Full text of "Annales du Jardin botanique de Buitenzorg"

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ANNALES

JARDIN DOTANIQUE DE BUPPENAONG.

(Volume XVI.)
DEUXIEME SERIE.
VOLUME IL.

ANNALES

JARDIN BOTANIQUE

BUITENZORG.

PUBLIKES PAR

Mate De MECH OR Th E-U.B,

Membre de I’ Académie royale néerlandaise des sciences.

Directeur du Jardin.

(Volume XVI.)

DEUXIEME SERIE.
VOLUME T.

LIBRARY
NEW YORK
BOTANICAL

GARDEN

LIBRAIRIE ET IMPRIMERIE,

CI-DEVANT

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LEIDE -—— 1899.

TABLE DES MATIERES.

ROMBURGH (P. van), Notices phytochimiques. ah.
JANSE (J. M.), De la Déhiscence du fruit du Muscadier .
Explication de la planche I.

LOTSY (J.), Contributions to the Life-history of the genus Gnetum.

I. The grosser morphology of production of Gnetum Gnemon IL.
Explication of plates II—XI. . Sate er fe
M6LLER, [HJALMAR]|, Cladopus Nymani n. gen., n. sp.
Eine Podostemacée aus Java.
Erklirung der Tafeln XII—XV
PENZIG (O.), Ueber Javanische Phalloideen.
Erkliirung der Tafeln XVI—XXV
LOTSY (J.), Balanophora Globosa Jungh .
Erklirung der Tafeln XXVI—XXIX.

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BUITENZORG. |

PUBLIEES PAR

M. te Dr. MELCHIOR TREUB,

Membre de l’Académie royale néerlandaise des sciences.

DEUXIEME SERIE.
VOLUME I.
1° PARTIE.

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Directeur du Jardin.
(Volume XVI.)

LIBRAIRIE ET IMPRIMERIE.
; CI-DEVANT
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LEIDE — 1899.

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NOTICES PHYTOCHIMIQUES

PAR

P. VAN ROMBURGH.

(Premiére communication).

Au cours des travaux que je poursuis depuis quelques années
et qui ont pour but la recherche d’huiles essentielles pouvant
étre de quelque utilité agricole ou industrielle, j’ai eu l’oc-
casion d’examiner les produits volatils de plusieurs centaines
de plantes. Ces recherches m’ont donné quelques résultats qui,
peut-étre, ne seront pas sans intérét, non seulement au point
de vue phytochimique, mais aussi pour le botaniste.

Je me propose de donner ici un apergu succinct des résultats
obtenus.

I. Sur la présence de lacétone dans quelques plantes.

En soumettant & la distillation les feuilles de l Hevea brasthensis
Mill. Arg., arbre de la famille des Kuphorbiacées fournissant
le Caoutchouc du commerce dit Para et cultivé au Jardin

x dessai de Tjikeumeuh, on obtient un liquide exhalant forte-
a ment l’odeur de l’acide cyanhydrique. Apres élimination de cette
& substance au moyen d’oxyde de mercure, les eaux distillées don-
i nerent par quelques distillations répétées un liquide dont l’odeur
— _ rappelle celle de l’acétone et qui produit avec l’iode et la potasse ;
ou l’ammoniaque un précipité abondant d’iodoforme. {

* Le point d’ébullition (58°) et les propriétés physiques ne lais-
- gerent point de doute sur la nature du produit, qui est iden-

tique & l’acétone CH;. CO. CH;. L’acétone se trouve non seulement
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dans les feuilles mais aussi, dans les boutons, les fleurs, les fruits
verts et les graines de l’Hevea. Les jeunes feuilles en contien-
nent plus que les feuilles plus agées ou adultes.

20 kilogrammes de feuilles adultes. m’ont fourni dans une
expérience 6.8 grammes d’acétone.

Dans deux antres plantes de la méme famille le Manihot
Glazxiovun Mill. Arg. et le Manihot utilissima Pohl. dont la pre-
mieére donne le Caoutchouc de Céara et l'autre le tapioca, j’ai
constaté de méme la présence de l’acétone que j'ai pu retirer en
quantité abondante. De 100 kilogrammes de feuilles du M.
Glaziovil, j’obtins environ 50 grammes d’acétone.

Le principe se trouve aussi dans les racines, les fleurs et
les fruits verts de ces plantes. Il est accompagné d’acide cyan-
hydrique.

Les feuilles du Phaseolus lunatus L. (fam. des Légumineuses),
plante qu’on cultive pour ses graines, m’ont donné de l’acétone
en grande quantité. En distiilant 3 kilogrammes de feuilles
fraiches, j obtins 3cc. de ce produit. Dans cette plante encore,
Vacétone est accompagnée d’acide prussique.

On se demandera naturellement sous quelle forme l’acétone
se trouve dans ces plantes. Je crus d’abord que sa présence y
était liée nécessairement a celle de l’acide cyanhydrique; mais
comme je le trouvai plus tard dans d’autres plantes ne conte-
nant pas cet acide, il me fallut abandonner cette idée.

L’acétone peut donner, comme on sait, avec l’acide cyanhydrique
un produit d’addition ') dont l’étude est encore peu avancée. Ce-
pendant ce produit est assez instable et se scinde facilement en
ses composants *). Exposé & Il’air, il se volatilise. On pourrait
admettre qu’une combinaison de cette nature se trouve dans les
plantes citées, mais en admettant qu il en soit ainsi pour une partie
de l’acétone, un examen plus détaillé m’a appris que les feuilles

1) En distillant l.acétone des plantes mentionnées sans avoir éliminé l’acide
cyanhydrique, la liqueur distillée s’échauffe spontanément, sans doute par suite
de la formation du produit d’addition.

2) Urech, Ann. d. Chemie 164, 5, 255. Tiemann u. Friedlander, Ber. d. deutsch.
Chem. Gesellsch. 14,

contiennent en outre une autre substance susceptible de donner
de l’acétone et de l’acide prussique. Les feuilles désséchées
sur de la chaux vive et puis pulvérisées n’exhalent point du
tout lodeur des substances en question. En traitant les poudres
ainsi obtenues avec de l’eau tiede, il est facile de constater
apres peu de temps l’odeur de l’acide prussique et, par la distil-
lation du liquide, la présence de l’acétone.

Les graines de |’Hevea conservées pendant quelques années
dans un milieu sec m’ont donné le méme résultat. Ces graines
contiennent en outre un enzyme qui posséde la propriété de
dédoubler lamygdaline.

D’apres ces expériences, il est probable que dans ces plantes
il existe un glucoside qui, sous l|’nfluence d’un enzyme et de
eau, est hydrolysé en donnant naissance & l’acétone.

Je rappelle que Jorissen et Hairs ') ont obtenu de la graine
de lin un glucoside quwils nomment “énmamarine, et qui, sous
Vinfluence de la farine de lin, leur a donné un sucre, de l’acide
cyanhydrique et un produit volatil formant avec Viode et la po-
tasse un précipité d’iodoforme et offrant le caractére d’une cétone.

Les feuilles de 2’ Hrythroxylon Coca Lam, var. Spruceanum Brck ,
plante qu’on cultive sur une petite échelle & Java et dont le
Jardin d’essai de Tjikeumeuh possede quelques centaines de
pieds, mont donné de l’acétone, qui dans ce cas est accom-
pagnée d’alcool méthylique et de salicylate de méthyle. Dans
une publication antérieure’) j’ai décrit les résultats d’une expé-
rience avec 140 kilogrammies de feuilles, que j’ai répétée depuis
avec 450 kilogrammes.

J'ai réussi & séparer une petite quantité d’acétone des eaux
de distillation du Pogostemon cristatus Hasskl, plante qui fournit
une huile essentielle dont Vodeur rappelle le patchouli.

Les résultats que je viens de décrire ont été obtenus avec
des plantes que j’ai pu avoir en assez grande quantité pour
en isoler l’acétone. La présence de ce corps dans le régne végétal

1) Jahresber. d. Pharm. 1891.
2) Recueil des trav. chim. des Pays-Bas XIII p. 426.

ne semble pas étre rare. J’ai pu m’en assurer par l’examen
provisoire de plus de 1600 plantes dont plusieurs m’ont donné,
avec lViode et la potasse, une réaction forte et immédiate.
Les belles recherches de Reinke et de Reinke et Curtius').
sur la substance volatile réductrice des plantes vertes, ont fait
connaitre la présence dans les feuilles d’une aldéhyde de la con-

ees CHO : CHO
stitution C, H; CH, OH ou bien C, H, CH: OH.

Seulement la composition de ce produit est trop compliquée
pour qu’on puisse se représenter d’une maniere simple sa
formation pendant l’assimilation. Pour l’acétone la question
serait plus simple. Tenant compte du fait que plusieurs plantes
contiennent de V’alcool méthylique, on pourrait admettre que
deux molécules de cet alcool — produit de réduction de l'aldé-
hyde formique — entrent en réaction, soit avec laldéhyde
formique, soit avec l’acide carbonique. Dans le dernier cas, il y
aurait formation de peroxyde d’hydrogene (qui pourrait servir
& l’oxydation d’une molécule d’alcool méthylique).

lieeupe prea al Feeney |

Au point de vue botanique cette présence de l’acétone offre
sans doute un certain intérét et invite & des expériences phy-
siologiques.

Il. Sur la présence du salicylate de méthyle dans un grand
nombre de plantes.

Le salicylate de méthyle a été signalé dans les feuilles de
quelques plantes, appartenant & la famille des Hricacées (Gaultheria
spec. div.), puis dans lV’écorce du Betula lenta L, dans le Lindnera
Benzoin Meissner et le Spiraea Ulmaria L, dans les racines des
Polygala Senega lL et P. Baldwinio. En 1894 Bourguxtor ’) le
trouvait dans les racines des Polygala vulgaris lL, P. depressa

1) Berichte der d. bot. Gesellschaft XV S. 201. Ce mémoire donne une liste des
publications de Reinke sur ce sujet.
2) Compt. Rend. CXIX p, §02.

WenperotH et P. calcarea F. Scuurz et dans la tige du Mono-
tropa hypopitys L. Dans la méme année j’ai publié indépendam ment
de cet auteur et presque au méme moment ') une communi-
cation sur la présence de cet éther dans quelques Polygalées
croissant & Java, notamment dans les racines du Polygala varia-
biliis H.B.K. 2 albiflora DC. plante originaire du Brésil, mais
actuellement tres répandue dans Jlile de Java, puis dans les
P. javana DC. et P. oleifera Hncxer. Je l’ai extrait en 1894
des feuilles de l’&rythrorylon Coca Lam. var. Spruceanum Brck,
et j’ai signalé sa présence dans celles de l'#. bolivianum Brek,
et de |. ecaunatum Breck. La teneur des petites feuilles ter-
minales non déployées était de 0.13, les feuilles agées en con-
tenaient quelquefois moins de 0.02 pour cent. Mes recherches
sur les produits volatils des feuilles de plantes tropicales qui
ont porté, comme je viens de le dire, sur plus de 1600 especes,
ont montré que le salicylate de méthyle est un produit tres
répandu dans le regne végétal. Un coup d’oeil sur la liste sui-
vante suffira & mettre en évidence sa présence dans des plantes
des familles les plus différentes.

Quelquefois la distillation de feuilles fraiches donne un
résultat négatif; tandis que avec les mémes feuilles conservées
pendant un jour on obtient tres nettement la réaction du sali-
cylate. Cette particularité laisse supposer que l’éther s’y trouve
a l’état de combinaison et qu'il est mis peu & peu en liberté. Or,
il résulte des recherches de Procter, de ScunrEGans et de Bour-
QUELOT *) que quelques plantes donnant du salicylate de méthyle
contiennent un glucoside, la gaulthérine, qui s’hydrolyse sous
Vaction d'un enzyme — bétu/ase de Scuneneans — et que l'on
trouve dans beaucoup d’espéces. M. Bourgquetor préfere donner
& Venzyme le nom de gaulthérase.

Une coloration violette avec le perchlorure de fer rendant
trés probable la présence du salicylate de méthyle, a été con-
statée dans les eaux de distillation des plantes énumérées dans

1) Rec. des trav. chim. des Pays-Bas XIII p. 421.
2) Compt. Rend. 122 p. 1002. Dans ce mémoire on trouve un apergu de ce qu’on
sait actuellement sur ce sujet.

la liste suivante. Quelquefois cet éther se sépare sous forme

de lourdes gouttelettes. Une coloration jaune avec la potasse,

indiquant la présence d’aldéhyde salicylique, ne s’est montrée

qu’une scule fois, avec les feuilles de /’Homalum tomentosum.
Acanthaceae.

Hexacentris coccinea. Nees.

Thunbergia grandiflora. Rxb.

Apocynaceae.

Alstonia angustifolia. Wall. Alstonia villosa. Bl.

; Hoedti. T. et B. Chilocarpus spec. M. Salak.
fi macrophylla. Wall. Hunteria corymbosa. Rxb.
: Spec. Timor. Rauwolfia spectabilis. B. et H.

Artocarpaceae.

Conocephalus suaveolens. Bl. Conocephalus spec.

3 ovatus. Urostigma acamptophyllum Mig.
Asclepiadaceae.
Cryptolepsis laxiflora. Bl. Marsaenia tenacissima. W. et H.

Aurantiaceae.
Atalantia zeylanica. Oliv. Glycosmis trifoliata. Spr.
Glycosmis péntaphylla. Colebr. Murraya exotica. L.
Bignoniaceae.

Bignonia Chamberlaynii. Sims. Tecoma mexicana. Mart.
3 exoleata. Rxb.
Nycticalos brunfelsiaeflorus T. et B.

Burseraceae.

Garuga Spec.

Bixaceae.

Hydnocarpus alpinus. Wght. Ryparia longepedunculata. Krz.
2 venenata. Gaertn. Scolopia Roxburghii. Clos,

, Wightiana. Bl. ‘Taraktogenos Blumei. Hsskl.
Ryparia caesia. Bl.
Celastrineae.

Celastrinea spec.

Chrysobalaneae.

Parinarium spec. Menado.

Compositae.
Stifftia chrysantha. Mik. Vernonia arborea. Ham.
Cupuliferae.
Quercus spec. Quercus spicata var. glaberrima.
- spicata. Sm. » pseudo-molucca. Bl.
Dilleniaceae.

Wormia triquetra. Rottb.

EKbenaceae.

Diospyros acuminata. Wall. Diospyros Gardneri. Thw.

‘ aurea. T. et B. Maba spec.
z cauliflora. Bl. Rhipidostigma Teysmannii.Hssk].
Krythroxyleae.:

Erythroxylon bolivianum. Brek. Erythroxylon Coca, Lam. var.
Spruceanum. Breck.

, burmannicum.Griff. Erythroxylon ecarinatum. Breck.

Huphorbiaceae.

Briedelia lanceolata. Krz. Hemicyclia rhacodiscus. Hsskl.
: tomentosa. Bl. Mappa tomentosa. BI.
Cyclostemon macrophyllum. Bl. Pierardia racemosa. BI.
5 spec. Borneo.

Gramineae.

Bambusa gigantea. Wall.

Jasmineae.

Nyctanthes arbor tristis. L.

Leguminosae.

Acacia Intsia. Wlld. Bauhinia spec. div. (réaction trés

» pluricapitata. Steud. faible).

» sarmentosa. Desv. , Zollingeriana.

» tenerrima. Jngh. Brownea grandiceps. Jacq.
Albizzia moluccana. Miq. ; maculata.

5 procera. Bth. Caesalpinia Bonducella. Flem.

% stipulata. Bth. Calliandra haematocephala.

5 saponaria. BI. Hsskl.

5 splendens. Miq. = spec.

; spec. Brasil. Crudya bantamensis. B. et H.

Cassia baccilaris. L. fil.
» glauca. Lam.
» grandis. -L.
» nodosa. Ham.

” lucida. Bth.
= lebbek. Bth.
Abrus precatorius. L.

Afzelia bijuga. A. Gray. » timoriensis. DC.

Adenanthera pavonina. L. Cynometra Mannii. Hort.
» microsperma. T. et B. , polyantha. Rxb.

Bauhinia parviflora. Vahl. ‘ ramifiora. L.

» pbyrrhanneura. Korth. Dalbergia melanoxylon. Guill,
a Persichii. F. Muell. et Perr.

Dialium indum. L. Pterocarpus molle. Rmph.

; nitidum. Guill. et Perr. i saxatilis. Rmph.
Guilandina Spec. Ceram. Saraca declinata. Miq.
Humboldtia laurifolia. Vahl. ES minor. Miq.

Mucuna gigantea. DC. , zollingeriana. Mig.

Peltophorum ferrugineum.Benth. Sindora Sumatrana. Miq.

Poinciana regia. Bory. Spatholobus ferrugineus. Bth.
Lonicereae.

Viburnum sundaicum, Miq.
Menispermaceae.

Coccolus angustifolius. Hsskl.

Myristicaceae.

Myristica intermedia. Bl.

Myrsineae.
Ardisia fuliginosa. BI. Ardisia reclinata. Scheff.
» humilis. Vahl. » sanguinalenta. Bi.
- lucida. BI. f speciosa. Bl.
» macrophylla. BI. » spec. Padang.
» purpurea. Reinw.
Myrtaceae.
Barringtonia rubra. Bl. Eugenia polycephala. Miq.
spicata. Bl. Nania vera. Miq.
i spec. Div.
Olacineae.
Platea excelsa. Bl. Platea latifolia. Bl.
Oleaceae.
Chionanthus elliptica. Bl. Chionanthus ramiflora. Wall.
es latifolia. Scheff. es spec. Bantam.

F montana. Bl.

Polygaleae.
Polygala javana DC. Xanthophyllum affine. Krths.

a oleifera. Heckl. - vitellinum. Nees.
‘ variabilis. H. B. K.
f albiflora. DC.

Pomaceae.

Photinia serrata. T. et B.

Rhamneae.

Alphitonia excelsa. Reissek.

Rosaceae.

Rubus Hasskarlii. Miq.

Rubiaceae.

Anthocephalus Cadamba. Miq. Nauclea fagifolia. T. et B.

Canthium palembanicum. Miq. 5 polycephala. Wall.
Coffea arabica. L. Polyphragmon spec. Sambas.

» densiflora. Bl. Psychotria aurantiaca. Wall.

» liberica. Hiern '). ie robusta. Bl.

» lepidophloea. Miq. 9 undata. Jacq.
Gardenia Fitzalmi. DC. Randia densiflora. Benth.
Griffithia acuminata. Krths. » dumetorum. Lam.

3 eucantha. Krths. » uliginosa. DC.
Mussaenda frondosa. L. Sarcocephalus cordatus. Miq.

5 officinalis. Miq. subiditus. Miq.
: rufinervis. Miq. Scyphostachys coffeoides. Thw.

1) M. ue Dr. Crautriav, de Bruxelles, qui a fait pendant quelques mois des
expériences physiologiques sur le caféier au laboratoire du Jardin d’essai de Tjikeu-
meuh avait déji observé qu’en séchant de jeunes feuilles de coffea liberica, coupées
en petits morceaux, l’odeur du salicylate de méthyle se développe. J’ai constaté
encore la présence de cet éther dans Jes fleurs du coffea liberica.

Samydaceae.

Homalium tomentosum. Benth.
javanicum. K. et V. (nov. spec.).

”

Sapindaceae.
Capura alata. Bl. Meliosma pendula.
Ef GZSpec: Mischocarpus fuscescens. Bl.

Cupania bankensis. T. et B. Nephelium eriopetalum. Miq.
Harpullia pendula. Planch. Otophora alata. Bl.
. imbricata. Thw. Paranephelium xestophyllum.
¥ spec. Siam. Mig.
Sapotaceae.

Sideroxylon obovatum. Breck.

Staphyleaceae.
Turpinia Sphaerocarpa. Hsskl. Turpinia spec.
Styraceae.
Symplocos fasciculata. Zoll. | Symplocos spec. Dv.
Ternstroemiaceae.
Thea assamica. J. W. Mast '). Thea chinensis. Sims !).

Tiliaceae.
Elaeocarpus spec.

Violaceae.

Alsodeia cymulosa. Miq.

Dans quelques plantes mentionnées dans cette liste j’ai dosé
l'acide salicylique qui se forme en traitant le liquide distillé
par la potasse. Voici les résultats:

1) La présence dans le thé a été constatée en collaboration avec M. LonMmann.

8 Kg. de feuilles fraiches du Bambusa gigantea donnérent 22 mG. d’acide salicylique
ia oe ” ” » Briedelia lanceolata ” 15 » ” ”
eer > ” ” » Quercus spicata ” 23» ” ”
7 oom ” ” » Rubus Hasskarlii wl LOG ite ” ”
13 oon ” ” » Sarcocephalus cordatus w 824 » ” ”
8.25 » » ” ” » Mappa tomentosa we OO yn ” ”
2 oom ” ” » Coffea liberica ” Si n ”
Oe ne AG ” ” » Albizzia moluccana ” 62» ” ”
12:5) iw @ ” ” ” ” stipulata ” 100 »« ra ”
l— » » ” ” ” » Saponaria ” 7 » e ”
0.25 » » ” ” » Abrus praecatorius ” ee ” ”
ll— 1» « ” ” » Spatholobus ferrugineus ” 22 » ” ”

tl va sans dire qu’il ne faut pas attribuer trop de valeur a
ces chiffres; l’age des feuilles, le moment de la récolte et d’autres
circonstances peuvent faire varier la teneur.

On ne sait rien jusqu’ici du role que le salicylate de méthyle
joue dans la vie de la plante et il serait prématuré d’émettre
une hypothese & ce sujet sans avoir fait auparavant une série
d’expériences physiologiques.

Ill. Sur la présence de Lalcool méthylique dans quelques
plantes cultivées a Buitenzorg.

MaqurennE') en distillant les feuilles fraiches de diverses
plantes avec de V’eau a obtenu de l’alcool méthylique en assez
erande quantité. Quelque temps apres la publication de son
travail, Gurznir’) fit observer, que, dix années auparavant, il
avait déja constaté la présence de ce produit (et de lalcool
éthylique) dans les fruits des Heracleum gigant hort, Pastinaca
sativa LL et Anthriscus Cerefolium Hoffm. Il fit remarquer en outre,
qu’en 1876, Métiinerr le trouva dans |’'Heracleum spondylium ,
tandis qu’il montra lui-méme, en 1879, que l’alcool méthylique
existe comme tel dans les jeunes fruits d’Heracleum. GEUTHER *)
en 1887 a isolé cet alcool des rhizomes de /’Acorus Calamus.
Enfin dans la fabrique de Scurmmet & Co. & Leipzig *) on a constaté
sa présence dans les eaux de distillation des clous de girofle secs.

1) Compt. Rend. 101 (1885).

2) Ann. der Chemie 240, 8. 243.

3) Id. S. 109.

4) Scurmmet & Co. October—Bericht 1896.

Ces derniéres années je l’ai rencontré dans plusieurs plantes.
Cependant, pour démontrer incontestablement sa présence, il
faut opérer avec de grandes quantités de feuilles; d’abord le
rendement est ordinairement trés faible et la température élevée
de lair ambiant est peu favorable & la séparation. Les réac-
tions dont on dispose pour le reconnaitre ne sont pas assez
sensibles et il est nécessaire de le séparer en nature.

Je l’ai trouvé dans les plantes suivantes:

Thea chinensis. Kn distillant 200 Kg. de feuilles fraiches avec
de l’eau j’ai réussi en 1892!) & obtenir de l’alcool méthylique.
Son point d’ébullition, sa densité de vapeur, sa transforma-
tion en iodure et en oxalate de méthyle me permirent de le
caractériser.

Brythroaylon Coca Lam. var. Spruceanum Breck. Dans Veau qui
avait distillé sur 450 Kg. de feuilles fraiches j’ai pu constater
sa présence. Je me suis servi d’une réaction que j’avais trouvée ,
c’est & dire de la propiété d’une nitrotriméthylmétaphenyléne
diamine de se combiner & lalcool méthylique en formant de
beaux cristaux d’une couleur orange. L’alcool obtenu de cette
plante donna tres nettement cette réaction et put étre trans-
formé en son iodure dont le point d’ébullition était de 44°.

Indigofera disperma (Indigo de Guatemala). Cette plante, qu’on
cultivait il y a peu d’années presque exclusivement pour la
fabrication de l'indigo de Java,*) m’a donné de Il’alcool méthy-
lique par distillation avec de l’eau.

Indigofera Galegoides DC. Cet Indigofera”, qui ne contient
trace d’indigo, peut servir & la fabrication de l’essence d’aman-
des améres. Lorsqu’on met les feuilles fraiches en digestion avec
de l’eau tiéde pendant un jour et qu’on sommet le tout a la
distillation, on obtient de l’essence d’amandes ameéres et de l’acide
prussique, tandis qu’on peut extraire des eaux de la distillation
un liquide bouillant au dessous 80°. Ce liquide est un mélange

1) Verslag omtrent den Staat van ’s Lands Plantentuin 1892, p. 60.
2) On la remplacé par I'Indigofera leptostachya DC. (Indigo Natal) qui 4 pré-
sent donne un rendement plus considérable.

des alcools méthylique et éthylique. 95 Kg. de feuilles m’en
ont donné 56 grammes.

Kn soumettant les feuilles directement & la distillation on
n’obtient que de l’alcool méthylique. 137 Kg. m’ont fourni 26
grammes (séchés avec le sulfate de cuivre anhydre).

Dans la premiere expérience, l’alcool s’est peut-étre formé par
la respiration intramoléculaire des feuilles.

Boehmeria nivea, Vitex tufola, Ageratum conysoides et Caesal-
pinta Sappan, dont les trois derniéres contiennent dans leurs
feuilles une huile essentielle, m’ont donné de l’alcool méthylique,
ainsi que les clous de girofle fraichement cueillis.

Enfin les rhizomes de 7 Alpinia malaccensis Rose. plante qu’on
trouve dans les environs de Buitenzorg et dont je soumis une
quantité de 250 Kg. @ la distillation avee de l'eau pour étudier
Vhuile essentielle quils contiennent, m’ont fourni une petite
quantité d’alcool méthylique.

Souvent cet alcool se trouve accompagné d’une faible quan-
tité d’un produit jaune tres volatil, & odeur caractéristique,
réduisant la solution ammoniacale de nitrate d’argent et don-
nant de l’iodoforme avec liode et la potasse. Faute d'une quan-
tité suffisante je n’ai pas encore pu en faire un examen plus
approfondi.

IV. Sur quelques plantes contenant de l'acide cyanhydrique.

Les recherches de M. Gresnorr ') ont fait connaitre une quan-
tité de plantes contenant de l’acide cyanhydrique, soit sous
forme d’amygdaline, soit libre ou faiblement lié & une matiére
fortement réductrice. Dans son travail sur le rdéle de l’acide
cyanhydrique dans le Pangium edule, M. Trrus”*) considére l’acide
prussique comme le premier produit reconnaissable de |’assimi-
lation de V'azote chez le Pangium. Il joue le rédle d’une sub-
stance de transport et serait le point de départ de la synthese
des matiéres albuminoides. La présence de ce principe peut
done avoir une grande importance pour la plante.

1) Ces Annales T. IX, p. 258.
2) Id. TRIE pbs

Plus le nombre des plantes dans lesquelles on trouve l’acide
cyanhydrique est grand, plus les vues émises par M. Trevs dans
le mémoire cité seront fortifiées.

Il y a quelques années, j'ai constaté la présence de l’acide
cyanhydrique dans deux KEuphorbiacées: l’Hevea brasiliensis
Mill. Arg. et le Mahihot Glaziovii Mill. Arg. Dans ces plantes, il
est accompagné d’acétone et se trouve probablement en partie
sous forme de produit d’addition et en partie sous forme de
glucoside, comme je l’ai déja discuté a propos de l’acétone.

Les feuilles du Phaseolus lunatus L. contiennent de l’acide
prussique en assez grande quantité. Ici encore cet acide est
accompagneé d’acétone et il se trouve partiellement sous forme
stable. Car apres avoir séché pendant un jour de jeunes feuilles,
d@’abord au soleil et puis sur de la chaux vive, on peut con-
stater apres macération et distillation avec de leau, la pré-
sence des deux produits ').

Comme le Phaseolus lunatus L. est une plante herbacée pous-
sant trés vite et portant des feuilles minces il se préte bien a
des expériences physiologiques.

J’ai_ trouvé l’acide cyanhydrique dans /’Iudigofera galegoides
DC. sous forme de glucoside fournissant en outre de l’aldéhyde
benzoique et un sucre. En traitant les feuilles par l’alcool bouil-
lant on peut en extraire le glucoside, qui se présente sous
forme d’une substance gommeuse. En solution aqueuse il est
décompose par l’émulsine. Cet Jndigofera qui contient dans ses
feuilles fraiches 0.2°/, d’essence d’amandes ameres pourrait ser-
vir a la fabrication de ce produit.

Ipomoea sinuata Ort. (Convolvulaceae) dont j’ai recu une petite
quantité de feuilles du Jardin botanique, a donné par la distil-
lation de l’acide cyanhydrique et de l’aldéhyde benzoique *). De
méme les feuilles du Prunus javanica Mig. (Rosaceae) et du

1) Selon MM. Davipson et SrepHenson, les graines d'une variété de Phaseolus
lunatus contiennent une substance qui, sous l'influence de l'eau, donne de l’acide
cyanhydrique. (Kopert Lehrb. der Intoxicationen).

2) M. Prestoz, du Jardin botanique de Trinidad, a signalé l’Ipomoea dissecta
Willd. &4 MM. Ftiickicer et Hanspury comme ayant une forte odeur d’acide prus-
sique. (Pharmacographia, p. 251).

Plectronia dicocca Burck (Rubiaceae) ont donné ces deux produits.
J’ai enfin constaté la présence de l’acide cyanhydrique, proba-
blement libre, du moins non accompagné d’acétone ou d’aldé-
hyde benzoique, dans les feuilles de:
Colocasia gigantea Hook f. . . . (Ham. des Aroideae).
Cupania spec. » Sapindaceae).
Fe » Celastraceae).
: » Passiflorae).

Kurrimia zeylanica Arn.
Passifiora quadrangularis L.

> laurifolia. "5

a princeps. 5 .

Fs hybr. Imp. Hugéme. » » »

* » Sterculiaceae).
; » Passiflorae).

Pterocymbium spec. .

me mY RE NO a US
S
J

Tacsonia spec.

V. Sur la présence du cinnamate de méthyle dans les rhizomes
de ’ Alpinia malaccensis Kose.

LP Alpinia malaccensis Rosc. se trouve en quantité abondante
dans les environs de Buitenzorg ot la plante est connue sous
le nom soudanais de ,ladja gowah”. Ses rhizomes frais, écrasés
entre les doigts, répandent une odeur agréable. En les soumet-
tant & la distillation avec de l’eau, on obtient une huile essen-
tielle plus lourde que l’eau. 240 Kg. de rhizomes frais m’ont
donné 635 grammes de cette essence, soit 0.25 pour cent. En
baissant un peu la température, elle se solidifie pour la plus
grande partie et on peut en séparer un produit incolore, se
présentant sous forme de longues aiguilles, fondant 4 36° et
bouillant & 259°. L’examen chimique m’a montré que j’avais
affaire & l’éther méthylique de l’acide cinnamique. L’essence
d Alpinia malaccensis est constituée pour les 9 dixieémes environ
par cet éther; elle renferme en outre une petite quantité d’un
produit possédant une odeur camphreée.

On a trouvé plusieurs éthers de l’acide cinnamique dans le
regne végétal, dans le baume du Pérou, le baume de Tolu
et le styrax liquide, mais son éther méthylique n’avait pas
été signalé jusqu’ici.

DE LA DEHISCENCE DU FRUIT DU MUSCADIER

PAR

J. M. JANSE.

La maniere dont se produit la déhiscence du fruit du Mus-
cadier n’est encore que fort imparfaitement connue, faute d’oc-
casions d’étudier les fruits 4 l’état vivant. On devait donc se
contenter de conjectures, basées uniquement sur des analogies
avec d'autres fruits mieux connus.

Pendant une étude des maladies du muscadier, en vue de la-
quelle je visitais les terrains principaux de production, savoir les
iles de Banda et la partie septentrionale de l’ile de Celébes, mon
attention se dirigea spécialement sur la question de la déhis-
cence des fruits de cet arbre, parce que la maladie la plus
importante du muscadier consiste justement dans la déhiscence
prématurée de ses fruits. La noix muscade et le macis qui pro-
viennent de ces fruits malades n’ont comme épices aucune
valeur mercantile ou n’en ont tout au plus qu'une tres faible.
La cause de cette maladie est un champignon parasite qui vit
dans le péricarpe ').

Pour pouvoir donner une explication de la déhiscence pré-
maturée du fruit, il me fallait d’abord étudier les forces qui
entrent en jeu pour l’ouverture normale du péricarpe. Ce sont
les résultats obtenus dans le cours de cette étude que je pré-
sente dans le mémoire suivant.

1) De Nootmuskaat-cultuur op Banda en in de Minabassa; Mededeelingen van
-’3 Lands Plantentuin, 1898, N°. XXVIII.
Ann. du Jard. Bot 2 Serie I. 2

Jusqu’a présent deux opinions ont été émises par rapport a
la déhiscence du fruit en question:

Baition ') est d’avis que c’est l’épaississement du macis,
s’effectuant & l’approche de la maturité, qui ferait fendre le
péricarpe le long des deux sutures préexistentes.

Baition en dit:... ,l’accroissement (du macis jeune), d’abord
simultané et continu, des cellules de ces régions, devient indé-
pendant pour quelques-unes ou ‘pour certains groupes entre
elles; si bien que l’arille commence @ se partager en lanieres.
Que sont ces dernieres, sinon des poils*) comprimés, rarement
isolés, plus souvent unis bords & bords en languettes aplaties?

»Quelle est la raison de cet aplatissement? La méme qui
donne & l’arille une apparence telle que les botanistes l’ont
considéré comme une portion refléchie du bord de l’exostome;
ce qui n’existe pas en réalite. C’est que ces cellules étirées,
nées du hile, du micropyle et des régions voisines, ne peuvent
se loger en grandissant que dans les intervalles, tres étroits
compris entre la jeune graine et le péricarpe, espace dans lequel
elles s’*insinuent en s’aplatissant forcément. L’étroitesse de cette
cavité fait que, lorsque le macis, gorgé de sucs & la maturite,
s’écarte de la surface de la semence, ses lanieres turgides et
élastiques tendent & repousser en dehors les deux moitiés du
péricarpe entr’ouvert. Par la l’arille du Muscadier joue, comme
la plupart des organes homologues, un role dans la dissémina-
tion des graines; et, chose remarquable, voila un fruit totale-
ment charnu qui présente & peu pres seul le phénomene de la
déhiscence capsulaire tres nette, et la graine qu'il renferme se
trouve pourvue d’un puissant arille!”

M. Warsure est d'une autre opinion; il suppose que le fruit
en question ne s’ouvre que par exsiccation, de sorte que le
macis ne serait pour rien dans ce phénoméne’):

»Ver Arillus hat offenbar die Function, als Lockorgan zu

1) Sur Vorigine du macis de la muscade; Adansonia, T. XI, 1876, pag. 331
(Comptes rendus, T. 78, pag. 779).

2) D’aprés la nomenclature de Sacus on les appellerait maintenant des émergences.

3) Die Muskatnuss, etc., 1897, pag. 311.

dienen. Schon die prachtige rothe Farbe muss sehr in die Augen
fallen; ferner ist aber auch der Geschmack der Macis ein vielen
Vogeln, namentlich Tauben, sehr zusagender; dass der Arillus
gleichzeitig dazu dient, durch Quellung die Fruchtschale zum
Bersten zu bringen, scheint ausgeschlossen zu sein, da, abge-
sehen von vielleicht den raéumlich doch minimalen Zellwanden
der Epidermiszellen, quellbare Substanzen nicht in der Macis
gefunden worden sind. Offenbar springt das Perikarp lediglich
durch Austrocknung auf, wie auch die haufigen Fille bewei-
sen, wo nach einer Periode trockner Winde, die Frtichte unreif
aufplatzen, zu einer Zeit, wo die noch ganz unreife, weissliche
Macis jedenfalls nicht gentigend ausgebildet ist, um tiberhaupt
eine Quellwirkung austiben zu kdnnen.

»Die Fortpflanzung der Muskatntsse wird vor Allem durch
Tauben besorgt, und zwar ist dies schon seit lange bekannt”’.

Le macis ne servirait donc, d’apres ce savant, que pour
attirer certains oiseaux, qui avalent la noix avec le macis, et
déposent la graine ailleurs avec leurs excréments.

Les résultats de mes recherches ne s’acordent ni avec l’opinion
de Battton, ni avec celle émise par M. Warsure. Quant a celle-ci,
je voudrais relever que les fruits mtrs ne se dessechent pas,
mais qu’ils contiennent tout au contraire une assez grande
quantité de suc (suc & kino, contenu dans des canaux sécré-
teurs, analogues aux canaux lacticiferes), et ensuite que les
fruits non mrs qui se dessechent et se rident, ne s’ouvrent
pas. La déhiscence prématurée des fruits du muscadier est en
outre due presque exclusivement au champignon mentionné
plus haut.

D’autre part, je suis entitrement de l’avis de M. Warsure
que le macis doit étre considéré comme un moyen d’attraction
pour les oiseaux, qui aident effectivement & la dissémination
des graines, fonction rendue d’autant plus probable par le fait
que le macis contient une assez grande quantité de substances
nutritives '). Mais nous verrons plus tard que le macis joue

1) Voir les analyses citées par M. Wanrsure, l.c., pag. 308.

aussi un certain réle, assez subordonné il est vrai, dans la
déhiscence du fruit, quoique ce role soit autre que M. Baition
ne le suppose.

Le fait que le fruit du Muscadier est a peu pres le seul
exemple d’un fruit charnu qui s’ouvre, ferait déja supposer
d’avance que la déhiscence offre dans ces conditions des diffi-
cultés peu communes. La nature sait surmonter cependant tous
les obstacles, quoiqu’elle semble avoir besoin, comme nous le
verrons, de tous ses moyens pour en venir a bout. Le cas est
d’autant plus difficile qu’il ne suffit pas que le fruit soit ouvert;
le but n’est atteint que lorsque la noix (toujours entourée
du macis) se détache aisément des deux valves, pour qu’elle
puisse étre enlevée par les oiseaux, ou qu’elle tombe par terre,
libre du péricarpe qui la tenait enclose.

Pour bien élucider l’action des forces diverses qui entrent en
jeu dans la déhiscence du fruit en question, nous suivrons pas
& pas son développement, des la fructification de la fleur.

Résumons d’abord en peu de mots la composition du fruit
adulte; ordinairement ce fruit a une longueur de 55 & 60 mil-
limétres, ou méme encore un peu plus.

Il se compose d’abord de la noix muscade proprement dite;
celle-ci est entourée par le tégument interne, trés mince, qui
adhere fortement & la noix. Ce tégument a pénétré a divers
endroits dans le tissu du nucelle, et y a formé les veines
brunes auxquelles l’endosperme doit son nom de ,endospermum
ruminatum” }). .

Le tegument externe, la coque, est noir et tres dur, d’une
épaisseur d’& peu pres un millimetre; sur la surface externe les
lanieres du macis ont laissé des impressions assez profondes.

La coque est entourée & son tour par le macis; sa partie
basale est presque toujours formée d’une seule piece d’une
épaisseur de 1'/, millimétres. Vers le sommet il va se dissolvant
en laniéres plus ou moins larges, qui ensuite deviennent de

1) A. Voier; Untersuchungen iiber Bau und Entwickelung von Samen mit rumi-
nirtem Endosperm, aus den Familien der Palmen, Myristicaceen und Anonaceen;
Annales du Jardin Botanique de Buitenzorg, 1888, T. VII, pag. 160.

plus en plus étroites et minces; & la fin elles n’ont qu’une
épaisseur d’un demi-millimétre environ. Les laniéres se dirigent
presque toutes vers le sommet de la noix, mais il y en a tou-
jours quelques-unes qui prennent une direction plutdt latérale,
de sorte qu’elles entrent en contact avec les laniéres d’& cété.
Les bouts minces du macis sont couchés les uns sur les autres,
de sorte que le sommet de la noix en est toujours entiérement
couvert '). Les lanitres qui se touchent adherent fortement
entre-elles, de sorte qu’on ne peut les détacher qu’avec quelque
précaution; nous verrons plus tard que cette adhésion joue un
role spécial dans l’action du macis. Celui-ci présente done la
forme d’un réseau, de forme ovoide, a mailles assez irrégulié-
res, qui entoure la coque, mais qui n’y est attaché qu’a un
seul endroit: autour du hile et du micropyle. Sauf en ce dernier
point, le macis est partout parfaitement libre.

Le macis est enveloppé a son tour du péricarpe, charnu, mais
assez consistant; dans le fruit mfr il est d’une épaisseur moyenne
de 10 millimétres environ. La face interne est lisse, sauf les
impressions que le macis y a produites. La ot: se trouvent les
mailles le péricarpe touche & la coque. La surface externe du
péricarpe est revétue de poils, & paroi mince, qui sont trés
rapprochés. Ils sont toujours composés de trois cellules, et ren-
trent dans la catégorie des poils caractéristiques que M. Warsure
a décrits pour les Myristicacées*). Les jeunes fruits sont tout
recouverts de ces poils, mais ceux-ci se détachent tres facile-
ment, de sorte qu’il n’en reste que les cellules basales, sur le
fruit adulte, du moins pour le plus grand nombre.

Les deux sutures le long desquelles le fruit s’ouvrira sont
tres visibles; l’une, la suture ventrale, est plus courte que la
suture dorsale; la premiere mesurait, par exemple, 59 millimé-
tres contre 89 pour la suture dorsale. Le fruit a donc une forme
sensiblement symétrique.

1)
2) Ueber die Haarbildung der Myristicaceen; Ber. der deutschen botanischen Ge-
sellschaft. 1895. Bd. XIII, S. 78.

La noix muscade, attachée au péricarpe & l’endroit ou est le
hile, est donc suspendue librement dans la cavité du péricarpe,
entourée du macis, qui est aussi parfaitement libre de ces deux
organes, sauf qu’il est attaché & la coque a son point d’origine
situé aussi tout pres du hile.

Le gynécée de la fleur ouverte a une longueur de 3 milli-
metres et demi, sur une largeur de 2'/, & 3 millimétres. Des
deux sutures on ne voit & ce moment que la suture ventrale
(ligne de jonction des bords de la feuille carpellaire) tant exté-
rieurement, gue sur coupe transversale. La suture dorsale ne
se montrera qu’un peu plus tard; elle est cependant déja visi-
ble quand le fruit n’a guére plus de 7 millimetres de long.

A Vépoque de la pollinisation on n’apercoit du macis qu'une
petite émergence tout pres du hile. Apres la fructification il
commence immeédiatement &@ se développer, et, croissant plus
vite que la noix, il tend a l’entourer de plus en plus; le fruit a
cependant déja atteint une longueur de 36 437 millimetres (la
nolx nen mesure alors que 12 environ) avant que le macis ait
atteint le sommet de la noix.

Au début rien ne s’oppose au libre accroissement du macis,
puisque la cavité du péricarpe est assez spacieuse pour le con-
tenir sans difficulté en méme temps que la noix. Ces conditions
vont cependant bientdt changer, parce que la noix croit un peu
plus vite que le péricarpe, de sorte que l’espace y devient, rela-
tivement, de plus en plus étroit. Ceci n’arréte cependant en
aucune facon l’accroissement du macis; seulement ces deux or-
ganes vont se développer dés ce moment sous l’influence d’une
pression croissante, pression qui d’ailleurs ne se fait pas moins
sentir sur l’écale. Ces trois organes vont donc se comprimer mu-
tuellement, chose qui se manifeste d’abord par la position que
prendra le macis et ensuite par le développement d'une tension
croissante entre ces organes.

Des coupes transversales de fruits tres jeunes, jusqu’a une
longueur d’environ 18 millimétres (voir la figure 1), nous mon-
trent qu’il n’y existe encore aucune compression réciproque
entre la noix, Je macis et le péricarpe: quoique ces organes

se touchent, ils sont encore parfaitement libres. Pour démon-
trer qu'il n’y existe encore aucune tension, on n’a qu’’& couper
le fruit en deux (il est préferable de pratiquer la section suivant
la ligne équatoriale). Si les organes ne sont pas comprimés,
les deux parties de la noix resteront en place; si, au contraire,
il existait quelque compression, la tension tendrait & soulever
les moitiés.

Quand on coupe ainsi de jeunes fruits, tout frais, d’une
longueur de 18 millimetres environ, la noix reste en place; il
n’existait done aucune tension entre les diverses parties. Les
fruits un peu plus agés, jusqua 26 millimetres environ, ne
donnent pas d’autre résultat. Il doit cependant y exister une
faible tension, puisque le macis n’est plus tout & fait libre, mais
elle est évidemment si minime, qu’elle ne suffit pas pour vaincre
le frottement entre le macis et la surface interne du péricarpe.

A mesure que les fruits se développent, la compression des
organes devient de plus en plus sensible, de telle sorte que les
laniéres du macis font des impressions plus marquées dans la
surface de la coque (alors encore tres molle) ainsi que de l’écale.
Ceci commence dans les fruits qui ont une longueur de 26 mil-
limétres environ, mais alors ce n’est encore que tres faible-
ment. La pression est déja sensible dans les fruits de 29 mil-
limétres, comme le montre la figure 2 de la Planche I. Quand
le fruit a atteint une longueur de 35 millimetres, les espaces
qui existaient entre les laniéres du macis ont disparu com-
plétement, parce qu’elles ont été remplies par des saillies de
lécale et de la coque (fig. 2).

La compression du macis va de pair avec la tension entre
ses organes, comme les fruits le font voir quand on les coupe
transversalement. Elle commence déja dans les fruits de 29
millimétres environ: si on en coupe un, on verra que peu apres
les deux moitiés s’éléveront au dessus de l’écale. Le souleve-
ment est tres facile & mesurer en remettant les deux moitiés
en place: la distance entre les deux coupes de l’écale donne
le soulevement total des deux parties de la noix. Dans les fruits
de la dimention indiquée, la distance était encore assez faible;

dans d'autres, plus grands, de 30 & 33 millimétres, elle était
de 0,5 millimetre environ, et dans d’autres, encore un peu plus
agés, de 35 millimetres, les deux moitiés de la noix se sont
soulevées de 0,75 millimétres. Ce stade correspond & la figure
3 déja citée 3).

Cependant la tension va toujours en augmentant encore,
parce que l’accroissement de l’écale reste de plus en plus en
arriere par rapport 4 celui de la noix; dans un fruit de 41
millimetres les deux moitiés de la noix s’élevaient ensemble de
2 millimetres. Un autre fruit, de 54’ millimétres, s’ouvrait ainsi
sur trois millimetres en quelques minutes; mais ce n’était pas
encore fini, car une heure apres la moitié inférieure seule
surmontait la coupe de l’écale de 3 millimetres; la figure 4
donne une esquisse de la partie inférieure de ce fruit. Apres
avoir fait ce dessin, je coupai la noix de nouveau, & la hauteur
de la coupe & travers l’écale, et je pesai les deux parties de
cette moitié de la noix: elles pesaient ensemble 3,85 grammes,
tandis que la partie poussée au dehors en pesait 1,15; celle-ci
avait done environ 30%, du volume total. L’élévation de la noix
s éffectua par l’extension du tissu de l’écale, extension qui me-
surait environ 20°/, du volume primitif.

Les fruits de cet 4ge commencent déja & mirir, car la coque

1) Nous avons mentionné plus haut (page 4) que le macis ne gagne le sommet de
la noix que quand le fruit a atteint une longueur de 27 millimétres an moins.
Dans les fruits de cet age la tension entre la noix et l’écale vient de se manifester,
ce qui fait que le macis, & la fin de son développement, doit se frayer avec
quelque force un chemin entre ces deux organes.

Ordinairement les laniéres réussissent 4 atteindre le bout de la noix, mais dans
certains fruits elles ont été arrétées & une certaine distance. Ces noix sont bien
connues; on les appelle »dominé’s noot’, »pala domine”; Vatentisn les mentionne
déja dans son ouvrage: Oud- en Nieuw-Oost-Indien. Ces noms doivent leur origine
& la ressemblance qae l'on trouve entre le sommet dénudé et noir de la noix et
la barette des prédicateurs protestants.

Il me semble que la cause de l’arrét de l’accroissement du macis est due 4 la
tension augmentante entre la noix et l’écale, qui, quand le macis est un peu
arriéré, devient bien vite trop grande pour permettre plus longtemps le passage des
laniéres. Cette explication me parait d'autant plus probable, que, chez les »pala
domine”, les bandelettes du macis sont 4 leur extrémité assez minces et larges,
presque taillantes, comme si elles s’étaient étendues en largeur, ne pouvant plus
pousser en ayant.

va se durcir et prendre sa teinte noire définitive. C'est pour
cela qu'il devient difficile, pour expérimenter, de couper le fruit
entiérement en deux; mais il suffit aussi de couper lécale
seule; méme il n’en est alors que plus facile de mesurer la
distance entre les deux parties.

En raison de la grande tension qui existe méme dans les
fruits jeunes, on voit l’écale s’épaissir de trés bonne heure:
dans le fruit adulte (de 55 millimetres environ) l’écale a une
épaisseur de 10 millimetres, mais dans un jeune fruit, de 29
millimétres (dans lequel la tension va naitre), elle en mesure
déja 8, et & 35 millimétres de longueur déja 9. Nous verrons
bient6t que les forces assez considérables qui sont en jeu &
Vintérieur de ces fruits exigent une enveloppe tellement puis-
sante.

Le rehaussement que subit la noix apres qu’on a coupé, soit
Vécale, soit le fruit entier, ne correspond cependant pas a la
tension totale qui existe dans le fruit coupé. Ceci serait bien
le cas s’il n’existait aucun frottement entre les surfaces du macis
et de l’écale. Ce frottement existe cependant, et il est méme
assez grand, ce qui s’explique quand on se rappelle que la sur-
face de l’écale n’est pas lisse, mais qu’elle possede des saillies,
qui entrent dans les mailles du macis. De cette sorte la tension
ne peut continuer & rehausser la noix que jusqu’a ce qu’elle
soit devenu égale au frottement. [1 en reste donc toujours une
portion qui continue & comprimer la noix. Quand celle-ci est
encore jeune, le tissu nucellaire a une consistance molle, géla-
tineuse, qui obéit facilement & chaque pression qu'elle subit.
Ainsi, quand on coupe en deux un fruit non mir, on verra
que la coupe & travers la noix, plane d’abord, prend vite
une forme convexe. Les deux moitiés du fruit, remises l'une
sur l'autre, ne se toucheront donc qu’a leurs centres seuls,
comme le montre la figure 3. Ce fruit avait une longueur de
41 millimetres; les bords de la coque des deux moitiés laissaient
entre eux une distance d’un millimétre environ, et le centre
de la noix s’était élevé de 0,5 millimétres sur chaque moitié.
Dans le cas de la figure 4, le rehaussement mesurait au centre

0.6 millimétres environ. Dans ce fruit-ci, d’une longueur de 54
millimétres, la coque avait déji commencé & durcir et le
moment de la maturité était assez proche, mais cependant le
tissu du nucelle était encore mou et tres compressible.

Sous l’influence de la tension, les volumes de la noix et de
l’écale se sont modifiés. Pour donner une idée des changements
qu’ils subissent, je citerai quelques chiffres obtenus dans le
cours de mes expériences. Ces chiffres n’ont cependant qu’une
valeur relative, puisquils peuvent varier méme pour des fruits
de grandeur égale. Je n’avais donc pas besoin d’exécuter les mesu-
rages avec beaucoup d’exactitude, d’autant plus que les chiffres
obtenus donnent une idée suffisamment exacte de la nature du
phénomene.

La noix encore jeune, & coque blanche et molle, délivrée de
Pécale, s’aggrandit un peu: on n’a pour s’en conyaincre qu’a
couper un fruit en deux, et & mesurer les diameétres de la
coupe de la noix, avant et apres qu’on l’a délivrée de l’écale.
Dans un fruit de 54 millimetres, la coque commengait juste-
ment & durcir et le diamétre augmenta de 23.8 jusqu’a 24.5
millimetres, augmentation en longueur de 3°/,, et ainsi d’a peu
pres 9°/, en volume. Dans les fruits encore plus 4gés, & coque
noire, la noix ne se dilate plus; elle a été comme solidifiée dans
la coque dure pendant la pression persistante.

L’écale est comprimée aussi bien que la noix: on l’apercoit
d’abord & ce que le diametre de la cavité s’abrege apres qu’on
a éloigné Ja noix. Dans un fruit de 32 millimétres les diamée-
tres, en trois directions, mesuraient 23, 22.5 et 25 millimetres,
tant que la cavité contenait la noix; mais apres l’éloignement
de celle-ci, ils se raccourcirent jusqu’a 21.3, 21 et 24 millimetres.
Le volume de la cavité, mesurant d’abord 6.75 centimétres cu-
bes, s’était done abaissé jusqu’a 5.6 centimetres cubes, diminu-
tion d’environ 17°/;. Dans un autre fruit, un peu plus grand, la
cavité mesurait sur la coupe d’abord 23 millimetres en long sur
22.2 en large, et aprés qu’on eut éloigné la noix, 22.5 et 21.2
millimétres diminution moyenne de diamétre de 3.5°/,, ce qui
donnerait en volume une diminution de 11°/, environ.

On peut se faire une meilleure idée encore de la disproportion
entre l’accroissement de la noix et celui de l’écale, quand on com-
pare le volume de la noix délivrée avec celui de la cavité vide.
Dans un fruit jeune, de 33 millimetres, dans lequel , comme nous
VYavons vu, la tension ne vient que de commencer, cette diffé-
rence était deja de 14°/, & peu pres. Dans un autre fruit, plus
grand, de 46 millimetres, la noix enclose mesurait 25 milli-
metres en diamétre, la noix libre 25.5 et la cavité vidée 23
millimétres. La relation entre leurs volumes était donc d’en-
viron 100: 106: 78. La noix avait done grossi de 6°),, tandis que
la cavité avait diminue de 22°/,; la différence totale entre les
deux n’était donc pas moins de 28°/,.

Ce n’est cependant pas seulement dans l’entourage immédiat
de la cavité que se fait sentir sur l’écale V’action de la noix
comprimante: sa surface externe n’en subit pas moins l’influence.
On peut s’en convaincre le plus facilement de la maniére sui-
vante: on trace sur la surface du fruit une ligne équatoriale
et on coupe ensuite le fruit, ou lécale seule, & quelques milli-
metres au-dessus de cette ligne; apres une ou deux minutes
on mesure la longueur de la ligne tracée'), et on la mesure
ensuite une seconde fois apres avoir retiré la noix. On verra que
la circonférence du fruit aura dimunué.

Ainsi chez un fruit de 45 millimetres la ligne équatoriale
se raccourcit de 138 jusqu’a 136.5 millimétres, ce qui correspond
& une diminution en diaméetre du fruit de 0.5 millimétres. Un
autre fruit, plus agé, donna un raccourcissement de 2 milli-
métres sur 135; le diametre avait done diminué de 0.7 milli-
metres environ.

La contraction de l’écale, mesurée en millimétres, n’est done
pas considérable du tout; mais quand on se représente que le
tissu de l’écale est fort consistant, et qu’elle a une épaisseur
de 10 millimétres environ, on peut se rendre compte qu'elle
doit correspondre & des tensions assez considérables.

1) Nous verrons plus tard pourquoi dans cette expérience il ne faut mesurer la
ligne pour la premiére fois qu’aprés avoir coupé le fruit en deux.

Quelques-unes de mes experiences ont été entreprises pour
m’instruire de la grandeur des forces qui jouent un réle dans
les fruits en question. I] me fut cependant difficile, & cause
de circonstances diverses, d’obtenir des valeurs autres qu’ap-
proximatives; ayant toutefois pu me convaincre que les forces
en question sont assez grandes, il ne me parut plus nécessaire
de chercher & obtenir des chiffres] plus exacts.

Mes expériences se firent de la maniére suivante: je coupai
un fruit en deux, et, apres quelques minutes, quand les moitiés
de la noix se furent élevées (comme nous l’avons deécrit plus
haut) je mesurai la pression nécessaire pour rabaisser la noix
jusqu’au niveau primitif, ou bien, quand j’expérimentais avec
les deux moitiés ensemble, la force qu il fallait employer pour
que les deux parties de l’écale se touchassent de nouveau.

Une de ces expériences fut exécutée avec le fruit, de 46 milli-
métres, mentionné tout & Vheure (page 10). Le fruit fut coupé
en deux transversalement; apres quelques minutes, la coupe
baillait de 2.5 millimetres. Ensuite je fendis la moitié inférieure
de l’écale le long de la suture dorsale et chargeai alors la
moitié de la noix avec des poids: ce ne fut que sous un poids
de {% kilogrammes environ que la noix reprit sa place primi-
tive; mais alors la fente, pratiquée a la suture, baillait sur 4
millimetres.

Un autre fruit, d’une longueur de 52 millimetres, fut de
méme coupé en travers et je couvris la coupe aussit6t apres avec
une plaque de verre épais, chargée d’un poids de 5 kilogrammes,
afin d’empécher la noix de sortir de l’écale. Ce poids ne suffit
cependant pas, de sorte que la plaque fut relevée sur 1 milli-
metre environ. J’augmentai alors le poids jusqu’a 10 kilogram-
mes; alors la noix fut repoussée dans l’écale, mais pas eutiere-
ment; jestime qu’il aurait fallu un poids de 15 & 20 kilogram-
mes pour enfoncer la noix tout-a-fait. Le poids total qu’on
aurait dai appliquer pour réprimer les deux moitiés de la noix
doit donc étre estimé & plus de 30 kilogrammes, force qui sem-
ble assez considérable..

La coupe de la noix avait une surface d’environ 4 centimetres

——

carrés, de sorte que la pression par centimetre carré s’éléve &
7.5 kilogrammes au moins, et que la tension serait égale & une
force de {= = 7.5 atmosphéres, au moins.

Cette méthode d’expérimenter ne donne cependant que des
chiffres assez inexacts. D’abord les valeurs obtenues sont un
peu trop grandes, & cause du frottement entre le macis et
Vécale qui doit étre vaincu. Mais d’autre part on ne peut, de
cette maniére, mesurer que la force résidant dans le fruit couyé ,
et nous verrons que la tension dans le fruit intact doit étre no-
tablement plus grande.

Il a déja été dit en passent (page 3) que l’écale contient
toujours, méme quand les fruits sont mtrs, du suc (a kino)
souvent en quantité assez grande, renfermé dans des canaux
spéciaux. On n’a qu’a égratigner légerement la surface d’un fruit
frais avec la pointe d’une aiguille, pour voir sortir a chaque point
de lésion (invisible) une petite quantité d’un liquide légerement
blanchatre!). Quand on pratique une entaille assez profonde
dans l’écale, ou qu’on en coupe une partie, le suc s’échappe

1) Le suc des Myristicacées présente des différences selon les espéces. M. van Rom-
BURGH s’occupe actuellement de l'étude de ces différents sucs, surtout par rapport
au kino qu’ils contiennent. (voir: Verslag omtrent den staat van ’s Lands Planten-
tuin te Buitenzorg over het jaar 1896, page 54).

La couleur du suc du M. fragruns est due principalement a de petits cristaux
blanchatres de tartrate de Calcium et de Magnesium qui s’y trouvent en assez
grand nombre; en outre il contient quelques grains fusiformes d’amidon; les grains
existent en nombre plus considérable dans les canaux sécréteurs; ils y adhérent si
fortement aux parois qu'ils ont méme l’air d’en faire partie.

Le suc de quelques autres espéces est parfaitement transparent au moment ou il
sort du fruit, mais il prend promptement aussi une couleur blanchatre, 4 cause de
la formation 4 neuf de petits cristaux qui, observés sous le microscope, grandissent

ensuite & vue d’wil. Ce n’est pas l’évaporisation de l’eau qui améne l’apparition

‘de ces cristaux, puisqu’ils se forment tout aussi bien sous le couvre-objet.

Le suc du WM. fatua est de couleur jaunatre et un peu moins liquide. A la sur-
face des gouttes qui sortent du fruit aprés une légére Iésion on voit quelques
minutes aprés se montrer des cristaux fort petits; ensuite ils deviennent de plus en
plus nombreux et finissent par se toucher, de sorte que la goutte s’enferme dans
une couche unie de ces cristaux. Puisque l’évaporisation de l’eau n’a aucune
part dans l’apparition des cristaux, elle ne peut étre due qu’au fait que toute la
quantité de le substance en question pouvait bien rester en solution sous la pression
& laquelle le liquide est exposé dans le fruit (71!/, atmosphéres environ), mais que
la diminution de cette pression, quand le suc sort du fruit, améne la cristallisation
partielle du tartrate.

immédiatement par gouttes; en coupant un fruit de 54 milli-
metres j’en comptai jusqu’a une trentaine. D’un autre fruit, &
peu pres mir, il sortit ainsi en une ou deux minutes une
quantité de suc qui pesait 1.42 grammes; la densité en fut
déterminée & 1.17, de sorte que le liquide échappé avait un
volume de 1.2 centimetres cubes. Le volume de l’écale seule
mesurait 44 centimetres cubes, de sorte que le suc qui sortit
si librement du fruit, occupait environ 2.5°/, du volume de
lécale.

Le suc coulé est la cause d’une diminution de volume du
fruit. On s’en rend compte le plus facilement en tracant sur le
fruit frais, comme nous l’avons fait auparavant (page 10), une
ligne équatoriale, qu’on mesure avant et ensuite apres de le
couper un peu en dessus ou en dessous de cette ligne. Nous
avons déja employe cette méthode pour démontrer que la sur-
face externe de l’écale subit une expansion par le fait de la noix
qui y est enclose; dans les deux cas cités & ce propros, les
lignes qui, sur le frait coupé, mesuraient 138 et 135 millimé-
tres, avaient auparavant, sur le fruit z/act, une longueur de
139 et 136.5 millimetres. L’effusion du suc avait donc causé une
diminution en diametre de 0.3 et de 0.5 millimetres, ou en vo-
lume de 2°/, et de 5°/, environ.

Il va sans dire qu’une telle diminution de volume améne en
outre un abaissement des forces qui régnaient dans le fruit
intact, de sorte que la tension qu’on mesure dans les fruits
coupés reste en dessous des valeurs originales.

Pour connaitre avec plus d’exactitude la grandeur de la ten-
sion qui existe dans le fruit, j’ai aussi déterminé la valeur
isotonique du suc de l’écale. Quand on coupe un fruit en deux,
le suc en coule avec profusion; si l’on presse ensuite les deux moi-
tiés entre les doigts, il en coule encore beaucoup plus, de sorte
qu’on peut en obtenir plus de 3.5 grammes par fruit. Mais ce
n’est alors plus le suc a kino seul, parce qu’il est alors mélé
avec le suc des cellules endommagées par la pression.

C’est de ce liquide que je déterminai la valeur isotonique,
de la manitre décrite par M. pr Vries dans son travail clas-

sique sur l’analyse de la turgescence '). Comme tissu indicateur
je choisis aussi l’épiderme de la face inférieure de la feuille du
Tradescantia discolor, et spéecialement l’épiderme de la nervure
médiane. Je ne décrirai pas mes expériences diverses; je me
bornerai @ dire que la valeur isotonique du sue cellulaire de
l’épiderme en question était un peu moins de 0.11 Aeq. Kno,
et qu'il faillait diluer le suc du péricarpe de la noix muscade
avec 11/, fois son volume d’eau, pour qu'il devint isotonique
avec cette solution de salpetre. Le suc en question, non dilué,
devait donc étre isotonique avec °/, 0.11 —0.25 Aeg. Kno..

En admettant avec M. pr Vrims que la force osmotique d’une
solution de 0.10 Aeq. Kno, aequivaut & 5 atmospheres au
moins, la force qui regne dans le fruit du muscadier serait done
de 7.5 atmospheres environ, valeur qui est (accidentellement)
parfaitement égale & celle que nous trouvions tantot. On voit
cependant que ce chiffre n’atteint pas le chiffre maximum, de
9 atmospheres, que M. pe Vriss a trouvé dans le cours de ses
mombreuses expériences.

Nous avons remarqué que la tension entre la noix et l’écale
augmente graduellement pendant le développement du fruit,
parce que de moment en moment la noix croit un peu plus vite
que le péricarpe. A un certain moment cependant la tension ne
grandira plus, et méme deviendra un peu plus petite: c’est celui
ou la coque, d’abord molle, commence & durcir. Par ce proces,
qui n’a lieu que dans le dernier stade du développement (méme
les fruits d’une longueur de 50 millimétres ont ordinairement
la coque entierement molle), la noix est comme solidifiée en
état de compression, et ainsi, des deux forces qui amenent la
tension (la compression de la noix et celle de l’écale), la premiére
va étre éliminée. D’ailleurs cette perte ne pourra plus étre ré-
tablie de la méme maniere qu’auparavant.

ll est évident que dans ces conditions la tension dont il a
été question jusqu’ici, ne pourra jamais & elle seule amener
la déhiscence du fruit, puisqu’elle baisse, juste au moment ou

1) Eine Methode zur Analyse der Turgorkraft; PrinesHeim’s Jahrbiicher fiir wis-
senschaftliche Botanik, Bd. XIV, S. 427.

il y aurait besoin d’une augmentation. Le fruit doit donc cher-
cher & remplacer la partie perdue de la tension par une autre
force. Cette seconde force qui joue un réle dans la déhiscence
du fruit tire son origine d’une portion spéciale du péricarpe,
pour laquelle je propose le nom de ,tissu d’expansion’’. Cette
partie a la forme d’une plaque circulaire, d’une épaisseur de 4
millimetres environ au centre; aux bords elle est plus mince,
de 2 millimétres environ. C’est au centre de cette plaque que
la noix est attachée & l’écale. Son diamétre est de 12 milli-
metres environ dans le fruit mtr, mais, comme le tissu se
prolonge par une transition imperceptible dans le tissu contigii
de l’écale, il est impossible de donner le diametre de la plaque
au juste. Dans la figure 74 nous avons marqué les limites du
tissu d’expansion au moyen des lignes ponctuées. C’est surtout,
chez les fruits ouverts qu’on peut se rendre compte de la pré-
sence de ce tissu special. Il est formé par des cellules beau-
coup plus petites que les autres, qui du reste ne présentent
rien de particulier; de minces faisceaux fibro-vasculaires le tra-
versent en sens radial sur leur course vers le hile de la noix.
Ces faisceaux ne sont cependant pas rectilignes comme d’ordi-
naire, mais plutot sinueux. [1] est encore a observer que la partie
du tissu située entre le pédicelle du fruit et le tissu cité, dit
d’expansion (laquelle a donc, sur coupe longitudinale, la forme
d’un triangle), est aussi modifiée. Dans les fruits non mitrs on
ne voit pas encore de différence, mais quand ils vont mtrir
elle se distingue par une couleur blanchatre. Cette différence
de teinte est due & ce que les espaces intercellulaires y sont
fort aggrandis, ce qui améne en méme temps une diminution
de cohérence entre ces cellules; nous verrons que cecil a une
certaine importance dans le jeu du tissu d’expansion. Son action
consiste seulement en une croissance en sens radial. Mais, dans
un fruit clos, une augmentation de volume était évidemment
impossible; la tendance @ croitre fera naitre dans le fruit une
seconde force. Cette force se fera sentir de. deux manieres dif-
férentes, selon que le fruit est ouvert, ou qu'il est encore
fermé. Quand il est déja ouvert, l’expansion radiale du tissu en

question écartera simplement un peu plus les deux valves; dans
le fruit clos, au contraire, la force, rencontrant un obstacle
insurmontable de c6té, dans les valves fortement accolées, ten-
dra & relever le centre du tissu en question, de sorte que la
plaque, plane d’abord, prendra une forme conique. Son centre
sera done repoussé vers le bas, et, puisque la noix est attachée
& ce centre méme, elle aussi sera pressée encore plus fortement
contre le sommet des valves. Cette force aidera donc 4 aug-
menter la tension qui existait déja entre la noix et l’écale, et
elle pourra ainsi remplacer la partie de cette force qui a dis-
apparu par la solidification de la noix.

On ne saurait mieux se rendre compte de l’action du tissu
d’expansion, qu’en prenant un fruit mir et ouvert, duquel on
éloigne la noix (avec le macis). Si l’on essaye ensuite de re-
fermer le fruit, on verra que les deux valves ne s’adaptent
plus et qu’elles laissent entre elles une fente assez large.

La figure 74 représente une coupe & travers les deux valves
d'un fruit ouvert, apres qu’on a éloigné la noix; ce ne sont que
les deux valves de la figure 7a recopiées de telle sorte que les
deux parties du tissu d’expansion déchiré se touchent de nou-
veau. On voit que par la seule extension du tissu en question,
la fente s’est ouverte sur non moins de 19 millimétres. Une
coupe transversale & travers un fruit ouvert, a la hauteur du
tissu d’expansion suivant la ligne aé de la figure 74, comme le
montre la figure 8, peut aussi illustrer le mode d’action de ce
tissu: on y voit qu’au centre le tissu est uni, tandis qu’a cdté
les deux valves sont séparées, en laissant des fentes de 5 et
de 6 millimétres environ.

Le tissu d’expansion devant s’aggrandir de cette manitre,
nous fait comprendre maintenant pourquoi les faisceaux vascu-
laires avaient tous une course sinueuse, et pourquoi le tissu
superposé avait une cohérence beaucoup moindre que le tissu
voisin: ces deux particularités n’ayant pour but que d’a-
moindrir la résistance que ces parties offriraient & la crois-
sance ultérieure du tissu d’expansion. Les faisceaux sont plus

facilement droits qu’ils ne sont brisés et le tissu superposé
Ann, du Jard. Bot. 2 Serie I. 3

est maintenant déchiré sans peine quand l’accroissement com-
mence.

Le jeu du tissu d’expansion ne commence que peu de temps
avant la maturité du fruit. Pour le constater il suffit d’ouvrir
un fruit non mir le long des deux sutures, d’en éloigner la
noix et de remettre les deux valves en place. Si elles s’adap-
tent encore partout, le tissu d’expansion est encore inactif;
si au contraire la fente reste ouverte a la base du fruit, le
tissu a déja commencé de croitre, et le degré de son activité se
mesure par la largeur de la fente. Dans un fruit de 37 milli-
métres de longueur, le tissu est inactif, ainsi que dans ceux de
50 millimetres environ, de sorte que ce n’est que dans le der-
nier stade de développement que le tissu entre en jeu. C’est
donc précisement au moment méme ou la coque commence &
durcir. Dans deux autres fruits presque mtrs, de 54 et de
55 millimetres de long, la fente resta ouverte sur 1.5 et 4
millimetres apres l’eloignement de la noix; donc méme dans
les fruits de cet age l’action ne vient que de commencer, car
nous avons vu que le tissu en question pourra écarter les val-
ves sur non moins de 19 millimetres (fig. 74).

La troisieme force qui joue un role dans la déhiscence du fruit
est une tension qui réside dans l’écale seule; elle tend & aug-
menter la courbure de l’écale en chaque point. On se rend
compte de la présence de cette force quand on coupe & un fruit
une tranche et qu’on en éloigne la noix. Si l’on fait alors une
ou plusieurs entailles radiales dans la partie interne de l’écale
(tandis qu’on laisse intact l’épiderme) on verra que les entailles
s’ouvrent sur une petite distance. La figure 5 donne l’esquisse
d’une tranche semblable, coupée & un fruit & peu prés mir, avec
deux entailles radiales; elles restérent toutes deux ouvertes sur
1.5 millimétre environ. La longueur du bord interne de la
tranche, mesurant 78.5 millimetres, s’était ainsi raccourcie
jusqu’a 75.6 millimetres, de sorte que la diminution était de
4°, environ. En méme temps la courbure de lécale avait
un peu augmente.

L’effet de cette tension s’observe aussi aux segments qu’on

coupe & l’écale, en ce que le plan de la coupe prend directe-
ment aprés une forme concave. Ainsi, dans un segment (d’un
fruit presque mir) d’un diamétre de 33 millimétres et d’une
hauteur de 9 millimetres, le centre de la coupe s’abaissa et
les bords se rehausserent, en sorte que le centre fut bientdt
situé 1.5 millimetres plus bas que les bords.

Cette tension-ci fait son apparition dans le fruit d’assez bonne
heure, peu de temps apres que la tension entre la noix et
lécale a commencé. On l’observe déja dans des fruits de 35
millimetres de longueur, quoiqu’elle soit alors encore assez fai-
ble; mais dans les fruits de 41 millimétres elle est tres ma-
nifeste.

Ce sont les trois forces citées qui amenent la déhiscence du
fruit, c’est-a-dire que ce sont elles qui déchireront le péricarpe le
long des deux sutures. La fente qui séparera les deux valves
commence @ la surface interne du péricarpe, comme la figure
6 le fait voir, et toujours & la suture ventrale.

Il se pourrait que le macis aussi etit quelque part aux
débuts de la fente. A sa base, en dessus du raphé de la noix,
le macis montre toujours une sorte de créte, de forme trian-
gulaire sur coupe, enclose dans une fosse correspondante de
Vécale, et située toujours & lendroit de la suture ventrale.
Quand par la pression de la noix contre l’écale cette créte
est poussée dans la fosse, elle en écartera les bords, ce qui
pourrait bien donner lieu au début de la fente. Ceci n’est ce-
pendant qu’une conjecture, et je nai pas pu éclaircir ce
point.

La fente, une fois commencée, devient bientdt de plus en
plus profonde, jusqu’’ ce qu'elle atteigne la surface externe
du fruit; en méme temps elle s‘allonge et fait peu & peu
tout le tour, le long des deux sutures. Des que la fente a pris
naissance, la tendance des deux valves & se courber davantage
aide a élargir la fente, ce qu’on observe extérieurement en
ce que les sillons qui marquent les sutures du dehors devien-
nent un peu plus profonds et distincts. En méme temps la noix
toujours entourée du macis, est poussée vers le bas par le

tissu d’expansion, de sorte que sa pointe, un peu aplatie aussi,
est pressée fortement dans la fente naissante.

C’est aussi vers le millieu de la suture ventrale que la fente
apparait extérieurement. Celle-ci une fois commenceée, les trois
forces citées aident ensemble & l’élargir, et & séparer ainsi com-
pletement les deux parties du péricarpe. Mais elles ne cessent
pas leur travail quand les valves ont été séparées, parce qu'il
leur faut ouvrir le fruit beaucoup plus largement, sans quoi
le but que la plante se propose ne serait pas atteint.

Au moment ow les valves deviennent libres, le tissu d’expan-
sion, qui jusqu’alors ne pouvait que pousser la noix vers le bas,
se trouve en état de satisfaire entierement & sa tendance &
sétendre en sens radial, c’est-a-dire d’écarter les deux valves.
Mais l’extension de ce tissu ne peut pas étre suivie par la
partie superposée de Vécale, de sorte que celle-ci se déchire,
irrégulierement, comme le montre la figure 76.

C’est & ce moment aussi qu’on peut se rendre compte faci-
lement du degré d’accroissement qu’a subi le tissu d’expansion ;
mais on le voit encore plus facilement dans la figure 7c, repré-
sentant les deux valves de la figure 74 (et done aussi celles de
la figure 7a), mais placées de maniere qu’elles se touchent &
leurs deux bouts. On voit ainsi que les deux moitiés du tissu
d’expansion vont se couvrir partiellement, et la longueur de la
partie double donne alors & peu pres l’accroissement que ce
tissu a subi. L’augmentation de 7 millimétres, soit de plus
de 50°/,, sur le diametre original de 12 millimetres est assez
considérable.

La figure 74 nous fait voir que l’accroissement du tissu
d’expansion, en combinaison avec la tension entre la noix et
Vécale (qui est bien vite épuisée quand le fruit vient de s’ouvrir),
ne peut écarter suffisamment les valves, car nous voyons dans
cette méme figure que la noix (toujours entourée du macis)
n’y trouve point toute la place qu'elle exige, puisque les bords
de la cavité des valves dépassent les limites de la noix (ou
bien du macis). Ceci nous montre qu’existe encore dans le
fruit, ouvert comme dans la figure 74, la tension des valves

% se courber davantage. La cause directe en est, comme nous
l’avons vu, le rétrécissement de la surface interne des valves,
ou, ce qui revient au méme, le raccourcissement des diametres
de la cavité. La figure 7e peut nous montrer combien grande
est la différence entre le volume de la noix et celui de la ca-
vité des valves apres leur rétrécissement définitif.

Pendant que le diamétre longitudinal se raccourcit, le bord
de la cavité de ces valves glisse sur la surface du macis,
mais alors il entre de moment en moment en contact avec
une portion plus épaisse de la noix, de sorte que par ce mou-
vement méme les deux valves doivent s’écarter de plus en
plus. Le tissu d’expansion s’oppose évidemment d’abord & cet
écartement, mais sans succes définitif, puisque a un certain
moment lui aussi est déchiré & son tour. La figure 7a peut
illustrer ce fait, quoiqu’elle ait rapport & un stade encore plus
avancé de déhiscence; elle montre en outre qu’alors les valves
ne se touchent plus qu’ leurs bouts, & Vendroit de l’insertion
du pédicelle.

Ce n’est qu’a ce moment que le macis, resté inactif jusqu’a-
lors, va entrer en jeu. Quand le fruit s’ouvre, le macis est
couché contre la coque. Comprimé d’abord par la tension entre
la noix et le péricarpe, il se détendra un peu en épaisseur,
mais cet épaississement doit étre tellement minime qu'il ne peut
avoir la moindre signification pour la déhiscence du fruit.

L’action du macis consiste au contraire exclusivement dans
Vaccroissement en longueur des laniéres. Méme sans l’aide d’un
mesurage on peut se rendre compte de cet allongement: les la-
niéres qui, dans un fruit prét & s’ouvrir, sont sur toute leur
longeur en contact intime avec la coque, ne la touchent plus, peu
de temps apres, qu’a l’endroit du hile.

L’accroissement des lanitres est assez considérable. Dans le
fruit représenté dans la figure ia, le contour du macis en entier
mesurait d’abord 93,5, et ensuite 114 millimétres, de sorte
que l’allongement n’avait pas été moindre de 20,5 millimetres,
soit de 22°/, environ.

Il y a un moyen encore plus facile d’étudier la croissance

en longueur du macis, parce qu’il croit tout aussi bien quand
on l’'a détaché que dans le fruit méme. On n’a qu’é enlever
d’un fruit & peu pres mtr la noix avec le macis, et & les
mettre dans l’eau, pour observer qu'il va bientdt se détacher
partout de la coque (sauf 4 l’endroit du hile), et qu’aprés trois
heures, par exemple, la distance entre la face interne du macis
et la coque est devenue au sommet 4 millimetres environ; la
distance de cété varie entre 2 et 3 millimetres.

Cet allongement est un accroissement véritable, causé par
la turgescence des cellules: quand on place la noix, avec le
macis deja allongé, dans une solution de 10°/, Kno; par exem-
ple, dans le but de plasmolyser les cellules, on voit le macis
se raccourcir de nouveau, de sorte qu’une heure plus tard la
distance du sommet de la noix s’est amoindrie jusqu’a 1,5 mil-
limétres. Cependant une partie de l’allongement avait donc
déja été fixée, puisque le macis ne reprend pas tout-a-fait sa
longueur primitive.

Les laniéres croissent sur toute leur longueur, comme des
expériences spéciales me l’ont démontré; nous verrons bient6t
que ceci est aussi d’importance.

Pendant la croissance du macis dans le fruit, fraichement
ouvert, les deux valves continuent & étre pressées quelque peu
contre les bandelettes. Si celles-ci étaient tout 4 fait libres
les unes des autres, l’accroissement ne pourrait avoir d’autre
effet que de pousser séparément le bout de chaque laniere en
avant; la pression, quoique faible, des valves les tiendrait appli-
quées contre la coque.

Nous avons vu cependant (page 2) que les laniéres ne sont
pas libres du tout et qu’elles adherent méme assez fortement
entre elles, surtout au sommet; en outre il y a toujours quel-
ques branches latérales qui rattachent les laniéres a leurs voisi-
nes. A cause de cette disposition nous avons comparé le macis
avec un réseau de forme ovoide, & {mailles tres inégales. Si
toutes les parties d’un réseau semblable commencent a croitre,
il tendra & conserver sa forme primitive, de sorte qu'il s’agran-
dira également dans les trois directions.

J’ai pu le prouver par l’expérience suivante: d’une noix avec
son macis, prise @ un fruit & peu pres mir, la partie supérieure
du macis, l’endroit de connivence de toutes les lanieres fut
enlevé; j’éloignai en méme temps une partie de toutes les
bandelettes transversales. De cette maniere chacune des laniéres
longitudinales fut rendue parfaitement indépendante des autres.
Apres cette opération la noix fut mise dans l’eau; plus tard les
lanieres s’étaient élongées de plus de 10°/,, mais elles resterent
cependant toutes appliquées contre la coque. Ce n’est donc qu’a
cause de leur attachement réciproque, au sommet et & coté,
que le macis réussit & se relever de la nox.

En se relevant de cette maniere de la coque, le macis ex-
erce une pression contre les deux valves. La force qu’ll dé-
ploie ne peut pas étre tres grande, mais, puisque les valves
ne sont encore qu’a peine en contact entre elles, elle suffit
completement pour surmonter cette cohésion, de sorte qu'elle
réussit & les écarter davantage.

Sous l’influence des trois forces citées, la fente s’était ouverte
sur 25 millimetres environ; maintenant le macis l’élargit en-
core, jusqu’a 30 millimetres. La figure 7a, représentant une
coupe longitudinale & travers un fruit completement ouvert,
peut illustrer la part que le macis prend & la déhiscence du
fruit.

Avant que le macis entrat en jeu, les deux valves n’étaient
pas encore completement séparées l'une de l'autre. Mais le
dernier écartement brise aussi le dernier lien, et une des
valves tombe par terre, suivie immédiatement de la noix. Ce
nest qu’a ce moment que la plante a atteint entierement
son but.

Les oiseaux nucivores peuvent s’emparer aisément de la noix,
des le moment ou le macis va commencer & s’allonger, mais
il leur serait bien difficile de s’en rendre maitres quand le fruit
est encore fermé, ou méme quand il ne fait que commencer
& s’ouvrir. De fait il faut employer passablement de force pour
ouvrir complétement un fruit, méme quand il y a déja une
fente de quelques millimétres.

La durée de la déhiscence du fruit, depuis moment oti la
fente commence & se montrer jusqu’’a la clrute de la noix, est
estimée généralement & 24 heures environ.

Le fruit malade, qui s’ouvre prématurément, et dont nous
parlions au commencement de cet article, ne s ouvre jamais assez
largement pour que la noix puisse tomber & terre; les valves
la tiennent toujours enclose. La figure 9 représente la coupe
longitudinale d’un fruit semblable, qui s’était ouvert quand le
macis et la coque étaient encore entierement blancs; les taches
grisatres sont les endroits infectés par le champignon parasite.

Ce champignon amene la déhiscence prématurée du fruit,
parce qu'il emploie lui-méme une partie des matiéres nutritives
qui devraient servir & la nourriture du péricarpe. L’alimenta-
tion devenant défectueuse, les valves ne peuvent plus croitre
aussi vite que d’ordinaire. Dans le fruit non infecté, le péri-
carpe restait déja en arriere par rapport a la noix; dans le
fruit malade cette difference sera évidemment encore plus sen-
sible, de sorte que la tension entre la noix et l’écale y augmen-
tera démesurément beaucoup plus vite que dans le fruit sain.
Ceci ameéne que la tension pourra surmonter les obstacles, et
arrivera & ouvrir le péricarpe avant que le moment de la
maturité complete ne soit venu.

Il est évident que le moment de la déhiscence prématurée
arrivera d’autant plus vite que la soustraction de matieres
nutritives aura été plus considérable, de sorte que le fruit s’ou-
vrira d’autant plus promptement que l’infection a eu lieu plus
tot et que le nombre des points d’infection a été plus grand.
Quand la nourriture a été extrémement défectueuse, le fruit
s’ouvrira quand la coque est encore tout & fait molle et blanche
et que le macis présente cette méme couleur; mais quand le
péricarpe n’est infecté que fort tard et & un endroit seulement,
il ne s’ouvrira que lorsque le macis sera mor, de teinte rouge
écarlate ordinaire, et que la coque, entierement noire, ne pré-
sentera qu’a sa base une petite partie non completement dure,
d’une couleur brun-foncé.

Les forces qui amenent l’ouverture prématurée du fruit ne
sont que la tension entre la noix et l’écale et la courbure des
deux valves. Quand on coupe un fruit malade en deux, on voit
aussi que la noix est relevée, comme nous l’avons décrit pour
le fruit sain. La coupe longitudinale d’un de ces fruits, figure 9,
montre ensuite que la courbure du péricarpe augmente quand
on a enlevé la noix; mais il ne peut pas étre satisfait entiére-
ment & cette tension, parce qu’elle n’est pas assez forte pour
surmonter la cohérence du tissu qui unit les deux valves.

Le tissu d’expansion y est encore inactif: quand on enléve
la noix d’un fruit comme celui de la figure 9, on peut ensuite
le refermer entierement. Le tissu en question n’avait donc
exercé encore aucune pression sur la noix. Ce n’est que quand
les fruits infectés ont atteint & peu pres Vétat de maturité,
que le tissu aidera un peu & écarter les valves.

Le macis reste accolé contre la surface de la coque blanche,
sauf dans le cas ot le fruit, ayant été infecté dans un stade
trés avancé, ne s’ouvre que quand il est presque mir.

La tension entre la noix et le péricarpe étant la seule force
qui améne la déhiscence du fruit non mir, explique pourquoi
celui-ci ne souvre jamais avant qu’il ait atteint au moins
la moitié de sa grandeur normale; le plus souvent méme il a
acquis les deux tiers de la longueur définitive. C’est parce que,
comme nous l’avons vu (page 25), dans un fruit parvenu & la
moitié de sa grandeur définitive, cette tension est encore extré-
mement faible, de sorte que ce n’est qu’en cas d’infection
dans un stade fort jeune, et du manque presque absolu de ma-
tieres nutritives, que la tension pourrait avoir acquis déja a ce
moment assez d’intensité pour séparer les deux valves, qui
adherent encore si fortement entre elles.

Apres avoir étudié le mode de déhiscence du fruit du Mus-
cadier ordinaire, je tenais & savoir si les fruits des autres especes
se comporteraient de la méme manitre.

Dans le Jardin botanique de Buitenzorg le genre Myristica
est représenté par un assez grand nombre d’espéces, dont plu-

sieurs portaient des fruits & peu pres mirs au moment de
mes études. C’était le cas pour les especes suivantes: /. fatua
(91) 1), M4. Teysmanni (78), M. sylvestris (82), M. iners (717), M. spec.
(73); et puis M. daurina (81), M. corticosa (83), M. Horsfieldii (15),
et M. spec. Priaman (Sumatra) (88).

Dans tous ces fruits il existe nne méme tension entre la noix
et le péricarpe que dans le M. fragans, et chez eux aussi
l’écale, devenue libre, a une tendance & se courber davantage.
De méme les deux valves s’écartent & l’aide du tissu dit ,,d’ex-
pansion” et le macis croit dans les trois directions pour se
détacher de la coque. On voit done qu’en principe la déhiscence
de tous ces fruits doit s’opérer d’une manieére analogue. I] existe
cependant, par rapport & ces points, des différences entre les
especes citées, et surtout entre les cinq premieres, d’un cété,
et les quatre dernieres, de l'autre.

Les cing premieres, c’est-a-dire le M. fatua, le M. Teysmanni ,
le M. sylvestris, le M. iners et une espece encore indéterminée,
(N°. 75) se comportent essentiellement comme le fruit du Mus-
cadier ordinaire. Le macis est aussi divisé en lanieres, plus ou
moins larges, entrelacées autour de la noix, et les deux valves
du péricarpe s’ouvrent jusqu’a ce qu’elles se détachent et tom-
bent & terre en méme temps que la noix délivrée.

Seul le fruit du UM. Teysmanni présente une particularité cu-
rieuse; c’est lépaisseur du macis, laquelle, & la base, n’est
pas de moins de 4 millimetres. Les bouts des laniéres mesurent
encore 2 millimétres, et elles forment au sommet de la noix une
sorte de coussinet, d’une épaisseur de 5 millimetres environ. Ces
laniéres si volumineuses produisent des impressions tres pronon-
cées dans la surface de Vécale, mais surtout dans la coque.
Celle-ci montre done des saillies, ou des crétes, de forme trés
irréguliere, correspondant aux mailles du macis, de 3 milli-
metres de haut environ, qui donnent & la noix un aspect assez

1) Le nombre entre parenthéses donne le numéro que portent les arbres dans la
partie IV G du Jardin botanique de Buitenzorg. Comme les espéces du genre
Myristica ne sont pas encore déterminées définitivement, il se pourrait que leurs
noms subissent plus tard quelque changement.

curieux. La noix a une forme & peu pres sphérique, d'une di-
mension de 3 centimétres environ.

Les autres especes mentionnées, le MW. /aurina, le M. corticosa,
le M. Horsfieldii et Vespece provenant de Priaman, représen-
tent un tout autre type. D’abord ils sont tous plus petits: la
noix du M. /aurina par exemple mesure 18 millimetres de long
seulement sur 8.5 millimetres d’épais; celle du I. spec. Priaman
est encore plus courte, mais un peu plus épaisse. Ensuite le
péricarpe est plus mince, méme relativement, et mesure 1?/, a
21), millimetres seulement dans les deux especes mentionnées.

Un autre caractere, plus important, est que le macis n’est
pas divisé en laniéres: il entoure la noix d’une seule piéce et
ce nest qu’au sommet qu'il porte des}dents irréguliéres de quel-
ques millimétres de longueur seulement. Dans le fruit qui vient
de s’ouvrir, le macis a une consistance quelque peu comme celle
du macis ordinaire, quoique un peu plus mou, mais ensuite,
quand il se met & croitre pour se détacher de la noix, il croit
aussi en épaisseur (de 0.6 millimetres & 1.0 millimetre environ)
et devient en méme temps beaucoup plus juteux. Qund on le
presse alors entre les doigts, l’épiderme rompt facilement et les
cellules s’écrasent. Dans ce stade, la noix, entourée du macis,
rappelle par sa couleur comme par sa consistance les baies du
Taxus baccata.

La noix, chez les quatre espéces en question, ne tombe pas
a terre quand le fruit s’est ouvert; entourée du macis, elle reste
longtemps attachée aux valves qui, elles non plus, ne se déta-
chent pas. Elles attendent évidemment ainsi les oiseaux nuci-
vores. Ce n’est que plus tard, quand le macis a déja pourri,
que la noix se détache de l’arbre, avec ou sans le péricarpe.

Les deux valves, au lieu de se séparer du pédoncule, et de
ne s’écarter que suffisamment pour laisser passer la noix, y
restent non seulement attachées, mais en méme temps elles
s'’ouvrent toutes larges. Nous avons vu que chez le Muscadier
ordinaire le tissu d’expansion, qui écarte les valves, fait rompre
le tissu superposé, & larges méats intercellulaires, et qu’ensuite
il se déchire lui-méme. & son tour. Rien de ceci n’a lieu dans

les fruits du M. Jaurina, ni chez ceux des autres especes que
nous avons énumérées: le tissu superposé, quoique aussi muni
de méats intercellulaires agrandis, reste intact et le tissu d’ex-
pansion se met & croitre, jusqu’a ce que les deux valves se
soient écartées de 180° environ.

Ce n’est pas l’exsiccation qui am’ne ce mouvement; car, pré-
mierement, on voit sortir le suc en petites gouttes a chaque
lésion de l’écale, quoique légere, méme du fruit grandement
ouvert. Mais ensuite il est assez facile de prouver que le mou-
vement en question n’a d’autre cause que la turgescence et
laccroissement du tissu d’expansion. En effet, quand on intro-
duit dans V’eau un fruit qui vient de s’ouvrir completement,
les valves s’écartent méme davantage, et si on le transporte
ensuite dans une solution plasmolysante (de 10°, de Kno, par
exemple) on les voit au contraire se refermer en partie. Ainsi
j'ai vu grandir en quelques minutes jusqu’a 184° aprés que
j’ensse introduit le fruit dans l’eau l'angle de 178° que ses val-
ves formaient primitivement; puis il s’est amoindri, en une
demi-heure jusqu’a 129° apres ’immersion dans la solution men-
tionnée. La turgescence pouvait done ouvrir les valves a plus
de 180°, mais alors la plus grande partie de cette extension
était déja fixée par l’accroissement définitif du tissu.

Comme dans le W. fragraas, le tissu d’expansion ne comprend
pas seulement la partie & l’endroit du hile, mais aussi les par-
ties contigues de la face interne des valves. L’accroissement est
le plus grand & la place méme du hile, de sorte que celui-ci,
de forme circulaire dans le fruit clos, prend une forme ellip-
tique tres prononcée dans le fruit ouvert, parce que l'un des
diamétres s’aggrandit de 3 jusqu’é 6 millimétres. A partir du
hile l’accroissement s’amoindrit dans les parties voisines, et il
est déja devenu nul & moins d’un quart de la longueur de la valve.

Buitenzorg, Septembre 1898.

Fig.

EXPLICATION DE LA PLANCHE I.

p = péricarpe.
m = macis.

c = coque.

n = noix.

s = suture.

1. Partie d’une coupe 4 travers un
fruit jeune, de 18 millimétres de
longueur; le macis est encore entié-
rement libre entre le péricarpe et
la noix.

2. Partie d’une coupe @ travers un
fruit de 35 millimétres; le macis
est entiérement enclos dans les sail-
lies du péricarpe et de la coque.
8. Fruit de 41 millimétres, 4 co-
que encore molle, coupé en deux.
Les deux moitiés se sont relevées et
leur coupe plane est devenue convexe.
4, Partie inférieure d’un fruit de
54 millimétres (la coque a commencé
& s’endurcir); Ja moitié de la noix
est fort rehaussée et la surface plane
est devenue convexe.

5. Tranche du méme fruit, aprés
l’enlévement de la noix, avec deux
entailles rediales qui se sont ouvertes.
6. Partie d’une coupe transversale
& lVendroit de jonction des deux
valves, montrant le commencement
de la fente 4 la face interne.

7a. Coupe longitudinale 4 travers
un fruit complétement ouvert.

7b. Position des valves du méme
fruit, avant la déhiscence compléte.
Les deux valves de la figure précé-
dente ont été rapprochées, jusqu’a

Fig.

ce qu’elles se touchent a l’endroit
de l’insertion de la noix.

La forme de la coque, correspon-
dant aussi 4 celle de la figure pré-
cédente, et celle du macis, avant
qu'il ait commencé sa croissance en
longueur, sont indiquées par les lig-
nes ponctuées.

Les quatre lignes droites indi-
quent les limites approximatives du
tissu dit »d’expansion”.
7c. Méme valves que dans la figure
7a, mais rapprochées jusqu’a ce que
les bouts libres des valves se touchent.

La grandeur de la noix (le con-

tour du macis) est indiquée par la
ligne ponctuée.
8. Coupe transversale d’un fruit
ouvert, 4 la hauteur du »tissu d’ex-
pansion” (passant par la ligne ab
de la figure 75).

La ligne ponctuée circulaire donne

la limite approximative du tissu
d’expansion.
9. Coupe longitudinale d’un fruit
ouvert prématurément & cause d’un
champignon parasite, qui a infecté
les parties grisatres.

La ligne ponctuée donne encore
la dimension de la noix (surface
du macis).

CONTRIBUTIONS TO THE LIFE-HISTORY OF THE
GENUS GNETUM.

I. THE GROSSER MORPHOLOGY OF PRODUCTION OF GNETUM
GNEMON L,

JA LOUSY, ~e be Ds

Introduction.

The fine lectures given by Graf H. zu Sozms-Lavusacn in
the small lecture room of the old Laboratory in Gottingen
will never be forgotten by those who had the good fortune to
attend them and many with me will have felt a pang when
‘improvements’ necessitated the removal of the room in which
so much enthousiasm for the sake of Botany entered our hearts
during the lectures on ‘Cryptogamen und Archegoniaten’.

It was during one of these lectures that Prof. Soums called
our attention to the incompleteness of our knowledge of the
life-history of Gnetum and that I made up my mind to try
to extend it whenever I might have an opportunity.

Meanwhile Dr. Karsten, at Graf Sotms suggestion also, un-
dertook the study of the Gneta with material collected during
his stay at Buitenzorg and while on a voyage to the Moluccan
Islands. He published two papers on the subject which ex-
tended our knowledge considerably but yet, as the author
himself states, left many points unsettled. The chief reason ot

4%]

this is the difficulty of obtaining Gnetum-material in the right
stages in sufficient quantity. I, for one, think it absolutely
necessary to be a resident in the tropics, if one wants to
obtain a pretty complete series and even then it is slow and
difficult work. Being a resident I resolved, to try what I
could do and this contribution is the first result of it. A
later contribution will have to treat the finer nuclear struc-
tures, the question of the possible presence of spermatozoa
in Gnetum Gnemon etc. It was found during this investiga-
tion that these points could only be settled by artificial polli-
nation of a female Gnetum-Gnemon and I am therefore doing
this during my rare holidays.

I propose further to give papers on Gnetum molJucanum
Krst., the material of which has been pretty nearly all col-
lected and on which some considerable work has allready been
done and on Gnetum Ula Brongn., work on which had to be
stopped for this year as a disease, destroying the nucellus
was so vehement that after a certain stage nota single healthy
specimen could be obtained.

I am now, by good fortune able to give a complete series
of I think, all, as yet undescribed stages of the grosser Mor-
phology of Gnetum Gnemon. It is a great pity that Karsrzy
did not obtain this species in the right stages, as the facts of
the development are here much clearer and more easily inter-
preted than in any of the species observed by him; that Kar-
sten, after having recognised the mistakes of his first paper,
interpreted the facts [obtained with rather scanty material] so
well in his second paper is certainly admirable.

The reason that Karsten did not consider Gnetum Gnemon
L. a fit species to work upon as well as the circumstance that
this series has not been obtained by others at a much earlier
date is, as will be seen, due to the unfortunate circumstance
that in the Botanic Gardens at Buitenzorg there are only a
couple of female trees, so that the material received for ex-
ample by Srraspurcer through the kindness of the late Dr.
ScHerrer was not fertilised.

In my earlier investigations I lost much time in trying to
find on the trees of the Buitenzorg gardens what could not
be found.

Gnetum Gnemon L.') is cultivated largely in the kampongs
(native villages) around Buitenzorg but even there the female
trees are so evidently in the majority to the male ones, that
although a native collector of the Gardens (Pa-Idan) who is
well trained in such matters has brought me large quantities
of material, collected at most different times, one bottle with
material collected in the kampong Tji patat has furnished
nearly all the stages hereafter to be described, while all the
other bottles contained too small a percentage of fertilised
flowers to be of much use in embryological research.

Without the valuable help of Dr. TH. Vatrron, who con-
stantly superintended the collecting and who always most
readily responded to all demands (and frequent they were!) for
more material, as the investigation proceeded, this contribu-
tion could not have been written.

I therefore beg Dr. Vatrron to accept my sincerest thanks
for his invaluable help and wish to state that any points of
interest this contribution may contain a large share is due to
his untiring efforts in procuring the material.

Tirtasari, the lst Sept. 1898.

1) The malayan name is »maninjo”, the soundanese one »>tangkil”,

HISTORICAL PART.

A. Organogeny of the female flowers.

The litterature of the Organogeny of the female flowers of
Gnetum Gnemon is rather an extensive one. I will begin by
reprinting Straspurcer’s careful account of the existing contro-
versies as stated in his Coniferen und Gnetaceae. Leipzig 1872').

Die besten Angaben wtiber dieselbe (die Gattung Gnetum)
verdanken wir Blume, was seitdem geschehen kann
schlechterdings kaum ftir einen Fortschritt gehalten wer-
den. Die weiblichen Bliithen von Gnetum sind durch ihre
drei Hiillen ausgezeichnet. Die beiden inneren werden
von Blume als Integumente das dussere als nackter
Fruchtknoten bezeichnet. Bekanntlich behauptete Blume
1848 in der Rumphia (Bd. IV, p. 2)”) dass die beiden
Integumente*) von Gnetum ahnlich wie bei héheren Cryp-
togamen, von innen nach aussen angelegt werden. Blume
hatte die Entwickelungsgeschichte an in Spiritus aufbe-
wahrten Exemplaren verfolgt; er beschreibt sie folgender-
maassen: ,In welchem Stadium man auch die weiblichen
Bltithen von Gnetum untersucht, immer findet man den
Nucleus des Kies von dem, am Scheitel durchbrochenen
fleischigem Ovarium vollig eingeschlossen. Der Nucleus
erscheint im Grunde der Ovariumhéhlung als kleiner
abgerundeter Hocker. Um diesen bildet sich das innere

1) STRASBURGER’s account was compared with the original memoirs of the diffe-
rent authors, here and there something was added while the quotations translated
by the German Scientist are frequently brought back to the language in which
they were originally written.

2) Compare also Biumz’s Plate 176.

3) The two internal envelops.

Ann. Jard. Bot. Buitenz. 2 Série, I. +

Integument. Es entsteht im Umkreise als ringférmige
Erhebung. Wahrend es sich allmahlig gegen den Scheitel
des Nucellus hin verlingert, sieht man an der Basis
desselben schliesslich eine neue kreisférmige Anschwel-
lung sich zeigen, welche zum dusseren Integumente wird.
Dieses umwiichst das innere und endet in einem kurzen
Halse, der im Ovarium eingeschlossen bleibt, wahrend
das innere Integument sich zu einem langen Tubus streckt,
der aus dem Ovarium hervortritt’”. Anders lauten die
Angaben von GrirritH '). In den androgynen Bliithenstian-
den von Gnetum Brunonianum?) sollen dessen Beobach-
tungen zufolge lange vor der Reife der Antheren, die
tiber denselben stehenden Ovula aus einem centralen
soliden Kérper bestehen, der von zwei Htillen umgeben
ist. Die dussere dieser Hiillen ist fibro-cellular und der
Linge nach auf der inneren Seite gedffnet. Die innere
Hille ist cellular und unregelmassig am Scheitel zer-
theilt, sie bedeckt noch nicht vollstindig den Nucleus.
Auf dem nichsten Entwickelungsstadium schwindet der
longitudinale EHinschuitt auf der Hinterseite der ausseren
Hiilie und die innere wachst bis tiber den Nucleus.
Wahrend der Bltithezeit der Antheren zeigt sich ein Sack
im inneren des Nucleus den Griffith ftir das Amnion *)
halt. Bald nach dem Abfallen der mannlichen Bltithen
sieht man eine bedeutende Anderung in den weiblichen
Bliitthen vor sich gehen, es tritt namlich sehr rasch,
und wie es scheint ganz pldétzlich, eine neue cellulaire
Membran zwischen der innern Hille und dem Nucleus
auf. Diese neue Htille setzt sich tiber dem Scheitel des
Nucleus in eine cylindrische Réhre fort, dessen Rand
zerschlitzt ist. Die beiden dusseren Hiillen bleiben wah-
rend dem unveradndert, die neue wachst aber aus der

1) Communicated by Henfrey in the Transactions of the Linnean Society XXII,
p. 299—312. plates 55/56.

2) Synonymous with Gnetum Gnemon L.

3) Synonymous with »Embryosac”’.

Oeffnung der ausseren zu einer ziemlich bedeuteten Lange
hervor”’.
yAuch Hooker untersuchte Gnetum, doch nur beiliufig um
es mit Welwitschia zu vergleichen. Die gewonnenen Resultate
theilt er in einer Anmerkung') mit:
»My observations on Grirrirn’s specimens of Gnetum scan-
dens, G. Gnemon, G. Brunonianum’) and others differ
much, however, from those of that skillful investigator,
whose account of the development of the ovular coats
is certainly erroneous. In none of these species do I find
the appearance of the inner coat to be either sudden or
subsequent to the formation of the outer; on the con-
trary the inner coat is first gradually developped around
_the nucleus as a cup with a fimbriated mouth and it
often overtops the nucleus before the outer coat makes
its appearance. The latter first appears as a ring round
the base of the inner coat with a lobed or irregular
crenate, often rather oblique mouth; both integuments
grow together, but the inner at all periods exceeds the
outer. The tissues of both are similar, viz. elongated
cells; neither contains vascular tissue when young, nor
does the inner at any time’); but the outer becomes
full of paralell vascular cords. I have found female
flowers of Gn. scandens in which there has been no trace
of the outer coat, though the inner had allready grown
far beyond the nucleus......... I cannot, however but
consider that his (Grirrirn’s) observations relating to the
0 ae ae were probably not intended for pub-
lication in extenso’). Both his figures and descriptions
are inferior in accuracy to the beautiful analyses of
Decaisne in Buiumz’s Rumphia IV, tab. 176, where the

| 1) J. D. Hooxer. On Welwitschia, a new Genus of Gnetaceae. Transactions of
; the Linnean Society of Londen. Vol. XXIV. 1864. p. 29.

2) Synonymous with Gnetum Gnemon L.

3) Of importance for the homologies.

4) They were published after Dr. Grirrita’s death.

development of the ovular coats is represented (fig. 18 ')
and 19) as I have found it to be”.

»Den entwickelungsgeschichtlichen Angaben Buivmn’s schloss
sich ganz entschieden Hichler in der Flora Brasiliensis’) an,
weil ihm die Beschreibungen und Zeichnungen von Buivme viel
entscheidender als die von GrirritH erscheinen. Ja, in einer An-
merkung zu Hooxsr’s Aufsatz tiber Welwitschia’*) heisst es:

»Die Integumente von Gnetum entstehen wie dies auch
sonst gesetzmissig ist, in der Ordnung von innen nach
aussen. Die Darstellung Grirritu’s, nach welcher das
Gegentheil stattfinden soll ist véllig unrichtig”.

From all this we see that at the time when Srraspurcer
began his researches our knowledge of the organogeny of Gne-
tum Gnemon was particularly unsatisfactory.

STRASBURGER began by establishing the important fact that
the female (incomplete) flowers in the male spikes of Gnetum
Gnemon (and other species) and those in the female spikes
differ in as much as around the nucellus of the first but two
envelops are found while the latter ones possess constantly three
of them.

He continues ‘):

,ln einem androgynen Bltithenstande von Gnetum Brunonia-
num’) Griff. das ich von QO. Brccari in Florenz erhielt waren
die mannlichen Bltithen bereits abgebliht, theilweise abgefal-
len, die weiblichen noch erhalten. So weit dies nach dem
Alcohol-Exemplaren zu beurtheilen war, schienen sie im Au-
genblicke des Hinsammlens noch entwickelungsfaihig gewesen
zu sein. (Strasb. Taf. XXI, fig. 10) sie waren verhaltnissmassig
stark, 1,75 mm. hoch mit der ersten Andeutung eines Embry-
osackes im Innern, doch auch jetzt nur mit zwei Hillen, ver-
sehen. Nach dieser Beobachtung konnte vermuthet werden,

1) Compare with my figure n°. 13, Pl. ILE.

2) Vol. IV. Pars I, p. 440, note 4.

3) Etcuter. Ueber Welwitschia mirabilis etc. Flora 1863, p. 509.
4) StRasBuRGER, Coniferen und Gnetaceae, p. 105.

5) After Karsten synonymous with Gnetum Gnemon L.

dass diese Bltithen bei Gnetum Brunonianum sich auch noch
weiter entwickeln, ja dass es auch noch andre Gnetum-Arten
giebt, bei welchen die weiblichen Bliithen der androgynen
Blithenstéinde noch keimfahigen Samen erzeugen — unmoglich
ist dieses nicht, mir persénlich aber kaum wahrscheinlich trotz
der Beobachtung einer Embryosackanlage bei Gnetum Bruno-
nianum und der positiven Angabe von Brome und Grirrire 3),
denn auch die weiblichen Bliithen in den androgynen Bliithen-
stinden von Ephedra campylopoda erzeugen héufig einen Em-
bryosack, selbst corpuscula in demselben, und gehen doch
regelmassig zu Grunde; was aber die Angaben von Biome und
Grirrira anbetrifft, so sprechen diese stets von drei Hiillen
auch um die aus dem androgynen Bltithenstinden stammen
sollende weibliche Bliithe, wahrend diese doch constant nur
zwei Hillen besitzt. Ja, gerade speciell fir Gn. Brunonianum ”)
beschreibt Grirrita das nach dem Abfallen der miannlichen
Bltithen, um die weiblichen eine dritte Hille sich bilde. Ich
halte dies ftir geradezu unméglich und bin vielmehr der Ansicht
dass hier tiberall weibliche Bliithen aus rein weiblichen Bli-
thensténden ftir spaitere Zustainde solcher aus androgyner ge-
Riad eT VVC eer Peat ye: 8c) 06 orl Gabe) i prat ted © nay avenia rs) avsepop nel Pee

Wie verhallt es sich hier nun weiter mit den entwickelungs-

1) In looking over the litterature I found a plate in Rumphius picturing a
branch of a male tree of Gnetum Gnemon with some apparently normal adult
fruits. This together with the statements of BLume and GrirritH here quoted by
STRASBURGER forced me to send a native through the villages around Buitenzorg
to try to find a male branch with large fruits. In this he did not succeed, but
finally brought me a male branch with a young fruit very much larger than the
female flowers in the androgynous inflorescences. The growth of this abnormal
fruit had caused the inflorescence on which it was found to break of a little above
it and also on the level of its insertion nothing of other flowers could be found.
It is therefore impossible to state the nature of the inflorescence to which it be-
longed. Examination proved it to be unfertilised and showed it to possess three
integuments which were perfectly normal. Consequently we have found here on a
male tree, a female flower corresponding to those which occur normally on the
female trees, it possessing like these 3 integuments and not 2 like the female flowers
of the androgynous inflorescences.

2) Synonymous with Gnetum Gnemon L.

geschichtlichen Angaben ')? Nach dem texte (Bump, p. 2) zu
urtheilen sollte man wirklich meinen, Biume hatte ganz junge
Bliithen untersucht und die Integumente der Samenknospe von
innen nach aussen auftreten sehen. Hierzu passen aber sehr
wenig die beigegebenen Figuren. Dieselben lauten nur auf Gne-
tum Gnemon, so dass es wohl kaum dem Zweifel unterliegt
dass Bums auf die Untersuchung dieser Pflanze seine Angaben
stiitzte. Nun sind aber hier die Figuren kaum tiberzeugend;
sie stellen zustinde vor auf denen sonst bei allen andern Pflan-
zen beide Integumente lingst schon angelegt zu sein pflegen
und die Bildung, die man in Fig. 19 z. B.?) um das imnere
Integument auftreten sieht, nachdem das innere Integument
bereits zu einer langen Réhre bis in die Fruchtknotenmtindung
hinein, ausgewachsen ist, kénnte doch héchstens nur als Aril-
lus aufgefasst werden. Gegen die Richtigkeit der Zeichnungen
sprechen ausserdem meine eigene directe Beobachtungen so
unvollstindig sie auch sein médgen und legen also auch hier
die Vermuthung nahe, dass Blume das spatere Auftreten einer
dritten Hille zunaichst nur aus dem Vergleichen. weiblicher
Bliithen der androgynen Blitithensténde mit denjenigen rein
weiblicher, die er ftir identisch hielt, erschlossen hatte und
dann auch durch einige Priparate, bei denen eine beliebige
Tauschung unterlief bestaitigt zu finden glaubte”.. .......

The rudimentary female flowers in the androgynous spikes
may even develop an embryosac. The complete female flowers
possess after SrraspurcerR three integuments, the outer one being
fleshy, thick like that of Ephedra, while the inner ones are
delicate. The internal one protrudes above the two external
ones and is shaped like a long neck. At the time of pollination
the different slips of the internal integument are spread out
at the top.

In older ovules the insertion of the inner integument is

Hy (eects 107
2) Compare also Buumn’s fig. 18 with my fig. 18, Pl III.

55
pushed up considerably above the insertion of the middle one.
This is due to basal growth.

In 1875 O. Buccari studied the development of Gnetum Gne-
mon L. in Ternate. His results were published two years later
but are dated, Ottobre 1875 Ternate'). He states that Gn.
Gnemon has two kinds of spikes male and female ones. The
female ones possess no traces of male flowers while the male
ones contain female flowers which, at first sight, one might
consider to be equal to those of the female spikes. He confirms
STRASBURGER’S researches which showed that the complete fe-
male flowers have three envelops while the incomplete ones
have but two.

The youngest female spike which Brccari could examine was
4—6 millimeter long. The upper part of it is pictured in his
fic. 1. Four to eight flowers develop generally on every inter-
node of such a young spike; they are surrounded by hairs
shaped like paraphyses. In this stage the flower is more or
less globe-shaped and is surrounded by an envelop which is
open at the top (compare fig. 2, Pl. VIL Brccari). Though
younger stages were not observed and consequently Brccari
can not be sure, he thinks that this envelop arises from two
distinct parts, which during growth are concrescent, so that
only the tips remain free. Soon afterwards a ringwall arises
at the base of the nucleus, inside of the outer envelop and
though Beccarr did not notice traces of a division in it he yet
considers it arisen from two appendices, which alternate with
the hypothetical appendices forming the outer envelop and
which by concrescence also obtained the shape of a ringwall
(compare Baccari’s fig. 4, 5, Pl. VII). Although a rudiment of
this second envelop is visible in the very young female flowers
of the male stalks (Brccari fig. 10c) it does not develop any
further and but a faint trace of it is seen in the adult female
flower of the pseudo-androgynous spikes (Brcc. fig. 11c).

1) O. Brccart. Della organogenia dei fiori feminei del Gnetum Gnemon L. Nota.
Nuovo Giornale Botanico Italiana 1877, p. 91—99. Tarolo VII.

The third envelop arises inside of the second and it must be
noted that it develops outside of the indentation which formed
it but inside of the one which formed the second envelop (Becc.
fig. 5); we will see later on that this is a point of great
importance.

The inner envelop grows more rapidly than the middle one,
it soon protrudes cone-shaped above the middle one (Becc. fig.
76) and after that the tip narrows to a tube, the kind of
which is plainly bilobed (Brcc. fig. 8. 9). He considers (without
proof) this inner envelop also to be originated from two ap-
pendices theoretically alternating with those of the first whirl.
The tip of this integument later on spreads out in a larger
number of laciniae. At first the second envelop forms a cup
at the base of the third (internal) one, but afterwards it grows
upwards in such a way that its top surrounds the base of the
tube formed by the inner one.

We consequently get in the order here given the develop-
ment of the different parts for the complete female flowers:

1. An external involucrum, green, herbaceous, fleshy.

2. Another involucrum more delicate, not green, which does
not reach up to the aperture of the first involucrum and
which surrounds :

3. A flaskshaped involucrum, which in form of a tube pro-
trudes above the two outer ones.

4. A nucleus which fills completely the cavity of the 3° in-
volucrum.

5. The Embryosac.

At the time of pollination, one finds on the tubular tip of
the imner involucrum a drop of some liquid, which receives
the pollen, brought to it by the wind, at the same time the
embryosac develops. No trace of an embryosac was seen by
Brccari in the female flowers of the pseudo androgynous spikes.

Beccari resumes his results as follows').

Gnetum Gnemon has two kinds of female flowers:

1) For a german Referat see: Bot. Ztg. 1877. p. 342.

1. Those of the female spikes are fertil and consist of a
nucleus surrounded by 3 envelops.

2. Those of the male spikes are steril and contain a
nucleus with but two envelops; the failing envelop
is the middle one. In the nucleus no embryosac develops.

The female flowers are secondary axes or buds, the nucellus
is the top of the secondary axis.

3. The integuments surrounding the ovule of Gnetum
do’nt belong to the ovule, while the inner integu-
ment develop after the outer one.

The three envelops of the ovule are nothing but three ap-
pendicular whirls each arising from the concrescence of two
appendices.

The external whirl is the perigonal one.

The middle whirl corresponds to the staminal whirl of Wel-
witschia.

The third is the pistil (Il terro é il sacco pistillare che io
chiamo nucellaria).

The central nucleus is the naked nucellus, the tip of the axis.
In 1879!) SrraspurceR again took up the study of the develop-
ment of Gnetum Gnemon.

About the source and condition of the material at his dispo-
sal he says:

»Das Material bekam ich in zwei Sendungen durch die Gtite
des Herrn Dr. R. H. C. C. Scuerrer aus Buitenzorg auf Java.
Es sollte zu embryologischen Untersuchungen dienen und ent-
hielt anscheinend alle Entwickelungszustinde von der Bliithe
an bis zur reifen Frucht. Leider waren in beiden Sammlungen
die Samen ohne Keimanlagen. Die Bestaubung war ausgeblie-
ben und ungeachtet viele Samen sich anscheinend normal wei-
ter entwickelt hatten, so war doch ihr Embryosack entweder
vollig obliterirt oder ftthrte doch nur Endosperm. Zu embryo-
logischen Untersuchungen war also das Material nicht zu brau-

1) SrraspurceR. Die Augiospermen und die Gymnospermen. Jena 1879, p. 100.

chen, wohl aber erméglichte es eine volle Entwickelungsge-
schichte der weiblichen Bltithe”’.

He then states that the organogeny has allready been given
by Brccari and gives the following description of the youngest
stages :

»Die Bildung der Bltithen fangt mit einem aus dem Bliithen-
wall sich hervorwélbenden Hocker an (Str. Taf. XI, fig. 36, 37).
Den Raumverhiltnissen in der Deckblattachsel gemiss entsprin-
gen die Anlagen dem oberen Rande des Walles'). Bald wird
um den Hocker eine kreisrunde Erhebung als Beginn der 4us-
seren Integumentanlage sichtbar. Schrag zur Inflorescenzachse
gefiihrte tangentiale Lingsschnitte durch die Bltithenanlage (Str.
Taf. XI, fig. 38, 40) zeigen dass das Integument in transver-
saler Richtung stirker entwickelt wird als in medianer und
alsbald ein transversal zweilappiges Aussehen gewinnt (Str. Taf.
XII, fig. 438).

Die Bildung des mittlern Integuments beginnt um die Zeit
da das dussere Integument bis auf zwei drittel etwa den Nu-
cellus deckt. Das innere Integument folgt dann so rasch auf
das mittlere und tiberholt es so bald in der weitern Entwicke-
lung das es ausgewihlter Priparate bedarf um sich tiber das
wahre Verhaltniss beider zu orientiren (Str. Taf. XII, fig.
45 and 47)*). Der aussere Rand des mittlern Integuments wird
auf den ersten Stadien der Entwickelung meist etwas begtin-
stigt (Str. Taf. XII, fig. 45, 47) ftir das innere war nichts ahn-
liches zu bemerken. Auch ftir das mittlere Integument gleichen
sich die vorhandenen Differenzen bald aus.

Vergleichen wir die geschilderten Entwickelungsvorginge bei
Gnetum mit denjenigen bei Ephedra so muss uns zunichst auf-
fallen dass die aussere Hille von Gnetum sich ganz ebenso wie
die von uns als ausseres Integument bei Ephedra bezeichnete
verhalt, die beiden inneren Hiillen von Gnetum aber ganz ahn-
lich dem einen inneren integument von Ephedra. Somit schei-

1) Compare my figures 11 and 17. Pl. III.
2) Compare for a more happy case yet my fig. 13. Pl. III.

nen mir auch die Bezeichnungen gerechtfertigt die ich ftir die
aufeinander foleende Hiillen des Gnetum-Hichens gewahlt habe.

Weiter aber ist die Uebereinstimmung welche in der Ent-
wickelung der dusseren Hille des Gnetum-Hichens und der
einzigen des Taxus-Hichens herrscht womdglich noch auffallender
als die Uebereinstimmung zwischen der einzigen Hille von
Taxus und der dusseren Htille von Ephedra. Hiermit glaube
ich die Homologien dieser Htillen noch weiter gestiitzt’’.

He then mentions Brccart’s investigations which he pronoun-
ces to be correct and states Breccari’s views about the homo-
logies of the different envelops without further comments. Con-
firming Brccari’s investigations on material sent to him by
Brccari, STRASBURGER Says:

»Hine mittlere Hille wird in der That in den fraglichen
Bliithen (the incomplete female flowers of the pseudo-andro-
gynous inflorescences) ganz so wie in denjenigen rein weibli-
cher Inflorescenzen angelegt, sie bleibt aber auf dem ersten
Stadium ihrer Entwickelung stehen *), so dass sie in den meisten
Fallen sich tiberhaupt nich frei ausgliedert.

On page 107 StraspurceR confirms Brccari’s views of the bud-
nature of the female flowers based on new investigations re-
garding the arrangement of the vascular bundles.

After Srrasspurcer, Karsten *) worked on Gnetum.

He says: ,Die einzige bisher allein zur Untersuchung gelangte
baumartige Species Gnetum Gnemon ist aus gewissen Grtinden
gerade am wenigsten geeignet Aufschliisse tiber die Entwicke-
lung zu geben.” He confirms the development of the integu-
ment as stated by SrraspureerR and Beccari and says further-
more that the inner integument later on grows out to a long
tube, a drop of fluid on the top of which receives the Pollen °*),
that the middle integument forms the stoney shell of the ripe
fruit, while the outer integument becomes fleshy and by its
brillant color attracts larger mammalia who eat them. As the

1) Compare also my figure 14. Pl. II.
2) G. Karsten. Beitrage zu Entweklgsgesch. d. Gath. Gnetum. Bot. Ztg. 1892.
3) Compare Brccarit quoted above.

seed, protected by the stoney coat passes through the intesti-
nal canal unharmed they thus contribute to the distribution
of the species.

In the same year Srraspurcer') wrote again about Gneta-
ceae but this paper contains nothing about the organogeny of
the female flower.

The following year a new contribution to the knowledge of
the Gnetaceae *) appeared, written by G. Karsren. This also
contains nothing about organogeny.

Finally there appeared a new work of Karsren*) on Gnetum.
He states on p. 347 that the middle integument in the incom-
plete female flowers during development becomes more and
more rudimentary so that finally in the older flowers no trace
of it can be discovered any more. He further states p. 348/49
that later on these incomplete flowers which, contrary to all
other species, become rather large and are pushed out so that
they are plainly visible, secrete for a long time a fluid by
desorganisation of the nucellar tissue. He supposes that they
are acquiring the functions of nectaries and may serve to at-
tract insects to help in pollination. The fluid has a sweet sugar-
like taste.

He furthermore (p. 377) describes the anatomical structure
of the integuments of the complete female flowers and fruits
of Gnetum Gnemon L.

In 1894 a work on Ephedra appeared which though not con-
taining anything about the organogeny of the Gnetum-flowers
yet gives us some noteworthy suggestions as to the homolo-
gies of the parts of our Gnetum’s ‘).

1) SrraspurcER, Ueber das Verhalten des Pollens und die Befruchtungsvorginge
bei ken Gymnospermen. Histologische Beitrage, Heft IV. Jena. Fischer 1892.

2) G. Karsten. Untersuchungen ueber die Gattung Gnetum L. Beitrag zur syste-
matischen Kentniss der Gnetum-Arten im Sunda-archipel. Annales du Jardin Bota-
nique de Buitenzorg. Vol. XI. Leide 18938, p. 194.

3) G. Karsten. Zur Entwickelungsgeschichte der Gattung Gnetum. Taf. VIII—XI.
Cohn. Beitr. z. Biol. d. Pflzn. Breslau. Bd. VI Heft 3. 1893.

4) P. Jaccarp. Recherches embryologiques sur l’Ephedra Helvetica. Ziirich dis-
sertation. Also in Bullet. de la Société Vaudoise Vol. XXX. 1894.

The internal envelop of the nucellus of Ephedra elongates
to a kind of stigma which receives the pollen, the outer fleshy
one leaves at the top a narrow opening through which the
stigma passes '). This latter one will by becoming woody form
the hard, resistent shell which protects the seed.

This outer envelop is morphologically characterised by Jac-
carp as follows. p. 9:

»La conclusion & laquelle j’arrive c’est que la coque est
de nature foliaire et représente tres probablement la pre-
miere paire de feuilles fertiles du rameau secondaire, soudées
l'une & l'autre a la suite d’une adaptation spéciale 4 la pro-
tection de l’ovule.

La nature foliaire de la coque me parait ressortir clairement

1. Du fait de sa structure qui est absolument la méme a Vori-
gine que celle des autres feuilles du bourgeon.

2. De la présence de stomates sur les deux faces *).

3. De la présence d'une modification particuliére de son paren-
chyme au lieu dinsertion sur le rameau, phénomene carac-
téristique également pour les autres feuilles du bourgeon.

3. Du fait que cet organe est vaseularisé par un rameau ainsi
que létablit Vétude du parcours des faisceaux fibro-
vasculaires. }

5. Enfin de la présence sur Ja derniére paire de bractées
de papilles analogues & celles de la coque prouve encore
la similitude de ces deux organes.

He continues:

,Ainsi qu’on le voit l’interprétation que nous donnons de la
fleur femelle d’Ephedra tient & la fois de celles de M. Srras-
BuRGER et de M. v. TrrcHrm. Comme le premier nous admet-
tons que lovule est porté & lextrémité du rameau fertile
et avec le second nous rejetons la nature tégumentaire de
la coque que nous considérons comme le résultat de la sou-
dure de deux bractées transversales, sans toutefois lui accor-

1) Consequently exactly as the incomplete female flowers of Gnetum Gnemon L.
2) These are also found on the outer envelop of Gnetum Gnemon L.

der la valeur morphologique d’un ovaire. Anatomiquement
gymnosperme, |’ Ephedra est angiosperme au point de vue
physiologique et les deux enveloppes de sa fleur femelle rem-
plissent d’une manitre parfaite le rdle dévolu au pistil dans
les plantes supérieures, qui est de retenir le pollen, de con-
duire le tube pollinique et de constituer autour de la graine
en formation, une enveloppe hermétique. Considérée comme
nous l’avons fait ’Ephedra représenterait un essai d’angios-
permie spéciale aux phanérogames inférieures qui aurait per-
sisté comme type indépendant plitot qu'une forme ancestrale
d’ot. seraient dérivés les angiospermes actuelles.

In 1894 Boodle and Wordsdell ') showed that the anatomy of

Gnetum reminds us in many instances of the one of Ephedra.

They say in their summary (p. 260):

,otill more important perhaps is the structure of the node,
which is so entirely different from that of the internode;
instead of the typical Gnetum-structure we found elements
(vessels and tracheides) possessing characters intermediate be-
tween Ephedra and Gnetum”’.

At the end of this review I will tabulate the results ob-
tained by the different authors, and for the sake of completeness
allready here, add the conclusions I have come to.

NAME OF THE PRESENCE ORDER
MORPHOLOGICAL
DIFFERENT PARTS| AUTHOR. OR OF THEIR FUNCTION.
VALUE.
OF THE FLOWER. ABSENCE. ORIGIN.
nucellus ( present — _ —
internal envelop nates | | present second integument stigma
intermedian __,, lees present third integument
external _,, { present first ovary
nucellus present — _ —
: Griffith : 2
internal envelop Beat ar present third — stigma
; : cated
intermedian __,, by Henfrey present — _ =
external _,, present — —_— —
nucellus ( present — = —
internal envelop Hoe | present second | never prises vascular stigma
intermedian _,, ak present, third | contains vascular tissue _:
external __,, | present first 39 2 » as
nucellus present _ _ _
: Kichler evi -
internal envelop without present second integument stigma
intermedian __,, research ? present third integument ae
1864 |
external __,, | present first ovary —
‘S { nucellus _ —
BS Gri >
eee riffith’s
_ =:4] internal envelop but two of the , —_
€ = : y ees three envelops Suet ih both existing envelops
, aa intermedian ,, present improbable —
See :
bo external ,, integuments —
5 2 nucellus present = —
£2) internal envel 1 integument ti
: E & internal envelop Strasburger presen integumen stigma
— Ss ee | present integument —
oO
oh external _,, | present integument —
a nucellus present fourth | naked ovule = growing
5 point
= | internal envelop present third ovary stigma
2 Beccari
%S |intermedian ,, present second | homologue to staminal —
& whirl of Welwitschia
S | external | present first perianth Bi

.
q

NAME OF THE PRESENCE ORDER
MORPHOLOGICAL
DIFFERENT PARTS; AUTHOR. OR OF THEIR FUNCTION.
VALOE.
OF THE FLOWER. ABSENCE. ORIGIN.
{ nucellus ( present fourth — —
Oo
2 g | internal envelop | present third — —
aE ; Beccari 3
oe aes - | highly rudimentary] second _— —
|
external _,, present first = —
( nucellus ( present fourth top of axis
A ie consequently
ga | internal envelop siete | present third together internal | the whole flower
es ° peas i" integument an ovule with
Se | intermedian ts Gymnosp. | present second of Ephedra Ree he
ecternal “i | present first External integument of
Ephedra
( nucellus present fourth =
= 2] internal envelop present third stigma excreting |
ae a drop of fluid —
B Ss |intermedian 5 present second protection to ex-
3 [ ternal influences
external _,, present first attraction for
Karsten mammalia
degenerating of
( nucellus present fourth the nucellar
2 tissue causes
2p | internal envelop present third arising of a
EE , rudimentary; in sugar contain-
S & |intermedian ,, old flowers indis-| second ing fluid. The
= tinguishable whole flower
external _,, present first functioning as
a nectary
( nucellus ( present fourth top of axis —
integument
fl —
$e | internal envelop | present third (absence of sequently as Karsten
Bey vasculartissue)} 2 bud
Bg |intermedian : present second pyr wel frst! as Karsten
riant whirls of
l. xternal i, present first external pe- | bracts as Karsten
=A oy rianth ae
Lotsij eee
Tans-
nucellus present fourth top of axis pas . —
growin
a
a Z internal envelop Rico : third integument moval as Karsten
5 rudimentary ; 1n with one
8 El eeormedian PF old flowers indis-| second |highly reduced] ‘°S"- | as Karsten
a | tinguishable int. perianth ae
- external - present first ext. perianth as Karsten
EPHEDRA
nucellus ( present — top of axis ==
internal envelop Jaccard ‘ present second integument stigma
external _,, | present first perianth protection

If one consequently accepts Jaccarv’s interpretation of the
female flower of Ephedra and my view of the female flower
of Gnetum Gnemon there is only one difference between
them, viz:

Ephedra has one perianthwhirl while Gnetum has two.

In both flowers the ovule provided with but one integu-
ment has arisen by direct transformation of the growing point
of a bud.

In the incomplete flowers of Gnetum Gnemon L. the in-
ternal perianthwhirl disappears; they are consequently entirely
built like Ephedraflowers. The disappearance of a perianthwhirl
in the case of one of the sexes of flowers of the same species
need not cause any astonishment as such cases have long since
be observed among the Euphorbiaceae as for example in the
Genera Croton L. and Julocroton Mart., so that the absence of
one whirl in flowers which lost their function; became neutral,
is certainly nothing out of the way.

B. Organogeny of the male flowers.

STRASBURGER says in his Coniferae und Gnetaceae p. 155:

»Die méannlichen Bliithen der Gnetum Arten schliessen viel
naher an EHphedra als an Welwitschia an, ja sie erinneren
auffallend an die o' Bltithen von Ephedra altissima. Wie bei
Ephedra finden wir hier nur ein einziges Perigon und wie bei
HK. altissima zwei Antheren...... Die zahl der Blithen kann
bis auf 60 steigen so z.B. bei Gnetum dioicum LxryBoitp mas...

. ungeachtet die Bliithen in so grosser Zahl auftreten, ist
jede derselben doch in ahnlicher Weise orientirt wie die Bliithe
von Ephedra in der Achsel ihres Deckblattes. Die beiden Blatter
aus denen das Perigon gebildet wird, stehen vorn und hinten,
die beiden Antheren rechts und links. Das Perigon ist wie bei

Ephedra gebaut, unterscheidet sich jedoch durch die Anwesen-
Ann. Jard. Buitenz. 2 Sér. Vol. I. 5

heit der Gefassbtindel ')...... Die Bliithenachse ist ueber die
Ansatzstelle des Perigons saéulenférmig wie bei Ephedra ver-
langert, auch ebenso gebaut und wird wie bei E. altissima
rechts und links von einem einzigen Gefassbiindel durchzogen.
Die Antheren erinnern auch ganz entschieden an Ephedra
wenn auch jede derselben einfacherig geworden, d. h. die mittlere
Scheidewand eingebtisst hat. Die beiden Antheren bertihren
sich auf der Innenseite ohne jedoch mit einander zu verschmel-
zen, sie Offnen sich mit je einer apicalen, transversalen Spalte.
Der Bau der Antheren-epidermis erinnert so sehr an Ephedra,
...... Das Perigon der o Bliithe bleibt bis zur Reifezeit der
Antheren tiber denselben geschlossen, die ganze Blithe hat
eine nagelformige Gestalt. Zuletzt streckt sich die Bliithenachse
bedeutend, das Perigon wird zweiklappig gedffnet, und die
beiden Antheren treten, je nach der Species mehr oder weniger,
manchmal sehr weit, aus der Offnung hervor. Dieses Verhalten
erinnert in allen Punkten so an Ephedra, dass man an der
Homologie beider Bltithen gar nicht zweifeln kann.

,Ver filamentartigen Bliithenaxe und der beiden einfaicherigen
Antheren wegen, ist die ganze Bliithe hier, wie so haufig auch
bei Ephedra ftir ein einfaches Staubgefaiss erklart worden, so
von Brome (Rumphia, Bd. IV, p. 3) wo es heisst:

,ostamen unum, e fundo vaginulae (s. perigonii) membranaceae
clavatae initio clause tandem disruptae ortum; Filamentum
simplex v. rarissime apice bifidum; anthera didyma, in vertice
poris binis, oblongis dehiscens” *) und auch von Tuuasne: ,Fila-
mentum lineare complanatum, inclusum aut nonnihil exertum,
saeplusque brevissime bifidum. Anthera unica, minima, e lobis
duobus globosis, sessilibis, plus minus discretis singulisque rima
lata superne dehiscentibus.”

1) The absence of vascular bundles in the Perigon of Ephedra is also stated by
JACCARD, l. c. p. 28.
. 2) Dagegen heisst es richtiger in einer ilteren Arbeit: De novis plantarum fa-
miliis. Ann. d. sc. nat. 1834, p. 101. Gnetaceae..... Hanc structuram si spectus

rectius fortasse unumquemque florem masculum diandrum diceres antheris duabus
unilocularibus.

» Was uns anbetrifft so glauben wir frtther die Axennatur des
- Antherentrigers von Ephedra hinlinglich festgestellt zu haben
und an der Homologie der & Bliithen von Ephedra und Gnetum
WSbrd oldies nicht zu zweifeln, auch schliesst der Bau der Gnetum-
Bliithe an und ftir sich, so auch die beiden Gefissbtindel, die
in der Bliithenaxe verlaufen und einzeln unter den Antheren
endigen, endlich die Art der Entstehung der letzteren u. s. w.
jede andere Deutung aus..... Die Bliithen mtissen wie schon
friher motivirt ftir Beiknospen gehalten werden.

STRASBURGER’S Angiospermen und Gymnospermen contains
nothing new about the male flowers.

KaRSTEN gives in his second work ') some new facts. He says
p. 343: ,Die Anlagen der & Bliithen..... lassen bei den
Gnetum-Arten mit je 2 Antheren auf Oberflichen Ansichten
alsbald eine Verbreiterung ihres Scheitels in der Ebene des
Querschnittes durch die Axe erkennen. Eine geringe Hinsenkung
der Mitte des Scheitels zeigt die Anlage der beiden Antheren-
facher, welche sich beiderseits der Hinsenkung als geringe Hr-
habenheiten bemerkbar machen. Bei dem nur je eine Anthere
besitzenden Gn. Rumphianum ist keine derartige Verbreiterung
des Scheitels vorhanden.”

He then describes the origin of the Perigon:

As soon as the flowerprimordium is visible..... ,lasst sich
auch bereits eine leichte Einsenkung des Scheitels der Bltithen-
anlage gegen die vordere und hintere Seite des Randes auf
radialen Langsschnitten wahrnehmen, wenn die Medianebene
der Anlage getroffen ist. Es ist die erste Andeutung der beiden
Median gestellten Perigonblatter, deren eines von der Inflores-
cenz-Axe aus also vor, das andere hinter der Bltithenanlage
sich befindet. Die Grossenverhialtnisse der beiden Anlagen sind
zuerst sehr ungleich..... Die Fig. 10, 11, 127) zeigen diese
lange bestehen bleibende Ungleichmassigkeit sehr deutlich und
man wird nicht zweifelhaft sein kénnen, welches der beiden

Tt) ler p..341.
2) Compare also my fig. 15, Pl. II1.

Perigonblatter in jedem Fall das der Spitze der Inflorescenzaxe
geniherte, also altere ist. Das Wachsthum der Perigonblatter
eilt demjenigen des Bltithenanlagescheitels voraus und sie
schliessen tiber demselben zusammen, wobei meist beobachtet
werden konnte dass die Rander des alteren diejenigen des auf
der Aussenseite befindlichen tiberdachten.”

C. Origin of macrospores.

The first description we owe to SrrassureEr '). The material
was sent to him by the late Dr. Scurrrer and was not fer-
tilised. He first describes the origin of the integument and
says.... in fig. 487%) gliedert es (das (nnere) Integument) sich
weiter aus.... auf diesem Zustand folgt alsbald die Anlage
der Embryosack-Mutterzelle. In fig. 51 (here reproduced as Fig.
19, Pl. INT) finden wir z. B. die Zellen unter der Epidermis im
Scheitel des Nucellus etwas gestreckt. Die Streckung scheint
eine Verdringung einzelner darunter liegender Zellen oft zur
Folge zu haben. Jn Fig. 52 (here reproduced as Fig. 20, Pl. IIT)
haben sich bei weiterer Héhenzunahme des Nucellus diese
Zellen getheilt. Die unteren sind nunmehr als Embryosack-
Mutterzellen, die oberen als Tapetenzellen zu unterscheiden.
In Fig. 53 (here reproduced as Fig. 21, Pl. I[l) haben sich die
Tapetenzellen getheilt, die eine Embryosack-Mutterzelle ist
stirker entwickelt. Sehr schén ist Fig. 54 (here reproduced as
Fig. 22, Pi. IV) in der 3 Embryosack-Mutterzellen und die ge-
theilten Tapetenzellen tiber denselben scharf hervortreten. Die
Fig. 55 (here reproduced as Fig. 28, Pl. IV) zeigt die mittlere
Embryosack-Mutterzelle in Theilung. In Fig. 56 ist sie getheilt,
eine Embryosack-Mutterzelle links verdringt. Die Fig. 57 zeigt
zwei junge HEmbryosaicke und die Verdringung der tiber den-
selben liegenden je einen Schwesterzelle. In Fig. 58 hat ein
junger Embryosack den benachbarten, die eigene und dessen

1) Angiospermen und Gymnospermen, p. 116.
2) This figure corresponds to my Fig. 13, PI. III.

Schwesterzelle verdraingt, die eigene Schwesterzelle liegt noch
desorganisirt tiber ihm..... In Fig. 60 (here partly reproduced
in Fig, 24, Pl. IV) haben sich rechts beide Schwesterzellen,
links die obere Schwesterzelle, weiter zu Embryosicken ent-
wickelt. Fig. 61 (here partly reproduced in Fig. 25, Pl. IV)
zeigt uns wieder den gewohnten Fall bei fortschreitender Ent-
wickelung des Embryosackes. Ubrigens muss ich annehmen,
dass, wo auch mehrere Embryosicke zunichst ausgebildet wer-
den einer die anderen schliesslich doch verdrangt, wenigstens
habe ich auf fortgeschritteneren Zustinden nie mehr als einen
Embryosack gefunden. Eine solche thatsichliche Verdrangung
eines benachbarten Embryosacks zeigt uns sehr schén Fig. 62.
Die Fig. 63 habe ich der schwicher vergrésserten Fig. 64,
Taf. XIV entnommen, sie zeigt den Embryosack bei bereits
vorgeschrittener Entwicklung. Die Zellen im Umkreis des Km-
bryosacks werden hier nicht zuvor gelockert vielmehr unmit-
telbar durch den Embryosack verdrangt.

,Auf dem Stadium der Fig. 52 (here reproduced as fig. 24, Pl. TV)
hatte auch bereits eine Theilung der Epidermiszellen am Scheitel
des Nucellus begonnen. Diese schreitet rasch auf den folgenden
Entwickelungszustainden fort und hat schon in den Fig. 59—62
zu der Bildung einer Schicht von nicht unbedeutender Mach- .
tigkeit geftihrt. Die Tapetenzellen und ihre Nachbarinnen
theilen sich hier hingegen nur wenig, kénnen oft auch schon
friihzeitig verdringt werden; bleiben hingegen meist auch auf
spiteren Stadien noch als solche erhalten (Fig. 63, die Zell-
reihen tiber dem Embryosack.)’

Karsten ') confirms Srraspurcer’s results and adds:

Bei Gnetum Gnemon und neglectum findet man der Regel
nach 2, 3 oder seltener noch mehr Embryosacke vor, die zur
Weiterentwicklung gleichmissig befihigt erscheinen und sich
wie gleich hinzugeftigt sein mag besonders bei Gn. neglectum
auch sehr hiéiufig nebeneinander weiter entwickeln.”

1) 1. c. Bot. Ztg. 1892, p. 209—210, compare his figures of Gn. Gnemon PI. V,
Fig. 1—6.

70"

The points of interest about this question in KarsreEn’s second
work ') are these sentences:.... ,yvon Kmbryosack-Mutterzellen
die sich durch ihre meist recht betrachtliche Grésse, wie durch
die auffallend grossen und chromatinreichen*) Kerne aus der
Umgebung scharf abheben,

»Aus den vorerwihnten Embryosack-Mntterzellen gehen nun
durch weitere Quer- und Léngstheilungen eine ganze Anzahl
von Embryosackanlagen hervor. Mehr als drei Zelien sah ich
niemals aus einer Embryosack-Mutterzelle durch Querwénde
gebildet”’.

and p. 354:

D. Origin of microspores.

Karsten is the first who gives us a detailed description of
this process in his second work ').

He says: °)

»Bei der angeftihrten frtihen Selbstaindigkeit der Dermato-
genlage muss die Differenzirung eines ein- bis wenigzelligen
Archespor’s schon sehr frtihe statt gehabt haben, ohne dass
die fertilen Zellen als solche zunichst zu erkennen wiren. Das
ganze Gewebe bleibt dusserst gleichformig..... Erst wenn die
tafelférmig flachen Tapetenzellen vom fertilen allmahlich stark
anschwellendem Komplex nach rings abgegeben werden.....
tritt die Abgrenzung des fertilen gegen das sterile Gewebe
scharf hervor. Im fertilen von 2, stellenweise selbst 3 Lagen
Tapetenzellen umschlossenen Komplex treten noch vielfache
und sehr unregelmissig orientirte Wéande auf, bevor die volle
Zahl der Pollen-Mutterzellen gebildet ist. In jeder derselben
ist schliesslich ein scharf umschriebener Kern vorhanden. Jetzt
tritt der Plasmabelag ein wenig von den Wandungen des Mi-
krosporengewebes zurtick, die Wande im fertilen Komplex be-
ginnen undeutlich zu werden und entziehen sich bald der

1) 1. c. Conn’s Beitrage z. Biologie d. Pflzn. p. 353.

2) The italics are mine.

3) It is not clear wether his research on this point sedis Gnetum Gnemon
L. or not.

re!

Beobachtung. Es befinden sich dann lediglich freie Zellen ohne
Cellulosewinde mit je einem Kerne versehen im Mikrospor-
STEEL 03s

Die tingirbare Substanz (der Kerne)..... war in einzeln
groésseren und kleineren bis in die aéussere Grenze des Kernes
gehenden Fléckchen angeordnet. Die Grundmasse blieb ganz
ungefairbt. Nur bei Gnetum funiculare.... fehlte der Nucleolus
niemals wéhrend er mir bei keiner der anderen untersuchten
Arten auffiel.

Ganz kurze Zeit nach diesem Ruhestadium, oft bereits in der
nichst alteren Anthere desselben Schnittes, findet man die chro-
matischen Elemente im Inneren des Kernes zu fiidigem, unent-
wirrtem Knauel contrahirt, von der scheinbar membranlosen
Kern-Peripherie durch einen homogenen ungefiirbten Zwischen-
raum allseitig getrennt. Diese Kerncontraction scheint die kom-
menden Verainderungen einzuleiten, denn bald findet in der
Pollen-Mutterzelle eine erste Kerntheilung statt. Doch ist dieses
Stadium relativ selten aufzufinden, es folgt sogleich die zweite
Theilung der beiden Kerne und es befinden sich jetzt in der
frei im Mikrosporangium schwimmenden Zelle 4 tetraédisch
zu einander liegende Kerne. Diese 4 Kerne zunichst von statt-
licher Plasmamasse umgeben bilden sich nun auf deren Kosten
zu 4 Pollenkornern aus, das Plasma schwindet mehr und mehr
und halt schliesslich die 4 Pollenkérner nur noch durch einen
schmalen Aussenring zusammen bis auch dieser verbraucht ist
und die Pollenkérner frei werden, das Innere des vorher von
Pollen-Mutterzellen erftillte Mikrosporangium fiillend.

K. Sprouting of the Macrospores.

STRASBURGER ‘) says under ,Hndospermbildung”’:
»Die Fig. 57 von Gnetum (Gnemon) zeigt im Embryosack
nur einen Kern. In Fig 58 sind deren zwei. In Fig. 60 der

1) Angiospermen und Gymnospermen, p. 135.

Kern im Embryosack links in Theilung begriffen, im Embryosack
rechts zwei Kerne. Die Embryosicke fiihren je vier Kerne im
Innern in Fig. 59. In Fig. 63 sehen wir die Zahl der Kerne
bedeutend vermehrt. He says further of the material in question
p- 101:.... die Bestéubung war ausgeblieben und ungeachtet
viele Samen sich anscheinend normal weiter entwickelt hat-
ten, so wahr doch ihr Embryosack entweder véllig obliterirt
oder fithrte doch nur Endosperm”.

Karsten states '): ,Die einzige bisher allein zur Untersuchung
gelangte baumartige species Gnetum Gnemon L., ist aus ge-
wissen Griinden gerade am wenigsten geeignet Aufschltisse
iiber die Entwickelung zu geben”’.

He says further ’): ; y

,Betrachten wir zunaichst den Inhalt der Embryosicke ein
wenig niher. In Fig. 5 sieht man die drei vorhandenen, jungen
Embryosaicken im Stadium der gerade vollendeten ersten Kern-
theilung. Die beiden Kerne wandern alsbald in die entgegen-
gesetzten Pole der Zelle, theilen sich hier abermals und so fort.
Die Kerne sind bald von auffallender Kleinheit und bleiben
hinter den vegetativen Kernen der umgehenden Zellen wesent-
lich zurtick (Fig. 6). Sie besitzen einen ganz homogen er-
scheinenden Innentheil, der ihre Hauptmasse bildet und wohl
als Nucleolus bezeichnet werden muss, und eine starker licht-
brechende, ausserordentlich schmale Randzone.

Bald, nachdem die ersten Kerntheilungen zur Perfection ge-
langt sind, sieht man jedoch einen jeden Kern sich mit einer
leichten Ansammlung von Protoplasma enger umgeben und
mit einem ungemein zarten Haiutchen gegen das Aussenplasma
abschliessen (Fig. 6—'7). Es sind richtige Primordialzellen, die
sich in einem jeden Embryosacke bilden. Srraspuregrr hat diese
Gebilde bereits gesehen und abgebildet, halt sie jedoch fiir
Kerne, die dadurch eine, ftir Gnetum wenigstens, abnorme
Grosse zeigen.

1) 1. c. Bot. Ztg. Sp. 205.
2) 1. c. Sp. 210.

rr)

Ergiebt sich nun schon aus der angeftihrten Thatsache, dass
die Kerne vorerst ohne eine solche Hiille auftreten, die Rich-
tigkeit des Gesagten, so findet sich eine weitere Bestitigung
darin dass man im Verlaufe der Entwicklung diese Primor-
dialzellen zu oft ansehnlicher Grésse heranwachsen sieht; es
treten zwei Kerne auf (Fig. 9) deren Theilungsstadien selbst,
allerdings auf zu finden mir nie gelingen wollte, — diese wan-
dern auseinander und es folet der Zerfall in zwei ebenso gebaute
Tochterzellen.... (Doch) sah ich vereinzelt auch Embryosicke,
welche bereits ansehnliche Grésse besassen und trotzdem noch
simmtliche Kerne ohne die beschriebene Hille gelassen hatten.

Niemals jedoch handelt es sich in der Umgrenzungsmembran
unserer Zellen um Cellulosehiute..... Mit zunehmender Ver-
grésserung des Embryosacks ist eine fortdauernde Vermehrung
seines Protoplasma-gehaltes in der Art wahrzunehmen, dass
stets eine gleichmissige Schicht der Embryosackwandung an-
liegt und einen grossen Vacuolenraum umkleidet. In dieser
Wandschicht sind die erwadhnten sich fortdauernd vermehren-
den Primordialzellen gleichmassig vertheilt, so dass sie auf
Flachenansichten des Embryosackes als einschichtige Lage
kreisrunder, einander nirgends bertihrender Zellchen erscheinen
(Fig. 8, 15). In der beschriebenen Entwickelung des Embryo-
sackinhaltes stimmen alle untersuchte Formen tiberein. Die
Abweichungen sind nur untergeordneter Art. Gnetum edule,
Gnetum spec. Amboina') und Gnetum spec. Boeroe, welche

1) The names of the species of Gnetum in Karsren’s first work were but pro-
visional ones. After determination Karstan gave them their right names. Not
wishing to alter anything in the quoted literature I give here Karsren’s revised
list as published in his 24 paper p. 338.

Friihere provisorische Bezeichnung. Richtiger Name.

1. Gnetum Guemon L. Gnetum Gnemon L.

2. > neglectum BI. > funiculare Bl.

3. > spec. Bangka, Akeringa 7574. Ueber- > Ula Brgn.
einstimmend mit Gn. sp. Bangka,
Akarliat. Bdd. 13.

4, > edule Bl.

spec. Amboina.

6. » spec. Boeroe 217e.

I]
¥

Rumphianum Bece.
ovalifolium s. n.
verrucosum s, n.

sx
¥

I
v

der Darstellung speciell als Unterlage dienten, zeigen héchstens
im oberen und unteren Ende eine Haufung des Plasmas und
der Primordialzellen, so dass sich an beiden Orten etwa quere
Plasmabindchen durch den Vacuolenraum spannen, vielleicht
auch die Winkel sich mit protoplasmatischer Substanz fiillen
(Fig. 9).... Gnetum Gnemon und neglectum zeigen die Haupt-
masse ihrer Primordialzellen in dem langgestreckten, grad-
laufigen unteren Theil ihres Embryosackes (Fig. 8) waéhrend
der keulig aufgeschwollene obere, der Mikropyle zugekehrte
Abschnitt relativ arm an Inhaltsbestandtheilen zu sein pflegt.
Sind bei diesen Arten 2 oder gar 3 Embryosicke zur Ent-
wickelung gelangt (Fig. 8) so hegt die Scheidewand im oberen
Theile selbst oder am Eingang in den gradlaufigen unteren
Pheihieweis oft ist der (oder die) obere Embryosack so klein
geblieben, dass er bei starken Plasmagehalt keine Hohlung
im Innern mehr aufzuweisen hat und mit Plasma und den
zahleichen Primordialzellen ginzlich erftllt zu sein scheint.

In diesem Zustande nun (Fig. 8, 9, 11) ist der Embryosack
unsrer Gnetum-Arten befruchtungsfihig. Eine weitere Differenzi-
rung des weiblichen Apparates tritt bei keiner der Untersuchten
Species ein. Corpuscula oder besondre Hizellen werden nicht
ausgebildet, die gefundenen auf den Wandbelag gleichmassig
vertheilten. Primordialzellen gleicher Herkunft und gleichen
Aussehens stellen ebensoviel befruchtungsfihige Hizellen dar,
oder vielleicht correcter ausgedriickt, die der Befruchtung har-
renden Hizellen sind weder in Abstammung und Entwickelung
noch ihrem dusseren Ansehen nach von den tibrigen im Wand-
plasma des Embryosackes vertheilten Primordialzellen in irgend
einer Weise unterschieden.”

In his second work Karsrrn says on p. 396:

»Mit der wachsenden Grésse des Embryosackes nimmt nun
auch sein Inhalt stetig an Volumen und Masse zu. Wir hatten
gesehen, dass aus dem primaren Kern des jungen Embryosackes
2 und 4 Kerne sich gebildet hatten. Diese Kernen vermehren
sich stetig weiter, doch ist es mir auch jetzt noch nicht gelungen
jemals eine Kerntheilungsfigur im Embryosacke zu Gesicht zu

bekommen.././.. nur ftir die erste Theilung des Embryosack-
kernes ist mir dieselbe wie gesagt bekannt geworden. Die Kerne
des Embryosackes...... sind auffallend Substanzarm. Sie zeigen
eine sich mit Haematoxylin sehr stark tingirende Kernmembran
und ein véllig homogenes, ungefiirbt bleibendes Innere, in dem
keine chromatischen Faden-Elemente noch irgend eine Diffe-
renzirung jemals wahrzunehmen ist...... In oder ausserhalb
der Mitte dieses blischenférmigen Kernes liegt nun ein ziem-
lich grosser Nucleolus, doch finden sich hiufig auch zwei, ja
selbst mehr Nucleolen in den Kernen vor. Die Nucleoli besitzen
wiederum eine von Haematoxylin tief blau tingirte Hille, die
entweder einen véllig homogenen, wahrscheinlich von irgend
einer fliissigen Masse erftillten Raum umschliesst oder aber es
war ein ganz schmaler Saum einer festeren, tingirbaren Plas-
masubstanz an der Peripherie vorhanden. Diese Blaschenstructur
des Nucleolus liess sich einmal daran nachweisen, dass wenn
dieselbe angeschnitten war, die allein tingirte Htille an der
betreffenden Stelle entfernt war, der ungefirbte innere Hohl-
raum offen sichtbar vorlag wie auch daran, dass der ganze
Nucleolus bisweilen von einer Luftblase ausgeftillt wurde, die
in der wahrscheinlich angeschnittenen Htille desselben zurtick-
gehalten blieb.

Diese relativ sehr gross werdenden...... Kerne liegen in
dem wandstaindigen Plasmabelag gleichmdssig vertheilt, sie
sind in gut fixirten und gefarbten Praparaten, wenn es gelingt
ein zusammenhingendes Sttick des Belages abzulésen (Fig, 56,
57, Taf. X) durch Faden verbunden, die von einem Kern strah-
lenformig zum andren hintiberspannen. Die Centralkérper der
Kerne habe ich in keinem Falle zu Gesicht bekommen.

In diesem Zustande nun erwartet der Embryosack den heran-
wachsenden Pollenschlauch, eine weitere Differenzirung seines
Inhaltes tritt nicht ein, héchstens spannen ein paar Plasma-
fiden im Scheitel von einer Seite des Wandbelags zur andern,
quer durch den Embryosack hindurch, oder es wird ganz in
dem Chalaza-ende eine Endospermbildung um die freien Wand-
stindigen Kerne begonnen. Diese Darstellung des Sachverhaltes

steht theilweise in Wiederspruch mit meiner friitheren Beschrei-
bung derselben. Bei der damals ausschliesslich befolgten, nur
mangelhafte Resultate lieferenden Methode, die ganzen Nucellen
durchzuférben waren auch unklare Bilder die Folge gewesen.

Die damals gegebene Beschreibung der Kerne..... lasst deut-
lich erkennen dass ich den Nucleolus ftir den Kern, den Kern
selber...... ftir eine Primordialzelle gehalten habe...... Ks

ist der einzige Unterschied gegen die frither gegebene Darstel-
lung also der, dass nicht zahllose freie Primordialzelle im Wand-
belag des Embryosacks zerstreut sind, sondern dass es lediglich
erosse, blaischenférmige Kerne sind. Diesen fallt also auch die
Rolle zu, als weiblicher Apparat zu fungiren. Irgend welche
Differenzen zwischen den Kernen im Embryosack habe ich nicht
auffinden kénnen, so dass ich bei der Ansicht bleiben muss, es
ist, oder scheint doch jeder einzelne der simmtlichen Kerne
des Embryosackes gleich geeignet als Eikern zu fungiren, irgend
welchen morphologischen Unterschiede sind nicht wahrnehmbar.
Da ich, wie erwahnt, karyokinetische Figuren im Altern Em-
bryosack niemals auffinden konnte, so konnte ich freilich die
Moglichkeit ob eine Differenz der Embryosackkernen in der
Art vorliegt, dass der oder die richtigen Hikerne eine Reduc-
tion ihrer chromatischen Elemente erleiden, nicht priifen.”’

F. Sprouting of Microspores.

KARSTEN Says in his second work on p. 357:

ano eels zeigt sich nun dass die bisher mit nur einem grossen
Kern versehenen Pollenkérner von Gn. latifolium und Gn.
Gnemon L. die Zahl ihrer Kerne vermehren.

Da man auf Langsschnitten durch die ganze Inflorescenz in
jedem einzelnen Bltithenknoten an Alter verschiedene Antheren
durchschnitten hat, so kann man auch feststellen dass der
Zeitpunkt der Kernvermehrung in weiten Grenzen schwankt.
In derselben Anthere finden sich einkernige, neben mehrker-
nigen Pollenkérnern vor. Doch scheint vor dem Eintreten der
plétzlichen Langsstreckung des axilen Filamentes in allen Mi-

krosporen der betreffenden zwei Antheren die Kerntheilung
vollzogen zu sein. Die Kerntheilungsfigur des ersten Thei-
lungsschrittes ist mir entgangen, ich fand immer bereits 2
fertige Kernen in den betreffenden Pollenkérnern vor. Das Aus-
sehen der zwei Kerne ist jetzt ein sehr verschiedenes. Der eine
derselben zeigt naémlich ein sehr lockeres Geftige; er scheint
sich andauernd im Theilungszustande zu befinden, wahrend
das Aussehen des anderen normal ist; derselbe bleibt, wie mir
scheint, unverindert erhalten. Den ersteren aber sah ich in
benachbarten Pollenkérnern bereits wieder eine Theilungsfigur
bilden; die Spindelfiiden sind dabei sehr schwach und leicht
zu tibersehen. Von den resultirenden 3 Kernen behalten zwei
ein normales Aussehen, der dritte verbarrt in dem leicht ge-
fiigten Zustand. Ob er noch eine weitere Theilung eingeht,
kann ich mit Sicherkeit nicht angeben. Wahrend aber die
Umrisse der beiden anderen Kerne scharf und bestimmt sind,
hat dieser oft ein gelapptes, merkwiirdiges Aussehen, dass den
Auschein des vorhanden seins von 2 Kernen an seiner Stelle
erwecken kann....... Die Lage der Kerne bei....... und
Gnemon schien mir vollig regellos zu sein, so dass zu dieser
Zeit eine Anlagerung der abgeschiedenen (vegetativen?) Kerne
in ,Prothalliumzellen” an die Aussenwand mir unwahrschein-
lich sein muss; auch habe ich eine Membran innerhalb des
Pollenkornes hier vergeblich gesucht. Mit den auf den Nucel-
lusscheitel tibertragenen Pollenkérnen setzen meine Untersu-
chungen erst wieder ein.

Durch eine Volumzunahme des Inhaltes wird bei allen Arten
gleichmassig die Exine in 2 Lappen, die noch mit einander in
Zusammenhang bleiben oder auch ginzlich getrennt werden
kénnen, abgesprengt, man findet dieselbe so auf den Scheitel
des Nucellus vor. Die befreite Intine treibt nun gegen den
Nucellus hin schlauchartig aus und dringt in das gelockerte
Gewebe desselben ein. Die im Wege liegenden Zellen werden
zerstoért, ihr Inhalt der sehr reich an Starke zu sein pflegt,
dient zur Ernaihrung und Volumvergrésserung des Pollen-
schlauches.”

On p. 360 he continues:

,»Von Gn. Gnemon sind mir nur iltere bereits weiter vorge-
schrittenen Stadien der Pollenschlauchbildung begegnet. In der
auf dem Nucellusscheitel verbliebenen Intine war mit Haema-
toxylinfarbung eine eng umschriebene Stelle gefarbt worden,
die wohl der Ansatzstelle der generativen Zelle entsprechen
dtirfte, wie das gleiche ftir Welwitschia spiter zu erwahnen
sein wird. Im Pollenschlauche selbst konnte ich aber eine deut-
liche Zelle, wie sie bei der vorigen und besonders den folgenden
Arten vorhanden ist niemals erkennen, es scheinen immer nur
einfache Kerne ohne umgebende Plasmamasse vorhanden zu
sein. Auch die Kerne selbst zeigten nicht so grosze Differenzen
im Aussehen wie wir sie spiter kennen lernen werden. Immer-
hin lessen sich deutlich zwei und spiater 3 Kerne in den
Schliuchen nachweisen. Der vordere, den ich fiir den Pollen-
schlauchkern halten musz, zeigte meist eine geringere Grésze,
der Abstand zwischen ihm und den generativen Kernen war
oft ein betrachtlicher. Alle 3 Kerne besaszen einen stark tinc-
tionsfahigen Nucleolus. Auch hier vermochte ich das Schicksal
der Kerne nicht weiter zu verfolgen.”

G. Fertilisation of Gnetum Gnemon L. Nothing
is known in this respect.

H. Development of embryo up to the time of
the dropping of the fruit. Nothing known.

I. Development of embryo during sprouting of
the seed.

Bower ') gave a full description of this part of the lifehistoy.
He says on p. 278:

»Warly in 1881 I received from Java through the kindness of
Dr. Trrvs, two parcels of ripe seeds of Gnetum Gnemon. On

1) T. O. Bowzr. The Germination and Embryology of Gnetum Gnemon. Quarterly
Journal of Microscopical Science XXII. 1882. p. 277—299. tab. 25.

examining logitudinal sections of the endosperm of these seeds,
it is seen that there is no embryo allready developped, the main
body of the section consists of ordinary cells of the endosperm....
near its apex there is usually a cavity (but in specimens of
G. Gnemon from the Kew Museum this is not always the case).
The cavity is evidently due to rupture of the tissue, and its
occurence may depend upon the manner of ripening of the
seed. Among the cells of the endosperm may also be found
numerous long tubular cells with walls which stain blue with
a solution of | in K 1; they have rather transparent proto-
plasm and a nucleus (I have never observed more than one
nucleus); transverse septa occur in rare cases, but there does
not appear to be any definite terminal cell cut off before
germination. The course of the tubes through the endosperm is
sinuous and for the most part longitudinal; where they traverse
the cavity of the endosperm ') their course is more direct and
here cases of branching may occasionally be observed.....
The tubes may be traced backwards towards the apex of the
endosperm and up to certain shrivelled bodies, which corres-
pond in position and form (as far as could be judged in their
desorganised condition) to the corpuscula of Ephedra. Whether
this be their real nature remains to be decided by comparison
with younger stages of development. We may for the present
assume that they are the corpuscula and apply that term to
them, while we call the tubular cells suspensors.....

Germination p. 279:

seals The period of germination is however, variable in dif-
ferent individuals. Owing partly to this fact and partly to the
difficulty in obtaining suitable preparations, I have not suc-
ceeded in observing the first changes at the apex of the sus-
pensor. The young embryo’s are usually found near the axis
of the endosperm, but at a very variable distance from its
apex. Though the arrangement of cells in the youngest embryo’s

1) No doubt the upper part of the Embryosac which contained nothing
but nuclei.

which I have observed points to an origin from a single cell
cut off from the apex of the suspensor, I have not seen any
specimen of this except one doubtful case. This cell divides
by anticlinal walls, of which none appear to be exactly median
(fig. 83—7)1). The pheripherical cells of the group thus formed
grow laterally along the surface of the suspensor, and divi-
ding further by anticlinal walls form short embryonic tubes
comparable to those of Welwitschia though much less developed
than these (cf. Srraspurcer, Angiosp. und Gymnospermen p. 155) *).
The whole embryo now presents the appearance of a single
layer of cells covering the apex of the suspensor like a hood
(fig. 5). A cell is next cut off from the suspensor by a trans-
verse wall (fig. 8)%). Then follows longitudinal division of the
cell thus formed, while in the lateral parts of the peripheral
layer cells now begin to divide by periclinal as well as by
anticlinal walls perpendicular to the outer surface of the em-
bryo, and inclined to one another (fig. 6—9)'). This cell ap-
pears to be wedge shaped, in fact we have to deal with a
erowth with an apical cell.....

meets By this mode of increase of the peripheral tissue and
by divisions both longitudinal and transverse of the central
group of cells, a large embryonic body is formed in the apical
part of which the tissues differentiate in a manner similar to
that well known in other member of the group. Internally a
root apex is formed while externally there appears at the apex
of the embryonic body two cotyledons and a central apical
cone (fig. 10). A definite epidermis covers the cotyledons and
the hypocotyledonary stem, but, as is the rule in the Gym-
nosperms, the root has no such covering, the same is the case
with the conical apex of the stem; here the peripheral cells
divide by periclinal walls, while the extreme apex is not nn-
commonly occupied by a single large cell (fig. 13).

1) Fig. 6 here reproduced as fig. 64.
2) And his plate XXII, fig. 81—86 (Ref.).
3) Here reproduced as fig. 65.

Further Bower describes the origin of the feeder and sprout-
ing of the seed, which being more of biological then of
morphological value will have to be looked up in the original.

Although polyembryony is highly developped in Gnetum
Gnemon only one embryo finally develops.

RECAPITULATION OF HISTORICAL PART AND PLAN OF WORK.

From the historical review we have seen that it took a great
deal of time before the cause of the existing controversies as
to the organogeny of the female flowers was found. The finding
of it is due to Srraspureer who discovered that two kinds of
female flowers exist: the complete ones in the purely female
inflorescences and the incomplete ones in the androgynous
(usually called male) inflorescences, the former containing three,
the latter but two envelops. Brccarr was first in describing
the organogeny of the female flowers completely; his results
were confirmed by Srraspurcer and Karsten and are as will
be seen by mine. The only point on which no uniformity of
view has been obtained is the estimating of the morphological
value of the different envelops.

The origin of the embryosacs has been fully described by
STRASBURGER, his results have been confirmed by Karsten and
as what I saw of it confirmed it also, I found no reason to
penetrate deeply into the question.

The origin of the microspores has been described by Karsten,
I have made no observations concerning them.

Sprouting of the embryosacs. StRaspurGER observed this up to
the presence of several nuclei in the embryosac and as his
material was not fertilised he finally found them filled com-
pletely with endosperm. Karsten considers Gnetum Gnemon
particularly unfit for research. In his first work he describes
the embryosac to be finally filled with primordial cells which

Ann. Jard. Buitenz. 2 Sér. Vol. I. 6

82.

in Gnetum Gnemon L. accumulate in the chalazal part of the
embryosac. In his second work he states that the primordial
cells of his first paper are in reality large nuclei so that the
embryosac finally contains a large number of nuclei while an
endosperm formation may begin in the chalazal end of the
embryosac. The difference between the first and second con-
tribution of Karsten made a renewed investigation desirable ,
the results of which will be found below.

The sprouting of the microspores has been described by Kar-
STEN, some observations concerning it will be mentioned below;
but details are preserved for a second paper.

Of fertilisation nothing was known, the grosser points will
be treated in this paper.

Of the development of the Embryo up to the time of shedding
the fruwt nothing was known, it is this point with which this
paper is especially concerned ').

The further development of the embryo during the sprouting of
the seed has been described by Bowsr, to whose observations
I have nothing to add.

Research.

The inflorescences of Gnetum Gnemon L. begin with a pair
of wedgeshaped opposite bracts. In the axillae of these bracts
buds may be developped so that a panicle with opposite branches

1) Concerning these points considerable, though nothing complete, is known for
other species as will be seen on perusal of Karsten’s works. That I do not further
mention his investigations is not due to little appreciation on my part but to the
fact that small differences seem to exist between our results. I therefore hope to
discuss the matter in full in my paper on Gnetum molluccanum, a species more
closely related to those described by Karsten.

The reader is however earnestly requested to read what Karsten says about his
species as to him undoubtedly belongs the honour of having discovered among
the Gneta a mode of reproduction up till then entirely unknown in the vegetable
kingdom. My work is only a building on the fundations laid by Karsten.

It may not be devoid of interest to state here that I was rather sceptical as to
the results of Karsten’s works, so that I have been continuously on the look out
for something totally different. That notwithstanding this state of mind I attained
results essentially the same, increases it seems to me their value.

arises or these buds may remain dormant. In the latter in-
stance the whole inflorescence is a spike with a pair of bracts
at the base, in the former the inflorescences consist of pani-
culated spikes. Whatever may be the case, the last branches
are always spikes. The spikes begin by the formation of a
kind of cupula, which surrounds the whole axis. These cupulae
we must suppose owe their origin to a concrescence of bracts.
When young, the bracts are crowded very close together. In
fig. 1. Pl. Il, we see such a young, unbranched inflorescence.
It begins with the two wedgeshaped bracts, the one of which
is turned away from us, so that in the drawing it is not
visible. Immediately above it the first cupula is seen, it sur-
rounds with its upper border the base of the next younger
one and so do all the others except the terminal one, of course.
Thus we notice the presence of six cupulae, all crowded very
much together. Very soon after, a stretching of the different
internodes takes place by which the spike is pushed upwards
away from the wedgeshaped bracts (fig. 2. Pl. Il). The buds in the
axillae of the latter may now develop, by which process a pan-
nicule arises, or they may not, in which case the inflorescence
remains a spike. The stretching of the internodes besides cau-
sing the pushing upwards of the spike has also increased the
distance between the nodes of the spike itself, thus giving the
inflorescence an opportunity to put itself, by curvature of the
lower internodes, perpendicular to the almost horizontal branches
of the tree (fig. 2. Pl. Il). After the internodes of the spikes
have been pushed apart the different cupulae offer the appea-
rance of a number of heads strung on the central axis. It is
now seen that above each cupula a kind of yellowish cushion
appears. This proves to consist of a large number of paraphysa-
like hairs which are planted on a ringwall present in the
axilla of every cupula. Above the yellow cushion and placed
on the top of the ringwall a number of small, coneshaped
greenish bodies are seen; it are the female flowers.

A quiet regular growth is following this stage for a while;
by it all the young flowers profit at about the same rate so

that we find all young flowers belonging to one cupula to be
of about the same size. (fig. 3. Pl. II). After a while again it
is seen that the young flowers increase in size become fre-
quently laterally compressed at the base and that the yellow
cushion becomes smaller and smaller owing to the gradual
destruction of the paraphysal hairs by the growing, pushing
flowers. A little more growth still and the flowers are ready
to be fertilised. Very soon after pollination the impregnated
ones begin to grow faster than their less fortunate sisters and
can thus be distinguished from those which have not been
fertilised.

To obtain the first stages of fertilisation it is necessary to
collect inflorescences like the one drawn in fig. 4 PI. II, where
with some routine the fertilised flowers can be distinguished
from the not fertilised ones. Flowers at this stage will show
the sprouting pollen on the top of the nucellus, the pollen-
tubes having grown downwards in the nucellar tissue over a
shorter or longer distance, while none of them have as yet
reached the embryosac. It is of course from this point onwards
that the collection of material for embryological research has
to begin. Before doing this it is however necessary to assure
one’s self at some of the older inflorescences of the same tree
that flowers of this tree have been pollinated, for if fertilisa-
tion does not take place the flowers grow all the same and
gradually differences as to size occur also, owing to the more
fortunate position some of them occupy in regard to the food
supply. Such apparently fertilised but in reality unfertilised in-
florescences can be distinguished generally from the fertilised
ones in as much as the non-pollinated inflorescences contain a
much larger percentage of apparently fertilised flowers than the
pollinated ones.

This at first rather startling fact becomes very simple on a
little after thought. Owing to the scarcity of male trees men-
tioned allready in the introduction, fertilisation is always a
rare occurrence, so that generally but very few flowers of an
inflorescence are pollinated. As these few impregnated flowers

begin to grow very much faster than their sisters do, they soon
draw all the available food thus starving the latter, while in
case no fertilisation occurs all the flowers answer the impulse
of growth, so that no one comes so much in the ascendency to
the others as to appropriate all or nearly all the food.
Therefore, in looking for recently fertilised Gnetum Gnemon
one has to take home the apparenty unfertilised inflorescences
with some very few flowers a little larger than the others.
Only in very fortunate cases we may obtain inflorescences
where so many flowers are fertilised as in that of fig. 6. Pl. IL.
This one was obtained from a female tree whose branches in-
tertwined with those of a male tree. Generally an inflorescence
of this appearance would prove to be unfertilised. As we see
from the small figure at the left of fig. 6, four of the seven
flowers of one internode were here fertilised. This figure 6
shows also how in the axillae of the wedgeshaped bracts single
flowers may occupy the place usually taken by spikes. Flowers
of the size of the larger ones in fig. 6 will generally prove to
have formed their proembryo’s allready so that the study of
the fertilisation proper has to take place at material inter-
mediate between stages like fig. 4 and such as those of fig. 6.
The scarcety of fertilised trees in nature makes it exceedingly
difficult to obtain material of these stages in sufficient quan-
tity, I am therefore trying to obtain it by means of artificial
pollination. The results which I hope to obtain therewith will
form the subject of a future paper. Of stages older than that
sketched in fig. 6 little need be said; but few fruits reach
maturity; in every inflorescence, generally but one or two be-
come entirely ripe (see fig. 5 and 7. Pl. Il). The fruits which
in fig. 6 are green yet, will partly be yellow partly be red
on stages like fig. 5 while those of the size of fig. 7 have a
beautifull carmin-red colour. A fruit like the one in fig. 7 will
soon drop and then prove to contain a large quantity of en-
dosperm with a larger or smaller number of proembryo’s, the
embryo’s proper developping during germination of the seed.
In stages like the larger fruits of fig. 6 the prothallium is

small as yet, while in those of fig. 5 it has reached a consi-
derable size. It will be seen from the pictures on this plate
that if one collects the wnfertilised flowers of fig. 4, 5, 6 and
7 one has an apparently fine series of consecutive stages for
embryological study. As the collecting ground in Buitenzorg
is rather distant from the laboratory and as the sojourns I
could make in Buitenzorg were very short, while even then
I had to devote by far the greater part of my time to other
work, I had most of my material collected by a native her-
borist who was ordered to put the separate flowers at once in
alcohol on the spot. Many an apparently fine series of uafertilised
flowers I have thus obtained! It is only owing to the excee-
dingly large amount of material thus brought together that I
have gotten the results I have. Yet a botanist with all his
time at his disposal taking up his abode in a kampong where
male and female trees are cultivated close together and taking
his microscope and preserving fluids with him could obtain a
fine series in a much shorter time than I did mine.

METHODS EMPLOYED.

Nearly all the sections drawn on the accompanying plates
have been obtained by free-hand cutting. Work was started
almost exclusively with the microtome, with the result that
the images obtained could not be interpreted and, I am sure,
never would have been, if microtome sectioning had not been
abandoned. It shows once more that the microtome is good
for detail study after one knows the general lay of the things
but is misleading in all cases where considerably bended and
twisted organs occur as for exemple here in the case of the
proembryo’s. On the other hand I expect to use it extensively
in the studies about the details of fertilisation of Gnetum
Gnemon as. I have done allready with Gnetum molluccanum.

The material here used was nearly all preserved by the aid of
strong alcohol only which for our present aims is sufficient, but I
can state now allready from my experience with Gnetum molluc-

canum that hardening fluids like chromic-acetic, sublimate-acetic,
Flemming etc. are indispensable for the study of nuclear details.

In accordance with the object of the present paper very little
will be said about nuclear structures and consequently the
staining methods have been of the simplest as usually the
establishing of the presence of a particular nucleus was all I
wished. For the study of nuclear structures in Gnetum mol-
luccanum I have used Jvery succesfully the Flemming’s me-
thylviolet-saffranine-orange stain.

ORGANOGENY OF THE FEMALE FLOWERS.

This chapter will contain little or nothing new but as the
pictures obtained are very plain it was thought desirable, for
completeness sake to reproduce them here. If one cuts a young
female inflorescence where the cupulae are yet crowded together
one obtains a picture like fig. 8. Pl. II. The section here drawn
has been obtained by the aid of the microtome but later on,
owing to the sclerenchyma present in the most different parts
of the flowers one succeeds more quickly by making free-hand
sections. It is seen by this section that a ringwall of meristi-
matic tissue is formed in the axilla of every cupula. This
ringwall is uninterrupted all around the axis. Soon afterwards
local growth of this meristematic wall gives rise to the for-
mation of the young flowers (fig. 9. Pl. 1), while paraphy-
sal hairs arise at the base of the ringwalls (fig. 9. Pl. Il).
Soon after a slight stretching of the internodes takes place,
now flowers in different stages of development are seen every-
where on the top of the ringwalls while the base is occupied
by the above mentioned hairs in such a way that by these
hairs and by the cupulae themselves the young flowers are
very well protected (fig. 10, Pl. ID).

That the three floral envelops arise in a centripetal direction
as had allready become known through the researches of Bxc-
CARI, Karsten and Srrassureer is well illustrated by fig. 11, 12
Pl. II and fig. 13 Pl. HI.

The rudimentary intermedian envelop in the incomplete
female flowers is seen in fig. 14 Pl. III, while the only existing
envelop of the male flower is pictured in fig. 15 Pl. II. A
longitudinal very thick section of the female flower shows that
the integument is irregularly lobed at the top (fig. 16 Pl. II)»
a fact which is seen better yet on a surface view after peeling
off of the external envelop (fig. 17. Pl. III). This internal en-
velop grows out to a long tube projecting considerably above
the outer envelops and functionating as a stigma as is seen
in fig. 18 Pl. III, on longitudinal section, and in fig. 6 as well
as at a fig. 4 Pl. II, on external view. We may therefore speak
of an integumental stigma.

It is thus seen that the floral envelops really arise in the
manner stated by former investigators so that the only question-
nable point is the morphological value to be attributed to the
different parts.

To my mind the views of Brccarr and SrraspurcEer who con-
sider the whole flower of Gnetum as an adventitious bud are
doubtless correct, consequently the morphological value of the
different envelops only needs to be discussed.

Buume considered the external envelop as an ovary containing
an ovule with two integuments. Hooxrr says nothing as to the
morphological nature of the envelops but states that the inner
envelop never contains vascular tissue while the two outer
ones do. SrrasBurcEer considers all three of them to be of the
nature of integuments, the two inner ones he claims to be
homologous to the one internal integument of Ephedra, the
outer one to the external integument of Ephedra.

Brccart considers the tip of the axis as a naked ovule, the
internal envelop as an ovary, the intermedian envelop as the
homologon of the staminal whirl of Welwitschia and the exter-
nal envelop as a perianth. This view of Brocari seems to me
to be of little value as the differences between the male flowers
of Welwitschia and those of Gnetum are so large that it would
be exceedingly hazardous to compare them and where even
the stamen of Welwitschia is not at once comparable to the

stamen of Gnetum it seems to me irrelevant to try to see a
homologon between a steril envelop in a female flower of
Gnetum and a staminal whirl in a male flower of Welwit-
schia, the more so as in the female flower of Welwitschia not
a trace of stamina can be seen.

It is therefore I think well to limit our criticism to Srras-
BURGERS view; he then considers all of the three envelops of
Gnetum to be of equal morphological value. If we keep in
mind however that the two outer envelops both contain vas-
cular tissue while the inner one never does, it seems to me
illogical to take them as to be all of equal value. If I would
consider f.i. all three as the homologons of leaves the absence
of vascular tissue in the internal one would speak much against
my views.

Now Srraspurcer considers the outer one to be homologous
to the external integument of Ephedra but the latest author
on Ephedra Jaccarp') shows, I think conclusively, that the
external envelop of Ephedra is of foliar origin, so that, if this
be true, SrrasBurcEr’s homologon of course is lost.

I therefore consider with Brccarr and Srrassurcer the female
flower of Gnetum as an adventitious bud. This bud first forms
two whirls of foliar origin, the outer and median envelop. Ac-
cording to this foliar origin of the two outer envelops the
external one is first developped: is the eldest. After that the
growing point stopped forming foliar organs, and transformed
itself directly to an ovule with one integument. This explains
why the inner envelop has no vascular tissue, while the two
outer ones have.

Consequently a female complete flower of Gnetum consists of
an orthotropous ovule provided with a single integument and
surrounded by two whirls of bracts which for convenience’s
sake I will call internal and external perianth. In the incom-
plete flower the inner perianth became rudimentary, a fact
which needs net to cause any astonishment.

1) See historical part.

In this way the only difference between the female flowers
of Gnetum and those of Ephedra, if one accepts Jaccarp’s and
my views, consists in the fact that Ephedra has one perianth-
whirl while Gnetum has two. In both flowers the ovule pro-
vided with but one integument has arisen by direct transfor-
mation of the top of the axis of a bud. In the incomplete
female flowers of Gnetum Gnemon the internal perianth whirl
disappears, they are consequently built in exactly the same
way as HEphedra-flowers. In these questions, of course, much
if not all, depends on personal appreciation of the observed
facts; yet, the fact that I came to results corresponding closely
to those obtained by Jaccarp in the case of Ephedra have
given me the satisfaction of being able to dismiss the subject
from my mind which is practically all one can obtain in a
case like this.

ORIGIN OF THE EMBRYOSACS.

As I have no new facts to offer concerning this point I must
refer the reader to the historical part at the beginning and
the speculative part at the end of this essay.

THE EMBRYOSACS AND THEIR CONSEQUENT DEVELOPMENT.

a Hixternal changes.

If we examine a flower of Gnetum Gnemon L. at a stage
where the three envelops are allready well developped we ob-
tain a picture like fig. 18 Pl. HI. The larger and smaller cells
near the base of the nucellus are a number of embryosacs.
The embryosacs of this section are drawn at a much more
considerable enlargement in fig. 19 Pl. III. The first fact which
is noted is the comparative thickness of the embryosacwalls
which make them appear much more cryptogamous than the
embryosacs of most higher plants. In the section we have be-
fore us four embryosacs are seen lying in the same plane,
while a fifth is lying in a plane a little above the other ones.

Of these five embryosacs the central one has not yet pro-
ceeded to develop and consequently contains but one nucleus
while all the other ones have allready undergone further develop-
ment and therefore have formed a number of nuclei. It is
further noticed that one of the embryosacs, the lower right
one, has grown quicker than any of the others and conse-
quently has allready begun to compress one of them, so that
we may safely assume that this will be the surviving one,
while all the other ones will gradually become suppressed.

The peculiar consequences of the pushing aside of the non-
surviving embryosacs can frequently give rise to very per-
plexing figures. Let us therefore look at some of the images
obtained in the course of the investigation. In fig. 30 Pl. V,
we find three embryosacs one of which has been pushed aside
in front, a state of affairs which continues to exist at a much
later age, as is seen from fig. 29 Pl. IV.

More curious are pictures like those obtained in fig. 32,
where, after having removed the protoplasm by the aid of
chloral hydrate, two small embryosacs are seen lying sym-
metrically near the top of the larger one. Such a case becomes
queerer yet, when the pollentube (blue in fig. 33 Pl. V), has
entered the large embryosac passing on its way between the
two small ones. Though these two small embryosacs are lying
in a plane above that of the larger one, the appearance is
exactly that of three embryosacs lying in the same plane. The
situation becomes perplexing when a case occurs like that seen
in fig. 36 Pl. V where 4 reduced embryosacs are seen lying
at the tip of the adult one, viz. two symmetrically to the left
and right of the median line and two in the median line itself.
Before one knows that the blue cell at the top is the pollen-
tube, the picture is perplexing in the extreme; especially when
the two small embryosacs of the median line are absent. The
first explanation put on it was a parallel to the Angiosperms.
The pollentube was taken to be the egg apparatus, the two
rudimentary embryosacs, left and right, to be the synergidae
and the prothallium in the large embryosac to be the antipodal

cells in a more primitive condition. Though a pity, this view
was wrong.

Perplexing positions occupied by the embryosacs like the one
just described have the advantage of keeping the observer
continuously awake; less nice places are occupied f.1. by those
marked R.M. in fig. 57 Pl. X.

This curious arrangement of the embryosacs, which offers
nothing extraordinary after it has once been explained, has
caused a great deal of perplexity at the beginning of the in-
vestigation.

6. Internal changes.

The young embryosac contains but one nucleus. This is
divided into two, those into two again and so forth at least
that is the way which is indicated by most authors. As however
there exists a fundamental difference between the micropylar
and the chalazal end of the embryosac of Gnetum Gnemon L.,
it is very possible that the nuclei found in the upper half are
all descendants of the one daughternucleus of the original
embryosacnucleus, while those in the lower half are descended
from the other daughternucleus. The persistent absence of nu-
clear figures in my material of Gnetum Gnemon, which no col-
lecting at the most different hours of the day or night seems
able to remedy [a fact about which Karsten complains also],
has made it impossible to follow this question up, yet it is a
point of primary importance. I can but hope that in future
some lucky chance may procure a material which will allow
to settle this point.

After a while the nuclei are all arranged in a comparatively
thin layer of protoplasma around an enormous central vacuole
compare f. 1. fig. 27 Pl. IV. After a while again the contour
of the embryosac takes somewhat biscuit-like shape arising
from the fact that a constriction takes place somewhere below
the middle (fig. 28 Pl. IV). This contraction persists as is seen
from (fig. 29 Pl. IV, fig. 33, 34 PL. V, fig. 36 Pl. V, fig. 43 Pl. VII,
fig. 45, Pl. VII fig. 46, 48 Pl. VIII, fig. 53, 54, 55 Pl. TX), until

further growth makes it appear adove the middle (fig. 59
Pl. VIII, fig. 61 Pl. XI), while finally, when all the nucellar
tissue has been destroyed by the growth of the embryosac-
content it can’t be noticed any more.

Up till now there was nothing inside of the embryosac but
free nuclei, after this a formation of cells takes place at the
chalazal end, which soon takes the definite shape of a kind
of prothallium (fig. 29 Pl. IV). This prothallium as I will call
it is undoubtedly present, at least in many cases, before fer-
tilisation has taken place, that is before a pollentube has reached
the embryosac. This fact can easily be established by setting
the embryosac free by means of a pair of needles and turning
it around and around. If pollentubes have reached the em-
bryosac they can thus easily be seen. I am not able to state
definitely wether it is formed without pollination that is without
the stimulus of a pollentube growing into the nucellar tissue,
but it is certain that it is formed before the pollentube has
reached the embryosac, it consequently is no product of fer-
tilisation as little as the formation of an ovule in flowers,
pollinated at a time when no trace of an ovule existed (some
Cupuliferae etc.), can be considered the product of fertilisation.

It will be seen, later on, that this prothallium plays a role
entirely independant from the other parts of the embryosac
and has therefore full right to be considered as a special for-
mation, I might almost say as an organism.

An embryosac of Gnetum Gnemon L. consequently consists
at this moment of a sac, constricted at some point below the
middle, the lower end up to the constriction containing a
prothallium, the part above it containing a large number of
free nuclei. In this stage the embryosac can be fertilised, no
further changes occur.

As the upper part only plays a roéle in the process of repro-
duction I will call that the fertil half of the embryosac, the
chalazal end the steril half.

FERTILISATION.

Pollination takes place, probably mostly through the action
of the wind, though it may be that insects play a role in it.
The pollen is caught by a drop of fluid at the tip of the in-
tegumental stigma and by evaporation of this fluid it is gra-
dually drawn inwards until it reaches a slight cavity, a kind
of pollenchamber at the top of the nucellus. This pollenchamber
owes its origin to the degeneration of the cells at the top of
the nucellus (comp. fig. 35 Pl. V and fig. 18 Pl. IIl). In this way
a place particularly well fitted for germination is formed. A
number of pollengrains is here collected; they soon send their
pollentubes into the nucellar tissue directing them towards the
embryosac. The nucellar tissue is full of starch, which doubtless
serves as food to the growing pollentube as it gradually disap-
pears around and at some distance in front of it. From this
observation, I think, one may conclude that the pollentube
secretes some starch-dissolving ferment.

The question of the origin of the pollentube-nucleus and of
the generative nuclei will be kept for some future paper, it
will suffice here to state that before reaching the embryosac
three nuclei can be distinguished in it viz. one vegetative and
two generative ones. As little as Karsren I could distinguish
a generative ce//, though Karsten did in the case of other spe-
cies and I did in pollentubes of Gnetum Mollucanum Krst.

One or more pollentubes may finally reach the embryosac,
they may perforate its wall at the top (fig. 33, 34 Pl. V, fig. 36,
Pl. V, fig. 37, 39, Pl. VI, or at the side fig. 43, Pl. VID, but always at
some place of the upper fertil part, never at the lower steril one.

The penetration occasionally occurs, as has been allready
stated, at a point between two symmetrically arranged reduced
embryosacs (fig. 36 Pl. V), these latter then produce the ap-
pearance of synergidae.

There may now be formed a more or less circular hole in
the wall of the pollentube (fig. 42, Pl. VII), allowing the con-
tent to escape but this is rather the exception.

Usually one sees that the pollentube, after having penetrated
into the embryosac begins to distend, a swelling which can attain
collossal proportions (comp. fig. 40 Pl. VI, fig. 41 Pl. VID). This dis-
tension is probably due to a difference in concentration between
the cellsap of the pollentube and that of the embryosac, in
such a way that the former being more concentrated endosmose
sets in by which the turgor of the pollentube increases to
such an extent that the wall gives way before the strain and
bursts at the weakest place: the tip. After this has occurred
an open communication between pollentube and embryosac
content has been established, the two generative nuclei are
pushed into the embryosac while the vegetative or pollennucleus
usually, if not always, remains inside of the pollentube (comp.
Remon: he PEO VT, fie. 36 Plo Vi, fe: 37, PR VE “fig. (49,
42, 44 Pl. VII, fig. 45 Pl. VII etc.).

COPULATION AND ITS PRODUCTS.

At the moment the generative nuclei leave the pollentube
their appearance is like that pictured in fig. 41 Pl. VII. The
chromatin is collected in more or less regular balls in the
center, accumulated in a mass which ressembles a raspberry
somewhat.

A nucleolus can not be seen. The next stage I have obser-
ved is that pictured in fig. 42 and fig. 43. In both cases the
pollennucleus is seen lying inside of the pollentube, while be-
tween the nuclei of the fertil part of the embryosac two nuclei
of considerably larger size are seen. These are doubtless the
copulation products of the two generative nuclei with two
nuclei of the fertil part of the embryosac.

The peculiar arrangement of the chromatin has disappeared
again, in fact the chromatin is not visible and each nucleus
is again provided with one or two nucleoli. These and the
following stages can best be seen by making a very thick
longitudinal section of the nucellus in such a way that the
embryosac is not injured; after that one isolates the embryosac

by means of a pair of needles. Subsequently one can use
staining fluids or occasionally some dilute chloral hydrate to
make relations plainer.

If one injures the embryosac one usually obtains nothing
but unclear, mixed up pictures, especially for the later stages.
A number of pollentubes may reach the embryosac at about
the same time, their different points of penetration may be
established by gently turning the embryosac around and around.
Of every pollentube the generative nuclei copulate with two
nuclei of the fertil part of the embryosac, so that finally by
dividing the number of /arge nuclei seen in the embryosac by
two, one knows the number of pollentubes that have penetrated
into the embryosac. Owing to this cause the large copulated
nuclei are found in pairs. Fig. 45 Pl. VII, shows two such pairs
of nuclei lying near to the ends of the pollentubes belonging
to them. The next step takes place by the large nuclei sur-
rounding themselves with a rather dense mass of protoplasm,
which can be plainly distinguished from the protoplasm of the
embryosac. (The two nuclei at the left in fig. 45 Pl. VID). Sub-
sequently these products of copulation surround themselves
with a membrane and I will now call them Zygotes (the two
at the right in fig. 45 Pl. VIL). In this same picture the mem-
branes can be plainly distinguished owing to the action of the
alcohol which caused the protoplasm to contract. These zygotes
may now attach themselves to the wall of the embryosac or
they may become concrescent with the end of the pollentube
(fig. 46, 47, 48, 49, Pl. VIII). In the latter instance the whole
frequently ressembles, as can be seen from the pictures a pro-
embryo forming the embryo, the pollentube simulating a sus-
pensor. In the young zygotes peculiar spindle like structures
occur sometimes, suggesting a throwing out of polar bodies,
(cp. fig. 44 Pl. VID). It seems to me worth while to follow this
question up and I expect to deal with it as soon as I have
obtained the artificially fertilised material mentioned before.

THE SPROUTING OF THE ZYGOTES.

The Zygotes now begin to sprout and grow out to long
tubes. Fig. 55 Pl. IX shows two pollentubes which have
entered the embryosac, the one at the right shows at its tip
two zygotes as yet unchanged while the one to the left shows
two zygotes which are just beginning to sprout. The sprouting
tube may very soon branch (Fig. 50 Pl. VIII) but as a rule,
such branching occurs at a very much later moment. The
direction taken by the sprouting zygotes or proembryo’s is
usually towards the top of the prothallium (fig. 53 Pl. IX),
and it is seen that the nucleus moves towards the tip of the
tube and on arriving there remains. Frequently a small pro-
jection is formed at the opposite end of the zygote (fig. 53,
55, Pl. IX, fig. 60, Pl. X) and occasionally this projection
can become rather long (fig. 51 Pl. VIII). Usually no septa are
formed in these proembryonic tubes but fig. 57, Pl. X shows
one plainly.

As has allready been said the proembryo’s try to reach the
top of the prothallium but not unfrequently they get lost on
their way. So the proembryo in fig. 51, Pl. VIII has perforated
the wall of the embryosac and penetrated into the nucellar
tissue where it will soon perish. Fig. 60 shows a proembryo
which has grown in a direction almost diametrically opposite
to the right one.

OTHER CHANGES IN THE FERTIL PART OF THE EMBRYOSAC.

About the time of the formation of the zygotes it is seen
that a greater or smaller number of the nuclei of the fertil
part of the embryosac surround themselves with a denser pro-
toplasm, a membrane and thus form cells. I will call these
retarded prothallium-cells of the fertil part. They may form
regularly in the neighbourhood of the young zygotes (fig.
44, 45, Pl. VII) or they may be found rather irregularly

distributed (fig. 60 Pl. X) or they may be limited to a very
Ann. Jard. Buitenz. 2 Sér. Vol. I. 7

small number, frequently but one or two (fig. 53, 55, Pl. IX,
fig. 58 Pl. X). After these changes have taken place the
role of the fertil part of the embryosac has been played,
nothing more occurs in it, it is gradually obliterated owing to
the growth of the steril part; its retarded prothalliumcells
play no role whatever.

CHANGES IN THE STERIL PART OF THE EMBRYOSAC.

While studying the fertil part of the embryosac we have
lost sight of the steril one. Yet this has undergone important
changes in the mean time. When we saw it last (fig. 29 PI.
ITV) it was very small and occupied by far the smallest part
of the embryosac, while in fig. 59 Pl X it has grown
enormously and occupies by far the largest part of it. We
notice that in fig. 29 Pl. IV several cells contain as yet a
number of nuclei, while in fig. 34 Pl: V_ this has allready
been remedied, every cell containing but one. Soon after it is
seen that, owing to a lateral growth at about the middle of
the prothallium its shape has become flask-like and now an
enlarged cell may frequently be seen at the top (fig. 36 Pl. V).
In other cases nothing of such and enlarged cell can be seen.
Most frequently the tip of the prothallium is rather pointed
and sticks in the contracted part of the embryosac (fig. 62
Pl. XI) this point can be very prominent (fig. 63 Pl. XI) it
also can be barely visible (fig. 54 Pl. IX). In all cases, though,
a. kind of conus is seen, whose top is immersed in the con-
striction and whose base is planted on the broadest part of
the prothallium (fig. 61 Pl. XI and others).

It is in the top of this conus that organs like those drawn
in fig. 62 Pl. XI and fig. 56 Pl. X are found, organs which
one is rather compelled to consider as rudimentary archegonia
though certainty as to their nature can of course not be ob-
tained. Yet the presence of a body like a canalcell in both of
those pictured here, the regularity of the tissue around them,
especially striking in fig. 62 Pl. XI must, I think, make us

believe that we have to deal with rudimentary archegonia;
able to undergo some few cell division (fig. 56 Pl. X) all
though they are never fertilised.

The projection of fig. 63, Pl. XI contained such an arche-
gonium-like body also, but the sections obtained through it
were not clear enough to be sketched.

These archegonium-like bodies are by no means common,
yet they are not very rare either; after having once noticed
them I at first felt satisfied that the tubes approaching them
(fig. 63, Pl. XI) were the pollentubes ready for impregnation ;
we now know that these are the proembryo’s.

RELATION BETWEEN THE PROEMBRYO’S AND THE STERIL
PART OF THE EMBRYOSAC.

Fig. 63 Pl. XI shows very nicely the mode of approach of
the proembryo’s; they try to push in between the coneshaped
projection of the prothallium and the nucellar tissue (cp. also
fig. 53 Pl. IX, fig. 58; 60 Pl. X) etc. If they succeed in
_ this they run over the surface of the coneshaped proces until
they reach its broad base at which point they penetrate into
the prothallium itself (fig. 61 Pl. XI) or run over the surface
of it for some while yet before entering it. After this stage
has been reached the prothallium enlarges considerably, des-
troying all the nucellar tissue and obliterating the fertil part
of the sac, subsequently the fruit drops and the development
is at an end for the present. The dropping fruit consequently
contains besides the envelops of the flower nothing but a pro-
thallium on which a number of proembryo’s have become parasitic.

The formation of the embryo’s proper occurs during the
sprouting of the seed and has been described by Bower. (see
historical review).

Theoretical conclusions.

It seems to me that the various investigations concerning
the groupe of the Gnetaceae prove them to be of very ancient

100

origin. They must have originated before, or at the same time
with, the Gymnosperms. The following diagram may show the
way of their possible origin.

HETEROSPOROUS PTERIDOPHYTES.

rien
oa ,
Gymnosperms Ephedroideae
Gnetaccae ( Welwitschoideae
| -Gnetum Gnemon
Angiosperms ' Gnetoideae

Gueta of Karsten.

I am therefore inclined to consider the Gnetaceae as the
aequivalent of the Gymnosperms and Angiosperms combined
and running paralell to these, having originated entirely in-
dependent of them.

In these two paralell rows the Gymnosperms can be com-
pared to the Ephedroideae the Angiosperms to the Gnetoideae.

The sexual apparatus of the Gnetoideae is much more re-
duced than that of the Angiosperms.

While no intermediate forms between Angiosperms and
Gymnosperms are known, the Welwitschoideae form a link
between the Ephedroideae and the Gnetoideae as has allready
been pointed out by Karsten '). It is as he says easy to derive
the Gneta described by him from a form like Welwitschia. To
derive Gnetum Gnemon from Welwitschia seems at first very
difficult, yet I think that the reader will agree with me in
considering Gn. Gnemon as the more primitive form.

Of the groupe of the Gnetaceae Ephedra is doubtless the

1) Karsten (see p. 18 of the historical review) mentions the fact that occasio-
nally three embryosacs may arise from the division of one embryosacmothercell.
If any of such triplets ever attain adult size it would be exceedingly interesting
to see if each perhaps formed but one, be it a steril or a fertil prothallium (see
here after). I have one abnormal embryosac of Gnetum Ula Brgn. divided by a
faint crosswall, each half of this embryosac is filled with a steril prothallium, yet
in normal embryosacs of Gnetum Ula, one can distinguish a fertil and a steril
part, though not so plainly as in Gnetum Gnemon L. This case will be discussed
more fully in a future paper on Gnetum Ula Brgnr.

101

most primitive form known and can directly be compared with
the Gymnosperms. Inside of the macrospore a prothallium ')
is formed in which Archegonia very much like those of the
Gymnosperms arise.

In the Genus Welwitschia a definite prothallium is formed
also, but the Archegonia are very much reduced consisting of
nothing but an prothallinmcell whose wall grows out to a
projection for the purpose of meeting the pollentube.

In the Gneta described by Karsten no prothallium is formed
before fertilisation and some of the free nuclei are fertilised.
The formation of the prothallium here is but retarded; it
takes place after fertilisation has occurred. I therefore can agree
perfectly with Karsten in considering his Gneta as showing a
case like Welwitschia, where the cells of the prothallia have
not been formed. In other words Karsren’s Gneta can be com-
pared to a Welwitschia being fertilised at an earley stage of
its development.

How about Gnetum Gnemon ?

The upper part of the embryosac of Gn. Gnemon behaves
like the whole of the embryosac of the Gneta described by
Karsten and consequently could perfectly well be compared
with the whole of the embryosac of Welwitschia; the lower
part of the embryosac of Gn. Gnemon fills with a doubtless
prothallium in which even organs, ressembling rudimentary
Archegonia are found. This very peculiar behaviour, the for-
mation before fertilisation of a Welwitschia prothallium reduced
to its bare necessities viz. the nuclei only in the upper part
and of an Ephedra- or Welwitschia-like prothallium in the lower
part made me think of the possibility of considering the em-
bryosac of Gnetum as the homologon of two macrospores. The

1) If we compare the different ways in which prothallia and »endosperms” arise
(as illustrated by the investigations of Jaccard for Ephedra, Pfeffer and Heinsen
for Selaginella, Campell for the Hydropteridae miss Soleska for the Gymnosperms,
and many others for the groups allready mentioned and for the Angiosperms, we
must conclude, I[ think, that it is almost hopeless to suppose that they will ever
show us what is primitive and what is due to secundary adoptations.

102

more so as the two parts of the Gnetum Gnemon embryosac
behave later on in a totally different and independant manner
and as I once found an embryosac of Gnetum Ula, divided by
a crosswall.

This view was certainly a way out off the difficulty of inter-
preting the embryosac of Gn. Gnemon and in tracing the cel-
lular-ancestry of the embryosac of Gnetum Gnemon (see red
lines in the figures borrowed of Srrasspurcer) I could prove
that the embryosac of Gnetum Gnemon arose by the division
of an embryosac mothercell into éwo cells, each of which is
able to develop to an embryosac.

As a macrospore mothercell among the Pteridophytes gives
rise to four macrospores I thought my view as to the bisporal
nature of the Gnetum-embryosac much strengthened. Meeting
thusfar with success on the slippery road of speculation I
thought I might go a little further and try to find the same
thing true for one or the other of the Angiosperms. For rea-
sons to be stated below Balanophora would be exceedingly
welcome. A perusal of Trrvs’s memoir really proved that the
mothercell of the embryosac divides but once in forming the
latter. This of course lead to the consideration of the question
whether a// Angiospermic embryosacs might not be of a bisporal
nature. The circumstance that my speculations were rooted in
facts viz. the cellular-ancestry of the embryosac, made me write
them out and send them,to Dr. Trnus, begging him to
forward his judgement to me. This was very unfavorable
to my views. Dr. Trevp states that the base of my specula-
tion is wrong, in as much as there is no reason to suppose
that the Angiosperms should divide their macrosporemothercell
in the original way, that on the other hand we have much
reason to accept that ,for the macrospores of the Phanerogams
the original way of division of the mothercell has been lost.” \ must
acknowledge having lost sight of this important point and as
I agree perfectly with Dr. Trevs’s objection there is no reason
to attribute a bisporal nature to the embryosac of Gnetum.

This view having thus been discarded the question must be

103

faced how can the difference of the two halves of the macros-
poreal content be explained? Nothing remains but to consider
the whole content of the embryosac of Gn. Gnemon as the
homologon of the Welwitschia prothallium.

The upper part of the prothallium must have been reduced
to its bare necessities viz. the nuclei, while the lower part
remained as it was in Welwitschia. Gnetum Gnemon conse-
quently is an intermediate form between Welwitschia and the
Gneta described by Karsren.

The difference in the two halves of the embryosac of Gnetum
Gnemon is consequently due to a reduction in the upper part
of the prothalliium, a reduction which in the other Gneta has
allready extended over the whole of the prothallium.

The subsequent growth of the lower part of the prothallium
and its serving as a foodsupply to the embryo’s originated in
the upper half must have been secondarily acquired. The for-
mation of some ,endospermic” cells in the fertil part after ferti-
lisation has taken place is simply a retarded prothalliumformation.

The occasional formation on the lower part of the prothal-
lium of archegonium-lke bodies must be considered as a case of
atavism reaching backwards outside of the limits of the genus.
Concluding and recapitulating I think the Gnetaceae must be
considered to be entirely independent in their origin of the An-
giosperms. No Gnetacea has ever been an Angiospermic-ancestor.

If the few forms of the Gnetaceae now existing had become
extinct nothing would have made us conclude that such a
groupe had ever existed.

While in the Angiospermic line of descent the archegonium
has been reduced to a simple cell, the reduction in the Gnetum-
line has been pushed to its utmost limit viz. to a single nucleus.

IS A COMPARISON BETWEEN THE CONTENTS OF THE ANGIOSPERMIC-
EMBRYOSAC AND THOSE OF THE GNETUM-EMBRYOSAC POSSIBLE?

Before going into this question it will be well to see what
difficulties we meet in the interpretation of the contents of
the Angiospermic-embryosac.

104

The greatest difficulty in the estimation of the morphological
value to be attributed to the different parts of the Angio-
spermic embryosac was to my mind, our total ignorance as
to the possible morphological value of the polar nuclei.

It needs only be remembered that the embryosac-nucleus
among the Angiosperms divides into two, the one daughter-
nucleus moving towards the micropyle the other towards the
chalaza. Each of these nuclei gives rise to four new ones, in
the micropylar part one becomes the oval nucleus, two become
synergidal nuclei while the fourth remains free and is called
a polar nucleus.

Of the four chalazal nuclei three become nuclei of antipodal
cells while the last one remains free as a polar nucleus also.
These two polar nuclei subsequently fuse together to the en-
dospermnucleus from which all later endospermnuclei are des-
cendants.

The meaning of this process is of the most obscure, the
morphological value of each of these nuclei only more so.
Mann in his work on the embryosac of Myosurus ') has tried
to explain this as a fusion of sexual nuclei but after carefull
perusal of his memoir the only conclusion I can come to is
that — even if one accepts Mann’s view — this would be a
fusion of ¢wo female nuclei — an extraordinary proceeding ~—
which proves nothing.

Against this view of the sexuality of the polar nuclei
Trevs’s masterly investigation of the female organ of Balano-
phora elongata Bl. speaks loudly and this work gives us -—
for the first time — a clue at least, as to the morphological
value of the polar nucleus.

Trevs observes that the first occurrences in the embryosac of
Balanophora are normal. In the usual way the division of the
nuclei takes place, in the usual way at the one end an ovum,
two synergidae and a polar nucleus are formed, in the usual

1) Gustav Mann. The embryosac of Myosurus minimus L., a cell study. Trans-
actions and Proceedings of the Botanical Society of Edinburgh 1892.

105

way the other end contains four nuclei; that no antipodal
cells are formed is a question of little importance.

Subsequently the ovum and synergidae die and obliterate so
that of the four nuclei belonging to the sexual part of the
embryosac it is only the polar nucleus which remains alive.
That it is the polar nucleus which survives and not one of the
synergidal nuclei or even the oval nucleus has been proved by
Trevup beyond the possibility of doubt. The three antipodal
nuclei together with the chalazal polar nucleus abort also -—
so that finally ¢he only living nucleus inside of the embryosac 1s
the micropylar polar nucleus.

This micropylar polar nucleus now divides into two cells, a
superior and an inferior endospermic cell; the inferior one
dies, the superior continues to divide and finally forms the
whole endosperm which is afterwards found inside of the
embryosac.

This endosperm Trevs considers to be a prothallium which
apogametically forms later on an embryo.

As I do’nt think that anything can be said against TreEvs’s
statements I think I may be allowed to draw the logical con-
clusion ¢hat the micropylar polar nucleus has the nature of a vege-
tative prothalhial nucleus.

The fusion of these two prothallial nuclei is therefore a
fusion of vegetative nuclei, a fact which frequently occurs.

The vegetative nature of the polar nuclei has allready been
pointed out by Karsten in his work on Gnetum, but Trevs’s
research brings the first basis for this assertion.

Karsten on the same place assumes that the antipodal cells
are a reduced eggapparatus which he makes plausible by
Trevs’s discovery of the chalazogamy, reasoning that before a
sharp separation between porogamy and chalazogamy had deve-
lopped it would have been important for the plant to have had
an eggapparatus at both sides of the embryosac. This view
of Karsten, is as he points out strengthened by the fact that
this rudimentary eggapparatus afterwards becomes destroyed.
TrevB’s investigation of Balanophora showing the rudimentary

106

nature ') and subsequent desorganisation of an undoubted eggap-
paratus gives further support to this view.

I therefore suppose that, untill knowledge to the contrary
be forthcoming we have in the angiospermic embryosac two
eggapparatusses the one of which (the antipodae) is rudimen-
tary and but two prothallial nuclei’).

If we compare this with the facts found in Gnetum Gnemon
all nuclei of the upper part of the embryosac, which can not
be fertilised 1. 0. w. those which after fertilisation form the
,endospermic”’ cells are the homologon of the micropylar polar
nucleus, the large firm steril prothallium in the lower part is
the homologon of the chalazal polar nucleus.

The nuclei in the upper part of the embryosac which can
be fertilised are the homologons of the eggapparatus, the
reduced-archegonia on the lower prothallial part are the homo-
logon of the antipodes.

All changes after fertilisation serving to supply the embryo’s
with the necessary food are secondary, this necessity causes
the Angiosperms to divide repeatedly their only prothallial
nucleus remaining viz. the ,endospermnucleus” it causes Gne-
tum to increase the bulk of the lower part of its prothallium.

RECAPITULATION AND CONCLUSIONS OF THEORETICAL PART.

Angiosperms. Morphological nature. Gnettm Gnemon.

Eggapparatus = archegonia = fertil nuclei

Microp. Polar nucleus = prothallium = steril nuclei of upper part

Chalazal Polar nucleus = prothallium = prothallium in lower part

Antipodes = rudimentary archegonia = rudimentary archegonia on
lower part

Endosperm = prothallium =growing prothallium of
lower half

1) A comparison between the eggapparatus of Balanophora and that of the
Balanophoreae, Rhopalocnemis shows the former from the beginning to be very
reduced compared with that of the latter. The eggapparatus of Balonophora res-
sembles more or less antipodal cells,

2) If as SrRasBurGER assumes the antipodal cells were rudiments of a prothal-
lium we would expect them to develop in a case of apogamy like that described
by Trevus. They are on the contrary very rudimentary; antipodal cells not even
being formed.

107

SUMMARY OF RESULTS }).
I. Organogeny of the female flowers.

The results obtained by Brccarr, StraspurceR and Karsten
are confirmed; the envelops which surround the nucellus arise
in centripetal direction. The female flowers in the purely female
inflorescences possess three, those in the pseudo-androgynous
ones two enyelops. If in exceptional cases a female flower of
the pseudo-androgynous inflorescences develops further it pos-
sesses three envelops. Owing to the extreme rarity of such an
occurrence the development of this abnormality could not be
studied.

The flower of Gnetum Gnemon L. is morphologically an
adventitious bud (Straspureer, Brccari).

It is believed that the ovule is originated by direct transfor-
mation of the top of the bud-axis. The inner envelop is consi-
dered to be the only integument present. The two outer inte-
euments are two whirls of bracts which the author calls
perianth. The outer perianthwhirl contains stomata as does the
perianth of Ephedra after Jaccarp’s investigation.

Il. Fertilisation and embryogeny.

Gnetum Gnemon forms several embryosacs in the way des-
cribed by Srrassureer. In all, or nearly all the number of
nuclei increases. Generally but one attains full size.

If no fertilisation occurs the embryosac becomes filled with
endosperm.

The adult embryosac contains a large central vacuole sur-
rounded by a comparatively thin layer of protoplasm in which
numerous free nuclei, containing but little chromatin are seen.
Before fertilisation a constriction is seen in the Embryosac

1) See: Lotsy. Resultate einer Untersuchung ueber die Embryologie v. Gnetum
Gnemon L. Bot. Centralbl. 1898.

108

separating a smaller lower from a larger upper part. The shape
of the embryosac consequently becomes biscuit-like. Before the
pollentube has reached the embryosac the lower smaller part
fills itself with a tissue to be considered as a prothallium.

The nuclei in the larger upper part remain free, no cell
formation takes place in that part.

The top of the prothallium occasionally contains archegonium-
like bodies, which even if this interpretation of their nature
be right, yet are rudimentary as they are never fertilised.

At this stage the embryosac awaits fertilisation.

At the moment of coming near to the embryosac the pol-
lentube contains one vegetative and two generative nuclei.

One or more pollentubes penetrate into the embryosac, either
at the top, or at the sides but always above the constriction
viz. in the part which contains free nuclei only.

Hach of these pollentubes discharges its two generative nuclei
into the embryosac.

Kach generative male nucleus copulates with one of the free
nuclei of the fertil part of the embryosac. Consequently two
copulation products belong to every pollentube penetrated. The
copulation products are very much larger than the embryosac
nuclei and therefore easily seen.

Every product of copulation subsequently surrounds itself
with a denser mass of protoplasm.

The cell thus originated forms a cellulose membrane, it is
now called a Zygote.

Some of the remaining free nuclei of the embryosac surround
themselves with plasma and cellulose-walls thus forming what
the author calls retarded prothallial cells of the fertil part of
the embryosac. The other free nuclei perish sooner or later,
sometimes very much later.

The zygotes frequently become concrescent with the tips of
the pollentubes belonging to them. The whole then simulates
a proembryo forming an embryo proper, the pollentube looking
like a suspensor.

The zygotes frequently remain free.

109

The zygotes subsequently sprout to long tubes, the nucleus
moves towards the tip of the sprouting tube.

Generally the tip of the sprouting zygote (proembryo) is
directed towards the top of the prothallium.

On reaching the latter they. push themselves between the
prothallium and the wall of the embryosac, finally penetrating
into the former.

Subsequently the prothallium begins to grow considerably,
destroys the nucellar tissue and finally one sees a large pro-
thallium carrying on its top a small cavity, being the oblite-
rated fertil part of the embryosac.

In this cavity the shrivelled zygotes may be seen while their
sprouting tubes have grown downwards into the prothallium.
Branching may here occur. On this stage of the development
the seeds drop. The further development of the embryo has
been studied by Bowrr. The embryosac of Gnetum Gnemon L.
is the morphological aequivalent of ¢wo macrospores.

EXPLICATION OF PLATES.

PLATE II.

Fig. 1. Very young female inflorescence ;
the cupulae are yet close together,
the bracts are adpressed to the lowest
cupula. Natural seize.

Fig. 2. Young female inflorescence; the
cupulae have gone apart; the whole
inflorescence has been pushed up-
wards. The yellow dots above the
cupula are the tips of the paraphysal
hairs. The curving upwards is begin-
ning. Natural seize.

Fig. 3. Young female inflorescence, all-
ready nearly erect. The internodes
have grown. Nat. seize.

Fig. 4. A little older stage. At a the
tip of the integumental stigma is
visible. The larger flowers have just
been fertilised. Nat. seize.

Fig. 5. Stage older than fig, 6, three
young fruits are plainly discernable
Nat. seize.

Fig. 6. Stage a little older than fig. 4.
Integumental stigmata well visible.
Fertilised flowers easily distinguished
from the unfertilised ones. In the
small figure to the left a picture of
a cupula seen from above, the flo-

wers 1, II, III, IV are fertilised,
the others are not. Nat. seize.

Fig. 7. Inflorescence on which but one
fruit has become ripe. Nat. seize.
Fig. 8. Longitudinal, microtome section
of a stage somewhat younger yet
than that of fig. 1. The ringwall in
the axillae of the cupulae has all-

ready been formed. X 36.

Fig. 9. Longitudinal section of a some-
what older stage, showing develop-
ment of flowers on the top and of
paraphysal hairs (at. a.) at the base
of the ringwall. x 67.

Fig. 10. Longitudinal section of an ia-
florescence a little younger than that
of figure 2, showing flowers in diffe-
rent stages of development and para-
physal hairs. 12.

Fig. 11. Longitudinal section of female
flower, showing formation of external
perianth (E. P.). x 300.

Fig. 12. Idem, showing formation of in-
ternal Perianth (I. P.). The external
Perianth (K. P.) has allready grown
considerably. * 300.

PLATE III.

Fig. 13. Longitudinal section of female
flower, showing formation of integu-

ment x 300.
N. =Nucellus
I. Integument

E. P. = External Perianth
I. P. Internal Perianth
Fig. 14. Longitudinal section of incom-

plete female flower of a pseudo-an-
drogynous inflorescence, showing pre-
sence of Rudimentary Internal Pe-
rianth. x 300.
Nols . Boe. as meip. ie.
R. I. P. == Rudimentary Internal
Perianth.
Fig. 15. Longitudinal section of young

P11

male flower, showing presence of
perianth (P.). & 300.

Fig. 16. Thick longitudinal section of
older female flower, showing crenate
free border of the integument. x 50-

Letters as in fig. 13.

Fig. 17. Surface view of young female
flower after cutting away of the ex-
ternal Perianth , showing fingershaped
processes on the free border of the
integument X 50.

P.o. I. 0. E. P.= Place of Insertion
of External Perianth.

Fig. 18. Longitudinal section of adult
female flower. x 50.

E. P. = fleshy External Perianth.

I. P. = stoney Internal Perianth.

I, =integumental Stigma.

N. =nucellus, showing at the
top the begin of the formation of the
pollenchamber.

Fig. 19. Longitudinal section of the nucel-
lus, showing stretching of hypodermal
cells after SrRAsBURGER. ~

Fig. 20. Idem, showing formation of
embryosac mothercells, after Srras-
BURGER. The dark black contour of
the embryosac mothercells has been
put in by me.

Fig. 21. Idem, after Srraspurcer. Three
embryosac mothercells are present.
Darkblack contour put in by me.

PLATE IY.

Fig. 22. After Srraspurcer. As fig. 21 Pl.
III. Tapetal cells very plainly visible.

Fig. 23. As fig. 22. The first nuclear
division takes place in the central
embryosac mothercell.

Fig. 24. After Srraspurcer. Formation
of embryosacs by the embryosac
mothercells. The two sistercells to
the right both develop to embryosacs,
of the left embryosac-mothercell only
the upper daughtercell develops. The
lower one degenerates. The red color
put in by me; here and in the next
figure the embryosac which afterwards

_ is destroyed is indicated by dotted
lines.

Fig. 25. After Srraspurcer. The cells

with the red contours are the daugh-
tercells of an embryosacmothercell,
the upper one obliterates, the lower
one becomes an embryosac.

Fig. 26. Longitudinal section of adult
flower, showing position of young
embryosacs. 50.

Fig. 27. Cluster of embryosacs from fig.

26. > 850.

Fig. 28. Embryosac showing the nume-
rous free nuclei and the constriction
below the middle. x 75.

Fig. 29. Formation of prothallium in
lower part of embryosac. x 75. The
prothalliumcells are as yet polynu-
cleated. An embryosac being pushed
aside is seen near the top at the right

PLATE V.

Fig. 30. Three embryosacs lying in one
row. X 100.

Fig, 31. Two embryosacs, the one to
the right will survive, the other one
obliterate. x 100.

Fig. 32. Three embryosacs, after dissol-
ving of the contents by means of
chloral hydrate. % 50. The two re-
duced ones are lying at the top of
the adult one, symmetrically in
regard to the median line. The large

embryosac has not yet developped a
prothallium.

Fig. 33. After dissolving of the contents
by means of chloral hydrate. The
contour of the large embryosac is
red, it has formed its prothallium
in the basal part. The two reduced
embryosacs, red also, are lying about
symmetrically to the left and right
of the median line, between them
the pollentube (drawn blue) has pas-

112

sed. Its tip after penetrating into
the large embryosac has become
distended, probably due to endos-
mosis. X 50.

Fig. 34. Embryosac isolated and subse-
quently cut in halves. One half x 100
The prothalliumcells (vy) are mono-
nucleated. The pollentube (blue) has
penetrated into the embryosac (red).
Among the free nuclei of the fertil
part a large male generative nucleus
is seen at « The prothallium is kept
black.

Fig. 35. Showing degeneration of cells
at the top of the nucellus prepara-

tory to the formation of a pollen-
chamber. * 1200.

Fig. 36. Embryosac, allready fertilised.
x 100. The large embryosac is drawn
red, the nuclei and protoplasm of
the fertil part red also. The pollen-
tube which has penetrated, blue,
it contains besides protoplasm and
some starch but the pollennucleus;
the generative nuclei not visible in
this section. At the top are four
reduced embryosacs (black) the two
larger ones left and right to the
median line, the twosmallerin the me-
dian line. Prothallium drawn in black.

PLATE VI.

Fig. 37. The top part (A) of fig. 36. 600.

Fig. 38. The top of the prothallium (B)
of fig. 36. x 600.

Fig. 39. The top part (A.) of fig. 36.

X 250, after dissolving of the
contents by means of chloral
hydrate and staining with »Bis-

marckbraun’’. The colors here and

in the other figures are diagramatic.
Fig. 40. Longitudinal section of part of
the nucellus, showing pollentube pe-
netrating into the embryosac. x 50.

PLATE VII.

Fig. 41. Pollentube just burst after
having penetrated the embryosac.
x 510.

The two larger nuclei are the ge-
nerative ones, the small one is the
pollen nucleus.

Fig. 42. Part of Embryosac, immedia-
tely after fertilisation. > 510.

P. N. = Pollennucleus.

H. =Hole in the wall of the
pollentube through which the gene-
rative nuclei have escaped.

C. P. = Copulationproducts of one
generative nucleus and one nucleus
of the fertil part each.

The oter nuclei are nuclei of the
fertil part of the embryosac.

Fig. 43. Another case like fig. 42. % 510.
Letters as in flg. 42.

Fig. 44. Next step in the development.
x 510.

P. = Pollentube.

R. E. = Reduced Embryosac.

KF. =Fertil part of embryosac.
S. Steril part cf embryosac.
E = Pollentube.

P.N. = Pollennucleus.

W. 0. E. = Wall of Embryosace, ad-
pressed to it two free nuclei of the
fertil part of the embryosac.

Z. = Zygotes.

The other cells are retarded pro-
thallial cells of the fertil part of the
embryosac.

Fig. 45. Embryosac into which two pol-
lentubes have entered. x 250. Stai-
ned with methylengreen + 10/, acetic
acid and after washing out, with
gentian violet.

R. E. = Reduced Embryo-
sacs.

P. = Pollentube N°. 1.

0. = Opening of pollen-
tube N°. 2.

PN: = Pollennucleus.

Z. = Zygotes.

113

CrP: = Copulation products

just surrounding themselves with a |

denser protoplasm.
Navies = Nuclei of fertil part.

R. P. o. F. P. = Retarded _prothal-
liumeells of fertil part.

P.C.0.S. P. = prothalliumcells of
steril part.

PLATE VIII.

Fig. 46. Fertilised embryosac. xX 100.
Z. = Zygotes_ concrescent
with the top of the pollentube.
N.o. F. P.= Nuclei of fertil part.
Fig. 47. Upper part of preceeding figure
after isolation and after dissolving
of contents by means of chloral
hydrate. « 250.
P. =Pollentube, with the thin
end outside of the embryosac.
I.I.=limits of the hole made in
the wall of the embryosac by the
pollentube.
Z. =AZygotes concrescent with
the top of the pollentube.
Fig. 48. Fertilised embryosac. x 100.
R. E.= 4 embryosacs. two larger
and two smaller ones, all lying in pla-
nes above that of the adult emoryosac.

P. = Pollentube.

Z1. ==Zygote concrescent with
the top of the pollentube.

Z?. =Zygote concrescent with
zygote Zl,

Fig. 49. Two zygotes concrescent with
top of pollentube. % 425.

Fig. 50. Free zygote, allready sprouted,
forming a branching proembryonal
tube. % 600.

Fig. 51. Older embryosac. x 50. Sprou-
ting zygote with two sprouting tubes,
penetrating by mistake in the nucel-
lar tissue.

Fig. 52. Embryosac. X 50. Sprouting zy-
gote. Tube taking the right direc-
tion, tuwards the top of the pro-
thallium.

PLATE IX.

Fig. 53. Embryosac. X 75.

Ee = Pollentube.

R. P. C. of F. P. = Retarded
thalliumcells of fertil part.

Z. —= Zygotes, the one
having sprouted, its nucleus is now
situated at the tip of the proembryo,
which tip just pushed in between
the steril prothallium and the wall
of the embryosac.

pro-

Fig. 54. Embryosac. & 50. Isolated. The
curve is artificial, caused after isola-
tion. The longitudinal axis of the pro-
thallium ought to be in one straight
line with the longitudinal axis of the
fertil part of the Embryosac.

S. Pr. =steril prothallium.
R. Ar. = Rudiment ofArchegonium.

Fig. 55. Upper part of embryosac of
fig. 54. x 320. Letters as in fig. 54.

PLATE X.

Fig. 56. Rudiment of Archegonium of
fig. 55. & 850.
Fig. 57. Embryosac. x 200.
R. E. = Reduced Embryosac.
P. T. 0. Z. = Proembryonic tube of
zygote which was lying in another
section of the same sac.
The unusual case of a septum in
Ann. Jard. Buitenz. 2 Sér. Vol. I.

a proembryonic tube while yet in
the fertil part of the embryosac here

occurs.
Z. = Zygote.
8. Z. = sprouting zygote.
G.N. <==male generative nu-
cleus.
EP. = Top of prothallium.

114

Fig. 58. Embryosac. « 265. After dissol- F.P. = Fertil part of Embryosac.

ota

ving of contents by means of chloral
hydrate. Showing 3 pairs of zygotes.
Za and Zz’ belonging to pollen-
tube Pe.
Ze and Z@' belonging to another
pollentube not visible in the section.
Zy and Zy’ belonging to a third
pollentube not visible in the section.
The proembryomic tube of Zy’ is
branching after having reached the
prothallium. This is usualy the case.
T.o.P.=Top of prothallium.

Fig. 59. Embryosac after formation of

the proembryo’s. Showing relative
seize of fertil part of Embryosac and
of prothallium. The constriction of
the embryosac is now above the middle,
the prothallium is laterally extended.
x 36.

C. 0. P. = Coneshaped part of Pro-
thallium.

Pr: = Prothallium.
Fig. 60. Upper part of embryosac of
fig. 59. %& 150.
Z. = Zygote sprouting in the
usual way.

Z. t. w.—= Zygote whose sprouting
tube takes a wrong direction.

P.O. We 1d. b. br == Proem-
bryonic tube of Zygote which is unvi-
sible disappearing behind prothallium.

BP. 0. Z. wet: U. p. 1. fr0..P. idem
passing in front of prothallium.

A. B.o. Pr. T. = Abnormal branch
of this proembryonic tube taking
wrong direction.

R. P. C. o. T. P. = Retarded pro-
thalliumcells of fertil part.

PLATE XI.

Fig. 61. Old embryosac. x 80.

A. and B. = Proembryo’s running
over the surface of coneshaped part,
cut off at both ends.

C. Proembryo running over blue
surface of coneshaped part and at its
base penetrating into the prothallial
tissue.

D.= Proembryo disappearing be-
hind prothallium.

E. = Proembryo cutt off at both
sides before reaching the prothallium.

Fig. 62. Archegoniumlike formation in

top of prothallium. x 300. Longitu-
dinal section.

Fig. 63. Surface view of archegonium-

like formation with proembryonic
tubes, which look like pollentubes
approaching it. % 300.

Fig. 64. Tip of proembryonic tube during

sprouting of the seed. % 175. After
Bower.

Fig. 65. Idem, younger stage. x 175.

After Bower. For explanation of
the two latter figures see historical
part.

CLADOPUS NYMANI n. gen., n. sp.,
eine Podostemacée aus Java,

VON

HJALMAR MOLLER, LUND.

Flores hermaphroditi, nudi, ante anthesin in _ spathellis
ovoideis inclusi et pedicello apice hamato adcumbentes, postea
e spathella apice scissa surrigentes, demum suberecti. Stamen
unicum, introrsum, filamento gracili, hyalino. Ovarium sub-
oblique ellipsoideum, leve, biloculare. Stigmata 2, lanceolata,
antheram versus plus minus incurvata. Capsula levis, sub-
oblique ellipsoidea, valvis inzgualibus, majore in pedicello
persistente et plus minus ab apice ad basim involuta, altera
decidua. Semina numerosa, ellipsoidea.

Planta humillima, cum capsula c. 9 mm. alta. Radices c.
1,5—-2 mm. latz, scopulo depress, monopodialiter ramose.
Gemme secundum margines radicis sparse. Caules floriferi
erecti, leviter dorsiventrales, tantummodo ¢. 3 mm. alti, basi
densissime foliati. Folia caulium fertilium irregulariter digitata,
seomentis 4—%7; rosularum sterilium vel integerrima, supra
canaliculata, linearia vel digitata uno segmento valde elongato.
Filamentum ovarium capsulamque superans. Loculi anther
fere paralleli, valde disjuncti, late elliptici. Granula pollinis
didyma. Stigmata triangulari-lanceolata, papillosa. Capsula e.
1'/,—1*/, mm. longa, c. 1 mm. lata.

116

DIE WURZEL.

Die Wurzeln sind von dunkelgriiner Farbe und sitzen auf
dem Substrat so fest angekittet, dass es nicht mdglich ist,
grossere Stticke derselben mit einem Messer loszumachen. Sie
schmiegen sich allen Unebenheiten des Substrates an, und
fillen dieselben vollstandig aus. Stirbt ein Individuum, so bleiben
die Wurzeln jedoch eine Zeit lang sitzen, verlieren aber bald
ihr Chlorophyll. Sie werden dabei ganz weiss und sehen wie
Zeichnungen auf dem Steine aus. |

Die Verzweigung der Wurzeln ist sehr reichlich, so dass ein
elnziges Individuum eine Flaiche von mehreren Quadrat-deci-
metern bedecken kann. Oft wachsen Wurzelverzweigungen der
verschiedenen Individuen tiber einander und bilden ein nicht
entwirrbares Chaos von Wurzeln. An den Stellen, wo die
Wurzel sich frei hat entwickeln kénnen, ist die Verzweigung
immer regelmissig. Vom Centrum strahlen die Hauptzweige der
Wurzeln nach allen Richtungen aus, und verzweigen sich dann
monopodial. Die Verzweigung kann mehrere Male wiederholt
werden. Gewohnlich entspringen die Zweige an einander gegen-
tiberliegenden Seiten einer alteren Achsel; zuweilen sieht man
doch Individuen, wo die Zweige nicht paarweise ausgehen,
sondern auf abwechselnder Hohe sitzen. Wenn die Wurzel an
solchen Stellen wichst, wo das Licht keinen Zutritt hat, bleibt
sie beinahe ganz unverzweigt. An solchen Stellen beobachtet
man, dass die Wurzel, wie von einer chlorophyllftihrenden
Wurzel zu erwarten ist, positiv heliotrop ist. Wenn eine
Wurzelverzweigung unter einen Stein hineingewachsen ist,
setzt sich dieselbe nicht in dieser Richtung fort, sondern neigt sich
nach aussen. Ferner ist die Wurzel wie alle anderen dorsiven-
tralen Organe plagiotrop.

Die Wurzelverzweigung entsteht endogen, vom Centralcylinder
aus. Die junge Verzweigung scheint seitlich von der alten her-
vorzubrechen. Der Scheitel ist mit einer Wurzelhaube bedeckt
(Taf. XIII, Fig. 8), die jedoch nur das aller-iusserste Ende
desselben bedeckt und sich an der dorsalen Seite ziemlich weit

117

ausdehnt. Sie liegt also wie ein Nagel, der zugleich den Scheitel
schiitzt. Die Wurzelhaube besteht aus einer einzigen Schicht
von Zellen mit weitem Lumen. Gerade am Scheitel findef sich
jedoch unter der grosszelligen Schicht eine kleinzellige, mit nur
wenigen Zellen. An der Figur (Taf. XIII, Fig. 8) ist zu sehen,
dass die Wurzelhaube leicht abfallt; am oberen Rande, hat
sie schon angefangen sich abzulésen. Weil die Wurzelhaube so
klein ist und so leicht abfallt, wird sie leicht tibersehen.
Dadurch erklart sich meiner Meinung nach die Angabe tiber
mehrere Podostemacéen, welche man hiufig sieht, dass die
Wurzelhaube bei ihnen fehlt. An der Wurzel macht sich eine
starke Dorsiventralitat geltend, was allerdings auch ganz na-
tiirlich ist wegen der Art des Wachstums. Die dorsale Fliche
ist gleichformig gewélbt, am starksten in der Mitte, und nach
den Seiten hin regelmiassig geneigt.

Verzweigungen, welche fertile Sprosse tragen, haben eine
Breite von zwei bis drei Millimeter; an sterilen Sprossen kann
dieselbe das Doppelte betragen. Die Héhe verhialt sich zur Breite
etwa wie 1:6. Die ventrale Flache ist von dunkelbrauner Farbe,
weil die Zellwainde einen braunen Farbstoff enthalten; oft ist sie
uneben, weil sie jeder kleinen Unebenheit des Substrates folgen
und dieselbe ausftillen muss.

Wurzelhaare kommen an der dorsalen Seite nicht vor; desto
reichlicher aber an der ventralen. Sehr oft nehmen dieselben
eigenthtimliche Formen an. So z. B. sind sie oft den Hapteren
dhnlich (Taf, XIII, Fig. 4), welche bei so vielen anderen
Podostemacéen auftreten, indem sich die Spitzen verzweigen
und ausbreiten zum Zwecke eines festeren Anhaftens der Wurzel
an dem Substrate. Im Allgemeinen sind die Wurzelhaare kurz
und dick. An mehreren Schnitten habe ich Einschntirungen der
Haare beobachtet; manchmal findet die Einschniirung an der
Spitze statt (Taf. XIII, Fig. 4); und die Haare scheinen dann
mit einer Kugel versehen zu sein. Man sieht deutlich, dass die
Form und Linge der Wurzelhaare von dem Substrate abhingt.
Bisweilen haben die Haare ein stabférmiges Aussehen und stehen
dann so dicht an einander, dass kein Zwischenraum dazwischen

118

ist (Taf. XIII, Fig. 5), so dass man glauben méchte, es sei
eine pallisadenférmige Epidermis. Die Wande der Haare sind
haufig ziemlich dick und braun gefarbt, wahrend der Inhalt
fast immer klar ist. Nur selten werden Haare gefunden, die
mit Kieselsiure ausgeftillt sind; eims von diesen ist eingeschntirt
(Taf. XIII, Fig. 4) und an der Spitze mit einer kleinen Kugel
versehen , die ebenfalls mit Kieselsiure infiltriert ist. Die Wurzel-
haare treten oft fleckenweise auf, unabhaéngig davon, ob der
Wurzelteil alt oder jung ist; man beobachtet deshalb auch an
den altesten Wurzelteilen, dass die Haare sitzen geblieben sind.

Die Cuticula an der dorsalen Seite der Wurzel ist ziemlich
dtinn und haufig mit kleinen Ttipfeln versehen, die ich fir
Kieselsiure halte. Sie lésen sich nimlich weder in Schwefelsiure
noch in Alkohol oder Ather auf. Die Epidermis — ich rede von
der dorsalen Seite — ist ziemlich regelmassig und besteht aus
polygonalen Zellen. Im Allgemeinen sind die Interzellularriume
tiberall in der Pflanze klein; desto merkwiirdiger ist es, dass
gerade in der Kpidermis ziemlich grosse gefunden werden (Taf.
XII, Fig. 3). Wie bei allen anderen Podostemacéen fehlen auch
hier Spaltéffnungen. Die Epidermiszellen enthalten Chlorophyll,
zuweilen tritt auch Starke auf. Ausserdem finden sich noch,
obwohl seltener, Oxalséiure-Kristalle von kubischer und pris-
matischer Form (Taf. XIII, Fig. 1). Ebenfalls kommt es selten
vor, dass eine Hpidermiszelle mit Kieselsiure ausgefiillt ist.

In der Epidermis und in dem unterliegenden Gewebe beob-
achtet man eine ganze Menge von dunkelgrtinen bis zu blau-
griinmen Kérnchen (Taf. XIII, Fig. 1). Allerdings habe ich die
Structur nicht genau beobachten kénnen, glaube aber mit
Sicherheit annehmen zu kénnen, dass es eine blaugriine para-
sitierende Alge ist, die oft so reichlich auftritt, dass man 4 bis
5 in einer Zelle rechnen kann.

Der Umstand, dass einige Individuen ziemlich reichlich mit
derartigen Algen versehen sind, waihrend dieselben bei anderen
Individuen nur spérlich vorkommen oder sogar ganz fehlen,
deutet darauf hin, dass es ein der Pianze fremder Korper ist.
Auf der Wurzel kommen ausserdem mehrere parasitierende

119

Algen vor. Von denselben sind einige drahtahnlich und bei ober-
flichlicher Beobachtung leicht mit Haarbildungen zu verwech-
seln. Haufig ist die Oberfliche mehrerer Zellen mit einer
Coleocheete-iihnlichen Alge bedeckt, die regelmassig-quadratische
Flachen bildet. Dieselbe kann die Zellen-Oberfliche so vollstin-
dig bedecken (Taf. XIII, Fig. 2), dass es scheint, als ob mehrere
Zellen zusammengeschmolzen wiren.

Auch die Cuticula der ventralen Seite ist dtinn. Die Epider-
mis ist bedeutend unregelmiassiger als diejenige der dorsalen
Seite, weil die Form der Zellen von den Unebenheiten des
Substrats beeinflusst wird. Die Zellwénde sind hiufig wie bei
den Wurzelhaaren mit einem gelben oder braunen Farbstofi
impragniert. In der ventralen Epidermis fehlen kieselftihrende
Zellen und Chlorophyll beinahe vollstindig. Stirke kann gele-
gentlich vorkommen.

Die Zellschicht unter der Epidermis an der Dorsalseite be-
steht aus Zellen, die grésser und unregelmissiger sind als
bei der Epidermis. Hier treten Chlorophyll und Starke reichlich
auf, sofern die Zellen nicht kieselftihrend sind. Es ist namlich
gerade diese Zellschicht, die am reichsten an kieselftihrenden
Zellen ist; zuweilen findet man in einem Querschnitte drei bis
vier angrenzende Zellen, die Kieselsiure enthalten. Dieselben
kénnen so zahlreich auftreten, dass sie eine zusammenhangende
Schicht bilden, nur hier und da von einer chlorophyllftihrenden
Zelle unterbrochen. Die Schicht unter der Epidermis an der
ventralen Seite besteht aus polygonalen, gewdhnlich etwas
langgestreckten Zellen, bei denen Chlorophyll und gewéhnlich
auch Kieselsiure und Starke fehlt. Die Zellen des Grundgewe-
bes nehmen nach Innen etwas in Groésse zu, so dass auf einem
Querschnitte die gréssten Zellen sich in der Mitte der Wurzel
befinden. Die ganze Wurzel umfasst an einem Querschnitte
nur 7—10 Zellschichten. Die Zellwande sind sehr wenig kollen-
kymatisch. Die Zellen, wenigstens die oberen, enthalten reich-
lich Starke und Chlorophyll. Hier und da kommen auch kiesel-
fiihrende Zellen vor, obwohl lange nicht so reichlich wie in der
Schicht unter der Epidermis der Dorsalseite. Die Mieselaure-

120

k6rper passen sich immer der Form der Zelle an; in den oberen
und unteren Teilen der Wurzel werden sie vieleckig und ge-
rundet, in der Nihe des Gefissbtindels aber langgestreckt. Die
Grésse der Zellen.wird folglich sehr verschieden; in der Nihe
der Gefassbtindel und in denselben erreichen sie unter Umstan-
den eine Linge von 0.5 mm., waihrend die gewohnliche Grésse
sonst 0.08—0.1 mm. ist.

Die Einteilung der Kieselkérper nach Herrn Prof. Warmine
in Kérper mit unregelmiassigen Randern und glasklarem Inhalt,
und K6érper mit ebenen Randern und dunklem Inhalt scheint
in Bezug auf diese Art nicht Geltung zu haben. Die meisten
K6érper, sowohl diejenigen mit angefressenen wie diejenigen mit
ebenen Réindern, welche hier ziemlich selten sind, haben bei
dieser Art dunklen Inhalt. Es scheint, als ob das Licht auf
die Bildung der Luftblasen in den Kieselsiurekérpern einen
erossen Einfluss austibe. So sind die K6rper z. B. dunkel im
oberen Teile des Blattes und an der oberen Flache der Wurzel,
d. h. an den Stellen, wo sie der EKinwirkung des Lichtes aus-
gesetzt sind. Dagegen sind sie hell oder auch wasserklar in
den Gefissbtindeln und im unteren Teile der Blatter und des
Involucrums, welche dem Lichte nicht ausgesetzt sind. Der
helle Rand kann breit oder schmal sein. Fast ausschliesslich
bei den langgestreckten Zellen in der Nihe der Gefassbtindel
findet man einen beinahe glasklaren Inhalt. Haufig beobachtet
man, dass der Inhalt in derartigen Zellen am einen Ende etwas
dunkel ist, am anderen aber glasklar. In den Kieselsdure
enthaltenden Zellen fehlt jeder Inhalt anderer Art.

In der Mitte der Wurzei, von der Epidermis der ventralen
Seite nur durch eine oder zwei Zellschichten getrennt, verlauft
ein Gefissbiindel. Auch wenn die Wurzel wie es bei sterilen
Exemplaren der Fall ist, ziemlich breit ist, giebt es doch nur
ein Gefaissbtindel. Auf einem Querschnitte (Taf. XIII, Fig. 7)
unterscheidet sich das Gefissbtindel von dem umgebenden
Grundgewebe durch bedeutend kleinere Zellen mit ein wenig
kollenkymatischen Wainden. Das Gefissbitindel, welches etwas
mehr als ein Drittel der ganzen Dicke der Wurzel einnimmt,

121

ist von gerundeter Form. Endodermis scheint ganz und gar zu
fehlen. Die aussersten Zellen sind etwas grésser als die inneren.
Der Bau ist ungemein einfach; irgend welche Differenzierung
in Phloém und Xylem kommt hier nicht vor, da die Zellen (Taf.
XIV, Fig. 1) alle gleichartig sind. Sie sind langgestreckt — die
Linge tibersteigt die Breite viele Male — mit entweder abge-
stumpften oder zugespitzten Enden; die abgestumpften k6n-
nen entweder quer gestutzt oder rund abgestumpft sein. Die
Zellwinde sind ein wenig kollenkymatisch und ohne Poren.
Starke fehlt ebenfalls ganz und gar. Wie schon erwaihnt kom-
men auch hier, am haufigsten in den peripherischen Teilen,
Kieselsiurekérper vor, die gewohnlich glasklaren Inhalt haben.
Dieselben besitzen tiberwiegend ebene Rander, obwohl auch
welche mit angefressenen Rindern vorkommenen. Hiufig sieht
es aus, als ob der Kieselsiurekérper durch Querstreifen in
mehrere Abteilungen geteilt wire. Hier im Geftissbiindel findet
man auch Zellen, die nur teilweise mit Kieselsiure geftillt sind.

ASSIMILIERENDE SPROSSE.

Ausser den floralen Sprossen finden sich auch rein vegetative
oder assimilierende (Taf. XIV, Fig. 2). Dieselben kommen jedoch
ziemlich spérlich vor, und die ausseren Verhaltnisse scheinen
auf ihre Entwicklung einen nicht unerheblichen Einfluss aus-
zutiben. So z. B. finden sie sich an einem Individuum oder an
Teilen eines Individuums, das an schattigen Stellen lebt. Der-
artige rein vegetative Sprosse beobachtet man hiufig an den-
jenigen Wurzelverzweigungen eines Individuums, welche unter
einen Stein gewachsen sind. Dieselben werden endogen angelegt,
tief unten in der Wurzel, deren oberen Teil sie durchbrechen
und nach oben biegen, so dass die entwickelte Blattrosette
von einem erhabenen gerundeten Ringwalle umgeben ist. Nicht
immer sitzen diese Sprosse gerade am Rande der Wurzel; sie
finden sich gelegentlich etwas nach Innen auf derselben. Gewohn-
lich entstehen diese assimilierenden Sprosse wie die floralen

122

in dem Winkel einer Wurzelverzweigung. Ausnahmen von dieser
Regel findet man selten.

Hinsichtlich der Ausbildung dieser assimilierenden Sprosse
kann man zwei Arten unterscheiden, eine stark reducierte und
eine sehr gut entwickelte; selbstverstandlich finden sich zahl-
reiche Uberginge dazwischen. Bei den reducierten Sprossen
(Taf. XIV, Fig. 2) sind die Blatter ungefahr 5—10 an der Zahl.
Sie gehen alle von einer kleinen Stammpartie aus, die ziemlich
tief unten in der Wurzel gelegen ist. Die Blatter, welche nur
nach zwei Seiten auszugehen scheinen, sind schmal, linealisch ,
an der Basis erweitert und ein wenig scheidenartig (Taf. XIV,
Fig. 3, 4, 5). Unten sind die Rander etwas nach oben gebogen,
wodurch die Blatter rinnenférmig werden; der oberste Teil ist
etwas zugeplattet. Die Linge des Blattes betragt eimige mm.
und die Breite etwa '‘'/;, mm. Die Sprosse sind oft so klein,
dass sie mit blossem Auge kaum zu sehen sind.

Der anatomische Bau ist sehr einfach. Gefassbtindel scheinen
zu fehlen, und das ganze Blatt besteht im unteren Teile nur
aus 6 bis 7 Zellschichten, im oberen aus 3 bis 4. Die Zellen
der Epidermis sind bedeutend grésser als die im Inneren. Hin
eigentlicher Unterschied zwischen der oberen und unteren Seite
des Blattes existiert nicht, ausgenommen etwa, dass die Zellen
in dem oberen rinnenférmigen Teile etwas mehr langgestreckt
sind. Chlorophyll wie Starke kommen in allen Zellen vor. Hier
und da tritt auch die blaugrtine Alge auf, welche in der Wurzel
gewohnlich vorkommt. Kieselftihrende Zellen fehlen vollstandig.

Die gut entwickelten Sprosse (Taf. XII, Fig. 4), welche auch
mit unbewaffnetem Auge deutlich zu erkennen sind, bestehen
aus sehr vielen Blattern. Diese Sprosse sind ebenfalls mit einer
wall- oder ring-férmigen Erhéhung umgeben. Der eigentliche
Stammteil ist auch hier sehr klein. Die Blatter haben teils das-
selbe Aussehen wie bei den reducierten Blattsprossen, teils
sind sie mehr oder weniger den entwickelten Blattern ahnlich,
welche sich bei dem bltitentragenden Sprosse finden. Die Blat-
ter (Taf. XIV, Fig. 6, 7, 8) sind also handférmig mit zwei,
drei und mehreren Lappen, von denen einer haufig lang aus-

123

gezogen ist. Die Blatter werden bis 5 mm. lang. Auch der
Bau dieser Blatter ist einfach. Hin dusserst reduciertes Gefiiss-
btindel durchlaiuft die Mitte des ausgezogenen Lappens. Die
Basis des Blattes ist auffallend arm an kieselftihrenden Zellen
und dasselbe ist mit dem ausgezogenen Lappen der Fall; die
ktirzeren Lappen dagegen sind ebenso reich daran wie die ent-
wickelten Blatter des floralen Sprosses. Starke tritt, speciell
in der Basis, in reichlicher Menge auf.

FLORALE SPROSSE.

Die floralen Sprosse werden in derselben Weise und an den-
selben Stellen der Wurzel wie die ausschliesslich assimilierenden
angelegt. An der Basis des bliitentragenden Stieles sitzen die
Blatter dicht zusammen. Man witirde sie am besten handférmig
nennen, weil sie ganz das Aussehen einer Hand mit ihren Fin-
gern haben (Taf. XIV, Fig. 9, 10). Der Basalteil des Blattes
ist ungefihr 1.2 mm. breit und 1 mm. lang; vom oberen Teile
gehen 3—%, gewdhnlich 5 runde Lappen aus, welche ungefaéhr
so lang wie der Basalteil sind. Auch der Bau dieser Blatter
ist sehr einfach. Zwei oder drei sehr stark reducierte Gefiiss-
btindel (Taf. XIV, Fig. 11) laufen vom Centralcylinder des
Stammes nach der Basis hin, wo sie verschwinden, ehe sie die
Lappen erreichen. In der Basis fehlen zum grossen Teile sowohl
Chlorophyll als kieselftihrende Zellen. Desto zahlreicher treten
letztere im oberen Teile des Blattes auf, wo sie eine Art Panzer
um das Blatt herum bilden. Besonders die Schicht unter der
Epidermis besteht aus kieselftihrenden Zellen, obwohl sie auch
in der Epidermis zu finden sind.

Der Stamm ist rund und von dunkelbrauner Farbe. Die
Lange von der Basis bis zum Scheitel betragt etwa 6 mm.,
wovon 2 mm. von Blattern bedeckt sind. Ein Querschnitt
(Taf. XIV, Fig. 12) des Stammes ist beinahe kreisrund; die
Dorsiventralitat macht sich also hier wenig geltend. Die Epi-
dermis ist von gewohnlicher Form mit dtinnen Zellwanden.
Auch das Grundgewebe, welches aus vier bis fiinf Zellschichten

124

besteht, ist von gewohnlicher Form mit ditinnen Zellwanden
ohne Verdickungen. Wenn der Stamm Alter wird, wird das
Grundgewebe resorbiert und hingt dann lose um den Stamm
herum. Das einzige Geftissbtindel, welches die Mitte des Stammes
einnimmt, ist im vollentwickelten Stamme sehr kraftig. Wie
in der Wurzel besteht dasselbe lediglich aus einem Element,
langgestreckten Zellen (Taf. XIV, Fig. 13) (250 @ lang u. 5
breit) mit verdickten braungefirbten Wanden ohne Skulptur.
Die Wande sind kollenkymatisch; Verholzung fehlt. Bei den
alteren St&immen sind die Zellen im Inneren resorbiert, wodurch
in der Mitte des Stammes eine kleine Hohlung entsteht. Kiesel-
siure scheint in diesem Teil der Pflanze vollstandig zu fehlen.

DIE BLUTE.

Nur eine Bltite sitzt an der Spitze jedes Stengels. In der
Knospe sind die Bltitenteile von einem Involucrum und ausser-
halb dieses von den Stengelblattern umgeben. Das Involucrum
(Taf. XIV, Fig. 14) ist eif6rmig und schmiegt sich den Bliiten-
teilen dicht an; es endet oben in einer kleinen Spitze. Wenn die
Entwicklung der Bltitenteile eine gewisse Stufe erreicht hat ,
wird das Involucrum oben in mehrere Lappen zersprengt. Der
vorher wenig entwickelte Bltitenstiel wachst zu und dehnt sich
aus, das Involucrum aber bleibt zurtick und wird von den
Stengelblattern vollstindig bedeckt. An der Basis ist das Invo-
lucrum hyalin, nach oben wird es ein wenig chlorophyllftihrend
und nimmt eine hellgriine Farbe an. Es scheint als ob die
Dorsiventralitaét sich beim Involucrum geltend mache, da es
nach der Ventralseite dtinner ist und nur aus 3 Zelischichten
besteht, wéihrend dasselbe nach der Dorsalseite aus 4 bis 5
Zellschichten besteht (Taf. XIV, 15). Alle Zellen sind parenky-
matisch und diinnwandig; viele sind kieselftihrend Die Kiesel-
siurekérper sind hell, d. bh. arm an Luftblasen. Gefiissbtindel
fehlen vollstandig.

Perigonialblitter fehlen ebenfalls. Sogar die kleine Schuppe
fehlt, welche bei den am meisten reducierten von den Podos-

125

temacéen (z. B. bei Podostemon Ceratophyllum Michx. und
Minopsis Weddelliana Tul.) an der Stelle sitzt, wo das Filament
inseriert.

Das Andréceum besteht aus einem einzigen Staubblatt. Letz-
teres liegt in der Knospe mit dem Filament und der Anthere
dicht an den Fruchtknoten gedrtickt, so dass die Anthere auf
der oberen Seite des Fruchtknotens ruht (Taf. XV, Fig. 2, 3).
Auf der Anthere oder richtiger zwischen den Antherenhalften
liegen die Narben. Das Filament geht gerade an der Basis des
Fruchtknotens vom Stamme aus, so dass es wegen der Biegung
des Fruchtknotens aussieht, als ob das Filament die Fortsetzung
des Bliitenstieles bildete und der Fruchtknoten an der Seite
des letzteren sisse. Das Filament, welches beinahe dreieckig
(Taf. XV, Fig. 7) und an der von den Fruchtknoten abgewand-
ten Seite gerundet ist, tragt, wie schon erwaéhnt, nur eine
Anthere. Die Antherenhdlften (Taf. XV, Fig. 5, 6) sitzen weit
aus eimander, durch ein kraftig entwickeltes Konnektiv getrennt.
Die Lange der Anthere betrigt etwa 1.35 mm., die Breite
1 mm. Man konnte geneigt sein zu glauben, das es sich hier
um zwei Staubblatter handelt, was allerdings in dieser Gruppe
der Podostemacéen nichts ungewohnliches wire. Man _findet
jedoch dass jede Antherenhilfte nur einen Pollensack (Taf. XV,
Fig. 8) enthalt; es ditrfte deshalb am richtigsten sein, das
Andréceum als monandrisch zu deuten. Einriumige Antheren
kommen, so weit bekannt ist, in dieser Familie nicht vor.
Die beiden Antherenhalften sind nach Innen gerichtet und sit-
zen nicht ganz parallel, sondern an der Basis etwas mehr von
einander entfernt. Sie sind am Rticken gewoélbt, vorne zuge-’
plattet, von elliptischer Form, nach den Enden hin bald zu-
gespitzt. Jede Antherenhalfte 6ffnet sich durch eine schwach
gebogene Langsspalte, welche dieselbe in zwei etwas unsym-
metrische Halften teilt, weil der innere Teil jeder Antheren-
halfte nicht so weit in die Héhe reicht wie der dussere. Nach-
dem die Antherenhalften sich gedffnet haben und die Pollen-
kérner entleert sind, was ziemlich frih geschieht, wéchst das
Filament zunachst bedeutend zu (Taf. XV, Fig. 4) — dasselbe

126

wird bis 2.5 mm. lang — so dass es weit iiber den Frucht-
knoten emporragt. Die Anthere bleibt nach der Entleerung
viemlich lange sitzen; nach Abwurf der Anthere neigt sich
das Filament und legt sich auf den Fruchtknoten hin. Dabei
scheint es gleichzeitig eine festere Konsistenz anzunehmen.
Das Filament ist hyalin und besteht aus langgestreckten, diinn-
wandigen Zellen. In der Mitte wird es von einem Strange
durchzogen (Taf. XV, Fig. 7), welcher aus langgestreckteren Ele-
menten besteht. Die Antherenwand besteht aus 3 bis 4 Zellen-
schichten. Innerhalb der Epidermis legen némlich blos 2 bis
3 Zellenschichten mit fibrésen Verdickungen.

Die Pollenkérner (Taf. XV, Fig. 9) hangen je zwei und zwei
zusammen, sind ungefihr gleich gross und gerundet. Skulptur
an der Oberfliche fehlt; vielleicht sehen sie hie und da ein
wenig kérnig aus. Die Linge von zwei zusammenhingenden
Pollenkérnern betrigt 314, die Breite 22 4. Wie gewoéhnlich
bei den Podostemacéen findet auch bei dieser Art Selbstbe-
fruchtung statt. Haufig habe ich beobachtet, dass die Antheren
gedffnet waren, schon als sie noch auf dem Fruchtknoten
ruhten und die Narben tiber sie gebogen waren.

Das Gynéceum wird aus zwei Fruchtblittern gebildet; der
Griffel teilt sich schon an der Basis in zwei Narben (Taf. XV,
Fig. 12). Letztere legen in der Knospe gegen die Staubblatter
gerichtet (Taf. XV, Fig. 2). Auch voll ausgebildet behalten
sie eine gewisse Neigung (Taf. XV, Fig. 4), dieselbe Richtung
einzunehmen. Die Narben sind von brauner E'arbe, zugeplattet,
triangular lanzettlich und stark papillés. Oft sind sie von
‘verschiedener Grésse. Die Linge betrigt ungefihr 1 mm., die
Breite etwa 0.4 mm.

Die Kapsel ist braun, von ellipsoidischer Form — zuweilen
beinahe kugelrund — und etwa 1.5 mm. lang, 1 mm. breit.
Rippen fehlen ganz. Die Placenta ist ziemlich gross und steht
durch zwei Lamellen mit den Kapselwinden in Verbindung.
Durch diese schmalen Lamellen wird die Kapsel in zwei Raéume
abgeteilt, deren Grésse ein wenig verschieden ist. Die Kapsel
éffnet sich durch zwei Langsspalten (Taf. XV, Fig. 14, 16),

127

und zwar so, dass ein Teil der Kapsel abfallt, waihrend die
Placenta und der andere Teil sitzen bleiben. Darauf springt
die Placenta ab, die gréssere Klappe der Kapsel bleibt auf
dem Stiele zurtick und neigt sich etwas nach hinten (Taf. XV,
Fig. 17). Allmahlig wird die Neigung starker; die Spitze der
Kapselwand néihert sich der Basis bis nur eine kleine Spalte,
die sich nach beiden Seiten erweitert, letztere von der Spitze
trennt. Bei feuchtem Wetter richtet sich die gebogene Wand
wieder auf. Sie bleibt so lange sitzen wie der Stengel tiber-
haupt an der Wurzel bleibt.

Die innerste Zellschicht der Kapselwand besteht aus langge-
streckten Zellen mit dicken dusseren und inneren Wanden,
wihrend die Zwischenwainde ziemlich dtinn sind. Wenn die
Kapsel ‘Alter wird (Taf. XV, Fig. 19), bilden sich in jeder Zelle
eine Menge Bander, die nach allen Richtungen dieselbe durch-
kreuzen, und nur-ein kleines Lumen tibrig lassen. An der voll
entwickelten Kapsel ist die ganze Zelle mit einer gelben Masse
gefullt, so dass kein Lumen zu sehen ist. Die Zellen haben
ihre grésste Ausdehnung senkrecht gegen die Langsrichtung
der Kapsel; an einem Schnitte in letzterer Richtung sehen die
Zellen deshalb quadratisch aus.

Die darauf folgende Schicht besteht aus Zellen, die in
einem Querschnitte quadratisch mit abgerundeten Ecken er-
scheinen. Die nach der inneren Schicht gelegene Seite der Zel-
len wird ausserordentlich stark verdickt, so dass zuletzt nur
ein kleines Lumen zurtickbleibt. Die Lagerung in der Zellwand
wird hier besonders deutlich. Sogar das Lumen wird zuweilen
von Baindern geftillt, welche denjenigen in der innersten Schicht
ihnlich sind. Auch die anderen Seiten der Zelle werden stark
verdickt, weniger allerdings nach der Seite hin, welche der
inneren Schicht entgegengesetzt ist. Bei anderen Gattungen
der Familie sind diese Zellen in Gruppen angeordnet und geben
zur Bildung von Rippen Veranlassung. Wenn diese Zellreihe
wie hier einen ununterbrochenen Giirtel bildet, bleibt die Kap-
sel ganz eben.

Die nun folgende Zellschicht besteht aus einer Zone von

128

sklerenkymatischen Zellen, zwei bis drei nebeneinander. Die
Wande sind derart verdickt, dass sich nur ein kleines Lumen
findet. Sie sind braun gefarbt und auch hier sehr deutlich ge-
lagert. Diese Zone erstreckt sich ebenfalls um die Kapsel
herum.

Ausserhalb dieser Zone liegen wieder zwei bei drei Schichten
parenkymatischer Zellen, von denen die dusserste Epidermis
ist. Es sind dtinnwandige Zellen, hiufig Starke enthaltend. Mit
zunehmender Reife werden diese Zellen zuletzt ganz resorbiert ;
zuweilen kann auch ein Teil der sklerenkymatischen Zellschicht
wegfallen, so dass bei einiger Vergrésserung die dussere Kap-
selwand ein rauhes Aussehen bekommt. Gefissbiindel habe ich
in der Kapselwand nicht entdecken kénnen.

Die Placenta (Taf. XV, Fig. 1) ist sehr méachtig und fillt
anfangs den ganzen Fruchtknoten mit Ausnahme des kleinen
Raumes, welche die Samenanlagen einnehmen. Sie sendet aus-
serdem noch Lappen zwischen die Samenanlagen aus. Wie schon
erwihnt, steht sie durch zwei Lamellen mit der Kapselwand
in Verbindung. Diese Lamellen werden jedoch bald teilweise
resorbiert. Die Placenta scheint durch eine kleine zapfenférmige
Partie an der Spitze der Kapsel befestigt zu sein. Wie schon
erwihnt fallt zuerst die kleinere Kapselhalfte ab, wahrend die
erdssere mit der Placenta sitzen bleibt. Es scheint, als ob das
Abspringen der Placenta dadurch veranlasst wiirde, dass die
Spitze der zurtickbleibenden Kapselhalfte sich nach hinten biegt.
Die Placenta besteht durch und durch avs parenkymatischen
diinnwandigen Zellen. Das Gefadssbiindel, welches von dem
Stamme kommt, scheint in der Basis der Placenta ganz zu
verschwinden, denn weder in der Kapsel noch in der Mitte
der Placenta ist irgend welche Spur eines Gefissbtindels zu
finden.

Der Samen (Taf. XV, Fig. 20) ist von brauner Farbe; die
braungefirbten Zellen des inneren Integuments leuchten némlich
durch das dtinne déussere Integument hindurch. Die Samen sind
ellipsoidisch oder eiférmig. Die Linge betragt etwa 0.43 mm.,
die Breite etwa 0.26 mm. Sie sind sehr zahlreich; in einer

129

grossen Kapsel habe ich bis zu 50 gezihit. Je nach der Lage
im oberen oder unteren Teil sind die Samen aufrecht oder
haingend, apotrop oder epitrop.

Das aussere Integument besteht aus einer Schicht dtinnwan-
diger Zellen, welche in feuchter Luft sich erweitern , in trock-
ner sich zusammenziehen.

Urspriinglich hat in der Samenanlage das dussere Integument
aus drei bis vier Zellschichten bestanden, welche jedoch resor-
biert sind, bis auf eine Schicht (Taf. XV, Fig. 21). Das dussere
Integument lést sich sehr leicht vom inneren ab.

Das innere Integument besteht aus zwei Zellschichten. Die
dussere Schicht besteht aus Zellen, welche kaum halb so gross
sind wie diejenigen der inneren Schicht; die Wande sind stark
verdickt, und enthalten einen gelbbraunen Farbstoff, der auch
in den Zellen der inneren Schicht auftritt. Diese innere Schicht
besteht nur aus 7—10 Zellen, ebenfalls mit verdickten Mem-
branen, obgleich nicht in so hohen Grade wie die dusseren
Zellen. |

Der Embryo (Taf. XV, Fig. 22) tritt schon bei gelindem
Druck aus der Samenschale hervor. Er ist von langlicher
Form, an beiden Enden stumpf. Weil die Keimblatter von un-
gleicher Grosse sind, wird der Embryo schief. Die Plumula ist
unentwickelt. Die Samen scheinen bald ihre Keimkraft zu
verlieren. Wiederholt habe ich vergebliche Versuche gemacht ,
Samen welche nur 4 bis 5 Monate alt waren, zur Keimung zu
bringen.

Die Gattung Cladopus muss zu der Gruppe Podostomez in
der Familie gezihlt werden. Die Gattung, welche am nachsten
steht, ware wohl Sperothylax (abyssinica Wepp). Beide Gat-
tungen tragen die Bliite niedergebogen und in einem Involucrum
eingeschlossen, das sich in derselben Weise bei beiden Gattun-
gen Offnet; ferner sind sie beide monandrisch. Jedoch kann
man sie leicht ausser durch die Verschiedenheiten des vegeta-
tiven Systemes dadurch von einander unterscheiden, dass Sphee-

130

rothylax Bisch. Rippen an der Kapsel hat, was bei Cladopus
fehlt. Von den Gattungen Podostemon Mich. und Castelnavia
Tul. et Wedd. unterscheidet sich Cladopus durch die glatte
Kapsel, den in der Knospe niedergebogenen Bltitenstiel und
ferner noch dadurch, dass er nur ein Staubblatt hat. Die ein-
zige Gattung in der Gruppe, welche ausser Cladopus glatte
Kapsel hat, ist die Gattung Mniopsis Mart. et Zucc. Dieser
Gattung gegentiber wird Cladopus durch die Stellung des Bli-
tenstiels und das einzige Staubblatt karakterisiert.

Cladopus Nymani wurde wihrend einer Excursion gefunden,
welche ich zusammen mit meinem Landsmann, Herrn Dr. Ertx
Nyman aus Upsala (nach ihm habe ich die Art benannt), An-
fang August im Jahre 1897 nach Zandbaai an der Sitidktiste
Javas unternahm. Bei Zandbaai finden sich mehrere Wasser-
fille, und in einem von diesen in der Nahe von Tjikande
wurde die Pflanze gefunden.

Oben neben dem hédchsten Absatz des Wasserfalles, bildete
sie Massvegetation auf denjenigen Steinen, welche dem Spritzen
des Wasserfalls ausgesetzt waren. Auf Erde habe ich sie nie
wachsen sehen. Auch auf Steinen im Bache unterhalb des
Wasserfalles kam sie ziemlich weit unten vor, obgleich nicht
so haufig wie am oberen Falle. Der Boden besteht hier aus
Eruptiven und sie kommt sowohl auf losen Blécken wie auf
dem festen Bergboden vor.

Eine Woche vorher hatte ich den erloschenen Vulkan Tyisolok
besucht und auf Steinen im Kraterbache eine Art weisser al-
genaihnlicher Zeichnungen beobachtet. Beim Versuch, dieselben
vom Substrate loszumachen, fielen sie aus einander. Spater hatte
ich keine Gelegenheit Tjisolok zu besuchen, bin aber davon
tiberzeugt, dass diese algenihnlichen Zeichnungen nichts ande-
res als der obenerwaéhnte Cladopus Nymani gewesen sind. Auf
dem Wege von Palaboehan Ratoé zu Zandbaai fand ich eben-
falls Wurzeln von Cladopus in einem Bache, der in Eruptiven
ausgegraben war. Hier war er jedoch nicht fertil, wahrschein-

131

lich deshalb, weil er an einer allzuschattigen Stelle wuchs.
Ich habe also Veranlassung zu vermuthen, dass Cladopus
Nymani an der Stidktiste Javas nicht allzuselten ist. Im-
merhin ist er sehr leicht zu tibersehen, denn im Frucht- oder
Knospen-Stadium sieht er einem Moose in hohem Grade ahn-
lich. Ferner glaube ich, dass er nur eine kurze Vegatations-
periode hat, denn Dr. Nyman konnte als er im December des-
selben Jahres den Fundort besuchte, keine Spur von ihm finden.

Bei der Ausarbeitung obiger Beschreibung habe ich benutzt:
,Familien Podostemaces. Studier af Eue. Warmine” in ,Det
Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter. Sjette
Raekke. K6benhavn”. Band 2, 4 und 7.

Herrn Professor Warmine bin ich ftir mehrere werthvolle
Angaben zu vielem Dank verpflichtet.

ERKLARUNG DER TAFELN.

TAFEL XII.

Fig. 1. Ein Teil eines Wurzelsystems;

>»

die Sprosse sind weggefallen 3/,.
2. Warzelzweig mit Sprossen 3/,,

Fig. 3. Habitusbild der bliihenden Pflan-

ze 3/,.

» 4, Entwickelter Blattspross 25/,.

TAFEL XIII.

Fig. 1. Epidermis von der Dorsalseite

der Wurzel
zeigend 2%5/,,
2. Epidermis von der Dorsalseite der
Wurzel mit mehreren Zellen von
Coleochete-ihnlichen Algen bedekt
250/,,

3. Epidermis von der Dorsalseite der

Kristalle und Algen

Wurzel mit Interzellularriumen 350/,.

Fig. 4. Wurzelhaare; die dunklen sind

>»

kieselftihrend 359/,.

5, 6. Wurzelhaare 200/,.

7. Querschnitt durch ein Gefiissbtin-
del von einer Wurzel 250/,.

8. Scheitel mit seiner Wurzelhaube
200/,.

TAFEL XIV.

Fig. 1. Liangsschnitt durch einen Teil

des Gefissbiindels einer Wurzel 290/,.
2. Kin reducierter assimilierender
Spross 35/,.

3, 4, 5. Blatter von einem solchen
Sprosse 35/,.

6, 7, 8. Blatter von einem entwic-
kelten, assimilierenden Sprosse 15/,.
9, 10. Blatter von einem floralen
Sprosse 10/,.

11. Querschnitt des unteren Teiles

von einem Blatt mit zwei Gefiiss-
biindeln 7/,.

Fig. 12. Querschnitt eines ziemlich alten

Stammes 165/,.

13. Zwei isolierte Zellen von dem
Gefissbiindel des Stammes.

14. Involucrum, zersprengt 19/,.
15. Querschnitt eines Theiles des
Involucrums 120/,,

16. Ein fertiler Spross 19/,.

TAFEL XV.

Fig. 1. Langsschnitt eines jungen, flo-

ralen Sprosses 20/,.

2, 38. Fruchtknoten mit jungen An-
theren 19/,.

4, Fruchtknote’nebst einer Anthere
mit verlingertem Filament 14/,.

5. Anthere von vorn 20/,.

6. Anthere von hinten 20/,.

7. Querschnitt des Filaments 59/,.
8. Querschnitt einer aufgesprungenen
Anthere 44/,.

9. Pollen 649/;.

10, 11, 12. Narbe 35/;,.

13. Kapsel mit Stiel 12/;.

Fig. 14. Gedffnete Kapsel von vorn 3/;.

15. Dieselbe von der Seite 3/;.

16. Der abgefallene Teil einer Kap-
sel 3/,.

17. Die zusammengebogene Kapsel-
wand 3/,.

18. Querschuitt der Kapselwand von
einer jungen Kapsel 240/,,

19. Querschnitt der Kapselwand von
einer alteren Kapsel 240/,.

20. Same 45/;.

21. Querschnit eines Samens 200/,.
22. Embryo 121/,,

- ROMBURGH (P. van), Notices phytochimiques. : e ie 5 Oa 3 5

a JANSE (J. M.), De la Déhiscence du fruit du muscadier . ay me
. Explication de la -planche s eens aan Sag at Bere pte te

“LoTsy ); Contributions to the life-history of the Genus Gnotum. : 46
Explication of plates II—XI, . . . 1 1 ew ee

M6 ‘LLER, [HJALMAR] (Lund.), Cladopus Nymani n. gen., n. SPs
eine Podostemacée aus Java. . . :
Erklérang ae oe XII_XV

s As te ee MUU CPYSTS CATO CDSE eT i

RANA AA | SINR

ANNALES

JARDIN BOTANIQUE

BUITENZORG.

PUBLIKES PAR

Amen

wn
IO oo co oT

M. we Dr. MELCHIOR TREUB,

Membre de l’Académie royale néerlandaise des sciences.

OT OOO oO TCT

Directeur du Jardin.

(Volume XVI.)

DEUXIEME SERIE,
VOLUME I.

2° PARTIE.

LIBRA ET IMPRIMERIE.

Cl-DEVANT

Je Sd BRIE
LEIDE - — 1899.

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OT - UEQUAUAANAANOUULLLLDOAPANLALADADELD ALAA LLEYAB SANTO AP RUOY EEDA dS 7

LTT

UEBER JAVANISCHE PHALLOIDEEN

Pror. Dre OTTO PENZIG.

(Tafel XVI—XXY).

Unter den zahlreichen auffallenden Formen von Pilzen,
welche die Tropenflora hervorbringt, ist wohl keine Familie
mehr geeignet, die Aufmerksamkeit auch der Laien zu fesseln,
als die der Phalloideen. Die héchst eigenthtimliche und oft
zierliche Gestaltung, der durchdringende Geruch der meisten
Arten, die zarte, leicht vergingliche Structur lassen diese
Gewichse besonders interessant erscheinen; ftir den Fachmann
sind sie ausserdem durch ihre biologischen Kigenthtimlichkeiten,
durch die Complication des Aufbaues und die Verwandtschafts-
verhaltnisse der einzelnen Gattungen unter eimander héchst
merkwiirdig. So ist nicht zu verwundern, dass die Litteratur
tiber tropische Phalloideen verhaltnissmissig reich ist. Leider
eignen sich jedoch die meisten Arten gar wenig zur Erhaltung
in den Museen: getrocknet verlieren sie vollig ihre charakte-
ristische Form und sind kaum mehr erkennbar; und auch in
den verschiedenen Conservationsfliissigkeiten ist die Erhaltung
der zarten, leicht zerbrechlichen und schrumpfenden Formen
nicht sehr perfect. Daher kommt es, dass in den botanischen
Museen Europas meist nur die wenigen einheimischen Species

leidlich vertreten sind, wahrend exotische Arten fast ganz
Ann. Jard. Buitenz. 2 Sér. Vol. I. 9

134

fehlen, oder nur gar dtirftig und in schlecht erhaltenen Exem-
plaren vorhanden sind.

Aus dem Mangel an gentigenden Vergleichs-Exemplaren erklart
es sich, dass gerade in dieser Familie viel Unsicherheit in der
Umegranzung der Arten und selbst der Gattungen herrscht.
Die auf getrocknete Exemplare begriindeten Diagnosen sind
fast durchgehends unbrauchbar; und auch nach Spiritus-
Exemplaren ist es nicht immer leicht, eine wirklich exacte
Beschreibung zu liefern, da die meisten Phalloideen im Alkohol
arg zusammenschrumpfen und ihre Form andern.

Dazu kommt noch, dass die verschiedenen Arten meist nur
in vereinzelten Hxemplaren, nicht gesellig auftreten, und dass
sehr viele Beschreibungen exotischer Arten auf wenige Exem-
plare oder gar nur auf ein einziges begrtindet sind. Auch dieser
Umstand bringt viele Fehler zu Stande, da die meisten Phal-
loideen starke Neigung zu individueller Variation zeigen.

Beschreibung und Illustration von Phalloideen sollte nur
nach lebendem Material gemacht werden; und fiir die letztere
ist, wenigstens fiir den Gesammthabitus, die photographische
Darstellung der Handzeichnung weit vorzuziehen. Die recente
Arbeit von Arr. Mortimer tiber einige Phalloideen Brasiliens
kann als Vorbild dienen. :

Da ich wahrend meines viermonatlichen Aufenthaltes in
Java (vorztiglich in Buitenzorg und Tjibodas, 238. November
1896—4. April 1897) Gelegenheit hatte, zahlreiche Phalloideen-
arten lebend zu beobachten und reiches Material (mehr als
hundert Exemplare) in verhiltnissmissig guter Erhaltung heim
zu bringen, glaube ich einen nicht unntitzen Beitrag zur
Kenntniss der ,javanischen Pilzblumen” lefern zu kdnnen,
zumal da mehrere der von mir gefundenen Species bisher noch
nicht beschrieben sind.

Ich schulde besonderen Dank dem Herrn Verleger, welcher
eingewilligt hat, die meist von Hrn. C. Lane, Photograph des
Botanischen Gartens in Buitenzorg hergestellten Photographien
in Lichtdruck vervielfaltigen zu lassen.

Ueber javanische Pilze finden wir einige Notizen schon in

135

ailteren Werken. Bereits Rumpnius beschreibt und bildet in
seinem Herbarium Amboinense') eine Dictyophora aus Java ab.
Weitere Nachrichten tiber javanische Phalloideen verdanken
wir ScHLECHTENDAL”), ZouuiNcER °), BerKeLey *), und neuerdings
KE. Fiscuer *) und N. PatovrLiarp °).

Nach den Angaben dieser Autoren waren bisher aus Java
nur acht Arten von Phalloideen bekannt, naimlich: Mutinus
bambusinus Zoll., Mut. minimus Pat., Ityphallus tenuis Ki. Fisch.,
Dictyophora phalloidea Desv., Dict. irpicina Pat., Simblum peri-
phragmoides Klotzsch, Aseroe Junghuhnii Schlecht. und As. arachnoidea
KE. Fischer (sub As. rubra var. bogoriensis Pat.).

Ich kann diesen Species acht andere Arten zuftigen, so dass
hiermit die Zahl der von Java bekannten Formen auf sechszehn
steigt, naémlich:

Mutinus bambusinus Zoll.
Mutinus Fleischeri n. sp.
Mutinus minimus Pat.
Jansia elegans n. gen. n. sp.
Jansia rugosa n. sp.
Ityphallus tenuis H. Fisch.
Ityphallus costatus n. sp.

Ityphallus favosus n. sp.
Dictyophora phalloidea Desv.
Dictyophora irpicina Pat.

11. Dictyophora multicolor Berk. et Br.
12. Simblum periphragmoides Klotzsch.

OP AR TR wp

="
S

1) G. E, Rumenivs, Herbarium Amboinense, Amsterdam 1750. Vol. VI, Taf. 56,
Cap. XXV, Pag. 131.

2) ScutecutenpaL, De Aseroés genere dissertatio, 1847, c. tab. lithogr.

3) Zouuincer, Systemat. Verzeichniss der im indischen Archipel in den Jahren
1842—1848 gesammelten Pflanzen. Ziirich 1854.

4) Berke ry, in Intellectual Observer IX, 1866, p. 401.

5) E. Fiscuer, in Annales du Jardin Bot. de Buitenzorg VI, 1887, p. 1—49,
Taf. I—V.

6) N. ParourttarpD, Enumération des Champignons recoltés a Java par M. Massarr
(Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, ler Suppl., p. 107—127) Leiden 1897, und Quelques
Champignons de Java (Bull. Soc. Mycol. de France XIV, 1891, p. 182—202).

136

13. Simblum gracile Berk.
14. Colus javanicus n. sp.
15. Aseroe Junghuhni Schlecht.
16. Aseroe arachnoidea EK. Fisch.

Es ist wahrscheinlich, dass der Zukunft noch andere Ent-
deckungen auf diesem Gebiete vorbehalten sind, wenn die
anderen Theile der herrlichen Insel ebenso gut durchforscht
sein werden, wie die Umgebungen von Buitenzorg. Durch die
untibertreffliche Organisation des Botanischen Institutes in
Buitenzorg ist den Botanikern aller Linder ein wahres Paradies
erschlossen, das schon jetzt auf die Entwickelung der Wissen-
schaft einen ganz hervorragenden Einfluss ausgetibt hat, und
noch lange Zeit reichstes Studienmaterial auf allen Gebieten
der Botanik darbieten wird. Dem wohlverdienten Director und
Organisateur des ,Plantentuin”, Hrn. Prof. Trrvs und seinen
Mitarbeitern spreche ich an dieser Stelle meinen aufrichtigen
Dank fiir ihre stets bereitwillige Hilfe aus.

1]. PHALLACEAE ').

Gen. 1. Morinus Fries.

Receptaculum hohlréhrig, spindelf6rmig, Wandung tiberall
gekammert; die Gleba bedeckt direct die Aussenseite des oberen
Theiles des Receptaculums, welche dieselbe Structur zeigt, wie
die nicht von Glebamasse bedeckte Partie (der Stiel).

J. Mutinus bambusinus Zollinger.

Diese von ZoLLInceR zuerst beschriebene, und spiater von
K. Fiscuer auch ihrer Entwickelungsgeschichte nach vorztiglich
illustrirte Species ist relativ hiufig im Botanischen Garten von

1) Ich schliesse mich in der Hintheilung der Gattungen und in den Diagnosen
derselben vorziiglich an die monographische Bearbeitung der Phalloideen in Engler
und Prantl, Natiirliche Pflanzenfamilien, von Prof. Dr. Ep. FiscHER an.

137

Buitenzorg, nicht nur in der klassischen Localitit, dem Bambus-
Waldchen im nordwestlichen Theile des Gartens (XHI M. in
dem Plane von 1892), sondern auch lings des Tjibalok und
im anderen Punkten. Sie scheint sich vorztiglich in den Win-
termonaten (November, December) zu entwickeln: in spiiteren
Monaten fand ich keine Exemplare mehr davon. Ich sehe von
einer weiteren Beschreibung der Species hier ab, da sie, wie
oben gesagt, gut bekannt ist.

2. Mutinus Fleischert. n. sp. (Taf. XXI, A; Taf. XXII,
Fig. 1—4).

Ich erhielt einige Exemplare dieser schénen Species im Herbst
1898 von Hrn. Max FLErscuer, welcher sie am 24ten Juni des-
selben Jahres im Urwalde nahe bei Tyjibodas gesammelt hatte.

Die Gesammthéhe des Fruchtkérpers betragt 11—12 ecM.;
die sporentragende Partie ist nur 1.5 cM. lang, nimmt also
etwa ein Siebentel der Gesammtlinge ein.

Die Mycelstrainge sind spirlich, weiss, cylindrisch; die Volva
eiférmig, 3.5—4 cM. lang, 2.5 cM. breit, réthlich grau, aussen
glatt. Der Stiel 9,5 cM. lang, 2—2.5 cM. dick, am oberen und
unteren Ende kaum merklich verjiingt, lebhaft fleischroth bis
karminroth, dicht mit durchscheinenden, linsenférmig convexen,
isodiametrischen, etwa 3 mM. im Durchmesser haltenden Warzen
bedeckt, die den Kammern der Stielwand entsprechen. Dieselben
bilden eine einzige Schicht, und sind sowohl nach aussen, wie
nach der Centralhéhle des Stieles zu alle geschlossen. Nach
der Innenseite zu sind die Wandungen weniger convex vor-
springend, fast flach.

Die sporentragende Partie (Taf. XXII, Fig. 1) ist von dem
Stiel durch eine Ringfurche getrennt, und an ihrer Basis etwas
schmiler als der Stiel selber; sie ist kurz conisch, mit abge-
rundeter, nicht perforirter Endigung. Die Farbe des sporen-
tragenden Theiles ist abhnlich der des Stieles: die Gleba und
Sporenmasse, welche den Kopftheil bedeckt, ist dunkel oliven-
grin. Der Kopftheil ist eben so warzigrunzelig, wie der Stiel;

138

nur sind die einzelnen Warzen um die Halfte kleiner als in
der Stielpartie (etwa 1.5 mM. im Durchmesser). Sie sind nicht
in die Quere gezogen, der Kopf daher nicht querrunzelig, wie
in anderen Arten der Gattung. Ein Durchschnitt des sporen-
tragenden Kopftheiles zeigt, dass dessen Wandung ebenfalls
nur yon einer Schicht von Kammern gebildet ist: dieselben
sind in radialer Richtung verlingert, eng, mit dickerer und
consistenterer Wandung als im Stieltheile. Auf der Innenfliche
des Kopftheiles sind zahlreiche Perforationen zu erkennen (Taf.
XXII, Fig. 1).

Die Gleba, welche auf den tibersandten Exemplaren zum
Theil noch erhalten war, zeigt ziemlich compacte Structur,
mit etwas in die Linge gestreckten Kammern (Taf. XXII,
Fig. 2, 3); die Sporen sind oblong, an beiden Enden gleich-
missig abgerundet, 5—5.2 Mikromill. lang, 2 Mikromill. dick
(Taf. XXII, Fig. 4).

3. Mutinus minimus Pat.

(ParouILLaRD, Fragments Mycologiques IX: Contrib. a la Flore myco-
logique du Tonkin; in Journal de Botanique 1890, p. 52, pl. II, fig. 3).

Ich habe diese Art nicht selber in Java gesammelt : PaTovILLaRD
aber giebt an’), vier in Alkohol conservirte Exemplare der-
selben unter den von G. Czravrriav 1896—97 gesammelten
Pilzen gefunden zu haben, welche nach seiner Angabe unzwei-
felhaft den Originalexemplaren aus Tonkin entsprechen.

Ich gebe hier die Original-Diagnose von PatoviLLaRD wieder :

»Plante de 6—7 cent. de longueur. Volve ovale, rougeatre,
ylongue de 2 cM., large de 10 mM. Stipe gréle, & peine atténué
yvers le haut, large de 5--7 mM., réticulé. Partie sporifere
,conique, imperforée, bosselée rugueuse, longue de '/, ou de
» /7 de la longueur totale, large inférieurement de 6 mM.
»Champignon de couleur rose tendre. Odeur un peu spermatique.

1) N. ParovintiaRD. Quelques Champignons de Java (Bull. de la Soc. Mycolog.
de France XIV, 1898, p. 12 des Separ. abdr.

139

»Cette espece differe du M. bambusinus par sa partie sporifere
,»moins allongée et surtout par son stipe qui n’est pas régu-
,ylierement perforé, mais simplement réticulé, les mailles du
yréseau étant un peu allongées dans le sens de la longueur”.

In der oben citirten Note von 1898, welche das Vorkommen
von M. minimus in Java constatirt, fiigt Parovrttarp hinzu:
,La surface du stipe est réticulée bulleuse et non perforée;
,la portion sporifere bien développée est marquée d’un réseau
,de crétes saillantes délimitant des alvéoles anguleuses presque
,toutes égales et n’ayant pas une direction transversale”’.

Die hier zugefiigten Charactere der sporentragenden Partie,
und die geringen Dimensionen einiger der von Clautriau ge-
sammelten Hxemplare machen es mir fast wahrscheinlich, dass
diese javanischen Specimina nicht dem MM, minimus Pat. ange-
héren, sondern der weiter unten von mir beschriebenen Jansia
rugosa. Herr Parovituarp hatte die grosse Freundlichkeit, mir
ein Originalexemplar des d/. minimus aus Tonkin zur Ansicht
einzusenden, und ich konnte mich tiberzeugen, dass derselbe
sicher ganz wesentlich von den beiden Arten von Jansia ab-
weicht, die ich weiter unten beschreibe; doch bleibt mir ein
Zweifel tiber die Zugehdrigkeit der Clautriau’schen Exemplare
aus Buitenzorg.

Grn. 2. JANSIA nov. gen.

Receptaculum hohlrohrig, spindelf6rmig, an der Spitze durch-
bohrt oder geschlossen; sporentragender Theil in die Stielwand
direct tibergehend. Stielwand aus einer einzigen Schicht blasen-
formiger, allseitig geschlossener Kammern gebildet; sporentra-
gender Theil ahnlich organisirt: aber die Kammern sind nach
innen weit offen; und auf der Aussenseite ist die Gleba auf
zapfenformige, cylindrische Fortsitze oder hervorragende, netz-
formig verbundene Leisten aufgelagert. Die Aussenseite des
fertilen Theiles zeigt also verschiedene Structur, als die des
Stieles.

Die beiden Arten dieser neuen Gattung, die ich Hrn. Prof.

140

Dr. Jansz (jetzt Professor in Leiden, 1896—1897 Chef des
Fremdenlaboratoriums in Buitenzorg) mir zu widmen erlaube,
gehéren zu den zierlichsten und kleinsten Phalloideen. Jansia
ist jedenfalls der Gattnng Mutinus zunaichst verwandt, verhalt
sich aber zu derselben, wie etwa Kalchbrennera zu Simblum.
Von loccomutinus Henn. unterscheidet sie sich durch die ge-
kammerte Stielwandung und verschiedene Organisation der
Gleba-tragenden Fortsiitze. Sie umfasst vorliufig zwei gut
unterschiedene Arten, die ich J. elegans und J. rugosa benenne.

1. Jansia elegans un. sp. (Taf. XX A; Taf. XXII, Fig. 5—18).

Kinzeln oder gesellig wachsend; oft mehrere Individuen
seitlich aneinanderhingend. Ganzer Fruchtkérper 4—5 cM. hoch.
Volva oblong-elliptisch, weiss. Stiel cylindrisch, sehr zart, weiss,
durchscheinend, 10—20 mM. lang, 3—4 mM. dick, mit ge-
kammerter Wandung; die Kammern in einer einzigen Schicht,
allseitig geschlossen, schwach nach aussen vorgewdlbt. Sporen-
tragende Partie 10—14 mM. lang (also nur um weniges ktirzer,
als der Stiel), allmahlig verjtingt gegen die Spitze, allseitig
mit zapfenformigen, hohlen, cylindrischen, 1—1.5 mM. langen
Fortsaitzen dicht besetzt, hellbraun.

Auf todten Bambus-Stingeln, am Tjibalok; zwischen dem
Wurzelfilz alter Palmen im Rotang-Quartier des Botanischen
Gartens von Buitenzorg, nicht selten. December, Januar.

Man findet eben so héufig vereinzelte Fruchtkérper, wie
kleine Gruppen von 2—% verwachsenen Individuen zusammen,
von gemeinschaftlichem Mycel ausgehend. Das letztere ist ober-
flachlich, z. B. auf dicken, todten Bambushalmen, oder zwischen
verfilzten Wurzeln kriechend, schneeweiss. Die dickeren Ver-
zweigungen sind cylindrisch, etwa zwirnsfadendick; sie theilen
sich aber reichlich, und zerfiichern sich endlich in spinneweben-
feine, seidige Hyphen.

Die jungen Hier, von denen ich zahlreiche Entwickelungs-
stadien fand, entstehen zunichst am Ende der feinsten, aus-
strahlenden Verzweigungen; die dazu fiihrenden Strange aber

141

verdicken sich vor dem Ki wieder. Die Eier sind reinweiss,
zuerst fast kugelig, dann mehr in die Linge gestreckt,
mit matter Oberfliche, halb durchscheinend, so dass man in
spiiteren Stadien die schwarze Gleba durchschimmern sieht.
An dem ausgewachsenen Pilze hat die Volva 10-—-12 mM.
Linge, auf 5—7 mM. Dicke.

Der Stiel ist schlank, cylindrisch, gerade oder manchmal
leicht gekriimmt, weiss, porzellanartig durchscheinend, auf der
Oberfliche durch die convex vorspringenden Kammern leicht
héckerig (Taf. XXII, Fig. 5). Die Kammern sind ziemlich gleich
gross, von etwa 1—1.5 mM. Durchmesser, fast blasenférmig.
An der Aussenseite des Stieles sah ich nie eine Durchlécherung
der Kammerwinde. Der Querschnitt des Stieles zeigt eine
erosse centrale Hohlung (Taf. XXII, Fig. 8) und eine einzige
Schicht ziemlich gleich grosser Kammern in der Wandung.
Jede derselben ist viel kleiner als der centrale Hohlraum des
Stieles. Die Wéande der einzelnen Kammern sind meist nur
aus elmer einzigen Schicht sphaerischer, sehr kleiner, farbloser
Zellen gebildet (Taf. XXII, Fig. 9).

Der fertile Theil des Receptaculum’s ist wenig ktirzer als
der Stiel, oder im extremsten Falle immer noch halb so lang
als der letztere; der Uebergang vom Stiele zum ,Kopfe”’ ist
ohne besondere Abgrinzung tibermittelt (Taf. XXII, Fig. 6, 7).

Die Kammern der Stielwand setzen sich in gleicher Grésse
im Kopftheil fort: aber wahrend sie in der sterilen Partie des
Receptaculum’s allseitig geschlossen sind, sehen wir sie in der
sporentragenden Partie alle auf der Innenseite (in der Hoéhle
des Receptaculums) durch eine weite Perforation gedffnet. (Taf.
XXII, Fig. 7). Ausserdem aber ist der fertile Theil von einer
dimnen Haut tiberzogen, die sich auf der ganzen Oberfliche
zu cylindrischen Fortsaitzen erhebt, welche dem Kopfe des
Receptaculum’s ein eigenthtimliches, struppig-weichzottiges
Aussehen giebt (Taf. XXII, Fig. 6, 7). Feine Quer- und Lings-
schnitte des Kopfes zeigen, dass diese Fortsitze hohl sind, und
durch handschuhfingerartige Aussttilpung jener Haut hervor-
gerufen sind. Ihre freie Endigungen sind abgerundet: sie dienen

142

augenscheinlich dazu, die spiiter zerfliessende Glebamasse mit
den Sporen zu tragen. Gewodhnlich stehen die cylindrischen
Fortsatze dicht gedrangt, ohne Ordnung, horizontal von der
Receptaculum-Wandung ab; in einigen grésseren Exemplaren
jedoch erschienen sie, besonders an der Basis der sporentragenden
Partie, netzformig angeordnet.

Die Spitze des Receptaculums ist meist geschlossen; nur in
zwei Exemplaren (in denselben, die sich auch durch bedeuten-
dere Grésse und durch die eben erwahnte netzf6rmige Anord-
nung der Zéiaipfchen unterschieden) war eine ziemlich weite
terminale, runde Perforation auffallend. Man hat vielleicht der
Ausbildung der Receptaculum-Spitze (mit oder ohne Perforation)
in der Systematik der Phalloideen zu grosse Wichtigkeit zu-
gemessen, da in derselben Species diese Verhiltnisse variiren
k6onnen.

2. Jansia rugosa n. sp. (Taf. XX B, Taf. XXIII, Fig. 1—4),

Meist gesellig, mehrere Receptacula seitlich verklebt; Hier
und Volva kugelig, obovat oder birnférmig, gelblich weiss.
Stiel wie in voriger Art, 7—15 mM. lang, 2—3 mM. dick,
weiss. Sporentragende Partie kurz, etwa nur ein Ftnftel der
Gesammtlinge (welche 2—3 cM. ist) betragend, conisch zuge-
spitzt, bis 5 mM. lang; mit netzformig verbundenen, vorsprin-
genden Leisten bedeckt.

Auf faulendem Holz, an Baumstimmen, bei Tjibodas (gegen
1400 Meter Hohe), Java; Marz 1897.

Diese Art unterscheidet sich von der vorhergehenden auf den
ersten Blick durch ihren Habitus, und zwar vornehmlich durch
die verschiedene Proportion zwischen Stiel und Kopftheil; aus-
serdem durch die verschiedene Ausbildung der Aussenseite in
der sporentragenden Partie.

Von dem Mycel habe ich nur dickere, schneeweisse Strange
gesehen, die etwa wie ein Zwirnsfaden stark und nicht reich
verzweigt waren. Die Hier sind meist traubenartig zusammen-
gedringt, mehr oder weniger fest mit einander verwachsen,

143

seltener isolirt. Sie sind weniger regelmissig als die der Jansia
elegans, zuerst kugelig, spiter verlingert und im oberen Theile
verdickt, birnformig oder verkehrt eiférmig, oft ein wenig
faltig oder unregelmissig (Taf. XX B; Taf. XXIII, Fig. 1).

Der Stiel ist cylindrisch, 7—15 mM. lang, 2—3 mM. dick,
hohl; die Stielwand mit einer Schicht blasiger Kammern. Auch
hier sind die Kammern im Stiele allseitig geschlossen; die
Wandungen sind aus einer Schicht sphaerischer, farbloser Zellen
gebildet, die ein wenig grésser sind, als die von J. elegans,
(siehe Taf. XXIII, Fig. 5, im Vergleich mit Taf. XXII, Fig. 9.
Die beiden Zeichnungen sind bei gleich starker Vergrésserung
mit dem Zeichenprisma hergestellt).

In dem kurz conischen Kopftheil sind die Wandkammern
nach der Innenhéhle zu durch grosse Lécher gedffnet: das
Hautchen, welches die Aussenseite tiberkleidet, ist in zahlreiche,
netzformig verbundene Leisten emporgewolbt, welche dem
sporentragenden Theil ein netzig-runzeliges Aussehen verleihen.
Die Glebamasse haingt an diesen Wiilsten fester an, als an
der Oberfliche des Receptaculum’s, so dass sie an halbreifen
Exemplaren dunkelbraun erscheinen, wihrend zwischen ihnen,
in den Maschen des Netzes, die Wande der hellweissen Recep-
takel-Kammern durchscheinen. Die Netzwiilste kénnen mehr
oder weniger erhaben sein (Taf. XXIII, Fig. 2, 3). Das obere
Ende des Receptaculum’s war in den von mir gefundenen
Exemplaren stets geschlossen, nicht perforirt; die Gleba dun-
kel olivenbraun; die Sporen sehr klein, lainglich, wie bei der
Mehrzahl der Phalloideen.

Gen. 3. IrypHatuus Fr.

Receptaculum bestehend aus einem hohlréhrigen Stiel mit
gekammerter Wandung, an dessen oberem Ende ein glocken-
formiger, aussen von der Gleba bedeckter Hut befestigt ist.

144

1. Ltyphallus tenuis Kd. Fischer. (Taf. XXIII, Fig. 6—9).

Unter diesem Namen hat EH. Fiscnuer 1885 (1. c. pag. 4,
Taf. I—III, Fig. 1—18) eine Art von J¢typhallus beschrieben,
welche von J. dmpudicus besonders in der isabellgelben Farbe,
in der pseudo-parenchymatischen Structur des Hutes und in
dem Aufbau der Stielwand (nur mit einer Schicht von Kam-
mern) abweicht. Fiscurr giebt auch die geringeren Dimensionen
als Unterscheidungsmerkmal von der europaeischen Art an:
jedoch glaube ich, dass von diesem Charakter abgesehen werden
muss. Ich habe wihrend meines Aufenthaltes in Tjibodas zahl-
reiche Exemplare eines Jtyphallus gesammelt, der sonst in allen
Charakteren voéllig mit denen des J. ¢enuis K. Fisch. tiberein-
stimmte, aber durchgehends grésser war. Einzelne meiner Exem-
plare erreichen eine Gesammthdéhe von 17 ¢M., also fast das Dop-
pelte der Lange von J. ¢enws Fisch. (7—10 cM.). Daneben fand
ich freilich voéllig reife Exemplare von 12 cM. Linge, und
sogar ein Zwerglein, kaum 5 cM. lang, doch mit vollig aus-
gebildetem Hut und reifer, abtropfender Gleba.

Die Species ist auf Java gewiss nicht selten und scheint
auch in der ganzen indo-malesischen Region verbreitet. FiscHer
sah auch Exemplare von Ceylon.

Zu der von Ep. Fiscuzr |. c. gegebenen Beschreibung mégen
die folgenden Zeilen noch einige Erweiterungen und Zusitze
geben.

Die Mycelstrange sind an meinen Exemplaren relativ stark,
besonders in der Nahe der Volva, bis 2 mM. im Durchmesser,
schneeweiss. Die Volva grauweiss, innen gallertig; die Hier
zuerst sphaerisch, dann oblong.

Der Stiel variirt in Linge, wie oben gesagt; und auch sein
Durchmesser wechselt in Proportion mit der mehr oder minder
starken Ausbildung der Individuen. In den stairksten Exempla-
ren, von 17 cM. Linge, hatte der Stiel an der Basis einen
Durchmesser von 2 cM. Die Dicke nimmt allmahlig, aber
deutlich, gegen die Spitze zu ab; und namentlich am Ende,

145

unter dem Hute, ist der Stiel relativ sehr diinn, manchmal
kaum 5 mM. im Durchmesser haltend. Seine Farbe ist isabell-
gelb, d. h. sehr blassgelb, fast weisslich: an Spiritus-Exempla-
ren sind die Stiele ganz weiss. Solange der Hut noch von der
Gleba und Sporenmasse bedeckt ist, hebt er sich durch deren
dunkel-olivengriine Farbe scharf von dem hellen Stiele ab: ist
spiter die Gleba abgetropft oder durch Regen abgewaschen,
zeigt der papierdtinne Hut dieselbe Farbe wie der Stiel. Die
Wandung des letzteren ist, wie Fiscusr angiebt, von einer
elnzigen Lage von Kammern gebildet, nnd daher sehr art,
fast durchscheinend. Die Kammern sind verhiltnissmissig gross,
etwas in die Linge gestreckt, mit welligen Radialwéanden.
Auch auf der schwach convexen Aussenwand sind oft noch
wellenférmige Lingsfalten sichtbar (Taf. XXIII, Fig. 8). Die
Kammern sind in der unteren Halfte des Stieles kleiner als
in der oberen, etwa 2—3 mM. im tangentialen Durchmesser,
ziemlich isodiametrisch.

In der oberen Hialfte sind die Wandkammern viel mehr
verlangert, bis 7 und 8 mM. lang auf 4—5 mM. Breite; und
in der dtinnen, vom Hute verdeckten Partie ist die Dispropor-
tion von Lange und Breite noch viel ausgesprochener. (Taf.
XXIII, Fig. 8).

Im unteren Theile des Stieles haben die Kammern meist
durchlécherte Aussenwand; die nach der Innenhdhle des Stieles
gerichteten Wande sind dagegen intact, oder nur durch ganz
feine Poren gedffnet (Taf. XXIII, Fig. 9). In der oberen Stiel-
partie sind die Kammern meist geschlossen. Ihre Wandungen
bestehen aus 1—2 Schichten kleiner, sphaerischer, farbloser
Pseudoparenchym-Zellen.

Der Hut, in den gréssten meiner Exemplare bis 4,5 cM.
lang, ist conisch-glockenférmig, zart, etwa von der Diinne
feinen Postpapiers, mit geradem oder seicht gewelltem Rande.
Die Netzleisten welche seine Aussenseite bedecken, sind scharf
markirt und verhiltnissmissig hoch, mit scharfen Kanten nach
aussen. Wahrend sie im oberen und mittleren Theile des Hutes
ganz unregelmassig netzig verbunden, und vielfach wellig oder

146

im Zickzack geschlingelt sind, werden sie gegen den freien
Hutrand zu, im unteren Viertel des Hutes, ziemlich parallel
und laufen so an der unteren Kante des Hutes aus. Die Hut-
fliche selber zeigt, wie Fiscner sehr gut beschreibt, innerhalb
der einzelnen Maschen noch horizontale Wellenfaltung.

Das obere Ende des Hutes und des Receptaculum’s ist, wie
bei allen achten J/¢yphallus-Arten, durchbohrt; die Rander der
terminalen Oeffnung sind kragenartig zurtickgeschlagen. Be-
ziiglich der Ausbildung dieses Kragens aber weichen die einzel-
nen Individuen vielfach von einander ab: bald ist die Oeffnung
von einem einfachen, fleischigen, farblosen Wulst umgeben
(Taf. XXIII, Fig. 6), bald ist dieser Wulst breiter und kragen-
formig umgeschlagen (Taf. XXIII, Fig. 8); je breiter er ist,
desto zarter pflegt er zu sein, und wird zuletzt ganz fein mem-
brands. Auffallend ist in einem meiner Exemplare die Bildung
eines doppelten Kragens (Taf. XXIII, Fig. 7): im Allgemeinen
jedoch darf man der Gestaltung dieses Gebildes nicht zu grosse
Bedeutung fiir die Unterscheidung der Arten zumessen; denn
wie wir auch weiter unten bei Dictyophora sehen werden, ist
die Variabilitét innerhalb der einzelnen Arten sehr gross.

Eine andere bemerkenswerthe LErscheinung bei Jtyphadlus
tenuis ist das Auftreten einer Art von Indusium zwischen dem
Hute und dem oberen Theile des Stieles. Auch Ep. Fiscner
erwihnt schon (I. c. p. 22) kurz die Anwesenheit einer Haut,
welche er als ,Rest der Stiel und Hut trennenden Primordial-
gewebes”’ auffasst. Dieses Gebilde ist nicht in allen Individuen
gleich ausgebildet: einmal nur als dusserst feines, durchsich-
tiges Haiutchen, andere Male aber als ziemlich derbe, compacte
Membran, welche den Stiel kragenartig oder fast glocken-
formig umgiebt (Taf. XXIII, Fig. 8 2). Thre Structur ist nicht
pseudoparenchymatisch; vielmehr ist sie aus eng verflochtenen,
cylindrischen Hyphen zusammengesetzt.

Gleba und Sporen bieten nichts Bemerkenswerthes.

147

2. Ityphallus costatus n. sp. (Taf. XXIII, Fig. 10-—11;
XXIV, Fig. 1—8).

Unter den von Hrn. Max Fteiscuer in Java gesammelten
Phalloideen befand sich auch ein ausgewachsenes Exemplar
einer Species, die ich ftir neu halte. Sie aibnelt in Gestalt dem
I, tenuis, ist aber weit derber, durchaus fleischig, und lisst
sich durch die anatomische Structur des Stieles und Hutes von
dieser Art sofort unterscheiden.

Die Volva ist gross, knollig, etwa 5 cM. im Durchmesser
haltend, nur durch einen dicken Mycelstrang, der aus dem
Centrum der etwas abgeplatteten Basis entspringt, an den
Boden befestigt. Ihre Farbe ist aussen hell gelbbraun, und hier
und da, besonders in der oberen Halfte, durch braune Flecke
auf hellerem Grunde gescheckt. Die derbe, fast lederige Aussen-
schicht ist von der schneeweissen, dicken Gallertschicht sehr
deutlich getrennt. |

Die Gesammthéhe des Pilzes betrigt 19—20 cM. Der Stiel,
nach oben und unten gleichmissig schwach verjtingt,,hat gegen
seine Mitte einen Durchmesser von 2 cM. Er ist rein weiss,
runzelig-blasig. Seine Wandung besteht (Taf. XXIII, Fig. 11)
aus drei Lagen von Kammern, von denen die éussersten hier
und da nach aussen hin durchléchert sind. Die Kammerwinde
sind aus mehreren Schichten ziemlich grosser, sphaerischer
Pseudoparenchymzellen zusammengesetzt.

Der Hut, 4,5 cM. lang und 2,5 cM. dick, ist kegelig-glocken-
formig, ziemlich eng dem oberen Stielende anliegend, derb,
weiss; die Glebamasse, welche in dem mir tiberlieferten Exem-
plare wohl erhalten war, hat dunkel-olivengrtine Farbe. Die
Substanz des Hutes selber ist gelblich-weiss, fleischig, viel
derber als bei /. ¢enwis. Die Aussenseite ist mit ziemlich hohen
Netzleisten versehen, welche ganz ahnlich wie bei /. ¢enuis im
unteren Drittel, gegen den freien Rand zu parallel auslaufen,
wahrend sie im mittleren und oberen Theile unregelmissig
polygonale Maschen bilden (Taf. XXIII, Fig. 10). Die Leisten

148

oder Rippen sind stark erhaben, etwa 3—5 mM. hoch, so dass
der Hut, wenn er von der Glebamasse befreit ist, eine sehr
stark gerippte Aussenseite zeigt (Taf. XXIV, Fig. 1). Die Stiicke
der Hutfliche, welche den Boden der Netzmaschen bilden, sind
flach: nur gegen den unteren, freien Rand zu erscheinen sie
in der Langsrichtung gefiltelt. Auch der leicht nach aussen
aufgekrempte Hutrand ist wellig gefaltet.

Ein Querschnitt durch die Hutwand oder durch eine ier
Netzrippen zeigt eine sehr charakteristische Structur, die ganz
von der des J. ¢enuis abweicht. Der Hut ist aus deutlich un-
terscheidbaren, verflochtenen, cylindrischen Hyphen gebildet
(7—10 Microm. dick), auf welche eine dicke Schicht Gallert-
svewebe nach aussen hin folgt. Entsprechend diesem sehen wir
auch in den Rippen eine complicirtere Zusammensetzung: ihre
centrale Masse ist von ziemlich festem Gewebe starker, cylin-
drischer Faden zusammengesetzt, wihrend nach aussen zu, auf
beiden Seiten, eine Gallertschicht mit sehr feinen Hyphen auf-
gesetzt ist. (Taf. XXIV, Fig. 2, 3). Die Sporen sind von der
gewohnlichen Form und Grésse der Phalloideensporen.

Die Species wurde am 14. Juni 1898 von Hrn. Max FLetscner
im Walde, nahe am Gipfel des Vulcanes Gedeh (2600 M. Hohe)
gefunden; nach Fretscuer’s Angaben war der von dem reifen
Fruchtkérper ausgehauchte Geruch nicht unangenehm.

3. Ityphallus favosus n. sp. (Taf. XXIV, Fig. 4—5).

Diese Art, welche ebenfalls bisher noch nicht beschrieben
scheint, ist ein Riese unter ihren Gattungsgenossen. Ich habe
Exemplare davon im Urwalde von Tjibodas gesammelt, welche
fiinfunddreissig cM. hoch waren; der Umfang des Hutes eines
sehr grossen Exemplares betrug 17 cM., und dessen Durch-
messer 5 cM. an der Basis. Ausser durch diese auffallenden
Dimensionen ist 7. jfavosus besonders durch die Sculptur der
Aussenseite des Hutes bemerkenswerth: dieselbe ist mit scharf-
riickigen, hohen, netzig verbundenen Rippen so dicht bedeckt,

149

dass ihr Anblick wabig-zellig ist. (Siehe die nebenstehende
Figur, fast in Lebensgrdésse). Das
Mycel ist auf wenige, bis 3 mM.
dicke, weisse, cylindrische Stringe
beschrankt; die Volva etwa von
der Grésse einer Kinderfaust
(6—7 cM. im Durchmesser), derb,
mit deutlicher Unterscheidung
der ausseren festen und der inne-
ren gallertigen Schicht, hellgrau
oder weisslich.

Der Stiel ist von wechselnder
Starke, je nach der Grésse der
Individuen, und gemiss deren
Entwickelung verschieden hoch.
Bei einem vollig reifen Individuum, bei dem die Glebamasse
schon fast ganz ausgewaschen war, fand ich den Stiel 35 cM.
lang und bis 6 cM. dick; in kleineren Exemplaren war er
15—20 cM. hoch, 4.5—5 cM. dick. Die Stielwand ist dabei
relativ zart und ditinn, im Verhdaltniss zu der sehr weiten
Centralhéhlung; sie besteht aus zwei bis drei Schichten blasiger
Kammern, von denen die innersten die gréssten sind.

Die Structur der Kammerwande ist die gewodhnliche, mit
wenigen Schichten sphaerischer, farbloser Pseudoparenchym-
zellen. Dieselbe sind jedoch grésser als bei den vorgehend be-
schriebenen Arten, 20—35 Micromill. im Durchmesser. Die
Farbe des Stieles ist hell gelblich weiss, die Consistenz zart,
sehr brtichig, so dass es sehr schwer ist, unversehrte Exemplare
heimzubringen.

Der Hut ist glockenférmig, oben stumpf zugerundet, der
freie Rand dem Stiel parallel senkrecht abfallend, scharfkantig,
nur an aAlteren Exemplaren am Rande etwas aufgerollt. Die
Oeffnung am oberen Ende des Hutes ist meist nicht ein runder
Porus, sondern etwas in die Linge gezogen, und von mehr
oder minder stark entwickelten, weissen, fleischigen Lippen

umgeben, die jedoch kaum wulstig erhaben sind.
Ann. Jard. Buitenz. 2 Sér. Vol. I. 10

150

Die Aussenseite des Hutes ist, wie im Anfang gesagt, mit
einem sehr charakteristischen Netz von bis 4 mM. hohen, mit
scharfer Schneide versehenen Leisten versehen, welche relativ
enge und tiefe Maschen umschliessen, so dass sie an die poly-
gonalen Zellen eines Bienenstockes erinnern. Auf dem Grunde
der einzelnen Maschen oder Zellen, und auf deren Seitenwinden
sind oft noch secundire, weniger stark vorspringende Leisten
aufgesetzt. Die ganze Substanz des Hutes ist dabei relativ zart,
erauweiss, fast durchscheinend, besonders die Stiicke der Hut-
flache, welche den Boden der Wabenzellen darstellen. Parallele
Anordnung der Leisten gegen den Hutrand zu, wie wir sie
fiir Jt. tenms und Jt. costatus so charakteristisch gefunden, ist
hier nicht oder doch kaum merklich angedeutet. Von der
Innenseite aus betrachtet, zeigt der Hut eine blasig-runzelige
Oberfliche, da der Boden der einzelnen Wabenzellen convex
nach der Hutunterseite vorspringt (Taf. XXIV, fig. 4). Auch
dieses Kennzeichen ist ftir /¢. favosus sehr charakteristisch.

Die anatomische Structur des papierdtinnen Hutes ist von
der der beiden vorhergehenden Arten sehr verschieden. Die Hut-
wand und die Lamellen bestehen aus pseudoparenchymatischen
Zellen, die aber nicht, wie bei J¢. ¢enuis, sphaerisch, sondern
oblong, kurz cylindrisch, oft gekrittimmt und wurstférmig sind
(Taf. XXIV, Fig. 5). Auf der inneren (unteren) Seite des Hutes
ist eine dtinne Gallertschicht bemerkbar; dieselbe fehlt dagegen
ganz auf der Aussenseite und lings der Rippen. Gleba und
Sporen sind denen der anderen Arten Ahnlich.

Itophallus favosus ist in dem Urwalde von Tyibodas nicht
gerade selten: ich fand jiingere Stadien davon schon im Februar
1897, und reife Exemplare gegen Ende Marz.

Gren. 4. DictyopHora Desv.

Receptaculum ganz ahnlich geformt wie bei J¢yphallus; nur
dass im oberen Theile des Stieles, unter dem Hute, ein statt-
liches, meist netzformiges herabhingendes Gebilde, das soge-
nannte Indusium entspringt.

151

1. D. phalloidea Desv. (Taf. XVI, XVII).

Journ. de Bot. II, 1809, p. 88.

Diese elegante, vielfach variirende Art ist schon so oft von
verschiedenen Autoren (und unter sehr zahlreichen Namen)
beschrieben, und beziiglich ihrer Synonymie, Structur und Ent-
wickelung von Kp. Fiscarr und Azrr. Mortimer so eingehend
studirt worden, dass ich mich hier darauf beschranken kann,
ihr verhiltnissmiassig héufiges Vorkommen in Buitenzorg (und
wohl auch anderwiirts in Java) zu constatiren. Fast im ganzen
Jahre (vielleicht ausgenommen die trockensten Monate) er-
scheinen ihre zierlichen Fruchtkérper zwischen den abgefallenen
Blattern, an grasigen Stellen im Botanischen Garten von Bui-
tenzorg und in den Kampongs der Umgegend. Weiter herauf
im Gebirge habe ich sie nicht angetroffen; auch in Tyibodas
fand ich keine Art von Dictyophora.

Die um Buitenzorg haufige Form entspricht dem von HE.
Fiscuer als D. campanulata HK. ¥.*) bezeichneten Typus, mit ganz
flachen Béandern des Indusium-Netzes. Unsere Tafeln XVI und
XVII geben gute Abbildung der zwei hauptsachlichen Varieté-
ten, die beztiglich der stirkeren oder geringeren Ausbildung
des Wulstes am oberen Hutende und in der Prominenz der
Netzleisten auf der Aussenseite des Hutes sich unterscheiden.
An einigen Punkten unserer Figuren ist die Perforation der
flachen Netzbinder deutlich bemerkbar. Der untere Rand des
Netzes ist meist von einem continuirlichen Saumbande abge-
schlossen; doch kommen auch individuelle Abinderungen vor,
in denen das Netz theilweise oder auch ringsum mit zerrissenen
Maschen endigt. Die Volva ist verdnderlich in ihrer Farbe,
grau oder weisslich, glatt oder mit verstreuten flockigen Zotten
besetzt; die Hdhe des Stieles und des ganzen Receptaculum’s
variabel.

1) E. Fiscuer, Untersuch. z. vergleich. Entwickelungsgesch. und Systematik der
Phalloideen, 1890, p. 82.

152

Die Netzleisten des Hutes sind im untersten Viertel etwas
enger an einander gedraingt, und verlaufen ftir eine kurze
Strecke parallel, senkrecht auf den freien Hutrand.

2. Dictyophora irpicina Pat. (Taf. XXIII, XXIV, Fig. 6—8;
KOGV yobs) 13

PaTourmLLaARD in Bull. Soc. Mycol. de France XIV, 4, 1898.

Diese neuerdings von Paroviriarp beschriebene Species ist
sehr leicht von D. phalloidea zu unterscheiden durch die vollig
verschiedene Structur der Hut-Aussenfliche. Wahrend wir bei
allen den zahlreichen Formen von D. phalloidea mehr oder
wenig erhabene Netzleisten sehen, welche der Oberseite des
Hutes ein wabig-netziges Ansehen geben, ist bei D. arpicina Pat.
schon bei oberflachlicher Betrachtung der Mangel dieser Leisten
sehr auffallend. Die Aussenseite des Hutes zeigt, wenn man
die ziemlich lange anheftende Gleba beseitigt, eine fast gra-
nulés-runzelige Oberflache. Parourttarp sagt (I. c.) ,... des
crétes minces, peu élevées, rectilignes ou diversement contour-
nées, trés rapprochées les unes des autres, parfois incisées ou
interrompues, simples ou rameuses, & aréte obtuse, qui cou-
vrent toute la face externe”’. Unsere Abbildung (Taf. XXIV,
Fig. 7) giebt in doppelter Grésse die Ansicht eines Theiles der
Hutoberflache; man sieht darauf die kurzen, dicht gedraingten,
vielfach unterbrochenen Runzeln, mit denen jene Oberflache
bedeckt ist. Gegen den freien Rand zu (nach unten in Fig. 7)
verlaufen die Runzeln parallel. Es ware vielleicht besser ge-
wesen, anstatt D. crpicina (nach welcher Jrpezx-Art ?) die Species
D. rugulosa zu nennen, auch um die Analogie mit der Section
der Rugulosi in der Gattung Ltyphallus anzudeuten. Dictyophora
irpicina Pat. verhalt sich zu D. phalloidea Desv. und den ahn-
lichen Arten ganz wie die Phalli rugulosi von Ep. FIscHER zu
den Ph. reticulati.

Mit der Gattung /éajahya, welche Patovituarp citirt, finde
ich absolut keine Aehnlichkeit: wenn man eine Theilung der

153

wenigen Dictyophora-Arten in Sectionen annehmen will, wiirde
ich deren Gruppirung in eine Section Fefticulatae und eine Sect.
Rugulosae fir naturgemass halten.

Kinige mehr detaillirte Beobachtungen mdgen die von
ParovILLarD gegebene Diagnose und Beschreibung ergiinzen.

Die Mycelstringe sind schneeweiss, ziemlich stark (bis 2 mM.
dick), reich verzweigt. Die Volva ist in allen von mir gesam-
melten Exemplaren graubraun, aussen matt, opak.

Die Grésse der Individuen ist ziemlich variabel; im Allge-
meinen glaube ich angeben zu kénnen, dass D. irpicina Pat.
gewohnlich kleiner ist, als gleichalterige Exemplare von JD.
phalloidea. Meine Exemplare variiren von 9 zu 14 cM. Hohe;
die Dicke des cylindrischen Stieles wechselt in gleichem Ver-
haltniss von 1,5 zu 2 cM. Der Hut ist etwa 2,5—3 cM. lang.

Stiel und Indusium sind rein weiss, der Hut graubraun, die
Glebamasse dunkel olivengrtin. Die Wandung des hohlen Stieles
ist aus zwei Schichten blasiger Kammern zusammengesetzt,
die etwa gleich gross sind (Taf. XXIV, Fig. 6); die aiusseren
Wande der Aussenschicht sind sehr vielfach durch weite Locher
gedffnet, die nach der Stielhdhle gewandten Wéinde dagegen
alle unversehrt.

Von dem Indusium giebt ParoviLLarD an, es sei ktirzer als
bei D. phalloidea; seine Maschen seien kleiner, und es sei
,»beaucoup moins distant du stipe, quil entoure comme d’une
sorte de gaine”. Das haingt wohl nur von der Art der Conser-
vation ab: die von lebenden, turgescenten Exemplaren herge-
stellten Photographien unserer Tafel XVIII zeigen zwar ein
kiirzeres Indusium als bei D. phalloidea, aber dasselbe steht
weit glockenférmig vom Stiele ab, und die Maschen des Netzes
sind an meinen Exemplaren sogar durchgehends weiter als die
der vorhergehenden Art.

Alle diese Charactere haben fiir die Unterscheidung der Species
kaum irgend welchen Werth, und sind nicht einmal individuelle
Kigentitimlichkeiten, da verschiedene Stadien der Entwickelung,
des Turgor’s, der Schrumpfung in Conservationsflissigkeit bei
jedem Exemplare verschiedene Bilder hervorbringen kénnen.

154

Die Netzbainder des Indusium’s sind in meinen Exemplaren
flach bandf6rmig zusammengedrtickt (jedoch immer innen hohl),
oft durch runde Locher perforirt; ihre Wandung besteht aus
ein bis vier Schichten sphaerischer, pseudoparenchymatischer
Zellen von 24—27 Mikromill. Durchmesser.

Der untere Rand des Indusium’s war bei unseren Exempla-
ren nie durch ein geschlossenes Band abgegranzt, sondern
endete mit fransenartig herabhangenden Zipfeln oder offenen
Maschen: aber auch das mag wohl variiren.

Die Angabe Partovrtiarp’s, dass der Hut ,apice impervius”
sei, ist wohl nicht exact. An gut entwickelten Exemplaren ist
am Scheitel eine deutliche Oeffnung vorhanden, welche in die
Stielhéhle hereinftihrt; und wenn auch an allen meinen Exem-
plaren ein deutlicher Ringwulst um diese terminale Oeffnung
fehlt, ist doch nach Analogie mit anderen Arten von Dictyo-
phora und ILtyphallus anzunehmen, dass gelegentlich kragen-
artige Ausbildung der Terminaldffnung vorkommen kann.

Ein Querschnitt des Hutes (Taf. XXV, Fig. 1) zeigt dass
auch die Hutwand lings gefaltelt ist: auf ihrer Aussenseite
erheben sich dann die nur etwa 0.5 mM. hohen kurzen Leisten,
welche die ganze Oberfliche gleichmassig bedecken. Die anato-
mische Untersuchung des Hutes zeigt uns pseudo-parenchyma-
tische Gewebe, aus sphaerischen Zellen zusammengesetzt, die
etwa dieselbe Grésse haben, wie die entsprechenden Zellen von
D. phalloidea. Von Gleba und Sporen ist nichts Besonderes zu
bemerken.

Diese Species scheint etwas seltener zu sein, als die vorher-
gehende; ich habe nur neun Exemplare davon, alle aus Bui-
tenzorg untersuchen kénnen.

3. D. multicolor Berk. et Br. (Tafel XIX A.).

Transact. of the Linn. Soc. in London, 2 Ser., Bot. II, part. 3, 1883,
p. 65, Tab. XIV, Fig. 16.

Auch diese Art ist von D. phalloidea leicht zu unterscheiden,
besonders durch das orangefarbene Indusium.

155

BrerkeLey und Broome haben nur ein getrocknetes Exemplar
dieser Species gesehen, und eine farbige Zeichnung davon:
daher ist ihre Beschreibung ziemlich unvollkommen. Es sind
auch seit Aufstellung der ersten Diagnose, so viel mir bekannt
ist, keine weiteren Exemplare von D. multicolor gesammelt oder
studirt worden, so dass meine Beobachtungen an lebenden
Exemplaren und an gut conservirtem Spiritus-Material eine
wiinschenswerthe Bereicherung zur Kenntniss dieser Art liefern —
k6nnen.

Bisher war D. multicolor nur von Brisbane in Australien be-
kannt; in Buitenzorg fand ich sie nicht gar haufig. Ich glaube
die javanischen Exemplare mit der australianischen Art identi-
ficiren zu miissen, da die kurze Beschreibung der Autoren,
besonders was die Farbe bestimmt, ganz zutrifft. Die Volva
war dunkelbraun, der Stiel blass gelblich, rahmfarbig (ent-
sprechend der Farbe Y 6 auf Plate I von ,The Prang Standard
of Colour” oder dem ,Cremeus” in Saccardo’s Chromotaxia,
Tab. II, Fig. 27); der Hut (wenn die dunkel olivengriine
Gleba abgewaschen war) dunkelgelb, und das Indusium schén
orangefarben.

Die von BrerxeLzy und Broome gegebene Zeichnung (I. c. Taf.
XIV, Fig. 16) stimmt zwar beztiglich der Form und Sculptur
des Hutes nicht ganz mit unseren Exemplaren tberein, ist
aber tiberhaupt wenig deutlich, und da nach trockenem Material
gemacht, wohl wenig zuverlissig.

Die von mir gesammelten Exemplare sind durchschnittlich
kleiner als die von D. phalloidea; die gréssten 12—13 cM. hoch,
der Stiel bis 2 cM. dick, der Hut 2.5—3 cM. lang.

Das Mycelium, von dem Ansatzpunkte des , Kies” ausstrahlend,
besteht aus cylindrischen, nicht tiber einen Millimeter dicken,
rothlichen Straéngen, die sich reichlich verzweigen. Die Volva
(etwa 2.5—3 cM. im Durchmesser) ist aussen braun, matt;
auch die innere Gallertschicht hat eine braéunliche Farbung.
Die hohle Stiel ist, wie oben gesagt, sahnfarben-gelblich, nach
oben leicht verjiingt, am unteren Ende zugerundet. Seine
Wandung besteht aus drei Schichten blasiger, polyedrischer,

156

isodiametrischer Kammern, alle ziemlich gleich gross (2—2.5
mM. Durchmesser); die der dussersten Schicht sind fast alle
nach der Aussenseite hin durch weite, runde oder langliche
Locher gedffnet. Gegen die Stielhdhle dagegen sind die Kam-
mern vo6llig geschlossen. Die Wandungen derselben bestehen
aus verschiedenen Schichten sphaerischer, ziemlich grosser (20—
40 Mikromill. Durchmesser) Zellen mit leicht gelblicher
Membran.

Der Hut ist conisch-glockenformig, bei unseren Exemplaren
2.5—3 cM. lang und am unteren Rande 2 cM. im Durchmesser
haltend; in der Figur von Brrxriry und Broome ist er 5 cM.
hoch, auf etwa 2.5 cM. Durchmesser am unteren Rande. Seine
Consistenz ist ziemlich zart; am oberen Ende umgiebt ein
fleischiger Ringwulst die terminale Oeffnung; der untere, freie
Rand ist bisweilen ein wenig nach aussen aufgerollt. Die
Aussenflache ist mit maschig verzweigten, scharfkantigen Netz-
leisten dicht bedeckt, ganz ahnlich wie bei D. phalloidea. Die
Netzleisten sind wellig oder zickzackférmig hin und her ge-
bogen, und ,entsenden kleine Auszweigungen in die Maschen”,
ein Character den Ep. Fiscuzr auch an dem Originalexemplar
von D. multicolor Berk. und Br. im British Museum constatirte.
Gegen den freien Hutrand hin werden die Netzmaschen enger,
langlich, indem die Netzleisten parallele Richtung, senkrecht
auf den Hutrand, annehmen. Auf unserer Figur in Tafel XIX,
die nach lebenden Exemplaren (unter einer Glasglocke) gemacht
ist, tritt die Sculptur des Hutes nicht sehr deutlich hervor,
weil zum gréssten Theile noch die Gleba erhalten war.

Die Structur der Hutwand ist pseudoparenchymatisch, mit
sphaerischen Zellen.

Das Indusium war bei unseren Exemplaren, wie Taf. XIX
zeigt, etwa halb so lang als der Stiel; aber das mag wohl
variiren. Die Maschen des Netzes sind polygonal, die Bander
flach zusammengedriickt, innen hohl, und mit sehr zierlichen,
runden Perforationen versehen, die auch auf unserer Abbildung
in verschiedenen Punkten gut sichtbar sind. Der untere Rand
des Netzes ist durch ein continuirliches Band scharf umgranzt.

157

Die Farbe ist orangeroth, kann aber bisweilen auch heller
gelb sein. Verschiedene Schichten zarter, sphaerischer, 13—14
Mikromill. messender Zellen mit dinner, gelber Membran bilden
die Wandung der einzelnen Netzbander.

Il. CLATHRACEAE.

Gen. 5. SrmBitum Klotzsch.

Receptaculum gitterig mit isodiametrischen Maschen, auf
einem mehr oder minder langen, hohlen Stiele mit gekammerter
Wandung. Gleba den gegitterten, oberen Theil des Recepta-
culums ausftllend.

1. 8. periphragmoides Klotzsch.

Hoox., Botan. Miscell. II, p. 164, Tab. LXXXV1. (= S. periphragmaticum
Corda, und S. flavescens Kurz).

»Volva weisslich, in 3—4 unregelmissigen Lappen gedffnet.
»Der Stiel 4—7 cM. lang, 3.5—4 cM. dick, hohl, mit blasig-
,»zellig gekammerter Wandung, etwas lings gestreift, gelblich.
»Der obere, netzig-gitterige Theil des Receptaculum’s ziemlich
,Kugelig, mit zahlreichen fiinfeckigen Maschen von 7—8 mM.
»Durchmesser; die Balken des Netzes mit scharfer Kante
ynhach aussen, und mit zierlich gefalteten Seitenwanden”.

_ Dies ist (fast wortlich genau tibersetzt) die Original-Diagnose
nach Kuiorzscu |. ec. Die von Kuiorzscn beschriebenen Exemplare
waren von der Insel Mauritius. Spater aber illustrirte BerkeLny
(in The Intellectual Observer IX, 1866, p. 401) aus Java, nach
Aufzeichnungen und Skizzen von Sulpiz Kurz ein Simblum
flavescens vom Tjiliwong bei Buitenzorg, das nach Angabe der
Autoren und besonders von Ep. Fiscuer, dem besten Kenner
der Phalloideen, mit 8. periphragmoides K\. identisch ist. Auch

158

ParovuiLLaRD zahlt 8. periphragmoides K\. unter den von J. Massart
bei Buitenzorg gesammelten Pilzen auf. Die Art scheint also
sicher in Java vorzukommen.

Ich selber habe typische Exemplare der Species nicht ge-
sammelt: wohl aber einige Exemplare einer Form, welche mit
S. periphragmoides Kl. nahe verwandt und von Brrxexzy als
S. gracile nu. sp. beschrieben worden ist.

Ep. Fiscuer, welcher in den Sammlungen des British Museum
die Originalexemplare von 8S. periphragmoides Kl., S. flavescens
Kurz und S. gracile Berk. gesehen hat, vereint alle drei #ormen
unter dem von Kiorzscu gegebenen Namen.

Da die Hauptunterschiede zwischen S. periphragmoides KI.
und S. gracile Berk. in den kleineren Dimensionen des letzteren
liegen, sonst aber keine bemerkenswerthe Structurdifferenzen
vorzuliegen scheinen, mag die Zusammenziehung der beiden
Formen in eine Species gerechtfertigt sein: doch wird man
des verschiedenen Aussehens halber, und auf Grund der ver-
schiedenen Proportionen SS. gracile immerhin als eine Varietat
von 8. periphragmoides aufrecht erhalten konnen.

Hinige Detail-Angaben tiber den Aufbau von 8. periphrag-
moides Kl. var. gracile Penz. (Berk. als Art), nach Beobachtun-
gen an lebenden und in Spiritus conservirten Exemplaren
médgen hier Platz finden.

S. gracile Berk. unterscheidet sich also, wie oben gesagt, von
S. periphragmoides Kl. besonders durch den schlankeren Aufbau
und geringere Grésse. Eines meiner Hxemplare (Taf. XIX B,
die Figur ist ein wenig verkleinert) zeigte einen Stiel von
9—10 cM. Lange auf nur 2 cM. Dicke; der Kopf war 3 cM.
hoch, 2.5 cM. breit; die Volva 3.5 cM. lang und 2.5 cM. dick.
Kin anderes Exemplar (dessen Lingsschnitt in Taf. XXIV, Fig.
9 in nattirlicher Grésse gegeben ist) zeigte dieselben Maasse,
aber der Stiel war nur 4.5 cM. lang.

Wahrend die von Kiorzscn abgebildeten zwei Kxemplare der
typischen Form sehr zahlreiche Maschen des stark entwickelten
Kopfes zeigen (etwa 98 das eine Exemplar, und 124 das
andere) haben unsere der Var. gracile angehérigen Exemplare

159

nur 64, resp. 66 Maschen in dem gitterférmig ausgebildeten
Kopitheil. Die Maschen selber sind ftinf- oder sechseckig, ziem-
lich regelmassig; ihr Durchmesser variirt von 3 mM. zu 6 mM.
(von Rtickenkiele des einen Balkens zu dem des anderen
gemessen).

Das Mycelium bildet cylindrische, weisse Strange von mittlerer
Dicke. Die Volva ist rein weiss, von ziemlich zarter Textur.
Der Stiel cylindrisch, nicht nach oben verdiinnt, hohl, gelblich
weiss, mit blasig-runzeliger Oberflaiche. Seine Wandung zeigt
zwei Schichten allseitig geschlossener Kammern, von denen die
inneren grdsser sind, als die 4usseren. Die Kammerwandungen
sind in den noch nicht vollig gestreckten Exemplaren tief
wellig gefaltet: sie bestehen aus mehreren Schichten sphaeri-
scher oder polyedrischer farbloser Zellen von 28—35 Mikromill.
Durchmesser.

Der gitterf6rmig durchbrochene Kopf ist bei unseren Exem-
plaren etwas breiter als der Stiel, und ziemlich scharf von
demselben abgesetzt, kugelig-isodiametrisch bei dem einen
Exemplar, ein wenig elliptisch verlingert bei dem anderen.
Die Balken des Receptaculum’s, auf deren Seiten- und Innen-
fliche die dunkel-schwarzgrtine Gleba aufgelagert ist, haben
den Durchschnitt etwa eines gleichschenkeligen Dreieckes, in
welchem der Scheitel der dusseren, dorsalen Kante des Bal-
kens entspricht. Diese Ritickenlinie der einzelnen Balken ver-
lauft zierlich im Zickzack; und dem entsprechend sind die
Seitenwandungen tief wellig gefaltet (Taf. XXIV, Fig. 10). Die
Balken sind hohl, nicht gekammert; ein tangentialer Schnitt,
welcher ihr Inneres blosslegt (Taf. XXIV, Fig. 11), zeigt dass
alle Balken mit eimander in Verbindung stehen, ohne Spur
von Scheidewinden in den Knotenpunkten. Die Wandung der
Balken besteht grésstentheils aus sphaerischen Zellen von 10—17
Mikromill. Durchmesser: dieselben sind zu einem ziemlich
lockeren, liickenreichen Gewebe vereint, und verlingern sich
an der Aussenseite der Balken fast palissadenartig.

Gleba und Sporen (die letzteren 4.5—5 Mikrom. lang, 1,5 Mikrom.
breit) zeigen keine besonders zu erwihnende EKigenheiten.

160

Grn. 6. Corus Cav. et Sech.

Receptaculum mit hohlem Stiele; an dessen oberem Ende
mehrere (drei bis sechs) Arme, welche an der Spitze zusam-
menhingen, und (in einigen Arten) ebenda durch Verzweigung
noch einige Maschen bilden.

1. Colus javanicus n. sp. (Taf. XXIB; XXIV, Fig. 12—14;
Taf. XXV, Fig. 2—38).

Aus der Gattung Colus sind bisher nur wenige Arten be-
kannt, welche in der Tracht und im Aufbau wesentlich von
einander abweichen. Von diesen Species ahnelt nur eine, der
von Arr. Mornuer (Brasilianische Pilzblumen) beschriebene
Colus Garciae unserer Art: doch scheinen die beiden Formen
gut specifisch verschieden. Wahrend bei C. Garciae Alfr. Moell.
der Stiel ungekammert, eben so lang ist, wie die Arme, und
gleiche Breite wie die Basis der Armpyramide zeigt, ist bei
C. javanicus der Stiel relativ kurz, deutlich schmialer als der
Kinsatz der Arme, und zeigt Kammerung der Wandung.

Ich fand leider nur ein Exemplar dieses schénen Co/us, in
der Nahe von Tjibodas, im Marz 1897; doch war dasselbe
vollkommen ausgebildet und zu voiliger Reife entwickelt, so
dass ich nach Beobachtung am lebenden Pilze und durch
spaitere, mikroskopische Untersuchung an dem in Alkohol auf-
bewahrten Exemplare eine ziemlich vollstindige Beschreibung
geben zu kénnen glaube.

Die Gesammthohe des Pilzes betragt 4.5 cM. von denen auf
die Linge des Stieles 2 cM., auf die Arme 2.5 cM. kommen.
Der Stiel ist nur 7 mM. dick, wahrend die dreiseitige Arm-
pyramide, die ihm aufgesetzt ist, an der Basis 12—13 mM. in
der Breite misst. Die drei Arme, welche zusammen eine hoch
conische Pyramide bilden, sind jeder an der Basis etwa 5 mM.
breit, und verschmilern sich allmahlig bis zur Spitze, an der
sie alle drei verwachsen sind.

161

Das ganze Receptaculum (Stiel und Arme) ist gleichmassig
blass fleischroth oder rosafarben; die Volva dunkelbraun.

Die Myceliumstrange sind weiss, nicht sehr zahlreich; die
dicksten nur etwa + mM. im Durchmesser haltend.

Die Volva bietet keine bemerkenswerthen Higenheiten; sie
ist dunkelbraun, matt, ziemlich zart, mit deutlich geschiedener,
grauer Gallertschicht auf der inneren Seite.

Der Stiel ist cylindrisch, hohl, gegen das obere Ende hin
schwach verdickt, sehr zart, mit grob blasig-runzeliger Ober-
flache. Seine Wandung ist von einer einzigen Schicht ziemlich
grosser, unregelmissig polyedrischer Kammern gebildet, die
nach aussen hin stets geschlossen sind, mit der Stielhéhle aber
hier und da in Communication stehen, durch kleine runde
Locher. Die Wandungen dieser Kammern sind aus wenigen
Schichten sphaerischer Zellen zusammengesetzt.

Die Stielhdhle ist nach oben gedffnet, und steht mit den
drei Spalten zwischen den Armen in directer Verbindung.

Die Arme, welche der Stielwand mit breiter Basis aufgesetzt
sind, bilden eine conische, ziemlich lang gezogene Pyramide
(Taf. XXIB; Taf. XXIV, Fig. 12, 13): sie hingen am oberen
Ende fest zusammen (siehe in Taf. XXIV, Fig. 14 das Ver-
bindungsstitick, vom Scheitel aus gesehen). Secundire Maschen,
wie sie bei C. hirudinosus auftreten, wurden hier nicht beob-
achtet; es existiren nur drei schlitzférmige, langs gestreckte
Spalten, welche die drei Arme trennen.

Jeder Arm zeigt einen ziemlich complicirten Aufbau. Wie
oben gesagt, verjiingen sich die Arme allmihlig gegen die
Spitze. Langs des Rticken eines jeden verliuft (siehe Taf.
XXIV, Fig. 12) ein Dorsalstreif, welcher leicht convex, und
durch nnregelmassige Quer- und Schrigfalten blasig-runzelig
erscheint. Diese Mittelpartie ist rechts und links von einer
fligelartig vorspringenden Liangsfalte eingefasst, die sich von
der Seitenflaiche aus tiber den Riickenstreif hertiberbeugen, und
ihn, besonders in dem oberen, dtinneren Theil, fast wie eine
Furche oder Hohlgang bedecken.

Durch ganz ahnliche Fliigelleisten sind auch die Arme von

162

C. hirudinosus und C. Garciae auf dem Riicken versteift, wie die
Figuren und Beschreibungen der betreffenden Autoren zeigen.
Die Fliigel gehen sowohl an der Spitze, wie an der Basis,
ununterbrochen von einem Arme zum anderen iiber (Taf.
XXIV, Fig. 12 in B).

Auf der Bauchseite der Arme ist im unteren Drittel jedes
Armes nichts Bemerkenswerthes zu notiren: die blasigen Run-
zeln entsprechen den Kammern der Arme. In einem Drittel der
Hohe jedes Armes aber, von der Basis aus gerechnet (Taf.
XXIV, Hig. 12 und 13 in a) beginnt eine complicirtere Structur,
die sich von da bis zur Armspitze fortsetzt. Von dem Punkte
a an (in den citirten Figuren) sehen wir auf die ventrale Seite
der Arme einen Aufbau hautiger Lamellen aufgesetzt, welche
eine oder mehrere Stockwerke von geschlossenen oder theil-
weise gedffneten Kammern bilden (siehe auch den Querdurch-
schnitt der Arme, in Taf. XXV, Fig. 3).

Diese Complexe von Kammern sind an jedem Arme in fiinf
oder sechs dicht hinter einander folgende Gruppen vereint, die
besonders in Fig. 13 der Tafel XXIV (wo einer der Arme ab-
geschnitten ist) deutlich zu unterscheiden sind. Ihre Wandungen
(aus wenigen Lagen sphaerischer Zellen gebildet) sind vielfach
durchbrochen; oft ist nur eine unregelmiissige, ausgebissen ge-
zihnte oder gefranste ventrale Deckmembran vorhanden, welche
- durch schmale Sttitzpfeiler mit dem Kérper des Armes ver-
bunden ist.

Diese Gertiste yon membrandsen Lamellen dienen dazu, die
Glebamasse zu tragen, welche alle Zwischenréume zwischen
ihnen ausfiillt. So lange die Gleba noch in den Interstitien
der drei Arme vorhanden ist, kann man daher nichts von jenen
Stiitzlamellen sehen: sie werden erst deutlich, wenn die Gleba
abgewaschen ist. Diese nimmt tiberhaupt nur den oberen Theil
ein, in welchem die Stiitzlamellen vorhanden sind, nicht den
ganzen zwischen den Armen befindlichen Raum — oder die
Armbasis erleidet eine letzte Streckung, und hebt die auf die
Lamellen gestiitzte Gleba etwas tiber das Stielende empor.
Dasselbe scheint bei den anderen Co/us-Arten auch stattzu-

163

finden, wenigstens nach den Abbildungen von C. /irudinosus in
der Flore d’Algérie, und von C. Garciae bei A. Mortimer zu
urtheilen. Atrr. Mornimr sagt (Brasil. Pilzblumen p. 38): ,,Die
,Gleba fiillt im frisch gestreckten Fruchtkérper den Raum
»zwischen den drei Aesten vollig aus, und zwar so, dass diese
yhalb in die Gleba eingesenkt erscheinen. Die unteren Theile
,der Aeste sind meist schon glebafrei”. Von einem besonderen
Trag-Gertiste der Gleba aber sagt er nichts; er giebt nur an
(p. 36): ,nach innen ist die Wand der Aeste auch im fertigen Zu-
»stande des Pilzes querrunzelig gefaltelt”. Vielleicht wird auch
bei C. Garciae, wenn die Gleba sorgfailtig herausgewaschen wird,
eine dem Tragegeriist von C. javanicus analoge Bildung con-
statirt werden kénnen.

Auf Querschnitten durch die verschiedenen Partieen eines
Armes (Taf. XXV, Fig. 2, 3) ist zu erkennen, dass die letzteren
durchweg gekammert sind; meist sind (im unteren Drittel)
zwei Reihen von Kammern vorhanden, deren eine jede auf der
dorsalen Seite die Fliigelleiste (f, /) als Vorsprung tragt. In
der oberen Partie fiigen sich an die normalen Kammern die
ventralen Lamellen des Tragegertistes, welche wie oben gesagt,
offene oder geschlossene Kammern bilden, und haufig noch
durch fligelartige Vorsprtinge oder rudimentire andere Kam-
mern vermehrt sind. Auch die Kammern der Arme sind gegen
die Ventralseite hin oft durch runde oder elliptische Lécher
durchbrochen.

Grn. 7. Asrror Labillard.

Receptaculum mit réhrigem Stiel, dessen Wandung gekam-
mert ist. Stielhdhle oben offen, von einem Kranze einfacher
oder gabeltheiliger, am Ende freier Arme umgeben. Gleba-
masse zwischen der Basis der (in der Jugend eingebogenen)
Arme eingelagert.

164

1. Aseroe Junghuhniit Schlechtendal.

De Aseroes genere dissertatio, p. 11, Taf. I.
(A. multiradiata Zoll., A, rubra Kalchbr., A. rubra var. Miilleriana Ed. F.,
A. rubra d. Junghuhnit Ed. Fisch.)

Diese im Jahre 1846 zuerst von Junenunn auf dem Penga-
lengang, spiter von ZoniinceR am Gedeh gesammelte, statt-
liche Form ist neuerdings von Ep. Fiscutr als eine Form der
in den Tropen weit verbreiteten 4s. rubra Labill. dargestellt
worden. As. rubra variirt in der That ausserordentlich, ist aber
durch die breite Scheibe, die zahlreichen, meist gabelig ge-
theilten Arme, durch die gekammerte Structur dieser und
durch die rothe Farbe gut gekennzeichnet. Ich habe dieselbe
in Java leider nie selber gefunden; sie scheint daselbst nicht
eben haufig zu sein. Nach dem Zollingerschen Funde ist mir
nicht bekannt, dass sie noch an anderen Standorten in Java
gesammelt worden sei; denn, die neuerdings von PaTovUILLARD
als 4s. rubra var. nov. fogoriensis beschriebene Form gehdrt,
wie ich weiter unten zeige, zu A. arachnoidea Kd. Fisch.

Ausfiihrliche Beschreibungen und zahlreiche Abbildungen von
Aseroe rubra, die schon von anderen Autoren gegeben sind,
machen eine weitere Besprechung der Species hier unndthig.

9. Aseroe arachnoidea Kid. Fisch. (Taf. XXV, Fig. 4—13).

Untersuch. tiber Entw. und Syst. der Phalloideen, 1890, p. 76, Taf. VI,
Fig. 43. (= As. rubra var. bogoriensis Pat.).

Diese Species ist von E. Fiscuer auf in Spiritus conservirte
Exemplare gegriindet worden, die von Hrn. Dr. Armanp in
Cochinchina (Laos) gesammelt worden waren. Sie unterscheidet
sich von den zahlreichen Formen der 4. rubra durch die weisse
Farbe, die durchaus einkammerigen Arme, durch geringere
Anzahl dieser, und dadurch dass die Arme vereinzelt stehen,
nicht zu zwei und zwei genihert oder verwachsen. Hs ist zu
verwundern, dass Parouvitiarp, obgleich er selber die Aehn-

165

lichkeit seiner von Clautriau gesammelten Exemplare (die mit
den meinigen identisch, und zum Theil in Gemeinschaft von
Dr. Clautriau und mir gefunden worden waren) mit <Aseroe
arachnoidea hervorhebt, doch die Form als neue Varietat zu
As. rubra stellt.

Die beistehende Figur, welche ein vdollig reifes, lebendes
Exemplar darstellt (Reproduction einer von Hrn. Dr. Clautriau
freundlichst fiir mich angefertigten Photographie) giebt ein
getreues Bild dieser interessanten Art.

Da ich sehr reiches Material derselben in verschiedenen Ent-
wickelungsstadien gesammelt habe (49 Exemplare), kann ich
den von KH. Fischer und von Patouillard gemachten Beobach-
tungen noch einiges Neues zuftigen.

Wie die beiden genannten Autoren schon hervorheben, ist
zunadchst ein hervorragender Character von 4. arachnoidea, dass
die Arme des Receptaculum’s ganz gleichmassig um die Peri-
pherie des Stielmtindung vertheilt sind, nicht in Paaren ange-
ordnet. Nur in einem Falle hat Patouillard (wohl accidentale)
Langsverwachsung zweier benachbarter Arme an einem Exem-

plare constatirt. Die Zahl der Arme ist wechselnd; doch wiegt
Ann, Jard. Buitenz. 2. Sér. Vol. I. 1l

166

die Zahl zewn bedeutend vor: von den 49 von mir gesammelten
Exemplaren hatten

26 Exemplare neun Arme.
10 a acht E

6 - zehn _
4 o elf i"
1 Exemplar zwoélf ,
] Z. dreizehn ,
] a sieben ,

Auch die Dimensionen sind ziemlich variabel. Das grésste
Exemplar, welches ich gemessen habe, hatte einen 6,5 Centim.
langen Stiel Gm Mittel sind die Stiele etwa 4—5 Centim. lang),
von 2 Centim. Dicke; die einzelnen Arme waren vier Centi-
meter lang, so dass der Gesammtdurchmesser von einer Arm-
spitze zur anderen, entgegengesetzten, zehn Centimeter betrug.
Die einzelnen Arme waren an der Basis 5 Millimeter breit.
Wie gesagt, sind diese die extremsten Grédssen ; die Mittelgrésse
ist also ftir alle diese Werthe proportionell geringer.

Die Farbe ist rein weiss in allen Theilen, und auch dadurch
unterscheidet sich 4. arachnoidea von A. rubra; nur ein ganz
schwacher rosa-oder fleischfarbener Hauch ist bisweilen auf
der Ventralseite des Arme wahrzunehmen.

Die Volva ist kugelig, weiss, ziemlich zart; die Gallertschicht
derselben stark entwickelt und leicht verfltissigend, so dass
man auch in jtingeren Stadien das Receptaculum mit der um-
schlossenen Gleba sehr leicht von der Volva trennen kann. Der
Stiel ist gegen das obere Ende leicht verbreitert; die Arme
sind durch eine auch schon in jiingeren Stadien ausgesprochene
Querfurche vom Stiele abgesetzt. Eine wirkliche Scheibenbil-
dung rings um die obere Stieléffnung fehlt bei 4. arachnoidea
ganz: wahrend bei 4. ruéra die Basen der Arme eine Art von
(im Centrum perforirter) Decke oder Scheibe tiber der Stiel-
hdhle bilden, sehen wir in Lingsschnitten von A. arachnoidea
diese Hoéhle direct von der Glebamasse bedeckt; ein kurzer
Zapfen des gallertartigen Gewebes, welches in den ersten Sta-

167

dien die Stielhéhle erfillt, ragt in die Gleba hinein (Taf. XXV,
Fig. 10) und zeigt auf dem Querschnitt (Taf. XXV, Fig. 9)
feine ausstrahlende Platten, die mit den Armen des Recepta-
culum’s alterniren.

Die Wandung des Stieles ist von zwei Schichten blasiger
Kammern zusammengesetzt (Patouillard giebt irrthtimlich nur
eine an), die von unten nach oben an Grésse zunehmen. Die
zarten Kammerwinde sind aus mehreren Schichten farbloser ,
sphaerischer Zellen gebildet.

Wie bei allen Phalloideen mit gestieltem Receptaculum, ist
auch hier der Stiel am letzten der Streckung unterworfen;
und in den Figuren 4, 5 und 6 der Tafel XXV k6énnen wir
seine allmahlige Entwickelung aus einer schwachen, conischen
Erhéhung bis zur definitiven, gestreckten Form deutlich ver-
folgen. Die obere Partie (dicht unter den Armen) verlangert
sich zuerst; die Basis ist am weitesten in der Entwickelung
zurtick, und auch noch in ausgewachsenen Exemplaren sind
die basalen Kammern des Stieles am kleinsten, mit gefaltelten
Wandungen versehen.

Sehr interessant sind die Jugendstadien von As. arachnoidea,
von denen ich eine gréssere Anzahl untersuchen konnte. Leider
was es mir nicht gegeben, sehr junge Stadien zu erlangen;
die kleinsten meiner Exemplare hatten schon die Grésse einer
dicken Erbse. In diesem Stadium ist das Receptaculum fast
ganz sphaerisch, in die halbfitissige Gallerte des Kies einge-
bettet, wie ein Gelbei in seinem HEiweiss. Die Kugel ist am
oberen Pol etwas abgeplattet; und am entgegengesetzten Pole
bemerkt man die Anlage des Stieles als eine schwach vorge-
wolbte, weisse, runde Scheibe. Die Hauptmasse der jungen
Frucht ist von der tiefschwarzen Glebamasse gebildet, um
welche sich die Receptakel-Arme, von der Stielscheibe ausge-
hend, sehr zierlich und regelmissig herumspannen. Figur 7
und 8 der Tafel XXV geben uns Scheitelansichten solcher
junger Receptacula, schon von der Volva befreit: man sieht
die schwarze Gleba von neun (im anderen Falle elf) Armen
umspannt, die mehr oder minder tief in die Glebamasse ein-

168

gebettet sind. Die regelmissig verdtinnten Enden der Arme
sind dabei dusserst zierlich geschlingelt, so dass das ganze
Gebilde, mit dem Contrast des dunkelen Gleba und der weis-
sen Arme, ein sehr elegantes Aussehen hat.

Fig. 10 derselben Tafel zeigt einen Langsschnitt eines sol-
chen jungen Receptaculum’s: man bemerkt darauf die hohl-
rohrige, einkammerige Structur der Arme, und das Herein-
ragen des die Stielréhre ausftillenden Gallertgewebes in die
Glebamasse.

Spiter streckt sich der Stiel, und die Gleba wird tiber die
unregelmiissig aufreissende Volva emporgehoben. Die Arme
lésen sich allmahlig, mit der Spitze beginnend, von der Gleba
und richten sich auf: in Fig. 12 der Tafel XXV ist ein Ueber-
gangsstadium abgebildet, in welchem die schon gestreckten
und stark verlingerten Arme senkrecht stehen, und nur noch
an ihrer Basis mit der compacten Gleba in Bertihrung sind.
Endlich schlagen sich die Arme nach aussen sternférmig zuriick,
wie in der Textfigur auf pag. 165; die arg stinkende Gleba
verfitissigt sich und tropft ab.

Jeder Arm ist hohl, und repraesentirt nur eine einzige Kam-
mer von der Basis bis zur Spitze; die Héhlen der benachbarten
Arme sind aber nicht untereinander verbunden, wie Patouillard
angiebt, sondern durch Scheidewainde von einander getrennt.
Die Héhlung ist in den Jugendstadien mit Gallertgewebe er-
fillt, das sp&ter resorbirt wird. Die einzelnen Arme zeigen,
besonders in jiingeren Stadien, an Alkoholmaterial bisweilen
eine Lingsfurche auf dem Rticken: dieselbe aber ist weder
constant noch charakteristisch, und wahrscheinlich nur durch
Schrumpfung entstanden. An den lebenden Exemplaren sieht
man oft eimen etwas durchscheinenden Streifen die Riickenlinie
der Arme einnehmen, wihrend die Flanken und die Bauchseite
opak weiss erscheinen. Lings der Flanken der Arme verlauft
beiderseits eine wenig erhabene, nicht ganz regelmissige Haut-
falte (die den Fltgelleisten am Rtcken der Arme von Colus
wohl morphologisch identisch ist); und auf der ventralen Seite
jedes Armes, eben zwischen diesen beiden Hautfalten, finden

169

wir andere netzig verbundene, ganz dhnliche Falten, so dass
die Bauchseite der Arme netzigrunzelig erscheint (Taf. XXV,
Fig. 11, 12). Diesen Runzeln entsprechen aber nicht etwa (wie
es auf den ersten Blick scheinen kénnte) Kammern oder ge-
trennte Hohlriume im Inneren der Arme: sie dienen nur als
Triger der Gleba, die an der Basis und am unteren Drittel
der Arme eine Zeit lang festhangt. An dem geisself6rmigen ,
verlingerten Ende der Arme sind diese Runzeln kaum mehr
sichtbar.

Die Gleba zeigt sehr unregelmissig verlaufende, maeandrisch
gewundene Kammern: die Substanz der Trama besteht aus
stark lichtbrechendem, von ganz feinen, gequollenen Hyphen
gebildetem Gewebe, wihrend die Basidialplatten dunkelschwarz-
braun gefarbt sind (Taf. XXV, Fig. 13).

Die Sporen sind ganz denen der tibrigen Phalloideen éhnlich.

NACHTRAG.

Gerade zur Zeit der letzten Correctur kam mir die soeben
erschienene Arbeit von P. Hennings ,,fungi Monsunenses” 2
(Separat-Abdr. aus Warburg, Monsunia I; Leipzig 1899, 38 pag.
4°, 1 Tafel), in welcher zahlreiche von Warburg, Sarasin,
Kk. Nyman und M. Fleischer im malayischen Archipel gesam-
melte Pilzarten beschrieben und illustrirt sind. Auf pag. 21—23
dieser Arbeit sind auch sechs Phalloideen aus Java aufgefthrt,
die z. Th. mit den in dem vorstehenden Aufsatze erwahnten
Arten identisch sind, zum Theil aber meiner Aufzahlung zuge-
fiigt werden miissen.

Mutinus bambusinus (Zoll.) E. Fischer (Hort. Bogor. leg. Sara-
sin), Dictyophora phalloidea Desy. (Buitenzorg, leg. Nyman) und
Simblum periphragmoides Klotzsch var. gracile Berk. (Hort. Bogor.,
leg. Nyman) stimmen mit den oben illustrirten Formen tiber-
ein. Floccomutinus Nymanianus P. Henn. ist (wie ich mich durch
Ansicht der von EK. Nyman eingesandten Exemplare bei Hrn.
Hennings in Berlin selber tiberzeugen konnte) dieselbe Art, die
ich oben als Jansia rugosa beschrieben habe. Den Unterschied

170

zwischen Jansia und Foccomutinus habe ich an geeigneter Stelle
hervorgehoben. Fiir Jansia rugosa Penz. must daher der Name
Jansia Nymaniana (Henn.) Penz. gelten.

Die von P. Hennings und E. Nyman als neu beschriebene
Dictyophora echinata steht der D. multicolor Berk. et Br. augen-
scheinlich sehr nahe; und ich modchte fast glauben, dass die
Bekleidung der Volva mit rhizoidenformigen, stachelartigen
Fortsitzen nicht constant, sondern nar durch besondere Um-
stande des Substrates hervorgerufen sei, in dem die betr. Exem-
plare wuchsen. Endlich ist auf pag. 23 eine neue Art von
Laternea, L. pentactina P. Henn. et E. Nym. durch eine kurze
Diagnose charakterisirt. Ich gebe dieselbe hier woértlich wieder.

v Laternea? pentactina P. Henn. et EK. Nym. n. sp.?

Java, Hort. Bogor.: Bambuswald auf Erde. (EZ. Nyman
N° 20).

Aus einer weissen, hautigen, mit graubraunen Fléckchen be-
setzten Volva erheben sich ftinf z. Th. verschieden lange, fast
cylindrische oder dreieckige, knitterig gerunzelte, carminrothe,
am Grunde verbundene, bei vorliegendem Exemplar nach oben
freie Saulen, welche 4—5 Cm. lang, 6—8 Mm. dick, an der
Spitze runzelig gefaltet und gebogen sind und eine schiefe
Oeffnung zeigen. Wahrscheinlich sind die Arme an der Spitze
im normalen Zustande mit einander verbunden. Mit bekannten
Arten lisst sich die vorliegende nicht vereinigen. Es muss ge-
nauerer Untersuchung vorbehalten bleiben, ob dieser Pilz wirk-
lich zu Laternea gehort’.

ERKLAERUNG DER TAFELN.

(Die mikroskopischen Détails sind durchweg mit dem Zeichenprisma entworfen,
mit einem Mikroskop von E. Leitz; die Tafeln in Heliotypie von Calzolari und
Ferrario in Mailand ausgefiihrt),

TAF. XVI.
Dictyophora phalloidea Desy. — Nat. Gr.

TAF. XVII.
Dictyophora phalloidea Desy. — Nat. Gr.

TAF, XVIII.

Dictyophora irpicina Pat, — Nat. Gr.

AYN O. DE
A. — Dictyophora multicolor Berk. et Br. — | B. Simblum gracile Berk. — 75 der Nat.
Nat. Gr. | Gr.
TAF. XX.
A. — Jansia elegans nov. gen. nov. sp. — | B. — Jansia rugosa n. sp. — Nat. Gr.
2 Nat. Gr.
TAF. XXI.

A. — Mutinus Fleischeri n. sp. — Nat. Gr. | B. — Colus javanicus n. sp. — Nat. Gr.
TAF. XXII.

Fig, 1—4. Mutinus Fletscheri n. sp. Fig. 7. — Aufgeschnittenes Stiick eines
Receptaculum’s, den Uebergang zwi-
schen Stiel und sporentragender
Partie zeigend (2).

8. — Querdurchschnitt des Stieles
Cr):

» 9. — Pseudoparenchym der Kam-
merwinde des Stieles ('+°).

» 10. — Sporen (°$*).

» 11, 12, 18. — Querschnitte durch

Fig. 1. — Kopf und obere Partie des
Stieles, halb aufgeschnitten (Nat.
Gr.)
» 2. —- Gleba im Querschnitt (4°).
» 8. — Gleba im Langsschnitt (4°).
» 4, — Sporen (°°).

Fig. 5—138. Jansia elegans n. sp.

» §,— Ausgewachsene Exemplare und die sporentragende Partie: c,c,c =
Hier (Nat. Gr.) Kammern der Stielwand, z. Th. nach
» 6. — Sporentragender Theil des innen gedffnuet; d, d = glebatra-

Receptaculum’s (4). gende Fortsiitze (°°).

Fig.

172

TAF. XXIII.

Fig. 1—5. Jansia rugosa n. sp.

1. — Gruppe ausgewachsener Exem-
plare (Nat. Gr.)
2. — Sporentragende Partie eines

Receptaculums (4).

3. Sporentragende Partie eines ande-
ren Exemplares (2°).

4, — Querdurchschnitt des Stieles
(7).

5. Pseudoparenchym der Kammer-
winde des Stieles ('+°).

Fig. 6—9. Jtyphallus tenuis Kd. Fisch.

6. Spitze eines Hutes mit einfacher
Miindung (Nat. Gr.)

TAF.

Fig. 1—3. Ityphallus costatus n. sp.

Fig.

1. — Hut, von der Glebamasse viél-
lig entblésst (Nat. Gr.)

2.— Querdurchschnitt einer Lamelle
des Hutes (*%").

3. — Eine Partie derselben Section,
stiirker vergréssert (°¢°).

Fig. 4—5. Ityphallus favosus nu. sp.

4. — Innere Flaiche des Hutes, mit
den charakteristischen Einwélbun-
gen der Maschen (Nat. Gr.)

5. — Gewebe des Hutes, aus wurst-
formigen Zellen gebildet (°°),

Fig. 6—8. Dictyophora irpicina Pat.

Fig.

6. — Stiick eines Stieles, mit zwei-
schichtiger Wand (Nat. Gr.)

7.— Sculptur der Hut-Oberfliiche (2).
8. — Sporen (°4°).

TAF,

1. — Dictyophora irpicina Pat. —
Querdurchschnitt eines Stiickes der
Hutwand, die vorspringenden Leisten
auf der Aussenseite zeigend (2°),

2. — Colus javanicus Penz. — Quer-
schnitt durch die Basis eines Armes.

XXIV.

Fig.

7. Spitze eimes Hutes mit doppel-
tem Kragen (Nat. Gr.)

8. Ein Hut, z. Th. gedffnet, um den
hautigen Rest einer Art von Indu-
sium zu zeigen (h,h), in nat. Gr.
9. Kreisférmiges, feines Loch in
einer Kammerwand auf der Innen-
fliiche des Stieles (325).

Fig. 10—11. Jtyphallus costatus n. sp.

10. — Ausgewachsenes Exemplar
(Nat. Gr.)
11. — Querdurchschnitt des Stieles
(Nat. Gr.)

Fig. 9—11. Simblum gracile Berk,

9. Lingsschnitt eines fast ganz ge-
streckten Exemplares (Nat. Gr.)
10. Einige Balken des Receptaculum-
Gitters, von aussen gesehen (?).
11. Aehnliche Balken, durch einen
tangentialen Schnitt gedffnet, um
die Continuitét der Héhlungen zu
zeigen (7).

Fig. 12—14. Colus javanicus n. sp.

12. Reifes Exemplar, ohne Gleba (?).
13. — Dasselbe Exemplar: der vor-
dere Arm ist in c abgeschnitten,
um das Tragegeriist auf der Ven-
tralseite der anderen beidenr Arme
(von a bis zur Spitze) deutlicher
zu zeigen (?).

14. Vervindungsstiick der drei Arme
am oberen Ende, vom Scheitel aus
gesehen (3).

In /, f die Fliigelleisten auf der
Riickenseite (2).

3. — Colus javanicus Penz. — Aehn-
licher Querschnitt durch die obere
Halfte des Armes. 7, f die dorsalen
Fligelleisten; cc Kammern des Ar-

173

mes; d grosse Kammer des Tragge-
riistes (%?).

Fig. 4—138. Aseroe arachnoidea Ed.
Fisch.

Fig. 4—6. — Junge Receptakeln in ver-
schiedenen Stadien, von der Seite
gesehen (Nat. Gr.)

» 7, 8. — Junge Receptakeln, vom
Scheitel aus gesehen (Nat. Gr.)

Fig. 9. — Querschnitt eines jungen Re-

ceptakulum’s, ohne Volva (2).

10, — Lingsschnitt desselben Re-
ceptakulum’s (7).

11. — Arm eines ausgewachsenen
Exemplares, mit Runzeln auf der
ventralen Seite (Nat. Gr.)

12. — Langsdurchschnitt eines fast
reifen Exemplares (?).

13. — Querschnitt der Gleba (°?).

BALANOPHORA GLOBOSA JUNGH.

EINE

WENIGSTENS ORTLICH) VERWITTWETE PFLANZE,
VON

DEP erOrs eG

Ks existirt bekanntlich eine Controverse zwischen v. Tieghem
und Treub in der Frage der Fortpflanzung zweier Species der
Gattung Balanophora.

Wahrend v. Tieghem bei B. indica einen ganz normalen
Eiapparat beschreibt, der von einem Pollenschlauche befruchtet
wird (auch die antipodale Tetrade kann nach ihm den Kiapparat
bilden), giebt Treub fir B. elongata ein ganz anderes Ver-
halten an. Nur darin stimmen beide Forscher tiberein, dass die
polaren Kerne, in Abweichung von der allgemein bekannten
Regel, nicht zusammen verschmelzen.

Trotzdem die Arbeit Treub’s, mit den beigegebenen schénen
Tafeln, auch nicht den geringsten Zweifel an dem bei seiner
Art gefundenen Verhalten zulasst, schien es mir doch nicht ohne
Interesse, eine dritte Art zu untersuchen, wozu ich die in der
Nahe meines damaligen Wohnortes sehr haufige B. globosa
Jungh. wahlte.

Wie man sehen wird, stimmen meine Resultate so genau, wie
es nur wiinschenswerth scheinen kann, mit denen von Treub
tiberein. Es zeigt aber B. globosa, wenigstens auf dem Penga-

17)

lengan-Plateau, ein Verhalten, das a priori jede Befruchtung
ausschliesst '). .

Bevor wir niher darauf eingehen, wird es néthig sein, ganz
kurz die von Treub erhaltenen Resultate mitzutheilen.

Die Sache ist diese: Im Embryosack von B. elongata theilt
sich der primére Kern in normaler Weise, jeder der 'Tochter-
kerne ebenfalls normal, sodass schliesslich an beiden Polen
des Embryosackes (wenn man von ,Polen” bei dem gebogenen
Balanophora-Embryosack reden darf) je eine Tetrade von Kernen
liegt. In normaler Weise bilden sich jetzt ein, zwar sehr redu-
cirtes, Ei und zwei, ebenfalls reducirte, Synergiden, wahrend im
andren Zweige des Embryosackes die drei antipodalen Kerne
als solche erhalten bleiben; eine Bildung von antipodalen Ze/len
findet nicht statt.

Die beiden tibrigen, die polaren, Kerne verschmelzen nicht
zum Endospermnucleus, wie das sonst bei Angiospermen tiblich
ist, sondern alle Kerne im Embryosack, mit Ausnahme des Enpol-
kernes, gehen zu Grunde.

Nur der zum Hiapparat gehérige Polkern bleibt am Leben. Dieser
bildet, fiir sich allein, ein Prothallium, das apogam einen Embryo hildet.
Jede Befruchtung bei B. elongata ist, diesem Resul-
tate nach, ausgeschlossen.

Trotzdem giebt es méinnliche Pflanzen von B. elongata Bi.

Auf dem damals von mir bewohnten Pengalengan-Plateau,
in der Nahe von Bandoeng, Preanger-Regentschappen, Java,
ist B. elongata zwar keineswegs héufig, aber doch immerhin in
gentigender Menge vorhanden. Das zierliche Pflainzchen wachst
mit Vorliebe auf den Wurzeln einer Acanthacee, einer Strodz-
lanthes Bl. spec., die von den Sundanesen, der Zerbrechlichkeit
ihrer Knoten wegen, ,Boeboekoean” genannt wird und dort haiufig
hectarenweise das Unterholz im Urwalde bildet.

Die Zahl der minnlichen und der weiblichen Pflanzen ist meinen
Erfahrungen nach dort ungefihr gleich,

1) Selbstverstiindlich war mir dieses Verhalten, als ich die Untersuchung begann,
unbekannt. Es wire mir, der bestehenden Controverse wegen, lieber gewesen, eine
Art zu untersuchen, von welcher auch minuliche Exemplare vorhanden waren.

176

Kine auf dem Pengalengan-Plateau viel reichlicher, ja in
Unmenge vorhandene Species ist Balanophora globosa Jungh. Sie
wird von den Eingeborenen ,Paroet Poespa’, d. 1. Kingeweide
des ,Poespa” (Schima Noronhae, Reimw., Fam. d. Ternstroemiaceae),
genannt. Sie wachst sehr héaufig auf den dicken Wurzeln der
riesenhaften Schima-Biume, dicht am Stamme, wo die ver-
schiedenen Individuen des Parasiten 6fters einen fast ununter-
brochenen Ring um den Baum herum bilden. Von den Kinge-
borenen wird behauptet, dass sie nur auf Poespa-Wurzeln
wachse; dies stimmt aber nicht; ich habe sie auch auf andren
Baumen gefunden. Der Grund dieser Behauptung ist einfach
dieser: Um B. globosa zu finden, suchen die Sundanesen die
Poespa-Biume auf und sehen nach, ob deren Wurzeln von
ihr befallen sind. Da sie nie eine andre Baumart in dieser
Hinsicht untersuchen, so ist es selbstverstiandlich, dass sie die
Balanophora auch nur auf Poespa-Baumen finden.

Von dieser B. globosa habe ich viele viele Hunderte ge-
sehen; monatelang wurden mir in zwei verschiedenen Jahren
von den Kingeborenen fast jeden Tag K6rbe voll gebracht '), in
allen Entwickelungsstadien und von den verschiedensten Bergen
um das Pengalengan-Plateau herum; ¢rofzdem habe ich niemals
auch nur ein einziges mdnnliches Exemplar gesehen.

Wegen der Unmasse von Exemplaren, welche ich gesehen
habe, glaube ich sagen zu k6énnen, dass es, wenigstens auf
dem Pengalengan-Plateau, keine minnlichen Pflanzen mehr gebt*).

Wir haben also den interessanten Fall, dass die apogame
Balanophora elongata Bl. noch in vielen mannlichen Exemplaren
vorhanden ist, wihrend B. globosa, wenigstens auf einem grossen
Gebiete, gattenlos, eine immerwaéhrende Wittwe ist.

Um zu beweisen, dass B. globosa ohne Befruchtung im

1) Ich bitte Herrn K. A. R. Bosscha, an dieser Stelle meinen besten Dank
entgegenzunehmen fiir die viele Miihe, die er sich gegeben hat, um die richtigen
Entwickelungsstadien durch die Eingeborenen sammeln zu lassen und mir zuzuschicken.

2) Ob es deren tiberhaupt noch giebt, weiss ich nicht. Zwar spricht v. Tieghem
von ¢ Exemplaren der B. globosa. Es ist mir aber nicht bekannt, auf welche
Griinde hin die Zugehérigkeit der fraglichen Pflanzen zu B. globosa angenommen
wird. Auch Miquel hat anscheinend (p. 1065 seiner Flora) nie of Exemplare gesehen

Stande ist, den von Treub fiir B. elongata beschriebenen cha-
rakteristischen Embryo zu bilden, wurde zum folgenden Expe-
rimente geschritten.

Es braucht nur daran erinnert zu werden, dass die Balano-
phoren ihre Bliithenstande endogen anlegen, sodass Letztere,
erst nachdem sie eine bestimmte Ausbildung erlangt haben, die
Rinde des knolligen Vegetationskérpers durchbrechen.

Exemplare, deren Bltithenstande bald den Vegetationskérper
durchbrechen wiirden, aber noch vollstéindig von dessen Rinde
bedeckt waren, wurden in einem abgesonderten, verschlossenen
Zimmer zur Halfte in Wasser gesetzt und sich selber tiberlassen.
Bald brach der Bliithenstand durch, und solche vollstandig isolirte
Bliithenstinde brachten dann die mit dem charakteristischen
Embryo versehenen Samen hervor. Dergleichen Bltithenstinde
bildeten, gerade so wie die im Walde gesammelten, in fast allen
Bliithen reife Samen; ein Missrathen der Samen scheint bei
unsrer Art fast nie vorzukommen.

Die. auf dem Pengalengan-Plateau ebenfalls haufige Rhopa-
locnemis phalloides Jungh. hat oc’ und 9 Bltithen auf demselben -
Bliithenstand, entweder zu gleicher Zeit, oder die weiblichen,
nachdem die minnlichen abgefallen sind, oder es sind die Bltithen-
stiinde rein weiblich oder rein mannlich, aber dann doch beide
auf derselben Knolle ’).

Wir kénnen uns also die Geschlechtsverhaltnisse der Bala-
nophoren wie folgt denken:

Urspriinglich waren o und @ Bliithen auf demselben Blii-
thenstand vorhanden (Rh. phalloides pr. p. *)); hernach wurden
sie auf gesonderten Bliithenstinden derselben Knolle gebildet
(Rh. phalloides pr. p. alt.); spater wurden o& und & Bliithen auf
gesonderten Individuen gebildet (B. elongata Bl.), und schliesslich
starb, wenigstens auf einer ganzen Landesstrecke, die mannliche

1) Bis jetzt habe ich noch keine Knolle finden kénnen, von der es sicher war,
dass sie nur weibliche, oder nur miinnliche Bliithenstinde producirte. In allen
Fallen, wo ich zuerst meinte, mit einer eingeschlechtigen Knolle zu thun zu
haben, erschienen spiter Bliithenstande des andren Geschlechts.

2) Und nach Miquel: Balanophora alutacea Jungh. und B. abbreviata Bl,

178

Generation aus, und es blieb nur die weibliche Pflanze erhalten
(B. globosa Jungh.).

Wahrend mir gerade eine Unmenge von B. globosa gebracht
wurde, war Dr. Th. Valeton bei mir, und machten wir von
dieser Gelegenheit Gebrauch, eine verbesserte Beschreibung der
B. globosa zu geben. Die Beschreibung von Miquel ist sehr
dtrftig und dem jetzigen Standpunkte der Wissenschaft nicht
entsprechend. Die folgende Beschreibung ist also die Arbeit von
Dr. Valeton und mir zusammen.

Das Erste, was uns auffiel, war der ausserordentliche Formen-
reichthum der Pflanze; wir haben die Hauptformen zusammen-
gestellt und Prof. Dr. Zimmermann gebeten, dieselben photo-
graphiren zu wollen. Die schénen ersten zwo6lf Figuren (Taf. XX VI
u. XXVIII) verdanken wir ihm und wir bitten ihn, an dieser
Stelle unsren besten Dank daftir entgegennehmen zu wollen.

Balanophora globosa Jungh.

Rhizoma saepius magnum, plus minus globosum, diametro
4,5 usque 13 cm.; nunc fere simplex nunc valde tuberculato-
ramosum.

Cortex rhizomatis tesselato-verrucosus, sordide ferrugineo-vitel-
linus. Tuberculi novelli sectione albi, dein inde ab apice rube-
scentes, demum intus tote incarnato-carnei, ad peripheriam albidi.

Inflorescentiae (spadices) ex apice tuberculorum oriundae cortice
derupto vaginae ad instar basi-cinctae; vaginae margo irregu-
lariter lacera.

Spadix vulgo longe, raro breviter vel brevissime pedunculatus.
Pedunculi squamis oblongo-ovatis, vel lato-ovatis, vel subspathu-
latis, apice obtusis laevibus pallide carneis erectis, vel demum
subpatentibus dense adpressis obsiti.

Pedunculi 1—5 usque 20 cm. longi; 1—3 em. crassi.

Squamae 1—4 cm. longae; 1—4 cm. latae.

Spadix globosus, vel ellipsoideus longitudine 2 cm., latitudine
1 cm. usque longit. 4 cm. lat. 6,5 saepe diametro 3 cm.; sectione,

179

cum pedunculo, intus incarnati margine tenue albo, aeri ex-
positus colorem mutans. Receptaculum sectione album.

Spadix vestitus squamis incarnatis clavatis adpressis sub lente
anculatis; flores in juventute in interstitiis squamarum inserti,
dein squamarum basi increscente elevati et partim basi partim
medio squamae insidentes.

Flores quoad gynaecea muscorum archegonia simulantes (vide
Treub: L’organe femelle et l'apogamie du B. elongata Bl. Annales
du Jardin Bot. de Buitenzorg. 1898), stipitati, styli albidi quasi
eczema mucidum albidum demum ferrugineum constituentes.
Styli sub lente fortiori spiraliter contorti. Flores masculi ad-
hue ignoti, etsi multas centurias rhizomatum examinavimus.
Habitat insulam Javam ad inclivitates occidentales montis
Wajang et ad inclivitates montis Malabar prope Pengalengan
provinciae Bandong altitudine 5000 pedes, ubi amicus diligens
rerum botanicarum K. A. R. Bosscha primo collegit.

Observatio: Herba invenitur ad radices magnos prope truncum
arboris hospitis (saepe Schimae Noronhae), sed etiam penetrat
in radices filiformes, quorum partem distalem necat, postea valde
increscit et igitur in apice radicis inserta esse videtur.

Die Lortpflanzung.

Ich will bei der jetzt folgenden Beschreibung die Arbeit Treub’s
Schritt ftir Schritt verfolgen. Kin Vergleich beider Arbeiten wird
die vollstaindige Ubereinstimmung der erhaltenen Resultate auf
diese Weise am klarsten darthun.

Wenn man ganz junge Inflorescenzen der Balanophora globosa
Jungh. untersucht, so sieht man darauf die Anlage von schuppen-
artigen Organen, welchen ich, so wie es Treub bei B. elongata
gethan hat, den neutralen Namen ,Schuppen” geben will.
Wahrend die Schuppen von B. elongata ganz klein bleiben,
erreichen sie, wie Fig. 13, Taf. XXVII, zeigt, bei B. globosa
eine verhaltnissmassig ganz stattliche Grdésse.

Zwischen diesen Schuppen werden in naher zu beschreibender
Weise die Bliithen angelegt.

180

Alsbald tritt in dem peripheren Theile der Inflorescenz-Achse
localisirtes starkes Wachsthum auf, wodurch die schuppenartigen
Organe gestielt werden. Die Bliithen werden dadurch nach
aussen gerissen, sodass schliesslich fast alle Bltthen auf den
Stielen der Schuppen inserirt sind. Nur selten bleiben Bltithen
in den Zwischenraéumen dieser Stiele inserirt.

Entwickelung der weiblichen Blithen.

In den jiingsten Stadien besteht die weibliche Bltithe aus
einem kleinen Hocker, der von einer ziemlich grossen subepider-
malen Zelle und der sie bedeckenden, emporgehobenen Epidermis
gebildet wird (Fig. 14, Taf. XX VII; vergl. auch Treub’s fig. 5, Pl. I).

Diese subepidermale Zelle wird entweder direct zum Embryo-
sack, oder sie ist die Mutterzelle des Letzteren; bei B. globosa
theilt sie sich 6fters einmal (Fig. 15, Taf. XX VII), und es werden
sehr hiufig beide Tochterzellen zu Embryosicken, die sich ganz
normal entwickeln und es beide zur Bildung eines Embryo
bringen (Fig. 39, Taf. X XIX).

Die oberhalb der subepidermalen Zelle gelegenen Epidermis-
zellen theilen sich jetzt lebhaft und bilden in der von Treub
fir B. elongata beschriebenen Weise den sogenannten ,Griffel”
der Balanophora-Bltithe. Bei B. globosa wird dieser ,Griffel”
sehr lang (Fig. 13, Taf. XXVII), und es erscheinen die Zellen
desselben schliesslich als spiralig gewunden, wihrend die Cuticula
der Endzellen eine feingerunzelte Structur annimmt. Dieser
ganze ,Griffel” ist in Folge dessen epidermatischer Herkuntt.

Nach der Ausbildung des Embryosackes beginnt eine Theilung
der diesem benachbarten Zellen, sodass schliesslich der den
Embryosack umringende Theil als geschwollen erscheint, wah-
rend sich spiter noch eine Art Stiel ausbildet; die ganze Blithe
hat dann ein ungemein archegoniumartiges Aussehen (Fig. 13,
Taf. XX VII).

Entwickelung des Embryosack-Inhaltes.

Im jungen Embryosack ist das Protoplasma sehr dicht (Fig. 14
u. 15, Taf. XXVII). Bald erscheinen in einer der Peripherie ge-

181

niherten Zone Vacuolen, die sich mehr und mehr vergréssern
(pie wildeets. 19. 16, Tat. XX VID:

Eine Theilung des Embryosackkernes tritt 6fters schon ein,
bevor diese Vacuolen erschienen sind; es befinden sich dann im
Embryosack zwei Kerne, der eine unten, der andre oben gelegen
(Fig. 20, Taf. XX VIII).

Der untere Tochterkern bewegt sich jetzt nach oben und legt
sich an die laterale Wand des Embryosackes an (Fig. 21, Taf.
XXVIII), sodass beide Kerne in ungefaihr gleicher Hohe neben
einander zu liegen kommen. Es entsteht dann eine Kriimmung
im Embryosack selber (Fig. 21, Taf. XXVIIT), welche bald deut-
licher hervortritt (Fig. 22, Taf. XXVIII).

Auf diese Weise bekommt der Embryosack zwei Zweige, deren
einen wir den antipodalen, und deren anderen wir den geschlecht-
lichen Zweig nennen wollen.

Bald theilt sich jeder dieser Kerne, sodass in jeden Zweig
des Embryosackes zwei Kerne zu liegen kommen (Fig. 23. 24,
Taf. XXVIID. Diese theilen sich noch einmal, sodass schliesslich
jeder Zweig vier Kerne enthalt (Fig. 25, Taf. XX VIII). Der eine der
vier Antipodenkerne lag im nachsten Schnitt (Fig. 26, Taf.
XXVIII); im antipodalen Zweige sind nur zwei Kerne vorhanden;
solches kommt Ofters vor.

Im geschlechtlichen Zweige bilden sich jetzt bald die Oosphare
und die Synergiden (Fig. 26 u. 27, Taf. XXVIII), die aber bei B.
globosa von Anfang an ein reducirtes Aussehen haben. Im
andren Zweige bilden sich keine Antipodenze//en; es bleiben die
Kerne nackt.

Bei Balanophora globosa kann folglich keine Rede von Blithe,
Carpellen, Placenten oder Samenknospen sein.

Eis bildet sich auf der Achse des Blithenstandes eine Protuberanz,
deren subepidermale Zelle den Embryosack bildet, wiihrend die be-
deckende Epidermis zu einem langen, griffelihnlichen Organ auswichst.

Durch Vergleichung mit andren Pflanzen diese ,Bltithe” mor-
phologisch erklaren zu wollen, in sie den Begriff ,Carpellum”

hineinzuconstruiren, scheint mir verfehlt zu sein.
Ann. Jard. Buitenz. 2, Sér. Vol. I. 12

182

Die Hoffnung, dass eine Untersuchung der Gattung Rhopalocne-
mis, von Prof. Treub mir gtitigst tiberlassen, vielleicht Aufklarung
tiber die Art und Weise, in der die Balanophora-Bltithe ent-
standen ist, geben werde, hat sich bis jetzt nicht erftllt. Doch
ist die Untersuchung von Rhopalocnemis phalloides schon ziem-
lich weit fortgeschritten; sie wird, sobald ich reife Samen
erhalten habe (bis jetzt sind alle gesammelten Samen leer),
in dieser Zeitschrift publicirt werden.

Desorgansation des Hiapparates und weitere EHntwickelung
des Eupolkernes.

An der antipodalen Seite lasst sich der polare Nucleus nicht
oder nur kaum (vielleicht der lingliche Kern in Fig. 27, Taf.
XXVIII) von den andren unterscheiden.

An der Hiapparat-Seite ist der polare Kern sehr deutlich
(Fig. 25. 26. 27. 28. 29, Taf. XXVIII). Er ist immer grésser als
die Schwesterkerne.

Mit diesem Nucleus haben wir uns zu beschaftigen. Der ganze
Exapparat, einschhesshch der Oosphire, abortirt. In der Fig. 27, Taf.
XXVIII, faingt die Riickbildung des Eiapparates schon an; sie
schreitet mehr und mehr fort, wie die Figuren 28. 29. 30. 31,
Taf. XXVIII, und 32. 33. 34. 35 und 36, Taf. XXIX, zeigen.

Aus den beiden auf einander folgenden Microtomschnitten,
Fig. 30,a@ und 4, ist klar, dass der polare Nucleus sich getheilt
hat, wodurch eine kleine, obere Endospermzelle (K) und eine
erosse, den ganzen Rest des Embryosackes fiillende Zelle ent-
standen ist. Der Nucleus der letzteren ist bei F in der Fig. 30,a
sichtbar.

Noch deutlicher ist dies in dem weiter fortgeschrittenen Sta-
dium (Fig. 31, Taf. XXVIII). Diese untere Endospermzelle entwickelt
sich nicht weiter, sondern wird von der sich theilenden oberen
nach und nach verdrangt ') (Fig. 33. 34. 35, Taf. XXIX). Bisweilen

1) Um diese verdriingt werdende untere Endospermzelle zu demonstriren, ist das
Einfachste, das Material erst in absoluten Alkohol und dann in Terpentin zu bringen.
In Letzterem kann es monatelang, ohne Schaden zu nehmen, verbleiben. Durch solch

183

(Fig. 34, Taf. X XTX) theilt sich der Nucleus der unteren primiiren
Endospermzelle noch einmal, ohne zu Zel/enbildung Veranlassung
zu geben. Weitere Theilungen habe ich in der unteren Zelle nie
beobachtet.

Das ganze Endosperm entsteht also aus der oberen der beiden
primaren LEndospermzellen '*).

Diese obere Endospermzelle fangt jetzt an, sich zu theilen (Fig.
33. 34. 35. 36. 37. 38, Taf. XXIX), und oft, schon ehe die untere
Endospermzelle ganz zerdrtickt ist, sieht man im Inneren, von
der Peripherie entfernt, eine von Plasma stark erftillte Zelle, die
bald anfiangt, sich zu theilen (Fig. 35 E; Fig. 37. 38. 39, Taf. X XIX).
Dieser, so entstandene, Zellencomplex ist der junge Embryo.
Die gréssten von mir gesehenen Embryonen sind die in Fig. 39,
Taf. XXIX, abgebildeten.

Der Embryo ist also apogam aus dem, als Prothallium zu deutenden,
Theilungsproducte des Eipolkernes entstanden.

Ofters theilen sich nachher die dem Embryo anliegenden
Endospermzellen durch pericline Wande (Fig. 38. 39, Taf. XXIX).
Die Wande der dem Embryosack anliegenden Zellen verdicken
sich, sodass in dieser Weise ein schtitzendes Gewebe entsteht,
das als Samenhaut fungirt (Fig. 39, Taf. X XIX). In dem Endosperm
wird eine élartige Substanz abgeschieden, wodurch die Zellen als
fein vacuolirt erscheinen. Die Kerne der Endospermzellen des-

aufgehelltes Material ist mir die Hofmeister’sche Figur, wie sie z.B. in Schenk’s
Handbuch, III. Bd., i. Hialfte, p. 369, reproducirt ist, klar geworden. Der in der
Fig. A mit & bezeichnete Griffelkanal ist wohl einem Irrthum zuzuschreiben. Die mit
st angedeutete Zelle ist die untere, zu Grunde gehende Endospermzelle. Die beiden
mit je einem Kern versehenen oberen Zellen sind Theilungsproducte der oberen
Endospermzelle. Die letzte Zelle des als Samenknospen gedeuteten Gebildes ist wohl
eine der Wandzellen der Blithe und irrthiimlicher Weise als Anheftungspunkt der
Samenknospe gedeutet worden. Die anscheinend vorhandene Ovarialhéhle ist durch
Contraction des Endosperms entstanden. Der ganze Irrthum ist aber fiir den, der auf-
gehelltes Material gesehen hat, leicht verstandlich und auch leicht zu entschuldigen.
In der Fig. B hat der sogenannte Embryotriiger (£2) sein Dasein wohl dem Ausfallen
zweier Endospermzellen wahrend des Praparirens zu verdanken.

1) Es erinnert dieses Verhalten an Pilularia globulifera. In der keimenden
Macrospore dieser Pflanze theilt sich der primiire Nucleus, Es entstehen dann spiiter
zwei Zellen. Die obere, kleinere Zelle bildet das Prothallium, wihrend die untere,
gréssere Zelle zu Grunde geht. Vide: Campbell, The development of Pilularia glo-
bulifera, Pl. XIII. Annals of Botany. Vol. If. 1888—89, p. 233.

184

organisiren sich bald. In Fig. 37, Taf. X XIX, hat diese Olansamm-
lung erst im rechten Theile des Endosperms begonnen ; in Fig. 36
ist sie weiter fortgeschritten, waihrend die Figuren 38 und 39
das Verhalten der reifen Samen andeuten.

Es stimmen meine Resultate also ganz und gar mit den
von Treub an B. elongata Bl. erhaltenen tiberein.

Auch bei B. globosa legt Apogamie vor.

Ich habe es dieser grossen Ubereinstimmung wegen denn
auch nicht ftir néthig erachtet, so viele Stadien abzubilden,
oder die Sache so minutids zu untersuchen und zu beschreiben,
wie solches von Treub geschehen ist. Mir scheinen die hier
beobachteten Thatsachen zur Gentige zu zeigen, dass B. globosa
in ihrer Entwickelung vollstaindig mit B. elongata tibereinstimmt,
sodass die von Treub fiir B. elongata angegebene Entwickelung
wohl ftir das ganze Genus Balanophora gelten wird.

Die von v. Tieghem an Balanophora indica erhaltenen Resul-
tate werden wohl aus dem ungentigenden Zustande des diesem
erossen Forscher zur Verftigung stehenden Materials erklart
werden miissen.

Trotzdem bleibt aber eine Nachuntersuchung von Balanophora
indica wiinschenswerth.

Sindanglaya, 10. April 1899.

ERKLARUNG

DER TAFELN.

TAFEL XXVI u. TAFEL XXVII, Fig. 6—12.

Fig. 1--12. Photographien der verschie-
denen Formen von Balavophora glo-
bosa. Simmtliche Photographien sind

in gleichem Maasse verkleinert, sodass
die relativen Gréssenverhaltnisse durch
die Photographie angegeben werden .

TAFEL XXVII, Fig. 13—19.

Fig. 13. Losgeléste Schuppe von B. glo-
bosa, mit angehefteten weiblichen
»Bliithen” pach 24-stiindigem Ver-
weilen in Chloralhydrat. x 17.

Fig. 14. Liingsschnitt einer sehr jungen
Bliithenanlage. & 250. Microtom-
schnitt. Farbung: Safranin. Gentian-
violett. Jodkalium.

Fig. 15. Microtom-Liingsschnitt einer 4l-

TAFEL

Fig. 20. Theilung des primiren Embryo-
sackkernes. Microtomschnitt. Firbung:
Safranin. Gentianviolett. Bismarck-
braun. X 600.

Fig. 21. Der untere Embryosackkern ist
jetzt parietal gelagert; der Em-
bryosack faingt.an, die U-Form an-
zunehmen. Firbung wie bei Fig. 20.
Microtomschnitt. & 600.

Fig. 22. Weitere Ausbildung der U-Form
des Embryosackes. Firbung wie bei
Fig. 20. Microtomschnitt. x 600.

Fig. 23.Vierkerniges Stadium des Embryo-
sackes. Weiteres wie bei Fig. 20. 600.

Fig. 24. Vierkerniges Stadium des Em-
bryosackes. In schiefer Lage gesehen;
beobachtet an weiblichen Bliithen,
welche 4 Monate in Terpentin auf-
gehellt waren. X 600. Ungefirbt. Die
réthliche Farbe der Kerne in dem
antipodalen Zweige ist schematisch.

teren Bliithenanlage. & 250. Fairbung
wie bei Fig. 14.

Fig. 16. Liingsschnitt des unteren Theiles
einer alteren Bliithenanlage. « 600.
Ungefarbt.

Fig. 17. 18. 19. Optische Lingsscknitte
der jungen Embryosicke, die zuneh-
mende Vacuolenbildung zeigend, Un-
gefairbt. X 600.

XXVIII.

Fig. 25. Achtkerniges Stadium des Em-
bryosackes. Firbung wie bei Fig. 20.
Microtomschnitt. Der vierte Antipo-
denkern lag im nichsten Schnitt.
Die Antipodenkerne fangen an zu
degeneriren.

Fig. 26. Embryosack, mit Terpentin auf-
gehellt, von der Seite beobachtet, so,
dass der Antipodenzweig, scheinbar
unterhalb, in Wirklichkeit hinter dem
Eiapparatzweig liegt. Ungefiirbt. Die
réthliche Farbe ist schematisch. Im
antipodalen Zweige waren, was 6fters
vorkommt, nur 2 Kerne vorhanden.
x 600.

Fig. 27. Alterer Embryosack. Fairbung wie
bei Fig. 20. Desorganisation der An-
tipoden. Beginnende Desorganisation
des Kies und der Synergiden. Micro-
tomschnitt. x 600.

Fig. 28. Geschlechtlicher Zweig des Em-

186

bryosackes. Das desorganisirte Ei und
die ebenfalls riickgebildeten Syner-
giden zeigen die erythrophile Natur
ihrer Kerne. Der cyanophile Eipol-
kern fangt an, sich zu vergréssern.
Farbung: Safranin. Gentianviolett.
Microtomschnitt. * 600.

Fig. 29. Weitere
Hiapparates. Fairbung wie bei Fig. 28.
Microtomschnitt. % 600.

Fig. 30,
folgende Microtomschnitte eines Em-

Desorganisation des

a und b. Zwei auf einander

bryosackes, die erste Theilung des
Eipolkernes zeigend. E. die obere
primire Endospermzelle. F der Kern
der unteren primiren Endospermzelle.
Farbung wie bei Fig. 28. x 600.
Fig. 31. Die obere Endospermzelle ver-
gréssert. Der dritte Kern des verkiim-
merten Hiapparates lag im nachsten
Schnitt. Firbung wie bei Fig. 28, Mi-
crotomschnitt. x 600. Die untere En-
dospermzelle noch sehr gross.

TAFEL XXIX.

Fig. 32. Erste Theilung der oberen En-
dospermzelle. Firbung wie bei Fig. 28.
< 600. Die drei Kerne des abortirten
EKiapparates sehr deutlich. Microtom-
schnitt. X 600.

Fig. 33. Etwas alteres Stadium als Fig. 32.
Farbung wie bei Fig. 28. Die beiden
aus der oberen Endospermzelle ent-
standenen Zellen fangen an, die untere
Endospermzelle zu zerdriicken. Micro-
tomschnitt. * 250.

Fig. 34. Weitere Theilung der oberen En-
dospermzelle, die eine der Schwester-
zellen in vier getheilt, wihrend die
andere ungetheilt geblieben ist. In
der unteren Endospermzelle hat sich
der Nucleus ausnahmsweise getheilt.
Farbung wie bei Fig. 28. Microtom-
schnitt. X 250.

Fig. 35. Alteres Stadium. Die obere
Endospermzelle hat sich mehrfach
getheilt und apogam den jungen
Embryo E gebildet, der sich hier
schon einmal getheilt hat. Die untere
Endospermzelle wird mehr und mehr
verdringt. Firbung wie bei Fig. 28.
E.N abortirter, zam Eiapparat gebéri-
ger Nucleus, A Antipodenkern. x 600.

Fig. 36. Fast reifer Samen; Schnitt des

Endosperms ausserhalb des Embryo |

gelegen. Im Endosperm beginnt die
Olansammlung. Die drei Kerne des
abortirten Kiapparates sind deutlich
sichtbar; die untere Endospermzelle
ist verschwunden, EHinige Endosperm-
nuclei fangen an zu degeneriren. Fir-
bung: Safranin. Gentianviolett. Bis-
marckbraun. Microtomschnitt. & 250.

Fig. 3'7. Endosperm. Microtomschnitt. X
250. Farbung wie bei Fig. 36. Em-
bryo sichtbar. Die Olansammlung hat
in den zwei grossen, links gelegenen
Endospermzellen erst begonnen.

Fig. 38. Endosperm. Microtomschnitt. X
250. Firbung wie bei Fig. 36. Embryo
weiter getheilt. In zwei der anlie-
genden Endospermzellen ist eine peri-
cline Wand angelegt worden. Olan-
sammlung in simmtlichen Endosperm-
zellen vorhanden. DieEndospermnuuclei
simmtlich in Riickbildung begriffen.

Fig. 39. Reifer Samen. Microtomschnitt.
xX 250. Enthalt zwei Embryosicke,
deren jeder von einem Endosperm mit
apogam entstandenem Embryo erfiillt
ist. In dem unteren Embryosack ist
der Embryo allseitig von kleinen,
durch pericline Wéiande abgeschie-
denen Zellen umgeben. Farbung mit
Safranin.

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