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Full text of "Arbeiten aus dem Zoologischen Institut zu Graz"

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HARVARD UNIVERSITY. 


LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. 


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N. 9,0] SL EN 


Arbeiten 


aus dem 


Zoologischen Institut zu Graz. 


Herausgegeben von 


Dr. Ludwig von Graff 


0. ö. Professor der Zoologie und vergl. Anatomie, Vorstand des zool.-zoot. Institutes 
der k. k. Universität Graz. 


II. Band. 


Mit 22 Tafeln und 29 Holzschnitten. 


Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 


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Inhalt des zweiten Bandes. 


. Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenäsche (Labriden). I. Theil. 


Morphologische Ergebnisse. Von J.H. List. (Mit 3 Tafeln und 
9 Holzschnitten! . . 


. Keimzelle und Keimblatt. Von L. Kerschner ED 
. Die Annelidengattung Spinther. VonL.v.Graff. (Mit 9 Tafeln 


und 40 Holzschnitten) 


. Studien über Räderthiere. II. Der Raumparasitismus und die 


Anatomie von Discopus Synaptae n.g.,n.sp. Von C. Zelinka. 
(Mit 5 Tafeln und 4 Holzschnitten) 


. Das Genus Gastrodelphys. Von J.H. List. (Mit 4 Tafeln und 


5 Holzschnitten) . 


. Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunctatum Oe. Von 


K.Lippitsch. (Mit 1 Tafel und 4 Holzschnitt) . 


Seite 
1—52 
53—74 
75—140 
444A—246 
947—324 
325 — 345 


s re a 1887 
11660 


‚aus dem 


II. Band, ‚No. %: 


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 Knochenfische (Labriden). 


I. Theil. Morphologische Ergebnisse. 


| Von 


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Dr. Joseph. Heinrich List. 


Mit 3 Tafeln und 9 Holzscehnitten,. 


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. | Verlag von Wilhelm Engelmann ERRR 


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Arbeiten | SS 3 ei 


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FEB 2 1897 


1. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). 


I. Theil. Morphologische Ergebnisse. 
Von 


Dr. Joseph Heinrich List, 


Docenten an der Universität Graz. 


Mit Tafel XXXI—XXXIl und 9 Holzsehnitten. 


Nachfolgende Arbeit verdankt ihre Entstehung einem Frühjahrs- 
aufenthalte 1884 in der k. k. zoologischen Station in Triest. Trotzdem 
dieselbe in den Hauptzügen fertig gestellt war, konnte ich mich nicht 
zur Publikation entschließen, weil ich hoffte, meinen Fachgenossen mit 
Hilfe der modernen Schnitttechnik ein vollendet Ganzes vorlegen zu‘ 
können. Allein Arbeiten auf einem anderen Gebiete traten hindernd 
in den Weg, und als ich nach 21/, Jahren wieder Muße hatte, war das 
konservirte Material zum größten Theil so spröde geworden, dass an 
eine Bearbeitung nicht zu denken war. 

Ich lege nun hier den ersten Theil, die morphologischen Ergeb- 


nisse enthaltend, vor, in der Hoffnung, dass sich manches Interessante 


vorfinden wird. Veranlassung zur Veröffentlichung gaben besonders 
die neueren Arbeiten über den Periblast von Acassız- Wurrman und 
WENCKEBACH. 

Im zweiten Theile der Arbeit soll die Entwicklung der einzelnen 
Organe und namentlich die Anlage der Keimblätter ausführlich zur 
Sprache kommen. Darin soll auch die Litteratur, die hier nur einseitig 
benutzt werden konnte, eingehend berücksichtigt werden. 


Die Familie der Labriden ist in der Adria ziemlich häufig vertre- 
ten. Ich konnte die Eier von Crenilabrus tinca, Cr. pavo, Cr. quinque- 
maculatus, Cr. rostratus und Cr. ocellatus untersuchen. Die Eier wurden 
sämmtlich künstlich befruchtet, indem das Sperma der reifen Männchen 
in die die Eier enthaltenden Aquarien gedrückt wurde. 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. I. 4 


189) 


Joseph Heinrich List, [596 


Aus Nachfolgendem wird die große Übereinstimmung der Labri- 
denentwieklung mit der des Ostseeherings, wie sie durch Kuprrrer’s 
schöne Untersuchung bekannt geworden, hervorgehen. Ich habe im 
Texte an verschiedenen Stellen auf die große Übereinstimmung hinge- 
wiesen. 

Dem Inspektor der Station, Herrn Dr. En. GrarrrzE, sei für die be- 
reitwillige und liebenswürdige Unterstützung an dieser Stelle mein 
Dank abgestattet. 


I. Das reife Ei vor der Befruchtung. 


Der Durchmesser des reifen, eben ausgestreiften Eies von Crenila-. 
brus tinca beträgt etwa 0,9 mm. Die Eier von Cr. pavo sind etwas größer. 
Das frische eben ins Wasser gestreifte Ei erscheint hellgelb, fast durch- 
scheinend, und der Inhalt liegt fast an der Zona pellueida, so dass nur 
ein sehr enger, spaltförmiger Raum zwischen beiden bemerkt werden 
kann (Taf. XXXI, Fig. 4). Die Zona pellucida ist glashell und zeigt eine 
interessante Struktur. Von der Oberfläche, bei hoher Einstellung 
betrachtet, sieht man dunkle, bei starker Vergrößerung regelmäßig 
sechsseitig begrenzte Felder, zwischen welchen helle Linien als Kon- 

touren dieser Felder liegen (Fig. Tb). 


a Bei tiefer Einstellung erscheint das 
En, Bild umgekehrt (Fig. Ib). An Schnit- 
on, | RSS, e N, 3 

BR 8 & ‘ss ten (Fig. Ic) kann man sich nun über- 
Sam) ne 0 : N : 
N “ zeugen, dass die etwa 5,7 u dicke Zona 
SR | 
ee" pellueida aus zwei Lagen besteht, wo- 


Fig. I. a, Mikropylein der Aufsicht; db, äußere von die eine (äußere) aus sechsseitigen 
Felderung der Zona pellueida vom Ei des regelmäßigen Prismen gebildet wird, 
Crenilabrus tinea; ce, Schnitt durch die ji ab Dt a d fi 

Zona. a, 600/1, db, ce, Obj. VI, Oc.I von die wapdenal ug an eımander se ügt 
SEIBERT. sind, und von denen jedes außen von 

einer etwas eingesenkten Fläche be- 

grenzt ist, so zwar, dass die Grenzen dieser Flächen rippenartlig her- 
vorragen und bei hoch gestelltem Tubus eben licht erscheinen. Die 
innere Lage erscheint mehr homogen und zeigt nur schwache, zur 
Oberfläche parallele, Schichtung. Die Prismenlage ist etwa 2,2 u dick, 
während 3,5 « auf die innere Schicht entfallen !. Der Mikropylenkanal 


! HorrmAnn (26) zeichnet zwar auf Taf. II, Fig. 5 die Mikropyle und die Zona 
pellucida von Crenilabrus pavo. Die Mikropyle und die Zona sieht aber nicht so 
aus, wie eine genauere Beobachtung ergiebt. Im Texte (p. 18, 1. c.) bemerkt er, 
dass die Eihaut von Crenilabrus pavo aus zwei Schichten bestehe, wovon die 
äußere von zahlreichen Porenkanälchen durchbohrt sein soll, ähnlich wie beim 


597] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 3 


(Fig. La) liegt im Centrum einer im Umrisse kreisförmig erscheinenden, 


—_ 


21,5 u Durchmesser zeigenden, muldenförmigen, scharf begrenzten Ver- 

tiefung, welche auf 

einer nabelförmigen 

Verdickung (Fig. IL«) 

der Zona pellucida zu 

stehen kommt. Er 

besitzt einen Durch- 

messer von 2,8 u und 

erscheint wie ein 8 

kreisrundes Loch in 

der Eihaut!. AnQuer- r 

schnitten durch die 

Mikropyle (Fig. Ila) 

bemerkt man, dass yig. IT. a, optischer Durchschnitt durch die Mikropyle des Bies von 

sich die muldenför- Crenilabrus tinca mit dem Richtungskörperchen. Obj. V, O0c.I; Db, ab- 
s gestoßenes Richtungskörperchen. Obj. V, Oc.I; c, Spermatozoon von 

mige Vertiefungnach crenilabrus pavo. Obj. VI, 0c.I; d, Austritt des Richtungskörper- 

innen zu triehterför- “ens aus der Mikropyle des Eies von Crenilabrus pavo, 30 Minuten 

R x nach dem Eindringen des Spermatozoon. Obj. V, Oc. I; e, das abge- 

mig verjüngt, um sich stoßene Richtungskörperchen. Obj. V, Oc. 1. 

in den Mikropylen- 

kanal fortzusetzen. Solche Ansichten der Mikropyle lehren auch, dass 

die nabelförmige Verdickung fast nur die innere homogene Lage der 

Eihaut betrifft. 

Der Dotter, welcher selbst dann noch, wenn das Ei ins Wasser 
gelangt ist, der Zona fast anliegt, erscheint gelblich gefärbt und aus einer 
homogenen, zähflüssigen Masse bestehend, die an konservirten Eiern 
fein granuläres Aussehen zeigt. Auf der Oberfläche des gesammten Ei- 
inhaltes, kann man zahlreiche, annähernd gleiche Größe zeigende, helle, 
stark lichtbrechende, Körperchen beobachten, die wohl nichts Anderes 
als Fetttröpfchen sind. 

An dem reifen, eben ins Wasser gestreiften Ei von Crenilabrus 
tinca kann man nur sehr undeutlich eine Sonderung von Keimsubstanz 
und Dotter beobachten. Besser gelingt dies an den viel durchsichtige- 
ren Eiern von Crenilabrus pavo. An solchen kann man bemerken, dass 
die Keimsubstanz als hellere Lage peripher um den Dotter vertheilt ist, 


Zuiderseeheringe. Ein einfacher Schnitt aber genügt, um zu zeigen, dass die so- 
genannten Porenkanälchen nichts Anderes sind als die Prismen der äußeren Schicht 
der Zona (man vgl. Fig. Ic). Übrigens zeichnet sich die Zona des Eies von Crenila- 
brus pavo dadurch aus, dass die innere Lage bedeutender die Prismenlage überwiegt, 
als am Ei von Crenilabrus tinca. 
1 HOFFMANN (l. c.) giebt als Maß für das Lumen der Mikropyle bei C.griseus 2 « an. 
4* 


4 Joseph Heinrich List, [598 


und zwar in der Regel so, dass die Hauptmasse derselben der Mikro- 
pyle gegenüber hügelartig prominirt. Übrigens konnte ich an manchen 
frischen Eiern auch eine mehr gleichmäßigere Vertheilung der Keim- 
substanz um den Dotter beobachten. 

Sieht man sich nun Schnitte durch ein reifes, unbefruchtetes, 
eben ins Wasser gestreiftes Ei an (Fig. II), so bemerkt man, dass der 
gesammte Dotter eingehüllt ist 
von einer fein granulirten Sub- 
stanz (As), die auf dem der Mi- 
kropyle zugekehrten Pole (Keim- 
pole) hügelartig promimirt und 
auf einer muldenförmigen Aus- 
buchtung des Dotters zu liegen 
kommt, so, dass dieser Theil der 
Keimsubstanz auf Schnitten bi- 
konvex erscheint!. Auf dem 
entgegengesetzten Pole (Dotter- 
pole) findet sich ebenfalls auf 
Fig. III. Schnitt durch ein unbefruchtetes, reifes Ei einer Einbuchtung des Dotters 
vn Or a U Ze liegend eine geßlere Ansarmm- 

lung von Keimsubstanz, die aber 
hier nicht hügelartig prominirt wie am Keimpole. Auf der übrigen 
Dotteroberfläche ist dieselbe gleichmäßig vertheilt und umgiebt rinden- 
artig den Dotter. Das Crenilabrusei zeigt also, was die Anordnung der 
Keimsubstanz auf dem Dotter betrifft, große Übereinstimmung mit dem 
durch Kurrrer’s Untersuchungen bekannt gewordenen Ei des Herings. 

Die Keimsubstanz (Protoplasma, Bildungsdotter der Autoren) 
erscheint an konservirten Eiern als eine fein granulirte Masse, die im 
Inneren auch Vacuolen erkennen lässt. Wahrscheinlich sind dieselben 
mit Fett erfüllt, das bei der Einbettung gelöst wurde. Die gesammte 
Substanz ist außen von einer verdichteten, stark glänzenden, Grenz- 
schicht umgeben, die membranartig dieselbe einhüllt. Ein Keimbläs- 
chen konnte ich an meinen Schnitten nicht finden. Auch der Dotter 


! Nach Horrmann (26) besteht der Inhalt des geschlechtsreifen Eies von Creni- 
labrus pavo aus dem nicht vollständig klaren Nahrungsdotter, welcher eine zähflüs- 
sige Substanz darstellt, in welcher spärliche kleine Dotterkügelchen suspendirt sind, 
und dem Keim oder dem Protoplasma. Letzteres deckt den Nahrungsdotter kappen- 
förmig, erreicht der Mikropyle gegenüber seine größte Höhe und wird, allmählich 
abnehmend, am Aquator zu einer sehr dünnen Schicht redueirt, welche sich über 
die ganze übrig bleibende Partie des Nahrungsdotters hin fortsetzt. Im Keime können 
einzelne zerstreute Dotterkügelchen bemerkt werden. 


599] Zur Entwieklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). 1. 5 


zeigt an Schnitten Vacuolen (V), die nahe der Oberfläche liegen und 
verschiedene Größe zeigen. 

JanoSız (28) macht zwar Mittheilungen über das Ei von Labriden 
(Crenilabrus rostratus und Cr. pavo), erwähnt aber nichts über das 
Aussehen derselben im unbefruchteten Zustande. Das Erste, was 
man nach ihm nach der Befruchtung beobachten kann, ist das Aus- 
treten des Protoplasmas oder des Bildungsdottersaus dem 
Eiinhalte. Daraus muss ich wohl schließen, dass JanoSık die Keim- 
substanz an lebenden Eiern nicht beobachtet und sich auch Schnitte 
durch unbefruchtete Eier nicht angesehen hat, indem er glaubt, die 
Keimsubstanz sei im übrigen Eiinhalte vertheilt. 

Ich bemerke ausdrücklich, dass man im Labridenei keine Spur 
von sogenannten Keimfortsätzen (WALDeyer) im Dotter bemerken 
kann, sondern die gesammte Keimsubstanz findet sich auf 
der Peripherie des Dotters vertheilt und ist scharf von 
demselben getrennt. 


II. Das reife Einach der Befruchtung. 


1. Die ersten Erscheinungen unmittelbar nach der 
Befruchtung. T 

Über die Vorgänge unmittelbar nach der Befruchtung bei Creni- 
labrus pavo berichtet Horrmann (26) folgendermaßen. 

»Schon wenige Minuten nach der Befruchtung fängt die Bildung 
eines Eiraumes, d. i. eines Raumes zwischen Eiinhalt und Zona an, zu- 
erst in der Gegend des Äquator, um so nach oben und unten sich aus- 
zudehnen. Nur dort, wo der Keim der inneren Mündung des Mikro- 
pylenkanals anliegt, lässt er sich während der ersten Stunde nach der 
Befruchtung nicht nachweisen. Nach acht Minuten hat der Eiraum 
jederseits des Äquator einen Diameter von 0,020 mm, nach 15 Minuten 
einen von 0,03—0,032 mm erreicht. Gleichzeitig mit der Bildung eines 
Eiraumes fängt die Koncentration des Keimes an. Nach 20 Minuten be- 
merkt man, dass durch den Mikropylenkanal etwas nach außen hervor- 
zuquellen beginnt, welches nur das sich abschnürende Richtungskör- 
perchen sein kann. Nach einer halben Stunde bemerkt man im Keime 
zwei kleine blasse, homogene Kernchen, das eine unmittelbar unter- 
halb der inneren Mündung der Mikropyle, das andere etwas mehr seit- 
wärts und tiefer gelegen. Obgleich der Ursprung dieser zwei Kern- 
chen nicht direkt nachzuweisen ist, so ist es aus alledem, was wir bei 
Scorpaena beschrieben haben, wohl kaum zweifelhaft, dass das eine, 
unmittelbar der inneren Mündung der Mikropyle gegenüber liegende 
Kernchen, der Spermakern, das andere, tiefer gelegene, der Eikern ist. 


6 Joseph Heinrich List, [600 


Um beide gruppiren sich die Protoplasmakörnchen in Sonnenfiguren. 
Wie bei Julis und Seorpaena bewegen sich die beiden Kerne auf 
einander zu und nach 35—40 Minuten begegnen sie einander. Auf 
ihrem Wanderungswege nehmen sie allmählich an Größe zu. Während 
diese Erscheinungen sich an den Kernen abspielen, kontrahirt sich der 
Keim immer mehr und mehr am Mikropylenpol und nimmt wie bei 
Julis und Scorpaena die Gestalt einer bikonvexen Linse an, welehe 
besonders nach dem Dotter zu stark konvex ist. Nach 45 Minuten ver- 
schmelzen die Kerne mit einander, und der so entstandene einfache 
Kern hat eine rundlieh-ovale Form, mit einem longitudinalen Durch- 
messer von 0,019—0,002 mm. Derselbe liegt auch hier in der Ei- resp. 
Keimachse. Kaum aber ist die Verschmelzung eingetreten, so ver- 
schwinden sie scheinbar wiederum für das Auge des Beobachters. Da- 
bei gehen dann eigenthümliche Erscheinungen im Keime selbst vor 
sich. Bei der Konjugation nämlich von Eikern und Spermakern ist es, 
als ob plötzlich die stark konvexe Ausdehnung der Basis des Keimes 
verschwände, und an ihrer Stelle treten nun zahlreiche, kleinere und 
größere Dotterkügelchen auf; einzelne dieser Dotterkügelehen sieht man 
mit einander verschmelzen, allmählich größer werden und später wieder 
platzen, andere lösen sich in eine Anzahl kleinere auf, dabei ist der 
Keim immer in gewaltigen amöboiden Bewegungen und nimmt, wie bei 
Scorpaena, mehr und mehr die Gestalt einer plan-konvexen Linse 
an. Die in Rede stehenden Dotterkügelchen sind in fortwährenden 
Ortsbewegungen und sammeln sich immer mehr und mehr zwischen 
Keim und Dotter, kurz, es kommt hier zur Bildung eines, wenn auch 
noch nicht stark ausgeprägten ‚„Disque huileux‘, den wir bei Julis und 
Scorpaena noch nicht antrafen. Erst, wenn die Furchung anfängt, 
bildet sich der Eiraum auch am Mikropylenpol aus.« 

Über die Vorgänge unmittelbar nach der Befruchtung, wie man sie 
an Eiern von Crenilabrus tinca beobachten kann, theile ich Folgendes mit. 

Um das Eindringen des Spermatozoon in die Mikropyle zu beob- 
achten, führte ich die Befruchtung unter dem Deckglase aus, und zwar 
mit den Eiern von Crenilabrus tinca und Crenilabrus pavo. 

Die Spermatozoen von Crenilabrus pavo, die eine Länge von 18 u 
besitzen, wovon 4 u auf den kolbigen Kopf (Fig. Il c) und 14 « auf den 
Schwanz kommen, umsehwärmen in Menge die Zona pellucida, und 
konnte ich auch genau das Eindringen eines Spermatozoon in das Ei 
beobachten. In dem Augenblicke, als das Spermatozoon durch den 
Mikropylenkanal geschlüpft ist, wird der innere Theil desselben durch 
eine schwach lichtbrechende Masse verstopft, und ist damit das Ein- 
dringen anderer Spermatozoen unmöglich gemacht. Sieben Minuten 


601] Zur Entwicklungsgesehichte der Knochenfische (Labriden). 1. A 


nach dem Eintritte des Spermatozoon in das Ei konnte ich am trichter- 
förmigen Eingange der Mikropyle das Richtungskörperchen (Fig. II «) 
hervorragen sehen, welches als stark lichtbreehende, verschiedenartig 
kolbige Gestalt zeigende Masse (vgl. Fig. Ila, d, d, e) 30 Minuten (unter dem 
Deckglase!) nach dem Eindringen des Spermatozoon abgestoßen wurde. 

Die erste Erscheinung, die man nach Eintritt des Spermatozoon 


ins Ei und nach Abstoßung des Richtungskörperchens beobachten kann, 


besteht in der Kontraktion desEiinhaltes (Taf. XXXI, Fig. 2). Bereits 
45 Minuten nach der Befruchtung kann man einen deutlichen, hellen 
Raum zwischen Zona und dem sich von derselben getrennten Eiinhalte 
bemerken, der von einer farblosen Flüssigkeit, die vielleicht zum Theil 
in Folge der Kontraktion der Dottermasse sich aus derselben abgeschie- 
den hat, erfüllt ist!. 

Die Kontraktion des Eiinhaltes und die Bildung eines Eiraumes ist 
aber durchaus nicht allein von der Befruchtung abhängig, wie Lerr- 
BOULLET (36) und Kurrrer (34) für die Forelle bez. Gasterosteus behaup- 
ten. Kurze Zeit nach dem Ablegen der Eier in das Wasser kontrahirt sich 
der Eiinhalt auch ohne Befruchtung, und findet ebenfalls die Ausbil- 
dung eines Eiraumes statt. Ich stehe hier auf der Seite jener Autoren 
|Ransom (39), van BamsERE (9), Horrmann (26), v. Kowarewskı (31)|, die 
behaupten, dass Wasser allein zur Bildung eines Eiraumes genüge, 
und. dass die Kontraktion des Eiinhaltes von der Befruchtung unab- 
hängig sei ?. 


1 C. Kuprrer (34) bemerkt, dass Wasser in das Ei eindringe, und dass dabei 
ein der Quantität nach nicht bestimmbarer Theil des Dotters in Lösung übergeht. 
Auch HorrMmAnn (26) lässt den Raum zwischen Eisubstanz und Zona pellucida nicht 
von reinem Seewasser allein, sondern auch von kleinen Mengen einer eiweißartigen 
Substanz erfüllt sein, die bei Anwendung von Säuren gerinnt. Ich habe diesbezüg- 
lich leider keine Versuche anstellen können, um Näheres mittheilen zu können. An 
Schnitten durch konservirte Eier sieht man aber stets den Eiraum von einer fein 
granulirten Substanz erfüllt, die mit dem Dotter große Ähnlichkeit besitzt. 

2 Auch C. Vogt (44) bemerkt für Salmonideneier, dass, wenn sie ins Wasser 
kommen, der Dotter sich von der Eihaut zurückzieht. Horrmann (26, p. 87) glaubt, 
dass nur Eier, die einen bestimmten Grad von Reife erlangt haben, in unbesamtem 
Wasser einen Eiraum, mit einer gleichzeitigen Koncentration des Keimes am Keim- 
pole entstehen lassen. Im heurigen Frühjahre habe ich in der zoologischen Station 
zu Triest eine Reihe von Versuchen unternommen, um diese Frage zu entscheiden. 
Ich fand bei sämmtlichen untersuchten Labrideneiern die Bildung des Eiraumes 
von der Befruchtung unabhängig. Während aber der Eiraum bei eingetretener 
Befruchtung sehr rasch sein Maximum erreicht hat, erreicht die Kontraktion bei 
unbefruchteten Eiern erst nach mehreren Stunden den Höhepunkt. Eben so ist die 
Temperatur für die raschere Kontraktion bestimmend. Bei höherer Temperatur er- 
folst die Ausbildung des Eiraumes rascher als bei niederer. Eben so erfolgt eine 
Koncentration der Keimsubstanz. 


8 Joseph Heinrich List, [602 


Nach Eintritt der Kontraktion des Eiinhaltes, die eine bestimmte 
Grenze erreicht, kann man weitere Differenzirungen beobachten. Die 
Fetttröpfehen, welche im unbefruchteten Ei zahlreich auf der Ober- 
fläche zu sehen waren, liegen nur mehr in spärlicher Anzahl auf der 
Keimsubstanz !, und ist der Dotter ebenfalls etwas dunkler gelb und 
weniger durchscheinend geworden (Taf. XXXI, Fig. 2). Bereits 1!/, 
Stunde nach der Befruchtung kann man größere Veränderungen in der 
Weise beobachten, dass die Trennung von Keimsubstanz und Dotter vor 
sich geht, so zwar, dass die gesammte erstere Substanz auf dem Keim- 
pole sich sammelt, und die übrige Dotteroberfläche nur mehr von einer 
äußerst dünnen, membranartigen Schicht von Keimsubstanz überzogen 
wird2. Mehr als '/, des Eiinhaltes erscheint nun als Keimsubstanz, fast 
2/, als Nahrungsdotter. 

Bevor ich übrigens noch weitere Erscheinungen beobachtete, 
konnte ich bemerken, dass der kontrahirte Eiinhalt mehr ellipsoidähn- 
lich als kugelig war. 

Nach Koncentration der Keimsubstanz, die ungefähr 11/, Stunde 
nach der Befruchtung vollendet ist, bemerkt man das Auftreten der 
ersten Furche (Taf. XXXI, Fig. 3). Dieselbe ging nicht durch das Gen- 
trum, sondern lag etwas excentrisch. _ 

Fast gleichzeitig mit dieser Hauptfurche konnte ich das Auf- 
treten der zweiten Furche beobachten, die äquatorial lag, und zwar 
senkrecht zur ersten. Diese Beobachtung beim Labridenei stimmt also 
mit der auch von Kuprrer (34) vom Heringsei beschriebenen. Trotz der 
Mühe, die ich mir gab, konnte ich das Auftreten der Kernspindeln, die 
Horrmann (vgl. unten die Anmerkung) gesehen haben will, in der Keim- 
substanz bei Grenilabrus tinca eben so wenig wie bei Grenilabrus 
pavo am lebenden Objekte beobachten’. In der ersten Furche, die 


! Eine ähnliche Erscheinung beobachtete C. Kuprrer (34) auch am Heringsei. 
»Nachdem die Bildung des Eiraumes begonnen hat, zwischen Eihaut und Dotter- 
oberfläche ein Spatium entstanden ist, das die Änderungen an der Oberfläche 
schärfer zu verfolgen gestattet, gewahrt man alsErstes ein Verschwin- 
denderoben erwähnten stark lichtbrechenden Dotterkörner.« 

2 Der von OELLACHER (37) gemachte Vergleich des Eies der Knochenfische mil 
einer Fettzelle würde namentlich in diesem Stadium ganz trefflich für das Labri- 
denei passen. 

3 Nach HorrmAnn (26) vollzieht sich die Furchung bei Crenilabrus pavo folgen- 
dermaßen: »Nachdem Spermakern und Eikern mit einander verschmolzen sind, 
scheint ebenfalls eine neue Spindel gebildet zu werden, deren longitudinale Achse 
in der Eiachse liegt, obwohl dies nicht mit vollkommener Sicherheit zu sagen 
ist. Nach A1/, Stunde hat der Keim sich in zwei Stücke getheilt. Die Hauptfurche 
schneidet hier ebenfalls nicht bis zum Nahrungsdotter durch, sondern hört schon 


603] Zur Entwieklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). 1. 9 


Anfangs nicht sehr tief in die Keimsubstanz ragte, konnte ich eine 
Reihe größerer, glänzender, stark lichtbrechender Körperchen be- 
merken, die ich dem Aussehen nach für größere Fetttröpfchen halte. 
Indem die Hauptfurche tiefer in die Keimsubstanz dringt, trennt sich 
auch letztere durch die erwähnte Äquatorialfurche, die ich nur auf 
einer Seite zuerst auftreten sah !', deutlich vom Dotter ab, so dass man 
in der Profilansicht (Fig. 5) an dem nun so differenzirten Eiinhalte einen 
oberen hellen, fast farblos erscheinenden Theil (Keimscheibe, Blasto- 
derm der Autoren) und einen durch eine Einschnürung deutlich ge- 
trennten unteren gelblichen Theil (Nahrungsdotter) unterscheiden kann. 
Die am oberen Theile des Dotters auf diesem aufsitzende Keimsubstanz 
differenzirt sich nun nach Auftritt der Haupt- und Äquatorialfurche 
derart, dass sich zwei halbkugelig prominirende (Fig. 5), in der Darauf- 
sicht fast kreisförmig begrenzt erscheinende Furchungskugeln bilden 
(Fig. 4). Auf der Oberfläche derselben kann man zahlreiche größere 
Fetttröpfehen bemerken (Fig. 5). Die Äquatorialfurche schneidet zwei 
Stunden nach der Befruchtung (Fig. 5) bereits so tief in die Keimsub- 
stanz ein, dass man am lebenden Ei deutlich die Absehnürung derselben 
vom Dotter beobachten kann. f 
DerDotter hat indessen eine etwa ellipsoidähnliche Gestalt angenom- 
men, mit der Abänderung, dass die obere, die Furchungskugeln tragende, 
Fläche bedeutend weniger konvex erscheint, als die untere (man vgl. 


etwas oberhalb des »disque huileux« auf. Auch hier hängen die beiden ersten 
Theilstücke des Archiblast an ihrer Basis noch mit dem Parablast zusammen. 

In jedem der beiden ersten Theilstücke des Archiblast bemerkt man schon 
- einen prächtigen, vollkommen wasserklaren Kern, der einen Durchmesser von 
0,024—0,022 mm hat. Hier ließ sich am frischen Objekt besonders schön nach- 
weisen, wie ein solcher Kern erst aus einem Konglomerat von zahlreichen, kleinen, 
wasserklaren Kügelchen besteht, die allmählich mit einander verschmelzen und so 
den eben erwähnten Kern bilden. Kaum aber ist die Verschmelzung beendigt, so 
ist der Kern scheinbar wieder vollkommen verschwunden, natürlich scheinbar, 
denn nach Zufügung von Essigsäure ergiebt sich, dass der so scheinbar verschmol- 
zene Kern in die Spindelform übergegangen ist. Sobald die Viertheilung einge- 
treten ist, liegen die Kugeln des Archiblast vollständig frei, indem sie sich jetzt 
auch an ihrer Basis von dem Parablast getrennt haben, sie liegen dann auf dem 
sehr schönen »disque huileux« Die vier Kerne der vier ersten Furchungskugeln 
wiederholen dann dieselben Erscheinungen, wie für die Kerne der beiden ersten 
Theilstücke des Archiblast angegeben ist. Nach drei Stunden hat der Archiblast 
sich in 16 Stücke getheilt. Die Furchung schreitet in bekannter Weise und eben- 
falls sehr schnell fort. — Um welche Zeit die Furchung des Archiblast bei Crenila- 
brus beendigt ist, kann ich nicht mit Bestimmtheit angeben, indessen glaube ich 
die Zeit nicht zu hoch anzuschlagen, wenn ich sage, dass der Archiblast um die 
15. bis 16. Stunde abgefurcht ist.« 

' Fig. 3, Tal. XXXI ist nach diesem Stadium gezeichnet worden. 


10 Joseph Heinrich List, [604 


die Profilansicht Fig. 5). Der Dotter und die Keimsubstanz erscheinen 
also senkrecht zur Hauptfurche gestreckt, gerade entgegengesetzt 
der Beschreibung von Hıs (23) beim Salmen. Die beiden Furchungs- 
segmente, die nun annähernd halbkugelige Form besitzen, sind durch 
die Hauptfurche deutlich abgegrenzt und zeigen daselbst eine tiefe Ein- 
schnürung, die besonders in der Ansicht von oben (Fig. #) deutlich zu 
sehen und bereits zwei Stunden nach der Befruchtung zu konstatiren 
ist. Zwei Stunden fünf Minuten nach der Befruchtung tritt gleichzeitig 
Spaltung der beiden Furchungskugeln ein, so dass jede in zwei Seg- 
mente zerfällt (Fig. 6). Diese dritte Furchungsebene, die senkrecht auf 
die erste zu stehen kommt und dieselbe kreuzt, fällt in den beiden 
Furchungskugelpaaren durchaus nicht zusammen, sondern die Furchen 
alterniren etwas!. Kurze Zeit nach Auftritt der dritten Furchungsebene? 
beobachtet man ein Breiterwerden der vier Furchungssegmente (Fig. 7). 
Mit der Verbreiterung der Furchungskugeln bemerkt man auch eine 
Zunahme der Länge der kleinen Achse des Dotterellipsoides auf Kosten 
der Längsachse. Man kann deutlich beobachten, dass die 
Form des Nahrungsdotters abhängig ist von der jeweili- 
gen Richtung der größten Wachsthumsenergiein der Keim- 
substanz. 

Nachdem sich die Furchungssegmente verbreitert haben (2!/, Stunde 
nach der Befruchtung), treten jederseits von der Hauptfurche zwei 
Furchen auf, welche durchaus nicht immer, ja in der Regel, mit der 
Hauptfurche gleichgerichtet sind (Fig. 8). Es resultiren daraus acht 
Furchungssegmente, die in der Richtung der Hauptachse gestreckt er- 
scheinen. Kurze Zeit hierauf (drei Stunden zehn Minuten nach der Be- 
fruchtung) tritt jederseits von der dritten Furche, annähernd mit der- 
selben gleichgerichtet eine Furche auf, welche jede der vier zu den 
Seiten der dritten Furchungsebene liegenden Furchungssegmente in 
acht Theile spaltet (Fig. 9). In diesem seehzehnzähligen Furchungs- 
stadium kann man bemerken, dass der Dotter bereits Kugelförmige 
Gestalt angenommen hat. Betrachtet man die Furchungsseg- 
mente genauer, so ergiebt sich die Thatsache, dass die 
Streckung, bez. das stärkere Wachsthum derselben stets 
in die Richtung der betreffenden Furchungsebene zu lie- 
gen kommt. 


! Ich bemerke dies hier ausdrücklich, da ich in keinem der von mir unter- 
suchten, in diesem Stadium befindlichen Eier ein Zusammenfallen der beiden Fur- 
chen in eine Ebene beobachten konnte. 

2 An vielen Eiern kann man übrigens beobachten, dass Äquatorial- und dritte 
Furche gleichzeitig auftreten. 


een nn ul nn ung Eu) Sn u nu u Do a 


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605] Zur Entwieklungsgeschichte der Kuochenfische (Labriden). I. al 


Die weiteren Furchungsstadien übergehend, bemerke ich, dass 
sechs Stunden nach der Befruchtung die Keimsubstanz, aus polyedrischen 
Zellen bestehend, in Form eines Hügels, der etwas abgeflacht erscheint, 
auf dem nun vollständig kugelig gewordenen Dotter aufliegt (Fig. 10). 
Schon um diese Zeit kann man bemerken, dass die äußere Fläche des 
Keimhügels, den ich nunmehr als Blastodisk'! bezeichne, von einer 
einzigen Schicht abgeplätteter Zellen begrenzt wird. Schnitte bestätigen 
dies vollkommen. Eben so kann man zu dieser Zeit um den Rand des 
Blastodisks auf dem Dotter eine Koncentration kleiner Partikelchen, die 
wohl nur Fetttröpfehen sind, bemerken. Solche Tröpfchen sind außer 
auf dem Dotter auch auf den Zellen des Blastodisks zu beobachten. 
Von oben gesehen (Fig. 41) zeigt derselbe fast kreisrunden Umriss, an- 
nähernd koncentrisch mit dem ebenfalls kreisrunden Umrisse des Dot- 
ters. An einzelnen Stellen kann man über den Rand ragende Zellen sehen. 
Acht Stunden nach der Befruchtung (Fig. 12) hat der Blastodisk bereits 
Halbkugelform angenommen, mit seinem Rande noch etwa 45° vom 
Äquator abstehend. Eine wesentliche Differenzirung desselben ergiebt 
sich aber darin, dass er nun in eine sehr flache muldenförmige Ver- 
tiefung des Dotters zu liegen kommt, so dass der Blastodisk jetzt die 
Form einer bikonvexen Linse, deren freie Oberfläche aber sehr be- 
deutend konvexer ist als die am Dotter liegende, angenommen hat 
(Fig. V). An Schnitten (Fig. V}) kann man um diese Zeit bemerken, 
dass fast die gesammte Keimsubstanz in Furchungselemente zerfallen 
ist. Nur rechts und links am Rande des Blastodisks, unterhalb 
desselben liegend, findet man eine fein granulirte Substanz (JSch), 
die dem Aussehen nach ganz mit der Substanz der Furchungszellen 
übereinstimmt, und die ich auch für noch ungefurchte Keimsub- 
stanz betrachte. Es entspricht diese Schicht offenbar der couche 
intermediäre van Bausere’s (9), der intermediären Schicht 
von KowALzwsKts (31), welchen Ausdruck ich hier beibehalte. An den 
Seiten geht diese intermediäre Schicht über in die gewissermaßen als 
Dottermembran dienende dünne Lage von Keimsubstanz, währenr 
sie sich auf der oberen schwach muldenförmigen Vertiefung des Dotte® 
beiderseits nach einwärts zieht (Fig. V), ohne aber in der Mitte zusgli- 
menzutreffen. 


Die bikonvexe Form des Blastodisks, die zuerst von Oxııscng fr 7) 


1 Ich halte diese von Acassız und WuıtmAn (3) gebrauchte Bezeichlung für 
ganz zweckmäßig, wenngleich sie auch für die späteren Stadien nicht/utreflend 
ist. Man könnte übrigens für die verschiedenen Formen, die die KAmsubslanz 
annimmt, verschiedene Bezeichnungen einführen, was aber nur Verwirrung stiften 


_ würde. 


12 Joseph Heinrich List, [606 


und dann auch von Kızın (30) beschrieben worden, bleibt aber, 
wie wir später sehen werden, nur kurze Zeit bestehen. Die schon 
früher erwähnte Koncentration von Fetttröpfchen um den Blastodisk- 
rand schreitet fort (Fig. 12), so dass auf der übrigen Dotteroberfläche 
dieselben nur mehr 
spärlich, aber von 
etwasgrößerer Form, 
zu beobachten sind. 

Ich komme jetzt 
zur Besprechung ei- 
nes äußerst interes- 
santen Vorganges. 

7 Stunden 15 
Minuten nach der Be- 
fruchtung!, um die 
Zeit, wann der Bla- 
stodisk noch mehr als 
30° vom Äquator des 


Fig. IV. Ei von Crenilabrus pavo, 71/ı Stunde nach der Befruchtung. Dotters entfernt ist, 


JSch, intermediäre Schicht (ungefurehte Keimsubstanz); Pk, Peri- 
blastkerne. 80/l. bemerkt man, dass 


in der um den Blasto- 
diskrand sichtbaren Lage der intermediären Schicht (Fig. IV JSch) Kerne 
(Pk) auftreten, die sich in annähernd koncentrischen Reihen um den 
Blastodiskrand gruppiren (Fig. 13 Pblk)2. 


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! Nachfolgende Schilderung basirt auf Beobachtungen, die ich vor drei Jahren 
an den Eiern von Crenilabrus tinca machen konnte. Ich habe dieselben bei einem 
Aufenthalte in der zoologischen Station in Triest im heurigen Frühjahre sowohl an 
den Eiern von Crenilabrus tinca als auch an den Eiern von Crenilabrus pavo kon- 
trolliren können. Die Zeit, wann die ersten Kerne in der um den Blastodiskrand 
sichtbaren Lage der intermediären Schicht zu beobachten sind, scheint nicht kon- 
stant zu sein. So konnte ich seiner Zeit die Kerne bei Crenilabrus tinca erst zehn 
Stunden nach der Befruchtung auftreten sehen. 

2 HorFMmanNn (26) giebt Folgendes für Crenilabrus pavo an: »Erst sechs Stunden 

Sch der Befruchtung war ich hier im Stande, die freien Kerne des Parablast mit 
VOkommener Deutlichkeit zu sehen, sie waren dann schon sehr zahlreich, in steter 
Thaung begriffen, und alle wieder in demselben Stadium von Ruhe von Thätigkeit. 
Obgleen ich nun bei Crenilabrus den Ursprung dieser freien Kerne des Parablast wohl 
nicht Grekt angeben kann, so ist es wohl kaum zweifelhaft, dass sie hier aufähnliche 
Weise ‘je bei Scorpaena und Julis entstehen (durch Theilung aus dem ursprüng- 
lichen Paahlastkerne). Dass sie aber bei diesen Eiern viel später sichtbar werden 
als bei Jul: und Scorpaena, ist wohl dem Umstande zuzuschreiben, dass es hier 
ae Bildung »ines ‚disque huileux‘ kommt, der bekanntlich bei Julis und Scorpaena 
'e ılt.« 


607] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 13 


Diese Reihen sind in der Weise angeordnet, dass mit jedem Kerne 
einer Reihe ein Zwischenraum der nächstfolgenden korrespondirt. Die 
einzelnen Kerne in jeder Reihe stehen von einander getrennt, und zwar 
in nicht ganz gleichen Abständen. An meinem Objekte konnte ich nicht 
mehr als etwa drei oder vier solcher Kernreihen beobachten. 

Bevor ich auf die nähere Erörterung dieser Kerne eingehe, sollen 
die Angaben früherer Forscher, die sich auf ähnliche Vorgänge be- 
ziehen, besprochen werden. @. Kuprrer (32) war wohl der Erste !, der 
diesbezüglich seine Beobachtungen genau präcisirte. Am Ei von Gastero- 
steus aculeatus und Spinachia bemerkte derselbe zu der Zeit, als der 
Keimhügel halbkugelig prominirt, um den Rand desselben Kerne auf- 
treten, die in ganz regelmäßiger Weise angeordnet waren. Es waren 
wasserklare, runde Bläschen, ohne irgend welche Körnchen im Inneren, 
die in koncentrischen Kreislinien, auf das Centrum des Keimhügels be- 
zogen, sich gruppirten. Der Abstand der einzelnen Kerne in den Reihen 
war kein gleicher und betrug etwa das Dreifache des Durchmessers der 
Bläschen selbst; um so viel standen die Reihen auch von einander ab. 
Die Stellung der Kerne in den Reihen war eine derartige, dass sie für 
je zwei benachbarte Zellen alternirten. Mehr als fünf Reihen konnte 
Kuprrer nicht beobachten, denn dann begann die Ausbreitung des Keim- 
hügels, und es wälzte sich die Zellenmasse über diese Bildung hinweg. 
Bevor aber dies eintrat, konnte Kurrrer eine weitere Differenzirung 
konstatiren. Er sah nämlich zwischen den bläschenförmigen Kernen 
zarte Kontouren auftreten, die an einander.schließende, polygonale 
Felder umgrenzten, deren Mittelpunkte die Kerne einnahmen. Es bil- 
dete sich so eine Lage eines regelmäßigen, aus hexagonalen Zellen be- 
stehenden Plattenepithels. 

Dass diese Bildung etwa als die ersten sich ausbreitenden Zellen 
des Keimhügels anzusehen seien, wie man vermuthen könnte, wider- 
spricht nach Kuprrer die Genese und dann Differenzen in Größe und 
Aussehen dieser Zellen und derjenigen des Keimhügels. Die Kerne 
sind größer als in den Zellen des letzteren. In Folge dessen nimmt 
Kuprrer für dieselben eine Art freier Zellenbildung an. 

Ferner scheint demselben Forscher zweifellos zu sein, dass diese 
Bildung nicht auf die Zone beschränkt bleibt, in der sie erblickt wurde, 
sondern er glaubt, dass sie sich über die ganze Oberfläche des Eies 
ausbreiten muss. Ob dies Blatt zum Darmdrüsenblatt wird, lässt Kuprrer 


! Ich kann hier füglich von den Angaben LeregouLLer's (35) absehen. Man 
vergleiche auch (49). Derselbe bezeichnete die unterhalb des Keimes gelegene, an 
der Furchung nicht theilnehmende Schicht als membrane sousjacente und 
bezeichnete dieselbe bei der Forelle (36) geradezu als feuillet muqueux. 


14 Joseph Heinrich List, [605 


dahingestellt; dass dasselbe nur eine vorübergehende Bildung sei, 
scheint ihm unwahrscheinlich. 

van BangERE (9) beschreibt bei Leueiseus rutilus eine unter dem 
Keimhügel auf dem Dotter liegende Schicht, von eigenthümlichem Aus- 
sehen, die er als coucheinterm&diaire bezeichnet. Dieselbe zeigt 
eine dünne Mitte und einen verdickten Rand, der im Durchschnitt drei- 
eckig erscheint. Rand und Mitte sind kontinuirlich. Die Mitte entsteht 
wahrscheinlich erst später, indem der zunächst allein vorhandene Rand 
sich unterhalb des Keimes ausbreitet. Die Schicht unterscheidet sich 
sowohl vom Keime als auch vom Dotter, es ist ein Protoplasma mit 
zahlreichen gröberen Körnchen. Der Rand enthält Kerne, und das die 
Kerne umgebende Protoplasma grenzt sich zu einzelnen Zellen ab. 
Dieselben ordnen sich nicht regelmäßig, scheinen zahlreicher zunächst 
dem Dotter zu sein, und finden sich die freien Kerne mehr im peri- 
pheren Theil des Randes, während die Zellen zunächst in der Nähe 
des Keimes erscheinen. Die Kerne und Zellen färben sich durch Kar- 
min und Hämatoxylin lebhafter als diejenigen des Keimes. In der 
dünneren Mitte der Schicht sind Kerne wie im diekeren Rande zu fin- 
den. Später werden dortselbst die Kerne noch zahlreicher, und schei- 
nen sich die Zellen zu theilen. 

Was die Frage nach der Herkunft dieser Schicht betrifft, so könnte 
dieselbe von dem Keime selbst herstammen, eine Auffassung, die 
van BAmBERE (8) zuerst selbst theilte, die aber jetzt sehr wenig Wahr- 
scheinlichkeit besäße. Oder man könnte annehmen, dass sich das 
Plasson nach Auftritt des ersten Eikerns in zwei Partien sondere, wo- 
von die eine den Keim, die andere die couche intermediaire bildete, 
oder aber, sie könnte sich auch aus dem Rindenprotoplasma bilden. 

In seiner größeren Arbeit, »Die Entwicklung des Heringsim 
Ei«c(3%), kommt Kuprrer später wieder ausführlich auf diese Bildungen zu 
sprechen. Er sagt: »Nachdem die Furchung des Keimes bereits weit 
vorgeschritten ist, etwa um die zehnte Stunde nach der Befruchtung, 
beginnt in dem Rindenprotoplasma ein Zellbildungspro- 
cess, dernach dem Modus der »freien Zellenbildung« ver- 
läuft und sich bis zu dem Zeitpunkte, an welchem die Umwachsung 
des Dotters durch den Keim ihren Anfang nimmt, d. h. bis etwa zur 
16. Stunde, über den größeren Theil des Dotters erstreckt, den Äquator 
des Eies zum Gegenpol hin überschreitet. Man sieht um diese letzt- 
erwähnte Zeit ein gleichmäßiges Pflaster an einander schließender 
Zellen den Dotter unmittelbar bedecken. Zunächst dem Rande des 
Keimes sind diese Zellen dieker, zum Theil auch in mehrfacher Lage 


609] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 15 


über einander liegend, weiterhin zum Äquator werden dieselben ganz 
platt. Es umgiebt also ein Wall dieser Zellenschicht den Keim.« 

Kurrrer fand aber das Heringsei nicht so günstig wie das Gasterost- 
oder Spinachiaei wegen der Beschaffenheit des Dotters. 

Die Entstehung der Zellen schildert nun dieser Forscher folgender- 
maßen: 

» Der Entstehung dieser Zellen geht eine Ansammlung des Rinden- 
protoplasma auf der dem Keimpol zugewandten Hälfte des Dotters 
voraus, und namentlich gegen den Rand des Keimes selbst verstärkt 
sich die Masse zu einer wallartig mächtigeren Lage, die sich weiter 
unter die Basis des Keimes, wiederum verdünnt, fortsetzt. Von diesem 
Zeitpunkte an hört das Fluktuiren dieser Schicht überhaupt auf, dieselbe 
wird nunmehr auf der dem Gegenpol zugekehrten Dotterhälfte auf ein 
so dünnes Häutchen redueirt, dass der Nachweis derselben dort nicht 
mehr möglich ist. 

In dem Walle des Rindenprotoplasma, dem Rande des Keimes zu- 
nächst, ist das Erscheinen der ersten Kerne minder deutlich als einige 
Zeit später näher zum Äquator hin. Im Wesentlichen sieht man das- 
selbe, wie es oben von Spinachia geschildert ist: Über dem Grunde 
der stark lichtbrechenden Massen des Dotters erscheinen glashelle, 
kugelige, kleine Flecke in ziemlich gleichen Abständen von einander, 
aber allerdings nicht so regelmäßig geordnet, wie bei dem Gaste- 
rostei. Hat man die ersten erblickt und achtet nun kontinuirlich auf 
das Erscheinen der nächsten an den Stellen entsprechenden Abstan- 
des, so gelingt es zu ermitteln, dass diese Portionen klaren Pro- 
toplasmas aus punktförmigen Anfängen hervorgehen und 
zu einer Größe von 5—6 u heranwachsen. Man sieht sie dem- 
nach in der Nähe des Keimes größer, weiterhin kleiner; aber das Bild 
ändert sich bald; um diese klaren, kugeligen Kerne, so darf ich diesel- 
ben nach ihrer Entstehung, wie nach ihren weiteren Schicksalen 
nennen, gruppirt sich das Protoplasma in der Weise, dass zunächst 
jedem Kern fein granulirte Masse anschießt, weiterhin gröbere Gra- 
nula sich darum ordnen; es bilden sich Zellen, deren Grenzen erst nur 
durch die gröberen Körnchen, danach durch lineäre Kontouren sich 
markiren; es tritt eine regelrechte Zellenmosaik auf. Kaum ist das 
Letztere erfolgt, so beginnt auch bereits Theilung dieser Zellen. Man 
sieht Kerne anscheinend verschwinden, danach doppelte auftreten, die 
kleiner sind als der Mutterkern war, die Zellen selbst sich vermehren 
_ und verkleinern und nunmehr sind die kleineren Kerne in der Nähe 
des Keimes, die größeren gegen den Äquator hin gelagert. — Die 
- Theilung der Zellen kann ich nur in ihrem Effekt konstatiren, die 


16 Joseph Heinrich List, [610 


feineren Verhältnisse, die sich hierbei abspielen, dagegen nicht sehen. 
Ich will nur bemerken, dass ich biskuitförmige Einschnürung dieser 
Zellen nie erblickt habe. 

Schwierig ist die Entscheidung, in wie viel Lagen die Zellen des 
Rindenprotoplasmas auftreten. In der diekeren Partie, rings um den 
Keimrand und unterhalb desselben, sicher in doppelter Lage, vielleicht 
auch zu dreien, weiterhin erst einfach, indessen sah ieh unter dieser 
einfachen Lage nicht selten noch Kerne entstehen, die vielleicht in die 
obere Lage hinaufrücken, möglicherweise aber auch an der Ursprungs- | 
stätte verbleiben. ni 

So entsteht also aus dem Rindenprotoplasma ein den Dotter un- 
mittelbar bekleidendes, aus platten Zellen zusammengesetztes Blatt, 
das späterhin von den Elementen des Keimes überlagert wird.« 

Nach Kurrrer geht nun aus diesem tiefen Blatte das Entoderm | 
hervor. 

Kınssıey und Conn (29) beobachteten zur Zeit der Ausbildung der | 
tieferen Zelllagen des Blastodisks an den Eiern von Ctenolabrus freie 
Kerne um den Blastodiskrand auf dem Dotter, die aber durchaus nicht 
regelmäßig angeordnet waren. Diese freien Kerne lagen nicht allein 
auf der Dotteroberfläche, sondern auch in der intermediären Lage 
(intermediary layer), welch letztere der intermediären Schicht v. KowA- 
rewsKr’s entspricht. Bei Ctenolabrus coeruleus konnte das Auftreten von 
Zellgrenzen um diese Kerne genau beobachtet werden. Die Zellen bil- 
deten sich zuerst um die dem Blastodisk am nächsten liegenden Kerne. 
Der ganze Vorgang dauerte über eine halbe Stunde. Den Verfassern ist 
es wahrscheinlich, dass ein Theil dieser Zellen auf den Boden der 
Furchungshöhle rückt und daselbst entweder an der Hypoblast- oder 
Mesoblastbildung Antheil nimmt. Eben so soll die intermediäre Lage 
den ventralen Theil des Darmes bilden. 

Asassız und Wnırman (3)! konnten ebenfalls an den Eiern von 
Ctenolabrus das Auftreten von Kernen in der intermediären Schicht, 
die sie von den Kernen der Randzellen des Blastodisks ableiten, be- 
merken. 

Nach G. Brook (12) entsteht der Periblast bei Trachinus unabhängig 
vom Blastodisk, und zwar durch die Koncentration der die Dotterkugel 
überziehenden dünnen protoplasmatischen Lage um den Blastodisk. 
Wenn die Epidermislage des Ektoderms gebildet ist, erstreckt sich der 
Periblast noch nicht ganz unter den Blastodisk. Ob die Kerne des 
Periblastes durch freie Zellbildung entstehen, konnte Brook nicht nach- 


! Das Original war mir leider unzugänglich. 


; 


611] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 17 


weisen; aber ganz gewiss stammen sie nicht vom Blastodiskrande. Bei 
Trachinus und Motella wird der Periblastring allmählich mehr granu- 
lär, bevor Zellen erscheinen, die Granula bilden Gruppen, und freie 
Zellenbildung tritt ein. 

Die Periblastlage zieht sich nun unter den Keimhügel hinein und 
bildet daselbst eine ununterbrochene Lage. Die Zellen sammeln sich 
dann mehr am Periblastrande an, um dann später wieder in mehr 
gleichmäßiger Lage um den Blastodisk vertheilt zu sein. 

Nach Broox geht nun der Hypoblast aus den Randzellen des Peri- 
blastes hervor. 

v. Kowarewskı (31) schließt sich nach seinen Beobachtungen an 
Goldfischeiern eben so wie K. F. WrnekesBacH (46) nach seinen Beob- 


 achtungen an den durchsichtigen Eiern von Belone acus in Betreff 


ee 


A 
} 


der Herkunft der Kerne in der intermediären Schicht Acassız-Wuıt- 
MAN an. 5 

Übergehend zu meinen Beobachtungen kann ich Folgendes mit- 
theilen !. 

Um die oben angegebene Zeit kann man um den Blastodiskrand 
(man vgl. Fig. IV) einen zwei bis drei Furchungszellen breiten Saum 
ungefurchter Keimsubstanz (intermediäre Schicht, v. Kowarewskı) beob- 
achten. In dieser kann man nun helle bläschenförmige Kerne auftreten 
sehen, die, wie eine genauere Beobachtung lehrt, von den Kernen der 
Randzellen des Blastodisks stammen. 

Kernfiguren konnte ich nicht auftreten sehen, wohl aber konnte ich 
die Abschnürung der in die intermediäre Schicht rückenden Kerne von 
denjenigen der Randzellen des Blastodisks mit vollster Deutlichkeit 
beobachten. Die abgeschnürten Kerne liegen Anfangs in einer Reihe 
in der Nähe des Blastodiskrandes von einander durch annähernd gleiche 
Zwischenräume, die etwa das Drei- bis Vierfache des Kerndurchmessers 
betragen, entfernt. Die Kerne vergrößern sich rasch und übertreffen 
dann an Größe diejenigen der Furchungszellen. Bald treten auch außer- 
halb der ersten Reihe Kerne auf, die etwas weiter entfernt mit den 
zuerst abgeschnürten Kernen alterniren und so eine zweite, zur ersten 
koncentrische Reihe bilden. So kann eine dritte und vierte Reihe beob- 


! In einer kleinen Mittheilung, »Zur Herkunft des Periblastes bei Knochen- 
fischen (Labriden).« Biol. Centralbl, Bd. VII. Nr. 3. 4887, hielt ich die jetzt auf 
Grund neuer eingehender Beobachtungen für Kerne gedeuteten Gebilde für vom 
Blastodiskrande abgeschnürte Zellen. Daich damals die Beobachtung Abends bei 
künstlicher Beleuchtung machte, dürfte ich wohl einer Täuschung mich hingege- 
ben haben. Die nachfolgende Schilderung basirt auf Beobachtungen an Eiern von 
Crenilabrus tinca und pavo. 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. pP) 


18 Joseph Heinrich List, [612 


achtet werden, ohne dass gerade die Reihen regelmäßig angeordnet, 
und die Zwischenräume konstant wären. Die Kerne der zweiten Reihe 
können noch von den 
Kernen der Randzel- 
len des Blastodisks 
abgeschnürt werden, 
häufiger jedoch stam- 
men die der übrigen 
Reihen von den Ker- 
nen der vorausgehen- 
den Reihen ab, indem 
sich dieselben rasch 
theilen, ein Vorgang, 
den ja auch Acassız 


I und Wnırman schon 
Fig. V. Schnitt dureh ein Ei von Crenilabrus pavo, 71/ı Stunde nach beobachten konnten. 
der Befruchtung. Härtung in einem Gemisch von Pikrinschwefel- x 
säure und Chromsäure, Tinktion mit Alaunkarmin. ‚Sch, intermediäre Eine Abgrenzung 
Schicht; Pk, Periblastkerne; D, Dotter. 80/1. der Kerne von einan- 


der durch das Auftreten von deutlichen Zellgrenzen Konnte ich nicht 
beobachten, obwohl ich hier und da zwischen den Kernen verlaufende 
Linien sah, welche an die 
Beobachtungen von Kıns- 
SLEY-CONN (29) u. WENCKE- 
Bach (46) erinnerten. 

An Schnitten durch 
ein solches Stadium (Fig. 
V) kann man die sphäri- 
schen Kerne in der inter- 
mediären Schicht einge- 
bettet liegen sehen. 

Wie lange die Ab- 
schnürung der Kerne nach 
außen vor sich geht, kann 


ich nicht bestimmen, da 


Fig. VI. Schnitt durch ein Ei von Crenilabrus tinca, 18 Stunden der sich ausbreitende 
nach der Befruchtung. Gehärtet in 0,50%%iger Osmiumsäure. S0/1. B 6 . 
Bd, Blastodisk ; JSch, intermediäre Schicht; D, Dotter. Blastodisk bald die Bil- 


Periblastkerne waren hier nicht zu sehen. dungen verdeckt 1 
Die intermediäre Schicht? geht zweifelsohne auch, wenn vielleicht 


1 Das heuer konservirte Material konnte ich noch nicht bearbeiten, und soll 
desshalb die weitere Ausführung im zweiten Theile dieser Arbeit erfolgen. 
? Ich glaube, es ist zweckmäßig, den Ausdruck intermediäre Schicht so 


2" 2 1 Eh ze u > 5 


ringe, im Schnitte 


613] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 19 


auch nur zum Theil, in den Furchungsprocess ein. Es findet also 
eine Art Nachfurchung statt. Als Beweis für diese Ansicht dienen 
mir Schnitte von 18 
Stunden nach der 
Befruchtung konser- 
virten Eiern (Fig. V]). 

An solchen 
Schnitten kann man 
nur mehr rechts und 
links am Blastodisk- 
rande eine ganz ge- 


dreiseitig erschei- 
nende Masse von 
Keimsubstanz, die 
sich kaum ein paar 
Furchungszellen wei- Fig. VII. Schnitt durch ein Ei von Crenilabrus tinca, 18 Stunden nach 
ter einwärts zieht, der Befruchtung. Aus einer anderen Entwicklungsreihe. JSch, inter- 


b k JSel mediäre Schicht; Pk, Periblastkerne ; D, Dotter. Gehärtet in = 
emerken ( C 2). 0,50%iger Osmiumsäure. 80/1. 


Dass sich am 
Blastodiskrande auch nach einwärts Kerne in die intermediäre Schicht 
abschnüren, konnte ich an Schnittpräparaten ebenfalls beobachten 
(Fig. VII). Die Keimsubstanz ist 
in sehr dünner Lage rechts 
und links unter dem Blasto- 
diskrande zu sehen (JSch). 
Unterhalb der Furchungszellen 
kann man aber deutliche Kerne 
(Pk) beobachten. Wahrschein- 
lich gehen auch hier die abge- 
schnürten Kerne lebhafte Thei- 
lungen ein. Die weiteren Ver- 
änderungen der nunmehr als > 
Periblast zu bezeichnenden a TEN PEREID! ER 
Schicht bin ich vorläufig nicht 


Fig. VII. Schnitt durch ein Ei von Crenilabrus tinca. 


_ im Stande anzugeben. 32 Stunden nach der Befruchtung. P, Periblast. Här- 


An Sehrilten.aber von 32 tungin Alkohol absol., Tinktion mit Alaunkarmin. 80/1. 


Stunden nach der Befruchtung konservirten Eiern, an welchen der 


- lange beizubehalten, als noch keine Kerne in derselben sichtbar sind. Sobald aber 


Kerne in derselben auftreten, wird man diese kernführende Schicht mit Asassız 
und Wurrman als Periblast bezeichnen können, was im Nachfolgenden auch ge- 


schehen soll, 
9*+ 


20 Joseph Heinrich List, [614 


Blastodiskrand beiderseits den Äquator erreichte, konnte ich unter den 
Furchungszellen eine dünne, deutlich differenzirte, sich von dem einen 
Rande zum anderen ziehende Lage von Keimsubstanz bemerken, die 
nach Tinktion (Alaunkarmin) scharf hervortrat und sich von den übri- 
gen Zellen des Blastodisks deutlich abhob (man vgl. Fig. VIII ?). 

Diese Schicht hatte deutliche, ellipsoidähnliche Nuclei, die vom 
Rande gegen den Keimpol zu etwas an Größe zuzunehmen schienen, und 
die auch größer als die Kerne der Blastodiskzellen waren. Ich glaube, 
obgleich ich es auf Schnitten bisher suecessive nicht verfolgen konnte, 
dass diese einfache, Kerne führende Keimsubstanzlage, in der ich eine 
deutliche Abgrenzung in Zellen nicht zu beobachten im Stande war, aus 
der beschriebenen intermediären Schicht hervorgeht, indem sich die- 
selbe unterhalb des Blastodisks allseitig gegen den Keimpol zieht und 
bei gleichzeitiger Vermehrung der Kerne, die gleichfalls radialwärts von 
allen Seiten gegen den Keimpol sich ausbreiten, eine zusammen- 
hängende, dünne Lage bildet. Diese ganze, vom Blastodisk bedeckte, 
unmittelbar auf dem Dotter liegende Schicht differenzirt sich so 
deutlich von den übrigen Blastodiskzellen, dass man sich wohl schwer 
der Ansicht Horrmann’s (26), der neuere Autoren, wie von KOWALEWSKI 
und WEnckKEBACH zustimmen, anschließen kann, der zufolge diese inter- 
mediäre Schicht (von KowALEWSKkI, couche intermediaire, van BANBEKRE) 
keine Beziehung zur Bildung des Embryo habe, sondern lediglich nur 
als provisorisches, für die Ernährung desselben dienendes Organ 
zu betrachten sei. Nach WenckerAacH sollen übrigens die Kerne dieser 
Schicht einer allmählichen Degeneration anheimfallen. 

Acassız und Wnıtman, und in Übereinstimmung mit diesen Autoren 
Wenek£rAcH, bezeichnen die in Rede stehende Keimsubstanzlage als 
Periblast. Ich verwende ebenfalls diese Bezeichnung für die be- 
schriebene, Kerne führende intermediäre Schicht, muss aber betonen, 
dass der Periblast sich wahrscheinlich, wenigstens zum Theil, mit den 
von Hıs und Anderen als Parablast bei Knochenfischen beschriebe- 
nen Bildungen deckt, worauf mir auch die Bemerkung von Hıs (23) ge- 
legentlich der Besprechung der Kurrrer’schen Beobachtung am Gaste- 
rosteusei zu deuten scheint. 

Was nun die Bedeutung des Periblastes bei den Labriden betrifft, 
so muss ich mich vorläufig noch jeder Deutung enthalten. Der Ansicht 
HorFMANN’S, VON KowALewskı’s und WenckesAacn’s kann ich mich wohl 
nicht anschließen, trotzdem ich jetzt noch kein Beweismaterial vorlegen 
kann. Aber es scheint mir doch sehr wenig plausibel, dass eine so 
deutlich differenzirte Schicht, deren Kerne aus den Zellen des Blasto- 


615] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 21 


diskrandes stammen, einer Degeneration bez. Umwandlung in Nähr- 
material! anheimfällt! 

Ich muss hier auf eine Arbeit C. Weis (45) zurückgreifen, der bei 
Forelleneiern das Abschnüren von Zellen vom Blastodisk beobachtete. 
Aus diesem Befund schließt derselbe, dass alle Zellen, diesich am 
Aufbau des Embryo betheiligen, Abkömmlinge der Fur- 
chungselemente sind. Dieser Ausspruch Weıi’s, womit sich der- 
selbe auf den von Reıcnerr und Remak vertheidigten Standpunkt stellt, 
erscheint mir um so bedeutungsvoller, weil derselbe von einem Ob- 
jekte ausging, das gerade später (Hıs etc.) zur Bildung ganz entgegen- 
gesetzter Ansichten verwendet wurde. 

Es ist eine Thatsache, die ich sowohl am lebenden Objekte als 
auch an Schnitten beobachten konnte, dass sich Furchungszellen vom 
Blastodiskrande loslösen und auf den Dotter zu liegen kommen. Ob 
nun dieser Vorgang ein normaler ist, kann ich nicht entscheiden. 

In wie weit die neueren Beobachtungen Asassız’ und Wnıtman’s, 
von KOwALEWSKIS, WEncKEBACH’S und von mir über den Periblast der 
Parablastlehre für die von diesen Autoren untersuchten Knochen- 
fische ungünstig sind, ist vorläufig noch nicht abzusehen. f 

Schon oben habe ich von einer Koncentration von Fetttröpfehen 
um den Blastodiskrand gesprochen. Man kann dieselben zwischen den 
Kernen des Periblastes (Fig. 13) beobachten, und zwar bemerkt man, 
dass sie unmittelbar am Blastodiskrande am häufigsten sind. Die 
Anhäufung von Fett ist hier von großer Wichtigkeit, da daselbst das 
stärkste Wachsthum vor sich geht, und Anhäufung von Reservematerial, 
denn als solches wird man die Fetttröpfehen wohl betrachten müssen, 
hier sehr nothwendig erscheint. 

Diese Ansammlung von Fett um den Rand des Blastodisks erwäh- 
nen bereits Vocr (14) bei Coregonus und LerzsouLLer (35) beim Hechte. 
Auch Kurrrer (32) machte diese Beobachtung bei Gasterosteus und 
Spinachia. Er sagt (l. ec.): »Ein Umstand ist bei jenen Fischen (Spi- 
nachia, Syngnathus und Gasterosteus) konstant zu beobachten, der auf 
eine direkte Antheilnahme des Fettes im Dotter an dem Furchungspro- 
cess hindeutet. Dieses Fett bildet einen Haufen von Tropfen verschie- 
dener Größe, die bei Syngnathus die Keimscheibe unten und seitlich 
umgeben. Bei Gasterosteus und Spinachia flottiren die Tropfen lose 
an einander haftend ziemlich frei im Dotter und nehmen desshalb stets 
den höchsten Punkt ein. Ein Theil des Fettes bleibt aber, wie man 

1 HorFMmAnn und mit ihm WENcKEBACH sprechen dem Periblast allerdings nur 


einen indirekten Einfluss für die Ernährung des Embryozu, indem derselbe zur 
- Verflüssigung der Dotterelemente dienen soll. 


22 Joseph Heinrich List, [616 


auch das Ei drehen mag, stets an der Unterfläche der Keimscheibe haf- 
ten und zertheilt sich da staubartig in äußerst feine Partikeln, die man 
von unten her in die Substanz der Keimscheibe eindringen sieht. Da 
bildet es eine den unteren Theil der Scheibe einnehmende Wolke, die 
bei der Furchung gleichmäßig zerlegt wird, so dass jeder Furchungs- 
kugel ein Antheil zufällt. Sehr schön ist es bei Gasterosteus und Spi- 
nachia zu sehen, an denen bei acht vorhandenen Furchungskugeln 
diese sämmtlich noch in einfacher Lage neben einander geordnet sind; 
jede Kugel zeigt dann einen dunkleren feinpunktirten Fleek in ihrer 
unteren Hälfte, von diesem Fett gebildet.« 

23 Stunden nach der Befruchtung ist der Blastodisk bereits über 
den Äquator des Eies gezogen (man vgl. Fig. 17). Dass aber die Aus- 
breitung desselben über den Dotter durchaus nicht in allen Eiern zur 
selben Zeit erfolgt, konnte ich an einer anderen Entwicklungsreihe be- 
obachten. Hier stand der Blastodiskrand nach 32 Stunden noch etwa 
I2° vom Äquator entfernt, hatte sich aber schon etwas abgeflacht 
Fig. 14). 38 Stunden nach der Befruchtung (Fig. 15) hatte der Blasto- 
diskrand schon um etwa 25° den Äquator überschritten, und saß der 
Blastodisk selbst in Form einer überall gleich dicken Haube auf 
dem Dotter. Die denselben zusammensetzenden polyedrischen Fur- 
chungszellen konnte man deutlich beobachten. In diesen Stadien wird 
die. Form des Dotters vom Blastodisk selbst wesentlich beeinflusst - 
(man vgl. Fig. 14 und i5). Der Dotter, der in den früheren Stadien 
noch annähernd Kugelform hatte, wird ellipsoidähnlich und zwar so, 
dass die Längsachse durch den Keimpol geht. Sitzt der Blastodisk in 
Form einer flachen Haube auf dem Dotter (Fig. 14), so zeigt derselbe 
an dem ganzen vom Blastodisk bedeckten Theile eine Verjüngung, 
welche sich durch eine schwache Einschnürung am Blastodiskrande 
von dem übrigen Dotter abgrenzt. Der Blastodisk übt also auf seiner 
ganzen inneren Fläche noch einen kräftigen Druck auf den eingeschlos- 
senen Dottertheil aus, der aber am Rande am stärksten ist. Nähert 
sich aber der Blastodiskrand bei seiner Ausbreitung über den Dotter 
dem Äquator des Eies, so bemerkt man eine deutliche Streckung des 
Dotters in der Längsachse mit einer sanften Verjüngung um die Mitte 
desselben, entsprechend dem Blastodiskrande (Fig. 15). Der Dotter hat 
jetzt die Form eines Rotationsellipsoides mit der erwähnten sanften, 
um die Mitte ziehenden Einschnürung. 

Untersucht man Schnitte von den in Fig. 12 und 13 dargestellten 
Stadien, so bemerkt man in denselben, dass die Durchfurchung bis 
auf den Grund vorgeschritten ist, und dass die Furchungszellen auf 
den Dotter zu liegen kommen. Den Druck, den die Zellen des Blasto- 


167] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). 1. 33 


disks auf den Dotter ausüben, kann man an sehr feinen Schnitten beob- 
achten, in welchen die obere seicht muldenförmige Ausbuchtung des 
Dotters (Fig. 12 entsprechend), die den Formen der untersten Blasto- 
diskzellen entsprechenden Vertiefungen zeigt. Ich habe schon bemerkt, 
dass man an Schnitten aus solchen Stadien an beiden Rändern des 
Dotters unterhalb der Furchungszellen eine dreieckige Lage fein gra- 
nulirter Substanz (Fig. VI), die sich nicht weit unterhalb des Blasto- 
disks erstreckte, beobachten kann, die der intermediären Schicht 
von KowarewsKr's (31), dem bourrelet p&ripherique de la eouche 
-interme&diaire van Bauseke's (9) entspricht. Dem ganzen Aussehen 
nach ist dieselbe aber für noch ungefurchte, den Periblast bil- 
dende Keimsubstanz zu halten, die in manchen Schnitten 
sogar in Furchungszellen zerfallen zu sein schien!. Die Zeilen des 
Blastodisks zeigen sämmtlich polygonalen Umriss und fast gleiche 
Größe. 

Eine Furchungshöhle, wie dieselbe von zahlreichen Forschern bei 
Knochenfischen beschrieben wurde, konnte ich in diesem Stadium nicht 
beobachten, und stimme darin mit Horrmann (26) überein, obwohl 
Janosık (28) eine solche bei Labriden gesehen haben will. Die Elemente 
des Blastodisks liegen dem Dotter dicht auf. Die äußerste Lage der 
- Furchungszellen ist abgeplattet und erstreckt sich bis zum Blastodisk- 
rande. Diese Deckschicht, Hıs (23), membrane enveloppante, 
van BamgERE (9), Hornblatt der Autoren, ist also in diesem Stadium 
schon deutlich ausgebildet. 

An Schnitten, die von 32 Stunden nach der Befruchtung konser- 
virten Eiern stammten, und in welchen der Blastodiskrand noch nicht 
ganz den Äquator des Dotters erreicht hatte, konnte ich beobachten, 
dass sich diese einzellige Deckschicht am Blastodiskrande einstülpte 
und unmittelbaraufdiePeriblastlagezuliegen kam Fig. VII). 
Diese Lage abgeplatteter Zellen, die eine Strecke weit auf dem Peri- 
blast aufsaß, ging dann gegen die Mitte desselben in weniger abge- 
plattete Zellen über. Auf dieser eingestülpten Zellenlage konnte ich 
mehrere Zellenschichten liegend beobachten, die sich von den unmittel- 
bar unter der Deckschicht liegenden Blastodiskzellen etwas differenzir- 
ten. Es ist mir nicht unwahrscheinlich, dass daraus, wenn auch viel- 
leicht nur zum Theil, der Mesoblast hervorgeht. Über all Dieses hoffe 
ich später ausführlich berichten zu können. 


1 Ca. van BansBERE (9) konnte an seiner couche intermediaire eben so wie 
v. KowALewskı keine Spur einer Furchung beobachten. Es ist mir nicht unwahr- 
scheinlich , dass diese Abgrenzung, die man hier und da an Osmiumpräparaten 
verfolgen kann, durch das Härtungsmittel hervorgerufen wurde. 


34 Joseph Heinrich List, [618 


Kehren wir nach dieser Abschweifung wieder zum Blastodisk zu- 
rück. | 

32 Stunden nach der Befruchtung (Fig. 14) liegt der Blastodisk in 
Form einer ganz durchsichtigen, nicht ganz halbkugeligen, sondern 
etwas abgeplatteten Haube auf dem verjüngten Dottertheile. In diesem 
Stadium konnte ich an dem sehr durchsichtigen Blastodisk zwischen 
demselben und dem Dotter anscheinend einen Spalt (Sp) beobachten, 
der dann als Keimhöhle zu bezeichnen wäre, wie auch JanoSık (28) 
für Labriden angiebt. Die Ausbreitung des Blastodisks über den Dotter 
geht nun sehr rasch vor sich, so dass nach 38 Stunden derselbe bereits 
über den Äquator des Dotters sich erstreckt (Fig. 15). Die Furchungs- 
zellen sind deutlich zu bemerken, und liegt der Blastodisk in überall 
gleich dicker Lage auf dem ellipsoidischen Dotter, der nun rings um 
den Blastodiskrand eine sanfte Verjüngung zeigt. In der Daraufsicht 
erscheint in diesem Stadium der Blastodisk fast kreisrund und koncen- 
trisch zum Dotter (Fig. 16). 


2. Die Anlage des Embryo. 


Bei etwas wärmerer Temperatur des Wassers! schreitet aber die 
Differenzirung des Blastodisks viel rascher vorwärts. So konnte ich in 
einer anderen Entwicklungsreihe schon 23'/; Stunden nach der Be- 
fruchtung, nachdem der Blastodisk bereits über den Äquator gezogen 
war, die erste Anlage des Embryo, den Embryonalwulst?, sehen 
(Ew Fig. 17). 

Der Blastodisk erscheint um diese Zeit in sehr dünner Lage auf 
dem oberen Dottertheile und bildet nur am Rande eine Verdickung. 
Die Zugerscheinungen sind daselbst sehr bedeutende, denn man kann 
am Blastodiskrande eine tiefe Einschnürung des Dotters beobachten. In 
der Profilansicht bemerkt man nun eine vom Blastodiskrande bis zum 
oberen Dotterpole reichende Anschwellung des Blastodisks (EP Fig. 17), 
die nicht etwa durch stärkeres Wachsthum des letzteren auf jener Seite 
zu Stande gekommen, sondern die nur als eine Koncentration 
der Furchungselemente aufzufassen ist. Hierbei muss eine aus- 
gedehnte Zellenverschiebung des Blastodisks eintreten, bei wel- 
chem Vorgange selbst, wie man sich an Schnitten überzeugen kann, 
Dehnungen der einzelnen Furchungszellen stattfinden. 


! Das Wasser in meinen Aquarien hatte 14—14,50 R. 

? Ich bezeichne diese erste Anlage des Embryo nicht als Schwanzknospe (OEL- 
LACHER), Embryonalschild (Kuprrer), Randknospe (Hıs), da nachweislich die ganze 
wulstförmige Verdickung des Blastodisks fast gleichzeitig auftritt, und nicht wie 
bei anderen Knochenfischen vom Blastodiskrande allein aus beginnt, 


619] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 35 


Sieht man sich den Embryonalwulst von unten an (Fig. 19), so 
kann man in einem etwas weiter vorgeschrittenen Stadium bemerken, 
dass derselbe vorn verbreitert ist, nach hinten aber gegen den Blasto- 
diskrand zu sich verschmälert. Weiter kann man beobachten, dass 
der Embryonalwulst in einer Vertiefung des Dotters sitzt, gegen welche 
derselbe kielförmig vorragt (X Fig. 19), wie ja auch Kuprrer (32) für 
Gasterosteus und Gobius eingehend beschrieben hat. Ich erwähne, 
dass das Auftreten des Embryonalwulstes in allen beobachteten Eiern 
erst dann erfolgte, wann der Blastodisk bereits den Äquator erreicht, 
oder ihn schon überschritten hat, während nach Kurrrer’s Angabe beim 
Gasterostei dieselbe bereits erfolgt, bevor die halbe Dotterkugel vom 
Blastodisk überzogen ist. Es scheinen also bei den verschiedenen 
Knochenfischen kleine Schwankungen, in Betreff der Zeit des Auftretens 
des Embryonalwulstes, stattzufinden, wie ich auch selbst an verschie- 
denen Entwicklungsreihen von Crenilabrus tinca und Crenilabrus pavo 
beobachten konnte'. 

Kuprrer (32) beobachtete beim Gasterostei vor Anlage des Embryo- 
nalwulstes ungefähr zur Zeit, als der Blastodiskrand 45° vom Keimpole 
absteht, einen Unterschied zwischen den Zellen des Randes und denen 
der mittleren Region des Blastodisks. Die letzteren flachen sich ab, 
werden durchsichtig, fügen sich nach Art eines Pflasterepithels in poly- 
gonal umgrenzten Kontouren an einander, während die Randzellen 
rund, locker über einander geschichtet bleiben, und, wenn auch nicht 
Anfangs, so doch später einen geringeren Durchmesser haben. Sehr 
bald grenzt sich so eine Randzone gegen ein helleres Mittelfeld deutlich 
ab, es erhält der Blastodisk einen Saum, den Kurrrer Keimsaum 
(bourrelet blastodermique, Le£reBouLzer) nannte. Derselbe tritt nach 
Kurrrer nicht allein durch die Gestalt und Besonderheit seiner Zellen 
hervor, sondern durch eine merkliche, Anfangs ringsum gleiche Wul- 
stung. Auch der Process der Nachfurchung hört, sobald die Scheidung 
in Keimsaum und Mittelfeld erfolgt ist, an den abgeplatteten Zellen des 
letzteren auf, während am Keimsaume die Theilung noch lange anhält. 
Vom Keimsaume geht nun die Embryonalanlage aus: An einer Stelle 
beginnt der Saum sich zungenförmig gegen den Pol vorzuschieben, in 
das helle Mittelfeld hinein, und dieser Fortsatz wächst bis zum Pol vor. 
Diese Koncentration der Zellen des Blastodisks bezeichnet Kurrrer als 
Embryonalschild (bandelette embryonnaire, LEREBOULLET). 


1 So bemerkte KuprrEr (32) schon bei Gobius niger und minutus eine 
wesentliche Abweichung vom Gasterostei. Bei den ersteren konnte der Keim- 
saum erst am Schlusse der Umwachsung des Dotters durch den Blastodisk beob- 
achtet werden. 


36 Joseph Heinrich List, [620 


Ich habe diese Beobachtung Kurrrzr’s hier ausführlicher wieder- 
gegeben, da ich an dem so durchsichtigen Labridenei keine Spur einer 
Sonderung der Zellen des Blastodisks in Keimsaum und helles Mittel- 
feld beobachten Konnte. 

An den frühesten Stadien (man vgl. Fig. 17 und 20), die ich beob- 
achtete, konnte ich zwar eine Verdiekung des Blastodiskrandes durch- 
gehends bemerken, aber die Ausbildung des Embryonalwulstes erfolgte 
nicht ausschließlich vom Blastodiskrande gegen den Pol hin, sondern 
trat, so viel ich gesehen, fast gleichzeitig in meridionaler Richtung vom 
Blastodiskrande bis gegen den oberen Dotterpol reichend, auf. 

Es scheinen demnach bei den verschiedenen Knochenfischen 
wesentliche Differenzen in der Anlage des Embryonalwulstes zu be- 
stehen. Selbstverständlich wird man diese Eigenthümlichkeiten nur 
an den vollkommen durchsichtigen pelagischen Eiern konstatiren kön- 
nen, und es wäre jedenfalls interessant, eine Reihe von Knochenfisch- 
eiern diesbezüglich zu untersuchen. 

An etwas vorgeschrittenen Stadien der Anlage des Embryonal- 
wulstes (25 Stunden nach der Befruchtung, Fig. 18) kann man an 
demselben eine weitere Differenzirung bemerken. Von dem fast gleich- 
förmigen Mittel- und Hintertheile hebt sich durch eine seichte Ein- 
buchtung ein vorderer verdickter Theil, die Kopfanlage, ab, die 
nach vorn allmählich in den Blastodisk abfällt. An diesen Stadien kann 
man in der Profilansicht auch bemerken, dass der früher erwähnte Kiel 
des Embryonalwulstes, welcher im vorderen Theile am schwächsten, 
im mittleren Rumpftheile aber am stärksten ist, auch am Hintertheile 
des Wulstes vorhanden ist. Eine Verdieckung des Embryonalwulstes an 
diesem Theile konnte ich um diese Zeit noch nicht beobachten. 

Die Ausbreitung des Blastodisks über den unteren Dottertheil 
schreitet nun rasch vorwärts, so dass nach 32 Stunden bereits das 
Blastotrema (Dotterloch) nicht mehr zu sehen ist, und der ganze Dotter 
vom Blastodisk eingehüllt erscheint. 

Die Kopfanlage des Embryonalwulstes liegt am oberen Dotterpole 
und überschreitet denselben auch nicht, genau so wie auch KuPFFER 
angegeben. Mit der Ausbreitung des Blastodisks gegen den unteren 
Dotterpol schreitet die Ausdehnung des Embryonalwulstes meridional 
mit und kann man um diese Zeit auch beobachten, dass der Hintertheil 
desselben den Blastodiskrand etwas überragt (Fig. 18). Betrachtet man 
den Embryonalwulst von unten, so, dass man denselben auch im opti- 
schen Querschnitte sehen kann (Fig. 19), so fällt einem die äußere flach 
gewölbte Form desselben auf, während die untere auf dem Dotter 


621] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). 1. 237 


liegende Fläche etwas stärker gewölbt erscheint. An den Seiten fällt 
der Embryonalwulst allmählich gegen den Blastodisk ab. 

So rückt nun der Hintertheil des Embryonalwulstes mit dem 
Blastodiskrande gegen den unteren Dotterpol, und wenn derselbe den 
letzteren erreicht hat, so erscheint das Blastotrema nur mehr als kleines 
von den wulstigen Rändern des Blastodiskrandes umgebenes Loch. 
Nach kurzer Zeit verschwindet dasselbe, und wird die Stelle des ge- 
schwundenen Blastotrema durch die hügelartige Vorragung des Blasto- 
disks bezeichnet (D/ Fig. 21). Die Schließung des Blastotrema erfolgt 
etwa 30 Stunden nach der Befruchtung. Um diese Zeit kann man eine 
Anschwellung des Schwanztheiles des Embryonalwulstes beobachten, 
die namentlich in der Profilansicht deutlich wahrzunehmen ist (Fig. 21). 

Die Lage des Blastotrema ist bei den einzelnen Knochenfischen 
durchaus nicht dieselbe. So fand Kurrrer dieselbe beim Gasterostei 
etwa im unteren Dotterpole !. OELrAcHEr (37 b) giebt an, dass das Dotter- 
loch sich an jener Stelle der Peripherie des Keimes befinde, von wel- 
cher der Embryo herauswächst, und die ihren Ort nicht verändert hat. 
Da nach Hıs (23) der Lachsembryo nach Umwachsung des Dotters nur 
etwa 90° auf der Dotterkugel einnimmt, liegt das Blastotrema ebenfalls 
in bedeutender Entfernung vom unteren Dotterpole. Beim Hering hin- 
gegen liegt das Blastotrema wieder in der Nähe des unteren Dotter- 
poles (34). Aber selbst bei ein und derselben Fischspecies kann man 
geringe Variationen in der Lage desselben beobachten. Bei Grenilabrus 
tinca und pavo fand ich dasselbe stets etwas vom unteren Dotterpole 
entfernt. 

Was nun die Ausbreitung des Blastodisks über den Dotter betrifft, 
so ist man heute noch durchaus nicht einig darüber, ob dieselbe 
gleichmäßig vor sich gehe oder nicht. 

Während nach Kurrrer beim Stichling (32) und beim Hering (34) 
die Umwachsung vom Anbeginn bis nach Überschreitung des Äquators 
in allseitig gleichmäßiger Weise vor sich geht, bleibt nach Orrracner’s 
(37b) Beobachtungen an der Forelle der eine verdickte Theil der Keim- 
haut (Schwanzknospe) unverändert, fixirt, während der übrige Theil 
vorrückt. Auch nach Hıs (23, 24) g galt die Ausbreitung des außerem- 
bryonalen Keimhautrandes rascher vor sich, und er weist nochmals be- 
sonders auf die Ungleichmäßigkeit im Flächenwachsthum des Blasto- 
disks hin (24). 

Nach meinen Beobachtungen an verschiedenen Labrideneiern kann 

1 C. Vor (44) bemerkt im Texte nichts über die Lage des »trou vitellaire «, 


zeichnet aber dasselbe von Coregonus palaea, und zwar außerhalb des Dotterpoles, 
dem Aquator g genähert, 


238 Joseph Heinrich List, [622 


ich Folgendes mittheilen. Die Ausbreitung des Blastodisks geht ganz 
gleichmäßig vor sich, bis innerhalb des Blastodiskrandes nur mehr ein 
ganz geringer Theil des Dotters sichtbar ist. Die Endknospe (Kurrrer) 
des Embryonalwulstes überragt um diese Zeit etwas den Blastodisk- 
rand. Nun findet auf dieser Seite ein stärkeres Vorrücken desselben 
statt, und die Folge davon ist, dass das Blastotrema, das nur wie ein 
Nadelstich erscheint, den unteren Dotterpol überschreitet und etwas 
entfernt von demselben zu liegen kommt. Die Endknospe nimmt zu 
dieser Zeit etwa den unteren Dotterpol ein. Die Ausdehnung des Em- 
bryo schreitet nun weiter vorwärts, die Endknospe überschreitet den 
unteren Dotterpol, so dass nach 62!/, Stunden (Fig. 94) derselbe schon 
bedeutend überschritten erscheint. Die Stelle, an welcher der Schluss 
des Blastotrema erfolgte, kann man noch um diese Zeit deutlich wahr- 
nehmen, da der den Dotter überziehende Blastodisk daselbst etwas ver- 
diekt ist und hügelartig prominirt. Das Vorschreiten der Endknospe 
meridianwärts der Kopfanlage entgegen erfolgt ungefähr so lange, bis 
Kopfanlage und Endknospe noch mehr als 60° von einander abstehen 
(Fig. 27), was etwa 104 Stunden nach der Befruchtung der Fall ist. 

Aus dem Mitgetheilten geht‘ hervor, dass die Embryonalanlage 
durchaus nicht von zwei Seiten des Blastodiskrandes allein erfolgt, 
wie dies Hıs (24) nach seinen Untersuchungen am Lachse behauptete. 
Ich befinde mich diesbezüglich in Übereinstimmung mit Kuprrer (3%), 
der durch seine Beobachtungen am Heringsei eine Zellenbewegung 
innerhalb des Randwulstes annimmt, die gegen die Stelle der Em- 
bryonalanlage gerichtet ist und derselben das Material liefert. Nur 
kann ich mich nach meinen Befunden an Labriden nicht der Ansicht 
anschließen, dass die gesammte Embryonalanlage aus dem Blastodisk- 
rande hervorgeht, sondern, dass auch aus den übrigen Theilen des 
Blastodisks, ziemlich gleichzeitig, in Folge von Zellenverschiebung, der 
Embryonalwulst sich bildet, wie ich das schon oben besprochen habe. 
Aus diesen Beobachtungen kann man nur die auf dem Gebiete der 
Knochenfischentwicklung schon so oft zur Wahrheit gewordene Lehre 
empfangen, man möge sich durch die Befunde an einer Speeies nicht 
hinreißen lassen, Generalisirungen aufzustellen, denn die Variationen 
innerhalb der einzelnen Species sind schon manchen noch so kühn und 
geistreich aufgestellten Normen verhängnisvoll geworden. 

Wenden wir uns nun zu einer Skizzirung der weiteren Vorgänge 
innerhalb der Zona pellucida. 

Der von Kurrrsr (32) sogenannte Embryonalsaum erscheint 
50 Stunden nach der Befruchtung (Es Fig. 23), zur Zeit, als die Chorda 
dorsalis deutlich ausgebildet, und die Segmentirung des Embryo (Auf- 


623] Zur Entwicklungsgeschiehte der Knochenfische (Labriden). I. 39 


treten der Urwirbel) vorgeschritten ist, zu beiden Seiten desselben als 
eine verdickte, wulstartige Bildung, deren Zusammensetzung aus mehr 
rundlichen Zellen man bei schwacher Vergrößerung beobachten kann. 
80 Stunden nach der Befruchtung (Fig. 26) ist derselbe nur mehr in der 
mittleren Rumpflage als geringe Zellenanhäufung zu beobachten. Be- 
trachtet man dies Stadium in der Profilansicht (Fig. 30), so bemerkt man, 
dass die Zellen des Embryonalsaumes beim Übergange in die Dotter- 
sackhaut nach oben zu spitz ausgezogen sind (Es) und wie Höckerchen 
daselbst erscheinen. Um diese Zeit konnte ich in der den Dotter um- 
gebenden Haut '!, welch ersterer ellipsoidische Gestalt mit der durch den 
Embryo bedingten Verjüngung zeigt, und dessen Längsachse senkrecht 
zur Medianebene desselben steht, rundlich begrenzte, stark licht- 
brechende Gebilde (Z) von verschiedener Größe, deren sonst homogener 
Inhalt mehrere grobe Granula enthält, auftreten sehen. Dem Aussehen 
nach halte ich sie wohl für Zellen. Die Zahl dieser eigenthümlichen 
Gebilde redueirt sich bei fortschreitender Entwicklung, so dass 103 
Stunden nach der Befruchtung (Fig. 31) nur mehr eine geringe Anzahl 
auf den beiden von der Dottersackhaut überdeckten Seiten des Dotters 
zu sehen ist. An manchen Objekten schien es, als ob die größeren in 
kleinere zerfallen wären (Fig. 32). 152 Stunden nach der Befruchtung 
konnten nur mehr wenige auf der dem Kopfe des Embryo zunächst 
liegenden Dottersaekpartie beobachtet werden (Fig. 33). Über die Be- 
deutung dieser Elemente kann ich kein endgültiges Urtheil abgeben. 
Wahrscheinlich stehen sie in Zusammenhang mit dem Auftritt des Pig- 
mentes, worüber weiter unten berichtet werden wird. 

Die Länge des Embryo nimmt nun rasch zu. Während das 
Schwanzende desselben 104 Stunden nach der Befruchtung noch etwa 
60% vom Vorderende des Kopfes absteht, hat es 130 Stunden p. f. das- 
selbe bereits erreicht (Fig. 28). 202 Stunden p. f., zur Zeit, als der 
Embryo bereits lebhafte Bewegungen innerhalb der Zona pellueida aus- 
führt, hat das Schwanzende schon um 40° den Vordertheil des Kopfes 
überschritten. Kurze Zeit hierauf (227 Stunden p. f.) verlässt das junge 
Fischlein bereits die Eihülle. 

Besieht man um die Zeit, als der Embryo sich bereits bewegt, den 
Dotter, so bemerkt man (in der Profilansicht des Embryo), dass der- 
selbe auf der oberen, den Kopftheil tragenden Seite, abgeplattet er- 
scheint (Fig. 31, 33, 36). An Vorderansichten ergiebt sich (Fig. 35, 37), 
dass der Dotter, welcher wieder mehr kugelig geworden ist, auf der be- 

1 Ich konnte leider nicht genau entscheiden, ob diese Gebilde zwischen mitt- 


lerem und unterem Keimblatte, wie KUPFFER (32) für die Pigment bildenden 
Zellen angiebt, zu liegen kommen. 


30 Joseph Heinrich List, [624 


sprochenen Seite eine starke Einbuchtung zeigt. Ist der Embryo aus- 
geschlüpft, zeigt der Dotter annähernd die Form eines an der Spitze 
abgerundeten Kegels, dessen Basis an dem Kopftheile liegt, und dessen 
Längsachse mit derjenigen des Embryo parallel verläuft (Fig. 38, 39). 
Das Volum des Dotters nimmt an dem jungen, frei gewordenen, Labri- 
den rasch ab, wobei die stumpfkegelige Form desselben in die spitz- 
kegelige übergeht. An Embryonen von Grenilabrus pavo, die ich einige 
Tage nach dem Freiwerden untersuchte, hatte der Dotter nur mehr ein 
im Verhältnis zur Größe des Embryo geringes Volumen. Die Länge des 
Dotterkegels betrug etwa die Hälfte derjenigen des Darmes und über- 
traf um das Dreifache die Basis. 

An eben ausgeschlüpften Embryonen kann man die bekannte Kopf- 
beuge sehr schön beobachten (Fig. 38). Erst mit zunehmender Ver- 
kleinerung des Dotters und Hand in Hand mit der Entwicklung des 
Herzens hebt sich der Vordertheil des Embryo vom Dotter ab. Was 
das Ausschlüpfen des Embryo aus der Eihülle betrifft, so hängt die- 
selbe, bez. die raschere oder mehr verzögerte Entwicklung desselben 
bekanntlich wesentlich von der Temperatur ab. 

Die Aquarien, in denen die befruchteten Eier gezogen wurden, 
befanden sich im Souterrain der zoologischen Station, und hatte das 
Wasser daselbst konstant eine Temperatur von A40 R. 

Die ersten Embryonen von Crenilabrus tinca durchbrachen 226!/, 
Stunden nach der Befruchtung die Zona pellueida. Sie besaßen eine 
Länge von 2,5 mm. Die ersten Embryonen von Crenilabrus pavo 
schlüpften 248 Stunden p. f. aus. 

Die ersten Bewegungen des Embryo von Crenilabrus tinca konnte 
ich 78 Stunden nach der Befruchtung, nachdem die Herzanlage be- 
reits deutlich zu sehen war, konstatiren; sie erschienen als schwache 
Zuckungen. 


3 Die Ausbildung des Embryo. 
Bildung der Augenblasen. 


Zu der Zeit, als das Blastotrema nur mehr als ein kleines, etwa 
nadelstichgroßes Loch erscheint (30 Stunden nach der Befruchtung), kann. 
man das Auftreten der Augenblasen (A) bemerken (Fig. 21). Die 
Embryonalanlage zeigt in diesem Stadium in der Profilansicht einen 
vorderen verdickten Theil, das Vorderhirn, das sich durch eine sanfte 
Einsenkung vom Hintertheile abhebt. Rechts und links sieht man ellip- 
tisch begrenzte Hervorstülpungen, die Augenblasen. Betrachtet man 
dieselben von oben (Fig. 22), so sieht man, dass dieselben aus dem 
Vorderhirn selbst hervorgegangen sind. Sie erscheinen nur als ein- 


625] Zur Entwieklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 31 


geschnürte Theile desselben, sind auf der inneren Seite mehr plan, 
auf der äußeren sehr konvex. Das Vorderhirn konvergirt nach vorn 
etwa kegelförmig und überragt etwas die beiden Augenblasen. Nach 
_ hinten zu setzt sich dasselbe durch eine Verjüngung vom übrigen Em- 
bryonaltheile ab. Eine weitere Differenzirung kann man vor der Hand 
nicht bemerken. Etwas Anderes ist aber um diese Zeit, besonders in 
der Ansicht von oben, sehr schön zu beobachten, nämlich der Em- 
bryonalsaum (#s). Während nämlich am Achsentheil des Embryo die 
_ Verschmelzung der Zellen bereits so weit vorgeschritten ist, dass man 
dieselben fast nicht mehr beobachten kann, findet man, denselben ge- 
wissermaßen einrahmend, eine Lage aus deutlichen, locker an einander 
gefügten Zellen bestehend (Z£s), die sich auch von der Dottersack- 
haut deutlich abgrenzen. Der Embryonalsaum, eine sehr passende 
Bezeichnung, ist längs des sich ausbildenden Embryo zu beobachten. 

Die Augenblasen, die im ersten Stadium ihrer Entstehung ellipti- 
schen Umriss zeigen, ändern in der Folge, aber nur vorübergehend, 
etwas ihre Form. So konnte ich zur Zeit, als bereits fünf Urwirbel 
sichtbar waren (Fig. 24), eine Verjüngung derselben nach vorn zu be- 
merken, die selbst beim Auftritt der Analblase (80 Stunden nach der 
Befruchtung) noch zu sehen war (Fig. 25). Es scheinen also um diese 
Zeit noch wesentliche Dehnungen im Vordertheile des Embryo vor sich 
zu gehen. Später erscheinen die Augenblasen wieder elliptisch be- 
grenzt. Kurrrer spricht von einer Abschnürung der Augen, wobei die- 
selben nur durch einen schmalen Stiel mit dem Hirn verbunden blei- 
ben. Einen solchen Augenstiel, wie ihn derselbe Forscher von Gobius 
beschreibt, konnte ich nicht beobachten. 

Das Auftreten der Linse leitet sich ein durch einen von unten 
in den Augenblasen auftretenden Spalt (Fig. 28, 29, 30), der sich mul- 
denförmig erweitert. Bevor aber dieser Spalt noch bemerkt werden 
kann, beobachtet man bereits eine kreisförmige Verdiekung im Horn- 
blatte des Embryo (Fig. 27), etwa 104 Stunden nach der Befruchtung '. 
Zwischen der gebildeten Linse und der etwa halbkugeligen Vertiefung 
kann man, namentlich in späteren Stadien, einen spaltartigen Raum 
bemerken. Etwa 182 Stunden nach der Befruchtung (Fig. 35) zeigt die 
Linse von oben betrachtet elliptischen Umriss und erscheint vom äubße- 
ren Blatte (Hornblatte) deutlich abgegrenzt. 

Das erste Auftreten des Pigmentes auf den Augenblasen konnte 
ich in der Weise beobachten, dass zur Zeit, als auch auf der Dotter- 
sackhaut und auf der übrigen Oberfläche des Embryo die ersten Pig- 


1 Die ersten Anzeichen der Linsenbildung konnte ich übrigens schon 70 Stun- 
den nach der Befruchtung konstatiren. 


32 Joseph Heinrich List, [626 


mentzellen zu sehen sind (182 Stunden nach der Befruchtung, Fig. 35), 
bräunliche, schimmernde, plättehenartige Körperchen auf der Oberfläche 
sichtbar werden. Bei CGrenilabrus pavo hingegen treten auf den Augen- 
blasen prachtvoll blau, in verschiedenen Nuancen schillernde, neben 
gelben, Plättehen auf. Die Linse wird später fast kugelig (Fig. 32, 37) 
und ragt nur mit einem kleinen Segmente aus der Höhlung der Augen- 
blase heraus. Um diese Zeit hat sie sich vollkommen vom Hornblatte 
abgetrennt, und man kann in der Daraufsicht deutlich eine doppelt 
kontourirte Lamelle, das erwähnte Hornblatt, darüber hinwegziehen 
sehen (Fig. 37). 


Auftreten der Gehörblasen. 


49 Stunden nach der Befruchtung, zur Zeit, als bereits die Anlage 
des Herzens sichtbar ist, sind bereits die Gehörblasen aufgetreten, die 
an der Grenze des ersten Drittels des Embryo zu beiden Seiten dessel- 
ben liegen. Sie entstehen bekanntlich aus Einstülpungen des Ekto- 
derms, die sich später abschnüren, und erscheinen dann als ellip- 
soidische Bläschen, deren Wand aus einer einschichtigen Lage von 
cylindrischen Zellen besteht, deren Kontouren bei sehr schwacher Ver- 
größerung bereits bemerkt werden können. In der Blase sind zwei 
Otolithen zu beobachten, welche in der Längsachse derselben, dem vor- 
deren und hinteren Ende der Blase genähert, liegen. Mit der Verlänge- 
rung und weiteren Ausbildung des Embryo kommt die Blase weiter 
nach vorn zu stehen, so dass sie um die 80. Stunde bereits am Ende 
des ersten Viertels desselben liegt (Gh Fig. 30). Sie vergrößert sich 
etwas, wobei die sie bildende Wand sich verdünnt. Eben so nehmen 
auch die Otolithen an Größe zu. 208 Stunden nach der Befruchtung, 
zur Zeit, als der Embryo schon lebhafte Bewegungen innerhalb der 
Zona pellucida ausführt, liegen die Gehörblasen hinter den Augen, 
denselben sehr genähert (Fig. 37). Sie stehen etwa um ihre eigene 
Länge von denselben ab und liegen mit ihrer inneren Fläche um das- 
selbe von der Medianebene des Embryo entfernt, wie die innere Wand 
der Augenblasen. 

Mit der Vergrößerung der Blase gehen Differenzirungen im Inne- 
ren derselben Hand in Hand. Schon am 11. Tage kann man Wuche- 
rungen innerhalb derselben auftreten sehen, und am 14. Tage nach der 
Befruchtung, zur Zeit, als der Embryo (Crenilabrus pavo) bereits die 
Eihülle verlassen, konnte ich in der Blase die Anlage des Labyrinthes 
und zweier Bogengänge mit voller Deutlichkeit bemerken. Die Blase 
selbst macht dann auch verschiedene Formgestaltungen durch, auf die 
hier näher einzugehen mir nicht möglich ist. 


627] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). 1. 33 


Gentralnervensystem. 


Die Anlage desselben! ist morphologisch bereits zur Zeit bemerk- 
bar, wann der Endtheil des Embryonalwulstes noch etwa 30° vom 
Dotterpole absteht. In der Profilansicht erscheint sie als eine Ver- 
diekung, die sich durch eine seichte Furche vom übrigen Rumpftheile 
abgrenzt. Erst zur Zeit des Auftrittes der Augenblasen differenzirt sich 
dieser Gehirnabschnitt deutlicher (Fig. 21). Betrachtet man in diesem 
Stadium denselben von oben (Fig. 22), so erscheint derselbe nach vorn 
konisch verjüngt und nur um ein sehr kurzes Stück die Augenblasen 
überragend, nach hinten aber, nach einer Anschwellung, durch eine 
sanfte Verjüngung vom übrigen Rumpftheile abgegrenzt. 

130 Stunden p. f. kann man die Differenzirung in Vorder-, Mittel-, 
Hinter- und Nachhirn (man vgl. Vh, Mh, Hh, Nh Fig. 28) deutlich be- 
merken. Das Vorderhirn setzt sich durch eine seichte Einbuchtung von 
dem bedeutend überwiegenden Mittelhirn ab, welches um diese Zeit 
eine in der Aufsicht rhombisch erscheinende Höhlung zeigt. Das Hinter- 
hirn, welches als differenzirtes Stück des Mittelhirnes erscheint, ist 
durch die Fossa rhomboidalis, die in der Profilansicht deutlich zu beob- 
achten ist, von dem Nachhirne, das allmählich in die Rumpfanlage 
übergeht, getrennt. An Profilansichten bemerkt man die Überbrückung 
der Furche durch das Hornblatt des Embryo. Betrachtet man dies Sta- 
dium in der Ansicht von oben (Fig. 29), so bemerkt man die erwähnte 
rhomboidale Grube im Vordertheile des Mittelhirnes und die bedeutend 
entwickelte Fossa rhomboidalis zwischen Hinter- und Nachhirn. Erst 
in späteren Stadien (man vgl. Fig. 30 und 36) differenzirt sich das 
Hinterhirn durch eine in der Profilansicht deutliche Furche vom Mittel- 
hirne. Beobachtet man um diese Zeit (Fig. 32) den Kopftheil des Em- 
bryo von oben, so sieht man, dass sich Vorder- und Mittelhirn ähnlich 
wie Hinter- und Nachhirn verhalten. In der Medianebene des Embryo 
verläuft die Medullarfurche, welche sich an der Grenze des Vorder- 
und Mittelhirnes zur erwähnten rhomboidalen Grube, zwischen Hinter- 
und Nachhirn zur Fossa rhomboidalis erweitert. Hinterhirn und Mittel- 
hirn sind durch eine starke Einschnürung beiderseits von einander 
deutlich abgegrenzt. 

Im weiteren Verlaufe der erwähnten Entwicklung (Fig. 37) diffe- 
renziren sich die vier Hirntheile nach Auftritt der medianen Furche, 
die vom Hornblatte überbrückt wird, deutlich bilateral symmetrisch. 


1 Der hier als Centralnervensystem bezeichnete Theil enthält Vorder-, 
Mittel- und Zwischenhirn, wie die spätere Differenzirung ergiebt. 
Arbeiten a. d. zool, Inst. zu Graz. II, 3 


94 Joseph Heinrich List, [628 


Die Gehörblasen liegen um diese Zeit an den vorderen Seiten des Nach- 
hirnes. 

Das Auftreten der Rückenfurche erfolgt bei den Labriden ähn- 
lich, wie dies Kurrrer (32) für eine Reihe von Fischen beschrieb. Auch 
konnte ich beobachten, dass sich das Hornblatt zuerst am Vorderhirn 
und dann nach hinten vorschreitend sich auch von der Medullarfurche 
abhebt, um dieselbe als dünnes Häutchen zu überbrücken, genau so 
wie Kurrrer dies angiebt. 

Nach Kurrrer (32) zeigen sich die Riechgruben bei Gasterosteus 
und Spinachia als konvexe Verdiekungen der Innenfläche des Horn- 
blattes zu beiden Seiten des als kurzer Schnabel die Augen nach vorn 
überragenden Hirnendes. 

Bei den Labriden konnte ich die Riechgruben verhältnismäßig früh 
auftreten sehen. Zur Zeit, als sich das Hornblatt vom Vorderhirn etwas 
losgelöst und die Linsenbildung bereits begonnen hat, also etwa 130 
Stunden nach der Befruchtung (Fig. 28), kann man beiderseits vor den 
Augenblasen Einbuchtungen (Rg) bemerken, die Riechgruben. Sie 
erscheinen als schwache Höhlungen zwischen dem Vordertheile der 
Augenblasen und dem Vorderhirn (man vgl. Fig. 29) und nehmen mit 
fortschreitender Entwicklung rasch an Größe zu. Sie grenzen sich 
hierbei auch deutlicher vom Vorderhirne ab. 


Chorda und Urwirbel. 


Wie oben erwähnt, konnte ich die ersten Urwirbel bereits 32 Stun- 
den p. f. (bei Grenilabrus tinca), und zwar ihrer drei bemerken. Sie 
waren im mittleren Theile des Embryo zuerst zu sehen, und ihre Aus- 
bildung schritt gegen das Ende desselben fort, so dass die Segmen- 
tirung 78 Stunden nach der Befruchtung fast bis an das Schwanzende 
vorgerückt war (Fig. 25), nur den etwas angeschwollenen Theil da- 
selbst frei lassend. Erst viel später treten Urwirbel auch im vorderen 
Embryonaltheile auf. 

Eine deutliche Anlage der Chorda konnte ich erst 130 Stunden 
nach der Befruchtung beobachten (Ch Fig. 28). Der Schwanztheil des 
Embryo hatte sich um diese Zeit bereits von der Dottersackhaut ge- 
trennt. Die Chorda erschien als ein axialer Strang, in der Profilan- 
sicht fast bis zu den Augenblasen reichend und bis gegen das Schwanz- 
ende nachweisbar, dem Dotter bedeutend näher als der Oberseite des 
Embryo selbst. Erst 158 Stunden p. f. konnte ich die ersten Zellen in 
dem Strange mit Deutlichkeit beobachten. 

An Eiern von Crenilabrus pavo (Fig. 26) konnte ich 80 Stunden 
p- f. von der Rückenseite die Chorda bemerken. Sie erschien den Ur- 


629] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). 1. 35 


wirbeln entsprechend segmentirt, jedes Segment rechts und links eine 
Konkavität zeigend. Von dieser Seite betrachtet erschien die ganze 
Chorda in zur Längsachse senkrecht stehenden, zu einander parallelen 
Streifen getheilt. In der Profilansicht (Fig. 30) ergab sich aber die Zu- 
sammensetzung derselben aus zartwandigen, zum Theil polygonalen 
Zellen. 

Ich knüpfe hier die Beschreibung Kurrrer’s (34) über die Differen- 
zirung der Chorda beim Heringe an, weil ich bei den Labriden Vor- 
gänge beobachten konnte, die mit den von dem genannten Forscher 
Geschilderten einige Ähnlichkeit besitzen. Kurrrer sagt Folgendes: 

»Ursprünglich besteht sie (Chorda dorsalis) aus rundlich polygonalen 
Zellen, von denen drei bis vier auf den Querschnitt kommen, aber sehr 
bald schon und noch im Laufe des dritten Tages platten sich diese 
Zellen in der Richtung der Achse in zunehmendem Maße ab und sind 
' nun geldrollenartig an einander gereiht. Der Strang der Chorda er- 
scheint dann fein quergestreift, als ob dieselbe aus einer einfachen 
Reihe dünner Scheiben bestünde. Die Untersuchung bei starker Ver- 
größerung lehrt aber, dass die einzelnen Zellen nicht regelmäßige 
Scheiben sind, sondern meist nach einer Seite hin keilförmig zugeschärft 
sich zeigen. Der Durchmesser der einzelnen Zelle ist etwas geringer, 
als der der ganzen Chorda, und indem nun diese scheibenförmigen 
Keile alternirend nach der einen und anderen Seite ihre Schneide 
kehren, setzen sie den cylindrischen Strang als geschichtete Säule zu- 
sammen. Man darf dabei nicht an ein ganz regelmäßiges Alterniren und 
an durchgängig gleichartige Form der Zellen denken, einige sind auch 
leicht bikonvex, andere bikonkav, aber im Allgemeinen entspricht diese 
Darstellung den thatsächlichen Verhältnissen. Am vierten Tage tritt in 
dieser geschichteten Säule eine bemerkenswerthe Neubildung auf, zu- 
nächst in der Mitte derselben erscheinend und stetig gegen beide En- 
den vorrückend. Es erscheinen in punktförmigen Anfängen und langsam 
sich vergrößernd Querreihen von stark lichtbrechenden Körnchen. Diese 
Reihen von Körnchen treten in Abständen auf, die beträchtlich den 
Dickendurchmesser einer scheibenförmigen Zelle übertreffen, aber ge- 
ringer sind, als die Ausdehnung eines Urwirbels beträgt, so dass auf 
einer bestimmten Strecke sich mehr dieser Körnchenreihen als Urwirbel 
finden. Die Körnchen einer Reihe konfluiren unter einander und stellen 
stark lichtbrechende Scheiben dar, die in annähernd gleichen Abstän- 
den die Zellensäule der Chorda unterbrechen. Aber dabei bleibt es 
nicht. Diese Scheiben verdicken sich in der Achsenrichtung, werden 
bikonvex, .ellipsoidisch, die benachbarten berühren sich mit ihren 
Scheiteln und weiter wachsend werden aus den Ellipsoiden cylindrische 
3%* 


36 Joseph Heinrich List, [630 


Stücke. Ist der Process vollendet, so besteht die Chorda aus einer ein- 
fachen Reihe mit ihren Endflächen regelmäßig an einander gefügter 
hyaliner Segmente. 

Von der Mitte der Chorda an, gegen beide Enden hin, hat man 
am vierten und am Anfange des fünften Tages alle verschiedenen Sta- 
dien des Processes in successiver Aufeinanderfolge vor Augen. Jedes 
eylindrische Segment hat eine dünne Membran für sich, wodurch es 
von den benachbarten geschieden wird, über die ganze Säule aber er- 
streckt sich noch eine homogene Scheide, an welcher ich durchaus 
keine Kerne entdecken kann. Die einzelnen hyalinen eylindri- 
schen Segmente enthalten je einen kugeligen Kern, der 
stets excentrisch gelegen ist und ein Kernkörperchen 
zeigt, das amöboide Bewegungen wahrnehmen lässt, bald sternför- 
mig in Fäden ausstrahlt, bald rund erscheint.« 

Bei den Labriden konnte ich schon sehr früh eigenthümliche Diffe- 
renzirungen der Chorda bemerken, die mit den von Kurrrer geschil- 
derten Vorgängen große Ähnlichkeit zeigen. Schon etwa 50 Stunden 
nach der Befruchtung (Fig. 23) konnte ich bei Dorsalansichten der 
Chorda bei Crenilabrus pavo dieselbe in zur Längsachse senkrechten, 
parallelen Streifen, die in einem etwas späteren Stadium (Fig. 26) noch 
deutlicher zu beobachten sind, getheilt sehen, die den Anschein geben, 
als ob die Chorda aus zu ihrer Längsachse senkrecht stehenden Lamel- _ 
len bestünde. Betrachtet man aber Embryonen in der Profilansicht 
(Fig. 30), so kann man beobachten, dass besonders in der mittleren 
Gegend des Embryo die Chorda aus einer anscheinend homogenen 
Masse besteht, in welcher vacuolenartig hellere, in der Profilansieht 
ovale, in zwei oder drei alternirenden Reihen stehende, Gebilde einge- 
schlossen waren, die dem Ganzen ein einem hyalinen Knorpel nicht 
unähnliches Aussehen verliehen. Im vorderen und hinteren Theile des 
Embryo bestand die Chorda aus den erwähnten zartwandigen polygo- 
nalen Zellen. 

In späteren Stadien, etwa 152 Stunden nach der Befruchtung (Fig. 33), 
hatte die Chorda in ihrer gesammten Länge den eben besprochenen 
Bau. Dies scheint aber nur ein Übergangsstadium zu sein, denn 
in der späteren Entwicklung konnte ich die Chorda nur aus polygona- 
len großen in zwei oder drei Reihen über einander liegenden Zellen 
bestehend beobachten, ein Verhältnis, welches besonders an den aus- 
geschlüpften außerordentlich durchsichtigen Embryonen von Crenila- 
brus pavo deutlich zu sehen ist (Fig. 39). 

Wie sich die Chorda später differenzirt, konnte ich nicht weiter 
verfolgen. 


631] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 37 


Die Chordascheide ist bereits sehr früh bemerkbar. 152 Stun- 
den nach der Befruchtung erscheint dieselbe als eine die Chordazellen 
umgebende, stark lichtbrechende, dickwandige Röhre, in welcher ich, 
eben so wie Kurrrer, keine Kerne beobachten konnte (man vgl. Fig. 40, 

44, %3, kA). 


Die Anlage des Herzens. 


49 Stunden nach der Befruchtung konnte ich bei Crenilabrus tinca 
die Anlage des Herzbeutels als eine blasenartige unterhalb der Gehör- 
hlase auf dem Dotter liegende Erweiterung beobachten. Die Bildung 
des Herzens innerhalb des Perikards konnte ich leider nicht genau ver- 
folgen. Das Herz selbst erschien als ein nach vorn (gegen die Schädel- 
anlage) offener Sack, dessen Pulsationen bereits 95 Stunden p. f. zu 
beobachten waren. Ich zählte 50 Kontraktionen in der Minute. Auch 
Blutkörperchen waren um diese Zeit bereits im Inneren nachweisbar. 
An später untersuchten Embryonen (man vgl. Fig. 35) konnte ich in der 
Vorderansicht deutlich die linksseitige Lage des Herzens (/) beobachten. 

An ausgeschlüpften Embryonen von Crenilabrus pavo (248 Stun- 
den nach der Befruchtung) sah ich bereits deutlich die Anlage des 
Bulbus arteriosus, der sich durch eine Einschnürung vom Ventrikel ab- 
‚grenzte (Fig. 39). Der Bulbus arteriosus bildet sich immer weiter aus 
und ist bereits am 14. Tage als eine blasenartige Anschwellung, die sich 
durch eine starke Verjüngung vom Ventrikel trennt, und die sich nach 
vorn in die Aorta ascendens fortsetzt, zu sehen. 

Kurrrer (32) giebt an, dass die Bildung des Herzens beim Stichling 
durch eine Wucherung derZellen deroberenPerikardwand 
sich vollziehe und nach vollzogener Trennung in den Perikardialraum 
sinke. 

Dieser Anschauung könnte man vielleicht theilweise beipflichten, 
wenngleich derselben die neuesten Beobachtungen Wencrzsach’s (46) 
durchaus nicht günstig sind. An ausgeschlüpften Embryonen bemerkt 
man (Fig. 39), dass die hintere Perikardialwand (Pw) mit eigenthüm- 
lichen in den Perikardraum reichenden spitzen Höckerchen versehen 
ist. Wenn man nun die Wand des Herzens betrachtet, so fällt einem 
sofort auf, dass sich dieselbe durch eine Abtrennung von der Peri- 
kardialwand gebildet haben könnte, und ich wäre desshalb nicht ab- 
geneigt anzunehmen, dass nicht nur die obere Perikardwand, wie dies 
Kuprrer bereits nachgewiesen, sondern auch die hintere durch Wuche- 
rung die Wand des Herzens bildet, wenngleich ich über die Herkunft 
der Perikardzellen selbst nichts aussagen kann. 

Ferner kann man an solchen Embryonen sehen, dass die Ventrikel- 


38 Joseph Heinrich List, [632 


wand durch eine Lamelle, welche mit dem Hornblatte in Verbindung 
steht, wie gestützt erscheint. 

Was das Blutgefäßsystem betrifft, so erwähne ich hier nur, 
dass man 14 Tage nach der Befruchtung an den Embryonen von Creni- 
labrus pavo eine Aorta abdominalis und eine Vena cava, in welchen 
sich spärliche, ovale und senkrecht zur Gefäßwand stehende Blut- 
körperchen bewegen, unterscheiden kann. 


Bildung des Pigmentes. 


Zur Zeit, als die ersten Pulsationen des Herzens konstatirt werden 
können, treten in der Dottersackhaut die ersten Pigmentzellen auf. 
Crenilabrus tinca ist bei Weitem nicht ein so trefflliches Objekt wie 
Crenilabrus pavo, und basirt die nachfolgende Schilderung wohl haupt- 
sächlich auf Beobachtungen an letzterer Labridenspecies. 

Nach Auserr (4) entstehen die Pigmentzellen am Hechtembryo un- 
gefähr zur Zeit der Herzbildung aus kleinen runden, stark lichtbrechen- 
den, kernähnlichen Körperchen, und sind diese selbst in der Substanz 
der Bauchplatten gelagert. Nach Kurrrer (32), der in der Hauptsache 
mit Auserr (k) übereinstimmt, entstehen die Pigmentzellen aus den von 
letzterem Forscher beschriebenen, zwischen mittleren und dritten 
Blatte liegenden Körperchen. Dieselben sind Anfangs gleichmäßig rund, 
dann fangen die einen an kleine Spitzen zu treiben, platten sich dabei 
etwas ab, werden allmählich sternförmig, verlieren den Glanz, lassen 
ihre Kerne dann hervortreten und entwickeln noch vor dem Aus- 
schlüpfen Pigment. 

Über die Herkunft dieser das Pigment bildenden Körperchen giebt 
Kurrrer von Spinachia und Gasterosteus eine interessante Schilderung. 
»Von den länglichen Zellen des Keimsaumes geht eine Vegetation aus, 
die durch unvollständige Theilung reihenweis geordnete Glieder vor- 
schiebt, ein Knospungsprocess, durch den, wie bei Algen und Pilzen, 
aus einer Zelle einfache, oder selbst verästelte Reihen entstehen. Hat 
das Gebilde eine gewisse Länge erreicht, so lösen sich die Glieder von 
einander und es bleiben nun die gelösten Zellen zurück: aber auch 
diese müssen sich noch weiter bewegen, denn wenige Stunden nach 
dem Schluss des Dotterloches ist die Vertheilung über die Dotterfläche 
gleichmäßig erfolgt und es ist an der Stelle des Schwanzpoles nichts 
mehr von einer Anhäufung zu bemerken. Auch von einzelnen Zellen 
des Embryonalsaumes aus gewahrt man durch Knospung gegliederte 
Reihen sich bilden, aber seltener, die Reihen sind kürzer, erzeugen nur 
drei bis vier Glieder.« 

Nach einem neueren Beobachter, WEnckEBACH (46), bilden sich die 


633] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). 1. 39 


Pigmentzellen bei einer Reihe von Knochenfischen (Belone etc.) in der 
Weise, dass die Zellen des Embryonalsaumes auf dem Dotter herum- 
_ wandern und sich dann in Pigmentzellen umwandeln. 

Bei den Labriden tritt verhältnismäßig spät Pigment auf. Schon 
oben habe ich das Auftreten eigenthümlicher Gebilde auf den bei- 
den vom Embryo freien Seiten in der Dottersackhaut erwähnt. Bei 
Crenilabrus tinca bemerkte ich dieselben 130 Stunden (Fig. 28), bei 
Crenilabrus pavo bereits 80 Stunden (Z Fig. 30) nach der Befruchtunz. 
Bei ersterer Labridenspecies beobachtete ich 182 Stunden p. f. (Fig. 35) 
in dem unteren Theile der Dottersackhaut! annähernd gleich große, 
rundliche, stark lichtbrechende Körperchen. In manchen dieser Gebilde 
konnte ich schwarze Pigmentkörnchen auftreten sehen. Fast gleich- 
zeitig mit dem Auftreten von Pigment in der Dottersackhaut konnte 
ich auch in der Rumpf- und Schwanzregion des Embryo Pigment beob- 
achten. Schon 202 Stunden p. f. (Fig. 36) bemerkte ich, dass das 
Pigment in den besprochenen Gebilden bedeutend zugenommen hat. 
Manche dieser Körperchen waren bereits mit ästigen Fortsätzen ver- 
sehen, ließen einen Kern sichtbar werden — kurz, die ursprünglich 
rundlichen, liehtbrechenden Gebilde, waren zu Pigmentzellen um- 
gewandelt worden. Um diese Zeit konnte ich in anderen gelbes Pig- 
ment auftreten sehen, und auch diese nun so modifieirten, Pigment 
führenden, Körperchen verwandelten sich kurze Zeit nachher in ästige 
Pigmentzellen. An eben ausgeschlüpften Embryonen (Fig. 38) bemerkt 
man nun prachtvoll ausgebildete Pigment führende Zellen, von denen 
die einen chromgelbes, die anderen stahlblaues Pigment? enthalten. In 
beiden Zellenarten sind die Kerne mit voller Deutlichkeit zu beobach- 
ten. Das Pigment selbst ist in Form feiner Granula in den Zellen ver- 
theilt. 

Betrachtet man Embryonen von Crenilabrus pavo 80 Stunden nach 
der Befruchtung (Fig. 26), so bemerkt man auf dem hellen Dotter rund- 
liche Gebilde auftreten, die verschiedene Größe besitzen, und die im 
Inhalte auch mehrere grobe Granula führen. Sie liegen nicht auf dem 
Dotter, wie es bei flüchtiger Betrachtung erscheinen könnte, sondern in 
den unteren Schichten der Dottersackhaut. Betrachtet man nun den- 
selben Embryo etwas später, etwa 103 Stunden p. f. (Fig. 31), so be- 
merkt man eine auffallende Verminderung dieser Gebilde, kann dafür 


! Mir war leider unmöglich, eine Trennung in Keimblätter an der Dottersack- 
haut am lebenden Objekte wegen der gleichen Lichtbrechungsverhältnisse wahrzu- 
nehmen, und eine Anfertigung von Schnitten war mir bisher nicht möglich. 

2 In jüngeren Stadien sieht das später prachtvoll dunkelblau erscheinende Pig- 
ment fast schwarz aus. 


40 Joseph Heinrich List, [634 


aber bereits ästige Pigmentzellen sowohl in der Dottersackhaut als auch 
im Rumpf- und Schwanztheile des Embryo sehen. Die Bildung von | 
Pigmentzellen nimmt nun äußerst rasch zu (man vgl. Fig. 33), so dass 
etwa 152 Stunden p. f. in der Dottersackhaut und auf dem Embryo 
sich eine große Anzahl gelber und blauer Pigmentzellen vorfindet. 

So viel ich an meinen Objekten sehen konnte, scheint mir die An- 
sicht Weneresach’s, dass die sich zu Pigmentzellen umwandelnden Ge- 
bilde vom Embryonalsaume stammen, auch für die Labriden zu 
gelten. Namentlich bei Crenilabrus pavo sah ich deutlich eine größere 
Ansammlung der besprochenen Zellen am Embryonalsaume, die sich 
dann später über die Dottersackhaut verbreiteten. 

Ich habe diesen Vorgang der Pigmentzellenbildung bei Crenilabrus 
pavo speciell wiedergegeben, weil die Embryonen dieser Labriden- 
species des hellen Dotters halber gerade für das Studium des Auf- 
tretens des Pigmentes ein vorzügliches Beobachtungsobjekt bilden. 

Zweifellos wandern nun die in der Dottersackhaut in großer Menge 
gebildeten Pigmentzellen auf den Embryo über, wie man sich an aus- 
geschlüpften Fischlein überzeugen kann. Die Bewegungen der Pig- 
mentzellen konnte ich häufig beobachten. 

So ist also die Dottersackhaut bez. der Embryonalsaum 
die Hauptlieferstation für das Pigment. Ob in den übrigen Theilen 
des Embryo sich ebenfalls Pigment bildet, konnte ich nicht entscheiden. 


Die Analblase und die Bildung des Darmes!. 


C. Kuprrer (33) hat das Verdienst, auf die als Analblase bezeich- 
nete Bildung bei Teleostiern zuerst die Aufmerksamkeit gelenkt zu 
haben. : 

Nach diesem Forscher tritt bei Gasterosteus aculeatus und Gobius 
minutus, bevor das Blastotrema geschlossen ist, am hinteren Theile des 
Embryo in der Achse desselben eine blasenförmige Bildung auf, die 
bedeutend wächst und von der Chorda später gegen den Dotter ge- 
drückt wird. Die Blase selbst war von einem Epithel umgeben. 
Innerhalb des dritten Tages erweitert sich die Blase, die nun von 
Kurrrer als Allantois gedeutet wird, nach vorn birnförmig, und 
konnte nun auch ein fadenförmiger, zwischen Chorda und Dotter nach 
vorn ziehender Strang beobachtet werden, welcher mit der Analblase 
in Verbindung stand. 

Später konnte Kuprrer die Verhältnisse nicht mehr genauer ver- 
folgen, da Zellen um die Analblase auftraten und dieselbe verdeckten. 


1 Dies Kapitel gedenke ich später, wenn mir neues Material zur Verfügung 
steht, in einer besonderen Arbeit ausführlicher zu behandeln. 


635] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 41 


Die Analblase wird nun nach Kurrrer zur Harnblase, in dem 
fadenförmigen Strange sieht derselbe die erste Anlage der Niere, und 
die Blase soll sich dann durch einen kurzen Kanal nach außen öffnen. 

Nach Kuprrrer besteht: 

1) Nieht der Ureter ist das primär auftretende Organ, wie Vor 
(44) angegeben, an dem eine Erweiterung erscheint, sondern die 
Allantois, die als abgeschlossene Blase selbständig erscheint. Ihr 
Anfang zeigt sich weit früher, ehe eine wahrnehmbare Zellenschicht 
den Beginn der Entwicklung des Darmes einleitet. 

Von dieser Allantois aus entwickelt sich ein Strang nach vorn, an 
der Bauchseite der CGhorda, der Ureter, oder wie ich denselben be- 
zeichnen möchte, der Urnierengang. 

2) Die Harnblase ist nicht eine besondere, nachträglich auftretende 
Bildung, sondern der Rest der Allantois, die ihre sphärische Form ein- 
büßt, sobald sie sich mit der Entstehung der kurzen Harnröhre nach 
außen öffnet. 

A. Rosengerg (50) wendete sich auf Grund seiner Untersuchungen 
an Hechtembryonen gegen die Kurrrer'sche Deutung. An Embryonen- 
von 1,5—2 mm konnte derselbe die beiden Urnierengänge zu einem 
unpaaren Kanal sich vereinigen sehen, der eine Erweiterung, die 
Harnblase, besaß, die sich einfach durch Erweiterung des unpaaren 
Stückes, wie bereits Rırtuke (40) angab, bildete. 

In seiner späteren Arbeit (32) kommt Kurrrer nochmals auf die von 
ihm früher als Allantois bezeichnete Bildung zu sprechen. Er stimmt 
RoseEngerG in Betreff der beiden Urnierengänge zu. Ob aber die Blase 
als rudimentäre Allantois oder als isolirt sich bildende Harnblase auf- 
zufassen ist, das könne noch nicht entschieden werden. 

Die besprochene, von Kurrrer zuerst gesehene, Bildung wurde 
später von anderen Forschern bei verschiedenen Knochenfischen ge- 

sehen, ohne dass man über ihre Bedeutung ins Klare kommen konnte. 
| So beobachtete dieselbe Cu. van BamBErE (9) bei Leuciscus rutilus. 

Beim Heringe tritt nach Kurrrer (34) die Analblase zur Zeit auf, 
wann die Rückenfurche ihre stärkste Entwicklung hat; sie ist noch 
flach und von dem Randwulste verdeckt. Am freiesten ist sie am dritten 
Tage zu sehen, wo sie fast ganz außerhalb des Embryo liegt und sich gegen 
den Dotter vordrängt. Eine einfache Wand von ceylindrischen Zellen 
umschließt sie, der Inhalt ist eine klare Flüssigkeit, in der beim Heringe 
nie Konkretionen bemerkt werden konnten. Die Flüssigkeit ist schwä- 
cher lichtbrechend als der Dotter. Die Cylinderzellen der Wand haben 
deutliche Kerne. Über die Deutung spricht sich Kurrrer auch hier 
nicht bestimmt aus, und er wirft die Frage auf, ob es sich nicht viel- 


42 Joseph Heinrich List, [636 


leicht um ein primordiales Sekretionsorgan handle, welches verschwin- 
det, nachdem sich die Urnierengänge gebildet. 

In einer späteren Mittheilung (48) bespricht Kurrrer die Bildung 
der Analblase am Hechtei und kommt zum Schlusse, dass die von ihm 
als Allantois aufgefasste Bildung als Urentoderm der Knochen- 
fische zu betrachten sei, und betheiligt sich dasselbein 
keiner Weise an der Bildung des Darmes. Das Darmepithel 
entsteht vielmehr aus einer Zellenlage, deren Elemente außerhalb des 
in Furchung begriffenen Keimes im Rindenprotoplasma des Dotters nach 
dem Typus freier Zellenbildung entstehen und nachträglich vom Blasto- 
derm überwuchert werden. 

Hennesur (20) beobachtete an Forelleneiern zur Zeit, als der Blasto- 
disk etwas mehr als die Hälfte des Dotters überzogen hat, am hinteren 
Ende des Embryo eine schmale, von eylindrischen Zellen umgrenzte 
Blase, die er mit dem von Kurrrer beschriebenen und als Allantois ge- 
deuteten Organe identifieirt. Bei der Forelle ragt die Blase nicht wie 
beim Stichlinge gegen den Dotter vor, sondern die konvexe Seite liegt 
im Embryo, während die flache Seite derselben auf den Parablast zu 
liegen kommt. Hexsestr! sieht mit Barrovr und Ratser die Analblase 
als Homologon des Urdarmes der CGyelostomen und Batrachier an. 

Horrmanx (26) beobachtete die Analblase bei einer Reihe von 
Knochenfischen, unter Anderen auch bei Crenilabrus, ohne darüber 
Näheres mittheilen zu können. 

A. Asıssız und €. ©. Wnırman (3) bemerken Folgendes über die 
Analblase |nach Guxssenam (1#)]: 

»Obgleich wir die ganze Entstehung der Kurrrer'schen Blase an 
einigen Eispecies verfolgen konnten, blieb uns seine Bedeutung doch 
ein volles Räthsel. KınesLey und Cox? waren die Ersten, die eine zu- 
ireffende Schilderung? des Ursprunges der Blase gegeben haben, 
unterrichteten uns aber nicht über ihre spätere Geschichte und gaben 
keine Details über Ursprung und Größe. 

Sie haben festgestellt, dass die Blase durch eine Verschmelzung 
oder ein Zusammenfließen eines Haufens von Granula entstünde. Diese 
Granula sind Anfangs wenig zahlreich (zwei bis vier) mehr oder weniger 
eckig, ganz dunkel und messen nur 0,002 mm im Durchmesser. Bei 


i Hessesur führt allerdings Barsıanı als den Urheber dieses seines Schlusses an. 

2 Kısssteer und Coss (29) beobachteten die Analblase bei Ctenolabrus. Über 
ihre Bedeutung sprechen sie sich nicht besonders aus, doch scheint ihnen BaLFrour’s 
Ansicht sehr wahrscheinlich. 

3 Dies Lob wird von Crssıseaas |. c. allerdings eingeschränkt (man vgl. die An- 
merkung auf p. 3 und 4 |. c.). 


E 
7 


637] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 43 


Totalansichten sind sie von den in den übrigen Theilen des Eies zer- 
streuten Granula nicht zu unterscheiden. Bei Ctenolabrus erscheinen 
sie bald, nachdem der Embryonalsaum den Äquator überschreitet. Sie 
werden zahlreicher und größer, verschmelzen allmählich und fließen 
endlich in eine einzige, wasserblasenähnliche Blase im Laufe von fünf 
Stunden zusammen. Diese Blase, 0,01 mm im Durchmesser oder mehr, 
vergrößert ihren Durchmesser in den nächsten 1!/, Stunden um mehr 
als das Doppelte, und indem sie sich weiter ausdehnt, erreicht sie ihr 
Maximum zur Zeit des Blastoporusschlusses. Während dieser Zeit liegt 
sie unter der Chorda und der Entodermlage und steht in keiner Be- 
ziehung zu einer Art Schlauchbildung. Da der Verdauungskanal noch 
nicht existirt, ist es schwer zu begreifen, wie diese Blase das Homolo- 
gon einer Erweiterung sein kann, welche innerhalb desselben auftritt 
und nicht irgend eine Art Bildung außerhalb des postanalen Darmes 
hat. Ventral- und seitwärts ist die Blase von Periblastmaterial be- 
grenzt, aber sie hat keine Zellenwand im strengen Sinne des Wortes.« 

Nach dem Referate CuxxinsHam’s, das mir nur allein zu Gebote 
steht, denken sich die beiden Autoren den weiteren Entwicklungsgang 
der Blase in der Weise, dass der Hypoblast sich über derselben aus- 
höhlt, um eine längliche Furche zu bilden, welche bis nach Bildung 
eines geschlossenen Kanales, des Darmlumens, die Depression im Peri- 
blaste, welcher während des Processes verschwindet, vertieft. So viel 
ich aus dem Referate selbst entnehmen konnte, glauben also Acassız 
und Wauırman, dass die Analblase die Bildung eines Lumens im Darme 
veranlasse. 

Nach CunninsHan’s Erfahrungen beim Heringe (14) ist die Kuprrer- 
sche Blase als das Homologon der Invaginationshöhle der Elasmobran- 
chier und Amphibien anzusehen, als das Rudiment der primitiven 
Gastralhöhle, und zwar jenes Theiles derselben, die nicht durch die 
Körperhöhle dargestellt wird. Bei den Teleostiern steht dieselbe nicht 
mehr in Verbindung mit der Außenwelt. 

CunninsHam befindet sich also in Betreff der Deutung der Analblase 
in Übereinstimmung mit Hexnesur. Ob beim Heringe ein Canalis neur- 
entericus oder ein diesen vertretendes Gebilde existirt, konnte er 
nicht entscheiden. 

Im Vorausgehenden habe ich die Ansichten über die Analblase 
ausführlicher wiedergegeben, weil es mir nicht uninteressant schien, 
die Geschichte eines vielfach gedeuteten und noch heute nicht end- 
gültig klar gelegten Organs hier anzuführen. Übergehend zu meinen 
Beobachtungen an Labriden (ich machte dieselben an Crenilabrus tinca 
und Crenilabrus pavo) muss ich im Voraus bemerken, dass alle meine 


44 Joseph Heinrich List, [638 


Aufmerksamkeit auf den Auftritt dieses Organs gerichtet war, weil ich 
hoffte, an dem günstigen Objekte zu einer Entscheidung zu kommen. 
In wie weit mir dies geglückt, mag aus Nachfolgendem ersehen 
werden. 

Das als Analblase zu deutende Gebilde konnte ich bei Crenila- 
brus tinca erst nach Umwachsung des Dotters durch den Blastodisk, 
etwa 80 Stunden nach der Befruchtung beobachten (Ab Fig. 25). Der 
Embryo hatte die primären Augenblasen bereits entwickelt, und am 
mittleren und hinteren Theile desselben waren die Urwirbel deutlich 
sichtbar, während die Endknospe noch etwa 60° vom Vordertheil ab- 
stand. Die Analblase lag in dem gegen den Dotter hügelartig promi- 
nirenden Theile der Endknospe und hatte kugelige, nach vorn zuge- 
spitzte Form. Sie war stärker liehtbrechend als ihre Umgebung, und 
bin ich nicht in der Lage anzugeben, wovon sie erfüllt war. Von einem 
dieselbe wie eine Wand umschließenden Epithel konnte ich um diese 
Zeit nichts bemerken, wohl aber lagen in der Nähe rundliche Gebilde, 
die ich als Fetttropfen zu betrachten geneigt bin. 

So klar nun um die erwähnte Zeit die Analblase zu sehen ist, so 
wird die spätere Beobachtung doch getrübt durch das Auftreten größe- 
rer und kleinerer, rundlicher glänzender Gebilde, die ringsum die 
Blase einschließen und die die Beobachtung der weiteren Differenzi- 
rung sehr erschweren, ein Verhältnis, das auch Kuprrer bei Gastero- 
steus beklagt !. Ich halte die erwähnten Gebilde für Fetttropfen, die 
wahrscheinlich als Reservematerial für die an der Endknospe des Em- 
hryo vor sich gehenden Neubildungen dienen. 

Ich habe durch Quetschung mittels Nadeln versucht, die Analblase 
und die mit ihr vor sich gehenden Veränderungen deutlicher zur An- 
schauung zu bringen, allein ohne nennenswerthen Erfolg, da schon die 
geringfügigsten Alterationen eine Tödtung der zarten Embryonen her- 
beiführten (Fig. 27—29 geben die in Rede stehenden Stadien wieder). 
Zur Zeit, als der Schwanztheil des Embryo frei geworden (Fig. 31), 
kann man an der der Analblase entsprechenden Stelle eine blindsack- 
artige Höhlung, deren offener Theil nach vorn gerichtet ist, bemerken. 
Ich konnte dieselbe bis gegen die Anlage der Brustflossen hin verlaufen 
sehen. Der Blindsack, der, wie ich vorgreifend bemerken will, den 
Darm vorstellt, ist von einem aus eylindrischen Zellen bestehenden 
Epithel gebildet. In diesem Stadium kann bereits eine kleine blasen- 


! Im heurigen Frühjahre habe ich diese Beobachtungen an den Eiern von 
Crenilabrus pavo kontrollirt. Bei dieser Labridenspecies wird die Analblase nicht 
durch das Auftreten von Fett- oder Dottertropfen verdeckt, und konnte ich die Um- 
wandlung in den Darın leicht verfolgen. 


639] Zur Entwieklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 45 


artige Erweiterung des blinden Endes des Darmes beobachtet werden. 
An späteren Stadien ! (Fig. 40) bemerkt man die blasenartige Erweite- 
rung, welche mit einem feinen, sich trichterartig erweiternden Ausfüh- 
rungsgange nach außen mündet. 

Die Ausführungsöffnung, der After, liegt in einer schwach mulden- 
förmigen Vertiefung einer papillösen Anschwellung des entsprechenden 
Embryonaltheiles (Fig. 40), und ist der Ausführungsgang etwas schief 
nach hinten gerichtet. 

In der blasenartigen Anschwellung des Darmes konnte ich kleine, 
bräunliche Granula bemerken, die wohl die ersten Ausscheidungspro- 
dukte sind. 

Es bedarf wohl kaum der Erwähnung, dass ich Anfangs glaubte, 
das betreffende Gebilde sei der primäre Ureter, und die blasenartıge 

. Erweiterung die Harnblase. 

Das Ganze war aus einem einschichtigen, hohen, aus deutlichen 

Cylinderzellen (Fig. 41) bestehenden Epithel gebildet, dessen Zellen- 
‚grenzen bei schwacher Vergrößerung sichtbar waren. 

Der Ausführungsgang selbst erweitert sich in der Folge in der 
Mitte etwas, und auch die blasenartige Erweiterung des Schlauches 
setzt sich nicht mehr deutlich von der nach vorn ziehenden Röhre ab, 
sondern sie geht mehr allmählich in die letztere über. 

In der Vermuthung, dass das betreffende Gebilde Ureter und Harn- 
blase sei, wurde ich noch durch Kurrrer’s bestimmte Angabe bestärkt, 
dass der Darın nachweislich bei Gasterosteus später auftritt als der 
Ureter. 

Ich wurde aber bald eines Besseren belehrt. 

Zwischen Chorda und dem erwähnten Schlauche konnte ich über 
der blasenartigen Erweiterung liegend einen Spalt auftreten sehen 
(Hbl Fig. 43), der bald an Größe zunahm und sich zu einem hinten mit 
einer blasenartigen Anschwellung endigenden Schlauche differenzirte 
(U Fig. 44). Die blasenartige Erweiterung (Hbl) hatte nach unten und 
hinten gerichtet eine kleine abgerundete Spitze und drückte bei seiner 
Vergrößerung den Ausführungsgang des unterhalb liegenden Schlau- 
ches etwas nach unten. Die Sache war jetzt klar. Der neu entstandene 
Blindsack ist der Ureter, die Erweiterung die Harnblase; der 
unterhalb liegende Schlauch stellt den Darm (D) vor. Bei den Labri- 
den ist also der Darm das primär entstehende Ausscheidungsorgan, 
während die Harnblase und der Ureter erst später auftreten. 

1 Fig..31, 40—44 stammen von Crenilabrus pavo, an dessen höchst durch- 


sichtigen Embryonen die besprochenen Verhältnisse mit außerordentlicher Schärfe 
zu sehen sind. 


46 Joseph Heinrich List, [640 


Darm und Ureter konnte ich an ausgeschlüpften Embryonen bis 
gegen den vorderen, basalen Theil des Dottersackes verfolgen ; ersterer 
zeigte daselbst eine kleine Erweiterung, die wohl als Anlage des Magens 
zu deuten ist. 

Harnblase und Ureter, eben so wie der Darm, sind von einem zu- 
gleich die Wandung derselben bildenden Cylinderflimmerepithel aus- 
gekleidet, denn man kann deutlich die gegen den Ausführungsgang 
gerichtete Bewegung der Konkretionen, die sowohl im Ureter wie im 
Darme zu beobachten sind, bemerken. 

Ich habe oben nur von einem Ureter gesprochen. An lebenden 
Embryonen ist in der Profilansicht auch nicht mehr zu sehen. An 
Querschnitten durch Embryonen von Crenilabrus pavo, die sich in dem 
in Fig. 39 gezeichneten Stadium befanden, waren oberhalb des Darmes, 
zu beiden Seiten desselben, die beiden mit außerordentlich dünnen 
Lumen versehenen Urnierengänge zu sehen. 
Ob sich beide erst in der Blase vereinigen, oder 
ob sie früher zu einem unpaaren, gemein- 
schaftlichen Ureterenstamm verschmelzen, wie 
auch Kuprrer (32) für wahrscheinlich hält, das 
konnte ich bis jetzt nicht entscheiden, und be- 


91 halte ich mir die Beantwortung dieser Frage 


Fig. IX. Ausmündung der Harn- g. ” 
blase und des Darmes eines 13 für später Nu 


Tage alten Embryo von Crenila- Ohne mich hier in eine Erörterung der 
Di an in weiteren Differenzirung des Darmes einzulas- 
sen, bemerke ich, dass die in der Folge sich 
vergrößernde Harnblase den Endtheil des Darmes etwas nach unten 
drückt und nach unten zu einen Ausführungsgang erhält, welcher in 
denjenigen des Enddarmes einmündet. Dies Verhältnis konnte ich an 
13 Tage alten Embryonen von Crenilabrus pavo mit voller Deutlich- 
keit bemerken (vgl. obenstehende Fig. IX). 

Dies Verhältnis scheint aber nur sehr kurze Zeit zu bestehen. 
Schon am nächsten Tage beobachtet man in der Umgebung der Aus- 
führungsgänge den Auftritt von kleinen lakunären Bildungen, die die 
Einmündung der Harnblase in den Darm nicht mehr erkennen ließen. 
Dieselbe schien etwas weiter nach hinten gerückt und näherte sich 
mit einer kleinen Verjüngung nach unten der Außenfläche. An etwas 
späteren Stadien schien sich die Harnblase durch einen eigenen Aus- 
führungsgang hinter dem After zu öffnen, da ich Konkretionen aus der 
Blase ins Freie treten sah; allein die erwähnten kleinen Lakunen ver- 
hinderten mich, dies mit voller Sicherheit zu entscheiden. 

Welche Bedeutung hat wohl die Analblase ? 


644] Zur Entwicklungsgeschiehte der Knochenfische (Labriden). 1. 47T 


Ich schließe mich der Ansicht jener Forscher (BaALrour, Hennesuy, 
CunninGHAm, RAuper) an, die in der Analblase ein Rudiment der 
Gastrulahöhle, diedem Urdarme der Gyelostomen und Am- 
pbibien entspricht, erblieken, ohne dass ich wegen Mangels an 
gut konservirtem Material im Stande war, Querschnitte durch das be- 
treffende Stadium mir anzusehen. Allein ich glaube, die an den durch- 
sichtigen Embryonen von Crenilabrus pavo gewonnene Darlegung der 
Entstehung des Darmes bietet Beweis genug für meine Ansicht!. 


Zur Entwicklung der Extremitäten. 


Kurze Zeit nach Auftritt des Herzens kann man hinter demselben 
eine Ausbuchtung (2/ Fig. 28) bemerken, die die Anlage der Brust- 
flossen darstellt, wie auch Vocr (44) schon angegeben hat. Diese Aus- 
stülpung, die gegen den Dotter vordringt, nimmt rasch zu, und zur Zeit, 
als das Pigment in den Augenblasen auftritt, kann man bei Ansichten 
des Embryo von unten rechts und links die Flossenanlagen beobach- 
ten (Fig. 35 Bf). An eben ausgeschlüpften Embryonen (Fig. 38, 39) sieht 
man sie bereits deutlich differenzirt und haben dieselben bei Creni- . 
labrus pavo (Bf Fig. 39) längsovale Gestalt?. Sie nehmen aber rasch 
an Größe zu, so dass sie am 13. Tage bereits die spätere Form erhal- 
ten. Am 4%. Tage konnte bereits das Auftreten von Flossenstrahlen 
beobachtet werden. 

Die unpaaren Flossen sind in ihrer Anlage bereits um dieselbe 
Zeit, wann die Pectoralflossen bemerkbar werden, zu sehen. Bis gegen 
den Vorderrumpf hin lässt sich ein kontinuirlicher Saum, der nach 
hinten zu allmählich an Breite zunimmt, nachweisen. An ausgeschlüpf- 
ten Embryonen (Fig. 38, 39) bemerkt man einen, vom Kopfhintertheile 
bis zum Dottersacke reichenden, nur durch den After unterbrochenen 
Hautsaum, welcher am Schwanzende auch bereits die Anlagen der 
Flossenstrahlen zeigt. 


Graz, Zool. Institut, 15. Januar 1887. 


! In einer kleinen Mittheilung, »Die Gastrulation und die sog. Allantois bei den 
Teleostiern« (Sitzungsber. der phys. med. Soc. zu Erlangen, 7. Juni 4886), die mir 
nachträglich durch die Güte des Verfassers zukam, sieht von KowALkwskı die 
Kurrrer’sche Blase als Gastruladarm an, und zwar nicht als den ganzen 
. Darm, sondern nur als einen kleinen Theil desselben, von welchem nach vorn eine 
solide Verlängerung abgeht, die der Chorda und dem definitiven Darme den Ur- 
sprung giebt. 

2 An eben ausgeschlüpften Embryonen konnte auch die Bewegung der Flossen, 
die sich in Kleinen, periodischen Zuckungen dokumentirte, beobachtet werden. 


48 


[214 


40. 


14. 


15. 


16. 


47. 


18. 
19. 


20. 


Joseph Heinrich List, [642 


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643] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). 1. 49 


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50 


49. 


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34, J. RückeErt, Zur Keimblattbildung bei Selachiern. München 1885. 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemein gültige Bezeichnungen. 


A, Augenblasen; Ab, Analblase; Bf, Brustflossenanlage; Oh, Chorda dorsalis; D, Darm ; 
DI, Dotterloch ;, Es, Embryonalsaum ; Ew, Embryonalwulst; Gh, Gehörblasen ; Fr, 
Fossa rhomboidalis; H, Herzanlage; Hbl, Harnblase; Hh, Hinterhirn; K, Kiel; Mh, 
Mittelhirn; Nh, Nachhirn; Pblk, Periblastkerne; Pw, Perikardialwand; Ag, Riech- 


gruben , Sp, Keimhöhle (?); U, Ureter; Vh, Vorderhirn; Z, Pigmentzellen. 


Tafel XXXI. 
Vergrößerung der Fig. 1—12 circa 40/4, die der übrigen circa 45/4. 


Fig. 1. Reifes, unbefruchtetes Ei von Crenilabrus tinca. 

Fig. 2. Ei, 45 Minuten nach der Befruchtung. 

Fig. 3. Dasselbe 11/, Stunde nach der Befruchtung. 

Fig. 4. Dasselbe 2 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 5. Dasselbe Stadium von der Seite gesehen. 

Fig. 6. Dasselbe Ei 2 Stunden 5 Minuten nach der Befruchtung. 

Fig. 7. Dasselbe Ei 2 Stunden 45 Minuten nach der Befruchtung. 
8 


Fig. 8. Dasselbe Ei 2 Stunden 25 Minuten nach der Befruchtung. 

Fig. 9. Dasselbe Ei 3 Stunden 40 Minuten nach der Befruchtung. 

Fig. 10. Dasselbe Ei 6 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 41. Dasselbe Stadium von oben betrachtet. 

Fig. 12. Dasselbe Ei 8 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 43. Ein Ei von Crenilabrus tinca, 441/, Stunden nach, der Befruchtung. 
Fig. 44. Ein Ei von Crenilabrus tinca, 32 Stunden nach der Befruchtung. 
Fig. 15. Ein Ei von Crenilabrus tinca, 38 Stunden nach der Befruchtung. 


645] Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische (Labriden). I. 51 


Tafel XXXII. 


Fig. 16. Dasselbe Stadium wie Fig. 15 von oben betrachtet. 

Fig. 17. Ei von Crenilabrus tinca, 231/g Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 48. Dasselbe Ei 25 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 19. Dasselbe Ei 261/4 Stunden nach der Befruchtung, um den Hintertheil 
der Embryonalanlage von unten zu zeigen. 

Fig. 20. Ei von Crenilabrus tinca, 38 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 21. Ei von Crenilabrus tinca, 30 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 22. Dasselbe Ei 32 Stunden nach der Befruchtung, von oben gesehen. 

Fig. 23. Dasselbe Ei, 50 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 24. Ei von Crenilabrus tinca, 621/, Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 25. Dasselbe Ei 80 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 26. Ei von Crenilabrus pavo 80 Stunden nach der Befruchtung, um den 
Rückentheil des Embryo zu zeigen. 

Fig. 27. Ei von Erenilabrus tinca (dasselbe wie in Fig. 24) 404 Stunden nach 
der Befruchtung. 

Fig. 28. Dasselbe Ei 130 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 29. Dasselbe Stadium, um den Kopftheil des Embryo von vorn oben zu 
zeigen. 

Fig. 30. Ei von Crenilabrus pavo (dasselbe wie in Fig. 26) 80 Stunden nach der- 
Befruchtung. 


Tafel XXXIIL 


Fig. 31. Dasselbe Ei 103 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 32. Dasselbe Ei 125 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 33. Dasselbe Ei 152 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 34. Ei von Crenilabrus tinca, 158 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 35. Dasselbe Ei, 182 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 36. Dasselbe Ei, 202 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 37. Dasselbe Ei, 208 Stunden nach der Befruchtung. 

Fig. 38. Aus dem Ei geschlüpfter junger Crenilabrus tinca, 227 Stunden nach 
der Befruchtung. 40/1. 

Fig. 39. Aus dem Ei geschlüpfter junger Crenilabrus pavo, 248 Stunden nach 
der Befruchtung. Obj. I, Oc. III, von SEIBERT. 

Fig. 40. Mittlerer Körpertheil von Crenilabrus pavo, 455 Stunden nach der Be- 
fruchtung, um die Ausmündung des Darmes (D) zu zeigen. Gezeichnet bei Oc. I, 
Obj. Ill. 

Fig. 44. Mittlerer Körpertheil von Crenilabrus pavo, 470 Stunden nach der Be- 
fruchtung. Oc. I, Obj. IIF. 

Fig, 42. Ausmündung und Endtheil des Darmes von Crenilabrus pavo, 170 
Stunden nach der Befruchtung in der Ansicht von unten. Oc. I, Obj. II. 

Fig. 43. Mittlerer Körpertheil von Crenilabrus pavo, 470 Stunden nach der Be- 
fruchtung, um das Auftreten der Harnblase (Hbl) bez. des Ureter zu zeigen. Oc. I, 
Obj. IM. 

Fig. 44. Mittlerer Körpertheil von Crenilabrus pavo, 199 Stunden nach der Be- 
fruchtung. U,-Ureter; Hbl, Harnblase; D, Darm. Oc. I, Obj. II. 


1* 


Inhalt. 


Seite 

Einleitung . . en ge ellemue du rl sale one | 
I. Das,reite Ei vor. der Befruchtung 2.0. 2 u ve ee? 
II. Das reife Ei nach der Befruchtung. . . 2 se rn es 
4. Die ersten Erscheinungen unmittelbar nach der Befruchtung. ... 5 

3. Die Anlage des Embryo . » » 2... ul. u. 0 27 

3. Die Ausbildung des Embryo . . . . on. 0... ul 
Bildung der Augenblasen) 27 2 2 

Auftreten der/Gehörblasen! 7 27 Vz. En E32, 
Gentralnervensystem . ... . . 2 00. 0. el ES 
Chorda,und Urwirbel . 22... 2.2 22 nr er 

Die Anlage des Herzens... . . . . . muen u, eos Be Be 
Bildungdes-Biementess 2.2 rn er 

Die Analblase und die Bildung des Darmes . ....2.2..... 4 

Zur Entwicklung’der Extremitäten.) 2 FI yS rar er 
Litteraturverzeichnis . . .. .. .. .. un. 0 


Erklärung der Abbildungen . . . . 2 Ey es 


VerlivWilk Engelmann, Leipzig. \ "Lich Anst.v Namera Wirter-Franktare 7 M. 


rn 


"Zeitschrift { miss. Zoologie. Bd.XIV. 


VerkuWilh.Engelmann.Leinzig, 


Litk Anstv Werner Winter. Frankfurt #M 


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Verlu.Wilh. Engelmann, Leipzig j | - Lith. AnstrWerner& Winter, Frankfard &M. 


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. Arbeiten N | 


aus. dem 


ologischen Institut zu Graz. 


Von | 


L. Kersehner. 


Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
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Keimzelle und Keimblati. 


(Nach einem in der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie zu Graz 
gehaltenem Vortrage.) 


Von 


Phil. et Med. Dr. Ludwig Kerschner, 
Assistenten am anat. Institute in Graz. 


Während der Untersuchung der Hydra-Entwicklung drängten 
sich mir in Folge der Eigenthümlichkeit von deren Eiern, so wie in’ 
- Folge der Angaben Kıeinengere’s über die Schicksale der Keimblätter 
_ dieses Thieres unwillkürlich die Fragen nach dem morphologischen 
i Werthe des Eies und nach der Werthigkeit und Gleichwerthigkeit der 
- Keimblätter auf. Die Antwort, welche ich mir gebildet hatte, betrachtete 
"ich als zur genannten Untersuchung gehörig, und zögerte daher mit der 
"Veröffentlichung derselben von Jahr zu Jahr, immer wieder von der Hoff- 
nung getrügt, den speciellen Theil meiner Arbeit zur geplanten Voll- 
 ständigkeit bringen zu können. Ein weiterer Grund, meine Anschauungen 
nur im engeren Bekanntenkreise zu vertreten, war der Zweifel an dem 
Werth und der Berechtigung meiner Deduktionen in Anbetracht ihrer 
Konsequenzen. Der erste Grund bestände wohl gegenwärtig noch weiter. 
Selbst heute noch, nach sieben Jahren, hindern mich die Ungunst der 
Verhältnisse, die Seltenheit und außerordentliche Sprödigkeit des Ma- 
teriales daran, meiner vorläufigen Mittheilung endlich die ausführliche 
Arbeit folgen zu lassen; auch macht die Mittheilung Korornerr's, wel- 
cher nunmehr meine Angaben, die sich nur auf H. viridis bezogen, 
bestätigt, bezüglich H. aurantiaca jedoch auf seinem früheren Stand- 
punkt verharrt, eine Nachuntersuchung bei dieser mir bisher unzu- 
gänglichen Form nöthig. 
| ’ Meine Bedenken bezüglich der theoretischen Resultate sind jedoch 
h inzwischen freilich größtentheils geschwunden. Forscher, wie Owen'!, 


1 Eine historische Darlegung der schon vorliegenden Anschauungen und eine 
kritische Sichtung der Meinungsverschiedenheiten in den hier berührten Fragen 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 5 


54 Ludwig Kerschner, [673 


JÄGER, WEISMANN, NUSSBAUM, STRASSBURGER, SACHS, VOECHTING; RoLPH, Roux, 


vn 


Hazcker, O.und R. Herrwis, Lupwis, METSCHNIKOFF, BÜTSCHLI, HATSCHER, GÖTTE 
u. A. hatten oder haben seither manchen meiner Gedanken schon ausge- 
sprochen, mancher ist heute bereits überholt. Trotzdem glaube ich durch ° 
Veröffentlichung meines ursprünglichen Gedankenganges, der vielleicht 
allein mein Eigen geblieben ist, dem hier vertretenen Standpunkt dienen 
zu können und zu sollen; er ist ein neuer Beleg für den aus der Litteratur 
des letzten Decenniums zu ziehenden Schluss, dass ähnliche Gedanken j 
wie die folgenden unabhängig von einander, auch von verschiedenen 
Ausgangspunkten aus, rein in Folge des Standes unseres Wissens in 
den einschlägigen Gebieten entstehen konnten und mussten. 

Da der morphologische Werth des Eies entscheidend ist für die 
Auffassung seiner Produkte, suchte ich vor Allem diesen zu konstatiren. 
Wiewohl die Einzelligkeit des Hydraeies selbst nicht in Frage gestellt ° 
worden war, so verlangte doch die Eigenthümlichkeit seiner Bildung 
(die Aufnahme aller Ovarialzellen) und die fundamentale Bedeutung ent- 
gegengesetzter Angaben bei ähnlichen Objekten eine diesbezügliche” 
Überprüfung. Ja selbst trotz des leicht konstatirbaren Zellwerthes des 
Eies konnte noch die Frage entstehen, ob die Aufnahme von Körper- 
elementen durch das Ei sich nicht im Sinne der Darwın’schen Pange- 
nesis deuten ließe? Letztere Figenthümlichkeit musste jedoch in 
Ansehung des unabhänsigen Benehmens der Eizellen im Coelen- 
teratenorganismus, ihrer Wanderungsfähigkeit einfacher als bloße Nah- 
rungsaufnahme gedeutet werden, und forderte jetzt vielmehr zu einem 
Vergleiche der Eizellen sämmtlicher Lebewesen mit den einzelligen 
Organismen heraus. Beide besitzen den gleichen Zellwerth, sind 
physiologisch und in dem entsprechenden Funktionszustande (vor der 
Fortpflanzung) auch morphologisch vollkommen gleichwerthig und 
zeigen nun auch sonst noch gleichartige Lebensäußerungen in der Art 
der Bewegung und Nahrungsaufnahme. 

Die Möglichkeit eines Vergleiches der Eizellen mit einzelligen Or- 
ganismen, der eine tiefere Berechtigung und einen höheren Werth als 
den eines Bildes hat, ist gerade im Hinblick auf die Räthsel der Fort- 


würde einerseits weit über den Rahmen eines Vortrages hinausgreifen, andererseits 
die Schilderung meines eigenen Gedankenganges stören. Bei Nennung dieses Au- 
tors will ich jedoch ausnahmsweise daran erinnern, dass derselbe schon im Jahre 
1854 (Edinburgh new philosoph. Journ. p. 268) das Substrat der ungeschlechtlichen 
Entwicklung für ein Überbleibsel des primitiven Dotters, den das Thier bei seiner 
Bildung aus dem befruchteten Ei in das spätere Leben mit hinübergenommen, an- 
sieht. Dieser Gedanke scheint in Vergessenheit gerathen zu sein. Mir selbst stieß 
er auch erst spät in LeuckArT’s bekanntem Artikel »Zeugung« (WAcner’s Handwörter- 
buch der Physiologie, IV, p. 965) auf. 


674] Keimzelle und Keimblatt. 55 


pflanzung und Vererbung von Bedeutung. Liegt nämlich, wie wir bei 
der allgemeinen Gleichheit ihrer Resultate voraussetzen müssen, der 
Fortpflanzung und Vererbung bei allen Lebewesen ein gleiches Prineip 
zu Grunde, so können wir hoffen, dasselbe zu finden, wenn wir die 
verhältnismäßig einfachen diesbezüglichen Vorgänge bei den Einzelligen 
zum Ausgangspunkte wählen und auf dieselben alle sonstigen Erschei- 
nungen zurückzuführen suchen. 

Betrachten wir zuerst die Fortpflanzung. Bei den Einzelligen 
stellt sie sich als eine fortgesetzte Zweitheilung dar. Die endlose Reihe 
dieser ist zeitweilig durch einen Copulationsakt scheinbar unterbrochen; 
die auf denselben folgende Generation sehen wir als »geschlechtlich 
erzeugt« an. Auch bei den Mehrzelligen besteht die Fortpflanzung in 
einer fortgesetzten Zweitheilung. Auch hier schließt sich an den Copu- 
lationsakt (die Befruchtung) eine »geschlechtlich erzeugte« Generation 
(die beiden ersten Furchungskugeln oder deren Äquivalente) an, die 
weiteren Generationen entstehen »ungeschlechtlich «. 

Der Unterschied zwischen der Fortpflanzung der Einzelligen und 
Mehrzelligen besteht darin, dass bei ersteren die successive erzeugten ‘ 
Generationen frei und gleichartig bleiben, während sie bei den letzte- 
ren verbunden und ungleichartig sind; hier tritt also zur einfachen 
Fortpflanzung noch die Koloniebildung und der Polymorphis- 
mus hinzu. Letzterer ist ganz analog den entsprechenden, aber in An- 
betracht der Individualität potenzirten Erscheinungen an den Stöcken 


(Cormi). 
Die Vererbungserscheinungen der einzelligen Wesen 
— die Gleichheit der Mutter- und Tochterzellen — erscheinen uns, 


wenn wir von den gesondert aufzuwerfenden Grundproblemen des 
Wachsthums, der Zelltheilung und der Assimilation absehen, leicht er- 
klärlich, und zwar nach dem einleuchtenden Satze: Aus (nahezu) 
Gleichem entsteht durch den gleichen Processunter (nahe- 
zu) gleichen Verhältnissen (nahezu) Gleiches. 

Da wir aber auch bei den Mehrzelligen die — auch nachweis- 
bare — Gleichheit der auf die Formbildung Einfluss nehmenden Ver- 
hältnisse bei zwei gleichen, zu gleichen Resultaten führenden Ent- 
wicklungsprocessen zugeben müssen, falls wir die willkürliche und 
unbefriedigende Annahme vermeiden wollen, die Gleichheit des Resul- 
tates käme durch den entsprechenden (korrigirenden) Einfluss ungleicher 
Verhältnisse auf ungleiches Material zu Stande, so bleibt auf für das 
letztere keine andere Annahme als die von dessen Gleichheit übrig. 

Ist diese postulirte Gleichheit des Materiales (der Eizellen) bei den 
Mehrzelligen im selben Ausmaß vorhanden wie bei den Einzelligen? 


5* 


56 Ludwig Kerschner, [675 | 


Vergleichen wir zur Entscheidung dieser Frage die genealogischen 
Verhältnisse der Eizellen mehrzelliger Organismen: Schon die That- 
sache, dass wir keine andere Zellbildung kennen als die durch Thei- 


lung, nöthigt uns die Überzeugung auf, dass jede Eizelle eines Tochter- 


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organismus ein direkter Abkömmling wieder einer Eizelle ist, und zwar 
der vom Mutterorganismus stammenden ete. Im Gegensatz zu diesem 

” . . « F 
Verhältnis der Descendenz, das uns an jenes der auf einander folgen- 


den Generationen der Einzelligen erinnern muss, stehen die anderen 


=“ 


Glieder der Kolonie mit den gleichwerthigen der Mutterkolonie, natür- 
lich in viel loserer Verwandtschaftsbeziehung. Die Leberzelle (oder 
beliebige Gewebszelle) eines Tochterorganismus stammt nicht von der 
entsprechenden Leberzelle des mütterlichen Organismus, sondern wie- 
der von einer Eizelle. Den beiden Leberzellen fehlt also im Gegensatz 
zu den Eizellen und den einzelligen Wesen, trotzdem sie in morpholo- 


gisch und physiologischer Beziehung vollkommen gleichwerthig sind, 
dennoch eine wichtige Gleichwerthigkeit: die genealogische. 


Wir haben also in der genealogischen Homologie der Eizellen, oder 
— da auch von den Samenzellen mutatis mutandis dasselbe gilt — in 


derjenigen der Keimzellen eine Eigenschaft kennen gelernt, welche‘ 
dieselben den einzelligen Wesen noch mehr nähert, andererseits schon 
einen Anhaltspunkt zur Beantwortung der obigen Frage nach der 


Gleichheit des Materiales gewonnen. Letztere kann überhaupt nur auf 
zweifache Art zu Stande kommen: Entweder sie bleibt erhalten wie” 
bei den Einzelligen, wo wir mit einem später zu besprechenden Vor- 


behalt, die beiden regenerirten Theilstücke einander und der Mutter- 
zelle gleichsetzen können, oder sie muss immer wieder neu entstehen. 
Die genealogische Homologie der Keimzellen spricht für die erstere 


EEE, 


Möglichkeit, indem sie einen ununterbrochenen Zusammenhang der 
Keimzellen auch bei den Mehrzelligen statuirt. Wenn sich auch die 
Keimzellen eines Mutter- und Tochterorganismus nicht so verhalten 


wie Mutter und Kind bei Einzelligen, ihr Zusammenhang vielmehr erst 
durch viele Generationen vermittelt wird, so bleiben sie desshalb doch 
Descendenten, und wir können eben so wenig Bedenken tragen, ihnen 
dieselbe materielle Gleichheit zuzuschreiben, als dem Vertreter einer 
beliebigen Protozoenart und dessen Nachkommen der so und so vielten 
Generation. 


Gegen die zweite Annahme: die Gleichheit könnte durch Differen- 


zirung verloren gehen und müsste wieder gewonnen werden, spricht 


vor Allem schon die aus der gewiss sehr komplieirten Plasmastruktur 


der Keimzellen resultirende Schwierigkeit. An eine neuerliche Samm- 


lung der die Eizellen zusammensetzenden Bestandtheile im Sinne 


676] Keimzelle und Keimblatt. 57 


einer »Extrakttheorie«, etwa nach Art der Darwın’schen Pangenesis, ist 
schon in Anbetracht der vergänglichen embryonalen Organe, Eihäute, 
der Regenerationserscheinungen, der Dermoidcysten, der Parthenoge- 
nesis nicht zu denken. 

Aber auch die Annahme einer nur vorübergehenden Veränderung 
der charakteristischen Zusammensetzung der Keimzellen, einer ein- 
greifenderen Differenzirung, wie sie im Hinblick auf den Mangel einer 
deutlich und frühzeitig auftretenden Geschlechtsanlage oder mit Hin- 

blick auf das Keimepithel gemacht werden könnte, ist nicht zulässig !. 

Ich sehe daher keinen Grund, der uns zwingen könnte, die erste 

einfachere Annahme der zweiten gegenüber fallen zu lassen, um so 
weniger als bei jener der durch sie ermöglichte Vergleich mit den Ein- 
zelligen uns gestattet, die Fortpflanzungs- und Organisationsverhältnisse 
sämmtlicher Lebewesen von einem einheitlichen Gesichtspunkte aus zu 
betrachten. 

Was die ersteren anlangt, so können wir gleich dem denkenden 
Laien das Räthsel der Fortpflanzung in einige Probleme zerfällen: das 
der Befruchtung, des Entstehens des Lebens, der Massenzunahme, der 
Übertragung von Eigenschaften (Vererbung). Nicht einmal dann, wenn 
wir von dem letzten noch das der Formbildung abtrennen wollten, er- 
hielten wir ein den Mehrzelligen eigenthümliches. Alle Fragen, die 
uns bei den letzteren auftauchen, können wir auf die einfacheren Ver- 
hältnisse der Einzelligen zurückführen. 

Die Befruchtung ist von diesem Standpunkt aus eine Copula- 
tion. Da dieselbe zur Hervorbringung eines neuen Wesens nicht unbe- 
dingt nöthig ist, und eine Erklärung der allgemeinen Fortpflanzungs- 
und Vererbungserscheinungen im Hinblick auf die Parthenogenese und 
die vegetative Fortpflanzung auch ohne Heranziehung der Thatsachen 
der Befruchtung angestrebt werden muss, ist sie zum Theil als selb- 
ständiges Problem zu betrachten. Nur desshalb, weil sie dort, wo sie 
vorhanden ist, bei der Übertragung von Charakteren mitspielt, musste 
sie berührt werden; letztere Wirkung kann in Anbetracht ihres mor- 
phologischen Werthes als Copulation nicht Wunder nehmen. Durch 

_ diese Bemerkungen will ich den ungeahnten Fortschritt, den unser 

1 Der scheinbar späten Differenzirung der Geschlechtsprodukte — von deren 
Ursachen auch noch die Rede sein wird — stehen die bekannten schönen und 
folgenschweren Entdeckungen der Polzellen der Dipteren, der Anlage der Ge- 
‚ schlechtsorgane bei Moina u. A. entgegen. Die Gestalt des Keimepithels aber kann 
' uns in Anbetracht der Fähigkeit der Einzelligen, ihre Gestalt mannigfach zu än- 
dern, ohne dass sie dadurch diejenige, Ihresgleichen zu erzeugen, verlieren wür- 
den, nicht Wunder nehmen; diese Thatsache kehrt sich übrigens auch gegen die 
frühere Einwendung. 


58 Ludwig Kerschner, [1677 


Wissen durch die neuen Untersuchungen über die Vorgänge der Be- 
fruchtung, der Kerntheilung, die Bedeutung des Kernes gemacht, durch- 
aus nicht abzuleugnen versuchen; ich gebe eben meinen Standpunkt, 
auf dem ich vor Jahren stand, möglichst getreu wieder. 

„ Übrigens bin ich noch heute der Ansicht, dass in allen den ange- 
zogenen Fragen vor Allem der Zelle ihr Recht werden müsse. Das 
Verhältnis zwischen Idioplasma und Ernährungsplasma, zwischen 
Plasma und Kern, der relative Werth beider für die Lebenserschei- 


nungen der Zelle, sind Probleme für sich und können eben so gut durch 


die Befruchtungserscheinungen als durch jene der Sekretion o. A. er- 
schlossen werden, wenn auch bei ersterem die Verhältnisse für manche 
Fragestellung besonders günstig liegen. 

Das Problem der Entstehung desLebens besteht für uns über- 
haupt nicht, da wir der Eizelle in irgend einer Phase ihres Bestehens 
das Leben eben so wenig absprechen können, als dem entsprechenden 
Funktionszustand eines einzelligen Wesens. 


Die Massenzunahme (Wachsthum) erscheint uns im Entwick- 


lungsprocess der Mehrzelligen nur in Folge der bleibenden Verbindung 
aller von der Eizelle ableitbarer Generationen wunderbar. Jedes 
Infusor leistet bezüglich des cellulären Wachsthums unter ähnlich 
günstigen Verhältnissen zum mindesten dasselbe wie die Eizelle; bei 
genauerer Betrachtung gewiss mehr, indem jedes Theilstück die Mög- 


lichkeit hat wieder in zwei Theile zu zerfallen, während bei den Mehr- 


zelligen die unbehinderte Fortpflanzungsfähigkeit nicht allen Elementen 
zukommt. Nur bei den »pathologischen« Geschwülsten z. B. kommt 
dieses »normale« Wachsthumsvermögen wieder zur Geltung! 

Was die Übertragung von Eigenschaften einschließlich der 
Architektonik vom Mutterorganismus auf den Tochterorganismus durch 
Vermittelung der Eizelle — ob dieselbe nun als Theil eines Wesens oder 
wie die befruchtete als Abkömmling zweier Wesen anzusehen ist — 
betrifft, so erklärt sich deren Möglichkeit und Nothwendigkeit schon 
aus dem oben Gesagten. Eben so wie die Theilstücke eines einzelli- 
gen Wesens diesem gleichen, weil sie ja Theilstücke desselben sind, 
eben so gleicht auch die von einer Eizelle eines mehrzelligen Wesens 
erzeugte polymorphe Kolonie derjenigen, aus der die Eizelle stammt, 
darum, weil diese ein unveränderter Theil jener Eizelle ist, aus welcher 
der Mutterorganismus stammt. | 

Sehen wir in dem Problem der Vererbung nur die Frage nach dem 


Kausalnexus zwischen den Eigenschaften zweier Organismen und ihrer 


Abstammung, dann ist dasselbe bereits gelöst. 
Eine solche Lösung vermag aber nicht vollends zu befriedigen 


EN eh 


678] Keimzelle und Keimblatt. 59 


Unter Voraussetzung gleicher Verhältnisse wird für alle Eigenschaften 
eines Organismus der elterliche verantwortlich gemacht, die Eigen- 
schaften dieses erklären sich wieder aus den Eigenschaften eines an- 
deren u.s. f. Die Frage scheint hierdurch nur auf die lange Bank 
geschoben, und je weiter zurück wir kommen, desto unbefriedigender 
wird die Antwort, die wir erhalten, denn desto unähnlicher sind die 
Gebilde, die doch der Theorie nach gleich sein sollten. 

Dass die Antwort nicht befriedigt, das liegt zunächst darin, dass 
schon für zwei auf einander folgende Descendenten die Gleichheit aller 
in dem Axiome, das uns zum Ausgangspunkt gedient, enthaltenen Ele- 
mente nicht zutreffen kann. In Bezug auf die Vererbungserscheinungen 
bei den Mehrzelligen überdies noch in der Komplikation des Fort- 
pflanzungsprocesses und in den mit dieser auftauchenden Fragen. Bei 
letzteren bleibt uns eben, selbst wenn wir den Grund gleicher Kolo- 
niebildung und gleichen Polymorphismus erforscht hätten, noch das 
Problem des Polymorphismus und der Koloniebildung selbst bestehen. 

Die phylogenetische und ontogenetische Koloniebildung muss in den 
Hüllen, der Zwischensubstanz oder der Molecularstruktur des Eies be-- 
gründet sein. Für die Nothwendigkeit ihrer Erhaltung werden sich aus ’ 
dem Folgenden genügende Gründe ergeben; sehen wir von derselben 
vollständig ab, so entstehen noch die Fragen: Woher die Ungleichheit 
zweier Descendenten, seien sie nun einzellig oder vielzellig; und wo- 
her die Ungleichheit der Theile eines Organismus? 

Die Frage der Vererbung, wie sie gewöhnlich gefasst wird, hat 
sich somit umgekehrt: nicht die Gleichheit, sondern die Ungleichheit 
zweier zusammenhängender Eikreise, ihrer Theile ist das Erklärungs- 
bedürftige. 

Was die erste der früheren Fragen, und zwar den einfacheren Fall, 
die Ungleichheit der Descendenten bei Einzelligen anlangt, 
so haben wir, abgesehen von der Verschiedenheit der Verhältnisse, 
auch bei Gleichheit des Materiales, in dem Grunde der Gleichheit der 
Theilstücke zugleich jenen ihrer (wenn auch nicht sofort bemerkbaren) 
Ungleichheit zu suchen. Die fortgesetzte Zweitheilung erfordert eine 
Regeneration des Materiales durch Assimilation und diese kann nie im 
Stande sein, die Tochterzellen der Mutterzelle vollkommen gleich zu 
gestalten. Das Material wird durch die Theilungen »verdünnt« und ver- 
ändert, und zwar proportional der Zahl derselben, und dies wäre eine 
)innere« Ursache der Variabilität, während das Medium, die Außen- 
welt, überhaupt die Verhältnisse außerdem noch »äußere« Ursachen 
der Veränderung abgeben; freilich ist hierbei zu beachten, dass sich 
zwischen beiderlei Ursachen keine scharfe Grenze ziehen lässt, da ja 


60 Ludwig Kerschner, [1679 


auch die Assimilation, wie jede Lebensäußerung, sich nur als Wechsel- 
wirkung der Außenwelt und des Protoplasmas denken lässt. 

Bei den Vielzelligen, bei denen ohnehin die große Zahl der 
Theilungen eine ausgiebige Quelle der Variabilität abgiebt, kommt vor 
Allem die durch die Architektonik selbst gesetzte und durch dieselbe 
ermöglichte Änderung der Verhältnisse in Betracht. 

Was den zweiten Theil der Frage, die Verschiedenheit, den Diffe- 
renzirungsprocess innerhalb desselben Eikreises anlangt, so könnte 
die Existenz eines solchen überhaupt geleugnet werden. Die Verschie- 
denheit der Elemente eines differenzirten vielzelligen Organismus 
könnte, da sie sich häufig schon in der ersten Generation (nach der 


al ee 


ersten Furche) einstellt, nicht als sekundäre Differenzirung, sondern 


vielmehr als präexistente Differenz aufgefasst werden. Die Bestand- 


theile, welche die morphologische und physiologische Eigenart der diffe- 


renzirten Abkömmlinge der Eizelle bedingen (oder deren Muttersub- 
stanzen), Könnten in derselben bereits so angeordnet gedacht werden, 
dass sie mit der Theilung in die entsprechenden Zellkörper gelangen 
müssen. Die Differenzirung wäre von diesem Standpunkte aus die 
Scheidung bereits in der Eizelle neben einander bestehender verschie- 
dener Plasmaarten. 

Abgesehen von der Schwierigkeit, uns die Zusammensetzung und 
den Aufbau der Eizelle noch komplieirter zu denken, als dies bei jeder 


anderen Zelle ohnehin schon der Fall sein muss, sprechen die Schick- 


sale der Keimzellen innerhalb des Organismus gegen eine solche An- 
nahme. Daselbst pflanzen sich dieselben nämlich nur durch reguläre 
Theilung fort und die Produkte dieser müssen wir als durch und durch 
gleichartig ansehen. Die »unreifen« Keimzellen verhalten sich zu den 
reifen, eventuell mit Dotter überladenen, so wie der Hungerzustand 
eines einzelligen Wesens zu dem vollständig gesättigten. 

Dieser verschiedene Funktionszustand der freien Eizellen 
muss uns als die einzige seither aufgetretene Veränderung, welche auf 
den Theilungsmodus Einfluss nehmen könnte, die Verschiedenheit der 
ersten Furchungskugeln erklären: Einzelne von denselben repräsen- 
tiren uns den nüchternen, andere den Sättigungszustand des Eies. Eben 
so wenig nun als wir das Plasma der Eizelle durch das Auftreten des 
Deutoplasma, das sich ja schon für unsere Hilfsmittel als sekundärer 
Einschluss zu erkennen giebt, für specifisch verändert halten können, 
eben so wenig dürfen wir im Plasma der dotterhaltigen und dotterlosen 
Nachkommen der Eizelle einen qualitativen Unterschied vermuthen. 
Wir müssen vielmehr in allen, morphologisch noch so verschiedenen 
Furchungskugeln die qualitative Gleichheit des wirksamen 


680] Keimzelle und Keimblatt. 61 


Plasmas annehmen und die morphologische Verschiedenheit als 
den Ausdruck eines verschiedenen Funktionszustandes ansehen. 
Folgerichtig gilt diese Annahme dann auch für alle weiteren Ab- 
kömmlinge des Eies, also schließlich für alle Gewebszellen. Der Grund 
ihrer Verschiedenheit muss, da abgesehen vom Deutoplasma das Mate- 


 rial und der Bildungsprocess (Zweitheilung) gleich sind, in den ver- 


schiedenen Verhältnissen gelegen sein. Die verschiedenen Ernährungs- 
verhältnisse (Dottergehalt) haben wir eben berührt. Diese sind aber 


- zugleich die Quelle anderer, die Formbildung beeinflussender Faktoren. 


— 


Die Anwesenheit des Dotters bestimmt die statischen Verhältnisse der 
Eizelle, dadurch die Dauer und die Art ihrer Theilung, damit die Archi- 
tektonik des Keimes, bei seinem Verbrauch vielleicht auch noch den 
Chemismus der Zellen. Die verschiedenen architektonischen Momente 
bewirken ihrerseits neue Änderungen, indem durch dieselben die ein- 
zelnen Elemente in verschiedene Verhältnisse zur Außenwelt und zu 
einander treten. 

In letzterer Beziehung möchte ich hier nur nebenbei auf den form- 
bildenden Einfluss der Wachsthumshemmung aufmerksam machen. 
Abgesehen von den Geschwülsten lehren uns schon zahlreiche Beispiele 
der normalen Anatomie und Entwicklungsgeschichte die Richtigkeit des 
Satzes, dass Wachsthum und Differenzirung im umgekehr- 
ten Verhältnisse stehen. Dass eine Wachsthumshemmung in je- 
dem vielzelligen Organismus wirklich vorhanden ist, zeigt uns schon 
die Form der Epithelzellen. 

Ist die Verschiedenheit der Gewebszellen als der morphologische 
Ausdruck eines durch verschiedene Verhältnisse hervorgerufenen ver- 
schiedenen Funktionszustandes der Keimzellen anzusehen, dann ist 
auch bei gleicher Verschiedenheit der Verhältnisse in der nächsten 
Ontogenese die gleiche Verschiedenheit sämmtlicher Zellen erklärlich. 
So wird also nicht nur die Übertragung der Charaktere sämmtlicher 
systematischer Einheiten vom Typus bis zur Art — die Vererbung nie- 
dererer Grade — sondern auch jene individueller Charaktere, die Por- 


\ traitähnlichkeit, verständlich. Freilich muss uns die Portraitähnlichkeit 


der Anencephalen und mancher Kretins verschiedener Rassen, und die 
der Doppelgänger und Berufsgenossen zur Vorsicht mahnen, das Mate- 
rial den Verhältnissen gegenüber nicht zu überschätzen. 

Auf der anderen Seite jedoch folgt aus dieser Auffassung, dass eine 
jede auch nur vorübergehende Eigenschaft irgend einer Körperzelle in 
der Keimzelle begründet sein muss. Ich streife hier die gegenwärtig 


_ lebhaft diskutirte Frage nach der Erblichkeit der erworbenen Eigen- 


” 


schaften, ohne näher auf dieselbe eingehen zu können. Nach obiger 


62 Ludwig Kerschner,. [684 


Auffassung der Fortpflanzung muss ich mich ganz auf Werismann’s Seite 
stellen. 

Die augenfälligen Änderungen der Organismen, die wir als erwor- 
bene Eigenschaften bezeichnen, betreffen die Körperzellen. Zwischen 
den Differenzirungsprocessen dieser im elterlichen und kindlichen Or- 
ganismus besteht aber wegen des Mangels genealogischer Homologie 
bei den Körperzellen trotz des Parallelismus kein direkter Kausalnexus. 
Die Beeinflussung des späteren Processes durch den früheren ist dem- 
nach nicht möglich. Die Beziehung zwischen beiden wird nur durch 
den Zusammenhang der Keimzellen vermittelt. Eine jede erbliche 
Änderung muss daher von vorn herein in den Keimzellen begründet 
sein, und braucht nicht erst auf die Keimzellen übertragen zu werden, 
um in der nächsten Generation wieder zu erscheinen. Eine Änderung 
kann bedingt sein durch Änderung des Materiales, des Materiales und 
der Verhältnisse, der Verhältnisse allein. Selbst in den beiden letzten 
Fällen muss im Material, der Keimzelle, wenigstens die Fähigkeit zur 
veränderten Reaktion auf die Änderung der Verhältnisse gegeben sein; 
von der Gleichheit oder Ungleichheit der letzteren wird es dann ab- 
hängen, ob eine Eigenschaft in der nächsten Generation wieder auf- 
treten muss oder nicht. 

Die primäre Änderung der Keimzellen, die hauptsächlich von der 
trophischen und topischen Abhängigkeit dieser von den Körperzellen 
bedingt sein mag, kann uns erst in der nächsten Generation an deren 
Körperzellen deutlich werden und erscheint uns als von letzteren er- 
worben. 

Nur dann, wenn die Änderung der Keimzellen durch gleichzeitige, 
entsprechende Änderung der Körperzellen bedingt oder von ihr be- 
gleitet ist (»konstitutionelle« Veränderungen; Melanismus u. A.?) könnten 
wir von Übertragung erworbener Eigenschaften in ähnlichem Sinne 
wie bisher sprechen. 

Auch die vegetative Fortpflanzung verliert auf Grund dieser An- 
schauung das Räthselhafte. Die Pflanzenzelle wahrt, vielleicht in Folge 
ihrer Cellulosehülle und der besonderen Ernährungsart, einen Grad von 
Selbständigkeit und Indifferenz, der jenem der Keimzellen gleich- 
kommt. Ein gewisser Grad von Differenzirung ist ja ohnedies mit der 
Fertilität ganz gut verträglich, wie die Vielgestaltigkeit der Keimzellen 
und der Einzelligen beweist. In ähnlicher Weise werden uns die Re- 
generationserscheinungen begreiflich. 

Aus der Verschiedenheit der Körperzellen, die nach der obigen 
Auffassung eben so wenig überraschen kann, als die mit der Theilung 
nothwendig verbundene Verschiedenheit der Keimzellen selbst, resul- 


682] Keimzelle und Keimblatt. 63 


tirt die Verschiedenheit der auf einander folgenden vielzelligen 
Descendenten. 

Substituiren wir statt der Begriffe Mutter und Kind die der 
Stammart und Art, in unseren früheren Betrachtungen, dann werden 
uns auch die Thatsachen der Phylogenese verständlicher. Auf Grund 
des Zusammenhanges der Keimzellen muss nämlich zwischen Phyloge- 
nese und Ontogenese eine ähnliche Beziehung bestehen, wie zwischen 
zwei auf einander folgenden Ontogenesen, und diese erklärt uns die 
bestehen gebliebene Gleichheit beider. Die während der Phylogenese 
auftretende Verschiedenheit jedoch wird uns aus der großen Zahl der 
Ontogenesen und die hierdurch bedingte Änderung des Materiales fer- 
ner durch die Änderung der Verhältnisse begreiflich. 

Jede Ontogenese muss nach Maßgabe der Gleichheit des Materiales 
und der Verhältnisse, also immerhin mit der Möglichkeit einzelner für 
die Architektonik Anfangs irrelevanter Änderungen (Dotteraufnahme 
zum Beispiel) die Ontogenesen der Vorfahren wiederholen. Die phylo- 
genetischen Stadien, die Stadien phylogenetischer Ontogenesen, sind 
überdies erprobte Lösungen architektonischer Probleme, die nicht leicht 
umgangen werden können. Erst auf Grund derselben entstehen viel ‘ 
weniger stabilisirte, labilere Bauverhältnisse, und in ihnen die Möglich- 
keit weiterer Änderung. 

Die von uns bei wenigen Ontogenesen vernachlässigte Differenz 
steigert sich bei einer größeren Zahl derselben allmählich zum Art- 
unterschied. 

Bei der hypothetischen, phylogenetischen und der thatsächlich be- 
stehenden ontogenetischen Entwicklungsreihe ist das Endglied dasselbe; 
die Anfangsglieder, der einzellige Vorfahr und das Ei, sind, wenn auch 
nicht gleich, so doch ähnlich. Die Zwischenglieder müssen demnach 
zum mindesten ähnlich sein; daher die Berechtigung und der Werth 
der phylogenetischen Methode. 

Der Hauptunterschied beider Reihen besteht in dem verschiede- 
nen zeitlichen Verlauf des zum mindesten ähnlichen Differenzirungs- 
processes; da wir den Grund dieses Unterschiedes oder wenigstens eine 
Disposition zur Zulassung des eigentlichen Grundes (der Verhältnisse?), 
schon in den Ausgangspunkten der beiden Processe suchen müssen, so 
könnten wir als einen (gezüchteten) Unterschied der beiden Gebilde 
selbst, die Fähigkeit einer rascheren Differenzirung ansehen. 

Entschlagen wir uns der teleologischen Anschauungsweise, die in 
der Larve z. B. nicht das selbständige Wesen, das sie auch abgesehen 
von der Pädogenese und Larvenknospung ist, sieht, sondern einen un- 
fertigen Vertreter der Art, dann ist ja die Ontogenese thatsächlich nichts 


64 Ludwig Kerschner, [683 


Anderes als eine rasch ablaufende Phylogenese. Eben so wie die Bil- 
dung einer jeden Gewebszelle in jeder Ontogenese nach Maßgabe der 
Gleichheit des Materials und der Verhältnisse immer wieder von Neuem 
vor sich geht, eben so ist auch die Bildung des ganzen Individuums, der 
Art, der Klasse, des Typus eine beständige Neubildung, Schöpfung. 

Auf die Fragen, wie viel wir bei den verschiedenen Arten der 
Differenzirung auf Rechnung des Materiales, wie viel auf jene der Ver- 
hältnisse zu setzen haben, wie die Wirksamkeit beider zu denken sei etc., 
wage ich gar nicht einzugehen. Das Eine möchte ich nur zu bedenken 
geben, dass wir selbst im komplieirtesten Organismus den Einzelligen 
gegenüber keine principiell neue Eigenschaft aufzufinden vermö- 
gen. Gewiss scheint mir, dass wir, wenigstens vorläufig, zur Erklärung 
des Materiales und der Vererbung die Phylogenie, zu jener der Ver- 
hältnisse und der Anpassung die Entwicklungsmechanik brau- 
chen. Da aber bei dem nur willkürlich zu begrenzenden Entwick- 
lungsprocess keine nur ihm eigenthümlichen Kräfte thätig sind, das 
Problem derDifferenzirung vielmehr auch allen Wissensgebieten, welche 
sich mit der Zelle, ihren Wandlungen und den Ursachen dieser be- 
schäftigen, gemein ist, so könnten und sollten auch diese die Entwick- 
lungsmechanik unterstützen. Dies gilt vorzüglich von der vergleichen- 
den, experimentellen und pathologischen Histologie. 

Wozu aber die ganze Differenzirung? oder, was leistet der viel- 
zellige Organismus, welcher mit all dem Aufwand von Zeit und Material 
zu Stande kam? — Die Erhaltung seiner selbst, und dadurch die der 
Art; da aber letztere durch die Keimzellen vermittelt wird, ist seine 
wichtigste Leistung die Erhaltung der Keimzellen! Dass dem wirklich 
so ist, kann uns jede biologische und manche morphologische Thatsache 
lehren, besonders schön z. B. die regressive Metamorphose der parasi- 
tischen Crustaceen, von deren Organen nicht viel mehr übrig bleibt als 
die Keimdrüsen. 

Die Keimzellen der Einzelligen sind identisch mit dem Bion, sie 
erhalten sich selbst. Wenn nun die Hauptleistung des vielzelligen Or- 
ganismus die Erhaltung der Keimzellen ist, dann müssen wir, um ihn 
verstehen zu lernen, zu ergründen suchen, wieso er die Leistungsfähig- 
keit seiner Keimzellen sichert. Hierzu ist nöthig: die Erhaltung ihres 
Lebens durch die mannigfachen Schutz- und Ernährungsapparate. 
Ferner die Erhaltung ihrer Indifferenz und Förtpflanzungs- 
fähigkeit; an diese werden bei der Bildung eines neuen Organismus 
um so höhere Anforderungen gestellt, je komplicirter er ist. Umgekehrt 
muss daher der Anspruch des Mutterorganismus auf die Mitbetheiligung 
der Keimzellen an der Gesammtleistung ein immer geringerer werden, 


684] Keimzelle und Keimblatt. 65 


bis es schließlich ganz aufgegeben wird. Die Indifferenz der Keimzellen 
steht im umgekehrten Verhältnis zur Differenzirung des Organismus. 
Dem entsprechend finden wir in der » aufsteigenden« Thierreihe einen 
immer weiter gehenden Abschluss der Keimzellen von dem verändern- 
den Einfluss der Außenwelt, eine immer weiter schreitende Versenkung 
in die Tiefe, wie dies später nochmals berührt werden soll. 

Dieser Forderung widerstreitet freilich eine gerade entgegenge- 
setzte, die nach der absoluten Selbständigkeit und dem zur un- 
beschränkten Fortpflanzung nöthigen Raum. Letzterer muss, falls er 
den Keimzellen nicht innerhalb des Mutterorganismus geboten wird, 
durch Lösung aus dessen Verbande erreichbar bleiben. Dasselbe gilt 
von der Ermöglichung der Copulation, die, wie es scheint, mit der Fort- 
pflanzungsfähigkeit der Eizelle doch in sehr innigem Zusammenhang 
steht. Als Kompromiss zwischen diesen widerstreitenden Forderungen 
werden uns viele anatomische und biologische Thatsachen bei Thier 
und Pflanze verständlich. 

Wiewohl bei der letzteren wegen der großen Indifferenz sämmt- 
licher Zellen und der endständigen Anlage der Keimzellen die Verhält- 
nisse zumeist einfacher liegen, kommt es auch hier zu ähnlichen Kom- 
plikationen wie im thierischen Organismus: Blüthenfärbung desselben, 
_ Einrichtungen zur Ermöglichung und Verhinderung der Befruchtung, 
Früchte, Flugorgane der Samen etc. 

Da die Erhaltung der Art ermöglicht ist, so lange einzelnen, ja nur 
einem Individuum die Indifferenz erhalten bleibt und die Möglichkeit 
unbehinderter Fortpflanzung geboten wird, so können alle die übrigen 
zu Gunsten der auserlesenen geopfert und nur zu deren Erhaltung ver- 
wendet werden. Ist dies einmal geschehen, dann kann das Theilungs- 
 bestreben der ersteren für den Gesammtorganismus und damit die 
Keimzellen sogar gefährlich werden (Geschwülste). So wird die Wachs- 
thumshemmung, der die Körperzellen nach Herstellung eines Gleich- 
gewichtes unterliegen, für die Keimzellen und die Art sogar zur Be- 
dingung eines sicheren Fortbestandes. Übrigens ist ja die Ernährung 
und Erhaltung steriler Gewebszellen vom Standpunkt der Keimzellen ein 
nothwendiges Übel, das möglichst beschränkt werden muss. Bei dieser 
Auffassung wird uns das Gesetz der Sparsamkeit einigermaßen ver- 
ständlich. 

Die differenzirten Körperzellen können wir also dem Obigen gemäß 
als durch mechanische Verhältnisse an der Fortpflanzung gehinderte, 
in gewissem Sinne degenerirte, nothwendigerweise geduldete Indivi- 
duen des Zellstaates ansehen. Die Keimzellen selbst sind die eigent- 


66 Ludwig Kerschner, [685 


lichen, ewigen, einzelligen Wesen, gleichgültig welche Individualitäts- 
stufe das sie schützende und nährende Individuum einnimmt!. 

Bei dieser Auffassung der Organismen entfällt auch die Frage nach 
den Ursachen des »Fortschritts«, welche, ein Rest anthropocentrischer 
Ansehauungsweise, auch heute noch vielfach als »Problem der Vervoll- 
kommnung« aufrecht erhalten wird, oder gar im Gewande einer »Ten- 
denz« zur Erklärung der Formverschiedenheit der Lebewesen heran- 
gezogen wird. 

Der »Fortschritt«, die Erlangung einer »höheren Organisations- 
stufe «, ist gleichbedeutend mit dem Weiterschreiten der Differenzirung; 
diese fällt aber bei den Mehrzelligen mit der Einschränkung der Ferti- 
lität der Elemente zusammen. 

Diese Einschränkung geschieht dadurch, dass nur ein Theil der 
Abkömmlinge des Eies zur Anlage der Geschlechtsorgane wird, dass 
ferner selbst von diesen eventuell ein Theil zu den Leitungswegen, zur 
Follikel-, zur Dotterbildung, zu Ernährungs- und Schutzorganen der 
Keimzellen, kurz zum Aufbau des Organismus verbraucht wird. Die 
Sterilität ergreift, und das ist der »Fortschritt«, der Reihe nach 
sämmtliche Individualitätsstufen von der Plastide an bis zur Person: 
dadurch entsteht endlich der Thierstock, der Thierstaat. Mit der 
Komplikation des Organismus erhalten wir eine periodische, eine 
»pathologische« Reduktion der fertilen Elemente. Die Kurzlebigkeit 
der Person richtet eine Unzahl noch lebensfähiger an sie geketteter 
Individuen zu Grunde, wenn auch hier und da die Keimzellen — durch. 
die Knospung — auf verschiedene Individuen vertheilt werden und 
so gewissermaßen dafür Sorge getragen wird, dass deren Weiterbestand 
nicht von einer einzigen unzuverlässigen Person abhänge. Der Unter- 
gang der freien Keimzellen ist nicht nur von diesem Standpunkt aus 
zu betrachten, schließt sich vielmehr näher dem Untergange der Ein- 
zelligen im Kampfe ums Dasein an. 

Auf Grund dieser Auffasung könnten wir sogar einen mathemati- 
schen Ausdruck für den Fortschritt finden. | 

Bei den Einzelligen findet keine Reduktion der fertilen Elemente 


1 Diese gegensätzliche Stellung der Körperzellen und Keimzellen sehen wir an 
der Existenz der Kastraten auf der einen, der freien Keimzellen auf der anderen 
Seite verwirklicht. Der besonderen Bedeutung der letzteren tragen wir wohl auch 
schon durch die Bezeichnung des fertilen Bienenweibchens als »Königin« Rechnung, 
werfen aber trotzdem noch immer die Keimlager mit »Drüsen« und die Keimzellen 
als »Sekrete« mit Exkreten zusammen. Dies könnte vermieden werden. In der 
Botanik wiederum sollte für die gleichwerthigen Keimlager und Keimzellen eine 
einheitliche, womöglich mit den Bezeichnungen der Zoologie übereinstimmende 
Namengebung eingeführt werden. 


686] Keimzelle und Keimblatt. 67 


statt. Aus jeder Zelle — von dem bei der Copulation stattfindenden 
Verlust wollen wir hier absehen — entstehen deren zwei. 

Bei den Vielzelligen ist der absolute Verlust an Keimmaterial, die 
Zahl der zur Erhaltung der Keimzellen geopferten Generationen; sie ist 
gegeben, wenn wir die erste Anlage der Geschlechtsorgane kennen. 
Bei Moina z. B. ist eine unter 17 Furchungskugeln die Genitalzelle. 
Sehen wir von allen anderen Verlusten ab, so ist bei dieser noch dazu 
sehr frühzeitigen Anlage der Geschlechtsorgane (die mit der Partheno- 
genese zusammenhängen dürfte) 16/17 der gesuchte absolute Verlust. 

Die einmal entstandenen Species bleiben so lange selbst oder in 
ihren Reproduktionen erhalten, als sie nicht zerstört werden. Da kein 
Interesse für die Erhaltung ihrer speciellen Organisationsform vorliegt 
— weder auf ihrer Seite noch auf Seite der Natur —, so bleiben sie so 
lange bestehen, als sie bestehen müssen. Ihre Unverwüstlichkeit be- 
ruht auf den allgemeinen Eigenschaften des Protoplasmas: dem Thei- 
lungsbedürfnis (und dessen Folge der Vererbung) und der Formbarkeit 
(Anpassungsfähigkeit). Einzelne Formen mit einer besonderen Art 
dieser anscheinend aktiven Anpassungsfähigkeit, werden durch die 
natürliche Zuchtwahl ausgelesen (passive Anpassung). Jede Körper- 
zelle macht während jeder Ontogenese diese Anpassung von Neuem 
durch, da wohl die vergängliche Person für eine Zeitbestehenbleibt, 
aber nur die Keimzellen gezüchtet werden können. Die Zuchtwahl ist 
eine indirekte; die Person ist ein Prüfstein, ein Beleg für die ver- 
schiedenartigen einseitigen Leistungen, die Anpassungsfähigkeit der 
gezüchteten Keimzellen. Es wird nicht eine Person gezüchtet, welche 
erst wieder dazu sehen müsste, wie sie die gleichen Keimzellen, deren 
Produkte der natürlichen Zuchtwahl wieder Stand halten könnten, her- 
vorbringen soll, sondern eine Keimzelle, deren gleichgebliebene Theile 
ceteris paribus den gleichen Entwicklungsprocess durchmachen müssen. 

Bei objektiver Vergleichung der verschiedenen Lebensformen 
müssen wir also nach alle dem zugestehen, dass ein jeder Organismus, 
der bis zu einem gegebenen Momente im Kampfe ums Dasein bestehen 
geblieben, was seine mögliche Endleistung anlangt, gleichwerthig ist. 
Bei Zuerkennung eines verschiedenen Werthes müssten wir gerade 
umgekehrt den Stamm des Einzelligen für den widerstandsfähigeren 
und daher den stärkeren erklären, da er im Stande war, seine Ur- 
'sprünglichkeit unter Verhältnissen zu erhalten, die uns, die Nachkom- 
men ähnlicher Vorfahren u. A. zwangen, nach Auswerthung sämmt- 
licher Mittel des eigenen komplieirten Organismus die Kräfte der 
belebten und der lebloser Natur zu Hilfe zu nehmen, um den sehr 


65 Ludwig Kerschner, [687 


zweifelhaften Kampf mit den verachteten »niedrigsten« Organismen 
wagen zu können. 

Diese Auffassung der Keimzelle muss sich nicht nur am fertigen 
Individuum, sondern auch an dessen Entwicklungsstadien und Theilen 
dieser bewahrheiten. 

Betrachten wir den Embryo mit Rücksicht auf das Ei, so ist der- 
selbe ein Fortpflanzungsprodukt, betrachten wir ihn im Hinblick auf 
die erfahrungsgemäß aus demselben hervorgehende Form, so ist er ein 
Fortpflanzungskörper der Keimzelle. Ersteres ist durch die Nöthigung 
(» das Bestreben«) der Keimzelle zu fortgesetzter Theilung hervorge- 
gangen, in Letzterem besteht dieses Bestreben in jedem Elemente noch 
weiter. 

Nach dem oben Gesagten müssen wir jedoch ein jedes Entwick- 
lungsstadium überdies noch im phylogenetischen Sinne zu deuten ver- 
suchen. 

Von diesem Standpunkte aus entsprechen die ersten Entwicklungs- 
stadien einer Kolonie von einzelligen Wesen, welche um so mehr den 
oben aufgestellten Forderungen bezüglich der Keimzellen entsprechen 
muss. Das Problem, wie der nothwendige Schutz und die Trennung 
aus dem Verbande zu vereinen sei, müssen wir schon in den ersten 
Organisationsstufen und den ihnen entsprechenden ontogenetischen 
Stadien gelöst vorfinden. Die Lösung aus dem Verbande ist den Ele- 
menten eines Zellfadens oder einer ebenen Zellfläche, zumal bei ihrer 
relativen Selbständigkeit, welche sie durch ihre Hüllen, ihre Schutz- 
vorrichtungen, besitzen, ermöglicht. Bei der uns gewöhnlich vorliegen- 
den Form, der Kugelfläche jedoch, die aus nackten, schutzlosen, einander 
direkt beeinflussenden Elementen besteht, könnte bei vollständiger 
Gleichheit der Elemente, also bei gleichem Horizontaldruck bis zu einer 
bestimmten Grenze wohl ein gleichmäßiges Wachsthum der Fläche er- 
folgen, aber keine Lösung irgend eines Elementes aus dem Verbande, 
sei es zur Erlangung des Schutzes oder der Freiheit. 

Zur Ermöglichung der Trennung muss das Gleichgewicht, das die 
Elemente zusammenhält, an irgend einer Stelle gestört werden. Am 
leichtesten geschieht dies durch Massenzunahme einzelner Elemente. 
In den obigen Fällen, beim Zellfaden und der ebenen Zellfläche, braucht 
eine solche die Architektonik nicht sofort zu stören, da bei der Weite 
der Hülle (Zellsaft) den Elementen bezüglich ihres Volumens ein ziem- 
lich weiter Spielraum gegeben ist. 

Bei der Hohlkugel (einem Doppelgewölbe) können wir schon ohne 
Zuhilfenahme der Gewölbekonstruktion den mechanischen Grund der 
Entoblastbildung ahnen: Der Dotterreichthum, welchem in der Phylo- 


688] Keimzelle und Keimblatt. 69 


genese der bessere Ernährungszustand entspricht, verzögert die Rasch- 
heit der Theilungen und verringert den Raumanspruch bei der Ober- 
flächenbildung. Die im Wachsthum voraneilenden dotterärmeren Zellen 
überwuchern die dotterreichen oder drängen dieselben in Folge des 
vermehrten Horizontaldruckes, sei es an einzelnen Stellen oder im 
ganzen Bereich der ursprünglichen Gleichgewichtslinie einzeln, be- 
ziehungsweise ganz in das Innere. Schon aus diesem Grunde halte ich 
mich für berechtigt, einerseits in der frühzeitigen quantitativen Ver- 
schiedenheit der Glieder einer Zellkolonie einen wichtigen Grund ihrer 
späteren Differenzirung zu sehen, andererseits die inäquale Furchung, 
und sei sie noch so unauffällig, für eine Bedingung der Entoblastbil- 
dung zu halten. 

Die so gebildeten, oder richtiger in solche Verhältnisse gebrachten, 
besser ernährten und geschützten Elemente können allen an die Keim- 
zellen gestellten Anforderungen entsprechen. Desshalb können wir sie, 
zumal im Hinblick auf die Volvocinen, die Protospongia und 
andere niedere Organismen entweder direkt als solche oder als deren 
ontogenetischen und phylogenetischen Mutterboden betrachten. 

Es müssten zwingende Gründe sein, die uns nöthigen könnten, 
anzunehmen, dass nach Ausbildung einer geschützten, besser ernährten 
Schicht die Keimzellen nicht dieser, sondern einer anderen, dem Ekto- 
blast entstammen. Viel eher werden wir nach dem Obigen den letzteren 
als eine für das Fortpflanzungsgeschäft gänzlich verloren gegangene 
Schicht ansehen können, die nunmehr den Schutz, die Beziehungen zur 
Außenwelt zu vermitteln hat, und die fertil gebliebenen Elemente der 
Nöthigung enthebt, selbst Differenzirungen zum eigenen Schutze, zur 
Bewegung etc. einzugehen. Die Erhöhung der Leistung, die nunmehr 
nothwendig gewordene Miternährung der schützenden Hülle, wurde für 
die inneren Zellen (in der Phylogenese) vielleicht dadurch aufgewogen, 
dass sie sich ihrer Aufgabe nunmehr intensiver hingeben konnten, 
überdies durch die Änderung der Architektonik auch in die Lage ver- 
setzt waren, andere, ihnen früher unzugängliche Nahrungsmittel zu 
bewältigen. 

Wir betrachteten oben zwei Möglichkeiten der Bildung eines inne- 
ren Zellkomplexes: die Einwanderung und die Einstülpung. Bei 
der Bedeutung, die diese Processe für die einzelnen phylogenetischen 
Theorien besitzen, drängt sich unwillkürlich die Frage auf, ob es denn 
nöthig sei, die eine oder die andere als die einzige phylogenetische 
Bildungsart der inneren Zellschicht anzusehen? Die Natur dürfte wohl 
alle Arten und Unterarten, die wir überhaupt erdenken können, ver- 
sucht haben! Sie brauchten auch, wenn sie nach einander entstan- 

Arbeiten a.d. zool. Inst. zu Graz. II. 6 


70 Ludwig Kerschner, [689 


den sind, nicht eine aus der anderen hervorgegangen zu sein. Als die 
älteste könnte ich mir am ehesten die denken, dass die Differenzirung 
der ursprünglich vollkommen gleichwerthigen Glieder der kugeligen 
Kolonie an beliebigen Stellen (an der ganzen Peripherie: »Delamina- 
tion«?) erfolgte, später auf einen, den unteren Pol beschränkt wurde; 
dann könnte sich aus der gesonderten Einwanderung der neben ein- 
ander gelegenen Elemente die gleichzeitige Einstülpung entwickelt 
haben. 

Wie dem auch immer sei, die Einwanderung der Entoblastzellen 
vom unteren Pole aus halte ich schon desshalb für eine, wenn auch 
nicht direkte phylogenetische Art der Entoblastbildung, weil dieselbe 
bei einer so ursprünglichen Form, wie die Hydra es ist, vorliegt; sie für 
eine sekundäre, etwa mit dem Dotterreichthum des Eies zusammen- 
hängende Bildungsart zu halten, ist Angesichts ihres Vorkommens bei 
pelagischen Hydroideneiern nicht möglich. Die stärkere Dotteraufnahme 
von Seiten des Hydraeies, die, wie überall, mit dem Aufgeben des freien 
Lebens in Zusammenhang zu bringen ist, erweist sich hier als bis zu 
einem gewissen Grade irrelevant für das Bestehenbleiben des phyloge- 
netischen Processes. 

Die Lösung aus dem Verbande geht am einfachsten bei der 
gleichzeitigen Bildung einer inneren Oberfläche durch die Gastru- 
lation vor sich. Wenn die Keimzellen von dieser nicht abrücken, können 
sie ohne Weiteres wieder ins Freie gelangen, während bei anderen 
Arten der Entoblastbildung eine vorübergehende oder bleibende Durch- 
brechung des Ektoblasts, eine eigene Hohlraumbildung etc. nöthig wird. 
Diese zweckmäßige Einfachheit des Gastrulabaues dürfte zur Erklärung 
ihrer großen Verbreitung herangezogen werden können. 

Die erste phylogenetische, zuerst nur vorübergehende, später sta- 
bil bleibende Differenzirung innerhalb einer Kolonie von sonst gleich- 
werthigen einzelligen Organismen denke ich mir also als ein Auftreten 
erstens von Individuen, die ihre volle Fortpflanzungsfähigkeit dadurch 
erhalten konnten, dass sie den hierzu nöthigen Raum, überdies noch 
Schutz gewannen; und zweitens von solchen, die durch mechanische 
Verhältnisse, später auch noch durch einseitige Ausbildung an der Fort- 
pflanzung gehindert waren. 

Diese Scheidung bringt die gleichzeitige Bildung zweier Organe 
mit sich: Das eine, das sich nunmehr ähnlich wie das Follikelepithel 
verhält, ist das Schutz- und Bewegungsorgan für jene Individuen der 
Kolonie geworden, die fortan allein ihre ganze Ursprünglichkeit, vor 
Allem die unbeschränkte Fortpflanzungsfähigkeit beibehielten — die 
Keimzellen. Und diese sind im physiologischen — wenn auch Anfangs 


690] Keimzelle und Keimblatt. 71 


nicht im teetologischen Sinne — das zweite gleichzeitig gebildete Or- 
gan. Das letztere ist auch das einzige, das in jeder Beziehung einem 
Organ aller mehrzelligen, thierischen und pflanzlichen Organismen mög- 
lichst gleichwerthig bleibt, überdies allen Einzelligen ohne Weiteres 
vergleichbar ist. 

Wir haben somit, falls die obige phylogenetische Spekulation rich- 
tig ist, einen Ausgangspunkt für die Vergleichung sämmtlicher Ent- 
wieklungsvorgänge gewonnen, der dem morphologischen, physiologi- 
schen, phylogenetischen, kurz jedem berechtigten Standpunkt Rechnung 
trägt. Um denselben zu finden, hätten wir übrigens diesen großen 
Umweg ersparen können. Stillschweigend geben wir ja dadurch, dass 
wir die Entwicklungsprocesse zweier verschiedenen Kreisen ange- 
höriger Organismen vergleichen, dadurch, dass wir eine vergleichende 
Entwicklungsgeschichte für möglich halten, die Homologie aller Eizellen 
zu. Sind aber die Eizellen zweier oder sämmtlicher Thiere gleichwer- 
thig, dann sind es auch deren Mutterzellen, die Mutterzellen dieser, 
kurz, der Mutterboden der Eier, schließlich die Keimblätter, aus denen 
sie hervorgegangen ; wären jedoch, wie dies besonders bei den Hydroi- 
den schon vielfach behauptet worden, die Keimblätter, aus denen sich 
die Keimzellen herleiten, bei ganz nahen Verwandten nicht dieselben, 
nicht gleichwerthig, dann könnten es auch deren Bestandtheile und Ab- 
kömmlinge, also auch die Eier nicht sein, und wir müssten darauf ver- 
zichten, sie selbst und die Entwicklungsprocesse, welche mit ihnen 
einsetzen, in dem bisherigen Sinne zu vergleichen. 

Hier liegt ein Widerspruch vor, der auch durch die Annahme eines 
diphyletischen Ursprunges oder die einer Wanderung der Keimzellen 
nicht aufgehoben wird. 

Die einfachste Lösung desselben bestände darin, dass sich die Keim- 
zellen durch neuere Untersuchungen auf dasselbe Keimblatt. den Ento- 
_ blast, zurückführen ließen. Bei der mir aus eigener Erfahrung bekann- 
ten Schwierigkeit der diesbezüglichen Untersuchung und der Wande- 
rungsfähigkeit der Keimzellen sind Täuschungen nicht zu vermeiden. 

Wäre trotzdem die Zurückführung der Keimzellen auf das Ento- 
derm nicht möglich, so könnte wenigstens ich selbst keinen Augenblick 
Bedenken tragen, meine subjektive Überzeugung von der Gleich- 
werthigkeit der beiden primären Keimblätter in der Thierreihe aufzu- 
geben. 

Ich will im Folgenden noch kurz darlegen, wie ich mir das Ver- 
hältnis der Blätter zu einander auf Grund obiger Anschauungen denke: 

Eine so vollständige Gleichwerthigkeit in der ganzen Organismen- 
- reihe, in allen Stadien der Entwicklung, von jedem Standpunkte, wie wir 


72 Ludwig Kerschner, [691 


sie den Keimzellen zuschreiben mussten, ist für die anderen Bestandtheile 
der mehrzelligen Organismen gar nicht denkbar. Die funktionelle Bedeu- 
tung der Keimzellen liegt in der Erhaltung eines bleibenden Zustandes. 
Die Körperzellen gewinnen eine solche erst durch uud in einem Pro- 
cess. Sie wechseln ihren morphologischen und physiologischen Werth 
und damit auch ihre Vergleichbarkeit. Dieselbe könnte nun aber im 
selben Wechsel der verglichenen Zellen (Schichten) begründet sein. 
Dies ist innerhalb der engeren systematischen Kategorien auch der Fall. 

Dort jedoch, wo uns Anlagen von Organsystemen begegnen, die 
wir beim zweiten Vergleichsobjekte gar nicht finden können, weil sie 
das erwachsene Thier nicht besitzt, da scheint es, als ob wir auf eine 
volle Gleichwerthigkeit der Schichten vollkommen verzichten müssten. 

Schon die inneren Schichten der Gastrula eines zweischichtigen 
Coelenteraten und der eines Echinoderms z. B. könnten wir 
nicht recht vergleichen, da das Entoderm der letzteren eine Anlage 
mehr enthält, nach Ablösung der Urdarmdivertikel aber die von letz- 
teren übernommene Masse und Fähigkeit weniger besitzt. 

Wenn wir in den Theilen des Embryo nichts weiter sehen wollten 
als die prädestinirte Anlage der Organe des fertigen Organismus, dann 
könnten wir zwischen ersteren auch keine innigere Beziehung statui- 
ren als zwischen den letzteren. Die Schlüsse der vergleichenden Ent- 
wicklungsgeschichte wären dann von jenen der vergleichenden Ana- 
tomie abhängig. 

Falls wir jedoch jeden Entwicklungszustand als das betrachten, 
was er im Augenblicke ist, dann können wir uns auch der Thatsache 
nicht verschließen, dass es embryologische Species giebt, die wir 
bei objektiver Betrachtung der Reihe nach mit den entsprechenden vaus- 
gebildeten Individuen« ein und derselben systematischen höheren Einheit 
einverleiben müssen und bezüglich ihrer Theile vergleichen können. 

Auf Grund der Evolutionstheorie müssen wir ja auch zu diesem 
Schlusse gelangen. Wenn wir die anfänglich gewiss unbestreitbare 
Gleichwerthigkeit einer Anlage des mütterlichen und des kindlichen 
Organismus, letztere durch die phylogenetische Reihe zurück verfolgend, 
weiterhin prüfen könnten, so würden wir dieselbe trotz der nur ge- 
ringfügigen, sich unmerklich einschleichenden Unterschiede immer ge- 
ringer finden. Dieser Wechsel der Werthigkeit kann uns aber bei einem 
Processe, wie es die Stammesentwicklung ist, nicht Wunder nehmen. 

Ein ähnlicher Wechsel findet bei der Ontogenese statt. 

Die Differenzirung der Elemente bei derselben besteht janach dem 
früher Gesagten nicht in der Ausbildung einer von Grund aus neuen 
Eigenschaft, sondern vielmehr in der Unterdrückung verschiedener 


692] Keimzelle und Keimblatt. 73 


anderer Fähigkeiten der indifferenten Zelle zu Gunsten der einseitigen 
Entwicklung einer einzelnen; die Änderung kommt erst während der 
Ontogenese allmählich zu Stande. 

Wir können kein Bedenken tragen, bei zwei parallelen Processen 
den parallelen Wechsel des morphologischen und physiologischen 
Werthes von deren Substraten in einen kausalen Zusammenhang zu 
bringen. Nur auf Grund einer phylogenetischen Theorie und der obigen 
Anschauung von der Differenzirung, ist ein Vergleich der Anlagen der 
so different gebauten Organismen möglich. 

Kehren wir zu unserem früheren Beispiel, der Gastrula eines zwei- 
schichtigen Coelenteraten und eines Echinoderms zurück. Die äußere 
Schicht beider, den Ektoblast, haben wir als eine für die Fortpflanzung 
aufgegebene sterile, dem Schutze der fertilen Elemente gewidmete 
Schicht angesehen und können dieselbe von diesem Standpunkte aus 
bei gleicher Mächtigkeit auch homologisiren. In der inneren Schicht, 
dem Entoblast, sahen wir den Mutterboden der Keimzellen — den 
Gonoblast. Unter letzterem verstehe ich jene Schicht, deren sämmt- . 
liche Elemente zu Keimzellen werden können. Könnte, was für 
die jetzt lebenden zweischichtigen Coelenteraten nicht ausgeschlossen 
ist, für die entsprechenden phylogenetischen Stadien aber angenommen 
werden muss, eine jede Entoderm- (Entoblast-)Zelle zu einer Keim- 
zelle werden, dann fiele hier der morphologische Begriff des Entoblasts 
mit dem physiologischen des Gonoblasts, der mit Bezug auf das gesammte 
Individuum zugleich Trophoblast ist, zusammen. Würden aber, wie 
es den Anschein hat, schon in der Ontogenese der zweischichtigen 
Coelenteraten die Keimzellen auf bestimmte Stellen beschränkt, so 
hätten wir hier einen Übergang zu den dreischichtigen Organismen. Bei 
diesen giebt der Gonoblast schon während der Ontogenese die bisher 
erhaltene Kontinuität mit dem Trophoblast auf: In der Gastrula eines 
Echinoderms, der Sagitta, des Amphioxus, kurz, der eines Enterocoeliers, 
ist wohl der ganze primäre Entoblast (vor Abschnürung der Urdarm- 
divertikel) direkt dem Entoblast zweischichtiger Coelenteraten ver- 
gleichbar; er ist von unserem Standpunkt aus physiologisch, in seiner 
Gesammtheit Gonoblast. Im weiteren Verlaufe der Ontogenese jedoch 
geht einem Theile desselben, dem sekundären Entoblast, die Indiffe- 
renz verloren, er wird bloßer Trophoblast, während die fertilen Ele- 
mente’ sich als Mesoblast abschnüren und allein die Funktion des Gono- 
blasts übernehmen. Der sekundäre Entoblast der dreischichtigen 
Thiere ist eben so wie der Mesoblast eine neue Bildung, ohne volle 
Gleichwerthigkeit bei zweischichtigen. Nur beide zusammen sind dem 
Entoblast der Coelenteraten homolog. 


74 Ludwig Kerschner, Keimzelle und Keimblatt. [693 


Eben so wie wir bei der Entoblastbildung zwei Möglichkeiten sahen, 
wie die schutzbedürftigen Elemente in die primäre Leibeshöhle hinein- 
gelangen können: die Einstülpung einer epithelialen Lamelle oder die 
Einwanderung einzelner Elemente, eben so finden wir dieselben auch 
bei der Mesodermbildung verwirklicht im Auftreten des Mesoblastes 
oder Mesenchyms. 

Und gerade wie bei der Einwanderung der Entoblastzellen eine 
Bildung der Gastralhöhle durch Spaltbildung auftritt, so entsteht bei 
der Mesenchymbildung der zweite Hohlraum, in welchen sich die Keim- 
zellen zurückziehen, die sekundäre Leibeshöhle, als Schistocoel. 

Die fernere Einschränkung des Gonoblasts bei der Organanlage will 
ich hier nicht weiter verfolgen. Ich glaube, das Vorgebrachte genügt, 
um zu zeigen, wie ich mir das Verhältnis von Keimzelle und Keimblatt 
vorstelle. 

Erhaltung der!Indifferenz derKeimzellen ist dieEnd- 
leistung jeder Differenzirung, also auch derjenigen der 
Keimblätter. 

Möge auch der Mesoblast und das Mesoderm ihren ursprünglichen 
rein entoblastischen Ursprung und damit die volle Gleichwerthigkeit 
verloren haben, für den Gonoblast dürfte sich beides nachweisen lassen. 

Gewiss ist vorläufig dies eine, dass wir einen sicheren, wenn auch 
mühsamen und langwierigen Weg offen haben, für die Keimblätter und 
Organanlagen eine eben so sichere Homologie aufzufinden, wie es jene 
der Keimzellen selbst ist, nämlich die Klarstellung des Verhältnisses 
aller anderen Organanlagen zur Anlage der Keimzellen. 

Hiermit ist uns ferner auch die Möglichkeit geboten, die Zuläs- 
sigkeit einer entwicklungsgeschichtlichen Hypothese zu prüfen. Die 
Verwerthbarkeit dieser Methode für die vergleichende Entwicklungs- 
geschichte könnte wegen der hohen Anforderungen fraglich erscheinen. 
Letztere mussten jedoch auch schon früher an eine vollständige ent- 
wicklungsgeschichtliche Untersuchung gestellt werden. Ein Entwick- 
lungsprocess begreift ja in sich den ganzen Kreis von Keimzelle zu 
Keimzelle. Nach den dargelegten Anschauungen zumal ist die schein- 
bare Entwicklung der Keimzellen, der eigentlichen Wesen, zum minde- 
sten eben so wichtig als die wirkliche Entwicklung ihrer Hülle. 

Wollte ich zum Schluss diese Skizze meiner Anschauungen noch- 
mals zusammenfassen, so könnte ich dies nicht kürzer und besser thun, 
als in dem bewusst an bekannte Muster angelehnten, nur absichtlich 
misszuverstehenden Satze: Omne vivum, omnis cellula — ovum. 


Graz, im April 1887. 


N 


n E. 
Er 


en 20 1397 Arbeiten. 


aus dem 


gehen situ 


II. Band, No. 3: 


2 Die Annelidengattung Spinther. 


Von 


Prof. Dr. L. v. Graff. 


Mit 9 Tafeln und 10 Holzschnitten. 


. Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
29.721887, 


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| 


II. 


8 Die Annelidengattung Spinther. 
R i Von 
b ! Prof. Dr. L. v. Graff (Graz). 


Mit Tafel I—IX und 10 Holzschnitten. 


Mit dem Studium der adriatischen Anneliden beschäftigt, lernte ich 
n September 1884 in der Zoologischen Station zu Triest u. A. auch 
n Spinther miniaceus Grube genauer kennen und machte mich in 
en folgenden Monaten an die Bearbeitung der noch so wenig gekann- 
en Anatomie dieses Thieres. Der Abschluss der Arbeit wurde in- 
Jessen durch die Pflichten meiner neuen Stellung, so wie dadurch 
verzögert, dass ich den Wunsch hegte, alle bisher beschriebenen Ver- 
reter dieser Gattung in die Untersuchung einzubeziehen. Dies ward 
ermöglicht durch das liebenswürdige Entgegenkommen der Herren 
JAP. STEENSTRUP, SvEn Lov£n, G. A. Hansen und A. E. VeRRILL, denen ich 
ür Übersendung kostbaren Materials tief verpflichtet bin, sowie durch 
> Unterstützung meines Assistenten, Herrn Dr. L. Bönnıs, dessen ge- 
hiekter Hand ich die Anfertigung von Schnittserien verdanke. Der 
spektor der Zoologischen Station zu Triest, Herr Dr. Ev. GRAEFFE, ver- 
sorgte mich stets reichlich mit lebendem und konservirtem Materiale 


ind Herr Dr. R. v. Drascae übersandte mir die von ihm gesammelten 
Exemplare zum Vergleiche. 

$ Allen den genannten Fachgenossen sei hiermit mein herzlichster 
Dank für ihre freundliche Unterstützung ausgesprochen. 


U 


Historischer Überblick. 


Eine Umschau in der Litteratur! ergiebt, dass ein Repräsentant 
der Gattung Spinther zuerst von G. Jonxsron im Jahre 1845 (Nr. 1) 
:;hrieben worden ist: Sp. oniscoides n. g. und n. sp. Das einzige 


- 1 Siehe das Verzeichnis am Schlusse des Textes. 
_ Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 7 


“ 


= 


76 L. v. Graf, 2 


Exemplar, gedredgt in der Belfast-Bai in 6—10 Faden, hatte eine Länge 
von 12,7 mm bei halb so großer Breite, und trug etwa 30 Dorsallamel- 
len und eben so viel Fußpaare. Was aber Jounston als »feet« be- 
zeichnet, sind nichts Anderes als die die Parapodien überragenden 
seitlichen Enden der Rückenlamellen; Parapodium ist der in seiner 
Fig. 11 gezeichnete »large bulbe« an der Basis des »Cirrus«. Letztere, 
vom Parapodium entspringende Cirre ist mit einer jeden Zweifel aus- 
schließenden Deutlichkeit gezeichnet. Von Borsten werden zweigliede- 
rige mit gekrümmtem Endhaken, Gabel- und Nadelborsten gezeichnet. 
Rechnet man dazu noch die Farbe (» cream-yellow .«), so sind die posi- 
tiven Angaben erschöpft. 

M. Sars beschreibt fünf Jahre später (1850, Nr. 2) sein im Komag- 
fjord in 30—40 Faden auf einer Spongie gefundenes Oniscosoma arcli- 
cum n. g. und n. sp. folgendermaßen: »Corpus ovale, depressum, supra 
convexiusculum, subtus planum, ex segmentis cireiter 20 compositum; 
caput tentaculo unico et oculis 4 in dorso segmenti tertii notatum, abs- 
que caruncula. Pinnae discretae, superior arcuata latissima dorso 
connata, setis numerosis apice furcato membrana communi unitis, in- 
ferior multo minor conico acuminata setis paucis falcatis. Cirri nulli. 
Branchiae nullae, expansio membranacea pinnae superioris forsan 
earum officio fungens.« Es ist klar, dass die »pinna superior« der 
Rückenlamelle, die »pinna inferior« dem Parapodium entspricht. 
Größenangabe ist keine vorhanden, doch meint Sırs, dass Oniscosoma 
»nach Größe und Bau« zu Euphrosyne zu stellen sei. 

En. Gruse (1854, Nr. 3) ist der Ansicht, dass Spinther oniscoides 
nicht an Aphrodite (wie der Entdecker Jonsston meinte), sondern viel- 
mehr an Siphonostoma oder Amphinome erinnere. 

Die von W. Srımpsonx (1854, Nr. 4) beschriebene Uryptonota citrina 
n. 8. und n. sp. gehört, wie schon Sars (1862) ganz richtig erkannte, 
ebenfalls hierher. Srımpson’s Beschreibung sei vollinhaltlich hierher 
gesetzt: 

» Cryptonota St., n. g., Body broad, oval; segments very narrow; 
head minute, papilliform, placed at about the anterior fourth of the length 
of the animal; single median tentacle short, much narrower than the 
head; eyes two at the base of the tentacle. Back entirely covered by the 
crowded dorsal setae, leaving only a median line of separation, which 
terminates anteriorly at the head, and posteriorly not far from the 
margin. The dorsal pinnae are thus transverse in the middle, and longi- 
tudinal at the extremities ofthe body — as if radiated from the two points 
forming the extremities of the dorsal line. The ventral pinnae are short 
and provided with strong hooked setae. They completely surround the 


[3 Die Annelidengattung Spinther. 7 


ventral surface of the animal. The mouth is at about the anterior sixth 
of the length of the animal below, and from it the anterior feet radiate, 
as from the head above. The branchiae probably resemble those of 
Euphrosyne, to which genus this has, perhaps, the nearest relations. 
These organs, however, and some other details, could not be made out 
from the single specimen obtained. 

Cryptonota eitrina, St., n. sp. Of a beautiful lemon-yellow colour, 
resembling very much that of some sponges which occurred with it. 
Head, flakewhite; back, beneath the setae, dark brown. Segments 
about thirty in number. Length 0,45 inch; breath 0,25 inch!. Dredged 
on a gravelly and somewhat muddy bottom, in thirty-five fathoms in 
the Hake-Bay.« 

Die zugehörige Abbildung ist so skizzenhaft, dass daraus nichts 
als der Körperumriss und die Verlaufsrichtung der »dorsal pinnae« 
(Rückenlamellen) ersehen werden kann. Die »ventral pinnae« sind die 
Parapodien und »branchiae« werden, obwohl nicht beobachtet, doch 
wegen der Ähnlichkeit mit Euphrosyne vorausgesetzt. Unklar bleibt, 
was Stımpson als »head« angesprochen hat; morphologisch entspräche 
einem solchen bloß der schmale vom ersten Lamellenpaar einge- 
schlossene Raum vom Vorderrande bis hinter den Rückententakel. 

E». Gruse (1860, Nr. 5) findet bei Triest an rothen Schwämmen 
einen Spinther, den er für verschieden von Jounston’s, Sars’ und Srımp- 
son’s Exemplaren hält und als Sp. miniaceus beschreibt. Seine Diagnose 
lautet: 


» Spinlher Johnst. Char. emend. 


Corpus ovale dorso plus minus convexo, segmentis minus numero- 
sis. Lobus capitalis fronte incisa ut cetera segmenta utrinque serie 
setarum dorsuali et processu laterali, setas uncinatas gerente munitus. 
Cirri,branchiae nulla. Oculi 4 eirca tuberculum tentaculumve, seg- 
mento buccali insidens, collocati. Os inferum, prope marginem anticum 
situm, parvum; pharynx exsertilis brevis, semitubulosa, subtus 
caya. Anus posticus. Intestinum rectum pinnatum. 


Sp. mimiaceus Gr. 


Corpus ovale, posticepaulo magis attenuatum, miniaceum vel ein- 
nabarinum cute tenuissima, segmentisminus distinctis 18ad 22. Setae 
dorsuales tenerrimae, antrorsum curvatae, simplices apice truneato-bi- 
cuspide, ordines transversos simplices componentes, a dorso medio usque 


1 Das ist 44,4 und 6,3 mm. 
Fs 


78 L. v. Graff, [A 


ad marginem pertinentes, membrana tenerrima quasi muco conjunctae, 
marginem versus longiores, processus segmentorum laterales 
teretes, obtusi, subconiei, longiores quam crassi, setis compositis unci- 
geris 2 fortioribus armati, unco maxime curvato. Cirri, branchiae 
nulla. Oculi 4 circa tentaculum brevissimum locati, segmento buccali 
insidentes. Os inferum, prope marginem anticum situm, paryum, pha- 
rynx exsertilis semitubulosa, subtus cava, apicem versus paulo 
attenuata, longitudine segmentorum 3. Anus posticus. 

Länge 2—3 Linien, Breite mit den Borsten 1 Linie !.« 

GrugE bespricht die von Jonnston, Sars und Srımrson beschriebe- 
nen Formen, welche er für verschieden von einander und von seinem 
Sp. miniaceus ansieht, obgleich zwischen dem Triester Spinther und 
dem von Sırs beschriebenen bloß eine Differenz in der Farbe (jener 
roth, dieser strohgelb) konstatirt werden konnte. Indessen erhellt aus 
den zugehörigen Abbildungen noch viel mehr als aus dem Texte der 
große Fortschritt, den Gruse’s Mittheilung für die Kenntnis dieser Gat- 
tung bedeutet. Da sind nicht bloß die Borsten und ein das Verhältnis 
der Rückenlamellen zu den Parapodien ganz richtig darstellender Quer- 
schnitt, sondern auch der ganze Verlauf des Darmkanals und der Längs- 
nerven dargestellt. 

M. Sırs (1862, Nr. 6) giebt nach neuen eigenen Funden und nach 
Exemplaren des Kopenhagener Museums — welche letzteren er mit 
seinem Spinther arcticus völlig übereinstimmend findet — eine neue 
Genus- und Speciescharakteristik: 


» Spinther Johnston (Oniscosoma Sars). 


Corpus ovale, depressum, supra convexiusculum, subtus planum, e 
segmentis brevibus, minus numerosis, compositum. Lobus cephalicus 
parvus, indistinete eircumseriptus, solummodo tentaculo unico brevi 
conico-acuminato et oculis 4 ad basin (anteriorem) tentaculi in dorso 
segmenti tertii sitis notatus, absque carunculo. Pinnae diseretae: supe- 
rior eristaeformis, transversa (in segmentis antieis et postieis fere longi- 
tudinalis) humillima, sed latissima et dorsum fere obtegens, ita ut 
solummodo spatium lineare per totam longitudinem medii dorsi nudum 
relinquatur: setae simplices, tenerrimae, curvatae, apice furcato seu 
bieuspide, e cute communi tenui omnes setas conjungente vix aut parum 
prominulo, marginem corporis lateralem versus longiores, biseriales 
(seriebus transversis, cute intermedia excavata); pinna inferior multo 
minor, inferne ad marginem corporis lateralem sita, teres, longior quam 


1 Das ist 4,39— 6,58 und 2,19 mm. 


[d Die Annelidengattung Spinther. 79 


erassa, eylindro-conica, obtusa, seta unica extus porrecta (praeter 1—3 
minores supplementarias in cavo pinnae inclusas) fortiore composita 
uncigera armata, articulo terminali seu uneino maxime curvato. Cirri 
nulli, branchiae nullae. Os inferum, prope marginem anteriorem situm; 
pharynx exsertilis conico-elongata, semitubulosa, subtus longitudinaliter 
excavata, marginibus integris, exserta tertiam corporis partem longitu- 
dine aequans, contracta, marginibus fimbriato-plicatis, absque maxillis 
papillisque. Anus posticus ceirris analibus duobus brevissimis, tereti- 
bus, ovalibus. 


Spec. Spinther arcticus. 


Corpore flavescente, segmentis 22—25, pinnis albido-hyalinis. 
Longit 8 mm, lat. 4 mm.« 

Die Genera Spinther, Oniscosoma und Cryptonota hält Sars für 
identisch, dessgleichen die Species Spinther oniscoides Johnst. und Sp. 
arcticus Sars. Als nächstverwandte Gruppe erscheint ihm das Genus 
Euphrosyne Sav. 

A. De Quarkeraszs (1865, Nr. 7 u. 8) betrachtet die Genera Spinther 
(Oniscosoma) und Cryptonota für so wesentlich verschieden, dass er 
ersteres als »incertae sedis« bei den Chloraemea, letzteres als »incertae 
sedis« bei den Amphinomea anschließt und sucht diese irrthümliche und 
schlecht vertheidigte Auffassung aufrecht zu erhalten (Nr. 10) gegen 

Ep. CraPAareDe (1865, Nr.9), der die Identität von Spinther, Oniscosoma 
und Oryptonota verficht, und dieses eine Genus als nächstverwandt zu 
dem Genus Euphrosyne der Familie der Amphinomea gestellt wissen will. 

A. J. Maım6ren (1867, Nr. 11) folgt der Auffassung von Sars (Nr. 6), 
was Umfang und Stellung des Genus Spinther betrifft und verzeichnet 
den Sp. arcticus Sars. 

W. C. Meo’Intosa (1877, Nr. 12) findet »in the Minch, off Nord Uist « 
einen Spinther, den er für Spinther oniscoides Johnst. hält. Die Rücken- 
lamellen desselben enthielten neben zweispitzigen auch einfache Nadeln 
(— denn was Me’Intosh »Dorsal branch of the foot« nennt, ist nichts als 
der Seitentheil der Rückenlamelle —) und überdies »opaque white 
spots«. Er giebt genaue Abbildungen der Rückenstacheln und Fußhaken 
und sieht zuerst die in den Parapodien enthaltenen Stützborsten (» The 
ventral eirrus has one conspicuous hook projecting from the soft papilla, 
generally another of similar form (but shorter) within the foot, and the 
distalcurved parts of other two embedded in the tissuesc). Der 
»ventral eirrus « ist offenbar das Parapodium, der von Jonnston gezeich- 
neten eigentlichen Cirre geschieht dagegen keine Erwähnung. 

G. A. Hansen (1882, Nr. 13) beschreibt als Spinther arcticus Sars, 


s0 L. v. Graff, [6 


einen Spinther von 15 mm Länge und 8 mm Breite und giebt an, dass 
dessen Rückenstacheln nicht zweispitzig sondern einfach seien (»its 
setae having a simple, straight, and here and there very slightly arcuate 
point«). In der Abbildung Fig. 3 ist eine deutliche Cirre an der Außen- 
seite des Parapodiums zu erkennen, obgleich im Texte nicht davon die 
Rede ist. 

A. Wıiren (1883, Nr. 14) standen mehrere Exemplare eines von der 
Vega-Expedition erbeuteten Spinther zu Gebote, die er gleichfalls für 
Sp. arcticus Sars ansieht und mit Hansen’s Objekt identifieirt. Seine 
Diagnose lautet: »Specimina nostra a Sp. arctico Sars notis sequentibus 
differunt. Corpus ovale vel subrotundum, segmentis eirca 40—50 com- 
positum. Lobus cephalicus nullus distinetus, papilla subglobosa in dorso 
segmenti tertii insidens. Oculi nulli. Pinna cristaeformis superior in 
spec. max. 1!) mm alta. Setae capillares curvatae vel rectae, apice 
furcato vel truncato, e cute setas conjungente vix vel distinete promi- 
nulo. Cirri anales nulli. Color in spiritu griseus vel albus.« 

Das größte mit 52 oder mehr Segmenten versehene Individuum 
hatte 52 mm Länge, das kleinste war 22 mm lang und 16 mm breit. 
Ersteres hatte eine mehr gestreckte Leibesform und unterschied sich 
auch durch die Form der Rückenlamellen von dem mehr rundlichen 
kleinen Exemplare. Sie sind beide abgebildet, dessgleichen die beiden 
Formen der Rückenstacheln und Fußhaken. 

G.M.R. Levinsen (1883, Nr. 45) giebt — von der falschen Anschau- 
ung ausgehend, dass die Seitentheile der Rückenlamellen selbständige 
und bisher übersehene »Kiemen« darstellen -— folgende Diagnose des 
Genus Spinther und seiner nordischen Arten: 

»Hovedlappens bageste Deel med 4 Öine og uden karunkel; dens 
forreste Deel ikke tydelig udviklet, uden Fölere og Öienpletter; Rygbör- 
sterne, som ere indesluttede i flossede Hudkamme og ikke ledsagede 
af Gjaeller, have en enkelt eller togrenet Spids med to smaa ligestore 
Grene; kun en enkelt, sammensat Bugbörste med krogformigt Endeled; 
ingen eirrelignende Vedhaeng, men en enkelt tyk bladformig, tolappet 
Gjaelle (— denne Gjaelle har hidtil overseet af de forskjellige Forfat- 
tere —) over Bugbörsten, meget smaa Former . . Spinther, Johnst. 

De fleste Rygbörster med toklövet Spids; Bugbörstens Endekrog 
med Spidsen böiet under en red Vinkel. (Gjaellens Endelapper meget 
uligestore) 1.3 14 Hit eabenranet erinet u li rerladlo SSR 

(Marmeren. 1867, p. 1). 

Alle Rygbörsterne med enkelt Spids; Bugbörstens Endekrog med 
svagt böiet Spids; Gjaeller? tra S. major, n. Sp. 
(S. arctieus, A. Hansen, 1880, p. 224). 


[7 Die Annelidengattung Spinther. 81 


R. v. Drascae (1885, Nr. 16) versucht zuerst eine genauere Dar- 
stellung der Anatomie von Spiniher miniaceus Grube, aus der vor Allem 
die Entdeckung des Rückenblinddarmes hervorzuheben ist, während 
auf die übrigen Angaben weiter unten noch näher einzugehen sein wird. 
In systematischer Beziehung spricht er die Überzeugung aus, dass Sp. 
arclicus Sars und Sp. arcticus Wiren verschiedene Species seien, ohne 
aber für diese und die übrigen Fragen der Synonymie entscheidende 
Gründe beibringen zu können. 


Genus- und Speeciescharakter. 


Durch die Untersuchung der Originalexemplare — so weit als die- 
selben noch vorhanden waren — bin ich in die angenehme Lage ver- 
setzt, den Angaben sämmtlicher eitirter Autoren eine, wie ich glaube 
richtige Deutung geben und die so verwickelte Synonymie mit ziem- 
licher Sicherheit entwirren zu können. Es ergiebt sich, dass — wie 
weiter unten genauer nachzuweisen sein wird — alle die bisher be- 
schriebenen Spinther-, Oniscosoma- und Cryptonota-Formen zu einem 
und demselben Genus gehören und auf drei Species zurückzuführen 
sind: 

Sp. oniscoides Johnston, 
Sp. miniaceus Grube und 
Sp. arcticus Wiren. 

Von diesen hat bisher bloß Sp. miniaceus Grube eine anatomische 
Untersuchung erfahren, der innere Bau der beiden anderen blieb aber 
gänzlich unbekannt und es war daher auch nicht möglich, ein Gesammt- 
bild des Genus zu geben. Es soll also jetzt der Speciesbeschreibung 
eine Darstellung der allgemeinen Organisation vorangehen, mit beson- 
derer Berücksichtigung derjenigen Punkte, welche für die Umschrei- 
bung der Species, so wie für die Gewinnung einer Genusdiagnose von 
Bedeutung sind. 

Alle Spintherspecies sind ausgezeichnet durch ihren scheibenför- 
migen elliptischen Umriss, der sich bald einem Kreise nähert, bald mehr 
in die Länge gestreckt erscheint. Der kleinste Sp. miniaceus, der mir 
untergekommen, misst (mit den Rückenlamellen) | mm in der Länge 
und 0,9 mm in der Breite, der aus Amerika stammende Sp. oniscoides 
26 mm in’der Länge und ca. 22 mm in der Breite. Das größte bekannte 
Spintherexemplar (Wırtn’s Sp. arcticus) hatte eine Länge von 50 mm. 
Ohne Rückenlamellen war der Körper des erwähnten Sp. miniaceus 
0,9 mm lang ‘und 0,5 mm breit und es stellt sich im Allgemeinen das 
Verhältnis von Länge und Breite bei Sp. miniaceus und oniscoides fast 
wie 3:2, bei Sp. arcticus wie 5:4. Vorder- und Hinterende sind meist 


82 L. v. Grafl, 8° 


gleichmäßig stumpf abgerundet, doch ist ersteres vermöge der stärke- 
ren Entwicklung der Rückenlamellen oft etwas breiter als das Hinter- 
ende. Bei den in Alkohol konservirten Exemplaren ist in der Regel der 
Körperrand zur Bauchseite eingebogen, sehr stark namentlich in den 
Seitentheilen. Die den Leib umkleidende Cutieula ist sehr dünn, so 
dass die Thiere im Leben von weicher Konsistenz sind. Die Farbe 
wechselt von blassgelb zu zinnoberroth und braunviolett in frischem 
Zustande, in Spiritus wird dieselbe weißlich bis graubraun. 

Die Bauchseite ist flach, der Rücken gewölbt. Erstere trägt am 
Rande die verhältnismäßig kurzen Parapodien und ist entweder glatt 
oder durch schwache Furchen gefeldert (Sp. miniaceus) oder aber mit 
Wärzchen besetzt (Sp. oniscoides und arcticus), welche zunächst in 
einer vom Bauch zum After ziehenden Mittelzone zerstreut angeordnet 
sind und überdies in dichtgedrängten Massen streifenweise von der 
Mittelzone zu der Basis der Parapodien hinziehen (Taf. IX, Fig. 1). Am 
Vorder- und Hinterende konvergiren diese Streifen radiär zu den bei- 
den Brennpunkten der durch die Bauchfläche gebildeten Ellipse. 

Die Parapodien sind stumpf und kurz bei Sp. arcticus, eylindrisch 
und mit Ringfalten versehen bei den anderen beiden Arten; Sp. onis- 
coides allein trägt an der äußeren der Basis der Rückenlamelle zuge- 
kehrten Seite des Parapodiums eine endständige Cirre (Taf. VII, Fig. 5). 
Gegen das Hinterende rücken die Parapodien immer näher zusammen 
und werden schließlich so klein, dass man Mühe hat, dieselben mit der 
Lupe zu unterscheiden. Die Zahl der Parapodienpaare betrug bei dem 
oben erwähnten kleinsten Sp. miniaceus von 1 mm Länge 12, bei dem 
Sp. oniscoides von 26 mm Länge 48, und bei dem Sp. arcticus WiREN’S 
von 50 mm Länge 521. Jedes Parapodium enthält eine weit vorstreck- 
bare zusammengesetzte Hakenborste, daneben meist noch I—4 eben- 
solche Ersatzborsten, deren längste bisweilen auch schon hervorsteht 
(Taf. V, Fig. 8 und Taf. VII, Fig. 5) und dazu eine Anzahl von 8—13 
nadelförmigen schwach gebogenen Stützborsten, welche den Stiel der 
Hakenborste umgeben. 

Der Bauchfläche gehören auch Mund und Afteröffnung an. Ersterer 
ist vom Vorderende ziemlich weit abgerückt und fällt in den Konver- 
genzpunkt des dritten Parapodienpaares, welcher den vorderen Brenn- 
punkt der Ellipse bezeichnet. Meist sind aus demselben die gefältel- 
ten Ränder des Pharynx als zierliche Rosette hervorgedrängt. Die After- 
öffnung dagegen befindet sich am äußersten Hinterrande der Bauch- 

1 Ich möchte annehmen, dass hier die Segmentzahl bedeutend größer war 


als 52. Denn bei dem größten Exemplare von Sp. arcticus, das mir vorlag (Länge 
bloß 25 mm), zählte ich 46 Parapodienpaare. 


9] Die Annelidengattung Spinther. 83 


fläche, bisweilen mit lippenartig aufgewulsteten Rändern vorspringend 
(Taf. IV, Fig. 5). Noch innerhalb dieses Wulstes mündet auch die dicht 
über dem After gelegene Geschlechtsöffnung, so dass dieser Ringwulst 
eigentlich als Kloakalöffnung zu bezeichnen wäre. 

Jederseits des Afters sind die beiden zuerst von Sırs erwähn- 
ten Analpapillen ‘Analeirren) angebracht. Doch sind dieselben nicht 
allgemein vorhanden und finden sich z. B. bei Spinther miniaceus bald 
als kugelige weit vorspringende und schon von der Rückenseite her zu 
beobachtende, nach hinten gerichtete Fortsätze, bald als feine finger- 
föormige langgestreckte Anhängsel, die mit ihrem freien Ende auf der 
Bauchfläche nach vorn gerichtet sind (Taf. IV, Fig. 4 und Taf. V, Fig. 2) 
oder fehlen auch vollständig (Taf. IV, Fig. 5). Auf letzterer Figur könn- 
ten noch die beiden größeren Protuberanzen (ap) des Kloakalwulstes 
als Homologa derselben angesehen werden, doch fehlen nicht selten 
selbst diese schwachen Andeutungen der Analpapillen. Unter diesen 
Umständen verlieren diese Anhänge jeden Werth für die Speciesunter- 
scheidung und es kann kein Gewicht darauf gelegt werden, dass bei 
dem von mir in Schnitte zerlegten Exemplare des Sp. arcticus (Taf. IX, 
Fig. 7) die Analanhänge als lange nach der Bauchseite eingerollte finger- 
förmige Fortsätze entwickelt waren, während sie bei dem einzigen 
Exemplare von Sp. oniscoides völlig fehlten. 

Die auffallendste Eigenthümlichkeit des Genus Spinther liegt in 
den Hautkämmen, welche den Rücken bedecken. Sie stellen einfache 
Falten des Epithels dar, welche in den diekeren Partien Lückenräume 
einschließen und von Chitinborsten gestützt sind. Jedes Segment trägt 
ein Paar solcher Rückenlamellen — wie wir diese Bildungen nennen 
wollen —, welche jederseits am Seitenrande über der Parapodienin- 
sertion sich erheben und bis in die Nähe der dorsalen Mittellinie ver- 
laufen. Indem zwischen den beiden Lamellen jeden Segmentes ein 
kleiner Zwischenraum frei bleibt, entsteht ein die rechte und linke 
Lamellenreihe trennender, mehr oder weniger deutlicher Rückenstrei- 
fen. Da ferner die Rückenlamellen in Zahl und Verlaufsrichtung völlig 
den zum selben Segmente gehörigen Parapodien entsprechen, müssen 
sie auch wie letztere in den Brennpunkten der durch den Rand des 
Körpers beschriebenen Ellipse vorn und hinten konvergiren. In Folge 
dessen sind die ersten und letzten Lamellenpaare fast parallel der 
Mittellinie, das erste wie letzte Körpersegment stellen aber lamellen- 
lose Keile dar, deren breite Basis dem Körperrande und deren Spitze 
dem Brennpunkte der Ellipse entspricht. Die zunächst liegenden 
»Segmente« werden repräsentirt durch anschließende Keilpaare 
von gleicher Verlaufsrichtung. Die Mundöffnung liegt demnach, wie 


84 L. v. Grafl, 10 


schon Drascae hervorhob, nur scheinbar im dritten, in Wirklichkeit 
im Hinterende des ersten (keilföürmigen) Segmentes. Entsprechend 
der durch die Konfiguration des Körpers bedingten Doppelkeilform der 
Segmente zeigen auch die Rückenlamellen eine vom medianen Rücken- 
streifen zum Rande allmählich zunehmende Verbreiterung ihrer oberen 
freien Fläche. 

Die Konfiguration dieser letzteren ist sehr verschieden bei den dif- 
ferenten Species der Gattung Spinther und zwar ziemlich scharf ausge- 
prägt bei Sp. oniscoides und arcticus, aber vielen individuellen Schwan- 
kungen ausgesetzt bei Sp. miniaceus. Die Holzschnitte Fig. I—V stellen 


MELLE 


Fig. I. Sagittale Schnitte durch eine und dieselbe Rückenlamelle von Sp. miniaceus, beginnend 
neben dem Rückenstreifen (a) und endend im randständigen Lamellenfächer (k) über dem 
Parapodium. 


schematisirte sagittale Schnitte durch die Rückenlamellen dar und es 
betreffen Fig. I—IIl Sp. miniaceus, Fig. IV Sp. arcticus, Fig. V Sp. onis- 
coides. 

Fig. I a—h stellt eine Reihe von Schnitten durch eine und dieselbe 
Lamelle dar, beginnend (a) neben den medianen Rückenstreifen und 
endend in der äußersten Verbreiterung derselben (h) über dem Para- 
podium. Man sieht, wie die von hinten nach vorn geneigte einfache 
Hautfalte (a) allmählich sich verbreitert, eine dorsale freie Fläche aus- 
bildet (b,c) mit einer hinteren (links in der Zeichnung) und einer vorde- 


ee 


Fig. II und III. Extreme Formen von Rückenlamellen bei Sp. miniaceus, etwa in der Mitte der 
Seiten des Körpers (Holzschn, Fig. Ie entsprechend) durchschnitten. 


ren Kante (rechts) und wie diese Kanten sich so erheben, dass sie eine 
trogförmige Vertiefung zwischen sich fassen. Die stärker ausgebildete 
Vorderkante geht über dem Parapodium (am äußeren Ende derRücken- 
lamelle) bogenförmig über in die schwächer vorspringende hintere 
Kante. Dieser Bau der Rückenlamelle findet sich bei Sp. miniaceus in 
der Regel und vermittelt die beiden Extreme, die sich dadurch unter- 
scheiden, dass in dem einen Falle alle Lamellen von Anfang an (am 


11] Die Annelidengattung Spinther. s5 


Rückenende) schon die trogförmige Vertiefung aufweisen (Fig. III — 
Drascnz hat in Fig. 2 seiner Taf. I einen solchen Fall vor sich gehabt —), 
während es in dem anderen Falle bloß zu der in Fig. Ic und Fig. II 
dargestellten Ausbildung kommt, wo also die freie Fläche der Lamelle 
gar nicht oder höchstens am äußeren Lamellenende ein wenig sich 
vertieft. Solche Fälle sind in unserer Taf. I Fig. I u. 4 abgebildet. 

Sp. oniscoides schließt sich nun an die erstere Modifikation an, in- 
dem hier im ganzen Verlaufe der Lamelle eine rinnenartige Vertiefung 
der freien Fläche hergestellt ist (Fig. V), während Sp. arcticus die zweite 
Modifikation darstellt mit starker Flächenentwicklung der Lamelle ohne 


Fig. IV. Schema für den Lamellendurchschnitt Fig. V. Schema für den Lamellendurch- 
von Sp. arcticus. schnitt von Sp. oniscoides. 


Rinnenbildung (Fig. IV). Hand in Hand damit geht die Eigenthümlich- 
keit, dass im ersteren Falle die auf einander folgenden Lamellen sich 
nicht decken, sondern durch mehr oder weniger breite Spalten einen 
Blick auf die interlamelläre Rückenhaut gestatten (vgl. Holzschnitt Fig. III 
und V und Taf. IV, Fig. 5), während im zweiten Falle durch stärkere 
Ausbildung der vorderen Lamellenkante ein dachziegelförmiges Über- 
einandergreifen der Rückenlamellen zu Stande kommt (vgl. Holzschnitt 
Fig. II u. IV, sowie Taf. I, Fig. 4, Taf. IV, Fig. #). 

Die Rückenlamellen sind gestützt von Chitinstacheln, die mit 
ihrer stumpfen Basis im Körper stecken und mit ihren normal nur sehr 
wenig hervorragenden Spitzen (Taf. I, Fig. 11) die freie Lamellenfläche 
tragen. Der Hauptmasse nach finden sich die Stacheln in zwei Reihen 
angeordnet, so dass eine die hintere und eine die vordere Kante der 
Rückenlamelle trägt. Dieses Verhältnis ist am reinsten bei jenen For- 
men von Sp. miniaceus durchgebildet, deren Rückenlamellen vertieft 
sind (vgl. Drascnr's Fig. 2 auf Taf. I) und hier sind entsprechend der 
stärkeren Ausbildung der Vorderkante die dieser angehörigen Stacheln 
auch länger und stärker gebogen als die der hinteren Reihe — wie ja 
auch bei allen Formen die Länge der Stacheln mit der Höhe der-La- 
mellen von innen nach außen zunimmt und in der fächerartigen Aus- 
ladung der Lamellen über den Parapodien ihr Maximum erreicht. Aber 


86 L. v. Graff, 12 


schon bei der Form von Sp. miniaceus mit platten Lamellen treten hier 
und da einzelne Stacheln innerhalb der freien Lamellenfläche zu Tage. 
Dasselbe ist in erhöhtem Maße der Fall bei Sp. arcticus und am meisten 
von dem Schema der zweireihigen Anordnung weicht Sp. oniscoides ab, 
wo (Taf. VII, Fig. 6) ein erheblicher Theil der Rückenstacheln inner- 
halb der Lamellenfläche (zumeist an der Spitze der in derselben sich 
erhebenden Höckerchen) zu Tage tritt. 

Der Form nach finden sich bloß zweispitzige Stacheln bei Sp. mi- 
niaceus, ein- und zweispitzige bei den anderen beiden Arten. Auch 
die Dicke der Stacheln ist sehr verschieden bei den drei Arten und 
verhältnismäßig am geringsten bei Sp. arcticus (Taf. IX, Fig. 4 u. 5), am 
bedeutendsten bei Sp. oniscoides (Taf. VIII, Fig. 3), wo man dieselben 
schon sehr gut mit freiem Auge wahrnehmen kann. 

Im Vorderende des von den beiderseitigen Rückenlamellen freige- 
lassenen Rückenstreifens liegt genau an der dem ventralen Munde ent- 
sprechenden Stelle (im Konvergenzpunkte des dritten Lamellenpaares) 
der warzenförmige unpaare Rückententakel, welcher, obgleich bei den 
drei Species verschieden in der Größe, doch niemals die Höhe der 
Rückenlamellen erreicht. 

In der Basis des Tentakels sind die vier braunen kleinen Augen 
eingebettet. Sie sind den Ecken eines Quadrates entsprechend gestellt, 
zwei der vorderen und zwei der hinteren Tentakelbasis angehörig (Taf. I, 
Fig. 1). Jedes Auge erhält einen kurzen dicken Nerven vom Gehirne, 
das unmittelbar unter dem Tentakel, zwischen diesem und dem Mund- 
darme gelegen ist und schief nach hinten und unten mit zwei starken 
Kommissuren letzteren umgreift. Von den subösophagealen Ganglien 
gehen die beiden ventralen Längsnerven schwach bogenförmig nach 
hinten, um sich dann nnter dem Enddarme fast bis zur Berührung ein- 
ander zu nähern. Die Längsnerven sind wenig differenzirt und weisen 
bloß eine Verdickung ihres Ganglienzellenbelages in jedem Segmente 
auf, sowie den letzteren entsprechende Querkommissuren und zu den 
Parapodien hinziehende und dort zu kleinen Ganglien anschwellende 
periphere Nerven (Taf. II, Fig. 11). Der Pharynx erhält einen unpaaren 
Nerven direkt aus dem Gehirne (Taf. III, Fig. 5). 

Der Darmkanal zerfällt in Vorderdarm, Mitteldarm, Enddarm und 
Rückenblinddarm. 

Der Vorderdarm (Taf. III, Fig. 7 und 8 pht) nimmt fast das ganze 
vordere Dritttheil des Körpers ein, erstreckt sich vom Munde schief 
nach hinten und oben und enthält den eigenthümlich gestalteten mus- 
kulösen Pharynx (ph). Dieser wird gebildet durch zwei, im Hinterende 
des Vorderdarmes, jederseits der Medianlinie von der Wand des letz- 


13] Die Annelidengattung Spinther. 87 


teren herabhängende Fältchen, die, Anfangs getrennt, nach vorn länger 
und länger werdend, sich in derMittellinie vereinigen, vom Dache des 
Vorderdarmes sich ablösen und nun als eine nach unten rinnenförmig 
ausgehöhlte Zunge mit reichgefalteten Rändern herabhängen. Kiefer- 
bildungen irgend welcher Art fehlen vollständig. Die Verbindung des 
Vorderdarmes mit dem Mitteldarme wird hergestellt durch ein von der 
Decke des letzteren senkrecht nach oben steigendes Rohr (Taf. VII, 
Fig. 7 Dv, das man als Ösophagus bezeichnen könnte), welches unter dem 
Integumente des Rückens sich nach vorn umbiegt und zwischen den 
beiden Pharyngealfalten in den Vorderdarm einmündet. 

Der Mitteldarm, der aus einem centralen Theile (Taf. III, Fig. 8 D) 
und paarigen Seitenästen (Dd) besteht (vgl. auch Taf. I, Fig. 6 und 7) 
liegt an der Ventralseite der Leibeshöhle. Seine Divertikel erstrecken 
sich bis nahe zur inneren Insertion der Parapodienmuskulatur und 
zeigen in Länge und Weite, sowie in der Zahl nicht bloß speeifische, 
sondern auch individuelle Varianten. Im Allgemeinen kann man sagen, 
dass jedem Segmente ein Paar von Darmdivertikeln entspricht — mit 
Ausnahme des Hinterendes, wo zu den dichtgedrängten verkümmer- 
ten Parapodien keine ihnen entsprechenden Darmdivertikel vorhan- 
den sind. 

Der vom Mitteldarme gerade zum After verlaufende Enddarm hat 
keine paarigen Anhänge, entsendet aber, unmittelbar ehe er in den 
Mitteldarm übergeht, aus seiner dorsalen Wand einen unpaaren Blind- 
sack nach vorn (Taf. V, Fig. 5 Db). 

Dieser Rückenblinddarm kommt allen Spintherarten zu, hat aber 
seine stärkste Ausbildung bei Sp. miniaceus. Bei dieser Species weist 
derselbe auch die einschneidendsten individuellen Variationen auf, so- 
wohl was seine Erstreckung nach vorn und Lumenweite betrifft, als 
auch in Bezug auf die Länge seiner den Mitteldarmästen entsprechen- 
den paarigen Aussackungen und das Vorhandensein sekundärer Kom- 
munikationen mit dem Mitteldarme. Letzterem liegt der Rückenblind- 
sack von oben her dicht an. Diese Verhältnisse sollen bei der speciellen 
Beschreibung des Sp. miniaceus genauer dargestellt werden (vgl. Holz- 
schnitt Fig. VIII—X). 

Exkretionsorgane fehlen gänzlich, dagegen ist ein (namentlich bei 
Sp. oniscoides sehr reich entwickeltes) Blutgefäßsystem zu konstatiren. 
Doch kann ich leider von demselben nur so vielsagen, dass ein media- 
nes Rückengefäß über dem Darme vorhanden ist und dass von demsel- 
ben mehr oder weniger stark verästelte paarige Gefäßstämme in meta- 
merer Anordnung abgehen. 

Auch sind keine besonderen Respirationsorgane vorhanden und 


Ss L. v. Graf, 14 


was von einigen Autoren als »Kiemen« bezeichnet worden, das sind 
nichts Anderes als die mehr oder weniger fächerartigen lateralen Enden 
der einzelnen Rückenlamellen. 

Die Geschlechter sind getrennt und fast der ganze Leibesraum ist 
erfüllt von den massenhaften Geschlechtszellen, als deren Träger eine 
Art retikulären Bindegewebes funktionirt. 

Endotheliale Septa zwischen den einzelnen Segmenten sind nicht 
vorhanden und nur die zwischen den Darmdivertikeln verlaufenden 
dorsoventralen Muskelbündel stellen eine unvollständige Kammerung 
des Leibesraumes her. 

Alle Spintherarten scheinen auf marinen Spongien zu leben und 
sich von Theilen derselben zu ernähren. Ich habe wenigstens im Darm- 
kanal (einen einzigen Fall ausgenommen, in welchem zahlreiche Kalk- 
körper von Holothuria tubulosa den Inhalt bildeten) nie einen anderen 
Inhalt gefunden, als Theile des Schwammes, auf welchem die Spinther 
leben. Man muss dieselben demnach als Ektoparasiten der Spongien 
bezeichnen !. 


Das Gesagte gestattet uns, folgende gemeinsamen Charaktere der 
bisher bekannten Arten zur Diagnose des Genus Spiniher zusammenzu- 
fassen: 


Genus Spinther Johnston 1845. 


Oniscosoma M. Sars 1850. 
Cryptonota Stimpson 1854. 

Polychaeten mit eelliptischem, vorn undhinten abge- 
rundetem Körper, dessenLänge nur umdieHälftebisein 
Viertelden Breitendurchmesser übertrifft. Die Zahl der 
Segmente ist sehrbedeutend. Kopf- und Aftersegment 
sind nicht deutlich abgesetzt und mit ihrer Ausnahme 
tragen alle übrigen Segmente je ein Paar am Rande der 
flachen Bauchseite angebrachter kurzer Parapodien so- 
wie dorsale paarige Hautfalten, welche über den Para- 
podien am Außenrande des Körpers entspringen und bis 
an die Mittellinie des stark gewölbten Rückens sich er- 
strecken, so dass letzterer zwei Längsreihen solcher 


1 Grupe fasste, wie aus seiner Zusammenstellung, »Mittheilungen über Aufent- 
haltsorte der Anneliden« (Amtl. Bericht über die XXXV. Vers. d. Naturf. u. Ärzte in 
Königsberg. 4860. p. 83) hervorgeht, die Spinther lediglich als Raumparasiten 
der Spongien auf. 


45] Die Annelidengattung Spinther. 89 


Rückenlamellen trägt. Nur ein schmaler Rückenlängs- 
streifenwird vonihnen freigelassen und trägt gegen das 
Vorderende, am Konvergenzpunkte des dritten Lamel- 
lenpaares einen warzenförmigen unpaaren Tentakel. 
Sowohl Rückenlamellen als Parapodien sind an beiden 
Körperenden radiär zu den Brennpunkten der Ellipse ge- 
stellt und erscheinen gegen das Hinterende sehr klein 
unddicht zusammengedrängt. Meistens findensichjeder- 
seits desAfters zwei finger- oder warzenförmige Anal- 
eirren. 

In die Basis des Rückententakelssind vierkleinevon 
der Haut überzogene Augen eingebettet. An der dem 
Tentakel entsprechenden Stelle der Bauchfläche — also 
ziemlich weit vom Vorderende abgerückt — liegt der 
Mund, während der After und die dichtüber demselben 
mündende unpaare Geschlechtsöffnung am Hinterende 
der Bauchfläche angebrachtsind. 

Die obere freie Fläche der Rückenlamellenist durch 
inderRegelzweireihigangeordnete ein-oderzweispit- 
zige Chitinstacheln gestützt, die in den Hautkämmen 
eingeschlossen sind und nur mit den Spitzen ein wenig 
hervorstehen. Die Parapodien enthalten je eine zusam- 
mengesetzte Hakenborste, deren Stiel von 8—13 nadel- 
föormigen Stützborsten umgeben ist. Daneben finden 
sich noch 1— Ersatzhakenborsten mit in der Entwick- 
lung begriffenen Stielen. Auf der dorsalen Seite des 
Parapodiums kann eine Cirre vorhanden sein. 

Das Gehirn liegt dieht unter dem Rückententakel, 
die beiden Bauchstränge sind weit getrennt, segmental 
wenig angeschwollen und durch Querkommissuren ver- 
bunden. 

Der Darm besteht aus Munddarm mit einem unten 
rinnenförmig vertieften, zungenartigen vorstreckbaren 
muskulösen Pharynx, ohne Kieferapparat, einem mit 
paarigenDivertikeln versehenen Mitteldarmeundeinem 
Enddarm, der vor dem Übergange in denMitteldarm den 
dem letzteren aufliegenden Rückenblinddarm nach vorn 
entsendet. 

Ein Blutgefäßsystem ist vorhanden, dagegen fehlen 
besondere Kiemen und Segmentalorgane. Die Geschlech- 
ter sind getrennt. 


90 | L. v. Grafl, | 116 


Leben auf-und von marinen Spongien, an deren 
Fläche sie sieh mitihren Hakenborsten anheften. 


Da ich schon in der Litteraturübersicht auf die bei einzelnen Autoren sich 
findenden Mängel und Unrichtigkeiten in der Beschreibung hingewiesen habe, so 
brauche ich nicht noch einmal die Differenzen hervorzuheben zwischen meiner 
Genusdiagnose und der Fassung, welche ihr frühere Autoren gegeben haben. Die 
generische Identität zwischen Spinther Johnston, Oniscosoma Sars und Cryptonota 
Stimpson wird von allen Autoren zugegeben mit Ausnahme von QUATREFAGES (Nr. 40). 
Dieser betrachtet zwar Oniscosoma und Spinther als identisch, trennt aber davon 
Cryptonota — was nur möglich ist, wenn man weder eigene Anschauung von diesen 
Formen besitzt, noch auch die nöthige Kritik auf die Ausdrucksweisen der betreffen- 
den Autoren anwendet. Denn die Borsten des »Fußes« von Spinther Johnston sind 
nichts als die Stacheln der seitlichen Ausladung der Rückenlamelle, und JoansTton’s 
Ausdruck »englued together by a sort of albuminous membrane« bedeutet doch 
etwas Anderes als vengluees par une matiere albumineuse« wie QUATREFAGES über- 
setzt. Woher QUATREFAGES die Behauptung nimmt, »les pieds sont birames chez les 
Cryptonota« ist nicht ersichtlich, da Srımpson kein Wort darüber sagt und was 
schließlich die angeblichen »Kiemen« der Cryptonota betrifft, so erhellt aus dem 
Zusammenhange des Textes von Srımpson ganz klar, dass er dieselben nicht ge- 
sehen, sondern bloß als vorhanden angenommen habe. 


1. Species: Spinther oniscoides Johnst. 


Spinther oniscoides Johnston (Nr. 1) 1845. - 
Cryptonota citrina Stimpson (Nr. 4) 1854. 
Spinther arcticus Hansen (Nr. 13) 1882. 


Spinther major Levinsen (Nr. 15) 1883. 
(Taf. VI-VII, Holzschnitt Fig. V.) 


Zu dieser Synonymie sei Folgendes bemerkt. Auf meine Anfrage bei den 
Herren Joseru LEıpy und A. E. VERRILL, ob ich Stınpson’s Original haben könnte, 
wurde mir mitgetheilt, dass dasselbe bei dem Brande von Chicago zu Grunde ge- 
gangen sei, zugleich aber auch, dass Herr VerriLL die »Oryptonota cirina« sehr 
wohl kenne und zwar von einem Fundorte in der Nähe des Ortes, von welchem 
Srımpson’s Original herstammt, nämlich der Bay of Fundy. Dieses VERRILL’sche 
Exemplar wurde mir in freundlichster Weise zur Untersuchung überlassen. Zu- 
gleich vertraute mir Herr A. Hansen das Original seines »Spinther arclicus« an und 
ich überzeugte mich, dass dasselbe mit dem amerikanischen Spinther sowohl in der 
Form der Rückenlamellen wie der Stacheln übereinstimmt. Beide besitzen sowohl 
ein- als zweispitzige Stacheln und Hansen’s abweichende Angabe beruht darauf, 
dass die Spitzen der meisten Stacheln an seinem Exemplare abgerieben sind, wie 
denn auch seine Abbildung Fig. 5 keine unverletzten Stacheln zur Anschauung 
bringt. Beide besitzen ferner eine Parapodialeirre und die gleiche Skulptur der 
Bauchfläche — Momente, die von Hansen und Srtınmpson nicht erwähnt werden, 
aber eine scharfe Scheidung dieser Species von den anderen beiden, der Parapo- 
dialeirre entbehrenden Arten gestatten. Levınsen hat indessen nicht darauf hin, 
sondern lediglich auf Grund der (unrichtigen) Angabe von der Form der Rücken- 
stacheln die Hansen’sche Form neu benamset. 


17] Die Annelidengattung Spinther. 91 


Nicht ganz so sicher ist die Identificirung mit Sp. oniscoides Johnston und zwar 
desshalb, weil es ja möglich ist, dass noch eine zweite Spintherspecies mit Para- 
podialeirren existirt. Wenn man aber bloß die heute bekannten Formen berück- 
sichtigt, dann kann nach meiner Meinung nur die HAnsEn-Stımpson’sche Form auf 
Joanston’s Beschreibung bezogen werden, da der Cirrus an dem »large bulbe« 
(= Parapodium) in seiner Fig. 14 keinen Zweifel darüber zulässt, dass Jounston’s 
Form mit einer in Größe und Stellung gleichen Parapodialcirre versehen gewesen 
ist. Auch ist Jonnston’s Exemplar erheblich größer als alle bisher gesehenen 
Exemplare von Sp. miniaceus und viel kleiner als alle Exemplare von Sp. arcticus 
Wiren. Jonnston’s Exemplar hatte 42,7 mm Länge bei halb so großer Breite, Han- 
SEN’S Sp. arcticus misst 45 mm Länge und 8 mm Breite, Srınpson giebt 44,4 mm 
Länge, 6,3 mm Breite als Maße an, während dieselben bei meinem Exemplare 26 
und 15 mm betragen. Dagegen hat das größte von mir in Triest gefundene Exem- 
plar des Sp. miniaceus 3,5 mm Länge bei 5,5 mm Breite und der Sp. arclicus Wiren 
misst 22—50 mm in der Länge. 

Mitje einer dorsalen Cirre am Ende des Parapodiums; 
dieRückenlamellen gerade aufstehende Hautkämme mit 
fast ganz gleich ausgebildeten, wellig gezackten Vorder- 
und Hinterrändern der freien Fläche, welche schwach 
vertieft und mit zahlreichen Höckerchen versehen ist, 
an deren Spitze oft Stacheln hervortreten, so dass die 
Stacheln der Rückenlamellen nicht strengzweireihigan- 
geordnet sind; letztere zumeist einspitzig, doch finden 
sich daneben auch zweispitzige; Rückenstacheln und Ha- 
kenborste des Parapodiums auffallend dick (erstere bis 
0,056, letzterebis 0,1 mm im basalen Theile); Bauchseite 
mit Warzen versehen, die in einer Mittelzone zerstreut 
sind und von dain dicht gedrängten, durch warzenlose 
Zwischenräume getrennten, wulstigerhabenen Streifen 
zur Basis der Parapodienhhinziehen. 

Größe der bisher gesehenen Exemplare: 11,4—26mm 
Länge bei einem durchschnittlichen Verhältnisse von 
Länge und Breite (im ausgestreckten Zustande) wie 1,8:1. 

Fundorte: Belfast Bay (Jounston), BayofFundy, New 
Brunswick (Srımpson & Verrirı), Station 275 (Ost-Havet) 
der Norske Nordhavs-Expedition 1876—1878 (Hansen). 


Mein aus der Fundy-Bay stammendes Exemplar war hell-ocker- 
gelb. Die vorragenden Spitzchen der Rückenstacheln waren schon mit 
freiem Auge zu sehen und die Rückenlamellen in den vorderen zwei 
Dritttheilen des Körpers sehr deutlich von einander getrennt, so dass 
man schon neben dem dorsalen Mittelstreifen zwischen denselben hin- 
durch auf die Rückenfläche sehen konnte. Gegen das Hinterende rück- 
ten die Lamellen zusammen und die letzten ließen keinerlei Zwischen- 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 8 


99 L. v. Grafl, 18 


raum übrig (Taf. VI, Fig. 7). Vorder- und Hinterende, namentlich aber 
die Seitentheile waren stark zur Bauchseite eingekrümmt, so dass die 
größte Breite von oben her nur 11 mm betrug, während sie nach der 
am Querschnitte (Taf. VI, Fig. 8) vorgenommenen Messung mindestens 
15 mm im flach ausgestreckten Zustande messen musste. Die Dieke des 
Körpers in der Medianlinie erreichte 2,5 mm, nahm aber in den Seiten- 
theilen noch etwas zu. Die Höhe der Rückenlamellen am Rande er- 
reichte 1,5 mm und nahm allmählich ab gegen die Rückenmitte. 

An Parapodien waren deutlich 48 Paare zu erkennen, alle mit zier- 
lichen Ringfalten versehen (kontrahirt) und ihre bis 0,36 mm langen 
quer geringelten Cirren mochten im Leben fast die Länge der Parapo- 
dien selbst erreichen (vgl. Taf. VII, Fig. 6 und Taf. VII, Fig. 5). Der 
angegliederte Endhaken der Hakenborste ist durch seine derbere Spitze, 
seine Breite und geringere (fast rechtwinklige) Krümmung von dem 
Haken des Sp. arcticus unterschieden (vgl. Taf. VII, Fig. 4 und 5 und 
Taf. IX, Fig. 3)!. Auch die Art der Verbindung mit dem Stiele und die 
Beschaffenheit der Gelenkfläche des letzteren ist anders als bei Sp. 
arcticus. Nicht selten kamen hier zwei gleich stark entwickelte Haken- 
borsten vor, bisweilen mit noch einem dritten, im Parapodium einge- 
schlossenen Ersatzhaken. Stützborsten zählte ich bis zu 13 Stück in 
einem Parapodium, von denen die stärksten 0,045 mm Dicke an der 
Basis besaßen. 

Die Bauchfläche war mit einer (durch die Einkrümmung entstan- 
denen) Mittelfurche versehen (Taf. VIII, Fig. 6 und 7) und die stark vor- 
tretenden Warzen markirten sich viel schärfer als an dem kleineren 
Exemplare Hansen’s. - 

Die Entfernung des Mundes so wie des Rückententakels vom Vor- 
derende mochte im Leben 4 mm betragen. An meinem Exemplare wa- 
ren bloß die radiären Falten des Mundrandes (m) zu sehen, während 
an Hansen’s Exemplare der Pharynx hervorgestoßen war und eine ähn- 
liche Rosette bildete, wie ich sie von Sp. arcticus (Taf. IX, Fig. 1) ge- 
zeichnet habe. 

Der Hinterrand erschien wie eingeschnitten, indem die letzten 
Rückenlamellen mit den zugehörigen Parapodien das durch den After 
(Taf. VIII, Fig. 7 a) bezeichnete Leibesende noch um {1 mm überragten. 
Von Analeirren konnte ich an dem von mir in Schnitte zerlegten ame- 
rikanischen Exemplare keine Spur entdecken und auch an Hansen’s 


1 Hansen zeichnet (in seiner Fig. 4) den Haken noch viel weniger gekrümmt. 
Indessen hat derselbe hier keine volle Seitenansicht gezeichnet und seine Vorlage 
war noch mehr gedreht als dies schon bei dem von mir in Fig. 5 gezeichneten 
Haken der Fall gewesen ist. 


19] Die Annelidengattung Spinther. 93 


Exemplare kann ich keine solchen unterscheiden. Ich habe indessen den 
Mangel der Analpapillen nicht in die Speciesdiagnose aufgenom- 
men, da es ja hier eben so gut wie bei Spinther miniaceus möglich ist, 
dass wir es mit einer bloß individuellen Eigenthümlichkeit zu thun 
haben. ; 

Der Mitteldarm sowohl wie auch der Rückenblinddarm meines 
Exemplares enthielt Packete von Spongiennadeln (Taf. VI, Fig. 8 sp). 


2. Species: Spinther miniaceus Grube. 


Oniscosoma arclicum Sars (Nr. 2) 1850. 
Spinther miniaceus Grube (Nr. 5) 1861. 
Spinther arcticus Sars (Nr. 6) 1862. 
Spinther arcticus Malmgren (Nr. 11) 1867. 
Spinther arcticus Levinsen (Nr. 15) 1883. 
Spinther miniaceus Drasche (Nr. 16) 1885. 
(Taf. I—V und Holzschnitt Fig. I—IIl und VI—X.) 


Was zunächst meine Namengebung betrifft, so müsste eigentlich vorliegende 
Species nach den strengen Regeln der Nomenklatur Sp. arcticus Sars heißen und 
dann die weiter unten zu beschreibende dritte Species, die von Wır£en mit dem 
gleichen Namen bezeichnet worden ist, einen neuen Namen erhalten. Es scheint 
mir aber — von der leidigen Vermehrung der Namen ganz abgesehen — nicht sehr 
zweckmäßig zu sein, die Bezeichnung arcticus gerade derjenigen Species zu geben, 
die am weitesten nach Süden verbreitet ist und zugleich der häufigsten und ver- 
breitetsten Species den am meisten missbrauchten Namen beizulegen. Denn alle 
drei heute bekannten Spintherspecies sind schon von verschiedenen Autoren als 
»Spinther arcticus Sars« angeredet worden. Es dürfte daher gestattet sein, hier eine 
Ausnahme von der Regel zu machen und denjenigen Namen zu wählen, unter wel- 
chem die in Rede stehende Form zuerst systematisch und anatomisch unverkennbar 
beschrieben und auch abgebildet wurde. 

Zur Untersuchung lagen mir außer einer großen Anzahl von Exemplaren aus 
der Bucht von Muggia bei Triest auch noch die Exemplare des Kopenhagener Mu- 
seums vor. Die letzteren, von LüÜrken an der nördlichen Küste Dänemarks ge- 
sammelt, sind von Sars (Nr. 6) selbst verglichen und als mit seinem Sp. arcticus völlig 
übereinstimmend bezeichnet worden. Da auch ich die Kopenhagener Exemplare 
von dem Triester Spinther miniaceus nicht zu trennen vermag und die Beschrei- 
bung, welche Sars von seinem Sp. arcticus gab; auf die Triester Form genau passt, 
so ist damit in doppelter Weise der Beweis für die Identität dieser beiden Formen 
erbracht. 


Die Parapodien ohne Cirre; die Rückenlamellen mit 
stark ausgebildetenRändern, von denen stets der vordere 
weiter ausgeschweiftistals der hintere, die freie Fläche 
flach bis stark vertieft und demnach bald dachziegelför- 
migübergreifend, bald deutliche Zwischenräume freilas- 
send; die Rückenstacheln stets streng zweireihig ange- 


g*+ 


94 L. v. Grafl, [20 


ordnetineiner Vorderreihe von längeren und einerHin- 

terreihe von kürzeren StachelninjederLamelle, dochalle 

zweispitzig (Taf.V,Fig.6) und bis 0,009 mm breitim Basal- 
theile, während die Hakenborste des Parapodiums bis 

0,018 mm Stieldicke besitzt; Bauchseite warzenlos, ganz 

glattoderfein gefeldert. 

Größe derbeobachteten Exemplare: 0,9—8,5 mmbei 
einem sehr wechselnden Verhältnis vonLängeundBreite, 
baldbeinahe kreisrund (Länge zuBreite wie 1,08:1), bald 
gestreckt (Länge zu Breite wie 1,8:1). 

Fundorte: Finmark und Westküste Norwegens (Sars), 
Bucht vonMugsiabeiTriest, aufTedania(Reniera)Muggi- 
anaO. Sch. (Grusz, DrAScHE und GRAFF). 

Von den in der Speciesdiagnose angeführten Charakteren sind der 
Mangel an Parapodialeirren und Bauchwarzen, so wie an einspitzigen 
Rückenstacheln völlig ausreichend, um einer Verwechslung mit Sp. 
oniscordes und Sp. arclicus vorzubeugen. Auch sticht von der plumpen 
Gestalt dieser letzteren der zierliche Aufbau des Körpers von Sp. minia- 
ceus sowohl im Ganzen wie in seinen einzelnen Theilen auffallend ge- 
nug ab. Seine Länge geht nicht über 8,5 mm, seine Dicke nicht über 
1 mm, und dem entsprechend verhalten sich die nie über 0,4 mm hohen 
Rückenlamellen mit ihren feinen Stacheln, die mehrmals dünner sind. 
als selbst die von Sp. arcticus!. Die Parapodien sind nicht so plumpe 
Warzen wie bei jenen Arten, sondern gestreckt, eylindrisch (Taf. IV, 
Fig. 4 und 5) und enthalten neben der ausgebildeten Hakenborste noch 
bis vier Ersatzhaken in verschiedenen Entwicklungszuständen (Taf. V, 
Fig. 8) nebst 8—12 Stützborsten, die nicht stärker sind als die Rücken- 
stacheln und mit fein gebogener nadelförmiger Spitze enden. Die Bauch- 
seite erscheint bei Spiritusexemplaren stets glatt, ist aber im Leben 
durch feine Fältchen polygonal gefeldert (Taf. IV, Fig. * und 5). Die 
frischen Exemplare sind zumeist lebhaft mennigroth, doch finden sich 
daneben schmutzig rothe, braune und braunviolette vor— entsprechend 
den verschiedenen Farbenvarietäten der Spongie, auf welcher sie leben, 
so dass es einiger Übung bedarf, um sie auf der gleichgefärbten Unter- 
lage zu erkennen. Wenn sich doch mitunter rothe Spinther auf brau- 
nen Tedanien und umgekehrt vorfinden, so dürfte dies auf einer gewalt- 
samen Dislocirung durch die Manipulationen des Fischers beruhen. 


! Ich gebe hier die Maße von drei Individuen (a, b, c): 
Q b © 
Länge des Körpers mit den Lamellen gemessen 8,5 6,03 5,07 mm 
Größte Dicke (über der Pharyngealregion) A 0,94 0,75 mm 
Größte Höhe der Rückenlamellen 0,4 0,3 0,29 mm 


„a 


21] Die Annelidengattung Spinther. 95 


Aber nicht bloß in der Farbe, sondern auch in der Form des Kör- 


‚pers, in der Ausbildung der Rückenlamellen und Analanhänge, sowie 


in einigen anatomischen Strukturverhältnissen variirt Sp. miniaceus so 
sehr, dass ich Anfangs glaubte, zwei oder mehr Species vor mir zu ha- 
ben. Doch musste ich mich schließlich, nachdem ich weit über 100 
Exemplare untersucht hatte, überzeugen, dass zum mindesten die an 
äußeren Organen auftretenden Varianten in keinerlei geordnete Be- 
ziehungen zu einander zu bringen sind, so dass eine Abgrenzung von 
Subspeecies oder Varietäten danach nicht durchzuführen ist. 

Was zunächst den Leibesumriss betrifft, so ist zwar zumeist der 
Längsdurchmesser größer als der Breitendurchmesser, aber das Ver- 
hältnis des ersteren zu letzterem schwankt von 1,8: bis 1,08:1, in 
welch letzterem Falle die Körperscheibe fast kreisrund wird. Der bei 
oberflächlicher Betrachtung sich ergebende Eindruck, als ob die klei- 
neren Exemplare mehr rundlich, die größeren dagegen mehr gestreckt 
erschienen, wird durch genaue Messungen als falsch erkannt, wie die 
in der Anmerkung angeführten Maße von 22 in heißem Sublimat ab- 
getödteten, völlig ausgestreckten Individuen darthun !. DieZahl der Seg- 


1 Das von DraAscHE aufgefundene größte Exemplar hatte 6 mm Länge und 3 mm 
Breite (also ein Verhältnis beider Durchmesser wie 2:4), während meine Messungen 
Folgendes ergeben: 


Individuum Länge Breite Verhältnis der Länge zur Breite 
Nr. A, 0,9 mm 05 mm 1,8 0:4 
D 1,3» 0,87 » 4,49: 4 
DAN 1,6 » 1,24» 1,29: 
DE 1,8 » 1,5 » 1,2 A 
DS. 2,3» 2 » A,A5:A 
» 6. 2,6 » 2,32 » 1,12: 
DI ll 2,75 » 1,88 » 1,46:4 
» 8 2,87 » 2,23 » 1,28: 
De 3 » 2,3 » 4,30:4 
» 40. 3 » 1,83 » 1,63:4 
» AA, Br Dien 2,47 » 1,29: 4 
» 412. 2 31600 2,5 » A,44:A 
» 43. 3,91 » 3,33 » Aa,a7T:A 
» 44. 4,A3 » 3,8 » 1,08:4 
» 45. 5,58 » ED 4,74 2A 
» 46, 5,95 » 4,28 » 4,39:4 
DATE 6,6 » 4 » 1,65: 
» 48. 6,8» 5,22 » 1,30:4 
» 49. 6,89 » 5,66 » 1,24: 
» 20. 7,25 » Dr 41,27: 
» 924, 7,8 » 48» 1,62:4 
» 22, 8,5 » 5,5.» 1,54 :4 


Wenn ich oben sagte, dass es den Eindruck machen könnte, als ob die 


96 L. v. Grafl, 2 


mente schwankte bei diesen zweiundzwanzig Exemplaren von 12—24 
und zwar hatte Nr. 1: 42, Nr. 2: 15, Nr. &: 16, Nr. 8: 48, Nr. 17: 22, 
Nr. 20, 21 und 22: 24 Segmente, wobei der Vergleich zwischen Nr. & 
und Nr. 17 eine im Verhältnis zum Größenwachsthum sehr geringe Zu- 
nahme der Segmentzahl ergiebt, während Nr. 20—22 darauf hinzu- 
weisen scheinen, dass mit 24 die äußerste Grenze der Segmentzahl er- 
reicht ist. i 
Auf die durch alle möglichen Übergänge vermittelten verschiede- 
nen Gestaltungen der Lamellen und besonders ihrer freien Fläche, habe 
ich schon oben (p. 10) hingewiesen. Hier sei nur hervorgehoben, dass 
stets der Vorderrand derselben stärker ausgebildet ist als der hintere, 
der oft nichts ist als eine scharfe Kante auf der nach vorn geneigten 
Lamellenplatte (vgl. Taf. III, Fig. $ L) und dass durch diese Konfigu- i 
ration der Längenunterschied zwischen den Stacheln der vorderen und 
der hinteren Reihe jeder Lamelle (Taf. V, Fig. 6) bedingt wird. Da zu- 
dem die Lamellen beweglich sind, gehoben und gesenkt werden kön- 
nen, so wird man bald breite Zwischenräume zwischen denselben (Taf. TI, 
Fig.1), bald ein dachziegelförmiges Übereinandergreifen (Fig. 4) beob- 
achten — sowohl bei kleinen als bei großen Individuen. Dagegen ist 
eine bestimmie Beziehung zwischen der Größe der Individuen und der 
Ausbildung des dorsalen Medianstreifens zu konstatiren. Die kleineren 
bis ca. 2 mm langen) Thiere zeichnen sich stets durch die Breite des 
letzteren aus (Taf. I, Fig. 4), indem die dorsalen Anfänge der Lamellen 
weit von einander entfernt sind. Je größer die Thiere werden, desto 
schmäler wird der Mittelstreifen Fig. %) und schließlich stoßen die La- 
mellen hier sogar zusammen, greifen auf einander über oder stemmen 
sich mit den inneren Rändern so an einander, dass letztere sich in der 
Mittellinie zur Bildung einer erhabenen scharfen Kante zusammenlegen 
und nur noch nahe den Körperenden ein kleines Stück des freien Mit- 
telstreifens unbedeckt bleibt. Die seitliche fächerartige Erweiterung 
der Lamellen enthält natürlich die länssten Stacheln, welche in den 
Lamellenrand ausstrahlend und mit ihrer Spitze denselben vorhebend 
einen zackigen Kontour dieses Lamellentheiles bedingen. Am äußersten 
Rande des Lamellenfächers kann man meist sehr deutlieh eine kleine 
stumpfe, nicht von einem Rückenstachel getragene Hervorragung unter- 
- scheiden, die Tastpapille ‘ip, in Taf. IV, Fig. 5). Dieselbe ist für sich 
beweglich, kann sich verlängern und wieder ruckweise zurückziehen, 


kleineren Exemplare mehr rundlich seien, so widerspricht dies der Tabelle dess- 
halb nicht, weil am häufissten die sub Nr. —14 angeführten Kategorien gefunden 
werden, während die Kategorien Nr. 1—3 noch spärlicher in meinem Material ver- 
treien sind als die sub Nr. 15—22 angeführien, 


23] Die Annelidengattung Spinther. 97 
N 


_wodann sie nur eine flache Vorwölbung des Randes darstellt. Hat man 
"sie einmal ausgestreckt gesehen, so wird man sie bei den meisten Indi- 
viduen leicht wiederfinden. Indessen habe ich doch manchmal ver- 
"geblich nach einer Spur derselben gesucht. In mit Pikrokarmin tingir- 
"ten Exemplaren markirt sich die Tastpapille auffallend dadurch, dass 
in derselben die Kerne dichter gedrängt und tiefer gefärbt sind als in 
dem Reste der Lamelle. 
Die Lamellenfächer der größeren Exemplare zeigen bisweilen eigen- 
'thümliche, bei auffallendem Lichte weiße, bei durchfallendem Lichte 
opake, graue, runde Tüpfel, die herrühren von im Lamellenparenchym 
eingeschlossenen Körpern. Die Untersuchung ergiebt, dass es Eier sind, 
die aus der Leibeshöhle in die Lamellen hinaus gedrängt werden, wie 
man ja auch nicht selten die Wandung der Parapodien bis an die Spitze 
mit Eiern erfüllt findet. Indessen handelt es sich in diesen Fällen bloß 
um individuelle Vorkommnisse, so charakteristisch auch die weiße 
Sprenkelung erscheinen möchte. Auf dieselbe Ursache zurückzuführen 
‚sind wahrscheinlich die »opaque white spots«, welche Me’Ixtosz in den 
Lamellen seines »Sp. oniscoides « beobachtete. 
? Die schon von Sars (Nr. 6) erwähnten Analeirren (»Änus posti- 
_ eus eirris analibus duobus brevissimis, teretibus, ovalibus«) habe ich 
_ aus dem Grunde nicht in die Speciesdiagnose aufgenommen, weil sie oft 
| lich fehlen und nicht einmal eine Spur der ihnen eigenthümlichen 
_ Drüsen vorhanden ist (Taf. IV, Fig. 5). Ein anderes Mal sind sie viel 
Ber als die größten Parapodien (Taf. IV, Fig. #, und Taf. I, Fig. I 
und 2 ap) und machen sich sogar bei der Betrachtung von oben bemerk- 
5 bar, indem sie unter den Rückenlamellen vorschauen. Von diesen keu- 
B lenförmigen, in der Längsrichtung desKörpers nach hinten ausgestreck- 
“ten Analeirren bis zu verschwindend kleinen Wärzchen rechts und 
links vom After (Taf. IV, Fig. 5), sowie zu den langen fingerförmigen 
_ und auf der Bauchseite nach vorn gestreckten oder eingerollten For- 
| men der Analpapillen (Taf. V, Fig. 2 ap) finden sich bei Sp. miniaceus 
alle möglichen Übergänge, sowohl was die Form als die Größe und Stel- 
"lung betrifft. Der Wechsel in letzterer Beziehung beruht ohne Zweifel 
| ‚darauf, dass diese Anhänge tasterartig bewegt werden können!. 


1 In einem Falle beobachtete ich kürzlich (— als die Untersuchung schon ab- 

geschlossen war —) nach außen von der Basis der Analanhänge noch zwei weitere, 
aber bedeutend kleinere Wärzchen (Taf. IV, Fig. 3 ap,), die jedoch der charakte- 

Tistischen Pigment- und Drüseneinschlüsse jener entbehrten. Ich kann heute weder 
über die morphologische Bedeutung dieser Wärzchen noch auch darüber etwas 
‚sagen, ob wir .es hier mit einem bloß individuellen oder einem allgemeinen, von 
“mir aber bisher übersehenen Vorkommnis zu thun haben. Indessen möchte ich 


98 L. v. Grafl, RA 


Zu diesen variablen Faktoren der äußeren Gestalt tritt als einin 
merkwürdigster Weise variirendes inneres Organ der Darmkanal hinzu. 
Nicht bloß die Zahl und Vertheilung der Mitteldarmdivertikel, sondern 
auch die Weite derselben, sowie des Mittel- und Enddarmes selbst 
schwanken zwischen so weiten Grenzen, dass man sich zur Erklärung 
derselben nicht mehr auf die Darmkontraktionen berufen kann. Taf. II, 
Fig. 1—6 einerseits und Taf. V, Fig. I—4 andererseits stellen die Ex- 
treme in der räumlichen Entwicklung des Darmrohres dar. Wenn 
dieselben nicht vermittelt wären (vgl. Taf. IV, Fig. und 2) und wenn 
eine Korrelation zwischen ihnen und den Variationen der äußeren Ge- 
stalt zu konstatiren wäre, so müsste zum mindesten von einer sieno- 
coelen und eurycoelen Varietät des Sp. miniaceus gesprochen werden, 
wofern man nicht die Differenzen sogar für genügend zur Sonderung in 
zwei Species hielte. Wie aber thatsächlich die Verhältnisse liegen, wür- 
den weder die Varietäten noch die Species fassbar sein, da aus den 
äußeren Formverhältnissen kein sicherer Schluss auf die jeweilige Be- 
schaffenheit des Darmkanals zulässig ist. Dasselbe gilt in Bezug auf den 
Rückenblinddarm, der in Weite und Form, ja sogar in der Art seiner 
Kommunikation mit dem Mitteldarm Varianten zulässt. Doch wird dar- 
über im anatomischen Theile dieser Arbeit Näheres mitgetheilt werden. 


3. Species: Spinther areticus Wiren. 
Spinther oniscoides Me’Intosh (Nr. 12) 1877. 
Spinther arcticus Wiren (nee Sars) (Nr. 14) 1883. 


Spinther arcticus Drasche (Nr. 16) 1885. 
(Taf. IX, Holzschnitt Fig. IV.) 


Mir lagen zwei vollständige Exemplare sowie das Vorder- und Hinterende 
eines dritten der von WirEn als »Sp. arcticus Sars« bestimmten Form vor. Dieselbe 
wurde während der ruhmvollen Vega-Expedition NoRrDENsKJöLp’s erbeutet und mir 
durch Herrn Professor S. Lovzn zum Vergleiche übersandt. Schon DrAscHE spricht 
die Überzeugung aus, dass dieser Spinther mit der von Sars beschriebenen Form 
unmöglich identisch sein könne und meine Untersuchung hat dies bestätigt. WıRrEN 
identificirt denselben mit Sp. arcticus Sars, weil er gewisse Übereinstimmung mit 
dem Sp. arcticus Hanszn’s (ähnliche Größe, ein- und zweispitzige Rückenstacheln) 
besitzt, Hansen aber — nach Wır&n’s Meinung — seinen Sp. arcticus mit den SARS- 
schen Originalexemplaren verglichen haben musste! Und das, obgleich Wır£n für 
die vorliegende Form angiebt »oculi nullic. Freilich trifft diese Behauptung nicht 
zu, da die vier Augen auch hier in derselben Form und Stellung unter der Haut 
der Tentakelbasis sich vorfinden, wie bei den anderen Spintherarten. Aber es 
bleiben noch genug Unterschiede sowohl in der Anatomie wie in den äußeren 
systematischen Kennzeichen. Von letzteren seien hervorgehoben: die Größe der 


das Erstere vermuthen, da mir auf meinen Schnittserien nie etwas Ähnliches auf- 
gefallen ist. 


25] Die Annelidengattung Spinther. 99 


Thiere, die Skulptur der Bauchfläche, das Vorhandensein von einspitzigen Rücken- 
stacheln und die Größe des Parapodialhakens — als Unterschiede von Sp. minia- 
ceus, ferner die Form der Rückenlamellen, die Gestalt des Parapodialhakens, die 
geringe Dicke der Rückenstacheln und der Mangel einer Parapodialeirre — als 
Unterschiede von Sp. oniscoides. 

Der »Spinther oniscoides Johnst.«, von welchem Me’Intos# spricht und die 
Stacheln abbildet, gehört aller Wahrscheinlichkeit nach hierher. Er besaß ein- 
und zweispitzige Rückenstacheln, diese sowohl wie der Fußhaken sind aber einer- 
seits viel dicker als sie je bei Sp. miniaceus vorkommen, dagegen andererseits 
auch viel dünner als ich sie bei Sp. oniscoides gefunden habe. Auch die Haken- 
krümmung stimmt viel besser mit der vorliegenden Wır£n’schen Form. Die von 
Josston in den Rückenlamellen gesehenen »opaque white spots« sind nichts als Eier 
(Ss. p. 23 bei Sp. miniaceus!!). 

Die Parapodien ohne Cirre; die Rückenlamellen an 
ihrer freien Flächenicht vertieft, mit stark entwickelten 
Rändern, so dass meist der Vorderrand über den Hinter- 
rand der nächstvorderen Lamelle dachziegelförmig 
übergreift. Die starke Ausbildung der Lamellenränder 
beginnt schon amRücken, so dass die zusammengehöri- 
genLamellenpaare in derMittellinie bis zur Berührung 
genähert sind oder sogar auf einander übergreifen, wo- 
durch der Mittelstreifen undeutlich wird. Die in jeder 
Lamelle meist zweireihig angeordneten Rückenstacheln 
ein- und zweispitzig, verhältnismäßig dünn (im Basal- 
theile bis 0,03 mm), wogegen die Hakenborste sehr kräftig 
ist (bis 0,08mm dickinderStielbasis); Bauchseiteähnlich 
mit Warzen besetzt wie bei Sp. oniscoides, doch isthier 
die Mittelzone noch schärfer ausgeprägt und abgesetzt 
vondenzu denParapodienziehenden Warzenwülsten. 

Größe derbisher beobachteten Exemplare 22—50 mm 
Länge beieinem durchschnittlichen VerhältnisvonLänge 
undBreite wie 1,25:1. 

Fundorte: Beringshaf (Wır£n, Station 41, 43, Ak der 
Vega-Expedition [KarischesMeer]), The Minch, off North 
Uist (Me’Intosn). 

Das von mir auf Taf. IX, Fig. 1 von der Bauchseite abgebildete 
Exemplar hatte neben den vorgewulsteten Afterrändern zwei lange 
fingerförmige nach vorn eingerollte Analpapillen (Fig. 7 ap) und 

1 Nachdem das Manuskript abgeschlossen war, erhielt ich durch die Freund- 
lichkeit des Herrn W. C. Mc’Intosa ein Präparat seines »Sp. oniscoides« zugesandt. 
Dasselbe bestand aus einem Stück des Lamellenfächers mit neun Stacheln, deren 
kräftige Gestalt meine obige aus Me’Ixtose’s Abbildungen entnommene Vermuthung 


bestätigte. Der schwächste Rückenstachel hatte eine Dicke von 0,172 mm, der 
stärkste eine solche von 0,0354 mm im basalen Theile. 


100 L. v. Grafl, [26 


auch den übrigen Exemplaren scheinen dieselben in ähnlicher Aus- 
bildung zuzukommen. Ein sicherer Entscheid ist desshalb schwierig 
und nur nach Schnittpräparaten zu fällen, weil die so zusammenge- 
rollten Analpapillen der Bauchwand dicht anliegen (vgl. Fig. 1) und 
bei Betrachtung mit der Lupe als nicht näher definirbare wulstige Vor- 
ragungen erscheinen. So ist es erklärlich, dass Wir£n in seiner Diagnose 
fälschlich bemerkt »Cirri anales nullic. Ich habe ihr Vorhandensein 
aus den bei Sp. oniscoides angegebenen Gründen nicht in die Species- 
diagnose aufgenommen. Besagtes Exemplar hatte gleich den anderen 
eine schmutzig graubraune Farbe, eine Breite von eirca 24 mm (ausge- 
streckt gedacht), eine mediane Dicke von 5,6 mm und eine Höhe der 
Rückenlamellen von 1,45 mm. Es ist demnach Sp. arcticus viel robuster 
gebaut als Sp. oniscoides und seine Rückenlamellen sind verhältnis- 
mäßig niederer als dort. 

Die beiden mir vorliegenden vollständigen Exemplare haben von 
oben her betrachtet und gemessen das eine 24,5 mm Länge und 20 mm 
Breite, das andere 24 mm Länge und 18 mm Breite, sind aber im 
ganzen Umkreise mit ihrem Rande sanft zur Bauchseite eingebogen, so 
dass letztere muldenförmig ausgetieft erscheint und obigen Maßen noch 
circa 2 mm zuzugeben sein dürften, um die Kontouren des lebenden 
Thieres annähernd zu erreichen. Es stimmen demnach dieselben ziem- 
lich genau überein mit dem von Wiır£n in seiner Fig. 3 abgebildeten 
kleinsten Exemplare (22 mm lang und 16 mm breit), was die Körper- 
form betrifft. Dasselbe gilt für die Konfiguration der Rückenlamellen, 
indem bei allen mir vorliegenden Exemplaren die Lamellenpaare sich 
über dem Mittelstreifen des Rückens (Taf. IX, Fig. 6 ms) berühren, zum 
Theil sogar über einander greifen oder gegen einander aufstemmen. 
Bei zweien meiner Exemplare ist auch das dachziegelförmige Über- 
greifen der auf einander folgenden Lamellenpaare sehr schön durch- 
geführt, während das dritte (in Fig. 1 abgebildete) Exemplar diese 
Konfiguration nur gegen die Seiten des Körpers scharf ausgeprägt hat, 
während näher der Mittellinie des Rückens schmale Zwischenräume 
die Ränder der auf einander folgenden Lamellen trennen. Dieses Ver- 
halten bildet den Übergang zu der in Wırtv’s Fig. 1 und 2 gegebenen 
Darstellung seines größten (50 mm langen weißen und offenbar stark 
zur Bauchseite eingeschlagenen) Exemplares, bei dem die Lamellen 
aufgerichtet und durch deutliche Zwischenräume getrennt sind. 

Doch bleibt für alle Exemplare charakteristisch der Querschnitt 
der Lamellen (Taf. IX, Fig. 7 und 8) mit der nicht vertieften, nur durch 
geringe wellige Erhebungen rauh erscheinenden freien Fläche und der 
starken Ausladung der Ränder nach vorn und hinten. 


27] Die Annelidengattung Spinther. 101 


Bemerkenswerth erscheint die Gestalt der — ziemlich regelmäßig 
die zweireihige Anordnung beibehaltenden — Rückenstacheln. Ein- 
und zweispitzige scheinen im gleichen Zahlenverhältnis gemischt zu 
sein. Aber beide weisen wieder vielfache Varianten in der Form ihrer 
Spitzen und der Krümmung derselben auf, wie aus den Abbildungen 
Fig. 4 und 5 am besten hervorgeht. Ihre Dicke ist trotz der enormen 
Unterschiede in der Leibesgröße doch nicht erheblich bedeutender als 
bei Sp. miniaceus. Dagegen ist die Hakenborste des Parapodiums (Fig. 3) 
viel mächtiger als bei letztgenannter Art und nur wenig schwächer als 
bei Sp. oniscoides, doch mit viel schlankerem und zierlicherem End- 
haken versehen. 

Auf die Unterschiede in der Skulptur der Bauchseite wurde schon 
oben hingewiesen. Die Mittelzone geht hier nicht allmählich in die pa- 
rapodialen Warzenwülste über, sondern ist vom Beginn derselben durch 
schmale warzenlose (ein wenig vertiefte) Zwischenräume jederseits ab- 
gesetzt. Auch sind die Warzen hier ungleichmäßiger, was die Größe 
betrifft. Zwischen den (bisweilen unterbrochenen) Warzenwülsten, die 
zur Basis der Parapodien ziehen, sieht man nirgends Wärzchen eingestreut 
und die Wülste heben sich hier sehr scharf ab, so dass man sich wun- 
dern muss, wie dieselben von dem ersten Beschreiber dieser Species 
keiner Erwähnung werth gehalten wurden. 

Bei allen Exemplaren ist der wulstig verdickte Rand des Pharynx 
_ in komplicirtester krauser Verschlingung rosettenartig zum Munde vor- 
gestoßen (Fig. / ph). Den abgerissenen Pharynx des verstümmelten 
Exemplares habe ich in Fig. 2 bei Lupenvergrößerung von der Seite 
dargestellt. Die Entfernung des Mundes und Rückententakels vom Vor- 
derende dürfte bei meinen beiden vollständigen Exemplaren (im Leben) 
auf 5 mm anzuschlagen sein. Dieselben hatten 46 (das größere) und 43 
(das kleinere) Parapodienpaare, während Wırtx für das größte (50 mm 
lange) Exemplar 52 Segmente angiebt (vgl. die Anmerkung auf p. 8). 


Anatomie. 
Integument. 

Das Integument und seine Theile, Guticula, Epithel (»Hypodermis« 
Autt.) und Hautmuskelschlauch zeigen sehr verschiedene Ausbildungs- 
grade bei den drei Arten der Gattung Spinther. Wir werden in der 
Darstellung dieses wie aller folgenden Kapitel von dem genau unter- 
suchten Sp. miniaceus ausgehen und daran Dasjenige anschließen, was 
sich aus dem spärlichen und nicht zu histologischen Zwecken konser- 
virten Material der beiden anderen Arten ergeben hat. 

Es wird die Übersichtlichkeit fördern, wenn zunächst das Integu- 


102 L. v. Grafl, 28 


ment der Bauchseite für sich besprochen wird. Denn das Integument 
des Rückens hat durch die Ausbildung der Rückenlamellen — die sich in 
allen ihren Theilen als Derivate des Integumentes darstellen — so tief 
eingreifende Modifikationen erfahren, dass es für sich beschrieben wer- 
den muss. Als ein weiteres Umwandlungsprodukt des Integumentes 
müssen schließlich an dritter Stelle die Parapodien mit ihrem Haken- 
apparat behandelt werden. 

Integument der Bauchseite. Bei Sp. miniaceus ist als 
äußerste Körperschicht eine starke Cuticula vorhanden. Dieselbe hat 
eine Dicke von 0,005 mm und scheidet sich in zwei Schichten: eine 
innere, Farbstoffe aufnehmende dickere Schicht (Taf. V, Fig. 11 und 12 c) 
und eine äußere, auch auf tingirten Präparaten farblos bleibende dün- 
nere Schicht (c,). Letztere blättert sich von ersterer leicht ab (Fig. 12). 
Das Epithel (ep) besteht aus regelmäßigen Cylinderzellen von 0,047 bis 
0,02 mm Höhe mit runden bis ovalen, 0,009 mm breiten Kernen. In 
der Mehrzahl der Kerne lässt sich ein punktförmiges Kernkörperchen 
erkennen. Von der Fläche gesehen stellt sich das Epithel so dar, wie 
es in Fig. 13 abgebildet ist, welche Abbildung zugleich die netzartige 
Struktur des Plasmas, wie sie sich an den Schnittpräparaten darbietet, 
erkennen lässt. Über die im Epithel eingestreuten Flimmerzellen werde 
ich weiter unten Näheres angeben. Dagegen konnte ich die von DrAscHE 
(p- 7) behauptete Differenzirung der »Hypodermis« in Epithel- und 
Drüsenzellen nicht beobachten. Das mennigrothe Pigment (Taf. IV, Fig. 4) 
ist in Form feinster Körnchen in den Epithelzellen enthalten. Der Haut- 
muskelschlauch hat bei Sp. miniaceus die einfachste Zusammensetzung 
und geringste Dicke: 0,026 mm, wovon je die Hälfte auf die äußere 
Ring- und die innere Längsfaserschicht (Fig. 11 mr und mi) entfällt. 
Die Faserenden der letzteren biegen vielfach zwischen die Ringfasern 
ein und verlieren sich daselbst, einen festen Zusammenhalt zwischen 
beiden Schichten herstellend!. 

Die beiden anderen Species sind zunächst durch den Besitz von 
Hautwarzen vor Sp. miniaceus ausgezeichnet. Diese Warzen sind bei 
Sp. oniscordes nichts weiter als Epithelauswüchse, die einfach, zwei- 
oder dreihöckerig erscheinen und bis 0,2 mm Höhe erreichen, aber aus- 
schließlich aus den radiär gestellten Epithelzellen bestehen (Taf. VII, 
Fig. 1—3 w). Bei Sp. arcticus, wo die von der Mittelzone des Bauches 
zu den Parapodien gehenden Warzenwülste viel schärfer ausgeprägt 


1 Wenn DraAschHE (p. 7) von einer »äußeren Längsmuskelschicht und einer 
inneren Ringmuskelschicht« spricht, so ist dies wohl nur eine Folge flüchtiger 
Schreibweise. Denn in seiner Fig. 7 (Taf. II) sind die beiden Schichten, was ihre 
Aufeinanderfolge betrifft, richtig angedeutet. 


29] Die Annelidengattung Spinther. 103 


sind, entspricht den Erhebungen der letzteren auch eine Verstärkung 
der Ringmuskelschicht, die im Durchschnitt den Epithelerhebungen folgt 
(Taf. IX, Fig. 8 w). Bei beiden Species ist das Epithel aus äußerst lan- 
gen kegelförmigen Zellen von 0,038 — 0,043 mm Höhe zusammengesetzt, 
deren basale Spitzen in feine verästelte Fäserchen auslaufen, mittels 
deren die Epithelzellen in einem subepithelialen, in den Zwischenräu- 
men von feinkörniger Substanz ausgefüllten Fasernetze anastomosiren 
(Taf. VII, Fig. 6 ep). Näher der Basis dieser Zellen liegen die stets 
ovalen (verhältnismäßig kleinen, 0,009 mm langen) Kerne, die mit 
einem excentrischen Kernkörperchen versehen sind. Die Quticula ist 
viel schwächer als bei Sp. miniaceus und nicht so scharf abgesetzt, sie 
‚erreicht bei Sp. arcticus bis 0,004, bei Sp. oniscoides gar nur 0,002 mm 
Dicke. 

Der Hautmuskelschlauch hat bei beiden Species außer der Ring- 
und 'Längsfaserschicht noch eine innerste dritte, den beiden ersteren 
an Dicke fast gleichkommende Schicht von schiefgekreuzten Faserbün- 
deln (Taf. VII, Fig. 6 und Taf. IX, Fig. 8 im). Während aber die beiden 
Lagen dieser letzteren bei Sp. oniscoides sehr distinkt aus einander zu 
halten sind, durchkreuzen sie sich vielfach und werden von abgezweig- 
ten Fasern der Längsschicht durchsetzt bei Sp. arcticus, so dass dieselbe 
hier ein weniger regelmäßiges Ansehen gewinnt. Bei der letztgenann- 
ten muskelkräftigsten Spintherspecies (— die Gesammtdicke ihres Haut- 
muskelschlauches beträgt 0,i9 mm, während der Hautmuskelschlauch 
von Sp. oniscoides bloß 0,065, der von Sp. miniaceus bloß 0,026 mm 
dick ist —) kommt noch die starke Auffaserung der unteren Enden der 
_ dorsoventralen Muskeln hinzu, welche sämmtliche Schichten des Haut- 
muskelschlauches durchsetzen und noch mehr verfilzen. 

Spindelförmige Kerne kommen den Fasern des Hautmuskelschlau- 
ches eben so zu wie den dorsoventralen Muskelfasern vgl. Taf. I, 
Fig. 11 dvm). 

Rückenlamellen. Man kann sich dieselben entstanden denken 
durch eine Wucherung des Epithels nach außen und innen (Taf. I, 
Fig. 11). Ersterer Process führt zur Bildung der den Rücken bedecken- 
den Hautfalten »Lamellen« im engeren Sinne, Z), letzterer zur Bildung 
der mit der Lamelle in ganzer Länge zusammenhängenden Einsenkung 
des Epithels unter die Oberfläche, welche wir als »Lamellenwurzel« be- 
zeichnen wollen (bz,). Die Fasern des Hautmuskelschlauches werden 
durch dieselbe theils aus einander geschoben, theils nach innen gedrängt, 
so dass sie schirmartig von der Rückenfläche zum Wurzelende konver- 
giren (lm, Im,). 

Das Epithel in den von den Lamellen frei gelassenen Zwischen- 


104 L. v. Grafl, 130 | 


streifen der Dorsalfläche zeigt denselben Bau wie auf der Bauchfläche 
und auch die Guticula (c, c,) ist hier wohl entwickelt. Doch verlieren 
sich die, noch in der Basis der Lamellenerhebung wahrzunehmenden 
Zellgrenzen beim Übergange in die Lamelle selbst vollständig, während 
sich die Cuticula zu einem äußerst feinen Häutcehen verdünnt. So stellt 
die ganze Substanz der mitunter so massiven Lamelle ein Syneytium 
dar, mit unregelmäßiger Vertheilung der Kerne. Zwar findet sich die 
Mehrzahl der letzteren in dem dickeren Plasmabelag der Wandschicht 
(welchem auch das Pigment angehört) und bei Sp. arctieus und onis- 
coides sind die Kerne hier außerordentlich zahlreich und so dichtge- 
drängt, dass bei schwacher Vergrößerung der Anschein eines Epithels 
um so leichter entstehen kann als in der schwammigen, zahlreiche Hohl- 
räume einschließenden Centralmasse nur sehr wenig Kerne bei diesen 
Species zu finden sind. Bei stärkerer Vergrößerung überzeugt man sich 
jedoch, dass faktisch keine Grenze zwischen dem Plasmabelag der Wand 
und dem centralen Balkensystem vorhanden ist. Bei Sp. miniaceus ist 
dieses Verhältnis dadurch viel klarer ausgeprägt, als hier die Kerne viel 
unregelmäßiger vertheilt und zahlreicher im Balkenwerke eingelagert 
sind (Fig. 11). In der Lamellenwurzel treffen wir dieselbe Verschmel- 
zung der Epithelzellen zu einem Synceytium (bz,). Aber anstatt einer 
schwammigen Gentralmasse sind in derselben Räume ausgespart, in 
welchen die von dem Zellkomplexe der Wurzel secernirten Chitin- 
stacheln eingelagert sind. Dieselben wachsen offenbar durch Apposition 
von unten her, so lange bis ihre zweizinkige Spitze die Cuticula der 
Lamelle erreicht, welch’ letzere bloß von den feinen Zinken durch- 
stochen, im Übrigen aber hügelartig emporgehoben wird. Es darf an- 
genommen werden, dass bei allen jenen Spintherexemplaren, bei wel- 
chen die Stacheln aus der Lamelle frei hervorstehen, die sie bedeckende 
Cuticula künstlich abgerieben oder zerrissen worden ist. 

Die Verschiedenheiten in der äußeren Form der Lamellen und in 
der Vertheilung der Stacheln innerhalb derselben sind schon bei Be- 
schreibung der Species erwähnt worden. Aus denselben folgt, dass bei 
Sp. arcticus und miniaceus, wo die Stacheln längs den beiden Flächen 
der Lamelle zum Rande ziehen, die der ausgedehnteren Vorderfläche 
folgenden Stacheln viel länger als jene der Hinterfläche, sowie dass sie 
in entgegengesetztem Sinne gekrümmt sein müssen (vgl. Taf. V, Fig. 7 
rs). Bei Sp. oniscoides wird eine solche Längenverschiedenheit nicht 
vorauszusetzen sein, da hier Vorder- und Hinterfläche der Lamelle 
gleiche oder doch nahezu gleiche Ausdehnung besitzen. Die Stacheln 
sind drehrunde solide Stäbe und wenn sie auf Querschnitten oder in 
der Flächenansicht (Taf. VIII, Fig. 3; Taf. IX, Fig. 5) hohl scheinen, so 


31] Die Annelidengattung Spinther. 105 


rührt dies daher, dass ihre Markmasse viel weniger konsistent und hel- 
ler erscheint, als die feste gelbe Randschicht, die auch viel mehr Farb- 
stoff bei der Tinktion aufnimmt als erstere. Mit diesem aus allen 
Sehnitten sich ergebenden Befunde steht der in Fig. 4 a (Taf. IX) nach 
Isolirung durch heiße Kalilauge gezeichnete Stachel im Widerspruche, 
indem derselbe centrale Gasbläschen einschließt, die den Raum der 
Marksubstanz einnehmen. Möglicherweise wird die Marksubstanz 
durch heiße Kalilauge aufgelöst und gestattet dann das Eindringen 
von Luft, oder es sind diese Gasbläschen aus der Marksubstanz durch 
das Erhitzen ausgetrieben worden. Die Stacheln liegen nicht unmit- 
telbar in dem Plasma des Syneytiums eingebettet, sondern von letzte- 
rem durch eine — an der Spitze äußerst feine, gegen die Stachel- 
basis aber dieker werdende — cuticulare, in Tinktionsmitteln sich 
tief färbende Schicht getrennt. Fällt ein Stachel beim Schneiden aus, 
so hebt sich dieselbe sehr scharf von dem Lumen der Höhlung ab. 

Schon Drascue erwähnt (p. 4 und 7) des Vorkommens von Flim- 
merhaaren auf der Oberfläche des Körpers. In der That findet man — 
spärlich auf der Bauchseite, dagegen häufiger auf dem Rücken und na- 
mentlich auf der Vorderfläche der Rückenlamellen — einzelne Büschel 
langer Wimperhaare. Am dichtesten sind dieselben an der Basis der 
Lamellenfächer über den Parapodien und ein Schnitt aus dieser Gegend 
zeigt uns (Taf. V, Fig. 12), dass diese Flimmerbüschel (fl) einer beson- 
deren Zellform angehören, die durch ihre Kegelgestalt, die ovalen hellen 
und mit einem deutlichen Kernkörperchen versehenen Kerne, sowie ihr 
gleichmäßig feinkörniges dichtes Plasma auffällt. In Pikrokarminprä- 
paraten sind diese Flimmerzellen durch ihre stärkere Tinktion unschwer 
aufzufinden. An der den Parapodien zugekehrten Wand des Lamellen- 
fächers macht das Schlagen der Wimperhaare im Leben den Eindruck 
eines kontinuirlichen Cilienbelages. Doch verschwinden die Cilien ge- 
gen den Rand der Lamellen und ihre freie obere Fläche scheint dersel- 
ben völlig zu entbehren. Auch habe ich auf den Parapodien und Anal- 
eirren vergeblich Cilien gesucht. Meine Exemplare von Sp. oniscoides 
und arcticus waren nicht gut genug konservirt, um an denselben mit 
Sicherheit Flimmerhaare nachweisen zu können. 

Nicht minder auffällig als die Umbildungen des Epithels in den 
Rückenlamellen sind die Veränderungen, welche durch dieselben im 
Hautmuskelschlauche der Dorsalseite zu Stande kommen. Die Ring- 
muskelschicht (Taf. I, Fig. 14 mr) tritt kaum noch als zusammenhängende 
Lage auf. Abgesehen davon, dass ihre Kontinuität durch Einfügung der 
Lamellenwurzeln unterbrochen wird, ist sie in den Zwischenstreifen 
bloß durch einzelne isolirte, zum Theil zwischen den äußersten Längs- 


106 L. v. Grafl, [32 


faserlagen zerstreute Fasern repräsentirt. Nur dicht hinter jeder La- 
melle findet man eine erhebliche Anzahl von Fasern zu einem größeren 
Bündel (ZLm) zusammengedrängt. Dieses Faserbündel, welches ich als 
»queren Lamellenmuskel« bezeichnen will, verläuft der Lamellenwurzel 
entlang, um außen im Fächer auszustrahlen, während die medialen 
Enden des zusammengehörigen Paares in der Mittellinie unter dem 
Mittelstreifen sich vereinigen. Im ganzen Verlaufe vom Rande zur 
Medianlinie scheinen einzelne Fasern an die Hinterseite der Lamellen- 
basis heranzugehen, so dass dieser Muskel bei seiner Kontraktion nicht 
bloß den distalen Lamellenfächer heben, sondern die ganze Lamelle 
zur Medianlinie heranziehen (einfalten) wird. Noch einschneidender 
sind die Modifikationen der Längsfaserschicht. Ein kleiner Theil ihrer 
Fasern (vgl. den Holzschnitt Fig. VI und Taf. I, Fig. 11) bleibt in seiner 


Fig. VI. Schema der Lamellenmuskulatur im Sagittalschnitt. Z, Lamellen; bz, Lamellenwurzeln (Bil- 

dungszellen der Rückenstacheln); mr, Ringmuskeln des Hautmuskelschlauches; Zm, durch lokale An- 

häufung derselben gebildete »quere Lamellenmuskeln«; ml, Längsmuskeln des Hautmuskelschlauches, 

von welchen sich folgende Lamellenmuskeln abzweigen: Ld, die Lamellenbeuger; Im, die vorderen 
und /mı, die hinteren Muskeln der Lamellenwurzel. 


Verlaufsrichtung erhalten und durchsetzt zwischen den Stacheln die 
Lamellenwurzel (mil), die übergroße Mehrzahl derselben wird aber zu 
speciellen Bewegungsapparaten für die Lamelle. So namentlich die 
äußeren Fasern (Lb), welche sich in segmentale Gruppen kurzer Fäser- 
chen anordnen, die mit ihrem Vorderende in der Nähe der nächstvor- 
deren Lamelle wurzeln, während ihre Hinterenden sich emporheben, 
um in die Vorderwand der nächsthinteren Lamelle einzutreten. Diese 
Muskelgruppen haben zweifellos den Zweck, die Lamellen nach vorn 
zu beugen und mögen daher als »Lamellenbeuger « bezeichnet werden. 
Ihnen koordinirt sind die hinteren (ln,), ihnen opponirt die vorderen 


33] Die Annelidengattung Spinther. 107 


(Im) Muskeln der Lamellenwurzel (vgl. auch Taf. III, Fig. 8). Indem 
letztere sich an die Basis der Stacheln ansetzen, werden sie diese und 
damit die ganze Lamelle um den in der Lamellenbasis gelegenen Dreh- 
punkt nach vorn und hinten bewegen können. Die Verlaufsrichtung 
der genannten beiden Muskelkategorien ist auch in so fern verschie- 
den, als die hinteren in einem stumpferen Winkel an die Lamellen- 
wurzel herantreten und fast bis an die nächsthintere Lamelle heran- 
reichen, während die vorderen steil nach aufwärts steigen. Das sehr 
beachtenswerthe Verhalten der Insertionsenden dieser Muskelfasern ist 
im Schema Fig. VI nicht ausgedrückt, dagegen aus Taf. I, Fig. 11 deut- 
lich zu ersehen. Die oberen vielfach zerfaserten Enden der Lamellen- 
wurzelmuskulatur verlieren sich nämlich nicht im Hautmuskelschlauche, 
sondern durchsetzen denselben und treten zwischen den Epithelzellen 
hindurch bis an die Cuticula heran, mit der sie (oft unter Bildung einer 
kleinen Verbreiterung, bei *) innig verschmelzen!. Und eben so sind 
ihre unteren Enden nur zum Theil an der Außenwand der Lamellen- 
wurzel befestigt — die meisten dringen, sich pinselartig zertheilend, 
in die Lamellenwurzel selbst hinein und durchsetzen deren Syney- 
tium, um sich direkt an der Stachelscheide zu inseriren (lms). 

Noch deutlicher als bei Spinther miniaceus tritt die geschilderte 
Muskelvertheilung am Rücken bei den anderen beiden Species, be- 
sonders aber bei Sp. arcticus hervor. Hier fallen ferner, neben der 
starken Entwicklung der Lamellenbeuger (Taf. IX, Fig. 8 Lb) und des 
queren Lamellenmuskels (Lm) die Querschnitte dicker Faserbündel 
unter der Längsmuskulatur auf. Dieselben entsprechen ihrer Lage nach 
(mi) der schiefgekreuzten ventralen Schicht und sind als Fortsetzung 
derselben zu deuten. 

Überblickt man den Bau der Lamellen: die kolossale Oberflächen- 
vergrößerung, die sie darbieten, die Feinheit ihrer Cuticula, das Ein- 
dringen von Blutgefäßen in ihre Basis (Taf. VII, Fig. 1) und die Kom- 
munikation ihres schwammigen Binnenraumes mit der (im Leben 
wahrscheinlich von einer perivisceralen Flüssigkeit erfüllten) Leibes- 
höhle, wie sie durch das Eindringen von Eiern in die Lamellenfächer 
außer Zweifel gesetzt wird — so drängt sich die Überzeugung auf, dass 
den Rückenlamellen eine hohe Bedeutung für die Respirationsfunktion 
zukommen müsse. Für den ständigen Wasserwechsel werden die, 
namentlich an den Eingängen der Lamellenzwischenräume (an der 
randständigen Lamellenfächerbasis), sowie im Inneren derselben (an 
der Vorderwand der Lamellen) reichlich vorhandenen Cilienbüschel, 

1 Eine gleiche Endigungsweise lassen sowohl bei Sp. miniaceus, wie bei Sp. 


arcticus die dorsoventralen Muskelbündel ganz deutlich erkennen. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 9 


108 L. v. Graf, [84 


sowie die durch ihre reich entwickelte Muskulatur ermöglichten 
fächelnden Gesammtbewegungen der Lamellen zur Genüge sorgen. 
Vom physiologischen Standpunkte ist daher nicht viel dagegen einzu- 
wenden, wenn ältere Autoren die Rückenlamellen direkt als »Kiemen« 
bezeichnen. 

Parapodien. Betrachtet man einen lebenden Sp. miniaceus von 
der Bauchseite, so findet man die quergerunzelten Parapodien in leb- 
haftester Bewegung, sich verlängernd und verkürzend, nach vorn und 
hinten ausgreifend. Zugleich wird der die Basis des H apparates 
umschließende und reichlich rothes Pigment 5 von 
Stachelbildungszellen (Taf. IV, Fig. 4 P) stoßweise zur "iz. > Para- 
podiums vorgestreckt. Die Insertion der Parapodien au Nun der 
Bauchfläche und ihr Verhältnis zu dem Fächer der Rückenianell> ist! 
aus Taf. V, Fig. 7, Taf. VI, Fig. 8, Taf. VII, Fig. 5 ersichtlich. Jedes Para- 
podium umschließt zunächst einen, zur Anheftung an die Unterlage he 
stimmten Haken (Taf. V, Fig. 8, Taf. VIII, Fig. 4 u.5, Taf. IX, Fig.3)undda- 
neben noch in verschiedenen Ausbildungszuständen befindliche Ersatz- 
haken (Taf. V, Fig. 8 bh,—bh,), von denen der größte oft neben dem 
Haupthaken zur Fußspitze vorragt. Der Bau dieser Haken ist ein sehr 
übereinstimmender. Ein langer schwaeh gekrümmter Stiel (bs) er- 
weitert sich am distalen Ende zu einer Gelenkfläche, die an der Kon- 
kavseite des Hakens spornartig vorragt und trägt den eigentlichen 
Haken. Dieser besteht aus zwei Theilen: der Hakenspitze (bh) und dem 
dreiseitigen Basalstück (bh,). Letzteres ist mit ersterem durch eine Naht 
verbunden, die speciell bei Sp. miniaceus sehr fein ist und durch Kali- 
auge leicht zerstört wird, so dass sie von der Hakenspitze abfällt. Es 
stellt eine keilförmige, der Hakenkrümmung die scharfe Schneide zu- 
kehrende Platte dar, die parallel zur Schneide fein gestreift erscheint. 
Haken und Stiel dagegen zeigen in ihrer centralen Masse eine, im 
Wesentlichen der Längsachse folgende grobe Streifung. Der Grund 
derselben beruht, wie man auf Querschnitten sieht, darauf, dass die 
resistente Rindenschicht (Taf. V, Fig. 9 bs) innen mit Längsriefen ver- 
sehen ist. Indessen ist der Haken eben so wenig als die Rückenstacheln 
und Stützstäbe hohl, sondern von einer helleren Gentralmasse ausge- 
füllt. Der Haken ist umgeben von den Stützborsten, die 6—12 (bei Sp. 
oniscoides bis 13) an Zahl in einem fast vollständig geschlossenen Bogen 
den Hakenstiel umgeben (Taf. III, Fig. 8 P). Letzterer sowie die Stiele 
der Ersatzhaken liegen der Ventralseite dieses Bogens an und werden 
durch die sich ihnen anschmiegenden schwach gebogenen nadelförmigen 
Spitzen der Stützborsten (Taf. V, Fig. 8 sb) so umgeben, dass der Haken- 
stiel inmitten derselben wie in einem federnden Ringe verläuft. 


35] Die Annelidengattung Spinther. 109 


Die Bildung der Haken geht ganz ähnlich vor sich wie die der 
Rückenstacheln. Wie dort die Lamellenwurzel als eine Einsenkung des 
Epithels sich darstellt, so hier die im Körper eingeschlossene und als 
solider Zapfen bis an das Integument des Rückens heranreichende Para- 
podialbasis (Taf. VI, Fig. 8). Das Körperepithel schlägt sich an der Spitze 
‚des Parapodiums nach innen um und geht im Beginne des zweiten 
Dritttheiles der Parapodialbasis in eine solide Zellmasse über, die in 
das distale Dritttheil ais ein konischer Zapfen vorragt, an dessen Spitze 
die Haken des Hakenapparates hervortreten. Diese Zellmasse stellt ein 
Syncytium mit zahlreichen runden (je ein deutliches Kernkörperchen 
enthaltenden) Kernen dar, deren Größe der der Epithelkerne ent- 
spricht. In diesem Syneytium entstehen die Stacheln in der Weise, 
dass sich strangartige Zellreihen daraus individualisiren, und als Stachel- 
bildungszellen in ihrer Mitte die Haken abscheiden, in deren Umgebung 
sie epithelartig angeordnet erscheinen (Taf. VI, Fig. 11 bz). Indem im 
hinteren Ende dieser so hergestellten Follikel der Abscheidungsprocess 
fortschreitet, wird die zuerst gebildete Haken- (resp. Stützborsten-) 
Spitze vorgeschoben, um schließlich zu der Spitze des erwähnten koni- 
schen Zapfens des Bildungszellenlagers hervorzutreten. Querschnitte 
durch einen (zugleich das blinde Ende der Parapodialbasis bildenden) 
Follikel des Hakenstieles sind auf Taf. V, Fig. 9 und 10 abgebildet und 
zeigen dieselbe cuticulare Scheide (c), wie wir sie oben von den Rücken- 
stacheln beschrieben haben. In Fig. 10 hat sich dieselbe von den Bil- 
dungszellen zum Theile losgelöst. 

Die Bewegungen der Parapodien werden ermöglicht durch eine sehr 
_ reiche Muskulatur. Die Elemente derselben lassen sich durch Kombina- 
tion auf einander folgender Schnitte erkennen. Zunächst umgiebt den 
Parapodialzapfen eine sehr regelmäßige Lage von Ringmuskelbändern 
(Taf. VI, Fig. 8 Pmr), die denselben als Ganzes zusammenhält und sich 
nach den beiden Enden verliert. Das blinde Ende des Parapodiums 
wird zunächst durch zwei Muskelbündel am Rücken befestigt, von 
denen in Fig. 8 nur der eine äußere zum Theil zu sehen ist (Pr). Der- 
selbe ist sehr kurz und geht von außen und oben an die Parapodial- 
basis. Viel weiter medianwärts entspringt ein anderer Fixator, der, 
ersteren kreuzend, über die Parapodialbasis hinwegzieht, um sich an 
der Außenwand, in halber Höhe des Zapfens, zu inseriren. An der 
Basis heften sich ferner die schirmartig von der Ventralfläche und der 
Randzone des Rückens entspringenden Protraktoren (Pm,) an. Ihnen 
‚koordinirt ist der vom Körperrande entspringende und an der Außen- 
seite des Parapodialzapfens inserirte Muskel Pn,. Als Retraktoren er- 
scheinen die Muskelm Pm., und Pm,, deren ersterer nach außen vom 

9x 


110 L. v. Graff, 86 


Parapodium mit breiter Basis von der Rückenwand herabzieht, wäh- 
rend der letztere in der Mitte der Entfernung zwischen Medianlinie 
und Parapodium von der Bauchwand entspringt, und derselben fol- 
gend, sich gegenüber dem dorsalen Retraktor inserirt. Beide Retrak- 
toren entsenden einen Theil ihrer Fasern in die Spitze des häutigen 
Parapodiums selbst, so dass ihnen nicht bloß die Retraktion des Stachel- 
apparates, sondern auch die Verkürzung des Fußstummels selbst zu- 
kommt. 

Im Anschlusse an das Integument muss noch kurz der Bau der 
Analeirren besprochen werden, nachdem über die Inkonstanz ihres 
Vorkommens und ihre wechselnden Größenverhältnisse bereits bei der 
Speciesbeschreibung das Nöthige bemerkt worden ist. Das Epithel setzt 
sich sammt dem Hautmuskelschlauch auf die Basis der Analeirren fort 
(Taf. IV, Fig. 10), indessen wird das Epithel niederer und seine Zell- 
grenzen undeutlich im Bereiche derselben und der Hautmuskelschlauch 
ist nur bis in die halbe Länge der Cirren zu verfolgen. Dieselben ent- 
halten, von zarten Bindegewebsfasern getragen, zweierlei Elemente: 
Pigmentkugeln (vgl. Fig. 10 pi und Fig. 4 ap) und Stäbchendrüsen (dr). 
Diese letzteren gleichen völlig den Stäbchendrüsen der Turbellarien, 
inseriren sich mit je einem feinen Ausläufer ans Epithel und enthalten 
neben einem hellen Kern mit Kernkörperchen dichtgedrängte, an bei- 
den Enden spitze stark lichtbrechende Stäbchen von 0,02 mm Länge. 
Durch Druck lassen sich diese Stäbchenzellen insgesammt (Fig. 11 a) 
oder einzeln (d und c) hervordrängen und aus letzteren wieder die ein- 
zelnen Stäbchen isoliren. 

Leibesmuskulatur. Außer dem Hautmuskelschlauche und der 
Parapodienmuskulatur ist noch als »Leibesmuskulatur« das System der 
dorsoventralen Muskelsepta und der lange Rückenmuskel zu betrach- 
ten. Der letztgenannte ist bei Sp. miniaceus nur durch zerstreute Fasern 
vertreten, während man ihn bei Sp. oniscordes und noch besser bei Sp. 
arcticus auf Querschnitten schon mit freiem Auge erkennt als einen 
kompakten, in zwei Hälften zerfallenden Strang, der vom Hinterende bis 
in die Gehirngegend genau unter dem Integumente desmedianen Rücken- 
streifens verläuft (Taf. VI, Fig. —10 und Taf. IX, Fig. 6 mm). Man kann 
ihn auch als lokale Verdickung der Längsfaserschicht des Hautmuskel- 
schlauches betrachten. Während er am Hinterende des Körpers (Taf. VI, 
Fig. 10) noch nicht scharf ausgeprägt erscheint, schwillt er nach vorn 
zu mächtig an und erreicht seine bedeutendste Stärke in der Pharyn- 
gealgegend. Der größte Theil seiner Fasern strahlt bindelweise 
(Taf. III, Fig. 7 und Taf. VI, Fig. 5 phr) in den Pharynx aus und nur 
wenige Fasern ziehen über dessen dorsale Insertion hinweg bis in die 


37] Die Annelidengattung Spinther. 111 


Nähe des Gehirns. Er ist also der eigentliche Retraktor des Pharynx, 
wenngleich ihm daneben auch noch die Funktion zukommen dürfte, 
eine Abflachung des Rückens und damit eine Geradestreckung des vorn 
und hinten zur Bauchseite eingekrümmten Körpers zu bewerkstelligen. 
Bemerkenswerth ist in dieser Beziehung, dass er gerade bei den beiden 
großen Species mit stark konvexem Rücken so mächtig ausgebildet ist. 

Die dorsoventralen Muskelzüge (Taf. I, V, VII, IX mdv) bilden keine 
geschlossenen Septa, sondern bestehen aus zahlreichen Faserbündeln, 
die locker an einander gereiht, die Grenze der Segmente bezeichnen. 
Dorsalwärts heften sie sich (Taf. I) theils an die Lamellenwurzel an, 
theils strahlen sie vor und hinter derselben in den Hautmuskelschlauch 
aus, um mit ihren feinsten Enden denselben zu durchbohren und zwi- 
schen den Epithelzellen an die Cuticula heranzutreten (bei *). Die 
Hauptmasse der dorsoventralen Fasern liegt stets vor der Rückenla- 
melle, so dass demnach letztere die vordere Grenze des Segmentes 
einnimmt. Nach unten rücken die einzelnen Fasern dichter zusammen, 
treten zwischen den Darmdivertikeln hindurch und strahlen mit brei- 
tem Fuß in das ventrale Integument aus, wo sie ihre Insertion in 
gleicher Weise wie am Rücken bewerkstelligen. Dieses Verhalten ist 
namentlich bei Sp. arcticus (Taf. IX, Fig. 8) sehr deutlich zu sehen, wo 
der Zug der dorsoventralen Muskeln, eine Fältelung des Integumentes 
direkt zu bedingen scheint. Nebenbei dürfte durch Insertion derselben 
an die Lamellenwurzel eine Antheilnahme an der Bewegung der La- 
mellen bedingt sein. 

Die dorsoventralen Muskelsepta geben, so wenig kompakt diesel- 
ben auch erscheinen, ein Mittel an die Hand, um die Frage zu ent- 
scheiden, ob das erste und letzte Lamellen- und Parapodienpaar dem 
Kopf- und Aftersegment zuzurechnen sei oder ob wir uns das erste und 
letzte Segment lamellen- und fußlos vorzustellen und dem entsprechend 
bloß den keilförmigen Zwischenraum zwischen dem ersten und 
letzten Lamellenpaare als Kopf- resp. Analsegment zu bezeichnen haben. 
Die Vertheilung der Muskelsepta spricht für die letztere Auffassung. 
Denn sowie wir am Vorderende nach innen von dem Muskelseptum 
des ersten Lamellenpaares (Taf. VI, Fig. I mdv) ein weiteres Septen- 
paar vorfinden, das Munddarm und Gehirn umschließt (Tm) und in den 
Tentakel ausstrahlt, gerade so wird das Rectum und die letzte An- 
schwellung der Längsnervenstämme von einem besonderen Septenpaar 
- (Fig. 10 dum,) umschlossen und abgegrenzt vom letzten fußtragen- 
den Segmente. Von diesem Gesichtspunkte aus wird zu der oben 
(p- 8) auf die Parapodien und Lamellen begründeten Zählung der Seg- 
mente überall noch ein Kopf- und ein Aftersegment hinzuzurechnen sein. 


112 L. v. Graf, [38 | 


Darmtractus. 


Nachdem schon Gruse (Nr. 5) auf die von dem gewöhnlichen Bau 
des Annelidenrüssels abweichende Gestalt des Pharynx (»der die Form 
einer hohlgemachten Zunge oder Halbrinne zeigt«) und die Verästelungen 
des Mitteldarmes aufmerksam gemacht hatte, wurde durch DrascuE 
(Nr. 16) der den Pharynx mit dem Mitteldarme verbindende Ösophagus 
sowie der Rückenblinddarm entdeckt — die wesentlichste Bereiche- 
rung unserer Kenntnisse von Sp. miniaceus, die wir der Arbeit Drasenr’s 
zu danken haben. | 

Vorderdarm. Auf medianen Längsschnitten (Taf. II, Fig. 5 und 
7) stellt sich der Vorderdarm als ein vom Munde her sich einstülpender 
weiter Sack dar, welcher schief nach hinten und oben steigt und hinter 
dem Gehirne (von diesem etwa eben so weit entfernt, wie das Gehirn 
vom Vorderende des Körpers) an einer engbegrenzten Stelle- seiner 
Dorsalfläche den in die »Pharyngealtasche« herabhängenden Pharynx (ph) 
als eine Ausfaltung seiner Wand trägt, während das nach hinten ge- 
kehrte Ende des Vorderdarmsackes die Einmündung des Ösophagus (Do) 
empfängt. Solche Bilder geben indessen keine richtige Vorstellung von 
dem Sachverhalt und es ist dazu nothwendig, Querschnittsbilder zu 
vergleichen. Auf einer solchen von vorn nach hinten auf einander fol- 
genden Serie (Taf. Il, Fig. 1 —40 und Holzschnitt Fig. VII) sieht man, 
dass die Pharyngealtasche sich noch über die Einmündungsstelle des 
Ösophagus (Fig. 5 und 6 Dv) hinaus nach hinten erstreckt, indem sie 
sich jederseits dieses letzteren in einen Blindsack (pht,) fortsetzt, der 
erst noch ein Stück hinter der Stelle, wo der Ösophagus mit dem Mit- 
teldarme in Verbindung steht (Fig. 8), sein Ende findet. In diesen bei- 
den von einander völlig getrennten und überdies noch durch ein von 
der Dorsalfläche zum Rückenblinddarm (Db) ziehendes bindegewebiges 
Septum (s) in der Medianlinie aus einander gehaltenen Säcken (pht,) fin- 
det sich der hintere Beginn des Pharynx in Form einer in jedem Blind- 
sacke aus dem oberen und inneren Winkel sich herausstülpenden Falte 
(Fig. 9 und 40 ph). Diese beiden völlig getrennten Falten verlängern 
sich weiter nach vorn sehr rasch, die Innen- und Außenfläche, sowie 
der untere freie Rand kräuseln und falten sich vielfach und es dringt 
schließlich der vom Mitteldarme aufsteigende Ösophagus (Taf. VII und 
VII Dv) zwischen die Basis der Falten ein. An der vorderen (unteren) 
Wand des Ösophagus sind die beiden Falten durch die Wand der an 
dieser Stelle nicht mehr zweigetheilten Pharyngealtasche verbunden 
(Fig. 6 »), bis der Ösophagus zwischen denselben sich öffnet und ihre 
Vereinigung ermöglicht (Fig. 5). Und jetzt erst trifft das Bild von der 


39] Die Annelidengattung Spinther. 113 


nach unten rinnenartig ausgehöhlten »Zunge« auf den Pharynx zu, be- 
sonders nachdem sich sein Vorderende von der Dorsalfläche losgelöst 
hat und frei in die Pharyngealtasche herabhängt (Fig. 4, 3, 2). Genau 
dasselbe Verhalten finden wir, die Querschnitte Fig. I—5 auf Taf. VI 
vergleichend, bei Sp. oniscoides, so dass wir es auch für Sp. arcticus 
voraussetzen dürfen. Bei die- 
sen beiden großen Formen ist 
nur die Fältelung des Pharyn- 
gealrandes (vgl. auch Taf. IX, 
Fig. 1 und 2) eine noch viel 
stärkere als bei Sp. miniaceus, 
so dass die bloße Betrachtung 
der zum Munde vorgestreck- 
ten Ränder niemals eine 
richtige Vorstellung von dem 
Baue des Pharynx ermög- 
lichen würde. 

Aus dem Gesagten ist 
ersichtlich, dass das Pharynx- 
parenchym längs seiner gan- 
zen Insertionsfläche mit der 
Leibeshöhle in offener Kom- 
munikation steht, von der aus 
das Bindegewebe, dieMuskeln 


(und zwar von hinten her die 


Fasern des langen Riicken- Fig. VU. Schema zur Verauschaulichung des Re 
von Pharynx (ph), Pharyngealtasche (pht) und Osophagus 
muskels und von vorn und (Do). Der Pharynx entspringt in Form zweier getrennter 


| ü 2 i j i Ö i den hinteren 

den Seiten her Faserbündel, Falten in den jederseits des Osophagus liegen. en 
ö Aussackungen pht,, der Pharyngealtasche. Diese getrenn- 
die vom Integumente des ten Falten vereinigen sich vor der Einmündung des Oso- 


Rückens herkommen, vgl. Taf. phagus. Die dorsale Anwachsungsstelle des Pharynx ist 
längs- und quergestrichelt. m, Mund; D, Mitteldarm; Da, 


II, Fig. 1 Taf. III, Fig. 7) vorderste Divertikel desselben. 
sowie der Pharyngealnerv 
(Taf. III, Fig. 5 phn) eindringen. Alle diese Elemente dienen gleichsam 
als Ausfüllungsmasse der vom Epithel der Pharyngealtasche gebildeten 
Pharyngealfalten. ' 

Am Mundrande setzt sich das Epithel der äußeren Haut direkt in 


1 Zum besseren Verständnis dieser Verhältnisse vergleiche man die Querschnitte 
Taf. II, Fig. 5 und 6 mit dem (in der Ösophagealgegend) genau medianen Längs- 
schnitt Taf. IV, Fig. 2. Man sieht hier deutlich, wie die Wand des Ösophagus sich 
nur oben und an den Seiten direkt in die Pharynxrinne fortsetzt, während unten 
die Hinterwand der Pharyngealtasche (bei x) sich in den Ösophagus umschlägt. 


114 L. v. Grafl, [40 


die Pharyngealtasche fort, dessgleichen der Hautmuskelschlauch. Aber 
sowie der letztere sich auf zwei einschichtige Faserlagen redueirt, so 
plattet sich auch das Epithel beträchtlich ab und lässt keine Zellgren- 
zen mehr erkennen. Beim Übergange auf den l’harynx (Taf. II, Fig. 4 
und 5) scheint es bei schwacher Vergrößerung, als ob das Epithel, das 
an der Außenseite des Pharynx sich in zahlreiche Längsfältehen erhebt, 
plötzlich sehr hoch geworden wäre. Bei stärkerer Vergrößerung ergiebt 
es sich jedoch, dass die scheinbaren Epithelkerne nichts sind als die 
Kerne von Bindegewebszellen (Taf. IV, Fig. 7 iz und az), die sich unter 
der subepithelialen Muscularis des Pharynx dicht zusammendrängen 
und namentlich an seiner Außenwand (az) eine ziemlich geschlossene 
epithelähnliche Lage bilden, an der Innenseite dagegen tiefer in das 
Pharynxparenchym vordringen. Als Epithel ist die nach außen von 
dem Netze der feinen Ring- und Längsmuskelfasern m gelegene Schicht 
ie zu betrachten. Kerne finden sich in derselben bloß an der Basis des 
Pharynx, d. h. an der Übergangsstelle in die Pharyngealtasche und in 
den Ösophagus. An letzterer Stelle (Fig. 3) ist auch noch der Zerfall 
in distinkte Zellbezirke sowohl in der Epithelialschicht selbst als in 
ihrer scharf abgesetzten Cutieula (c) wahrzunehmen. Doch gehen diese 
Spuren des ursprünglich cellulären Aufbaues nach vorn und gegen die 
freien Seitenränder hin rasch verloren. An der Innenfläche des Pha- 
rynx konnte ich stets deutlich den Pelz langer Flimmerhaare (fl) er- 
kennen, doch scheint die Außenfläche eines solchen zu entbehren. Nach 
innen von den Bindegewebszellenlagern findet man die querdurch- 
schnittenen Bündel der den ganzen Pharynx bis an die freien Ränder 
hin durchsetzenden Retraktorenfasern, die in einer äußeren (mie) und 
inneren Lage (ml:) angehäuft sind. Quer durch seine Dicke hindurch, 
die Außen- und Innenwand verbindend, streichen die Muskelfasern ınq. 
Die Mitte eines solchen Querschnittes durch den Pharynx wird einge- 
nommen von einem Kerne äußerst zarter protoplasmatischer Faserzüge 
von fein granulösem Ansehen (np), den ich für einen mit dem unpaaren 
Pharynxnerven (Taf. Ill, Fig. 5 phn) in Verbindung stehenden Nerven- 
plexus halte. Aus ihm gehen am Pharyngealrande zahlreiche sich 
stärker färbende Fäserchen hervor, die sich zur Epithelschicht wenden 
und in dieser mit schlanken Kölbchen endigen. An manchen Stellen 
des freien Randes fallen dieselben durch ihre große Zahl und tiefe 
Tinktion sehr auf und die Vermuthung scheint gerechtfertigt, dass man 
es in denselben mit Nervenendigungen nach Art der Tastkörperchen zu 
thun habe. 

Für die Formveränderungen und die Retraktion des Pharynx er- 
scheint durch die in diesem Kapitel sowie oben bei Besprechung der 


44] Die Annelidengattung Spinther. : 115 


Leibesmuskulatur angeführten Muskelgruppen hinreichend gesorgt, aber 
es fehlt an Muskeln, welchen man die Funktion der Protraktion zu- 
muthen könnte!. Für die letztere wird sonach die Kontraktion des 
gesammten Körpers und die Einpressung der perivisceralen Flüssigkeit 
in das Rüsselparenchym verantwortlich zu machen sein. Eine ansaugende 
und auf Losreißung von Theilen des bewohnten Schwammes gerichtete 
Wirkung wird der Pharynx wohl nur dann ausüben können, wenn 
dessen getrennte ventrale Ränder sich zur Bildung einer Röhre zu- 
sammenlegen, anderenfalls aber wird er wie eine Greifzunge funktio- 
niren. 

Der Ösophagus ist durch sein schönes Cylinderepithel mit den 
ovalen Kernen ausgezeichnet, die einerseits gegen den Pharynx, an- 
dererseits gegen den Mitteldarm im engeren Sinne allmählich runde 
Gestalt erhalten (vgl. Taf. IV, Fig. 3). Auch geht die Guticula in seinem 
hinteren Drittel verloren, wo das Epithel bereits völlig dem des Mittel- 
darmes gleicht und nur die stärkere Muscularis einen Unterschied der 
Wandung statuirt. Übrigens ist der Ösophagus seinem Baue und jeden- 
falls auch seiner Entstehung nach ein Theil des Mitteldarmes. 

Der Mitteldarm besteht aus einem vorn mit dem Ösophagus ab- 
schließenden, hinten bis zur Abgangsstelle des Rückenblindsackes 
reichenden Centraltheile »Hauptdarm« Drasche) und den paarigen 
Divertikeln (Dd). Diese letzteren reichen bis nahe an die Basis der 
Fußstummel (Taf. I, Fig. 3, 6, 7, Taf. II, Fig. 41, Taf. Ili, Fig. 8) ohne — 
abgesehen von einer bisweilen zu beobachtenden schwachen Erwei- 
terung gegen das blinde Ende — wesentliche Differenzen in der Weite 
des Lumens aufzuweisen. Dagegen zeigen sich Schwankungen in der 
Form und Zahl der Divertikel. Die ersten drei bis vier Paare ent- 
springen mit gemeinsamer Wurzel, können jedoch, da jedes derselben 
einem Parapodiumpaare entspricht, nicht als Verästelungen eines ein- 
zigen Divertikels, sondern bloß als den selbständig entspringenden 
Divertikeln gleichwerthig betrachtet werden. Nur Äste, die, wie z. B. 
der zweite Ast rechts in Taf. I, Fig. 6 kein Gegenstück auf der anderen 
Seite haben und mit einem anderen (hier dem ersten) Divertikel zu- 
sammen einem Segmente angehören, dürfen als sekundäre Veräste- 


1 Der von DrAschHE in der Erklärung seiner Taf. II, Fig. 11 pr als Protraktor 
des Rüssels bezeichnete Muskel (im Text p. 8 steht »Retraktor«), welcher von der 
Bauchwand zwischen Pharyngealtasche und Ösophagus nach oben zieht (vgl. unsere 
Taf. III, Fig. 7 mdv,), scheint mir nicht so sehr ein besonderer Bewegungsmuskel 
des Pharynx zu sein, als vielmehr einen Theil jener Fasern darzustellen, welche als 
Fortsetzung der Muskelsepta zu beiden Seiten des Kopfsegmentes dieses letztere 
hinten abschließen (vgl. oben p. 111). 


116 L. v. Grall, [AR | 


lungen angesehen werden. Im Übrigen sind solche Verästelungen nicht 
sehr häufig und hauptsächlich nur in sehr großen Exemplaren zu be- 
obachten. Fig. 6 und 7 zeigen zugleich, in wie weit Differenzen zwi- 
schen der rechten und linken Körperhälfte vorkommen. 

Der Zahl nach fand ich ein Maximum von 19 Paaren bei einem 
Spinther miniaceus von 7,8 mm Länge mit 24 Parapodienpaaren und 
im Allgemeinen lässt sich sagen, dass stets um drei bis sechs Darm- 
divertikelpaare weniger vorhanden sind als Parapodienpaare, indem 
zwar vorn jedem Segmente ein Divertikelpaar entspricht, die letzten 
kümmerlichen Segmente des Hinterendes jedoch eines solchen ent- 
behren!. | 

Diese individuellen Differenzen im Bau des Mitteldarmes treten 
aber weit zurück gegen jene, welche sich hinsichtlich der Weite des 
Darmlumens vorfinden. Ein Vergleich der Taf. III, Fig. 1—6 mit Taf. V, 
Fig. —5 illustrirt am besten die Unterschiede in der relativen und 
absoluten Weite des Mitteldarmes bei diesen beiden Individuen. Dort 
(Taf. III) beträgt die Weite des Mitteldarmes mehr als die Hälfte und 
die der Divertikel an ihrer Abgangsstelle fast die Hälfte der größten 
Leibesdicke, hier (Taf. V) ist die Dicke des Mitteldarmes nur !/, der 
Leibesdicke. Noch auffallender stellt sich das Verhältnis, wenn man 
die Größe beider Thiere vergleicht. 

Das eine (Taf. V) das andere (Taf. II) 


hat eine Körperlänge von 7,25 mm 2,2 mm 
größte Dicke in der Pharyngealgegend A ) 0,6 » 
Dicke der Mitteldarmdivertikel an der 

Abzweigungsstelle 0,17 » 0,26 » 


so dass nicht bloß ein sehr großer relativer, sondern auch ein be- 
deutender absoluter Unterschied in der Darmweite besteht — wie 
übrigens schon ein Vergleich der bei derselben Vergrößerung wie die 
Längsschnitte auf Taf. III gezeichneten Fig. 5 (Taf. V) mit letzteren er- 


1 Ich habe leider, obwohl man bei etwas macerirten Exemplaren schon mit 
freiem Auge die Darmverzweigungen durchscheinen sieht, unterlassen, diesel- 
ben bei einer größeren Anzahl von Individuen im Vergleiche mit Körpergröße und 
Parapodienzahl zu zählen. Es mögen daher folgende wenige Daten hier Platz 
finden: 

Das Taf. III, Fig. 8 abgebildete Individuum hatte 4,8 mm Länge, 15 Parapodien- 
paare und 42 Paar Darmdivertikel, das Taf. I, Fig. 3 abgebildete Individuum hatte 
2,87 mm Länge, 48 Parapodienpaare und 44 Paar Darmdivertikel, das Taf. IV, Fig. 4 
abgebildete Individuum hatte 3,26 mm Länge, 24 Parapodienpaare und 45 Paar 
Darmdivertikel, das Taf. I, Fig. 7 abgebildete Individuum hatte 6,6 mm Länge, 22 
Parapodienpaare und 416 Paar Darmdivertikel, das Taf. I, Fig. 6 abgebildete Indivi- 
duum hatte 7,8 mm Länge, %4 Parapodienpaare und 19 Paar Darmdivertikel. 


43] Die Annelidengattung Spinther. 117 


giebt. Der Erhaltungszustand der hier in Rede stehenden Individuen 
und der Mangel von Hohlräumen zwischen den Darmdurchschnitten 
und den ihnen anliegenden Massen von männlichen Geschlechtszellen 
lässt die Annahme nicht zu, dass man es in diesen Differenzen mit 
Reagentienwirkung oder mit einer Folge der Kontraktion der Darm- 
museularis zu thun habe. Da die beiden Individuen auch in der Art 
der Ausbildung ihrer Rückenlamellen Extreme darstellen — die mit 
engem Darm hat ganz flache, die mit weitem Darm exquisit ausgetiefte 
Lamellenflächen — so könnte man auf die Vermuthung kommen, zwei 
verschiedene Varietäten oder Species vor sich zu haben, wenn nicht 
andere Individuen (Taf. IV, Fig. 1 und 2) diese Extreme der Darment- 
wicklung vermittelten, für deren Vorhandensein mir einstweilen keine 
Erklärung zu Gebote steht. 

Was den feineren Bau des Mitteldarmes betrifft, so hat bereits 
Drascnz (p. 11) die aus einer äußeren Längs- und inneren Ringfaserlage 
bestehende Muscularis sowie das Cylinderepithel mit seinen langen 
Flimmerhaaren (Taf. V, Fig. 14 D) beschrieben. Eine Differenz zwi- 
schen dem Epithel des centralen Mitteldarmes und dem seiner Diver- 
tikel scheint nicht vorhanden zu sein — ich sage »scheint«, weil es mir 
weder an lebenden Thieren noch an Schnittpräparaten gelang, die 
Flimmerhaare in den Darmdivertikeln mit derselben Sicherheit zur 
Anschauung zu bringen, wie im centralen Theile. Der angebliche Unter- 
schied in der Höhe der Zellen zwischen Ventral- und Dorsalfläche des 
Mitteldarmes, von welchem Drasche spricht, ist ganz sicher nicht vor- 
handen, und nur eine Folge schiefer Schnittführung. 

Das Reetum (R) unterscheidet sich vom Mitteldarm in seinem 
feineren Baue besonders durch die starke Entwicklung der hier 0,02 mm 
langen Cilien, deren Spiel man sehr deutlich wahrnimmt, wenn bei 
schwach gequeischten Individuen das Rectum nach außen vorgestülpt 
wird, sowie durch eine stärkere Ausbildung der Muscularis. Niemals 
trägt dasselbe Divertikel (Taf. I, Fig. 3, 6 und 7), doch kommt ihm in 
viel höherem Maße als dem Mitteldarme die Fähigkeit der Formver- 
änderung zu, sei es dass es sich aufbläht oder verengert, oder aber in 
sich selbst hineinstülpt (Taf. II, Fig. 8), wodurch allerdings der An- 
schein einer Divertikelbildung hervorgebracht werden kann. Die Thei- 
lung des Reetums in Mitteldarm und Rückenblinddarm erfolgt beiläufig 
an der Konvergenzstelle des viertletzten Lamellenpaares (Taf. II, 
Fig. 3). 

Rückenblinddarm. Derascue beschreibt denselben als einen 
einfachen Sack, der »mit seiner Bauchseite fest der Rückenseite des 
Hauptdarmes anliegend, sich bis ganz nach vorn zum Hinterende des 


118 L. v. Grafl, Ma 


Rüssels erstreckt, wo er blind endet«. Diese Darstellung trifft desshalb 
nicht zu, weil der Blinddarm überdies noch paarige, den Mitteldarm- 
divertikeln entsprechende und denselben aufliegende Aussackungen 
besitzt (Holzschnit Fig. VII). Unter diesen ist namentlich das erste 
Paar (Dd,), welches den gesammten aus gemeinsamer Wurzel ent- 
springenden ersten drei bis vier Mitteldarmdivertikeln entspricht, durch 
seine bedeutende Länge ausgezeichnet. Wir werden dasselbe als » vor- 
dere« Aussackung den »seitlichen« Aussackungen (DD,) gegenüber stel- 
len. Der Holzschnitt Fig. VII stellt den Fall der stärksten Entwicklung 


IN — 


a 
Fig. VIII. Schema des Rückenblinddarmes von Spinther Fig. IX und X. Die vor- 
miniaceus in seiner stärksten Entfaltung. »n, Mund; pht, deren Aussackungen (Db,) 
Pharyngealtasche; Dv, Ösophagus; R, Reetum; a, After; des Rückenblinddarmes 
Dd, Mitteldarmdivertikel; Dd, Hauptstamm des Blinddar- (Db) zweier anderer Indi- 
mes; Db,, seine vorderen Aussackungen (in Wirklichkeit viduen von Sp. minia- 
ziehen sie jederseits desÖsophagus gerade nach vorn unter ceuSs. 


die Pharyngealtasche); Db,,, seine seitlichen Aussackungen 
(dieselben sind in Wirklichkeit viel breiter). 


des Blinddarmes unter allen untersuchten Individuen dar. Daselbst er- 
streckte sich die vordere Aussackung jederseits bis nahe an das Unter- 
schlundganglion (Taf. V, Fig. 3) und die seitlichen Aussackungen gingen 
bis nahe an den durch die beiden Längsnervenstämme gebildeten Bogen 
heran. Doch entspricht das Schema der Wirklichkeit in zwei Punkten 


45] Die Annelidengattung Spinther. 119 


nicht, indem 4) alle Aussackungen des Blinddarmes, wie auch dieser 
selbst viel zu schmal gezeichnet sind und 2) die beiden vorderen Aus- 
sackungen keinen so weiten Bogen nach außen machen, sondern die 
Wurzel der ersten Divertikel kreuzen, um dicht neben dem Ösophagus 
(Dv) fast gerade nach vorn unter die Pharyngealtasche zu ziehen — so 
wie dies im Holzschnitt Fig. IX dargestellt ist. 

Letzterer veranschaulicht die vorderen Aussackungen des Blind- 
darmes von dem in Taf. II, Fig. I—6 gezeichneten Individuum. Bei 
diesem sind dieselben kaum halb so lang als in dem ersten Falle 
(Fig. 5 Db,), dagegen reichen die seitlichen Aussackungen nicht minder 
weit hinaus als dort, bis in die Höhe der Längsnerven (Fig. 2 Db,,). 

In einem dritten Falle (Holzschnitt Fig. X und Taf. II, Fig. 8 u. 9 DD, 
sind die vorderen Aussackungen noch weiter redueirt und die seit- 
lichen Aussackungen (Fig. 40 und 11 Db,) stellen sich als minimale, 
höchstens 0,1 mm lange Vorragungen des Blinddarmes dar. 

Ein vierter Fall endlich — er betrifft das Taf. III, Fig. 7 abgebil- 
dete Individuum — zeigt an Stelle von vorderen Divertikeln zwei solide 
Zellstränge, etwa von der in Holzschnitt Fig. IX angegebenen Länge, 
die zwar zweifellos Fortsätze des Blinddarmes sind, aber kein Lumen 
besitzen. 

Was nun die Weite des Blinddarmes betrifft, so sagt schon Drascne: 
»Das Lumen des Rückenblinddarmes fand ich an verschiedenen Indi- 
viduen von sehr abweichender Größe. Bald ist es prall aufgeblasen, bald 
sind seine Wände sich sehr genähert« und ich kann diese Angabe be- 
stätigen, wenn ich auch niemals den Rückenblinddarm so stark ausge- 
dehnt und der Rückenfläche so sehr genähert fand, wie Drasche es in 
seiner Fig. 8 (Taf. II) abbildet. Wer meine Taf. II, III und V vergleicht, 
wird finden, dass die. Weite des Hauptstammes des Blinddarmes mit 
den oben beschriebenen Differenzen der Mitteldarmweite korrespon- 
dirt. Doch scheint dies Verhältnis nicht auch auf die Aussackungen 
sich zu erstrecken, wie ein Vergleich von Taf. II, Fig. 2 mit Taf. V, 
Fig. 5 lehrt. An letzterer Figur sieht man zugleich, dass zu den bereits 
angeführten Varianten in der Ausbildung des Blinddarmes als weitere 
noch hinzukommt die Fähigkeit der seitlichen Aussackungen, sich an 
der Spitze oder schon dicht am Ursprunge zu gabeln. Die Aussackun- 
gen liegen eben so wie der Hauptstamm des Blinddarmes dem Mittel- 
darme dicht an und bisweilen sind die Divertikel des letzteren dorsal 
rinnenartig ausgehöhlt für die Aufnahme der Blinddarmaussackungen 
oder letztere umfassen förmlich von oben her die darunter liegenden 
Mitteldarmdivertikel (Taf. III, Fig. 2). 

Unter allen Thatsachen, welche das Studium des Rückenblind- 


120 | Lv. Grall, 146 


darmes darbietet, ist aber doch die merkwürdigste diejenige, welche 
in dem Längsschnitte Taf. III, Fig. 7 dargestellt ist: dass nämlich der 
Blinddarm außer der in der Regel allein vorhandenen Kommunikation 
mit dem Hauptdarme per Rectum auch noch eine zweite und dritte 
Kommunikation mit demselben durch Mitteldarm (x*) und Ösophagus 
(x) haben kann! Unter den sieben von mir in Schnitte zerlegten Indi- 
viduen ist dieses das einzige, welches solche Kommunikationen dar- 
bietet. Die Mitteldarmanastomose (**) ist ein weites offenes Loch mit 
so scharf begrenzten Rändern und einem so deutlichen Umschlag des 
Epithels von einer Wand auf die andere, dass ich den Gedanken, es 
handle sich hier um eine künstliche Zerreißung der Wände, zurück- 
weisen muss. Die Ösophagusanastomose (x) stellt keine eigentliche 
Kommunikation her, da die distalen Enden der Epithelzellen einander 
berühren und einen Pfropf herstellen, auch erstreckt sich diese Bildung 
(— Übergang des Ösophagusepithels in das des Blinddarmes und Fehlen 
der trennenden Museularis —) bloß auf zwei Schnitte, aber auch hier 
handelt es sich meiner Überzeugung nach um kein Kunstprodukt, son- 
dern um eine in der Entstehung oder in Rückbildung begriffene Kom- 
munikationsöffnung. 

Im feineren Bau unterscheidet den Blinddarm die mehr kubische 
Gestalt der Epithelzellen mit central gelagerten Kernen (Fig. 14 Db) 
vom Mitteldarme. Indessen findet sich auch hier ein Flimmerbesatz 
und eine Muscularis (entgegen der Angabe Drascur’s). Nach vom zu 
flacht sich das Epithel immer mehr ab und die vorderen Aussackungen 
sind nur mehr von einem dünnen Plattenepithel ausgekleidet, an dem 
auch keine Cilien mehr wahrzunehmen sind. 

Bei Sp. oniscoides und arcticus ist über Mittel- und Blinddarm Folgen- 
des zu bemerken. Bei beiden sind die Segmente verhältnismäßig 
schmäler und die Darmdivertikel daher viel enger zusammengedrängt. 
Ihre Zahl beträgt bei Sp. oniscoides (— von Sp. arcticus habe ich kein 
ganzes Exemplar zerschnitten —) circa 40, so dass, da 48 Parapodien- 
paare vorhanden sind, die letzten acht Parapodien tragenden Segmente 
besonderer Darmdivertikel entbehren. Indessen müssen in der zweiten 
Körperhälfte die Divertikel sehr kurz sein, da meine nur 2,25 mm von 
der Mittellinie entfernten Längsschnitte (größte Körperbreite 15 mm) 
schon vom 30. Segmente angefangen keinen Darmquerschnitt mehr | 
enthalten. Aber auch in den Querschnitten aus dem zweiten Viertel 
des Körpers (Taf. VI, Fig. 8) ersieht man, dass bei dieser Species die | 
Darmdivertikel überhaupt relativ viel kürzer sind als bei Sp. miniaceus, | 
da sie sich nicht viel über die Mitte der Seitentheile des Körpers gegen | 
den Rand hin erstrecken. Dagegen ist ihre Weite eine sehr beträcht- | 


47] Die Annelidengattung Spinther. 121 


liche, ganz im Gegensatze zum Hauptdarme, der (Taf. VI, Fig. 6—8D) eng 
_ und von oben nach unten mehr oder weniger komprimirt erscheint. 
Die Divertikel hängen ihm als aufgeblähte Beutel an. Bei der geringen 
Breite der Segmente sind in Folge dessen die auf einander folgenden 
Darmdivertikel bis zur Berührung genähert und im Bereiche ihres größ- 
ten Umfanges vorn und hinten so in einander gefaltet, wie es auf Taf. VII, 
Fig. ! dargestellt ist. Erst gegen ihre blinden Enden hin rücken sie 
aus einander (Fig. 2 Dd, Dd,). Das Auffallendste an diesen Darmquer- 
-sehnitten sind die zahlreichen Falten, welche von der Wand in das 
Lumen einspringen und an ihrem freien Rande oft mehrfach gespalten 
sind. Dieselben sind der Ausdruck von Längsfalten, die vom Ursprunge 
bis ins blinde Ende des Divertikels radiär zu dessen Achse gestellt sind 
_ und eine bedeutende Oberflächenvergrößerung bewerkstelligen !. Auch 
der Hauptdarm zeigt, namentlich an seiner Ventralfläche (Taf. VI, Fig. 5 
und 7 D) eine Faltenbildung in seiner Längsachse, also senkrecht zum 
Faltenverlauf in den Divertikeln, doch kommen bloß im Reetum (Fig. 10. R) 
diese Falten allseitig zu gleichmäßiger Ausbildung. Bei Sp. oniscoides 
ist eine sehr kräftige Darmmuscularis vorhanden (Taf. VII, Fig. 9 Dm), 
die sich auch in die Falten hinein fortsetzt. Aber das Epithel des Dar- 
mes unterscheidet sich von dem bei Sp. miniaceus sehr wesentlich durch 
die Höhe und schlanke Form der Cylinderzellen (De), welche ovale 
mittelständige Kerne mit scharf ausgeprägten Kernkörperchen enthalten 
und einen dichten Besatz kurzer Cilien tragen. Die fein ausgezogene 
Basis der Zeilen strahlt in feine Fäserchen aus, die ein ähnliches Netz- 
werk von Anastomosen bilden, wie man es unter dem Epithel der 
äußeren Haut bei dieser Species vorfindet. 
Der Rückenblinddarm zeigt im größten Theile seines Verlaufes 
(Taf. VI, Fig. 5—9 Db) einen fast dreiseitigen Querschnitt, indem er in 
_ der dorsalen Mittellinie durch kompakte Bindegewebszüge wie mit 
_ einem Ligament an der Rückenfläche des Körpers aufgehängt ist (ein- 
- gezeichnet in Fig. 7 bg). Die Basis des Dreieckes ruht dem Mitteldarm 
auf und die obere Kante, Anfangs abgerundet, wird um so schärfer, je 
weiter man nach vorn kommt, während zugleich eine Abflachung des 
; _ Rückendarmes stattfindet. Am Beginne der beiden hinteren Aussackun- 
gen der Pharyngealtasche (Fig. 7) ist sein Lumen bereits zu einem breit 
7 ausgezogenen Querspalt redueirt, welcher immer schmäler wird, bis er 
- schließlich an der Hinterwand des Ösophagus (dieselbe ist in Fig. 5 zu- 
| gleich mit dem letzten Ende des Blinddarmes angeschnitten) endet. 
: 1 Es muss hervorgehoben werden, dass der Querschnitt Taf. VI, Fig. 8 das 


# Darmdivertikel schief getroffen hat, so dass das Bild der Faltendurchschnitte ähn- 
lich ist wie auf Längsschnitten durch den Körper. 


122 L. v. Graff, [48 


Vordere Aussackungen, wie sie sich bei Sp. miniaceus finden, sucht 
man hier vergebens und an Stelle der segmentalen seitlichen Aus- 
sackungen tragen die Seitenränder des Blinddarmes von Sp. oniscoides 
eine hinter der Pharyngealtasche beginnende und von da bis an die 
Einmündung in das Rectum ununterbrochen fortgesetzte Reihe von 
krausenartigen Ausfaltungen (Fig. 7 und 8 «). 

Für Sp. arcticus kann ich über den Totalverlauf des Darmtractus 
nichts Genaueres mittheilen, da ich nur einige Querschnitte aus der 
Mitte und einige Längsschnitte aus dem Seitentheile eines Individuums 
vor mir habe. Dazu kommt, dass der Erhaltungszusta .“ "amentlich 
des Darmes ein so schlechter war, dass das Darmepitii.) cs ssır in 


von der starken Muscularis abgelösten Fetzen (Taf. IX, ia 7 2 zur 
Anschauung kam und die Form und Lagerung der Darmdıya ke) 8 
letzterer (Dm) erschlossen werden musste. Doch scheinen die va i- 
nisse in so fern ähnlich wie bei Sp. oniscoides zu liegen, als auch hier, 
wenn gleich viel schwächere Falten die Divertikel durchziehen und 
der Hauptdarm (Fig. 6 D) gleichfalls Längsfalten aufweist. Doch haben 
die Divertikel nicht die Flaschenform mit enghalsiger Insertion, sondern 
bleiben in ganzer Länge fast gleich weit und sind auch nicht so an ein- 
ander gedrängt wie bei Sp. oniscoides. Vielmehr liegen sie, von vorn 
nach hinten abgeplattet, frei zwischen den Muskelsepten (Fig. 7 und 8), 
ohne dass ihr dorsoventraler Durchmesser mehr als !/, der gesammten 
Leibesdicke betrüge. Der Rückenblinddarm ist (— wenigstens in der 
von mir geschnittenen Mitte der Körperlänge —) von sehr geringer Aus- 
dehnung (Fig. 6 Db), abgeflacht und zeigt Andeutungen von innerer 
Längsfaltung seines Epithels. 

Der Rückenblinddarm von Spinther ist ein weiteres Glied in der 
Reihe jener vielgestaltigen als »„Nebendärme«, »schwimmblasenähnliche 
Organe«, »Drüsen« etc. bezeichneten Anhänge des Darmrohres der Anne- 
liden, für deren morphologische und physiologische Bedeutung im Laufe 
des letzten Decenniums die ersten Erklärungsversuche gemacht wur- 
den. Eine Reihe derselben, der unpaare ventrale Nebendarm der Capi- 
telliden und gewisser Gephyreen wurde zusammen mit ähnlichen Bil- 
dungen der Kchiniden der Chorda dorsalis der Vertebraten homologisirt', 
während für eine zweite Gruppe, die paarigen ventralen oder lateralen 
Darmanhänge der Hesioniden, Syllideen und Nereiden die Homologisirung 
mit der Schwimmblase der Fische versucht worden ist?. Der unpaare 


1 E. Euters, »Nebendarm und Chorda dorsalis«. Nachrichten der kgl. Ges. der 
Wiss. zu Götligen. 1885. Nr. 12. p. 390—404. 

2 4. Eısıc, »Über das Vorkommen eines schwimmblasenähnlichen Organs bei 
Anneliden.« Mitth. aus der Zool. Station zu Neapel. Bd. Il. 1880. p. 255—298. 


E) Die Annelidengattung Spinther. 123 


dorsale Blinddarm von Spinther ist wahrscheinlich dieser zweiten 
Gruppe von Blinddarmbildungen homolog, wobei freilich angenommen 
werden muss, dass der schon in den zwei vorderen Aussackungen ge- 
gebene Beginn einer Zweitheilung des Rückenblinddarmes bis zu seinem 
‚Ursprunge durchgeführt worden sei und die jetzt getrennten Hälften 
‚desselben eine Verschiebung zur lateralen resp. ventralen Wand des 
Darmrohres erfahren haben. | 
Keinesfalls erstreckt sich aber die Übereinstimmung des Rücken- 
blinddarmes mit den »schwimmblasenähnlichen Organen« auf die Funk- 
tion beiderOrgane. Denn wenn auch Drascne (p. 12) angiebt, nie Speise- 
reste im Rückenblinddarme gefunden zu haben, und daher demselben 
»weder eine verdauende noch eine absondernde Thätigkeit« zugesteht, 
so war ich dagegen so glücklich, einige Male Gewebsstücke von Spongien 
mit Nadeln derselben nicht bloß im Mittel-, sondern daneben auch im 
_ Rückenblinddarme zu finden. Und namentlich bei Sp. oniscoides ist 
- derselbe auf größere Strecken von solchen Massen erfüllt (Taf. VI, Fig.8 sp), 
so dass ich geneigt bin, dem Blinddarme eine Theilnahme an dem Ver- 
£ dauungsgeschäfte zuzuschreiben. 


Cirkulationsapparat. 


Ich kann den kärglichen Angaben Drascar’s über das Blutgefäß- 

» ‚system leider nur sehr wenig hinzufügen. Spinther miniaceus ist durch 
seine stachelbewehrten Rückenlamellen ein sehr ungünstiges Objekt, 
"um im Quetschpräparat vom lebenden Objekte Aufschlüsse über den 
"Verlauf der Blutgefäße zu erhalten, um so mehr als das Blut bei dem- 
selben eine farblose Flüssigkeit zu sein scheint. Durch die üblichen 
 Konservirungsmittel aber werden die zarten Gefäßwandungen in einer 
_ Weise kontrahirt, dass die Schnitte nur ein sehr lückenhaftes Bild 
dieses Organsystemes bieten können. Namentlich wenn dieselben mit 
Alaunkarmin gefärbt waren (Taf. I und III, exkl. Fig. 7) konnte nur hier 
"und da ein Blutgefäßstamm mit Sicherheit als solcher erkannt werden. 
Besser erkennbar sind die Gefäße in Pikrokarmintinktionen und nach 
solchen sind die folgenden spärlichen Mittheilungen zusammengestellt. 
Ein deutliches Rückengefäß ist auf allen genau medianen Schnit- 

en von Sp. miniaceus nachweisbar. Dasselbe muss geschlängelt ver- 
laufen, da es stets bloß stückweise zur Ansicht kommt (Taf. III, Fig. 7, 
Taf. IV, Fig. 1 und 2% gr). Ziemlich konstant findet man das Rücken- 
 gefäß hinter dem Gehirne (über der Pharyngealtasche und dem Pharynx- 


1 Auf allen Tafeln sind die Gefäße der Übersichtlichkeit halber gelb bemalt. 
n Wirklichkeit ist ihre sie mehr oder weniger vollständig ausfüllende Inhaltsmasse 
_ eine schwach gelbliche feinkörnige Substanz. 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 40 


124 Lv. Grall, 150 


nerven) sowie über dem Reetum. An diesen beiden Orten ist es in der 
Regel am weitesten, doch finden sich solche Erweiterungen auch an 
anderen Körperstellen (Fig. 2, Taf. IV). Von diesem, wahrscheinlich 
kontraktilen Rückengefäße gehen in jedem Segmente seitliche Quer- 
stämme ab — das vorderste Paar derselben wird durch die Taf. IH, 
Fig. 7 dargestellte Gefäßschlinge gs repräsentirt —, die vielfach ge- 
schlängelt und sich verästelnd im Bogen zum Bauche ziehen, wo nach 
Drascae ein feines Längsgefäß verlaufen soll. Im Allgemeinen kann ich 
sagen, dass unter dem Darmtraetus nur wenige Gefäßdurchschnitte an 
getroffen werden — wenigstens bei dieser Species. Bei Sp. oniscoides 
ist das Gefäßsystem in ganz außerordentlich reicher Weise entwickelt, 
wie ein Blick auf Taf. VI und VII lehrt. Sofort erkennt man, dass es 
sich hier nieht um einen bloß geschlängelten Verlauf der segmentalen 
seitlichen Stämme handeln kann, sondern die Massenhaftigkeit der 
Gefäßdurehbschnitte (und es sind bloß die größeren eingezeichnet!) nur 
von einer sehr reichlichen Verästelung herrühren kann. Der Querschnitt 
Taf. VI, Fig. 8 beseitigt jeden Zweifel an dieser Thatsache. Sogar das 
Rückengefäß scheint bei dieser Species in ein Gefäßnetz aufgelöst zu 
sein, da man überall an Stelle eines einzigen dominirenden Stammes 
eine Mehrheit kleinerer Stämme vorfindet. Charakteristisch ist nament- 
lich die Gefäßvertheilung in der Umgebung des Rectums (Taf. VL 
Fig. 10), das von feineren Stämmchen ganz umsponnen erscheint. Auch 
treten bei Sp. oniscoides häufiger Gefäßdurchschnitte unter dem Darme 
auf, aber nicht als ein einziges stärkeres Längsgefäß, sondern in Form 
von zwischen Integument und Mitteldarm verlaufenden Querkommissu- 
ren (Fig. 7 und 89). Auch finden sich ferner nicht selten Gefäße in der 
Basis der Rückenlamellen (— besonders gegen den Körperrand hin 
Taf. VII, Fig. 1 —) und feinste Stämmchen zwischen dem Epithel und 
der Museularis des Mitteldarmes und seiner Divertikel (Taf. VIII, Fig. 9 q 
— ein gleiches Verhalten ist Taf. IX, Fig. 8 von Sp. arcticus abgebildet). 

Es wäre gewagt, auf so lückenhaftes Material hin ein Gesammtbild 
der Cirkulationsverhältnisse konstruiren zu wollen, und sei darum bloß 
noch Einiges über den feineren Bau der Gefäßwandung angefügt. 

Die gröberen Gefäßstämme von Sp. miniaceus lassen in ihrer Wand 
deutlich zwei Schichten erkennen: eine derbe innere Wand von homo- 
gener Struktur, die sich gleichmäßig schwach färbt und wahrscheinlich 
muskulöser Natur ist (Taf. IV, Fig. 9 gm) und eine äußere bindegewe- 
bige Hülle mit eingelagerten abgeplatteten, ovalen oder rundlichen 
Kernen (ge). In den stärksten Gefäßerweiterungen (Rückengefäß) von 
Sp. oniscoides (Taf. VIII, Fig. 8 A) ist die Muscularis sehr schwach und 
die Wandung überhaupt viel dünner als in mittelstarken Gefäßstämmen 


Ir 


51] Die Annelidengattung Spinther. 135 


derselben Species und in den stärksten Stämmen von Sp. miniaceus. 
Bei der Theilung dieser stärksten Gefäßstämme in schwächere zeigt sich 
die auffallende Erscheinung, dass an Stelle der gleichmäßigen Ausbil- 
dung der inneren Muskelmembran durch intermittirende schwächere 
und stärkere Entwicklung derselben eine Querstreifung zu Stande 
kommt, indem zierliche in das Gefäßlumen deutlich vorspringende 
Ringe mit dünneren Wandstellen abwechseln (Taf. IV, Fig. 8). Dasselbe 
kann man bei Sp. oniscoides beobachten (Taf. VIII, Fig. 8 C), wo sehr 
häufig noch eine weitere Metamorphose der feiner und feiner werden- 
den Gefäßstämme zur Anschauung kommt. Mit Abnahme der Weite der 
quergeringelten Gefähe geht hier nämlich eine Zunahme in der Dicke 
der äußeren Gefäßhaut Hand in Hand. Zwischen den größeren Gefäßen, 
und auch außerhalb des Bereiches dieser, im Körperparenchym, findet 
man sehr häufig Längs- und Querschnitte dieser feinsten, spiralig oder 
intensiv geschlängelt verlaufenden Gapillarenstämmchen, bei denen die 
äußere Gefäßhaut als ein wohlentwickeltes Epithel eylindrischer Zellen 
sich darstellt, deren Höhe dem Durchmesser des Gefäßlumens gleich- 
kommt (Fig. 8 B, ge). 

Über die Beziehungen des Gefäßsystemes zum Geschlechtsapparat 
wird weiter unten zu sprechen sein. 


Bindegewebe und Geschlechtsprodukte. 


Der gesammte Leibesraum ist durchsetzt von einem feinen netz- 
artigen Gerüstwerk von Bindegewebsfasern, das bloß in einem unter 


‚dem Rückenmittelstreif von der Pharynxinsertion bis über die Kloake 


sich erstreckenden Raume fehlt, so dass hier ein nur durch die vom 
Rücken zum Blinddarm gehenden Fasern median getheilter Sammel- 
kanal für die Geschlechtsprodukte entsteht. Indessen ist dieser Raum 
keineswegs abgegrenzt, sondern bloß durch allmähliches Schwinden 
der Bindegewebsfasern in seiner Cirkumferenz entstanden. Gegen die 
Darmwand hin verdichtet sich das Bindegewebe zu einer membran- 
artigen Hülle, so dass dann allerdings mit Drascnte (p. 13) von einem 
»Peritoneum« gesprochen werden kann. Es dringt dieses Netzwerk (Taf. I, 
Fig. 11 bg) zwischen die Lamellenmuskulatur ein, umhüllt die dorso- 
ventralen Muskelbündel und setzt sich direkt fort in die äußere Gefäß- 
haut. Seine Hauptfunktion scheint indessen darin zu bestehen, ein 
Gerüstwerk für die, sämmtliche Maschen des Bindegewebes erfüllenden 
Geschlechtszellen zu bilden (Taf. I). Dass dasselbe ein medianes Auf- 
hängeband für den Rückenblinddarm (Taf. II, Fig. 9—11 s) bildet, wel- 
ches sich nach vorn bis an die Rückwand des Ösophagus fortsetzt, ist 
schon erwähnt worden. Während dieses Faserwerk bei Sp. miniaceus 
10* 


126 L. v. Gral, [52 


und oniscoides sehr zart und wie fein bestäubt erscheint, wird es viel 
resistenter bei Sp. arcticus. Hier (Taf. IX, Fig. 9 bg) erlangt dasselbe 
durch die große Zahl feiner Maschen ein spongiöses Gefüge und gewinnt 
auch dadurch ein anderes Aussehen, als die eigentlichen Bindegewebs- 
zellen in Form und Tinktionsfähigkeit sich deutlicher scheiden von den 
zahlreichen übrigen zelligen Einlagerungen des Bindegewebsgerüstes. 
Erstere sind stets langgestreckt, tief tingirt, liegen den großen Maschen- 
räumen koncentrisch an und enthalten ovale helle Kerne mit Kernkör- 
perchen (bgz), wogegen die jungen Eizellen (El) durch ihre unregel- 
mäßigere Gestalt, geringere Tinktion und rundlichen Kerne sich von 
ihnen unterscheiden — ohne dass es freilich an Übergangsformen fehlte. 
Bei Sp. miniaceus (Taf. I) ist dagegen an eine solche Trennung nicht 
zu denken, da von den spindelförmigen Kernen und plasmaarmen lang- 
gestreckten Zellen des Bindegewebes bis zu zweifellosen jungen Eiern 
alle Übergänge oft dicht gedrängt beisammen liegen. 
Geschlechtsprodukte. Nach dieser Darstellung des Bindege- 
webes liegt es nahe, an die Entstehung der Geschlechtsprodukte aus 
den Zellen des letzteren zu denken und es finden sich in der That auch 
Eilager in demselben (Taf. IX), die fern vom Blutgefäßsystem, nicht aus 
der allerdings auch bindegewebigen Wand dieses letzteren abgeleitet 
werden können. Indessen scheint doch diese letztere — wie ja für an- 
dere Anneliden schon wiederholt von anderen Autoren behauptet wor- 
den ist — der Hauptherd für die Bildung der Geschlechtszellen zu sein. 
Taf. I, Fig. 11 El zeigt uns das Stück eines solchen Blutgefäßstammes, 
das von allen Entwicklungsstadien der Eier bis zu den ovalen Kernen 
der Gefäßwand herab besetzt ist, und wenn wir bei männlichen Thieren 
die letzten Enden der Blutgefäße verfolgen, so werden wir dieselben 
in die dichtesten Haufen von Samenzellen eintreten sehen, wo (Taf. VIH, 
Fig. 8 {) diese letzteren in einer Weise dem Gefäßepithel anliegen und 
an demselben sich zusammendrängen, dass unwillkürlich der Gedanke 
an eine Ableitung der ersteren von letzerem auftaucht — welchen Ein- 
druck auch Drascne (p. 14) empfangen hat. — Die Geschlechter sind bei 
Spinther getrennt und alle Individuen von Sp. mintaceus, die ich ge- 
schnitten habe, waren dicht erfüllt von Geschlechtszellen und reifen Ge- 
schlechtsprodukten in der Weise, dass der gesammte zwischen Darmtrae- 
tus und Rückenwand freibleibende Raum von denselben eingenommen 
wurde (vgl. das weibliche Individuum Taf. II und die männlichen Indi- 
viduen Taf. III, Fig. 1—6 und Taf. V, Fig. 1—5). Bei dem letztgenannten 
Individuum drängten sich die Massen der Samenzellen sogar zwischen 
die Darmäste zur Bauchseite herab, während sonst die Ventralseite fast 
frei von denselben war und nur von den unten zu erwähnenden »in- 


53] Die Annelidengattung Spinther. 127 


differenten Zellen« eingenommen wurde. Bei weiblichen Individuen 
findet man auch in den Randfächern der Rückenlamellen (s. oben p. 23) 
Eier und die Parapodien sind bisweilen bis in ihre Spitze hinein von 
solchen erfüllt!. Das Exemplar von Sp. arcticus (Taf. IX) war ein in 
vollster Reife befindliches Weibchen, das Exemplar von Sp. oniscoides 
ein Männchen, jedoch mit im Verhältnis zu den Männchen von Sp. minta- 
ceus minder reichlichen Hodenmassen, indem diese (Taf. VII, Fig. 1—3 {) 
als isolirte Klumpen den Muskelsepten und der Leibeswand anlagen. 

Die größten Eier, die man im Körper von Sp. miniaceus findet, 
messen 0,08 mm im Durchmesser, während ihr meist etwas ovaler Kern 
bis 0,0 mm im größten Durchmesser, das Kernkörperchen aber bis 
0,013 mm Breite besitzt. Durch die ganze Masse des Eiplasmas sind 
feine Deutoplasmakörnchen vertheilt, mit Ausnahme einer peripheren 
homogenen, sich in Pikrokarmin schwach rosa tingirenden Schicht, die _ 
bald schmäler, bald breiter erscheint (Z,, E,). Sehr mannigfaltig sind 
die Bilder, die der Kern darbietet. Bald lässt derselbe eine Membran 
erkennen und ist vom Eiplasma durch einen spaltförmigen (— jedenfalls 
künstlich entstandenen —) Hohlraum getrennt, bald fehlt diese Mem- 
bran und dann kann bisweilen eine strahlige Fortsetzung der Kern- 
substanz in das Eiplasma wahrgenommen werden (Z},). Stets ist ein, 
gröbere Körnchen einschließendes Gerüst im Kern enthalten. Auch 
das Kernkörperchen stellt sich sehr verschieden dar: bald einfach kon- 
tourirt mit körnchenartigen Einschlüssen (£,), bald mit dieker doppelt 
kontourirter Wand (Z, E,) und in beiden Fällen wieder entweder in- 
takt oder an einer Stelle geplatzt mit vorquellender feinkörniger Masse 
(Z, E,, E,). In anderen Eiern ist an Stelle des Kernkörperchens ein, 
nicht von einer Membran zusammengehaltener Haufen grober Körner 
zu finden (E;, E,). Nicht selten finden sich Eier, die in der Ausstoßung 
von Polbläschen begriffen sind (E). Ein Eingehen auf diese Verhält- 
nisse liegt außerhalb des Bereiches dieser Arbeit, und es genügt mir, 
auf dieselben hingewiesen zu haben. 

Höchst sonderbar sind die Veränderungen, welche das reife Ei er- 
fährt, sobald es mit Seewasser in Berührung kommt. Man sieht dann 
binnen wenigen Sekunden eine Rindenschicht sich vom Ei abheben, 
aufquellen, körnige Protuberanzen erhalten (Taf. I, Fig. 8) und diese 
letzteren zu strahlenförmig angeordneten Stachelfortsätzen auswachsen 
(Fig. 9). Diese das Ei jetzt umschließende Hülle ist wasserklar und von 


1 Dies beobachtete schon Gruse, da er (Nr. 5, p. 76) sagt: »Die Eierchen, welche 
die Leibeshöhle voilkommen erfüllten, waren mitunter in die Höhlung der borsten- 
führenden Fortsätze des Seitenrandes getreten, und schienen dort durch eine Öff- 
nung entweichen zu können.« 


128 L. v. Graf, [54 


gallertiger Konsistenz. Ihre in Folge dessen biegsamen weichen Stachel- 
fortsätze bekommt man am besten zur Ansicht, wenn man irgend eine 
Anilinfarbenlösung (Methylviolett) unter das Deckgläschen laufen lässt, 
wo dann die sich niederschlagenden Farbstoffkörnchen massenhaft an 
den Stachelfortsätzen hängen bleiben. 

Meine Beschreibung weicht allerdings wesentlich von derjenigen 
ab, welche Drasche (p. 14) von den diesbezüglichen Verhältnissen giebt. 
Er sagt: »Die Eier haben im Leben einen Dotter von ziegelrother Farbe, 
der gänzlich undurchsichtig ist. Bei dem unreifen Ei besteht die den 
Dotter umgebende dieke, durchsichtige, eiweißhaltige Zone aus zwei 
Theilen, deren innerer eine gleichförmige Schicht um den Dotter bildet, 
der äußere jedoch an seiner Oberfläche mit langen strahlenförmigen 
Fortsätzen allseitig umgeben ist, die eine recht reguläre Anordnung 
zeigen. So erscheint das Ei, wenn es durch Druck aus dem Mutter- 
thiere herausgepresst wird. Nach kurzer Zeit jedoch verschwinden (im 
Seewasser) diese Fortsätze. « 

Ich muss im Gegensatze zu dieser Darstellung betonen, dass ich 
von der strahligen Gallerthülle niemals eine Spur gesehen habe an noch 
im Mutterleibe ruhenden Eiern — weder in frischen Objekten noch in 
Schnittpräparaten, und dass ich dieselbe daher nicht als ein nach der 
Ablage verschwindendes Kriterium des unreifen Ries ansehe, sondern 
vielmehr als ein erst nach der Ablage im Seewasser zur Ausbildung 
gelangendes Organ des Eies, dem wahrscheinlich die Aufgabe zufällt, 
die Anheftung des Eies an der Oberfläche der Spongie zu vermitteln. 

Die reifenSpermatozoen (Taf. I, Fig. 10) haben einen konischen, 
vorn sehr fein zugespitzten und hinten quer abgestutzten Kopf (x) von 
0,0037 mm und einen sehr feinen Schwanz (+**) von 0,057 mm Länge. 
Zwischen beiden ist eine, scheinbar aus zwei mit einander verlötheten 
Kügelehen bestehende Zone (**) eingeschaltet, die in Wirklichkeit wahr- 
scheinlich der Ausdruck eines Ringwülstchens ist. Die Bewegungen 
der Spermatozoen im freien Wasser sind entweder intermittirend stoß- 
oder sprungweise oder gleichmäßige Spiralwindungen. Manchmal wird 
der Schwanz knapp an der Basis um 180° abgehbogen und verharrt eine 
Zeit lang in dieser Stellung, in welcher Schwanzende und Kopfspitze 
nach derselben Seite gerichtet sind und die breite Basis des Kopfes 
nach vorn sieht. Oft findet man auch die Spermatozoen am Objektträger 
mit der Spitze des Kopfes festgeheftet, während der Schwanz rapide im 
Kreise schlagende Bewegungen vollführt. 

Die einzige Geschlechtsöffnung befindet sich am Hinterende 
des Körpers dicht über dem After, innerhalb des beim lebenden Objekte 
den letzteren umrahmenden Wulstes (Taf. II, Fig. 1, Taf. V, Fig. 5 90). 


55] Die Annelidengattung Spinther. 129 


"Auch ohne jeden Druck sieht man an dieser Stelle die Geschlechtspro- 
dukte hervorkommen, bei gelindem Druck mit dem Deckgläschen wer- 
den sie massenhaft durch dieselbe entleert. 

Indifferente Zellen. Mit diesem Namen muss ich ein Element 
des Spintherkörpers bezeichnen, dessen morphologische und physiolo- 
‚gische Bedeutung mir völlig unklar geblieben ist. Es sind das Zellen 
und Zellhaufen, die an der Ventralseite des Körpers vor und hinter den 
Darmdivertikeln sowie zwischen diesen und dem Integumente sich so- 
wohl bei männlichen als weiblichen Individuen vorfinden!. So lange 
als ich bloß männliche Individuen geschnitten hatte, glaubte ich es in 
diesen Zellen (Taf. II, III, Z) mit einem nicht zur Entwicklung kommenden 
Eilager zu thun zu haben, so sehr gleichen diese frei in der Leibeshöhle 
liegenden Zellen jungen Eiern. Doch musste dieser Gedanke aufgegeben 
werden, als sie sich in Schnitten durch weibliche Individuen in genau der- 
selben Ausbildung präsentirten. In Taf. V, Fig. 11 (— es stellt diese Figur 
ein Stück aus dem Taf. III, Fig. 7 theilweise gezeichneten Längsschnitte 

_ dar —) sind solche Zellen stark vergrößert dargestellt. Neben isolirten 
runden oder länglichen Zellen (Z) mit ganz homogenem Plasma, rundem 

Kerne und Kernkörperchen, finden sich Zellhaufen (Z,), in denen man 
einen Schnitt durch den Keimstock einer Turbellarie vor sich zu haben 
elauben könnte. Ganz wie dort finden sich hier größere und kleinere 
(meist) runde Kerne in einer Plasmamasse vereint, die in einer nur un- 
vollständigen Weise in, den einzelnen Kernen entsprechende, Bezirke 
abgespaltet ist. Das Bindegewebsgerüst umzieht diese Zellen und Zell- 
haufen, ähnliche Lückenräume für dieselben frei lassend wie für die 
Eizellen. 

Bei Sp. arctieus (Taf. IX, Fig. 8) und Sp. oniscoides (Taf. VII) finden 

sich die »indifferenten Zellen« gleichfalls, und zwar hauptsächlich der 
- Basis der Muskelsepta anliegend, an welchen man sie bei der letztge- 
nannten Species oft in schnurförmiger Anreihung emporziehen sieht 
- (Fig. 3 2). 


Nervensystem und Sinnesorgane. 


Das dicht unter dem Tentakel gelegene Gehirn zeigt folgende all- 
_ gemeine Gestalt. Ein vorn abgerundeter, ungetheilter Lappen erstreckt 
sieh nach vorn bis vor den Rückententakel und ist nach hinten durch 
- eine Einsattelung auf der dorsalen Fläche des Gehirns abgegrenzt (Taf. II, 
Fig. 5). Von der Ventralfläche desselben entspringt jederseits der Mittel- 

! Vergleiche Z in den Schnitten von männlichen Sp. miniaceus Taf. III, Fig. A, 


5 und 6. Taf. V, Fig. 5, dann in den weiblichen Individuen Taf. II (besonders Fig. 3, 
4, 7, 10) und Taf. III, Fig. 6. 


130 L. v. Grafl, [56 | 


linie ein Läppchen (Taf. V, Fig. 4 N,), das schief nach vorn und unten der 
Pharyngealtasche aufliegt. Jederseits der genannten Einsattelung sprin- 
gen die beiden mächtigen Seitenlappen des Gehirns vor, die oben und 
unten stark gewölbt sind (Taf. IIL, Fig. 6) und sich nach hinten in je ein 
Läppchen ausziehen. Diese letzteren fassen einen medianen hinteren 
Lappen zwischen sich, der oben und unten durch Längsfurchen von 
den Seitenlappen geschieden ist. Das hintere Ende des Gehirns geht 
so in drei Lappen aus, die durch starke dorsoventrale Muskelzüge von 
einander getrennt sind. A 

Die größte Anhäufung der Ganglienzellen ist in der Vorderwand des 
unpaaren Vorderlappens und in der Peripherie der Seitenlappen zu kon- 
statiren. Dem ersteren entspringen die Nervi optici, den Seitenlappen 
die schief nach hinten herabziehende Schlundringkommissur (Taf. II, 
Fig. 6 nr) und dem hinteren Mittellappen die beiden Pharyngealnerven. 
In der »Punktsubstanz « des Gehirns kann ich die von DrAscaE angege- 
bene, die beiden Seitenlappen verbindende »Schlundkommissur« (Taf. IV, 
Fig. 6 C), sowie die Faserkerne der Pharyngealnerven (B) sehr gut unter- 
scheiden. Weitere Details über den feineren Bau des Gehirns von Sp. 
miniaceus will ich desshalb hier nicht geben, weil es mir an guten Hori- 
zontalschnitten fehlt und überdies die genaue Bearbeitung des Nerven- 
systems und der Sinnesorgane von Spinther demnächst durch einen in 
meinem Institute arbeitenden Herrn erfolgen wird. 

Es sei nur noch hervorgehoben, dass das Gehirn eben so wie die 
Bauchstränge vom Bindegewebe umhüllt wird, zu welchem bei erste- 
rem noch die aus den beiden Muskelsepten des Kopfsegmentes zum 
Rückententakel konvergirenden Muskelfasern hinzukommen. Die- 
selben streichen nicht bloß im ganzen Umkreise des Gehirns an diesem 
vorüber und bilden eine förmliche Muskelscheide für dasselbe, sondern 
sie dringen zugleich mit Bindegewebsfasern in die Substanz desselben 
ein und durchsetzen dasselbe sogar im Bereiche der ganzen unter dem 
Tentakel gelegenen Partie in schiefer dorsoventraler Richtung, so dass 
hier jeder Gehirnquerschnitt eine Anzahl solcher Muskelzüge inmitten 
der Punktsubstanz aufweist. 

Die Bauchstränge scheinen schon an Quetschpräparaten als helle 
Streifen durch und es hat den bogenförmigen Verlauf derselben GruBE 
ziemlich richtig angegeben. Sie liegen zwischen Darm und Bauchwand 
und sind mit einem kontinuirlichen Ganglienzellenbelage versehen, der 
in jedem Segmente (Taf. II, Fig. 6 und 8 N) beträchtlich anschwillt und 
an der Abgangsstelle der Bauchkommissuren und der Parapodialnerven 
seine größte Dicke erreicht. Vor den übrigen Bauchganglien durch seine 
Größe und Form ausgezeichnet ist das Unterschlundganglion (N), wogegen 


57] Die Annelidengattung Spinther. 151 


die hintersten unter dem Rectum konvergirenden, aber wie DrASCHE 
| richtig angiebt, nicht in der Mittellinie verschmelzenden Ganglien (Taf. IH, 
Fig. I N) rasch an Größe abnehmen und durch Verkürzung ihrer Längs- 
kommissuren dicht zusammengedrängt erscheinen. 

Die gangliösen Anschwellungen der Bauchstränge sind in jedem 
Segmente durch eine Querkommissur mit einander verbunden (vgl. 
Taf. III, Fig. 8 und Taf. II, Fig. 41 nc) und entsenden an der der letz- 
teren entsprechenden Stelle einen dem Integumente aufliegenden Ner- 
ven (n) an die Peripherie. Dieser Nerv schwillt nach innen von der 
Basis des entsprechenden Parapodiums zu einem kleinen Ganglion (PY) 
an, von welchem ein feiner Nervenast bis fast an die Spitze des Para- 
podiums (Pn) verfolgt werden kann. Dieser periphere Nerv dürfte daher 
mit Recht als Parapodialnerv zu bezeichnen sein. 

Während aus den Vorderlappen des Gehirns die beiden Optiei ent- 
springen, entsendet der mittlere Hinterlappen die beiden von DrascHe 
entdeckten Pharynxnerven. Dieselben entspringen dieht neben einan- 
der und verlaufen, bloß durch einen schmalen Streifen von Bindege- 
webe getrennt und der Pharyngealtasche unmittelbar aufliegend zur 
Pharynxbasis (Taf. III, Fig. 5 phn), um unter dem Epithel der vorderen 
Wand des Pharynx sich im Parenchym desselben zu verlieren (s. oben 
p- #0). Eine Verbreitung des Nerven auf den Ösophagus, wie sie von 
DraschHe (p. 9) angegeben wird, habe ich nicht bemerken können. 

Mein Exemplar von Sp. oniscoides hat mir in mancher Beziehung 
so gute Aufschlüsse in Bezug auf das Nervensystem geboten, dass ich 
hier noch Einiges darüber anführe. Vor Allem ist hier (Taf. VII, Fig. 2) 
der Plasmakörper der Ganglienzellen mit seinen Fortsätzen viel deut- 
licher erkennbar, und die einzelnen Ganglienzellengruppen des Gehir- 
nes sondern sich klarer von einander als bei Sp. miniaceus. Die Kerne 
sind dagegen bedeutend kleiner als bei dieser Species und die Abgren- 
zung des Gehirnes gegen Bindegewebe und Muskulatur noch unbe- 
stimmter. In der Punktsubstanz sind neben einem fast centralen 
Muskelbündel noch symmetrisch beiderseits davon eine Anzahl von 
Muskeldurchschnitten auf dem abgebildeten Querschnitte zu sehen (*). 
Die Optici (0) sind, da hier die Augen höher hinauf in die Tentakel ge- 
rückt erscheinen (vgl. auch Taf. VI, Fig. ! und 2) viel länger als bei Sp. 
miniaceus. Die äußere Form des Gehirnes entspricht der der eben ge- 
nannten Species. Taf. VI, Fig. 3 Nc zeigt einen Schnitt aus der hinteren 
Gehirnpartie, wo die Faserkerne bereits deutlich in einen centralen 
und zwei seitliche gesondert sind. Einige Schnitte dahinter spricht sich 
diese Sonderung noch deutlicher aus durch zwei dorsal und ventral ein- 
schneidende Furchen und zuletzt bekommt man Schnitte, auf denen drei 


132 Lv. Graf, [58 


ovale Gehirnlappen völlig durch Muskelfasern von einander gesondert 
sind — der mittlere der Wurzel der Pharynxnerven, die beiden seit- 
lichen den Hinterläppehen der Seitenlappen entsprechend, ganz wie bei 
Sp. miniaceus. 

Der Schlundring ist durch seine Weite und Mächtigkeit ausgezeich- 
net (Taf. VI, Fig. 4 nr), wie die Unterschlundganglien (N,) durch ihre 
Größe und die einzelnen Anschwellungen der Bauchganglienkette (Fig. 5 
und 7 N) durch ihren queroblongen Durchschnitt. Einen solehen, stär- 
ker vergrößert, stellt Taf. VII, Fig. 4 vor. Man sieht einen centralen 
Kern längsverlaufender Fasern (N) mit einer größeren Ganglienzellen- 
anhäufung an der Innen- (N,) und einer kleineren an der Außenseite 
(\5). Von ersterer geht die Querkommissur (nc), von letzterer der Para- 
podialnerv (n) aus, und beide sind verbunden durch das in mehreren 
Partien das Ganglion durchsetzende System von Querfasern, welches bei 
* eine Art von Knotenpunkt besitzt. Zwischen den Querfasern einge- 
lagert und auf der dorsalen Fläche des Ganglions als zusammenhängende 
Schicht ausgebreitet finden sich Zellen und oblonge Zellkerne in großer 
Anzahl, von denen es schwer ist zu sagen, in wie weit dieselben ner- 
vöser oder bindegewebiger Natur sind. Ähnliche, aber in ihrer Größe 
gleichartige helle Kerne durchsetzen die Schlundringkommissur in der 
Weise, dass die längere Achse der Kerne der Verlaufsrichtung der Fasern 
entspricht. In Fig. 7, die ein Stück des Schlundringes darstellt, sieht 
man auch jene eigenthümlichen, sich tief dunkel tingirenden spindel- 
förmigen Körperchen, welche zwischen den Querschnitten der Längs- 
fasern der Ganglienkette (Fig. 4 N,) als dunkle Pünktchen in so großer 
Zahl auftreten. Ihre geringe Größe und wenig scharfe Begrenzung — 
sie sehen aus, wie zusammengesetzt aus dichtgedrängten Körnchen — 
lässt sie nicht als Bindegewebskerne ansprechen, die man etwa sonst 
hier vermuthen könnte. In Bezug auf die zur Peripherie verlaufenden 
Parapodialnerven erweitert Sp. oniscoides die für Sp. miniaceus gege- 
bene Darstellung in so fern, als sich zeigt, dass die Parapodialnerven 
schon vor ihrer Anschwellung zum Parapodialganglion, noch im Bereiche 
der Darmdivertikel (Taf. VII, Fig. 2 n) sich theilen und dass die vom 
Parapodialnerven abgehenden Äste gegen den Körperrand hin zwischen 
den Fasern der Muskelsepta zum Rücken emporsteigen (Fig. 3 n,) — 
wahrscheinlich um in den Rückenlamellen (und besonders deren Rand- 
theil) sich zu verbreiten. 

Tentakel. Drascnz beschreibt (p. 9) zwei starke Nerven, die vom 
Gehirn in den unpaaren Rückententakel gehen, wo »ihre letzten Ausläufer 
in Verbindung stehen mit der Hypodermis des Tentakels und dem das 
Innere desselben ausfüllenden lockeren Bindegewebe« und es unterliegt 


59] Die Annelidengattung Spinther. 133 
ja keinem Zweifel, dass dieser Tentakel ein Tastorgan darstelle. Sein 
"Epithel grenzt sich nicht so scharf nach innen ab wie im übrigen Inte- 
gumente, und auch die Grenzen der einzelnen, nach innen in feine 
"Wurzelfortsätze ausgehenden Zellen desselben sind nur auf den best- 
‚gefärbten Schnittpräparaten wahrzunehmen. Dadurch, wie auch in der 
Beschaffenheit seiner bindegewebsähnlichen centralen Masse gleicht ein 
"Tentakeldurchschnitt (Taf. IV, Fig. 6) sehr dem einer Rückenlamelle (Taf. I). 
‚Jedoch betheiligt sich, im Gegensatze zu letzteren, zweifellos auch das 
Bindegewebe (bgz) am Aufbau des Tentakels und überdies ist derselbe 
nach allen Richtungen von Muskelfasern durchsetzt. Die Hauptmasse 
der letzteren kommt von den dorsoventralen Septen des Kopfsegmentes 
(Taf. VI, Fig. 1—3 Tım), deren Fasern das Gehirn umfassen und im Um- 
kreise desselben, theilweise sogar durch dasselbe (s. oben p. 130) in den 
Tentakel ausstrahlen. Daraus muss eine bedeutende Kontraktilität des 
Tentakels resultiren und in der That sind die verschiedenen Gestalten, 
‚die derselbe auf Durchschnitten darbietet (vgl. Taf. III, Fig. 6, Taf. IV, 
Fig. 6, Taf. V, Fig. 4), eben so viele Beweise dafür. In der letzterwähn- 
ten Figur ist die Tentakelbasis sogar unter die Rückenfläche eingezogen 
"und erinnert dadurch an die Form, welche der Tentakel auf den Quer- 
schnitten von Sp. oniscoides darbietet (Taf. VI, Fig. I—3). Wenn hier 
die feineren Ringfalten des Tentakels zweifellos als Kontraktionsphäno- 
men zu betrachten sind, so bleibt es doch zweifelhaft, ob auch die in 
der hinteren Partie der Tentakelbasis zu beobachtende seitliche Ein- 
kerbung, in deren Grund das hintere Augenpaar (Fig. 2 au) geborgen 
ist, auf die gleiche Ursache zurückgeführt werden kann. Die Möglich- 
"keit dessen darf jedoch nicht bestritten werden. 

In der Basis des Tentakels eingelagert sind die vier Augen, und 
zwar je ein Paar der vorderen und der hinteren Seite desselben angehörig 
(Taf. I, Fig. 1). Während beide Paare bei Sp. miniaceus fast gleich groß 
sind, unterscheidet sich das vordere Paar von dem hinteren bei Sp. onis- 
codes (Taf. VI, Fig. 4 au, und Fig. 2 aus) nicht bloß durch bedeutendere 
Größe, sondern auch dadurch, dass es näher zusammengerückt ist und 
etwas tiefer liegt. Bei allen drei Spintherspeeies ist die Farbe des Pig- 
_mentbechers gelbbraun und die Form desselben die einer tiefen Schüs- 
sel. Der Bau der Augen stimmt sehr überein mit dem der Augen von 
_Nereis culirifera, wie er von CARrRrIErE ! dargestellt worden ist. Nach 
| - der von diesem Autor angewendeten Nomenklatur haben wir auch hier 
| eine innere, mit ovalen großen Kernen versehene Schicht von Stütz- 
_ oder Sekretzellen (sz), darauf die kegelförmigen pigmentirten Sehzellen 


1 J. CARRIERE, Die Sehorgane der Thiere vergleichend anatomisch dargestellt. 
$ - München (Oldenbourg) 1885. p. 31. 


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} 


u 2 a Ze 


134 L. v. Grafl, [60° 


(pi), welche den Boden des Augenbechers mit ihrer polygonalen Außen- 
fläche auspflastern. Der Innenraum des Augenbechers wird von einem 
»Gallertkörper« (st) gebildet, der jedoch deutlich in von den Sehzellen 
zu der Cornea (Co) ziehende Stäbchen zerfällt. Die Kerne der Cornea 
sind in einfacher Lage vorhanden und scheiden sich dureh ihre inten- 
sive Tinktion scharf von der über sie hinwegziehenden Epithellage des 
Integumentes, welche — in so weit als sie das Auge überzieht — mit 
CARRIERE als »äußere Cornea« anzusprechen wäre. 


Schlussbemerkungen., 


Wenn die Möglichkeit zugegeben werden muss, dass auch bei 
Untersuchung einer größeren Anzahl von Individuen von Spinther onis- 
coides und arcticus gewisse Verhältnisse des äußeren und inneren Baues 
eine Variabilität aufweisen werden, ähnlich der für Sp. miniaceus kon- 
statirten, so darf doch angenommen werden, dass in der so charakte- 
ristischen Gestalt des Darmes und der Rückenlamellen konstante Eigen- 
thümlichkeiten der genannten nordischen Vertreter der Gattung Spinther 
vorliegen. 

Unter diesem Gesichtspunkte würden die innerhalb der Species 
Sp. miniaceus zusammengefassten Varianten theils zu Sp. oniscoides, 
theils zu Sp. arcticus eine größere Verwandtschaft darbieten, und zwar 
zu Ersterem die Sp. miniaceus mit weitem Darmlumen und vertiefter 
trogartiger Lamellenfläche, zu Letzterem die Sp. miniaceus mit engem 
Darme und ebener Fläche der dachziegelförmig nach vorn übergreifen- 
den Lamellen. In dem weitverbreiteten Sp. miniaceus würden wir die 
Stammart sehen müssen, die uns in ihren noch erhaltenen Varietäten 
den Weg zeigt, auf welchem sich aus ihr die in ihrer lokalen Verbreitung 
beschränkten Formen Sp. oniscoides und arcticus herausgebildet haben. 
Der besonders bei Sp. oniscordes in die Augen fallende Verlust der streng 
regelmäßigen zweireihigen Anordnung der Rückenstacheln und die Aus- 
bildung von einspitzigen Stacheln neben den zweispitzigen wären als 
Differenzirungserscheinungen aufzufassen, die zum Theil (— man ver- 
gleiche die unregelmäßige Gestalt der Stacheln von Sp. areticus —) noch 
nicht zur Stabilisirung gelangt sind. In der höckerigen Beschaffenheit 
der Fläche und zackigen Ausbildung der Ränder der Rückenlamellen 
von Sp. oniscoides wäre aber der erste Anfang einer Zerspaltung dieser 
kontinuirlichen respirirenden Hautkämme in, der Respirationsfunktion 
zweifellos besser entsprechende, verästelte Kiemenbüschel gegeben, 
wie sie bei Euphrosyne vorliegen. Kiemen und Rückenstacheln, beide 
Produkte des Integumentes des Rückens, haben sich in dieser Gattung 
völlig von einander emancipirt. Darin, wie in dem Mangel häutiger 


61] Die Annelidengattung Spinther, 135 


Parapodien bei Euphrosyne liegt, so weit die äußeren Verhältnisse in 
"Betracht kommen, der Hauptunterschied dieses Genus von Spiniher. 
"Denn die Darstellungen, die wir von der Anatomie der Gattung Euphro- 
‚syne besitzen, sind so unzureichend und, da sie sämmtlich noch aus 
einer Zeit herrühren, in der die Scehnittmethode nicht angewendet 
"wurde, so unzuverlässig, dass sich ein Vergleich darauf hin nicht durch- 
führen lässt. Ich gedenke in allernächster Zeit diesem Mangel abzu- 
"helfen und allmählich die Grundlagen zu schaffen, von welchen aus die 


Verwandtschaftsverhältnisse der — in anatomischer Beziehung eine 
"Terra incognita darstellenden — Amphinomeen! beurtheilt werden 
können. 


Die eigenthümliche elliptische Körpergestalt von Spinther (und Eu- 
phrosyme) mit der radiären Anordnung der Segmente vorn und hinten, 
sowie die allmähliche Verkümmerung der Segmente und ihrer Anhänge 
gegen das anale Körperende sind gewiss keine primären Bildungen und 

hier wie bei den in vielfacher Beziehung so ähnlichen Myzosiomiden muss 
- die radiäre Konfiguration des Körpers als eine Folge der Anpassung an 
die parasitische festsitzende Lebensweise angesehen werden. Für beide 
‚Gruppen bildeten langgestreckte Formen mit gleichmäßig ausgebildeten 
- Körpersegmenten den Ausgangspunkt. Doch lässt sich heute noch nicht 
angeben, wo diese Ahnen der Gattung Spinther zu suchen sind. 


Graz, im Juni 1887. 


Litteratur über das Genus Spinther. 


4. G. Jonnston, Miscellanea Zoologica, Annelides. Ann. Mag. nat. hıst. vol. XV. 
London 4845. p. S—10. Pl. II, Fig. 7—A4. 

9. M. Sırs, Beretning om en i Sommeren 1849 foretagn Zoologisk Reise i Lofoten 
og Finmarken. Nyt Magazin for Naturvidenskaberne. vol. VI. 4850. 
p- 210 (Separatum p. 90—91). 

3. En. GrusE, Die Familien der Anneliden, mit Angabe ihrer Gattungen und Arten. 

Berlin 1851. p. 39. 

4. W. Srınpson, Synopsis of the Marine Invertebrafa of grand Manan. Smithsonian 
Contributions. Washington 4854. p. 35—36. Pl. II, Fig. 27. 

5. Ep. GrugE, Beschreibung neuer oder wenig bekannter Anneliden. Fünfter Bei- 
trag. Archiv für Naturgeschichte. 26. Jahrgang. I. Bd. 4860. p. 74—77. 
Taf. III, Fig. 3—3b. (Eine übersichtlichere und ausführlichere Darstellung _ 


! Vergleiche das betreffende Kapitel bei E. Euters, »Die Borstenwürmer (Anne- 
lida chaetopoda) nach systematischen und anatomischen Untersuchungen darge- 
stellt«. I. Bd. Leipzig 1864—4868. p. 64—80, 


N 


136 L. v. Graff, „ 


als in Grupe’s Buche: »Ein Ausflug nach Triest und dem Quarnero.« Be 4 
lin 1861. p. 31—32 und p. 140. Taf. III, Fig. 3—3 b.) % 

6. M. Sars, Bidrag til Kundskaben om Norges Annelider. 4. Afhandling. Christia- 
nia Vidensk. Selsk. Forhandl. 1861. p. 52—54. Christiania 1862. 

7. A. DE QUATREFAGES, Note sur la classification des Annelides. Comp. rend. Paris, 
27. mars 1865. p. 9 (Separatum). 

8. —— Histoire naturelle des Anneles marins et d&eau douce. Paris 1865. vol. 
p- 486 et vol. II. p. 660 —662. 

9. Ev. CLAPAREDE, Referat über QUATREFAGES’ »Note« in der Bibl. univ. et revue 
seientifique (Arch. sc. phys. et nat.). T. XXII. Geneve, April 4865. p. ’ 
(Separatum p. 6). 

10, A. DE QUATREFAGES, Note sur la classification des Anne&lides, et r&ponse aux ci 
servations de M. CLAPAREDE. Ann. Sc. nat. (5. ser.) Zoologie. T. III. Paris 
1865. p. 277— 279. 

AA. A. J. MALnGREN, Annulata polychaeta Spetsbergiae, Groenlandiae, Islandiae et) 
Skandinaviae hactenus cognita. Helsingforsiae 1867. p. 1. 

12. W. C. Me’Intos#, On British Annelida. Transactions ofthe Zool. Soc. of London, 
vol. IX. part VII. 1877. p. 373. Pl. LXV, Fig. 1—3. 

13. G. A. Hansen, Annelida der Norske Nordhavs-Expedition 1876—1878. Christia- 
nia 4882. 40, p. 44. Taf. I, Fig. 4—5. (Dasselbe in: Nyt Magazin for Natur- 
videnskaberne. Bd. XXIV und XXV. 1879—1880.) 

44. A. Wıren, Chaetopoder frän Sibirska ishavet och Berings Haf, insamlede under 
Vega Expeditionen 1878—1879 (Vega Exped. Vetenskapl. Arbeiten. Bd. II). 
1883. p. 386—387, Tab. XX VI, Fig. 1—5. | 

15. G. M. R. Levinsen, Systematisk-geografisk Oversigt over de nordiske Annulata, 
Gephyrea, Chaetognathi og Balanoglossi. Vidensk. Meddelelser fra den’ 
nalurhist. Forening i Kjobenhavn. 4883. p. 125—126 (Sep. p. 128—129). 

16. R. v. DrascHe, Beiträge zur feineren Anatomie der Polychaeten. A. Heft, Ana- 
tomie von Spinther miniaceus Grube. Wien 4885. 14 Seiten u. 2 Tafeln. 


Erklärung der Abbildungen. 


Bedeutung derfüralle Figuren gültigen Buchstaben. 


a, After; bh,, angegliedertes Basalstück desselbens H 
ae, Epithel der äußeren Pharynxwand; bh,, Stiel der Hakenborste ; 
ap und apı, Analecirren ; bs, Fortsatz an der Gelenkfläche des 
au,, vorderes (erstes) Augenpaar; Hakenstieles; 
aus, hinteres (zweites) Augenpaar; bz, Bildungszellen der Parapodialbor- 
az, äußere Lage von Bindegewebszellen sten; 
des Pharynx; bz,, Bildungszellen der Rückenstacheln; 
B, Faserkerne (»Pharyngealknoten«) des 0, Kommissur »Schlundkommissur«) des 
Gehirns; Gehirns; 
bg, Bindegewebsbalken ; c, innere und ö 
bgz, Bindegewebszellen ; ‚ äußere Lage der Cuticula des Te 
bh, Haken der Hakenborste des Parapo- ee 


diums; co, Corneazellen des Auges; 


63] 


D,Centraltheil des Mitteldarmes (»Haupt- 
darmd); 

Db, Rückenblinddarm ; 

Db,, vordere Aussackungen desselben; 

Db,,, seitliche Aussackungen des Rücken- 
blinddarmes; 

Dad und Dd,, Divertikel des Mitteldarmes 
bSeitenblinddärme«); 

De, Darmepithel; 

Dm, Darmmuseularis ; 

Dv, Ösophagus; 

dr, Stäbchendrüsen der Analcirren ; 

E—Es,, Eier; 

Ei, Eilager ; 

ep, Körperepithel »Hypodermis«); 

fi, Gilien ; 

G, Gallerthülle des abgelegten Eies; 

g und g,, Blutgefäßstämme; 

ge, äußere epithelartige Gefäßhaut ; 

gm, Muscularis der Gefäßwandung; 

go, Geschlechtsöffnung ; 

gr, Rückengefäß; 

gs, Gefäßschlinge ; 

hm, Hautmuskelschlauch; 

ie, Epithel der inneren Pharynxwand; 

iz, innere Lage von Bindegewebszellen 
des Pharynx ; 

L, Rückenlamellen ; 

Lb, vorderer Lamellenbeuger; 

Lm, querer Lamellenmuskel; 

Im, hintere Muskeln der Lamellenwurze]; 

Im,, vordere Muskeln derselben; 

Ims, die Lamellenwurzel durchsetzende 
undandieStachelscheideherangehende 
Muskelfasern ; 

m, Mund; 

mdv, dorsoventrale Muskelzüge; 

mi, innerste schief gekreuzte Fasern des 
Hautmuskelschlauches; 

mi, dorsale und 

mi,, ventrale Längsfasern des Hautmus- 
kelschlauches; 

mie, äußere und 

mii, innere Lage der Retraktorfasern des 
Pharynx; 

mm, medianer Rückenlängsmuskel (Pha- 
rynxretraktor); 

mg, transversale Muskelfasern des Pha- 
Tynx; 


Die Annelidengattung Spinther. 


157 


mr, dorsale und 

mr,, ventrale Ringfasern des Hautmuskel- 
schlauches; 

ms, der von den Lamellen frei gelassene 
dorsale Mittelstreifen ; 

N, die ventralen Längsnervenstämme; 

N,, innerer Ganglienzellenbelag der 
Bauchganglien; 

Na, äußerer Ganglienzellenbelag dersel- 
ben; 

Ns, Faserkern derselben; 

N,, Unterschlundganglion ; 

n, periphere Parapodialnerven; 

n,, Nerven der Rückenlamellen; 

Ne, Gehirn; 

nc, Kommissuren der Längsnerven- 
stämme ; 

np, Nervenplexus des Pharynx; 

nr, Schlundringkommissur; 

0, Nervus opticus; 

P, Parapodien; 

p, Pigmentballen der Analcirren ; 

Pe, Parapodialcirre; 

Pg, Parapodialganglion; 

ph, Pharynx ; 

phn, Pharyngealnerv; 

phr, Retraktorfasern des Pharynx; 

pht, Pharyngealtasche (Vorder- oder 
Munddarm); 

pi, pigmentirte Retinazellen des Auges; 

Pm, dorsaler äußerer Fixator des Para- 
podiums; 

Pm,, Einwärtszieher und innerer Retrak- 
tor des Parapodiums; 

Pm», schirmförmige Protraktoren des- 
selben; 

Pmz, äußerer Retraktor des Parapo- 
diums; 

Pm4, äußerer Protraktor desselben; 

Pmr, Ringmuskellage des Parapodial- 
zapfens; 

Pn, Endästchen des Parapodialnerven; 

R, Rectum ; 

rs, Rückenstacheln ; 

s, bindegewebiges Aufhängeband des 
Rückenblinddarmes; 

sb, Stützborsten des Parapodiums; 

sp, im Mittel- und Blinddarm enthaltene 
Spongiennadeln ; 


138 L. v. Grall, [64 


st, in Stäbchen zerlallender »Gallertikör- Tm, Muskulatur des Rückententakels; 


per« des Auges; ip, Tastpapille der Lamellenfächer; 
sz, Stütz- oder Sekretzellen desselben; w, einzelne Hautwarze der Bauchseite; 
T, unpaarer Rückententakel ; ww, zu den Parapodien ziehende ventrale 
t, Hoden ; Warzenwülste ; 


Z und Z,, »indifferente Zellen«. 


Die sieben von mir in Schnittserien zerlegten Individuen von Sp. miniaceus 
participiren folgendermaßen an den Abbildungen. Es stammen von Individuum 
A (Alaunkarmin gef.): Taf. I, Fig. 4 und 5, Taf. V, Fig. —5; von Individuum B 
(Pikrokarmin) Taf. I, Fig. 11, Taf. III, Fig. 7, Taf. IV, Fig. 8 und 9, Taf. V, Fig. 9 
bis 14; von Individuum C (Alaunkarmin) Taf. II, Fig. 4—44; von Individuum D 
(Alaunkarmin) Taf. III, Fig. 1—6, Taf. IV, Fig. 40; von Individuum E (Alaunkar- 
min) Taf. III, Fig. 8; von Individuum F (Alaunkarmin) Taf. IV, Fig. 1 und 2; von 
Individuum G (Pikrokarmin) Taf. IV, Fig. 3, 6 und 7. 


(Taf. I—V Spinther miniaceus.) 


Tafel 1. 
Fig. 4. Ein 1,5 mm langes Individuum von der Rückenseite. 
Fig. 2. Dasselbe von der Bauchseite. 


. Ein 7,25 mm langes Individuum von der Rückenseite. 
. Dasselbe von der Bauchseite. 

Fig. 6 und 7. Darmtractus zweier Individuen (der Pharynx ph zu klein einge- 
zeichnet!). 

Fig. 8. Ei kurz nach der Ablage. 

Fig. 9. Dasselbe etwas später mit strahliger Gallerthülle. 

Fig. 10. Zwei Spermatozoen mit Kopf (x), Mittelstück (**) und Schwanz (+**). 

Fig. 44. Stark vergrößertes Stück aus einem mit Pikrokarmin gefärbten Längs- 
sehnitte durch ein @ Individuum (Prisma, SEıBERT, Obj. V). Rückenstacheln blau 
bemalt. 


1 
9 
Fig. 3. Ein 2,87 mm langes Individuum von der Bauchseite. 
4 
5 


Tafel II. 


Fig. —A4. Von vorn nach hinten auf einander folgende Querschnittserie durch 
ein mit Alaunkarmin gefärbtesQ Thier. Die Schnitte sind nicht genau senkrecht auf 
die Längsachse geführt, sondern ein wenig schief, woher es z. B. kommt, dass in 
Fig. 8 die rechte vordere Aussackung des Rückenblinddarmes (Dd,) noch getroffen 
ist, während der Schnitt auf der linken Seite schon vor das Ende derselben fällt 
(Prisma, SEiBerr, Obj. 0). Die Blutgefäße sind, so weit als sie gefüllt waren, gelb 
und die Stacheln der Rückenlamellen sowie der Parapodien blau bemalt. 


Tafel III. 


Fig. 4—6. Längsschnitte aus einer Serie durch ein mit Alaunkarmin gefärbtes 
5 Thier. Darmwand und Integument, dessgl. in Fig. 2 die Geschlechtszellenanhäu- 
fungen bloß schematisch eingezeichnet. Die Serie ging etwas schief, so dass in 
Fig. 1 bereits der After angeschnitten ist, während erst in Fig. 6 der Mund getrof- 
fen wird. 

Fig. 7. Vorderende des Längsschnittes durch ein @ mit Pikrokarmin gefärbtes 
Individuum, um die beiden Kommunikationen des Rückenblinddarmes mit dem 
Ösophagus (+) und dem Hauptdarme (++) zu zeigen. Auch hier wie in der folgen- 
den Figur ist das Epithel des Integumentes und des Darmes schematisch ausgeführt. 


65] Die Annelidengattung Spinther, 139 


Fig. 8. Horizontalschnitt durch ein kleines mit Alaunkarmin gefärbtes © Indi- 
viduum. Leibesmuskulatur, Bindegewebe und Geschlechtszellen sind weggelassen 
und links ist der nach mehreren Schnitten in Dicke und Verlaufsrichtung kombi- 
nirte Längsnervenstamm eingetragen. 

Alle Figuren dieser Tafel sind bei 57maliger Vergrößerung (Prisma, Obj. I) ge- 
zeichnet; die Chitinstacheln blau, die Blutgefäße gelb bemalt. 


Tafel IV. 


Fig. 4 und 2. Längsschnitte durch ein 5 Individuum, um die Vertheilung der 
größeren Blutgefäße (gelb) zu demonstriren. Nervensystem, Bindegewebe, Ge- 
schlechtszellen weggelassen (Prisma, Obj. ]). 

Fig. 3. Epithel der Innenseite des Pharynx von der Basis desselben. Aus einem 
mit Pikrokarmin gefärbten Querschnitte (Prisma, Obj. VI). - 

Fig. 4. Hinterende der Ventralfläche eines @, nach dem lebenden Objekte (mit 
Eintragung der natürlichen Pigmentirung) gezeichnet. 

Fig. 5. Dieselbe Partie eines anderen Individuums, mit kaum angedeuteten 
Analcirren (ap). 

Fig. 6. Gehirn, Augen und Rückententakel aus einem Querschnitte (Pikrokar- 
minfärbung, Prisma, Obj. V). 

Fig. 7. Stück aus einem mit Pikrokarmin gefärbten Pharynxquerschnitte (Prisma, 
Obj. VI). 

Fig. 8. Blutgefäß aus einem mit Pikrokarmin. gefärbten Längsschnitte (Prisma, 
Obj. VI). . 

Fig. 9. Querschnitt eines Blutgefäßes, ebendaher. 

Fig. 40. Analeirre aus einem mit Alaunkarmin gefärbten Längsschnitte (Prisma, 
Obj. IV). 

Fig. 44. Analeirre mit durch Druck herausgepressten Stäbchendrüsen (a), eben- 
solche isolirt (b) und mit hervortretenden Stäbchen (c). 


Tafel V. 


Fig. 1—5. Längsschnitte aus einer mit Alaunkarmin gefärbten Serie durch ein 
ö& Thier. Fig. 4—4 bloß 22 mal vergrößert, wobei die Hodenmassen (t) sich nicht 
in ihre einzelnen Elemente auflösen; Fig. 5, Theil eines dem in Fig. 2 abgebildeten 
benachbarten Schnittes bei 57maliger Vergrößerung genauer ausgeführt. Chitin- 
stacheln blau, Blutgefäße gelb bemalt. 

Fig. 6. Rückenstacheln, und zwar A, vom Rücken, B, aus dem Lamellenfächer 
(165 > vergr.). 

Fig. 7. Parapodium und Lamellenfächer mit gelb bemalten Stacheln (33>< vergr.). 

Fig. 8. Hakenapparat des Parapodiums (165 >< vergr.). 

Fig. 9. Querschnitt durch die Basis des Parapodialzapfens mit dem eingeschlos- 
senen Hakenstiel (blau bemalt). Pikrokarmintinktion (Prisma, Obj. V]). 

Fig. 10. Ein eben solches Präparat, aus welchem der Hakenstielquerschnitt her- 
ausgefallen ist. 

Fig. 44. Integument der Ventralseite und »indifferente Zellen« aus einem in 
Pikrokarmin gefärbten Längsschnitt durch ein @ Individuum (Prisma, Obj. V). 

Fig. 42. Epithel von der Basis des Lamellenfächers, aus derselben Schnittserie 
(Prisma, Obj. I. 

Fig, 43. Das Epithel von der Fläche besehen. 

Fig. 44. Epithel des Hauptdarmes und Rückenblinddarmes aus derseiven 
Schnittserie wie Fig. 44 und 12 (Prisma, Obj. V). 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 714 


140 L. v. Graff, Die Annelidengattung Spinther. [66 


(Taf. VI—-VIII Spinther oniscoides.) 
Tafel VI. 


Fig. 4—40. Von vorn nach hinten auf einander folgende Querschnitte durch das 
in Pikrokarmin gefärbte Exemplar, bei circa 23maliger Vergrößerung gezeichnet. 
Bindegewebe und Geschlechtsprodukte weggelassen und das übrige nur so weit 
ausgeführt, als zum Verständnis nothwendig ist. Chitinstacheln blau, Gefäße gelb 
bemalt. - 

Fig. 44. Hakenspitze mit ihren Bildungszellen bei stärkerer Vergrößerung. 


Tafel VII. 


Fig. A—3. Längsschnitte, von der Mittellinie gegen den Rand auf einander fol- 
gend. Pikrokarminfärbung, 33 >< vergr. Chitinstacheln blau, Gefäße gelb bemalt. 

Fig. 4. Ganglien des Längsnerven, aus einem Querschnitte (Prisma, Obj. IV). 

Fig. 5. Parapodium und Lamellenrand (33 x vergr.). 

Fig. 6. Integument der Bauchseite aus einem Querschnitte (Prisma, Obj. V). 

Fig. 7. Stück aus der Schlundringkommissur nr, Fig. 4, Taf. VI (Prisma, Obj. IV). 


Tafel VIII. 


Fig. 4. Längsschnitt aus der Randpartie des Körpers (zu der Taf. VIII, Fig. A 
bis 3 abgebildeten Serie gehörig). 

Fig. 2. Gehirnquerschnitt aus dem Taf. VI, Fig. 2 abgebildeten Schnitte, stär- 
ker vergrößert (Prisma, Obj. IV). 

Fig. 3. Rückenstacheln, 465 > vergrößert. 

Fig. 4 und 5. Zwei Parapodialhaken bei 165maliger Vergrößerung. 

Fig. 6. Vorderende des Thieres und 

Fig. 7. Hinterende desselben, von der Bauchseite, bei circa Smaliger Vergröße- 
rung. f, die mediane Bauchfurche. 

Fig. 8. Gefäßdurchschnitte (Prisma, Obj. V) und zwar: A, ein Hauptgefäßstamm 
quer durchschnitten, B, ein innerhalb der Geschlechtszellenmassen liegendes kapil- 
lares Gefäß im Querschnitt, C, ein solches im Längsschnitt. 

Fig. 9. Mitteldarmepithel mit kapillarem Gefäß (gelb) zwischen der Basis der 
Epithelzellen und der Darmmuscularis (Prisma, Obj. V). 


Tafel IX, 
(Spinther arcticus.) 

Fig. A. Das Thier von der Bauchseite, circa 6 >< vergrößert. 

Fig. 2. Abgerissener Pharynx eines anderen Individuums, 6 >< vergrößert. 

Fig. 3. Parapodialhaken (165 >< vergrößert). 

Fig. 4 und 5. Rückenstacheln (165 >< vergrößert). 

Fig. 6. Querschnitt aus einem dritten Individuum. 

Fig. 7. Längsschnitt durch das’Hinterende desselben Individuums. Fig. 6 und 7 
zeigen bloß Integument, Septa, Nervensystem und Darm bei circa Smaliger Ver- 
größerung eingezeichnet. 

Fig. 8. Ein Stück aus dem in Fig. 7 abgebildeten Längsschnitt (Alaunkarmin- 
färbung) 29 >< vergrößert mit eingezeichneten Details. Nur das Bindegewebe ist 
weggelassen. Rückenstacheln blau, Blutgefäße gelb bemalt. 

Fig. 9. Stück des Bindegewebes mit den Eiern aus letzterer Figur noch stärker 
vergrößert (Prisma, Obj. V). 


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Lith. von „Leykam” in Graz, 


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1897 
Arbeiten 


aus dem 


Sir Band, No. 4: 


) 


Studien über: Räderthiere. 


. Der ana ara ne und die Anatomie von 
N nsons ı n. &.,.0. sp. 


Von 


Dr Carl; Zeiiuka 


Privatdocenten an der Universität Graz. 


' Mit 5 Tafeln und 4 Holzsohnitten.. 


Verlag von Wilhelm Engelmann. ir 
 ISS8. | 


Inhalt. 


nnnnn 


Einleitung. 


Kap. 


) 


I; 
II. 


XI. 


Biologie 
Methoden der Untersuchung . 


. Genusdiagnose 

. Körperform und Haut. 

. Muskelsystem . 

. Nervensystem 

. Sinnesorgane (Rüssel und Taster) 
. Räderorgan und Mund 

. Verdauungskanal. 

. Exkretionssystem 


. Geschlechtsorgane . 
XL. 


Fuß u ar 0% 
Allgemeine Betrachtungen 


Zusammenfassung der neuen Angaben . 


Litteraturverzeichnis 


Erklärung der Abbildungen 


IV. 


Studien über Räderthiere. 
Jt 
_ U. Der Raumparasitismus und die Anatomie von Discopus synaptae 
.. n. g., NOV. sp. 


Von 


Dr. Carl Zelinka, Privatdocenten an der Universität Graz. 


Mit Tafel XXX—XXXIV und 4 Holzschnitten. 


Durch eine kurze Notiz in Leuckarr's Berichten (Arch. f. Naturg. 1869. 
u. p- 330) wurde ich auf die Entdeckung eines sonderbaren Räderthieres 
dureh E. Ray-Lankester aufmerksam gemacht. In der Leibeshöhle von 
Symapten des Canal la Manche sollte ein merkwürdiges mit einem Saug- 
napf am Hinterende versehenes Rotator parasitisch leben. 
Die Originalmittheilung! bietet wenig mehr, als die angeführte Notiz. 
Das Räderthier kommt nach dieser sowohl in Synapta digitata, als auch in 
3.inhaerens in sehr großen Mengen vor. In einem recht schlechten Holz- 
Schnitte ist nach des Autors eigener Versicherung Alles enthalten, was 
er zu dieser Zeit über den Bau des Räderthieres zu erfahren in der 
Lage war. Das Räderorgan konnte, da das Thier es niemals entfaltete, 
“nicht beobachtet werden. Das Thier war sehr klein, !/so, Zoll, und 
_ wurde die Schwierigkeit einer genauen Beobachtung noch durch die 
_ Bruchstücke der Genitalien der Synapten, mit welchen es immer ver- 
_mengt war, erhöht. Gossz gab, wie aus des Autors Darlegung hervor- 
gehen scheint, gesprächsweise seine Meinung über dieses Räderthier 
dahin ab, dass es wohl 'ein neues Genus darstellen möchte. Doch er- 
klärt E. Ray-Lankester, dass aus seiner fragmentarischen Beobachtung 
ein sicherer Schluss nicht gezogen werden könne. 
| Damals eben mit der Untersuchung der Symbiose von Callidinen 
auf Lebermoosen beschäftigt, erfasste mich lebhaftes Interesse, jenes 
_ Thier aus eigener Anschauung kennen zu lernen, und es war mir mög- 
lich, im Frühjahre 1885 diesen Wunsch in Erfüllung gehen zu sehen, 


1 E. Rav-LAnkester, Note on the Synaptae of Guernsey etc. and a new parasitic 
"Rotifer. Quart. Journ. mier. sc. N. S. VII. p. 53—55. (4 fig.) 1868. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz, 11. 43 


142 Carl Zelinka, (S6 


4 
indem mir Prof. Dr. L. v. Grarr gütigst die Benutzung eines Arbeits- 
platzes an der k. k. Zool. Station in Triest gestattete und das hond 
k. k. Ministerium für Kultus und Unterricht durch seine Unterstützung 
einen einmonatlichen Aufenthalt in Triest ermöglichte. Da die damals 
schwierige Beschaffung des Arbeitsmaterials den Abschluss der Unter- R 
suchungen nicht zuließ, setzte ich sie im Zoolog. Institut in Graz fort, 
wozu ich von der Station in Triest nach Bedarf lebende Synapten- 
erhielt. \ 

Ich erfülle nur eine angenehme Pflicht, wenn ich für alle die För- 
derungen, welche zur Vollendung dieser Arbeit beitrugen, den Aus- 
druck meines ergebensten Dankes an dieser Stelle niederlege. 


Kap.. Biologie. 

Als ich das Vorkommen des bewussten Räderthieres an den 
Synapten von Triest sichergestellt hatte, verfiel ich zuerst in den 
gleichen Irrthum wie E. Ray-LAnkester, nach dessen Angabe ich die 
Räderthiere in der Leibeshöhle der Synapten zu suchen hatte. Ich 
wurde in diesem Irrthume noch bestärkt, da ich in der Flüssigkeit der 
Leibeshöhle, die ich in einem Uhrschälchen auffing, mehrmals, jedoch 
wie ich bemerken muss, nur vereinzelt, Räderthiere traf. Erst als 
ich, um den ständigen Aufenthaltsort derselben an einer Stelle der 
Leibeshöhle zu konstatiren, wobei ich zuerst an ein Schmarotzen an 
einem bestimmten Organe dachte, Synapten der Länge nach aufschnitt 
und die Haut auf einem Korkrahmen aufspannte, erkannte ich, dass 
die Thiere nur auf der äußeren Oberfläche der Haut zu finden seien 
und das Vorhandensein derselben in der Leibeshöhlenflüssigkeit nur 
dadurch zu erklären ist, dass beim Anschneiden der Synapta die Räder- 
thiere, sei es durch Abstreifen mit Pincette und Schere, sei es, indem 
sie selbst ihren Platz verlassen und durch die herausströmende Flüssig- 
keit abgespült werden, nachträglich der letzteren beigemengt wurden. 
In der Folge war es auch leicht, durch einfaches Hinstreichen mit der 
Pincette große Mengen der Thierchen von der Haut abzustreifen. Man 
bemerkt, dass sie die dunkler pigmentirte Rückenhaut der lichteren 
Bauchseite vorziehen, und dass sie sich am Kopfe in größerer Zahl vor- 
finden als am übrigen Körper. Es gelang mir im Monat Juli mehr- 
mals vom Kopftheile einer lebenskräftigen Synapta über 100 Räder- 
thierchen zu gewinnen. Unter diesen fand ich damals nur wenige, 
etwa 5°/,, von jener Größe, wie man sie im Winter und Frühjahre 
trifft, die übrigen waren bedeutend kleiner und ohne die charak- 
teristische Farbe des Mitteldarmes. Daneben lagen auch leere oder 
mit etwas körnigen Zersetzungsprodukten versehene Häute. 


355] Studien über Räderthiere. II. 143 


Jedes Thierchen liegt in einer kleinen Grube der Synaptenhaut, 
(Taf. XXX, Fig. 1), welche verstreicht, wenn es von dannen zieht, und 
welche daher durch reflektorische Kontraktion der durch das Anhaften 
gereizten Haut entstanden gedacht werden muss. Verletzungen der Haut 
treten weder beim Anhaften, noch beim freiwilligen Wandern des 
Räderthierchens auf, wohl aber pflegt der Saugnapf so fest aufzusitzen, 
dass man beim gewaltsamen Abstreifen mittels Pincette häufig Stücke 
der Haut mitreißt, die dann wie gefaltete Tücher aus dem Haftorgan her- 
aushängen (Taf. XXXII, Fig. 21 IH). Die Kiefer sind stets im Inneren des 
Thieres verborgen, eine schmarotzende Ausnutzung der Gewebe des 
Wirthes ist schon dadurch ausgeschlossen und wird auch nie be- 
obachtet. 

Der ganze Vortheil dieser Symbiose ist, glaube ich, leicht erklärt. 
Die Synapten wühlen am Grunde des Meeres in dem äußerst fein- 
körnigen, lockeren Schlamme, den man beim Dredgen an den zum 
Fange benutzen Wergbüscheln mit heraufbekommt. Aus diesem 
Schlamme strudeln sich die Räderthierchen reichlich ihre Nahrung zu; 
die Ortsveränderungen ihrer Wirthe bringen sie dabei immer in neue, 
_ noch nieht ausgebeutete Schlammpartien. Zweifellos sind diese Räder- 
thiere nur als freie Raumparasiten der Synapten zu betrachten. Das 
Fehlen dieses Schlammes bewirkt in der Darmwand der Räderthiere 
eine Veränderung, indem die ihr sonst eigenthümliche Farbe verblasst 
und fast so hell wird, wie an ganz jungen Exemplaren. Diesen Hunger- 
zustand hervorzurufen gelingt ganz leicht, da man Kopfstücke der 
Synapten lange Zeit, oft monatelang, in ganz reinem durchlüfteten 
Seewasser am Leben erhalten kann. Nur ist zu bemerken, dass die 
Räderthiere leichter leben bleiben, wenn eine höhere Wassersäule auf 
ihnen lastet; in flachen Aquarien gehen sie früher zu Grunde. 

In seinen Bewegungen kann man das Thier träge nennen. Stun- 
denlang wartet man auf eine Kriechbewegung, während welcher Zeit 
nur unregelmäßiges und oft nur einseitig stärker auftretendes Halbaus- 
streeken und Einziehen der vorderen Leibesringe stattfindet. Die voll- 
kommene Kontraktion besteht darin, dass die vorderen Leibesringe in 
die mittleren eingezogen, aber nicht eingestülpt werden, wie letzteres 
- bei den Callidinen der Fall ist, die mittleren verbreitern sich, jedoch 
nicht so sehr, dass die Falten ausgeglichen würden; der Fuß verkürzt 
sich, wird aber nie eingestülpt und nie ganz eingezogen, sondern bleibt 
in allen seinen Theilen sichtbar; der Saugnapf bewahrt stets seine 
Form. Eingestülpt wird nur der Rüssel. 

Außer der obigen, höchst schwer definirbaren unregelmäßigen, 
halb drehenden, halb krümmenden Bewegung, deren sich das Räder- 


12* 


144 Carl Zelinka, [356 


thier namentlich dann bedient, wenn es sich noch nicht fixirt hat und 
mit dem Saugnapfe langsam nach einer festen Unterlage sucht, treten 
noch andere Bewegungserscheinungen auf, von welchen ein pendel- 
artig regelmäßiges Links- und Rechtskrümmen des Vorderendes am 
meisten auffällt. Es ist dies ein bei halbgestrecktem Körper und 
fixirtem Fuße auftretendes, nach Links- und Rechtsbiegen des Leibes, 
wobei die mittleren, den Darm enthaltenden Segmente sich nur wenig 
bewegen, während die Segmente, welche den Schlund umschließen, 
sich stark abbiegen, dagegen die vordersten sich wieder etwas weniger 
krümmen. Diese schwingenden Krümmungen sind oft stundenlang zu 
beobachten. 

Ziemlich häufig ist auch die gewissermaßen nervös hastige Tastbe- 
wegung bei gestrecktem Körper, wie sie vor und während des Krie- 
chens vorkommt. Die eigentliche Kriechbewegung erinnert vornehm- 
lich wegen des großen Saugnapfes am Hinterende mehr an die Fort- 
bewegung eines Blutegels als an die einer Spannerraupe. 

Höchst selten scheint die Schwimmbewegung aufzutreten, welche 
zu Stande kommt, wenn das Räderorgan ausgestülpt und der Fuß von 
der Unterlage losgelöst und verkürzt wird. Durch die Bewegung des 
Räderorgans schwimmt das Thier sehr rasch und sicher umher. 


Kap. Il. Methoden der Untersuchung. 


Es dürfte am Platze sein, einige Worte über die Methoden zu 
sagen, welche bei dieser Untersuchung zur Anwendung kamen. 

Die biologische Untersuchung wurde, wie schon oben erwähnt, 
an Synapten selbst, deren Haut ich auf Korkrahmen aufspannte, vor- 
genommen, um die Räderthiere so viel als möglich in ungestörter Ruhe 
zu belassen. Durch Untertauchen des Rahmens in Seewasser in einer 
flachen Glasschale mit ebenem Boden ermöglicht man eie stunden- 
langes Beobachten der fraglichen Thierchen unter dem Mikroskope bei 
200— 300 maliger Vergrößerung. Doch scheint mir ihr Verhalten 
dabei hinzuweisen, dass die Thierchen den Wechsel ihrer Umgebung 
sehr wohl spüren, da sie unter diesen Verhältnissen nur höchst selten 
ihr Räderorgan entfalten ; ich muss annehmen, dass die Verminderung 
des Wasserdruckes, der am Meeresgrunde ziemlich bedeutend ist, 
sowie das intensive Licht, welchem sie vom Dunkel der Tiefe weg bei 
der Untersuchung ausgesetzt sind, eben so wie die größere Wärme sie 
zurückhalten, ihr Räderorgan normal zu gebrauchen. Ich konnte inner- 
halb zweier Jahre nur circa 6mal das ausgestreckte Räderorgan be- 
obachten. Es ist jedoch als sicher anzunehmen, dass die Nahrungs- 
zufuhr nur vermittels des Räderorgans geschieht, denn dessen Bau, 


357] Studien über Räderthiere. II. 145 


sowie die Form der Kiefer lassen keine andere Art der Nahrungsauf- 
nahme zu. ; | 

Am lebenden und sich fortwährend bewegenden Thiere gelangt 
man bezüglich der Erforschung der inneren Organe nicht sehr weit. 
Ich ließ die Thierchen desshalb einige Stunden in flachen, vor Verstau- 
bung geschützten Uhrschälchen in reinem Seewasser stehen, wodurch 
bei der langsamen Koncentration desselben eine stärkere Wasserauf- 
nahme in die Leibeshöhle erfolgte und die Haut sich je nach der Zeit 
mehr oder weniger von den inneren Organen abhob. Solche aufge- 
-_ blähte Exemplare, deren man zur Genüge in verschiedensten Stadien 
der Streckung findet, dienen sowohl zur Konservirung als zur Unter- 
suchung im frischen Zustande. Letztere kann man, ohne Zersetzungs- 
veränderungen befürchten zu müssen, mehrere Stunden lang. fort- 
setzen. Sie reicht zur Erforschung der Muskeln sowie der frei in der 
Leibeshöhle liegenden peripheren Nervenfasern und Ganglienzellen 
aus. Rüssel, Räderorgan, Schlund, Centralnervensystem, Geschlechts- 
organe ete. müssen an gefärbten und aufgehellten Objekten studirt 
werden. 

Zur Konservirung wurde Sublimat oder Pikrinchromsäure ver- 
wendet. Nachdem die Objekte gut ausgewaschen worden waren, 
wurden sie vorsichtig durch 50°%/,, 75°%/,, 96°/,igen Alkohol entwässert 
und wofern die Thiere in toto untersucht werden sollten, dieselben 
auf eirca 35 — 45 Minuten in Alaunkarmin übertragen. Nach aber- 
maliger Auswaschung wurde Glycerin zugesetzt. Da ein großer Vor- 
theil darin besteht, dasselbe Objekt von allen Seiten betrachten zu 
können, stand ich von der Anfertigung von Lackabschluss ab, um das 
Deckblättehen verschieben und damit das Thier rollen zu können. 
Solche nach Möglichkeit staubfrei aufbewahrte Präparate besitze ich 
schon seit 1885 mehrere, ohne dass sie durch den Mangel eines Lack- 
abschlusses Schaden gelitten hätten. 

Für kürzere Zeit und zu einem bestimmten Zwecke kann auch das 
Erzer’sche Hämatoxylin empfohlen werden, bei welchem schon eine 
kurze Zeit (eirca 10 Minuten) zur Färbung genügt. In 5—15 Minuten 
erreicht man dann im angesäuerten Alkohol bald die erwünschte Inten- 
sität der Färbung, worauf noch Aqua destillata 15— 30 Minuten zur 
Anwendung kommt, bevor Glycerin zugesetzt wird. So bereitete Prä- 
parate sind zur Untersuchung der Ganglienzellen besonders zu em- 
pfehlen, da sich deren Kerne tief dunkelblau färben und vor allen 
anderen abstechen. 

Ganze Thiere nach vollkommener Entwässerung in Kanadabalsam 
zu untersuchen, empfiehlt sich nicht; es treten wohl die Kerne, Gan- 


146 arl Zelinka, [358 


glienzellen des Gehirns, des Rüssels und des subösophagealen Gan- 
glions scharf hervor, dafür aber wird das Plasma vieler Zellen so auf- 
gehellt, dass deren Grenzen verwischt werden, abgesehen von der 
unvermeidlichen Schrumpfung der zarten Haut, welche sich dann in 
unregelmäßigen Falten an die inneren Organe anlegt. 

Große Schwierigkeiten hatte ich zu überwinden, bis es mir gelang, 
die Räderthierchen einzubetten und vollständige Schnittserien zu er- 
halten. Die Möglichkeit eines Misserfolges wurde Anfangs durch die 
Kleinheit des Objektes fast bis zur Wahrscheinlichkeit gesteigert. 

Zur Färbung empfiehlt sich Alaunkarmin, welches man jedoch zu 
diesem Zwecke wenigstens 2!/, Stunden einwirken lassen muss. Ein- 
gebettet wurde in Paraffın bei steter Einhaltung der möglichst nie- 
deren Temperatur nach direkter Überführung aus Terpentingeist. 
Zur vollständigen Durchtränkung mit Paraffın ließ ich dasselbe 19 — 
18 Stunden lang eindringen. Geschnitten wurde mit einem großen 
Jung’schen Mikrotom. Zum Aufkleben wurde Eiweiß verwendet. 

Alle Übertragungen von einer Substanz in die andere sowie das 
Orientiren des Objektes im Mikrotom müssen unter der Lupe geschehen, 
wobei es die Nothwendigkeit erheischt, mit stärkerer Vergrößerung zu 
kontrolliren, damit nicht einem Staubfäserchen an Stelle des kKonser- 
virten Räderthieres alle Mühe und Sorgfalt zu Theil werde. 


Kap. Ill. Genusdiagnose. 

Das zweitheilige Räderorgan sowie die Kieferform weist unser 
Thier in die Familie der Philodiniden. Bisher kennen wir in 
dieser mit Sicherheit nur ein einziges Genus, welches sich durch Augen- 
losigkeit auszeichnet. Es ist dies die Gattung Callidina. Hydrias 
und Typhlina, welche Enrengere! nur einmal und zwar erstere Gat- 
tung im »Iybischen Nordafrika«, letztere in Ägypten beobachtete, sind 
als eigene Genera nicht haltbar, seit man erkannt hat, was Eurkngere’s 
»Nebenfüßchen«, auf welche er viel Werth legte, zu bedeuten haben. 
Beide Formen fallen mit Gallidina zusammen. Hupson? hat daher 
richtiger Weise beide Genera in seinem Rotiferen-Werke gar nicht 
erwähnt. Unser ebenfalls augenloses Thier unterscheidet sich aber 
von den Gallidinen wesentlich. Das vorletzte Fußglied ist groß und 
mit ebener, annähernd ovaler Endfläche versehen. In deren Mitte be- 
findet sich eine stets gleiehbleibende große rundliche Öffnung, durch 
welehe das letzte Fußglied hervorgestreckt wird und als Stempel eines 
Saugnapfes wirkt. Auch der Klebdrüsenapparat hat einen ganz an- 


1 EuRENBERG, Die Infusionsthierchen als vollk. Organismen. Leipzig 1838. 
2 GC. T. Hupson, The Rotifera or Wheel-Animalcules. London 1886. 


359] Studien über Räderthiere. 11. 147 


deren Bau. Bei allen Callidinen werden die Klebdrüsen von vier längs- 
sestellten Reihen von hinter einander liegenden Zellen gebildet, deren 
Ausführungsgänge dicht zusammengedrängt und untrennbar von einander 
das letzte Fußglied durchsetzen. Bei unserem Thiere sind die betreffen- 
denZellen inzwei lockeren Querreihen angeordnet (Taf. XXX1, Fig. 10 Adr), 
was eine grundsätzliche Verschiedenheit im Baue bedeutet, sowie auch 
die Ausführungsgänge sich ganz anders verhalten, indem sie in einer Art 
Kapsel eingeschlossen und von einander isolirt zum Stempel des Saug- 
napfes ziehen. Zudem fehlt die den Callidinen zukommende kontraktile 
Blase. Ichnenne diesen Raumparasiten der Synapta »Discopus«, wegen 
seiner Saugscheibe am Fuße; sein Speciesname mag »synaptae« sein. 

Die Familie der Philodiniden würde nunmehr fünf Genera um- 
fassen, nämlich drei augentragende: Rotifer, Philodina, Actinurus, 
und zwei augenlose, Gallidina undDiscopus. Es ist in Zukunft nöthig, 
auch für Gallidina mitRücksicht auf die neuen Gesichtspunkte, welche 
sich aus der Vergleichung zwischen Discopus und Gallidina ergeben 
haben, eine schärfer umgrenzte Genusdiagnose zu stellen. 

Die Genusdiagnose hat zu lauten: für Discopus: 

Augenlos, letztes und vorletztes Fußglied zu einem großen Saug- 
napf umgewandelt; Klebdrüsen in zwei Querreihen an der ven- 
tralen und seitlichen Bauchwand befestigt; Ausführungsgänge der 
Klebdrüsen in einer Kapsel isolirt zum letzten Fußglied verlaufend; 

und für Gallidina: 

Augenlos, letztes und vorletztes Fußglied nicht auffällig ver- 
größert, keinen Saugnapf bildend; die Klebdrüsen in vier longi- 
tudinalen Reihen dem letzten Fußgliede aufsitzend ; Ausführungs- 

 gänge derselben ohne gemeinsame Umhüllung dicht an einander 
liegend. 


Es ergiebt sich demnach folgende Bestimmungstabelle für die 
Genera der Philodiniden: 


Augen im Nacken hinter dem 
Basters u0.. RESET REDE EL Philodina 
Augen im Rüssel... .... Fußglied kurz . . Rotifer! 
Fußglied sehr lang; 
Körper sehr schlank 
Actinurus 


a) Augentragend 


Fuß mit großem Saugnapf, 
Klebdrüsen in 2 Querreibhen .......... Discopus 
Fuß ohne Saugnapf, Kleb- 

drüse in 4 am letzten Fuß- 

glied befestigten Längs- 

FEN DOT ENT OFEN. Callidina 


b) Augenlose 


1 Es ist sehr die Frage, ob die große Schlankheit des Thieres allein uns Be- 
rechtigung ertheilt Actinurus als ein von Rotifer verschiedenes Genus zu be- 
trachten. Andere wesentliche Unterschiede sind uns bis jetzt aber nicht bekannt. 


148 Carl Zelinka, 


Kap. IV. Körperform und Haut. 

Der Körper erscheint uns in drei Kontraktionszuständen in be- 
stimmter Form, nämlich wenn er ganz kontrahirt, wenn er halb- und 
wenn er ganz gestreckt ist. 

Der erste Zustand wurde schon früher besprochen und ist auf 
Fig. 1 abgebildet. Dabei hat das geschlechtsreife Individuum eine 
Länge von 0,13 mm und ist also kleiner als die Anker in der Synapten- 
haut, von welchen die größeren 0,22 mm, die kleineren 0,168 mm 
messen. Dieser Kontraktionszustand unterscheidet sich sehr wohl von 
dem seiner nächsten Verwandten, der Gallidinen, bei welchen Vor- 
derende und Fuß ganz in das Innere der mittleren Körpersegmente 
eingestülpt werden, während hier nur eine Verkürzung des Körpers 
mit theilweiser Einziehung des Vorderendes vorliegt, so dass der Fuß 
nie mit eingezogen wird. 

Ich führe diese Verschiedenheit auf die verschiedenen Lebensbe- 
dingungen und Aufenthaltsorte zurück. Die Gallidinen bewohnen 
zumeist seichte Pfützen, feuchtes Moos, feuchten Sand und Schlamm 
und müssen in Folge dessen auf zeitweiliges Austrocknen gefasst sein. 
Ihr Schutz dagegen besteht in der möglichsten Bergung der Organe im 
Inneren und der möglichsten Verkleinerung der Oberfläche, was durch 
Zusammenziehen zu einem annähernd kugeligen Körper am besten er- 
reicht wird. Diese Vorsichtsmaßregeln fallen bei unserem Discopus, 
der in der Tiefe des Meeres lebt, weg. 

Der halbgestreckte Körper bietet das Bild, wie es Taf.XXX, Fig. 2und 
Taf. XXXI, Fig. 10 darstellen. Wenn das Thier geschlechtsreif ist, ist dessen 
größte Breite in den Segmenten des Mitteldarmes zu finden und beträgt 
0,071 mm, während die Länge 0,167 mm ist; der vordere Theil, den 
wir, ohne jedoch der morphologischen Bedeutung dieses Abschnittes 
nahe treten zu wollen, nur der leichteren Unterscheidung halber Hals 
nennen (wie ich auch bei meiner Gallidinenarbeit [Zeitschr. f. w. Zool. 
Bd. XLIV] ähnliche Bezeichnungen nur aus rein praktischen Gründen 
anwandte), misst dann 0,071—0,059 mm. In dieser Stellung ist Rüssel, 
Räderorgan und Taster eingezogen. Der mittlere, den Darm und Ge- 
schlechtsorgane einschließende Theil des Leibes ist nahezu eylindrisch, 
wogegen der Hals von oben nach unten etwas abgeplattet ist; zudem 
ist er schmäler als die Darmsegmente (Fig. 2 a und 5). An zwei Stellen 
zeigen die Umrisslinien leichte Einbauchungen, eine am Halse und 
eine zwischen Mitteldarm und Fuß. 

Die Öffnung, in welcher die vordersten Glieder des Körpers beim 
Einziehen verschwunden sind, liegt am Vorderende jedoch etwas ven- 


361] Studien über Räderthiere. Il. 149 


tral und ist ein länglicher von Falten umstandener Spalt; dorsal über- 
ragen denselben drei pyramidenförmige Hautzipfelchen. Der Fuß ist 
nach abwärts gekrümmt, so dass der Saugnapf ventral sieht (Fig. 10) 
und jederzeit der Unterlage angepresst werden kann. 

In der größten Streckung des Leibes werden die großen Längen- 
unterschiede einzelner Individuen recht deutlich vor Augen geführt. 
Die Größen schwanken ungemein und man kann im Sommer und Win- 
ter, namentlich in ersterer Zeit, wo die Reproduktion eine reichliche 
ist, alle Altersstufen zahlreich neben einander finden. Ganz junge, noch 
mit glashellem Darme versehene Thiere messen ungefähr 0,149 mm 
in der Länge, bei einer größten Breite von 0,048 mm, die ganz erwach- 
senen großen und mit Embryonen versehenen sind 0,248 mm lang. 
Dazwischen fand ich an einem Tage des Monats December am selben 
Präparate 0,234 mm, 0,22 mm, 0,21 mm, 0,204 mm lange Räderthier- 
chen. Das Verhältnis von Breite zur Länge ist 3:11. Vergleichen wir 
damit das Verhältnis derselben Dimensionen im halbgestreckten Zu- 
stande, wo dasselbe 2:5 ist, so ergiebt sich im letzteren Falle eine be- 
deutende Verkürzung mit gleichzeitiger Verbreiterung. 

Neben den Längenunterschieden an verschiedenen Individuen 
finden wir am selben Thiere Differenzen bezüglich der Breite, je nach- 
dem bereits Geschlechtsreife eingetreten oder nicht. Im letzteren Falle 
ist nämlich die Halsregion sogar dicker als die Darmsegmente und er- 
scheint dem übrigen Körper gegenüber als aufgetrieben, die Produktion 
der Eier, welche zu mehreren zugleich gefunden werden können, dehnt 
dagegen die Darmregion so bedeutend aus, dass dann auch in der 
größten Streckung die gleichen Breitenverhältnisse gelten, wie im halb 
- gestreckten Zustande. 

Die Zahl der Segmente ist 15; davon entfallen auf den Rüssel zwei, 
auf den vom Darme durchzogenen Theil des Körpers 10 (zwei davon 
sind undeutlich und treten nur bei günstigen Lagen auf), auf den hinter 
dem After liegenden Körpertheil, den Fuß, 3. 


Ich füge kurz die Durchschnittszahlen für die Durchmesser folgen- 
der Theile an: 


Küssen ee - 0.016 mm 
ersteskubelied 7... . 0,046 
zweites Fußglied ....... 0,041 
dessen Saugscheibe. ....... 0,026 


drittes Fußglied — 
Stempel des Saugnapfes | 


Der Mund liegt, den Rüssel abgerechnet, im A. Segmente, der 


150 Carl Zelinka, 1362 


Taster am 2., der birnförmige Enddarm im vorletzten Gliede vor dem 
Fuße. 

Beim Entfalten des Räderorgans tritt eine Verkürzung der Längs- 
dimension und eine Verbreiterung des Körpers ein. Die Haut ist na- 
mentlich in der vorderen Partie des Leibes dann reich an Runzeln und 
Querfalten (Taf. XXXII, Fig. 17). 

Die weiche Haut ist am lebensfrischen Thiere farblos, glashell, 
runzelig bis faltig, bei manchen Bewegungen wie zerknittert. Alle 
diese Unebenheiten sind inkonstant. Als bleibend dürfen wir aber 
eine Anzahl von Längsfalten bezeichnen, wie sie in Taf. XXXI, Fig. 11 
zu sehen sind. Sie treten jederzeit symmetrisch auf, und bleiben sogar 
im Zustande der größten Kontraktion deutlich sichtbar. Es sind auf 
jeder Seite sechs; zwei davon (F, und F,) liegen ganz seitlich, zwei (F, 
und A) dorsalseitlich, zwei ventralseitlich (Fig. 10 F, und F«), alle in 
gleichen Entfernungen von einander. Ihre Richtung ist schräg von vorn 
oben nach hinten unten. Im Zustande größter Kontraktion (Fig. 1) sind 
am Rücken nur zwei derselben deutlich zu sehen; am Bauche erkennt 
man drei mit Sicherheit, die vierte aber nur zum Theil. Beim kriechen- 
den Thiere kann man auch in der Rückenansicht vier Falten beobachten; 
unter ihnen sind die seitlichen die längsten, gegen Bauch und Rücken 
nehmen sie allmählich an Länge ab. Alle Falten sind an ihren Kanten 
vielfach gebuchtet und gekerbt. Rücken- und Bauchfläche selbst sind 
frei von Längsfalten. 

Eben so konstant wie diese Längsfalten bleibt ein viereckiger 
Ausschnitt im vorderen dorsalen Rande des 3. Segmentes, in welchen 
der am 2. Gliede sitzende Taster hineinpasst (Fig. 5 A); er wird noch be- 
deutender, wenn Rüssel und Mundsegment tiefer zurückgezogen werden 
und hat dann die Form eines schmalen Rechteckes, aus dessen hinter- 
stem Theil der Taster hervorsieht. 

Im Plasma der Haut sind nur wenige feine, in Gruppen zu zwei bis 
fünf zusammenstehende Körnchen zerstreut zu sehen, alles Übrige ist 
homogen. An den Umschlagrändern erblickt man eine dünne Schicht 
desselben und bloß an wenigen, bei den einzelnen Organen später zu 
besprechenden Stellen ist es stärker verdickt. 

Nach kurzem Liegen in reinem Seewasser tritt oft eine eigenthüm- 
liche blasige Veränderung dieses Plasmas ein, indem zahllose größere 
und kleinere, unregelmäßig zerstreute, farblose Bläschen entstehen, 
welche gieich Löchern in der Haut scharf umrandet sind. Die größeren 
sind mitunter oval oder durch gegenseitige Abplattung vieleckig, die 
kleineren immer rund (Taf. XXXI, Fig.20). In diesem Falle ist das Plasma 
nicht mehr so dünn, sondern an vielen Stellen kugelig gegen die 


363] Studien über Räderthiere. 1. 151 


Leibeshöhle vorspringend; zugleich hat das Thier auch in die Leibes- 
höhle Wasser aufgenommen und bläht sich auf. 

Kerne sind auch in diesem Stadium noch nicht zu sehen, dieselben 
wreten erst nach Färbung deutlich hervor. An wenigen Stellen, wie im 
Rüssel und Räderorgane, sind sie der Verdickung der Hypodermis ent- 
sprechend gehäuft, sonst in weiten Abständen von einander unregel- 
mäßig angeordnet; nur am Rücken zwischen den zwei Hautmuskeln 
zeigt sich eine Gesetzmäßigkeit der Anordnung, indem daselbst sechs 
Paare von Kernen in zwei Längsreihen in regelmäßigen Abständen hinter 
einander liegen (Taf. XXXI, Fig. 22 k). Diese Reihen dehnen sich zwi- 
schen Hinterdarm und Gehirn aus. Die Kerne sind oval. 

Zellgrenzen können nie nachgewiesen werden, es ist also auch bei 
der Haut dieses Räderthieres der Charakter des Syneytiums gewahrt. 

Die Cuticula ist zart, farblos und glatt und von wechselnder Stärke. 
An formbewahrenden Organen, wie z. B. Fuß, muss sie der Stütze 
halber etwas kräftiger sein; hier misst sie 0,00062 mm. 

Dass Vogr und Yung! beiBrachionus pala (Ehrbg.) keine Kerne 
gesehen haben, ist darauf zurückzuführen, dass sie das Räderthier 
lediglich im frischen Zustande, ohne eine Färbung zu versuchen, beob- 
achtet haben. Dadurch ist ein unvollständiges Bild von der syneytialen 
Hypodermis dieses Räderthieres gegeben. 


Kap. V. Muskelsystem. 


Wie bei den Gallidinen können wir hier von einem Hautmuskel- 
system und von Leibeshöhlenmuskeln sprechen. 

Hautmuskel: Bei der geringeren Bewegungsenergie, welche 
das Thier beim Kriechen zeigt, sind wir auf eine geringere Entwick- 
lung des Hautmuskelschlauches zu schließen berechtigt. Und in der 
That, die Hautmuskeln von Discopus erreichen bei Weitem nicht den 
Grad der Ausbildung, wie bei Gallidina; es sind wohl Quermuskeln 
und dorsale Längsmuskeln vorhanden, aber die ventralen Längs- 
muskeln der Haut, von welchen Gallidina fünf Paare besitzt, 
fehlen hier gänzlich. 

Die dorsalen Längsmuskel entsprechen in ihrer Lage denen von 
CGallidina symbiotica. Sie dehnen sich vom 3. Quermuskel 
bis zum Anfange des Fußes aus, indem sie in einer Entfernung von 
0,02 mm einander parallel laufen und sind an vier Stellen mit jenen 
bekannten Verbreiterungen versehen, welche nach dem Tode an den 
Hautmuskeln auftreten. Im Leben sind sie gleichmäßig breit und messen 


1 C. Voer und E. Yung, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie. 
Kap. Räderthiere. 1886, 


152 Carl Zelinka, [364 


0,0018 mm, im Tode schrumpfen sie mit Ausnahme jener Stellen 
etwas ein und sind nur mehr 0,0009 mm breit. Durch die Verbrei- 
terungen läuft ein scharfer Strich, der sich noch etwas über den Mus- 
kel hinaus erstreckt. Er ist der optische Ausdruck einer in die Leibes- 
höhle vorspringenden, kleinen, scharfen Hautfalte, welche auch im 
Querschnitte zu sehen ist. Von Falte zu Falte spannt sich der Muskel 
aus und ist an diesen inserirt. Theilungen eines solchen Muskels konn- 
ten einige Male gesehen werden, indem zwischen zwei Insertionsstellen 
zwei schmälere Bänder neben einander verliefen, welche sich aber 
wieder vereinigten. 

Die histologische Zusammensetzung ist genau dieselbe, wie ich sie 
bei Gallidinen beschreiben konnte. Jedes Band ist aus feinen Fi- 
brillen zusammengesetzt, welche in einer Lage dicht neben einander 
liegen. Plasmatische Reste waren zwischen denselben nicht zu finden. 
Recht auffällig sind die plasmatischen Streifen, welche in der Haut von 
diesen Längsmuskeln zu einigen in ihrer Nähe an der Haut entsprin- 
genden Leibeshöhlenmuskeln verlaufen und in die Substanz derselben 
übergehen. Dies ist bei den zum Taster und zum Fuße gehenden Mus- 
keln der Fall. 

Quermuskeln zählt man im ganzen Körper zwölf, die in Gestalt sehr 
schmaler, homogener und glasheller Bänder schon am lebenden, etwas 
geblähten Thiere zu sehen sind und von welchen die drei ersten im 
scharfen Gegensatze zu den übrigen stehen. Sie erstrecken sich näm- 
lich jederzeit auch über die Bauchseite, während alle anderen an der 
Bauchfläche regelmäßig eine Unterbrechung besitzen. Ein Streifen von 
0,037 mm, der fast die ganze Unterseite des Körpers einnimmt, bleibt frei 
von ihnen, sie hören daselbst meist quer abgeschnitten Auf. Der erste 
unter diesen ventral unterbrochenen Muskeln (in der ganzen Reihe der 
vierte) (Taf. XXXII, Fig. 23 r,) ist noch dadurch ausgezeichnet, dass er in 
vielen Fällen schon an der Seitenfläche mit einer Gabelung endet, ohne 
den Rücken zu erreichen und nicht wie die anderen von einer Seite zur 
anderen als ein ununterbrochenes Band verläuft. Auch der nach ihm 
kommende Muskel r; ist wohl unter den übrigen hervorzuheben, da er 
bei seinem Aufhören an der Bauchseite mit einer Gabel endet und nicht 
quer abgeschnitten ist. 

Die früher gegensätzlich abgeschiedenen drei ersten Muskeln des 
Leibes, welche ventral ununterbrochen dahinziehen, sind ebenfalls einer 
näheren Betrachtung werth. Der vorderste ist zart und liegt knapp vor 
dem Munde (Taf. XXXIL, Fig. 15 r,); er sowie sein Nachbar r3, der hinter 
dem Munde seinen Platz hat, sind an der Schließung des Mundes vor- 
nehmlich betheiligt. Der letztere ist im ganzen Körper der breiteste 


365] N Studien über Räderthiere. Il. 153 


Quermuskel und zeigt den den Hautmuskeln eigenthümlichen fibrillären 
Bau sehr deutlich, welcher ganz mit dem der Ringmuskeln bei Galli- 
dina übereinstimmt. Es bliebe mir nur eine Wiederholung des bei 
jenen Thieren und bei den Längsmuskeln schon Gesagten übrig; ich 
verweise desshalb nur auf die entsprechenden Zeichnungen, wo ich 
auch die Einschnürungen, welche die Quermuskeln nach dem Tode zu 
erleiden haben, in Fig. 9 r,, 15 rs, Fig. 22 ry, rz darstellte. 

Dieser zweite Quermuskel ist ein vollkommener Ringmuskel und 
obwohl er bei gestrecktem Körper der breiteste ist, wird er beim Aus- 
strecken des Räderorgans, wodurch die Mundpartie ungemein ausge- 
dehnt wird, viel schmäler als der nun folgende dritte Quermuskel, 
welcher sich vor Allem von ihm darin unterscheidet, dass er kein Ring- 
muskel ist, da er dorsal eine Unterbrechung besitzt. An den Seiten des 
Körpers hört dieser, sowie der schon oben besprochene vierte Quermus- 
kel mit einem gegabelten Ende auf (Fig. 22 und 23 r,). Er zeigt ferner 
eine viel größere Unabhängigkeit von der Haut, als seine Genossen. 
Diese Unabhängigkeit tritt weniger bei ausgestrecktem Räderorgan auf, 
wo er sich der Haut dicht anlegt (Fig. 16 r,), als bei gestreckten und 
aufgeblähten Exemplaren, in welchen er sich mitunter von einer Seite 
zur anderen frei durch die Leibeshöhle schlängelt (Fig. 15 r3), so dass 
mir Anfangs seine eigentliche Natur unklar war. Wenn er auch im 
Leben der Haut noch anliegt, so beweist die Thatsache, dass er allein 
dieses Verhalten zeigt, seine Ausnahmestellung unter den Hautmuskeln, 
welche mehr zu den Leibeshöhlenmuskeln hinneigt. 

Die Hautquermuskeln sind im Allgemeinen an den Verbreiterungen, 
d.h. an den normal breiten und nicht geschrumpften Stellen, von einem 
Durchmesser von 0,0042 mm. 

Ich habe in diesen Zeilen für eine Anzahl von Muskeln den Namen 
Ringmuskel vermieden, da hier ein einziger Quermuskel, der zweite 
nämlich, ein wirklicher Ringmuskel ist, während alle übrigen entweder 
dorsal oder ventral unterbrochen sind. 

Es wäre noch hervorzuheben, dass die ventralen Unterbrechungen 
der Quermuskel auch bei den Gallidinen vorkommen, sowie auch 
bei diesen die vordersten Quermuskel gleich den drei ersten bei Disco- 
pus bauchseits kontinuirlich verlaufen, wir also, wenn wir auch die 
dorsalen Längsmuskeln in Betracht ziehen, eine große Übereinstimmung 
des Baues des Hautmuskelschlauches zwischen beiden Gattungen finden, 
welche nur durch das Fehlen der ventralen Längsmuskeln, also durch 
die verschiedene Höhe, aber nicht durch die Art der Ausbildung der 
Hautmuskeln gestört wird. 

Rüssel und Fuß besitzen keine Hautmuskeln. 


154 Carl Zelinka, 1366 


Leibeshöhlenmuskeln: Dieselben sind immer in paariger 
Vertheilung zu finden, und zwar beläuft sich ihre Anzahl auf 21 Paare. 

llier sollen die Muskeln des Rüssels und des Fußes bei der Be- 
sprechung vorerst abgesondert und zum Schlusse behandelt werden. 
Die übrigen sind durch die Richtung, welche sie einschlagen, in zwei 
Gruppen getrennt, die ich die vordere und hintere Gruppe nenne. Die 
Grenze liegt für alle Muskeln beider Gruppen in einem äquatorialen 
Ringe vor und am breitesten Segmente des Körpers, welches zugleich 
den Mitteldarm beherbergt; dabei entspringen die dorsalen Muskeln (mit 
Ausnahme von zwei kurzen Fasern, welche ganz vorn liegen) vor, die 
ventralen hinter dem 7. Hautquermuskel. 

Am lebenden und einige Stunden in frischem Seewasser gelegenen 
Objekte treten besonders an der Bauchseite Leibeshöhlenmuskel deut- 
lich hervor, welche in Taf. XXXI, Fig. 10 gezeichnet sind. Zu innerst sieht 
man ein breites homogenes Band (/,) nach vorn abwärts ziehen und an 
der Wand des Mundtrichters verschwinden; über ihm entspringt an der 
Haut an derselben Stelle ein gegabelter Muskel (l,), der an der Haut 
hinzieht und vorn wieder in eine Gabel ausläuft; auswärts von ihm eine 
ebenfalls mit gabeligem Ursprung versehene Faser (l,) von gleicher 
Richtung wie die vorige. 

Die zwei ersten werden gekreuzt von einem zarten Muskel (l}); 
schließlich findet man noch vorn eine kurze Faser (l,). 

Nach rückwärts sieht man drei Muskeln ziehen (7, II, III), zwischen 
ihnen zwei Fasern (nv, und nv,), welche beim Nervensystem zur Sprache 
kommen sollen. 

Genaueres erfährt man über die Leibeshöhlenmuskeln nur an stark 
geblähten Thierchen. Wir wollen zuerst die vordere Gruppe besprechen. 

Man erkennt, wenn wir mit dem ventralen Theile der vorderen 
Gruppe beginnen, dass die zwei Muskeln /, und /, nur zur Verschiebung 
der Haut, die übrigen zur Bewegung innerer Organe dienen. An Fig. 10 
ist von /, das eigentliche Ende nicht zu sehen, dies wird erst deutlich, 
wenn das Räderorgan ausgestreckt ist. Taf.XXXII, Fig. 16 v, zeigt uns die 
Insertion dieses Muskels, der sich mit langem gabeligen Ende an den 
vorderen Mundrand ansetzt und diesen einzuziehen hat. Der äußere 
Theil der Gabel ist breiter als der innere, welcher im Bogen von ihm 
entspringt. 

Die zwei Hautverschieber /, und /, der Fig. 10 sind bei gestreck- 
tem Räderorgan mit ihren Enden in eine ganz andere Richtung gekom- 
men, indem die Haut sehr ausgedehnt wurde und dabei die früher 
ventralen Insertionen auf die Seiten des Körpers rückten. Demnach 
nehmen die Enden einen fast queren Verlauf (Fig. 16 ®, v,). Ganz 


367) Studien über Räderthiere. Il. 155 


quer liegt der früher schiefe, in Fig. 10 mit /, bezeichnete Muskel, in 
dieser Fig. 16 unter v, angeführt, welcher von der Haut von vorn nach 
hinten zur Mundwandung zieht und wohl beim Ausstülpen des Räder- 
organs durch Vorziehen des Mundes behilflich sein wird. 

Das Räderorgan wird von zwei Muskelpaaren bedient, welche beide 
den Seitenflächen genähert schief nach innen im Körper verlaufen. 
Das untere Paar schließt sich an die ventralen Muskeln an und 
bildet deren seitliche Grenze. Es entspringt hinter dem 7. Quer- 
muskel und läuft schräg nach innen an die Zipfel des Räderorgans, 
wo eine Theilung erfolgt; beide Theile dringen nun in das Innere des 
Räderorgans ein und durchsetzen das Plasma desselben durch seine 
ganze Ausdehnung; Fig. 17 zeigt in vR dieses Verhalten. Der eine Theil 
des Muskels läuft in der Fortsetzung der ursprünglichen Faser weiter, 
der andere wendet sich seitlich ; jeder gabelt sich schließlich und die 
Enden des einen inseriren sich gerade in der Mitte, die des anderen an 
den äußeren Seiten jeder Räderorganhälfte. Es ist wohl kein Zweifel, 
dass dieser Muskel vor Allem das Einstülpen jedes Räderorganlappens 
in sich selbst zu besorgen hat. 

Das obere Paar grenzt die dorsalen Muskel der vorderen Gruppe 
nach den Seiten zu ab. Sein Ursprung liegt knapp vor dem 7. Quermuskel, 
seine Richtung ist schräg nach vorn abwärts (Taf. XXXIIL, Fig. 23 dR). 
So wie sein Genosse an der Bauchseite erleidet auch er noch vor den 
Zipfeln des Räderorgans eine Theilung, und es spalten sich von einer 
Hauptfaser nach der äußeren Seite knapp nach einander zwei dünnere 

Fäden ab. Alle drei legen sich den Zipfeln des Räderorgans dicht an 
(Taf. XXXI, Fig. 12 dR), die Hauptfaser (dR,) läuft bei dem abgebildeten 
geblähten Exemplar, das mit eingezogenem Räderorgan konservirt 
wurde, bis an das Ende der Hauptmasse des Räderorgans, wo sie sich 
ansetzt. Auf ihrem Wege dahin biegt sie einmal scharf gegen das Ge- 
hirn ab, was ihre Verfolgung sehr erschwert. Die zweitgrößte Faser 
(dR,) macht eine schwach S-förmige Krümmung und läuft im Bogen 
gegen die Seite des Räderorgans, während die kleinste schon nach 
kurzem Verlaufe (dR;) an den Plasmazipfeln sich inserirt. Dieses Mus- 
kelpaar halte ich für hauptsächlich am Zurückziehen der Räderorgan- 
lappen in das Innere des Thieres betheiligt. 

Wir können hier die Art des Einziehens des Räderorgans wie bei 
Gallidina in zwei Phasen theilen, deren eine in einem trichterför- 
migen Einstülpen der oberen Fläche des Räderorganlappens, deren 
andere im Zurückziehen der beiden eingestülpten Lappen besteht, und 
finden für beide Phasen gesonderte Muskeln. 

Wenn wir vom eben besprochenen Muskelpaar gegen die dorsale 


156 Carl Zelinka, [368 


Mittellinie vorschreiten, treffen wir auf den Beweger des Schlundes 
(Fig. 9, 12, 25 om), der etwas vor dem 7. Quermuskel seinen Ursprung 
hat, steil nach vorn abwärts und zugleich, wie der vorige, schief 
nach innen läuft und sich an den Seiten des Pharynx ansetzt. Sein 
Muskelkörperchen liegt nahe am Ursprunge. 

Es folgt nun ein schwierig zu untersuchender Muskel, dessen 
Funktion die Verschiebung der drei vordersten Hautringe ist. Er ent- 
springt am Rücken vor dem 7. Quermuskel als eine schmale Faser 
(Fig. 12 d), welche knapp über das Gehirn hinzieht, und daher recht 
schwer in ihrem weiteren Verhalten zu sehen ist. Es trennt sich 
von ihm in der halben Länge des Gehirnes in einem sehr spitzen Win- 
kel nach außen eine feine Faser ab, deren Weg im Bogen bald an die 
dorsale Haut im Segmente vor dem Taster hinführt, wo die Insertion 
stattfindet (Fig. 12 d,). Ein Stück weiter nach vorn wiederholt sich die 
Abgabe einer solchen feinen Faser, welche an konservirten Exempla- 
ren regelmäßig eine Krümmung nach außen macht (Fig. 9 und 12 ds), 
und dann im weiten Bogen bis an den Anfang des Rüssels läuft. Die 
Krümmung, welche sie dabei ausführt, wird noch dadurch komplieirt, 
dass, wie eine seitliche Ansicht zeigt, sie dabei auch nach unten einen 
weiten Bogen beschreibt (Taf. XXXII, Fig. 22 d). 

Nun läuft die ursprüngliche Faser in ihrer schon früher angenom- 
menen Richtung weiter und setzt sich an die Haut, rechts und links 
von der Stelle, wo der Taster hervorragt, an (Fig. 9 und 12 d,). An 
diesem Theilstücke des ganzen Muskels befindet sich auch das Muskel- 
körperchen, welches als ein ellipsoider oder kugeliger Körper seit-, 
lich vorspringt und mit einem ovalen Kern versehen ist. Nament- 
lich die Zugehörigkeit der Faser d, zu d, ist, da die Abtrennung je nach 
Lage über dem undurchsichtigen Gehirne oder dem trüben Räderorgan 
erfolgt, nicht leicht festzustellen, und wird nicht an jedem Präparate 
gelingen. Die Faser d, besitzt am Anfange eine dreieckige körnige 
(Fig. 12 z) Ausziehung, deren Spitze in einen feinen nach vorn und 
innen gerichteten Faden ausläuft. Wohin derselbe führt, war ich nicht 
im Stande zu erkennen, doch glaube ich, dass hier, obwohl der Zusam- 
menhang nicht nachzuweisen ist, eben so wie an anderen Muskeln eine 
einfache Innervirung statthat, wie ich sie im Kapitel über das Nerven- 
system beschreiben werde. Dieser dreitheilige Leibeshöhlenmuskel 
verschiebt also unter einem den Rüssel, das Tastersegment und das 
gleich hinter diesem liegende Glied. Auf der Kontraktion dieses Mus- 
kels beruht der halbgestreckte Zustand des Körpers, wie er in Fig. 10 
zu sehen ist. 

Nahezu parallel zur Faser d,, und nur bei sehr starker Blähung, 


369] Studien über Räderthiere. II. 157 


wenn die Ursprünge weiter aus einander geschoben sind, etwas zu 
derselben divergirend, finden wir den Tastermuskel, der von allen am 
meisten der Medianlinie genähert ist. Sein Ursprung liegt knapp neben 
dem der vorigen Faser und beide verlaufen so dicht neben einander, 
‚dass ich sie anfänglich für einen einzigen Muskel hielt, und erst durch 
die zwei dicht neben einander liegenden Muskelkörperchen aufmerk- 
sam wurde. In Fig. 9 und 12 Tm sind zwei sehr stark aufgetriebene 
Discopus abgebildet, daher die Fasern isolirt zu sehen sind. Der 
- Tastermuskel hat das Einziehen des Tasters zu bewirken und inserirt 
sich demnach an der Basis desselben. Ist der Taster nicht ganz einge- 
zogen (Fig. 9), so scheinen beide Muskeln an derselben Stelle zu enden; 
dagegen ist ihre verschiedene Insertion sehr wohl in Fig. 12 zu sehen, 
wo der Taster durch die starke Blähung von dem nicht weiter dehnbaren 
Muskel ganz ins Innere des Körpers hineingezogen ist, und auch die 
Faser d, die Haut trichterförmig eingestülpt hat. Beim Ausstrecken des 
Tasters gleitet die Basis desselben dann neben der Insertion vor d, hin. 

Damit können wir uns zur zweiten, der hinteren Gruppe der 
_ Leibeshöhlenmuskel wenden. 

Die Bauchseite besitzt davon drei Paare starker Muskeln, welche 
zum Theil schon am lebenden Discopus gesehen werden. Der mäch- 
tigste unter ihnen ist das mediane Muskelband, das mit breitem An- 
fange hinter dem 7. Quermuskel entspringt und gerade und parallel 
zur Mediane an der Bauchfläche nach hinten läuft und am Anfange des 
Fußes endet; er verkürzt den Körper bauchseits zwischen dem Anfange 
des Mitteldarmes und dem Fuße. Sein Muskelkörperchen ist eine gegen 
die Medianlinie vorspringende und schwach gekörnte Plasmamasse mit 
großem Kern (Fig. 10, 23, 24 T). 

Seitlich von ihm sehen wir einen schmäleren und längeren Muskel 
zuerst ihm parallel ziehen, dann sich ihm nähern und schließlich unter 
ihm in den Fuß gegen die Mitte der Saugscheibe laufen (Fig. 24 IT). 
Eine Seitenansicht zeigt uns, dass er bei seinem Eintritte in den Fuß 
_ eine Theilung eingeht und einen Zweig an die Haut an der Grenze des 

- ersten und zweiten Fußsegmentes sendet (Fig. 23 I1Ib), selbst aber seine 
Richtung fortsetzt und sich an die Scheibe des Saugnapfes ansetzt (I1la). 
Das Muskelkörperchen ist eben so beschaffen, wie das des vorigen, nur 
etwas kleiner, und sitzt etwas weiter vorn an. Im Gegensatz zum vori- 
gen Muskel liegt es aber nach außen gerichtet. Wir werden dieser 
Faser die Verkürzung des ganzen hinteren Körpertheiles, die Annähe- 
rung des Fußes an die mittleren Segmente, verbunden mit einer Ver- 
 kürzung desselben, zuschreiben. 

Die dritte Faser (7//) liegt schon mehr an den Seiten als an der 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 43 


158 Carl Zelinka, Bi) : 


Bauchfläche und reicht von derselben äquatorialen Zone wie die 
vorhergegangenen Muskel an den Fußanfang, hat gleiche Richtung und 
gleiche Funktion wie der Muskel 7, ist jedoch schwächer; beide unter- 
stützen sich daher in der Verkürzung der hinteren Körperregion. 

An der dorsalen Haut entspringen zwei Paare von Muskelfasern, 
welche beide eine abweichende Richtung einschlagen, indem sie beide 
dorsoventral ziehen, die einzigen Fasern dieser Richtung. Die längere 
ist noch zur hinteren Gruppe zu rechnen und spannt sich zwischen der 
Haut des 7. und 12. Quermuskels aus und läuft von vorn oben nach 
hinten unten am Mitteldarme vorbei; sie ist dünn und trägt ihr Kör- 
perchen nahe ihrer ventralen Insertion. Die andere zieht steiler herab, 
indem sie erst von der Haut zwischen dem 10. und 11. Quermuskel 
abgeht und zu den Klebzellen herabsteigt; ihre Insertion kenne ich 
nicht; da jedoch die Klebzellen fix sind, so bleibt nur entweder der 
Ansatz an der Haut des letzten Segmentes vor dem Fuße, oder der am 
Fuß selbst übrig. Das Muskelkörperchen liegt in der Nähe des dorsalen 
Ursprunges. 

Ein kurzer Überblick möge uns den gesammten Muskelapparat der 
beiden Gruppen nochmals vor Augen halten. Die vordere und hintere 
Gruppe bedienen zwei scharf getrennte Gebiete. Die erste besitzt drei 
dorsale und drei ventrale Paare, welche von hinten nach vorn, und zwei 
ventrale Paare, welche von vorn nach hinten laufen. Die letzteren 
ziehen zu inneren Theilen, nämlich Räderorgan und Mundwand. Von den 
ersteren setzen sich bis auf die zwei Paare der Zurückzieher des Räder- 
organs und der Zurückzieher des Mundes alle wieder an die Haut an. 
Als Antagonisten für die nach vorn laufenden Muskeln wirken, wie 
schon ihre entgegengesetzte Richtung zeigt, die in Fig. 10 mit /, und 
bezeichneten Fasern, welche sich am Mund und Schlund ansetzen. Die 
hintere Muskelgruppe besteht aus drei ventralen, hinteres Körperende 
und Fuß verkürzenden Muskeln und einer schräg dorsoventral liegenden 
Faser. Gleiche Richtung mit der letzteren hat die zweite dorsoventrale 
zur ventralen Seite des Fußes laufende Muskelzelle. 

Ein eigener Muskel (Fig. 22 hm, 23 Bm) mit rundlichem Körper- 
chen, das in der Nähe der dorsalen Ursprungsstelle zu finden ist, ver- 
sorgt den Hinterdarm; er zieht zu den Seiten des sogenannten Blasen- 
darmes, um sich an der äquatorialen Einschnürung desselben anzu- 
setzen. 

Es erübrigt noch die kontraktilen Elemente des Fußes und des 
Rüssels zu besprechen. 

Erstere sind in drei Paaren vorhanden (ich trenne hier die Muskeln 
des Saugnapfes ab, da die Besprechung des letzteren Apparates vor- 


371] Studien über Räderthiere. II. 159 


ausgehen muss), unter welchen das ventrale breit und kurz ist, indem 
es fast so breit als der stärkste Bauchmuskel ist, und sich nur vom 
Anfange des Aftersegmentes bis zum Ende des ersten Fußgliedes aus- 
spannt, an der Haut entspringt und zur Haut zieht (Fig. 23 fms). Die 
beiden anderen Paare gehen zum Saugnapf, entspringen beide dorsal 
an der Haut neben dem After und enden nach steilem Abwärtssteigen 
an dem rundlichen Körper, welcher die Drüsengänge birgt. Der untere 
Muskel (fm,) ist viermal so breit als der obere (/m;). 

Der Rüssel besitzt außer dem Aste d, (Fig. 9) nur noch einen 
Muskel (Fig. 15 vm). Er kommt zwischen Räderorgan und Mundrand 
hervor, und läuft gerade aus nach vorn; in der Nähe des Rüssels theilt 
er sich in drei Fasern. Die äußere (vm,) biegt zur ventralen Haut vor 
dem Munde herab und inserirt sich da, die zweite mittlere (vm3) geht 
in den Rüssel eben so wie vm,, welche noch weiter bis in die End- 
fläche desselben läuft. In dieser Figur ist letztere eben durch diesen 
Muskel muldenförmig eingezogen. An einem ganzen Objekte lässt sich 
der Ursprung nicht feststellen, an Schnittserien verfolgt man die Faser 
durch mehrere Schnitte hindurch bis zum Anfang des großzelligen 
Schlundrohres, wo sie vermuthlich entspringt (Taf. XXXIV, Fig. 28-32 rn). 


Vergleichender Theil. 


Eine Vergleichung des Muskelsystems nach Lage uud Wirkung ist 
bei Räderthieren in durchgreifenderer Weise einstweilen nicht mög- 
lich. Es liegt dies in der Art, wie der größte Theil der Arbeiten über 
‚die Anatomie der Räderthiere bisher ausgeführt wurde, indem der 
Hauptwerth auf zahlreiche, an vielen Species leichter zu findende 
Details gelegt wurde, und die genaue, aber mühevollere Durchforschung 
einzelner Thiere auf alle Organsysteme in den Hintergrund trat. 

Auch begnügte man sich bis vor Kurzem mit der Beobaehtung 
lebender Thiere und ließ die dabei unklar bleibenden Verhältnisse der 
"Organisation unberührt. Erst in neuester Zeit wurden die in anderen 
Gruppen schon längst angewandten Konservirungsmethoden auch bei 
-Rotatorien mit Erfolg versucht. 

Ich ziehe in den Kreis der Vergleichung Euchlanis, Brachio- 
nus und Gallidina, von welchen wir hinreichende Beschreibungen 
des Muskelsystems besitzen. Es mag rigoros erscheinen, nur so wenige 
von allen beschriebenen Rotatorien auszuwählen, Kenner der Litteratur 
der Räderthiere werden aber auf meiner Seite stehen, wenn ich be- 
haupte, dass in den meisten übrigen Fällen nur die beiläufige Richtung 
der Muskelfasern angedeutet und die Frage nach Ursprung und Insertion 
unberücksichtigt gelassen wurde. Und doch könnte man, da die Seg- 

13* 


160 Carl Zelinka, 1372 


mentirung der Haut als eine sekundär durch die Bewegungsart erwor- 
bene angesehen und durch die Anordnung der Muskeln bedingt wird, 
aus der Verbreitung gewisser Muskeln über die Homologie einzelner 
Körperregionen, welche bei den verschiedenen Species ungleich ent- 
wickelt sind, wohl geeignete Schlüsse ziehen. 

Bei Nebeneinanderhaltung von Gallidina und Diseopus scheint 
uns auf den ersten Blick die merkliche Verschiedenheit in der Entwieck- 
lung des Muskelsystems auffällig zu sein. Von den Hautmuskeln war 
schon die Rede, es fehlen dem Discopus die fünf Paare der Bauch- 
muskeln sowie Hautmuskeln des Rüssels, im Übrigen herrscht aber 
Übereinstimmung, sowohl was die ventrale Kontinuität der vordersten, 
als auch was die Unterbrechung der übrigen Quermuskel anbelangt. 
Auch die Rückenmuskeln sind zu homologisiren. 

Dies gelingt uns jedoch nicht bei allen Leibeshöhlenmuskeln. Dem 
Discopus fehlen der große Retraktor des Pharynx, der seitliche vor- 
dere Längsmuskel zur Haut, die hinteren seitlichen und unteren Fuß- 
muskel, sowie die mittleren und äußeren Fasern zum Blasendarm und 
die Muskeln, welche vom Taster zur Rüsselbasis ziehen. Dafür hat 
Discopus Muskeln, welche der Callidina nicht zukommen, und 
zwar den ventralen getheilten Rüsselmuskel, das innerste und das 
äußerste ventrale Paar der vorderen Gruppe, erstere zum Mund, letz- 
tere zur Haut gehend, sodann alle drei ventralen Muskeln der hinteren 
Gruppe, den Tastermuskel, den schrägen dorsoventralen Muskel, schließ- 
lich den zweiten dorsalen Fußmuskel. 

Folgende Muskeln sind beiden gemeinsam: 4) die zwei Muskelpaare 
des Räderorgans, 2) der dorsale Muskel zur Haut des Vorderendes, 
3) der schräg abwärts ziehende Beweger des Schlundes, 4) der ventrale 
Muskel zur Haut des Vorderendes, der bis in die Nähe des Mundes 
zieht, 5) der dorsale Muskel zum Blasendarm (Hinterdarm), 6) der dor- 
sale Fußmuskel. 

Die Wirkung des Retraktor des Pharynx von Gallidina ist bei 
Discopus durch die Funktion des inneren ventralen Muskels (Fig. 10 7;) 
ersetzt und wird durch den Beweger des Schlundes unterstützt. Der 
Tastermuskel zieht bei Gallidina nach vorn, bei Diseopus nach 
rückwärts vom Taster an die Haut. 

Wir wollen von den Muskeln bei Brachionus nur jene heraus- 
heben, welche wir auch bei den beiden besprochenen Gattungen finden. 
Wir treffen hier wieder Muskeln des Räderorgans, und zwar ein dor- 
sales und ein ventrales Paar, dann ein breites, von Mösgıus! ebenfalls 


! K. Mösıus, Ein Beitrag zur Anatomie des Brachionus plicatilis. Zeitschr. f. 
w. Zool. Bd. XXV. p. 4103—413. 4875. 


373] Studien über Räderthiere. II. 161 


als Rückzieher des Räderorgans gedeutetes Band, welches aber in das 
Räderorgan nicht eintritt und dem dorsalen Muskel zur Haut der vor- 
dersten Ringe gleich zu setzen ist; ferner den ventralen Muskel zur 
Haut des Vorderendes, einem seitlichen Muskel zum Hinterdarm und ein 
dorsales wie ventrales Paar zum Fuße. Bei Brachionus pala sollen 
nach Vosr und Yung ! für den Fuß sogar drei Paare vorhanden sein (wie 
auch Hunsox? für Brachionus rubens Taf. A, Fig. 4 angiebt), ein 
dorsales, ein ventrales und ein seitliches, was eine vollkommene Über- 
einstimmung mit den Fußmuskeln der Callidinen ergeben würde. 

Die Funktion des von Mösıus Taf. V mit Fm bezeichneten Muskel- 
paares ist nicht klar. Es ist Folgendes über dasselbe gesagt: » Ungefähr 
unter der Mitte der großen Rückenmuskeln liegt ein kurzer flacher 
Muskel, dessen Fasern nach der Mittelebene des Körpers zu sich etwas 
fächerförmig ausbreiten. Er zieht die Unterhaut vom Panzer ab.« Letz- 
teres ist wohl seine Bestimmung nicht, da ein solcher Effekt für das 
Räderthier nutzlos wäre, wohl aber, wenn dieses Abheben der Haut 
wirklich normalerweise vorkommt und nicht eine pathologische Er- 
scheinung ist, dürfte es eine Begleiterscheinung sein, und der Muskel, 
wenn er sich an der Haut inserirt, eine Veränderung des Panzerum- 
fanges hervorrufen, oder, wenn er ins Innere zieht, da er gerade über 
dem Pharynx liegt, letzteren zurückziehen. Dann ist er dem dorsalen 
‚Beweger des Pharynx bei den beiden Gattungen Callidina und Dis- 
copus gleichzusetzen, der mir beiBrachionus Bakeri nach Leynıe ® 
vorhanden zu sein scheint, indem dieser Forscher in der Nähe des 
Sehlundkopfes einen »dorsoventralen « Muskel beschreibt. 

Von Euchlanis dilatata kennen wir durch Eckstein ! nur dorsale 
Muskeln, welche den Räderorganmuskeln und dem dorsalen Muskel zur 
Haut des Vorderendes entsprechen, sowie drei Paare von Fußmuskeln. 

Hupson lehrte unsbeiEuehlanistriquetra noch mehrere Mus- 
keln kennen, welche wir bei unseren Räderthieren wiederfinden, so den 

_ ventralen Muskel nach vorn zur Haut, den Beweger des Schlundrohres 
und den schräg nach hinten am Magen vorüberziehenden dorsoven- 


1 Carr Vocr und Euır Yune, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anato- 
mie. 7. Lfg. Kap. Räderthiere. p. 424—444. 4886. 

2 C.T. Hupson, The Rotifera or Wheel-Animalcules. Six P. London. Longmans, 

Green and Co. 1886. 

| 3 F. Leypie, Über den Bau und die systematische Stellung der Räderthiere. 
Zeitschr. f. w. Zool. Bd. VI. p. 49. 1854. 

4 E. Ecksteis, Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. Zeitschr. f. w. Zool. 
Bd. XXXIX. p. 386. Fig. 33. 1884. 

5 C. T. Hupson, Euchlanis triquetra and E. dilatata. Monthly Micr. Journ. VIII. 
p- 97—100. Pl. I. 1872, 


162 Carl Zelinka, 1374 


tralen Muskel, der auch bei Discopus vorkommt und, wenn ich Leypie 
recht verstehe, auch bei Brachionus Bakeri zu finden ist. Sicher- 
lich sind auch (Eexstzeın) Fußmuskeln vorhanden. 

Wenn wir von den Muskeln des Rüssels als den eines nicht überall 
in dieser Form auftretenden Gebildes absehen, so können wir allgemein 
die Leibeshöhlenmuskeln, wie bei Discopus, auch bei Gallidina, 
Brachionus, Euchlanis, in zwei Gruppen theilen, in die vordere 
und in die hintere, in welch letzterer sich noch eine dorsovenirale 
Gruppe ausbilden kann. 

Vordere und hintere Gruppe sind durch die entgegengesetzte 
Richtung der Fasern ausgezeichnet und durch eine äquatoriale Zone, 
welche bald schief, bald senkrecht auf die Längsachse steht, getrennt. 

Die Fasern der vorderen Gruppe versorgen Räderorgan, Schlund- 
rohr und die Haut des Vorderendes, die der hinteren den Fuß, die Haut 
des Hinterendes und den Hinterdarm. Die dorsoventrale Gruppe be- 
steht aus wenigen Elementen, deren Fasern an der dorsalen Grenze 
der beiden ersten Gruppen entspringen und seitlich schräg nach hinten 
hinab in die Nähe des Fußes gehen. 

Eine Umschau bestätigt, so weit die unbestimmten Angaben dies 
erlauben, eine weite Verbreitung der geschilderten Anordnung der 
Muskeln. Leider muss ich mich begnügen, dabei auf die Riehtung, 
welche die Muskeln einschlagen, allein zu verweisen, da wir zumeist, 
wie z. B. in Eoxsteıiw’s Zeichnungen und Beschreibungen, über Ursprung 
und Insertion selten Sicheres erfahren. Wir sehen bei Eckstein! N o- 
tommata-Arten (Taf. XXV,Fig. 24,28), Triophthalmus dorsualis 
Ehr. (Fig. 30), Eosphora elongata Ehr., Euchlanis dilatata 
(Taf. XXVI, Fig. 33), bei Hunson Pedalion mira? und Notommata 
Brachionus? mit vorderer und hinterer Muskelgruppe ausgerüstet, 
zu welchen, wie bei Notommata Najas Ehr. auch dorsoventrale Fa- 
sern hinzukommen. (Die mehr dorsal liegenden, schrägen Fasern bei 
dieser Species und Notommata aurita muss ich nach Eoxsrein’s 
Zeichnungen den Muskeln zum Hinterdarme gleichstellen.) 

Gewisse Fasern sind in beiden Gruppen in der Regel zu treffen, 
so in der vorderen: ein dorsaler und ein ventraler Muskel zur Haut des 
Vorderendes, zwei Paare Räderorganmuskel und ein Beweger des 
Sehlundes; in der hinteren: ein Muskel zum Hinterdarm und Muskeln 


17]. c. 

2 C. T. Hupson, On Pedalion mira. Quart. Journ. mier. sc. N. S. XII. p. 333 
— 338. (A pl.) 1872 und Is Pedalion a Rotifer? Monthly Journ. Vol. VIII. p. 209—-216. 
4 pl.) 1872. 

3 C. T. Hupson, On some male Rotifers. Monthly Journ. Vol. XII. p. 45—54. 
(A pl.) 1875. 


375] Studien über Räderthiere. II. 163 


zum Fuße. Dort, wo der Fuß fehlt, wie bei Asplanchna-Arten und 
anderen, fehlen natürlich auch dessen Muskeln; trotzdem kann man die 
Grenze der beiden Gruppen in der Insertion der vorderen Muskeln noch 
ganz gut erkennen, wie aus Imnor's ! Arbeit über Asplanchnahelve- 
tica Imh. zu ersehen ist. In diesem einfachen Muskelsystem können 
je nach der Ausbildung des Thieres zur Verstärkung der Effekte ein- 
zelne Muskeln durch zwei bis fünf parallel neben einander zur Inser- 
tion ziehende Fasern ersetzt sein, was z. B. bei Notommata und 
Triophthalmus eintrifft. Eben so fügen sich der Funktionshöhe 
einzelner Organe bei den verschiedenen Species entsprechend, eigene 
Fasern für diese Organe ein, welche wir anderwärts vermissen. 

Ich habe die Anordnung der Muskeln hier am Schlusse aus dem 
Grunde ausführlicher hervorgehoben, weil Angesichts dieser Gesetz- 
mäßigkeiten mir der Gegenstand weiterer Berücksichtigung werth er- 
scheint bei der Frage nach der morphologischen Bedeutung des Räder- 
thierkörpers und bei der Vergleichung seiner Segmente bei den ver- 
schiedenen Rotatorien. Wir müssen allerdings auch im Auge behalten, 
dass bei manchen Räderthieren, wie Lacinularia, Muskeln von der 
Schwanzspitze bis ins Räderorgan reichen sollen. Ob diese Muskeln 
nun in eine unserer Gruppen sich nicht einreihen lassen werden, oder 
ob bei Laeinularia im Zusammenhange mit dem Aufenthalte in der 
Hülle der After nach vorn gerückt ist und damit mehr zum Fuße gezählt 
wird, als ihm ursprünglich angehörte, muss noch dahingestellt werden; 
einstweilen mögen vorstehende Betrachtungen als eine Anregung zur 
oben berührten Frage dienen. 

Es erübrigt noch die Histologie der Muskeln etwas ins Auge zu 
fassen. Voser und Yung haben in ihrem Lehrbuch der praktischen ver- 
gleichenden Anatomie? als Typus der Räderthiere Brachionus pala 
gewählt und finden vier Arten von Muskeln, nämlich: 1) Muskeln 
in Form platter Bänder mit einer feinen Längsstreifung und einer 
Reihe sehr feiner Körner »im Mittelpunkte des Bandes«, 2) verfilzte und 
zu Massen vereinigte Muskeln, 3) von einer einzigen Faser gebildete 
Muskeln, welche an den Ansatzstellen an den Organen dreieckige Erwei- 
_ terungen haben ; »man bemerkt diese feinen Muskeln hauptsächlich am 
Räderorgane, an den Magendrüsen, an dem Eierstocke. Zu dieser Ka- 
_ tegorie gehören auch die Kreismuskeln des Körpers, welche man be- 
sonders gut in der Profilansicht sieht, wo sie durch ihre Befestigung 
_ an kleinen, in dem Hypodermgewebe gelegenen Knötchen die Gestalt 


1 0. E. Inaor, Resultate meiner Studien über die pelagische Fauna kleinerer 
“ und größerer Süßwasserbecken der Schweiz. Zeitschr. f. w.Zool, Bd.XL. p.1—27. 
Taf. V. 1884, 2]. c.p. 429 ff. 


164 Carl Zelinka, 1376 


von in sich selbst zurückkehrenden Reifen annehmen«, 4) »Muskeln, mit 
Knötchen. Wir gestehen, dass wir darüber noch keine Sicherheit 
haben«. 

Es ist wohl leicht einzusehen, dass diese letzten Knötchen die 
Muskelkörperchen und Innervationsstellen sind, welche man so häufig 
an den Leibeshöhlenmuskeln antrifft und die damit behafteten Fasern 
nur den Typus der kontraktilen Faserzelle bewahren, ohne etwa neue 
Gebilde darzustellen. 

Die unter 3) angeführten Fasern müssen sehr wohl in zwei 
Gruppen getheilt werden; denn die sich mit einer dreieckigen Erwei- 
terung an die Organe setzenden Muskeln sind allem Anscheine nach 
sog. homogene Fasern, ohne Achse und ohne Körperchen und mit den 
»Ringmuskeln« nicht in einen Topf zu werfen. Dass letztere auch Erwei- 
terungen haben, ist nicht Grund genug, von einer histologichen Gleich- 
heit zu sprechen, ja vielmehr sind beide Arten grundverschieden. Die 
»Ringmuskeln« gehören dem Hautmuskelsystem an und sind von ganz 
anderem histologischen Bau wie die homogenen Leibeshöhlenmuskeln, 
wie ich bei Callidina und Discopus nachgewiesen. Auch sind die 
Verbreiterungen in keiner Weise zu vergleichen, indem die der Haut- 
muskeln auf ein Schrumpfen der zwischen den Ansatzstellen liegenden 
Partien zurückzuführen sind. 

Die sub 1) angeführten Bänder sind die bekannten großen Räder- 
thiermuskeln mit körniger Achse und homogener kontraktiler Rinde. 
Die als verfilzie und zu Massen vereinigt bezeichneten Muskeln des 
Pharynx werden ohne Weiteres wohl nicht als solche von besonderem 
histologischen Bau betrachtet werden dürfen, da in der Vereinigung 
von einzelnen Muskelfasern zu Massen keine histologische Differen- 
zirung derselben liegt. Eben so erscheint mir die Behauptung von der 
auf Muskelfasern zurückzuführenden Kontraktilität der Drüsen eine 
unerwiesene zu sein. Mösıus! beschreibt allerdings bei Brachionus 
plieatilis zwei kontraktile Blasen, welche er vermuthungsweise in 
den Sehlundkopf sich öffnen lässt, und welche eine ähnliche Wandung 
besitzen, wie die kontraktile Blase des Wassergefäßsystems; dass diese 
Wandung dann aber keine drüsige ist, ist leicht einzusehen. Mößıus 
hält sie daher auch für Organe, welche bei der Nahrungsaufnahme direkt 
thätig seien. 

Wir werden vielmehr eine bessere Übersicht über die Muskelfor- 
men bei Räderthieren erhalten, wenn wir die Unterscheidung in Lei- 
beshöhlen- und Hautmuskeln festhalten. 


1 K, Mösıus , Ein Beitrag zur Anatomie des Brachionus plicatilis. Zeitschr. f. 
w. Zool. Bd. XXV. p. 103—443. 4875. 


377) Studien über Räderthiere. Il. 165 


Ich will hier nochmals kurz unsere dermaligen Erfahrungen darüber 
aussprechen. Beide Muskelsysteme sind durch den histologischen Bau 
getrennt, wie ich schon bei Gallidina nachgewiesen habe. 

Die Hautmuskeln sind aus feinen in einer Schicht eng an einander 
gelagerten Fibrillen zusammengesetzte Bänder; dadurch, dass diese 
Muskeln an mehreren Stellen an kleinen vorspringenden Hautfalten be- 
festigt sind und die Fibrillen an diesen Falten enden und nicht in con- 
tinuo laufen, erscheinen diese Muskeln aus mehreren hinter einander 
liegenden Stücken gebildet. Eine solche Anheftung an mehreren Haut- 
stellen findet man bei Leibeshöhlenmuskeln nie, sondern immer sind die- 
selben frei in der Leibeshöhle zwischen Ursprung und Insertion ausge- 
spannt. Eine Längsstreifung, also einen Zerfall in Fibrillen, kann man 
allerdings auch vereinzelt bei Leibeshöhlenmuskeln finden, wie PLare! für 
Asplanchna und einige Brachionen angiebt; da jedoch bei diesen 
Thieren diese weitere Differenzirung sogar noch individuellen Schwan- 
kungen ausgesetzt ist, ja nicht einmal in der Regel vorkommt, sondern 
Individuen mit ganz glatten, nur zur Hälfte längsgestreiften und solchen 
Muskeln gefunden werden, bei welchen der Streifungsprocess sich über 
seine ganze Ausdehnung erstreckt, so kann darin kein Hindernis ge- 
sehen werden, sie von den immer in bestimmter Form auftretenden 
Hautmuskeln histologisch zu trennen, zumal die ersteren Fasern noch 
im Protoplasma eingebettet liegen und von Streifen unveränderten 
Plasmas getrennt werden. 

Die Leibeshöhlenmuskel können nun entweder glatt oder querge- 
streift auftreten. Auch Übergänge zwischen beiden Stufen kommen vor. 
Diesen Übergang haben zuerst Leyvıs? und dann PraAre 3, Letzterer bei 
Conochilus volvox, gesehen. Die glatten sind entweder einfache mit 
Kern versehene Faserzellen, deren Achse aus körnigem Plasma besteht, 
welches an einer Stelle zu Tage tritt und den Kern enthält, und deren 
Rinde homogen und kontraktil ist, oder die Faser erscheint homogen 
und ohne Kern, welch letztere Beschreibung von PıArz für irrthümlich 
gehalten wird, der versichert, jederzeit bei genauerem Zusehen eine 
feine körnige Achse erkannt zu haben. Bei quergestreiften Muskeln 
von Gonochilus fand Pıırr das Protoplasma mit Muskelkörperchen 
außen, die kontraktile Substanz als Achse innen liegend. 

Als besondere Muskelform sind die sternförmigen, von PrAtz bei 


1 L. Prare, Beiträge zur Naturgeschichte der Rotatorien. Jen. Zeitschr. für 
Naturwissenschaft. Bd. XIX. p. 82 und 914. 4885. 

2 Fr. Leypıg, Über den Bau und die systematische Stellung der Räderthiere. 
Zeitschr. f. w. Zool. Bd. VI. p. 92. 

3].c. p. 9. 


166 Carl Zelinka, 1378 


Asplanchna in der kontraktilen Blase gefundenen Zellen anzuführen, 
deren kontraktile Fortsätze die Blase umspinnen. 


Kap. VI. Nervensystem. 


Schon am lebenden Thiere erkennt das schärfer beobachtende 
Auge zwischen dem eingezogenen Räderorgane und dem Darme das 
Gehirn als einen dorsal gelegenen rundlich dreieckigen, mattglänzenden 
blassen Körper, der sich in seinem Habitus wenig von dem umliegenden 
Gewebe unterscheidet, so dass der Bau dieses Centralorgans, so wie 
Art und Zahl der damit in Verbindung stehenden Nerven und deren 
Verlauf in der mattglänzenden Umgebung nicht weiter erkennbar sind. 

Wenn an irgend einem fraglichen Punkte unserer Räderthier- 
anatomie, erweist sich hier die Nothwendigkeit, durch glücklich ge- 
wählte Methoden den Nachtheil aufzuheben, welchen das Anlegen der 
weichen Haut an die inneren Organe bei allen Philodiniden ver- 
schuldet. Die nachfolgenden Ergebnisse sind auch nur an aufgeblähten 
und in Alaunkarmin gefärbten Exemplaren zu erlangen gewesen. 

Das Gehirn, im Allgemeinen kurz birnförmig, zeichnet sich dadurch 
aus, dass sein Umriss in der Daraufsicht die Form eines fast gleichsei- 
tigen. Dreiecks mit stark abgerundeten Ecken besitzt. Der Scheitel 
dieses Dreiecks ist gegen das Vorderende des Körpers gerichtet, die 
Basis dieser Figur ist etwas eingebuchtet und an dieser Stelle liegt ein 
aus wenigen, vier oder fünf Zellen bestehendes Ganglion dicht ange- 
schmiegt, welches kugelig über die Oberfläche und den hinteren Rand 
des Gehirnes hinausragt. Die Oberfläche des Gehirnes ist gewölbt, die 
Seitenansicht zeigt eine annähernd längliche eiförmige Gestalt. Am Hin- 
terrande ist ander Stelle, wo das kleine Ganglion dicht ansitzt, eine gegen- 
seitige Abflachung zu bemerken. Das Vorderende fällt schräg nach 
unten ab, dann biegt die Umrisslinie von der Seite gesehen in einem 
stumpfen Winkel nach hinten und läuft zuerst gerade, dann in sanfter 
Krümmung zur Stelle zurück, wo sich die durch das kleine Ganglion 
hervorgebrachte hintere Abflachung befindet. Die Oberfläche des Ge- 
hirnes erfährt an der Unterseite der hinteren Partie durch den kuge- 
ligen Pharynx eine rundliche Einbuchtung. 

Das Gehirn reicht an den Seiten des Pharynx fast gar nicht her- 
unter, ja steht nicht einmal seitlich darüber hinaus, so dass auf der 
Ventralansicht des Thieres nichts vom Gentralnervensysteme zu er- 
blicken ist. 

Alaunkarminfärbungen lassen an der ganzen sichtbaren Oberfläche 
sich dicht drängende Zellen mit großen Kernen deutlich werden. Gegen 


379] Studien über Räderthiere. II. 167 


das hintere Ende schimmert in der Tiefe die lichtere, sehr schwach 
gefärbte Punktsubstanz hindurch. 

An Sehnittserien allein kann der histologische Bau dieses Organs 
weiter studirt werden. Querschnitte durch die vordere Partie dessel- 
ben lassen nur dicht liegende Ganglienzellen mit relativ großen Kernen 
sehen (Taf. XXXIV, Fig. 33 C), welche oft so eng an einander gelagert 
sind, dass fast kein Raum für das Plasma der Zellen übrig bleibt. Das 
Gehirn liegt in diesem Schnitte der hier eylindrischen Schlundröhre 
dicht an und reicht sehr wenig an den Seiten herunter. Zu bemerken 
ist, dass die Kerne der Ganglienzellen sich in Karmin und Hämatoxylin 
intensiv färben und dabei ein eigenthümliches homogenes, mattglän- 
zendes Aussehen gewinnen, welches sie leicht von allen anderen 
Kernen im Räderthierorganismus unterscheiden lässt. 

Im Querschnitte durch die Mitte des Centralnervensystems (Fig. 3%) 
tritt die Punktsubstanz (P), fast allseitig von Ganglienzellen umgeben, auf 
und ist mit einem halbmondförmigen Umrisse versehen, dessen stärkere 
Kurve gegen den Rücken sieht. In der Mitte dieses Fasergewirres 
sind keine Nervenzellen zu finden. Die umgebenden Ganglienzellen 
liegen dorsal in mehreren bis zu vier Schichten (9). Von ihnen aus 
ragen zwei symmetrisch gelagerte Ganglienzellen (sg) vom Rücken her 
in die Punktsubstanz herein. Am Boden des Gehirnes finden wir eine 
einschichtige Lage solcher Zellen (bg) in der Punktsubstanz, welche 
direkt dem Schlundrohre aufliegt. 

Von Wichtigkeit ist es, dass, wie man an diesem Schnitte sieht, 
nicht bloß an der äußeren Form des Gehirnes, sondern auch im in- 
neren Bau die bilaterale Symmetrie zur vollständigen Geltung kommt, 
indem namentlich die unmittelbar die Punktsubstanz begrenzenden 
Zellen eine streng einachsig symmetrische Anordnung zeigen. Am Boden 
liegen jederseits zwei, am Rücken jederseits eine Ganglienzelle, welche 
eine spiegelbildlich kongruente Lage haben. 

Aber auch der nächste, durch die hintere Gehirnpartie gerichtete 
Schnitt (Fig. 35), an welchem nur Zellen ohne Punktsubstanz zu finden 
sind, besitzt eine aus vier bis fünf in einer Reihe über einander gele- 
genen Zellen gebildete mediane Partie (can), durch welche eine sym- 
metrische Theilung des Organs entsteht. Die beiden seitlichen Theile 
sind durch eine schärfere Linie für sich abgegrenzte Stücke, welche 
Zusammensetzung auch oberflächlich bei der Daraufsicht auf das Gehirn 
durch bestimmte, den hinteren Theil durchschneidende Grenzlinien 
erkennbar ist, und durch welche Linien auf jeder Seite zwei große 
halbkugelige, dicht an einander schließende Massen von Ganglienzellen 
zu unterscheiden sind. Besonders an den Seitenflächen des Gehirnes 


168 Carl Zelinka, [380 


treten diese Kontouren schon bei oberflächlicher Einstellung des Tubus 
zu Tage (Taf. XXXII, Fig. 18). An unserem Querschnitte (Fig. 35) sind die 
seitlichen Grenzen, weil nicht streng zur Medianebene parallel, nicht zu 
sehen. 

An durch die Medianebene gelegten Längsschnitten (Taf. XXX, Fig. 6 c) 
wird die Punktsubstanz P als ein nahezu kreisrunder Fleck ersichtlich. 
Der Umriss des Gehirnes erscheint selbst unregelmäßig dreieckig. Eine 
der Ecken ist nach abwärts gerichtet und liegt gerade am vorderen 
Ende des Pharynx. Die vordere Ecke ist massig und bedeutend größer 
als die hintere und zeigt nur die Ganglienzellen. Über der unteren 
Ecke liegt die Punktsubstanz und verdrängt, in die an und für sich 
schmälere hintere Gehirnpartie hineinreichend, daselbst zum Theil die 
Zellen. An der hinteren Ecke liegt dicht angeschmiegt das kleine mehr- 
kernige Ganglion (dG@), vom Gehirn aber vollkommen durch eine scharfe 
nur kurz unterbrochene Linie getrennt. Schließlich findet man an 
diesem Schnitte, dass die Rückenfläche des Gehirnes in der hinteren 
Partie der Medianlinie einen schwach sattelförmigen Eindruck besitzt. 

Ein Vergleich der Querschnitte Fig 33—35 mit diesem Längs- 
schnitte giebt uns erst ein klares Bild von der recht komplieirten Form 
des Gehirnes. 

Zahlreiche Nerven entspringen sowohl direkt, als auch indirekt, 
im letzteren Falle durch Vermittelung von in der Nähe des Gehirnes ge- 
legenen Ganglienzellen, dem Gehirne. 

Ein einziger der direkt entspringenden Nerven ist unpaar, der 
Tasternerv, welcher von der vorderen Spitze des dreieckigen Nerven- 
centrums als ein starker Strang entspringt (Taf. XXXIIL, Fig. 25 Tn). Es 
ist dies die Stelle, an welcher in der Seitenansicht das Gehirn nach vorn 
flach abzufallen beginnt. Alle übrigen direkten Nerven sind paarig und 
gehen vom vorderen Ende des Gehirnes aus. 

Im ersten Drittel der dorsalen Oberfläche desselben verlassen 
zwei feine Nerven die Ganglienmasse, indem sie näher den Seiten, als 
der Mitte ziehen und gegen das Vorderende des Körpers zu verlaufen. 
Auf ihrem Wege legen sie sich an die Seiten des medialen Rüssel- 
ganglions an (Fig. 25’ m@G), nachdem sie die Verbindungsfäden (Tf) vom 
Taster aufgenommen haben und gehen jederseits in eine einkernige 
Ganglienzelle am Rüssel über (eG) (vgl. die Querschnitte Fig. 28 bis 
3in, Fig. 32 oRn). Da die Stellen, an welchen sie das Gehirn ver- 
lassen, weiter aus einander liegen als die Breite des medialen Rüssel- 
ganglions beträgt, konvergiren sie schwach gegen vorn. Vom er- 
wähnten Ganglion müssen sie, wenn der Rüssel stark gebläht ist, um 
zu den beiderseits gelegenen einzelligen Ganglien zu gelangen, da- 


381] Studien über Räderthiere. Il. 169 


gegen divergiren. Diese Ganglien liegen den Nervenzellen des Rüssels 
direkt an. 

An stark geblähten und hernach mit Sublimat oder Chromsäure 
behandelten Objekten tritt während der Konservirung eine Volums- 
verminderung des Körpers auf, mit welcher das gleichzeitige schwache 
Kompakterwerden der Organe nicht Schritt hält, so dass die Ur- 
sprungs- und Endigungsstellen der Nerven näher an einander rücken 
und die früher gerade ausgespannten Nervenfasern an den Präparaten 
nunmehr einen geschwungenen Verlauf in der Leibeshöhle zeigen. 
Die erwähnten zwei Nerven machen dann zwischen Gehirn und me- 
dialem Ganglion eine Kurve nach außen. 

Recht ansehnlich ist ein Nervenpaar (Fig. 25 Rn), welches etwas 
tiefer zwischen den Räderorganhälften vom Gehirn und zwar vom Ende 
seiner erwähnten flachen Abschrägung weg zum Rüssel verläuft und 
auf dem Wege bis dahin drei Fäserchen (f,, fa, fs) seitlich abtreten 
lässt. Diese Fäserchen senken sich in die an der Spitze jedes Wimper- 
apparates befindlichen Plasmamassen ein und verfolgen dabei ganz 
verschiedene Richtungen, so dass die zwei ersten Nervenfibrillen 
(fi und f), obwohl sie weit von einander den Hauptstamm verlassen, 
doch durch ihre Konvergenz fast an ein und derselben Stelle in dem 
Plasma des Räderorgans verschwinden. Die dritte dieser Fasern (f;) 
spaltet sich sehr nahe an der zweiten ab, muss aber, da sie zum spitzen 
Ende dieser Plasmamasse läuft, mit der Richtung der ersteren stark 
divergiren. Von da an zeigt der Hauptstamm eine wachsende Neigung 
in divergirende Fibrillen zu zerfallen, welche bis auf eine jederseits 
in die zwei an der Rüsselbasis gelegenen Rüsselganglien eingehen; 
diese eine aber senkt sich nach kurzem medial gerichteten Verlauf in 
den medianen dicken Hypodermiswulst ein. Auf den Querschnitten 
lassen sich diese Nerven leicht in dem Raume zwischen den Räder- 
organmassen bis zum Gehirn zurück verfolgen (Fig. 28 —31 Rn). 

Jede Hälfte des Räderorgans erhält einen Nerv direkt vom Gehirn, 
der als eine sehr feine Fibrille zwischen dem vorderen Seitentheile des 
letzteren und der Halbkugel der Räderorganhälfte ausgespannt ist, wie 
an Objekten mit eingezogenem Räderorgane gesehen werden kann 
(Taf. XXXI, Fig. 12 Ron). 

Von großer Wichtigkeit für den Ursprung der übrigen panipkan i- 
schen Nerven sind Ganglienzellen, welche theils einzeln, theils zu meh- 
reren in Ganglien vereinigt in der Nähe des Gehirnes zu finden sind. 
Dabei liegen die einen auf Muskeln, die anderen an der Schlundröhre 
und wieder andere an der Haut des Rückens und stehen alle mit dem 
Gehirn durch Fortsätze in Verbindung, während ihre peripheren 


170 Carl Zelinka, [1382 


Fibrillen zum Theil in nahe gelegene Organe, zum Theil in periphere 
Nerven übergehen. Diese Ganglienzellen mögen ihrer Lage halber den 
Namen »periencephalische Ganglienzellen« erhalten. 

Zu ihnen gehört das dem Gehirn am meisten genäherte, aber noch 
von ihm getrennte, schon beim Bau des Gehirnes erwähnte mehrker- 
nige hintere Ganglion (Fig. 12, 25 dG). Die Zahl seiner Kerne varlirt, 
wie schon erwähnt, zwischen vier und fünf; seine Form ist die einer 
Spindel, deren große Achse quer zur Längsachse des Thieres steht. 
Von jedem der beiden spitzen Enden geht eine ziemlich starke, sich 
verjüngende Faser ab, deren Verlauf bis zu dem Beweger des 
Pharynx zu verfolgen ist. Die Innervirung findet derart statt, dass der 
Nerv in eine oberflächlich flügelartig abstehende körnige Masse am 
Muskel, welche wie die körnige Achse einer kontraktilen Faserzelle 
aussieht, direkt übergeht (Fig. 25 «). 

Über dem hinteren Rande des Gehirnes entdeckt man an beson- 
ders günstigen Exemplaren an der Haut des Rückens auf jeder Seite 
eine Ganglienzelle (Fig. 12 Rg) mit vier feinen Fortsätzen. Durch einen 
von diesen steht jede Zelle mit dem Gehirne im Zusammenhange, ein 
anderer Fortsatz läuft seitwärts, ein dritter median zur anderen Zelle 
und stellt so eine Verbindung zwischen beiden her, der vierte wird 
zu einer langen Nervenfaser, Nervus dorsalis (dN), welche von der 
Rückenhaut zum Darme herabsteigt und zu mehreren auf demselben 
gelegenen Ganglienzellen gelangt. Zwei dieser Zellen befinden sich 
vor den Geschlechtsorganen (GM), ihre Fortsätze verschwinden unter 
den letzteren, zwei liegen weiter hinten und die übrigen vier es 
seits in der Umgebung des Blasendarmes (G, GB). 

Zu erwähnen wäre eine zu diesem Nervenbezirke gehörige Gan- . 
glienzelle, welche man konstant am dorsalen Längsmuskel der Haut 
an dessen innerem Rande und hinter seiner dritten Verbreiterung 
findet. Sie sitzt mit breitem Rande auf und ragt mit ihrem sich zu- 
spitzenden Ende schräg nach unten und innen gegen den Darm, in 
welcher Richtung ihr Nervenfortsatz gegen das Verbreitungsgebiet der 
langen dorsalen Nervenfaser hinläuft (Taf. XXXII, Fig. 22 MG). 

Gruppen anderer periencephalischer Zellen findet män an dem 
dorsalen Rückzieher des Räderorgans, jederseits drei an der Zahl. 
An gut gefärbten Exemplaren bietet die dorsale Ansicht ein in so 
fern auffälliges Bild, als das Gehirn in zwei nach hinten ziehende 
Stränge ausgezogen erscheint, welche leicht als Nervenstämme gedeu- 
tet werden können, wenn nicht die genauere Untersuchung feststellen 
ließe, dass man es mit diesen periencephalischen, an einem Muskel 
sitzenden Zellen zu thun hat. Darunter macht sich ein meistens aus vier 


383] Studien über Räderthiere. II. 171 


Zellen bestehendes ovales Ganglion besonders bemerkbar, indem seine 
Totalfärbung eben so intensiv ist, wie die des Gehirnes und des dorsa- 
len Ganglions. Dieses laterale ovale Ganglion liegt am oberen Räder- 
organmuskel an dessen oberer Seite (Taf. XXXII, Fig. 25 pe>) und grenzt 
sich bestimmter von seiner Umgebung als ein zusammengehöriges Ganzes 
ab, als die nächste Gruppe, welche aus drei nach außen und unten 
gestreckten bipolaren, mit feinen Ausläufern versehenen Zellen, deren 
schmale Zellenleiber ziemlich locker an einander liegen, besteht (Fig. 23 
pe,). Sie unterhalten mit der ersten von den noch zu beschreibenden 
Quermuskelganglienzellen eine Verbindung. Die feinen peripheren, 
nach unten gehenden Fortsätze derselben können wegen der Nachbar- 
schaft des Exkretionsorgans nicht weiter verfolgt werden. Diese Gan- 
glienzellen sitzen, eben so wie die vorhergehende und die folgende 
Gruppe, dem oberen Räderorganmuskel direkt auf. 

Diese letzte zu besprechende Gruppe der Nervenzellen (Fig. 23 pe,) 
siehe Fig. 33 pe,) ist die größte und liegt vor den schon beschrie- 
benen. Ein Theil derselben vermittelt die Verbindung mit dem Gehirn, 
während der andere Theil nach der Peripherie leitet und unter Ein- 
schaltung einer großen, seitlich liegenden Ganglienzelle (pe;) einem 
nach hinten ziehenden Nervenstamm den Ursprung giebt. Die große 
seitliche Zelle springt so weit vor, dass sie, eben so wie die benach- 
barte Erweiterung des Exkretionsorgans auch vom Rücken aus ge- 
sehen werden kann. Am unteren Räderorganmuskel ist außerdem eine 
eben solche körnige Vorziehung zu sehen, wie wir sie als Nervenendi- 
gung schon am Retraktor des Pharynx gesehen haben (Fig. 23 ne). 

Querschnitte lassen einen noch größeren Reichthum an perience- 
phalischen Zellen erkennen, indem sie einen Einblick in den Raum 
zwischen der Schlundröhre und den Räderorganzipfeln gewähren, wo- 
selbst am Querschnitte (Fig. 34) eine größere Anzahl, am nächsten Quer- 
schnitte (Fig. 35) einige wenige solcher Zellen (pe,) zu finden sind, deren 
unterste (pe,) auch von der ventralen Seite gesehen werden können 
(Taf. XXXI, Fig. 15 pe). Sie hängen ohne Zweifel mit dem Gehirne und 
‚unter einander durch Fortsätze zusammen, wenn auch an Schnitten 
die feinen Nervenfibrillen nicht gesehen wurden. 

Auf diesem Wege gegen die Bauchseite gelangt man endlich zu einer 
auch am lebenden Objekte (Taf. XXXI, Fig. 10 vg) erkennbaren ventralen 
und medianen unpaaren Ganglienzelle, deren Form jedoch nicht unter 
allen Bedingungen dieselbe bleibt, sondern sich je nach dem Blähungs- 
zustande des Individuums verändert, so dass man Bilder erhält, wie sie 
die Figuren 15, 16, 24 vg darbieten, in welchen sie bald ellipsoidisch, 
bald nahezu viereckig, bald dreieckig ist. Von der Seite sieht man sie 


172 Carl Zelinka, [384 


kugelig vorspringen (Fig. 6 und 23 vg). Die Lage am Anfange der 
Schlundröhre ist im Allgemeinen eine bestimmte; kleine Verschiebun- 
gen sind bei Kontraktionen des Vorderendes jedoch immer zu beob- 
achten, so dass diese große kugelig vorspringende Zelle auf der ven- 
tralen Mundwand ein wenig vor- und rückwärts gleitet. Eine eben 
so große Abwechslung erleidet die Richtung der von ihr seitlich abge- 
henden Fortsätze (Fig. 15, 16, 24 n,), welche sich zuspitzen und eine 
Theilung erleiden. Der stärkere Ast innervirt den großen ventralen 
Muskel (Fig. 15 ©) knapp hinter der Theilung, der schwächere läuft 
schräg nach vorn. Man sieht den größeren Ast des Nervenfortsatzes 
bald nach vorn, bald nach hinten mit der Zelle einen Winkel, bald 
nach links und rechts in entgegengesetzter Richtung eine Gerade bil- 
den, was sich nach dem Grade der Zurückziehung des Räderorgans 
richtet, indem die großen Muskeln gestreckt, daher auch die Nerven- 
eintrittsstellen an ihrer Stelle bleiben, dagegen das ventrale Ganglion 
mit dem Mundrande vor- und rückwärts wandert. 

Es besitzt ferner zwei parallel auf der Mundröhre laufende Ner- 
ven, welche es durchsetzen (Fig. 24). Nach vorn lassen sich diese 
Fäden bis in den Rüssel verfolgen (Fig. 24 n,), wo sie aus einander 
biegen und zu den seitlichen Ganglien aufsteigen. Schwieriger ist die 
Verfolgung ihres Verlaufes nach hinten (n,), da sie sehr bald links und 
rechts unter einer vorspringenden Schlundrohrzelle (Fig. 15, 16, 94 {) 
hinziehen und dann unter, bezw. zwischen die ventralen Speicheldrüsen - 
hineinlaufen, wo sie nur an sehr stark aufgehellten Exemplaren zu ver- 
folgen sind. Leichter gelingt dies an Querschnitten. Daselbst sind sie 
in dem Raume zwischen den Drüsen sehr wohl zu erkennen (Fig. 35 n,) 
und liegen über einigen kleinen Zellen (X), welche ebenfalls zwischen 
den Drüsen eingebettet sind und auch an ganzen Thieren (Fig. 15 X) 
durch die starke an Ganglienzellenkerne erinnernde Tinktion ihrer 
Kerne auffallen. An einem Querschnitte einer anderen Serie fand 
ich in der Nähe dieser kleinen ganglienähnlichen Zellen zwei über und 
zwei zwischen den Zellen liegende, also vier Nervenfaserdurchschnitte. 

Ihr weiteres Schicksal zeigen uns die Querschnitte allein, nach wel- 
chen sie in einen großen, aus vielen sehr dicht liegenden Ganglienzellen 
bestehenden ellipsoidischen Körper eingehen (Fig. 37 subG), der unter 
dem Ösophagus dicht am Pharynx liegt und seitlich sowie unten von der 
unpaaren ventralen Bauchspeicheldrüse eingeschlossen wird. Dieses 
Ganglion nenne ich seiner Lage nach subösophageales Ganglion. 
Bei sehr starker Streckung eines Thieres wird es von der Seite sichtbar 
(Taf. XXXIII, Fig.23 subG). An tingirten Objekten kann es von der Bauch- 
seite unter der medianen unpaaren Drüse als ein dunkler gefärbter, hier 


385] Studien üher Räderthiere. Il. 175 


kugelig erscheinender Körper erkannt werden. Im Längsschnitte 
(Taf. XXX, Fig. 6) ist der Umriss ein unregelmäßiger, nahezu viereckiger 
und die Anzahl der Kerne lässt sich auf etwa 14—16 bestimmen (B). Der 
abgebildete Querschnitt (Fig. 37) zeigt 14 Kerne, welche deutlich bilateral- 
symmetrisch angeordnet sind. In derselben Figur erscheinen oben links 
und rechts von dem Ganglion je einige Zellen mit Kernen (hg), welche ich 
einerseits ihres vollkommen gleichen Verhaltens zu den Tinktionsflüssig- 
keiten, andererseits desshalb für Nervenzellen halten muss, da sie wie 
die periencephalischen Zellen, denen sie gleichen, sich bis zum Gehirne 
verfolgen lassen, wie der nächst vorhergehende Schnitt, welcher knapp 
hinter dem Gehirne durchführt, beweist, wo rechts eine, links zwei 
solcher Zellen zu sehen sind (Fig. 36 hg). Wir sind demnach berech- 
tigt, eine durch Ganglienzellen vermittelte, den Ösophagus umgreifende 
Verbindung des Gehirnes mit dem subösophagealen Ganglion anzuneh- 
men. Die Wichtigkeit dieses Ganglions erhellt noch daraus, dass es 
mit der ventralen Ganglienzelle und dem Rüssel, so wie durch diese 
Zellen indirekt noch mit anderen Organen in Verbindung steht. 

Aus jener Gruppe der periencephalischen Zellen (p, in Fig. 23), 
zu welcher die große seitliche Ganglienzelle pe, gehört, entspringt 
der seitlich nach hinten ziehende Nervenstamm, welcher jedoch bald 
_ nachher eine Theilung erfährt. Ein Theil, der Nervus lateralis, läuft 
in der ursprünglichen Richtung weiter (Fig. 23, 24 nl), der andere (nv), 
Nervus ventralis, richtet sich gegen die Bauchseite des Thieres und 
gelangt zu einem kleinen Ganglion (hg). Dasselbe sitzt dem kleinen ven- 
tralen Längsmuskel (l, in Fig. 10 oder v, in Fig. 24) unmittelbar an (hg) 
undl iegt an dessem ersten Drittel, dort wo er sein Muskelkörperchen als 
- eine längliche Ausbauchung mit einem ovalen Kerne besitzt. Es ist aus 
zwei Ganglienzellen, einer größeren und einer kleineren, gebildet, 
welche einander dicht angeschmiegt sind. Die größere ist in seitlicher 
Ansicht (Fig. 23 hg) breit dreieckig, mit gerundeten Seiten; an sie legt 
sich die zweite in Gestalt eines schmäleren, spitzeren Dreiecks so 
dicht an, dass ihr Scheitel an dem Rande der größeren aufliegt. 

Nach sieben, und wenn man seine Verbindung mit dem Gehirne 
einrechnet, nach acht Seiten steht dieses Ganglion durch Fortsätze mit 
anderen Theilen des Körpers in Verbindung. Die zwei zartesten 
dieser Nervenfäden (/} und f, Fig. 24) sind kurz; ihr Endigungsbezirk 
ist die seitliche Haut des Körpers zwischen dem 4. und 5., sowie 
zwischen dem 5. und 6. Hautquermuskel. Sie sind nur dann zu 
_ sehen, wenn die Körperhaut sich ungewöhnlich stark von den inneren 
Theilen abhebt. Der dritte Nerv (f;) ist etwas stärker, hat einen nach 


vorn gerichteten und der Haut fast parallelen Verlauf und endet am 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. I. A 


174 Carl Zelinka, [356 


5. gegabelten Quermuskel der Haut. Liefen die bisher besprochenen 
Fasern einschließlich der Verbindung mit dem Gehirne vom Ganglion - 
aus nach vorn, so können wir nun zwei Fibrillen (f und f,), welche 
man als direkte Fortsetzungen des Stammes nv bezeichnen kann, in 
entgegengesetzter Richtung verfolgen, indem sie von der Basis des Gan- 
glions entspringen und knapp unter der Haut und parallel mit ihr zu 
zwei dicht unter der letzteren befindlichen, aber von ihr getrennten 
Nervenzellen laufen (Gnv, und Gnvy in Fig. 23 und 24). Jede ist spindel- 
förmig und erscheint in ihrer langgestreckten Form als der zellige Be- 
standtheil des in sie übergehenden und aus ihr entspringenden Nerven. 
Die äußere der beiden (Gnv,) erweist sich als wichtiger motorischer 
Theil des peripherischen Nervensystems. 

Bevor wir jedoch den Verlauf beider Fasern betrachten, haben wir 
noch Einiges über die zwei Ganglien (hg) nachzutragen. Einige Male 
konnte man nämlich asymmetrische Ausbildung der Fasern (f, und /;) 
erkennen, indem auf der einen Körperseite beide Fasern zuerst zu 
einem Stämmchen vereinigt waren und sich erst später theilten. In 
der ventralen Ansicht (Fig. 2%), in welcher man nur die Basis des Gan- 
glions sieht, indem beide Zellen ihre Scheitel nach unten gerichtet haben, 
fällt dem Beobachter dann noch ein Nerv auf, welcher in die Tiefe nach 
innen hinabsteigt (Fig. 24 /!v). Er geht in dieser Lage nahezu lothrecht 
durch die Leibeshöhle hinab direkt auf den Muskel (Fig. 24 vR) zu, 
welcher im Kapitel über die Muskeln als ventraler Räderorganmuskel- 
bezeichnet wurde; es hat den Anschein, als sei er zu dessen Innervi- 
rung bestimmt. Knapp vor dem Muskel macht jedoch die Faser einen 
Bogen nach außen um ihn herum und geht in den Nervus lateralis ein. 
Leichter noch ist dies an einer seitlichen Ansicht (Fig. 23) zu verfolgen, 
in welcher man den Scheitel der größeren der.zwei dreieckigen Gan- 
glienzellen (hg) als die Ursprungsstelle dieser Verbindungsfaser er- 
kennt, an welcher der Nerv als ein ‘allmählich schmäler werdender 
Zellfortsatz entsteht. Er steht wie alle übrigen Seitenzweige des Ner- 
vus lateralis auf demselben senkrecht (vgl. Fig. 24). Die seitliche An- 
sicht (Fig. 23) bietet schließlich noch einen bemerkenswerthen Fund. 
Der Nervus ventralis besitzt vor dem lateralen Rande der hinteren 
Speicheldrüse einen Ast (ns), welcher nach der Mittellinie verläuft und 
zwischen den Drüsen hindurch zum subösophagealen Ganglion zieht. 
Am Längsschnitte (Fig. 6) findet man dem entsprechend am subösopha- 
gealen Ganglion einen schief durchschnittenen Nerveneintritt (ns). Es 
ist dadurch eine zweite durch die periencephalischen Ganglien und 
einen daraus entspringenden Nerv vermittelte Verbindung dieses großen 
unter dem Schlunde gelegenen Ganglions mit dem Gehirn gegeben. 


387) Studien über Räderthiere. II. 175 


” 


Das soeben sammt seinen Nerven besprochene kleine Ganglion (hg) 
erweist sich also mit Rücksicht auf die zahlreichen Verbindungen mit 
den verschiedensten Organen, unter welchen sich die Haut, ein Ring- 
muskel, die periencephalischen Ganglienzellen, das subösophageale 
Ganglion sowie der Nervus lateralis befinden, als ein wichtiges in der 
Peripherie gelegenes Centrum für eine Reihe von nervösen Funktionen 
und dient sowohl als sensibles wie motorisches Organ. Es soll dabei 
nochmals darauf hingewiesen werden, dass dieses zweizellige Ganglion 
zu dem mit einem Leibeshöhlenmuskel, ähnlich wie einige der um das 
Gehirn liegenden schon oben beschriebenen Nervenzellen, im innigsten 
Konnex steht und von demselben getragen wird. 

Der weitere Verlauf des bis zu den zwei Ganglienzellen (Gnıy, 
und Gnv,) verfolgten Nervus ventralis ist nachstehender. Die äußere 
Ganglienzelle und ihre Fortsetzung innerviren die drei ventralen Leibes- 
höhlenmuskel der hinteren Muskelgruppe. Die Versorgung des mittle- 
ren Muskels (// in Fig. 24) erfolgt schon ganz im Anfange von der Zelle - 
aus durch eine körnige Verbindungsbrücke zwischen beiden, welche 
vom Muskel als die bei allen Innervirungen von Muskeln wiederkeh- 
rende dreieckige, flügelartige, körnige Platte absteht (mn,). Der äußere 
Muskel //I erhält seine Nervenfaser weiter rückwärts, am Ende seines 
ersten Drittels, wohin ein sehr feiner Faden von der Ganglienzelle aus 
abgeht (Fig. 10. d, 2% mns, 23 9). Zum inneren größten Muskel I spannt 
sich eine kurze breite körnige Plasmamasse von der Nervenfaser aus, 
welche sowohl dort, wo sie von letzterer abgeht, als auch am Muskel 
dreieckig verbreitert ist (mn;). Nach Abgabe dieser drei Muskelnerven 
beschreibt die Faser einen Bogen nach außen und zieht dicht unter der 
Haut der die Klebdrüsen beherbergenden Segmente an den Seiten 
gegen den Rücken hinan. Fig. 10, welche nach einem lebenden Thier 
entworfen wurde, zeigt uns schon den beschriebenen Bogen (b) ; noch 
deutlicher tritt er an konservirten Objekten auf, wie in Fig. 24 b. Diese 
Nervenfaser lässt sich bis zu einer Gruppe von Ganglienzellen ver- 
folgen, welche an der seitlichen Haut des letzten vor dem Fuße ge- 
legenen Segmentes sitzen. In der eine ventrale Daraufsicht darstellen- 
den Fig. 24 sind von dieser Gruppe zwei Ganglienzellen (s5) zu sehen, 
wovon die innere kreisrund erscheint, die äußere spindelförmig ist. 
Die seitliche Ansicht (Fig. 23) belehrt uns, dass drei solcher Zellen bei- 
sammen stehen, und dass die kreisrunde der Fig. 24 nur der optische 
Querschnitt einer langen Spindelzelle (sq,) war, welche von oben nach 
unten ausgestreckt ist. Das obere Ende vereinigt sich mit den anderen 
Zellen, das untere theilt sich in zwei sehr feine Fibrillen, deren kürzere 
in der ursprünglichen Riehtung weiter geht und einen Fußmuskel (fm3) 


44* 


.176 Carl Zelinka, [338 
versorgt; die längere (fsg) biegt im stumpfen Winkel nach vorn ab und 
lässt sich knapp unter der Haut an der Ganglienzelle (ARg,) vorüber noch 
ein Stück nach vorn verfolgen; ihre Bestimmung blieb mir unklar, da 
sie ihrer Feinheit halber schließlich dort, wo die Grenze zwischen vor- 
derer und hinterer Muskelgruppe durch deren Ansatzstelle gegeben ist, 
unter den übrigen Elementen verschwand. Die oberste der drei Zellen 
besitzt einen langen Faserfortsatz nach vorn und dürfte mit den auf 
dem Darme liegenden Nervenzellen (Taf. XXXI, Fig. 12 GM, G, GB) in 
Verbindung stehen. 

Die andere, aus der Zelle Gnv, hervorgehende Nervenfaser macht 
eine Krümmung nach’ innen (Fig. 24); etwa in der Mitte dieses Bogens 
findet sich eine kleine dreieckige Erweiterung (k), wie wir sie beim 
Nervus lateralis den abgehenden Nerven entsprechend in größerer 
Anzahl finden werden. Die hier abzweigende Faser ist sehr fein und 
geht dem Auge bald verloren. Nachdem beide großen, vom ventralen 
Nerv stammenden Fasern sich an dieser Stelle sehr nahe gekommen, 
oder sich sogar gekreuzt haben (vgl. linke und rechte Seite der Fig. 24), 
was beides an einem Individuum vorkommen kann, geht die Faser der 
Zelle @nv, an den Muskel / heran, legt sich ihm an und zieht gegen 
den Anfang des Fußes hin. 

Kehren wir nun zur Theilungsstelle des Nervus ventralis und N. 
lateralis zurück und verfolgen wir den Lauf des letzteren. Er führt 
uns an den Seiten des Darmes vorüber nach hinten zum Fuße, indem 
der Nerv in einem flachen Bogen in ziemlich gleich bleibendem Ab- 
stande von der Haut die Leibeshöhle durchläuft. Hier fällt uns nun 
ein bisher von Räderthieren nicht gekanntes Verhalten des Nerven- 
systems auf. An dem 5. bis 11. Quermuskel sitzt an den Seiten 
des Körpers je eine große Ganglienzelle (Fig. 24 Rg,—Rg,), und zwar 
dem Muskel unmittelbar auf. Jeder Quermuskel besitzt also zwei sol- 
cher Zellen, rechts und links eine. Sie ragen in die Leibeshöhle hinein 
und haben verschiedene Form. Die ersten drei oder vier sind länglich, 
meist mit einer Vorbauchung in der Mitte, wo der Kern liegt. Außer- 
dem ist ihre Ansatzstelle am Muskel von der Bauchseite: gesehen 
schmal. Die übrigen Zellen sind in eben dieser Ansicht mehr ge- 
drungen und sitzen etwas breiter an den Muskeln. In der Seitenan- 
sicht findet man fast bei allen sehr breite Ansatzstellen, namentlich 
aber greifen die letzteren besonders weit am Muskel nach oben und 
unten. Jede der Zellen, ausschließlich der siebenten, hat an ihrem 
gegen die Leibeshöhle gerichteten Ende zwei Fortsätze, durch welche 
sie sich mit dem Nervus lateralis sowie mit ihrer Nachbarin ver- 
binden. Die letzteren Fortsätze sind bei den Zellen 1 bis 4 nach hinten 


389] Studien über Räderthiere, II. 177 


gerichtet und gehen in die nächst hintere Zelle ein. Bei den Zellen 
Rg, und Ag, ist jedoch eine Ausnahme, indem hier die allmählich 
schmäler werdenden Fortsätze nach vorn, zur 5. und 6. Zelle hin- 
ziehen. Es entspricht dies der Eigenthümlichkeit, dass die 1. bis 
5. Zelle am hinteren Rande ihres Quermuskels sitzend nach hinten 
sehen, die beiden letzten aber umgekehrt vom vorderen Muskelrande 
gegen das Vorderende des Körpers gerichtet sind. Die 5. und 6. Zelle 
_ sehen sich daher gegenseitig an. 

Da die Ganglienzellen nicht alle in gleicher Höhe liegen, sondern 
die 1. am höchsten, die übrigen allmählich tiefer unten zu finden 
sind, der Nervus lateralis jedoch gleichmäßig an der Seite hinzieht; 
sind die Verbindungsfasern zwischen ihm und den Zellen von sehr 
verschiedener Länge; am längsten (Fig. 23) ist die der Zelle Rg,, dann 
nehmen sie allmählich bis zur 4. Zelle ab; die übrigen Fasern der Zellen 
Rg, — Rg, sind fast gleich lang. Die letzte Zelle Rg, besitzt auffallender- 
weise keinen solchen Fortsatz zum Nervus lateralis. Überall, wo ein 
solcher Fortsatz in diesen Nerv eintritt, findet sich eine kleine sphä- 
risch-dreieckige Verdickung an ihm, was das Aufsuchen dieser Ver- 
bindungsfasern wesentlich erleichtert. Nicht immer sind diese Knöt- 
chen links und rechts in derselhen Entfernung von einander gelegen; 
Fig. 24 zeigt gerade links die Knötehen der Fasern von den Zellen Rgz 
und Rg, viel näher, als an der anderen Seite. Zu bemerken ist noch, 
dass zwischen diesen Einmündungsstellen noch der Fortsatz vom 
Ganglion hg am Muskel v, in den Nervus lateralis ebenfalls mit einer 
Verdicekung eintritt. 

Dieser Seitennerv, der also durch seine Beziehung zu den an Quer- 
muskeln sitzenden Ganglienzellen ausgezeichnet ist, begiebt sich so- 
dann an den Klebdrüsenapparat. Bevor er ihn erreicht, versorgt er 
noch den dorsoventralen Muskel dv, der Fig. 23 mit einer Innervation 
(Z). An dieser Stelle findet sich eine kleine Verbreiterung am Nerv (2). 
Gleich dahinter sitzt eine kleine Nervenzelle ihm an, mit einem nach 
abwärts gerichteten Fortsatze. Nun begiebt er sich in die Region der 
Klebdrüsen, wo man ihn an gut aufgehellten Präparaten leicht bis zu 
einem in der Mittellinie liegenden unpaaren zellenreichen Ganglion 
(Fig. 23 fg) weiter verfolgen kann, welches theils auf, theils in der, die 
Klebdrüsengänge beherbergenden Kapsel seinen Platz findet (Fig. 6,41 fg). 
Zwischen den Klebdrüsen trifft man ebenfalls Ganglienzellen (Fig. #1 Dg). 

Gegen das große Fußganglion /g, derFig.23 wendet sich vom Darme 
ab eine langgestreckte Spindelzelle, welche unter dem Geschlechts- 
organe hervorkommend, die am Darm befindlichen Ganglienzellen 
(Fig. 12 GM) mit dem Fußganglion fg in Verbindung bringt (Fig. 23 A). 


178 Carl Zelinka, [390 


Mit diesen Darmganglien steht aber auch eines der Quermuskel- 
sanglien in direktem Zusammenhang, indem die Zelle Ag, dahin einen 
feinen Fortsatz sendet (Fig. 23, 24 n). Eben diese Zelle erweist 
sich auch für den vorderen Körpertheil als Spenderin einer feinen 
Nervenfaser, welche auf Fig. 24 e gezeichnet ist und dicht unter der 
Haut auf leicht verfolgbarem Wege, unter allen nach vorn ziehenden 
ventralen Leibeshöhlenmuskeln durch, schief gegen die Mediane läuft. 
Die Fasern beider Seiten nähern sich immer mehr und sind bis zum 
beschriebenen ventralen Ganglion, welches unter dem Mundrohre 
liegt, gut zu sehen. Auch am lebenden Thiere sind gerade diese Fi- 
brillen zu erkennen, und die nach dem Leben gezeichnete Fig. 10 
zeigt an der rechten Seite des Thieres diesen langen schrägen Faden, 
der sich von der Seite in gerader Richtung bis an das Ganglion (vg) 
erstreckt. 

Die vierte Ganglienzelle (Ry,) sendet ebenfalls eine Fibrille nach 
vorn und zwar an die Zipfel des Räderorgans, wobei diese Faser mehr 
seitlich als ventral zu suchen ist, da sie der nach außen gewendeten 
Oberfläche der Zipfel sich anschmiegt. Endlich finden wir an der 
Haut der Bauchseite zwischen den großen Muskeln v, der Fig. 24 
zwei median zusammenhängende Nervenzellen, welche mit dem sub- 
ösophagealen Ganglion durch je einen Nerven zusammenhängen. Die 
Zellen sind spindelförmig und stehen quer zur Längsachse des Körpers. 
Ihre äußeren Enden schienen mir zu Zellfortsätzen sich auszuziehen 
(Fig. 24 Q). 

Es dürfte am Schlusse der Detailbeschreibung am Platze sein, die 
etwas komplieirten Verhältnisse dieses Organsystems mit kurzen 
Striehen nur in den wichtigsten Zügen zu skizziren. 

Das Nervensystem von Discopus besteht aus einem centralen und 
einem peripheren Theile. 

Das erstere, das Gehirn, auch im Inneren von bilateral symme- 
trischem Baue, ist ein auf dem Schlundrohre lagernder Körper, der aus 
oberflächlichen Zellensehichten und der central gelagerten Punktsub- 
stanz, welche bis auf einen kleinen Fleck an der Gehirnbasis allseitig 
von den Zellen umschlossen wird, zusammengesetzt ist. 

An dem peripheren Nervensysteme sind zwei Gruppen zu unter- 
scheiden: 1) Die nach vorn zum Rüssel und Taster ziehenden Nerven. 
Diese entspringen direkt aus dem Gehirn uud gehen am Ende in die 
Ganglien der bezüglichen Sinnesorgane ein. 2) Die nach hinten zu den 
Muskeln, dem Darme, den Geschlechtsorganen, dem Fuße etc. gehenden 
Nerven, welche nicht direkt dem Gehirn entspringen, sondern durch 
locker an einander gefügte Ganglienzellen mit ihm verbunden sind. 


391] Studien über Räderthiere. Il. 179 


Dureh Vermittelung dieser periencephalischen Zellen hängen drei 
Paare von nach hinten laufenden Längsnerven mit dem Gehirn zu- 
sammen, ein dorsales, ein seitliches und ein ventrales Paar. Die beiden 
letzteren haben gemeinsamen Ursprung. Das dorsale Paar (Nervus 
dorsalis) versorgt Darm und Geschlechtsorgane, das seitliche Paar 
(N. lateralis) den 5.— 11. Quermuskel, einen schrägen Muskel und geht 
endlich in ein medianes Ganglion am Fuße ein. Jedem dieser Quermus- 
keln ist beiderseits eine Ganglienzelle direkt angelagert, welche mit 
ihren Nachbarinnen, sowie mit dem seitlichen Nerv zusammenhängen. 
Die 4. und 5. dieser Zellen sendet außerdem lange Fasern zu 
anderen Organen. Das ventrale Nervenpaar benutzt die Vermittelung 
eines kleinen zweizelligen, an einem kleinen Muskel sitzenden Gan- 
glions, um von da aus nach sieben Richtungen sowohl motorische als 
sensible Fasern auszusenden. Zwei derselben, welche vereint ent- 
springen, durchziehen als Fortsetzung des N. ventralis neben einander 
die Bauchseite. Die äußere Faser ist motorisch und innervirt die drei 
ventralen hinteren Muskeln und tritt schießlich in ein seitliches Gan- 
glion knapp vor dem Fuße ein. Die innere läuft gegen das schon er- 
wähnte mediane Ganglion am Fuße. 

Außer den schon erwähnten Nervencentren in der Peripherie, 
nämlich dem zweizelligen Ganglion am kleinen vorderen Muskel, den 
sieben Zellen an den Quermuskeln, dem medianen und den seitlichen 
Ganglien am Fuße sind noch drei besonders zu erwähnen: 1) Ein großes 
vielzelliges Ganglion unter dem Ösophagus knapp hinter dem Pharynx, 
welches mit dem Nervus ventralis, sowie mit zwei an der Bauchhaut 
sitzenden Nervenzellen zusammenhängt; zum Gehirne führt von ihm 
eine Reihe von zusammenhängenden Nervenzellen, so dass ein Nerven- 
ring um den Ösophagus zu Stande kommt. Ein anderer vollkommen 
geschlossener Nervenring liegt etwas weiter vorn, indem er durch die 
periencephalischen Zellen, den Nervus ventralis und dessen Verbin- 
dungsfaser zum subösophagealen Ganglion zu Stande kommt. 2) Das 
einzellige verschiebbare Ganglion an der Unterseite der Mundröhre, 
welches durch paarige, der Medianlinie parallel laufende Nerven mit 
dem Rüssel, dem subösophagealen Ganglion und durch seitliche Fasern 
mit Muskeln zusammenhängt. 3) Die auf dem Darme befindlichen 
- Nervenzellen. | 

Außer dem Gehirne finden wir also noch eine große Anzahl von 
Centralstellen im Organismus von Discopus, von welchen uns am 
meisten die ventral gelagerten Elemente, darunter das subösophageale 
Ganglion mit seinen indirekten Verbindungen zum Gehirne und die 
unmittelbar an den Muskeln aufsitzenden Ganglienzellen auffallen. Die 


180 Carl Zelinka, 392 


letzteren stellen die innigste Verbindung von Nervenzelle und Muskel- 
zelle, ein wahres Nervenmuskelsystem dar. 

In physiologischer Beziehung müssen wir noch das dorsale Nerven- 
paar einer Würdigung unterziehen. Diese Nerven, welche sich am 
Mittel- und am Enddarm mittels Ganglienzellen ausbreiten und auch 
zu den Geschlechtsorganen Beziehungen zeigen, bieten eine tiefgreifende 
Verschiedenheit gegenüber den anderen Nerven des Räderthieres, in- 
dem sie ein nur unwillkürlichen Lebensäußerungen dienendes Nerven- 
system, ein echtes Darmnervensystem, darstellen, das man dem sym- 
pathischen Nervensystem beigesellen muss. Außer ihnen vermittelt 
nach unserem Ermessen noch ein Nerv mit Sicherheit unwillkürliche 
Bewegungen, nämlich der vom Gehirn direkt zum Räderorgan sich be- 
gebende Nerv (Ron in Fig. 12), welcher wohl mit der Wimperbewegung 
in funktionellem Zusammenhang stehen dürfte. 

Die dorsalen, lateralen und ventralen Nervenpaare bilden ein an- 
nähernd radiäres System von Längsnerven, welches jedoch dadurch 
eine Störung erleidet, dass die Nerven eine verschiedene Ausbildung 
. und Stärke besitzen. 


Vergleichender Theil. 


Wenn wir in verschiedenen Arbeiten über Räderthiere lesen, » das 
Nervensystem ist einfach gebaut«, so Können wir mit Sicherheit daraus 
schließen, dass der Autor in die Geheimnisse des Räderthiernerven- 
systems nicht eingedrungen ist. Nicht Einfachheit ist es, was wir 
finden, sondern recht komplieirte Beziehungen zwischen Sinnesorganen, 
Ganglien und Muskeln. Eine große Ansammlung von Ganglienzellen meist 
auf dem Schlundrohre haben wir als Gehirn zu deuten, und nicht bloß 
_ dorsal von dem Verdauungskanal, sondern auch ventral davon liegen 
Ganglien, welche mittelbar mit dem Gehirn zusammenhängen. Sodann 
finden wir im ganzen Organismus zerstreut Nervenzellen, welche als 
Verbindungsglieder zwischen Gehirn und den peripheren Organen, den 
Sinneszellen und Muskeln, erscheinen. 

Schon bei Gallidina konnte ich nachweisen, dass unsere land- 
läufige Vorstellung vom Nervensystem der Rotatorien eine unvollständige 
ist, und dass außer den verschiedenen Nerven zum Räderorgan und zu 
den Tastern (ich fässe dabei sowohl die dorsalen als die lateralen ins 
Auge), noch mit diesen Sinnesorganen in gar keinem Zusammenhang 
stehende Nerven vorhanden sind, welche der Länge nach die Leibes- 
höhle der Räderthiere durchziehen. Ich nannte sie ihrer Lage nach 
Nervus lateralis undNervus ventralis. Beide entstanden durch 
Theilung eines vom Gehirne kommenden Stammes und Konnten bis 


393] Studien über Räderthiere. Il. 151 


-in den Fuß hinein verfolgt werden. Wir hatten damit ein bis dahin 
noch nicht gekanntes Element im Nervensysteme der Räderthiere 
kennen gelernt. 

Diese beiden Nerven finden wir auch bei unserem Discopus. 
Auch hier entstehen beide durch Theilung aus einem Stamme, der 
durch Vermittelung der periencephalischen Zellen mit dem Gehirne 
zusammenhängt, und auch hier lassen sie sich beide bis in den Fuß 
verfolgen, wo sie in Ganglien eingehen. Es fehlen nur bei Callidina 
die periencephalischen Zellen, aber hier reicht das Gehirn viel weiter 
an den Seiten herunter, so dass ich annehme, dass sich hier diese 
Zellen bereits dem Gehirne einverleibt haben. 

Auch die Nervenstämme sind nicht ganz gleich gebildet. Was den 
Nervus lateralis anbelangt, der bei beiden Species an den Seiten des 
Darmes hinzieht, so finden wir hier wie dort sieben Ästchen an die 
Haut abgehen. Was sie bei Gallidina zu besorgen hatten, konnte ich 
damals nicht ergründen. Discopus, der in dieser Hinsicht günstiger 
war, ließ mich die an den Quermuskeln sitzenden Ganglienzellen finden, 
zu denen die Mehrzahl dieser Fasern hinzieht. Es dürfte bei Galli - 
dina wohl etwas Ähnliches nachweisbar sein. Der Nervus ventralis 
sieht bei Discopus etwas anders aus, da er sich in zwei am Bauche 
hinziehende Fasern spaltet. Er wird von einigen Nervenzellen gebildet, 
deren Ausläufer in der Gegend des Fußes zu einigen anderen Ganglien- 
zellen hinlaufen. Bei Callidina haben wir nur einen Strang jeder- 
seits, dem in ungleichen Abständen drei Ganglienzellen ansitzen, zu 
denen am Fuße noch einige andere hinzukommen. 

Wir werden den neueren Anschauungen über die Entstehung des 
Nervensystems entsprechend den komplieirten Zustand bei Disco- 
pus als den ursprünglichen ansehen, aus dem sich durch Zusammen- 
legung der früher von einander getrennten Zellfortsätze der einheitliche 
Bauchnerv von Callidina bildete, an dem noch die Zahl der ursprüng- 
lich isolirt liegenden Zellen erkennbar bleibt. Ein nicht kleiner Theil 
der Nervenzellen überhaupt wird als Bestandtheil eines Nervenmuskel- 
systems entstanden sein, dessen Elemente noch jetzt in den Quer- 
muskelganglien, in den Nervenzellen an den Leibeshöhlenmuskeln, und 
in den beiden Ganglienzellen am großen Ringmuskel erhalten sind. 
Letztere zeigen sehr schön die Einschaltung einer Nervenzelle zwischen 
Sinnesorgan (Taster) und Muskel, welche Einschaltung eben die speei- 
fische Ausbildung dieser Zelle zu einer Ganglienzelle aus dem indiffe- 
renten Neuromuskelstadium, das wir annehmen, zur Folge hatte. 
Aber auch eine der Zellen, aus denen der ventrale Nerv gebildet wird, 
hängt noch durch Fortsätze direkt mit Muskeln, und zwar mit drei 


182 Carl Zelinka, 394 


zusammen, ein Zeugnis, dass eine Nervenzelle mit mehr als einem 
Muskel in einen Verband treten und für mehr als einen Muskel als 
Centralorgan fungiren kann. Endlich ist dieses System von Nerven und 
Muskeln auch dadurch bemerkenswerth, dass nicht nur diese beiden 
Gebilde in innigem Zusammenhange stehen, sondern dass auch die an 
den Muskeln sitzenden Ganglienzellen selbst mit einander in Verbin- 
dung sind, also der Verbindung mit dem Gehirne gar nicht bedürfen, 
um Reize dem Muskel eines anderen Theiles des Nervenmuskelsystems 
zu übermitteln. Namentlich an den Quermuskelganglien ist dieser Zell- 
verband sehr deutlich. 

Diese Befunde bestärken mich in meiner schon damals ausge- 
sprochenen Vermuthung, dass gerade die von Leyvıc! verurtheilte An- 
schauung, welcher O. Scuuipr anhing, die richtige war. O0. Schmipr? 
zlaubte nämlich bei Brachionus und Hydatina außer dem Gehirn 
noch periphere Ganglienzellen mit davon abgehenden Fasern zu sehen, 
und Enrengerg zählte bei Notommata clavulata neun Paar, bei 
Diglena vier bis fünf Paar Ganglien, welche aber alle von Leyvie für 
Bindegewebszellen erklärt wurden. Dies wird wohl bei erneuter Unter- 
suchung in meinem Sinne richtig gestellt werden können. 

Was die periencephalischen Zellen anbelangt, glaube ich etwas 
Ähnliches bei Oligochaeten sehen zu dürfen. Bei Nais elinguis 
differenziren sich die »seitlichen Zellstränge« wie sie Ve3povsky 3 nennt, 
vorn zu Fibrillenbündeln, welche noch weiter vorn in ein Ganglien- 
geflecht übergehen, das sich mit dem Gehirn verbindet. Wenn man 
die Lageverhältnisse dieser Ganglienzellengeflechte vergleicht, so 
wird man die außerordentlich große Ähnlichkeit derselben mit den 
periencephalischen Zellen nicht verkennen. Eine Folge dieser Gleich- 
stellung würde es sein, dass die seitlichen Zellstränge der höheren 
Öligochaeten den Seitennerven der Rotatorien homolog zu stellen 
wären. 

Die Anwesenheit von so vielen Ganglienzellen um das Gehirn von 
Discopus, welche mit ihm in Verbindung stehen oder sich sogar an 
dasselbe anschmiegen, so wie die eigenthümlichen Grenzlinien an der 
hinteren Gehirnpartie, bringen mich auf die Vermuthung, dass wir es 
hier mit Nervenzellen zu thun haben, welche, ehemals peripher, auf 
dem Wege sind, dem Gehirne sich einzufügen. Wir haben eine Unter- 


! F. Leypıg, Über den Bau und die systematische Stellung der Räderthiere. 
Zeitschr. f. w. Zool. Bd. VI. p. 85. 

2 O0. Scaumipt, Versuch einer Darstellung der Organisation der Räderthiere. 
Archiv für Nafurgeschichte. Bd. I. p. 67—81. 

3 VEspovsky, Monographie und System der Oligochaeten. p. 94. 


395] Studien über Räderthiere. II. 183 


stützung dieser Meinung darin, dass bei Gallidina die periencepha- 
lischen Zellen zwar fehlen, das Gehirn jedoch dafür verhältnismäßig 
größer ist und weiter seitlich herabreicht, also dort vergrößert ist, wo 
die Hauptmasse der periencephalischen Zellen bei Discopus liegen. 
Demnach würde das Gehirn der Räderthiere nicht fertig von der Schei- 
telplatte stammen, sondern durch nachträgliche Einfügung von Gan- 
glienzellen sich vergrößern können. 

Wenden wir uns zu den Nervenendigungen in den Muskeln. Diese 
gehen so einfach als möglich von statten. Es werden vielleicht die- 
selben sein, von denen QuATREFAGES spricht, indem er sagt, dass sich 
die Nerven der Räderthiere mit verbreitertem Ende an den Muskel- 
fasern festsetzen!. Eine direkte Vereinigung des Muskels mit dem Ner- 
ven, eine unmittelbare Vermischung des Nerven und Muskelplasmas ist 
es, was wir vorfinden; keine Einschaltung eines specifischen End- 
apparates tritt der Anschauung der einfachsten Übertragung des Reizes 
hindernd in den Weg. Es erinnert uns dies sehr an die Verhältnisse 
bei anderen niederen Thieren, namentlich bei den Gtenophoren. 
R. Herrwig? beschrieb an diesen Thieren eine eben so einfache Nerven- 
endigung, indem hier die Marksubstanz, welche der körnigen Achse 
der Räderthiermuskeln vollkommen entspricht, zu Tage tritt und 
sich mit dem Nerv verbindet. Er sagt darüber noch »Als das Gewöhn- 
lichere ist es anzusehen, dass beide Theile an der Verbindungsstelle 
kernlos sind.« Es unterstützt ein solches Verhalten die in neuerer Zeit 
auftauchende Anschauung, welche in den Nervenendplatten, an den 
Muskeln der höheren Thiere noch nicht die wirklichen Enden der Ner- 
ven sieht, sondern über dieselben hinaus eine thatsächliche Vereinigung 
der Nervenfibrillen mit dem Muskelplasma erwartet. 

Es ist dabei von Interesse, dass auch für einen anderen Theil des 
thierischen Organismus, welcher ebenfalls vom Centrum seine Impulse 
empfängt, nämlich für die Drüsen, ganz gleiche Verhältnisse sich her- 
ausstellen. Das viel behandelte Objekt für Nervenendigungen in Drü- 
sen, die Speicheldrüsen der Blatta, ist erst kürzlich von B. Horer ® 
untersucht worden und dieser Forscher konnte an diesen, wie KUPFFER 
schon beschrieben hat, ein Fehlen von speeifischen Endorganen und 
unvermitteltes Vermischen von Nerv und Protoplasma der Drüsen nach- 


1 QUATREFAGES, Annal. d. Science. natur. 1843. 

2 R. Herrwic, Über den Bau der Ctenophoren. Jenaische Zeitschr. für Naturw. 
Bd. XIV. N. E. VI. p. 40. 

3 Bruno HOFER, Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen und des dazu 
sehörenden Nervenapparates von Blatta. Nova acta d. ksl. Leop. Car. Deutsch. 
Akad. der Naturforscher. Bd. LI. Nr. 6. p. 349—395. Halle 1887. 


184 Carl Zelinka, 1396 


weisen. Das Gleiche hat auch Enezımann für die Speicheldrüsen von 
Bombus dargelegt. Gewiss werden wir Horer beipflichten, wenn er 
sagt, dass ihm das Bestreben, in den Drüsenzellen specifische Nerven- 
endorgane aufzufinden, ein verfehltes zu sein scheine und unseren 
sonstigen Vorstellungen von der Mittheilung der Erregung wenig Vor- 
schub leiste und dass man sicher der Lösung der Frage über die Reiz- 
übertragung näher komme durch Konstatirung der unmittelbaren Ver- 
mischung von Protoplasma von Nerv und Drüse. Wir können diese 
Worte eben so gut für die Muskeln gesprochen annehmen. 

Die von Dovire zuerst beschriebenen Nervenhügel, welche die 
Nervenendigungen an den Muskeln der Tardigraden vorstellen 
sollen, will Grerrr ! an den Rotatorien, welche zugleich mit den Bärthier- 
chen den Sand und die Moosrasen der Dächer und Dachrinnen bevöl- 
_ kern, beobachtet haben. Diese Angabe ging in Ecxsıeı’s ? Arbeit über 
und fand noch darin eine Unterstützung, indem daselbst im Fuße der 
Philodina macrostyla knotige Anschwellungen an: zwei Nerven 
als Dovtre’sche Hügel gedeutet wurden. Möpıus? will sie beiBrachio- 
nus gesehen haben. | 

Doyire’s Nervenendapparat besteht in einer grobkörnigen mit 
einem kleinen Kern versehenen Substanz, deren Basis auf dem Muskel 
liegt und die Breite desselben mehr oder weniger umgreift. In diese 
Substanz tritt der mark- und neurilemmlose Nerv strahlenförmig ein; 
von dieser Masse aus können Ausläufer als feine körnige Streifen über 
den Muskel hin verfolgt werden und noch einmal zu einem Körnehen- 
haufen mit Kern anschwellen. Die Muskelfaser ist ohne Sarcolemma. 
Dieser eigenthümliche Apparat ist bei den Tardigraden in der aus- 
gezeichneten Arbeit Grerrr's genau beschrieben worden. Der Passus 
über die Räderthiere lautet am Schlusse derselben »die Erstarrung (der 
Räderthiere nach Dovirr’s Methode) gelingt vollkommen und eignet sich 
zur Untersuchung der übrigen Organisationsverhältnisse trefflich, nur 
tritt für die Untersuchungen der Nervenenden der Übelstand ein, dass 
die Räderorgane während der Erstarrung eingezogen sind, wodurch die 
Muskeln des vorderen Körpers und die vom Schlundganglion ausstrah- 
lenden Nerven entweder gar nicht oder nur sehr unsicher zu verfolgen 
sind. Nichtsdestoweniger habe ich einige Male bei besonders durch- 


1 R. GrEEFF, »Über das Nervensystem der Bärthierchen.« M. Scuurızze's Archiv. 
Bd. I. p. 101—122. 1863. 

2 E. Eckstein, Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. Zeitschr. f. w. Zool. 
Bd. XXXIX. p. 355 und 410. 

3 K. Möpıus, Ein Beitrag zur Anatomie des Brachionus plicatilis. Zeitschr. f. w. 
Zool. Bd. XXV. p. 108—443. 1875. 


397] Studien über Räderthiere. I. 185 


sichtigen Thieren und vermittels vorsichtiger Kompression ganz ähn- 
liche Bilder in Bezug auf die Nervenenden gesehen wie bei den Arctis- 
coiden«. 

Die im Dachsande lebenden Räderthiere sind Callidinen, deren 
Organisation, namentlich was Muskel und Nerven anbelangt, nur an 
ganz gestreckten und aufgeblähten Thieren untersucht werden kann; - 
hält man sich dies vor Augen, so wie dass die Verhältnisse der Nerven- 
endigung bei unseren Thieren mit Sicherheit nur mit homogenen Im- 
mersionen erkannt werden, wird man meine Zweifel in die obige Angabe 
berechtigt finden... An kontrahirten Thieren kann auch ein vorstehen- 
des Muskelkörperchen, wie sie bei Gallidinen Regel sind, ein Bild 
eines Dovire' schen Hügels vortäuschen. 

Ich habe keine Dovirr’schen Hügel finden können. 

| Was nun Eexsrein anbelangt, so ist eine einzige Bemerkung dies- 

bezüglich in seiner Arbeit auf p. 410, welche folgendermaßen lautet, 
zu finden: »Grerrr hat bei den Rotatorien eben so wie bei den Tardi- 
graden die Endigungen der Nerven untersucht und gefunden, dass sie 
in beiden Fällen mit einem Dovirr’schen Hügel endigen, d. h. die Ner- 
venfaser schwillt an ihrem Ende etwas an und umgreift den Muskel in 
Form einer kleinen sich an ihn dicht anlegenden Platte. Ich halte 
die knotigen Anschwellungen der Nerven im Fuße von 
Philodina macrostyla (Fig. 16) für solche Dovire’sche 
Hügel.« 

Diese knotigen Anschwellungen nun sind, wie jeder Beschauer 
erkennen dürfte, gewiss keine Dovirr'schen Hügel, sondern eher alles 
Andere, was an einem Nerv gesehen werden kann, wie etwa eine ein- 
fache Theilungsstelle, eine Biegung im Verlaufe ete. Die Anschwellung, 
kaum breiter als der Nerv, entbehrt des wichtigsten Bestandtheiles des 

_Dovirr’schen Hügels, nämlich des Kernes und der plasmatischen körni- 
gen Ausbreitung und wir können diese Angabe von dem Vorkommen 
der Dovire’schen Hügel bei Räderthieren streichen. 

Eben so glaube ich, dass Mögıus bei Brachionus plicatilis keine 
wirklichen Dovire’schen Hügel, keine protoplasmatischen, dem Muskel 
breit anliegenden und ihn umgreifenden Massen gesehen hat; wenigstens 
zeigen seine Zeichnungen die Verhältnisse wesentlich anders, als wir 

sie uns bei dem Vorkommen der Dovirr’schen Hügel vorstellen müssten. 
Wir finden nämlich spindelförmige Zellen, welche den Muskeln einfach 
anhängen. Dieses Anhängen geschieht sowohl mit der Spitze der 
Spindel als auch mit einem Theile der Breitseite oder mit der ganzen 
Breitseite selbst. Alle diese Modifikationen sind z. B. in der Figur, 
welche die Rückenansicht des Brachionus darstellt, vertreten. Es 


186 - Carl Zelinka, 1398 


erinnert uns dies an die Ganglienzellen an den Quermuskeln des Dis- 
copus, welche auch in verschiedener Ausdehnung dem Muskel an- 
sitzen können, ohne sich in Form einer nervösen Endplatte an ihm aus- 
zubreiten oder ihn zu umgreifen. Da Mögıus im Stande war den Zu- 


sammenhang dieser den Ganglienzellen aufs Haar gleichenden Gebilde 


mit sicheren Nervensträngen nachzuweisen, so kann man ihre nervöse 
Natur nicht bezweifeln und wird hier eine Wiederholung der eigen- 
thümlichen Verbände von Nervenzelle und Muskel bei Discopus sehen 
müssen. Ein Beweis, dass z. B. der mit seiner ganzen Fläche dem 
großen inneren Rückenmuskel anliegende Körper kein Nervenhügel im 
Dovirr'schen Sinne ist, liegt darin, dass die feine Nervenfaser als solche 
und nicht als körnige protoplasmatische Masse, am anderen Ende der 
Spindel wieder herauskommt und weiter verläuft. 

Endlich berichtet uns noch Pate !, dass er Dovirr’sche Hügel nur bei 
Synchaeta gefunden und sie bei den großen Muskeln der Asplanch- 
neen vermisst habe. Diese Hügel scheinen ihm demnach eine be- 
schränkte Verbreitung zu besitzen. Leider ist in den der speciellen Be- 
schreibung von Synchaeta pectinata Ehr. und Synchaeta tre- 
mula Ehr. gewidmeten Zeilen nieht mit einem Worte dieser interessanten 
Thatsache gedacht, auch keine Zeichnung über diese gewiss wichtigen 
und wenn wirklich vorhanden, dann sehr auffallenden Verhältnisse 
unterstützt diese Angabe, so dass ich, bis ich eines Besseren belehrt 
werde, der Überzeugung bin, dass auch hier nur der Schein für die 
Doyire'schen Hügel sprach und vielleicht eine dem Muskel ansitzende 
Ganglienzelle beschrieben wurde. 

Jedenfalls kann behauptet werden, dass bis jetzt über das Vor- 
kommen wirklicher Dovirr’scher Hügel bei Räderthieren keine mit hin- 
reichenden Beweisen belegte Angabe vorliegt und abgesehen von der 
nicht zu berücksichtigenden Deutung Eexsteiw’s haben wohl die übrigen 
Forscher im guten Glauben an Grerrr's Behauptung diese Nervenend- 
apparate der Aretiscoiden auch bei ihren Objekten zu sehen ge- 
meint. 

Nichtsdestoweniger scheint mir aber zwischen den Nervenhügeln 
Dovire’'s und den dem Muskel direkt ansitzenden Ganglienzellen ein 
Zusammenhang zu bestehen. Gk£err nennt diese Ausbreitungen selbst 
gangliös und betrachtet sie als Ganglienzellen und bezeichnet den gan- 
zen Dovsrr’schen Hügel und dessen Fortsätze als ungetheilte Nerven- 
substanz. Ich glaube nun, dass wir in diesen Hügeln eine Weiterbil- 


dung der bei den Räderthieren vorkommenden Vereinigung von Nerv- 


ı L. Prare, Beiträge zur Naturgeschichte der Rotatorien. Jenaische Zeitschr. 


L. 
Bd. XIX. (N. F. XII.) p. 92. 


399) Stndien über Räderthiere. II. 187 


und Muskelzelle sehen können, in letzter Linie zurückführbar auf jenen 
Zellverband, der uns bei der Erklärung der Entwicklung des Nerven- 
muskelsystems vorschwebt. Auf Grund der bei den Räderthieren ge- 
wonnenen Erkenntnis von der einfachen Form der Innervirung der 
Muskeln, können wir noch einen Schritt weiter gehen. Indem wir uns 
vor Augen halten, dass die Vermischung des Nerven- und Muskelplas- 
mas dieselbe bleibt, ob nun die Ganglienzelle von dem Muskel abge- 
rückt ist und nun durch einen fadenförmigen Theil ihres Leibes mit 
ihm zusammenhängt oder ob sie ihm noch ganz ansitzt, dürfen wir auch 
die an dem Muskel ganz ausgebreiteten Nervenhügel Dovirr's als mit 
dem Muskel direkt verbunden halten, vorausgesetzt, dass man den 
Hügel, wie GreErF es gethan, als Ganglienzelle und nicht als eine bloße 
Umhüllungsmasse für das eigentliche Ende des Nerven betrachtet. Die 
Endigung mittels Dovirr’schen Hügels würde dann als eine Form von 
direkter einfacher Nervenendigung zu erklären sein. 

Wir dürfen dieses Kapitel mit der Überzeugung schließen, dass 
Discopus ein recht tief stehendes und desshalb komplieirtes Nerven- 
system besitzt, welches noch im ganzen Körper in Form von zusammen- 
hängenden Nervenzellen, die mit Sinnesorganen sowie mit Muskeln 
in innigster Verbindung stehen, vertheilt ist und an welchem erst an 
wenigen Stellen eine Zusammenlegung von mehreren Zellen zu Gan- 
glien, von mehreren Zellfortsätzen zu Nervensträngen Platz gegriffen 
hat, während der übrige Theil noch im ursprünglichen Zustande ver- 
harrt. 


Kap. VIl. Sinnesorgane (Rüssel und Taster). 
Dass hier der Rüssel, welcher als ein Bewegungsorgan dient, ohne 
Weiteres zu den Sinnesorganen gestellt wird, mag unter Hinweis auf 
- seinen specifisch nervösen Bau und seine im allgemeinen Kapitel näher 
begründete Abstammung von den Sinnesorganen des Scheitelfeldes der 
Räderthierstammform gerechtfertigt erscheinen. 

Er stellt ein zweigliedriges (Fig. 5 R), recht bewegliches Organ 
dar, dessen erstes Glied nahezu eylindrisch ist. Sein zweites erweitert 
sich gegen das Mundsegment kegelförmig und setzt sich von seinen 
beiden Nachbarn durch deutliche Segmentirung der Haut ab. Die End- 
fläche des Rüssels ist an lebenden Thieren nahezu eben, mit einem 
diehten Besatz eifrig schlagender Wimpern versehen und von einem 
erhöhten scharfen Rand umgeben,. welcher sie etwas vertieft erscheinen 
lässt (Fig. 13 ra). Diese ringsum laufende Randerhöhung zeigt eine 
Anzahl rundlicher Einkerbungen und ist so hoch, dass sie die kurzen 
Wimpern fast überragt. Seine Seitenansicht kann durch den optischen 


185 Carl Zelinka, [400 


Querschnitt ein kurzes schwach gekrümmtes Hörnchen vortäuschen 
(Fig. 11), namentlich wenn, wie in dieser Figur, der Rüssel etwas 
schräg von der Seite gesehen wird. Die Wimpern sitzen einem aus 
dicht gedrängt liegenden Zellen bestehenden Epithel auf, dessen bila- 
terale Vertheilung nicht schwer erkennbar ist. Nicht so leicht gelangt 
man zu einer richtigen Vorstellung des feineren Baues dieses Organs 
und es bedarf der Vergleichung vieler Präparate, um ein Bild der kom- 
plieirten Organisation entwerfen zu können. 

Wenn wir den vom Gehirn kommenden Nerven folgen, so werden 
wir direkt zu den Ganglien des Rüssels geführt. Die feinen Fasern 
(Fig. 25 u. 6 n,) berühren in ihrem Verlaufe ein medianes Ganglion (mG), 
das konstant zwei Kerne zeigt. Die seitlichen Ränder desselben sind, 
da sie den Nerven anliegen, ganz gerade; der hintere Rand ist einge- 
buchtet und mit einer medianen tieferen Einziehung versehen. Vorn 
geht das Ganglion in eine spitze Vorziehung aus, welche sich als feiner 
Faden verlängert und dann allmählich breiter werdend in einen cylin- 
drischen Plasmastrang (Fig. 6, 22, 25 Pl) übergeht, welcher von der 
Decke des Rüssels herunterhängt. Er entspringt am Vorderrande einer 
bedeutenden Verdiekung der dorsalen Hypodermis, deren Vorbauchung 
in den Rüsselraum an allen seitlichen Ansichten leicht in die Augen 
fällt (vP). Diese Verdickung erstreckt sich als eine querovale Scheibe 
durch die ganze Breite des Rüssels und besitzt große deutliche Kerne 
(Fig. 9, 25, 27). Der erwähnte Plasmastrang ist dadurch ‚besonders 
merkwürdig, dass er von kleinen rundlichen Kernen dicht erfüllt ist, 
welche in einer einzigen dicht geschlossenen Reihe eng an einander 
liegend ihn fast ganz erfüllen, so dass nahezu kein Zellplasma übrig 
bleibt. Diese Kerne zeigen eine den Ganglienzellkernen gleiche Tink- 
tionsfähigkeit. Noch gesteigert wird aber unser Interesse für diesen 
. Strang dadurch, dass er nicht bloß mit dem medialen Ganglion, sondern 
auch mit den Rüsselendzellen selbst in Verbindung tritt, indem er im 
stumpfen Winkel nach vorn biegt und in die Mitte zwischen diesel- 
ben eindringt, sie in zwei seitliche Gruppen theilend. Er fügt sich also 
den Rüsselendzellen direkt ein. In Fig. 22 ist dieser Theil des Stranges 
mit a bezeichnet. 

Die feinen Fasern gehen, nachdem sie mit dem medialen Ganglion 
in Verbindung getreten, in je eine Zelle ein, welche dem Ganglienkom- 
plex des Rüssels jederseits auf- und dicht angelagert ist (eG Fig. 25). 
Dieser Komplex besteht auf jeder Seite aus einem ziemlich bedeuten- 
den, mehrzelligen Ganglion, welches mit einem Theile der Rüsselzellen 
im innigsten Zusammenhang steht. Dieses größere laterale Ganglion, 
das, wenn der Rüssel nicht ganz vorgestreckt ist, kugelig erscheint, ist 


401] Studien über Räderthiere. II. 189 


der Endbezirk des großen und des tiefer liegenden kleinen Rüssel- 
nerven (uRn in Fig. 12, Rn in Fig. 25). Diese beiden kugeligen Ganglien 
sind als die hervorragendsten ihrer Art im nervösen Apparate des 
Rüssels zu betrachten. 

Doch damit ist die Zahl der zum Aufbaue des Rüssels beitragen- 
den Elemente nicht erschöpft, indem auch vom Räderorgan eine verbin- 
dende Plasmamasse hereinreicht; am vorderen Ende des eingezogenen 
Räderapparates lagern schräg nach vorn gewendet auf jeder Seite zwei 
große einkernige, in selteneren Fällen zweikernige Zellen, welche am 
besten vom Rücken gesehen werden. Wie die Fig. 9 erkennen lässt, 
liegen sie in ungleicher Höhe, so dass eine dorsale (Zd) und ventrale 
(Zv) unterschieden werden kann. Beide verjüngen sich an ihrem vor- 
deren Ende und strecken einen Fortsatz in den Rüssel hinein, welcher 
in der Zellenmasse des letzteren sowohl seitlich als auch dorsal sich 

_ ausbreitet und daselbst seinen bestimmten Platz einnimmt. Zu be- 
merken ist noch, dass diese Fortsätze bei ihrem Übergang in den Rüssel 
zu je einer mit Kern versehenen spindelförmigen Zelle anschwellen. 

An fast allen Figuren, welche das gestreckte Vorderende des Dis- 
copus darstellen, wird dem Beschauer endlich noch ein Element auf- 
fallen, das mit dem Rüssel eine Beziehung unterhält. Es ist ein dicker, 

‚stark granulirter Plasmastrang (Fig. 15, 25, 23 — 30 hy), welcher me- 
'dian zwischen den beiden Portionen des Räderorgans an der ventralen 
‚Seite von der Mundröhrenwand bis zum Rüssel sich erstreckt. Er ist 
immer so stark mit Granulis erfüllt, dass er vor den übrigen in diesem 
Zwischenraume liegenden Organtheilen leicht unterschieden werden 
kann, zumal da er große und fast in einer Linie hinter einander liegende 
Kerne enthält. Ein bis zu seinem halben Wege ihn begleitender Wulst 
springt nach der Bauchseite vor und hört plötzlich auf (Ay,). An Quer- 
‚schnitten kann man, so lange der Wulst vorhanden ist, eine Grenzlinie 
quer durch diesen Plasmastrang hindurchlaufen sehen (Fig. 31 hy, und 
hy,). Die Kerne des Wulstes sind bedeutend kleiner als die des vor 
ihm liegenden Theiles des einfachen Stranges. In den Rüssel tritt der 
letztere an dessen ventraler Mittellinie ein und durchzieht denselben 
‚bis an die Endfläche, indem er den mittleren unteren Theil der Rüssel- 
‚ausfüllung ausmacht. 

An optischen Querschnitten des Rüssels muss man demnach Fol- 
gendes sehen: der Rüssel ist von mehreren bilateral symmetrisch 
‚angeordneten Gruppen von zelligen Elementen ausgefüllt, die mediane 
Partie ist von den zwei Plasmazapfen gebildet, welche 1) dem von der 
Rüsseldecke herablaufenden und 2) dem ventralen zwischen Rüssel 


und Mundrohr ausgespannten Plasmastrange entsprechen. Links und 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 15 


190 Carl Zelınka, [40% 


rechts breiten sich die den großen lateralen Rüsselganglien aufsitzen- 
den Elemente aus und zum Theil seitlich, zum Theil dorsal von 
ihnen finden die Ausläufer der beschriebenen Räderorganzellen ihren 
Platz. - 
Ein Querschnitt (Fig. 27) aus der abgebildeten Serie giebt über 
diese Vertheilung näheren Aufschluss. Da der Rüssel etwas einge- 
zogen war, kamen das erste (Ra) und zweite Glied desselben zugleich 
zum Durchschnitte. Die Verkürzung bewirkte, dass die Rüsselzellen | 
bis unter die dorsale Hypodermisverdiekung (vP) verschoben wurden. 
Der Plasmastrang von da zum Rüssel ist quer durchschnitten (Pl). Um- 
geben von allen beschriebenen plasmatischen Elementen, welche von 
der dorsalen Verdickung vom Räderorgane (Zd und Zv) und von dem 
ventralen granulirten Strange (hy) beigegeben werden, findet man die 
Sinneszellen, welche den seitlichen Ganglien aufsitzen (Si). Man kann 
sie durch Hebung des Tubus als schmale Cylinder bis an die Oberfläche 
des Rüssels aufsteigen sehen. Sie stehen auf jeder Seite im Halbkreise, 
so dass sie einen Kreis mit einander schließen. Besondere von ihnen 
ausgehende, etwas stärkere und steifere Sinneshaare konnte ich in dem 
Wald von Cilien mit Sicherheit nicht erkennen, es schienen mir über 
denselben scharfe größere und dunklere Fleckchen als über der 
übrigen Rüsselfläche als Gilienquerschnitte zu stehen. 

Der Rüssel wird ganz wie bei den übrigen Philodiniden zur 
Kriechbewegung verwendet. Das Tasten damit ist ein äußerst vor- 
sichtiges zu nennen, seine Bewegungen sind kurz und ziemlich unent- 
schieden, oft ragt er links oder rechts stärker aus dem Körper hervor 
als auf der anderen Seite, um nach kurzem Versuche wieder zurück- 
gezogen zu werden. Beim Ausstrecken des Räderorgans wird das 
vordere Köperende verschoben und verkleinert, es kommt dorsal hinter 
das Räderorgan zu liegen und stellt dann einen kurzen abgestutzten 
Kegel dar, in welchem man noch oft eine Wimperbewegung sehen kann. 

Ein zweites Sinnesorgan finden wir in dem dorsalen Taster. Er 
wird von einer kleinen, kurzen zweigliedrigen Röhre dargestellt, 
welche nur wenig über die Körperoberfläche emporragt (Fig, 5). Sein 
Platz ist an dem hinter dem Munde gelegenen Segmente. An seinem 
Ende schließt eine niedere kragenartige Erhöhung die Endfläche ein. 
Der Kragen zeigt schwache Kerbungen. Auf der Endfläche sitzen we- 
nige kurze, starre Haare und ragen ein Stück über den Kragen heraus. 
Der Taster kann ganz verborgen werden, ohne dass er zurückgezogen 
wird, da, wie schon oben besprochen, das hinter ihm liegende Haut- 
segment am Rücken einen viereckigen Ausschnitt bilden kann, welcher 
ihn umgiebt. Zudem besitzt er auch selbstthätige Rückziehmuskeln, 


403] Studien über Räderthiere. Il. 191 


die sich an seiner Basis inseriren. Durch deren Wirksamkeit wird das 
untere Glied des Taster ganz umgestülpt, so dass seine Hypodermis- 
auskleidung der Leibeshöhle zugewendet wird und seine Quticula in 
Form eines Bechers das erste Glied aufnimmt. 

Über seinen inneren Bau konnte ich Folgendes erfahren: vom 
oberen vorderen Gehirnende geht der breite zum Theil faserige, zum 
Theil granulöse Tasternerv zum Taster ab. Sein Querschnitt ist oval, 
er stellt also ein mehr flaches Band dar. Auf halbem Wege bis zum 
Taster ist ihm ein langgestrecktes mehrkerniges Ganglion aufgelagert, 
gegen das Gehirn zu mit einem abgerundeten Zipfel endend und an 
den Seiten ein Stück über den Nerven hinausragend. Der Querschnitt 
(Fig. 31 Tn) einer solchen Körperpartie zeigt, dass hier der Tasternerv 
gegen das Ganglion nicht scharf abgegrenzt ist, sondern gegen dasselbe 
eine sehr verwischte Grenzlinie besitzt, so dass man an eine direkte 
Verbindung beider Gebilde, an einen Faseraustausch denken muss. 
Das erste nicht eingestülpte Tasterglied sitzt dem Ganglion und dem 
Tasternerv direkt auf und enthält eine Sinneszelle mit Kern. 

An der Basis des Tasters finden wir außerdem einige andere ner- 
vöse Zellen. Zunächst an der gegen den Rüssel gekehrten Seite liegen 
zwei kleine Zellen (Fig.6 u.22 Xz), von welchen je eine feine Faser gegen 
den Rüssel zu läuft. Sie verbinden sich mit den zum medialen zwei- 
kernigen Rüsselganglion laufenden feinen oberen Rüsselnerven oder 
treten auch selbständig in dieses Ganglion ein. Diese Verbindungs- 
fasern sind frei in der Leibeshöhle ausgespannt und sind je nach dem 
Streckungsgrade des Thieres gerade oder in Bogen gelegt (Fig.22,25 7f). 
Es ist also hier eine direkte Leitung der Nervenreize vom Taster zum 
Rüssel möglich. 

Ferner fällt dem Beschauer noch ein Zellenpaar auf, welches eine 
auffallend ähnliche Form- und Lagebeziehung besitzt, wie die zwei Gan- 
glienzellen am dorsalen Längshautmuskel, oder die an den Quermuskeln. 
Es sitzt nämlich links und rechts vom Taster am großen breiten Ring- 
muskel (Taf. XXXI, Fig. 9 r5) je eine große dreieckige Zelle dem letz- 
teren mit breiter Basis an (Gz). Ihre verjüngten Scheitel biegen sich 
gegen den zwischen ihnen liegenden Taster. Jede Zelle hat daher einen 
konkaven und einen kovexen Rand. Die Scheitel selbst sind mit der 
Tasterbasis, wo das große Ganglion und die kleinen vorderen Zellen sich 
befinden, in Verbindung, so dass von hier an diesen Schließmuskel durch 
diese beiden Ganglienzellen direkt Impulse übertragen werden können. 
In der Seitenansicht erkennt man, dass diese Zellen so wie oben die 
feinen Fasern frei, ohne sich an andere Organe anzulehnen, ausgespannt 
sind, und zwar hier zwischen Muskel und Sinnesorgan (Fig. 22 Gz). 

15% 


192 Carl Zelinka, [404 


Damit sind jedoch die nervösen Verbindungen des Tasters noch nicht 
erschöpft. Vom Tasternerv selbst lösen sich neben einander zwei gleich- 
falls feine Fasern und ziehen lothrecht gegen die Bauchseite (Fig. 22 nf). 
So weit sie frei in der Leibeshöhle sind, ist es nicht schwer, sie aufzu- 
finden, doch gehörte ihre weitere Verfolgung zu den schwierigsten 
Aufgaben dieser Untersuchung. Man kann an besonders günstig auf- 
geblähten Exemplaren so viel sehen, dass sie sich zwischen die Zipfel 
des Räderorgans und dem Mundrohre hinabwinden, wohin, konnten 


auch Quer- und Längsschnitte nicht sicherstellen. An einem meiner 


Längsschnitte waren sie an den Seiten des Schlundes noch ein Stück 
herab zu sehen und ein ebenfalls noch in meinem Besitze befindliches 
Glycerinpräparat zeigt, dass sie sich in ihrem Verlaufe gegen die Bauch- 
seite etwas nähern und knapp an den Seiten des Mundrohres noch 
weiter in die Tiefe steigen. Sie kommen ein wenig vor dem ventralen 
einzelligen Ganglion (Fig. 24 vG) an die Bauchseite. Ob sie sich mit 
diesem Ganglion verbinden und dadurch ein vom Taster ausgehender, 
das Mundrohr umschließender Nervenring zu Stande kommt, kann ich 
nicht entscheiden. Möglich wäre auch eine Verbindung mit den aller- 
dings etwas weiter rückwärts liegenden ventralen periencephalischen 
Zellen. Sicher kann ich sagen, dass sie zum Räderorgane keine Be- 
ziehung haben und mit dessen Zipfeln nicht zusammenhängen. 


Vergleichender Theil. 


Unter den Philodiniden ist nunmehr der Rüssel von Gallidina 


und Discopus genauer bekannt und lässt eine, wohl voraussichtlich 
auch bei den übrigen Formen der Familie wiederkehrende Überein- 
stimmung im Baue und Verwendung erkennen. Diese Übereinstim- 
mung bewegt sich innerhalb ziemlich weiter Grenzen und erstreckt sich 
sowohl auf die Betheiligung nervöser Elemente, als auch anderer Or- 
gane, die wir bei Discopus fanden; es sendet nämlich bei Callidina 
das Räderorgan auch einen Plasmazipfel in den Rüssel, um die Sinnes- 
zellen einzuhüllen und zu stützen, sowie auch eine Verdickung der 
Hypodermis an der Rückenfläche des Rüssels vorhanden ist. 

Auch die Funktion desselben ist eine gleiche; der Kriech- und 
Tastbewegung dient er auf dieselbe Art; hier wie dort wird der Rand 
des Rüssels der Unterlage fest angepresst und durch Einbauchung der 


Endfläche ein Hohlraum gebildet, durch dessen Wirkung die Anheftung 


geschieht, nur dass bei Callidina der Schutz für die feinen Wimpern 
durch die zwei dorsalen hyalinen Membranen, hier aber durch einen 
allseitig umgebenden erhöhten Rand geboten wird. Bei beiden Räder- 
thieren ist der Rüssel nur bei gestrecktem Leibe wirklich das Vorder- 


u Bu 


405] Studien über Räderthiere. Il. 193 


ende des Körpers und rückt bei Ausstreckung des Räderapparates auf die 
dorsale Seite, indem er sich gleich kontrahirt und außer Funktion tritt. 

Es soll jedoch nicht der innerhalb engerer Grenzen stattfindenden 
Unterschiede vergessen werden. Vor Allem ist es auffallend, dass der 
hervorragendste Theil des nervösen Apparates hier eine bilateral sym- 
metrische paarige Anordnung zeigt, indem die Sinnes- wie die zuge- 
hörigen Ganglienzellen in zwei seitlichen Portionen auftreten und nicht 
wie bei Gallidina ein einheitliches medianes Organ darstellen. Von 
den ausgesprochenen Ganglienzellen ist nur die unpaare zweikernige 
Zelle, welche mit den feinen oberen Nerven in Berührung ist, median 
gelagert. Bei der zweifellosen Homologie des Gallidinen- und Dis- 
 copus-Rüssels müssen wir entweder die eine oder die andere Anlage 
als die ursprünglichere ansehen und dann eine Ableitung der anderen 
daraus annehmen. Es soll hier nur hingewiesen werden, dass die bi- 
laterale getrennte Anordnung als die ursprünglichere anzusehen ist, 
aus welcher durch Annahme einer nachträglichen Verschmelzung die 
unpaare abzuleiten ist. 

Sodann fügen sich bei Discopus zwei dem Callidinen- Rüssel 
fehlende Elemente ein, nämlich der dorsale und ventrale Plasmastrang. 
Der dorsale Strang, welcher durch kleine den Ganglienzellkernen gleich 
sich verhaltende Kerne ausgezeichnet ist, steht, wie beschrieben, mit 
dem medianen Ganglion durch eine feine Faser in Verbindung, wäh- 
rend sein Haupttheil in den Rüssel eintritt. Es führt mich dies auf die 
Vermuthung, dass ursprünglich ein größerer Theil der Rüsselausklei- 
dung an der nervösen Funktion betheiligt war, als gegenwärtig nach 
seiner Ausdehnung gesehen werden kann und dass, wie wir uns ja die 
Entstehung der Ganglienzellen nach den bekannten Befunden bei den 
Coelenteraten, namentlich bei den Actinien und Hydrozoen, 
vorstellen müssen, ein Theil der früher direkt an der Oberfläche gele- 
genen Zellen in die Tiefe rückte, indem er aus der oberflächlichen 
Zellschicht ausschied. Eine solche Ablösung und zwar einer ganzen 
Zellgruppe scheint mir eben vorzuliegen und Discopus zeigt ein Sta- 
dium, in welchem ein Zellenkomplex, welcher der Struktur der Kerne 
nach, sowie durch seine vermittelnde Verbindung zwischen Rüssel 
und dem kleinen medialen Ganglion ohne Zweifel selbst zur Leitung 
von Nervenreizen geeignet und zum Nervensystem gehörig betrachtet 
werden muss, wohl bereits das Niveau des Epithels verlassen, aber 
sich noch nicht den schon bestehenden Ganglienzellen des Rüssels zu 
einer unpaaren Ganglienmasse, wie sie bei Gallidina vorkommt, 
einverleibt hat. 

Die querovale Hypodermisverdickung, bei Discopus noch mit 


194 Carl Zelinka, [406 


diesem Strange in Verbindung, bei Gallidina vom Nervensysteme 
schon ganz isolirt, ist vielleicht ein Rest des verdiekten Ektoderms, 
welches nach Ausscheidung seines nervösen Theiles noch die Stätte 
dieses Processes anzeigt. Bei Vollendung dieses Vorganges bei dem 
besprochenen Strange würden aus dem im Rüssel liegenden Theile 
dieses Stranges specifische Sinneszellen, aus den den Strang zusam- 
mensetzenden Zellen echte Ganglienzellen werden. 

Ich will nur noch hervorheben, dass Matrixverdiekungen am Vor- 
derende auch bei Euchlanis, Notommata centrura, Stephano- 
ceros gefunden wurden, doch konnte ich noch keine Gelegenheit 
wahrnehmen, dieselben auf ihre Homologie mit den betreffenden Ver- 
diekungen bei Gallidina und Discopus zu untersuchen. 

Zum Schlusse dieser Betrachtungen über den Rüssel soll eine irrige 
Anschauung, welche Vosgr und Yune in ihrer praktischen vergleichenden 
Anatomie p. 442 ausgesprochen haben, berücksichtigt werden. Dort 
finden wir die Behauptung, dass die Philodiniden beim Kriechen 
vorn eine isolirte mittlere Partie des Räderorgans gebrauchen. Den 
Rüssel der Philodiniden als einen Theil des Räderorgans zu be- 
trachten ist nicht gerechtfertigt, da er auch dort, wo die ihm homologen 
Theile noch innerhalb des Räderorgans liegen, mit diesem nichts ge- 
mein hat, sondern auf ein ganz anderes Organ der Stammform zurück- 
geführt werden muss. Zudem ist er aber gerade bei den Philodi- 
niden mit dem Räderorgan in gar keiner Verbindung, wie bei Galli- 
dina und Discopus nachgewiesen ist, und wird ausgestreckt, wenn 
das ganze Räderorgan eingezogen ist. 

Die Taster von Discopus und Gallidina stimmen darin auffal- 
lend überein, dass bei beiden die Basis, an welcher kleine Nervenzellen 
liegen, durch zwei feine Fibrillen mit dem Rüssel verbunden ist, bei 
Discopus mit dem medialen Ganglion, bei Gallidina mit der hin- 
ten von einer Zelle gebildeten Spitze des Rüsselganglions. Dieser 
Umstand scheint mir darauf hinzudeuten, dass diese hintere Spitze dem 
medialen Ganglion bei Diseopus entspricht und bestärkt mich in der 
Anschauung, dass das unpaare Rüsselganglion der Gallidina aus der 
Verschmelzung dreier ursprünglich so wie bei Discopus gelegener 
Ganglien entstanden ist, wobei die mediale Zelle zur hinteren Spitze 
des Ganzen wurde. Jedenfalls darf ich dabei auch diesen Umstand 
hervorheben, dass bei Callidina die diese Spitze bildende Ganglien- 
zelle zweikernig ist, gerade wie die mediale Zelle von Discopus. 
Discopus ist eben, da außer der specifischen Sinneszelle noch andere 
beiheiligte nervöse Zellen in nächster Nähe des Entstehungsortes des 
Tasters lagern, in ursprünglicherem Zustande als Callidina, wo eine 


407] Studien über Räderthiere. II. 195 


größere Koncentration und Verlegung früher peripherer Centren nach 
dem Inneren stattfand und wir auch die Ganglienzellen für den Taster, 
wie ich seinerzeit beschrieben, nicht an der Peripherie unter dem 
Sinnesorgan, sondern schon am Gehirn anliegend dem Nerven aufsitzen 
finden. 

Zarte »Muskelfäden« lässt Prate! bei Synchaeta pectinata Ehr. 
undHydatinavonder Vereinigung der paarigen Tasternerven nach vorn 
zu den Matrixverdiekungen des Räderapparates laufen. Diese Angabe 
ist von keiner Zeichnung unterstützt. (Hunson ? zeichnet auf Taf. XIV, 
Fig. 1 b seines Räderthierwerkes diese Nerven in einer Seitenansicht 
von Hydatina, jedoch sieht man sie auch hier nur in dem dorsalen 
Plasma des Räderorgans verschwinden.) Da jedoch Muskeln zwischen 
einem Nerv und der Hypodermis des Räderorgans mir nicht recht plau- 
sibel erscheinen, so kann ich die Vermuthung nicht unterdrücken, dass 
man es hier mit den gleichen Nervenfasern, wie zwischen Rüssel und 
Taster der von mir untersuchten Philodiniden zu thun habe, und 
dass die Nervenfasern zu den dem Philodinidenrüssel homologen 
Theilen des Kopfes dieser Synchaeta und Hydatina hinlaufen, wel- 
chen der Rüssel fehlt. 

Es erübrigt, noch einen Blick auf die Verbreitung des dorsalen 
Tasters zu werfen. Außer Conochilus volvox, welches Rotator, 
wie PrAtE 3 ausführt, der Taster entbehrt?, kommt dieses Sinnesorgan 
überall vor. Jedoch wird unsere Aufmerksamkeit dadurch erregt, dass 
es eine Anzahl von Räderthieren giebt, bei welchen dieses Sinnesorgan in 
doppelter Zahl zu finden ist. So ist es beiden Asplanchneen, deren 
dorsale Taster außerdem noch durch einen queren Nerv vereinigt sind, 
bei Brachionus plicatilis, bei Notommata spicata Hudson 
(= Copeus spicatus Hudson), beiHertwigia volvocicola Plate 
(= Notommata parasita Ehr. nach Hupson$) etc. Eine größere Zahl 
von Räderthieren besitzt zwar nur einen dorsalen Taster, jedoch zwei 
vom Gehirn dahin abgehende Nerven. PrAtz ’ führt uns dies von Hyda- 
tina und Synchaeta pectinata Ehr., sowie von Lacinularia, 


1 L. PLATE, Beiträge zur Naturgeschichte der Rotatorien. Jenaische Zeitschr. 
für Naturwissensch. Bd. XIX. p. 45. 3 Taf. 1885. 

2 C. T. Hunson, The Rotifera or Wheel-Animalcules. London 1886. 

SE. cp. 11. 

4 Inzwischen ist von Hupson Cephalosiphon dossuarius Bolton zu Conochilus 
gestellt worden, so dass also die Gattung Conochilus zwei Species umfasst, wovon 
C. dossuarius einen Rückentaster besitzt. 

5 G. T. Hupson, Journ. R. M. Soc. p. 612. Pl. XII, Fig. 5. 1885. 

6 C. T. Hupson, The Rotifera or Wheel-Animalcules. London 1886. II. p. 39, 

7 L. PLATE, |. c. 


196 Carl Zelinka, [408 


Polyarthra platypteraEhr., Triarthracornuta Weiße, Notom- 
mata aurita Ehr., Notommata vermicularis Duj., Notommata 
hyptopus Ehr., Scaridium longiecaudatum Ehr. an. Eine Mittel- 
stellung nehmen meiner Ansicht nach jene Räderthiere ein, welche wie 
Lacinularia socialis Ehr. und Conochilus dossualis Bolton zwei 
Nerven und einen am Ende in zwei Kegel getheilten Taster haben. 
Synchaeta pectinata steht diesen beiden, da hier jeder der Nerven 
eine separate Ganglienanschwellung unter dem unpaaren Taster besitzt, 
am nächsten. Das nächste Stadium ist dann der unpaare Taster mit nur 
einem Nervenstrang zum Gehirn, dessen Verbreitung eine so allgemeine 
ist, dass Namenaufzählung überflüssig wäre. 

Prarz ! meint nun bei Besprechung der Asplanchna myrmeleo 
Ehr.: »Aus der Anwesenheit einer queren Kommissur und dem indi- 
viduellen Auftreten dieses schrägen ? Nerven kann man schließen, dass 
ursprünglich nur ein unpaarer dorsaler Taster, wie bei der Mehrzahl 
der übrigen Rotatorien, vorhanden gewesen ist.c Vor Allem bezweifle 
ich die Berechtigung, aus der nervösen Verbindung zweier gleichartiger 
Organe auf deren ursprüngliche Vereinigung schließen zu dürfen, 
denn nach meiner Anschauung ist dies nur zunächst ein Beweis, dass 
der ursprüngliche Verband, durch welchen die Stammzellen der Sin- 
nes- und Ganglienzellen und der Muskeln verbunden waren, in dieser 
queren Faser zwischen den beiden Tastern erhalten und vielleicht noch 
weiter ausgebildet wurde. Wenn nun aber Pıare? im allgemeinen 
Theile seiner Arbeit daraus noch weitere Folgerungen zieht, indem er 
sagt, »bei einigen Rotatorien (Asplanchna, Hertwigia, Apsilus) 
hat sich der dorsale Taster getheilt und ist paarig geworden, ohne in 
seiner Form eine Änderung erfahren zu haben«, so müssen diese Ver- 
hältnisse einer näheren Betrachtung unterzogen werden. Da entwick- 
lungsgeschichtliche Erfahrungen mangeln, müssen wir die verglei- 
chende Anatomie zu Rathe ziehen. Aufklärung wird dort zu suchen 
sein, wo der Taster zwar noch unpaar ist, aber eine mittlere Einker- 
bung besitzt, wie bei Lacinularia socialis Ehr. und Conochilus 
dossuarius Bolton. Ich stelle mir nun den Vorgang so vor: Nicht vom 
Nervencentrum, sondern von der mit Sinneszellen versehenen und mit 
der Außenwelt in Berührung stehenden Peripherie gehen jene Ein- 
flüsse aus, durch welche eine Veränderung der anatomischen Verhält- 
nisse der Sinnesorgane statthaben kann. Eine Theilung eines Sinnes- 


iu. 0, 0 0), 80, 

2 Rechts zeigt sich nämlich oft noch ein asymmetrischer Strang vom Grunde 
des Tasterganglions zum Verbindungsstrang beider Taster. 

BaSCaP 93: 


409] Studien über Räderthiere. II. 197 


organs wird also seinen Grund in bestimmten, auf dieses von außen 
ausgeübten Reizen haben und daher an diesem selbst und nicht am 
Nervencentrum seinen Anfang nehmen. Das Nervencentrum, phylo- 
genetisch selbst nur aus ursprünglich peripher gelegenen Sinnes- resp. 
Ganglienzellen entstanden, welche nach und nach zum Centrum ver- 
einigt wurden, wird nur passiv der Spiegel der an der Oberfläche vor- 
gegangenen Veränderungen sein. Theilungen der Sinnesorgane werden 
daher an der Peripherie ihren Anfang nehmen und erst am Ende der 
vollendeten Reihe am Gehirne sich bemerkbar machen. Wenn sich 
demnach der Taster theilen würde, dann müsste man getheilte Taster 
mit einem unpaaren Nerv zum Gehirn finden und paarige Taster mit 
eventuell gabelig sich theilendem Nerven als Stufe der von der Peri- 
pherie zum Centrum fortschreitenden Veränderung. Wir sehen jedoch 
im Gegentheile alle Anzeichen einer Verschmelzung der ursprünglich 
paarig angelegten Taster, wenn wir die oben angeführten Fälle ver- 
gleichen. Die ursprünglich in der Zweizahl vorhandenen Taster, deren 
jeder seinen Nerv hat, verschmelzen, welche Verschmelzung durch das 
Stadium der Rotatorien mit einem halbgetheilten Taster und mit zwei 
zu ihm ziehenden Nervenfasern dargestellt wird. Geht die Verschmel- 
zung weiter, dann wird die Stufe erreicht, auf welcher jene Rotatorien 
stehen, die einen unpaaren normal geformten dorsalen Taster und noch 
die zwei dahin laufenden Nerven besitzen. Die letzte und höchste Stufe 
wäre die, auf welcher die Räderthiere nur mehr einen Taster und einen 
Nerv zeigen. 

Dass Verschmelzungen von Organen bei Rotatorien vorkommen, 
zeigt uns PATE! in einem evidenten Beispiele von Rhinops vitrea 
Hudson. Hier finden wir eine einzige Zehe am Fuße mit einer un- 
paaren Klebdrüse. Die Embryonen besitzen jedoch noch zwei Zehen. 
Es ist dies also eine noch in der Ontogenie des Individuums ablau- 
fende tiefgreifende Metamorphose, welche auf Verschmelzung zweier 
paarigen Organe zu einem unpaaren beruht. 


Kap. VIII. Räderorgan und Mund. 

Das Räderorgan wird vollständig in die Mundöffnung eingezogen. 
Es ist aus zwei, wie bei allen Philodiniden, symmetrischen Hälften 
zusammengesetzt, welche an den seitlichen Rändern des geöffneten 
Mundes gelagert sind (Taf. XXXI, Fig. 16, 17). Zwischen und vor ihnen 
gähnt die weite Mundhöhle. Das Räderorgan ist im Wesentlichen dem, 
welches ich bei Callidina beschrieben habe, gleich, daher ich mich 
begnüge, die hauptsächlichen Unterschiede hervorzuheben, 

1 Le. p. 47. 


198 Carl Zelinka, (410 


Die Stiele desselben sind hier auffallend kurz, so dass fast nur 
die sphärischen Theile über den Mund heraussehen und das Ganze den 
Eindruck des Gedrungenen macht, was noch dadurch bestärkt wird, 
dass die oben heraussehenden Theile verhältnismäßig klein sind. Die 
Wand der Stiele geht in die dorsale und seitliche innere Mundhaut 
direkt über. Die sphärischen Theile sind mehr nach außen geneigt als 
bei Gallidina, und zwar so weit, dass ihre oberen Flächen nicht 
mehr schief zu einander stehen, sondern beide fast wagrecht liegen, 
ihre Ränder von vorn gesehen also nahezu eine Gerade bilden. An 
Stelle des Hügels auf der wimperlosen oberen Fläche finden wir hier 
eine tellerförmige Vertiefung. 

Die Bewimperung ist gleich wie bei Gallidina beschaffen 
(Fig. 17 W), auch hier stehen die großen Radwimpern von einer 
queren Furche aufwärts dicht neben und über einander und hängen 
nach dem Tode des Thieres pferdeschweifartig herunter. Die Unter- 
brechung der Bewimperung an den inneren Rändern der Halbkugeln 
sowie die Größenabnahme gegen diese Stellen hin bietet uns ebenfalls 
von dem verwandten Rotator schon Bekanntes. Die Stiele sind gleich- 
falls dicht mit zarteren Wimpern besetzt, welche sich auch in der 
Mundhöhle finden. 

Um das Räderorgan herum läuft der Mundrand. Der als Ober- 
lippe zu bezeichnende Theil ist von zwei rundlichen, durch einen 
ziemlich weiten Zwischenraum getrennten Zacken gebildet (Fig. 16, 
1700. Bei Gallidina Leitgebii mihi ist die Oberlippe ein Plätt- 
chen mit einem medianen Spitzchen, bei C. symbiotica mihi durch 
einen medianen Schnitt in zwei gegen einander gekrümmte Spitzen 
getheilt. In jedem rundlichen Zacken liegt ein Zellkern. Der übrige 
Theil des Mundrandes ist gewulstet und an den Seiten von den Räder- 
organstielen durch eine scharfe Furche gesondert; vor denselben bildet 
er die uns schon bekannten Wimperpolster (Wp). An dieser Stelle ist 
der Außenrand immer mit rundlichen Kerben versehen. Die Unter- 
lippe (Ul) ist dünn und ohne nennenswerthe oder konstante Einschnitte. 
Der Mund ist ventral vorgebaucht, ohne jene schnabelartige Vorziehung, 
wie sie Gallidina besitzt. 

Der innere Bau dieser Organe ist weniger einfach. Auch hier 
hängt die Hypodermis des Räderorgans von der Decke jeder Halbkugel 
in Form eines massigen Zipfels durch die hohlen Stiele hinab in den 
Leibesraum und reicht jederseits bei ausgestrecktem Räderorgan bis 
an das erste Drittel des Schlundrohres, bei eingezogenem Organe bis 
zu den Speicheldrüsen, ist jedoch keine einheitliche Masse, sondern 
besitzt eine Zusammensetzung aus mehreren Theilen. Am lebenden 


444) Studien über Räderthiere, II. 199 


_ Objekte kommt dieselbe wenig zur Geltung, und man sieht wohl nur mit- 
unter feine Theilungslinien durch die Zipfel laufen. Die freien Enden 
der letzteren sind schnörkelartig nach außen geschwungen (Taf. XXXI, 
Fig. 10) und fallen in dieser sonderbaren Form leicht in die Augen. Das 
Ganze ist fein granulirt und wenig durchsichtig; die eingestülpte Wimper- 
masse hebt sich jederseits als homogener, mattglänzender, ellipsoider 
Körper (Ro) ab. Mitunter schlagen in dieser Lage einzelne Wimper- 
büschel des Räderorgans träge ein- oder zweimal auf und nieder. Vor 
dem Wimperapparat erscheinen die zwei mit dem Rüssel zusammen- 
hängenden Plasmamassen (Taf. XXXI, Fig. 9 Zu und Zd), welche schon bei 
den Sinnesorganen besprochen wurden. Sie sitzen einer vor dem Wim- 
perapparat gelegenen syncytialen Masse von ziemlicher Mächtigkeit auf. 

Die Querschnitte (Taf. XXXIV, Fig. 28—35), welche aus einer durch 
ein gestrecktes Thier gemachten Serie stammen, bei welchem das Räder- 
organ fast ganz eingezogen war, geben uns ein klares Bild des inneren 
Baues. Der erste dieser Schnitte ist gerade durch den vorderen Rand 
des Wimperapparates durchgelegt und zeigt die vor dem Räderorgane 
befindliche syncytiale Plasmamasse (Zv). Da das Organ unsymmetrisch, 
nämlich auf der linken Seite der Zeichnung weiter eingezogen war, so 
wurde hier außer dem unpaaren Zipfel (Zv) noch ein weiter hinten lie- 
gender Theil des die Wimpermasse direkt umhüllenden Plasmas ge- 
troffen (Zm). Diese mittlere Partie (Zm), die am nächsten Schnitt zur 
Geltung kommt, besteht aus drei bis vier von einander unregelmäßig 
abgetheilten Lappen von verhältnismäßig geringer Dicke. Die Wim- 
pern am vorhergehenden Schnitte kurz, sind hier in ganzer Länge zu 
sehen und ragen aus dem halb geöffneten Munde heraus. An den 
Seiten finden wir eine schmale graue Grenzschicht gegen das Plasma, 
oben jedoch, wo die Wimpern aufsitzen, läuft zwischen den sehr 
dunkel gefärbten Basen der Cilien und dem Plasma eine helle Zone hin, 
einer Cuticula ähnlich. Gegen die Mittellinie ist die abgrenzende Wand 
nur dünn und geht unten in die dorsale bewimperte Mundwand über. 
Diese letztere treffen wir auch im Längsschnitte (Taf. XXX, Fig. 6 dm) 
wieder, wo sie gefaltet ist und eine Fläche der Falte uns zuwendet. 

Diese Mundwand geht in den von mir bei Besprechung des Rüs- 
sels erwähnten unteren Hypodermisstrang direkt über, so dass uns 
jetzt das Wesen des letzteren geklärt ist. Dieser Hypodermisstrang, 
der bei eingezogenem Räderorgan so mächtig wird, bei ausgestrecktem 
aber nur durch eine Reihe von Kernen angedeutet ist (Taf. XXXII, 

Fig. 16 hy) und links und rechts in mäßiger Dicke sich verliert, ist 
nichts Anderes als die im ersteren Falle zusammengezogene Rückwand 
des Mundes. Beim Einziehen des Wimperapparates nähern sich, wie 


200 Carl Zelinka, | [412 


bei Callidina, die über den weiten Mund hinausragenden Theile des- 
selben bedeutend und die zwischen ihnen ausgespannte Haut wird auf 
ein kleines Volumen zusammengedrängt. Dass diese dorsale Wand 
der Mundhöhle nicht eine einfache syneytiale Masse ist, sehen wir, 
wenn wir die verschiedenen Querschnitte verfolgen und die durch den 
Strang (y) durchlaufenden Linien betrachten. Zur Ergänzung dient der 
Längsschnitt (Fig. 6 hy, — hy,), an welchem sechs verschiedene Theil- 
stücke dieser Wand auftreten. Das unterste davon (hy;) entspricht dem 
vorspringenden Zipfel (hy,) derFig.15, Taf.XXXI. Die in Fig.30 sicht- 
bare bemerkenswerthe Verkleinerung des Querschnittes von hy findet 
ihre Erklärung im Längsschnitte, wo an der dem Querschnitt entspre- 
chenden Stelle eine bedeutend niedrigere Zelle, als die vorhergehenden 
waren, sich findet. | 

Der nächste Querschnitt (Fig. 30) geht schon durch die hintere 
Grenze des Wimperapparates, und es sind nur mehr die Basen der 
Cilien und zwar schräg durchschnitten. Der lichte Saum ist daher 
breiter als in Fig. 29. Die Plasmamassen reichen bis auf ein media- 
nes freies Stück beinahe ganz um den Wimperapparat herum und be- 
stehen aus einem großen oberen (Z,) und einem kleineren unteren 
Theile (Z,). Zwischen ihnen fügt sich noch eine wenig voluminöse 
Portion (Z,) ein. Von hier an beginnen die herabhängenden Zipfel des 
Räderorgans, wie sie in allen Figuren, welche Totalansichten des Vor- 
derendes geben, mit Zi bezeichnet sind. Sie werden von drei schräg 
auf einander liegenden kleineren Zipfeln gebildet (Fig. 31 Z,, 25,23), der 
mittlere ist der massigste und lässt sich am weitesten nach rückwärts 
verfolgen; auf unseren Schnitten bis zum Pharynx (Fig. 35 23). Er ent- 
hält einen rundlichen Rest der Cuticula (Fig. 31), der tiefen Einziehung 
des Organs durch jenen Muskeltheil entsprechend, welcher in der Mitte 
der oberen Fläche des ausgestülpten Räderorgans sich ansetzt und vom 
ventralen Rückzieher des Räderorgans (vR Fig. 16, Taf. XXXII) stammt. 
Den Muskel (Mu) selbst kann man in den nächstfolgenden Figuren ver- 
folgen, wie er an der inneren Seite dieses Zipfels denselben verlässt. 
Außerdem sehen wir den Querschnitt eines in Fig. 12, Taf. XXXI mit dR, 
bezeichneten Astes des dorsalen Rückziehers (Mu,). Der obere Zipfel 
(Z,) reicht nicht über jenen Schnitt hinaus, der das Vorderende des Ge- 
hirnes trifft; der untere Z, ist noch am nächsten Querschnitt (Fig. 34) zu 
treffen. In allen dem Räderorgan zugehörigen plasmatischen Theilen 
sind große Kerne zerstreut. 

Die Thätigkeit des Räderorgans ist dieselbe, wie ich sie bei Gal- 
lidina beschrieben habe. Meine damals (p. 435 —449) ausgeführte 
Theorie der Entstehung der sogenannten Radbewegung fand ich durch 


443] Studien über Rüderthiere. II. 201 


ein eklatantes Beispiel bestätigt. Bei der Abtödtung eines rädernden 
Discopus wurden die Cilien so rasch gelähmt, dass sie in eben so viel 
‘gesonderten Büscheln, als Speichen vorhanden waren, konservirt wur- 
den, wie sie in Taf. XXXI, Fig. 17 auf der linken Seite des Thieres (das 
Präparat zeigt diese Erscheinung beidseitig) gezeichnet sind. Den von 
mir-damals auf Taf. XXVII, Fig. 26 und Taf. XXIX, Fig. 39 konstruirten 
Schematen entsprechen sie vollkommen, indem die Cilien bei ihrer 
Thätigkeit in verschiedener, aber gesetzmäßiger Höhe stehend, zur so- 
fortigen Lähmung gebracht wurden und uns ihr wechselndes Heben und 
Senken in eben ihrer Erstarrung mit aller Deutlichkeit vor Augen führen !. 
Der Stand, auf welchem das Räderorgan bei Discopus steht, 
scheint mir, da wir noch zum Theil die Zellen, welche dasselbe ur- 
sprünglich aufbauten, unterscheiden können, niedriger zu sein, als bei 
Callidina, wo die Zipfel ein großes Syncytium darstellen. Ver- 
schmelzung scheint aber auch schon bei Discopus Platz zu greifen, 
da in jedem der einzelnen Lappen zahlreiche Kerne sich vorfinden. 
KLEINENBERG ? schildert die Wimperbewegung des Prototrochs bei 


i So schmeichelhaft es für mich ist, dass K. EcksTEın in einem Aufsatze über 
Räderthiere, welcher in der Weihnachtsnummer 4887 der Monatsschrift »Vom Fels 
‚zum Meer« erschien, eine Stelle wörtlich aus meiner Arbeit abdrucken ließ (vgl. 
p- 397 meiner Callidinen-Arbeit und Spalte 1364 des erwähnten Journals), eben so 
"wie er eine Zeichnung (siehe Taf. XXVII, Fig, 19 meiner Arbeit und Fig. 40 von Eck- 
steın’s Aufsatz) aus meinen Tafeln nachbildete, allerdings in beiden Fällen ohne 
Nennung meines Namens, so kann ich doch nicht umhin, zu erwähnen, dass der 
genannte Autor den richtigen Grundsatz, den großen Kreisen des Laienpublikums 
‚nur feststehende Thatsachen und sichere Ergebnisse mitzutheilen, nicht beachtete. 
Bezüglich der auch für jeden Nichtzoologen interessanten Radbewegung stellt uns 
nämlich Eckstein eine ganz neue, allerdings nicht weiter begründete Anschauung vor. 
Ohne auf die von mir gegebene Erklärung der Radbewegung Rücksicht zu nehmen, 
‚stellt er diese Erscheinung folgendermaßen dar: »Dasselbe (Räderorgan) besteht aus 
einem Saume feiner Wimperhaare, welche rasch in kontinuirlicher Reihenfolge auf 
und nieder schlagen. Weil aber bei einer bestimmten Einstellung des Mikroskopes 
immer nur die in einer gewissen Lage befindlichen Wimpern zu sehen sind und 
‚alle der Reihe nach für einen Moment in richtiger Sehweite erscheinen, so wird 
dadurch derselbe Eindruck hervorgebracht, den die Speichen eines rasch rotiren- 
(den Rades auf unser Auge machen.« Diese Erklärung ist unzureichend. Nehmen wir 
‚an, das Mikroskop wäre auf irgend eine Lage eingestellt, so könnte man nach dieser 
Anschauung die über dieser und unter dieser Lage befindlichen Wimpern über- 
haupt nicht sehen, und es würden dann gewiss nur schmale gerade, von einander 
durch große Zwischenräume getrennte Stäbchen dahin wandern, Dies entspricht 
dem wirklichen Bilde jedoch nicht, wo die Speichen an der Basis breiter, hinten 
konkav, vorn konvex, und durch enge Zwischenräume getrennt sind. Ich halte da- 
her meine Erklärung (Zeitschr. f, w. Zool. Bd. XLIV, p. 439) vollinhaltlich aufrecht. 
2 N. KLEinenBerRg, Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lopado- 
rhynchus, Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLIV. p- 22, 23. 


202 Carl Zelinka, [444 


Lopadorhynchus so, dass ich eine große Ähnlichkeit mit der Rad- 
bewegung der Räderthiere sehe. Eine Reihe von großen Wimpern, 
deren jede nach dem Tode in 20—30 feine zerfällt, beschreiben kom- 
plieirte Kurven, indem sie von links nach rechts oder umgekehrt 
schlagend, eben so wie die Speichen eines horizontalen Rades auf ein- 
ander folgen. Das Thier kann bei lebhaftestem Schlagen der Cilien 
ruhig bleiben. Ich glaube, dass diese Bewegungen eben so erklärt wer- 
den müssen, wie die Radbewegung der Rotatorien. Das Ruhigschwim- 
men kommt sicher dann zu Stande, wenn die Cilien sich eben so rasch 
heben als senken, ihre Effekte also wieder aufheben. 


Kap. IX. Verdauungskanal. 

Dieses Organsystem besteht im Wesentlichen aus den typischen 
Theilen. Die Mundhöhle ist bei ausgestrecktem Räderorgan groß und 
weit und flimmert lebhaft. Namentlich sind es die Wimperpolster, 
deren intensives Spiel mit dem Eintreiben der Nahrung zu thun hat. 
Die Anfangs ziemlich gleich weite Mundröhre (Mundtrichter) verengt sich 
unten rasch (Fig. 17 Mt). Dass diese Verengung ringförmig die Höhlung 
einschnürt, zeigt der Längsschnitt Fig. 6, Taf. XXX. Daselbst finden wir 
an dieser Stelle, entsprechend der seitlichen Verengung in voriger 
Figur, eine dorsal und ventral vorragende Falte (Rf), welche wir daher 
mit dem Namen Ringfalte bezeichnen müssen. Die vordere Wand der- 
selben schien mir nicht bewimpert zu sein; meine Schnitte zeigen hier 
lange Wimpern, welche nur den Wänden des Mundtrichters aufsitzen 
und an dieser Falte parallel anliegen. Auch ein Schließmuskel in Form 
eines vom Rücken her den Mundtrichter umgreifenden streifigen Bandes 
(Schm) ist zu sehen. 

Die Querschnitte durch diese Theile sind in Fig. 31 und 32 wieder- 
gegeben. Danach sehen wir, dass der Querschnitt des Mundtrichters 
von einer fünfeckigen in eine gedrückt sechseckige Form übergeht. Im 
ersteren ragt vom Rücken her die in sine Falte gelegte dorsale Mund- 
wand (in Fig. 6 mit dm bezeichnet) als bewimperter Zipfel herein (hy,). 
Die Basen der Wimpern sind, jedoch nicht an allen Stellen, sehr stark 
gefärbt. Der ovale Querschnitt des Rohres in Fig. 33 und 34 ist durch 
die Öffnung der Ringfalte bedingt. Fig. 33 stellt einen Schnitt knapp 
vor und Fig. 34 einen solchen knapp hinter derselben dar. An der 
Bildung der Ringfalte betheiligen sich also alle den Kanal umschließen- 
den Zellen, welche radiär um den Mittelraum angeordnet liegen. 

Die Ringfalte ist an der den Kiefern zugewendeten Seite selbst 
mit Cilien besetzt, welche auch auf die seitlichen Wände übergehen, 
aber dabei an Länge allmählich abnehmen und an der Grenze jener 


445] Studien über Räderthiere. II. 203 


Kapsel, welche die Kiefer birgt und die wir Pharynx nennen (Fig. 6 uM), 
ganz aufhören. Die Zellen des Mundtrichters haben an lebenden Exem- 
plaren mir jederzeit das Bild gegeben, wie es Fig. 9 a, Taf. XXXI zeigt. 
Die mittlere kugelige Hervorwölbung erweist sich als jene Zelle (£ der 
Fig. 15 und 16, Taf. XXXI), unter welcher die zwei Nervenfäden n; 
verschwinden. Die übrigen Zellen haben eine in allen Präparaten streng 
symmetrische Lage. Hervorragend ist noch die Zelle s, welche quer 
am vorderen Ende liegt und zwei Kerne hat. 

Der Übergang zwischen dem flimmernden Raum hinter der Ring- 
falte und dem Pharynx ist ein plötzlicher und die Öffnung zwischen 
beiden ist weit, (Fig. 6). Die Wand des letzteren wird an den Seiten 
von großen Zellen zusammengesetzt (Fig. 36 Phz), die nach innen eine 
starke, mehr gleichmäßige Schicht (el) abgeschieden haben, welche 
elastisch ist und dem Schlundkopf beim Kauen seine Form bewahrt. 
Sehr dünn ist dessen Wandung an seiner rückwärtigen oberen Partie. 

Die Kiefer sind halbmondförmig und ergänzen sich zu einem gedrun- 
genen Oval mit einem zugespitzten Ende (Fig. 8, Taf. XXX). Ihre Krüm- 
mungsverhältnisse sind ganz ähnlich denen bei Gallidina, wie die 
Fig. 6 u. 14, Taf. XXXI beweist. Die innere abgeschliffene Fläche (z) tritt 
auch hier auf und die Kaumuskeln bilden auch da eine dreilappige Masse. 
Der Rand, zum Ansatze der Kaumuskeln mit einer Längsrinne versehen, 
hat eine flügelartige Verbreiterung (fl Fig. 8). Die ganze Oberfläche ist 
gerieft, und zwar an dem spitzen Theile doppelt so fein als am stumpfen. 
Die Zähne, auf jeder Kieferhälfte in der Zweizahl, liegen in der Mitte 
und divergiren stark gegen die Mittellinie, und zwar auf einer Seite 
immer stärker. Sie werden gegen die Spitze immer dicker. Am 
stumpfen Ende sind die Kieferhälften vereinigt und liegen im gestreck- 
ten Thiere steil, so dass man von keiner Seite eine Flächenansicht er- 
halten kann. Das spitze Ende der Kiefer liegt vorn und unten. 

Die Kaumuskeln bestehen aus rundlichen Fibrillen, die in Fig. 35 km 
quer, in Fig. 36 schräg getroffen sind, und färben sich intensiv in Kar- 
min. Die Kiefer klappen auch bei eingezogenem Räderorgan zusammen, 
ohne dass eine Nahrungsaufnahme stattfände. 

Der Pharynx wird unten von einem Drüsenkomplex bedeckt. Zu 
vorderst liegen zwei große ovale Drüsen, welche im Leben fast ganz von 
einer centralen Vacuole erfüllt sind, die nur wenig Plasma an den Rän- 
dern übrig lässt (sp, Fig. 10, Taf. XXXI). Die in diesem Hohlraum angesam- 
melte Flüssigkeit ist hell und matt durchsichtig, so dass die unterhalb 
liegenden Kiefer durchscheinen. Die hinter diesen befindlichen Drüsen 
(sp2) werden zum Theil von ihnen gedeckt und sind auf der ventralen 
Seite nur in ihrem medianen und hinteren Theil zu sehen, dafür reichen 


204 j Carl Zelinka, [446 


sie weiter an den Seiten hinauf. Sie sind ohne Vacuole und ganz von 
granulirtem Plasma erfüllt. Beide Arten von Drüsen sind mehrkernig, wie 
man namentlich an den Querschnitten finden kann (Taf. XXXIV, Fig. 35, 
36 sp4, 37 sp,). An konservirten Thieren sah ich auch mitunter, dass eine 
Vacuole in mehrere kleinere zerfallen war. Am Längsschnitte (Fig. 6 sp,) 
ist der Ausführungsgang der ersten Drüsenart sichtbar; er ist also dort 
zu suchen, wo die beiderseitigen Drüsen in der Medianlinie sich fast 
berühren. Diese Drüsen münden demnach in den Pharynx. Vom zwei- 
ten Paar kann ich es, obwohl ich den Ausführungsgang nicht gesehen 
habe, ebenfalls mit Bestimmtheit behaupten, da diese Drüsen nur mit 
dem Pharynx und sonst keinem anderen Theile des Verdauungstraktes 
zusammenhängen. Wir müssen sie also ebenfalls als Speicheldrüsen 
bezeichnen. 

Zwischen den hinteren Speicheldrüsen liegt eine im Leben drei- 
eckige und grobkörnige, mit der Spitze gegen den Pharynx sehende 
unpaare Drüse (p Fig. 10), welche man den Speicheldrüsen zurechnen 
würde, wofern man nicht an sehr gestreckten Thieren sowie an Schnit- 
ten einen Zusammenhang mit dem Mittel- oder Magendarme nachweisen 
könnte. Es fällt schon an den gestreckten Thieren auf, dass dann diese 
Drüse zwischen Pharynx und Mitteldarm selbst als eine in die Länge 
gezogene Masse ausgespannt ist, also an beiden Punkten eine Befestigung 
besitzt, und Längsschnitte zeigen, dass der Fortsatz zum Pharynx dünn 
und unbedeutend ist, dass jedoch die Drüse am Magendarm breit auf- 
sitzt und ohne Grenze in das Plasma desselben übergeht (Fig. 6 p). 
Wir werden daher eher annehmen müssen, dass diese Drüse ihr Sekret 
dem Mitteldarme übergiebt, und dass der Faden zum Pharynx ein zur 
Befestigung dienendes Band darstellt. Da nun diese Drüse in ihrem 
Aussehen den Speicheldrüsen gleicht, so wird es gerechtfertigt sein, 
hier von einem Pankreas zu sprechen. Die Kerne desselben sind in 
größerer Anzahl vorhanden und liegen meist in Gruppen beisammen. 
Eine solche kann durch enges Aneinanderliegen einen ganglienähn- 
lichen Körper vortäuschen, der in dieser Drüse eingeschlossen wäre. 
Doch ist schon in der Größe der Kerne (die Drüsenkerne sind fast doppelt 
so groß als die Ganglienkerne und oval) der Unterschied deutlich. 

In Fig. 37 p sehen wir eine hufeisenförmig um das subösophageale 
Ganglion gelagerte Drüsenmasse durchschnitten. Es ist dies nur ein 
Theil der eben besprochenen Pankreasdrüse, welcher durch eine ge- 
ringe Kontraktion des Thieres an und um das subösophageale Ganglion 
angedrückt wurde und so diesen Querschnitt ergab. Am nächst vor- 
hergehenden hier nicht abgebildeten Schnitt vereinigen sich beide mit 
p bezeichneten Theile zu einer Masse. 


ukpenuzes 


47) Studien über Räderthiere. Il. 205 


Der Ösophagus verlässt am oberen hinteren Theile den Pharynx 
(Taf. XXX, Fig. 6 oe). Er ist ein sehr dünnes Rohr mit schwacher Wandung, 
in welcher man Zellkerne trifft (Taf. XXXIV, Fig. 37 oe). Da man nie den 
Ösophagus im Leben beobachten kann, weil dazu eine so gewaltige 
Streckung gehört, wie sie nur bei postmortaler Blähung erreicht werden 
kann (Taf.XXXI, Fig. 9 oe), so ist es unmöglich über die Flimmerung des- 
selben etwas zu sagen; es findet sich wohl an Querschnitten eine krüme- 
lige Masse darin, jedoch kann man sie eben so auf Gerinnsel von Nah- 
rungsbestandtheilen als auf eine Cilienbekleidung zurückführen. Dieser 
Theil des Nahrungskanales steigt, wie Fig. 6 zeigt, zum oberen Vorder- 
ende des Mitteldarmes auf und sein Lumen geht direkt, ohne dass irgend 
eine sphinkterartige Einrichtung zu finden wäre, in das Lumen des 
Mitteldarmes über; links und rechts von dieser Einmündungsstelle liegt 
eine kleine, sich stark färbende Zelle (Fig. 9 x, 6 A). 

Der Magen oder Mitteldarm ist eine mehr kugelige Masse von be- 
deutender Größe (Taf. XXXI, Fig. 10 Md), welche nur durch die heran- 
wachsenden Embryonen in der Form verändert wird, sonst aber auch 
bei starker Streckung (z. B. Fig. 24) keine Verlängerung oder Formverände- 
rung erfährt. Bei wohlgenährten Individuen pflegt der Mitteldarm inten- 
siv gelb zu sein, wodurch das Aufsuchen dieser Thierchen an der ausge- 
spannten Synmaptenhaut sehr erleichtert wird. Bei Kontraktion des 
Thieres wird der Pharynx in den Vordertheil dieses Darmstückes hin- 
eingedrückt, wodurch der gelbe Halbmond, wie in Fig. I gezeichnet, 
zu Stande kommt. Die gelbe Farbe sowie zahlreiche Fettkügelchen 
(Fig. 10) verschwinden im Spiritus gänzlich. Es bleibt nur ein sehr dicht 
granulirtes Plasma mit vielen runden und ovalen großen Kernen ührig, 
welche namentlich im Gentrum sich häufen (Taf. XXX, Fig. 7). Das Darm- 
lumen durchzieht in Form eines ceylindrischen Rohres in einer konstan- 
ten Schlinge, welche sich wohl erweitern oder enger zusammenziehen 
kann, jedoch nie sich ausstreckt, diese granulirte Masse und ist durch 
eine feine Cuticula davon abgegrenzt. Die normale Form der Schlinge 
ist in Fig. 19, Taf. XXXI vom Rücken her abgebildet. Nachdem das 
Lumen sich zuerst nach rechts gewendet, biegt es nach links, wendet 
sich im nach vorwärts gekehrten Bogen nach rechts hinten, um sich end- 
lich wieder nach links zu richten und in der Mittellinie in den nächsten 
Darmabschnitt überzugehen. Diese Schlingenbildung erfolgt, wie Fig. 6 
und 7 zeigen, zugleich mit einem allmählichen Abwärtssteigen gegen 
die Bauchseite, da der Blasen- oder Hinterdarm im Gegensatz zum Öso- 
phagus mehr der Bauchseite genähert ansitzt. 

Einen Flimmerbesatz konnte ich weder am lebenden noch todten 
Objekte beobachten. 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II, 16 


206 Carl Zelinka, [448 


Der Mitteldarm wird von einer mit Kernen versehenen eigenen 
Haut umschlossen, welche man leicht an macerirten Thieren, wo der 
Inhalt schon längst in Zerfall gerathen ist, als doppeltkontourirte dünne 
Membran auffindet. Auch die cuticularisirte Begrenzung des Darmlumens 
ist dann als glänzende dicke Haut zu sehen. Der Darm wird im Körper 
sehr wenig vom Platze gerückt, da er mit zwei paarig angeordneten Bän- 
dern an der dorsalen Leibeswand befestigt ist (Taf. XXXI, Fig. 22 Hb). 
Dieselben besitzen an der Stelle, wo sie in die Darmhaut übergehen, 
einen Kern; zugleich laufen von da aus strahlenförmig Falten um den 
ganzen Mitteldarm. Es kann sein, dass diese Falten nur durch den Zug 
der Aufhängebänder an der Darmhaut entstehen, eben so könnten 
aber Ringmuskel, von diesen Stellen auslaufend, die zwischen den Fal- 
ten befindlichen Einschnürungen hervorbringen. Eine von vorn nach 
hinten fortschreitende Kontraktion der Darmmasse sind wir wohl ge- 
zwungen anzunehmen, da die bei anderen Räderthieren sofort in die 
Augen fallende Flimmerung und damit ein die Nahrung nach hinten 
treibendes Agens hier fehlt. 

Die ungemein dicke Darmwand dient offenbar selbst als verdauende 
Drüse, zudem sind aber noch zwei solche Drüsen am dorsalen Vorder- 
ende angebracht, welche zwischen Pharynx und Mitteldarm liegen und 
nit breiter Basis in den letzteren übergehen. Angefüllt mit sehr grob- 
körnigem Plasma und mehrkernig, verjüngen sie sich ähnlich der ven- 
tralen Pankreasdrüse gegen den Pharyngealbulbus, wo sie sich eben- 
falls ansetzen. Der Längsschnitt Fig. 6 zeigt uns die Zusammensetzung 
aus zwei gesonderten Partien, wovon die hintere massigere (dP,) wohl 
als eine Pankreasdrüse, die vordere (dP,) bedeutend kleinere vielleicht 
als Anheftungsband zur Verhinderung einer Verschiebung dient. 

Das Darmlumen erweitert sich am hinteren Ende allmählich, um 
plötzlich bis zum totalen Verschluss verengt zu werden, bevor esin 
den nächstfolgenden Abschnitt übergeht. Hervorgebracht wird dies 
durch einen mit Kernen versehenen Muskelring, Sphinkter, der den 
jeweiligen Übertritt der Nahrung in den Hinterdarm regelt (Sph Fig. 6). 

Der Hinterdarm besteht aus dem konstant aufgetriebenen Blasen- 
darm und dem nur bei Ausstoßung der Fäces erweiterten, sonst 
zusammengefalteten Reetum. Der After liegt dorsal an dem Gliede, 
welches die hintere Klebdrüsenreihe enthält. Am Rectum sind muskel- 
körperchenartige Vorbauchungen zu sehen. 

Der Blasendarm ist durch eine Kreisfurche in zwei kugelige Ab- 
theilungen gesondert, welche beide aus je einer Schicht durch die ganze 
Länge der Abtheilung laufender Zellen aufgebaut werden (vgl. Fig. 6 
und 40 Bd). An den konservirten Thieren fielen mir oft zwei große 


419] Studien über Räderthiere. II. 207 


kugelige einkernige Zellen auf, welche beide der hinteren Abtheilung 
‚des Blasendarmes anliegen (Taf. XXXI, Fig. 12 Bz). Unter ihnen ver- 
schwinden die Exkretionsröhren. Um den After liegt ein Halbkreis von 
distinkten Zellen (Taf. XXX, Fig. 3 An). 


Vergleichender Theil. 


Zum Unterschiede von manchen Rotatorien fehlt hier eine beson- 
dere vom Mundtrichter zum Pharynx führende Röhre, welche ich bei 
Callidina als Schlundröhre bezeichnet habe, indem der diesbezüg- 
liche Theil sich dem halbkugeligen Pharynx als ergänzende, allerdings 
bewimperte Vorderwand anschließt. Die Ringfalte ist auch bei Flos- 
cularien vorhanden, und wir werden konform der bisherigen Bezeich- 
nung dort den vor derselben gelegenen Theil mit der Mundhöhle oder 
dem Mundtrichter, den hinter derselben gelegenen aber mit der Pha- 
ryngeal- oder Schlundröhre der Philodiniden zu vergleichen haben. 
Was den Mangel an Flimmern im Mitteldarme anbelangt, so ist es be- 
kannt, dass die Flimmerung im Verdauungskanale der Räderthiere nicht 
zu den konstanten Merkmalen gehört. Wir finden bei Prater! die An- 
gabe, dass der Ösophagus bei Synchaeta, Asplanchna, Scari- 
dium longieaudatum und Metopidia lepadella nicht wimpert, 
und dies eben so vom Mitteldarm der Notommata tardigrada 
bekannt ist. Discopus schließt sich diesem Räderthiere darin an. 

Dass ich die dorsalen und ventralen Drüsen am Darme als Pankreas 
bezeichnete, hat seinen Grund in der außerordentlichen Ähnlichkeit 
derselben mit den wirklichen Speicheldrüsen am Schlundkopfe. Die 
drüsige, und bei so vielen Rotatorien mit Farbstoffen versehene dieke 
"Wand des Mitteldarmes haben v. SıesorLp und O. Scnmipr als Leber be- 
zeichnet. Wir sind wohl nicht in der Lage, darüber ein endgültiges 
Urtheil abzugeben, wofern nicht die Anwesenheit der Farbstoffe allein 
uns dazu verleiten würde. Die von Vocr und Yung 3 beschriebenen 
Magendrüsen sollen körnig und mit klaren runden Zellen erfüllt sein. 
Dies würde ein ganz außergewöhnliches Verhalten vorstellen, da bisher 
von den Verdauungsdrüsen überhaupt nur das Bestehen des Syneytiums 
bekannt ist; auch bei Diseopus, wo doch das Räderorgan ein in 
mehrere Partien getheiltes Plasma hat, sind diese Drüsen syneytial. Es 
möge ‘noch auf die Übereinstimmung zwischen Gallidina und 
Discopus hinsichtlich des Darmsphinkters und des Blasendarmes hin- 


! L. Prane, Beiträge zur Naturgeschichte der Rotatorien. Jenaische Zeitschr. f. 
Naturwissensch. Bd. XIX. p. 97. 2 1. c.p. 26. 

3 C. Vogr und E. Yung, Handbuch der.praktischen vergleichenden 'Anatomie. 
Kap. Räderthiere, p. 436. 1886. 


16* 


208 Carl Zelinka, [420 


gewiesen werden. Prare! beschreibt an Gallidina parasitica jeden 
Kiefer als aus zwei, im spitzen Winkel an einander stoßenden Platten 
gebildet. Die kleinere derselben sei glatt und diene nur Muskeln zum 
Ansatze, die größere sei mit einer bedeutenden Anzahl quer gestellter 
paralleler Leisten besetzt. Diese Beschreibung entspricht der Wahrheit 
nicht, da die Kiefer der Callidinen eben so wie der von Discopus 
und zweifellos auch die von Rotifer und Philodina nur aus einer, 
aber an den Rändern umgebogenen Platte besteht, wie die Quer- 
schnitte zeigen. Die kleinere glatte Platte wird durch nichts Anderes 
als die abgeschliffene Fläche des inneren Randwulstes dargestellt, 
während die»große Platte die gewölbte und geriefte Oberfläche der 
einheitlichen Kieferplatte ist. ' 


Kap. X. Exkretionssystem. 

Am lebenden Objekte kann von diesem Organe nur sehr wenig 
gesehen werden. 

Da eine kontraktile Blase fehlt und außerdem die Kanäle dünn 
sind, muss man sich begnügen hier und da einmal bei starker Ver- 
größerung einen Flimmertrichter in Folge seiner Thätigkeit bemerkt zu 
haben. Eigenthümlicher Weise sitzen dieselben nicht auch an den mitt- 
leren und hinteren Theilen der Röhren, wie bei den nächsten Ver- 
wandten von Discopus, sondern nur vorn in der Höhe des Pharynx. 

Die beiden Exkretionsröhren kommen unter dem hinteren Theile 
des Blasendarmes hervor. Oft scheint es, als ob sie von der vorderen 
Grenze und zwar von der oberen Seite des Blasendarmes abgingen, 
doch erwiesen sich solche Bilder nach den Befunden an gut konservir- 
ten Thieren als eine Täuschung, immer liefen sie dann unter den an- 
deren Theil dieses Darmabschnittes hinein; von oben und von der Seite 
entschwinden sie dem Blicke dadurch, dass die im vorhergehenden Ka- 
pitel beschriebene große kugelige Zelle (Taf. XXXI, Fig. 12 Bz) über die 
Seiten des Blasendarmes vorragt und noch an den Seiten herabreicht. 

Über den Übergang der Kanäle in den Darm kann ich wenig be- 
richten. An einem lebenden Objekte sah ich das letzte Stück der Ex- 
kretionsröhre, bevor sie in den Enddarm sich ergoß, etwas erweitert 
und mit einigen Zellkernen versehen und es blieb mir, da die Ansicht 
von unten durch die Klebdrüsen verdeckt wird, unsicher, ob beide 
Röhren sich vorher vereinigten oder einzeln einmündeten. Zwischen 
Röhre und der erwähnten kugeligen Zelle fand ich an anderen 

1 L. PLAte, Untersuchung einiger an den Kiemenblättern des Gammarus pulex 


lebenden Ektoparasiten. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLII. p. 229—235. V. Über Calli- 
dina parasitica Giglioli, nebst Bemerkungen über die Familie der Philodinäen. 


424) Studien über Räderthiere. II. 209 


Präparaten noch ein Zellengebilde mit mehreren Kernen, das jedoch nur 
an besonders stark aufgeblähten Thieren sichtbar wurde und vielleicht 
mit der Erweiterung der Röhren identisch ist. 

Von dem Blasendarmende ziehen die Röhren mitunter in wellen- 
förmiger Linie nahezu direkt an die Bauchseite, biegen aber nach vorn 
um und laufen nun an der Leibeswand nach vorn, indem sie wieder 
ansteigen und verlieren sich an je einer stark vorspringenden großen 
Zelle am hinteren Pharynxrande. Ähnlich den Enden der Räderorgan- 
zipfel ist auch diese Zelle am lebenden Objekt so angeordnet, dass sie 
schnörkelartig nach außen geschoben ist (Taf. XXXI, Fig. 10 EHZ) und 
sofort in die Augen fällt. Dort bei dieser Zelle allein sind Flimmer- 
trichter zu finden (z). Drei zählt man in nächster Nähe und zwar einen 
am vorderen, einen am hinteren Zellenende, und einen vor der Zelle 
noch an der Röhre (Taf XXXII, Fig. 23 EHZ). Diese Zelle, welche eine 
beträchtliche Erweiterung der Röhre darstellt, ist als eine Art Sammel- 
becken für die durch die drei so nahe stehenden Trichter eingeführte 
Flüssigkeit zu betrachten. Eine Kontraktion war nicht wahrzunehmen. 
An Glycerinpräparaten sah ich weiter vorn zwischen Gehirn und Räder- 
_ organ noch einen Flimmertrichter, dessen Flimmerung aber wohl dess- 
halb, weil unter ihm die flimmernde Mundhöhle liegt, nicht bemerkt 
werden konnte (Taf. XXXI, Fig. 12 F). Die Fortsetzung des Exkretions- 
rohres bis dahin ist, da sie unter den periencephalischen Ganglien hin- 
zieht, nicht verfolgbar. An Querschnitten kam der Exkretionskanal, der 
wohl collabirt war, nicht zum Ausdrucke. 

Die Röhren und die erweiterte Zelle sind mit scharfen, schwarz 
erscheinenden Granulis versehen; auch kleinere und größere, rundliche 
und ellipsoide Vacuolisirungen, von hellerer Beschaffenheit treten auf. 

An geblähten Thieren werden auch die Wassergefäße dilatirt und 
zeigen dann von Ort zu Ort spindelförmige Erweiterungen der sonst 
gleich weiten Röhre. In jeder Erweiterung ist ein ovaler Kern sichtbar. 

Die vierte, am achten Quermuskel sitzende Ganglienzelle sendet 
zur Röhre einen Zellfortsatz, der von der Wand mit einer zipfelartigen 
Vortreibung aufgenommen wird. An der Stelle der zweiten spindel- 
formigen Erweiterung ist jede Röhre mit einem kleinen Zipfel an der 
Leibeswand befestigt und aus diesem Grunde beschreiben die Kanäle 
an den geblähten Exemplaren in ihrem Verlaufe einen weiten Bogen, 
der die Leibeswand berührt. 


Vergleichender Theil. 


Discopus nimmt unter den Philodinideneine Ausnahmsstellung 
ein, da die kontraktile Blase nicht entwickelt ist und die Flimmerlappen 


310 Carl Zelinka, [422 


statt in regelmäßiger Vertheilung zu stehen, auf einem kurzen Gebiete 
zusammengedrängt sind, so dass die Röhren vom Enddarm bis zum 
Pharynx frei davon sind. Der Zusammenhang derselben mit der Kör- 
perwand ist von mir auch bei den Callidinen nachgewiesen worden. 
Diese Verbindung der Exkretionsröhren mit der vom Ektoderm stam- 
menden Hypodermis ist jedenfalls eine wohl zu beachtende Erschei- 
nung, und da sie bei beiden Thieren an derselben Stelle der Leibeswand 
stattfindet, keine bloß zufällige, nur mechanischen Zwecken dienende 
Vereinigung. Auch die Innervirung ist bei beiden eine ganz überein- 
stimmende, da der kurze Nervenfaden, welcher sich in die Röhre be- 
giebt, in beiden Fällen von ein und demselben Nervengebiete, dem des 
Nervus lateralis, herkommt, bei Callidina direkt aus dem Nerv, bei 
Discopus aus der 4. Ganglienzelle desselben. Auch die Lage im Körper 
entspricht in beiden Fällen, da die Stelle dieser Innervirung in dem 
den vorderen Theil des Mitteldarmes umgebenden Segmente zu finden 
ist. Es dient dies als ein schätzenswerther Behelf bei dem Versuche 
der Homologisirung der einzelnen Segmente bei den Philodiniden, 
deren Zugehörige bekanntlich ganz differente Zahlen von Segmenten 
besitzen. 

Was die Zusammensetzung aus einzelnen Zellen betrifft, so werden 
wir jedem Exkretionsorgan eine den Kernen entsprechende Zahl von 
Zellen zuschreiben und annehmen, dass wir hier ein aus an einander 
gereihten, durchbohrten Zellen, deren Grenzen verwischt sind, bestehen- 
des Organ vor uns haben. Dies schließen wir aus der Bildungsweise der 
homologen Organe bei den Anneliden, wie sie HArscHek erst neuer- 
dings von Eupomatus uncinatus Phil.! und früher von Polygor- 
dius? beschrieben hat, und wie sie auch von CLAPAREDE? seiner Zeit von 
den Segmentalorganen des Regenwurmes angenommen wurde. Solche 
Durehbohrungen kommen überall, auch bei Vertebraten vor, wo sich 
z.B. die Bluteapillaren aus ursprünglich soliden Zellen aushöhlen. 

Ich komme hier auf Hunson’s! Monographie der Räderthiere zu 
sprechen. Bei anderen Organsystemen war dazu keine Gelegenheit, 
da die diesbezüglichen Kapitel des allgemeinen Theiles ungemein kurz 
und ohne weiteren Ausblick gehalten sind. 


1 B. Harscazk, »Entwicklung der Trochophora von Eupomatus uncinatus Phil. 
(Serpula uncinata).« Arbeiten aus dem zool. Institut: der Univ. Wien...1885..p. 23. 

2»B. HarscHex, »Studien über Entwicklungsgeschichte der Anneliden.« Ibidem. 
1878. p. 33. 

3 E. CLAPARKDE, »Histiologische Untersuchungen über den Regenwurm.« Zeit- 
schrift f. w. Zool. 1869, 

# GC. T. Hupson, The Rotifera, or Wheel-Animalcules. London 1886. 


423] Studien über Räderthiere. II. 211 


Hupson hat leider darauf verzichtet, eine zusammenfassende Dar- 
stellung der Organsysteme zu geben und sich begnügt, die Anatomie 
vonBrachionus rubens, ohne einen Versuch einer Vergleichung zu 
machen, abzuhandeln; in dieser Darstellung ist er meiner Meinung nach 
nicht weiter gekommen als seiner Zeit Möpıus in seinem exakt geschrie- 
benen Sehriftchen über Brachionus plicatilis, ja in einigen Dingen, 
so z. B. was das Nervensystem anbelangt, ist diese letztere Arbeit der 
von Hupsox wohl vorzuziehen. Nur das Exkretionsorgan hat in einem 
Anhange eine extensivere Behandlung erfahren und Hupsox bietet hier 
eine recht interessante Vergleichung der verschiedenen Meinungen 
über Bau und Bestimmung dieses Organs. Hunsox stellt sich auf Seite 
derjenigen, welche die Flimmertrichter für geöffnet erklären; die Frage, 
ob eine undulirende Membran oder ob Cilien die zitternde Bewegung voll- 
führen, sowie die Fragen nach der Stromrichtung in den Kanälen, nach 
ihren Anfängen ete. lässt er ungelöst. Nur die physiologische Bestim- 
mung dieser Organe ist seiner Ansicht nach sicher eine exkretorische. 

In einem weiteren Anhange setzt nun P. H. Gossz seine Ansicht 
über dieses Gefäßsystem aus einander. Er erklärt sich neuerdings zur 
alten, verlassenen Leyvıe’schen Anschauung, welche in diesem Organe 
Kiemen sieht. Das Wasser soll beim Kopfe eintreten, im Körper 
eirkuliren und durch die Kloake austreten. Als accessorische Bestand- 
theile werden 1) die hinzuführenden Röhrchen, 2) die »Gastric glands«, 
3) die Flimmerorgane, %) die kontraktile Blase anerkannt. 

Unter den zuführenden Röhrchen versteht er Kanäle, welche er 
an den vorderen Theilen der Leibeswand namentlich gepanzerter 
Thierchen abgehen und sich durch den ganzen Körper verzweigen sieht. 
An der Leibeswand sollen sie mit Poren anfangen und zu den seitlichen 
Kanälen (unseren Exkretionsröhren) laufen. Ich habe Derartiges nie 
sehen können, und kann nur vermuthen, dass Muskel- und Nerven- 
fasern, welche wir sowohl in Hunson’s als Gosse’s Beschreibungen ver- 
missen, für solche Röhrchen gehalten wurden. 

Dass die in den Verdauungskanal mündenden Drüsen Verdauungs- 
drüsen sind, bezweifeln wir heute nicht mehr. Ihre Anheftung mit einem 
Ende an dem Panzer oder, wie Gosse behauptet, mitunter auch an den 
seitlichen Kanälen durch Fäden, von welchen Gosse meint, dass sie »viel- 
leicht röhrig« sind, ist wohl kein Grund sie zum Exkretionsorgan zu 
rechnen. Bei der Mehrzahl der Räderthiere finden solche Anheftungen 
überhaupt nicht statt. ' 

Am eigenthümlichsten aber ist die Funktion, welche Gosse den 
Flimmerorganen zuschreibt. Vor Allem nimmt er eine entgegengesetzte 
Stromrichtung darin an, als alle neueren Forscher. Er lässt ein 


219 Carl Zelinka, [424 


unbestimmtes »Etwas« von den lateralen Kanälen nach der Leibeshöhle 
getrieben werden, dessen Lauf also aus den Kanälen heraus gerichtet 
ist. Sodann fährt er fort: »Angenommen, dass die Funktion des Systems 
die der Trennung des Oxygens vom Wasser sei, kann man da nicht 
annehmen, dass die Flimmertrichter Reservoirs sind, in denen sich 
reines Oxygen sammelt, und von denen es in die periviscerale Flüs- 
sigkeit gepumpt wird, während das übrig gebliebene Hydrogen seinen 
Lauf verfolgt, vielleicht um noch irgend eine mechanische oder vitale 
Aufgabe zu erfüllen ?« Diese Annahme, dass die kiemenathmenden Räder- 
thiere in ihren Flimmertrichtern so gewaltige chemische Potenzen be- 
sitzen, dass sie sogar Wasser in Sauerstoff und Wasserstoff zerlegen, ist 
jedenfalls kühn und eröffnet für alle kiemenathmenden Thiere inter- 
essante Konsequenzen. Man denke sich alle die in den Gewässern 
lebenden Kiemenathmer als Wasserzerleger! Allerdings ist die Ath- 
mung, Kiemen- wie Lungenathmung, auf chemischer Bindung des 
Sauerstoffes durch das Blut basirt, doch betrifft dies bekanntlich nur 
den Sauerstoff der vom Wasser absorbirten Luft. Wir können also diese 
den Flimmertrichtern zugemuthete Arbeit nicht gelten lassen. 


Kap. Xl. Geschlechtsorgane. 

Wie bei allen Philodiniden sind auch hier nur weibliche Thiere 
zu finden gewesen. 

Die Geschlechtsorgane sind paarige, zu den Seiten des Darmes ge- 
legene Drüsen von wechselnder Größe und Gestalt. Oft auf der einen 
Seite so klein, dass sie erst mit Mühe gesucht werden müssen, sind sie 
auf der anderen recht ansehnlich. Im unentwickelten Zustande mehr 
rundlich, vergrößern sie sich vornehmlich in die Länge und in dorso- 
ventraler Richtung, wie aus den Querschnitten Fig. 38, 39 ersehen wird. 
In dem granulirten Plasma lassen sich am lebenden Objekte regelmäßig 
vier helle ovale Flecke von ziemlicher Größe bemerken. Das Organ 
liegt dem Darm dicht an und trennt sich nie von ihm. Umgeben ist es 
von einer zarten Haut, welche nur nach hinten, nicht aber auch nach 
vorn ausgezogen ist, wie Letzteres bei Gallidina der Fall ist. Es fehlt 
hier also die vordere Befestigung an der Leibeswand gänzlich, wofür 
eben ein innigerer Zusammenhang mit der Darmwand den nöthigen 
Halt bietet. Die nach hinten gehenden Fortsätze, welche anfänglich noch 
einen Hohlraum zeigen, wenden sich schräg nach abwärts und gegen 
die Klebdrüsenreihen. Wo sie sich ansetzen, erkannte ich eben so 
wenig als bei den ganz gleichen Gebilden von Callidina. Die Ge- 
schlechtsorgane machen mitunter selbständige Bewegungen nach hin- 
ten, als ob sie dahin gezogen würden. 


425] Studien über Räderthiere. Il. 213 


Den eigentlichen Aufschluss über den Bau dieses Organsystems 
geben uns erst die Quer- und Längsschnitte. Da finden wir an der dem 
Darme zugewendeten Seite und daher sonst nicht sichtbar, eine Gruppe 
von kleinen rundlichen Kernen, während an Stelle der hellen ovalen 
Flecke große eben so geformte Kerne auftreten. Um jeden der großen 
Kerne ist regelmäßig ein Hof von stärkeren, sich allmählich verlieren- 
den Granulationen angesammelt; die Nucleoli sind ungemein groß. Die 
kleinen Kerne an der Darmwand sind einheitlich von hellerem Plasma 
umgeben. Eine trennende Membran zwischen diesen beiden Theilen 
des Geschlechtsorgans kommt bei Discopus nicht vor, doch ist es kein 
Zweifel, dass wir in dieser Einrichtung einen Keimdotterstock sehen 
müssen, wie wir ihn nicht nur bei den Philodiniden an Rotifer 
und Gallidina, sondern auch bei den übrigen Rotatorien kennen ge- 
lernt haben. ; 

Die typische Achtzahl der Kerne des Dottersackes, welche wir durch 
Tessın ! bei fast allen Räderthieren, mit Ausnahme der festsitzenden 
Formen, und Pterodina kennen gelernt haben, ist auch hier gerade so 
wie bei Rotifer eingehalten, indem jeder der beiden Dottersäcke vier 
Kerne besitzt. Wir wissen, dass Callidina durch eine größere An- 
zahl von Kernen, welche zu bestimmten Zeiten in einer Reihe stehen, 
sich davon unterscheidet, sonst aber, wie auch Pıarr? zugegeben hat, 
vollkommen den übrigen Räderthieren sich anschließt, so dass wir 
sagen können, dass der Keimdotterstock ausnahmslos allen Rotatorien 
zukommt. 

Ich brauche demnach wohl nicht auszuführen, dass die Beschrei- 
bung, welche Vosr und Yung” von dem Geschlechtsorgan von Bra- 
chionus pala p. 438 geben, welches sie als Ovarıum schildern, un- 
richtig ist. Eben so erkannte Hupsonx ! die eigentliche Bedeutung des Ge- 
schlechtsorgans nicht und beschreibt es als Ovarium. 

Die Eier, beziehungsweise die Embryonen, welche, da die Eier nicht 
abgelegt werden, ihre Entwicklung im Mutterleibe durchlaufen, werden 
mit einer starken, mit Kernen versehenen Haut umgeben. Die Eier rut- 
schen bei der Bewegung des Thieres hin und her, indem sie bei der 
Streckung axial liegen, bei der Kontraktion des Thieres aber sich quer 


1 G. Tessın, Über die Eibildung und Entwicklung der Rotatorien. Zeitschr. f. 
w. Zool. Bd. XLIV. p. 6. 1886. 

2 L. PrAre, Über einige ektoparasitische Rotatorien des Golfes von Nenpel. 
Mittheil. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. VII. 2. Heft. p. 263. 1886. ; 

3 C. Voer und E. Yung, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie. 
Kap. Räderthiere. 1886. 

4 €. T. Hupson, The Rotifera or Wheel-Animalcules. London 1886, 


214 Carl Zelinka, 1426 


legen und dabei sich um eine durch.ihren Mittelpunkt gehende Achse 
drehen. 

Der Ort des reifen Eies und des sich entwickelnden Embryo ist meist 
der Raum unter dem Darme. Doch finden sich auch zwei Embryonen 
vor, von welchen dann einer seitlich Platz nehmen muss. Ein mit Eiern 
versehenes Mutterthier ist dann tonnenförmig aufgetrieben. Geschlechts- 
reife Discopus findet man das ganze Jahr hindurch, doch ist die Produk- 
tionsfähigkeit im Sommer eine ungemein gesteigerte. 


Kap. Xll. Fuls. 


Der Fuß besitzt im Ganzen nur drei Glieder, wovon zwei äußerlich 
sichtbar sind und das dritte eingestülpte zu bergen haben. Das zweite 
und dritte sind zu einem Saugnapf modifieirt. Das erste Glied ist am 
lebenden Thiere (Taf. XXXI, Fig. 10) anfänglich eben so breit wie das an- 
stoßende Körperglied, verjüngt sich aber rasch nach hinten, das zweite 
ist oben stark gewölbt, unten eben abgeflacht und mit zwei sehr kurzen, 
ziemlich weit von einander stehenden Zangenspitzen versehen, welche 
nahe der unteren Fläche am Hinterrande angebracht sind und eine 
schwache Krümmung nach außen und unten haben. Von unten sieht 
man an der ebenen Fläche als Ausdruck der Umbiegungen der Haut 
zwei glänzende Kreisringe; der innere umgrenzt den Eingang zur Höhle 
des Saugnapfes, und man bemerkt darin eine wechselnde Anzahl kleiner 
Poren, welche in einem äußeren Kreise, mitunter auch noch in einem, 
dann aber mehrfach unterbrochenen inneren gestellt sind. Die übrige 
Fläche enthält außerdem noch einige solcher kleiner scharf umrandeter 
Löcher. Zumeist ist man im Stande in der Mitte ein Paar doppelt so 
großer Poren aufzufinden. Diese Poren sind an der Endfläche des letz- 
ten Gliedes angebracht, welches höchst selten aus dem Saugnapfe 
weiter herausgestreckt wird. Fig. 26 f, lässt erkennen, dass dasselbe 
nahezu eylindrisch ist, mit einer schwachen Erweiterung gegen die 
Endfläche hin. Von den Poren laufen feine parallele Kanäle durch den 
Innenraum des Gliedes. Dieses letzte Glied wird als Stempel des Saug- 
napfes aus- und eingeschoben. Durch seine Wirkung wird die Saug- 
scheibe oft so stark an die Unterlage angepresst, dass die kleinen Zangen- 
spitzen fast platt gedrückt werden. Bei angeheftetem Saugnapfe wird 
der Stempel desselben nicht immer ruhig gehalten, sondern wird tiefer 
eingezogen und dem Ausgange wieder genähert. Ist schon die äußere 
Form dieses Organs auffallend, so ist auch der feinere Bau ein von dem 
gewöhnlichen Typus abweichender. 

Der Klehdrüsenapparat ist recht eigenthümlich. Zwei regelmäßige, 
eng an einander schließende Querreihen von auffallend stark und 


427) Studien über Räderthiere. II. 215 


* gleichmäßig granulirten Zellen von kugeliger Gestalt, legen sich der 
Bauchwand in einem äquatorialen Bogen dicht an (Fig. 10 Kd). Jede 
- Zelle hat einen central gelegenen großen Kern, der schon im Leben 
deutlich ist. Diese Reihen liegen an der Grenze der zwei letzten vor 
dem Fuße befindlichen Segmente, jede Reihe gehört daher einem an- 
deren Segmente an. An den Seiten herauf werden die Zellen kleiner. 
Im Ganzen zählt jede Reihe sechs solcher Zellen. Der ganze secer- 
nirende Apparat besteht also aus 12 distinkten, mit einander in keinem 
inneren Zusammenhang stehenden Zellen, wie die Quer- und Längs- 
schnitte (Fig. 6, 40 und 41) zeigen. Jede Zelle wird von einer glashellen 
Haut umschlossen, welche durch ihre Befestigung an der Bauchwand 
der Zelle eine unverrückbare Lage ertheilt. Besonders deutlich ist dies, 
wenn diese Haut durch Zerrung zipfelförmig ausgezogen ist (Taf. XXXI, 
Fig. 22 Ka). 

Der von der Zelle produeirte Klebstoff verlässt in einer kleinen, 
als einfache Fortsetzung der Zelle selbst auftretenden Röhre die Drüse. 
Dass diese Röhren isolirt von den Klebdrüsen abgehen, ersieht man aus 
Fig. 6, sowie 40 und 41 Sc. Sie treten in eine große, den Raum des 
Fußes nicht ganz ausfüllende Kapsel ein, welche mit steifen und mit 
Kernen versehenen Wänden umgeben ist und sich an das letzte Fuß- 
glied anschließt. Gegen die Klebdrüsen endet die Kapsel abgerundet 
und ist allseitig von der Leibeshöhle abgeschlossen, wie man an den 
Schnitten sich überzeugen kann (Fig. 6 und 41 Ca). Sie-tritt auch schon 
im Leben auf (Fig. 10). 

Die Zahl der diese Wand durchbohrenden Sekretionsröhrchen ist 
kleiner, als die Zahl der Drüsenzellen, indem eine Vereinigung vor ihrem 
Durchtritte durch die Kapselwand stattfindet. Eine solche Verschmelzung 
istin Taf. XXXII, Fig. 21 «Sc dargestellt, wo drei kleine Röhrchen zu einem 
Kanale sich vereinigen. Diese Figur, sowie die Fig. 3 der Taf. XXX, lässt 
uns erkennen, dass diese Kanäle in zwei verschiedenen Höhen in die Kap- 
sel eindringen; die oberen entsprechen nach dem Längsschnitte Fig. 6 
der ersten, und die unteren der zweiten Klebdrüsenreihe. Bald nach 
dem Eintritte in diesen abgeschlossenen Raum theilen sich die Kanäle 
vielfach, oft an einem Punkte auf einmal in ein ganzes Bündel kleiner 
Röhrchen (Fig. 3) und laufen in mannigfachen Windungen von einander 
isolirt und ohne irgend ein vereinigendes Bindemittel zum letzten Fuß- 
glied. Bei Bewegung des letzteren verändern sie mannigfach ihre 
gegenseitige Lage. Bilder, wie das in Fig. 4 gegebene, in welchen von 
zwei sich stark genäherten Hauptröhren radienartig die kleinen End- 
kanälchen abgehen, sind so zu erklären, dass hier gerade ein plötzlicher 
Zerfall in ein ganzes Bündel von Röhrchen statthat, welche an die 


216 Carl Zelinka, [428 


Porenkreise des Stempels hinlaufen. Übrigens finden die mannigfach- » 
sten Modifikationen bezüglich Ort und Zahl der Theilungen innerhalb 
des Kapselraumes statt. 

Diese lockere Anordnung der Kanäle steht mit der Umbildung des 
Fußes zu einem ausgebildeten Saugnapfe in innigem Zusammenhang, 
weil dadurch die Verschiebbarkeit des Stempels erhöht wird. Dass 
die Kapsel selbst beweglich ist, haben wir aus dem Kapitel über das 
Muskelsystem, woselbst ihre drei Paare von Muskeln beschrieben sind, 
bereits erfahren. Am Querschnitte (Fig. 41) treten in dem von der 
Kapsel frei gelassenen Raume die Querschnitte dieser Muskeln auf. m, 
entspricht dem fm, in Fig. 23, m, dem fm; und m, dem fm; in eben 
dieser Abbildung. 

Der Innenraum der Kapsel, welcher theils von an der Wand liegen- 
den plasmatischen Elementen, theils von den Drüsenausführungsgängen, 
theils von einem medialen Ganglion eingenommen wird, birgt außerdem 
ein Muskelpaar, welches an der Bauchseite von der Kapselwand ab- 
gehend divergirend an die Ränder des Stempels hinzieht und zum Zu- 
rückziehen desselben bestimmt ist. Von der Decke herab läuft eben- 
falls jederseits ein Strang (Fig. 414 x), doch konnte ich nicht erfahren, 
ob es wirklich ein zum Zurückziehen des Stempels bestimmter Muskel 
ist. Der Eingang in den Saugnapf wird durch einen Ringmuskel ver- 
engt (Fig. 6 rm). 

Wir werden annehmen müssen, dass die Wirkung des Saugnapfes 
und der Klebdrüsen sich gegenseitig bei der Befestigung des Räder- 
thieres unterstützen. 

Vergleichender Theil. 


Auf die durchgreifende Verschiedenheit zwischen dem Klebdrüsen- 
apparate des Diseopus und dem der übrigen Philodiniden wurde 
schon bei der Aufstellung der Genusdiagnose hingewiesen. 

Eine ähnliche Einrichtung der Ausführungskanäle finden wir bei 
den Seisoniden, wo uns bei Seison durch Craus!, bei Parasei- 
son durch Pıarr? unregelmäßig stehende isolirte Drüsenzellen mit bis 
zum Endgliede des Fußes laufenden Leitungsröhrchen bekannt gewor- 
den sind. Ich will nur noch bemerken, dass auch bei Gallidina 
parasitica G., wo Pate? an dem Klebdrüsenapparate vier längliche, 

1 C. CrAus, Über die Organisation und die systematische Stellung der Gattung 
Seison Gr. Festschr. zur Feier des 25jährigen Bestehens der k. k. zool.-botan. Ge- 
sellschaft. Wien 1876. 

2 L. PLATE, Über einige ektoparasitische Rotatorien des Golfes von ‚Neapel. 
Mittheil. der Zool. Station Neapel. Bd VII. p. 234—263. Taf. VIII. 4887. 

3 L. Pate, Untersuchung einiger auf Gammarus pulex lebenden Ektopara- 
siten. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLIlI. p. 229—235. 


429] Studien über Räderthiere. Il. 21% 


an vielen Stellen ringförmig eingeschnürte Schläuche unterscheidet, 
dieselben eben so aus hinter einander liegenden Zellen bestehen, wie 
bei CGallidina symbiotica, die allerdings erst in konservirten und 
gefärbten Exemplaren erkannt werden können. Jedoch nimmt Disco- 
pus, abgesehen von der regelmäßigen Lage und Anordnung der Zellen, 
sowie der sekundär zum Schutze der Kanäle ausgebildeten Kapsel auch 
in so fern eine höhere, zu den übrigen Philodiniden führende Stel- 
lung ein, als hier die anfänglich ganz getrennten Leitungsgänge sich 
theilweise beim Eintritte in diese Kapsel zu wenigen Kanälen ver- 
einigen, um sich dann wieder zu theilen. 


Kap. Xlll. Allgemeine Betrachtungen. 

Über die Frage nach der systematischen Stellung der Räderthiere 
herrscht dermalen eine außerordentlich große Meinungsverschiedenheit. 
Nahezu in jeder Arbeit sehen wir den Autor, mitunter auf Grund weni- 
ger Beobachtungen, ein apodiktisches Urtheil über die ganze Klasse 
abgeben, und es darf uns daher nicht Wunder nehmen, dass ein altes 
Sprichwort, »so viel Köpfe, so viel Sinne«, hier nahezu voll zur Gel- 
tung kommt. 

Eckstein! hat am Schlusse seiner Arbeit eine kurze Übersicht über 
die verschiedenen Ansichten gegeben, die auch in Tessın’s? Arbeit über- 
gegangen ist. Wenn wir von EHrENBERG und Dusarvın ganz absehen, 
welche die Rotatorien für Infusorien hielten und deren Anschauung 
für uns nur mehr historisches Interesse hat, so finden wir unter den 
übrigen Forschern drei Hauptrichtungen vertreten, deren eine die Rota- 
torien für Krebse erklärt (Leypıs, Dana, BuRrMEISTER), deren andere die- 
selben für auf dem Stadium der Bryozoenlarven stehen gebliebene 
Thiere hält (Barroıs und Scumarna), deren dritte von solchen Verwandt- 
schaften ganz absieht und nähere Beziehungen zu den Würmern findet. 

Es würde zu weit führen, alle Vermuthungen diesbezüglich zu er- 
örtern, doch ist es zweifellos, dass Hartscark ? durch seine bestimmt 
ausgesprochene Zusammenstellung der Annelidenlarven mit den Räder- 
thieren für die Zukunft eine wichtige leitende Idee gegeben hat, deren 
Spur sich durch alle seither veröffentlichten Betrachtungen über die 
Verwandtschaftsbeziehungen dieser Klasse hindurchzieht. 


1 K. Eckstein, Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. Zeitschr. f. w. Zool. 
Bd. XXXIX. p. 430. 1884, 

2 G. Tessın , Über Eibildung und Entwicklung der Rotatorien. Zeitschr. f. w. 
Zool. Bd. XLIV. p. 291. 1886. 

3 B. HATSCHEK, Studien über die Entwicklungsgeschichte der Anneliden. Arb. 
aus dem zool. Inst. Wien. Bd. 1. p. 80 ff. 1878. 


218 Carl Zelinka, [430 


In neuerer Zeit liegen nun von einigen Forschern wieder recht 
verschiedene Anschauungen vor, wie von PrarE!, Lana? Tessin, SA- 
LENSKY 3 und KLEinengerg 4. Mit Ausnahme Tessiv’s steht jeder mehr oder 
weniger auf dem Standpunkte Harscenex’s, d. h. sie geben die auffallende 
Verwandtschaft zu. Nur Tsssın bestreitet die Berechtigung, die Rota- 
torien mit den Larvenformen der Anneliden zusammenzustellen. Er 
kommt zu dem Schlusse, dass die Rotatorien als Zwischenform zwischen 
den niederen Würmern und niederen Krebsen zu betrachten und im 
System als besondere Abtheilung zwischen den Würmern und Krebsen 
aufzuführen seien. Ich glaube, dass wir mit der Anatomie und Ent- 
wicklungsgeschichte der Räderthiere zu wenig bekannt sind, und die 
näheren Einzelheiten der Frage eigentlich noch gar nicht berührt wur- 
den, um so sicher pro und contra zu sprechen, als es in dieser Arbeit 
gethan wurde. 

Indem wir vor der Hand Tessın’s entwicklungsgeschichtliche Er- 
gebnisse bei Seite lassen, wollen wir uns zunächst mit den erwachsenen 
Rotatorien beschäftigen. Es wird wohl von Niemand bestritten werden, 
dass die erwachsenen Rotatorien den Annelidenlarven, beziehungsweise 
der Trochophora Harscaer’s in vielen Organisationspunkten gleichen. 
Harscnek legt den hauptsächlichsten Werth auf die große Ähnlichkeit 
des Wimperapparates, der Muskelvertheilung und des Exkretionsor- 
gans, der Darmabtheilungen und der auf der Sarznskv’schen Beschrei- 
bung vom Ursprung des Centralnervensystems basirenden Angaben von 
der Entstehung des Centralnervensystems in der Mitte des sog. Scheitel- 
feldes. Diesen mit vielen anregenden Betrachtungen versehenen Aus- 
führungen schlossen sich Craus und Barrour vollkommen an, ja letzterer 
spricht es geradezu aus, dass der Larventypus der Trochosphärengruppe 
bei den Rotiferen auch im ausgewachsenen Zustande fortdauere. 

Und in der That konnten sich auch die übrigen Forscher, welche 
seit Hırscuek die Rotatorien im ausgewachsenen Zustande untersuchten 
oder in den Kreis ihrer Betrachtungen zogen, diesen Ausführungen 
nicht entziehen. Denn wenn wir von Lang hören, dass er die Räder- 
thiere für Anneliden hält, welche auf immer niedrigeren Larven- 
stadien geschlechtsreif wurden, so ist, nach meiner Ansicht, damit nur 

1 L. PLAte, Beiträge zur Naturgeschichte der Rotatorien. Jenaische Zeitschr. f. 
Naturw. Bd. XIX. (N. F. XIL) p. 115, 116. 1888. 

2 A. Lang, Die Polycladen des Golfes von Neapel. Fauna und Flora des Golfes 
von Neapel. p. 678. 1884. 

3 W. SıLensky, Etudes sur le developpement des Annelides. II. Theil.. Arch.d. 
Biologie (v. BENEDEn et BAngEkE). T. Vl. fasc. 4. p. 647, 648, 652, 653. 1887. 


4. N. KLEINENBERG, Die Entstehung des Annelids aus der Larve von .Lopado- 
rhynchus. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLIV. p. 179, 180. 1886. 


431] Studien über Räderthiere. II. 219 


ein neuer Beweis für die ungewöhnlich auffallende Ähnlichkeit der 
Annelidenlarven und Räderthiere gegeben, welche Hırsenzk schon mit 
‚den Worten gekennzeichnet hat, dass man, wenn die Trochophora der 
Anneliden auf dieser Entwicklungsstufe geschlechtsreif würde, sie der 
Klasse der Rotatorien einordnen müsste. Näher gerückt sind wir der 
Lösung der Frage um den phylogenetischen Zusammenhang der Rota- 
torien mit den anderen Würmern durch Lang’s hypothetischen Aus- 
spruch wohl nicht. 

KLEinengerG ! giebt zu, dass gewichtige Gründe dafür sprechen, 
die Trochosphära, welche er als eine Zwischenform zwischen dem 
medusoiden Urahnen und dem Annelid anerkennt, für ein Rotator zu 
halten, dass diese Auffassung aber nach seiner Anschauung zu weit 
gehe, da das Nervensystem dieser Klasse ein wenig ursprüngliches 
Verhalten zeige und sowohl die vergleichende Anatomie als auch die 
Entwicklungsgeschichte sehr eingreifende Um- und Rückbildungen er- 
kennen lasse. Er hält demnach die Rotatorien für »zum Theil rückge- 
bildete Geschöpfe«, welche sich möglicherweise unter Bewahrung einiger 
Merkmale von einer alten Form abgezweigt haben. 
 SatEnsky steht, was die Homologie der Räderthiere mit der Trocho- 
phora anbelangt, ganz auf dem Boden Harscnzx’s, er hebt die ungemeine 
Ähnlichkeit mit einer Annelidenlarve auf dem Trochophorastadium her- 
vor und führt den Bau der erwachsenen Räderthiere auf die Anpassung 
der Trochophora zurück. Doch sind SıLensky und KLEINENBERG einer- 
seits und HarscHer andererseits darüber, was an der Trochophora Kopf 
ist, uneins; Harschrk, der namentlich die von ihm untersuchte Poly- 
gordius-Larve im Auge hat, bezeichnet als Kopf die prä- und postorale 
Region mit Ausschluss des kleinen kegelförmigen unteren Abschnittes 
der jüngsten Polygordiuslarve, der als Rumpf aufgefasst wird. Der 
Körper der Rotatorien soll nur dem Kopfe der Anneliden entsprechen. 
Der Rumpf der letzteren soll sich aus einem ursprünglich sehr unbe- 
deutenden Theil entwickelt haben. Sırensky und Kreinengere lassen 
jedoch als Kopf nur den präoralen Theil gelten, die Grenze zwischen 
Kopf und Rumpf sei der »Prototroch«, wie KLEINENBERG den präoralen 
Wimperkranz nennt, welcher Ausdruck den Vorzug der Kürze für sich 
hat. Beide Forscher stimmen darin überein, dass die postorale Region 
sich in nichts von den gewöhnlichen Rumpfsegmenten unterscheide 
und ein und denselben Entwicklungsgang weitergehe, wie der Rumpf. 

Ich will hier noch bemerken, dass auch bezüglich der phylogeneti- 
schen Ableitung der Trochophora keine Einigkeit herrscht. Barrour hält 


! N. KLEINENBERG, »Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lopado- 
rhynchus.« Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLIV. p. 179, 


220 Carl Zelinka, 1132 


die Pilidiumform für die niedrigste der Larventypen, Harscusk leitet 
dagegen das Pilidium von der Trochophora ab, Sırensky stellt drei 
Stadien auf, welche er in der Entwicklung der Bilaterien gefunden, 
nämlich die Trochogastrula, die Trochophora und die Trochoneurula. 
Auf dem Stadium der Trochogastrula stünden die Platoden, während 
dieNemertinen und die Rotatorien dieses schon durchlaufen hätten 
und auf dem der Trochophora stehen geblieben seien. Das Pilidium 
ist auch nach ihm die ursprünglichste Form. Zu erwähnen wäre dabei, 
dass er in den beiden Lappen, welche am Räderthierembryo links und 
rechts von der Mundeinstülpung auftreten und die Anlage des Räder- 
organs darstellen, Homologa der Lappen des Wimperapparates der 
Stylochopsis-Larven und des Pilidium sieht. 
KLeinengerG endlich leitet die Trochophora von den Medusen ab. 
Woher die Trochophora stammt und welche Larvenform auf Grund 
ihrer Beziehungen zu anderen Formen als die ursprünglichere gedeutet 
werden muss, ist für unsere folgende Betrachtung ohne Einfluss, wir 
wollen zunächst nur den Versuch machen, die Organe der von uns näher 
gekannten Philodiniden aufhomologe Theile der Trochophora zurück- 
zuführen. Harscuek hat dies schon für die Rotatorien im Allgemeinen 
gethan, da ihm jedoch dabei mehr das Schema eines Räderthieres vor- 
schwebte, werden wir naturgemäß bei den mannigfachen Formen der 
Räderthiere auf verschiedene Schwierigkeiten stoßen. So auch bei den 
Philodiniden. Wenn es nun auch in den nachstehenden Zeilen an 
einer glänzenden neuen Idee fehlen wird, so werde ich doch meine 
innere Zufriedenheit darin finden, einen kleinen Beitrag zur Klärung der 
Frage, in wie weit die Rotatorien, insbesondere die Philodiniden in 
ihrem fertigen Zustande der Trochophora zu vergleichen sind, geboten 
zu haben. 
Stellen wir uns die Frage, was ist bei den Philodiniden als Ho- 
mologon des Scheitelfeldes nach Harscark, der Umbrella nach Krrinen- 
BERG aufzufassen? Ohne Bedenken wird man antworten, der von den 
Wimperkränzen umsäumte vordere Theil. Das zweitheilige Räderorgan 
der Philodiniden ist schon von Huxrry und von da an von vielen 
Zoologen auf seine zwei Wimperkränze hin untersucht worden; ich will 
nur hinzufügen, dass ich jene nackte Furche, von der PraTE behauptet, 
dass sie stets zwischen den beiden Kränzen zu finden sei und somit zur 
Trochophora einen Gegensatz bilde, bei welcher die Rinne bewimpert ist, 
bei Gallidina und Discopus nicht finden konnte. DerZwischenraum 
zwischen dem oberen und unteren Kranz war immer mit Wimpern ver- 
sehen. Mit Ausnahme Tessın’s, der das Räderorgan der Räderthiere 
in keiner Weise mit den Wimperkränzen der Annelidenlarven zusam- 


133) Studien tiber Räderthiere. Il. 20H 


menstellen will, haben wohl alle Forscher das zweitheilige Räderorgan 
der Philodiniden als typisches Beispiel für die Vergleichung mit den 
Kränzen der Wurmlarven und damit das von ihnen umschlossene Gebiet 
als Scheitelfeld betrachtet. | 

Doch verhält sich die Sache wesentlich anders. 

Als Charakteristikon für das Scheitelfeld verlangen wir das Vor- 
handensein der Scheitelplatte, wie sie HarscHer bei Polygordius, 
Eupomatus etc. beschrieben, und welche in ihrem morphologischen 
Werthe jenen Bestandtheilen der Lopadorhynchus-Larve entspricht, 
aus denen sich das Kopfganglion daselbst zusammensetzt. Ein solches 
noch im Ektoderm steckendes, ein Sinnesnervensystem darstellendes 
Centralorgan werden wir nun bei allen jenen Räderthieren, wo das 
Gehirn vom Vorderende weit abgerückt ist, wohl nieht suchen dürfen, 
Jedenfalls aber sind wir berechtigt, noch Spuren der ursprünglichen 
Entstehung des Gehirnes an jener Stelle, in Form von Sinnesorganen 
finden zu wollen, wie auch bei den übrigen Würmern an der Ursprungs- - 
stelle des Kopfganglions solche Sinnesorgane in Form von Antennen, 
Geruchsorganen, Augen etc. stehen bleiben. Wir suchen aber an der 
Philodinide, welche ihr Räderorgan entfaltet hat, vergebens nach 
solchen Dingen. Zwei auf dicken Stielen stehende Halbkugeln, deren 
Seiten mit einem Kranze dicht über und neben einander stehender 
langer Wimpern besetzt sind, welche an dem medianen Rande und 
auf der nach oben sehenden Fläche jeder Halbkugel gänzlich fehlen, 
lassen zwischen sich einen gähnenden Spalt, der zum Munde führt, frei. 
Verbunden sind sie am Rücken durch die dorsale Mundwand, welche 
eine schmale unbewimperte Brücke zwischen ihnen bildet. 

Es ist Klar, dass bei den Philodiniden die Wimperkränze kein 
dem Scheitelfelde vollkommen entsprechendes Gebiet umgürten. 

Doch ändert sich das Bild sofort, wenn das Räderorgan eingezogen 
wird. Von den Wimpern ist nichts mehr zu sehen, sie sind in der 
Mundhöhle geborgen und ein ganz anderes, bis jetzt unscheinbares auf 
dem Rücken gelegenes Organ, der »Rüssel«, tritt an dessen Stelle und 
bildet das Vorderende. An ihm finden wir ein echtes Sinnesorgan, das 
uns Alles zeigt, was wir von einem Sinnesorgan verlangen können, 
Sinneszellen, indifferente Epithelzellen, Ganglienzellen und davon ab- 
gehende Nervenfasern. Dieser Rüssel ist mit dem weiter hinten lie- 
genden Gehirne durch zwei Nervenstränge verbunden. Jedoch sind 
auch Verbindungen mit anderen Organen da. Dass dieses Sinnesorgan 
nicht aus einer einzigen Anlage entstand, zeigt uns Discopus, wo zu 
zwei seitlichen Ganglienzellgruppen mit ihren Sinneszellen noch jener 
mediane, mit dem unpaaren zweikernigen Rüsselganglion in direkter 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 17 


222 Carl Zelinka, [434 


Verbindung stehende Strang hinzukommt, der mit Ganglienkernen dicht 
gefüllt ist und dessen vorderes Ende den Sinneszellen des Rüssels sich 
beigesellt. Ich bin der Meinung, dass dieser Strang früher in ganzer 
Ausdehnung dem Ektoderm als Sinnesnervensystem angehörte und dass 
also früher die Sinnesregion weiter ausgedehnt war, als sie jetzt im 
»Rüssel«e von Diseopus und der Philodiniden erscheint. Dieser 
Theil ist eben in der Ausscheidung begriffen und ein Stück davon hat 
die Sinnesfunktion aufgegeben. Das weitere Stadium ist die Vereinigung 
dieses Komplexes zu einem einheitlichen Organe, wie bei Callidina. 

Ich glaube nun, dass das Gehirn zum größten Theil an dieser 
Stelle entstanden ist und dass es an der homologen Stelle seinen Ur- 
sprung nimmt, wie das Kopfganglion der Würmer, und im Laufe der 
Ontogenie nach hinten gerückt wird. Solche Verlegungen der Kopf- 
ganglien, nachdem sie vom Ektoderm abgelöst sind, sind ja allgemein 
zu finden. Vielleicht war auch jener Theil des Ektoderms, der sich bei 
.CGallidina und Discopus als verdickte Hypodermismasse an der 
dorsalen Wand des Rüssels ausbreitet, an der Bildung des Gehirnes 
betheiligt gewesen und ist schon rückgebildet worden. Die zum Rüssel 
führenden Nerven betrachten wir als aus jenen an einander gelegten 
Zellfortsätzen gebildet, mit welchen die von der Oberfläche abgerückten 
Nervenzellen noch mit der Ursprungsstelle zusammenhingen, ähnlich 
wie die Antennen mit dem Kopfganglion von Lopadorhynchus etc. 
in Verbindung bleiben. 

Wir haben also am erwachsenen Thiere eine Stelle gefunden, 
welche wir dem die Scheitelplatte tragenden Theil des Scheitelfeldes 
der Trochophora gleichstellen können; es ist dies der sog. Rüssel der 
Philodiniden, welcher dem Kopfe nach KırinenBErG und SALENSKY, 
dem präoralen Kopftheile der Anneliden nach HarscHek zu entspre- 
chen hätte. 

Einen Beweis, dass wir auch an der Hand der vergleichenden Ana- 
tomie die von uns angenommene Verlegung der nervösen Theile aus 
dem Rüssel nach hinten nachweisen können, kann darin gefunden wer- 
den, dass die rothen Pigmeniflecke, die Augen, welche bei Rotifer noch 
im Rüssel liegen, bei Philodina schon zurückgerückt und an das Ge- 
hirn verlegt worden sind. Gewiss werden wir aber für ein Sinnes- 
organ die periphere Lage als die ursprünglichere ansehen müssen. 

Kehren wir zum Scheitelfelde der Philodiniden zurück, so finden 
wir auch die typischen Muskeln noch vertreten, denn wir treffen sowohl 
den Muskelfaden, der von der Kopfganglienanlage zum Schlunde führt, 
als auch jenen, welchen Harscark bei Polygordius zwischen Schei- 
telplatte und der Leibeswand des postoralen Abschnittes an dessen 


435) Studien über Räderthiere. II. 293 


hinterer Grenze gefunden hat. Es sind dies der ventrale und dorsale 
Rüsselmuskel bei Discopus, welche eben so wie an der Trochophora 
die Einstülpung des Scheitelfeldes besorgen, nur dass bei den Philo- 
diniden der Anpassung an die Lebensweise zufolge dieses Einstülpen 
in viel vollkommenerer Weise stattfindet; aus diesem Grunde sowohl als 
auch, weil das Scheitelfeld zu einem aktiven Tast- und Bewegungsorgan 
geworden ist, finden wir die Haut des Rüssels in zwei Segmente ge- 
theilt, was die Beweglichkeit unterstützt und bei Gallidina treten 
dazu noch weitere Anpassungserscheinungen in Form von Hautmuskeln, 
die bei Discopus fehlen, auf. 

Mit Recht wird man nun fragen, was bei dieser Deutung des Rüssels 
aus den Wimperkränzen geworden sei? Gewiss sind sie nicht in ganzer 
ursprünglicher Ausdehnung da, doch können wir sie auf die Wimper- 
kränze der Trochophora zurückführen. Das Stadium, auf welchem sich 
das Scheitelfeld der Philodiniden befindet, setzt ein anderes voraus, 
auf welchem die im Rüssel aufbewahrten Organe innerhalb der Wim- 
perkränze sich befanden und vielleicht aus eben so isolirten Anlagen 
bestanden, wie die Anlagen des Kopfganglions beiLopadorhyncehus. 
Dass Sinnesorgane von ähnlicher Funktion wie die Sinneszellen im Phi- 
lodiniden-Rüssel bei solchen Räderthieren, welchen der Rüssel fehlt, 
vorhanden sind und dort auf der von dem Räderorgan umstandenen 
Fläche liegen, ist von so vielen Räderthieren bekannt, dass ich es 
unterlassen kanu, dieselben aufzuzählen. 

Wir haben uns nun vorzustellen, dass jene Theile des Scheitel- 
feldes zu einem, von dem nicht sensiblen Theile desselben getrennten 
Organ vereinigt wurden, welches als ein aus mehreren Anlagen zusam- 
mengesetzter Hügel über das übrige Scheitelfeld sich erhob und nach 
und nach an die dorsale Seite desselben rückte, endlich die Wimper- 
kränze dorsal durchbrach und dann außerhalb derselben stehen blieb. 
Die Wimperkränze, von welchen wir unter Hinblick aufPolygordius 
annehmen dürfen, dass sie dorsal vielleicht nicht geschlossen waren, 
büßten dadurch von ihrer ursprünglichen Ausdehnung ein und erlitten 
durch das Bestreben des Thieres, dieses kostbare Organ bei Nichtge- 
brauch sorglich zu bergen, noch weitere Modifikationen, in deren 
Verlauf die seitlichen Theile der Wimperschnur mit der sie tragenden 
Partie der Leibeswand sich beiderseits zu jenen einziehbaren Lappen 
falteten und einrollten, welche jetzt das Räderorgan der Philodiniden 
vorstellen. Es würde demnach jedenfalls der seitliche Theil der Kränze 
den gleichliegenden Bestandtheilen bei der Trochophora homolog sein. 

Bei den anderen Räderthieren ohne Rüssel verflachte sich das 
Scheitelfeld aus der Halbkugelform zu jenen Bezirken, die wir von dem 

17* 


2924 Carl Zelinka, [436 


Räderorgan umkränzt finden und auf welchen daselhst die Sinnesorgane 
stehen, welche ich ohne Scheu den Sinnes- und Nervenzellen des 
Rüssels homolog setze. 

Beide Gruppen sind jedoch nicht ohne Übergang. Wir müssen 
dabei von jenen Formen absehen, welche zwar eine rüsselartige Er- 
hebung besitzen, an der jedoch ein Sinnesapparat nicht vorhanden ist. 
Pate! erzählt uns von mehreren derartigen Räderthieren und fügt 
hinzu, dass bei Monocerca rattus Ehr., Diurella tigris Bory 
de St. V. und Hertwigia volvocicola © Plate ein schlanker keulen- 
förmiger Fortsatz innerhalb des Räderorgans stehe, welcher nackt sei 
und im Inneren keine nervösen Bestandtheile zeige. Diesen Fortsatz 
stellt er vermuthungsweise dem » Rückenfortsatz« der Philodiniden 
homolog, welcher durch seine mächtige Entwicklung außerhalb des 
Räderorgans stehe. Ich glaube, dass wir solche Bildungen nicht gut in 
die Entwicklungsreihe des Philodiniden-Rüssels aufnehmen können, 
da dieser letztere sich als das vordere Kopfende mit wahren Sinnes- 
apparaten vorstellt, welche diesen Fortsätzen mangeln. Über die eben- 
falls von Prarz angezogene Ascomorpha saltans Bartsch kann ich 
nicht urtheilen, da die Arbeit ungarisch geschrieben, die Zeichnung, 
welche Bartscn giebt, jedoch so klein ist, dass man daraus gar nichts 
entnehmen kann. 

Es existirt jedoch ein Räderthier, welches den Rüssel auf eben 
jenem Stadium enthält, welches meiner hypothetischen Ableitung ent- 
spricht. Es ist dies Rhinops vitrea, entdeckt von Hupson ? im Jahre 
1869. Dieses interessante Thier hat einen eben in der Ausscheidung 
begriffenen Rüssel, welcher dorsal an der Grenze des Räderorgans 
steht, welches noch nicht vor ihm vorbei zieht, sondern ihn noch zum 
Theil in sich schließt. Auf diesem Rüssel stehen Sinnesorgane, und 
zwar Tastorgane und Augen, gerade wie beim Genus Rotifer. 

Die folgenden Holzschnitte stellen schematisch diesen Entwick- 
lungsgang dar. Bei diesen Zeichnungen ist die Entwicklung des Ge- 
hirnes nicht mit eingezeichnet, sondern es sind nur jene, dem späteren 
Rüssel eigenen Sinnesorgane, welche dem Gehirn den Ursprung gaben, 
in Betracht gezogen. Fig. A sei jenes Stadium, in welchem der die 
Sinnestheile tragende Abschnitt des Scheitelfeldes sich nur wenig von 
der übrigen Fläche absondert; diese Partie entspricht dem Sinnestheile 
des Scheitelganglions im Harsener’schen Sinne, den Sinnesorganen (ob 
allen?) an der Umbrella der Lopadorhynchus-Larve nach KLEINENBERG. 


1 1.c.p. 87. 
2 C. T. Hupson, On Rhinops vitrea. Ann. and Magaz. of nat. hist. No. 4. Vol, Ill. 
p- 27—29. 1869. 4 Pl. 


437) Studien über Räderthiere. II. 335 


Fig. B zeigt, ‚diesen Abschnitt des Scheitelfeldes bereits deutlicher 
abgesetzt; es ist wohl ganz gut möglich, dass auch dieses Stadium an 
erwachsenen Räderthieren noch gefunden wird, wenn wir über den 
Bau gewisser derartiger Fortsätze bei manchen Räderthieren etwas 
Näheres werden erfahren haben. In beiden Stadien ist der Wimper- 
apparat noch intakt. Nun folgt das bei Rhinops permanente Ver- 
halten, welches in Cdar- 
gestellt ist. Der Rüssel 
ist als solcher fertig und 
im Begriffe, das von den 
Cilien umsäumte Schei- 
telfeld zu verlassen. Die 
Wimperkränze sind hin- 
ten unterbrochen, 'vorn 
scheint mir. es auch der 
obere nach Hupson’s! 
Zeichnung zu sein. Es 
würde dies die Möglich- 
keit der Einstülpung des 
Räderorgans vorbahnen. 
Fig. D ‚endlich ist ein 
Schema von Rotifer, 
wo der Rüssel außerhalb 
des Räderorgans. liegt, 
dieses auf zwei gegen 
die Medianebene zu ein- 
gerollten Lappen sich be- 
findet, und ‚dorsal wie 
ventral unterbrochen ist. 
Diese Anordnung des 
Wimperapparatesermög- 
lieht eine vollständige Zusammenfaltung und Einziehung desselben. 
Die Oberflächen der Halbkugeln sind der Rest.des Scheitelfeldes, dessen 
ühriger Theil im Rüssel zu finden ist, die bewimperten Stiele des 
Räderorgans, sowie der oberste Theil der ebenfalls bewimperten dor- 
salen Mundhaut entspricht der Wimperrinne zwischen beiden Kränzen. 
Wenn die Philodiniden ihr Räderorgan entfalten, weicht der Rüssel 
nach der dorsalen Seite, sie tragen also dann ihr Kopfende auf dem 
Rücken. Dieses letztere erscheint nur bei eingezogenem Räderorgan 
an der ihm gebührenden Stelle. 
! Taf. XIV, Fig. 2. 


226 Carl Zelinka, [438 


Noch in einer anderen Hinsicht ist Rhinops interessant. Hun- 
son! erwähnt, dass das Gehirn eine ungewöhnliche Stellung habe; es 
liege nämlich im Rüssel, und zwar nahe am Ende desselben, und sei 
mit dem Sinnesorgane durch kurze Stränge verbunden. Also auch in 
dieser Hinsicht ist dieses merkwürdige Rotator ein Bindeglied zwischen 
dem ursprünglichen Zustand und den Philodiniden und ist eine neue 
Stütze für meine Anschauung, welche das Kopfganglion der Räderthiere 
von dem Rüsselende abstammen lässt, und dieses somit den bezüglichen 
Anlagen bei der Trochophora homolog setzt. 

Wir haben uns hiermit für den vor den Wimperkränzen liegenden 
Theil Klarheit verschafft und vergleichen nun die von Tessın darüber 
geäußerte Ansicht. Derselbe stellt den Satz auf, dass die Wimperkränze 
der Räderthiere keineswegs mit denjenigen der Wurmlarven zu ver- 
gleichen sind, und sagt an der Hand seiner entwicklungsgeschichtlichen 
Resultate Folgendes: »Der präorale Wimperkranz umsäumt bei allen 
Würmern das Scheitelfeld, so dass also innerhalb desselben an dem 
Scheitelpol das Hirn entsteht. Bei den Rotatorien liegt aber das Hirn 
stets außerhalb des Räderorgans, welches hier also nicht das Scheitel- 
feld umfasst. Selbst bei Trochosphaera aequatorialis, welche 
in ihrer kugeligen Gestalt sehr an die Wurmlarven erinnert, liegen die 
beiden Augen außerhalb des äquatorialen Wimperreifens. Würde der- 
selbe wie bei den Wurmlarven das Scheitelfeld umgrenzen, so würden 
auch die Augen innerhalb desselben am Scheitelpol gelegen sein.« Vor 
Allem ist es unzulässig zu behaupten, dass das Gehirn der Räderthiere 
stets außerhalb des Räderorgans liege. In beiden Fällen, sowohl wenn 
das »stets« rein ontogenetisch zeitlich, als auch wenn es in dem Sinne. 
der Verallgemeinerung gebraucht worden sein sollte, muss wider- 
sprochen werden. Ich halte es für bedenklich, einen solchen Satz auf- 
zustellen, wenn man die Anlage des Gehirnes selbst gar nicht gesehen 
hat. Tessın ist über die Entstehung und Entwicklung zu »keiner be- 
stimmten, wohl begründeten Ansicht gekommen«?. So viel aber stehe 
fest, » dass die große Zellenmasse, welche den ganzen Kopftheil ausfüllt 
und von Sırensky ? als das Centralorgan des Nervensystems angesehen 
wird, in der That als ein solches nicht aufzufassen ist«. Wo es aber 
entsteht, erfahren wir jedoch nicht, es kann also wohl ganz gut inner- 
halb des » Scheitelfeldes « angelegt werden. Ferner ist wohl zu erwägen, 
dass wir sogar noch bei einigen Räderthieren im erwachsenen Zustande 


1 C. T. Hupson, The Rotifera or Wheel-Animalcules. II. p. 41. London 1886. 

2]. c.p-. 294. 

3 W.SıALEnsky, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Brachionus urceolaris. 
Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XXII. 1872. 


439] Studien über Räderthiere. IT. 337 


das Gehirn nicht kennen und erwarten dürfen, es noch dem Ektoderm 
des Scheitelfeldes wie bei Rhinops genähert oder noch in demsel- 
ben selbst steckend zu finden, da es auf dem Schlunde an seinem ge- 
wöhnlichen Platze nicht zu entdecken war. Was die Lage der Augen 
anbelangt, so ist das wohl ein Fehlschluss. Sinnesorgane liegen nicht 
immer dort, wo sie entstanden sind, und können mit dem Gehirne nach 
hinten wandern und durch Verlagerung außerhalb der Wimperkränze 
angelangt sein. Zudem können Sinnesorgane auch in der postoralen 
Region selbst entstehen; Beispiele bietet uns die Trochophora von Eu- 
pomatus und der ihr verwandten Larve von Faro, an welchen Hır- 
scHEkR Gehörorgane nachgewiesen hat, sowie Lopadorhynchus, wo 
in einem Stadium die Subumbrella an den Bauchplatten viele Sinnes- 
zellen besitzt. Ich will damit gewiss nicht sagen, dass die Augen der 
Räderthiere in der postoralen Region entstanden sind, sondern nur 
feststellen, dass die eminent wichtige Frage der Homologie des Scheitel- 
feldes und des Wimperapparates zwischen Annelidenlarven ünd Räder- 
thieren auf diesem Wege nicht gelöst werden könne. 

Was Tessın noch weiter gegen die Verwandtschaft mit der Trocho- 
phora anführt, scheint mir ebenfalls nicht stichhaltig zu sein. Ich meine 
nämlich, dass die eigenthümlichen lappenförmigen Bildungen in der 
Umgebung des Mundes ganz gut auf die Lappen bei Turbellarien- 
larven hinweisen können, und dass doch die Rotatorien mit der Trocho- 
phora verglichen werden dürfen. SıLensky, der diesen Umstand zu 
würdigen wusste, lässt nämlich diese Bildungen an der Stylochopsislarve 
und am Pilidium in der Ontogenie der Räderthiere sich wiederholen, 
wozu er bemerkt, dass dieses Trochogastrulastadium nur ein embryo- 
nales und kein Larvenstadium sei. Seiner Ansicht nach ginge aus 
diesem Pilidiumstadium die Trochophora, das Räderthier, erst hervor. 
Mag man dieser Ansicht beistimmen oder nicht, so folgt logischerweise 
aus dem Auftreten von Lappen auf beiden Seiten des Räderthier- 
embryo nicht, dass der fertige Wimperapparat den Kränzen der Trocho- 
phora nicht entspräche und Räderthier und Annelidenlarve nicht ver- 
wandt sein können, denn es ist z. B. ganz gut eine Entwicklung der 
Trochophora aus einem räderthierähnlichen Organismus möglich, ohne 
dass diese Lappen in den späteren Formen noch auftreten. 

Auch der Punkt der Mesodermbildung wird von Tessın, glaube ich, 
in Bezug auf die Stammverwandtschaft der Rotatorien überschätzt. Jene 
stärker als das Ektoderm granulirten Zellen, welche sich vom Ektoderm 
am vorderen Rande des Prostoma abtrennen, deutet Tessın als Meso- 
derm. Was aus diesen Zellen, die später noch zwischen Entoderm und 
Ektoderm gesehen werden, wird, erfahren wir nicht, und es werden 


338 Carl Zelinka, [440 


diese Zellen nur auf Grund der Voraussetzung, dass die Räderthiere 
ein mittleres Keimblatt im strengen Sinne des Wortes haben müssen, 
dieser Benennung unterzogen. Nun zugegeben, dass diese Zellen das 
vorstellen, was man Mesoderm zu nennen pflegt, so würden sie, wofern 
man darauf so großen Werth legt, die Räderthiere in Gegensatz zu den 
übrigen Bilaterien stellen, für welche man sich bemüht, das Mesoderm 
vom Entoderm abzuleiten. Denn trotz der Erklärung, welche Tessın 
giebt, um diese unbequeme Abstammung vom Ektoderm zu leugnen, 
trennen sie sich vom Ektoderm vor den Augen des Beohachters ab. 
Tessın versucht ihren Ursprung aus dem Entoderm durch sekundäre 
Abänderung plausibel zu machen: »Durch zeitliche Verschiebungen 
in den ersten Theilungen ist es gekommen, dass das Mesoderm sich 
sehr früh von der Entodermmasse sonderte und noch längere Zeit mit 
dem dorsalen Ektoderm im Zusammenhange blieb.« Es soll also ge- 
wissermaßen das Mesoderm vom Entoderm dem oberen Keimblatte nur 
zur Aufbewahrung übergeben worden sein. Ich fürchte sehr, dass 
durch solche Hypothesen ein Chaos geschaffen würde. Wer könnte uns 
hindern, unter Hinweis auf solche zeitliche Verschiebungen eine belie- 
bige Zellgruppe und deren Abkömmlinge von einem beliebigen Keim- 
blatte, etwa die Scheitelplatte vom Entoderm abzuleiten, wenn es die 
gewaltsame Einzwängung eines gegentheiligen Resultates in eine vor- 
gefasste theoretische Richtung erforderte. Aus Tessın’s Ergebnissen über 
die Mesodermbildung können wir nur schließen, dass entweder diese 
Zellen nicht das mittlere Keimblatt darstellen und dasselbe vom Ento- 
derm stammt, oder die Räderthiere im Gegensatze zu allen mit ento- 
dermalem Mesoderm versehenen Bilaterien stehen, oder endlich das- 
selbe vom Ektoderm stammt und nur beweist, dass man auf seine 
Entstehung nicht jenen Werth zu legen hat, den man bisher seinem 
Ursprunge beimaß. 

Über die hinter den Wimperkränzen gelegene Region des Räder- 
thierkörpers sind wir noch nicht im Klaren. Harscazr hält das ganze 
Räderthier dem Kopfe der Anneliden homolog, d. h. dem präoralen und 
postoralen Theile der Trochophora ausschließlich des Rumpfanhanges. 
Er stellt damit, wie schon Eingangs erwähnt, die postorale Hemisphäre 
in Gegensatz zu dem Rumpfe, während KLEINENBERG und SALENSKY auf 
Grund ihrer Untersuchungen jene scharfe Grenze zwischen den für Kopf 
und Rumpf typischen Organen im Prototroch sehen. Es wäre also die 
Frage so gestellt, ob das Räderthier nur aus der präoralen und postoralen 
Hemisphäre oder auch noch aus einigen dieser Region folgenden Theilen 
gebildet ist. Von Metameren ist bei Rotatorien, so weit jetzt bekannt, 
nichts zu sehen, denn der Darm wie die Geschlechtsorgane sprechen 


444] Studien über Räderthiere. U. 3239 


gegen eine solche Auffassung. Ob man die Scheidung der Leibeshöh- 
lenmuskeln in eine vordere und hintere Gruppe als eine Andeutung 
einer Trennung des Körpers in zwei hinter einander liegende Ab- 
schnitte ansehen darf, ist zweifelhaft, obwohl das Exkretionsorgan 
einem solchen Gedanken dadurch entgegenkommt, dass, wie ich nach- 
wies, die seitlichen Kanäle gerade an der Grenze zwischen diesen beiden 
Muskelgruppen mit dem Ektoderm in Verbindung sind, was so gedeutet 
werden könnte, dass sie hier einmal mündeten. Diese Grenze würde 
auch mit dem Ursprunge des Muskels übereinstimmen, welcher das 
Homologon des Scheitelfeldes einzuziehen hat und bei Polygordius 
als Längsmuskel etwa in der gleichen Höhe sich inserirt, wie die ven- 
tral von ihm gelegene Mündung der Kopfniere. Demnach würde nur der 
vordere Theil des Exkretionsorgans der Kopfniere entsprechen, der 
hintere aber hinzugekommen sein. Wie die Sache sich verhält, weiß ich 
nicht. Der unter den Wimperkränzen liegende Theil des Räderthier- 
körpers ist, wie ich noch hervorheben will, allerdings durch sein Ner- 
venmuskelsystem wesentlich von der prästomialen Partie verschieden. 
Es liegt nahe, die Seitennerven der Räderthiere mit den seitlichen 
Nervensträngen, welche aus dem Kopfganglion von Polygordius ent- 
springen und auch durch die Subumbrella laufen, zu vergleichen. 
KLeinenger6 beschreibt ebenfalls Seitennerven auf der Subumbrella, 
und lässt sie vermuthungsweise mit den zwei Ganglienzellreihen unter 
dem After anastomosiren. Die Seitennerven von Discopus begeben 
sich ebenfalls zu einem unter dem After gelegenen Ganglion. Doch 
steht der Vergleichung derselben mit den Seitennerven von Lopado- 
rhynchus der Umstand im Wege, dass die letzteren nach KLeinEnBERG 
mit den Ganglienzellen des Scheitelfeldes nichts zu thun haben, sondern 
als Fortsetzungen des Faserstranges des Kopfganglions ohne eingeschal- 
tete Zellen erscheinen. Die Seitennerven von Discopus hängen aber 
mit dem Gehirne durch die periencephalischen Zellen zusammen, 
welche vielleicht den in den Verlauf der Seitennerven bei Polygor- 
dius eingeschalteten Ganglienzellen entsprechen. Nur müssten wir dann 
annehmen, dass die letzteren sich mit der Ablösung des Kopfganglions 
ebenfalls vom Ektoderm lösten. Nach Harscuer’s von KLEIinenBerg be- 
kämpfter Anschauung von dem morphologischen Werthe des Kopfes bei 
Anneliden und von der Betheiligung der Seitennerven an dem Aufbaue 
der Schlundkommissur entsprechen diese Seitennerven der Räderthiere 
dem Schlundringe der Anneliden; dann werden wir das subösophageale 
Ganglion von Discopus nur als ein Kaumuskelganglion, eben so wie die 
ringförmige Umspannung des Schlundes durch locker gefügte Zellen und 
Zellfortsätze nur als von untergeordneter Bedeutung betrachten. 


230 Carl Zelinka, [442 


Nur über den sog. Fuß noch einige Worte. Tessın machte die sehr 
wichtige Entdeckung, dass im Fuß der Rotatorienembryonen ursprüng- 
lich Entoderm enthalten war, welches sich erst im Laufe der Entwick- 
lung daraus zurückzieht und dorsal von diesem Abschnitte nachträglich 
mit einem After ausmündet. Er zieht den richtigen Schluss, dass der 
Fuß der Räderthiere mit dem Fuße der Mollusken ganz und gar nicht 
verglichen werden könne und findet darin Reminescenzen an Krebse, 
deren Abdomen er dem Räderthierfuße gleichstellt. Ich entnehme 
daraus die allein feststehende Thatsache, dass die Räderthiere ur- 
sprünglich einen längeren Körper besaßen, dessen hintere Abschnitte 
nicht mehr zur Ausbildung kommen. Es wäre vielleicht der Mühe werth, 
bei der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung auch darauf zu ach- 
ten, ob der Fuß etwa eine rückgebildete Rumpfanlage darstelle. 

Aus diesen Betrachtungen ergiebt sich, dass während also der 
präorale Theil der Philodiniden für uns in seinen Beziehungen zur 
Trochophora klar ist, wir dies von dem postoralen nicht mit Sicherheit 
behaupten können, wenngleich die Harscurr’sche Ansicht, in den Räder- 
thieren auf dem Stadium des »primären« Mesoderms stehenge- 
hliebene Annelidenlarven zu sehen, die Wahrscheinlichkeit für sich 
hat. Eine Rolle bei der Lösung dieser Frage werden jedenfalls auch die 
Taster der Räderthiere spielen, welche im postoralen Theile auf der dor- 
salen wie auf der seitlichen Fläche auftreten. Taster finden wir mit 
Ausnahme von Conochilus volvox bei allen Rotatorien, sie sind also 
ein so wichtiges Organ, dass ihr Homologon bei ihren Verwandten, den 
Anneliden gefunden werden sollte, wofern man sie nicht als eine Neu- 
bildung betrachtet. Prare hat zuerst auf diesen Unterschied zwischen 
den Räderthieren und: Annelidenlarven hingewiesen. Wir kennen wohl 
an der Subumbrella der Trochophora Sinnesorgane, jedoch solehe den 
Tastern gleichzustellende sind noch nicht entdeckt worden. 

Zum Schlusse sei es mir gestattet, eine etwas abseits von unserem 
Thema liegende Arbeit zu besprechen. Echinoderes und Gastro- 
tricha werden durch BürscnLı und HaArscHrk in eine Gruppe vereinigt, 
und in die Nähe der Rotatorien gestellt, wie es auch Craus thut. ReınHARD 
bestreitet nun (diese Zeitschr. Bd. XLV) die Ähnlichkeit gewisser Organi- 
sationsverhältnisse zwischen Echinoderes und Rotatorien sowie 
Gastrotricha. Die Gründe, welche Reınnarpr herbeizieht, um die Tren- 
nung der Echinoderiden von den Gastrotricha und Rotatorien 
durchzuführen, scheinen mir aber nicht stichhaltig zu sein und ich halte 
es für meine Pflicht, die diesbezüglichen Irrthümer zu berichtigen. Vor 
Allem ist die Behauptung, die Rotatoria hätten nur quergestreifte Muskeln 
im Gegensatze zu den Echinoderes, welche nur glatte besitzen, ganz 


443] Studien über Räderthiere. II, 231 


ungerechtfertigt. Wir kennen genug Räderthiere mit glatten Muskeln 
und auch in Ecxsrei’s Arbeit, welche Reınnarn mehrfach eitirt, ist aus- 
drücklich davon die Rede. So scheint mir ferner auch die Entgegen- 
stellung der Räderthiere als nur äußerlich und der Echinoderiden 
als innerlich segmentirt gewagt, da das Einzige, was bei den letzteren 
segmentirt ist, die Haut und die dorsoventralen Muskeln sind, während 
gerade die für die Segmentation wichtigen inneren Organe, wie Ge- 
schlechts- und Exkretionsorgane, in der Einzahl sich finden. Da die 
Haut auch bei den Räderthieren gegliedert erscheint, so bleiben für die 
Segmentation als trennendes Moment nur die dorsoventralen Muskeln 
übrig, welche sich wohl eben so leicht als sekundär im Anschlusse an 
die isolirten, verhältnismäßig mächtigen Panzerplatten entwickelt er- 
klären lassen, wie schon Bürscarı und Harscuer darlegten. Zudem 
kommen dorsoventrale Muskeln auch bei Räderthieren vor und können 
wir die Längsmuskeln der Echinoderiden, welche nach ReınHarD 
sich unter der Leibeswand als einzelne durchsichtige Bänder nicht bloß 
durch ein Segment, sondern durch den ganzen Körper hinziehen, recht 
gut mit den Hautlängsmuskeln der Räderthiere vergleichen. Stimmt 
doch ihre Lage am Rücken und an der Bauchseite gut überein. Dass 
die Echinoderiden keine Ringmuskeln haben, kann nicht befrem- 
den, wenn man die Stärke des Hautpanzers ins Auge fasst, welche die 
Funktion derselben unmöglich machen würde. Auch Räderthiere mit 
starkem Panzer besitzen keinen entwickelten Hautmuskelschlauch. 
Wenn wir endlich den Muskeln einen so hohen Werth beilegen wollten, 
so könnte man auch die Räderthiere segmentirt nennen. 

Die Lage des Afters der Räderthiere auf dem Rücken haben wir als 
eine später erworbene Eigenschaft zu betrachten, ursprünglich mündete 
der Darm am Hinterende, wie bei den Echinoderes. Das Räderorgan aller- 
dings fehlt den Echinoderes, doch besitzen auch nicht alle Räder- 

'thiere dasselbe. Über diesen Punkt kann überhaupt erst geurtheilt wer- 
den, wenn die Entwicklungsgeschichte der Echinoderes bekannt ge- 
worden sein wird. Dass die Lage und Form des Nervencentrums nicht als 
ein trennendes Moment angeführt werden darf, wird man zugeben, 
wenn man überlegt, dass das Nervensystem der Räderthiere nur zum 
kleinsten Theile, nur bei Callidina und Discopus genauer bekannt 
ist, während bei den übrigen Räderthieren im besten Falle das Gehirn 
und ein Paar peripherer Nervenfasern oder Ganglien beschrieben sind, 
bei den Echinoderiden bis jetzt aber in dieser Hinsicht nur sich 
widersprechende Ansichten vorliegen. Das was Cıarırtope als Nerven- 
centrum beschrieben hat, wird von Reınuarn als Retraktormuskeln er- 
klärt, das was Greerr für Ganglien hält, glaubt Reınnarn für Drüsen 


932 Carl Zelinka, 444 


halten zu müssen. Er selbst führt als »Nervenganglien« vier Erhöhun- 
gen an, welche am hinteren Ende des Ösophagus auf dessen Rückseite 
liegen und auf Färbung Kerne zeigten. Eine nähere Begründung für 
diese Auffassung sucht man vergebens, wenn man sie nicht darin finden 
will, dass kein anderes Gebilde im Augenblicke für Ganglien gehalten 
werden konnte. Da der Autor selbst im Zweifel ist, ob die Echino - 
deres Nervenfäden haben oder nicht, glaube ich die Nervennatur 
dieser vier Erhöhungen, bevor nicht die zu anderen Organen abgehen- 
den Fortsätze nachgewiesen sind, sehr bezweifeln zu müssen. Wir 
werden bei einem so niedrigen Organismus überhaupt kein von aller 
Umgebung isolirtes für sich abgeschlossenes Gebilde als Nervencentrum 


erwarten, sondern unserer Vorstellung vom phylogenetischen Ursprung 


desselben ein vielleicht noch im Körper vertheiltes, an manchen Stellen 
mit der Hypodermis und mit Muskeln direkt noch zusammenhängendes 
Organsystem zu finden hoffen, wobei das Vorhandensein eines wirk- 
lichen Centrums allerdings vorausgesetzt wird. Auf die nicht voll- 
ständige Übereinstimmung der Gliederung des Darmkanals bei beiden 
Gruppen werden wir weniger Werth legen, wenn wir beachten, welchen 
Modifikationen derselbe bei den Rotatorien unterworfen ist. Auch die 
fehlende Flimmerung bei Echinoderes steht nicht ohne Analogie da. 

Nur die Bewaffnung des Pharynx mit dem Kauapparate bildet einen 
durchgreifenden Unterschied. 

Einen bedeutenden Werth legt Reınsarv auf die Verschiedenheit 
des beiderseitigen Exkretionsapparates. Doch bewegt sich gerade hier 
die Diskussion auf einem Gebiete, in welchem für die Räderthiere eine 
Einigung der Meinungen noch nicht erzielt ist. Wir wissen, dass ein 
Theil der Forscher die Flimmertrichter für geschlossen, ein anderer Theil 
für offen erklärt. Prare! hat p. 99, 100 diese Meinungen in einem kurzen 
Resume zusammengefasst und schließt sich der Anschauung an, dass 
die Flimmertrichter vollkommen geschlossen seien, welcher Meinung auch 
ich beipflichte, namentlich mit Rücksicht auf die physiologische Erwä- 
gung, dass eine Absonderung eines im Leibeshöhlensafte vertheilten un- 


brauchbaren Stoffes bei offenen Mündungen nicht ohne Verlust großer 


Mengen von nicht zur Ausscheidung bestimmter Flüssigkeit vermittelt 
werden könne, während hei geschlossenen Trichtern die Endosmose 


in Thätigkeit tritt, bewirkt durch die für bestimmte Stoffe in bestimm- 
ter Richtung auftretende Durchlässigkeit der Membranen. Diese An- 
sicht wird unterstützt durch die Thatsache, dass auch für die ganz ähn- 


lich organisirten Wimpertrichter der Plathelminthes mit Sicherheit 


nachgewiesen worden ist, dass sie geschlossen sind; wir verweisen 


1 Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XIX. 4885. 


445) Studien über Räderthiere. Il. 333 


dabei auf v. Grarr ', der dies für die Rhabdocoeliden festgestellt 
hat und auf Lana?, der sowohl für Gunda segmentata, als für 
Thysanozoon mit Sicherheit das Geschlossensein dieser Wimper- 
apparate behauptet. Wie dem auch sei, jedenfalls ist der kurze innen 
ganz bewimperte Schlauch der Echinoderes von den der Anneliden- 
kopfniere homologen Exkretionsröhren der Räderthiere verschieden. 
Rersmarp hält sie für eine Mittelform zwischen der Kopfniere der Ce- 
stoden, Trematoden und Rotatorien einerseits und den Seg- 
mentalorganen der Anneliden andererseits. 

Mich erinnert sie an die von Harscuek bei der Entwicklung von 
Eupomatus geschilderte Kopfniere auf jenem Stadium der Entwick- 
lung, in welchem in dem aus einer Zelle sich bildenden Kanal, welcher 
der Öffnung in die Leibeshöhle entbehrt, eine nach rückwärts laufende 
Flimmerung auftritt. Auch die Oligochaeten besitzen nach VErmoysky> 
vorübergehend ähnliche Gebilde; er nennt sie das embryonale Exkre- 
tionsorgan und beschreibt sie an Embryonen im stark aufgeblähten 
Stadium als ein Paar kurzer, durchsichtiger und dünnwandiger Kanäl- 
chen, welche zu beiden Seiten des Pharynx in der Kopfhöhle verlaufen 
und eine gegen die äußere Öffnung gerichtete Wimperung zeigen, ohne 
irgend welche andere flimmernde Anhänge zu besitzen. Wir können 
hier bei Echinoderes demnach eine recht ursprüngliche Form der 
Kopfniere annehmen, an welcher die Flimmertrichter nicht zur Ausbil- 

_ dung kamen. Dass das Fehlen einer kontraktilen Blase nicht als ein 
unterscheidendes Merkmal beider Gruppen angegeben werden sollte, 
brauche ich unter Hinweis auf die uns bekannten der Blase entbehren- 
den Räderthierspecies nicht näher zu besprechen. 

Endlich ist auch der Grund, welchen Reımnarn anführt, die beiden 
‚Gruppen zu scheiden, dass nämlich der Dimorphismus der Rotatoria 
in einem viel höheren Grade ausgeprägt sei, als der der Echinoderes, 
nicht für die Verleugnung verwandtschaftlicher Beziehungen maßgebend; 
Dimorphismus ist eine sekundär erworbene Eigenschaft; zudem haben 
‘wir in Seison ein Räderthier mit recht geringem Dimorphismus der 
Geschlechter. Auch ist die Behauptung, dass bei den Räderthieren die 

_ Ovarien (sollte wohl heißen Keimdotterstöcke) unpaar seien, den That- 
sachen durchaus nicht entsprechend, da wir paarige Geschlechtsorgane 
bei der ganzen Familie der Philodiniden und bei Seisoniden 
kennen. Eben so dürfte man den Mangel der Klebdrüsen bei den Ecehi- 

 noderes nicht als durchgreifenden Unterschied aufstellen, da nicht 


1 L. v. GrAFF, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. p. 108. 1882. 
2 A. Lang, Die Polycladen des Golfes von Neapel. p. 167. 4884. 
3 F. VE)pDovsky, System und Monographie der Oligochaeten. Prag 1884. 


234 Carl Zelinka, [146 


alle Räderthiere Klebdrüsen besitzen, wie z. B. die Asplanchneen. 
Wirkliche Abweichungen treffen wir nur 1) in der zahlreichen Wieder- 
holung der dorsoventralen Muskeln bei den Echinoderes, 2) im 
Kieferapparat der Räderthiere, der den Eehinoderes fehlt. Diese 
Differenzen schließen jedoch den Gedanken einer Abstammung von 
einer gemeinsamen Urform wohl nicht aus, da ja schließlich auch der 
Trochophora ein Kauapparat fehlt. Über die Muskeln wurde schon oben 
gesprochen. Gewiss aber sind die Echinoderes von den Anneliden 
weiter entfernt als von den tiefer stehenden Rotatorien. Abkömmlinge 
von Protoanneliden, für welche Reınnarp die ersteren hält, ohne 
Spuren eines Bauchmarkes, mit nur einem Paar von Segmentalorganen 
das noch dazu tiefer steht, als das der Protoanneliden, ohne innere 
Gliederung der Organe, wie z. B. des Geschlechtsapparates ete. schei- 
nen mir nicht gut möglich zu sein. Auf Grund der von Reınnarn gel- 
tend gemachten Gründe wird man, glaube ich, wohl nicht berechtigt 
sein, die Echinoderes von ihrem dermaligen Platze im Systeme zu 
entfernen. 


“ 


Zusammenfassung der neuen Angaben. 
4) Discopus Synaptae n. g. n. sp. lebt auf Synapten des Canal la 


Manche und der Adria als freier Raumparasit. 

2) Dieses Räderthier gehört zu den augenlosen Philodiniden, unter- 
scheidet sich aber von dem Genus Callidina durch seinen Saugnapf, die 
quere Anordnung der Klebdrüsenreihen und das Fehlen einer kontrak- 
tilen Blase, sowie dadurch, dass die Ausführungsgänge der Klebdrüsen 
von einander isolirt in einer Kapsel eingeschlossen zum Fuße verlaufen. 

3) Der Körper wird nie vollständig kontrahirt, der Fuß bleibt 
immer sichtbar. Die Länge des gestreckten Thieres varlirt zwischen 
0,25—0,15 mm. Konstante Längsfalten sind sechs an jeder Seite. 

k) Die Muskeln sind in Hautmuskeln und Leibeshöhlenmuskeln zu 
theilen. Erstere sind durch 12 quere Bänder und ein dorsales Paar Längs- 
muskel vertreten. Sie sind fibrilläre Bänder. Die Leibeshöhlenmuskel 
(21 Paare) sind in eine vordere und eine hintere Gruppe zu scheiden. 
Die Grenze beider ist in der Nähe des 7. Quermuskels. Sie sind vom 
Baue der kontraktilen Faserzelle. Hierher sind auch zwei dorsoven- 
trale Fasern zu rechnen. Alle Muskeln sind glatt. Auch bei Callidina, 
Euchlanis, Brachionus sind die Muskeln in einer vorderen und hinteren 
Gruppe angeordnet. 

5) Das Nervensystem besteht aus dem über dem Schlunde gela- 
gerten Gehirne und zahlreichen peripheren Ganglienzellen, welche 
durch Fasern verbunden sind. Die Vermittelung der Nervenreize ge- 


447] Studien über Räderthiere. II. 335 


schieht gegen den Rüssel zu durch Nervenstränge, nach hinten durch 
die um das Gehirn gelagerten periencephalischen Ganglienzellen. Aus 
letzteren entspringen der Nervus dorsalis, lateralis und ventralis, welche 
alle mit peripheren Ganglienzellen in Verbindung stehen, die zum Theil 
direkt auf Muskeln aufsitzen und ein Nervenmuskelsystem bilden. 
Diese Ganglienzellen sind auch unter einander in Verbindung. Unter 
dem Ösophagus liegt ein großes Ganglion, das mit dem Gehirn durch 
zwei den Pharynx umfassende Geflechte von Nervenelementen ver- 
bunden ist. An der ventralen Mundwand liegt ein einzelliges, mit 
diesem subösophagealen Ganglion, mit dem Rüssel, mit einem Muskel 
und vielleicht auch mit dem Taster zusammenhängendes Ganglion. 
Dovire’sche Hügel kommen nicht vor, die Innervirung der Muskeln er- 
folgt durch einfache Mischung des Plasmas von Nerv und Muskel. Das 
Nervensystem von Discopus ist ursprünglicher als das von Callidina. 

6) Taster und Rüssel dienen als Sinnesorgane, letzterer auch als 
Bewegungsapparat. Im Rüssel sind Sinnes- und Stützzellen, sowie mit 
ersteren zusammenhängende Ganglien, zwei seitliche und ein mediales, 
vorhanden. Ein Theil des übrigen Rüsselektoderms ist im Begriff sich 
abzulösen und theils zu Sinneszellen, theils zu Ganglienzellen zu wer- 
den. Mit dem Gehirne stehen die Rüsselganglien durch zwei Nerven- 
paare in Verbindung. Der Taster besteht aus einer Sinneszelle und 
einem darunter liegenden Ganglion, zu dem vom Gehirn ein Nerv zieht. 
Er ist mit dem Rüssel und wahrscheinlich auch mit dem ventralen 
Ganglion an der Mundwand in direktem Zusammenhang. Zwischen 
dem vor ihm liegenden Muskel und seiner Basis ist jederseits eine 
direkt leitende Nervenzelle eingeschaltet. Der unpaare dorsale Taster 
ist durch Verschmelzung zweier, ehemals paariger entstanden. 

7) Das Räderorgan ist kurz und wenig vorgestreckt, sonst typisch 
gebaut, der Mund hat seitliche Wimperpolster und entbehrt einer schna- 
belartigen Vorziehung. Die Räderorganzipfel bestehen aus mehreren 
Lappen. 

8) Der bewimperte Mundtrichter hat eine Ringfalte. Eine di- 
stinkte Schlundröhre zum Pharynx fehlt. Die Kiefer sind zweizahnig. 


Formel die Zähne divergiren. Am Pharynx sitzen zwei Paar Spei- 


2 

2 
cheldrüsen, von welchen die vorderen je eine große Vacuole haben. Der 
Ösophagus geht am oberen hinteren Theile des Pharynx ab und ist eine 
enge Röhre. Die Mitteldarmwand ist dick, intensiv gelb gefärbt. Das 
Darmlumen macht darin eine komplieirte Schlinge, welche nie gestreckt 
wird. Der Mitteldarm ist durch zwei Bänder an der Rückenhaut auf- 


gehängt. Flimmerung fehlt. Am vorderen Ende sind eine ventrale und 


336 Carl Zelinka, [448 


„wei dorsale Drüsen (Pankreas). Der Hinterdarm wird von einem birn- 
förmigen Blasendarm und dem Rectum gebildet. 

9) Eine kontraktile Blase fehlt, die Exkretionsröhren erweitern 
sich am Pharynx. Dort sind Flimmertrichter angebracht, in der Nähe 

des Gehirnes ist dann noch ein Flimmertrichter zu finden. 
10) Die Geschlechtsorgane sind Keimdotterstöcke, dem Darm dicht 
anliegend. Von ihrer Umhüllungsmembran geht nach hinten und unten 
ein gerade gestreckter Fortsatz aus. 

14) Der Fuß ist dreigliedrig. Das vorletzte Glied bildet einen 
Saugnapf, das letzte den verschiebbaren Stempel. Um die isolirten 
Drüsengänge ist eine feste Kapsel entwickelt. Jede Klebdrüse hat ihren 
eigenen Ausführungsgang. 

12) Der Rüssel der Philodiniden entspricht dem die Sinnesorgane 
tragenden Theil des Scheitelfeldes der Trochophora, von dem sich das 
Kopfganglion bereits abgelöst hat. Die Wimperkränze sind auf die 
Kränze der Trochophora zurückführbar. Ihre dorsale Unterbrechung ist 
durch das Ausscheiden des Rüssels, ihre ventrale durch die Modifika- 
tion, welche das Einstülpen des Räderorgans zur Folge hatte, erklärt. 

13) Die Echinoderes stehen den Rotatorien näher als den 


Z 


Archianneliden. 


Graz, am 4. Mai 1888. 


Litteraturverzeichnis. 


Dieses Verzeichnis stellt eine Fortsetzung desjenigen dar, welches ich seiner Zeit 
am Schlusse meiner Callidinenarbeit (diese Zeitschr. Bd. XLIV) gegeben habe. Es 
sind die seither neu erschienenen und auch jene Arbeiten, welche ich von den 
früheren durch fortgesetzte Bemühungen noch eruiren konnte, aufgenommen 
worden. Obwohl sich auch für das erste Verzeichnis, was Genauigkeit der Titel, 
Seitenzahl und der Tafelangaben betrifft, zahlreiche Verbesserungen als nöthig er- 
gaben, so habe ich einstweilen doch von einer abermaligen Herausgabe desselben 
abgesehen, und behalte mir vor, nach Vollendung der diesbezüglichen Nachfor- 
schungen zu geeigneter Zeit das ganze Verzeichnis in seiner Vollständigkeit vorzu- 
legen. Die Nummerirung ist eine fortlaufende, indem sie an die letzte Nummer des 
früheren Verzeichnisses anschließt. 


289. F.M. Barrour, Handbuch der vergleichenden Embryologie. Bd.I. p. 213—216. 
Bd. Il. p. 333. 1880 und 1884. 

283. BEpwerr, Notes on Melicerta ringens. Midland Naturalist. Vol. I. p. 245—249. 
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284. H. Berızıecn-BerA, Ein kleines Wasserwunder (Cephalosiphon Limnias). Mit 
Abb. Natur. (UL und Mürter.) Bd. XI. p. 442 —443. 1862. 

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Soc. London. (2.) Vol. VI. Part. 6. p. 993—994. 4886. 

236. A.C. Bourne, Article »Rotifera«. in: Encyclop. Britan. Vol.XXI. p. 4—8. 1886. 
Abstr. in: Journ. R. Micr. Soc. London. Vol. VII. P. 3. p. 405. 1887. 

237. J. Casu, Notes on the Rotifera. Naturalist (London). Vol. I. p. 404—107, 129 
—434, 495— 200. -4865. 

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289. J. Dapay, Die um Klausenburg und Dees vorkommenden Räderthiere. Ein Bei- 
trag zur Räderthierfauna Ungarns. Auszug aus einer ungarischen Arbeit. 
Erdel Muzeum- Esylet. Evkönyv. Uj folyam. II. Köf. 6. Szam. p. 214— 


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294. —— Oecistes crystallinus Ehrbg. (2 Täbl.) Termeszetrajzi füzetek. III. evf. 


4. füz. p. 250. 1879. 

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Bd. 4. p. 264—264. 1882—41883. Ann. and Mag. nat. hist. (5.) Vol. X11l. 
P- 309—340. 1884. Zool. Jahresber. Neapel f. 4884. p. 231. 

293. Eus. DaApAv, Morphol. physiol. Beiträge zur Kenntnis d. Hexarthra polyptera 
Schm. in: Termeszetr. Füzet. Vol. X. Nr. 2/3. p. (142—174) 3944—2149, 
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294. C. G. EHRENBERG, Über dreizahnige Rotifer vulgaris. Sitzungsber. d. Gesellsch. 
naturf. Freunde Berlin. Dec. (März.) p. 5. 1863, 

295. T. G. ELeEr, On Rotifers. in: Abstr. of Proc. a Trans. Bedfordshire Nat. Hist. 
Soc. (Für die Jahre 1877—4884.) p. 20—27. 1882, 

296. F. Frey, Die Grundwasserthiere von München. 4869. 

297. P.H. Gossze, A Rotifer new to Britain (Cephalosiphon Limnias). Intell. Observ. 
Vol. I. p.49—53. (4 pl.) 1862. Notes on the proceedings paper by H. J.Srack. 
ibidem p. 53—57. (With Woodcuts.) 


298. —— Dinocharis Collinsii. Intell. Observ. Vol. X. p. 269—272. (1 pl.) 1867. 

299. —— »Twenty-four New Species of Rotifera.« Journ. R. Micr. Soc. London 
(2) Vol. VIl. February. p. 1—7. 41887. (2 pl.) 

300. —— Twelve New Species of Rotifera. Journ. of R. Micr. Soc. London. (2) 
Vol. VII. Juni. p. 361—367. 4887. (A pl.) 

304. —— Twenty-four More new Species of Rotifera. Journ. of R. Micr. Soc. Lon- 


don. (2) Vol. VII. P. 6. Pl. XIV, XV. p. 864—872. 1887. 

302. N. E. Green, On the Examination of Melicerta with High Powers. Science 
Gossip. p. 33—35. 1867—41868. (With Woodcuts.) 

303. —— On Ciliary Action in Rotifera. Journ. Quekett. Micr. Club. Vol. I. p. 74 
— 79. 4870—1874. (4 pl.) 

304. P. Hırrıng, Proeven metRotiferen en Tardigraden. Album d. natuur. (Wentensch. 
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306. C. L. Herrıck,, Rotifers of America. P. I. With Description and Several new 
Species. Bull. Scientif. Laborat. Denison Univ. Vol. I. p. 43—62. 1886. 
(3 pl.) 

307. J. Hoop, New Rotifer. Science Gossip.. p. 173. (2 Fig.) 1887. 

308. C. T. Hupson, Floscularia campanulata. Trans, Bristol. Micr. Soc. (2 pl.) 1867. 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz .Il. S 48 


238 Carl Zelinka, [450 


309. C.T.Hupson, On the Rotifers, by Dark Field Ilumination. Journ. Quekett. Micr. 
Club. Vol. V. p. 464—1466. 1878—1879. 

340. —— Desiccation ofRotifers. in: Journ. R.M.S.(2.) Vol. VI. P.1. p. 78—79. 1886. 

344. O. E. Inaor, Resultate meiner Studien über die pelagische Fauna kleinerer 
und größerer Süßwasserbecken der Schweiz. Diese Zeitschr. Bd. XL. 
p. 154478. Taf. X. 1884. 


342. —— Über mikroskopische pelagische Thiere aus der Ostsee. Zool. Anzeiger. 
IX. Jahrg. Nr. 235. p. 612—615. 1886. 
343. —— Über die mikroskopische Thierwelt hochalpiner Seen (600—2780 m ü.M.). 
Zool. Anz. X. Jahrg. Nr. 241. p. 13—17. Nr. 242. p. 33—42. 4837. 
344. —— Notizen über die pelagische Fauna der Süßwasserbecken. Zool. Anz. 
b X. Jahre. Nr. 264. p. 577—582. Nr. 265. p. 604—606. 4887. 
345. —— Fauna der Süßwasserbecken. (Nach einem am 43. Febr. in der naturf. 


Gesellschaft in Zürich gehaltenen Vortrage.) Zool.Anz. XI. Jahrg. Nr. 275. 
p-. 166—172 u. Nr. 276. p. 185—189. 1888. 

346. —— Notiz über die mikr. Thierwelt. Zool. Anz. XI. Jahrg. Nr. 270. p.39—40. 
1888. 

347. D. S. Kertıcort, New Floscule (Floscularia Millsii). in: Proc. Amer. Soc. Micr. 
8. Ann. Meet. p.48—50. 14885. — Abstr. in: Journ. R.Micr. Soc.(2.). Vol. Vl. 
P. 4. p. 621—622. 1886. . 

348. N. KLEINENBERG, Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lopadorhyn- 
chus. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLIV. p. 179, 180. 4886. 

349. N. M. Knırowitscn, Über das Räderthier Conochilus volvox. (Russisch.) in: 
Arb. St. Petersb. Naturf. Gesellsch. Bd. XVI. 4. Heft. Protok. p..5. 1886. 

320. A. Lang, Die Polycladen des Golfes von Neapel. Fauna und Flora des Golfes 
von Neapel. p. 678. 1884. 

3234. Jos. Leıny, Organisms in Ice. Proceed. of the ac. of nat. sc. of Philadelphia. 
p- 260—264. 1884. Zool. Jahresber. Neapel für 1884. p. 230. 


322. —— Dictyophora as Apsilus vorax. Ann. and Magaz. Nat. Hist. (5.) Vol. XII. 
p- 490. 4884. Zool. Jahresber. Neapel für 1884. p. 234. 
323. —— Asplanchna Ebbesbornii. Proc. Acad. Nat. Sc. Philad. p. 157. 1887. 


324. J. E.Lorp, Rotifers. With 7 fig. in: Science Gossip. p. 83—86. 4886. — Absir. 
in: Journ. R. Micr. Soc. (2.) Vol. VI. P. 3. p. 450. 4886. 

3235. D. Lusach, Verdrooging von rotiferen. Album der natuur. (Wetensch. bijblad.) 
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336. P. MAcnus, Über die Gallen, welche ein Räderthierchen Notommata Werneckii 
Ehb. an Vaucheriafäden erzeugt. Verhandl. bot. Verein d. Prov. Bran- 
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328. W. MıLne, Defectiveness of the Eye-spot as a means of. generic distinction in 
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329. K. Mösıus, Nachtrag zu dem im Jahre 41873 erschienenen Verzeichnis der wir- 
bellosen Thiere der Ostsee. 4..Ber. Kom. Unt..D. Meere. Kiel. 7.—AA. 
Jahrg. 3. Abth. p. 64—70. 4884. Zool. Jahresber. Neapel f. 1884. p. 231. 


451] 
330. 
331, 
332. 


333. 


334. 


335. 


336. 


337. 


338. 


339. 
340. 


344, 


342. 


343. 


344, 


345. 


346. 


347, 


348. 


349. 
350. 


351. 


Studien über Räderthiere. II. 239 


O0. Norpovist, Die pelagische und Tiefseefauna der größeren finnischen Seen. 
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'Wm. SHIPPERBOTTOM, The propagation of Melicerta ringens in an aquarium. 
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Pp- 26—43. 41887. — Amer. Monthly Micr. Journ. Vol. VIII. No. 4. p. 64 
—67, 406—109, 425—128. Abstr. in: Journ. R. M. Soc. London. Vol. VII. 
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G. Tessın, Über Eibildung u. Entwicklung der Rotatorien. Zeitschr. f. w. Zool. 
Bd. XLIV. p. 273—302. Taf. XIX, XX. 4886. Abstr. in: Journ. R. Micr. 
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A.Töra, Rotatoria Faunae Budapesthiensis. (Ungarisch.) in: Math. es terme6szett. 
Közlemenyek. I. Köt. p. 159—212. 4861. 

Carr Vocr und Enır Yung, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anato- 
mie. 7. Lfg. Kap. Räderthiere. p. 424—444. 1886. 

W.C. WırLıamson, On a new Rotifer (Cephalosiphon Limnias). Proc. Lit. a 
Philos. Soc. Manchester. Vol. II. p. 240. 1862. — Quart. Journ. micr. sc. 
N.S. Vol. II. p. 127. 4862. 

R.Worrnv, ÜberdieGallenan Vaucheria, Hedwigia. Nr. 44. p.163—165. 4877. 

—— Weitere Beobachtungen über die Entwicklung der Notommata in einer 
Ausackung der Vaucheria. Hedwigia. Nr. 4. p. 5—6. 1878. 

O. ZacHarIAs, Zur Kenntnis der pelagischen Fauna norddeutscher Seen. Zool. 

‘+ Anz. IX. Jahrg. Nr. 233. p. 564—566. 4886. 


18* 


240 Carl Zelinka, [452 


352. O.ZACHARIAS, Können die Rotatorien u. Tardigraden nach vollständiger Austrock- 
nung wieder aufleben oder nicht? in: Biol. Centralbl. Bd. VI. Nr. 8. 
p- 2330—235. 1886. Abstr. in: Journ. R. Micr. Soc. London. Vol. VI. P. 5. 
p. 799—800. 1886, 

-353. C. ZELINKA, Studien über Räderthiere. I. Über die Symbiose und Anatomie von 
Rotatorien aus dem Genus Callidina. Zeitschr. f. w.Zool. Bd. XLIV. p.396 
—506. 1886. (4 Taf. und 4 Holzschn.) Auch unter dem Titel: Arbeiten 
aus dem Zoologischen Institut zu Graz. Bd. I. p. 44—A54. 1886. (4 Taf. 
und 4 Holzschnitt.) Abstr. in: Journ. R. Micr. Soc. London. (2.) Vol. VII. 
p. 243—245. 1887. — Humbold. Heft 3. p. 143—A14. 4887. — Naturw. 
Rundschau. 1887. 

354. —— Studien über Räderthiere. II. Der Raumparasitismus und die Anatomie 
von Discopus Synaptae, nov. g., nov.sp. Vorl. Mitth. Zool. Anz. X. Jahrg. 
Nr. 259. p. 465—468. 1.887. Abstr. in: Journ. R. Micr. Soc. London. (2.) 
Vol. VIII. p. 52, 53. 1888. 


Anhang. Nematorhyncha (Cephalotricha). 


355. P. H. Gosse£, The Natural History of the Hairy-backed Animalcules (Chaetono- 
tidae). Intellect. Observ. Vol. V. p. 387—406. (With Woodcuts.) 1864, 

356. R. GrEEFF, Über Echinoderes. Verh. d. naturhist. Ver. d. preuß. Rheinlande 
u. Westphalen. 26. Jahrg. (3. Folge. 6. Jahrg.) Sitzungsber. 8—10. 1869. 

357. H.A. PAGENSTECHER, EchinoderesSieboldii. Zeitschr. f. w. Zool. Bd.XXV. Suppl. 
p. 147—123. Taf. VII. 1875. 

358. W. Reınsarn, Kinorhyncha (Echinoderes), ihr anatomischer Bau u. ihre Stellung 
im System. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLV. p. 4041—468. Taf. XX—XXII. 
2 Holzschnitte. Abstr. in: Journ. R. Micr. Soc. London. p. 964, 965. 
1887. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Linsensysteme sind von WIxkEL in Göttingen. Wo keine specielle Angabe 
beigefügt ist, sind die un nach konservirten und 'gefärbten Präparaten 
gefertigt. 


Tafel XXX. 


Fig. 4. Discopus synaptae, kontrahirt auf einem Hautstückchen der Synapta 
sitzend abgebildet, rechts ein Anker mit Platte. W, ein Hauthöcker; A, Vorder- 
ende des Thieres. 

Fig. 2. Umrisslinien eines erwachsenen Thieres. a, von oben; b, von.der Seite. 
200/. 

Fig. 3. Hinterende von oben. An, After; Bl, Blasendarm; fi, fa, fs, die drei 
Fußglieder, davon f3 ganz eingezogen ist; Ge, Geschlechtsorgan; Mad, Mittel- oder 
Magendarm; Kl, Klebdrüsenzellen ; 0oSc, obere, uSc, untere Drüsenkanäle; Sc, die- 
selben nach der Theilung. Oc. V, Obj. 8 

Fig. 4. Hinterende von oben. Bezeichnung wie Fig. 3. Die Theilung der kleinen 
Röhrchen erfolgt radiär. Oc. V, Obj. 8. N 


453] Studien über Räderthiere, II. 341 


Fig. 5. Vorderende von oben. AR, Rüssel; T, Taster; A,, der viereckige Aus- 
schnitt in der Haut des auf das Tasterglied folgenden Segmentes, in welchen der 
Taster hineinpasst. Oc. I, Obj. 8. 

Fig. 6. Längsschnitt durch ein gestrecktes Thier mit eingezogenem Räderor- 
gan. Aus einer Serie von neun Schnitten von je 1/jgg mm Dicke. An, After; B, sub- 
ösophageales Ganglion;; Bl, Blasendarm; C, Gehirn; Ca, Kapselwand, welche die 
Klebdrüsengänge umgiebt; Dg, Ganglienzellen zwischen den Klebdrüsen;, d@G, das 
dorsale Ganglion, am Hinterende des Gehirnes; dm, dorsale, gefaltete Mundhaut; 
eG, die einzelne Ganglienzelle am Rüssel ; dP}, dPs, hinterer und vorderer Theil der 
dorsalen Darmdrüse (Pankreas); fa, drittes Fußglied; fg, Fußganglien; Hy, Hypo- 
dermisverdickung an den Zangenspitzen; hyy—hy;, Theile der gefalteten Mundhaut; 
K, Zelle zu Seiten des Ösophagus; Kl, Zelle der vorderen Klebdrüsenreihe; Kls, 
Zelle der hinteren Klebdrüsenreihe; Kz, Ursprungszelle der Faser Tf; Mad, Mittel- 
oder Magendarm; mG, mediales Rüsselganglion; n,, oberer, feiner Rüsselnerv; 
ns, Nerv vom Nervus ventralis zum subösophagealen Ganglion ; Oe, Ösophagus; 
oM, Mundhöhle; P, Punktsubstanz des Gehirnes; Pl, Strang von der Hypodermis 
zum Rüssel und zum medialen Ganglion mG ; Pla, Plasmaverdickung an der Hinter- 
wand der Kapsel Ca; R, Rüssel; Re, Rectum; ARf, Ringfalte; Rn, unterer großer 
Rüsselnerv; ra, Ringmuskel = zweiter Quermuskel des Körpers; rm, Schließmuskel 
des Saugnapfes; Sc, Klebdrüsengänge; Schm, Schließmuskel der Mundröhre; Sph, 
Darmsphinkter; s@G, seitliches Rüsselganglion ; sp, vordere Speicheldrüse; Tfj, Ner- 
venfaden vom Taster an das mediale Ganglion; 7fg, Nervenfaden vom Taster zur 
unteren Fläche des Mundrohres; 7g, Tasterganglion; uM, Theil des bewimperten 
Schlundes hinter der Ringfalte und vor dem Pharynx; vg, ventrales Ganglion; 
vH, Hypodermisverdickung am Rüssel; vm, ventraler Rüsselmuskel; vom} —vm3, des- 
sen Zweige; vP, ventrale Magendrüse (Pankreas). Homog. Immers. 4/44. Oc. IV. 

Fig. 7. Der Mitteldarm aus dem nächstfolgenden Längsschnitte derselben Serie 
in derselben Lage isolirt gezeichnet. Bl, Blasendarm;; Do, Dotterstock; K, Keim; 
G, Ganglienzelle; Md, Magendarm. 

Fig. 8. Kiefer von der oberen Fläche. fl, flügelartige Leisten zum Muskelansatz ; 
z, Riefen auf der oberen Fläche. Homog. Immers. 4/44, Oc. III. Vergr. der Zeich- 
nung 4000/4. 


Tafel XXXI. 


Fig. 9. Vordertheil eines gestreckten geblähten Thieres. Um die Figur zu ver- 
einfachen, sind der Rüssel, das Gehirn und einige Theile von dessen Umgebung ein- 
farbig gehalten. d, dorsaler Leibeshöhlenmuskel zur Haut; dı, da, da, dessen Äste; 
dG, das dorsale Ganglion; dP, dorsale Speicheldrüse des Darmes; dR, dorsaler 
. Rückzieher des Räderorganes; eG, die einzelne Ganglienzelle am seitlichen Rüssel- 
sanglion; Gz, Ganglienzelle zwischen Ringmuskel und Tasterbasis; Md, Magen- 
oder Mitteldarm ; mrG, mediales Rüsselganglion;; Oe, Ösophagus; om, Schlundbe- 
weger;; p, ventrale Darmspeicheldrüse; pe, ein Theil der periencephalischen Zellen; 
R, Rüssel; Ro, Räderorgan; 7, Ringmuskel ; 73, r4, die dorsal unterbrochenen Quer- 
muskeln; r;—r7, ventral unterbrochene Quermuskeln; sRG, seitliches Rüsselgan- 
glion; T, Taster; Tg, Tasterganglion; Tm, Tastermuskel; Tn, Tasternerv; vP, dorsale 
Plasmaverdickung im Rüssel; &, granulirte kleine Zelle an den Seiten des Ösopha- 
gus; Zd, dorsale Zipfel vom Räderorgan zum Rüssel; Zi, Plasmazipfel des Räder- 
organs an den Seiten des Mundrohres; Zv, ventrale Zipfel vom Räderorgan zum 
Rüssel. Oc. IV, homog. Immers. 1/44. 


349 Carl Zelinka, [454 | 


Fig. 10. Lebendes halbgestrecktes Thier von der Bauchseite. a, leierartige 
Figur, gebildet von den Mundrohrzellen; db, der hier nach dem Rücken abbiegende 
Theil desNervus ventralis ; Bl, Blasendarm;; Ca, Kapsel, welche dieKlebdrüsengänge 
einschließt; d, Faser zur Innervirung des Muskel I/JJ bestimmt, Ex, Exkretions- 
röhren; Exz, schnörkelartig vorspringende Zelle des Exkretionssystems; Fs, Fe, 
Hautfalten,; Kdr, Klebdrüsen, in zwei äquatorialen Reihen angeordnet; Ki, Kiefer; 
1—l;, die fünf ventralen Leibeshöhlenmuskel der vorderen Gruppe; Md, Magen- 
oder Mitteldarm ; N, Nerv, von der 5. Quermuskelganglienzelle zum ventralen Gan- 
glion; nvı, nv, die beiden Äste des Nervus ventralis; p, ventrale Darmspeichel- | 
drüse; Ro, Räderorgan; S, Saugnapf; Sc, Klebdrüsengänge; St, Stempel des 
Saugnapfes; spı, spa, erste und zweite Speicheldrüse des Pharynx; vg, ventrales 
einzelliges Ganglion; %, das schnörkelartige Ende der Räderorganzipfel; Z, Zitter- 
flamme (Wimpertrichter); I, II, III, die drei ventralen Leibeshöhlenmuskel der 
hinteren Gruppe. 680/4. Eingezeichnet bei Oc. II, homog. Immers. 1/44. 

Fig. 44. Lebendes gestrecktes Thier von der Seite, Fuß gedreht. F—Fy, die 
von der Seite sichtbaren Hautfalten; R, Rüssel; S, Saugnapf; T, Taster. 580/4. 

Fig. 412. Geblähtes Exemplar von oben, Hinterende und die Hautmuskeln nicht 
eingezeichnet. Vorderende eingezogen. Bl, Blasendarm; Bz, vorspringende Zelle 
an den Seiten des Blasendarmes; C, Gehirn; d, dorsaler Leibeshöhlenmuskel zur 
Haut; dı—ds, dessen Äste; dG, dorsales Ganglion; dN, dorsaler Nerv; dR, dorsa- 
ler Rückzieher des Räderorgans; dRı—dR9, dessen Äste; Ex, Exkretionsorgan ; 
F, Wimpertrichter am Gehirn; G, Ganglienzelle; GB, Ganglienzellen am Blasen- 
darm; GM, Ganglienzellen am Mitteldarm; h@G, kleines Ganglion an der Rücken-- 
haut; hy, Hypodermisstrang; KDo, Geschlechtsorgan; %kdı, Körperchen des Muskel 
d‘; kTm, Körperchen des Tastermuskel; MD, Magendarm ; om, Beweger des Schlun- 
des;.oRn, oberer feiner Nerv zum Rüssel; pe, periencephalische Zellen; Re, Rec- 
tum; Ron, Nerv ins Räderorgan; ra, Ringmuskel; rg, Ganglienzelle zwischen 73 und 
Tasterbasis; T, Taster; Tg, Tasterganglion; Tm, Tastermuskel; 7», Tasternerv; 
uRn, unterer großer Nerv in den Rüssel; z, nervenansatzähnliche Ausziehung. 
Oc. IV, homog. Immers. 4/44. 

Fig. 13. Rüssel von der Bauchseite. A}, Ra, diebeiden Rüsselglieder; Mg, Mund- 
segment. 4000/1. 

Fig. 44. Querschnitt durch den Kiefer Ki; Z, die abgeschliffene Innenfläche. 


Tafel XXXII. 


Fig. 45. Geblähtes Vorderende von unten. Rüssel gestreckt, Mund halb ge- 
öffnet. a, muskulöses (?) Band zwischen Rüssel und Räderorgan; dM, dorsale Mund- 
haut; hy, Plasmastrang zum Rüssel; Ays, zipfelartiger Vorsprung desselben; K, 
Ganglienkerne unter den Speicheldrüsen;, M, Magendarm ; n—n3, Fortsätze. der 
ventralen Ganglienzelle vg; p, ventrale Darmspeicheldrüse; pe, periencephalische 
Ganglienzellen ; R, Rüssel; Ro, Räderorgan ; r,—r3, Quermuskel der Haut; s, quere, 
zweikernige Zelle des Mundtrichters; spı, spa, die beiden Speicheldrüsen des Pha- 
rynx; sAg, seitliches Rüsselganglion; ti, kugelig vorspringende Zelle des Mund- 
trichters; v2, großer ventraler Leibeshöhlenmuskel; vg, ventrales Ganglion; vm, 
unterer Muskel in den Rüssel; vn, unterer feiner Rüsselnerv ; von„—vn3, dessen Äste; 
»R, unterer Räderorganmuskel; W, Wimperschopf des eingezogenen Räderorgans ; 
Zi, Zipfel desselben. Oc. II, homog. Immers. 4/44. 

Fig. 16. Vorderende mit ausgestrecktem Räderorgan von der Bauchseite, ohne 
Wimpern. hg, zweizelliges Ganglion am 3. Leibeshöhlenmuskel; hy, Kernreihe, 


455] Studien über Räderthiere. II. 243 


dem Plasmastrang hy in den Fig. 6, 42, 45, 25, 283—34 entsprechend; Ki, optischer 
Querschnitt der Kiefer; M, Magendarm ; n,—n3, Nervenfortsätze der Ganglienzelle 
vg; Ol, Oberlippe; p, ventrale Darmspeicheldrüse; ra, r3, Quermuskel der Haut; 
s, zweikernige Zelle des Mund- oder Schlundtrichters; sp}, spa, vordere und hintere 
' Speicheldrüse des Pharynx; i, kugelige Zelle des Mundtrichters; UI, Unterlippe; 
%—v4, ventrale Leibeshöhlenmuskel der vorderen Gruppe; Wp, Wimperpolster; 
Zi, Zipfel des Räderorgans. Oc. II, homog. Immers. 4/44. 

Fig. 47. Dasselbe mit den Cilien. F, Falten der Haut; dM, dorsale Mundhaut; 
Ki, Kiefer; Mt, Mundtrichter; Ol, Oberlippe; RS, Radspeichen, gebildet durch 
Büschel von erstarrten Wimpern; Ul, Unterlippe ; Ve, Ringfalte im Mundtrichter- 
srunde; W, Wimpern des Räderorgans; Wp, Wimperpolster zu Seiten des Mun- 
des; I/, Wimperkranz in den Mund übergehend. Oc. H, homog. Immers. 1/14. 

Fig. 18. Gehirn von oben. dG, das dorsale Ganglion. Oc. III, hom. Imm. 4/44. 

Fig. 49. Lage und Form der Schlinge des Darmlumens. v, vorn; h, hinten. 

Fig. 20. Hautstück von einem lebenden aufgeblähten Thiere. 

Fig. 24. Hinterende von der Seite. An, After; Ca, Kapsel, welche die Kleb- 
drüsengänge einschließt; fa, letztes Fußglied ; an welchem die Kanälchen münden, 
eingezogen; H, Fetzen der Oberhaut von Synapta, in dem Saugnapf hängen geblie- 
ben; Kd, Klebdrüsen;; oSc, obere Klebdrüsengänge; wSc, untere Klebdrüsengänge. 
Oc. IV, homog. Immers. 4/44. 

Fig. 22. Geblähtes Thier von der Seite. a, plasmatischer Fortsatz des Stranges 
Pl, der sich an die Rüsselendfläche begiebt; Bl, Blasendarm; b, Ast des dorsalen 
Leibeshöhlenmuskels; d, bis zur Rüsselbasis reichender Ast desselben Muskels; 
Ex, Exkretionsorgan; Gf, Faden vom Hinterende des Geschlechtsorgans abgehend ; 
Gz, Ganglienzelle, zwischen Ringmuskel und Tasterbasis; Hd, Aufhängebänder des 
Darmes; hm, Muskel zum Blasendarm; K, Kerne der Haut, zwischen den Längs- 
muskeln, regelmäßig geordnet; Kd, Klebdrüsen, mit einer Membran an der Körper- 
wand angeheftet; Kz, Zelle an der Tasterbasis; L, Hautlängsmuskel; /G, seitliches 
Rüsselganglion; Md, Magendarm; MG, Ganglienzelle am Hautlängsmuskel; mG, 
mediales Rüsselganglion; nı, oberer feiner Rüsselnerv; Pl, Strang von der Rüssel- 
decke, theilt sich in zwei diametral laufende Theile; Re, Rectum ; r3—rj5, Quer- 
muskeln; Sc, Klebdrüsengänge; Tf, Nervenfäden vom Taster zum Rüssel; 7g, 
Tasterganglion; uf, Nervenfäden vom Taster zur Bauchseite; 9— vg, die vier Ver- 
breiterungen (Anheftungsstellen) des Längshautmuskels; vP, Plasmaverdickung im 
Rüssel; Zd, Zv, dorsaler und ventraler Plasmazipfel vom Räderorgan zum Rüssel. 
580/1. 


Tafel XXXIII. 


In Fig. 23, 24, 25 ist das Nervensystem gelb gehalten. 

Fig. 23. Geblähtes Thier von der Seite. A, Nervenzelle, zwischen den Gan- 
glien am Darme (s. Fig. 42 GM) und dem Ganglion fg, ausgespannt; Bm, Muskel 
des Blasendarmes; Bz, große Zelle an der Seite des Blasendarmes; C, Gehirn; 
D, ganglienzellenartige- Anschwellung;; dG, dorsales Ganglion; dR, dorsaler Rück- 
zieher des Räderorgans; dR3, Ast desselben ; dv, dorsoventraler Muskel; dva, dorso- 
ventraler Muskel zum Anfang des Fußes; Ex, Exkretionsröhre; Exz, große Zelle 
des Exkretionssystems; fgı, Fußganglion; fl, Wimpertrichter am Gehirn; fm — 
fm;, Muskeln des Fußes; fsg, Nerv von dem seitlichen Ganglion am Fuße nach 
vorn; Gnv, Gnva. die beiden Ganglienzellen, durch welche die Theile des Ner- 
vus ventralis laufen; hg, kleines zweizelliges Ganglion am kleinen Leibeshöhlen- 


244 Carl Zelinka, [456 


muskel v3; An], Hautnerv; Kd, Geschlechtsorgan ; IRg, seitliches Rüsselganglion ; 
Md, Magendarm; m, Nervenfaden von der 4. Ganglienzelle abgehend; n, Nerv 
von der 5. Ganglienzelle zu den Ganglien am Magendarm; ne, Nervenzelle am 
unteren Rückzieher des Räderorgans; nl, Nervus lateralis; ns, Ast vom Nervus 
ventralis zum subösophagealen Ganglion; nv, Nervus ventralis; nv, nvg, dessen 
Äste; om, Bewegungsmuskel für die Mundröhre; pe—pe;, periencephalische 
Zellen, pn, dorsaler Nerv; Rg—Rg-, Ganglien an den Quermuskeln r;—rı1; Ro, 
Räderorgan; r9—rı2a, Quermuskeln; sg, seitliches Ganglion an der Haut; sgı, spin- 
delförmige Zelle des Ganglion sg; subG, subösophageales Ganglion; T, Taster; v3, 
kleiner ventraler Leibeshöhlenmuskel ; vG, ventrales Ganglion; vR, ventraler Rück- 
zieher des Räderorgans; &, Innervirung des Leibeshöhlenmuskels /; x, Band vom 
dreitheiligen dorsalen Leibeshöhlenmuskel nach abwärts; %, Innervirung des Leibes- 
höhlenmuskels III; yı, kleine Zelle zu beiden Seiten des Ösophagus; Zd, Zu = 
Fig. 22; z, Innervation des dorsoventralen Muskels dv; ; I, II, III, die drei ven- 
tralen Muskel der hinteren Gruppe; II/a, IIIb, die Äste dieses Muskels im Fuße. 
Oc. II, homog. Immers. 1/44. 

Fig. 24. Geblähtes Thier von der Bauchseite. db, Ast des Nervus ventralis; 
D, ganglienzellenartige Verbreiterung am Nervus lateralis; e, Nervenfaser vom 
5. Ganglion zum ventralen Ganglion;; fi und f2, Hautnerven; /3, Nerv zum 5. Quer- 
muskel; fa und f,, Fortsetzung des Nervus ventralis nv; Gnv,, Gnvg, die beiden 
Zellen des Nervus ventralis; hg, kleines zweizelliges Ganglion am Muskel v5, durch 
welches der Nervus ventralis durchgeht; i, Faser von der 4. Ganglienzelle zum 
Räderorganzipfel; k, Verbreiterung am inneren Ast des Nervus ventralis; iv, Ver- 
bindungsfaser zwischen dem Ganglion hg des Nervus ventralis und dem Nervus 
lateralis; mn, —mnz, Innervirungen der Muskel /, II und Ill; nn—nz3, Nervenfort- 
sätze der ventralen Ganglienzelle vg; nl, Nervus lateralis; nv, Nervus ventralis; 
O, Mund; 0, Nervenzellen an der ventralen Leibeswand; R, Rüssel ; Rgy—Rg-, die 
sieben an den Quermuskeln r;—r}, sitzenden Ganglienzellen ; rs—rı3, Quermuskel; 
S, Saugscheibe; So, Öffnung des Saugnapfes; sg, seitliches Ganglion; swbG, sub- 
ösophageales Ganglion; vı, großer ventraler Leibeshöhlenmuskel ; va, kleiner ven- 
traler Leibeshöhlenmuskel; vG, ventrales Ganglion; vR, ventraler Rückzieher des 
Räderorgans; Z, Innervationsfaser zum langen dorsoventralen Muskel; 7, II, III, die 
ventralen Leibeshöhlenmuskeln der hinteren Muskelgruppe. Oc. II, hom. Imm. 4/44, 

Fig. 25. Geblähtes Vorderende von oben. Die Muskeln, bis auf zwei, sind weg- 
gelassen. a, die Innervirung des zum Mundrohr ziehenden Muskels om vom dorsa- 
len Ganglion aus; dG, dorsales Ganglion; dR, dorsaler Rückzieher des Räderorgans; 
fhi—f3, die drei feinen Fäserchen vom großen unteren Rüsselnerv zu Plasmazipfeln 
des Räderorgans; eG, die einzelne Ganglienzelle über dem seitlichen Ganglion; 
hy, stark granulirter Plasmawulst zwischen Mundtrichter und Rüssel; mG, media- 
les zweikerniges Rüsselganglion, n;, oberer feiner Rüsselnerv; pe, peı, Deo, Mes, 
periencephalische Zellen; om, Beweger des Mundrohres; Pl, mit Kernen erfüllter 
Plasmastrang von der Decke des Rüssels herabhängend, steht mit dem medialen 
Ganglion mG in Zusammenhang; ARgı, erste Ganglienzelle, am 5. Quermuskel, 
hängt mit der Gruppe pe; zusammen; Rn, oberer großer Rüsselnerv; Rz, zellige 
Bestandtheile des vordersten Rüsselabschnittes, Stütz- und Sinneszellen enthaltend ; 
sRg, seitliches Rüsselganglion; Tf, Nervenfaser vom Taster zum medialen Ganglion ; 
Tg, Tasterganglion; Tn, Tasternerv; vP, Verdickung der Hypodermis der Rüssel- 
decke hinter dem Plasmastrang Pl; Zd, Zv, oberer und unterer Plasmazipfel zwi- 
schen Rüssel und Räderorgan. Oc. ll, homog. Immers. 1/44. 


457] Studien über Räderthiere, Il. 245 


Fig. 26. Hinterende mit herausgestrecktem letzten Fußgliede. fn—fs, die drei 
Fußglieder. 
Tafel XXXIV. 


Die Figuren sind aus einer Querschnittserie entnommen. Aus Raumersparnis 
ist zwischen Fig. 34 und 32, 35 und 36, 36 und 37 je ein Schnitt ausgelassen. Von 
den neun Schnitten durch den Darm wurden nur zwei, und von den fünf durch den 
Fuß nur die ersten zwei gewählt. Die ganze Serie zählte 28 Schnitte von je 1/0, mm 
Dicke. Das Thier war gestreckt, mit nicht ganz geschlossenem Munde. Alle Figuren 
sind in einer 4500fachen Vergrößerung gezeichnet. Die Einzeichnungen nach 
Oc. IV, homog. Immers. 4/14, 

Fig. 27. Durchden etwas eingezogenen Rüssel, wesshalb zwei koncentrische Um- 
risslinien der Haut erscheinen. hy, von dem unteren Plasmastrang der Mundhaut 
stammender Bestandtheil der Rüsselzellen — Hypodermisstrang; K, Kerne der 
Haut; Pl, der von der dorsalen Rüsseldecke abgegebene Plasmastrang;; Ra, Rüssel- 
rand; Si, Sinneszellkerne; vP, Verdickung des Plasma an der dorsalen Rüsselwand; 
Zd, Zu, Stück des oberen und unteren Plasmazipfels, die vom Räderorgan zum 
Rüssel ziehen. 

Fig. 28. Durch den vorderen Theil des Räderorgans. Ci, Cilien des Räderor- 
gans; eG, einzelne Ganglienzelle; Ay, Hypodermisstrang: Ol, Oberlippe; Pl, der 
zum medianen Rüsselganglion ziehende Theil des Plasmastranges, welcher an der 
dorsalen Rüsselhaut entspringt; Rn, unterer großer Rüsselnerv;; rm, unterer Rüssel- 
muskel; vn, unterster kleiner Rüsselnerv ; Zm, Plasmatheil der mittleren Porlion des 
Räderorgans ; Zv, vorderer Theil der plasmatischen Umhüllung des Räderorgans. 

Fig. 29. Durch die Mitte des Räderorgans. Ba, stark gefärbte Basen der Räder- 
ceilien; Ci, die Cilien des Räderorgans; Cu, Cuticula; dm, dorsale Mundhaut; hy, 
Hypodermisstrang; m@, mediales Ganglion des Rüssels; n,, die feinen oberen 
Rüsselnerven; Rm, Ringmuskel; Rn, untere große Rüsselnerven;, rm, unterer Rüs- 
selmuskel; vn, unterster kleiner Rüsselnerv; Zm, die plasmatische Bekleidung am 
mittleren Theile des Räderorgans. 

Fig. 30. Durch den hinteren Theil des Räderorgans. Ci, Cilien des Räderorgans; 
Cu, Cuticula; hy, Hypodermisstrang ; mG, Rest des medialen Ganglions; nı, oberer 
feiner Rüsselnerv ; Rn, unterer großer Rüsselnerv; rm, unterer Rüsselmuskel; vn, 
unterster feiner Rüsselnerv; Za—Z,, Theile der Plasmabekleidung des Räderorgans. 

Fig. 34. Durch den vorderen Theil des Mundtrichters (Mundhöhle). Cu, Cuti- 
eula;; dı, da, ds, Theile des dorsalen, dreitheiligen Leibeshöhlenmuskels; hyı und hys, 
Hypodermisstrang ; Mt, flimmernder Mundtrichter, dessen Cilien stark gefärbte Basen 
zeigen; nm, Rn, rm, vm, wie in Fig. 30; Tg, Tasterganglion; Tm, Tastermuskel mit 
Körperchen;; Tn, Tasternerv; Z}—Z3, die drei hinteren Zipfel des Räderorgans.. 

Fig. 32. Durch den vordersten Gehirntheil und die Zipfel des Räderorgans. 
C, Gehirn; hy, Hypodermisstrang; Mt, Mundtrichter; Mu, Mu,, Räderorganmus- 
keln; oRn, oberer feiner Rüsselnerv; Ron, Nerv ins Räderorgan; rm, vn, wie in 
Fig. 30; Z)—Z3, die drei Räderorganzipfel. 

Fig. 33. Durch den Vordertheil des Gehirns. C, Gehirn; d3, Ast des dreitheili- 
gen dorsalen Leibeshöhlenmuskels; Mu, Mu,, Räderorganmuskeln; n, Nerv von 
der ventralen Ganglienzelle; Roe, Öffnung der Ringfalte; Wz, Zellen des Mund- 
rohres (Mundtrichters) ; Z}, Za, oberer und mittlerer Räderorganzipfel. 

Fig. 34. Durch den mittleren Theil des Gehirns. dg, Kerne an der Gehirnbasis; 
9, Kerne der Gehirnrinde; n3, Nerven von der ventralen Ganglienzelle zum sub- 
ösophagealen Ganglion; P, Punktsubstanz, Fasersubstanz ; pe—Per, periencepha- 


246 Carl Zelinka, Studien über Räderthiere. II. [458 


lische Zellen; Roe, Öffnung der Ringfalte; Wz, Zellen des dem Schlundrohre ent- | 
sprechenden Theiles des Verdauungskanales; Za, mittlerer Räderorganzipfel. 


Fig. 35. Durch den hinteren Theil des Gehirns. C, Gehirn; Cm, mittlere Reihe 


von Ganglienkernen; K, Ganglienzellen zwischen den Speicheldrüsen; Km, Kau- 
muskel; n3, die zum subösophagealen Ganglion laufenden Fortsätze der ventralen 
Ganglienzelle; pea, pe4,pe7, periencephalische Ganglienzellen, sp, vordere Speichel- 
drüse mit Vacuole; vAt, untere Kieferspitze; Za, mittlerer Räderorganzipfel. 

Fig. 36. Durch den hinteren Pharynxtheil. el, innere, gleichartige Schicht der 
Wand des Pharynx; hg, Ganglienzellen zwischen Gehirn und subösophagealem 
Ganglion; APh, hintere Pharynxwand; K, Kern einer der zwischen den Speichel- 
drüsen liegenden Ganglien; Ki, oberer Theil der Kiefer; Km, Kaumuskel; n3, die 
zum subösophagealen Ganglion laufenden Fortsätze der ventralen Ganglienzelle; 
Oe, Ösophagus; Phz, Zellen der Pharynxwand; spı, vordere Speicheldrüse, mit 
Vacuolen; t, Ganglienzelle der Seitenwand. F: 

Fig. 37. Durch das subösophageale Ganglion, der Mitteldarm hat sich oben 


vorgeschoben, daher er schon hier getroffen ist. hg, Ganglienzellen zwischen Ge- 


hirn und subösophagealem Ganglion ; Md, oberer vorderer Theil des Mitteldarmes; 


nz, die in das subösophageale Ganglion übergehenden Nerven von der ventralen ® 


Ganglienzelle; Oe,Ösophagus; p, Theile der ventralen Darmspeicheldrüse; spa, hin- 
tere Speicheldrüse; subG, subösophageales Ganglion. 

Fig. 38 und 39. Durch den Mitteldarm. Fig. 39 zeigt einen unentwickelten 
Keimdotterstock. Do, Dotterstock; G, Ganglienzellen; Kst, Keimstock; Z, Lumen 
des Darmrohres; Md, Hlamakahe Wand des Mitteldarmes. 

Fig. 40. Diren die Klebdrüsen. Bg, Ganglien am Blasendarm; Bl, Blasendarm ; 
G, Kern der zum Fußganglion ziehenden Ganglienzelle; Kd, len Sc, die 
davon abgehenden Kanäle. 2 

Fig. 44. Durch die mittleren Theile des Fußes. Ca, Wand der die Drüsen- 
gänge umgebenden Kapsel; fg, Zellen des innerhalb der Kapsel liegenden Ganglion ; 
Hy, Hypodermisverdickungen; m und &,, Muskel im Inneren der Fußkapsel; nu, 
mg, Ma, Muskel im vorletzten Fußgliede; Sc, Klebdrüsengänge. 


Taf XXX. 


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Eorlag vo: Wilhelm Engelmann 


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Das Genus Gastrodelphys. 
Von 


Dr. Joseph Heinrich List, 
Privatdocenten an der Universität Graz. 


Mit Tafel II—VII und 5 Holzschnitten. 


Einleitung. 


Gelegentlich der Bearbeitung des Annelidengenus Myxicola, worüber 
ieh mir ausführliche Mittheilungen vorbehalte, fand ich auf den Kiemen 
- der in der Adria nicht gerade häufig vorkommenden Myxicola infundi- 
bulum Grube einen parasitischen Copepoden, der, wie eine genauere 
Besichtigung ergab, in das von GRrArFFE (16) aufgestellte Genus der 
_ Gastrodelphyidae gehört und eine neue Species darstellt. GrAEFFE 
(l. e.) beschrieb nur einen einzigen Vertreter des neuen Genus und zwar 
unter dem Namen Gastrodelphys Clausii. Der Wunsch nun, diesen 
Parasiten selbst einer genaueren Bearbeitung zu unterziehen, um die 
- Unterschiede der beiden Species aus eigener Anschauung kennen zu 
lernen, und eine sichere Gattungsdiagnose aufzustellen, wurde durch 
- das freundliche Entgegenkommen des Herrn Dr. GrAgrrE erfüllt, der 
mir bereitwilligst das von ihm gesammelte Untersuchungsmaterial über- 
ließ, wofür ich hier gebührend danke. Leider war dasselbe (ein Theil 
war mit Osmiumsäure, der andere mit Alkohol behandelt worden) nicht 
gut konservirt, so dass in den nachfolgenden Blättern, da sich die Un- 
möglichkeit ergab, frisches Material zu erbeuten, von einer ins Detail 
gehenden histologischen Bearbeitung dieser Species, wie ich es ur- 
sprünglich plante, abgesehen werden musste. 

Glücklicherweise konnte ich aber von dem auf Myxicola lebenden 
Copepoden mehrere lebende Exemplare untersuchen und auf diese 
"Weise die bei der Beobachtung an nur konservirtem Material sich er- 
_ gebenden Lücken ergänzen. 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. : 49 


248 | Joseph Heinrich List, [72 


Gastrodelphys Clausii Graeffe. 
Biologisches. 


Nach Grarrre (16) lebt Gastrodelphys Clausii als Parasit an den 
Kiemenfäden der in der Bucht von Muggia bei Triest vorkommenden 
schönen Sabellide, der Distylia Josephina Grube, mit den Klammer- 
antennen festgeheftet. Wie mir nun Herr Dr. GrAEFFE brieflich mitzu- 
theilen die Güte hatte, konnte derselbe die betreffende Annelidenform 
aus Mangel an Vergleichsmaterial nicht genau bestimmen. Nach neuen 
Untersuchungen steht dieselbe am nächsten der Sabella volutacornis 
Montagu. 


Beschreibung des weiblichen Thieres. 
Größe und Körperform. 


Das Weibchen hat nach GrAErFFE eine Länge von 3!/,—4 mm und 
3 mm größte Breite am Hinterende des Körpers. 

Wie schon GrAEFFE erwähnt, kann man die Körperform des Weib- 
chens mit der einer Violine vergleichen, indem der hintere, verbreiterte 
Körpertheil sich nach vorn zu verjüngt, den Hals der Violine darstellend. 

Der Körper zerfällt durch Einschnitte in einen auszwei Segmenten 
zusammengesetzten, ungefähr trianguläre Form zeigenden Gephalo- 
thorax, auf welchen vier Thorakalsegmente folgen, an welche sich. 
der umfangreiche, zur Aufnahme der Eier bestimmte, als Duplicatur zu 
betrachtende Matricalraum schließt. 

Das kurze Abdomen, welches sich an das vierte Thorakalsegment 
unmittelbar anschließt, besteht aus drei, sich nach hinten verjüngen- 
den Segmenten, wovon sich das letzte gabelt und am Grunde der 
Gabelung die Afteröffnung enthält. An diese beiden Gabeltheile des 
dritten Segmentes schließt sich jederseits ein aus zwei Gliedern be- 
stehendes Segment an, die die Äste der Furca darstellen. 

An konservirten Thieren kann man stets bemerken, dass das Ab- 
domen vom Matricalraum absteht und mit der Längsachse des Körpers 
ungefähr einen Winkel von 45° bildet. 

Wenden wir uns nun zur Beschreibung der einzelnen Segmente. 

Der Gephalothorax, welcher, wie bereits erwähnt, trianguläre 
Form zeigt, trägt nach GrAEFFE! auf der Rückenseite des zweiten Seg- 
mentes das unpaare x-förmige Auge. 

Auf der Dorsalseite zeigt der Gephalothorax eine starke Wölbung, 


! An den mir nur zu Gebote stehenden konservirten Exemplaren konnte von 
einem Auge nichts wahrgenommen werden. 


{ 73] Das Genus Gastrodelphys. 249 


i welehe sich nach beiden Seiten allmählich abdacht, während die Unter- 
_ seite des vorderen Segmentes etwas ausgebuchtet erscheint (zur Auf- 
nahme der beiden Antennenpaare). Das hintere Segment des Cephalo- 


- thorax, das sich durch eine starke Einbuchtung vom vorderen deutlich 


abgrenzt, trägt auf der Ventralseite die Mundtheile. 
Der Stirntheil desselben zeigt, von der Rückenseite betrachtet 
(Taf. IV, Fig. 2), eine etwa vierseitige Platte, welche, wie die Be- 


trachtung von der Ventralseite ergiebt (Taf. IV, Fig. 3 Stf), ventralwärts 


zu in einen eigenthümlich gebildeten Stirnfortsatz endet. 

Dieser Stirnfortsatz (Taf. IV, Fig. 5) erscheint, bei Rückenlage 
des Thieres betrachtet, als ein zwischen den beiden vorderen Antennen 
liegendes, vorn (am Stirntheile) handhabenförmig verdicktes, nach hinten 
zusich verjüngendes und am freien Ende gabeligtheilendes Gebilde. Der 
handhabenförmige Basaltheil des Stirnfortsatzes, der zugleich die vor- 
derste mediane Begrenzung des Gephalothorax bildet, zeigt vorn eine 
mediane Vorwölbung, die in einer Verdickung des Chitinpanzers be- 
gründet ist. Die beiden Seitenkanten des Basaltheiles sind nach hinten 
zu annähernd gleich gerichtet, so dass die Umgrenzung desselben fast 
rechteckigerscheint. Die Übergangsstellen der Vorderseite in die beiden 
Seitenwände sind allerdings nicht eckig begrenzt, sondern abgerundet, 
und beide Seitenwände sind noch mit seichten Einbuchtungen ver- 
sehen. Die Oberseite des Basaltheiles ist nicht flach, sondern etwas 
gewölbt und mit drei sehr zarten, longitudinal verlaufenden Chitin- 
leisten, wovon die mittlere fast median verläuft, versehen. Ferner 
befinden sich auf der Oberseite (Ventralseite) regelmäßig eine Anzahl 


von sehr kurzen und stumpfen Chitinstacheln, die auf jeder Seite gleich- 


mäßig vertheilt sind, deren Anzahl aber bei den einzelnen Individuen 
Schwankungen ausgesetzt ist. Die größte Zahl, die ich einmal beob- 
achten konnte, betrug zehn. 
Gegen das freie Ende zu bildet der Basaltheil rechts und links eine 
mehr oder weniger scharfkantige, etwas nach einwärts gebogene Spitze. 
Der Basaltheil des Stirnfortsatzes ist nun jederseits durch eine 


- tiefe Einbuchtung von dem übrigen verjüngten Theile desselben abge- 


2, ee es 


grenzt. Dieser verjüngte freie Theil zeigt im Großen und Ganzen die 
- Form einer mit ihren Spitzen nach hinten gerichteten Gabel. Die beider- 


- seitigen Einbuchtungen sind an dem Basaltheile sowohl als auch am 


4 gabeligen Fortsatze durch scharfe Kanten begrenzt. Die beiderseitigen 


& oberen Kanten nähern sich in der Medianlinie des Fortsatzes und bilden 


eine in derselben verlaufende erhabene Leiste, welche gegen das Ende 


des freien Fortsatzes sich theilt und jederseits zwei scharfkantige, die 
 Gabelausbuchtung überragende Spitzen bildet. Ungefähr in der Mitte 


19* 


250 Joseph Heinrich List, [74 


des gabelig auslaufenden Stirnfortsatztheiles erhebt sich jederseits von 
der medianen Leiste eine nach hinten gekrümmte, scharf dreikantige, 
zahnartige Hervorragung, deren konvexer, vorderer Theil nach Bildung 
einer kleinen Einbuchtung sich allmählich der medianen Leiste nähert, 
während der konkave hintere Theil mit seiner scharfen, bogenförmigen, 
oberen Kante sich jederseits in der medianen Leiste trifft. Die untere 
dritte Kante des Zahnes begiebt sich jederseits zur betreffenden Seiten- 
wand der Gabel. 

Die Gabel des Stirnfortsatzes endet mit zwei scharfen, schwach 
S-förmig gekrümmten, divergirenden Spitzen. Der Außenrand der 
Gabel ist äußerst scharfkantig abgegrenzt. 

Die dem Thiere zugekehrte Seite (Dorsalseite) des Stirnfortsatzes, 
der, wie eine Profilansicht lehrt, an Dicke nur etwa ein Drittel des ge- 
ringsten Breitedurchmessers besitzt, ist vollkommen flach. Die Länge 
des Stirnfortsatzes (bis zu den gabelig endenden Spitzen gemessen) be- 
trägt 0,2 mm. 

Dass der Stirnfortsatz, der sich durch große Beweglichkeit aus- 
zeichnet, mit dem hinteren Antennenpaar zur Festhaltung am Wirthe 
dient, wird bei Besprechung deszweiten Antennenpaares erörtert werden. 
Außer dem Stirnfortsatze trägt das vordere Segment des Gephalothorax 
noch die beiden Antennenpaare. | 

DasersteodervordereAntennenpaar (Taf. IV, Fig. 34, Fig. 6) 
inserirt sich jederseits vom Stirnfortsatze, demselben sehr genähert. 
Wie schon GrAFEFFE (16) angab, sind die vorderen Antennen fün fgliedrig 
und gewöhnlich so nach außen gerichtet, dass sie mit einander (den 
Stirntheil des Cephalothorax als Scheitel gerechnet) nahezu einen rechten 
Winkel bilden. In der Regel sind die beiden ersten Glieder, sehr häufig 
auch das dritte, letzteres nur zum Theil oder auch ganz, von den Seiten- 
theilen des Cephalothorax, die sich, wie bereits erwähnt, nach der Ven- 
tralseite etwas einwölben, überlagert. 

Die Insertion mit dem CGephalothorax wird durch das erste oder 
Basalglied hergestellt, welches, von außen betrachtet, nach der 
Vorderseite hin annähernd geradlinig vom zweiten Gliede abgegrenzt 
ist, nach der Hinterseite zu einen bogenförmigen, mit verschiedenen 
Einkerbungen versehenen Umriss zeigt. 

Isolirt man nun die Antennen vom Cephalothorax, was mit feinen 
Nadeln unter der Präparirlupe leicht von statten geht!, so bemerkt 
man, dass die Verbindung des Basalgliedes mit dem Cephalothorax auf 
folgende Weise zu Stande kommt. 


!'An den mit Osmiumsäure behandelten Thieren BruB re Isolation besonders 
leicht. 


75] Das Genus Gastrodelphys. 251 


Schon von der Außenseite betrachtet, sieht man eine längs des 
_ unteren und hinteren Randes des Basalgliedes auf dessen Innenseite 
verlaufende wulstförmige Integumentverdickung, welche an der vor- 
deren unteren! Seite umschlägt und nach Bildung eines Bogens etwa 
in der Mitte der Hinterseite des Basalgliedes wieder mit der früheren 
Verdickung zusammentrifft. Auf diese Weise ist an der Innenseite des 
Basalgliedes die Basis des zur Insertion mit dem Gephalothorax dienenden 
Fortsatzes (Taf. IV, Fig. 60) des Basalgliedes markirt. Dieser kegel- 
stumpfartige Fortsatz kann als ein mit dem Basalgliede und dem Gepha- 
lothorax verschmolzenes Goxalglied betrachtet werden. 

Das zweite Antennenglied ist das größte, und nicht, wie GRAEFFE 
angiebt, das vierte. Der Umriss dieses Gliedes erscheint trapezoidartig 
mit abgerundeten Ecken. Die Begrenzungsseite mit dem Basalgliede 
und die nach oben ! gekehrte Kante sind die längsten Seiten. Alle vier 
Seiten des Gliedes zeigen verschiedene sanfte Einbuchtungen. Sowohl 
das zweite Glied als auch das Basalglied zeigt eine Wölbung nach ein- 
wärts. Diese Wölbung rührt zum Theil davon her, dass die beiden 
Glieder auf der unteren Seite einen stärkeren Dickendurchmesser be- 
sitzen, welcher gegen die Oberseite allmählich abnimmt, so dass beide 
Gliederoben kantig zulaufen. Diese Kanten erfahren dann durch weiter 
unten zu besprechende Einrichtungen noch eine weitere Komplikation. 

Während nun das erste und zweite Antennenglied eine auffallende 
Verbreiterung zeigen, erscheint das dritte Glied kaum halb so breit 
als das zweite. Dasselbe setzt sich durch eine breite Furche vom vor- 
hergehenden Gliede ab, was, wie wir später sehen werden, mit der 
größeren Beweglichkeit dieses Antennentheiles im Zusammenhang steht, 
Das dritte und auch die folgenden zwei Glieder zeigen Kegelstutzform, 
d. h. sie haben eine verbreiterte Basis und ein verjüngtes Ende. Das 
vierte Glied erscheint unter den drei verjüngten Antennengliedern als 
das längste, das fünfte (Endglied) endet abgestutzit und etwas vor- 
gewölbt. 

So kann man an dem ersten Antennenpaare einen verbreiterten, 
aus zwei Gliedern bestehenden Basaltheil und einen aus drei Gliedern 
sich zusammensetzenden, stark beweglich eingelenkten, schwach S- 
förmig gekrümmten, verjüngten Endtheil unterscheiden. 

Das Chitinintegument, welches die vorderen Antennen umkleidet, 
besitzt eine ziemliche Dicke. Dieselbe ist nicht an allen Stellen der An- 
tenne von gleicher Mächtigkeit. Wenn man eine vordere Antenne von der 
Außenseite betrachtet (Fig. 6), bemerkt man, dass das Chitinintegument 


1 Bei Betrachtung der Antenne von der Ventralseite des Thieres, 


252 Joseph Heinrich List, [76 


an dem, dem Thiere zugekehrten unteren! Theile der Antenne mächtiger 
ist, als am oberen. Und zwar ist die größte Mächtigkeit der Chitinlage 
stets am verjüngten dreigliedrigen Antennentheile zu beobachten, und 
besitzt das erste Glied desselben stets die größte Dicke am unteren 
Theile. Die Dicke beträgt daselbst eirca 7 u. An dem übrigen Um- 
fange der Antennenglieder wird das Chitinintegument dünner und be- 
trägt oft kaum die Hälfte der am unteren Theile vorhandenen Dicke. 

Wie schon oben erwähnt, zeigen das Basal- und zweite Glied die 
obere Seite kantig begrenzt. Diese Kanten, welche, wie besonders die 
des Basalgliedes, zahlreiche kleine Einkerbungen besitzen, kommen 
dadurch zu Stande, dass das Chitinintegument daselbst wieder mäch- 
tiger wird und, von der Außen- und Innenseite sich nähernd, daselbst 
verschmilzt. So werden die oberen Seitenkanten des ersten und zwei- 
ten Gliedes von einer massiven, am Rande zu einer Schneide sich zu- 
schärfenden Chitinlamelle gebildet. 

Die einzelnen Antennenglieder sind mit Chitinborsten bez. -Haaren 
in sehr verschiedener Weise versehen. 

An dem kegelförmig abgestutzten Endgliede erhebt sich von der 
Spitze ein Büschel von oft mehr als sechs Chitinborsten, die nach den 
verschiedensten Richtungen aus einander gehen und von denen mehrere 
die Länge des Gliedes oft um das Dreifache übertreffen. Das vierte 
Glied trägt nur eine, dass dritte zwei Chitinborsten. Besonders reich- 
lich besetzt mit Chitinborsten ist, aber das 
zweite Antennenglied. Nicht nur, dass auf der 
verbreiterten Außenseite bis fünf nach ver- 
schiedenen Richtungen gekrümmte Chitinbor- 
sten vorhanden sind, zeigt sich besonders der 
obere kantige Seitentheil mit Borsten ver- 
schiedener Art besetzt. So sieht man an der 
hinteren ?2 abgerundeten Ecke außen und innen 
Fig. 1. Flammenborste in mehrere stark divergirende Borsten abgehen 

optischen Durch- (a) und 

Querschnitte (b). und an der Außenseite der oberen Kante kann 

man eine zweite Art von Borsten bemerken, 
die sich durch einen starken, doppelten Kontour auszeichnen. Diese 
Borsten erscheinen wie die Flamme einer Kerze, und ich will die- 
selben auch Flammenborsten nennen (Fig. D). Die Achse einer 
solehen Borste, den Hohlraum einer gewöhnlichen Chitinborste zei- 
gend, ist eine Fortsetzung der Innenwand des die obere Antennen- 
gliedkante bildenden Chitinintegumentes, während die flammenartige 


! Das Thier auf der Rückenseite liegend gedacht. 
? Die natürliche Lage der Antenne gedacht. 


77 Das Genus Gastrodelphys. 253 


Außenwand der Borste von der Außenseite des Chitinintegumentes 
gebildet wird. Die Flammenborsten sind demnach auch nichts Anderes 
als eigenthümlich geformte Ausstülpungen des Chitinintegumentes, 
eben so wie die gewöhnlichen Haare und Borsten. 

Wie am zweiten Gliede, so ist auch am Basalgliede die obere Kante 
mit solchen Flammenborsten besetzt. Ich konnte bis zu vier dieser 
Borsten auf der betreffenden Kante bemerken. 

Die Beweglichkeit des verjüngten, vom Basaltheile scharf ge- 
trennten Endtheiles der Antenne muss eine ganz besondere genannt 
werden. Dies beweisen die auffallend starken Muskelbündel, welche 
vom Basal- bez. vom Coxalgliede zur Basis des dritten Gliedes ziehen. 
Zwei starke Muskelbündel (Taf. IV, Fig. 6 m) gehen zum oberen, ein 
sehr starkes Muskelbündel zum unteren Basalende des dritten Gliedes. 

Die Länge einer vorderen Antenne an einem der größten mir zu- 
gänglichen Exemplare betrug 0,4 mm. 

Das zweite oder hintere Antennenpaar inserirt sich jederseits 
von der Unterlippe, am Beginne derselben. 

Wie bei allen parasitischen Copepoden das zweite Antennenpaar 
zu einem Klammerorgane, vermittels welchem sich dieselben am Wirthe 
festhalten, umgebildet ist, so auch bei Gastrodelphys. 

Die hinteren Antennen sind viergliedrig (Taf. IV, Fig. 7). Das erste 
Glied ist das längste und inserirt sich an einer Einbuchtung des Cepha- 
lothorax mit starken Muskelbündeln. 

Die übrigen drei Glieder sind stets knieförmig gegen das erste 
Glied eingebogen. Während das erste Glied noch keine besonders auf- 
fälligen Einrichtungen für den Gelenksmechanismus zeigt, besitzt das 
zweite Glied, welches bedeutend schmächtiger und etwa um ein Drittel 
kürzer als das erste ist, eine Bauart, vermöge welcher es zu einer 
außerordentlichen Beweglichkeit befähigt erscheint. 

An der Innenseite! dieses Gliedes findet sich zur Einlenkung mit 
dem ersten Gliede ein scharf ausgeprägter, zahnartiger Vorsprung 
(Fig. 7 x), welcher in eine entsprechende Ausbuchtung des ersten Glie- 
des hineinragt. Wieder nach auswärts findet sich eine Ausbuchtung, 
welche durch eine Chitinleiste von einer kleineren Ausbuchtung auf 
der Außenseite des Gliedes abgegrenzt ist. Die erstere größere Aus- 
buchtung gehört einem stumpf kegelförmigen Fortsatze des zweiten 
Gliedes an, welcher in eine entsprechende Vertiefung des ersten Glie- 
des zu liegen kommt und besonders an völlig ausgestreckten Antennen 
auf das deutlichste beobachtet werden kann. Der erwähnte zahnartige 


1 Als Innenseite die bei der Lage der beiden Antennen einander zugekehrten 
Seiten bezeichnet, 


254 Joseph Heinrich List, [78 


Vorsprung wird bei einer Bewegung offenbar wie ein Gelenk wirken, 
um welches die Drehung des knieförmig abgebogenen Antennentheiles 
um das Basalglied zu Stande kommt. i 

Die Chitinleiste selbst, an derem zum Basalgliede sich begebenden 
Ende sehr starke Muskelbündel sich inseriren, wird nicht nur als 
Hemmungsvorrichtung beim Beugen des betreffenden Antennengliedes, 
sondern besonders zum Hervorschnellen desselben dienen. Dass die 
durch die besprochenen Einrichtungen bewirkte große Gelenkigkeit des 
abgebogenen Antennentheiles für das Thier zur Brse des Wirthes 
wichtig ist, ist einleuchtend!. 

An der Einlenkungsstelle des zweiten mit dem dritten Gliede fin- 
den sich am zweiten Gliede ebenfalls mehrere Einrichtungen vor, welche 
zur größeren Beweglichkeit der nachfolgenden Glieder dienen. Auf 
der Innenseite der besprochenen Stelle geht das zweite Glied ebenfalls 
in eine scharfe, in der Profilansicht zahnartig erscheinende Kante aus 
(Taf. I, Fig. 7 **), auf welche nach auswärts eine Einbuchtung folgt, 
in welche ein entsprechender Höcker des dritten Gliedes einlenkt. Auf 
diese Einbuchtung folgt nach auswärts wieder eine höckerartige Hervor- 
ragung, die in eine schwache Einbuchtung des dritten Gliedes einlenkt. 
Diese stumpfkegelige Hervorragung des zweiten Gliedes ist von dem 
übrigen, mit dem dritten Antennengliede gelenkig verbundenen Theile 
durch einen scharfen Kontour, welcher nach außen verläuft und, bevor 
er noch die Außenseite erreicht, einen gegen das dritte Glied gerich- 
teten Vorsprung bildet, abgegrenzt. Der scharfe, durch diese Ausbuch- 
tung charakterisirte Kontour rührt davon her, dass er den erhabenen, 
vom vertieften (in Fig. 7 mit *** bezeichnet), mit dem dritten Gliede 
‘gelenkig verbundenen, Antennentheile trennt. 

Durch die besprochenen Einrichtungen wird offenbar eine außer- 
ordentliche Beweglichkeit des auf das zweite Glied folgenden Anten- 
nentheiles ermöglicht. Denn die auf der Innenseite des zweiten und 
dritten Gliedes vorhandene Bildung wird wie ein Charnier wirken, um 
welche die Drehung des dritten und vierten Gliedes zu Stande kommt. 
Weiter wird eine möglichst weitgehende Beugung dieses Antennen- 
theiles dadurch ermöglicht, dass der vertiefte Theil des zweiten Gliedes 
bis zum Kontour (also bis zur Abgrenzung vom erhabenen Antennen- 
theile) in die Bewegungsbahn mit einbezogen werden kann. Das dritte 
Antennenglied ist kurz, kaum so lang als breit und zeigt auf der Innen- 
wie Außenseite eine Vorwölbung. 

i Bei Gastrodelphys Clausii konnte ich die Bewegungen des zweiten Antennen- 


paares nicht beobachten, da ich kein lebendes Material bekommen konnte. Wohl 
aber bei Gastrodelphys Myxicolae nov. spec. 


79) Das Genus Gastrodelphys. 255 


Das vierte Glied (Endglied) ist länger als das dritte, ist nach 
innen gekrümmt, und sich allmählich verjüngend, trägt es am Ende die 
aus drei spitzen Krallen sich zusammensetzende Klaue. Die Gelenk- 
verbindung des Endgliedes mit dem dritten Gliede ist wieder in der 
Weise hergestellt, dass das erstere einen allerdings sehr schwachen 
Höcker in eine entsprechende Einbuchtung des letzteren schickt. Es 
wird auf diese Weise eine allerdings sehr geringe Bewegung beider 
Glieder ermöglicht sein. 

Bevor ich nun die weitere, interessante Differenzirung des End- 
gliedes schildere, muss ich noch einer Einrichtung gedenken, welche 
sowohl dem dritten wie dem Endgliede eigenthümlich ist. 

An der Übergangsstelle der Innen- zur Außenseite erstreckt sich 
von der Mitte des dritten bis um das gleiche Stück in das vierte Glied 
eine kammförmige, erhabene Chitinbildung (Taf. IV, Fig. 7A), deren etwas 
gekrümmte Zähne quer zur Längsachse der Glieder und zu einander 
gleich gerichtet sind, und deren Spitzen frei gegen die Außenseite der 
Antenne hervorragen. 

Gegen die beiden Enden dieser kammförmigen Bildung verkürzen 
sich die Zähne, während sie gegen die Mitte zu allmählich größer wer- 
den. Diese Bildung ist an den in der natürlichen Lage sich befindenden 
Antennen an der einander abgekehrten Seite angebracht. 

Über die Bedeutung dieses Chitinkammes kann ich nur eine Ver- 
muthung äußern. Jedenfalls dient derselbe mit seinen scharfen, ge- 
krümmten Zähnen als Organ zum Festhalten der Beute. Etwas ein- 
wärts von dem Chitinkamme liegt sowohl am dritten wie am vierten 
Gliede, von den Zähnen überdeckt, ein scharfkontourirtes 4 u im 
Durchmesser zeigendes Loch im Chitinintegumente (Fig. 7 Oe). Viel- 
leicht sind dieselben Ausführungsöffnungen von Drüsen. Der Basal- 
theil des Endgliedes setzt sich mittels eines scharfen Kontours, der nach 
vorn zwei Höcker bildet, von einem vertieften, als Bewegungsbahn 
für die folgenden Theile des Endgliedes bestimmten Antennentheile ab. 
Auf diesen vertieften Antennentheil folgen nun drei von einander deut- 
lich geschiedene Chitinstücke, die auch GrarFFE (16) schon beobachtete. 

Zwei dieser in der Profilansicht drei- oder vierseitig mit abgerun- 
deten Ecken erscheinende Chitinstücke liegen an der konvexen Außen- 
seite (Fig. 7, 8 «, ß), das dritte (Fig. 8 y) auf der Innenseite des 
Antennentheiles. Die Anordnung der Chitinstücke wird Einem erst 
klar, wenn man den betreffenden Antennentheil von der konvexen 
Außenseite betrachtet (Taf. IV, Fig. 10). Daselbst erscheinen dann die 
beiden Chitinstücke so an einander gelagert, dass ihre Längsachse quer 
gerichtet ist.. Die Stücke sind derartig abgerundet, dass sie sich mit 


256 Joseph Heinrich List, 80 


ihren Gelenkflächen sehr leicht gegen einander bewegen können. Diese 
Einrichtung dient offenbar dazu, dem sich daran schließenden Klauen- 
gliede eine ähnliche Bewegung zu ertheilen, wie sie die Metacarpal- 
knöchelchen in der Hand der Wirbelthiere den Fingern ertheilen. 

Der Basaltheil des vierten Gliedes geht nun an der Innenseite (an 
der Fortsetzung des früher erwähnten Kontours) in einen Fortsatz aus 
(Fig. 7 Sst, 8), der an den meisten isolirten Antennen als ein geboge- 
ner, am Ende abgerissener, chitiniger Fortsatz erscheint. 

Auch GrArrrE (16) kam über dieses Gebilde nicht ins Klare. Er 
sagt, man bemerke am Endgliede einen dünnen griffelförmigen Fortsatz, 
welcher von der unteren Ecke des Klauengliedes in Opposition mit 
den Krallen abgehe. 

Ich selbst konnte mir lange keine Antwort über die Bedeutung 
dieses gebogenen Chitinfortsatzes geben, bis es mir einmal gelang, eine 
völlig intakte Antenne zu isoliren. 

Der erwähnte Chitinfortsatz entpuppte sich nunals der 
Stielzueinem Saugnapfe, welcher am Ende desselben auf- 
sitzt (Taf. IV, Fig. 8, 9). Die Länge des Saugnapfstieles ist ziemlich 
bedeutend, sie betrug an einem Exemplare 61 u, die Dicke 5,7 u. Die 
Saugscheibe selbst (Fig. 9 S) hatte einen Durchmesser von 7 u und 
zeigte in der Mitte eine scharf kontourirte, kreisförmig begrenzte Aus- 
höhlung. Die Basis des Saugnapfstieles wird aber nicht allein vom be- 
sprochenen Chitinfortsatze des Basaltheiles des Endgliedes gebildet. Es 
geht nämlich von dem auf der Innenseite der Antenne gelegenen drit- 
ten Chitinstücke (Fig. 7, 8 y) ein verbreiterter Chitinfortsatz ab, welcher 
mit dem früher besprochenen, vom Basaltheile des Endgliedes ent- 
springenden, alsbald verschmilzt (Fig. 9). 

Das Ende des Saugnapfstieles, welchem der Saugnapf aufsitzt, 
fand ich an dem isolirten Exemplare eingebogen. 

Auf die besprochenen Chitinstücke folgt der klauenförmig einge- 
bogene, in drei spitze Krallen ausgehende Endtheil des vierten Anten- 
nengliedes. Die mittlere dieser drei stark eingekrümmten Krallen ist 
die größte und am stärksten ausgebildete. 

An der Außen- und Innenseite der Antenne, insbesondere an 
ersterer Seite, bemerkt man an Profilansichten (Fig. 7, 8), vom zweiten 
Gliede bis zur Klaue sich erstreckend, eine saumartige Chitinwuche- 
rung, welche mit verschiedenen Einkerbungen versehen ist. Dieselbe 
ergiebt sich als eine an der betreffenden Seite besonders mächtig wer- 
dende Chitinverdiekung der betreffenden Antennenglieder. 

An der Innenseite kann man dieselbe nur als schmalen, stark 
lichtbrechenden Saum längs des dritten und vierten Gliedes beobachten. 


81] Das Genus Gastrodelphys. 257 


Diese lokale Chitinverdickung, die an der Außenseite des dritten und 
vierten Gliedes am mächtigsten entwickelt erscheint, bildet für diese 
Glieder gewissermaßen eine starke Außenkante, die für die Stärke des 
betreffenden Antennentheiles besonders wichtig erscheint. Die Länge 
einer ausgestreckten hinteren Antenne beträgt 0,4 mm. Das zweite 
Antennenpaar, welches, wie bei den übrigen parasitischen Copepoden, 
so auch hier, zu einem typischen Klammerorgane ausgebildet erscheint, 
ist mit Muskeln reich versorgt. 

Insbesondere ist es das erste und zweite Glied. Durch das dritte 
und vierte Glied zieht nur ein Muskel, welcher an der Gelenkverbin- 
dung des Basalgliedes und des zweiten Gliedes entspringt und sich am 
Klauengliede inserirt. 

Mit welcher Kraft das hintere Antennenpaar bewegt wird, Konnte 
ich an lebenden Exemplaren von Gastrodelphys Myxicolae nov. spec. 
beobachten. Die Schnelligkeit, mit welcher der von den Kiemen gelöste 
Copepode die Antennen bewegte, war eine solche, dass das Hervor- 
schnellen derselben kaum bemerkt werden konnte. 

Wie schon GRAEFFE (16) bemerkt, liegen die Antennen in der Ruhe- 
lage des Thieres gewöhnlich über dem Stirnfortsatze, denselben von 
rechts:nach links (rechte Antenne), bez. umgekehrt (linke Antenne) um- 
greifend, und zwar liegt die rechte Antenne in der Regel vor der linken. 

Dass die hinteren Antennen in Folge ihrer Bauart als die Haupt- 
anheftungsapparate des Thieres fungiren, konnte ich an Gastro- 
delphys Myxicolae deutlich beobachten. Das Thier schnellt gewisser- 
maßen die Antennen gegen die Kiemenfäden und heftet sich mit den- 
selben, den Stirnfortsatz mit als Haken benutzend, an. 

Ehe ich die Beschreibung des zweiten Antennenpaares verlasse, muss 
ich noch einer Einrichtung im Chitinpanzer gedenken, welche dazu dient, 
das Knie der beiden Antennen, das sich jederseits durch die Kniekung 
des Basalgliedes mit den übrigen Gliedern ergiebt, aufzunehmen, Unter 
dem Stirnfortsatze bemerkt man, in der Medianlinie des Körpers ver- 
laufend, eine erhabene Chitinleiste (Fig. 11), welche bis unter die Ober- 
lippe zieht, sich daselbst theilt, und deren Theile unter Bildung eines 
Bogens jederseits sich wieder nach vorn zur Medianleiste begeben. 

Die Leiste selbst ist in der Medianlinie und an beiden sich gabeln- 
den Bogen, die dort, wo die Leisten wieder nach vorn ziehen, eine 
höckerartige Anschwellung zeigen, am mächtigsten, verjüngt sich dann 
aber rasch an den sich zur Medianleiste begebenden Theilen. Diese 
mediane Leiste und die sich von ihr theilenden Bogen schließen jeder- 
seits eine Einbuchtung des Chitinpanzers ein, in welcher das Knie des 
zweiten Antennenpaares Aufnahme findet. 


258 Joseph Heinrich List, [82 


Auf dem zweiten Segmente des Cephalothorax, das sich durch eine 
seitliche Einbuchtung jederseits deutlich vom ersten abgrenzt, sind die 
Mundtheile entwickelt. 

Dieselben setzen sich zusammen aus einer ein kurzes Rostrum bil- 
denden Ober- und Unterlippe, ein Paar Mandibeln und zwei 
Paar sehr verkümmerten Maxillarfüßen (Fig 16). 

Wie schon GrArFFE (l. e.) erwähnt, wird der vorderste Theil von der 
Oberlippe (Ol) gebildet, welche eine Chitinmembran vorstellt, die auf 
einem bogenförmigen Chitinrahmen ausgespannt erscheint. An den seit- 
lichen Ursprungsstellen(«) biegt sich die Chitinspange jederseits etwas aus. 

Die Unterlippe (Ul) bildet eine eben solche etwa mondsichelartige 
Chitinmembran, welche vorn ebenfalls von einer bogenförmigen Chitin- 
leiste abgegrenzt ist. Beiderseits bildet die Unterlippe an ihren Ur- 
sprungsstellen eine starke Einbuchtung und hebt sich auf diese Weise 
von dem Chitinpanzer scharf ab. An den Seitenrändern verschmelzen 
Ober- und Unterlippe mit einander und bilden auf diese Weise einen 
kurzen Saugrüssel. 

GRAERFFE (]. ec.) erwähnt ferner, dass sich von der Oberlippe ein dorn- 
förmiger Fortsatz nach vorn erstrecken soll. Er sagt nämlich 1. e.: »Die 
beiden Schenkel der gebogenen Chitinspange der Oberlippe verbindet 
einwärts eine bügelartige Chitinleiste, von deren Mitte ein großer 
dornförmiger Fortsatz nach oben bis in die Gegend des umgeschlagenen 
Stirnrandes ragt.« Dies ist ein Irrthum GRrAEFFE’Ss. Was GRAEFFE als. 
dornförmigen Fortsatz der Oberlippe deutet, ist in der That nichts 
Anderesals die in der Medianlinie verlaufende und schon 
früher beschriebene Chitinleiste, welche die beiden Ausbuch- 
tungen begrenzt, in welche das Knie des zweiten Antennenpaares zu 
liegen kommt. 

An der Basis grenzt sich die Unterlippe durch die bereits erwähn- 
ten seitlichen Einbuchtungen ab, deren Rand sich dann jederseits nach 
vorn und einwärts begiebt und nach Bildung eines kleinen Bogens wie- 
der nach rückwärts läuft, so dass auf diese Weise auf jeder Seite eine 
fingerförmige Chitinverdickung der Unterlippe gebildet wird. 

‚Bei tieferer Einstellung des Tubus kann man in der Tiefe ein Chi- 
tingerüst beobachten (Chg), welches, wie Schnitte lehren, nur die Chi- 
tinauskleidung des Pharynx und Ösophagus ist. Zwei starke Muskel- 
bündel (Taf. IV, Fig. 16 m; Taf.V, Fig. 19 m,) gehen von dieser chitinigen 
Membran aus und inseriren sich, am Ende sich verbreiternd, am Rande 
der Unterlippe. 

Die Bewaffnung des Schlundes bilden zwei Mandibeln (Fig. 16 
Mad, 17). 


83] Das Genus Gastrodelphys. 259 


Dieselben sind abgeflachte, im Großen und Ganzen $-förmig ge- 
krümmte, an der Basis verbreiterte und mit dem verjüngten Ende 
etwas eingebogene Stechborsten, die gegen die Fläche etwas einge- 
krümmt erscheinen und deren verjüngter, knieförmig abgebogener 
Endtheil mit einer Reihe scharfer, an der Spitze hakenförmig gekrümm- 
ter Zähne, deren Zahl in der Regel zwölf beträgt, besetzt ist. Gegen das 
spitze, eingekrümmte Ende der Mandibel werden die Zähne auch all- 
mählich kleiner. 

Die Zähne der beiden Mandibeln sind gegen einander gekehrt, und 
werden bei Bewegung der letzteren offenbar wie eine Säge wirken. 

Die Länge der gezähnelten Lade beträgt 30 u. ; 

Maxillen konnte ich nicht auffinden. 

Wohl aber sind noch auf der Außenseite des zweiten Segmen- 
tes zwei Paare von. Gebilden zu beobachten, die als rudimentäre 
Maxillarfüße (Maxillipeds) zu deuten sein dürften (Fig. 16 Mf, Mf3). 

Das ersteMaxillarfußpaar (Taf. IV, Fig. 16 Mf, ; Taf. VI, Fig. 5 Mf})! 
stellt zwei aufje einer rundlich ovalen etwas vorgewölbten Chitinplatte 
(B,, in der. betreffenden Figur punktirt gezeichnet), die wohl als Basal- 
glied des Maxillarfußes gedeutet werden muss, beweglich einge- , 
lenkte, gekrümmte, und in zwei sanft zugespitzte Klauen endende 
Glieder dar. Jedes Klauenglied trägt an der Basis eine starke Chitin- 
borste als Taster. 0. 

Das zweite Maxillarfußpaar (Taf. IV, Fig. 16 Mf}; Taf. VI, 
Fig. 5 Mf,) stellt nur ein kurzes, stummelförmiges, schwach gekrümm- 
tes, ebenfalls auf einer ovalen, beiderseits nach außen verlängerten 
und an der Basis verbreiterten Chitinplatte (B,, in der Fig. punktirt 
gedeutet; vgl. auch Taf. VI, Fig. 5 B,), die vorgewölbt erscheint und 
wohl auch als Basalglied zu deuten ist, gelenkig verbundenes 
Klauenglied dar. 

GRAEFFE (l. c.) sagt über die Mundtheile Folgendes: 

»Innerhalb der Mundöffnung dieses kurzen, unvollständigen Saug- 


1 Im Verlaufe dieser Untersuchung habe ich es oftmals als großes Hemmnis 
empfunden, dass mir frisches Material, an welchem man allein nur Details studi- 
ren kann, nicht zu Gebote stand. Erst, nachdem diese Arbeit fast vollständig fertig 
gestellt war, gelang es mir, lebende Exemplare von Gastrodelphys Myxicolae zu 
erhalten. An diesen konnte ich über die verschiedenen Mundtheile vollkommen 
ins Klare kommen. Ein Vergleich mit denjenigen von Gastr. Clausii ergab, dass in 
der Bauart große Übereinstimmung herrscht, und so konnte ich die Lücken, die 
sich bei der Beobachtung an nur konservirtem Material ergaben, durch das Stu- 
dium an frischen Exemplaren — freilich einer anderen Species — ergänzen. Im 
Nachfolgenden wird öfter auf die, die Anatomie von Gastr. Myxicolae darstellenden 
Figuren verwiesen werden. 


260 Joseph Heinrich List, [84 


rüssels sieht man ein Mandibelpaar. Dieser Oberkiefer besteht aus 
einer gezähnelten Lade oder Stechborste, die knieförmig mit einem 
$S-förmigen Mandibularstück verbunden ist. Ein weiteres längliches 
Basalstück schließt sich diesem an. 

Die Mandibularlade, welche ganz die Form der Stechborste der 
Siphonostomen besitzt, hat an der Spitze einige nach vorn gerichtete 
Zähnchen, während die übrigen nach rückwärts gerichtete und hart 
an einander stehende Zähne darstellen. Die ganze Lade ist sehr klein, 
nur 0,008 mm groß. Das Maxillenpaar scheint gänzlich verkümmert 
zu sein, in so fern man nicht das länglich viereckige Basalstück der 
Mandibel als einen Rest derselben deuten will. 

Eben so sind die Maxillarfüße nur im verkümmerten Zustande vor- 
handen. Das eine, wohl das erste Paar, stellt ovale, nach unten zuge- 
spitzte Chitinplatten dar, die zu beiden Seiten der Unterlippe stehen 
und einen kleinen borstenförmigen Fortsatz (Taster) an dem äußeren 
breiteren Theile desselben tragen. Als zweites Paar der Maxillarfüße 
kann man ein schildförmiges Chitinstück deuten, das am inneren Win- 
kel einen kleinen zahnartigen Fortsatz trägt und etwas unter dem ersten 
. Paare am Grunde der Mundtheile liegt. Immerhin bleibt die Deutung 
dieser Chitintheile als Maxillarfüße zweifelhaft, ihrer weit gediehenen 
Verkümmerung wegen. Das Gesammtbild der Mundtheile ist das von 
Saugenden, mit Stechborsten versehenen, wahrscheinlich um die Ge- 
fäße der Kiemenfäden anzubohren und das Blut des Wurmes einzu- 
nehmen. « 

Wie man aus dieser Darstellung ersieht, ist Grarrr£ der Wahrheit 
ziemlich nahe gekommen, wenn ihm auch einzelne Details, wie z. B. 
der Bau des ersten Maxillarfußpaares unbekannt blieb. 

Der Ansicht Grasrre’s, dass das Gesammtbild der Mundtheile das 
des Saugenden und Stechenden ergiebt, schließe ich mich vollends an. 

Auf den Gephalothorax folgen die vier an Breite allmählich zu- 
nehmenden Thorakalsegmente. 

Das erste Thorakalsegment, welches auch das längste ist, ist durch 
einen kurz halsförmigen Einschnitt vom Gephalothorax abgegrenzt. 
GRAEFEE (l. ec.) erwähnt darüber Folgendes: 

»Hinter dem Cephalothorax ist eine starke Einschnürung des Kör- 
pers, welcher eine Art Hals folgt, aus einem fußlosen Thorakalsegmente 
bestehend, das seitlich 3—4 Runzeln zeigt, wie wenn eine Anzahl Seg- 
mente hier verschmolzen wären. « 

Das ist ein Irrthum Grarrre's. Der Hals zeigte an den von mir 
untersuchten Exemplaren nie jene Länge und jene seitlichen Runzeln, 
wie sie GrAEFFE abbildet. Dieser sogenannte Hals gehört zum ersten 


85] Das Genus Gastrodelphys. 261 


Thorakalsegmente und stellt nicht selbst ein fußloses Thorakalsegment 
dar, wie Grarrre behauptet. 

Alle vier Thorakalsegmente tragen Ruderfußpaare, und nicht, wie 
GRABFFE erwähnt, nur drei. 

Sämmtliche Thorakalsegmente sind, wie schon GrAEFFE erwähnt, 
seitlich in Höcker ausgezogen. Am ersten sind dieselben am stärksten 
entwickelt und gehen auf der Dorsalseite (Taf. IV, Fig. 2) in einen wulst- 
formigen Kragen über. Alle Thorakalsegmente sind sowohl auf der 
Ventral- wie auf der Dorsalseite durch deutliche Furchen von einander 
getrennt. 

Knapp an der halsartigen Verjüngung mit zwei Chitinleisten 
(Fig. 12 a) beginnend, trägt das erste Thorakalsegment in der Median- 
linie der Ventralseite einen eigenthümlichen, bei keiner bekannten 
Copepodenform so merkwürdig ausgebildeten, sogenannten ZENKER- 
schen Bauch wirbelkörper (Fig. 12)!. 

GRAEFFE (l. ec.) beschreibt diese Bildung folgendermaßen: 

»Es findet sich nämlich zwischen den Ruderfüßen (erstes Paar) eine 

der konvexen Krümmung der Bauchfläche folgende Chitinleiste, welche 
mit zwölf starken dreieckigen Zähnen, die frei nach abwärts ragen, be- 
setzt ist. Die Zähne sind alle gleich groß und stehen in einer regel- 
mäßigen Reihe, je sechs links und rechts, während in der Mitte eine 
kleine Lücke sich befindet. Von den Enden dieser Chitinleiste gehen 
‚noch zwei Chitinstäbe nach oben in das halsförmige erste Thorakalseg- 
ment, wo sie sich in der Mitte einander bis zur Verbindung nähern. 
Über dieser Stelle bemerkt man noch zwei kleine längliche Verdickungen, 
die so gestellt sind, dass mit den unteren Chitinstäben die Form des 
Kreuzes sich bildet. « 

Wenn gleich diese Beschreibung im Großen und Ganzen zutrifft, 
‚so dürfte es doch am Platze sein, diese merkwürdige Bildung etwas 

eingehender zu erörtern. 

Wie bereits erwähnt, beginnt dieselbe knapp an der halsartigen 
Verjüngung des ersten Thorakalsegmentes mit zwei kurzen Chitinleisten 
(Fig. 12 a), welche gegen einander ziehen, ohne aber in der Medianlinie 
zusammenzustoßen. Daselbst biegen sie aber rasch um, und bogenför- 
mig nach hinten und auswärts ziehend, schließen sich diese beiden 
‚Schenkel durch eine quere, bogenförmige Chitinleiste nach hinten ab, 
so dass auf diese Weise ein dreiseitiger, vorn offener und nach allen 


1 Der Name Bauchwirbel stammt von ZeEnker (34) her, der die ventralen 
Verdickungen des Chitinpanzers mit diesem ganz passenden Ausdruck bezeichnete. 
'— E. Hacker (47) nannte späterhin ähnliche Bildungen bei den Corycaeiden Mit- 
\telstücke der Bauchpanzerschienen, 


262 Joseph Heinrich List, [86 


Seiten ausgebogener Chitinrahmen entsteht, dessen Basis am höchsten 
ist und dessen Schenkel gegen die Spitze allmählich an Höhe ab- 
nehmen. 

Dieser dreiseitige Chitinrahmen umschließt eine schwach vorge- 
buchtete Fläche des Integumentes. 

Die Basis des Chitinrahmens, die eine Länge von 0,17 mm erreicht, 
stellt eine konvex vorspringende breite Leiste dar, welche nach außen 
in eine Reihe nach hinten gerichteter, scharf gekrümmter Zähne über- 
geht, deren Zahl zwischen 12 und 13 schwankt. 

Die Zähne, die eine Länge von 61 u besitzen, sind in derRegel 
wenigstens, wie schon GRrAErFFE angiebt, derart gerichtet, dass bei der 
Zwölfzahl, die vorherrscht, rechts und links sechs Zähne zu stehen 
kommen, die dann symmetrisch angeordnet sind, bez. symmetrisch 
nach hinten divergiren und in der Medianlinie durch einen größeren 
Zwischenraum getrennt sind. 

Nicht selten kommt es vor, dass die beiden mittleren Zähne gegen 
einander konvergiren (vgl. Fig. 12). Die Zähne 
selbst, die Lanzenspitzenform zeigen, sind nicht 
solid, sondern ausgehöhlt, und, wie Schnitte erge- 
ben, erstreckt sich die Matrix auch in die Zähne 
hinein (vgl. Holzschnitt). An der Basis, gleich am 
Ursprunge von der Chitinleiste, sind die Zahnrän- 
der etwas verdickt. 

Klarheit über diesen Bauchwirbelkörper ver- 
schaffen erst Schnitte (vgl. Holzschnitt, Fig. I). 
Man sieht an diesen, dass die betreffende Bildung 
nichts Anderes als eine eigenthümliche Ausbuch- 
Fig. Bauehwirbel- tung des Chitinintegumentes ist. Die von dem 

körper im Wang Rahmen eingeschlossene Fläche ist nur ein vorge- 
schnitte. 350/1. 

wölbter Theil des Chitinintegumentes, welcher 

durch eine sanfte Einbuchtung in den die Zähne tragenden, in der 

Ventralansicht als Rahmen erscheinenden, verjüngten Theil übergeht. 

An Ansichten von der Ventralseite erscheint der Rahmen auch 
stets größer, weil durch das Deckglas der Wirbel gegen das Inlosun u 
herangedrückt wird. 

Dass dieser mit den scharfen Zähnen bewaffnete Becher 
auch als Haftapparat dient, vermuthe ich nicht nur, sondern bin dessen 
gewiss; denn eben so wie ich an den Klauen des zweiten Antennen- 
paares Kiemenfäden des Wirthes bemerken konnte, so gelang es mir 
auch, an den Zähnen öfter solche zu finden. 


87] Das Genus Gastrodelphys. 263 


Die Ruderfüße. 


Wie bereits erwähnt, sind an allen vier Thorakalsegmenten Ruder- 
füße vorhanden, die allerdings von vorn nach hinten einer allmählichen 
Rückbildung anheimfallen. 

Nach Grasrre bestehen die Ruderfüße der zwei ersten Segmente 
aus einem kurzen rundlichen Basalgliede, das zwei Ruderplatten trägt. 
»Die äußere Ruderplatte ist länger und dreigliedrig, doch sind die Glieder 
nur schwach gegen einander abgegrenzt und scheinen mitunter nur aus 
einem länglichen Gliede bestehend. Die Außenseite der Platte trägt 
zwei, die Spitze eben so viel glatte einfache Borsten. Die nach innen 
liegende Platte ist verkümmert, kurz, eingliedrig und nur an der Spitze 
mit einer Borste versehen. 

Von dem äußeren Theile des Basalgliedes endlich ragt, von einem 
ganz kurzen warzenförmigen Gliede ausgehend, eine steife gerade Borste 
nach außen. « 

Diese Beschreibung kann ich im Großen und Ganzen bestätigen 
und erweitern. 

Das erste Ruderfußpaar inserirt sich am ersten Thorakal- 
segmente rechts und links neben dem besprochenen Bauchwirbelkörper 
(Fig. 3 Rı, 12 R,). 

Die Ruderfüße sind in der Ruhe so gelagert, dass sie mit ihren freien 
Enden gegen die Medianlinie konvergiren. 

Der Ruderfuß des ersten Paares setzt sich aus einem kurzen, ge- 
drungenen Basalgliede und zwei Ruderästen, einem inneren und 
einem äußeren, zusammen. 

Der äußere Ruderast ist der mächtiger entwickelte und setzt sich 
mit einem kurzen, stets deutlich differenzirten Gliede, welchem der 
übrige sich allmählich verjüngende Ruderfußtheil aufsitzt, vom Basal- 
gliede ab. Dieser verjüngte Endtheil zeigt wohl am Grunde manchmal 
eine deutliche kleine Einkerbung, so dass der äußere Ruderfußast drei- 
gliedrig erscheint. In der Regel konnte ich aber zwei deutliche Glieder 
beobachten. 

Von dem ersten Gliede des äußeren Ruderastes ragt, wie schon 
GRAEFFE angiebt, eine starke Borste, von einem warzenförmigen Gliede 
ausgehend, nach außen. Der übrige verjüngte Theil des Ruderastes ist 
mit einer Reihe (fünf bis sechs) größerer und kleinerer Borsten besetzt, 
die fast ausschließlich auf der Außenseite und auf dem abgestutzten 
Ende des Astes zu stehen kommen. Der innere Ruderfußast ist sehr 
verkümmert und besteht nur aus einem kurzen Gliede, auf dessen Spitze 
eine kurze Borste sich erhebt. 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 20 


264 Joseph Heinrich List, [88 


An Querschnitten durch die Ruderfüße kann man sich überzeugen, 
dass dieselben nicht einfach cylindrisch, sondern etwas verbreitert sind. 
Der Querschnitt erscheint nämlich oval. 

Das zweite Ruderfußpaar (Fig. 3 R,), welches Größe und Ge- 
stalt des ersten zeigt, ist am zweiten Thorakalsegmente derart eingelenkt, 
dass das Basalglied in der Mitte zwischen Außenseite und Medianlinie 
des Thieres zu liegen kommt. 

Das dritte Ruderfußpaar (Fig. 3 R,, 13), das sich nahe der 
Außenseite des dritten Thorakalsegmentes inserirt, erscheint nur auf 
einen einzigen, zweigliedrigen Ruderast reducirt. Das Basalglied ist 
sehr kurz, und das längere, konische Endglied ist an der Spitze mit 
drei sehr starken, die Länge des Gliedes um das Mehrfache übertreffen- 
den Borsten versehen. 

Das vierte Ruderfußpaar (Fig. 3 R,, 14), das Graerre unbe- 
kannt blieb, inserirt sich am vierten Thorakalsegment, und zwar ziem- 
lich einwärts vom Außenrande. 

Der Ruderast besteht nur aus einem kurzen, warzenartigen Basal- 
gliede, welchem eine an ihrem Grunde verdickte Borste aufsitzt. 

Während die beiden ersten Ruderfußpaare in der Ruhelage gegen 
die Medianlinie konvergiren, ist bei beiden letzteren das Umgekehrte 
der Fall. 

Die drei ersten Ruderfußpaare werden von dorsoventralen Muskel- 
zügen versorgt. Für das vierte Ruderfußpaar gelang mir dies nicht 
nachzuweisen. 

In der Medianlinie des vierten Thorakalsegmentes, knapp an der 
Abgrenzung vom dritten, erhebt sich ein stumpfer Höcker (Fig. 3 H). 

GRAEFFE erwähnt diese Bildung mit folgenden Worten: 

»In der Mitte des Körpers befindet sich an der Bauchseite am 
unteren Rande des letzten Thorakalsegmentes eine runde Papille. Ob 
dieselbe von einer Öffnung durchbohrt ist, vielleicht den Ausführungs- 
gang aus dem Matricalraum birgt, konnte ich nicht entdecken, denn in 
den meisten Fällen war keine Öffnung daran zu sehen.« 

Dass dies ein Irrthum Grarrre’s ist, lehren Längsschnitte. An diesen 
kann man sich überzeugen (Taf. V, Fig. 20 H), dass der erwähnte pa- 
pillenartige Höcker nur eine Ausbauchung des vierten Thorakalsegmentes 
darstellt, in welchem sich außerordentlich häufig einzellige Drüsen 
befinden. 


Das Abdomen. 


GRAEFFE ist sich über das Abdomen nicht klar geworden, denn er 
bezeichnet das vierte Thorakalsegment und den Matricalraum als vein 


89) Das Genus Gastrodelphys. 265 


sehr breites Abdominalsegment, welches, wahrschein- 
lich aus der Verschmelzung zweier Segmente entstanden, 
‚das Genitalsegment darstellte«. 

Nur die drei letzten Abdominalsegmente GrAEFFE’s mit der Furca 
sind das Abdomen. Nach Grasrre sind »diese drei Segmente schmal, 
‚ganz durchsichtig, so dass man den röthlich gefärbten Inhalt des Darmes, 
‚welcher diese Glieder durchzieht, deutlich erkennen kann. Die After- 
‚öffnung des Thieres ist am Ende des letzten Segmentes, wo die Äste 
‚der Furca entspringen. Letztere sind sehr kurz, zweigliedrig, wo- 
‚bei das zweite Glied das erste in seiner ganzen Länge umfasst, so 
‚dass man leicht versucht ist, eine doppelte Furca zu deuten. Das 
‚Endglied jeder Furca 
‚trägt eine starke und 
‚zwei schwächere glatte 
‚Borsten.« 

Das Abdomen! (Fig. 
3 Abd), welchesausdrei 
‚Segmenten besteht und 
‚welches, wie Schnitte 
‚lehren (Fig.20 und Holz- 
‚schnitt Fig. III) als eine 


‚Fortsetzung des ver- 


‚jüngten, längs der Ven- Fig. III. Schematischer Querschnitt durch den Matricalraum (M), 
nlsei d M ical um die Abgrenzung des vierten Thorakalsegmentes bez. des 
‚tralseite es atrıcal- Abdomens vom Matricalraume zu zeigen. B, Balken; Ch, äuße- 


'raumes dahinziehenden rer Chitinpanzer; La, innere Lamelle; 4.7hs, verjüngter Ab- 
5 schnitt des vierten Thorakalsegmentes. 

vierten Thorakalseg- 

‚mentes anzusehen ist, erscheint an konservirten Thieren stets aufge- 
richtet und bildet mit der Längsachse des Körpers ungefähr einen 
"Winkel von 45°. Das erste Segment ist das größte, die folgenden ver- 
'jüngen sich gegen das Ende zu. Das dritte Segment trägt am Ende, 
dort, wo die Äste der Furca entspringen, die Afteröffnung, so dass 
‚dieselbe zwischen den beiden Furcalästen ausmündet. 

An dieses stumpf endende letzte Abdominalsegment setzt sich 
‚jederseits ein zweigliedriger Furcalast. Während das Basalglied der 
‚Furca keine Borsten trägt, ist das Endglied mit je einer langen starken, 
‚dasselbe um das Mehrfache an Länge übertreffenden Borste besetzt. 
Außerdem sind noch jederseits drei kleinere Borsten zu beobachten. 

Was die Länge des Abdomens betrifft, so überragt an Präparaten, 


1 Bei Thieren, deren Matricalraum mit Eiern angefüllt ist, beginnt das Abdomen 
ungefähr in der Mitte des vierten Thorakalsegmentes und des Matricalraumes. 


20* 


266 Joseph Heinrich List, 190° 


in welchen dasselbe gegen den Matriealraum gedrückt ist (Fig. 3), die 
Furca kaum den Rand des Brutraumes. 

An das letzte Thorakalsegment schließt sich ein umfangreicher 
Sack, der Matricalraum (Brutraum) an. Unter demselben versteht 
man seit TuoreLL (30), dem wir ein grundlegendes Werk über die as- 
eidicolen Gopepoden (Notodelphyiden) verdanken, jenen für die Noto- 
delphyiden charakteristischen, von einem (nicht bestimmten) Thorakal- 
segment entspringenden, außerhalb derLeibeshöhleliegenden, 
nur von einer Hautduplikatur umschlossenen Raum, in welchem die. 
Eier ihre Entwicklung bis zum ausschlüpfenden Embryo durchmachen. 

Dienähere Beschreibung desMatricalraumes aufspäter verschiebend, 
muss ich noch derAbgrenzung gegen das vierteThorakalsegment gedenken. 

Klarheit über dies Verhältnis erhält man erst aus Längsschnitten 
(Taf. V, Fig. 20). Aus diesen ersieht man, dass sich das vierte Thorakal- 
segment nach hinten allmählich verjüngt und nach Bildung einer Ein- 
buchtung direkt in das abgeknickte Abdomen übergeht. Zu beiden 
Seiten und rückwärts vom hinteren verjüngten Theile des vierten Tho- 
rakalsegmentes, dehnt sich nun der voluminöse Matricalraum aus, welcher 
vom vierten Thorakalsegmente entspringt und, wie eine Betrach- 
tung von der Ventralseite des Thieres (Fig. 3) ergiebt, gegen die Seiten 
des verjüngten Thorakalsegmentes sich vorwölbt. 

Unterhalb des Abdomens, an der Stelle, an welcher das erste Abdo- 
minalsegment sich von der Matricalduplikatur abhebt, bemerkt man eine 
breitgezogene Öffnung (Taf. VI, Fig. 10 Moe), aus welcher, wie die Beobach- 
tung am lebenden Thiere ergab, die Embryonen den Matricalraum ver- 
lassen. 

Der Matricalraum ist der umfangreichste Theil des weiblichen 
Thieres und erscheint an Individuen, die denselben mit Eiern vollge- 
füllt besitzen, fast kugelförmig aufgedunsen und prall gespannt. 

Die in den Matricalraum aus den Oviducten entleerten Eier sind 
stets in zwei Portionen (entsprechend den beiden Ausmündungen des 
Receptaculum) gesondert. In der Medianebene des Matricalraumes sind 
stets nur wenige Eier aufzufinden. 

Zu beiden Seiten des Ursprunges des ersten Abdominalgliedes be- 
merkt man je eine Öffnung (Fig. 3 QGö; Taf. VI, Fig. 10 @G6ö), die 
noch dem vierten Thorakalsegmente angehen und die die beiden 
Geschlechtsöffnungen darstellen. 


Variationen in der Körperform. 


Während sich bei den meisten Weibchen von Gastrodelphys Clausü 
eine regelmäßige Ausbildung der Körperform bez. der Thorakalsegmente 


9) Das Genus Gastrodelphys. 267 


vorfindet, giebt es doch auch Individuen, die sich durch eine Unregel- 
mäßigkeit im Körperbau auszeichnen. 

In Taf. IV, Fig. 4 habe ich den Thorakaltheil eines solchen Weib- 
chens abgebildet. Während der Cephalothorax ganz regelmäßig aus- 
gebildet erscheint, sind die vier Thorakalsegmente merkwürdig atypisch 
geformt. Die seitlichen Höcker erscheinen mächtig entwickelt und zu 
stumpfen, gekrümmten Spitzen ausgezogen. Während das eine Segment 
auf der einen Seite verjüngt ist, verdickt sich das nachfolgende da- 
selbst ete. Auf diese Weise kommt eine ganz merkwürdige Krümmung 
des gesammten Körpers zu Stande. 

Der Matricalraum zeigt an solchen Weibchen stets die charakteri- 
stische Form. 


Vom Bau des Körpers. 
Das Chitinintegument. 


Der ganze Körper von Gastrodelphys Qlausii ist von einer chitinigen 
Membran umschlossen, als deren Ausbuchtungen die Antennen, Mund- 
theile u. s. f. erscheinen. Außer den verschiedenen Einbuchtungen an 
den Abgrenzungsstellen der Segmente konnte ich auf der Oberfläche 
des Integumentes keine auffallenden Skulpturen nachweisen. Nur auf 
der Ventralseite des zweiten und dritten Thorakalsegmentes beobachtete 
ich auf den Seiten an Kanadabalsampräparaten eine eigenthümliche 
Streifung auf der Oberfläche des Integumentes. Im Übrigen erschien 
die Oberfläche stets glatt. 

Wenn man nun das Integument an Schnitten betrachtet (Taf. IV, 
Fig. 18), so bemerkt man, dass dasselbe aus einer lamellös gebaut er- 
scheinenden Chitinmembran (a) besteht, die sich nicht färbt (Pikro- 
karmin). Auf diese folgt nach innen zu, von einem lichten, sehr dünnen 
Saume getrennt, eine etwa 3 u im Durchmesser zeigende, sich intensiv 
färbende Schicht (b), die im ganzen Umfange des Thieres stets die 

gleiche Stärke innehält, und die bei starker Vergrößerung ebenfalls 
lamellös gebaut erscheint. Es scheint diese Schicht aus Chitinfaser- 
gewebe zu bestehen und nur ein Vorstadium für die äußere Chitin- 
lamelle zu sein. 

Auf diese Chitinfaserschicht folgt zu innerst eine annähernd eben 
so dicke, an den Präparaten schwach granulirt erscheinende Proto- 
plasmalage (c), in der man hier und da auch ellipsoidische Kerne beob- 
achten kann — die Matrix des Integumentes. Deutlich abgegrenzte 
Zellen konnte ich in dieser wohl nicht beobachten — um dies zu ent- 
scheiden, war mein Material auch zu schlecht konservirt, 


268 Joseph Heinrich List, [92 


Die Mächtigkeit der äußeren, aus Chitin bestehenden Lage wechselt, 
wie man sich an Längsschnitten überzeugen kann, sehr. An den Aus- 
buchtungen (vgl. die Fig. 20 und 21 auf Taf. V) erscheint dieselbe am 
dünnsten, während sie an den Einbuchtungen (Begrenzungsstellen der 
Segmente) am mächtigsten wird. 

An den verschiedenen Einbuchtungen, die der Chitinpanzer bildet, 
und die zum Theil mit den Begrenzungen der Segmente zusammen- 
fallen, beobachtet man an Längsschnitten (vgl. besonders Fig. 21) ganz 
eigenthümliche Einrichtungen, die zur Fixation der Muskeln dienen. 
Das Integument bildet nämlich an diesen Stellen nach innen kantig zu- 
laufende Verdickungen, an deren Chitinfaserlamellen sich die Muskeln 
inseriren. 

Die geringste Mächtigkeit besitzt der Chitinpanzer am Cephalotho- 
rax. (Über die Verdiekungen der chitinigen Membran an den Antennen- 
gliedern wurde schon oben berichtet.) 


Von der Bindesubstanz des Körpers. 


Leider war mein Untersuchungsmaterial nicht derart konservirt, 
dass ich eingehender von der Bindesubstanz, die die Leibeshöhle aus- 
kleidet, berichten kann. An Längsschnitten konnte man die Hohlräume 
des Körpers von einer schwach gefärbten, granulirten Masse ausgefüllt 
sehen, in welcher ich an manchen Stellen wohl einzelne sich stärker 
tihetrende Zellen, von verschiedener Form und Größe, die einen klei- 
nen, rundlichen Nucleus besaßen, bemerken konnte. 


Drüsen. 


An Längsschnitten durch den Körper konnte ich sowohl auf der 
Dorsal- als besonders auf der Ventralseite längs der Matrix des Chitin- 
panzers stark tingirte (Pikrokarmin), auffallend große Zellen beobachten, 
die ich als einzellige Hautdrüsen ansprechen muss. 

Diese einzelligen Drüsen zeigen gar mannigfache Form und Größe. 
Von der gewöhnlich polygonalen Form kann man alle Übergänge bis 
zur rundlichen und mehr birnförmigen Gestalt beobachten (Fig. 15 a—d). 

An manchen besonders günstigen Schnitten konnte ich am birn- 
förmigen Drüsenkörper eine halsartige Verlängerung (Fig. 15 d) beob- 
achten, welche durch die Matrix des Chitinpanzers hindurchzog und an 
einer feinen Öffnung im Panzer endete. Die größten dieser Drüsen- 
zellen besaßen einen Durchmesser von 28 u. Die Zellsubstanz dieser 
Elemente ist grob granulirt, und kann man in derselben hellere und 
dunklere Stellen, die wohl mit der Sekretionsthätigkeit im Zusammen- 
hange stehen dürften, unterscheiden. 


) 


93) Das Genus Gastrodelphys. 269 


Sämmtliche Zellen besitzen einen deutlichen, an meinen Präpara- 
ten ganz hell, nur wenig Farbstoff (Pikrokarmin) aufnehmenden Kern 


(n, Fig. 15 c), welcher an den größten von mir beobachteten Zellen 


einen Durchmesser von 5 u erreichte, während im Inneren desselben 
ein deutlicher, stark glänzender und sich intensiv tingirender Nucleolus 
(n’ Fig. 15 c) sichtbar ist, der selbst gegen 3 u im Durchmesser besaß. 

Mitunter konnte ich auch Zellen mit zwei Kernen beobachten 
(Fig. 15 a). 

Was die Anordnung dieser einzelligen Drüsen betrifft, so wäre Fol- 
gendes zu erwähnen. Auf der Dorsalseite konnte ich dieselben an 
Längsschnitten in allen Thorakalsegmenten, wenn auch nicht häufig, 
beobachten (Fig. 20, 24 Dr). 

Sie liegen an Längsschnitten hinter einander, einreihig, und sind 
durch die Bindesubstanz des Körpers von einander getrennt. 

Bei Weitem häufiger sind sie aber auf der Ventralseite zu beob- 
achten (vgl. besonders Fig. 20). Sie liegen daselbst und zwar beson- 
ders unterhalb und in der ganzen Länge des Darmes, so lange derselbe 
durch die Thorakalsegmente zieht, dem Panzer der Ventralseite ge- 
nähert, besonders im dritten und vierten Thorakalsegmente hart hin- 
ter einander und erreichen ihre größte Ausdehnung und dichteste An- 
ordnung in jener eigenthümlichen, schon früher bei Besprechung des 
vierten Thorakalsegmentes erwähnten, höckerartigen Ausbuchtung des- 
selben (Fig. 20 H). 

Gegen den Übergang des letzten Thorakalsegmentes in das Abdomen 
hören dieselben auf. 

Im Anschluss an das Erwähnte möchte ich noch auf einige groß- 
kernige Elemente aufmerksam machen, welche ich an Schnitten im 
Cephalothorax, und zwar in der Nähe des Stirnfortsatzes in der Binde- 
substanz eingebettet, beobachten konnte. Der Nucleus dieser Zellen 
besaß einen Durchmesser von 9 u. Vielleicht entsprechen diese Zellen 
den von €. Heıper (18) bei Lernanthropus beschriebenen Drüsen. 


Pigment. 


An aufgehellten Präparaten kann man sowohl auf der Dorsal- als 
auch Ventralseite in der Medianlinie des Körpers liegende, verschieden- 
artig strang- oder kolbenförmig angeordnete Pigmentansammlungen 
(Taf. IV, Fig. 2 P) beobachten, die im durchfallenden Lichte sepiabraun 
erscheinen und von sehr verschiedener Ausdehnung sind. Wie Schnitte 
lehren, liegen diese Pigmentanhäufungen, die aus feinkörnigem, in ver- 
schieden dichter Anordnung zusammengeballtem Pigmente bestehen, 
ober- oder unterhalb des Verdauungstractus, in der Bindesubstanz des 


270 Joseph Heinrich List, [94 / 


Körpers eingebettet, der Wandung des Darmes dicht an. Auch Ver- 
povsky (32) fand das die Körperfärbung des Tracheliastes polycolpus 
veranlassende, von zahlreichen großen lichtbrechenden Kügelchen durch- 
setzte rothbraune Pigment in verschiedenster Vertheilung unter der 
Hypodermis liegend. 


Muskulatur. 
a) Dorsale Muskulatur (Taf. IV, Fig. 2). 


An mit Osmiumsäure behandelten Thieren kann man auf der Dor- 
salseite der Hauptsache nach folgende Anordnung der Muskulatur 
finden. | | 

Vom Cephalothorax und zwar etwas vor Beginn des zweiten Seg- 
mentes desselben entspringend, ziehen zwei Muskelzüge (m|, m;) rechts 
und links von der Medianlinie gleichmäßig angeordnet, durch sämmt- 
liche Thorakalsegmente, um an der Scheidewand zwischen dem vierten 
Thorakalsegmente und Matricalraum zu enden. 

Jeder der beiden Muskelzüge besteht aus mehreren Muskelbün- 
deln. Der der Medianlinie zunächst liegende Muskelzug (m}) zieht vom 
Cephalothorax nach einwärts, um in der Medianlinie des ersten Thora- 
kalsegmentes an einem der früher besprochenen Chitinvorsprünge sich 
zu inseriren und von dort nach Bildung eines Chiasmas auf die ent- 
gegengesetzte Körperhälfte überzugehen. Dieser innere Muskelzug 
theilt sich vom zweiten Thorakalsegmente an in zwei Bündel, welche 
deutlich von einander geschieden, bis zum Matricalraum ziehen. 

Der äußere Muskelzug (m,) zieht schon vom Cephalothorax an in 
mehreren deutlich von einander gesonderten Bündeln, neben dem 
inneren Zuge verlaufend, ohne aber auf die andere Seite überzugehen. 

Beide Muskelzüge verlaufen derartig, dass sie nach außen annähernd 
einen Bogen bilden, welcher an der Grenze des zweiten und dritten 
Thorakalsegmentes am weitesten nach auswärts greift, um von hier 
nach rückwärts der Medianlinie wieder sich zu nähern. 

Von anderen Muskelzügen seien noch folgende erwähnt. 

Der Cephalothorax, der Antennen und Mundtheile trägt, ist am 
reichlichsten mit Muskeln versorgt. An dem Chitinvorsprunge, an wel- 
chem die beiden erwähnten Muskelzüge ihren Ursprung nehmen, ziehen, 
gewissermaßen als Fortsetzung, mehrere Muskelbündel (m;) gegen die 
ventrale Seite. Ferner zieht jederseits ein breiter oberflächlicher Mus- 
kel (m,) quer über den Muskelzügen m; und m, verlaufend, von der 
Medianlinie gegen die Seitenwand des Chitinpanzers. Ein weiteres 
Muskelbündel (m,) inserirt sich an der Grenze des Cephalothorax und 
des ersten Thorakalsegmentes und zieht jederseits ventralwärts gegen 


95] Das Genus Gastrodelphys. 271 


die Medianlinie zum Pharynx. Von dem früher erwähnten Chitinvor- 
sprunge, an welchem sich die beiden inneren Muskelzüge kreuzen, zieht 
jederseits ein starkes Muskelbündel (m,) ventral- und auswärts zum 
Cephalothorax. 

Außerdem entspringen auf der Dorsalseite des Gephalothorax noch 
zahlreiche ventralwärts ziehende Muskelbündel, die zur Bewegung der 
Antennen und Mundwerkzeuge dienen, die aber hier nicht weiter er- 
wähnt werden sollen. 

Im verjüngten vierten Thorakaltheile sind auf der Dorsalseite 
ebenfalls Muskelzüge zu beobachten und zwar verläuft jederseits von 
der Medianlinie, an den inneren Muskelzug (m,) sich anschließend, ein 
Muskelbündel (m,), welches ventralwärts gegen das Abdomen zieht 
und vielleicht zur Streckung desselben dient. Weiter ist jederseits 
noch ein längs des Enddarmes verlaufender Muskelzug (m;) zu beob- 
achten, der, so viel ich beobachten konnte, zur Fixation des Darmes 
dient. 


b) Ventrale Muskulatur (Taf. IV, Fig. 3). 


Auf der Ventralseite kann man folgende zwei Hauptmuskelzüge 
unterscheiden. : 

Zu beiden Seiten des Darmes verlaufend zieht jederseits vom 
Bauchwirbelkörper am ersten Thorakalsegmente ein Muskelzug (m’,) aus 
mehreren Muskelbündeln bestehend, nach rückwärts. An der Grenze 
des ersten und zweiten Thorakalsegmentes biegt sich dieser Muskelzug, 
durch Aufnahme weiterer Muskelbündel verstärkt, nach auswärtsbis zum 
Beginne des dritten Thorakalsegmentes und findet von hier nur durch 
ein sehr schwaches Muskelbündel bis zur Grenze des dritten und vier- 
ten Thorakalsegmentes seine Fortsetzung. Daselbst schließt sich dieser 
Muskelzug an den gleich zu besprechenden an. 

Der zweite Muskelzug (m’,) entspringt ebenfalls an den Seiten des 
Bauchwirbelkörpers, zwischen dem ersten Muskelzuge und dem Basal- 
gliede des ersten Ruderfußpaares. Bis zur Grenze des ersten Thorakal- 
segmentes verläuft dieser Muskelzug an der Außenseite des oben be- 
sprochenen. Von der Grenze des ersten und zweiten Thorakalsegmentes 
an zieht dieser Muskelzug unterhalb des ersten hindurch ! unter Bildung 
einer Kreuzung und zieht dann längs des Darmes nach rückwärts. 

Am Anfange des dritten Thorakalsegmentes wird dieser Muskelzug 
durch Aufnahme neuer Muskelbündel äußerst mächtig und verbreitert 
sich derart, dass der Muskelansatz bis zum ersten Muskelzuge reicht. 


1 Bei Betrachtung der Muskulatur von der Ventralseite des Thieres. In 
Wirklichkeit liegt also dieser Muskelzug oberhalb des ersten, 


272 Joseph Heinrich List, (96° 


Vom dritten Thorakalsegmente an zieht dieser Muskelzug, sich all- 
mählich verjüngend, längs der Seite des Darmes nach rückwärts, um 
am Übergange des vierten Thorakalsegmentes in das Abdomen sich in 
zwei Äste zu theilen, wovon der innere zum Darme selbst zieht und 
zur Fixation desselben dient, während der äußere, stärkere Ast, durch 
Aufnahme einiger Muskelbündel verstärkt bis zur Fureca zieht, nachdem 
sich dieser Ast noch im ersten Abdominalsegmente getheilt. 

Dass diese im Abdomen verlaufenden Muskelbündel zur lebhaften 
Bewegung des Abdomen dienen, konnte ich an lebenden Exemplaren 
von Gastrodelphys Myxicolae beobachten. 

Gleichsam als Fortsetzung der beiden besprochenen Muskelzüge 
kann man von den Seiten des Bauchwirbelkörpers je zwei Muskelzüge 
(m’;, m’) beobachten, die nach vorn und dorsalwärts ziehen und sich 
an einem Chitinvorsprunge im Cephalothorax zu inseriren scheinen. 

Außer den besprochenen Muskelzügen sind dann auf der Ventral- 
seite im Gephalothorax noch eine Reihe die Mundtheile versorgender 
Muskeln zu beobachten. 


Sowohl die auf der Dorsal- als auch auf der Ventralseite vorhan- 
denen, sämmtliche Thorakalsegmente durchziehenden Längsmuskelzüge 
zerfallen, entsprechend den einzelnen Segmenten, in eben so viele Ab- 
theilungen. Markirt werden diese Abtheilungen durch die Segmentein- 
schnitte des Chitinpanzers, an welchen Stellen sich die Muskelbündel 
verbreitern und mittels Chitinfasergewebe sich an den Vorsprüngen 
des Panzers fixiren. Auf den feineren, histologischen Bau der Muskeln 
nicht eingehend, bemerke ich hier nur, dass dieselben an frischen 
Exemplaren von Gastrodelphys Myxicolae sämmtlich deutliche Quer- 
streifung zeigten. 


Darmkanal (Taf. V, Fig. 19, 20). 


Nach GrAEFFE (l. c.) »bestehen die Verdauungsorgane aus einer 
Speiseröhre, die von dem Saugmunde in den Theil des Verdauungs- 
tractus führt, den man Magen nennen kann und der durch alle Thora- 
kalsegmente sich in gerader Richtung erstreckt. Das Innere desselben 
ist meist von einer röthlichen Masse erfüllt, von der eingenommenen 
Nahrung herrührend. Die Wandung dieses Magens ist verhältnismäßig 
dick, indem die innere Lage desselben aus großen länglichen Drüsen- 
zellen gebildet wird, die einen körnigen Inhalt und einen Kern führen. 
Der eigentliche Darm ist kurz, beginnt in dem Abdominalsegmente und 
endet zwischen der Furca mit dem After«. 


97] Das Genus Gastrodelphys. 273 


Am Darmkanale kann man einen Pharynx und Ösophagus, 
einen Mittel(Magen)-darm und Enddarm unterscheiden. 

Um über den Pharynx und Ösophagus ins Klare zu kommen, sind 
Längsschnitte unerlässlich. 

Wenn gleich nun mein Untersuchungsmaterial nicht derart kon- 
servirt war, dass ich über histologische Details ausführlich berichten 
kann, so ergaben die Schnittserien doch in so weit befriedigende Resul- 
tate, als die Form des Pharynx und Ösophagus und die sich daran 
inserirenden Muskeln vollkommen deutlich zu sehen waren. Der Pha- 
rynx (Fig. 19 Schl) beginnt an dem schon früher beschriebenen, aus 
Ober- und Unterlippe gebildeten kurzen Rostrum. Die die Ober- und 
Unterlippe bildende Chitinmembran (Ol, Ul) verdickt sich daselbst be- 
deutend. 

Der Pharynx, der in seiner ganzen Ausdehnung von der eingestülp- 
ten chitinigen Membran, die als dünne Lamelle erscheint, ausgekleidet 
ist, beginnt mit einer engen Öffnung, die sich aber alsbald erweitert 
und nach vorn und hinten eine Ausstülpung bildet. Hierauf folgt dann 
eine kleine Erweiterung, welche wieder in eine Verengerung übergeht. 
Dieser verengte Theil des Pharynx zieht nach aufwärts und etwas nach 
vorn. 

Auf die besprochene Verengerung des Pharynx folgt der erweiterte 
Ösophagus (Oes), welcher im Längsschnitt dreiseitig erscheint und wovon 
der eine kürzere und ein engeres Lumen besitzende Schenkel nach 
aufwärts, der zweite erweiterte Schenkel aber schief nach hinten und 
oben zieht und nach dem Durchgange durch den Schlundring des Ner- 
vensystems unter Bildung einer Knickung in den Mitteldarm übergeht. 

Ich bezeichne diesen Theil desshalb als Ösophagus, weil die Man- 
dibeln (wie dies die Schnitte lehrten) sich in dem erweiterten Theil des 
Pharynx bewegen. 

Der Ösophagus bildet mit dem Pharynx einen schwach stumpfen 
Winkel. 

Die chitinige Intima, die als eine feine Lamelle den ganzen Öso- 
phagus auskleidet, ist noch bis in den Anfang des Mitteldarmes zu ver- 
folgen, woselbst ich sie dann nicht mehr beobachten konnte. 

Auf die Chitinintima folgt nach außen eine zarte Matrix, in der ich 
nur hier und da Kerne bemerken konnte. Zahlreiche und zum Theil sehr 
starke Muskelbündel inseriren sich am Pharynx und Ösophagus, die 
wohl zur Erweiterung bez. Verengerung derselben dienen und auf diese 
Weise den Pharynx sowohl wie den Ösophagus zu einer Saugvor- 
richtung ausbilden. 

Gleich an der Innenseite der verdickten Unterlippe und an der 


274 Joseph Heinrich List, [98 


ersten Erweiterung des Pharynx inserirt sich ein sehr starker, aus 
mehreren Muskelbündeln bestehender Muskelzug (m,), welcher an der 
Übergangsstelle des Ösophagus in den Darm sich fixirt und knapp an 
und über dem Unterschlundganglion dahinzieht. 

Eine Reihe anderer Muskelbündel (m;, ms, my) inserirt sich an der 
Verengerung des Pharynx, am Übergange desselben in den Ösophagus, 
und zieht ebenfalls zur Ösophaguskniekung. Auf der dorsalen Seite 
des trichterartig erweiterten Ösophagustheiles inseriren sich auch 
mehrere starke Muskelbündel (m;), welche unter Bildung einer Knickung 
sich am Beginn des Magendarmes fixiren. 

Mehrere kleinere Muskelbündel (m;) nehmen ihren Ursprung am 
dorsalen Theile des Chitinpanzers und inseriren sich an der dorsalwärts 
ziehenden Ausstülpung des Ösophagus. 

Aber auch die Vorderwand des Ösophagus und Pharynx ist mit 
Muskeln versehen. 

Mehrere Muskelbündel (m) inseriren sich an der Vorderwand des 
erweiterten Ösophagustheiles. Ein sehr starkes Muskelbündel (m;) in- 
serirt sich auf einer eigenthümlichen Chitinbildung der Vorderwand des 
Pharynx. Beide Muskelzüge dienen offenbar zur Erweiterung des Öso- 
phagus bez. Pharynx, eben so wie die früher besprochenen Muskel- 
gruppen. 

Nach dem Durchtritt des Ösophagus durch den Schlundring beginnt 
der eigentliche Darmkanal (Taf. V, Fig. 20). 

Derselbe zieht vom Schlundringe an längs der Ventralseite der 
Thorakalsegmente und begiebt sich dann, nach Bildung einer Knickung, 
in das Abdomen, um zwischen den Furcalästen mit der Afteröffnung 
zu enden. 

Der Darmkanal zerfällt in zwei Theile; einen erweiterten, durch 
sämmtliche Thorakalsegmente ziehenden Mitteldarm (Mad), der wohl in 
seiner ganzen Länge als eigentlicher Magen fungirt, und einen sich durch 
eine sanfte Verjüngung von demselben trennenden, im Abdomen liegen- 
den Enddarm (Ed). 

Was den histologischen Bau des Mitteldarmes selbst betrifft, so 
kann ich darüber Folgendes berichten. 

Außen bemerkt man eine Wandung (Tunica propria), welche 
namentlich im vorderen Theile des Magendarmes sehr mächtig erscheint, 
nach rückwärts aber allmählich abnimmt und daselbst nur mehr 6 « - 
im Durchmesser zeigt. Das Lumen ist von Zellen ausgekleidet, welche 
polygonalen Umriss zeigen und sich gegen das Lumen kuppelartig vor- 
wölben (Taf. V, Fig. 23). | 

Diese Zellen, welche im Vordertheile des Darmes noch klein, gegen 


99] Das Genus Gastrodelphys. 275 


die Mitte aber an Größe, entsprechend der Erweiterung des Lumens, 
zunehmen, bestehen aus einer fein granulirten Substanz, in welcher 
sich ein kugeliger Nucleus von 7 u Durchmesser, der hell erscheint, und 
in seinem Inneren kleine Granula beherbergt, vorfindet. Im Nucleus ist 
stets ein deutlicher, scharf tingirter Nucleolus zu beobachten. An ihrer 
freien Oberfläche sind die Zellen mit einem hellen, 4 .ı Dicke messenden 
Saume, der an Längsschnitten deutliche Querstreifung und dieser ent- 
sprechende Zackung zeigte, bekleidet, der wahrscheinlich nur als eine 
Fortsetzung der chitinigen Intima des Pharynx und Ösophagus zu be- 
trachten ist. Die Höhe der Zellen betrug (gemessen in der Mitte des 
Mitteldarmes) 31 u. 

Der Enddarm, der kürzeste Abschnitt des Verdauungsstractus, 
erweitert sich nach der Abtrennung vom Mitteldarme etwas, und ver- 
jüngt sich dann allmählich gegen die Afteröffnung. Nach innen zu ist 
derselbe von derselben Form von Epithelzellen ausgekleidet, welche, 
entsprechend dem geringeren Lumen, hier auch kleiner sind. 


Nervensystem (Taf. V, Fig. 19, 22). 


Das Centralorgan des Nervensystems liegt um den Ösophagus und 
wird von demselben durchbrochen. An Medianschnitten durch den 
Körper (Fig. 19—22) kann man sich überzeugen, dass dasselbe schief 
zur Längsachse des Körpers gelagert ist und mit derselben ungefähr 
einen Winkel von 60° bildet. An solchen Längsschnitten kann man 
ferner sehen, dass das Nervensystem aus zwei Theilen besteht, und 
zwar aus einer ober- und unterhalb des Ösophagus gelegenen Masse. 
Die oberhalb des Ösophagus gelegene Masse (Obg), die bei den Arthro- 
poden allgemein als Oberschlundganglion bezeichnet wird, er- 
scheint von oben betrachtet (vgl. auch Fig. 31 Obg) als eine auf dem 
Ösophagus lagernde, etwa oval begrenzte Masse, welche beiderseits 
einen mächtigen Nervenast in die vorderen Antennen entsendet. Auf 
der Ausbuchtung zwischen den beiden Antennennerven sitzt das Auge 
dem Oberschlundganglion auf (Fig. 19 Au). Wie Schnitte ergeben, liegt 
das Oberschlundganglion nicht direkt dem Ösophagus auf, sondern den 
zur Erweiterung desselben dienenden Muskeln (Fig. 19 m,). Was den 
feineren Bau betrifft, so besteht dasselbe aus einem centralen, aus fein- 
sten Fibrillen gebildeten Maschenwerke (Punktsubstanz Leypıe’s) und 
einem dies Maschenwerk umhüllenden Mantel von Ganglienzellen, deren 
Zellkörper ich an meinen Schnitten zwar nicht getrennt von einander 
beobachten konnte, deren Kerne aber, die mehr kugelig oder ellipsoid- 
artig und von verschiedener Größe waren, deutlich tingirt waren. 


Die weitaus größere, unterhalb des Ösophagus und dem Anfangs- 


376 Joseph Heinrich List, 1100 


theile des Mitteldarmes knapp anliegende Masse des Nervensystems, 
die allgemein als Unterschlundganglion (Uig) bezeichnet wird, be- 
ginnt mit einem verjüngten, an Längsschnitten keilförmig gegen die 
Ösophagusknickung vorgeschobenem Theile, weleher vorn den zur Er- 
weiterung des Schlundes dienenden Muskelzügen (m,) knapp anliegt. 
Nach hinten zu gewinnt nun dasselbe an Masse, liegt dann mit seinem 
verdickten Theile auf einer Einbuchtung des Mitteldarmes (Fig. 22), 
verjüngt sich dann allmählich nach hinten, und geht dann fast abgesetzt 
in einen dünnen, an seinem Ursprung etwa 44 u im Querdurchmesser 
zeigenden Strang über (Bnst), welcher Anfangs, eben so wie der hintere 
Theil des Unterschlundganglions, vom Mitteldarme etwas getrennt liegt, 
nach Zurücklegung einer kurzen Strecke aber sich hart an die Ventral- 
seite des Mitteldarmes begiebt und längs derselben verläuft. 

Das Unterschlundganglion ist, wie Schnitte lehren, mit dem Ober- 
schlundganglion durch zwei mächtige seitliche Ausläufer verbunden, 
welche den Ösophagus umgreifen und auf diese Weise den sogenannten 
Schlundring! bilden. 

Das Unterschlundganglion, das jedenfalls das Unterschlundganglion 
sens. str. und die verschmolzenen Thorakal- und Abdominalganglien 
(Bauchmark) enthält, charakterisirt sich histologisch ebenfalls durch ein 
central gelegenes, aus feinsten Fibrillen bestehendes Netzwerk, das 
außen von einer Hülle von Ganglienzellen, deren Kerne deutlich tingirt 
waren, und die verschiedene Größe zeigten?, umgeben war. Der vom 
Hintertheile des Unterschlundganglions abgehende Strang, der als 
Bauchnervenstrang bezeichnet werden kann, zeigte deutlichen 
fibrillären Bau. Die Ganglienzellen konnten selbst am Ursprunge des- 
selben noch beobachtet werden. 


Sinnesorgane. 


Von Sinnesorganen sind vor Allem das Auge unddie verschiedenen, 
am Stirnfortsatze und den Antennen befindlichen Haare oder Borsten zu 
betrachten. 

Nach GRrARFFE (l. c.) liegt das unpaare, x-förmige Auge auf dem 
zweiten (hinteren) Segmente des Gephalothorax und zwar unter der 
Rückenseite desselben. Dasselbe besteht aus drei Linsen, die von röth- 
lichem Pigment umgeben sind. 

Dieser kurzen Mittheilung Grarrre’s kann ich leider nur sehr wenig 
anschließen, da ich lebende Exemplare nicht erlangen konnte, und an 


1 Genaueres darüber vergleiche man bei Gastrodelphys Myxicolae. 
2 Die größten Nuclei, die ich auffinden konnte, hatten einen Durchmesser 
von 6 u. 


4101] Das Genus Gastrodelphys. 277 


"den mit Osmiumsäure behandelten Thieren gar nichts zu sehen war. 
"An Längsschnitten konnte ich auf der Einbuchtung des Oberschlund- 
"ganglions ein von einer deutlichen Membran umgebenes rundliches 
Gebilde (Fig. 19, 22 Au) beobachten, das entschieden als Auge und zwar 
jedenfalls als eine der drei Linsen zu deuten ist. Das Gebilde zeigte 
im Inneren deutliche Granulation und an der dem Oberschlundganglion 
aufliegenden Seite auch Kerne. 

Als Sinnesorgane, die namentlich der Tastfunktion dienen 

werden, sind noch die zahlreichen Borsten und Haare, die an dem 
ersten Antennenpaare und am Stirnfortsatze anzutreffen sind, zu be- 
trachten. 
So wird man die kurzen Chitinborsten des Stirnfortsatzes (vgl. 
Taf. IV, Fig.5) als Frontalorgan und die zahlreichen Chitinhaare und 
Borsten, namentlich des Endgliedes der ersten Antenne, die in ihrer 
Achse einen Protoplasmafaden führen, als Tastborsten bezeichnen 
können. 


Geschlechtsorgane. 


Die Geschlechtsorgane bestehen aus den paarigen Ovarien, 
den Ovidueten, dem unpaaren Receptaculum seminis und 
_ den beiden Samenkanälen (Canaliculi seminales Tuorett). 


_Ovarien und Oviducte (Taf. IV, Fig. 2; Taf. V, Fig. 20, 25, 26, 31 Ov, Ovd), 

Den Bau der Ovarien schildere ich, wie ich ihn aus Präparaten 

gewonnen, in welchen der Matricalraum mit Eiern, die sich in den ver- 
schiedensten Furchungsstadien befanden, vollgefüllt war. 

- An in Kanadabalsam aufgehellten Osmiumpräparaten kann man 
an Dorsalansichten (Taf. IV, Fig. 2) rechts und links oberhalb des Darmes 
liegende, bis in das zweite Thorakalsegment sich erstreckende N -förmig 
gebogene Gebilde beobachten, die sich bei näherer Untersuchung als 
die Ovarien herausstellten. Beide Gebilde, deren freie Schenkel nach 

hinten ragen, hatten nicht dieselbe Größe, sondern das eine Ovarium, 

im vorliegenden Falle das linke, war mächtiger entwickelt. Über die 
_ Lage der beiden Schenkel zum Darme geben aber erst Quer- und 
_ Längsschnitte Aufschluss. 
| Aus diesen geht hervor, dass die Ovarien, d.h. die der Median- 
linie zunächst liegenden Schenkel (Taf. IV, Fig. 2 Ov) weiter oberhalb 

des Darmes, die außenliegenden Schenkel, die in ihrem weiteren Ver- 

laufe die Oviducte darstellen, aber weiter unterhalb und zu den Seiten 


1 Man vergleiche die Schilderung bei Gastrodelphys Myxicolae. 


278 Joseph Heinrich List, Ho 


des Darmes zu liegen kommen. Bei stärkerer Vergrößerung kann man 
an aufgehellten Totopräparaten Folgendes erkennen: 

Der innere Schenkel (Taf. V, Fig. 25 Ov) erscheint als ein nach 
hinten sich etwas verjüngendes und daselbst abgerundet endendes Ge- 
bilde, welches sich an Osmiumpräparaten aus sehr deutlich zu er- 
kennenden und verschiedene Größe zeigenden polygonalen Zellen zu- 
sammensetzt. Die Zellen erscheinen deutlich von einander getrennt 
und besitzen Kern und Nucleolus. Während die Zellen im hinteren 
Schenkeltheile mehr oder weniger klein sind, nehmensie nach vornetwas 
an Größe zu und runden sich auch ab. Der Schenkel nimmt nach vorn 
etwas an Größe zu, verjüngt sich aber an der Übergangsstelle in den 
äußeren Schenkel rasch. Die ellipsoidförmigen Zellen an der Um- 
biegungsstelle schienen zum Theil in Reihen, zum Theil lose neben ein- 
ander zu liegen. Im äußeren Schenkel konnte man eine Reihe an ein- 
ander hängender, nach hinten allmählich an Größe zunehmender Zellen 
beobachten. Schon an solchen Totopräparaten kann man eine, das 
ganze Gebilde umgebende zarte Membran beobachten. 

Längsschnitte durch das erwähnte Gebilde (Fig. 26) ergeben nun, 
dass die im inneren Schenkel (Ov) befindlichen Zellen von einander 
durchaus nicht so scharf abgegrenzt sind, dass dieselben aus einer fein- 
körnigen Zellsubstanz bestehen und deutliche Nuclei und scharf tingirte 
Nucleoli besitzen. Die Nuclei hatten einen Durchmesser von 5 bis 7 u, 
die Nucleoli 2 bis 3 u. In vielen Zellen konnten auch zwei Nuclei 
beohachtet werden. 

Nach vorn, gegen die Schenkelkrümmung, wird nun die Ab- 
grenzung der Zellen von einander eine deutlichere, und dieselben 
werden auch größer. Die Zellen erscheinen daselbst, wie man sich an 
Schnittserien auf das deutlichste überzeugen kann, verschiedenartig 
radiär angeordnet. Diese Eizellen, wie sie nun genannt werden 
müssen, erscheinen daselbst an Schnitten langgestreckt und keulen- 
förmig (Fig. 27) und führen das große, deutliche, ellipsoidische Keim- 
. bläschen, das hier einen Durchmesser bis zu 10 u zeigt, im oberen, 
keulenförmigen Theile der Zelle. Von hier aus ordnen sich die Zellen 
. reihenweise in den äußeren Schenkel. In diesem Anfangstheile des 
äußeren Schenkels sind die Eizellen deutlich von einander abgegrenzt, 
und nehmen nach hinten allmählich an Größe zu. Sie führen ein kugel- 
rundes, 14 u Durchmesser besitzendes, an Tinktionspräparaten hell, 
nur geringe Granulation zeigendes Keimbläschen, welches im Inneren 
einen äußerst distinkt und scharf gefärbten Nucleolus von 3 «u Durch- 
messer erkennen lässt. 

Der innere Schenkel, welcher das Ovarium mit den Keimzellen 


103) Das Genus Gastrodelphys. 279 


darstellt, fungirt nur bis zur Übergangsstelle inden äußeren 
Schenkel als solches. Die Eizellen lösen sich daselbst in Reihen 
los und rücken in den äußeren Schenkel, der nun iin seiner ganzen 
Ausdehnungals Oviduct fungirt'. 

An Schnitten kann man auch die zarte, das Ovarium und den Ovi- 
ducet bekleidende Membran beobachten, die an ihrer Innenseite hier 
und da abgeplattete Nuclei erkennen lässt. Über die Bildung der Eier 
selbst, die ich ausführlicher bei Gastrodelphys Myxicolae erörtern werde, 
erwähne ich hier Folgendes: 

Der innere Schenkel, das Ovarium, stellt in seinem hinteren Theile 
den eigentlichen Keimherd dar. Nach vorn zu vergrößern sich die 
Keimzellen allmählich, nehmen in Folge des gegenseitigen Druckes ver- 
schiedene Gestalt an, das Keimbläschen und der Keimfleck wird deut- 
licher und größer. An der Übergangsstelle des Ovarium in den Ovi- 
duct lösen sich nun die Eizellen reihenweise los und rücken in den 
Oviduct, um daselbst ihre Reife durchzumachen. Wenn man tingirte 
Flächenschnitte durch den Oviduct betrachtet (Taf. V, Fig. 31 Ovd), so 
kann man schon an der Färbung die verschiedene Reifung der Eizellen 
erkennen. Während dieselben an der Übergangsstelle (Ov) noch tingirt 
sind, erscheinen dieselben nach hinten zu allmählich weniger gefärbt. 
Hier im Oviduct nehmen sie auch den umgebenden Dotter auf, wahr- 
scheinlich auf dem Wege der Diffusion der Dottermassen durch die 
Membran des Oviducts. Die mit Dottermassen vollgepfropften Ei- 
zellen nehmen auch keinen Farbstoff mehr auf. In Folge des all- 
mählichen, fortgesetzten Nachschubes von Eizellen aus dem Ovarium 
in den Oviduct und aus der allmählichen Reifung derselben in dem 
letzteren folgt, dass der Oviduct ausgedehnt wird und gar mannigfache 
Form erhält. Ich konnte Totopräparate beobachten, in welchen sämmt- 
liche Thorakalsegmente mit Eiern angefüllt waren. Es lässt sich daraus 
ersehen, welch’ großer Erweiterung die Oviduetmembran fähig ist. 

Die Eier selbst zeigen in den Oviducten in Folge des gegenseitig 
ausgeübten Druckes die mannigfachsten Formen und rücken dann all- 
mählich durch die Oviduetmündungen in das Receptaculum seminis, 
woselbst die Befruchtung stattfindet. An den Einmündungsstellen der 
Oviducte in das Receptaculum findet man statt der abgeplatteten Kerne 
ein deutliches, aus kubischen Zellen bestehendes, mit Kernen versehenes 
Epithel, welches auf eine kurze Strecke die Ausführungsöffnungen aus- 


1 Dass in dem vorliegenden Falle der Oviduct (Taf. IV, Fig. 2) als enger Schlauch 
erscheint, hat seinen Grund jedenfalls darin, dass derselbe nach Abgabe der Eier 
in den Matricalraum kollabirt, wie auch GıEsBrEcHT (45) für Notodelphyiden an- 
giebt. 

Arbeiten’a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 94 


280 Joseph Heinrich List, [104 


kleidet (Fig. 31 Oe Od). Aus den Öffnungen, die von diesem Epithel 
ausgekleidet sind, konnte ich an Schnitten eine eigenthümliche, scharf 
tingirte, pfropfartige Bildung (Fig. 31 S) herausragen sehen, die ich 
als das Sekret dieses Epithelbelages ansehe. Da die Eier in 
den Oviducten noch von keiner Membran umgeben sind, wohl aber im 
Matricalraum, so glaube ich, dass die erwähnten Epithelzellen an den 
Ausführungsöffnungen der Oviducte die Eischale liefern und stehe dess- 
halb nicht an, diesem Epithelzellenbelage die Rolle einer Oviduct- 
oder Schalendrüse zuzuschreiben. 


Das Receptaculum seminis (Taf. V, Fig. 20, 28, 31 Rs). 


Die Gastrodelphyiden besitzen nur ein einziges Receptaculum. 
An Längsschnitten von Individuen, in welchen der Matricalraum mit 
Embryonen vollgefüllt war, erschien dasselbe (Fig. 28) als ein etwa 
dreiseitig abgerundeter, mit der Spitze gegen die dorsale Wand des 
Chitinpanzers ziehender, ganz von Dottermasse eingehüllter Sack, der 
von einer deutlichen Wandung umgeben ist. Dieser Sack liegt im letz- 
ten Thorakalsegment nahe der abgrenzenden Wandung gegen den Ma- 
tricalraum. 

An Flächenschnitten (Taf. V, Fig. 31 Rs) kann man sich überzeugen, 
dass das Receptaculum median und dorsalwärts oberhalb des Darmes 
gelagert ist, und sein ventrales Lumen fast vierseitig begrenzt erscheint. 

Die Wandung, die einen Durchmesser von 2 u erreicht, ist innen 
ausgekleidet von einer eben so mächtigen, feine Granulation zeigenden 
Protoplasmaschicht, die keine deutliche Abgrenzung in einzelne Zellen 
erkennen ließ, in welcher aber deutlich tingirte, ellipsoidähnliche Kerne 
zu sehen waren. 

Das Receptaculum selbst war in allen Schnitten von einer feinen, 
wirr durch einander liegenden Fasermasse (Spermatozoen?) ausgefüllt. 

Wie an Längsschnitten ersichtlich (Fig. 28 Oe Od), findet die Ein- 
mündung der Oviducte an den Seiten des ventralen, erweiterten Theiles 
des Receptaculum statt. 

Das Receptaculum mündet nun durch zwei kurze Gänge, die zur 
rechten und linken Seite desselben liegen, in den zur Beherbergung der 
Brut dienenden Matricalraum aus. 

Diese Gänge (Fig. 29 OeRs), die an Schnitten an der Einmündungs- 
stelle in den Matricalraum eine Weite von 17 u zeigten, sind in ihrem 
hinteren Theile von der das letzte Thorakalsegment nach hinten ab- 
grenzenden Chitinlamelle gebildet, die allmählich gegen das Recepta- 
culum zu in Chitinfasergewebe sich auflöst und dann in die Wandung 
des Receptaculum selbst sich fortsetzt. Zur Erweiterung der Einmün- 


105] Das Genus Gastrodelphys. 331 


dung dieser Gänge in den Matricalraum sind mehrere starke, am dor- 
salen Chitinpanzer sich inserirende Muskelbündel (m) vorhanden. 


Die Samenkanäle (Canaliculi seminales). 


Jeder der beiden Samenkanäle beginnt mit einer kleinen rund- 
lichen Öffnung (Taf. IV, Fig.3 © Gö), die sich bei Betrachtung eines Q von 
der Ventralseite rechts 


und links am Beginn 
des ersten Abdominal- 
segments, knapp demsel- 
ben anliegend, erkennen 
lassen. An mit Osmium- 
säure behandelten und 
dann in Kanadabalsam 
aufgehellten Thieren 
kann man von diesenÖf- \ 
nungen jederseits einen 
kleinen Gang abziehen 
sehen und auf eine kurze 


Strecke weit verfolgen. 
An Schnitten ergiebt sich 


nun, dass die beiden Ka- = 
näle (Taf. V, Fig. 31 Os), ee 

die von einem deutlichen, Vehs Dr 

die Wandung bildenden en 

Epithel umkleidet sind, 2 

auf der Ventralseite des 266 


Receptaculum in das- Fig. IV. Schematische Darstellung des © Geschlechtsappara- 
. L tes von Gastrodelphys Clausii von der Ventralseite. 

selbe einmünden. Cs, Samenkanäle; @G@ö, weibliche Geschlechtsöffnungen; 

Bei Betrachtung des O0eOd, Einmündung des Oviductes in das Receptaculum 


Geschlehsap ara rn 
giebt sich nun, dass 

die reifen Eier das Receptaculum passiren müssen!, dort- 
selbst befruchtetwerdenundhieraufdurchdie Öffnungen 
desselben in den Matricalraum gelangen, um hier ihre 
Entwicklung bis zum Naupliusstadium durchzumachen. 


Der Dotter. 

An Längsschnitten durch Weibchen findet man die oberhalb und 
seitwärts vom Darmkanale gelegene Leibeshöhle, und zwar nach vorn 
bis zum ersten Thorakalsegmente, nach hinten bis gegen das Abdomen 

1 Ein Verhältnis, wie es TuoreLr (30) auch für Notodelphyiden angab. 

21* 


282 Joseph Heinrich List, [406 


reichend, von einer im durchfallenden Lichte schwach gelblich erschei- 
nenden, granulären Masse — dem Dotter — ausgefüllt (Taf. V, 
Fig. 20, 21). Auf der Dorsalseite reicht dieselbe bis zur Muskulatur, 
auf der Ventralseite in der Medianlinie des Körpers bis zur Darm- 
wandung, so dass der Darm förmlich in der Dottermasse eingebettet 
erscheint. 

An tingirten Schnitten kann man nun bemerken, dass die scheinbar 
homogene Dottermasse sich aus polygonalen Zellen zusammensetzt. 
Bei stärkerer Vergrößerung bemerkt man nämlich in der Dottermasse 
verschiedene, polygonale Felder bildende, durch das Tinktionsmittel 
(Pikrokarmin) roth gefärbte Streifen, die die Zellgrenzen der Dotter- 
zellen darstellen. Dieselben (Fig. 24) erscheinen aus zahllosen, ver- 
schiedene Größe zeigenden Kügelchen gebildet, und führen stets einen 
deutlichen, gewöhnlich excentrisch liegenden, ellipsoidischen Nucleus, 
von denen die größten einen Durchmesser von 13 u besaßen. Der 
Nucleus liegt stets in einer feinkörnigen, schwach tingirten Masse — 
ähnlich der Zellsubstanz der Bindesubstanzzellen — eingebettet, die 
allmählich in den Dotter überging, und zeigte an manchen Schnitten 
eine ganz merkwürdige Struktur. 

Der Dotter selbst nimmt keinen Farbstoff auf. 

Diese Dottermassen, die auch Ovarien und Oviducte, sowie das 
Receptaculum umgeben, sind an Schnitten auch noch in den sich ent- 
wickelnden Embryonen in großen Quantitäten zu finden. 


Der Matricalraum (Taf. V, Fig. 21, 22 M). 


Wie bei den Notodelphyiden, so finden wir auch bei den Gastro- 
delphyiden am Hinterende des Körpers einen zur Beherbergung der rei- 
fen und befruchteten Eier dienenden Raum, in welchem dieselben bis 
zur Entwicklung des Embryo zum Nauplius verbleiben. 

Dieser Matrical- oder Brutraum, wie man denselben auch 
seiner Funktion nach nennen kann, ist bei den Gastrodelphyiden, wie 
Schnitte ergeben, nichts Anderes, als eine Duplicatur des vierten 
Thorakalsegmentes. 

Um das Verhältnis des Matricalraumes zum vierten Thorakalseg- 
mente und zum Abdomen aufzuklären, sind Schnitte unerlässlich. Aus 
diesen geht Folgendes hervor: 

Die Außenwand des Matricalraumes (Fig. 30) wird von dem, auch 
den übrigen Körper bedeckenden Chitinintegumente (a) gebildet. Die- 
sem Chitinpanzer folgt nach innen eine als Chitinfasergewebe zu bezeich- 


! Anscheinend waren es Mitosen, die aber bei der schlechten Konservirung 
nicht deutlich genug sichtbar waren. 


107] Das Genus Gastrodelphys. 283 


nende Lage (b), welche längs des ganzen Umfanges des Matricalraumes 
in sehr verschiedenen Zwischenräumen Balken (Stützfasern, KERSCHNER) 
nach innen bildet, welche Balken nach innen durch eine den Innen- 
raum vollkommen auskleidende Lamelle (La), aus Chitinfasergewebe 
bestehend, verbunden werden. Auf diese Weise wird die dorsale, 
hintere und ventrale Wandung des Brutraumes aus verschiedenen 
großen wabigen Räumen gebildet, welche im Inneren von einer gra- 
nulären Protoplasmalage (c) — der Matrix — die im Inneren auch hier 
und da ellipsoidische Kerne einschließt, ausgekleidet sind. 

Auf der Vorderseite geht die innere Lamelle des Matricalraumes in 
die hintere Begrenzung des letzten Thorakalsegmentes und des Abdomens 
über (Fig. 20, 25) und zwar in der Weise (man vgl. auch Fig. 28 La), 
dass die aus Chitinfasergewebe bestehende Lamelle an der vorderen 
zur Begrenzung des letzten Thorakalsegmentes übergehenden Stelle mit 
einer Reihe von Balken (2) mit der die Innenwand des Chitinpanzers 
auskleidenden und schon früher beschriebenen Chitinfasergewebslage 
in Verbindung tritt. Diese, den Matrical- und Thorakalraum begren- 
zende Lamelle ändert aber nach kurzer Zeit ihren histologischen Bau. 
Das Chitinfasergewebe geht in reines Chitin über, und dieses bildet 
dann auch die Ausmündungen des Receptaculum in den Matricalraum 
(Fig. 29) und die dorsale Wand des verjtingten, vierten Thorakalseg- 
mentes und des Abdomens (Fig. 20). Schon im Thorakaltheile, beson- 
ders aber im Abdomen, gewinnt die Chitinlamelle an Mächtigkeit und 
lässt im Inneren dann ebenfalls wieder eine Chitinfaserlamelle (Fig. 30) 
erkennen, auf die dann die Matrixlage folgt. 

Die Öffnung des Matricalraumes nach außen besteht in einem 
queren, unterhalb des Abdomens liegenden schlitzartigen Loche (Taf. V, 
Fig. 20 Moe; Taf. VI, Fig. 10 Moe). An Schnitten durch dasselbe kann 
man sehen, dass der äußere Chitinpanzer daselbst mittels einer Umbie- 
gung und bei gleichzeitiger Auffaserung in die innere Lamelle übergeht. 

Wie Serienschnitte lehren, kommt der Übergang der dorsalen bez. 
seitlichen Wandung des verjüngten, vierten Thorakalsegmentes in das 
innere Blatt des Matricalraumes dadurch zu Stande, dass die Wan- 
dung sich allmählich dem Chitinpanzer nähert (vgl. umstehende Holz- 
schnitte). 

Indem die durch Querbalken gebildeten wabenartigen Räume der 
Matricalwandung allmählich größer werden, wobei schließlich die 
_ Querbalkenzüge verschwinden, löst sich die innere Lamelle aus dem 
Zusammenhange mit dem Chitinpanzer zur Abgrenzung des verjüngten 
Abschnittes des vierten Thorakalsegmentes (vgl. Holzschnitt, Fig. V d, Ths) 
und als Fortsetzung desselben, durch eine Einbuchtung abgegrenzt, zur 


284 Joseph Heinrich List, [108 


Bildung des Abdomens (vgl. auch Holzschnitt Fig. II). An Längsschnitten 
durch Thiere, deren Matricalraum mit Eiern gefüllt ist, kann man ferner 
beobachten, dass sich die das letzte Thorakalsegment vom Matrical- 
raume trennende Lamelle gegen den Thorakalraum vorwölbt, eine 


Fig. V. Aus einer Serie von Längsschnitten durch Gastrodelphys Clausii stammend, um die 

Bildung des verjüngten Abschnittes des ersten Thorakalsegmentes bez. des Abdomens zu zeigen. 

Ch, äußerer Chitinpanzer; Za, innere Lamelle des Matricalraumes; 7%s, verjüngter Theil des 
vierten 'Thorakalsegmentes. 


Beobachtung, die Tuorzır (30) und Kerscaner (19) auch bei Notodelphy- 
iden machen konnten. 


Das Männchen von Gastrodelphys Clausii (Taf. V, Fig. 32 —34). 

Mir stand leider nur ein einziges mit Osmiumsäure behandeltes, 
aber so tief geschwärztes Männchen zur Verfügung, dass ich in nach- 
folgenden Zeilen nur Einiges über die äußere Form berichten kann. 

GRAEFFE (l. c.) beschreibt das Männchen mit folgenden Worten. 

»Das Männchen hat eine vom weiblichen Thiere abweichende Ge- 
stalt. Der ganze Körper ist nach dem gewöhnlichen Copepodentypus 
gebaut. Alle Segmente sind sich in der äußeren Form ähnlich, ohne 
seitliche Erweiterungen, wodurch das Thier eine länglich gestreckte 
Form erhält. 

Der Gephalothorax mit seinen Theilen ist wie beim Weibchen 
gebaut, nur im Verhältnis zum Körper etwas breiter und das x-förmige 
Auge besser entwickelt, stärker roth pigmentirt. 

Hinter dem Cephalothorax folgt ein fast eben so breites Segment, 
das ein Paar dreigliedrige Klammerfüße trägt. Das zweite Glied, dem 
kurzen ringförmigen Basalgliede eingefügt, ist das größte und längste. 
Demselben fügt sich ein kurzes quadratisches Glied an, mit welchem 
eine lange einschlagbare, fein gezähnelte Klaue gelenkig verbunden ist. 


109) Das Genus Gastrodelphys. 285 


Diesem Segmente folgen vier fast gleich große Thorakalsegmente, 
von denen die zwei ersten je ein Paar Ruderfüße tragen, wie sie beim 
weiblichen Thiere beschrieben wurden, doch fehlt hier die Bestache- 
lung des Zenker'schen Wirbelkörpers, der hier wie auch bei den Klam- 
merfüßen aus einfachen oder in der Mitte durchbrochenen Chitinspangen 
besteht. Das dritte Segment trägt nur einen einästigen Ruderfuß und 
das vierte endlich an der Stelle des Fußes eine steife lange Borste. Die 
fünf Abdominalsegmente sind alle getrennt. Das zweite zeigt ein eigen- 
thümliches Chitingerüst, bestehend aus zwei oberen Spangen, die von 
der Seite das Segment umfassen, in der Mitte eine querovale Stelle 
frei lassend. Diesen schließt sich unterhalb noch ein weiteres Paar 
Spangen an, von hakenförmiger Gestalt, die am äußeren Winkel einen 
gelenkig mit demselben verbundenen, frei nach unten ragenden Griffel 
tragen. Dieses Griflelpaar, das wohl ein Copulationsorgan darstellt, hat 
in der Gestalt eine Ähnlichkeit mit der Legeröhre gewisser Locustiden 
und ist wie diese seitlich zusammengedrückt, säbelförmig gebogen und 
feingezähnt an beiden Rändern. 

An dieses zweite Segment schließen sich noch weitere drei, immer 
mehr sich verschmälernde Abdominalsegmente an, deren äußerstes 
Glied, wie beim weiblichen Thier, ein Paar zweigliedrige Furcalstücke 
trägt. Das letzte Furcalglied trägt zwei starke kurze Borsten, zwischen 
denselben befindet sich etwas nach innen gerückt eine haarähnliche, 
sehr bewegliche Borste. « 

Diesen Mittheilungen Grarrre’s kann ich Folgendes beifügen: 

Die Länge des mir vorliegenden Männchens betrug 2 mm, die 
Breite im Vordertheile des Körpers 0,5 mm, eine Größe, die mit der von 
GRAEFFE ! angegebenen übereinstimmt. 

Stirnfortsatz, vordere und hintere Antennen, sowie die Mundtheile 
sind wie beim © gebaut. Das auf den Cephalothorax folgende Thorakal- 
glied trägt das erste zu Klammerfüßen umgewandelte Fußpaar 
(Fig. 33 Kf). Am konservirten Thiere war das dritte Glied mit dem 
daran stoßenden Klauengliede, das auf der Konkavseite gezähnelt 
ist, gegen das zweite Glied knieförmig eingeschlagen. Die vier folgenden 
Thorakalsegmente, die von vorn nach hinten an Breite abnehmen, wo- 
von aber das vierte etwas verlängert erscheint, tragen deutliche Ruder- 
fußpaare, von denen, entgegen der Angabe Grarrre’s, auch das des 
dritten Segmentes deutlich zweiästig war. Das vierte Segment trägt 
keine steife, lange Borste, wie GRAEFFE angiebt, sondern einen ver- 
kümmerten, zweigliedrigen Ruderfuß. 


1 GRAEFFE (]. c.) giebt für das Männchen 2 mm Länge und 0,4 mm Breite an, 


236 Joseph Heinrich List, 1110 


Eine deutliche Sonderung aller Abdominalsegmente konnte ich an 
meinem Exemplare nicht wahrnehmen. Die ersten, auf das letzte Tho- 
rakalsegment folgenden Segmente (nach GRrAEFFE die ersten zwei ent- 
haltend) setzen sich deutlich von dem verjüngten, die Furca tragenden 
und aus drei Gliedern bestehenden Endtheile ab. 

Bevor der Vordertheil des Abdomens in den verjüngten Endtheil 
übergeht (nach Grarrre am zweiten Gliede), bildet derselbe rechts und 
links ein eigenthümliches, aus zwei gebogenen Chitinspangen beste- 
hendes Chitingerüst, von welchem die obere Spange griffelförmig und 
am freien Ende gabelig getheilt erscheint, während die untere mehr 
hakenförmig geformt ist (Fig. 33 Co). ; 

An diese untere hakenförmige Spange setzt sich ein beweglich ein- 
gelenktes, abgeplattetes, klauenförmiges Glied /Fig. 34 y), das am Rande 
nicht gezähnt ist, wie GrarFFE angiebt, sondern mit quer stehenden 
Riffen versehen ist. Die Länge dieses klauenförmigen Gliedes betrug 
79 u bei einer Breite von 26 .ı an der Insertionsstelle. j 

Dass dieses Gebilde ein Copulationsorgan darstellt, ist mir 
sehr wahrscheinlich. 

Der verjüngte Abdominaltheil des g', der, wie erwähnt, aus drei 
Gliedern besteht, wovon das letzte sich gabelt und so bereits an der Bil- 
dung der Furca Theil nimmt, endet auf jeder Seite der Gabel mit zwei 
Gliedern, von welchen jedes zwei Borsten trägt. Die zu innerst | 
stehenden Borsten sind die kleinsten. 

Nach Gra£rre »finden sich beim Männchen zwei längliche, birn-# 
förmige Hoden im dritten Thorakalsegmente, von denen je ein gerader, ä 


schmaler Kanal abgeht, der sich dann nach unten stark erweitert, indem 
je eine große Spermatophore in diesem Vas deferens-Theile sich bildet. 
Die paarigen Geschlechtsöffnungen liegen im ersten Abdominalsegmente 
über dem Copulationsorgane neben der dort befindlichen Borste«. 


Gastrodelphys Myxicolae nov. spec. (Taf. VI, VII). 


Einen auf der Haut von Myxicola Sarsii schmarotzenden Cope- 
poden beschreibt Sars (28) unter dem Namen Sabellacheresn.g. 
mit folgenden Worten: 

Corpus feminae valde elongatum, lineare, subeylindrieum, obseure 
aut prorsus non segmentatum. Caput oblongum, a thoraee longissimo 
haud disjunetum antennis duabis brevibus paueiartieulatis, ore infero 
in rostrum breve conicum produeto. Pedum thoracicorum tria paria, 
distantiora, quorum duo anterius sita, tertium in media longitudine 
corporis, omnia natatoria, biramosa, ramis triartieulatis. Abdomen“ 

v 


minimum, triartieulatum. Sacculus oviferus unieus, maximus, eylindri- 


111) Das Genus Gastrodelphys. 287 


eus, dorsalis, cum extremitate corporis posteriore fere continuus. Mas 
ignotus. 


Spee. Sabellacheres gracilis S. 

Cuti Myxicolae Sarsii afixus, ad Tromss Finnmarchiae. 

Aus dieser kurzen Beschreibung geht hervor, dass Sırs jedenfalls 
einen anderen parasitischen Copepoden, möglicherweise sogar eine 
Gastrodelphysart, beobachtet hat. Auch die Größe stimmt nicht mit 
unserer Form. Sırs giebt nämlich 5 mm Länge für seinen Copepoden an. 


Biologisches. 


Das Weibchen von Gastrodelphys Myxicolae, das von mir bisnun nur 
allein beobachtet worden, lebt auf den Kiemen der Myxiecola infundi- 
bulum Grube, einer zur Familie der Eriographiden gehörenden, in der 
Adria (bei Triest) nicht sehr häufigen Species. Es findet sich mit den 
hinteren Antennen an den Kiemenfäden und zwar in der Nähe der 
Basis der Kiemen angeheftet, während der Hinterleib frei zwischen den 
Kiemenfäden flottirt. Der Parasit ist nicht sehr häufig. An manchen 
großen Exemplaren konnte ich bis zu zwei Copepoden finden. 

Von ihrem Wirthe losgelöste lebende Thiere zeigten auffallende, 
lebhafte Bewegungen, namentlich des Abdomens, und suchten rasch 
wieder ihr Nährthier auf. 


Beschreibung des weiblichen Thieres. 
Färbung. 

Die Farbe des © stimmt mit derjenigen der Kiemen von Myxicola 
so sehr überein, dass es aufmerksamer Musterung der Kiemen bedarf, 
um des Copepoden ansichtig zu werden. Die Grundfarbe ist schwach 
fleischroth, mit Ausnahme der erst bei stärkerer Vergrößerung sicht- 
baren, mit violett gefärbten Eiern! gefüllten Oviducte und des durch 
solche Eier prall gespannten Matricalraumes, sowie des durch das Pig- 
ment der Darmzellen braun gefärbten Darmkanales (Taf. VI, Fig. 1, 2). 


Größe und Körperform. 

Die Länge des lebenden © betrug 2mm, während die größte 
Breite an dem mit Eiern gefüllten Matricalraume etwas mehr als !/; der 
Länge betrug. 

i Die verschiedene Färbung der Eier in den Oviducten, die erst, wie auch 
KERSCHNER (49) angiebt, mit dem Auftreten des Dotters eintritt, ist auch bei zahl- 
reichen Notodelphviden bekannt. Ob dies gerade Anpassungserscheinungen 
sind, wie letzterer Autor vermuthet, dürfte wohl schwer zu entscheiden sein. 


288 Joseph Heinrich List, (112 


Der Umriss des Körpers ähnelt dem von Gastrodelphys Glausii, 
wenn gleich der Hintertheil des Brutraumes nie jene Abrundung zeigte, 
sondern stets in eine sanfte Spitze endigte. 

Der Körper zerfällt nun durch Einschnitte, wie die früher ausführ- 
lich beschriebene Species, in einen triangulären, aus zwei Segmenten 
gebildeten Gephalothorax, der den Stirnfortsatz, die Antennen und 
die Mundtheile trägt, hierauf folgen vier deutliche, je ein Ruderfußpaar 
tragende Thorakalsegmente, woran sich auf das letzte Thorakalsegment 
ventralwärts das kurze Abdomen, und der dasselbe dorsalwärts über- 
ragende Matricalraum schließt. 

Der Körper erscheint sowohl auf der Ober- wie Unterseite stark 
gewölbt, was oft so stark ausgeprägt ist (namentlich bei jüngeren Thieren), 
dass die Querschnitte (Taf. VII, Fig. 19—21) einen fast kreisförmigen 
Umriss zeigen. 

Der Stirnfortsatz (Taf. VI, Fig.2 Sıf, Fig. *) ist nur eine mediane 
Fortsetzung des vordersten Cephalothoraxtheiles und erscheint gegen 
die Ventralseite des Thieres umgeschlagen. Derselbe ist bei unserer 
Species bedeutend einfacher gebaut. Am Grunde zeigt er allerdings 
auch einen handhabenförmigen, bei Rückenlage des Thieres etwa recht- 
eckig erscheinenden Theil, welcher an der Vorderseite sowohl als auch 
an den beiden Seitentheilen dellenförmig vertieft erscheint. Die Hinter- 
seite verjüngt sich zu einem in eine Gabel sich spaltenden Fortsatz. 

An dem verbreiterten Basaltheile konnte ich rechts und links je 
zwei kurze Borsten beobachten. Die Länge des Stirnfortsatzes betrug 
0,162 mm. 

Zu beiden Seiten des Stirnfortsatzes lenken sich nun die vorderen 
Antennen ein (Fig. 2 A,, Fig. 3). 

Dieselben haben einen von Gastrodelphys Clausii etwas abweichen- 
den Bau, wesshalb sie hier beschrieben werden sollen. 

Die Antennen, die ebenfalls fünfgliedrigsind undsich miteinem 
kurzen, als Coxalglied (C) zu bezeichnenden Fortsatze am Gephalothorax 
einlenken, besitzen nicht ein trapezartigen Umriss zeigendes, zweites 
Basalglied, sondern dasselbe ist verlängert und zeigt mehr oblongen 
Bau. Ausgezeichnet ist dasselbe durch eine in der Nähe der vorderen 
oberen Eeke befindliche, äußerst mächtige und $-förmig gebogene 
Chitinborste. An der oberen Kante finden sich ähnliche Borsten, wie 
sie von Gastr. Cl. bereits her bekannt sind. 

Mit seiner hinteren abgerundeten Seite lenkt das zweite Basalglied 
in eine entsprechende Ausbuchtung des ersten hinein, während dieses 
auf der Hinter- und Unterseite durch zwei, einen stumpfen Winkel 
mit einander bildende, annähernd geradlinige Kanten begrenzt erscheint. 


413] Das Genus Gastrodelphys. 289 


Erstes und zweites Basalglied bilden auf diese Weise annähernd 
ein Dreieck, dessen Scheitel die vordere obere Spitze des zweiten 
Gliedes, und dessen Basis die hintere Kante des ersten Gliedes bildet. 
Die obere Kante sowohl des ersten als besonders des zweiten Basal- 
gliedes ist schwach bogenförmig gekrümmt. 

Die hinteren Antennen sind ebenfalls zu Klammerorganen aus- 
gebildet und stimmen in ihrem Bau so sehr mit denjenigen der früher 
beschriebenen Species überein, dass ich einfach auf jene Beschreibung 
und Abbildungen verweise. 

An von dem Wirthe losgelösten Thieren liegen die Antennen ge- 
wöhnlich so, dass sie den Stirnfortsatz mit ihren Klauengliedern um- 
greifen. 

Diese hinteren Antennen sind mit starken Muskelbündeln versehen 
und zeigen an lebenden Thieren eine außerordentliche Beweglichkeit. 
Sie sind die eigentlichen Haftorgane des Parasiten und finden hierbei 
nur noch vom Stirnfortsatze und dem Bauchwirbelkörper Unterstützung. 

Die Mundtheile (Taf. VI, Fig. 5, 6) sind ähnlich gebaut, wie bei 
Gastrodelphys Clausii. Doch finden sich einige bemerkenswerthe Ab- 
weichungen. 

Das aus Ober- und Unterlippe (Ul) gebildete Rostrum (vgl. Taf. VI, 
Fig. 13) erscheint sehr kurz, kegelstumpfartig. Der Rand der seitlichen 
Einbuchtungen der Unterlippe ist aber nicht, wie bei der früheren Spe- 
cies, glatt, sondern mit auswärts stehenden Chitinzähnen bewaffnet, 
welche nach hinten zu allmählich an Größe abnehmen. 

Auf die innerhalb des Schlundes sich bewegenden Mandibeln 
folgen außen zwei Maxillarfußpaare (Mf}, Mfz), die ich an dem in 
Rede stehenden Objekte genauer studiren konnte. 

Der erste Maxillarfuß (Mf,) ist jederseits auf einer etwas ge- 
wölbten Chitinplatte (B,), die als eine Art Basalglied erscheint, ein- 
gelenkt. Das bewegliche Glied selbst (Fig. 6 Mf,) erscheint in der Pro- 
filansicht etwas gebogen und endet in drei Klauen, von denen die 
mittlere die größte und die untere die kleinste ist. 

Das zweite Maxillarfußpaar (Mf,) ist außerordentlich ver- 
kümmert und nur als ein zweigliedriger, tasterähnlicher Stummel ent- 
wickelt, der jederseits einer verlängerten, mit der stumpfen Spitze 
nach auswärts gerichteten Chitinplatte (B,) aufsitzt. Auf den Cephalo- 
thorax folgen, durch eine tiefe Einschnürung deutlich davon abgesetzt, 
die vier Thorakalsegmente. 

Das erste Thorakalsegment trägt das erste Ruderfußpaar (R,) und 
den Bauchwirbelkörper (Bw). 

Derselbe zeigt die schon früher eingehend beschriebene Form. 


290 Joseph Heinrich List, 114 


Zähne fand ich stets dreizehn; dieselben zeigten eine Länge von 78 u 
und nie jene bei der vorhin besprochenen Species gewöhnlich anzu- 
treffende Lanzenspitzenform, sondern sie verjüngten sich allmählich bis 
zur Spitze. 


Vergleichender Theil. Ein Stirnfortsatz (Stirnschnabel 
der Autoren, Rostrum frontale) scheint bei parasitischen Copepoden 
nicht so selten zu sein. So beschreiben Tnoreır (30) und Sars (28) bei 
einer Reihe von Copepoden einen allerdings sehr einfach gebauten 
Stirnfortsatz und WiErzeJsKı (33) und Rosorı (26) erwähnen ebenfalls 
eines solchen, Ersterer beim © von Lichomolgus sepicola, Letzterer bei 
Ascomyzon comatulae. Einen ähnlichen, am Ende sich gabelnden 
Stirnfortsatz, wie er bei Gastrodelphys Myxicolae beschrieben worden, 
fand CLArartde (14) bereits bei Sabelliphilus Sarsii ©. 

Schon dieser Forscher bemerkt, dass sich der Chitinpanzer des 
Rostrum an manchen Stellen verdünne und daselbst von wahren Poren 
durchbohrt werde. Das sei z. B. an zwei Punkten der Gabel der Fall. 
Insbesondere sehe man dies aber an vier Punkten des Stirnrandes und 
an zwei, in einigem Abstand von jenen an der Ventralseite. 

»Diese Poren, sagt Crararkpe, welche zur Kommunikation der 
Leibeshöhle mit der Außenwelt dienen, sind zweifellos den haartragen- 
den Poren anderer Crustaceen zu vergleichen.« Und über die Bedeutung 
des Stirnfortsatzes äußert sich derselbe Forscher folgendermaßen: »Ich 
zweifle nicht, dass das Rostrum, das bei Sabelliphilus so außerordent- 
lich entwickelt ist, von diesen Crustaceen als ein Anker zum Festheften 
an den Geweben ihres Wirthes dient. « 

Auch Craus (13) erwähnt des Stirnschnabels beim @ von Sabelli- 
philus Sarsii und wies denselben auch beim 9! dieser Species, woselbst 
er allerdings gedrungener erscheint, nach. 

Nach Craus tragen die von CLarırkps erwähnten Poren sehr zarte 
Fäden, die wahrscheinlich in die Kategorie von Sinnesorganen gehören, 
wie denn auch Craus kein Bedenken trägt, und wie mir scheint, mit 
Recht, diese Gebilde als Modifikationen des frontalen Sinnes- 
organs zu deuten. 


Die Ruderfüße. 


Dieselben zeigen bei unserer Species eine weitere Reduktion. Die 
Ruderfüße des ersten und zweiten Thorakalsegmentes, die in annähernd 
gleichen Abständen von der Medianlinie an den Seitentheilen des ven- 
tralen Panzers eingelenkt sind, sind gleichartig gebaut (Fig. 7). Die- 


115] Das Genus Gastrodelphys. 291 


selben sind einästig, besitzen ein kurzes, konisches Basalglied, auf 
welches ein kleines, warzenartiges Glied folgt, welchem die an der Basis 
zwei deutliche kurze Glieder besitzende gebogene Borste, die die Länge 
des Basalgliedes um das Doppelte übertrifft, aufsitzt. 

Die Ruderfüße des dritten Thorakalsegmentes sind aber auffallend 
klein und rückgebildet (Fig. 8). Dieselben sitzen an den Seitentheilen 
des Segmentes und lassen nur ein sehr schmächtiges Basalglied und eine 
kurze Borste erkennen. 

Die Ruderfüße des vierten Thorakalsegmentes (Fig. 9) sind aber 
wieder mehr entwickelt und zeigen einen ähnlichen Bau wie die der 
beiden ersten Segmente. 


Das Abdomen (Fig. 2 Abd, Fig. 10). 


Dasselbe erscheint nur aus einem etwas verbreiterten Gliede ge- 
bildet, an welches sich jederseits der zweigliedrige Ast der Furca 
(Schwanzgabel) schließt. 

Das Abdomen ist im Verhältnis zur Größe des Körpers außer- 
ordentlich gering entwickelt und nur ein kleiner, stummelartiger An- 
hang auf der Ventralseite des Matricalraumes. 

An der Theilungsstelle der beiden Furcaläste befindet sich die 
Afteröffnung (4). Die Furca selbst, deren Äste sich aus je zwei kurzen, 
kegelstumpfartigen Gliedern zusammensetzen, trägt am Ende jederseits 
eine sehr lange, sie selbst um das Mehrfache an Länge übertreffende 
starke Chitinborste, an deren Basis jederseits nach innen eine, nach 
außen zwei schwächere Borsten stehen. 

Das Abdomen steht an lebenden Thieren unter einem spitzen 
Winkel vom Matricalraum ab und zeigt außerordentlich lebhafte Be- 
wegungen, die für die Fortbewegung des Thieres selbst von größter 
Wichtigkeit sind. Wenn man die Parasiten von dem Nährthiere ent- 
fernt, so schlagen sie mit dem Abdomen so lebhaft nach rückwärts, 
dass sie in Folge des Rückstoßes ruckweise nach vorwärts geschnellt 
werden. 

Wenn man das Abdomen umklappt (Fig. 10), so kann man am Ur- 
sprung des Abdomens eine querovale Öffnung von 0,117 mm Weite 
(Moe) bemerken, die die Mündung des Matricalraumes nach außen dar- 
stellt, und durch welche die Embryonen ins Freie gelangen. Etwas 
weiter nach vorn findet man zu beiden Seiten ein 5,7 u messendes, 
kreisartig begrenztes Loch (Q@ Gö) — die weiblichen Geschlechts- 
öffnungen (Mündungen der Samenkanäle nach außen). 


292 Joseph Heinrich List, (116 


Vom Bau des Körpers. 
Das Chitinintegument. 


Der Körper ist allseitig von der auf Schnitten zart lamellös er- 
scheinenden Chitinschicht, die auf der Rücken- und Bauchseite im Mittel 
3,5 « Dieke erreicht, umgeben. Die Mächtigkeit des chitinigen Panzers 
ist durchaus nicht überall die gleiche. So ist dieselbe am Stirnfortsatze, 
den Antennen, und besonders im Matricalraum bei Weibchen, in welchen 
noch keine Embryonen zur Ausbildung kamen, und in Folge dessen der- 
selbe noch nicht an Ausdehnung zugenommen, eine äußerst mächtige 
(man vgl. Taf. VI, Fig. 18). 

Eine auf den Chitinpanzer nach innen folgende Chitinfaser- 
gewebsschicht, wie ich sie für Gastrod. Cl. beschrieben, konnte 
ich hier nicht auffinden. An lebenden Thieren konnte ich im Chitin- 
panzer an den verschiedensten Stellen Poren beobachten. Eben so 
konnte ich an manchen Stellen eine solche Streifung, wie ich sie schon 
früher beschrieben, bemerken. ; 


Vergleichender Theil. Schon Craus (6) erwähnt bei Lernan- 
thropus Kroyeri van Ben. die lamellöse Zusammensetzung der Chitinhaut, 
wovon man sich an Schnitten an den feinen parallelen Kontouren der | 
natürlichen Schnittfläche überzeugen kann. 

C. Heiner (18) widmete dem Hautpanzer bei Lernanthropus eine 
größere Aufmerksamkeit. Derselbe sagt: »Wenn man den Querschnitt 
der Haut betrachtet, so erkennt man an derselben sehr deutlich ihre 
Schiehtung, welche einen Schluss auf eine Diekenzunahme durch An- 
lagerung neuer Schichten nahelegen würde. Die Haut zeigt im All- 
gemeinen jenes sehr starke, für alle Chitintheile so bezeichnende 
Lichtbreehungsvermögen. Doch erkennen wir leicht Unterschiede des 
Liehtbrechungsvermögens ihrer verschiedenen Schichten. Denn abge- 
sehen davon, dass jene Schichtung, von der wir schon früher gesprochen 
haben, sich nur durch das Lichtbrechungsvermögen, welches für die 
einzelnen Schichten verschieden ist, kenntlich macht, daher man auf 
dem Querschnitt dieselben als blassere und hellere, undeutlich be- 
srenzte Streifen, die dem Außenrand gleichlaufen, erkennen kann, so 
lässt es sich auch deutlich erkennen, dass die äußeren Schichten des 
Panzers ein stärkeres Lichtbrechungsvermögen haben, als die gegen die 
Weichtheile zu gelegenen. « 

Eine solch’ deutliche Chitinfasergewebsschicht, wie ich dieselbe 
bei Gastrodelphys Clausii so ausgeprägt vorgefunden, erwähnt Hrıprr 


447) Das Genus Gastrodelphys. 293 


nicht. Ich sehe dieselbe als Übergangsstadium zu dem stark 
lichtbrechenden Chitinpanzer an, wie ich ja solche Übergänge an der 
das Innere des Matricalraumes auskleidenden Lamelle schon früher be- 
schrieben habe. 


Matrix. 


Auf das Chitinintegument folgt nach innen zu die als Matrix 
fungirende Protoplasmalage, die eine Abgrenzung in deutliche Zellen- 
bezirke nicht erkennen ließ. Diese Lage, die an Schnittpräparaten fein 
granulär erscheint, führt, hart dem Panzer anliegend, kugelige oder 
mehr ellipsoidische Kerne von 4 ıuı Durchmesser. 

Sowohl an Längs- als auch an Querschnitten durch gut konservirte ! 
Thiere kann man sich überzeugen, dass die die Matrix darstellende 
Protoplasmalage an verschiedenen Stellen des Körpers sehr verschiedene 
Mächtigkeit besitzt (vgl. Taf. VII, Fig. 22). 

Während man an manchen Stellen nur eine dünne, zarte Lage be- 
obachtet, übertrifft dieselbe in anderen kernführenden Theilen wieder 
oft um das Vier- bis Fünffache die Dicke des Chitinpanzers. 

An allen Schnitten aber kann man den Zusammenhang der Matrix 
mit den Ausläufern der Bindesubstanzzellen bemerken. 


liegende Matrix lauten die Angaben der Beobachter bei den Cope- 
poden sehr verschieden. 

Nach Craus (5) unterscheidet man an der Haut von Cyelopsine unter 
der chitinisirten Lage eine zellige Schicht von weicher Beschaffenheit. 
Dieselbe besteht aus Kernen, welche in molekulärer Zwischenmasse 
zerstreut liegen; sie hat offenbar die Bedeutung einer Schicht undeutlich 
geschiedener Zellen, welche durch Ausscheidung die homogene Cuti- 
eula bilden. 

In seiner Arbeit über die freilebenden Copepoden (9) sagt derselbe 
Forscher Folgendes über die Matrix (p. 34): 

»Bei einzelnen Gyclopsarten bemerkt man in der Cutieula eine enge 
und unregelmäßige Felderung, in welcher stärkere und dünnere Stellen 
mit einander alterniren. Zwischen kleinen rhomboidalen Feldern mar- 
kirt sich ein System zarter Linien, welche ich für Furchen und Rinnen 
an der inneren Fläche des Panzers halte. « 

Und weiter (p.35): »Die Matrix der Cutieula finde ich bei größeren 
marinen Formen sehr deutlich aus scharf umgrenzten Zellen zusam- 


! Die Tödtung der Thiere geschah mit warmer koncentrirter Sublimatlösung 
und mittels Pikrinschwefelsäure (nach KLEINENBERG). 


294 Joseph Heinrich List, (118 


mengesetzt und einem regelmäßigen Epithel ähnlich unter dem Panzer 
ausgebreitet, z. B. Cetochilus. Allein nicht bei allen Formen zeigen 
sich diese Verhältnisse scharf und deutlich, am wenigsten bei den Cyclo- 
piden und Harpactiden, deren Gewebe überhaupt nicht zur Unter- 
suchung geeignet ist. Wenn ich indess bei den letzteren die secer- 
nirende Unterlage nur aus Kernen und molekularer Zwischenmasse zu- 
sammengesetzt finde, so möchte ich doch nicht unbedingt die Existenz 
der Zellmembranen leugnen. « 

E. Hazcexer (17) bezeichnet die unter dem Panzer liegende epithe- 
liale Zellenschicht als Chitinogenmembran, im Anschlusse an seine 
früheren Mittheilungen über die Gewebe des Flusskrebses!. 

Nach Saressky (27) besteht die an die Cuticula sich dicht anlegende 
Hypodermis bei Sphaeronella aus einer Schicht schöner, großer, poly- 
gonaler Zellen. Diese messen 0,012 mm, besitzen eine deutliche Mem- 
bran, einen nicht weniger deutlichen Kern und ein feinkörniges Proto- 
plasma. 

Die Zellen liegen im Allgemeinen dicht an einander gedrängt, lassen 
jedoch an einigen Stellen zwischen sich eine dünne stärker licht- 
brechende Intercellularsubstanz wahrnehmen. 

Vepovsky (32) beschreibt die dicht an die Cutieula sich anlegende 
Hypodermis bei Tracheliastes als eine aus schönen, polygonalen Zellen, 
welche ein helles Protoplasma mit deutlicher Membran und Kern be- 
sitzen, bestehende Schicht. 

Heıper (18) konnte bei Lernanthropus in der Matrix keine Zell- 
grenzen beobachten. »Es zeigen sich — und das verdient besonders 
hervorgehoben zu werden — an der Matrix keine Zellgrenzen, so dass 
sie nicht als eigentliches Epithel bezeichnet werden darf, auch liegen 
in ihr nicht gesonderte Zellen, sondern sie zeigt sich als Grundmasse 
mit eingelagerten Kernen. « 

An den Stellen, an welchen die Matrix deutlich zu sehen war, zeigt 
sich dieselbe nach Heıwer regelmäßig gleichmäßig und fein gekörnelt. 
»Dort, wo ein Kern in ihr eingelagert ist, ist sie ein wenig verdickt, 
zeigt aber sonst auch keine weiteren Veränderungen. Gegen innen zu 
scheint sie von keiner Membran überkleidet zu sein. An allen Thieren, 
welche mit Reagentien behandelt waren, zeigte die Matrix ein stark 
gekörneltes, wenig durchsichtiges Aussehen. « 

Kerschner (19) erwähnt, dass nach Behandlung der Körperbe- 
deckung bei Notodelphyiden mit Chlorpalladium eine netzförmige Zeich- 
nung auftrete, die wohl die Grenzen der Zellbezirke der Matrix vor- 
stellen dürfte. 

1 Mürter’s Archiv. p. 519. 1857. 


119] Das Genus Gastrodelphys. 295 


. GIEsBRECHT (15) fand indessen wieder bei Notodelphyiden (Noto- 
pterophorus elatus), dass die Chitinhaut des Körpers zum Unterschiede 
von den Anhängen nirgends eine zellige Matrix besitzt. 


Von der Bindesubstanz des Körpers. 


Die Bindesubstanz setzt sich aus sehr verschiedenen Elementen 
zusammen, die sich histologisch auch deutlich charakterisiren. 

Wenn man Querschnitte von dem Vordertheil des Körpers stam- 
mend, durchmustert (Taf. VII, Fig. 19, 22 Bz), so findet man die Binde- 
substanz zusammengesetzt aus verschiedenartig sternförmige Äste 
aussendenden und mit diesen unter einander in Verbindung stehenden 
Zellen, die entweder rundliche oder mehr ellipsoidische Kerne von 
verschiedener Größe führen. 

Die fein granuläre Zellsubstanz dieser Zellen zeichnet sich da- 
durch aus, dass sie Tinktionsmittel (Pikrokarmin) nicht besonders 
aufnimmt. 

Zwischen diesen sternförmigen Bindesubstanzzellen finden sich 
aber auch Zellen, welche mehr rundliche oder polygonale Umgrenzung 
zeigen (Fig. 19 Bz,), die bedeutend größer und auch intensiver tingirt 
sind. Dieselben zeigen einen großen rundlichen oder ellipsoidischen 
Nucleus von A4 u Durchmesser. 

Zwischen den einzelnen Bindesubstanzzellen finden sich nun zahl- 
reiche, verschiedene Größe zeigende, Hohlräume, die der Bindesub- 
stanz ein spongiöses-Aussehen verleihen, und die im lebenden Thiere 
mit Fett- oder Dottertropfen erfüllt sind. 

In der Mitte und im Hintertheile des Körpers wird die Bad 
stanz kompakter. Wenn man einen Längsschnitt durchmustert, so findet 
man unterhalb des Darmes (Fig. 23) auch in der Matrixlage größere 
abgerundete, stärker tingirte Zellen (Bz,). An diese schließen sich nach 
innen größere polygonale Zellen, deren Kerne intensiv. tingirt sind, ein 
distinktes großes Kernkörperchen führen (Bz,) und einen Durchmesser 
von 11 u besitzen. Diese Zellen dürften wohl den bei Gastrod. Cl. be- 
schriebenen einzelligen Drüsen entsprechen. 

Unterhalb und längs des Darmkanals konnte ich dann noch auf 
Schnitten eigenthümlich spindelförmige Form zeigende Zellen beob- 
achten (Bz,), deren Zellsubstanz intensiv tingirt war, und die einen 
großen ellipsoidischen, 21 ıı Durchmesser zeigenden, stark tingirten Kern, 
der zahlreiche Kernkörperchen besitzt, führtens In manchen Kernen 
(Fig. 24) konnte ich ein deutliches Chromatingerüst beobachten. 

Mehrere dieser großen Kerne zeigten in verschiedenen Sehnitten 

Arbeiten a.d. zool. Inst. zu Graz. II, 99 


296 Joseph Heinrich List, 120 


das Aussehen, als ob sie in ein ganzes Bündel von Kernen zerfallen 
wären. 


VergleichenderTheil. Die Bindesubstanz bei parasitischenCope- 
poden ist noch wenig studirt. Der erste Beobachter, dem wir eingehen- 
dereMittheilungen darüber beiLernanthropus verdanken, ist C.Heıner (18). 

Derselbe sagt Folgendes: Das Bindegewebe durchzieht den ganzen 
Körper in Form von Netzen, Balken und Platten, welche alle Organe 
mit einander verbinden. An lebenden Thieren zeigt sich dasselbe an 
günstigen Stellen als ein zwischen den Organen ausgebreitetes, glas- 
helles zartes Netz oder Balkenwerk, welches ganz gleichförmig durch- 
sichtig oder ganz fein gekörnelt erscheint. Hier und dort liegt ein 
größeres Korn eingebettet. In der Grundmasse sieht man an manchen 
Stellen kleine Zellen eingelagert, in welchen Hrıper die eigentlichen 
Bindesubstanzzellen erblickt. Dieselben sind meist langgestreckt, oder 
doch länglich, von sehr wechselnder und unregelmäßiger Gestalt. Im 
Allgemeinen kann man doch als Grundform eine langgestreckt spindel- 
förmige oder in mehrere Ausläufer ausgehende Zelle aufstellen. Die 
Grundsubstanz dieser Zellen kann gleichmäßig durchsichtig und glas- 
hell erscheinen, in den meisten beobachtet man aber in den Zellen eine 
große Zahl stark lichtbrechender Kügelchen — welche an kleine Fett- 
kugeln erinnern -—— gleichmäßig vertheilt. Eigentliche Fettzellen oder 
Fettgewebe konnte Heiner bei Lernanthropus nicht bemerken. Im 
Zellkörper konnte stets ein deutlicher Kern mit einem stark liehtbre- 
chenden kugelförmigen Innenkörper und ein denselben umgebender, 
heller Hof beobachtet werden. 

Wenn wir nun die Verhältnisse bei Gastrodelphys Myxicolae an 
guten Präparaten studiren, so wird Einem die Analogie mit dem bei 
Lernanthropus Beschriebenen nicht entgehen. Die verschiedenen 
Bindesubstanzzellen (vgl. Taf. VII, Fig. 22) stehen mit ihren Ausläufern 
auch mit der als Matrix des Panzers erscheinenden protoplasmatischen 
Lage in Zusammenhang. Die Kerne derselben sind außerordentlich 
variabel. Während in den äußeren Schichten gewöhnlich kleinere, 
starke Granulation zeigende Nuclei gesehen werden können, kann man 
in den die Geschlechtsorgane und den Darm umgebenden Bindesubstanz- 
lagen Kerne beobachten, die die früher erwähnten um das Mehrfache an 
Größe übertreffen, stets ein deutliches, intensiv tingirtes Kernkörperchen 
und einen dasselbe umgebenden, hellen Hof zeigen. 

An lebenden Thieren sieht man das ganze Gewebe von gelblichen 
Fett- oder Dottertröpfehen durchsetzt, die denselben auch die charak- 
teristische Farbe verleihen. 


421] Das Genus Gastrodelphys. 297 


Einzellige, in der Bindesubstanz des Körpers eingebettete, 
durch feine Hautporen nach außen mündende Drüsen sind bekannt- 
lich bei parasitischen Copepoden keine Seltenheit. 

Wenn gleich dieselben auch nicht jene typische Ausbildung be- 
sitzen, wie wir sie seit den Untersuchungen Leynig’s (23) und Craus’ (12) 
von Argulus kennen, so finden sich doch auch Andeutungen von deut- 
lichen Ausführungsgängen, wie ich sie besonders bei Gastrodelphys 
Clausii beobachten konnte. Es dürften diese Zellen der von Hrıper (18) 
beschriebenen ersten Art von Drüsenzellen, die sich in der Ma- 
trix des ganzen Körpers und in den angrenzenden Theilen des Binde- 
gewebes von Lernanthropus vorfinden, entsprechen. 

Über die Bedeutung dieser einzelligen Hautdrüsen wage ich nur 
eine Vermuthung zu äußern. Sie dürften dazu dienen, den Hautpanzer 


stets-schlüpfrig zu erhalten. 


Muskulatur. 


Dieselbe erscheint an frischen Thieren deutlich quergestreift und 
ist in ihren Hauptzügen ähnlich angeordnet wie bei Gastrodelphys 
Clausii, so dass ich einfach auf die frühere Beschreibung verweisen kann. 


Darmkanal (Taf. VI, Fig. 2, 15, 18; Taf. VII, Fig. 19, 20). 


Am Darmkanale können wir ebenfalls eine Mundöffnung, einen 
Schlund, einen Ösophagus, einen Mittel- und Euddarm unter- 
scheiden. 

Was das Allgemeine im Baue des Vorderdarmes (Schlund und Öso- 
phagus) betrifft, so herrscht eine große Übereinstimmung mit dem früher 
Beschriebenen, so dass ich einfach darauf verweise. Nur Mittel- und 
Enddarm zeigen sich schon makroskopisch deutlich von einander ab- 
gegrenzt. 

An lebenden Thieren kann man den Darmkanal als ein rothbraunes 
Organ, das lebhafte Kontraktionen zeigt, und die für den Austritt der 
Fäces von Wichtigkeit sind, beobachten. 

Der Mitteldarm erscheint als ein von vorn nach hinten sich allmäh- 
lich erweiterndes Rohr, das ungefähr in der Mitte des Körpers eine 
starke Einschnürung bildet, wie dies Veıpovsky (32) auch für Trache- 
liastes polycolpus beschreibt, und dann in den kurzen, im Anfangs- 
theile wieder etwas anschwellenden Enddarm, der zwischen den Fur- 
caläsien mit dem After endet, übergeht. 

Über den Inhalt des Darmes bemerke ich nur, dass mir derselbe 
als eine rothbraune Flüssigkeit erschien, wie dies GRarrrE (16) auch 
für Gastrodelphys Clausii erwähnt. 

22* 


298 Joseph Heinrich List, 122 


Histologie des Darmkanales. 


Mundöffnung, Schlund und Ösophagus sind ausgekleidet von einer 
chitinigen Intima (Taf. VI, Fig. 14, 15 7), die nur als Fortsetzung des 
äußeren Integumentes erscheint (vgl. Fig. 13). 

Auf die Intima folgt nach außen eine aus kubischen Zellen gebil- 
dete, mit deutlichen Nuclei versehene Zellenlage (Fig. 15), welche all- 
mählich in den Mitteldarm übergeht. 

Der Mitteldarm selbst besteht zu äußerst aus einer etwa 4 u 
messenden Tunica propria, der nach innen das Darmepithel aufsitzt. 
Dasselbe besteht aus polygonalen Zellen (Taf. VII, Fig. 26), die annä- 
hernd kubisch gebaut sind und eine Höhe von 17 u erreichen. Auf 
der dem Lumen zugekehrten Seite zeigen sämmtliche Mitteldarmzellen 
einen homogenen Saum, der bei stärkerer Vergrößerung als nach innen 
mit verschiedenen Zacken endigend sich erweist, ein Verhältnis, wel- 
ches Heıper (18) auch für Lernanthropus beschreibt. Die Höhe dieser 
wohl nur als Fortsetzung der chitinigen Intima des Ösophagus zu be- 
trachtenden Säume betrug bis zu 5,7 u. 

Die Zellsubstanz der nach innen kuppelförmig vorgewölbten Zellen 
erscheint fein granulär, und die Kerne derselben, die mehr kugelige 
oder ellipsoidische Form besitzen, führen distinkte Nucleoli. Ihr Durch- 
messer zeigt durchschnittlich 7 u. 

Während der Mitteldarm in seiner gesammten Ausdehnung von den 
beschriebenen kubischen Zellen ausgekleidet erscheint, ändert sich das 
Verhältnis am Übergange in den Enddarm. 

Derselbe (Fig. 18 Ed) ist in der Nähe der Einschnürung noch von 
niedrigen kubischen Zellen ausgekleidet, der gesammte erweiterte 
Theil ist aber von niedrigen, 3,6 ı«. Höhe erreichenden, polygonalen 
plattenförmigen Zellen ausgekleidet (Taf. VII, Fig. 27), welche erst am 
Endtheile wieder allmählich an Höhe zunehmen (Taf. VII, Fig. 25) und 
kubisch werden. 

Die Zellen, die auf der dem Darmlumen naleainlen Seite oben 
falls mit einem homogenen, 2 u Höhe .erreichenden Saume, der aber 
nicht diese Zacken, wie im Mitteldarme, zeigte, bekleidet sind, bestehen 
aus fein granulirter Zellsubstanz und führen ellipsoidische Kerne von 8,6 u 
Längs- und 5,7 u Querdurchmesser. Die Zellen zeigen an der den Kern 
führenden Stelle stets eine kleine Vorwölbung. 

An der verjüngten Stelle des Enddarmes nimmt das Epithel an 
Höhe zu, wird wieder kubisch (Taf. VII, Fig. 25). Auch der Saum, der 
daselbst feine Querstreifung zeigt, gewinnt an Breite. Sämmtliche Zel- 
len des Darmkanales, sowohl diejenigen des Mittel-"als auch die des 


4123] Das Genus Gastrodelphys. 299 


Enddarmes besitzen sepiabraunes feinkörniges Pigment, das an Schnit- 
ten allerdings nicht mehr zu sehen ist. Nur an dem hintersten Theile 
des Enddarmes schienen die Zellen pigmentfrei zu sein. 


Nervensystem (Taf. VI, Fig, 14—1B8). 

Das Nervensystem hat im Allgemeinen dieselbe Bann, wie sie bei 
Gastrod. Cl. beschrieben worden. 

Von besonderer Mächtigkeit sind die beiden vom Oberschlund- 
ganglion (Obg) jederseits ausgehenden und die beiden vorderen Antennen 
versorgenden Nervenstränge (An). Dieselben zeigen sich an Längs- 
schnitten (Fig. 17) im Inneren aus zarten Fibrillen zusammengesetzt, 
die außen von einem deutlichen Ganglienzellenbelage, dessen rundliche 
Kerne einen Durchmesser von 7 u durchschnittlich besitzen, umgeben 
sind. Das Oberschlundganglion (Fig. 15 Obg) zeigt auf Querschnitten 
auf der Ventralseite eine Aushöhlung, in welcher der Ösophagus (Oes) 
verläuft. Dasselbe ist etwas abgeplattet und zeigt zu beiden Seiten 
einen mächtigen Ganglienzellenbelag, dessen rundliche Kerne sich inten- 
siv färben. In der Mitte zeigte dasselbe ein sehr feines aus le 
bestehendes Netz (sog. Punktsubstanz). 

Ober- und Unterschlundganglion sind durch zwei mächtige Kom- 
missuren, die den Schlundring bilden, verbunden (Fig. 14). Der 
-Schlundring liegt dem Ösophagus dicht an. 

Das Unterschlundganglion (Utg), welches längs der Ventral- 
seite des vorderen Theiles des Mitteldarmes liegt, zeigt annähernd die 
‚schon früher beschriebene Form. Im Inneren lässt dasselbe deutlich 
fibrillären Bau erkennen, während ein dichter Ganglienzellenbelag, der 
auf der Ventralseite bedeutend mächtiger als auf der Dorsalseite ist, 
dasselbe außen begrenzt. Nach hinten verjüngt sich dasselbe in den 
Bauchnervenstrang (Bnst), der an Schnitten längs des ganzen Mit- 
teldarmes verlaufend, beobachtet werden konnte (Fig. 18 Bnst). Der- 
selbe zeigt sich aus Fibrillen zusammengesetzt, und ließ an seinem 
Anfange noch deutliche Ganglienzellen erkennen. 

Wenn man das Unterschlundganglion an Querschnitten durchmu- 
stert (Taf. VI, Fig. 15, Taf. VII, Fig. 19 Utg), so fällt Einem die deutlich 
abgeplattete Form, namentlich in seinem hinteren Theile, auf. An sei- 
nem Vordertheile zeigt dasselbe, eben so wie das Oberschlundganglion, 
eine rinnenförmige Einbuchtung für den Ösophagus. ‘An solchen Schnit- 
ten kann man ferner erkennen, dass das Unterschlundganglion aus 
zwei Hälften besteht, deren Scheidewand in der Medianebene durch 
eine Lage von Ganglienzellen markirt ist. Auf der dem Ösophagus an- 
liegenden Dorsalseite des Unterschlundganglions bemerkte ich auffal- 


300 Joseph Heinrich List, 124 | 


lend wenige Ganglienzellen, während auf der Ventralseite, die in der 
Medianlinie auch eine kleine Vorstülpung erkennen ließ, zahlreiche 
Ganglienzellen, bez. deren Kerne, zu sehen waren. 

Der Ganglienzellenbelag ist sowohl im Ober- wie Unterschlund- 
ganglion kein kontinuirlicher, sondern, wie Schnitte ergeben (Fig. 15), 
finden sich zwischen den Ganglienzellen inselartige Ausbreitungen des 
Fibrillennetzes. 

Auch der Bauehner venstrang (Fig. 16) setzt sich deutlich aus 
zwei Hälften zusammen, wie Querschnitte lehrten. Ja an manchen 
Schnitten schien es mir (Fig. 16), als ob die beiden Hälften in der 
Medianebene durch eine sehr zarte Membran getrennt wären. 

Im Vordertheile des Unterschlundganglions konnte ich auf der 
Ventralseite einen starken Nervenstrang (rb) abgehen sehen, der an 
seinem Ursprunge mit einem deutlichen Ganglienzellenbelage versehen 
war, und der Schlund- und Mundtheile mit Nerven versorgt. Ich nenne 
denselben desshalb auch Ramus bucecalis. 

Während die Kerne der Ganglienzellen, die so ziemlich überall die 
gleiche Größe (7 u) zeigten, intensiv tingirt waren, zeigte sich die Zell- 
substanz derselben, die übrigens nur spärlich vorhanden ist, fast gar 
nicht tingirt, eben so wie das Fibrillennetz (Punktsubstanz). Ich be- 
merke noch, dass sowohl Ober- als auch Unterschlundganglion, eben so 
wie der Bauchnervenstrang von einer deutlichen, zarten Membran, in 
der ich nirgends Kerne nachweisen konnte, umschlossen ist. 


Vergleichender Theil. Wenn gleich sich nach den vorstehen- 
den Erörterungen das Nervensystem der Gastrodelphyiden an das für 
die Corycaeiden gültige Schema [vgl. Craus (9)] anschließt, so weicht 
dasselbe doch nicht unbedeutend von dem bisher bei parasitischen 
Copepoden Bekannten ab. 

Eine solche Ausbildung des Oberschlundganglions, wie sie in den 
vorausgehenden Blättern beschrieben wurde, erwähnen die beiden 
Forscher, denen Schnitte zur Verfügung standen, nämlich Krrscaner (19) 
weder bei den’ Notodelphyiden, noch Hiper (18) bei Lernanthropus, 
während der histologische Bau im Allgemeinen (innere Faserschicht, 
äußerer Ganglienzellenbelag und umhüllende Membran) von allen For- 
schern, die sich mit parasitischen Copepoden beschäftigt haben, über- 
einstimmend geschildert wird. 

Interessant für mich ist die (nach Kronn) gemachte Angabe 
Leuckarr’s (22), wonach sich bei Notopterophorus von der in den vor- 
dersten Thorakalsegmenten gelegenen Ganglienmasse neben anderen 
Nerven zwei durch Stärke ausgezeichnete Nervenäste sich 


125) Das Genus Gastrodelphys. 301 


bisin das Abdomen hinein verfolgen ließen. Sollte sich hier 
eine Theilung des aus zwei Hälften bestehenden Bauchnervenstranges 
vorfinden? 


Sinnesorgane. 


Von Sinnesorganen wäre in erster Linie das Auge (Fig. 11, 14) zu 
erwähnen. An lebenden Thieren bemerkt man auf der Rückenfläche 
des Cephalothorax einen aus braunrothem, grobkörnigem Pigment be- 
stehenden x-förmigen Fleck, an dem sich jederseits zwei ovale, etwas 
stärker das Licht brechende Felder — die Linsen (2) — schließen. 
Schnitte durch das Thier ergeben nun, dass das Auge aus drei Linsen! 
- besteht (Fig. 14 L), wovon zwei oben, eine mittlere unpaare aber in der 
Tiefe liegt. Die drei Linsen sind an Schnitten durch breite Zwischen- 
räume getrennt, die am lebenden Thiere von dem röthlichbraunen 
Pigmente ausgefüllt werden (Pigmentbecher). Jede der drei Linsen 
war von einer deutlichen Membran, und alle drei außerdem noch von 
einer gemeinsamen solchen umhüllt. Im Inneren zeigten dieselben 
Granulation und deutliche, dieselbe Tinktion besitzende Nuclei wie die 
Ganglienzellen. 

Wie Schnitte lehren, liegt das Auge in einer Einbuchtung des 
Oberschlundganglions am Vordertheile desselben zwischen dem Ur- 
sprunge der beiden Antennennerven. 

Neben den verschiedenen Borsten und Haaren an den Antennen, 
die jedenfalls auch als Tastwerkzeuge fungiren dürften, bemerkte ich 
an lebenden Thieren auch am Chitinpanzer an verschiedenen Stellen 
(so besonders am dritten Thorakalsegmente), zarte Haare, denen man 
wohl Tastfunktion zuschreiben muss. Diese Tasthaare sind außer- 
ordentlich zart gebaut und führen im Inneren protoplasmatische 
Substanz. 


Geschlechtsorgane. 


Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen auch hier aus den 
paarigen Ovarien, den beiden Oviducten, dem Recepta- 
culum seminisund denbeidenSamenkanälen mit den äußeren 
Geschlechtsöffnungen. 


Ovarien und Oviducte. 


Die Ovarien konnte ich an lebenden Thieren nicht beobachten, da 
sie durch den violett gefärbten Inhalt der Oviduete verdeckt waren. 
1 Wie Tuoreut (30), BucHHoLz (4) und KerscHner (19) auch für Notodelphyiden, 


C. Heiner (18) für Lernanthropus und GRAEFFE (16) für Gastrodelphys Clausii an- 
giebt. 


302 Joseph Heinrich List, [126 | 


Wie aber eine nähere Untersuchung an Schnitten ergiebt, bilden Ovarien 
und Oviducte zwei oberhalb des Darmkanales liegende N-förmige 
Schleifen, deren innere Schenkel wie bei der früheren Species die 
Ovarien, deren äußere Schenkel die Oviducte darstellen. 

Die Ovarien selbst (Taf. VII, Fig. 22 Ov,) erscheinen als oval be- 
grenzte, von einer deutlichen Wandung umgebene Schläuche mit Zellen 
dicht gefüllt, deren Kerne an den Schnitten fast sämmtlich Mitosen 
zeigten. An der Übergangsstelle des inneren in den äußeren Schenkel 
(Taf. VII, Fig. 22 Ov,) konnte man bereits deutliche Eizellen beobachten, 
deren Zellsubstanz fein granulär, und die von einander deutlich ab- 
gegrenzt waren, deren Keimbläschen schön ellipsoidische Form und 
einen Längsdurchmesser von 14 u besaßen und im Inneren ein deutliches 
scharf tingirtes Chromatingerüst und einen von einem lichten Hof um- 
gebenen, intensiv gefärbten, 4 u messenden Nucleolus führten. Die die 
Keimbläschen einbettende Zellsubstanz erschien durch helle Linien in 
verschiedene, schmale oblonge Form zeigende Portionen getheilt, die 
wohl die einzelnen, durch den gegenseitigen Druck so deformirten 
Zellenterritorien darstellen. 

Schon an der Übergangsstelle des inneren in den äußeren Schenkel, 
der hier noch als Ovarium fungirt, bemerkt man eine allmähliche Vo- 
lumsvergrößerung dieses letzteren. 

In seinem weiteren Verlaufe, der nun als Oviduet fungirt, legt 
sich der äußere Schenkel dicht dem Mittel- und Enddarme an (Taf. VII, 
Fig. 20 Ovd). 

Die Ausdehnung der Oviducte ist, entsprechend der Eibildung, eine 
sehr verschiedene. So reichten dieselben an Individuen, deren Matri- 
calraum noch ohne Eier war, bis in das zweite Thorakalsegment. 

Die Membran, welche den sich nach hinten allmählich erweitern- 
den Oviduct begrenzt (Taf. VI, Fig. 18 Ovd), lässt an seiner Wandung 
deutliche, intensiv tingirte, abgeplattete Kerne erkennen. 

Das Innere des Oviducts ist jederseits mit reifenden Eiern gefüllt, 
die verschiedenen polygonalen oder auch mehr rundlichen Umriss zeigen, 
und dieim Inneren ein großes, auf Längsschnitten kreisförmig begrenztes, 
5l u Durchmesser zeigendes Keimbläschen führen, welches von einer 
deutlichen Membran umgeben ist und im Inneren feine Granulation und 
in der Regel zwei scharf tingirte Kernkörperchen verschiedener Größe 
führt. 

Die Zellsubstanz der Eizellen erscheint grob granulär. 

Beide Oviducte begleiten nun, knapp der Darmwandung anliegend, 
den Darmkanal und münden jederseits unterhalb der blasenartigen Er- 
weiterung des Enddarmes unter Bildung einer Verjüngung in das Re- 


1m ‚Das Genus Gastrodelphys. 303 


ceptaculum ein. Eine Epithelzellenschicht, analog wie bei Gastrodel- 
phys Glausii, konnte ich auch bei dieser Species an dem Übergange der 
Oviducte in das Receptaculum beobachten. Jedenfalls funktionirt auch 
dieses Epithel als eine schalenbereitende Drüse. 


Receptaculum seminis (Taf. VII, Fig. 21, 25 Rs). 


Dasselbe erscheint als ein unterhalb des Enddarmes liegender, an 
Querschnitten etwa dreiseitige Form zeigender Sack, der außen von 
einer deutlichen Membran, die gewissermaßen als eine Fortsetzung der 
Oviductmembran erscheint, umgeben ist, und der nach innen eine aus 
fein granulirtem Protoplasma bestehende Lage, die zahlreiche ellip- 
soidische Kerne führt, folgt. 

Im Inneren des Receptaculum konnte an den Schnitten eine aus 
feinen Fäden bestehende verfilzte Masse (Spermatozoen?) wahrgenom- 
men werden. 

Wie bei der früheren Species so mündet auch bei Gastrodelphys 
Myxicolae das Receptaculum durch zwei kurze Gänge (Taf. VII, Fig. 25 
OeRs) in den Matricalraum. Die beiden in diesen letzteren führenden 
Gänge sind von einer Chitinmembran, die nur eine Fortsetzung der das 
Innere des Matricalraumes begrenzenden Lamelle (Za) ist, ausgekleidet. 
An der Einmündungsstelle des Receptaculum in die Gänge befinden 
sich mehrere starke Muskelbündel (m), die zur Erweiterung der Öff- 
nung beim Durchtritte der reifen Eier in den Matricalraum dienen. 


Samenkanäle. 


Dieselben beginnen mit den beiden äußeren Geschlechtsöffnungen 
(Taf. VI, Fig. 10 © Gö) und münden getrennt in den Ventraltheil des 
Receptaculum ein. Dieselben sind in ihrem Anfangstheile mit einer 
chitinigen Intima (der Fortsetzung des äußeren Integumentes) ausge- 
kleidet, der nach außen eine zellige, mit deutlichen Kernen versehene 
Matrix folgt. 


Wie aus der voranstehenden Schilderung ersichtlich, müssen auch 
hier die reifen Eier, um befruchtet zu werden, das Receptaculum pas- 
siren, um von hier aus befruchtet in den Matricalraum zu gelangen und 
daselbst ihre Entwicklung bis zum Nauplius durchzumachen. 


Vergleichender Theil. Die weiblichen Geschlechtsorgane der 
Gastrodelphyiden lassen nur in Bezug auf den Bau der Oyarien und die 
Bildung der Eizellen einen Vergleich mit denselben Organen bei den 


304 Joseph Heinrich List, 128 | 


Notodelphyiden zu, während sie in Bezug auf die Endapparate der Ge- 
schlechtsorgane (Receptaculum, Samenkanäle) wesentliche Abweichun- 
gen von denselben zeigen. 

TuorsLL (30) unterschied bei den Notodelphyiden zwei Paar von 
Ovarien (wofür er auch die Oviducte ansah), an welche sich jederseits 
ein blasenförmiges Receptaculum schloss. Nur bei Doropygus pulex 
glaubte er deren zwei jederseits beobachtet zu haben. 

Auf der Unterseite des ersten Abdominalsegments befindet sich bei 
Doropygus ete. nach THorzıL eine Vertiefung, in die eine kurze schmale 
Röhre einmündet. Von dieser gehen zwei Gänge zu den Receptacula, 
und da dieselben mit den Ovarien in Verbindung stehen, so würden 
auf diesem Wege die Spermatozoen in die Receptacula bez. zu den 
Ovarien geleitet. DieEiernehmen dann ihren Weg zum Brut- 
raum durch die Receptacula. 

Craus (7) betrachtete bei Notodelphys ascidicola Ovarien und 
Oviducte zusammen als Ovarien, während er den Matricalraum als 
Uterus ansah. 

Nach Bucanorz (4) bestehen die weiblichen Geschlechtsorgane mit 
Ausnahme von Asecidicola, bei allen eigentlichen Notodelphyiden aus 
zwei Paaren von Ovarien, die jederseits neben dem Darmkanale als 
cylindrische Schläuche innerhalb des Thorax gelegen sind, wozu noch 
bei Doropygus, Botachus und Notodelphys zwei Paar blasenförmiger 
Receptacula ! kommen sollen. 

Die beiden Ovarien bilden nach demselben Beobachter nur bei 
Notodelphys zwei am vorderen Ende völlig freie, neben einander an 
dem Seitenrande des Rückens verlaufende Schläuche, welche sich mit 
ihrem hinteren Ende an den Brutraum dicht anlegen, bei den übrigen 
Gattungen bilden sie vielmehr zwei über einander liegende Röhren, 
welche an der Grenze zwischen Kopf und Thorax schlingenförmig in 
einander übergehen. 

»Der Zusammenhang zwischen beiden Röhren scheint mir ein der- 
artiger zu sein, dass es wohl kaum gerechtfertigt erscheint, denselben 
als eine Verwachsung zweier selbständiger Ovarien anzusehen, sondern 
anstatt vier bei denselben vielmehr jederseits nur ein einfaches 
Ovarium anzunehmen sein dürfte, welches aus zwei, vorn in einander 
übergehenden Schenkeln besteht. Nur bei Goniodelphys erscheint 
die Bildung dieser Organe noch einfacher, indem hier jederseits nur 
ein einfacher Ovarialschlauch vorhanden ist, welcher keinen zurück- 
laufenden Schenkel bildet. 


1 Ein Befund, den BuchHorz wohl Tnuorerr’s Angabe (30), wonach bei Doropy- 
gus pulex zwei Paar Receptacula vorkommen sollten, entnahm. 


429) Das Genus Gastrodelphys. 305 


Ein besonderer, neben diesen Ovarialschläuchen vorhandener 
Keimstock, welcher als ein unpaares Organ bei allen freilebenden Gope- 
poden vorhanden ist, ist, bei den Notodelphyiden nicht vorhanden und 
scheint mir auch aus dem inneren Bau der Eiröhren hervorzugehen, 
dass dieselben als die eigentlichen Bildungsstätten der Eier, und keines- 
wegs als bloße Eileiter fungiren. « 

Erst Kerscuner (19) gelang es, über diese Verhältnisse bei den 
Notodelphyiden ins Klare zu kommen. 
| Der Eierstock besteht nach diesem Beobachter als unpaares, 
im ersten Brustringe gelegenes Organ, das nach unten zu in zwei Hörner 
ausgezogen ist. Seine Produkte, die Eierfäden, gelangen in dieOvi- 
ducte, die auf eine kurze Strecke im Gephalothorax ungetheilt ver- 
laufen, sich jedoch schon innerhalb desselben spalten und einen 
seitlichen, tiefer gelegenen, Fortsätze in die drei ersten Brustringe aus- 
sendenden und bei starker Füllung im vorletzten Brustringe noch nach 
aufwärts gebogenen Hauptast, und einen mehr nach innen und oben 
gelegenen Blindsack bilden, der, am Ende stark erweitert, im aus- 
gebauchten vierten Brustringe schließt. 

Vom Porus genitalis, der an der Unterseite des ersten Abdomi- 
nalringes liegt, geht die bereits von Tuorzıı richtig erkannte Röhre ab, 
die sich in die beiden, zu den Samenbehältern, von denen jederseits 
einer vorhanden ist, führenden Kanäle (Canaliculi seminales, TuorELL) 
theilt. 

Schon Kesscuner beobachtete an lebenden Thieren um die Samen- 
kanäle eine, nach Tinktion als einschichtiges, aus kubischen Zellen be- 
stehendes, Epithel sich erweisende Zellenlage. 

Die Oviducte öffnen sich jederseits in den Matricalraum und sind 
daselbst von einem Chitinringe gestützt und mit einer Genitalklappe 
versehen. Vom Samenbehälter führt jederseits ein kurzer Kanal zu 
dieser Öffnung. 

Ein Durchgang der Eier durch den Samenbehälter, 
wie ihn TnoreLL annahm, ist nun nach Kerscaner nicht noth- 
wendig, um die Befruchtung zu erklären. Dieselbe findet erst 
beim Austritt aus dem mütterlichen Körper, wie auch bei 
den freilebenden Copepoden, statt. 

Heiper (18) beschreibt bei Lernanthropus paarige Ovarien, die im 
vordersten Theile des freien Bruststücks (also im zweiten Brustsegment) 
über dem Darm liegen. 

Die Ovarien sind von einer deutlichen Membran umgeben und 
biegen dann nach rückwärts um, um in die Eileiter überzugehen. 

Bei Lernanthropus ist nur eine einzige Samenblase vorhanden, 


306 Joseph Heinrich List, [130 | 


wie sie auch WIErzEJsK1 (33) für Lichomolgus sepicola und Derra VALLE (31) 
für Lichomolgus Sarsii angiebt. 

Eine ausführliche Schilderung des Geschlechtsapparates bei Noto- 
delphyiden (Doropygus) giebt W. Gizspreeut (15). Nach diesem Forscher 
besitzen alle Weibchen des Genus Doropygus in ihrem Vorderkörper 
zwei U-förmige, scharf umgebogene Schläuche, die mit der Biegung 
nach vorn sehen, und die an diesem vorderen Ende, das im ersten 
Brustringe liegt, durch eineunpaare Querbrücke verbunden sind. Jeder 
der beiden U-förmigen Schläuche hat einen blind endigenden Schenkel, 
der mehr dorsal und medial liegt und einen offenen, in die Matrical- 
höhle ausmündenden, der mehr ventral und lateral gelegen ist. Was 
ihren Bau betrifft, so bestehen diese Schläuche aus einer strukturlosen 
Tunica propria, die innen vollständig mit einem einfachen Epithel be- 
deckt ist, dessen Zellen dicht bei einander liegen und etwa so hoch wie 
breit sind. 

Nach der Bildung der Eizellen, die periodisch vor sich geht, 
kann man nun nach GiEsprREcHT zu gleicher Zeit nicht von einem Ovarium 
und Oviduct sprechen, sondern die beschriebenen Schläuche fungiren 
in ihrem ganzen Verlaufe als Ovarien, später aber, nach Ablösung der 
Keimepithelzellen übernehmen dieselben, ebenfalls in ihrem ganzen 
Verlaufe, die Funktion der Oviducte. 

Nach GrAEFEE (16) liegen die Ovarien beim Q von Gastrodelphys 
Clausii zu beiden Seiten des Magens in den Thorakalsegmenten, bis in 
alle lappenförmigen Ausbuchtungen derselben sich erstreckend. Von 
dem Segment, welches das zweite Fußpaar trägt, erstreckt sich beider- 
seits das Ovarium bis in das Segment, welches in den Matricalraum führt, 
und zwar in der Mittellinie tiefer herabsteigend. In reifen Weibchen 
erkennt man die reihenweise im Ovarium angeordneten Eier. Wie die 
Eier aus dem Ovarium in den angrenzenden Brutraum treten, gelang 
GRAEFFE nicht ausfindig zu machen. 

Aus dieser Beschreibung ist zu entnehmen, dass GrAEFFE das eigent- 
liche Ovarium gar nicht gesehen, sondern nur die mit reifen Eiern ge- 
füllten Oviducte für dieselben gehalten hat. Eben so beobachtete GRAFFFE 
bereits die beiden äußeren Geschlechtsöffnungen und die beiden Samen- 
kanäle, die er für Samenblasen anspricht. 


Bildung der Eizellen. 

Die Bildung der Eizellen bei den Gastrodelphyiden glaube ich hier 
besonders erörtern zu sollen, weil, wie unten ausführlich angegeben 
werden soll, die Entstehung derselben bei den verschiedenen parasi- 
tischen Copepoden auf sehr verschiedene Weise vor sich geht. 


131] Das Genus Gastrodelphys. 307 


Wie Schnitte durch gut konservirte Thiere lehren (Taf. VII, 
Fig. 22 Ov,), bilden sich die Eizellen aus den im inneren Schenkel des 
Ovarium vorfindlichen Zellen, und zwar sind es stets die vorderen Par- 
tien desselben, in denen stets zahlreiche Mitosen vorgefunden werden 
können, während der hintere Theil des Schenkels gewissermaßen ein 
latentes Keimlager darstellt. Auf diese Weise können zu jeder 
Zeit und ununterbrochen Eizellen gebildet werden. Dass dies that- 
sächlich stattfindet, kann man an zu verschiedenen Zeiten gefundenen 
Thieren beobachten, in denen die Oviducte die verschiedensten Di- 
mensionen annehmen können. 

Die Eizellen, die sich durch den im vorderen Schenkel des Ova- 
' rium eintretenden Theilungsprocess gebildet haben, häufen sich an dem 
Übergange des inneren in den äußeren Schenkel und noch eine kurze 
Strecke in diesem letzteren an und nehmen gegen den Oviduct hin all- 
mählich an Größe zu. Im Oviduct ordnen sich die Eizellen reihen- 
weise und nehmen daselbst auch, wahrscheinlich in Folge von Diffusion 
durch die Oviduetmembran, die die Oviduete und die Ovarien rings 
umgebenden Dottermassen auf'. 

- Ganz eigenthümlich ist das besonders an Längsschnitten (Taf. VI, 
Fig. 18) zu bemerkende, fast unvermittelte Übergehen der neu gebil- 
deten Eizellen (Ov,) und der im Oviducte vorfindlichen reifenden Eier. 
Die im Anfangstheile des äußeren Schenkels befindlichen Zellen zeigen 
dunkle Zell- und Kernfärbung, während die reifen Eizellen durch die 
geringe Aufnahme des Tinktionsmittels einen merkwürdigen Kontrast 
zu jenen bilden. | 

Die reifen Eier wandern nun, nachdem sie sich aus dem Verbande 
mit den übrigen gelöst haben, wie bereits erwähnt, in das Recepta- 
culum, und werden dort nach der Befruchtung in den Matricalraum 
entleert?. Hierselbst machen dieselben ihre Entwicklung bis zum 
Naupliusstadium durch, eine Erscheinung, die bereits KerscHxer (19) 
und GissprecHt (15) bei Notodelphyiden und Grarrre (16) bei Gastro- 


1 An den von mir in Schnittserien zerlegten Exemplaren von Gastrodelphys 
Myxicolae konnte ich keine solche, aus Dotterzellen sich zusammensetzende Dotter- 
masse, wie bei Gastrod. Cl. beobachten. Jedenfalls geht dieBildung dieser 
Dottermassen erst in späteren Entwicklungsstadien — und dann 
vielleicht periodisch — vor sich, wie ich auch an jugendlichen .Individuen 
von Gastrodelphys Clausii, deren Matricalraum noch keine Eier führte, Dotter- 
massen nicht bemerken konnte. Leider standen mir, um diese interessante 
Frage zu entscheiden, ältere aranıplant von Caeoaehhhre Myxicolae nicht zur 
Verfügung. 

2 Selbstverständlich sind es immer die endständigen Eier, die Zu in 
das Receptaculum gelangen. 


308 Joseph Heinrich List, 132 


delphys Clausii beobachteten, um dann mit der Eihülle durch die 
Matricalöffnung nach außen zu gelangen. 

Die ins Freie gelangten Embryonen (Taf. VI, Fig. 12), die ovoide, 
nach hinten etwas zugespitzte Form zeigten, hatten hell violette Farbe 
und ließen im Inneren noch eine Reihe größerer und kleinerer Fett- 
oder Dottertröpfehen (Dot) erkennen. 

Während das vordere Ruderfußpaar derselben eingliedrig er- 
scheint, sind die beiden hinteren zweigliedrig, und ist das Endglied 
sowohl am zweiten als auch am dritten Ruderfußpaare zweiästig. 

Die vorderen Ruderfüße tragen am Ende je zwei Borsten, eine 
größere und eine kleinere. Die zweigliedrigen Äste der beiden hinteren 
Gliedmaßen sind ebenfalls je mit zwei solchen Borsten besetzt. 

Als Auge erscheint der bekannte, aus rothbraunen großen Pig- 
mentkörnchen bestehende x-förmige Pigmentfleck zwischen dem vor- 
deren Ruderfußpaare. 

Interessant ist der Vorgang des Ausstoßens der Embryonen aus 
dem Matriealraum, den ich an lebenden Weibchen beobachten konnte. 

Die Embryonen, die im Matricalraum bereits lebhafte Bewegungen 
zeigen, werden nun durch die Bewegungen des Weibchens, die jeden- 
falls eine Verkleinerung des Lumens des Brutraumes zur Folge haben, 
bei der unter dem Abdomen befindlichen Öffnung hinausgedrängt und 
verlassen, indem sie während des Hinausgehens durch die Öffnung alle 
möglichen Formen annehmen, den Brutraum. Dies Hinausbefördern 
der Embryonen gleicht förmlich einem Hinauspressen derselben. 
Das Abdomen schlägt das Weibchen während des Hinausbeförderns 
der Embryonen, die der Reihe nach den Matricalraum verlassen, leb- 
haft in die Höhe, und die Bewegungen desselben unterstützen jeden- 
falls auch das Hinausdrängen der Brut. 


Vergleichender Theil. Die Bildung der Eizellen geht 
bei der den Gastrodelphyiden am nächsten verwandten Gruppe, den 
Notodelphyiden, in sehr merkwürdiger, von den ersteren abweichender 
Weise vor sich. 

Während Tnoreıı (30) sich über die Eizellenbildung nicht näher 
ausspricht, fand Buc#nozz (4) bei Doropygus gibber in den mittleren und 
oberen Abschnitten des Ovarium Eier von verschiedener Entwicklung, 
welehe an der zarten Wandung des Ovarialrohres befestigt1, mehr oder 
weniger starke Ausbuchtungen desselben verursachten. Diese Eier 
waren bereits von einem körnigen Dotter umgeben und lagen nicht 


! BucHnoz sah hier jedenfalls die verschieden reifen Eier im Oviducte. 


133] Das Genus Gastrodelphys. 309 


dicht gedrängt, sondern ließen verschieden große Zwischenräume 
zwischen sich frei, in welchen zarte Zellen an den Wandungen des 
Schlauches befindlich waren, welche die eigentlichen Keimzellen dar- 
stellten. Eine Sonderung des Ovarium in einen keimbereitenden und 
dotterbildenden Abschnitt fand Buc#norz nicht, sondern die Keimzellen 
entstehen gleichmäßig durch das ganze Ovarium zwischen den Eiern. 
Nur bei Goniodelphys schien ihm die Keimzellenbildung auf den vor- 
dersten Abschnitt des Ovarialschlauches beschränkt zu sein, indem bier 
die hinteren, an den Uterus (Matricalraum) angrenzenden Partien des- 
selben dichtgedrängte, große Eier enthielten, welche schon ganz die 
- Entwicklung der im Uterus befindlichen besaßen, während sie nach 
_ vorn zu an Größe abnahmen. 

Nach Kerscuner (19) schnüren sich bei Notodelphyiden von dem 
Ovarium Eierfäden ab, welche dann in die Oviducte gelangen. In 
diesen letzteren befinden sich außer nahezu reifen Eiern, Schnüre 
oder Fäden anderer Eier verschiedener Größen, von denen 
ein in der Mitte gelegenes die übrigen an Größe bedeutend übertrifft, 
neben nahezu reifen Eiern, auch wenn für die nächste Zeit eine Eiab- 
lage bevorsteht. 

Das sich rascher entwickelnde Ei dürfte nach Erlangung der 
nöthigen Größe abgestoßen werden; welches Loos die anderen Eier des 
Fadens erfahren, konnte Kerschner nicht ermitteln. 

GissBrREcHT (15), der sich eingehend mit der Eibildung bei Noto- 
delphyiden beschäftigte, sah schon bei älteren Thieren (Notopteropho- 
rus). des vorletzten Entwicklungsstadiums! an den Ovarialschläuchen 
Veränderungen auftreten. Erstens wächst der Querdurchmesser der 
paarigen Theile, und zweitens fängt das Epithel an, sich von der Wan- 
dung der Schläuche zu lösen. Dieser Process beginnt an dem vorderen 
Ende, in der unpaarigen Brücke und den benachbarten paarigen Stücken 
und schreitet nach hinten zu allmählich fort, so dass man an Schnitt- 
serien die vorderen Schlauchstücke bereits mit den abgelösten Zellen 
erfüllt findet, während die hinteren noch leer und mit dem Epithel be- 
kleidet sind. Dazwischen giebt es dann eine Strecke, wo die abgelösten 
Eizellen der vorderen Theile in das, von noch festhaftenden Epithel- 
zellen umgebene Lumen der hinteren Theile hineinragen, und an Quer- 
schnitten durch solche Stücke kann man sich leicht von der Identität 
der noch anhaftenden Epithel- und der schon abgelösten Eizellen über- 
zeugen. Die Epithelzellen lösen sich nicht einzeln, sondern in Längs- 
reihen los, wodurch die Anordnung in Schnüren entsteht. 


! Im Stadium vor der letzten Häutung. 


310 Joseph Heinrich List, 134 


Nach dem Processe der Ablösung der Keimzellen, die nicht etwa 
von der Begattung eingeleitet, sondern schon vor der letzten Häutung 
des Weibchens beginnt, findet man nach Giesprkecut von dem Keim- 
epithel nichts mehr auf der Wandung der Schläuche. Die Schlauch- 
wand lässt nunmehr keine Zellgrenzen erkennen. Dieselbe besteht aus 
einer äußeren strukturlosen Tunica propria, die innen von einer Proto- 
plasmaschicht bedeckt ist. Diese Schicht schwillt an manchen Stellen 
an und führt in diesen Anschwellungen Kerne. Nach Ablösung des 
Keimepithels liegen die Kerne einzeln in geringer Entfernung neben 
einander; bald aber, wenn der Schlauch sich dehnt, treten statt der ein- 
zelnen Kerne Kerngruppen von zwei bis sechs Kernen auf, die immer 
weiter aus einander rücken, je mehr der Schlauch anschwillt. Diese 
Kerne und die Protoplasmaschicht, die in allen Punkten des Ovarial- 
schlauches zu finden ist, sind nach GizsprecHt schon vielleicht vor 
Abstoßung des Keimepithels vorhanden. 

Der Inhalt der Ovarialschläuche besteht nun überall aus den ab- 
gestoßenen Eizellen, die sämmtlich in Form von Schnüren an einander 
gereiht sind. Die Eizellen in den Schnüren sind gegen einander abge- 
flacht. Die Eizellen selbst besitzen daselbst keine Membran. 

Kurze Zeit nach der Ablösung der Eierschnüre sind dieselben 
überall fast gleich dick; bald aber beginnen einzelne Eizellen stärker 
zu wachsen. Dabei nimmt nur der Zellenleib, nicht das 
Keimbläschen, an Größe zu. Andere nehmen fettartige Tröpfchen auf, 
die verschiedene Färbung besitzen. ‘Diese Tröpfchen existiren nach 
Gisspre6Ht nicht etwa bereits außerhalb der Eizellen, sondern dieselben 
müssen im gelösten Zustande in die Ovarialschläuche gelangen. 

Durch Aufnahme dieser Dotterkörnchen wachsen die Eizellen rasch 
und können die Wand der Ovarialschläuche bis auf das Zehnfache ihres 
ursprünglichen Durchmessers ausdehnen. Wenn diese Eizellen ihre 
endgültige Größe erreicht, wandern sie in den Matricalraum. 

Nach dem Austritt der Eier aus dem nun in Folge dessen collabir- 
ten Ovarialschlauch, besteht der Inhalt desselben aus den zurückge- 
bliebenen Eierschnüren. 

Nirgends findet sich etwa ein koncentrirtes protoplasmatisches 
Keimlager. _ 

Wenn man aber — nach Giessrecut — an gefärbten Thieren den 
Ovarialschlauch unmittelbar nach einer Eilegung herauspräparirt, so 
bemerkt man hier und da tief tingirte Flecke, und man sieht ferner, 
dass die Windungen der Eierschnüre in der Umgebung dieser Flecke 
immer zahlreicher, die Eierschnüre dünner und die Eizellen immer 
kleiner werden, bis sie sich im Centrum der Flecke verlieren. Diese 


135) Das Genus Gastrodelphys. 311 


Flecke sind Knäuel von bald kugeliger bald mehr unregelmäßiger Form, 
in welche ein Stück der Eierschnur hineingeht und aus der ein ande- 
res austritt. 

Der ganze Knäuel besteht ebenfalls aus Eizellen, die nach der 
Mitte zu sehr klein werden, und die ebenfalls in Schnüren angeordnet 
zu sein scheinen. 

Diese Knäuel hält nun Gisspreent für die Keimherde, d.h. für 
die Centren der nachträglichen permanenten Eizellenbildung. 

Wenn gleich die erwähnten Schilderungen der Bildung der Eizellen 
bei den Notodelphyiden so sehr von derjenigen bei den Gastrodelphy- 
iden abweichen, so wurden doch auch Beobachtungen an parasitischen 
Copepoden — die zwar den Gastrodelphyiden nicht sehr nahe stehen — 
gemacht, die an die Eizellenbildung bei den letzteren erinnern. 

So besteht nach En. van BEneDen (2)! der Geschlechtsapparat von 
Chondracanthus cornutus aus einem an seinem inneren, kolbig erwei- 
terten Ende geschlossenen Schlauch, an welchem seitliche Ausbuch- 
tungen ansitzen, welche im geschlechtsreifen Thier eine bedeutende 
Entwicklung erreichen. In dem blinden Ende des Schlauches liegt 
ein fein granulirtes, helles Protoplasma, in welches Kerne mit Kern- 
körperchen eingebettet sind. Diese Kerne werden zudem Keim- 
bläschen der jungen Eier, indem sich rings um sie ein Theil der 
gemeinschaftlichen Protoplasmamasse zu einem besonderen Zellkörper 
abgrenzt. Diese jungen Eichen rücken im Genitalschlauche immer 
weiter vor und werden durch die in ihnen auftretenden Dotterelemente 
immer dunkler und undurchsichtiger. 

Wenn nun van BEneEDen die seitlichen Blindschläuche, deren Eier 
mit zahlreichen Dotterkügelchen versehen sind, im Gegensatze zum 
hlindgeschlossenen Ende, dem Ovarium, Dotterstock nennt, so ist 
dies eine Willkür, die schon Lupwie (25) mit Recht zurückgewiesen hat. 
Aber auch Lupwie’s Deutung, wonach die vermeintlichen Dotterstöcke 
vAN BENEDEN’S »Keimstöcke « seien, scheint mir eine irrthümliche zu sein, 
denn diese Blindschläuche führen reifende Eier und fungiren als Ovi- 
ducte — Befunde, wie man sie auch bei den Gastrodelphyiden an- 
treffen kann. 


Matricalraum. 
Während der Matricalraum, wenn er mit Eiern gefüllt ist, eine 
ganz bedeutende Größe einnimmt, erscheint derselbe an Thieren, in 
welchen er noch frei von Eiern ist, an Längsschnitten als ein etwa drei- 


1 Man vgl. auch Lupwie (25) p. 125. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 93 


312 Joseph Heinrich List, [136 


eckig begrenzter Raum, der auf Querschnitten (Taf. VII, Fig. 21 M) 
ovalförmigen Umriss zeigt. 

Der Matriecalraum ist im Inneren von der auch den Hintertheil des 
letzten Thorakalsegmentes und des Abdomens begrenzenden Chitin- 
lamelle (La) ausgekleidet, welche in einem bestimmten Abstande vom 
äußeren Chitinpanzer, der daselbst bedeutend verdickt ist und nach 
innen zahlreiche Vorsprünge bildet, verläuft und mit diesen letz- 
teren durch zahlreiche Lamellen (Stützfasern), welche eine Art von 
wabigen Räumen zwischen innerer Lamelle und äußerem Chitinpanzer 
bilden, verbunden ist (Taf. VII, Fig. 21). 

Diese wabigen Räume, die mehr abgerundete Form und sehr ver- 
schiedene Größe zeigen, sind im Inneren ausgekleidet von einer proto- 
plasmatischen Lage, die zahlreiche Kerne führt, und die wohl als die 
Matrix der inneren Lamelle und des äußeren Chitinpanzers erscheint. 

Die innere Lamelle des Matricalraumes bildet in jugendlichen 
Individuen zahlreiche gegen das Lumen vorspringende Falten, die bei 
der Vergrößerung des Raumes nach Ablage der befruchteten Eier in 
denselben jedenfalls verschwinden. | 

Die Ausmündung des Matricalraumes nach außen stellt einen kur- 
zen Gang dar (Taf. VII, Fig. 25 Moe), der durch Muskelbündel (m}), die 
sich an der Hinterwand dieses Ganges fixiren, erweitert werden kann. 

Zwischen äußerem Chitinintegument und davon abstehender 
innerer Lamelle konnte ich in der Wandung des Matricalraumes, unter- 
halb der Ausmündung desselben nach außen, mehrere größere, sich 
intensiver tingirende, rundliche Zellen (Z) beobachten, die vielleicht als 
einzellige Drüsen fungiren. 


Vergleichender Theil. Als Hauptmerkmal der Gastrodelphy- 
iden wird man künftighin eben so wie bei den Notodelphyiden den 
Brutraum [Matricalhöhle Tuoreıı (30)] ansehen müssen. 

Derselbe ist bei den Gastrodelphyiden nur eine Duplikatur des 
letzten Thorakalsegmentes und wie bei den Notodelphyiden außer Kon- 
takt mit der Leibeshöhle. Während aber bei diesen letzteren die 
Duplikatur von sehr verschiedenen Thorakalsegmenten (vierten bez. 
fünften und zweiten) ausgehen kann, entspringt dieselbe bei den 
Gastrodelphyiden konstant vom vierten Brustsegmente. 

Dass der Brutraum nicht der Leibeshöhle angehört, sondern als 
eine außerhalb derselben entwickelte, durch Duplikaturenbildung der 
Körperwand entstandene Kavität zu deuten ist, diese Ansicht wurde 
erst verhältnismäßig spät begründet. 

Abgesehen von Arımann (1), dem ersten Beobachter eines Brut- 


137) Das Genus Gastrodelphys. 313 


-raumes bei Notodelphyiden, dessen Angabe wohl zu allgemein gehalten 
ist, war es besonders Tnuoreıt (30), der verdiente Notodelphyidenfor- 
scher, der dem Brutraume (oder Matricalhöhle, wie er denselben 
nannte) größere Aufmerksamkeit zuwendete. 

THorELL bezeichnete die Matricalkavität als eine Duplikatur 
derKörperbedeckung, welche inwendig mit einer Haut (der inneren 
Lamelle) bekleidet ist und nach hinten in die chitinöse Membran 
übergeht!. 

Während so Tuorezır eine vollständig richtige Auffassung des Brut- 
raumes besaß, kann man dies von anderen Beobachtern der Notodel- 
phyiden nicht behaupten. So kam Craus (7) bei Notodelphys aseidicola 
über den Matricalraum nicht ins Klare, indem er sagt: »Die Ovarien 
erweitern sich in dem letzten Thorakalschnitt zu einem Sacke, dessen 
Form genau der Auftreibung des Thorax entspricht. « 

Auch in einer späteren Arbeit (10) spricht sich derselbe Forscher 
über den Brutraum nicht deutlich aus, indem er denselben als eine 
»unförmige Auftreibung gewisser mit Zeugungsstoffen gefüllter Körper- 
_ partien« bezeichnet. An einem anderen Orte (9) erwähnt Craus bei 
den Notodelphyiden eine Erweiterung der hinteren Thorakalsegmente 
zu einem umfangreichen Brutraum. 

In seiner späteren Arbeit (11) scheint Craus der richtigen Deutung 
des Matricalraumes näher gekommen zu sein, denn er spricht \bei Asci- 
dicola) von einer Auflösung der Matricalduplikatur des fünf- 
ten Brustsegmentes in zwei Blätter. 

Auch Bucanoız (4), dem wir eine Reihe von Beobachtungen über 
Notodelphyiden verdanken, dachte sich den Brutraum innerhalb der 
Leibeshöhle gelegen, indem er von einer Umbildung der letzten 
Thorakalsegmente zu einem vergrößerten Theile, dem sog. Matrical- 
theile Tuoreır’s, spricht. Der innere Brutraum ist nach BuchnoLz von 
einer sehr zarten Uterusmembran begrenzt. 

Während so die schon vor einer Reihe von Jahren aufgestellte 
richtige Ansicht TnoreLr’s vollkommen verkannt wurde, verschafften 
derselben die Untersuchungen Brapy's (3), dann besonders KERSCHNER’S 
(49) und Giespreenr's (15) Anerkennung. 

Nach Kerscuner (]. ec.) entspringt die Brutraumduplikatur bei den 
Notodelphyiden von verschiedenen Segmenten. Bei der ersten Gruppe 
(Notodelphys, etc.) entspringt dieselbe vom vierten Thorakalsegmente, 
während sie bei Gunentophorus und Paryphes vom zweiten Segmente 
ihren Ursprung nimmt. 

Über den feineren Bau des Matricalraumes erfahren wir auch bei 

1 Vgl. auch GiEsprEcHT (15) p. 343, Anm. A. 


Da 


314 Joseph Heinrich List, 1138 


KERSCHNER nichts, während Gizsgrecur (15) die interessante Angabe macht, 
dass die innere Lamelle der dorsalen Wand des Brutraumes bei Noto- 
pterophorus aus einer besonders dicken Chitinmembran besteht. 

Derselbe Forscher macht schließlich auf die Faltung der inneren 
Lamelle der Brutraum-Duplikatur in der Nähe ihres Ansatzes aufmerk- 
sam; GiEsprecHht glaubt, dass dieselbe dazu dient, die spätere starke 
usdehrire des Brutraumes zu ermöglichen. er 

Dieser Ansicht kann ich nur beipflichten. 

An Schnitten durch junge @ von Gastrodelphys Myxicolae (Taf. VI, 
Fig. 18), in welchen der Matricalraum noch keine Eier führt, kann man 
nicht allein eine bedeutende Faltung der inneren Lamelle (La) beob- 
achten, sondern auch der äußere Chitinpanzer lässt eine solche erkennen. 

An Thieren aber, in welchen der Matricalraum mit Embryonen 
angefüllt war, konnte man die innere Lamelle oh ne Faltenbildung und 
nahe dem Panzer liegend, beobachten (vgl. Taf. V, Fig. 20, 21). 

Der letzte Beobachter GrAFFFE (16) ist sich über den Matricalraum 
bei Gastrodelphys Clausii nicht klar geworden. Abgesehen davon, dass 
derselbe irrthümlicherweise das letzte Thorakalsegment als ein wahr- 
scheinlich aus der Verschmelzung zweier Segmente hervorgegangenes 
Genitalsegment betrachtet, scheint er den Matricalraum als der 
Leibeshöhle angehörend anzusehen, indem er erwähnt, dass die weite 
innere Höhlung (wohl jedenfalls des Genitalsegmentes) zu einem Brut- 
raum umgeschaffen sei. 


Theoretische Betrachtungen. 


Über die Stellung des Genus Gastrodelphys im Systeme. 


GRARFFE (16) stellt Gastrodelphys Clausii trotz der saugenden Mund- 
theile nur des Brutraumes und der paarigen Geschlechtsorgane halber 
zu den Notodelphyiden. 

Dieser Ansicht kann ich mich durchaus nicht anschließen. Ich be- 
trachte mit Craus (11) im Gegensatze zu Kossmann (20, 21) gerade die 
Bildung der Mundwerkzeuge als treffliches Merkmal, natürliche Grup- 
pen unter den parasitischen Copepoden zu bilden, wie der Versuch von 
Craus zur Genüge gelehrt. 

Wenn wir nun die Mundtheile der Gastrodelphyiden betrachten, 
den kurzen, konischen, aus Ober- und Unterlippe gebildeten Saug- 
rüssel, die stechenden, mit Zähnen versehenen Mandibeln und die bei- 
den Maxillipeds, so wird man nicht umhin können, dieselben zu den 
Siphonostomen zu stellen, um so mehr, wenn wir dann noch die Ge- 
schlechtsorgane (paarige Ovarien und unpaares Receptaculum seminis) 


139] Das Genus Gastrodelphys. 315 


mit in Betracht ziehen, die auffallende Analogien mit verschiedenen 
Siphonostomen (Chondracanthus, Lernanthropus) darbieten. 

Durch die Ausbildung eines Matricalraumes schließen sich die 
Gastrodelphyiden an die Notodelphyiden an. Ich betrachte aber die 
‚weiteren Eigenthümlichkeiten derselben (Stirnfortsatz, Saugnapf der 
hinteren Antennen, Bauchwirbelkörper) für charakteristisch genug, um 
für dieselben eine eigene Familie zu schaffen, die, als erste der 
Siphonostomen, den Übergang der mit beißenden Mundthei- 
len versehenen Notodelphyiden zu den Siphonostomen 
vermittelt. 

Die Genusdiagnose würde sich folgendermaßen stellen lassen. 


Siphonostomata. 
Fam. Gastrodelphyidae. 
Genus Gastrodelphys. 

Parasitische, auf den Kiemenfäden von Röhrenwürmern schma- 
rotzende Siphonostomen, mit kurzem konischen Saugrüssel, mit Zähnen 
versehenen, Stechborsten ähnlichem Mandibelpaar, fehlenden Maxil- 
len und zwei Paar Maxillipeds. Stirnfortsatz und zwei Antennenpaare, 
wovon die vorderen fünfgliedrig, die hinteren mit drei Klammerhaken 
und einem gestielten Saugnapfe am Endgliede versehen sind. Median- 
auge vorhanden. Vier, mit rudimentären Ruderfüßen versehene Thora- 
kalsegmente und mit Zähnen versehenen Bauchwirbelkörper am 
ersten Thorakalsegmente. | 

Der Matricalraum stellt eine Duplikatur des vierten Thorakalseg- 
mentes dar. Kurzes, mit Furca endendes Abdomen. 


Speciesdiagnose. 
Gastrodelphys Clausii Graeffe. 

Mit den Charakteren des Genus. Stirnfortsatz gabelig 
endend, mit verschiedenen Zähnen bewaffnet, Ruderfüße 
des ersten und zweiten Thorakalsegmentes zweiästig. 

Matricalraum hinten abgestutzt, zugerundet, Abdomen dreiglied- 
rig. Lebt auf den Kiemenfäden der Sabella volutacornis Montagu- 

Gastrodelphys Myxicolaen.sp. 

Mit den Charakteren des Genus. Stirnfortsatz einfach 
gabeligendend, Ruderfüße einästig. Matricalraum mit kurzer 
abgestumpfter Spitze endend, Abdomen eıngliedrig. 

Lebt auf den Kiemenfäden von Myxicola infundibulum Grube. 


Graz, im Juni 1889. 


= 


6 Joseph Heinrich List, (440 


Benutzte Litteratur. 


. GEORGE J. ALLMAN, Description of the new genus and species of Entomostraca. 


The Annals and Magazine of Natural History. Vol. XX. 1847. 

. Ep. van BENEDEn, Recherches sur la composition et la signification de l’oeuf etc. 
Mem. cour. et des sav. etrang. publ. par l’Acad. roy. des sciences de 
Belge. Tom. XXXIV. 1870. 


. G. Stewarnson Brapy, A Monograph of the free and semiparasitic Copepoda of 


the British Islands. Vol. I. London 4878. Ray Society. 


. R. Bucanorz, Beiträge zur Kenntnis der innerhalb der Ascidien lebenden para- 


sitischen Crustaceen des Mittelmeeres. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XIX. p.99. 
1869. 


. €. Craus, Zur Anatomie u. Entwicklungsgeschichte der Copepoden. Archiv für 


Naturgesch. 24. Jahrg. p. 4. 4858. 
—— Über den Bau und die Entwicklung parasitischer Crustaceen. Kassel 
1858. 


. —— Über den Bau von Notodelphys ascidicola Allm. Würzburger naturw. 


Zeitschr. Bd.I. p. 226. 1860. 
—— Über die blassen Kolben und Cylinder an den Antennen der Copepoden 
und Ostracoden. Würzburger naturw. Zeitschr. Bd. I. p. 234. 1860. 
—— Die frei lebenden Copepoden. Leipzig 1863. 


. —— Beiträge zur Kenntnis derSchmarotzerkrebse. Zeitschr.f. w.Zool. Bd.XIV. 


p. 365. 1864. 


. —— Neue Beiträge zur Kenntnis parasitischer Copepoden, nebst Bemerkungen 


über das System derselben. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XXV. p. 335. 1875. 

. —— Über die Entwicklung, Organisation und systematische Stellung der Ar- 
guliden. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XXV. p. 217. 1875. 

. —— Über Sabelliphilus Sarsii und das Männchen desselben. Zeitschr. f. w. 
Zool. Bd. XXVI. p. 164. 1876. 

. Ep. CrAPArkDe, Note sur les Crustaces copepodes parasites des Annelides et 
Description du Sabelliphilus Sarsii. Annales des Scienc. nat. Zool. 
Tom. XIII. 1870. 

. W. GiEsBRECHT, Beiträge zur Kenntnis einiger Notodelphyiden. Mittheilungen 
der Zool. Station zu Neapel. Bd. III. p. 293. 1882. 

. E. GraErFE, Gastrodelphys Clausii nov. gen. et spec. Bolletino della Societa 
adriatica di scienze naturali in Trieste. Vol. VII. fasc I. 1883. 


7. E. Haeckeı, Beiträge zur Kenntnis der Corycaeiden. Jenaische Zeitschr. Bd. 1. 


p. 61. 1864. 
. C. HEıper, Die Gattung Lernanthropus. Arbeiten aus dem zool. Inst. Wien etc. 
Bd. Il. p. 269. 1879. 


49. L. KERSCHNER, Über zwei neue Notodelphyiden nebst Bemerkungen über einige 


20. 


32 


34 


2141] Das Genus Gastrodelphys. 317 


Organisationsverhältnisse dieser Familie. Denkschriften der Wiener Aka- 
demie. Bd. XLI. Math.-naturw. Klasse. 4879. 

Rossy Kossmann, Über Clausidium testudo, einen neuen Copepoden, nebst Be- 
merkungen über das System der halbparasitischen Copepoden. Verh. 
der Würzb. phys. med. Gesellsch. N. F. Bd. VII. 1874. 


. —— Über den klassifikatorischen Werth der Mundorgane der Crustaceen. 


Zool. Anzeiger. Nr. 95. 4881. 
R. LEUCKART, Carcinologisches. Notopterophorus Costa. Arch. für Naturgesch. 
25. Jahrg. Bd. I. p. 241. 4859. 


. F. Leypie, Über Argulus foliaceus, Zeitschr. f. w. Zool. Bd. II. p. 323. 4850. 
. —— Zoologische Notizen. Neuer Schmarotzerkrebs auf einem Weichthier. 


Zeitschr. f. w. Zool. Bd. IV. p. 377. 1853. 


..H. Lupwig, Über die Eibildung im Tbierreiche. Verhandl. d. phys. med. Ge- 


sellschaft zu Würzburg. N. F. Bd. VII. p. 33. 1874, 


. Auzx. RosoLL, Über zwei neue an Echinodermen lebende parasitische Copepo- 


den, Ascomyzon Comatulae und Astericola Clausii. Sitzungsber. d. Wie- 
ner Akad. Bd. XCVII. Abth. I. p. 188—202. 1888. 


. W. Sırensky, Sphaeronella Leuckarti, ein neuer Schmarotzerkrebs. Archiv für 


Naturgesch. 34. Jahrg. 1868. 

Sars, Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiania Aar 4864. Christiania 
1862. p. AHA. 

JAP. STEENSTRUP und CHR. FRED. LÜTkEn, Bidrag til Kundskab om det aabne Havs 
Snyltekrebs og Lernaeer etc. Kjöbenhavn 4861. 

T. TuoreLı, Bidrag till Kännedomen, om Krustaceer, som lefva i arter af slägtet 
Ascidia L. K. Vet. Akad. Handl. Bd. III. Nr. 8. 4859. Stockholm 1862. 

DELLA VALLE, Sui Coriceidi parassiti, e sull’ anatomia del gen. Lichomolgus. 
Mittheilungen der Zool. Station zu Neapel. Bd. II. p. 83. 1884. 

F. VEIDOVskY, Untersuchungen über die Anatomie und Metamorphose von Tra- 
cheliastes polycolpus Nordm. Zeitschr. f. w.Zool. Bd. XXIX. p. 45. 1877. 

A. WIERZEISKI, Über Schmarotzerkrebse von Cephalopoden. Zeitschr. f. w. Zool. 
Bd. XXIX. p. 562. 4877. 

W. ZENKER, Über die Cyclopiden des süßen Wassers. Archiv für Naturgesch. 
XX. Jahrg. Bd. 1. p. 88. 1854. 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemein gültige Bezeichnungen. 


A, Afteröffnung; Bw, Bauchwirbelkörper; 

4A,, erste Antenne; Bz, Bindesubstanzzellen; 

As, zweite Antenne; C, Coxalglied der ersten Antenne; 

Abd, Abdomen; Chg, Chitingerüst des Schlundes; 

An, Antennennerv; Co, Copulationsorgan des Männchens von 
Au, Auge; Gastrodelphys Clausii Graeffe; 

B, Chitinfasergewebsbalken, Cs, Canaliculi seminales 


Bnst, Bauchnervenstrang; D, Darmkanal; 


318 


Dm, Dorsalmuskulatur; 

Do, Dotter; 

Dot, Dottertröpfchen ; 

Dr, Drüsen; 

Eb, Embryonen; 

Ed, Enddarm ; 

Ei, Eier; 

Gö, weibliche Geschlechtsöffnung;; 

H, höckerartige Bildung des Integumen- 
tes auf der Ventralseite; 

1, chitinige Intima; 

K, kammförmige Bildung am dritten und 
vierten Gliede der zweiten Antenne; 

Kf, Klammerfuß des Männchens; 

L, Linse; 

La, inneres Blatt des Matricalraumes; 

M, Matricalraum (Brutraum); 

m, Muskeln; 

Ma, Mittel(Magen-) darm; 

Mdb, Mandibel; 

Mfı, erster Maxillarfuß ; 

Mfz, zweiter Maxillarfuß ; 

Moe, Öffnung des Matricalraumes nach 
außen ; 

N, Nervensystem; 

n, Nucleus; 

»’, Nucleolus; 


Josepb Heinrich List, 


142 


Obg, Oberschlundganglion ; 

Oe, Öffnung im dritten und vierten An- 
tennengliede ; 

Oes, Ösophagus; 

0e0d, Öffnungen der Oviducte in das Re- 
ceptaculum seminis ; 

OeRs, Öffnungen des Receptaculum semi- 
nis in den Matricalraum;; 

Ol, Oberlippe; 

Ov, Ovarium; 

Ovd, Oviduct; 


R,, 

a erster, zweiter, dritter, vierter Ru- 
Ra,| derfuß; 

Ra, 


rb, Ramus buccalis des Unterschlund- 
ganglions; 

Rs, Receptaculum seminis; 

S, Saugnapf der zweiten Antenne; 

Schl, Schlund; 

Sst, Saugnapfstiel; 

Stf, Stirnfortsatz (Rostrum); 

Tp, Tunica propria des Darmes; 

Ul, Unterlippe; 

Utg, Unterschlundganglion ; 

Vm, Ventralmuskulatur. 


Tafel IV, 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Gastrodelphys Clausii Graeffe, und wur- 
den alle Abbildungen nach mit Osmiumsäure behandelten Objekten gezeichnet. 

Fig. 4. Gastrodelphys Clausii Graeffe @. Natürliche Größe. 

Fig. 2. Gastrodelphys Clausii @, von der Dorsalseite. Dorsalmuskulatur roth. 


san. 


Fig. 3. Gastrodelphys Clausii @, von der Ventralseite. 


roth. 61/4. 


Ventralmuskulatur 


Fig. 4. Vordertheil eines unregelmäßig gebauten @ von Gastrodelphys Clausii 


von der Ventralseite. 64/4. 


Fig. 5. Stirnfortsatz (Rostrum) von der Ventralseite. 200/4. 
Fig. 6. Rechte erste Antenne von außen. C, Coxalglied; m, Muskeln derselben. 


200/1. 


Fig. 7. Rechte zweite (hintere) Antenne von innen; bezüglich der Zeichen x, **, 
+x** vergleiche man den Text. K, kammförmige Bildung am dritten und vierten An- 
tennengliede; Oe, Öffnungen an diesen Gliedern ; Sst, Saugnapfstiel. 200/14. 

Fig. 8. Endtheil der zweiten Antenne. «, 8, y, Chitinstücke des Endgliedes. 


600/1. 


Fig. 9. Saugnapf mit Stiel isolirt. 600/1. 
Fig. 10. Endtheil einer zweiten Antenne in der Profilansicht. 200/4. 


143) Das Genus Grastrodelphys. 319 


Fig. 44. Chitinrahmen zur Aufnahme des Knies des zweiten Antennenpaares. 
- Der darüber hinwegstehende Stirnfortsatz ist punktirt gezeichnet. 200/1. 

Fig. 42. Bauchwirbelkörper. a, Leiste; R,, rechter, erster Ruderfuß. Auf der 
"linken Seite ist nur das Basalglied des linken, ersten Ruderfußes gezeichnet. 200/A. 

Fig. 43. Ruderfuß des dritten Thorakalsegmentes. 600/A. 

Fig. 44. Ruderfuß des vierten Thorakalsegmentes. 600/1. 

Fig. 45a, b, ec, d. Einzellige Drüsen der Hypodermis. n, Nucleus, n’, Nucleo- 
lus. Aus einem Längsschnitte. 600/1. 

Fig. 16. Mundtheile.e DB}, (punktirt) Chitinplatte des ersten Maxillarfußes 
Mfi ; Ba, Chitinplatte des zweiten Maxillarfußes Mfa (auf der rechten Seite sind 
dieselben nicht gezeichnet); Chg, Chitingerüst des Schlundes; Mdb, Mandibel; 
m, Muskeln der Unterlippe UI; Ol, Oberlippe; u, seitliche Ursprungsstelle der Ober- 
lippe. 200/A. 

Fig. 47. Isolirte Mandibel. 600/1. 

Fig. 48. Aus einem Längsschnitte. a, Integument (Chitinpanzer); 5, Chitin- 
fasergewebsschicht; c, Matrix des Panzers; n, Nucleus in derselben. 600/1, 


Tafel V. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Gastrodelphys Clausii Graeffe, und wur- 
den alle Abbildungen nach in Osmiumsäure gehärteten Objekten gezeichnet. 

Fig. 49. Aus einem Längsschnitte; Tinktion mit Pikrokarmin. Au, Auge; I/, chi- 
tinige Intima des Schlundes, Ösophagus und Anfangstheil des Mitteldarmes; m; bis 
mg, Muskeln zur Erweiterung des Schlundes bez. des Ösophagus (vgl. Text); Md, An- 
fangstheil des Mitteldarmes; n, Nuclei der Ganglienzellen ; Obg, Oberschlundgan- 
glion; Oes, Ösophagus; Ol, Oberlippe ; Ul, Unterlippe ; Utg, Unterschlundganglion. 
350/. 

Fig. 20. Medianer Längsschnitt durch ein ©. Zum Theil kombinirt. Der Chi- 
tinpanzer ist, wie in allen folgenden Figuren, gelb gezeichnet. Add, Abdomen; 
Do, Dotter;, Dr, Drüsen; H, höckerartiger Vorsprung des ventralen Panzers; 
Eb, Schnitte durch Embryonen; Ed, Enddarm; Md, Mitteldarm ; Moe, Öffnung des 
Matricalraumes nach außen; Odg, Oberschlundganglion; Rs, Receptaculum semi- 
nis; Schl, Schlund; Utg, Unterschlundganglion. 61/1. 

Fig. 24. Seitlicher Längsschnitt durch ein ©. Tinktion mittels Pikrokarmin. 
Dm, dorsale Muskelstränge; Do, Dotter; Dr, Drüsen; La, innere Lamelle des Ma- 
tricalraumes; M, Matricalraum ; N, Nervensystem; Schl, Schlund. 61/1. 

Fig. 22. Aus einem medianen Längsschnitte durch das Nervensystem. Au, Auge; 
Bnst, Bauchnervenstrang;; Md, Anfangstheil des Mitteldarmes; n, Kerne der Gan- 
glienzellen; Obg, Oberschlundganglion, Utg, Unterschlundganglion. 200/14. 

Fig. 23. Zwei Mitteldarmzellen, aus einem Längsschnitte. 600/. 

Fig. 24. Drei Dotterzellen, aus einem Längsschnitte. n, Nuclei derselben. 138/1. 

Fig. 25. Rechtes Ovarium und Anfangstheil des Oviductes nach einem mittels 
Kanadabalsam aufgehellten Präparate von der Dorsalseite gezeichnet. Ov, Ova- 
rium ; Ovd, Anfangstheil des Oviductes. 150/1. 

Fig. 26. Aus einem Längsschnitte durch das Ovarium und den Anfangstheil des 
Oviductes. Tinktion mit Pikrokarmin; Ov, Ovarium; Ovd, Anfangstheil des Ovi- 
ductes. 200/A. 

Fig. 27. In Reife befindliche Eier aus dem Anfangstheile des Oviductes. Aus 
einem Längsschnitte. n, Nucleus; n’, Nucleolus. 350/A. 

Fig. 28. Aus einem Längsschnitte durch das Receptaculum seminis. La, innere 


320 Joseph Heinrich List, [144 


Lamelle des Matricalraumes; n, Kerne der protoplasmatischen Auskleidung des 
Receptaculum; OeOd, Einmündung des Oviductes in das Receptaculum; Rs, Re- 
ceptaculum. 200/1. 

Fig. 29. Aus einem Längsschnitte durch die Einmündung des Receptaculum in 
den Matricalraum. La, innere Lamelle des Matricalraumes; m, Musculus dilat. der 
Einmündung des Receptaculum OeRs in den Matricalraum. 200/4. 

Fig. 30. Aus einem Längsschnitte, um den Übergang der inneren Lamelle (La) 
des Matricalraumes in das Integument des vierten, verjüngten Thorakalsegmentes 
(4.Ths) darzustellen. a, Chitinintegument; b, Chitinfasergewebsschicht; c, Matrix 
derselben; La, innere Lamelle des Matricalraumes; n, Nucleus der Matrix. 138/A. 

Fig. 31. Aus einem Horizontalschnitte durch das ©. .Cs, Schnitt durch die Ca- 
naliculi seminales; D, Darm; Odg, Oberschlundganglion; OeOd, Einmündung der 
Oviducte in das Receptaculum seminis Rs; OeRs, Einmündungen des Receptaculum 
in den Matricalraum; Ov, Übergangstheil des Ovarium in den Oviduct Ovd; S, Se- 
kret (?) des Oviductepithels (Oviductdrüse). 63/1. 

Fig. 32. Männchen von Gastrodelphys Clausii. Natürliche Größe. 

Fig. 33. Männchen von Gastrodelphys Clausii von der Ventralseite. A,}, erste 
Antenne; A,, zweite (hintere) Antenne; Add, Abdomen; (Co, Copulationsorgan; 
y, eigenthümlich hakenförmiges Organ desselben; Kf, Klammerfuß; R,—R;,, Ruder- 
füße des ersten bis vierten Thorakalsegmentes; Sif, Stirnfortsatz (Rostrum). 61/4. 

Fig. 34. Hakenförmiges Organ des Copulationsapparates. 600/A. 


Tafel VI. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf das @ von Gastrodelphys Myxicolae 
nov. spec. 

Fig. 4. Q von Gastrodelphys Myxicolae. Natürliche Größe ; nach einem leben- 
den Exemplare gezeichnet. 

Fig. 2. Dasselbe von der Ventralseite dargestellt. A,, vordere, Aa, hintere An- 
tenne; A, Afteröffnung; Abd, Abdomen; B;, Ba, Chitinplatten des ersten (Mf) und 
zweiten (Mf) Maxillarfußes; Bw, Bauchwirbelkörper; Ed, Enddarm; Ei, Eier im 
Matricalraume;; Md, Mitteldarm ; Ovd, Oviduct; Rı—Ry4, Ruderfüße des ersten bis 
vierten Thorakalsegmentes; Sif, Stirnfortsatz (Rostrum); Ul, Unterlippe. 61/1. 

Fig. 3. Linke, erste Antenne von außen; nach einem lebenden Exemplare ge- 
zeichnet. C, Coxalglied. 400/1. 

Fig. 4. Stirnfortsatz (Rostrum), nach einem lebenden Exemplare gezeichnet. 
200/. 

Fig. 5. Mundtheile und Bauchwirbelkörper. Nach einem lebenden Thiere ge- 
zeichnet. B, und Bs, Chitinplatten des ersten und zweiten Maxillarfußes (Mfı, Mf); 
Bw, Bauchwirbelkörper; Mdb, Tbeil der Mandibel; Ul, Unterlippe. 400/1. 

Fig. 6. Rechter erster (Mfı) und rechter zweiter Maxillarfuß (Mf) von der Seite 
dargestellt. Nach einem lebenden Thiere. 400/A. 

Fig. 7. Rechter Ruderfuß des ersten Thorakalsegmentes. Nach einem lebenden 
Thiere gezeichnet. 200/1. 

Fig. 8. Linker Ruderfuß des dritten Thorakalsegmentes. 600/A. 

Fig. 9. Rechter Ruderfuß des vierten Thorakalsegmentes. 200/1. 

Fig. 10. Abdomen von unten gesehen. Nach einem lebenden Objekte gezeich- 
net. A, Afteröffnung; Q@ Gö, QGeschlechtsöffnung; Moe, Öffnung des Matricalrau- 
mes nach außen. 138/A. 


4 445] | Das Genus Gastrodelphys. 321 


Fig. 14. Auge, nach einem lebenden Thiere. L, Linse. Gezeichnet bei Obj. V, 
Oc. I von SEIBERT. P 

Fig. 42. Aus der Eihülle gesprengter Embryo von der Ventralseite. Au, Auge; 
Dot, Dottertröpfchen. 138/1. 

Fig. 13. Aus einem Längsschnitte. Ol, Oberlippe; Ul, Unterlippe; m, Muskeln. 
200/A. 

Fig. 44. Aus einem Querschnitte durch den Schlundring. Härtung in Pikrin- 
schwefelsäure, Tinktion mit Pikrokarmin. Au, Auge; /, chitinige Intima des Öso- 
phagus; Z, Linsen; m, Muskeln des Ösophagus Oes; n, Kerne der Ganglienzellen. 
350/1. 

Fig. 45. Aus einem Querschnitte durch Ober- und Unterschlundganglion (Be- 
handlung wie in der vorigen Figur). /, chitinige Intima des Ösophagealepithels; 
Obg, oberes Schlundganglion ; Oes, Ösophagus; Utg, Unterschlundganglion. 350/1. 

Fig. 46. Querschnitt durch den Bauchnervenstrang (Behandlung wie in der 
vorigen Figur). 600/4. 

Fig. 47. Aus einem Längsschnitte durch ein @. Härtung in koncentrirter 
wässeriger Sublimatlösung, Tinktion mit Pikrokarmin. Das Oberschlundganglion 
ist seitlich, das Unterschlundganglion fast median getroffen. An, Antennennerv; 
Bnst, Bauchnervenstrang; Obg, oberes Schlundganglion; rd, Ramus buccalis; 
Utg, Unterschlundganglion. 200/1. 

Fig. 48. Seitlicher Längsschnitt durch ein @ (Behandlung wie in voriger Figur). 
A,, erste Antenne; As, zweite Antenne; An, Antennennerv; Bnst, Bauchnerven- 
strang; Bw, Bauchwirbelkörper; Dm, dorsale Muskelstränge; Ed, Enddarm; 
La, innere Lamelle des Matricalraumes; m, Muskeln; M, Matricalraum; Mad, Mittel- 
darm; Ov, Ovarium; Ovd, Oviduct,; Schl, Schlund; Uig, Unterschlundganglion. 
100. 


Tafel VII. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf das @ von Gastrodelphys Myxicolae 
nov. spec. 

Fig. 49. Querschnitt durch ein @, oberhalb des Bauchwirbelkörpers. Härtung 
in Pikrinschwefelsäure, Tinktion mit Pikrokarmin. Bz, Bz,, Bindesubstanzzellen; 
Dm, dorsale Muskelstränge ; m, dorsoventral und umgekehrt ziehende Muskelzüge; 
Md, Mitteldarm;; Utg, Unterschlundganglion. 200/1. 

Fig. 20. Querschnitt durch ein @. Aus derselben Serie stammend, ungefähr 
aus der Mitte des Körpers. m, Muskeln; Md, Mitteldarm ; Ovd, Oviduct. 138/1. 

Fig. 24. Querschnitt durch ein ©. Aus derselben Serie stammend. La, innere 
Lamelle des Matricalraumes M; n, Kerne der Matrix der inneren Lamelle; Ovd, Ovi- 
duct; Rs, Receptaculum seminis. 438/1. 

Fig. 22. Aus einem Querschnitte durch ein @. Aus derselben Serie stammend. 
Bz, Bindesubstanzzellen; m, Muskeln; Md, Mitteldarm; Ov,, vorderer Theil des 
Ovarium mit zahlreichen Mitosen ; Ova, Anfangstheil des Oviductes. 350/1. 

Fig. 23. Aus einem Längsschnitte durch ein @. Aus der hinteren Gegend des 
Mitteldarmes. Härtung in koncentrirter wässeriger Sublimatlösung, Tinktion mit 
Pikrokarmin. By» —Bz3, Bindesubstanzzellen verschiedener Art. 600/1. 

Fig. 24. Eine Bindesubstanzzelle, deren Kern ein deutliches Chromatingerüst 
zeigt. Aus einem Längsschnitte. Gezeichnet bei Obj. VI und Oc. I von SEIBERT. 

Fig. 25. Aus einem Längsschnitte durch ein @ (Behandlung wie in Fig. 23 an- 
gegeben). Ed, Enddarm; La, innere Lamelle des Matricalraumes; m, Muskelbün- 


322 Joseph Heinrich List, Das Genus Gastrodelphys. 1146 


del zur Erweiterung der Einmündung des Receptaculum in den Matricalraum ; 
my, Muskeln zur Erweiterung des Ausführungsganges des Matricalraumes; M, Ma- 
tricalraum; Moe, Mündung des Matricalraumes nach außen; OeRs, Mündung des 
Receptaculum seminis in den Matricalraum; Rs, Receptaculum seminis; Z, ein- 
zellige Drüsen (?). 350/A. 

Fig. 26. Drei Epithelzellen des Mitteldarmes. 7Tp, Tunica propria des Darmes. . 
Aus einem Längsschnitte (Behandlung wie in Fig. 23 angegeben). 600/A. 

Fig. 27. Zwei Epithelzellen des Enddarmes (aus dem vorderen Theile des- 
selben stammend). Aus einem Längsschnitte. Tp, Tunica propria. 600/A. 


Inhalt. 


Einleitung . 
Gastrodelphys Clausii Graeffe 
Biologisches . . 5 
_ Beschreibung des weiblichen Thieres : 
Größe und Körperform. 
Die Ruderfüße 
Abdomen. : 
Variationen in der Kornerenm 
Vom Bau des Körpers. 
Das Chitinintegument 
Von der Bindesubstanz . 
Drüsen . 
Pigment 
Muskulatur . . 
a) dorsale Muskulatar : 
b) Ventrale Muskulatur 
Darmkanal . 
Nervensystem. 
Sinnesorgane . 
Geschlechtsorgane . 
Ovarien und Oriducle 
Receptaculum seminis . 
Samenkanäle . 
Dotter. . . 
Matricalraum . 


Das Männchen von Esirodelahee Akne 


Gastrodelphys Myxicolae nov. spec. 
Biologisches . . ; 
Beschreibung des weiblichen Thieres & 
Barbunee.2 BR are 
Größe und Korper 
Die Ruderfüße 
Das Abdomen . 
Vom Bau des Körpers . 
Das Chimiatesument 
Mateix@ ge: irehe 
Von der Bindesubstänz. 
Muskulatur . 


3934 Joseph Heinrich List, Das Genus Gastrodelphys. Inhalt. 


Darmkanal . 
Histologie des Dsällenales. 
Nervensystem 
Sinnesorgane . 
Geschlechtsorgane . SER 
Ovarien und Oviducte . 
Receptaculum seminis . 
Samenkanäle . 
Bildung der Eizellen . 
Matricalraum . 
Theoretische Betrachtungen . 6 
Über die Stellung des Genus earoerklnligsi im ee 
Benutzte Litteratur . 5 
Erklärung der Abbildungen . 


TUR Ant Werner & hörten Frankfurt ®a. 


etz 


Verl.v Walk. Engelnarx,, 


Zeitschrift £wıss. Zoologte. Bd_XLIX. 


IE Ist di 


. . 


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Zeitschrift £ wiss. Zoologie. BA.XLIX. 


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VerlivWelh. Engelmann, Leipzig Lth. Anıst. v Werner k Winter Franktare MH 


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Zeitschrift L wiss. /. ooloyıe. Bd. XIX. 


= JAlıs dr 


Ev Wir Engelmann, keytzig, 


Jitk Anst. v Werner&Werter Frankfurt. 


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Zeitschriff £ wiss. Zoologıe Bd-ALIX. 
r £ B - Taf VO. 
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AH List del 
Vertwwilk. Engebrann, Leinzi 
'g yızıg Lich. Anst. v Werner # Hinter, FranktartM. 


Adler . a 
| 391090 | 
| Arbeiten 


aus dem 


| Zoologischen Institut zu Graz. 


—_—ae 


- IE Band, No.6:, 4 


= Beiträge zur Anatomie des Derostoma 
| unipunetatum Oe, 


Von - 


Kajetan Lippitsch | 


cand. rer. nat, 


Ur 
© Mitı Tafel und 1 Holzscehnitt. 


Leipzig 


Verlag von Wilhelm Engelmann 


774889, 


v1. 


Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunctatum Oe. 


Von 


Cand. rer. nat. Kajetan Lippitsch. 


Mit Tafel VIII und einem Holzschnitt. 


Mitte März 1887 fand Herr Professor v. Grarr im Schlamme der 
Duga Valle-Cisterne bei Lesina (Dalmatien) eine große Anzahl von 
Exemplaren des Derostoma unipunctatum Oe. zugleich mit Massen von 
Mesostoma ceraci O. Sch. und Branchipus diaphanus Prev. Da bis heute 
noch keine zusammenhängende Darstellung dieser den ursprünglichen 
Typus des Orrstep’schen Genus Derostoma darstellenden Species vor- 
liegt, obgleich seit v. Grarr's Monographie ! durch Parıpı ?, Francorte 3 
und Braun * mehrere neue Formen bekannt geworden sind, so übergab 
mir derselbe nebst seinen Skizzen und Notizen das gesammte konser- 


1 L. v. GrAFF, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig 1882. 
2 K. Paripı, Jelentes az Erdelyi vizek örvenyfergeire tett kutatäsok eredmenye- 
röl. Mathematikai es termeszettudomänyi Közlemenyek XVIII. Kötet, Budapest 
1882. (Derost. anophthalmon und Derost. Claudiopolitanum.) 
3 P. FRANCOTTE, Note sur l’anatomie et l’histologie d’un Turbellarie Rhabdocele. 
Bull. Acad. royale de Belgique. 3. ser. T. VI. Bruxelles 1883. (Derost. Benedeni.) 
4 M. Braun, Die rhabdocoeliden Turbellarien Livlands. Archiv für die Natur- 
kunde Liv-, Esth- und Kurlands. Serie 2. Bd. X. Dorpat 4885. (Derost. balticum.) 
5 Dieselben lauten folgendermaßen: »Die ziemlich lebhaft umherschwimmen- 
den Thiere sind unten abgeplattet, oben konvex, gegen das abgerundete Hinter- 
ende ein wenig verbreitert, nach vorn allmählich verjüngt und stumpf zugespitzt 
(Fig. 4). Der Körper erscheint mit Ausnahme des diffus braunröthlich gefärbten 
Vorderendes farblos, und in dem hellen ersten Körperviertel kann man bei Lupen- 
vergrößerung sehr gut den Pharynx und die davor gelegenen Augenflecken erken- 
nen, während in den hinteren 3/4 der nur eine schınale Randzone freilassende 
opake Darm die Körperfarbe bestimmt. Nur selten war der Darm weiß, gelblich 
oder hellgelbbraun gefärbt, meist erschien er blaugrau (auf weißem Grunde) oder 
graubraun (auf schwarzem Grunde). Der Pharynx zeigt das schon von ScHULTZE be- 
schriebene Formenspiel, das Gehirn hebt sich als weiße Masse aus der diffusen 
bräunlichen Färbung des Vordertheiles hervor, und vor demselben liegen jeder- 
Arbeiten a. d. zool, Inst, zu Graz, II, 9% 


‘ 


326 Kajetan Lippitsch, 1148 


virte Material behufs Bearbeitung der Anatomie und Histologie. Meinem 
verehrten Lehrer Herrn Professor v. GrAFF, sowie dem Privatdocenten und 
Assistenten Herrn Dr. L. Bönnie bin ich für die mir bei Ausführung vor- 
liegender Arbeit gewährte Unterstützung zu tiefstem Danke verpflichtet. 

Das mir übergebene Material war theils in Sublimat, theils in Os- 
miumsäure und Osmiumessigsäure konservirt. Es muss daher, da ich 
die an Schnittserien gefundenen Verhältnisse nicht durch Untersuchung 
lebender Thiere kontrolliren konnte, die Darstellung natürlich lücken- 
haft und einseitig sein; doch werde ich bemüht sein, durch Verglei- 


chung mit den Angaben der obgenannten Forscher, sowie mit dem, 


was von Schmipr! und Scuurtze?, Parıvı? und SekerA* über die schon 


seits die Augen: bald mehr kompakt, wie mit zahlreichen kurzen Fortsätzen ver- 
sehene Pigmentzellen, bald ganz diffus in einzelne Körnchen und Körnchenhäuf- 
chen aufgelöst. Bei jungen Thieren ist das Augenpigment (in durchfallendem 
Lichte) graubraun, bei ausgewachsenen Individuen schwarz; betrachtet man letz- 
tere aber bei auffallendem Lichte auf schwarzem Grunde, so leuchten die Augen 
als hellgelbbraune Pünktchen hervor. Die vorderste Spitze des Leibes trägt einen 
von dem umgebenden Epithel durch seine hellere Farbe und feine Pünktchen sich 
abhebenden runden Fleck (Tastfleck?), der äußerlich an das von DeLAce bei Con- 
voluta Schultzei (Archives de Zoologie exper. (2) vol. IV. Paris 4886) und von mir 
seither bei allen übrigen adriatischen Acoelen gefundene Stirnorgan erinnert. 

Sehr leicht gewahrt man im Vorderende das Wassergefäßsystem, und nament- 
lich dessen beide, gegen die Mundöffnung konvergirende Schleifen. Dieselben 
rücken so nahe medianwärts zusammen, dass man leicht versucht sein könnte, 
eine Ausmündung durch die Pharyngealtasche wie bei Mesostomiden anzunehmen. 


Indessen müssten dann, wie bei letzteren, die Gefäßschlingen merklich mitgezogen 


werden, wenn der Pharynx seine lebhaften Vor- und Rückwärtsbewegungen machl. 
Dies ist jedoch nicht der Fall. 

In der Untersuchung des Geschlechtsapparates bin ich über meine Vorgänger 
nicht hinausgekommen. Die feinen dünnen Samenfäden sind in Fig. 14 abgebildet, 
die hartschaligen Eier sind kreisrunde konkav-konvexe Scheiben (s. den optischen 
Durchschnitt Fig. 43) von 0,3 mm im Durchmesser. In einigen Fällen habe ich ein 
bis drei Eier weit entfernt vom Gesehlechtsapparat im letzten Körperdrittel vorge- 
funden. Es scheint demnach ausnahmsweise hier ein ähnliches Verhältnis Platz zu 
greifen wie bei Vortex viridis (s. meine Monographie p. 354), wo die Eier durch 
eine ursprünglich vorhandene oder ad hoc sich bildende Öffnung des Atrium geni- 
tale in die Leibeshöhle befördert werden. Bei manchen Individuen war die Leibes- 
höhle ganz erfüllt von rundlichen, 0,007 mm breiten Körperchen, aus feinkörniger 
Substanz bestehend, kernhaltig und an der Oberfläche wie mit feinsten Körnchen 
bestreut (Fig. 42). Sie erinnerten an HAuıez’ Krystalloide. Die größten Individuen 
hatten in ungestörter Bewegung eine Länge von 7 mm.« 

I 0. Scamipt, Die rhabdocölen Strudelwürmer aus den Umgebungen von Kra- 
kau. Denkschr. der math.-naturw. Klasse d. k. Akad. d. Wiss. Bd. XV. Wien 4858. 

2 M. Scuurtze, Beiträge zur Naturgeschichte d. Turbellarien. Greifswald 1851. 

3 K. PAräADı, Szövel-6s fejlödestani adatok a tömlöbelü örvenyfergek köreböl. Az 
Erdelyi Muzeum Evkönyvei, Uj folyam. Kolozsvär 1876. 

* E. SEkERA, Ergebnisse meiner Studien an Derostoma typhlops Vejd. Zool. 


| 


149) Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunctatum Oe. 327 


vor dem Jahre 1882 bekannten Species vorliegt, meine Ergebnisse zu 
vervollständigen. Als Färbemittel dienten mir Hämatoxylin, Pikrokar- 
min und Alaunkarmin. Osmiumsäure eignet sich nicht sonderlich zur 
Konservirung, da z. B. das Epithel erhebliche Deformirungen erleidet, 
während Sublimat, wie genugsam bekannt, für Turbellarien sehr gute 
Dienste leistet. 

Durch Hämatoxylinfärbung (zwei bis drei Stunden) treten sämmt- 
liche Drüsen deutlich hervor, auch eignen sich solehe-Präparate vor- 
züglich zum Studium des Geschlechtsapparates. Hämatoxylinfärbung 
nach vorausgegangener Behandlung mit Osmiumessigsäure giebt sehr 
gute Bilder zum Studium des Nervensystems. Pikrokarmin (21 Stun- 
den) leistet beim Studium des Epithels, des Gehirns und auch der 
Nervenfasern gute Dienste; dessgleichen bei der Untersuchung der 
Pharynxmuskulatur und des Bindegewebes. Auch Alaunkarmin ist zu 
empfehlen. 

Das Integument. Derostoma unipunctatum besitzt ein aus Zellen 
bestehendes Epithel. An einem Flächenschnitte erscheinen diese durch 
eine Kittsubstanz verbundenen Zellen mehr oder weniger polygonal; 
ihre Seitenwände sind deutlich gerifft. Verschiedene Bilder bekommt 
man an mit Sublimat konservirten Thieren und an solchen, die mit 
Osmiumsäure behandelt wurden. Während die Riffbildung der Epi- 
thelzellen im ersteren Falle (Fig. 8) sehr deutlich und nicht verzerrt 
hervortritt, erscheinen die Epithelzellen an Osmiumsäurepräparaten 
arg deformirt. Die Ränder sind viel stärker gezahnt als an Sublimat- 
präparaten, und die Kerne sind geschrumpft (Fig. 9). An Quer- und 
Längssehnitten durch das Thier stellt sich das Epithel als eine von 
zwei scharfen Kontouren begrenzte Plasmaschicht dar, versehen mit 
deutlichen runden bis schwach ovalen Kernen. Der eine Kontour ist 
die Cuticula, der zweite die Membrana basilaris der Autoren. Die Di- 
mensionen der Epithelzellen sind verschieden: Es giebt große und 
kleine promiseue am ganzen Thierkörper vorkommend und an keine 
bestimmte Gegend gebunden, mit Ausnahme der kleinen Zellen an der 
‚vorderen Körperspitze (siehe unten das beim Nervensystem Gesagte). 

Die Längen- und Breitendurchmesser schwanken von 0,04:0,03 mm 
bis 0,022:0,008. Die Höhe der Epithelzellen auf der Rückenseite beträgt 
0,044, auf der Bauchseite 0,008 mm. Die Länge der Flimmereilien beträgt 
0,004 mm, die Dicke der Cutieula 0,001 und die der Membrana basila- 
ris 0,0005 mm. Das Plasma der Epithelzellen erscheint ziemlich homo- 


Anz. Nr. 223. 4886. — Ausführlich und mit Abbildungen publieirt unter dem Titel: 
Prispevky ku znämostem o turbellariich sladkovodnich. Prag 1887. (Es sind darin 
auch Angaben von VEspovsky über Derost. unipunctatum verwerthet.) 

24* 


328 Kajetan Lippitsch, [150 


gen, jedoch in der Radialrichtung schwach gestreift, es färbt sich mit 
Pikrokarmin mäßig und etwas ungleichförmig. Der äußere Theil, wie 
auch Bönnie ! für Graffilla muriecicola angiebt, färbt sich stärker als. der 
innere basale Theil des Zellplasmas. Jede Zelle besitzt einen Kern, 
der der Basis der Zelle genähert ist. Seine Form fand ich verschieden: 
am vorderen Körperpole, wo übrigens die Kerne sehr dicht gedrängt 
liegen und an der Bauchseite fand ich sie rund, an der Rückenseite 
länglich. Besondere Einlagerungen im Epithel, besonders auch stäb- 
chenförmige Körper konnte ich eben so wenig als Braun beobachten. 
Bloß über und neben dem Gehirne findet man birnförmige, bisweilen 
ganz mit Stäbchen vollgepfropfte Drüsen von 0,016 mm Breite und 
0,04 mm Länge (Fig. 2 sdr). An der vorderen Körperspitze konnte ich 
ausgestoßene Stäbchenmassen, den großen Sinnesnerven angelagert, 
wohl unterscheiden. Es stimmt diese Beobachtung über das beschränkte 
Vorkommen von stäbchenförmigen Körpern mit den vorliegenden An- 
gaben von ScHuLrtze, Parivı und Braun. Dessgleichen fand ich das Epi- 
thel pigmentlos, wohl aber sah ich die von M. ScuuLtze beschriebenen 
»wasserklaren, ovalen, oder rundlichen Räume«. An Epithelzellen in 
der Flächenansicht bemerkt man, wie diese hellen, runden »Flecke« 
nach den Ecken des polygonalen Zellenleibes geordnet den Zellkern 
umstellen. An Epithelquerschnitten liegen diese Räume der Basis der 
Zellen genähert, wie schon M. Scuurtze gefunden, indem er sagt: »Sie 
erreichen mit ihrer Umgrenzung nicht die wimperntragende Oberfläche 
der Haut«. Es ist mir auch gelungen die Mündungen der wasserklaren 
Räume durch die Cuticula hindurch nachzuweisen. Dieser Umstand 
spräche für die von Sekzrı geäußerte Ansicht, »man hätte in jeder 
Vacuole ein Centrum aufzufassen, das als Drüse secernirt; eine einzelne 
Epithelzelle würde also analog einer mehrzelligen Drüse funktioniren «. 
Will man wirklich mit SekerA von einer Drüsennatur der Epithelzellen 
sprechen, so muss man dem Plasma und dem Kerne derselben eine 
secernirende Thätigkeit zuschreiben, die wasserklaren Räume sind 
dann nichts weiter als Ergießungsstellen der Sekretionsprodukte. Ich 
lasse die Frage noch offen, da ich nicht geneigt bin der Ansicht Sekera’s 
beizustimmen. Erwähnt mussnoch werden, dassman auch an guten Quer- 
schnittsbildern die Grenzen der einzelnen Epithelzellen nicht, oder 
ziemlich schwer wahrnehmen kann. Oft aber, und im Gegensätze zu 
dem eben Gesagten, fand ich Sprünge im Epithel (Fig. 3 e), so dass ein 
solches wie geschartet aussah. In Francorte’s Arbeit über Derostoma 

! L. Bönnis, Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. 1. Das Genus 


Graffilla. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLIlI. (Arbeiten aus d. Zool. Inst. Graz. TI, 1). 
Leipzig 1887. 


451] Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunetatum Oe. 339 


Benedeni heißt es vom Epithel: — »on voie que de minces prolonge- 
ments protoplasmiques passent d’une cellule A l’autre A travers la sub- 
stance unissante«. Hierzu ist zu bemerken, dass bei Derostoma uni- 
punctatum die Riffe keine organische Brücken zwischen den benachbarten 
Epithelzellen darstellen; das Plasma der Epithelzellen ist vielmehr durch 
eine Kittsubstanz von den Nachbarzellen völlig getrennt. Am vorderen 
Körperpole zwischen den Flimmereilien, dort, wo der sich reichlich 
verzweigende Sinnesnery an das Epithel herantritt, habe ich feine Bor- 
sten in sehr geringer Anzahl gesehen (Fig. 2 eb). Hautdrüsen konnte 
ich nur am hinteren Körperende und zwar in mäßiger Anzahl auffinden. 
Dieselben (Fig. 5 hd) färben sich mit Hämatoxylin lebhaft und besitzen 
eine birnförmige Gestalt; doch sind sie ziemlich klein und stehen ande- 
ren Drüsen, wie etwa den accessorischen Drüsen des Geschlechtsappa- 
rates erheblich an Größe und Anzahl nach. Ich fand die Länge der 
Drüsen sammt Ausführungsgang circa 0,02 mm, den Breitendurch- 
messer eirca 0,008 mm. Der Kern der Drüsenzelle zeigte einen hellen, 
sich wenig färbenden Plasmahof und ein central gelegenes, stark ge- 
färbtes, punktförmiges Kernkörperchen. Derostoma unipunctatum be- 
sitzt einen stark entwickelten Hautmuskelschlauch. Wir können 
an demselben drei Schichten unterscheiden: eine äußere Ring-, eine 
innere Längsmuskelschicht und eine dritte von Braun übersehene 
Schicht gekreuzter Fasern. Diese dritte Schicht liegt zwischen den 
beiden früher genannten. Ich konnte sie sowohl an äußersten Tangen- 
tialschnitten, als auch an einem macerirten Stück »Haut« sicher nach- 
weisen. Ihre Muskelfasern, die sich rechtwinkelig kreuzen, sind be- 
deutend schwächer als bei den anderen Schichten. Kerne konnten 
in keiner Faser der drei Schichten nachgewiesen werden, auch nicht 
in den später zu besprechenden dorsoventralen Leibesmuskeln. Inter- 
essant ist das Verhalten der Membrana basilaris. Dieselbe hat 
mit dem Epithel nichts zu thun; an gerissenen Schnitten konnte ich 
sehr deutlich wahrnehmen, wie sie sich vom Epithel losgelöst hat, und 
mit der Muskulatur des Hautschlauches in fester Verbindung steht. 
Ähnliches bemerkte ich an einem Macerationspräparate. An demsel- 
ben gelang es mir einen Fetzen Membrana basilaris frei zu bekommen, 
der deutlich Riefen zeigte, die von nichts Anderem herrühren konnten, 
als von den Eindrücken der Muskulatur. Dieser Fetzen erschien voll- 
ständig homogen, färbte sich mit Hämatoxylin ziemlich schwach und 
zeigte‘ Falten, die, wie mir scheint, durch Kontraktion entstanden sind. 
Großes Interesse bietet das Verhalten der Sagittalmuskeln (Fig. 11 dvum), 
Sie ziehen dorsoventralwärts und sind am vorderen Körperende sehr 
zahlreich vorhanden. Francorte hat sie für Derostoma Benedeni am 


330 Kajetan Lippitsch, (152 


vorderen und hinteren Körperende sehr schön abgebildet und ihre 
Auffaserung beschrieben. Ich habe für Derostoma unipunctatum Folgen- 
des beobachtet. Etwas vor dem Insertionspunkt theilt sich ein Sagittal- 
muskel büschelförmig, die einzelnen Fasern dieses Büschels sind an 
ihrem Ende verdickt und inseriren, den Hautmuskelschlauch durch- 
setzend, an der Membrana basilaris (Fig. 11 ;). 

Das Körperparenehym. Zum Studium :des Bindegewebes 
eignen sich nur sehr gut konservirte Thiere. Pikrokarmin- und Häma- 
toxylintinktion thun hier gute Dienste. Man wird das Bindegewebe 
natürlich nur dort mit Erfolg studiren können, wo es in größerer Menge 
auftritt, nämlich am vorderen und hinteren Körperende. Die übrigen 
Theile des Körpers werden so von Darm und Geschlechtsorganen 
occupirt, dass das Bindegewebe sehr zurücktritt. An den best konser- 
virten Thieren findet man nun mit Ausnahme künstlicher durch die 
Schnittmethode erzeugter Sprünge nirgends eine, wie immer geartete 
Höhlung. Man sieht sowohl auf Quer- als auf Längs- und Flächen- 
schnitten immer ein aus gröberen und feineren Maschen gebildetes 
Netz (Fig. 10 bg). Die Maschen sind von Plasmabelegen ausgekleidet, 
und wo es den Anschein haben sollte, dass eine solche Masche (= Fach) 
leer sei, da kann man bei genauer Einstellung einen, wenn auch sehr 
schwachen Plasmabelag finden. Die Kerne (X) sind unregelmäßig zer- 
streut, und stehen nun zu der Anzahl der Maschen in keinem bestimm- 
ten Verhältnis. Die Struktur des Bindegewebes ist am eingehendsten 
von Bönnmig bei Graffilla muricicola studirt worden, und meine Befunde 
bei Derostoma unipunctatum stimmen vollständig mit der vom genann- 
ten Forscher gegebenen Darstellung, wie ja auch Ferv. Scumipr in sei- 
ner Arbeit über Graffilla Braunii ! das Bindegewebe übereinstimmend 
mit den Angaben Bönnıg’s gefunden hat. Die Bindegewebskerne sind 
mehr oder weniger elliptisch, zeigen ein sich schön mit Pikrokarmin 
färbendes Kerngerüst und ein stark lichtbrechendes rundes Kern- 
körperchen; in der Größe stimmen sie mit den von Bönnig bei Graffilla 
beschriebenen völlig überein (0,014— 0,018 mm). 

Pharynx. Wir unterscheiden an demselben den bauchständigen, 
dem Vorderende genäherten Mund, den Pharynx, und den eigentlich 
verdauenden Magendarm. Zwischen Mund und Pharynx liegt die 
Schlundtasche (Fig. 7 pht), die nicht muskulös ist, und an welche sich 
der überaus kräftige Pharynx anschließt. Wenn Francorte bei seinem 
Derostoma Benedeni eine Pharyngealtasche weder in der Beschreibung 
noch in der Zeichnung ersichtlich macht, so muss angenommen werden, 


'! F. ScHmipt, Graffilla Braunii n. sp. Archiv für Naturgesch. 1886. Bd. I. 


153] Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunetatum Oe. 331 


dass er dieselbe übersehen habe. Die Achse des Pharynx fällt mit der 
Darm- resp. Körperachse nicht zusammen, sondern bildet mit ihr einen 
stumpfen Winkel von 120°. Die Dimensionen des typisch »tonnenför- 
mig« gebauten Pharynx sind folgende: Länge 0,42 mm, Breite (= Höhe) 
0,35 mm. 

Die Muskulatur des Pharynx (vgl. Fig. 6 und 7) besteht aus überaus 
kräftigen kernlosen, glatten Muskelfasern, von welchen nur das System 
der inneren Ringmuskeln (irm) in mancher Beziehung Abweichungen 
vom histologischen Baue der Körpermuskeln zeigt. Wir können an dem 
Querschnittsbilde folgende Muskelschichten von der Peripherie nach dem 
Centrum zu fortschreitend nachweisen. Zunächst eine äußere Längs- 
(alm) und Ringmuskelschicht (arm). Darauf folgen die Radiärmuskeln 
(rdm), und dann eine innere Längs- (ilm) und eine innere Ringmuskel- 
schieht (irm). Die Radiärmuskeln strahlen, wie dies schon der Name 
andeutet, radienförmig vom Centrum gegen die Peripherie aus; an 
einem mittleren Querschnitte zählte ich 34 solcher in ziemlich gleichen 
Abständen orientirter Radiärmuskeln. Im Centrum inseriren sie an 
der inneren Epithelauskleidung des Pharynx, indem sie die innere 
Ringmuskelschicht durchsetzen. Peripheriewärts durchbrechen sie die 
äußere Ringmuskulatur und inseriren an den äußeren Längsmuskeln. 
Sehr deutlich lässt sich hier beobachten, wie die Radiärmuskeln gegen 
den Rand zu sich verbreitern und sich dann in zahlreiche Fasern theilen, 
die dann die Ringmuskellage durchbrechend in feste Verbindung mit 
den äußeren Längsmuskeln treten. Die innere Ringmuskellage ist stark 
entwickelt und trägt das sparsam kernhaltige Pharynxepithel (phe), 
dessen freier Rand sich stark mit Farbstoffen imbibirt und mit einer 
Gutieula versehen ist, während der innere Rand wie durch eine Mem- 
bran von der inneren Ringmuskellage getrennt zu sein scheint. Für 
Graffilla hat Bönmie nachgewiesen, dass das Epithel des Pharynx kern- 
los sei, doch konnte ich bei Derostoma im Epithel des Pharynx Kerne 
deutlich nachweisen; dieselben sind elliptisch-eiförmig, besitzen eine 
sich mit Karmin schön färbende Gerüstsubstanz und ein von einem 
hellen Saume umschlossenes, stark lichtbrechendes Kernkörperchen, 
das sich intensiv färbt. Die Kerne haben einen Längsdurchmesser von 
0,020 mm, einen Querdurchmesser von 0,008 mm, und gehen mit ihrer 
Längsachse der des Pharynx parallel. Um die Beschreibung des Quer- 
schnittsbildes zu vervollständigen, sei erwähnt, dass die zwischen den 
Radiärmuskeln freigelassenen Räume von mächtigen Drüsenmassen 
(phd) und von Bindegewebe erfüllt sind. Das Lumen des Pharynx ist 
spaltenförmig, und zwar fällt die Richtung des Spaltes mit der Mediane 
des Körpers. zusammen. Es ist jetzt noch die Besprechung eines gut 


332 Kajetan Lippitsch, (154 


geführten Längsschnittes (Fig. 7) nothwendig. An demselben kann man 
deutlich die Schlundtasche (phi) als Verbindungsglied zwischen Körper- 
und Pharynxepithel sehen. Dieselbe stellt eine 0,002—0,004 mm dicke 
Duplikatur der Haut vor, in der man hin und wieder kleine Epithel- 
kerne nachweisen kann. An der Unterseite ist die Schlundtasche 
größer als an der Oberseite der Mundöffnung. Histologisches Interesse 
bieten auch die inneren Ringmuskeln des Pharynx (Fig. 7 irm). Die 
Querschnitte durch dieselben sehen rechteckig aus und enthalten eine 
im Inneren gelegene sich mit Farbstoffen viel weniger imbibirende 
Masse und sehen beinahe wie hohl aus. Diese Muskelfasern sind die 
stärksten am ganzen Thiere, ihre Querschnitte messen 0,006: 0,002 mm. 

Am vorderen Pharynxende, gerade oberhalb der Drüsenausfüh- 
rungsgänge befindet sich ein Sphincter, der als vorderer Schließmuskel 
des Pharynx wirksam ist (sph). Zum Studium der Drüsen, mit welchen 
der ganze Pharynx, wenigstens in seinen peripherischen Theilen voll- 
gepfropft ist, und des Bindegewebes eignen sich Hämatoxylinpräparate 
vortrefflich, wenngleich ich auch an Pikrokarminpräparaten sehr schöne 
Drüsen am vorderen Ende des Pharynx mit Kernen und Ausführungs- 
gängen gesehen habe. 

Die Pharynxdrüsen (Fig. 7) besitzen Ausführungsgänge, welche 
sämmtlich am vorderen Ende des Pharynx unterhalb des Musculus 
sphincter an einer Art Papille (pa) münden. Die Mündungsstellen 
sämmtlicher Ausführungsgänge bilden einen Kreis, der unter und vor 
dem Sphincter liegt, mit diesem also koncentrisch verläuft. 

Diese Drüsen sind ziemlich groß und von langgestreckt birnför- 
miger Gestalt, sie erreichen eine Länge von 0,06 mm und eine Breite 
von 0,02 mm, der Ausführungsgang derselben eine Länge von ebenfalls 
0,02 mm, der Kerndurchmesser 0,012 mm. Parallel mit den Ausfüh- 
rungsgängen dieser vordersten Pharynxdrüsen verlaufen zahlreiche 
andere Gänge, welche die Sekrete der weiter hinten am Pharynx ge- 
legenen Drüsen zur Mündungsstelle befördern. Das Plasma der Drü- 
senzellen ist entweder netzartig oder körnig, und es bleibt fraglich, ob 
man es mit verschiedenen Sekretionsstadien, oder überhaupt verschie- 
denen Drüsen zu thun hat. In das Lumen des Pharynx mündet kein 
einziger Ausführungsgang. | 

Zur Bewegung des Pharynx dienen zwei Paare von Muskeln, zwei 
Vorwärtsstrecker und zwei Zurückzieher, von welchen erstere viel 
schwächer entwickelt sind als letztere. Von den Protractoren liegt 
einer oberhalb und einer unterhalb des Pharynx. Jeder inserirt einer- 
seits am vorderen Körperpole (dort wo der Übergang von Körperepithel 
in die Schlundtasche stattfindet) und andererseits hinten am Pharynx 


155) Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunetatum Oe. 333 


in der Medianlinie. Die beiden Retractoren! inseriren lateralwärts an 
der äußeren Längsmuskelschicht am Vorderende des Pharynx und be- 
geben sich direkt zur Körperwand (Fig. 3 r). Für die schon von 
v. GrarF und M. ScauLtze angeführte Eigenthümlichkeit des Derostoma- 
pharynx, statt einer runden Höhlung einen medianen Spalt zu besitzen, 
ist es mir nicht gelungen einen anatomischen Grund zu finden. Die 
Speicheldrüsen sind schon von früheren Untersuchern beschrieben 
worden. Die von FrancottE gegebene Darstellung der Pharynxmusku- 
latur von Derostoma Benedeni stimmt völlig mit der von mir gege- 
benen Darstellung des Pharynx von Derostoma unipunctatum überein. 
Eben so die Darstellung Serera’s vom Baue des Pharynx von Derostoma 
typhlops. Das Bindegewebe des Pharynx hat Bönnıc bei Graffilla über- 
einstimmend mit dem Körperparenchym gefunden; zu demselben Resul- 
tat kam ich bei Derostoma unipunctatum. 

Der Magendarm (Fig. 4 und 5 da). Das Plasma des Pharynx- 
epithels setzt sich in das Darmepithel fort, dessen Zellen Anfangs birn- 
förmig und größer sind als weiter nach hinten (Fig. 5 da,). Ein Ösopha- 
gus, wie er bei verschiedenen Süß- und Seewasservortieciden von 
O. ScHmiDT, v. GrRAFF, BöHmie und von SekerAa bei dem nahe verwandten 
Derostoma typhlops gefunden wurde, ist hier nicht nachzuweisen. Die 
Zellen des Anfangstheiles des Darmes ragen ziemlich weit in das Pha- 
rynxlumen hinein, zeigen ein körniges Plasma und deutliche Kerne. 
Dagegen waren bei den von mir untersuchten Exemplaren die sämmt- 
lichen übrigen Darmzellen so mit Krystalloiden, oft auch mit ganz 
homogen aussehenden Scheiben von elliptischem oder kreisförmigem 
Umriss und braunen Konkrementen angefüllt, dass die Struktur der Zel- 
len nicht mehr deutlich in die Erscheinung trat. In Folge dessen konn- 
ten auch dieselben, obgleich ein Darmlumen nach den Befunden der 
besterhaltenen Längs- und Querschnitte sicher nachzuweisen ist, doch 
nicht als morphologisch distinkte Elemente gesehen werden. Aller- 
dings hat man hin und wieder Gebilde vor sich, die der Form nach als 
Zellen angesprochen werden könnten. Man findet da membranlose, 
birnförmige Zellen, die mehr oder weniger in das Lumen des Darmes 
hineinragen; auch Kerne kann man öfters beobachten; doch ist es mir 
nicht möglich gewesen solche Bilder zu bekommen, wie sie von v. GRAFF 
und anderen Autoren bei verschiedenen Turbellarien und von Fran- 
coTTE speciell auch bei Derostoma Benedeni' dargestellt werden. Im 


1 FRANCOTTE zeichnet für Derostoma Benedenii einen riesigen Retractor pha- 
ryngis, der vom hinteren, unteren Ende desselben mit schwacher Biegung verlau- 
fend, median an der Bauchseite inserirt. SekerA’s Zeichnung der Bewegungsmusku- 
latur blieb mir zum Theile unverständlich. 


334 Kajetan Lippitsch, 156 


Übrigen stellt der Darm (Fig. 5 da) einen weiten bis an das Körperende 
reichenden Blindsack dar (vgl. Anm. p. 325). 

Geschlechtsapparat. Der Geschlechtsapparat von Derost. 
unipunctatum ist in seinen Haupttheilen schon durch die Unter- 
suchungen von O. Scumipr und M. ScauLtze bekannt geworden. Braun 
hat dann nähere Angaben über das Verhalten der ausführenden Theile 
zum Atrium genitale und dessen uterusartige Aussackung sowie einige 
histologische Angaben hinzugefügt. Meine Beobachtungen erweitern 
unsere Kenntnisse namentlich in Bezug auf das Verhältnis von Keim- 
stock und Receptaculum seminis zu einander, sowie in Betreff des 
histologischen Baues. Was vor Allem die topographische Lage der 
Organe betrifft, so verweise ich auf den Holzschnitt. 


NN) 


Der Holzschnitt stellt ein nach Sehnitten konstruirtes Schema des Geschlechtsapparates dar. 
ai, Atrium genitale inferius; as, Atrium genitale superius; do, die beiden Dotterstöcke; dr, ac- 
cessorische Drüsen; gö, gemeinsame Geschlechtsöffnung ; m, Mund; od, gemeinsamer Ausführungs- 
gang des Keimstockes und des Receptaculum seminis; ov, Keimstock; pe, Penis; ph, Pharynx; 
rs, Receptaculum seminis; vd, die beiden Vasa deferentia. 


Die Gesehlechtsöffnung liegt vor der Körpermitte, dicht hinter dem 
Pharynx (ph), welcher den Geschlechtsapparat bei den durch die Kon- 
servirung zusammengezogenen Exemplaren zum Theil bedeckt. Das 
Receptaculum seminis (rs) liegt topographisch genau unter dem »Öso- 
phagus«, in der Medianlinie, also hinten und unten vom rückwärtigen 
Ende des Pharynx, dort wo der Darm anhebt. Unterhalb und seitlich, 
rechts (das Thier von der Rückenseite betrachtet) vom Receptaculum 
seminis liegt der Keimstock (ov), in dessen Ausführungsgang (od) das 
gestielte Receptaculum einmündet. 


157] Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunctatum Oe. 335 


Etwas hinter dem Keimstock und unter dem Receptaculum seminis 
auf der anderen (linken) Seite findet sich das männliche Begattungs- 
organ (pe). Ventral und lateral im Thierkörper liegen die ziemlich um- 
fangreichen von der Geschlechtsöffnung bis zum hinteren Körperende 
sich erstreckenden Dotterstöcke (Fig. 4 und 5 do), welche in die Hinter- 
wand des Atrium genitale jederseits einmünden. Ihre Äste schließen 
die den äußersten Seitenrand des mittleren Körperdrittels einnehmen- 
den Hoden ein (vgl. Fig. 4 h), welche aus ihrem Vorderende jederseits 
ein Vas deferens entsenden. Beide Vasa deferentia konvergiren gegen 
die Samenblase zu und münden, nachdem sie in ihrem Verlaufe der 
Bauchseite ziemlich parallel geblieben sind, getrennt in den vorderen 
Theil der Vesicula seminalis (Holzschnitt und Fig. 15 vd). In der Arbeit von 
Ser£rA befindet sich eine Zeichnung VEmovsky’s (dig. 21) über den Ge- 
schlechtsapparat von Derost. unipunetatum Oerst. Nach dieser würde 
in das Atrium genitale der Penis und seitlich von ihm eine eben so lange, 
stark muskulöse »Bursa seminalis« einmünden. Dieses Verhalten ist 
bei Derostoma unip. nicht wiederzufinden. Letzteres besitzt nämlich 
keine selbständige Bursa seminalis sondern bloß ein, wie schon Braun 
richtig vermuthete, in den Oviduct (Ausführungsgang des Keimstockes) 
mündendes Receptaculum seminis. Da nun mit »Bursa seminalis« nach 
der Terminologie v. Grarr's eine Kombination von Bursa copulatrix und 
Receptaculum seminis bezeichnet wird, so könnte man sich fragen, ob 
nicht etwa bei Derost. unipunctatum neben dem Receptaculum noch 
eine Bursa copulatrix als distinkte Blase zu finden sei. Nun hat Braun 
für Derost. unipunctatum einen zweizipfeligen Uterus statuirt; ich habe 
allerdings keine Individuen mit Eiern vor mir gehabt, doch habe ich 
die dem Braun’schen »Uterus« entsprechende Aussackung des Atrium 
genitale (Holzschnitt as) stets deutlich entwickelt gefunden. Nun er- 
scheinen die zwei Zipfel der letzteren an genau median geführten 
Längsschnitten, allerdings (wenn man so will) wie zwei gestielte Blasen 
mit überall ziemlich gleich weitem Lumen. Sie haben aber gleichwohl 
mit einer Bursa copulatrix nichts zu thun: denn in den einen (hinteren) 
Zipfel mündet der Oviduct, während der andere (der übrigens viel 
kürzer als der Penis ist, — nach Vr)novsky müsste er gleich groß sein) 
ohne Zweifel als Uterus funktionirt. Ich habe auch in diesem Zipfel nie 
Spermatozoen gesehen. Bei unserem Thiere scheint vielmehr das Atrium 
genitale inferius (ai, s. unten) als Bursa copulatrix zu funktioniren. Es 
giebt also nur zwei'Möglichkeiten, um Vz»povskY’s Zeichnung mit meinen 
Beobachtungen zusammenzureimen. Entweder ist ihm Derost. unipunc- 
tatum vorgelegen und er hat diesen kleinen Zipfel des Atrium für eine 
»Bursa« angesehen und etwas zu groß gezeichnet, oder aber die von 


86 “ Kajetan Lippitsch, [158 


ihm untersuchte Species war überhaupt nicht Derost. unipunetatum, 
sondern Derost. balticum oder megalops, bei welchen Species nach 
Braun in den Uterus eine wirkliche Bursa seminalis einmündet und 
das Receptaculum seminis als Anhang des Keimstockes fehlt. Wie es 
sich mit dem von Sekera gezeichneten (l. c. Fig. 13) Geschlechtsapparat 
des Derost. typhlops verhält, ist schwer zu sagen. Jedenfalls ist der 
von ihm als Uterus bezeichnete Anhang des Keimstockes ein Homologon 
des Receptaculum seminis von Derost. unipunctatum — ob dagegen 
die von ihm als Bursa seminalis bezeichnete Blase eine selbständig ent- 
wickelte Bursa copulatrix oder aber eine einfache Atriumausweitung 
ist, muss dahin gestellt bleiben. — Die jungen Keimzellen findet 
man im vorderen, die ausgebildeten im rückwärtigen Theile des 
Keimstockes. Bönnmıse bemerkt bei Graffilla über die Keimstöcke, dass 
sie keine Membran (Tunica propria) besitzen. Bei Derostoma habe ich 
an jenem Theile des Keimstockes, welcher in den Oviduct einmündet 
(Fig. 15 od), in Übereinstimmung mit Braun sehr deutlich eine Membran 
und rundliche, oft aber sehr langgestreckte Kerne, die sich von Bindege- 
webskernen und etwa jungen Keimzellenkernen erheblich unterschei- 
den, gefunden. Diese 0,006 mm messenden Kerne (Ovarialepithel- 
kerne?) liegen am Rand des Keimstockes in eine Plasmamasse eingebettet, 
sind ganz gleichmäßig feinkörnig und färben sich besonders schön mit 
Alaunkarmin. Dass dieselben übrigens nicht den jungen Keimzellen- 
kernen angehören können, geht schon daraus hervor, dass sie am dista- 
len Ende des Ovariums sich befinden, wo keine jungen Keimzellen 
vorkommen. An dem blinden Ovarialende konnte ich eine Membran 
nicht sehen, dasselbe ist einfach im Bindegewebe verpackt, auch Kerne 
konnte ich dort nicht finden. Über den feineren Bau des Ovarium und 
die Entwicklung der Eier in demselben haben uns v. Grarr im Allge- 
meinen und Bönnıs bei Graffilla muricicola Aufschlüsse gegeben. Ich 
bemerke, dass bei der vorliegenden Form die Verhältnisse im Wesent- 
lichen dieselben sind; das blinde (vordere Ende) des Keimstockes ist 
erfüllt. von zahlreichen, kleinen Eikeimen mit Kern und glänzendem 
Kernkörperchen. Zwischen diesen Eikeimen findet man schwächer ge- 
färbtes Plasma. Kernkörperchen, Kern und Keimzellenplasma nehmen 
im Laufe der Entwicklung an Volumen zu, letzteres wird mehr oder weni- 
ger homogen und während dies geschieht, rücken die Eikeime nach 
dem rückwärtigen (offenen) Ende des Ovariums. Die geldrollenförmige 
Anordnung derselben konnte ich bei Derostoma sehr gut wahrnehmen. 
Die dem Endstadium der Entwicklung nahen Keimzellen erscheinen 
keilförmig. An der in der Entwicklung vorgeschrittenen Keimzelle 
unterscheiden wir ein, sich mit Farbstoffen sehr schön imbibirendes 


159] Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunetatum Oe. 337 


Plasma und den ziemlich langgestreckten elliptischen Kern; derselbe 
lässt ein aus Körnchen bestehendes Kerngerüst von einem ziemlich 
hellen Kernplasma deutlich unterscheiden. Das Kernkörperchen ent- 
hält im Inneren einen hellen Fleck. Erst gegen den Oviduct zu runden 
sich die Keimzellen allmählich ab. Fertige Keimzellen messen eirca 
0,04 mm Durchmesser mit einem Kern von 0,02 mm und Kernkörper- 
chen von 0,006 mm Breite. Wie Bönnıs für Graffilla gefunden, ist das 
Keimzellenplasma am Rande wesentlich dichter als im Inneren. Auch 
diese Thatsache konnte ich an meinen Präparaten beobachten. 

Der Oviduct mündet von oben her in die zugleich auch die Dot- 
terstöcke aufnehmende hintere Aussackung des Atrium genitale superius 
und nimmt den langen Ausführungsgang des Receptaculum seminis, dicht 
an der Stelle wo er vom Keimstock abgeht, auf. Beide Gänge sind von 
einer Ringmuskelschicht bekleidet, sowie mit einem, dem Pharynxepithel 
nicht unähnlichen, kernführenden Epithel ausgestattet (Fig. 15 rsu.od). 
Es ist in so fern interessant, als man in ihm die schon im Körperepithel 
beobachteten wasserklaren Räume findet (ob mit denselben thatsäch- 
lich identisch, sei dahingestellt), ferner zeigt es oft lappige Vorsprünge, 
die man besonders in dem, das Receptaculum seminis auskleidenden 
Epithel reichlich vorfindet. Kerne sind im Übrigen ziemlich selten, 
daher man oft Schnitte findet, wo kein Kern zu treffen ist. Flimmer- 
eilien sind nicht vorhanden. Ich bemerke übrigens, dass die Muskula- 
tur des Oviduets bedeutend stärker entwickelt ist, als die des Ductus 
receptaculi seminis, was jedenfalls mit der Funktion des Oviducts, 
durch peristaltische Kontraktionen die Keimzellen weiter zu bewegen, 
zusammenhängt. Der Duetus receptaculi seminis ist oft mit einem 
körnigen Sekret erfüllt. In dem birnförmigen, etwa 0,08 mm im Durch- 
messer besitzenden Receptaculum habe ich deutlich Spermaballen ge- 
sehen, womit seine Funktion als Spermabehälter erwiesen ist. Ich kann 
nicht unterlassen schon hier darauf hinzuweisen, dass es mir an Pikro- 
karmin- oder Alaunkarminschnitten sehr schwer, oft ganz unmöglich 
war, Spermatozoiden in den Geschlechtswegen zu finden, während 
durch Hämatoxylinfärbung mir dies immer gelang. 

Das Atrium genitale. Dasselbe stellt einen Trichter vor, derdurch 
einen kreisförmigen Wulst in zwei ungleiche Theile zerlegt wird. Der 
größere stellt das Atrium genitale superius (Uterus im Sinne Braun’s), 
der kleinere das Atrium genitale inferius (Holzschnitt ai) mit dem Porus 
genitalis dar. Es ist diese Ausbildung überall zu verfolgen, sowohl an 
Längs- als Querschnitten undzeigt eine ziemlich regelmäßige Gestaltung. 
Das Atrium genitale superius nimmt die Mündung des Oviduets und der 
Dotterstöcke sowie den Penis auf. Der letztere ist natürlich manchmal 


338 Kajetan Lippitsch, (160 


bis in das Atrium gen. inferius, ja selbst zur Geschlechtsöffnung vor- 
gestreckt. Die Auskleidung des Atrium erfolgt durch das sich ein- 
stülpende Körperepithel und besitzt dieselben Schichten wie die Mus- 
kulatur des Hautmuskelschlauches; auch konnte ich an seiner Wand 
deutlich Cilien wahrnehmen. Schließlich noch einige Zahlenwerthe 
Oviduct und Ductus receptaculi seminis haben so ziemlich denselben 
Lichtendurchmesser (0,02 mm); die Wanddicke mit 0,01 ımm jederseits 
angenommen, giebt einen Totaldurchmesser von 0,04 mm. Der Durch- 
messer des Atrium genitale superius am größten Trichterkreise beträgt 
0,14 mm, der des Atrium gen. inferius 0,06 mm. Übrigens variiren 
diese letzteren Dimensionen etwas nach den Kontraktionszuständen. 
Die Dotterstöcke (Fig. 4 und 5 do) nehmen die beiden Flanken 
und die Bauchseite des Thieres ein. Sie erstrecken sich im Allgemeinen 
vom Atrium gen. sup., in welches sie einmünden, bis zum hinteren 
Körperende; ich sah aber auch manchmal Dotterzellen vor dem Atrium 
gen. zu beiden Seiten des Pharynx. Auf Querschnitten sieht man, wie 
die Dotterzellen zu sog. Dotterkammern zusammengeordnet sind. Die 
Anzahl der eine Kammer ausfüllenden Dotterzellen ist sehr variabel, es 
lässt sich keine bestimmte Zahl angeben. Die Histologie dieser Zellen 
ist nur an jungen Elementen zu studiren; man sieht, wie die Zellen 
durch Druck mehr oder weniger polygonal erscheinen. Das Zellplasma 
ist stark mit Farbstoffen imbibirbar. Der Kern hat eine körnige peri- 
phere Schicht, von welcher eine helle, kreisrunde Zone umschlossen 
wird, in deren Mittelpunkt das vollständig homogene, sich am stärk- 
sten färbende Kernkörperchen liegt. Im Plasma der Dotterzellen treten 
die Dotterkörnchen auf, Blättehen von runder Gestalt und: gelblich 
brauner Farbe. An älteren Dotterstöcken ist von den Zellen gar nichts 
mehr zu sehen, da die hellglänzenden Dotterblättchen Alles verdecken. 
Der letzteren mittlerer Durchmesser kann mit 0,006 mm angenommen 
werden, der Durchmesser der Dotterzellen beträgt 0,018—0,02 mm. 
Männlicher Apparat (vgl. Holzschnitt und Fig. 16). Vesicula 
seminalis (vs), Vesieula granulorum (vg) und Penis (pe) geben zusammen 
ein birnförmiges Gebilde, das sehr stark muskulös gebaut ist. Die 
Samenblase ist von einer starken äußeren Ring- und inneren Längs- 
muskelschicht umschlossen und überdies im Inneren von einem schö- 
nen Epithel ausgekleidet; seitlich rechts und links nimmt sie die beiden 
Vasa deferentia (vd) auf. Immer konnte ich in der Vesicula seminalis 
Ballen von Spermatozoiden (sp) wahrnehmen. Aus der Samenblase führt 
durch die Kornsekretkammer der Ductus ejaculatorius in das eigentliche 
Begattungsglied, den Penis. Von allen früheren Beobachtern wird an- 
geführt, dass der Penis mit einer Chitinröhre armirt sei, doch habe ich 


261] Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunetatum Öe. 339 


dieselbe an meinen Schnittpräparaten eben so wenig wie Braun 
deutlich machen können. Auch habe ich nicht selten die Penisspitze 
umgebogen gefunden. M. Schurtze bemerkt in seiner Beschreibung 
der vorliegenden Species: »Der Penis stellt eine einfache harte Röhre 
dar, welche namentlich vor der vollständigen Geschlechtsreife mit 
einer feinkörnigen Masse ziemlich dicht angefüllt ist und dadurch 
ein Aussehen erhält als läge noch ein dunkler Körper in ihr.« Diesen 
Körper nannte ©. Scumiwr »Stempel«. Nun ist es mir sehr wahr- 
scheinliehb, dass beiden Beobachtern nichts Anderes vorgelegen, 
als ein, den Ductus ejaculatorius ausfüllender Spermapfropfen. In 
Bezug auf das Verhalten der Kornsekretkammer haben wir hier das 
von v. GrarF (l. ec. p. 165 ff.) als für die Vortieiden charakteristisch 
beschriebene verwirklicht, wie man sehr schön an genau median ge- 
führten Schnitten beobachten kann. Man sieht da, wie das blinde 
Ende des Penis sich in zwei Theile sondert; die Samenblase, die 
durch ihren Gehalt absolut nicht zu verkennen ist und distalwärts 
darauf folgend die Vesicula granulorum. Man sieht ganz deutlich, wie 
die körnige, sich schwach färbende Sekretmasse von dem central ver- 
laufenden Ductus ejaculatorius (durch Spermafäden gekennzeichnet) 
durchsetzt wird. Die Gesammtlänge des männlichen Copulationsorgans 
beträgt 0,08 mm. 

Die Hoden (Fig. 4 h) nehmen das zweite Körperdrittel ein. Die 
an ihren vorderen Enden abgehenden Vasa deferentia münden ge- 
trennt in die Vesicula seminalis. Was die reifen Spermatozoen (Fig. 14) 
anbetrifft, so verweise ich auf die Anmerkung p. 326. 

Hinsichtlich des histologischen Aufbaues der Hoden bin ich zu 
demselben Resultate gelangt, wie Bönnıe bei Graffilla murieicola, indem 
auch hier eine die Hoden umhüllende Membran nicht zu sehen ist, 
sondern erstere einfach im Bindegewebe verpackt sind. 

Die accessorischen Drüsen, welche in das Atrium einmünden 
(Holzschnitt, Fig. 5 und 15 dr‘) sind wahrscheinlich identisch mit den von 
v. Inerıng ! und Bönmis beschriebenen »Schalendrüsen«, welchen die 
Produktion der Eischalensubstanz zugeschrieben wird. An Flächen- 
schnitten, welche den »Uterus« treffen, kann man die rosettenförmige 
Anordnung dieser Drüsen sehr gut sehen. Mit Hämatoxylin färben sie 
sich sehr stark, mit Pikrokarmin schön rosenroth. Ihr Plasma ist fein- 
körnig und ihre Gestalt birnförmig. Excentrisch liegende Kerne wer- 
den an ihnen beobachtet. Der Breitendurchmesser der Drüsen beträgt 


IH. v. Iserıng, Graffilla muricicola, eine parasitische Rhabdocöle. Zeitschr f. 
w. Zool. Bd. XXXIV. Leipzig 1880. 


340 Kajetan Lippitsch, [162 


im Mittel 0,016 mm, ihr Längendurchmesser übertrifft den Breiten- 
durchmesser bedeutend. | 

Das Nervensystem und die Sinnesorgane. Das Nerven- 
system ist bei Derost. unipunetatum wohl entwickelt. Es besteht aus 
zwei Ganglien, die durch eine starke Kommissur mit einander verbun- 
den sind. Die Gesammtform des Gehirns (das Thier von der Rücken- 
seite betrachtet) ist trapezförmig (Fig. 17) mit abgerundeten Ecken; es 
liegt dem Pharynx auf und hat, da derselbe mit der Körperachse einen 
stumpfen Winkel einschließt, ebenfalls eine gegen den Horizont ge- 
neigte Lage. Wir können am Gehirn die schon von zahlreichen For- 
schern gefundenen zwei Schichten hier wieder erkennen: eine peri- 
pher gelegene aus Ganglienzellen bestehende Gehirnrinde (Fig. 2 u. 3 99) 
und eine central gelegene Fibrillenmasse ps (Leypıe’s Punktsubstanz). 
Aus dieser Punktsubstanz entspringen auch sämmtliche Nerven. Für 
die Dimensionen des Gehirns gebe ich folgende Werthe an. Länge 
0,1 mm, größte Breite 0,24 mm, mittlere Höhe 0,1 mm. Die besten 
histologischen Bilder habe ich durch Pikrokarmin- oder Hämatoxylin- 


tinktion und (bei letzterer Färbung) vorheriges Behandeln mit einem 


Gemisch von Osmiumessigsäure erhalten. An einem beliebig durch 
das Gehirn geführten Quer- oder Längsschnitt kann man die periphere 
Lage dicht gedrängter Ganglienzellenkerne (die Plasmaleiber sind nicht 
zu sehen!) schön beobachten. Diese Kerne sind rundlich und elliptisch, 


haben einen Durchmesser von 0,006 mm. Sie nehmen sehr stark Farb- 


stoffe auf und bestehen aus zahlreichen kleinen Körnchen. Die Punkt- 
substanz färbt sich schwach, ist aber stellenweise deutlich aus Fi- 
brillen zusammengesetzt; die Nerven werden bei ihrem Austritte aus 
der Fibrillenmasse noch eine Strecke weit von Ganglienzellen be- 
gleitet und sind sämmtlich schwierig nachweisbar. Alle sind paarig 
bis auf einen medianen von der vorderen Wand des Gehirns bis gegen 
die vordere Körperspitze verlaufenden Nerven (nm). Bönmis hat für 
Graffilla muricicola ein Gehirnschema gegeben, nach ihm hat F. Scumipr 
das Nervensystem von Graffilla Braunii genauer untersucht und die 
meisten der von Bönnmie bei Graffilla murieicola entdeckten Nerven bei 
seiner Species wiedergefunden. Derost. unipunctatum lehnt sich stark 
an Graffilla an. Ich habe sämmtliche von F. Scunipr für seine Species 
angegebenen Nerven hier wiedergefunden und die Bönnis’sche Be- 
zeichnungsweise, der sich auch F. Scamipr bediente, beibehalten. Die 
beiden mächtigen, sich in mehrere Stränge theilenden, rechts und links 
am Vorderrand aus der Punktsubstanz des Gehirns entspringenden 
»exquisiten Sinnesnerven« Bönnie’s (n,) habe ich | entwickelt ge- 
funden. 


A 


163] Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunctatum Oe. 341 


Sie übertreffen alle übrigen Nerven an Dicke und können als 
Nervi optiei bezeichnet werden und verlaufen eben so wie der Median- 
nerv bis zum Epithel des vorderen Körperpoles. 

Seitlich und auswärts von ihnen liegen die »diffusen Pigment- 
flecke«, die sich vom Gehirn bis zur vorderen Körperspitze erstrecken, 
aus zahlreichen, glänzenden gelblich braunen Körnchen bestehen, und 
im Körperparenchym den Sinnesnerven anliegen (Fig. 2 au). Näheres 
über diese »Augen« siehe in der Anm. p. 325. Da (wie schon bei Be- 
sprechung des Integumentes erwähnt) die Epithelzellen, des Vorder- 
endes dicht gedrängt und kleiner sind als am übrigen Körper und Herr 
Professor v. GrAFF in seiner Anm. p. 326 von einem »Tastfleck« des 
Vorderendes spricht, so suchte ich daselbst nach Nervenendigungen — 
jedoch ohne Erfolg. 

Bönnse führt ferner einen Nervus dorsalis (n,) und einen Nervus 
ventralis (n,) an. Beide habe ich gut sehen können, doch bot mir der 
Nachweis des ersteren bedeutend mehr Schwierigkeiten. ScHmipr ver- 
mochte bei Graffilla Braunii diesen n, nicht aufzufinden. Für n, stehen 
die Dinge besser. Sowohl Schmipr als ich beobachteten ihn, und zwar 
fand Ersterer »an der unteren Fläche jedes Ganglions entspringend 
einen starken Nervenstamm, der an der Seite des Ösophagus in dorso- 
ventraler Richtung verläuft, sich aber sehr bald nach seinem Ursprung 
unregelmäßig theilt; einzelne Faserbündel zweigen sich seitlich ab, 
während der Rest parallel der Ösophaguswandung herabzieht. Einen 
Schlundring konnte ich nie nachweisen«. Ich habe ein gleiches Verhal- 
ten bei Derost. unipunctatum gefunden. Die pinselförmige Verzwei- 
gung des Nervus ventralis (n,) war sehr schön zu beobachten. — Der 
Nerv n, entspringt jederseits etwas hinter dem Ursprung des Nervus 
ventralis; ich nenne ihn Nervus lateralis (nicht »Seitennerv« im Sinne 
Bönmıg’s, was bei ihm so viel ist als »Längsnerv«). Dieser n, ist an Quer- 
schnittsbildern, die senkrecht zur Achse des Pharynx geführt werden, 
immer deutlich nachzuweisen. Von der Existenz des n, Bönnie’s konnte 
ich keine sichere Gewissheit erlangen; ich sah wohl an Flächenschnitten 
hin und wieder Fasern, die sich seitwärts und nach vorn wandten, 
doch konnte ich mir kein distinktes Bild verschaffen. Es ist übrigens 
auch möglich, dass mein n, Bönmig’s n, + n,; entspricht. Der Längs- 
nerv n, Nervus longitudinalis (dexter und sinister) entspringt am hinteren 
Theile des Gehirns, macht dann eine »$«-föormige Krümmung nach ab- 
und auswärts und verläuft parallel der Bauchseite. Ich war im Stande 
ihn ziemlich weit nach rückwärts zu verfolgen (etwa ?/, der Thier- 
länge). Den Geschlechtsnerv (n, Bönnig’s) konnte ich bei Derost. uni- 
punctatum eben so wenig sehen, wie Scauipr bei Graffilla Braunii. 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. II. 25 


342 Kajetan Lippitsch, (164 


Mir ist aber sehr wahrscheinlich, dass der Geschlechtsapparat schon in 
Folge seiner topographischen Lage (er liegt ja zwischen den beiden 
Längsnerven), von einem Seitenaste des n, versorgt wird. Ein Schlund- 
ring, wie ihn Sekera (l. c. Fig. 12) von Derost. typhlops zeichnet, exi- 
stirt hier ganz bestimmt nicht. af 

Das Exkretionssystem. O. Scumpr gab zuerst eine Darstellung 
des Wassergefäßsystems dieser Species. Nach ihm besteht dasselbe »aus. 
zwei getrennten seitlichen Partien, deren Mündungen sich nicht, wie 
beiden Mesostomeen in unmittelbarer Nähe des Mundes befinden, son- 
dern ziemlich weit nach hinten gerückt sind«. 

Francorte beschrieb 1881! das Wassergefäßsystem des Derost. 
Benedeni. 

Es heißt daselbst: L’appareil exereteur est form& de deux canaux 
prineipaux places longitudinalement de chaque cöte£ de la ligne mediane; 
ils se reunissent en avant pour former une anse immediatement au 
dessus du bulbe pharyngien; les branches internes des deux anses sont 
en communication par une branche transversale au milieu de laquelle 
se trouve l’orifice externe de tout le systeme aquifere. Vers le tiers an- 
terieur vis A vis des organes sexuels, on voit de chaque cöte ces vais- 
seaux se reunir et s’entortiller sur eux-memes. Posterieurement, ces 
deux canaux se r&unissent encore en se pelotonnant de nouveau, de 
facon ä former un veritable glomerule. Dans linterieur de chacun de 
ces eanaux, on trouve jusqu’ä Lrente flammes vibratiles dans la longueur 
du corps.« Außer diesem System von Kanälen beschreibt er noch ein 
zweites, aus viel feineren Kanälen bestehendes, das zahlreiche Schlingen 
bildet und mit dem ersteren anastomosirt. Francorte fand ferner das 
ganze System erfüllt von einer klaren Flüssigkeit mit in derselben suspen- 
dirten Körperchen, die er auch in den Lymphräumen (espaces lympha- 
tiques) des Thieres gesehen hat. Braun behauptet bei Derostoma uni- 
punctatum die dorsal gelegene Mündung der Hauptstämme rechts 
und links am Körper mit aller wünschenswerthen Sicherheit gesehen 
zu haben, dagegen nicht die Öffnung in die Pharyngealtasche oder vor 
derselben. Über die Topographie der beiden Hauptstämme äußert sich 
Braun folgendermaßen: »Auf den Querschnitten liegen hinter dem 
Uterus die beiden Hauptstämme jederseits zwischen den Dotterstöcken 
und dem Darm.« Ich habe die Hauptstämme und die Mündungsstellen 
nach außen mit absoluter Sicherheit nachzuweisen vermocht. Rechts 
und links von der Medianlinie, ungefähr in halber Körperlänge, liegen 

! P. FRANCOTTE, »Sur l’appareil excreteur des Turbellaries rhabdocoeles et den- 


drocoeles.« Bull. Acad. roy. Belg. 3. ser. T. I. Bruxelles 1881. (Dasselbe in Arch. 
de Biologie. Vol. Il. 4884.) 


165] Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunetatum Oe, 343 


ventralwärts die Mündungsstellen der beiden Hauptstämme. Die 
Entfernung der beiden Pori beträgt eirca 0,27 mm. Ihre Gestalt ist 
nach außen zu konisch verjüngt und ihre Breite beträgt an der weite- 
sten Stelle 0,002 mm, während der Porus selbst 0,004 mm breit ist. 
Die beiden Hauptstämme verlaufen in schwachen Schlängelungen vom 
Uterus bis zu ihrer Mündungsstelle, sowohl der Bauchseite als auch 
einander ziemlich parallel, zwischen Darm- und Dotterstöcken einge- 
bettet, in einer Entfernung von circa 0,27 mm von einander, genau 
symmetrisch zur Mediane. Der Lichtendurchmesser der Hauptstämme 
beträgt circa 0,046 mm; ihre Wandung besteht aus einer distinkten 
Membran von 0,001—0,002 mm Dicke. Vor ‘dem Übergange in den 
.Exkretionsbecher verjüngt sich das Lumen des Gefäßes allmählich. 
Außer diesen Hauptstämmen kommen noch Gefäßbündel (aus drei, 
vier und mehreren Gefäßen bestehend) hinzu, die von dem hinteren 
Körperende nach vorn verlaufen. Sie liegen rechts und links von der 
Mediane (symmetrisch) parallel der Bauchseite zwischen Darm und Dot- 
terstöcken. Ihre Entfernung von einander beträgt eirca 0,3 mm; sie 
sind jedoch etwas mehr von der Bauchseite entfernt als die Haupt- 
stämme. Diese Bündel nun münden jederseits in der Nähe der Pori in 
die Enden der Hauptstämme ein. An einem der Mediane parallelen 
Längsschnitte konnte ich den einen Hauptstamm, den Porus, die Ein- 
mündungsstelle des von hinten kommenden Gefäßbündels, sowie 
Theile desselben sehr deutlich sehen. Auch konnte ich diese Stränge 
über die Mündungsstelle hinaus nach vorn eine Strecke weit ver- 
folgen. 

Befinde ich mich nun auch in Bezug auf die Lage der paarigen 
Exkretionspori in einem direkten Gegensatze zu Braun, so kann ich doch 
gleich ihm konstatiren, dass eine unpaare Ausmündung durch die Pha- 
ryngealtasche — wie eine solche von Francorte für Derostoma Benedeni 
und von SekerAı für Derostoma typhlops als neben den paarigen Aus- 
mündungen vorhanden, behauptet wird — bei Derostoma unipunctatum 
nicht vorkommt (s. auch die Anmerkung Prof. v. Grarr's p. 326). 

Die Krystalloide. Prof. v. Grarr hat dieselben in Fig. 12 nach 
dem Leben abgebildet (s. Anm. p. 326) und ich konnte sie an gefärbten 
Zerzupfungspräparaten studiren. An solehen (Fig. 41 k4) haben die 
Krystalloide einen Durchmesser von 0,006— 0,008 mm und zeigen einen 
centralen, runden, stark gefärbten Kern und einen gezackten Rand, 
sehen also morgensternartig aus. Harz! hat diese Gebilde bei Meso- 


1 P. Harıez, Contributions A l’histoire naturelle des Turbellaries. Lille 1879. 
p- 79 ff. 


y5* 


344 Kajetan Lippitsch, 166 


stomiden für wirkliche Pentagonaldodekaeder angesprochen — eine 
Auffassung, die weder für die frischen, noch für die konservirten »Kry- 
stalloide « unseres Derostoma zutrifft. 


Erklärung der Abbildungen. 


Durchgängige Bedeutung der Buchstaben: 


ai, Atrium genitale inferius; 

alm, äußere Längsmuskelschicht des Pharynx; 
arm, äußere Ringmuskelschicht des Pharynx ; 
au, Augenflecken; 

bg, Bindegewebsbalken; 

bm, Basalmembran des Epithels; 

da, Darmepithel; 

da,, Anfangstheil des Darmes; 

di, Darminhalt; 

do, Dotterstock ; 

dr, accessorische Drüsen des Geschlechtsapparates; 
dvm, Dorsoventralmuskeln = Sagittalmuskeln ; 
e, Epithel der Körperoberfläche; 

eb, Borsten des Epithels; 

9, Gehirn; 

gg, Ganglienkerne des Gehirns 

h, Hoden; 

hd, Hautdrüsen;; 

hm, Hautmuskelschlauch; 

i, Insertion der Dorsoventralmuskeln ; 

ilm, innere Längsmuskelschicht des Pharynx; 
irm, innere Ringmuskelschicht des Pharynx; 
k, Bindegewebskerne ; 

kk, Krystalloide; 

Im, Längsmuskeln des Hautmuskelschlauches ; 
n], Nervus opticus; 

ng, Nervus dorsalis; 

na, Nervus ventralis; 

ng, Nervus lateralis; 

N7, Nervus longitudinalis; 

nm, Nervus medianus; 

od, Keimleiter ; 

ov, Keimstock; 

p, Plasmaausfüllung der Bindegewebskammern ; 
pa, Ausmündungspapille der Pharyngealdrüsen ; 
pe, Penis; 

ph, Pharynx; 


Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunctatum Oe. 345 


phd, Pharyngealdrüsen ; 

phe, Pharyngealepithel; 

pht, Pharyngealtasche; 

ps, Punktsubstanz des Gehirns; 

r, Retractoren des Pharynx; 

rdm, Radiärmuskeln des Pharynx ; 
rm, Ringmuskeln des Hautmuskelschlauches; 
rs, Receptaculum seminis; 

sdr, Stäbchendrüsen ; 

sp, Spermaballen; 

sph, Sphincter des Pharynx; 

vd und vd,, Vasa deferentia; 

vg, Vesicula granulorum;; 

vs, Vesicula seminalis. 


Tafel VIII. 


(Die Figuren 1, 42, 13,44 sind mir von Herrn Professor v. GRAFF zur Verfügung 
gestellt worden.) 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


. Derost. unipunctatum, nach dem Leben gezeichnet. Zweimal vergrößert 
. Horizontalschnitt durch das Vorderende. 

. Querschnitt durch die Pharyngealgegend. 

. Querschnitt aus der Mitte des Körpers. 


. Querschnitt durch den Pharynx. 
. Längsschnitt durch den Pharynx. 
. Körperepithel in der Flächenansicht nach Sublimatbehandlung. 
9. Dasselbe nach Osmiumsäurebehandlung. 
10. Bindegewebe aus dem Hinterende des Körpers. 
4. Stück aus einem Längsschnitt, um die Insertion der Dorsoventralmus- 


1 
2 
3 
4 
. 5. Fast medianer Längsschnitt. (Der Mund ist nicht getroffen.) 
6 
7 
8 


keln zu zeigen. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


12. Krystalloide, nach dem Leben gezeichnet. 

43. Durchschnitt des hartschaligen Eies. 

14. Reife Spermatozoen. 

45. Stück aus einem Querschnitt in der Gegend des Geschlechtsapparates. 
16. Stück aus einem Längsschnitt durch den Penis. 

47. Gehirnschema nach Querschnitten konstruirt (die Nervenbezeichnung 


nach Bönmıe’s Graffilla-Arbeit). Auf der rechten Seite erscheint die Decke abge- 
nommen, um die Ursprünge der Nerven aus der Punktsubstanz zu zeigen, 


wäh Bu I: A 
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h, Angie. ‚ara aa dhudnadd 


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