Annales du Musée d'histoire naturelle de Marseille, published aux frais de la ville ..

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RE

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LIBRARY OF MARINE BIOLOGICAL LABORATORY

WOODS HOLE, MASS.

LOANED BY AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY

ANNALES

MUSÉE DE MARSEILLE

PERSONNEL DU M

Va

A. VAYSSIÈRE, DIRECTEUR. — (Zoologie générale et Ostéc

logi

J. RÉPELIN, CONSERVATEUR. — (Géologie et Minéralogie). Æ ?

L. LAURENT, CoNsERVATEUR: == (Paléontologie végétale). nr

P. SIÉPI, TAXIDERMISTE.
M. AUBERT, A1DE-NATURALISTE.
M. COUTURIER, AIDE-NATURALISTE.

ANNALES

DU

MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE

DE MARSEILLE

PUBLIÉES AUX FRAIS DE LA VILLE

SOUS LA DIRECTION

de M. le Professeur A. VAYSSIÈRE

Directeur du Museum — Professeur à la Faculté des Sciences

Fondateur : PROFESSEUR A.-F. MARION

AAA
TOME XV

se

MARSEILLE :

TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE MOULLOT FILS AINÉ
22-24-26, Averue du Prado, 22-24-26

1915-1910

ARRÊTÉ PRÉFECTORAL

NOMMANT LE DIRECTEUR DU MUSÉE

Nous, Préfet des Bouches-du-Rhône, Chevalier de la Légion
d'Honneur ;

Vu la proposition de M. le Maire de Marseille en date du
10 Novembre 1915 ;

Vu le Décret du 25 Mars 1852;

Fr Cyr
f, 2

ARRÉTONS :

ARTICLE PREMIER. — M. Albert Vayssière, Professeur à la Faculté des
Sciences, Conservateur du Muséum d'Histoire Naturelle de Marseille, est nommé
Directeur de ce même Muséum, en remplacement de M. Vasseur, décédé.

ARTICLE 2. — M. le Maire de Marseille est chargé d'assurer l'exécution

du présent arrêté.

Marseille, le 22 Novembre 1915.

Le Préfet.
Signé : SCHRAMECK.

POUR COPIE .CONFORME :

Le Secrétaire General,
Signé : RAMBERT.

CERTIFIÉ CONFORME :

Le Maire,
E. PIERRE.

AVERTISSEMENT

Liste de lous les volumes parus depuis la création de ces Annales el la date
de leur publication :

Tome I (1"° partie, 1882-1883 ; 2"° partie, 1882-1
Tome IT (1884-1885).
Tome III (1886-1880).

Tome IVe {fasc."15 1891: fasc” Il, 1802: fasc: IL, 1803).
Ce tome a aussi paru en un seul volume.
Tome V (fase. I, 1897 ; fasc. II, 1800).

Série II. — Bulletin. — Tome I (fasc. I, 1808: fasc. II, 1800 et supplé-
ment 1900).

Tome VI (Section de Zoologie), 1901.

Tome VII (Section de Géologie), 1902.

Tome VIIT (Section de Zoologie), 1903.

Tome IX (1"* partie, 1904-100$ ; 2" partie, 1904-1905).
Tome X (1906-1007).

Tome XI (1907).

Tome XII (1908).

Tome XIIF (1915).

Tome XIV (1912).

La correspondance et les envois doivent être directement adressés
à Monsieur le Directeur du Musée.

TABLE DES MATIÈRES

Mémoire 1. — Efude sur un Cyrlomaia Submi du Musée de Marseille, par
E.-L. Bouvier.
Mémoire 2. — Observalions sur quelques Cécidozoaires, par M. J. Cotte.

Mémoire 3. — Une Randonnée dans les Basses-Alpes, par M. J. Cotte.

Mémoire 4. — Etude sur un cas d'Hermapbrodisme chez un Squalidé, par A. Vayssière
et G. Quintaret.

Mémoire 5. — Essai sur l'évolution générale el la classification des Cirripèdes primitifs
et pédonculés pourvus de plaques calcaires, par M. A. Joleaud.

Mémoire 6. — Développement et fonctions des griffes de l'aile chez les Oiseaux, leur
rôle probable chez l'Archaeopteryx, par M. L. Vialleton.

Rapport sur la Section de Zoologie au Muséum, par M. A. Vayssière.

ANNALES
DU MUSÉE D'HISTOIRE NATUREILE DE MARSEILLE
Tome XV

MÉMOIRE N°1

ÉTUDE

SUR UN

COR ONE, "S HEIN

DU MUSÉE DE MARSEILLE
PAR

M. E.-L. BOUVIER

je

MARSEILLE

TYPOGRAPHIE ET IITHOGRAPHIE MOULLOT FILS AINÉ

24-26, Avenue du Prado 24-26

TOITS

ÉMRULDE

SUR UN

CYRTOMAIA SUHMI

DU MUSÉE DE MARSEILLE

PAR

M. E.-L. BOUVIER

Le Muséum d'Histoire naturelle de Marseille possède un crabe oxyrhynque
très remarquable (1), le plus beau à coup sûr de la collection où il prend place, et
peut-être de toutes les collections françaises. Il appartient au genre Cyrlomaia
Miers et dépasse de beaucoup en dimensions tous les exemplaires actuelle-
ment connus de ce genre ; en effet, sa carapace mesure plus de 100 millimètres
de la pointe du rostre médian au bord postérieur, alors que dans le plus grand
spécimen connu de la plus grande espèce, C. Smithi M. Rathbun, la même
longueur atteint au plus 70 millimètres ; l'envergure totale de ce dernier atteint
environ 1 mètre, tandis qu'elle dépasse 1 m. 29 dans notre exemplaire dont
les pattes sont d’ailleurs relativement plus courtes.

Le spécimen du Musée de Marseille se distingue en outre par la forme de
ses chélipèdes dont les pinces sont aplaties dans le sens dorso-ventral, et se
dilatent régulièrement jusqu’à l'articulation du doigt mobile où leur largeur
devient trois fois plus grande qu’à la base. Cette disposition frappante n'avait
été constatée qu'une fois dans le genre,chez un mâle de C. Goodrigei Mc Ardle
décrit par M. Mac Gilchrist (1905, 290) ; tous les autres mâles connus ont,
comme les femelles, des pinces subcylindriques à peine dilatées vers la base
des doigts.

(1) Cet exemplaire, qui a été inscrit sous le n° 3745, a été donné au Musée d'Histoire natu-
relle de Marseille, en 1890, par MM. Boyer-Muraour et Célestin Lombard, avec mers du Japon
comme indication de provenance.

Abstraction faite de sa grande taille et de cette structure curieuse sur
lesquelles je reviendrai plus loin, le magnifique spécimen du Musée de
Marseille présente les caractères essentiels du C. Suhmi Miers et, parmi les
deux formes, fypica et platyceros, reconnues dans cette espèce par M. Doflein
(1904, 54, 55), se rapproche surtout de la forme frpica. Comme cette dernière,
en eflet, il se distingue de la forme platyceros par ses épines plus longues et
plus fortes, par ses yeux plus dégagés des orbites, par ses cornes rostrales bien
plus longues et non aplaties, par ses pointes gastriques fort peu divergentes
et inclinées en avant, par les petites épines peu nombreuses qui séparent les
parties supérieure et inférieure des régions branchiales ; la carapace est unie
comme dans la forme {ypica et c’est tout au plus si l'on y trouve quelques petites
saillies qui, sans doute, devaient servir de base à des poils disparus ; en tout
cas, elle est dépourvue des granulations et des petites pointes qui l'ornent en
grand nombre dans la forme plaltyceros.

L'exemplaire, toutefois, ne ressemble pas complètement à la forme fypica
telle qu'on peut la comprendre d'après Miers (1886, p. 16, PI. TITI, fig. 2 et 2a)
et Doflein (7904, p. 54, PI. XIX, fig. 1 et 2) : ses longues pointes rostrales.
et gastriques, au lieu d’être droites comme dans la forme typique, s’infléchissent
fortement vers le bas et sont beaucoup plus divergentes ; en avant de la
grande pointe gastrique impaire s'élève une très petite saillie aiguë qui rappelle
la saillie plus forte des platyceros et semble faire totalement défaut dans la forme
typica, enfin la longue corne branchiale antérieure de cette dernière se réduit
à une médiocre pointe (de 4 millimètres) dans l’exemplaire de Marseille où,
d’ailleurs, les deux autres épines de la partie supérieure de chaque région
branchiale sont à peine indiquées ; j'ajoute enfin que la carapace est relative
ment plus large et rappelle à ce point de vue la forme platyceros ; d'après
M. Doflein, le rapport de la longueur à la largeur est égal à 1 dans la forme fypica
et à 0.90 dans la forme péatyceros ; il atteint 0.02 dans l’exemplaire de Marseille.

Le Muséum d'Histoire naturelle de Paris ne possède aucun Cyrlomaia, ce
qui m’empèche de pousser plus loin la comparaison. Mais on peut admettre
que les différences précédentes ne sont pas dues à la très grande taille de notre:
exemplaire, car M" Rathbun (1906, 877) observe que les épines du Cyrtomaia
Smithi diminuent de longueur avec l’âge. Or certaines épines de l'exemplaire
de Marseille, sont plus longues que celles de la forme {ypica, d'autres (épines.
branchiales antérieures) sont beaucoup plus courtes, de sorte qu'il y a lieu de
croire que nous nous trouvons en présence d’une forme nouvelle du C. Suhmi;
ce sera, si l'on veut, la forme curriceros.

On peut grouper et caractériser comme il suit, les différentes espèces et

formes du genre :

I. — Pédoncules oculaires grèles, beaucoup plus longs que deux fois le
diamètre de la cornée et dépassant en avant la base des cornes rostrales ;
l’'épine externe de l'orbite et l'épine hépatique sont longues et subégales ; une
forte pointe médiane en arrière, près du bord postérieur de la carapace; (les
cornes rostrales sont larges et courtes) :

Deux fortes épines dorsales sur chaque région branchiale, | C. Lamellata
une seule épine gastrique médiane : pointe rostrale médiane ? M. RATHBUN (1906, 870)
lamelleuse. | Iles Hawaï

C. Murrayi
Miers (1886, 15)
Iles Tulur

Une forte épine dorsale sur chaque région branchiale, deux |
épines gastriques médianes.

IT. — Pédoncules oculaires courts, longs au plus deux fois comme Ja
largeur de la cornée, et souvent n'atteignant pas la base des cornes rostrales ;
l'épine orbitaire externe beaucoup plus longue que l'épine hépatique ; pointe
médiane postérieure de la carapace rudimentaire ou nulle :

Une petite saillie aiguë au bord supérieur de l'orbite: les

2e : : Re PA : ithi
épines gastriques paires sont de courtes saillies aiguës non C: Smithi

; ù VE À È x M. RATHBUN (1893, 229)
développées en corne; épines branchiales dorsales rudimentaires Rd
es Hawaï

ou nulles; deux saillies gastriques impaires.

Cornes rostrales courtes et subparallèles
formant un U, une petite saillie gastrique
impaire en avant de la grande.

Pas de saillie |

) C. Goodridgei
aiguë au bord Cornes rostrales courtes et dépri- |

Mc ARDLE (1900, 472)
Ceylan, Iles Andaman

C. Suhmi platyceros
DOrLEIN (1904, 55)
Au large de la côte africaine
orientale

supérieur de mées; une petite saillie gastrique

l'orbite; les épi- impaire en avant de la grande, cornes
nes gastriques gastriques médiocres et très diver-
paires sont déve- gentes, carapace granuleuse.

loppées en cor-

E
rte
o ©
Au =
£ à
£
0 =
na AD ONE C. Suhmi typica
nes ; une au | $ & [5% | Épines branchiales dor-
L EME Fr tes eee Mers, DOFLEIN (1904, 55)
moins des épi- E 4 ww sales bien développées, l'an- ! 5
$ PSE = “PO E ja Îles Tulur, Sumatra, Nikobar,
nes branchiales © «4 | © 2,4 | térieure en corne lonoue.
: : Æ n-T © S Travancore
très saillante et L € £ CES
, 2) Soro ae ; :
plus où moins | & 3 5 . à Epines branchiales posté-
ñ © 3 } ;
longue. 2 @ 8 © = rieures peu développées, CASA cernes
SO) RE l’antérieure médiocre, non F
Q CONS Japon
®) 87 | en corne; cornes rostrales
D 5 Al gastriques arquées.
(SE |

Ce tableau montre que la forme platyceros présente des grandes ressemblances
avec le C. Goodrigei, alors que la forme du Musée de Marseille se range
plutôt dans le voisinage de la forme fypica.

Les exemplaires connus de cette dernière forme sont de médiocre taille ; le
plus grand est le type trouvé par le Challenger, aux îles Tulur, et figuré par
Miers (1886, PI. IT, fig. 2): c’est un mâle adulte dont la carapace mesure
25 millimètres de longueur et 28 de largeur, ce qui correspond au rapport
0.89 ; on a vu plus haut, que ce rapport est égal à l'unité dans le mâle de typica,
étudié par M. Doflein. La carapace de ce dernier mâle mesurait 21 millimètres :
il y a donc lieu de croire que, dans la variété {ypica, la largeur augmente avec
l’âge.

Dans notre curviceros, la taille est incomparablement plus grande que dans
tous les exemplaires connus des diverses espèces du genre ; aussi me paraît-il
intéressant de relever ici quelques-unes des dimensions de ce magnifique

exemplaire :
Longueur de la carapace depuis la base des cornes rostrales
jusqu'au bord-postérieur. re PR PTE 90 m/m.
Largeur maximun dela carapace ete PR ER 98 »
Longueur de la pointe rostrale médiane.............. SAUT IS
» desicornes rosirales (ND) RER EN ER RERRE DIT
» deYl'épine ex orbitdite. CCR PRE Re TE)
» » branchiale dorsale antérieure........ AE

Le rapport de la longueur à la largeur est 0.92, de sorte que la carapace de
notre exemplaire est relativement moins large que celle du {ypica figuré par
Miers, encore que la taille de ce dernier soit trois à quatre fois plus faible.

Je relève dans le tableau suivant les dimensions, en millimètres, des parties
principales des diverses pattes :

MÉROPODITE CARPE PROPODITE DOIGT
| 2° | | 5 ©
diamètre diamètre diamètre diamètre
EG au milieu longueue au milieu RE au milieu IHEneRe au milieu

(1) Les cornes gastriques paraissent être pour le moins aussi longues, mais toutes sont
brisées à une certaine distance de la base.

Les épines des appendices atteignent leur maximum de longueur dans les
pattes de la deuxième paire où, comme le montre la figure ci-jointe, elles
forment quatre rangées longitudinales, deux grandes dirigées en dedans, une
petite intermédiaire et une quatrième, plus réduite encore, sur le bord externe ;
le doigt de ces pattes est armé à peu près de même, tandis qu'il est inerme
dans les pattes des trois paires suivantes. I] y a quelques épines sur les autres
articles des pattes de la troisième paire, mais les pattes des paires 4 et $ en
sont dépourvues et présentent simplement une saillie rudimentaire au bout
distal du méropodite.

L'exemplaire de Marseille est remarquable, non seulement par sa très
grande taille, mais aussi par la structure et le puissant développement de ses
pattes antérieures. Les pinces se distinguent surtout à ce double point de vue :
elles se dilatent régulièrement de la base jusqu’au niveau de l'articulation du
doigt mobile et sont fortement comprimées dans le sens dorso-ventral ;
elles sont couvertes de granules et de courtes épines, leurs doigts sont très
infléchis sur-la portion palmaire. Quelle différence avec les chélipèdes des
autres représentants connus de l'espèce, lypica et platyceros, où les pinces sont
subcylindriques comme le méropodite dans les deux sexes, armées comme lui
et comme les pattes de la paire suivante, de longues épines très nombreuses, et
d’ailleurs sans forte inflexion des doigts sur la portion palmaire !

Ce développement extraordinaire et cette armature spéciale des chélipèdes
de notre exemplaire doivent-ils être considérés comme des caractères propres
au mâle de la forme curviceros. C’est possible, mais il pourrait se faire également
que cette forme présentât un dimorphisme sexuel comme le mâle du C. Goodri-
get : dans cette dernière espèce, en effet, M. Mac Gilchrist (1905, 251) a fait
connaître un mâle dont les chélipèdes ressemblent beaucoup à ceux de notre
curpiceros, et cette structure ne saurait être le résultat de l’âge, car l’exemplaire
de M. Mac Gilchrist est plus petit (29 millimètres de longueur, y compris le
rostre) que le mâle type étudié par M. Mac Ardle (33 m/m 1/2), et pourtant ce
dernier présente des chélipèdes subcylindriques et longuement épineux,
exactement comme les femelles du genre Cyrlomaia.

Dans la forme platyceros et dans les formes fypica du C. Suhmr, on ne connaît
pas de mâles à fortes pinces, mais il n’est pas impossible qu'on trouve plus
tard des exemplaires de cette sorte, auquel cas ces deux formes viendraient se
ranger, à côté du C. Goodriger, parmi les crabes à dimorphisme sexuel mâle.
L'exemple de notre curviceros semble établir qu'il en est ainsi, mais-la preuve
ne sera suffisante que le jour où l’on aura capturé des mâles de curviceros ayant
des chélipèdes subcylindriques et longuement épineux. Je crois bien que
la preuve sera faite dans l'avenir et que le C. Suhmi viendra se placer à côté

de son proche voisin, le C. Goodriger, parmi les crabes à dimorphisme sexuel
mâle.

D'où provient le beau crustacé du Muséum de Marseille ? Il est difficile de
le dire avec quelque précision : des mers indo-pacifiques, sans doute, car on
n'a pas signalé autre part des Cyrlomaia, mais on ignore sa provenance exacte,
l'exemplaire n'étant accompagné d'aucune indication. Peut-être de la région
indo-malaise, où se trouve la forme {ypica ? Mais les Cyrlomaia vivent sur les
fonds subabyssaux et l'on n'en connaît point, que je sache, au-dessus de
71 brasses (certains exemplaires de C. lamellata, signalés par M. Rathbun) :
la plupart furent pris entre $00 et 1.000 m., où même plus bas. L'exemplaire
viendrait-il des mers japonaises, où comme on sait, la faune abyssale remonte
près des côtes ?

(Comme on le verra par une note (p. 9), que M. le professeur Vayssière
vient d'ajouter à ce travail, le Cyrlomaia de Marseille aurait été pris dans les
mers du Japon).

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1899 A. ALcock.— An account of the Deep Sea Brachyura, collected by the...
Investigator, p. 45.

1902 A. ALcock and À. F. MAC ARDLE. — Illustrations of the Zoology of the...
Investigator. Crustacea, Part. X, PI. XLIX, fig. 1, 14, 1B, IC.

1907 A. ALCOCK, N. ANNANDALE and A. C. Mac GIiLCHRIST. — Illustrations of the
Zoology of the... Investigator, Crustacea (Malacostraca), Part. XII,
PI. LXXVIIL fig. 2.

1904 F. DorFLeiN. — Wissenschaftliche Ergebnisse der... Valdivia, B. VI, p. 53-59,
Taf. XIX, XL, XLIIL, fig. 4, XEV, fig. 1-5.

19053 A. C. Mac GiLCHRIST. — Natural History Notes from the. Investigator. Série III,
N° 6 (Ann. and Mag. Nat. Hist (7) XV, p. 251-253).

1900 À. F. Mc ARDLE. — Natural History Notes from the... Investigator. Série Ill,
N° 4 (Ann. and Mag. Nat. Hist. (7) VI, p. 472).

1886 E.]. Miers. — Brachyura (du Challenger), p. 14-17, PI. II.

1893 M. RATHBUN. — Scientific Results of Explorations by the... Albatross, XXIV.
Descriptions of new Genera and Species of Crabs from the west Coast of
North America and the Sandwich Islands (Proc. U. S. Nat. Mus., N° 933,
p. 875).

1906 M. RATHBUN. — The Brachyura and Macrura ofthe Hawaïan Islands (Bull. U.S.
Fish. comm. for 1903, p. 877-870, fig. 34-36).

EXPLICATIONS DE LA PEANCHE,]

Figure supérieure. — Cyriomaia Suhmi M. Rathbun, var. curriceros
nouvelle variété. — Individu représenté de face, au quart de la grandeur
naturelle.

Figure inférieure. — Cyrlomaia Suhmi. La carapace du même individu

en grandeur naturelle.

OBSERVATIONS

SUR QUELQUES CÉCIDOZOAIRES

ANNALES
DU MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE DE MARSEILLE
Tome XV

MÉMOIRE N°2

OBSERVATIONS

SUR

QUELQUES CÉCIDOZOAIRES

PAR

JLCORRE

MARSEILLE

TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE MOULLOT FILS AINÉ
- 24-26, Avenue du Prado, 24-26

IOIS

ae

LUE

OBSERVATIONS
SUR QUELQUES CÉCIDOZOAIRES

PAR

ARCOÉETDE

Eriophyes ononidis (Can.) NaL.

Dans une Note, qui a été lue à la Société Linnéenne de Provence (1), j'ai
déjà signalé une déformation de Vicia gracilis Loisel., récoltée sur le chemin
qui descend du Sémaphore de La Ciotat vers cette dernière ville. La cécidie,
certes, est minime et il faut un œil un peu exercé pour ia découvrir ; mais cela
tient à la petite taille du végétal atteint, et quand on a celui-ci à la main, on ne
peut avoir aucun doute sur la réalité de la déformation et aucune hésitation au
sujet du groupe animal auquel appartient son producteur. Les folioles ont leurs
bords latéraux fortement repliés par-dessus, et deviennent absolument filiformes,
au lieu d'avoir la forme ovoïde allongée, qu’elles montrent sur les feuilles
normales.

Il était tout indiqué de rechercher s’il n'y avait pas là un Eriophyide, et l'examen
à la loupe en a fait voir effectivement de nombreux exemplaires sur les quelques
pieds atteints. Ceux-ci ont été mis alors dans de l'alcool en attendant d’être
étudiés. La première chose à faire était de vérifier si le producteur n'était pas
Eriophyes plicator (Nal.) var. frifolu Nal., qui attaque plusieurs espèces de.
trèfle et qui avait été reconnu aussi sur Vicia (Ervum) hirsuta Gray. Nalepa (2),
je crois devoir le rappeler dès maintenant, avait créé pour le parasite, dans ce

(1) J. Cotte. — Compte-rendu de l’excursion à Cassis et a La Ciotat. Bull. Soc. Linn. Prov.,
CPP SOI

(2) A. Nalepa. — Ueber neue Gallmilben (10 Fortsetzung). Ang. Ak. Wiss. Wien, t. XXXI,
P. 179, 1804.

LATGUES

dernier cas, une variété ervi, qu'il a ultérieurement identifiée avec la variété
trifolu. I était d'autant plus logique de songer à cette mème variété, que Vicia
gracilis Loisel. avait été placé aussi dans le genre Ervum. Seringe, dans le
Prodrome, l'appelle Ervum lelraspermum L. var. 8 gracile Ser. (1) et le range
dans le sous-genre Erwlia. Ce n'est pas ici le lieu de rouvrir des discussions
sur le genre Ervum, compris d’une manière variable par les divers auteurs qui
s'en sont occupés, et dont l'isolement des genres voisins était basé sur des
caractères d'importance médiocre : brièveté de la corolle, glabrescence du
style sous le stigmate, petit nombre de graines dans le légume. Je ne retiendra,
de cette question de systématique, que l'accolement des Vicia hirsula et gracilis
dans le genre Ervum et l'identité qu'il y avait lieu, dès lors, d'escompter entre
les parasites déformant ces deux espèces.

Mais quand j'ai examiné des préparations de l’Eriophyes de La Ciotat, il s’est
montré avec des caractères qui rendaient son identification bien difficile.
L'alcool dans lequel j'avais plongé les plantes parasitées, et dont je m'étais
servi contrairement à mon habitude, avait déterminé une contraction extrême
du corps. Tous les individus, sans exception. avaient pris un contour ovoïde et
se montraient formés de cinq ou six gros anneaux juxtaposés, sur lesquels se
dessinait la fine annulation normale. La macération dans la glycérine a partielle-
ment amené l’assouplissement et le relâchement d'un certain nombre d’animaux,
qui m'ont servi à faire des dessins à la chambre claire. Mais j’admets qu'il a
persisté un certain degré de contraction, même chez ceux pour lesquels le
relàèchement était maximum. J'ai donc la conviction absolue d’avoir fourni (fig. 1)
un dessin inexact en ce qui concerne le contour général du corps, qui aurait dû
être représenté de forme plus allongée. De même le bouclier, qui dans mon
dessin a son grand diamètre dans le sens transversal, devait l'avoir dans le sens
longitudinal sur les individus vivants.

Ce qui m'a amené à faire ces dessins, malgré les conditions défectueuses
dans lesquelles je me trouvais pour cela, c’est que j'éprouvais une certaine
difficulté à rapporter l'animal que j'avais sous les yeux à une des deux sous-
espèces connues d'Eriophyes plicator, alors qu'il était certain pour moi, d'autre
part, qu'il ne pouvait pas s'agir d’une autre espèce. J'ai pris alors le parti de
soumettre au lecteur les pièces elles-mêmes, afin de mieux justifier les conclu-
sions que j'allais prendre.

Eriophyes plicalor possède les caractères suivants, que j'emprunte au
Thierreich (2) :

(1) De Candolle. — Prodomus.…, t. Il, p. 367. G. Rouy (Flore de France, t. V, p. 247) en
fait une sous-espèce de Vicia gemella Crantz,.
(2) A. Nalepa.— Das Thierreich. Eriophyidæ. Berlin, 1898.

nn

« Corps cylindrique. Bouclier presque triangulaire, à champ médian parcouru
par 3-5 lignes longitudinales, habituellement complètes. et à côté de celles-ci
par des lignes arquées incomplètes ; champs latéraux linéolés. Soie dorsale
1 fois 1/2 aussi longue que le bouclier, insérée sur le bord de celui-ci.
Article 4 des pattes un peu plus long que le $°. Plumule à $ paires de barbes.
Sternum simple. Soie thoracique II en avant de l'angle interne de l'épimère.
Abdomen avec environ 80 anneaux. Soie ventrale I très longue, dépassant la
soie II courte. Soie accessoire assez longue. Epigynium très gros, à valve
antérieure rayée. Soie génitale placée latéralement, longue. 6‘ longueur 150,
largeur 38 p ; ® longueur 190 pu, largeur 44 p.

« L'espèce se divise en 2 sous-espèces :

« a. E. plicalor (lypicus) Nal.

« Bouclier parcouru par trois lignes longitudinales complètes.

« b. E. plicator trifoli Nal. (Ph. pl. erv: ‘Nal.).

« Champ médian du bouclier parcouru par ; lignes longitudinales habituelle-
ment complètes, épigynium plus petit que chez la première sous-espèce. »

L'Acarien de La Ciotat viendra se placer aussi dans cette espèce, plus
polymorphe qu'on ne le supposait au début. Je suis de plus en plus persuadé
que le nombre des espèces est trop élevé chez les Eriophyides et que plusieurs
des noms spécifiques actuels tomberont en synonymie, quand nous aurons
mieux enregistré les variations d'une même espèce suivant les localités et surtout
suivant les plantes qui lui servent d'hôte. Les expériences d'infestation et les
modifications d'ordre morphologique qui peuvent en résulter constituent un
sujet de recherches extrèmement intéressant, mais où, j'en ai fait l'expérience,
les difficultés sont souvent bien grandes. Nous nous heurtons, dans un grand
nombre de cas, à l'existence de races physiologiques qui paraissent inféodées,
d'une manière assez stricte, à une espèce végétale déterminée. Ce n’est guère
qu'entre les mains de Peyritsch que cette méthode de recherches a donné des
résultats appréciables ; mais Peyritsch s’est occupé de la tératogenèse végétale,
et non de l'adaptation du parasite à un nouvel hôte et des variations de forme
des Acariens dont il s'est servi. Si nous ne pouvons pas réussir à l’accomplir
nous-mêmes, nous laisserons à nos successeurs le soin de faire les réductions
voulues dans nos listes d'espèces d'Eriophyides ; mais ceux qui ont édifié ces
listes ont rendu à la science l'immense service de dresser le Catalogue des
formes observées et des végétaux sur lesquels on les a rencontrées, et c’est
grâce à eux qu'il devient maintenant possible de tenter une œuvre de synthèse.

Voici la description de l’Eriophyes de La Ciotat.

STREENS

Corps ? (ovoïde allongé sur des animaux un peu contractés). Bouclier (fig. 2)
presque losangique, parcouru dans le champ médian par $ lignes longitudinales
dont les latérales sont plus ou moins com-
plètes, si bien que sur un des individus je
n'ai pu compter que 3; lignes longitudinales ;
les externes sont habituellement bifurquées en
avant ; champs latéraux plus ou moins nette-
ment linéolés.

Soies dorsales portées par de forts tubercules
au bord postérieur du bouclier, de une fois et
demie à 2 fois plus longues que le bouclier
(caractère variable avec le degré de contrac-
tion des animaux) ; longueurs mesurées : ç5 u,
60m, 75 x, moyenne 63 x. Article 4 des pattes
un peu plus long que le 5°. Ongle à peine
arqué, terminé par une légère dilatation en
bouton; plumule à cinq paires de barbes, ne
dépassant pas les 2/3; de l’ongle. Sternum simple.
Soie thoracique III très longue : 47 u (1 men-
suration).

Abdomen avec environ 80 anneaux. Bourse

caudale peu développée Soie latérale, lon-
Figure Te Eriophyes ononidis viIcIæ. gueurs mesurées 2 38, 39, 42 bi moyenne 40 LL.

Grossissement 550 environ. :
2 ; Soies ventrales longues :

Véntrale: 1 45%, 53 um 56 70, 77au moyenne CARE

Ventrale AP rom RTS ou » De 70
Ventrale III 26 u, 28 up, 30 u, » 2007;
Soie caudale 72 u, 83 u, 93 p, » 83 up;

Soie accessoire bien marquée.

L'épigynium m'a paru situé très en avant sur les animaux que j'ai étudiés, et
chez eux je n’ai pas vu l'annulation abdominale se poursuivre en avant de lui,
ainsi que le dessine Nalepa. Le fait est dû très vraisemblablement à la contraction
produite par l'immersion dans l'alcool. L'épigynium est assez développé
(largeur 25 u), sa valve extérieure est striée longitudinalement. Soie génitale
placée latéralement, longueur : 9 x, 16u, 18 um, moyenne : 14.

Je dois ajouter encore à cette description que les soies ornant les pattes,
surtout celles du dernier article, ont une grande longueur et dépassent de
beaucoup, à ce point de vue, celles que dessine Nalepa.

= Ci

Je me trouvais heureusement disposer d'un matériel bien commode pour
comparer ce parasite à Eriophyes plicalor. J'observe depuis plusieurs années,
dans nos parcs de Marseille, une cécidie inédite de
Medicago arborea L., que j'ai omise par mégarde dans
mes Recherches sur les galles de Provence et qui ne
figure pas non plus dans les Catalogues de cécido-
logie. C’est le reploiement banal par en haut des deux
moitiés du limbe des folioles, avec légère hyper-
trophie et faible jaunissement au voisinage de la
nervure médiane. J'avais caractérisé sommairement le
parasite et l'avais rapporté à E. plicalor d’une manière
provisoire. Il fallait profiter de l'occasion pour en Figure2.— Eriophyes ononidis
prendre une connaissance plus complète. vue Boucher, Grossiss:

Le parasite a été examiné à l'état vivant (15 décem- 7° "7
bre 1913). Il est blanchâtre, cylindrique et très allongé, plus allongé même
que ne le figure Nalepa pour la variété frifoli. L'annulation de l'abdomen se
continue nettement en avant de l'épigynium ; celui-ci est petit. Le bouclier
possède quelquefois ; lignes longitudinales complètes dans son champ médian ;
il est orné plus souvent de 5 lignes complètes et même un sujet présentait

presque 7 lignes, tellement les lignes accessoires qui se trouvaient sur les
bords du champ médian étaient longuement développées. Par contre, sur
le bouclier d’un des individus la ligne médiane n'existait que dans la partie
postérieure et ne tardait pas à s'évanouir en avant.

La soie dorsale n’est guère plus longue que le bouclier, qui est allongé ; elle
est, à ce point de vue, très voisine de celle qui figure sur les dessins de Nalepa.
Les soies latérale, génitale, ventrale IT, ventrale III, caudale sont à peu près
semblables à ce que figure Nalepa pour Er. plic. trifoli. La soie ventrale I
atteint à peu près l'extrémité de la ventrale II. Voici quelques mensurations
à ce sujet :

Dorsale 4205) 46 USSR 07 Moyennes Ten:
Latérale F0 OU AO » JON
Ventrale"NIK2 106 x, Cou; » ANR
» PRO RATE, » LOUE
» PUS nus 40R. » HONTE
Caudale TOM 730) » 72 Le

En résumé, l'Acarien qui déforme Medicago arborea L. dans les jardins
publics de Marseille doit être rapporté à la sous-espèce frifoli d'Eriophyes

4

plicalor, avec cette remarque, toutefois, que son épigynium est de taille plus
réduite encore que chez cette sous-espèce.

L'existence de cette sous-espèce, bien caractérisée, sur un Medicago accli-
maté dans notre région, nous permet déjà d'éliminer, par avance, l'hypothèse
qui aurait pu être émise, que le parasite de Vicia gracilis constituerait la forme
provençale d'Eriobhyes plicalor. Nous sommes donc amenés à constater que
le cécidozoaire de la Ciotat possède réellement une physionomie propre, sans
préjuger pour cela de sa diffusion possible sur d’autres espèces végétales et én
d’autres lieux, et sans émettre une opinion sur la fixité de ses caractères.

Faisons abstraction de l'annulation du corps en avant de l’épigynium, sur
l'existence ou l'absence de laquelle je ne pourrai me prononcer d'une manière
définitive que lorsque j'aurai pu retrouver du matériel mieux fixé. Faisons
abstraction, pour la même raison, de la forme du bouclier. Les détails morpho-
logiques dignes de retenir l'attention sont alors la longueur des soies et la
taille de l'épigynium. Ce sont là des détails, le premier surtout, qui varient
d'un individu à l'autre, et les quelques mensurations dont j'ai donné plus haut
le détail sont suffisamment explicites à ce sujet. Mais, en prenant des moyennes,
on a moins de chances d'introduire des causes d'erreur. Malgré que je n’aie
mensuré les soies que sur un nombre restreint d'individus, les données numé-
riques permettent de mettre en évidence ce que l'œil pouvait déjà remarquer :
la longueur plus grande sur les Eriophyes de La Ciotat des soies dorsales.
(63 u au lieu de $ 1), ventrales I (64 pau lieu de 57) caudales (83 x au lieu de 72).
D'autre part, l’épigynium, d'une taille assez grande, éloigne notre animal de
la sous-espèce frifoli, d'où le rapproche au contraire l’ornementation de son
bouclier.

Je ferai donc une nouvelle variété dans l'espèce plicator et je l’appellerai
vicæ du nom du genre sur lequel je l’ai observée.

A côté d’E. plicator se place E. ononidis (Can.), dont voici la diagnose, tirée
de Canestrini (1) et de Nalepa : « Corps cinq fois plus long que large. Bouclier
parcouru par 3 lignes longitudinales, dont les latérales sont bifides en avant.
Soies dorsales bien plus longues que le bouclier (plus de 18 anneaux dorsaux),
portées par de gros tubercules situés près du bord postérieur du bouclier.
Article 4 des pattes plus long que le s‘. Ongle plus long que la plumule à
s paires de barbes. Sternum simple. Soie ventrale I très longue, atteignant la
base de la ventrale II très courte. Ventrale III atteignant à peine l'extrémité
postérieure du corps. Soie accessoire très grêle, soie caudale médiocre, ayant
environ le quart de la longueur de l'animal. Epigynium gros, à valve antérieure

(1) G. Canestrini. — Prospetto dell Acarofauna italiana. Padova, 1892.

striée longitudinalement. Soie génitale moyennement longue (1). » Cette espèce
détermine de la cladomanie et de la phyllomanie chez Ononis repens L.'et
spinosa L. Rostrup (2) lui attribue la virescence des fleurs d'Onontis procurrens
Wallr.; mais Nalepa (3) (p. 240) ne reproduit pas ce dernier renseignement,
soit parce que cette déformation n'avait pas été récoltée en Allemagne, soit
parce que le cécidozoaire de la lésion signalée par Rostrup n'avait pas été
déterminé directement.

Nalepa avait été immédiatement frappé de la ressemblance de cette espèce
avec E. plicalor et dit à ce sujet (4) : « Auch Phytoplus onondis Can. von
Ononis repens L. dürfte nur eine Subspecies von PA. plicalor sein. » Cette
indication se trouve reproduite dans le fascicule du Therreich (p. 32) et dans
Zoologica (1911, p. 240). Il est difficile de ne pas se rallier à cette opinion.
Quand on rapproche les diagnoses qui précèdent, quand on compare attentive-
ment les dessins de Nalepa pour plicalor et ceux de Canestrini et de Nalepa
pour ononidis, on reste convaincu qu'il s’agit bien d’une seule et même espèce.
Un des. deux noms tombe alors en synonymie et je m'aperçois que c’est le
premier. Les deux espèces ont été créées toutes les deux, il est vrai, en 1890.
Mais il n y a aucune description dans la note de Nalepa ($), où l'indication qui
nous intéresse se borne à la phrase suivante : « Phytoptus plicator n. sp. aus der
Blattfaltungen von Medicago falcata L. ». Dès lors, le nom de Canestrini (6)
a le bénéfice de l’antériorité, si l’on décide de réunir les deux espèces.

Il était indiqué de soumettre cette question à une nouvelle étude en exami-
nant comparativement E. onomidis et E. plicalor. Je me trouvais posséder dans
un flacon quelques brins d'Ononis Natrix L., provenant de Saint-Martin-de-la-
Brasque (Vaucluse) et sur lesquels se trouvait une abondante cladomanie.
J'avais rapporté celle-ci à E. ononidis (7), après un examen sommaire, qui
m'avait permis de retrouver dans ce cécidozoaire les caractères de l'espèce de
Canestrini. En soumettant ce parasite à une étude aussi serrée que possible,
en vue spécialement de chercher les analogies qu'il possède avec E. plicaltor
et les points de détail qui pourraient permettre de l'en éloigner, je me suis

(1) Canestrini la figure très courte (pas même deux anneaux du corps); il représente aussi
un épigynium de taille au plus moyenne.

(2) Cité par Houard : Les Zoocécidies des Plantes d'Europe et du Bassin de la Méditerranée, t. U,
p: 604, n° 3504.

(3) A. Nalepa. — Eriophyiden. Zoologica, t. XXIV, Heft 61. Stuttgart, 1911.

(4) A. Nalepa. — Neue Arten der Gattung Phytoptus Duj. und Cecidophyes Nal Denk. Ak.
Wiss. Wien, t. LIX, p. 525, 1892.

(5) A. Nalepa.— Ueber neue Gallmilben. Anz. 4k. Wiss. Wien, t. XXVII, p. 2, 1800.

(6) G. Canestrini. — Ricerche intorno ai fitoptidi. Affi Soc. ven.-trent. sc. nat., t. XII, 1800.

(7) J. Cotte. — Recherches sur les Galles de Provence. Thèses Ec. Sup. Pharm. Paris, 1912.

— T2 —

surtout attaché à examiner l'ornementation du bouclier, la taille de l'épigynium
et la longueur des soies.

Un premier fait m'a frappé, en ce qui concerne le bouclier, c’est l'incons-
tance de l'ornementation décrite par Canestrini. Déjà la vue seule des dessins
de Nalepa inclinait à penser qu'il pouvait en être ainsi. Si cet auteur reproduit
purement et simplement, dans le Thuerreich, la description de Canestrini, la
mention des trois lignes longitudinales dont les latérales sont bifides en avant,
c'est une autre ornementation qu'il a observée et qu'il a figurée dans Denk.
Ak. Wien,t. LIX, pl. I, fig. 6. Nous voyons là cinq lignes longitudinales et
ce sont les plus externes, presque complètes, qui sont bifides en avant. Sur les
individus que j'ai examinés les lignes longitudinales sont au nombre de 3 ou
de $ ; dans ce dernier cas les lignes externes peuvent être plus ou moins incom-
plètes, etsimples ou bifides. Il nous est permis d'admettre que la bifidité indiquée
et figurée par Canestrini correspond à une disparition partielle des plus
externes, dans le groupe des s lignes. Au contraire, il peut se faire une ten-
dance à l'apparition de 7 lignes, tel le bouclier figuré par Nalepa et dont j'ai
revu un nouvel exemple. Comme il existe des lignes arquées incomplètes à la
partie antérieure du champ médian, il va sans dire que les mots de bifidité ou
non-bifidité n'ont ici qu'une valeur relative, et en résumé nous pouvons définir
ainsi l’ornementation d’E. ononidis, parasite des Ononis :

Champ médian du bouclier orné de lignes, longitudinales au centre, arquées.
sur les côtés et en avant; ces lignes sont d'autant plus longues qu'elles se
trouvent plus près du milieu du champ; si bien que 3 ou $ lignes atteignent le
bord postérieur du bouclier ; les lignes latérales peuvent se réunir vers l'arrière.

L'épigynium est de bonnes dimensions (22 y); la soie génitale, longue,
a 14H.

Soiedorsale’,. 27 34 LU, 42 LB, 42 LL, 43 L; Moyenne : 40 p
po latérale C2 17au; 25 » 21
» AVentralenle he ET EN » 3 pe
» » le .….. 18 H
» » IR UT aURES » 277 R
» rcaudales,e. 2% 3 Rs O2 Up; » 7 be
» thoracique III. 50 pe

On remarquera la taille de l’épigynium et la belle longueur de la soie génitale,
bien différente de celle qu’a représentée Canestrini (PI. XLVIIT, fig. 13 a).

Si nous comparons les résultats des mensurations auxquelles je me suis livré,
voici comment on peut les résumer :

ERIOPHYES
ononidis plicalor

trifolui piciæ

ÉD YU 2 men 22 pi = | IT
Soie tdorsale re 40 » Si pe 63 »
» thoracique III... $O » — 47 »
DARIAtérA le Er e 21 » 38 » 40 »

D AVENTTAlE SIENS 53 » CHER 04 »

» LOS | SEE 16 » 10 » 12 »
» Dee PP" 37 » 3 1: 26 »
nCaudale re 57 » FE) 83 »
HA CÉAHAIE. er 14 » — 14 »

Ce tableau montre bien qu'il est parfaitement logique de réunir Eriophyes
oronidis et E. plicalor ; la nouvelle espèce ainsi élargie présentera à considérer,
en ce qui concerne la longueur des soies, une gamme de variations dans
laquelle onontdis et miciæ représenteront les deux stades extrêmes. Il sera
intéressant de voir quelles mensurations pourront être obtenues sur la sous-
espèce {ypicus, et quelle place elle occupera dans cette série, à ce point de vue.
Si on range ces formes d’après la complication croissante de leur ornemen-
tation, la série semble devoir être :

lypicus, ononidis, trifolir, viciæ ;
et d’après la taille croissante de leur épigynium:
trifoli, ononidis, riciæ, typicus.

On pourrait faire une objection au rattachement de ÆE. onondis à
E. plicator, en la basant sur la nature des lésions produites par ces Acariens.
E. plcator, son nom l'indique suffisamment, détermine un reploiement par en
haut du limbe des feuilles avec, parfois, virescence des fleurs, tandis
qu'E. ononidis produit une lésion tout autre, une cladomanie et une phyllomanie
bien marquées, accompagnées elles aussi de virescence des fleurs. Malgré la
différence très grande qui existe entre les deux ordres de déformations, il est
difficile de baser sur elle seule une disjonction d'espèces, et nous venons
de voir que nous ne trouvons pas, dans les caractères morphologiques, de raison
sérieuse pour étayer cette disjonction. On peut cependant faire ressortir

— 14 —

l'opposition qui existe, dans l'espèce ononidis, entre la forme qui produit de la
cladomanie et celles qui déterminent le plissement en gousse des folioles. Il
faudrait, pour cela, remanier l'espèce et la diviser en deux sous-espèces. La
première, euonondis, est celle qui produit la cladomanie, et n'est connue que
comme parasite des Ononis ; la deuxième, plcator, déforme les feuilles de ses
hôtes. En conséquence du remaniement de cette espèce, je propose de
changer en celui de Nalepai le nom de fypicus, qui prêterait à confusion, du
moment que l'espèce plcalor perd son autonomie.

Voici les diagnoses de ces sous-espèces et des variétés connues, et les hôtes
sur lesquels on les a observés d’une manière authentique.

a) Sous-espèce euononidis J. C.; détermine de la cladomanie et de la
phyllomanie. Champ médian du bouclier parcouru par 3-5 lignes longitudinales
complètes, les externes habituellement bifurquées en avant: épigynium assez
gros; soies dorsale, latérale, ventrale I et caudale plus courtes que chez les
variétés trifolit et riciæ de la deuxième sous-espèce (1) ; la dorsale a, au plus,
1 1/2 fois la longueur du bouclier.

Vit sur Ononis spinosa L., O. repens L.. O. Natrix L.

b) Sous-espèce plicator (Nal.); détermine un reploiement du limbe par ses
bords ou en forme de gousse.

a. Variété Nalepai J. C.: champ médian du bouclier parcouru par 3 lignes
longitudinales complètes ; soie dorsale 1 1/2 fois aussi longue que le bouclier,
portée par de gros tubercules situés au bord postérieur du bouclier; soie
ventrale 1 dépassant l'extrémité de la ventrale II; épigynium très gros ; soie
génitale longue.

Vit sur Medicago falcata L., M. lupulina L.

8. Var. frifolu (Nal.) ; champ médian du bouclier normalement parcouru par
s lignes longitudinales, habituellement complètes ; soie dorsale de 1 à 1 1/2 fois
aussi longue que le bouclier, portée par de gros tubercules situés au bord
postérieur du bouclier; soie ventrale | atteignant ou dépassant l'extrémité de la
ventrale IT; épigynium plus petit que dans la variété Nalepai; soie génitale
longue.

Vit sur Trifolium arvense L., Vicia hirsuta Gray, Medicago arborea L.

y. Var. iciæ J. C.; champ médian du bouclier parcouru par s lignes longi-
tudinales, dont les externes sont habituellement bifurquées en avant ; épigynium
gros ; soie génitale longue ; soies dorsale, ventrale I et caudale plus développées

(1) Le caractère tiré de la longueur des soies n’a qu'une valeur relative, étant déduit de
l'examen d'une seule colonie.

que chez la variété précédente; la dorsale doit avoir de 1 1/2 à 2 fois la
longueur du bouclier, la caudale a environ la moitié de la longueur du corps.

Vit sur Vicia gracilis Loisel.

La synonymie de ces diverses sous-espèces et variétés peut se résumer ainsi :

Phytoptus ononidis Canestrini, 1890. Eriophyes o. Nalepa, 1898. Eriophyes o.
euononidis.

Phytoplus plicator Nalepa, 1891. Eriophyes p. Nalepa, 1898. Eriophyes
ononidis plicator.

Eriophyes plicalor typicus Nalepa, 1898 (sous-espèce). Eriophyes ononidis
Nalepar.

Phytoptus plicator trifolii Nalepa, 1892 (sous-espèce). Eriophyes p. trif.
Nalepa, 1898. Phyloptus p. ervi Nal., 1804. Eriophyes ononidis trifolir.

Eriophyes ononidis viciæ.

Eriophyes Vayssierei Nov. sp.

C'est un Eriophyide encore qui produit la déformation suivante de Specularia
parviflora S'-Lag., rencontrée à Allauch. Les feuilles de l'extrémité de la tige
sont élargies, irrégulièrement découpées s1r leur bord, et groupées en une
sorte de tête. Les plus externes sont disposées en rosette, les plus centrales
forment une tête pommée. Elles sont, de plus, un peu crispées et leurs bords
ont une tendance à s'enrouler par en haut. Il existe, en outre, une faible pilosité
anormale. La figure 3 montre cette déformation.

Comme je manquais, au moment où je l'ai trouvée, du
fixateur que j'emploie le plus habituellement et qui me donne
de bons résultats, le mélange de Bouin. j'ai plongé dans
l'alcool à 90° l'unique sommité déformée de Specularia que je
possédais ; mais je me suis aperçu, au moment de l'examen,
que les animaux étaient encore fortement contractés. Malgré
cet inconvénient, J'ai cherché à caractériser les parasites,
qui étaient assez nombreux sur le pied immergé dans l'alcool. Figure 3. - Specu-

L'animal devait être plutôt fusiforme que cylindrique, sans /aria parviflora dé-
qu'il soit possible de rien affirmer à ce point de vue ; le sujet formé par Erio-
le moins contracté que j'aie vu avait une longueur de 140 EEE
sur une largeur de 64. L'abdomen est fortement annelé et le nombre des
anneaux est supérieur à 90. Ces anneaux sont fortement ponctués, dorsalement
et ventralement, et la ponctuation est de plus en plus marquée à mesure que
l'on se rapproche de l'extrémité postérieure. La cause de cette ponctuation

y —

réside dans la présence de saillies cuticulaires extrêmement courtes, qui
s'allongent dans la partie postérieure du corps, où elles deviennent spiniformes
et atteignent 1-2 y de long.

8-10 annulations du corps se montrent en avant de l’épigynium, qui est de
bonne taille : 28-30 y de largeur (fig. 4). La valve extérieure est sillonnée longi-
tudinalement : elle possède ainsi environ 18 lignes parallèles, qui peuvent
devenir confluentes, deux à deux, à leur extrémité. Le sternum est simple ; le
rostre, court. Les pattes sont plutôt grêles, le 5° article égale à peu près le 4° et
tous les deux sont sensiblement plus grèles que le 3°; la plumule, à $ barbes
faiblement barbelées, atteint à peu près les 2/3 ou les 3/4 de l'ongle incurvé.

Je reviendrai sur le bouclier. Les soies dorsales, assez espacées, sont insérées
sur son bord postérieur ou un peu en avant ; elles n’ont guère plus que la
longueur du bouclier et ne dépassent pas une fois et démie sa longueur, même
sur les sujets contractés. La soie thoracique IIT est fixée assez bas sur l'épi-
mère de la patte IT et son insertion est voisine du sternum. La soie thoracique IT,
dont la longueur est environ les 2/3 de celle de la précédente, est également
voisine du sternum ; la thoracique 1, courte, est placée vers le milieu de l'épi-
mère de la patte I. Les soies génitales sont fixées sur les côtés de l’épigynium
et sont très grêles ; sur un certain nombre d'individus je n'ai pas pu les aper-
cevoir, pas plus que les tubercules qui les portent.

Les soies que j'ai mesurées avaient les longueurs suivantes :

Dorsale, de 36 à 50 y, moyenne 41 pm
Thoracique IIT (1 mensuration) 42
Latérale, de 22 à 42 pu, » 30
Génitale, » s-6 pi :
Ventrale I, de 34 à 48 u » 40

» Il desde 0 » 1$ H

» Mr der7 228 D 18 u
Caudale, de 36 à 56 y » 43 L
Accessoire, » $ pe

Ce sont surtout les détails de structure du bouclier qui ont
attiré mon attention (voir fig. 5). Celui-ci est parcouru dans
son champ médian par des lignes longitudinales saillantes,
parfois brusquement redressées en appendices presque trian- Fig. 4.-— Eriophyes

gulaires. La ligne médiane est moins constamment complète Wayssierer, Epigy-
num. Gross. 680,

que les latérales qui la bordent, et elle peut échanger avec
celles-ci des anastomoses dont la position est extrêmement variable. En dehors
des ; lignes longitudinales dont je viens de parler, il s’en trouve d’autres, au

17

nombre de 1 à 3 de chaque côté, et qui ne sont jamais complètes, n'atteignent
le bord postérieur sur aucun des nombreux individus que j'ai examinés. Les
champs latéraux sont ornés d’une foule d'émergences plus ou moins élevées,
presque spiniformes dans certains cas, et habituellement orientées en séries,
qui sont disposées en éventail par rapport aux lignes du champ médian. Parfois
même ces saillies se groupent en petites lignes obscures et interrompues. Les
champs latéraux peuvent donc être simplement ponctués ou être plus ou moins
linéolés. Des saillies identiques se rencontrent avec une abondance variable
dans le champ médian; tantôt elles siègent seulement dans la partie posté-
rieure de celui-ci, tantôt elles l’envahissent d'une manière complète. Ce sont

Del Sn
4 Nez
NE Ne
Figure 5.— Eriophyes Vayssierei. Bouclier. Gross. 680

elles, en fait, qui constituent l’origine des anastomoses reliant la ligne médiane
à ses voisines ; elles peuvent contribuer aussi à la formation de courtes lignes
juxtamédianes supplémentaires. Dans nombre de cas, les longues lignes qui
forment la décoration du champ médian ont leur crête presque denticulée,
comme si elles résultaient seulement, elles aussi, de la confluence d’une foule
de tubercules rangés en séries longitudinales. On pourrait donc définir de la
sorte l’ornementation du bouclier de cette espèce :

Bouclier orné d'une foule de petites saillies, disposées généralement en
séries longitudinales, qui divergent à partir du rostre ; les saillies d'une série
peuvent devenir confluentes et donner naissance à des lignes. Celles-ci,
inconstantes et mal formées dans les champs latéraux, existent toujours dans le
champ médian, où il en existe une, complète dans tous les cas, de chaque côté

5

Re

du plan médian. La ligne médiane est souvent incomplète ; les latérales supplé-
mentaires qui se trouvent à la partie antérieure du champ médian le sont
toujours. Les saillies isolées manquent assez souvent dans les parties antérieure
et moyenne du champ médian.

J'ai cru utile de donner, dans la figure $, quelques dessins, faits à la chambre
claire, de boucliers du parasite de Specularia parviflora. J'aurais pu les multiplier
sans grand profit. Ces exemples suffiront pour montrer l'inconstance des détails
de l’ornementation et engageront peut-être les naturalistes à rechercher avec
quelque soin les variations que peuvent présenter les Eriophyides, à ce point
de vue. Pour ces dessins, j'ai utilisé mème des individus beaucoup trop
contractés, dont le bouclier était de proportions très anormales Je prie le
lecteur de tenir compte de cette rectification.

Trois Eriophyes sont connus sur les Campanulacées : E. Schmardai (Nal ),
enanthus (Nal.), campanulæ Lind., sans parler des nombreuses lésions d'Erio-
phyides, signalées sur des végétaux de cette famille, et dont les auteurs n'ont
pas été caractérisés. Le premier de ces Acariens détermine de la cladomanie,
de la phyllomanie, avec pilosité anormale, et de la chloranthie de divers
Campanula ; E. campanulæ fait enrouler par en haut, avec pilosité anormale, le
bord du limbe foliaire de C. rotundifolia L.; E. enanthus vit sur Jasione
montana L., dont les entre-nœuds se raccourcissent, dont les fleurs et les feuilles
sont modifiées et se couvrent d'une pilosité anormale.

Je ne possède pas la description originale, par Lindroth, de Eriophyes campa-
nulæ, mais la reproduction qu'en donne Nalepa (1) me permet de voir que
cette espèce n'est pas celle qui déforme la Specularia d'Allauch. Nous trouvons
comme principales difiérences : la grande taille d'E. campanulæ (26$ y de
long sur 60 u de large), la longueur de ses soies dorsales (45-65 x), des soies
latérales et ventrales | (jusqu’à 45 x), des soies ventrales IT (jusqu'à 40 u) et
ventrales III (jusqu'à 32 u), les six paires de barbes de la plumule, le moindre
nombre des anneaux de l'abdomen. Mais l’ornementation du bouclier est
néanmoins bien semblable.

Nous éliminerons aussi E. enanthus, dont la taille est plus réduite (140 p sur
35), l'épigynium plus petit (19 x), dont le champ médian est orné de 3 lignes,
parmi lesquelles les deux juxtamédianes seules sont complètes, dont les soies
dorsales sont presque deux fois plus longues que le bouclier, dont les soies.
latérales sont représentées plus longues que les ventrales I. Pour cette espèce
il n'est pas mentionné de ponctuation dans la partie postérieure du champ.
médian.

(1) Zoologica, Heft 61 ; p. 247.

Nous n'avons pas davantage affaire à E. Schmardai : la taille de cette espèce
est bien plus considérable que celle de la mienne (260 y sur 70); elle a, de
plus, le champ médian du bouclier orné de 7 lignes longitudinales, dont les
3 médianes seules sont complètes. La longueur des soies est également à
noter : chez E. Schmardai les soies latérales sont représentées très courtes,
dépassant de peu la longueur des génitales ; les ventrales I sont quelque peu
plus longues que les dorsales (elles sont représentées cependant de moitié plus
courtes); les soies caudales sont représentées très courtes. Retenons,
cependant, que la partie postérieure du champ médian est ponctuée chez cette
espèce.

Ce serait donc vouloir forcer les analogies que chercher à faire rentrer le
parasite de Specularia parviflora dans une des trois espèces d’Eriophyes, parasites
des Campanulacées, qui ont été décrites, et nous sommes amenés à en faire
une espèce nouvelle, que j'appellerai Vayssierer. Elle se rapproche surtout
d'E. Schmardai par l’ensemble de ses caractères. Nous ne pouvons pas prejuger
de l'avenir et savoir si quelque découverte ultérieure permettra plus tard de
combler les hiatus qui séparent actuellement ces diverses espèces. Ce que
nous pouvons dire seulement, c'est qu’elles dérivent vraisemblablement d’une
souche commune ; Jeur air de parenté indéniable semble bien l'indiquer.

Il y a lieu de rappeler, au sujet de la déformation de Specularia parviflora,
que Trotter avait signalé en 1903 (1), sur Sp. Speculum DC., en Italie, la
présence de bourgeons composés de feuilles légèrement déformées et velues.

Autres ériophyidocécidies

Euphorbia segetalis L.— Le 4 mars 1913, au cours d'une excursion
dans les environs d’Allauch, j'ai été frappé par l'aspect que présentaient des
pieds d'Euphorbia segelalis L., qui poussaient près de la vieille villa de
Montespin, dans une station d’anémones que connaissent les naturalistes
marseillais. Un certain nombre de pieds se faisaient remarquer par une teinte
plus verte que celle des euphorbes saines, et cette différence de coloration m'a
amené à soumettre à un examen minutieux les sujets qui présentaient cette
particularité.

Chez E. segelalis, normalement, les feuilles et les bractées virent graduelle-
ment au jaune, à mesure que se développent et mürissent leurs éléments repro-
ducteurs ; on sait que les feuilles tombent même d'une manière précoce chez

(1) A. Trotter. — Nuovi Zoocecidii della Flora italiana. Marcellia, t. Il, p. 7, 1903.

cette espèce. Les pieds atteints sont le siège d’une double lésion (fig. 6). Les
bractées peuvent y avoir leur bord très étroitement enroulé par-dessus, et cette
minime déformation est même celle qui se remarque la première. Mais l'inflores-
cence se montre de plus anormale. Elle s'épanouit mal; les pièces bractéales
internes restent partiellement enve-
loppées par les bractées externes,
et leur nanisme s'accompagne d'un
certain degré de crispation. Si la
fleur, tardivement attaquée, s'épa-
nouit, l'ovaire est déformé, mal
développé et à parois gondolées.
Cette perturbation dans la floraison
a pour conséquence la persistance
de la couleur verte du jeune âge.

En examinant à la loupe les parties atteintes, il est facile d’y apercevoir un
Eriophyide, qui en est évidemment l’auteur. J’ai fait alors une provision de
pieds d’Euphorbia virescents et ai mis les sommités dans un bocal, afin de faire
sortir par la dessiccation les Eriophyides, suivant la méthode que préconise
Nalepa. Malheureusement j'ai été empèché de retourner au laboratoire

F
Figure 6. — Euphorbia segetalis ; ériophyidoce-
cidie à droite.

pendant quelques jours, et quand j'ai revu mon bocal, des moisissures l'avaient
suffisamment envahi pour qu'il fallät abandonner tout espoir de caractériser le
parasite. Qand j'en ai eu le temps, je suis retourné à la station ; mais la saison
était passée et je n'ai plus trouvé la moindre cécidie. J'ignore si la lésion se
reproduira cette année, au même lieu (1), aussi ai-je cru pouvoir publier cette
observation incomplète.

Elle présente un peu d'intérêt, parce que des déformations foliaires dues
aux Eriophyides n'étaient connues que sur trois espèces indigènes du genre
Euphorbia : E. Cyparissias L., E. Esula L , E. palustris L. La cécidie de la
première espèce consiste en un enroulement en dessus (2) des feuilles et
l’auteur en est Eriophyes euphorbiæ (Nal.) ; Houard la cite de l'Europe centrale,
de la France, de l'Italie. Les deux autres galles, qui ressemblent à la précé-
dente, sont attribuées au même parasite ; celle de E. Esula a été indiquée de
l'Europe centrale par Hieronymus et par Schlechtendal ; celle d’E. palustris a
été trouvée en Silésie et publiée par Dittrich. J'ai l’intime conviction que le
renseignement apporté ici permettra d'inscrire une quatrième déformation à
l'actif du même Eriophyes. Toutefois je dois signaler une petite différence dans

(1) Je ne l'y ai pas retrouvée (1914).
(2) Des auteurs disent « par-dessous ».

la manière de se comporter des plantes parasitées. Je vois sur Houard (t. IL,
p. 668) que les feuilles attaquées d'E. Cyparissias prennent « souvent une
teinte jaunâtre ou rougeûtre ; parfois toutes les feuilles d'une pousse sont
déformées ou la plante entière elle-même. » J'ai déjà insisté sur ce fait que
chez E. segetalis, au contraire, on pouvait reconnaître à plusieurs mètres,
quand on était prévenu, les plantes atteintes, dont la coloration d'un beau vert
tranchait sur la teinte bien plus jaunâtre des pieds indemnes. Je rappelle, d'autre
part, que j'ai trouvé dans le Vaucluse, et que j'ai signalé dans mes Recherches
sur les Galles de Provence (n° 554, p. 154), une « inflorescence d’E. Cyparissias
déformée, plus verte, à feuilles involucrales en cuiller, à fleurs légèrement
déformées.» J'ai attribué, avec doute, cette lésion à un Eriophyide. Il ya donc
là matière à observations nouvelles, et on reconnaîtra qu'il eût été imprudent
d'attribuer un nom de producteur, sans vérification au microscope, aussi bien
à l’auteur de cette lésion d'E. Cyparissias qu’à celui de la cécidie d’E. segetalis.

Sonchus tenerrimus L. — Le 4 mars encore, j'ai rencontré un petit
groupe de pieds déformés de cette plante, fort commune dans notre région.
Le point précis est à l'Est d’Allauch, peu après l’origine
du petit chemin qui part de la route d’Allauch aux
Camoins, au niveau du château de Carlevan, pour se
diriger vers Mangespin. Les plantes parasitées sortent
des murailles qui supportent les terres cultivées: la
feuille y subit les modifications suivantes (fig. 7). Le bord
des segments est replié en dessous ; le segment, quand
la lésion est intense, en arrive à être complètement
déformé. La partie enroulée est, en outre, ornée souvent
sur sa face supérieure de petites bosselures juxtaposées,
si bien que les segments peuvent en arriver à posséder

Figure 7. — Sonchus te-
5 3 : 9 nerrimus déformé par
un aspect uniformément chagriné. Les feuilles atteintes Eriophyes sonchi Suriani.

étaient également d’un vert diflérent de celui des feuilles

saines ; elles étaient un peu plus jaunes et réflétaient d’une manière différente
la lumière incidente. A la loupe, on pouvait voir circuler sur les parties atteintes
un Eriophyide.

On connaissait peu de lésions produites par les Eriophyides sur les espèces
du genre Sonchus. Un Eriophyes, auquel Nalepa a donné le nom de sonchi (1),
détermine sur Sonchus maritimus L. une déformation bien différente de celle que
je signale. Il s’agit de pustules irrégulières et plus ou moins teintées de rose,
en Eee Miam Det mr ee à me

(1) À. Nalepa. — Beitrâäge zur Systematik der Eriophyiden. Denk. Ak. Wiss. Wien,
t. LXXVII, p. 131-143, 1905.

faisant saillie sur les deux faces de la feuille et qui ne sont pas sans analogies
avec celles qui se trouvent sur les feuilles des saules et avec celles que produit
Eriophyes centaureæ (Nal.) sur Cenfaurea aspera L. Il y a une notable différence,
on le voit, avec le reploiement marginal et l'aspect chagriné des feuilles
d’Allauch.

Eriophyes sonchi Nal. est connu de l'Algérie, de l'Italie, de la Sicile, de
l'Autriche, peut-être de la Perse (Rübsaamen, d’après de Stefani) et Tavares
l’a retrouvé plus récemment en Portugal. Sur S. asper Vill. Kieffer avait
signalé (1) une déformation bien voisine, qui doit être due au même parasite
encore et que lui avait procurée Marchal. Si l’Acarien a pu réellement s'établir
sur $. asper, ainsi que paraît devoir le faire admettre l'observation de Marchal,
nous pouvons nous attendre à voir la déformation qu'il détermine citée de
points assez variés, car S. asper est extrèmement répandu et habite presque la
terre entière. Mais jusqu'à présent le parasite paraît avoir pour hôte préféré
S. marthmus, et c’est là la raison pour laquelle il semble être cantonné dans le
voisinage de la Méditerranée ; à la diflérence de son congénère, S. mariimus,
en effet, appartient assez en propre à la région méditerranéenne, d’où il fait
des incursions dans l'intérieur des terres. Il est donc naturel que Eriophyes
sonchi ne soit connu que de l'aire où pousse normalement le végétal sur lequel
il s'établit le plus habituellement. D’autre part on lui a rapporté une déforma-
tion de Launæa resedifolia O. Ktze (Sonchus chondrilloides Desf.), bien différente
de celle de Sonchus martlimus. Sur les pieds parasités les bourgeons sont trans-
formés en amas de feuilles plus ou moins anormales. C’est là encore une cécidie
franchement méditerranéenne : Cavara l’a trouvée près de Catane, en Sicile,
et l'a communiquée à Cecconi (2). Nalepa, qui a examiné le parasite, n'a pas
trouvé de diflérences entre l’auteur de cette déformation et son Eriophyes
sonchi, et c'est à ce producteur, naturellement, que Cecconi a rapporté cette
cécidie. Mais quand celle-ci a été distribuée dans Cecridolheca ilalica (3), c'est
cependant à un Eriophyes sp. qu'elle a été attribuée, car les auteurs de cette
collection ont été évidemment frappés par la différence d'aspect qui existe
entre cette lésion et celle de Sonchus maritimus (4). On peut faire remarquer, à

(1) J. Kieffer. — Synopsis des Zoocécidies d'Europe. Ann. Soc. Ent. Fr., t. LXX, p. 233-579,
1901.

(2) G. Cecconi. — Descrizione di galle italiane nuove o poco conosciute. Marcellia, t. Il,
p. 82, 1904.

(3) A. Trotter et G. Cecconi. — Cecidotheca italica, Fasc. XIV, n° 329, 1906. La reproduction
que je donne de cette cécidie (pl. 2, fig. 1) est faite d'après un exemplaire de Cecidotheca
italica.

(4) Nalepa ne fait aucune allusion à cet hôte dans sa description de E. sonchi (1905) ; il est
vrai que sa communication avait été faite à l'Académie de Vienne en janvier 1904.

ce sujet, que les bouquets foliaires de Launæa rappellent beaucoup la cécidie
de Lactuca saligna L., due à Eriophyes laclucæ (Can.) et qui n'est encore
connue que d'Italie.

Nalepa, à qui nous devons la connaissance d'Eriophyes sonchi, a donné aussi,
dans le travail où a paru la diagnose de ce cécidozoaire, une nouvelle descrip-
tion et une figuration d'E. laclucæ, et nous permet ainsi de comparer ces deux
espèces, si voisines. Il indique, comme principaux caractères diflérentiels de
E. sonchi par rapport à son congénère : la taille moindre de l'ongle, des soies
caudales et latérales (1), une minime différence dans l'ornementation du bou-
clier, moins échancré en avant, un écartement plus grand des tubercules qui
portent les soies dorsales, la position des soies thoraciques [ un peu plus en
arrière de l'extrémité antérieure du sternum. Voici la longueur des soies
d'E. sonchi, telle qu'elle est donnée par Nalepa :

Dorsale — 1 fois 1/2 le bouclier
Latérale — dorsale
£ Génitale — ventrale II
Ventrale | — 2 fois le bouclier
» II — ventrale III
Caudale — 1/3 du corps.

Le parasite de Sonchus tenerrimus, originaire d'Allauch, doit certainement
être rapporté à E. sonch. Le corps est plus cylindrique que ne le figure Nalepa
pour E. lactucæ, et ressemble beaucoup, au contraire, au dessin donné pour
E. sonchi. Les tubercules d'insertion des soies dorsales sont assez espacés.
Les diverses soies ont la longueur que j'indique ci-dessous : les mensurations
ont été prises sur des femelles qui paraissaient complètement adultes.

Dorsale 42,202: 0, 5016 MOYENNE 63
Latérale 31, 42 k » 36 pm
Thoracique III 17, 20, 28 » DRE
Génitale 13 200 Ù 16 pu
Ventrale Î 56, 64, 64, 67 uw SL 63 p

» IT 36, 39, 53 p DORE

» IT RENE AT: » 26 p
Caudale RO MON OA 77, OU ON 68 pu

(1) Ce dernier caractère est certainement inconstant. Nalepa a attribué aux soies latérales
d'£. sonchi une longueur presque égale à celle des soies dorsales, aux soies latérales d’ÆE. lactucæ
une longueur un peu supérieure à celle du bouclier.

En général, l’ongle, assez court, est à peine plus long que la plumule ;
cependant chez quelques individus la longueur de l’ongle était au moins une
fois et demie celle de la plumule, peut-être davantage.

Au total, nous avons bien là, j'en suis convaincu, l'espèce étudiée par
Nalepa ; mais elle fait preuve encore, sur le lot de plantes que j'ai soumis à
l'examen, de cette variabilité dans la longueur des soies que l'on retrouve habi-
tuellement chez les Eriophyides, quand on fait porter les mensurations sur un
nombre d'individus suffisant. Dans l'ignorance où nous sommes de l'amplitude
de ces variations chez Eriophyes sonchi, je me baserai sur la nature différente des
lésions produites et sur la longueur différente des soies (brièveté de la latérale,
longueur plus grande de la ventrale IT, etc.) pour établir, au moins à titre
provisoire, une variété nouvelle que j'appellerai Suriani, en souvenir de l’apo-
thicaire et naturaliste marseillais Surian, qui vivait à la fin du XVII° siècle.

Fagonia glutinosa Delile. — M. Jahandiez a eu l'amabilité de me
communiquer quelques cécidies d'Algérie, que lui avait procurées M. Coufou-
rier. Une d'elles mérite une mention spéciale. C’est un petit. rameau de
Fagonia glutinosa Delile, récolté dans la région désertique de Biskra, le
20 janvier 1912. Il porte à un de ses nœuds, à la place d'un rameau secondaire,
un glomérule dense, presque globuleux. Le diamètre de celui-ci atteint presque
2 centimètres, sur l'exemplaire d’herbier aplati qui m'a été envoyé, et il est
composé d'un grand nombre de petites feuilles linéaires. Elles ressemblent,
d'une manière presque complète, aux stipules du végétal. C'est là un cas de
phyllomanie bien caractérisé. Il se trouve reproduit planche 2, figure 2.

Si l’on se reporte au travail de révision de Houard (1), on voit qu'il cite
seulement deux cécidies de F. glutinosa. La première est une « curieuse et
énorme galle en artichaut produite par un diptère », la deuxième est un renfle-
ment caulinaire dû à une larve de Lépidoptère. La première de ces cécidies a
été signalée par Pitard, dans son Rapport sur les herborisations en Tunisie de
la Société Botanique de France, et ne doit plus avoir été revue depuis ; elle
semble n'être pas plus en cause, dans le cas actuel, que celle du Lépidoptère.

La cécidie envoyée par M. Coufourier doit donc être inédite. Elle me semble
être entièrement comparable à celle de Fagonia cretica L., que Trotter a vue dans
l’'herbier L. Kralik et qui provenait de l'Egypte, du Nord des Pyramides (2). La
galle égyptienne est constituée encore par un glomérule subglobuleux de petites

(1) C. Houard. — Les Zoocécidies du Nord de l'Afrique. Ann. Soc. Ent. Fr., t. LXXXI,

D 1, 1012:
(2) A. Trotter. — Breve descrizione di alcune galle europee ed esotiche. Marcellia, t. VIN,

p:#59/°1900?

feuilles déformées, et Trotter, avec beaucoup de logique, s'est demandé si on
ne pouvait pas la rapporter à un Eriophyide. A la surface de la galle de
F, glutinosa sont de nombreux grains de sable agglutinés, aussi l'examen direct
ne peut-il rien apprendre à ce point de vue, et je n'ose pas sacrifier, pour en
faire une étude microscopique qui resterait fatalement inachevée, l'unique
exemplaire que nous possédions de cette galle nouvelle. Comme Trotter, je
rapporterai donc cette cécidie de Biskra à un Eriophyide et, comme lui, avec
doute jusqu’à confirmation, en émettant le souhait que les naturalistes algériens
nous fournissent le moyen d'en déterminer le producteur.

Aulacidea Kiefferi Nov. sp.

Je ne connais encore qu'une station de cet Hyménoptère : il parasite
Kentrophyllum lanatum DC. à Cogolin (Var), près de la vieille bergerie de
Saint-Jacques, au-dessus du château des Garcinières. La plupart des pieds
morts de Kentrophyllum qui érigeaient en ce point leur tige sèche, au printemps,
montraient une même lésion, au niveau du collet. |
Ainsi que le montre la figure jointe à ce travail (fig. 8),
il s'agit d’une cécidie plus ou moins sphérique, dont
la taille varie de celle d'un pois chiche à celle d'une
petite cerise. Elle peut être symétrique par rapport à
l’axe, mais est plus habituellement excentrique, en arri-

vant, dans ce cas, à être comme accolée au collet du
végétal. Elle est formée pres- + #

que exclusivement aux dépens Figure8.— Kenfrofhyllum
lanatum déformé par

du bois, extrêmement hyper- Aulacidea K'iefferi, collet.

trophié, et dans l'intérieur de

celui-ci se trouvent des loges,

en nombre variable, mais peu élevé. Chacune de
celles-ci abrite une larve d'Hyménoptère.

Sur la tige d’un certain nombre de Kentrophyllum de
la même station, à collet sain ou à collet déformé, se
trouvaient également d’autres cécidies (fig. 0), assez
Figure 9.— Kentrophyllum Caractéristiques. Elles siègent le plus habituellement

lanatum, cécidies des dans la concavité d’un coude de la tige, car elles sont
tiges.

extrèmement excentriques et leur présence a évidem-
ment coïncidé avec un arrêt de développement de la tige, au point et du
côté atteints. Ces déformations peuvent être isolées ou confluentes ; le dessin

[o]

PART

que j'en fournis représente un cas où plusieurs cécidies, voisines, avaient
déterminé une déformation bien marquée de la tige et une forte déviation dans
sa direction primitive. L'hypertrophie est bien moins marquée sur les tiges
qu'au niveau du collet : la cécidie, lisse extérieurement, y a les dimensions d’un
grain de blé environ ou ne dépasse pas beaucoup cette taille. Elle est formée
principalement aux dépens de la couche ligneuse, encore, et dans son intérieur
est creusée une logette assez spacieuse, limitée en dehors par une mince
cloison. La lésion peut se trouver aussi sur la nervure médiane des feuilles.

De ces tiges sèches et déformées est sorti en été un Hyménoptère, de teinte
foncée. À cause des affinités botaniques de la plante parasitée il y avait lieu de
songer aux genres À ylax et Aulacidea, si voisins l’un de l’autre ; mais l’insecte
que j avais obtenu ne me paraissait pas devoir être rapporté aux espèces décrites
du genre Aulacidea, qui se distingue du genre Aylax par la cellule radiale
fermée. J'ai cru prudent de soumettre mes animaux à M. Kiefler. Il a bien
voulu me répondre qu'il s'agit d'une espèce nouvelle, dont il a eu l'obligeance
aussi de rédiger lui-même la description. Je crois remplir un devoir de
gratitude en lui dédiant cet Hyménoptère du Var, sous le nom de Aulacidea
Kiefferi. En voici la description (fig. 10).

3
; Figure 10. — Aulacidea Kïiefferi, grossi environ 22 fois.

Noir ; antennes, sauf les 7 derniers articles, et pattes, sauf la base des
hanches, d'un roux clair. Tête et thorax chagrinés. Tête, vue de face, à
diamètre transversal un peu supérieur au vertical ; tête presque circulaire, non

striée ; joues sans sillon ou à peine sillonnées, égalant les 2/3 des yeux.

Antennes de 13 articles, dont le 3° est plus long que le 4°, tous plus longs que
larges, à peu près d’égale grosseur. Sillons parapsidaux percurrents. Une
suture sépare le mesonotum du scutellum. Fossettes du scutellum rapprochées.
Arêtes du segment médian subparallèles. Mésopleures brillantes et presque
lisses. Ailes ciliées brièvement, cellule radiale fermée, courte aréole fermée.
Pétiole non strié. Abdomen non ponctué ; 2° tergite occupant le tiers antérieur
de l'abdomen, nettement plus long que le 3° tergite. Taille © : 2 m/m.

Je ne puis pas affirmer que les cécidies des tiges sont dues au même parasite
que celles du collet; mais j'ai cependant la conviction absolue qu’elles sont
produites aussi par Aulacidea Kiefferi.

Cystiphora sonchi (F. Lüw)

On connaît bien la lésion que produit sur les feuilles de divers Sonchus la
larve de cette espèce de Cécidomyide : c'est une pustule sensiblement cireu-
laire, légèrement convexe en dessus, à peu près plane en dessous et limitée
sur ses deux faces par une mince membrane presque transparente, si bien que
la larve, courbée en arc dans sa loge, se voit du dehors avec une extrême
facilité. Si nous jugions de l'état de protection dans
lequel se trouve une espèce d’après la difficulté
qu'éprouve l'œil de l’homme à l’apercevoir, la visibilité
de la larve de Cystiphora sonchi et de celle d’autres
espèces voisines devrait nous faire conclure qu'elle
n'est nullement protégée : l'œil le moins éduqué en
ce qui concerne les sciences naturelles ne peut man-
quer d'être frappé par la cécidie et par l'aspect que
présente la larve qu'elle abrite. Assez fréquemment
de l’anthocyane se développe autour de la déformation,
qui est entourée d’une auréole rougeâtre. Thomas a
donné le nom de fympanocécidies aux pustules qui
possèdent une apparence semblable à celle-ci.

J'ai retrouvé une cécidie identique, et due au mème
parasite, sur Sonchus lenerrimus L. (fig. 11). C'est un
hôte nouveau à ajouter à ceux que l’on connaît déjà
pour ce même Cécidomyide : Sonchus arvensis L., asper
Vill., oleraceus L., maritimus L. On sait, d'autre part,
que le parasite possède une aire de dispersion étendue, Figure 11.— Sonchus te-

allant de la région baltique à l'Italie et à l'Espagne. nerrimus déformé par
Cystiphora sonchi.

Je l'avais déjà signalé, en Provence, sur S. oleraceus

NET —

dans le Vaucluse et sur S. marilimus dans le Var. Mais il m'a semblé que ce
Cécidomyide est peu répandu, qu'il vit assez localisé dans des stations bien
déterminées et peu étendues. Depuis de longues années, je connais la station
de Saint-Martin-de-la-Brasque, sur Sonchus oleraceus, que j'ai déjà fait connaître,
et je suis toujours certain de l'y retrouver aux mêmes lieux, autour des mêmes
habitations : c'est simplement une affaire de recherches et quand on met la
main sur une plante déformée, on y fait habituellement une ample moisson de
cécidozoaires. J'ai revu la même cécidie, sur S. oleraceus encore, dans un autre
village de Vaucluse, à Caromb, et c'est tout. Je n'ai rencontré qu'une fois la
cécidie de S. maritimus, à Fréjus-Villepey, et celle de S. fenerrimus que je cite
ici se trouvait, en petite quantité, sur un point précis du petit parc du Pharo,
malgré que cette Liguliflore soit extrêmement abondante dans la région
marseillaise. Je ne sais pas pour quelles raisons la diffusion de ce parasite
est ainsi limitée.

Ptyelus spumarius (L.)

Ptyelus spumartus L. est un des nouveau-nés de la science cécidologique,
malgré que ce soit un de nos insectes le plus anciennement catalogués. Les.
agriculteurs l'avaient remarqué depuis longtemps et tous ceux qui avaient un
peu observé la nature connaissaient aussi cet Hémiptère, si curieusement dissi-
mulé dans la mousse qu'il fait naître sur les végétaux attaqués par lui. Il se
multiplie parfois dans nos champs au point de pouvoir être considéré comme
un ennemi sérieux de nos cultures, et j'ai souvenir de certaines prairies artifi-
cielles et de champs de luzerne dans lesquels sa pullulation était vraiment
remarquable. On sait que H. Fabre, dans ses Souvenirs Entomologiques, a étudié
la manière dont la cicadelle produit et fait mousser l'écume qui doit l’abriter ;:
mais son histoire cécidologique est bien en retard sur le reste de son histoire
biologique. Il y a à cela une raison bien simple : c'est que la cicadelle n’est pas
inféodée à une espèce végétale et ne se fixe pas à demeure sur un pied déter-
miné ; de plus, les lésions qu’elle produit n'apparaissent souvent que quelque
temps après sa disparition. Il a donc fallu l’heureuse poussée de recherches qui
s'est produite vers la phytopathologie et la nécessité de rapporter à leur véri-
table auteur des déformations dont la cause n’était pas apparente, pour que fût
remarquée l'intervention du Ptyelus dans nombre de lésions végétales.

C'est Friederichs, le premier (1), qui a mis en lumière l’action propre de la

(1) K. Friederichs. — Die Schaumzikade als Erregerin von Gallenbildungen. Zer!schr.
f. wiss. Insektenbiologie, t. V, p.175, 1900.

cicadelle à ce point de vue. Dittrich (1), Schulz (2\ et moi-mème (3) nous
avons ensuite dépisté l'intervention du mème Hémiptère dans une série de
déformations végétales. Mais je pense bien qu'il en est des cas observés en
Allemagne comme de ceux que j'ai vus en France. Je n’avais pas osé les ranger
parmi les cécidies à cause de leur absence de constance morphologique et de
la variabilité extrême dans l'intensité des lésions produites. Je m'étais seule-
ment permis de les placer sur la limite de ce que j'ai proposé d'appeler les
paracécidies. Houard n'a pas eu les mêmes hésitations que moi et a fait figurer,
dans le Tome IIT (Supplément) des Zoocécidies des Plantes d'Europe et du
Bassin de la Méditerranée les lésions végétales que j'avais reléguées dans les
notes inframarginales de mon travail. La décision de Houard est fort logique et
conforme de tous points à la manière dont est compris aujourd’hui le passion-
nant chapitre de biologie que nous fournit l'étude des galles. Il n’y a pas à
séparer, en eflet, les traces visibles que peut laisser après elle l'attaque de
Plyelus de celles qui trahissent les pigûres de nombreux Aphides.

Mais je compte demander prochainement que l'on ouvre pour les lésions
végétales de ce genre une rubrique spéciale. Entre la belle gousse que déter-
mine sur le lentisque A ploneura lentisci (Pass.), par exemple, ou la volumineuse
vessie que Schizoneura lanuginosa Hartig fait naître aux dépens des feuilles de
l’'orme, et les simples crispations ou torsions du limbe produites par Toxoplera
auranlii (Fonsc.) sur les orangers, par Aphis rumicis L. sur les Rumex, etc., il
y a tout un abîme. Dans le premier cas l'hôte végétal fait preuve d'une
réaction hypertrophiante, tandis que dans les derniers nous constatons au
contraire atrophie et absence de réaction. Tout arrêt de développement en un
point limité d'un organe a pour conséquence fatale une déformation, et
Lindinger (4) a appelé cécidie négative un cas de ce genre, observé par lui dans
l'action de Chrysomphalus auranti Mask. sur Cydonia vulgaris Pers. Il serait
plus commode, je crois, de donner le nom d’andicécidie à toute déformation
dans laquelle l'atrophie de la partie atteinte est la lésion dominante, à l'inverse
de la cécidie, qui est caractérisée par une hypertrophie des tissus, même quand
celle-ci se produit seulement autour du point piqué (cas de Asterolecanium
variolosum Ratzeb.).

(1) R. Dittrich. — Fortsetzung des Nachtrages zum Verzeichnisse der Schlesischen Gallen.
Jabrb. Ges. vaterl. Cult., Breslau, p. 36, 1911.

(2) H. Schulz. — Verzeichniss von Zoocecidien aus dem Regierungs-Bezirk Cassel und
angrenzenden Gebieten. Festschr. Ver. Natk., Cassel, p. 96, 1911.

(3) J. Cotte. — Recherches sur les Galles. Loc. cit.

(4) L. Lindinger. — Eine weïtverbreitete gallenerzeugende Schildlaus. Marcellia, t. XI,
be Sp To

Et ce seraient des anticécidies, alors, que les déformations engendrées par
Ptyelus spumarius. Après la piqûre de cet insecte, comme après celle de
nombreux pucerons, il se produit comme une rétraction au point où a pénétré
la trompe. La forte inspiration faite par l'animal a dû vider un certain nombre
de cellules, peut-être une action toxique de sa salive a-t-elle déterminé la mort
des éléments, dans un certain périmètre, et il persiste au point piqué une lésion
définitive. En ce qui concerne l'aspect général qu’elle présente, on pourrait
comparer une portion de feuille où s'était fixé le P{yelus, et qui en conserve le
stigmate indélébile, à une cicatrice animale, au niveau de laquelle se produit un
certain degré de rétraction.Le mécanisme est bien différent dans les deux cas,
et je ne voudrais pas que mon assimilation püût être comprise comme une
tentative pour rapprocher, dans le domaine de la pathologie générale, deux
phénomènes essentiellement dissemblables ; mais il me semble que la compa-
raison fait image, et c'est pour cela que je l’ai employée. Une ancienne piqûre
de Ptyelus, quand il y a lésion persistante, se montre à nous comme un point
où se serait produite une rétraction des tissus, tandis qu’autour. s'il s’agit d’une
feuille, il semble par contraste que le développement a été plus intense. Quand
une tige de plante est attaquée par la cicadelle, l'épuisement produit,#et peut-
être des désordres consécutifs au niveau du tissu conducteur, amènent souvent
une atrophie plus ou moins complète de la partie du végétal située au delà du
point piqué. Nulle part je n'ai vu de réaction hypertrophiante.

J'ai assimilé déjà ces aspects à ceux que nous présentent de nombreux
végétaux soumis aux attaques de divers Hémiptères (Aphides, Coccides), et ce
rapprochement est parfaitement légitime. Quand on n’a pas l'animal sous les
yeux, il peut être absolument impossible de savoir à quel sous-ordre d'Hémip-
tères a appartenu l'insecte qui a piqué. J'ai observé, en Isère, un pied de
Rumex Patientia L., qui avait été parasité par un puceron et en était resté
déformé. Il ne restait plus que des dépouilles d'un Aphide, que je n'ai dès lors
pas osé dénommer, par scrupule scientifique ; mais j'étais à peu près certain
qu’il s'agissait d'A phis rumicis L. Dans un de nos jardins publics marseillais, j'ai
rencontré, au printemps 1913, un pied de R. Palienhia encore, qui avait des
feuilles assez fortement crispées : l'aspect du végétal en était nettement modifié
etil se faisait remarquer d'assez loin. Il n'y avait pas un seul puceron sur la
plante, sur laquelle se montraient, par contre, un nombre élevé de flocons
d'écume, dans lesquels ce n'était qu’un jeu d'enfant de retrouver la petite
cicadelle, cause évidente de la crispation foliaire de la patience. Un obser-
vateur qui aurait vu cette plante quelques semaines plus tard, abandonnée par
ses Plyelus, aurait certainement cherché avec attention le puceron classique

des Rumex et aurait été fort étonné de ne pas en trouver au moins des
dépouilles vides

A côté de ce cas, je puis citer celui d’un Polygonum aviculare L., récolté
dans mon jardin, à Marseille, après qu'il eut été abandonné par ses cicadelles,
et dont je fournis une photographie. L'observation a été suivie de près: la
plante a été vue dès l'apparation des premières bulles d'écume et a été revue
journellement pendant qu'opéraient les parasites. [1 m'est donc possible d'affirmer
que la crispation extrème et la torsion de certaines feuilles, déformations que
la photographie n'a pas rendues d'une manière parfaite (PI. ;, fig. 1), étaient
sous la: dépendance absolue de la piqûre de la cicadelle. Il est bon de penser
à ce parasite quand on rencontre un végétal chez lequel prédominent, en
certains points, des phénomènes d’atrophie et d'arrêt localisé du développe-
ment, et sur lequel, d'autre part, on ne voit aucun reste visible de parasite.

Thrips tabaci Lino.

Au mois de novembre 1913, plusieurs toufles voisines de Diplotaxis lenui-
folia DC., situées dans un champ inculte.du quartier d'Endoume, montraient
une même déformation. Elle consistait en une virescence des fleurs, accom-
pagnée d'une modification dans l'axe de l'inflorescence et dans les pédoncules
floraux. Tous les rameaux d'une mème plante n'étaient pas atteints ; mais quand
un rameau l'était, aucune de ses fleurs habituellement ne paraissait indemne.
Sur un ou deux rameaux, cependant, la lésion n'avait pas persisté et les fleurs
nouvellement écloses, qui couronnaient l'axe, se montraient parfaitement
normales. Ma première impression fut que je me trouvais en présence d'une
invasion de Cystopus candidus Lev. ; mais un examen plus attentif m'a obligé
aussitôt à chercher une autre explication. Ce champignon, dont les lésions sont
bien connues et sont faciles à reconnaître quand on a un peu l'habitude de les
observer, n'était certainement pas en cause.

L’axe des inflorescences malades de Diplotaxis s'allonge, tout en perdant
de sa force, si bien que la tige est plus ou moins retombante, hors d'état de
supporter le poids des fleurs qu'elle porte. Elle devient en même temps
flexueuse sur un certain nombre de pieds. Les pédoncules floraux s’allongent
beaucoup, eux aussi, et ce caractère est bien visible quand on compare
l’inflorescence déformée que j'ai reproduite (PI. 3, fig. 2) à l'inflorescence
normale qui se trouve à cûté et que j'ai prélevée sur le même pied (1).

(1) Elles ont été photographiées avec une plaque orthochromatique sensible au vert et au
jaune.

— 32 —

Les fleurs montrent un seul verticille périanthique, d'un vert bien plus foncé
et moins chargé de jaune que ne le sont les organes végétatifs des parties
saines. Ce sont les sépales qui sont ainsi colorés ; ils sont en même temps un
peu épaissis. A leur intérieur il n'y a pas de pétales; ceux-ci sont d'une
caducité très précoce et se sont détachés, avant d’avoir acquis leur développe-
ment complet, dès que l'écartement des sépales leur a permis d'abandonner la
fleur. Les étamines sont atrophiées et un ovaire foliacé et fortement coloré en
vert, lui aussi, représente presque seul, avec les sépales, les divers verticilles
de la fleur.

Ainsi qu'il est habituel de le voir dans les fleurs de Crucifères qui sont le
siège d’une virescence pathologique, l'ovaire n’a pas de forme bien fixe. Il est
élargi, plus ou moins ouvert dans sa partie supérieure et assez fortement plissé
en travers. Lorsque l'attaque a été tardive, le fruit peut avoir sa forme à peu
près normale, avec de plus petites dimensions toutefois, et trañir surtout la
lésion qu'il a subie par un plissement encore dans le sens transversal.

En examinant à la loupe les fleurs déformées, on voyait à leur intérieur une
larve de Thysanoptère, une seule larve par fleur dans celles que j'ai sacrifiées
à cet examen sommaire. Certaines d'entre elles étaient vides, sans doute parce
que l'imago du parasite les avait abandonnées. On voyait aussi sur les Diplotaxis
de cette station un Aphis, fortement pulvérulent et très répandu sur les
Crucifères de notre région: Aphis brassicæ L. Mais, fait à noter en passant,
les pucerons ne se trouvaient que d’une manière accidentelle sur les rameaux
déformés et n'y existaient qu’en exemplaires isolés et fort rares, tandis que des
rameaux voisins et normaux étaient couronnés à leur extrémité d’une véritable
nappe d’Aphis, aptères ou ailés, densément rapprochés. Est-ce le résultat d’une
simple coïncidence, est-ce dû à une différence appréciable dans la saveur ou la
valeur nutritive des divers rameaux de ces plantes ? Je ne saurais le dire; mais
cette observation comparative nous prouve du moins que le puceron n'est pour
rien dans la virescence des fleurs de Diplotaxis et que le Thysanoptère seul
semblait pouvoir être incriminé.

J'ai fait parvenir un petit lot de fleurs parasitées à M. Vuillet, qui y a
retrouvé un adulte et quelques larves de Thrips tabac Lind. Il m'informe, en
même temps, qu'il a trouvé récemment ce mème animal, en très grande
abondance, dans des fleurs du même Diplolaxis nullement déformées. Nous
avons d’ailleurs aflaire là à un parasite extrêmement ubiquiste, répandu dans
presque toute l'Europe, extrèmement pelyphage aussi et qui se trouve en tous
temps.

On admet généralement, je le signale à titre accessoire, que la multiplication
de Thrips labact est plus active dans les périodes de sécheresse et se trouve

Ro

ralentie pendant les périodes pluvieuses. M. Vuillet (1) ne croit pas que
l'humidité soit réellement défavorable au Thysanoptère et pense plutôt que la
sécheresse agit en affaiblissant les plantes et en les prédisposant aux attaques :
il y aurait superposition de l’action propre du manque d'eau et de celle du
parasite. Je puis noter à ce sujet que l'infestation que j'ai observée s'est produite
en novembre, c'est-à-dire après la période pluvieuse du début de l'automne, et
qu'il ne semble donc y avoir aucune relation, dans ce cas, entre la multiplication
du Thrips et l'état hygrométrique de la saison.

J'avais déjà fait connaissance avec cet animal comme cécidozoaire ; je l'avais
trouvé à Saint-Martin-de-la-Brasque (Vaucluse), produisant une virescence très
marquée des fleurs de Sisymbrium o fficinale Scop. La lésion de cette dernière
espèce, tout en étant apparentée à celle de Diplolaxis, est cependant un peu
différente. L'ovaire y est encore stérile ; mais il se transforme le plus habituelle-
ment en une ou deux petites tiges feuillées, dans lesquelles les feuilles repré-
sentent évidemment les ovules transformés. Cette déformation de Sisymbrium
0 fficinale semblait être une nouveauté à l'époque où je l'ai publiée, et je ne l'ai
plus revue; mais elle a été rencontrée aussi par un botaniste provençal bien
connu, M. Reynier, qui m'a fait parvenir un rameau de la même plante, provenant
dela Valette, près Toulon. Je n'ai pas pu affirmer (2), évidemment, que Trips
tabact, ni même un autre Thysanoptère, fût à incriminer dans l'unique défor-
mation qu'a vue M. Reynier, aussi ai-je cru ne pas devoir dénommer le
producteur de la déformation de la Valette.

C'est à un Thysanoptère encore, dont j'ai vu des peaux de larves impossibles
à caractériser sur l'échantillon d’herbier, que j'ai attribué (3) une virescence
florale de Diplotaxis erucoides, que m'a communiquée également M. Reynier,
avec la mention « nullement rare ». Et il semblait fort possible encore qu'un
animal appartenant au même groupe ait déterminé la virescence de toutes les
fleurs d’un rameau de Sinapis alba, récolté par moi il y a quelques années,
le 7 novembre, à Château-Gombert, près Marseille. En l'absence de tout
parasite animal visible, je n'avais pas osé faire figurer cette lésion parmi les
galles de Provence, dont j'ai dressé le catalogue ; mais j'avais noté cependant,
lors de sa découverte, deux points sur lesquels je puis insister, car ils m'aident
à rapprocher cette virescence de celles que j'attribuais aux Thysanoptères et :
qui se montrent sur les Crucifères voisines : altération de toutes les fleurs d’un

(1) A. Vuillet. — Le Thrips du poireau (T. fabaci Lind.). Rev. Phytopath. appl., t. 1, p. 136,
1913. 9
(2) J- Cotte. — Quelques cécidies de Provence. Bull. Soc. Lmn. Prov., t. Il, p. 20, 1913.
(3) J. Cotte. — Quelques cécidies... Loc. cit.

rameau, les rameaux voisins restant sains, et élongation de l'axe de l’inflores-
cence.

Revenons à Thrips tabaci. En dehors des deux cécidies de Crucifères que je
lui attribuais, il y a lieu de remarquer qu'il n’est habituellement pas considéré
comme cécidozoaire. Cependant Ludwig (1) lui a rapporté une déformation
d’Helleborus fœtidus L., et je l'avais rencontré, à Saint-Martin-de-la-Brasque,
déterminant de profondes modifications dans les pièces florales d’une clématite
à fleurs mauves, qui doit être C{. Jackmannt Van Houte, ou tout au moins un
hybride de cette espèce. Il y avait encore virescence des sépales de la fleur et,
corrélativement, retour du sépale à sa forme primitive, à la forme de feuille végé-
tative. Il redevenait feuille véritable, avec des nervures bien accusées et même avec
pétiole supportant le limbe (Voir pl. 2, fig. 3 et 4). Tous les états intermédiaires.
existaient entre le limbe entièrement foliacé et le sépale resté sensiblement
normal, avec sa teinte mauve à peu près intacte. Le nombre des sépales était
supérieur à 4, dans la variété horticole à laquelle appartenait le pied qui était
attaqué ; mais dans les fleurs les plus déformées le nombre de sépales était
retourné à 4, et l’on avait un verticille de 4 feuilles pétiolées, mais simples,
représentant le calice devenu méconnaissable. Quand l'attaque des Thrips avait
été prolongée, l'axe floral, devenu rameau feuillé, avait continué à s’accroître
au-dessus du verticille de sépales virescents et pouvait supporter un et même
deux verticilles supplémentaires, étagés à des hauteurs variables. Il fallait un peu
d'attention pour reconnaître dans ces rameaux des fleurs modifiées ; il est vrai
que la simplicité de leurs feuilles et le groupement de celles-ci par verticilles
de 4 étaient bien faits pour attirer l'attention (2). Au centre, terminant l'axe, les.
organes reproducteurs de la fleur étaient, habituellement, à peu près normaux
en apparence, mais certainement stériles. Pendant le mois d’août 1912, toutes
les fleurs du jeune pied atteint étaient attaquées à un degré variable.

Si nous superposons la lésion produite dans ce cas par Thrips labaci à celle que
j'ai observée sur Diplotaxis tenuifolia et sur Sisymbrium officinale, on ne peut
qu'être frappé par l'analogie très grande des modifications morphologiques :
élongation de l'axe floral chez la clématite, élongation de l'axe de l'inflorescence
et des pédoncules floraux chez D'plolaxis ; dans tous les cas, virescence très
marquée. Mais, à côté de cette similitude dans les lésions produites, bien faite
pour nous faire admettre que nous connaissions d'une manière certaine l'agent

(1) F. Ludwig. — Insekten und Pflanzen-biologische Beitrage. A/lg. Zeitschr. Entom., t. VII,
D°#f49:R6002

(2) La déformation reproduite dans la figure 4 de la planche 2, montre bien, en a, un
verticille de sépales transformées ; un 2° verticille identique se montre en b; au centre de
celui-ci les étamines sont transformées en pièces périanthiques.

causal de ces déformations, se présentait à l'esprit une idée propre à inspirer
du doute. Thrips tabaci se trouve sur de nombreuses espèces végétales, qui ne
sont nullement déformées par lui; il s’y montre nuisible par sa grande facilité
de multiplication surtout, en déterminant un épuisement général, mais sans
amener de déformation marquée d'un organe déterminé. M. Vuillet (1) la
signalé, en France, sur des fleurs non déformées de plusieurs Crucifères :
Cheiranthus Cheiri L., Sisymbrium Irio L., Alyssum maritimum Lmk., A .saxalile L.,
Capsella Bursa-pasloris Mônch, et l'a même rencontré dans des fleurs de
Diplotaxis lenuifolia qui paraissaient complètement normales.

Cette dernière constatation surtout possède une importance considérable pour
le point qui nous occupe ici; il fallait la renouveler dans le Midi. Je suis
retourné au champ des Diplotaxis parasités, vers le 10 décembre : la floraison
y était à peu près complètement terminée, aussi bien pour les pieds sains que
pour les rares rameaux déformés qui restaient. Mais dans les quelques fleurs
normales qui étaient encore visibles je n'ai pu retrouver que quelques adultes et
une larve d'un autre Thysanoptère, Melanothrips fusca (Sulz.). Larves et
adultes de cette dernière espèce foisonnaient en outre dans la riche floraison
de Diplotaxis erucoides DC. qui était mêlée à la précédente. La cause reste
donc en suspens. Mais il y a lieu de se demander si Thrips tabaci se montre
réellement cécidogène chez les Crucifères, et il faut dès lors se montrer très
hésitant au sujet de l'attribution que je lui ai faite de diverses cécidies de cette
famille.

Ce doute satisfait dans une certaine mesure l'esprit, qui ne peut manquer
d'être frappé par la généralisation à toutes les fleurs d'une inflorescence d'un
même processus tératologique. Il fallait sacrifier quelques rameaux porteurs de
galles pour voir s'ils ne renfermeraient pas de galeries de larve. Molliard (2),
en eflet, a attribué une virescence des fleurs de Sinapis arvensis L. à des larves
logées au collet de la plante ; il avait observé également (3) des pieds de
Cardamine pralensis L. atteints d'une prolifération centrale de la fleur : une
larve de Curculionide creusait des mines dans la souche et la tige aérienne.
Rippa (4) avait remarqué aussi une cladomanie et une virescence de l’inflores-
cence de Brassica Napus L., dues à une larve d'insecte située dans la moelle

(1) A. Vuillet. — Loc. cit.

(2) M. Molliard. — Nouveau cas de virescence florale produite par un parasite localisé dans
le collet. Bull. Soc. Bot. Fr., [4] t. VI, p. 50, 1906.
(3) M. Molliard. — Virescences et proliférations florales produites par des parasites agissant

a distance. C. R. Ac. Sc., t. CXXXIX, p. 930, 1904.
(4) M. Rippa. — Studii su di un caso di cloranzia dovuto a parassitismo. Bo/l. Orto bof,
Napoli, t. Il, p. 101, 1904.

Nr

de la tige. Il est clair que lorsqu'une cause centrale de ce genre amène la
déformation des fleurs d’un végétal, elle agit d'une manière sensiblement égale
sur toutes les fleurs situées au-dessus de la galerie creusée par la larve. On
s'explique bien ainsi qu'un ou plusieurs rameaux d’un pied soient atteints d’une
déformation généralisée, tandis que les rameaux voisins restent rigoureusement
indemnes. J'ai coupé trois rameaux malades au-dessous du point où se
détachaient d'eux des inflorescences normales. Il est évident que l'agent
tératogène ne pouvait pas se trouver plus bas. Les rameaux ont été ensuite
sectionnés longitudinalement : sur l’un d'eux seulement existait une galerie vide,
encore était-elle située au-dessous de la bifurcation d'un rameau normal ; les
deux autres m'ont paru indemnes de toute attaque de ce genre.

Il est donc impossible de continuer à incriminer dans ce cas une larve mineuse ;
mais je crois que l’on doit rechercher une autre cause centrale. J'ai examiné au
microscope des coupes, colorées au bleu coton. Quelques éléments m'ont
paru de nature assez douteuse, dans des cellules médullaires de la tige. Ils
avaient l'apparence de quelques formes de Péronosporées ; mais je dois
émettre les plus grands doutes sur leur nature exacte. C’est une question qui
reste à l'étude ; dans l'intérêt de la vérité, je crois cependant devoir publier dès
maintenant le résultat auquel m'a conduit la littérature de ces sujets, et qui est
de retirer à Thrips tabaci, d'une manière à peu près définitive, la déformation
de Diplotaxis tenuifolia que je songeais à lui rapporter, et de rendre très
douteuse l'attribution, que je lui avais faite, d'autres cécidies des Crucifères.

UNE RANDONNÉE
D'ANS'EES BASSES-AÈPES

Se

ANNALES

DU MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE DE MARSEILLE

MÉMOIRE N°3

UNE RANDONNÉE
BNSMEES BASSES RERES

MARSEILLE

TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE MOULLOT FILS AINÉ
24-26, Avenue du Prado, 24-26

191$

UNE RANDONNÉE
DANSÉSPESOBASSES-ALPES

J'ai fait l'année dernière (1), dans notre département des Basses-Alpes, un
voyage rapide qui m'a fourni un certain nombre de documents intéressants en
histoire naturelle, surtout en cécidologie. Pendant que l'auto boit la route,
que le train glisse sur ses rails ou que les chevaux tirent péniblement la lourde
diligence, l'œil peut saisir au passage des déformations familières. Puis on
peut utiliser les haltes, pendant lesquelles on explore les bords de la route ou
de la voie, et le temps que mettent les chevaux à gravir les côtes au pas.
J'ai fait aussi quelques excursions, qui ont été fructueuses.

Mes récoltes ont été suffisantes, au point de vue cécidologique, pour me
permettre de tracer un premier tableau de la faune cécidologique des Basses-
Alpes ; jy joindrai, à cet effet, l'énumération des galles que m'ont fait parvenir
quelques correspondants dont le nom sera cité, et de celles qui figurent déjà
dans mes Recherches sur les Galles de Provence. Ces dernières seront marquées
par les lettres J. C. Les additions que la liste suivante apporte au catalogue de
nos galles provençales sont indiquées par le signe +.

J'ai cru pouvoir réunir aux galles des Basses-Alpes celles que J'ai récoltées
pendant une excursion faite dans les gorges du Var, jusqu’à Guillaume. Malgré
que les localités traversées appartiennent aux Alpes-Maritimes, leur climat est
tellement identique à celui des communes voisines des Basses-Alpes, qu'elles
aident à étudier la faune cécidologique de cette région.

(1) Ce Mémoire a été écrit en Janvier 1914.

Pts

NÉMATODES
+ Tylenchus millefolit F. Low.... .. Achillea Millefohum L. Allos.
» SN EE CEE Satureia montana L. (1). Guillaume,
Rougon, Moustiers.
+ » sp. .… .... Eryngium campestre L.(2). La Palud.
TINGIDES
Copiumiteucra(Klost) 27e "CErPE Teucrium montanum L. Pont-de-
Gueydan, Allos.
D SCC RENE ER RPREe Teucrium Chamædrys L. Rougon,

Saint-André.

PSYMÉPIDES
[Rhinocola speciosa Flor|.......... Populus nigra L. Allos.
Psplobo rar) ER Re Fraxinus excelsior L. Barcelonnette,

Saint-Vincent, Seyne (Dessalle),
Saint-André.

Calophya rhois F. Low.......... Rhus Cotinus L. Daluis, Pont-de-
Gueydan, La Palud.

Trichopsylla Walkeri (Forster).... Rhamnus infecloria L. Lurs (J. C.).

Pia hum) ee een .... Buxus sempervirens L. Pont-de-Guey-
dan, Saint-André.

Trioza rumicis F. Low........... Rumex sculatus L., fleur et feuille.

Saint-Paul, Allos, Colmars.

COCCIDES

Asterolecanium variolosum (Ratzeb.). Quercus pubescens Willd. La Brillanne
QE Re

(1) Cette cécidie siège à la fois sur les tiges et sur les feuilles. Il s’agit, dans les deux cas,
d'une hypertrophie irrégulière, d’une sorte de vaste boursouflure, en partie décolorée, puis se
colorant en rouge foncé. Par l'hypertrophie irrégulière des entre-nœuds des tiges, partiellement
tordus et souvent arrêtés dans leur développement, par l'élargissement des feuilles attaquées,
par l'irrégularité extrême de ses contours, cette cécidie se rapproche tellement de celle que
produit Zylenchus Darbouxi ]. C. sur Thymus vulgaris L., que le nom de genre du parasite ne
saurait être douteux, avant même tout examen microscopique.

(2) Encore une déformation à contour très irrégulier, témoignage d'une marche envahis-
sante continue du parasite. Aux points attaqués la feuille est nettement épaissie, un peu plus.
pâle, à surface légèrement et irrégulièrement grenue.

=} =

APHIDES
+ Adelges strobilobius (Kalt.)........ Abies excelsa DC. Barcelonnette,
Allos, Saint-André.
Tetraneura cornicularia (Pass.)..... Pistacia Terebinthus L. Daluis, Dour-
bes (J. C.), La Palud.
» follicularia (Pass.)..... Pislacia Terebinthus L. Daluis.
» semilunaria (Pass.).... » » Daluis.
» utricularia (Pass.)..... » » Daluis.
» gallarum ulmi(de Geer). Ulmus campestris L. Barcelonnette,
Sisteron.
ue » » » Ulmus montana Sm. Digne.
+ Prociphilus nidificus (F. Low)..... Fraxinus excelsior L. Les Thuiles,

Seyne, Beauvezer, Thorame, Siste-
ron, Gevaudan, Moriez, Chasteuil,

Rougon.
Pemphigus bursarius (L )......... Populus nigra L. Digne (J.C., Des-
salle), Barrème.
» filaginis (Fonsc.)..... (forme Pachypappa marsupialis(Koch)

Populus nigra L. Digne (J. C.),
Barrème, Annot.

» populk Courchet....... Populus nigra L. Seyne, Barrème,
Annot.
» spirothecæ Pass........ » » Seyne, Colmars, Annot,
Saint-André.
) RE ES ct te Populus pyramidalis Rozier. Barce-
lonnette, Allos, Villars-Colmars,
Castellane.
» DESICATIUS PASSE. 0e Populus nigra L. Digne (Dessalle)
Thecabius a finis (Kalt.).......... » » Allos, Villars-Col-

mars, Couloubroux, Digne (Des-
salle), Sisteron, Barrème.

Schizoneura ulmi (L.)............ Ulmus campeslris L. Barcelonnette,
Sisteron.

SE » DT PEN CSS Ulmus montana Sm. Seyne, Digne.

» lanuginosa Hartig...... » campestris L. Barcelonnette,

Sisteron, Digne (J. C.).
ee » DE de re NE RE Ulmus montana Sm. Seyne.

+ {Bradyaphis antennala (Kalt.)|...
Phyllaphis fai) RER

Myzus bruni mahaleb (Fonsc.).....

[Myzus oxyacanthæ Schrk.].......
Aphis atriplicis L

)

ee eee sheleis elle
OU SIN PDT ES CS clatere rie er -ie tie

» oheleueie le lesehe ep ie

grossulariæ Kalt
Perso FOSC ENS
PURES LPS SEE ECOLE

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Siphocoryne xylostei Schrk..

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PA DRIAE SR EN RERUREE EOMENe

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++ +

ep sle nintetatetelta ele res a sels ee

Cryptosiphum gallarum (Kalt.).....

Sie

Betula alba L. Allos.

Fagus silvatica L. Montagne de Lure
(C- Cotte):

Cerasus Mahaleb Mill. Le Lauzet,
Thorame, Guillaume, Saint-André,
Chaudon, Sisteron, La Palud.

Cralægus monogyna Jacq., Sisteron.

Alriplex patula L. Seyne, Le Vernet.

hastata L. Barcelonnette.

Ceraslium arvense L. Seyne.

Ribes rubrum L Moriez, Saint-André.

Amygdalus communis L. La Bril-
lanne (J. C.).

Rumex Patientia L. Barrême.

Viburnum Opulus slerilis Coss. et G.
Allos.

Viburnum Lantana L. Allos.

Lonicera Periclymenum L. Sisteron.

elrusca Santi (feuille et fleur).
Sisteron.

Lonicera Xylosteum L. Allos.

Arlemisia vulgaris L. Sisteron, Saint-
André.

Mespilus germanica
Guillaume.

Helleborus fœtidus L. (1). Verdache.

Galium Mollugo L. (2). La Palud.

Ajuga Chamæpitys Schrb. (3). Pont-
de-Gueydan.

»

»

L. (feuilles).

CÉCIDOMYIDES

Lasioptera eryngti (Vallot)

sis etes.

Rhabdophaga nervorum Kieff

» rosaria (H. Low)...

(1) Feuilles fortement crispées.

Eryngium campestre L. Sisteron, La
Palud.

Salix incana Schrk. Annot.
» purpurea L. Digne (J. C.), La
Condamine, Seyne, Barrême.

(2) Sommités et inflorescences contractées en bouquets denses.
(3) Sommités à fleurs avortées, à feuilles crispées, rouges par places; semblent plus velues.

Rhabdophaga [salicis (Schrk.)|....

» )

» SOUPE) ES AE

+ Perrisia acercrispans Kieff........

+ » D MERE Pare

+ » GINTRE QI ONE ER
» capihgena (Bremi)........
» Cobra etede eo
» cralæR a (NVinn.-) RER A eZ

+ daphnes Kieff. (2)........
» ADO ES TE OO
» RIDE EE PRE
» genistamlorquens Kieff....
» genishicola F. Low.......

+ lathyricola Rübs.........
» marginemtorquens (Winn.).

+ » »

+ > Fonte AL NUE) GORE

» plcatrix (HMLOW). RME

+ )» rosarurnA (lady) ARE CE

» DENT UMP OMR aire een aie) sucue

» terminalis (F. Low).......

+ » D A DE LOC

Salix purpurea L. Colmars, Barrème,
Pont-de-Gueydan, Digne (Des-
salle).

Salix incana Schrk. Annot.

» » Pont-de-Gueydan.

Acer campestre L. Beauvezer, Digne,
La Palud.

A cer platanoides L. Barcelonnette.

Alnus incana DC. Allos, Barrême.

Euphorbia Cyparissias L. Allos.

Ononis Columnæ All., feuille et fleur.
La Brillanne (J. C.).

Cratægus monogyna Jacq. Partout.

Daphne Mezereum L. Allos.

Fraxinus excelsior L. Barcelonnette,
Allos.

Galium Mollugo L. Forêt de Labou-
ret, Guillaume.

Genista cinerea DC. La Brillanne
RENE

Genisla pilosa L. Lurs (J. C.), Seyne,
Pont-de-Gueydan.

Lathyrus pratensis L. Allos.

Salix incana Schrk. La Condamine.
» cinerea L. Saint-Vincent.

Polygonum vivibarum L. Allos.

Rubus ulmifohus Schott. Sisteron,
Digne.

Rosa pimpinellifola L. (3). Allos.

» sp. Forêt de Labouret, Saint-
André.

Salix alba L. Digne.

» purpurea L. Alos, Seyne,
Annot.

(1) Doit être Rh. albipennis Winn. (S. 32, Houard, Les Zooc. pl. Eur., t. I, p. 138).

(2) C'est sans doute ce parasite qui déforme Daphne Laureola L. en Provence (]J. C., n° 544).

(3) Cette cécidie avait été déjà signalée de Provence, par P. Choux. Compte rendu d’excursion
à la Sainte-Baume. Bull. Soc. Linn. Prov., t. Il, p. 40, 1913 (p. 44).

Perrisiavlortrié {Low et

LE Ver trachelu Wachtl.........
» urhicæ (Pentis) ee HErE

Eu) SD REA Caire

+ Macrolabis hippocrepidis Kieff....

Dryomyia Lichtenslein (F. Low)..
Cystiphora hieracu (F. Low).....

Schizomyia galiorum Kieff.......

A sphondylia coronillæ (Vallot)....

» dorycni F. Low....

+ » Mk WNachtls 10"
+ » [ononidis F. Low]....

» verbasct (Vallot).....

+ » sp. HI28

Rhopalomyia artemisiæ (Bouché). .

Prunus spinosa L. Mezel.

Campanula rotundifolia L. Allos.

Urtca dioica L. Seyne.

Medicago rigidula Desr. La Bril-
lsnne (J2C2;:

Hippocrepis comosa L. Seyne.

Quercus Ilex L. La Brillanne (J. C.).

Hieractum sp. Colmars.

Rubia peregrina L. fleur. Mezel.

Cororuilla minima L. Daluis.

Dorycnium suffruticosum Vill. La
Brillanne (J. C.).

Medicago saliva L. La Javie.

Ononis Columnæ Al. Daluis.

Verbascum sinuatum L. La Brillanne
RÉ SRE

Ononis fruticosa L (1). Barrème.

campestris L. Pont-de-
Gueydan.

Artemisia campestris L. Sisteron.

Juniperus Oxycedrus L. La Brillanne
CRemM ETS

Arlemisia

- Fagus silvatica L. Saint-Vincent.

» baccarum (Wachtl) ....
» ValeruTavares.”":""0«1..
Olgotrophus annulipes Hartig....
— » capreæ major Kieff..
+ » » »
» cornt (Giraud)...
» TOR IBETNUSNE JE EE
» Solmsh Kiel. #0
» SPA PRESSURE
» sp. (127 c. Houard).
Janeliella thymicola (Kieff.)......
Mikiola Jagri( Hartig).. "ere enr

Monarthropalpus buxt (Laboulb.).

Salix Caprea L. Saint-Vincent.

» cinerea L. Saint-Vincent.
Cornus sanguinea L. Sisteron.
Juniperus communis L. Allos.
Viburnum Lantana L. Saint-Vincent,

Allos.

Juniperus Oxycedrus L. La Brillanne

(IAE:

Juniperus communs L. Allos.
Thymus vulgaris L. La Brillanne(J.C.)
Fagus silvalica L. Saint-Vincent,

Montagne de Lure (C. Cotte).
Buxus sempervirens L. Pont-de-Guey-

dan.

(1) Fleur déformée, indéhiscente, organes internes profondément modifiés ; larve orangée.

II

{ Lœwiola centaureæ (F. Low)|....
Macrodiplosis dryobia (F. Low

Contarinia Barbichet (Kieff.)....., Lotus corniculatus L. Allos, Seyne.
» COCCIERENTAVATES. 1. ee Quercus Ilex L. La Brillanne(J. C.).
» AGO CC ARRET EEE » » »
+ IHPDEIGÉE) A NL ER ON Lotus uliginosus L. Seyne.
DIDICOITNT AVATES ALT Quercus Ilex L. La Brillanne (J. C.).
+ Contarinia onobrychidis (Bremi).... Onobrychuis saliva Lmk. Allos.
S » » »y var. montana DC.
Allos.
e » tremulæ Kieff.... Populus Tremula L. Allos.
+ » SPAS Nes un Aconitum Lycoctonun L. Allos.
2e

Cenlaurea Scabiosa L. La Palud.
Quercus pubescens Willd, Pont-de-
Gueydan, La Brillanne (J. C.).

» volvens Kieff ...... Quercus pubescens Willd. Pont-de-
Gueydan.
Harmandia cavernosa Rübs........ Populus Tremula L. Allos.
e » pélol KiE ER » » Saint-Vincent, Allos.
Dibtloae (CON CNT EAU Acer campestre L. Saint-Vincent.
+ Atrichosema aceris Kieff....... » » Beauvezer.
+ Massalongoia rubra Kieff......... Betula alba L. Seyne.
Cécidomyide(ag2JiC) Er LL Satureia montana L. Pont-de-Gueydan.
+ DID UP, le MNT TR 2 Betula alba L. (1) Saint-Vincent.
+= 2700 1Houard) "257 Ribes Uva-crispa L. Allos.
ie DA OR EP Co LA DM EE £ Artemisia Absinthium L. (2) Allos.
e DÉÉRORTU Tes ENTRE ES Cuscula Epithymum Murr. (3). Cas-
tellane.
SE SE EE EE SE Sr à Acer campestre L. (4). Beauvezer.
se ME PR EE se Cytisus sessilifolius L. (5). Allos.

(1) Feuille à bords repliés par-dessus.

(2) Cécidie ovoïde sur les découpures des feuilles, saillante sur les deux faces, 1 1/2-3/4m.,
paroi mince ; à comparer à n° 5773, cat. Houard..

(3) Déformation fusiforme des rameaux à peine apparente, petite loge excentrique, trou
d'éclosion infime.

(4) Renflement allongé du pétiole, près de sa jonction avec le limbe. Parfois deux cécidies
successives sur le même pétiole. Une petite chambre excentrique, sous l'épiderme. Petite larve
rosée.

(5) Pustule noircissant par la dessiccation, visible sur la face supérieure seulement ; petite
verrucosité centrale blanchissant sur la plante sèche, trou de sortie excentrique.

MUSCIDES

Lonchæa lasiophthalma (Macq.)...
Urophora solstitialis (L.)......

HE NMAUS CAO RE Me RE ES

Cynodon Dactylon Pers La Bril-
lanne (J. C.).

Kentrophyllum lanatum D C. (1). Sis-
teron, Puymoisson.

Eupatorium

Seyne.

Cannabinum L. (2).

TENTHRÉDINIDES

+ Pontania femoralis Cameron......
» peduncuh (Hart.).#2 48%,

y; proxima (Lepel.)........

Salix incana Schrk. Saint-André.

» » La Condamine,
Colmars, Guillaume, Pont-de-
Gueydan, Annot, Saint-André,

Barrême, Moriez.

Salix alba L. Saint-Vincent, Uver-

net, Allos, forêt de Labouret.
Salix incana Schrk. Saint-André.

» purpurea L. Annot.
La Condamine, Uver-
net, Allos, Seyne, Digne (Dessalle),
Pont-de-Gueydan, Annot, Saint-
André, Barrèême, Mezel.

» »

Salix triandra L. Forêt de Labouret.

» purpurea L. Allos, Colmars.

CYNIPIDES

+ » DATE Ve OO ER ee RER
—- » DRE ARTS Ponte
» sacs CRIS D MERE

AR » lasse
+ » DeSICHOn BreMmI eee.
Andricus curvator Hart. gén. sex...

» fœcundator Hart........

» InAalOr El arte eee

» ostrea (Hart.) gén. ag....

» punctatus (Bignell)...... :

» quercus-radicis (Fabr.).

CÉN ASS REE CAR SE

» solitarius (Fonsc.) gén. ag.

Quercus Ilex L. La Brillanne (J. C.).
» pubescens Willd. St-Vincent.

» » Daluis.

» » La Brillanne(J.C.).

» » » »

» » Basses-Alpes »

» » LaBrillanne (J.C).,
Sisteron.

(1) Voir J. Cotte. Trois éclosions intéressantes. Bull. Soc. Linn. Prov., t. Il, p. 48, 1913.
(2) Hypertrophie de la tige, au niveau d’un entre-nœud ; vaste cavité centrale.

+ +

— 13 —

Andricus xanthopsis Schlecht......

Aylax Lichtenstein: (Mayr) .......
PrnonHIANte RE rue
DS CADIOS PACS Ra Te aie

Biorrhiza pallida (Oliv.) gén. sex...

Cynipsiconara; Hart AE ve:
DS ONAr Art Teener
MAN TIRE TRS MA.

Diplolepis agama (Hart.).........
» Corner (Haras
» distiéha (Hart. )L. 202.

» quercus-folu (L.).......

Dryocosmus australis Mayr........
Neuroterus numismalis (Fourc.) gén.

AS CR SP Uoe

Neuroterus quercus-baccarum (L.)

PÉNASER RTE RATER ET

Plagiotrochus Kiefferianus Tavares..

Rhodites Mayri Schlecht..........
») M NE DRE OC ic

» ON NT CR th

Da TOSE, (|) EEE SM

» DNA née cable Eee ee

Quercus pubescens Willd. La Brillanne,
Buts (°C):

Quercus pubescens > IWC)

Papaver Rhæas L. La Palud.

Centaurea Scabiosa L. Seyne.

Quercus pubescens Willd. La Bril-
lanne, Saint-Etienne -les-Orgues,
Purs Digne (°C:

Quercus pubescens Willd. La Bril-
Janne, Lurs (J. C.).

Quercus pubescens Willd.
Dourbes, Lurs, La
(J. C.), Sisteron.

Quercus pubescens Wild. Digne (Des-
salle), Rougon.

Saint-Vincent.

Digne,
Brillanne

» »
» » Dourbes: (JC).
» » Digne QE G°}

Quercus pubescens Willd. Dourbes
(J. C.), Saint-Vincent.
Quercus Ilex L. La Brillanne (J. C.).

Quercus pubescens Willd. St-Vincent.

» » La Brillanne (J.C.).
» » La Brillanne, Lurs(J.C.).
» Îlex L. La Brillanne (J. C.).
Rosa agrestis Savi. » »
» pimpinellifolia L. Allos.
» sp. Mezel.
» pimpinellifolia L. Allos.

» sp. Allos, Mezel.
Lactuca viminea Presl Champter-
cier, Saint-André (1). |
Quercus Ilex L. La Brillanne (J.C.).

(1) Lactuca Scariola L., mélangé à L. viminea dans cette dernière station, est entièrement

indemne.

LÉPIDOPTÈRES
Pelatea feshvana (Hbn.)...,..... Quercus pubescens Willd. Pont-de-
Gueydan.
Evétriarresmella (Er) Re Pinus sylvestris L. Colmars.

+ [Grapholitha Servilleana Dup.|.... Salix purpurea L. Annot.

ERIOPHYIDES
+ Eriophyes [artemisiæ Can.]|........ Artemisia Absinthium L. (1) Allos.
+ » betulæ Nal. ou lonotus Nal. j
(n#41080-81MHouard). 192606 Betula alba L. (2). Allos.
+ Eriophyes brevilarsus (Fockeu)..... Alnus incana DC. Allos.
+ » D'un ES AE A7 » mridis Michx. Saint-Vincent.
» CORDO DU ANA EEE Convolvulus arvensis L. Sisteron,
Mezel.
+ » diversipunctatus Nal...... Populus Tremula L. Saint-Vincent,
Le Fugeret.
» jraxinivorus Nal........ Fraxinus excelsior L. Barcelonnette,

Saint-Vincent, Allos, Seyne, Digne,
Moriez, Saint-André.

» Salt MR ATP) nee 2e Galium Aparine L. Saint-André.
» D MR EE TE MERE » Mollugo L. Allos, Sisteron.
» (genisie. Nal Ses Genista cinerea DC. Barrême, La
Brillanne (J. C.).
» SOROAONAMAN al EE eee Cralægus monogyna Jacq. Barcelon-
nette, Saint-Vincent, Allos.
LE » hippophænus Nal........ Hippophae rhamnoides L. Allos,
Seyne.
» 1cIS{Gan: Tree ASEe Quercus Ilex L. La Brillanne (J. C.).
<e » lœænis OONal ARE Alnus incana DC. Allos, Saint-Vin-
cent, Le Vernet.
= » » RAM EE Alnus viridis Michx. Allos.
» macrorrhynchus (Nal.)... Acer campestre. L. Annot, Cassis,
Rougon.

(1) Virescence des capitules, qui sont à peine hypertrophiés.
(2) Sur les deux faces des feuilles.

Eriophyes macrorrhynchus (Nal.).... Acer opulifolium Vill. Montagne de

Eure (@ CA
+ » » .... Acer platanoides L. Barcelonnette.
+ » » Pr » Pseudoplalanus L. Allos, Seyne,
Barrème.
» Moniezi (Fockeu) var. Acer campestre L. (1). Annot, La
DS EN CRAN HR NTI CRE Palud.
+ Eriophyes |Moniezivar. erinea Trotter|] Acer Pseudoplatanus L. Allos.
» nervisequus (Can.)' var.
maculifer Droite. LR ir. Fagus silvatica L. Saint-Vincent.
OT ÉRDpayes nudus Na] PMR Er Geum urbanum L. Barcelonnette.
+ » Delcedanin (Can). MN Trinia vulgaris DC. Pont-de-Guey-
dan.
+ » DEN Al OI ER TAETNE Pinus silvestris L. Seyne (Dessalle).
» DirnniPasenst) RE EE Pirus communis L. Sisteron.
» » EDR LOUE LE CESR Sorbus Aria Crantz. Montagne de
BnrElEMCOtIÉ |A IA Re
» HSE Na ET. Pistacia Terebinthus L. Daluis, La
Palud.
DSPACE INA Populus alba L. (2). Allos.
» » DRE MENT Dig ee Dienet (JC);
Annot.
» rosalia (Nal.) var. ctalici
GER OS ER SA NE RRENNE ... Helianthemum montanum Vis. Allos.
Eriophyes [rubiæ (Can. )] :........ Rubia peregrina L. Mezel.
1 » TU (CANNES ENS Betula alba L. (3). Allos, Colmars
+ » sanguisorbæ (Can.)..... Polerium dictyocarpum Spach. Seyne.
» SIUTUNAUN El RSR ERE Prunus domestica L. Seyne.

(1) La cécidie est verte quand elle est hypophylle.

(2) Eriophyes populi peut déformer les feuilles de Populus alba. Si l'attaque se fait sur le limbe,
celui-ci s'excave largement vers sa face inférieure, avec apparition d’un erineum blanc dans sa
concavité ; si elle se produit sur le bord, il naît en ce point des laciniures espacées ou très
denses, avec production d'un amas comparable à ceux qui constituent les cécidies des bour-
geons. Il peut ne rester qu'une portion infime du limbe, toute la feuille étant transformée en
une masse dense de laciniures composées, que supporte le pétiole épaissi. L'attaque se produit
assez volontiers au point de jonction du limbe et du pétiole, et l'on voit alors se former des
émergences, qui rappellent par leur situation les glandes de Populus Tremula L. hypertrophiées
sous l'influence de Eriophyes diversipunctatus Nal.

(3) Sur les deux faces de la feuille.

+ + ++

Ex TG

Eriophyes simulis (Nal.)........... Prunus spinosa L. Seyne, Saint-André
(ne
» SlenaspisiNal: se Mer. Fagus silvahica L. Saint-Vincent.
» tiiæ (Pagenst.) var. {ypi-
cus_Nal.: AU EAERREr, Tilia platyphylla Scop. Digne, Bar-

rême, Saint-André, Annot, La

Brillanne (J. C.).
Eriophyes tiliæ (Pagenst.) var. exilis

Na EE RE NE Tilin platyphylla Scop. Annot.
Eriophyes [triradiatus (Nal.)]...... Salix alba L. La Javie, Digne,
Barrème.
» DCI OU LE ETC Salix babylonica L. Digne.
» tristriatus Nal. var. erinea
NÉE ART EC A De Juglans regia L. Sisteron, Guillaume,
Castellane.
Eriophyes truncatus (Nal.)......... Salix purpurea L. Allos.
» Dburmi (Nal ) ERA E Viburnum Lantana L. Saint-Vincent,
Allos, Colmars, Seyne.
Phyllocoptes anthobius Nal......... Galium verum L. Allos.

» DATE Tee » Mollugo L. (sensulato).Allos.

» RUnUIUS MN al este Asperula sp. Pont-de-Gueydan.

» populi Nals.Ærrceee Populus Tremula L. Allos.

” teucriNals. se crc Teucrium Chamædrys L. Rougon.
Epitrimerus trilobus Nal........... Sambucus Ebulus L. (2). Allos.
Eriophyide (n7681)C)2 m0 Helichrysum Stæchas L. La Brillanne

(EE)
» (n° $674 ou 75 Houard). Achillea Millefolium L. Allos.
» JR Ononis fruticosa L, (3). Barrême,
Castellane.
» (n AO TAC SEAL Satureia montana L. Rougon, La
Palud, Moustiers.
» (He JC ER RE Salix purpurea L. Annot, Saint-André.
» (CRETE M EE ARMES TE » alba L. Forêt de Labouret, Bar-
rème.
» (17200 CT Salix alba L. Forêt de Labouret.

(1) Dans cette dernière localité, les déformations s’allongeaient le long de la nervure médiane:

de la feuille.

(2) Je ne puis pas affirmer qu'il ne s'agissait pas, en réalité, de Sambucus racemosa L.
(3) Epaississement charnu et plus ou moins lacuneux des folioles.

— 17 —

+ Eriophyide (n° 758 Houard). ..... Salix incana Schrk. La Condamine.
+- » (nor Eouard}..". » _herbacea L. Allos.
» (CE CIPRON EEE Acer opulifolium Vil. Digne (Des-
2 salle), Montagne de Lure (C.
Cotte).

Il faudrait ajouter à cette liste un certain nombre de déformations dues à des
pucerons, notamment sur des arbres fruitiers ; mais on ne peut dénommer le
cécidozoaire, dans ce cas, sans le recueillir au moment propice. et bon nombre
de cécidies de ce groupe étaient inaccessibles pour moi ou avaient été aban-
données par leurs producteurs.

Telle que je la présente ici, et malgré ses lacunes considérables, que l'avenir
permettra de combler, cette faunule cécidologique des Basses-Alpes présente
cependant un certain intérêt et mérite d’être examinée avec quelque soin.

Je n'ai pas été surpris du nombre assez élevé d’additions que cette liste me
permet de faire au Catalogue des Galles de Provence que: j'ai publié : il était
à prévoir, en effet, qu'en allant porter mes investigations dans des régions dont
le climat est plus froid que celui de la Basse-Provence, j'aurais l'occasion de
rencontrer beaucoup de cécidies qui ne se développent pas dans des régions
trop basses et trop sèches. Mais on remarquera le faible pourcentage de
cécidies nouvelles que m'a fourni le département des Basses-Alpes. J'en ai
rencontré bien plus, relativement, dans les parties plus chaudes de la Provence.
Cela tient, évidemment, à ce que la cécidoflore des Basses-Alpes a plus
d’affinités que celle de la Basse-Provence avec celle du centre de l’Europe et
des massifs montagneux, et à ce que cette dernière est actuellement assez bien
connue. Celle de la Basse-Provence, au contraire, n'avait pas fait l'objet de
recherches de longue haleine ; elle nous promet encore bien des surprises.

Il m'a paru instructif d'analyser avec quelque soin les espèces qui constituent
la cécidofaune des Basses-Alpes ; malgré que cette faune ne nous soit pas
connue encore d'une manière complète, l'aperçu que j'ai pu en prendre est
déjà suffisant pour nous permettre d'en discerner les caractères principaux.

L'étude de la flore et de la faune de ce département présente un intérêt
particulier. Du territoire de Corbières, où l'altitude n’est que de 270 mètres
sur les rives de la Durance, jusqu'au sommet du mont Pelat, qui dépasse
3.000 mètres, nous rencontrons une extrème variété d'expositions et de climats.
Aux ubacs les espèces des régions alpines et subalpines descendent graduelle-
ment dans les vallées, tandis qu'aux adrets les espèces méditerranéennes
remontent plus ou moins haut, surtout dans les vallées abritées où le mistral ne
sévit guère. Des calcaires secs et nus, dont le rendement est tout de même

ee —

appréciable encore quand la lavande y érige ses fleurs odorantes, aux grasses
prairies alpines et aux bois de mélèze, il y a une gamme considérable d'habitats
et d'associations, où le biologiste peut multiplier ses observations. La courbe
qui limite l'aire de dispersion du chène-vert, celle du pin d'Alep, celle du
térébinthe et tant d’autres encore font passer à travers ce département leurs
méandres, qui n'ont pas encore été précisés, et il y a là, pour les amateurs
d'histoire naturelle, ample moisson à faire d'observations intéressantes. Mèmes
remarques en ce qui concerne la faune, dont certaines parties commencent à
être connues avec assez de précision. Pour les Lépidoptères, par exemple, le
département des Basses-Alpes est un lieu de chasse unanimement réputé,
hélas (1)! Les Orthoptères, les Coléoptères, les Mollusques ont fait l'objet de
Mémoires intéressants, au cours de ces dernières années. Et quand on analyse
les listes d'espèces qui ont été publiées, on est frappé par le mélange continuel,
qui y existe, d'espèces franchement méditerranéennes et d'espèces subalpines
ou alpines.

En ce qui concerne spécialement les cécidies, je suivrai la méthode que j'ai
employée dans l’Introduction à mes Recherches sur les Galles de Provence
et j'établirai plusieurs catégories. Les premières à éliminer sont les cécidies
ubiquistes, comme un très grand nombre de celles qui se trouvent sur les chênes
blancs, que l’on rencontre partout et qui ne donnent à une faune aucun
caractère particulier. D'autres appartiennent plutôt à la cécidoflore du centre
de la France ou des régions montagneuses, tandis que d'autres encore sont
plutôt des représentants de la flore cécidologique méditerranéenne.

Ces considérations ne nous fournissent, à vrai dire, aucun renseignement au
point de vue de la géographie zoologique, si les végétaux déformés appar-
tiennent plus spécialement à la flore continentale ou à la flore méditerranéenne.
Cette dernière a comme représentants, dans la liste des végétaux porteurs de
cécidies, énumérés ci-dessus : Quercus Îlex, Thymus vulgaris, Kentrophyllum
lanatum, Pistacia Terebinthus, Helichrysum Stæchas, ete. Il nous faudrait ranger,
au contraire, parmi les espèces indiquant un climat moins chaud : Cerasus
Mahaleb, Lonicera Xylosteum, Viburnum Lantana, Belula alba, Ononis Columnæ,
O. frulicosa, etc. Et quelques espèces comme Abies excelsa, Aconitum Lycoc-
tonum, Salix herbacea sont caractéristiques d’une altitude plus grande encore.
Mais les cécidies qui se forment sur ces dernières espèces n'aident pas à carac-
tériser un climat alpin, tant qu'on n'a pas examiné isolément le cas de chacune
d'elles ; il est évident que les parasites qui déterminent leur production ne

(1) Voir L.-A. Dessalle. — Sur la disparition de Thaïs Honnoratii. Bull. Soc. scient. et litt.
des B.-A. (3° trim. 1906).

pourront pas descendre le long des vallées si leurs hôtes végétaux n'y descen-
dent pas eux-mèmes.

L'étude des cécidies et des cécidozoaires ne peut donc nous documenter
réellement, en ce qui concerne la géographie zoologique, que si nous élimi-
nons de cette étude, dès le début, les cécidozoaires qui sont inféodés d'une
manière étroite à des espèces végétales à habitat restreint et dont la courbe
de dispersion semble calquée, en quelque sorte, sur celle de leur hôte. Erio-
phyes pistaciæ, par exemple, paraît susceptible de remonter à peu près à la
mème altitude que la Térébinthacée sur laquelle il vit. Voyons, par contre,
Pelatea feslivana, dont je me suis déjà occupé ailleurs à ce point de vue ;
il parasite les divers Quercus qui étaient autrefois réunis sous le nom de
©. Robur et ©. Pseudo-Suber. Ce dernier chène ne pousse que sur la bordure
méridionale de l'Europe ; mais les autres occupent des surfaces considérables
en Europe et en Asie occidentale. Le fait que Pelatea feslivana ne s'éloigne
guère, en Europe, de la partie strictement méditerranéenne et, en France
particulièrement, ne se trouve que dans les régions où règne un climat chaud,
en fait un excellent témoin de la nature du climat, pour les parties de notre sol
où il habite.

Diplolepis cornifex peut être joint au précédent. Il n'est connu avec certitude
que sur Quercus lusitanica, trop frileux pour pousser en France, Q. pubescens et
Q. pedunculata. Sauf rectification, que pourraient commander des observations
ultérieures, il semble que le parasite possède, en France, une aire de dispersion
bien plus restreinte que celle des chènes qu'il fréquente. Mais ceci est bien
plus évident encore pour Cynips Mayri, dont la belle galle « en casque de
lancier » indique un climat chaud, sans hésitation possible. On a récolté sa
cécidie sur des chènes qui ne poussent pas en France, sur Quercus Îlex et
Suber qui y caractérisent la zone chaude, et sur Q. Robur. Je ne l'ai encore vu,
en France, que sur ©. pubescens, et il est très loin d'accompagner ce chêne
blanc sur tout son périmètre d'extension. En consultant mes notes à son sujet,
je dois délimiter son habitat dans le Sud-Est de la France. tel qu'il m'est actuel-
lement connu, par une ligne qui passe à Digne (Basses-Alpes), Apt (Vau-
cluse) et Pont-Saint-Esprit (Gard), où M. Darboux a bien voulu me le signaler.
Pemphigus vesicarius, parasite du peuplier noir, ne se trouve pas partout où vit
son hôte, loin de là : on ne le connaît d’une manière certaine que de l'Asie
Mineure et des parties chaudes de l'Europe. Il est vrai que, au cours de ces
dernières années, Dittrich et Schmidt lui ont rapporté une cécidie de Populus
alba X Tremula, recueillie en Silésie.

Timaspis phænixopodos n'est connu que du Languedoc et de la Provence,
en France, d'Italie et de Sicile; les localités que je cite pour lui, dans ce petit

travail, me paraissent être parmi les plus septentrionales qui soient connues de
lui ; et cependant Lacluca viminea et L. saligna, sur lesquels il vit, se trouvent
dans presque toute la France et une bonne partie de l'Europe.

En sens inverse, j'ai trouvé dans les Basses-Alpes Cryptosiphum arlemisiæ,
parasite de divers Arlemisia à grande aire de dispersion. Je ne suis pas
documenté sur les conditions dans lesquelles on l’a rencontré dans les divers
pays d'Europe ; mais je ne serais pas surpris s'il y occupait seulement des
localités à climat plutôt frais ou humide, et je serais fort curieux de savoir s’il
s'installe volontiers dans des localités chaudes. Pemphigus nidificus est très
abondant sur les frênes des Alpes ; j'ai souvenir des énormes agglomérations
de feuilles qu'il formait sur certains arbres du Dauphiné ; mais je ne le connais
pas encore de la Basse-Provence : il semble que celle-ci lui soit interdite, et
les localités des Basses-Alpes que j'ai citées plus haut sont, pour notre région,
les plus basses et les plus méridionales que j'aie notées.

Eriophyes hippophænus paraît, lui aussi, fuir les localités trop chaudes ; malgré
que son hôte, l’argousier, aime les terrains humides et ne soit pas, à propre-
ment parler, un habitant des lieux froids, il m'a paru jusqu'à présent que
l'Acarien, si répandu dans les Alpes, ne trouve pas dans les parties chaudes
de la Provence un climat qui lui soit favorable. Je pourrais presque en dire
autant de son congénère E. gontothorax. Il pullule dans les Alpes du Dauphiné,
est encore abondant, mais bien moins, dans les Basses-Alpes ; je le retrouve,
épars et presque rare, le long de la vallée de la Durance, et en dehors de cette
vallée je ne lui connais encore que deux habitats : près de Rognes, au Nord
du petit massif de la Trévaresse, et près de Simiane, au Nord de la chaîne de
l'Etoile. Mes récoltes ne sont pas assez nombreuses pour que je puisse tirer
quelques déductions de la présence dans les Basses-Alpes de Eriophyes nudus ;
je signalerai seulement que je ne l'avais pas encore rencontré en Provence,
tandis qu'il est assez commun dans l'Isère D'une manière générale, on me
paraît le connaître surtout de l'Europe septentrionale et centrale ou des pays
montagneux. Mêmes hésitations en ce qui concerne Perrisia acercrisbans,
Macrolabis hppocrepidis, Tylenchus mullefolir.

Je serai plus affirmatif pour ce qui a trait à Pontamia vesicator. dont j'avais
récolté la cécidie caractéristique dans le centre de la France et dans les
Alpes du Dauphiné, et que j'ai été fort heureux de retrouver dans les Basses-
Alpes. Il n’a guère été signalé que dans des pays relativement froids : Europe
septentrionale, Europe centrale, et si ses cécidies ont été observées en Italie,
n'oublions pas que, en dehors de Salix purpurea, c'est sur S. arbuscula et
Lapponum qu'on les a vues : le nom de ces deux saules dispense de tout autre
commentaire. Il me semble que c’est là une espèce qui peut fort bien servir à

caractériser un climat plutôt froid, ou au moins continental, et que les Basses-
Alpes doivent être vers la bordure méridionale de son habitat en France.

Les exemples que je viens de donner nous montrent bien quel intérêt présen-
tent les observations de géographie zoologique dans les Basses-Alpes. Nous y
rencontrons des représentants indiscutables de la faune méditerranéenne, qui
s'insinuent dans les vallées et remontent contre la pente des adrets, là où le
soleil leur permet de se multiplier, tandis que la faune de la France centrale
règne dans les montagnes, dont la faune alpine occupe toutefois les sommets,
et descend aux ubacs à une altitude plus ou moins basse. Mes notes de voyage
ne me permettent pas d'essayer de tracer des courbes de répartition de ces
faunes, qui montreraient leur pénétration réciproque ; avec leur aide je n'ai pu
qu'ébaucher une esquisse à grands traits et que mettre en relief quelques
points de détail seulement.

ÉTUDE

SUR UN CAS D'HERMAPHRODISME CHEZ UN SQUALIDÉ

{Scyllium stellare L.

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à

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ANNALES
DU MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE DE MARSEILLE
Tome XV

MÉMOIRE N° 4

ENREMDE

SUR

UN CAS D'HERMAPHRODISME CHEZ UN SQUALIDÉ
(Scyllium stellare L.)

PAR

A. VAYSSIÈRE et G. QUINTARET
PROFESSEUR PRÉPARATEUR

A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE

MARSEILLE

TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE MOULLOT FILS AINÉ
24-26, Avenue du Prado, 24-26

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ÉARUPIDIE

sur un Cas d’hermaphrodisme chez un Squalidé
(Scyllium stellare L.

PAR

A. VAYSSIÈRE et G. QUINTARET

PROFESSEUR PRÉPARATEUR

A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE

Des cas d’hermaphrodisme chez les Poissons, surtout chez les Poissons
Osseux, sont connus depuis longtemps, quelques espèces même sont normale-
ment hermaphrodites. C'est ainsi que Dufossé (1) a décrit, en 1858, l'organisa-
tion des glandes sexuelles en même temps que leur structure histologique chez
trois espèces de Serranus. Plus tard, Syrski (2), dans un travail assez complet
sur les organes génitaux des poissons, signale plusieurs espèces, qui pour lui,
sont ou constamment hermaphrodites ou exceptionnellement hermaphrodites.

En ce qui concerne les Sélaciens, d'après P. Stéphan, il faut arriver en 1876
pour trouver, signalé par Semper (3), chez un Hexanchus femelle, un herma-
phrodisme exceptionnel, caractérisé par la présence de différents follicules
ovariens mélangés à des follicules testiculaires volumineux. Le nombre des
autres cas de bisexualité chez ces derniers animaux n’est pas très répandu.

Un cas intéressant est décrit par Hæck (4) pour une Raja clavata herma-
phrodite. N'ayant pu nous procurer son Mémoire, nous nous bornerons à
transcrire ici ce que nous avons puisé dans le travail de Pierre Stéphan (5).

(1) Dufosse. — De l’hermaphrodisme de certains vertébrés. Ann. des Sc. nat., 1858.

(2) Syrski. — De piscium osseorum organis genitalibus. — Xosmos, Lemberg, Bd 1, 1876.

(3) Semper. — Arch. f. mikr. Anat., 1876.

(4) Hæck. — Hermaphroditismus bei Raja clavata. — Tijdschr. Nederl. Dierkun. Vereen D. IV.

(5) P. Stephan. — De l'Hermaphrodisme chez les Vertébrés. Ann. de la Faculté des Sciences de
Marseille, tome 12, fasc. 2, 1902.

PT ——

Dans la description de cette Raja clavata, on trouve un ptérygopode à
gauche, quant à celui du côté droit, il est réduit à un simple bourgeon ; l'appa-
reil génital femelle est complètement développé, ovaire, oviductes, glandes de
la coque et utérus. À gauche, il y avait en outre une glande génitale mâle pleine
de spermatozoïdes.

Le cas que nous allons étudier se rapporte au Scyllium stellare L. Comme
on le verra dans la description que nous donnons de l'animal, nous avons à
faire à un hermaphrodisme vrai. Tout en se rapprochant de l’anomalie signalée
par Hœæck, dans la Raja clavata, notre Scyllium en diffère par certains points,
telle que la soudure de l'ovaire et du testicule.

On pourra, d’ailleurs, se rendre compte par la description assez minutieuse
de l'animal, et par notre dessin, des différences essentielles qui existent entre
le cas de Hœck dans sa Raja clavata et le nôtre dans le Scyllium stellare L.

Le Squalidé qui fait l'objet de cette étude a été pris dans le golfe de
Marseille, en mai 1913 ; il mesurait trente-deux centimètres de longueur.

Aspect de l'animal. — Comme chez tous les Sélaciens, l'inspection
seule de la région cloacale et des parties voisines permet de se rendre compte
du sexe de l'animal ; chez cet individu, la présence d’une nageoire abdominale
avec ptérygopode à droite et absence de cet organe à la nageoire de gauche
nous indiquait que nous avions à faire à un individu anormal au point de vue
sexuel. [1 s'agissait de savoir si à l'intérieur l'hermaphrodisme serait aussi net.
L'animal avait été ouvert et un peu abimé dans la région cloacale ; toutefois,
la mutilation n'avait pas été assez forte pour nous émpêcher de constater la
disposition des divers orifices et leur nombre.

Après avoir étalé les parois de l'abdomen et avoir enlevé le tube digestif qui
n'offrait aucune trace de modification quelconque, l’intérieur du corps présen-
tait l'aspect que donne notre figure 1, PI. 4. Au centre se trouvait l’amas glan-
dulaire génital constitué par un ovaire réduit O», contre la partie libre duquel
était attaché un corps cylindrique comprimé, d'aspect mamelonné, représentant
un testicule T..

De chaque côté de ces glandes génitales, un peu dorsalement, se trouvaient
les deux oviductes réunis en avant, même sous le péricarde, avec leur pavillon
unique comme chez toutes les femelles de Sélaciens ; en arrière, les deux
oviductes se réunissaient également et cette portion s'ouvrait au-dessous de
l'ouverture anale proprement dite. par un large orifice Q.

Du côté droit (gauche sur notre dessin) entre la colonne vertébrale et
l’oviducte 0, o se trouvait un épididyme d'aspect normal qui se prolongeait
sous la partie postérieure de cet oviducte pour former le réceptacle du canal

= 7 —

déférent avec la poche séminale, le tout aboutissant à un orifice à un peu
excentrique. Mais du côté gauche il n'y avait aucune trace d'organe mâle,
comme le faisait prévoir la structure de la nageoire abdominale.

Enfin, même contre les bords de la colonne vertébrale on observait, assez
difficilement la présence des reins multilobés de ce poisson, ceux-ci étant
recouverts par les organes précédents.

Etudions chacun de ces organes pour mettre en relief les caractères qu'ils
présentaient chez notre animal.

Appareil génital femelle. — Ce système organique offrait ici tout
à fait la disposition qu'il a chez une femelle normale, sauf quelques petites
modifications que nous allons signaler.

L'ovaire Or de teinte rougeâtre était peu volumineux, comprimé latéralement
ce qui lui donnait une forme lamelleuse, bien qu'il fonctionna comme l'attestait
la présence d'œufs incomplètement constitués trouvés dans les oviductes.

Les ovules étaient tous assez petits, les plus forts arrivant à peine à la
grosseur d'un pois.

Le pavillon unique P des deux oviductes était ici très proéminent, à
contours irréguliers ; ses parois assez résistantes ne présentaient comme
structure rien de particulier.

Il en est de même des deux oviductes o, o et o’, o', dont la longueur et la
forme n'ont rien de spécial, sauf la glande coquillière de gauche c’, qui est
sensiblement déformée. Si l'on fend en longueur cette partie de l'oviducte o° et
qu'on l’étale complètement, comme nous l'avons fait et représenté figure 2 en C’.
on constate que cette glande d'ordinaire compacte, est ici subdivisée en sept
à huit lobes plus ou moins distincts, répartis sur un espace presque triple.

Comme structure microscopique cette glande coquillière €’ nous a paru
avoir la même organisation que celle d'une glande normale.

Les deux oviductes inférieurement se réunissaient de nouveau pour déboucher
par un seul orifice femelle Q.

Appareil génital mâle. — L'unique partie de cet appareil que
possédait notre poisson, se trouvait du côté droit, sauf son testicule T qui était
médian ; ce dernier bien développé, de forme cylindrique, comprimé, à surface
mamelonnée, avait une coloration blanc rosé pâle. Il était fortement attaché à
l'extrémité libre de l'ovaire, de telle sorte que le canal efférent pour arriver à la
masse épididymique ép, traversait le stroma conjonctif ovarien, mais sa marche
était bien difficile à suivre dans ce parcours. La structure interne de la glande mâle
ne différait en rien de celle de ces mêmes organes pris chez un squale adulte ;

II

-

Ro Tes

tous les tubes séminifères paraissaient être en plein fonctionnement ; aussi les
dimensions de l’épididyme, sa forme et sa coloration blanchâtre étaient-elles
bien semblables à celles que l'on constate chez un mâle arrivé à complet
développement.

Les détails de structure de cette partie du conduit génital, comparés à ceux
d'un organe mâle d’un individu normal, n'offraient pas de différences sauf dans
sa région terminale, comme nous allons le voir.

Le canal déférent cd, fig. 1, augmente progressivement de grosseur, ses
sinuosités deviennent moins longues et finalement on arrive au renflement cŸ
qui constitue un vaste réservoir, un réceptacle spermatique, dans lequel
le sperme vient s’accumuler. Chez notre animal, le canal déférent, de
même que ce réservoir, étaient pleins de ce liquide ; les parois de ces conduits,
sur toute leur longueur offraient ces nombreux plis transverses très fins, plus ou
moins annulaires que Carl Vogt et Papenheim ont décrit et figuré chez la
Raja clavata.

Inférieurement ce réservoir se termine en cœcum, mais un peu au-dessus de
l'extrémité se trouve un petit canal qui le met en communication avec la base
de la pache séminale ps ; ce canal s'ouvre donc dans celle-ci à peu de distance
de l'orifice mâle ©. :

La poche séminale, un peu moins longue que le renflement cd’, était intimé-
ment accolée à lui, et le tout se trouvait ètre recouvert par un repli péritonéal.

L'orifice mâle G' était situé ici sur un petit mamelon, sorte de grosse papille,
placé dans le cloaque, un peu sur la droite.

Près de l'orifice du petit conduit reliant cd’ à la base de ps, aucune trace de
fentes urinaires.

Arrivons à l'appareil rénal, qui présentait ici la même disposition que chez
une femelle normale. Il était constitué par deux glandes multilobées, logées
même contre la colonne vertébrale, une de chaque côté, cachées par le
péritoine ; si l’on enlève celui-ci avec précaution, on met à nu l'ensemble de
ces organes glandulaires. Reposant sur chacun d'eux, on avait un uretère formé
par la réunion de plusieurs conduits excréteurs principaux.

Les deux uretères u et u se réunissaient inférieurement et le très court
conduit unique, ainsi formé, allait déboucher au sommet d'une grosse papille ur
qui se trouvait un peu sur le côté gauche du cloaque, tandis que chez les
femelles normales, la papille urinaire est toujours médiane.

D'après la description des divers organes reproducteurs internes que
possédait ce squale, on peut dire que par l’ensemble de son appareil génital
femelle et par la disposition de son système urinaire, il appartenait surtout
à ce sexe, bien qu'il y eut un certain amoindrissement dans cet appareil

En I0N—

sexuel et plus particulièrement du côté de la glande ovarienne, dont les ovules
de très petite taille, étaient certainement impropres à toute évolution.

Les deux œufs trouvés dans les oviductes étaient moitié plus petits que des
œufs normaux ; leur membrane coquillière offrait une surface irrégulièrement
ridée, son épaisseur était peu considérable et les filaments qui partaient de
chaque angle étaient très réduits; à leur intérieur, ces œufs ne contenaient
qu'une masse albuminoïde, sans trace de vitellus.

.. Au point de vue mâle, il ne l'était complètement que d'un seul côté, à droite ;
tout le système était bien développé, de testitule, l’épididyme, le canal déférent
proprement dit et ses annexes ; il n'y avait qu'une chose qui le différenciait,
c'était l'absence de communication entre lui et l'extrémité de l'uretère de ce côté.

Notre animal présentait la mème disposition hermaphrodite que la Raya
clapala étudiée par Hœck, mais en sens inverse, c'est-à-dire que la partie mâle
de notre squale était à droite au lieu d’être à gauche comme dans cette Raie;
cette dernière offrait, en outre, un rudiment de ptérygopode sous forme d'un
simple bourgeon, caractère qui faisait totalement défaut chez notre individu.
Par contre, notre Scyllium montrait, comme nous l'avons décrit, son unique
testitule intimément soudé à l'ovaire, concentration glandulaire qui n'existait
pas chez la Raya.

Explication de la Planche IV

Fig. 1. — Scyllium stellare L.— Animal ouvert par sa face ventrale, montrant
l'ensemble des organes génitaux ; le tube digestit a été presque totalement
enlevé. B, cavité buccale : br, br’, les fentes branchiales de droite et de gauche ;:
C, le cœur contenu dans la cavité péricardique. æ, l'œsophage ; P, pavillon
des oviductes 0, o, et 0”, o’ ; c, glande coquillière de l'oviducte de droite (de
gauche dans notre dessin); c’, glande coquillière ouverte de l'oviducte de
gauche ; Ov, l'ovaire et T le testicule de droite soudé à l'extrémité ovarienne
flottante ; ® orifice sexuel femelle; éb, épididyme de la portion droite de
l'appareil génital mâle, la seule existante chez notre individu; cd, partie
moyenne sinueuse du canal déférent et cd’, extrémité renflée allant se terminer
par son orifice externe S‘; ur, orifice externe des deux uretères, placé au
sommet de cette papille ; b, p’, les deux pores abdominaux ; P4, le ptérygopode
existant sur la nageoire abdominale de droite N,; nageoire de gauche
N' constituée comme chez toutes les femelles normales de cette espèce ;
ex., extrémité postérieure tronquée de cet animal.

Grandeur naturelle.

Fig. 2. — Partie inférieure un peu grossie des conduits génitaux et urinaires
de ce même animal, sortis des replis péritonéaux et un peu dissociés.

Grosseur : 2.

o, oviducte de droite; o’, oviducte de gauche avec sa glande coquillière
C' ouverte pour montrer son peu de concentration ; R, le rein de droite sur
lequel repose l’uretère u, qui va se réunir en arrière avec l'uretère de gauche
u, pour aller déboucher au sommet de la papille ur.

Q orifice génital femelle ; cd partie inférieure du canal déférent qui forme le
long renflement fusiforme cd’, terminé en cœcum et presque de l'extrémité
duquel part un conduit très court et d’un faible calibre, qui s'ouvre au bas de la
poche séminale ps, à peu de distance de l'orifice extérieur G'; p et p , les deux
pores abdominaux.

ESSAI

sur l’évolution générale et Ia classification des Cirripèdes

primitifs et pédonculés pourvus de plaques calcaires

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ANNALES
DU MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE DE MARSEILLE
Tome XV

MÉMOIRE N°5

mor

SUR

l’évolution générale et la classification
des Cirripèdes primitifs et pédonculés
pourvus de plaques calcaires

ATOTEAUD

%

MARSEILLE

TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE MOULLOT FILS AINÉ

24-26, Avenue du Prado, 24-26

1910

nee

sur l’évolution générale et la classification des Cirripèdes

primitifs et pédonculés pourvus de plaques calcaires

A. JOLEAUD

PRÉLIMINAIRES

Les paléontologistes n'ont jusqu'à présent recueilli dans le sol qu'un nombre
très restreint de Cirripèdes complets ou presque complets. Et, dans cet état
mème, les plaques calcaires, seuls restes fossilisables de ces animaux, sont
presque toujours plus ou moins dissociées et dérangées de leur position
naturelle, d'où il résulte souvent de graves incertitudes dans le rétablissement
de leurs relations réelles. Mais, en dehors de ces cas, où les recherches
paléontologiques sont réellement favorisées, les diverses formations géologi-
ques ne fournissent généralement que des plaques isolées, parfois complètes,
mais plus fréquemment fragmentaires, dont l'attribution à une espèce déter-
minée est embarrassante.

La complication s'accroît naturellement de ce fait qu'il y a presque toujours
dans un même gisement, en provenance d'espèces différentes, des éléments
variés dont il faut d'abord opérer la ventilation.

La restauration d'un Cirripède fossile est généralement ainsi une opération
délicate, qui ne doit être tentée qu'après une étude préalable des formes
vivantes paraissant avoir des analogies avec le fossile en cause. Comme le
nombre des espèces qu'ont fait connaître les récentes explorations sous-
marines est devenu considérable, les termes de comparaison ne manquent pas

Re

au moins dans certains groupes. Si, d'ailleurs, l'étude des Cirripèdes fossiles
doit être fondée sur celle des Cirripèdes vivants, la structure de ceux-ci ne
peut s'expliquer que par les formes fossiles rationnellement interprétées dans
les modifications qu'elles ont subies à travers les âgé.

Comme dans toute la biologie, le présent est donc ici intimement lié au
passé dont il dérive et qu'il éclaire; mais, chez les Cirripèdes, les transfor-
mations successives se présentent, en outre, malgré certaines lacunes, avec
une netteté toute particulière et se précisent en des formes saisissantes que
nous avons cherché à mettre en relief dans les pages qui vont suivre (1).

Avril 1014.

(1) Voy. A. Joreaup, Comples rendus des Seances de la Socielé de Biologie (Réunion de
Marseille), t. LXIX, p. 659, t. LXX, p. 380, t. LXXII, p. 1118, t. LXXIV, p. 58, 417, t. LXXV,
p. 153 ett. LXXVI, p. 744. — A. et L. JorEauD, d., t. LXXIV, p. 723 et LXXVI, p. 885.

I. — PROTOCIRRIPÈDES

Les Cirripèdes étaient déjà abondants dans les formations primaires, où ils
sont représentés par une quantité de plaques isolées triangulaires-ovales plus
ou moins allongées et très rarement par des groupes de plaques imbriquées
en séries longitudinales formant des anneaux plus ou moins nombreux réunis en

tubes allongés.

On a rapporté au genre LepipococEeus Ch.-L. Faber (PI. V, fig. 1 à 4), les
Cirripèdes les plus simples chez lesquels cet exosquelelte est formé uniquement
de deux séries de plaques qui, d’ailleurs, ne sont pas exactement superposées
mais alternent entre elles comme le montre la PI. V, fig. 2. Ces plaques
asymétriques, en cornemuse aplatie, ont leurs umbos apicaux et déjetés du
côté dorsal de l'animal. On peut admettre que chacune d'elles renferme en
puissance les cinq éléments d’un demi-anneau transversal constitué comme on
va le voir dans le genre suivant.

Quelle était la position du corps de l'animal dans la gaine écailleuse que
formait cette armature ? Il est probable qu'il y était plus ou moins allongé avec
la tête placée dans la direction de la partie contournée du côté ventral et que
ses appendices battaient l’eau sur presque toute la longueur de ce côté dont
les bords libres pouvaient s'écarter suivant ses besoins comme le bord occluseur
simplement tergo-scutal de certains de nos Pédonculés actuels.

On a signalé dans le Silurien de l'Amérique du Nord:

Lepidocoleus Jamest Hall and Whitefield de l'Ordovicien supérieur ;

Lepidocoleus Sarlei Clarke (1) du Gothlandien moyen ;

Et dans le Dévonien :

Lepidocoleus polypelalus Clarke du Gédinien.

Le genre TURRILEPAS, institué par H. Woodward (2), en 186$, comprend
des formes allongées dont les plaques sont disposées en un nombre variable de
séries. Son auteur l’a fondé sur un fossile décrit précédemment par de Koninck,

(1) CLarke. — The structure of certain paleozoic Barnacles, in « The American Geologist ».

Vol. XVII, 1806.
(2) Quart. Journ. Geol. Soc., vol. XXI, 1865, p. 486.

yo

sous le nom de Chilon :vrighlianus qui est devenu ainsi Turrilepas wrightiana,
PI. V, fig. 7. L’exemplaire typique qui provient du Silurien (Gothlandien
moyen) de Wenlock (Ecosse) se présente comme un corps cylindrique, aplati,
légèrement arqué avec concavité ventrale et couvert de plaques imbriquées
(structure strobiloïde).
Ces plaques forment dix séries longitudinales, cinq sur chaque face, savoir :
Deux séries marginales de petites plaques, une série dorsale ou carénale sur
le long côté convexe du fossile, l’autre ventrale ou roslrale sur le côté opposé
concave ;
Trois séries latérales, une vers le côté dorsal, une vers le côté ventral et une
troisième médiane.
La forme des plaques (fig. 1 et 2 du texte) est celle d'un triangle générale-
ment peu élevé, à base ondulée, avec un secteur moyen
es plus ou moins en relief extérieurement. L'umbo-apex
>> est légèrement saillant et les stries limites des zones
d’accroissement bien marquées.
Fig. 1, 2 Aurivillius, en 1892 (1), a indiqué sommairement l'exis-
tence, dans le Silurien supérieur de l'île de Gothland, de
plaques isolées de Turrilepas et il a décrit en
même temps, comme des pédoncules de sept
espèces du genre Scalpellum, des corps écailleux
cylindriques comparables au Turrilepas wrightana
de Woodward (fig. 3 et 4 du texte).

Barrande (2), de son côté, avait fait connaître,
en 1872, sous le nom de PLumuLiTEs des fossiles
du Silurien de la Bohème que
l’on a compris depuis dans le J
genre Turrilepas, mais dont les Fig. 3, 4

plaques sont généralement bien

plus allongées que dans l'espèce de de Koninck et en
forme de feuille ou de cerf-volant (fig. s du texte). Dans les
mêmes gisements, on en trouve parfois d’autres probable-
terminales, à sommet tronqué et avec stries d’accroissement disposées en
cercle à cette extrémité : c’est une semblable plaque que Barrande avait

(1) Carz W. S. AuriviLcius. — Ueber einige ober-silurische Cirripeden aus Gothland
(Bibang till K. Svenska vet, Akad, Handlingar. Band 18, Afd IV, n° 3).
(2) BARRANDE, Sysfème silurien d2 la Bohême, supplément, vol. I, 1872.

9

appelée «la valve fenestrée», «the cancellated plate » (fig. 6 du texte). Sa
forme est d'un grand intérêt pour nous, en ce qu'elle présente ainsi, dès
le Silurien, une particularité très caractéristique de l’évolution des Cirripèdes :
l'extension de la surface de la plaque en arrière de son umbo.

On n'est, malheureusement, pas très fixé sur le nombre des séries longitudi-
nales dans les espèces décrites par Barrande, telles que P. bohemicus et
P. folliculum. Mais ce dernier ressemble étroitement à Turrilepas Peach
Etheridge junior et Nicholson de l'Ordovicien supérieur de l’Ecosse (1) (2),
qui porte quatre séries de plaques, deux séries latérales de grandes plaques en
cerf-volant et deux séries de petites plaques juxtaposées de part et d'autre de
la ligne médiane, comme le montre la fig. 8 de la Planche I.

Comment convient-il d'interpréter ces fossiles ? En ce qui concerne Turri-
lepas Peachi, il est probable qu'au moins deux autres séries de plaques man-
quent qui, sur l'animal vivant, étaient en opposition ventrale avec les petites
plaques existantes (PI. V, fig. 8, 0), lesquelles sont très probablement
dorsales. Les grandes plaques foliiformes répondraient ainsi à la fois aux
trois séries scutale, médiane et tergale de Turrilepas.

Des plaques isolées rapportées au genre Turrilepas et décrites comme
des espèces distinctes ont été trouvées non seulement à Gothland, en
Bohême, en Ecosse, dans le pays de Galles, en Amérique, mais encore en

Indo-Chine (Etats de Chan) (2) et en Australie (3) (4).

Clarke a créé le genre STRoBILEPIS pour un Cirripède du Dévonien moyen
des Etats-Unis, auquel il attribue quatre séries longitudinales de plaques, deux
séries latérales de grandes plaques, une série dorsale de petites plaques ovales
et une série ventrale de petites plaques étrôites et allongées en forme d’épines.
Comme dans la figure de Clarke du S/robilepis spinigera sont représentées
dix-sept de ces épines en regard de six grandes plaques seulement, on peut
admettre qu'elles sont disposées sur plusieurs rangs.

Nous ne pouvons ici passer sous silence, un curieux fossile du Gothlandien,
de l’île de Gothland (fig. 7 du texte), décrit par Aurivillius, sous le nom de

(1) ETHERIDGE et NicHozson, Mon. Silur. Foss. Girvan, fasc. III, 1880.

(2) F. R. Cowrer Rep, The structure of Turrilepas Peachi and its aliees in Tran actions of the
royal Society of Edinburgh, vol. XLVI, part. III, 1908-1009.

(3) R. ETHERIDGE JUN., On the occurence of the genus Zurrilepas… in the upper Silurian
(? Wenlock) rocks of New South Wales. Geol. Mag., new series. dec. III, vol. VII, n°8,
août 1890.

(4) F. Cnapman, New or little-known Victorian fossils in the National Museum ## Proceedings
of the royal Society of Victoria, vol. XXII (new series), part. Il. avril 1910.

Pollicipes signalus, et que M. de Alessandri compare à Loricula (1). Caractérisé

par de grandes plaques foliformes, dont la base est recouverte par des plaques
moins développées, il se rapproche d’abord -
évidemment de Plumulites (Turrilepas) Peachi,
tandis que par l'existence de petites plaques
en aiguillons, qui appartiennent sans doute
au côté opposé, il a des rapports avec Si/robi-
lepis (2). Mais on ne saurait le considérer
comme un Pollicipes sans une méconnais-
sance absolue des caractères évolutifs de ce

. genre. Encore moins convient-il de retenir
le nom de Pollicipes validus, nom spécial
donné par Aurivillius, à un fragment de
fossile de la mème formation (3).

Cette courte étude nous montre l'exis-
tence, parmi les Cirripèdes des formations
paléozoïques, de quelques types bien détermi-
nés se rapportant aux quatre genres suivants :

Lepidocoleus

Turriepas (lato sensu) ( Turrilepas (Stricto sensu)
comprenant Plumulites

Strobilepis

Ces genres que nous groupons sous le nom de PROTOCIRRIPÈDES, sont
caractérisés par un revêtement de plaques toutes identiquement calcifiées et
par l'insertion des plaques du même anneau transversal dans des plans, soit
légèrement obliques, soit plus généralement perpendiculaires à l'axe du corps.

Leurs rapports sont établis nettement par les sections schématiques ci-après
qui répondent à la conception que nous nous sommes faite de la structure de
leur revètement :

(1) DE ALEssanDri G. — Studi monografici sui Cirripedi fossili d'Italia. Palaeontografia
italica, vol. XII, 1906.

(2) La figure d'Aurivillius montre une ligne continue de rupture entre les plaques de deuxième
grandeur et les plaques spiniformes, ce qui permet de supposer qu'elles ne sont pas dans le
même plan.

(3) On peut observer, en outre, que Japetus Steenstrup (1837 et 1839), puis Darwin (1854),
avaient donné le nom de Pollicipes validus à un Cirripède fossile du Crétacé supérieur de Faxoe,
de la Scanie, de Maestricht.

1° La section de Lepidocoleus (fig. 8 du texte), est une ellipse formée
simplement par deux arcs calcaires redressés du côté dorsal ou carénal ;

2°. Dans T. Peachi (fig. 9 .du texte),
deux plaques dorsales apparaissent exté- A
rieurement à droite et à gauche du grand ( \
diamètre de l'ellipse. Le revêtement du ( }
côté ventral est inconnu ; Nu

3° T. Wrighliana (fig. 10 du texte), Fig.8. 9, 10, 11
semble nous montrer un anneau de dix
plaques formé de deux verticilles, l'un de 4 et l'autre de 6 plaques ;

a° Avec Strobilepis (fig. 11 du texte), apparaît une véritable carène formée
par la soudure des deux plaques dorsales, que l’on voit distinctes dans T. Peachr.

Dans Lepidocoleus, il ne paraît guère ‘douteux que les anneaux réduits à
deux plaques chacun, correspondaient aux segments du corps.

Or, le nombre des métamérides composant le corps des Cirripèdes actuels,
serait normalement de 14, d'après M. Ed’ Perrier, et M. Gruvel (1) admet
que leur type ancestral était constitué par 15 segments (6 céphaliques,
6 thoraciques, 3 abdominaux).

D'autre part, il est établi, suivant J.-M. Clarke, que le spécimen de
L. Jamesi, provenant de Cincinnati, porte 15 plaques de chaque côté. Sur la
figure de L. Sarlei, on en compte 13 sur le long côté, mais il peut en manquer
un ou deux dans la partie basale. II semble, d'autre part, qu'il y avait au moins
1; anneaux de plaques dans Turrilepas wrighliana. Ainsi, dans trois formes
fossiles bien caractérisées du Silurien, le nombre des segments du corps était
le même ou presque le même que dans les Cirripèdes actuels. Rien ne s'oppose
donc, de ce côté, à ce que la forme Turrilepas, de laquelle, comme nous le
verrons, semblent dériver tous les Cirripèdes secondaires, tertiaires et actuels,
soit considérée, non comme un simple pédoncule, ainsi que le pensait
Woodward, nt seulement comme un capitule, comme le croyait Barrande,
mais comme le revêtement complet d'un Cirripède primitif. Et cette opinion,
qui est aussi celle de M. Gruvel, se trouve confirmée en quelque sorte, par la
forme même du Turrilepas de Wenlock, dont l'extrémité caudale rétrécie
semble bien correspondre à la terminaison du corps.

Il n'en faut pas moins observer, d’ailleurs, que le nombre des segments est
assez variable, et parfois élevé dans les Cirripèdes. Ainsi, dans Lepidocoleus
polypelalus, il devait y avoir au moins 20 plaques de chaque côté; il y a plus de

(1) GRUVEL. — Monographie des Cirripèdes ou Thecostracés, Paris, Masson et Cir, 1905.

20 anneaux dans certains des tubes écailleux incomplets, d ailleurs, de l'île de
Gothland, dans Loricula Darwini, il en existait une trentaine (PI. V, fig. 13), etc.

Ces Cirripèdes des temps primaires et secondaires se rapprochaient ainsi des
Phyllopodes, Crustacés également très anciens, chez lesquels le nombre des
anneaux peut atteindre une cinquantaine.

I1.— PROTOCIRRIPÈDES ET CIRRIPÉDES
PÉDONCULÉS
VUE GÉNÉRALE DE LEUR ÉVOLUTION

Nous avons admis que dans Lepidocoleus et Turrilepas, le corps proprement
dit du Cirripède devait occuper toute ou presque toute la longueur de sa
gaîne écailleuse. Mais cette disposition dut se modifier même avant la fin des
temps primaires. C'est alors, soit pendant le Permocarbonifère, soit tout à
fait au début du Trias, que Turrilepas donna naissance à des formes telles
qu'Archæolepas (PI. V, fig. 10) et Loricula (PL. V, fig. 11 à 14), les deux types
des temps secondaires qui paraissent en dériver le plus directement. Nous ne
connaissons toutefois Archæolepas que du Jurassique et Loricula que du
Crétacé, mais, d'après leur structure, on ne peut douter que l’origine de ces
genres ne soit beaucoup plus ancienne. Ce qui les caractérise surtout, c'est
le grand développement de leurs plaques caudales, développement qui a
répondu manifestement à un déplacement du corps de l'animal dans le sens antero-
postérieur. Les séries longitudinales de plaques, comme les anneaux trans-
versaux y ont encore conservé, dans l'ensemble, leur disposition ancestrale,
mais cette disposition même va s'altérer. Voici, en effet, qu'apparaissent deux
autres formes dans lesquelles le mouvement évolutif de retrait en arrière du
corps du Cirripède s'accentue. Une différentiation bien plus grande s'établit
entre les plaques de la partie antérieure et celles de la partie postérieure, les
séries longilucnales perdent leur rigidité et se contractent en une zone qui divise
le tube du Cirripède en deux parties, l'une d’un plus faible diamètre et
couverte de plaques plus petites, qui est le peédoncule, l'autre revètue ‘de
grandes plaques, que l’on appelle le capilule.

Dans Pollicipes (PI. VIL, fig. 2, 3, 4) dérivé d'Archæolepas, et dans Mitella
(PIAVE Mers À 21), dérivé de Loricula, qui répondent à ce nouvel état de

choses, l'animal proprement dit, occupe surtout le capitule et la partie
supérieure seulement du pédoncule. Au repos, il est couché sur le dos pres-
qu'horizontalement, comme cela a lieu dans Balanus, qui, au point de vue de
la position du corps, en est resté à ce stade d'évolution.

Avec le genre Scalpellum (PI. VI, fig. 2 et PI. VIIT), issu d'un Pollicipes
évidemment très primitif, s'accentue très sensiblement un mouvement rotalorre
que, dans son évolution, le Cirripède avait déjà commencé à exécuter autour
de son muscle adducteur : son thorax, très développé, se redresse fortement
en arrière, du côté carénal, et il allonge ses cirres en les recourbant vers le
haut. En même temps, l'animal abandonne entièrement le pédoncule dont il
s'était déjà presque complètement dégagé au stade précédent; il n'habite plus
que la région protégée par les plaques très différenciées des derniers anneaux
de ce tube et accroît même cette diflérentiation dans les formes les plus
récentes, par l'extension de certaines plaques en arrière de leurs umbos.

On peut supposer que Pollcipes s'est séparé d’Archæolepas dès les temps triasi-
ques. Il s'est particulièrement développé au Crétacé. comme Mitella et Scalpellum.

Le développement de l'évolution dans le sens que nous venons d'indiquer,
se montre très nettement accusé chez les Lepas (PI. VI, fig. $, 12), les
Pœcilasma et leurs dérivés. La continuation du mouvement rétrograde et de la
rotation y ont conduit l'animal à se retirer complètement dans le dernier anneau
de ses plaques. Il développe celles-ci, plus encore que Scalpellum, en arrière
des umbos, en supprimant les autres anneaux devenus inutiles et en réduisant
même par leur côté antérieur, certaines plaques de l'unique anneau conservé.

Parmi les formes totalement dépourvues de plaques calcaires qui repré-
sentent les termes les plus élevés de l’évolution, il faut citer notamment ici le
genre Anelasma chez lequel le corps de l’animal est totalement redressé avec
les cirres atrophiées et le genre Gymnolepas où la rotation atteint son maximum,
c'est-à-dire plus de 270° en partant de Lepidocoleus.

Le revêtement capitulaire de Lepas ne correspond plus ainsi qu’au capitule
d'un Scalpellum vulgare, Molinianum où magnum, dont on aurait retranché
toute la partie antérieure à une ligne passant par les umbos du scutum et de
la carène (Voy. fig. 12-13, page 16 du texte).

Il faut ajouter qu'entre Scalpellum et Lepas S'intercalent des types intermé-
diaires : Oxynaspis (PI. V, fig. 3, 10 et PI. VII, fig. 5,6, 7,8), d’abord, qui
a un scutum et une carène de Scalpellum; Protoiepas, ensuite, avec une
carène coudée (PI. VI, fig. 4, 11).

Oxynaspis est, d’ailleurs, au sommet d'une dichotomie, dont l’autre rameau
comprend Megalasma, qui a l’umbo de son scutum encore sur le côté, puis
Pœcilasma, qui est le symétrique de Lepas.

III. — LA PLAQUE CALCAIRE DE CIRRIPÉDE
SON ÉVOLUTION

On peut considérer l'umbo d'une plaque calcaire de Cirripède comme une
très petite pièce circulaire. L'accroissement de cette pièce se fait, comme
dans les coquilles, par l'apposition interne de couches nouvelles débordant
celles qui sont plus anciennes et formant extérieurement une série de stries
concentriques. Le dépôt de la matière calcaire ne se fait, d’ailleurs, jamais
également dans tous les sens autour du centre initial. La plaque développée qui
se rapproche le plus du cercle est la supralatérale de certains Scalbellum, de
S. magnum, S. vulgare par exemple, qui aflecte une forme plus ou moins
pentagonale (PI. VI, fig. 16).

Dans les Cirripèdes primitifs, la plaque type est toujours triangulaire avec
une base plus ou moins arrondie : l’umbo s'y confond avec l'apex. Toutes les
plaques de Turrilepas ont cette forme sauf «la valve fenestrée » et certaines
plaques arrondies très rares et aussi évidemment terminales. Sont également
triangulaires les plaques de Pollicipes (sauf le tergum) et nombre de plaques
dans d’autres groupes.

Dans des genres plus évolués, tels que Scalpellum, Oxynaspis, Lepas, il y a,
parfois, disjonchion de l'apex d'avec l’umbo : il en est ainsi dans le scutum, la
carène, la supralatérale de Scalpellum magnum. L'apex et l'umbo peuvent
même se trouver à deux extrémités opposées de la même plaque comme dans
le scutum et la carène de Lepas anatifera (PI. VI).

Ce sont là, comme nous le verrons, d'importants faits d'évolution.

Pour en faciliter l'étude, comme celle de la topographie interne et externe
des plaques nous diviserons, théoriquement au besoin, chacune d'elles en un
certain nombre de secleurs rayonnant autour de l'umbo.

L'examen d'une plaque de Turrilepas Wrightiana (fig. 1 du texte), permet
ainsi d'y distinguer facilement trois secteurs, ayant leur centre commun à
l'umbo-apex et leurs limites latérales communes dans les deux zones de
changement de direction des stries d’accroissement.

Si nous envisageons un seutum et un tergum de Scalpellum gibberum Auriv.,
un supramédian de Scalb. prunulum Auriv., nous y reconnaîtrons facilement
aussi trois secteurs (PI. VIII, fig. 1x et vi).

Pour dénommer ces secteurs nous les numéroterons 1, 2, 3 en partant du
bord occluseur, en observant que, dans le scutum, la base du secteur 1

=

correspond à la plaque que Darwin a appelée rostro-latérale, celle du
secteur 2 à l'infralatérale, celle du secteur 3 à la supralatérale. De même, la base
du secteur 1 de la supralatérale répond à la plaque infralatérale, la base de son
secteur 2 à la carènolatérale, la base de son secteur 3 à la carène. Les
principaux termes de l'évolution du scutum et de la plaque supramédiane sont
représentés dans la planche VI, fig. 1 à 16. Si, dans les plaques en disposition
imbriquée, comme celles de Pollicipes, par exemple, les limites des secteurs
restent parfois un peu indécises, ces limites sont, au contraire, très nettes
dans les plaques juxtaposées des Scalbellum. On peut, d’ailleurs, dans certains
cas, distinguer des secteurs secondaires marqués par des côtes rayonnantes
souvent développées à la surface de ces secteurs principaux.

Dans les Scalpellum munis d'un rostre saillant, un secteur special du scutum
correspond à ce rostre, nous l'appelons secteur 1°.

La base de chaque secteur restant opposée à une plaque qui, en principe,
est toujours la même, quand cette dernière plaque est terminée en pointe, le
secteur correspondant est généralement atrophié, comme le secteur 1 du supra-
médian de Sc. regrum (PI. VIT, fig. 1v).

L'une des conséquences les plus remarquables du mouvement évolutif
antéro-postérieur du corps du Cirripède et aussi de sa rotation autour de son
muscle adducteur, c'est assurément l'extension de ses plaques en arrière de
l'umbo, dont l'apex, ainsi, se sépare. Cette extension se traduit, en ce qui
concerne la topographie des plaques, par la création de secteurs nouveaux que
nous appelons secteurs complémentaires et, dans les types les plus évolués,
par la réduction, l’atrophie des secteurs principaux. Ainsi, dans les espèces de
la section Euscalpellum, le scutum s'étend au delà de son umbo, en un secteur
complémentaire 3° ; le médian, de mème, développe des secteurs complémen-
Ines, duicoté deniers ndacôtédentiete Pl TDISetIVIE

Mais l'évolution se poursuivant, le seutum d'Oxynaspis. en mème temps
qu'il s'étend en arrière de son umbo, réduit sensiblement sa région pro-
umbonale (PI. VII, fig. 5,7, 8) et celui de Prololepas ne nous montre plus
qu'un rudiment de secteur 1, avec un secteur 2 peu important. Dans Lepas
enfin, le secteur 1 du scutum, complètement déchu,se ramène à une simple
dent umbonale, et le secteur 2, à un bourrelet surmonté, comme dans
Protolepas, par un secteur 3 bien développé, mais qui, en l'absence de supra-
médian, fait directement face à la carène. Un secteur complémentaire 3” s'y
oppose au secteur 1: du tergum, et un autre secteur complémentaire 3,
terminé en pointe à l'arrière, répond à l'angle antérieur basal d’un secteur 1”
du tergum. *

= T6. 2

Le tergum est la plaque qui a le mieux conservé son intégrité, sinon sa
place au cours de l'évolution. Cependant, chez Lepas, la disparition du
médian (m°) lui a fait perdre son secteur 2 ; et comme son umbo n'a pas suivi,
dans la rotation, la marche même du corps du Cirripède, il a développé, au
delà du secteur 1, un secteur 1” dont la base se place sur le prolongement
du bord occluseur des scuta. Cette disposition s'était déjà manifestée, d’ailleurs.
dans Scalpellum Molinianum Seguenza du Burdigalien supérieur.

Le groupement ci-contre
des figures 12 et 13 qui re-
présentent, la première, un
capitule restauré de Scalpel-
lum Molinianum et, la seconde,
un capitule de Lepas actuel,
mettent en évidence les rap-
ports des deux genres. Les
parties hachées de la fig. 12
sont les seules conservées
dans Lepas (1).

Les Cirripèdes primitifs,
comme Turrilepas wrightana,

dont chaque demi-anneau
portait cinq valves, possé- Fig. 12 13

däient du côté dorsal deux

petites carènes juxtaposées, comme on le voit aussi dans Turrilepas Peach
(PL V, fig. 8). Mais, dès le Dévonien, nous avons vu que chez Sfrobilepis
(PI. V, fig. 5, 6), les deux petites carènes s'étaient soudées et ne formaient
plus qu'une pièce unique. Le même fait se produisit, à un moment donné,
pour les plaques rostrales, ce qui réduisit à huit le nombre des éléments de
l'anneau.

Chez certains Pédonculés, des traces de cette origine binaire ont persisté,
comme dans la partie pro-umbonale de la carène des Lepas, fig. 16 du
texte (2), qui est fendue jusque près de l’umbo, comme aussi dans un Scalpellum
helvétien que nous avons récemment découvert {S. Avemonense), dont la

. (1) Fig. 12 Scalpellum Molinianum Seguenza in Ricerche paleontologiche intorno ai cirripedi
tergiarij della Provincia di Messina, Napoli 1876. Nous avons pu compléter la restauration de ce
fossile que Seguenza n'avait effectuée que partiellement.— Fig. 13, Lepas anatifera, L. actuel.
(2) Fig. 14, 15, 16, p. 17.— Vues dorsales comparées des carènes de Scalpellum fossula, Sc.
Molinianum et Lepas anatifera.

carène est profondément creusée dans toute sa partie pro-umbonale et se
divise en deux lobes à son extrémité, fig. 17 à 21 du texte (1). On conçoit,

d’ailleurs, que, d'une manière
générale, la structure de la
carène doit révéler son ori-
gine. Darwin y notait l'exis-
tence d’une partie dorsale,
teclum, flanquée de deux ré-
gions latérales, partelés, pro-
longées parfois par des
intraparteles. Pour nous, le
tectum répond aux deux sec-

teurs 1 soudés des deux pla-

ques composantes, les parois sont leurs secteurs 2, les entre-parois, leurs
secteurs 3, auxquels s'ajoutent des secteurs complémentaires 3”, quand
.Ja carène se prolonge au delà de son umbo. (Fig. 14, 15, 16 du texte et
fe toi de la PI VI.)

L'évolution de la carène des Pédoncules a une importance tout à fait spéciale,
en ce qu'elle est plus particulièrement sous la dépendance de la rotation. Tant
que celle-ci est nulle ou à peu près, les bases des trois secteurs restent très
rapprochées de l'extrémité antérieure de la plaque, mais elles s'en écartent
rapidement lorque la rotation se manifeste. Alors l’on voit nettement s'établir
la correspondance des trois secteurs avec les plaques voisines : la base de
chacun des secteurs 3 répond aux terga de chaque côté du capitule, la base
de chacun des secteurs 2 aux médians, celle des secteurs 1 aux caréno-
latéraux (2). Ce fait est mis en évidence dans la planche VI (fig. 6 à 12), où l'on
voit la réduchion progressive de la partie pro-umbonale de cet organe, quand
on s'élève de Pollcipes à Lepas, en mème temps que l'énclinaison de plus en
plus considérable de la région post-umbonale sur la région pro-umbonale.

(1) Fig. 17 à 21. Scalpellum Avenionense, A. et L. Joleaud, Soc. de Biologie 1914, t. LxXxvI,
p. 885 ; — fig. 17, vue latérale de l'extrémité apico-umbonale de la carène ; — fig. 18, extré-
mité antérieure de la pièce, face dorsale montrant le sillon et la fourche terminale ; —
fig. 19, 20, 21, coupes de la même, vers l'umbo (10), vers la partie moyenne (20), vers
l'extrémité antérieure (21).

(2) V. Scalpellum fossula (PI. VI, fig. 7) et aussi S. quadratum Dixon, S. maximum Sow. var.
typicum et cylindraceum Darwin 1» a Monograpb of the fossil Lepadidæ of great Britain. — Y com-
parer les carènes de S. Rathbunæ Pilsbry, S. porloricanum var. intonsum Pilsbry tn the Barnacles
in the U. S. Museum, p. 41 et 35.

—

Les figures 17 à 19 de la planche VI, avec celles de la planche VIII, per-
mettent de se rendre compte de la structure des plaques autres que celles dont
nous venons de parler, qui sont de formes variées dans les divers {ypes du
genre Scalpellum notamment. Comparées à une plaque développée dans tous les
sens, telle que la supramédiane de Scalpellum magnum, elles révèlent une
origine identique, mais avec des réductions plus ou moins importantes dans le
développement de certains secteurs.

Ajoutons que le parasitisme. les conditions de l'habitat et d’autres causes,
sans doute indépendantes de l'évolution, déterminent, dans le développement
des plaques de certains Pédonculés, des arrêts de croissance les laissant
imparfaitement calcifiées. Ces formes a/élées se montrent particulièrement dans
le genre Scalpellum et doivent se fondre naturellement dans la classification,
avec les espèces de même type à plaques complètement calcifiées. (Exemple :
Subeuscalpellum dicheloplax, pl. VITE, fig. 1x)

Des plaques ainsi réduites se montrent également dans le genre Oxynaspis
auquel se rattachent les sous-genres Conchoderma, Düichelaspis, Alepas. Les
fig. ci-dessus montrent une série décroissante de Scuta à muscle umbonal,
appartenant à des espèces de ces genres (fig. 23, 24, Conchoderma nirgata ;
fig. 22, C. virgata vat. Olfersu ; fig. 25, C. aurita; fig. 26, Dichelaspis cor ;
fig. 27, Alepas minula.)

IV. — DIVISION DE L'ANNEAU DES CIRRIPÈDES
EN DEUX VERTICILLES

Le mouvement de retrait du corps du Cirripède vers ses plaques les plus
postérieures, a mis en évidence la disposition relative des divers ÉÉmENE de
l'anneau, par rapport à l'axe longitudinal de la gaîne.

Dans les figures 3 et 4 du texte, reproduites d’Aurivillius, représentant
suivant lui, des pédoncules de Scalpellum, et suivant nous, des Turrilepas, on
voit clairement que les cinq pièces d’un demi-anneau sont disposées sur deux
rangs ou deux verticilles, un verticille supérieur, comprenant deux plaques,
un verticille inférieur formé de trois plaques (une médiane, deux latérales).

Si nous examinons, d'autre part, les fig. 14, 15 et 16 de la planche VII, qui
représentent un Scillælepas gemma, vu par ses faces latérale, postérieure et
antérieure, il est facile de constater dans son capitule :

1° Que les scuta et les terga sont enveloppés par le rostre, la carène et le
médian ;

2° Que les plaques rostro-latérales et les caréno-latérales sont disposées
extérieurement au rostre, à la carène et au médian ;

3° Que la sous-carène est en dehors du tout.

Les plaques, dans ce capitule, se répartissent donc entre quatre verticilles
distincts :

a) Un r‘verticille (le plus postérieur), composé de deux scuta et deux terga.

b) Un 2° verticille, composé d'une carène, deux plaques médianes et un
rostre.

c) Un 3° verticille, composé de deux plaques rostro-latérales et deux
caréno-latérales.

d) Un 4° verticille, représenté uniquement par la sous-carène.

Le 1‘'"et le 2° verticilles correspondent évidemment à un anneau de Turri-
lepas, dans lequel les deux pièces rostrales et les deux pièces carénales ont été
soudées, comme les dernières le sont dans S/robileprs.

La mème disposition pouvant être reconnue facilement dans nombre de
Pédonculés, nous sommes fondé à admettre que les Cirripèdes actuels de ce
groupe répondent, par la disposition de leurs plaques, à la formule générale

suivante :
| Premier verhcille. — 2 terga + 2 scuta ;
l'anneau : + :
- Deuxième verlicille. — 1 carène + 2 plaques supralatérales +

Anneau postérieur 7 ; A
} 1 rostre (alternant avec les pièces du premier verticille) ;

Troisième verticille.— 2 plaques carénolatérales + 2 rostrolatérales
(opposées aux pièces du premier verticille et alternant avec
celles du deuxième) ;

Quatrième verticille. — 1 sous-carène + 2 plaques infralatérales +
1 sous-rostre (plaques opposées à cellesdu deuxième verticille

2° anneau

et alternant avec celles du troisième);

Et ainsi de suite.

En raison de cette continuité, l'on peut se borner, pour la désignation d’une
plaque de Cirripède, à indiquer la SÉRIE (rostrale, scutale, médiane, tergale, ou
carénale) dont elle dépend avec le numéro du vERTICILLE auquel elle appar-
tient. Ainsi, la plaque caréno-latérale s'appellera Tergum 3 ou plus simple-
ment T°, l'inframedian-latus sera M*, la Subsubcarena deviendra C°. L'on dési-
gnera facilement ainsi des pièces innominées jusqu'à présent, malgré la
complication de la nomenclature en usage et l’on pourra résumer simplement
en une formule précise et complète la compbsition du revêtement capitulaire
d'un Cirripède pédonculé quelconque.

V. — DE LA POSITION DU MUSCLE ADDUCTEUR DES
SCUTA DANS LES CIRRIPÈDES PÉDONCULES. — LE
GENRE OXYNASPIS.

Parmi les caractères fondamentaux qu'une classification rationnelle des
Pédonculés doit utiliser, il en est un qui dérive directement de l'évolution de
la position du corps du Cirripède et que l'on a constamment négligé. C'est
la position du point d'insertion du muscle adducteur des scuta.

Pour justifier l'importance que nous attribuons à ce caractère, qu'il suffise
de rappeler que le muscle adducteur est l'axe de suspension du Cirripède,
que les scuta auxquels il est assujetti en sont les plaques principales, les der-
nières à disparaître, et qu'aucune autre plaque, d’ailleurs, ne porte de muscle
chez les Pédonculés.

Nous ajouterons que, dans les scuta fossiles, l'impression du muscle adduc-
teur est souvent large et profonde, et que lorsqu'elle n'est pas manifeste, son
emplacement peut toujours être facilement déduit.

En examinant des scuta choisis dans les différents genres, on reconnaît
ainsi que le muscle adducteur peut être inséré en avant de l'umbo, à la hauteur
même de l’umbo ou en arrière de l’umbo (Voyez m. PI. VI, fig. 1, 2, 3,5).

D'où la division naturelle suivante du sous-ordre des Pédonculés aspidés :

1° Espèces à muscle post-umbonal : Prololepas, Lepas, Poect-
lasma, etc.

2° Espèces à muscle umbonal: Oxynaspis, Megalasma, Concho-
derma, Alepas ;

3° Espèces à muscle pro-umbonal : Pollicipes, Scalpellum, Litho-
trya, Ibla, Mitella, Sallælepas.

C'est là la confirmation la plus complète de notre conception du mouvement
évolutif du corps du Cirripède dans le sens antéro-posterieur. Allongé sans doute
primitivement dans toute sa gaîne, il s’est peu à peu retiré en arrière, s’est
fixé d’abord solidement en avant de l’umbo de son dernier seutum, puis à la
hauteur même de cet umbo, enfin bien en arrière, entre deux fractions de
plaques presqu'entièrement adventives !

Le genre Oxynaspis créé par Darwin pour O celata (PI. VII, fig. s), petite
espèce de l'île de Madère, recueillie sur des Anthipathes, ne s'est accru,
depuis, à notre connaissance, que de deux autres espèces vivantes. Il répond
à la formule suivante :

Anneau unique incomplet = 2 St L2TI_L:C?— 5; plaques.

Nous reproduirons ici, de la description qu'en donne l'illustre savant anglais,
cette seule particularité fondamentale. Dans le scutum, dit-il, « {he surface of
« the valve 1s convex near the umbo ; and beneath there 1s à large deep hollow for
« {he adductor muscle. » Il semble bien que l’on n'avait attaché à cela aucune
signification particulière, etbien entendu, nulle espèce fossile n'avait été rappro-
chée de ce Cirripède remarquable entre tous. Au point de vue de l’évolution,
nous estimons que c'est cependant là une forme de première importance par le
lien qu’elle établit entre les types que l'on groupait avec Pollicibes et ceux que
l’on associait avec Lepas. Sans Oxynasbpis, Lepas serait inexpli-
cable.

Et Oxynaspis n’est pas une forme nouvelle. Le Crétacé supérieur qui a été
une époque si favorable au développement des Cirripèdes en vit apparaître
plusieurs espèces.

Si nous étudions Scalpellum Besseli (PI. VIT, fig. 6, 7), Bosquet et Müller (1),
du Sénonien du Limbourg, nous remarquons que les scuta, très convexes, ont
l'umbo situé au sommet de la moitié inférieure de la hauteur «et, par suite,
bien plus bas », disent les auteurs, «que dans toutes les espèces vivantes
connues ». L'empreinte du muscle adducteur, assez profonde, est exactement
à la hauteur de l’umbo. La carène est courbée à 120 degrés. Une pièce, ou
un fragment de pièce, dont l'ornementation concorde avec celle de la carène,
a été à tort considérée comme un rostre. :

La connaissance de la position du muscle adducteur et la forme de la carène
identique à celle de l'espèce de Madère, nous permettent immédiatement de

(1) Bosquet. Crripèdes découverts dans le Crétacé du Limbourg, Harlem, 1857.

classer Scalp. Besseli dans Oxynaspis. Quant à la pièce indiquée comme rostre,
elle pourrait être un fragment de carène.…

Le scutum désigné par Bosquet sous le nom de Scalpellum radiatum
(PI. VI, fig. 3 et PI. VIT, fig. 8), provient aussi manifestement d'un Oxynaspis.
Par ieur ornementation extérieure, les deux espèces rappellent d’ailleurs
singulièrement Oxynaspis celala Darwin.

On doit donc les appeler :

Oxynaspis Besseli Bosquet et Müller sb. ; Oxynaspis radiata Bosquet sp.

Ainsi Oxynaspis, si important dans l'échelle phylogénique des Pédonculés,
remonte à l’ère secondaire

Ce genre de Cirripèdes est réfugié aujourd'hui à Madère, dans les Antilles
et auprès de la Nouvelle-Guinée, c'est-à-dire vers les deux extrémités
du grand géosynclinal transverse.

VI.— LE GENRE ZORICULA. SA STRUCTURE,
SON ÉVOLUTION

(PL. V, FIG. 11 A 14; FIG. 28 DANS LE TEXTE)

Darwin admettait l'existence de dix séries d’écailles calcaires dans la partie
pédonculaire de Loricula pulcheila du Cénomanien, savoir : « six rangées laté-
rales, très allongées transversalement », et « quatre rangées terminales étroites »
(deux sur le bord carénal du pédoncule et deux sur le bord rostral). La figure
de L. Darwini donnée par M. Henri Woodward dans la belle étude qu'il a
publiée de ce cirripède, confirme cette manière de voir, car indépendamment
des cinq rangées d'écailles qui recouvrent le côté gauche de la région
pédonculaire, on y voit une deuxième série d'écailles subrostrales appartenant
au côté droit, qui laissent supposer que les écailles subcarénales doivent
exister aussi en double série. Les plaques postérieures prolongent d’ailleurs
ces séries longitudinales. La figure 13, pl V, reproduction de celle de
M. Woodward nous montre en effet : 1° un grand lateral supérieur triangulaire
continuant la série médiane ; 2° le fergum au-dessus d’un grand careno-laleral
surmontant lui-même l'une des larges séries latérales ; 3° une carène à peine
courbée au-dessus de la série subcarénale visible ; 4° un sculum à umbo non
apical en contact avec le latéral supérieur et terminant la troisième large série
des écailles pédonculaires. Du dessous de ce sculum gauche émerge le bord

du scutum droit. Il n'y a pas de rostre surmontant les séries subrostrales :
cette pièce, très peu élevée sans doute, a dû se détacher du corps du fossile.

En dehors de leur forme ovale et du développement considérable de leurs
plaques postérieures L. pulchella et L. Darwin! concordent ainsi par leurs
séries longitudinales avec Turrilepas wrighliana Woodward.

Mais la disposition des anneaux demande ici à ètre étudiée, car l’on saisit à
première vue que le nombre des plaques n'est pas le même dans toutes les
séries.

Pour établir aussi rigoureusement que possible la structure détaillée de
L. pulchella, par exemple, fig. 28 ci-contre, partons de la série tergale qui bien
développée par le fait de la rotation est évidemment
complète. Numérotons les verticilles d’arrière en
avant en comptant 1 le tergum ou T'{1}, 3 le T°et
ainsi suite jusqu'à un anneau bien nettement distinct,
celui formé des verticilles 15 et 16, par exemple,
où t'est recouvert par m”. En remontant ensuite
successivement en arrière la série médiane d'abord,

puis la série scutale, nous voyons que la plaque en

2 6 Q
contact avec M° est m' et que celle en contact avec AU = dis
S'ests’. La compression, le tassement exercés sur # % à À
le côté scuto-médian par la rotation du côté tergal Fig. 28

et par le grand accroissement de T’ont donc abouti
à la suppression de m', de s'et de s’, soit que ces plaques se soient atrophiées
au moment où elles auraient dû se développer, soit qu'elles se soient fondues
l'une dans la base de M, les deux autres dans celles de S'. Que si nous
envisageons ce qui a dû se passer dans les séries rostrale et carénale, tout fait
croire que celle-ci a dû se développer normalement sauf que la plaque C° a pu
rester totalement séparée de T' par T° ; tandis que la série rostrale a dû subir
en avant de R*une réduction d'au moins deux plaques, comme la série
scutale, sinon d'avantage.

Dans L. Darwin Woodward, où la rotation est beaucoup plus marquée,
il semble bien que la série scutale n'a pas de plaques s', s”, s’, ce qui a dû
entraîner dans la série rostrale une contraction équivalente et par suite le
contact direct de R° avec r".

Ainsi, le mouvement de rotation qui nous a paru être l’une des caractéristiques
de l’évolution dans Scalpellum, etc., s'est manifesté également ici, mais par un

(1) Ce tergum manque dans la fig. 1
de Darwin.

, tab. V, de la monographie des Lépadidés fossiles

procédé différent, par le développement vers l'arrière du côté dorsal et par la
contraction du côté ventral. Cette double action dans Loricula Darwini, du
Middle Chalk (Turonien), a été sensiblement plus accentuée que dans
L. pulchella, du Lower Chalk (Cénomanien).

Comme, d'autre part, la carène est peu développée dans ces deux espèces,
il est remarquable que l'insuffisance de sa protection soit compensée par un
grand accroissement du caréno-latéral T°, qui devient un véritable tergum
subordonné au tergum proprement dit et qui justifie ainsi l'assimilation que
nous avons faite des plaques d'une même série longitudinale.

Une autre conséquence de l’évolution dans Loricula, c'est, comme dans
Oxynaspis, etc, l'extension du scutum au-dessus de son umbo. Dans
L. Darminr, cette extension paraît bien plus considérable que dans L. pulchella
et elle est bien plus importante encore dans L. expansa Withers du Sénonien
supérieur.

L'importance relativement faible de la région capitulaire comparativement à
la région pédonculaire dans Loricula, la probabilité de l'occupation d'une
notable partie de cette dernière région par le corps proprement dit de l'animal,
la rigidité des séries longitudinales d’écailles ou de plaques dans les deux régions
sont autant de circonstances montrant qu'il n'y a réellement pas lieu de distin-
guer un capitule et un pédoncule dans Loricula, comme on le fait généralement.
Ce genre est resté franchement archaïque et a poursuivi son éolulion propre,
jusqu'au Crétacé supérieur parallèlement aux véritables Pédonculés qui, depuis
le Jurassique, s'acheminaient vers les formes actuelles.

VII — LE GENRE M/7ELLA"\

(PL. V, FIG. 15-21)

En adoptant le nom de Polhicipes au lieu de Myella, pour désigner les
Pedonculés pourvus de 18 à 100 valves et plus, Darwin s'était départi, comme
il le dit lui-même, des règles de la priorité. Pollicipes Leach ne date en effet,
que de 1817 seulement, alors que Mitella Oken remonte à deux ans plus tôt.
Pour Darwin, cette exception était justifiée par la préférence accordée au
terme Pollicipes, en Europe et en Amérique. Cependant, peu après l'apparition
de la Monographie des Cirripèdes peédoncules, Bosquet employait encore Mitella

(1) Mitella, diminutif de Mitra.

au lieu de Poliücipes et, dans ses publications actuelles Pilsbry s’en tient tou-
jours à Mitella.

Si l’on considère que Linné, dans la 10° édition du Syslema Naturæ, en 1758,
désignait sous le nom de Lepas nutella l'espèce appelée plus tard Polhcpes
milella et que, sous le nom de Lepas pollicipes, Gmelin, en 1789, désignait
le Pollicipes cornucopia (PI. VIT, fig. 2-4), que, d'autre part, Mitella se dis-
tingue de toutes les espèces auxquelles on l’a associée par des caractères d'une
très grande importance, tels que l’articulation de son scutum avec son lergum,
on peut, à côté du gerire Pollicipes, maintenu pour toutes les formes dont
P. cornucopia est le type, admettre un genre Mitella pour P. nutella type, qui
deviendra ainsi Milella mitella. Sa massivité, l'ornementation très accentuée de
ses plaques, le développement considérable de celles du 1° anneau dans lequel
le rostre, le médian et la carène sont presque d'égale hauteur, la contraction
qui rassemble les autres anneaux du capituie à la base du premier, comme
les particularités du recouvrement latéral de ces éléments, en font vraiment
une forme bien particulière. L'irrégularité de la distribution des petites
plaques dont il s’agit n'est d’ailleurs qu'apparente : je vais essayer de mettre
en évidence leurs rapports de position qui dérivent de ceux régissant la
structure de Loricula.

Dans la planche VII de sa Monographie, Darwin a donné trois figures
relatives à P. Mitella : :

Fig. 3, une vue extérieure de l'ensemble du côté droit :

Fig. 3 a’, une vue intérieure du scutum et du tergum montrant le ph articulaire,
(reproduite dans notre PI. V, fig. 17 et 18);

Fig. 3 b’, une vue intérieure des autres valves (côté gauche), où l'on peut
étudier les positions relatives des éléments du lower whorl (vue reproduite
partiellement dans notre figure 15, pl. V).

Ce que Darwin entend par le mot whorl, il nous le dit à la page 4 de son be]
ouvrage : c'est l'équivalent du terme verlicillus employé par les botanistes. Et,
dans sa description détaillée de Pollicipes nutella, il commence ainsi : Capitulum…
with a single lower whorl of smaller valves (p. 317). Ainsi toutes les petites
valves de la fig. 3 b’, qui avec celles de l'autre côté s'élèvent au nombre
de 22, constituent pour Darwin un seul et même verticille (1).

(1) Darwin remarque bien (p. 320) que, vues extérieurement, ces petites valves paraissaient
appartenir à plus d'un verticille, mais l'idée d’un verticille unique lui paraît confirmée par le
fait que, intérieurement, les bases de ces valves se trouvent à un même niveau. « These, seen
« externally, seem to belong to more than one whorl, but internally their basal margins
« stand on one level ». . . . . .

SEE

Or, l'examen attentif de la figure 3 b’ montre que ces 22 plaques ne forment
pas un cycle unique, qu'elles sont disposées sur plusieurs rangs placés les uns
derrière les autres et qu'elles appartiennent ainsi réellement à plusieurs verticilles
distincts quoique très rapprochés les uns des autres. L'on verra, d’ailleurs,
que chacun de ces verticilles est composé de quatre plaques comme chacun des
verticiiles 1 et 2 qui forment l'anneau postérieur du cirripède.

En employant les symboles que j'ai proposés, on pourra représenter ce
premier anneau postérieur par la formule suivante :

R+ 28 + 2M 27 FC =6'phquESs

Pour la résolution des verticilles 3 et au-dessus, on nommera les différentes
plaques des figures 3 et 3 b’ de Darwin en suivant la marche ci-après. D'abord,
les deux petites plaques inférieures externes sont r” qui se place au-dessous de
R? et c'sous C?. Puis voici trois plaques à section presque hexagonale plus
élevées et bien plus grandes que celles qui restent et plus intérieures aussi,
puisque trois de leurs faces sont visibles en dedans et une seule en dehors. Ces
trois plaquettes plus grandes ne peuvent correspondre qu'aux trois séries
longitudinales de grandes plaques de Turrilepas wrighliana et de Loricula ; ce
sont donc, en allant du côté rostral vers le côté carénal, s', m' et t', qui,
avec r' et c', forment les deux verticilles 3 e! 4 constituant le deuxième anneau
du cirripède.

Des six plaques qui restent ainsi, deux, l’une à droite de s', l'autre à la
gauche de t', ont une section rhomboïdale et sont plus extérieures que les
précédentes dont elles recouvrent l'un des côtés : elles appartiennent, par suite,
au verticille suivant et, par leur position, ne peuvent être que s° et t.
Entre m‘ et t’ une plaque à section trapézoïdale, avec large côté externe, plus
en dehors que les précédentes, dépend du verticille 6 : elle représente m°.
Mais il n'y a plus de plaques capitulaires dans les séries rostrale et carénale ;
le troisième anneau ne.compte ainsi que six éléments. Ne peuvent rentrer que
dans la série S, d’une part, et dans la série T, de l’autre, les deux petites plaques
situées, l’une à côté de r', l’autre à côté de c'; ce sont donc s’et t’. Une très
petite pièce triangulaire tout à fait externe, placée en arrière et du côté rostral
de m‘, répond à m°et complète à 6 plaques capitulaires le quatrième anneau
comme le troisième. Une autre petite plaque triangulaire et tout à fait externe
aussi, formant coin entre t'et t’, pourrait être t'et représenterait seule la
portion capitulaire du cinquième anneau, mais t” comme nous allons le voir a sa
place symétricalement placée de l'autre côté de t': elle ne s'est donc pas
développée ici où notre dernière plaquette est ainsi t'!.

Nous avons vérifié cette conception de la structure du capitule de Mrlellu
mulella sur d’autres figures que celles de Darwin, ainsi que sur des spécimens
bien conservés. Nous publions ainsi, pl. V, deux vues, l’une du côté droit
(fig. 19), l’autre du côté gauche (fig. 20), d'un très bel échantillon que nous
a communiqué notre ami, M. le Commandant Caziot, conservateur du Muséum
d'Histoire Naturelle de Nice. Le diagramme (fig. 21), que nous avons établi
d'après ces vues, représente la disposition des plaques dans ce Cirripède. Nous
reproduisons en même temps une très intéressante figure agrandie de Chenu
(Capilulum= Mitella) (1), sur laquelle nous avons désigné toutes les plaques
capitulaires par les symboles précédemment indiqués.

Comme on peut s'en rendre compte, il ya concordance entière entre tous
les spécimens envisagés jusqu'au sixième verticille inclus, c'est-à-dire que les
trois derniers anneaux qui sont les plus importants sont constitués d'une
manière identique. À partir du septième verticille, il y a quelques différences.
Ainsi, dans l'échantillon de Nice, les plaquettes S’ font défaut, tandis qu'elles
sont présentes dans les fig. de Darwin et de Chenu ; m° n'existe que sur le côté
droit dans la Mitella de Nice et manque sur le côté gauche et il en est de mème
dans le type de Darwin où cette valve se voit dans sa fig. 3 (côté droit) alors
qu'elle n'est pas représentée dans son lower whorl (côté gauche). Une petite
valve se révèle comme t’, extérieurement, entre t' et t”, uniquement sur le côté
gauche de l'échantillon de Nice et finalementt'"' existe dans nos trois échan-
tillons.

Ainsi, dans les verticilles les plus inférieurs du capitule d'une Milella, l'allure
de la calcification est quelque peu irrégulière, tout en restant toujours plus
accentuée du côté carénal et une symétrie rigoureuse, par suite, doit s'y
rencontrer rarement.

En supposant l'existence de cette symétrie, la constitution d'un spécimen
type répondrait à la disposition suivante :

2t° + o — 2 plaques

SHanreau/ (Vert oetro)onmo 0
plaques

anneau (Vert. nbENO CAO LE 0

ianneau. (Vert. mel2) Rn2 9 20M MT C8: plaques
2° anneau. (Vert.3 et 4} r° +252 m-E2 tt c—=8)plaques
1anneaue(Nere Net OM out: 2 Rainer ON OI plaques
4° anneau. (Vert. 7 et 8) o +2s 2m + 2t Fo —6 plaques
—
cs

S)

GS

+
©
Î
D

Total... 32 plaques

1} CHENU, Leçons élémentaires sir l'Histoire Naturelle des Animaux, fig. 1225.
» S 5

— DY—

Le diagramme de notre figure 29 ci-contre traduit
graphiquement cette formule ; il montre de plus, la
contraction de la base du capitule, qui détermine le
plissement des séries longitudinales S, M, T.; mais,
en réalité, cette contraction est beaucoup plus accen-
tuée, puisqu'elle ramène presqu'au même niveau la
base de toutes les plaques des verticilles 3 et au-dessus.

Fig. 29

VII — LE GENRE POLLICIPES
(PL. VII, FIG. 1-4)

AFFINITÉS DE POLLICIPES AVEC ARCHÆOLEPAS
(PL. V, FIG. 10)

ET DE -MITELLA ANEC CORICOIA

La disposition générale des plaques capitulaires est la mème chez Pollicipes que
chez Mitella. Elles sont, toutefois plus nombreuses dans le premier de ces genres
que dans le second et leurs bases y sont à des niveaux différents; dans leur
ensemble, elles tendent d’ailleurs à être juxtaposées, plutôt que superposées, et
les plus antérieures présentent cette particularité de se montrer souvent divisées.

Les divisions dont il s’agit, abstraction faite des cas d’asymétrie, plus variés
que dans Müitella, abstraction faite aussi de l'inégalité de développement qui se
manifeste avec d'autant plus de fréquence et d'intensité que le nombre des
plaquettes est plus grand, ces divisions, dis-je, se présentent généralement ici
de la manière suivante :

a) Les plaques des séries rostrale et carénale se partagent en deux moitiés
correspondant aux deux plaques primitives ;

b) Celles des autres séries se décomposent le plus souvent en leurs
secteurs principaux, c’est-à-dire en trois pièces chacune.

Il résulte de telles disjonctions qu'un anneau inférieur pourra être représenté
par 22 pièces ne correspondant néanmoins qu’à 8 plaques normales. :

Au fond, c'est donc une erreur de compter, ainsi qu'on l'a fait jusqu'à
présent, autant de plaques qu'il y a d'éléments séparés dans le revètement d'un
capitule de Pollicipes.

Je donne ici les formules de trois spécimens de P. cornucopia à divers

degrés de développement :

1. — FORMULE CAPITULAIRE d'un très jeune PoLLicipes de 2 m/m « de
hauteur totale et pourvu seulement encore de 46 plaques capitulaires (du
laboratoire de zoologie de M. le professeur Vayssière, à Marseille).

LÉbanneau RE Sr 2 ME 2 TC =8 plaques )
RATE NE 2 Se 2 2 te UC) 10 p

Du côté droit se montre un rudiment de t’.

[ee]

6 ple s
Brest 16 plaques

2. — FORMULE CAPITULAIRE d'un P@LLticires de 814 plaques en 48 pièces

(du laboratoire de zoologie de M. le professeur Vayssière, à Marseille).

ranneau— R°=+E2S" +2M E2T +C'=8 plaques | 2
| 2
26kanneau— 1 280 2m Hat CH ce —=8;:plaques ‘a.
= Le 5 6 5 c' = o +
3Manneau— 0-25. 2m hit += 7 plaques |
T
“ +: s’ m° ’ ss ô
7 anneau— Oo +2 = SV RUE +o —6pl.enr4pièces 2.
DEN) NE) &
1% = —
s° anneau = o + 0 0 +2-——+0 —2pl. en 6 pièces |
1102 Î ce
3. — FORMULE CAPITULAIRE d'un PoLLicipes de 39 piaques en 63 pièces
(de notre collection).
1‘' et 2° anneaux — comme ci-dessus. . . . . . = 16 plaques. AE
mn “ : ( © 9
2 ae 25 F2. dar 2e ar" 0pl-cnOpiéces | Le
r,r ee G.
ie s’ m° ë S
4° anneau = — +2 F2 Hit +——8 pl.en 18 pièces |
Ne 19243 Se C,C |
9 { c'! , ch
s° anneau = © +2 0 2 +=; plenizpièces| >
523 1,2,3 O,C _S
[er
te ee
6° anneau = 0 +o ON 2 + o —=2 pl. en 6pièces |:S
oE er
LÀ

La comparaison de ces trois formules capitulaires (1), qui concernent des
individus appartenant à la même espèce, mais d'âge différent, est particulière-
ment instructive pour l'étude du développement du capitule dans le genre
Pollicibes.

(1) Dans ces formules, les chiffres placés en dénominateurs indiquent que la plaque se
présente en secteurs séparés; — les lettres r, r et c, c, indiquent que la plaque rostrale ou
carénale est représentée par ses composantes primitives.

Dans le plus jeune exemplaire, toutes les plaques sont entières. Dans le
second, qui ne compte que 37 plaques vraies, le nombre total des pièces isolées
est de 43. Pour une augmentation de & plaques vraies, il y a dans le troisième
exemplaire un accroissement de 20 pièces. Ainsi, comme première conclusion,
on constate qu'à un faible accroissement du nombre des plaques vraies
correspond une augmentation considérable du nombre des pièces : en d’autres
termes, la sécrétion calcaire suffisante pour former des éléments de plaques
deviendrait, à un moment donné, insuffisante pour former des plaques entières.
Des séries, à partir d’un certain verticille, restent incalcifiées ; celle du rostre
d'abord, ensuite celle de la carène, puis celle du médian, enfin celle du scutum ;
les plaques capitulaires les plus antérieures appartiennent à la série tergale. Il
semble, en somme, qu'avec l’âge, les écailles pédonculaires les plus voisines
du capitule s'accroissent, se calcifient fortement et deviennent des pièces
capitulaires, l'accroissement de la calcification dans ces pièces se continuant
d’arrière en avant en se propageant d’abord dans la série T qui est particulière-
ment affectée par la rotation du cirripède autour de son muscle adducteur.

Nos Pollicibes actuels sont, en eflet, des formes déjà évoluées, beaucoup
plus que Mitella, par exemple, où les plaques des verticilles, à partir du 3°, sont
presque à la même hauteur, où M° est resté sensiblement isocèle où R° est très
grand où les mouvements relatifs des plaques sont peu marqués. Dans Pollicipes,
au contraire, R° est petit; l’apex de M° s’est infléchi vers S'; en s'insinuant
entre cette pièce et T', M° a reculé, les plaques des verticilles 3 et 4 se sont
également portées en arrière ; le mouvement antéro-postérieur et la rotation
ont manifestement affecté la disposition sériale des éléments de l'exosquelette.

Si nos espèces connues de Loricula dérivent directement, comme il est
probable, d'une formé de Turrilepas voisine de T. wrigthiana, Miltella doit, à
son tour, dériver de Loricula, mais d'une Loricula non encore affectée par la
rotation, où les divers verticilles étaient sensiblement perpendiculaires sur l'axe
du Cirripède, où le scutum conservait son umbo à l'apex, mais où la série
médiane apparaissait avec son complet développement et se terminait par un M*en
triangle subisocèle plus ou moins allongé. Vers la même époque, sans doute,
en ces temps anthracolithiques et triasiques si nébuleux pour nous, au point
de vue de l’évolution des Cirripèdes, un autre Turrilepas, à série médiane peu
développée ou nulle dans sa région postérieure, peut-être quelque Plumulles,
donnait naissance à une autre forme loriculoïde, qui se syncrétisait plus tard en
un Archæolepas, dont la région capitulaire n'était point pénétrée par la série
médiane. Si le mouvement antéro-postérieur du corps du Cirripède provoquait
dans ce nouveau genre un grand développement des plaques postérieures,
analogue à celui que l’on observe dans nos Pollicipes, on voit que la rotation y

restait nulle encore ou à peu près. En commençant à se manifester, ce phéno-
mène eut pour eflet de disjoindre la base du scutum d'avec celle du tergum. Le
vide ainsi créé permettait le prolongement en arrière de la série médiane,
M° s'insérait entre S'et T', et le genre Pollicipes apparaissait.

IX. — CARACTÈRES FONDAMENTAUX
DU GENRE SCALPELLUM (1. Vin
POLLICIPES (CALANTICA) VILLOSUS (P1. VI, rc. 1)
LE GENRE SC/LLÆLEPAS (P1. VI, nc. 0-17)

Bien que les découvertes récentes aient considérablement étendu la nomen-
clature des Cirripèdes pédonculés, la classification est restée ce qu'elle était
jadis : les formes qui comptent de douze à quinze plaques dans leur capitule
sont des Scalpellum, celles qui en comptent de dix-huit à cent et plus sont des
Pollicipes. Cette distinction a bien été un peu perturbée par la découverte
d'une forme à allure intermédiaire qui posséderait dix-neuf plaques capitulaires
si ses deux côtés étaient symétriques, mais la difficulté a été tournée par son
attribution, très juste, d’ailleurs, au genre Scalpellum, avec l’épithète quelque
peu corrective de pollicrpedoïdes.

Pour les paléontologistes qui n'ont à leur disposition, le plus souvent, que
quelques pièces isolées, Darwin avait essayé de distinguer les deux genres par
la forme de la carène. Il plaçait dans Scalpellum les espèces à carène s’élar-
gissant très peu du sommet vers la base et dont les parois fortement infléchies
sont généralement séparées du toit par des côtes distinctes, tandis qu'il rangeait
dans Pollicipes celles dont les carènes s'élargissent considérablement du sommet
à la base et dont les parois ne sont pas distinctement séparées du tectum.

Les attributions génériques en usage ont été faites à peu près uniquement
sur les données ci-dessus qui, ne tenant compte que de manifestations secon-
daires de l’évolution, ont conduit à classer dans le genre Pollicipes des formes
qui, à l'évidence, sont des Scalpellum, et d'autre part, aussi, à introduire dans le
genre Scalpellum des espèces qui ne sont ni des Scalpellum, ni des Pollicipes.

Comment convient-il donc de définir Scalpellum ?

Nous avons caractérisé les PROTOCIRRIPÈDES par l'absence de pédoncule
vrai et par la continuilé des séries longitudinales (rectilignes ou curvilignes) des
plaques qui les revêtent.

Nous avons montré que, dans les genres PéÉboncuLés Pollicibes et Mitella,
les séries longitudinales de plaques s'acheminent du capitule dans le pédoncule
suivant des lignes brisées avec continuité du champ dans lequel se meut chaque
série.

Dans Sculpellum une disposition toute particulière se présente : la série lergale
est inlerrombue par l'intrusion, entre le lergum (T") el le caréno-latéral (T°), de la
plaque supramédiane (M°), qui, par la base de son secteur 3, vienl en contact avec
la carène (C*), généralement vers la mi-hauleur du capitule.

C'est là un effet remarquable de la rotation qui, après avoir donné naissance
à Pollicibes par l'admission de M* entre les bords de S'et de T', a continué
son mouvement en disjoignant T'et T° et a permis ainsi à M*de prendre contact
avec C*. Dans ce mouvement, la rotation de la plaque M* a souvent atteint
45 degrés.

Il est facile de reconnaître cet arrangement scalpellique dans toutes les espèces
vivantes inscrites actuellement au genre Scalpellum, sauf dans celles désignées
ci-après qui en sont ainsi éliminées et dont nous établirons les caractères
phylogéniques :

Scalpellum villosum Leach ; S. trispinosum Hoëek : S. eos Pilsbry; S. superbum
Pilsbry ; S. gemma Aurivillius ; S. Grimaldi Aur ; S. falcalum Aur. ;S. calyculus
Aur.

Ces huit espèces ayant, les unes treize, les autres quatorze plaques, n'avaient
pas paru trouver place ailleurs que dans Scalpellum.

Darwin avait cependant reconnu que, sous bien des rapports, S. illosum
ne peut être séparé du genre Pallicipes. Et, en fait, ses plaques M° et T* sont,
l'une et l’autre, vis-à-vis des plaques principales voisines, dans la position carac-
téristique que l’on peut observer dans P. cornucopia et ont une forme triangu-
laire analogue à celle des plaques basilaires du capitule de cette espèce.
En outre, et ce caractère est très important, le sculum el le lergum, comme
dans Pollicibes, sont en simple contact latéral. Il ne peut donc y avoir de doute,
S. villosum est un Pollcipes. En le rétablissant dans ce genre, où Leach, son
auteur, l'avait placé, on pourrait, d’ailleurs, tenir compte de la forme spéciale
que lui prête sa carène et du rapide arrêt de la calcification dans la base de
son capitule pour faire revivre comme sous-genre le nom de Calanlica que lui
avait donné Gray. On l’appellerait ainsi Polhcipes (Calantica) millosus Leach.

Parmi les sept autres Pédonculés qui, avec P. rillosus, s'éliminent de
Scalpellum, l'un a été fort mal figuré et plusieurs ne l'ont pas été du tout, qui ne
sont dès lors qu'imparfaitement connus. Des descriptions qui en ont été
données, on peut conclure cependant que ces dernières formes ont les plus
grands rapports avec Scalbellum gemma. Celles qui ont été figurées sont,

d’ailleurs, caractérisées par un scutum, un tergum et une carène très déve-
loppés par rapport aux autres plaques. Celles-ci sont situées très bas et si
rapprochées qu'elles ont paru groupées sur un mème plan verticillaire (lower
whorl), quoique, en fait, la distinction des véritables verticilles de quatre
plaques y soit facile à faire ; elles se montrent, enfin, plus ou moins obli-
quement placées sur la base du capitule. Ces plaques inférieures peuvent,
d’ailleurs, être assez grandes, comme dans S. gemma, S. superbum, etc., pour
recouvrir la partie inférieure de S', T', C* ou bien, moins développées, rester
isolées à la base du capitule comme dans S. os, S. frispinosum.

Dans les deux groupes, le sculum recouvre le bord du tergum et ce recouvre-
ment se complique même, dans S. gemma, par exemple, d'une véritable articu-
lalion qui établit l'affinité de ces formes avec Mutella.

Cette même disposition avait été entrevue par Seguenza dans des pièces d'un
Pédonculé fossile du Pliocène de Sicile qu’il décrivait en 1870 sous le nom de
Sillælepas carinala et où il pensait que « le scutum avait recouvert le bord du
tergum comme il ne l'avait jamais vu dans Pollicipes », « sans pouvoir affirmer »,
ajoutait-il, « que les deux valves aient été articulées ensemble ».

L'espèce de Seguenza est, d’ailleurs, sous tous les rapports, extrêmement
voisine de $S. gemmaAur. et de S. superbum Pilsbry dont elle a tous les
caractères fondamentaux. Ces deux dernières, comme leurs congénères,
doivent donc prendre place dans le genre Scrllælepas créé par le paléontologiste
italien.

X.— EXAMEN CRITIQUE DE LA VALEUR DES PRINCIPAUX
CARACTÈRES SUR LESQUELS A ÉTÉ FONDÉ LE GENRE
SCILLÆLEPAS SEG.— OBSERVATIONS SUR QUELQUES
ESPÈCES FOSSILES APPARTENANT A CE GENRE OÙ
QUE L’ON À SUPPOSÉES Y APPARTENIR.

Seguenza avait attribué à son genre Scillælepas (1872) des caractères spéciaux
que l’on peut résumer comme il suit :

Valves, 13; — Scuta de forme exactement triangulaire ; — pas de supra-
latéraux, — mais deux rostrolaléraux, deux carénolatéraux et deux infralatéraux
insérés avec le rostre et la carène à une même hauleur et formant ensemble un
verticille unique.

Mais la constitution du capitule de Scillælepas échappe-t-elle réellement
ainsi à la règle générale ? Evidemment non. C'est une erreur manifeste de
Seguenza d'avoir considéré comme formant un verticille unique des plaques
qu'il a figurées lui-même dans des cycles différents (1); il n'y a pas plus de
verticille inférieur unique ici que dans Mitella. Et c'est une autre erreur d’avoir
pris des plaques appartenant à la série médiane de Scillælepas pour des
infralatérales. Dans les figures qui en ont été données, on voit en effet les
bords de ces plaques recouverts particulièrement par s'et t’ ; elles ne peuvent
donc représenter que m°. Si elles correspondaient à m', elles seraient externes
par rapport à s° et t’.

Ce qui est vrai toutefois, c'est que le nom de latéral supérieur ne convient
guère à la plaque m° d'un Scillælepas en raison de son insertion vers la base du
capitule. Quand Darwin établissait (1851) la nomenclature des plaques des
Pédonculés avec son Scalpellum fossula du Crétacé supérieur, il avait sous les
yeux un véritable upper latus que l'évolution avait porté presque à mi-hauteur
du capitule. Seguenza, cherchant plus tard (1876) dans la nomenclature darwi-
nienne quelle désignation il convenait d'appliquer à la plaque médiane de
Scillælepas carinata de l'Astien de Messine, jugeait, par la place très basse
(très antérieure) qu'elle occupait, que ce ne pouvait être qu'un inframedto lalo,
sans se rendre compte que cette plaque était morphologiquement équivalente

‘ à l'upper latus de Scalp. fossula. Cette confusion fâcheuse a persisté dans les
ouvrages les plus récents et n'a peut-être pas été sans influence sur le peu de
faveur qu'a rencontré le genre Scillælepas dont les formes les plus légitimes
ont été maintenues par leurs auteurs dans le genre Scalpellum.

Tel que nous le concevons, le genre Scillælepas se reconnaîtra aux caractères
suivants :

Plaques à umbo apical, de forme presque triangulaire, souvent épaisses, formant
3 verlicilles complets de 4 plaques chacun avec un quatrième verlicille représenté soit
par c* seulement, soit par c'etr'. — S' el T' plus ou moins articulés entre eux. —
Plaques m° insérées presque aussi antérieurement que s'elt, mais en dedans de
celles-ci et pouvant, par leur sommet libre, se projeler à plus du 1,3 de la hauteur
du capitule (S. gemma) ou n’en alleindre que le 1/7 seulement (S. trispmosum,
S. Cazioti).— Carène à secleur 2 élroit, se terminant à la base même de la plaque.

Un tel capitule répond à la formule suivante :

1e anneau — R° + 2S'+ 2m° + 27° + C8 plaques. (Re laques
2° anneau =(rt) + 25° + o +2t + c'= 5 ou 6 plaques. | ? LASPIEQUESE

(1) V. SEGuENzA Ricerche paleontologiche intorno ai Cirripedi tergiarii della provincia di Messina.
Parte Il, tav. I, fig. 6, 14, 27. — AURIVILLIUS. Studien über Cirripeden, Taf. 3, fig. 3, 4, 5. —
Picssry. The Barnacles ofthe U. S. National Museum fig. 2 et 3.

On a attribué au genre Scillælepas les espèces fossiles ci-après :

Saullælepas carinala = Pollicibes carinatus Philipp, 183$, des calcaires, sables
et mernes asliens de Sicile.

Scill. ornala Seguenza, 1876, des mêmes formations.

Scull. Paronæ de Alessandri, 1906, des sables miocènes des collines de Turin.
Sall. Caziol A. et L. Joleaud, 1913, des marnes asliennes de Nice.

Il convient d'y ajouter :

Scill. Zancleana = Scalpellum Zancleanum Seguenza, 1876, des mêmes
formations que S. carinata et S. ornala. Par la forme de ses plaques m° analo-
gues à celles de S. ornata. S. Paronæ, S. Cazioli, comme par l’ensemble de
ses caractères, ce beau fossile est un véritable Scillælepas, bien qu'il n'ait pas
êté reconnu pour tel par Seguenza, son auteur.

Ce paléontologiste avait émis, par contre, l'hypothèse que certaines espèces
fossiles du Crétacé supérieur du Nord de l'Europe étaient peut-être des
Scillælepas, savoir :

Pollicipes dorsalus Steenstrup.— P. elegans Darwin. — P. rigidus Sowerby.
— P. validus Steenstrup. — P. gracilis Rômer.

Ces espèces étaient et sont encore imparfaitement connues. L'année
dernière cependant, M. Brünnich Nielsen dans les Madelelser fra Dansk
geologisk Forening a apporté une intéressante contribution à l'étude de
plusieurs d’entre elles. #

Il a ainsi décrit et figuré diverses petites plaques de P. dorsalus (1) dont la
forme m'incline fort à croire que c’est bien là un Scitlælepas. Malheureusement
m et c‘y restent encore inconnus. L'auteur a, d’ailleurs, tenté une restitution
tout à fait inacceptable.

M. Brünnich Nielsen a publié également certaines plaques nouvelles de
P. elegans, parmi lesquelles m° se montre semblable, dit-il, au latéral supérieur
de Brachylepas fallax figuré par Woodward dans les « Cirripèdes de Trim-
mingham ». Ici le doute est levé : P. elegans n'est pas un Scillælepas.

Pour les trois autres espèces, aucune contribution nouvelle n'est venue à
ma connaissance qui permette de les introduire dans le genre Scillælepas dont
elles s'éloignent par divers caractères.

(1) Dans une note sur les Cirripèdes du terrain crétacé de la Crimée, N. KARAKASCH cite
Pollicipes validus Steenstrup — P. dorsatus du même auteur, qu'il identifie à tort avec P. validus
Darwin.

P. aff. dorsatus Steenstrup a été signalé par PÉRON (ÆExplor. Scient. Tunisie, Il, p. 385) à
Kalaat et Senam.

XI.— CONSIDÉRATIONS SUR LA DISPERSION DES ESPÈCES
APPARTENANT AU GENRE SC/LLÆLEPAS

Des sept espèces vivantes connues du genre Scillælepas, deux {Scill. trispino-
sum Hæœk et Scill. eos Pilsbry) habitent les eaux du Pacifique occidental, près
du Japon et des Philippines, et les cinq autres (Scill. gemma, Scrll. Grimaldi,
Scill. falcalum, Scuill. calyculus Auriv., Scull. superbum Pilsbry) la zone abyssale
de l'Océan Atlantique. Les premières ont été draguées à des profondeurs
variant entre 130 et 190 mètres (1), les secondes, entre 450 et 1.800 mètres.

Les espèces abyssales d'un même groupe ayant, en général, une
vaste dispersion et de grandes affinités s’expliquant par l'uniformité de la
température du milieu qui, au-dessous de 6o0 mètres, oscille simplement
entre + $ et o, on conçoit que nos espèces atlantiques soient unies par
d'étroits rapports de structure et qu'elles diffèrent sensiblement des formes
pacifiques. Celles-ci, caractérisées par la très faible hauteur de leurs plaques
inférieures, qui ne recouvrent que très peu la base des plaques supérieures,
peuvent être séparées comme formant dans le genre Scllælepas une section
distincte de celle qui comprend les types atlantiques; mais cette division doit
être considérée comme indépendante de la répartition géographique des
espèces.

Si, actuellement, en effet, chaque groupe a un habitat propre, il semble bien
qu'il n’en ait pas toujours été ainsi. On peut remarquer, en effet, que des
espèces fossiles vraiment typiques, Scill. carinala Phil., Scll. ornala Seg. et
Scill. zancleana Seg.,
calcaires, sables et marnes de l’Astien de la province de Messine (Zancléen
supérieur) alors que la première, par tous ses caractères, se rattache aux

se trouvent ensemble, suivant Seguenza, dans les

espèces atlantiques, tandis que les deux autres rappellent les formes du
Pacifique. Les trois espèces vivaient peut-être, d’ailleurs, à des profondeurs
intermédiaires entre celles qu'habitent nos espèces actuelles dans l'Atlantique,
d'une part, et le Pacifique de l’autre.

Quant à Scillælepas Cazioti A. et L. Joleaud, de l'Astien de Nice, il était
évidemment placé dans des conditions bathymétriques correspondant à celles
des Scillælepas du Pacifique : il se trouve associé, en effet, à Megerleia

(1) Scill. superbum toutefois a été recueilli entre les îles Bahama et le cap Fear (Nord-
Caroline) à 352 brasses de profondeur, la température du fond étant de 43°7 F. et un plus au
sud par 440 brasses (805 mètres), la température du fond étant de 45°6 (7° 5/0 centigrades).
D'après PirsBry, Barnacles in the U. S. Nat. Museum.

truncala Gmel., Terebralulina capult serbentis Lam., Argiope decollata Chemnitz,
espèces de la Zone des coraux de mer profonde, qui, suivant les auteurs, s'étend
de 92 à 163 mètres (100 brasses) et plus.

Sall. Paronæ de Alessandri, que l’on trouve dans les sables serpentineux
miocènes des collines de Turin et de Baldissero, vivait vraisemblablement à la
même profondeur, comme aussi Pollicibes dorsalus Steenstrup du Danien
(calcaire à bryozoaires) de Faxo, qui est sans doute un Scillælepas.

Je dois ajouter que Scill. carinata Phil., qui est connu, non seulement de
l’Astien de Ja Sicile, mais aussi des sables de même âge du Monte-Mario et
qui remonte, suivant Seguenza, jusque dans le Pléistocène Lyell, ressemble
étonnamment à Scill. Grimaldi Aur. Celui-ci paraît ainsi fournir l'exemple
d'une forme tertiaire conservée jusqu’à nos jours dans la région abyssale de
l'Atlantique.

S'il en est bien ainsi, le genre Scillælepas, après s'être montré au Crétacé
supérieur dans le Nord de l'Europe, s’est répandu au Tertiaire dans le géosyn-
clinal méditerranéen, aux deux extrémités duquel on le retrouve encore
aujourd'hui, comme le genre Oxynaspis.

XII. — CLASSIFICATION DU GENRE SCALPELLUM

(PLANCHE VII)

L'accroissement considérable du nombre des espèces attribuées au genre
Scalpellum, à la suite des grandes explorations sous-marines de notre époque, a
nécessité la recherche d'une classification rationnelle de ces animaux (1).

Le premier essai important qui ait été fait dans ce sens fut publié par
Hoek en 1883, dans son Rapport sur les Cirripèdes du ‘Challenger ”. Les
divisions proposées dans ce travail, adoptées et développées par Gruvel,
en 190$, dans sa Monographie des Cirripèdes, se présentent ainsi :

(1) Je crois utile de rappeler ici: 1° que Darwin, qui ne connaissait que six espèces de
Scalpellum vivants, admettait qu'ils pouvaient appartenir, en réalité, à plusieurs genres distincts ;
2° que, pour les espèces fossiles, il avait établi la clef suivante :

Sectio + - Subcarina adest ( Solummodo species recentes).

Sectio ++ - Subcarina deest : »
A — Valvæ quatuordecim : Carinæ umbone subcentrali.
B — Valvæ duodecim : Carinæ umbone ad apicem posito.

Les

I. — Espèces à plaques capitulaires imparfaitement calcifiées.

: Carèné droite KE RP ERERRe A
: ù : carène courbée en angle net à l'umbo B
Il. — Espèces à plaques capitu-
s ee x j k Rostre présent. .. C
laires parfaitement calcifiées....... carène réguliè-\ :. 2
Nirostre, nisous- |
rement oNDEE) L
Carenerres ere \

Deux ans après (1907), Hoek publiait les Cirripèdes pédonculés rapportés
par la « Siboga ». Il reconnaissait que précédemment, il avait donné trop
d'importance au degré de calcification des valves et que, d’ailleurs, pour
qu'une classification soit bonne, il faut qu'elle offre, dans la mesure du possible,
une représentation de la descendance, ce que ne réalisait évidemment pas celle
qu'il avait admise pour le « Challenger ». Il adoptait dès lors, en tenant compte

de ces principes, la nouvelle division suivante du genre Scalpellum :

Section À, Prolo-scalpellum. Espèces dont la carène est presque droite(S. polli-
cipedoides Hoek, S. aculum Hoek, etc.)

SINGES Eu-scalpellum. Carène courbée angulairement vers son milieu; —
toujours un rostre présent ; — une sous-carène existe dans
plusieurs espèces (S. rostratum Darw., S. Peront Gray,
S. Slearnst Pilsbry, etc.)

» C, Meso-scalpellum. Espèces dans lesquelles la carène peut être
divisée en deux parties, une plus grande au-dessous de l'umbo,
une plus petite, quelquefois très petite, au-dessus. Rostre
généralement présent, — sous-carène jamais (S. jasanicum Hoek,
S. distinclum Hoek.)

» D. Arco-scalpellum. Carène simple, généralement forte, courbée.
Sous-carène toujours absente et le rostre souvent. (Espèces très
nombreuses réparties en $ subdivisions suivant la forme de la
plaque caréno-latérale.)

En 1908, Henry À. Pilsbry, tenant compte de la forme des mâles nains et
de la position de certaines valves dans les femelles ou hermaphrodites,
divisait ses « Scalpelliform Barnacles » en 4 genres :

1° Genre Calantica (1) comprenant : a) un groupe oriental ou Calanlica s. str.
(type C. villosa Leach) ; b) un groupe nord-atlantique ou Scillælepas
Seg (type S. gemma, etc.).

(1) Genre créé par]. E. Gray, en 1825, pour C. Honici — P. villosus Leach — Scalp.
villosum Darwin.

o

2° Genre Srilium (1), (principaux types : S. Peroni, pollicipedoides, scorpio).
à° » Euscalpellum (2), (types : S. rostra'um, Renet, bengalense, etc)
4° » Scalpellum Leach, (type S. scaipellun L.)

Annandale (1910), estimant que dans tous ces groupements, il n'y a
aucun caractère d'importance qui puisse être tenu pour constant, ne reconnaît
qu'un genre Scalpellum avec deux sous-genres :

1 — Smiium Gray (type : Smilum Pcroni Gray)
Il— Scalpellum Leach (type : Sc. vulgare Leach)

Les considérations qui ont servi de base aux diverses classifications ci-dessus
ne nous paraissent pas avoir tenu un compte suffisant de l'évolution géné-
rale des Pédonculés, laquelle, comme nous l'avons dit, se manifeste surtout
par le mouvement antéro-postérieur du corps de l'animal et par sa rotation
autour du muscle adducteur. On ne voit pas non plus dans les divisions
proposées, cette représentation de la descendance recherchée par Hoek.
C'est que le genre Scalpellum, tel qu'il a été conçu jusqu'ici, manque d'homo-
généité. Nous avons montré qu'il convient d'en séparer : 1° les Scillælepas,
qui ont une toute autre origine ; 2° Sc. (Calanlica) villosum, qui est un Poll-
crpes; 3° divers Oxynaspis fossiles, etc.

Ne comprenant plus, ainsi, que les formes dont la série lergale esl inlerrompue
par l'intrusion entre T' el T° de la plaque M* qui vient en contact avec la carène,
le genre Scalpellum constitue encore la plus belle unité générique des Pédon-
culés. Aussi, les divisions que l'on y doit introduire ne peuvent-elles être
que de simples sous-genres, sections et sous-sections. C’est dans cet ordre
d'idées que nous avons établi le tableau ci-après des divisions et subdivisions
du genre Scalpellum délimité comme il vient d’être dit.

Pour plus de simplicité, les noms que nous attribuons aux différents groupes
ainsi créés sont fondés uniquement sur le degré de ressemblance de la géné-
ralité de leurs espèces avec Scalpellum vulgare Leach (= Lepas scalpellum
Linné, 1767 = Pollicipes scalpellum Lamarck, 1818), type historique du
genre. Si Scalpellum vulgare est loin de ressembler à la majorité des espèces
réunies génériquement sous son ancien nom spécifique, il n'en constitue pas
moins une forme très importante, puisque c’est certainement de son phylum
que sont issus les genres plus évoluës d'Oxynaspis, de Lepas, etc.

Si, d'autre part, comme tout porte à le croire, le genre Scalbellum dérive

(1) Genre créé par J. E. Gray, en 1824, pour Sym. Peronti — Scalp. Peronii.
(2) Genre créé par Hoek, en 1907, pour S. rostratum, Peroni, uncus et Stearnsi. Voir ci-dessus.

d'un Pollicipes archaïque à écailles pédonculaires loriculoïdes, ses formes les plus
primitives sont celles dans lesquelles le revêtement capitulaire est resté cons-
titué, comme dans Pollicipes, par huit séries de plaques convenablement
développées, où le rostre notamment a conservé la forme générale de la carène,
est resté indépendant, saillant en dehors et réellement fonchonnel. Les espèces
ainsi caractérisées nous ont paru pouvoir être groupées dans un sous-genre
PROTOSCALPELLUM, et nous réunissons dans un sous-genre SCALPELLUM
toutes les autres espèces où le plan général de structure s’altère dans une
certaine mesure, où le rostre perd sa fonction prolectrice. devient rudimentaire, ou
même disparaît.

PROTOSCALPELLUM répond ainsi à la formule générale :

1*anneau = R° +2 S'+2 M +2T +C'=—8 plaques }
2° anneau = o + 2s+2m'+2t+c* = 7 plaques |

I

D

15 plaques

D

Et ScaLPELLUM se résout ainsi :

ianneau=? r*+2S'+2M*+2T'+C°=7 ou 8 plaques } laques
2° anneau= Oo +2s°+2m'+2t"=6 plaques Free ;

Dans chacun de ces deux groupes, l’évolution, d’ailleurs, s'est manifestée
parallèlement, et PROTOSCALPELLUM a donné naissance à des formes qui ont
l'aspect des vrais ScapELLUM les plus évolués. Ces faux ScaLPELLUM (Pseudo
scalpellum) sont peu nombreux, d’ailleurs, et il semble même bien que tout le
sous-genre soit en régression. Chaque scutum y montre, sur le bord occluseur,
un sous-secteur 1’ dont la base arrondie ou tronquée correspond au rostre : dans
le sous-genre ScaLPELLUM, le scutum ne présente jamais ce caractère.

Une autre particularité remarquable de plusieurs espèces du sous-genre
ProToscALPELLUM, c'est que la plaque m' s'élève au-dessus de s' et det' : cette
anomalie est évidemment due au mouvement antéro-postérieur qui a plissé en
arrière le plan du quatrième verticille. D'autre part, la présence de m‘ étant
très constante dans tout le genre ScaLPELLUM, on ne peut guère s'expliquer
son absence apparente dans plusieurs espèces du sous-genre PROTOSCAL-
PELLUM que par la fusion de M° avec m‘. Ce serait le cas des Scalpellum acutum,
longirostrum, aries, sexcornutum, Peroni, scorpio, dont le médian est d’ailleurs
plus ou moins allongé sur l'emplacement qu'occuperait m‘surélevé. Chez
S. uncus, où M° a la forme habituelle, c'est avec s’ que m‘ serait fusionné.

Tableau des Divisions et Subdivisions du genre SCALPELLUM

Sous-genre
PROTOSCALPELLUM

Rostre (R°) bien dé-
veloppé, saillant
plus ou moins en
avant du bord oc-
cluseur des scuta.

Plaques rostro-late-
rales (s*) inserées à
côté de la base du
rostre.

Sous-carène (c') tou-
jours présente.

Sous-genre
SCALPELLUM

Rostre (r) faible ou
nul.

Plaques rostro-laté-
rales (s') dévelop-
pées vers le bord
occluseur et recou-
vrant plus ou moins

le rostre laterale-
ment, quand il
existe.

Pas de sous-carène

(ci).

Section I
Euprotoscalpellum :
Umbo à l’apex. dans

toutes les plaques. Type S. squamuliferum Weltner.

Section Il
Subpseudoscalpel-
lum : Umbo de la
carène pro-apical,
umbo du Scutum

APICAI NS Type S. uncus Hoek.

Section III
Pseudoscalpellum :
Umbos de la carène
et du sculum pro-

ORIGINE EI Type S. rostratum Darwin.
| a) Inframédian (m‘) à umbo apical. Type
Section IV S. regium Wyv. Thompson.
Adeuscalpellum : b) m' à umbo central, sub-central ou

Umbos de la carène 4

latéro-central.
et du sculum 4

Sars.
c) m'à umbo pro-central (inférieur). Type
| S. prunulum C. W. Auriv.

Type S. angustum

a) m'à umbo apical. Type S. recurvi-
rostrum Hoek.

b) m‘° à umbo central, subcentral ou
latéro-central. Type S. /uridum C.
W. Auriv.

c) m'àumbo pro-central (inférieur). Type
S. gibberum C. W. Aur.

Section V
Subeuscalpellum :

Umbo de la carène
pro-apical. Umbo du
sculum apical.....

Section VI
Euscalpellum : Um-
bos de la carène el
du sculum pro-api-

b) m'à umbo subcentral. Type S. g1b-
bum Pilsbry.

c) m‘à umbo procentral. Type S. vul-

| gare Leach.

Dans les deux sous-genres, les conséquences de l’évolution se manifestent
surtout dans l'allongement post-umbonal des plaques et dans la courbure de la
carène. Mais c'est la forme de la carène, d’abord, qui traduit le plus complè-
tement les phénomènes évolutifs, puis, dans le sous-genre Scalpellum, c'est
M‘ qui, par sa position axiale, en subit toutes les réactions.

XIII. — QUELQUES MOTS SUR D'AUTRES CIRRIPÈDES
PÉDONCULEÉS

ESSAI DE TABLEAU PHYLOGÉNIQUE

Les limites dans lesquelies nous devons nous renfermer ne nous permettent
pas d'aborder utilement, ici, l'examen des conditions dans lesquelles ont évolué
les espèces de Cirripèdes appartenant à des genres moins importants, tels que
Lythotria G.-B. Sowerby, Jbla Leach, Conchoderma Olfers, Dichelaspis Darwin,
Alepas Sander Rang, Megalasma Hoek et Poecilasma Darwin.

Nous dirons seulement que bien qu'aucune espèce fossile de Lythotria et
d'Ibla n'ait été décrite, il n’est pas douteux que ces types, dans lesquels le
corps proprement dit de l'animal est encore, soit entièrement, soit en partie
dans le pédoncule, sont très archaïques et que, par la forme de Jeurs plaques,
ils doivent dériver d'une Mutella primitive.

Conchoderma, une partie des espèces comprises dans Dichelaspis, qui ont
l'umbo vers le milieu du scutum et Alepas sont des Oxynaspis dégradés
ou Ateloxynaspis. Les autres Dichelaspis sont des A f{elelepas.

Megalasma, qui existait peut-être au Crétacé supérieur, et Pœcilasma, qui
remonte sans doute à l'Oligocène, forment une branche dérivée d'Oxynaspis
symétrique à Prololepas et Lepas.

Nous avons indiqué quel était pour Darwin le criterium de la distribution
des espèces fossiles entre Pollicipes et Scalpellum. Mais, il faut bien le dire, les
restes de Cirripèdes sont souvent indéterminables, même génériquement,
quand on n’en possède pas un certain nombre d'éléments. Beaucoup de plaques
isolées décrites et figurées, n’ajoutent rien à nos connaissances sur ces Crus-
tacés. On a inscrit sous la rubrique Pollicibes ou Scalpellum, nombre
d'espèces représentées par un tergum ou un scutum qui ne peuvent être
considérés que comme des pierres d'attente pour une restauration probléma-
tique. Nous espérons cependant que le tableau que nous donnons des types

du genre Scalpellum, pourra être d'un certain secours pour les recherches de
ce genre.

Quoiqu'il en soit, l'on a pu reconnaître parmi les Scalpellum fossiles des
formes très anciennes, qui appartiennent à notre sous-genre Proloscalpellum,
telles que Scalpellum arcualum Darwin du Gault de Folkestone, dont
M. Withers a décrit récemment un exemplaire presqu'entier. Nous admettons
comme vraisemblable que Pollicibes planulalus J. Marris de l’Oxfordien,
était un Scillælepas.

Nous créons provisoirement, au moins, un genre Crelaspis
(fig. 30 ci-contre) pour les Scalpellum Crelæ et Sc. tlubercutalum,
qui paraissent dériver des Scalpellum à carène apico-umbonale
comme Oxynaspis dérive de ceux avec carène à umbo pro-apical.

On est généralement d'accord pour faire descendre les
Operculés des Pédonculés et nous avons montré que les premiers
sont restés au stade Pollicibes. Leur
ancêtre paraît bien être comme
Woodward et Withers ont cherché
à l'établir, ce curieux Brachylepas
Naussanti (fig. 31 ci-contre), décrit

d'abord par Hébert, sous le nom d'Emarginula
Naissanli de la craie de Meudon et reconnu
depuis dans dans le Crétacé supérieur du Nord

de l'Europe. Convient-il de rapporter aussi au
genre Brachylepas ou bien à Mutella, les diverses
formes du type de Pollicibes Angelint du Sénonien et de P. gracilis du
Turonien ? La découverte de nouvelles plaques fossiles pourrait seule permettre
de prendre une conclusion en ce qui concerne ces fossiles et bien d'autres,
auxquels il est aussi peu facile d’assigner une place avec quelque chance
d'exactitude.

Le tableau suivant résume les hypothèses que nous avons formulées sur la
phylogénie des Cirripèdes pédonculés aspidés.

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Essai de tableau phylogénique des C

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- euse[eson

S9AU9P 3e sedo D ———

GÉOLOGIQUES

Actuel. Quaternaire

Pliocène

Oligocène

tnuntq

sidantqoas

Néocrétacé

Mésocrétacé

Eocrétacé

Oolithique

Lias

Trias

Permien

Carbonifère

Dévonien

Silurien

Temps Antésiluriens

C2

Explication des Planches

PÉANCHIE"V

Fig. 1. — Lepidocoleus Sarleri J. M. Clarke.
Côté droit montrant la forme latérale des plaques dont les umbos

apicaux sont alignés sur le bord dorsal X 2, 3. — Niagara Shales,
Rochester. — Silurien (Gothlandien moyen).

Fig. 2. — Le mème. Côté dorsal X 2, 3.

Fig. 3. — Le même. Les deux dernières plaques du côté gauche. (La dernière

plaque est débordée par la plaque terminale droite) X 4, 6.

Fig. 4. — Lepidocoleus James! Hall and Whitefeld.
Vue latérale. (Reproduction de l'une des figures de M. Faber in
Clarke) Hudson River, Group Cincinnati, Ohio. — Silurien (Ordo-
-vicien supérieur).

Fig. $. — Strobilepis Spinigera. Clarke.
Restauration approximative de la forme de ce fossile montrant en trois
séries longitudinales, de gauche à droite, les épines ventrales, les
grandes plaques latérales, les petites plaques dorsales. Hamilton
Shales, Canandaigua Lake, New-York.— Devonien moyen (Givetien).

Fig. 6. — Le même. Vue dorsale.

Fig. 7. — Turrilepas Wrightiana de Koninck.
Vue latérale. (D'après la figure de Woodward in Clarke). Wenlock
limestone, Dudley (Angleterre) — Silurien (Gothlandien moyen).

Fig. 8. — Turrilepas Peachi Etheridge jun. and Nicholson.
Vue dorso-latérale d'un individu presque complet, légèrement
restauré X 4. Starfish bed. — Silurien (Ordovicien supérieur).

Fig. 9. — Le même Plaque dorsale X 2. — Silurien (Ordovicièn supérieur).

Fig. 10.— Archæolepas Redtenbacheri Opp. sp. Kelheim Bavière. — Jurassique
supérieur (Portlandien supérieur).

14

Fig.

Fig.

MS

10.

rc

— Loricula pulchella. Darwin. Nous avons distingué par des hachures
les plaques des trois séries rostrale, médiane et carénale.

. — Loricula Syriaca Dames.

Cénomanien du Liban, fort grossi.

. — Loricula Darwin H. Woodward — Turonien.

. — Loricula lepissima Zittel.

Sénonien, Dülmen, Wesphalie, fort grossi.

.— Milella mitella Linné.

Figure agrandie de la vue interne du « Lower whorl» de Darwin.
L'examen de cette figure montre quil y a là réellement plusieurs
verticilles de plaques disposées les unes derrière les autres. Nous les
avons désignés par leurs symboles.

— Mitella nutella Linné.

Reproduction agrandie d'une figure de Chenu sur laquelle nous
avons désigné les diverses plaques par leurs symboles.

17-18. — Mitella nutella L.

Scutum (17) et tergum (18) montrant le pli articulaire (Darwin).

19-20. — Mitella nutella L.

211

Capitule (X 2) d'un spécimen du Musée de Nice (19, côté droit ;
20, côté gauche).

— Mitella nutella L.

Diagramme, d’après les fig. 19-20 montrant l'asymétrie des plaques
les plus externes.

NOTA. — Contours des figures 1 à 7 d’après Clarke (The american

Geologist, 1896, vol. XVII, pl. VIT) ; des fig. 8 et o, d'après Reed
(Transact. Roy. Soc. Edimb., 1908-0, vol. XLVT) ; des fig. 10, 12,
14, d'après Zittel (agrandies, ën Traité de Paléontologie, 1, p. 534) ;
de la fig. 13, d’après H. Woodward in Withers; des fig. 17, 16,
d'après Darwin, (Monogr. of the pedunc. Cirr.) : de la fig. 16,
d'après Chenu (Hist. nat. des animaux) ; des fig. 19, 20, par l'auteur,

d'après nature.

PLANCHE VI

Evolution du point d'insertion du muscle adducteur

Fig. 1. — Scutum de Pollicipes cornucopia vu intérieurement [L'umbo est
apical). La cavité du muscle adducteur est située un peu au-dessus de
la mi-hauteur de la plaque.

Fig. 2. — Scutum de Scalpellum (Euscalpellum) vulgare Leach vu intérieure-
ment. L'umbo est pro-apical. — La cavité du muscle adducteur reste
au-dessous de l'umbo.

Fig. 3. — Scutum d'Oxynaspis radiata Bosquet, vu intérieurement. L'umbo
est pro-apical. — La cavité du muscle adducteur est à la hauteur de
l’umbo.

Fig. 5. — Scutum de Lepas analifera vu intérieurement. L'umbo est presque

à l'angle antérieur de la plaque, opposé à l'apex. Le point d'attache
du muscle adducteur est entre l’umbo et l'apex.

Evolution de la forme du scutum ($S')

Else #2, 3 CLdeSsus.

Fig. 4. — Scutum de Protolepas (Lepas) fascicularis) Ellis et Solander, vu
intérieurement. L'umbo est près de l'angle antéro-externe de la
plaque qui porte un petit appendice représentant le secteur 1. — Le
secteur 2, très réduit, est limite par un pli creusé du côté postérieur.
Le secteur ; est au-dessus du secteur 2 en regard de la carène, le
secteur 3” en regard du secteur 2 du tergum, la portion qui forme le
bord occluseur appartient à un secteur 3”

| Fig. 4a. — Vue dorsale grossie de l'appendice du scutum montrant les stries
d'accroissement autour de l'umbo.
Fig. $. — Comme ci-dessus.
Fig. sa. — Vue dorsale grossie de la portion antérieure des deux plaques

scutales de Lepas ansertfera avec les dents représentant l'umbo et le
secteur 1 de chaque plaque. Le secteur 2 est contracté sur le bord
antérieur de la plaque. Pour le reste, comme dans Protolepas.

Fig.

Fig.

.
AT

Fig.

Evolution de la carène (C')

(La disposition des figures met en évidence le phénomène de la
rotation).

. 6. — Carène de Pollicipes cornucopia Leach. L'umbo est apical.

. — Carène de Scalpellum fossula (Crétacé supérieur de Norwich).
L'umbo est apical. — Les secteurs 1 (tergal), 2 (médian), 3 (dorsal)
sont très nettement distincts.

g. 8. — Carène de Scalpellum (Subeuscalpellum) luridum €. W. Aurivillus

avec umbo pro-apical à petite distance de l’apex.

. 9: — Carène de Scalpellum. vulgare Leach. — Coudée à l'umbo qui est

pro-apical et très éloigné de l'apex.

. 10. — Carène d'Oxynaspis celata Darwin.— Sa partie pro-umbonale est

sensiblement plus courte que sa partie post-umbonale.

. 11.— Câarène de Protolepas fascicularis Ellis et Solander. — Coudée en

angle droit à l'umbo. Portion pro-umbonale courte; aplatie.

12.— Carène de Lepas analifera avec sa partie postérieure très infléchie
sur l’antérieure qui est extrêmement réduite et bifurquée.

Evolution de la plaque supralatérale (m')

Plaque supralatérale de Pollicipes cornucopia Leach.

14.— Plaque supralatérale de Scalpellum (Subeuscalpellum) luridune
Auriv.

15.— Plaque supralatérale de Scalpellum (Subeuscalpellum) gibberum
Auriv.

16.— Plaque supralatérale de Scalpellum (Euscalpellum) vulgare Leach.

Evolution de la plaque infralatérale (m‘)

Les figures montrent les rapports des plaques qu'elles représentent avec une

plaque du type de la fig. 16 développée sur tout son pourtour.

ig. 17.— Plaque infralatérale de Scalpellum (Adeuscalpellum) regium Wyv.

Thompson.

. 18.— Plaque infralatérale de Scalpellum (Subeuscalpellum) luridum.

Auriv.

. 19.— Plaque infralatérale de Scalpellum (Euscalpellum) vulgare Leach.

— 49 —

PLANCHE VII

Fig. 1. — Pollicibes villosus Leach (figure de Darwin).
Fig. 2. — Pollicipes cornucopia Leach.
Sujet âgé (x 2, 5), dont les plaques n'ont pas conservé leur intégrité.
On voit notamment que le tergum a perdu toutes ses lamelles les
plus anciennes. |

Fig. 3. — 1d. Schéma développé du côté droit et des extrémités rostrale et
carénale d’un exemplaire de 309 plaques, montrant les positions
relatives de ces plaques et leurs divisions normales dans les verticilles
les plus voisins du pédoncule.

Fig. 4. — Id. Diagramme vertical de la fig. 3, montrant les divers verticilles
des plaques capitulaires, ainsi que leurs séries longitudinales
contractées.

Fig. $. — Oxynaspis celata Darwin (x 7).

Vue latérale (figure de Darwin agrandie).

Fig. 6. — Id. Baisseli Bosquet et Müller.
Reproduction d'une portion de carène figurée par ces auteurs et
rapportée par eux au genre Scalpellum: ses contours concordent
exactement avec ceux de la carène agrandie d'Oxynaspis celata.

Fig. 7. — Id. Beisselt Bosquet et Müller.
Vue latérale externe du scutum — Crétacé supérieur du Limbourg.

Fig. 8. — Id. radiala Bosquet.
Vue latérale externe du scutum.— Crétacé supérieur du Limbourg.

Fig. 9. — Sallælepas trispinosa Hoek. Vue latérale schématique.

Fig. 10.— id. ornala Seguenza. Vue latérale : Astien de la Sicile.

Fig. 11.— id. carinata Philippi. Vue latérale : Astien de la Sicile.

Fig. 12. — Scillælepas eos Pilsbry. Vue latérale : d’après Pilsbry in fhe Bar-
nacles of the U.S. Museum.

Fig. 13. — id. superbum Pilsbry. Vue latérale: d'après Pilsbry in {he
Barnacles of the U.S. Museum.

14. — Scallælepas gemma Aurivilius. Vue latérale : d'après Aurivilius in

Sludien über Cirripeden.

S. — id. id. Vue du côté carénal : d’après Auri-
vilius in Sludien über Cirripeden.

16. — 1 BE id. Vue du côté rostral: d’après Auri-

NI

vilius in S/udien über Cirripeden.

17. — id. Cazioli. À. et L. Joleaud.

Astien du M' Alban (Nice). — Etude des diflérentes plaques et vue
d'ensemble :

S' face interne.
Sommet très grossi de S' dans un jeune sujet, côté interne.

a Coupe du même.

Coupe dans le sommet de la fig. 1 ; /, côté interne.

a Coupe de la base du scutum de la fig. 1.

T', face interne.

Partie inférieure de C* vue dorsale.

Coupe de la base de C*.

Coupe vers le milieu de C*°.

Coupe vers le sommet de C*.

Vue du côté interne de C*, dans un jeune sujet.
r”, vue extérieure.

r”, vue intérieure.

m°, vue intérieure.

s’, vue intérieure.

t, vue intérieure (spécimen à apex saillant en arrière de la carène.
c', vue extérieure.

c!, vue intérieure.

Essai de restitution de Scillælepas Caziok.

PEANCHE. VIN

Classification du genre Scalpellum

SCHÉMAS DES PRINCIPAUX TYPES DE CIRRIPÈDES DU GENRE SCALPELLUM.
(inspirés des figures de Hoek, Gruvel, Darwin, Aurivillius, Pilsbry, ete.).

Fig.

Fig

I. — EuPRoTOSCALPEILLUM pollicipedoïdes Hoek. | Lesplaques sont désignées
Craee id. id \ par leurs symboles,
Ib. — EuproroscaLPELLUM squamuliferum Weltner.
Ic. — EuProroscazPezLuM stratum €. W. Aurivillius.
II. — SuUBPSEUDOSCALPELLUM uncus Hoek. Lace
III. — PsEeuposcaLPELLUM rostralum Darwin. bes indiquent les
à numéros des sec—
IV. — ADbEeuscaLPELLUM regium Wyv. Thompson. AE ARE
é J teurs (1 sous-sec-
INEREE In: intermediun Hoek teur rostral du
Scutum et sous-
V. — ID. anguslum Sars. à
secteur complé -
MT. — ID. prunulum CAW: Aurivillius. mentaire dans les
VII. — SuBEeuscaLPELLUM recurrirostrum Hoek. autres plaques ;
, re 3° sous-secteur
VIII. — ID. luridum € WW. Aurivillius. complémentaire
Ie ID. gibberum €. W. Aurivillius. |dans diverses pla-
: é ues).
IXa. — In. dicheloplax Pilsbry. que
X. — EuscaLpFLLuM gibbum Pilsbry.

XI. — [D. vulgare Leach.

»
ST

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4
nie

se

he

TABLE DES FIGURES INTERCALÉES DANS LE TEXTE

Figures Pages
ot PlAQUES dE UNDER ed Co RE TE Te 8
3, 4. — Pédoncules de Scalpellum procerum Aur. (3) et de Sc. cylindricum
AURAI) ne at taie ee ta te NAN CRE ne Dfate 27e Lee lo dates ie ee 8.
ne Plaque ON ONMENTER EL AMAIIES EP RE OR CL CU 8
ON alverfenestréen le PI MAITIE SR EE eee eme UT ee 8
Te RONIEDES SORA SAUNA SERA CE ee Se 10
8, 9, 10, 11.— Sections schématiques de ZLepidocoleus (8), de Turrilepas
Peachi (9). de T. Wrigbliana (10), de Strobilepis (11)...... 11
12, 13. — Figures comparées de Scalpellum Molinianum Seg. (12) et de Lepas
anatifera L. (13) montrant que Lepas correspond uniquement à
la partie postérieure (hachée) de Sc. Molinianum.............. 16
14, 15, 16. — Vues dorsales comparées des carènes de Scalp. fossula Darwin
(14), S. Molinianum Seg. (15, Lepas anatifera L.(16)..... 17
17 à 21. — Scalp. Avenionense, A. et L. Jol. Vue latérale et coupes de la
CARNET nee ee MR RIUT.
22 à 27. — Diverses formes afélées de Scuta à muscle umbonal (V. texte)... 18
28. — Loricula pulchella avec notre interprétation des plaaues — Contours,
d'A DreSIDANINE RER En eee CCR Do 23
29. — Diagramme vertical de la disposition théorique des plaques dans un
CADET MIE LA RER RER en cn en 28
LOI Capiiuiehypothetique delCre ASP PE RTE EC ONCE EEE EEE CIE 43

31. — Brachylepas Naissanti Hébert sp. d'après Withers in 7he Cirripede
Brachylepas cretacea, H.-Woodward. 43

RU. Fa + A ALAIN LS à DAS UP RES
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À ALL ANA Es

TABLE DES MATIÈRES

BRÉLIMIN AIRES MR REC ee AT
NERO, Ma cedoc opcod védcos p0Dp 000-000 duo 0 cat
I. — Protocirripèdes et Cirripèdes pédonculés. — Vue générale de leur

EVOLUTIONS 2. nee LAS eme ee Ce eee eo Le
II. — La plaque calcaire de Cirripède. -— Son évolution...................

IV. — Division de l'anneau des Cirripèdes en deux verticilles...............
V. — De la position du muscle adducteur des Scuta dans les Cirripèdes

DÉdONCUlES AE FEDTEU EM AUSDIS EEE EE TC

VI. — Le genre Loricula. — Sa structure, son évolution...................

VTESTeR sen reMT Ie RE ET CL D

VIII. — Le genre Pollicipes. — Affinités de Pollicipes avec Archæolepas et de

Mitella avec Loricula ..... TE TR OS DOC ot Et
IX. — Caractères fondamentaux du genre Scalpellum. — Pollicipes (Calantica)
as tone SOMOGMES EEE ES ENTER em ee score
X. — Examen critique de la valeur des principaux caractères sur lesquels a
été fondé le genre Scillælepas Seg. — Observations sur quelques
espèces fossiles appartenant à ce genre ou que l’on a supposées y
appartient ee nee CE ee ee te CC CCE UE

XI. — Considérations sur la dispersion des espèces appartenant au genre

SCALIEIEDAS ER tee nee Li tin cn So ae Et

NE Glsstictonduieentre SCpe UE PERRET ECC EEE EEE CCC

XIII. — Quelques mots sur d’autres Cirripèdes pédonculés. — Essai de tableau

DRVIOSÉMIQUES Se SR PRE ne
NIVARREXplieatondes planches PP EC EE EEE CE CE CCE
XV. — Table des figures intercalées dans le texte....... ae let ee

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Développement et fonctions

des griffes de l'aile chez les Oiseaux

Leur rôle probable chez l’Archaeopteryx

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ANNALES
DU MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE DE MARSEILLE
Tome XV

MÉMOIRE N°6

Développement et fonctions
des criftes de l’aile chez les Oiseaux

Leur rôle probable chez l’Archaeopteryx

L. VIALLETON

Professeur à la Facullé de Médecine de Montpellier
% 9

MARSEILLE

TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE MOULLOT FILS AINÉ
24-26, Avenue du Prado, 24-26

1910

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Développement et fonctions
des griffes de l'aile chez les Oiseaux

Leur rôle probable chez l’Archaeopteryx

L. VIALLETON

Professeur à la Faculté de Médecine de Montpellier

On sait depuis fort longtemps que certains des doigts rudimentaires de
l'aile des Oiseaux se terminent par des sortes de griffes plus ou moins
développées. Assez fortes chez les Autruches, ces griffes le sont beaucoup
moins chez les Oiseaux ordinaires, si bien qu'elles passent le plus souvent
inaperçues. Cependant leur présence est très générale comme on le verra
plus loin.

Avant de parler de leur distribution il importe de préciser d'abord la
nomenclature des parties qui les portent, c'est-à-dire de numéroter exactement
les doigts des Oiseaux, les divers auteurs n'étant pas d'accord sur le rang
qu'occupent dans la main pentadactyle type les rayons digitaux de ces
animaux.

La main des Carinates, que l'on doit prendre pour type parce qu'elle est
plus uniforme et moins modifiée que celle des Ratites, comprend trois rayons
digitaux dont les deux extrêmes sont plus ou moins rudimentaires.

Le premier, placé sur le bord radial, est libre et se comporte comme un
pouce auquel on l’a souvent comparé. Il porte quelques rémiges qui forment
avec lui l'aile bâtarde, et comprend seulement deux phalanges, dont la terminale
est très peu développée et manque même souvent dans des groupes entiers.

Le troisième doigt ne possède qu'une seule phalange, jamais libre, et qui
reste cachée sous la peau, accolée au bord cubital du doigt précédent.

Le doigt médian possède, dans son complet développement, trois phalanges,
mais la dernière, toujours peu développée, manque aussi souvent dans divers
groupes.

“5

ER

Pendant longtemps on a admis avec Gegenbaur que les trois doigts de
la main des Oiseaux répondaient ‘aux trois premiers rayons de l'extrémité
pentadactyle, dont les deux derniers s'étaient atrophiés, comme ils ont déjà
tendance à le faire chez les Crocodiles. Dans ce cas le premier doigt radial
était un véritable pouce.

Owen avait déjà soutenu cependant que la réduction s'était opérée sur les
deux bords de la main et que le prétendu pouce répondait au deuxième rayon.
D'autres auteurs le suivirent ; enfin les travaux récents d'embryologie de
Leighton (1504) Norsa (1895) Sieglhbauer (1911), en montrant que le
pouce se développe non pas aux dépens de la première saillie radiale (ébauche
du premier rayon) présentée par la plaque précartilagineuse de l'autopode,
mais bien à ceux de la deuxième saillie, répondant au deuxième rayon, ont
conduit à homologuer le pouce à ce dernier. Le pouce vrai manque donc chez
les Oiseaux dont les doigts doivent être numérotés II, ITT, IV.

Chez les Carinates les griffes alaires ont été observées dans un grand nombre
d'espèces appartenant à divers ordres (Anseriformes, Falconiformes, Galli-
formes, Charadriiformes, Coraciiformes) où elles se rencontrent normalement.
On les a trouvées aussi exceptionnellement chez certains Passeriformes, de
sorte que leur présence est, comme on le voit, assez générale.

Chez les Carinates aussi, mais cette règle ne vaut que pour eux, la présence
des ongles paraît liée à celle de la dernière phalange du doigt qui les porte,
Jeîffries (1887, voir tableau ci-joint), Gadow (1891, page 504). On neles
observe en effet au pouce que lorsque ce dernier a deux phalanges distinctes,
et au doigt médian lorsque sa troisième phalange est bien constituée. Le
dernier doigt, qui est toujours très réduit et ne comprend qu'une phalange, ne
porte jamais d'ongle.

Chez les Ratites les griffes sont fréquentes à la main, mais la règle ci-dessus
n'est pas applicable, sans doute à cause de l'irrégularité de la constitution de
la main, et l'on voit des cas où, même avec un nombre réduit de phalanges,
les griffes existent cependant. Ainsi d'après W. K. Parker (1866, p. 395),
Casuarius galealus ne possède que le doigt médian, pourvu seulement de deux
phalanges mais d'une griffe, et il en est de mème chez Apleryx Owenit; de plus
dans une jeune Autruche, le dernier doigt est figuré avec deux phalanges, la
dernière terminée par une griffe. Chez Rhea le grand doigt et le dernier
possèdent réciproquement deux et une phalange, c'est-à-dire sont incontes-
tablement réduits, et pourtant ils sont terminés chacun par une petite calotte
onguéale. Il est vrai que les auteurs ne sont pas tous d'accord sur le nombre
des phalanges chez les Ratites et que celui-ci diffère presque d’après chaque
observateur. Cette divergence tient peut-être à une variabilité réelle liée elle-

x =

mème à la dégradation de l'aile de ces Oiseaux. Quoi qu'il en soit, il n’est pas
possible d'appliquer aux Ratites la règle signalée plus haut pour les Carinates
et qui, chez ces derniers paraît au contraire absolument rigoureuse.

Pour bien faire ressortir cette relation nous reproduisons ici un tableau
dressé par Jeffries, d'après les observations antérieures des auteurs et
d’après les siennes propres et dans lequel le nombre des phalanges est donné
pour chaque doigt en mème temps que la présence de grifles ou d'éperons,
lorsqu'il y a lieu.

DOIGTS
I D EU

RRIPAsSeneSe Re 1 2 1 | Nrrzscu. MECKFL. Eperon chez Merula.
EMTEC I 2 l

PIC ER Are eee

CyYpsel eee. 12) 1 | Griffe à I chez Cypselus. Nirzscu.

Anisodactylæ....... I 2 1 | Nrrzscn. MECKEL.

Heterodactylæ ......| 1 2 1 |?

Zygodactylæ .....| 1: 2 1 | Zrochilus colubris.

COCOYLES ee I 2 1 | Nirzscu.
ILE Psittacis st... er I 2 1 | Nirzscu.
INÉStrees tee te I 2 1 | Nirzscn. MECKEL.
VERACCIDItTES eee re 2 2 1 | Griffe à I, aussi à Il chez jeune Bufeo ?
VI. Steganopodes .... I 2 I
VII. Herodiones....... 1 2 1 | NirzscH.
VIII. Odontoglossæ. ... ?
IXMPalamedeæ. 0. 2 1 | Griffe à I. Deux éperons.
MMATSETES Er 2 3 1 | Griffe à [, aussi à Il chez jeunes et maints adultes.
A AColUMEE TE... I 2 I [Souvent un éperon.
XII Pterocletes 2. ?
MINENENIHESE SAS Se 2 2 1 | Griffe al.
XIV. Opisthocomi..... ?
XV. Hemipodii ..... : f
XVI. Fulicariæ ........ 2 2 1 | Grifle a I.
XVII: Alectorides......| 2 3 1 | Griffe à I. SELENKA.
XVI Eimicoler "#12 2 1 | Griffe à I (chez Charadrius seulement avec une

phalange ? SELENKA). Eperons.
KINIGAVIR ee 1-2 2 1 | Varie selon les espèces; souvent griffe à I. NirzscH.
MAMIDRINArEs ee ?
XXI. Pygopodes.......| 2 3 1 | Chez Uria griffes à I et à II. Morse.
XXII. Impennes ....... 1 2 1 | let Il ankylosés. MEckEL.
XXII Crypturi ...... 2 3 1 | Griffes?
XXIV. Apteryges. ....| o 3 o | Griffe à II.
AVR CAS Ua ere ) 3 o | Griffe à Il.
XXVI. Struthiones..... 2 3 2 | Griffes à I et Il. Deux phalanges à III. Auix.
Rhea ETS Rx 2 2 1 | Ainsi, mais NirzscH donne 3 et des griffes.

XXVIP=Saururæ 29012 3 3 | Tous avec griffes, Vocr.
XXVII. Odontotormæ..| 1 2 1 | MarsH. Vraisemblablement 2-3 ? -1 lorsqu'il est
XXIX. Odontolcæ ..... 0 | o | o | Mars. [complet.

Ce tableau a été recopié textuellement d'après Dames (1884), on n'a donc pas changé la
nomenclature des doigts qui est celle adoptée par GEGENBAUR.

Ha 2e

Depuis que ce tableau a paru on a signalé la présence de griffes dans de
nouveaux cas, notanment chez les Opisthocomes, chez certains Passereaux,
sporadiquement, et W.K. Parker (1558, planches 62 à 65), en a représenté
de bons exemples chez de nombreux Gallinacés et chez divers Ratites. Nous
le reproduisons cependant parce qu'il fait clairement ressortir la distribution
des ongles chez les Oiseaux et la relation qui existe entre leur présence et celle
de la totalité des phalanges dans les doigts correspondants, chez les Carinates.

Au cours de recherches sur le développement des ailes chez le Poulet et
chez le Canard, j'ai été frappé de la direction radiale offerte assez souvent par
les griffes, d'autant plus que cette direction singulière, opposée à celle des
doigts et de la main en général, s'observe assez fréquemment si l'on en juge
d'après les dessins des auteurs et qu'elle coïncide, comme on le verra plus
loin, avec celle des griffes alaires de l'Archaeopteryx. Cela m'a conduit à
examiner de plus près la constitution de la main de cet animal et à présenter à
son sujet quelques observations.

Cette note comprend trois parties : 1° quelques données sur le déve-
loppement des griffes de l'aile chez le Poulet et chez le Canard ; 2' l'examen
du rôle de ces griffes chez les Oiseaux ; 3° une comparaison des grifles
et de la main d Archaeopteryx avec celles des Oiseaux.

A. — Développement

me

Les griffes apparaissent chez l'embryon du Poulet vers le 11" jour et se
traduisent d’abord par un épaississement de l'ectoderme qui recouvre l'extrémité
de la phalange terminale (deuxième au pouce). Tandis que, partout ailleurs,
l'ectoderme est très mince, réduit à une couche génératrice surmontée d'un
seul rang de cellules polygonales et d'une couche de cellules plates fépitrichium),
il est formé ici de plusieurs couches de cellules polygonales (corps de Malpighi)
entre l'épitrichiura et la couche génératrice (fig. 1).

Un peu plus tard, 13° jour (fig. 11), entre l'épitrichium et le corps de
Muülpighi apparaît une épaisse couche de cellules granuleuses tout à fait
semblables à celles qu'a décrites Branca (1907, page 361), dans le diamant
du Poulet, et contenant comme elles des grains colorables de grande taille et
de formes variées.

Cette couche granuleuse forme comme une calotte, plus épaisse à son
sommet, et qui recouvre toute l'extrémité de la phalange. Comme la phalange
elle-même est toujours légèrement courbe, la calotte granuleuse accentue cette
disposition et forme un crochet saillant, généralement, mais pas toujours, dirigé

RE

vers le bord cubital de la main. Vers la même époque il apparaît au sommet de
la griffe, entre les cellules granuleuses les plus profondes et le corps de Malpighi
sous-jacent, un certain nombre de cellules à fibrilles fortement colorables par
les réactifs, semblables à celles que l’on trouve dans le corps muqueux supérieur
du diamant {Branca 1907, pages 3 ;7 et suivantes) et qui forment sur les coupes
un croissant fortement coloré. Ces cellules sont peu durables, leurs fibrilles

C:
rad.
rad.
DLTI—
b. a.-
b. a
FIGURE 1. — Griffe du pouce, embryon de FIGURE II. — Griffe du pouce, embryon de
Poulet de 11 jours. Poulet de 13 jours.

b. a. bande articulaire. — C. M. corps de b. a. bande articulaire. — c. gr, couche
Malpighi. — cub. côté cubital. — épit, granuleuse.— C, M. corps de Malpighi —
épitrichium. — ph. 11, 2me phalange. — cub. côté cubital.— épit. épitrichium. —
rad. côté radial. pb. II, 2me phalange. — rad. côté radial,

disparaissent, et le corps cellulaire prend un aspect homogène, ne se colore
plus par les réactifs et forme sans doute les éléments clairs dont on parlera
plus loin.

= En même temps que le croissant formé par ces cellules fibrillaires dispa-
raissait, des lames de cornes ont pris naissance aux dépens de cellules aplaties
de la partie superficielle du corps muqueux, kératinisées et unies entre elles
fortement. La formation de ces lames de corne s'étend à la fois sur le
sommet et sur les côtés de la phalange onguéale qui est ainsi enveloppée d’un
étui corné comparable à un dé à coudre. Cet étui corné apparaît donc d'abord

+

5

— 10 —

au sommet de la phalange et se prolonge peu à peu vers la base de celle-ci
jusque dans un repli, la rainure onguéale, qui s’est formée tout autour de la
phalange et qui est déjà très manifeste dans la figure IIT (embryon de 17 jours)
bien que d'un côté la rainure ne soit encore qu'ébauchée et représentée par
une formation épithéliale pleine.

FiGurE III.— Griffe du pouce, embryon de Poulet de 17 jours.

c, cl. cellules claires. — c. gr. couche granuleuse.— C. M. corps de
Malpighi. — cub, côté cubital. — épit. épitrichium. — J. 6. lames
cornées.— 0. p. ossification périostique.— ph. 11, 2me phalange, —
p. pigment dans les cellules malpighiennes.— rad. côté radial. —
r. u. rainure onguéale.

Le développement tardif de la rainure onguéale est tout à fait en rapport avec
la valeur subordonnée que lui attribue Géppert (1898, page 27) dans la
formation de l'ongle. La couche granuleuse du stade précédent existe toujours

ainsi que l'épitrichium, mais on distingue immédiatement au-dessus de la
couche cornée quelques cellules différant des granuleuses par l'absence totale
de grains colorés, et par une structure homogène qui rappelle tout à fait
celle des cellules que l’on trouve plus tard à la surface de l'ongle achevé.
Il existe dans l’ectoderme quelques grains de pigment noir (p. figure II).

Ce pigment peut passer dans les lames cornées mais il y est peu abondant
et la corne garde toujours, même chez l'adulte, une teinte claire peu différente

FIGURE IV.— Griffe du Pouce, embryon de Poulet de 20 jours.
C. M. corps de Malpighi. — cub, côté cubital. — ép. éponychium. —
1. c. lames cornées.— /. c. p. lames cornées pâles (sole?) — pb. 11,

2° phalange. — rad, côté radial, — 7. . rainure onguéale.

de celle de la peau. Au voisinage de l’éclosion la gaine cornée s’est encore
épaissie ; elle se prolonge très nettement jusque dans la rainure onguéale qui
est partout bien accusée (figure IV) et qui entoure toute la base de la phalange,
bien qu'elle soit plus marquée cependant du côté cubital. La couche granuleuse
a totalement disparu ; elle est remplacée par une couche de cellules assez
volumineuses, polyédriques, totalement dépourvues de granulations colorées,

et munies d'un noyau ne se colorant pas ou se teignant diflusément par les
réactifs.

Ces cellules, que l’on observe toujours chez l'adulte, ont une grande
tendance à desquamer et forment rarement sur les coupes une couche continue
à la surface de l'étui-corné. Elles paraissent répondre à l'éponychium.

La structure de la griffe chez l'adulte est exactement la même ; seules sa
longueur totale et l'épaisseur de ses couches cornées diffèrent de ce que l'on
voit dans la figure IV. La griffe du pouce chez le Poulet adulte mesure environ
deux millimètres et demi, de sa pointe à la rainure onguéale.

La gaine cornée entoure régulièrement la phalange de tous les côtés et n'offre
aucune différence bien marquée sur l'une et sur l’autre face de la griffe. On peut
trouver, il est vrai, sur le sommet et sur la face concave de la griffe, au-dessus de
lames cornées bien colorées, des lits plus pâles d'une corne plus feuilletée /. c. p.,
figure IV. Faut-il y voir l'indication d’une sole ? Peut-être, mais il faut remar-
quer en tout cas : 1° que cette sole n'est jamais concave à la fois dans le sens
transversal et dans le sens longitudinal comme elle l'est dans les griffes
ordinaires où elle limite toujours une sorte de rainure ; 2° qu'il n y a point
entre elle et le côté opposé la différence d'épaisseur très nette que l'on
rencontre ailleurs.

Ainsi, chez le Lézard, au voisinage de l'éclosion, la face dorsale des
griffes est constituée par des cellules cornées inclinées en sens inverse et
qui se réunissent en chevrons dont la pointe, dirigée en avant, forme le
sommet de la griffe Cette portion dorsale de la griffe est beaucoup plus
épaisse, beaucoup plus résistante que la portion ventrale mince et creusée en
vouttière pour former la sole. Il faut ajouter aussi que la griffe n'a plus, chez le
Poulet adulte, la courbure si marquée et la pointe si saillante qu'elle offre chez
l'embryon. Elle a bien plus souvent l'aspect d'un simple cône corné mousse,
revêtant la phalange terminale d'un étui mince et d'égale structure dans toutes
ses parties, de sorte qu'elle mériterait mieux le nom d'ongle que celui de
griffe. C'est, du reste, le premier de ces deux termes qu'avait employé
De Blainville (1819), lorsqu'il signala la présence de ces formations chez
les Oiseaux et c'est aussi celui qu'avait adopté Gadow dans le règne animal
de Bronn. Mais les auteurs récents emploient plus fréquemment le mot grifle.

Agar (1909, pages 373 et suivantes) a décrit dans les griffes des embryons
de divers onguiculés (Edentés, Rongeurs, Insectivores, Carnivores, Chiroptères,
Oiseaux, Sauriens) une structure embryonnaire additionnelle qu'il appelle le
neonychium et qui disparaît à la naissance. Dans les fœtus de Tatou, c'est une
sorte de masse mousse formée d’un tissu plus lâche que la muraille et la sole,
et qui les recouvre toutes deux, étant elle-même entièrement recouverte

d'éponychium. Le plus souvent, c'est une masse molle limitée à la face ventrale
de la griffe, de manière à remplir sa concavité et à en émousser la pointe qui, ainsi,
n'est plus exposée à déchirer les membranes de l'œuf pendant les mouvements
intra-utérins du fœtus. Cette singulière adaptation embryonnaire avait déjà été
vue chez le Chat par De Blainville (1822) qui la décrit de la manière
suivante : « Dans les chats, à l'état de fœtus, la pointe de l'ongle est,
pour ainsi dire, émoussée par une singulière substance blanche, molle, qui
en occupe tout le bord inférieur, mais qui n'appartient pas absolument à
l'ongle (Page 90). » Le néonychium n'existe point dans les ongles de l'aile du
Poulet. Cela n'a rien d'étonnant, étant donné leur faible développement, mais
ce caractère contribue encore à séparer les formations cornées de l’aile des
griffes véritables.

Chez le Canard, le développement des griffes est essentiellement le même
que chez le Poulet, mais il offre un léger retard. Ainsi, l'épaississement
ectodermique qui va donner l'ongle n'apparaît que vers le treizième jour et non
le onzième. Dans un embryon de dix-huit jours, la griffe se montre à un état de
développement correspondant à celui d’un embryon de Poulet de treize
jours ; Ja calotte granuleuse est très épaisse, mais il n'y a point encore de
lames cornées et la rainure onguéale commence à peine à se dessiner.

Les griffes ne se développent pas toujours, elles manquaient sur quelques-
uns des embryons que j'ai étudiés. Comme on l’a vu plus haut, leur absence
est liée à celle d'une phalange. Une observation faite chez un embryon de
Poulet de-dix-neuf jours montre bien ce qui se passe dans de pareils cas et ce
qu'est devenue la phalange manquante.

La figure V montre, en effet, que la deuxième phalange du pouce est réduite
à un tout petit cône cartilagineux qui ne se distingue de la première phalange que
par la présence d'une bande de cartilage plus jeune ou de précartilage qui repré-
sente évidemment la bande articulaire réunissant les deux phalanges, demeurée
à l'état embryonnaire comme la deuxième phalange elle-même. Sans l'existence
de cette bande articulaire, on pourrait prendre la deuxième phalange rudimen-
taire pour une simple pointe de la première. En somme, l'extrémité squelettique
du pouce est restée ici dans l'état où elle est dans un embryon bien plus jeune.
du huitième jour par exemple. Elle ne se différencie sans doute pas davantage,
la bande de précartilage qui sépare les deux phalanges ne se creuse point d'une
cavité articulaire, et, sur le squelette sec, le pouce ne présentera qu'une seule
phalange dont l'extrémité distale sera surmontée d’une petite pointe, seule
trace de la deuxième phalange non développée.

Dans le cas que j'ai observé, il faut noter aussi que l'épiderme ne montre
aucune tendance à former un ongle, il reste partout mince et plissé, et offre

même un germe de plume sur un point où il y en a jamais lorsque l’ongle est
développé.

Chez le Canard, on peut observer aussi une tendance à la disparition des
grifles. Dans ce cas, le squelette de la dernière phalange est très grêle et
s'amincit énormément immédiatement au-dessus de son articulation avec la
phalange précédente. La phalange terminale présente alors une courbure beau-

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FIGURE V. — Extrémité distale du pouce, dans un cas d’absence de griffe,
embryon de Poulet de 19 jours.
b. a. bande articulaire. — cub. côté cubital. — ép. épiderme ordinaire recouvrant

l'extrémité du pouce. — g. p. germe de plume.— pb. I., première phalange. —
pb. I1., 2me phalange. — rad. côté radial.

coup plus marquée que d'habitude et se contourne même en spirale, tout en
restant d'une gracilité extrême ; la griffe, réduite, est difficile à apercevoir.
Sieglbauer (1911, page 283) a signalé sur le bord cubital de la main des
embryons de Canard du onzième jour, un peu en avant de l'extrémité du
squelette du quatrième rayon (troisième doigt persistant), une saillie conique
temporaire qu'il considère comme représentant la griffe de ce doigt. Il insiste
pour faire remarquer qu'ainsi la production cornée représentant la griffe serait

plus durable que la formation squelettique, puisque la phalange onguéale
correspondante a disparu avant la formation de la saillie en question.

La structure de cette formation me paraît tout à fait contraire à cette manière
de voir. En eflet l'ectoderme ne présente jamais en ce point la couche
granuleuse si caractéristique que l'on observe toujours lorsqu'un ongle va se
former ; de plus ses cellules se chargent de boules graisseuses et desquament
en grande partie. Les cellules épidermiques restantes gardent leurs caractères
de cellules jeunes et n'offrent aucun des traits des cellules cornées. Le
mésenchyme qui forme l’axe de cette saillie pseudo-onguéale renferme, lui
aussi, des cellules chargées de:graisse, mais celle-ci disparaît bientôt. Enfin la
saillie en question n'est aucunement en rapport avec l'extrémité du quatrième
doigt dont elle est séparée, dès le treizième jour, par un sillon transversal net,
et elle disparaît de bonne heure sans laisser de traces. Pour toutes ces raisons
et aussi à cause de l'absence habituelle de formation cornée dans l'épiderme
du pouce lorsque la deuxième phalange manque ou reste rudimentaire, l'opinion
de Sieglhbauer me paraît inacceptable, la saillie qu'il a décrite comme ongle
est, pour le moment, énigmatique.

B. — Fonctions des griffes

Les griffes de l'aile ont une direction variable ; leur plan, donné par celui du
croissant qu'elles forment, est toujours dans le plan radio-cubital de la main,
mais leur pointe peut être tournée du côté radial ou du côté cubital.

Il semble cependant que la direction cubitale devrait ètre de règle, l'ensemble
des parties de la main étant incliné de ce côté, mais il n'en est rien et les
observations abondent de grifles tournées du côté radial. W. K. Parker
(1888) en figure chez Dromaeus aler, Apteryx Owent (planche 6$) chez le
Poulet (planche 62), chez Phasianus versicolor, Argus giganteus (planche 63)
et au troisième doigt chez Cothurnix daclylisonans (planche 64). Gadow
(1892. planches VII et VIII) en dessine aussi chez Opishocomus cristalus. Dans
le dessin d’aile d'un jeune Opisthocome donné d'après Pycraît par Abel
(1912, page 344, figure 250) et qui est reproduit ici dans la figure VI, les
griffes du pouce et du troisième doigt sont tournées radialement ; enfin j'en
ai observé moi-même à diverses reprises.

Cette direction mérite d'attirer l'attention: 1° parce que chez les Archaeopteryx
toutes les griffes sont tournées dans la direction radiale ; 2° à cause des fonctions
qu'on a attribué à ces grifles.

dE

Nous laisserons pour le moment de côté ce qui regarde l’Archaeopteryx et
nous examinerons les fonctions attribuées aux griffes de l'aile. Divers auteurs
récents et notamment Abel (1912, pages 344-345) ont voulu donner à ces
griffes une fonction préhensile, et ont soutenu qu'elles servaient à l'animal (tout
au moins au jeune) à s'accrocher aux branchages. A l'appui de cette opinion on
cite le cas des jeunes Opisthocomes qui se tirent hors du nid en se servant de
leurs bras comme de membres préhenseurs. Si cette fonction est admissible
pour les bras il est bien évident que les griffes n'y sont pour rien. On aurait dû
remarquer en effet que, dans la figure même destinée à mettre en évidence ces
griffes dans l'aile des Opisthocomes, celles-ci .sont tournées du côté radial,

FiGuRE VI. — Aile droite d'Opisthocomus cristatus (jeune dans le nid)
vue par la face dorsale (emprunté à Abel, d'après Pycraft).

c'est-à-dire ne peuvent en rien servir de crochets. En effet leur concavité est
dirigée du côté opposé à l’objet qu'elles devraient saisir. Mais lors mème
qu’elles seraient tournées du côté cubital, leur rôle de crochets serait encore
très douteux. Examinons en effet ce qu’elles peuvent faire dans les diverses
positions de l'aile.

Dans l'aile ployée, au repos, la griffe du pouce à concavité cubitale pourrait
évidemment servir à saisir un objet placé au devant d'elle, si le pouce avait une
mobilité comparable à celle qu'il a chez les Chiroptères. Chez ces animaux
en effet, il est capable de s'accrocher aux aspérités du sol et de tirer le
corps en prenant sur elles un point d'appui, ou bien de retenir un objet entre
le carpe et lui, comme font les Pleropus pour les fruits qu'ils mangent. Mäis
le pouce des Oiseaux est peu mobile; il ne peut s'écarter que très peu de
sa position moyenne tant du côté ventral que du côté dorsal et ne peut
aucunement être comparé à celui de la plupart des Chauves-souris. Wie-
dersheim il est vrai (19c6, page 188), dit que les griffes rudimentaires de
l'aile auraient une assez grande mobilité, mais la disposition de ces grifles,
d’après toutes les figures qui en ont été données, n'est pas en faveur de cette
manière de voir, et d’ailleurs les considérations ci-après feront mieux ressortir
la faiblesse de leur rôle sinon leur impossibilité d'agir comme organes
préhensiles.

Dans l'aile ouverte ou même seulement à demi-déployée le rôle préhenseur
des griffes est plus que douteux, car dans cette position l'aile s'étend latérale-

= 7 —

ment et s’écarte des objets placés au devant du corps de l'animal, les seuls qui
pourraient être utilement saisis pour fournir un point d'appui.

[1 faut bien remarquer en outre que la main des Oiseaux se fléchit sur l'avant-
bras dans une direction qui exclut pour elle tout rôle préhenseur. En effet elle se
fléchit seulement du côté cubital de l'avant-bras, ou si l'on veut en abduction
cubitale, contrairement aux mains préhensiles qui, dans leur totalité, et plus
encore dans leur partie la plus mobile, les doigts, se fléchissent du côté palmaire
Dès lors ces mains peuvent entourer comme d'un crochet les objets placés
au devant d elles, et notamment les branches transversales qui serviront comme
d'échelons. Les ailes au contraire ne peuvent qu'étreindre imparfaitement entre
leur main et le bord cubital de l'avant-bras, les objets placés latéralement.
par exemple des branches dirigées verticalement c'est-à-dire dans une
position tout-à-fait défavorable pour fournir un point d'appui. Dans cette
action la griffe du pouce placée dans le plan radio-cubital, en dehors des
surfaces qui se rapprochent l'une de l’autre pour saisir (les bords cubitaux de
la main et de l’avant-bras) ne peut servir à rien et il en est de même de celle
du long doigt, qui, si elle est plus dégagée de la main que celle du pouce, est
cependant trop imparfaite pour embrasser utilement un support quelconque.
Il est bien évident en outre que cet emploi des griffes ne peut s'observer que
chez les jeunes revêtus seulement de duvet, car dès que les rémiges se
forment elles dépassent bien vite, et de beaucoup, les griffes qu'elles réduisent
à l'inutilité, en mème temps qu'elles empêchent toute préhension entre la
main et l'avant- bras en remplissant l'angle compris entre eux, qui, chez le
jeune, pouvait servir à cette fonction et enserrer des objets placés latéralement
à l'animal.

S'il est vrai qu'un jeune Oiseau peut s’aider de ses ailes pour se tirer hors du
nid et s'élever dans un branchage fourré, il me paraît difficile de trouver dans
cet emploi de fortune une véritable fonction de ces membres et la raison de la
conservation des griffes. Celles-ci sont évidemment de purs organes rudimen-
taires, comme leur absence fréquente, même idans les espèces où elles se
rencontrent d'habitude, et leur apparition sporadique dans des groupes où elles
manquent ordinairement, conduisaient déjà à le penser.

Mais si le rôle des grifles est nul, la courbure singulière qu’elles présentent
souvent et qui dirige leur pointe du côté radial, exactement en sens inverse de
la direction générale des autres parties de la main, mérite d'attirer l'attention,
car elle se retrouve chez l'Archæopteryx où elle est peut-être en rapport avec
la constitution générale de l'aile, comme on va le voir.

Eros

C. — Griffes et main d Archaeopteryx

Dans le squelette d'Archæopteryx le mieux conservé que l'on possède, celui
du Musée de Berlin, les griffes dans les deux mains ont la position qui vient
d'être dite, c'est-à-dire ont leur pointe dirigée radialement tandis qu'elles
mêmes sont contenues dans le plan radio-cubital de la main, et non dans le
plan dorso-palmaire comme les griffes préhensiles qui se fléchissent toujours
du côté ventral ou palmaire.

Cette disposition a peu attiré l'attention. Elle est cependant reconnue par
Abel (1912, page 353, figure 251) qui, à propos d'une reconstruction
d’Archaeopteryx dans laquelle les doigts sont tournés du côté cubital, indique
qu'ils devraient être dirigés en sens inverse. Mais cette observation ne paraît
pas avoir été retenue et l'on n'a pas non plus fait ressortir les conséquences
qu'elle comporte.

D'ailleurs Dames le paléontologue qui a décrit le squelette d’Archæopteryx
de Berlin regarde cette position des griffes comme artificielle et produite au
moment de la fossilisation. En eflet il décrit (1884, page 32) leur face concave
comme inférieure, ce qui force à admettre qu’elles ont été couchées sur le côté
lorsque l'animal a été enfoui dans la fine boue calcaire qui l’a conservé. Leur
disposition dans la pièce n’est cependant pas favorable à cette manière de voir.
Partout les articulations sont très serrées, bien au contact, comme elles
pouvaient l'être pendant la vie, et nulle part on ne voit entre les diverses
phalanges ou entre celles-ci et les métacarpiens correspondants, d'écartement
indiquant un point où une torsion violente se serait opérée. Il faudrait donc
admettre que cette torsion a porté sur toute la longueur des rayons et que les
métacarpiens eux-mêmes ont eflectué une rotation sur leur axe longitudinal,
ce qui est peu vraisemblable.

La présence de griffes à direction radiale dans l'aile embryonnaire de tant
d'Oiseaux permet de penser que telle était aussi la disposition des griffes à la
main de l'Archaeopteryx.

Cette disposition serait certainement reconnue depuis longtemps par tout
le monde si l'on n'avait pas été influencé par certaines reconstitutions de
l’Archaeopteryx qui n’ont pas peu contribué à embrouiller l'idée que l'on devait
se faire de la structure de ses ailes.

Celle-ci est très claire dans l'exemplaire du Musée de Berlin où les parties
essentielles du membre antérieur sont parfaitement conservées. Mais, dans un
dessin de cet individu donné par Steinmann et Dôderlein et reproduit

19 —

dans la plupart des traités (Gegenbaur, Zittel, Wiedersheim). l’une
des mains, la gauche, est représentée pliée sur l’avant-bras, et infléchie du côté
cubital de ce dernier, tandis que la droite prolonge la direction de l'avant-bras
comme le ferait une main de Reptile (1). l

Comment cette figure a-t-elle été composée et pourquoi a-t-on cru devoir
changer la direction de la main dans le membre droit ? Je ne sais, n'ayant pu
me procurer l'ouvrage de Steinmann-Doderlein. Mais il est certain
qu'elle a singulièrement gèné ceux qui cherchaient à se faire une idée claire de
ces parties. En effet, si la main droite était bien telle qu'on la représente, elle
ressemblerait tout à fait à la main d'un Reptile tridactyle ; la direction radiale
des griffes n'aurait rien d'extraordinaire, car elle résulterait évidemment du
renversement sur le côté de grifles à flexion palmaire. Il est vrai que l’on
comprendrait mal le rapport qu'il y aurait entre cette main prolongeant la
direction de l'avant-bras et le contour de l'aile donné par les plumes voisines,
mais cette difficulté ne paraît pas avoir préoccupé les auteurs de la restauration
discutée.

D'un autre côté, la position de cette main droite pouvait faire supposer que
la direction toute différente de la main gauche était due simplement à une
luxation en arrière et du côté cubital, opérée lors de la fossilisation ; et il est
difficile en regardant cette figure de raisonner autrement.

Mais, en réalité, les choses sont disposées d'une tout autre manière sur
l'exemplaire original. Les divers segments du membre antérieur ont tous la
même situation, les uns par rapport aux autres dans les deux membres, et aussi
bien à droite qu'à gauche, la main est inclinée du côté cubital sur l’avant-
üras, comme à demi ployée, et formant avec l'avant-bras un angle de 07°
environ (mesuré sur la planche très exacte de Dames).

Cette inclinaison cubitale de la main est un caractère d'une haute importance ;
elle est, en effet, une condition du vol, en permettant au dernier segment du
membre de se déployer dans le même plan que les deux précédents lorsqu'ils
sont relevés, de manière à former la lame horizontale nécessaire pour le vol.
Aussi, observe-t-on chez tous les animaux volants (Ptérosauriens, Oiseaux,
Chiroptères), que le dernier segment squelettique du membre antérieur — fut-il
formé par un seul doigt comme chez les Ptérosauriens — est placé en abduc-

(1) En dehors de l'orientation différente de la main droite, la restauration ? de Steinmann
et Dôderlein porte seulement sur l'adjonction de la partie moyenne de la clavicule, de la
majeure partie du bassin et des orteils. Hayek (1889) a donné, dans son Handbuch der
Zoologie, Band IV, Abth I, page 153, une copie exacte de la figure de Dames.— Abel
(1912, fig. 11), reproduit aussi une photographie du moulage de la pièce de Berlin, mais de
dimensions trop faibles pour permettre un examen approfondi.

tion cubitale et ne peut se mouvoir que dans le plan radio-tubital, au lieu
de prolonger la direction de l'avant-bras comme le fait d'ordinaire la main et
de se fléchir comme celle-ci sur la face ventrale de l'avant-bras.
L'inclinaison cubitale de la main chez l'Archaeopteryx est, comme on l’a dit,
de 97°; elle est la même aux deux membres. Cette inclinaison est certaine-
ment naturelle, comme la suite le prouvera de plus en plus, et elle ne résulte
pas de l'abduction forcée d'une main à poignet assez souple, mais qui serait
cependant d'habitude dans le prolongement de l'avant-bras. En eflet, chez
l'Homme dont le poignet a les mouvements les plus amples dans tous les sens,
l'inclinaison de la main sur le bord cubital ne dépasse guère 50° pendant la
supination où elle est la plus grande possible, et l'angle cubital est alors
de 130° au lieu de 97° qu'il mesure chez l’Archaeopteryx, ce qui doit faire
repousser toute tentative de considérer la position de la main dans ce dernier
comme résultant d’une flexion qui l'aurait dérangée de sa direction habituelle.

Fiure VII. — Aile gauche, articulation du poignet, Pigeon d’un mois
environ. Coupe horizontale, vue par la face dorsale.

Le cartilage est représenté par un pointillé, les ligaments et la substance compacte
des os sont en blanc, la substance osseuse est formée de tissu aréolaire, les
cavités articulaires sont en noir.— c. d. carpiens distaux fusionnés avec la tête

des métacarpiens pour former la poulie articulaire, — c/. cubital. — cub.
cubitus. — p. phalange unique du pouce, — M. III, 3me métacarpien. —
M. IV, 4m° métacarpien. — rad. radius. — 71. radial. — 1. tubérosité du 2me

métacarpien.

Ilest donc certain que la main d'Archaeopteryx présentait une inclinaison
cubitale comme celle des Oiseaux, mais en dehors de ce caractère, elle d'fférait
profondément de celle-ci, notamment par la constitution de son carpe.

Chez les Oiseaux le carpe est représenté par deux rangées osseuses encore
bien distinctes sur la coupe de poignet d'un jeune Pigeon dessinée dans la
figure VII. La première, proximale, comprend deux os, le radial et le cubital
— ce dernier rencontré par la coupe sur une faible étendue seulement de son
sommet dorsal — la seconde, distale, représentée par l'os en croissant qui

recouvre la tèfe du grand métacarpien en lui formant comme une sorte
d'épiphyse (c. d. figure VIT).

Cette calotte osseuse est formée par la fusion des carpiens distaux.
Elle ne tardera pas à se confondre avec la partie proximale ossifiée des
métacarpiens, dont elle est encore séparée pour le moment par du cartilage,
et formera alors avec eux une lame osseuse continue dont elle constituera la
tète articulaire saillante, en rapport avec les os de la rangée proximale.

L'articulation intercarpienne comprise entre ces deux rangées présente deux
parties principales : une surface concave et une tête articulaire convexe qui se
meut sur cette dernière. La surface concave est formée par le radial et le
cubital réunis entre eux par un ligament interosseux en forme de lame qui
constitue le fond de la cavité articulaire intercarpienne et sépare cette dernière
d'une autre cavité articulaire, plus petite, située au devant du distum du cubitus,
et qui permet au ligament interosseux tout entier de glisser lui-même sur la
tète du cubitus comme on le verra plus loin.

La tête articulaire est formée comme on l'a vu par la fusion des carpiens
distaux avec les métacarpiens. Elle est aplatie dorso-ventralement et présente
une poulie de glissement orientée dans le sens radio-cubital.

Le bord radial de la main est muni d’un tubercule saillant, {, qui sert à
l'insertion des extenseurs de la main et à celle du tenseur antérieur de la
membrane alaire.

De même qu'il existe une cavité articulaire propre devant le distum du
cubitus il en existe une entre le radial et le radius.

Le radial présente une forme quadrangulaire irrégulière avec un ligament à
chacun de ses angles. Il y a donc du côté radial un ligament entre le radius et
l'angle proximal du radial, puis un autre étendu entre l'angle distal du radial et
la base du tubercule métacarpien. Du côté cubital l'angle proximal du radius
se continue par un ligament qui vient s'attacher entre le radius et le cubitus et
sépare les cavités articulaires répondant à la tète de chacun de ces os ; l'angle
distal donne insertion au ligament interosseux dont il a été parlé. Ces différents
ligaments solidarisent le radial avec les autres pièces de l'articulation et jouent
un grand rôle dans les mouvements.

Dans l'extension extrême de la main la concavité de l'articulation intercar-
pienne regarde à peu près directement en dehors comme sur la figure VIT ;
dans sa flexion au contraire cette concavité est tournée en arrière du côté
cubital. Cette transposition de son axe est due aux mouvements propres du
radius.

On sait depuis longtemps qu'indépendamment de tout mouvement musculaire
et par le simple jeu des os tel qu'il est réglé par la forme des surfaces articu-

16

laires de l'humérus et du radius, ce dernier est poussé distalèment lors de la
flexion de l’avant-bras sur le bras, en glissant parallèlement au cubitus qui
n'effectue aucun mouvement comparable.

Le radial est en même temps repoussé ; il bascule un peu autour de son
bord cubital et la portion correspondante de la cavité intercarpienne est
repoussée dans le même sens, déplaçant l'axe de la cavité articulaire comme
il a été dit plus haut. Un mouvement inverse se produit dans l'extension, et la
traction exercée par le radius est transmise par le radial et le ligament qui en
part pour s’insérer sur le tubercule métacarpien, jusqu'à ce dernier qui redresse
le bord radial de la main en étendant cette dernière.

Il y a donc dans l'aile des Oiseaux une disposition du squelette qui détermine
automatiquement et passivement en quelque sorte l'extension ou la flexion de la
main dès que l'avant-bras se meut sur le bras.

FiGure VII — Aile gauche d’Archaeopteryx vue du côté dorsal, d’après Dames.

c. carpien unique, — cub. cubitus. — . humérus. — MI1., M Il, M III, premier à
troisième métacarpien. — ad, radius.

Comme d'autre part ce dernier ne peut s'écarter du corps sans étendre
l’avant-bras par suite de l'étirement du triceps brachial qui en résulte, et que du
même coup le tenseur antérieur de l'aile tendu par cette extension de l'avant-
bras déploie lui même la main, on voit qu'il existe chez les Oiseaux une série de
mécanismes en vertu desquels la main s'étend dès que le bras s'écarte du corps
et se replie dès qu'il s'en rapproche dans la position de repos. Les mouvements
de la main sont donc assurés chez eux d’une manière parfaite.

Il en était tout autrement chez Archaeopteryx.

Chez lui le carpe était représenté par une pièce unique en forme de triangle
curviligne (c, figure VIII). Le bord proximal de cet os est creusé d’une cupule
large et peu profonde qui s'appuie sur le radius et sur le cubitus ; son bord

distal, qui s'unit au précédent sous un angle aigu du côté cubital, présente deux
petites facettes légèrement concaves pour l'articulation des deux premiers
métacarpiens ; son bord radial est convexe et se trouvait sans doute immédiate-
ment sous la peau.

A quel os de la main des Oiseaux répond cette pièce ? Il est impossible de le
dire pour le moment parce que l'absence de toute donnée embrvologique ne
permet pas de savoir s'il est originellement simple ou s’il résulte au contraire de
la soudure de deux ou de plusieurs pièces primitivement séparées. D'autre part
on n'est pas absolument certain qu'ilsoit bien seul et qu'il n'y ait pas un second os
caché au-dessous de lui (Dames, page 31); mais en revanche rien n'autorise à
représenter dans le carpe les deux os arrondis l’un, radial plus volumineux,
l’autre cubital plus petit qui ont été figurés dans le dessin de Steinmann et
Doderlein. Il est même probable que l'os triangulaire de l'exemplaire de
Berlin était bien véritablement le seul os du carpe car, ainsi que le fait
remarquer Dames (1884, page 9) l'état de conservation du fossile est parfait
et en particulier les parties des extrémités antérieures laissent à peine à
désirer. J’ajouterai que la forme triangulaire de cet os paraît bien appropriée
à la constitution que l'on peut imaginer pour la main.

Voyons en effet comment celle-ci pourrait être disposée ?

L'absence de la grande articulation intercarpienne indique déjà que les
mouvements de la main ne devaient pas être aussi étendus que chezles Oiseaux,
il est même probable que les mouvements rendus possibles par la disposition
des pièces telle qu’on la connaît étaient peu considérables. A la vérité on peut
se demander si le carpien unique qui porte à son distum les métacarpiens ne
pouvait pas fonctionner comme la tête articulaire du métacarpe des Oiseaux et
rouler dans le sens radio-cubital sur l'extrémité de l'avant-bras. Il suffirait pour
cela de combler la légère fossette dont sa face proximale est creusée car il
formerait ainsi une tête articulaire saillante assez semblable à celle du métacarpe
des Oiseaux.

Dans la main droite sa forme se prête mème assez bien à cette hypothèse à
cause de l'absence de fossette proximale que l’on y constate, ses bords radial
et proximal se continuant régulièrement l’un par l’autre suivant une courbe à
convexité tournée vers l’avant-bras. Mais dans ce cas les deux os de l'avant-
bras ne fourniraient point à cette tête articulaire une cavité appropriée
comparable à celle que fournissent le radial et le cubital des Oiseaux. En outre
ils sont tellement rapprochés de lui (Dames 1884, page 54) qu'on ne peut
pas même imaginer l'existence entre eux d'un ménisque ou d'une pièce
cartilagineuse quelconque permettant de former cette cavité articulaire. Enfin
on ne trouve point sur le métacarpien radial d'apophyse saillante comparable

au tubercule qui, chez les Oiseaux, paraît étroitement lié à la mobilité de la
main.

Il est donc certain que la main ne pouvait pas exécuter sur l'avant-bras des
mouvements comparables à ceux qu’elle accomplit facilement chezles Carinates.
Il faut signaler toutefois que dans une reconstruction d'Archaeopteryx Jaeckel
(1912, page 171, figure 189) reproduit exactement l'inclinaison cubitale des deux
mains, mais représente trois os dans le carpe : deux plus petits, proximaux, et
un plus grand distal, ayant tout-à-fait l'apparence de celui qui est donné dans la
figure de Dames. S'il en est bien ainsi l'hypothèse que je viens de repousser
pourrait bien être vraie, les deux os proximaux fournissant la cavité intercar-
pienne, le distal représentant la tête des métacarpiens. Mais Jaeckel ne dit
point comment il a été amené à faire cette reconstitution et pourquoi il a cru
devoir figurer les carpiens proximaux contrairement à tout ce que montre la
pièce de Berlin Nous pouvons donc négliger, provisoirement tout au moins,
cette reconsitution, d'autant plus qu'elle offre d'autre points contestables.
L'articulation scapulo-humérale, notamment, est placée beaucoup trop bas du
côté ventral et constituerait, si elle était réellement ainsi, une impossibilité
mécanique en mettant le point d'appui dans le vol, au-dessous du centre de
gravité de l'animal.

D'un autre côté la forme triangulaire du carpien unique qui semble disposé
comme un coin destiné a produire l'inclinaison cubitale de la main et à la
maintenir d'une manière parfaite, tend à faire admettre que la main d'Archaeop-
teryx était peu mobile sinon tout-à-fait immobile sur l'avant-bras, formant avec
lui un angle cubital à peu près fixe.

Cette immobilité expliquerait aisément le fait que les deux exemplaires
d’Archaeopteryx connus ont tous deux les ailes à demi étendues tandis que
les cadavres des Oiseaux les ont d'habitude reployées. Gerstäacker (1887,
page 155, note) a insisté sur cette attitude des ailes qu'il opposait à celles des
Oiseaux. Abel (1912, page 344) fait remarquer, il est vrai, que l'on a trouvé
des Oiseaux fossiles avec les ailes étendues, mais ceci ne diminue point la
portée de l'observation de Gerstäcker. Les cadavres des Oiseaux ont
d'habitude les ailes reployées parceque, du seul fait de la cessation de toute
action musculaire, les ligaments ramènent l'aile à la position de repos, c'est-à-
dire l'humérus rapproché du corps, l’avant-bras et la main fléchis. Il peut
évidemment arriver, soit par les circonstances même de la chute de l'Oiseau au
moment de sa mort, soit par un charriage ultérieur sur le sol, que l'une ou
l’autre des ailes soit plus ou moins étendue, mais il est impossible d'imaginer
que les deux ailes puissent présenter le même angle de flexion cubitale comme
c'est le cas pour l'Archaeopteryx.

NS —

Il est bien probable que l’Archaeopteryx était un animal mauvais voilier, se
servant de ses ailes seulement comme de parachute (Abel). Gerstäcker,
page 155, a fait remarquer que l'empennage de sa main différait tout à fait de celui
des Carinates. Il n’y avait point d’aile bâtarde et les rémiges primaires, en plus
petit nombre que chez ces Oiseaux (6 au lieu de 11) n'étaient point attachées
d'une manière aussi ferme que chez eux, vu l'absence de cadre métacarpien et de
la forme aplatie du doigt médian qui sert d'attache aux deux premières leur
fournissant, par son aplatissement même, une large et solide insertion. Or,
comme ce sont les rémiges primaires qui jouent le rôle essentiel dans le vol,
il est clair que ce dernier devait être fort imparfait chez Archaeopteryx.

Il me semble donc que l’Archaeopteryx devait porter d'habitude son aile
pendante, à demi déployée avec ses différents segments dans un plan parasa-
gittal, comme le font parfois certains Oiseaux.

Mais, à cause de la grande ouverture de l'angle cubital, il est probable que
l'extrémité de l'aile touchait terre et que les grands ongles s’appuyaient légère-
ment sur le sol. C’est sans doute pour cela que le troisième doigt dans les deux
ailes est fléchi en dedans de la main, du côté palmaire, de manière à pouvoir
utiliser sa griffe dans cette position. En effet, les pointes des trois griffes sont alors
sur une même ligne ou mieux sur un même plan et peuvent, par conséquent,
concourir toutes trois efficacement à fournir à l'animal un point d'appui sur le
sol. Si cette explication est la vraie, on comprend très bien la direction radiale
des griffes qui est nécessaire pour amener leur pointe en contact avec le sol
de manière à fournir un point d'appui à l'aile. On se rend compte en même
temps de la flexion identique du troisième doigt dans les deux mains, qui serait
absolument incompréhensible si on voulait l’attribuer au hasard de la fossilisation.

L'Archaeopteryx pouvait ainsi prendre appui sur ses extrémités antérieures,
qui, au contraire, se relevaient à angle droit et formaient parachute lorsque
l'animal voulait s'élancer dans l'air, en partant naturellement d’un point élevé.

La réduction de son carpe et l'immobilité probable de sa main suggèrent la
pensée que l’Archaeopteryx, loin d'être la forme initiale d'où sont sortis les
Carinates, est plutôt une forme aberrante, une tentative manquée de la Nature
pour faire un Diseau.

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BLAIN VILLE (DE)...
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DAMES, W....

GADOWPHRRREE
GADOMENEIEEREE

GEGENBAUR.....

GERSTACKER....
GOPPERT, E....,

HAYEK, G. (VON).
JAECGKEL OT

JEFFRIES, J.-A....
LEIGHTON, V. L..
NORSANE: 2 10
PARKER. W.K..

SIEGLBAUER, F..

WIEDERSHEIM

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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Anz. — Band. 35, 1909.

Sur l'existence de véritables ongles à l'aile de quelques espèces
d'oiseaux (Bulletin de la Societe philomatique pour 18719).

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Band, Heft 3, 1884.

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1901, Leipzig.

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Zur Phylogenese der Wirbelthierhralle. Morphol. Jahrb. Band 25,
1898.

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Formen. — Berlin, 1911.

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Archives italiennes de Biologie. Tome 22, 1895.

On the Struct. and Development of the Wing in the Common Fowl.
Phil. Trans. of the Rov. Soc. of. London, vol. 179, 1888.

Zur Entwich. d. Vôgel Extremilat. Zeitschrift für wissensch. Zool.
Band 97, 1911. (Habilitationschrift).

Vergleichende Analomie der Wiäirbeltiere, 6° Auflage 1906.

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SUR LA SECTION DE ZOOLOGIE DU MUSEUM

RORACONR |

SUR LA SECTION DE ZOOLOGIE DU MUSEUM

Une douzaine d'années se sont écoulées depuis le dernier rapport fait sur
le fonctionnement de la Section de Zoologie, rapport qui n'a pu paraître dans
le tome VIII des Annales, et dans lequel nous indiquions les principales
modifications introduites dans notre service. Aussi, au début de celui-ci, nous
tenons à parler de l’une d'elles ; l'entrée au Musée en 1902 de M. Couturier
qui, pendant quelques années, nous avait prêté son concours bénévole. Ce
savant amateur d'Histoire Naturelle est attaché à notre Service, en qualité
d'aide naturaliste ; ses connaissances étendues en Conchyliologie m'ont permis
de lui confier le classement de nos coquilles vivantes.

Dès son arrivée, M. Couturier s'est occupé d’abord de l'importante
collection de coquilles terrestres et fluviatiles de l'Algérie, léguée en 1900 par
le D'° Hagenmüller ; il en a publié le catalogue en 1903 dans le volume VIII
de nos Annales (1).

Depuis cette dernière date, il fait la révision complète de notre collection
générale de Conchyliologie, rectifiant certaines déterminations, et surtout y
introduisant les nombreuses espèces nouvelles provenant des collections
H. Gaudion et Ph. Matheron, données au Musée.

Les travaux d'entretien des mammifères, des oiseaux, des reptiles et des
poissons, ont été poursuivis annuellement d’une façon très régulière ; il en a
été de même pour ceux destinés à la conservation de nos collections de
crustacés et d'arachnides. Des nettoyages très fréquents sont indispensables
pour empêcher les anthrènes et les mites d'occasionner des dégâts dans ces
diverses collections.

(1) Mart. Couturier. — Catalogue des Coquilies paléarctiques de la collection Hagenmüller
(p. 19 à 67).

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SUR LA SECTION DE ZOOLOGIE DÙÜ MUSEUM

Une douzaine d'années se sont écoulées depuis le dernier rapport fait sur
le fonctionnement de la Section de Zoologie, rapport qui n'a pu paraître dans
le tome VIII des Annales, et dans lequel nous indiquions les principales
modifications introduites dans notre service. Aussi, au début de celui-ci, nous
tenons à parler de l'une d'elles ; l'entrée au Musée en 1902 de M. Couturier
qui, pendant quelques années, nous avait prêté son concours bénévole. Ce
savant amateur d'Histoire Naturelle est attaché à notre Service, en qualité
d'aide naturaliste ; ses connaissances étendues en Conchyliologie m'ont permis
de lui confier le classement de nos coquilles vivantes.

Dès son arrivée, M. Couturier s'est occupé d’abord de l'importante
collection de coquilles terrestres et fluviatiles de l'Algérie, léguée en 1900 par
le D' Hagenmüller ; il en a publié le catalogue en 1903 dans le volume VIII
de nos Annales (1).

Depuis cette dernière date, il fait la révision complète de notre collection
générale de Conchyliologie, rectifiant certaines déterminations, et surtout y
introduisant les nombreuses espèces nouvelles provenant des collections
H. Gaudion et Ph. Matheron, données au Musée.

Les travaux d'entretien des mammifères, des oiseaux, des reptiles et des
poissons, ont été poursuivis annuellement d'une façon très régulière ; il en a
été de même pour ceux destinés à la conservation de nos collections de
crustacés et d'arachnides. Des nettoyages très fréquents sont indispensables
pour empêcher les anthrènes et les mites d'occasionner des dégâts dans ces
diverses collections.

(1) Mart. Couturier. — Catalogue des Coquilies paléarctiques de la collection Hagenmüller
(p. 19 à 67).

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Un état de chose contre lequel nos soins ne peuvent rien, c'est le trop
grand jour qui règne dans toutes nos salles, même avec les rideaux baissés ;
cette lumière trop vive décolore tous les objets mis en vitrine, leur enlevant
plus ou moins leur valeur marchande, ainsi qu'une partie de leurs caractères
scientifiques ; la présence d'épais rideaux de couleur serait nécessaire pour
assurer la bonne conservation de tous nos animaux.

L'importance de nos collections zoologiques s'est accrue considérablement
par l'arrivée de nombreux dons et legs faits au Musée depuis 1902.

En ce qui concerne le développement de la section des mammifères et des
oiseaux, le Jardin Zoologique arrive en première ligne comme fournisseur.
Depuis près de cinquante ans, tous les animaux morts sont remis au Musée:
suivant leur état au moment du décès, ils sont naturalisés ou mis en peau Si
nous possédons en vitrine plusieurs exemplaires en bon état de ces bêtes, on
prépare alors leur squelette.

Nous ne donnerons pas une liste complète de tous les animaux qui nous sont
venus du Jardin Zoologique depuis 1902, nous nous contenterons de signaler
quelques-uns d’entre eux :

Plusieurs lions et tigres ‘et ®, un ocelot G‘, deux pumas ; une panthère G
du Yunnan et une panthère longibande SG‘ de Ceylan, un’ chien du Laos, une
Nandina binolata (espèce rare de Viverridé, que nous ne possédions pas) ; de
nombreux singes, entr'autres deux Cercopithèques Diane G‘, deux galagos ;
un Castor fiber (jeune); un éléphant d'Asie ® qui était resté près de dix-
huit ans au Jardin Zoologique ; plusieurs lamas, un dromadaire ; de nombreux
kangurous (Macropus agilis ®, Macropus rufus SG et ®,...\. Ajoutons à cette
liste abrégée de mammifères. un grand nombre d'oiseaux ayant séjourné plus
ou moins longtemps dans notre Jardin Zoologique ; plus une tigresse échappée
à son débarquement sur la jetée et tuée quelques jours après.

En dehors de cet établissement qui est, comme on vient de le constater,
notre grand pourvoyeur pour l'augmentation et le renouvellement de nos
collections mammalogiques et ornithologiques, nous avons reçu un assez grand
nombre de dons ; ne pouvant les énumérer tous, nous nous contenterons de
citer les plus importants d’entre eux.

En 1902, deux Ceralodus Forstert, Krefft, nous ont été donnés par l'Australian
Museum de Sydney ; ces curieux poissons amphibies proviennent des rivières
de la côte orientale d'Australie.

Un Oryctérope (Orycleropus Ælhiopicus) des bords du Mombassa, apporté
de cette région par le Capitaine Mahon.

MM. Got et David nous ont envoyé un très beau Lamprys gullatus, de
so kilos, capturé dans le golfe de l'Estaque.

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Enfin, une collection de plus d'une centaine d'Invertébrès (coquilles et
bryozoaires), nous a été remise par M. P. Pallary, d'Oran.

En 1903, M. Bernier, directeur du Museum de Nouméa, nous a fait don de
plusieurs reptiles et de diverses coquilles de la Nouvelle-Calédonie.

En 1906, à la fin de l'Exposition Coloniale de Marseille, de nombreux
poissons dans l'alcool, ont été donnés au Musée: environ 200 d’entre eux,
provenant des grands lacs dits Toulé-Sap, préparés par M. Hertrich, Résident
de France à Kompong-Thom, nous ont été remis par M. Baudoin, Commis-
saire général du Cambodge ; une cinquantaine de poissons capturés dans le
golfe de Cam-ranh, par MM. Lefèvre et Franski, nous ont été donnés par
MM. de Barthélemy et de Pourtalés.

En 1908, le Docteur Heckenroth, médecin colonial, nous a rapporté du
Congo français, de nombreux animaux dans l’alcool (un galago, des serpents,
des mygales et des scolopendres).

En 1909, quelques coquilles rares nous ont été offertes par les fils de feu
A. Denans et par M. Sowerby (Murex gambiensis, Voluta pulchra, Marginella
Denansi, Cyprœa tessellata, Cyclostoma Denansi).

En 1912, un amateur d'Histoire Naturelle, M. Canque, a fait don au Musée
de plusieurs milliers de coquilles, provenant surtout des îles de la Société ; cet
ensemble forme une collection importante et presque complète de la faune
conchyliologique de ces îles.

En 1913, l'Administration municipale a fait acheter un squale pélerin, Selache
maximus, de trois mètres de long, capturé dans le golfe de Marseille ; cette
espèce que nous ne possédions pas, n'avait jamais été prise le long de nos côtes.

La Stazione Zoologica de Naples, nous a envoyé une quarantaine d'espèces
d'Invertébrés marins pris dans le golfe qui porte ce nom.

Huit Paradisiers nous ont été donnés à la fin de cette même année, par
M. L.-W. Rothschild, de Tring, près Londres; ces oiseaux très rares sont
les suivants : 2 œ de Paradisea Auguslæ-Vicloriæ, 1 © Astrapia Slephaniæ,
1 Xanthomelus aureus, 1 S Parolia Lawesi, 1 @ Drepanornis Alberti et sa variété
cervinicauda Set 1 Lophorina nunor.

En 1914, les fils de M. L. Falque ont fait remettre au Musée, quelques
mammifères et oiseaux tués dans la région, ainsi qu'une jolie petite vitrine en
noyer ciré.

Un Dauphin naturalisé {Delphinus delphis) de plus d'un mètre de longueur et
un très rare céphalopode des côtes de Nice (Loligopsis Veranyi) nous ont été
envoyés par M. Maschi.

En dehors de ces dons principaux faits au Musée d'Histoire Naturelle
pendant cette longue période, nous avons également reçu de nombreux

VO

animaux pris dans la région, sur terre ou dans la mer, qui nous sont parvenus
peu après leur capture Les divers fonctionnaires de l'Etablissement ont eux
aussi. à diflérentes reprises, apporté le produit de leurs chasses.

A côté de ces divers dons, il est de notre devoir de signaler séparément les
deux suivants, qui ont une importance beaucoup plus considérable que les
précédents.

Le commandant H. Gaudion, de Béziers, a laissé en mourant, en 1902, au
Musée de Marseille, sa riche collection de coquilles vivantes, ainsi que sa
belle bibliothèque scientifique, le tout ayant une valeur de plus de dix mille
francs. Ce legs important a enrichi nos collections de trois mille espèces
nouvelles, et notre bibliothèque de plusieurs grands ouvrages que nous ne
possédions pas. Dans la notice biographique de ce savant amateur, que nous
avons publiée en décembre 1903, dans le tome VIII des Annales du Musée
(p. 11 à 16), nous donnons la liste des coquilles les plus rares de cette
collection et celle des ouvrages qui sont venus augmenter notre bibliothèque.

Eñ 1910, ies familles Barroil et Doynel ont donné au Musée la collection
conchyliologique du savant géologue, Ph. Matheron ; ces familles ont tenu à
ce que tous les autres objets d'Histoire Naturelle, réunis par leur père, se trou-
vassent dans le même établissement que son importante collection paléontolo-
gique. Ainsi nous sont arrivés quelques milliers de coquilles vivantes, parmi
lesquelles nous signalerons : le type du Cassidaria echinophora, variété provin-
cialis, décrit par Honoré Martin, des Martigues, sous le nom de Pyrula
provincialis (Journal de Conchyliologie, tome 11, 1851); les Murex triplerus,
oculalus et molacilla, 1 Cyprœa Scoli, des Marginella pseudo-faba, labiata,
1 Voluta angulata, 1 Cassis plicata, des Conus bullalus, amiralis, de nombreuses
coquilles terrestres telles que 1 Cylindrella Brockiana, des Helix Goudotiana,
imperalor, Sowerbyana ; enfin, de très belles séries d'Anodonles et d'Unios de
l'Amérique du Nord. A cette collection de coquilles venaient s'ajouter une
quarantaine de beaux échantillons de Madrépores, de nombreux Echinodermes
et des Spongiaires.

Pendant cette période, plusieurs Musées et divers Etablissements ont adressé
des demandes à M. le Maire de Marseille, en vue d'obtenir un certain nombre
de nos doubles. Avec son autorisation, nous avons fait les envois suivants :

Au Musée d'Histoire Naturelle d'Aix, un lot de vingt-neuf mammifères a été
expédié le 7 juillet 1903 ; ce lot joint à plusieurs autres que le professeur Marion
leur avait fait parvenir avant 1900, a contribué à former, pour ce Musée, une
collection de mammifères contenant des représentants des principaux groupes.

En mars 1904, le Lycée de Jeunes Filles de la rue Thomas, à Marseille,
a reçu six oiseaux naturalisés.

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Le 18 octobre de la mème année, l'Ecole Primaire de Nans (Var) a été.
dotée d'une collection de cent sept oiseaux et de douze mammifères.

Un lot de vingt-cinq oiseaux et de vingt-trois mammifères a été adressé au
Musée d'Histoire Naturelle de Gap, qui nous a fait parvenir en échange, une
collection de coquilles terrestres et fluviatiles des Hautes-Alpes.

M. Coulon, directeur du Musée d'Histoire Naturelle d'Elbeuf, a témoigné
le désir de recevoir pour son Musée, des doubles de nos coquilles vivantes ; nous
avons été heureux de pouvoir le satisfaire en lui adressant, en mars et avril 191$,
environ trois cents espèces de coquilles de Gastéropodes marins et terrestres.
Sur notre demande, il a bien voulu envoyer, pour notre Section de Géologie,
quelques fossiles de Normandie.

Enfin, nous avons remis à l'Ecole des Beaux-Arts de Marseille une quaran-
taine d'oiseaux naturalisés, ainsi que des coquilles et des coraux ; ces divers
objets sont destinés à lui former un petit Musée en vue de son enseignement.

Tels sont les principaux faits se rapportant au fonctionnement de notre
Section de Zoologie pendant cette période de quatorze années ; nous souhai-
tons pouvoir mentionner, dans notre prochain rapport, l'arrivée de dons aussi
nombreux et aussi importants.

Pror. A. VAYSSIÈRE,

Directeur du Musée.

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Jouvène-Sadag. Marseille.

Fic. 1. Launæa resedifolia, O. Ktze (d’après un exemplaire de Cecidotheca tlalica).
FiG. 2. Fagonia glutinosa, Delile. — Fic. 3 et 4. Clematis (Jackmanni, Van Hout )

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Tome XV.

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