Annales des Sciences Naturelles Botaniques

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ANNALES

DES

SCIENCES NATURELLES

NEUVIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION
DES VÉGÉTAUX VIVANIS ET FOSSILES

4

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

M. PH. VAN TIEGHEM

à

TOME IV. — N° 1, 2 et 3

MASSON ET C#, EDITEURS
LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, Boulevard Saint-Germain

1906

PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR.
Ce cahier a été publié en juillet 1906.
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels.

Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles

NEUVIÈME SERIE

BOTANIQUE
Publiée sous la direction de M. Pu. vAN TIEGHEM.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages,
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux

mémoires.
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle

d'une année.
Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I, IT et II de la

Neuvième série sont complets.

ZOOLOGIE
Publiée sous la direction de M. Epmonp PERRIER.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages,
avec les planches correspondant aux mémoires.
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle

d'une année.
Les tomes I à XX de la Huitième série sont complets.

Prix de l'abonnement à 2 volumes :

Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs:

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hé8Eerr, et pour la partie
paléontologique, par M. A. MILNE-EDWARDS.

Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... 15 fr.

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales
des Sciences naturelles.

Prix des collections.

PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (/?are)
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr.
. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 9250 fr.
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr.
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250:fr.
SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr.
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr.

GÉOLO GIE 22 V0 line SE RER ENS ee 330 fr.

ANNALES

SCIENCES NATURELLES

BOTANIQUE

CORBEIL. — IMPRIMERIE ED. CRÉTÉ

ANNALES
SUIENCES NATURELLES

NEUVIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

NEVPE VAN UTIEGELEM

LOME: IV

PARIS
MASSON ET C'. EDITEURS

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN

1906

2

Droits de traduction el de reproduction réservés.

RECHERCHES ANATOMIQUES

SUR LA

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES

Par René VIGUIER

INTRODUCTION

La famille des Araliacées ne comprend, en dehors du Lierre,
que des espèces exotiques ; aussi, malgré son importance, a-t-elle
été jusqu'ici néglhigée par la plupart des botanistes. Il n'existe
que fort peu de travaux généraux sur cette famille ; nous pos-
sédons surtout de nombreuses descriptions d'espèces faites le
plus souvent par des auteurs connaissant très imparfaitement
l'ensemble du groupe.

Une mise au point fort bien comprise à été publiée par
M. Harms, en 189%, dans les « Natürliche Pflanzenfamilien ».
Elle montre combien de lacunes et d'incertitudes persistent
encore, combien de points restent à étudier pour que cette
famille soit connue dans son organisation ainsi que dans les
relations phylogénétiques et même morphologiques de ses
différents genres. Les recherches anatomiques, pourtant si
nombreuses ces dernières années, n'ont, pour ainsi dire, fait
qu'effleurer les Araliacées.

Nous avons résolu d'étudier la structure des Araliacées, pen-
sant que les résultats obtenus pourraient être intéressants soit
pour la morphologie générale, soit pour la classification du
groupe encore extrêmement confuse. Nous verrons, en effet,

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. 1,1

2 RENÉ VIGUIER.

dans la suite de ce travail, que l'anatomie, indispensable pour
la connaissance des relations naturelles des êtres, nous four-
nira des caractères importants qui décideront du groupement
et de la position de certaines espèces et de certains genres.

Une des grosses difficultés pour mener à bien un tel travail
élait la réunion des matériaux; aussi, ne saurions-nous trop
remercier les nombreux botanistes qui nous ont prêté leur
CONCOUTS :

MM. Bureau et Poisson ont toujours mis à notre disposition

avec la plus grande amabilité les richesses accumulées dans les
collections du Muséum d'Histoire naturelle.
- Nous avons rencontré au Jardin royal de Kew une très
grande complaisance et avons pu nous y procurer de très nom-
breuses plantes vivantes ; aussi sommes-nous heureux de
remercier Sir Thiselton Dyer, M. W. Botting Hemsley et
M. Leo Farmar.

M. Treub, directeur de l’Institut botanique de Buitenzorg,
nous à, très aimablement, fait parvenirles Araliacées recueillies,
dans un voyage récent, par M. Koorders aux Moluques et aux
Célèbes.

M. le professeur Ikeno de Tokyo, M. J. H. Maiden, directeur
du Jardin botanique de Sydney (Nouvelle-Galles-du-Sud),
M. Federico Philippi, directeur du Jardin de Santiago du Chih,
M. Thaïs, directeur du Jardin de Buenos-Avyres, M. le profes-
seur Warming, de Copenhague, M. J. C. Willis, directeur de
l'Institut de Peradenyia (Ceylan), nous ont également fait des
envois, dont quelques-uns très importants.

Nous tenons à louer aussi le zèle intelligent avec lequel
M. Le Rat, instituteur à Nouméa, à herborisé dans les environs
de cette ville jusqu'au Mont Mou, consacrant tous ses loisirs à
la science et faisant pour nous des récoltes précieuses.

Nous ne voudrions pas oublier les services que nous ont
rendus MM. Bonnet, Danguy, Finet et Gagnepain, de lherbier
du Muséum, ainsi que MM. Beille, professeur à l'École de
Médecine de Bordeaux, Dubard, maître de conférences à Ja
Sorbonne, L. Ducamp, préparateur à la Faculté des Sciences
de Lille, T. Halse Joenssen, professeur à l'Université de Lund,
Poirault, directeur de la Villa Thuret.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. D

M. le professeur Haug a bien voulu s'intéresser à nos
remarques sur la répartilion géographique des espèces : nous
tenons à lui témoigner de toute notre gratitude.

Ce travail à été fait au laboratoire d'Organographie et Phy-
siologie végétale du Muséum etau laboratoire de Biologie végé-
tale de Fontainebleau ; nous remercions vivement M. L. Dufour,
directeur-adjoint du laboratoire de Fontainebleau et M. L. Morot,
assistant au Muséum, directeur du Journal de Botanique, qui
nous ont toujours si aimablement facilité le travail.

Nous sommes heureux d'exprimer toute notre reconnais-
sance à nos maitres, M. le professeur Ph. Van Tieghem et M. le
professeur G. Bonnier, pour les conseils précieux qu'ils nous ont
donnés et pour leur grande bienveillance à notre égard.

Nous adopterons le plan suivant dans la rédaction de ce
mémoire : :
PREMIÈRE PARTIE

CHapirRe |°". — Historique.
CuariTRe IL. — Étude des caractères de classification.

DEUXIÈME PARTIE

Cuaprrre 1°". — Étude des tribus.
1. Pseudopanacinées.
2. Polysciinées.
3. Schefflerinées.
4. Hédérinées.
5. Myodocarpinées.
6. Plérandrinées.
. Mérytinées.
8. Mackinlayinées.
9. Panacinées.
10. Érémopanacinées.
CHaPirRE IL. — Relations et affinités.

TROISIÈME PARTIE

Remarques sur la répartition géographique.

RESUME.
CONCLUSIONS.

PREMIÈRE PARTIE

CHAPITRE PREMIER
HISTORIQUE

MORPHOLOGIE EXTERNE

L° Classification. — Ce fut Antoine-Laurent de Jussieu qui
établit, dans son « Genera plantarum » (1789), la famille des
Araliacées (classe XIT, Dicotylédones polypétales à étamines
épigynes). — Les Araliacées étaient, pour ce savant, bien dis-
Uinctes des Ombellifères ; 1l considérait, en effet, les Ombelli-
fères comme ayant des graines nues, les Araliacées avant, au
contraire, les graines recouvertes d’un péricarpe. Jussieu ne
faisait évidemment qu'enregistrer une erreur ancienne, puisque
Césalpin (1589) distinguait déjà un ordre des Ombellifères sous
le nom de Gymnodispermae.

Les Araliées de Jussieu était composées des genres Panar el
Aralia de Linné (1735), Gastonia de Commerson (1786),
Polyscias de Forster (1766) et Cussonia de Thunberg (1780).

Le genre Hedera, à cause de ses styles soudés, formait une
série de l’ordre des Caprifoliacées (classe XT, Dicotylédones mo-
nopélales à corolle épigyne et anthères distinctes).

L'article « Araliacées » du Dictionnaire des Sciences natu-
relles (1816), contient une deseription très claire des caractères
de la famille Toujours séparée des Ombellifères par la structure
de la graine. Les Ombellifères sont toujours caractérisées par le
fruit « composé de deux semences nues appliquées lune
contre lPautre », tandis que les Araliacées ont pour fruit « une
baie à plusieurs loges monospermes dont le nombre est tou-
jours déterminé par celui des styles; comme dans les Ombelli-
fères lembryon très petit, cylindrique, est placé dans une

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. D

petite cavité oblongue, au sommet d’un périsperme carlilagi-
neux ou presque ligneux ».

Plusieurs genres nouveaux sont venus s'ajouter aux genres
mentionnés par Jussieu, ce sont : Heptapleurum de Gaertner
(1791) Gilibertia et Actinophyllum de Ruiz et Pavon (1802),
Maraliu de Dupetit-Thouars (1806).

D. Don (1825) contribue, par des remarques inexactes,
à séparer les Araliacées des Ombellifères par un fossé encore
plus profond ; il décrit en effet la graine des Araliacées de ln
mapière suivante : « Semina angulata erecta, lesta erterior
Crustacea, Interior membranacea; embrvo inversus, albumine
carnosa.... » Celle grave erreur, consistant à prendre pour le
légument externe de la graine l'endocarpe mince du fruit, a
été répélée pendant longtemps; elle se retrouve dans des
travaux modernes. Les Araliacées qui présenteraient, d'après
Don, des graines dressées avec deux téguments épais, n'auraient
évidemment plus aucun lien de parenté avec les Ombellifères.

Bartling (1830) place les Araliacées dans la classe des
Ombelliflores de ses Gymnoblasta polypetata. Ces Ombellifiores
comprennent : 1° les Ombellifères, 2° les Araliacées, 3° les Heé-
déracées, 4° les Hamamélidées. Si Terreur de Don se retrouve
dans cet important ouvrage, la véritable nature du fruit des
Ombellifères est enfin reconnue : les Ombelliféres sont en effet
caractérisées par leur double achaine, leurs pétales atténués à la
base et à préfloraison involutée, leur disque épigyne. Les Ara-
liacées et Hédérarées, distinctes les unes des autres par leurs
styles respectivement libres ou soudés, se séparent des Ombel-
lifères non seulement par leur fruit, mais par les pétales
pourvus d'une large base et à préfloraison valvaire, ainsi que

par le nombre des loges ovariennes. — Les Hamamélidées se
distinguent des familles précédentes par leur fruit capsulaire,
leurs pétales linéaires, leur disque périgyne. — Les Araliacées

comprennent : Cussoma, Panar, Adora, Maralia, Aralia
(= Schefflera), Sciadophyllum. (—Actinophyllum), Polyscius,
Gulibertia, Phytocrene ; les Hédéracées sont composées de
Hedera, Marlea, Cornus.

De Candolle, dans le Prodrome, copie, comme Bartiing,
l'erreur de Don. Cessant d'attribuer à la concrescence des styles

6 RENÉ VIGUIER.

l'importance que ses devanciers y attachaient, De Candolle
place le Lierre parmi les Araliacées. Iintroduit également dans
la famille le genre Arthrophyllum à ovaire uniloculaire. Si
nous ne rencontrons plus les Phytocrene dans les Araliacées
du Prodrome, nous v retrouvons le genre À dora avec, en outre,
le genre T'orricellia.

La publication du « Genera plantarum » d'Endlicher (1840),
n'apporte aucune importante modification à la famille qui se
trouve placée dans la elasse XL des Dicotylédones Discanthées
au voisinage des Ombellifères, des Ampélidées, des Cornées,
des Loranthacées, des Hamamélidées et des Bruniacées. Aux
genres énumérés par De Candolle, Endlicher ajoute les genres
Miquelia et Botryodendron; ce dernier genre n’est autre que le
genre Meryla, décrit bien antérieurement par Forster (1766),
ainsi que le fit remarquer Seemann (1862).

Cette même année, Bennett et R. Brown (1840) font des
remarques d'un vif intérêt à propos du genre Horsfieldia
qu'ils rangent dans les Araliacées, tandis que Blume et De Can-
dolle l'avaient décrit comme une Ombellifère. Les Ombellifères
et les Araliactes sont, pour Bennett et R. Brown, deux familles
très voisines qui doivent être considérées comme formant une
même classe naturelle. La différence la plus importante qu'on
ait signalée entre les deux familles est fausse ; ces deux auteurs
relèvent alors Perreur d'observation de Don et montrent que
son opinion est insoutenable. Les graines des Araliacées sont,
en fait, comme celles des Ombellifères, pendues au sommet de
l’angle interne de la loge dans laquelle elles sont contenues ; Le
raphé est ventral.

Dans une « esquisse d'une monographie des Aralia-
cées » (1854), Decaisne et Planchon discutent, les premiers,
les caractères de classification de la famille. Ils insistent sur
l'état de l'albumen qui est quelquefois 7wminé, ainsi que sur les
caractères que peut fournir le pédoncule floral, sur lequel la
fleur est parfois articulée. — Ces deux auteurs sont amenés,
dans leur erilique, à proposer les genres Brassaiopsis, Cupho-
carpus, Dendropanar, Didymopanar, Fatsin el Oreopanar.

À la même époque, Asa Gray (1854) enrichit la famille des
senres AReynoldsia, Tetraplasandra et Plerandra, ces deux der-

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. pi

niers genres constituant des types tout à fait nouveaux, caracté-
risés par la présence d’un grand nombre d'étamines.

Les années suivantes, de nombreux genres sont encore créés :
Miquel (1856) décrit une série de types de l'archipel Indien
Agalma, Eupleron, Aralidium, Macropanar, Nothopanar, Ac-
tinomorphe, Parapanar. Hooker fils, et Thomson, la même
année, établissent le curieux genre T'upidanthus, Grisebach
(1858) le genre Sciadodendron, et Maximowicz le genre Æleu-
therococcus. Enfin Koch (1859) rapporte aux Araliacées plu-
sieurs genres à ovaire uniloculaire, notamment Bursinopetalum
qui, (d’après Baillon (1862), n’est autre que Mastiria el établit
les genres Pseudopanar et Tetrapanax.

Seemann (1864 a) indique ses vues sur le groupe el
prétend que les Aralincées sont inséparables des Ombellifères.
IL propose une grande famille divisée en deux sous-familles :
les Apiacées el les Hédéracées. Les Hédéracées comprennent
toutes les plantes dont la corolle est à préfloraison valvaire :
les Apiacées où Ombellifères vraies comprennent toutes les
plantes dont la corolle est à préfloraison imbriquée. Ces deux
sous-familles sont entre elles, d’après Seemann, ce que sont les
Maimosées, les Césalpiniées etles Papilionacées dans les Léqumi-
neuses, les Renonculées et les Anémonées dans les Renoncularées.

L'auteur poursuit, plusieurs années durant (1864-1867), une
revision des ÆHédéracées ; le groupe tel qu'il le conçoit est arti-
liciel, car les genres Aralia et Panar, dont la corolle est à
préfloraison imbriquée, sont reportés aux Apiacées, et les
genres à ovaire uniloculaire reportés aux Cornacées (1864 b).
Dans les Hédéracées, au contraire, prennent place notamment
les Æydrocotyle et les Crithmuun.

L'auteur établit un groupement en tribus des 43 genres qui
constituent, pour lui, le groupe :

1° Cussoniées. — Élamines en même nombre que les pé-
tales. Ovaire à 2 (exceptionnellement 3) carpelles. Albumen
ruminé ; 2° Horsfieldiées. — Élamines en même nombre que
les pétales. Ovaire à 2 (exceptionnellement 3) carpelles. Albu-
men non ruminé ; 3° Aédérées. — Élamines en même nombre
que les pétales. Ovaire à 5 loges ou plus (rarement 3 par avor-
tement). Albumen ruminé ; 4° Pseudopanurées. — Etamines

8 RENÉ VIGUIER.

en même nombre que les pétales. Ovaire à 5 loges ou plus
(rarement 3 par avortement). Albumen non ruminé ; 5° Plé-
randrées. — Étamines de 2 à # fois plus nombreuses que les
pétales. Ovaire à 5 loges ou plus.

Chaque tribu est ensuite divisée en deux sous-tribus suivant
que le pédoncule floral est articulé où inarticulé. Tous les
genres sont passés en revue et décrits avec beaucoup de soin par
auteur qui donne, pourtant, à chacun une limite trop étroite.

Miquel (186%), lui, ne tient aucun compte de la préfloraison :
il divise la famille en Pleiostémones el Fsostémones. Le groupe
des Isostémones se trouve ensuite partagé en Pleiogynes et
Meiogynes, que viennent ensuite subdiviser le mode d’inflores-
cence et la forme des feuilles.

La famille se trouve encore modifiée, à cette époque, par
l'introduction de types inconnus : e’est d’abord le genre Mac-
hinlaya de F. v. Muller (1864), qui présente les pétales ongulés
d'une Ombellifère, tout en étant une véritable Araliacée ; ce
sont ensuite les Myodocarpus Brongniart et Gris (1861), et les
Delarbrea Vieïllard (1865), qui possèdent tous deux dans leurs
fruits des poches sécrétrices. Les Myodocarpus, dont le fruit est
une double samare, sont pour leurs auteurs des Ombellifères,
landis que Bentham et Hooker les considèrent comme des
Araliacées.

Bentham et Hooker (1867), dans leur Genera plantarum,
distinguent 5 tribus dans les Araliacées : 1° les Arahées à
pétales plus où moins imbriqués et à large base ; 2° les Huc-
finlayées à pétales ongulés et à préfloraison valvaire ; 5°les Pana-
cées à pétales, à préfloraison valvaire, androcée isostémone et
albumen non ruminé; 4° les Hédérées, présentant les carac-
tères des Panacées mais à albumen ruminé ; 5° les Plérandrées
à nombreuses élamines. Les caractères fournis par le pédon-
cule floral, le nombre des carpelles, servent ensuite à diviser
les tribus. Les deux illustres botanistes, bien que n'ayant pas
étudié spécialement le groupe, semblent l'avoir beaucoup mieux
compris que Seemann; les groupements des espèces en genres
et des genres en tribus sont beaucoup plus naturels.

Baillon (1878, 1879 4), comme Bennett et comme Seemann,

\

prétend que les Araliacées sont inséparables des Ombellifères :

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 9

« Les auteurs accordent aux Araliacées un port spécial, mais
quand les Ombellifères deviennent ligneuses et élancées, leur tige
simple où peu ramifiée au sommet, nue dans les portions infé-
rieures et chargée en haut d’une couronne de feuilles, est tout à
fait semblable à celle de certaines Araliées. » Le caractère du
fruit sec chez les Ombellifères et charnu chez les Araliacées, ne
trouve pas grâce aux yeux de Baillon : le fruit de l'Apleura, Om-
bellifère chilienne, est drupacé; du reste le fruit de beaucoup
d'Ombellifères est charnu dans sa partie superficielle et 1 n°v à
là que des nuances dans la consistance et l'épaisseur de lexo-
carpe. Enfin, les bandelettes du fruit sont remplacées dans cer-
tains genres comme Choritaenia par des poches oléo-résineuses
qui se retrouvent dans les Delarbrea el Myodocarpus qui sont
de vraies Araliées. Enfin, il faut ajouter que les carpelles de
certaines Araliacées se séparent intégralement à maturité
comme ceux des Ombellifères : c’est le cas dans Horsfieldia,
placé par Seemann dans les Araliacéeset dans les Hyodocarpus.

Les Araliées ne sont plus, dans l'Histoire des plantes (1879 b)
qu'une simple tribu des Ombellifères au même titre que les
Daucées, les Échinophorcées, les Peucédanées, les Carées et les
Hydrocotylées. L'auteur n'apporte aucune division, aucune
classification dans sa tribu des Araliées et fait rentrer dans
un même genre les éléments les plus disparates.

I rejette du groupe les genres Adora et Helivingia, mais v
introduit en revanche les Curtisia et les Mastiria, ainsi que les
genres nouveaux Apropelalum, Pseudosciadium et Eremopanar.

E. Marchal étudie un certain nombre d'espèces américaines
et établit le genre Coudenberqia (A879).

N. E. Browne établit le genre Dizygotheca (1891), sur une
plante ayant fleuri dans les serres de Kew et présentant la
curieuse particularité d’avoir des étamines à 8 sacs polliniques.

Boerlage (1887) reprend létude des Araliacées de larchipel
Indien.

Ce travail, qui ne porte que sur un petit nombre de
genres, est un modèle de précision et ne soulève aucune
critique.

Boerlage décrit un nouveau type Eschveileria lès naturel,
comprenant une dizaine d'espèces. (Le nom d'Æschaceilerin à

10 RENÉ VIGUIER.

été remplacé par celui de Poerlagiodendron Harms, car il existe
une Lecythidacée du nom d’Æschweilera Mart.). Un peu plus
lard cet auteur, dans son « Handleiding tot de Kenniss der
Flora van Nederlandsch Indië » (1890), distingue dans les Ara-
liacées les mêmes tribus que Hooker et fait entrer ensuite en
première ligne, pour subdiviser ces tribus, le nombre des
loges de l'ovaire ; viennent ensuite larticulation ou la non-
articulation de la fleur, le mode d’inflorescence, la forme et le
degré de concrescence des styles, etc., pour arriver aux genres

Enfin, M. Harms (1894) fit paraître un travail magistral, mono-
graphie des plus complètes de la famille : les Araliacées forment
avec les Ombellifères la série des Ombelliflores, 26° el dernière
des Dicolylédones archichlamuydées (Engler, 1903). Après avoir
donné quelques généralités et rejeté tout à fait en arrière-plan
l'anatomie, montrant ainsi l'insuffisance de nos connaissances
sur ce sujet, l’auteur aborde la systématique de la famille : 1
distingue les Schefflerées avec pétales à large base et préflo-.
raison valvaire, les Araliées avec pétales à large base et préflo-
raison imbriquée, les Mackinlayées avec pétales rétrécis à
la base et préfloraison valvaire. L'auteur, faisant ainsi appel à
un seul caractère, propose des tribus très peu homogènes:
il est vrai que la classification des genres qu'il propose ne
semble pas avoir d'autre prétention que d’être une clé dichoto-
mique utile pour la détermination ; certains genres se trouvent
en effet répétés en divers points de la clé et mème dans deux
Uribus. L'auteur aurait pourtant, à notre avis, mieux fait de
S'en tenir aux tribus, beaucoup plus naturelles, de Bentham
et Hooker.

La conception que se fait des genres ce savant botaniste est
assez variable : il donne par exemple une extension considé-
rable au genre Polyscias, X faisant entrer des espèces avant
de un à dix carpelles, alors que, d'autre part, il maintient
séparés les Pseudopanar et les Nothopanar différant par le
nombre des carpelles qui est de cinq dans le premier genre,
deux, trois ou quatre dans le second. Nous aurons, dans le
courant de ce mémoire, quelques points à reprendre dans là
monographie de Harms, aussi nous n’en parlerons pas davan-
lage, malgré son importance capitale, dans cet Historique.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. li

Peu de travaux sur la systématique des Araliacées ont
paru depuis la belle publication des « Pflanzenfamilien ».

Harms (1896) fait une revision des espèces du genre A7ala
et fait de l'Aralia cephalobotrys le ype d'un genre Cephala-
ralia; ia proposé récemment le genre Anomopanar (190%) :
King (1898) décrit le genre Wardenin à ovaire uniloculaire
et biovulé ; D. Prain (1903), établit le genre Woodburnin.

Enfin, récemment (1905), nous avons séparé sous le nom
de T'ieghemopanax les Polyseias, mal connus, de là Nouvelle-
Calédonie, et de Bonnierella le Panax talitense décrit autrefois
par Nadeaud.

Nous n'avons plus qu'à mentionner un dernier travail, celui
de M. Van Tieghem, sur « l'œuf des plantes considéré comme
base de leur classification » (1900).

Les Araliacées v forment, avec les Ombellifères etles Mastixia-
cées, une alliance des Ombellales, dans le groupe des « Trans-
pariétées unitegminées ».

2 Morphologie générale. — En dehors de ces travaux de
systématique, la morphologie n’a fait Fobjet que d'un petit
nombre de recherches.

Wydler (1860), et surtout Buchenau (1864), ont donné une
série d'indications très précises sur la morphologie du Lierre.

Jusqu'en 1895, on ne connaissait que le Lierre comme plante
grimpante, parmi les Araliacées. À celte époque, M. Went (1895)
signala quelques Heplapleurum de Java qui s'élèvent en se
fixant à leur support par de courtes racines adventives non
géotropiques. Les tiges de ces plantes portent aussi des racines
adventives nourricières qui sont positivement géolropiques et
vont puiser des éléments nutritifs dans le sol. Dans certaines
espèces ce sont les racines crampons qui prédominent, dans
d’autres ce sont les racines nourricières. Certaines de ces
plantes semblent être en train de devenir pseudo-épiphytes.
L'auteur à observé aussi des semi-épiphvtes, indéterminées,
reliées au sol par d'épaisses racines adventives: ces plantes lui
ont fait l'impression de n'avoir pas germé sur le sol.

M. Carse à récemment constaté que le Nothopanar arboreurr,
dans les environs de Mauku (Nouvelle-Zélande), pouvait dans
certains cas être épiphyte {semi-épiphyte de Went).

12 RENÉ VIGUIER.

Cette plante se présente, au bord des rivières ou sur le pen-
chant des collines, comme un arbre d'aspect normal; mais
elle se développe invariablement en épiphyte quand il y à des
Fougères arborescentes.

Comme épiphyte, cette espèce peut être une plante de quelques
centimètres, un arbrisseau, où un arbre de 7 mètres de haut.
La graine germe sur le tronc de la Fougère : la racine princi-
pale se dirige, en higne droite ou non, vers la terre ; elle traverse
le manchon fibreux des racines de la Fougère, et n’est arrêtée
que par la partie dure de la tige. D’autres racines se forment,
suivent un trajet analogue, et se soudent plus ou moins avec la
racine principale; elles constituent ce que l’auteur appelle des
« rootstems », car elles ne donnent des radicelles et ne
« deviennent racines » que dans le sol (?). La tige, elle, se
développe de bas en haut, faisant avec la Fougère un angle plus
ou moins grand. La Fougère peut être complètement entourée
par les « rootstems » qui présentent l'aspect d'un vieux tronc,
et semble ainsi sortir d'un vase !. Au contraire les « roots-
tems » peuvent former simplement un réseau plus où moins
grand autour de la Fougère et cela, dès la base ou à une
certaine hauteur : le pied de la Fougère peut être complète-
ment dégagé. La plante support peut rester très robuste, sur-
out quand c'est le Cyathea dealbata; au contraire, le Dicksonia
squarrosa semble souffrir el parfois meurt.

Ce mode de vie se rapproche, d’après M. Carse, de celui du
«rala » où WMetrosideros robusta.

Le polymorphisme des Araliacées à été signalé par d'_ nom-
breux auteurs ; quand on s'attache à la récolte du Lierre, on
constate que ce polymorphisme est considérable. M. Brunaud,
dans son « énumération des plantes qui eroissent aux Saintes »
(1878), croit pouvoir déerire les variétés lancifolia, latifolia,
erecta, rotundifolia, multiflora, divaricata. West bien difficile
de le suivre dans cette voie.

Les espèces des genres Pseudopanar et Nothopanar sont
considérées comme étant particulièrement polymorphes. Hooker
parle, dans sa flore de la Nouvelle-Zélande, de cette variabilité

1. Ainsi que l'avait déjà fait remarquer Colenso à l’Institut philosophique
de Hawke’s Bay.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 13

sur laquelle T. Kirk (1889, 1890) insiste à plusieurs reprises.
Ces plantes, notamment le P. /eror, présentent de curieuses
différences de port aux divers âges de la vie.

Les botanistes du Jardin de Bruxelles ont des Pseudopanar
ayant les formes et les aspects de feuilles Les plus différents :
toutes ces plantes proviennent de graines récoltées sur un

mème pied Bommers (1903), Errera (1904)!

ANATOMIE

Nous avons déjà dit que l'anatomie des Araliacées n'avait,
jusqu'à présent, fait l'objet d'aucun travail d'ensemble im-
portant; les notions que nous possédons sur la morphologie
interne de quelques espèces se trouvent éparses dans des
mémoires d'anatomie générale.

I. Tige et feuille. — Sanio (1864) décrit la tige d’Aralia
racemosa el signale cette plante comme particulièrement
intéressante, car, à l'intérieur du cercle normal de faisceaux,
s'observe wn cercle de faisceaux dont la partie libérienne est
tournée vers l’intérieur et la partie vasculaire vers l'extérieur ; Ve
cercle normal s’épaissit par les formations secondaires, tandis
que les faisceaux internes sont fermés. Cette structure rappelle
celle des Pipéracées (Chavica) et des Bégoniacées, et le déve-
loppement en est le même. Certaines Ombellifères (Swaus
pratensis) rentrent dans ce type. Quand on examine la partie
supérieure de la tige, on voit que c’est le cercle externe de
faisceaux qui se différencie le premier. Pendant la différencia-
üon ullérieure du cercle interne, le cambium fonctionne et
donne de nouveaux petits faisceaux cambiaux dans le cerele
externe.

Trécul, dans son mémoire « Sur les vaisseaux propres des
Araliacées » (1867), étudie la répartition des canaux sécréteurs
dans la tige ou le rhizome d’une dizaine d'espèces. IT signale
également la présence de faisceaux eribro-vasculaires médul-
laires dans lAralia racemosa et dans l'Aralia edulis.

Chalon (1867) décrit la structure anatomique de la tige de
l'Hedera Helir: 1 insiste principalement sur le bois secon-

14 RENÉ VIGUIER.

daire. Le « tissu subéreux épidermique » se forme la 2° ou
3° année, exfoliant l'épiderme, et son revêtement de « poils
lymphatiques ». Les «fibres Hibériennes » se forment la première
année en pelits groupes; les crampons apparaissent dans la
couche cambiale, L'auteur constate que les tiges florifères ne
forment Jamais de crampons, ont des vaisseaux plus petits
et n’ont pas de canaux sécréteurs médullaires.

Cedervall, dans une thèse de l’université de Lund (1879),
étudie la tige de 22 espèces. Il distingue les Araliacées à fais-
ceaux vasculaires médullaires (Araliaceer med märgkärlk-
nippen) : Aralia indica, A. hispida, A. racemosa, A. edulis,
A. nudicaulis, A. Kaschemirica et les Araliacées sans faisceaux
vasculaires médullaires (Araliaceer utan märgkärlknippen)
Aralia papyrifera, A. spinosa, A. Sieboldi, A. dasyphylla,
A. palmata, À. Dunkan, A. crassifolia, A. umbraculifera,
Dimorphanthus mandshuricus, Panax frulicosum, P. dendroi-
deum, P. fragrans, Macropanarx Oreophilum, Paratropia
cenulosa, Sciadophyllum Brown, Hedera Helir, H.algeriensis.

Dans le premier groupe, l'auteur décrit la structure de
l'Aralia indica. Une tige à faisceaux médullaires s'accroît par
le jeu de 3 initiales : la première donne l’épiderme ; la seconde
donne deux couches de cellules qui, par des cloisonnements
tangentiels et radiaux, donneront, la couche externe, le collen-
chyme, la couche interne, l'écorce interne. Enfin linitiale du
cylindre central donne un üssu dont les # à 5 rangées de
cellules externes s’allongent radialement, se cloisonnent et
donnent naissance à une zone de procambium dans laquelle
apparaîtront bientôt les premiers vaisseaux spiralés. Le cercle
externe normal et les faisceaux qui se rendent aux feuilles
sont ainsi les premiers différenciés : les faisceaux médullaires
se différencient ultérieurement.

L'auteur décrit la structure d'un certain nombre de tiges
adultes notant la présence constante d’une couche continue de
collenchyme sous l’épiderme et l’origine sous-épidermique du
périderme.

Il étudie la répartition des cristaux et des canaux sécréteurs
et signale le manque de canaux dans l'Aralia Dunkani (?).

Enfin 1l distingue dans le « hiber mou » de quelques espèces,

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 15

notamment du Paratropia venulosa, des lignes foneées ondu-
leuses, qui seraient constituées par des éléments prosen-
chymateux et auraient une origine cambiale. Ces éléments
sont nommés par l'auteur « hber collenchymateux » (collen-
chymbast) etremplacent dans cette espèce le véritable Hiber. Cette
organisation rappellerait celle des Pégoniacées, des Pipéracées
ou celle de certains Cycas, où les éléments sont moins nom-
breux, moins épais et moins comprimés que chez Paralropiu.
Chez Paratropia le « liber collenchymateux » à une origine
cambiale, tandis que chez les Bégoniacées, elc., les éléments ne
proviennent pas de formations nouvelles et correspondent au
« protophloëme » de Russow.

L'auteur conclut à l'exclusion complète de l'Adora Moschu-
tellina, que De Candolle avait placé parmi les Araliacées. Cette
plante, par l'absence de canaux sécréteurs et de mâcles,
l'allongement des cellules de l'écorce interne, l'abondance de
grains d’amidon dans l'écorce et la moelle, la présence de
faisceaux entourés d’un endoderme spécial dans les angles de
la tige, s'éloigne tout à fait des Araliacées, se rapprochant
plutôt, d'après lui, des Renonculacées.

Pour ne pas avoir à revenir sur ce travail, dont la part
d'originalité est d’ailleurs assez réduite, disons dès maintenant
que l’auteur interprète d’une manière erronée la structure du

-liber : son « collenchymbast » est dù simplement à des tubes

criblés qui, ayant cessé leur fonctionnement, sont comprimés
par les formations nouvelles ; il n° à pas là un tissu spécial,
comme à l'air de le supposer Cedervall.

Weiss (1883) à repris l'étude des faisceaux médullaires des
liges, en choisissant comme types Aralia edulis el A. racemosx.
L'auteur constate, comme l'avaient déjà vu les auteurs précé-
dents, la présence d'un cercle de faisceaux à xvlème inverse
à l'intérieur du cercle normal de faisceaux libéroligneux; il
vérifie les observations de Sanio quant à l'apparition plus
lardive des faisceaux médullaires. Il constate, en outre, que
le nombre de ces faisceaux médullaires est variable dans les
différents entre-nœuds et semble être fonction de l'épaisseur
de la tige; enfin 1l prétend que ces faisceaux ne sont pas
fermés el qu'une assise de cambium peut y fonctionner.

16 RENÉ VIGUIER.

L'examen d'une série de coupes du nœud montre, d'après
Weiss, que les faisceaux d’une feuille prennent place dans le
cercle périphérique normal de lentre-nœud immédiatement
inférieur, puis passent dans la moelle au nœud suivant en
subissant une torsion de 180° et «l'origine foliaire des faisceaux
médullaires d'Arulia n'est pas douteuse » f.

J. Moeller, dans son « Anatomie der Baumrinden » (1882).
caractérise les Araliacées de la manière suivante : l'écorce pri-
maire ne renferme jamais d'éléments scléreux et contient
toujours un certain nombre de druses ainsi que des canaux
sécréteurs. Le périderme résulte toujours du cloisonnement de
l'assise la plus externe de lécorce; les couches de liège ont
des parois minces, les assises profondes sont épaissies sur la
face interne seulement. Le « liber » présente extérieurement
de minces faisceaux (ce sont les faisceaux péricyeliques) ; le
parenchyme libérien comprend des éléments à parois minces:
les tubes eriblés sont groupés par plages de dix ou plus. Les
rayons larges contiennent des mâcles. Toutes ces observations
portent sur un petit nombre d'espèces.

Le bois secondaire à été étudié par quelques auteurs : Nord-
linger (1852-1882), dans la publication de ses « Querschnitte
von Holzarten » comprenant 1400 espèces de bois, déerit el
caractérise (Hedera quinquefolia, H. Helix, Panar Murray,
P.eleqans, Aratia crassifolia, À. spinosa. Moeller (1876) étudie
Fatsiu japorica et Hedera Helir, et Solereder (1884), Fatsia
horrida et Hedera Helir. Enfin Sertorius (1893) décrit le bois
des Mastiria.

Le périderme est loujours sous-épidermique ; les observations
de Douliot (1889), Weiss (1890), Kuhla (1897), viennent
s'ajouter à celles de J. Moeller.

Dans ses travaux sur la Moelle, Mentowitch (1885) étudie
Aralia spinosa et Hedera Helir.

Aralix spinosa à une grande moelle à la périphérie de

1. Dans son Traité. de botanique (2° éd., 1891, t. 1, 755-757), M. Van Tie-
chem considère ces faisceaux comme n'ayant aucun rapport avec les feuilles.
« Il faut bien se garder de confondre le cercle de faisceaux médullaires du
Phytolaque (Phytolucca), des Pipéracées, etc. avec celui des Begonia el Arulia.
Les faisceaux du premier se rendent aux feuilles, ceux du second sont sans
rapport avec elles. »

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 17

laquelle les faisceaux vasculaires s’enfonçant forment des coins
réguliers. Cette moelle est formée de cellules qui perdent peu
à peu leur contenu et sont bientôt pleines d’air ou contiennent
seulement de l’oxalate de chaux; ces cellules se lignifient en
vieillissant.

Le Lierre à dans ses cellules centrales des cristaux d’oxalate
de chaux ; entre les cellules périphériques se trouvent quelques
canaux sécréteurs. Dans les rameaux de première année, on
trouve quelques cellules isolées où même quelques groupe-
ments cellulaires, complètement vides, à parois desséchées. Le
processus se poursuit la deuxième année et les parois cellu-
laires prennent une coloration brunâtre; les cellules sécrétrices
des canaux perdent leur activité. La troisième année, toutes
les cellules de la moelle sont desséchées. Les cellules périphé-
riques sont petites, à parois épaisses et forment un anneau de
sclérenchyme interne au bois primaire.

Certaines tiges sont couvertes d’épines ou d’aiguillons. Lo-
thelier (1893) étudie Aralia spinosa et A. mandshurica. Ces
espèces sont intéressantes, car, parmi leurs piquants, les uns
vascularisés, pourvus de canaux sécréteurs, parfois même
foliacés, sont des épines par conséquent, et les autres, purement
corticaux, sont des aiguillons.

C. À. Barber (1892) mentionne les Araliacées comme pou-
vant présenter à la base de leurs aiguillons des coussinets
d'origine péridermique; l’assise génératrice du périderme est
continue à la surface des aiguillons des Trevesia.

Les canaux sécréteurs ont été étudiés d’une manière spéciale
dans un certain nombre de Mémoires.

Nous avons déjà mentionné un travail de Trécul (1867); cet
auteur décrit la disposition des canaux sécréteurs dans la racine,
la tige et la feuille et signale leur absence dans les Griselinia
et Adora, considérés à cette époque comme des Araliacées.

Van Tieghem (1885), rappelant les faits qu'il avait établis
en 1871 et en 1872 (Voy. paragraphe Racine), et revenant sur
des communications faites à la Société Botanique de France,
constate que les canaux péricycliques de la racine se prolongent
dans toute la tige sous l'endoderme général et appartiennent au
péricyele, non au liber.

ANN, SC. NAT. BOT., 9e série. IV, 2

F8 RENÉ VIGUIER.

Carl Müller (1888) signale la présence de canaux sécréteurs
dans les dix espèces qu'il étudie : « Comme chez les Ombelli-
fères, je trouve dans les faisceaux du pétiole d'Hedera Helix,
Aralia cordata, A. edulis, À. racemosa, A. quinquefolia, A. Sie-
boldi, Dimorphanthus mandshuricus, Acanthopanar spinosa,
Oreopanar capitata, Gilibertia dentata, des canaux sécréteurs
libériens. Le canal peut ici se présenter dans chacune des
régions du phloème; j'en ai vu souvent dans le voisinage
immédiat du corps ligneux ». Le nombre des cellules sécrétrices
qui se voit en coupe transversale varie de 3 à 7. L'auteur à
observé une seule fois un canal bordé de 3 cellules dans
l'Hedera; habituellement il y a 4 cellules autour du canal dans
cette espèce et, dans les autres espèces, le nombre 5 est le
plus fréquent. Ces canaux s’observent même dans les faisceaux
épars situés dans la moelle de certaines espèces. Ils ne sau-
raient donc être péricycliques.

Dans un travail intitulé « Die mecanische Scheiden der
Secretbehälter » et n'ayant qu'une très faible part d'originalité,
Môbius revient à la structure des canaux sécréteurs de la tige
du Lierre : les canaux sécréteurs de l'écorce primaire sont
entourés d’une gaine dont les cellules sont plus petites et plus
épaisses que les autres cellules de l'écorce ; les canaux libériens
n'ont pas de gaine différenciée; les canaux médullaires sont
aussi entourés de cellules à parois un peu plus épaisses.

L'étude des canaux sécréteurs doit permettre de déterminer
la position de certains genres douteux :

Van Tieghem (1885) constate que les Curtisia et les Helwingia
sont complètement dépourvus de système sécréteur; ils doivent.
être rangés parmi les Cornacées. Les Arthrophyllum doivent
être maintenus dans les Araliacées, non seulement par la dispo-
sition de leurs canaux sécréteurs, mâis par toute leur structure,
notamment par leur collenchyme continu. Le genre Mastiria
est dépourvu de collenchyme et de canaux dans l'écorce. Le
collenchyme est remplacé par des cellules seléreuses groupées
dans la zone externe, isolées dans la zone interne. Le périeyele,
dépourvu de canaux, comprend des fibres formant une couche
presque continue. Chaque faisceau de la tige renferme dans
la pointe de son bois, contre la moelle, un canal sécréteur

»

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 19

très large. Pour passer dans la feuille sept faisceaux quittent la
tige, entraînant chacun leur canal sécréteur. Par la présence de
canaux ligneux, le séjour des faisceaux dans l'écorce, et la
stratification du liber, les Mastiria rappelleraient plutôt les
Diptérocarpacées.

Burck (1887) est d'avis que les Mastiria ne sont pas des
Diptérocarpacées, bien qu’assez affines : on n’y trouve pas
de canaux dans le bois secondaire, les feuilles y sont opposées
(toujours alternés dans les Diptérocarpacées) et la disposition
des faisceaux dans le pétiole y est différente.

Sertorius(189%), malgré des différences importantes, considère
les Mastiria comme dés Cornacées ; la présence de vaisseaux
rayés dans le bôis secondaire des Mastiria, le revêtement de
poils unicellulaires à deux bras comme chez Cornus et Corokia
sont les principaux caractères sur lesquels s'appuie cet auteur,
qui néglige, d'autre part, la présence des canaux sécréteurs.

La Feuille a fait l'objet d’un petit nombre de travaux :

Trécul (1867) décrit rapidement le pétiole de quelques
espèces et constaté qué les « vaisséaux propres » se rencontrent
dans toutes les nervures et s’anastomosent comme elles, en
réseau ; pourtant, chez Panar Lessonü et crassifolicus, les
canaux n'existent pas dans les nervures secondaires.

C. De Candolle (1879) prend pour types les pétioles d’Arala
spinosa, À. pubéscens et Hedera Helix ; l'auteur insiste sur la
présence, dans les deux premières espèces, de nombreux fais-
ceaux médullaires qui « affectent une disposition remarquable,
ils s’accroissent en sens inverse de ceux du système principal
en dedans duquel ils constituent un cercle complet. Chaque
faisceau du cerele interne est adossé à l’un de ceux du système
principal. Celui-ci est fermé dans les nervures principales aussi
bien que dans le rachis. » Cette structure ne se retrouve pas
dans le Lierre qui est dépourvu dé faisceaux intramédullaires.

Weiss (1883) signale la présence d’un double cerele de fais-
ceaux dans le pétiole de Aralia’ edulis, et Müller (1888) fait
la même remarque pour Dinorphanthus. Petit (1887), dans
son mémoire sur le pétiole des Dicotylédones, décrit et
figure les pétiolés d'Aralia spinosa, Fatsia papyrifera, Fatsia
Japorica, Panax filicifolia, Hedera Helir; d'après lui, le pé-

20 RENÉ VIGUIER.

tiole des Araliacées présente toujours une couche collenchy-
mateuse sous-épidermique, des mâcles, et un canal sécréteur
dorsal pour chaque faisceau périphérique.

Lalanne (1890) étudie les feuilles d'Hedera Helix et d'H.
arborea, insistant surtout sur le trajet des faisceaux et sur la
nervation. Si on examine successivement toutes les feuilles d’un
rameau florifère, on constate que la structure se simplifie de
plus en plus à mesure que la feuille est plus récemment for-
mée, et que la dernière feuille, située au-dessous de l'inflores-
cence, à l’organisation la plus simple. Le plan de cette struc-
ture est pourtant toujours le même, la feuille prend toujours
71 méristèles à la tige mère et ces 7 méristèles, se divisant ou
non, viennent toujours se placer suivant un are dans le
pétiole.

Borzi (1887) constate la formation de lenticelles foliaires sur
Tetrapanax papyrifer et Aralia Sieboldü, plantes à grandes
feuilles persistantes.

Harms (1895) signale la présence de poches sécrétrices dans
le limbe des espèces du genre Giiberhia, à l'exception du G.
Protea.

Solereder (1899), dans son ouvrage classique sur l'anatomie
comparée des Dicotylédones, en résumant les recherches pu-
bliées avant lui, se félicite de pouvoir présenter les observations
inédites de Bachmann sur la structure du limbe, les Araliacées
étant encore très incomplètement connues :

L'épiderme présente des caractères variés suivant les espèces ;
les stomates, dépourvus de cellules annexes, sont toujours loca-
lisés dans l’épiderme inférieur. On observera parfois, sous
l'épiderme supérieur, un hypoderme variable avec les espèces.
Des cristaux d’oxalate de calcium en druses se rencontrent dans
le mésophylle et très rarement dans l’épiderme (Heptaleurum
Corona Syloae et H. elatum). Certaines espèces sont pourvues
de poils ou de papilles de différentes formes.

Il. Aacine. — Les travaux sur la racine sont peu nom-

breux.

Trécul (1867) donne une description confuse de la structure
des racines d’'Aralia edulis, racemosa, chinensis.

C'est M. Van Tieghem, dans son célèbre Mémoire sur « la

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 21

Racine » (1870), et dans son « Mémoire sur les canaux sécré-
teurs » (1872) qui, le premier, décrivit la structure de la racine
des Araliacées.

Les Araliacées (Hedera Helir, Aralia Sieboldii) présentent,
suivant les racines, 2, 3, jusqu à 6 faisceaux ligneux alternant
avec autant de faisceaux libériens. Le Lierre possède de 4 à
6 faisceaux ligneux courts s'appuyant à la périphérie d'un gros
prisme conjonctif aux angles duquel ils correspondent et qui
se fibrifie de bonne heure. Le péricycle (membrane rhizogène)
se partage vis-à-vis des faisceaux vasculaires, en ares oléifères
contenant de 3 à 7 canaux sécréteurs; 1l présente également
vis-à-vis des faisceaux libériens un méat oléifère pentagonal
ou hexagonal contenant une huile qui semble différente de celle
contenue dans les canaux supraligneux. Cette disposition de
l'appareil sécréteur entraine un changement dans la position
des radicelles qui naissent entre les faisceaux libériens et
les faisceaux ligneux : s'il ÿŸ a dans la racine n faisceaux
vasculaires et libériens, les radicelles s’insèrent sur 2 n géné-
ratrices alternes avec ces faisceaux.

La naissance des radicelles à été étudiée par Van Tieghem
et Douliot (1888) qui ont, pour l’origine des racines adventives

Al

du Lierre vérifié les observations de Lemaire (1886). Ces racines
naissent aux dépens de l'arc rhizogène qui, se cloisonnant deux
fois tangentiellement, isole 3 groupes d'initiales. Le mamelon
radiculaire est accompagné jusqu'à la sortie par une poche diges-
tive simple formée par l’endoderme. Les exemples donnés (Hedera
Helix, Paratropia umbraculifera, Aralia crassifolia, Fatsia papy-
rifera) montrent la généralité des faits oservés, et n’indiquent
que des variations de détail dans le nombre des faisceaux,
l'épaisseur du péricycle (triple chez A. crassifolia), ete.

La racine terminale, d’après Eriksson (1877) et Flahault (1878)
à au sommet des initiales communes à l'épiderme et à l'écorce.

HT. Fleur. — Nous ne connaissons pas de recherches anato-
miques sur la fleur.

M. Van Tieghem (1898) a constaté que l’ovule des Omnbelli-
_ fères et des Araliacées, pendant, hyponaste, possédait un seul
tégument, que le nucelle était complètement résorbé dans
l'ovule | complètement développé, et que par conséquent ces

29 RENÉ VIGUIER.

A

plantes avaient leur ovule semblable à celui de la plupart des
Gamopétales.

Nous avons, à propos du genre Dizygotheca (1905), exposé la
structure de ses étamines qui sont pourvues de 8 sacs polli-
niques et ne possèdent pas dassise mécanique sous-épider-
mique.

La graine possède un tégument très mince ; Godfrin (1880)
étudiant lAralia racemosa constate que « les baies de cette
plante contiennent chacune 5 graines dont les téguments très
solides se composent de 5 couches ». Mais les couches externes
étant simplement juxtaposées et sans continuité avec les couches
profondes, l’auteur se demande si ces couches ne constitue-
raient pas le noyau très mince d’un fruit drupacé.

La question était pourtant résolue depuis longtemps; nous
avons vu l'opinion émise par R. Brown et Bennett. Ajoutons
que Buchenau, dès 1864, s'exprime de la manière suivante :
« la couche charnue, mince, est limitée par une couche per-
gamenteuse, membraneuse, ayant la consistance du papier et
qui appartient en propre au fruit et non à la graine. Si on
découpe le fruit, on trouve 5 corps qui semblent être 5 graines,
mais les graines ne sont qu'à l’intérieur de cette couche qui les
recouvre et fixées à l'angle interne. Ce noyau ressemble ainsi
à celui du café ».

Ducamp (1902), par l'étude du développement, vérifie les
observations de R. Brown, Bennett et Buchenau et décrit le
spermoderme (tégument et endocarpe) d’un certain nombre
d'espèces.

L’albumen, très développé, est souvent ruminé dans quelques
genres, dont le Lierre est le type.

Hegelmaier (1886) et Ducamp (1902) ont étudié la rumi-
nation de l’albumen; celle-ci est due à l’inégale résistance
à la digestion de l’épiderme interne du tégument. Les cel-
lules épithéliales épaisses, cutinisées, sont inégalement digé-
rées e£ « dès que cèdent quelques points de l'enveloppe qui
limite le sac, celui-ci s'étend immédiatement, forme hernie, et
l’ovule présente des plissements plus ou moins profonds. Il
s'ensuit que la rumination est le résultat d’une structure spé-
ciale de l’épiderme interne du tégument ».

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 23

Ducamip a suivi et décrit avec précision la formation des
ovules et le développement de l'embryon. Ainsi que Payer (1857)
l'avait déjà observé, l’auteur constate qu'il ÿ a morphologique-
ment 2 ovules dans chaque loge de l'ovaire, mais qu'un des
ovules avortait de bonne heure faute de place. Chez Fatsia
japonica, l'ovule avorté atteint son maximum de développe-
ment, présentant un bourrelet indiquant le tégument.

A maturité de la graine, l'embryon très petit, mais bien diffé-
rencié, est placé au voisinage du micropyle. C’est par erreur,
en prenant une graine commençant à germer, que Koch décrit
un grand embryon dans le Lierre. Ichimura (1896) a dû faire
la même erreur pour les graines de Panar Ginseng dans un
Mémoire publié en japonais et ne contenant, à notre connais-
sance, qu'une simple description des graines de Ginseng, sans
présenter de faits intéressants.

Les fruits semblent être dans certains cas parthénocarpiques :
les Boérlagiodendron, d'après Beccari, ont régulièrement des
fruits stériles groupés en ombelle à l'extrémité d’axes princi-
paux, longuement dépassés par deux'axes latéraux terminés par
une ombelle normale fertile. Comme ces axes principaux sont en
ombelle, les petites ombelles de fruits parthénocarpiques sont
situées profondément dans l’inflorescence. Ces fruits étant très
recherchés par les colombes, celles-ci se maintiennent sur l’in-
florescence en battant des ailes; les corolles en calyptre se
trouvent détachées, le pollen dispersé, et la fécondation croisée
peut se produire.

D’autres plantes doivent être également parthénocarpiques,
certains Tieghemopanar par exemple, qui ont leurs fruits dé-
veloppés, surmontés encore d’une corolle intacte non ouverte,
et dans lesquels nous n'avons jamais observé de graine.

Une figure de Cuphocarpus, donnée dans « l'Histoire naturelle
de Madagascar », montre un fruit développé surmonté d’une
corolle non épanouie et contenant une graine mûre. Les fleurs
seraient alors, dans ce cas, eléistogames, mais nous croyons
cette observation erronée.

La pollinisation doit souvent être directe, notamment dans
de nombreuses espèces à corolle en calyptre ; pourtant les
Myodocarpus ont une corolle calyptrée mais très caduque, de

©

2% RENÉ VIGUIER.

sorte que les étamines se trouvent dégagées avant leur déhis-
cence; la fécondation croisée est done possible. L’Aralia race-
mosa, d’après Fôrste (1882), est protandre; les pétales et les
étamines tombent bien avant que l'ovaire soit fécondable. La
fécondation croisée est ainsi rendue nécessaire.

CHAPITRE II

ÉTUDE DES CARACTÈRES DE CLASSIFICATION

Il résulte, de tous les travaux que nous venons d’énumérer
ci-dessus, que les Araliacées sont des plantes caractérisées :
1° par leurs fleurs régulières, à corolle dialypétale, à ovaire in-
fère, contenant dans chaque loge un seul ovule pendant, ana-
trope, à raphé interne, à nucelle transitoire et pourvu d’un
seul tégument; 2° par leur fruit toujours drupacé ; 3° par la pré-
sence de canaux sécréteurs péricycliques dans tous leurs
organes.

La famille, en outre de cette organisation générale constante,
présente une grande diversité de caractères qui peuvent servir
dans la classification et que nous allons examiner rapidement.

I. Caractères de morphologie externe. — à. Fleur. — La fleur
présente toute une série de variations :
1° Dans le type floral. — Les fleurs, dans la plupart des cas,

sont pentamères au moins dans leur périanthe et dans leur an-
drocée. Il existe un certain nombre d'espèces ou de genres
dans lesquels la fleur est construite sur un type supérieur au
type 5, mais ce caractère, quoique constant, n'a pas une im-
portance très grande : on ne saurait, par exemple, grouper en-
semble toutes les plantes qui le possèdent, car ces plantes sont,
le plus souvent, inséparables d’autres Lypes à fleurs penta-
mères. On rencontre aussi parfois des espèces à fleurs tétra-
mères ; nous avons souvent trouvé dans une même inflores-
cence des fleurs 5-mères et des fleurs 4-mères.

2° Dans le périanthe. — Le calice, soudé à l'ovaire, peut avoir
ses pièces plus ou moins développées, souvent presque nulles

EL

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 29

au-dessus de cet ovaire. La forme et le développement des
sépales sont constants dans une même espèce, mais souvent
variables dans les espèces d’un même genre.

La préfloraison de la corolle joue, pour les auteurs, un rôle de
premier ordre; Seemiann la prend uniquement pour caractéri-
ser la famille dont il élimine de la sorte des plantes qui ne
sauraient en être séparées, notamment les Araliu, tandis qu'il y
incorpore des Ombellifères. Bentham et Hooker, ainsi que
Harms, atlachent à cette préfloraison une importance primor-
diale, pour délimiter les tribus. Harms constate pourtant que
ce caractère est assez incertain : il range le genre Fatsia à la
fois dans les Schefflerées (pétales valvaires) et dans les Araliées
(pétales imbriqués) ; le genre Acanthopanar présente les deux
types de préfloraison. Seemann, lui-même,. a placé dans ses
Hédéracées les Pentapanar et Horsfieldia (Harmsiopanur) dont
la corolle est légèrement imbriquée. I ne semble donc pas qu'il
y ait lieu d'attribuer à la préfloraison l'importance qu'on doit
y attacher dans d’autres familles et on ne peut songer à établir
une division en tribus sur ce seul caractère; on obtiendrait des
groupements hétérogènes, tandis que des plantes très voisines
pourraient se trouver séparées.

La forme des pétales, qui dans toutes les espèces sont à large
base et qui dans un très petit nombre de cas sont ongulés
comme chez les Ombellifères, pourra nous fournir aussi des
indications pour le groupement des genres.

Les pétales sont souvent cohérents en une calyptre qui
tombe d’un seul bloc à l'épanouissement de la fleur ; la corolle
n'en est pas moins toujours morphologiquement dialypétale.

3° Dans l’androcée. — L'androcée est isostémone dans la
grande majorité des cas, el jamais le nombre des étamines
n'est inférieur à celui des pièces du périanthe.

Il existe des plantes dans lesquelles les étamines forment
plusieurs verticilles ou sont en nombre indéfini. Ce caractère
capilal est en même (emps des plus précis ; c’est peut-être le
plus important de tous ceux que nous avons vus jusqu'ici. Les
anthères toujours introrses, dorsifixes, ont 4 sacs polliniques,
sauf dans deux genres où elles présentent 8 sacs.

4° Dans le gynécée. — On peut trouver dans la famille des

26 RENÉ VIGUIER.

1

types de fleurs à 1 carpelle et des types à 100 carpelles.
Nous pourrons donc distinguer dans les fleurs plusieurs caté-
gorles :

4. Les fleurs dans lesquelles le nombre des carpelles est supé-
rieur à celui des pièces du périanthe.

5. Les fleurs dans lesquelles le nombre des carpelles est égal
à celui des pièces du périanthe ou presque égal (de 3 à 5 car-
pelles dans les fleurs pentamères).

y. Les fleurs qui n’ont, d’une manière constante, que 2 car-
pelles comme celles des Ombellifères.

à. Enfin les fleurs qui n’ont qu'un seul carpelle.

Les styles peuvent dans certains cas fournir des indications
précieuses; ils présentent des caractères assez constants. Par-
fois nuls ou très courts, ils peuvent être très allongés, Hbres ou
soudés tantôt en partie, tantôt sur toute leur longueur. Ils per-
sistent toujours sur le fruit et peuvent même s’accroître en
même temps que lur.

La structure et la disposition de l'ovule sont constantes,
nous n'avons donc pas à nous en occuper.

Le nombre des ovules est morphologiquement de deux par
carpelle, mais un des ovules avorte de bonne heure faute de
place, de sorte qu'un carpelle arrivé à son complet développe-
ment ne contient qu'un seul ovule. Le second ovule peut être
assez développé chez Fatsia ; les deux ovules sont même égaux
chez Wardenia, genre à ovaire uniloculaire.

Un caractère important peut être fourni par le pédoncule
floral. La fleur est, dans beaucoup d'espèces, continue avec le
pédoneule ; mais il existe de nombreux cas où la fleur est arti-
culée à la facon d’un petit condyle sur le pédoncule. L’articu-
lation correspond vraisemblablement à l'insertion de petites
bractées ; ces bractées sontrarement développées, formant à la
base de l'ovaire un calicule. Cette articulation est généralement
située directement sous l'ovaire ; elle peut se trouver au milieu
du pédoneule, ou même, dans le genre Bonnierella, tout
à fait à sa base. Nous verrons plus loin que le caractère
de l'articulation ou de la non-articulation du pédoncule floral
entre en ligne, dans la constitution des genres et des tribus. Ce
caractère Joue peut-être un rôle dans la dissémination des

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. DT

espèces; Les fruits articulés, se détachant facilement, doivent
être entraînés beaucoup plus loin qne les autres qui, fixés
fortement au pédoncule, doivent pourrir et laisser simplement
tomber les graines au pied de l'arbre.

b. Fruit et graine. — La forme de la drupe, la consistance
des noyaux, méritent d'être utilisées dans la distinction des
espèces.

L’embryon, petit, situé toujours au sommet de la graine, est
malheureusement connu dans un trop petit nombre d'espèces,
malgré les belles recherches de L. Ducamp (1902), pour que
nous puissions l'utiliser dans la classification des groupes.

L'albumen nous fournira, en revanche, des caractères de pre-
mier ordre :

1° Il peut être lisse ;

2° Il peut être ruminé, et cela de deux manières différentes,
tantôt par inégale digestion du tégument, ainsi que nous
l'avons résumé, d’après Hegelmavyer et Ducamp, tantôt par
des saillies internes du noyau qui s’impriment à la surface de
la graine. Nous dirons, pour abréger, qu'il est rwminé par di-
gestion dans le premier cas et runné par pénétration dans le
second cas. Ces deux modes de rumination sont très différents
et doivent être nettement distingués dans la classification
naturelle. Nous maintiendrons, toutefois, la dénomination
générale d’albumen ruminé pour ne pas en restreindre le sens
habituel.

Les types de graines à albumen profondément ruminé par
le noyau se relient aux types à albumen lisse par de nombreux
intermédiaires dans lesquels Palbumen est plus où moins
sillonné par des saillies légères du noyau.

Le mode d’inflorescence pourra être utilisé, mais nous aurons
l'occasion de voir qu'à lui seul il ne pourra définir un genre el
sera le plus souvent subordonné à d’autres caractères.

Les fleurs sont le plus fréquemment en ombelles ou capi-
tules. Ces ombelles ou capitules sont groupés eux-mêmes en
panicules ou en ombelles. Très rarement les ombelles sont iso-
lées (divers Acanthopanar). Enfin les fleurs peuvent être en
épis ou en grappes diversement groupés ; dans le Cussonia
Boivin elles forment un épi simple terminant le rameau, mais

28 RENÉ VIGUIER.

le cas est très rare. Nous verrons aussi que les Osmorylon et
Boerlagiodendron ont un mode d’inflorescence assez particulier.
Ces types d’inflorescence sont assez constants et bien carac-
téristiques pour certaines espèces. Il y à pourtant des genres,
notamment les Tieghemopanazx, les Schefflera qui ont des
espèces à fleurs en ombelles, d’autres à fleurs en capitules,
d’autres enfin à fleurs en grappes.

c. Appareil végétatif. — Les organes végétatifs ne méritent
pas non plus d’être négligés, et présentent quelques particula-
rités dont quelques-unes devront être retenues pour la consti-
tution des genres.

On peut distinguer pour la forme des feuilles deux types
irréductibles l’un à l’autre; dans le premier, les feuilles sont
composées-pennées, ou simples, penninerves ; dans le second,
les feuilles sont composées-palmées, palmatilobées ou simples
palminerves.

Ces feuilles sont presque toujours alternes; très rarement
elles sont opposées (Cheuodendron). Le genre Panar se sépare
de tous les autres genres de la famille par ses feuilles réunies
en un verticille.

IT. Caractères anatomiques. — Jamais aucun caractère anato-
mique n'a été employé dans la classification de la famille qui,
de ce fait, est nécessairement incomplète. Une classification,
à moins de n'avoir d'autre prétention que d’être une elé dicho-
tomique commode, doit faire appel à tous les caractères mor-
phologiques, aussi bien internes qu'externes, des êtres étudiés.
Depuis de nombreuses années les zoologues attachent une 1m-
portance considérable à la structure interne des animaux et
appliquent à la classification non seulement l'anatomie, mais le
développement.

L'exemple des Araliacées montre, après beaucoup d’autres,
que malgré les nombreux travaux dont M. Van Tieghem fut
l'initiateur, la systématique végétale est encore en retard sur
la classification zoologique.

La présence de canaux sécréteurs, leur disposition dans le
péricycle sont, pour la famille, des caractères de la plus haute
valeur, absolus, aussi importants que tous ceux qu'on peut
tirer de la fleur.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 29

Nous nous sommes appliqué à étudier la structure de l’ap-
pareil végétatif qui présente, comme nous le verrons, une série
de variations intéressantes. Etant donnée la petite quantité de
racines dont nous avons pu disposer, nos recherches ont dûù se
borner à l'anatomie de l'appareil aérien.

Sous l'influence du milieu extérieur, des modifications plus
ou moins profondes peuvent se faire sentir dans l’organisation
interne des végétaux ; les travaux de M. Bonnier et de son école
sont là pour le démontrer. Pourtant, il existe des caractères
constants, fixés par une longue hérédité, qui semblent toujours
résister aux influences extérieures.

C'est ainsi, par exemple, que la disposition des faisceaux
dans le péliole pourra nous fournir des indications de premier
ordre. Un Lierre présentera toujours dans son pétiole des fais-
ceaux disposés en un seul cercle, qu'il vienne de diverses
régions de l’Europe, de l'Amérique du Sud, ou du plateau des
Nillghiris. — Alors que, par exemple, on pourra hésiter pour
la répartition d'espèces critiques entre les genres Acanthopanur
et Brassaiopsis, le doute ne pourra subsister quand on con-
naîtra la structure si différente du pétiole dans ces deux genres.

La disposition des faisceaux dans le pétiole, que ces fais-
ceaux soient épars ou qu'ils soient disposés suivant un cercle,
semble être indépendante de la surface du limbe. Qu'on exa-
mine les premières feuilles, petites, cordées, d’une plantule de
Fatsiu où des feuilles de grandes dimensions, palmatilobées,
prises sur une plante adulte, la structure du pétiole sera sché-
matiquement la même.

L’anatomie du bois secondaire peut également fournir d’ex-
cellents caractères pour la classification : de ce que la périodi-
cité végétative, due à l'alternance saisonnière, retentit sur la
struclure du bois secondaire en lui donnant une différenciation
annulaire, on pourrait déduire que les cellules issues du cloi-
sonnement de l’assise génératrice subissent un sort très variable
suivant les influences ambiantes.

Les recherches de nombreux auteurs (Houlbert, Moeller,
Nordlinger, Solereder, Van Tieghem, ete.) montrent qu'au con-
traire le bois secondaire présente uue organisation constante
dans une espèce déterminée et que le « plan ligneux » est tou-

30 RENÉ VIGUIER.

jours le même. « Le bois secondaire offre des caractères de tout
premier ordre pour la classification; par sa constitution chi-
mique, par sa position à l’intérieur de la tige, il est susceptible
de résister plus que tout autre tissu. » (Houlbert, 1892.)

Nous aurons également à tenir compte des variations de posi-
ion des canaux sécréteurs, de leur diamètre, etc.
: En revanche, l'épaisseur du collenchyme, celle des fibres
péricycliques ainsi que celle du tissu palissadique de la feuille
ne sauraïentnous servir beaucoup, étant donnée leur variabilité.

La structure du limbe ne nous sera généralement pas d’un
grand secours : la présence d’un «hypoderme » sous l'épiderme
supérieur pourra être retenue dans certains cas. Un fait parti-
culièrement intéressant est la présence de poches sécrétrices
dans la feuille; ces poches sont caractéristiques du genre
Gilibertia.

«

Malgré tous les caractères que nous venons d’énumérer, la
famille est d’une très grande homogénéité et on peut dire
qu'entre deux types extrêmes comme les Tupidanthus à cent
carpelles et les Cuphocarpus monocarpellés 1l existe toute une
série d’intermédiaires.

La famille étant très homogène, la délimitation des genres est
très délicate et varie notablement avec les auteurs. Beaucoup
de botanistes connaissant mal le groupe ont décrit des espèces
en les rangeant arbitrairement dans tel ou tel genre. On com-
prend, dès lors, qu'une grande confusion règne encore dans la
famille et que la synonymie soit assez considérable.

Seemann, dans ses recherches, a multiplié à excès les genres,
séparant souvent des espèces très voisines, d’après des carac-
tères minimes ou arbitraires.

Les travaux de Baillon contiennent un certain nombre
d’inexactitudes et ont certainement rendu plus confuse la
classification de la famille. Cet auteur range dans un même
genre les éléments les plus disparates ; 1l suffit pour s’en ren-
dre compte, de lire dans son « Histoire des plantes » la
description du genre Aralia(tome VII, p. 151). I} désigne,
sous lé nom d’Aralin, dès espèces à pétales valvaires ou
imbriquées, à fleurs articulées ou non, à albumen ruminé ow

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 31

non, à feuilles simples palmatilobées, composées-palmées ou
composées-pennées, alternes ou verticillées. Il n’est donc pas
possible de comprendre la notion que Baillon se fait du
genre Araha; on se demande pourquoi cet auteur en a
maintenu d’autres à côté, et pourquoi il n'a pas réuni en un
seul genre toutes les Araliacées.

D'autre part, si M. Harms a renoncé à distinguer des tribus
homogènes, il à du moins le mérite d’avoir établi des genres
bien nets et généralement très naturels. La monographie. faite
par ce savant est la plus claire qui ait été publiée et n'aurait
jamais eu à être reprise si l'anatomie de la famille avait été
connue lors de l'apparition de cette publication.

Nous suivons M. Harms, dans la plupart des cas, en évitant
de donner aux genres une conception trop étroite ou de réunir
dans un même genre, sous prétexte de variation, les espèces
les plus différentes.

On parle du reste de variations sans se rendre compte de
leur étendue : la méthode de classification de Baillon montre
que cet auteur supposait implicitement une variabilité consi-
dérable de tous les organes, et cela parce que la famille est
homogène et naturelle et qu'on n’observe pas de sauts brus-
ques en passant d’un genre à l’autre. Les documents précis sur
le polymorphisme manquent généralement, et les auteurs ont
parfois réuni en une seule plusieurs espèces qu’on avait dis-
üinguées antérieurement, en supposant que leurs caractères
distinctifs étaient négligeables et variables ; les mêmes auteurs
ont pu insister sur des caractères qui avaient semblé minimes
à leurs prédécesseurs. On doit, du reste, se tenir en garde
contre les échantillons d'herbier souvent uniques, jamais assez
nombreux, qui peuvent présenter des caractères exceptionnels
ou anormaux.

Cette question est, on le voit, très délicate, et il faudrait pour
établir une bonne classification pouvoir se rendre compte de
visu de l'étendue des variations. L'idéal serait évidemment de
suivre un certain nombre de générations pour quelques espèces
et de tracer un certain nombre de courbes de variations, ana-
logues à celles que Heincke a données pour les Harengs, que
les botanistes scandinaves ont établies pour diverses plantes

32 RENÉ VIGUIER.

cultivées, et que M. Blaringhem, en France, dresse pour les
Orges. On pourrait de la sorte apprécier, pour la distinction
des espèces, la valeur de caractères ayant, pour certains bota-
nistes, une importance primordiale et pour d’autres, au con-
traire, une valeur très secondaire.

En attendant que ce travail ait pu être accompli, nous
croyons, faisant appel aux caractères de morphologie externe
et interne, pouvoir proposer un certain nombre de tribus
naturelles déterminées par un faisceau de caractères communs.

|

DEUXIÈME PARTIE

CHAPITRE PREMIER

ÉTUDE DES TRIBUS

I. — PSEUDOPANACINÉES

Acanthopanar. —. Pseudopanar. — Nothopanar. —
Cheirodendron. — Astrotricha. — Stilbocar pu. — Fatsia.

Genre Acanthopanax !.

Les Acanthopanar sont tous de petits arbrisseaux rameux
à feuilles membraneuses, le plus souvent composées-palmées
avec un petit nombre de folioles; très fréquemment ces
arbrisseaux portent des aiguillons analogues à ceux des ronces.
Les inflorescences sont en général très réduites : ce sont des
ombelles parfois isolées à l'extrémité des rameaux, parfois
axillaires. Les fleurs sont pentamères; l’androcée à toujours
un seul verticille d’étamines; l'ovaire comprend 2 carpelles ou
5 carpelles que surmontent autant de styles libres ou soudés.
La partie supérieure de cet ovaire (disque) est plane ou légère-
ment surélevée. Le fruit, cordiforme, aplati ou globuleux, à
un exocarpe mince; la graine à un albumen non ruminé. Le
pédoncule floral est, suivant les espèces, légèrement articulé
ou inarticulé. La préfloraison de la corolle, le plus souvent
valvaire, est quelquefois imbriquée.

Les différents auteurs sont loin d’être d'accord sur la déli-
milalion de ce genre, car certaines espèces rangées, suivant
les uns, parmi les Acanthopanar, sont, suivant les autres,
rapportées à d’autres genres, plus ou moins voisins.

En effet, on classe en général, dans un genreappelé Xalopanur?,

1. Créé par Decaisne et Planchon (1854) qui en faisaient un sous-genre de
Panax ; genre pour Miquel (1863).

2. Créé par Miquel (1863, p. 16).

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV, 5

34 RENÉ VIGUIER.

des espèces qui ne diffèrent guère des Acanthopanar que par
leurs inflorescences amples. Or, la plante décrite sous le nom
de A. sciadophylloides, par exemple, peut présenter des inflo-
rescences très réduites, tandis que l'A. innorans à parfois des
inflorescences assez grandes. Il est difficile d'établir une distinc-
üion générique sur un tel caractère isolé.

Une plante, décrite par Hemsley sous le nom d’A. diversi-
folius (— Panax Davidi Franchet), a été considérée par Harms
comme un ÂNothopanar à cause de ses inflorescences amples
l'éloignant des Acanthopanar, et de ses fleurs légèrement
articulées qui l’éloignent des autres espèces de Xalopanar.

Enfin deux espèces, connues seulement par une description
de Miquel, sont re-
portées par Harms
avec doute dans le
genre Prasstiopsis.

Examinons par l'é-
tude de quelques es-
pèces, siles caractères
anatomiques ne peu-
vent pas, dans une
certaine mesure, nous
permettre de préciser
avec plus d’exactitude
l'étendue du genre
Acanthopanar et dé-
tablir un certain ordre
dans cette question si
confuse.

Fig. 1. — Schéma d’une coupe transversale de tige PSE k ee
d'Acanthopanax sessiliflorus.— lg, liège; col, collen- Acanthopanaz Ses
chyme; sel, fibres péricycliques : /, liber; 8, bois: siliflorus. SE Tige
pm, zone périmédullaire; m, moelle ; cs, canal » ;
sécréteur. (fig. 1) :: L'examen

d’un rameau jeune

montre que, sous le périderme, qui est de formation assez pré-

coce, l'écorce forme, dans la moitié de son épaisseur, une couche

continue de collenchyme. La couche parenchymateuse de l'écorce
est seule pourvue de canaux sécréteurs à faible diamètre.

La stèle est limitée par un péricvele différencié en arcs

an DCR. e Re cu

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 39

fibreux vis-à-vis des faisceaux libéroligneux ; ces derniers,
nombreux et rapprochés, sont séparés par des rayons larges.
Le bois est riche en vaisseaux, et le hiber présente des canaux
sécréteurs très petits. À l'intérieur du bois la zone périmédul-
laire est entièrement lignifiée. La moelle, large, à des cellules
réduites à leur mince paroi cellulosique et avant perdu leur
contenu; elle présente de place ea place, tout contre le scléren-
chyme périmédullaire, un petit canal sécréteur.

2° Feuille (fig. 2) : Les feuilles, trifohiolées, possèdent de
courts pétiolules et de larges folioles
membraneuses, dentées. Sur le pétiole
on observe un ou deux aiguillons
courts, et vers la base de chaque côté
de la gaine deux autres aiguillons qui
rappellent des stipules transformées.

Le pétiole (2 millimètres de dia-
mètre en section transversale) présente

sur la face ventrale une carène mé-
; D x Fig. 2. — Schéma d'une coupe
diane et deux sillons latéraux. Les transversale du pétioled’Acan-
lhopanax sessiliflorus. — col,
à É collenchyme ; sel, fibres péri-
nombre de huit, sont disposés sur un cycliques: £, liber: 6, bois ;
ù Rs Ar : k ep, épiderme; cs, canal sécré-
seul cerele ; le faisceau médian ventral Lun.
étant de beaucoup le plus petit. Les

cellules voisines sont lignifiées. Les canaux sécréteurs, de faible

faisceaux méristéliques, isolés, au

diamètre, sont disposés en dedans et en dehors des faisceaux,
dans le plan médian de chacun d'eux.

Acanthopanar spinosus. — Cette espèce est très différente
comme port de la précédente; la tige principale présente de
placeen place de petits piquants engainants. à laisselle desquels
se développent de petits rameaux très courts et épais; ce sont
ces petits rameaux qui portent les feuilles.

1° Tige : La structure de la tige principale est très voisine
de celle de lPAcant. sessiliflorus ; la moelle est moins large
et est dépourvue de système sécréleur périphérique. Les
rameaux courts ont une organisalion différente : les cel-
lules de la moelle conservent leur contenu ; le parenchyme
cortical contient une très grande quantité de mâcles en
oursins d'oxalate de calcium, enfin le nombre des vais-

30 RENÉ VIGUIER.

seaux du bois est plus réduit que dans la tige principale.

2° Feuille : L'aiguillon, qui par sa position semble indiquer
une feuille transformée, n’est pas vascularisé, et, sauf dans
l’'épiderme, montre des éléments tous également lignifiés. Le
périderme et le collenchyme forment une couche ininter-
rompue à la surface de la tige et passent en dessous de
l’'aiguillon qui est sans relation avec la stèle et n’a pas la valeur
d’une feuille. Le péliole des feuilles, beaucoup plus grêle que
dans l'espèce précédente, est fortement replié en gouttière;
il ne compte que 5 faisceaux méristéliques; le collenchyme
est composé d’une où deux assises de cellules. Le Himbe, très
mince, à une nervure médiane à peine saillante avec un petit
faisceau libéroligneux.

Acanthopanar divaricatus. — 1 Tige : La structure de la
üge est, à s'y méprendre, celle de PAcanth. sessiliflorus, cepen-
dant la moelle ne possède pas de canaux sécréteurs périphé-
riques. La zone périmédullaire forme des ares fibreux bien
prononcés vis-à-vis des
faisceaux du bois.

2 Feuille : L'organi-
sation de la feuille est
la même que celle des
espèces précédentes : le
péliole possède 7 fais-
CEAUX à peu près égaux ;
péliole et limbe sont
recouverts de poils plu-
ricellulaires unisériés qui
n'existent pas dans les
Acanth. sessiliflorus et
spinosus. La nervure mé-

diane possède sur sa

Fig. 3. — Portion d'une coupe transversale du fées LT Mere

pétiole d'Acanthopanax aculeatus. —ct, cuticule; FACE SUPETrIEUrE UNE CTeLe

ep, épiderme ; col, collenchyme: scl, fibres péri- collenchymateuse sail-

cycliques; b, bois; cs, canal sécréteur; 4, liber. 2
lante.

Acanthopanaz aculeatus. — 4° Tige : Le mème type de ge
se rencontre encore dans l'A. aculeatus, mais à la périphérie
de la moelle il existe de petits canaux sécréteurs.

EE LR PPT

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 31

2° Feuille (fig. 3 et
face ventrale, possède
5 faisceaux méristéli-
ques beaucoup plus
rapprochés lesuns des
autres que dans Îles
espèces précédentes ;
le parenchyme central
y est plus réduit. Le
limbe, identique aux
précédents, possède
une nervure médiane
à peine saillante avec
un petit faisceau libé-
roligneux.

L'étude des espèces
types de l'ancien genre
Kalopanaz va nous
montrer que si leurs
caractères morpho-
logiques ne per-
mettent guère de
les séparer géné-
riquement des pré-
cédentes, les carac-
tères anatomiques
ne permettent pas
davantage cette dis-
üinction :

Acanthopanazx
sciadophylloides (—
Kalopanaz sciado-
phylloides).—-1°Ti-

4): Le péliole, à forte dépression sur la

Fig. 4. — Schéma d’une coupe transversale du
pétiole d'Acanthopanazx aculeatus. — Mèmes lettres
que pour la figure précédente.

ge (fig. ») : Le péri- Fig. 5. — Schéma d'une coupe transversale de la tige de

derme se développe
plus tardivement
dans cette espèce ;

l'Acanthopanax sciadophylloides. — lg, liège ; col, col-
lenchyme ; pe, couche interne de l'écorce: L, liber :
b, bois ; rm, rayons ; », moelle; cs, canal sécréteur :
sci, fibres péricycliques.

le collenchyme est peu épais. Le bois de printemps et le bois

38

RENÉ VIGUIER.

d'automne se distinguent facilement. La moelle, à canaux
sécréteurs périphériques, est formée de cellules à parois épaisses

et lignifiées.
2 Feuille

l

pere
À
à

Rae
Fe
19

A

ASS
e
OC:

Fig. 6.
ep,

cycliques ;
rayons.

Oct
2e0e
sise
AO
SA
Vers

Se
SSD
A0

épiderme ;

:
es
ces
OS
LES
noen
A

el
a
à

GS

5
d
se

Les feuilles, grandes, ont de 3 à 5: folioles
péliolulées. Le pétiole comprend un grand nombre de faisceaux
méristéliques disposés en un seul cercle, les arcs lignifiés péri-
cycliques étant séparés de l’épiderme par quelques assises de
pelites cellules collenchymateuses. Le pétiolule à une écorce
plus développée et un petit nombre de faisceaux limitant une

Pe
Ke

QES

te]

En

aie
eu

Û

(ol
@)
Fe Q per

DA

— Coupe transversale d'une
tige de lAcanlthopanax LDavidi. —
col, collenchyme ;
es, canal sécréteur ; sc{, fibres péri-
l, liber;

b, bois ;

moelle réduite et lignifiée. Le
limbe se rapproche par sa
structure de celui de PA. sessi-
liflorus ; la nervure médiane
présente en effet une crète col-
lenchymateuse sur la face supé-
rieure et est fortement saillante
sur la face inférieure.

Acanthopanaz ricifolius (—
Kalopanar ricinifolius).
1° Tige : La tige, à moelle sclé-
rifiée et à canaux sécréteurs
périphériques, n'offre rien de
spécial.

2 Feuille: La feuille, simple,
quinquélobée, a des faisceaux
méristéliques nombreux dispo-
sés en un seul cercle comme
précédemment ; le limbe, à ner-
vure médiane saillante sur la
face inférieure, présente dans
celte nervure un arc libéro-

ligneux légèrement replié sur

ses bords.
Acanthopanar DavidiR. Vig.
(—œ Panar Davidi Franchet,

Acanthopanar diversifolius Hemsley). Cette espèce est pour

Harms un Nothopanar

x
€

€

\ cause de

son inflorescence assez

ample et de ses pédoncules floraux articulés; si les feuilles

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. : 39

trilobées rappellent celle du A. ricimifolius, les fleurs s’en
éloignent car elles sont légèrement articulées et présentent
2 courts styles libres au lieu de ne présenter aucune trace
d'artieulation et d’avoir des styles entièrement soudés.

Mais on peut faire remarquer d'autre part que dans les vrais
Aranthopanar on rencontre les 2 types de fleurs, tant pour
l'articulation que pour les caractères des styles. La morphologie
externe ne permet pas de trancher la question : il n°v à pas
de raison de placer cette espèce dans un genre plus que dans
l'autre.

L'anatomie peut donc 1e1 nous rendre un réel service :

1° Tige (Hg. 6): La tige par son organisation générale est
identique à celle des deux espèces précédentes : même moelle à
cellules selérifiées et cer-
cle de canaux sécréteurs
périphériques. La struc-
ture du bois secondaire
est caractéristique; les
vaisseaux à parois très
minces sont groupés en
séries radiales inégale-
ment développées, pla-

AA

ES “ Le — ©)
RARE TS à A , = CS Q AA) 7 OOLOMUNR SEE
déeshcote a côte; les Se CU à

fibres ont au contraire

AUUC

ae QUI
Due

une paroi épaisse et une 1-2 . se ?
lumière petite. Le grou- à .
pement des fibres en :

ilots compacts à con-

tours irréguliers, entou-

rés de plages vasculaires Fig. 7. — Coupe transversale du pétiole de
non entremèélées de fibres l'Acanthopanax Davidi. — cl, cuticule ; ep,

épiderme; col, collenchyme; cs, canal sécré-

donne à ce bois un aspect teur: se, fibres péricyeliques; 4, liber; 4, bois.
très spécial.

2° Feuille (fig. T et 8) : Les feuilles sont simples et le plus
souvent trilobées dans leur région supérieure : les faisceaux
méristéliques du pétiole, au nombre de 8, sont disposés en
un seul cercle entouré d’un épais anneau selérifié péricyclique.
Les faisceaux du bois sont intéressants car 1ls ne comprennent

40 RENÉ VIGUIER.

que de grands vaisseaux, à parois très minces et pas de fibres.
L'écorce est différenciée en une couche collenchymateuse
externe et une couche parenchymateuse interne des plus nettes.
La disposition des canaux sécréteurs est la même que précé-
demment, mais les canaux corticaux sont entourés d'une géine
formée par 2 assises
collenchymateuses se dis-
lüinguant nettement des
cellules à parois très
minces du parenchyme
Voisin.

Par son anatomie le
Panar Davidi se rap-
proche des précédentes
espèces el est par consé-
quent un Acanthopanar.

Cette espèce contribue
à faire tomber la sépa-

alion entre Aalopanar
Fig. 8. — Coupe transversale schématique du

pétiole de l'Acanthopanazx Davidi. — col, collen- el Acanthopanar 5. par
chyme ; scl, fibres péricycliques ; pl, fibres son inflorescence elle a
médullaires ; Lac, lacune ; cs, canal sécréteur ; E
b, bois; L, liber. les caractères des Kalo-
panax, mais par sa
fleur elle a ceux des Acanthopanar.
De ce qui précède nous pouvons donner au genre unique
Acanthopanar les caractères anatomiques suivants :
1° Tige : Collenchyme dépourvu de canaux sécréteurs. Liber
avec petits canaux sécréteurs. Moelle à cellules vides ou sclé-
rifiées avec parfois un cercle périphérique de canaux.
2° Feuille : Un seul cercle de faisceaux libéroligneux dans le
pétiole avec un canal sécréteur dorsal et un canal ventral situés
dans le plan médian de chaque faisceau. Limbe avec un petit
arc libéroligneux dans la nervure médiane. Feuilles membra-
neuses sans exoderme différencié.
Défini par ces caractères anatomiques ainsi que par les carac-
tères morphologiques que nous avons énoncés plus haut, le
genre Acanthopanar comprend les espèces suivantes :

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. A1

À. — Ovaire à 5 carpelles.

a. Folioles de grande taille. Styles soudés. Inflorescence terminale compre-
nant un petit nombre d'ombelles. Ombelle médiane particulièrement
développée, présentant un pédoncule plus long, plus fort, et des fleurs
plus nombreuses à pédoncule souvent deux fois plus long que ceux des
ombelles latérales.

1. Feuilles assez longuement péliolées........ dd. A. Eleutherococ-

cus Makino t.
(Plusieurs espèces doivent rentrer dans ce groupe,
notamment A. Henryi Oliver, A. leucorhizus Oli-

ver, À. asperatus Franchet, etc.)
A. brachypus

Harms ?.

b. Folioles petites, lancéolées, épineuses; styles libres; corolle

à préfloraison imbriquée; ombelles terminales isolées... A. cissifolius
Harms.

c. Deux sortes de rameaux. Ombelles latérales terminant des
« rameaux courts ». Styles soudés sur une partie de leur
longueur.

1. Tige et pédoncule de l’ombelle couverts de nombreux
poilStépineux raides.2..2.::::..44,.40...1404 00
2. Tige et pédoncule non couverts de poils épineux raides,
glabres. (Fleurs 5-7-mères)...............,....... A

A. setulosus Fr.

A. Sicboldianus
Makino.

d. Ombelle terminale solitaire brièvement pédonculée ; ar-

brisseau très épineux. Styles non complètement soudés.

DÉTRICS VON ARR RERO EE A. Giraldir

Harms.

B. — Ovaire à 2 carpelles.
a. Fleurs sessiles (Cephalopanax Baillon). — Styles soudés.
Feuilles composées-palmées............ ee be A. sessiliflorus
Seem.
(Cette espèce, d’après Makino, semble être une forme bo-
réale de l'A. divaricutus.)
b. Fleurs pédonculés. Inflorescences en panicules assez am-
ples (Kalopanax).
æ. Feuilles simples.
1. Styles longs, soudés complètement. Feuilles pal-
milobées, larges avec 7 nervures principales ; lobes
peu profonds; fleurs non articulées. ............ A. ricinifolius
Seem.

IL. Styles assez courts, libres. Fleurs légèrement ar-
ticulées.
1. Feuilles palminerves ou palmilobées avec
3 nervures principales ou 3 lobes profonds... A. Davidii (Fr.)
R. Vig.
2. Feuilles plus étroites, différentes des précé-
dentes comme lobation.................... A. Bockii
(Harms) ?, R. Vig.
1. Makino (1899).
2. Harms (1905).
3. Harms (1901).

ES
Ÿ

9 RENÉ VIGUIER.

6. Feuilles composées-palmées.
1. Fleurs articulées.

+ Feuilles à 3-4 folioles..................... A. Delavayi
(Franch.), R. Vig.
+ -+ Feuilles à 5-7 folioles.................... A. Rosthorni
(Harms) 1, R. Vig.
2. Fleurs inanticulées ALU EE Ent A. sciadophylloides

Franch. et Sav.
c. Inflorescences très peu développées. Feuilles composées-
palmées. Styles longs, soudés sur une partie de leur lon-

gueur (Euacanthopanuzx).
1. Inflorescences terminales.

x Calice, pédoncule floral et inflorescence couverts
de poils farineux. Folioles grandes, voisines de

celléside l'A HAspenatus. 2 A en, A. divaricatus

Seem.
x + Sépales peu développés ou indistinets; inflo-
rescence glabre ; tiges inermes.

«. Folioles allongées, ciliées, non dentées sur les

GATE LR ATP EN PR QT A. evodiæfolius
Franchet.
BAMFolioles non:ciliées..:22.. MIRE LINE RNRE A. innovans

Franch. et Sav.
x x x Sépales présentant quelques poils épineux
sur les bords. Plante épineuse.................. A. aculeatus

Seem.
x x x x Styles assez courts, libres. Ombelles iso-
léesitérminales 2e "eee an En AN nee A. trichodon

Franch. et Sav.
2. Inflorescences axillaires.

+ Ombelles isolées sur des rameaux courts. Fo-
. . . *
lioles petites. Styles assez longs. ................ A. japonicus
eo) J

Franch. et Sav.
++ Styles assez courts, libres; folioles plus grandes

et plus profondément dentées que dans l'espèce
précédente ; ombelles plus longuement pédon-
(LEE SAR AN ALAN RU AR A.spinosus Miq.,

Genre Pseudopanax *.

Ce genre comprend des arbres ou des arbrisseaux inermes,
à feuilles composées-palmées, généralement coriaces, sans sli-
pules. Les fleurs, en ombelles composées ou en panicules de
grande taille, sont régulièrement pentamères : l'ovaire quin-
quéloculaire est surmonté de cinq styles libres ou légèrement
soudés vers la base. Ces fleurs sont toujours nettement articu-

1. Harms (1901).
2. Créé par C. Koch (1859), p. 366.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 43

lées. Le fruit est une drupe globuleuse, à noyaux de consis-
tance variable, sillonnant parfois légèrement l’albumen qui
n'est pas ruminé.

La limite entre ce genre et le précédent est assez indécise
malgré le port spécial des Acanthopanar : nous avons vu, en
effet, des Acanthopanar inermes, d’autres à styles presque libres.
Enfin nous avons vu que l'inflorescence pouvait être bien
développée dans ce dernier genre.

Anatomie. — L'organisation générale de la tige n'offre rien
de bien caractéristique : la zone collenchymateuse de lécorce
est dépourvue de canaux sécréteurs ; dans le P. lælerirens et
le P. valdiviensis ses cellules sont à peine épaissies.

La zone interne de l'écorce possède de nombreuses màcles
et des canaux sécréteurs, principalement dans la région pro-
fonde.

Le péricycle se différencie, par places et très tardivement, en
fibres selérifiées ; il ne possède jamais qu'un petit nombre de
fibres. Des canaux sécréteurs s’observent de place en place
dans le parenchyme libérien.

Le bois secondaire a des vaisseaux isolés ou groupés en séries
radiales, et des fibres à parois assez épaisses. Les vaisseaux ne
sont pas réunis en grandes plages comme cela s’observe si fré-
quemment chez les Acanthopanar.

La moelle et la zone périmédullaire sont souvent lignifiées
(P. lælevirens, P. crassifolius) ; au contraire, dans le P. val-
diviensis, la moelle à ses cellules vides, réduites à leur membrane
cellulosique, et la zone périmédullaire n’est pas lignifiée.

La structure de la feuille nous fournira des particularités
plus intéressantes : Le pétiole possède toujours un seul cercle
de faisceaux libéroligneux. Ces faisceaux quittent la tige au
nombre de 7 en général, et viennent, dans le pétiole, s'organi-
ser en un cercle en se ramifiant plus ou moins; dans le pétiole
très grèle de P. /ætevirens il n’y en à que 5 disposés en fer à
cheval. Dans cette espèce chaque faisceau, en dedans du bois
presque uniquement composé de vaisseaux, et en dehors du
liber, présente une épaisse gaine de fibres sclérifiées; entre
deux îlots sclérifiés péricycliques on observe généralement un
grand canal sécréteur. Dans le P. valdiviensis les faisceaux

1% RENÉ VIGUIER.

méristéliques, plus nombreux, ne sont pas entourés de cellules
lignifiées. Les faisceaux chez P. crassifolius sont également
disposés sur un cerele qui est protégé extérieurement et inté-
rieurement par un anneau seléreux continu.

Au point de vue de la structure du limbe, on peut distinguer
deux types parmi les Pseudopanur.

Un premier groupe comprend les P. læterirens et P. val-
diviensis; le limbe, membraneux, ressemble à celui des Acantho-
panaz ; la nervure principale présente un arc vasculaire en-
touré d'éléments sclérifiés.

Un deuxième groupe comprend les P. crassifolius, Les-
sont, el toutes les autres espèces ; le limbe sous l’épiderme
supérieur présente une assise exodermique collenchymateuse
continue ; le système vasculaire dans la nervure principale est
constitué par deux ares se regardant par leur bois et circonseri-
vant un parenchyme presque toujours complètement hgnifié.
En dehors de chacun de ces arcs se trouve une couche de
fibres. I] faut noter que chez P. crassifolius et Lessonüi les canaux
sécréteurs se terminent assez bas dans le parenchyme de la ner-
vure (Trécul). Les canaux libériens s'observent plus haut, mais
le système sécréteur est assez réduit dans le limbe qu'on pour-
rait considérer à première vue comme complètement dépourvu
de canaux sécréteurs.

Cesdeuxgroupes coïncidentavec ceux que distingue M. Harms.

En résumé, nous devons retenir de Fanatomie du genre
Pseudopanar les caractères suivants :

1° Péliole avec un seul cercle de faisceaux ne présentant
pas, comme les Acanthopanar, des canaux sécréleurs dans le
plan médian de chaque faisceau.

2° Limbe pourvu souvent d’un exoderme collenchymateux sur
la face supérieure et possédant un système sécréteur peu déve-

loppé.
Genre Nothopanax :.

Analogue au précédent, le genre Nothopanar n'en diffère
guère que par l'ovaire ayant de deux à quatre carpelles. Les

1. Miquel (1855), L, 4, p. 765.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 49

fleurs sont toujours articulées sur le pédoncule, quoique par-
fois assez faiblement.

Analomie. — 1° Tige: La lige se présente avec les caractères
que nous avons toujours rencontrés Jusqu'ici : collenchyme
dépourvu de canaux sécréteurs. Canaux sécréteurs dans la zone
profonde de l'écorce. Péricycle différenciant tardivement des
arcs fibreux (sauf chez Nothopanar Edqerleyi qui semble com-
plètement dépourvu de fibres périeycliques). Canaux sécréteurs
dans le liber. Bois secondaire à vaisseaux isolés ou groupés en
séries radiales plus où moins longues parmi des fibres à parois
assez minces. Moelle et zone périmédullaire généralement ligni-
fiées, sans canaux sécréleurs.

2° Feuille : Le pétiole de la feuille possède la même structure
que celui des Pseudopanar avec un seul cercle de faisceaux,
dans la plupart des cas. Le pétiole du Nofhopanar simpler,
par exemple, possède une couche collenchymateuse épaisse; le
parenchyme sous-jacent est également très développé, on v
observe de petits canaux sécréteurs irrégulièrement disposés et
entourés d’une gaine de cellules différenciées. Les faisceaux
méristéliques petits, distinets, dépourvus d’arcs fibreux péri-
cycliques, sont disposés suivant un cercle circonscrivant un
parenchyme peu abondant.

Le Nothopanaz arboreus et le Nothopanar scopoliæ par la
disposition des faisceaux dans le pétiole, s’éloignent du type
normal et rapprochent le genre Pseudopanar des autres tribus.

Si nous examinons le pétiole du AN. arboreus, nous obser-
vons dans le parenchyme sous-collenchymateux de grands
canaux sécréteurs irrégulièrement disposés. Les faisceaux pos-
sèdent des canaux sécréteurs Hbériens et forment un anneau
extérieur avec ares fibreux péricycliques disposés comme dans
les types précédents, mais dans le parenchyme central, pourvu
de grands canaux sécréteurs, on observe trois pelits faisceaux
normalement orientés.

La présence de ces petits faisceaux, exceptionnelle dans ce
groupe, se retrouvera dans les Schefllérinées. 1 est vrai que la
disposition des faisceaux méristéliques du cercle externe et leur
structure sont bien celles des Psewdopanacinées.

Le pétiole du N. Scopoliæ à une cuticule extrêmement épaisse

46 RENÉ VIGUIER.

et un parenchyme sous-collenchymateux mince, avec grands
canaux sécréteurs. Les faisceaux méristéliques sont exacte-
ment disposés comme dans les T'ieghemopanar qui sont des
Polyscinées. Comme d'autre part la fleur, et surtout le fruit,
sont ceux des Tieghemopanar, on peut considérer cette espèce
comme un Tieghemopanar à feuilles simples.

La structure du limbe n'offre rien de très caractérisque, la
nervure médiane est généralement peu saillante, avec une
bande libéroligneuse, Jamais un anneau complet. L'appareil
sécréteur n'est pas réduit comme dans les Pseudopanar, les
canaux sont nombreux dans la nervure médiane, et on ren-
contre toujours un canal dans les nervures les plus fines. Le
tissu palissadique est parfois protégé par une couche exoder-
mique différenciée (Nothop. simpler): mais souvent aussi ce
parenchyme est directement situé sous l’épiderme supérieur.

Enfin, il nous reste à examiner deux espèces bien différentes
de toutes les autres, dont l’organisation est très spéciale et qui
mériteraient peut-être de constituer un genre à part: le Notho-
panazx anomalus et le Nothopanar microphyllus.

Le Nothopanar anomalus est une petite plante à tige grêle
dont les feuilles alternes sont très petites, simples, suborbicu-
laires, crénelées, membraneuses, à pétiole nul où extrêmement
court. Les ombelles se réduisent, le plus souvent, à trois ou
quatre fleurs naissant de place en place à Vaisselle des feuilles ;
parfois même il n'existe qu'une seule fleur axillaire. Le
Nothopanar microphyllus ne diffère du N. anomalus que par
des caractères minimes.

Une üige de N. anomalus (fig. 9) est très grêle, ayant à peine
{ millimètre de diamètre. L'écorce mince est presque entière-
ment collenchymateuse. Le péricyele possède de petits canaux
sécréteurs et de larges plages fibreuses présentant deux ou trois
assises de fibres à large lumière.

Les faisceaux primaires peu nombreux sont formés de petits
groupes de vaisseaux spiralés. Ces faisceaux primaires sont
séparés par de larges rayons de parenchyme lignifié. Enfin la
moelle est dépourvue de canaux sécréteurs. Le bois secondaire
est intéressant par sa compacité, son homogénéité. En coupe
transversale, on constate que ce bois est formé d'éléments à

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 47

parois épaisses, à lumière arrondie où quadratique, tous sensi-
blement égaux, ménageant parfois entre eux de petits méats.
Des rayons, unisériés où trisériés, divisent ce bois en comparti-
ments homogènes. En coupe longitudinale les éléments de ce
bois se présentent comme ayant
une lumière assez régulière; ils
sont placés bout à bout, séparés
par des cloisons transversales,
minces, plus ou moins obli-
ques. Leurs parois présententde
nombreuses ponctuations sim-
ples. Ces éléments peuvent être
considérés comme des sortes de
vaisseaux-fibres. Nous n'avons
pas pu trouver d'échantillons
très âgés pour savoir si ce bois
secondaire restait toujours tel
et s'il ne différenciait pas tardi-
vement de grands el véritables
vaisseaux. Les coupes longitudi-
nales présentent parfois de

Fig.9.— Portion d'une coupe transver-
petits VAISSEAUX spiralés qui sale de latige du Nothopanax anomalus.
6 UE — col, collenchyme: sc, fibres péri-

correspondent évidemment aux cycliques; {, Liber ; m3, rayons prin-

Vaisseaux primaires Il ne fau- CIpaux ; M3, lAYONS secondaires ; b,
ÿ a bois ; pin, zone périmédullaire ; mn,

drait pas en tout cas chercher à moelle.

rapprocher ce type de structure,

dû probablement à l'action du milieu, des types de bois ho-

moxylés que présentent les Drymitacées, les Trochodendracées,

etles Tétracentracées étudiées par M. Van Tieghem.

Les feuilles, minces, ont une nervure médiane présentant un
pelit arc libéroligneux et une forte crête collenchymateuse
ventrale.

Le genre Nothopanar pourra donc être divisé comme il
suit :

Sous-genre Micropanaæ R. Vig. — Arbustes petits. Feuilles simples, sessiles,
petites, orbiculaires. Fleurs isolées ou en petites ombelles axillaires. Bois
secondaire formé d'éléments tous semblables.

N. anomualus.
N. microphyllus.

48 RENÉ VIGUIER.

Sous-genre Eunothopanax R. Vig. — Arbres ou arbrisseaux à grandes feuilles
simples ou plus généralement composées palmées. Inflorescences amples,
terminales. Bois secondaire avec vaisseaux et fibres bien distincts.

a. Ovaire à 3-4 carpelles. Feuilles simples, au moins vers les branches âgées.

Feuilles toujours simples, articulées sur leur pétiole. Pas
de stipules1#070e00%2e a te eo e eee a Rsale N. Edgerleyi
(genre Raukaua de Seemann).
Feuilles simples, non articulées sur leur pétiole, allon-
gées, à stipules soudées en une petite gaine....... .. NN. linearis.
b. Ovaire à 2 carpelles.
1. Feuilles souvent simples sur les branches âgées.
+ Feuilles simples, articulées sur leur pétiole, sans
stipules, lancéolées, pétiole avec un seul
cercle de faisceaux libéroligneux............. N. simplex et
N.integrifolius.
++ Feuilles simples, non articulées sur leur pétiole,
sans stipules, ovales, acuminées; pétiole avec fais-

ceaux épars à l’intérieur du cercle externe... .... N. Scopolix.
+++ Feuilles simples, non articulées sur leur
pétiole, larges, cordiformes.................... N.cochleatus.
2. Feuilles composées-palmées, même sur les branches
âgées.
+ Folioles pétiolulées; pas de stipules............ N. arboreus.
++ Folioles sessiles ; petites stipules soudées en une
DAME ES Sem ne Ne nee ont el MAN EEE AR Re Re ai tee N. Colensoi.
+-+-+ Folioles sessiles sans stipules.............. N. Sinclairü.

Genre Cheirodendron !.

Ce genre comprend des arbres à feuilles composées-palmées
et folioles larges, membraneuses, pétiolulées ; il est caractérisé
surtout par ses feuilles opposées. On sait que les plantes à
feuilles opposées sont très rares chez les Araliacées.

Les fleurs sont à peu près celles des Pseudopanur : les
pétales sont à préfloraison valvaire ; les étamines ont des filets
courts et des anthères ovoïdes. L'’ovaire à 2-5 carpelles pré-
sente des stigmates presque sessiles sur le disque conique; la
colonne stylaire est très courte.

La fleur est nettement articulée ; le pédoncule floral à Parti-
culation est fortement dilaté, constituant une sorte de calicule.

Anatomie, — 1° Tige : Par la structure de la tige, ce genre
s'éloigne un peu des genres précédents; une tige de Cheiro-
dendron Gaudichaudi montre dans la couche collenchyma-
teuse sous-épidermique de petits canaux sécréleurs. On observe

1. Nutt. Ass. in Seemann |[1867|, t. V, p. 236.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 49

de même dans l'écorce sous-jacente des canaux sensiblement
égaux comme diamètre à ceux du collenchyme. Le péricycle
présente, de place en place, des arcs fibreux ainsi que des
canaux; enfin des canaux beaucoup plus petits semblent
exister dans le hiber secondaire. Les tiges que nous avons exa-
minées n'étaient pas assez âgées pour que le bois secondaire
ait pris ses caractères définitifs. La moelle, bien développée,
présente vers sa périphérie de nombreux canaux sécréteurs,
plus grands que ceux de l'écorce, et irrégulièrement disposés;
les cellules de la moelle ne sont pas lignifiées et conservent
longtemps leur contenu.

2° Feuille : Le pétiole de la feuille présente, comme celui
des genres précédents, un seul cercle de faisceaux méristé-
liques largement séparés. Chaque faisceau à une forme semi-
circulaire : le Liber présente de petits canaux sécréteurs el est
recouvert extérieurement par un arc de fibres péricycliques :
tous ces arcs fibreux ne sont pas confluents en un anneau
comme on le remarque fréquemment ailleurs.

Sur la face ventrale, les plus petits faisceaux sont, sur la
plus grande partie de la longueur du pétiole, rejetés vers
l'intérieur ; ces petits faisceaux sont « rayonnés », c’est-à-dire
qu'un anneau hibérien complet entoure une masse centrale de
vaisseaux de bois. Un assez grand nombre de canaux sont
disséminés dans l'écorce du pétiole, jusque dans le collen-
chyme. À l'intérieur du cercle de faisceaux, à leur pointe, tout
contre des paquets de fibres, il existe parfois de petits canaux
sécréteurs.

Le pétiolule offre une structure analogue à celle du pétiole.
Le limbe, large, acuminé, présente, quoique membraneux, un
exoderme formé de deux assises de cellules sous l’épiderme
supérieur ; le tissu palissadique, épais, est formé de cellules
peu élevées, petites, inférieures comme dimensions aux cellules
de l’exoderme. La nervure médiane est faiblement saillante
el présente, comme il est de règle, du collenchyme sur ses deux
faces; le système conducteur y est représenté par un large
faisceau replié sur ses bords et à péricyele non lignifié. Des
canaux sécréleurs peuvent s’observer dans le collenchyme et
dans le tissu sous-jacent.

ANN. SC. NAT. BOT., ge série. IV, 4

50 RENÉ VIGUIER.

Ce genre ne compte que deux espèces : Cheirodendron Gau-
dichaudu " et C. platyphyllum qui diffèrent seulement par
la forme de leurs feuilles. Ces plantes doivent être assez
polymorphes.

>

Genre Astrotricha :.

Sous ce nom, on désigne de petits arbrisseaux rameux à
feuilles alternes, simples, entières; des poils nombreux, for-
mant un feutrage serré, recouvrent les rameaux ainsi que la
face inférieure des feuilles. Leurs fleurs velues ont 5 sépales
peu développés au-dessus de l'ovaire, 5 pétales membraneux
à préfloraison valvaire, 5 étamines et 2 carpelles surmontés
de 2 styles libres. Le fruit, comprimé ou ovoide, a un endo-
carpe présentant deux forts sillons dans chaque carpelle. La
graine, allongée, a un albumen non ruminé.

Anatomie. — Par son anatomie, peut-être plus encore que
par sa morphologie externe, ce genre est très différent des genres
précédents.

1° Tige (fig. 10) : Prenons comme type l'Astrotricha floccosa.
La plupart des cel-
lules épidermiques
sont, comme nous
l'avons dit, prolon-
gées en poils. Ces
poils sont étoilés ; ils
sont constitués par
un pied trapu, formé

Fig. 10. — Coupe transversale schématique d’une tige ., fl re
âgée d'Astrotricha. — ep, épiderme; col, collen- d’une file de 3 ou
chyme : sel, fibres péricycliques ; ces, canaux sécré- 4 cellules, au som-

teurs ; /, liber; b, bois; m, moelle.
met duquel rayvon-

nent 5 ou 6 branches longues et effilées; ces poils étant très
rapprochés, toutes leurs branches s'entremélent formant le
feutrage dont nous avons parlé plus haut.
Sous l’épiderme,: le collenchyme est formé de 3 à 4 as-
1. L'écorce de cette espèce, que les indigènes de l'ile Molokaï (Hawaï)
nomment « Olapa » où « Mahu », est utilisée pour la préparation d’une tein-

ture bleue.
2. De Candolle, Coll. Mém., vol. XXIX, t. V, 1829.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES of

sises de cellules à paroi très épaisse ; l’écorce sous-jacente
présente peu de méats et est complètement dépourvue de
canaux sécréteurs. Le périevele, dépourvu de fibres, réduit à
une assise de cellules, est la seule région de la tige où se
trouvent des canaux sécréteurs, petits, bordés de 4 à 6 cellules;
les cellules de la moelle gardent assez longtemps leur contenu.
La moelle est privée de canaux sécréteurs.

L'examen d’une très vieille souche montre que le péricyele
arrive à se lignifier, mais est toujours réduit à une ou deux
assises de cellules. La moelle ne se lignifie pas, ses cellules
perdent seulement leur contenu; au contraire, les cellules de
la zone périmédullaire se lignifient.

Le bois secondaire comprend un grand nombre de fibres à
lumière arrondie et parois épaisses. Les vaisseaux, de calibre
assez réduit, peu nombreux, sont pour la plupart isolés. Les
rayons sont nombreux, très étroits (1 où 2 séries de petites
cellules) et légèrement sinueux. La structure de la tige est assez
constante; dans certaines espèces, les cellules de la moelle
épaississent et lignifient de bonne heure leur membrane.

2 Feuille : La feuille, chez A. /ædifolia, ne prend que
3 faisceaux à la tige. Dans le pétiole très court, les faisceaux
méristéliques arrivent presque en contact; ce pétiole est couvert
de poils étoilés, possède un collenchyme à éléments épais
comme celui de la tige, et un péricycle pourvu de petits canaux
sécréteurs ; on n'y observe pas de fibres. Le limbe, petit et épais,
est doublé dans son épaisseur par les poils étoilés qui couvrent
sa face inférieure et sont encore plus nombreux que sur la
tige. Ces poils, très enchevêtrés, sont variables comme dimen-
sions ; 1l en est qui viennent s'épanouir à la surface du feutrage
et ont un pied formé d’une file d'environ 20 ceilules. L'épi-
derme supérieur porte également des poils, mais ceux-ci, peu
nombreux relativement, sont simples, coniques, massifs, recou-
verts d’une épaisse cuticule, L'épiderme supérieur est formé de
grandes cellules à parois épaisses, à cuticule forte, et semble,
parsa puissance, remplacer l'exoderme collenchymateux absent:
au contraire, l’épiderme inférieur est formé de petites cellules
plates, à parois très minces. Le tissu palissadique est réduit à
une simple assise de cellules. La nervure médiane comprend

59 RENÉ VIGUIER.

un petit arc vasculaire avec de rares canaux péricycliques
difficiles à distinguer. La feuille ne prend ici que 3 faisceaux
à la tige, mais nous ne savons pas si ce caractère est constant
dans le genre, notamment dans l'A. floccosa où les faisceaux
sont plus nombreux dans le pétiole et disposés en cercle.

Le genre comprend A. pterocarpa, À. ledifolia, À. longifolia,
A. Hamptoni, A. floccosa, A. Biddulpliana. L'A. pterocarpa
sé distingue de toutes les autres espèces par la structure du
fruit; chaque carpelle se trouve divisé en 3 logettes par deux
fortes saillies de l’endocarpe et la graine se trouve contenue dans
la logette médiane. Le genre peut être ainsi divisé en deux
sections : Phragmocarpae K. NVig. Aphragmocarpae KR. Vig.

Genre Stilbocarpa !.

Les Stilbocarpa ont, comme les Nothopanax, des fleurs penta-
mères articulées sur le pédoncule floral et un ovaire à 2, 3 ou
4 loges surmonté de styles libres ; les graines ont également un
albumen non ruminé. Ces plantes diffèrent des précédentes par
leurs pétales qui sont imbriqués dans le bouton. Les feuilles,
de grande taille, sont simples, palminerves, légèrement imcisées
et dentées et plus ou moins cordiformes à la base. Le pétiole,
la face inférieure des feuilles et parfois les axes d’inflorescence
sont couverts de grands poils simples, blancs, pouvant atteindre
un centimètre de long.

Ajoutons, comme bien caractéristiques, les involueres dont
sont pourvues les ombelles, et surtout les petites drupes, en
forme de boutons de guêtre, non charnues, recouvertes d’un
épiderme vernissé noir, avec un exocarpe formé d’un tissu
parenchymateux non charnu, et un endocarpe scléreux, épais,
bien différencié.

Les échantillons en mauvais état que nous avons examinés,
ne nous ont pas permis une étude détaillée de la structure du
genre. Pourtant, 1l semble que, comme dans les genres précé-
dents, le péliole lacuneux possède un cercle de faisceaux

1. Asa Gray, Bot. v. st. Expl. exped., 1, 714, 1854. Stylbocarpa Decaisne et
Planchon (1854).

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 93

méristéliques. Les poils sont simples, effilés, constitués par un
massif de cellules à parois minces, non lignifiées.

Ce genre ne présente aucune affinité particulière avec le
genre Ayalia dont les auteurs le rapprochent habituellement ;
il est, en revanche, beaucoup plus voisin des Pseudopanax et
Nothopanar malgré sa corolle à pétales imbriqués.

Genre Fatsia !.

Ce genre à été créé pour un arbrisseau japonais que ses
belles feuilles palmatilobées font rechercher comme ornemental
et cultiver dans beaucoup de nos parcs sous le nom d'Ayalia
japorica, Aralia Sieboldi, etc. Les inflorescences terminales
sont des panicules d'ombelles. La fleur n’est pas fortement
articulée, comme elle l'était dans les genres précédents, mais
présente une ébauche d’arliculation. Cette fleur est régu-
lièrement pentamère : le calice est à peu près nul au-dessus
de l'ovaire; les pétales glabres, membraneux, aigus, se
recouvrent très faiblement par leurs bords à tel point qu'on
les considère tantôt comme valvaires, tantôt comme imbri-
qués. L’ovaire, à 5 carpelles, est recouvert d’un disque épais,
Jaunâtre, et de 5 styles libres avec stigmates terminaux. Le
fruit est une drupe globuleuse à noyau crustacé, à graines plus
ou moins comprimées dont l’albumen n’est pas ruminé.

Les feuilles sont dépourvues de stipules.

Anatomie. — 1° Tige : Sur une coupe de tige âgée, il faut
noter la présence d’un collenchyme assez réduit, et l'absence
de canaux sécréteurs dans l'écorce. Le péricycle, dépourvu de
fibres, possède de place en place un petit canal sécréteur,
dont la lumière, sensiblement constante, est bordée de 6 à
8 cellules.

Dans le liber secondaire se développent également des
canaux, mais 1ls sont plus petits, et bordés de 4 à 6 cellules.
La structure du bois secondaire à été plusieurs fois décrite
et ne présente rien, du reste, de très particulier ; les fibres,
nombreuses, ont une lumière assez large ; les vaisseaux sont

1. Decaisne et Planchon (1854), p. 105.

-

54 RENÉ VIGUIER.

petits, peu nombreux, ordonnés fréquemment en séries
radiales ; les rayons médullaires ont 3 à 4 séries radiales de
cellules. La moelle, dépourvue de canaux sécréteurs, a des
cellules qui perdent peu à peu leur contenu et se lignifient.

2° Feuille : Le pétiole d'une feuille de grande dimension
prise sur une branche âgée, présente un collenchyme net
dans lequel on peut observer des canaux sécréteurs très
petits, dont la lumière égale celle des cellules du collenchyme.
Très fréquemment la couche de collenchyme est interrompue,
remplacée par des cellules chlorophylliennes à parois minces;
les stomates sont localisés dans l'épiderme vis-à-vis des inter-
ruptions de la couche collenchymateuse, de sorte que de nom-
breuses communications sont établies entre Pair extérieur et
l'écorce très lacuneuse sous-jacente au collenchyme. Les fais-
ceaux méristéliques, comme nous lavons dit au début de
ce Mémoire, sont contigus, disposés sur un cercle, en dedans
d’une gaine de cellules péricyeliques uniformément lHigni-
fiées. Le liber possède des canaux sécréteurs. Il peut se déve-
lopper des formalions secondaires de sorte que le bois peut
former un anneau continu; là symétrie bilatérale, toujours
nette dans les jeunes feuilles, peut se trouver ainsi masquée
dans les feuilles adultes.

Les fortes nervures du limbe sont saillantes sur la face
inférieure et ont des faisceaux distincts, entourés chacun de
sclérenchyme lignifié, disposés en un anneau discontinu. Quel-
ques canaux sécréleurs s'observent sur la face dorsale des
faisceaux.

Une épaisse couche collenchymateuse existe sur les deux
faces des nervures principales; de chaque côté de ces nervures
et sur une certaine étendue, ce collenchyme se prolonge en
une assise exodermique collenchymateuse sur la face supérieure
au-dessus du tissu palissadique, mais bientôt passe latérale-
ment à du parenchyme chlorophyllien : la plus grande partie
du limbe est ainsi dépourvue d’exoderme différencié.

Les petites nervures ne sont pas saillantes, une dépression
leur correspond même sur les deux faces du lhimbe; sur
leur parcours, le parenchyme chlorophyllien se trouve inter-
rompu et remplacé par des éléments collenchymateux. La ner-

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 59

vure se réduit à un petit faisceau entouré d’un sclérenchyme,
avee un canal sécréteur médian ventral et un très petit mé-
dian dorsal (?).

Le genre Fatsia ne comprend qu'une seule espèce, le Fatsia
Japorica.

Répartition géographique.

Le genre Acanthopanar représente, si lon veut, les formes
d'adaptation de la tribu au climat tempéré de l'Asie orientale ;
on connait des espèces au Japon et dans la Chine septentrio-
nale (région de l'Amour et Mandchourie), dans toute la Chine
orientale, depuis la côte (Macao, Canton, ile Formose) Jusque
sur le versant oriental du Thibet. Les explorations répétées
dans le Thibet oriental, depuis la province de Kansou à celle
de Koui-Tcheou et de la province de Szé-Tehouen à celle de
Hou-Peï, c'est-à-dire dans une assez grande partie de la vallée
du Yang-Tse et de ses affluents, ont amené la découverte de
nombreuses espèces, et montré l'importance de ce genre en
Asie. Nous n'insisterons pas sur la localisation de toutes les
espèces : nous dirons seulement que c'est l'A. aculeatus qui
semble le plus répandu dans toute la Chine centrale (abbé
David, Henry), et qu'on à trouvé depuis l’est du Bengale jus-
qu'à Macao (Gallery, Gaudichaud), Canton (Gaudichaud) et
Formose (Rich. Oldham). Un certain nombre d'espèces sem-
blent localisées dans les régions septentrionales : PA. sessili-
florus, VA. spinosus. VA. ricinifolius, VA. innovans, VA. diva-
ricatus, VA. trichodon, VA. japonicus, les quatre dernières
spéciales au Japon.

La plupart des espèces du genre Pseudopanar peuplent les
forêts de la Nouvelle-Zélande où elles cohabitent avec les
espèces du sous-genre £unolthopanur. Les Pseudopanar lætevi-
rens et valdiviensis sont originaires du Chilr.

Le sous-genre Micropanar habite, lui aussi, la Nouvelle-
Zélande, mais dans les plaines plus où moins humides. Nous
répélons encore que par leur port très spécial (rappelant celui
des Melicope simpler et Elævodendron micranthum, d'après
Hooker) el par leur organisation, les Micropanar mériteraient

56 RENÉ VIGUIER.

de former un genre spécial. Les Stilbocarpa sont localisés
dans les îles au voisinage de la Nouvelle-Zélande : Stewart.
Snares, Auckland, Campbell, Macquary, Antipodes.

Les espèces de Cheirodendron sont endémiques aux îles
Hawaï. Les As/rotricha ne se rencontrent que dans l'Australie
orientale et les Fatsia habitent le Japon.

La tribu ne comprend pas d'espèces franchement tropicales,
sauf les Ceirodendron qui se rapprochent assez près de l'équa-
teur; elle ne possède aucun représentant en Afrique ni dans
l'Asie méridionale.

Résumé.

En résumé, la tribu des Pseudopanacinées comprend des
arbres à feuilles rarement simples, le plus souvent composées-
palmées. Les fleurs sont articulées sur le pédoncule floral,
sauf dans quelques espèces exceptionnelles, inséparables pour-
tant, par tous leurs autres caractères, du genre auquel elles
appartiennent. Ces fleurs sont pentamères, à pétales presque
toujours valvaires (exceplion : Acanthopanar cissifolius, d'après
Seemann, et Fatsit japonica) à androcée isoslémone, à ovaire
comptant de 2 à à carpelles. Le fruit est drupacé, à noyau
plus ou moins épais, contenant des graines dont l’albumen
n'est Jamais ruminé.

Le caractère anatomique le plus général est celui des feuilles
qui ont un pétiole avec faisceaux disposés sur un seul cercle, et
un liber secondaire presque toujours pourvu de canaux sécré-
teurs. La tige à un péricycle faiblement lignifié et ne présente
Jamais de canaux sécréteurs épars dans la moelle.

Les genres appartenant à cette tribu peuvent êlre groupés
comme il suit :

A. Des canaux sécréteurs dans l'écorce de la tige.

1. Feuilles membraneuses; piantes presque toujours épineuses ; inflores-
cence généralement réduite à un petit nombre d'ombelles. Ovaire à
2 ou à carpelles. Espèces de l'Asie orientale. — Pétiole avec faisceaux
distincts; un canal sécréteur dorsal et un canal sécréteur ventral
dans le plan médian de chaque faisceau. Limbe sans exoderme col-
lenchymateux. Tige avec collenchyme dépourvu de canaux sécréteurs.
Moelle ayant parfois un cercle de canaux périphériques.

Genre Acanthopanux.
2. Feuilles souvent coriaces. Plantes jamais épineuses. Inflorescence tou-

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 1

jours ample. Ovaire à 5 carpelles. Espèces du Chili et de la Nouvelle-
Zélande. Pétiole à faisceaux souvent distincts mais n'ayant jamais la
disposition des canaux du genre précédent. Limbe avec exoderme
différencié le plus souvent. Tige avec collenchyme dépourvu de canaux
sécréteurs. Moelle sans canaux.
Genre Pseudopanax.
3. Feuilles souvent coriaces. Plantes jamais épineuses. Ovaire de 2 à
4 carpelles. Espèces néozélandaises.
Genre Nothopanax.
1° Sous-genre : Micropanaæ, arbrisseaux à feuilles simples, très petites,
avec ombelles axillaires. Bois secondaire compact.
2° Sous-genre : Eunothopanax, arbres à feuilles composées-palmées,
au moins sur les branches jeunes; amples inflorescences termi-
nales; bois secondaire non compact, caractères anatomiques des
Pseudopanax.
4. Pétales imbriqués. Ovaire de 2 à 4 carpelles. Feuilles simples, de grande
taille, pourvues de longs poils sur la face inférieure. Herbes.
Genre Stilbocarpu.
5. Feuilles opposées, composées-palmées, plantes inermes. Canaux sécré-
teurs dans le collenchyme de la tige; des canaux épars à la périphérie
de la moelle. Pétiole différent des précédents, à faisceaux semi-Circu-
laires isolés.
Genre Cheirodendron.
B. Des canaux cc péricycliques; pas de canaux corticaux. Feuilles
toujours simples.

Plantes fortement velues, couvertes de poils étoilés. Feuilles petites,
entières, allongées; ovaire biloculaire; pédoncule articulé; noyau
sillonné.

Canaux sécréteurs uniquement dans le péricycle. Australie.

Genre Astrotrich«.
2. Plantes glabres à grandes feuilles palmatilobées. Pédoncule floral fai-
blement articulé. Ovaire à 5 loges. Novau sans sillons.
Canaux sécréteurs nombreux ne le liber secondaire . Japon.
Genre Fatsia.

2 — POLYSCIINÉES

Tieghemonapar. — Sciadopanar. — Polyscias. — Bonnierellu.
Kissodendron. — Cupliocarpus. — Aralia. — Pentapanar. —
Cephalaralia. — Motheriwellix.

enre Tieghemopanax ‘.

Ce genre, que nous avons établi récemment (1905), comprend
des res et des arbustes caractérisés par l’organisation de
leurs fleurs ainsi que par leurs feuilles alternes, composées-

1. R. Vig. (4905), p. 305.

58 RENÉ VIGUIER.

imparipennées. Les fleurs, pentamères, articulées sur leur
pédoncule, ont cinq sépales plus ou moins développés, cinq pé-
tales à préfloraison valvaire, cinq étamines à filets générale-
ment courts, et deux carpelles. L'ovaire, plan à sa partie supé-
rieure, porte deux styles le plus souvent libres. Le fruit est une
drupe comprimée latéralement et surmontée des styles persis-
tants : l’endocarpe, épais et plissé longitudinalement, imprime
ses sillons à la surface de lalbumen qui n’est pas ruminé. Sur
des échantillons secs, on constate que le péricarpe épouse les
contours de l'endocarpe, de telle sorte que ces fruits rappellent
ceux des ombellifères avec leurs « vittæ » caractéristiques.

Le tableau que nous donnerons des espèces indiquera suffi-
samment les nombreuses variations que peut présenter ce genre.

Anatomie. — Tige : Une coupe transversale, pratiquée dans
la tige d'un certain nombre d'espèces, notamment du F. subor-
hicularis, montre que le collenchyme est dépourvu de canaux
el de mâcles, tandis que dans l'écorce sous-jacente les canaux
sécréteurs, à lumière considérable, sont nombreux. Le péri-
cycle présente par places des arcs fibreux épais et des canaux
sécréleurs. Ces derniers semblent manquer dans le liber. La
moelle à des cellules qui conservent longtemps leur vitalité ;
elle renferme des mâcles.

Un autre tvpe est réalisé par le T. Pancheri dont la moelle
quoique lignifiée présente, éparpillés dans toute son étendue,
des canaux sécréteurs à large diamètre.

Le T. sunabæfolius possède dans la moelle un seul cercle
de canaux sécréteurs situés vers la périphérie; outre les grands
canaux corticaux, on observe de petits canaux dans le liber.

Le 7. Weinmanniæ, de port si spécial, n'offre rien de remar-
quable dans la structure de sa tige; le péricyele est peu épais,
la moelle est dépourvue d'éléments sécréteurs. On trouve
d'énormes canaux dans l'écorce, et d’autres, beaucoup plus
petits, dans le parenchyme libérien.

2° Feuille (fig. 11-12) : Toutes les espèces dont nous avons
pu examiner les feuilles ont une organisation analogue qui
peut se résumer ainsi : le pétiole présente une écorce réduite,
comprenant un collenchyme dépourvu de canaux, ceux-ci,
présentant en règle générale une lumière très large et se trou-

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES.

99

vant localisés dans la région sous-collenchymateuse de l'écorce
ou uniquement dans le péricycle. Sous cette écorce réduite se

trouve un anneau régulier, de
nombreux faisceaux libéroli-
gneux très rapprochés avec arcs
fibreux péricycliques; des for-
malions secondaires, souvent
abondantes, peuvent se déve-
lopper dans ce cercle de fais-
ceaux; le bois secondaire est,
alors, très pauvre en vaisseaux.
A l'intérieur de cet anneau vas-
culaire, on observe de très
nombreux faisceaux épars, non
entourés de fibres, et ne pré-
sentant aucune orientation.

On n'observe pas d’assise génératrice dans

Fig. 11. — Coupe transversale schéma-
üque d'un pétiole du Tieghemopanac
simabæfolius. — ep, épiderme : col,
collenchyme; sel, péricycle; {, liber ;
b, bois: cs, canal sécréteur,

ces faisceaux.

Fig. 12. — Pétiole du Tieghemopanax microbolrys (portion d'une coupe transversale
schematisée). — ep, épiderme:; c{, cuticule; col, collenchyme: sc{, fibres pericy-
cliques; /, Liber; ag, assise génératrice libéroligneuse; b, bois; pl, zone périmé-

dullaire lignifiée; es, canal sécréteur.

Ce type présente quelques variations minimes dans lépais-
seur de l'écorce, dans le nombre des faisceaux, le diamètre des

60 RENÉ VIGUIER.

canaux, elc.; 1l nous a semblé impossible de démêler dans ces
variations des caractères qui pouvaient être spécifiques de ceux
qui pouvaient être individuels. I semble pourtant que, dans
cerlains cas, l’assise génératrice ne se cloisonne pas dans le
cercle externe de faisceaux (7°. simabæfolius par exemple). Les
espèces qui présentent des canaux sécréteurs libériens dans
leur tige, en présentent également dans leurs feuilles.

Les pétiolules possèdent une organisation identique à celle
des pétioles, mais naturellement plus réduite.

Le limbe n'offre rien de remarquable : la nervure médiane
présente tantôt plusieurs faisceaux (7. reflezus, T. Pancheri,
T. Balansæ), lantôt une simple bande vasculaire (7. deco-

?
rans, ele), et jamais de fibres autour de ces faisceaux.

Le limbe du 7. Weinmanniæ est plus intéressant; sous
l’épiderme supérieur pourvu d’une cuticule très épaisse, on
observe un exoderme formé de deux assises de cellules collen-
chymateuses et un tissu palissadique assez épais. Exoderme et
tissu palissadique sont continus sur toute la face supérieure de
la feuille même au-dessus de la nervure médiane. Cette der-
nière, légèrement saillante sur toute la face inférieure, possède
une petite bande vasculaire, avec quelques canaux eu.
superposés au liber.

Le T. Weinimanniæ est la seule espèce du genre présentant un
exoderme différencié sous l’épiderme supérieur du limbe.

Nous avons divisé ce genre, qui compte 26 espèces, de Ja
manière suivante :

A. Fleurs en capitules (capitulatæ).
a. Calice à pièces distinctes; fruit rectangulaire de grande
taille sin ee CANennnr Ca tir SA OR ES RR AUEE .... T. Balansæ.
Calice à pièces nulles ou peu développées; fruit dis-
coide, de taille ordinaire.
a. Disque concave. Pétales charnus, épais.......... T. subincisus.
6. Disque plan. Pétales non charnus.
—+ Bractées persistantes, triangulaires, entre les

leurs AXES ÉpAIS UV NE ENE PRE AE LR T. bracteatus.
++ Pas de bractées entre les fleurs. Axes
PEUT ÉDAIS ARENA MEN nce T. sessiliflorus.

B. Fleurs en grappes (racemosæ).
a. Feuilles souvent doublement composées pennées;
grappes longues et lâches; fleurs longuement pédon-
CUIÉES EE A EN Re Re ES cs T. eleyans.
b. Feuilles simplement pennées; grappes courtes, extrè-
mement denses.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 61

a. Axe principal très long.
+ Pétales membraneux; feuilles à folioles

grandes, MeémMhraneuses.:,. 14,1... T. microbotrys.
++ Pétales charnus; feuilles à folioles co-
riaces, petites, aussi larges que longues... .. T. Harmsii.

B. Axe principal très court. Inflorescence réfléchie... T. refleæus.
C. Fleurs en ombelles (umbellatæ).
a. Inflorescence en corymbe d’ombelles pauciflores ;
calice à dents bien développées, arbrisseau pe-
tit, à feuilles allongées, très petites, coriaces, épi-
EU SES EPS ee ame cet o Rd eeniee ceuse ... T.Weinmanniæ.
b. Inflorescence en panicules d’ombelles. Calice à dents
indistinctes ou peu distinctes. Arbres à feuilles non
épineuses.
+. Folioles lancéolées ou linéaires, au moins trois fois
plus longues que larges.
+ Folioles petites; calice tronqué............. T. sambucifolius.
+ + Folioles grandes; calice à pièces dévelop-
TES EE TR IE TS T. Murrayi 1.
+ ++ Feuilles doublement composées pennées
avec folioles découpées. I Re T. fruticosus.
6. Folioles oblongues, moins de 3 fois plus longues
que larges.
—+ Styles soudés, au moins en partie.
X Dans leur moitié inférieure.
1. Fruits de taille ordinaire. Feuilles

! COMACES nee Mean T.suborbicularis.
2. Fruits de taille très petite. Feuilles
MHÉMOTANEUSES er Perte T. microcarpus.

x X complètement (dans les fleurs
ovaire avorté).
4. Folioles très asymétriques......... . T. cissodendron.
2. Ombelles parfaites; inflorescence
courte ; fleurs de taille ordinaire.
Feuilles membraneuses.......... T. pulchellus.
3. Ombelles parfaites. Inflorescence
ample ; fleurs très petites. Feuilles
membraneusest. 4er. Te. re T. myriophyllus.
4. Nombreuses fleurs insérées sur l’axe
de l’ombelle. Feuilles petites, demi-
COTIACES ner ere de eee T. nigrescens.
+ Styles libres.
X Folioles velues sur la face inférieure... T. mollis.
XX Folioles glabres.
© Non stipulées.
I. Petites.
1. Folioles sessiles, coriaces, plus lon-
gues que larges, aiguës. .......... T,. simabæfolius.
2. Folioles sessiles, épaisses, nom-

breuses, suborbiculaires..... «1. Pancheri.
3. Folioles membrancuses, allongées,
DODÉBS ANT Lure Lee en . T. decorans.

1. Figuré dans Curtis, Botanical Magaz., pl. 6798, 1885.

62 RENÉ VIGUIER.

Il. Grandes.
1. Folioles trapézoïdes, de très grande

LANDE PERS EN ee en RS T. austrocaledo-
nicus.
2. Folioles ovales lancéolées; ombelles
DAUCIHOTES AE AMENER T. Macgillivrayi.
3. Folioles coriaces, oblongues, en-
COTES EN R RS R E EDR Te en nn T. dioicus.
OO SHDUIÉES PERSAN NS en Rate T. stipulatus.
D. Fleurs en épis {spicatæ)!1.0 4 ie Me ee T. cussonioides.

Genre Sciadopanax !.

Ce genre, créé par Seemann, comprend des plantes assez
. voisines des précédentes, mais dans lesquelles la partie libre de
l'ovaire bicarpellé a la forme d'un cône surélevé, couronné par
deux stigmates ou deux styles très courts.

Ces plantes ont en général leur inflorescence couverte de poils
floconneux.

Anatomie. — 1° Tige : Une tige de Sciadopanax floccosus
présente sous Pépiderme des éléments faiblement collenchyma-
teux, un péricyele dépourvu de fibres dans les échantillons que
nous avons observés, mais possédant de grands canaux sécré-
leurs. Le bois possède des fibres nombreuses et des vaisseaux
pelits disposés souvent en files onduleuses. La moelle à ses
cellules lignifiées et dépourvues de canaux sécréteurs.

2° Feuilles : Le pétiole, assez grêle, du S. #occosus, est de
section triangulaire; la couche sous-épidermique est formée
de cellules très peu épaisses, allongées radialement. La région
stélique constitue une zone triangulaire formée de faisceaux
nombreux, petits, ne présentant pas de fibres à leur voisinage.
Ces faisceaux ne possèdent qu'un petit nombre de vaisseaux, et
ont, de place en place, dans leur péricyele un canal sécréteur ; le
parenchyme central présente également quelques petits fais-
ceaux et canaux sécréteurs épars. La même structure s’observe
chez le S. Grevei, mais le collenchyme + est net et les canaux
sécréteurs plus grands.

Le limbe, dans les espèces mentionnées ci-dessus, est homo-
gène, ne présente pas de distinction nette en tissus palissadique
et lacuneux: chez le S. Grever, il est glabre, mince et pourtant

1. Seem (1865), Ill, -p. 73.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 63

pourvu d’une assise exodermique différenciée ; chez le S. foc-
cosus, il est dépourvu d'un telexoderme et est couvert de poils
nombreux sur sa face inférieure. Ces poils floconneux com-
portent un axe court sur lequel s'insèrent de longues branches
hyalines.

Dans tous les cas la nervure médiane, faiblement collenchy-
mateuse, possède un petit are vasculaire tournant sa concavité
vers la face supérieure et présentant dans son péricyele
quelques canaux sécréteurs.

Nous faisons rentrer dans ce genre les espèces suivantes :

Sciadopanur Boivini Seemann.

Sciadopanar Grevei Drake.

Sciadopanar floccosus (Drake) R. Vig.

Sciadopanar farinosus (Dell) R. Vig.

Scadopanar ferrugineus (Hiern.) R. Vig.

Sciadopanaz fulous (Hiern.) R. Vig.

Sciadopanar Preussu (Harms) R. Vig.

Sciadopanar Elliot (Harms) R. Vis.

Sciadopanar polybotryus (Harms) R. Vie.

Sciadopanaz Malosanus (Harms) R. Vig.

Sciadopanar Albersianus (Harms) R. Vig.

Genre Polyscias !.

Ce genre comprend des arbres différant principalement du
genre précédent par leur ovaire comptant plus de deux car-
pelles. Rien n’est plus différent d'un Teghemopanar qu'un
Polyscias à ovaire de 10 carpelles, à albumen non sillonné par
les dépressions du noyau ?. Il existe pourtant des points de
contact entre les deux genres: c’est ainsi que les Polyscias
nuultijuqa et Reineckei semblent avoir indifféremment des
fruits à 2 ou 3 loges; ces deux espèces sont du reste, par leur
mode d’inflorescence très différente, des Tieghemopantr.

Analomie. — 1° Tige : Nous n'avons pu disposer que d’un
petit nombre d'échantillons : le Polyscias lancifoliu, espèce
à ovaire quinquéloculaire de la section Oligoscias de Drake,

1. Forster, Char. gen., 63, t. XXXIL, 1875.
2. Voy. à ce sujet les planches de Drake.

64 RENÉ VIGUIER.

a une tige caractérisée par son écorce à couche parenchymateuse
mince el par ses canaux sécréteurs de diamètre considérable,
uniquement péricycliques. Le péricyele est dépourvu de fibres.

Le bois secondaire est partagé en compartiments par des
rayons unisériés à cellules lignifiées. Ce bois ne comporte
qu'un nombre de vaisseaux très restreint ; la plupart des élé-
ments sont différenciés en fibres à parois épaisses et lumière
très réduite. La moelle, dépourvue de canaux, est entièrement
hgnifiée.

Un fragment d’un tronc àgé de Polyscias nodosa présente
la structure suivante :

Sous le liège on trouve directement une couche d'éléments
aplatis qui semble appartenir au liber secondaire. Comme
dans les Araliacées le périderme est d’origine hypodermique,
et que dans ce tronc âgé il n’y à plus trace de collenchyme
ni de fibres péricycliques, ces éléments ont dù être exfoliés
par le cloisonnement d’une assise génératrice plus profonde ;
à moins, ce qui nous semble peu probable, qu'ils soient repré-
sentés par la couche située directement sous le liège. Le liber
secondaire est formé de minces couches alternatives de tubes
criblés et de parenchyme. Les assises parenchymateuses, cellu-
losiques au début, différencient des arcs de fibres qui sont d'au-
tant plus étendus qu'ils appartiennent à des couches plus pro-
fondes, de sorte que le liber secondaire, en coupe transversale,
a ses fibres réparties en des sortes de triangles dont la pointe est
dirigée vers l'extérieur ; ces triangles sont régulièrement
stratifiés : ils présentent des bandes alternatives de fibres et de
tubes criblés.

Le bois secondaire (dont nous n'avons eu qu'une petite
planche langentielle périphérique) ne présente pas de couches
annuelles distinctes; les vaisseaux sont répartis également, au
nombre de dix par millimètre carré, au milieu de la masse
des fibres. Ces vaisseaux sont isolés ou le plus souvent groupés
par deux; ils sont arrondis, à lumière assez grande (100 en
moyenne), parfois situés tout contre les rayons qu'ils semblent
faire légèrement dévier. Ces vaisseaux peu allongés sont
ponctués à ponctuations arrondies ou à ponctuations en bou-
tonnières, allongées transversalement. Les fibres orientées en

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 65

files bien régulières ont une large lumière et des parois minces.
Les rayons assez nombreux, mais peu élevés, n’ont guère qu’une
quarantaine de # dans leur plus grande largeur avec 3 ou 4 cel-
lules de 10 » de large. Ces cellules des rayons, peu épaisses et
étroites, sont, en revanche, très allongées radialement puis-
qu'elles ont environ 100 y de long.

Un axe ‘principal d’inflorescence présente dans la moelle
des faisceaux cribrovasculaires avec vaisseaux extérieurs. Nous
ne savons pas si ces faisceaux se retrouvent à la périphérie
de la moelle dans les tiges feuillées. :

La tige de Polyscias Commersoni à une écorce {rès épaisse
différenciée en deux zones distinctes: la couche interne, plus
puissante, à des cellules à parois épaissies (mais moins épaisses
que celles de la couche collenchymateuse), et présente de nom-
breux canaux sécréteurs dont le diamètre est variable, les
canaux les plus rapprochés de la périphérie étant les plus
petits. Le cylindre central est normal, dépourvu de faisceaux
médullaires, mais présentant, épars dans toute la moelle, des
canaux sécréteurs.

2 Feuille : Le pétiole énorme (son diamètre dépasse parfois
1 centimètre) de Polyscias nodosa a, sous l’écorce mince, un
cercle externe de faisceaux libéroligneux avec arcs fibreux
péricycliques. Ces faisceaux hhéroligneux 'contigus, développent
bientôt un anneau de formations secondaires analogues à celles
de la tige. À l'intérieur de ce cercle, de nombreux faisceaux
sont épars; leur orientation est très variable ; quelquefois deux
faisceaux semblent accolés dorsalement par leur liber ou même
confluent complètement. On observe également entre ces fais-
ceaux des canaux sécréteurs dont la position est, du reste, indé-
pendante de celle des faisceaux.

Le pétiole, également très épais (un demi-centimètre de dia-
mètre), du P. Commersonü, a une écorce mince (1/15 environ
du diamètre total) dont la zone parenchymateuse est extrème-
ment réduite, et possède de grands canaux sécréteurs. La
disposition des faisceaux est la même que dans le P. nodosa :
un cercle externe avec arcs fibreux péricycliques et canaux
sécréteurs entre ces ares; formations secondaires développées,
mais plus réduites que dans l'espèce précédente ; enfin,

ANN. SC. NAT. BOT., Je série. IV, 9

66 RENÉ VIGUIER.

moelle avec des canaux et de nombreux faisceaux épars et

diversement orientés.

Les pétioles grêles de Polyscias Lantzei (fig. 13)etde Polyscias

Fig. 13. — Coupe schématique d’un pétiole du Polyscias Lantzei. — ep, épiderme;
es, canal sécréteur; b, bois; 7, liber; sel, péricycle.

cissiflora (fig. 14) ont typiquement la même structure que les

Fig. 14. — Coupe transversale sché-
matique d’un pétiole du Polyscias
cissiflora.— scl, péricycle; b, bois
secondaire; pl, faisceaux primai-
res; {, liber ; ep, épidérme; es,
canaux sécréteurs péricycliques et
médullaires.

précédents, mais les formations
secondaires libéroligneuses font à
peu près défaut dans le premier.
Le péricyele est entouré d’un
endoderme bien distinct et forme
une mince couche (2 assises) de
cellules lignifiées. À l’intérieur du
cercle normal, on observe des
faisceaux dont l'orientation est très
variable ; ces faisceaux, parfois
très peu nombreux (P, cissiflora),
se disposent en un cercle chez
P. Lantzei; des canaux sécréteurs
sont toujours éparpillés dans le
parenchyme central.

Les Polyscias sont, par leurs caractères anatomiques, voisins
des T'ieghemopanaz : la lige est normale, à exception de celle

à

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 67

du P. nodosa qui possède des formations cribrovasculaires
médullaires.

Les feuilles ont un pétiole avec : 1° un cercle extérieur de
faisceaux libéroligneux, à liber extérieur et bois intérieur, qui
confluent généralement en un anneau où se développent des
formations secondaires, et 2° de nombreux faisceaux libéro-
ligneux d'orientation très variable, et des canaux sécréteurs
épars dans la moelle.

Nous proposons pour ce genre les subdivisions suivantes :

Ï. Sous-genre Grotefendia Seemann !. — Fleurs en épis 6-11-mères.
Il. Sous-genre Cephalopolyscias Harms. — Fleurs en capitules, pentamères,

entourées de bractéoles (faisceaux cribrovasculaires médullaires dans
l’axe d'inflorescence).
Polyscias nodosa.
IL. Sous-genre Eupolyscias. — Fleurs en ombelles, pentamères (pas de fais-
ceaux médullaires dans l'axe d’inflorescence).

Genre Bonnierella *.

L'unique espèce Bonnierella talatense est un petit arbre à
feuilles composées-imparipennées ; les folioles nombreuses
allongées sont subrectangulaires, les stipules forment deux
appendices foliacés soudés au pétiole sur toute leur longueur.
L'inflorescence est {très différente de celles que nous avons vues
jusqu'ici. Cette inflorescence comprend un certain nombre
d’axes sur lesquels naissent, à laisselle d’une petite bractée
ovale acuminée, de petits axes très courts ayant tout au plus
2 millimètres de long; ces petits axes portent 2 ou 3 fleurs
dont le pédoncule, de 3 millimètres environ, est nettement
articulé à sa base, directement sur l'axe.

Ce mode très spécial d'inflorescence ainsi que la particula-
rité offerte par le pédoncule floral justifient pleinement la
création du genre.

Anatomie. — 1° Tige : La tige n'offre rien de spécial : les
canaux sécréteurs corticaux ont un diamètre considérable : le
cylindre central comprend un anneau normal de faisceaux
libéroligneux avec anneaux sclérifiés péricyclique et péri-

1. Nous adoptons ce nom, car Seemann déerivit sous le nom de Grotefen-
dia cuneata la première espèce connue de ce sous-genre.
2. R. Viguier (1905).

68 RENÉ VIGUIER.

médullaire. La moelle contient des canaux sécréteurs.

Le pétiole, dont la moelle se résorbe tôt, comprend un cercle
de faisceaux assez régulier du reste; nous n’en avons pu obser-
ver qu'un pelt fragment en mauvais état. Le pétiolule possède
un arc qui comprend plusieurs faisceaux avec des canaux
sécréteurs à l'extérieur et à l’intérieur de cet arc. Le collen-
chyme épais contient des mâcles. Les folioles ont une nervure
médiane également saillante sur les deux faces et fortement
collenchymateuse avec un petit arc vasculaire, pourvu de
plusieurs canaux sécréteurs péricycliques.

Genre Kissodendron.

Ce genre ne comprend qu'une seule espèce, le Assodendron
australianum Seemann. Cette plante est un petit arbre à grandes
feuilles composées-pennées ; l’inflorescence terminale com-
prend un axe sur lequel s'insèrent, en verticilles, des rameaux
secondaires terminés par une grande ombelle avec involucre.
Ces rameaux secondaires portent latéralement des ombelles
plus ou moins rapprochées en verticilles, et présentant souvent
une ou deux bractées sur leur pédoncule. Les fleurs, légèrement
articulées, sont pentamères; le calice est peu développé, la
corolle comprend 5 pétales épais à préfloraison valvaire, et
l’androcée 5 élamines à filets courts et anthères ovoïdes.
L'ovaire, à 3-5 loges, est surmonté d’un disque légèrement
convexe et de styles complètement soudés. Le fruit est bacci-
forme car l’endocarpe est très mince et membraneux; cet
endocarpe présente des sillons très profonds qui dépriment la
surface de l’albumen qui est donc ruminé par pénétration. La
structure du fruit et celle de l'ovaire à styles soudés, avait fait
placer cette espèce par F. v. Mueller qui le décrivit, dans le
genre Aedera, car il considérait l’albumen comme étant
ruminé de la même manière que celui du Lierre. C’est à
celte opinion, que se sont rangés Bentham et Hooker,
bien que F. v. Mueller ait fait ensuite de cette plante le
type d’un genre /rvingia?. Ce nom ne pouvant être main-

1. Seem. (1865), IE, p. 201.
2. KF. v. Mueller (1863-1864), Fragm. Phyt. Austral., IV.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 69

tenu, on doit adopter la dénomination donnée par Seemann.

Anatomie. — Nous n'avons pu étudier comme type de tige
qu'un axe principal d'inflorescence (fig. 15). L’écorce, recou-
verte d’un épiderme à cuticule épaisse, est différenciée en deux
zones bien distinctes : la coucheexterne, collenchymateuse, a des

Fig. 15. — Schéma d’une coupe transver- Fig. 16. — Coupe transversale sché-
sale d’un axe principal d'inflorescence matique du pétiole du Æissoden-
du Kissodendron australianum. — ep, dron australianum. — col, collen-
épiderme; col, collenchyme ; sel, fibres chyme ; ?, fibres péricycliques ;
péricyeliques ; {, liber : D, bois; flbs, b, faisceaux libéroligneux ; cs, ca-
faisceaux libéroligneux ; f{bs, faisceaux naux sécréteurs; pl, fibres; let b dé-
cribrovasculaires médullaires. — Les signent également le liber et le
canaux sécréteurs ont été omis dans ce bois des faisceaux inverses.
schéma.

cellules à lumière large ; la couche interne plus mince, possède
de grands canaux sécréteurs. Le péricycle épais, est différencié
en puissants arcs fibreux el présente également des canaux
sécréteurs. À lintérieur de chaque faisceau ligneux la zone
périmédullaire se différencie en ares fibreux; cette zone pré-
sente par places des canaux sécréteurs ainsi que des faisceaux
cribrovasculaires très réduits à vaisseaux extérieurs. D’autres
faisceaux. cribrovasculaires, ayant la même orientation, s’ob-
servent dans la région centrale de la moelle.

La structure du pétiole (fig. 16) rappelle celle de la tige ;
il y a un cercle externe de faisceaux méristéliques et un cercle
interne de faisceaux à bois tournés vers l'extérieur; de grands
canaux sécréteurs, dontla lumière égale celle des cellules du
parenchyme voisin, sont épars dans la moelle.

710 RENÉ VIGUIER.

Par la structure de sa tige ayant deux cercles de faisceaux
médullaires, ce genre est bien caractérisé, landis que par celle
de son pétiole il se rattache aux genres Aralia et Penta-
panar.

Genre Cuphocarpus.

Ce genre, créé par Decaisne et Planchon, comprend des
arbres où arbrisseaux qui par tous leurs caractères se rap-
prochent des précédents, mais s’en distinguent par leur ovaire
uniloculaire.

Le Cuphocarpus aculeatus est un arbrisseau à feuilles com-
posées-imparipennées avec généralement 9 folioles obovales,
arrondies au sommet, crénelées, à courts péliolules. Les fleurs
articulées, pentamères ou tétramères, forment de nombreuses
petites grappes insérées sur un axe principal. Les anthères
allongées sont portées sur un filet court; l'ovaire est surmonté
d’un style conique.

Les fruits développés sont surmontés toujours de la corolle
persistante à pétales cohérents. Ces fruits semblent souvent
être parthénocarpiques. Tous ces caractères ne permettent pas
de séparer ce genre des précédents; il présente en effet des
affinités beaucoup moins marquées avec les autres Araliacées
à ovaire uniloculaire.

Anatomie. — La tige possède une écorce épaisse avec de
nombreux canaux sécréteurs disposés sur plusieurs rangs; le
cylindre central est limité par un péricycle différencié en ares
fibreux étroits et présentant des canaux sécréteurs. Le bois
secondaire présente de nombreuses fibres à parois assez épaisses
et des vaisseaux épars; les rayons, larges de 3 séries de cellules,
ont des éléments lignifiés, à parois épaisses ponctuées, et
allongés radialement. La moelle, dépourvue de faisceaux, a
ses cellules lignifiées. Elle possède de nombreux canaux épars
à diamètre plus grand que celui des cellules voisines.

Le pétiole à une écorce qui présente une couche collenchyma-
teuse très développée; le péricycle mince possède la structure
habituelle,

1. Decaisne et Planchon (1854), p. 109.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 71

Les faisceaux hbéroligneux forment un anneau continu, à
bois riche en fibres; le parenchyme central à cellules vides
possède de nombreux faisceaux à orientation très variable, et
de grands canaux sécréteurs.

Genre Aralia ‘.

Un Ayralia, par l’ensemble de ses caractères, est très voisin
d’un Polyscias. Ce sont les mêmes plantes à feuilles composées-
imparipennées, à inflorescences le plus souvent en panicules
d’ombelles, avec les mêmes fleurs articulées, pentamères, à
androcée isostémone et à ovaire mulüiloculaire (toujours quin-
quéloculaire chez les Aralia) surmonté d'autant de styles libres
qu'il y a de carpelles.

Ces genres ont pourtant été toujours très éloignés l’un de
l’autre dans ‘les diverses classifications ; placés généralement
dans des tribus distinctes, ils font partie, pour Seemann, de
deux familles différentes. Ils diffèrent, en effet, par la préflorai-
son de la corolle qui est imbriquée chez les Aralia, tandis qu’elle
est valvaire chez les Polyscias. Ce caractère n’a pourtant qu'une
faible importance, surtout quand, dans ces deux genres, on
trouve des espèces à fleurs semblables et à pétales cohérents en

alyptre.

Les Aralia peuvent, en outre, présenter un ensemble de carac-
tères qui ne se rencontrent que très rarement chez les Polyscias :
Les Aralia sont des arbrisseaux rameux, souvent épineux, dont
les feuilles sont toujours composées-pennées à plusieurs de-
grés; les drupes (très souvent décrites comme baies) ont un
exocarpe charnu, épais, et un endocarpe mince réduit à une
membrane qui revêt plus ou moins intimement le tégument de
la graine avec lequel il est confondu généralement sous le nom
de spermoderme.

Anatomie. — 1° Tige (fig. 17): L'anatomie de la Uige nous
fournit un caractère important qui doit entrer dans la définition
du genre au même titre que les caractères floraux : à l'intérieur
du cercle normal de faisceaux libéroligneux, 1l existe à la péri-
phérie de la moelle un cercle de faisceaux eribrovasculaires

1. Tournelort, Linn. Syst., édit. [, 4735; Gen., éd. 1, 1737.

12 RENÉ VIGUIER.

dont la partie vasculaire est tournée vers l'extérieur. Ces fais-
ceaux sont dépourvus de formations secondaires.

Une tige jeune d’Aralia racemosa, par exemple, présente une
écorce (rès mince avec
petits canaux sécré-
teurs dans le collen-
chyme et avec endo-
derme lignifié. Le
péricycle épais est
différencié en arcs
fibreux dans sa partie
profonde, tandis que
les cellules sous-endo-
dermiques sont sim-
plement lignifiées. —
Les faisceaux libéro-
ligneux nombreux et
distincts, de taille va-
rlable, circonscrivent

Fig. 17. — Fragment d’une coupe transversale de UNE moelle très large

tige de l’Aralia racemosa. — ep, épiderme ; coË, dont les cellules per-

collenchyme; es, canal sécréteur ; scl, arcs fibreux k

péricycliques; L, liber; 6, bois; pm, zone périmé- dent de très bonne

dullaire ; flb,; faisceau cribrovasculaire médul- ae LES

laire ; /lb faisceaux libéroligneux; rm, rayon. heure leur contenu.
Les faisceaux cribro-

vasculaires sont situés dans la zone périmédullaire tout
contre les faisceaux normaux, généralement vis-à-vis des fais-
ceaux libéroligneux de petite taille.

Tous les autres Aralia présentent cette structure ou une
structure très voisine ! : Ayalia nudicaulis, À. cordata, A. ca-
chemirica, A. chinensis, À. wrticæfolia, À. montana, A. spinosa,
A. dasiphylla, A. laspida, À. hypoleuca, etc.

1. Dans son travail, Cedervall, qui a dû étudier des échantillons cultivés
dans les jardins botaniques sans s'assurer de leur détermination, et étiquetés
presque tous sous les noms d'Aralia et de Panax, signale VA. dasiphylla et
l'A. spinosa comme étant dépourvus de faisceaux médullaires. Son A. spinosa
doit être l’Acanthopanax spinosus. L'auteur, n'ayant pas cherché à déterminer
ces plantes, n’a pu dégager aucune conclusion de son travail. Il aurait pu voir
notamment que toutes ses « Araliacées avec faisceaux médullaires » étaient
de vrais Aralia.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 13

L'Aralia ferox (fig. 18) seul fait exception et présente une tige
à structure normale, tandis que tous ses caractères extérieurs le
relient étroitement aux espèces précédentes.

2° Feuille : La structure du rachis est absolument celle de la
tige ; on peut trouver dans toutes les espèces pourvues de fais-
ceaux médullaires dans la tige, un cercle de faisceaux inverses

Fig. 18. — Portion schématique d’une tige de l'Aralia ferox. — col, collenchyme ;
ep, épiderme; sc/, sclérenchyme ; {, liber; ag, assise génératrice ; b, bois; pl, zone
périmédullaire; cs, canaux sécréteurs.

dans le pétiole à l’intérieur d’un cercle de faisceaux normalement
orienté. L’Aralin feror est dépourvu de faisceaux inverses.

En résumé, le genre Aralia peut, en outre des caractères de
morphologie externe que nous avons énoncés plus haut, être
défini par les caractères anatomiques suivants :

Tige avec faisceaux médullaires inverses (sauf chez A. ferox).

Feuille : Rachis avec 2 cercles de faisceaux distincts, le cercle
interne ayant son bois régulièrement orienté vers l'extérieur
(sauf chez À. feror).

Il est ainsi nettement séparé des genres précédemment
étudiés.

Le genre A7ala pourra être divisé de la sorte :

1° Pseudaralin, pas de faisceaux médullaires (A. /eror).

74 RENÉ VIGUIER.

2° Euaraliu, des faisceaux médullaires.
Les Euaralia pourront être subdivisés à leur tour comme
l’a fait M. Harms.

Genre Pentapanax !.

Sous le nom générique de Pentapanar on place un certain
nombre d'espèces voisines des Aralia s'en distinguant, les unes
par leurs fleurs en grappes à styles plus ou moins soudés, les
autres, à fleurs en ombelles, par leurs styles complètement sou-
dés. Enfin une espèce, dont E. Marchal avait fait un genre Cou-
denbergia et que Harms a placé depuis dans les Pentapanar, se
distingue par ses fleurs 6-8-mères el son disque concave, etc.
Le genre Pentapanar est constitué, on le voit, par des espèces
disparates qui ne pourraient rentrer dans les Aralia sans en
troubler l'homogénéité. — Nous maintiendrons, au moins pro-
visoirement, ce genre, malgré sa constitution hétérogène.

Anatomie. — 1° Tige : Nos recherches sur l'anatomie de la tige

ont porté sur un petit nombre d'échantillons. Nous pouvons

tout d’abord retenir l'absence de faisceaux cribrovasculaires
dans la moelle : n'ayant pu pousser dans le détail l'étude de
ces plantes, nous nous bornons à nous demander si le caractère,
précis plus que tout autre, de la présence ou de l'absence de
faisceaux médullaires ne pourrait fournir une délimitation com-
mode et naturelle des deux genres ; l’Aralia feror ne pourrait-il,
par exemple, être placé au voisinage du Pentapanax angehri-
folius? ?.

Dans les types étudiés, P. Leschenaultu et P. parasiticus par
exemple, l'écorce est mince, pauvre en canaux; le périderme,
précoce, donne des couches épaisses de liège dur dont les cel-
lules, à petite lumière, ont des parois épaisses. Le périeycle diffé-
rencie un petit nombre d’arcs fibreux ; le hber secondaire, bien
stratifié, possède dans ses assises parenchymateuses de nom-
breux canaux sécréteurs à contenu rougeâtre.

1. Seemann (1864), Il, p. 294.

2. Dont nous n'avons pu étudier la tige; il va de soi que si cette espèce, à
feuilles composées-pennées à plusieurs degrés, possède dans sa tige des fais-
ceaux médullaires, on devra la faire entrer dans le genre Aralia.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 1

Le bois secondaire est très riche en fibres; il présente des
zones annulaires constituées généralement par une assise de
grands vaisseaux, tandis que, de place en place, on observe, au
milieu de la masse des fibres, de petits vaisseaux. La moelle ligni-
fiée dans sa partie externe, et parenchymateuse dans la région
centrale, semble présenter des canaux sécréteurs.

Le pétiole a, sous une écorce assez épaisse et sous une couche

col .@P

. , û “4° T Q . £ .

Fig. 19. — Coupe schématique d'un pétiole de Penlapanax Warmingianus.— ep, épi-

derme; col, collenchyme; es, canaux sécréteurs; b, bois: {, liber: scl,' fibres
péricycliques ; flb;, faisceaux normaux ; /{b,, faisceaux inverses.

festonnée de fibres péricycliques lignifiées, un cercle de fais-
ceaux libéroligneux bien distinets séparés par des rayons
parenchymateux et dépourvus de fibres péridesmiques en
dedans des vaisseaux. La moelle possède des faisceaux inverses
et est dépourvue de canaux sécréleurs.

L'anatomie du P. Warmingianus n'éloigne pas cette plante
des précédentes : la tige possède une écorce épaisse où la distinc-
tion en une couche collenchymateuse et une couche parench\-
mateuse est assez difficile. L'écorce possède de nombreux
canaux sécréteurs. La stèle possède des faisceaux libéroligneux
normaux et un péricycle ayant subi la différenciation habituelle
en fibres et canaux. La moelle, bien développée, présente des

76 RENE VIGUIÏER.

canaux sécréteurs épars et est dépourvue de faisceaux médul-
laires.

La structure du pétiole (fig. 19) est celle que nous avons
rencontrée habituellement chez les Aralia et les Pentapanur :

Sous une écorce mince, collenchymateuse, on observe deux
cercles de faisceaux distincts: les faisceaux internes ont leur
bois tourné vers l'extérieur. Les faisceaux libériens du cercle
externe sont surmontés d’arcs fibreux péricycliques épais et
contigus, avec un canal sécréteur entre deux arcs consécutifs.
D'autres canaux sécréteurs sont épars dans la moelle.

En résumé, le genre Pentapanur, assez mal défini par ses
caractères extérieurs, se sépare aisément du genre Aralia par
l'absence de faisceaux médullaires dans la tige, tandis que la
structure de la feuille est la même dans les deux genres. Il serait
peut-être juste de placer parmi les Pentapanuar, Y Aralia ferox
que sa structure éloigne de tous les autres Aralia.

Genre Cephalaralia !.

Ce genre a été récemment créé par Harms pour une plante
australienne, le Panazx cephalobotrys F. x. Mull.

Les feuilles, comme dans les genres précédents, sont compo-
sées-Imparipennées, mais 1c1 elles n’ont que 3 folioles. — Les
fleurs ont une corolle à préfloraison imbriquée, comme celle des
Aralia et des Pentapanar ; mais l'ovaire ne compte que deux
carpelles surmontés de styles libres. Enfin, autre différence avec
les deux genres précédents, les fleurs sont en capitules.

Les caractères qui séparent le genre Cephalaralin des Aralia
sont, en résumé, de même ordre que ceux qui séparent les
Tiejhemopanar des Polyscias.

Anatomie. — 1° Tige (fig. 20): La tige est caractérisée par
une écorce très mince présentant, du reste, les caractères
habituels.

Le bois, dans lequel les vaisseaux sont peu nombreux, à des
fibres à lumière large et parois minces, et des rayons étroits.
Ces vaisseaux sont ponctués à ponetuations arrondies.

1. Harms (1896), p. 22.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 77]

La moelle a des cellules réduites à leur membrane cellulo-
sique ; elle est dépourvue de canaux et de fibres.

2 Feuille (fig. 21-22) : Le pétiole, grêle, possède sous
l'épiderme une écorce mince divisée en deux couches; la
couche collenchymateuse dépourvue de canaux sécréteurs
comprend 3 ou #4 as- se
sises de cellules à à
parois relativement
minces et uniformé-
ment épaissies.

La région stélique
comprend un cer-
tain nombre (10 en-
viron) de faisceaux
libéroligneux con-
tigus, disposés sul- ;
vant un seul cercle: se/

leur ensemble des- ag L es 7
sine, dans la coupe, èm À Dar ee
un anneau festonné ; Fig. 20. — Coupe transversale schématique d’une tige de
une “couche péri- Cephalaralia cephalobotrys. — cl, cuticule: col, col-

; lenchyme; es, canaux sécréteurs péricycliques: sel,
cyclique de fibres arcs fibreux péricycliques ; , liber; ag, assise généra-
ocre le Te b, bois: pm, zone périmédullaire ;
ceaux d’un anneau

festonné ininterrompu. Les canaux sécréteurs se trouvent
régulièrement inclus dans la partie externe des fibres péri-
cycliques, dans le plan médian de chaque faisceau.

La moelle est dépourvue de canaux sécréteurs.

Le limbe membraneux est dépourvu d’exoderme collen-
chymateux. La différenciation, en lissus palissadique et lacu-
neux, est peu marquée; les cellules, toutes semblables, sont
simplement plus serrées, et à chlorophylle plus abondante sous
l’'épiderme supérieur.

La nervure médiane. épaisse, est fortement saillante sur la
face supérieure. Les faisceaux libéroligneux forment une bande
large, légèrement repliée sur ses bords, avec, sur la face dor-
sale, une large bande de fibres péricyeliques et, sur la face
ventrale, une plage fibreuse emplissant la coneavité de Pare

78 RENÉ VIGUIER.

vasculaire. Les canaux sécréteurs sont différenciés au milieu
de ces fibres. Entre les fibres dorsales et l'épiderme inférieur, il
existe une couche col-
lenchymateuse assez
mince,tandis qu'entre
les fibres ventrales et

l’'épiderme supérieur,
se trouvent une bande

Fig. 21. — Fragment d'une section transversale du Fig. 22. — Coupe transversale
pétiole du Cephalaralia cephalobotrys. — ep, schématique d’un pétiole du
épiderme ; cs, canal sécréteur ; col, collenchyme:; Cephalaralia cephalobotrys.
sel, péricycle ; 1, liber; b, bois. — Mêmes lettres que pour

la figure 21.

de tissu chlorophyllien, en continuité avec le tissu palissa-
dique, et une couche de collenchyme, qui forme sur la face
supérieure une crête assez développée. Ce genre est nettement
défini anatomiquement par l'absence de faisceaux et de canaux
médullaires, et par la disposition des canaux sécréteurs encastrés
dans le plan médian des arcs fibreux péricycliques des faisceaux
du pétiole.

Genre Motherwellia !.

Ce genre, dont nous n’avons pu nous procurer d'exemplaire,
est très voisin du précédent : il en diffère par ses fleurs en
ombelles, et par ses deux styles soudés jusqu’au sommet. Les
feuilles n’ont, comme dans le Cephalaralia, que 3 folioles. On

n'en connait qu'une seule espèce, le Motherwellia haplosciadea.

1. F. v. Mueller, Fragment. phytograph. Austral., VIL p.107, 1870.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 19

Répartition géographique.

1° Les Polysciées vraies sont localisées dans les régions tro-
picales de l'ancien monde.

Le genre Tieghemopunar esi presque exclusivement néocalé-
donien. La majorité des espèces se rencontre à la Nouvelle-
Calédonie: ce sont des arbres peu ramifiés habitant les bois, tantôt
recherchant les endroits sombres et humides (T°. sessiliflorus),
tantôt peuplant les collines arides, ferrugineuses, de l’intérieur
(T. suborbicularis, pulchellus, ete.) ou descendant jusqu'à la
région du littoral, comme le 7. Pancheri qui a élé recueilli au
voisinage de la baie du Prony, par notre aimable correspondant
M. LeRat. — Le 7. Weinmanniæ est un petit arbrisseau formant
des touffes roussâtres dans les massifs serpentineux du Couigi.

La seule région de la terre où se rencontrent des espèces
nombreuses qui peuvent rentrer dans le genre sans en troubler
l'homogénéité est la côte orientale de lAustralie où les
T. mollis, T. Macgiulivrayr, T. Sambucifolius, T. Murrayi, ont
été signalés, ainsi que l’île de Lord Howe {située entre la Nou-
velle-Calédonie et le continent australien) où on à recueilli
le 7. cissodendron.

Parmi les espèces autraliennes, le 7. Murrayi est celui qui
semble avoir la plus grande extension puisqu'il a été signalé, par
F. v. Muller, à Twolfold Bay au sud-est de l'Australie (N. $.
Wales) et, par Dallachy, à la baie de Rockingham dans le Queens-
land et que, même, il passe au sud-est de la Nouvelle-Guinée.

Le Panar fruticosum de Linné, qui peut être rangé parmi les
Tieghemopanax, se trouve dans l'Inde. Toutefois, il est difficile,
à moins de longues recherches, de se prononcer sur la répar-
tion et même sur la position de cette espèce, qui est cultivée,
de même que le Polyscias Rumpliana, dans presque toutes
les régions chaudes.

Les îles de l'Afrique orientale, principalement Madagascar,
constituent un autre centre important où sont groupées de
nombreuses espèces, mais presque toutes ces espèces ont un
ovaire multiloculaire. Toutes les espèces du sous-genre Grote-
fendia sont uniquement localisées à l'Ile Maurice.

80 RENÉ VIGUIER.

Presque tous les Polyscias vrais se rencontrent à Madagascar,
mais les données incomplètes des collecteurs ne nous permet-
tent pas de nous faire une idée du détail de leur répartition dans
l'ile. Une seule espèce présente 2 carpelles ; nous en avons fait
un T'ieghemopanar (T. cussonioides) pour la commodité de la
classification, bien que par son port et par son inflorescence,
elle s'éloigne notablement des espèces calédoniennes et se
rapproche davantage des Polyscias Vrais. Enfin le genre Cupho-
carpus, qui, par ses caractères, se rapproche également des
espèces précédentes, est propre à Madagascar.

Le genre Sciadopanar, bien différent des autres par son
ovaire, est exclusivement africain. Il en existe trois espèces à
Madagascar (Sc. Boivini, Sc. floccosus et Sc. Grevei) qui
représentent, probablement au même litre que les Cussonia,
un élément africain dans la flore de Pile.

Les espèces récoltées en divers points de PAfrique montrent
que ce genre doit y être abondamment représenté : les expé-
tions faites dans l'Afrique orientale allemande ont fait con-
naître : le $S. Elliotu dans les massifs de Rüwensori, sous
l'équateur, entre les lacs Albert-Nianza et Albert-Édouard ; le
S. Albersianus et le S. polybotryus au sud-est du lac Victoria-
Nianza (ou Sambara), le S. Malosanus au mont Malosa (Nyassa
Land).

Le S. Preussu a été recueil dans la Cameroun, le $S.
fulvus à Fernando-Po, les S. /arinosus et ferrugineus en
Abyssinie. Toutes ces espèces croissent, en somme, dans des
régions montagneuses.

Les genres Bonnierella et Kissodendron qui s’éloignent nota-
blement des précédents ont été signalés, le premier à Tahiti, le
second dans l'Australie orientale.

2° Les Araliées (Araliu, Pentapanax) sont des plantes habi-
tant pour la plupart les régions tempérées de l'hémisphère
nord.

Le genre Araliu est localisé dans lPAsie orientale et en
Amérique du Nord.

Les À. nudicaulis, A. hispida, À. spinosa, À. racemosa habi-
tent le Canada et les États-Unis; on a signalé quelques espèces
au Mexique, A. humnilis, A. brevifolia, A. Regeliana, dans les

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 81

régions élevées; enfin l'A. soratensis, décrit par Marchal, est
l'espèce la plus méridionale du genre, puisqu'il à été récolté en
Bolivie aux environs de San-Pedro, par 18° de latitude; c'est
la seule espèce de l'hémisphère austral.

Un grand nombre d'espèces ont été signalées en Chine, au
Japon (A. Henryi, A. edulis, À. chinensis, A. Fargesü, A. atro-
purpurea, À. Yunnanensis, ete.).

Les espèces deviennent généralement épineuses dans l'Asie
méridionale; ce sont l'A. cachemirica, VA. armata, Y'A. Thom-
son. L'archipel Malais possède l'A. yavanica, VA. dasyphylla
(signalé aussi à Canton), l'A. wrticæfolia et VA. montana.

Enfin aux Philippines, Cuming a récolté l'A. 4ypoleuca.

Le genre Pentapanar est représenté principalement dans les
régions montagneuses de l'Inde : le P. subcordatus dans les
monts Khasia, le P. racemosus dans le Sikkim, le P. parasiticus
dans le Népal (Kumaon), le P. Leschenuullii dans le Sikkim,
la Birmanie, à Ceylan.

Les P. Henryi et P. Delavayanus ont été récoltés dans la
Chine orientale. Le P. Warmingianus est brésilien.

3° Les Motherswelliées (Motheriellia et Cephalaralia) habitent
PAustralie.

Résumé.

En résumé, la tribu des Polysciinées comprend des plantes à
feuilles composées-imparipennées, inflorescences terminales,
fleurs wrticulées à androcée isostémone ; graines à allumer non
ruminé, Où ruminé par pénétration. Elle peut être divisée de
la manière suivante :

A. Polysciées. — Corolle à préfloraison valvaire. Plantes arborescentes des
régions tropicales, principalement développées en Océanie et à Madagascar.
Pétiole des feuilles comprenant un anneau de faisceaux libéroligneux conti-
gus, développant souvent des formations secondaires, à l’intérieur duquel
s’observent, dans presque loutes les espèces, des faisceaux à orientation très
variable.

1. Ovaire pluriloculaire.

a. 2 carpelles. Disque plan ou concave........... l. Tieghemopanax.
b. 2 carpelles. Disque conique. Inflorescence sou-
vent velue ; albumen ruminé................. IL. Sciadopanax.

c. 2 carpelles. Ombelles à pédoncule extrème-
ment court et pédoncule floral articulé à sa
DÉS à D nr Se DR TRS ARE M HE. Bonnierella.

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. INA

82 RENÉ VIGUIER.

d. Plus de 2 carpelles. Styles libres eee IV. Polyscias.
Fleurs en épis, 6-10-mères, pas de faisceaux
médullaires dans la tige. S.-g. Grotefendia.
Fleurs en ombelles, pas de faisceaux médul-
laires dans la tige. S.-g. Eupolysias.
Fleurs en capitules, 5-mères, des faisceaux
médullaires. S.-g. Cephalopolyscias.
e. Plus de 2? carpelles; disque conique ; styles sou-
dés ; tige avec faisceaux médullaires : pétiole
ayant la structure des pétioles d’Aralia ;

albumentrumine Mere LRRes CPR re .. V. Kissodendron.
IT. Ovaire uniloculaire. Structure des Polyscias. ...... VI. Cuphocarpus.
B. Araliées. — Corolle à préfloraison imbriquée. Arbris-

seaux ou herbes habitant généralement les régions tem-
pérées de l'hémisphère nord (Eu-Araliées) ou l'Australie
(Motherwelliées). Pétiole ayant généralement des fais-
ceaux libéroligneux distincts sans formation secondaires
abondantes, et disposés en deux cercles. Les faisceaux
du cercle interne ayant leur bois tourné vers la péri-
phérie.
a. Eu-Araliées. Ovaire 5-carpellé. — Feuilles à nom-
breuses folioles.
1. Fleurs en ombelles. Styles libres. Tige avec fais-
ceaux cribro-vasculaires médullaires (sauf A.
ferox). Feuilles composées-pennées à plusieurs
se SE ET AR EL RS LES Es DE NES SE A Gi VIL. Aralia.
. Fleurs en ombelles ou en grappes. Styles soudés.
. de faisceaux médullaires. Feuilles générale-
ment composées-pennées simplement......... VIII. Pentapunux.
b. Motherwelliées — Ovaire 2-carpellé. Feuilles à 3 fo-
lioles. Tige dépourvue de faisceaux et de canaux
sécréteurs médullaires. Pétiole avec un seul cercle
de faisceaux; canaux sécréteurs localisés dans le
plan médian des arcs fibreux péricycliques et enfon-
cés en coin dans chacun d'eux.
Fleurs en capitules. Styles libres. .............. IX. Cephalaraliu.
Fieurs en ombelles. Styles soudés.............. X. Motherwellia.

Ce groupement, que nous donnons des genres, est assez
naturel : les Cephalopolyscias et Kissodendron se rapprochent
des Araliées par leurs faisceaux médullaires. Les Sciadopanar
et Aissodendron, par leur disque conique et les sillons profonds
de leur albumen ruminé par pénétration, sont très rappro-
chés, mais le premier se distingue nettement du second, par
son ovaire biloculaire et l'absence de faisceaux médullaires
dans la tige. La limite la plus naturelle des Aralia et Penta-
panar semble être la présence ou l’absence de faisceaux
médullaires : VA. /erox devrait être rangé parmi les Penta-
para.

_

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 83

3. — SCHEFFLÉRINÉES

Schefflera. — Dizygothieca. — Boerlagiodendron. — Trevesia.
— Brassaiopsis. — Teltrapanar. — Eclinopanax. —
Didymopanar.— Gilibertia. — Mesopanar. — Harmsiopanax.

Genre Schefflera !.

Ce genre, le plus riche de la famille, est Timité aux espèces à
feuilles composées-palmées, à fleurs non articulées sur le pédon-
eule, 5 à n-mères, et à graines pourvues d’un albumen non
ruminé.

En définissant ainsi les Schefflera, Harms y à incorporé
toute une série de genres établis antérieurement, de sorte
que, tel qu'il est actuellement compris, le genre est com-
posé de :

1° Schefflera (Eype) : ovaire à 5-10 loges surmonté d'autant
de styles libres très courts, enfoncés dans le disque très déve-
loppé lors de lépanouissement de la fleur, et s’allongeant
ultérieurement. 2 espèces : S. digitala (8-10 carpelles), $. oi-
liensis (> carpelles).

2 Heptapleurum * Gärin., ovaire à 5-n carpelles surmonté
de styles soudés très courts ; süigmates subsessiles.

3° Agalma ® Miq., ovaire à 5-7 carpelles. Styles soudés,
longs, fleurs souvent en grappes.

4° Sciadophyllum * P. Br., fleurs 4-5-mères avec ovaire à
3-5 loges, styles libres ou soud vers la base, pétales cohé-
rents en calyptre.

5° Brassaa * Endlicher, fleurs sessiles en capitules avec
bractées entre les fleurs. Ovaire à 10-12 loges.

6° Parapanax $ Miquel. Ovaire semi-infère à 10-14 loges ;
disques peu développés surmontés de styles soudés sur une

. Forster, Char. gen. 45,t. XXII (1775).

. Gaertner, Fruct. IL, 472, &. CLXXVII (1791).
, Miq. 1, 4, p. 754, t. IL (1855).

. Blume, Bydr. 875 (1826).

. Endlicher, Nov. Sterp., Déc., [, 89 (1839).

. Mig. Suppl. 338 (1860).

D XX & © D =

84 RENÉ VIGUIER.

partie de leur longueur, et se recourbant fortement vers le
dehors dès qu'ils sont libres ".

De nombreux échantillons qui viennent de nous parvenir
nous permettront de refaire une étude du groupe qui actuelle-
ment nous semble hétérogène et doit probablement être rema-
nié. Nous ne pourrons, toutefois, nous faire une opinion
qu'après un examen détaillé de toutes les espèces. Nous nous
bornerons ici à examiner, quant à leur structure, un petit
nombre d'espèces.

Anatomie. — 1° Tige : Dans la tige du Schefflera venulosa, on
ne trouve pas de collenchyme bien différencié dans Fécorce ;
celte écorce est presque dépourvue de canaux sécréteurs,
ces derniers étant au contraire assez abondants dans le péri-
cyele. Nous rappelons que dans cette espèce, Cedervall prit les
bandes aplaties et épaisses formées par les tubes criblés ayant
cessé leur fonctionnement pour un tissu spécial (collenchym-
bast) et nota dès lors dans cette plante l'absence de tubes
criblés. La moelle possède des petits canaux épars au milieu
d'un parenchyme plus où moins lhignifié.

La tige du Scheflera parasitira n'offre rien de remarquable;
elle possède une moelle réduite, un bois secondaire à vais-
seaux isolés, assez petits, et peu nombreux, à rayons plus ou
moins onduleux, un péricyele avec un petit nombre d'ilots
fibreux plus ou moins circulaires en coupe transversale.

La tige du Schefllera polybotrya diffère peu de celle des
espèces précédentes ; le péricycle forme toujours des îlots
fibreux plus ou moins circulaires, la moelle a des canaux
sécréleurs épars. Le bois secondaire n'a pas un nombre res-
treint de vaisseaux comme celui du S. parasitica.

Même structure de la tige chez le Schefflera stellata et chez le
Schefflera elliptica, qui possède une moelle assez développée.

Chez le Schefflera octophylla (Agalma) la üge à un collen-
chyme bien différencié, un péricycle différencié en nombreux
îlots fibreux formant des arcs recouvrant les faisceaux, et une
moelle large, à cellules réduites à leur membrane de cellulose,

1. On pourrait ajouter à cette liste : Paratropia, DC. Prodr. IV, 266; Astro-
panaz Seemann, I, 176 (1865); Actinophyllum Ruiz et Pav. Prodr. 51,
t. VII (4794) ; Actinomorphe Miq. Comm., Phyt. 102 (1840).

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 89

avec un cercle de petits canaux sécréteurs périmédullaires.
Le Schefflera Baillonü (Gastonix Heptapleurum Bn) a une
écorce bourrée de mâcles, dépourvue de canaux (?): les ilots
péricycliques sont très peu développés, la moelle est dépourvue
de canaux sécréteurs.
Le Schefflera Volkensii à un collenchyme mal différencié, un
péricycle possédant de petits ilots fibreux, étroits formant

_scl

Fig. 23. — Schéma d'une coupe transversale de ge du Schefflera octlophylla. —
ep, épiderme ; col, collenchyme: cs, canaux sécréteurs; m, moelle; pm, zone péri-
méduliaire; b, bois; ag, assise génératrice; {, liber; sel, arcs fibreux péricy-
cliques.

des arcs épais. Dans le parenchyme libérien, on trouve de
petits canaux sécréteurs qui sont disposés suivant des cercles
concentriques. Le bois secondaire, à rayons onduleux, unisériés,
a des vaisseaux peu nombreux, bien que fréquemment groupés
radialement par 2 ou 3 au mulieu de fibres à parois peu
épaisses.

2° Feuille : Le pétiole possède une structure assez constante :
Si nous examinons un péliole de Schefflera rigida, nous
trouvons, sous le collenchyme, un certain nombre de grands
canaux sécréteurs assez régulièrement espacés, au milieu d’un
parenchyme dont les cellules sont environ deux fois plus
grandes que les cellules de collenchyme. Sous ce tissu, on
trouve de nombreux faisceaux libéroligneux à bois ventral et

86 RENÉ VIGUIER.

liber dorsal; ces faisceaux sont contigus, alternativement
grands et petits, les petits faisceaux étant situés un peu plus
profondément que les grands; tous ces faisceaux sont recou-
verts de larges arcs péricycliques à fibres épaisses, et ont

p..

cs

Fig. 24. — Schéma d’une coupe transversale du pétiole du Schefflera Volkensii. —
ep, épiderme; col, collenchyme; f{b;,, faisceaux normaux; /{b,, faisceaux inverses;
cs, canaux sécréteurs ; pl, fibres péridermiques: 7, liber; b, bois; scl, fibres
péricycliques.

leur bois également entouré par une couche fibreuse. En
dedans et au voisinage de ces faisceaux, il existe également
d’autres faisceaux à liber tourné vers l’intérieur. Ces faisceaux
inverses sont assez irrégulièrement répartis; le centre du
pétiole est occupé par une lacune. — Le pétiole de Schefflera
aromalica à une structure assez voisine, il présente les mêmes
grands canaux sous-collenchymateux, et un cercle extérieur de
faisceaux à liber dorsal et bois ventral, pourvus d’ares fibreux
péricycliques. Les faisceaux inverses, situés à l’intérieur, forment

|
|
|
|

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 87

un cercle assez régulier, séparé du précédent par une couche
plus épaisse de cellules dans laquelle on peut trouver de grands
canaux sécréteurs. Les cellules de Ia moelle sont plus grandes,
à parois minces, et doivent se résorber à la longue. La moelle
est dépourvue de canaux sécréteurs.

Le Scheffiera Volkensu diffère des précédents par la présence
de canaux sécréteurs, assez grands, situés dans la couche collen-
chymateuse, et par l'absence de grands canaux dans la couche
sous-jacente. On y observe également deux cercles de faisceaux,
les faisceaux du cercle interne ayant une orientation inverse. Ce
pétiole est plus nettement symétrique par rapport à un plan que
celui des précédentes espèces, car l'écorce forme une couche
plus épaisse sur la face dorsale ; le cercle externe, du côté ven-
tral, a des faisceaux plus petits et placés côte à côte, tandis que
dorsalement. il possède des faisceaux plus grands. Les cellules
de la moelle ont des parois épaisses ; 1l ne doit pas se former
de lacune. Entre les deux cercles de faisceaux, on trouve des
canaux sécréteurs. Le péliole, beaucoup plus épais, du S. Mannu,
rappelle le précédent par la présence de petits canaux dans le
collenchyme. Les faisceaux du cercle externe, inégalement
profonds, sont séparés par des bandes de parenchyme. Le
cercle interne entoure une large moelle non résorbée, formée
de cellules à parois lignifiées, et possédant quelques canaux
sécréteurs. — Dans le pétiole du S. Ahasiana, 1% à des canaux
sécréteurs (?) dans le collenchyme, les faisceaux de Panneau
externe sont alternativement grands et petits, les petits étant
plus internes que les grands. Tous ces faisceaux sont recou-
verts d’arcs fibreux péricyeliques très épais. Les faisceaux
inverses sont placés vis-à-vis des pelits faisceaux et presque
en contact avec eux par leur bois, de sorte que la moelle est
très large. Cette moelle, formée de cellules à parois très minces,
est remplacée, dans la feuille âgée, par une lacune. Le pétiole
du Schefflera abyssimica à de nombreux petits canaux dans le
collenchyme ; les faisceaux du cerele externe sont petits, allongés,
séparés par de larges rayons ; ceux du cercle interne sont plus
nombreux. Tout cet ensemble de faisceaux est noyé dans un
anneau de petites cellules lignifiées, tandis qu'au centre se
trouvent des cellules plus grandes, à parois minces.

88 RENÉ VIGUIER.

Le pétiole du Scheflera elliptica à de petits canaux qui
semblent localisés dans la couche sous-collenchymateuse.
Le cercle externe est formé de faisceaux contigus, petits,
dont l’ensemble dessine un anneau festonné. Les faisceaux
inverses semblent assez irrégulièrement disposés et sont séparés
des précédents par du tissu parenchymateux. Il n’y à pas de
lacune centrale.

Par ses canaux sous-collenchymateux, ses faisceaux externes
alternativement profondément et peu profondément situés,
mais toujours contigus, le pétole du Schefllera Wallichiana se
rapproche des Schefflera riqida, aromatica et elliptica. Le pétiole
du Scheflera myriantha n'offre rien de très particulier; les
cercles de faisceaux sont très rapprochés; les faisceaux externes,
à peu près égaux, contigus, sont tous également distants de la
périphérie.

Le péliole du Schefllera stellata semble être dépourvu de
canaux dans les deux couches corticales très minces. Il pré-
sente de nombreux faisceaux irrégulièrement orientés jusqu’au
centre, à l’intérieur de lanneau externe normal.

Le pétiole du Schefflera octophylla à des canaux dans le col-
lenchyme, mais est dépourvu de faisceaux inverses. Les fais-
ceaux, à bois ventral, peuvent être considérés comme formant
deux cercles rapprochés, carils sont alternativement en contact
avec le collenchyme ou séparés de lui par une couche de
parenchyme ayant l'épaisseur des faisceaux voisins.

Le Schefilera actirophylla a un pétiole très épais, dé-
pourvu (?) de canaux périphériques et présentant de petits
faisceaux inverses nombreux, disposés au moins sur deux cer-
cles; il possède une lacune centrale.

Le pétiole du Sclefllera versimiliter est très voisin du précé-
dent par sa structure.

Les pétioles du S. parasilica, que nous avons étudiés, étaient
en très mauvais état, mais nous avons pu y distinguer plusieurs
cercles de faisceaux.

La structure du limbe des Scheflera est peu intéressante.
Seul, le limbe du Scheflera Humblotiona nous a montré
des particularités qui méritent d’être signalées. Cette espèce est
une plante malgache, pourvue de grandes folioles linéaires lan-

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 89

céolées extrêmement coriaces, qui donnent à la plante ua port
spécial. Une coupe du limbe montre la présence, sous l'épiderme
supérieur et inférieur, d'un exoderme formé de cellules ligni-
fiées; l'épiderme
est formé de pe-
ütes cellules tabu-

EUX

lignifié :

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laires recouver- Ce =
: 2 EC =

S & P à €, et
tes d’une cuticule LR =

deux fois plus

luc, tissu lacuneux.

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ment saillante 2E à
sur la face supé- Ge
rieure, avec selé- =

renchyme sous- à
épidermique sur ET
la face supérieure De :
el collenchyme ca 5

sous l’épiderme ; ; ù
inférieur; elle possède, au milieu d'un parenchyme pourvu de
canaux sécréleurs, deux larges bandes vasculaires égales, se
touchant par leurs bords, complètement entourées d'un man-
chon de cellules lignifiées péricycliques: ces arcs Hibéroligneux
sont, par leur bois, situés vis-à-vis l'un de l’autre. Les petites

90 RENÉ VIGUIER.

nervures latérales sont formées par un faisceau libéroligneux
avec ares fibreux recouvrant, l'un le bois, et l’autre le hber;
elles possèdent un grand canal sécréteur situé à l'intérieur de
l'arc fibreux péricyclique.

Les limbes des autres espèces n'offrent, nous l'avons dit,
rien de particulier. On trouve de nombreux faisceaux distincts
dans la nervure médiane au milieu d'un parenchyme pourvu
de canaux sécréteurs.

Bien qu'une étude d'ensemble de ce genre soit encore à faire,
l'étude anatomique nous montre qu'on à réuni sous le nom de
Schefflera des espèces affines.

La fige ne présente aucune formation anormale, et son étude
détaillée, notamment celle du bois secondaire, ne pourrait
fournir que des caractères spécifiques. Le collenchyme est
généralement peu différencié, le péricycle forme des arcs ou
de petits ilots circulaires de fibres. La moelle à souvent de
pelits canaux sécréteurs.

La feuille peut fournir des indications plus précieuses : le
pétiole possède toujours plusieurs cercles de faisceaux dé-
pourvus de formations secondaires ; les faisceaux externes sont
toujours normaux plus ou moins éloignés de l’épiderme ; les
faisceaux internes sont inverses, avec bois extérieur et hber
intérieur.

Mettant à partle Schefflera Humblotiana si spécial par la
structure de son limbe, la structure du pétiole des espèces que
nous avons étudiées peut se résumer comme il suit :

A. Pas de faisceaux inverses. 0e MR EP TR ER Re NS oc tophyllar
B. Des faisceaux inverses.
I. Des canaux sécréteurs dans le collenchyme.
1. Faisceaux du cercle externe séparés par des rayons

de parenchyme ; moelle pourvue de canaux sécré-
COUES AN AAA MAIRE Est NES SSP S. Mannü.
. Faisceaux du cerele externe presque contigus, sé-
parés par 3 ou # assises de fibres. Cercle interne
séparé du précédent par du parenchyme identique
au parenchyme central et présentant en outre des
Canaux Sécré leurs EP Re cree S. Volkensii.
3. Les deux cercles de faisceaux sont rangés dans un

anneau commun de petites cellules lignifiées.

Faisceaux externes très petits et très largement

séparés. Moelletréduite Permet er rte S. abyssinica.
4. Deux cercles très rapprochés. Une lacune centrale. S. Khasiana.

1

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 91

IL Des canaux sécréteurs sous le collenchyme.
1. De très grande taille.
4. Cercles de faisceaux extrèmement rapprochés. $. rigida.
6. Cercles de faisceaux séparés par un anneau
parenchymateux possédant des canaux sécré-

COURS PRO A ee me ane nent Mon ee Cv S. aromatica.
2. De petite taille.
a. Faisceaux du cercle externe confluents (au
inoiMmSparileuriiber) 20. Lu, S. elliptica.
6. Faisceaux du cercle externe conligus et dis-
üincts.
+ Alternalivement profondément et non pro-
JONUÉMENIASIIUES EEE S. Wallichian«.
+ + Tous également distants de la périphé-
rie. Cercle interne très rapproché mais à
faisceaux non reliés aux externes par leurs
ATCSISUPLA EN EU S. myriantha.
IL. Pas de canaux périphériques. Faisceaux inverses nom-
breux en plusieurs cercles.
4. Pétiole grêle, pas de lacune. .................... S. stellata.
2, Pétiole épais, lacune .............,...,..,... .. S.actinophyllu.

Genre Dizygotheca !.

Les Dizygotheca sont des arbres à grandes feuilles alternes,
composées-palmées, pourvues de folioles pétiolulées ; leur orga-

F1b
Fig. 26. — Section transversale d’une étamine du Dizygolheca Vieillardi, — ep. épi-
derme; pol, grains de pollen; es, canaux sécréteurs; /{b, faisceaux libéroligneux.

nisation florale est des plus intéressantes. Les fleurs, penta-
mères el non articulées, ont un calice à peine saillant au-dessus
de l'ovaire, une corolle formée de 5 pétales charnus et épais,
non cohérents en calyptre et à préfloraison valvaire; l’andro-
cée comprend 5 étamines à 8 sacs polliniques (fig. 26) ; l'ovaire

1. N. E. Brown, Bull. of Miscellaneous information, Kew, 1892, D: AO
Voy. aussi notre note (1905).

92 RENÉ VIGUIER.

est formé de 5 ou 10 carpelles surmontés de petits styles très
courts subulés. |
Anatomie. — La structure du pétiole est, dans ce genre,
des plus faciles à caractériser au premier abord. Les faisceaux
hbéroligneux se rencontrent jusqu'au centre el sont disposés
sur plusieurs cercles concentriques.
Chez Dizyqgotheca leptophylla Hemst. (fig. 27), on trouve de

Fig. 27. — Schéma de la structure d'un pétiole du Dizygotheca Reginæ. — cl, cuu-
cule; ep, épiderme; cs, canaux sécréteurs; D, bois; {, liber; sc, arcs fibreux
péricycliques; col, collenchyme.

place en place, sous le collenchyme, des canaux sécréteurs de
grand taille, à peu près également distants et répartis sur le
même cercle. On trouve ensuite un cercle de nombreux fais-
ceaux libéroligneux égaux, rapprochés, mais distincts, se sépa-
“ant de temps en temps radialement sur le trajet du pétiole.
Ces faisceaux extérieurs sont pourvus d’arcs fibreux péricy-
cliques également distincts et non confluents; à l’intérieur. on
trouve un second cercle très régulier de faisceaux inverses; ces
faisceaux sont moins nombreux que les précédents et séparés
par de larges bandes de parenchyme fondamental présentant
assez régulièrementun grand canal sécréteur. Ces faisceaux sont
toujours placés vis-à-vis d’un faisceau externe et reliés à lui

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 93

par des cellules petites généralement lignifiées. Un autre cercle
de faisceaux s'observe à l'intérieur du précédent, séparé de lui
par un cercle de canaux alternant avec les faisceaux. Enfin le
centre est occupé encore par quelques faisceaux et canaux
sécréteurs. Le pétiolule possède une structure un peu différente.

Le D. Vieallardi R. Viguier (— D. Nissoni N. E. Brown,
Plerandra Vieillardi H. Bn) à une structure analogue à celle
du D. leptophylla. On Y observe également 3 cercles de fais-
ceaux, les deux cereles internes étant inverses ; un canal sécré-
teur occupe le centre et les canaux affectent également une
disposition concentrique.

Üne structure voisine s'observe chez le D. Reginæ Hemsl.,
les faisceaux du cerele externe sont très rapprochés ; le cercle
interne, normal, étant séparé du précédent par du tissu paren-
chymateux abondant avec un cercle très régulier de canaux
sécréteurs. L’axe du pétiole est occupé par un canal sécréteur.

Genre Boerlagiodendron !.

Les Boerlagiodendron ont de grandes feuilles généralement
palmatilobées présentant vers la base de leur pétiole une série
d'expansions foliacées formant des crêtes très caractéristiques;
ces feuilles possèdent, en outre, deux stipules complètement
soudées entre elles.

L'inflorescence comprend un certain nombre de rameaux ter-
minés par une ombelle el réunis eux-mêmes en verticille à lais-
selle de bractées sur l'axe principal. Chacun de ces rameaux porte
lui-même deux ombelles à longs pédoncules naissant à l'aisselle
d’un involucre et pourvus eux-mêmes de bractées stériles.

Les fleurs sont inarticulées et 3-25-mères ; la corolle, tubu-
leuse à la base, se fend en 4-5 valves dans lesquelles il est
difficile de reconnaitre le nombre des pétales (Boerlage), l'ovaire
à nombreuses loges porte un disque peu développé et des styles
soudés en une courte colonne terminée par les stigmates for-
mant une masse lobulée.

4. Harms (1894), p. 31. Ce genre a été créé par Boerlage sous ie nom

d'Eschweileria Zipp. Msc. Harms en a fait un Boerlagiodendron, car il existe un
Eschweilera Mart. (Lecythidacées).

94 RENÉ VIGUIER.

Les fruits sont des drupes, à noyau épais, contenant des
graines à albumen lisse. Les fruits des ombelles principales
sont parthénocarpiques; ils jouent un rôle important d’après
Beccari, car, les colombes les recherchent avidement, et, se
plaçant au milieu de linflorescence, répandent par le batte-
ment de leurs ailes le pollen des fleurs périphériques.

Anatomie. — Nous n'avons pu malheureusement réunir
encore tous les matériaux pour l'étude de ce genre; le pétiole
possède de nombreux faisceaux méristéliques disposés jusqu’au
centre, assez régulièrement opposés et rapprochés deux à deux.

Genre Trevesia !.

Les Trevesin sont, d’après Boerlage, qui à fait une étude
critique des plus complètes de ce genre, des arbres ou arbris-
seaux, à tronc rameux, couverts de piquants caducs. Les feuilles,
palmatilobées où palmatifides, ont deux stipules soudées à
moitié et formant une languette bidentée à l’aisselle du pétiole.
L'inflorescence est une grappe d’ombelles : les fleurs, non arti-
culées, sont hermaphrodites et 7-12-mères. La corolle est en
forme de coiffe, mais se sépare pourtant dans une des espèces
en # ou à valves. L'ovaire, à 7-12 loges, est surmonté d'un
disque très développé et de styles soudés. Le fruit, succulent, à
un endocarpe {très mince, membraneux; il est recouvert par
le disque et la colonne stylaire accrus.

Analomie. — La ge, chez Trevesir palmata, est caractérisée
par le développement considérable de la moelle. Dans une tige
de 2°%,5 de diamètre, le diamètre de la moelle atteint 2 centi-
mètres. Cette moelle à des cellules vides, dépourvues même de
macles, et ne contient pas de canaux sécréteurs : par son aspect
et sa consistance, elle rappelle absolument là moelle de sureau.
Le bois secondaire est riche en faisceaux, groupés en paquets
radiaux, superposés aux faisceaux primaires pénétrant en coin
dans la moelle; les fibres ont des parois très minces. Le hber
semble (?) avoir des canaux sécréteurs. Le péricycle différencie
par places des petits îlots de cellules lignifiées à parois minces.
L'écorce mince abonde en mâcles.

1. Visiani (1841).

tt St us

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 95

Le pétiole, chez cette plante, a, sous l’épiderme, un collen-
chyme formé de 5-6 assises de cellules épaissies et une
mince couche sous-collenchymateuse de parenchyme pourvue
de canaux sécréteurs ; une assise, formée de grandes cellules à
parois plus où moins lignifiées assez minces, sépare cette couche
parenchymateuse de la région stélique, constituant ainsi un
endoderme général. Le système conducteur se présente direc-
tement en dedans de lassise précédente; il forme tout
d’abord un cercle de faisceaux inégaux, généralement pauvre
en vaisseaux et possédant de petits canaux sécréteurs Hibériens.
Tous ces faisceaux sont recouverts d’arcs scléreux péricycliques,
dont l’ensemble forme un anneau continu et irrégulièrement
festonné. Tout contre ces faisceaux se différencient, au milieu
de très petites cellules, d'autres faisceaux très nombreux, iné-
gaux, le plus souvent inversement orientés et dépourvus d’ares
fibreux supralibériens. La partie centrale, très développée, est
occupée par une large moelle formée de cellules à parois minces
qui sont rapidement détruites.

La structure du pétiole de Trevesia sundaica est du même
type que la précédente. Pourtant, entre les faisceaux internes,
on observe ici des canaux sécréteurs, tandis que nous n’en avons
pas rencontré dans cette région chez 7. palmata. On observe
de nombreuses mâcles d’oxalate de calcium dans le pétiole; elles
abondent dans les défauts de la couche de collenchyme. On en
trouve aussi dans l’assise sous-épidermique; elles sont alors
isolées dans des cellules beaucoup plus grandes que leurs
voisines.

Les nervures principales sont fortement saillantes sur la face
inférieure. Le collenchyme est très peu développé dans ces
nervures ; les faisceaux v sont nombreux, disposés par
paquets.

Les Trevesiu ont fréquemment des piquants sur le pétiole
des feuilles âgées ; ces piquants sont généralement renforcés
par un coussinet péridermique ; ils sont généralement silués
vis-à-vis des interruptions de la couche collenchymateuse.

Les Trevesiu se distinguent des Poerlagiodendron par leurs
feuilles à stipules soudées en une languette bicuspidée et
dépourvues de crêtes pétiolaires, par leur mode d'inflorescence,

96 RENÉ VIQUIER.

par leurs fleurs dont les éfamines sont déprimées dans le
bouton et dont le disque s'agrandit notablement à maturité ;
ils en diffèrent également par le fruit à endocarpe mince.

Genre Brassaiopsis !.

Les Brassmopsis ont, comme la plupart des plantes que nous
étudions dans cette tribu, des feuilles palmées où composées
digitées. Ce sont des arbrisseaux fréquemment épineux, souvent
aussi couverts d’un duvet cotonneux, au moins dars les parties
jeunes. Les inflorescences sont des panicules terminales d'om-
belles. Les fleurs, non articulées sur le pédoncule, sont penta-
mères; l'ovaire biloculaire est surmonté d’un disque épais et
d’une colonne siylaïre plus ou moins développée. Les fruits
globuleux, à endocarpe mince, contiennent des graines ovoïdes,
jamais comprimées, à albumen non ruminé.

Anatomie. — Le péliole possède un collenchyme sous-épi-
dermique formant une mince couche dans laquelle on rencontre
eà et là des canaux sécréteurs. Ce collenchyme est séparé par
une ou deux assises cellulaires de puissants arcs d'éléments
péricyeliques lignifiés qui recouvrent un cercle de faisceaux
libéroligneux. Ces faisceaux, distincts, sont nombreux et rap-
prochés et ont de petits canaux sécréteurs dans leur liber. A
l'intérieur et au voisinage de ces faisceaux on observe un second
cercle de faisceaux plus petits, disposés et orientés un peu irré-
oulièrement. Toute la partie centrale, largement développée, est
formée de cellules à parois très minces et disparait de très
bonne heure faisant place à une lacune.

Si on examine le pétiole d’une feuille très jeune non encore
épanouie au voisinage du bourgeon terminal, on trouve exac-
tement la même disposition que précédemment : la disposition
des faisceaux en deux cercles, les faisceaux du cercle interne
étant plus petits, est des plus nettes; le issu central dépourvu
de canaux sécréteurs est déjà en voie de résorption.

On observe également dans la nervure médiane du limbe,
un certain nombre de faisceaux distincts: sur les deux faces

1. Decaisne et Planchon (1854.

_

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 97

des nervures et du limbe, on trouve de petits poils cellulo-
siques extrêmement rameux, analogues à ceux des Astrotrichu.

Défini de [a sorte, le genre Brassaiopsis est bien délimité, et
on ne saurait hésiter pour lintercalation de nouvelles espèces.
La structure du pétiole, notamment, permet immédiatement
de savoir si on se trouve en présence d’un Brussaiopsis où d'un
Acanthopanar, alors que les caractères de morphologie externe
(plante épineuse à feuilles composées-palmées par exemple)
pourraient faire hésiter entre les deux genres. Ce genre diffère
du précédent, par ses fleurs pentamères à ovaire biloculaire,
par ses stipules ne formant pas une languette bicuspidée, par
ses fruits généralement uniséminés à graines ovoïdes, ete.

Genre Tetrapanax ‘.

Le T'etrapanu.r papyrifer est un petit arbre à grandes feuilles
palmatilobées, présentant à leur base deux grandes stipules très
développées. Les fleurs sont groupées en panicules terminales
&ombelles plus ou moins velues. Ces fleurs, non articulées,
sont tétramères, avec quatre pétales velus extérieurement et
valvaires dans le bouton, quatre étamines à filets allongés el
anthères ovoïdes, deux carpelles avec styles libres. Le fruit petit,
à endocarpe mince, contient deux graines à albumen non ruminé.

Analomie. — Par la structure de sa feuille, le Tetrapanar se
raltache aux genres précédents. Le pétiole présente une
couche de collenchyme formée de 7-8 assises de cellules à peu
près carrées et épaissies aux angles en section transversale. Le
parenchyme sous-jacent, plus épais, est formé de cellules
grandes à parois minces : 11 possède de petits canaux sécréteurs,
les uns situés tout contre la couche collenchymateuse, les autres
irrégulièrement distribués dans sa masse et entourés généra-
lement d’une gaine de cellules différentes des autres éléments
du parenchyme. Le système conducteur comprend un cercle
extérieur de faisceaux libéroligneux avec liber extérieur et bois
intérieur, séparés par de larges rayons parenchymateux. En
dedans, quoique très rapprochés du cercle externe, se trouvent

1. C. Koch (1859).
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV,

—

98 RENÉ VIGUIER.

d'autres faisceaux plus petits, un peu irrégulièrement orientés.
Tous ces faisceaux sont recouverts par des arcs péricyeliques
de cellules petites, lignifiées, mais à parois très minces.
Faisceaux externes et internes sont noyés dans un paren-
chyme de grandes cellules plus où moins lignifiées. Une vaste
lacune de près d'un centimètre de diamètre occupe le centre
du pétiole, séparé du manchon de formations libéroligneuses

med
Fig. 28. — Coupe transversale sché-
matique d’une tige d’Echinopanax
horridus. — p, piquants ; {g, couche

lignifiée externe et liège: col, couche
moyenne collenchymateuse; cs, ca-
naux sécréteurs corticaux et péricy-
cliques ; {, bois; m, moelle.

par une couche parenchyma-
teuse de grandes cellules à
parois très minces, et présen-
tant des canaux sécréteurs très
petits au voisinage des pointes
ligneuses des faisceaux in-
ternes. L'ensemble des tissus,
corticaux el stéliques, entou-
rant la grande lacune a, au
plus, 1%%,5 d'épaisseur.

Le Tetrapanar papyrifer,
qu'on à rangé quelquefois dans
le genre Fatsia à cause de la
forme de ses feuilles, en diffère
par de nombreux caractères,
notamment par la fleur, par la
présence de grandes stipules et
par la structure si différente du
pétiole. Il se rapproche surtout
du genre £chinopanur.

Genre Echinopanax!.
Ce genre est voisin du pré-

cédent par son organisation flo-
rale. Ces fleurs, non articulées,

sont pentamères, avec un ovaire à deux carpelles surmonté de
deux styles libres; ilest, en revanche, très particulier par son
inflorescence et surtout par son appareil végétatif ; la feuille

1. Decaisne et Planchon (1854).

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 99

palmatilobée, à lobes extrêmement aigus où arrondis, est dé-
pourvue de stipules. Toute la plante est hérissée d’aiguillons
droits, nombreux et serrés ; les gaines foliaires persistent

Fig. 29. — Schéma de la structure du pétiole de PEchinopanax horridus. — ep, épi-
derme ; co, collenchyme ; sel, péricycle ; b, bois; £, Liber ; p, piquants; p£, cellules
lignifiées; lac, lacune centrale.

après la chute des feuilles, laissant sur la tige une sorte d’écus-
son couvert de pointes.

Anatomie. — Ce genre présente des caractères exceptionnels
pour la famille. La tige (fig. 28) possède une écorce assez épaisse
différenciée en trois couches ; la couche externe, sous-épider-
mique, comprend de trois à cinq assises de cellules, à mem-
branes minces, sans méats, complètement lignifiées ; Les pi-
quants, nombreux et massifs, revêlus par l’épiderme, sont
constitués par des prolongements de cette couche. La couche
moyenne comprend un collenchyme mince, formé de petites
cellules à parois épaisses. La couche interne, la plus épaisse,
est lacuneuse ; elle possède de nombreux canaux sécréteurs à
diamètre large entourés généralement de deux assises de cel-

100 RENÉ VIGUIER.

lules sécrétrices. Le péricyele, dépourvu de fibres, différencie
de nombreux canaux sécréteurs dont le diamètre est plus res-
treint que celui des canaux corticaux. Le tissu conducteur
n'offre rien de particulier; la différenciation du bois secon-
daire en bois de printemps et en bois d'automne v est des
plus nettes. La moelle à des cellules réduites à leur membrane
cellulosique, et est complètement dépourvue de canaux.

Le péliole (fig. 29), très mince, présente {oujours une lacune
centrale énorme ; autour de cette lacune, l’écorce forme une
mince bande de Ussu différencié vers l'extérieur en une couche
collenchymateuse très mince. Les faisceaux méristéliques sont
disposés en un cercle tout contre la lacune centrale, et séparés
les uns des autres par de larges bandes parenchymateuses. Ces
faisceaux sont chacun recouverts extérieurement d’un arc
péricyclique formé de deux ou trois assises de cellules Higni-
fiées; ils sont très larges et affectent la forme d’un demi-cerele.
Les vaisseaux à parois épaisses forment des files radiales. La
région centrale du demi-cercle formé par un faisceau est
occupée généralement par de petites cellules généralement
lignifiées.

Ce genre ne comprend Jusqu'à présent qu'une espèce,
VE. horridus; 1 nous semble que d'après la forme des feuilles
on pourrait v distinguer deux espèces bien différentes.

Genre Gilibertia :.

Les Giiberlixn sont des plantes caractérisées par leurs
feuilles alternes, simples, et par leurs fleurs non articulées,
5-8-mères, à androcée isostémone et à ovaire mulliloculaire
avec styles soudés, au moins sur une partie de leur longueur.
Leurs ombelles sont généralement réunies en grappes termi-
nales, rarement en ombelles. Leurs drupes, globuleuses ou
ovoïdes, à noyaux minces, contiennent des graines à albumen
non ruminé, parfois légèrement sillonné.

Anatomie. — 1° Tige (fig. 30) : La tige possède, dans le col-
lenchyme et dans l'écorce sous-jacente plus épaisse, des canaux

1. Ruiz et Pavon (1794).

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 101

sécréleurs. Le périeyele est dépourvu de fibres, où du moins les
différencie très tardivement chez G. japonica. La moelle est
dépourvue de canaux, ces derniers ne s'observent que dans
la zone périmédullaire tout contre les faisceaux du bois.

2Feuile (GS. 31) :
Le péliole des feuilles
est assez différent par
sa structure des pétioles
que nous avons exa-
minés dans les genres
précédents. Sous un col-
lenchyme épais, pourvu
de canaux sécréteurs,
on trouve des faisceaux
hibéroligneux . indépen-
dants, recouverts cha-
cun d'un arc fibreux
péricyclique. Ces fais-
ceaux semi-circulaires
sont assez irrégulière-
ment disposés dans cer-
lains types, de telle
sorte que leur ensemble Fig. 30. — Coupe schématique d'une tige de Giti-
RON Anneau ae | meer congux sécréteurss D hbee, 8 due
irrégulier ; on observe rm, rayons; m, moelle.

parfois de petits fais-

ceaux isolés, inverses, vers lintérieur. Mais les faisceaux ne
sont Jamais disposés nettement sur plusieurs cercles, comme
nous l'avons vu précédemment.

L'étude de la structure du limbe fournit un caractère propre
au genre ne se rencontrant nulle part ailleurs chez les Aralia-
cées : ilexiste, dans toutes les espèces, des poches sécrétrices dans
le limbe. Ces poches sécrétrices se trouvent généralement dans
le tissu facuneux, directement sous lassise palissadique com-
prenant deux assises de cellules peu élevées. Ces poches n'ex-
cluent pas les canaux sécréteurs qui accompagnent toutes les
nervures. La nervure principale à des faisceaux disposés sur
un cercle et généralement dépourvus d’arcs fibreux péricy-

102 RENÉ VIGUIER.

cliques; le Hiber possède des canaux sécréteurs extrêmement
petits. Le parenchyme de la nervure possède des canaux au
voisinage des faisceaux ; on trouve aussi de petits canaux avec

£
Wie.

col.

CSS
…. CS
Fig. 31. — Schéma de la structure du pétiole du Giliberlia japonica. — col, collen-
chyme; es, canaux sécréteurs; ep, épiderme; scl, fibres péricycliques; 7, liber;

b, bois.

6-8 cellules bordantes dans le collenchyme des faces supé-
rieure et inférieure.

La présence de poches sécrétrices dans le limbe constitue le
seul caractère absolu qui sépare les Gilibertia des Mesopanar.
Le Guibertia protea dépourvu de poches sécrétrices et à feuilles
palmatilobées devient le Mesopanar proteus R. Vis.

Genre Didymopanax!.

Dans ce genre, on classe une vingtaine d'arbres où d’arbris-
seaux à feuilles composées-palmées, stipulées, avec des in-
florescences terminales en grappes composées d'ombelles ; ces
feuilles et inflorescences sont généralement recouvertes de
longs poils soyeux. Les fleurs, non articulées sur le pédoneule,
sont pentamères avec un ovaire, presque toujours dimère, sur-
monté de styles en général soudés sur une partie de leur lon-
gueur. Les fruits, fortementcompriméslatéralement, contiennent
des graines dont l’albumen n'est pas ruminé.

1. Decaisne et Planchon (1854).

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 103

On range dans ce genre le Midymopanar lucumoides De-
caisne el Planchon ; cette espèce est bien distincte de toutes les
autres espèces du genre par ses petites feuilles simples, en-
lières, ovoïdes.

Anatomie. — 1° Tige : Sous un épiderme, à cellules deux
fois plus hautes que larges, recouvert d'une cuticule très
épaisse, on trouve, dans le Didymopanar lucumoides, une couche
collenchymateuse pourvue de canaux sécréteurs. L'écorce
sclérifie, de place en place, des cellules sous le collenchyme pen-
dant que fonctionne l’assise péridermique. Le péricyele possède
de petits îlots de fibres épaisses. Le bois secondaire à des
vaisseaux isolé ou groupés radialement par deux ou trois
(40-50 w de diamètre); ses rayons sont peu nombreux, droits
et très minces; les fibres ont des parois épaisses de 3-4 y el
une lumière arrondie, de 6-8 » de diamètre. La moelle à de
grandes cellules lignifiées et présente quelques canaux sécré-
teurs à la périphérie.

L'axe d'inflorescence du D. Morototoni à des faisceaux
cribrovasculaires médullaires, mais nous n'avons pu étudier la
structure de la Uige feuillée.

2° Péliole : Le pétiole des Didymopanar possède, comme
dans les types précédents, un grand nombre de faisceaux
libéroligneux formant un anneau extérieur festonné, à lin-
térieur duquel se trouvent d’autres faisceaux plus où moins
confluents.

Le D. lucumoides à des feuilles petites, assez courtement
pétiolées. Le pétiole possède un cercle extérieur de faisceaux
distincts complètement entourés par une gaine sclérenchy-
mateuse péricyclique et séparés par quelques assises de cel-
lules parenchymateuses. Le parenchyme médullare, quoique
très réduit, possède des faisceaux et des canaux sécréteurs.

Genre Mesopanax nov. gen.

Sans vouloir multiplier à l'excès le nombre des genres, il
nous semble logique de réunir sous le nom de Wesopanar,
les Araliacées à feuilles sunples, paulminerves, dépourvues de
poches sécrélrices el à fleurs non articulées. Ces fleurs, réunies

10% RENÉ VIGUIER.

en ombelles ou en ecapitules, sont construites sur le type 5 ou
sur un type plus élevé avec un ovaire à 5 loges où plus, don-
nant à maturité des graines à albumen non ruminé.

Ce genre, ainsi défini, se sépare des Schefflera dont les
feuilles sont composées-digitées, des Giliberlia qui ont des
poches sécrétrices dans le limbe, et des Oreopanar dont les
graines ont un albumen ruminé.

Nous introduirons dans ce genre : 1° les espèces à feuilles
simples et albumen non ruminé décrites comme Oreopanax ;
21e Dendropanar proteus (Gilibertia protea Harms). Deux sec-
lions, la première à fleurs en capitules (capitulatæ), la seconde
à fleurs en ombelles (ermbellatæ) sont par là tout indiquées.

Ces espèces pourraient à la rigueur être introduites dans le
genre Schefflera; mais ce genre est déjà très confus et sa
compréhension serait fortement troublée par Pintroduction de
ces espèces à feuilles simples. Cette incorporation serait du
reste une faute de méthode, puisque d’autres genres, très voi-
sins des Schefflera, en ont été séparés pour des raisons iden-
liques. Les Treresia n'ont guère comme caractère absolu, les
séparant des Schefflera, que leurs feuilles palmatilobées.

Anatomie. — Le pétiole du 47. Liebmanni (Oreopanar Lieb-
manni March.) est Urès nettement symétrique par rapport à un
plan. Le collenchyme est formé de cellules à parois épaisses
el possède quelques canaux sécréteurs, de même que le paren-
chyme sous-jacent très développé. Les faisceaux Hibéroligneux,
distincts, à peu près égaux, ont un liber pourvu de petits
canaux sécréteurs et recouvert arcs fibreux péricycliques
peu épais. Dans la moelle assez réduite, on trouve un petil
nombre de faisceaux diversement orientés présentant égale-
ment des canaux libériens mais dépourvus d’arcs fibreux.

On trouve également dans le A7. capitatus un cercle de fais-
ceaux libéroligneux avec des faisceaux inverses à la périphérie
du parenchyme médullaire bien développé. Il présente égale-
ment des petits canaux sécréteurs libériens. Le limbe, pourvu
d’un exoderme collenchymateux sous Pépiderme supérieur, à,
dans sa nervure médiane, un anneau de faisceaux hbéroh-
eneux recouvert d'une gaine sclérenchymateuse péricyclique
et pourvu de canaux sécréteurs hbëriens.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 105

Genre Harmsiopanax !.

Sous ce nom, on désigne un pelit arbrisseau épineux, pourvu
de grandes feuilles peltées, palmatilobées, couvertes de grands
poils cotonneux sur leur face inférieure. Les inflorescences,
très amples, forment de grandes panicules dont les rameaux
portent de petits capitules subsessiles à l’aisselle de bractées.

Ces capitules, portés sur un pédoncule très court et extrème-
ment velu, ont une organisation très spéciale: ils débutent par
un involucre de pelites bractées stériles, insérées en spirale ;
ces bractées sont membraneuses, aussi larges que longues,
uninervées, longuement acuminées, et ciliées-dentées sur les
bords. Les fleurs, extrêmement petites (1/3 de millimètre envi-
ron), se trouvent à l’aisselle de petites bractées analogues ; elles
ne semblent pas articulées sur le pédoncule floral. On ne trouve
pas de calice développé au-dessus de Povaire; les pétales, au
nombre de 5, ont été souvent décrits comme valvaires, notam-
ment par Seemann; mais une coupe transversale de la fleur
montre qu'ils se recouvrent très légèrement par leurs bords.
L'androcée comprend 5 étamines à anthères allongées ovoïdes,
à déhiscence longitudinale. L'ovaire comprend deux carpelles
surmontés de deux longs styles libres; cet ovaire porte laté-
ralement, ainsi que sur le pourtour du disque, principalement
à l'endroit où devrait se montrer le calice, de très longs poils
blancs pluricellulaires, effilés, à membranes finement ponc-
tuées. Ces poils ont souvent une longueur plus grande que celle
de la fleur.

Le fruit se sépare à maturité en deux parties comme celui
des ombellifères ; il contient de petites graines à albumen non
ruminé.

Anatomie. — La tige (fig. 32) possède la structure habi-
luelle, avec une écorce mince différenciée nettement en deux
couches. Le péricycle possède des arcs fibreux nombreux et
serrés el des canaux sécréteurs. Dans les tiges florifères les

L. Warburg (1897), Engler Prantl. Natürl. Pflanzenf., Nachtr. 1, 166. Ce mot
doit remplacer celui de Horsfieldia Blume (1840) puisqu'il existe une Myris-
licacée Horsfieldia Willd. (1805).

106 RENÉ VIGUIER.

ares péricycliques sont confluents en une gaine fibreuse con-
tinue : le péricyele renferme quand même des canaux sécré-
teurs différenciés au
milieu de cette gaine.
La moelle, bien dé-
veloppée, est formée
de cellules parenchy-
mateuses qui perdent
de bonne heure leur
contenu ; elle possède
des canaux sécré-
teurs localisés à la
périphérie. Tous les
canaux du corps de la
plante ont un dia-
mètre réduit.

Par l'organisation
de sa fleur et de ses
capitules, ce genre se
rapproche surtout des
Schizomeryta, dont 1l
s'éloigne d'autre part

Fig. 32. — Fragment d'une coupe transversale de bi et De
tige de l'Harmsiopanax aculealus. — p, poils, col, notablemen pat son
collenchyme ; «cl, arcs fibreux péricycliques ;: appar il vécétatif

ci ; à areil végétalf.
1, Liber; b, bois: pm, zone périmédullaire: cs, Apps : De
canaux sécréteurs; m, moelle. Par d'autres carac-

tères, on peut le rap-
procher des Schefflérinées ; mais il s'éloigne considérablement
des Stilbocarpa et des Aralidium, desquels on à voulu le rap-
procher.
Par son fruit, ce genre rappelle les Ombellifères et constitue
un des points de contact nombreux entre cette famille et celle
des Araliacées.

Répartition géographique.

Le genre Ærchinopanar à été signalé dans l'ouest de FPAmé-
rique du Nord, au Japon, ainsi qu'en Asie orientale (pays de
l'Amour et Mandchourie) où il porte le nom chinois de Tsi-

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 107

loïa et le nom russe de Tchertovoïé derevo {plante du diable).

Le Tetrapanazx papyrifer (Tung-Tsaou des Chinois) croit à
Formose, mais à été naturalisé dans divers pays, notamment
à la Nouvelle-Galles-du-Sud (G. Bennett, 1864). La moelle de
cette plante, réduite en minces feuilles, fournit le papier de Riz
des Chinois.

Les espèces du genre Prassaiopsis habitent l'Himalaya; le
B. palmata se retrouve depuis le Nepal Jusque dans Fa Birmanie
et l’île sud Andaman, et le Z. speciosa depuis le Nepal, les
provinces d’Assam, de Chillagong, jusqu'à Java. Quelques
espèces, encore indéterminées, ont été recueillies au Tonkin
par Balansa.

Parmi les Trevesia, le Tr. palmata habite linde (depuis
l'Assam jusqu à la région de Pégou); les autres espèces habitent
Java, Sumatra et Bornéo.

Le genre Didymopanar habite PAmérique du Sud ; la plu-
part des espèces sont brésiliennes.

L'aire de répartition des Srcheflera est considérable, ce qui
conduit à supposer que ce genre est très ancien, où qu'il
est peu homogène et polyphvlétique. On connaît des Schef-
[lera :

1° En Amérique du Sud; c'est le cas des espèces à styles
libres ou soudés sur une petite partie de leur longueur, consti-
tuant les anciens genres Sciadophyllum et Actinophyllum, e'est
également le cas du Sck. coriacea à styles soudés ;

2° Dans l'Inde et l'Archipel Malais; telles sont les espèces de
l’ancien genre ÆHeptapleurum, à styles presque nuls; telles sont
aussi les espèces des anciens genres Agalma et Parapanar ;

3° En Chine, dans le Nan-Chuan etle Cheng-Kou, où 3 espèces
du groupe des Heptapleurum ont élé signalées.

4° En Afrique, on a récolté des espèces à fleurs en capitule :
S. Mannu au Cameroun, S. Vol/kensi dans le Kilimandjaro,
ainsi qu'en Abyssinie (mission Du Bourg de Bozas); on y à
récolté également des espèces à fleurs en ombelles; l’une, le
S. abyssinica à styles presque libres, devant rentrer dans l'an-
cien genre Sciadophyllum, les autres à styles plus où moins
soudés constituant des formes de passage entre les Æeplapleu-
rum el Sciadophyllum. Le S. myriantha, le S. Humblotions el

108 RENÉ VIGUIER.

le S. Baillonu ont été lrouvés le premier aux Comores, les
deux autres à Madagascar ;

5° En Océanie : quelques espèces néocalédoniennes ont été
imparfaitement décrites par Baïllon. À la Nouvelle-Zélande le
S. digitala, aux îles Viti le $S. viliensis constituent les deux
espèces de l’ancien genre Srclefleru.

Résumé.

n résumé, la tribu des Schefflérinées comprend des genres
à feuilles généralement composées-palmées où palmatilobées,
à fleurs non articulées sur le pédoncule floral, à androcée
isostémone, à albumen non ruminé.

La tige, chez ces plantes, a un péricvele qui se différencie assez
lard en petits îlots fibreux qui souvent manquent totalement.
Le péliole des feuilles est souvent muni de piquants ; il pré-
sente souvent une grande lacune centrale, et les faisceaux v
sont ordinairement épars.

On peut distinguer dans cette série :
A. Ovaire à plus de deux carpelles.

a. Feuilles palmatilobées ou composées-palmées.

1. Pourvues de crêtes pétiolaires. Stipules soudées.
Inflorescence en ombelles, de petites cymes d’om-

bellules (Fleurs jusqu'à 25-30-mères). ........... Boerlagiodendron
Ù Harms.

2. Dépourvues de crêtes pétiolaires. Inflorescence dif-
férente du type précédent (ordinairement pani-
cules d’ombelles).
«. Feuilles palmatilobées à stipules soudées en
une languette biscuspidée. Noyaux membra-
neux. Fleurs 7-12-mères. Ovaire infère..... Trevesia Vis.
6. Feuilles composées-palmées à stipules ordi-
nairement complètement soudées, parfois peu
développées. Noyaux non membraneux.
Fleurs ordinairement 5-mères (jusqu'à
15-mères). Ovaire infère ou semi-infère...... Schefflera Forst.
b. Feuilles simples entières.
1. Pourvues de poches sécrétrices (feuilles parfois

palmatilobées) eee’ RS Gilibertia Ruiz et
Pavon.
2. Dépourvues de poches sécrétrices.............. Mesopanax nov.
gen.

B. Ovaire à deux carpelles.
I. Pétales imbriqués. Carpelles se séparant à la malu-
rité du fruit. Fleurs non en ombelles.....:......... Harmsiopanax
Warburg.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 109

li. Pétales valvaires. Carpelles ne se séparant pas à la
maturité du fruit. Fleurs en ombelles.
a. Styles libres.

1. Feuilles composées-palmées, jamais palma-
tilobées, couvertes de poils soyeux. Fruit très
aplatis à endocarpe osseux. Inflorescence en
grandes panicules d’ombelles. Styles libres

ou plus ou moins soudés........ ......,... Didymopanax

Dec. et Planch.

19

. Feuilles toujours palmatilobées. Styles com-
plètement libres.
a. Plante hérissée de piquants. Feuilles non
_ stipulées, avec pétiole présentant un cerele
de faisceaux autour d'une grande lacune
centrale. Inflorescence réduite. ......... Echinopanax
Dec. et Planch.
6. Plante non piquante, Feuilles avec
grandes stipules ; pétiole pourvu de plu-
sieurs cercles de faisceaux. Fruits globu-
leux à endocarpe crustacé. Inflorescence
en grandes panicules terminales. ..,... Tetrapanax
K. Koch.
b. Styles complètement soudés.
Plantes parfois piquantes, avec feuilles Iobées ou
composées-palmées, stipulées et plusieurs cercles
de faisceaux dans le pétiole. Fruits globuleux à
endocarpe mince. Inflorescence en grandes pa-
MICUIESIELMINAICS ECC ONE NOR Le Brassriopsis Dec.
et Planch.

4. — HÉDÉRINÉES.

Hedera. — Gamblea. — Osmorylon. — Oreopanar. — Cusso-
nia. — Heteropanar. — Macropanar. — Hederopsis.

Genre Hedera !.

Le Lierre (Hedera Helir) est la seule espèce du genre. Par
son port, sa lige grimpante couverte de nombreuses racines
crampons, il s'éloigne de toutes les autres Araliacées ?. Nous
n'insisterons pas sur cette plante bien connue de tous : rappe-
lons qu'elle a des feuilles simples, palminerves ou plus où moins

1. Tournefort et Linné, Gen., éd. 1, 56, 1737.

2. La tige de lierre peut atteindre très rapidement une épaisseur considé-
rable ; une tige de trente-trois ans pouvant avoir 19 centimètres de circonfé-
rence (Struck (1881); on à connu, près de Montpellier, un lierre, âgé de
433 ans, dont la souche principale avait 3 mètres de circonférence (Mathieu,
Flore forest., 4° éd., 1897, p. 202).

110 RENÉ VIGUIER.

palmatilobées, coriaces, dépourvues de stipules. Les fleurs, non
articulées, sont réunies en grappes terminales d'ombelles; elles
sont régulièrement pentamères, jusque dans leur ovaire sur-
monté de cinq styles soudés en une colonne assez longue. Le
fruit, généralement noir, parfois blanc où jaune, est une drupe
à endocarpe papyracé contenant des graines à albumen ruminé
par digestion.

Anatonue. — Rappelons en quelques lignes les caractères de
structure, bien connus, du Lierre. Aucune particularité bien
saillante n’est à signaler dans la structure de la tige. Le collen-
chyme est peu épais; l'écorce parenchymateuse est souvent
lacuneuse et présente d'assez rares canaux sécréteurs, à diamètre
réduit. Les canaux sont surtout abondants dans le péricyele qui
différencie assez tôt des arcs fibreux. La zone périmédullaire
est complètement lignifiée. La moelle à ses cellules ordinaire-
ment bourrées de grains d’amidon, du moins dans les parties
jeunes, car dans les rameaux âgés les cellules ont complète-
ment résorbé leur contenu. À la périphérie de la moelle, on
trouve un cercle de petits canaux sécréteurs.

Ajoutons que l'épiderme des régions terminales de la tige,
de même que celui du pédoncule floral et du calice, est couvert
de poils étoilés. Chez . Helir {vpe, ces poils blancs sont
formés d'un pédoncule très court sur lequel viennent s’articuler
6 à 8 branches rayonnantes, longues, non cloisonnées. Chez
l'H. canariensis les poils ont des branches plus nombreuses,
plus trapues el plus courtes. Enfin, chez A. colchica les poils
sont jaunes; 1ls présentent, sur un pied, deux lobes opposés,
qui sont divisés chacun en T7 à 10 segments profonds (Seemann).

La structure de la feuille est également bien connue : les
faisceaux sont disposés, dans le pétiole, suivant un cerele avec
de petits canaux sécréteurs péricychiques.

Nous n'avons pas, dans ce travail, à examiner si les diverses
variétés de l'AHedera Helir (H. colchica, H. canariensis) ne méri-
tent pas d'être élevées au rang d'espèces; cette question devra
être examinée quand nous publierons l’étude détaillée des
différentes tribus.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 111

Genre Gamblea ‘.

Le Gamblea ciliata, seule espèce du genre, est un arbre à
feuilles alternes composées-digitées, stipulées, dont les inflores-
rescences terminales forment de petites panicules d’ombelles.
Les fleurs, à pédoncule velu, sont dépourvues d’articulation ;
elles ont un calice très peu développé au-dessus de lovaire, une
corolle à 5 pétales valvaires, un androcée formé de 5 étamines
et un ovaire de 3 à 5 carpelles surmonté d'autant de styles
soudés sur la moitié de leur longueur. Le fruit, globuleux, con-
üent des graines dont l’albumen est légèrement ruminé par

digestion.
Analomie. — La tige est normale avec collenchyme épais,

dépourvu de canaux, et avec parenchyme sous-jacent, lacuneux
pourvu de màcles et de grands
canaux sécréteurs. Le lies pos-
sède des canaux sécréteurs très
nets. Le bois à des fibres dont jes
parois sont très minces et de
grands vaisseaux groupés. La
moelle est dépourvue de canaux
sécréteurs.

Le pétiole (fig. 33) rappelle

)

celui des Macropanar : le collen-
‘hv st formé de 3 r ….… Fig. 33. — Coupe transversale sché
chyme est 1orme «de S OÙ # asSl- matique d'un pétiole de Gamblea
Seside cellules à large lumière et ciiaia. — ep, épiderme; cof, co

j ENTRE = lenchyme ; sc£, fibres péricycliques ;
à Parois épaisses. Sous ce collen- 4, liber ; 6, bois ; Zac, lacune.

chyme on observe un cercle de

faisceaux libéroligneux surmontés d’ares fibreux péricyeliques.
Ces faisceaux ne sont pas contigus. Leur ensemble est nette-
ment symétrique par rapport à un plan : les faisceaux ven-
taux sont plus petits et contigus. A l'intérieur de ce cercle,
on observe d’autres faisceaux, plus petits, à Hiber extérieur et
à bois intérieur. Ces faisceaux sont, du reste, très rapprochés
des précédents, leur liber se trouvant à la hauteur des pointes

1. C. B. Clarke (1879), IL, 739.

142 RENÉ VIGUIER.

ligneuses des faisceaux externes ; ils manquent sur la face
ventrale. La moelle, en partie résorbée, est formée de cel-
lules, à parois cellulosiques très minces, contenant de petites
mâcles d'oxalate de chaux.

Par tous ces caractères le genre Gamblea esl bien défini : il
diffère des Æedera par sa structure, aussi bien que par son
appareil végétatif et que par son organisation florale; il ne
partage avec eux que la non-articulation du pédoncule floral.
Assez voisin des Macropanar par sa structure, il s’en sépare
nettement, les Macropanar avant un pédoncule floral articulé,
un ovaire dimere et des styles soudés.

Genre Osmoxylon :.

Les Osmorylon ont des feuilles simples, comme le Lierre,
mais ces feuilles sont ovales ou oblongues, entières, penninerves,
pourvues à l'aisselle de leur pétiole de deux petites stipules
soudées en une languetie bicuspidée très peu développée.
L'inflorescence est une sorte d'ombelle composée: sur chaque
rayon de lombelle générale viennent S'articuler par un
long pédoncule deux ou trois capitules de fleurs. L'ovaire est
à 8 loges, surmonté d’un disque concave et d'une colonne
formée par les styles soudés. Les drupes, à noyaux osseux, con-
tiennent des grains à albumen ruminé par digestion.

Ce genre se trouve, de Ja sorte, bien défini et ne saurait être
confondu avec d’autres.

Genre Oreopanax :.

On doit limiter le genre Oreopanur aux arbres où arbris-
seaux qui présentent les caractères suivants : feuilles palma-
lilobées où composées-palmées: fleurs formant des capitules
groupés généralement eux-mêmes en panicules. Fleurs dioïques,
4-1-mères, le plus souvent pentamères, avec un ovaire ordinai-
rement composé de 5 carpelles ou plus. Drupes contenant des
graines à aJbumen ruminé par digestion.

1. Miq. (1863), I, p. 5.
2, Decaisne et Planchon (1854), p. 107.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 113

Ce genre est encore très confus; on peut dire qu’on à rangé
dans le genre Oreopanar, toutes les espèces ayant des fleurs en
capitules et des pétales non cohérents. Nous comptons bien
reprendre cette étude quand nous aurons réuni les matériaux
nécessaires. Nous faisons rentrer, dès maintenant, dans le
genre Mesopanar toutes les espèces à feuilles simples dont
l'albumen n’est pas ruminé; les espèces à feuilles composées-
palmées et albumen non ruminé pourraient trouver place dans
le genre Scheffleru.

Ainsi limité, le genre Oreopanar comprend encore des Lypes
assez hétérogènes; la plupart des espèces ont un ovaire à loges
nombreuses (5 à 12), surmonté de styles libres sur la plus
grande partie de leur longueur. L'O. pernirtus n'a que deux
styles, et VO. Pavonu n'a qu'un style simple; il est vrai que
dans ces espèces la fleur femelle, ignorée, rentre peut-être
dans les types précédents. Mais d’autres espèces comme
l'O. geminatus March., et FO. Saloinn Hemsl., ont un ovaire
bicarpellé et un albumen ruminé; ces espèces nous mènent au
genre Cussonit.

Anatonue. — 1° Tige : Une tige d'Oreopanar possède géné -
ralement une écorce épaisse, différenciée en une couche col-
lenchymateuse externe assez mince, et une couche parenchy-
mateuse interne pourvue de petits canaux sécréteurs et de
nombreuses mâcles d'oxalate de chaux. Cette écorce est parfois
lacuneuse; c’est le cas d’une espèce, recueillie dans les serres
de Kew, sous le nom d'Aralia mericana. Le cylindre central
est normal, ne différenciant qu'assez tardivement ses fibres
péricycliques. La moelle possède parfois de nombreux canaux
sécréleurs épars (O0. quatemalensis), mais peut en être dépourvue.
On trouve toujours, dans une coupe d’entre-nœud, de nom-
breux faisceaux disposés régulièrement dans l'écorce tout
autour de la stèle: ce sont les faisceaux qui se rendent aux
feuilles supérieures.

2° Feuille : Le pétiole de l'Oreopanar ralapensis est pourvu
d'un collenchyme continu formé de 3-4 assises de petites cellules
plus larges que longues (20 u/10 w) et à parois minces. Dans ce
collenchyme, on trouve des canaux sécréteurs (30 y de diamètre)
assez régulièrement espacés el entourés par 6 ou 7 grandes

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV, à

114 RENÉ VIGUIER.

cellules sécrétrices à parois très minces. La couche sous-
jacente est constituée par un parenchyme de grandes cellules
minces qui présente des canaux sécréteurs. En dedans de ce
parenchyme, il existe un anneau festonné de faisceaux libé-
roligneux à bois intérieur; ces faisceaux, recouverts d’arcs
fibreux péricycliques, sont assez régulièrement grands et petits
alternativement, les faisceaux petits étant situés plus profon-
dément que les grands. Ce caractère, peu marqué dans cette
espèce, se retrouvera plus marqué dans les espèces suivantes.
Dans le parenchyme médullaire, on trouve, vers la péri-
phérie, un cercle de faisceaux inverses; entre les deux cercles
de faisceaux, on observe des canaux sécréteurs.

Une espèce à feuilles composées-palmées, que nous avons
reçue de Kew sous le nom d’Oreopanar quatemalense, rentre
dans le type précédent; le collenchyme, dépourvu de canaux,
est formé de cellules arrondies à parois épaisses; les canaux.
de petite taille, se trouvent localisés à la limite des couches
collenchymateuse et parenchymateuse. Les faisceaux Hibéro-
ligneux sont disposés comme dans l'espèce précédente; l'anneau
extérieur est beaucoup plus nettement festonné, le liber des
petits faisceaux se trouvant à la hauteur des pointes ligneuses
des grands faisceaux. Les faisceaux inverses sont situés seule-
ment vis-à-vis des petits faisceaux externes; la moelle est
très réduite. L'O0. Linden à une structure voisine : lalter-
nance de grands et petits faisceaux est bien marquée, mais,
dans cette espèce, la moelle est bien moins développée: de
plus, les canaux à la limite des couches collenchymateuse et
parenchymateuse sont très nombreux ; quelques-uns même,
pénètrent dans le collenchyme.

Les espèces que nous venons d'étudier {sans pouvoir, faute
de fleurs, nous assurer de leur détermination) ont toutes des
feuilles composées-palmées. Examinons maintenant la structure
du pétiole des espèces à feuilles palmatilobées.

L'O. platanifolius possède de grands canaux dans le paren-
chyme sous-collenchymateux ; les faisceaux fibéroligneux, à
peu près égaux, forment un anneau dont les festons très
développés comprennent plusieurs faisceaux. Le parenchyme
central, très développé, ne présente pas de faisceaux in-

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 145

verses périphériques, mais seulement des canaux sécré-
leurs.

Cette structure se retrouve dans d’autres échantillons d’es-
pèces indéterminées.

L'O. Sanderi est également dépourvu de faisceaux inverses ;
le tissu parenchymateux central y est peu développé ; l'anneau
libéroligneux est fortement festonné ; certaines bandes sail-
lantes sont même, sur une partie du pétiole, isolées, for-
mant à l'extérieur de l'anneau des faisceaux rayonnés cireu-
laires.

Le limbe des Oreopanar à, dans ses nervures, des faisceaux
libéroligneux groupés en un anneau entouré par une gaine
continue de sclérenchyme péricyelique. Ce limbe est parfois
pourvu d’un exoderme collenchymateux sous l'épiderme supé-
rieur. Chez O. Sanderi cet exoderme est réduit à une assise de
petites cellules aplaties; le parenchyme palissadique est épais.
Chez O. Xalapensis lexoderme comprend 2 où 3 assises de
grandes cellules.

Les particularités de structure des Oreopinar peuvent être
résumées comme il suit :

La Uige présente des faisceaux qui se détachent du cylindre
central et suivent la tige sur un assez long parcours avant
de pénétrer dans les feuilles. Les fibres péricycliques sont peu
ou pas développées ; le collenchyme est dépourvu de canaux
sécréteurs.

La feuille à un péliole avec collenchyme et parenchyme
extérieurs aux faisceaux, bien développés; l'ensemble des fais-
ceaux, nettement symétrique par rapport à un plan, forme un
anneau festonné, les faisceaux, quoique contigus, étant rappro-
chés inégalement de la périphérie.

Le genre se divise en deux sections d'après les caractères
suivants :

Digualæ : Feuilles composées-palmées. Un cercle interne
de faisceaux inverses dans le pétiole.

Lobatæ : Feuilles palmatilobées. Pas de cercle interne de
faisceaux inverses dans le pétiole.

116 RENÉ VIGUIER.

Genre Cussonia !.

Les Cussonia sont des arbres ou des arbustes à feuilles pal-
matilobées ou composées-digitées, définis : 1° par leurs fleurs
le plus souvent sessiles réunies en épis denses sur un axe renflé,
ou parfois pédonculées, à pédoncules inarticulés, formant alors
des grappes; 2° par leurs fleurs pentamères à ovaire dimère :
3° par leurs graines à al{bumen ruminé par digestion.

Un certain nombre d'espèces à fleurs en ombelles ont été
décrites et rangées dans le genre Cussonia ; Harms en à fait le
type d'une seclion Neocussonin. Parmi ces espèces le C. my-
riantha à été éliminé par Drake del Casüillo qui en a fait un
Schefflera.

De même le C. Bojerine peut être maintenu dans le genre,
car l’albumen, en effet, n’est pas ruminé par digestion, mais
seulement déprimé par les saillies du noyau; cette espèce
devient donc le Srchefflera Bojeri R. Viguier. Le fruit du
Cussonia monopliylla n'étant pas connu, on ne peut se pronon-
cer sur sa position exacte; il est probable que cette espèce
doit être reportée aux Schefflérinées ; l’organisation de l’albu-
men étant inconnue, et les fleurs étant en ombelle, il n’est
pas possible de maintenir cette espèce parmi les Cussonia.
Enfin le Cussonia Gerrardi Seem. est totalement différent de
toutes les autres espèces; les fleurs forment des panicules d'om-
belles naissant à l’aisselle des feuilles ; les fleurs ont des pétales
imbriqués; les feuilles sont palmatilobées et Valbumen n’est
probablement pas ruminé. Les caractères de cette espèce
l'éloignent du genre Cussonia ainsi que la déjà pensé Oliver;
il y a lieu de la considérer comme étant le type d’un genre que
nous appellerons Seemannaralix.

Le genre Cussonia est done réduit aux espèces à inflores-
cence en épis où en grappes, à fleurs pourvues d'un ovaire
biloculaire, à graines dont l’albumen est ruminé.

Anatomie. — Une tige de Cussonia racemosa à une zone
corticale collenchymateuse formée de cellules quadratiques à

1. Thunb. in Nov. Act. Soc. se., Obs. IN, 1087, p. 210, €. XII-XIIL.-

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 117

parois relativement minces. Le péricycle possède des ilots
fibreux nombreux, mais petits et peu épais. La zone périmé-
dullaire possède de petits canaux situés au voisinage des fais-
ceaux ; on peut également trouver des canaux dans le paren-
chyme médullaire, riche en mâcles. Le pétiole possède plusieurs
cercles de faisceaux ayant tous une orientation normale; ces
faisceaux ne sont pas contigus mais séparés par de larges zones
parenchymateuses; toute la région parcourue par les faisceaux
a des éléments à parois solides, légèrement lignifiées, et
possède des canaux sécréteurs. Le tissu central est formé de
cellules à parois très minces qui se détruisent peu à peu.
Chez Cussonia racemosa nous trouvons 2 cercles de faisceaux
avec de grands canaux sécréteurs (80 à 100 y) assez régulière-
ment disposés entre deux faisceaux consécutifs; on peut obser-
ver également de petits ca-
naux dans le collenchyme,
mais leur diamètre est très
restreint. Il n’y à que deux
cercles de faisceaux et beau-
coup moins de canaux sécré-
teurs dans le pétiole de
Cussonia Boivini ; la moelle
y est plus largement déve-
loppée. Le Cussonia Vantsi-
lana Drake * (fig. 34) a deux
cercles de faisceaux très rap-
prochés, et de petits canaux

RS 40 Fig. 34. — Schéma de la structure du
sécréteurs (25 à 30 ) entou- pétiole du Cussonia Vantsilana. — col,

rés généralement d’une gaine collenchyme ; ep HS liber ; sel,
fibres péricycliques; D, bois; cs, canaux

de une ou plusieurs assises de sécréteurs.
cellules différenciées.

La structure du limbe ne présente rien de remarquable.
Examinons le limbe de Cussonia Vantsilana dont la forme est
si spéciale : l’épiderme supérieur est formé de cellules prisma-
tiques de 25 à 30 & de haut sur 15 à 20 » de large, que
surmonte une cuticule épaisse (de 20 w). Sous l’épiderme se

4. Journ. de Bot., XI, p. 125, 1897.

118 RENÉ VIGUIER.

trouve une assise exodermique collenchymateuse formée d’élé-
ments {abulaires. Le tissu palissadique, peu épais, est formé de
deux assises de cellules bourrées de chlorophylle; le tissu
lacuneux est bien développé.

La nervure médiane est fortement saillante sur la face infé-
rieure; le tissu palissadique du limbe n’est interrompu que
suivant une mince crête collenchymateuse assez saillante. Les
faisceaux libéroligneux nombreux et distincts sont entourés
d'une épaisse gaine sclérifiée. Les canaux sécréteurs sont
très nombreux et quelques-uns ont un diamètre considé-
“able.

Ce genre Cussonia est, en résumé, bien caractérisé par ses
fleurs toujours en épis ou en grappes, à ovaire biloculaire, par
ses graines à albumen ruminé, par la structure de son pétiole.
Le genre est done réduit à la section Ewcussonia de Harms.
Nous renvoyons à la clef des espèces données par le distingué
monographe, ainsi qu'à ses Araliacæ africanæ (1899). Drake
a également décrit deux espèces intéressantes (1897), le C. Boi-
mini à épis simples et le C. Vantsilana.

Toutes les espèces à fleurs en ombelles qui avaient été pla-
cées dans ce genre (section ANeocussonia Harms) doivent en
ètre retirées.

Le Cussonia Gerrardii doit être considéré comme étant le
type d’un nouveau genre Seemannaralia qu'on peut carac-
tériser ainsi : arbre à grandes feuilles alternes, palmatilobées, à
5 lobes acuminés, dentés, ovoïdes; pas de stipules ; inflores-
cence en grappes d'ombelles axillaires ; fleurs non articulées,
pentamères; calice à 5 dents larges, ovatodeltoïdes; pétales
ovales, imbriqués ; 5 étamines àanthères ovales, introrses, dorsi-
fixes; ovaire biloculaire à disque convexe surmonté de deux
styles libres ; fruit (non mûr) ovale, allongé, avec graines à
albumen non ruminé (?). Si l'albumen est véritablement lisse,
ce genre devra être placé dans les Schefflérinées, au voisi-
nage des Tetrapanar, Echinopanar et Didymopanazx. Si lal-
bumen est, au contraire, ruminé, c’est dans la tribu des Hédé-
rinées, au voisinage des Cussonia, qu'il devra être rangé, s'en
distinguant nettement parses inflorescences et par la préfloraison
de la corolle.

à CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 119

Genre Heteropanax ‘.

On désigne sous le nom d'Aeteropanar de petits arbres à
grandes feuilles composées-pennées à plusieurs degrés. Les
ombelles sont grou-
pées en grandes
panicules rameuses,
terminales couver-
tes parfois de pe-
üts poils étoilés. Les
fleurs, inarticulées,
sont pentamères; le
calice, à 5 dents, est
légèrement velu; les
pétales membra-
neux sont à pré-
floraison valvaire :
l’'androcée est isos-
témone ; l'ovaire di-
mère, velu, est sur-
monté de styles
libres. Le fruit, très
large comprimé , Fig. 35. — Fragment d'une coupe transversale du
contient des graines pétiole de l’Heleropanax fragrans. — ep, épiderme ;
; CET ct, cuticule ; col, collenchyme; pl, fibres: es, canaux
à albumen ruminé sécréteurs : 4, bois: Z, liber: sel, fibres péricycliques.
par digestion.

Anatomie. — Les matériaux nous ont manqué pour étudier
complètement la structure de ce genre, Le rachis (fig. 35), sous
un collenchyme mince, à un cercle de faisceaux rapprochés,
mais non contigus, et surmontés d'arcs fibreux péricycliques
épais, formés de fibres à lumière réduite. Entre ces fais-
ceaux dans les espaces, triangulaires en coupes transversales,
limités par les bois, se trouvent d’autres faisceaux, pour-
vus également de fibres extralibériennes; leur orientation est
normale. Il y à donc chez Heteropanar deux cercles de fais-

4. Seem. (1866), IV, 297, et Flora Vitiensis, p. 114.

120 RENÉ VIGUIER.

ceaux extrêmement rapprochés. La partie ligneuse de ces
faisceaux est uniquement formée de vaisseaux ; elle ne présente
pas de fibres. La moelle possède, à sa périphérie, des canaux
sécréteurs disposés suivant un cercle.

Ce genre ne comprend jusqu’à présent qu'une seule espèce,
l'Heteropanar fragrans. Mais il doit comprendre d’autres
espèces; nous avons notamment examiné des échantillons
récoltés par Balansa au Tonkin, qui diffèrent notablement du
type. La description d'espèces sortant des limites de ce travail,
nous décrirons ultérieurement les espèces de ce genre.

Genre Macropanax :.

Réduit à un petit nombre d'espèces, ce genre comprend des
arbres à grandes feuilles composées-palmées, et à inflorescences
terminales en panicules d'ombelles. Les fleurs en ombelles sont
courtement péliolées et nettement articulées sous l'ovaire; le
pédoncule est même dilaté en un petit calicule entier embras-
sant la base de l'ovaire. Ces fleurs sont régulièrement pen-
lamères avec un androcée de 5 étamines et un ovaire dimère,
surmonté de deux styles assez longs, et complètement soudés.
Le fruit est une drupe ovoide à noyau membraneux, contenant
des graines à albumen fortement ruminé par digestion.

Anatomie. — 1° Tige : Une tige de Macropanar oreophilus,
présente la structure habituelle ; le collenchyme à cellules
grandes et parois peu épaisses forme à peu près toute l'écorce;
le péricycle est différencié en petits îlots de fibres à parois
Lrès minces, superposés aux faisceaux libéroligneux ; entre ces
îlots, il présente de grands canaux sécréteurs. La zone péri-
médullaire, faiblement lignifiée, est parcourue par un certain
nombre de canaux sécréteurs de diamètre généralement plus
petit que celuides canaux péricycliques. La moelle est dépourvue
de canaux; ses éléments ne sont pas lignifiés et conservent
longtemps leur vitalité. Quelques cellules renferment des
mâcles.

Le bois secondaire présente des particularités de structure
qui le séparent des autres bois que nous avons étudiés : les

4. Miq. (1855), L, 1, p. 763.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 121

vaisseaux sont nombreux (une vingtaine au mmdq), groupés
sans orientation nette. Ces vaisseaux arrondis ont environ
100 y de diamètre ; ils sont ponctués, avec ponetuations plus
ou moins étirées transversalement en boutonnière; les fibres,
nombreuses, ont une lumière naturellement beaucoup plus
réduite que celle des vaisseaux, mais l'épaisseur de leurs parois

D al

Fig. 36. — Coupe transversale schématique du pétiole du Macropanax oreophilus. —
cl, cuticule: col, collenchyme; cs, canaux sécréteurs: sc/, fibres : {, liber; ag,
assise génératrice; b, bois; lac, lacune.

excède à peine celle de la paroi des vaisseaux. Enfin les rayons
sont de beaucoup les plus larges parmi les types que nous
avons étudiés : leur largeur est de 140 à 160 %; les cellules qui
les constituent sont allongées radialement (60 de long, 30
de haut, 20 y à 30 w de large).

2° Feuille (Mg. 36) : Le pétiole est remarquable par l'extrème
minceur du collenchyme qui est de 1/10° de millimètre envi-
ron. On observe directement sous ce collenchyme la présence
d’épais arcs péricycliques lignifigs. Les faisceaux sont disposés
sur un seul cercle. I faut distinguer : 1° de grands faisceaux,
formés de nombreuses files de vaisseaux semblant dépourvus de
fibres et rayonnant autour d'un centre, de sorte que l'ensemble

122 RENÉ VIGUIER.

dessine un demi-cercle ; 2° de petits faisceaux réduits à un très
petit nombre d'éléments. Grands et petits faisceaux alternent
très régulièrement ; à l’intérieur de ce cercle se trouvent quelques
assises parenchymateuses, mais la partie centrale est souvent
résorbée. Les canaux sécréteurs sont peu nombreux et irrégu-
lièrement répartis dans ce pétiole, entre les faisceaux, dans
la partie persistante du parenchyme central.

Anatomiquement, le genre Macropanar peut être caractérisé
de la manière suivante :

Tige dépourvue de faisceaux médullaires. Canaux sécréteurs
péricycliques et périmédullaires.

Pétiole avec faisceaux libéroligneux alternativement grands
et petits disposés suivant un seul cercle. Canaux sécréteurs
irrégulièrement disposés.

Genre Hederopsis ‘.

Ce genre se rapproche du geure Æedera par ses fleurs régu-
lièrement pentamères avec 5 styles soudés sur un disque assez
développé, par ses inflorescences en panicules d'ombelles et
par ses fruits bacciformes avec des graines à albumen ruminé
par digestion. Il en diffère toutefois par ses feuilles compo-
sées-palmées el surtout par ses fleurs articulées sur leur pédon-
cule.

Les Macropanar sont également très voisins de ce genre,
mais leur ovaire n’a que deux ou trois carpelles.

L'unique espèce du genre est l'Hederopsis Mainçgayr.

Répartition géographique.

Le genre Hedera est la seule Araliacée qui habite notre
pays; son aire est considérable, puisqu'il s'étend depuis
l'Afrique septentrionale jusqu'au Japon en couvrant toute
l'Europe et l'Asie jusqu’à l'Himalaya. La variété à fruits noirs
(melanocarpa Seem.) est répandue dans le nord de l'Europe.
En Grèce croit la variété à früits jaunes (chrysocarpa Walsh).
Cette espèce, très en honneur dans l’ancienne Grèce, Ÿ aurait

1. C. B. Clarke (1879), IL, p. 739.

sil

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 123

été importée de l'Inde en même temps que le culte de Bacchus;
le fait que du Lierre à fruits jaunes à été trouvé par Wallich
dans le Népal est une preuve, d’après Seemann, de l’exacti-
tude de cette tradition.

L'Afrique (Alger, Madère, Canaries) possède la variété cana-
riensis signalée également en Irlande. L’Asie posséderait surtout
la variété Colchica.

En dehors de ces contrées, le Lierre a été introduit dans de
nombreuses régions. On le retrouve jusqu’en Nouvelle-Zélande
où Cheesemann le signale comme déjà bien acclimaté sans
être toutefois complètement naturalisé.

Le Gamblea ciliata a été récolté dans le Sikkim à 10000 pieds
d'altitude, dans la région à Rhododendron Falconeri.

Les Osmorylon ont été trouvés à Amboine et dans la Nou-
velle-Guinée.

Le genre AHederopsis habite Malacea; les Macropanar sont
surtout répartis dans l’Himalaya, on les rencontre depuis le
Népal jusque dans la province de Tenasserim.

Enfin le genre Oreopanax est caractéristique de l'Amérique
du Sud {sauf le Chili et la Patagonie), de même que le genre

Cussoma est spécial au continent africain.

Résumé.

La tribu des Hédérinées comprend les Araliacées à feuilles
alternes, fleurs à androcée isostémone, ovaire bi-n-loculaire,
graines à dlbumen ruminé par digestion.

On peut la diviser de la manière suivante :

À RO GRAS RE Hédéropsidées.

Plantes à feuilles composées-palmées. Fleurs à styles
complètement soudés.

4. Ovaire quinquéloculaire ................,...... Hederopsis.
2. Ovaire 2 (ou 3) loculaire. Pétiole avec un cercle
devfaisceaux libéroligneux.. ........... 00 Macropanax.
BREEURSENONANACUlÉeS RER RE che Hédérées.

a. Feuilles composées-pennées.
Styles libres. Fruits aplatis, très larges. Ovaire di-
mère. Pétiole avec deux cercles très rapprochés de
(AS CE AURA OM LUXE ARE ee - eee er ce Heteropanax.
b. Feuilles simples ou composées-palmées.
1. Styles complètement soudés. Feuilles simples.

124 RENÉ VIGUIER.

2. Feuilles palminerves, ovaire 5-loculaire.
Pétiole avec un cercle de faisceaux dis-
tincts. Inflorescence en panicule d’om-
belles rene En RE ne rer ee Hedera.
6. Feuilles simples penninerves. Ovaire 8-lo-
culaire. Inflorescence en ombelle composée. Osmoxylon.
IL. Styles soudés sur la moitié de leur longueur.
Feuilles composées-palmées. Deux cercles de
faisceaux, l’intérieur inverse dans le pétiole.
Fleurs en ombelles. Ovaires 3-5 loculaire.... Gamblea.
IL. Styles libres ou un peu soudés à la base. Fleurs
sessiles. Feuilles composées-palmées.
a. Fleurs en capitules. Ovaire à 4-5 loges ou
plus ; faisceaux se rendant aux feuilles après
un long parcours dans l'écorce de la tige. Un
anneau extérieur festonné de faisceaux dans
le pétiole MA ENT, ren Nan tel Oreopanax.
6. Fleurs en épis. Ovaire à 2 loges. Plusieurs
cercles de faisceaux normaux dans le pé-
(AVOIR CR fee OP UE Ann A AE ETS US Cussonia.

5. — MYODOCARPINÉES.

Myodocarpus. — Delarbrea. — Porospermum.

Genre Myodocarpus.

Ce genre à été créé par Brongniart et Gris (1861), pour des
plantes dont le fruit est une double samare, qui « simule une
mouche au repos ». Les inflorescences terminales, de grande
taille, sont des panicules d’ombelles. Chaque fleur est articulée
sur le pédoncule floral. Le calice forme 5 lobes aigus ou arron-
dis, bien développés au-dessus de l'ovaire; la corolle comprend
5 pétales à large base, à préfloraison imbriquée et cohérents
en calyptre. L'androcée est isostémone et l'ovaire comprend
deux carpelles surmontés de deux styles libres et légèrement
coudés. Le fruit, non charnu, est donc pourvu de deux larges
ailes déjà indiquées sur l'ovaire. Dans sa partie profonde ce
fruit possède de nombreuses poches sécrétrices, contenant une
oléorésine d'odeur très agréable, qui font saillie dans la cavité
ovarienne ét s’'impriment même à la surface de l’albumen qui
n’est pas ruminé.

Anatomie. — 1° Tige : Une tige de Myodocarpus eleqans à un
collenchyme assez peu différencié, présentant de nombreuses

DR LEA ER 1 ns

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 125

=

mâcles. L’écorce, dans sa zone profonde, à des canaux sécré-
teurs, dont le diamètre varie de 100 à 150 y. Le périeycle est
différencié en arcs fibreux peu épais et possède des canaux
sécréteurs identiques à ceux de l'écorce. Le liber semble dé-
pourvu de canaux sécréteurs. La moelle, de très bonne heure
lignifiée, a, vers la périphérie, un cercle de grands canaux sem-
blables aux canaux corticaux et péricycliques. Le Myodocarpus
simplicifolius présente la même structure que le M. elegans.

2° Feuille : Si on examine le pétiole des espèces à feuilles
simples et très coriaces comme Myodocarpus crassifolius el

Fig. 37. — Schéma de la structure du pétiole du Myodocarpus floribundus. — ep,
épiderme; cl, cuticule: co!, collenchyme; cs, canaux sécréteurs ; 4, bais:; Z, liber:
sel, fibres péricycliques : pce, parenchyme.

M. floribundus (Mig. 37), on constate que ce pétiole est extrème-
ment épais. Le collenchyme, à cellules très épaisses, est recouvert
d’un épiderme pourvu d’une cuticule très forte. Presque direc-
tement sous le collenchyme, se trouve un cercle, assez irrégulier,
de faisceaux méristéliques. Ces faisceaux sont généralement
bien distincts, séparés par de larges bandes parenchymateuses,
pourvues quelquefois de canaux sécréleurs. A l’intérieur de ce
cercle, on trouve de nombreux faisceaux dont l'orientation est
des plus irrégulières. Tous ces petits faisceaux sont recouverts
d'un petit are fibreux supralibérien. Les canaux sécréteurs, très
nombreux, ont un diamètre variable suivant la situation dans
le pétiole : plus ils sont éloignés de la périphérie, plus leur dia-
mètre est considérable. Les canaux situés vers le centre ont

126 RENÉ VIGUIER.

une fumière très grande {100-200 ), tandis que les canaux
situés dans le collenchyme sont petits (30-50 y).

Le péliole des espèces à feuilles simples, membraneuses est
beaucoup plus grêle, mais a, en somme, les mêmes caractères
que précédemment.

Chez M. simplicifolius, le pétiole est plan sur sa face ventrale,
de sorte que l'anneau de faisceaux libéroligneux, qui est paral-
lèle au contour du pétiole, est également plan sur cette face ven-
trale. Les faisceaux internes ont une tendance à se disposer

Fig. 38. — Schéma de la structure du pétiole du Myodocarpus Vieillardi.— col, collen-
chyme; ep, épiderme: c{, cuticule; scl, fibres péricycliques; 4, Liber; b, bois,
cs, Canaux sécréteurs.

aussi sur un seul rang, mais leur orientation est toujours très
variée. La partie centrale est dépourvue de faisceaux et de
canaux sécréteurs. Chez M. Vieillardi (fig. 38), les faisceaux,
bien moins nombreux, sont disposés beaucoup plus profondé-
ment, de sorte que les faisceaux internes vont presque jusqu’au
centre. Les canaux sécréteurs, toujours très nombreux, semblent
avoir à peu près partout le même diamètre.

Le pétiole d’une espèce à feuilles composées, comme 47. frari-
nifolius, possède vers sa base un seul cercle de faisceaux libéro-
ligneux très rapprochés avec arcs fibreux péricycliques.
L'écorce et la périphérie de la moelle possèdent des canaux
sécréteurs à lumière considérable; les cellules de la moelle
sont vides. Dans la région tout à fait supérieure, les fais-

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 127

ceaux ont un arrangement différent à cause des nombreuses
folioles insérées sur le rachis.

Le limbe chez M. crassifolius (fig. 39) et M. floribundus est
très épais ; un puissant exoderme collenchymateux sur la face
supérieure sépare les petites cellules du tissu palissadique, de
l'épiderme pourvu d'une cuticule surélevée. La structure de la
nervure médiane large et saillante, rappelle celle du pétiole,

Fig. 39. — Schéma de la structure du limbe du Myodocarpus crassifolius. —
cl, cuticule ; ep, épiderme:; col, collenchyme; pal, tissu palissadique (sous un épais
exoderme collenchymateux); €s, canaux sécréteurs: sel, fibres péricycliques :
l, liber: b, hois.

car on trouve dans cette nervure un cercle externe de faisceaux
très éloignés les uns des autres, et des faisceaux centraux
épars, d'orientation très variée. De nombreux canaux sécré-
teurs parcourent cette nervure.

La même structure s'observe dans les autres espèces, mais,
suivant que les feuilles sont membraneuses où un peu
coriaces, l'exoderme collenchymateux fait défaut ou est repré-
senté par une assise de cellules sous l'épiderme supérieur. La
nervure médiane comprend toujours de nombreux faisceaux
irrégulièrement disposés e{ de nombreux canaux sécréteurs.
Dans les folioles de A. frarinifolius, la nervure médiane à un
cercle très régulier de faisceaux hibéroligneux se touchant laté-
ralement avec épaisse gaine sclérifiée extralibérienne et intra-
ligneuse.

128 RENÉ VIGUIER.

Ce genre, dont nous avons déjà publié une monographie,
comprend les espèces suivantes :

A. Simplicifoliæ R. Viguier.
a. Feuilles très coriaces, à nervation en réseau très épais et saillant. Hy-
poderme épais sous l’épiderme supérieur.
!. Ailes du fruit échancrées latéralement. Axe
principal sans ombelle terminale. ........... M. crassifolius
Dub. etR. Vig.
2. Ailes du fruit non échancrées latéralement. Om-
belle terminant l'axe principal. ............... M. floribundus
Dub.etR. Vig.
b. Feuilles non très coriaces à nervures peu serrées et
peu saillantes.
1. Fruit à ailes étroites, droites, peu échancrées
à A DASGE RER ANR eee Ra et M. VieillardiBrong.
el Gris, et var. longipes Dub. et R. Vie.
2. Fruit à ailes échancrées vers la base et arron-
dies latéralement.
+ Feuilles acuminées petites, à pétiole nota-
blement plus court que le limbe.......... M. elegans Dub. et
R. Vig., et var. gracilis.
+ + Feuilles acuminées à pétiole aussi long
queslerhinherrenests Rte Nes M. simplicifulius
Brong. et Gris.
+-+-+ Feuilles grandes non acuminées, à
pétiole ayant environ la moitié de la lon-
cueur du limbe.
a. Bractées très développées. ........... M. involucratus
Dub. et Vig., et var. Le Rati.
6. Bractées peu développées. Fruit plus
large que dans l'espèce précédente... M. Brongniarti
Dub. et Vig.
B. Pinnatifoliæ R. Viguier.
a. Akènes non recouverts par les lobes du calice.... M. fraxinifolius
Brong. et Gris, et var. Balansæ Dub. et Vis.
b. Akènes recouverts par les lobes du calice.
1. Sépales membraneux très développés. ........ M. coronatus Dub.
et R. Vie.
2. Sépales peu développés, feuilles paucifoliolées. M. pinnatus Brong.
et Gris.

Par ses caractères ce genre se montre un intermédiaire
entre les Ombellifères et les Araliacées:; Brongniart et Gris
voulaient le placer dans les Ombellifères, Bentham et Hooker
dans les Araliacées ; la chose importe peu. Il faut retenir que
par leur fruit les Myodocarpus se rattachent à la première
famille, tandis que, par leur port, par leurs fleurs articulées, à
pétales à large base, ete., ils se rapprochent de la seconde. Les
Myodocarpus, comme le fit du reste remarquer Baillon, sont
inséparables des Delarbrea qui sont de vraies Araliacées.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 129

Genre Delarbrea!.

Les Delarbrea sont des arbres à feuilles composées-impari-
pennées. Les fleurs, disposées en grappes composées d'om-
belles, sont articu-
lées sur le pédon-
cule floral. Les fleurs
sont identiques à
celles des Myodocar-
pus, sauf que les sé-
pales se recouvrent Éète
par leurs bords, que SÉ eE …. /
les pétales ne sont YA jé ue
pas cohérents en ca-
lyptre et que les
styles ne sont pas
genouillés. Le fruit
est une drupe globu-
leuse qui, comme chez
les Myodocarpus, pos-
sède de nombreuses
poches sécrétrices qui
font saillie dans la
cavité ovarienne et
s'impriment à la sur-
face de l'albumen Fig. 40. — Coupe transversale d’un pétiole de Delar_

L brea spectabilis. — lg, liège: lent, lenticelle; col,
non ruminé. collenchyme ; es, canal sécréteur; sel, péricycle ;

D ont eco
— Nous n'avons pu
nous procurer de tiges pour en étudier la structure. Les
grandes feuilles pennées du Delarbrea spectabilis sont intéres-
santes car elles possèdent, dans leur pétiole, des formations
secondaires très développées. L'assise génératrice périder-
mique, sous-épidermique, développe une couche épaisse de liège
comme dans une Uige. De même les faisceaux libéroligneux,

col

es

CS)

1. Vieillard, Bull. Soc. linn. Normandie, IX, p. 342, 1865.
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV. 9

130 RENÉ VIGUIER.

groupés en un anneau continu, développent, comme dans
une tige, d'abondantes formations secondaires. Le péricycle
se lignifie fortement. Les canaux sécréteurs, épars dans la
moelle, ou péricycliques ont, contrairement à ceux des Myo-
docarpus, une lumière extrêmement petite (20-30 y).

Genre Porospermum !.

Le Porospermum Michieanum a, comme les plantes précé-
dentes, de grandes feuilles composées-pennées et des fleurs
articulées, groupées en panicules terminales d’ombelles. Les
» sépales, bien développés, ne sont pas imbriqués dans le bou-
ton comme ceux des Delarbrea; les anthères sont, de plus,
presque sessiles. En dehors de ces deux caractères la plante
est très voisine des Delarbrea, possédant également un ovaire
biloculaire surmonté de deux styles libres et une drupe pour-
vue de nombreuses poches sécrétrices.

Répartition géographique.

Les Mvyodocarpinées sont des plantes exclusivement océa-
niennes. Le genre Myodocarpus est endémique à la Nou-
velle-Calédonie : il ne semble pas avoir de représentants dans
l'Australie orientale. Les Myodocarpus affectonnent particuhè-
rement les régions sèches, et la plupart des espèces se trouvent
dans les régions arides argilo-ferrugineuses des massifs ser-
pentineux; les uns, franchement xérophiles, vivant sur ces
grands plateaux arides, les autres semblant préférer « les
parties basses et en cuvette où s'accumulent des amas d'hu-
mus ». Le Myodocarpus simplicifolius descend jusqu’à la côte ;
il à été signalé en différents points de la baie de Prony. Le
Myodocarpus frarinifolius habite des régions variant de 200
à 1000 mètres d'altitude, versants des montagnes, limites de
l'épanchement serpentineux, mais en des parties abritées,
légèrement humides, chargées d’humus.

4. F. Müller, Fragm. phytogr. Austrul., VIL, p. 94, 1870.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 131

Résumé.

Les Myodocarpinées comprennent done des arbres dont les
inflorescences terminales, en panicules d’ombelles, ont des
fleurs présentant les caractères suivants :

1° Fleurs toujours articulées sur le pédoncule floral ; 2° ca-
lice à lobes exceptionnellement développés au-dessus de
l'ovaire ; 3° corolle à préfloraison imbriquée ; 4° androcée iso-
stémone ; 5° ovaire à 2 carpelles ; 6° fruits pourvus de poches
sécrétrices; 7° albumen non ruminé. Tous ces caractères,
principalement celui des poches sécrétrices dans le fruit, font
des Myodocarpinées un groupe bien homogène, bien différencié,
très voisin des Ombellifères.

On les divise de la manière suivante :

1. Feuilles simples ou composées-pennées; faisceaux du pétiole disposés en
un cercle dans les espèces à feuilles composées, épars à l’intérieur d'un
cercle de faisceaux normaux dans les espèces à feuilles simples ; canaux
sécréteurs à large lumière. Fruit sec. Sépales non imbriqués. Styles
genouillés (Nouvelle-Calédonie)......................... Myodocarpus.

2. Feuilles composées-pennées présentant un seul cercle de faisceaux libéro-

ligneux dans le pétiole et d’abondantes formations secondaires. Canaux
sécréteurs à petit diamètre. Fruit drupacé. Calice à sépales imbriqués.

Styles droits (Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Guinée)... .... Delarbrea.
3. Feuilles composées-pennées. Fruit drupacé. Sépales non imbriqués. Styles
CRONGS TEINTE Porospernum .

6. — PLÉRANDRINÉES.

Tupidanthus. — Plerandra. — Plerandropsis. — Octotheca.
— Tetraplasandra. — Reynoldsia. — Plerotropia. —
Gastonia. — Sciadodendron.

Genre Tupidanthus .

Le T'upidanthus calyptratus est un arbre à feuilles compo-
sées-palmées, qui, par son organisation florale?, s'éloigne consi-

4. Hooker fils et Thomson, Hook. Bot. Mag., t. 4908, 1856.

2. Nous n'avons pu nous procurer ces fleurs dont le développement serait
des plus intéressants à suivre. La structure de l'ovaire serait à examiner de
très près ; il serait intéressant également de savoir si les pétales sont vérita-
blement valvaires, ou s'ils sont complètement soudés, de même que ceux des
Rhaptopétalacées.

132 RENÉ VIGUIER.

dérablement de toutes les plantes que nous avons examinées
jusqu'ici. La corolle épaisse est formée de pétales complète-
ment soudés en une coiffe qui tombe d’un seul bloc. Les éta-
mines, très nombreuses, disposées en plusieurs séries, ont un
filet court et des anthères introrses dorsifixes. L'ovaire, globu-
leux, légèrement comprimé, comprend un grand nombre de
loges très étroites (90 à 100) contenant chacune un ovule pen-
dant analogue à celui des autres Araliacées. Le fruit, charnu,
contient de très nombreux noyaux crustacés avec des graines
à albumen lisse. Le pédoncule floral est inarticulé.

Anatomie. — 1° Tige : Une tige jeune a une écorce assez
épaisse plus ou moins collenchymateuse où la distincüon en
deux couches est malaisée; la zone interne est pourvue de
petits canaux sécréteurs, ainsi que le péricycle ; le bois est
indiqué par une série de petites files radiales de vaisseaux ;
sans qu'on puisse trouver de groupement en faisceaux distincts,
toutes ces files étant isolées et inégalement distantes les unes
des autres ; la moelle, très épaisse, a des cellules qui perdent de
très bonne heure leur contenu; elle présente de petits canaux
sécréteurs.

Une tige très épaisse montre sous le liège une écorce collen-
chymateuse; le péricyele différencie, à la longue, de petits
îlots circulaires de fibres à parois épaisses; le liber secondaire
présente dans son parenchyme des canaux sécréteurs très
petits. Le bois secondaire possède des vaisseaux nombreux,
isolés, ou plus ou moins groupés en files radiales.

2 Feuille : I y a dans le péliole un collenchyme à cellules
épaisses, dépourvu de canaux sécréteurs; le parenchyme sous-
jacent possède, dans sa région moyenne, de petits canaux sécré-
teurs entourés d’une gaine de cellules légèrement dissem-
blables de leurs voisines. En dedans de ce parenchyme, se
trouve un anneau assez large de cellules parenchymateuses
lignifiées dans lequel se trouvent enclavés les faisceaux libéro-
ligneux. Ces faisceaux sont irrégulièrement groupés et sont de
taille très inégale. Les faisceaux périphériques ont leur liber
extérieur par rapport au bois et sont recouverts d’arcs fibreux
péricycliques qui ne se trouvent pas dans les autres faisceaux.
Les faisceaux internes, très irrégulièrement disposés, ont une

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 130

orientation des plus variables ; les faisceaux les plus profonds
sont inverses, avec bois en dehors et liber en dedans.

La moelle, bien développée, est formée de grandes cellules
qui perdent rapidement leur contenu mais ne lignifient pas
leur membrane ; elle présente un cercle périphérique de
canaux sécréteurs dont la position est indépendante de celle
des faisceaux qui sont au voisinage; il n’y à pas de lacune
centrale. |

Le limbe possède un exoderme collenchymateux sous l'épi-
derme supérieur; cet exoderme est formée de 3-4 assises de
cellules à membrane épaisse et dépourvues de chlorophylle ; Fa
structure du parenchyme chlorophyillien n'a rien de remar-
quable.

La nervure médiane est fortement développée sur la face
inférieure du limbe, tandis que sur la face supérieure, elle ne
fait saillie que sous forme d'une petite crête collenchymateuse.
Elle est caractérisée par la présence de très nombreux petits
faisceaux isolés, épars au milleu d'un parenchyme pourvu
de canaux sécréteurs.

Genre Plerandra .

Les Plerandra, que nous n'avons pu, faute de matériaux,
étudier en détail, sont des arbres à feuilles composées-palmées.
Les fleurs, non articulées sur le pédoncule, ont un calice plus
ou moins développé au-dessus de lovaire et une corolle
formée de 5 pétales épais qui, dans cerlaines espèces, sont
soudés en calyptre. Les élamines sont très nombreuses,
ordonnées en une ou plusieurs séries. L'ovaire compte de
5 à 20 loges. Les graines ont un albumen non ruminé.

Ce genre est, on le voit, assez voisin du précédent.

Le Plerandra Grayi a un ovaire à 12-15 loges surmonté d'une
masse épaisse el large formée par les styles soudés ; le
P. Picheringii Gray est assez voisin; dans ces deux espèces les
pétales sont réunis en coiffe.

Le Plerandra Nesopanar Harms, type d'un genre pour

4. À. Gray, Bot. U. St. Expl. Exped., I, p. 129, t. XCV, 1854.

134 RENÉ VIGUIER.

Seemann, diffère des précédents par son ovaire à 5-7 loges
surmonté de styles courts, distincts. Ses pétales ne sont pas
cohérents, ses étamines nombreuses, à filets courts, sont dis-
posées en plusieurs séries.

Le Plerandra vitiensis, type du genre Bakeria pour Seemann,
a des pétales libres, un androcée de 15 étamines et un ovaire à
5 loges. Ces 5 espèces se groupant en 3 séries bien distinctes,
il y à lieu d'établir dans le genre 3 sections correspondantes :
Euplerandra, Nesopanar, Bakeria.

Le P. jatrophæfolia Mance doit, sans aucun doute, être
éliminé du genre.

Anatomie. — Le péliole du Plerandra Nesopanar à un
collenchyme, formé de petites cellules régulières, qui présente
de place en place de petits canaux sécréteurs. Des canaux sécré-
teurs, d’un diamètre énorme, se trouvent dans le parenchyme
sous-jacent. En dedans du parenchyme, on observe un cercle
très régulier de faisceaux libéroligneux ; ces faisceaux, égaux,
sont contigus et entourés de fibres. À l’intérieur de ce cercle,
on observe des faisceaux distincts, normaux, non entourés de
sclérenchyme, alternant avec de grands canaux sécréteurs ;
cette structure rappelle celle qûe nous avons rencontrée dans
le genre Dizygotheca.

Genre Plerandropsis gen. nov.

Nous désignerons sous ce nom, un genre nouveau de Pléran-
drinées établi sur un échantillon, malheureusement petit, récolté
au Tonkin par l'abbé Bon {n° 2160. Herb. Mus. Paris). Cette
plante, que nous nommerons Plerandropsis Bonü, présente des
feuilles sunples, palmatilobées. Les fleurs, en ombelles, ont
à sépales ovales, acuminés, plus où moins hifides au sommet, et
10 pétales valvaires soudés tn calyptre.

L'androcée comprend un grand nombre d'élamines, et
l'ovaire comprend dix carpelles surmontés de petits styles
courts subulés.

Les feuilles simples de cette espèce sont membraneuses et
présentent 7-8 lobes dentés; elles rappellent celles des 2ras-
saiopsis. Nous n'aurions pas rangé cette plante dans un genre

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 135

spécial, malgré la forme de ses feuilles, si l’organisation florale
n'avait pas différé de celle des genres précédents. Le dévelop-
pement du calice, la présence de dix pétales et d’un nombre égal
de carpelles, sont autant de caractères que nous n'avons pas
encore rencontrés dans cette tribu.

Les pétales, relativement minces, présentent une crête
médiane, collenchymateuse, bien développée. Ils présentent
dans leur couche moyenne, entre deux couches supérieure et
inférieure de collenchyme, de grandes lacunes ou des canaux
sécréteurs ; ils sont peu vascularisés.

Ces pétales sont fortement renflés sur leurs bords. La
concrescence en calyptre, dans ce genre comme dans beaucoup
d’autres, est due à ce que la surface de contact entre deux
pétales consécutifs est non pas un plan, mais une surface
ondulée, de sorte que ces pétales se trouvent engrenés; en
outre, les cellules épidermiques, saillantes en dent de scie, à
cuticule épaisse, s’'engrènent également, maintenant encore plus
solidement le contact entre ces pétales, bien que, morpholo-
giquement, la corolle soit réellement dialypétale.

A côté du P. Bonu il faut peut-être placer le Plerandra
jatrophæfolix Hance. Mais l'espèce de Hance est très diffé-
rente de la plante récoltée par Bon. |

Genre Octotheca gen. nov.

Nous distinguons sous ce nom générique une espèce,
Dizygotheca plerundroides KR. Vig., que nous avions placée
autrefois dans le genre Dizygolheca, car ses fleurs, non arti-
culées, possèdent, comme les Dizygotheca, des antheres à
8 sacs polliniques (fig. 41), en même temps que la plante à
des feuilles composées-palmées.

Nous croyons pourtant devoir distinguer un genre spécial,
car le D. plerandroides s'éloigne par plusieurs caractères des
vrais Dizygotheca.

En premier lieu les fleurs ont 3 verhcilles d’élamines, tandis
que les Dizygoltheca ont un androcée isostémone. L'ovaire
présente autant de loges qu'il y à d’étamines, soit 15 carpelles,
la co rolle a des pétales moins épais et cohérents en calyptre.

#

136 RENÉ VIGUIER.

Enfin le calice, à peine saillant chez les Dizygotheca, présente
ici à lobes arrondis,
obtus, largement dé-
veloppés au-dessus de
l’ovaur'e.

Anatomie. — Ce
genre, qui par son
organisation florale
est intermédiaire en-
tre les Plerandra et
les Dizygotheca, se
STNeE rapproche surtout de
Fig. 41. — Section transversale d'une étamine d’Oc-

totheca plerandroides. — ep, épiderme; pol, grains ce dernier senre par

de pollen ; es, canaux sécréteurs ; #lb, faisceaux ça structure. On ob-
libéroligneux. ‘

serve jusque dans le
pétiolule et dans la nervure médiane de ses grandes feuilles, de
grands canaux sécréteurs et des faisceaux distincts disposés
en cercles concentriques.

Genre Tetraplasandra:.

On range dans ce genre des plantes assez voisines des précé-
dentes par leur organisation florale, mais possédant des feuilles
composées-pennées. Les fleurs ont de 5 à 8 pétales, souvent
cohérents, et un grand nombre d'étamines. L'ovaire, qui dans
les autres genres avait de nombreuses loges, peut 1e1 avoir
moins de carpelles que de pétales. Hillebrand à décrit un
Tetraplasandra meiandra à androcée isostémone. Cette espèce,
qui nous est inconnue, semble sortir de la définition du genre
el doit probablement être reportée au genre Reynoldsia.

Anatomie. — Par sa structure le genre T'etraplasandra se
distingue aisément des genres précédents.

Le péliole de T. Aarvaiensis (fig. 42), montrantextérieurement
une série de cannelures longitudinales, à un épiderme pourvu
d'une cuticule épaisse, et surmonté de nombreux poils courts,
souvent rameux et contournés, avec une membrane très épaisse.
Le collenchyme puissant, formé d'éléments à parois extrème-

1: A. "Gray (1854), L, p. 727, t! XCIV:

=

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 137

ment épaissies, possède des canaux sécréteurs. Ce collenchyme
manque sous les sillons du pétiole; les poils sont beaucoup
plus nombreux etserrés à l'intérieur de ces sillons où sont loca-
lisés les stomates. Le parenchyme sous-jacent au collenchyme
forme une mince couche pourvue de grands canaux sécréteurs.
Sous l'écorce, on trouve un cercle très régulier de faisceaux
libéroligneux contigus, très |
souvent confluents par leur
liber. Ces faisceaux sont
recouverts d'arcs fibreux
péricycliques. La moelle,
bien développée, possède
de grands et nombreux ca-
naux sécréteurs ainsi que
des faisceaux libéroligneux
épars, sans aucune orien-
tation.

Le pétiole du Tetrapla-
sandra pauridens montre Pa, 5, Sehims dela eucte du pi
la même disposition des L fibres péricycliques: b, faisceaux libéro-
faisceaux libéroligneux AC col, collenchyme ; es, canaux sécré-
l'anneau extérieur déve-
loppe ici d’abondantes formations secondaires. La moelle ne
présente qu'un nombre restreint de canaux sécréteurs périphé-
riques. Le collenchyme, plus mince que dans l'espèce précé-
dente, forme une couche continue, et l'épiderme est dépourvu
de poils.

Genre Reynoldsia!.

Cegenre, comme le précédent, comprend des plantes à feuilles
composées-imparipennées, mais les fleurs à 8-10 pétales
ont ici un androcée isostémone; l'ovaire possède, dans le
R. pleiosperma et dans le À. verrucosa, un nombre de carpelles
supérieur aux pièces du périanthe. Par ses autres caractères,
pédoncule floral non articulé, albumen non ruminé, le genre
Reynoldsia se rattache aux précédents.

1. A. Gray (1854), p. 723, t. 1892-1893.

138 RENÉ VIGUIER

Genre Pterotropia!.

Ce genre nous ramène aux Araliacées normales avec androcée
isostémone et ovaire 2-5-loculaire. Il comprend des arbres à
feuilles composées-pennées, et folioles ordinairement velues. Les
fleurs, non articulées, ont un calice légèrement développé, une
corolle à 5-7-9 pétales, épais, valvaires, et des anthères ovoides
insérées sur un filet court. L'ovaire, surmonté d’un disque
convexe avec stigmates sessiles, est à 2 ou 5 loges. Cet ovaire
n'est jamais complètement infère, et même chez le Ptero-
tropia gymnocarpa, 11 est supère. Les drupes succulentes
ont un novau mince, contenant des graines à albumen non
ruminé.

Pour Hillebrand, les Pterotropia sont affines avec les plantes
précédentes, et on doit les considérer comme faisant partie
d'une même série morphologique. Nous aurions été heureux
de pouvoir éludier en détail ce genre curieux, et nous n'avons
pu malheureusement examiner que l'espèce la plus normale :
le P. dipyrenx.

Anatomie. — Le pétiole du P. dipyrena à, sous l’épiderme
glabre, une forte couche collenchymateuse formée d'éléments
à parois très épaisses et présentant des canaux sécréteurs petits
el rares. Le parenchyme sous-jacent contient des canaux nom-
breux et à grand diamètre rangés sur un même cercle. Sous
une couche continue et mince de fibres péricycliques lignifiées,
on trouve quelques faisceaux libéroligneux espacés et séparés
par des cellules à parois lignifiées. Le parenchyme médullaire
montre un ou deux grands faisceaux libéroligneux et quatre
où cinq grands canaux sécréteurs.

Le limbe mince est pourtant pourvu d’un exoderme dif-
férencié; la nervure médiane, à peine saillante, présente quel-
ques faisceaux libéroligneux distincts et un grand nombre de
canaux sécréleurs.

Le P. dipyrena par sa structure est donc une vraie Araliacée:
il reste à savoir si le genre est aussi homogène que le prétend

1. Hillebrand (1888), p. 149.

—

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 139

Hillebrand, et si les deux espèces P. Xarvaiensis et P. qymno-
carpa ont une structure voisine.

Ce genre et les deux précédents forment un ensemble bien
naturel.

Genre Gastonia !.

Ce genre, comme le précédent, à un androcée isostémone ;
si nous le plaçons dans cette tribu, c'est à cause de ses fleurs
non articulées avec 10-15 pétales, et le même nombre d’éta-
mines et de carpelles et à cause de ses)feuilles composées-
imparipennées. Les styles sont allongés et libres sur la plus
grande partie de leur longueur. Les drupes, à noyaux durs,
renferment des graines à albumen non ruminé.

Ce genre se rattache étroitement au genre Polyscias ; il com-
prend un petitnombre d'espèces : G. culispongia, G. emirnensis,
G. duplicata, G@. papuana, G. revoluta (Drake) Harms, et
(x. eupteronoides. Nous en retirons définitivement le G. Hepta-
pleurum de Baillon qui est un Schefllera (Schefllera Bailloni
R. Vig.) et nous v ajoutons le Polyscias amplifolia (Baker)
Harms, qui devient le Gastonix amplifolia R. Vig.

Le G. revoluta Harms se sépare des autres espèces du genre
par ses fleurs.

Anatomie. — Rien de remarquable n’est à signaler dans la
structure de ce genre. L'étude du pétiole du G. amplifolia (dont
les fleurs ne présentent pourtant pas trace d’articulation)
montre les étroites affinités de ce genre avec les Polyscias. On
trouve en effel sous une mince couche périphérique, collen-
chymateuse dans sa zone externe el possédant des canaux
sécréteurs, un anneau libéroligneux ininterrompu, pourvu de
formations secondaires el recouvert d'une couche fibreuse
péricyclique également ininterrompue.

La moelle, bien développée, a, vers la périphérie, un cercle
de grands canaux sécréteurs entourés d'une gaine différenciée.
Elle présente de nombreux faisceaux à bois très développé
débordant latéralement le liber qui est parfois complètement

1. Commerson, ex-Lamarck, Encyclop., I, p. 610, 1786.

140 RENÉ VIGUIER.

entouré par le bois. Entre ces faisceaux, d'orientation très
variable, on peut trouver d’autres grands canaux sécréteurs.

Le limbe présente, dans toutes les espèces, des faisceaux et
canaux épars dans la nervure médiane.

En résumé, le genre Gastonia est intimement lié au genre
Polyscias, à fleurs articulées. Il se rattache aux genres précé-
dents et doit être placé à la limite des Plérandrinées et des
Polysciinées; il mériterait peut-être davantage d'être placé
parmi les Polyseinées malgré la non-articulation de la fleur.
Nous sommes amenés insensiblement, par le genre ÆReynoldsia,
à ce Lype isostémone et isocarpellé, pourvu de feuilles
composées-imparipennées et de fleurs inarticulées. Pourtant
l'organisation florale, notamment les styles et stigmates qui
sont ceux des Polyscias, éloigne les Gastonia des précédents.

Genre Sciadodendron !.

Nous placons, avec un point de doute, à la suite des plantes
de cette tribu le Scixdodendron excelsum de Grisebach qui a,
en effet, des feuilles doublement composées-imparipennées et
des fleurs régulièrement 10-12-mères jusque dans l'ovaire.
Cette espèce, à port de Caryota, s'éloigne pourtant des plantes
étudiées Jusqu'ici par ses pétales qui sont, paraît-il, imbriqués
dans le bouton.

De même que le Gastonia relie les Polyscias aux autres
Plérandrées, le Sciadodendron constitue un lien rapprochant
les Aralées des Plérandrées par l'intermédiaire du Pentapanax
Warmingianus.

Répartition géographique,

Le Tupidanthus, fréquemment cultivé pour son beau feuil-
lage {sous le nom de Sciadophyllum pulchrum ou S. pulchel-
lum), est une espèce des forêts de l'Inde.

Les Plerandra habitent les îles Fiji, et le Plerandropsis Bon
a été récolté au Tonkin.

Les Tetraplasandra, de même que les Pterotropia sont origi-

1. Grisebach (1858).

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 141

naires des îles Hawaï, à l'exception du 7. paucidens de la
Nouvelle-Guinée, et du 7. Xoordersu des Célèbes.

L'Octotheca plerandroides habite la Nouvelle-Calédonie.

On a récolté des Reynoldsin aux Hawaï, à Samoa et à
Tahiti.

Enfin les Gastonia sont des plantes de l'Afrique australe
(Maurice, Madagascar). |

Le Sciadodendron excelsum provient de l'isthme de Panama.

Résumé.

On peut de suite distinguer deux groupes dans les Plérandri-
nées. 1° Les Plérandrées sont des plantes qui se distinguent des
autres Araliacées par leur androcée comprenant un nombre
indéterminé d’étamines {toujours supérieur à celui des pétales)
et un grand nombre de carpelles. Elles ont en outre des fleurs
en ombelles, non articulées, des graines à albumen non
ruminé. Les Plérandrées comprennent les genres suivants :

A. Feuilles composées-palmées.
a. Etamines à 4 sacs polliniques.

1. Étamines et carpelles en nombre indéterminé... Tupidanthus.
_2. 5 pétales, 15 à œ étamines, 5 à 20 carpelles.. Plerandra.
b. Etamines à 8 sacs polliniques.
*45 pétales, 45 éfamines, 15 carpelles...........!... Oclotheca nov.
gen.
B. Feuilles palmatilobées.
AOïpétales; 8 \étamines, 40/carpelles.-. 2.0... Plerandropsis
nov. gen.

C. Feuilles composées-pennées.
5-8 pétales ; deux à huit fois plus d'étamines que de
DÉLALES MS IOMSECARPelleS PE PMPENEEENEES PEER ES ee Tetraplasandra.

2° Les Aeynoldsiées : Ce deuxième groupe comprendra des
plantes reliant les Plérandrées aux Araliacées normales et par-
üculièrement aux Polyscunées.

Nous rangerons dans les AReynoldsiées toutes les Araliacées à
fleurs en ombelles, non articulées, d’un type généralement
supérieur au type 5 dont les feuilles sont composées-pennées et
l’'albumen non ruminé. Cette sous-tribu se divise comme suit :
A. Pétales imbriqués.

Fleurs régulièrement 10-12-mères. Feuilles doublement
COMPOSÉ CSS DENNEÉ CSA Me ee. er ne Sciadodendron.

149 RENÉ VIGUIER.

B. Pétales valvaires.
a. Ovaire infère.
1. Fleurs 8-10-mères avec plus de carpelles que de

pétales. Stigmates sessiles (Océanie)............. Reynoldsia.
2. Fleurs régulièrement 10-15-mères. Styles allongés,
en partie libres (Afrique australe).............. Gustonia.

b. Ovaire semi-infère ou supère.
5 à 9 pétales; ovaire 2-5-loculaire. Stigmatles ses-
siles: (Hawral) ee ME tee etat ee Pterotropia.

Le groupe des Reynoldsiées pourrait être détaché des Pléran-
drinées et constituer une série analogue à celle des Polyscunées,
différant de cette dernière par ses fleurs non articulées sur le
pédoncule floral.

7. — MÉRYTINÉES.

Genre Meryta !.

Ce genre comprend un certain nombre de plantes qui se
séparent, par leur organisation florale aussi bien que par leur
port, des autres Araliacées. Ce sont des arbres dioïques : les
fleurs mâles ou femelles sont réunies en capitules formant
eux-mêmes des panicules plus ou moins amples. Les fleurs mâles
forment des capitules serrés, multiflores, tantôt sessiles à
l’aisselle d’une grande bractée, tantôt longuement pédonculés.
Le périanthe est formé d’un seul verticille comprenant trois ou
quatre pièces, rarement plus. Ce périanthe doit être considéré
comme une corolle, car ses pièces, à préfloraison valvaire, ont
la forme et la structure de pétales et les étamines alternent
régulièrement avec elles. Nous nous rangerons donc à l’avis de
Baillon et de Harms, en disant que le calice est complètement
avorté. Les fleurs étant extrêmement petites, on comprend
l'erreur de Seemann qui décrivait les étamines comme opposées
aux pièces du périanthe qu'il considérait comme un calice. Les
étamines ont un filet long, s'insérant dorsalement sur une
petite anthère introrse, globuleuse. Les fleurs femelles sont
décrites comme étant dépourvues de sépales ; nous regrettons
de n'avoir pu examiner toutes les espèces, mais chez certaines,
les sépales forment de petites dents aiguës, plus développées

4. Forster (1766).

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 143

que chez beaucoup d’autres Araliacées (NW. Pachycarpa, DT.
Bälansæ, par exemple). Les pétales sont charnus, généralement
très larges, à préfloraison valvaire. L’androcée comprend un
verticille de petites élamines, peu développées, rudimentaires ;
enfin l'ovaire est formé d’un nombre variable de carpelles
surmonté de styles divergents en roue, portant latéralement de
nombreuses papilles stigmatiques et contenant dans chaque
loge l’ovule, pendant, à raphé ventral, qui existe chez toutes
les Araliacées.

Anatomie. — 1° Tige : Une üge jeune du MWeryta Sinclair
possède une écorce épaisse dans laquelle le collenchyme forme
une mince couche extérieure, riche en mâcles, peu différenciée.
Des canaux sécréteurs sont épars dans cette écorce, Jusque
dans le collenchyme où leur taille est très réduite. La stèle
n'offre rien de parüculier, n1 d’anormal; la moelle pré-
sente un petit nombre de canaux sécréteurs. La structure de
la tige est identique chez Meryta sonchifolia. Chez Meryta
coriacea, la différenciation de l'écorce en deux couches n’existe
plus ; toutes les cellules corticales sont semblables avec des
parois également épaissies ; le péricycle se différencie tardive-
ment en îlots fibreux peu nombreux et irréguliers. Le liber
secondaire contient des canaux sécréteurs ; le bois secondaire
est très riche en fibres à lumière extrêmement réduite ; les
vaisseaux sont peu nombreux et les rayons très étroits. La
moelle présente des canaux épars.

2° Feuille : Les feuilles des Meryta présentent des particula-
rités qui les distinguent de celles de toutes les autres Araliacées.
Ces feuilles sont alternes, simples, penninerves ; elles sont de
grande taille, généralement beaucoup plus longues que larges,
entières, rarement lobées (Meryta sonchfolia), péliolées.

Le pétiole et les nervures sont mouchetés de nombreuses
petites taches vertes, allongées parallèlement à la nervure.
Enfin, la nervure principale et, parfois, les fortes nervures
secondaires, forment de gros renflements allongés, ovoïdes, qui
peuvent atteindre dans leur partie médiane un diamètre double
ou triple de celui de la nervure. Ces renflements se trouvent
généralement tout contre le sommet de l'angle formé par l’ana-
stomose d’une nervure latérale avec la nervure médiane.

144 RENÉ VIGUIER.

Le pétiole et la nervure médiane ont la même structure : chez
Meryla Sinclairü, le pétiole grêle présente, sous un épiderme à
cuticule épaisse, un collenchyme comprenant une dizaine d’as-
sises de cellules à lumière petite et parois épaisses. Ce collen-
chyme possède, au voisinage de l'épiderme (généralement dans
la deuxième assise de cellules), des éléments dont les dimensions
sont doubles ou triples de celles des éléments voisins; ces
cellules ont des parois minces ef contiennent une mâcle en
oursin d’oxalate de chaux. Il existe en outre, au milieu de ce
collenchyme, de petits canaux sécréteurs bordés par 6 cellules.

Sous la couche précédente, et présentant la même épaisseur,
se trouve une couche parenchymateuse avec canaux sécréteurs
et màcles d’oxalate de chaux.

On trouve sous l'écorce un cercle de faisceaux libéroligneux
distincts, à l’intérieur duquel se trouvent d’autres fais-
ceaux d'orientation très variable. Le cercle externe est
formé de faisceaux dont l'orientation et la structure sont nor-
males. Ces faisceaux sont distincts, séparés par de larges rayons
parenchymateux et recouverts extérieurement par une mince
couche péricyclique lignifiée. La position des canaux sécréteurs
est indépendante de celle des faisceaux; ils se trouvent dans les
rayons, dans lécorce, et dans la moelle. Les canaux situés au
voisinage des faisceaux centraux ont un diamètre plus grand.

Chez Meryta DenhaniVépiderme, à cuticule très épaisse, a des
parois épaissies latéralement. Le collenchyme a des cellules
inégalement; épaisses et présente de petits canaux sécréteurs et
quelques mâcles; la couche parenchymateuse à de grands
canaux sécréteurs etest riche en mâcles.

Les faisceaux hbéroligneux affectent la même disposition
que dans l'espèce précédente; les faisceaux du cercle extérieur
sontinégaux, contigus, recouverts de fibres.

La structure, dans le 7. sonchifolhia (Gig. 43) est très voisine
de celle des précédents.

Chez M. Balansæ le collenchyme est peu net, et les faisceaux
du cercle extérieur largement séparés.

Le M. pachycarpa, le M. coriacea, différent des précédents
par des caractères peu appréeciables : dans le premier le collen-
chyme à des cellules régulières, également épaissies, allongées

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 145

tangentiellement ; dans le deuxième, les canaux sécréteurs sont
peut-être plus nombreux que dans les autres espèces.

Quelle est la nature des nombreuses petitestaches vertes qui
s'observent sur le pétiole et les nervures?

Il est facile de constater que le collenchyme s'interrompt par
places, etest remplacé par des cellules à parois minces, à méats,

Fig. 43. — Schéma d'une coupe transversale de la nervure principale d'une feuille de
Meryta sonchifolia. — pal, parenchyme palissadique; ct, cuticule; sel, fibres péri-
cycliques: ?, liber; b, bois; cs, canaux sécréteurs: er, màcles; col, collenchyme;

“o, interruptions de la couche collenchymateuse; gr, grains d'amidon.

possédant un contenu abondant, riches en chlorophylile ; les
stomates se trouvent localisés dans lépiderme vis-à-vis de
ces défauts du collenchyme.

Ces petites taches vertes ne constituent pas des formations
anormales:; elles sont seulement remarquables par leur
abondance et leurs grandes dimensions. Chez les autres
Araliacées les interruptions dans le collenchyme sont plus rares
el extrêmement petites.

Examinons maintenantlanature des renflements des nervures.
Ces organes ont été simplement signalés, sans qu'on ait donné
aucune indication sur leur rôle. On à parlé parfois d'eux comme
« articulations », le sens de cette dénomination nous échappe.

ANN. SC. NAT. BOT., Je série. IV, 10

146 RENÉ VIGUIER.

Pancher, dans une indication manuscrite, mentionne que ces
renflements s'affaissent etse rident par la dessiccation.

Nous avons fait plusieurs séries de coupes de renflements,
notamment dans 4. sonchifolia (fig. 44) et dans A7. Denhamni.

Fig. 44. — Coupe transversale d'un renflement de la nervure médiane du limbe de
Meryta sonchifolia. —- Mèmes lettres que dans la figure précédente. — lent, lenti-
ticelles ; on voit que les lenticelles se forment vis-à-vis des interruptions de la
couche collenchymateuse.

L'épaisseur du renflement est due au développement du tissu
parenchymateux : si, partant de la nervure au-dessus du
sommet d'un renflement, on examine une série de coupes
jusque dans la région médiane du renflement, on peut faire les
remarques suivantes : le collenchyme se modifie peu, tandis que
le lissu sous-jacent prend une épaisseur plus considérable ; les
faisceaux du cercle extérieur s'écartent peu à peu quand ils
étaient contigus et finissent par être séparés par de larges

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 147

bandes de tissu parenchymateux ; le parenchyvme central prend
un grand développement Landis que les faisceaux centraux
semblent se séparer et S'y ramifier — Aucune modification
ne s'observe dans l'appareil sécréteur.

Les cellules parenchymateuses qui, dans la nervure, ont un
protoplasma abondant et de nombreuses réserves (fig. 45),
sont très différentes dans le renflement ; elles ont en effet, dans
toute la partie renflée, des parois extrèmement minces (fig. 46)
el ne possèdent pas trace de réserves; elles présentent, en un
mot, tous les caractères de cellules aquifères. Les renflements

Meryta sonchifolia.
Fig. 45. — Cellules du parenchyme dans la Fig. 46. — Cellules du parenchyme
région non renflée d’une nervure. dans un renflement.
cr, mâcles; cs, canaux sécréteurs; gr, amidon.

des nervures doivent donc très probablement être considérés
comme des organes de réserve d’eau.

Les renflements aquifères existent dans un grand nombre
d'espèces: M. sonchifolialind., M. DenhamiSeem., MW. lanceolata
Forst., M. mauruensis Nadeaud, M. Drakeuna Nadeaud,
M. macrophylla Seem., ete.

L'étude de ce genre aurait besoin d'être reprise en détails,
car certaines espèces ne sont connues que par la forme de leurs
feuilles ; les fleurs sont généralement très incomplètement
décrites.

Le Meryta coriacea se disüngue de toutes les autres espèces
parses capitules longuement pédonculés, à Paisselle d'une petite
bractée, el par ses fleurs femelles tétramères : peut-être doit-on
le considérer comme formant une section spéciale du genre,
toutes les autres espèces ayant des capitules mâles sessiles.

Parmi les autres espèces il faut distinguer les Meryta Balunsi

148 RENÉ VIGUIER.

ct Meryta pachycarpa chez lesquels le calice est nettement
développé au-dessus de l'ovaire dans les fleurs femelles.

Le Meryta Orylæna, dont la fleur femelle est inconnue, se
distingue par des capitules mâles naissant à l'aisselle de grandes
bractées très rapprochées, plus où moins imbriquées.

Les autres espèces: Meryla angustifolia Forster, Meryta
colorata Bailey, Meryta Drakeuna Nadeaud, Meryta latifolia
Forster, Meryla mauruensis Nadeaud, Meryta pallens Ballon,
Meryta Sennftiana Volkens, Meryta Sinclair Seem., Meryta
sonchaifolia Lind., ete., se distinguent surtout d’après la forme
de leurs feuilles et le nombre des loges de leur ovaire.

Genre Strobilopanax gen. nov.

Sous ce nom nous désignons les Meryla macrocarpa et macro-
cephala de Ballon qui, par l'organisation de leurs fleurs femelles,
méritent de constituer un genre à part. Les fleurs femelles,
disposées en capitules, sont complètement soudées par leur
ovaire. Ces fleurs sont dépourvues totalement de calice, elles
présentent de pelits pétales avec lesquels alternent de petites
élamines rudimentaires. L'ovaire comprend 8 carpelles surmon-
tés de styles épais, divergents. À Ta maturité, les fruits forment
de grosses masses dont lensemble rappelle des fruits de
Conifères ou d’Artocarpées. À la surface de ces masses, dans le
S. macrocarpus, on remarque de petits polygones qui limitent
les différents fruits et au milieu desquels se trouvent des styles
persistants. Chez le M. macrocephalus, les limites des différents
fruits sont à peine visibles et les styles se dessèchent peu à peu”.

Cette structure si spéciale des capitules et des fruits sépare
nettementces deux espèces des précédentes et justifie autonomie
de ce genre Strohilopanar.

Analomie. — Par son anatomie, ce genre se rattache étroite-
ment au précédent. Les feuilles grandes, alternes, ont, comme
celles des Weryla, des renflements aquifères. Les faisceaux
affectent la même disposition, mais sont assez réduits et
entourés complètement d'un épais manchon fibreux.

1. Ces différences proviennent peut-être de la mauvaise conservation des
échantillons.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 149

Genre Schizomeryta gen. nov.

Le Meryla Schizolæna de Ballon mérite, par ses inflores-
cences, d'être distingué comme type générique. Les feuilles
simples, grandes, alternes sont en tout semblables à celles des
Meryta. Mis les inflorescences forment de petits épis isolés à
l’aisselle des feuilles terminantles rameaux. Les axes d’inflores-
cence ont 5 à 6 centimètres de long ; de grandes bractées, ovales,
acuminées, coriaces, disposées en spirale, s’insèrent sur cetaxe ;
elles sont très nombreuses et se recouvrent les unes les autres.
À l'aisselle de ces grandes bractées, on trouve une petite masse
ovoide dont la nature échappe tout d'abord, car cette masse
est entièrement recouverte par des bractées. En disséquant
avec soin un de ces petits corps ovoïdes, on constate tout
d'abord la présence de nombreuses bractées stériles, 1mbri-
quées, insérées en spirale. Ces bractées, très membraneuses, sont
longues, étroites, acuminées, denticulées. Après avoir détaché
un grand nombre de bractées stériles, on finit par détacher des
bractées identiques aux précédentes mais avant à leur aisselle
une fleur extrèmement petite, ne dépassant pas un demi-milli-
mètre de diamètre. Cette fleur possède seulement 3 pélales à
préfloraison valvaire et 3 étamines.

Cette disposition très spéciale rappelle celle que nous avons
déjà rencontrée dans le genre Harmsiopanur.

Répartition géographique.

Les genres Strobilopanar, Schizomeryta el la plupart des
espèces de Meryla sont propres à la Nouvelle-Calédonie. Le
Meryta Denhami est localisé à Pile des Pins. On à trouvé aux
iles Norfolk les Meryta angustifolic et latifolia; à la Nouvelle-
Zélande le NH. Sinclauu ; à Yalhitiles A. macrophylla, Drakeanu,
mauruensis ; à l'ile de Yap le AZ. Sennftiana; en Nouvelle-
Guinée le HW. colorata; dans Parchipel Cook, le A7. paucifloru.

Résumé.

En résumé, la tribu des Mérytinées comprend des arbres ou
arbustes à tige simple ou peu ramifiée, à feuilles simples,

150 RENÉ VIGUIER.

alternes, et à fleurs unisexuées, en capitules. Les fleurs &° sont
toujours dépourvues de calice ; les fleurs © ont un ovaire mul-
tiloculaire avec des styles divergents, et -ont rarement leur
calice développé au-dessus de Povaire.

Ces plantes ont des caractères anatomiques qui les séparent
des autres Araliacées ; elles sont remarquables : 1° par la pré-
sence, sur les nervures, à la face inférieure des feuilles,
flements ovoïdes. Ces renflements sont des réservoirs aquifères ;
ils ne peuvent s'observer que sur les plantes vivantes, car ils
sont affaissés et méconnaissables dans les échantillons d'herbier ;
2° par la présence, sur le pétiole et sur les nervures, de nom-

de ren-

breuses petites taches vertes: ces taches sont dues à linter-
ruption de la couche collenchymateuse sous-épidermique qui

se trouve remplacée par des cellules parenchymateuses bour-

rées de chlorophylle ; les stomates se trouvent localisés vis-à-vis
de ces cellules. Ces interruptions de la couche collenchyma-
leuse existent chez toutes les Araliacées; mais elles sont re-
marquables, 1e1, par leur nombre et par leurs dimensions.

La tige des Mérytinées est normale : le collenchyme y est
souvent peu différencié el présente des canaux sécréteurs ; la
moelle possède également des canaux sécréteurs épars.

Le pétiole est caractérisé par la présence de canaux sécré-
teurs dans le collenchyme ; il présente un cercle de faisceaux
hbéroligneux normaux, contigus ou non, et dépourvus de for-
mations secondaires: à l’intérieur de ce cercle se trouvent de
nombreux faisceaux diversement orientés et des canaux sécré-
Leurs.

Ce type de pétiole est voisin de celui des Polyscias et
genres voisins, mais Il en diffère par la présence de canaux
sécréteurs dans le collenchyme, par l’épaisseur de ce dernier et
du parenchyme sous-jacent, ainsi que par l'absence de for-
malions secondaires dans les faisceaux.

On peut distinguer trois genres dans cette tribu :

Fleurs mâles en capitules; fleurs femelles distinctes, parfois

légèrement. soudées vers leur base/-#20 0. MAS UNE Meryta Forster.
Fleurs mâles situées à l’aisselle de grandes bractées......... Schizomeryta

nov. gen.

Fleurs femelles compiètement soudées par leur ovaire...... Strobilopanax
nov. gen.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 151

8. — MACKINLAYINÉES

Machkinlaya. — Anomopanar. — Pseudosciadium. — Apio-
petaluin.

Genre Mackinlaya.

Le Machinlaya macrosciadea (F. +. Mueller 1864) à des fleurs
pentamères, non articulées, caractérisées principalement par
des pétales à préfloraison valvaire, qui au lieu d'être largement
insérés sur l'ovaire, sont amincis et rétrécis en onglet vers la
base, comme les pétales des fleurs d'Ombellifères ; l'androcée
est isostémone ; l'ovaire est biloculaire, surmonté de deux
styles complètement libres. Les drupes, plates, à noyaux plus
ou moins cartilagineux, contiennent des graines à albumen
non ruminé. C’est un petit arbre glabre, à feuilles alternes
composées-palmées.

Analonne. — 1° Tige : Nous n'avons pu étudier qu'une
région tout à fait terminale, la tige à pourtant déjà presque
15 millimètres de diamètre. L'écorce est épaisse avec nom-
breuses mâcles d'oxalate de calcium périphériques et petits
canaux sécréteurs. Le péricycle à déjà des arcs fibreux très
épais qui sont indiqués; les cellules de ces ares sont simple-
ment différentes de leurs voisines, mais non encore épaissies
ni lignifiées. De nombreux faisceaux libéroligneux sont déjà
différenciés, séparés par des rayons parenchymateux possédant
parfois de petits canaux sécréleurs. On trouve dans la moelle,
qui est très large, quelques petits canaux ; la moelle à des cel-
lules à parois très minces.

2 Feuille : Le pétiole (fig. 47) peut atteindre un grand
développement, 0°,50 de long ; 1l est, à sa partie supérieure,
renflé en une tête épaisse présentant cinq dépressions où s’arti-
culent cinq folioles simples, acuminées, avec un pétiolule
ayant 4 centimètres de long ou plus.

Sous un collenchyme assez épais el un parenchyme pourvu
de petits canaux sécréteurs, le pétiole possède un cercle de
faisceaux libéroligneux inégaux, très rapprochés, presque
contigus avec arcs fibreux extralibériens et intraligneux.

152 RENÉ VIGUIER.

On trouve à l’intérieur de ce cercle, dans un parenchyme
possédant de petits canaux sécréteurs, des faisceaux généra-
lement inverses quoique assez irrégulièrement orientés, les uns
presque contigus par leur bois avec les faisceaux externes, les
autres un peu plus profondément situés. Le parenchyme central,
formé de cellules à parois très minces, devient lacuneux.

La disposition des faisceaux est un peu modifiée sous la

Fig. 47. — Pétiole du Mackinlaya macrosciadea. — ep, épiderme: col, collenchyme ;
sel, Sclérenchyme; /, liber; ag, assise génératrice: b, bois; pl, fibres intraligneuses:
cs, Canaux sécréteurs.

masse renflée où viennent s'articuler les folioles, en ce sens
que le cercle externe est quelque peu dissocié.

La même organisation s’observe dans le pétiolule qui est
nettement symétrique par rapport à un plan; 1l y a de nom-
breux faisceaux très serrés, presque en contact, dont l’en-
semble dessine un Q.

Le limbe, sous l'épiderme supérieur dépourvu de stomates,
montre un exoderme collenchymateux qui comprend trois
assises de grandes cellules, puis un parenchyme palissadique
de deux assises, bourré de chlorophylle. Sous ce parenchyme
se trouvent de petites cellules isodiamétriques, d’abord serrées,
puis devenant de plus en plus Tâches à mesure qu'on se rap-
proche de lépiderme inférieur; ce dernier possède de nom-
breux stomates. :

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. (sh.

La nervure médiane, peu saillante sur la face supérieure,
possède un collenchyme en continuité avec lexoderme du
limbe; mais ce collenchyme est, dans son ensemble, beaucoup
plus puissant et ses cellules polvédriques ont des parois beau-
coup plus épaisses. Une couche de collenchyme s'étend éga-
lement sous l'épiderme inférieur.

Cette nervure possède une symétrie bilatérale nette : on
observe, au milieu d'un parenchyme formé de cellules polygo-
nales à parois peu épaisses el ménageant entre elles de petits
méats, quatre où six groupes de faisceaux dont deux groupes
plus petits dans le plan médian, Fun au voisinage de la face
supérieure, l'autre, plus étendu, au voisinage de la face infé-
rieure.

Ces groupes de faisceaux sont entourés d’une masse de cel-
lules bien distinctes, très petites; les faisceaux v affectent
une disposition rayonnée, de sorte que chaque groupe res-
semble, en section, à une coupe transversale de petite tige.

Il faut retenir, de la structure de ce genre, que le pétiole
possède un cercle externe de faisceaux normaux contigus, el
un certain nombre de faisceaux inverses assez irrégulièrement
disposés à la périphérie du parenchyme central.

La structure du limbe, notamment celle de la nervure
médiane, est également bien caractérisée, comme on vient de
le voir.

Les ares fibreux péricycliques de La tige sont très épais
et se différencient très tôt. La moelle à de petits canaux
sécréteurs épars.

Genre Anomopanax !.

Ce genre, établi récemment par Harms, comprend des arbres
à feuilles alternes, composées-digitées. Les fleurs, groupées en
eymes, sont 5-6-mères et articulées sur le pédoneule floral.
Le calice est développé au-dessus de Fovaire sous forme de
6 sépales ovales ou lancéolés; les pétales minces, à préflo-

1. Harms, Ann. du Jardin bot. de Builenzorg, sér. A, vol. IV, {'e part.,
p. 13.

154 RENÉ VIGUIER.

raison valvaire, sont rétrécis en onglet à la base: landrocée
isostémone a des étamines dorsifixes, à anthères introrses,
globuleuses ; lovaire biloculaire, plan, porte deux styles
libres.

Anatomie. — 1° Tige: La üge jeune de l'Anomopanar celebicus
Harms, ne présente rien de bien spécial ; l'écorce épaisse, avec

6 VerTe9o

col

e.

cs

que

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LAN e
9 Lee
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HE AINCS)
Fig. 48 et 49. — Pétiole de l’Anomopanax celebicus. — ep, épiderme; col, collen-

chyme ; es, canaux sécréteurs; sel, péricycle: /, liber: b, bois: fb, faisceaux libé-
roligneux.

ses deux couches habituelles, montre des canaux sécréteurs
irrégulièrement répartis; le péricycle différencie très tôt des
arcs fibreux épais; les vaisseaux du bois, seuls lignifiés, sont
séparés par des éléments restés parenchymateux. La moelle
possède de petits canaux sécréteurs épars, comme on en trouve
chez les Pseudosciadium; ses cellules sont quelque peu ligni-
liées.

2° Feuille : La structure du pétiole (fig. 48 et 49) va nous
fournir des particularités utiles pour la classification. Le pétiole
a des faisceaux relativement peu nombreux, égaux, isolés,
situés presque directement sous l'épiderme (une couche collen-
chymateuse de 80 à 100 % environ les en sépare). À linté-

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 159

rieur du cercle de faisceaux une moelle parenchymateuse très
abondante, constituant à elle seule presque toute la masse du
péüole (soit 3 millimètres de long et 2 millimètres de large),
offre quelques petits canaux sécréteurs, les uns épars, les autres
situés contre la pointe de chaque faisceau. Presque au centre
de cette moelle, on trouve un petit faisceau hibéroligneux. Cette
structure rappelle celle des Pseudosciadiunr.

Les Anomopanur, par leurs feuilles composées-palmées el
leurs fleurs à pétales ongulés, se rapprochent des Machkinlaya :
mais ils s'en séparent non seulement par leurs inflorescences,
mais encore par leur structure. Au contraire, par leur tige
pourvue de nombreux petits canaux sécréteurs épars, et par
leur pétiole, ils se relient aux Pseudociadurm.

Harms a décrit trois espèces d'Anomoparar : VA. celebicus,

l'A. philippinensis, et PA. Warburçqu.

Genre Pseudosciadium !.

Le Pseudosciadium Balansæ est un pelit arbuste à tige
presque simple, portant des feuilles alternes composées-1mpa-
ripennées, avec 11 à 15 folioles membraneuses, pétolulées.
Les fleurs sont groupées en grappes composées de petites
ombelles. Le pédicelle floral est nettement articulé, mais
l'articulation se trouve assez loin de la base de lovaire. Ces
fleurs sont pentamères, les sépales sont arrondis-acuminés,
assez développés. Les pétales blanchâtres, à préfloraison val-
vaire, sont atténués vers la base, très semblables à ceux des
Ombellifères, avec une crête médiane sur leur face interne.
L'androcée est isostémone ; l'ovaire est biloculaire, surmonté
de deux styles libres, légèrement genouillés, assez semblables
à ceux des Myodocarpus.

Anatomie. — 1° Tige : Toute l'écorce est formée de grandes
cellules à parois épaisses, collenchymateuses. Un grand nombre
de cellules présentent des cristaux d'oxalate de calerum; ces
cristaux affectent la forme d’octaèdres et sont très rarement
imâclés. Des canaux sécréteurs sont irrégulièrement répartis

1. Baillon (1879, a).

156 RENÉ VIGUIER.

dans toute cette écorce. Le péricycle différencie de bonne
heure de petits îlots fibreux remarquables par l'extrême épais-
seur des membranes, la lumière des cellules étant à peine
visible. Le bois secondaire possède des vaisseaux nombreux,
mais presque tous isolés (diamètre moyen 20 y): les fibres,
abondantes, ont des parois extrémement épaisses. La moelle à
de grandes cellules lignifiées et possède des canaux sécréteurs

Fig. 50 et 51. — Pétiole du Pseudosciadium Balansæ. — ep, épiderme: col, collen-
chyme; sc/, sclérenchyme:; cs, canaux sécréteurs; /, liber:; «g, assise géncratrice:
b, bois; pc, moelle.

épars dont la lumière (de 20 à 30 %) égale tout au plus le dia-
mètre des cellules voisines.

2° Feuille : Une coupe transversale du pétiole (fig. 50-51)
pourrait facilement être prise pour une coupe de tige, car,
sous le collenchyme peu épais, on trouve un grand nombre
de faisceaux libéroligneux disposés côte à côte en un anneau
complet, et pourvu de quelques formations secondaires, ainsi
qu'en témoigne l'alignement radial des éléments. Ces fais-
ceaux sont recouverts d’un côté par un arc fibreux péricyclique
semi-circulaire, de lautre côté par un arc fibreux périmédullaire
qui pénètre en coin dans la moelle. Cette moelle possède un
cercle de canaux sécréteurs périphériques, et un petit faisceau
isolé comme nous en avons vu dans les Anomopanar.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. (ro

Les folioles membraneuses ont un pétiolule nettement bila-
téral et possédant des faisceaux distincts. Le limbe (fig. 52)
dorsiventral n'a pas d'exoderme différencié ; le tissu palissa-
dique est réduit à une petite assise. La nervure médiane est
à peine saillante sur les deux faces ; sous lépiderme inférieur
il v a du collenchvme,

J

puis une large bande

de sclérenchyme. Ce
sclérenchyme péricy-
clique est superposé à
un arc libéroligneux.

{ An F4 , “ DE Mo 9 mn À . .

En dehors de cel art . Fig.52. — Limbe du Pseudosciadium Balansæ. —
pal, tissu palissadique: col, collenchyme: cs, ca-
naux sécréteurs; b, bois: sel, péricyele; £, liber.

on trouve sur la face
ventrale deux « fais-
ceaux rayvonnés » entourés chacun par un anneau seléreux
péricyclique et en contact dans le plan de symétrie de la ner-
vure. On trouve en outre dans cette nervure des canaux
sécréteurs sous le collenchyme, dans le liber des faisceaux, et
aussi un canal dans l'axe de la nervure entre Pare vasculaire et
les deux faisceaux rayvonnés.

Ce genre, dont le fruit est inconnu malheureusement, se
rapproche des Myodocarpus et des Delarbrea par son organi-
sationflorale. Mais, d'autre part, ilse rattache aux Anomopanar,
avant comme eux des fleurs à pétales ongulés et possédant une
structure de Uige et de pétiole très voisine.

Genre Apiopetalum .

Les Apiopelalum différent des plantes précédentes par leurs
feuilles simples qui leur donnent un port très spécial”. Ces
feuilles simplesse distinguent par leur formede celles de toutes les
autres Araliacées: elles ont un limbe très coriace, velu (A. velu-
linum) où glabre (A. glabratum), obovale, doucement atténué
vers la base en un long pétiole. L'inflorescence forme une
ombelle composée à l'extrémité d'un axe assez long; les fleurs,

1. Baillon (1879, à).

2. Le port de l'A. velulinum rappelle, d’après Baillon, celui de Broussaisia,
de diverses Gesnériacées, etc.

158 RENÉ VIGUIER.

non articulées, pentamères, ont des pétales ongulés, un androcée
isostémone, un ovaire 2-4 loculaire surmonté d’un disque
convexe et d’une colonne formée par les styles soudés. Le fruit
mûr n'est pas connu’.

Anatonne. — 1° Tige : Les poils nombreux qui recouvrent
la tige el quelquefois aussi les feuilles de cette plante sont
différents des poils rameux qu'on à coutume de rencontrer
chez les Araliacées ; ils sont simples, effilés, formés de 6-8 cel-
lules disposées bout à bout, séparées par des cloisons obliques.
Ils sont insérés par une base amincie sur un petit coussinet
formé par la lige: toutes les cellules constituant ces poils ont
un contenu abondant avec probablement des grains de chlo-
rophylle.

L'écorce à toutes ses cellules à peu près également épaissies:
le péricycle est pourvu d’arcs fibreux nombreux et très épais ;
la moelle large contient de petits canaux sécréteurs.

2° Feuille : Une coupe transversale de pétiole montre, sous
un collenchyme épais, un parenchyme présentant de grandes
lacunes. Les faisceaux libéroligneux, très nombreux, sont
recouverts d’arcs fibreux supralibériens et séparés les uns des
autres par du parenchyme. Les plus externes sont disposés
suivant un demi-cerele et ont une orientation normale ; vis-à-
vis de ces faisceaux, et dans une même masse de cellules
légèrement lignifiées, se trouvent des faisceaux inverses ; il y a
ensuite jusqu'au centre des faisceaux ; lorientation est très
irrégulière; on trouve parmi eux des faisceaux « rayonnés ».

La structure du himbe est intéressante ; 1l existe sur la face
supérieure un exoderme collenchymateux qui est formé de
3 ou 4 assises de grandes cellules et dont l'épaisseur est à peu
près le tiers de celle du limbe; les cellules assimilatrices de la
face supérieure forment un tissu palissadique mal différencié.
Tous ces issus se continuent presque sans modification au-
dessus de la nervure médiane ; seules les cellules de l'exoderme
sont plus petites et forment un collenchyme bien marqué, mais
à peine saillant. La nervure médiane, extrêmement épaisse,
semble accolée à la face inférieure du limbe : elle présente

1. Nous n'avons trouvé de fruits muürs ni dans l’herbier du Muséum, ni
dans les échantillons que nous a expédiés M. Le Rat.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 159

de nombreux faisceaux disposés en quatre groupes dans un
massif de cellules distinctes du parenchyme voisin et un
collenchyme très épais.

Baillon, qui déerivit le genre, dit que le limbe est denté;
l'expression est impropre dans le cas présent. Le limbe est en-
lier, mais présente sur ses bords des petits mamelons sail-
lants, arrondis qui sont certainement des organes particuliers.
En faisant des coupes longitudinales et transversales de ces
petits organes, on constate que dans le mamelon, beaucoup
plus épais que les tissus voisins, vient se terminer un fais-
ceau libéroligneux. Les vaisseaux du bois viennent s'épa-
nouir au milieu de petites cellules bien différentes de leurs voi-
sines. On se trouveen présence de stomates aquifères s'ouvrant
sans doute sur le bord de la face supérieure du mamelon.

Ce genre compte deux espèces : Ayropelalum velutinum el
Apiopetalum qglabratum.

Tous les caractères de ce genre le séparent complètement
des précédents.

Répartition géographique.

Le genre Mackinlaya est localisé en Australie; les Psewdo-
sciadium el Apiopelalum sont néocalédoniens, le premier à été
recueilli à l'embouchure du Dotio et le second au mont Mou.

Les Anomopanarx sont des plantes malaises: PA. celebicus
provient de Minahassa (Célèbes), FA. Warburqu a été récolté
par Warburg entre Manipi et Leia dans les Célèbes australes ;
enfin l'A. phiippinensis a été recueilli à Mindanao et à Davao
dans les Philippines.

Résumé.

Les Mackinlayinées ont en commun les caractères suivants :

Fleurs 5-6-mères à pétales rétrécis à la base, valvaires dans
le bouton, à androcée isostémone ; drupes à albumen non rumuné.
La tige a Loujours une moelle pourvue de petits canaux épars,
et des arcs péricycliques épais et nombreux. La structure du
péliole caractérise chaque genre.

160 RENÉ VIGUIER.

Le genre Apropelalum se sépare aisément, à cause de ses
caractères particuliers, de toutes les Araliacées. Les Machin-
laya, outre les caractères tirés de Fa forme des pétales, ne
peuvent être réunis aux Schefflérinées, puisqu'ils ont des
fleurs articulées, ni aux Pseudopanacinées, à cause de leur
structure. Les Anomoparar, si on ne lenait pas compte de la
forme des pétales, pourraient être rapprochés des Pseudo-
panacinées, mais ils n'ont d'affinité étroite avec aucun genre
de cette tribu. Les Pseudosciadium se rapprochent étroitement
des Myodocarpus et vivent dans les mêmes régions : leur fruit
élant inconnu, il serait hasardeux de les mettre dans la tribu des
Myodocarpinées, puisque, d'autre part, ils se rapprochentdes gen-
res précédents parleur organisation florale ou parleur structure.

On peut diviser les Mackinlayinées de la manière suivante :

A. MACkINLAYÉES.

Pédoncule floral articulé. Ovaire dimère à disque plan et styles libres.
Feuilles composées. Faisceaux disposés dans le pétiole en un seul cerele
ou groupés vers la périphérie entourant un parenchyme central abon-
dant.

1. Feuilles composées-palmées. Pétiole à plusieurs

cercles de faisceaux. Fleurs en ombelles......... Mackinlaya.
2. Feuilles composées-palmées. Pétiole avec un cercle

de faisceaux sous un collenchyme très mince.

Fleurs en cymes, directement articulées sous

l'ovaire Styles droits mens Enen RAA RERr Anomopanax.
3. Feuilles composées-pennées. Pétiole avec un cercle

de faisceaux; fleurs en ombelle; pédoncule floral

articulé assez loin de la base de l'ovaire; styles

CAES DUO] D DU ER AL PAPE EN 2 A LEE AREA PAIE ERREURS VUS Pseudosciadium .

B. APIOPÉTALÉES.
Pédoncule floral non articulé. Ovaire 2 à 4-loculaire avec
disque surélevé et styles soudés.
Feuilles simples, avec stomates aquifères périphé-
riques saillants sur le bord du limbe. Faisceaux
irrégulièrement répartis jusqu'au centre dans le
DébLOLE:. 4 LA MR ENS NN isa eee sn A piopetalum.

9. — PANACINÉES.

Genre Panax!.

Par ses organes végétalifs, ce genre mérite une place à part
dans la famille: les Panar sont de petites herbes pourvues

1, Linné (1735).

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 161

d'un seul verticille de feuilles composées-palmées. Une ombelle,
généralement solitaire, s'élève, sur un long pédoncule, du
centre de la rosette de feuilles. Les fleurs, articulées, sont pen-
tamères, avec un calice présentant de petites dents dépassant
l'ovaire, une corolle à préfloraison imbriquée, un ovaire
à 2-3 carpelles surmonté de styles libres. Les drupes, à endo-
carpe peu épais, ont des graines à albumen non ruminé.

Linné avait fait rentrer dans ce genre un arbre à feuilles
alternes composées-pennées, à fleurs en panicules d’ombelles,
à corolle valvaire dans le bouton : le Panar fruticosum. A la
suite de cette espèce, les auteurs avaient rattaché au genre les
plantes les plus variées.

Seemann et Harms ont défini nettement le genre Panur, en
le limitant aux espèces possédant les caractères précis que nous
venons d'énoncer. Le Panar fruticosum est devenu pour
Seeman un Nothopanazr et pour Harms un Polyscias.

Très semblables par leur appareil aérien, les Panur peuvent
être ramenés à trois types, d’après la morphologie de leurs
organes souterrains.

Le premier type est réalisé par le P. trifolius, espèce de
petite taille, avec un verticille de trois feuilles généralement ;
on trouve à la base de la tige, une racine fortement renflée,
sphérique.

Le deuxième type comprend plusieurs espèces présentant
une ou plusieurs racines tuberculeuses, très allongées, fusi-
formes.

Le troisième type est représenté par le P. repens Maxim;
la plante végète par un rhizome long et grêle ; chaque année
le rhizome se relève, donne une tige aérienne, tandis qu'un
bourgeon axillaire, se développant, donne un nouveau rhizome
pour l’année suivante :

On peut donc distinguer trois sections très nettes dans le
genre : Sphæricæ, Fusiformes, Rluzomatæ.

Dans la section Fusiformes, on distingue en général les
espèces suivantes :

Panar Ginseng U.-A. Meyer, P. quinquefolius L., P. pseudo-
Ginseng Benth., P. bipinnatifidus Seem.

De très nombreux travaux ont été publiés sur ces plantes,

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VAE

162 RENÉ VIGUIER.

car le Gisneng, plante de Corée, est, pour les Chinois, un remède
précieux, auquel ils attachent une valeur considérable. Les
marchés de Hong-Kong et de Chang-Haï sont inondés
par les racines du P. quinquefolius américain, qui seraient
très différentes par leurs propriétés de celles du véritable
Ginseng.

Les anciens botanistes considéraient les P. Ginseng el quin-
quefolius, comme appartenant à la même espèce : Vaillant, en
1718, publia une note sur l «établissement d’un nouveau genre
de plante, nommé Araliastrum, duquel le fameux Ninzin ou
Gin-zeng des Chinois est une espèce ». Ce genre est caractérisé
par sa « tige simple, terminée par une ombelle dont chaque
rayon ne porte qu'une fleur; cette lige est accolée au delà de
sa moitié, comme celle de lAnémone, par l'assemblage des
bases de quelques queues ». L’Aralia est « semblable à l'Ara-
liastrum par la structure et la situation de la fleur, mais la baïe
contient ordinairement cinq semences disposées en rond tout
autour de son axe... Les feuilles sont branchues à peu près
comme celles de l'Angélique ».

« L'Aralastrum quinquefoli folio majus, qui est le Ginseng
des Chinois, se retrouve au Canada, d’où M. Sarrazin, médecin
du roi et correspondant de l'Académie, l'a envoyé au jardin
royal de Paris en 1700. »

Pour Linné, comme pour Vaillant, les espèces américaines et
coréennes sont identiques.

C'est C.-A. Meyer qui a séparé les espèces en se basant sur la
forme des racines et des feuilles, et en constatant que dans le
P. Ginseng les écailles situées à la base de la tige sont charnues
et persistantes, tandis qu’elles sont minces et caduques dans le
P. quinquefolius.

Le travail de Meyer est très documenté; mais les caractères
qu'il emploie pour délimiter ses espèces sont peu nets : d’après
Clarke, le P. Pseudoginseng etle P. bipinnatifidus sont difficile-
ment séparables du P. Ginseng. On retrouve dans ces espèces
de nombreux types semblables de racines, et les écailles de la
base de la lige sont souvent persistantes, de sorte que la
forme des feuilles quiestlégèrementdifférente est le seul caractère
précis. On peut dire de même pour le P. quinquefolius, qui à

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 165

seulement des feuilles plus obovales et plus brusquement acu-
minées que celles du P. Ginseng.

Comme, d’autre part, les connaissances que nous avons du
vrai Ginseng sont encore empiriques, et qu'il n’est pas démontré
que cette plante ait des propriétés physiologiques différentes
des autres, il serait peut-être préférable de considérer toutes
ces « fusiformes », comme formant des variétés d’une même
espèce. Si nous devions considérer comme des espèces distinetes
toutes ces plantes, nous aurions dû doubler ou tripler le
nombre des espèces des autres tribus. Les conclusions
d'un travail récent de MM. Perrot et de Vilmorin disant :
« qu'il est hors de doute que la drogue américaine n’est aucu-
nement comparable à celle de Corée », nous semblent, en tout
cas, assez exagérées.

Anatomie. — 1° Tige : Une tige de Panar est aisément recon-
naissable par ses faisceaux libéroligneux distincts, séparés par
de larges rayons parenchymateux et par son appareil sécréteur
réduit.

L'écorce possède toujours une couche collenchymateuse
externe el une couche collenchymateuse interne. Le péricyele,
tantôt dépourvu de fibres (rhizome de P. repens, P. trifolius),
tantôt différencié en arcs fibreux au-dessus des faisceaux
(P. quinquefolius), est pourvu de canaux sécréteurs, souvent
difficiles à reconnaitre dans des échantillons desséchés. Les
faisceaux, isolés, riches en vaisseaux, ne développent que très
peu de formations secondaires, les tiges étant annuelles.

2 Feuille : Les feuilles composées-palmées ont un pétiole
dont la structure est voisine de celle de la tige. Les faisceaux,
bien distincts, disposés en un cercle, possèdent des arcs
fibreux péricycliques. L'appareil sécréteur, autant que nous
avons pu en juger, ne pénètre pas dans la feuille.

Le limbe, membraneux, dépourvu d’'exoderme différencié,
a une nervure médiane présentant un pelit arc hbéroligneux
el une forte crête collenchymateuse ventrale comme le limbe
des Acanthopanar.

Ce genre Panar par ses fleurs, par la structure de ses
organes végélalifs, se rapproche surtout des Acanthopanar el
pourrait ètre incorporé dans les Pseudopanacinées. Toutefois,

16% RENÉ VIGUIER.

par ses feuilles disposées en un verticille unique, par la réduc-
üion de l'appareil sécréteur, par la structure de sa tige, ce genre
est très spécial et nous préférons en faire le type d’une série
de Panacinées.

Répartition géographique.

Le Panar trifolius et le Panarx quinquefolius appartiennent
au Canada et aux États-Unis. Le P. Ginseng est indigène de
Corée et de Mandchourie ; le P. repens habite le Japon et les
P. bipinnatifidus et Pseudoginseng YHimalaya (Nepal, Sik-
khim).

10. — ÉRÉMOPANACINÉES.

Eremopanax. — Arthrophyllum. — Crepinella. — Wardenia.

Genre Eremopanax !.

On range dans ce genre quelques espèces d’arbrisseaux néo-
calédoniens à feuilles ordinairement alternes et composées-
imparipennées, mais opposées, trifoliolées ou simples dans les
régions florifères. Les fleurs, en ombelles, sont inarticulées,
pentamères, avec un ovaire formé d’un seul carpelle. Le fruit
drupacé possède une graine à albumen non ruminé.

Baillon, créateur de ce genre, l’identifiait presque avec les
Mastiria. L'examen anatomique va nous montrer que les
Eremopanar sont de vraies Araliacées tout à fait différentes
des Mastiria.

Anatomie. — 1° Tige (ig.53) : L’épiderme, pourvu d'une cuti-
cule très épaisse et ondulée, surmonte une couche de collen-
chyme constituée par des cellules à parois minces et présentant
dans sa partie périphérique et dans sa partie profonde de petits
canaux sécréteurs. La couche corticale sous-jacente possède des
cellules plus grandes, mais à parois presque aussi épaisses que
celles des cellules du collenchyme.— Le péricycle présente des
arcs scléreux distincts de fibres très épaisses et de grands

4. Baïllon (1879, a), p. 156.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 165

canaux sécréleurs. Le bois secondaire à des vaisseaux de 40
à 50 y de diamètre isolés ou groupés par deux ou trois, au
milieu de fibres à parois minces, larges de 20 y. La moelle
est formée de grandes cellules parenchymateuses ; elle es

ep m
Fig. 53. — Tige de l'Eremopanax Balansæ. — ep, épiderme:; scl, sclérenchyme péri-
cyclique ; /, liber ; ag, assise génératrice; rm, rayons: b, bois; cs, canaux sécré-

teurs.

caractérisée par la présence d'un très grand nombre de canaux
sécréteurs (une cinquantaine dans une moelle de 2 millimètres
de diamètre), dont la lumière est considérable (100 à 150 2).

2° Feuille : Le péliole possède un collenchyme très épais,
formé de cellules à parois minces; il est pourvu de canaux
sécréteurs. Il ÿ à de nombreux faisceaux libéroligneux épars,
dépourvus d’arcs fibreux. Entre ces faisceaux, on trouve des
canaux sécréteurs de grand diamètre.

Le limbe est pourvu d'un exoderme différencié sous l'épi-
derme supérieur; cet exoderme est formé par deux assises de
cellules aplaties, collenchymateuses. La nervure médiane, peu
saillante, possède sur ses deux faces une épaisse couche collen-
chymateuse dans laquelle on trouve des canaux sécréteurs.

166 RENÉ VIGUIER.

Les faisceaux libéroligneux, dépourvus de gaine sclérifiée, sont
distincts et épars dans le parenchyme.

En résumé, le genre £remopanur 'est lune vraie Araliacée.
Par la structure de sa tige et de sa feuille, il est nettement
caractérisé et se sépare des autres genres. Il se distingue
aisément du genre Mastirin.

Genre Arthrophyll um.

Les Arthrophyllum sont des arbres à feuilles généralement
alternes et composées-pennées, sauf dans les régions voisines
des iuflorescences où elles peuvent être simples et opposées.
Les fleurs, en ombelles, non articulées, sont pentamères avec
un ovaire formé d’un seul carpelle. L'albumen de la graine est
fortement ruminé par digestion. Ce dernier caractère le dis-
Uingue nettement des £remopanar. Le fruit est ovoïde, parfai-
tement symétrique, surmonté d’un court style et d’un calice
à pièces distinctes ; le péricarpe est mince et le noyau dur.

Anatomie. — Comme l'ont constaté tous les auteurs qui ont
étudié la question, ce genre par son anatomie, est une véritable
Araliacée et ne saurait être séparé de la famille.

La tige d'Arthrophyllum diversifolium est celle d'une Ara-
liacée normale : parmi les cellules du collenchyme, on en dis-
üingue pourtant un certain nombre qui lignifient légèrement
leur partie interne ; l'écorce sous-jacente a des canaux sécré-
teurs. Le péricycle épais forme des arcs fibreux étroits et des
canaux sécréteurs. Les faisceaux libéroligneux, contigus, sont
très étroits. La moelle possède des canaux sécréteurs épars et de
diamètre très petit.

Le bois secondaire a des vaisseaux assez nombreux (10 à 15
au millimètre carré), presque toujoursisolés ou groupés par deux
radialement. Ces vaisseaux ont des ponctuations nombreuses
très allongées transversalement, et disposées parallèlement de
telle sorte que ce sont parfois de véritables vaisseaux scalari-
formes ; leur diamètre est de 60 à 80 et leur contour sub-
polygonal. Les fibres, à lumière large, quadrangulaire, ont une

1. Blume (1826), Bizdragen tot de Flora van Ned. Indie, p. 878.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 167

paroi extrêmement mince. Les rayons, peu épais (60 à 80 L),
sont remarquables par la présence de poches sécrétrices
(fig. 54); c’est la seule Araliacée que
nous ayons rencontrée présentant celte
particularité. Ces poches sont très
allongées radialement et ressemblent à
un canal sécréteur, tandis que dans
une coupe tangentielle, elles se pré-
sentent comme une petite chambre eir-
culaire bordée par de nombreuses cel-
lules plus petites que les autres cellules
du rayon. Ces cellules des rayons sont
un peu allongées radialement.

Feuille : Le pétiole présente un col-
lenchyme mince, à l'intérieur duquel
on trouve, de place en place, un petit Fig. 54 — Bois secondaire

AR : HAT de l’Arthrophyllum diver-
canal sécréteur; les faisceaux libéro-- siforum (coupe tangen-
ligneux contigus forment un cercle el a Fe
développent des formations secon- poches sécrétrices.
daires. La moelle parenchymateuse
possède, à la périphérie, un cercle de faisceaux, non con-
ügus, avec bois extérieur. Entre les deux cercles de fais-
ceaux, on trouve des canaux sécréteurs.

La

Mi

AA

Y

TUE
HAL

Genre Crepinella !

Le Crepinella gracilis est un petit arbrisseau à feuilles com-
posées-palmées. Les fleurs, en ombelles composées, sont inarti-
culées sur le pédoncule floral; ces fleurs sont tétramères avec un
ovaire uniloculaire comme dans les genres précédents. Nous
n'avons pu nous procurer cette plante dont la position reste
incertaine. Peut-être dérive-t-elle des Srchefflera américains,
de même que les Cuphocarpus dérivent des Polyscius.

1. E. Marchal, Transuct. Lin. Soc., 2* série, vol. IL, p. 235.

168 RENÉ VIGUIER.

Genre Wardenia.

Le Wardenia simpler, décrit par King en 1898, est un petit
arbre à tige épineuse, à feuilles simples, coriaces, longue-
ment pétiolées et présentant de petites stipules. L'inflorescence
terminale, assez réduite, comprend des fleurs en ombelles.

La fleur est vraisemblablement inarticulée, car le caractère
de l'articulation du pédoncule floral n'aurait certainement pas
échappé à l’auteur. Le calice présente cinq petites dents; les
pétales, en calyptre, sont valvaires vers le bas, légèrement
imbriqués vers le haut. L’androcée comprend cinq étamines
à filets courts et à anthères versatiles. L’ovaire est surmonté
d’un disque charnu, convexe, faiblement quinquélobé et por-
tant un court style. Cet ovaire est uniloculaire et possède dewr
ovules pendants. Le fruit est biloculaire par formation d’une
fausse cloison, et contient deux graines comprimées. La nature
de l’albumen est inconnue.

Nous placons ce genre dans la tribu des Érémopanacinées,
mais 1l n’est pas encore certain que ce soit une Araliacée : l’au-
teur n'indique pas, en effet, la position du raphé, et on ignore
si la plante possède des canaux sécréteurs. Il est donc possible
que le Wardenia soit une Cornacée.

Répartition géographique.

Les Eremopanar sont des plantes spéciales à la Nouvelle-
Calédonie ; le Crepinella gracilis à été récolté à la Guyane
anglaise et le Wardena simplex provient de Perak (presqu'île
de Malacca).

Résumé.

La tribu des Erémopanacinées est constituée par des genres
assez hétérogènes, caractérisés par leurs fleurs non articulées el
par leur ovaire uniloculaire.

On peut la diviser de la manière suivante :

a. Ovaire uniovulé.
1. Feuilles composées-pennées.

a. Albumen ruminé. Poches sécrétrices dans les
rayons. Canaux médullaires à diamètre petit.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 169

Pétiole avec un cercle externe de faisceaux

normaux et un cercle interne de faisceaux in-

MÉLSES M ares lolo die sien e mie tte 1e L ere Meet Arthrophyllum.
8. Albumen non ruminé. Pas de poches sécré-

trices dans les rayons. Canaux médullaires

nombreux et à grand diamètre. Faisceaux

éparsdans le pétiole ET... Eremopanax.
IL. Feuilles composées-palmées.................... Crepinella.
DO VAILENDIONULES EP NUE 2h ee Me des elae dés ee 010 Wardenia.

GENRES DE POSITION INCERTAINE

Genre Apieura !.

L'Apleura nucamentarcea est une petite plante qui pousse
dans les hautes régions du Chili. C’est une espèce intéressante,
car c’est la seule Araliacée connue, franchement adaptée aux
conditions de la vie alpine ; nous ne la connaissons malheu-
reusement que par la description donnée par Philippi. Par son
port, qui est à peu près celui du Silene acaulis, cette plante
se rapproche des Azorella et Laretia, Ombellifères pous-
sant dans les mêmes régions. Nous ne pouvons déterminer la
position de ce genre, car la fleur en est inconnue. On sait seu-

lement que les fleurs sont #solées et que le fruit est une drupe à
endocarpe osseux. Il est curieux de constater que tous les auteurs
ont continué après Philipp, à placer l'Apleura dans les Ombel-
lifères, sous le seul prétexte que la plante vit au milieu d’autres
Ombellifères et possède exactement leur port. C’est simplement
là un caractère de convergence comme on en à tant observé.
Dans son beau travail sur la « végétation de la Nouvelle-
Zélande », Dies (1897) mentionne un certain nombre d'espèces
alpines vivant dans la région des Azorelles, avant le port de ces
plantes, et appartenant aux familles les plus variées. Ce ne serait
pas une faute plus grave de réunir ces plantes au genre Az0-
relia que de vouloir y joindre le genre Apleura.

Genre Woodburnia *.

La position du genre Woodburnia, récemment décrit par

Praix, est très incertaine; l’auteur se borne à dire que la

1. Philippi (186%).
2. D. Prain (1903).

170 RENÉ VIGUIER.

plante présente des caractères exceptionnels pour la famille :
ombelle simple et fleurs remarquablement grandes. On
conçoit donc qu'il n'y à pas lieu de tenir compte de ce
genre {ant qu'une description plus complète n'en aura pas été
donnée. ;

Il est très possible que le Woodhwrnia ne soit pas une
Araliacée.

Genre Mastixia.

Le genre Masliria, considéré par Baillon comme voisin des
Eremopanar (1879, a), s'éloigne non seulement de ce genre,
mais de toutes les autres Araliacées.

D’après M. Van Tieghem, on ne trouve dans l'écorce de
la tige ni couche de collenchyme, ni canaux sécréteurs ;
celte écorce présente, en revanche, des cellules scléreu-
ses isolées. Le périeyvele est dépourvu de canaux. sécré-
leurs et constitué par une couche à peu près continue de
fibres. Dans la pointe extrême de chaque faisceau ligneux,
la tige montre un canal sécréteur; elle possède, en outre,

dans le Mastiria Gardneriana quelques canaux dans la

moelle.

L'absence de canaux dans le péricyele de la tige ne permet
pas d’incorporer les Mastiria dans les Araliacées ; d'autre part,
il est difficile de ranger ce genre dans les Cornacées, la tige
possédant des canaux sécréteurs à la périphérie de la moelle ;
les caractères invoqués par Sertorius (1894) pour rapprocher
les Mastiria des Cornacées ne sont pas absolus comme l'auteur
parait le croire.

M. Van Tieghem (1900) à proposé de constituer une famille
des Mastiriacées . avec les Ombellales à ovaire uniloculaire :
cette famille devrait être alors limitée au Mastiria (et peut-être
au Wardenia), carles Eremopanax, Cuphocarpus, Arthrophyllum
sont inséparables des Araliacées. La connaissance de la struc-
ture de la racine des Mastiria permettrait, seule, de trancher

celle question.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 171

GENRE EXCLU DES ARALIACÉES.

Genre Aralidium.

Les Aralidium sont des arbres aisément caractérisés par
leurs grandes feuilles simples, irrégulièrement pinnatilobées.
L'inflorescence est une grappe composée, dont les rameaux
ultimes portent un petit nombre de fleurs. Ces fleurs sont
unisexuées, pentamères, articulées ; les pétales sont imbriqués.
Les étamines, à filets courts, ont des anthères globuleuses. Les
fleurs femelles, que je n'ai pu me procurer, sont dépourvues
d'étamines et de staminodes (?); l'ovaire est formé de 3-4 car-
pelles que surmontent des styles distincts à stigmates termi-
naux. Le fruit, ovoide, drupacé, contient ordinairement un
seul noyau uniséminé. La graine à un albumen ruminé.

Anatomie. — L'étude de la structure de cette plante mérite-
ait d'être faite en détail; les matériaux que nous avons
étudiés nous conduisent à retirer ce genre de la famille des
Araliacées. Nous n'avons en effet observé de canaux sécré-
teurs ni dans la tige, ni dans la feuille.

1° Tige : L'écorce est différenciée en une couche collen-
chymateuse externe et une couche parenchymateuse interne,
comme celle de la tige des Araliacées. Dans la couche paren-
chymateuse, on observe de nombreux petits faisceaux norma-
lement orientés, qui se rendent évidemment aux feuilles supé-
rieures. Le péricycle mince présente quelques îlots seléreux
formés par un nombre restreint de cellules. Le bois secondaire
est divisé en compartiments égaux par des rayons nombreux,
très larges, droits ; ces compartiments comprennent de grands
vaisseaux isolés et des fibres épaisses. La moelle, parenchyma-
teuse, est parcourue par des ilots de fibres lignifiées à lumière
presque nulle ; ces îlots sont entourés par une gaine de cellules
différenciées.

2 Feuille : Le pétiole présente sous l'épiderme un collen-
chyme épais, très fréquemment interrompu suivant des bandes
formées par deux ou trois rangs de cellules parenchymateuses.
Sous ce collenchyme on remarque une masse homogène de

119 RENÉ VIGUIER.

cellules parcourue par de nombreux faisceaux épais el
INÉgaux.

Si donc, les Aralidium sont dépourvus de canaux sécréteurs,
c’est dans la famille des Cornacées qu'ils doivent prendre place.
Ils devront être placés au voisinage des Torricellia, Melano-
phylla et Kaliphora dont ils sont voisins par l’organisation et
par la structure.

CHAPITRE II

RELATIONS ET AFFINITÉS DES ARALIACÉES.

Relations des genres entre eux.

Nous avons dit, au commencement de ce Mémoire, que les
Araliacées formaient une série morphologique à peu près
continue. Avant étudié l’ensemble des genres, nous pourrons
maintenant examiner leurs relations réciproques.

Plérandrées. — Cette série est représentée par les genres
Tupidanthus, Plerandra, Plerandropsis, Octotheca et Tetrapla-
sandra.

Le genre T'upidanthus, qui à des feuilles composées-palmées,
un nombre indéterminé d'élamines et de carpelles, se relie prin-
cipalement au genre Plerandra qui à également des feuilles
composées-palmées, des fleurs à nombreuses étamines, mais
dont le nombre des carpelles est déterminé: l'ovaire, qui
possède jusqu'à vingt loges dans certaines espèces, n’en a,
dans d’autres, que cinq, autant que de pétales. Le genre Ple-
randropsis a des relations identiques avec le Tupidanthus; ses
fleurs ont 10 pétales, de nombreuses étamines, et seulement
10 carpelles; ses feuilles sont palmatilobées. Le genre Océo-
theca peut se rattacher aux Tupidanthus, mais il n’a que 3 ver-
ticilles d’étamines (à 8 sacs polliniques) et autant de 8arpelles.

Nous ne connaissons pas de type à feuilles composées-pen-
nées, analogue au T'upidanthus. Le Tetraplasandra équivaut
plutôt au genre Plerandra puisqu'il a # étamines et un nombre
restreint de carpelles.

EE

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 173

Par les trois premiers genres, les Plérandrées se rattachent
étroitement aux Schefflérinées; par le T'etraplasandra, elles se
rattachent aux Reynoldsiées.

Reynoldsiées. — On à décrit une espèce comme Tetrapla-
sandra meiandra, qui, ne possédant que cinq élamines, est
mieux placée dans les Reynoldsia. Ce genre est très voisin des
Tetraplasandra, car s'il a un androcée isostémone, il présente
un ovaire, qui, dans la plupart des cas, à plus de carpelles que
de pétales.

Aux Reynoldsia se rattache un genre très aberrant, P{ero-
tropia, qui s'éloigne de toutes les autres Araliacées.

Les Gastonia, qui rappellent les Reynoldsia, ont en général
10-15 pétales avec autant d’étamines et de carpelles ; ils vont
au contraire nous relier aux autres Araliacées, par l’intermé-
diaire du genre très voisin Polyscias.

Schefflérinées. — Les Schefflérinées présentent avec Les PI6-
randrées plusieurs points de contact.

Mettons d’abord à part les Dizyÿgotheca néocalédoniens, qui
se relient étroitement au genre Oclotheca, sans présenter
d'affinités marquées avec les autres Araliacées.

Les Boerlagiodendron, par leurs fleurs à nombreuses étamines
isostémones et nombreux carpelles, se rapprochent des Ple-
randra et Plerandropsis, quoique présentant des caractères
particuliers bien marqués. Les Trevesia possèdent des relations
du même ordre.

Par leurs espèces à fleurs 10-12-mères (sous-genres Pras-
sa et Parapanax), les Schefflera se relient aux genres précé-
dents; d'autre part, ils mènent, par leurs espèces ayant moins
de 5 carpelles, au genre Didymopanax. Les Gilibertia à feuilles
simples, pourvues de poches glanduleuses, et les Mesopanar se
rapprochent de la tribu des Hédérinées. Les Mesopanar sont en
effet voisins des Oreopanar. Les Gilibertia sont assez rappro-
chés des Pseudopanacinées. Les Tetrapanax el Echinopanar,
bien caractérisés, constituent un rameau détaché du groupe.

Polyscunées. — Le genre Polyscias se rattache au genre Gas-
tonia (Reynoldsiées) soit par les espèces à fleurs pentamères
(avec (. revoluta), soit par les espèces du sous-genre Grole-

174 RENÉ VIGUIER.

fendia à fleurs 6-10-mères. Leurs fleurs articulées seules les
séparent des Gastonia.

Les Polyscias louchent, d'autre part, au Cuphocarpus dont
l'ovaire monocarpellé mène aux Erémopanacinées, et au
Tieghemopanar par l'intermédiaire du 7. cussornioides.

Les Bonnierella et les Cephalaraliées se relient au groupe des
Polysciées dont ils diffèrent par quelques caractères.

Les Aralia et les Pentapanar sont également voisins des
genres précédents dont ils diffèrent par leur corolle plus ou
moins imbriquée ; ces deux genres se distinguent l'un de
l'autre par leur mode d'inflorescence et par leurs styles, hbres
dans le premier, soudés dans le second.

Pseudopanacinées. — Les Acanthopanar, par leurs espèces à
fleurs non ou peu articulées, sont en relations étroites avec
les Schefflérinées (certains Schefflera et Brassaiopsis) ; ils
rappellent aussi par leur structure certains Giibertia. Les
Fatsia, qui différent des Acanthopanar par leur appareil végé-
tatif, établissent un nouveau rapprochement avec les Schefflé-
rinées par les Æchinopanar et Tetrapanar qui étaient consi-
dérés autrefois comme des Fatsia, mais qui ne peuvent être
incorporés dans ce genre à cause de leur structure et de leur
ovaire bicarpellé.

La limite séparant les Pseudopanar et Nothopanax est très
indécise, ces genres se trouvant réunis par de nombreux
intermédiaires. Des No{hopanar on passe aux termes extrêmes
de la tribu Stilbocarpa d'un côté, Astrotricha de Vautre. Le

Nothopanaz Scopoliæ qui est un Tieghemopanar à feuilles”

simples, relie cette tribu aux Polysennées ; le Nofhopanar
arboreum la rattache aux Schefflérinées.

Hédérinées. — Le genre Oreopanar, par ses espèces à
feuilles composées-palmées, est étroitement lié aux Scheflera,
dont il ne diffère que par l’albumen. Ce caractère de l'al-
bumen ruminé est également le seul qui sépare les espèces à
feuilles simples des Mesopanar.

Les Cussonia ont, comme les Oreopanax, des fleurs sessiles,
mais sur des axes allongés, en épis ou en grappes. Ces fleurs
ont un ovaire dimère, tandis que chez les Oreopanax les fleurs
en capitules ont un ovaire à 5 loges ou plus. La liaison entre

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 175

les deux genres est'établie par les O: Salvinu et O. geminatus
dont l'ovaire n'a que deux carpelles.

D'autre part, le genre Gamblea est assez voisin des Acantho-
panar et des Schefflérmées.

Le Lierre, voisin du genre Gamblea par ses feuilles et son
albumen, touche aux Oreopanar et aussi au Mesopanar proteus
(Schefflérinées) à fleurs en ombelles, styles soudés, inflores-
cence et feuilles identiques, mais avec albumen non ruminé.

Les Macropanar, à ovaire dimère, les Hederopsis, à ovaire
pentamère, relient encore la tribu aux Acanthopanar par leur
organisation et par leur structure.

Mérytinées. — Ce groupe, très aberrant, peut quand même
être rattaché aux Schefflérinées, quand on compare les inflo-
rescences analogues des Harmsiopanar et des Schizomeryla.

Myodocarpinées. — Les Myodocarpinées sont des plantes
voisines des A7aliées, mais elles s'en éloignent par la présence
d’un appareil sécréteur dans le fruit; ce caractère montre un
des points de contact, surtout par les Myodocarpus, avec les
Ombellifères.

Mackinlayinées. — Les pétales ongulés, spéciaux aux genres
de cette tribu, se retrouvent chez les Ombellifères. La structure
du péliole des Mackinlaya mène aux Schefflérinées, tandis que
l'organisation florale (fleurs articulées) rapproche plutôt ce
genre des Pseudopanacinées. Les Pseudosciadium, dont le fruit
est malheureusement inconnu, sont très rapprochés des Myo-
docarpus de la tribu précédente.

Panacinées. — Le genre Panar, par sa structure el son
organisation, se rattache étroitement aux Acanthopanur.

Érémopanacinées. — Cette tribu n'est pas très homogène el
mériterait peut-être d'être démembrée, ses différents genres
étant répartis dans les autres groupes.

Nous avons déjà placé les Cuphocarpus au voisinage des
Polyscias; les Arthrophyllum peuvent être placés dans les

176 RENÉ VIGUIER.

Hédérinées à côté des Heteropanar. Les Eremopanar, sauf
leur albumen lisse, sont proches des Arthrophyllum, mais
on doit peut-être considérer les Crepinella comme des Schefflera
à ovaire uniloculaire.

[Anomopanax]

Fseudoscisdium

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“
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[Digmopanax]
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Brassaiopsis actiophylle See
lelleborinum

7 Dizpgotheca

R mersndra

[Ocrotheca ]
Plerandropsis
lerraplasandrs]
FA)
enr
pp

Schéma indiquant les principales relations morphologiques entre
les différents genres d’Araliacées.

Nous résumons dans le tableau ci-dessus les relations mor-
phologiques des genres et des tribus ; ce tableau dira beaucoup
plus que l’'énumération aride et résumée que nous venons de
faire.

ILest loin de notre pensée de présenter ce tableau comme un
arbre généalogique établissant les relations phylétiques des
Araliacées. Nous ne croyons pas avoir le droit de faire des
hypothèses sur la phylogénie d’un groupe, avec les seuls faits
fournis par la connaissance de la morphologie des adultes.

I ne faudrait pas déduire notamment de ce tableau que le
genre T'upidanthus est l'ancêtre duquel sont sortis les autres

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. ÉTÉ

genres. n'est pas impossible, parexemple, que ce T'upidanthus
soit au contraire dérivé des Plerandra. Nous avons voulu seule-
mentindiquer la position respective des différents genres dans la
masse compacte de la famille. La connaissance du développe-
ment d’un grand nombre de genres, appuyée par l'étude
approfondie de leur répartition géographique, pourrait seule
nous donner le droit d'émettre des hypothèses sur la filiation
de la famille.

Nous n'avons malheureusement que trop peu de faits précis
sur celle capitale question du développement : faut-il considé-
rer, comme le suggère Harms, les Plérandrinées comme les
formes les plus primitives ? La chose est vraisemblable, étant
donnée la simplicité d'organisation des plantules de T'upidanthus,
par rapport à celles, beaucoup plus compliquées, du Lierre
qu'on doit considérer comme très évolué.

Relations des Araliacées avec les autres familles.

Les Araliacées sont très voisines des Ombellifères, telle-
ment voisines qu'on n'aurait peut-être pas songé à en faire
une famille spéciale si, comme nous l'avons dit dans la partie
historique de ce travail, deux erreurs d'observation n'avaient
permis son édification.

Le seul caractère qui sépare d’une manière absolue les deux
familles, est celui du fruit drupacé. W'existe, en outre, chez les
Araliacées, toute une série de genres possédant des caractères
qui ne se rencontrent jamais chez les Ombellifères : ovaire à
nombreux carpelles, androcée à nombreuses étamines, fleurs
articulées, albumen ruminé, absence de « bandelettes » dans
le fruit, etc.

Mais, ainsi que l'ont fait remarquer tous les auteurs qui se
sont occupés de la question, ces derniers caractères n’ont rien
d’absolu.

Il existe, notamment, des Araliacées dont l'ovaire bicarpellé
donne un fruit dont les parties se détachent à maturité :
Harmsiopanar, Myodocarpus. Ce dernier genre, dont le fruit
est une double samare pourvue de poches sécrétrices, pourrait
être considéré comme une Ombellifère ; pourtant les Myodo-

ANN. SC. NAT. BOT., Ye série. IV, 12

178 RENÉ VIGUIER.

carpus (dont les fleurs sont articulées fortement, il est vrai)
sont inséparables des Delarbrea qui sont certainement des
Araliacées.

Aucun caractère anatomique absolu ne permet de séparer les
deux familles. Le collenchyme forme dans les Araliacées une
couche continue, tandis que dans la plupart des Ombellifères
il est disposé en faisceaux. Mais il existe aussi quelques Om-
bellifères où le coilenchyme forme également une couche con-
ünue. C’est le cas des Eryngium, Sanicula, Astrantia (Géneau
de Lamarlière), des Bubon (Courchet).

Dans certaines Ombellifères, comme dans diverses Araliacées,
la tige possède des faisceaux eribro-vasculaires médullaires :
tels sont Opoponaz chironium, Ferula tinquinata, F. communs,
Œnanthe crocata(Trécul), Silaus pratensis (Samio), Peucedanum
Oreoselinum, divers Œnanthe (Courchet).

Il résulte de là qu'Ombellifères et Araliacées forment une
série morphologique continue, un groupement très naturel.

Les Cornacées sont aussi très voisines des Araliacées, et bien
des systématiciens ont transporté un genre d’une famille dans
l'autre. Les Cornacées ont un ovaire infère avec un ovule
pendant « transpariété unitegminé » dans l'angle interne de
chaque loge; mais cet ovule à presque toujours un raphé dorsal.
Le fruit est charnu comme dans les Araliacées. Mais les Cor-
nacées ne possèdent jamais de canaux sécréteurs et présentent
des différences anatomiques notables” (Sertorius). Des points
de contact existent entre ces deux familles, car les Curtisia et
les Danidia, qui ont un ovule à raphé ventral, sont, par leur
structure, des Cornacées.

Les Garrya, considérés par divers auteurs comme constituant
la famille des Garryacées, différents des autres Cornacées par
la présence de deux ovules à raphé ventral dans un ovaire uni-
loculaire, font songer au genre Wardenia; mais l'absence de
canaux sécréteurs, la structure de leur pétiole les éloignent
des Araliacées et les rapprochent des Cornacées.

Les Pillosporacées présentent des canaux sécréteurs offrant,
dans la racine, la même disposition que chez les Ombellifères

1. Le pétiole de Melanophylla, la tige de Kuliphora rappellent cependant la
structure de certaines Araliacées,

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 179

et les Araliacées. M. Van Tieghem a réuni pour cette raison
les trois familles dans un ordre des Ombellinées ; étude qu'il fit
de l’ovule de ces plantes à confirmé cette manière de voir. Mais,
dans cette famille des Pittosporacées, les ovaires bicarpellés,
ouverts ou fermés, présentent deux rangées d'ovules horizon-
taux et sont libres.

Les Grublia el Opluira, considérés par les auteurs les plus
récents (Engler, Van Tieghem) comme formant une famille
des Grubbiacées, ne sont pas éloignés non plus des familles
précédentes. Les fleurs, en capitules triflores, ont un ovaire
infère bicarpellé et sont soudées entre elles par leur ovaire.
Chaque carpelle contient un ovule anatrope pendant, à raphé
interne, comme celui des Araliacées. Ces plantes, dépourvues de
canaux sécréleurs, ont un collenchyme sous-épidermique. Par
l'organisation de leurs fleurs, elles rappellent les Meryta. Elles
rappellent également les Cornacées, principalement les espèces
d'Alangium ayant plusieurs verticilles d'étamines.

Les Halorrhagarées, habituellement assez éloignées du groupe
que nous étudions et qui ont un androcée obdiplostémone,
ont pourtant les caractères essentiels des familles précédentes:
ovaire infère avec, dans chaque loge, un seul ovule pendant,
transpariété, unitegminé. Les fleurs sont parfois en ombelles
(Loudonia) et les fruits souvent drupacés. Drude (1897),
Schindler (1904) signalent, du reste, ces affinités.

Parmi les Gamopétales, 1} existe aussi des familles qui se
rapprochent assez étroitement des Araliacées. Si par son port
le Sambucus fait songer à une Araliacée à feuilles pennées, il
s’en rapproche aussi par son ovaire infère, contenant dans
chaque loge un ovule pendant, et par son fruit charnu. IT en
diffère surtout par sa corolle gamopétale el ses étamines sou-
dées à la corolle.

Les Ahaptopétalacées, étudiées récemment par M. Van Tieghem
(1905), rappellent certaines Araliacées, notamment les P/é-
randrées. Les Rhaptopélalacées ont les pétales complètement
soudés en calyptre; landrocée comprend un grand nombre
d’étamines, les ovules sont pendants, transpariétés, uniteg-
minés, et le fruit, quand il est drupacé, contient une graine
à albumen ruminé. Cette ressemblance est assez lointaine, car

180 RENÉ VIGUIER.

la corolle est véritablement gamopétale sur toute sa longueur,
l'ovaire est presque toujours supère et les ovules sont épinastes.
Par leur structure très spéciale, les Rhaptopétalacées sont, du
reste, totalement différentes des Araliacées.

L'Adoza Moschatellina, rangé par De Candolle dans les Ara-
liacées, n'a aucun rapport avec cette famille. On le consi-
dère, en général, comme le type d’une petite famille spéciale.

Bien des auteurs ont voulu voir des affinités entre les Ara-
liacées et les Vitacées, frappés de l’analogie existant entre un
Lierre et une Vigne Vierge. Cette analogie correspond plutôt à
une convergence qu'à des affinités réelles ; 11 faut remarquer,
notamment, que l'ovaire supère contient de nombreux ovules
ascendants, à nucelle persistante et à deux téguments.

Les Hamamélidacées, que les anciens auteurs rapprochaient
des Ombellifères et des Araliacées, se rapprochent plutôt des
Grubbiacées, mais ont un ovule bitegminé.

En résumé, les Araliacées ont des relations variées avec de
nombreuses familles; mais les affinités ne sont vraiment
étroites qu'avec les Ombellifères. Il importe peu que lon fasse
des Araliacées et des Ombellifères deux familles distinctes ou
deux sous-familles, comme le voulait Seemann. Baillon avait
pourtant exagéré en faisant des Araliées une des cinqtribus
des Ombellifères : la tribu des Araliées diffère en tout cas infi-
niment plus des quatre autres, que les quatre autres entre elles.

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TROISIÈME PARTIE

REMARQUES SUR LA RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Après avoir étudié chaque série, nous avons indiqué la
répartition des différents genres; nous n'aurons donc qu’à
rappeler en quelques lignes quelle est cette distribution.

1° Pseudopanacinées : Les Pseudopanar ont de nombreux
représentants qui peuplent les forêts de la Nouvelle-Zélande ;
on à également signalé au Chili deux autres espèces, P. Val-
diviensis et P. lætevirens ; cette dernière espèce, qui constitue
des forêts dans la province de Valdivia, à été aussi récoltée par
Savatier en divers points de la côte de Patagonie (voir Fran-
chet [1889]). Les Nothopanax habitent la Nouvelle-Zélande et
ont, probablement, un représentant en Tasmanie. Les Astro-
tricha sont australiens; les Fatsiu et Acanthopanax habitent
l'Asie orientale, les St/bocarpa habitent les îles voisines de la
Nouvelle-Zélande.

2° Polyscünées : Les Polysciées habitent la Nouvelle-Calé-
donie, l'Australie, l'Inde, Madagascar. Les Araliées se trou-
vent en Asie orientale et dans l'Amérique du Nord. Les Cépha-
fjarahées sont australiennes.
3° Schef flérinées: Le genre Tetrapanur est originaire de For-
mose,; le genre Echinopanar se trouve en Asie orientale et
dans l'Amérique du Nord. Les Gilibertia e& Mesopanaz ont des
représentants dans les îles de l'Asie orientale et dans l'Amé-
rique tropicale. L'Harmsiopanarz aculeatus croit dans archipel
Malais. Les Trevesia el Brassopsis peuplent les provinces hima-
layennes et l'archipel Malais.

Le genre Schefflera, qui nous semble peu homogène, à une
extension considérable (Chine, Inde, archipel Malais, Afrique,
Madagascar, Amérique du Sud, Nouvelle-Calédonie, Fiji, Nou-
velle-Zélande).

182 RENÉ VIGUIER.

4° Hédérinées : Le Lierre existe en Europe et en Asie. Les Oreo-
panuz sont propres à l'Amérique du Sud, et les Cussonia sont
exclusivement africains. Les ÆHederopsis et Gamblea sont très
localisés, le premier à Malacea, le second dans Le Sikkim ; les
Macropanaz ont été trouvés dans l'archipel Malais et Les pro-
vinces himalayennes ; l’Heteropanar fragrans habite FInde, la
Chine méridionale et la Cochinchine.

5° Myodocarpinées : Les Delarbrea sont de la Nouvelle-Calc-
donie et de la Nouvelle-Guinée; les Myodocarpus sont exelusi-
vement néocalédoniens; le genre Porospermum est australien.

6° Plérandrinées : Les Plerandra habitent les îles Fiji; le
genre Octotheca, la Nouvelle-Calédonie. Les Pterotropia sont

spéciaux aux îles Hawaï; les T'etraplasandra peuplent ces mêmes

iles, mais se retrouvent en Nouvelle-Guinée (7. paucidens) et
aux Célèbes (7. Æoordersü). Enfin, le T'upidanthus habite
l'Himalaya.

On a récolté des Reynoldsia aux Hawaï, à Samoa et à Tahiti.

Les Gastonia sont de l'Afrique orientale; le Sciadodendron
excelsum, de Amérique centrale.

1° Mérytinées : Les Mérytinées habitent un certain nombre
des îles du Pacifique, mais ne se rencontrent pas dans le con-
tinent australien.

8 Mackinlayinées : Les Mackinlayinées sont localisées en
Australie (Mackinlaya), à la Nouvelle-Calédonie (Pseudoscin-
dium, Apiopetalum), aux Philippines et aux Célèbes (Ano-
mopanar) .

9 Panacinées : Les Panar peuplent l'Asie orientale et
l'Amérique du Nord.

10° EÉrémopanacinées. — Les Eremopanar sont néocalédo-
niens; le Crepinella provient de la Guyanne anglaise et le
Wardenia., de Perak.

Pouvons-nous comprendre cette répartition en apparence
désordonnée ?

Les différentes tribus qu? nous avons étudiées forment-elles
des groupes homogènes, ou sont-elles constituées par des élé-
ments polyphylétiques, comprenant des formes plus ou moins
convergentes en des points les plus différents du globe ?

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 183

Si les séries que nous avons distinguées et que nous suppo-
sons homogènes {autant qu'une étude purement morpholo-
gique peut le permettre), le sont, en effet, elles doivent dériver
d’ancêtres communs ; comment alors ont-elles pu arriver à
peupler des régions si éloignées ?

La dissémination par le vent, par les animaux, ne doit pour
ainsi dire pas nous occuper pour cette famille. Les fruits sont
petits, peu recherchés par les animaux ; les graines, surtout,
sont extrêmement délicates et perdent rapidement leur faculté
germinalive.

Seule, l’histoire de notre globe peut jeter une certaine clarté
sur ces faits et permettre de donner une tentative d'explication
à la distribution géographique de ces plantes.

Si nous considérons les Pseudopanacinées de la Nouvelle-
Zélande, nous voyons, comme nous lavons dit plus haut, que
les Pseudopanar habitent également le Chili et la Patagonie,
et qu'on trouve un Nothopanar en Tasmanie. Cette distribution
n'arien qui doive nous surprendre. On a signalé déjà de nom-
breuses affinités biologiques entre le Chili et la Nouvelle-
Zélande. Parmi les végétaux supérieurs *, Hutton (1884) men-
üonne 35 genres communs; on à même signalé un certain
nombre d'espèces communes : on peut citer des plantes de
dunes comme le Myosurus aristatus (qui ne sort pas de ces
deux pays), le Colobanche subulatus, des Cryptogames vascu-
laires, Granomitis australis, Lycopodium magellanicum, ete. La
flore alpestre des deux régions à des genres spéciaux, comme
les Azorella dont nous avons déjà parlé dans le courant de ce
Mémoire. La faune présente également des ressemblances nom-
breuses : citons, notamment, d’après Von Ihering (1891) et
Ortmann (1902), la famille des Paraslacidés, Décapodes d’eau
douce très caractéristiques. Parmi les Mollusques, on trouve
des espèces d’Unio très voisines, ce genre se trouvant être le
seul représentant de la famille des Naïadées ; l'ensemble des
Mollusques terrestres et des Mollusques d’eau douce révèle des
affinités étroites entre la Nouvelle-Zélande, le Chili et aussi
l'Australie, les espèces du Chili n'ayant aucune affinité avec les

1. Nous ne pouvons parler des végétaux inférieurs, notamment des algues
d’eau douce, beaucoup trop imparfaitement connues.

184% RENÉ VIGUIER.

types africains (Trochomorpha, Tornatellina, Cyclotus, Cyclo-
phorus, Helicina). On pourrait encore citer comme étroitement
alliés les poissons d’eau douce (Günther) et les amphibiens,
avec la famille des Pelodryadæ confinée à ces régions. Tous ces
faits ont amené Hutton (1872), s'appuyant sur les données géo-
logiques connues, à considérer ces pays comme étant autrefois
unis en un vaste continent. De nombreux auteurs, Von Thering
(1891), Pilsbry(189%),0sborn (1900\,0rtmann(1902),ontadopté
une manière de voir analogue. Ces auteurs supposent géné-
ralement' que la Nouvelle-Zélande était en relation avec le
Chili, par l'intermédiaire de la Nouvelle-Calédonie et de P'Aus-
lralie, laquelle se trouvait réunie à un continent antarctique
dont la Patagonie et le Chili formaient une sorte de pres-
qu'ile. Ortmann, notamment, se refuse à voir une communi-
cation directe du Chili et de la Nouvelle-Zélande par une lati-
tude plus basse.

Cette manière de voir, consistant à nier une communication
lirecte de la Nouvelle-Zélande avec le Chili, soulève des
objections. Prenons pour exemple la répartition du genre
Placostylus, d'après Hedley (1892). Les Placostylus sont des
gastéropodes pulmonés, terrestres, souvent arboricoles, tou-
jours abondamment récoltés par les voyageurs à cause de
leur belle coquille. Or, Hedley constate que ce genre est repré-
senté à la Nouvelle-Zélande, à la Nouvelle-Calédonie, aux
Nouvelles-Hébrides, aux îles Salomon, aux Fiji. (Nous pou-
vons ajouter qu'un genre très voisin, Orthalicus, habite l'Amé-
rique du Sud?.) Constatant, d'autre part, l'absence de Placo-
stylus en Australie, Hedley arrive à nier qu'il ÿ ait jamais eu
union entre l'Australie et la Nouvelle-Zélande : s’il y a des
points de contact dans les formes vivantes des deux pays,
c'est qu'ils ont eu une source commune d'immigrants, Ja
Nouvelle-Guinée.

La réparlition des Oligochètes, si bien étudiée par Beddard
(1895), est également très significative : la Nouvelle-Zélande
est beaucoup plus voisine, sous ce rapport, du Chili que de
l'Australie. Il n’y à que très peu de genres communs à la

1. Nous renvoyons au travail d’'Ortmann qui donne des cartes.
2, Fischer, Manuel de Conchyliologie, el Hutton (1884).

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 185

Nouvelle-Zélande et à l'Australie: cette dernière à plutôt des
affinités avec l'Asie méridionale et Madagascar. Au contraire
les relations de la Nouvelle-Zélande et du Chili sont étroites :
la famille des Acanthodrilidæ est très caractéristique.

Nous ne voulons pas tirer d'arguments de ce que les Pseu-
dopanar qui existent au Chili, manquent en Australie, car en
Tasmanie il existe une espèce qui est probablement un Notho-
panax. Or, nous avons vu que la distinction des genres Notho-
panazx el Pseudopanur repose sur des différences très légères.
On pourrait en revanche citer des genres, et même des espèces
(Myosurus aristatus), qui existent au Chili et à la Nouvelle-
Zélande, alors qu'ils manquent en Australie.

Si nous considérons, d'autre part, la tribu des Mérytinées,
nous constatons que le genre Meryla est représenté à la Nou-
velle-Zélande', à l’île Norfolk?, à la Nouvelle-Calédonie*, en
Nouvelle-Guinée“, à Pile de Yap”, à l'archipel des Amis, à
Samoa, dans les îles de la Société, l'archipel Cook7, et qu'il
manque en Australie. Comment comprendre l'absence en Aus-
tralie de tous ces genres, dont l'aire d'extension est considérable,
si l'Australie et la Nouvelle-Zélande ont été directement unies
pendant de longues périodes ?

L'hypothèse d'un ancien continent pacifique faite par M. Haug
(1900) répond à ces objections et explique très bien les affinités
du Chili et de la Nouvelle-Zélande. Ces deux pays se trouvent
sur l'extrême bordure de ce continent, dont Ia Himite méridio-
nale est peut-être indiquée par les îles Auckland, Campbell,
Emerald, Macquary, Ballany, les terres Victoria, Alexandre [",
Graham, les îles Shetland du. Sud, Orcades du Sud, Sand-
wich du Sud, Géorgie, des États, la Terre de Feu.

Si la Nouvelle-Zélande à été reliée à l'Australie par l’'inter-
médiaire de la Nouvelle-Calédonie, cette communication s’est
faite vers le nord par la Nouvelle-Guinée et n'a été que

1. Meryta Sinclairi (Hook. f.) Semm.

2. Meryta latifolia (Endi.) Seem. et M. angustifolia (Endl.) Seem.

3. Sept espèces.

4. Meryta colorata Bayley.

5. Meryta Senfftiuna Volks.

6. Meryta lanceolata Forst, M. Drakeana Nad., M. mauruensis Nadeaud.
7. Meryta pauciflora Hemsl.

186 RENÉ VIGUIER.

momentanée, un profond géosynelinal séparant l'Australie de
la Nouvelle-Zélande.

Wallace prétend expliquer les affinités entre ces régions par
la persistance dans les continents du Sud, de types cosmopo-
lites à une époque géologique antérieure. La répartition des
poissons d’eau douce, des mollusques et des plantes se serait
faite par les icebergs. Cette dernière hypothèse est assez invrai-
semblable. L’ sbiéeien que lui oppose von Jhering est inté-
ressante : cel auteur constate que, seules, les formes archaïques
sont communes au Chili et à la Nouvelle-Zélande ; les genres
représentés aux époques jurassique et crélacique, par exemple
Unio, appartiennent aux deux régions, tandis que ceux dont
l'apparition est tertiaire ont une aire plus restreinte. Si les
icebergs expliquent Ia présence des formes communes, pour-
quoi auraient-ils seulement transporté les formes ar Ps et
pas les types d'apparition récente?

Le transport des Araliacées par les icebergs, où par les
oiseaux, est très improbable, étant donné que les graines
perdent, nous l'avons déjà dit, très rapidement leur pouvoir
germinalif.

Comment expliquer maintenant la présence des Acantho-
panazx, étroitement alliés avec les Pseudopanaz sur la vieille
masse continentale de l'Asie orientale.

Neumayr (1890), Koken (1893) et récemment encore Ort-
mann ont admis l'existence d’un continent jurassique sino-
australien disparaissant au Crétacé. Cette hypothèse ne sau-
“ait être admise, la présence des chaines montagneuses de
l'Himalaya, Malacca, des îles de la Sonde, etc., indiquant la
présence de profonds géosynclinaux primaires el secondaires.
Au contraire, l'établissement d’une communication entre l'Asie
orientale et la Nouvelle-Zélande à l’époque des plissements
alpins est facile à concevoir’.

L'introduction en Asie des types austraux comme les Pseudo-
panacinées se serait faite lors de cette communication. De
ces types ancestraux seraient dérivés les Acanthopanar, de

1. Cette communication de l'Australie avec l'Asie orientale est générale-

ment admise ét explique la présence de types affines : Helix (Pilsbry), Pota-
moninées (Ortmann) et de diverses plantes.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. : 187

port bien spécial, formes d'adaptation aux régions tempérées
de la Chine.

L'origine des ÆFatsiu d'une part, des Astrotricha el des
Stilbocarpa d'autre part, est-elle la même? Ces genres font-ils
partie du même phylum? C'est assez probable, ces plantes
appartenant aux mêmes régions et ayant avec les précédentes
de nombreux cäractères morphologiques communs.

L'examen des plantes du groupe des Polysciées nous montre
la localisation des genres voisins T'ieghemopanar, Kissoden-
dron, Polyscias sur lemplacement de FPancien continent
australo-indo-malgache, ces genres atteignant du moins leur
maximum de développement sur les restes de cel ancien
continent.

Nous pouvons constater, à ce sujet, d'étroites relations entre
la côte Est de l'Australie et la Nouvelle-Calédonie, ainsi que
nous l'avons déjà indiqué tout au long dans une note précé-
dente (1905). Les Tieghemopanar d'Australie sont étroitement
ratlachés aux Teghemopanar néocalédoniens. La flore des
deux régions présente de nombreuses affinités. Un géosvn-
clinal profond sépare les deux régions : les sondages du Brual
ont révélé des fonds de 4390 mètres aux environs du cap
Sandy (Australie) et de 3800 mètres au voisinage de la pointe
Deverd (Nouvelle-Calédonie), la profondeur entre ces deux
terres est rarement inférieure à 2000 mètres. MM. Deprat et
Piroutet (1905) ont montré que des dépôts éocènes à O7tho-
plagmina existent sur une partie de la côte occidentale de fa
Nouvelle-Calédonie, constatant ainsi lPexistence ancienne de
ce géosynclinal. La communication entre les deux terres devait
se faire vers le nord et à une époque assez récente.

Les Polyscias se montrant très abondants à Madagascar et
dans les îles de l'Afrique orientale, on est porté à considérer
les ancêtres des Polysciées comme étant localisés sur l'ancien
continent australo-indo-malgache ‘; ces plantes, persistant sur
les débris de ce continent et évoluant différemment, auraient

1. Nombreuses sont les plantes caractérisant l’ancien continent australo-
indo-malgache (Rætlera, Népenthces, ete.). Orlmann n'admettait pas un ancien
continent australo-indo-malgache. Mais, après avoir éludié la répartition des

Parastacidés, des Potamonidés (Potamoninés et Deckeniinés) il conclut que Mada-
gascar el l'Inde ont élé directement unis.

188 RENÉ VIGUIER.

abouti aux Types génériques actuels : les fleurs à nombreux
carpelles sont généralement malgaches (Æupolyscias), les
fleurs en épis sur un type supérieur au type 5 sont propres
à l'île Maurice (Grolefendia), les fleurs à ovaire bicarpellé sont
austro-calédoniennes (T'ieghemopanar).

Les Céphalaraliées sont localisées sur la côte orientale de
l'Australie.

Les Aralées, bien différentes des genres précédents, appar-
liennent à l'Asie orientale et à l'Amérique du Nord. Cette
répartition, que nous retrouverons dans d’autres Araliacées,
conduit à envisager comme vraisemblable la communication
entre le continent asiatique et l'Amérique du Nord par le
détroit de Behring. La faible profondeur de ce détroit permet
de supposer que de légères oscillations suffiraient à établir
un isthme reliant l'Asie et l'Amérique. Osborn (1900) et
Ortmann (1902) ont admis l'existence d’un tel pont de terre
ferme dont la dislocation remonte (d’après Osborn) au milieu
de l’époque pleistocène.

Les Aralia sont actuellement répartis dans toute l'Amérique
du Nord, et dans l'Amérique centrale. Une espèce à même
passé dans l'Amérique du Sud.

Parmi les Schefflérinées nous devons distinguer plusieurs
groupes; les T'etrapanar et Echinopanaz habitent PAsre orien-
tale; ce dernier genre, comme les Aralia, a passé dans l’'Amé-
rique du Nord.

La répartition des Prassaiopsis et des Trevesia s'explique
d'elle-même : ces plantes se rencontrent (au moins certaines
espèces) depuis lAssam jusque dans les iles de la Sonde ;
actuellement localisées dans les provinces montagneuses ; il
est évident qu'elles ont passé d’une région à lPautre lorsque
ces chaînes étaient complètement exondées.

La répartition des Schefflera est assez difficile à comprendre
et nous confirme dans l’idée que ce genre n’est pas homogène.
La grande affinité que présentent les espèces américaines

(considérées autrefois comme formant des genres spéciaux,
Sciadophyllum et Actinophyllum) avec les espèces africaines
font considérer ce groupe comme appartenant à l’ancien
continent africano-brésilien. Les Schefflera indo-malais

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 189

(Heptapleurum) doivent-1ls être à nouveau séparés du genre
de même que les espèces du Pacifique? C’est ce qu'une étude
approfondie et détaillée du genre pourra seule nous dire.

La distribution du genre Giliberlia, Lrès homogène, qui
habite le Japon et l'Amérique du Sud tropicale, ne peut s'expli-
quer qu'avec l'hypothèse de l’ancien continent Pacifique.

Le genre Didymopanar, voisin des Schefflera dont il est
probablement dérivé, est propre à l'Amérique du Sud.

Dans la tribu des Hérédinées la plupart des genres sont
propres à la région indo-malaise; les uns ont une aire très
restreinte, les autres se rencontrent dans toute la région. Cette
répartition s'explique d'elle-même, comme nous lavons vu
pour les Brassaionsis el les Trevesia.

Le Lierre, en revanche, s'ilse rencontre dans l'Himalaya, ne
descend pas au sud et s'étend dans l'Asie septentrionale el
l'Europe ; c’est, on le sait, la seule Araliacée européenne.

Les Oreopanar et les Cussonia, Vun propre à l'Amérique du
Sud, l’autre africain, sont des genres, en somme, très voisins.
Tous deux ont des fleurs sessiles sur un axe généralement
renflé ; le premier a des fleurs en capitule à ovaire multicar-
pellé (rarement bicarpellé), le second à des fleurs en épis à
ovaire toujours bicarpellé. Ces genres se trouvent caracté-
ristiques du continent africano-brésilien, et dérivent certaine-
ment d'une souche commune de plantes réparties sur cet
ancien continent '.

Les Myodocarpinées ont des genres très localisés, lexplica-
tion de leur distribution ne souffre aucune difficulté.

Les Plérandrinées sont probablement originaires du conti-
nent pacifique, la plupart des genres appartenant aux îles du
Grand Océan. Les îles Hawaï possèdent en propre le genre
Pterotropia. On y rencontre aussi des espèces de Reynoldsia
et la plupart des espèces du genre T'etraplasandra. Les Rey-
noldsia nous indiquent des affinités avec les autres îles du
Pacifique. Les T'etraplasandra nous révèlent des affinités avec

1. Nous n'avons pas à discuter ici l'existence de cet ancien continent,
admise par tous les géologues aussi bien que par divers zoologistes. Von Ihe-
ring indique des affinités pour toute la faune d’eau douce; Ortmann signale

les Décapodes de la famille des Potamonidæ, et Pellegrin (1904) les Poissons
de la famille des Cichlidés comme caractéristiques de ce continent.

190 RENÉ VIGUIER.

la Nouvelle-Guinée qui possède le 7. paucidens et avec les
Célèbes qui ont une espèce très voisine de celle de la Nouvelle-
Guinée, 7. Koordersu. Ces affinités, qui n’ont rien qui puisse
surprendre, méritent d'être signalées, car les îles Hawaï sont
très éloignées de toute terre et sont probablement isolées
depuis fort longtemps; on y trouve plus de 85 p. 100 de Dico-
tylédones endémiques.

Les autres Plérandrinées se trouvent également sur l'em-
placement du continent Pacifique. Il n’est pas invraisemblable
de penser que le Sciadodendron ercelsum, de Amérique cen-
trale, dérive d’ancêtres ayant peuplé ce continent.

Seul, le genre Gastonia appartient au continent austra-indo-
indo-malgache ; mais 1l ne faut pas oublier que nous avons
surtout placé ce genre dans les Reynoldsiées pour la commodité
de la classification. Les Gaslonia diffèrent assez notablement
des autres Reynoldsiées, tandis qu'ils sont intimement liés aux
Polyscias dont ils ne différent que par la non-articulation
du pédoncule floral.

Les Mérytinées, dont nous avons étudié incidemment la
réparülion à propos des Pseudopanacinées, appartiennent à
l’ancien continent Pacifique.

Les Mackinlayinées, habitant la Nouvelle-Calédonie, PAus-
tralie, les Célèbes et les Philippines, ont une répartition que
nous comprenons de suite. Nous avons admis, en effet, l'union
momentanée de la Nouvelle-Calédonie avec l'Australie en
étudiant les Polvsciées et l'union de la Nouvelle-Zélande (par la
Nouvelle-Calédonie) avec l'Asie orientale en étudiant les
Pseudopanacinées; les plissements des chaînes alpines per-
mettent de comprendre ces relations momentanées, alors que
les continents Pacifique et australo-indo-malgache étaient
déjà en partie effondrés. L'aire relativement restreinte des
Mackintayinées et leur différenciation, font penser que ces
genres sont d'apparition relativement récente.

Les Panacinées ont une distribution en Asie orientale et en
Amérique du Nord qui s'explique comme celle des Araliées ou
des Echinopanar.

Les Érémopanacinées habitent la région Malaise et la Nou-
velle-Calédonie. La présence de Crepinella dans la Guyane

|

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 191

anglaise nous confirme dans l'idée que ce genre dérive des
Schefflera et n'appartient pas au groupe des Æremopanax.

L'histoire des anciens continents nous permet donc de
comprendre la répartition géographique actuelle des Aralia-
cées. La flore de ces continents peut être résumée comme il suit :

1° Le continent Pacifique était caractérisé surtout par la
présence des Pseudopanacinées. Les Mérvtinées, diverses
Schefflérinées et les Plérandrinées doivent dériver d'ancêtres
habitant ce continent.

2° Le continent australo-indo-malgache possédait un groupe,
ancètre des Polysciées, duquel dérivent probablement les
Céphalaraliées.

3° Le continent africano-brésilien était peuplé par des
plantes d’où sont sortis les genres très voisins Cussonia et
Oreopanar ; les Schefflera (groupes Sciadophyllum, Actinophyl-
lum, Astropanar) caractérisent également ce continent. Les
Didymopanax doivent également provenir de la souche des
Schefflera brésiliens.

4° Le continent sino-sibérien peut être caractérisé par la
présence d'Araliées et de Panacinées.

5° Le continent nord-atlantique est dépourvu d'Araliacées.

Les modifications, qui ont abouti à la destruction des
anciens continents et à la configuration actuelle de notre globe,
ont, comme cela se conçoit, changé l’ancienne distribution et
élabli des échanges entre les différentes régions.

Les plissements alpins permettent de comprendre Pintro-
duction des Pseudopanacinées en Asie orientale ; la commu
nication récente entre l'Asie et Amérique du Nord explique
l'introduction des Araliées et Panacinées dans cette dernière
région déjà séparée de l'Europe. La communication momen-
tanée de Madagascar avec l'Afrique permet de concevoir
l'introduction dans la grande île de types africano-brésiliens,
de même que le passage en Afrique d'éléments malgaches.

L'Inde et même l'archipel Malais comprennent actuelle-
ment, on le conçoit aussi, des éléments des continents paci-
fique, australo-indo-malgache et parfois du sinosibérien. Le
Lierre est, peut-être, un type d'adaptation à nos régions tem-
pérées, dérivé des formes de l'Inde.

192 RENÉ VIGUIER.

Cette tentative d'explication de la distribution géographique,
nous semble être la seule qui puisse donner satisfaction à
l'esprit, et qui s'appuie en même. temps sur des hypothèses
introduites récemment dans la science généralement admises
et basées sur de nombreux faits.

Un autre intérêt s'attache à l'étude de cette répartition, car
une étude détaillée pourrait fournir des indications précieuses
sur la phylogénie du groupe.

Prenons par exemple la Nouvelle-Calédonie ; nous trouve-
rons dans celte île, à côté de genres de grande extension
comme les Heptapleurum, les Tieghemopanar, les Meryta, des
genres comme les Myodocarpus qui sont endémiques, très
abondants. Ce genre très différencié doit donc être considéré
comme étant d'apparition récente, comme s'étant formé après
l'isolement de l’île, peut-être aux dépens de formes plus simples
comme les Delarbrea qui se retrouvent en Nouvelle-Guinée.

De même les genres, si spéciaux et si aberrants, qu'on trouve
aux îles Hawaï, doivent s'être différenciés après l'isolement
déjà ancien de ces îles.

Nous pourrions multiplier ces exemples, mais nous préfé-
rons, dans le présent travail, nous borner à appeler l'attention
sur ce fait. Il ne faudrait naturellement pas trop généraliser,
car il est possible que certains genres assez localisés, comme
les Tupidanthus de l'Inde, soient au contraire en voie de
régression.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 193

RÉSUMÉ.

Nous nous bornerons à résumer, dans une série de tableaux,
les principales particularités de structure que nous avons ren-
contrées dans l'appareil végétatif des Araliacées.

Tige.

La structure de Ta tige est très constante : l'épiderme simple,
à cuticule souvent épaisse, recouvre une écorce différenciée en
deux couches : la couche externe forme un collenchyme con-
üinu; la couche interne est parenchymateuse et présente sou-
vent des canaux sécréteurs. Le péricyele est différencié, par
places, en ares fibreux plus où moins épais, distincts ; il pos-
sède toujours des canaux sécréteurs. Le périderme est toujours
d’origine sous-épidermique {sauf chez Æchinopanar).

Les principales variations dans la structure de la tige
peuvent être résumées dans le tableau suivant :

A. — Moelle pourvue de canaux sécréteurs.

1. Pas de faisceaux médullaires.
Bois secondaire avec poches sécrélrices dans les
DAMON SN ee ame eme ce RER ie ete Arthrophyllum.
| j 1. Canaux médullaires extrèmement
! nombreux et de diamètre considéra-
ble; des canaux dans le collenchyme ;
ares péricycliques peu épais. ......... Eremopanax.

|

S

n

©

=

Æ

=

=] RACE : :

3 Bois 2, Canaux médullaires grands; pas de ne eo

Tr ra 104h2mMmOpan«r

n secondaire canaux dans le collenchyme; arcs pé- J 7

= lépourvu , Pancheri.

a depou ricycliques peu épais. nee

Fe de 3. Canaux médullaires très petits : fibres |

A ] ee : / Anomopanax.

= poches sé- péricycliques en arcs nombreux et{ aus

où Se AE TI PRES ECO PETER Pseudosciadium .

5 crétrices. épais, différenciés très Lôt ; pas de ca- {

Mackinlayr.

Le naux libériens ....... RU :

Eu 4. Canaux médullaires pelits; libres pé- Tuvidant}

= op UDIAUNLAUS.

ES /| | ricycliques en arcs peu épais el diffé- l

> | ST ER Cuphocarpus.
| renciés tardivement...

ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. HV 1e

19% RENÉ VIGUIER.
| Des canaux dans le péricycle complète-
Itémentiienitiés MARNE Anne Harmsiopanax.
| 1. Des canaux dans le collen-
chyme et dans le liber... Cheirodendron.
| 2. Pas de canaux dansle col-
Des | lenchyme :
Plusieurs canaux 4. Des canaux libériens ; pé-
cercles 0/10 dans ricycle avec ilots fibreux
de le très réduils; écorce avec Meryla.
canaux. péricycle canaux nombreux, larges.
non 8. Canaux dans un liber
totalement} stratifié; canaux de faible
| lignifié. diamètre, peu nombreux
dans l'écorce... ..... . Penlapanax.

y. Pas de canaux libériens;
arcs fibreux péricycliques. Myodocarpus.

Canaux localisés à la périphérie de la moelle.

\ Didymopanax lu-
| Des canaux dans le collenchyme....... cumoides.
Un seul l Gülibertia.
cercle Pas Descanauxlibériens; canaux ( Esp. d’Acuntho-
de ] de Set médullaires très petits... | panar. .
canaux. dans ( Heder_u.
le collen- ) Pas de canaux libériens.. Schefflera.
chyme. Esp. de Cuxsonia.
ll Des faisceaux médullaires.: 70000 een Aralia.
DB. — Moelle dépourvue de canaux sécréteurs.
1. Des faisceaux cribro-vasculaires médullaires........... Araliu.
IL. Pas de faisceaux médullaires.
Z , { a. Des canaux libériens.
EU 1. Plante petite, couverte de nombreux poils
= 5 ÉTOILES nr ML M dt RON IE RE ARE Astrotricha.
RER 2. Plante ne possédant pas de nombreux poils
F. étoilés. Tige grande. Des fibres péricycliques. Fatsia.
n & b. Pas de canaux libériens.
EME Des fibres péricycliques, plante glabre......... Cephalaralia.
homnateblante ele ere ere Sciadopanax.
Rasesnpres: (Plante:slabrer enr Polyscias lancæ-
folia.

a. Des canaux libériens.
1. Bois secondaire très homogène où l’on ne dis-
tingue pas nettement des vaisseaux et des
HDPES ES TT ENENRANN NAN Es A NEA es SN Nothopanazx sect.
Micropanux.
2. Bois secondaire formé nettement de vaisseaux
et de fibres.
4. Canaux dans le collenchyme. Pas de fibres
DÉLICY CLIQUE ST PERSO ET a 0 APRES ET Nothopanax Ed-
gerleyi.
6. Pas de canaux dans le collenchyme. Des
fibres péricycliques.
: Esp. de Nothopa-
naz.
Pseudopanax.
Acanthopanax.

Des canaux dans l'écorce.

“CANAUX PES MEN RNREE EURE SRE

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 195

Tieghem. Wein-
Canaux très larges. 225002 manniæ.
| Gamblea.
b. Pas de canaux libériens.
Moelle extrêmement développée; canaux petils.. Trevesia.
Moelle non extrèmement développée.
Tige couverte de nombreux piquants. Grands
CANAUXACONRICAUX. ee ee ee ce Echinopantr .
Tige inerme. Les faisceaux foliaires parcourent
l'écorce suivant un ou plusieurs entre-

Des canaux dans l'écorce.

MOUSE Le eee Oreopanax.
Feuille.
1° Pétiole. — La feuille prend toujours à la Üige un grand

nombre de faisceaux (sept dans la grande majorité des cas).
Les faisceaux se divisent et se ramifient diversement, de sorte
que la structure du pétiole fournit, par ses varialions, des indi-
cations précieuses pour là classification. Sans décrire tous les
caractères qui permettent souvent de reconnaitre les espèces,
nous donnons dans le tableau suivant les principaux Cypes :
A. Faisceaux disposés suivant un cerele avec liber extérieur et bois intérieur.
1. Canaux sécréteurs isolés, les uns à l'extérieur, les autres à l'intérieur
des faisceaux, et dans leur plan médian............. Acanthopanux.
2.Canaux sécréteurs n'ayant pas la disposition précédente.
Faisceaux nombreux contigus, ca-

a. Des canaux dans À nauxpetits...........,....... Fatsiu.
le ‘ Faisceaux espacés, semi-circu-
collenchyme. laires. Des canaux dans le pa-
renchyme central... Cheirodendron.

Canaux épars dans le paren-
chyme central. Écorce épaisse. Delarbrea.
Pas de canaux dans le paren-
chyme central. Ecorce mince. Tieghemopanax
fruticosus.
| Pas de lacune................. nov
| + Nothopanux.
| Faisceauxinégaux, confluents,

Un anneau libéro-
ligneux dévelop. |
pant des formations
secondaires bon. |

dantes.

o | £ É
a tonnalone Ne | eu DOS per leur liber, en
as de mn: £ a ;
aire se | un anneau onduleux. Une
secondaires abon-/ ; nu
ke è : © } lacune centrale............ Macropanax .
dantes. RTE k | Fe
z JFaisceaux largement séparés
Q © ë 2
£ | semi-cireulaires, disposés
| + tout contre une lacune cen-

| MA LA le Re ne Echinopunar.

8. Pas de canaux dansle collenchyme.

=

. Faisceaux non disposés en un seul cercle.
a. Un cercle externe de faisceaux normaux avec un pa-
renchyme central très large dans lequel on observe
un petit faisceau libéroligneux.
1. Faisceaux petits, espacés ; écorce très mince.... Anomopanax.

196 RENÉ VIGUIER.

2. faisceaux contigus, développant des formations
secondaires ; écorce assez épaisse pourvue de ca-

NaUX SÉCTÉLEUrS NOMDrEUX 0 CARRE TE

b. Un cercle externe de faisceaux normaux et un cercle
interne, rapproché, et régulier de faisceaux inverses.
1. Faisceaux du cercle externe rapprochés et déve-
loppant d'abondantes formations secondaires. .

Pseudosciadium .

Arthrophyllum.

: Aralia.

2. Faisceaux dépourvus de formations secondaires.

Pentapanax.

” Kissodendron.

c. Plusieurs cercles de faisceaux normaux.

1. Des canaux sécréteurs entre les cercles de fais-
ceaux; faisceaux en deux ou trois cercles dis-
lants et recouverts de fibres à parois très minces.

2, Pas de canaux sécréteurs entre les faisceaux ;
faisceaux en deux cercles très rapprochés et re-
couverts de fibres à parois épaisses.

æ. Faisceaux internes contigus avec les fais-
ceaux externes et recouverts d'arcs fibreux
très épais. Parenchyme central très déve-
loppé et possédant des canaux sécréteurs...

6. Faisceaux internes dépourvus d’ares fibreux
épais, beaucoup plus petits que les faisceaux
externes, et non contigus avec eux. Paren-
chyme central dépourvu de canaux sécré-
LOUES ST NE RE AN ACER AR

d. Faisceaux externes normaux; faisceaux internes di-
versement orientés.

; Collenchyme interrompu suivant des es-
paces lenticulaires où il est remplacé
| Collen- par du parenchyme bourré de chloro-

chyme dis-{ phylle et de mâcles.. :.:.........:....
continu. /Collenchyme interrompu vis-à-vis de sil-
lonslongitudinaux et rer ee

Faisceaux internes disposés assez régu-
lièrement suivant deux ou trois cer-
cles concentriques (jusqu'au centre)

|
|
|

alternant avec des canaux sécréteurs

8

£ PRÈS SAN AS RAT Me RE ete
A RUE \

S Faisceaux Collenchyme ex-
= externes et in-| trèmem. épais,
3 \ lernes pl'telabre. 2%
à, Collen- ; ' £ k
F dépourvus Collenchyme peu
2 fchymecon- PTE Re RP

Œ ARE de épais, pl. velue.
S 6 fibres.

{ Faisceaux (au moins les externes)

Faisceaux groupés au moins deux
par deux en cordons différenciés ,
séparés par du parenchyme à
PATOISIMINCES RC enr

Un cercle extérieur de faisceaux avec faisceaux épars dans

Faise. internes disposés irrégu-
lièrement jusqu'au centre.

) À
pourvus d’ares fibreux......... |
|
\

Cussoniu.

Heteropanax.

Gamblea.

Mérylinées

Tetraplasandru
Katwaiensis.

Dizygotheca.
Octotheca.

Eremopanux.

Esp. de Sciudo-
panax.
Polyscias.
Cuplhocarpus.
Tieghemopanax.
Apiopetalum.
Esp. de Didymo-
panax.
Esp. de Boerla-
giodendren.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 197

® 1! TE on re nv ban e
E ol cette ec: Faisceaux externes | de,
AE RAR ; nn | non confluents.. Nombr. Schef-
2 .| tonné formé de fais- Des flera

© = | ceaux contigus, con- | faisceaux 4 L . |

523 je à Faisceaux externes

== Z | fluents, ou faisceaux } inverses. : DT 7
el ce à . ue confluents ...... Oreopanaz («i-
£E 7 SZ étant dedeuxendeux | gitatæ).
<= ns : dr F4 % e ; ss LALE }.
207 pus D Pas de faisteaux inverses. Fais-

£ = | silués (deux cercles at et :
D =5 Ses (deu : te ceaux externes confluents.. Oreopanux (lo-
MES = très rapprochés)... | Data)

ST dre ’ A AUS au

EC le | Faisceaux externes espacés. Écorce épaisse avec

ES S = une mince couche de collenchyme. Une grande

Ca) [ere] [=] DA

D'EAU ISCUNECENILAIC RER Tetrapanax.

ec 2 D de EN .

5 “e £ [faisceaux exter- / Canaux pelits (10-

2.5 | =nes rapprochés.| À DONNER EE Mackinlaya.

A ce = LA y
osot= 3 Ecorce
S = 8 © | Pasdelacunecen-|: | ce

n>£Es He épaisse. } « +

8 8 =] s{trale. Faisceaux: ‘°P? | Caneux grands (40-

S » © | £ | internes pelits et DOME ect Tupidanthus.
2,52 | ©} irrégulièrement |

OS 4 FR A , _. à

Sr MOI IETISDOSÉS. 0... HCONCEMMINCC 1 Trevesia.
ee 2 | Kaisce cexternes rapprochés. Un cercle de fais-

= £ | =] faisceaux externes rapprochés. Un cercle de fais

DEEE | ceaux internes aussi srands que les externes et
RARE MAdivérsSement OPIENTÉS. ... 2 à à senc eee va à Brassaiopsis.

Comme nous l'avons vu, un grand nombre de ces Araliacées
développent d'abondantes formations secondaires, el pro-
duisent même du liège et des lenticelles sur leur pétiole. IL est
souvent presque impossible de reconnaitre dans ces pélioles
un plan de symétrie, quand les formations secondaires sont
développées.

2° Jaimbe. — La structure du limbe est également assez
vartable et peut fournir quelques indications spécifiques. La
structure et la disposition des faisceaux dans le pétiolule et la
nervure médiane sont variables, souvent dans ün même genre :
les faisceaux peuvent tantôt former une petite bande vaseu-
laire, tantôt un anneau complet, tantôt enfin être épars dans la
nervure. La présence de renflements aquifères sur la nervure
médiane est caractéristique de la tribu des Mérylinées. La pré-
sence d’un exoderme différencié est assez fréquente : cet exo-
derme existe généralement dans toutes les feuilles coriaces ; il Y
a pourtant des espèces à feuilles épaisses, très coriaces, comme
le Tieghemopanar Pancheri qui sont dépourvues d'un tel exo-
derme, et d’autres à feuilles très minces dans lesquelles cel
exoderme forme une assise continue sous l'épiderme supé-
rieur, La disposition de l'appareil sécréteur est également
intéressante : la présence de poches sécrétrices dans le limbe est

198 RENÉ VIGUIER.

spéciale au genre Giliberlia. Parfois l'appareil sécréteur de la
feuille est réduit, les canaux se terminant assez bas dans la
nervure médiane (Pseudopanar, Panar). Les stomates que nous
avons examinés dans un grand nombre de limbes sont {oujours
localisés sur la face inférieure ; ils n’offrent aucune particularité
remarquable, et on ne saurait Uirer parti de lépiderme pour
la classification, sauf de la présence et de la structure des poils.
Sans entrer dans le détail de ces variations, nous résumerons
par le tableau suivant les différents caractères que peut pré-
senter le fimbe.

A.Limbe pourvude pocheésisécrétrices re ALAN EEE Gilibertia.
B. Limbe dépourvu de poches sécrétrices.
a. Nervure principale pourvue d’un petit arc libéroli-
gneux.
1. Tissu palissadique non interrompu au-dessus de
la NéRVULEAMÉATANe MAMAN APR RTS RS Tieghemopanax

à Weinmanniæ.
2. Tissu palissadique interrompu au-dessus de la ner-

vure médiane.

a. Un exoderme collenchymateux............. Cheirodendron.
Acanthopanax, esp. de Nothopanazæ, esp. de
6. Pas d'exoderme \ Tieghemopanax (suborbicularis, deco-
collenchymateux. } runs), esp. de Sciudopanar, d'Aralia, de

Panax, de Cussoniu, etc.

b. Nervure principale avec faisceaux formant un anneau.

existant sur les deux faces et

lignifié ; faisceaux en deux arcs
SUPELDOSCS AMEN LE RARE Schefflera Hurn-

blotiana.

1. Un exoderme col- lé PR Se eRe

lenchymateux. A ue peu ÉNOGICnee Pseudopanax.
: a face supé- | Appareil sécréteur
rieure seu- dans toutes les
lement; non} nervures....... Esp. d'Oreopa-
lignifié. nax, Mesopanaz, certains Schef-
| flera, etc.
2. Pas d'exoderme collenchymateux.............. Div. Schefflera,

Polyscias, etc.
ce. Nervure principale avec faisceaux nombreux, épars.
{. Des renflements aquifères; faisceaux épars à l'in-
térieur d'un cercle régulier de faisceaux nor-

MAUX A 257 RE Pr PA PRE nee DE LT PU er Mérytinées.
2. Nervure n'ayant pas la structure précédente.
4. Limbe pourvu de dents glanduleuses......: Apiopetalum.
6. Limbe dépourvu de dents glanduleuses :
Un exoderme col- | Faisceaux épars... .... Myodocarpus, et.

lenchymateux.. | nn groupés .... Mackinlaya.
NESeudosciadum divers Tieghemopanax
Pas d’exoderme.. | (microbotrys, pulcheilus, refleæus), Bras-

saiopsis, Eremopanux, etc.

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 199

Le tableau suivant aurait pu être poussé très loin jusqu'à
l'espèce, si nous avions tenu compte de la disposition des fais-
ceaux, de celle des canaux sécréleurs, du diamètre de ces
canaux, de l'épaisseur des cuticules, de la forme des poils, etc.

Il serait possible, en superposant les tableaux précédents, de
tracer une clef dichotomique qui nous amènerait, dans la plu-
part des cas, aux différents genres.

L'introduction des caractères de structure dans la classifica-
üon est donc très utile pour le groupement systématique des
genres. Si nous avions fait une monographie de la famille,
nous aurions pu décrire el caractériser anatomiquement la
plupart des espèces.

Nous avons ainsi été amené à distinguer dans les Araliacées,
dix tribus, dont nous donnons ci-dessous les caractères géné-
TAUX TE

Pseudopanarinées. — Fleurs presque toujours articulées,
pentamères. Androcée isostémone. Ovaire 2-5-loculaire.
Albumen non ruminé. Feuilles composées-palmées avec un
seul cercle de faisceaux libéroligneux dans le pétiole. Tige à
péricycle pourvu d'arcs fibreux peu développés. Des canaux
sécréteurs libériens. Moelle dépourvue de canaux sécréteurs
ou à canaux localisés tout contre les pointes ligneuses. Canaux
à diamètre pelit.

Polyscunées.
témone. Ovaire 1-11-oculaire. Albumen non ruminé. Feuilles

Fleurs articulées 4-11-mères. Androcée 150$-

composées-pennées.

Schefflérinées. — Fleurs non articulées 5-15-mères. Androcée
isostémone. Ovaire 2-15-loculaire. Albumen non ruminé.
Feuilles composées-palmées où simples avec plusieurs cercles
de faisceaux dans le pétiole, pourvu le plus souvent d'une
grande lacune centrale.

Hédérinées. — Fleurs articulées où non, généralement pen-
lamères. Androcée isostémone. Ovaire 2-10-loculaire. Albumen
ruminé par digestion.

Myodocarpinées. — Fleurs articulées, 5-mères, pétales tou-
Jours imbriqués, calice à pièces largement développées. Ovaire

1. Nous ne donnerons que les caractères anatomiques communs à toutes
les plantes d'une tribu.

200 RENÉ VIGUIER.

biloculaire. Feuilles composées-pennées ou simples. Fruits
pourvus de poches sécrétrices. Albumen non ruminé.

Plérandrinées. — Sous-tribu des Plérandrées : Fleurs non
articulées à œ étamines et nombreux carpelles. Albumen non
ruminé.

Sous-tribu des Aeynoldsiées : Fleurs non articulées, 5-n-mères,
jusque dans leur ovaire. Albumen non ruminé. Feuilles com-
posées-pennées.

Mérylinées. — Kleurs non articulées, sessiles, dioïques.
Albumen non ruminé. Feuilles simples, très allongées, avec
péliole pourvu d'un cercle externe de faisceaux à intérieur
duquel de nombreux faisceaux sont épars. Collenchyme fré-
quemment interrompu. Renflements aquifères sur la nervure
médiane.

Machinlayinées. — Fleurs à pétales ongulés, pentamères ;
albumen non ruminé. Tige à péricycle pourvu d'arcs fibreux
Lrès épais; pelits canaux sécréteurs épars dans toute la
moelle.

Panacinées. — Fleurs articulées en ombelles simples ; un
seul verlicille de feuilles composées-palmées.

Érémopanacinées. — Fleurs non articulées, pentamères, à
ovaire uniloculaire. Feuilles souvent simples et opposées dans
les régions florifères.

Ces tribus, homogènes, pourraient être réunies en groupes
plus importants; mais, par cela même, ces groupes devien-
draient de plus en plus artificiels, ne possédant que des carac-
tères généraux minimes. Des plantes très voisines pourraient
se trouver séparées, suivant qu'on aurait fait appel à la forme
des pétales, à la préfloraison de la coroile, à l'articulation de la
fleur, etc. La famille est, en résumé, beaucoup trop com-
pacte pour qu'on puisse y distinguer deux ou trois gran-
des tribus, avec la seule connaissance de la morphologie des
adultes.

L'étude du développement pourrait peut-être guider pour la
constitution de grandes tribus naturelles dans lesquelles on
pourrait grouper les séries précédentes.

Dans le présent travail nous n'avons fait qu'esquisser dans
ses grandes lignes une classification des Araliacées. Maintenant

CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 201

que nous connaissons la position et les relations d'ensemble
des divers genres, il nous reste à étudier dans le détail chacune
des tribus avec tous ses représentants.

CONCLUSIONS

L'étude de la structure de la plupart des genres d’Araliacées
nous à fait connailre certains caractères intéressant la bota-
nique générale, et nous à montré que l'anatomie pouvait être
utilement appliquée à la systématique de la famille.

Nous avons pu améliorer la classification, soit en constituant
des groupements homogènes de genres, soit en ajoutant des
caractères précis à la diagnose des genres, soit en rectifiant là
position d'un certain nombre d'espèces critiques.

La systématique proprement dite sortant des limites de ce

travail, nous n'avons pas entrepris de décrire les espèces

nouvelles que nous possédons ; nous nous sommes borné à
introduire sept genres nouveaux dans la nomenclature et à
mentionner une série d'espèces publiées dans des travaux
antérieurs.

Enfin, nous avons étudié la répartition géographique des
Araliacées et pouvons conelure que l'explication de cette répar-
ütion doit être cherchée dans l'histoire de notre globe.

Note ajoutée pendant l'impression.

Pendant l'impression de ce Mémoire, nous avons reçu, de
l'amabilité de M. le professeur U. Martelli, un travail très 1m-
portant de M. V. Calestani : « Contributo alla sistematica delle
Ombrellifere d'Europa ».

L'auteur expose, en quelques pages, ses vues d'ensemble sur
les Ombellifères et sur les Araliacées qui, pour lui, ne sont
qu'une simple tribu : les Aralinées.

202 RENÉ VIGUIER.

Bien qu'une étude des Ayralinées sorte des limites de son
travail, l'auteur, se rendant compte de l'insuffisance des classi-
fications antérieures, propose de subdiviser les Aralinées en
Plérandrées, Osmoxrylées, Mérytées, Schefflérées, Hédérées,
Machinlayées, Araliées, Myodocarpées.

L'auteur ne s'étant occupé qu'accessoirement de cette ques-
lion, on conçoit que quelques points soient à reprendre dans
sa classification.

Les caractères importants ürés soit de la nature de laibu-
men, soit du pédoncule floral, sont complètement négligés.

Ses OÜsmorylées se trouvent caractérisées par la seule forme
de l’inflorescence:; ses Schefflérées el ses Hédérées sont séparées
par la nature du fruit qui serait une drupe dans le premier cas,
une baie dans le second. Nous savons que cette distinction
ne repose que sur des observations inexactes des anciens
auteurs.

M. Calestani modifie à tort la compréhension de certains
genres : il range les Xalopanax, Arcanthopanar, Pseudopanar,
Cheiodendron, Eleutherococcus, dans le seul genre Polyscias
qui devient ainsi très hétérogène.

Trois genres nouveaux sont proposés (en note, p. 100) : le
Sciadophyllum quindiuense devient type d’un genre Cotylanthes
à cause des pétales à suture indistinete, du disque concave et
du fruit hémisphérique; on ne saurait tenir compte de ces
caractères ; la corolle est, on le sait, toujours morphologique-
ment dialypétale ; la forme du disque et du fruit sont souvent
variables dans un même genre et ne peuvent donner lieu qu'à
des caractères spécifiques.

L'Astrotricha plerocarpa, pe de notre section PAragmo-
carpæ, devient le genre Herocenia. L'Eremopanar Vieillardi
devient, à cause de la forme de son novau, le type d'un genre
Nesodoru«.

Nous ne pensons pas que ces trois genres méritent d'être
distingués.

L'ensemble du Mémoire de M. Calestani est, du reste, des
plus intéressants et contient des renseignements précieux sur
les Ombellifères d'Europe.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1862. Barzcox (H.), Deuxième mémoire sur les Loranthacées, in Adansonia ,
LL, p. 80.

1878. In., Sur les caractères généraux des Araliacées. Bull. mens. de la Soc.
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110

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TABLE DES MATIÈRES

INTRODUCTION EE Re RE A Se RAT Pr Re EE AE

PREMIÈRE PARTIE

CHapirRe |. — Historique.
Morphologierexterne:2n 0er) Reese SR OUR ere Rne
40 ClasSiACatOn RE RME ER RS EE ARR
22 Morphologie générale AA RE
AnalOMIE. ere ee ane NERO ETES et
do" Tige et feuriles 2. en NI TONER AE Pau
QUI ACINE ER RS MR NE NE tee RSR RAR
20 CUT PULLS PAIN EE FA ANR Re ARE EN E
CHAPITRE IL. — Étude des caractères de classification D An de EU
I. — Caractères de morphologie exlerne.........:.........::1..
Il. Caractères anatomiques ne ELA MENENRNERPRNEES RER

DEUXIÈME PARTIE

Cuavrmre L. — Étude des tribus.
l:1Pseudopanacinées sr. #22 HR PR ANNE COMENT NS RER
G: Acanthopanax Or ee tn RD EN ARE CAE
Gr: Pseudopanaxe ee meRE en RE PR A PT EE
gere NOCRODANAR 0 Dr ne A Ne PA EE RE
GisCheiro dendrone se en A ARR Ne Pt
GAS ÉTOITICAE EE AE ES RARE MAP NPA Re I REA EEES
Gi SUTbOCATpa en Re Det ee CE
GRAS AA TT rte ete M D DE PE
Répartition géosraphique. ME ee Ce IEC
RÉSUMÉS EM AR A PSE
2. Polysciinées 2er MR PL EEE IT EU ME TEE
G::Tiechemopanar ere mener te CM SRE
G; Sciadopanax. AUS M LE RP EE PER
G:PolysCias RP ME RNA nt OR PERS
G: Bonnierellas PRESSE RENE AE RE ee
G. Kissodendron es Remer Er ET RER DEE
G:-CGuphocarpus BR PR ENCEINTE EEE
Ga Aralia. ie RE EME Are RS CHR EEE
GABentapanax pere er RE NTeee Li à A AT PRÉPAS SP
G:Cephalaralia. PERS RME EE RE NE DIRE PEREEE
GMotherwelliait Hem er ere tee PEER
Répartition) 2éooraphique. tte CECI ECC ERP EMEEPPPREE
RÉSUMÉ. 2 ds ere ee lee AN OR PCR

3.

5

8

TABLE DES MATIÈRES.
S'ONETÉNINeCS se done Arret ee

MDIZNBO UNE OA Re E ce one ne cor ee due event Ni ane
HBoerlA210dendrOn- 7. AL Len RC nn.
s RENE ASS MARS PES RARE RERO EE A ne Er Re LUE NT
DTA SS AIDES ei euntele Miro ie one ie Dr nai
: OUTRE PERRET ER RER EEE ER
RÉCOINO DAC Re PR eu ue mes toile
DER RC RP io ide ins ones

MES ODA re Rs ne re
LIQTINI SO DATA à ere eied de ic en (ou

(LL PE PEPIPI PS PI PR PIE

Résumé

PAETE OT A RE AR ROC Pr NL Met er ie Et

AL) S D OX O D PR nn re ele om e dine Dee ei ee
A OREDPANAX M RE M PR AL de celeron
SO MU dd munie ee ee Domscale des 0
» BONNE EMEA NE RE EE
MA CEO DAT AXE RE do RE Ne Re Le 2.
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AUS LEA CR ne ee eme d

AD IMOTOCALDINEBS Me rene es one ne dome connaene ne aies
CMD TOC AT DUS En enr le neeenneb ue
CDÉTA RDA RE Demers atp aude
GAPOOSDEQUME En LM hear demeure tuer
Réparitioneéopraphique :.:%,....................

RUES DITS EU D mm eme eine sun eau scans
RICA SR PU EN ne ai mama sd ecdesautue
AUDIdANURUSR EE ER A Mere -cmne-c-ceecce
ÉTAT sd Pete eee anse vieu
3 ISAAC ED SERRE RE RE RE
US OPERA ee Gone mas ae sue store
LÉLTADlA San AT Re smen tee ent mule een cesse gtien
RO OS a Re ae rm ee den ces
RC OO D nd ne ess eee scudess
OS ODA PE M Me ne necrosis

Secepeos

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RÉDANTITONATÉOPTAPDIQUE M. eme.
ROSE RP D oser rte piges

> MÉTRO
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ANN. SC. NAT. BOT... 9e série. IV, 14

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240 RENÉ VIGUIER.
RÉSUMÉ, RE ARR En NE Re AI A Ce 159
9, Panacinées. MMS RS CSN ter AS Re Re qu RE 160:
G:Panax.. ee RE de met Tee 160
«. "Répartition géographique Ne 22 ee COMPARE 164.
10. Érémopanacinées 145 7.0 Re eee AMAR 164
G:‘Éremopanaxe/ esse enterrer re RAS 164
GrArthrophyilümn ee" 7er Mme RE RE ST AE 166
L GyGrepmella ts Perte DUC PR RER UNE EEE LE 167
Gt Gas Wardenia rs me den or in bte CL EE 168
Répartitionigéographique eme Rene et re FAR LICS
Li RÉSUMÉ . 2 cbr cie ee EC PR EL E 168
2 Genres de POSItl0nNCertAINne. ee eee nn CRE 169
GA DleUras, MRC N Re MER Re AE RE 169
G::Woodburniar Us Re NE a RE 169
Gr MASTER A EN ANR san AN Deere A PO ARE 170
Genre exclu des Araliacées. eut RES At At Re 171
UC Aralumen et Un ET mate PA AE RUE 171
CuapirRE IL. — Relations et affinités.
Relations des\génres entre eux NAT ne et RP RPe NES 172
Relations des Araliacées avec les autres familles .................. 177
TROISIÈME PARTIE
Remarques Sur Id répartilion géomMap QUE ee MER RER PIRE ere 181
RESUME MTONRETOUS Ds Mate er NE Ne Tee Se ee EE LEA IEEE 193 dQ
CONCIUSIONS TEL RSS UE PME RAT EN Re Re RE EE RARE 201
Note ajoutée pendant l'impression. mer eee Een ae 201
Index bibliographique. 27 RER PNEU ets eee 2 08

Fable des matières... gi een IUe re ten RO IMAGE 208

SUR LA
DISSYMÉTRIE DES FOLIOLES LATÉRALES

+ DANS LES FEUILLES COMPOSÉES
Par Ph. VAN TIEGHEM

Dans une première Note, insérée récemment dans ce
Reeueil(1), on a montré qu'il existe, entre la forme des feuilles
et leur disposition sur la lige quand elle est distique, une
certaine relation, exprimée par une dissymétrie alternative
des feuilles successives, d’où résulte toujours pour l’ensemble
de la pousse, et quelquefois déjà pour le rameau lui-même,
une transformation de sa symétrie normale, qui est multi-
latérale ou rayonnée, en une symétrie nouvelle, qui est bilatérale
ou dorsiventrale. Comme suite à cette remarque, on voudrait
faire voir aujourd’hui qu'une semblable dissymétrie se re-
trouve dansles folioles latérales distiques des feuilles composées,
avec cette différence pourtant, qu'au lieu d’être alternative et
de modifier le genre de symétrie du système dont elles font
parte, elle affecte dans le même sens loutes les folioles laté-
rales successives, sans altérer, tout au contraire, en renforçant
la symétrie bilatérale de la feuille totale.

On sait que les feuilles composées se groupent en deux
catégories principales, suivant qu'elles sont pennées ou palmées.
On sait aussi que, simple ou composée, toutes les fois que la
feuille est stipulée, les deux stipules doivent être considérées
comme une première paire de fohioles latérales, détachée
ordinairement dès la base, et fortement différenciée ; de

(4) Ph: van Tieghem, Sur la dissymétrie des feuilles distiques (Ann. des Se.
nat., 9° série, Bol., IE, p. 375, 1906).

9219 PH. VAN TIEGHEM.

1.

manière que toute feuille stipulée dite simple est en réalité
une feuille composée trifoliolée, à folioles latérales ordinai-
rement rudimentaires. Le sujet à étudier ici se divise donc en
trois parties.

(l

FOLIOLES LATÉRALES DES FEUILLES COMPOSÉES PENNÉES.

Quand elles sont pourvues de stipules, les feuilles composées
pennées ont quelquefois leurs folioles munies à la base
d’appendices analogues, nommés sfipelles. Le plus souvent
pourtant, il n'y à pas de stipelles, et il en est toujours ainsi,
semble-t-il, quand la feuille est sans stipules. Il y a donc ici
deux cas à distinguer.

1° Folioles latérales pourvues de stipelles. — Lorsque les
folioles sont stipellées, la foliole terminale offre à sa base,
insérées au même niveau, l’une à droite, l’autre à gauche,
deux stipelles égales.

Il est très rare que les folioles latérales développent aussi
leurs deux stipelles ; l’une au-dessous de leur base, reportée sur
la face supérieure du pétiole commun, l’autre au-dessus de
leur base, reportée sur la face inférieure du pétiole commun.
Ces deux stipelles sont alors toujours inégales, plus ou moins
fortement, et c’est tantôt l'inférieure, tantôt la supérieure qui
prédomine.

Les Pigamons (Thalictrum), seul genre de la famille des
Renonculacées où la feuille soit, comme on sait, pourvue de
stipules, offrent un bel exemple de cette disposition. Elle y est
particulièrement nette dans le P. à-feuilles-d'Ancolie (7%. aqui-
legifolium), que l'on prendra ici pour type.

La feuille, dont la gaine prolonge ses bords en deux larges
stipules membraneuses, ÿ est composée pennée à quatre degrés,
avec cinq paires de folioles latérales de premier ordre. Les
folioles latérales primaires des deux premières paires ont
chacune, à la base de son pétiole, deux larges stipelles très
inégales, l’inférieure, placée en haut sur le pétiole commun,
plus petite, la supérieure, placée en bas sur le pétiole commun,
plus grande. À la troisième paire, les stipelles d'en haut se

DISSYMÉTRIE DES FOLIOLES LATÉRALES. 213

réduisent à de très petites écailles etelles avortent complètement
à la quatrième et à la cinquième paire, tandis que les stipelles
d'en bas persistent tout du long, en diminuant progressivement
de grandeur. Elles avortent pourtant à leur tour à la base de la
foliole terminale, qui se trouve ainsi dépourvue de stipelles.
La même série de dispositions se retrouve, en raccourci, pour
les folioles secondaires le long de la foliole primaire et pour
les folioles ternaires le long de la foliole secondaire. De telle
sorte qu'en définitive toutes les folioles latérales du dernier
ordre n'ont chacune à leur base qu'une seule stipelle, qui est
leur stipelle supérieure, insérée en bas sur le pétiole d’avant-
dernier ordre.

La même inmégalité des deux stipelles de chaque foliole latérale
dans la région inférieure de la feuille, avec avortement de la
plus petite dans la région supérieure et finalement à la base de
chaque foliole latérale du dernier ordre, se retrouve dans les
autres espèces du même genre ; le phénomène v est seulement
moins accusé. Mais tantôt la différence est de même sens que
dans le type que l’on vient d'étudier, c'est-à-dire avec prédo-
minance d’abord, puis persistance, de la stipelle supérieure
attachée en bas, comme dans le P. pourpre (Th. pur-
pureum), etc.; tantôt elle est de sens contraire, c’est-à-dire
avec prédominance d’abord, puis persistance, de la stipelle
inférieure attachée en haut, comme dans le P. jaune (74. fla-
vum), etc.

Toujours est-il que cette constante inégalité des deux sti-
pelles dans la région inférieure de la feuille, jointe au constant
avortement de la plus petite dans la région supérieure,
suffirait déjà à rendre dissymétrique l’ensemble d’une foliole
latérale de degré quelconque, quand bien même le limbe, ce
qui n’est pas le cas, comme on le verra tout à l'heure, n°v
offrirait aucune trace de dissymétrie.

Presque toujours, chaque foliole latérale, même la plus infé-
rieure, ne développe que l’une de ses deux stipelles ; l'autre
avorte tout du long et complètement. Comme dans le cas
précédent, et à plus forte raison, il en résulte aussitôt pour cette
foliole une dissymétrie marquée. Dans tous les exemples de
cette sorte qui me sont connus jusqu'iei et qui seront cités plus

21% PH. VAN TIEGHEM

loin, c'est la stipelle inférieure, insérée en haut sur le pétiole
commun, qui se développe seule; en un mot, la dissymétrie a
lieu avec prédominance du côté inférieur, comme on l’a vu
plus haut dans le Pigamon Jaune, par exemple.

Ainsi donc, toutes les fois qu'il y a des stipelles, qu'il y en
ait deux inégales ou une seule, le seul fait de leur présence
suffit à rendre les folioles latérales nettement dissymétriques.
A cette dissymétrie provoquée par les stipelles vient maintenant
s'ajouter une dissymétrie plus ou moins fortement accusée
dans le limbe des folioles latérales, dont une moitié se montre
plus large que l'autre, surtout à la base, et descend aussi plus
bas sur le pétiolule, quand il existe. Dans la foliole terminale,
au contraire, le limbe a ses deux moitiés égales et une symé-
trie bilatérale. Suivant les plantes, celte dissymétrie du limbe
des folioles latérales se manifeste de deux manières différentes
et inverses.

Tantôt, en effet, c’est la moitié inférieure du limbe qui est
la plus large et la plus longue à la base, tandis que la moitié
supérieure est la plus étroite et la plus courte à la base. En un
mot, il y a prédominance en bas. Il en est ainsi, par exemple,
avec une seule paire de folhioles latérales, dans les Haricots
(Phaseolus), les Dolics (Dolichos), les Vigners (Vigna), ete. ;
avec plusieurs paires de folioles latérales, dans les Sureaux
(Sambucus), les Staphyliers (Staphylea), les Sanguisorbes
(Sanquisorba), ete. : toutes plantes à folioles latérales munies
d'une seule stipelle inférieure, située en haut sur le pétiole
commun. Chez elles donc, la part de dissymétrie qui est
apportée par le limbe à la foliole Lotale est de même sens que
celle qui lui est fournie déjà par l'unique stipelle inférieure, Il
en est de même pour le limbe dans les folioles latérales des
feuilles composées pennées à plusieurs degrés des Pigamons,
cités plus haut. Mais ici, suivant l'espèce considérée, la dissy-
métrie des stpelles est tantôt dans le même sens que celle du
limbe, c’est-à-dire avec prédominance en bas (P. jaune, etc.),
tantôt en sens contraire, c'est-à-dire avec prédominance en
haut (P. à-feuilles-d'Ancolie, P. pourpre, ete.).

Tantôt, au contraire, c'est la moitié supérieure du limbe qui
est plus large à la base, {andis que la moitié inférieure y est plus

DISSYMÉTRIE DES FOLIOLES LATÉRALES. 24115

étroite. En un mot, il y a prédominance en haut. Il en est ainsi,
par exemple, dans les feuilles à multiples folioles latérales uni-
süipellées des Robiniers (Robinia), Stypholobes (Stypholobium),
Kraunies (AXraunlua), ete. La part de dissymétrie afférente au
limbe dans la foliole totale est alors de sens contraire à celle
qui lui est apportée déjà par l'unique stipelle inférieure.

2° ÆFolioles latérales sans stipelles. — Le plus souvent
lorsqu'elle est munie de stipules et toujours lorsqu'elle en est
dépourvue, la feuille composée pennée a ses folioles sans sli-
pelles. C’est alors par le limbe seul que S'y exprime la dissy-
métrie des folioles latérales. Comme dans le cas précédent,
elle S'Y manifeste nettement et de deux manières diffé-
rentes.

Tantôt c’est la moitié inférieure du limbe qui est plus large
à la base et qui descend aussi plus bas sur le pétiolule, quand
il existe. C’est la disposition de beaucoup la plus fréquente. On
l’'observe notamment chez nombre de Rosacées : Rosier (Rosa),
Sorbier (Sorbus), Sorbaire (Sorburia), Aigremoine (Agrimonia),
Ronce {ARubus), Potentille {Pofentilla), Fraisier (Fraqgaria), Be-
noîte (Geum), ete.; de Légumineuses : Glycine (Glycine), Orobe
(Orobus), Gesse (Lathyrus), Coronille (C'oronilla), Baguenaudier
(Colutea), etc. ; de Sapindacées: Savonnier (Sapindus), Paulli-
nie (Paullinia), Mélicoque (Melicocca), Kælreutérie (Keælreu-
teria), Ungnadie (Ungnadia), etc.; de Zygophyllacées : Zvgo-
phylle (Zygophyllum), Gaïac (Gaiacum), Tribule (Tribulus),
Porhiérie (Porlieria), ete. ; de Rutacées : Ptélée (Ptelea), Clava-
lier (Zanthorylum), etc.; de Renonculacées : Clématite (C/e-
matis), Pivoine (Pæonia), Renoncule (Ranunculus), Anémone
(Anemone), Ancolie (Aguileqia), etc. ; d'Ombellifères : Dauce,
(Daucus), Berce (Heracleum), Angélique (Angelica), Laser
(Laserpitium), Peucédan {Peucedanum), Torile (Torilis), Pani-
caut (Eryngium), ete.; de Composées: Achillée (Achillea),
Tanaisie (T'anacetum), Séneçon (Senecio), Echinope (£ch-
nops), Dahlie (Dahlia), Pyrèthre (Pyrethrum), etc.; de Bigno-
niacées : Técome (Tecoma), Incarvillée (/ncarvillea), ete.; ail-
leurs chez les genres les plus divers : Noyer (Juglans), Mé-
lianthe (Melianthus), Sumac (ARhus), Mahonie (Mahonta),
Jasmin (Jasminum), Morelle (So/anum), Tomate (Lycopersi-

216 PH. VAN TIEGHEM.

cum), etc.; enfin chez certaines Fougères, comme le Ptéride
aquilin (Pteridium aquilinum), ete.

Par ces divers exemples, qu'il serait facile de multiplier, on
voit que cette dissymétrie des folioles latérales avec prédomi-
nance de la moitié inférieure se retrouve tout aussi bien, qu'il y
ait une seule paire de folioles latérales ou plusieurs paires

échelonnées, que ces folioles soient opposées, comme d’ordi-

naire, ou alternes, qu'elles soient pétiolées, sessiles ou même
décurrentes, qu’elles soient toutes de même grandeur, comme
d'habitude, ou alternativement de grandeurs différentes, que la
feuille, enfin, qui les porte soit composée pennée à un seul
degré ou à plusieurs degrés. Pourtant, parmi les plantes citées,
il en est quelques-unes qui semblent tout d’abord faire excep-
lion à la règle et qui, par là, méritent une mention spéciale.
Dans la Ronce frutescente (Rubus fruticosus), par exemple,
la feuille est typiquement composée pennée à une seule paire
de folioles latérales, en un mot trifohiolée. Ces folioles latérales
ont, comme il vient d'être dit, leur moitié inférieure plus déve-
loppée que la supérieure. La même tige porte des feuilles à cinq
folioles, simulant des feuilles composées palmées et décrites
comme telles par les auteurs. Les deux folioles latérales infé-
rieures, plus petites, ont alors leur moitié inférieure prédomi-
nante, tandis que les deux supérieures, plus grandes, ont leur
moitié supérieure prédominante : d’où, entre les deux paires,
une contradiction dans le sens de la dissymétrie. Mais la même
üge offre aussi, entre les feuilles à trois et les feuilles à cinq
folioles, toute une série de transitions dont l'examen permet de
lever la difficulté. Dans la feuille trifohiolée, on voit, en effet, la
moitié inférieure grandir d’abord davantage, puis détacher
progressivement à sa base, par un sillon de plus en plus pro-
fond, d'abord un lobe de plus en plus saillant, puis à la fin
une foliole, dont le pétiolule demeure tout d'abord inséré sur
le sien, avant de s'en séparer tout à fait pour s'attacher au-
dessous de lui sur le pétiole commun et produire l'illusion
d’une feuille composée palmée à cinq folioles. C’est par suite
de cette séparation que la foliole latérale primitive, devenue
supérieure, se trouve avoir sa moitié inférieure plus étroite à
la base que sa moitié supérieure. Dans les feuilles à cinq Lo-

DISSYMÉTRIE DES FOLIOLES LATÉRALES. 217

lioles, les folioles latérales inférieures, loin de leur être équi-
valentes comme il est admis, dérivent done des deux supé-
rieures, et c’est cette dérivation qui explique l’anomalie offerte
par celles-er.

Il en est de même dans d’autres plantes à feuilles en appa-
rence composées palmées à cinq folioles, notamment dans la
Potentille rampante. On y retrouve le même changement de
sens dans la dissymétrie etils’'y explique de la même manière.
On en conclut que, parmi les feuilles décrites comme compo-
sées palmées à cinq folioles, il ÿ en a de deux catégories bien
distinctes : les fausses, dont il vient d’être question, où les
folioles latérales inférieures sont de seconde génération, en un
mot sont filles des supérieures, et les vraies, qu'on étudiera
plus loin, où les folioles latérales inférieures sont de première
généralion, en un mot sont sœurs des supérieures.

Considérons maintenant la seconde des manières d’être dis-
Enguées plus haut, celle où, dans les folioles latérales dissymé-
triques, c’est la moitié supérieure du limbe qui prédomine sur
la moitié inférieure. Elle est moins fréquente que la première.
On l’observe notamment chez diverses Sapindacées : Néphèle
(Neplelium), Cupanie (Cupania), Chitanthe (Chitanthus), Dit-
telasme (Dittelasma), ele. ; dans les Aïlantes (Aiantus) (1), les
Frènes (Frarinus), les Négondes (Nequndo), les Pilocarpes (Pi-
locarpus), les Cladrastes (Cladrastis), les Féviers (Gleditschia),
les Tagètes (T'agetes), ete. ; et aussi chez diverses Fougères :
Polypode vulgaire (Polypodium vulgare), Aspide aiguillonné
(Aspidium aculeatum), Néphrode Fougère-mâle (Nephrodium
Filiz-mas), etc.

En résumé, quand les folioles latérales sont dépourvues de

(1) Dans quelques cas particuliers, où elle est très fortement accusée, cette
inégalité des deux moitiés du limbe des folioles latérales n’a pas manqué d’être
aperçue et signalée depuis longtemps par les botanistes descripteurs. Il en est
ainsi, notamment, pour les feuilles composées pennées sans stipelles de plu-
sieurs Ailantes. Chez l'A. élevé (A. excelsa), par exemple, Roxburgh a re-
marqué, dès 1795, que dans chaque foliole « the nerve runs so as to make the
exterior portion twice as broad as the interior » (Plants of Curomandel, , p. 24,
pl. 23, 1795). Plus récemment, Pierre a décrit et figuré les folioles latérales
de son A. de Fauvel (A. Fauveliunus) et de son A. calicin (A. calycinus) comme
« très inégales et insymétriques à la base » (Flore forestière de la Cochinchine,
pl. 294 et pl. 295, 1893).

218 PH. VAN TIEGHEM.

stipelles, on y retrouve, exprimée alors dans le limbe seul, la
même dissymétrie que lorsqu'elles en sont munies, et cette dis-
symétrie Y offre les deux mêmes aspects, avec prédominance
tantôt de la moitié supérieure, tantôt de la moitié inférieure.

Pour exprimer plus brièvement ces deux modes de dissy-
métrie, on pourra dire que les folioles latérales sont 2ypody-
names, qu'il y à Aypodynamie, dans le premier cas, que les
folioles latérales sont épidynames, qu'il y a épidynamie, dans le
second.

Par ce qui précède, on voit que l'hypodynamie est beaucoup
plus fréquente que l’épidynamie. On voit aussi que les deux
modes se rencontrent côte à côte dans la même famille. Ainsi,
parmi les Léguminuses, 11 ÿ à hypodynamie chez les Haricots
avec slipelles et chez les Glycines sans stipelles, épidynamie chez
les Robiniers avec stipelles et chez les Cladrastes sans stipelles.
Parmi les Composées, 1 Y a hypodynamie chez les Pyrèthres,
épidynamie chez les Tagètes. Parmi les Sapindacées, 1l y à
hypodynamie chez les Savonniers, les Kælreutéries, etc., épi-
dynamie chez les Néphèles, les Cupanies, ete. Parmi les Poly-
podiacées, 1} y a hypodynamie chez le Ptéride aquilin, épi-
dynamie chez le Polypode vulgaire.

Il faut remarquer encore que, lorsque les folioles latérales
sont stipellées, toutes les fois qu’elles n’ont qu'une seule stipelle,
ce qui est le cas de beaucoup le plus fréquent, par le fait seul
de la présence constante de cette unique stipelle sur le flanc
inférieur de la base de la foliole latérale, la part de dissy-
métrie qui lui est afférente est toujours hypédyname ; tandis
que la part de dissymétrie apportée par le limbe est tantôt hypo-
dyname, comme dans les Haricots, tantôt épidyname, comme
dans les Robiniers. Lorsqu'elles ont deux stipelles inégales, ce
qui est très rare, on à vu plus haut que, chez les Pigamons,
toujours hypodyname par son limbe, la foliole latérale est
tantôt hypodyname aussi (P. jaune, etc.), tantôt au contraire
épidyname (P. à-feuilles-d’Ancohe, P. pourpre, etc.) par ses
stipelles.

Enfin, qu'elle ait ou non des stipelles, toute feuille composée
pennée à folioles latérales pourvues de dissymétrie hypodyname
dans le limbe, surtout si les folioles latérales y sont nombreuses

DISSYMÉTRIE DES FOLIOLES LATÉRALES. 219

et alternes etsi la foliole terminale y fait défaut, ressemble sin-
gulhèrement à lun de ces rameaux bien connus chez l'Orme
champêtre, par exemple, le long duquel les feuilles dissymé-
triques s’élagent en deux séries alternes, en tordant leurs
pétioles de manière à tourner loutes leurs moitiés larges vers
le bas, toutes leurs moitiés étroites vers le haut.

Il

FOLIOLES LATÉRALES DES FEUILLES COMPOSÉES PALMÉES.

Considérons maintenant les feuilles composées véritablement
palmées, en laissant de côté celles que l'on décrit faussement
comme telles, ainsi qu'il a été dit plus haut. Qu'elles aient ou
non des stipules, les folioles y sont toujours dépourvues de
stipelles et c'est leur limbe seul qu'il faut considérer.

Chez les Marrouniers (Æsculus), où la feuille est composée
palmée à emq ou sept folioles pétiolulées, les folioles latérales
ont leur moitié inférieure plus large et descendant plus bas
sur le pétiolule:; elles sont donc netiement dissvmétriques. La
mème dissymétrie, avec prédominance de la moitié inférieure,
se retrouve dans les feuilles palmées à cinq folioles des Gatti-
liers (Vite), de la Quinaire quinquéfoliée (Quinaria quinque-
folia [Linné} Kôühne), vulgairement Vigne-vierge, etc.

Dans ces divers exemples, il y a donc hypodynamie. On ne
connait pas Jusqu'à présent de plantes à feuilles composées
palmées où les folioles seraient dissymétriques avee prédomi-
nance de la moilié supérieure, en un mot épidynames.

I

STIPULES DES FEUILLES SIMPLES OU COMPOSÉES.

Dans les feuilles stipulées, qu'elles soient d'ailleurs simples
ou composées, les deux stipules sont, comme il a été rappelé
plus haut, assimilables à une paire de folioles latérales, insérées
soit à la base même du pétiole, soit sur la gaine quand elle
existe, fortement différenciées, le plus souvent très réduites el
fréquemment caduques. Aussi, après avoir constaté la dissy-

220 PH. VAN TIEGHEM.

métrie des folioles latérales des feuilles composées, est-il néces-
saire de considérer au même point de vue les stipules des
feuilles, tant simples que composées.

C'est un fait général et bien connu, que chaque stipule est
plus ou moins fortement dissymétrique, ses deux moitiés étant
plus ou moins inégales et plus ou moins différemment confor-
mées, de manière à être comme l’image de l’autre dans un
miroir.

Lorsque les stipules sont persistantes et développées en deux
lames vertes plus où moins grandes, avec un système de ner-
vures plus ou moins compliqué, en un mot quand elles sont
foliacées, comme disent les auteurs descriptifs, c’est alors que
leur dissymétrie est le plus frappante, tellement qu'il est inu-
ile d’y insister et d'en citer des exemples. Aussi peut-on
s'étonner qu'on ne soit pas encore parti de là pour rechercher
si une pareille dissymétrie n'existerait pas aussi dans Îles
folioles latérales des feuilles composées.

Ici, comme pour les folioles latérales des feuilles composées,
la dissymétrie peut se manifester de deux manières différentes.
Tantôt c'est la moitié externe ou inférieure du limbe stipu-
laire qui est la plus développée; en un mot, la stipule est hypo-
dyname. C’est le cas de beaucoup le plus fréquent, tellement
qu'il est inutile d'en citer des exemples. Tantôt c’est, au con-
traire, la moitié interne ou supérieure du limbe qui est prédo-
minante ; en un mot, la stipule est épidyname. C'est ce qu'on
observe notamment dans les Sanguisorbes, où, par suite de ce
développement prédominant de la moitié supérieure, le limbe
stipulaire se recourbe en forme de croissant vers le bas. C'est
aussi le cas chez les Cobées (Cobæa), où les stipules foliacées
sont de même grandeur que les folioles latérales ; etc.

Quand la feuille stipulée est en même temps composée, le
sens de la dissymétrie des stipules est ordinairement le même
que celui de la dissymétrie des folioles latérales ; les premières
sont le plus souvent hypodynames, comme on l’a vu pour les
secondes. Il peut même paraître singulier qu'il n’en soit pas
toujours ainsi. Pourtant, les Sanguisorbes et les Cobées,
que l'on vient de citer, offrent précisément une telle contra-
diction entre la dissymétrie des stipules foliacées, qui est épi-

DISSYMÉTRIE DES FOLIOLES LATÉRALES. 291

dyname, et celle des folioles latérales, qui est hypodyname.

Quand la feuille composée pennée est munie en même
temps de stipules foliacées et de stipelles, il arrive parfois, non
seulement que les stipelles deviennent foliacées, mais encore
que les stipules produisent chacune, sur leur flanc inférieur
où externe, une pareille stüipelle foliacée. C'est ce qu’on observe
par exemple dans le Sureau yèble {Sambucus Ebulus), et rien,
à mon sens, ne démontre mieux l'homologie générale des sti-
pules et des folioles latérales. A leur tour, ces stipelles foliacées
sont dissymétriques et, dans les quelques cas connus, leur dis-
symétrie est de même sens que celle des folioles latérales aux-
quelles elles appartiennent, c’est-à-dire hypodynames, même
si, comme chez les Sanguisorbes, les stipules sont épidy-
names.

IV

CONCLUSIONS.

Les divers exemples cités dans cette Note, dont il est loisible
et facile à chacun d'augmenter la liste, suffisent à justifier les
conclusions suivantes.

Quels qu'en soient le nombre, la forme, la grandeur, la dis-
position et le rôle, les folioles latérales des feuilles composées

sont dissymétriques, dans leur limbe seul quand elles n’ont pas

de slipelles, à la fois dans le limbe et dans les stipelles quand
elles en ont.

Cette dissymétrie est de même sens dans toutes les folioles,
et non seulement conserve à l’ensemble de la feuille sa symétrie
bilatérale, mais l'accuse davantage et d'autant plus qu’elle est

elle-même plus marquée.

Que l’on considère les stipelles, quand il y en a, ou le limbe
dans tous les cas, la moitié la plus développée de la foliole est

située tantôt vers le bas, ce qui est le cas le plus fréquent,

lantôt vers le haut, ce qui est le cas le plus rare; en un mot, il
y à tantôt hypodynamie, tantôt épidynamie.

Quand il y à des stipelles, le sens de la dissymétrie peut être
le même pour les stipelles et pour le limbe ; c'est ce qui a lieu
presque toujours lorsque les folioles sont hypodynames. Mais il

299 PH. VAN TIiEGHEM.

= =

est quelquefois contraire. Ainsi, 1l y a hypodynamie par les
stipelles et épidynamie parle imbe, dans les Robiniers, Stypho-
lobes, Kraunies, etc. ; il y a épidynamie par les stipelles et hypo-
dynamie par le limbe, dans certains Pigamons.

Les deux modes de dissymétrie du limbe se rencontrent côte
à côte dans la même famille, comme on le voit, par exemple,
chez les Légumineuses, les Sapindacées, les Composées, ete.

Une pousse à feuilles distiques, où les feuilles alternative-

ment dissymétriquestordent leurs pétioles de manière à placer
leurs limbes dans le même plan et à tourner toutes leurs moitiés
les plus larges vers le bas, arrive ainsi à ressembler à une
feuille composée pennée sans impaire à folioles latérales
alternes et hypodynames, dont elle partage aussi la symétrie
bilatérale.

Les-stipules, qu'elles appartiennent à une feuille simple ou à

une feuille composée, sont dissymétriques, comme les folioles

latérales, et, comme elles, {tantôt .hypodynames, tantôt épidy-
names, le premier cas étant aussi de beaucoup le plus fréquent.
Ordinairement de même sens que celle des folioles latérales de
la feuille composée à laquelle elles appartiennent, la dissymétrie
des stipulesest quelquefois de sens contraire. Enfin, lesstipelles,
quand elles sont foliacées, sont également dissymétriques et
dans le même sens que les folioles latérales dont elles font
partie.

SUR LES AGIALIDACÉES

Par Ph. VAN TIEGHEM

Pour ses fruits, qui sont des drupes comestibles, l'un des
arbres épineux qui font l’objet de ce petit travail est cultivé
en Égypte depuis les temps les plus reculés. Mentionné et
figuré, sous le nom de Agialid, par Prosper Alpin dès la fin du
xvi° siècle, en 1592 (1), il à été rattaché par Linné, en 1753,
au genre Ximénie et nommé Ximénie d'Égypte (Ximenia ægyp-
tiaca) (2). Dix ans plus tard, en 1763, Adanson l’a considéré
comme le type d’un genre disünct, en lui restituant sa déno-
mination primitive (3). L'espèce qu'il représente doit donc être
nommée Agialide d'Égypte (Agialida ægyptiaca [Linné| Adan-
son). Mais ce n’est pas sous ce nom qu'elle est connue des

| botanistes.

Au cours de l'expédition d'Égypte, en effet, Raffeneau Delile
ayant observé cet arbre dans un jardin du Caire, à donné au
genre le nom de Balanite (Balanites), en nommant l'espèce,

| d'après Linné, B. d'Égypte (2. ægypliaca |Linné]| Delile), appel-
lation sous laquelle il l'a d’abord signalée en 1802, puis dé-

crite et figurée en 1813 (4), et par laquelle elle à été depuis
constamment désignée, jusqu’à ce que M. O0. Kuntze lui ait

|
| (1) P. Alpin, De plantis Ægypti liber, p. 16, 1592. L'auteur écrit tour à tour
| Agihalid et Agiahalid. On adopte ici la forme la plus simple, en y supprimant
| l’h, lettre inutile du moment qu’on ne l’aspire pas fortement à la manière
| arabe. |
| (2) Linné, Species nn p- 1194, 1753.
| E ) Adanson, Familles des plantes, I, p. 508, 1763.

(4) FAIBLES Delile, Mémoires sur l'Égypte, M, p.325, an X, et Description de
| lÉpupte Il, p. 224, pl: XXVIIL, fig. 1, 1813.
|
|

224 PH. VAN TIEGHEM.

restitué en 1891 sa véritable dénomination générique en en
latinisant la terminaison, comme il à été fait plus haut (1).

Ailleurs qu'en Égypte les voyageurs ont observé des arbres
analogues à celui-ci dans les régions chaudes les plus diverses
de l'Afrique et de l'Asie, depuis le Sénégal, le Niger et l'An-
gola à l’ouest, jusqu’à la Birmanie à l’est, et les échantillons
qu'ils en ont rapportés sont venus rejoindre ceux de Delile
dans les Herbiers. Tous, en effet, ont été ou rattachés directe-
ment à l’espèce d'Égypte, ou regardés comme de simples
variétés de cette espèce, de sorte que M. Engler à pu consi-
dérer, encore récemment, le genre qu'ils représentent comme
monotype (2).

Pourtant, il y a déjà plus d’un demi-siècle, dès 185%, Planchon
a remarqué, très brièvement ilest vrai, que les échantillons pro-
venant de l'Inde, bien qu'identifiés par Roxburgh en 1832 avec
le Ximenia ægypliaca de Linné (3), diffèrent de tous les autres
en ce que les pétales, au lieu d'être glabres sur les deux faces, Y
sont velus sur leur face supérieure, et par là les a séparés en une
espèce distincte, qu'il a nommée Balanite de Roxburgh (Bala-
nites Roxburghü Planchon) (4). À ce caractère remarquable,

qui donne à la fleur épanouie un aspect particulier, s’en

ajoutent d’autres, comme on le verra plus loin, trés de la
structure de la tige et de la conformation du fruit, de sorte
qu'on est conduit à attribuer à l'ensemble de ces différences une
valeur générique. En conséquence, on regardera 1c1 l'espèce de
Planchon comme le type d’un genre nouveau, à côté du genre
Agialide, et puisque le nom de Balanite doit être abandonné
pour celui-ci, on le reprendra en laffectant exclusivement à la
portion ainsi détachée du genre ancien. L'espèce type du genre
nouveau pourra de la sorte conserver dans sa totalité le nom
que lui a donné Planchon. |
D'autre part, les échantillons récoltés par Welwitsch, de 1853
à 1859, dans l'Afrique occidentale portugaise, notamment en
Angola, regardés par lui comme une espèce distincte, qu'il à
) O0. Kuntze, Revisio generum plantarum, |, p. 103, 1891.
) Engler, Nat. Pflanzenfam., M, 4, p. 355, 1896.
) Roxburgh, Flora indica, IL, p.253, 1832.

) Planchon, Affinités de quelques genres peu connus (Ann. des Sc. nat.,
4° série, Bot., Il, p. 258, 1854).

(1
(2
(3
(4

sl

SUR LES AGIALIDACÉES. 295

nommée Balanites angolensis dans son Herbier, mais consi-
dérés par M. Oliver, en 1868 (1), et plus récemment par
M. Hiern, en 1896, comme une simple variété angolensis du
Balanites æqjypliaca (2), diffèrent de tous les autres en ce que
l'ovaire, au lieu d’être velu et blanc, est glabre et brun, ce
qui donne à la fleur épanouie un tout autre aspect. À ce carac-
tère s’en ajoutent d'autres, comme on le verra plus loin, four-
nis par la structure de la tige et par la conformation du fruit,
de sorte qu'on est amené à donner à la somme de ces diffé-
rences une valeur générique, et à regarder la plante de Wel-
witsch comme le type d'un genre nouveau, voisin des Agia-
lides, qu'on nommera Agielle (Agiella).

En résumé :

(glabre. Ovaire | velu........ Agialide.
Pétales à face supérieure 5776 © lslabre.- >. Agielle.
velue.. Ovaire velu....... Balanite.

Il convient maintenant d'étudier séparément lestrois genres
ainsi distingués : Agialide, Agielle et Balanite.

[l
GENRE AGIALIDE.

En comparant, au point de vue de la morphologie externe,
entre eux et avec les exemplaires originaux de Delile, les divers
échantillons d’Agialide récoltés par les voyageurs tant en
Afrique qu'en Asie occidentale, qui sont conservés dans l'Her-
bier du Muséum, j'ai pu m'assurer qu'ils représentent plusieurs
espèces distinctes entre elles et du type, et cette conclusion
s’est trouvée confirmée plus tard par l'étude de la structure de
la tige et de la feuille. Résumons d'abord, d'après les échantillons
originaux de Delile, les caractères externes de l'A. d'Égypte,
lype du genre.

1. Caractères externes de l'espèce type. — C'est un arbre de

(1) Oliver, Flora of trop. Africa, À, p. 315,1868.
(2) Hiern, Catalogue of the african plants collected by Welwitsch, 1, p. 119,

1896. — Correctement, mais sans admettre la finale latine de M. O0. Kuntze,
M. Hiern nomme ces échantillons Agialid ægyptiaca var. angolensis.
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV, 15

226 PH. VAN TIEGHEM.

moyenne grandeur, velu dans toutes ses parties jeunes, dont
les branches perdent plus tard leurs poils et prennent une sur-
face polie, jaune rougeûtre, sillonnée en long, qui ne se crevasse
que très tard par la formation d'un périderme avec lenticelles.
Le tronc âgé est blanchâtre et marqué de rides unies en un
réseau à mailles étirées en long.

Les feuilles sont isolées suivant 2/5, persistantes, munies de
petites stipules triangulaires, pétiolées, composées pennées sans
impaire, avec une seule paire de folioles latérales, au-dessus
desquelles le pétiole se termine par une petite languette sem
blable aux stipules. Les folioles sont brièvement pétiolées, sans
stipelles, à limbe entier, largement ovale, légèrement dissymé-
trique avec prédominance de la moitié inférieure, en un mot
hypodyname (1), atténué à la base, arrondi au sommet où il
forme un petit mucron, penninerve à nervures latérales un
peu plus visibles en haut, oùilest jaunâtre, qu’en bas, où il est
gris cendré, terne et pubescent sur les deux faces. Le pétiole
mesure 10 millimètres, le pétiolule 2 millimètres, le limbe
30 à 40 millimètres de long sur 25 à 30 millimètres de large.

La feuille offre à son aisselle deux bourgeons superposés.
L'inférieur se développe soit en un rameau feuillé, soit en un
groupe floral. Le supérieur, qui n’est pas à proprement parler
.un bourgeon, se développe d'ordinaire en une épine pouvant
atteindre 4 et 5 centimètres de long, entièrement dépourvue de
toute trace de feuilles, qui est donc l'entre-nœud inférieur
d’un rameau surnuméraire arrêté dans son développement.
Ces épines peuvent avorter çà et là sur certaines branches.

Produites par le bourgeon normal inférieur, les fleurs sont
pédicellées et les pédicelles, inégaux et sans bractées propres,
mesurant 4 à 6 millimètres sont groupés d'ordinaire en une
fausse ombelle sessile entre la feuille et l’'épine ; parfois cepen-
dant, le rameau s’allonge et porte quelques bractées espacées,
à l’aisselle de chacune desquelles se forme une pareille ombelle

sessile et pauciflore. L'inflorescence est alors un court épi

d'ombellules.
La fleur est hermaphrodite et actinomorphe. Le calice à cinq

(1) Sur la dissymétrie des folioles en général, voir le présent volume de ce
Recueil, à la p. 211.

SUR LES AGIALIDACÉES. 997

sépales égaux, libres, en préfloraison quinconciale, velus et
blanchâtres sur les deux faces, excepté sur les bords recouverts,
qui sont lisses en dehors et membraneux ; courts et cotonneux
sur la face inférieure, les poils sont larges et soveux sur la face
supérieure. La corolle à cinq pétales alternes, égaux, libres,
en préfloraison imbriquée, plus étroits et plus longs que les
sépales, glabres et jaune brun sur les deux faces. L'androcée
a dix étamines en deux verticilles alternes, les externes épipé-
tales; en un mot, il est obdiplostémone. Les étamines sont
égales, à filets glabres et jaunâtres, atténués en pointe, à an-
thères fourchues en bas, dorsifixes et oscillantes, à quatre sacs
s'ouvrant en long vers l’intérieur, produisant des grains de
pollen sphériques à trois plis.

La base de l’ovaire est entourée d’un disque cupuliforme,
glabre mais papilleux, creusé en dehors, dans sa région infé-
rieure de dix sillons provenant de la pression des filets stami-
naux dans le bouton, etdans sa région supérieure de dix autres
sillons alternes avec les premiers, offrant donc vers son milieu
une crête transversale à vingt brisures. Immergé à sa base dans
ce disque, le pistil est formé de cinq carpelles épipétales, fer-
més et concrescents dans toute la longueur en un ovaire à cinq
loges, tout couvert de longs poils soyeux blancs, et surmonté
d’un style entier, glabre et jaune brun, non renflé au sommet,
où il offre cinq très petites dents. Le disque mesure un milli-
mètre de hauteur ; la partie de l’ovare qui en sort, hémisphé-
rique et blanche, avec le style brun qui la surmonte, ne me-
surent pas ensemble plus de un millimètre.

Chaque loge de l'ovaire renferme, attaché au sommet de
l'angle interne, un seul ovule pendant, anatrope à raphé ventral,
hyponaste par conséquent. Cet ovule a un nucelle long et mince,
persistant au moment de l'épanouissement de la fleur et de la
formation de l'œuf, recouvert de deux téguments, dont l'interne
est dépassé quelque peu par lexterne au nucropyle. En un
mot, 1l est perpariété, bitegminé, dipore.

Aussitôt après la formation de l'œuf, Povaire velu et blanc
S'allonge en cône au-dessus du disque, portant toujours au
sommet le style glabre et brun persistant. C'est déjà le début
de la formation du fruit, qu'il faut se garder de confondre avec

228 PH. VAN TIEGHEM.

la fleur fraichement- épanouie. Portant à sa base le disque
persistant, le fruit mûr est une drupe jaunâtre, un peu penta-
gonale, qui mesure 25 à 30 millimètres de long sur 13 à 15 mil-
limètres de large. Peu épaisse et comestible à la maturité, la
pulpe n’enveloppe qu’un seul gros noyau uniséminé. Une seule
des loges de l'ovaire a développé, en effet, son ovule en graine ;
les quatre autres ont avorté. Sous son mince tégument, la
graine renferme un embryon droit incombant, à radicule
supère, à deux cotyles plan-convexes, aleuriques et oléagi-
neuses, sans trace d’albumen.

À la germination, les cotyles demeurent hypogées.

Ainsi caractérisée, l'A. d'Égypte a été, depuis Delile, récoltée
dans cette même région de la Basse-Égypte par divers voya-
geurs, notamment en 1830 par Coquebert de Monbret, dont le
Muséum possède les échantillons, étiquetés, chose curieuse,
Ximenia aculeata, de la main de A.-P. de Candolle.

2. Distinction externe des autres espèces. — À ces exem-
plaires types, comparons maintenant un à un tous nos autres
échantillons.

Les rameaux feuillés et florifères, sans épines, récoltés en
Nubié, province de Dongola, à Dabbeh, au sud de Dongola-
le-Vieux, par Ehrenberg pendant le séjour qu'il y fit de 1820
à 1826, ont été distribués par le Musée de Berlin en 1875 sous
le nom de Balanites æqyplaca. Hs se distinguent du type par
des feuilles à stipules et languette terminale plus grandes que
d'ordinaire, à fohioles blanchâtres, très minces, molles et mem-
braneuses, à nervures latérales distantes et peu marquées,
ovales, longuement atténuées à la base en un pétiolule d’en-
viron » millimètres, mesurant 40 millimètres de long sur 20 mil-
limètres de large. Le groupe floral, qui est une ombelle pauci-
flore sessile, y est inséré beaucoup au-dessus de la feuille mère,
à la place où d'ordinaire s'attache l’épine. Dans la fleur, dont
le pédicelle est plus long et plus grêle, l'ovaire, couvert de poils
roux, sort très peu du disque cannelé qui l'entoure. Ces diffé-
rences portent déjà à considérer la plante comme représentant
une espèce distincte. Ce sera l'A. membraneuse (A. membra-
nacea V. T.).

SUR LES AGIALIDACÉES. 229

Au cours de ses voyages en Abyssinie, W. Schimper à
trouvé trois groupes d'échantillons de ce genre.

Le premier, récolté à Gurrserfa le 20 décembre 1854, sans
numéro, est un grand arbuste, croissant sur les montagnes ou
aux flancs des vallées entre 1000 et 1300 mètres, à tige et
feuilles jaunes, couvertes dans le jeune âge, ainsi que les fleurs,
d’une pubescence rousse. Les feuilles ont un très court pétiole,
ne mesurant que 2 à 3 millimètres ; les folioles sont sessiles,
triangulaires ou cunéiformes, atténuées à la base, tronquées ou
même émarginées au sommet, qui est mucroné, coriaces, à
réseau de nervures fortement saillant sur les deux faces, et
mesurent 25 à 30 millimètres de long sur 20 à 25 millimètres
de large. Les épines portent d'ordinaire quelques petites
écailles, à l’aisselle desquelles se développe soit une épine
secondaire, soit plus rarement un rameau feuillé ; en un mot,
elles sont ramifiées. Par tous ces caractères, cette plante se
montre une espèce bien distinete de VA. d'Égypte ; on la nom-
mera À. cunéifoliée (A. cuneifolia v. T.)

Le second, récolté à 1 200 mètres de hauteur. à Dscha-Dscha,
dans la vallée du Tacazzé, le 26 juillet 1853, sous le n° 1222,
est un arbre moyen, nommé Guwossa par les indigènes, dont les
feuilles ont un pétiole de 10 millimètres et les folioles un pétiole
de 5 millimètres avec un limbe vert foncé sur les deux faces,
ovale atténué à la base el au sommet, en losange, coriace avec
nervures plus saillantes en haut qu’en bas, et mesurant 40 à
50 millimètres de long sur 30 à 40 millimètres de large. Les
rameaux rougeûtres y sont dépourvus d’épines et de fleurs,
mais portent des fruits non mûrs, mesurant 22 à 25 millimè-
tres de long sur 12 à 15 millimètres de large. Un autre exem-
plaire, récolté par le même voyageur dans la province de Mo-
dat en 1839 et distribué sous le n° 1022, également sans épines.
pi fleurs, parait se rattacher à la même forme, mais 1l est ac-
compagné d'un fruit mûr, prismatique à cinq pans, terminé en
pyramide, mesurant 32 millimètres sur 17 millimètres. Plus
voisine que la précédente de l'A. d'Égypte, cette espèce en dif-
fère pourtant, notamment par la conformation de la feuille :
ce sera l'A. d'Abyssinie (A. abyssinica v. T.).

Sous le même numéro 1222, W. Schimper a distribué des

230 PH. VAN TIEGHEM.

échantillons d’une troisième sorte, à la fois florifères et épineux,
récoltés dans les mêmes montagnes du Tacazzé, mais beau-
coup plus haut, au-dessus de 1800 mètres, et provenant d’un
arbuste à folioles étroites, atténuées en pétiolule à la base,
arrondies au sommet, à nervures latérales visibles seulement
en haut, mesurant en moyenne 25 millimètres sur 10 millimè-
tres. Les épines portent çà et là, vers leur extrémité, une ou
deux épines secondaires, en un mot sont ramifiées. Par la
forme et la dimension des feuilles notamment, cette plante se
distingue nettement des précédentes : ce sera l'A. de Schimper
(A. Schimperi v. T.). On peut y rattacher les exemplaires
antérieurement rapportés d'Abyssinie, route de Massaoua à
Adoua, en 1840, par Quartin Dillon et peut-être aussi ceux du
Sennaar, récoltés au Nil bleu par Kotschy en 1837-38 (n° 253).

Rochet d'Héricourt, voyageant au Choa en 1845, en a
rapporté de ce genre deux échantillons différents. L'un est un
arbre, nommé Djemo dans le pays, à fruits purgatifs, remar-
quable par la grande dimension, la forme et la couleur gris
cendré de ses feuilles, dont les folioles, atténuées en pétiolule
à la base, arrondies au sommet avec un très petit mucron,
mesurent 40 à 50 millimètres de long sur 40 à 45 millimètres
de large. Ce sera l'A. latifoliée (A. latifolia v. T.).

L'autre, très épineux à épines rameuses, se distingue par ses
feuilles, très brièvement pétiolées, à folioles sessiles, très co-
riaces, à réseau de nervures très saillant sur les deux faces,
comme dans PA. cunéifoliée, mais atténuées en pointe au
sommet et mesurant 25 millimètres sur 20 millimètres, et
surtout par ses fruits, qui sont ovoides et noirs, mesurant
26 millimètres sur 20 millimètres. D’après ce dernier caractère,
on nommera cetle espèce À. noire (A. nigra v. T.).

C'est déjà, pour la seule Abyssinie, un total de cinq espèces
distinctes.

Courbon à récolté à l’île d'Aden, en 1859-1860, et Faurot à
Obock, dans le golfe de Tadjourah, en 1886, des rameaux très
épineux à épines ramifiées, sans fleurs, ni fruits, mais que des
feuilles sessiles, à folioles également sessiles, petites, rondes,
concaves en forme d’écuelle, mucronées, coriaces à réseau de
nervures saillant sur les deux faces, mesurant 17 à 20 milli-

4

SUR LES AGIALIDACÉES. 231

mètres sur 15 à 16 millimètres, suffisent à distinguer nettement
de toutes les espèces précédentes : ce sera l'A. rotondifoliée
(A. rotundifolia v. T.).

Aucher-Eloy, en 1837 (n° 922), et plus récemment M. Born-
müller, en 1897 {n° 296), ont récolté en Palestine, à Jéricho,
des échantillons avec fleurs et fruits d'un arbre à épines
simples, dont les feuilles sont pétiolées à folioles pétiolulées,
membraneuses, ovales, arrondies au sommet, à nervures peu
visibles surtout en haut, petites, mesurant 15 à 20 millimètres
sur 10 à 15 millimètres. Le fruit est ovoïde et mesure 22 mil-
limètres sur 18 millimètres. Ce sera l'A. de Palestine (A. pales-
tinaca v. T.).

Voisine de la précédente, la plante rapportée de l'Arabie du
Sud, environs de Scheikh Saïd, par M. Deflers en janvier 1890
(n° 224), en diffère par ses épines, çà et là rameuses, par ses
folioles, atténuées au sommet et mucronées, à nervures plus

saillantes en haut qu’en bas, mesurant 20 millimètres sur 15 mil-

limètres, et par sa fleur, où le disque, sillonné dans toute sa
longueur par les filets staminaux, n’a donc que dix cannelures,
et où le style est plus long, mesurant jusqu’à 2 millimètres, el

souvent recourbé. Ce sera VA. d'Arabie (A. arabica x. T.). C'est

elle, peut-être, que Forskäl à signalée dès 1775, sous son nom
arabe de Haledj, comme croissant dans la vallée du Wadi
Surdud au nord de Hodeda (1).

Reportons-nous maintenant à la côte occidentale d'Afrique,
qui est l’autre extrémité de l'aire d'extension de notre genre.

Du Sénégal, Adanson d’abord en 1750 (n° 46), plus tard
en 1825 Leprieur (sans numéro) et Perrottet (n° 294) ont
rapporté des rameaux avec fleurs et fruits d’un arbre de 8
à 10 mètres, nommé Sowmp par les indigènes. Les épines y
sont longues et simples, mesurant jusqu'à 10 centimètres et
plus. Les feuilles, très brièvement pétiolées, ont les folioles
pétiolulées, petites, ovales, atténuées en pointe au sommet el
mucronées, à nervures plus saillantes en haut,-mesurant 20 mil-
limètres de long sur 10 millimètres de large. Les fleurs, élagées
en épi d'ombellules distantes, ont un ovaire plus allongé,

(1) Forskäl, Flora ægypliaco-arabica. Appendix, p. 197, 1755.

292 PH. VAN TIEGHEM.

conique, sortant davantage du disque, surmonté aussi d’un
style plus long, mesurant jusqu'à 2 millimètres. Le fruit est
pentagonal, terminé en pyramide et mesure 20 à 25 millime-
tres sur 15 à 20 millimètres.

Cette plante a été décrite par Perrottet, en 1830, comme
simple variété rucrophylla du Balanites ægypliaca. « Cette va-
riété, dit-il, est fort remarquable par le duvet blanchâtre qui
recouvre toutes ses parties; par ses feuilles, constamment plus
petites que celles du type de lPespèce ; par ses fruits, qui sont
moins allongés et plus petits de moitié... Les fleurs exhalent
l'odeur la plus suave » (1). Plus qu’à l'A. d'Égypte, cette plante
ressemble par son feuillage à l'A. de Schimper, distinguée plus
haut. Elle en diffère pourtant nettement. Ce sera l’A. du Séné-
gal (A. senegalensis v. T.).

Les rameaux fructifères récoltés par Barter dans le district
de Nupé, en Nigérie, en 1858 (n° 739), se distinguent par des
épines simples, très rapprochées du bourgeon axillaire sous-
jacent, tellement que les deux premières feuilles du rameau
sont situées à droite et à gauche de l’épine et paraissent lui
appartenir, et surtout par des feuilles longuement pétiolées, à
grandes folioles ovales, atténuées à la base et au sommet, à ner-
vures latérales espacées, peu saillantes, visibles sur les deux
faces ; le pétiole mesure 15 millimètres, le Himbe 50 millimè-
tres sur 30 millimètres. Le fruit est cylindrique, arrondi au
sommet et mesure 3 centimètres sur 2 centimètres. Ce sera l'A.
de Barter (A. Barteri v. T.).

Au cours de son voyage dans le Haut-Sénégal en 1899,
M. Chevalier à récolté, en juillet, des échantillons d’un petit
arbre, très commun dans les dunes de toute la région de Tom-
bouctou {n° 1197 et n° 1198), et cultivé à Tombouctou même
dans la cour du fort Nord (n° 1321), qu'il a rapporté au Bala-
niles ægyptiaca (2). La plante des dunes à de longues épines
simples, rarement munies d’une ou deux épines secondaires,
des feuilles à folioles coriaces, ovales arrondies, à nervures

très saillantes sur les deux faces mesurant 18 millimètres sur

(1) Guillemin, Perrottet et Richard, Floræ Senegambiæ Tentamen, 1, p. 103,
1830-33.

(2) Chevalier, La végétation de la région de Tombouctou (Actes du Congr. int.
de Bot. à l'Expos. univ. de 1900).

SUR LES AGIALIDACÉES. 233

15 millimètres, et des fruits courts, non terminés en pyramide,
surmontés par le style persistant et mesurant 20 millimètres
sur 15 millimètres. Celle du fort Nord a des épines plus courtes
et plus serrées, avec des feuilles à folioles plus petites, ne mesu-
rant parfois que 8 millimètres sur 3 millimètres; ce n'est sans
doute qu'une variété #icrophylla de la première, qu’on nom-
mera À. de Tombouctou (A. tombouctensis v. T.). C'est le Garbey
des indigènes.

Pendant le même voyage, M. Chevalier a observé, en
mai 1899, à Bobo Dioulasso, tout au sud de la région, près de
la frontière nord de la Côte d'Ivoire, sur un plateau ferrugi-
neux près du marché, un arbuste de 2 à 8 mètres (n° 913),
nommé Séquéné. pas les indigènes, qu'il a rapporté comme le
précédent au Balanites æqypliaca. Les épines y sont longues el
simples. Les feuilles sont pétiolées, avec folioles plus grandes,
ovales atténuées à la base et au sommet, à nervures visibles
sur les deux faces, mesurant en moyenne 35 millimètres sur
20 millimètres. Les fleurs, où les pétales étroits sont plus longs
que d'ordinaire, où le style est aussi plus long, mesurant jus-
qu'à 2 millimètres, sont très nombreuses dans chaque groupe,
très serrées et formant à l’état de boutons des masses coral-
loïdes, ce qui porte à nommer l'espèce A. agglomérée (A. 4lo-
merala N. T.). Le fruit mür est pentagonal, terminé en pyra-
mide et mesure 35 millimètres sur 20 millimètres.

‘ En 1903, au cours de la mission Chari-Tchad qu'il dirigeait,
le même explorateur a récolté divers échantillons de ce genre,
les uns, provenant en mai et juin du territoire du Chari
(n° 7794 et 8909) et en octobre des îles du Tchad (n° 10088),
trop incomplets pour être soumis à l'étude, les autres, prove-
nant en août du Baguirmi sud {n° 9408), avec fleurs et Jeunes
fruits. Ces derniers ont des épines simples, courtes et peu nom-
breuses, des feuilles à folioles pétiolulées assez grandes, ovales
atténuées à la base et aussi un peu au sommet, à nervures
saillantes surtout en haut, mesurant 30 millimètres sur 20 mil-
limètres. Dans la fleur, le disque est sillonné dans toute sa lon-
gueur par les filets staminaux et n'a donc que dix cannelures.
Ce paraît bien être une espèce distincte des précédentes, que je
nommerai À. de Chevalier (A. Chevalieri v. T.).

234 PH. VAN TIEGHEM

Enfin, on ne peut terminer cette longue énuméralion sans
rappeler que Poiteau à observé à Saint-Domingue un arbre de
ce genre, sans aucun doute transporté d'Afrique par les nègres
qui en mangent les fruits, et dont les échantillons, étudiés par
Poiret, ont été rapportés par lui au genre Ximénie et décrits
en 1808 sous le nom de Ximenia ferox (1). A.-P. de Candolle
l'a rattaché, en 1824, au Palanites ægypliaca comme variété
distincte £ ferox (2). L'examen des exemplaires originaux de
Poiteau, conservés dans l'Herbier du Muséum, ne m'a permis
d'incorporer cette plante à aucune des espèces africaines qu'on
vient de distinguer. De toutes, elle diffère, notamment, par la
longueur de ses épines, qui peuvent dépasser 10 centimètres el
qui portent çà et là une ou deux longues épines secondaires.
Les feuilles, très brièvement pétiolées, ont les folioles coriaces,
ovales, atténuées à la base, arrondies au sommet où elles sont
mucronées, à nervures peu visibles, surtout en bas, mesurant
30 millimètres de long sur 20 millimètres de large. Les fleurs,
plus longuement pédicellées et plus grandes, ont un disque sil-
lonné seulement à la base, lisse el cireux dans sa région supé-
rieure, et l'ovaire y est surmonté d'un style plus long, dépassant
3 millimètres. Le fruit y est inconnu. Il convient donc, tout au
moins d'une façon provisoire, de considérer cette plante comme
le type d’une espèce distincte, qui sera l'A. épineuse (A. ferox
v. T.). Il est dès à présent certain qu’elle n'appartient ni à
l'A. d'Égypte, ni à l'A. du Sénégal avec laquelle Perrottet a cru
naguère pouvoir l'identifier (3).

En somme, l'examen extérieur des seuls matériaux que J'ai
eus à ma disposition m'a conduit déjà à distinguer dans le
genre Agialide, limité comme il a été dit plus haut, seize es-
pèces, au lieu d’une seule admise jusqu'à présent. Il ÿ en a
sans doute encore d’autres. Dès 1868, en effet, M. Oliver a
remarqué, dans l'Herbier de Kew, un exemplaire sans fleurs,

à épines fourchues, récolté par Kirk au fleuve Rovuma, sur,

la côte orientale de l'Afrique du Sud, dont il à dit: « It may
belong to a distinct species. It is described as a climbing
(4) Poiret, Encycl. Botan., Dictionnaire, VIT, p. 805 et 806, 1808.

dl
(2) A.-P. de Candolle, Prodromus, 1, p. 708, 1824.
(3) Loc. cit., p. 104, 1830.

SUR LES AGIALIDACÉES. 239

shrub » (1). Il se pourrait pourtant que cette espèce appartint
au genre Agielle, qui habite précisément l'Afrique du Sud,
comme on le verra plus loin. Je n'ai pas vu d'échantillons pro-
venant du Darfour, où le genre a été signalé par G. Browne,
sous le nom arabe de Heglig, au cours de son voyage de 1792
à 1798 (2). Je n'ai pas encore pu voir non plus les échantillons
récoltés par M. Chaltin dans le district de Lado, au nord-est
du Congo belge, que M. De Wildeman a rapportés en 1903
au Palanites ægjypliaca (3). Tout récemment enfin, en 1906,
M. Dawe a signalé, dansles forêts du Buddu, dans lOuganda,
une espèce à épines fourchues, déjà décrite, parait, sous lé
nom de Balanites Wüilsoniana, comme croissant dans la forêt

du Kibali, dans la même région nord-est du Congo belge (4).

Répandu ainsi dans toute la région tropicale de PAfrique du
Nord, depuis la eôte occidentale jusqu’en Arabie, le genre
Agialide est done bien loin, comme on voit, d’être monotype.

Dans le genre ainsi constitué et distribué, étudions mainte-
nant, en prenant pour type l'A. d'Égypte et en y comparant
ensuite la plupart des autres espèces, de manière à faire res-
sorür les différences internes qui accompagnent et corroborent
les caractères différentiels externes, la structure de la tige. de
l'épine, de la feuille, de la racine, de la fleur, du fruit, de la
graine el de la plantule issue de sa germination.

3. Structure de la tige. — Dans la jeune tige de l'A. d'Égypte,
l’épiderme aune cuticule très épaisse, jaune, prolongée latéra-
lement en coin entre les cellules. I est muni de poils courts,
incolores, recourbés en divers sens, pointus au sommet, simples
et unicellulaires, à membrane très fortement épaissie, au point
d'annuler presque la cavité, mais non lignifiée ; ils tombent plus
lard et la surface de la tige devient glabre et luisante. Iloffre de
nombreux stomates, dont les cellules sont enfoncées chacune

(4) Oliver, Flora of trop. Africa, 1, p. 315, 1868.

(2) G. Browne, Nouveau voyage dans la Haute et Basse Égypte, lu Syrie et le
Darfour. Trad. Castera, 11, chap. xvin, p. 37, 1800.

(3) De Wildeman, Notices sur les plantes utiles ou intéressantes de la flore du
Congo, 1, p. 50 et suiv., 1903.

(4) Dawe, Report on a Bot. miss. through the forest distr. of Buddu and Uganda
(Blue book, Londres, 1906, p. 23).

236 PH. VAN TIEGHEM.

dans un puits assez profond pour paraître situées au-dessous
de l'épiderme, dans l'écorce sous-jacente ; elles sont toujours
dirigées transversalement et leur membrane lignifie ses bandes
d'épaississement.

L'écorce, assez mince, est pourtant subdivisée en quatre
couches. L’externe est formée de cellules étroites, très allongées
radialement et recloisonnées tangentiellement, en un mot palis-
sadique ; elle renferme des cellules arrondies à mâcles sphériques
d’oxalate de calcium et se creuse d’une chambre aérifère sous
chaque stomate. La seconde se compose de plusieurs assises de
cellules également à parois minces, mais aplaties tangentielle-
ment et contient aussi des mâcles sphériques. La troisième
est formée d’une seule assise, qui est l’avant-dernière de
l'écorce, dont les cellules, aplaties tangentiellement,, se ditfé-
rencient de bonne heure en épaississant, lignifiant et ponc-
tuantleur membrane de manière à entourer le stèle d’un anneau
scléreux. Enfin, la quatrième, formée aussi d’une seule assise,
qui est l'endoderme, conserve minces et cellulosiques les parois
de ses cellules aplaties et par là se trouve nettement différenciée.
Un peu plus tard, il est vrai, l'anneau scléreux sus-endoder-
mique s’'épaissit çà et là par adjonction d'une cellule scléreuse,
empruntée soit en dehors à l’antépénultième assise de l'écorce,
soit en dedans à l’endoderme ou à l'assise externe du périeyele,
soit des deux côtés à la fois ; il devient ainsi plus où moins
irrégulier.

Le péricycle est épais et différencie, en dehors de chacun des
faisceaux libéroligneux de la stèle, un faisceau fibreux cylin-
drique, comptant environ quinze épaisseurs de fibres à mem-
brane très épaisse, lignifiée surtout dans la couche mitoyenne.
Laléralement, ces faisceaux sont séparés l’un de l’autre par des
ares de parenchyme plus larges qu'eux, ne comptant pourtant pas
plus de trois ou quatre largeurs et de cinq épaisseurs de grandes
cellules à parois minces, aplaties tangentiellement. En dehors,
ils demeurent séparés de l'anneau scléreux cortical par l’endo-
derme à parois minces, excepté dans les points où s’est faite,
tardivement, l’adjonction signalée plus haut, qui les soude çà et
là localement à Panneau. En dedans, il subsiste également, entre
eux et le Hiber, une assise de cellules vivantes à parois minces.

SUR LES AGIALIDACÉES. 231

Les faisceaux libérohgneux sont étroits, séparés par des
rayons qui, suivant la hauteur où ils sont coupés, sont formés
de une à quatre séries de cellules fortement allongées radiale-
ment, à membrane épaissie, lignifiée et ponctuée dans la tra-
versée du bois. Le hber, primaire et secondaire, plus large que
le faisceau fibreux périeyclique qu'il dépasse de chaque côté,
est épais el tout entier mou. Le bois primaire, dont la pointe
fait saillie dans la moelle, se compose de vaisseaux la plupart
dissociés ou écrasés, entourés de cellules à parois minces
et non lignifiées. Le bois secondaire est épais, sans couches
concentriques, composé de larges vaisseaux isolés, espacés en
séries radiales, qui manquent même çà et là dans certains fais-
ceaux, et d’un mélange de fibres lignifiées avec des cellules de
parenchyme. La moelle est homogène, tout entière parenchy-
mateuse, à membranes peu ou point hgnifiées.

Ce n’est que très tard, comme il a été dit plus haut (p. 226),
que la surface de la tige, d’abord velue, puis glabre et luisante,
se fendille par la formation d’un périderme. Celui-ci se développe
d'abord par places isolées, qui se rejoignent plus tard, aux
dépens de l’assise corticale externe, en exfoliant l’épiderme. Le
liège est formé de cellules carrées à membranes minces; le phel-
loderme, au contraire, de cellules plates à membrane moyenne-
ment épaissie et hignifiée.

Dans une branche assez âgée pour offrir ces débuts de phello-
derme, ayant 8 à 10 millimètres de diamètre, par exemple,
non seulement l'anneau scléreux cortical s'est épaissi davantage
par adjonction de nouvelles cellules scléreuses, en dehors et en
dedans, mais encore le Liber secondaire à formé, dans chaque
faisceau, deux et même par endroits {rois arcs fibreux super-
posés, dont l’externe est le plus épais. En un mot, par les pro-
grès de l’âge, le hber secondaire se stratilie lentement.

L'existence dans la tige jeune d’un anneau scléreux en dehors
des faisceaux fibreux à été signalée et figurée par M. Engler,
en 1896, dans une plante rapportée à VA. d'Égypte (1);
elle à été mentionnée aussi par M. Solereder en 1899 (2) ;
mais sans que l’origine corticale el sus-endodermique, qui

(1) Engler, Nat. Pflanzenfam., WE, %, p. 356, fig. 189, L, 1896.
(2) Solereder, Syst. Anatomie der Dicotyledonen, p. 210, 1899.

9238 PH. VAN TIEGHEM.

fait le caractère original de cet anneau, ait été précisée.

A défaut d'un tronc âgé appartenant avec certitude à
l'A. d'Égypte, j'ai pu, dans la Collection des Bois du Muséum,
en examiner un, mesurant 10 centimètres de diamètre, prove-
nant de l'espèce récoltée en Abyssinie par M. Schimper sous
le n° 1222, c'est-à-dire, comme on l’a vu plus haut (p. 229),
de l'A. d'Abyssinie. Le périderme, progressivement épaissi, sv
montre persistant à sa place primitive, sans qu'il y ait for-
mation de rhytidome. Crevassée en dehors, la couche de liège
y conserve toutes ses parois minces, tandis que le phelloderme
lignifie, mais sans les épaissir beaucoup, les membranes de
la plupart de ses cellules. L'épais anneau scléreux sus-endo-
dermique s’est rompu en arcs irréguliers, séparés latéralement
par du parenchyme cortical de nouvelle formation ; mais ceux
de ces ares qui sont superposés aux faiscaux fibreux péricy-
cliques en demeurent isolés par l’assise à parois minces, qui
est l’endoderme primitif, encore reconnaissable à ce caractère
et dans ces points, malgré l’âge avancé de la tige. Dans les
larges rayons de la région externe du liber secondaire, le paren-
chyme à différencié des noyaux scléreux irréguliers, englobant
de grandes cellules à mâcles sphériques. Dans ses comparti-
ments s’échelonnent, disposés à la fois en séries radiales et en
cercles concentriques, de nombreux groupes fibreux alternant
avec des bandes de liber mou ; on y compte une vingtaine de
ces alternances, qui sont surtout régulières dans la zone in-
terne la plus jeune. Pourvu de couches concentriques peu mar-
quées, dont il y à aussi une vingtaine dans le tronc étudié, Le
bois secondaire a ses compartiments étroits séparés par de très
larges rayons, comptant jusqu’à quinze et vingt séries de cellules
fortement allongées radialement, beaucoup plus larges par con-
séquent à cet âge qu'ils ne sont au début. Formés surtout de
fibres, mélangées de nombreuses cellules de parenchyme isolées
ou rapprochées par petites bandes, les compartiments renfer-
ment de larges vaisseaux ponctués, isolés et distants. Aussi le
bois de cet arbre est-il très dur et très estimé, notamment
pour la fabrication des charrues, des massues, ete.

Les traits essentiels de cette remarquable structure, tant pri-
maire que secondaire, se retrouvent dans la tige de toutes les

SUR LES AGIALIDACÉES. 239

autres espèces étudiées. Les différences sont légères et il suffira
de signaler ici les principales.

Dans l’'épiderme, la cuticule jaune peut s'épaissir davantage,
jusqu’à dépasser le double de la hauteur de la cavité cellulaire
(A. cunéifoliée, noire, de Chevalier, etc.) ; les stomates peuvent
ne pas lignifier du toutleur membrane (A. de Schimper, roton-
difoliée, ete.); ils peuvent être plongés plus profondé iment
dans l'écorce, Jusque vers le milieu de son épaisseur (A. de
Chevalier). Dans l'écorce, la couche exerne peut n'être que fai-
blement palissadique (A. rotondifoliée, de Barter, de Cheva-
lier, agglomérée, etc.) ; l'anneau scléreux peut renfermer à son
bord ne soit des mâcles sphériques (A. de Schimper), soit
des cristaux solitaires octaédriques (A. de Barter). Dans la stèle,
les faisceaux libéroligneux sont parfois séparés par des rayons
plus larges qu’à l'ordinaire, ayant jusqu'à huit séries de cellules
(A. du Sénégal) ; ou bien ils sont eux-mêmes plus larges que
d'habitude (A. de Barter). Dans le bois secondaire, les vais-
seaux sont quelquefois plus rares, et même absents dans cer-
tains faisceaux (A. du Sénégal, ete.).

4. Structure de l’épine. — N’élant autre chose, comme on l’a
vu plus haut, qu'un rameau surnuméraire, complètement dénué
de feuilles ou ne produisant que de très petites écailles, l’'épine
offre essentiellement la même structure que la tige, et même
les modifications qui la caractérisent dans l’espèce considérée,
comme, par exemple, la zone corticale externe faiblement
palissadique dans l'A. agglomérée, ou la largeur des rayons de
la stèle dans l'A. du Sénégal. Il y a toutefois une e différence cons-
tante dans la structure du bois secondaire, toujours très déve-
loppé. Elle consiste en ce qu'il est composé exclusivement de
fibres et de cellules de parenchyme mélangées, sans aucun vais-
seau (A. de Schimper, rotondifoliée, du Sénégal, de Tombouc-
tou, agglomérée, épineuse, etc.). C'est nou dans PA.
d'Égypte que j'y ai*trouvé, et seulement dans quelques-uns
des faisceaux constitutifs, un, deux ou trois vaisseaux espacés
suivant le rayon.

Cette absence de vaisseaux dans le bois secondaire peut
paraitre naturelle, étant donné que le rameau-épine ne porte

240 PH. VAN TIEGHEM.

pas de feuilles. Cependant, si lon remarque que, grâce aux
nombreux stomates de son épiderme et à la zone externe verte
et palissadique de son écorce, il joue, dans l'assimilation du
carbone et dans la chlorovaporisation, un rôle actif, on pourra
s'étonner de voir que les vaisseaux du bois primaire suffisent à
lui apporter le liquide nécessaire à ce double fonctionnement.

5. Structure de la feuille. -— La feuille de l'A. d'Égypte prend
à la tige au nœud trois méristèles, dont les deux latérales,
munies d'un seul faisceau libéroligneux, quittent la stèle un
peu au-dessous de la médiane, qui, à son point de départ, pos-
sède côte à côte trois faisceaux distincts.

À leur entrée dans le péliole, ces trois méristèles perdent leur
faisceau fibreux péricyclique, qui est remplacé par un faisceau
de collenchyme. En même temps, elles se ramifient latéralement
el s’étalent en un arc, qui rejoint ses bords en haut en une
courbe fermée, non sans avoir au préalable détaché de chacun
d'eux une branche, qui en s’unissant à sa congénère forme dans
la région centrale une méristèle orientée normalement, e’est-à-
dire tournant en bas le hiber, en haut le bois de son faisceau
libéroligneux. L'épiderme du pétiole est pareil à celui de la
tige, avec son épaisse cuticule, ses poils et ses stomates trans-
versaux el profonds. L'écorce, au contraire, est homogène dans
toute son épaisseur, sans couche palissadique et sans anneau
scléreux, avec beaucoup de cellules à màcles sphériques dans sa
zone externe et aussi dans sa zone interne, où elles sont énormes.
La courbe méristélique et la méristèle incluse ont dans leur
péridesme des ares de collenchyme en dehors de leurs faisceaux
libéroligneux. Chacun des deux pétiolules est conformé en petit
comme le pétiole, mais sans méristèle incluse.

Le limbe des deux folioles a son épiderme pareil sur les deux
faces etconformé comme dans la tige, avec cuticule épaisse et
jaune, poils scléreux non hignifiés et stomates profonds, chacun
au fond d’un puits ; mais 1ei la margelle du puits stomatique,
au lieu de se terminer au ras de la surface, comme dans la tige
et le pétiole, fait saillie en forme de cratère. L'écorce est mince.
semblable aussi sur les deux faces, à cellules allongées perpen-
diculairement à la surface, en un mot palissadique, excepté

SUR LES AGIALIDACÉES. 241

dans la zone moyenne, où se ramifient les méristèles. Elle ren-
ferme de nombreuses cellules à mâcles sphériques. Les méri-
stèles sont dépourvues de fibres péridesmiques ; la médiane à
un arc collenchylateux sous le liber. Entre elles, on voiteà et là
des groupes de grandes cellules vasculaires, d'origine corticale.

Cette même structure de feuille se retrouve, dans les traits
essentiels, chez toutes les autres espèces. Elle offre pourtant
quelques modifications intéressantes.

Le pétiole tantôt renferme, dans sa courbe méristélique
fermée, une méristèle surnuméraire normalement orientée,
comme dans PA. d'Égypte (A. de Schimper, d'Arabie, de
Barter, membraneuse, agglomérée), tantôt en est dépourvu
(A. cunéifohiée, de Palestine, de Tombouctou, etc).

Le imbe à quelquefois son épiderme faiblement eutinisé (A.
de Palestine, de Barter, ete.), dépourvu de poils (A. cunéifoliée,
de Schimper, noire, elc.), à margelles stomatiques non sail-
lantes (A. de Palestine, de Barter, de Tombouctou, agglomé-
rée, etc.). Son écorce est quelquefois plus mince et faiblement
palissadique (A. du Sénégal, de Barter, d'Arabie, agglomé-
rée, elc.). Ailleurs, au contraire, elle est plus épaisse et plus
fortement palissadique (A. cunéifoliée, noire, de Tombouc-
tou, etc.). Ses méristèles, ordinairement dépourvues de fibres,
comme dans l'A. d'Égvpte, ont parfois au-dessous du liber un
arc fibreux plus où moins épais et plus où moins fortement
lhignifié (A. cunéifoliée, noire, etc.).

Ces diverses modifications de la structure foliaire s'ajoutent

aux différences de la forme signalées plus haut, pour distinguer
et caractériser les espèces.

6. Structure de la fleur, du fruit et de lu graine. — La struc-
Lure de la fleur est essentiellement la même dans toutes les
espèces. Partout les cinq sépales, disposés en quinconce, ont
leurs deux surfaces couvertes de poils blanchâtres, semblables
à ceux de la tige, des feuilles et des pédicelles floraux, courts,
recourbés et mats en bas, longs, droits et luisants en haut.
Partout les cinq pétales, qui sont imbriqués, sont glabres
sur les deux faces et, dans landrocée obdiplostémone, les
élamines, glabres aussi, ont des anthères à quatre sacs, dorsi-

ANN. SC. NAT, BOT., 9e série. IV, 16

242 PH. VAN TIEGHEM.

fixes et oscillantes, à déhiscence longitudinale introrse, avec
grains de pollen sphériques à trois plis. Partout le disque cupu-
liforme qui entoure la base de l'ovaire à son épiderme muni de
poils à sa base mème, puis recouvert, sur toute la surface
externe, de courtes papilles en forme de battant de cloche, à
membrane fortement épaissie et lignifiée, qui lui donnent un
aspect singulier ; 1l est entièrement glabre sur sa face interne.
Son écorce, formée de cellules très étroites et fortement allon-
gées dans le sens de l'axe, offre à sa base quelques fascicules
vasculaires, qui ne pénètrent pas dans sa longueur.

Partout le pistil à un style glabre et brun, simple et plus ou
moins atténué au sommet, qui est entier ou terminé par cinq
très petites dents. Mais l'ovaire est tout revêtu de longs poils
soyeux ordinairement blancs, parfois jaunâtres, pareils à ceux
de la face interne des sépales, très serrés et redressés, à mem-
brane fortement épaissie, mais non lignifiée. Les cinq carpelles
épipétales qui composent le pisüil sont fermés tout du long et
concrescents tout du long en un ovaire à cinq loges, dont les
cloisons sont concrescentes au centre, où cheminent les mé-
ristèles marginales. Au sommet de chaque loge, dont la paroi
interne est entièrement glabre, celles-ci donnent une branche,
qui descend dans un unique ovule anatrope à raphé ventral,
hyponaste par conséquent. Cet ovule à un nucelle qui persiste
au moment de l'épanouissement de la fleur, recouvert de deux
téguments. Le tégument externe n'a, vers le milieu de la lon-
gueur, que quatre assises du côté externe, opposé au raphé,
mais il s’épaissit autour de l’exostome. L’interne n’a aussi que
quatre assises dans la région inférieure, mais il s'épaissit beau-
coup et en prend une dizaine vers le milieu, pour s’amincir de
nouveau autour de l’endostome. Celui-ci pénètre, ainsi rétréci,
dans lexostome, mais sans en dépasser l’orifice. Le nucelle
aussi s'amincit au sommet, pour s’avancer assez loin dans l’en-
dostome. Ainsi constitué, l’ovule est donc perpariété, biteg-
miné, dipore.

Le fruit mûr, dont la forme, la dimension, la couleur et la
qualité varient quelque peu suivant les espèces, comme il a été
dit plus haut, est toujours une drupe, à la base de laquelle adhère
le disque persistant. Cette drupe n'a qu'un noyau, renfermant

— ————

SUR LES AGIALIDACÉES. 943

une seule graine. Pendant le développement de l'ovaire en fruit,
quatre des loges avortent donc régulièrement avec leurs ovules.
La structure du fruit est partout essentiellement la même. C’est
chez l'A. du Sénégal que je l'ai surtout étudiée.

La drupe est jaune, en forme de prisme à cinq pans un peu
concaves, avec au sommet une petite pointe et à la base,
autour du disque persistant, une dépression en étoile à cinq
rayons ; elle mesure 25 millimètres de long sur 20 millimètres
de large. L’épicarpe Jaune, scléreux el cassant, joint au méso-
carpe brun, pulpeux et sucré, n’ont ensemble que 3 millimètres
d'épaisseur. Débarrassé de la pulpe, le noyau est blanc, arrondi
à la base, pentagonal sur les flancs, terminé en pointe, pyra-
midal, au sommet, et marqué à la base d'un anneau saillant
provenant de la sclérose du disque ; il mesure 22 millimètres de
long sur 14 millimètres de large et 3 millimètres d'épaisseur. Il
renferme une graine blanche de même forme pyramidale à cinq
pans, qui le remplit complètement et mesure 14 millimètres de
long sur 8 millimètres de large. Sous un tégument très mince,
où la méristèle du raphé est peu marquée, la graine renferme un
embryon droit incombant à radicule supère, muni de deux très
épaisses cotyles plan-convexes et oléagineuses, sans albumen.

7. Germinalion et structure de la plantule. — Grâce à l'obli-
geance de M. Dybovski, j'ai pu étudier une plantule d'A. du
Sénégal obtenue de germination au Jardin colonial de Nogent-
sur-Marne, ce qui m'a permis de combler, notamment en ce qui
concerne la structure de la racine, une lacune de mes obser-
vations, limitées jusqu'ici aux échantillons secs des Herbiers.

Les cotyles demeurant sous terre, comme il a élé dit p. 228,
toute la Uige est épicotylée ; elle mesure 20 centimètres de hau-
teur. Sa région inférieure, longue de 6 centimètres, a produit
successivement neuf feuilles, isolées suivant 2/5, actuellement
tombées, mais dont la cicatrice offre à son aisselle un petit bour-
geon non développé et au-dessus une petite épine, visible sur-
tout à partir de la cinquième feuille. Dans la région supérieure,
longue de 14 centimètres, les feuilles subsistent, pétiolées et
stipulées, avec deux folioles latérales, dont le limbe ovale étroit
mesure 20 à 25 millimètres de long sur 8 à 10 millimètres de

244 PH. VAN TIEGHEM.

large, et une petite languette terminale. Chacune d'elles offre
à son aisselle un bourgeon, non développé d'ordinaire, el une
épine superposée ; à trois nœuds seulement, le bourgeon s’est
allongé en un rameau feuillé et épineux. Ainsi, dès son état le
plus jeune, là région aérienne de la plante présente les mêmes
caractères qu'à l'âge adulte.

Dans le sol, la tige se prolonge, au-dessous des cicatrices des
cotyles détachées, par une racine terminale plus grosse qu’elle,
portant des racines secondaires, elles-mêmes déjà ramiiées.

Considérée dans sa région supérieure, la racine terminale ou
pivot a déjà son écorce exfoliée par un périderme péricyclique,
dont le liège à ses membranes très minces et non lignifiées.
Au centre, se voient quatre faisceaux ligneux primaires autour
d'une moelle non lignifiée. Allernes avec eux et séparés lun
de l’autre par de largesrayonsà cinq séries de cellules, s'étendent
quatre trèslarges faisceaux libéroligneux secondaires, subdivisés
chacun par des rayons plus étroils en six faisceaux en éventail.
Ils sont séparés du périderme par une couche épaisse de pa-
renchyme, dépourvue de tout élément scléreux, qui provient
du recloisonnement du péricyele primitif.

Pour observer la racine dans sa structure primaire, il faut
recourir à une jeune radicelle de second ordre. Sous l’assise
piifère, l'écorce, homogène el à parois minces, plus tard ligni-
liées, se termine par un endoderme à cadres subérisés peu
marqués. La stèle à un péricyele unisérié et trois faisceaux
ligneux, qui confluent au centre en une étoile à trois branches,
alternes avec trois faisceaux libériens.

En somme, primaire ou secondaire, la racine de cette plante
offre la structure normale.

Considérée à un centimètre environ de l'insertion des cotyles,
la tige épicotylée à déjà pris ses caractères essentiels, avec un
pachyle assez épais. En dehors de chaque faisceau de liber pri-
maire, écrasé latéralement, le périeyele offre un étroit faisceau
cyhndrique de fibres faiblement hgnifiées. L’épiderme, encore
dépourvu de poils, est déjà fortement cutinisé et pourvu de
stomates profonds, transversaux et à membrane ligniñée. Mais
l'écorce, qui renferme, çà et là, des màcles sphériques, n’est pas
encore différenciée; on n'y voit, en effet, ni couche palissadique

SUR LES AGIALIDACÉES. 245

en dehors, ni anneau scléreux en dedans. C’est plus haut
seulement qu'elle acquiert ses caractères définitifs.

Le premier rameau formé par la tige principale, bien
qu'ayant encore son épiderme dépourvu de poils, offre déjà
dans son écorce el l’assise palissadique externe et Panneau
scléreux sus-endodermique, çà et là épaissi et relié aux
faisceaux fibreux péricycliques par la selérose de quelque
cellule endodermique.

Une des premières feuilles de cette plantule offre dans son
péliole une courbe méristélique fermée, composée de neuf
faisceaux libéroligneux pourvus chacun d'un are péridesmique
collenchymateux, sans faisceau interne. Le limbe, pareil sur
les deux faces, à un épiderme glabre avec stomates lignifiés, au
fond d'autant de puits à margelle non saillante, et une écorce
homogène avec méristèles sans fibres et paquets de vaisseaux
corticaux.

Il
GENRE AGIELLE.

Défini comme il a été dit plus haut (p. 225), le genre Agielle
(Agiella x. T.) a pour type la plante récoltée en 1853 par Wel-
witsch dans l'Angola {n° 1705), considérée par lui comme une
espèce de Balanites distincte du 2. ægyptliaca, qu'il a nommée
dans son Herbier 2 .angolensis, mais regardée comme une simple
variété angolensis du B. ægyptiaca et publiée comme telle, d'a-
bord en 1868 par M. Oliver (1), plus récemment par M. Hiern
en 1896 (2). Ce sera l’Agielle d'Angola (Agiella angolensis
[Welwitsch ms.] v. T.).

Comme pour le genre Agialide, commençons par préciser les
caractères extérieurs de cette espèce type, dont un exemplaire
complet, conservé dans l'Herbier de l'École polytechnique de
Lisbonne, m'a été obligeamment communiqué par M. Pereira
Coutinho, professeur de Botanique à cette École.

1. Caractères extérieurs de l'espèce type. — C’est un arbuste
]

(1) Oliver, Flora of trop. Africa, 1, p. 315, 1868.
(2) Hiern, Catalogue of the african plants collected by Welwitsch, 1, p. 119.
1896,

246 PH. VAN TIEGHEM.

de 2 à 3 mètres de haut, croissant exclusivement sur les col-
lines sableuses du rivage, dans le district de Loanda, aux envi-
rons de cette ville, à Cacuaco, à l'embouchure du Bengo, et
jusqu'à Prata, associé à des Capparidées, très épineux en sol sec
el pauvre, peu en sol humide et riche, pubescent dans toutes
les parties jeunes. Plus tard, rameaux et épines prennent une
surface lisse, jaune rougeûtre et sillonnée en long. Les épines,
longues de 4 à 8 centimètres, portent non loin du sommet
soit une ou deux petites écailles, soit une ou deux feuilles
normales el à leur aisselle deux bourgeons superposés, qui
peuvent avorter tous les deux ou se développer linférieur en
un court rameau feuillé ou en un groupe floral, le supérieur
en une courte épine secondaire ; en un mot, elles sont diverse-
ment ranuifiées. Le fait qu'ici ce sont des rameaux feuillés qui
se terminent en épines, établit une première différence entre
cette plante et les Agialides.

brièvement péliolées et stipulées, les feuilles, conformées
d’ailleurs comme chez les Agialides, ont leurs deux folioles ses-
siles, coriaces, ovales, à bord entier, atténuées à la base, arron-
dies et mucronées au sommet, à nervures peu visibles en haut,
où elles sont verdâtres et luisantes, saillantes en bas, où elles
sont jaunâtres et ternes, mesurant en moyenne 25 millimètres
de long sur 15 millimètres de large ; le pétiole n’a que 2 milli-
mètres de long.

Disposées, en plus ou moins grand nombre en grappes con-
tractées, ou fausses ombelles, sessiles ou brièvement pédoncu-
lées, à Paisselle des feuilles des rameaux longs, ou des écailles
et des feuilles des épines, les fleurs, dont la pédicelle mesure
15 à 20 millimètres, ont le calice, la corolle, l’'androcée et le
disque conformés comme chez les Agialides. Les pétales, no-
lamment, y sont glabres sur les deux faces. Le disque à aussi
deux séries de cannelures allternes, avec la moitié supérieure
plus longue et oblique, ce qui lui donne un aspect particulier,
celui d’un tronc de pyramide à dix faces creuses. Mais ici,
contrairement à ce qui a lieu dans le genre précédent, l'ovaire
est complètement glabre et brun noir, comme le style épais,
ourt et tronqué qui le surmonte. De là un caractère frappant,
non aperçu jusqu'ici, qui sépare celte plante non seulement

SUR LES AGIALIDACÉES. 247

comme espèce d'avec l'Agialide d'Égypte, mais encore comme
genre d'avec toutes les Agialides.

La conformation du fruit vient corroborer cette séparation.
C'est une drupe ovoïde, jaune orangée, luisante, mesurant
30 millimètres de long sur 20 millimètres de large. Sous l'exo-
carpe dur et cassant, le mésocarpe pulpeux, mince el non
comestible, entoure un endocarpe mince et crustacé. C'est sur-
tout celte minceur et cette consistance parcheminée du novau
qui paraît avoir conduit Welwitsch à regarder sa plante comme
une espèce distincte. Bien qu'il ne se soit pas expliqué à ce
sujet, c’est elle aussi que M. Oliver semble avoir eu en vue
lorsqu'il à écrit, en 1868 : «The fruit of this variety differs s0
remarkably from that of the ordinary form that {he plant may
probably be specifically distinct. ? do not detect any différence,
however, in the flower (1) ». L'absence de poils sur l'ovaire,
pourtant si caractéristique, lui à done échappé.

2. Distinction externe des autres espèces. — Un autre échan-
üillon (n° 1705 4) à été récolté en fleurs, mais sans fruits, en
novembre 1853 par Welwitsch, sur les collines de la côte aussi,
mais plus au Nord entre Ambriz et Quissembo, à la limite du
district de Loanda et de celui du Congo. I ne diffère guère du
type que par ses feuilles, dont les folioles ont leur réseau de
nervures aussi fortement marqué en haut qu'en bas. On peut
donc le considérer comme une simple variété, que je nommerai
superréticulée (superreticulata) de l'A. d'Angola (A. angolensis).

ILen est tout autrement de l’exemplaire {n° 1706), récolté en
fleurs et fruits en octobre 1859 par le même botaniste, dans le
district de Mossamédès, au sud de Angola, dans l'intérieur de
la région, sur les pentes boisées de la vallée du Maiombo, près
de Pomangâla, loujours associé aussi à des Capparidées. C'est
un petit arbre de 2 à 3 mètres de haut, à couronne très rameuse
et touffue, qui diffère encore du type : par des feuilles à folioles
moitié plus petites, mesurant seulement 15 millimètres de
long sur 8 millimètres de large, et à réseau de nervures sail-
lant sur les deux faces ; par des fleurs moins nombreuses dans

(4) Loc. cil., p. 315, 1868,

248 PH. VAN TIEGHEM.

l'ombellule et plus petites dans toutes leurs parties, dont le
pédicelle notamment ne mesure que 3 millimètres ; enfin par
la couleur rouge de ses fruits. I s’agit bien ici d'une espèce dis-
lincte, que je nommerai Agielle de Welwitsch (Agiella Wel-
itschi v. T.). Elle à été à tort identifiée par Welwitsch dans
son Herbier avec son Balanites angolensis, el par M. Hiern avec
l'Agialida æqjypliuca (À).

Ainsi défini, à la fois par ses épines feuillées, son ovaire
glabre et son fruit à novau parcheminé, le genre Agielle se
réduit pour le moment à ces deux espèces. IT faudra peut-être
y Joindre plus tard, lorsqu'il aura été retrouvé avec fleurs et
fruits, l’arbuste grimpant découvert par Kirk au fleuve Ro-
vuma, sur la côte orientale de l'Afrique du Sud, déjà signalé
plus haut (p. 235). Ce sera la preuve que le genre Agielle tra-
verse Loute la zone tropicale sud du continent africain, comme
on à vu plus haut que le genre Agialide en traverse toute la
zone tropicale nord.

Étudions maintenant la structure de ce genre, ainsi composé
et distribué, en prenant pour type l'Agielle d'Angola.

3. Structure de la tige, de l'épine, de la feuille et de la fleur. —
Dans ses traits essentiels, la structure du corps végétatif de l'A.
d'Angola, prise comme type, est la même que chez les Agialides ;
il suffira donc de noter les quelques différences.

Dans la tige, lépiderme à une cuticule énorme, plus épaisse
que la hauteur des cellules, des stomates profonds et trans-
versaux, à membranes tout d’abord non lignifiées et des poils
offrant, dans l'épaisseur de leur membrane non lignifiée, une
bande spiralée, çà et là double, qui leur donne un aspect remar-

quable. L'écorce a son assise externe formée de cellules aplaties

el c'est seulement sa seconde assise qui allonge radialement ses
cellules et les recloisonne tangentiellement pour, former une
couche faiblement palissadique, dont les cellules les plus internes
conliennent des mâcles sphériques. Il y a donc ici un exo-
derme différencié, dans lequel le périderme se formera plus
lard. Les deux dernières assises corticales sont de nouveau apla-

(1) Loc, cit., p. 120, 1896,

SUR LES AGIALIDACÉES. 249

Ues, et c'est l'avant-dernière qui, comme chez les Agialides,
mais plus tardivement, semble-{l, se différencie en un anneau
scléreux, tout d'abord non ou faiblement lignifié, çà et là doublé
en dehors, tandis que la dernière conserve ses parois minces el
forme, entre l'anneau seléreux et les étroits faisceaux fibreux
péricyeliques, un endoderme très net. Dans la stèle, le bois se-
condaire se distingue par le grand nombre et la largeur des eel-
lules de son parenchyme amylacé et par la tardive lignitication
de ses fibres. Je n'ai pas pu v étudier de branche assez âgée
pour y observer la structure du périderme, ainsi que la stralili-
cation du liber secondaire.

L'épine à la même structure que la ge, avec cette différence
toutefois que l'anneau scléreux, aussi très tardif et au début
pas où peu lignifié, ne s'y différencie que çà et là, par petits
arcs séparés par de larges intervalles, au point de laisser croire
au premier abord qu'il fait totalement défaut. C'est déjà un
caractère différentiel par rapport aux Agialides. Une seconde
différence consiste en ce qu'ici le bois secondaire renferme des
vaisseaux, dont la présence est sans doute en relation avec la
présence de feuilles, soit directement sur lépine, soit sur un
ramuscule feuillé produit par elle. I s'en faut cependant que
tous les faisceaux libéroligneux en possèdent, la plupart même
en demeurent dépourvus ; dans ceux qui en ont, ils sont rares
el espacés.

Dans la feuille, le pétiole à une courbe méristélique fermée,
dont la région centrale, très étroite et dépourvue de faisceaux
surnuméraires, est tout entière collenchymateuse: d'où résulte
une différence marquée avec les Agialides. Le limbe de la
foliole, pareil sur les deux faces, a son épiderme fortement
cutinisé, muni de poils à membrane spiralée et de stomaltes
profonds, mais à margelle non saillante. Son écorce est palis-
sadique dans toute son épaisseur, à l'exception de son assise
externe, formée de petites cellules cubiques, qui constitue, ICI
comme dans la tige et dans l’épine, un exoderme différencié ;
alle renferme des mâcles sphériques et des paquets de larges
vaisseaux. Ses méristèles sont pourvues d’un arc de fibres péri-
desmiques lignifiées au-dessous du lber.

Dans la fleur, lépiderme du disque est lignifié et papilleux,

250 PH. VAN TIEGHEM.

comme chez les Agialides ; mais celui de l'ovaire est tout autre-
ment conformé. Aucune de ses cellules ne se prolonge en pa-
pille ou en poil; il est donc tout à fait glabre, comme il a été
dit plus haut. De plus, ses cellules, qui sont légèrement prisma-
liques, ni ne cutinisent, n1 ne lignifient leurs membranes, et
aucune d'elles ne se différencie non plus en stomate.

Dans l'A. de Welwitsch, l'écorce de la tige et de lépine est
moins palissadique et celle de la feuille ne Pest pas du tout; il
en résulte que lexoderme v est moins différencié. L'anneau
scléreux de Pépine est complet et fortement lignifié. Enfin les
stomates du limbe ont une margelle saillante en forme de cra-
tère. Autant de caractères de structure, qui viennent corrober
ceux de la forme extérieure, pour distinguer cette espèce de
VA. d'Angola.

Aux différences constatées plus haut entre la morphologie
externe de ces deux espèces et celle des Agialides, la structure
vient donc en ajouter plusieurs autres, et Pensemble est de
nature à justifier plus pleinement Pautonomie du genre Agielle.
Rappelons notamment l'existence d’un exoderme différencié
dans la tige, lépine et le Himbe de la feuille, ainsi que la pré-
sence de vaisseaux dans le bois secondaire de lépine.

IT
GENRE BALANITE,

Défini et limité comme il à été dit plus haut (p. 22%), le
genre Balanite (Balanites Delile emend.) a pour type la plante
de l'Inde que Planchon à séparée spécifiquement d'avec le
PB. ægypliaca, en 185%, sous le nom de PB. Rorburghi. Cest
donc bien à tort que M. Bennett à émis, en 1875, un doute sur
l'autonomie de cette espèce, dont ila dit : « Very nearly allied
Lo, and perhaps only a variety of the Balanites æqgyptiaca» (4). Ce
doute a élé érigé en certitude d’abord par M. Engler, qui, en 1896,
n'a reconnu, comme il a été dit plus haut (p. 22%), qu’une seule
espèce dans le genre Balanite (2), et tout récemment, en 1903,

(1) Dans Hooker, Flora of brit. India, À, p. 523, 1875.
(2) Engler, Nat. Pflanzenfam., UL 4, p. 355, 1896.

SUR LES AGIALIDACÉES. 951

par M. De Wildeman, qui à écrit: « La plante de Fnde n'est
pas, comme on la cru longtemps, une espèce particulière ;
tout au plus pourrait-on en faire une variété » (1).

Comme pour le genre Agialide, commençons par résumer
les caractères extérieurs de cette espèce Lype, après quoi nous
lui comparerons les autres échantillons du même genre que nous
avons pu étudier.

1. Caractères extérieurs de l'espèce type. — L'Herbier du
Muséum possède deux exemplaires de la B. de Roxburgh, cultivée
au Jardin Botanique de Calcutta, lun avec fleurs seulement,
provenant anciennement de lFHerbier de Wallich {n° 6855),
l'autre avec fleurs et fruits, récolté récemment, le 15 avril 1898,
par M. Prain.

C'est un arbre à épines assez courtes, ne dépassant pas
25 millimètres, portant, à l'aisselle d'autant de petites écailles,
plusieurs petits bourgeons, dont un se développe parfois en un
groupe floral. Les feuilles, slipulées et brièvement pétiolées,
ont leurs deux folioles latérales munies d’un court pétiolule,
minces, ovales, alténuées à la base, arrondies au sommet qui
est mucroné, à bord entier, et mesurant 30 mullimètres sur
17 millimètres. La nervure médiane v produit, dans son liers
inférieur, deux paires de nervures latérales peu saillantes et
visibles surtout en bas, qui se recourbent vers le haut et remon-
tent vers le sommet.

Comme dans les Agialides et les Agielles, les fleurs sont dis-
posées en fausses ombelles sessiles, soit à l'aisselle des feuilles,
soil à laisselle d'écailles échelonnées jusqu’à cinq ou six sur un
court rameau, ou isolées sur une épine. La fleur à aussi la même
conformation que chez les Agialides, à deux différences près.
D'abord, les pétales, plus longs ici aussi que les sépales, por-
lent sur toute leur surface supérieure de longs poils blancs
soyeux, qui donnent à la fleur épanouie un aspect tout particu-
ler. Ensuite le disque, plus plat et plus épais, sillonné aussi sur
sa face inférieure par la pression des filets staminaux, à son
bord marqué de dix lobes alternes et offre, vu d'en haut, la

(1) De Wildeman, Notices sur les plantes intéressantes de la Flore du Congo, 1,
p- 51, 1903.

259 PH. VAN TIEGHEM.

forme d'une étoile à dix branches concaves. Le pistl, dont 1l
entoure la base, à son ovaire velu et son style glabre, comme
dans les Agialides.

Beaucoup plus grande que celle des Agialides et des Agielles,
la drupe est ovoïde et mesure 50 millimètres de long sur 35 mul-
limètres de large. Mais surtout son noyau, très épais et très dur,
comme dans les Agialides, une fois dégagé de la pulpe, se
montre tout autrement conformé. Il est ovoïde et sa surface est
creusée dans toute sa longueur de dix sillons renfermant chacun
une méristèle, cinq plus larges correspondant aux nervures dor-
sales des carpelles, cinq alternes plus étroites correspondant
aux cloisons de l'ovaire. Cette différence dans la conformation
du fruit vient s'ajouter à celles qu'offre déjà la fleur pour carac-
lériser les Balanites par rapport aux Agialides et en même
temps par rapport aux Agielles.

2. Distinction erterne des autres espèces. — À ceux de l'espèce
type, ainsi caractérisée, comparons maintenant les quelques
autres échantillons de l'Inde que j'ai trouvés à examiner.

De son voyage dans l'Inde, en 1830, Jacquemont a rapporté
deux groupes d'échantillons de ce genre. Les uns (n° 196), avec
fleurs, mais sans fruits, ont des épines courtes et simples, sans
feuilles, ni écailles, ni bourgeons. Les feuilles ont leurs deux
fohioles petites, mesurant 10 millimètres sur 5 millimètres,
atténuées en pointe au sommet, à nervures invisibles sur les
deux faces. Ce sera la B. de Jacquemont (2. Jacquemonti v. T.).

Les autres (n° 272), sans fleurs, mais avec fruits non mûrs,
ont de longues et fortes épines munies d’écailles et de bour-
geons à leur aisselle, développés çà et là soit en épines secon-
daires, soit en courts rameaux feuillés. Les feuilles y sont assez
longuement pétiolées, à folioles minces, ovales, mesurant
95 à 30 millimètres sur 12 millimètres, à nervures visibles
sur les deux faces ettout autrement disposées que dans la B. de
Roxburgh. Les fruits non mûrs, ayant atteint sans doute leur
longueur, mais pas encore leur largeur définitive, mesurent
50 millimètres sur 10 à 12 millimètres. Ce sera la B. indienne

(B. indica x. T.).

Enfin, un dernier exemplaire, provenant de l'Herbier de

SUR LES AGIALIDACÉES. 953

Griffith (n° 1172), récolté en Birmanie et dans la péninsule
Malaise, est sans épines, avec feuilles assez longuement pétiolées,
à folioles minces, ovales, à bord gondolé, à nervures peu visi-
bles, mesurant 25 millimètres sur 20 millimètres. Les fleurs y
offrent une disposition caractéristique. Elles sont groupées
par trois au sommet d’un pédoncule long de 5 millimètres,
axillaire d'une feuille. La fleur médiane, qui est terminale,
a un pédicelle plus long (4°%*) que les deux latérales (3"*), qui
ont chacune à sa base une bractée mère. Ainsi constituée, la
triade est le début d'une eyme bipare. Cesera donc la B. triflore
(B. triflora v. T.). Je n’en ai pas vu le fruit.

En somme, le genre Balanite se trouve ainsi composé, pour
le moment, de ces quatre espèces, propres à PAsie centrale. I
s'agit maintenant d'étudier, à l'aide de ces matériaux, la struc-
ture de la tige, de la feuille, de la fleur et du fruit, en insistant
sur les traits qui s'ajoutent aux différences externes pour sépa-
rer les Balanites des Agialhides et des Agielles.

3. Structure de lu tige, de la feuille et de l'épine. — La üge
a un épiderme à cuticule tantôt fortement (B. triflore), tantôt
faiblement épaissie (B. de Roxburgh, indienne), avec poils ét
stomates disposés comme dans les Agialides ; les cellules géli-
fient quelquefois leur membrane sur la face interne el parais-
sent alors cloisonnées tangentiellement (B. de Roxburgh).

L'écorce est mince, faiblement palissadique en dehors, par-
fois réduite à cinq assises et pas du tout palissadique (B. tri-
flore). C’est iei sa dernière assise, c’est-à-dire lendoderme, qui
se sclérifie et forme tout autour de la stèle, en contact direct avec
les faisceaux fibreux péricycliques, un anneau continu, çà et là
renforcé par l'adjonction soit d’une «ellule sus-endodermique
en dehors, soit d'une cellule périeyclique dans les intervalles des
faisceaux fibreux en dedans. Tandis que l'avant-dernière assise,
celle qui se sclérilie chez les Agialides et les Agielles, conserve
ici ses parois minces et produit dans beaucoup de ses cellules
un gros octaèdre d’oxalate de calcium. De à une différence
interne très marquée entre ce genre et les deux autres.

Dans un tronc de la B. de Roxburgh, âgé d'environ vingt ans,

dont un fragment est conservé dans la Collection des Bois du

254 PH. VAN TIEGHEM.

Muséum, j'ai pu étudier la structure du bois secondaire. Blan-
châtre et muni de couches concentriques peu marquées, il est
coupé de très larges rayons, comptant plus de vingt séries de cel-
lules allongées radialement. Ses compartiments sont composés
surtout de fibres, mélangées d'un grand nombre de cellules de
parenchyme, isolées ou rapprochées en petites bandes tangen-
lielles. Les vaisseaux y sont larges, mais rares et espacés, isolés
ou rapprochés par petits groupes.

Dans la feuille, le pétiole a la même structure que chez les
Agialides etles Agielles, avec courbe méristélique tantôt ouverte
avec bords rentrants en crochet (B. triflore), tantôt fermée avec
(B. indienne) ou sans faisceau interne (B. de Roxburgh). Le
Himbe à un épiderme faiblement cutinisé, pareil sur les deux
faces, avec poils et stomates profonds à cellules lignifiées et
margelle tantôt saillante en cratère (B. indienne, triflore),
tantôt non proéminente (B. de Roxburgh). Son écorce, loujours
mince, est homogène, parfois réduite à six assises semblables
(B. indienne), avec méristèles sans fibres, parfois très rappro-
chées de la face supérieure (B. indienne), et paquets de vais-
seaux CortICaux.

L'épine à son épiderme faiblement cutinisé, mais lignifié
sur la face externe; çà et là, il gélifie la face interne de ses
cellules, qui paraissent alors cloisonnées tangentiellement ; les
stomates y sont profonds, mais moins que d'ordinaire, non
enfoncés dans l'écorce. Celle-ci n’est pas du tout palissadique
en dehors et différencie son endoderme en un anneau scléreux
touchant les faisceaux fibreux péricyeliques. Ces faisceaux
Hbéroligneux, plus larges que dans les Agialides et moins allon-
gés radialement, sont séparés par des rayons plus étroits, el
entourent une moelle pluslarge, ce qui donne à la section trans-
versale un aspect différent. Le bois secondaire Ÿ est dépourvu
de vaisseaux, comme dans les Agialides, d'où une différence
avec les Agielles.

En somme, ia différence de structure entre les Balanites,
d’une part, et les Agialides et Agielles, de l’autre, se montre sur-
tout dans la tige et réside essentiellement dans l’origine endo-
dermique et non sus-endodermique de l'anneau seléreux cor-

SUR LES AGIALIDACÉES. 255

tical, l'assise sus-endodermique se différenciant ici en une assise
cristalligène.

à. Structure de la fleur, du fruit et de la graine. — La fleur
n'offre pas d'autre différence de structure que celle qui corres-
pond aux poils soyeux el argentés de la face supérieure des
pétales et à la forme éloilée du disque. Comme ceux des sépales
et de l’ovaire, les poils des pétales sont simples, unicellulaires
et à membrane cutinisée. Quant à la forme aplatie et étoilée
du disque, elle provient de ce que la cupule en s'élevant, au
lieu de s’amincir en biseau et de rester simple comme dans les
deux autres genres, s’épaissit et se bifurque, recourbant en
dehors son bord externe le plus gros, en dedans son bord in-
terne le plus mince. À elle seule, cette forme du disque suffi-
rait déjà à distinguer les Balanites des Agialides et des
Agielles.

Dans le fruit, la différence consiste en ce que les méristèles
carpellaires, noyées el cachées dans l'épaisseur du noyau chez
les Agialides, sont saillantes et visibles à sa surface chez les
Balanites. Avec une dimension plus grande, la graine à la
même conformalion. Je n'ai pas encore pu en étudier la germi-
nation.

Ill
FAMILLE DES AGIALIDACÉES.

Ensemble les trois genres qu'on vient d'étudier : Agialide,
avec seize espèces répandues dans toute la zone tropicale de
l'Afrique du Nord et jusqu'en Arabie; Agielle, avec deux es-
pèces croissant dans la zone {fopicale de l'Afrique du Sud ; et
Balanite, avec quatre espèces propres à PAsie centrale, en tout
vingt-deux espèces, dont vingt nouvelles el une ancienne res-
laurée, constituent une petite famille, les Agialidacées, dont il
faut maintenant résumer les caractères généraux, avant de
chercher la place que, d’après eux, il convient de lui attribuer
dans la Classification. -

L. Caractères généraux. — Ce sont des arbres ou des arbustes

256 PH. VAN TIEGHEM.

épineux, pubescents dans toutes leurs parties jeunes, dont la
üige et les branches de divers ordres ont: un épiderme à cuticule
très épaisse el jaune, à poils courts et blancs, simples et uni-
cellulaires, dont la membrane est très épaisse mais non lignifiée,
à stomates profonds el transversaux, ne s'exfoliant que très tard
par la formation d’un périderme exodermique ; une écorce à
couche externe verte plus ou moins fortement palissadique, à
anneau scléreux interne différencié dans l'endoderme (Bala-
nite) ou dans l’assise sus-endodermique (Agialide et Agielle) ;
et une stèle à faisceaux fibreux péricyeliques étroits et cylin-
driques, superposés à autant de faisceaux libéroligneux étroits,
séparés par de larges rayons, où le liber secondaire, d’abord
tout entier mou, se stratifie plus tard par des couches de fibres,
et où le bois secondaire est abondamment pourvu de paren-
chyme amylacé.

Issue d'un bourgeon surnuméraire superposé au bourgeon
axillaire normal, l’épine est d’origine raméale et offre aussi la
structure d’un rameau. Tantôt ce rameau ne développe que son
entre-nœud basilaire et lépine est dépourvue de toute trace de
feuilles. Tantôt 1l allonge plusieurs entre-nœuds et l'épine porte
alors tout autant de feuilles normales (Agielle) ou de petites
écailles, ayant chacune à son aisselle deux petits bourgeons su-
perposés, dont le supérieur s’allonge çà et là en une épine secon-
daire, l'épine est alors ramifiée comme telle, et dont l'inférieur
se développe aussi çà et là soit en un groupe floral, soit en un
ramuscule feuillé. Dans tous les cas, avec leurs nombreux sto-
males et leur couche corticale périphérique verte et palissadique,
les épines fonctionnent ici utilement, contribuant avec les feuilles
à Fassimilation du carbone et à la chlorovaporisation.

Isolées suivant 2/5, les feuilles sont persistantes, stipulées,
composées pennées à une seule paire de folioles latérales sans
stipelles, dépourvues de foliole terminale, qui est représentée
seulement par une pete languette, et prennent à la stèle de la
tige trois méristèles. Le pétiole, qui n'a pas d’anneau scléreux
cortical, a ses méristèles unies en une courbe fermée et dépour-
vues de faisceaux fibreux péridesmiques, remplacés par des fais-
ceaux de collenchyme. Le limbe des folioles, toujours dissymé-
trique hypodyname, à toujours son bord entier, mais varie de

SUR LES AGIALIDACÉES.

L©

51
forme, de grandeur et de nervation suivant les espèces. Pareille
sur les deux faces, sa structure offre un épiderme semblable
à celui de la tige, une écorce plus ou moins fortement palissa-
dique, renfermant des fascicules de vaisseaux corticaux et des
méristèles ordinairement sans fibres péridesmiques.

Groupées en fausses ombelles ou ombellules diversement dis-
posées, les fleurs sont hermaphrodites, actinomorphes et pen-
tamères dans toutes leurs parties. Les sépales sont égaux, libres,
à préfloraison quinconciale, toujours velus sur les deux faces.
Les pétales sont égaux, libres, à préfloraison imbriquée, tou-
jours glabres en dessous, tantôt glabres (Agialide et Agielle),
tantôt velus (Balanite) en dessus. L’androcée obdiplostémone
a ses élamines égales, libres, glabres, à anthères dorsifixes et
oscillantes, à quatre sacs à déhiscence longitudinale introrse,
à grains de pollen sphériques à trois plis. Un disque cupuli-
forme (Agialide), en tronc de pyramide (Agielle), ou étoilé
(Balanite), à épiderme externe papilleux et lignifié, dépourvu
de méristèles, entoure la base de l’ovaire.

Le pistil à cinq carpelles épipétales, fermés et conerescents
dans toute leur longueur en un ovaire à cinq loges, surmonté
d'un style court, simple, tronqué au sommet qui est marqué
de cinq très petites dents. L’ovaire est velu (Agialide et Bala-
aile) ou glabre (Agielle); le style est toujours glabre. Chaque
loge renferme, attaché au sommet de l’angle interne, en pla-
centation axile, un seul ovule pendant, anatrope à raphé
ventral, hyponaste par conséquent. Il est formé d’un nucelle
persistant, recouvert de deux téguments dont linterne ne
dépasse pas l’externe; en un mot, il est perpariété, bitegminé,
dipore.

Le fruit est une drupe, à la base de laquelle adhère le disque
persistant. Sous un mince épicarpe scléreux et un mésocarpe
pulpeux, mince, parfois comestible (Agialide), se trouve un
seul noyau, ne renfermant qu’une seule graine. Pendant le
développement du pistil en fruit, quatre des loges ont donc
avorté avec leurs ovules. Tantôt mince et parcheminé (Agielle),
tantôt épais el ligneux (Agialide et Balanite), cet unique noyau,
lantôt renferme les méristèles carpellaires qu’on n’aperçoit pas
à sa surface (Agialide), tantôt les laisse en dehors de lui, appli-

ANN. SC. NAT., BOT., 9 série. iv, 17

258 PH. VAN TIEGHEM.

quées au nombre de dix contre sa surface externe, dans
autant de sillons visibles du dehors (Balanite).

Sous un tégument mince et papyracé, la graine renferme un
gros embryon droit, incombant, à radicule supère, à cotyles
très épaisses, plan-convexes, oléagineuses et aleuriques, sans
albumen.

A la germination, les cotyles sont hypogées et la tige épico-
tylée, munie d’une racine terminale tétramère, prend tout de
suite sa conformation externe caractéristique, notamment ses
épines et ses feuilles à folioles géminées. Elle ne tarde pas non
plus à prendre sa structure définitive, notamment son remar-
quable épiderme et son écorce avec ses deux couches différen-
ciées, l’externe palissadique, l’interne scléreuse.

2. Place de la famille dans la Classification. — La dernière
question qui nous reste à résoudre est de savoir quelle place
les caractères généraux établis dans ce travail et qu'on vient
de résumer conduisent à attribuer à la famille des Agialidacées
ainsi constituée.

Pour Linné en 1753, et plus tard encore, en 1808, pour
Poiret, ces arbres appartenaient, comme on la vu (p. 223),
au genre Ximénie (Nimenta). Leur autonomie générique, sous
le nom de Agialide, date d'Adanson, en 1763. Delile, qui en a
fait indûment le genre Balanite (Balanites) en 1802, l'a classé
en 1813 dans les Zygophyllacées, entre les genres Zygophylle
et Fagonie (1). A.-P. de Candolle, en 1824, l’a rangé aussi dans
les Zygophyllacées, sans doute à cause de la similitude dans la
conformation foliaire, qui a donné leur nom aux Zygophylles,
mais tout à la fin du groupe et avec ce doute : « An hujus
ordinis ? » (2). Néanmoins, c’est encore à côté du genre
Ximénie, dans la famille des Olacacées, que les auteurs de la
Flore du Sénégal l'ont classé en 1830-1833 (3), et c’est à la suite
de cette famille, comme genre affine, qu'Endlicher l’a rangé,
en 1840 (4). À l'exemple de A.-P. de Candolle, M. Hooker l'a

(4) Delile, Description de l'Égypte, H, p. 221, 1813.

(2) A.-P. de Candolle, Prodromus, |, p. 708, 1824.

(3) Guillemin, Perrottet et Richard, Floræ Senegambiæ Tentamen, 1, p. 104,

1830-1833.
(+) Endlicher, Genera, p. 1043, 1840.

SUR LES AGIALIDACÉES. 259

placé en 1849 dans les Zygophyllacées (1). En 1862, Bentham,
plus tard, en 1868, M. Oliver et, en 1875, M. Bennelt l'ont
rangé parmi les Simarubacées (2) et plus récemment, en 1896,
M. Hiern à adopté cette opinion (3); tandis que, la même
année, M. Engler le classait de nouveau, comme type d’une tribu
distincte, il est vrai, les Palaniloïdées, dans la famille des Zygo-
phyllacées (4). Enfin Baillon, qui incorporait, en 1873, les Sima-
rubacées et les Zygophyllacées à la famille des Rutacées, y
‘angeait naturellement aussi le genre Balanite, mais comme
type d’une série distinete (5).

Dans un travail déjà ancien, étudiant Ja famille des Sima-
rubacées au point de vue de la structure de la tige et de la
feuille, j'ai montré incidemment que le genre Balanite doit en
être exclu (6). Aussi peut-on s'étonner qu'il ait été tout récem-
ment encore conservé dans cette famille par un anatomiste
aussi avisé que M. Solereder (7). Quant aux Zygophyllacées, 1l
suffira de faire remarquer que Povule y à un nucelle transitoire,

en un mot est iranspariété (8), pour avoir démontré que nos

plantes, où l’ovule est pourvu d’un nucelle permanent, en un
mot est perpariété, ne peuvent pas y être incorporées.

Les Agialidacées constituent donc bien, dans la classe des
Dicotyles, une famille autonome. Elles y appartiennent à la
sous-classe des Hétéroxylées Ovulées et à l’ordre des Perparié-
tées bitegminées ou Renonculinées. Dans cette ordre immense,
ayant un périanthe double avec corolle dialypétale, un androcée
diplostémone et un pisül libre à carpelles fermés, elles viennent
se ranger dans l'alliance des Géraniales, définie par cet ensemble
de caractères (9). Cette alliance est très vaste et comprend jus-

1) Hooker, Niger Flora, p. 270, 1849.
2) Bentham et Hooker, Genera, 1, p. 31%, 1862. — Oliver, Flora of trop.
Africa, À, p.315, 1868. — Bennett, dans Hooker, Flora of brit. India, L, p.522, 1875.
3) Hiern, Cat. of the afric. plants collected by Welwilsch, À, p. 119, 4896.
(4) Engler, Nat. Pflunzenfamilien, UE, 4, p. 355, 1896.
(5) Baillon, Histoire des plantes, IV, p. 403, 1873.
6) Ph. van Tieghem, Second mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes
(Ann. des Scienc. nat., Bot., T° série, p. 93, 1885).
7) Solereder, Syst. Anatomie der Dicotyledonen, p. 207, 1899.
8) Ph. van Tieghem, L'œuf des plantes considéré comme base de leur Classifi-
cation (Ann. des Sc. nat., 8° série, Bot. XIV, p. 357, 1901) et Éléments de Bota-
nique, 4° édit., IL, p. 633, 1906.

(9) Éléments, €. IL, p.383.

260 PH. VAN TIEGHEM.

qu'ici trente et une familles (1). Avantla fleur pentamère dans
toutes ses parties, avec étamines libres et carpelles concrescents
à cloisons persistantes et ovules anatropes, c’est tout près des
Géraniacées, type de cette alliance, qu'elles doivent prendre
place. Elles en différent nettement par la conformation et la
structure du corps végétatif, la présence et la forme du disque,
l'unité de l’ovule et la nature du fruit. Le nombre des familles
de l'alliance des Géraniales se trouve par là porté à trente-deux.

Pour terminer, on remarquera, non sans quelque intérêt au
point de vue des essais de classement antérieurs de A.-P. de
Candolle et de M. Engler, qu'ainsi rangées, les Agialidacées
occupent dans l'alliance des Géraniales une place correspon-
dante à celle des Zygophvllacées dans l'alliance des Oxal-
dales (2), qui de son côté correspond, dans l’ordre des Trans-
pariétées bitegminées où Primulinées, à l'alliance de Géraniales
dans celui des Perpariétées bitegminées ou Renonculinées (3).

(1) Loc. cit., p. 460.
(2) Loc. cit., p. 632.
(3) Loc. cit., p. 624.

SUR LES HÉLIOTROPIACÉES

Par Ph. VAN TIEGHEM

Dès 1820, Schrader à séparé de la famille des Aspérifoliées
de Haller et de Linné, qui sont les Boraginées de Bernard
de. Jussieu, le genre Héliotrope (Heliotropium Tournefort), pour
en faire le type d’une famille distincte, sous le nom de Hélio-
tropicées (1). Bien qu'acceptée par Ph. de Martius, en 1826 (2),
cette famille n’a été admise depuis par aucun botaniste el
les Héliotropes, avec les deux genres voisins Tournefortie
(Tournefortia Linné) et Cochranée (Cochranea Miers), sont
restés et demeurent encore aujourd'hui incorporés à la famille
des Boragacées, où ils forment seulement une tribu distincte :
les Héliotropiées (A.-P. de Candolle, 1845 ; Baïillon, 1891), ou
les Héliotropioïdées (Gürke, 1893).

Si les différences signalées par Schrader, notamment la
position du style, qui est terminal et non gynobasique, la
forme très particulière du stigmate, qu'il dit conique et dont
il représente les divers aspects dans quatre espèces, enfin la
nature drupacée du fruit, leur ont paru insuffisantes à justifier
son entreprise, cela vient sans doute de ce que les botanistes
descripteurs n’ont considéré que la première et la troisième,
sans faire attention à la seconde, sur laquelle l’auteur lui-même
n’a d’ailleurs pas insisté, bien qu’elle recèle, comme on va voir,
un caractère très important.

N’admettant même que la première de ces différences, Baiïllon
à pu écrire encore en 1890 : « Chacun reconnaît aujourd'hui

(1) Schrader, De Asperifoliis Linnei commentatio (Commentationes Societatis
Scientiarum Gôttingensis, IV, p.188 et 192, fig. 2 à 5, 1820). — Les figures
représentent la forme du style et du stigmate dansles H. europæum, indicum,

curassavicum et chenopodioides.
(2) Ph. de Martius, Nova genera et species plantarum, M, p. 138, 1826.

262 PH, VAN TIEGHEM.

que les Héliotropesne diffèrent de nos Boraginées indigènes que
par ce fait que le style de ces dernières est gynobasique (1). »

Qu'il en aille, en réalité, tout autrement, c’est ce que
Rosanov avait parfaitement vu et compris, dès 1866, lorsqu'il
a étudié, décrit et figuré la structure de ce style, dont la forme
insolite avait déjà frappé Schrader, structure singulière, dont
il n'y à pas jusqu'ici d'autre exemple dans le groupe immense
des Stigmatées (2). Aussi, sans connaître, semble-t:l, le travail
de Schrader qu'il ne cite pas, tire-t-1l de ses propres recherches
la même conclusion, à savoir que « l’on doit considérer les
Héliotropiées comme un groupe autonome, équivalant aux
Boraginées et aux autres familles (3) ».

Il est intéressant de remarquer que, dix ans plus tard, en
1875, Eichler, qui connaît le travail de Rosanov et le cite pour
d’autres points, ne fait aucune mention de la structure si
remarquable du style des Héliotropes. L'importance de ce fait
lui atotalement échappé (4).

Sans citer le mémoire de Rosanov, M. Capus, en 1878 (5),
et plus récemment, M. Guéguen, en 1902 (6), n’ont fait, l'un
et l’autre, qu'en confirmer les résultats, mais sans en bien
comprendre toute l'importance et sans en tirer aucune
conclusion relativement à la place à donner aux Héliotropes
dans la Classification, en faisant même tous les deux l'erreur
d'attribuer aussi cette même structure du style aux Ehrétiées,
tandis que les Cabrillets (Æhretia Linné) et les genres voisins
ont, comme on sait, un style de forme et de structure
normales.

(1) Baillon, Reconstitution de la famille des Boraginacées (Bull. de la Soc. linn.
de Paris, p. 829, 1890).

(2) Rosanov, Morphologisch-embryologische Studien (Pringsheim'’s Jahrb.-für
wiss. Botanik, V, p.72, pl. Vet VI, 1866). — La structure du style est représen-
tée dans l’H. europæum (pl. V, fig. 1 à 5) et dans l'{1. (Tiaridium) indicum
(pl. VI, fig. 17).

(3) Loc. cit., p. 80.

(4) Eichler, Blüthendiagramme, 1, p.198, 1875.

(5) Capus, Anatomie du tissu conducteur (Ann. des Sc. nat., 6° série, Bot.
VIL, p. 278, 4878). — La structure du style y est figurée dans l’H. grandiflorum

(PL XXIV, fig. 6 à 11 et fig. 17) et dans le Cochranea anchusifolia (— Tourne-
fortia heliotropioides) (fig. 16).

(6) Guéguen, Anatomie comparée du tissu conducteur (Journ. de Bot., XVI,,

p.58, 1902). — La structure du style y est représentée, dans l’'H. peruvianum,
par les figures 1 à 6,

= ne

SUR LES HÉLIOTROPIACÉES. 263

Tout ceci rappelé, il convient de résumer ici la forme et la
structure du style des Héliotropes, Tourneforties et Cochra-
nées, d’après mes propres observations, qui sont conformes,
à quelques détails près, à celles des quatre auteurs précé-
dents.

Considérons d’abord PH. d'Europe (4. europæum Linné),qui
est le Tournesol ou l'Herbe aux verrues de nos champs. Long de
un millimètre et demi, le style filiforme s’y divise, au sommet,
en deux pointes un peu inégales, terminant les deux carpelles
antéro-postérieurs, légèrement inégaux aussi, qui composent
le pistil. Au huitième de sa longueur, à partir de sa base,
c'est-à-dire de son insertion au sommet de l’ovaire, il se
renfle brusquement tout autour en une protubérance an-
nulaire, concave vers le bas, en forme de cloche, progres-
sivement atténuée en cône vers le haut, où elle est surmontée
par la portion terminale effilée, longue de un millimètre.
Le style se trouve ainsi partagé en quatre régions diffé-
rentes.

Dans la région terminale effilée et bifurquée, et dans la
région conique qui la sépare de l'anneau, l'épiderme est formé
de cellules larges et plates, à membrane cutinisée, prolongées
chacune, sous la cloison supérieure, en une papille conique
recourbée vers le haut, mais ne sécrétant pas de liquide, de sorte
qu'aucun grain de pollen ne peut y adhérer. Il en est de même
dans l’étroite et courte région inférieure et sur la face infé-
rieure concave de la protubérance, où l’épiderme est tout
à fait glabre. Mais sur tout le bord de Panneau. il en est
autrement. Fortement différencié, l'épiderme y est formé de
cellules très étroites et très allongées perpendiculairement à la
surface, en un mot, palissadiques ; ces cellules, dont l’ensemble
dépasse comme un bourrelet la surface générale, et qui
dissocient leurs extrémités, sécrètent et épanchent entre elles
et au dehors, un liquide mucilagineux, propre à retenir les
grains de pollen. Après l'épanouissement de la fleur, on voit, en
effet, ceux-ci adhérer en grand nombre tout le long de ce bour-
relet, et seulement sur lui, et c'est là aussi qu'ils germent
bientôt en insinuant leurs tubes entre les cellules prismatiques.
Le bord de l'anneau, avec son bourrelet sécréteur, est donc, et

264 PH. VAN TIEGHEM.

est seul ici, le vrai stigmate de la plante, comme Russov l'a
dit et figuré dès 1866 (1).

Une série de coupes longitudinales et transversales montre la
structure de ces quatre régions. Dans la portion filforme
terminale, l'écorce est homogène et sans méristèles, les deux
méristèles médianes des carpelles n°y pénétrant pas. Dans la
portion conique sous-jacente, l'écorce différencie au milieu de
son épaisseur un cordon de tissu conducteur plein, qui, partant
du bord de l'anneau inférieur, où il est en contact direct avec
l’épiderme palissadique etgluant, s'élève d'abord obliquement
vers l’axe, puis s'infléchit vers le bas, et descend, en s’unissant
bientôt à son congénère du côté opposé, pour former, dans
l'axe, un seul cordon conducteur, qui se prolonge dans toute la
région mince basilaire et pénètre enfin dans l'ovaire. Dans
cette région basilaire, la zone corticale qui entoure le cordon
conducteur plein renferme les deux méristèles médianes des
carpelles ; elles se prolongent un peu à travers l'anneau jusque
dans le cône, mais s’y arrêtent brusquement l’uneet l’autre au-
dessous de la flexion du ruban conducteur du carpelle corres-
pondant, sans s’infléchir en dehors comme lui, ni le traverser
en se prolongeant dans la région supérieure.

A son point de départ, sous l’épiderme palissadique du bord de
l'anneau, le tissu conducteur forme aussi un anneau complet.
En s'élevant, cette nappe circulaire se divise d’abord en quatre
cordons, deux pour chaque carpelle, et la coupe transversale
à ce niveau offre cinq cordons, quatre périphériques et un axile.
Puis les quatre cordons s'unissent deux à deux dans chaque
carpelle et la coupe transversale n'offre plus autour du cordon
axile, que deux rubans périphériques. Ce sont ces deux rubans
qui s'infléchissent l’un vers l’autre, comme il a été dit plus haut,
et qui redescendent face à face, d'abord séparés, bientôt
confondus dans le cordon axile plein, qui se prolonge Jusque
dans l'ovaire.

Formés, comme il a été dit, par la germination des grains de
pollen sur le bord gluant de l'anneau, les tubes polliniques,
après avoir traversé l’épiderme pallissadique, pénètrent trans-
versalement dans le tissu conducteur plein, s’y allongent en

(4) Loc. cit., p.74, pl. V, fig. 4.

ÉneREe -RE neR

SUR LES HÉLIOTROPIACÉES. 265

s'en nourrissant et, tout en suivant la voie compliquée que lon
vient de tracer, et le long de laquelle il est facile d’en observer
les progrès, pénètrent enfin dans l'ovaire et parviennent aux
micropyles des ovules.

L'ovaire est ici, comme on sait, biloculaire par suite de la
fermeture et de la concrescence des deux carpelles. En outre,
chaque loge y est subdivisée en deux logettes, non seulement
par le reploiement vers l'extérieur des extrêmes bords des
carpelles et leur soudure avec la région médiane de chaque
côté de Ia nervure, comme l’a dit Russov (1), et comme lont
répété, d’après lui, d’abord Eichler (2) et plus tard M. Gürke (3),
mais aussi, comme je m'en suis assuré, par la formation d'une
fausse cloison mince qui, partant de la ligne médiane du
carpelle, s’insinue entre ses deux bords et se soude avec eux
pour former la région moyenne de l’épaisse cloison totale.
Chaque logette renferme, attaché en haut, non pas sur l’extrème
bord du carpelle, mais à quelque distance sur sa face dorsale,
un ovule anatrope, dont le funicule contourne le bord en
s'insinuant entre lui et la fausse cloison, pour pénétrer latéra-
lement dans la logette, où il descend ensuite en tournant son
raphé du côté de son congénère, Dans chaque carpelle, les
deux ovules sont donc pendants, exonastes, avec plan de
symétrie dirigé suivant la tangente. L'ovule est formé d'un
mince nucelle transitoire et d’un épais tégument; en un mot,
il est transpariété unitegminé.

Pendante et orientée tangentiellement dans chacun des
quatre noyaux du fruit drupacé, la graine à un tégument Urès
mince, réduit à une seule assise de très petites cellules. Autour
d'un embryon droit à radicule supère, accombant au raphé
latéral, dont le plan médian est par conséquent radial, ce qui
peut, au premier abord, le faire croire incombant, elle possède
un albumen, aleurique et oléagineux comme l'embryon, sans
trace d’amidon.

La singulière conformation et la remarquable structure du
style qu'on vient de décrire dans l'H. d'Europe, ainsi que le

(4) Loc. cit., p. 73.
(2) Eichler, Blüthendiagramme, 1, p. 198, 1875.
(3) Gürke, Nat. Pflanzenfam., 1V, 3, p. 77, 1893.

266 PH. VAN TIEGHEM.

lieu de germination des grains de pollen et la marche des
tubes polliniques qui en résultent, se retrouvent essentiellement
les mêmes dans les diverses espèces du genre Héliotrope, qui
en compte plus de deux cent vingt, du genre Tournefortie,
qui en renferme plus de cent vingt, et du genre Cochranée,
qui n'en à qu'une dizaine. Ce qui varie, et beaucoup d’une
espèce à l’autre dans le même genre, c'est la longueur de la
région effilée terminale et de la région mince basilaire, c’est-
à-dire des deux parties les moins importantes du style.

Dans PH. ophioglosse (H. ophioglossum Stoks), par exemple,
la portion fiiforme terminale est beaucoup plus longue que dans
l'H. d'Europe, mesurant quatre millimètres et plus, et les deux
branches y sont plus longuement séparées, tandis que la portion
basilaire est très courte, ce qui rend l'anneau stigmatique
presque sessile. Dans l’'H. du Pérou (A. peruvianum Linné),
cultivé dans les jardins pour son parfum suave, dans l'H. de
l'Inde (H.indicum Linné), dont Lehmann a fait un genre distinct
sous le nom de Tiaride (Tiaridium), dans l'H. jaune (A. luteum
Poiret), l'H. grandiflore (H. grandiflorum Aucher), l'H. de
Ceylan (7H. seylanicum Lamarck) et surtout dans l’'H. mes-
serschmidioïde (H. messerschnudioides O. Kuntze), au contraire,
c’est la portion grêle inférieure qui est très allongée, tandis
que la portion supérieure est nulle ou presque nulle, ce qui
réduit la région stérile à la partie supérieure conique du ren-
flement, plus ou moins profondément bilobée. Il en est de
même dans la Tournefortie élégante (Tournefortia elejans
Chamisso). Dans l’'H. inondé (A. inundatum Swartz), l’'H. de
Curaçao (A. curassavicum Linné), l'H. chénopodioïde (H. che-
nopodioides Wildenow), etc., les deux raccourcissements se
produisent à la fois; la protubérance annulaire y est sessile sur
l'ovaire et son prolongement conique n’a pas d'appendice fili-
forme. Ilen est de même dans la Tournefortie argentée (T'our-
neforlia argentea Linné fils) et dans la Cochranée à-feuilles-de-
Buglosse (Cochranea anchusifolia Poiret), cultivée dans les jar-
dins sous le nom de Tournefortia heliotropioides Hooker (1).

(1) Dans sa revision des Boragacées, M. Gürke a figuré, en 1893, la forme

extérieure du style dans les Heliotropium messerschmidioides, zeylanicum, luteum,
ophioglossum, supinum, europæum, inundatum et curassavicum, ainsi que dans

SUR LES HÉLIOTROPIACÉES. 267

Outre ces trois genres, Baillon a classé, en 1891, avec doute il
est vrai, dans sa série des Héliotropiées le genre monotype
Wellstédie ( Wel{stedia), créé par M. Balfour en 1884 pour une
plante de Socotra (1). Ici, le style qui surmonte l'ovaire est
cylindrique et grêle tout du long et se divise, au sommet, en
deux branches stigmatifères: en un mot, il offre la confor-
mation et la structure normales. Bien qu'elle ait, comme dit
l’auteur, « quite the look of one of the desert species of Heliotro-
Pium », celle plante anomale, dont la place dans la Classifi-
calon n'a pas encore pu être fixée, n'est done certainement
pas une Héliotropiée. Il faudra chercher ailleurs.

Partagée ainsi, dans ses traits essentiels, par toutes les espèces
des trois genres Héliotrope, Tournefortie et Crochranée, et
exclusivement localisée chez elles, cette singulière structure du
style peut être interprétée de deux manières différentes.

Si l’on considère les deux pointes de la région terminale
comme les extrémités des deux carpelles qui composent le
pisül, l'anneau stigmatique est une protubérance, un appen-
dice, de la face dorsale des carpelles, située suivant les espèces
plus ou moins loin du sommet. En un mot, au lieu d’être
terminal, comme chez toutes les autres Stigmatées, Le stigmate
est 1c1 latéral, et les tubes polliniques, au lieu de pénétrer dans
le pistil par le sommet et d'y descendre tout du long, comme
partout ailleurs, y entrent par le dos et par le flanc et y che-
minent d'abord transversalement avant de se diriger vers le bas.

L'appendice annulaire stigmatique est alors comparable
morphologiquement à la cupule qui, chez les Goodéniacées et
chez les Brunoniacées, entoure, comme on sait, l'extrémité
bifurquée du style. La différence, toute physiologique, est que,
là, cette cupule, quoique munie de poils sur son bord, ne sécrète

les Tournefortia argentea, sibirica et elegans (loc. cit., fig. 37, 38 et 39). L’an-
neau stigmalique est désigné par lui sous le nom de Haarring. — Baillon,
en 1891, a représenté aussi la forme extérieure du style dans l'H. peruvianum
et dans le Cochraneu anchusifolia, en disant que «le style y a son extrémité
stigmatifère fortement renflée en une sorte de cône épais ». C'était entière-
ment méconnaitre le vrai sligmate de cette plante (Histoire des plantes, X,
p. 353, fig. 270 à 272, ét fig. 277).

(1) B. Balfour, Proceedings of the roy. Soc. of Edinburgh, XIL, p. 407, 1884,
CL Transuct. of the roy. Soc. of Edinburgh, XXXI, p. 247, pl. LXXXIL A,
fig. 3 et 6, 1888. — Baillon, Histoire des plantes, X, p. 391, 1891,

268 PH. VAN TIEGHEM.

pas de liquide qui puisse retenir et faire germer les grains de
pollen, qu'elle se borne à recueillir et à amasser dans sa conca-
vité ; elle n’est pas stigmatique. Les grains de pollen se fixent
et germent exclusivement sur les extrémités gluantes des deux
branches du style, qui sont donc ici, comme d'ordinaire, les
vrais stigmates. Ainsi compris, l'anneau stigmatique peut
encore être comparé morphologiquement au bourrelet cupuli-
forme qui entoure la base du style chez un grand nombre de
plantes à ovaire infère et dont la fonction est d'accumuler une
réserve sucrée et de sécréter du nectar. |

Mais on peut aussi considérer la protubérance annulaire
comme résultant de la concrescence des deux extrémités mêmes
des carpelles, réfléchies au dehors et recourbées vers le bas. Le
stigmale est donc terminal, comme d'ordinaire, et les tubes
polliniques, introduits dans les carpelles par le sommet, y che-
minent tout du long en en suivantle cours flexueux, y remontant
d'abord pour yredescendre ensuite. L’anomalie consisterait alors
en ce que, en s’infléchissant horizontalement, les deux extré-
mités divergentes des carpelles produisent très près du sommet,
sur leur face ventrale, une double protubérance dressée, large
à la base, amincie progressivement en cône et se prolongeant
parfois en une partie filiforme, toujours fendue plus ou moins
profondément au sommet, à cause de sa double origine. Cette
protubérance conique sus-stigmatique, qui paraît être la con-
linuation du style, dont le rôle est difficile à préciser, et qui
est sans autre exemple connu, correspondrait morphologi-
quement, en dedans, à ce qu'est, en dehors, la protubérance
cupuliforme sous-stigmatique des Goodéniacées et des Bruno-
niacées, l’une comme l’autre étant une dépendance, un appen-
dice, des carpelles dans la région stvlaire, mais là dorsale, 1e1
ventrale.

Entre ces deux manières de voir, il est difficile de se décider.
Les deux méristèles médianes des carpelles, dont la marche
pourrait nous éclairer, s'arrêtent brusquement, comme on l'a
vu plus haut, au-dessous de la flexion’ en dehors des rubans
conducteurs correspondants. Si elles s’infléchissaient comme
eux en parcourant au-dessous d'eux la région inférieure de
l'anneau stigmalique, ce serait un argument décisif en faveur

SUR LES HÉLIOTROPIACÉES. 269

de la seconde interprétation. Maisde ce qu’elles ne se prolongent
pas vers le haut, dans la partie conique et dans la portion fili-
forme terminale, ce n'est pas un argument à invoquer contre la
première, puisque ce prolongement leur est interdit par la
flexion même du ruban conducteur.

Que l’on adopte l’une ou l’autre manière de voir, il n’en
reste pas moins que la conformation et la structure du style
offre, dans ces trois genres, un caractère singulier, que l’on ne
retrouve nulle part ailleurs dans l'immense groupe des Stig-
matées. Par là, tout aussi bien que les Goodéniacées et les
Brunoniacées par la cupule sous-stigmatique dont on vient de
rappeler lexistence, ils prennent une place à part dans la
Classification et se montrent les représentants, {out au moins
d’une famille bien distincte que, suivant la règle, on nommera
les Héliotropiacées.

À ce caractère remarquable et qui suffirait, à lui seul, s’en
ajoutent, comme on sait, plusieurs autres, pour définir cette
famille par rapport à celle des Boragacées, dont elle se rap-
proche notamment par l’inflorescence et par les carpelles à deux
ovules exonastes séparés par une fausse cloison. C'est La posi-
tion terminale el non gynobasique du style, signalée déjà comme
une différence essentielle par Schrader, en 1820, et regardée
même par Baillon, en 1891, comme étant la seule différence,
alors qu’en réalité c’est de toutes la moins importante. C’est
lovule, qui est anatrope et descendant au lieu d’être presque
orthotrope et ascendant. C’est aussi, comme l’a montré Russov,
en 1866, un tout autre mode de développement de l'œuf en em-
bryon. C’est encore le fruit, qui est une drupe à quatre noyaux
et non un tétrachaine. C’est enfin la graine, qui possède un
albumen, au lieu d'en être dépourvue (1).

(1) Dans les Boragacées aussi, comme j'ai pu m'en assurer, l’ovule, ici basi-
laire, est inséré sur la face dorsale du carpelle à quelque distance du bord, que
son funicule doit contourner pour pénétrer latéralement dans la logette cor-
respondante, où il se dresse ensuite en tournant latéralement son raphé, ici
plus ou moins long. En un mot, ici plus ou moins faiblement anatrope, l'ovule
est aussi exonaste, avec plan de symétrie tangentiel. De même encore, la
graine, avec son plan de symétrie tangentiel, a un embryon accombant au
raphé, dont le plan médian est donc radial, ce qui peut faire croire qu'il est in-
combant.

Sous ces deux rapports, il ÿ a une différence profonde et non signalée jus-

1Q

10 PH. VAN TIEGHEM.

Toutes ces différences, dont la principale, négligée jusqu'à
présent par les botanistes descripteurs, à fait l'objet du pré-
sent travail, non seulement autorisent, mais exigent impérieu-
sement l'établissement, dans l’ordre des Transpariétées uniteg-
minées et dans l'alliance des Solanales, d’une famille autonome,
proposée déjà à deux reprises, la première fois en 1820 par
Schrader, la seconde en 1866 par Russov, mais toujours
méconnue depuis, les Héliotropiacées.

Cette première séparation doit nécessairement en entrainer
deux autres. Si l’on veut, en effet, rendre au groupe des Bora-
gacées, très hétérogène tel quil est admis aujourd'hui, le degré
d'homogénéité inhérent à toute famille naturelle digne de ce
nom, après en avoir libéré les Héliotropiacées, comme il vient
d’être fait, 1l faut encore en retrancher d’abord les Cabrillets
(Ehretia Linné) et les genres voisins, pour en faire la famille
des Ehréliacées, puis les Sébestiers (Cordia Linné) et les genres
voisins, pour en composer la famille des Cordiacées. Déjà dis-
tinguée comme telle par Ph. de Martius, en 1826, et admise par
Lindley, en 1835, la première a été de nouveau incorporée aux
Boragacées el progressivement réduite, d’abord à Pétat de sous-
famille, par Endlicher en 1840 et par Decaisne en 1868, puis

| Ï ,
de simple tribu, par A.-P. de Candolle en 1845, Bentham et
Hooker en 1873, Baillon en 1891 et M. Gürke en 1893. La se-
conde, établie par R. Brown dès1810, acceptée parla plupart des
botanistes qui ont suivi et encore par Decaisne en 1868, a été
réincorporée aux Boragacées comme simple tribu, d’abord par
A.-P. de Candolle, en 18%5, et plus tard par les auteurs les
qu'ici entre ces plantes et les Labiées. Dans cette famille, en effet, l'insertion
de l’ovule, basilaire aussi et s'opérant à quelque distance du bord, a lieu di-
rectement sur la face ventrale du carpelle, de manière qu'il se trouve placé
dès l’origine dans la logette correspondante, où il se dresse, ici complètement
anatrope, en tournant son raphé en dedans; en un mot, il est épinaste, avec
plan de symétrie radial. De plus, la graine, avec son plan de symétrie radial, a
un embryon incombant au raphé, bien qu'ayant, comme chez les Boragactes,
son plan médian radial. Insertion dorsale de l'ovule, orientation latérale, c'est-
à-dire exonastie, de l’ovule, accombance de l'embryon dans la graine : ce sont
là trois différences nouvelles, qu’il faut ajouter à celles déjà connues, pour
séparer, plus profondément encore qu'il n’a été fait jusqu'ici, la famille des
Boragacées de celle des Labiées. Sur l'ensemble de ces caractères diffé-
rentiels et sur les conséquences qui en découlent pour les affinités de ces deux

crandes familles, on reviendra d’ailleurs prochainement dans un travail
spécial.

SUR LES HÉLIOTROPIACÉES. DA

plus récents, notamment Bentham et Hooker en 1873, Baillon
en 1891 et M. Gürke en 1893. A l’une, comme à l’autre, il suf-
fira donc de restituer désormais son ancienne autonomie.

En conséquence, le groupe hétérogène actuel des Boragacées
se trouvera scindé en quatre familles, ainsi définies sommaire-
ment, d’après le style et le stigmate :

BVINODASIQUE Sr mena er mt nuer ee ant aie et cn nt Boragacées.
: : SIMple 72%: Ehréliacées.
St : D lecminal SUPREME ;
Die jterminal. Stigmate ? { bifurqué......... Cordiacces.
A(ÉTa R ec encue Héliotropiacées.

Et de ces quatre familles, que l’on pourra laisser côte à côte
dans l'alliance des Solanales, la plus remarquable, celle aussi qui,
au point de vue de la Science générale. offre le plus d'intérêt,
c'est, sans contredit, les Héliotropiacées.

Pour terminer, emarquons que, d’après la position terminale
ou latérale du stigmate sur le carpelle et d’après la direction
longitudinale où transversale qui en résulte pour là pénétration
des tubes polliniques dans le pistil, on peut diviser l’ensemble
des Stigmatées en deux groupes très inégaux, les Acrosliqmatées
etles Pleurosligmatées, le premier renfermant presque toutes
ces plantes, le second ne comprenant pour le moment que les
seules Héliotropiacées. Cette division n’est pas sans rappeler,
mutilis mulandis, bien entendu, celle que les recherches de
M. Treub et de M. Navachine ont permis d'établir, d'après le
mode d'introduction ultérieure du tube pollinique dans le nu-
celle de l’ovule, suivant qu'elle à lieu par le sommet, par la base
ou par le flane, suivant qu'il y a, comme on l'a dit, porodie, chala-
zodie où pleurodie (1). Ici aussi, les groupes sont très inégaux, la
porodie, qui correspond à l'acrostigmalie, étant très répandue,
tandis que la chalazodie et la pleurodie sont très rares, comme
la pleurostigmalie.

(4) Pour ces dénominations, voy. mes Eléments de Botanique, 4° édition, If,
p. 373, 316, 380 et 386, 1906. — Les noms de Porogames et de Chalazogumes,
donnés à ces deux groupes par M, Treub, paraissent impropres, l'union de
l’anthérozoïde et de l’oosphère ayant lieu dans tous les cas au sommet du

prothalle femelle, sous le micropyle. Le but, la gamie, est toujours le même,
c'est seulement le chemin, l'odie, qui est différent.

AILANTE ET PONGÈLE

Par Ph. VAN TIEGHEM

C’est avec raison, semble-t-il, que Pierre, l’auteur si regretté
de la Flore forestière de la Cochinchine, a restitué, en 1893, au
genre Aïlante (Aïlantus), établi par Desfontaines en 1786, le
nom de Pongèle (Pongelion), que lui a donné Van Rheede un
siècle auparavant, en 1686 (1), et qui a été accepté par Adanson
en 1763 et par Scopoli en 1777 (2). Aussi a-t-on quelque peine
à s'expliquer comment M. Engler, tout en en reconnaissant l’in-
contestable priorité, a refusé, en 1896, d'adopter ce nom. C’est,
dit-il, parce que, méconnu depuis plus d’un siècle, il le considère
comme suranné : « da dieser Gattungsname über 100 Jahre
nicht mehr beachtet wurde, so sehe ich ihn als verjährt an » (3).
Il est pourtant difficile d'admettre une pareille limitation
arbitraire des droits de priorité.

Des dix espèces de Pongèle actuellement connues, quatre
habitent l'Inde, deux la Cochinchine, deux la Chine, une l’Aus-
tralie et une les Moluques. Un seul de ces arbres, originaire
de la Chine, est cultivé partout en Europe depuis que le
P. d’'Incarville l’a rapporté en France en 1751. Longtemps con-
fondu avec le Sumac succédané (Rhus succedanea Linné), qui
donne le vernis du Japon, 11 en à été distingué en 1786 par
Desfontaines, qui la nommé Aüïlante glanduleux (Aïlantus
glandulosa) (4). D'après Pierre, ce serait donc maintenant le

(4) H. van Rheede, Hortus malabaricus, VI, p. 27, pl. XV, 1686.

(2) Pierre, loc. cit., fascicule XIX, pl. CCXCIV, 1893.

(3) Engler, Nat. Pflanzenfamilien, IL, 4, p. 224, 1896.

(4) Desfontaines, Mémoire sur l'Ailante glanduleux (Histoire et Mémoires de
l'Académie des sciences, 1786 ; Mémoires, p. 265). — De Ailanto, nom donné
par les indigènes d'Amboine à un arbre du même genre, qui est l’Arbor cæli
le Lugt-boom de Rumpf (Herbarium Amboinense, I, p. 205, pl. CXXXII, 1750)

AILANTE ET PONGÈLE. 273

Pongèle glanduleux (Pongelion glandulosum |Desfontaines]
Pierre).

Les sept espèces connues de lui ont été groupées par Pierre
en deux sections, d’après le nombre des carpelles libres qui
entrent dans la composition du pistil, savoir : Æupongelion,
avec un à trois carpelles, et Atlantus avec cinq carpelles.
M. Engler les a groupées aussi en deux sections, mais d’après
l'indépendance ou la soudure des styles, savoir: Æupongelion,
avec styles libres, et Euailantus, avec styles soudés. A vrai dire,
dans la première section de M. Engler, ce sont seulement les
stigmates qui sont libres et ils sont libres aussi dans la seconde ;
la différence réelle est que, dans la première ils sont sessiles,
tandis que dans la seconde ils sont portés par tout autant de
courts styles rapprochés au contact. Ces deux modes de groupe-
ment diffèrent d’ailleurs, celui de Pierre donnant quatre espèce
à la première section et trois à la seconde, tandis que celui de
M. Engler attribue six espèces à la première et une seulement
à la seconde.

L'objet de la présente Note est de proposer un autre groupe-
ment des dix espèces connues, fondé sur un caractère tiré du
corps végétalif, qui me paraît plus important que le nombre
assez variable des carpelles dans le pistil et que l'existence ou
l'absence d'un court style entre l'ovaire et le stigmate.

On sait que, dans le P. glanduleux (P. glandulosum |Desfon-
taines] Pierre), les folioles, dont le bord est entier dans
presque toute la longueur, offrent à la base quelques petites
dents obtuses, dont chacune porte, à la face inférieure et près
du sommet, une protubérance glanduleuse, d’après laquelle
Desfontaines à donné à cet arbre, en 1786, son nom spéci-
fique. Chose singulière, 11 à fallu plus d’un siècle pour que
ces remarquables protubérances attirassent l'attention des ana-
tomistes. En 1896, en effet, M. Engler ne les signale pas encore.

devenu plus tard l’Aïlante des Moluques (Ailantus moluccana) de A.-P. de
Candolle (Prodromus, 11, p. 89, 1825). Desfontaines a écrit Aiïlanthe (Ailanthus),
graphie incorrecte, admise ensuite et propagée par beaucoup d'auteurs, no-
tamment Lamarck, Ad. de Jussieu, Endlicher, Meisner, Wight, Bentham et
Hooker, Pierre, M. Engler, etc. En ajoutant un k, ils ont cru, sans doute, cor-
riger une faute qui n'existait pas. Pourtant, d’autres botanistes ont écrit ce nom
correctement, notamment A.-P. de Candolle, Naudin, Decaisne, Baillon, etc.
ANN. SC. NAT. BOT., 9 série, IV, 18

274 PH. VAN TIEGHEM.

C'est M. Solereder, qui les a étudiées le premier en 1899 (1),
et néanmoins, dans sa monographie anatomique des Simaru-
bacées, publiée en 1901, M. Jadin n’en fait même pas men-
tion (2):

Le nombre des dents basilaires de chaque foliole est souvent
de trois de chaque côté, mais 1l peut s'élever à quatre, rare-
ment à cinq, et il se réduit fréquemment à deux ou à une
seule ; il peut aussi y en avoir quatre ou trois d’un côté et deux
ou une de l’autre, ou deux d’un côté et une de l’autre, ou même,
une seule d'un seul côté. Dans tous les cas, chaque dent offre,
sur sa face inférieure, près de son extrémité, une protubérance
hémisphérique, bombée et imperforée dans le jeune âge, plus
tard déprimée, ombiliquée au sommet et percée d’un petit oritice
au centre de la dépression. Par cet orifice s’est écoulée une
gouttelette de liquide incolore et très réfringent, qui, en se
desséchant, a déposé dans la dépression une petite plaque ronde
d'un vernis brillant. Cette perforation ultérieure, avec exsudation
du liquide sécrété dans la protubérance, n’a pas étéaperçue par
M. Solereder, sans doute parce qu'il s’est borné à l'étude des
folioles jeunes. $

La série des coupes longitudinales, transversales et tangen-
lielles de la dent ainsi modifiée, montre que la protubérance
est une excroissance de l'écorce de la foliole, située au-dessous
de la nervure, non loin de son extrémité, el revêtue par lépi-
derme; en un mot, c'est une émergence. Elle consiste en un
amas sphérique et plein, à contour nettement limité, formé de
cellules différenciées à la fois dans leur forme, qui est allon-
gée radialement, de manière qu'elles convergent toutes vers
le centre de la face externe du mamelon, et dans leur contenu,
qui est incolore, excepté vers la périphérie où les cellules moins
allongées radialement contiennent des chloroleucites, et qui
sécrète une substance très réfringente; en un mot, c'est un
nodule sécréteur. Bien qu'il appartienne à la face inférieure
de la foliole, où les stomates sont ici, comme on sait, localisés,
l'épiderme qui recouvre le nodule en est complètement dépour-

(1) Solereder, Syst. Anatomie der Dicotyledonen, p. 209, 1899.

(2) Jadin, Contribution à l'étude des Simarubacées (Ann. des Sc. nat., 8° série,
.Bot., XIIL p. 275, 1901).

AILANTE ET PONGÈLE. 975

vu. Ses cellutes sont, comme celles de la sphère sous-jacente,
allongées radialement autour du centre du mamelon. C'est en ce
point, vers lequel convergent toutes ses cellules constitutives,
que Sopère plus lard, par destruction des cellules centrales,
qui brunissent en s’altérant, la perforation signalée plus
haut, et que s’épanche au dehors île liquide sécrété dans le
nodule.

Tout autour du nodule ainsi constitué, les cellules de l'écorce
produisent en grand nombre des mâcles sphériques d'oxalate
de calcium, ce qui en accuse encore mieux le contour. Au-
dessus de lui, la méristèle de la dent passe simplement pour se
terminer plus loin, au bord même, tournanten bas, c’est-à-dire
vers lui, le liber, en haut, c’est-à-dire du côté qui lui est opposé,
le bois de son faisceau libéroligneux. Elle ne se ramifie donc
pas comme telle au-dessus du nodule, pour lui envoyer vers le
bas des ramuscules, ainsi que l'a cru M. Solereder (/or. cit.,
p. 209). C’est seulement l'écorce qui différencie, sur les flancs
du nodule et {out autour, de petits fascicules de cellules vascu-
laires spiralées, rejoignant en haut le bois du faisceau libéro-
ligneux de la méristèle et constituant au nodule un appareil
d'irrigation.

Au-dessus de la méristèle, enfin, passe l'unique assise palissa-
dique du limbe, interrompue çà et là par une lacune, au-dessus
de laquelle l’épiderme supérieur offre un petit stomate super-
ficiel. Dépourvu de stomates partout ailleurs, l’épiderme
supérieur en possède donc au-dessus du nodule sécréteur,
tandis que, par contre, l'épiderme inférieur, pourvu de stomates
partout ailleurs, n'en possède pas à cet endroit. Ce singulier
déplacement des stomates d’une face à l’autre sur le nodule
sécréteur n'a pas été remarqué par M. Solereder.

Les mêmes dents glanduleuses, en petit nombre et basilaires,
avec la même conformation des nodules sécréteurs, se retrou-
ventsurles foliolesd'unarbre voisin, qui diffère du P. glanduleux
notamment parce que, sur l'arbre àgé, les rameaux et les
pétioles s'y couvrent de petites émergences épineuses. Récolté
d'abord au Turkestan en 1881, par M. Capus, qui l’a identifié
avec le P. glanduleux, puis découvert en Chine, au Se-Tchuen,
par le P. Farges, et introduit en culture par M. de Vilmorin,

276 PH. VAN TIEGHEM.

qui en a fait une variété spinosa du P. glanduleux, cet arbre a
été considéré récemment, en 1904, par M. Dode, comme une
espèce distincte, qu'il a nommée Aiantus Vilmoriniana (1).
Ce sera donc, pour l'instant, le P. de Vilmorin (P. Vilmo-
rimanum |Dode] v. T).

D’après la description et la belle figure qu’en a données Rox-
burgh, en 1795, le Pongèleélevé(P.excelsum {Roxburgh]Pierre),
qui estun arbre immense de l'Inde, a des folioles presque sessiles,
mesurant 65 millimètres de long sur 25 millimètres de large,
entières à la base, qui est atténuée, mais pourvues tout du long,
de chaque côté, de très petites dents obtuses, pareilles à celles
du P. glanduleux (2). Il est très probable, bien que la descrip-
tion ne les mentionne pas et que la figure ne les représente pas,
que ces petites dents possèdent, sur leur face inférieure, tout
autant de nodules sécréteurs, semblables à ceux des deux
espèces précédentes. Faute d'un exemplaire authentique de cet
arbre, je n’ai pas encore pu cependant m'en assurer.

Il faut bien se garder de croire, en effet, que les échantillons
désignés dans les Herbiers sous le nom de Ailantus ercelsa
Roxburgh appartiennent réellement à cette espèce. Sur ce
point, il règne dans la science, depuis 1840, une erreur qu'il
est grand temps de corriger.

L'Herbier du Muséum, par exemple, renferme sous ce nom
six groupes d'échantillons récoltés successivement dans l'Inde :
par Wight {n° 545), qui en a publié en 1840 une belle planche
coloriée (3); par Jacquemont (n° 246), en 1830, dont Cam-
bessèdes à donné, en 1844, une planche noire due au crayon
de Riocreux (4); par Stocks au Concan (sans n°), distribués par
Hooker et Thomson; par Wallich au Jardin botanique de
Calcutta (n° 535), rapportés par Gaudichaud en 1837; par
Perrottet (n° 113), en 1840, et (sans n°) en 1855.

Tous ces échantillons appartiennent bien à la même espèce,
et c'est bien à eux que s'appliquent les diverses descriptions
récentes de l'A. ercelsa, notamment celle qui a été donnée

) Dode, Revue horticole, 1904, p. 283 et p. 444.

) Roxburgh, Plants of the coast of Coremandel, 1, p. 24, pl. XXIIL, 1795.

) Wight, Hustrations of Indian Botany, 1, p. 170, pl. LXVII, 1840.

) Cambessèdes, Voyuge de Jacquemont dans l'Inde, IV, Botanique, p. 162 et
pl. 162, 1844.

(1
(2
(3
(&

AILANTE ET PONGÈLE. DT

par M. Bennett en 1875 (1) et celle que Pierre a tracée avec
figures à l'appui en 1893 (2). Mais cette espèce n’est certaine-
ment pas l’A. ercelsa de Roxburgh, avec laquelle elle n’a
de commun que d’avoir les folioles dentées tout du long de
chaque côté et les samares tordues à la base et au sommet.
D'abord, les folioles y sont trois fois plus distantes, l'inter-
valle mesurant 6 centimètres au lieu de 2, très longuement
péliolées, le pétiole dépassant 4 centimètres, beaucoup plus
grandes, mesurant 10 centimètres de long sur 8 centimètres
de large à la base, et découpées de chaque côté en quatre à
cinq dents profondes et larges, triangulaires, mesurant cha-
cune 10 à 15 millimètres, qui sont presque des lobes. En outre,
les filets staminaux y sont courts et les styles longs, tandis que
dans la plante de Roxburgh les filets sont longs et les styles
courts. Il s’agit donc bien d’une espèce différente, et même très
différente, à tort confondue jusqu'ici avec la précédente et
qu'il faut désormais en séparer fortement. Puisque c'est
Wight qui l’a récoltée et figurée le premier, je la nommerai
pour le moment P. de Wight (P. Wighti v. T.).

Sur chacune de leurs grandes dents triangulaires, mème sur
la terminale, les folioles de cette espèce portent, à la face infé-
rieure, mais très près de l'extrémité, une glande disposée et
conformée comme dans le P. glanduleux. C’est donc à tort que,
dans sa courte description des échantillons de Jacquemont, Cam-
bessèdes a écrit: «dentibus sublus eglandulosis ». Seulement, le
nodule sécréteur est ici plus petit et peu saillant. En passant
au-dessus de lui, l'épiderme inférieur, privé aussi de stomates
à cet endroit, rétrécit ses cellules et les allonge perpendicu-
lairement à la surface, en un mot, devient palissadique; en
même temps, 1l hgnifie ses membranes et la lignification peut
s'étendre plus tard aux cellules rayonnantes du nodule sous-
jacent. Je n'y ai pas vu de perforation, ni d'écoulement au
dehors du liquide sécrété. Le nodule n'est pas non plus bordé
de cellules à mâcles cristallines, comme dans les deux espèces
précédentes.

Si l'on considère maintenant les six autres espèces de

(4) Dans Hooker, Flora of brit. India, 1, p. 518, 1875.
(2) Pierre, Loc. cit., pl. 295 A, 1893.

278 PH. VAN TIEGHEM.

Pongèle actuellement connues, tant de l'Inde : P. de Malabar
(P. malabaricum |A.-P. de Candolle] Pierre) et P. grand
(P. grande [Prain] v. T.), que de Cochinchine : P. calycin
(P. calycinum Pierre) et P. de Fauvel (P. Fauvelianum Pierre),
d'Amboine: P. des Moluques (P. moluccanum |A. P. de
Candolle] Pierre) et d'Australie : P. imberbiflore (P. imberbi-
florum |Müller| Pierre), on voit que toutes ont leurs folioles
entières tout du long et sans trace de nodules sécréteurs.

On est done conduit à distinguer, dans le genre Pongèle,
composé comme 1l à été dit d’abord, deux groupes d'espèces
et à attribuer à chacun de ces deux groupes une valeur géné-
rique. À l’un, où les folioles sont entières et sans nodules
sécréteurs, et qui renferme la plante type de Van Rheede, on
appliquera le nom de Pongèle (Pongelion Van Rheede), qui a la
priorité. À l’autre, où les folioles sont dentées avec au-dessous
de chaque dent un nodule sécréteur, et qui comprend la plante
type de Desfontaines, on laisséra le nom d’Ailante (Aantus
Desfontaines), que ce botaniste lui a donné.

Au double caractère qui sert à définir ces deux genres s’en
ajoutent plusieurs autres, tirés notamment de la structure du
limbe des folioles, qui viennent en corroborer la séparation.
Dans les Pongèles, en effet, l’épiderme des folioles est papilleux
sur la face inférieure et gélifié çà et à sur la face supérieure ;
l'écorce v offre, sur la face supérieure, deux assises palissa-
diques et renferme beaucoup de grandes cellules hyalines
el sécrétrices. Dans les Aïlantes, l’'épiderme des folioles n’est ni
papilleux en bas, ni gélifié en haut; l'écorce n’y offre, sur la
face supérieure, qu'une seule assise palissadique et se montre
dépourvue de grandes cellules sécrétrices hyalines. En outre,
les Aïlantes ont leurs samares tordues, au moins au sommet
(A. glanduleux) et parfois aussi à la base (A. élevé, A. de
Wight), tandis que, chez les Pongèles, elles demeurent planes
tout du long.

Sans y attacher l’importance qu’elles méritent au point de
vue de la Classification, Pierre en 1893 (1) et M. Jadin en 1901
ont signalé déjà plusieurs de ces différences spécifiques, notam-
ment la gélification de l'épiderme supérieur dans le P. calycin,

(1) Pierre, loc. cit., pl. 294, 1893.

AILANTE ET PONGÈLE. 279

que M. Jadin a prise à tort, ici comme dans tous les cas sem-
blables, pour un cloisonnement tangentiel conduisant à la
formation de ce qu'il appelle un « hypoderme » (1).

Répandu dans l'Inde, la Cochinchine, les Moluques et
l'Australie, le genre Pongèle ainsi limité se compose pour le
moment de six espèces, savoir : P. de Malabar (P. malabu-
rium |[A.-P. de Candolle| Pierre), P. grand (P. grande |Prain:
v. T.), P. calycin (P. calycinum Pierre), P. de Fauvel (P. Fau-
velianum Pierre), P. des Moluques (P. moluccanum |A.-P. de
Candolle| Pierre) et P. imberbitflore (P. imberhiflorum | Müller}
Pierre).

D'après le nombre des carpelles libres qui entrent dans la
constitution du pistil, ces six espèces peuvent être groupées en
deux sections, savoir : Eupongèle (£Euwpongelion), avec un à trois
carpelles, comprenant le P. de Malabar, le P. de Fauvel, le
P. des Moluques, le P. imberbiflore et sans doute aussi le
P. grand; et Pongèline (Pongelina), avec cinq carpelles, ne
comprenant que le P. calyein. C’est le mode de sectionnement
appliqué par Pierre à l’ensemble des espèces, comme il à été
dit plus haut (p. 273).

Croissant dans l'Inde, le Turkestan et la Chine, le genre
Aiïlante ainsi compris se compose pour le moment de quatre
espèces, savoir : À. glanduleux (A. glandulosa Desfontaines),
A. de Vilmorin (A. Vifmoriniana Dode), A. élevé (A. ercelsa
Roxburgh) et À. de Wight (A. Wighti v. T).

D’après la conformation des styles, toujours ici au nombre
de cinq, suivant qu'ils sont libres tout du long ou qu'ils sont
rapprochés au contact en ne laissant libres que leurs extrémités
stigmatiques, ces quatre espèces peuvent être aussi groupées
en deux sections, savoir : Euailante (Æ£uailantus), avec styles
unis à la base, renfermant l'A. glanduleux et l'A. de Vilmorin;
et Aïlantine (Ai/antina), avec styles libres tout du long, ren-
fermant l'A. élevé et l'A. de Wight. C'est le mode de section-
nement appliqué par M. Engler à l’ensemble des espèces,
comme on l’a vu plus haut (p. 273). La première section tord
ses samares seulement au sommet ; la seconde les tord à la fois
au sommet et à la base.

(1) Jadin, loc. cit., p. 277, fig. 37, 1901.

280 PH. VAN TIEGHEM.

Définis et constitués de la sorte, ces deux genres voisins ont
en commun la conformation très remarquable du fruit. Il se
compose, comme on sait, d'autant de samares libres que le
pistil de la fleur avait de carpelles et, dans chaque samare,
ce qui n’a pas été suffisamment remarqué, l'insertion du style
en dehors et de la graine en dedans est latérale, située au fond
d'une échancrure du bord interne, vers le milieu de sa lon-
gueur. Ainsi attachée, la graine à un albumen oléagineux et
aleurique, avec un embryon droit, à radicule supère et cotyles
planes, accombant et de la même nature que l’albumen.

Ensemble, les Pongèles et les Aïlantes forment donc, dans
la famille des Simarubacées, un petit groupe à part, les
Ailantées.

€ 3 UEU. 1900

RECHERCHES ANATOMIQUES

SUR LA

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE

Par Fernand PELQURDE

INTRODUCTION

La classification des Fougères est basée principalement sur
les divers modes d'organisation de l'appareil sporifère. Mais, les
sporanges des Fougères sont plutôt des organes de dissémina-
tion que des organes reproducteurs proprement dits. De plus,
ils sont. situés, dans la très grande majorité des cas, sur des
parties non différenciées du limbe, organe très sensible aux
variations de milieu, et, par conséquent, à structure très va-
riable. Les sporanges ne présentent donc pas la même fixité que
la fleur qui, en raison de son existence éphémère, est sous-
traite aux variations de milieu.

Les caractères tirés de l’organisation des sores, en vue de
la classification, n'ont donc pas une importance aussi grande
que les caractères tirés de la fleur chez les Phanérogames.
D'ailleurs, ces caractères ont été interprétés et coordonnés de
manières très diverses, suivant les auteurs qui les ont étudiés,
ainsi qu'en témoignent les divergences parfois considérables
qui existent entre les diverses classifications établies d’après les
sores.

Je me suis demandé si les caractères anatomiques ne pour-
raient pas compléter utilement les caractères tirés des sores
et permettre d'établir la classification des Fougères sur des bases
plus certaines. La racine, que personne n'avait songé à utiliser
jusqu'ici, bien que des observations isolées eussent montré lim-

ANN. SC. NAT. BOT., Je série. IV, 1S*

2892 FERNAND PELOURDE.

portance anatomique de cet organe, le pétiole, plus rarement la
üige, ont fourmi les éléments de ce travail.

Dans cette étude, il fallait se borner. La monographie d’un
genre, séduisante dès l’abord, ne pouvait être entreprise, car,
suivant les auteurs, les limites des genres sont extrêmement
variables. J'ai pensé que l'étude anatomique des espèces d’une
région déterminée pourrait fournir, pour un premier travail,
des documents assez intéressants, et j'ai choisi la région
francaise.

Ce travail est donc une étude anatomique et morphologique
des Æufilicinées qui croissent naturellement en France. A cette
étude, j'ai joint quelques observations sur certaines espèces
exotiques, loutes les fois qu'une comparaison m'a paru néces-
sare.

Les espèces que j'ai étudiées ont été récoltées, les unes dans
la nature, les autres dans les serres du Muséum et dans celles de
l'École supérieure de pharmacie de Paris; pour quelques-unes,
enfin, j'ai dû me contenter d'échantillons d'herbiers. Dans tous
les cas, j'ai contrôlé les déterminations avec le plus grand soin.

J'ai effectué mes recherches au laboratoire de Cryptogamie
du Muséum d'histoire naturelle de Paris, sous la direction de
M. le professeur Mangin, à qui Je dédie ce mémoire. Je tiens,
avant de terminer, à remercier profondément mon maitre, qui
n'a cessé de me prodiguer ses conseils avec la plus extrême
obligeance.

Je dois enfin remercier également un certain nombre de
personnes, pour les renseignements ou documents divers
qu’elles ont bien voulu me fouruir, avec la plus grande com-
plaisance ; en particulier MM. le D'° F. Camus, botaniste ;
Chauveaud, chef de travaux à la Sorbonne ; Demilly, chef des
cultures à l'École supérieure de pharmacie de Paris; Hariot,
préparateur au Muséum ; Jeanpert, botaniste: Poisson, assistant
au Muséum ; Souché, président de la Société botanique des
Deux-Sèvres: etc.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 283

HISTORIQUE

La classification des Fougères, dont les principes fondamen-
taux on! été posés par Linné et.Adanson, présente de nom-
breuses variations, suivant les auteurs. Sans remonter aux
travaux anciens, qui ne nous seraient d'aucune utilité dans
la circonstance, nous signalerons les classifications récentes
de Milde, Luerssen, Hooker et Baker, et Diels, auxquelles nous
aurons occasion de nous reporter, et dont nous discuterons
plus tard la valeur systématique, au point de vue de la caracté-
ristique de certains genres.

4° CrasstFICATION DE Mae (1).

Hyménophyllacées.
Polypodiacées.
RIUICINÉES CR MEME Re. Cyathéacées.
Osmundacées.
. Ophioglossacées.

| |. Acrostichacées.
| : Polypodium.
Gymnogramme (leptophyllu, Ma-
rantae).
MÉBOIUDOMEES EURE MEN EL Allosorus.
Adiantum .
| Cheilunthes.
\ Pteris (aquilina).
/ a. Paleæ cystopteroideæ.
(Écailles à membr. toutes ( Blechnum.
également épaissies).. { Athyrium.
IL. Aspléniacées... 1 Paleæ clathrateæ.

PoLYPODIACÉES.

(Cellules périphériques | Asplenium .
| des écailles à parois plus : Scolopendriumn.
minces que les autres)... | Ceterach.
! Phegopteris.
\ Aspidium.
| Cystopteris.
Woodsia.

MINE DA SDITIA CCS CR CR ur à,

_ V. Davalliacées

(4) Milde, Filices Europæ et Atlantidis, Asiæ minoris et Sibiriæ. Leipzig,
1867.

28/4 FERNAND PELOURDE.

20 CLASSIFICATION DE LUERSSEN (1).

1° Hétérosporées (Hydroptérides : Salviniacées et Marsiliacées).
{ Hyménophyllacées.

Leptosporangiées. } Polypodiacées.
Osmundacées.

Eusporangiées ... | Ophioglossacées.

FILICINEES

}?° Isosporées.

Polypodium .
Gymnogramme (leptophylla).
Nothoclæna.
_ Cryptogramme (C. crispa).
Polypodiées........ Pro te
| Cheilanthes.
Pteris.
| Pteridium.
/ Blechnum.
Scolopendrium.
Athyrium.
Asplenium.
Ceterach.
Phegopteris.
\ Aspidium.
| Cystopteris.
Woodsia.

POLYPODIACÉES.. .....

Aspléniacées . ......

/

Aspidiacées ..…......

Dans leur Synopsis Filicum (2). Hooker et Baker ont men-
tionné toutes les espèces de Filicinées qui étaient alors connues.

Dans ce travail, l’ordre des Æilicinées est subdivisé en six
sous-ordres qui sont: les Gleichéniacées, les Polypodiacées, les
Osmundacées, les Schizéacées, les Marattiacées et les Ophioqlos-
sacées.

Quant au sous-ordre des Polypodiacées, il comprend deux
groupes, celui des /nvolucrées, dont les espèces ont leurs sores
recouverts par un indusium, et celui des Exrinvolucrées, dont les
espèces sont dépourvues d’indusium.

Le groupe des /nvolucrées se subdivise en dix tribus qui sont :
les C'yathéées, les Dichksoniées, les Hyménophyllées, les Davalliées,
les Lyndsayées, les Piéridées, les Blechnées, les Aspléniées, les
Scolopendriées etles Aspidiées.

Le groupe des £rinvolucrées ne comprend que trois tribus
qui se nomment : les Pol/ypodiées, les Grammitidées et les Acro-
slichées.

(4) Christian Luerssen, Die Farnpflanzen oder Gefässbundelkryptogamen, *
Zweite Auflage : Kryptogamen-Flora, Dritter Band, Leipzig, 4889.

(2) Hooker et Baker, Synopsis Filicum, or a Synopsis of all Known Ferns…,
Londres, 1883.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 285

Dans l'ouvrage d'Engler et Prantl, intitulé Die natürlichen
Pflansenfamilien (1), la partie consacrée aux Ptéridophytes à
été traitée par plusieurs auteurs; l'introduction et les pages
concernant la famille des Æyménophyllacées ont été écrites par
Sadebeck, et c’est Diels qui s’est occupé du reste des Zufilicinées.

Quoi qu'il en soit, dans ce travail, l'ensemble des Ptérido-
phytes comprend quatre classes : les Filicales, les Sphénophyl-
lales, les Equisétales et les Lycopodiales.

La classe des Fiicales se subdivise en trois groupes qui sont:
les Filicales leptosporangiées, les Marattiales etles Ophioglossales,
et dont le premier se divise à son tour en deux sous-groupes,
celui des Zujilicinées et celui des Hydroptéridées. Les Eufilicinées
comprennent huit familles : les Æyménophyllacées, les Cya-
(héacées, les Polypodiacées, les Parkériacées, les Matomiarées, les
Gleichéniarées, les Schizéacées, et les Osmundarées.

La famille des Polypodiacées comprend enfin neuf tribus : les
Woodsiées, les Aspidiées, les Oléandrées, les Davalliées, les
Aspléniées, les Ptéridées, les Vittariées, les Polypodiées, et les
Acrostichées.

Les espèces que j'ai étudiées appartiennent aux tribus des
Woodsiées, des Aspidiées, des Aspléniées, des Ptéridées, et des
Polypodiées, sauf l'Osnunda regalis, qui se range dans la
famille des Osmundacées.

Il importe enfin de ne pas passer sous silence l'/nder Filicun
de Christensen (2), qui est une liste de toutes les Fougères
connues actuellement, mais dont la publication n’est pas encore
achevée.

Dans mon exposition, je suivrai le même ordre que Diels à
suivi dans sa classification; en outre, pour les subdivisions des
genres, je ferai des emprunts à la classification de Hooker et
Baker.

C'est Presl qui, un des premiers, a mis l'anatomie au service,
dela classification. I a dit, dans son T'entumen Pteridographiæ (3):

«Les vaisseaux fournissent des caractères distinctifs d'une

(1) Engler und Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien, nebst ihren Gattungen
und wichtigeren Arten, etc., Pteridophyten. Leipzig, 1902.

(2) Carl Christensen, Index Filicum. Chrisliania, 1906.

(3) Presl, Tentamen Pteridographiæ. Prague, 1836.

286 FERNAND PELOURDE.

telle importance, que leur présence ou leur absence donnent
une division primordiale des végétaux, que leur disposition
suffit à l’établissement des grandes divisions des plantes vascu-
laires, et qu'enfin leur distribution dans la tige et les feuilles,
dont ils constituent les nervures, permet de distinguer facile-
ment les Monocotylédones des Dicotylédones. »

Dans un autre ouvrage, paru ultérieurement (1), il a décrit
de nombreuses coupes transversales prises dans des pétioles
de Fougères; mais trois seulement des espèces qu'il a consi-
dérées sont françaises; ce sont : l'Osmunda regalis, et deux
Ophioglossacées, le Botrychium Lunaria et l'Oplioglossum
vulgatum.

Cet auteur à conclu de ses recherches qu'il n’était pas pos-
sible d'établir une classification fondée uniquement sur les
différences de forme des faisceaux pétiolaires.

Duval-Jouve à apporté un complément à l'œuvre de Pres,
en s'occupant spécialement des Fougères indigènes, toujours
au point de vue du nombre et de la forme des faisceaux du
pétiole (2).

Plus tard, Thomæ a décrit avec beaucoup de détails la struc-
Lure du pétiole chez un assez grand nombre d'espèces de Fou-
gères (3). Il a ramené cette structure à une certaine quantité de
types, qu'il a désignés par destermes comme ceux-ci : Asplenieen,
Aspidieen, Cyatheaceentypus. W à conclu, comme Presl, que les
caractères anatomiques ne suffisaient pas pour établir une
classification.

Deux années après le travail de Thomæ, M. Colomb s'est
proposé de classer les Fougères de France, à l’aide de caractères
morphologiques combinés avec les caractères anatomiques du
pétiole (4). Il à distingué chez les Fougères françaises cinq
types de structure : les types Aspidium, Polypodium, Scolopen-
drium, Pleris et Osmunda. En outre, il a séparé avec raison
les Polypodium calcareum, Dryopteris el Phegopteris du P. vul-

ie Gefüssbiündel im Stipes der Farne. Prague, 1847.

D
Duval-jouve, Etudes sur le pétiole des Fougères. Haguenau, 1856-1861.
1

(1
(2
(3) Thomæ, Die Blattstiele der Farne (Jahrb. f. wissensch. Bot., & XVIX,
86

(
1

18
Colomb, Essai d'une classification des Fougères de France basée sur leur
anatomique et morphologique (Bull. Soc. bot. France, 1888).

)
)
)
}
)
e

4
étud

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 287

gare ; et, de même, il a séparé les Polystichum Thelypterrs
et Oreopteris des autres Aspidiées françaises.

Depuis, M. Parmentier à fait une étude comparative bien
plus étendue sur la structure de la feuille, et principalement
du pétiole, chez un grand nombre d'Eufilicinées (1). Dans un
chapitre spécial, 1la décrit la structure du pétiole, uniquement
chez les Fougères françaises. En outre, il a cherché à distinguer
certaines espèces indigènes à l’aide de caractères tirés de la
structure du limbe, tels que le nombre des assises du méso-
phylle, par exemple.

D'ailleurs, plusieurs auteurs ont prétendu trouver dans
l’organisation du limbe des caractères constants et capables de
servir pour la classification. C’est ainsi que Peterson, dans ses
Recherches sur la feuille des Fougères indigènes (2), a rangé les
espèces qu'il a étudiées dans quatre groupes, caractérisés ainsi
qu'il suit: dans l’un, les prolongements des cellules du méso-
phylle sont tous dirigés parallèlement à la surface du limbe :
dans un autre, certains de ces prolongements sont encore paral-
lèles à la surface du limbe, tandis que d’autres sont dirigés
perpendiculairement à cette surface ; dans un troisième groupe,
il existe un tissu palissadique dont les cellules émettent des
prolongements (Armpalissadengewebe) ; dans un quatrième
enfin, il existe un vrai tissu palissadique.

Dans un travail plus récent (3), Mary Elgin Gloss à étudié la
structure du limbe chez un certain nombre d'espèces de
Fougères. Cet auteur considère les caractères suivants comme
constants : le nombre des assises du mésophylle et du tissu
palissadique ; la présence ou l’absence de tissu palissadique ;
la présence ou l'absence de chloroleucites dans les cellules
épidermiques du limbe ; etc.

Il existe encore des travaux d'une portée moins générale,
dans lesquels les données de lanatomie sont utilisées,
soit pour caractériser une espèce en particulier, soit

(1) Parmentier, Recherches sur la structure de la feuille des Fougères et sur leur
classification (Ann. Se nat: Bot., 8e série, €. IX, 1899).

(2) Peterson, Undersüchning af die Inhemska ormbunkurnes Bludbyggnau.
Diss., Lund, 1889.

(3) Mary Elgin Gloss, Mesophyll of Ferns (Bull. of the Torr. Bot. Club,
vol. XXIV, 1897, New-York).

288 FERNAND PELOURDE.

pour distinguer plusieurs espèces les unes des autres.

On peut citer, par exemple, le travail de Farmer, sur le
Polypodium Schneider: (1) ; le mémoire de Hofmann, sur le
Scolopendrium hybridum (2), qui est un hybride entre le $. offi-
cinarum et le Ceterach officinarum; et encore la note de M. Par-
mentier, sur le Cystopteris Blindi (3).

On doit mentionner également la communication dans la-
quelle MM. Lachmann et Vidal distinguent l'Aspidium Lonchaitis
de l'A. aculeatum (4), principalement d’après le nombre de
faisceaux que chacune de ces espèces reçoit dans son pétiole.

Ainsi, les auteurs qui ont utilisé les caractères anatomiques
pour la classification des Fougères ne se sont adressés qu'à la
feuille, et principalement au pétiole. Contrairement à eux, Je
me suis adressé à tous les organes végélatifs, que je vais passer
successivement en revue : dans une première partie, je m oc-
cuperai de la racine et du pétiole ; dans une deuxième, je m'oc-
cuperai du limbe; etenfin, dansune troisième, je parlerai de la
tige.

(4) Farmer, On (he structure of à hybrid Fern (Polyp. Schneideri — Polyp.
aureum xX Polyp. vulyare, var. elegantissimurn) (Ann. of Bot., t. XI, 1897).

(2) Hofmann, Untersuchunyen über Scolopendrium hybridum Milde (Oester,
Bot. Zeitsch., t. XLIX, 1899).

(3) Parmentier, Une nouvelle Fougère hybride : Cystopteris Blindi Parm. —
Cyst. Jragilis Bernh. X Asplenium Trichomanes L. (Bull. Ac. int. Géog. bot.,
t. VIIL, n° 123, 1900, p. 40-42).

(4) Lachmann et Vidal, Sur la valeur systématique des caractères distinctifs des
Polystichum aculeatum et Lonchitis (Bull. Soc. hot. France, t. LITE, 1906).

PREMIÈRE PARTIE

LA RACINE ET LE PÉTIOLE

TRIBU DES ASPLÉNIÉES

Je vais donc, en premier lieu, m'occuper de la racine et du
pébiole, et Les étudier d’abord, par exemple, dans la tribu des
Aspléniées, telle que la comprend Diels (1).

Ce dernier la subdivise en deux sous-tribus : les Aspléninées,
dont les sores sont fixés sur les nervures latérales, etles Plech-
ninées, chez lesquelles les sores sont fixés sur des anastomoses
des nervures latérales, parallèles à la nervure médiane.

Sous-tribu des Aspléninées.

Dans la sous-tribu des Aspléninées, que je vais d’abord con-
sidérer, Diels établit deux sections : l’une, qui comprend notam-
ment les genres Asplenium, Ceterach, Scolopendrium, est carac-
térisée par des écailles à fortes cellules et par la présence, dans
le pétiole, d’un ou de deux faisceaux; quand le pétiole a deux
faisceaux, ces derniers se réunissent à une certaine hauteur en
un seul qui présente à sa surface trois ou quatre angles. Dans
l’autre section, où se place le genre Athyrium, les écailles
ont des cellules beaucoup plus délicates que dans la première
section, et il ÿ a toujours dans le pétiole deux faisceaux qui se
réunissent en un seul, affectant la forme d’un demi-cylindre.

Je vais passer successivement en revue ces quatre genres.

Asplenium. — Dans le genre Asplenium, créé par Linné, il
n y à qu'un sore sur la même nervure, et l’indusium s'ouvre du
côté interne, c'est-à-dire du côté opposé à la nervure.

(1) Diels, Cyatheaceen-Osmundaceen, in Engler und Prantl, lc. cit.
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV, 19

290 FERNAND PELOURDE.

J'ai examiné treize espèces appartenant à ce genre, dont

toutes les espèces françaises, qui sont au nombre de dix. Hooker
et Baker (1) placent ces dernières dans leur section Euas-
plernium, elles ordonnent de la façon suivante: dans un pre-
mier groupe, à frondes une fois pennées, ils placent d’un
côté l'A. vide Huds., à cause de son rachis vert ; d’un autre
côté, les À. Trichomanes L. et Petrarchæ D.C., à cause de
leur rachis brun ; en outre, l'A. septentrionale Sw., à cause
de ses pennes allongées et très étroites ; et enfin l'A. marinumL.,
à pennes coriaces et à nervures relativement obscures. Dans un
deuxième groupe, à frondes pennées de deux à quatre fois,
Hooker et Baker placent d’un côté les À. germanicum Weiss,
Ruta muraria L. et Adiantum nigrum L., à cause de leur ner-
vation subflabellée ; et, d'un autre côté, les A. fontanum
Bernh. et lanceolatuin Huds., à cause de leur nervation pennée

On peut résumer ce qui précède dans le tableau suivant:

19 Asplenium viride.

\ Le — Trichomanes.
A ‘ — Petrarchæ.
| 3° — septentrionale.
oo — marinum.
} eSoNaers, germanicum.
\ 10 —- Ruta muraria.
B ( — Adiantum nigrum.
| Ja a fontanum.
NAAEE — lanceolatum .

Hooker et Baker placent en outre les trois espèces exoti-
ques que j'ai également étudiées dans deux autres sections,
savoir : les A. dimorphum Wze et Belangeri Kze, dans leur
section Darea Juss., à cause des divisions ultimes de leurs
frondes, qui sont allongées et très étroites, et PA. Nidus L.
dans leur section T'hamnopteris Presl, à cause de ses nervures
reliées entre elles à leurs extrémités par une ligne transversale
intramarginale.

Je vais essayer d'analyser les relations qui existent entre ces
diverses espèces au point de vue de la structure de leur racine
et de leur pétiole.

Si l’on examine la racine de l'A. lanceolatum, par exemple

Hooker et Baker, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 291

(fig. 1), on remarque que son cylindre central est entouré, en
dehors de l'endoderme, par trois ou quatre assises de cellules,
sclérifiées d’une façon tout à fait spéciale; elles le sont, en
effet, principalement du côté
interne, moins suivant leurs parois
radiales, et à peine du côté ex-
terne. On y distingue très nette-
ment les zones successives d’'é-
paississements, et leur lumière,
extrêmement réduite, est rejetée
du côté externe.

Celte variété de selérenchyme 2
a déjà été observée par RussoW, Zanceolatum : cellules scléreuses à
chez F'Asplenium marinum (1), et A en
par M. Van Tieghem, chez le Sco- sale).
lopendrium oficinarum (2).

L'épaisseur de l'anneau scléreux en question est plusou moins
grande, suivant les espèces auxquelles on a affaire ; ainsi, landis
qu'elle comprend seulement une ou deux assises de cellules chez
les Asplenium Ruta muraria et Trichomanes, par exemple, elle
en comprend jusqu'à huit ou dix chez l'Asplenium marinum.
Quoi qu’il en soit, cette sorte de sclérenchyme existe dans
la racine de tous les Asplenium que j'ai examinés. On verra
plus loin qu’elle se rencontre également dans les genres Ceterach
et Srolopendrium.

Dans la structure du pétiole des Asplenium, on constate un
polymorphisme bien plus accentué que dans celle de leur racine.
Toutefois, en règle générale, le faisceau qui, dans le pétiole
des Asplenium, résulte de la fusion des deux faisceaux initiaux
(ou bien le faisceau unique, s’iln'y en a qu'un à l'origine), a
toujours sa partie ligneuse en forme d’X. Cette forme a déjà
été signalée par Russow (3) dans les genres Asplenium et Scolo-
pendrium. Elle est particulièrement nette chez PA. Adiantum
rigrumn, par exemple.

(1) Russow, Vergleichende Untersuchungen.. (Mém. Acad. St-Pétersbourg,
t. XIX, 7° série, 1872).

(2) Van Tieghem, Recherches sur la symétrie de structure des plantes vascu-
laires : Mémoire sur la racine (Ann. Sc. nat., Bot., t. XIII, 5e série, 1870-1871).

(3) Russow, loc. cit.

292 FERNAND PELOURDE.

Dans cette espèce, le pétiole est entouré par une gaine sclé-
reuse, à membranes très épaissies, et qui débute dès la surface.
En outre, chacun de ses deux faisceaux possède un arc vas-
culaire, dont la concavité est tournée du côté extérieur, et dont
les extrémités sont un peu recourbées du côté interne, surtout
les inférieures.

Lorsque ces faisceaux sont réunis (fig. 2), dans la partie
supérieure du pétiole, la section du faisceau résultant affecte
sensiblement la forme d’un trapèze, dont la plus grande base
est tournée du côté supérieur; quant au bois, il a encore ses
quatre extrémités un peu recourbées vers l’intérieur. De plus,

Fig. 2. — Faisceau de la partie Fig. 3. — Faisceau de la partie supérieure du
supérieure du pétiole de lAs- pétiole de l’Asplenium Trichomanes : à gau-
plenium Adiantum nigrum, avec che, avant la réunion des deux parties
la partie ligneuse en forme d’X ligneuses; — à droite, après cette réunion.

(coupe transversale).

ses deux branches inférieures sont plus courtes que les deux
supérieures, car les deux arcs vasculaires initiaux, pour se
réunir, prennent contact plus près de leur extrémité inférieure
que de leur extrémité supérieure.

On rencontre une structure analogue chez les À. fontanum,
viride, marinum et lanceolatum ; toutefois, dans ces deux der-
nières espèces, les extrémités supérieures de l’X vasculaire ne
se recourbent pas vers l’intérieur.

Chez les autres Asplenium français, les deux branches infé-
rieures de cet X sont presque nulles, et réduites à quelques
rares pelits vaisseaux.

Prenons pour exemple A. Trichomanes (fig. 3). Dans cette
espèce, le pétiole ne possède qu'un faisceau à sa base; toutefois,
les deux arcs ligneux de ce faisceau sont distincts jusqu'à une

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 293

certaine hauteur. Ils sont courts et épais, et leurs extrémités ne
se recourbent pas vers l’intérieur ; en outre, leurs deux moitiés
inférieures sont parallèles, si bien que, quand ils s'unissent, ces
deux moiliés coïncident suivant {oute leur longueur, et VX
obtenu à ainsi ses branches inférieures à peu près nulles : on a
donc plutôt la forme d’un T. Le pétiole de l'A. Petrarchæ
est constitué de la même facon.

Le pétiole des A. Ruta muraria, septentrionale et germanicum
possède un appareil conducteur semblable à celui que l’on
trouve chez les deux Asp/enium précédents. Mais il existe entre
les deux séries d’Asplenium que je viens de mentionner des
différences dans la structure de l'écorce du pétiole. Chezl A. Ruta
muraria, par exemple, cette écorce est dépourvue de gaine
scléreuse ; l’épiderme et une ou deux
assises sous-jacentes ont seulement | |
leurs membranes un peu épaissies, É nÉ
relativement à celles des autres
cellules (fig. 4). C'est grâce à cela
que, dans cette espèce, Le pétiole à
une texture herbacée et est très
flexible. Les cellules qui constituent
ces deux ou trois assises à parois
épaissies ont une section polygonale
et s'appliquent étroitement les unes
contre les autres. Celles du reste de Fig, 4 — Écorce du pétiole de
l'écorce sont arrondies et émettent A ce tie Aion
des bourgeonnements qui délimitent
d'assez grandes lacunes; cela rappelle assez la structure d’un
mésophylle. Enfin, autour de l'endoderme, il n'y à qu’une
assise de cellules à contour polygonal. Le tissu lacuneux atteint
par endroits la surface du pétiole, et, à ces endroits, on ren-
contre des stomates.

Chez VA. septentrionale, 1l existe encore un tissu cortical très
spongieux ; mais, comme l’a constaté M. Parmentier (1), à la
base du pétiole, l’'épiderme et une ou plusieurs assises sous-
jacentes sont sclérifiés, et leurs membranes sont même très

(1) Parmentier, loc. cit., p. 350.

294 FERNAND PELOURDE.

épaissies. À un niveau assez peu élevé, ces assises ne sont
plus sclérifiées, et l’on à à peu près le même aspect que chez
l'A. Ruta muraria. Aussi, le pétiole de l’A. septentrionale est-il
encore flexible.

Enfin, chez l'A. germanicum, dont l'aspect général rappelle
fort celui de l'A. septentrionale, la partie interne du tissu cortical
du pétiole présente encore de grandes lacunes; mais, à sa base,
le pétiole est entouré par une gaine scléreuse continue et assez
épaisse, rappelant celle qui existe chez l'A. Trichomanes. Plus
haut, cette gaine diminue d'épaisseur, ainsi que les parois de
ses éléments, et elle devient discontinue.

L'A. germanicum, que l’on a considéré, à cause de ses
caractères morphologiques, comme un hybride entre les
A. Trichomanes et seplentrionale, présente donc, effectivement,
dans l’organisation de son pétiole, un mélange de caractères
appartenant à ces deux dernières espèces.

Ainsi, en se basant sur la structure de leur pétiole, on doit
grouper les Asplenium précédents ainsi qu’il suit : d’abord, les
A. viride, Adiantum nigrum, fontanum, marinum, lanceolatum,
ces deux derniers se distinguant des trois premiers, parce que
les branches inférieures de VX vasculaire n’y sont pas recour-
bées vers l’intérieur ; puis, les À. Trichomanes et Petrarchæ ;
ensuite les À. Auta muraria el septentrionale, ce dernier se
distinguant de VA. Ruta muraria par la présence d’une gaine
scléreuse autourde la base de son pétiole ; enfin, VA. germanicum,
qui occupe une position intermédiaire entre ces deux derniers
groupes. On peut résumer ces conclusions à l’aide des deux
tableaux suivants, qui permettent de comprendre rapidement :
à droite, les rapports systématiques qui existent entre les Asple-
num en question, d’après la classification de Hooker et Baker ;
à gauche, ceux que révèle l'examen anatomique du pétiole :

A. viride. A. viride.

A. Adiantum nigrum. A. Trichomanes.

À. fontanum. A. Petrarchæ.

A. marinum. A. septentrionule.

A. lanceolatum. A. marinum.

A. Trichomanes. A. germanicum.

A. Petrarchæ. ; A. Rula muraria.

A. germanicum. A. Adiantum nigrum.
A. septentrionale. \ À. fontanum.

A. Ruta mururia. | A. lanceolatum.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 295

IL importe donc de modifier la classification de Hooker et
Baker de la façon suivante : 1° en rapprochant l'A. viride et
l'A. marinum des À. fontanum et lanceolatum ; 2° en séparant
l'A. Adiantum nigrum des A. Ruta muraria el jermanicum. pour
le rapprocher des À. ride et fontanum ; 3° enfin, en rappro-
chant l'A. septentrionale des A. Ruta muraria el germanicum.

Si nous considérons maintenant le pétiole des A. dimorphum
et Pelangeri, nous y trouvons une zone scléreuse intracorticale,
comme Thomæensignale une chezles A. Nidusetdimorplhum (1).
Cette zone a des membranes très épaissies. À son intérieur,
il existe un parenchyme à parois minces, dont les éléments
sont arrondis et séparés les uns des autres par de grands méats ;
à son extérieur, elle est séparée de l'épiderme par des cellules
polygonales, à parois épaissies. Les deux arcs vasculaires de la
base du pétiole sont allongés et très étroits ; à un certain niveau,
ils se réunissent de façon à figurer, sur une coupe transversale,
un X à branches inférieures bien développées, mais, comme chez
les autres Asplenium, plus courtes que les branches supérieures.

Ces dernières sont étalées sur une même ligne droite,
perpendiculaire à la ligne de contact des deux arcs vasculaires
initiaux ; autrement dit, elles sont presque dans le prolonge-

Fig. 5. — Faisceau du pétiole de Fig. 6. — Faisceau du pétiole de lAsplenium
l’Asplenium Belangeri, après la dimorphum, après la réunion des deux par-
réunion des deux parties li- ties ligneuses (coupe transversale).

gneuses (coupe transversale).

ment l’une de l’autre. Leurs extrémités sont un peu recourbées
vers l’intérieur chez l'A. Belangeri (fig. 5), contrairement à ce qui
a lieu chez l'A. dimorphum (fig. 6).

(1) Thomæ, Die Bluttstiele der Farne (Jahrb. f. wissensch. Bot.,t. XVII, 1886).

296 FERNAND PELOURDE.

Autour des faisceaux pétiolaires de l'A. dimorphum, 1 y a
une assise de cellules qui sont sclérifiées principalement suivant
leurs parois radiales et suivant leurs parois externes (1).

C’est là une « Stützscheide », au sens que Russow donne à
ce terme. Cette formalion manque chez l'A. Belangeri. Chez ce
dernier, Pintervalle compris entre les deux faisceaux initiaux
est occupé par un amas de sclérenchyme, dans lequel les mem-
branes sont très épaissies, et les lumières, généralement excen-
triques. Ce pilier scléreux émet un prolongement dans sa partie
supérieure, et, après la réunion des deux faisceaux, c’est effec-
tivement du côté supérieur du nouveau faisceau obtenu qu'il
se trouve. Il est alors bien moins important qu'au début, et dis-
paraît rapidement.

Ainsi, les À. dimorplium et Belangeri se distinguent aisément
des Asplenium dont j'ai parlé précédemment, principalement
par leur gaine scléreuse intracorticale, et cela concorde avec
la classification de Hooker et Baker, qui ont placé ces deux
espèces dans une section autre que celle des Euasplenium.

On trouve encore une gaine scléreuse intracorticale dans le
pétiole de PA. Nidus. Ce pétiole a une forme particulière : sa
section, en effet, figure un triangle, avec une base légèrement
convexe, tournée du côté supérieur. Du côté inférieur, ce
triangle émet un prolongement demi-cylindrique.

De plus, dans ce pétiole, la cuticule à une grande épaisseur,
qui équivaut presque à la moitié de celle des cellules épi-
dermiques sous-jacentes. En dedans de la gaine scléreuse, on
trouve plusieurs assises de cellules ayant un contour polygo-
nal, et dont les parois sont plus épaisses que celles des cellules
plus internes, qui ont un contour arrondi.

Les deux ares ligneux des faisceaux sont très allongés et
recourbés à angle droit en un certain point; c’est en ce point que
se fait l'union des deux arcs ligneux, grâce à un pont transver-
sal très court, correspondant à ce que les Allemands appellent
une « Querband ». Les branches de l’X ainsi obtenu ne sont pas
recourbées vers l’intérieur à leurs extrémités. Le faisceau dans
lequel est contenu cet X possède, autourde son endoderme, une

(1) Thomæ, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 297

assise de cellules, dont les parois sont un peu plus épaisstes que
celles des cellules environnantes. De plus, à ses quatre angles,
on trouve un amas de cellules à parois sclérifiées suivant une
très grande épaisseur; cet amas est mince et concave extérieu-

0,1 04 0$ 04

Fig.. 7. — Faisceau de la partie supérieure du pétiole de l'Asplenium Nidus,
avec les quatre piliers scléreux qui l'accompagnent.

rement (fig. 7). Comme on le verra plus loin, ce caractère
rapproche l'A. Nidus des espèces du genre Scolopendrium.

En raison de sa structure, VA. Nidus doit done occuper, dans
la classification, une place différente de celles qu'occupent les
autres Asplenium que je viens d'examiner.

Ceterach. — Considérons maintenant le genre Ceterach.

Dans les espèces de ce genre, quia été créé par Willdenow,
les nervures sont anastomosées vers leurs extrémités, et la face
inférieure du limbe est recouverte par des écailles; en outre,
les sores sont situés comme chez les Asplenium, mais l'indu-
sium est rudimentaire.

Le genre Ceterach, qui est très restreint, est admis par
plusieurs auteurs, notamment par Milde {1}, Luerssen (2) et
Christensen (3); ce dernier y reconnait quatre espèces. Quant
à Hooker et Baker, ils placent une partie de ces espèces dans
le genre Gymnogramme, elles autres, notamment le Ceterach
officinarum Wild. (= Asplenium Ceterach L.), dans la section
Hemidictyum Pres! du genre Asplenium.

Le C. officinarum, dont je vais éludier la structure, est le
seul Cetlerach français.

(4) Milde, Loc. cit.

1
(2) Luerssen, loc. cit.
(3) Carl Christensen, loc. cit.

298 FERNAND PELOURDE.

Dans sa racine, on trouve, autour de l’endoderme, une gaine |
scléreuse semblable à celle qui existe chez les Asplenum. |

Dans son pétiole, il possède, immédiatement au-dessous de |
l'épiderme, plusieurs assises de cellules à parois un peu |
épaissies. Quant aux faisceaux, M. Lachmann, en parlant de leur |
insertion sur ceux du rhizome, dit qu’ ee no ÉNÉTA-
lement distincts à la base (1). A la partie inférieure du pétiole,
en effel, on trouve, sur une coupe transversale, un faisceau
unique, qui ne possède même qu’un seul amas de vaisseaux;
cela n'existe que suivant un espace très court, durant lequel
le pétiole est, d’ailleurs, plus étroit que dans le reste de son
étendue. Puis, le bois se sépare en deux parties, ainsi que le
faisceau ; entre les deux nouveaux faisceaux obtenus, il s'insinue
un amas de sclérenchyme qui existait à la partiesupérieure du
faisceau primitif. Il existe également, à la base du pétiole,
deux autres amas scléreux qui sont situés sur les faces latérales
de ce faisceau primitif, et qui conservent la même position,
après la division de ce dernier. L’amas scléreux central se
partage bientôt en deux parties, et chaque faisceau est alors
accompagné par deux piliers scléreux (2), répondant à ce que
Russow a appelé des Stützhbündel. Celui de ces piliers qui est
situé du côté interne de chaque faisceau est le plus développé;
il s'avance beaucoup plus du côté supérieur que du côté imfé-
rieur, et cela se comprend, puisqu'il provient de la division de
l'amas scléreux qui existait primitivement au côté supérieur du
faisceau initial. Les membranes de ces piliers scléreux sont très
épaissies, et les lumières des cellules y sont excentriques, comme
dans l'écorce interne de la racine.

Dans la partie supérieure du pétiole, les deux faisceaux se
réunissent à nouveau, ainsi que les deux piliers scléreux internes
qui sont alors confondus en un seul, situé du côté supérieur du
faisceau résultant, et subsistant même après la disparition des
deux piliers Bicraite

Quant au bois du faisceau ainsi ji obtenu, il affecte une forme

(1) Lachmann, Contribution à l'histoire naturelle de la racine des Fougères,
légende de la figure 17 de la planche IL (Ann. Soc. bot. Lyon, t. XVI,
1889).

(2) Duval-Jouve, Études sur le pétiole des Fougères. Haguenau, 1856-1861.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 299

de T, commechezles Asplenium Trichomanes et Ruta muraria,
par exemple.

Ainsi, si l’on fait abstraction des piliers seléreux de son pétiole,
on peut dire que le Ceterach officinarum à une structure
rappelant tout à fait celle des Asplenium.

D'ailleurs, il existe des formations analogues à ces amas de
sclérenchyme chez divers Asplenium. Chez l'A. viride, en effet,
on remarque, à la base du pétiole, et du côté interne de chaque
faisceau, un pilier scléreux peu épais; chez VA. fontanum, 1v
en à également un du côté externe de chaque faisceau. Enfin,
Russow a signalé la même chose à la base du pétiole, chez
l'A. Ruta muraria (1). C'est dire qu'il existe des termes de
passage entre les Asplenium dépourvus de piliers scléreux et
le Ceterach officinarum, qui en possède.

Scolopendrium. — Dans la sous-tribu des Aspléninées, 11 me
reste encore à examiner les genres Scolopendrium et Athyrium.
Le genre Scolopendrium, créé par Smith, est caractérisé par le
fait que les sores y sont fixés par paires, sur deux nervures suc-
cessives; les deux indusium, dans chaque paire de sores, se
recouvrent au début, puis s'ouvrent en regard l’un de l’autre,
à la maturité. C'est comme si l’on rapprochait deux sores
d'Asplenium, de façon que les bords libres de leurs indusia
soient tournés l’un vers l’autre.

Le genre Scolopendrium, confondu par Linné avec le genre
Asplenium, est généralement admis aujourd’hui, et placé auprès
des genres Asplenium et Ceterach, par Milde et Diels, par
exemple. Toutefois, dans la classification de Hooker et Baker,
il constitue à lui seul une tribu, dite des Scolopendriées, et équi-
valente à celle des Aspléniées. Hooker et Baker signalent neuf
espèces de Scolopendrium, qu'ils placent dans quatre sections
différentes.

Les deux seules espèces qui vivent en France (S. 0/fficinarum
Sw. et S. Hemionitis Cav.) appartiennent à la section £wsco-
lopendrium. Je vais les passer successivement en revue, au
point de vue anatomique.

Toutes les deux ont une racine constituée comme celle des
Asplenium. En outre, le $S. officinarum possède dans son pé-

(4) Russow, loc. cit.

300 FERNAND PELOURDE.

tiole une gaine scléreuse intracorticale, comme les Asplenium
Nidus, dimorphum et Belangeri; mais les membranes de cette
gaine scléreuse sont moins épaisses que chez ces trois Asple-
num.

IL possède également deux arcs vasculaires qui ont leur
extrémité inférieure recourbée « en crochet » du côté interne,
selon l'expression de M. Parmentier (1). Après leur réunion,
ils se touchent à peu près en leur milieu. L’x ainsi obtenu a ses
branches inférieures encore recourbées du côté interne.

Depuis Duval-Jouve, on sait que les faisceaux péliolaires de
la Scolopendre sont accompagnés par deux piliers seléreux
(« Stülzbündel »), comme ceux du Ceterach officinarum. Les
membranes de ces piliers sont très épaissies et ne laissent
subsister dans chaque cellule qu'une faible lumière centrale.
Celui qui est situé du côté interne est plus important que
l'autre; en outre, il ne s’avance pas plus du côté supérieur que
du côté inférieur, contrairement à ce qui a lieu chezleCeterach
officinarum. À mesure que les faisceaux se rapprochent, les deux
piliers seléreux internes en font autant, et ils arrivent finale-
ment à se toucher, puis à se confondre en un seul, qui devient
peu à peu convexe du côté inférieur, mais demeure concave du
côté supérieur. Puis, ce nouveau pilier s’étrangle de plus en plus
en son milieu, dans un sens perpendiculaire aux grands axes
des faisceaux; et après la réunion de ces derniers, il est natu-
rellement divisé en deux masses, comprenant toutes les deux
une partie dechacun des deux piliers primitifs. Autrement dit,
chacun de ces deux piliers primitifs sert à former une moitié
du pilier supérieur et une moitié du pilier inférieur du faisceau
définiif. Quant aux piliers latéraux, ils restent intacts.

Le S. Hemionitis diffère du S. oficinarum par les caractères
suivants : Les deux faisceaux du pétiole sont coalescents à la
base de ce dernier; mais leurs deux ares ligneux sont d’abord
distincts ; de plus, la gaine scléreuse commence immédiatement
au-dessous de lPépiderme du pétiole, comme chez le Ceterach
officinarum (2).

(1) Parmentier, Recherches sur la structure de la feuille des Fougères et sur
leur classification (Ann. Sc. nat., Bot., t. IX, 8e série, 1899).
(2) Parmentier, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 301

Aïnsi, le genre Scolopendrium, par la structure de sa racine
et par celle de son pétiole, rappelle les genres Asplenium et
Ceterach. I se rapproche particulièrement de ce dernier genre
par la présence de piliers scléreux dans son pétiole. On sait,
d’ailleurs, qu'il existe entre le C'eterach officinarum et le Scolo-
pendrium officinarum un hybride, qui est le Scolopendrium hybri-
dum Milde, etqui a été l’objet d’une étude spéciale de la part de
Hofmann (1).

Toutefois, on ne saurait éloigner les genres Ceterach et Scolo-
pendrium des Asplenium, à cause des piliers seléreux de leur
pétiole, puisqu'on trouve des formations analogues chez cer-
lains Asplenium, tels que les A. viride, fontanum, Belangeri et
Nidus.

D'ailleurs, plusieurs auteurs ont constaté que ces trois genres
présentent entre eux de grandes affinités au point de vue
morphologique ; c’est ainsi que le Ceterach officinarum à été
appelé Asplenium Ceterach par Linné et Scolopendrium Ceterach
par Symons, et que le Scolopendrium oflicinarum a été appelé
Asplenium Scolopendrium par Linné.

L'anatomie montre que ces appellations sont loin d'être
dénuées de fondement, et, si l’on veut conserver aux trois types
Asplenium, Ceterach, Scolopendrium, leur dignité de genres, à
cause de leurs différences morphologiques, elle nécessite néan-
moins de les rapprocher étroitement, puisqu'ils ont tous les
trois un plan d'organisation absolument analogue dans leurs
racines et dans leurs pétioles.

La classification de Diels, par exemple, prévaut done à cet
égard sur celle de Hooker et Baker, car, comme je l'ai dit plus
haut, ces deux auteurs éloignent le genre Scolopendrium du
genre Asplenium en le plaçant dans une tribu spéciale. La série
des trois genres Asplenium, Ceterach, Scolopendrium, est done
très homogène au point de vue anatomique.

Athyrium. — Nous arrivons maintenant au genre Athyrium.

Ce genre, créé par Roth, était autrefois confondu avec le
genre Asplentuum ; d'ailleurs, Hooker et Baker en font encore

(1) Hofmann, Untersuchungen über Scolopendrium hybridum Milde (OEster.
Bot. Zeitsch., t. XLIX, 1899, p. 161-164 et 216-221).

302 FERNAND PELOURDE.

une section de ce dernier. Îl:se distingue principalement des
Asplenium par ses écailles à cellules délicates. En France, il
est représenté par deux espèces : l'A. Æiir-fœmina Roth
(— Asplenium F. fæmina Bernh.) et l'A. alpestre Nylander
(— Asplenium alpestre Mett.) qui se distinguent en ce que, dans
la première, les sores sont arqués, ainsi que l’indusium qui les
recouvre, tandis que, dans la seconde, ils sont arrondis et dé-
pourvus d’indusium.

Au point de vue anatomique, ces deux espèces se séparent
nettement des vrais Asplenium. La racine de l'A. Filix-fœmina
est dépourvue de gaine scléreuse ; mais les membranes de son
écorce, quoique non sclérifiées, sont toutes assez fortement
épaissies, sauf celles de l’épiblème, et elles le sont d'autant
plus que les cellules auxquelles elles appartiennent sont situées
davantage vers l'extérieur (fig. 8).

Je n’ai rencontré une semblable structure dans aucun autre

Fig. 8. — Écorce de la racine de l'Athyrium Fig. 9. — Un des deux faisceaux
Filix-fœmina (coupe transversale). _ pétiolaires de l’Afhyrium Filix-
fœmina (coupe transversale).

groupe de Fougères. Quant au pétiole, il possède deux fais-
ceaux, dans lesquels le bois à une forme très spéciale (fig. 9).
Sur une coupe transversale, ce bois est très allongé; on ne trouve
guère, dans la plus grande partie de son étendue, qu'une
épaisseur de vaisseaux, et ces vaisseaux sont souvent discon-
ünus. C’est dans la partie supérieure de sa région médiane qu'il

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 303

présente son maximum de largeur. A partir de cet endroit,
jusque tout auprès de son extrémité supérieure, il comprend
encore plusieurs épaisseurs de vaisseaux. Il est donc plus
large dans sa partie supérieure que dans sa partie inférieure.

Son extrémité inférieure est recourbée en arc de cercle, et
elle est moins allongée que son extrémité supérieure ; cette
dernière, après s'être recourbée, est presque rectiligne, et
parallèle à la région d’où elle est issue. Dans la partie supé-
rieure du pétiole, les deux amas vasculaires que je viens de
décrire entrent en contact par leurs extrémités inférieures et
semblent réunis par une bande transversale (« Querband »).

Quant à l'Afhyrium alpestre, je n'ai pu en examiner qu'un
fragment de pétiole desséché. J’y ai vu deux cordons ligneux,
semblables à ceux que l’on trouve chez l'A. Filir-fœæmina, mais
un peu plus épais que ces derniers.

D'après ce qui précède, il importe donc de distinguer le genre
Athyrium du genre Asplenium.

Sous-tribu des Blechninées.

Je vais maintenant passer en revue quatre espèces appar-

tenant au genre Blechnum L. qui est le type de la sous-tribu
l
des Plechninées. Parmi ces quatre espèces, se trouve l'unique
Blechnum français, qui est le B. Smicant Roth (— Lomaria
9

Spicant Desv.) et que Diels place dans sa section Lomaria
Wild. du genre Ælechnum. Quant aux trois autres Plechnum,
qui sont les 8. brasiliense Desv., Lanceola Sw. et occidentale L.,
Diels les a placés dans sa section Æublechnum.

Hooker et Baker admettent le genre Lomaria Willd., qu'ils

5 *q
placent dans leur tribu des Ptéridées ; ils ÿ rangent le Blechnum
Spicant ; et ils mettent le genre Plechnum proprement dit,
; [
comprenant les trois autres espèces en question, dans leur tribu
des Blechnées. Is distinguent les Blechnum des Lomaria parce
5 Ï

que les sores des Plechnum sont situés à côté de la nervure
médiane de la feuille qui les porte, tandis que ceux des Lomaria
sont situés à une certaine distance de cette nervure médiane.

Chez tousies Plechnum en question, la racine possède, autour
deson endoderme,une gaine scléreuse dont touteslesmembranes

1

30% FERNAND PELOURDE.

sont également épaissies. Russow avait déjà signalé ce fait chez
le B. Spicant, (1) et M. Van Tieghem, chez le PB. occidentale(2).

Mais ces Blechnum n'ont pas tous la même structure dans
leur pétiole. Chez le B. Spicant, le pétiole possède deux fais-
ceaux principaux, dont la partie ligneuse est en forme d”° « hip-
pocampe » ; entre ces deux faisceaux, du côté inférieur, il en
existe généralement un troisième, plus petit que les deux autres,
et dont le bois est en forme d’arc, à convexité tournée du côté

inférieur. C'est la seule Fougère française dans le pétiole de la-

quelle on trouve ainsi un petit faisceau inférieur, en même
temps que deux autres faisceaux, plusgros, avec bois en « hip-
pocampe » (3). Cet « hippocampe » est très court et renflé dans
sa partie centrale, où l’on trouve de grands vaisseaux, qui sont
plus ou moins discontinus ; les vaisseaux des extrémités sont
beaucoup moins grands que les précédents. Ces extrémités sont
courtes; toutefois, celle qui se trouve du côté supérieur est plus

importante que l'autre (fig. 10),
Chez les 2. occidentale et Lanceola, on trouve encore dans le
pétiole un petit faisceau inférieur, semblable à celui du 2. Spi-
| | cant ; mais la forme du bois

des deux plus gros faisceaux

|
n'est pas la même chez ces
& deux espèces.

,

Fi. 10. — Un des deux faisceaux pétiolaires Fig, 11. — Un des deux faisceaux
principaux du Blechnum Spicant (coupe pétiolaires principaux du Blechnum
transversale). occidentale (coupe transversale).

Chez le P. occidentale (Gg. 11), elle rappelle un «hippocampe »

(1) Russow, loc. cit.
(2) Van Tieghem, loc. cit.
(3) Parmentier, loc. cit., p. 354.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 309

dont l'extrémité inférieure serait nulle et la partie principale
plus allongée que chez le PB. Spicant; en outre, dans cette
région principale, les vaisseaux sont ordonnés suivant deux
rangées environ, dans le sens de lépaisseur, et ils sont en plus
grand nombre que chez le B. Spicant. Du côté inférieur, on
remarque deux ou trois vaisseaux qui équivalent à une extrémité
inférieure très rudimentaire. L’extrémité supérieure, au
contraire, est bien développée.

Chez le B. Lanceola, le bois des deux gros faisceaux ne se
recourbe à aucune de ses extrémités et figure un eroissant, à
éléments plus où moins discontinus dans sa partie centrale
(fig. 12).

Chez le PB. brasiliense, qui est une plante beaucoup plus

Fig. 12. — Un des deux faisceaux pétio- Fig. 15. — Un des deux faisceaux pétio-
laires principaux du Blechnum Lan- laires principaux du Blechnum brasi-
ceola (coupe transversale). liense (coupe transversale).

vigoureuse que les précédentes, on trouve, dans le pétiole, de
nombreux petits faisceaux; jen ai compté sept à la base, savoir :
un médian, qui est le plus gros et qui est SUIVI de chaque côté
par trois autres, dont le diamètre est de moins en moins grand,
à mesure qu'on avance du côlé supérieur. De cette façon, le
pétiole conserve sa symétrie bilatérale. Quant aux deux gros
faisceaux, ils ont un bois en « hippocampe » (fig. 13), dont la
partie principale est très développée el contient de nombreux
vaisseaux ; la section de cette partie principale affecte sensi-
ANN. SC. NAT. BOT,, 9e série. IV, 20

306 FERNAND PELOURDE.

blement une forme de triangle rectangle, dont l'angle droit et
la plus grande base sont tournés vers l’intérieur. L’extrémité
inférieure est presque nulle, et l'extrémité supérieure est, au
contraire, très allongée et sensiblement parallèle au contour
intérieur de la région principale, à laquelle elle est reliée par une
ligne de petits vaisseaux ; elle va en s’élargissant ensuite de plus
en plus, à parür de son origine. Russow signale dans cette
espèce une « Stützscheide » autour des faisceaux pétiolaires (1).

=+

Autour des petits faisceaux, j'ai vu, en effet, une ou deux
“angées de cellules sclérifiées, à parois très épaissies. Autour
des gros, j'ai vu aussi par endroits de semblables éléments, mais
jamais ces derniers n'étaient réunis en une zone continue.

Les quatre Blechnum qui précèdent possèdent donc tous le
même plan de structure dans leurs racines. Mais, dans leurs
pétioles, on trouve de grandes différences dans la forme du bois
des deux faisceaux principaux.

Hooker et Baker ont donc eu raison de placer les 8. Lanceola,
occidentale et brasiliense dans trois groupes différents de leur
section Æublechnum, selon qu'ils ont des frondes entières,

pennées ou pennatifides. Mais je ne saurais approuver ces’

auteurs d’avoir placé le B. Spicant dans un genre et dans une
tribu à part, car, au point de vue anatomique, il ne diffère pas
plus de ces trois Blechnum que ceux-ci ne diffèrent entre eux ;
et, au point de vue de l'organisation des sores, il ne présente
avec eux que des différences très faibles.

Ainsi, le genre Blechnum s'éloigne au point de vue anato-
mique, d'un côté, du genre Athyrium; de l’autre, des genres
Asplenium, Ceterach et Scolopendrium, par l’organisation de sa
racine comme par celle de son pétiole. Diels a donc eu raison
de le séparer de ces quatre derniers genres. Milde l'avait déjà
éloigné des genres Asplenwum, Ceterach, Scolopendrium, mais
il l'avait laissé dans le même groupe que le genre Afhyrium.

Les espèces d'Aspléniées que j'ai examinées se répartissent
done, d’après leur structure, dans trois groupes principaux,
comprenant, d'un côté, les genres Asplenium, Ceterach, Scolo-
pendrium ; de l’autre, le genre Afhyrium; et enfin le genre
Blechnum.

(1) Russow, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 307

TRIBU DES ASPIDIÉES

Après cela, Je vais examiner un certain nombre d'espèces
d'Aspidiées appartenant à la sous-tribu des Aspidinées, carac-
térisée par la présence d’un indusium et par des nervures
plusieurs fois dichotomes; tandis que, dans la sous-tribu des
Diptéridinées, 11 n°v à jamais d’indusium, et les nervures ne se
dichotomisent qu'une fois. Ces espèces d'Aspidinées, au nombre
de douze, sont les suivantes :

40 Aspidium coadunatum Wall.

29° — umbrosum Sw.

3° — Forsteri Kze et Mett. (— Aspidium latifolium J. Sm.).
4° Nephrodium molle Desv.

où — macrophyllum Bak.

6° Aspidium angulare Wild. (— Polystichum angulare Babington).
7° Aspidium Filix-Mas Sw. (= Nephrodium Filix-Mas Rich. ; = Poly-
stichum Filix-Mas Roth).
8° Aspidium spinulosum Sw. (— Nephrodium spinulosum Strempel ;
— Polystichum spinulosum D. C.).
9° Aspidium cristatum Sw. (= Nephrodium cristatum Mich. ; — Poly-
stichum cristatum Roth).
40° Aspidium æmulum Sw. (= Nephrodium æmulum Bak. ; — Polysti-
chum æmulum Corbière).
11° Aspidium rigidum Sw. (= Nephrodium rigidum Desv.; = Polysti-
chum rigidum D. C.).
12° Nephrodium Thelypteris Strempel (— Aspidium Thelypteris Sw.;
— Polystichum Thelypteris Roth).

Les sept dernières de ces espèces seulement croissent en
France.

La plupart des Aspidinées en question ont été placées, suivant
les auteurs, soit dans le genre Polystichum, soit dans le genre
Aspidium, soit dans le genre Nephrodium. Diels admet ces
trois genres. Il caractérise les deux premiers par leur indusium
en forme de bouclier, et il les distingue lun de l'autre en ce
que, chez les Polystichum, le bord du limbe est souvent denté.
et le pétiole à une texture ferme, tandis que, chez les Aspi-
dium, le péliole à une texture herbacée. H distingue enfin le
genre Nephrodium à cause de son indusium réniforme et de
son pétiole ramifié une ou plusieurs fois. Hooker et Baker n’ad-
mettent que les genres Aspidium et Nephrodiuun, et ils les dis-
tinguent lun de l’autre en ce que, chez les Aspidium, l'indusium
est orbiculaire et fixé par son centre, tandis que, chez les

308 FERNAND PELOURDE.

Nephrodium, À est réniforme et fixé par son sinus. Ils font du
genre Polyslichum une section du genre Aspidium. Certains
auteurs, tels que Milde et Luerssen, n’admettent même que le
genre Aspidium, parmi les trois en question.

Hooker et Baker placent l'Aspidium ançgulare dans la section
Polystichum de leur genre Aspidium, et ils mettent, parmi les
Nephrodium : 1° dans la section Lastrea Presl, caractérisée par
des nervures toutes libres : d'abord, dans un même groupe, les
N. Thelypteris et Filir-Mas, à cause de leurs nervures dichoto-
mes ; dans un autre groupe, d'un côté, les N. rigidum et spinulo-
sum, à cause de leurs frondesoblongues-lancéolées ou oblongues-
deltoïdes ; de l’autre, le N..æmulum, à cause de ses frondes
subdeltoïdes ; dans un troisième groupe, le AN. cristatum, à
cause de ses pennes découpées presque jusqu’au rachis, suivant
des lobes dentés; 2° ensuite, dans la section Æwnephrodium, le
N. molle, à cause des petites nervures inférieures de chacun de
ses lobes, qui s'unissent à celles qui leur sont contiguës dans les
lobes voisins ;: 3° enfin, dans là section Sagenia Presl, le
N. macrophyllum, à cause de ses nervures anastomosées entre
elles, de façon à formerdes mailles très nombreuses, comprenant
à leur intérieur d’autres nervures, qui sont libres. Cela peut se
résumer dans le tableau suivant :

1° | Aspidium angulare.
Nephrodium Thelypteris.
N. Filix-Mas.
UN. cristatum.
4 ( N. rigidum.
| ÜN. spinulosum.
CIN. æmulum.
30 | N. molle.
40 | N. macrophyllum.

\

Diels classe ces espèces d’une façon que l'on peut expo-
ser brièvement ainsi qu'il suit :

1° Aspidium macrophyllum.
29 Polystichum angulare.
[ Furculoveniæ (Nervures la- (
térales fourchues). l

N. Thelypteris.
N. Filix-Mas.
N. spinulosum.
Spinulosæ (Pétiole penné \ N. cristatum.
N.
N.
N\.

æmulum.
| Dissectæ (Pétiole ramifié ( N. parasiticum Bak. (= N.
‘| au moins deux fois). © molle).

3° Nephrodium. | trois ou quatre fois). rigidum.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 309

Aucun des auteurs précédents ne signale les Aspidiunr um-
brosum, coadunatum et Forsteri.

Au point de vue anatomique, les Aspidinées que j'atexaminées
se répartissent en deux catégories principales. La première est
représentée par les Aspidium anqulare, coadunatum, Forster,
ainsi que par les Nephrodium Filir-Mas, spinulosum, cristatum,

ol

macrophyllum, æmulum, rigidum, dont j'ai examiné la racine
et le pétiole; loutefois, pour le NN. rigidum, je n'ai pu me
procurer qu'un fragment de pétiole desséché.

Dans toutes ces espèces, la racine possède, autour de son
endoderme, une gaine scléreuse, dont les cellules ontleurs parois
toutes également épaissies, comme Font remarqué M. Van
Tieghem chez le Nephrodium Filir-Mas (1), et Rumpf chez le
Nephrodium spinulosum (2). Cette gaine peut être plus ou
moins épaisse ; elle comprend généralement cinq ou six assises
de cellules, mais ce nombre peut s'élever jusqu'à neuf ou
dix, comme, par exemple, chez l'Aspidium anqulare. Gette strue-
ture est donc analogue à celle que l'on rencontre chez les
Blechnum.

Quant au pétiole, il possède deux gros faisceaux ovales, situés
du côté supérieur, et que Thomæ (3) nomme pour cela « Obers-
tränge » ; 1l en possède aussi un certain nombre d’autres, plus
petits, qui sont arrondis et situés du côté inférieur, suivant
un arc parallèle à la surface du pétiole (« Unterstränge »).
Thomæ considère ce mode d'organisation comme caractléris-
tique des Aspidiées, et le nomme « Aspidientypus ». Tous ces
faisceaux sont entourés par une assise de cellules selérifiées
uniquement suivant leur paroi interne (fig. 14). Les plus petits
d’entre eux possèdent une partie vasculaire qui est sensible-
ment en forme d’arc, à convexité tournée vers la surface du
pétiole, comme chez les Ælechnum ; leur nombre est variable,
suivant les espèces auxquelles on a affaire. Quant aux deux
plus gros, ils ontun bois en forme de triangle ; ce triangle émet,
à partir de sa pointe supérieure, un prolongement tourné du

(4) Van Tieghem, loc. cit. l

(2) Rumpf, Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel (Biblio-

theca Botanica, Heft 62, Bd XL, V).
(3) Thomæ, loc. cit.

-310 FERNAND PELOURDE.

côté interne (1). Cette forme a été comparée à celle d’une
corne d’abondance {« füllhornartige Gestalt ») par Russow (2),
et à celle d’une « cornue à col mince et court » par M. Co-
lomb (3).

Chez les Nephrodium Filir-Mas, spinulosum, cristatum, rigi-
dum, æmudum, et chez l'Aspidium angqulare, le prolongement
qui part de la pointe supérieure du triangle possède des vais-
seaux plus petits que ceux du triangle, et semblables à ceux qui
existent dans la région d’où 1l est issu. En outre, il est court,
mais assez épais (fig. 14).

Chez le Nephrodium

= rs
î
_
-Fig.14. — Un des deux faisceaux pétiolaires prin- Fig. 15. — Un des deux fais-
cipaux de l’Aspidium crislalum (coupe trans- ceaux pétiolaires principaux
versale). du Nephrodium macrophyl-

lum (coupe transversale).

macrophyllum (fig. 15), il est encore peu allongé et réduit
à une ligne de très petits vaisseaux, à parois extrêmement
minces ; de plus, il longe le côté interne du triangle, au
lieu de s'en écarter, comme dans les espèces précédentes.
Enfin, la partie triangulaire est plus importante que chez
les Aspidinées dont j'ai parlé précédemment, et elle est aussi
plus élargie au sommet; toutefois, sa forme générale rappelle
encore celle d’un triangle.

(4) Thomæ, loc. cit.
(2) Russow, loc. cit.
(3) Colomb, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 311

Chez l'Aspidium Forsteri (fig. 16), elle est beaucoup plus
réduite que chez les autres Aspidinées ; son prolongement
est constitué par une ligne de très petits
vaisseaux, comme chez le Nephrodium
macrophyllum, et 11 longe encore le côté
interne du triangle.

Chez l'Aspidium coudunatum (fig. 17 et
18), on n'a plus la forme d'un triangle,
mais plutôt celle d'un rectangle assez
allongé et moins large à sa partie infé-
rieure qu'à sa partie supérieure, où 1l pos-
sède un renflement du côté externe. Grâce
à ce renflement, et au prolongement situé do Ro Us
du côté interne, le cordon ligneux semble principaux de l’Aspi-

“apr Jo : x SUR A Mir © dium Forsteri (coupe
coiffé d’un casque à sa partie supérieure. ransyersale).

Déjà, chez le Nephrodium macrophyl-
lum, le sommet du triangle était plus large que chez les autres
espèces que J'ai examinées. Si l'on suppose qu'il s’élargisse

| Fig. 17. — Un des deux faisceaux Fig. 18. — Partie supérieure d’un des deux

| pétiolaires principaux de l’Aspi- faisceaux pétiolaires principaux de l’Aspi-
dium coadunalum (coupe trans- dium coadunalum (coupe transversale).
versale).

encore, on arrive à avoir une forme rectangulaire, comme
dans l'espèce en question.

Le prolongement interne, chez l'Aspidium coadunatum, s'in-
sère à une cerlaine distance du sommet de la partie ligneuse ;
il est constitué par une masse courte de très petits vaisseaux,

312 FERNAND PELOURDE.

terminée en pointe; ces vaisseaux sont semblables à ceux que
l'on trouve chez le Nephrodium macrophyllum et chez V'Aspi-
dium Forsteri; en outre, le prolongement ainsi décrit s’écarte
davantage du reste du bois qu'il ne le fait chez ces deux der-
nières espèces.

Ainsi, chez toutes ces Aspidinées, on trouve une structure
analogue dans la racine, et, dans le pétiole, on trouve un même
plan d'organisation, caractérisé par ce fait que le bois des
deux faisceaux principaux y est toujours constitué par une
masse fondamentale, émettant à sa partie supérieure un pro-
longement tourné du côté interne. Cela rappelle assez Île
Blechnum brasiliense, mais le prolongement est beaucoup plus
développé chez cette dernière espèce. D'ailleurs, M. Parmen-
lier signale chez l'Aspidium remotum Al. Braun, à la parte
supérieure du bois, dans les deux faisceaux pétiolaires prin-
cipaux, un appendice très réduit, qui, s'il était bien développé,
donnerait à l’ensemble une forme d’« hippocampe ». Comme
je lai dit précédemment, 1l existe quelque chose d’analogue
chez le Blechnum brasiliense. Chez l'Aspidium Forsteri, il existe
encore, à la même place, deux ou trois petits vaisseaux, qui
semblent avoir la même signification. Si l’on se rappelle en
outre que la racine des Blechnum et celle des Aspidinées en
question ont une structure analogue, on peut dire que ces deux
groupes de Fougères ont des affinités entre eux, quoiqu'on
puisse les distinguer aisément à l’aide de l'examen anatomique
de leur pétiole.

En tenant compte des faits qui précèdent, on peut classer
cette première série d’Aspidinées de la façon suivante :

Nephrodium Filix-Mus.
N. spinulosum.
N. cristatum.
N. æmulum.
\ N. rigidum.
2° | N. macrophyllum.
3° | Aspidium Forsteri.
4° | Aspidium coadunatum.

| Aspidium angqulare.

1°

Quant à la deuxième série, qui comprend les Nephrodium
Thelypteris, molle, et V'Aspidium umbrosw, elle se distingue de

«

- CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. ie)

la précédente en ce que la racine y est dépourvue de gaine selé-
reuse, et en ce que le pétiole n’y contient que deux faisceaux,
dont le bois est en forme d’« hippocampe ».

Considérons d'abord le N. Thelypteris. Sa racine, comme le
fait observer M. Van Tieghem (1), possède dans son écorce de
larges cellules, et les deux faisceaux ligneux y sont réduits à
quelques pelits vaisseaux, ordonnés suivant un arc, qui est
situé au dos d’un autre vaisseau, beaucoup plus gros que les
premiers. Ces deux gros vaisseaux ne se touchent jamais au
centre, où1ls sont séparés l’un de l’autre par quelques cellules de
parenchyme rappelant un tissu médullaire (fig. 19). J'ai tou-
jours constaté aussi cette particularité. De plus, l'écorce est

Fig. 19. — Cylindre central de la racine du Fig. 20. — Un des deux faisceaux
Nephrodium Thelypleris (coupe transver- pétiolaires du Nephrodium Thely-
sale). pleris (coupe transversale).

limitée extérieurement, en dessous de lépiblème, par une ou
deux assises de cellules plus petites que les autres, et à parois
plus épaissies. Quant au bois des faisceaux pétolaires (fig. 20),
il est assez court et ne comprend qu'une épaisseur de vaisseaux ;
dans sa région médiane, toutefois, il s'adjoint du côté interne
quelques gros vaisseaux peu nombreux. C’est, comme loujours,
l'extrémité supérieure qui est la plus développée. Cette organi-
sation est donc très simple. Ces faisceaux sont généralement
entourés par une assise de cellules à parois internes sclérifiées,

(1) Van Tieghem, loc. cit.

314 FERNAND PELOURDE. 2

et constituant une « Stützscheide », comme dans la série pré-
cédente.

Cette assise manque absolument chez le Nephrodium molle
et chez l'Aspidium umbrosum. Dans la racine du N. molle, on
trouve d’abord, après l'épiblème, deux ou trois assises de
cellules à parois minces, puis deux où trois autres assises, el
quelquefois davantage, dans lesquelles les membranes sont
bien plus épaissies que celles du reste de l'écorce, mais non sclé-
rifiées : en un mot, on a une zone d’épaississements 1 tracorti-
cale (fig. 21). Quant aux faisceaux du pétiole, leur bois est plus
allongé et plus épais que chez
le N. Thelypteris ; (fig. 22) la
région centrale de ce bois est
aussi très allongée. Son extré-

01 0% Un dk

Fig. 21. — Écorce de la racine du Nephro- Fig. 22. — Un des deux faisceaux
dium molle (coupe transversale). pétiolaires du Nephrodium molle
(coupe transversale).

mité inférieure, massive et très courte, se relie à la région cen-
trale par une ligne de petits vaisseaux ; quant à son extrémité
supérieure, elle est presque rectiligne, et, comme toujours,
plus importante que l’autre extrémité ; de plus, elle se renfle
vers le bout.

Enfin, chez l'Aspidium umbrosum, l'écorce de la racine pos-
sède encore une zone d’épaississements, mais cette zone, au
lieu d’être intracorticale, est située directement au-dessous de
l'épiblème. Elle comprend trois ou quatre assises de cellules,
en dedans desquelles on ne rencontre que des éléments à pa-
rois minces. Les deux amas ligneux ‘du pétiole sont encore

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 31)

très allongés (fig. 23) ; leur partie centrale est plus renflée que
dans l'espèce précédente, et leur extrémité inférieure est beau-
coup plus développée. Cette extrémité se relie directement à
la partie centrale, sans l'intermédiaire d’une ligne de petits
vaisseaux. L’extrémité

supérieure, qui est area)

encore la plus impor- Les
tante, est plus allon-
géeique chez le NN.
molle, et est très re-
courbée vers l’inté-
rieur ; de plus, elle se
termine par un ren-
flement. Fig. 23. — Un des deux faisceaux pétiolaires de

Ainsi, les espèces l'Aspidium umbrosum (coupe transversale).

d'Aspidinées que je

viens de passer en revue se groupent en deux sections prin-
cipales, au point de vue anatomique ; l’une de ces sections
comprend toutes les espèces françaises en question, sauf le
N. Thelypteris, et, en outre, le N. macrophyllum et les
A. Forster el coadunalum ; Vautre comprend les N. Thely-

pteris el molle, et VA. umbrosum.

MM. Colomb et Parmentier ont fait remarquer avec raison
que, par la forme du bois de leurs faisceaux pétiolaires, les
N. Thelypteris et Oreopteris se distinguent des autres Aspidi-
nées françaises, (1), et ils ont proposé de placer ces deux es-
pèces dans un genre à part, le genre ÆHemestheum, comme
l'avait déjà fait Newmann, à cause de leurs caractères mor-
phologiques. Mais, ils n'ont pas recherché s'il existait des dif-
férences de structure entre les racines du Nephrodium Thelyp-
teris et celles des Aspidium Fulir-Mas, spinulosum, ele. ; on à vu
précédemment, dans mon exposé, qu'il en existe de profondes.
Leurs conclusions sont donc incomplètes, d'autant plus
qu'ils considèrent les N. T'helypteris et Oreopteris comme des
exceptions parmi les Aspidiées, au point de vue anatomique ;
tandis que, comme je l'ai montré, il existe parmi les Aspidiées

(4) Colomb, Parmentier, loc. cit.

316 FERNAND PELOURDE.

exotiques des espèces qui ont une structure analogue, telles que
le N. molle et l'A. umbrosum. A est done inutile de chercher
pour ce groupe d'espèces un terme générique spécial, puisqu'il
leur en à déjà été attribué d’autres, plus anciens que le terme
Hemestheum, tels que celui de Nephrodium, par exemple.

On peut résumer les considérations précédentes dans Les trois
tableaux suivants qui indiquent : Fun, la classification à laquelle
conduisent les données de l'anatomie ; l’autre, celle de Hooker

et Baker ; le dernier enfin, celle de Diels.

Classification anatomique. Classification de Hooker et Baker. Classification de Diels.
{ A. angulare. 4° | A. angulare. 1° | A. macrophyllum.
| A. Filir-M us. / ( N. Thelypteris. 29 | Polystichum angu-
} A. spinulosum. | N. Filix-Mas. lare.
A. cristatum. 90) | N. cristatum. =: /{ SN. Thelypteris.
110 A. æmulum. & | (! N. rigidum. È € N. Filix-Mus.
\ A. rigidum. ( N. spinulosum. &E \ {N. spinulosum.
| A. macrophyllum. \ l | N. æmulum. = | N. cristatum.
| A. Forsteri. 30 | N. molle. > | N. rigidum.
| A. coadunatum. 40 | N. macrophyllum. | | N. æmulum.
| N. Thelypteris. PARANENÉ moe
| N. molle.
2° N.umbrosum (= As-
} pidium umbrosum

Hooker et Baker, ainsi que Diels, attribuent donc au N. molle
une place à part, mais ils rangent le N. Thelypleris à côté du
N. Filix-Mas. H convient de séparer ces deux dernières espèces,
et de placer le N. Thelypteris à côté du N. molle. |

Quant aux N. Fuir-Mas, spinulosum, cristatum, æmulum,
rigidum, on doit les grouper ensemble el placer à côté d'eux
l'A.angulare, que Hooker el Baker meltent dans le genre
Aspidium, et Diels, dans le genre Polystichum, ainsi que le
N.macrophyllum, placé par Diels dans le genre Aspidium et par
Hooker et Baker dans la section Sagenia du genre
Nephrodium.

D'après ce qui précède, on peut donner aux espèces de la
première série que j'ai établie le nom générique d’Aspidium, et
aux autres, celui de Nephrodium, pour prévenir toute équi-
voque.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. PS LA

Genre Phegopteris.

Avant d'étudier un autre groupe de Fougères, Je vais passer
en revue quelques espèces du genre PAegopteris, car beaucoup
d'auteurs placent ce genre parmi les Aspidiées. C’est ainsi que
le Phegopteris calcarea Fée, par exemple, a porté les noms sui-
vants : Lastrea calcarea Bory, Lastrea Robertiana Newm., Ne-
plurodium Robertianum Prantl; que le PA. Dryopteris Fée à été
appelé: Lastrea Dryopteris Bory, Nephrodium Dryopteris Mich.,
Polystichum Dryopteris Roth; et le PA. polypodioides Fée :
Nepluodium Phegopteris Prantl, Lastrea Phegopteris Bory, Po-
lystichum Phegopteris Roth.

Diels confond les genres Nephrodium et Phegopteris; ainsi,
il substitue aux termes de Ph. polypodioides et Dryopteris, ceux
de Nephrodium Phegopteris Prantl et N. Dryopteris Mich.; et
il place ces deux espèces dans la section Lastrea de son genre
Nephrodium parce qu'elles possèdent des nervures libres.

Hooker et Baker n'admettent pas non plus le genre P/ego-
pteris, mais c’est avecle genre Polypodium qu'ils le confondent,
parce que les sores y sont dépourvus d'indusium, comme chez
les vrais Polypodes. Ces auteurs placent les Ph. polypodioides
et Dryopteris dans la section Euphegopteris de leur genre Poly-
| podium, à cause de leurs nervures libres; et ils les mettent

dans deux groupes différents, suivant que les pennes y sont
découpées en lobes indivis ou que ces lobes sont eux-mêmes
lobulés.

Les Phegopteris se disünguent des Polypodium en ce que
leurs nervures ne sont pas terminées en massues et atteignent
toutes le bord du limbe.

Au point de vue anatomique, ils s’en distinguent profondé-
ment, comme on pourra en juger ullérieurement.

. Sil'on considère le PA. calcarea, par exemple, on constate
que sa racine est dépourvue de gaine scléreuse, mais que les
deux ou trois assises de cellules qui sont situées au-dessous de
| l'épiblème ont leurs parois plus épaissies que celles du reste de
| | l'écorce. La racine est ainsi entourée par une zone d’épaissis-
sements. Mais les cellules situées directement au-dessous de

318 FERNAND PELOURDE.

l'épiblème sont surtout épaissies suivant leurs parois internes;
suivant leurs parois radiales, elles le sont de moins en moins,
quand on va de l'intérieur vers l'extérieur; et suivant leurs
parois externes, elles ne le sont pas du tout. Tandis que, chez
le Nephrodium Thelypteris et chez l'Aspidium umbrosum, par
exemple, les parois de l’assise sous-épiblémique sont toutes
également épaissies. On à ainsi, en coupe transversale, des
épaississements en U, dont la convexité est tournée vers l’inté-
rieur. La racine du PA. calcarea est donc limitée, en dessous
de l'épiblème, par une ligne circulaire bien plus mince que les
deux ou trois qui viennent ensuite.

Je n'ai pu examiner la racine des Ph. Dryopteris et polypo-
dioides.

Chezle Ph. calcarea, autour des faisceaux du pétiole, Tho-
mæ signale une gaine protectrice (1) (« Stützscheide ») ;
cette gaine se compose d’une assise de cellules sclérifiées uni-
quement suivant leurs parois internes, comme chez les espèces
appartenant à la première série d’Aspidinées que j'ai établie
plus haut. En outre, la forme du bois de ces deux faisceaux

rappelle celle que l’on trouve chez le

Blechnum occidentale, mais l'extrémité
inférieure de ce bois est très nette, quoi-

que rudimentaire (fig. 24); tandis qu’elle

est nulle chez le Blechnum occidentale.

Cette extrémité est constituée par quel-

ques petits vaisseaux et se dégage nette-

Hg. 2%, — Faisceau pe Ment de la partie principale de P«hippo-
tiolaire du Phegople- campe », mais elle est très réduite et trop
ris calcarea (coupe o se NE
rave rene) courte pour pouvoir se recourber vers l’inté-
rieur, comme le fait l'extrémité supérieure.

Celle-e1 est constituée par une ligne de vaisseaux plus gros
que ceux de l’extrémité inférieure, mais plus petits que ceux
de la région principale. On a donc bien là une forme d’ « hip-
pocampe » à extrémité inférieure très réduite. On à d’ailleurs
pu constater Jusqu'ici que cette extrémité est toujours la moins
développée; c’est pourquoi, quand il y a réduction ou sup-

(1) Thomæ, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 319

pression) d'une des extrémités, C'est elle qui est affectée.

J'ai rencontré la même structure dans un fragment de pétiole
desséché du Ph. Dryopteris. D'ailleurs, les Ph. calcarea et
Dryopteris sont confondus en une seule espèce par beaucoup
d'auteurs, qui, à l'exemple de Gray, considèrent le PA. calcaren
comme une variété du Ph. Dryopteris. C'est ainsi que M. Par-
mentier en fait une race calcicole de cette dernière espèce.
Ces deux plantes ne présentent en effet entre elles, au point
de vue morphologique, que de faibles différences, qui tiennent
principalement à la présence de glandes sur le pétiole et le
limbe du PA. calcarea, contrairement à ce qui a lieu chez le
Ph. Dryopteris.

J'ai examiné également un fragment de pétiole du
Ph. polypodioides, pris sur un échantillon d'herbier. Je n°v ai
pas vu de gaine protectrice autour des faisceaux. Ceux-ci ont
un bois en forme d’«hippocampe » allongé, à extrémité infé-
rieure bien développée. La partie centrale de cet « hippo-
campe » ne comprend qu'une seule épaisseur de vaisseaux ;
ces vaisseaux sont bien plus gros que ceux des extrémités ; c’est
vers le milieu de la région centrale qu'ils
sont le plus larges. Les extrémités com- RU
prennent, par endroits, deux épaisseurs
de vaisseaux, et sont assez courtes (fig. 25).

Cette forme est donc différente de celle
que l’on trouve chez les PA. calcarea et
Dryopteris. D'ailleurs, Diels, ainsi que @
Hooker et Baker, placent les PA. Dryo- |

Te DER LT Fig. 25. — Un des fais-
»9Q à a op sYal D

Pteris et polypodioides dans deux groupes tarde

distincts. Phegopteris … polypo -

c dioides (coupe trans-

Comme on le verra plus loin, les Phe- st E É

gopteris différent essentiellement des
Polypodium par leur structure, et il convient de les en séparer,
contrairement à ce qu'ont fait Hooker et Baker.

Par la constitution de leur racine, et par celle de leur pétiole,
ils se rapprochent des Aspidinées de Ia seconde série. D'ailleurs,
Milde et Luerssen les ont placés à côté de leur genre Aspi-
dium. Dans la classification de Diels, ïls font partie du genre
Neplhrodium; et Christensen les place dans son genre Dryopteris,

320 FERNAND PELOURDE.

avec les Nephrodium. Mais, comme je l’ai montré plus haut, il
est nécessaire de faire une coupure dans le genre Nephrodium,
dont une partie des espèces s'éloignent par conséquent des Phe-
gopteris. Toutefois, si l'on prend le terme Nephrodium dansle sens
restreint que je lui ai donné, on peut dire que les Phegopteris se
rapprochent du genre Nephrodium, au point de vue anatomique.
C'est donc à côté de ce dernier genre qu'il convient de les
placer, en raison de leur structure, c’est-à-dire dans la deuxième
série d'Aspidinées que J'ai établie précédemment.

TRIBU DES POLYPODIÉES

Je me propose maintenant d'examiner quelques espèces
appartenant à la tribu des Polypodiées, caractérisée par ce que
les sores y sont dépourvus d'indusium et par ce que le pétiole y
est articulé avec le rhizome. Ces espèces, au nombre de quatre,
appartiennent toutes au genre Polypodium L. qui fait partie de
la sous-tribu des Polypodinées, à cause de ses sores arrondis et
développés sur des nervures particulières, tandis que les sores
sont linéaires dans la sous-tribu des T'ænitidinées. Ces quatre
Polypodium sontles P. vulqareL., aureum L., Phyllitidis L. et
uioides Lam.

Le premier, qui est le seul Polypode français, est placé par
Hooker et Baker dans leur section ÆEwpolypodium, à cause de
ses nervures libres ; le P. aureum est rangé dans leur section
Phlebodium, car ses sores sont situés dans les aréoles for-
mées par les nervures, généralement à raison d’un seul par
aréole ; chaque sore est situé à la réunion des extrémités de
deux nervures qui ne Ss'anastomosent pas avec les autres;
le P. Phyllitidis fait partie de la section Campyloneuron,
parce que les mailles y sont constituées grâce à des nervures
transversales non ramifiées, qui unissent les nervures primaires,
issues de la nervure principale; ces mailles contiennent géné-
ralement deux sores situés sur le trajet de deux petites ner-
vures libres; enfin, le P. #ioides est mis dans la section Phyma-
todes, à cause de ses nervures primaires et secondaires qui
sont nettement distinctes, comme chez le P. Phyllitidis, et
qui émettent des ramifications constituant de nombreuses

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 321

petites aréoles; ces aréoles contiennent des sores, également
nombreux et très petits.

Au point de vue anatomique, ces quatre Polypodes présentent
entre eux de grandes analogies.

Comme l’a constaté M. Van Tieghem chez les P. vulgare et
ürioides (1), les éléments corticaux de leur racine, vus en coupe
transversale, sont ordonnés assez régulièrement, à partir de la
deuxième assise au-dessous de Pépiblème, à la fois suivant
le rayon et suivant des cercles
concentriques (fig. 26). De plus,
dans ces racines, le cylindre
central est entouré par une
gaine scléreuse, dont les élé-
ments ont leurs parois toutes
également épaissies, mais qui.
présente un aspect très parti-
culier: la lumière de chacune
des cellules qui la constituent
est, en effet, extrêmement étroite
et très allongée tangentielle- Fig. 26. — Écorce de la racine du
ment, comme les cellules elles- de or
mêmes, d’ailleurs. Cela concorde
évidemment avec le fait que les éléments corticaux sont ordon-
nés dans le sens radial et dans le sens fangentiel. On ne
rencontre cet aspect dans aucun autre groupe de Fougères,
et l'on peut dire qu'il est caractéristique du genre Poly-
podium.

Quant au pétiole, il possède deux faisceaux principaux situés
du côté supérieur (« Oberstränge »), etun plus ou moins grand
nombre d'autres, moins gros etsitués du côté inférieur (« Unters-
trünge »), comme chez les Blechnum et les Aspidinées de la
première série. Comme chez ces dernières, tous les faisceaux
sont entourés par une assise de cellules sclérifiées uniquement
suivant leur paroi interne {« Stützscheide »). Le bois des deux
principaux de ces faisceaux affecte sensiblement la forme d’un
triangle rectangle dont l'angle droit serait tourné vers Pintérieur

(4) Van Tieghem, loc. cit. (
ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. 5 [VAS

322 FERNAND PELOURDE.

du pétiole, et la plus longue pointe, dirigée du côté supérieur et
recourbée vers l'extérieur.

Chez le P. vulgare, j'ai trouvé un seul petit faisceau ; toutefois,
M. Parmentier en à rencontré deux dans les échantillons qu'il
a examinés (1). Le bois des deux gros faisceaux est assez court,
et arrondi à sa base (fig. 27); c'est au
sommet supérieur que ses éléments sont
le plus petits; ilen est d’ailleurs de même
chez les autres Polypodes. Ce bois rappelle
assez bien, dans son ensemble, une cornue,
dont le col, plus long que chez les
Aspidinées de la première série, serait
tourné vers l'extérieur, au lieu de l'être
Fig. 27. — Un des deux vers l’intérieur.

faisceaux pétiolaires PERS è : Ë :
principaux du Polypo- Après la réunion des deux gros faisceaux,
te (coupé Jeurs parties ligneuses prennent contact
par leurs extrémités inférieures, c’est-à-
dire, en quelque sorte, par le plus petit côté de l'angle droit, et
le nouvel ensemble de vaisseaux obtenu affecte sensiblement la
forme d'un T, dont la partie verticale serait très réduite par
rapport à la partie horizontale.

M. Colomb, qui considère les Phegopteris calcarea, Dr'yopteris et
polypodioides comme faisant partie du genre Polypodium, dit que
le P. vulgare occupe une place à part parmi les autres espèces
françaises du même genre, à cause de la forme du bois de ses
deux plus gros faisceaux, qui n’est pas celle d’un «hippocampe » ;
etil le rapproche des Aspidiées françaises, autres que les N. The-
lypteris et Oreopteris, principalement parce qu'il a plus de deux
faisceaux dans son pétiole (2). Mais la forme du bois dans les
deux principaux de ses faisceaux pétiolaires l'éloigne complè-
tement des Aspidiées ; et, en outre. la racine de ces dernières ne
saurait être confondue avec celle des Polypodium.

Chez le P. aureum, le pétiole possède de nombreux petits
faisceaux ; à sa base, j'en ai généralement compté plus de onze.
Le bois de ses deux gros faisceaux est plus important que chez

(4) Parmentier, loc. cit.
(2) Colomb, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 12

le P. vulgare, et la base de ce bois est presque plane, au lieu
d'être arrondie, comme dans cette dernière espèce (fig. 28).
Après la réunion de ces deux gros faisceaux, leurs parties
ligneuses prennent contact un peu avant leurs extrémités infé-
rieures, et l’on obtient ainsi un amas vasculaire en forme d’X
très large, dont les branches inférieures sont beaucoup plus
courtes que les supérieures, et où les deux amas vasculaires ini-
taux semblent reliés par une plaque transversale {« Querband »).
Au point de vue morphologique, c’est le P. aureum qui, parmi
les quatre espèces que
je suis en train d’é- à FE LS RaAour
ludier, se rapproche ne
le plus du P. vulgare,
malgré sa taille beau-
coup plus grande, à
cause du mode de
division de ses fron-
des. D'ailleurs, il
existe entre ces deux

: SI Fig. 28. — Un des deux Fig. 29.— Un des deux
plantes BD h bi ide, faisceaux pétiolaires faisceaux pétiolaires
que Farmer a décrit principaux du Poly- principaux du Poly-
: k podium aureum (coupe podium Phyllilidis
sous lé nom de P. transversale). (coupe transversale).

DOUANES

aureum>< P. vulqare var. elegantissimum), el qui possède, au
point de vue anatomique, comme au point de vue morpho-
logique, des caractères intermédiaires entre ceux de ses deux
parents (1).

Dans le pétiole du P. Phyllitidis,11 va moinsde petits faisceaux
que chez le P. aureum, mais il v en a davantage que chez le
P. vulgare; Jen ai compté quatre à la base. Le bois des deux
gros faisceaux est étroit et moins important que chez le P. au-
reum, et l'angle droit ÿ est aussi bien moins net(fig.29). La réu-
nion de ces deux parties ligneuses se faitcomme chez le P.vulqare.

Chez le P. wioides, J'ai trouvé huit petits faisceaux à la base
du pétiole. D'ailleurs, Thomæ en a rencontré tantôt sept, tantôt
huit, suivant les échantillons auxquels il à eu affaire (2).

(1) Farmer, loc. cit.
(2) Thomæ, loc. cit.

324 FERNAND PELOURDE.

Les amas ligneux des deux gros faisceaux ressemblent à

ceux qui existent chez le P. Phyllitidis (fig. 30), et ils se

réunissent comme chez ce dernier, mais la barre verticale du T

obtenu par leur réunion est plus longue

Ê a que chez le P. Phyllitidis. En outre,

l'épiderme du pétiole n’est pas selérifié,

contrairement à ce qui a lieu chez les

trois espèces précédentes (1). De plus,

la gaine seléreuse située au-dessous de

cet épiderme se continue dans la grosse

nervure centrale de chaque feuille, au

contact du limbe, de facon à contour-

Fig. 30. — Un des deux ner complètement cette nervure ; il en

ee A est de même chez le P. aureum, dans

irioides (coupe transver- chaque penne, tandis que chez le P.

als -Phyllitidis, la surface de la nervure

centrale n’est sclérifiée que dans ses parties libres, et non aux
endroits où s’insère le limbe.

Ainsi, le genre Polypodium se distingue profondément du

genre Phegopteris. W présente une grande homogénéité de struc-

ture dans sa racine et dans son pétiole, et cette structure est

bien caractérislique. Les quatre espèces que je viens d'étudier
présentent toutefois, dans l'organisation de leurs pétioles, des

différences qui permettent de les distinguer; cela concorde avec
la classification de Hooker et Baker, qui placent ces espèces dans
quatre sections différentes du genre Polypodium.

TRIBU DES PTÉRIDÉES
Je vais maintenant passer en revue un certain nombre de
genres, appartenant à la tribu des Ptéridées, qui est caracté-
risée par des sores allongés, marginaux ou situés à l'extrémité
des nervures, ét généralement recouverts par le bord recourbé
du Hmbe.

Genre Pteris.

J'examinerai d'abord trois espèces de Pteris. Le genre Pteris

(1) Thomæ, loc. cit.

PR CE

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 325

fait partie de la sous-tribu des Ptéridinées, qui est caractérisée
par ses sores situés suivant une ligne intramarginale réunissant
les extrémités des nervures.

Hooker et Baker placent les trois espèces en question dans
la seclion Eupteris du genre Pleris, à cause de leurs nervures
libres et de leur indusium simple; de plus, dans leur classifi-
cation, l’une de ces espèces, le P. longifolia L., fait partie du
groupe dit « /ntegrifoliæ », à cause de ses pennes inférieures
indivises ; et les deux autres, qui sont les P. cretica EL. et serru-
lata L., font parte du groupe « Furcalæ », parce que leurs
segments inférieurs ne sont pas simples, contrairement aux
segments supérieurs.

Le P. cretica, seul, croît en France, aux environs de Nice et
en Corse. Le P./ongifolia est une Fougère européenne, que l’on
rencontre notamment en Espagne, en Dalmatie et en Sicile,
mais pas en France. Le P. serrulata, enfin, est une plante tout
à fait étrangère à nos pays ; 1l croît en Chine et au Japon.

Ces trois P{eris possèdent, autour du cylindre central de leur
racine, une gaine scléreuse dont les éléments ont leurs parois
toutes également épaissies. Cette gaine
est analogue à celle que possèdent les
Blechnum et les A spidinées de la première
série.

Quant au pétiole, il n'a pas la même
structure chez les trois Pteris en ques-
tion. Chez le P.cretica, par exemple, 1l
possède deux faisceaux, dont le bois est
en forme d’ « hippocampe » (fig. 31).
La région centrale de cet «hippocampe »
n'est pas renflée en son milieu, et son
épaisseur est à peu près constante sul- DE AR Rs
vant toute son étendue; sa forme est Ceaux pétiolaires du
donc à peu près rectangulaire ; de plus, LAS AUe (coupe
elle comprend environ deux épaisseurs
de gros vaisseaux. L’extrémité inférieure est recourbée vers
l'intérieur, à son origine, presque à angle droit, mais elle ne
se recourbe plus ensuite; en coupe transversale, elle est pres-
que rectiligne, et dirigée à peu près perpendiculatrement au

326 FERNAND PELOURDE.

grand axe du faisceau. Elle est reliée à la région centrale du
bois par des vaisseaux très petits, etellese termine par un ren-
flement qui possède des vaisseaux plus gros que les précé-
dents, surtout du côté inférieur. L'extrémité supérieure est
plus longue que l’autre extrémité, et elle est très recourbée vers
l'intérieur ; en outre, ses vaisseaux sont moins gros que ceux de
l'extrémité inférieure.

Chezle P. serrulata, on a encore, dans le péliole, deux fais-
ceaux à bois en « hippocampe » (fig. 32), dont la région centrale
est plus épaisse à sa partie inférieure qu'àsa partie supérieure ;

Fig. 32. — Un des faisceaux Fig. 33. — Faisceau pétiolaire du Pleris longifolia
pétiolaires du Pleris ser- (coupe transversale).
rulata (coupe transver-
sale).

tandis que, ordinairement, dans les faisceaux à bois en « hip-
pocampe », c'est dans sa partie médiane que la région centrale
est le plus épaisse. Les deux extrémités sont très courtes, mais
néanmoins elles sont recourbées vers l'intérieur ; de plus, leurs
vaisseaux sont très pelits.

Chez le P. longifolia, je n'ai vu, à la base du pétiole, qu'un
seul faisceau (fig. 33); d’ailleurs, ce n’est pas là un casisolé, parmi
les Pteris, puisqu'onsait, d'après Thomæ, qu'il en est de même
chez les P. tremula et flabellata (4). Le bois de cet unique fais-
ceau représente l'équivalent de deux « hippocampes » analogues
aux précédents, mais réunis dès l’origine. Chaque branche laté-
rale de cette sorte de pince ainsi obtenue à une région centrale
renflée en son milieu. Son extrémité supérieure ne comprend

(1) Thomæ, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 93211

qu'une ou deux épaisseurs de vaisseaux, elest à peine recour-
bée vers la région centrale: les vaisseaux de cette extrémité
sont assez grands, mais ils le sont moins que ceux de la région
centrale. Les deux branches latérales du bois sont réunies par
leurs extrémités inférieures, grâce à une bande transversale
( « Querband ») quin'estpas plane ; de chaque côté, cette bande
se réunit aux branches latérales par quelques petits vaisseaux ; elle
comprend ensuite des vaisseaux beaucoup plus gros et s’incurve
du côté externe, dans sa partie médiane ; au centre de la cour-
bure ainsi obtenue, les vaisseaux sont très petits. Cette bande
transversale ne possède qu'une épaisseur de vaisseaux dans
toute son étendue.

Ainsi, les trois Pteris en question ont une structure analogue
dans leur racine, mais ils différent entre eux par la forme du
bois de leur pétiole. Le P. longifolia diffère, à cet égard, da-
vantage des deux autres que ces derniers ne diffèrent entre
eux, et cela concorde avec la classification de Hooker et Baker
qui, comme Je lai dit plus haut, placent les trois espèces que
Je viens d'étudier dans deux groupes différents de leur section
Eupleris, savoir : dans l'un, les P. cretica et serrulata, et dans
l'autre, le P. longifolia. |

Thomæ rattache la structure des Pteris à celle des Hypolepns,
pour les raisons suivantes (1) : dans le pétiole du P. respertilio-
ris, on trouve deux faisceaux principaux, avec un bois en forme
d’'«hippocampe », qui sont situés du côté supérieur; du côté in-
férieur, il y a quelques autres faisceaux, beaucoup plus petits,
qui, d’après Thomæ, sont les équivalents de ceux que lon ren-
contre à la même place, mais en plus grand nombre, chez
l'Hypolepis tenuifoliu. Si, maintenant, on fait abstraction des
petits faisceaux, on arrive au cas des P. crelica et serrulata. Si
l’on suppose enfin que les deux gros faisceaux qui restent
soient réunis dès l’origine, on tombe dans le cas du P.
longifolia, qui, à cet égard, rappelle encore un Æypolepis,
VAT. repens.

(1) Thomæ, loc. cit.

328 FERNAND PELOURDE.

Genre Pteridium.

Cela élant, je vais m'occuper du genre Pteridium, que Diels
place également dans sa sous-tribu des Ptéridinées. Ce
genre, cré par Gleditsch, a été longtemps confondu avec
le genre Pleris, à cause de ses sores marginaux allongés; mais
il s’en distingue par plusieurs caractères, principalement par la
présence, dans chaque sore, de deux indusium, dont l’un, ana-
logue à celui des Pteris, est constitué par le bord du limbe
recourbé; l’autre, situé en dedans du premier, est constitué par
une seule assise de cellules ; c’est entre ces deux membranes
que sont situés les sporanges.

Le genre Pteridium, admis par la plupart des auteurs,
notamment par Luerssen et Diels, ne comprend qu'une espèce,
le P. aquilinum Kubhn, que Linné appelait Pteris aquilina.

Milde confond les genres Pteris et Pteridium. Wen est de
même de Hooker et Baker, qui placent le Pteris aquilina dans
la section Pæsia de leur genre Pteris, précisément à cause de
son double indusium.

Au point de vue anatomique, le Pteridium aguilinum diffère
beaucoup des vrais Pteris. Toutefois, sa racine, comme celle
des Pleris, possède autour de son endoderme un anneau sclé-
reux, à membranes toutes également épaissies.

Quant à la structure de son pétiole, elle est très complexe et
diffère de celle que l'on remarque chez les Pteris. Dans cet
organe, on sait que la partie externe de l'écorce est très forte-
ment sclérifiée ; c’est pourquoi elle est sitranchante.

Sur une coupe transversale pratiquée à une certaine distance
de la base du pétiole, on constate la présence de nombreux
faisceaux arrangés sans ordre apparent, comme l'indique
Thomæ (1). Ces faisceaux ont des formes très diverses; certains
sont ovales et ont un bois, soitenellipse plus ou moins régulière,
soit en cordon recourbé à ses extrémités, soit aussi quelquefois
en cercle. Ou bien ils sont très allongés, et certains d’entre eux,
qui sont en contact, affectent une forme de fourche. Ils sont
séparés les uns des autres par des bandes scléreuses, el, en

(4) Thomeæ, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 329

outre, chacun d’eux est généralement accompagné par une
gaine protectrice. Toutefois, ils ne possèdent pas de gaine pro-
tectrice en face des bandes scléreuses qui les séparent: 1ls
n'en possèdent que suivant le reste de leur contour. Mais cette
gaine entoure complètement les faisceaux qui ne sont pas si-
tués aux environs immédiats d’une bande scléreuse. Les gaines
protectrices (« Stützscheiden ») et les bandes scléreuses
(« Stützbündel ») ont donc un rôle complémentaire, au pont
de vue de la protection des faisceaux.

À la base du pétiole, tout près de son insertion sur le
rhizome, on rencontre une structure bien moins compliquée. H
existe, en effet, à cet endroit, un certain nombre de faisceaux
dont l’ensemble est symétrique par rapport à un plan. Du
côté supérieur, il y en a deux, qui sont les plus importants de
tous et qui sont allongés parallèlement au plan de symétrie;
au sommet de chacun d'eux, du côté externe, il se trouve un
autre faisceau qui est moins important, et qui s'étend perpen-
diculairement au plan de symétrie. À la partie inférieure des
deux faisceaux principaux, il Y à encore d’autres faisceaux,
plus petits, qui sont ordonnés sensiblement suivant un arc pa-
rallèle à la surface du pétiole.

Entre les faisceaux que je viens de décrire, se trouvent des
bandes scléreuses qui se rejoignent toutes, contrairement à ce
qui se passe à un niveau plus élevé, et dont l'ensemble figure sur
une coupe transversale une ligne deux fois ramifiée dichoto-
miquement. Du côté opposé à ces bandes scléreuses, les faisceaux
possèdent encore une gaine protectrice.

L'ensemble ainsi formé présente donc un aspect très spécial.
Cet aspect a, depuis longtemps, frappé les auteurs. Duval-Jouve
l’a comparé à celui d’une «ancre » (1) ; plusieurs auteurs anglais
y ont vu la forme d’un « arbre renversé »; d’autres ÿ ont vu
celle d’un «aigle d'Autriche », à deux têtes, et aux ailes déployées.
Newmann rapporte même un passage d'Érasme, datant de
l’année 1551, où cette forme d’aigle était déjà signalée (2); et
c'est bien plus tard seulement que Linné à créé pour la plante
en question le nom de Pteris aquilinu.

(4) Duval-Jouve, loc. cit.
(2) Newmann, British ferns, p. 98.

330 FERNAND PELOURDE.

Par la structure de son pétiole, le Pteridium aquilinum
diffère donc profondément des vrais Pteris, et il importe d'en
faire le type d'un genre spécial.

Thomæ rattache cette structure à celle du péliole des vrais
Pleris, de la façon suivante (1) : ilconsidère l'arc de petits fais-
ceaux du Pteridium aquilinum comme équivalant aux petits
faisceaux que l’on trouve à la même place chez le Pteris ves-
pertilhionis et aussi chez l'Hypolepis tenuifolia. Quant aux quatre

faisceaux situés du côté supérieur, dans le pétiole du Pteridium

aquilinum, 1 les considère comme les équivalents des deux
faisceaux principaux du Pteris vespertilionis et de 'Hypolepis
lenuifolia, supposés fragmentés.

Mais, ce qui distingue nettement le Pteridium aquilinum
des vrais Pleris, c’est que lastructure de son pétiole est beau-
coup moins compliquée à la base de ce dernier qu’elle ne l’est
à un niveau plus élevé.

On peut donc dire que, par la structure de sa racine, le
P.aquilinum présente des affinitésavecles Pleris, mais qu'ils’en
éloigne profondément par la structure de son pétiole. Cela
justifie l'opinion de ceux qui admettent le genre Pteridiunr.
D'ailleurs, comme on le verra ultérieurement, la structure
du rhizome justifie encore plus cette opinion.

Genre Adiantum.

J'arrive maintenant au genre Adiantum. Ce genre, créé par
Linné, est caractérisé par ses nervures rayonnantes, qui
atteignent le bord du limbe, sauf celles qui sont fructifères : ces
dernières ne vort pas au delà des sores. Il rappelle le genre
Pleris, à cause de ses sores recouverts par le bord replié du
limbe.

Milde et Luerssen le placent dans leur groupe des Polypo-
diées, ainsi que le genre Pteris : Diels en faitle type de sa sous-
tribu des Adiantinées, caractérisée par la position des sores à
l'extrémité des nervures; quelquefois, ces derniers empiètent
aussi sur le parenchyme environnant, et, en tous cas, ils sont

(4) Thomæ, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 391

recouverts par des fragments du bord du limbe, recourbés en
dessous de ce dernier.

J'ai étudié quatre espèces d’Adiantum, que Hooker et Baker
ont placées dans la section Æuadiantum du genre Adiantum,
parce que leurs nervures ne sont pas anastomosées entre elles,
contrairement à ce qui a lieu chez les quelques espèces
constituant la section Herwardia. De plus, Hooker et Baker
rangent ces quatre espèces dans deux groupes distincts : dans
l’un de ces groupes, ils mettent les A. Capillus Veneris L., tene-
rum SW., cuneatum Langs et Fisch., à cause de leurs sores
obversement réniformes; et dans l'autre, ils placent lA.
macrophyllum SW., à cause de ses sores situés suivant une
ligne marginale continue, ou à peu près.

Au point de vue anatomique, ces Adiantum présentent entre
eux des différences que je vais signaler.

Considérons d’abord PA. Capillus Veneris, qui est le seul
Adiantum croissant spontanément en France. L’endoderme de
sa racine est entouré par une assise de cellules, sensiblement
isodiamétriques, arrondies du côté externe, et beaucoup plus
grandes que celles du reste de lécorce. Certains de ces élé-
ments sont séparés de l’endoderme par une autre cellule plus
aplatie, mais aussi large dans le sens tangentiel. Cette assise de
grandes cellules, ainsique les trois ou quatre autres qui viennent
ensuite, du côté externe, ont leurs membranes un peu plus
épaissies que celles des autres cellules corticales, mais non sclé-
rifiées. M. Van Tieghem a décrit l’organisation de la racine
de VA. Capillus Veneris, qu'il désigne à l’aide du terme syno-
nyme d'A. Moritzianum Lainck (1). II a signalé, ainsi que de
Bary (2), un cylindre central hexagonal, limité par six larges
cellules semblables à celles que je viens de décrire. J'ai
rencontré cette structure dans les radicelles, et aussi dans
la partie la plus jeune des racines. Mais à la base de ces der-
nières, la forme hexagonale du cylindre central n'existe plus, el
l'endoderme est entouré par environ deux fois plus de cellules
qu'au sommet. Cette forme hexagonale est un reste de celle

(4) Van Tieghem, Loc. cit.
(2) De Bary, loc. cit.

332. FERNAND PELOURDE.

qui existait au début du développement, alors que le cylindre
central était, comme on sait, constitué par six secteurs, et figu-
rait en effet un hexagone, en coupe transversale (1).

Quant au pétiole de l'A. C'apillus Veneris, la partie ligneuse
de ses deux faisceaux est en forme de croissant, convexe
du côté interne, et dépourvu de crochets à ses extrémités
(fig. 34). Ce croissant ne comprend que deux ou trois épaisseurs
de vaisseaux au centre. Après la réunion des deux faisceaux,
leurs parties li-
gneuses prennent
contact par leurs
extrémités infé-

0,1 0,2
rieures, et l’en-
semble qu’elles
constituent ainsi
a la forme d’un V,
à branches lé-
” gèrement conca-
Fig. 34. — Un des fais- Fig. 35. — Partie interne de la él dté
ceaux pétiolaires de racine de l’Adianfumeunea- VS ŒU COté EX-
l'Adiantum Capillus lum (coupe transversale). terne.
Veneris (coupe trans-
versale). Chez l'A. cu-

neatum, le cylin-
dre central de la racine à une forme nettement hexagonale
el est limité, en dehors de lendoderme, par six cellules
beaucoup plus grandes que les autres, et plus larges dans le
sens tangentiel que dans le sens radial (fig. 35); toutefois.
ces six cellules sont bien moins grandes que celles qui
occupent la même place chez l'A. Capillus Veneris. Elles ont
leurs parois sclérifiées, et leurs faces internes et latérales sont
plus épaissies que leurs faces externes. Ainsi que l'indique
Rumpf, à propos de VA. fenerum (2), elles possèdent parfois
sur leurs faces latérales un ou deux prolongements, grâce aux-
quels elles prennent contact; et, en outre, certaines d’entre
elles sont quelquefois séparées par deux ou trois autres cel-

(4) G. Chauveaud, Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans
la racine des Cryptogames vasculaires et des Gymnospermes (Ann. Sc. nat., Bot.,
8° série, t. XVII, p. 266).

(2) Rumpf, loc. cit.

Sas

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 109

lules beaucoup plus petites. En dehors de cette assise, on en
trouve deux ou trois autres, dont les éléments, beaucoup plus
petits que ceux de la précédente, ont aussi leurs parois seléri-
fiées, mais toutes également épaissies. Ces éléments sont al-
longés dans le sens radial, surtout ceux qui sont les plus internes.
Enfin, le plan de symétrie du bois coupe deux faces opposées
du cylindre central en leur milieu.

Comme je l'ai dit à propos de l'A. Capillus Veneris, cette
forme hexagonale du cylindre central rappelle celle des débuts
du développement, alors que ce cylindre central était constitué
par six secteurs unicellulaires. Les divisions ultérieures de ces
secteurs, contrairement à ce qui se passe dans la plupart des
cas, n’ont pas troublé la forme initiale. C’est là un caractère
d'infériorité.

Le pétiole de l'A. cuneatum possède à sa base deux faisceaux,
dont le bois a une forme rappelant un peu celle d’un « hip-
pocampe », surtoutdans sa partie inférieure ; la région centrale
de ce bois comprend deux ou trois épaisseurs de vaisseaux. Son
extrémité supérieure est un peu moins large et se termine en
se recourbant très légèrement vers l’in- TECTT
térieur. Quant à l’autre extrémité, elle PT
ne s'appuie pas à l'origine sur toute
l'épaisseur de la région centrale, mais
seulement sur la partie externe de cette
épaisseur ; elle se recourbe du côté in-
terne davantage que lextrénuté supé-
rieure (fig. 36).

Les deux parties ligneuses des fais-
ceaux se réunissent, à un certaimniveau, |

s OA à FT%.36.— Un des faisceaux
par leurs extrémités inférieures, de facon pétiolaires de l'Adiantum
à figurer une sorte de pince. Les deux ou Re
branches latérales de cette pince sont
reliées par une plaque transversale assez large { « Quer-
band ») ; l'extrémité inférieure de chacune de ces branches est
moins épaisse que sa partie centrale, comme cela à lieu dans
les deux faisceaux initiaux ; quant à son extrémité supérieure,
elle est encore un peu recourbée vers l’intérieur.

Chez l'A. {enerum, le cylindre central de la racine à la même

394 FERNAND PELOURDE.

forme que chez l'A. cuneatum. Les six larges cellules qui le
limitent ne sont pas sclérifiées du tout du côté externe :
l'épaississement de leurs autres parois est {très accentué, et il
affecte la forme d’un U, à convexité tournée vers l’intérieur (1).
ën dehors de ces six éléments, on à une ou deux assises de
cellules qui sont aussi sclérifiées, mais dont les parois sont
toutes également épaissies ; en outre, ces parois sont plus minces
que chez l'A. cuneatum (fig. 37).

Je n'ai trouvé qu'un faisceau à la base du pétiole de

Fig. 37. — Partie interne de la racine Fig. 38. — Faisceau pétiolaire de l'Adian-
de l'Adiantum tenerum (coupe tum lenerum (coupe transversale).
transversale).

l'A. tenerum. Le bois de ce faisceau est en forme de pincetrès nette
(fig. 38), et on y distingue deux « hippocampes » réunis par leurs
extrémités inférieures, suivant un arc assez étroit. Ces extré-
mités inférieures sont, en effet, assez rapprochées; de plus, elles
sont sensiblement parallèles. La région centrale des deux
branches de la pince n’est pas très large, mais elle l'est davantage
que leurs extrémités ; j'y ai vu deux épaisseurs de vaisseaux. Les
deux extrémités supérieures sont courtes et recourbées vers
l'intérieur.

Chez l'A. macrophyllum, le evlindre central dela racine n’est
plus hexagonal; ilestentouré, comme chez l'A. Capillus Veneris,
par d’assez nombreuses cellules (fig.39). Ces cellules sont bien
moins larges que leurs correspondantes, chez les À. cuneatum
el tenerum ; mais elles constituent encore une assise nettement
distincte du reste de l’écorce. En outre, elles sont sclérifiées,

(4) Rumpf, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 339

mais leurs parois internes sont beaucoup plus épaissies que les
autres. L'anneau qu'elles constituent est entouré par deux ou
trois autres assises de cellules bien moins larges que les précé-
dentes, el allon-
gées dans le sens
radial; ces cellules
sont selérifiées
aussi, mais leurs
parois sont toutes
également
sies.

Le pétiole de
VA. macrophyllum
possède à sa base

épais-

deux faisceaux ,
dont le bois esten
forme d’« hippo-

Fig. 39. — Partie interne
de la racine de l'Adian-
Luim macrophyllum (cou-
pe transversale).

Fig. 40. — Un des fais-
ceaux pétiolaires de
l’Adiantum macrophyl-
lum (coupe transver-
sale).

campe » (fig. 40).

La région centrale de cet hippocampe està peinerenflée au centre,
el ses vaisseaux sont assez larges, surtout ceux qui sont situés
du côté inférieur. Par endroits, on trouve deux épaisseurs de
ces vaisseaux, et ailleurs on n'en trouve qu'une seule. Ceux de
l'extrémité inférieure sont bien moins grands que les précé-
dents, et il n’y en à qu'une épaisseur. Après s'être recourbée
vers l'intérieur, lextrémité inférieure se termine en ligne
droite, sans se recourber à nouveau, contrairement à ce qui à
lieu pour l’autre extrémité. Cette dernière est plus allongée que
l'extrémité inférieure, et, en se recourbant,elle rejoint presque
la partie supérieure de la région médiane du bois. Elle com-
prend, à certains endroits, une seule épaisseur de vaisseaux, et
à d’autres, deux. Ces vaisseaux sont plus gros que ceux de
l'extrémité inférieure.

Cette forme rappelle assez celle que l'on rencontre chez le Ne-
phrodium T'helypteris, mais, chez ce dernier, la région centrale est
plus renflée, et l'extrémité supérieure, plus allongée que chez
l'A. macrophyllum; en outre, l'extrémité supérieure se termine
bien plus loin de la région centrale qu'elle ne le fait dans
celte dernière espèce.

SCC

336 FERNAND PELOURDE.

Ainsi, les quatre Adiantum en question se distinguent facile-
ment les uns des autres par la structure de leur racine et aussi
par celle de leur pétiole. Toutefois, il importe de remarquer
qu'ils possèdent tous, autour de l’endoderme de la racine, une
assise de cellules plus grandes que celles du reste de l'écorce.
Les A. cuneatum et tenerum ont beaucoup d’affinités entre eux à
cause de l’organisation analogue que l’on trouve dans leurs ra-
cines. Hooker et Baker ont donc eu raison de les placer dans
un même groupe de leur section Euadiantum. Mais ils ont placé
aussi dans ce groupe l'A. Capillus Veneris, qu'il convient d'en
séparer. LA. macrophyllum doit également occuper une place
à part, en raison de sa structure spéciale. D'ailleurs, dans la
classification de Hooker et Baker, il est mis, à cause de ses.
caractères morphologiques, dans un groupe différent de celui
où sont placés les À. cunealum, lenerum et Capillus Veneris.

Le genre Adiantum, qui est un des groupes de Fougères les
plus homogènes, au point de vue morphologique, est donc très
polymorphe, au point de vue anatomique.

Genre Nothochlaena.

Je vais maintenant examiner deux espèces appartenant au
genre Nothoclaena R. Br. Ce genre est caractérisé principale-
ment par ses sores dépourvus d'indusium et situés le long des
nervures, à l'extrémité de ces dernières, et aussi par les écailles
ou les poils qui recouvrent la face inférieure de son limbe. Il
est représenté en France par les N. Marantae KR. Br., et vellea
Desv. Ce sont précisément là les espèces que j'ai étudiées ; chez
le N. Marantae, la face inférieure du limbe est recouverte par
des écailles rappelant celles des Ceterach; d’ailleurs, ce Notho-
claena à été appelé Ceterach Marantae par de Candolle. Le
N. vellea possède, au lieu d’écailles, des poils blanchâtres sur
les deux faces du limbe, surtout sur la face inférieure.

Milde fusionne le genre Nothoclaena avec le genre Gymno-
gramme, dans lequel il place également le Grammatis lepto- |
phylla; mais, comme on le verra plus loin,ilimporte de séparer |
cette dernière espèce des Nothoclaena, au point de vue anato- |
mique. Diels place le genre Nofhoclaena dans sa sous-tribu des

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. DO

Cheilanthinées, à cause de ses sores situés à l'extrémité des ner-
vures. Hooker et Baker le placent dans leur tribu des Grammiti-
dées, ainsi que le genre Gymnogramme, à cause de ses sores
allongés, mais ils ne le confondent pas avec le genre Gymno-
gramme, comme le fait Milde. Ils le séparent des Piéridées,
parce que ses sores sont dépourvus d’indusium. En outre, ils
placent les N. vellea et Marantae dans un même groupe de leur
section Æunothoclaena, parce que les poils ou les écailles qui
recouvrent la surface inférieure du limbe chez ces deux espèces
sont très nombreux.

Ces deux Nofhoclaena sont très faciles à distinguer l'un de
l’autre, au point de vue morphologique; au point de vue anato-
mique, ils présentent entre eux de sérieuses différences, sur-
tout dans leurs racines.

Chez le N. vellea, l’endoderme de la racine est entouré par
une assise de cellules sclérifiées, dont les parois internes sont
fortement épaissies, alors que les autres
parois le sont très peu (fig. 41). En outre,
ces cellules sont plus larges dans le sens
tangentiel que dans le sens radial. Ensuite,
viennent une ou deux autres assises, dont
les éléments ont leurs parois légèrement
épaissies. Les cellules qui entourent l'en-
doderme rappellent donc celles qui
occupent la même position chez l’Adian- ee ee
tum macrophyllum. À leur extérieur, on lules entourant l'endo-
n’a pas, comme dans cette dernière espèce, ji"me ne racnecrer
de cellules allongées dansle sens durayon, (coupe transversale).
et simulant un tissu palissadique; mais on
a des cellules qui sont allongées tangentiellement. Il ne saurait
donc y avoir de confusion à cet égard entre le N. vellea et
l'Adiantum macrophyllum.

En outre, le pétiole du A. vellea ne possède qu'un faisceau à
sa base (1), avec une partie ligneuse en forme de V, dont les
branches ne sont pas rectilignes, mais convexes du côté interne,
vers leur milieu ; e’esten cet endroit qu’elles sont le plus épaisses.

LA
(1) Parmentier, loc. cit.
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série, IV, 22

338 FERNAND PELOURDE.

Jusqu'à leur convexité, elles sont proches lune de l’autre, et
ensuite, elles divergent considérablement. Elles se terminent
en se recourbant très peu vers l’intérieur.

Chez le N. Marantae, la racine ne possède pas, autour de
son endoderme, de cellules semblables à celles que j'ai signalées
dans l'espèce précédente. Les éléments de son écorce sont
assez allongés tangentiellement, et leurs parois sont légère-
ment épaissies, mais non sclérifiées. On rencontrera une
structure analogue chez le Wocdsia hyperborea.

Quant au pétiole, ainsi que l'indique M. Parmentier, 1l
ne possède encore à sa base qu’un faisceau, avec une seule
partie ligneuse, qui comprend deux branches latérales renflées
en leur milieu et terminées, à leur partie supérieure, par un
crochet tourné du côté interne; ce crochet est renflé à son
extrémité (1), contrairement à ce qui a lieu chez le N. vellea.
À son origine, le faisceau est très aplati, perpendiculaire-
ment à son plan de symétrie, et les deux extrémités
supérieures de sa partie vasculaire sont très écartées
l'une de l’autre. Quant à ses deux branches latérales, elles
sont réunies du côté inférieur par une plaque transversale
(« Querband » ) ; à leur intersection avec cette plaque, elles
deviennent momentanément très étroites. A un certain niveau,
elles rapprochent leurs extrémités supérieures, et la plaque
transversale diminue de largeur.

Ainsi, le N. Marantae, qui, comme je l'ai dit plus haut,
avait été appelé Ceterach Marantae par de Candolle, à cause
des écailles de son limbe, se distingue profondément des
Ceterach par sa structure. Il se distingue aussi du N. vellea,
et ce fait est en discordance complète avec la classification de
Hooker et Baker, qui placent les N. Marantae et vellea dans
un même groupe de leur section £unothoclaena. En outre, le
genre {Vothoclaena, d'après l’organisation de son pétiole, et
d'après celle de la racine du AN. vellea, rappelle assez les
Adiantiun.

(4) Parmentier, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 339

Genre Cheilanthes.

Après cela, Je vais examiner la seule espèce de Cheilanthes
qui croisse en France, c'est-à-dire le Cheilanthes odora Sw.

Le genre Cheilanthes, créé par Swartz, est caractérisé par
des sores arrondis, situés, comme chez les Nothoclaen«, à l'ex-
trémité des nervures, et recouverts par le bord recourbé du
limbe. Si l’on fait abstraction de ce dernier caractère, on
peut dire qu'ilse rapproche beaucoup du genre Nothoclaenu.

Diels place les genres Cheilanthes el Nothoclaena dans sa sous-
tribu des Cheilanthinées. Hooker et Baker, tout en reconnais-
sant les affinités qui existent entre ces deux genres, les séparent
l’un de l’autre, à cause de la présence d’un indusium chez les
Cheilanthes et de l'absence d’un tel organe chez les Nothoclaena.
Ils placent en effet le genre Cheilanthes dans leur tribu des
Ptéridées, elle genre Nothoclaena dans celle des Gramimitidées.
De plus, le Cheilanthes odora fait partie de leur section
Eucheilanthes, parce que les fragments du bord du limbe
qui recouvrent ses sores sont moins distincts que dans la sec-
tion Adiantopsis Fée, sans être toutefois confluents comme
dans la section Physapteris Presl; en outre, la face inférieure
du limbe n’y est pas poudreuse, comme dans la section A/eu-
rilopteris Fée.

Dans cette espèce, la racine est dépourvue de gaine scléreuse,
et rappelle très bien celle du N. Marantae. De plus, comme
l'a constaté Duval-Jouve, le pétiole ne possède qu'un faisceau
à sa base (1). M. Parmentier rapporte (2) que, à son origine,
ce faisceau possède deux amas ligneux distincts, en forme d’arcs
terminés en pointe à leur extrémité supérieure et élargis à leur
extrémité inférieure. Je n'ai pu observer sur le fragment de
pétiole desséché dont je disposais que le faisceau après la
réunion des deux ares vasculaires initiaux. Après cette réunion,
la partie ligneuse a une forme de pince très nette, à extré-
mités supérieures légèrement recourbées vers l'intérieur et
terminées en pointes. En outre, la surface interne de la pince

(4) Duval-Jouve, loc. cit.
(2) Parmentier, loc. cit.

340 FERNAND PELOURDE.

figure un arc continu et ne possède pas en son milieu de ren-
foncement dirigé du côté inférieur ; car les deux ares ligneux
de l’origine se sont réunis suivant toute leur partie élargie, de
façon que leurs deux surfaces intérieures soient directe-
ment dans le prolongement l’une de l’autre. Toutefois, len-
semble de vaisseaux ainsi oblenu possède en son milieu, du
côté externe, un léger renflement.

Ainsi, le genre Cheilanthes, qui est considéré généralement
comme très proche du genre Nofhoclaena, a effectivement des
affinités avec le N. Marantae, au point de vue anatomique,
mais 1l s'éloigne du AN. vellea, principalement par la structure
de sa racine.

Genre Allosorus.

Je vais considérer maintenant lA//losorus crispus Bernh. qui
est la seule espèce d’A/losorus croissant en France.

Le genre Allosorus, créé par Bernhardi, est caractérisé par
des sores assez larges, situés à l'extrémité des nervures, comme
chez les Nothoclaena et les C'heilanthes, et recouverts par le bord
rephié du Hmbe; ce bord ainsi recourbé s’avance presque Jus-
qu’à la nervure médiane.

Hooker et Baker placent l’Allosorus crispus dans le genre
Cryptogramme K. Br., dont 1l est le seul représentant, sous le
nom de C. crispa R. Br., à cause de ses frondes dimorphes ; en
outre, ce genre Cryptogramme fait partie de leur tribu des
Ptéridées.

Chez l'A. crispus, dont J'ai examiné des fragments de racine et
de pétiole desséchés, j'ai fait les constatations suivantes :
La racine possède, autour de son endoderme, une gaine sclé-
reuse, dont les cellules ont leurs parois toutes également épais-
sies,comme chez les Pteris, par exemple. D'ailleurs, la plante en
question a été placée dans le genre Pteris par plusieursauteurs,
parce que le bord du limbe s’y recourbe sur les sores, comme
chezles Ptenis; c’est ainsi qu'elle à été appelée Pteris crispa par
Swartz et P. Stelleri par Gmelin.

Le pétiole ne possède qu'un faisceau à sa base (1). La partie

(1) Duval-Jouve, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 341

ligneuse de ce faisceau est en forme de V (1) ; elle rappelle beau-
coup celle que l’on trouve chez le Nothoclaena vellea, sauf que
les extrémités libres de ses deux branches ne sont pas recour-
bées en crochets.

L'Alosorus crispus rappelle donc le genre Nothoclaena par la
structure de son pétiole, mais il s’en sépare profondément par
celle de sa racine, qui le rapproche plutôt des Pteris.

Genre Grammitis SW.

La dernière espèce que je me propose d'examiner parmi
les Pléridées est indigène et se nomme Grammitis leptophylla
Sw. Elle possède des sores allongés, dépourvus de mem-
brane protectrice, et situés le long des nervures, à l'extrémité
de ces dernières; ces sores sont presque parallèles au bord du
limbe.

Hooker et Baker séparent le G. leptophyllades autres Ptéridées,
parce que ses sores sont nus, etils Le placent, ainsi que le genre
Nothoclaena, dans leur tribu des Grammatidées, sous le nom
de Gymnogramme leptophylla Desv. En outre, dans leur classifi-
cation, c'est de Ja section ÆEugymnogramme du genre Gymno-
gramme que la Fougère en question fait partie, à cause de ses
nervures libres, et aussi parce que la sur-
face inférieure du limbe n°v est pas pou-
dreuse, comme dans la section Ceropteris
Link.

La racine du G. leptophylla, d'un
diamètre très faible, possède un cylindre
central hexagonal, comme celle des
Adiantum cunealum et tenerum (fig. 42).
Ce cylindre central est limité, en coupe

transversale, par six grandes cellules, pig. 42. — Partie interne
dontile, paroi interne seulement est, un)... 1 recmenou Gram-
milis leplophylla (coupe

peu épaissie. Toutes les autres mem- transversale).
branes de l'écorce sont minces. Je n'ai
pu juger avec une précision suffisante de la taille relative des

CE }

cellules corticales, parce que l'échantillon d'herbier que j'ai

(1) Parmentier, loc. cit.

342 FERNAND PELOURDE.

étudié était très écrasé. Cette racine se distingue donc prinei-
palement de celles des Adiantum cuneatum et lenerum, parce
qu’elle ne possède pas de gaine scléreuse.

En tous cas, son organisation est rudimentaire et rappelle
les premiers stades du développement, comme celle que lon
trouve chez les Adiantum cuneatum et tenerum. Cela n’est d’ail-
leurs pas surprenant, puisque cette Fougère est annuelle et que,
par conséquent, elle met peu de temps à se constituer.

D'ailleurs, l’organisation de son pétiole est aussi très simple,
car ce dernier, pour se développer, ne peut utiliser, comme
dans les autres espèces, des réserves nutritives accumulées
dans la tige durant les années précédentes. L'unique faisceau
-qu'il possède est petit par rapport au diamètre du pétiole. Sa

partie ligneuse est en forme d’are court
et très épais au centre ; la surface interne
. de cet are est beaucoup moins bombée

ue que sa surface externe (fig. 43).
. Comme je l’exprimais plus haut,
| cette structure est rudimentaire et très
particulière. Le G. leptophylla mérite
Fo à as donc une place à part, parmiles Ptéri-

phylla(coupe transversale). dées que je viens d'examiner.
D'après les considérations précéden-
tes, on doit conclure ce qui suit :

La distinction des genres Pteridium et Pteris doit être
maintenue, à cause de la structure du pétiole, malgré la simi-
litude des racines.

Le genre A/losorus se rapproche du genre Pteris, à cause de
l'organisation de sa racine.

Le genre Adiantum ne peut être caractérisé que par la
structure de sa racine.

Le Grammitis leptophylla, que Diels place dans une sous-
tribu différente de celle où il place les Adiantum, et que Hooker
et Baker ne mettent pas dans leur tribu des Ptéridées, se
rapproche pourtant de certains Adiantum par la structure de
sa racine.

Le genre Nothoclaena n’est pas homogène, au point de vue
anatomique, et 1l importe de séparer le N.-vellea du

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 343

N. Marantae. Le N. velleu, par l'assise de cellules qui entoure
l'endoderme de sa racine, rappelle certains Adiantum, surtout
VA. macrophyllum ; et le N. Marantae, par la structure de sa
racine, se rapproche du Cheilanthes odora. ne semble donc
pas admissible de rapprocher l'un de l’autre les genres Notho-
claena el Gymnogramme, ni de les séparer de la tribu des
Piéridées, comme l'ont fait Hooker et Baker.

TRIBU DES WOODSIÉES

Je vais ensuite examiner quelques espèces appartenant aux
genres Cystopteris Bernh. et Woodsia R. Br., que Milde et
Luerssen placent dans leurs Aspidiacées. Diels les range tous les
deux dans sa tribu des Woodsiées, parce que, dans l’un comme
dans l’autre, l’indusium s'ouvre par sa partie supérieure etreste
attaché au limbe par sa base ; illes place, en outre, dans la
sous-tribu des Woodsinées, parce que leurs segments fertiles
ne sont pas contractés, contrairement à ce qui se passe dans
les genres appartenant à la sous-tribu des Onocléées. Hooker
et Baker placent le genre Cystopteris dans la tribu des Daval-
liées, parce que lindusium y est fixé largement à sa base, et
libre suivant le reste de son pourtour; et ils mettent le genre
Woodsia dans la tribu des Dicksoniées, parce que l'indusium y
possède une forme de coupe.

Genre Cystopteris.

Ils mentionnent cinq espèces de Cystopteris, notamment le
C. alpina Desv., que beaucoup d'auteurs considèrent comme
une forme du €. fragilis, dont il est d’ailleurs très proche: 1l
n'en diffère guère que par sa taille plus réduite. J'ai examiné
trois de ces espèces, dont deux françaises, qui sont les C. fra-
gilis Bernh., et montana Bernh. ; la troisième est le C. bulbifera
Bernh., qui croit surtout dans l'Amérique du Nord. Cette
dernière espèce est très curieuse, à cause des bulbilles qu'elle
produit par endroits sur la face inférieure de ses feuilles, et
qui servent à la reproduction. Le professeur Eaton a constaté

344 FERNAND PELOURDE.

que ces bulbilles mettent deux ans environ pour donner un
individu adulte, semblable à celui qui les a produits (1).
Considérons d’abord le !C. fragilis. Ainsi que l'a constaté
Rumpf (2), sa racine possède, au-dessous de l’épiblème, une
assise de cellules allongées tangentiellement, dont les parois
internes et radiales sont épaissies ; on a ainsi, sur une coupe
transversale, une série d’'U à convexité tournée du côté interne.
Les parois radiales de ces cellules diminuent progressivement
d'épaisseur, quand on va de l’intérieur vers l'extérieur, et les
parois externes ne sont pas du tout épaissies. On a done, entre
les première el deuxième assises sous-épiblémiques, comme
une paroi cylindrique assez fortement épaissie, et très carac-
téristique. Cela rappelle le PAegopteris calcarea, maïs, contraire-
ment à ce qui se passe dans cette dernière espèce, les assises
sous-Jacentes n’ont pas leurs parois épaissies. En outre, la
racine du C. /ragilis est dépourvue {de gaine scléreuse.
Quant à son pétiole, il possède deux faisceaux à sa base. La
partie ligneuse de ces faisceaux est recourbée aux environs de
son extrémité inférieure, et c’est dans sa
TS concavité, où d’ailleurs elle est assez peu
renflée, qu’elle possède ses plus gros
vaisseaux (fig. 44). Elle à ainsi la forme
d'un angle à peine plus grand qu’un droit,
dont un côté serait plus long que l’autre.
Elle se termine, à sa partie inférieure, par
deux ou trois petits vaisseaux, et, à sa
partie supérieure, par un renflement,
Fes ms fi constitué également par de petits vais-
Cystopleris fragilis seaux. Avant de se renfler ainsi, elle subit
Mn ur étranglement, durant lequel elle ne
comprend qu’une épaisseur de vaisseaux. Il en est de même un
peu au-dessus de sa région concave. Son contour n'est donc
pas régulier. À un certain niveau, les deux parties ligneuses
ainsi décrites se réunissent en prenant contact un peu avant
leurs extrémités inférieures. Ces extrémités sont donc libres,
mais, à un niveau plus élevé, elles arrivent à se confondre.

(1) Voy. Hooker et Baker, loc. cit.
(2) Rumpf, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 349

Ce mode d'union rappelle celui que l’on trouve chez certains
Asplenium ; toutefois, chez ces derniers, le contact des deux
parties ligneuses du pétiole s'effectue plus loin de leurs extré-
mités inférieures que chez le C. fragilis. D'ailleurs, M. Par-
mentier attribue au genre Cystopteris des affinités avec le
genre Asplenium, parce qu’il a découvert entre le C. fragilis
et l’A. Trichomanes un hybride, qu'il a appelé Cystopteris
Blindi, et qui, au point de vue anatomique comme au point de
vue morphologique, possède des caractères intermédiaires
entre ceux de ses deux parents, tout en se rapprochant davan-
tage de l'A. Trichomanes que du C. fragilis (4). Quoi qu'il en
soit, le C’. fragilis diffère profondément des Asplenium, par la
structure de sa racine.

Le C. montana se rapproche beaucoup du C. fragilis, au
pointde vue anatomique. Toutefois, l’assise sous-épiblémique
de sa racine ne possède pas d’épaississements en U.

Son pétiole est organisé comme celui du €. fragilis. D'ailleurs,
M. Parmentier considère le C. montana comme une variété
du €. fragilis, au même titre que le C. alpina (2).

Dans la racine du C’. bulbifera, je n'ai pas trouvé non plus
d'épaississements en U dans l’assise sous-
épiblémique.

Le pétiole du €. bulhifera possède deux
faisceaux, dont la partie vasculaire à une
forme d’ « hippocampe » très nette
(fig. 45). L'extrémité inérieure def cel
«<hippocampe » est assez réduite, mais elle
est bien mieux développée que chez le
Phegopteris calcarea, par exemple, et elle Mie Unides fais
se recourbe du côté interne, presque à ie
angle droit ; elle est constituée par des (coupe transversale).
vaisseaux qui sont bien plus petits que
ceux de la région médiane ; celle-ci est renflée en son milieu,
où elle possède deux ou trois épaisseurs de vaisseaux; les plus

(1) Parmentier, Sur le Cystopteris Blindi = Cystopteris fragilis X Asplenium
Trichomanes (Loc. cit.).

(2) Parmentier, Recherches sur la structure de la feuille des Fougères et sur
leur classification (Loc. cit.).

346 FERNAND PELOURDE.

gros de ces vaisseaux sont situés du côté inférieur. En outre,
la surface externe de cette région médiane est très concave.
L'extrémité supérieure est plus longue que l'extrémité imfé-
rieure, et elle est recourbée en arc de cercle.

Après la réunion des deux faisceaux, les extrémités infé-
rieures de leurs parties ligneuses prennent contact bout à bout,
etnon pasun peu avant leur terminaison, comme chez Île
C. fragilis. On à alors deux branches vasculaires latérales, qui
conservent l'aspect d’« hippoeampes », et qui sont reliées, à leur
partie inférieure, par une plaque transversale (« Querband »).

Dans l’assise de cellules qui entoure les faisceaux péliolares
du ©. bulbifera, ilse trouve çà et là des éléments selérifiés sui-
vantleurs parois internes, comme cela a lieu chezles Polypodium,
par exemple ; ces éléments deviennent de plus en plus nom-
breux, à mesure que le niveau s'élève, et ils arrivent à former
une assise presque continue {« Stützscheide »). Je n'ai pas vu
de semblables formations chez les C. fragilis et montana.

Ainsi, les épaississements en U que l’on observe dans l'assise
de cellules sous-épiblémique de laracine, chez le C. fragilis, sont
particuliers à cette espèce, et leur présence ne conslitue pas un
caractère générique.

En outre, les C. fragilis et montana se ressemblent bien
plus entre eux qu'ils ne ressemblent au C. bulbifera.

Genre Woodsia R. Br.

Je vais m'occuper maintenant du Woodsia hyperborea
R. Br., qui est une fougère française. Hooker et Baker l'ont
placé dans la section E£urvoodsia du genre Woodsia, parce que
lindusium y est plus petit que chaque sore, et parce que
cet indusium est entouré par des poils unisériés assez longs ;
tandis que. dans la section PAysematium, l'indusium est plus
grand que les sores et ne possède pas de poils à sa périphérie.

La racine du W. Ayperborea, dépourvue de gaine scléreuse, à
une structure analogue à celle des racines du N. Marantaeet du
Cheilanthes odora. Son écorce est, en effet, constituée par des
cellules polygonales assez allongées tangentiellement, et dont
les parois sont légèrement épaissies.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 347

J'ai rencontré dans le pétiole de la même espèce un faisceau
unique, avec deux parties ligneuses en forme d’ « hippo-
campes », qui sont presque réunies par leurs extrémités infé-
rieures. M. Parmentier à constaté que ces parties ligneuses
sont, à l'origine, tantôt distinctes, tantôt réunies, suivant Îles
échantillons observés (1); en outre, comme il l'a encore
remarqué, leurs extrémités sont terminées par de courts cro-
chets. Quand elles sont réunies, on a deux branches vascu-
laires latérales, reliées par leurs extrémités inférieures à l’aide
d'une plaque transversale {« Querband »), comme chez le
Nothoclaena Marantae, par exemple. Mais, à leur intersection
avec cette plaque transversale, elles ne sont pas rétrécies consi-
dérablement, comme cela a lieu chez celte dernière espèce; en
outre, leurs crochets supérieurs ne se terminent pas par un
renflement. De plus, à son origine, le faisceau n’est pas aplati
perpendieulairement à son plan de symétrie, comme cela à
encore lieu chez le N. Marantae. Ainsi, le W. Ayperborea se
distingue des Cystopteris, au point de vue anatomique, et c'est
de quelques Ptéridées, telles que le Nothoclaena Marantae et le
Cheilanthes odora, qu'il se rapproche le plus. A ce sujet, il est
intéressant de constater que sa variété rufidula Koch à été
appelée Nothoclaena rufidula par Desvaux, à cause des fines
écailles qui recouvrent la face inférieure de son limbe.

FAMILLE DES OSMUNDACÉES

Genre Osmunda |.

Il me reste enfin, pour terminer cette première partie, à
examiner l'Osmunda regalis L., qui croit en France, et chez
qui la partie supérieure de la fronde est uniquement fruetifère,
et dépourvue de Lissu assimilateur ; les rameaux du rachis qui
constituent cette région fructifère supportent des capsules
sporangifères. Quant au reste de la fronde, ilestcomplètement
dépourvu de fructifications.

Le groupe des Osmundacées est admis par tous les auteurs,
comme équivalant à celui des Polypodiacées. C'est ainsi que

(4) Parmentier, loc. cit.

348 FERNAND PELOURDE.

Hooker et Baker, par exemple, en ont fait un sous-ordre de
leur ordre des Filicinées, et que Diels en à fait une des huit
familles dont l’ensemble constitue son sous-groupe des Eufili-
cinées.

La structure de PO. regalis est très spéciale. Sa racine ne
possède pas de gaine scléreuse ; mais les deux ou trois assises
de cellules qui sont situées au-dessous de lépiblème ont leurs
membranes épaissies (1), et se distinguent ainsi nettement du
reste de l'écorce; c'est la plus externe de ces assises qui a ses
parois le plus épaissies. De plus, l'ensemble des deux faisceaux
ligneux de la racine en question est cunéiforme (2). En un mot,
la bande qu'ils constituent ne coïncide pas avec le plan qui
passe par ses deux pôles; ce dernier n’est done pas un plan
de symétrie pour la racine.

Le pétiole de l'O. regalis possède dans toute son étendue un
faisceau unique, en forme d’are, à concavité tournée vers la
face supérieure de la feuille, et à extrémités recourbées vers
l'intérieur (3) ; sa partie ligneuse à la même forme. Thomæ a
signalé (4), dans la région concave de ce faisceau, un certain
nombre de canaux sécréleurs, qui alternent avec les groupes
de protoxylème.

Cette forme du faisceau pétiolaire, et aussi celle du bois de
la racine, sont très spéciales.

Avec cela, j'ai terminé la première partie de ce travail, et
Je vais m'occuper du limbe.

(4) Rumpf, loc. cit.

(2) Van Tieghem, loc. cit.
(3)

(4)

(l
D)
3) Duval-Jouve, loc. cit.
4) Thomæ, loc. cit.

DEUXIÈME PARTIE

LE LIMBE

Comme je l'ai dit dans l'Introduction, la structure du limbe
est susceptible de se modifier sous l'influence des variations de
milieu, ainsi que l'ont montré les travaux de divers auteurs (1).
Il serait donc téméraire de vouloir utiliser les caractères
anatomiques de cet organe pour la classification. Aussi, me
bornerai-je, dans ce chapitre, à mentionner un certain nombre
de particularités intéressantes et de faits nouveaux que J'ai
constatés au cours de mes recherches.

Je vais d’abord faire quelques remarques au sujet du tissu
assimilateur. Ce dernier est assez mal différencié chez beaucoup
de Fougères, car la plupart de ces dernières affectionnent
spécialement les endroits ombragés (2).

Certaines d'entre elles, toutefois, possèdent un tissu palis-
sadique bien développé, comme, par exemple, le Ceterach

(1) Voy. notamment, à ce sujet :

Stahl, Ueber den Einfluss der Lichtintensität auf Structur und Anordnung des
Assimilationsparenchyms (Bot. Zeit., 1880). — Ueber den Einfluss des sonnigen
und schattigen Standortes auf die Ausbildung der Laubblätter (Jenaïsche Zeitsch.
f. Naturwissensch., Bd XVI, 1883).

Pick, Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Gestalt und Orientirung der Zellen
des Assimilationsgewebes (Bot. Centralblatt, 1882).

Bonnier, Étude expérimentale de l'influence du climat alpin sur la végétation
et les fonctions des plantes (Bull. Soc. bot. France, t. XXXV, 1888). — Cultures
expérimentales dans les hautes latitudes (Comptes rendus, 1890).

Leist, Ueber den Einfiuss des alpinen Standortes auf die Ausbildung der Laub-
blätter (Mittheil. der naturf. Gesellsch. von Bern, 1889).

Wagner, Zur Kenntniss des Blattbaues der Alpenpflanzen und dessen biologis-
cher Bedeutung (Sitzungsberichte der Akad. d. Wissensch. zu Wien, Bd CI,
1892), etc.

Voy. aussi G. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig, 1896,
p. 252-255.

(2) Rœdler, Zur vergleichenden Anatomie des assimilatorischen Gewebesystems
der Pfanzen (Inaug. Diss. Friburg i. Schweiz, Berlin, 1898-1899).

390 FERNAND PELOURDE.

officinarum (4), qui croît d’ailleurs dans des lieux très enso-
leillés.

Dans bien des cas, les cellules du tissu palissadique des
Fougères émettent des bourgeonnements plus où moins allon-
gés; il en est ainsi chez l'Asplenuun Ruta muraria (2), ou le
Pteridium aquilinum (3), par exemple; c'est là ce que les
Allemandsont appelédes cellules palissadiques à bras («Armpa-
lissadenzellen »).

G. Haberlandt signale des cas où l’épiderme supérieur est
constitué par des « cellules à bras » analogues aux précédentes.
Il en est ainsi chez l'Adiantum trapeziforme, entre autres (4);
les prolongements de ces cellules épidermiques, généralement
au nombre de trois ou quatre, sont localisés du côté interne, et
délimitent des lacunes qui communiquent avec celles du
mésophylle sous-jacent. Ces cellules rappellent celles qui sont
situées au-dessous de l’épiderme, chez le Sambucus nigra, par
exemple; mais, chez ce dernier, les prolongements sont situés
du côté externe (5). Elles rappellent encore les cellules assi-
milatrices qui, dans les aiguilles des Pins et des Cèdres, possè-
dent à leur intérieur des cloisons incomplètes, constituées par
des replis de la membrane externe (6). Dans tous les cas qui
précèdent, chaque cellule équivaut à un certain nombre de
cellules palissadiques fusionnées suivant une partie de leurs
faces latérales; cette organisation à pour principal avantage
d'accroître la surface assimilatrice et de créer ainsi de la
place pour un plus grand nombre de chloroleucites (7).

J'ai rencontré un tel épiderme « à bras » chez tous les
Adiantum que j'ai examinés (A. Capillus Veneris, tenerum,
cuneatum, macrophyllum), ainsi que chez l'Asplenium Tricho-
manes (fig. 46). J'ai examiné des feuilles de cette dernière espèce

(1) Parmentier, loc. cit.

(2) Knôs, Anatomische Untersuchungen über die Blattspreite der einheimischen
Farne (Inaug. Diss., Erlangen, 1902).

(3) Petersohn, Undersückning af die Inhemska ormbunkarnes Bladbyggnad.
Diss., Lund, 1889 (Compte rendu dans le Just's Botanischer Jahresbericht,
1890).

e Haberlandt, loc. cit., p. 239.

(5) G. Haberlandt, luc. cit., p. 239.

(6) Ibid., p. 238.

(7) Ibid., p. 240.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 391

qui avaient poussé sur un mur exposé au soleil toute la jour-
née, el d'autres que j'avais récoltées sur les parois d'un puits,
c'est-à-dire dans un lieu soustrait à l’action directe de la
lumière solaire. Dans les deux cas, j'ai observé un épiderme
semblable à celui que je viens de décrire. Cet épiderme, de
forme si curieuse, contient des chloroleucites dans ses élé-
ments, et joue bien ainsi le rôle de tissu assimilateur. D'’ail-
leurs, on sait qu'il en est ainsi chez la plupart des Fougères

e L

Fig. 46. — Limbe de l’Asplenium Trichomanes Fig. 47. — Coupe tangentielle du
(coupe transversale). üssu palissadique du Celerach
officinarum.
pour l’épiderme supérieur et même pour l'épidermeinférieur, qui
jouent le rôle de tissus assimilateurs, quand même leurs cel-
lules sont dépourvues de bourgeonnements (1). J'ai encore ren-
contré des éléments présentant une forme analogue dans
l'épiderme supérieur, chez le Nephrodium molle, ainsi que chez
les Aspidium Forsteri et coadunatum.

Je vais maintenant exposer certains résultats auxquels m'a
conduit l'examen de coupes tangentielles que j'ai effectuées
dans le limbe d’un certain nombre d'espèces, et qui complètent
utilement les coupes transversales. Si l’on examine une de ces
coupes, faite à travers le tissu palissadique du Ceterach offi-
cinarum, par exemple, on y voit un ensemble de cercles qui
prennent tous contact avec leurs voisins. Les méats qu'ils
laissent entre eux communiquent avec les lacunes du méso-
phylle, et contribuent ainsi à former le système aérifère du
limbe (fig. 47). Les cellules en question sont donc cylindriques,

(1) Knôs, loc. cit., p. 10.

352 FERNAND PELOURDE.

et cette forme à pour avantage que tous les points de leur
surface latérale, situés sur une même section plane, sont
également distants de la surface de la feuille, et, par consé-
quent, également influencés par les rayons solaires.

Quant au mésophylle, si on l’observe en coupe tangentielle,
on voit clairement que ses éléments sont constitués par une
région centrale, qui émet à sa périphérie un certain nombre
de bras plus ou moins allongés. Cela est bien plus net que sur
les coupes transversales. Les cellules du mésophylle ne prennent
contact que par les extrémités de leurs prolongements, et ces
derniers délimitent ainsi des lacunes plus ou moins grandes,
qui communiquent toutes entre elles. Ces lacunes sont particu-
lièrement larges chez le Scolopendrium officinarum (fig. 48) ;
elles le sont moins chez l'Asplenium Trichomanes et le Ceterach
officinarum, par exemple.

Cela étant, je vais insister spécialement sur quelques autres
caractères d'organisation du limbe chez certaines espèces.

Soit d'abord le limbe de l'Asplenium septentrionale. Comme

Fig. 48. — Coupe tangentielle du mésophylle Fig. 49. — Coupe transversale prise à
du Scolopendrium officinarum. la base du limbe, chez l'Asple-
nium septentrionale.

on sait, il est très étroit, et sa nervation est très simple. À sa
base, il a une section en forme de trapèze assez épais, dont la
plus grande base est tournée du côté supérieur; ce trapèze, en
outre, est plus large sur les bords qu'au milieu. Je n'ai vu, à la
base du limbe, que deux faisceaux, qui occupent une position
marginale (fig. 49). Puis, ce nombre augmente, et le limbe
s’élargit, tout en conservant la forme d’un trapèze, sur les
coupes transversales; de plus, c'est toujours au-dessus des
faisceaux qu'il est le plus épais. J’ai observé des stomates sur sa

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 300

face inférieure, et aussi, par endroits, sur ses deux faces laté-
rales, mais jamais sur sa face supérieure.

Je vais m'occuper ensuite du limbe du Polypodium Phyllitidis.

Ainsi que l’a constaté Benze, ce limbe possède sur ses deux
faces une cuticule lignifiée, qui est aussi épaisse que les cellules
épidermiques sous-jacentes. Cette cuticule, grâce à sa puissance,
évite les trop grandes pertes d’eau causées par la lranspira-
lion, et est d’une très grande utilité pour la plante dans les
climats secs, comme ceux où vit ordinairement le Pol/ypodium
Phyllitidis, que l'on rencontre à l’état spontané dans l’espace
compris entre la Floride et le Brésil (1). Les parois radiales
de l’épiderme sont également lignifiées, mais bien moins
épaissies que la ceuticule.
En outre, le bord du limbe
se termine, sur une coupe
transversale, par un renfle-
ment en massue, qui possède
à sa périphérie une couche
de cellules scléreuses (fig.
50). Cette couche à sensi-
blement la forme d’un fer à
cheval, dont les deux bran-
ches sont pointues à leur Fig. 50. — Bord sclérifié du limbe, chez le

L ; Polypodium Phyllitidis (coupe transver-

extrémité, et vont ensuite sale).
en s'élargissant de plus en
plus jusqu'à ce qu'elles se rencontrent. Sa surface externe
est recouverte par l’épaisse cuticule qui existe dans le reste du
limbe, et les cellules qui la constituent ont leurs parois d'autant
plus épaissies qu’elles sont situées plus à l’extérieur. La feuille
du P. Phyllitidis est donc entourée par une forte cuirasse
lignifiée, qui sert à la soutenir et qui, surtout, la protège contre
les trop grandes pertes d’eau, ainsi que je le disais plus haut.

Les cellules épidermiques qui entourent les stomates ont leur
extrémité arrondie, du côté où elles touchent ces derniers, et
elles possèdent une cuticule semblable à celle qui recouvre le

(1) Benze, Ueber die Anatomie der Blattorgane einiger Polypodiaceen, nebst An-
passungserscheinungen derselben an Klima und Standort (Inaug. Diss., Berlin,
1886-1887).

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV, 23

354 FERNAND PELOURDE.

reste de l'épiderme. Quant aux deux cellules stomatiques, elles
sont moins épaisses que la cuticule environnante ; leur surface
externe coïncide, en effet, sensiblement avec celle du limbe,
mais leur surface interne est située au-dessus de celle de la
cuticule. Leurs membranes sont lignifiées, mais peu épaissies.
Comme on sait, dans les mailles formées par les nervures de

la feuille du 2. Phyllhtidis, ainsi qu'auprès des bords de cette
feuille, il se trouve des nervures libres. Ces dernières se
relèvent brusquement à leur extrémité, et se terminent directe-
ment au-dessous de l’épiderme, par un renflement aplati à sa
partie supérieure. Au-dessus de ce renflement, se trouve un
plateau de cellules épidermiques différentes des autres. Elles
sont, en effet, allongées dans le sens de l'épaisseur du limbe, tan-
dis que celles du reste de l'épiderme sont allongées tangentielle-
ment. En outre, elles possèdent une cuticule très mince, et leurs
parois internes et radiales présentent des épaississements non
lignifiés, qui, sur une
coupe transversale,
figurent, dans chaque
cellule, un Ü à con-
vexité tournée vers
l'intérieur. Ce sont les
parois internes qui
sont les plus épaissies ;
les parois radiales di-
minuent de plus en
plus d’épaisseur,quand
on va de l'intérieur
vers l'extérieur (fig.
51). Aux environs du
Fig. 51. — Coupe transversale de l'extrémité d’une plateau que Je viens
nervure libre, chez le Polypodium Phyllitidis. de décrire, la surface
de la feuille se relève

légèrement; dans cette partie ainsi relevée, les cellules épi-
dermiques sont allongées dans le sens de l'épaisseur du limbe,
comme celles du plateau qui leur fait suite, et leurs lumières
le sont également; mais ces cellules sont sclérifiées, et la cuti-
cule y est encore très épaisse. Le plateau de cellules qui

i

\

&

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE: 399

recouvre l'extrémité de chaque nervure libre est donc situé
dans un renfoncement.

Tels sont les rapports que présentent les stomates et les ner-
vures libres avec l'épiderme, dans le limbe du Polypodium
Phylliidis.

Chez le Polypodium aureum, la euticule est mince et non
lignifiée; les bords du limbe sont encore selérifiés, mais la
surface interne des piliers seléreux ainsi constitués est beau-
coup moins échancrée que chez le Polypodium Phyllitidis.

J'ai maintenant quelques mots à dire sur le limbe du Pteris
cretica. Ce limbe se termine de chaque côté par une bordure
blanchâtre, dont la section est assez allongée, et qui est un peu
recourbée du côté inférieur ; cette bordure est constituée par
des cellules sclérifiées, comme chez les P. Phyllitidis et au-
reum. Au-dessus des sores, le bord du limbe n’a plus la mème
structure. Avant de se recourber, il subit un étranglement qui
se manifeste surtout par un sillon
situé sur sa face supérieure. Peu
après, ses deux surfaces commencent
à se rapprocher l’une de l’autre. A
partir du sillon dont je viens de parler,
on à, entre les deux épidermes, non
pas du parenchyme lacuneux, mais
des cellules à section polygonale. À un
certain moment, les deux épidermes
arrivent à se toucher; alors, l’indusium
n'a plusque deux épaisseurs de cellules.
Finalement, il n’en a plus qu'une; Fig. 52 — Indusium du

Pteris cretica (coupe trans-
sur une coupe transversale, on re- versale).
marque, en effet, à son extrémité,
trois ou quatre cellules, situées sur une même ligne droite
(fig. 52). Au fond de la dépression que j'ai signalée plus haut,
à l’origine de l'indusium, on constate, sur une section trans-
versale, la présence de sept ou huit cellules épidermiques, dont
les parois sont très épaissies. Ces cellules doivent avoir un rôle
mécanique, consistant à soutenir et à faire ouvrir l'indusium,
comme l'anneau des sporanges des Fougères fait ouvrir ces der-
niers.

396 FERNAND PELOURDE.

Chez le Pteris longifolia, les bords du limbe ne sont pas sclé-
rifiés, et ce dernier s’étrangle encore, avant de se transformer
en indusium ; mais, au fond du sillon ainsi obtenu sur sa face
supérieure, il ne possède pas de cellules à parois épaissies.
Ses deux épidermes arrivent encore à se toucher, et fina-
lement, on n’a plus qu'un seul plan de cellules, qui comprend
une suite de huit ou neuf éléments dans le sens de sa largeur.
Avant que les deux épidermes aient pris contact l’un avec
l'autre, l’espace qui les sépare est occupé par un tissu très lacu-
neux. Le limbe subit done moins de modifications chez le
P. longifolia que chez le P. cretica, pour constituer l’indusium.

Quant au Pteridium aquilinum, ainsi que le figure notam-
ment Luerssen(1), d'après Burck, son indusium externe continue
directement le limbe, sans étranglement préalable ; il est cons-
litué au début par deux assises de cellules qui se touchent, et
qui sont la suite des deux épidermes du limbe ; finalement, il
n'yen a plus qu'une, comme chez les Pleris cretica et longifolia.
Son indusium interne n'a qu'une seule assise de cellules sur
toute son étendue. La région du limbe située aux environs des
sores possède des cellules qui ont une section polygonale,
comme chez le Pteris cretica.

Tels sont les faits qu'il m'a paru intéressant de signaler sur
la structure du limbe. Je vais, après cela, faire un certain
nombre de remarques sur celle de la tige.

(1) Luerssen, loc. cit., fig. 82, p. 101.

TROISIÈME PARTIE

LA TIGE

Il m'a été impossible d'utiliser les caractères anatomiques de
la tige des Fougères pour la classification, car ces caractères
ne sont pas assez variés dans les divers genres et dans les
diverses espèces. De plus, à cause des nombreux faisceaux qui
vont, soit dans les racines, soit dans les pétioles, la structure
de l'organe qui nous occupe se modifie considérablement
d’une région à une autre. Il est donc impossible d'établir une
comparaison précise des modes d'organisation de la tige dans
les divers groupes de Fougères. Toutefois, parmi les espèces
que J'ai étudiées, on doit faire une restriction pour Le Pteridium
aquilinum et pour l'Osmunda regalis, au sujet desquels je m’ex-
pliquerai plus loin.

Pour le moment, je me contenterai d'indiquer les particula-
rités qui m'ont paru dignes de remarque au cours de mes
observations.

Comme on sait, les parois des cellules corticales du rhizome
des Fougères sont souvent très épaisses, et traversées par des
orifices, grâce auxquels les protoplasmes des cellules voisines
communiquent entre eux (1). Ces orifices sont particulièrement
larges chez l'Athyrium Filir-fœæmina. W en est de même pour
les méats intercellulaires ; l’ensemble des épaississements qui
entourent chacun de ces derniers figure un large pilier, à
seclion arrondie ou triangulaire. Ces piliers, sur une coupe
transversale, donnent aux cellules qui les possèdent un aspect
étoilé, que Je n'ai observé dans aucune autre espèce; cet

(1) Poirault (Georges), Recherches anatomiques sur les Cryptogames vasculaire
(Ann. Sc. nat., Bot., 7° série, t. XVII, 1893).

398 FERNAND PELOURDE.

aspect est dû, avant tout, à la grande taille des méats, et à la
faible distance qui les sépare.

Je tiens encore à signaler la présence, dans certaines espèces,
d’un anneau de cellules qui se distinguent des autres par une
plus grande épaisseur de leurs parois, comme cela a lieu chez
les Aspidium Filix-Mas et spinulosum, et chez le Nephrodium
molle, par exemple. Chez ces plantes, l’anneau d’épaississe-
ments, plus ou moins large, est situé directement au-dessous
de l’assise de cellules qui limite le rhizome. Dans d’autres cas,
il est séparé de cette dernière par un plus où moins grand
nombre d’autres assises, dont les membranes sont minces,
comme cela à lieu chez le Blechnum Spicant, par exemple.

Une autre particularité intéressante, c’estla présence de piliers
scléreux « Stützbündel» dans certaines espèces, ainsique Russow
en a signalé chez le Polypodium Phyllitidis, entre autres (1).
J'en ai rencontré également dans certaines espèces, comme
chez les Asplenium Rula muraria et Belangeri, et chez le
Nephrodium molle. Chez les Asplenium Ruta muraria et Be-
langeri, ces piliers sont souvent appliqués contre la surface
interne des faisceaux, surtout chez PA. Ruta muraria.

Chez le Nephrodium molle, j'ai constaté également l'existence
de poils unicellulaires, pointus à leur extrémité, et dont les
parois sont épaissies et lignifiées, tout comme dans les poils
qui existent sur les deux faces du limbe de la même espèce.
On en trouve également de semblables chez l'Aspidium un-
brosum.

Mais c'est chez le Polypodium aureum que j'ai rencontré
les poils les plus curieux. Ces poils, à la fois massifs et étoilés,
sont implantés au fond de dépressions assez profondes de la
surface du rhizome ; ils débutent par un pied élargi à sa base
et constitué par de nombreuses cellules. Au-dessous de la base
élargie de ce pied, les cellules de l’assise périphérique du
rhizome deviennent plus grandes, et sont allongées dans le
sens radial. À son sommet, le pied en question supporte
trois branches assez longues, pointues au bout, qui lui
sont sensiblement perpendiculaires, et qui comprennent une

(1) Russow, loc. cit.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 399

seule épaisseur de cellules; du moins, je n'ai jamais vu plus de
trois de ces branches. Ces poils, très gros et visibles à Pœil nu,
ont leurs parois lignifiées.

Après cela, je vaisinsister spécialement sur l'organisation du
rhizome chez le Pteridium aquilinum et chez l'Osimunda regalis.

Le rhizome du Pteridium aquilinum possède, en dessous de
son assise de cellules la plus externe, une gaine scléreuse qui
lui donne une couleur brune (1). Il contient, en outre, deux
cercles de faisceaux parallèles à sa surface, et comprenant un
large faisceau dorsal et d’autres, plus petits, qui sont situés du
côté ventral; ces derniers sont généralement au nombre de
deux dans le cercle interne, mais on en compte davantage
dans le cercle externe (fig. 53). Ces deux
séries de faisceaux sont séparées l’une
de l’autre par deux plaques scléreuses
« Stützhbündel » (2). L'une de ces deux
plaques, située du côlé ventral, est en Fig. 53. — Rhizome du
forme d'arc, et l’autre, presque horizontale, + . ur a
possède sensiblement, sur une coupe près Sachs).
en travers, la forme d’un humérus. Cette
organisation si spéciale a été remarquée pour la première:
fois par Sachs (3). Elle se distingue considérablement de
celle que l’on rencontre chez les Pteris, où l'écorce est com-
plètement dépourvue de sclérenchyme. En passant, je crois
devoir signaler, chez le Pteris crelica, autour des faisceaux
du rhizome, l'existence de plusieurs assises de cellules arron-
dies, à parois très minces, et plus petites que les cellules envi-
ronnantes, lesquelles ont une section polygonale et des parois.
assez épaisses. Je n'ai constaté cela dans aucune autre espèce.

Quoi qu'il en soit, on doitconclure des faits précédents que le
Pteridium aquilinum, par la structure de son rhizome, se distin-
gue profondément des Pteris.

Dans la tige de l'Osmunda regalis, on rencontre une
structure non moins spéciale. L'écorce y est fortement scléri-
fiée dans la plus grande partie de son épaisseur, et contient

(1) Russow, Terletzki, loc. cit.
(2) Russow, Loc. cit.
(3) Sachs, Lehrb. d. Bot., 4 Aufl., p. 410, fig. 91.

360 FERNAND PELOURDE.

de nombreux faisceaux foliaires (fig. 54); en dedans de la
gaine scléreuse ainsi formée, se trouve un cylindre central
qui possède un cercle de faisceaux ligneux, ovales ou en forme de
fer à cheval, à concavité tournée vers
]
l'inté rieur; ces faisceaux entourent
une moelle, qui s'insinue également
entre eux, sous la forme de rayons
médullaires. A leur extérieur, on ob-
Fig. 54. — Rhizome de l'O serve d’abord un anneau parenchy-
munda regalis ; coupe trans- à L S
versale (d'après de Bary), Mateux, répondant à ce que Russow a
appelé une « Xylemscheide », et
Strassburger, du « Vasalparenchym »; puis, un anneau libé-
rien qui émet des prolongements en forme de coins entre les
faisceaux ligneux. Le liber est enfin séparé de l’endoderme par
un nouvel anneau de parenchyme.

Cette organisation, qui répond au type monostélique de
M. Van Tieghem, comme celle de la tige chez la plupart des
Phanérogames (1), ne se rencontre que chez les Osmunda et
les Todea, et est très caractéristique du groupe des Osmun-
dacées (2). Elle a été observée pour la première fois par de
Bary (3).

Ainsi, la structure du rhizome des Fougères ne peut servir
pour la classification, sauf toutefois chez le Pteridium aqui-
linum et chez l'Osmunda regalis, où elle est tout à fait parti-
culière.

(4) Van Tieghem et Douliot, Sur la polystélie (Ann. Se. nat., Bot., 7° série,
t. IL, 1886). — Van Tieghem, Traité de Botanique, 2° édit., p. 1373.

(2) Van Tieghem, Traité de Botanique, 2° édit., p. 1386.

(3) De Bary, Vergleichende Anutomie. Leipzig, 1877.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

La racine et le pétiole des Fougères présentent dans leur
structure des différences qui ont une grande valeur systé-
matique.

Dans la racine, la présence ou l'absence d’un anneau sclé-
reux autour de l'endoderme ; la constitution des éléments de
cet anneau scléreux ; la présence ou labsence d’un anneau
de cellules à parois fortement épaissies, mais non selérifiées ;
quelquefois aussi, la forme du cylindre central, etc., sont
autant de caractères extrèmement utiles pour la classification.

Dans le pétiole, le nombre des faisceaux, et principalement
la forme du bois de ces faisceaux, la présence ou l'absence
de piliers scléreux, ainsi que la présence ou l'absence d’une
gaine scléreuse, etc., constituent également descaractères de pre-
mière importance pour la distinction des genres, et parfois
des espèces.

La structure de la tige n’est caractéristique que dans quelques
cas exceptionnels, comme chez le Pteridium aquilinum et chez
l'Osmunda regalis. En général, les nombreux faisceaux qui se
dirigent en tous sens dans le rhizome des Fougères constituent
un réseau inextricable et empêchent de découvrir dans cette
parüe de la plante un plan d'organisation bien défini.

Quant à la structure du limbe, on n’en peut tenir compte, à
cause de sa trop grande variabilité.

Si l’on utilise les caractères que je viens d'indiquer pour la
détermination des genres, on constate que, dans certains cas,
ces caractères concordent avec les données morphologiques ;
il en est ainsi, par exemple, pour les genres Polypodium,
Adiantum, Grammitis, Osnrunda, qui sont tout à fait homo-
gènes, aussi bien au point de vue anatomique qu’au point de
vue morphologique.

En outre, les caractères anatomiques de la racine et du
pétiole permettent de fixer les limites de certains genres, sur
la définition desquels les auteurs ne sont pas d'accord. C'est
ainsi que le genre Scolopendrium, qui à été mis par

302 FERNAND PELOURDE.

Hooker et Baker dans une tribu différente de celle où ces
auteurs ont placé les Asplenium, doit être rapproché des genres
Asplenium et Ceterach. Les espèces appartenant aux trois genres
en question ont toutes, en effet, la même structure dans leurs
racines, et, dans leurs pélioles, on trouve toujours le même plan
d'organisation. Il importe donc de rapprocher étroitement ces
trois genres les uns des autres, sans toutefois les réunir en
un seul, à cause des grandes différences morphologiques qui les
séparent. De même, Hooker et Baker ont placé les genres
Lomaria et Blechnum dans deux tribus différentes. Or, toutes
les espèces qui constituent ces deux genres possèdent encore
une structure analogue dans leurs racines, et un même
plan d'organisation dans leurs pétioles. De plus, les diffé-
rences morphologiques qui existent entre elles sont très peu
importantes, puisqu'elles se résument dans ce fait que, chez
les Plechnum, les sores sont situés le long de la nervure mé-
diane de la feuille ou du fragment de feuille qui les porte;
tandis que, chez les Lomaria, 118 sont situés à une certaine dis-
tance de cette nervure, mais toujours parallèlement à elle. II
importe donc de réunir les genres Lomaria et Blechnum.

A côté de cela, il existe des genres qui ont été réunis par
plusieurs auteurs, et qui doivent être séparés, parce qu'ils
différent profondément les uns des autres au point de vue
anatomique. Ainsi, le genre Athyrium, qui a été réuni avec
le genre Asplenium, dans diverses classifications, doit en être
séparé; car, chez les Athyrium, la racine est dépourvue de
gaine scléreuse, contrairement à celle des Asplenium, et le
bois des deux faisceaux pétiolaires a une forme très diffé-
rente de celle que lon rencontre chez les Asplenium. De
même, le genre Phegopteris doit être séparé du genre
Polypodium, avec lequel plusieurs auteurs l'ont réuni ; car la
racine, chezles Phegopteris, ne possède pas de gaine scléreuse,
contrairement à ce qui a lieu chez les Polypodium ; et les fais-
ceaux péliolaires des Phegopteris diffèrent beaucoup de ceux
des Polypodium, par la forme de leur bois. On doit
encore séparer le genre Pteridium du genre Pteris. Le
genre Pleridiumne comprend qu'une espèce, le P. aquilinum,
qui à été séparée des vrais Pteris, à cause de son double

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 363

indusium; mais elle s’en distingue encore plus par la
structure de son pétiole, et surtout par la structure de son
rhizome.

L'anatomie nécessite également de faire des coupures dans
certains genres. Il en est ainsi, par exemple, pour le genre
Nothoclaena. En effet, le N. vellea diffère profondément du
N. Marantae par la structure de sa racine, dont l’endoderme est
entouré par une assise de cellules sclérifiées, à parois internes
plus épaissies que les autres; cette assise manque chez le
N. Marantae. Un cas analogue se présente pour les genres As-
pidium, Nephrodium, Polystichum, dont les espèces doivent être
rangées, d’après leur structure, dans deux groupes différents :
dans l’un, la racine possède une gaine scléreuse, et le pétiole
comprend plusieurs faisceaux, dont les deux principaux ont
un bois en forme de « cornue »; dans l’autre, la racine est
dépourvue de gaine scléreuse, et le pétiole contient deux
faisceaux seulement, dont le bois a une forme d’ « hippo-
campe ».

Je proposerai de faire de ces deux groupes des genres, et
de donner au premier le nom d’Aspidium, par exemple, et au
deuxième, le nom de Nephrodium.

En outre, l'anatomie permet, à elle seule, de caractériser cer-
laines espèces.Il ÿ à même des cas où les différences anatomi-
ques qui existent entre deùx espèces déterminées sont plus
importantes que leurs différences morphologiques. Ainsi, par
exemple, les Adiantum Capillus Veneris, cuneatum et tenerum se
ressemblent beaucoup, à première vue; mais ils présentent,
dans la structure de l'écorce interne de leurs racines et
dans la forme du bois de leurs faisceaux pétiolaires, des diffé-
rences considérables.

Je n’insisterai pas autrement sur cette question de la distinc-
tion anatomique des espèces, qui sera développée dans le cha-
pitre suivant. En tous cas, les différences anatomiques qui
existent entre certaines espèces de Fougères sont d’une grande
utilité; car, si l’on possède des échantillons de ces espèces qui
soient dépourvus de sores, on peut quand même les déterminer
à l’aide de leur structure. De même, quand on a des Fougères
réduites à leur partie souterraine, comme cela arrive souvent

364 FERNAND PELOURDE.

dans nos pays, durant l'hiver, on peut dire dans bien des cas
à quels genres et quelquefois même à quelles espèces ces Fou-
gères appartiennent.

CONCLUSIONS PARTICULIÈRES AUX FOUGÈRES
DE FRANCE

Je terminerai ce travail en rappelant brièvement quels sont
les principaux caractères anatomiques distinctifs des Fougères
françaises.

1° Genres Asplenium, Ceterach, Scolopendrium.

L'endoderme de la racine est entouré par une gaine scléreuse,
dont les éléments ont une lumière très réduite et rejetée du côté
externe (fig. 55). Le faisceau de la région supérieure du

7
Fig. 55. — Partie interne de l'écorce de la Fig. 56. — Coupe transversale de la
racine chez les Asplenium, les Ceterach partie supérieure du pétiole chez
et les Scolopendrium (coupe transver- les Asplenium Adiantum nigrum,
sale). viride et fontanum.

pétiole a une partie ligneuse en forme d’X, dont les branches
supérieures sont plus longues que les inférieures ; ces dernières
sont parfois extrêmement réduites.

Asplenium. — A.— Les quatre branches de VX sont recour-
bées en crochet à leur extrémité : A. Adiantum nigrum, vi
ride, fontanum (fig. 56).

B.— Les deux branches supérieures de VX ne sont pas

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 369

recourbées à leur extrémité : A. marinum, lanceolatum
(fig. 57).

C.— Les deux branches inférieures de VX sont à peu près
nulles, si bien que, dans la partie supérieure du pétiole, le bois

æ | fe)

#

Fig. 57. — Coupe transversale de la partie Fio. 58. — Coupe transversale de la
8 : à Ï 8» à ) À
supérieure du pétiole chez les Asple- partie supérieure du pétiole chez les
nium marinum et lanceolatum. Asplenium Tricliomanes et Pelrar-
cheæ.

a une forme rappelant plutôt celle d'un T : A. Trichomanes,
Petrarchæ (fig. 58).

D. — Le pétiole n’est pas entouré par une gaine scléreuse,
contrairement à ce qui a lieu chez les espèces précédentes ; en
outre, il possède un tissu cortical très lacuneux : À. Rutu
murarix.

E. — Le pétiole a une structure à peu près analogue à celle
que l’onrencontre chez l'A. Ruta muraria; mais, à sa base, l'épi-
derme, et, par endroits, une ou deux assises sous-jacentes, ont
leurs membranes selérifiées : À. septentrionale.

F. — Le pétiole possède un tissu cortical assez lacuneux ; à
sa base, il est entouré par une gaine scléreuse continue, rappe-
lant celle que l’on trouve chez l’A. Trichomanes ; cette gaine
diminue rapidement d'importance, et devient discontinue, à
mesure que le niveau s'élève : À. germanicum.

Ceterach.— Le pétiole possède, au-dessous de son épiderme,
quelques assises de cellules à parois épaissies. À sa base, il
existe un faisceau unique, quise divise bientôt en deux autres,
lesquels se réunissent finalement en un seul, dont le bois a
une forme semblable à celle que l’on rencontre chez les As-
plenium Trichomanes et Petrarchæ. Chacun des deux faisceaux
pétiolaires, en outre, est accompagné par deux piliers scléreux,

366 FERNAND PELOURDE.

dont les éléments ont une lumière réduite et reJetée du côté
externe (fig. 59) : C. officinarum.

Scolopendrium. — À. — Le pétiole possède une gaine
scléreuse intracorticale. Chacun
de ses deux faisceaux est
accompagné par deux piliers

Fig. 59. — Coupe transversale du pétiole Fig. 60. — Coupe transversale de la
du Ceterach officinarum, indiquant partie supérieure du pétiole du Scolo-
la zone d’épaississements sous-épider- pendrium officinarum, indiquant la
mique, et les piliers scléreux qui gaine scléreuse intracorticale et les
accompagnent les faisceaux. quatre piliers scléreux qui accom-

pagnent le faisceau.

scléreux, dont les éléments ont une lumière centrale très ré-
duite (fig. 60) : S. officinarum.

B. — Le pétiole possède une gaine scléreuse située immé-
diatement au-dessous de l’épiderme ; à sa base, il n'existe
qu'un faisceau, avec deux parties ligneuses distinctes : S. He-
mionilis.

2° Genre Athyrium.

Les membranes de l'écorce de la racine sont toutes épaissies,
et elles le sont d'autant plus que les
cellules auxquelles elles appartiennent
sont situées plus à lextérieur, mais
elles ne sont pas sclérifiées. La partie
ligneuse des deux faisceaux pétiolaires a

Fig. 61. — Pétiole de l'4 une section en forme d’ « hippocampe »

thyrium Filix-fœæmina É À

lcodpe tans crenlel: très allongé ; dans la plus grande
partie de son étendue, elle est très

mince, et ne comprend guère qu'une épaisseur de vaisseaux ;
elle n'est renflée que dans la partie supérieure de sa région

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 4)

(æn)

rl
médiane ; en outre, elle est plus épaisse à son extrémité supé-
rieure qu'à son extrémité inférieure (fig. 61) : A. Filix-
fæmina.
3° Genre Blechnum.
Le pétiole possède un petit faisceau situé du côté inférieur,
et deux autres, plus gros, situés du côté supérieur ; le bois de

ces deux gros faisceaux à une section en forme d’«hippocampe»
assez court, dont la région centrale est très renflée, et dont les

@ Ÿ

Fig. 62. — Pétiole du Blechnum Spicant Fig. 63.— Coupe transversale du pétiole
(coupe transversale). chez les Aspidium Filix-Mas, angu-
lare, spinulosum, ete.

extrémités sont courtes, surtout l'extrémité inférieure (fig. 62) :
B. Spicant.

4° Genre Aspidium.

Le pétiole possède plusieurs faisceaux ; les deux principaux
de ces faisceaux, situés du côté supérieur, ont une partie
.ligneuse dont la section est en forme
de « cornue » à col court, replié
du côté interne (fig. 63) : A. angu-
lare, Filix-Mas, spinulosum, crista-
tum, æmulum, rigidum.

5° Genre Nephrodium.

La racine possède deux faisceaux :
ligneux qui ne se rejoignent pas aü Fig. 64. — Pétiole du Nephrodium
Ê (ee re
: b Ë Thelypleris (coupe transversale).
centre. — La partie ligneuse de

chacun des deux faisceaux pétiolaires a une section en forme

368 FERNAND PELOURDE.

d’ «hippocampe » ; elle est mince et ne comprend qu’une
épaisseur de vaisseaux, sauf dans sa région médiane, où il
s'ajoute quelques gros vaisseaux, peu nombreux d’ailleurs,
du côté interne. De plus, son extrémité supérieure est bien
plus longue que son extrémité inférieure (fig. 64) : N. The-

lypteris (1).
6° Genre Phegopteris.

A.— La racine possède, au-dessous de son épiblème, une
zone d’épaississements, dont l'assise située le plus en dehors a
les parois externes de ses cellules non épaissies (fig. 65).

CAS

Fig. 66. — Pétiole du Phegopteris calcarea
(coupe transversale).

Ÿ C

Fig. 65. — corce de la racine du
Phegopleris calcarea (coupe trans- Fig. 67. — Péliole du Phegopteris polypo-
versale). dioides (coupe transversale).

La partie ligneuse de chacun des deux faisceaux pétiolaires a
une section en forme d’«hippocampe », à extrémité inférieure
extrêmement réduite (fig. 66) : PA. calcarea. |

B. — La partie ligneuse de chaque faisceau pétiolaire est
en forme d’«hippocampe», à extrémité inférieure bien déve-
loppée, et avec une seule épaisseur de vaisseaux dans sa région
médiane (fig. 67) : Ph. polypodioides.

(1) Je n'ai pu examiner les espèces d’Aspidinées dont les noms suivent :
Aspidium Bootii Tuckermann, que Milde a considéré comme un hybride entre
les Aspidium cristatum et spinulosum ; l'Aspidium remotum Al. Br.,que ce dernier
a considéré comme un hybride entre les Aspidium Filix-Mas et spinulosum ;
l'Aspidium Lonchitis Sw., qui a été rapproché de l'Aspidium aculeatum par
divers auteurs (Voy. Lachmann et Vidal, loc. cit.); le Nephrodium Oreopteris
Desv., que MM. Colomb (loc. cit.) et Parmentier (loc. cit.) ont rapproché du
Nephrodium Thelypteris au point de vue anatomique.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 309

7° Genre Polypodium.

Les éléments corticaux de la racine sont ordonnés assez
régulièrement, à la fois dans le sens radial ef dans le sens
circulaire (fig. 68). L'endoderme de la racine est entouré

Fig. 68.— lcorce de la racine du Polypodium Fig. 69. — Pétiole du Polypiodium
vulqare (coupe transversale). vulgare (coupe transversale).

par une gaine scléreuse dont les éléments ont une lumière
étroite, et allongée tangentiellement. Le pétiole a généralement.
trois faisceaux, dont les deux principaux ont un bois en forme
de cornue à col rejeté vers Pextérieur (fig. 69): P. vulgare.

S° Genre Pteris.

La partie ligneuse des deux faisceaux pétiolaires à la forme
d'un «hippocampe » ; sa région cen-
trale est sensiblement rectangulaire,
sur une coupe transversale ; son extré-
mité inférieure s'insère presque à an-

gle droit sur la région centrale, el
à ) D Fig. 70. — Pétiole du Pleris
Sehlérmine par un renilement ; SON ercafconpetransversalel.
extrémité supérieure est recour-

béel ten arcide ‘cercle (fig. 70) ::P."cretica.

9° Genre Pteridium.

Le péliole à de nombreux faisceaux, dont les formes sont
très diverses ; ces faisceaux sont séparés les uns des autres par

ANN. SC. NAT. BOT., 9 série. IV, 24

310 FERNAND PELOURDE.

des bandes de tissu scléreux. Le rhizome à deux cercles de
faisceaux, séparés par deux plaques scléreuses : P. aquilinum.

10° Genre Allosorus.

Le pétiole n'a à sa base qu'un faisceau, dont le bois est en
forme de V, à branches non
lerminées en crochet à leur
extrémité: À. crispus.

11° Genre Adiantum.

L'endoderme de la racine est
entouré par une où deux assises
de cellules beaucoup plus
grandes que celles du reste

Fig. T1. — Kcorce de la racine de de l'écorce (fig. 74) * A. Capil-
PAdianlum Capillus Veneris (coupe Ne Î
{ransversale). lus Veneris.

12° Genre Nothoclaena.

A.— L'endoderme de la racine est entouré par une assise de
cellules sclérifiées, à parois internes beaucoup plus épaissies
que les autres (fig. 72) : N. vellea.

B. — L'unique faisceau du péliole à une partie ligneuse en

Fig. 72. — Partieinterne de l'écorce de Fig. 73. — Pétiole du Nothoclaena
la racine, chez le Nolhoclaena vellea Marantae (coupe transversale).

(coupe transversale).

forme de pince; les extrémités libres de cette pince sont
recourbées vers l’intérieur, et se terminent par un renflement

(fig. 73) : N. Marantae.

CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 311

15° Genre Cheilanthes.
L'unique faisceau du pétiole possède, à la base de ce dernier.
deux ares ligneux, pointus à leurs
extrémités supérieures et élargis à
leurs extrémités inférieures, suivant
lesquelles ils se réunissent à un cer-
lain niveau, de facon à figurer une
pince, dont les branches sont termi-
nées en crochet à leur extrémité libre Ha cite pétiois du Cher

(fig. 14) : C.odoru«. lanthes odora (eoupe trans-
+ versale).

14° Genre Grammitis.

Le cylindre central de la racine, vu en coupe transversale,
est hexagonal, et limité par six larges cellules, à parois internes

@N
te

Fig. 75. — Partie interne de l'écorce de Fig. 76. — Pétiole du Granunilis lep-
la racine, chez le Grammilis Leplo- tophylla (coupe transversale).

phylla (coupe transversale).

plus épaissies que les autres (fig. 75). La partie ligneuse de
l'unique faisceau pétiolaire est épaisse au centre, et figure
sensiblement un V à branches courtes (fig. 76): G. leplophylla.

15° Genre Woodsia.

A la base du pétiole, on rencontre deux amas ligneux, dis-
lincis où réunis par leurs extrémités inférieures, suivant une
plaque transversale, et ayant une forme d’« hippocampes » à
crochets très courts : W. Lyperboreu.

312 FERNAND PELOURDE.

16° Genre Cystopteris.

A.— La racine possède, dans son assise sous-épiblémique, des
épaississements en U,àconvexité tournée ducôtéinterne (fig. 77).
Chacun des deux faisceaux pétiolaires possède une partie

D

Fig. 77. — Ecorce de la racine du Cysto- Fig. 78. — Pétiole du Cystopleris
pleris fragilis (coupe transversale). fragilis (coupe transversale).

ligneuse en forme d'angle, dont le côté inférieur est plus court
que l'autre; en outre, le contour de cette partie hgneuse est
irrégulier, et son extrémité inférieure est pointue, tandis que
son extrémité supérieure est renflée (fig. T8) : €. fragilis.

B.— Structure analogue, mais pas d’épaississements en U dans
l'assise sous-épiblémique de Ja racine : €. montana. |

17° Genre Osmunda.
La bande ligneuse de la racine est cunéiforme (fig. 79). L'uni-
que faisceau du pétiole à une forme d'arc, concave du côté

‘Fig. 79,— Racine de l'Osmnunda regalis Fig. 80. — Péliole de l'Osmunda regalis
(coupe transversale). (coupe transversale).
supérieur, el recourbé en dedans à ses extrémités (fig. 80). Le
rhizome est entouré par une puissante gaine scléreuse, el
possède une moelle, autour de laquelle on remarque un cercle
de faisceaux ligneux: c'est en dehors de ce cercle que se trouve

le liber, suivant un anneau continu : O. regalis.

QUELQUES REMARQUES

SUR LES TRÉMANDRACÉES

Par Ph. VAN TIEGHEM

Les petits arbustes australiens qui composent la Famille des
Trémandracées, établie parRobert Brown dès 181%, segroupent,
comme on sait, en (rois genres que, d’après fa conformation
de lanthère toujours poricide, on peut caractériser sommai-
rement de la manière suivante : les Trémandres (Tremandra
R. Brown), où l’anthère ne se prolonge pas en tube au sommet :
les Tétrathèces (Tetratheca Sith), où Panthère se prolonge en
un tube plus où moins long, en disposantses quatre sacs en carré
sur deux rangs; etles Platythèces(PlatythecuSteetz), où lanthère
se prolonge aussi en fube, mais en disposant ses quatre sacs
côte à côte sur un seul rang.

Le troisième genre se distingue encore des deux autres par
la disposition des feuilles, verticillées à chaque nœud en nombre
variable, mais supérieur à 5, où du moins paraissant telles et
décrites comme telles par tous les botanistes. Montrer qu'il
n'en est pas ainsi et que ce genre offre, dans la disposition
réelle de ses feuilles, une singularité inaperçue jusqu'à présent
et sans exemple ailleurs, c’est ce qui fera l'objet de notre
première remarque.

{. Disposilion réelle des feuilles dans les Platythèces. — Voyons
d'abord comment les feuilles sont disposées el insérées dans les
Frémandres et les Tétrathèces. Dans le premier genre, elles
sont opposées el prennent chacune à la stèle de la Uüige une seule
méristèle, pourvue d'un seul faisceau libéroligneux. Dans le

second, elles sont, suivant les espèces, isolées, opposées où

914 PH. VAN TIEGHEM.

verlicillées par 3, # et 5, ces diverses dispositions pouvant
aussi d’ailleurs se rencontrer réunies dans une seule et même
espèce. Quel qu'en soit le nombre à chaque nœud, elles reçoivent
chacune de la stèle de la Uige, comme dans les Trémandres,
une seule méristèle Indépendante. Ainsi, par exemple, la série
des sections transversales d’un nœud à trois feuilles de T. ciliée
(T. ciliata Lindley), d’un nœud à quatre feuilles de T. thymi-
foliée (7. thynufolia Smith), d'un nœud à cinq feuilles de T. éri-
cifoliée (7. ericifolia Smith}, montre la stèle émettant respec-
livement trois, quatre el cinq méristèles équidistantes, qui
pénètrent indépendamment dans les feuilles correspondantes,
munies chacune d’un bourgeon axillaire.

C'est autrement que les choses se passent aux nœuds des Pla-
Lythèces, en particulier de la P. galioïde (P. galioides Steelz),
qui portent chacun sept à onze, ordinairement huit à dix feuilles
linéaires, toutes semblables et paraissant équivalentes dans le
verticille qu'elles forment. Pour s'en convaincre, il suffit d’étu-
dier la série des coupes transversales de la lige pratiquées dans
un nœud, en considérant successivement les verticilles à sept,
huit, neuf, dix el onze feuilles, ceux à huit ou neuf feuilles
étant les plus nombreux.

Dans un nœud portant sept feuilles, la stèle émet seulement
Lrois méristèles équidistantes, comme on la vu plus haut dans
un nœud à trois feuilles de la Fétrathèce ciliée ; mais ici, ces
méristèles sont inégales : il ven a deux plus grandes et une
plus petite. En superposition avec lune seulement des deux
grandes, la stèle détache de son flanc une petite stèle destinée
à un bourgeon axillaire. Aussitôt dans l'écorce, les deux grandes
méristèles se trifurquent tangentiellement et les six branches
ainsi formées pénètrent, avec la petite méristèle restée simple,
dans les sept feuilles du nœud. Celles-ci ne sont done pas équi-
valentes, mais de deux sortes. Heplamère en apparence, le
verticille qu'elles forment est seulement trimère en réalité ;
mais il est hétérogène, composé d’une feuille simple et de deux
feuilles composées palmées à trois folioles sessiles, dont une
seule porte un bourgeon à laisselle de sa foliole médiane.

Dans un autre nœud à sept feuilles, la stèle sépare cinq
méristèles équidistantes, comme on l'a vu plus haut dans un

QUELQUES REMARQUES SUR LES TRÉMANDRACÉES. 5

nœud à cinq feuilles de la Tétrathèce éricifohiée, dont une seule,
plus grande, se trifurque tangentiellement, les quatre autres
demeurant simples. Après quoi, elles pénètrent Loutes dans les
sept feuilles correspondantes. Ier, le verticille réel est donc pen-
tamère, mais encore hétérogène, formé de quatre feuilles simples
el d’une seule feuille composée trifoliolée, portant aussi un
bourgeon à l’aisselle de sa foliole médiane.

Un verticille heptamère apparent peut done provenir soil
d'un verticille trimère réel par la trifurcation de deux feuilles,
soit d'un verticille pentamère réel par la trifurcation d'une
seule feuille, et le bourgeon unique de ce nœud est toujours axil-
laire de la fohole médiane d'une feuille trifohiolée.

Dans un nœud à huit feuilles, ce qui estle nombre ordinaire, la
stèle n’émet que quatre méristèles en croix, comme il a été dit
plus haut pour un nœud à quatre feuilles de la Tétrathèce thymi-
foliée. Mais ces méristèles sont inégales : il y en a deux, diamé-
tralement opposées, plus grandes, qui, dans l'écorce, se trifur-
quent tangentiellement, et deux, également opposées, plus
pelites, qui demeurent simples. Puis, elles passent toutes dans
les huit feuilles correspondantes. Octomère en apparence, le
verticille est done seulement tétramère en réalité ; mais il est
hétérogène, composé de deux feuilles simples opposées et de
deux feuilles composées palmées à trois folioles sessiles, en croix
avec les premières. Unique d'ordinaire, le bourgeon du nœud
est situé à Faisselle de Ja foliole médiane de lune des deux
feuilles trifoliolées : mais 11 v à aussi parfois deux bourgeons
opposés, chaque feuille trifoliolée ayant le sien.

Dans un nœud à neuf feuilles, ce qui est aussi un nombre
fréquent, la stèle émet successivement, suivant la divergence
2,5, cinq méristèles inégales, les deux premières plus grandes,
à chacune desquelles correspond une petite stèle de bourgeon,
les trois suivantes plus petites eLstériles. Entrées dans l'écorce,
les deux premières se trifurquent tangentiellement et leurs six
branches passent, en même Lemps que les trois autres demeurées
simples, dans les neuf feuilles du nœud. Ennéamère en appa-
rence, le verticille est donc pentamère en réalité; mais
il est ‘hétérogène, formé de trois feuilles simples stériles
et de deux feuilles t(rifoliolées presque opposées, portant

376 PH. VAN TIEGHEM.

chacune un bouigeon à laisselle de leur foliole médiane.

Dans un nœud à dix feuilles, la stèle sépare quatre méristèles
en croix, dont trois se trifurquent latéralement dans Pécorce,
tandis que la quatrième demeure simple. Décamère en apparence,
le verticille est done seulement tétramère en réalité; mais il
est hétérogène, composé d’une seule feuille simple et de trois
feuilles composées trifoliolées, dont une seule porte un bourgeon
à Paisselle de sa foliole médiane. Dans un autre nœud à dix
feuilles, la stèle forme cinq méristèles, dont trois se trifurquent
tangentiellement avec avortement d’une branche dans lune
d'elles, tandis que les deux autres demeurent simples. ei, le
verticille réel est pentamère, avec deux feuilles simples et trois
feuilles trifolhiolées, dont une fait avorter l'une de ses folioles
latérales.

Dans un nœud à onze feuilles, la stèle sépare sepl méristèles
équidistantes, mais inégales, deux plusgrandes presque opposées
el cinq plus petites; puis les deux grandes se trifurquent latéra-
lement et leurs six branches passent, avee les cinq petites
demeurées indivises, dans les onze feuilles du nœud. Le verti-
cille réel comprend doncici sept feuilles, cinq feuilles simples
el deux feuilles composées trifoliolées. C’est à Paisselle de la
foliole médiane d’une de celles-ci que se trouve lunique
bourgeon du nœud.

Dans un autre nœud à onze feuilles, enfin, la stèle ne produit
que quatre méristèles, dont trois se trifurquent tangentielle-
ment, tandis que la quatrième, à laquelle correspond l'unique
bourgeon du nœud, ne donne que deux branches, la troisième
avortant. Lei le verticille réel est donc seulementtétramère, mais
ses feuilles sont typiquement trifoliolées toutes les quatre etlhé-
lérogénéité s’y réduit à ce que l'une d'elles n’a que deux folioles
au lieu de trois. Si cet avortement n'avait pas lieu, le verticille
apparent aurait douze feuilles et le verticille réel serait homo-
gène, formé de quatre feuilles trifoliolées. C'est une disposition
qui se rencontre sans doute çà et là, mais qui est rare et que Je
n'ai pas encore pu observer.

in résumé, de cette analyse comparative des diverses sortes
de nœuds de la tige il résulte que les feuilles de la Platythèce
galioïde sont réellement verticillées par trois à sept, ordinaire-

QUELQUES REMARQUES SUR LES TRÉMANDRACÉES. OH

ment par quatre où cinq, disposition qui se rencontre, comme
on sait, avec les mêmes variations numériques dans plusieurs
espèces de Tétrathèces, notamment dans la T. éricifoliée. Ce
que cette plante offre de très particulier, c’est que le verticille
y est hétérogène, formé d’un certain nombre, variable de un
à cinq, de feuilles simples, et d’un certain nombre, variable
de un à trois, de feuilles composées palmées, à trois folioles
semblables aux feuilles simples, de manière à simuler un verti-
cille homogène de sept à onze feuilles simples équivalentes.
C'est à l’aisselle de la foliole médiane de lune ou de deux des
feuilles trifoliolées que se trouvent situés le bourgeon unique
ou les deux bourgeons du nœud.

Comme il y a d'ordinaire deux feuilles trifoliolées dans chaque
verlicille, pour connaître le nombre réel des feuilles d’un ver-
üicille donné, il suffira donc d'ordinaire, sans qu'il soit néces-
saire d’'ycouper le nœud, de retrancher quatre unités au nombre
apparent. Ainsi avec onze feuilles apparentes, le verticille
réel est d'ordinaire heptamère, avec neuf pentamère, avec
huit tétramère, avec sept trimère.

Pourtant, il faut remarquer que le mème nombre de feuilles
apparentes peut être obtenu avec des nombres différents de
feuilles réelles et qu'un même nombre de feuilles réelles peut
conduire à des nombres différents de feuilles apparentes.
Ainsi, on à vu qu'un verticille heptamère apparent peut
provenir d’un verticille réel trimère par la trifurcation de deux
feuilles où d’un verticille réel pentamère par là trifureation
d'une seule feuille; on à vu aussi qu'un verticille apparent de
onze feuilles peut être obtenu avec un verticille réel heptamère
par la trifurcation de deux feuilles ou avec un verticille réel
létramère par la Urifurcation de trois feuilles et la bifurcation
de la quatrième. De même, on à vu qu'un verticille réel tétra-
mère peut donner en apparence, soit huit feuilles par trifur-
cation de deux, soit dix par trifurcalion de trois, soit onze par
trifurcation de trois et bifurcation de la quatrième ; on a vu
aussi qu'un verticille réel pentamère peut conduire en appa-
rence soit à sept feuilles par trifurcation d’une seule, soit à
neuf par trifurcation de deux, soit à dix par trifurcation de
deux et bifurcation d’une troisième. Pour savoir exactement el

918 PH. VAN TIEGHEM.

sûrement comment les choses se passent dans un verticille
donné, il faudra donc nécessairement procéder toujours à
l'analyse anatomique du nœud correspondant.

Le nombre des feuilles du verticille réel et la manière
dontil se répartit entre les feuilles simples et les feuilles com-
posées élant, comme on vient de le voir, variables d’un nœud
à l’autre, il en résulte qu'il n° aier, et qu'il ne saurait y avoir,
de relation constante de position ntentre les feuilles réelles, ni
entre les feuilles apparentes de deux verticilles consécutifs.
Pour les unes, comme pour les autres, la règle d'allernance se
trouve donc ici en défaut.

Celle hétérogénéilé des verticilles, due à l'introduction parmi
les feuilles simples d'un certain nombre de feuilles composées à
trois folioles pareilles aux feuilles simples, en d’autres termes, à
la substitution d'une ou de plusieurs pareilles feuilles composées
à tout autant de feuilles simples, d'où résulte une apparente
polymérisation, non seulement distingue nettement les Platy-
thèces des deux autres genres de Ta famille, mais encore, puis-
qu'elle est sans exemple ailleurs, leur donne un grand intérêt
au point de vue de la Morphologie générale.

On peut bien à leur sujet penser à nos Rubiacées indigènes,
notamment aux Gauillets (Gain Linné), où les feuilles, toujours
opposées, forment aussi des verticilles apparents à pièces
plus ou moins nombreuses. C'est ce que n'a pas manqué de
faire l’auteur du genre, Steelz, el c'est ce qui l’a conduit à
donner à l'espèce principale le nom de galioïde. Mais la ressem-
blance n'est qu'apparente : au fond, Fa chose est Tout autre.
Les Rubiacées ont, en effet, des stipules, etc'est au développe-
ment parüculier et très remarquable de celles-ci, que le verti-
cille des Rubiées, toujours binaire, doit la multiplication de
ses parlies. Les Trémandracées n’ont pas de stipules et c’est à
la trifurcation d'une ou de plusieurs des feuilles de chaque ver-
licille, en d'autres termes, à la substitution d'une où plusieurs
feuilles composées trifohiolées à tout autant de feuilles simples,
que Les Platythèces doivent là multiplication des pièces à
chaque nœud.

2, Structure anomale de latige chezles Félrathièces aphylles. —

QUELQUES REMARQUES SUR LES TRÉMANDRACÉES. 3719

La tige des Trémandracées offre d'ordinaire là structure nor-
male, avec quelques modifications légères.

Dans les Trémandres, l'épiderme produit des poils composés,
à membranes Lrès épaissies, mais non lignifiées, dont le pied
plurisérié porte au sommet des rameaux unicellulaires, dispo-
sés en étoile où en bouquet. IIS sont souvent surélevés chacun
sur une pelite protubérance de l'écorce sous-jacente, €'est-à-
dire sur une émergence; mais il faut éviter de les considérer
comme étant eux-mêmes autant d'émergences, ainsi que Pont
fait, en 1893, M. Chodat et M°"° Balicka (1) et plus tard encore,
en 1896, M Chodat (2). Dans les Tétrathèces et les Platythèces,
ils sont remplacés par des poils simples, unicellulaires el
pointus, à membrane également très épaissie, mais non ligni-
fiée, qui peuvent être aussi portés chacun sur une petite émer-
gence. Les Platythèces el certaines Tétrathèces ont, en outre,
mais plus rares, des poils composés à extrémité entière, ren-
flée, pluricellulaire et sécrétrice, en un mot des poils sécréteurs
ou glanduleux.

L'écorce est très mince, réduite d'ordinaire à trois où quatre
assises, dont l'interne, c’est-à-dire lendoderme, qui n'est pas
autrement différencié, renferme dans bon nombre de ses cel-
lules un cristal octaédrique doxalate de calcium. Le périevele à
de petits ares fibreux, minces et de largeur très inégaie, plus
lard réunis en un anneau dur continu par la sclérose non seu-
lement des cellules intermédiaires, mais encore de celles de
l'assise péricyelique qui les borde en dedans. Le Hiber secon-
daire est et demeure mince el moû. Le bois secondaire, pourvu
de couches concentriques, est entrecoupé de rayons unisériés.
La moelle est étroite, formée d'un petit nombre de grandes cel-
lules. Le périderme, enfin, qui est tardif, est sous-épidermique,
avec liège à parois minces.

C'est seulement dans quelques Tétrathèces, où les feuilles
avortent ordinairement, que la lige prend, en conséquence,
une structure particulière, plus où moins anomale, tantôt en
demeurant cylindrique, tantôt en prenant des côtes où des ailes.

(4) R. Chodat et G. Balicka, Remarques sur la structure des Trémandracées

(Bulletin de l'Herbier Boissier, 1, p. 351, 1893).
(2) Chodat dans Ergler, Nat. Pflanzenfam., UL, 4, p. 321, 1896.

380 PH. VAN TIEGHEM

L'étude de ces anomalies fera l’objet de notre seconde remarque.

Dans le premier cas, chez la FT. nue (7. nuda Lindley) par
exemple, Panomalie est faible et se borne à un fort allonge-
ment radial des cellules de lassise périphérique de Fécorce,
c'est-à-dire de Fexoderme, qui devient palissadique, et à une
forte gélification de Fépiderme, quien même temps se perce de
nombreux stomates à rebord circulaire saillant. Cette géliti-
calion de Ta membrane sur la face interne des cellules épider-
miques, que M. Chodat et M" Balicka ont signalée les premiers
dans cette famille en 1893 (1), se manifeste, comme on sai,
sur la face supérieure des feuilles chez toutes les Tétrathèces el
Platythèces, tandis qu'elle fait défaut chez les Trémandres.
Quand les feuilles manquent, on voit qu'elle se reporte sur la
tige, comme fait Fexoderme palissadique.

L'anomalie est beaucoup plus marquée dans le second cas,
qui n'est réalisé que chez deux espèces : la T. Joncée (T°. juncea
Smith) et la T. affine (T°. affinis Endhcher).

Dans la T. joncée, la tige, dont la stèle demeure evlindrique,
épaissit beaucoup son écorce suivant trois lignes longitudinales
équidistantes e£ prend ainsi lois côtes saillantes, sur lesquelles
s'insèrent isolément les feuilles, ordinairement avortées.
L'exoderme v est aussi palissadique tout autour el recouvert
par un épiderme eù et là gélifié el percé de stomates. Mais, en
outre, chaque côte renferme un faisceau exelusivement fibreux,
provenant du périevele dont if $'est détaché plus bas, entouré
d'un endoderme particulier dont chaque cellule renferme,
comme dans l'endoderme général, un octaèdre d'oxalate de
calcium, qui est, en un mot, une méristèle incomplète par
essence, de nature exclusivement périeychique (2). Ainsi con-
stituée, cette lige ressemble donc à celle des Sarothamnes
(Sarothamnus WNimmer), des Calveolomes (Calycotome Link)
etde certains Cyüses (Cytisus Linné), étudiée dans un travail
récent (3). À chaque nœud, la stèle sépare, en face de la côte

(4) Loc. cil., p. 345.

(2) Sur ces méristèles corticales incomplètes par essence, de nature exelusi-
vement péricyclique, voir: Sur les diverses sortes de méristèles corticales de la tige
(Ann. des Science. nal., 9e série, Bot., 1, p.38, 1905).

(3) Ph. van Tieghem, Sur lu stèle ailée de la tige de quelques Légumineuses.
(Journal de Botanique, XIX, p. 189, 1905).

+

QUELQUES REMARQUES SUR LES TRÉMANDRACÉES. 301

correspondante, une méristèle complète, qui se rend dans la
feuille avortée, tandis que la méristèle périeyelique de la côte
sS'arrôte au-dessous du nœud sans entrer dans la feuille. Elle est
réparée plus haut par une protubérance de Ta zone fibreuse du
péricycle de Ta stèle, qui se sépare de la région interne par un
pincement else rend dans l'écorce, entourée par là portion cor-
respondante de lendoderme général (1.

Dans le Ÿ. affine, c'estautre chose. En s'épaississant beau-
coup sur deux lignes longitudinales opposées, l'écorce forme
deux ailes el fa tige est aplatie en un ruban, qui porte isolément
sur ses deux bords les feuillés avortées. Sur le diamètre perpen-
diculaire au plan de fa Fame, la stèle épaissit beaucoup les ares
fibreux de son péricyele, qui proéminent jusqu'à ne laisser
entre eux et Fépiderme qu'une seule assise corticale: en un
mot, elle prend là deux grosses ailes périeveliques, en restant
evlindrique dans le reste du pourtour. Chacune des deux ailes
corticales renferme, située aussi à un seul rang de lépiderme,
une méristèle complète, composée dun faisceau Hbéroligneux
normalementorienté et d'un gros faisceau fibreux péridesmique
superposé au liber, entourée par un endoderme particulier à
cristaux octaédriques. Vers le milieu de l'épaisseur de FPaile, on
voit, en outre, une pelite méristèle sans arc fibreux supralibé-
rien. Ainsi conformée, possédant à la fois une stèle ailée et des
méristèles corticales complètes, la lige de cette plante ressemble
à celle de certains Genèêts (Gerista Linné), étudiée dans un
travailrécent, notamment du G. sagitté (6. sagittalis Linné)(2).
À chaque nœud, la méristèle corlicale pénètre dans la feuille
avortée el se trouve réparée plus haut par la stèle, qui en
détache une nouvelle au point correspondant.

Dans le travail cité plus haut, M. Chodat et M” Balicka ont
signalé, dès 1893, une anomalie de structure de la Uige dans

(4) J'ai observé, dans l'Herbier du Muséum, des exemplaires de celle espèce,
récoltés à Port Jackson par R. Brown, où la tige porte, isolées sur ses trois
côles, toutes ses feuilles bien conformées, mesurant 12 à 145 millim. de long,
sur 3 à # millim. de large, à limbe allénué à la base et denté sur les bords. La
tige n'en à pas moins pour cela la structure anomale qu'on vient de décrire. I
semble donc peu exact d'attribuer, comme on fait, lanomalie de la lige à
l'avortement préalable des feuilles. Mieux vaudrait dire que c’est parce que la

tige est ainsi conformée (out d'abord que les feuilles peuvent ensuite y avorter.
a d e b
(2)NBnCNCIE pe 4103.

392 PH. VAN TIEGHEM.

ces deux espèces, mais en faisant l'erreur de croire qu’elle est
la même pour toutes les deux et qu'elle se réduit de part et
d'autre à la présence dans chaque aile corticale d’un faisceau
fibreux, dont l’origine n'est d’ailleurs pas précisée (1). Adoptant
l'opinion de ces auteurs, M. Solereder à admis aussi plus tard,
en 1899, cette identité (2). En réalité, il en est tout autrement
el ce qui estvrai pour la T. Joncée ne l’est pas pour la T. affine.
Ces deux espèces offrent dans leur tige deux types différents de
structure anomale.

A côté de la structure normale, réalisée dans la grande
majorité de ses représentants, le genre Tétrathèce offre donc
dans sa tige, chez quelques-unes de ses espèces, où les feuilles
avortent d'ordinaire, trois sortes d'anomalies. Comment là
même cause qui fait avorter les feuilles, en retentissant sur la
lige, y provoque-t-elle une modification différente suivant qu'il
s’agit de la T. nue, de la T. joncée ou de la T. affine? Pour
répondre à cette question, 11 faudrait être mieux informé que
nous ne le sommes sur les conditions de végétation de ces trois
espèces dans la contrée qu'elles habitent.

3. Disposition réelle des étamines dans les Trémundres et les
T'étrathèces — Solitaire à laisselle d'une feuille sur un pédi-
celle sans bractées, la fleur des Trémandracées est herma-
phrodite, actinomorphe, ordinairement pentamère, tétramère
seulement dans bon nombre de Tétrathèces. Le calice +
est dialysépale, la corolle dialypétale, l'androcée dialystémone
et obdiplostémone. Dans les Platythèces, cette obdiplostémonie
est et demeure évidente : les dix élamines y sont, en effet,
disposées en deux verticilles alternes, lPexterne épipélale,
l'interne épisépale, suivant la règle. Dans les Trémandres et
les Tétrathèces, au contraire, elle est masquée, au point d'v
avoir élé Jusqu'à présent méconnue. Les étamines paraissent,
en effet, disposées en un seul verticille, dans lequel elles sont
superposées deux par deux aux pétales ; ce qui à conduit les
botanistes à admettre que, dans ces deux genres, les étamines

(1) Loc. cit., p.345. Plus exacte que le texte, la figure représente, dans la T.

affine, un petit faisceau libéroligneux sous chaque faisceau fibreux cortical.
(2) Solereder, Syst. Anatomie der Dicotyledonen, p. 109, 1899.

7

QUELQUES REMARQUES SUR LES TRÉMANDRACÉES. 383

épisépales avortent, tandis que les épipétales subissent un
dédoublement tangentiel. S'il en était réellement ainsi, on
devrait s'étonner de rencontrer une différence aussi considé-
rable entre les genres d’une même famille et surtout entre
deux genres aussi voisins que le sont, sous tous les autres
rapports, les Platythèces et les Tétrathèces. C'est ce qui m'a
porté à y regarder de plus près.

Dans les trois genres de la famille, la préfloraison de la
corolle est, comme on sait, valvaire indupliquée. Chez les
Platythèces, où les étamines ont les anthères plates et larges,
en forme d'écailles, les pétales, en reployant leurs bords en
dedans de chaque côté des élamines superposées, rencontrent
bientôt les étamines épisépales sur leur ligne médiane et ces
larges obstacles les arrêtent. Chez les Trémandres et les Tétra-
thèces, où les étamines ont des anthères carrées et étroites, il
en est autrement. En se reployant en dedans, chaque pétale
insinue Fun de ses bords entre l'étamine superposée et l'épisé-
pale voisine, pendant que l'autre bord se glisse entre lépisépale
correspondante et Pépipétale voisine. Pouvant s'avancer ainsi
vers le centre beaucoup plus que dans les Platythèces, les deux
bords de chaque pétale enferment, en les rapprochant Pune de
l’autre, deux étamines côte à côte, savoir son épipétale et lépi-
sépale voisine. L’apparence trompeuse signalée plus haut a donc
sa cause première dans le mode de préfloraison de la corolle,
favorisée ici par la conformation des étamines, En réalité,
l'androcée est ici obdiplostémone, comme chez les Platythèces.

L'obdiplostémonie doit done être considérée comme la
disposition réelle des étamines dans toutes les Trémandracées.
C’est ce point qui fait l'objet de notre troisième remarque.

4. Structure de lanthère dans les Trémandres. — Dans les
Platythèces, l'anthère est, comme on sait, large el mince, avec
quatre sacs polliniques disposés côte à côte sur un seul rang.
Dans les Tétrathèces, elle est étroite el épaisse, avec quatre sacs
polliniques disposés en carré sur deux rangs. Ilest vrai que, dans
son premier travail sur ces dernières plantes, en 1845, Steelz
avait admis deux sacs polliniques seulement dans l’anthère de
quelques espèces, dont il avait fait une section distincte sous le

304 -_ PH. VAN TIEGHEM.

nom de Dithecu (1). Mais plus tard, dans un second travail
publié en 1853, 1l a reconnu son erreur et supprimé celte sec-
tion (2). Malgré cette rectification, admise dès la même année
par Schuchardt (3}, l'erreur ancienne à été reproduite plus tard,
en 1862 par Bentham et Hooker, en 1873 par Baillon et encore,
en 1896, par M. Chodat.

Quant aux Trémandres, lous les botanistes, el encore le
dernier en date, M. Chodat, en 1896 (4), s'accordent à leur
attribuer des anthères à deux sacs polliniques seulement.

Qu'il v ait là une erreur, pareille à celle de Steetz pour ses
prélendus Ditheca, 1 est pourtant facile de s'en assurer en
étudiant la série des coupes transversales de lanthère. Dans la
moitié inférieure e£ moyenne, on y voit quatre sacs polliniques
complètement séparés et disposés en carré sur deux rangs,
comme dans les Tétrathèces. C'est seulement vers le sommet
que les deux sacs du même côté confluent, par la destruction de
la partie périphérique de la cloison, qui persiste pourtant dans
les trois quarts de sa largeur, confluence qui prépare la sortie
du pollen par le pore correspondant.

Les élamines des Trémandracées ont donc loujours quatre
sacs polliniques, dont la déhiscence est aussi toujours poricide
au sommet, soit directement, comme chez les Trémandres, qui
en tirent leur nom, soit par Pintermédiaire d'un rostre plus ou
moins long, comme chez les Tétrathèces et les Platythèces.
Cest ce qui fait ici. l’objet de notre quatrième remarque et ce
qui à été signalé déjà par avance dans la récente édition de mes
Éléments de Botanique (3).

». Structure du pistilel de l’ovule des Trémandracées. — Le
pislil à essentiellement la même structure dans les trois
genres de la famille. Hest libre et formé de deux carpelles an-
téropostérieurs, fermés et conerescents dans toute leur longueur
en un ovaire biloculaire, surmonté d'un style à extrémité
stigmatifère indivise et peu renflée. La cloison renferme les

(4) Dans Lehmann, Plantæ Preissianæ, 1, p. 220, 184%.

(2) Steetz, Die Familie der Tremantraceen, Hambourg, 1853, p. 76, en note.

(3) Schuchardt, Synopis Tremandraceuceen, Inaug.diss., Gôttingen, 1853, p. 17.

(4) Loc. cit., p. 322, 1896.
(5) Ph. van Tieghem, Éléments de Botanique, 4° édition, Il, p. 637, 1906.

QUELQUES REMARQUES SUR LES TRÉMANDRACÉES. 389

quatre méristèles latérales des carpelles, situées, non pas au
milieu, mais deux de chaque côté contre la paroi. Au sommet
de chaque loge, l'une d'elles, celle de droite par exemple pour
chaque carpelle, entre dans un ovule anatrope pendant, à
raphé latéral situé dans l'angle correspondant, hyponaste par
conséquent. Le placentalion est donc latérale, presque parié-
lale, un peu comme dans les Bignoniacées, par exemple, ou
comme dans les Crucifères, plutôt qu'axile. L'ovule est unique
dans la loge chez les Platythèces et beaucoup de Tétrathèces :
chez quelques Tétrathèces el chez les Trémandres, il s'en fait
un second au-dessous du premier, pareillement inséré el
disposé.

L'ovule à deux téguments autour d’un étroit nucelle, qui à
complètement disparu au moment de la formation de l'œuf, el
à la base duquel on observe une petite hypostase. Le tégument
externe est lâche, formé de quatre assises cellulaires, el porte
à la chalaze un prolongement en forme de corne chez les
Trémandres et les Tétrathèces, réduit à un pet bouton chez
les Platythèces. Le tégument interne, dont l'orifice oblitéré
demeure situé au-dessous de Fexostome, est trèsépais, comptant
au moins quinze assises cellulaires. L'ovule est donc trans-
pariété, bitegminé et dipore.

C'est cette structure de lovule qui, jointe à son mode de
placentation, fait l'objet de notre cinquième remarque.

6. Place des Trémandrarées dans la Classification. — C'est elle
aussi qui va nous permettre de fixer, avec plus de précision
qu'il n'a été fait jusqu'à présent, la place qu'il convient
d'attribuer aux Trémandracées dans la Classification des Dico-

Dans l'opinion de R. Brown, adoptée depuis par la plupart
des botanistes, + compris le dernier en date, M. Engler, en
1897 (1), les Trémandracées sont très voisines des Polygalacées,
dont elles ne sont que la forme actinomorphe. Qu'il n°4 ail
pourtant entre ces deux familles aucune affinité réelle, c'est ce
qui à été déclaré déjà à diverses époques : par Rerchenbach

Lyles, el ce sera l'objet de notre sixième et dernière remarque.

(4) Engler, Nat. Pflanzenfan., Nachlrage zu HAIV,;-p. 349, 1897.
ANN. SC: NAT. BOT., ye série. IVSNEO

3861: PH. VAN TIEGHEM.

dès 1827, par Lindlev (1834), par Steetz et Schuchardt (1853)
et plus récemment par M. Chodat en 1896 (1).

nv a donc pas à s'étonner si c’est une tout autre place
que la structure de l'ovule et du fruit, jointe à l'ensemble des
autres Caractères floraux, nous à conduit, il v a déjà cinq ans.
à assigner à celle famille et que le travail actuel ne fait que
confirmer (2).

Puisque l’ovule v est transpariété bitegminé, c'est dans Pordre
des Transpariétées bitegminées où Primulinées, el puisque le
Fruit y est séminé, c'est dans le sous-ordre des Oxalidinées,
que les Trémandracées viennent prendre rang. Ce sous-ordre
renferme, comme on sait, six alliances. Le périanthe v étant
double avec corolle dialvpétale, landrocée y étant diplostémone
el le pislil libre, c'est dans lalliance des Oxalidales que ces
plantes doivent être classées. Cette alliance comprend neuf
familles. Par son androcée isomère, avec élamimes libres à
anthère poricide, et par son pistil hétéromère, avec deux
carpelles uniovulés à ovule inséré latéralement, la famille des
Trémandracées S'Y distingue nettement de toutes les autres.

Ainsi classée, cette famille se trouve très éloignée de celle
des Polygalacées, qui appartient à un ordre différent, celui des
Perpariétées bitegminées ou Renonculinées et, dans cetordre, à
l'alliance, très nombreuse comme on sait, des Géraniales (3).
On peut remarquer loutefois que cette alliance correspond,
dans cet ordre, à celle des Oxalidales dans l'ordre des Transpa-
riétées bitegminées, ce qui laisse apparaître, au lieu d'une
parenté qui n'existe pas, du moins une certaine correspondance
entre les deux familles en question dans leurs ordres respectifs.

Pour terminer, remarquons que, dans notre Classification, les
Linacées, qui font aussi partie de l’alliance des Oxalidales,
se trouvent rapprochées des Trémandracées, avee lesquelles
Baillon leur frouvait aussi quelques rapports (4).

(1) Dans Engler, loc. cit., IL, 4, p. 322, 1896.

(2) Ph. van Tieghem, L'œuf des plantes considéré comme base de leur Classifica-
lion (Ann. des Sciences nat., 8° série, Bot:, XIV, p. 322, p. 354, p. 361, 1901)
el Lléments de Botanique, 4° édition, Il, p. 618, p. 624, p. 632 et 637, 1906.

(3) L'œuf des plantes (loc. cit., p. 336 et p. 337, 1901) et Eléments de Botanique,
#* édition, Il, p. 459, p. 460 et p. 474%, 1906.

(4) Baillon, Histoire des plantes, V, p. 69, 1874.

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE VOLUME

Recherches anatomiques sur la Classification des Araliacées, par
M. R. Viguier

Sur la dissymétrie des folioles latérales dans les feuilles composées, par
M. Ph. van Tieghem........ RP RE de

Sur les Agialidacées, par M. Ph. van Tieghem........................

Sur les Héliotropiacées, par M. Ph. van Tieghem

Ailante et Pongèle, par M. Ph. van Tieghem

Recherches anatomiques sur la Classification des Fougères de France, par
M. F.. Pelourde........

TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE

CONTENUES DANS CE VOLUME

Figures dans Le texte 4 à 55. — Structure des Araliactes.
Figures dans le texte 1 à SO.

Slructure des Fougères de France.

TABLE DES ARTICLES

PAR NOMS D'AUTEURS

PecourbE (F.). — Recherches anatomiques sur la Classification des
HOUSÈRES TERRA CEE nee ie ue co nn
Tiecnen (Ph. van). — Sur la dissymétrie des folioles latérales dans les
LEUNTES COMPOSÉ ESS He EE en een Pal Net Ua

Tigcuem (Ph. van). — Sur les Agialidacées............................
Tçneu (Ph. van). — Sur les Héliotropiacées

Tgçaen (Ph. van). — Aïlante el Pongèle.......................... re
Tigçaeu (Ph. van). — Quelques remarques sur les Trémandracées.
Viçuter (R.). — Recherches anatomiques sur la Classification des

Araliacées

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