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Full text of "Archives de zoologie expérimentale et générale"

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ARCHIVES 


DE 


ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE 

ET    GÉNÉRALE 


ARCHIVES 


DE 


ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE 

ET     GENEEALE 


HISTOIRE  NATURELLE  -  MORPHOLOGIE  -  HISTOLOGIE 
ÉVOLUTION  DES  ANIMAUX 


FONDEES    PAR 


HENRI   de    LACAZE-DUTHIERS 


PUBLIÉES  SOUS   LA   DIRECTION   DE 

G.  PRUVOT  ET  E.-G.  RACOVITZA 

CHARGÉ   DK   COURS  A   LA   SORBOKNE  DOCTEUR   ÈS-SCIENCES 

DIRECTEUR    DU   LABORATOIRE   ABAGO  geUS-DlBECTEUR   DU  LABORATOIRE   ABA6® 


QUATRIÈME    SÉRIE 
TOME  TROISIÈME 


PARIS 

LIBRAIRIE  C.  REINWALD 
SCHLEICHER   FRÈRES  &  a^   ÉDITEURS 

15,    RUE    DES    SATNTS-PÈKES,    15 

Tous  droits  réservés 

1905 


TABLE  DES  MATIÈRES 

du  tome  troisième  de  la  quatrième  série 

(675  pages,  XIV  planches,  62  figures) 

Notes  et  Revue 

(9  numéros,  ccxxxvm  pages,  38  figures) 
Voir  la  Table  spéciale  des  matières  à  la  page  cicv 

Fascicule  1 

(Paru  le  i5  Février  1906) 

L.  CuÉNOT.  —  L'organe  phagocytaire  des  Crustacés  décapodes 

(avec  la  PI.  l) 1 

L.  Brasil.  —  Recherches  sur  la  reproduction  des  Grégarines 

monocystidées  (avec  2  fig.  d.  1.  texte  et  PI.  II) 17 

S.  MoTz-KossowsKA.  —  Contribution  à  la  connaissance  des 
Hydraires  de  la  Méditerranée  occidentale.  I.  Hy- 
draires  gymnoblastiques  (avec  43  fig.  d.  1.  texte  et 
PI.  III) 39 

Fascicule  2 

(Paru  le  20  Juin  igoS) 

P.  Boum.  —  Ergastoplasme,  Pseudochromosomes  et  Mitochon- 
dria.  —  A  propos  des  formations  ergastoplasmiques 
des  cellules  séminales  chez  Scolopendra  cingulata 
(avec  les  PI.  IV  et  V) 99 


)     %  û 


B  TABLE  DES  MATIÈRES 

P.  Hallez.  —  Observations  sur  le  parasitisme  des  larves  de 

Phoxichilidiutn  chez  BoiigainDillla  (avec  la  PI.  VI) .      133 

A.  Drzewina.  -  Contribution  à  l'étude  du  tissu  lymphoïde  des 

Ichthyopsidés  (avec  1  Qg.  d.  l.  texte) 145 

Fascicule  8 

(Paru  le  5  Juillet  1906) 

A,  Drzewina.  —  Suite  et  fin  (avec  8  ûg.  d.  1.  texte  et  PI.  VU) .     211 

Fascicule  4 

'{Paru  le  i"  Novembre  igoS) 

E.  BoftNioN  et  N.  PofaFF.  —  La  spennatogénèse  du  Lombric 
terrestre  {Lumbricus  arjricola  Ilotîm,)  (avec  les 
PL  VIII  à  XI) 3^^ 

P.  Boms  et  P.  Angeu  —   La  glande   interstitielle    du  testicule 

chez  le  Cheval  (avec  les  PI.  XU  à  XIV) 390 

Index  alphabétique  des  matières • 


Versailles.  Société  anonyme  des  Imprimeries  G  érardin. 


ARCHIVES 


DE 


ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GÉNÉRALE 


FONDEES    PAR 

H.     DE     LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES  SOUS  LA   DIRECTION'  DE 


G.  PRUVOÏ 

Chargé  de  Cours  à  la  Sorbonne 
Directeur    du    Laboratoire    Arago 


ET  E.    G.    RACOVITZA 

Docteur  es  sciences 
Sous-Directeur  du  Laboratoire  Arago 


4'  Série,  T.  III.        NOTES   ET   REVUE 


1904.      /!/"  7 


I 

MITTEILUNGEN  UEBER  EINIGE  VON  DER  SCIIWEDISCIIEN 

ANTARTIC-EXPEDITIÛN  1901-1903  EINGESAMMELTE 

HYDROIDEN 

ron 
D'  Elof  Jaderholm 

Die  ungemein  reichhaltigen  Sammlungen  von  Ilydroiden,  welche 
wahrend  der  schwedischen  Antarctic-Expedition  1901-1903  von 
D^'A.  Ohlin  und  D'-  K.  A.  Andersson  eingesammelt  wurden,  sind 
mir  zur  Beai:beitung  ubei-lassen  worden.  Ein  ausfiihrlicher  und 
von  Tafeln  illustrierter  Bericht  ûber  die  Ergebnisse  dieser  Untersu- 
chung  wird  demnâchst  in  der  Veroffentlichung  der  wissenschaftli- 
chen  Resultate  jener  Ergebnisse  ersclieinen.  Dieser  Aufsatz  ist 
mithin  nur  als  vorlâufige  Mitteilung  zu  betrachten,  mil  zwar 
kurzen,  hoffentlich  aber  vollig  geniigenden  Diagnosen  der  wahrend 
der  Expédition  gesammelten  neuen  Arten. 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  4'^^  SÉRIE.  —  T.  UX.  l'JOi.  \ 


^^  NOTES  ET  REVUE 

Myriothela  austro-georgiœ  n.  sp. 

Gross,  bis  30  Cm.  lang,  1-1,5  Cm.  dick,  drehrund,  am  breitesten 
im  proximalen  gonophortragenden  Teile,  von  dort  an  den  meisten 
Exemplaren  gegen  die  Spitze  verjûngt.  Mundoffnung  ziemlich 
eng.  Der  proximale  Teil  unterhalb  der  Gonophorensammlung  nur 
bei  3  Exemplaren  geblieben.  Dièse  Partie  ist  schmâler  als  der 
oberhalb  derselben  gelegene  Teil  und  kann  eine  Lange  von  etwa 
2  Cm.  erreichen  ;  sie  ist  mit  3-4  Mm.  langen  Fortsatzen  versehen, 
welchetentakelfôrmigeFâdentragen.Tentakelnklein^keulenformig, 

ohne  irgendwelche  Ordnung  liber  den  ganzen  HydranLh  verstreut, 
demnach  auch  zwischen  der  Blastostylen.  Letztere  kommen  nur 
im  proximalen  Teil  des  Hydranthen  vor  und  zwar  in  grosser 
Anzahl  dicht  neben  einander.  Sie  tragen  an  der  Spitze  einen 
einzigen,  krâftigen,  langgestreckten  Tentakel  oder  auch  wenige 
kleinere  und  schwâcher  entwickelte.  Die  auf  getrennten  Individuen 
vorkommenden  weiblichen  und  mannlichen  Gonophoren  sind 
kuR-elig.  Die  weiblichen  Gonophoren  werden  etwas  grosser, 
namlich  1,8-2  Mm.  im  Durchmesser.  Auf  den  weiblichen  Blasto- 
stylen sitzen  in  der  Regel  1-3,  bisweilen  sogar  bis  6  Gonophoren. 
Auf  den  weiblichen  sind  sie  zahlreicher  und  es  kônnen  sich  bis  10 
Stiick  vorfmden.  Die  Art  ist,  wenn  lebendig,  rotgelb  gefârbt. 

Durch  die  Vorkommnis  von  Tentakeln  uberall  auf  dem  Hydranth, 
auch  zwischen  den  Blastostylen,  unterscheidet  sich  dièse  Art  ganz 
entschieden  von  den  bisher  nur  aus  der  nôrdlichen  Hemisphâre 

bekannten  Arten. 

Fundort  :  Sudgeorgien,  vor  Cumberland,  232-310  M.,  5/6  1902. 

Eudendriuni  cyathifenim  n.  sp. 
Die  Hydrorhiza  scheibenfôrmig  ausgebreitet.  Stariim  aufrecht, 
steif,  von  festem  Bau,  12-15  Cm.  lang,  im  proximalen  Teil  zusam- 
mengeselzt,  trotzdem  aber  ziemlich  schmal,  gegen  die  Spitze  hin 
einfach.  Im  distalen  Teil  ist  der  Stamm  rotbraun,  gegen  die  Basis 
schwarz.  Ringelung  kommt  an  gewissen  Partien  des  Stammes  vor, 
und  besonders  findet  man  sie  dort  mehr  oder  weniger  stark 
ausgebildet,  wo  Zweige  entspringen .  Die  nicht  zusammenge- 
setzten  Zweige  sind  unter  einander  ungefâhr  gleich  gross,  allseitig 
abstehend  und  langs  dem  Stamme  .spiralfôrmig  geordnet.  Fârbung 
(1er      Zweige    dunkelbraun.     Dièse      entsenden     mehrere     kurze 


NOTES  ET  REVUE  m 

Seitenzweige,  welche  Hydranthen  oder  Gonophoren  tragen.  Die 
Ringelung  der  Zweige  ist  mehr  oder  weniger  ausgepragt.  Am 
stârksten  scheint  sie  an  deren  Basis  zu  sein.  Hydranten  verhaltnis- 
mâssig  klein,  mit  20-24  Tentakeln.  Auf  den  eingesammelten 
Exemplaren  finden  sich  nur  weibliclie  Gonophoren  uad  zwar  sitzen 
sie  langs  einzelnen  fertilen  Zweigen  verstreut,  entweder  gegenii- 
berstehend  oder  alternierend.  Die  die  Gonophoren  tragenden 
Stiele  weisen  ein  eigentiUnliches  Verhaltnis  dar,  indem  sie  namlich 
an  der  Spitze  stark  seitlich  ausgebreitet  sind,  so  dass  die  Gonopho- 
ren gleichsam  in  einer  Schale  liegen.  Wenn  die  Gonophoren  ihren 
Inhalt  geleert  haben  und  die  Wand,  welche  diinn  ist,  schliesslich 
abfâllt,  bleiben  hingegen  auf  den  fertilen  Zweigen  die  schalenfôr- 
migen  Stiele,  welche  ein  sehr  kraftig  entwickeltes  Perisark  haben, 
lange  sitzen. 

Die  Art  ist  an  ihrer  regelmassigen  spiralfôrmigen  Verastelung  und 
an  den  charakteristischen  Gonophorenstielen  leicht  zu  erkennen. 

Fundort  :  Sudgeorgien,  vor  Cuniberland,   252-310  M.  5/0  1902. 

Halecium  secundum  n.  sp. 

Niedrig,  2,5  Cm.  hoch.  Stamm  und  Zweige  starr,  ziemlich  dick, 
ersterer  zusammengesetzt,  letztere  einfach.  Die  Kolonien  reichlich 
undunregelmâssig  nach  verschiedenen  Richtungen  hin  verzweigt. 
Die  Internodien  sind  kurz  und  gegen  das  distale  Ende,  wo  jedes 
Internodium  eine  Hydrotheka  tragt,  rasch  an  Machtigkeit  zuneh- 
mend.  Die  Hydrotheken  sind  sehr  niedrig,  sessil,  mit  nicht  aus- 
gebogenem  Rande  und  erinnern  demnach  an  diejenigen  bei  H. 
articulosum  Clarke  und  H.  mutiluia  Allm.  Die  Hydrotheken  ver- 
raten  entschiedenes  Streben  nach  einseitiger  Anordnung,  besonders 
im  distalen  Teil  der  Zweige,  und  die  Hydrothekareihen  bilden 
deshalb  gewôhnlich  einen  rechten  Winkel  gegen  einander.  An  den 
Zweigenden  betragt  dieser  gewôhnlich  etwa  90''  oder  gar  Weniger 
al  s  90'' .  Die  Hydranthen  zeichnen  sich  durch  ihre  Grosse  ans  und 
sind  oval  bis  fast  kugelig.  Die  mannlichen  Gonotheken  sind 
hinggestreckt,  zylindrisch,  auf  sehr  kurzen  Stielen  sitzend.  Im 
distalen  Telle  sind  sie  schwach  gebogen  und  mit  einer  breilen  aber 
seichten  Furche  versehen.  Im  proximalen  haben  sie  hingegen 
einen  dunnen  und  hohen,  sehr  scharf  abgesetzten  Kiel.  Weiblich;- 
Gonotheken  unbekannt. 

Durch  die  mehr  oder  weniger  einseitige  Anordnung  der  ii ydr  - 


,v  NOTES  ET  REVUE 

theken,  vor  allem  aber  diirch  die  eigentumlicli  enlwickelten  mann- 
lichen  Gonotheken  ist  dièse  Art  von  den  ubrigen  Halecium  -  Arien 
ganz  verschieden. 

Fundort  :  Liidwig-Pliilips  Land,  Seymour-Insel  am  Kap  Seymour, 
150  M.,  16/1  1902.  Die  Art  fmdet  sich  auf  Spongien  und  Kalkbryo- 
zoen. 

Halecium  pal  I  en  s  n.  sp. 

Schwach  gelbbraun,  nahezu  weisslich.  Stamm  dick,  aiifrecht,  sehr 
zusammengesetzt.  Von  ilnn  entspringen  kraftige,  gleichfalls 
zusammengesetzte  Aeste,  welche  mit  einander  alternieren  und  in 
einer  Ebene  gelegen  sind.  Nur  die  âussersten  Zweigenden  sind 
einfach.  Hydrotheken  ziemlich  langgestielt.  Durch  wiederholte 
Entwicklung  entsteht  eine  Uebereinanderscliichtung  von  Hydrothe- 
ken, und  zwar  von  2-3  bei  den  jiingeren,  4-5  bei  den  alteren. 
Hydrothekenstiele  mit  geraden  Wanden.  Nm^  an  dem  die  zweite 
Hydrotheka  tragenden  Stiele  fmdet  man  mitunter  1-2  ringformige 
Einschniirungen.  Die  Hydrotiieken  haben  den  Rand  ausgebogen, 
bisweilen  sogar  schwacii  zuriickgerollt.  Die  weiblichen  Gonotheken 
zeichnen  sich  durch  sehr  dûnne,  hyaline,  durchsichtige  Wande  ans. 
Ihre  Form  ist  umgekehrt  eirund,  flachgedruckt,  etwa  doppelt  so 
lang  wie  breit;  sie  sind  mit  einem  âusseren  spharischen  Marsupium 
umgeben.  Mannliche  Gonotheken  nicht  beobachtet. 

Dièse  Art  ist  nach  Obigem  mit  der  im  Karischen  Meere  Gefun- 
denen  Halecium  marsupiale  Bergh  sehr  nahe  verwandt.  Von  ihr 
weicht  sie  durch  ihre  Gonotheken,  welche  etwa  doppelt  so  lang 
wie  breit  und  mindestens  doppelt  grôsser  als  die  Marsupien  sind, 
und  durcli  ihre  geraden  Hydrothekenstiele  ab. 

Fundort  :  Siidgeorgien,  vor  Cumberland,  252-310  M.,  5/6  1902. 

Lafoëina  longitheca  ».  sp. 

Von  einer  auf  der  Unterlage  verbreiteten  verastelten  Hydrorhiza 
entspringen  aufrechte,  sehr  lange  und  schmale,  rôhrenfôr- 
mige,  gerade  bis  schwach  gekriimmte  Hydrotheken.  Gegen  die 
Basis  sind  sie  schwach  verjungt  und  dort  gewôhnlich  mit  wenigen 
ringfôrmigen  Einschnurungen  versehen.  Wenigstens  in  den  meisten 
Fallen  diirfte  man  indes  kaum  von  einem  eigentlichen  Stiele  reden. 
Mûndungsrand  der  Hydrotheken  stark  ausgebogen.  Lange  derHydro- 
theken  sehr  schwankend,   im  allgemeinen  1,3-1,7  Mm.   Bisweilen 


NOTES  ET  REVUE  v 

sind  sie  jedoch  bedeutend  kiirzer,  eine  Lange  von  nui-  0,7  Mm. 
erreichend.  An  der  Mimdung  haben  sie  einen  Operkularapparat 
von  10-12  Klappen.  Die  auf  der  Hydrorliiza  reichlich  vorhandenen 
Nesselorgane  sind  nacli  demselben  Typus  gebaut  wie  l)ei  Lafoëina 
tennis  M.  Sars.  Sie  sind  tentakelfôrmig,  schmal,  an  der  Spitze  etwas 
dicker,  vielfach  kiirzer  als  die  langen  rohrenformigen  Hydrotheken 
und  haben  am  distalen  Ende  eine  Minderzahl  grosser  langge- 
streckter  Nesselzellen,  von  denen  jede  einen  langen,  an  der  Basis 
mit  Widerhaken  versehenen  Nesselfaden  enthalt. 

L.  longilheca  ist  mit  der  ans  Norwegen,  Island  und  Gronland 
bekannten  L.  tennis  M.  Sars  zunachst  verwandt  und  weicht  von 
ihr  besonders  durch  ihre  schmalen  und  langen  rohrenformigen 
Hydrotheken,  welche  den  Mlindungsrand  stark  ausgebogen  haben, 
und  durch  die  den  Hydrotheken  gegenûber  sehr  kurzen  Nesselor- 
gane ab.  Die  Art  kommt  auf  anderen  Hydroiden,  nâmlich  Serlula- 
rella  flexilis  Hartl.  und  Lafoea  gracillima  Aider  vor. 

Fundort  :  Slidgeorgien  :  vor  der  Miïndung  des  Moranfjords, 
6i-74  M.,  16/5  1902  ;  im  Fjord  ostlich  von  Possession  Bay  250  M., 
6/5  1902  ;  Cumberland  Bay,  75  M.,  14/5  1902. 

Campanulan'a  subrufa  n.  sp. 

Stamm  aufrecht,  stark  zusammengesetzt  und  unregelmassig 
nacli  verschiedenen  Richtungen  hin  verastelt,  bei  den  grôssten 
Exemplaren  bis  18  Cm.  hoch  und  unten  bis  7  Mm.  dick  werdend. 
Die  meisten  Exemplare  jedoch  nicht  unbetrachtlich  kleiner.  Die 
ebenfalls  zusammengesetzten  Hauptaste  verzweigen  sich  wiederum 
in  schmalere,  die  Hydrotheken  tiagende  Zweige.  Die  Gliederung 
der  monosiphonen  Hydrothekentragenden  Zweige  deutlich.  Im 
distalen  Teile  hat  jedes  Glied  einen  kurzen  Fortsatz,  der  eine  mit 
einem  kurzen,  aus  nureinemniedrigen  Gliede  bestehendenStielchen 
auf  dem  Fortsatzeaufsitzende  grosse  Hydrotheka  tragt.  Mitunter  ist 
indes  die  Internodiengrenze  zwischen  2  Hydrotheken  geschwun- 
den,  so  dass  das  Internodium  solchenfalls  2  Hydrotheken 
tragt.  Die  Hydrotheken  treten  auf  zwei  einander  entgegenge- 
etzten  Seiten  des  Astes  auf,  bilden  also  zwei  lângs  desselben  verlau- 
fende  Hydrothekenreihen,  welche  in  derselben  Ebene  liegen.  Die 
Hydrotheken  sind  gross,  glockenformig,  0,02-1  Mm.  lang  mit 
grosser,  vôUig  ganzrandiger  Mlindung,  deren  Rand  melir  oder 
weniger  ausgebogen,  ja  bisweilen  sogar  schwach  zuriickgerollt  ist. 


VI  NOTES  ET  REVUE 

Wie  boi  C.  rufn  Baie  und  C.  thyroscyphiformis  Markt.  isl  die 
epicaiiline  Hydrolhekenseite  starker  ausgebuchtet.  Keine  ringf()r- 
mige  Werdickung  des  Hydrothekenrandes  wie  bei  C.  tyruscyphi- 
fuvinis  vorhanden.  Diaphragma  fehlt.  Weibiiche  Gonotheken  vor- 
handen.  Dièse  sind  gross,  2,2-2,5  Mm.  lang  mit  schmaler,  gespitz- 
ler  Basis  und  werden  allmahlich  breiter  gegen  die  Spitze,  wo  sie 
breit  abgestutzt  sind.  Die  Gonothekenwand  ist  scharfeckig  geringelt 
mil  noter  einander  nahezu  parallelen  Ringelungen. 

Wie  ich  vorliin  betont  habe,  erinnert  C.  subrufa  durcli  die 
ziemlich  stark  ausgebucheten  epicaulinen  Hydrothekenseiten  an 
C.  rufa  und  C  ihyroaryphiformis.  Durch  die  Ermangelung  des 
Diaphragmas  und  verdickte  Mïmdungsh'isle,  durcli  die  grossen, 
glockenfôrmigen,  nichl  zylindrischen  Hydrotheken,  deren  Mïin- 
dungsrander  ausgebogen  sind  und  durch  ihre  erhebliche  Grosse  ist 
die  oben  besprochene  Art  leicht  erkennl)ar. 

Fundort  :  Ludwig  Philips  Land:  Seymour-Inselam  Kap  Seymour, 
150  M.,  16/1  1002;  sïidlich  von  Snow  llill,  125  M.,  20/1  1902.  Shag 
Bocks  ostwarts  von  Sudgeorgien,  ItJO  M.,  lD/4  1002.  Unmittelbar 
nonlHch  von  Joinville  Land.  104  M.,  21/12  1902. 

Gampanularia  pedunculata  n.  sp. 

Von  einer  kriechenden,  veràstelten  Hydrorhiza  entspringen  auf- 
rechle,  unverzweigte  Ilydrothekenstiele  sehr  wechselnder  Lange 
und  Aussehens.  Die  Lange  schwankt  namlich  zwischen  1,5  und 
8  Mm.  Sie  kônnen  ferner  aller  Einschnurungen  entbehren,  was 
besonders  bei  den  langen  der  Fall,  oder  auch  leilweise  oder 
schliesslich  ganz  und  gar  geringelt  sein.  Jeder  einzelne  bat  an 
der  Spitze  eine  kurze  und  breite,  glockenformige,  aufrechte 
Hydrotheka.  Dièse  ist  vôUig  Cainpanulariaformiy ,  durchaus 
regelmâssig  mit  diinnen  unverdickten  Wanden  und  ganzrandigem, 
nichtausgebogenem  Mlindungsrande.  Imdistalen  Teil  findet  sich  ein 
gut  entwickeltes  Diaphragma.  Unter  jeder  Hydrotheka  befindet  sich 
immer  eine  kugelfôrmige  Abschnlirung.  Die  Hydranthen  sind 
verhàltnismâssig  gross,  konnen  sich  aber  ganz  und  gar  in  die 
Mtindung  der  Hydrotheka  zuriickziehen. 

Die  Gonotheken,  und  zwar  wurden  nur  die  mânnlichen 
beobachtet  ahneln  nicht  den  in  der  Giûlun^  Cain])a niilaria  vorkom- 
menden  sondcru  erinnern  uusomehrden  Gonotheken  der //77J"'(//iea- 
Arleu.  Sic  sitzen  namlich  sehr  dichtgedrangt,  ofters  so  dicht,  dass 


NOTES  ET  REVUE  vu 

sie  einander  beruhren,  und  sind  schmal,  spulenfôrniig  iind 
seitlich  zusaminengedruckt.  lin  distalen  p]nde  findet  sich  einc 
enge  Mundung.  Jede  Gonotheka  sitzt  auf  einem  ziemlich  langen, 
seiner  ganzen  Lange  nacli  geringelten  Stiele. 

In  sterilem  Zustande  diirfte  die  fragliche  Art  besonders  schwierig 
zu  bestimmen  sein,  uni  so  leichter  ist  sie  aber  zu  erkennen,  wenn 
die  der  Art  so  besonders  charakteristischen,  /////:^«/7//<ea-ahnlichen 
Gonotlieken  vorhanden  sind.  In  Bezug  auf  deren  BeschafTenheit 
kann  man  behaupten,  C  pedunculata  bilde  einen  deullichen 
Uebergang  zur  Gattung  Hijpanlhea. 

Eine  in  sysLematischer  Beziehung  bemerkenswcrle  Art. 

Fundort  :  Sud  Shetlands-Inseln,  Nelson-Insel  auf  voui  Meere 
aufgewûhlten  Fucoideen  wachsend. 

Obelia  austro-georgiœ  n.  sp. 

Klein,  etwa  1,5  Cm.  hocli.  Stamm  aufrecht,  einfach,  eine  Min- 
derzahl  langgestreckter  Zweige  entsendend,  die  die  Hydrotiieken 
tragen.  Dièse  sitzen  an  den  Zweigen  auf  kurzen,  gewohnlich  ihrer 
ganzen  Lange  nach,  immer  aber  wenigstens  im  distalen  Teile 
geringelten  Stielen.  Die  Hydrotheken  sind  schmal,  0,9-1  Mm.  lang, 
an  der  Mundung  0,4-0,56  Mm.  breit  und  gegen  die  Basis  verjiingt. 
Am  Miindungsrande  sitzen  etwa  12  grosse,  breite  Zâhne,  deren 
jeder  einzelne  durch  eine  Einkerbung  in  zwei  kleinere,  an  der 
Spitze  abgerundete  Zâhnchen  geteilt  wird.  Die  Hydrotheken  sind 
im  distalen  Teil  gerillt,  indem  ein  feiner  Streifen  von  jeder  Seite 
jedes  einzelnen  Doppelzahns  ausgeht.  Ein  gui  entwickeltes,  nicht 
selten  schrâge  gestelltes  Diaphragma  ist  vorhanden. 

In  Bezug  auf  die  BeschafTenheit  der  Zàhne  erinnert  dièse  Art  an 
die  aus  dem  Mergui-Archipelag  bekannte  Obelia  bifurca  Hincks. 
Letztere  hat  jedoch  bedeutend  lângere  Hydrotheken  mit  doppelt  so 
grossen,  dichter  sitzenden  Zâhnen  und  nicht  gerillter  Hydrotheka. 
Auch  Obelia  bidentala  Clarke  (syn.  0.  bicuspidala  Clarke)  und 
Campanularia  (?)  spinulosa  Baie  haben  zweiteilige  Zâhne,  dièse 
sind  aber  schmal  mit  feinen,  pfriemenfôrmigen  Spitzen. 

Fundort  :  Sudgeorgien,  Cumberland  Bay,  die  Uferregion,  23/4  1902. 

Thyroscyphus  repens  n.  sp. 

Von  einer  kriechenden  Hydrorhiza  gehen  1-1,5  Cm.  liolic, 
einfache.  aufrechte  Stamme  aus.  Die  Stâmme  gewohnlich   unver- 


VIII  NOTES  ET  REVUE 

zwci^t,  bisweilen  mit  1-3  Zwei^en  verschen.  Das  Perisark  ist  dick. 
Die  Internodicngrenzen  sind  bald  doutlicli,  wo  jedes  Internodium 
eine  llydrotheka  tragt,  bald  sind  sie  undoutlich  oder  fehlen  ganz. 
Die  Ily(h"Otheken  sitzen  aiif  einem  aus  l-.'i  Ringelungen  bestehenden 
kurzen  Stieleauf,  dcr  einem  kurzen  Fortsatz  des  Stammes  entspringt. 
Die  Ilydrotheken  sind  klein,  0,45-0,50  Mm.  lang,  zylindrisch, 
dunnwandig  iind  ain  proximalen  Ende  sackfôrmig  ansgebuchtet 
wie  l)('i  den  mcislcn  Thyroscyphus-Arten.  Am  MLindiingsraiide 
befinden  sich  \  Zaline,  von  denen  ±  gegenuberslchende  lang, 
sclunal  iind  spitz  sind,  die  bciden  anderen  betrachtlich  kiirzer 
mid  i)n'ilei'.  Fin  Opcrcularapparat  von  \  zarthautigen  Klappen  ist 
vorlianden.  Kinc  den  Hydrotliekenrand  entlang  lanfende  hellcre 
Marginalleiste  fehlt  liingegen.  In  letzterer  Beziehung  ahnelt  dièse 
Art  demnach  der  T.  Torresii  (Busk),  von  welcher  sie  jedoch  durch 
ihren  verschiedenen  Wnclis,  ilire  geringe  Grosse  und  die  kleinen 
Ilydrotheken  abweicht.  Ausserdem  wird  T.  repens  anderen 
bekannten  Arten  gegenïiber  diircli  ilire  abweichend  entwickelten 
Hydrotlieken-zahne  gekennzeichnet,  von  denen  zwei  gegenïiber- 
stehende  bedeutend  langer  und  schmalor  sind,  als  die  beiden  ande- 
ren. Gonotheken  fehlen. 

Fundort  :  Tierra  del  Fuego,  Mûndung  des  Beagiekanals  sudwarts 
von  Slogget  Bay,  100  M.,  15/9  1902.  Die  Art  findet  sich  auf  Kalk- 
bryozoen. 

Sertularella  pulchella  h.  sp. 

Die  Ilydrorhiza  kriechend  und  stark  verastelt.  Von  ihr  entsprin- 
gen  zahlreiche,  dicht  sitzende,  schmale  und  unveriislelte  Stamme 
von  der  Lange  von  1-7  Mm.,  welche  diircli  liefe  Einschniirungen  in 
kurze,  scharf  gegen  einander  begrenzte  Internodien  geteilt  sind. 
Die  Ilydrotheken  sitzen  dicht  zusammen  und  sind  ziemlich  lang- 
geslreckt,  vôllig  ungeringelt,  etwa  von  dcv  Lange  der  Internodien, 
stark  ausgebogen  und  in  der  Halfte  oder  gar  zu  2/3  ihrer  Lange 
von  den  Internodien  frei.  Sie  sind  immer  ausgepragt  einseitig 
geordnet,  insbesondere  gegen  die  Spitze  des  Stammes,  wo  die 
Ebene  (h'r  Ilydrotliekenreiiien  stets  spitzv^inklig  gegen  einander 
gestellt  sind.  An  der  Ilydrothekenuiiindiiiig  tinden  sich  .3  gut 
entwickelte  Zalinc  und  inncj'lial!)  des  Miiiidungsrandes  3  kraflige 
innerc  Kclcli/iihne.  Gonollickeii  v(Ulig  glatt  ohne  Spur  von  Ringel- 
ungeii,  au  dcr  Spitze  breit  al)gestutzt  und   dort  mit  einem  zieudich 


NOTES  ET  REVUE  ix 

langen ,  von  einer  breiteren  Basis  verjiingten  Miindungsrohr 
versehen.  Die  Gonotheken  entspringen  dem  Stamme  unfern  dessen 
proximaleni  Ende  vermittels  eines  kurzen  aber  Schmalen  Stieles. 

Eine  sehr  kleine,  aber  ausserst  charakteristische  Art  der 
Johnslo)ii-^ru])])e.  Sie  durfte  am  nachsten  verwandt  sein  mit 
8.  unilateralù  (Lamx.),  von  der  sie  diirch  die  langgestreckten, 
diclitgedrangten  Hydrotlieken,  welclie  ebcnso  lang  sind  wie  die 
Internodien,  und  durch  die* an  der  Spitze  breit  abgestutzte  Gono- 
theka  abweicht.  hn  Qbrigen  ist  S.  pulchella  aber  von  den  Ubrigen 
der  Johnstoni-grwppe  angehôrenden  Arten  durch  die  konstante 
Vorkommnis  dreier  krâftig  entwickelter  innerer  Kelchzâhne  leicht 
zu  unterscheiden. 

Fundort  :  Falklandsinseln,  Port  William,  40  M.,  4/7  1902. 

Sertularella  glacialis  n.  sp. 

Die  Kolonien  bis  4  Mm.  iioch,  stark  und  unregelmassig  verastelt 
und  reichlich  mit  aneinanderhangenden  stolonbildenden  Aesten 
versehen,  wie  es  bei  S.  suhdichotonia  Krp.  der  Fall  ist.  Internodien 
ziemlich  langgestreckt  und  im  allgemeinen  deutlich  begrenzt, 
jedes  Internodium  eine  Hydrotheka  tragend.  Die  Hydrotheken  sind 
langgestreckt,  ungeringelt,  in  ihrer  halben  oder  mehr  als  der 
halben  Lange  vom  Internodium  frei,  mehr  oder  weniger,  ôflers 
sogar  stark,  ausgebogen,  in  %  Reihen  geordnet,  die  bald  in  einer, 
bald  in  2  stumpfwinklig  gegen  einander  gestellten  Ebenen  liegen. 
Die  âlteren  Hydrotheken  sind  immer  durch  wiederholte  Entwick- 
lung  recht  betrachtlich  verlangert.  Am  Mundungsrande  sitzen  3 
Zâhne,  Kelchzâhne  fehlen  aber.  Die  Gonotheken  sind  ziemlich 
langgestreckt,  oval,  in  der  Gestaltung  denen  bei  S.  viodesla  Ilartl. 
âhnelnd  und  wie  bei  dieser  Art  mit  sehr  schwachen  Ringelungen 
oder  mit  nur  Andeutungen  solcher  versehen.  Das  Mlindungsrohr 
gross  und  breit  mit  trompetenformig  erweiterter  OefTnung. 

Gehôrt  der  Johnstonigruppe  an  und  nilhert  sich  in  Bezug  auf 
Aussehen  und  Ringelung  der  Gonotheken  der  S.  modesta  Hartl. 
Von  ihr  unterscheidet  sich  die  hier  besprochene  Art  jedoch  durch  den 
ganz  verschiedenen  Wuchs,  grôssere  Lange  der  Internodien,  lange 
und  breite  Miindungsrohre  der  Gonotheken  mit  weiter,  trompeten- 
fôrmiger  Oeffnung  u.  s.  w.  Was  das  Aussehen  betrifft,  gleicht  S. 
glacialis  recht  sehr  einer  stark  verastelten  schlanken  Form  der 
5.  dichotoriia  Krp.,  hat  aber  trotz  ihrer  Gracilitât  ziemlicli  starre 


X  NOTES  ET  REVUE 

Zweige.  Farlnmi;-  dcr  iiu  Alkoliul   aufbewalirlen    Exeinplare  hraun- 
dunkelbraun. 

Fundort  :  Ludwij^  Philips  Laiid,  Seymuur-Iasel  aui  Kap  Seymour, 
loO  M.,  16/1  11)02. 

Sertit larel la  elongata  n.  s]). 

Das  grossie,  Ubrigens  der  Spitze  und  der  Basis  entbcdirende, 
Exemplar  war  18  Cin.  lang.  Die  Kolonien  braunlich  mil  langeii  und 
sehrschmalen,  uionosiphonen  Stammen.  DieGrenzen  der  Slammes- 
internodien  deiiUich.  Die  Internodien  ungemein lang,  im  allgemeinen 
6-7  Mm.;  die  unlerslen  jedoch  elwas  kiirzer.  Die  Verzw^eigung  ist 
ausserst  regehnassig  und  kennzeichnend.  Jedem  Nodus  enlspringen 
naiiilich  2  Zweige  nach  derselben  Riclilung,  und  die  verschiedenen 
Zweigpaare  sind  langs  dem  Stamme  spiralich  geordnel.  Die  Haupl- 
Zweige  sind  mil  alternirenden  Nebenzweigen  versehen.  Nicht 
selten  scbliessen  die  Zweige  mil  an  der  Spilze  dickeren,  geringel- 
ten  Slolonbildungen  ab,  Anaslomosen  kommen  aber  nichl  vor. 
Die  Zweiginternodien  sind  lang,  je  eine  ungeringelle,  langges- 
treckle,  fasl  zylindrische,  gerade  bis  schwach  gekrummle  Hydro- 
theka  Iragend,  die  in  etwa  ihrer  halben  Lange  frei  isl.  Am  Ilydro- 
thekenrande  silzen  3  Zahne  ;  innere  Kelchzahne  nichl  vorhanden. 
Gonolheken  nicht  beobachtet. 

Gehorl  wahrscheinlich  der  ,/o/o).v/o/i/-grappe  an.  An  ihren 
iingewohnlich  langen  Slammesinlernodien,  ilirer  regeiiiuissigen, 
charakterischen  Verzweigung  und  iliren  langen,  fasl  zylindri- 
schen  Hydrolheken  leichl  zu  erkennen. 

Fundorle  :  Siidgeorgien  :  Cumberland  Bay,  75  M.,  14/5  1902  ; 
Moranfjord,  125  M.  26/5  1902;  Siidfjord,  195-210  M.,  29/5  1902; 
vor  Cumberland,  252-310  M.,  5/6  1902. 

Selaginopsis  pachyclada  n.  s /t. 

Das  Exemplar,  dessen  unlerster  Teil  fehlt,  9  Cm.  hoch.  Ilaupl- 
slamm  dick,  drehrund,  aufrechl,  gerade  niclit  im  Zickzack  gebogen, 
uberall  mil  Hydrolheken  versehen.  Die  gleichfals  drehrunden, 
zylindrischen  und  sehr  dicken  Zweige  belragen  1,5-2  Mm.  im 
Querschnitl.  Sie  enlspringen  dem  Stamm  ordnungslos,  silzen 
ziemlich  zerstreul  und  nach  allen  Seiten  hin  gerichlel.  Enlweder 
ermangein  sie  der  Seilenzweige  ganzlich,  oder  aber  haben  sie  eine 
Minderzahl  unregelmassig  geordneter.  Die  IJydrotlieken  sind  ganz 


NOTES  ET  REVUE  xi 

im  Stamme  eingesenkt  und  die  in  8-10  Langsreihen  geordneten 
Zweige  der  Fonn  nach  eirund,  gegen  das  stets  stark  ausgebogene 
distale  Ende  verjungt.  Dadurcli  wird  die  Hydrothekenmiindung  der 
Langachse  des  Zweiges  parallel  oder  nahezu  parallel.  Hydrothe- 
kenrand  rund,  zahnlos.  Gonotheken  ungestielt,  birnformig,  am 
distalen  Ende  gewohnlich  schwarcli  geringelt  und  dort  mit  einer 
kurzcn,  abgestumpften  Spitze  abscliliessend.  Sie  sitzen  auf  der 
Uberseite  der  Zweige  in  Reihen  geordnet. 

Wie  bei  S.  decemserialis  bis  10  Langsreihen  Hydrotheken,  von 
dieser  weicht  unsere  Art  aber  durch  eine  ganz  andere  Verilstel- 
ung  und  durch  die  verschiedene  BeschalFenheit  der  Gonotheken  ab. 

Fundort  :  Ludwig  Philips  Land,  Kap  Seymour,  150  M.,  16/1 
1902. 

Selaginopsis  affinis  n.  sp. 

Die  Kolonie  9  Cm.  hoch,  aufi-echt.  Stamm  schwach  im  Zickzack 
gebogen  mit  ziemlicli  zerstreuten,  alternierenden  Zweigen,  welche 
von  zwei  einander  entgegengesetzten  Seiten  des  Stammesausgehen 
und  gewohnlich  mehr  oder  minder  ausgepragt  dichotomisch  geteilt 
sind.  Sowohl  Haupt-als  Seitenzweige  liegen  aile  in  einer  Ebene. 
Zweige  ziemlich  dick,  etwa  1  Mm.  in  Querschnitt.  Hydrotheken 
im  Stamme  und  den  Zweigen  eingesenkt  und  ringsum  in  6  deut- 
liche  Langsreihen  geordnet,  Ihre  Form  fast  zylindrisch,  ahnlich 
denen  bei  S.  cylindrica  (Clarke),  obgleich  nicht  so  stark  gegen  das 
distale  Ende  verjungt.  Dièses  ist  ausgebogen  mit  runder,  schrâge 
emporgerichteter,  vollig  zahnloser  Mïmdung.  Gonotheken  nicht 
beobachtet. 

In  Bezug  auf  die  Hydrotheken  erinnert  dièse  Art  an  N.  cylin- 
drica (Clarke).  BetrefTs  der  dichotomisch  verâstelten,  in  einer  Ebene 
gelegenen  Zweige  âhnelt  sie  sehr  einer  neulich  von  mir  aufger- 
stellten  Artvon  den  an  der  chilenischen  Kiiste  gelegenen  Guaitecas- 
Inseln,  nâmlich  S.  dichotoma,  deren  Beschreibung  demnachst 
erscheint. 

Fundort  :  Siidgeorgien,  Cumberland  Bay,  75  M.,  14/5  1902. 

Schizotrichia  Anderssoni  n.  ^p. 

Die  gefundenen  Exemplare  waren  10-12  Cm.  lang.  Stamm 
stark  zusammengesetzt,  einfach  oder  mit  ein  paar  groben,  eben- 
falls  zusammengesetzten  Zweigen.  Dièse  tragen  nebst  dem  Stamm 


XII  NOTES  ET  REVUE 

die  mit  einandor  altornirenden,  zweiseitig  geordneten  Ilydrocla- 
dicn,  welche  dciillicli  gegliedert  sind.  Bereits  vom  zwciten  Gliede 
teilen  sic  sich  in  zwei  Aesle,  von  denen  Ix'i  iilteren  liydroela- 
dien  r)fl('rs  der  cine  oder  beide  sich  wiederuin  verzweigen,  su  tlass 
jedc  der  jiingeren  llydrocladicn  domnach  2,  die  alteren  3-4  Zweige 
tragen.  Nur  in  ein  paar  Fallen  liabe  icii  cine  grôssere  Zahl 
bcobacliU'L  Aile  Internodien  gleiclien  einandcr  und  tragen  je  eine 
Il ydrotiieka.  Dièse  ist  langgestreci<t,  etwa  doppelt  so  lici'  wie 
weit,  ilirer  ganzen  Lange  nacli  mit  dt»in  Hydroclailiuin  verwaclisen. 
Von  der  A'ordersten  Partie  des  Ilydrothekenrandes  senkt  sieli  der 
lland  alhnalilicli  nach  hinten,  wie  es  bei  N.  dichotojna  Nuit,  der 
Fall  ist.  Zwei  latérale,  emporgerichtete,  trompetenfôrmige  Nema- 
totliei<en  sind  vorhanden,  jederseits  der  Hydrothekenmiindnng 
eine.  .b'des  Internoilium  tragt  jiiisserdem  2-i  solche  Nematotlickcn 
unterhalb  der  Hydrotheka.  Dièse  Nematotheken  sitzen  i)ald  gcrad- 
linig  noter  einander,  bald  sinti  sie  die  Vorderseite  des  Glicdes 
entlang  iiii  Zickzack  angeordnet.  Die  Gonotheken,  wovon  nnr  eine 
Minderzahl  gefunden,  sitzen  der  FJasis  der  Ilydrotheken  anf  nnd 
sind  oval,  mit  dem  distalen  Ende  mehr  abgerundet  und  dort  mit 
einer  schrâge  gestellten  Oeffnung  versehen.  Am  proximalen  iMide 
haben  die  Gonotheken  zwei  Nematotheken. 

Auf  Grand  der  Bescliafïenheit  der  Hydrolheken  dtirite  dièse 
Art  mit  N.  dichohnna  Nutt,  verwandt  sein,  von  (h'r  sie  sich  durch 
die  V^orkommnis  nnr  je  einer  llyilrotheka  aui' jedem  Internodinm, 
durch  2-i  médiane  Nematotlieken,  durch  emporgerichtete  latérale 
Nematotheken  und  dnrch  die  Beschairenheit  der  Gonotheken 
unterscheidet. 

l'undorte  :  Sïidgeorgien,  Cumberland  Bay,  T'I  M.,  l-i5  1902;  vor 
Cumberland,  252-310  M.,  5/6  1902. 

Schizotn'chia  an  tare  tic  a  h.  sp. 

Stammc  aul'recht,  einfacii,  i)is  etwa  5  Cm.  horli,  unvcrzweigl 
oder  in  2  Aeste  geteilt.  Die  Stamme  entspringen  vcreinzelt  einer 
kricclicndcn  llydi'orhiza.  Gliederung  (h:^s  Stanuncs  voidianden.  Am 
einen  Exempiar  ist  sie  regelmassig,  nnd  i(Mh's  (ilicd  Iragl  2  llyih-o- 
cladi<'n.  Ain  anih-rcn  ist  die  Gliederung  jedocli  ziemlich  niiregcl- 
massig.  Die  llydroehidien  entspringen  von  knrzen  Fortsiitzen  (h's 
Stammes  nnd  alleniieren.  Fntern  der  Basis  spallel  sich  das  llyih'o- 
cladiiiiii  in  2  Zweige,  deren  eiiiei-  i)is\veilen  nochmals  gegabell  sein 


NOTES  ET  REVUE  xiii 

kann,  so  dass  die  Hydrocladien  2-3  Zweige  tragen.  Die  an  der  Spitze 
befindlichen  sind  jedoch  Gewohnlich  unverzweigt.  Die  Hydrocla- 
diengiieder  sind  langgestreckt,  unter  einander  gleichfôrmig,  jedes 
je  eine  Hydrotheka  tragend.  Die  Hydrotheken  fast  zylindriscli,  etwa 
doppelt  so  tief  wie  weit,  mit  dem  Hinterteile  der  Ilydrolhe- 
kenmundung  frei.  Latérale  Nematotheken  fehlen.  Unterhalb 
jeder  Hydrotheka  belindet  sich  eine  einzige  winzige,  auf  einem 
wulstformigen  Fortsatz  aufsitzende  médiane  Nematotheka,  welche 
einfacherig,  kurz  und  schalenfôrmig,  mithin  von  derselben 
Beschaff'entieit  wie  bei  P.  pinnala  (L)  und  P.  siviilis  Hincks  ist. 

Gonotheken  fehlen. 

Von  iibrigen  Arten  dieser  Gattiing  unterscheidet  obige  sichleicht 
durch  das  Fehlen  lateraler  Nematotheken  und  die  Beschairenheit 
der  medianen  Nematotheka. 

Fundorte  :  Ludwig  Philips  Land,  Kap  Seymour,  150  M.,  JG/1 
1902  ;  Erebus-und  Terrorgolf,  360  M.,  11/2  1902. 

Plumiilaria  curuata  n.  sp. 

Die  Kolonien  werden    1-3  Cm.  iiocli.  Stamm  aufrecht,  einfach, 
deutlicli     gegiiedert,     jedes    Glied     ein     Ilydrocladium     tragend. 
Ilydrocladium  sehr  kurz,  mehr   oder  weniger    stark  bogenfôrmig 
gekriimmt,  nur  1-2  Mm.  lang,  ausgepragt  gegiiedert.  Am  proxima- 
len  Ende  haben  sie  ein  kurzes  Glied.   Die  nachfolgenden  Glieder 
sind  betrachtlich  grcjsser,  2-4  an  der  Zahl,  einander  gleich,  jedes  je 
eine  Hydrotheka    tragend.    Die   Glieder  nehmen    nach    oben    an 
Mâchtigkeit  zu  und  tragen  unfern    des  distalen   Endes    die   ver- 
haltnismassig    grosse   und   weite  Hydrotheka,   deren   Hohe    0,11- 
0,13  Mm.  und   Mundungsweite  0,17-0,21  Mm.  betrâgt.  Der  Hydro- 
thokenrand   ist   gar   nicht   oder    wenig  ausgebogen.    Hydranthen 
sehr  gross,  an  der  Mitte  stark  eingeschnlirt.  Nurwenige  waren  der- 
massen  zusammengezogen,  dass  sie  eben  gerade  in  der  Hydrotheka 
Raum  hatten.     Die   oberhalb    der     Hydrothekenbasis    behndliche 
distale  Partie  des  Gliedes,  welche  nicht  mit  dem  hinteren  Teil  der 
Hydrotheka   zusammenhângt,    ist  in  einem   scharfen   Knie    riick- 
wârtsgebogen   und  liegt  in  derselben  Ebene  wie  das  oberhalb  gele- 
gene  Glied.   Bisweilen  kann  man  zwischen  zwei  Hydrothekentra- 
genden  Gliedern  ein  kurzes  Glied  ohne    Hydrotheka  antreffen,    die 
Regel  ist  aber,  dass  aile  Glieder  ausser  dem  basalen  einander  gleich 
sind  und  Hydrotheken  tragen.  Latérale  Nematotheken  fehlen.  Ein 


XIV  XOTES  ET  REVUE 

Sttick  unterhalb  der  Hydrothoka  findet  sicli  ci  ne  einzige  kleine 
médiane  Neinatotheka,  die  einfacherig  ist  und  die  Forni  einer 
kurzen,  emporgebogenen  Rille  bat.  Sie  ist  sebr  zaï'tbautig  und 
desbalb  recbt  llucbtig,  weshalb  sie  bei  alteren  Exemplaren  biswei- 
len  feblt.  Gonotheken  nicht  beobachtet. 

Eine  leicht  zu  kennzeichnende  Art,  gut  iinterscheidbar  an  den 
durch  scbarfe  Kniee  gebogenen  Hydrocbidiengiiech'rn,  an  dem 
Fehlen  biteraler  Nematotheken  und  der  cbarakteristischen  Bescbaf- 
fenheit  der  niedianen  Nematotbeka. 

l-undorte  :  Falklandsinseln,  l'ort  Louis,  3-i  M.,  9/8  1002;  Port 
Albeniarle,  40  M.  8/9  1902. 


II 

RIlîldOTllÈQUE   DU   LABORATOIRE  ARAGO  ' 

MÉMOIRES  ET  VObUMES  ISOLÉS 

J  (Suite) 

Juge    (M.).   —    Reclierclies    sur   los   nerfs  cérr'l)r;iux    cl.  la  musculalui'c 

ct'plialique  du  Siluriis  glants  L.,  Genève,  18U'J. 
Julien  (A.).  —  Loi  de  rossitication  des  os  longs.  Loi  de  la   position  des 

centres  nerveux,  Paris,  1892. 
Julien  (A).  —  De  riiomotypie  des  membres  thoraciques  et  abdominaux, 

Paris. 
JuLiN    (C).  —  Observations  sur    le    développement    des    Orthonectides, 

Paris,  1881. 
JuLiN    (G.).    —    Recherches   sur  l'organisation   et  le  développement  des 

Orthonectides,  Bruxelles,  1881. 
JuLiN  (G.).  —  Le  système   nei^veux  grand  sympathique  de  VAnunocœtes 

{Petromyzon  Planeri),  Jena,  1887. 
JuLiN  (G.).  —  Des  origines  de  l'aurle  et  des  carotides   chez  les  Poissons 

cyclostomes,  Jena,  1887. 
JuLiN  (G.).  —  Le  corps  vitellin  de   Baliiiani  et   les  éléments  de  la  cellule 

des  Métazoaires  (jui  correspondent  au  macronucleus  des  Infusoires 

ciliés,  Paris,  189,3. 
JuLiN  (G.).  —  Structure  et  développement  des  glandes  sexuelles  ;  ovoge- 

nèse,    .spermatogenèse  et  i'écondation   chez   Styclopsis    grossidaria, 

Paris,  1893. 

'  Vtiir  NoTKS  ET  Revue,  [3].  T.  ix.  ii°'  2.  i,  5.  \:v.  T.  x,  ii"'  2.  'A.  G.  7.  '\\  T.  i,  n-^  1, 
2,  5,  8,  "J,  [4],  T.  II,  n-  2,  4,  7,  8  el  11. 


NOTES  ET  REVUE  xv 

K 

Kamensky  (C.-H.)-  —  Die  Cypriniden  des  Kaukasus,  Tillis,  1899. 
Kamensry  (S.)-  —  Die  Cypriniden  des  Kaukasus,  Tiflis,  1901. 
Karawaieff  (V.).  —  Matériaux  pour  la  faune  des  Crustacés  pélagiques  de 

la  Mer  Noire,  Kiew,  1893. 
Karawaiew  (W.).  —  Beitrage  zur  Fauna  der  Copepoden  des  Schwarzen 

Meeres,  Kiew,  1894. 
Kastschenko   (N.).   —   Méthode    zur   genauen    Reconstruction    kleinerer 

makroskopischer  Gegenstande,  Leipzig,  1886. 
Kawraisky  (F. -F.).  —  Die  Laclise  des  Kaukasus,  2  vol.,  Tillis,  1896. 
Keferstein   (W.)   et  E.  Ehlers.  —   Zoologische   Beitrage   gesammelt  im 

Winter  1839-60  in  Neapel  und  Messina,  Leipzig,  1861. 
Kerbert  (C).  —  Echinodermes  de  TEscaut  de  l'Est,  1884. 
Kerbert   (C).   —  Beitrage  zur  Kenntniss   der  Niederlandischen   Fauna, 

Amsterdam,  1884. 
Kerbert   (C).    —   Zoologische    Bijdragen    lot    de    Kennis    der  Karazee. 

Report  on  the  Fishes,  Amsterdam,  1887. 
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Kirchenpauer  (G. -H.).  —  Nordische  Gattungen  und   Arten  von   Sertula- 

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KisHiNOUYE  (K.).  —  On  the  dévelopnient  of  Araneina,  Tokyo,  1890. 
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Klunzinger    (C.-B.).    —   Die    Korallthieie    des    Rothen    Meeres,    3    vol. 

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tlie  «  Investigator  »,  Calcutta,  1899. 


XVI  NOTES  ET  REVUE 

KoFOiD  (C.-A.).  —  On  sonif  laws  of  cleavage  in  Limax,  Washington,  1894. 
KoFOiD  (C.-A.).  —  On  some  important  sources  of  error  in  tlie  Plankton 

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KoFoiD  (Ch.-A.).  —    The    fresh-water    biological    stations   of   America, 

Boston,  1898. 
KoFOiD  (C.-A.).  —  On   the  spécifie   identity  of  Cotylaspis  insignia  Leitly 

and  Plat!jasi:)iti  anoclontae  Osborn,  Boston,  1899. 
KoFOiD  (C.-A.).  —  A  preliminary  account  of  some   of  the  results   of  the 

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KôLLiKER     (A.).     —    Die    Schwimmpolypen    oder     Siphonophoren    von 

Messina,  Leipzig,  1853. 
KÔLLIKER  (A.).  —  On  the  différent  types  in  the  microscopic  structure  of 

the  skeleton  of  osseous  Fishes,  London,  1859. 
KoLLiKER  (A.).  —  Ueber  die  Beziehungen  der  Chorda  dorsalis  zur  Bildung 

der  Wirbel  der  Selachier  und  einiger  Fische,  Wiirzburg,  1860. 
KÔLLIKER  (A.).   —   icônes   histiologicae   oder  Atlas    der  vergleichenden 

Gewebelehre.  1  • —  Der  feinere  Bau  der  Protozoen,  Leipzig,  1864. 
KÔLLIKER   (A.).    —    Icônes   histiologicae   oder  Atlas  der  vergleichenden 

Gewebelehre.  2  —  Der  feinere  Bau  der  hôheren  Thiere,  Leipzig,  1866. 
KÔLLIKER  (A.).  —  Beitriige  zurKenntniss  derPolypen,  Wiirzburg,  1870. 
KÔLLIKER   (A.).   —   Die   Verbreitung  und   Bedeutung    der    vielkernigen 

Zellen  der  Knochen  und  Ziihne,  Wûrzburg,  1872. 
KÔLLIKER  (A.).  —  Anatomisch  systematische  Beschreibung  der  Alcyona- 

rien.  Die  Pennatuliden,  Frankfurt  a.  M.,  1872. 
KÔLLIKER    (A.).    —    Die   Pennatulide    Umbellula    und    zwei   neue   Typen 

der  Alcyonarien,  Wiirzburg,  1874. 
KÔLLIKER   (A.).  —  Ueber   die   Placenta   der   Gattung   Trayulus,  Leipzig, 

1876. 
KÔLLIKER  (A.).   —    Ueber  die    Jacobson'schen    Organe    des  Menschen, 

Leipzig,  1877. 


Paru  le  10  Novembre  1904. 


Les  directeurs  : 
G.  Pruvot  et  E.-G.  Racovitza. 


Eug.    MORIEU,  Imp.  -  Grav.,  140,  Boul.  Raspail.  Paris  (6  )  —   Téléphone  :  704  -  75 


ARCHIVES 


DE 


7  r 


immi  EXPERIMENTALE  ET  GENEllALl 


FOXDKES     PAR 

H.     DE     I.ACAZE-DUTIIIERS 

PUBLIÉES  SOLS   LA    DIRECÏTO.N   DE 

G.  PRUVOT  ET  E.    (i.    RACOVITZA 

Chargi'  de  Cours  à  la  Soibnmic  Docteur  es  seieuees 

Directeur     du    Laljoratoire    Arago  Sous-Direcleui'  du  Lalioraloiic  Arago 


4-'  Série.  T.  III.        NOTES   ET    REYUJ]  1904.     /!/"  2 


III 

Y    A-T-IL   UNE    IIF.LATIU.N    ENTRE   LE  SEXE   ET    LA   TAILLE 

DES  OEUFS   CHEZ    LES  LÉPIDOPTÈRES? 

par  L.   GuÉNOT 
Professeur  à  la  Faeullé  des  Sciences  de  Nancy 

Il  est  prouvé,  crime  façon  à  peu  près  irr('^fu table,  à  la  fois  par  des 
expériences  et  par  des  observations  embryologiques,  que  le  sexe 
des  Insectes  est  déterminé  irrévocc-iblcment  dans  les  œufs  pondus  '; 
et  comme  les  divers  œufs  d'une  même  ponte,  depuis  le  moment  où 
ils  ont  été  fécondés,  sont  placés  dans  des  conditions  (jui  sond)l('nt 
aussi  identiques  que  possible,  on  en  a  conclii  (juc  ["('poifuc  où  se 
fait  cette  détermination  doit  être  aniérieure  à  la  fécon(lali(ui 
{détermination  proga))ie)  ou  coïncider  avec  celle-ci  [diHe.niiiniiliini 
syngaine). 

Dans  le  premier  cas,  la  ([(''tcrminatiou  du  sexe  ser.iil  une 
propriété  de  la  femelle  seule,  le  màle  n'ayant  aucune  inlliience 
à  ce  point  de  vue;  dans  le  second  cas,  l;i  délerminaliou  lin.ile 
serait  probablement    due    au    conflit   des    jioteulialités   sexuelles 

'  Voir  CuÉr<OT  |1899),  p.47H;  ol^servatioiis  de  (iiAiiD  à  la  suite  d'uru'  coHunuiiical-nri 
de  Flammariox  {Coinplvti-rendun  Acdd.  Se.  Paris,  t.  CX.Wltl.  11)01.  p.  4l)7  . 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXI".  ET  UÉN.  —  4'  SÉRIE.  —  T.  111.  '; 


XVIII 


XOTFS  ET  HFVrE 


apportées  cliaciiii  de  leur  rù[t'-  par  I'cimiI' i-L  le  s[)erinatozoï<l('.  •  La 
question  préseiilc  i\<n\c  un  certain  inti'rèt  ^énéi-al. 

Or,  d'après  (|iiel([iies  (>i)servali()ns  portant  sur  des  Lépidoptères 
[lidiulnj.r  iimri  L.,  Ociii'rid  ^lispai'  L.  ,  la  (l(''teriuination  serrdjle  être 
])ro^anie  :  si,  an  inonieni  de  l;i  ponte,  on  sé])are  les  (ents  en  deux 
groupes,  diiprès  la  taille,  on  constate,  paraif-il.  (|ne  les  ))lns 
grands  (eut's  (hnineid  nnissance  à  une  très  grande  majorité  de 
feni(dles,  tandis  (|im'  les  pins  petits  i'onrnissent  nne  très  grande 
majorité  de  uiàles.  Connue  la  taille  îles  (eid's  dépend  exclusivement 
de  conditions  maternelles,  notamment  de  leur  place  dans  les  tubes 
ovariens,  de  leiii'  plus  ou  moins  lionne  nutrition  durant  lOvogénèse, 
il  devient  évident  ({lU'  la  d('dermination  sexuelle  est  progame, 
comme  dans  le  cas  célèi)re  du  /)iii(i/tlnlii.s  nixilris  (  KoHsciii:i;r,  1887) 

D'après  JosEi'ii  (1871),  les  omH's  (|ui  doivent  produire  des  m.àles 
ou  des  i'emelles  de  Lipaiis  (lispnr  se  distinguent  par  leui-  grandeur 
ini'gale,  les  (eul's  mâles  étant  plus  ('"Iroits,  les  œul's  I'emelles  ])lus 
larges.  M""'  Hhocaukllo  (1896),  dans  un  travail  très  détaillé  et  en 
apparence  très  }»récis.  reconnaît  un  t'ait  an.dogue  piuir  les  (i^ui's  du 
Ver  à  soie  :  les  œufs  de  diverses  races  sont  triés  (M'""  Bhocadkli.o  ne 
dit  pas  pai-  (pu-l  procédé;  je  sup|tose  (|ue  cCst  à  la  loupe),  et 
séparés  en  deux  groupes  à  peu  près  égaux,  grainls  et  ])etits.  Les 
pi'emiers  sont  notalilemeut  plus  pesants  (]ue  les  seconds,  ce  i[ui 
montre  bien  ([ue  ce  nest  [)as  seulement  uiu'  ditlerence  de  l'oi'uu^ 
qui  i'rap[»e  lieil,  mais  hicui  une  augmentation  de  volmue.  Les  lots 
d"(eid's  gi-auds  et  petits  sont  (''levés  à  |)art,  jusiitrau  stade  imago, 
les  (dienilles  i|ui  nuuiraieut  en  cours  d'élevage  (''tant  dissé(|nées 
pour  déterminer  leur  sexe  d'après  l'exumen  des  glandes  g(''nitales. 
M""^  HhoCadku.o  oldient  les  r(''sullats  suivants  : 


RACES 


Vartansi  di   Cluu-assau 

Giallo  Perugia 

(lliiH'iaM  di   Chorassan 

(liallo  IMrenei 

Giappon(>se  verde 


(Hills  pclils  l't    iiioiii 
[lésants  (liitiiiciit 

l'Il     Ill.-'lIcS.    |HI1II'    CCIll 


Moyenne 

S'.),. S 


(Eiifs  grands  cl  plus 
in'saiils  diiiiiiciit 
en  tVniclIcs,  |iiiiif  ci'nl 


Moyenne 
00.(1 


NOTES  ET  REVUE 


XIX 


L'auteur  ajoute  ;  «  Si,  dans  cette  expérience,  je  n'ai  pas  obtenu 
100  pour  100,  je  reste  néanmoins  convaincue  qu'avec  un  peu 
d'habitude,  on  pourrait  arrivera  une  séparation  parfaite  >,. 

La   question  en  jeu    est   assez   intéressante  pour   que  j'ai    cru 
devoir  vérifier  ces  expériences;  à  ma  grande  surprise,  .j'ai   obtenu  ,; 
des  résultats  absolument  différents. 

I.    Bombyx   mon 

J'ai  utilisé  comme  matériel  des  pontes  provenant  de  Papillons  de 
race  française  indéterminée,  élevés  au  laboratoire  depuis  une  ou 
deux  générations;  ces  pontes  comprennent  au  maximum  200  œufs, 
chiff're  notablement  inférieur  à  la  moyenne,  sans  doute  parce  que 
les  élevages  de  chenilles  avaient  été  faits  dans  des  conditions  assez 
médiocres. 

Pour  séparer  les  œufs  en  deux  lots,  j'ai  employé  un  moyen 
mécanique,  de  façon  à  supprimer  complètement  l'appréciation 
personnelle;  les  œufs  d'une  même  ponte,  soigneusement  détachés 
de  leur  support,  sont  passés  dans  un  tamis  à  fond  métallique  », 
dont  les  trous,  très  rigoureusement  calibrés,  ont  exactement  1"»", 31 
de  diamètre;  ce  tamis  convient  parfaitement  pour  les  œufs  de  Ver 
à  soie,  et  on  les  partage  ainsi  en  deux  lots,  plus  ou  moins  inégaux 
suivant  les  pontes;  les  œufs  (pii  passent  à  travers  les  trous  par 
secouage  ou  qui  s'y  engagent  si  bien  qu'un  léger  coup  de  pinceau 
suffit  à  les  faire  passer  sont  considérés  comme  pelils;  tous  ceux 
qui  restent  sur  le  tamis  sont  des  gros. 

Les  lots  sont  élevés  séparément  dans  de  grands  cristallisoirs,  de 
façon  à  éviter  tout  mélange;  j'ai  déterminé  le  sexe  par  dissection 
des  chenilles  dès  qu'elles  atteignaient  une  taille  suffisante;  un 
examen  rapide  au  microsco])e  permet  de  reconnaître  avec  une 
entière  certitude  les  ovaires  et  les  testicules,  déjà  reconnaissables  à 
leur  forme  et  à  leurs  dimensions.  Il  n'y  a  eu  aucune  mortalité 
pendant  l'élevage.  J'ai  obtenu  les  résultats  suivants  : 

t 

modèle  des  tamis  a  pienes  précieuses,  uUlis.'s  p;.r  les  lua.rl.a.ids  de  gemmes. 


XX 


NOTES  ET  REVUE 
A.     PONTKS     si':i'AF.Ki;s 


1''^  ponte 
2™®  ponte 
a'""'  ponte 
4"'^  ponte 

œuFS 

PKTITS 

OEUFS 

GROS 

Milles 

FeiiK-Ues 

Milles 

Femelles 

2:? 

20 

16 

2'P 

70 
V) 

(i 

82 

20 

9 

15 

Totaux  : 

i:{H 

121) 

I2:i 

i;i2 

On  voit  que  Fégalité  des  chiffres  est  saisissante  :  dans  chaque 
lot,  les  gros  œufs,  aussi  bien  que  les  petits,  donnent  i)resque 
exactement  autant  de  inàles  que  de  femelles. 

B.  Pontes  mélangées 
On  partage  au  tamis  un  gramme  d'œufs  provenant  de  plusieurs 
pontes  mélangées  (Vers  noirs);  Télevage  a  été  moins  bien  réussi 
que  les  précédents,  car  il  y  a  eu  dans  chaque  lot,  vers  la  lin,  au 
moins  une  vingtaine  de  morts  dont  le  sexe  était  indéterminable  ; 
aussi,, je  tiens  cette  expérience  pour  moins  rigoureuse  que  celles 
concernant  les  pontes  séparées.  .F obtiens  le  résultat  suivant  : 


œuFS    pr.rrrs 

(EUFS    GROS 

Milles 

Femelles 

Mâles 

Femelles 

119 

133 

63 

108 

Dans  cha(ni<'  h>t,  il  y  a  encore  mélange  de  mâles  et  de  femelles, 
mais  avec  un  excès  de  femelles  dans  Tune  et  Tautre  catégories. 

11.    Ocneria   dispar 

Les  œufs  de  ce  i.iparid^'  ont   la  forme  de  sphéroïdes  aplatis  aux 
deux  pôles,  et  sont  enveloppés  dans  un    feutrage  de  poils  dont  il 


\OTES  ET  REVUE  xxi 

est  assez  difficile  de  les  débarrasser.  Ne  pouvant  iililiscr  le  tamis, 
•  j'ai  mesuré  les  œufs  un  à  un,  sous  un  grossissement  de  iOO 
diamètres,  un  quadrillé  étant  placé  dans  l'oculaire  du  microscope. 
Je  divise  ainsi  la  ponte  en  deux  lots  éi^'aux  :  les  œufs  dont  le 
diamètre  est  égal  ou  supérieur  à  1"'"',20  sont  comptés  comme  gros; 
ceux  dont  le  diamètre  est  inférieur  à  cette  longueur  sont  comptés 
comme  petits  '.  Une  ponte  entièrement  partagée  suivant  ce 
procédé  donne  78  gros  œufs  et  78  petits. 

iMalheureusement,  par  suite  d'une  mauvaise  fermeture  des 
cristallisoirs  d'élevage,  les  chenilles  se  sontécliap])ées  le  lendenuiin 
de  leur  éclosion,  et  je  n'ai  pu  conserver  qu'un  lot  intact  :  32 
chenilles  provenant  de  gros  œufs.  Elle  ont  été  nourries  d'une 
façon  surabondante  avec  des  feuilles  de  cerisier  et  de  rosier;  le 
sexe  a  été  déterminé  par  dissection.  J'ai  obtenu  li  mâles  et  18 
femelles. 

Quelque  incomplète  que  soit  cette  expérience,  elle  confirme 
cependant  les  résultats  obtenus  pour  Boinbi/.r  inori,  et  il  me 
semble  qu'on  peut  en  conclure,  contrairement  aux  opinions 
émises  antérieurement,  qu'il  n'y  a  aucune  relation  causale  entre  le  ' 
volume  des  œufs  de  Lépidoptères  et  le  sexe  des  chenilles  (|ui  en 
sortiront.  D'autre  part,  Qliajat  (1903)  a  montré  qu'il  n'y  a  non  plus 
aucune  relation  entre  la  densité  des  œufs  de  Boinliijx  iitorl  et  le 
sexe.  Ce  sont  des  arguments  de  moins  pour  les  biologistes  qui  ', 
croient  à  la  détermination  progame.  "^ 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

1896.     M"^''  Brogadello.  Il  .sesso  nelle  uova  IBoll.  mensilcili  Bdchicolfiiid, 

Padova,  V'"'  si'-r.,  anno  2,  p.  lOOi. 
1899.     CuKNOT.  Sur  la   détermination  du  sexe   chez  les   animaux   [Bull. 

scient.  France  et  Belgique,  t.  XXXII,  p.  402). 
1871.     .losEi'H  {{].).  Ûber  die  Zeit  der  Geschleclilsdiirerenzifung  in   dru 

Eieni  einiger  Lipariden  {4-S  Jaliresher.  il.  schles.  Ces.  fur  ratcrl. 

Cultur  (1870),  p.  14.3). 

'  On  sait  (|uc  li's  clRMiIlles  (_■[  les  imagos  femelles  d'firiieriu  ilisjiar  sonl  d'une  taille 
nettement  sniM'rlenie  aux  eheiiilles  et  imaj^DS  mâles  :  on  avait  di'jà  l'emarcini'  i|ne  les 
o'ufs  ne  iirésenlent  pas  un  dimurphisme  eorrespondanli  lUiniiACn,  Trailc'  de  P/ii/sio/ogic. 
t.  111.  11.  bf<i.  eil('  par  Lucas  (1850),  l.  Il,  p.  381  :  Lic.htk.xstkix  (1876;.  Le  tait  est  ([uil  y  a 
tous  les  intermédiaires  enlre  les  pins  gros  el  les  ])lus  |ielils  leul's. 


XXII  NOTES  ET  HEVrE 

1887.     KoiisciiKi.i'.   I>ic  (i.illiiiiL;   Dinoiihiliis  uinl    dor   liri  ilii-  aufln'lnule 

(i('Si-|ilri-lilsilimiii|>lnsiiiiis    '/.odI.  .htlnh..  IW  II.  p. '.KkI  . 
1876.      l.li;il  I  K.xsi  Kl\.      .\}ui.     Soi-.     I'.iiIdiii.    tic    Friiiicc   {'.'>,     I.    \T,    lliillcliii, 

p.    XCIV. 
1850.      l.L'CAs.     Traili'     |ihilns(i|ilii(|iii'     r[     |iliysi(il(ii;iiiu('    tli'     riit''i'r'(lilt'' 

naliiri'lli'.  l'niis. 
1903.     iji  UAi.   lîii-i'i-chr  s|i.'iiiiii'iil  ili  (liirllc  a    (I isl ingUfi'f  il  .si'ssu  uclle 

uiiva  (■  iiclla  larvi    Ainni'iiio  ilflhi  It.  Stdz.  Bacoloyica,  Padova, 

vol.  \\.\l,  |i.  -M)). 

.Nancy,    IN  Novcmluc   1"J04 


REVUES    CRITIQUES 

IV 
QUESTIONS  RELATIVES  ATX  CELLULES  MUSCULAIRES' 

[i.ir  A.   l'nKNAM 
frofcssoiir  a  n'iihersiti'  dr  Nancy 

IV.  —  La  Substance  musculaire 
;i  I 

STRUCTURE  DE  LA  SUBSTANCE  MUSCULAIRE 
2"  —  Fibrilles  (Suite) 

1?.    CaRACTÈRK.S    des   FliiRILLKS   Mr.SOULAlRKS. 

2°  SIriiilioli  ;  iirluils  dr  lu  shialion. 

Les  lilicillrs  qui  fmnicnt  la  suli.slancc  iinisciilain'  dans  les  lilncs  dites 
slrii'cs  de  li('aucoii[i  d'lnviTli'ltn\s  sonl  cncmi'  linp  iiii|iarrailcnirnt 
étiuliécs  |)(_)ni'  i|n'iui  piiissi'  se  iinnKinccc  sur  Icnr  vi'rilalili'  naluM'.  Il  l'sl 
possildc  que,  dans  de  Udiuln-eux  cas,  ces  lihrill(^s  soient  simplement 
liéléroiiènes,  c"esl-à-dice  i|n'ellesse  conipusiMil  d'articles  alternalivenient 
clairs  (d  oliscurs.  incidoies  ou  colovahles.  .Mais  il  est  certain  (jue  la 
sinipliciir-  de  sirui  luie,  altrilun-e  aux  lilirilles  striées  d"un  urand  nomlire 
de  \'erl(dirés,  rt'sulle  souveiil  des  diriiculli'S  de  l'olisi'iAalion  que  la 
jielilesse  des  stries  à  ojiservei'  leml  loujoiiis  très  gramles.  Le  nonilire 
des  cas  di'  tiiirilles  siniplenienl  héléroiiènes  iia  donc  .sans  doute  en  dinii- 
nuanl.  par  les  pi-oiciès  de  r(disei-valion.  au  [uolit  de  ceux  à  tibrilles 
Vf'ritaldeuH'nl  stiiT'es,  pareilles  aux  lilirilles  musculaires  des  Vertébrés 
et   des   Art  lll'upiides. 

'  Voir  X(iTi:s  in  !n:vri;.  ,4.  Tuiiic  I.  ir"  ;{.  4,  5,  6.  7  et  [4;  Tome  11.  n"  6,  7  cl  8. 


NOTES  ET  lŒVLE  xxiii 

Dans  ces  LTOiipes,  la  striation  n'pst  i)as  stMilfmpnt  ilin'  à  la  présence 
de  fibrilles  dans  lesqiif^ili-s  rallernance  pure  et  simple  de  deux  subtances, 
la  superposilion  de  deux  sortes  d'artieles,  de  earactères  opposés,  pro- 
duit la  siiialiiiii  transversale.  l,a  (•oniplie.ilioii  esl  iei  jihis  grande  et  elle 
est  due  à  une  douille  cause.  Non  seulenieiil  les  liluilles  sont  hétéro- 
gènes, comme  dans  les  cas  dont  il  vient  dètre  (luestion,  niais  encore, 
dans  chacun  des  arlides  diUerents  en  lesquels  elles  se  décomposent,  on 
peut  trouvei-  des  aili(  li's  ou  disques  secondaii'es  ayani  leur  caractère 
propre.  De  pins,  comme  on  Ta  vu  daiis  le  |iiécédeul  ailiele,  la  structure 
de  la  cellule  vient  compliquer  encore  la  striation  des  fibrilles,  en  y 
ajoutant  des  stries  étrangères  à  la  constitution  même  de  ces  fibrilles.  Il 
résulte  de  ces  deux  causes  de  complication  que,  tout  le  long  d'une 
fibrille  ou  d'une  fibre,  on  distingue,  dans  le  cas  des  fibres  striées  des 
Vertébrés    et    des   Arthropodes,  une   série    de   bandes  ou   disques  qui 


.^.îi'r.-CS!^, 


^U-"i, 


jti>-.ti; 


Fig.  1 

FiG.  1.  —  Filiro  musculaire  du  llior-ax  û'Oct/pus  o/cns.  x  750. 

Etant  a  moili.'  l'ntr'ouvprte  par  la  dissocialioii.  clli'  uioitlre  (|uc  la  slrialirm  de  la  libre 
est  due  a  la  sliialion  eléinciilaire  des  fibrilles.  Aie.  aiisolu.  IbMualuii.  (ilyciTiae. 

difi'èrent  les  unes  des  aulres  e|  pour  cliaiMine  de.si|ne||rs  d(ul  se  [loser  la 
question  de  b-ur  réfriiiiience,  de  lenr  densili'',  de  leur  colnrabilile.  de 
toutes  leurs  pro]irié-ti'-s  en  somme,  et  celle  aussi  de  leui- vérilable  nature. 

Ces  bandes  transversales  se  n'-pèlent  les  uns  à  la  suite  des  autres  dans 
les  fibrilles  avec  une  grande  régularité  et  i'nrnien!  des  arlicles  successits 
de  caractère  différent.  De  même,  la  libre,  (|iii  n'esl  essiuilielleuii'iii 
qu'un  multiple  de  fibrilles,  se  décompose  en  dis(iues  transversaux 
successifs  formés  chacun  d'un  assemblage  d'ailides  semblables  jusla- 
posés  tran.svei-salemenl  à  la  même  hauteur  ifig.  1  .  D'après  cela,  il  est  à 
peu  près  indilïérent  de  ])arler  d'articles  ou  de  disques,  puisque  les 
premiers  ne  sont  que  les  parties  des  seconds. 

L'existence  de  la  plupart  de  c(-s  bandes  lransv(;isales  articles  ou 
disques)  n'est  pas  mise  en  discussion:  elles  s^nl  un  lail  d'oltservalion, 
et  sont  connues  le  plus  souvent  depuis  bniiilemps  déjà.  Mais  c'est  sur 


XXIV 


^OTKS  KT  IIEVI'E 


Inii'  iiilcipi  «■l;ili(in  iinr  la  discussioii  a  ]ini1é.  Reconnues  par  Ions  les 
auteurs,  elles  oui  malheureusement  reçu  d'eux  des  noms  dilTérents, 
lappeianl  le  caractère  considéri'  comnn-  le  plus  imjMulanI  :  de  là  une 
trop  riche  synoiiymii'.  (-omiiu'  c'est  Iîoli.i.it  (|ui  a  tixi'  le  premier  la 
succession  ri''i;ulièi'e  des  divei'ses  sortes  de  handes  haiisversales  et  qui 
a  mis  clans  la  ipirslinn  l'ordre  nécessaire,  c'est  sa  nomen<daturt^  qu'il 
convieiil  d'adopter. 

En  examinant  la  série  di>s  disques  ou  articles  successifs,  on  peut 
disliniruer  les  suivants  itii:.  2  tl  :!  .  J»e  dislance  en  dislance,  à  des 
inlervalles  réiiuliers,    la    lilnc  on    la    liluillf    ''sl    harri'c   [lar  un  disiiur 


£■/ .  -S 


-0' 


Fi,-.  2 

piG.  -2.  —  Filjriltc  (colrinncttc)  isolée   duii    iiuisclr  di's  ;iilcs  du  Ilaniii'lnii  {Mcluloiilliu 

vuhjuris).  ollrant  les  disques  succi'ssifs.    •    lonn. 
Explication  drs  lettres  dnris  le  texte.  Alcool  ;iu  (icrs.  Ili'iuatoxyline. 

très  sonihre.  Z.  Dans  l'intervalle  de  deux  Z,  se  trcuive  le  disque  (),  subs- 
tance sombre,  anisotrope,  pai-tatri''i'  en  deux  parties  0'  ft  Q~  P^i'  ^nic 
bande  (iliis  claire  (Jll  ;  celle-ci  est  à  son  tour  couin'e  en  deux  par  une 
ligne  tine  et  sondire.  M.  Entre  deux  (lis(|ues  Q  et  par  conséquent  de 
chaque  vo\v  de  la  bande  Z,  se  liouve  la  substance  claire,  isotrope, 
tlivisée  par  Z  en  d<'ux  moilii's  syni('tri({ues.  Mans  (duicune  des  moitiés  (,1e 
la  subslance  isotrope  |>eul  se  Irouver  inli'i|iosé  un  disque  iV,  dont  la 
présence  subdivise  à  son  toui-  celle  nmilii''  isolropo  eu  deux  articles 
clairs  7?  et  7. 

Telle  est,  daiis  UH  cas  ty|iique.  la  (b''C(imposition  habihudle  île  la  libre 
l'I  ib'  la  librille.  Il  l'aul  examinci'  inaiiiliMia  ni  les  caraclèi'es  îles  dilTérents 
disijues  l'I  l'inleipièlalion  ijui  en  a  éh'  donnt'e. 


NOTES  ET  REVUE 


XXV 


Cloison  transversale  Z. 

Z  [Zwkchencheihe  trENGELMAXX,  <(  disque  intermédiaire  »  des  auteurs, 
bande  Z  de  Rollett,  lii^ne  de  Dobie,  ligne  opaqui-  ou  strie  d'AMici, 
membrane  basale  [Gnindmembran)  de  Kral'se,  disque  terminal  {End- 
scheibc)  de  Merkel,  cloison  transversale  de  Flôgel,  disque  mince  de 
Ranvier)  est  une  bande  très  importante,  qui,  comme  on  le  verra  plus 
loin,  occupe  une  place  à  i»art  dans  la  sfriation  ti'ansversale. 

D'après  certains  auteurs,  comme  Nasse  (1882),  Z  serait  constant  dans 
tous  les  muscles  striés,  même  ceux  des  Invertébrés  (Méduses,  Salpes, 
Bryozoaires,     Chétognatlies)    et    apparaîtrait    dans    le    développement 


y^   'i)(Mirîiu(ît(ifn{(m 

iitaîiissi  Q 

y  lifîiiiîiiiiiUlUliliii 


^ 


(M 


Z- 


jjU<nJf«S{«« 


Wiffiîiiii'*^ 


Fig.   3 

FiG.  3.  —  Cniipo  longitudinale  d'unr  fibre  nuiscnlairc  striée  d'une  larve  d'Iclineunion 
{Microgasti^r  (j/iimeraius  L.),  avee  les  détails  de  la  stiialiim  transversale,  x  1500. 

Lettres  connne  dans  le  texte.  Les  discjnes  0  ont  la  forme  de  hàluniiels  étranglés  en  leur 
milii'u.  Liquide  de  Bouin.  Ili'nialdxyline  frni(|ue.  iMisine. 

embryonnaire^  en  même  temps  que  Q,  sulisfance  anisotrope.  Ea  présence 
de  Z  dans  tous  les  muscles  striés  (rinvertébrés  n'est  cependant  pas 
prouvée,  et  il  est  possible  au  contraiic  que  certains  d'entre  ces  muscles 
se  distinguent  de  ceux  des  Vertébrés  par  l'absence  de  ce  disque.  En  tout 
cas  l'importance  de  Z  est  uniininicment  reconnue  :  Sciluer  (1873)  seul 
l'a  attribué  à  une  simple  strie  d'interfé-rcncc 

Z  est  anisotrope  (BhCcke  (1871),  Kraise  (1868-1869),  Rollett  (1885), 
NicoLAiOES  (1885).  n  est  très  colorable,  [tar  ('xt'nii)lc  |iar  Fliématoxyline 
ferrique.  Il  possède,  comme  Krause,  puis  Merkel,  Exgelmann,  Frkdérico, 
Rollett,  Kolliker,  Cajal  Ton!  hkuiIim',  une  Irè.s  grande  r(''sistanr(>  vis-à- 
vis  des  réactifs  qui  gonflent  la  libre  ou  de  ceux  (pii  la  ratatinent,  ou 
vis-à-vis  des  agents  macé-rateurs  ou   niénic  tlcslruf'ti'ui's  (|ui  font  dispa- 


XXVI  NOTES  ET  REVUE 

r;iîli<'  loiil  le  reste  (le  réléiiieul  iiiusrulaiiT'.  Selon  Ranvier  (1880.,  Z  est 

('■lasli(iiie  ;  lar  il  rsl  plus  haut,  plus  alloiiirf''  dans  lo  sens  de  Taxe   de  la 
libre,  sui'  je  inns(  le  ((iiilract*''  et  tendu. 

Meiîkf.l  fl872i,  ctiiil redit  jiar  .Nassk  (1882)  el  par  d'aiilres.  Ta  d(-cuin- 
]i(is{''  eu  deux  liaudes  End-  (ui  SchlnssjiJutten],  rt'unies  piir  une  sulislanre 
eiiueiilaule  Kll isiilisia HZ).  RuTiiKiu'(iui)  (1897)  le  divise  en  trois  articles 
ddiil  \\i\  iuleruu'-diaiic,  dilï't'reid  des  deux  autres. 

Daus  la  lihrille,  Tartiele  Z  représente,  pour  Kral'se,  Mkrkel,  Sachs 
(1872),  >.'it:oLAiiii;s,  I'].  A.  ScnÂFKii  il891),  une  sorte  de  membrane  sépara- 
trice (iniii(hiii'iiihniii  ou  meiiilirane  basale  de  Krause,  Endschcibe  on 
disipie  leiuiinal  de  .Mkrkeli,  (|ui  cloisonne  la  libiille  en  c(UU|iartinn'nts 
su|ierposés,  appelés  par  ces  auteurs  seijinents  ou  caseK  niitsciiluircs.  Cette 
cloison  Z  est  don(''i'  d'une  certaine  rigidité  et  n'est  que  faiblement 
extensible  daus  le  sens  transversal.  (Vesl  ce  que  montrent  les  faits  sui- 
vants. Sur  des  fibrilles  iionflées  artificiellement  ou  épaissies  par  le  fait  de 
la  contraction,  la  membrane  Z  déprime  fortenn-nt  le  coulour  de  la 
libiille  qui  devieid  absolument  moniliforme.  Inversement,  sur  une 
librilje  ('tendue  a it itlciellement  ou  naturellement  ridàciiée,  ou  bien 
encore  amincii'  et  i-alaliiii'e  par  les  réactifs,  la  bantle  Z  dessiiu'  sur  le 
conloui-  de  la  libiille  une  côte  .saillante,  un  bourrelet  annulaii-e,  ce  qui 
lieiil  à  ce  qu'tdle  résiste  plus  que  le  reste  de  la  tilnille  à  l'élongation  et 
au  ratatinenieiit  (lig.  4). 

Un  a  admis  de  même  que  le  disque  Z  représentait  dans  la  libre  une 
(doison  complète  ijui  l;i  partageait  totalement  (Amici  il858  ,  Kiialse 
(1868-71),  Flôcel  (1872),  Cajal  (1888),  Mac  Callum  (1897  ,  HEn.E.NHAi.N 
(1899'.  il  en  ré-sulte,  pour  le  dis(iue  Z,  un  certain  nombre  de  caractères 
nécessaires. 

Il  doit  d'abord  Iravejser  la  libre  dans  toute  son  éqiaisseur,  aussi  bien 
au  ni\'eau  du  sarc(q)lasme,  ([u'au  niveau  des  librilles  musculaires.  On 
coiislale  en  elfel  (|ue  Z  s'atta(di(-  à  la  pé'riphérie  de  la  libre  sui'  le  sarco- 
lemme  ipii  envebqjpe  celle-ci  el  (pie  de  plus  il  se  continue  avec  les  trav(''es 
du  r('seau  sarcoplasmi(iue.  I,"a!la(  lie  de  Z  au  sarcolemme,  reconnue  par 
El(m;i;l  le  premier,  est  devenue  une  observation  banale.  Les  relations  de 
Z  avec  le  saicoplasme  oui  (■!(■  constatées  par  plusieurs  auteurs. 
uolainnienl  par  Mac  Oallim  (1897l,  En'derlkin:  (1900).  Ce  dernier  les  a 
obseiV('es  (lie/,  les  larves  d'Oesliides,  où  tdles  sont  |iarticuli("'rement 
('■videiiles  voir  les  .Vo/cs  et  Hcrid',  p.  cxvi,  n"  0).  Dans  le  cas  de  la  larve 
d'Oestre,  le  disipie  Z  lie  s'iusère  au  sarcolenune  que  par  l'intermédiaire 
d'une  masse  ('paisse  de  sarcoplasme.  Dans  le  muscle  cardia(|ue  de 
rilomnie,  enti'e  les  fascicules  de  suiislaiice  musculaire,  dans  les  inters- 
tices (pii  les  S(''pareii  I,  se  Iroiiveiit  des  membranes  b''gèreiiieul  (''cartées 
de  la  siibslance  niiisciilaire,  et  (pi'oii  peut  considérer  connue  repr('sen- 
laiil  le  sarcoleinnie  ;  c'est  sui'  ces  nu'iiibranes  que  s'insèrent  direclenn-nt 
les  dis(pies  Z  I  IJEiDKxyiAix  (1901).  Daiis  les  cas  ordinaires,  l'attache  de  Z 
au  sarcolemme  se  fait  par  rinlermédiaire  d'une  mince  couche  de  sarco- 
plasme, et  sou\ciil  iliAxviKiii,  (Wi  peut   trouver  l'empreinte   de   Z  sur  les 


XXVIl 


NOTES  ET  REVUE 

lambeaux  du  sarcolomme.  On  volt  mémo  le  dl.sque  Z  (hHorminei-  au 
niveau  de  son  attache  au  sarcolemme  des  festons  lenlianis  (Ui 
saillants. 

De  ce  que  Z  traverse  la  fibre  transversalement,  il  a  paru  à  IIkuje.niiain 
(1899)  devoii'  en  résulter  nécessairement  la  conséquence  suivante 
relative  à  sa  constitution.  Z  doit  être  formé  de  parties  ditférentes,  juxta- 
posées transversalement  :  les  unes,  répondant  aux  liluillt^s,  les  autres 
correspondant  aux  tractus  sarcoplasmiques  interlibrillaires.  Les  pre- 
mières sont  parties  constituantes  des  lihrilles,  en  sont  de  véritables 
articles  (Amigi,  Flogel)  et  se  voient  sous  l'aspect  de  i:raius  colorablcs  et 
biréfringents  (HrCgke).  Ce  sont  ces  parties  tibiillaires  de  Z  ([u'on  voit  le 
plus  souvent.  ClKKiue  i;rain  est  composé,    d'après  lluTiiKni-diU)  (18971,  de 


tjMm 


U-ii. 


;/z 


Fi  g.  4 

FiG.  l.  —  Fibrilles  des  muscli'S  Ihoraciiiui's  du  .husca  vonulorid. 

A.  Gonflées  par  l'acide  acétique.  H.  Rélract(''es  par  le  siilfalc  de  riii\  re.  —  X  v[  M.  mciii- 
branes  Z  et  M.  D'après  Mekkel  (1872). 

deux  granules  colorables  séparés  par  une  matière  intei|)OS('e.  Cliacun 
i.eprésenle  dans  la  librille  une  sorte  de  «  tendon  inte.  im-diaire  »  (Retzius 
(1890).  Les  autres  parties  C'Z,  qui  correspondent  aii  s.uciqtlasine  interli- 
brillaire,  paraissent  n'ètic  (ju'une  portion  difTérencié-e  dr  ce  siii((qil;isiiie. 
Elles  ne  doivent  pas  être  confondues  avec  les  iése;ni\  sarcoplasmiques 
ou  rangées  de  grains  de  l"^'"  ordre,  car  ceux-ci  ne  sont  |>as  situés  sur  le 
même  plan  transversal  que  Z,  mais  au-dessus  et  au-dessous  de  ce  plan 
(UoLLETT^.  Il  résulte  des  observations  récentes  de  VEnAiri  11902)  f.iitesavec 
le  secours  de  la  réaction  noire,  que  tmil  aulri'  l'^t  le  lappnil  de  Z  avec 
les   réseaux  sarcoplasmiques  transversaux.  l»"a|uès  let   aiileui-  en  ellel. 


XXVIII 


NOTES  ET  HE  VUE 


le  réseau  sarcoplasmique  le  plus  important  et  le  plus  constant  est  tou- 
jours en  correspondance  de  la  bande  Z.  Vrratti  ne  dit  cependant  pas 
i[u'il  représente  la  partie  sarcoplasmique  de  Z. 

Dans  le  cas  des  muscles  de  la  trompe  des  Syllidiens,  les  mcmlirancs  Z, 
qui  sont  limitées  à  Técorce  musculaire  et  ne  traversent  pas  l'axe  sarco- 
plasmique de  la  libre,  sont  formé-es  de  grains  distincts,  spéciliquement 


A 


Fig.  ;i 

FiG.  5.  —  Coupes  loiiRitiiiliiiali'  et  Iraiisvei'sale  des  (ilircs  iiuisciilaircs  de  la  trcmipe  d'un 

Syllidien  (sp.  ?  ).  x  louii. 
A.  Coupe  longitudinale  d'une  lline.  Z,  nienibiaiie  Z.  —  >i/.  (•ciirce  musculaire.  —  -s,  sar- 

coplasme.  —  n,  noyau. 
/I.  —  Coupe  transversale  de  deux  lilires.  .Mrines  lettres.  On  \<iit  de  face  les  plagies  f,M'anu- 

leuses  formées  pai-  la  niemltrane  Z  (coldr-i'es  spi'eiliqni'nient  en   ronfre  dans  la  pn''pa- 

ration).  Li((.  de  Houin.  Il(''mat.  ferrique,  éosine,  veit-lnmiere. 

colorables,  et  constituent  des  plaques  granuleuses  qui  cloisonnent  à  de 
rares  inicrvalles  la  totalité  de  r(M'orce  musculaire  (lig.  IW 

On  a  1res  généralement  admis  que  Z   représente  dans  la  libic  muscu- 
laire une  memiirane  séparatrice  complète  d   cuntiMue.  Toutefois  Do.nitz 


NOTES  ET  REVUE  x.xix 

(1872),  Wage.ner  (1872),  A.  Scihàfer  (1873),  Retzius  (1890),  Rutherford 
(1890-1897J  se  sont  refusés  h  voir  dans  le  disqiK^  Z  autre  chose  que 
l'enscniMe  d'articles  spliérulaires  des  filirilles,  autre  chose  que  des  cloi- 
sons limitées  aux  iihrilles. 

L'observation  de  tïlires  vues  en  coupe  longitudinale  montre  bien  d'ail- 
leurs que  [a  trancha  de  la  membrane  Z  est  parfaitement  continue. 
Certains  auteurs  ont  objecté  que  cette  prétendue  membrane  continue 
n'a  jamais  pu  être  vue  de  face.  Cajal  l'a  observée  dans  cette  position.  Si 
elle  est  plus  facile  à  reconnaître  sur  les  vues  de  profil,  cela  tient, 
remarque  IIeide.nhain,  à  ce  qu'étant  très  mince  elle  ne  se  distingue,  de 
même  qu'une  lame  de  verre,  que  sous  une  grande  épaisseur,  c'est-à-dire 
vue  par  la  tranche.  Rolleït  (1885)  a  d'ailleurs  obtenu  des  sortes  de  filtres 
vides  dont  toute  la  substance  musculaire  aurait  disparu,  sauf  des  cloi- 
sons transversales  complètes,  qui  d'après  IIeiue.xhai.x  représentent  incon- 
testablement les  membranes  Z.  On  vient  de  voir  que  dans  les  libres  de 
la  trompe  des  Syllidimis,  la  membrane  Z  est  une  plaque  granuleuse 
nettement  discontinue. 

On  peut  conclure,  conformément  à  la  théorie  de  la  case  musculaire 
due  à  Krause  et  à  Merkel,  que  Z  est  une  membrane  transversale,  une 
cloison  complète,  qui  divise  la  libre  en  segments  ou  cases  musculaires. 
On  peut,  d'une  manière  quelque  peu  théorique,  la  considérer  comme 
composée  d'articles  fibrillaires,  correspondant  aux  lii)rilles  (Zf)  et  d'ar- 
ticles sarcoplasmiques  (Z.s)  répondant  au  sarcoplasme  iiiteilil>rillaire  '. 
Heidemiain  (1899)  a  donné  l'interprétation  suivante  pour  la  valeur 
morphologique  de  la  memln'ane  Z.  Elle  fait  partie  selon  lui  d'un 
système  transversal  de  liiamenls  qui  croisent  les  tibrilles  longitudinales. 
Ce  n'est  là  ([u'un  cas  particuli(M'  d'une  disposition  générale,  l'application 
d'un  principe  général  de  structure,  d'après  lequel  partout  où  il  existe 
des  lilaments  parallèles,  ceux-ci  sont  croisés  perpendiculairement  par 
d'autres  systèmes  filamenteux.  On  connaît,  dans  rarciiitccture  générale 
du  protoplasme,  des  exemples  de  semblables  systèmes  croisés  de  fila- 
ments. On  en  a  des  exemples  plus  grossieis  dans  certains  tissus,  tels  que 
les  aponévroses,  les  os.  Dans  tous  ces  cas,  les  fibres  dirigées  dans  un 
sens  représentent  les  lignes  d'action  d'une  certaine  puissance  mécanique, 
les  fibres  orientées  perpendiculairement  correspondent  aux  lignes 
d'action  d'une  autre  force  de  direction  transversale  et  représentent 
des  plans  d'appui.  Ici,  tandis  ciue  les  fibrilles  répondent  à  la  pression 
longitudinale  que  le  muscle  subit  par  sa  contraction  même,  les  bandes 
transversales  telles  (fue  Z  représentent  la  direction  de  la  force  perpen- 
diculaire et  sont  l'efTet  de  la  traction  transversale. 

De  là  on  peut  déduire  le  rôle  physiologique  de  la  iiande  Z,  que  déjà 
avant  IIeide.nhaix  plusieurs  auteurs  avaient  bien  compris.  Elle  n'est  pas 
formée  par  une  substance  active  dans  la  contraction;  elle  n'a  qu'un  rôle 

'  Celle  faron  de  se  repirseiiter  la  meiiibraiic  Z  est  limle  llK'oriiiiie.  Car  personne,  à  ma 
connaissain'-e,  na  montré  objeL-Uveineul  la  double  nalure,.  librillaire  et  sareoplasmique. 
de  cette  membrane. 


XXX  NOTES   ET  REVrE 

passif  et  agit  comme  uiif  aiiastnniosr  liaiisveisale  des  liltiillcs,  coinine 
une  c<  pièce  de  cliarjteiite  »  (Ha.xvier),  éminemment  utile  pour  maintenir, 
grâce  à  sa  résistance,  Irs  littrilirs  en  i)lace  dcvioni  la  coiilradion  id  pour 
les  ramener  par  son  élasticité  à  leurs  rapports  naturels  lors  du  rel.n  lieiuent 
musculaire.  (',ette  intéressante  ((inception  est  duc  surtout  à  Amici, 
RaiNvikr  (1880),  Hasvvkll  (1889  ,  IIkidk.nhai.n  (1899  ,  Cii.  Janhm  !l900). 

Disipie  Sdudii-e  (J. 

L"arli<de  ou  disipie  O  '.(Jiicrsrlii'ihf  (rE\(;KL\i  \.\\  .  disipn'  Iransveisal 
lies  auteurs,  liande  Q  de  Uollett,  surcoKs  rlcnn'til  de  liow  mw,  liàlnmict 
musculaire  de  Schakeh,  substance  anisolmpe  de  Riuckk,  discpie  i-pais  de 
Ra.wiehj  est  de  tous  le  |)lus  impoitanl  ;  car  c't^st  en  lui  que  pi-es(pie  tous 
les  auteurs  ont  placé  le  substralum  de  la  substance  atdive  du  muscle. 

U  est  sombre,  anisotrope  et  biré-fringent,  colorable. 

l/artiele  (J  se  présent(^  comme  une  s[dii''[uie  ou  jilns  souveut  coninie  un 
bâtonnet  plus  ou  moins  allongé  (lig.  :{). 

Ee  disfjue  Q  peut  être  isolé  de  la  substance  musculaire  par  certains 
moyens,  par  exemple  par  Faction  de  l'alcool  ;  il  repi'ésente  alors  ce 
qu'on  a  appidé  le  disque  de  Howmax.  la  bande  anisotrope  des  auteurs. 
Mais  ce  dis((ue  est  alors  un  |iroduil  artitlciel  ;  cai'  le  disipie  O  ne  peut 
être  obtenu  que  par  l'assemblage  d'articles  (J,  stricli'Uieiil  liliiillaires, 
unis  par  une  substance  étranj:ère,  interstitielle,  iiileililirillaire,  ipii  soude 
en  un  disipie  les  articles  Q  d'une  même  rangée. 

L'article,  le  dis(pn^  (J  est  sombre.  Il  l'est  beauc(uqi  plus  que  la  subs- 
tance E,  /,  où  il  est  plongé'  t't  dont  il  sera  (juestion  jilusloiii.  Mais  il  n'est 
pas  unib)rmémenl  obscur.  Ea  région  moyenne  en  etVet  de  (diaque  article 
0,  de  (  iiaque  discpu'  Q,  est  occupé'e  par  une  bande  moins  siunbre  (d 
aussi  moins  colorable,  la  «  bande  claii'e  >>  de  Hk.nse.n  [hcUc  (Jtii'ischeihc: 
Qli.  Il  en  résulte  que  cliaque  bâtonnet  Q  est  partagé  en  deux  articles 
secondaires  0',  Q-,  séparés  par  une  paitie  claire  Qli  (tig.  2).  ("-et te  bande 
est  tantôt  bien  délimitée  et  l'ornu'  dans  (J  un  véritabb^  disque  transversal 
(Merkel,  1872 1,  tantôt  et  le  plus  souvent  mal  délimitée.  Constatée  tout 
d'alxird  par  Dohik  (1849  ,  puis  par  I)('i.\nz  (1872;,  \Va(;eneu  (1872i.  elle  a 
éti'  vue  par  tous  les  auteurs  (Dwicin  1874  excfq5t(''),  (jui  lui  ont  eu  géné- 
ral accordé  une  existence  propre  et  rétdle,  certains,  comme  Xasse  (1882), 
l'ayant  nn''me  regardée  comme  essentielle  et  constante.  Ou(d(pies  obser- 
vateurs toutel'ois  ont  dit  qu"(dle  ne  se  voyait  ([ue  sui-  le  muscle  tendu 
(NiGOLAn)Es'.  qu'elle  n'était  [las  une  vi'ritable  bande  moyeiini'  de  (j 
(Sachs),  ou  même  qu'(dle  é^inii  due  à  un  siin|i|e  plir'iiotuène  (qili(|iie 
(Kkaise,  1873). 

Ea  bande  Qli  n'est  pas  [)artoul  également  claire  ;  on  voit  parfois 
paraître  en  son  milieu  une  strie  sombre  iioi.i.Kii  ,  que  |lEn)K.NHAr\ 
reccunniande  (b'  ne  jias  conb)ndi'e  avec  un  disque  très  mince  et  sombre, 
le  disipie  M,  (|ui  occiqie  exacicnieni  riMpi.ilrin-  de  (J/i.  cl  dont  il  sera 
question  plus  loin.  A  mesure  (pi'on  s'appro(  lie  tlf  M.  la  sidislance  de  (Jh 
devient  dr  plus  en  plus  (daire,  tandis  que  veis  les  deux  nioitii'S  de  O 'die 


NOTES  ET  REVUE  xxxi 

se  confond  insensibU'ment  avec  la  substance  obscure  qui  les  constilue. 
Dans  cerlains  cas,  la  complication  de  0  sei-iit  plus  iii'ande  encore  ;  c'est 
ainsi  que  d'après  Ren.ut  (1877j,  dans  les  lilirilles  du  Lucane  cerf-volant, 
chaque  arlide  Q  se  décompose  en  lidis  bandes  sombres,  un  disque 
épais  principal  et  deux  disques  épais  accessoires  sépari'S  |)ar  deux  zones 
claires.  (Jiiaiil  h  la  colorai)ililé  de  Q,  elle  est  très  marqut'e  ;  par  l'Iiéma- 
toxyline  lerri(]U('  par  exemple,  on  obtient  un  bâtonnet  ou  un  disijue 
noir,  où  cependant  la  partie  moyenne,  correspondant  à  Qh,  se  distingue 
par  une  très  failde  cobiralion.  Sur  des  iibrilles  soumises  à  une  extension 
exagérée,  Tourneux  (1892-1894)  a  vu  que  la  substance  chromatique  de  Q 
se  condense  en  deux  ]»aii<b's  Iransversab^s  plus  ou  moins  espacées. 

Le  (lis([ue  (J  est  liin'd'ringent  ou  anisoli'ope,  sauf  pour  Schâker  (1872- 
1873),  dont  le  «  bâtonnet  musculaire  »  est  isotrope.  L'est-il  dans  toute 
son  étendue,  et  Qh,  l'article  clair  de  Q,  est-il  mono-  ou  biréfringent? 
RoLLETT  le  considère  comme  monoréfringent,  tandis  que  Flôgel  en  fait 
une  partie  de  Q  moins  biréfringente  que  le  reste,  et  qu'EiNGELMA.Nx  lui 
accorde  une  biréfringence  égale  à  celle  de  la  partie  sombre  de  Q. 

Consi(l(''té  dans  son  ensemble,  rarticie  ou  le  disque  Q  ofîre,  d'après  ce 
qui  pré'cède,  des  caractères  optiques  diflérents  suivant  les  points  qu'on 
examine;  Q  n'est  donc  pas  homogène.  Cette  considération  a  amené 
Merkel  (1881)  et  d'autres  auteurs  (Rl'therkord,  Tourneux)  à  y  admettre 
l'existence  d'au  moins  deux  substances,  de  propriétés  dilférentes,  qui 
pendant  la  contraction  se  comportent  dilb^-emment.  D'après  Merkel,  de 
ces  deux  substances  l'une  est  sombre  à  la  lumière  ordinaire,  monor(''- 
fringente,  colorable  par  b'  carmin  et  riH-matoxyline  (spéciiiquement 
colorable  selon  Tourneux)  et  change  de  place  pendant  la  conti'action 
(substance  kini''ti([ue)  ;  l'autre,  transparente  et  claire,  biréfi'ingente,  peu 
colorable  (sulistance  disdiaclastique),  est  immobile  pendant  la  contrac- 
tion ;  le  mélange  des  deux  substahces  caractériserait  l'état  de  repos.  Selon 
Heidenhai.n  (1899),  dont  la  manière  de  viiir  paraît  plus  satisfaisante,  les 
difïerences  optiques  et  coloratives  qu'on  observe  à  l'intérieur  de  l'article 
Q  ne  tiennent  pas  à  l'existence  de  deux  substances  distinctes,  mais  sont 
dues  à  la  tiensité  plus  ou  moins  grande  de  la  matière  constituante  en 
ces  deux  [loinls. 

Indépentlamment  des  liandes  qui  conqdiquent  la  cunstitution  de  Q, 
on  a  trouvé  à  cet  article  une  structure,  ou  tout  au  moins  on  lui  en  a 
supposé  une.  Marti.n  (1884),  Reizits  (1890)  y  ont  aperçu  des  granules. 
Wage.neu  (1880)  a  vu  même  que  Q  était  divisé  en  petites  sphérules  dis- 
posées selon  l'ordre  des  iibrilles  et  unies  ensemble  par  une  substance  iso- 
trope, de  sorte  ([ii'on  peul  dire  ([ue  Q  est  à  son  tour  strié  transversalement. 
D'une  façon  hypothétique,  RiiCcKE  (1858),  s'inspirant  des  données  de 
Rartholix  sur  la  constitution  intime  des  cristaux  de  spath,  a  supposé 
que  Q  était  formé  de  particules  ciistallines  très  tines  ré'gulièrement 
rangées,  qu'il  a  appelées  i[rs  disdiaclastes  :  particules  dont  le  ciiange- 
ment  d'orientation  produirait  le  plnMiomène  de  c(nitraction.  Les  reclier- 
ciies  de   SciniMLoFF  et  Damleswkv  (1881)   ont  autrefois  paru   tendre    à 


xxxii  NOTES  ET  REVUE 

(lonncr  à  cclh'  liypollièse  une  valeur  obJecUve;  iraprès  eux,  la  suhslance 
auisotrope  l'tail  Idi'inée  de  myosine,  et  les  disques  Q  étaient  en  réalité 
(les  disques  aiynsiqucs  ;  les  disdiaclastes  liiié'fringents  de  [{iùckr 
n'(''(aient  autres  (jue  des  cristaux  de  myosine.  Mais  des  observations 
ult(''rieures  de  Da.nilewsky  (1882)  et  de  Holmgue.x  (1893)  ayant  montré  que 
1,1  uiyosine  peut  être  extraite  du  muscle  sans  altérer  en  rien  la  structure 
microscopique,  respectant  en  particulier  le  dis(fue  (J  et  sa  bir(''friniicnce, 
on  localisa  la  myosine  dans  la  siil)stance  claire,  et  on  aduiil  dans  b^ 
disque  anisotrope  la  présence  d'une  autre  substance  protéique,  dite 
<(  myostroïne  ».  Exriques  (1901)  a  ajouté,  il  est  vrai,  un  fait  nouveau  en 
faveur  de  l'individualisation  de  la  substance  anisotrope  ;  il  a  vu  en  efTet 
(|ur  <clle-ci,  lors  de  la  nym[iliosc  des  Diptères,  se  dépose  sous  forme 
d'amas  cristallins  biréfringents  dans  les  sarcolytes  englobés  par  les  jiha- 
gocytcs  iniis  par  les  cellules  adipeuses. 

I,;i  strie  M  (membi'ane  moyenne,  «  Mitt(dmembran  >-  des  auteurs) 
occupe  r(kiuateur  de  Q  et  plus  spécialement  de  la  bande  claire  Qh  (lig.  2, 
M,  lig.  ('),  M).  Di'jà  figurée  par  I.ebert  (1850),  celte  strie  a  été  (b-crite 
ensuite  par  IIe.nse.x  (1868),  Mehkel  (1872),  et  depuis  ]iar  lieaucoup  d'au- 
teui"s  (sauf  Exgelmânn  et  Ra.wieh  qui  l'ont  niée).  Elle  ne  s'observe 
d'iiilleui's  que  dans  certaines  conditions  ;  on  ne  la  voit  pas  à  l'état  frais 
(MiMiKKL,  Nasse),  et  c'est  pour  cela  (jue  Raxvier  en  a  nié  l'existence  rt'MdIe; 
elle  apparaît  seulement  par  l'action  des  réactifs,  mais  est  alors  très  nette, 
surtout  (Meidexhaix)  après  coloration  pai-  l'iié^matoxyline  au  vanadium  ; 
d'après  Tourneux  elle  ne  se  voit  bien  que  sur  des  muscles  fortement 
étiré's.  Sous  ces  conditions,  M  est  d'aiirès  Nasse  (1882)  une  strie  cons- 
tante. 

Cette  bande  a  été  confondue  avec  d'autres  formations.  Ainsi  par  une 
regrettable  confusion,  on  a  désigné  (Flôgel  1872,  Rolleii  1885- 1891,  par 
exemple)  du  nom  de  sti'ie  de  IIk.xsen  toute  bande  claire  ou  obscure  qui 
coupe  Q  on  son  milieu,  et  on  a  réellement  confondu  Qh,  la  bande  claire, 
et  M,  la  strie  sond»re,  seule  strictement  moyenne,  en  leur  donnant  un 
même  nom.  .U,  de  même  que  Z,  a  été  confondu  aussi  avec  les  réseaux 
sai'ciiplasmiques  (|ue  Retzius  a  d('crits;  de  même  <|ue  Z  doit  être  ilislin- 
gué  des  réseaux  sarcoplasmiques  de  premier  ordre,  de  même  un  ne  doit 
pas  confondre  M  avec  les  réseaux  sarcoplasmiques  de  second  ordre. 
Enlin  il  ]ieut  appai'aitre,  à  la  place  de  M,  pendant  la  conliactiou  de  la 
tiliic  musculaire,  une  ligne  sombre  [M  de  Rollett),  qui  d'après  Rei- 
DE.NMAKX  ne  peiit-èire  assimilé'e  ;\  M  ;  car  cette  dernière  strie  ne  se  voit 
que  sur  les  muscles  relàcliés  :  selon  IIeidexhai.x,  cette  strie  M  sei-iil  de 
même  nature  qm'  la  strie  de  contraction  (Js,  (|ui  prend  naissance  pen- 
dant la  contraction  musculaire  au  niveau  de  l;i  noMulirane  Z. 

Les  caraclères  de  M  ont  été  diversement  apiiréciés.  Isotrope  pour 
Hensex,  Merkel,  Frédéric(j,  Rollett,  il  est  anisotrope  selon  Exgelmanx, 
faiblement  .inisolioiie  d'aïu'ès  xVasse.  C'est  une  Imiide  mince,  obscure, 
foilenient  colorable  suivant  HemjExiiaix.  h'après  le  même  auteui-,  .1/ 
traverse,  comme  Z,  toute  ré[)aisseur  de  l;i  libre  musculaire,  et,  comme  Z 


NOTES  ET  REVUE 


XXXIll 


aussi,  se  diviso  par  conséquent  en  deux  sortes  de  parlicules,  les  unes 
Mf,  correspondant  aux  lilirilles,  les  autres  J/.s,  répondant  au  sarcoplasrne. 
Merkel  et  IIeiiik.niiaix  ont  donné  à  M  la  même  signification  qu'à  Z  et  l'ont 
considéri'  comme  une  cloison  transversale  de  la  lilirillc  n\\  de  la  fibre 
musculaire,  qui  ne  dilTérerait  de  Z  que  par  sa  plus  grande  minceur  (ce 
que  Ranvier  n'a  pas  admis).  Des  images  comme  (Ûg.  4)  sont  tout  à  fait 
favorables  à  cette  interpi'élation  ;  elles  montrent  que  M  se  comporte 
absidumeni  comme  Z,  dont  il  |teut  être  très  diriicib'  à  distinguei',  et 
produit  sui-  1<'  contour  de  la  librillc  les  mêmes  accidenis  de  suil'ace. 

Une  di'rnière  slrie  est  à  indiquer.  TdUiiNEUX  (1892-1894i  a  signalé,  soit 
aux  coniins  de  Q,  soit  en  pleine  substance  claire  isotrope,  une  ligne  très 
mince,   qu'il   nomme   «    cloison   limitante    »   (lig.  6   /).  Heide.\haii\,   qui 


Z- 

/- 

l  - 


Fig.  (1 

FiG.  6.  —  Fitjrille  des  muscles  jaunes  (tlioraci(iues)  du  Dijiiscus  inavginaiis.  x  2000. 
La  (ilirille  est  au  repos  et  en  exiensiou.  Z,  membrane  Z.  M,  memlirane  moyenne  ^1/. — 
<,  cloison  limilanteou  strie  de  Tourneux.  r)'ai)rés  TguhiXEUX  (1892).  Demi-dissociation, 
Ili'inaloxyliiU'  lirnhmer. 

ra[)|)elle  «  strie  de  Tour.xeux  ».  en  fait  une  membrane  transversale  de 
même  nature  que  Z  et  que  M  et  présentant  peut-être  avec  les  réseaux 
sarcoplasmiques  de  3''  ordre  les  mêmes  relations  que  Z  et  M  offrent  avec 
les  réseaux  de  l'-''  el  de  2''  urdres. 

Substance  (daire  I-E. 


Ua  substance  claire,  (|ni  s'idciid  l'niri'  (\('\\\  (ILsipics  Q  i-l  (pic  Z  coupe 
en  di'UX  moitiés  a  reçu  les  noms  de  substance  isotrope,  disque  clair. 
Chacune  de  ses  moitiés  peut  être  encore  partagée  par  un  disque  sombre, 
le  disque  accessoire  N,  en  deux  bandes  E-I  (lig.  2  (d  3|.  Metzujs  il890) 
n'admet  [)as  iouiefois  cette  S('parali(in,  [larcequ'il  ne  rccdiiuail  |)as  le 
disque  iV  comme  apparleiiaiil  aux  librilles  el' l'alliiliue  au  sarcoplasnie. 
Ces  deux  bandes  isotropes  E  et  /  soid  na(ur(db'mriil   lurl  minces,  puis- 


XXXIV  >'OTES  ET  REVUE 

quf  la  dislaiici'  l'ulrc  O  r(  Z  csl  peu  cdnsiih'ralilf  iM  i|uc  A'  y  occu[)e  eiirorp 
uni'  ccrlaiiif  |i|arc.  Ainsi  /s,  l'iiln'  A'  ri  Z.  ii"a,  .scinii  E.\(;y':LMA\N  1872; 
d'épaiss(;ur  appitM-ialili'  (pir  dans  Irs  rasi'S  miiscidaircs  li^s  lianics  et 
dans  les  lilircs  t''liri''i's  :  aillmis.  A'  csl  ap|ili(|ué  conlrc  Z. 

Dans  l'inlci-vallc  ipii  s'i'-lrnd  l'ulir  deux  disques  (J  consiM'ulirs,  on 
trouvera  donc  les  handes  /,  A',  E.  Z,  E,  A',  /.  l,e  seument  musculaire 
complel,  c()in[uis  enice  les  deux  ineniliranes  Z  ipii  le  liniili'u!.  compren- 
dra successivement  :  Z,  E,  A'.  /,  (J.  (Jh  avec   U,  rj.  7,  A',  E,  Z  ilig.  2). 

La  sulistanc(.'  claire  (jiii  IVirme  E  el  /  a  des  caraclèies  opposés  à  ceux 
de  la  substance  obscure  qui  comiiose  la  |)kis  uivinde  masse  tie  Q.  D'api-ès 
E.NGELMAN.x,   Waiik.nkk  (1883)  el   la   phqiarl   des   auteurs,  c'est  à  une  dilTé- 


7JI 


■  et 


(? 


Q 


Q 

m. 

Q 

/ 


i      %f^ 


ABC 

Fig.  7 

FiG.  7.  —  Fipuri's  (tciui-schr'inalii|iH's  rc|M'r'sriilaiit  di's  liluillcs  ciilornicttes)  avec 
coltiratiiin  piisiti\e  de  la  snjjslauci'  isotrope  iinrrsion  de  la  roloralion'  .1.  Jl.  ('. 
Trois  aspects  diUerciils.  V,\\  B  cl  r  la  iiiriiiliraiic  /  foniir.  a\ec  1rs  driix  articles 
adjacents  de  suiislance  isotrope  /.  /.  des  soilrs  de  perles  cidoii'es  sinndaiil  les  dis(pies 
O.  —  ///,  iiieiiil)raiie  moyeinie- 

Dessiiii'cs  d'après  des  pri'|iaralions  de  IlianiMi  \i\  il901i.  Miiscte  cai'iliaiiiie  dr  riloiiiiiie. 
Siibliiiit'.  i;(doralioii  doiil)le  :  lliiaziiu'  rouge  ou    jiruue.  tileu  de  tolnidiiie. 

rence  de  liensitf''  qu"es1  due  j'oiipnsilion  des  caractères  de  lune  e|  de 
l'autre.  Si  E-1  parait  claii-,  isoli'o|)e,  incoloie.  tandis  que  O  l'sl  suinin-e, 
anisoirope  el  coloraide,  cela  lient  à  ce  (pie  II'  |ireiiiiei'  es!  |ieii  dense, 
riche  en  ean,  tandis  ipie  le  second  se  distingue  par  sa  densih'  el  sa  faible 
hydralalion.  I.a  même  diUVTence  explique,  outre  les  caractères  de 
l'aspecl  optique  e|  de  la  coloration,  un  certain  nomlire  de  pin-nomènes 
d'observation  que  voici,  d'après  IIkidexiiaix.  E-]  esl  plus  exli'iisible  i|ue 
0-  l^■lr  l'aclion  de  l'alcool,  qui  ratatine  le  piddqilasina  l'ii  le  ili'sli ydra- 
anl.  il  se  c(_)nl  racle  plus  bu-leinenl  ijue  (J.  iMaiil  plus  riche  en  e,iu,  d'cui 
rt''sulle  que  les  espaces  i  II  I  ei  libi-illaires  seront  jiliis  jari;es  au  niveau  de 
E-l  (jifà  la   hauteur  de   (J.  et  (jne  E-l  sera  légèrement  rélrt'ci  et  excavé 


NOTES  ET  REVUE  xxxv 

dans  le  sens  transversal.  Après  action  de  l'alcool,  la  résistance  de  El 
est  moindre  ([ue  celle  de  Q,  ce  qui  explique  d'après  Rollett  la  décompo- 
silioii  de  la  lil»re  en  disques  de  Rowmax,  la  fente  qui  sépare  ces  disques 
les  uns  des  aulri's  passant  par  E  on  par  /.  Par  l'emploi  de  réactifs  tels 
que  les  acides  qui  gonllent  la  substance  musculaire,  on  obtient  avec  Q 
un  gonflement  bien  plus  considérable  qu'avec  E-1  {qm  est  déjà  plein 
d'eau).  Enfin  IIeidk.nhai.n  (1901)  a  montré  qui-  par  l'emploi  de  certaines 
teinluii's  (Ui  pouvait  n'-ussir  à  colorer  positivemeni  la  substance  claire, 
à  laquelle  jusqu'à  présent  on  n'avait  attribué  (|ue  des  caractères  négatifs 

(tig-  ''>■ 

D'après  ces  considérations,  on  peut  pqnser  que  les  caractères  opposés 
des  deux  substances  ont  pour  unique  cause  leur  densité  différente. 
L'aspect  foncé  de  Q  est  dû  à  s;i  grande  compacité  ;  l'aspect  clair  de  E-I 
tient  à  sa  ricliesse  en  eau.  La  forte  coloration  que  prend  Q  n'est  pas  liée 
à  l'existence  d'une  substance  spécillquement  colorable  (admise  par 
Mehkel,  Rijtiierford,  Tourneijx),  qui  ferait  défaut  dans  El  et  le  rendrait 
incolorable;  mais  elle  provient  de  ce  qu'il  existe  en  Q  beaucoup  plus  de 
matière  colorable  que  dans  El,  qui  n'en  contient  que  des  traces.  Entin 
la  biréfringence  même  n'est  pas  propre  à  Q  et  ne  tient  pas  à  l'existence 
dans  cet  article  d'une  substance  de  structure  cristalline  particulière  qui 
manquerait  à  El;  car,  comme  l'observe  11eu)Exhain,  si  l'on  admet  avec 
plusieurs  auteurs  que  la  liiréfringence  est  fonction  de  la  tension  subie, 
on  ne  voit  pas  pourquoi  E-I,  qui  é|)rouve  la  même  tension  que  Q,  faisant 
comme  ce  dernier  pai'lie  de  la  librille  musculaire,  ne  serait  pas  doué  de 
biréfringence  ;  on  doit  dire  plutôt  que  I-E,  renfermant  bien  moins  de 
substance  anisotrope  que  Q,  est  beaucoup  moins  biréfringent  que  ce 
dernier,  et  l'est  à  un  si  'faible  degré  que  son  caractère  biréfringent 
échappe  à  l'observation. 

Disque  accessoire  N. 

Il  reste  à  parlei'  du  disque  accessoire  {Nehcuschelhe)  d'ExoELMANN  et  des 
auteurs  {dis(|ue  A'  de  ItoLLEiï,  couche  granuleuse  de  Flôgel).  C'est  un 
de  ceux  qui  ont  donné  lieu  aux  plus  uom])reuses  tiiscussions.  On  en  a 
nié  Fiixistence,  on  en  a  soupçonué'  la  constance,  (;t  on  en  a  discuté 
rinfer|ir('dati(ui. 

Khalse  [1873-1876)  ne  croyail  |kis  à  l'existence  de  ;V,  qu'il  attribuait  à 
des  granules  du  Uipiide  inteisliliel.  Lxoeuian.x  ^1871-1873)  ne  l'a  pas 
trouvé  chez  les  Vertébrés.  Reïzhs  (1890)  s'i'st  refusé  à  y  voir  une  partie 
intégrante  des  fibrilles  musculaires  et  l'a  considéré  comme  appartenant 
au  sarcoplasme  ;  d'où  la  distinction  de  la  substance  isotrope  en  deux 
bandes  E  et  /  ne  lui  parait  pas  fondée. 

Cette  oi)inion  a  été'  vivement  combattue  par  Rollett  (1891)  et  d'autres 
auteurs,  pour  les([uels  .V  est  une  [larlie  constitutive  des  librilles  muscu- 
laires, sombre  et  biréfringente  comme  Q  lui-même.  Etant  admise  la 
participation  de  N  à  la  constitution   de   la  fibrille,  iju'y  représenle-t-il? 


XXXVl 


-NOTES  ET  HE  VUE 


La  iiliipaii  «ml  iicnsr.  api-r.s  Mf.hkkl,  (ju'il  (Hait  uni'  [tailic  (l(''larli(''c  de  (j^ 
ainsi  (|ui'  |iliisii'urs  i'ails  sciiilih'iil  le  |iioiiver.  C/csl  d'aliord  la  siiiiiiiliKli' 
d'a.s|)('(i  de  la  siilislancc  ijui  IniaiK'  ces  tlcux  disiiucs  :  dciisf,  soiiilirc, 
bii-t'lVingciilr  dans  tous  deux.  La  paiciitr  dr  Q  et  de  X  |iarait  en  (Uilic 
montrée  par  ce  fait  <|u"au  nuivcii  de  lalcoul  on  décoiupose  la  tilne  en 
ilisi|ucs  (|ui  |M'uvrnl  contenir  à  la  t'ois  (J  et  S,  les  fentes  de  séparaliini 
passant  pai'  E  r{  E.  Iîwvikk  il880),  t\\\\  a  di'cril  ininnlicusrnicnl  le 
disque  A' dans  les  luuscics  (esopliaiiicns  di'  la  l'.lallc.  11.  .\L\I!TI.\  1884), 
NicoLAHiES  (1885)  n"(int  |)u  voir  X  (jnc  snr  des  lilires  (Hcndncs,  [larcc- 
qualurs  seuleuuMit    il  se  scpaïc  <l('  O,  lamlisqu''  sur  des  libres  à  demi- 


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I''iG.  8.  —  SclKMiias  rc|ii'r'sriilaiil  la  shucliirc  iiinir-cnlaiiT  liypetJK'liiiuc  de  liliralic-'  iinis- 
culaircs  cii  voie  il'accroisscnii'iil.  DapiTs  IIiihkmiain  (1902). 

contracircs  il  s'en  rappi'ofdo'  an  pniid  de  se  confondre  avec  lui.  liANvnat 
a  observé  la,  i^'rande  varialiim  du  nombi-e  et  de  la  dispositi(ni  des  dis(iues 
don!  se  comj)ose  rél(''inenl  (J  :  l'individualité  de  ;V  serait  nn  de  ces  cas 
parlicnliei's.  |{k\aii  (1877)  a  an  conlrair(?  voulu  montrer  que  les  disques 
.\  ne  s(Md  |ias  l'urniés  de  la  ummiu'  substance  que  les  arti(  les  Q  et  cou- 
Iracliles  cinnnn'  eux,  mais  qu'ils  sont  de  même  nature  (pn'  Z.  INnir  cela, 
il  a  li\i'.  cil  extension  lé'iaiii(|ne  la  patle  d'un  Cerf-volant,  de  l'ai-nn  que 
les  dis(|nes  supei'])osé's  soient  bien  sépai-é'S  les  uns  des  autres  et  les  libres 


NOTES  ET  REVUE  xxxvii 

comme  déplissées.  Dans  res  conditions,  une  coloration  par  le  picro- 
carmin  montre  que  les  disques  anisotropes  sont  colorés  en  rose,  les 
bandes  isotropes  en  jaune;  Z  et  iV  restent  incolores  et  se  présentent 
comme  des  rangées  de  granules  brillants,  si  liien  que  A'  jiaraîl  élre  un 
disque  accessoire  de  Z.  Si  l"on  traite  par  l'acitb'  tormique  ou  acétique  la 
prt'piuatioii  ainsi  colorée,  les  anisotropes  Q  se  décolorent  et  deviennent 
transparents  ;  Z  et  N  prennent  une  coloration  rouge,  de  sorte  que 
chaque  bande  isotrope  est  traversée  par  trois  rangées  granuleuses  rouges. 
Dense,  sombre,  faiblement  anisotrope  al  faiblement  coloiable,  le 
disque  N  est,  d'après  Engelmann  (1873),  épais  de  2  [jl  au  plus;  il  est  le  plus 
souvent  grenu  ;  les  granules  dont  il  se  compose  ou  bien  sont  très  lins  et 
disposi'S  irrégulièrement,  ou  bien  sont  tous  de  même  grosseur  el  distri- 
bués en  une  rangée  régulière,  où  chacun  d'eux  coiTCspond  à  une  liltrille. 

De  l'exposé  qui  précède  on  doit  conclure  que  la  striation  est  due 
(au  moins  en  partie)  à  deux  sortes  de  stries.  I.es  unes  d'une  part  (Z,  M) 
représentent  des  cloisons  transversales,  perpendicidaires  à  l'axe  de  la 
libre,  et  sonl  sans  doute  des  différenciations  directes  de  la  charpente 
cellulaire,  du  sarcoplasme,  à  laquelle  elles  se  ratlach<Mit.  D'autre  part  les 
autres  (articles  Q,  E-I  et  peut-être  iV)  sont  typiquement  des  bâtonnets 
longitudinaux  susceptibles  de  s'allonger  et  de  se  raccourcir  selon  l'axe 
de  la  fibre,  et  tîgurent  des  parties  différenciées  de  la  cellule,  devenant 
des  fornuitions  indépendantes  de  la  charpente  cellulaire  et  pres(jue  des 
enclaves  '. 

IIeidkxhai.n  (1902)  a  schématisé  la  distinction  de  ces  deux  ordres  de 
striation,  en  ramenant  le  schéma  histologique  de  constitution  de  la 
fibrille  musculaire  à  un  diagramme?  d'accroissement  moléculaire.  Il 
suppose,  comme  hypothèse  fondamentale,  (jue  la  situation  des  molé- 
cules dans  la  substance  musculaire  striée  correspond  aux  directions  de 
tension  maxima;  le  schéma  de  la  constitution  moléculaire  qui,  étant  le 
plus  simple,  pourra  servir  d(!  point  de  départ  au  développement  ultérieur 
du  muscle,  sera  donc  celui  de  la  fig.  S  A,  dans  leqmd  les  molécules  à 
direction  longitudinale  alterneraient  rt'-gulièremenl  avec  les  molécules 
orientées  transversalement.  L'assimilation  des  molécules,  l'accrois- 
sement qui  en  est  la  conséquence,  leur  division  consécutive  à  leur 
accroissement,  produiront  successivement  les  états  jB,  C,  D.  Le  dernier 
se  traduira  objectivement  par  l'image  £,  dans  laquelle  l'observateur  dis- 
tinguera les  bandes  Z  et  M  et  entre  elles  les  articles  longitudinaux 
correspondant  à  Q,  E-I.  La  comparaison  des  schémas  D  et  E  fait  voir 
que,  de  toutes  les  stries  transversales  qui  cloisonnent  la  librille  muscu- 
laire, celles-là  seules  qui  par  les  phénomènes  d'assimilation,  d'accrois- 
sement et  de  division  ont  pris  le  plus  d'importance,  deviendront  visililes, 

*  La  distinction  de  ces  deux  sortes  de  formations,  notamment  de  Z  et  de  (>,  impos- 
sible à  faire  sur  des  préparations  simpiemeiU  colorées  à  l'hémaloxyline  ferriipie, 
devient  très  frappante  dans  certaines  conditions  de  coloration.  On  peut  obtenir  par 
exemple,  dans  le  proc('d(>  courant  Safranine  —  verl  lumière.  Z  en  r<3se  el  l'article  Q  en 
vert  ;  i)ar  l'emploi  de  l'Iu^maloxyllne  i'erri(iue  avec  éosine  et  vert  lumière,  Z  est  rouge,. 
Q  est  noir  ou  vert  selon  le  degré  de  diiïérencialion. 


xxxviii  .NOTES  ET  REVUE 

los  aulics  ifsicioiit  au-(lcssuu.s  du  seuil  de  robservalioii.  I.a  n'cularili- 
mathéinali(]ue,  avec  laquelle  alternent  les  stries  d'une  librille  oliservée 
au  microscope,  n'est  (jue  l'image  amiililii'e  et  grossière  d'une  vt'iitalde 
niétamérie  protojilasniique,  1res  Une  et  d'oidre  nioli'culaire,  (pii  l'chappe 
à  notre  investigation. 

l'ue  autre  conclusion  est  que,  eu  didiors  de  la  dislinclion  des  deux 
sortes  de  stries  faite  plus  haut,  relie  de  substance  claire  et  sombre, 
isotrope  etanisotrpe,  incoloi'able  et  colorable,  n'a  pas  de  valeur  absolue,  et 
lient  seulement  à  une  plus  ou  moins  grande  densili'  de  la  substance,  à  sa 
richesse  plus  ou  moins  grande  en  eau.  Le  caractère  d('  la  biiN'd'iiugence 
même  n'est  pas  absolu  et  ne  permet  pas  d'opposer  l'une  à  l'autre  deux 
substances  ;  car  il  lu^  tient  pas  nc-cessairement  à  la  structuic  cristalline 
daiis  l'une,  <■[  non  dans  l'autre  :  il  suffit,  p(Uir  expliquer  la  bir(''iiingence, 
d'admettre  une  tension  de  la  substance  musculaiic  selon  l'axe  de  la 
libre,  tension  (jui  peut  iMre  plus  ou  moins  foi'te,  et  peut  produire  des 
articles  doués  d'une  biiél'ringence  plus  ou  moins  parfaite. 


V 

BIBLIOTHÈQUE   DU   LABORATOIRE   ARAGO 

MÉMOIRES  ET  VOLUMES  ISOLÉS 
K  {Suite) 

KoLLiKER   (A.).    —    Die   EnLwicklung   der   Keimblatter  des    Kanimdiens, 

Leipzig,  1882. 
KoLLiKER  (A.).  —  Ueber  die  Chordaliiihle  und  die  Bildung  der  Cliorda  beim 

Kaninclien,  Wùrzburg,  IHS'A. 
KoLLiKER    (A.~).     —    Zur    Enlwicklung    des  Auges    und    Geruc  hsorganes 

menscbliclier  Enibryonen,  Wùrzburg,  1883. 
Kt'iLLiKKR  (A.).    —    Das  Karyoplasma    und    die    Vererbung,    eine     Kritik 

der  Weismann'schen  Tlieorie  von  der  Konliuuil;il    des  Keinqilasma, 

1880. 
Ki)LLiKEU  (A.).  —    Del'    jetzige   Stand    tier    mcupbologiscbeii    Discijilinen 

mit  Rezug  auf  allgemeine  Fragen,  Jena,  1887. 
KoLLiKER  (A.).  —  Nervenzelleii    und  .\ervenfasern.    Ri'de    zur   ErolTnung 

der   fiinuflen  Versammlung  der  anal(uuischeii  (iesellscliafl    zu   Mi'in- 

chen  18'J1,  Leipzig,  1892. 
KoLLiCKER  (A.).  —  Uebei'   die    b'ineic   Anatomie  und  die   physi(dogisclie 

Medeutung  des  synqia  1  is(  lien  Nervensystems,  Vienne,  1894. 
K(")LLnvER    (A.).  —  l)er  feinere    Bau     und    die     Funclioiieu    des    symjja- 

tisclien  Xervensystems,  Wùrzburg,  1894. 

'  Voir   NoTKS   ET  Revue,   [3i  Tome  ix,    ir"  i,  4,  5.  [3]    Tome  x,   ir-  2.  :i.  ti.  7.  [i]. 
Tome  1,  II'"  1,  i,  5,  8,  y.  [4]  Tome  n,  ir"  i,  4,  7,  8,  11.  [4]  Tome  m.  ir  1. 


NOTES  ET  REVUE  xxxix 

KoLLiCKER  |A.).  —  Die  Eneriiiden  von  v.  Sachs  iiii  Liilifc  dor  Gewebelelire 
der  Tliiere,  Wùi-zliiiri;,  ISOI. 

KuLLiGKER  (A.j.  —  Gt'gon  die  Annaliiiif   von  AxciicylindcitioplV'ii,  Ji-na, 

1898. 
KôLLiKEP.  (A.).  —  Ueber  das  Cliiasma,  Jpna,  1899. 
KoLLiKER  (A.).  —  UeliiT  diMi  Anlhril  der  Clioi'dasclicidc   an    der   Bildung 

des  Scluidelgrundes  drr  Siidalidœ,  Wûrzbiirg. 
KôLLiKER    (A.).-  —  Ki'itische   I5emerkungen  7,ur  Gescliichte    der    Unter- 

sucliungen  ûlier  die  Sclieiden  der  Chorda  dorsalis. 
KoREX   (J'.)     l't    D.-C.    Da.xielsse.x.    —     Nye    Alcyonidcr,    Gorgonider    og 

Pennalulidcr  tilhorende  .\orges  fauna,  Bergi'n,  188.'^. 
KoRO'iXEEE  (A.j.  —  Sporozoeii  als  Krankheitserreger,  Berlin,  189.3. 
KoROTNEKF  |A.).  —  lihojxilovephaltis  carcinoinatosus    n.    g.     und   sp.    Kor. 

(Krebsparasiti,  .Jena,  1893. 
KoRscnELT    (E.l.    —    Trber    die    Entwicklung   von    Dn'issena  pohjmorpha 

Pallas,  Berlin,  1891. 
KoRSGHELT  (E.j  et  K.  IIehîer.  —  Eelirluich    der   vergleichenden   Entwi( :k- 

lungsgeschi(dite  der  wirbelloscn  Tliiere,  Jena,  1893. 
KosTAL  (.J.|.  —  Contribution  à   TiMude   de  l'appareil    copulateur   dans   le 

Lhnacopsis  cœiiihins  Simiotli,  Prague,  1894. 
K(j\VALF.\vsKY  |A.).   —   Sur  le   développement  des    Cudcntérés,    Moscou, 

1873. 
Kowalewsky  (A.).  —   (Jbservations  sur   le  développement  des    Bracliio- 

podes,  Moscou,  1874. 
Kowalkvsky  (A.).  —  Du  dt'veloppeuient   des  Actinies,  Montpellier,   1875. 
KiiwALEvsKv  (A.).   —   Ein  Beitnig  zur   Keiintnis   der  Exkretionsorgane, 

Erlanuen,  1889. 
Kowalevsky  (A.j.   —  Eiu    Bi-iliag  zui-   Kenntniss   der    Excretionsorgane 

der  Pantopoden,  Saint-Pétersl)Ourg,  1892. 
Kiiwalevsky  (A.).  —  Etudes  expérimentales  sur  les  glandes  lymi)hati(iues 

des  Invertébrés.  ((Communication    pri'liminairi'',   Sainl-lN'dersbourg, 

1894. 
Kowalevsky  (A.).  —  Etude  sur  [■analoniie  de  ['Arcluicobdrlla  Esinontit  de 

O.  Grimm,  Sainl-Pf'lei'sliourg,  1890. 
Kowalevsky    (A.).  —  Etude  sur  ranalomie  de    VAcanllioIxlellu  peledina, 

Saint-Pétersbourg,  1890. 
Kowalevsky  (A.).  —  Une  nouvelle  glande  lympliali(iue  rhez  le  Scoj-pion 

d'Europe,  Saint-Pétersbourg,  1897. 
Kowalevsky   (A.).  —   Etude  biologique  de  ÏHaementeria  costatu  Mùller, 

Saint-Pétersboui'g,  1900. 
KnAiiisK    lil.l.    —    Recberciies    helminlhdloiiiques   en    Danemark    et    en 

Islande,  Paris,  1800. 
Krausse   (B.)    et    M.   PuiLn-rsiix.  —  Hecberclies   sur   la   structure  de   la 

corne  autéiieure  de  la  mœlle  du  Lapin,  Brux(dles,  19U0. 
Krohn  (A.|.  —  Beitrag  zur  nilbern  Kenntniss   des   Auges  der  Cepbalo- 

poden,  Breslau,  183.o. 


XL  NOTES  ET  REVUE 

Kroh.x  (A.j.  — Naclilirii^lichr   licoliachtiingen   ùber   dru   ISau  des    xUit;es 

(1er  (j'|ilialn|indcii,  lîrcslaii,  lSl-2. 
Kiidii.x  (A.).  —   |{('ili-;i,i;('   zur   Ent\vickcluiitjsi,n'scliiclitc    <lci'     l'Ici  u|indfn 

und  Ilcteropodeii,  l.cipziir,  1800. 
Krovkh  (H.j.  —  Noiile  Ydoi'liiicre  IJcuKrikiiiiiurr  i    Anlcilnini:   aC  Liparis 

lincata. 
KRrKi'.MîKKi;   |Fi'.-W.;.  —  Die  Farlj.slolTc  dci- Voficlcicrsclialcn,  Wuiv.lnirir, 

■1883. 
KRUKE.\'iii-;KG  (Fr.-W.j.  —  7au-  Veidaïunii^  itei  den  Fisclu'ii,  Ilcidellx'rg. 
KuLAGi.v  (N.-M.).  —  Faune  tles  Olyi;ocliè(e.s  do  Ru.ssie,  Moscou,   lS8f). 
KuLAoïx   |.\.-.M.).   —   Sur    !<■   développement    des    Insectes   parasitaires, 

Moscou,  180 1. 
KiwcKKL  dTIrrcul.ms  (.1.).  —  ileclierchcs  sur  l'organisalion  el  le   dt'vidoji- 

jiement  des  Volucelles,  Paris,  IST.'l. 
Klwckkl  d'Ukrctlais  (.1.).  —  l^eciierciies  sur  rori:auisatioii  el  le  dévelop- 

]>emenl  des  Diplères,  l\'iris,  1881. 
Kr.xcKKL  i/IIerci  LAIS  (.1.1.  —  Les  .acridiens  et  leuis  invasions  en  Alg('"ri(!, 

Aliter  et  Paris,  1888-1894. 
KiNCKEL  d'IIergulais  (.1.)  et  C.  La.nclois.  —  Md'urs   et   niélamoiplioses  de 

P''rHitiis  hrericollk  Ilaliday,  Paris,  I8'.tl. 
KCxcKEL  d'IIergulais  (J.).  —  Invasions  des  Acridiens   (vuli^o)    Sauterelles 

en  Algérie,  Alger,  1893. 
Klxgkel  d'IIergulals  (.1.).  —  Contribution  à  Thistoire  naturelle  des  larves 

de  Ruprestides.  La  première  larve  de  Jiilodis  onoporili  Fabr.,    Paris, 

1893. 
Klxgkel  iTIIergulais  (.!.).  —    i/liypnodie    ciiez   les   Cantliaridiens,   Paris, 

189'k 
KC.xgkel  d'IIergulais  (.I.i.  —  Les  merveilles  de  la  nature.  Les  (austaci's, 

l'dition  l'rancaise,  ]\'iris. 
Kuri-'EKi!    [{].).    —    Das    Verbaltniss   von    Driisenneiven   zu    Driïsfiizcllcn, 

Kiel,  1872. 
KuPFFER  (C.)   et   R.    Re.xegke.   —   Die   erslen   Enlwicklungsvorgiinge   am 

Ei  (1er  Reptilien,  Kiinigsberg,  1878. 
KwiETX'iEwsiu  (C.-l!.).  —  Actiiuaria  von  Ternale,  Franiduil  a.  AL,  1S97. 
Kyle  (II.-M.).  —  (lu  tlie  action  nï  tlie  Spurge  [Euphorbia  liiberna,  L.)  on 

salmonoid  Fislies,  London,  1901. 


t'iiru  le   ir>   hécenibre.    t'J(>-'(. 

Li's  (lu-cclcnis  : 
G.   PuiiVOT  et  E.-(i.   Ragoveiza. 


Eug.    MORIEI-,   Imp. -Grav.,    i^o,  Boul,  Uas]i;u:.  l':iiis   (Ci—    ïélrplione  :  704  -  75 


ARCHIVES 


DE 


/  f 


ilE  EXPERIMENTALE  ET  GENERALE 

FONDÉES     PAIi 

[|.     I.I.:     I.ACAZE-DUTIIIERS 

IMIil.lK.K.S   SOUS    r,A    IIIHRiM'KtN    \W. 

(;.  PHUVOT  Kl  E.    (;.    HACOVIÏZA 

Chargé  de  Coins  a  la  SoiIkiiimc  noclriir  ('s  scit'iici'S 

Directeur    du    Lalioratuire    Aiai'u  Sons  Itiiccleur  du  Laljoiatoiic  AiaL'o 


4'  Série,  T.  III.        NOTES   ET    REVUE  1904.     /!/«  3 

SUR  LOlilENTATION  AUDITIVE  LATËHAEE 

par  Y.   DFi.AfiE 
Meinljre  de  l'IiisliluL  pi'orcsseur  a  la  Kacidli'  des  Se.ieuces  de  i'ai'is. 

M.  le  D''  Bard , professeur  de  Clinique  miMlicale  à  la  Faculté  de  méde- 
cine de  Genève,  a  publié  récemment,  dans  la  Seimiine  Médicale  (n°du 
28  Septembre  1904)  et  aussi  aux  Comptes  Rendus  de  l'Académie 
des  Sciences  de  Paris  fn"  du  17  Octobre  1904),  une  théorie  de 
l'orientation  auditive  latérale.  M'intéressant  moi-même  à  cette 
question,  j'ai  lu  avec  soin  ces  articles  et  J'y  ai  trouvé  une  inexacti- 
tude que  je  crois  d'autant  plus  utile  de  relever  qu'elle  porte  sur  le 
point  fondamental  de  la  théorie,  celui  (|ui  sert  de  base  à  l'explica- 
tion proposée. 

L'article  de  la  Semaine  Médicale  (Haut  beaucoup  plus  détaillé  que 
la  note  des  Comptes  Rendus,  c'est  au  j)reinier  que  nous  nous 
référons  principalement  dans  ce  qui  suit. 

Reprenons  la  figure  I  de  ce  mémoire  (p.  .'JOH),  en  ajoiit.int  seule- 
ment les  lettres  »,  ??i,  n.>,  n-;^,  ih^,  »;;,  dont  nous  aurons  besoin  j)our 

ARCH.    DE  ZOOL.   EXP.    ET  GÉN-    —   4'   SÉRIE.   —   T.    UI.  G 


xt.n 


NOTES  ET  REVUE 


ilésigner  les  points  où  les  droites  ba,   ^i^,,    b.d-^j  hiHj,  b,/h,    lu^a-^, 
coupent  Taxe  de  la  figure. 

M.  Bard  dit  :  "  Dans  chaque  vibration  complète,  la  nioilié 
oppost'e  à  la  dircclion  d'arrivée  de  Tonde  est  plus  longue  que 
r;iii'''!'  liniilif'...  )),  el,  |>lns  loin  :  «  Par  suite,  la    membrane  élas- 


rn.c 


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B. 


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A. 


tique  iniltieucéc  p;ir  r<uid('  sonore  i)rés(>ntei-a...  un  faible  déplace- 
iiwnl  général  lixc  dans  le  sens  de  la  i>ropagatlon  de  Tunde...  ». 

Examinons  ces  ^\i'\\\  ai'lirmalions. 

11  («si  vrai  ((uc  (|)our  euqdoycr  la  tiu-minologie  de  lauleurj  la 
deini-(iiii/>lilud('.  (.ranil,  iiuni^  esl  plus  grande  ([ue  la  demi-amplitude 
(Vaiiunil,  nbni,,  et  ainsi  des  suivantes  ayant  des  positions  respec- 
tives semblables.  Mais  il  nvi\  est  ainsi  que  parce  ({ue  M.  Bard 
compare  chaque  demi-auq)lilude  d'aval  à  la  demi-amplitude 
(rauH)nt  mwanle  ;  et,  dans  ce  cas,  la  chose  est  évidente,  puisque 
les  oscillations  vont  en  dinuuuant.  Mais  si  M.  Bard  couqiarait 
chaque  demi-auii)litiul('  d'aval  à  la  d('mi-auq)litnde  d'amont />/r'c'r''- 
(lenlP.W  constalerait  l'inverse,  celle-là  étant  plus  petite  (pu^  celle-ci  : 

On  a,  il  <;st  vrai  : 

Vian  >  nbiiii 

injion.)  >  nJhiiih,  etc  ; 


mais  on  a  aussi 


)ib)iii  '^viidini 
»ibiiii.,  >  in./i,n., 
n-ib-iiih  >  "«3^/3"3,  etc. 


NOTES  ET  REVUE  xliii 

Donc,  ce  qui  est  vrai,  coiiforinéinont  à  la  tliéoi'ie  de  M.  Bard, 
quand  on  considère  les  segments  lanlnn^,  iiii'ij)iin,,  etc.,  devient 
faux  quand  on  considère  les  segments  u/Hitiit,  ihhifi.n,,  etc., 
qui  sont  des  oscillations  complètes  au  tnème  titre  ([ue  les  {)récé- 
dents  ;  et  même,  c'est  Tinverse  qui  se  produit  alors. 

Si  l'on  part  de  ?u,  il  est  vrai  que  la  somme  des  demi-amplitudes 
d'aval  est,  après  un  nombre  quelconque  de  vibrations  complètes, 
un  peu  plus  grand  que  la  somme  des  ilcmi-amplitudes  (rainout  ; 
mais  si  l'on  part  de  /?,  c'est  linvei-se  ([ni  a  lieu. 

La  dilïerence  a  donc  son  origine  dans  l.i  poi'tiou  iiuui  du  mou- 
vement. 

Cherchons  d'abord  ce  que  devient  cette  dill'érence  pendant  la 
marche  progressive  du  phénomène. 

La  molécule,  partant  de  m,  arrive  eu  a  et  de  o.  relourne  en  //.  A 
ce  moment,  la  somme  des  chemins  d'aval  est  plus  grande  que  la 
somme  des  chemins  d'amont,  puisque  c(Mi\-ci  n'existent  pas  encore. 
Cette  différence  2ma  est  un  niaxiinnni.  A  pai-lir  de  ce  moment,  elle 
va  subir  des  décroissements  et  des  accroissements  alternatifs,  sans 
jamais  retrouver  sa  valeur  première   'Jnm. 

Au  point  /(i,  en  efïet,  la  différence  ':fnui  s'est  dimiuuée  de  2bn 
et  accrue  de  2//t]ai  et  comme  bn  >  //i,/^/,,  la  différence  en  /(,  est 
moindre  qu'elle  n'était  en  n.  VA  ce  décroissement  va  aller  en 
s'accentuant  pendant  toute  la  durée  du  phénomène. 

D'autre  part,  nous  sommes  certains  que  la  différence  ne  peut 
arriver  à  s'annuler  tout-à-fait,  car  elle  résulte  de  la  soustraction 
d'un  certain  nombre  d'éléments  d'aval  et  d'un  nombre  égal  d'élé- 
ments d'amont  tous,  individuellement,  plus  petits  que  les  éléments 
d'aval  correspondants. 

La  valeur  de  la  différence  hnale  ne  peut-être  appréciée  intuiti- 
vement :  nous  voyons  seulement  qu'elle  est  comprise  en  2nia  et 
zéro.  Mais  l'analyse  mathématique  peut  nous  la  donner. 

Le  mouvement  du  point  m  est,  en  somme,  une  oscillation  pen- 
dulaire, à  laquelle  s'applique  la  formule  du  décrément  loga- 
rithmique, que  l'on  peut  écrire  : 

-nrt 

U  =  Ae  — *'  sin  — - 

en  appelant  :   U,   la  distance  de  la   molécule   au   point  »i  ;  A,  la 
distance   maxima  qu'atteindrait  la   molécule   à  l'extrémité  de   sa 


xLiv  NOTES  ET  REVUE 

course  si,  rainorlissomcnt  étant  nul,  elle  conservait  la  même 
vitesse  <[u"au  (l(''|>arl  :  c'est  une  longueur  quelque  peu  plus  grande 
(jue  ma;  /,  la  hase  des  logaritiimes  Népériens  =  2,718...  ;  a,  une 
constante  dépendant  de  la  vitesse  de  rainortissenient  :  elle  est  ici 
très  voisine  de  l'Huité;  enlin,  t  est  le  temps,  et  la  formule  est 
(lis[)()sée  de  manière  à  ce  que  Tunité  de  temps  soit  la  durée  d'un 
quart  (foscillatiou  complète,  cesl-à-dire  le  tenqjs  (|ue  met  la 
molécule  à  aller  /;/  en  a,  ow  de  n  en  A,  etc.,  tous  ces  temps  étant 
égaux. 

On  vdil  (pie,  ])(>ur  tous  les  jtoiuts  m,  //,  ln^,  //j,  (îtc,  situés  sur  l  axe, 

/étant  pa  il-,  si  11  —  =  0  etroii  a  :  U  =  0,  ce  qui  était  évident  à  priori. 

Aux  points  t(ds  (pie  a,  r/,,  a.,,  u^,  etc.,  ou  h.  h^.  h,  h.,  etc.,  /  étant 

7:t 

pair,  sin  —  =  ±:  1,  et  Ton  a  :  U  =  ±  Ae  — ^^i. 


im 


Aux  [loiiiis  (I,  (II.  (I..,  ";î,  etc.,  t^  I,  .""),  l),  i;{,  17,  etc.,  et  Ton  a  : 
sin  —  --+  I  et  Ll  =:  Ae-^,  Ae-''^,  Ae-'-'^,  etc.,  tandis(praiix  points 

-/ 
/;,   /y,,  I).,   h,,  etc.,  t^.'l,  7,  II,  J.'),    etc.,  et  Ion  a:    sin   —  =  —  1  ''t 

—  U  =  Ae-:^^',  Ae-'ï,  Ae  -ll■^  etc. 

Ces  valeurs  de  4"  L'  ''I  —  ''  mcsiirenl  respectivement  1(!S  dislanc(>s 
des  points  a,  iii,  n.,,  el  h.  A,,  fi.,,  etc.,  à  Taxe,  et,  pour  avoir  les  demi- 
amplihides  d'aval  ou  d'amoiii,  il  siillit  de  les  doubler,  car  du  point 
{!,[('  (diemin  intni  se  compose  de  uni -\- fini  =  '2.  mo .  de  même 
du  poiiil  />,  hi,  -\-  hiii-=^2  bii,  et  ainsi  de  suite. 

La  somme  des  demi-amplitudes  d'aval  es!  donc  : 

S  =  2  Ae  "^  +  2  Ae  —'^  +  2  Ae  -^'"^  -|-  etc.. 

el  celle  (]('^  demi-amplil  iides  d'amont  : 

S'  =  2  Ae  -:'^  +  2  Ae -~^  +  2  Ae  -n^  +  etc.. 

(.Ai  sont  deux  pi'ogressions  géomi-triques  doiil  la  raison  est  e— '*^. 
La  somme  des  termes  est  donc  : 

2Ae-^  ,,       2Ae-33' 

[*our  la  prennèr(!  :  S  ^  —;  et  pour  la  seconde  :  S  =  , — 

'  j—e-^^"  1— e-*« 


La  diirérence  S  —  S'  = 


NOTES  ET  REVUE  xlv 

2  Ae  -«  —  2  Ae  -^a 


1  —  e  -4^ 


c  .  e-^  fl— e-2a)  e-^  (1  —  e-2a) 

=  2  A  — — ; — -  =  2  A 


i  1 

p  —a  atL  pï 


l+e-2^  1  e2^+l 


y-2a  q27. 


=  2A   — ;    =2A 


On  voit  que  la  somme  des  excès  des  segments  d'aval  sur  les 
segments  d'amont  est  plus  petite  que  2A. 

On  peut  se  faire  une  idée  de  sa  valeur  absolue,  en  remarquant 
que  a  peut  être,  sans  grande  erreur,  égalé  à  l'unité.  On  ;i  alors,  en 
appelant  D  la  dilTérence  entre  la  somme  des  demi-amplitudes  d'aval 
et  celle  des  demi-amplitudes  d'amont  : 

2  718  1 

D  =  2A  .      '    _  ,..  ^2A 


1  +  2,7182  3^08' 

Et,  comme  A  est  un  peu  plus  grand  que  ?nr/,  on  a  d'une  manière, 
passablement  approchée  : 


3     ' 

Comme  celte  différence  était,  au  point  /?,  ;q)i-ès  la  première  demi- 
amplitude  man,  égale  à  2ma,  on  voit  (ju'elle  s'est  réduite  progres- 
sivement au  tiers  de  sa  valeur  initiale. 

Ainsi,  par  la  continuation  du  phénomène,  l'excès  initial  des 
demi-amplitudes  positives  sur  les  négatives  se  réduit  peu  à  peu 
jusqu'au  tiers  de  sa  valeur  primitive. 

On  voit  aussi  que,  si  la  somme  des  demi-auq)litudes  d'aval  ou 

positives  l'emporte  sur  les  négatives  de  —  de  'ima,  ([luind  on   les 

compte  à  |)artir  de//i;  par  contre,  si  l'on  counuence  à  comptera 

partir  de  n,  la  somme  des  demi-amplitudes  négatives  l'emporte  sur 

2 
celle  des  positives  des—  de  2?/ia:  donc,  d'une  quanti t(''  double  de  la 

précédente. 


XLvi  NOTES  ET  REVUE 

!)('  là  i-('suli('  celte  consé(|iu'nce,  (railleurs  évidoiile  sans  calcul 
que,  si  la  llu'orie  de  M.  I)ai'(l  était  vraie,  eu  suppriiiianl  la  première 
den)i-aiii|)lit  ude  imni.  on  cliaua;e;-ail  le  sens  du  résultat  :  on  don- 
nerai! au  sou  uueijualité'  nouvelle,  jKir  suite  de  hu^uelle  il  semblerait 
venir  du  côli''  op[>osé  à  celui  d'où  il  vient  en  réalitél 

Cette  suppression  ne  |)arail  pas  ais(''e  expérimenlaleuu'nt,  mais  il 
estfaciledy  suppléer  en  opérant  surdes  sons  commençani  par  une 
demi-amplitude  «lamont.  De  lels  sons  existent,  et  tout  le  monde  en 
a  entendu  et  eu  entend  jouruellemeut. 

Supposons  une  lame  dacier  saisieentre  les  mâchoires  d'un  élan; 
écarlons-là  de  sa  ])ositioii  de  repos  et  al)andonnons-la  à  elle-même: 
elle  va  vibrer  et  produire  un  son.  Pour  l'observateur  ])lacé  du  côté 
où  la  lame  s'esl  portée  dans  la  preuiière  ilemi-oscillation,  la  pre- 
mière onde  arri\aut  à  loreille  est  une  onde  condensée  :  c'est  le  cas 
de  la  figure  de  M.  Bard  el  l'on  doit,  si  sa  théorie  est  vraie,  entendre 
h'  son  dansja  direction  vraie.  Mais  pour  l'observateur  placé  du  côté 
opposé,  la  ])i'emiére  onde  arrivant  à  l'oreille  est  une  onde  dilatée  et 
le  cas  est  le  même  (jue  si,  pour  le  premier  observateur  on  suppri- 
mait la  preiiuèi-e  demi  amplitude  d'aval  ;  en  sorte  que,  si  la  théorie 
était  vraie,  Tobservateur  devrait  avoir  la  sensation  que  le  son  vient 
du  c('>té  opposé. 

Or,  il  n'en  est  rien. 

Pour  rendre  l'expérience  plus  ri^^jureuse,  on  peut  recueillir  les 
ondes  dans  deux  tid>es  placés  de  pai'tel  d'autre  de  la  lame  vibrante  ; 
les  ondes  circuleul  dans  ces  lid>es  sans  se  mélangera  celles  lancées 
dans  d'autres  directions  ni  être  modifiées  par  elles.  On  peut  aussi 
ajouter  deux  larges  écrans  ({ui  écartent  encore  ces  dernières.  Bien 
entendu,  le  résultat  n'est  pas  uujdifié. 

Que|({ue  (diose  de  semblable  se  produirait  ([uand  une  cloche  sonne. 

Lorsque  le  ballant  de  la  cloche  frapj)e  celle-ci  en  un  point,  il 
allonge  le  diamètre  passaid  par  ce  point,  et  la  circonb'Tcnce  de 
bas(;  se  transforme  en  une  ellipse  dont  le  grand  axe  passe  par 
le  centre  et  le  point  fra[)p(',  le  petit  axe  étant,  naturellement, 
perpendiculaire  au  grand;  puis,  le  jioinl  trapix'  revient  à  sa  posi- 
tion initiale  et  la  base  redevient  ronde;  puis,  il  la  dépasse  en  sens 
inverse  et  la  base  redevient  elliptique  à  petit  axe  passant  par  le 
point  t'rapp(''  tandis  (|ue  le  grand  axe  |»rend  la  ])lace  du  jK'tit  axe  tie 
la  phase  ])récédente,  et  ainsi  de  suite. 

Donc,  pour  les  observateurs  placés  dans   la   direction  du  coup 


NOTES  ET  REVUE  xlvii 

de  marteau,  le  son  commence  par  une  demi-ampliUide  positive: 
mais  pour  ceux  placés  dans  la  direction  perpendiculaire,  il 
commence  par  une  demi-amplitude  négative.  Ici  encore,  si  la 
théorie  de  M.  Bard  était  exacte,  les  premiers  devraient  attribuer  au 
son  sa  direction  vraie,  tandis  que  les  derniers  croiraient  l'entendre 
venir  d'une  direction  opposée.  Or  on  sait  bien  qu'il  n'en  est  pas 
ainsi. 

Cela  montre  que  les  différences  sur  les(|uelles  s'appuie  M.  Bard, 
entre  les  longueurs  des  demi-anqilitudes  positives  et  négatives  : 
1"  sont  insignifiantes;  2"  sont  relatives;  3"  ne  sauraient  avoir  les 
effets  qu'il  leur  attribue. 

Nous  avons  voulu  suivre  M.  Bard  sur  le  terrain  où  il  a  placé  la 
discussion.  Mais  il  importe  de  remarquer  que,  pour  apprécier 
convenablement  le  phénomène  qu'il  invoque,  il  faudrait  envisager, 
non  les  longueurs  des  demi-amplitudes,  mais  les  forces  vives  qui 
agissent  sur  le  tympan  et  qui  ne  sont  pas  mesurées,  à  chaque 
instant,  [lar  l'excès  des  longueurs  d'aval  sur  celles  d'amont. 


VII 
NOTES  FAUNIQUES 

par  Paul  Hallez 
Professeur  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Lille. 

Le  nombre  des  travaux  publiés  sur  la  faune  marine  du  Boulon- 
nais est  si  considérable  qu'on  pourrait  croire  qu'aucune  espèce  n'a 
pu  échapper  aux  investigations  des  zoologistes.  Mais,  outre  que  des 
espèces  peuvent  apparaître  brusquement,  comme  Cdiiipanuldria 
caliculaia  Hincks  cité  par  Giard  '  et  qui,  depuis  son  apparition, 
semble  prospérer  dans  le  détroit,  puisque  je  l'ai  retrouvée  dans  mes 
dragages.;  il  en  est  d'autres  qui,  ne  vivant  que  (hins  les  fonds  de 
30  à  60  mètres,  ont  pu  échapper  jusqu'à  maintenant.  Voici,  à  titre 
de  documents,  une  liste  d'espèces  que  j'ai  recueillies  et  dont  l'exis- 
tence, dans  le  détroit,  n'a  pas  encore  été  signalée  à  ma  connaissance. 

PORIFÈRES 

ToPSENT  -a  étudié  à  la  station  zoologique  du  Portel  les  spongiaires 
que  les  dragues  lui  apportaient  presque  journellement,  et  il  a 
donné  une  liste  de  73  espèces. 


xLviii  NOTES  ET  REVUE 

l)e|)iiis  j";ii  Iroiivr  : 

Driidtinj.r  /}ic/,li>i  fiow.  Di-af:;ii(i  sur  le  Miirn(|ii()i . 

/I(is/)(i.i/iii  piiiitihi  B()\v.  Drai^iK'  sur  le  Kuc  (TAngleterre. 

I  Ihiiliiiiis  sli;/i<)siis  Molli.  Divers  (li-a,na!^es.  Commun. 

7):rj)iits  /'ii;/n.r  Ducli.  et  Midi.  Drat^iK'  sur  le  Creux  de  Lobourfi,-.  Sur 
Scriii/ariti  n/iiclinii  et  avec  les  bryozoaires  (|ui  ri'ii\ahissent  presque 
toujours  et  la  colorent  en  Jaune  \ir. 

CiMDAlHES 

Aux  listes  (les  ilytlraires  |)iil)li(''es  ])ar  le  regretté  M.  Bétencoirt  \ 
par  (iiAnn',  et  par  moi-même  ',  il  convient  d'ajouter  : 

Tiilniliirid  /firi/n.r  \\\\.  et  Sol.  Trou  V(''e  dans  un  dragage  et  li\(''esur 
une  toutl'c  de   /'iihii/firic  indirisu  Linné. 

/*(i(liiriiri/iic  ciinirn  Sars.  A\ec  gonojiliores  en  septendtre.  Couvrant 
uiu-  partie  de  la  carapac*'  d'un  Slcnoi-lnjurluis  rosiniliis  Liinn''.  Le 
reste  de  la  (•ara|)ace  et  une  partie  des  pattes  étaient  envahis  par 
un  AsIi'Ilium. 

/idiii/iiiiiril/iii  raiinisfi  van  ticiicdeu.  iMjrles  touti'es,  hautes  de 
5  centimètres,  li\(''es  à  la  hase  de  colouics  de  Sertulfirid  tiri/eiUea 
Kll.  et  Sol,  <|u  elles  recouvraienl  en  partie,  présentant  une  active 
stoloiiisati(Ui,  parasit'es  par  l'Iin.rirlii/ii/iinn.,  et  ayant  donné  des 
M(''diises  lihres  dans  les  hacs  de  la  station  zoologique  du  Portel. 
Dragages. 

Ilnlcciinn  /i/uiiKisu  III  liincks.  Dragiu'' sur  llliiitrière. 

Siildi-iii  iihii'l i iiii  Sars.  Dragages. 

Je  signale,  en  ouire,  l'extrême  aJMjndance,  loid  à  fait  anormale, 
de  Zii<iiiiliirl ijln  "ilriiui  Agassiz  jieiidant  les  mois  d'août  et  septembre 
]'.)()'(•.  Tandis  qii'ordiiiairemeiil ,  les  pèches  pidagiqiies  n'en  ramènent 
(|ue  (pieh|ues  rares  exemplaires,  nous  aurions  pu  en  recueillir 
plusieurs  ci'ntaines  cerlains  jours,  aussi  hien  dans  le  port  en  eau 
|>roroiide  (pi'au  large.  D('jà  l'auire  deiiiieiv,  ces  Méduses  étaient 
plus  uomlireuses  qu'elle-^  ne  le  son!  ordinairement. 

A  la  liste  coiiuiie  des  Acliniaires  '',  j'ajoiderai  : 

Aildnislii  jinllidlii  ,!ohiislon.  .lai  lrou\é  celle  espèce  pour  la  pre- 
nd ère  Cois  cel  le  aiiU(''e  dans  deux  dragages  elle» 'h i(''S  le  ^  et  le  .")  sep- 
temlire  sui-  le  hanc  des  IMaliers  et  à  (i  milles  au  large  [lar  Iviiiihen 
et  llardelot,  c'est-à-dire  à  peu  près  dans  les  inèiiies  parages  à  (|uel- 
(jiies  milles  ()rès.  !*i-es(|ue  tous  les  l'agiires  provenant  de  ces  deux 
dragages  poi-taient  une  Adinnsin.  Les   nomljreux   Bernards  pris  en 


NOTES  ET  REVUE  xlix 

tout  autre  point  étaient,  comme  d'habitude,  dépourvus  (VAdainsid. 
Il  faut  croire  ({ue  l'apparition  de  cette  actinie  dans  les  eaux  boulon- 
naises  est  toute  récente,  car  depuis  16  ans  que  Je  fais  des  dragages 
sur  ces  mêmes  points  de  nos  côtes,  dragages  qui  m'ont  l'apporté 
des  milliers  de  Pagures,  c'est  la  première  fois  que  je  rencontre 
ceux-ci  avec  leur  commensal.  Il  n'est  pas  impossible  que  ÏAdanisia 
ait  été  semée  là  par  quelque  chalutier  à  vapeur  qui  y  aura  vidé  ses 
fonds  de  chalut.  Ces  bateaux  font  maintenant  la  pèche  dans  des 
points  très  éloignés  de  leur  port  d'attache.  Il  y  a  là  un  moyen  de 
dissémination  dont  il  faut  tenir  compte.  D'ailleurs,  VAdruasin  est 
connue  depuis  la  Méditerranée  jusqu'à  la  mer  du  Nord,  l'aile  a  été 
signalée  sur  plusieurs  points  de  la  côte  anglaise. 

VAdamsid  boulonnaise  répond  à  la  description  de  la  variété 
Rhodopis  Gosse.  Toutefois  les  taches  rouges  de  la  face  inférieure  et 
le  liseré  circumbuccal  sont  plus  pâles. 

Les  coquilles  sur  lesquelles  elle  était  fixée  sont  :  Trochiis  zizi/phi- 
nît.s',  TrorJius  inagus,  Buccinuin  midatiiin.  Murex  crinaceus,  Nntica 
A  Ideri . 

Anlhea  cereus  EU.  et  Sol.  Variété  smaragdina  Gosse.  Dragages. 
Rare. 

Coninncfis  viridis  Allman.  Creux  de  Lobourg  et  Muroquoi.  Nom- 
breux exemplaires  sur  les  pierres  où  Ion  en  trouve,  mais  ces  pierres 
ne  sont  pas  communes. 

Sagartia  roscn  Gosse.  Dragages.  Assez  i-are. 

Je  signale  en  outre  un  exemplaire  d'Actinia  equina  Linné,  trouvé 
à  la  côte  et  pourvu  de  deux  bouches  entourées  d'une  seule  couronne 
de  tentacules. 

Bryozoaires 

J'en  ai  déjà  signalé  128  espèces  dans  le  détroits  Depuis  j'ai 
trouvé  : 

Idmonea  serpens  Linné.  Belles  colonies  purpurines  sur  Serlnhiria 
abietina.  Dragages. 

Flustrella  hispida  Fabricius.  Port  en  eau  profonde. 

Cylindrœciuindilalalnin  Hincks.  Les  Platiers. 

POLVCI.ADES 

Je  n'ai  rien  à  ajouter  au  Catalogue  *  que  j'ai  publié,  si  ce  n'est  que 
j'ai  trouvé,  depuis  sa  publication,  de  grands  exemplaii-es  de  Cycio- 


L  XOTES  ET  REVUE 

parus  inaculalus  V.  Hall.,  mesurani  2  contiinètres  de  lon^sur  1  cen- 
tiinèti-e  âe  large.  Ces  individus  de  grande  taille  possèdent  des  pa- 
pilles dorsales  comme  Cyrlupurus  papilloaus  Lang.  Ces  papillessont 
blanches  comme  les  taches  doi'sales  des  individus  de  moindre  taille 
dont  j'ai  donni'  la  description.  Les  papilles  de  Tespèce  méditerra- 
néenne sont  ordinairement  rouges,  mais  parfois  aussi  jaunes  ou 
blanches.  Les  deux  espèces  se  ressemblent  donc  encore  plus  (juil 
ne  m'avait  semblé  d'abord.  Les  papilles  ne  font  leur  apparition  que 
lorsque  Ijuiima!  est  toul  à  fait  adulte.  Les  indivitlus  non  adultes 
correspondent  à  la  variété  lerhjdlus  de  Lang.  j^es  seules  dilférences 
entre  l'espèce  méditerranéenne  et  celle  du  Portel  résident  dans  la 
forme  du  pénis  et  la  disposition  des  yeux;  elles  sont  donc  ])eu  im- 
poilantes.  Jai  trouvé  les  grands  exem[)laires  |)apillifères  au  fort  de 
rileurt  du  Portel  sur  des  lidii-iillnides. 

Mollusques 

A  la  très  loiigiio  liste  des  Mollusques  marins  du  Boulonnais,  je 
puis  ajouter  : 

Truplioii  Biirrirensls  Johnst(Ui.  Dragages. 

Enlis  desperla  .lohuston.  Sur  les  Ohelia  flabelhitu  lixées  sur 
l)o)i(tx  vitldliis  du  ])ort  en  eau  profonde.  Ponte  observée  en  août  et 
septendjre. 

Astarte  cnalnhi  da  Costa.  Un  seul  exemplaire.  Dragages. 

ECIUNODERMES 

h'rliinns  aciiliis  J^anuirck.  Dragué  aux  Platiens.  Un  seul  exem- 
plaire. La  déteiini nation  de  cette  espèce  est  facilitée  par  un  travail 
précis  de  Kceulkh  '■'  donnant  les  caractères  dilïerentiels  des  Echinus 
iiie/d  et  (iciiIhs  (jiii  (uit  été  souvent  confondus. 

Pantoi'odes 

La  liste  des  Pantopodes  du  Portel  a  été  dressée  par  M.  Dantan. 
actuellement  |>réparateur  au  Musi'um  dhistoire  naturelle  de  Paris: 
la  voici  : 

Ammolhea  echinala  Hodge.  Très  abondant. 

Ammothed  longipes  Hodge. 

Pallene  breviroslris  Johnston. 

Phoxichiliduun  feinoratum  Rathke.  Très  abondant. 

Phoxicliilidium  virescens  Hodge.  Très  abondant. 


NOTES  ET  REVEE  u 

Pijg>h)r/i)nuia  lilfurale  Stroeiii.  Très  abondant. 
Nyinplioii  f/rnrile  Leacli.  Très  al)ondant. 
Nyinpluiii  f/allhiin  llock. 

CiHRiPÈDES  et  Kentrogonides 

Polliripes  cornnropia  Leach.  Très  rare.  Dans  un  dragage  sur  les 
Ridens.  Il  est  connu  sur  les  côtes  de  Bretagne.  IJarwin  le  cite  en 
Angleterre,  en  Irlande,  en  Ecosse. 

Balanus  linlinnahulu'ii  Linné.  Variété  corcnpnina  Darwin.  Ramas- 
sés vivants  sur  la  plage  de  Dunkenjue  par  M.  Lemaire,  et  tapissant 
la  coque  d'un  navire  venant  de  TOcéan  Indien. 

Bahtiuis  liiiliinifibiduiu  Linné,  variété  zebrd  Darwin.  Trouvé  dans 
le  port  de  Boulogne  où  il  a  été  sans  doute  transporté  [)ar  quelque 
navire. 

J'ai,  dans  ma  collection  (|uelques  spécimens  de  Saci-alimi  qui 
offrent  un  certain  intérêt  au  point  de  vue  de  la  l)iologie  de  ce 
parasite. 

1"  Un  jeune  Carcinus  inœtias  rj'  (fui  porte  deux  Sacculines  à  peu 
près  de  mèiue  âge  et  encore  jeunes;  une  est  fixée  au  second  anneau 
abdominal  et  l'autre  entre  le  pénultième  et  Tantépénultième  segment; 
toutes  deux  sur  la  ligne  médiane. 

2"  Un  Carcinux  iiiœnas  çf  tout  <i  fait  adulte  porteur  d'une  grosse 
Sacculine. 

3"  et  i"  Un  Pofluiius  (Icpuralor  ç^  jeune  et  un  Jnachas  indétermi- 
nable à  cause  des  nombreux  spongiaires  fixés  sur  sa  carapace,  et 
portant  chacun  une  Sacculine. 

DÉCAPODES 

Eupagiirus  cuanensis  Thompson.  Cette  espèce  est  signalée  sur  les 
côtes  de  Norwège,  d'Angleterre,  de  Bretagne,  à  Jersey,  au  cap 
Breton  dans  les  Landes,  dans  la  Méditerninée.  Chevreux  et  Bonnier 
l'ont  trouvée  à  la  Grande  Canarie.  Son  absence  dans  les  eaux  bou- 
lonnaises  pouvait  paraître  singulière.  Sans  y  être  commune,  cette 
espèce  se  rencontre  par-ci  par-là  dans  les  dragages  par  des  fon<ls  de 
10  à  40  métrés.  Ce  n'est  pas  une  espèce  côtière.  Habite  de  préfé- 
rence la  coquille  tle  iMurex  eriudcens. 

Eupagunua  Hyndmanni  Tompson.  Se  rencontre  comme  le  précé- 
dent de  temps  en  temps  dans  les  dragages,  principalement  dans  les 
parties  des  Ridens  et  des  Platiers  qui  sont  couvertes  de  Mélobésies. 


LU  NOTES  ET  REVrK 

Habile  ordinaircinenl  les  coquilles  de  ,\atU:ii\Ukri  vX  dcî    Turrilalla 

terehvd . 

Gnldlhcd  iie.rii  iMnhlelon.  Dans  les  dragages.  Rare. 

Poissons 

Le  pi'ofesseui-  Giiitel  qui  connait  si  bieu  le  curieux  genre  Lepado- 
qasler  a  bien  voulu  délenuiner  les  individus  que  J'avais  recueillie 
dans  mes  dragages.  Il  a  reconnu  : 

Lepadogaster  hiiancuJdlm  Pennaut.  J'avais  déjà  cité  cette  espèce 
aux  Platiers.  Elle  n'est  pas  rare 

Lepadogasler  CundoUi  Risso.  Dragué  ])ar  W  mètres. 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

1)  (iiARD.  Sur  l'étliologie  de  Campanularia  caliculata  Hiucks  (C.  R.  Soc. 

de  Biolorjie,  H  janvier  1898). 

2)  TopsENT.  Etude  sur  la  faune  des  spongiaires  du  Pas-dc-(-alais.  suivie 

d'une  application  de  la  nomenclature  aciuelloà  la  Monographie  de 
Rowerbank.  {Rer.  hiol.  du  Nord.  t.  VII,  1894). 

3)  BÉTENCOURT.    bes  Hydraires  du    Pas-de-Calais.    {Bulletin  ^cientJJiqne, 

t.  XIX.  1888). 

4)  GiARD.  Coup  d'œil  sur  la  faune  du  Boulonnais.  [Vohune  publié  par  lu 

ville  de  Boulogne-mr-Mer  à  Voccasion  du  XXVW  Conurès  d>'  l'Axsoe. 
franeime  pour  l'avancement  des  Sciences.  1899,i. 

5)  Hallez.  (Revue  biologique  du  Nord,  t.  Il  et  III,  1885-188(V). 

6)  Hallez.  Liste  des  Anémones  dragué(.'s  dans  les  eaux  boulonuaises. 

{Rev.  hiol.  du  Nord,  t.  II,  1889) 
(ilARD.  loc.  cil.  1899. 

7)  Hallez.  Dragages  elTectués  dans   le   Pas-de-Calais.  III.  Les  Platiers. 

(Rev.  hiol.  t.  H,  1889). 

Additions   à,   la   liste    des    Bryozoaiivs    du    Bouloauais.    [Rev.  hiol. 

t.  IV,  1891)1 

2'"  suppléuieiil  à  la  liste  des  Bryozoaires  du  Boulonnais.  iUer.  hiol. 

t.  V.  1892). 

8)  P.  Hallez.  Catalogue  des  Hliaiidocudides,  Triciades  et  l'olytdades  du 

Nord  de  la  France. 

2''  édition,  1894.  {Mém.  soc.  des  Se.  de  Lille). 

9)  R.  Kœiiler.  Notes  échinol.igi(iiU's.   [Rev.  hiolo;/..   t.  VU,  189:i,  p.  3:it.) 


NOTES  ET  REVUE  .  un 


REVUES    CRITIQUES 

VIII 
QUESTIONS  RELATIVES  AUX  CELLULES  MUSCULAIRES 

par    A.    PliENANT 

Professeur  à  l'Universilc  de  Nancy 

IV.  —  La  Substance  musculaire 

§2 

THÉORIES  DE   LA   STRUCTURE  DE  LA  SUBSTANCE  MUSCULAIRE 

1"  —  Théorie  aluéolo-fibiillaire. 

L'arlicI*'  i)r('-cédent  a  fait  connaître  les  détails  de  la  slructure  compli- 
quée quii  piésf'nte  la  substance  musculaire  dans  les  libres  musculaires 
striées. 

Négligeant  à  présent  les  dédails,  on  peut  se  faire  de  cette  structui'e  une 
idée  d'ensemble,  telle  (jue  celle  que  IIeideniiain  (1899)  a  exposée.  Dans 
cette  manière  lW  voir,  la  sliiation  est  due  à  deux  principes  de  conslitu- 
tion. 

L'un  de  ces  principes  de  constitution  est  la  structure  librillaire  d(;  la 
substance  musculaire.  C'est  à  lui  que  cette  substance  est  redevable  de 
sa  décomposition  en  tilamenls  longitudinaux,  de  sa  striation  longiludi- 
nale  constante  dans  toute  cellule  musculaire.  C'est  à  la  structure  de  ces 
fdaments  à  leur  tour,  que  sont  dues  bon  nombre  de  particulai-ités  de  la 
striation  transversale,  bon  nombre  de  ces  stries  transversales  qui  ont 
été  décrites  pri'cédemment.  (Juelle  est  la  signification  de  ces  stries?  Sont- 
elles  dues  à  Talternance,  dans  cliaque  librille,  de  parties,  d'articles,  de 
nature  dilférente,  les  uns  sombres,  biréfringenls,  colorables,  les  autres, 
clairs,  monoréfringents,  non  colorables?  Sont-elles  dues  à  l'existence 
dans  les  articles  de  la  première  sorte  d'une  substance  qui  manquerait  à 
ceux  de  la  seconde  catégorie?  Sont-elles,  au  contraire,  produites  par  de 
simples  diiïérences  de  degré,  par  la  présence  en  quantité  très  inégale 
dans  les  uns  et  les  auties  articles,  d'une  même  substance,  partout  sombre, 
biréfringente,  colorabie?  Autrement  dit,  la  dilférencc  entre  les  deux 
sortes  d'articles  est-elle  qualitative  ou  simplement  quantitative?  La  seconde 
opinion,  déi'eiulue  par  Waoea'ei!,  Kollireii,  Retzius,  Heiue.mi  \i,\,  i)ai-aît  plus 
acceptable.  Elle  conclut  à  l'identité  primitive  de  nature  dans  la  matièie 
qui  forme  une  librille  musculaire  tout  entière,  qu'on  peut  considérer 
comme  un  lilament  plasmatique  continu,  dont  la  substance  a  pris,  le  long 
de  la  libi-ille,  successivement  et  d'une  manière  régulièrement  alternante, 
des  caractères  différents  :  tour  à  tour  pjiuvre  et  riclie  ei\  eau,  dense  et 

'  Voir    NOTES   ET  Revue,   [3]   Tome  I,   ii"  3,  4,  5,  6,  7.  [4]   Tome   II,  n-  6   7,  4,  8 
et  [4]  Tome  111,  n°  2. 


Liv  NOTES  ET  REVUE 

peu  dense,  et  par  suite  toiw  à  loiir  sombre  ou  clairi',  (•oli)ral>le  ou  peu 
colorable,  liin'liiiigente  ou  si  peu  hiréfriagente  qu'elle  paiail  uuuuu'é- 
fringente. 

Le  second  principe  de  ronslilulidu.  ({ui  a  pour  conséquiuiee  uik^  stria- 
tion  de  la  substance  musculairi?,  est  ce  que  Heide.nhaln  nomm(^  l'arcbi- 
tectonique  (architecture)  de  la  substance  musculaire.  Cette  arciii lecture 
doit  d'abord  être  la  reproduction  de  celle  d'une  substance  cellulaire  quel- 
conque ;  en  outre,  elle  doit  emprunter  un  rar;u'lère  particulier  à  la  spé- 
cialisation même  de  la  substance  musculaire  et  au  r(Me  physiologique 
qu'elle  a  à  remplir. 

C'est  un  caractère  général  d(;  structure,  q\ut  là  où  existent  des  tllues 
longitudinales,  il  y  ait  aussi  des  anastomoses  transversales  entre  les 
éléments  de  structure  longitudinaux.  Il  en  est  ainsi  pour  ceilains  proto- 
plasmas,  et  aussi  puur  certains  tissus  laponi'vroses,  iégumenis,  os),  où  les 
fibres  longitudinales  sont  croist'es  par  des  Ijlucs  transversales  (jui  leiii' 
servent  mécaniquement  d'anastomoses.  I.a  substance  musculaire,  par 
certaines  de  ses  stries  transversales,  qui  ont  la  valeur  d'anastomoses 
horizontales,  ne  l'ait  ainsi  que  rentrer  dans  la  règle  générale.  (I{.\xvier 
1880,  Haswkll  1889,  1Ieh)emiai.\  1899,  1901).  l.a  membrane  Z  est  une 
cloison  transversale  et  une  anastomose  luirizonlale  de  ce  genre.  Elle 
segmente  les  tiluilles  musculaires,  dont  elle  réunit  en  même  temps  les 
segments;  elle  produit  une  véritable  métanuhie  protoi)lasniique  de 
l'élément  musculaire.  Elle  représente,  dans  cet  élément,  la  charpente 
cytoplasmique  el  ses  microsomes.  C'est  là  ce  ijue  IIkidexiiain  ;ippelle  le 
postulat  histologique,  (|ui  exige  de  la  celliUe  musculaire  un  plan  fonda- 
mental de  sinn-ture,  une  archilecture,  conrorme  à  la  règle. 

Ce  postulat  histologique  n'est  autre,  d'ailleurs,  qu'un  postulai  méca- 
nique que  Raxvirr  (1880)  avait  invoqué.  Les  librilles,  dans  le  muscle 
comme  dans  l'os,  l'aponévrose  et  ailleurs,  sont  le  produit  d'uni;  cause 
mécanique:  dans  le  muscle,  c'est  la  pression  que  la  substance  nnisculaire 
éprouve  par  le  lait  de  sa  contraction,  de  son  raccourcissemenl.  Les 
fibrilles  sont  (uienlt'es  dans  le  muscle  comme  aillmirs  suivant  la  din'clioii 
générale  des  loices  auxquelles  elles  sont  soumises;  mais  leur  parallé- 
lisme ne  peut  subsister  qu'à  la  condition  que  ces  forces  soient  dirigées 
rigoureusement  suivant  l'axe  des  librilles.  L'obliquité  la  pins  b'gèi-e  des 
forces  mises  en  jen  lors  de  la  contniction  pi'oduirait  une  c(uuposanlt! 
normale  à  la  direction  des  librilles,  dont  l'elfel  serait  d'iM-iiriei'  celles-ci 
et  de  détruiie  leur  faisceau. 

Au  point  de  vue  physiologique,  les  anastoniosf^s  li'ansversales  paraissent 
nécessaires  aussi.  Leur  présence  a  [lour  résultai  de  rendre  les  fibrilles 
synergiques  dans  la  contraction  musculaire  et  aussi  d'empêcher  un 
d('placem<'nl  ré'ciproque  des  librilles  lors  des  contrariions  extrêmes,  qui 
peuvent  allei-  juscju'à  raccourcir  la  libre  des  It  10  de  sa  longueur.  D'autre 
part,  ces  anastomoses,  alors  même  qu'elles  cloisonneraient  rt-ellement 
la  fil)rille  et  la  diviseraient  en  cases  ou  segmiuits  superposés,  si  elles 


NOTES  ET  REVUE  lv 

permettent  la  contraction  isolée  de  l'un  de  ces  segments,  n'entravent  pas 
par  contre  la  contraction  totale  de  la  fibrille  tout  entière. 

Heidenhai.x  admet  enfm  un  postulat  génétique.  Les  fibrilles  naissant 
isolées  les  unes  des  autres,  on  ne  peut  comprendre  comment  leurs  aiti- 
cles  transversaux  se  produisent  toutes  dans  un  même  plan  horizontal,  si 
elles  ne  sont  pas  reliées  par  des  anastomoses  transversales.  Bataillon 
1891)  a  fourni  un  argument  embryologique  tendant  à  prouver  que  Z  est 
d'une  autre  nature  que  les  fibrilles;  en  étudiant  le  développement  des 
muscles  chez  des  larves  de  Phryganes,il  a  vu  que  les  travées  transversales 
du  rése;iu  (c'est-à-diic  les  membranes  Z)  se  développent  avant  les  fibrilles. 

Pour  toutes  ces  raisons,  Heidenhain  déclare  nécessaire  l'existence  de 
ces  anastomoses,  qui  sont  des  membranes  transversales  de  la  libre.  Il 
reconnaît  comme  ayant  cette  signification  structurale,  non  seulement  le 
disque  Z,  que  presque  tous  les  auteurs  à  la  suite  de  Krause  el  de  Merkel 
ont  ainsi  interprété,  mais  encore  la  bande  M  et  la  cloison  limitante  de 

TOURNEUX. 

C'est  au  nom  du  même  principe  de  constitution  architecturale  de  la 
substanc(f  musculaire  que  Heidenhaln,  après  avoir  établi  l'existence 
nécessaire  d'anastomoses  transversales  entre  les  lilirilles,  réclame  aussi 
la  prési'ncc  d'anastomoses  longitudinales.  S'inspirant  de  la  structure 
alvéolaire  du  protoplasma,  il  pense  qu'il  doit  exister,  entre  les  membranes 
transversales  qui  unissent  les  tibrilles,  des  membranes  longitudinales  par 
lesquelles  elles  se  relient  suivant  l'axe  de  la  fibre  les  unes  aux  autres,  de 
façon  que  rcnscinble  représente  un  système  alvéolaire,  dont  les  libriiles 
ne  sont  que  des  travées  longitudinales,  épaissies  et  différenciées.  Il  a  vu, 
en  efîet,  sur  la  coupe  transversale  des  fibres  musculaires,  se  détacher 
des  tibrilles  (ou  des  colonnettes)  de  fins  filaments,  qui  donnent  à  la  sec- 
lion  de  la  fibrille  une  forme  étoilée.  Ce  sont  là,  d'après  lui,  les  coupes 
de  lamelles  longitudinales  très  délicates  (ini  unissent  les  tilirilles  entre 
elles. 

Les  faits  exposés  ci-dessus  conduisent  nécessairement  à  rétablisse- 
ment d'une  théorie  de  la  structure  de  la  substance  musculaire  striée, 
qu'on  peut  appeler  théorie  tlbrillaire,  puisqu'elle  place  au  premier  rang 
la  constilulidn  lihrillaiiv  du  muscle.  Cette  théorie  fibrillaii'c  devient 
une  théorie  alv(''(du  ou  ri'liculo-fibrillaiic,  dès  qu'on  admet  que  la  (-(ins- 
titution Oluillaire  ,n"est  que  le  résultat  de  la  diirérenciation  d'une  struc- 
ture cellulaire  fondamentale,  réticulaire  ou  alvéolaire,  el  qu'on  reconnaît 
dans  l'élément  musculaire  définitif,  outre  les  tiliriilcs,  une  charpente 
cellulaire  de  birme  réticuh'c  ou  alvéolaire.  Cette  tlu-oiie  airrolo-  ou  rrti- 
culo-fibriUalrc,  faite  ainsi  de  la  combinaison  de  deux  principes  de  stiuc- 
ture,  paraît  actuellement  la  plus  satisfaisante.  Si  l'on  supprime  un  de 
ces  principes,  on  obtient,  selon  que  la  suppression  porte  sur  l'un  ou 
l'autre,  la  théorie  fibrillairi'  et  la  théorie  réticulaire,  dont  il  sera  question 
plus  loin. 

Ce  sont  là  trois  conceptions  équivalentes  de  la  structure  musculaire. 
Mais  ces  truis  c(jnceptions  ne  sont  pas  les  premières  en  date.  Elles  ont 


LVl 


NOTES  ET  REVUE 


été  précédées  par  plusieurs  théories,  dont  notamment  la  théorie  alvéolo- 
fibrillaire  a  beaucoup  prolité,  empruntant  quelque  (Ikksc  à  chacune 
d'elles.  Je  dois  rapiiclcf  brièvement  ici  ces  tliéories  anciennes. 

TllKORIES  ANCIENNES 

Théorie  de  la  cane  musculaire. 

Dans  cette  théorie  bien  connue,  londé'c  par  Kracse  (1869),  les  mem- 
branes Z  partaii:ent  la  tihrille  en  segments  superposés,  dont  chacun  est 
un  élément  de  structure  du  muscle.  La  thi'orie  alvéolu-lihiillaire,  comme 
on  l'a  vu,  a  recueilli  cette  donnée  même  sous  sa  l'orme  la  plus  exagérée. 
De  ce  segment  musculaire,  Krause  en  elîet,  et  les  auteurs  ([ui  l'ont  suivi, 
ont  fait  un  compartiment  f(M'mé,  une  case  musculaire,  d'où  le  nom  de 
théorie  de  la  cane  muftculaire  ciu';i  pris  leur  manière  de  voir.  Cliaque  case 
a  la  forme  d'un  jielit  pi'isme,  limil(-  par  tles  parois  b.isales  el  p;ir  des  paniis 
latérales  (fig.  1).  Les  piirois  basales  sont  formées  par  les  membranes  Z, 
soit  qu'une  seule  el  même  meinbi-ane  serve  de  liase  commune  à  deux 
cases  successives,  soit  i  si  l'un  admet  avec  Mi-.rkkl  el  il'autres,  le  d<Hlou- 
blement  de  Z)  que  chaque  case  puisse  avoir  sa  liase  projire.  L(^s  pai^is 


Fig.  1 

Fui.  1.  —  Schi'Uia  (lr  la  case  imisculaii'i'  daprrs  Kkacse. 
o,  arliclc  n.  —  Z.  iiicinlnaiM'  Z  (Emprunté  à  IIeujeînhain  (1899). 


latérales  des  cases  sont  constituées  parles  membranes  laté'iales;  celles- 
ci  (dont  l'existence  est,  comme  on  l'a  vu  p.cxxxii,  contestée  ]iar  plusieurs 
auteurs)  se  montreraient  sui'  la  coupe  transv(.'rsale  comme  un  ii'seau 
linéaire  circonscrivant  le  conloni'  (h'  la  lil»rille  ou  de  la  coloniielle,  et  se 
présent(!raient  en  coupe  longitudinale,  et  après  action  de  l'acide  acétique, 
sous  l'aspect  de  lignes  sombres.  Le  contenu  de  chaque  case  est  formé 
par  le  prisme  musculaire  biréfringent  0,  recouvert  sur  ses  deux  bases 
terminales  par  la  substance  monondVingenle.  (',lia(|ue  case  est  un  com- 
[laiiimeut  complètement  indi''|iendant  et  la  tihrille  musculaire  n'est  qu'un 
multiple  de  cases  musculaii'es  successives.  J)aiis  l'élude  des  phénomènes 
de  la  contraction,  il  ne  sera  donc  pas  nécessaire  d'examiner  ce  qui  se 


NOTES  ET  REVUE  Lvii 

pass(3  sur  toule  la  longueur  d'une  fibrille,  mais  il  STiffira  d'étudier  la  con- 
traction d'un  des  segments,  d'une  des  unités  de  la  case  musculaire. 

Les  dimensions  des  cases  musculaires  varient  du  reste,  S(3lon  les  ribr(>s. 
D'après  Krausk  (1869),  elles  caractérisent  dillërents  modes  de  conti'ac- 
tion;  les  cases  musculaires  seraient  d'autant  plus  basses  que  la  contrac- 
tion est  plus  r;i|ii<lc.  E.ngf.lmaiwn  a  montrf-  i|ue  ces  différences  étaient 
caractérisLiqu(>s,  non  pas  d'espèces  pliysiologiquement  diiï'érentes  de 
cellules  musculaires,  mais  de  cellules  musculaires  appartenant  à  des 
espèces  animales  distinctes;  par  des  mensurations  très  précises  il  a  con- 
staté que  la  distance  entre  deux  disijues  Z  varie  dans  des  limites  très 
étendues  (de  3  [Jt  chez  les  Vertébrés  à  17  [x  chez  les  Arlliropodes)  et  que 
ces  différences  ne  suivent  pas  la  loi  physiologique  générale  indiquée  par 
Krause  ;  car  chez  les  Insectes,  dont  les  muscles  moteurs  des  ailes  se 
meuvent  avec  une  rapidité  extraordinaire,  la  hauteur  des  cases  est  très 
grande,  tandis  i\w  chez  la  Tortue,  dont  les  niouvenicnls  sont  si  lenis, 
elle  est,  au  conlraire,  très  faible.  Nasse  (1872-1882)  a  niainlenu  le  prin- 
cipe de  Kracsk  qni  se  vérilii»,  dit-il,  pourvu  qu'on  conqjar(;  entre  eux  des 
muscles  appai'lenant  à  une  même  espèce  animale';  dans  ces  divers 
muscles  la  hauleur  des  compartiments  nmsculairés  est  d'autant  plus 
faillie  que  la  conli-action  est  plus  rapide. 

Telle  es!  la  lh(''orie  de  la  case  musculaire,  (elle  ([ne  son  fomlaleur 
Krause  l'a  étai)lie. 

Elle  est,  semble-t-il,  parfaitement  conciliable  avec  la  tlu'orie  libril- 
laire;  la  présence  de  segments  ou  même  de  cases  fermées  et  l'existence 
de  librilles  ne  s'excluent  pas.  I!a.\vii:r  (1880)  a  loulefois  fait  reniar(|i.n'r 
qin;  si  Ton  adniel  la  divisiliiliti;  indélinie  des  iihi'illes  dans  le  sens  longi- 
tudinal, les  cases  n'ont  plus  de  raison  d'être,  puisque  leur  l'qiaisseur 
diminue  ainsi  indétiniment.  Malgré  celte  difliculté,  la  plupart  des  parti- 
sans de  la  théorie  tibrillaire  (Merkel  1872,  Sachs  1872,  Wage.xek  1872, 
Tourneux  1892  et  d'autres)  lui  ont  adjointe  en  même  temps  cell(>  de  la 
case  musculaire  comme  un  complément  utile,  qui  d(3vient  même  indis- 
pensable quand  il  s'agit  d'exjjliquer  le  i)h(''nomène  de  la  contiaction 
musculaire.  La  théorie  libiillaire  modifiée,  devenue  alvéolo-libriUaire, 
n'est  à  son  tour  en  partie  qu'une  forme  de  la  théorie  de  la  case,  puisque 
les  parois  basâtes  des  cases  (membranes  Z)  ne  sont  que  des  travées 
horizontales  de  la  charpente  alvéolaire;  c'est  ce  qu'ont  dit  par  exemple, 
SciupiLOFF  et  Danileswki  (1881),  pour  qui  le  systèm<;  des  cases  muscu- 
laires représente  la  charpente  de  la  substance  musculaire,  imprégnée  de 
lé'cilliino  et  pour  cette  raison  biréfringente. 

Amici  (1858),  Engelmann  (1881j,  Re.xaijt  ont  fourni  un  argument  int('- 
ressant  en  faveur  de  la  réalité  de  la  case  musculaire;  il  s'agit  du  mode 
de  terminaison  de  la  libre  musculaire  au  niveau  du  tendon.  A  l'extrémité 
tendineuse  de  la  fibre  musculaire,  Eisgelmann  a  vu  celle-ci  se  terminer 
toujrnirs  par  de  la  substance  isotrope  et  dans  cette  substance  a  trouvé 
encore  le  disijue  accessoire  N;  il  en  conclut  que  c'est  un  disque  Z  jqui 
devrait  se  trouver  à  la  place  du  tendon  tout  à  fait  au  bout  de  la  libre  et 


Lvui  NOTES  ET  REVrE 

que  par  suilt'  ki  partie  cuiiiprise  eiilre  <Ienx  Z,  e'est-.'i-dire  la  rase  mus- 
culaire, l'eprésenle  le  vérilai)lc  i''l('"miMil  du  inusrlf.  Amici  el  Renaui  ont 
conslalé  (jnc  la  tcniiinaisoii  IriidiiuMise  du  iiiu.S(di'  se  faisait  ]>ai'  un 
disque  Z.  ISanviku  (1890,  1890i  aurait  olisiMvé,  au  ((uilraire,  sur  le'S  til)res 
rauiiliées  de  la  uicnihrane  rélrolinijuale  d<'  la  (iriMionille,  que  les  fines 
tihrillt;s  (|ui  résullmt  île  la  raniitieatinn  se  Irnuincnl  p.iiiin  petit  liouloii 
liémisph(''ri(iue  eorrespondant  au  ilisqurQ.  ('.elle  i|ut'sii(Mi  sera  examinée 
avec  plus  df  di'dails,  dans  un  aitiric  idir-iiciii-,  (■(iiisai'i'i'  au  mode  d'in- 
sertion des  fibres  musrulain's. 

La  théorie  delà  case  musculaire  a  subi  plusieurs  m<)dilieali(»iis;  i-lle 
ofTre  plusieurs  modiililé-s  dont  voici  les  principales. 

Merkel  a  compliijui!'  sur  deux  points  le  schéma  de  Krause.  Il  a  admis, 
avec  Sachs,  (pie  la  meml)rane  basale  du  segment  musculaire  n'est  pas 
simple,  mais  double,  et  se  divise  l'ii  deux  [)laques  iEnd-  Schiussplatten, 
Endscheiben],  riMinies  |)ar  une  substance^  cimentante  iiitermé'diaire.  Il  a 
considéré  aussi  le  dis(|ue  M  comme  une  cloison  séparatrice,  de  telle  soi'te 
(jue  la  case  musculaire  de  Krause  est  divisée  en  deux  d<uni-cases,  conte- 
nant chacuiu;  une  moitii''  de  la  substance  anisotrope  et  de  la  substance 
isotrope. 

La  tliéorie  de  la  case  musculaire  a  pris  avec  E.  A.  Sciiafer  (i891)  une 
forme  un  peu  nmivtdle,  plus  différente  en  a[)parence  qu'en  réalité  de  la 
forme  primitive.  L'i'lément  du  muscle  est  le  -<  sarcomère  »  (case  muscu- 
laire) (tig.  2).  Il  est  limité  extérieurement  par  une  enveloppe  élastique  et 


j/« 


Fi^.  -1 

FiG.  2.  —  Sclu'ina  (le  Iv  A.  Scii.\ri:i!  [sdrciitin'n's  et  .sofcostyles). 

D'après  une  fibrille  musculaire  des  ailes  de  Vcs/>/i.  Trois  sairoméres  S7n.  fonnanl  par 
leur  fusion  longitudinale  une  i)orlion  d  un  sareoslyle.  séparés  par  les  membranes  Z 
atladiées  à  l'envelopiu'  (\  et  contenant  ciiacun  un  sairous  clément  .ve,  perforé  de  petits 
tubes  longitudinaux  |1891)  x  2300. 

à  ses  extrémités  par  la  membrane  Z.  Clhujue  sarcomère  contient  un 
((  prisme  musculaire  »  ou  '<  sarcous  (dénient  »,  Q,  plongeant  dans  un 
espace  clair  que  remplit  une  substance  hyaline,  semi-liquide,  la  substance 
isotrope  des  auteurs.  Le  sarcous  (dément  est  creusé  de  canalicub'S  dans 


NOTF-IS  ET  REVUE  -  lix 

lesquels  la  substance  semi-liquide  pénètre  plus  ou  moins  alioiRlaniment, 
ce  qui  permet  à  Fauteur  d'expliquer  la  conlraction.  Les  sarcomères,  unis 
à  leur  extrémité,  foi'menl  des  tiges  longitudinales,  les  «  sarcosiyles  » 
(fibrilles  ou  colonnettes  des  auteurs)  que  le  sairoplasme  sépare  les  unes 
des  autres.  Mac  Bougall  (1898)  a  admis,  d'une  façon  analogue,  que  le 
muscle  est  composé  de  sarcostyles  (fibrilles)  consistant  cliacun  en  une 
série  longitudinale  de  segments  fermés  par  des  septa  complets,  les 
"  sarcomères  »,  dont  cliacun  est  à  son  tour  subdivisé  en  4  comparlimenls 
par  trois  membranes  li^ansversales.  Bien  que  la  manière  de  voir  de 
ScHÂFER  et  de  Mac  Dougall  soit  la  forme  la  plus  absolue  qu'ail  prise  la 
théorie  de  la  case  musculaire,  on  voit  (ju'elle  lien!  enroi'e  largement 
compte  de  la  notion  des  fibrilles. 

Théories  du  sarcous  élément,  du  bâtonnet  musculaire  et  des  disdiaçlastes. 

Elles  consistent  ;'i  admettre  (pie  l'i'lt'menl  de  la  substance  musculaire 
est  un  prisme  ou  bâtonnet  musculaire,  plongé  dans  une  snhstance 
amorphe.  Cette  conception  offre  avec  la  théorie  flbrillaire  (alvéolo-fibril- 
laire)  des  (Ntnnexions  analogues  à  celles  de  la  théorie  prt'cédente. 
BowmA-N,  le  fondateur  de  la  théorie,  et  plusieurs  autres  depuis,  n'ont  pas 
nit;  l'union  longitudinale  des  bâtonnets  en  filaments,  qui  ne  sont  autres 
que  les  librilles.  L>';iulre  paît,  la  théorie  liluillaire  comporte  l'existence 
du  bâtonnet  musculaire  (article  Q)  comme  élément  indispensable. 

La  théorie  de  Bowman  est  trop  connue  pour  qu'il  soit  nécessaire  de  la 
rapjx'ler  ici.  Remarquons  seulement,  avec  Meu)Knhai.\,  que  pour  Bow.man 
(1840,  1841)  les  filaments  longitudinaux  qui  unissent  les  sarcous  elemens 
ne  sont  pas  des  produits  artiliciels,  comme  on  le  lui  a  fait  dire  à  tort, 
mais  de  véritables  librilles  alternant  avec  les  sarcous  éléments.  C'est 
seulement  plus  tard  (1844)  que  Buvviian  a  abandonné  l'idée  de  librilles 
natundles  préexistantes,  et  les  a  regardées  aussi  bien  que  les  disques, 
comme  des  produits  artificiels.  Re.naut  (1843),  Leyuig  (1857),  Haegkel  (1857), 
MuNK  (1853),  Margo  (1859),  Rf.iser  (1860),  Heuz.mann  (1873),  (cités  par 
HEn)ExnAi.\),  ont  aussi  ramené  la  substance  musculaire  à  des  éléments 
qui,  bien  qu'unis  dans  le  sens  longitudinal  et  transversal,  de  façon  à  pro- 
duire l'apparence  de  fibrilles  et  de  disques,  ne  sont  pas  néanmoins  des 
parties  constitutives  de  fibrilles  réelles. 

La  théorie  de  l'élément  musculaire  indépendant,  grâce  à  des  analyses 
plus  minutieuses  des  caractères  du  sarcous  élément,  a  conduit  A.  Sghâfer 
(1873)  (1  la  notion  du  «  bàlonnet  musculaire  ».  L'auteur  trouve,  dans  la 
bande  claire  des  libres  des  pattes  du  Dytique,  deux  séries  transversales 
de  granules  sombres,  tlans  la  bande  sombre  0  des  bâtonnets  dirigés  lon- 
gitudinalement,  qu'il  appelle  bâtonnets  musculaires.  Chaque  bâtonnet 
se  compose  d'une  tige  et  de  deux  extrémités  renflées  en  tète;  celles-ci 
ne  sont  autre  chose  que  les  grains  sombres  de  la  bande  claire.  L'aug- 
menlalion  des  tètes  ne  peut  se  faire  qu'aux  dépens  de  la  tige,  et  récipro- 
quement; d(^  là,  l'état  de  repos  et  l'état  de  contraction  de  la  substance 
musculaire.   Les  bâtonnets,  par  leur  juxtaposition  produisent  l'illusion 


LX  NOTES  ET  REVUE 

d'une  sliialinn  lil)rill;iiie  ;  mais  les  fibrilles  n'exislcnt  pas.  Les  doux 
rangées  de  lèlcs  ou  yrains  sombres,  de  la  bande  claiic,  ih'  stml  aulics 
que  les  deux  disques  liTininaiix  de  Mf.hkkl  iZj;  U  n\v  a  (bmc  pas  de 
V('M-ilaltl('s  membranes  transversales.  Les  bàbmnets  musrulaii'es  sont 
isohu|ies,  enl'ouis  dans  une  substance  fondamentale,  iiomoiiène  el  aniso- 
tiope,  qui  est  la  substance  contractile.  La  tliéorie  de  Sc.iiAFKii  est  donc 
très  particulière  à  deux  poinis  de  vue;  elle  nie  les  iibiilles  el  les  mem- 
|ii-aiies  ti-ansversales,  et  pai-  là  se  sépare  de  la  HnMO-ie  libiillaire  aussi 
bien   que    de    celle    de   la    case    m  UScubii  ic  ;   elle    illVerlil,    c<ii)  I  rai  relllen  t   à 

toutes  les  o[iini(ins  reçues,  la  siitniiication  pliysiolouique  des  deux  subs- 
tances du  muscle,  puisqu'elle  nd'use  à  la  substance  fiiiuré'e,  au  iiàlonnet 
musculaire,  le  rôle  actif  qui  lui  est  universellemenl  altribué'. 

On  peut  c(iiisid(''rei',  avec  IIkujkmiaix,  la  lbi''in-ie  de  IîhCckI':  comme  le 
produit  d'une  !i-anslV)rmation  toute  dilbucnle  de  la  lluMuie  piiniitive  de 
IJow.MAX.  Les  sai'cous  elemens  étant  solides,  et  le  reste  de  la  sulislance 
musculaire  é-tant  litpiide,  [{iîCcke  put  ainsi  s'expliquer  les  caractères  qu'il 
avait  conslal('S  à  la  lumière  polai'isée  :  la  biii''fringence  (anisoiropie)  des 
sai'cous  <'lemens,  la  nionoi-i'IVingence  (isotr(q)iei  de  la  substance  (|ui  les 
contient,  il  attribue,  comme  on  le  sait,  l't'tat  biiclVingenl  des  ('bMiients 
musculaii'és  à  ce  (ju'ils  sont  composés  de  particules  très  [édites  (disdia- 
(dast("s),  cristallines  (d  douées  de  la  double  réd'raction,  plongées  dans  une 
substance  nnmoitd'iingente.  Ces  disdiaclastes  sont  fixes  dans  leur  forme, 
la  substance  ipii  les  baigm;  est  seule  capable  de  se  traiisi'oi-mei-.  Les 
ciiangemi'nts  di'  forme  qui  s'obsiuviuit  dans  les  sarcous  elemens  d'une 
fibre  en  train  de  mourir  (d  aussi  d'une  fibn;  en  voie  de  contraction,  ne 
pcMivent  s'e.\|ilii|iier  (|ue  pai'  un  cliangement  d'orientation  des  disdia- 
idastes,  dû  lui-mèuii'  à  la  liaustormation  delà  substance  (|ui  les  entoure. 

Si  l'on  su|ij)ose  une  théijrie  (pii  néglige'  les  particules  solides  de  la 
matière  musculaiic  pour  ne  s'altacber  qu'à  la  sul)stance  li(piide  ([ui  les 
contient,  ou  pouria  donner,  dans  cet  ensemhbï  tliéorique,  xinc  place,  il 
est  vrai,  un  peu  artificielle,  à  l'opinion  de  Kuii.ne  (1859),  qui,  se  fondant 
sur  (b's  considéM-alions  d'm'di'e  pbysiologii|ue  plulôl  (|u"liisl<dogique,  admit 
l'idal  liquide  de  ja  substance  musculaire. 

[à  suivre.) 


l'ara  le   7  Fcvi-irr   l'.l():>. 


Lis  (llrcctcurti  ' 
(i.   Pkijvot  et  E.-G.  Racovit/,a. 


Eug.    MORIEU,   Imp.-Grav.,   140,  Boni.  K.isixiil.  Puns  (6j  —    Kli-iihoiie  :  704 -75 


ARCHIVES 


DE 


r  r 


ZOOLOGIE  EXPERIMENTALE  ET  GENERALE 

FONDÉES    PAR 

H.     L.R     LACAZE-DUTHIERS 

PUULIKES  SOUS  LA    DIREC.TKJ.X    DE 

0.  PRUVOT  ET  E.    i\.    RACOVITZA 

Cliargi'  de  Cours  ;i  la  Sorljoniii-  Duclciir  es  sciences 

Directeur    du    Laboratoire    Arago  Sous-Directeur  du  Lalxiratoire  Arago 


4-'  Série,  T.  III.        NOTES  ET   REVUE  W05.     /!/"  4 


IX 

NOTES    ICIITYOLOGIQUES 

par  L.  Dantan 
Clupea  pilchardus  Walh. 

On  sait  que  sur  répoque  de  ponle  de  la  Sat-dine  il  règne  de 
grandes  divergences  parmi  les  auteurs;  ceux-ci  ont  signalé  des 
individus  mûrs  dans  tous  les  mois  de  l'année. 

Bien  que  la  Sardine  soit  peu  abondante  dans  la  Manche,  Jai 
trouvé,  à  plusieurs  reprises,  des  œufs  dans  le  plancton,  et  il  m'est 
possible  d'indiquer  à  quelle  époque  se  l'ait  la  ponte  dans  la  région 
de  la  llougue. 

Les  premiers  œufs  (3)  ont  été  trouvés  le  3  mai;  leur  nombre  a 
ensuite  augmenté  dans  le  courant  de  ce  mois,  mais  ce  n'est  qu'au 
commencement  du  mois  suivant  qu'ils  sont  devenus  véritablement 
abondants  :  une  pèche  faite  le  2  juin  en  contenait  40. 

Occupé  le  mois  suivant  à  des  essais  d'élevage  sur  le  Turbot,  j'ai 
dû  interrompre  mes  études  sur  les  œufs  pélagiques.  En  septembre, 
je  n'ai  trouvé  aucun  œuf  dans  le  plancton,  et  dans  les  pèches  faites 
l'année  précédente  en  août,  il  n'y  en  avait  aucun  non  |)lus. 

ARCH.   DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  4''  SliHIE.  —  T.  lU.  D 


Lxii  NOTES  ET  REVUE 

L'œuf  de  Sardine  est  bien  connu  depuis  les  travaux  de  Raffaele, 
CuNNiNGHAM  et  Marion  et  ses  caractères  permettent  de  le  distinguer 
aisément  des  autres  œufs  pélagiques.  Quant  aux  larves,  elles  n'ont 
pu  être  conservées  (|ue  (juehiues  jours;  il  m"a  été  impossible  de  les 
élever. 

•  Cette  observation  montre  ({ue  la  Sardine  se  reproduit  ;i  peu  près  à 
la  même  éporjue  sur  les  côtes  anglaise  et  normande.  On  sait  en  effet 
({uc  Cl  nmnciiam  a  trouvé  des  Sardines  mûres  de  juin  à  lin  octobre, 
mais  il  admet  (jue  la  r<'production  a  surlout  lieu  pendaut  les  mois 
de  juillet  et  d'août.  La  ponte  commence  donc  ])lus  l('»t  sur  uns  côtes 
et  je  puis  dire  aussi  (ju'cllc  linil  [)lus  tôt,  bien  ([uc  je  ne  puisse  pas 
indiquer  avec  certitude  réiiocjue  à  laquelle  elle  se  termine.  Les 
premiers  oîuI's  ont  (dé  trouvi's  le  .'>  mai;  mais  comme  je  n'ai  fait  (jue 
quelques  pêches  au  couuuencement  d'avril,  il  est  probable  qu'en 
renouvelant  mes  recherches  d;ins  le  coui-ant  de  ce  dernier  mois, 
j'iirriverai  à  recueilli:'  (|ucl«[in's  «Mifs.  .Je  pense  donc  (pi'on  peut 
admeltrc  <juc  la  reproduction  s'étend  d'avril  à  juillet,  avec  un  mini- 
iiiiiiii  ;i  1,1  lin  de  mai  et  an  commencement  de  juin. 

Si  je  suis  à  peu  près  d'aec(H'd  avec  le  savant  naturaliste  anglais 
pour  r<"po(|in'  de  la  ponte,  je  ne  le  suis  plus  pour  la  région  où  elle 
se  l'ait. 

Cr.NNiNGiiAM  dit  que  les  Sardines  mures  ne  se  rencontrent  qu'à  une 
dislance  considérable  de  terre,  à  30  ou  iO  milles  au  large.  Or,  les 
pèches  que  j'ai  étudiées  ont  été  faites  beaucoup  plus  près  de  la  côte, 
de  3  à  7  milles  au  plus,  et  celle  ({ui  m'a  fourni  le  plus  grand  nombre 
d'œufs  a  été  justement  faite  près  de  la  côte,  à  .'{  milles  environ.  Comme 
aucun  courani  u':i  pu  amener,  de  30  ou  40  milles  au  large,  ces  œufs 
dont  ([uelqiH's-iius  ne  montraient  pas  encore  un  embryon  ébauché 
et  étaient  par  conséquent  émis  depuis  peu  de  temps  :  j'en  conclus 
que  dans  la  région  de  la  Hougue,  la  Sardine  poii  1  près  de  la  côte. 

Clupea  harengus  L. 

Le  Hareng  d'automne  qui  fréquente  la  baie  de  la  Hougue  arrive 
en  octobre  on  novembre;  mais  ce  n'est  que  vers  la  Hn  de  ce  dernier 
mois  ou  en  décembre  (pie  la  pèche  devient  active. 

Tous  les  pêcheurs  aflirnienl  que  depuis  une  quinzaine  d'années, 
le  poisson  tend  à  venir  de  plus  en  plus  tard.  La  pêche  dure  peu, 
elle  cesse  presque  toujours  avant  la  lin  de  l'année  :  elle  se  termine 


NOTES  ET  REVUE  lxiii 

donc  plus  tôt  que  ne  Findiquent  Sauvage  et  Canu*  dans  leur  travail 
sur  le  Hareng  de  Normandie. 

Le  Hareng  se  montre  d'abord  dans  les  bas  parcs  et  habituellement 
il  y  fait  son  apparition  longtemps  avant  que  ne  commence  la  pêche 
proprement  dite.  L'année  passée,  par  exemple  (1903),  dès  la  pre- 
mière quinzaine  d'octobre,  les  bas  parcs  en  retenaient  des  quantités 
notables,  tandis  que  la  véritable  pèche  n"a  débuté  que  le  25  novembre. 
Par  contre,  lorsque  le  poisson  se  prend  aux  filets  dérivants,  on  n'en 
trouve  plus  dans  les  filets  fixes.  De  plus,  il  est  à  remarquer  que 
dans  les  bas  parcs  le  Hareng  se  maille  surtout  à  la  partie  inférieure 
du  filet,  près  de  la  ralingue  de  base. 

Ceci  nous  montre  qu'à  son  arrivée  dans  le  quartier  de  la  Hougue, 
le  Hareng  s'approche  très  près  de  la  côte  et  se  tient  presque  unique- 
ment sur  le  fond.  Ce  n'est  que  plus  tard  que  les  bancs  se  rapprochent 
de  la  surface  et  que  commence  alors  vraiment  la  pêche. 

Les  premiers  Harengs  péchés  sont  en  général  de  petite  taille 
(23""  en  moyenne).  Ils  sont  pleins,  mais  les  œufs  sont  encore 
petits,  opaques,  avec  sphérules  vitellines  nombreuses  :  ils  sont  par 
conséquent  loin  d'être  mûrs.  On  trouve  difficilement  des  individus 
avec  glandes  génitales  arrivées  à  maturité  avant  la  lin  de  novembre 
ou  décembre. 

Ce  Hareng  appartient  à  la  race  dite  «  Hareug  d'automne  de  la 
Manche  ». 

D'après  Cligny,  tous  les  Harengs  péchés  dans  la  Manche,  même 
ceux  que  l'on  prend  de  temps  à  autre  peudauL  le  printemps  ou  l'été 
appartiennent  à  cette  race.  Ce  naturaliste  a  étudié  nu  lot  de  (59  indi- 
vidus, péchés  en  mars,  avril,  mai  et  juin,  et  dit  à  propos  d'eux  ; 
«  C'est  ce  que  nous  appellerons  les  Harengs  (fêté  de  hi  Manclie; 
mais  il  est  bien  entendu  que  nous  n'avons  pas  en  vue  une  race 
d'été,  c'est-à-dire  une  race  qui  pondrait  l'été,  il  s'agit  vraisemjjla- 
blement  d'une  race  d'automne-.  »  Après  avoir  comparé  ces  Harengs 
à  ceux  d'automne  et  constaté  qu'il  n'y  avait  entre  eux  aucuiu^  dille- 
rence  caractéristique,  il  ajoute  :  "  Ainsi  disparaît,  an  moins  pour 
la  Manche,  la  vieille  hypothèse  d'une  race  de  pays  d'un  hareng 
sédentaire,  par  opposition  au  liareng  de  passage,  à  la  race  migra- 
trice ou  prétendue  telle.  » 

*  H.  E.  Sauvage  el  Canu.  Lt}  Hareng  des  côtes  de  Nonuaiidie  {Anni(/i'.s  de  ht  slalion 
Aquicole  de  Boutoyne-sw-Mcr.  Vol.  I.  189-2). 

*  A.  CiJGNY.  Contribution  à  l'étude  liicilogi(jae  du  Hareng  [Bulh'Un  de  lu  Maritie 
Marchande,  19ù4). 


LXIV 


NOTES   ET  REVUE 


Je  ne  puis  accepter  cette  opinion.  Il  existe  dans  la  Manche  une 
race  de  Harengs  de  printemps,  c'est-à-dire  de  Harengs  pondant  au 
printemps. 

J'ai  pu  étudier,  le  9  avril  190i,  sept  harengs  pris  aux  fdets  déri- 
vants, dont  deux  Q  f-'t  cin(|  cf.  Ceux-ci  étaient  tous  mûrs;  quant 
aux  femelles.  Tune  était  vide  (longueur  totale  27"no).  l'autre  mûre. 
J'ai  extrait  aisément  des  œufs  qui  présentaient  tous  les  caractères 
de  ceux  arrivés  à  maturité  (transparence,  fusion  partielle  des  sphé- 
rules  vitellines),  et  si  ces  poissons  avaient  été  plus  frais,  il  est  à  peu 
près  ceitaiu  que  j'aurais  pu  faire  une  fécondation  artificielle. 

Les  jours  précédents,  quehpies  Harengs  avaient  été  pêches,  soit 
au  total  une  quinzaine  environ. 

Ce  petit  nombre  d'individus  pris  n'indique  pas  nécessairement 
qu'il  n'y  en  ait  que  très  peu.  Il  convient  en  effet  de  remarquer  qu'on 
pêche  très  peu  aux  (ilets  dérivants  à  cette  époque  de  l'année;  de 
plus,  alors  même  (]n'oii  prati(|U('i-ait  beaucoup  cette  pèche,  il  pour- 
rait se  faire  ({u'on  n'en  })renne  que  rarement,  si,  comme  le  disent 
les  pêcheurs,  ce  Hareng  qu'ils  appellent  '<  Hareng  de  baie  »  se  tient 
constamment  sur  le  fond. 

Le  nondjre  des  Harengs  étudiés  est  trop  faible  pour  qu'il  soit 
possible  de  délenniuer,  par  la  méthode  de  HeinckeS  le  caractère  de 
cette  race  de  printenq)s.  Je  vais  cependant  donner  leur  formule 
tout  en  ne  me  dissimulant  pas  son  peu  de  valeur. 


NOMBRE 
DE   IIAKENGS 

INDICES 

FOHMULK 

1) 

v 

A 

A  11 

7 

2a  l 

2,19 

2,02 

1,49 

10  2 

^a  I  t'sl  la  fiiriuiile  iiutyciiiR'  du  Ilari'iig  d  aviloiiiue. 

Cependant,  il  n'est  pas  iuq)ossible  qu'elh;  se  rencontre  dans 
quehjues  races  de  |)riut(!mj)S,  comme  cela  ressort  de  l'examen  des 
tables  de  Heincke. 

La  présence  de  ces  Harengs  de  printemps  dans  la  baie  de  laHougue 
est  intéressante  eu  ce  qu'elle  prouve  que  le  Hareng  pond  deux 
fois  la  même  année  dans  la  même  région.    Ce  fait  a  été  nié  par 

'  Hkincke  !..  Naliiryc'SL-liirhlf  drr  Ucrings,  1898. 


NOTES  ET  REVUE  ixv 

Heincki:  ;  niais  Cunninguam^  sans  indiqner  toutefois  où  a  été  faite 
cette  observation,  dit  que  deux  périodes  de  ponte  ont  été  observées 
Id  même  année  dans  les  mêmes  parages. 

Que  la  formule  2a  I  permette  ou  non  de  distinguer  ces  Harengs 
de  printemps  de  ceux  d'automne,  il  n'eu  est  pas  moins  vrai  qti'ils 
constituent  une  race  caractérisée  par  Tépoquc  de  la  ponte  :  on  sait 
en  effet  que  c'est  là  le  caractère  fondamental. 

Il  semble  bien,  d'après  toutes  les  recherches  faites  sur  le  Hareng 
et  d'après  ce  que  nous  savons  sur  les  autres  [loissons  (ju'il  n'y  ait 
pas  lieu  d'envisager  l'hypothèse  d'une  même  race  de  Harengs  pon- 
dant deux  fois  la  même  année. 

Il  faudra  donc  dire,  même  si  les  caractères  déterminés  par  l'étude 
d'un  très  grand  nombre  d'individus  sont  trouvés  très  voisins  de  ceux 
donnés  par  la  formule  d'auUjmiie,  que  nous  avons  dans  la  Manche 
deux  races  caractérisées  parleurs  saisons  (h'  |)onte  :  un  Hareng  île 
printemps  et  un  Hareng  d'automne. 

Ammodytes  tobiainis  L.  <■!  Ammoc/ytes  laiiceolatus  bcsauv. 

Des  deux  espèces  de  Lançons,  Amniodi/lfs  lohiuinis  et  Ainmodijlcs 
lanceohdus^  la  première  est  très  commune;  sur  les  côles  de  Norman- 
die, tandis  que  la  seconde  est  beaucoup  moins  abondante,  ou,  plus 
exactement  ne  se  prend  que  peu  dans  le  sable,  à  marée  basse.  Ceic 
n'est  vrai  que  pour  les  individus  degranch'  taille. 

Pendant  les  mois  d'octobre  et  de  noveudjre,  ou  trouve  eu  très 
grande  quantité  de\yelils  AmniDili/les  Iniicenliil  us,  doul  hi  taille  varie 
entre  0  et  10 '''",  et  ceci  nous  conduit  à  penser  (|ue  VAminodijIes 
Iruiceolit lus  est  ausî^i  commun  cpu^  VAunuodijIi's  lahiuiius,  mais  ([ii'il 
vit  de  préférence  à  une  profondeur  plus  gi-aude. 

Ainsi  que  les  auteurs  l'ont  déjà  signalé,  les  Lançons  se  nourris- 
sent d'animaux  variés,  Crustacés,  Vers,  etc.;  c'est  là  la  s(Mde  uouri'i- 
ture  des  formes  jeunes,  mais  les  individus  de  grande  taille  mangent 
surtout  des  jeunes  de  leur  espèce  ou  de  l'espèce  voisin(\  Il  en  résulte 
qu'aux  nombreuses  causes  de  destruclioii  s'en  ajoiile  une  nouvelle, 
qui,  il  est  vrai,  est  profitable  à  l'espèce. 

Malgré  la  destruction  énorme  qui  se  fait  par  les  causes  natni'elles 
et  aussi  par  la  pêche  au  râteau  et  àla  seine,  VAiaiiwdi/les  lauceolulus 
doit  être  rangé  parmi  les  poissons  les  plus  abondants,  et  ceci  malgré 

'  CuNNiNGHAM.  Marketahlc  niarlnf  lislies.  London  1897. 


Lxvi  NOTES  ET  REVUE 

le  nombre  relativement  restreint  de  leurs  œufs.  Les  auteurs  estiment 
quMls  varient  entre  10.000  et  30.000;  je  crois  ({ue  le  premier  chilTre 
se  rapproche  beaucoup  plus  de  la  vérité,  et  je  doute  que  le  nombre 
des  œufs  atteigne  jamais  30.000,  du  moins  pouv  VAmmudijlcs 
tobianus. 

Les  Lançons  se  rangent  parnd  les  poissons  sur  les(|uels  on  n'est 
pas  très  bien  fixé,  quant  à  rî'po({ue  de  la  reproduction. 

Je  ne  juiis  la  préciser  pour  VAviiiiodijlcs  Itinreoltiius,  car  tous  les 
itulividus  de  cette  espèce,  ([ue  Ton  prend  à  marée  basse,  pendant 
Tété  ou  l'automne,  on!  leurs  glandes  génitales  au  repos.  Je  n'ai 
trouvé  (|u'un  seul  mâle  mûr  le  10  octobre.  Je  pense  que  ÏAmmodijles 
Idiicrohilus  ])ond  à  (juelque  distance  de  ce  côté,  mais  je  ne  puis  dire 
à  quelle  époque  se  fait  la  ponte. 

Il  n'en  est  pas  de  même  pour  V Animudi/les  lohitnms. 

Pour  ce  poisson,  comme  pour  la  Sardine,  les  auteurs  (F.  Day, 
Tu(»M('Si».\,  Coucii,  Mac  I>jtosii,  Bi.ocii,  Mai.m)  donntuit  comme  époque 
de  ponte  tous  les  mois  de  l'année. 

Une  observation  de  valeur  est  celle  de  Fii^larton. 

Ce  naturaliste  a  exaunné,  sur  la  c('de  Fst  d'Ecosse,  des  centaines 
cVAmmodijles  tiibimniy.,  et  il  a  commencé  à  trouver  des  individus 
mûrs  en  juin;  le  uond)i-e  de  C(Hix-ci  s'est  accru  graduellement  pour 
atteindre  son  maximum  eu  juillcl  l'fin),  uiais  la  ponte  se  prolonge 
jusqu'en  automne,  j)eut-ètre  même  jus(ju'en  hiver'. 

Mac  Intosii  et  Masterman,  conqiarant  toutes  ces  observations  et 
s'appuyant  en  outre  sur  ce  lai!  ({u'on  trouve  des  jeunes,  disent-ils, 
au  printemps  et  à  l'automne,  admettent  que  ce  poisson  pond  à  ces 
deux  saisons  de  l'année-. 

Sur  les  côtesde  Normandie,  la  reprodiu-tion  commence  en  octobre 
et  se  continue  certainement  pendant  les  mois  de  novembre,  dé- 
cembre et  janvier.  Il  m'est  diflicile  de  dire  exactenumt  jusqu'à 
quelle  ép0(fue  elle  se  prolonge,  car,  pendant  l'hiver,  VAinniudytes 
tohifoius  s'éloigne  de  la  côte,  clou  n'en  prend  (juc  rarement,  quand 
toutefois  on  peut  en  |u-endre  à  marée  liasse. 

FuLLAHTON  avait  cru  r(Mnarquer  que  les  individus  mûrs  étaient 
rares,  si  même  on  les  y  trouvait  jauuiis  dans  le  salde  au-dessus  du 
niveau  des  basses-mers. 

Ceci   n'est   pas  exact   pour   la   côte   normande.    Les   Ammodi/tes 

'  J.-H.  FuLLARTON.  Rc'|).  "f  tlic  FisluTy  board  of  ScoUaiid,  1893. 
*  Mac  Intosh  aiid  iMastehma>'.  BriLish  uiariue  food  lisbes,  1897. 


NOTES  ET  IlEVUE  lxvii 

tobianus  mûrs  ne  sont  pas  rares  dans  le  sable  ([iii  découvre  aux 
grandes  marées,  et  j'ai  pu,  à  plusieurs,  reprises,  faire  des  féconda- 
tions artificielles  qui,  réussies  complètement,  attestent  que  les  œufs 
et  les  spermatozoïdes  étaient  parfaitement  mûrs. 

Mac  Intosh  et  Masterman  disent  que  la  ponte  a  lieu  loin  du  rivage. 
Ils  s'appuient  pour  cela  sur  ce  que  Ton  a  recueilli  en  grande  quan- 
tité des  jeunes  au  stade-port  larvaire  à  15  milles  d'Aberdeen  et 
aussi  sur  ce  que,  pendant  Thiver,  les  œufs  se  trouvent  dans  de 
meilleures  conditions  au  large. 

Je  ne  puis  admettre,  étant  donné  le  grand  nombre  d'individus 
mûrs  trouvés  à  marée  basse,  qu'il  en  soit  ainsi.  Pour  moi,  VAmmo- 
dijtes  tobianus  pond  près  de  la  côte,  peut-être  même  dans  la  zone 
qui  découvre  à  marée  basse. 

Dans  cette  espèce,  les  mâles  sont  un  pou  plus  nomi)reux  (juc  les 
femelles  :  56  (f  pour  44  Ç  (observation  ayant  porté  sur  KiO  indi- 
vidus). 

Les  œufs  qui  sont,  comme  on  sait,  demersaux,  ne  sont  pas  agglo- 
mérés en  grosses  masses  comme  ceux  du  Hareng;  ils  se  séparent 
les  uns  des  autres,  au  moment  de  la  ponte  et  se  fixent  ;iIors  ;iux 
grains  de  sable.  Il  en  résulte  qu'il  est  presque  iiiipossil)lo  de  trouver 
des  œufs  pondus  naturellement. 

Macintosh  et  Masterman  ont  parfaitement  donné  les  caractères 
des  œufs;  aussi  m'abstiendrai-je  d'y  revenir.  Quiuitaux  spermato- 
zoïdes, ils  se  composent  des  parties  suivantes  :  une  télc  ayant 
la  forme  d'un  haricot  et  constituée  par  un  noyau  volumineux  autour 
duquel  se  voit  une  couche  de  cyloplasma  mince,  sauf  au-dessous 
de  la  concavité  du  noyau  où  elle  forme  un  cône  qui  se  continue 
par  une  longue  queue,  sur  laquelle  je  n';ii  [ui  voir  de  mcmbr.iiie 
ondulante;  au  point  de  naissance  de  la  (jueue,  on  voit  un  petit 
corps,  le  centrosome. 

La  vitalité  de  ces  spermatozoïdes  est  de  courte  durée. 

On  admet  généralement  que  chez  les  poissons  marins,  leuractivilf' 
dure  beaucoup  plus  longtemps  (|ue  chez  les  |)oissons  (Teaii  douce. 
Or,  chez  VAmmodi/tes  tobianus,  ils  ne  sont  vi-aimeut  actifs  (pie  pen- 
dant 30  secondes  à  1  minute;  leur  mobilité  se  raleutit  ensuile  poiu- 
cesser  à  peu  près  complètement  au  bout  de  2  iiiiuul<'s  et  demi  à 
3  minutes.  Certains  cependant  montrent  encore  pendant  le  même 
temps  des  mouvements  oscillatoires  lents  et  étendus,  ou  l'npides  el 
petits. 


iNMii  NOTES  ET  REVUE 

Par  suite  [)iM)l)al)l('iu('nt du  peu  de  (!iii'(''e  (!e  la  vie  des  speruiato- 
zoïdes,  les  iV'coiidations  arl ilit'ielles  soiil  dil'liciles  à  réussii' et  il  faut 
avoir  soin  d'agiter  vivenieiil  le  liquide,  aussitôt  que  la  laitance  a  été 
mélangée  à  Teau. 

Les  œufs  fécondés  se  l'ecomiaisseut  aisément  au  houl  de  (juelques 
instants  d'ai)()r(l  ;i  ce  ({iiils  prennent  une  couleur  jaune  plus  foncée 
et  ensuite  à  la  concentration  du  cytoplasnia  (|ui  était  primitivement 
réparti  en  une  couche  (ri'paisseui'  iinifornie  aidour  du  vitellus. 

Le  (lévelo|)|)euient  s'est  eireetiu'  heaucoup  |)lus  lentenieid  (|ue  ne 
rindi(juent  les  auteurs  (Fri,i,.\iiT()N,  Mac  Lntosh  et  Masthhman)  qui 
disent  que  l'éclosion  a  lieu  au  bout  duue  dizaine  de  jours  :  cela  a 
exigé  dans  uu'S  essais  (r<''le\age  un  leiii|)S  à  peu  près  douJ)le,  de 
20  à  :2i  jours.  Celte  dillérence  s"expli(jue  aisément  jiar  ce  fait  que 
FcLLAUToN  a  lait  ses  fécondations  en  juillet,  tandis  que  les  miennes 
ont  (Hé  faites  au  mois  de  noxcndjre  Ha  tiunpérature  moyenne  de 
l'eau  pendant  le  temps  nécessaire  à  l'indosion  a  été  de  T*"  C.) 

L'éclosion  se  l'ait  du  reste  diflicilemeiit  ;  il  m'a  été  nécessaire  delà 
provoquer  en  frottant  légèreii;ent  les  (cufs  avec  un  ])inceau.  Ce 
frottement  d(''termine  peut-éti'e  de  pel  iles  décliinires  de  la  capsule 
que  l'embryon  ronqit  ensuite  plus  ais('iiien! .  Hn  peut  aussi  supposer 
qu'en  débari'assanl  les  (eid's  du  mucus  (|ui  les  recouvre,  et  ])ar  suite 
detoutes  les  |)articules  qui  y  soid  al  taciM'es,  cela  facilite  les  échanges 
entre  reJid)ryon  et  le  nnlien  extérieur  et  |)ai-  suite  lui  donne  une 
activité  nouvelle.  Dans  les  conditions  natur<'lles,  les  Oîufs  fixés  aux 
grains  de  sable  sont  de  temps  à  autre  déplacés  par  le  mouvement 
de  r<'au,  ce  qui  doit  faciliter  l'i^closion. 

Mac  In'iosii  et  PniNcr:'  (uit  (b'crit,  sous  le  noui  de  "  larve  I)  ■>,  une 
larve  (|ui  poiir  eux  serait  celle  de  ['Aniiiiinl ijh's  Inhin nus.  il  ne  me 
seud)le  pa^;  possible  dadim-tlre  celle  ideul iticatiou.  La  lai've  repro- 
duite est  cerlaiueiuent  très  voisiue  de  celle  de  ce  poisson,  mais  leur 
(igure  scliiMual  i(|ue  e,  I  loiu  de  icpi'i'senter  iidèlement  les  l'oruies que 
j'ai  obtenues  et  leur  descripti(Mi  est  à  la  b)is  incouqilète  et  non  tout 
à  l'ait  exacte.  Ceci  ressortira  de  la  couq)araison  des  ligures  et  des 
desciiptions. 

L<'S  larves,  au  moment  de  l'éclosion  uiesiirent  environ  (1"""  (celles 
de  !''rLi,Anro.\  n'avaient  (|ue  .'!"""  ;i  ."{"n".''»  i,  elles  sont  allongi'es,  par- 
faitement ti'ans|tarentes  etunudrent  un  reste  de  vitellus  au   uulieu 

^   M.  l.NTosil  aiid  l'i'JNCF..  On  Uic  dcv  i'|ii|iiilriil  iiinl  lifr  liisidili's  uf  Uic  TrlcosIrMli  fiiod 
aiiil  (illiiT  l''ishL'S  i7'r(;//.s-.  uf  l/ic  /■nijii/  S<ic.  iil'.i:ili iihit r<jlt.  Ndl.  \aX\\  |ia{,a's  0r)r)-'j46) 


NOTES  ET  REVUE 


LXIX 


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Lxx  NOTES  ET  REVUE 

duquel  se  voit  le  t^lobule  liuiletix.  Celui-ci  a  parfois  une  teinte  dorée 
pâle,  est  dans  d'autres  cas  incolore.  Si  l'on  prend  counue  unité  de 
mesure  le  diamètre  du  ^lobide  huileux,  on  voit  qu'il  est  contenu 
environ  19  fois  de  la  tète  à  Tanus,  l.'i  fuis  et  13  fois  et  demi  dans  le 
reste  du  corps. 

Les  nageoires  pectorales  sont  l»ien  (l('veloppées  et  les  otocystes 
énormes  comme  le  montre  mieux  la  ligure  2,  représentant  un 
embryon  vu  par  sa  face  dorsale.  Le  piguumt  noir  est  réparti  comme 
l'indique  la  figure  1  :  on  trouve  en  outre  quelques  taches  pigmen- 
taires  jaunes  peu  apparentes, 

Il  est  possible  que  la  larve  D,  par  suite  de  sa  ressemblance  avec 
celle  décrite  ci-dessus,  soit  celle  de  VAmmudijtes  hntceolahis;  la 
seule  raison  invoquée  par  Mac  Intosii  et  Princk  contre  cette 
manière  de  voir  est  la  coloration  du  globule  huileux  qui  est  ver- 
dàtre  chez  cette  dernière  espèce. 

Or,  on  sait  (jue  «  la  coloration  des  gouttelettes  huileuses  n'a 
absolument  rien  de  constant  et  qu'il  faut  s'en  méfier  au  point  de 
vue  de  la  détermination  spécifique'  ».  J'ai  du  reste  noté  précédem- 
ment que  dans  la  larve  iV Anunocbiles  lobiinnis  le  globule  huileux  est 
tantôt  jaunâtre,  tantôt  incolore. 

Il  résulte  de  ceci  que  les  indications  données  par  les  auteurs 
pour  Tépoque  de  la  ponte  n'ont  aucune  valeur  lorsqu'elles  sappuient 
sur  la  présence  des  larves  à  une  saison  donnée,  parce  que  nous  ne 
connaissons  pas  la  larve  de  VAmmodi/les  lanceolalus  et  qu'il  est 
possible,  probable  même,  que  l'on  ait  confondu  les  jeunes  des  deux 
espèces. 

Quant  à  l'habitat  de  ces  larves,  je  ne  puis  me  ranger  à  l'opinion 
de  Mac  Intosh  et  Masterman  qui  admettent  qu'elles  vivent  sur  le  fond. 

Elles  sont  vraiment  pélagiques  et  se  tiennent  même  de  préférence 
tout  à  fait  à  la  surface  de  l'eau  ;  ceci  s'est  du  moins  présenté  dans 
mes  bacs  d'élevage.  Elles  ne  tombent  au  fond  que  lorsqu'elles  sont 
malades  comme  les  larves  de  tous  les  autres  poissons. 

J'ai  essayé  de  nourrir  ces  larves  avec  du  plancton  ;  mais,  sans 
doute  parce  que  les  organismes  recueillis  ne  leur  convenaient  pas, 
aucune  n'a  vécu  plus  de  un  à  deux  jours  après  la  résorption  com- 
plète du  vitellus,  c'est-à-dire  plus  d'une  vingtaine  de  jours  après 
l'éclosion. 

'  E.  W.-L  Hdi/i.  HfcluTclie  stir  la  rcpnidiiclioii  di's  l'oissoiis  osseux  (Aii/iales  du 
Musée  (/'Hisloire  milarelle  de  Marseille.  T.  V.  fasc.  4. 


NOTES  ET  REVUE  lxxi 

A  ce  moment,  la  longueur  de  ces  formes  post-larvaires  est  à  peu 
près  la  même  quà  léclosion,  Taccroissement  a  donc  été  pratique- 
ment nul,  mais  leur  aspect  a  un  peu  changé  comme  le  montre  la 
figure  .3.  Le  pigment  noir  est  beaucoup  plus  abondant  et  se  montre 
à  la  fois  au-dessous  et  au-dessus  de  la  chorde  dorsale,  du  moins 
dans  la  moitié  postérieure.  Les  taches  pigmentaires  jaunes  sont 
aussi  plus  nombreuses  et  plus  apparentes  et  se  montrent  sur  la 
partie  postérieure  de  la  tète,  sur  Tintestin,  au-dessus  et  au-dessous 
de  la  chorde  dorsale. 

L'organisation  de  la  larve  peut  s'étudier  par  transparence,  mais 
elle  ne  montre  aucune  particularité  remarquable  si  ce  n'est  pour  les 
organes  de  la  ligne  latérale. 

Les  papilles  de  la  ligne  latérale  ont  été  signalées  chez  les  embryons 
de  Teléostéens  par  Ryder,  Raffaele  et  Williamson.  RyderS  chez  la 
Morue  a  reconnu  qu'elles  portaient  extérieurement  une  touffe  de  poils 
sensitifs  et  qu'elles  recevaient  un  nerf  venant  de  la  moelle.  Raffaele* 
chez  le  Scorp;eiui  et  chez  d'autres  larves  ni  identifiées,  a  vu  ces 
papilles  se  prolonger  extérieurement  par  des  tubes  qui  ne  seraient 
autre  chose  que  des  amas  de  poils  sensoriels.  Williamson  -  a  retrouvé 
des  organes  très  semblables  chez  l'Anchois,  mais  pour  lui  les 
papilles  portent  de  véritables  tubes  et  non  des  amas  de  poils.  Cet 
auteur  n'a  pu  voir  aucun  nerf  se  rendant  à  ces  papilles  qu'i  consi- 
dère comme  des  organes  larvaires  dont  il  ignore  la  fonction. 

J'ai  retrouvé  ces  papilles  chez  VAmmodijles  iobianus;  elles  sont 
tantôt  en  nombre  pair  (18),  tantôt  en  nombre  impair  (19)  ;  ce  dernier 
cas  est  le  plus  fréquent  et  on  trouve  alors  9  papilles  sur  le  côté 
gauche,  10  sur  le  côté  droit.  Leur  nombre  ne  s'accroît  habituelle- 
ment pas  pendant  tout  le  temps  que  met  la  larve  à  résorber  son 
vitellus,  cependant  dans  deux  cas  j'en  ai  trouvé  21  à  la  fin  de  la 
période  larvaire. 

Ces  papilles  sont  très  petites  et  phicées  à  la  hauteur  de  la  chorde 
dorsale,  elles  ne  portent  aucun  cil  et  reçoivent  un  nerf  paraissant 
venir  du  système  nerveux  central. 

La  structure  de  ces  papilles,  que  je  ferai  connaître  ultérieurement 
d'une  façon  détaillée,  res.semble  beaucoup  à  celles  des  organes  de 

'  Rydeiî.  a  contribution  to  the  embyography  of  osseous  Fislies  witli  spécial  référence 
to  the  developi)onient  of  the  Cod  [liep.  V.  S.  Fish  Commission,  1882). 

*  Raffaele.  (Mil th.  ans  dev  zool.  Slaiioii  zu  NeupeL  Bd  8). 

3  Williamson.  Rep.  of  the  Fishery  Board  of  .^cotland. 


Lxxii  NOTES  ET  REVUE 

la  lii;n('  latérale  de  l'adulte,  aussi  je  pense  que  ce  ne  sont  point  des 
organes  larvaires,  mais  bien  la  première  apparition  des  organes 
correspondants  de  l'adulte.  11  est  possible  que  leur  rôle  soit  beau- 
coup plus  important  chez  les  formes  jeunes,  d'où  le  grand  dévelop- 
pement qu'ils  acquièrent  chez  certaines  espèces. 

Je  ne  suivrai  pas  Mac  Intosu  et  Masterman  dans  leurs  considéra- 
tions sur  les  migrations  des  larves  pour  la  raison  indiquée  précé- 
demment, à  savoir  que  nous  risquons  trop  d'attribuer  à  YAmmo- 
ih/li's  lobianus  de  jeunes  AiiDuodi/les  laiiceolatus  et  inversement.  Il 
faut  attendre  avant  d'essayer  de  traiter  la  question. 

Le  bien  fondé  de  ceci  apparaît  dans  la  conclusion  tirée  par  ces 
auteuisde  deux  époques  de  ponte,  par  suite  de  la  présence  de  larves 
au  i)rintemps  et  à  l'automne;  or,  mes  recherches  montrent  d'une 
façon  certaine  qne  ÏAmmod>/tes  tobiauua  comme  du  reste  tous  les 
autres  poissons,  ne  pond  qu'une  fois  rannre. 

Rhombus  maximus  Will. 

Lorsqu'on  Angleterre,  on  se  mit  à  faire  de  la  piscifacture,  on 
songea  naturellement  aux  poissons  plats  et  en  particulier  au  Turbot 
qui  est  l'un  des  plus  estimés.  A  Dunbar,  on  procéda  avec  ce  poisson 
comme  avec  la  plie,  c'est-à-dire  que,  quelque  temps  avant  la  ponte, 
des  reproducteurs  furent  placés  dans  de  grands  bassins  où  les  œufs 
pouvaient  être  recueillis  facilement  après  leur  émission. 

Cette  méthode,  qui  a  bien  réussi  avec  la  Plie,  n'a  donné  dans  ce 
laboratoire  aucun  résultat  avec  le  Turbot;  bien  que  les  reproduc- 
teurs fussent  presque  mûrs  au  moment  ofi  ils  étaient  péchés,  ils 
n'ont  pas  pondu  mais  ont  résorbé  leurs  œufs. 

A  Concarneau,  on  s'y  prit  d'une  autre  façon  incontestablement 
meilleure,  mais  qui  n'a  pas  donné  davantage  de  résultats.  De  très 
jeunes  Turbots,  péchés  à  la  côte,  ont  été  élevés  jusqu'à  la  taille 
adulte;  ils  ont  été  ensuite  placés  dans  un  grand  vivier  où  l'eau  se 
renouvelle  à  chaque  marée  et  où  ils  sont  dans  d'excellentes  condi- 
tions, ainsi  qu'ils  le  montrent  par  leur  activité.  Cependant  MM.  Fabre- 
DoMKRGUE  et  BiETRix  n'out  jamais  obtenu  de  ponte. 

Au  laboratoire  maritime  du  Muséum,  à  Tatihou,  les  essais,  sans 
être  tout  à  fait  satisfaisants,  ont  été  plus  heiu-eux.  En  suivant  la 
méthode  employée  à  Dunbar,  Malard'  a  obttuiu  des  pontes  en  1899, 

'  A.-E.  JlALAtU).  Sur  lu  développeiiiL'iil  ri  la  piscicullure  du  Turbot  {C.-R.  Acud.  Se. 
l'firi.s.  l.  CXXIX,  n"  3). 


NriTES  ET  HEVUE  lxxiii 

mais  non  les  deux  années  suivantes.  En  1002,  j'ai  commencé  à 
entreprendre  des  essais  de  piscifacture,  mais  je  n'ai  pu,  cetteannée, 
obtenir  de  pontes. 

Je  dois  dire  toutefois  que  je  n'avais  pu  me  procurer  qu'un  très 
petit  nombre  de  reproducteurs  (8),  et  que,  manquant  d'expérience, 
je  ne  les  avais  peut-être  pas  nourris  comme  il  convenait.  Abandon- 
nées en  190.'},  ces  expériences  ont  été  reprises  cette  année.  Les 
Turbots  placés  dans  un  bassin  de  200"'^  étaient  au  noudjre  de  26, 
dont  8  restaient  de  la  collection  de  l'année  précédente,  les  autres 
av;iicnt  été  apportés  par  les  pécheurs  pendant  les  mois  de  mars  et 
d'avril.  Sur  ces  26  Turbots,  une  vingtaine  étaient  d'une  taille  suffi- 
sante pour  pondre. 

Les  premiers  œufs  trouvés  l'ont  été  le  8  juin,  mais  ils  étaient  tous 
inféconds,  de  même  que  ceux  recueilbs  les  11  et  12  de  ce  même 
mois.  Il  n'y  en  avait  chaque  fois  que  très  peu;  aussi  puis-je  dire 
que  la  ponte  n'a  vraiment  commencé  que  les  14  et  15.  A  partir  de 
ce  moment,  les  œufs  ont  été  recueillis  chaque  jour  au  noudjre  de 
un  à  plusieurs  milliers,  sauf  à  trois  reprises  dilïerentes  où  je  suis 
resté  deux  jours  sans  en  trouver,  et  ceci  jusqu'au  8  juillet.  Lesœufs 
n  ont  été  extrêmement  abondants  que  les  10,  22  et  28  juin  ;  leur 
nombre  a,  dans  chacune  de  ces  journées  tlépassé  certainement 
100.000. 

Du  8  au  12  juiUet,  aucune  ponte  n'a  été  observée,  mais  ce  jour  et 
les  suivants  j'ai  trouvé  quelques  œufs  tous  inféconds;  ce  n'est  que 
le  24  juillet  ([ue  j'ai  recommencé  aies  recueillir  eu  abondance,  et 
cela  jusqu'au  8  août.  A  cette  date,  plus  de  la  umitié  des  reproduc- 
teurs étant  morts,  les  survivants  ont  dû  être  transportés  dans 
d'autres  bacs,  et  cela  m'a  empêché  de  continuer  mes  observations, 
mais  il  est  probable  que  la  ponte  n'i-lait  pas  encore  terminée. 

Je  n'ai  pu  observer  la  ponte,  avec  tous  les  détails  donnés  par 
Malard,  et  je  ne  puis  non  plus  dire  d'une  façon  à  peu  près  exacte 
([uelle  quantité  d'œufs  a  été  pondue.  Ceci  tient  à  ce  que  j'avais  mis 
dans  le  bassin  une  grande  quantité  deLançons(.i/////u»rf>//e.s-  (()bi(uii(s)\ 
or,  pendant  la  ponte,  les  Turbots  n'ont  pris  aucune  nourriture,  mais 
par  contre,  les  Lançons  ont  mangé  un  noiidjre  considérable  d'œufs. 
Les  chiffres  donnés  sont  donc  certainement  inférieurs  aux  chilTres 
vrais. 

Tous  les  œufs  que  l'on  trouve  à  la  surface  ne  sont  pas  féconds. 
J'ai  déjà  indiqué  qu'à  deux  reprises  je  n'avais  trouvé  que  des  œufs 


Lxxiv  .NOTES  ET  REVUE 

inféconds;  en  uiiLre,  dans  luiitcs  U's  pèclies,  j"ai  constaté  la  présence 
dVeufs  inféconds  (1  sui-  20  à  1  sur  oO)  facilement  réconnaissables  à 
leur  lrans])arence  moindre,  aux  ornementations  de  la  surface  du 
chorion  beaucoup  plus  niar(pM''es  et  aussi  parfois  à  leur  globule  hui- 
leux, dont  le  diamètre  est  ])lus  petit  que  celui  des  œufs  noi-maux. 

Plusieurs  femelles  ont  pondu.  Les  œufs  recueillis  le  22  juin  étaient 
plus  petits  que  ceux  des  jours  précédents  et  avaient  vraisend)lable- 
ment  été  émis  par  une  autre  femelle  :  on  sait,  en  ell'et,  que  la 
dimension  des  œufs  varie  un  peu  suivani  les  individus.  Je  suis 
éj^alement  tenté  de  croire  qu'après  l'interruption  du  milieu  de 
juillet,  les  séries  d'œufs  trouvés  à  la  lin  de  ce  mois  et  eu  août  pro- 
VI  naient  d'une  ou  plusieurs  aulres  femelles. 

Les  œufs  ne  sont  pas  émis  isolénu'ut  comme  l'a  observé  G.-W. 
Bluter  pour  la  Sole  où,  par  petites  quantités  comme  Font  dit 
M.  P^ARLL  et  Wkmvss  Fui/roN,  mais  en  grand  nombre  à  la  fois.  J'ai 
déjà  noté  que  les  19,  22  et  2S  Juin  j'avais  trouvé  plus  de  100.000  œufs 
qui  ont  été,  pour  moi,  tous  pondus  en  même  temps.  \\n  elfel,  tous 
les  œufs  étaient  au  même  stade  :  ceux  du  22  juin  étaient  au  stade 
32,  ceux  de  10  et  28  venaient  d'être  pondus,  et  ce  n'est  (pTu  ne  heure 
et  demie  plus  tard  ijueles  premiers,  une  demi  heure  que  les  seconds, 
ont  monté  tous  en  même  temps  le  stade  2.  Coumuj  le  développement 
marche  très  vite,  il  faut  pour  (jue  ces  œufs  se  segmentent  tous  en 
même  temps  ([uils  aient  tous  été  pondus  en  même  temps  ou  du 
moins  dans  un  laps  de  teuq^s  extrêmement  court. 

Il  résulte  de  là  (|ue  le  Turl)Ot  se  prête  très  bien  aux  fécondations 
artificielles  et  ({ue  le  procédé  recommandé  par  Canu^  peut  donner 
avec  lui  des  résultats  beaucoup  meilleurs  qu'avec  les  autres  pois- 
sons. 

Je  ne  puis  dire  (puds  Turbots  ont  [xjndu  ;  si  ce  sont  ceux  conservés 
depuis  une  année  ou  ceux  apportés  depuis  ([iielques  mois  seule- 
uieut.  Cependant,  étant  donné  que  Mai.ahd  a  déjà  obtenu  des 
])ontes  au  moyen  de  reproducteurs  qui  n'avaient  que  deux  mois  de 
captivité  et  (jue  ceux  ({ui  (Haient  au  laboratoire  depuis  uiu'  année 
n'oid  pas  été  nourris  pendant  les  quatre  mois  durant  les(pM'ls  j'ai 
été  absent,  je  ]»ense  (pie  les  (eufs  ont  été  émis  par  les  Turbots  mis 
en  bassin  depuis  un  ou  (\ru\  r.  ois. 

Les  (Bufs,  au  moyen  de  l'excellent  appareil  de  MM.  Fabre- 
DoMER{îric  et  Rietrix  ont  donné  des  larves  dont  l'éclosion  s'est  faite 

'  Canu  (Annu/cs  de  ht  Slalion  fn/uico/f  de  Bouloi/in'.sur-Mer,  Vol.  II,  1894). 


NOTES  ET  REVUE  lxxv 

au  hoiil  (le  cinq  jours.  Ainsi  que  Favait  observé  Malard  et  contrai- 
rement aux  opinions  de  Canu  et  IIolt,  les  œufs  restent  à  la  surface 
pendant  toute  la  durée  du  développement.  Les  larves  se  conservent 
facilement  jusqu'à  la  résorption  complète  du  vitellus,  soit  pendant 
une  huitaine  de  jours  environ.  Elh's  n'ont  pris  pendanttoutce  temps 
aucune  nourrRure,  et  je  ne  crois  pas  qu'elles  mangent,  comme  le 
dit  Mai.ahd,  des  infusoiresou  de  petits  organismes  du  plankton. 

Les  œufs  et  les  larves  sont  trop  connus  pour  qu'il  soit  utile  d'en 
donner  les  caractères;  leur  description  a  été  faite  par  Mac  Intosh, 

HOLT,     PiriERSEN,     CaNL,     HeINCKK     et    EURENBALM,  CUNNINGHAM,    MaS- 

terman. 

Dans  le  plancton  recueilli  dans  la  baie  de  laHougue,  je  n'ai  trouvé 
aucun  œuf  de  Turbot,  mais  je  dois  dire  qu'occupé  à  faire  des  essais 
d'élevage,  je  n'ai  pu  étudi('r(|u"un  ])etitno;n!)redepèchespélagiques. 
Les  auteurs  oui,  du  reste,  depuis  longtemps  remarqué  que  les  œufs 
de  Turbot  étaient  très  rares  dans  le  plancton  et  ils  expliquaient  cette 
raretr^  en  disant  que  les  œufs  coulent  au  fond  au  bout  de  (fuelque 
temps  ;  cette  explication  ne  peut  plus  être  donnée. 

On  ne  trouve  jamais  non  plus  à  la  côte,  dans  la  baie  de  la  Ilougue, 
déjeunes  Tiirhdts  de  3  à  5'"'",  coaune  on  en  rencontre  en  grand 
nombre  en  d'autres  endroits,  notamment  aux  environs  de  Boulogne. 
Le  plus  petit  Turbot,  trouvé  dans  un  bas  parc,  mesurait  7  '"'".  Pour 
ces  raisons,  je  pense  que  le  Turljot  ne  pond  pas  dans  la  région  de 
la  Ilougue. 

Belone  uulgaiis  Cuv.  el  Valenc. 

L'Orplae  se  pêche  sur  les  côtes  de  Normandie  pendant  les  mois 
d'avril,  mai  et  juin;  cependant,  il  n'est  pas  rare  que  l'on  prenne, 
de  temps  à  autre,  quelques  individus  pendant  tout  l'été. 

CuNNiNGHAM^  a  donné  une  explication  ti-ès  vraisemblable  de  la 
forme  si  étrange  de  ce  poisson  dont  le  i)ec  ne  lui  sert  pas,  comme 
on  l'a  dit  autrefois,  à  transpercer  les  poissons  dont  il  se  nourrit 
ensuite.  Cunninguam  fait  observer  que,  seul  l'examen  attentif  de  ce 
bec  nous  montre  que  cette  explication  ne  peut  être  admise;  sa 
fonction  est  toute  autre.  Ce  savant  naturaliste  a  observé  que  les 
^e/o;(ey«/^ar<,s' se  nourrissaient  surtout  de  Lançons  f.4//H/iorff//e.5/o6m- 
nm)  et  leur  bec  leur  servirait  à  fouiller  le  sable  pour  en  déloger  les 

'  CuNNiNGiiAM  J.-T.  Habits  of  Uif  Gar-fish  and  iMackt-rel  UXuture,  Vol.  65,  n"  16'J5,  p.  586). 


Lxxvi  NOTES  ET  REVUR 

Lançons,  lorsqne  cenx-ci  s'y  sont  réfugiés;  ce  bec  est  aussi  Ijieii 
adaj)té  à  l'oiiillcr  le  sable  que  Test  celui  de  la  Bécasse  à  cherclier 
dans  la  terre  humide  les  vers  et  larves  dont  elle  se  nouri-it. 

(louiine  la  ol)servé  Ci  nningiiam,  les  Lançons  sont  hicu  hi  prim:i|)ale 
nourriture  des  Orphies,  mais  ces  poissons  uuin^cnt  aussi  des  (Irus- 

tacés  (Crevettes)  et  Annélides  et  même  à  certains  mo uls,  celles-ci 

semblent  être  leur  nourriture  exclusive.  IJans  une  pèche  faite 
le  1.'}  mai  |t;ir  un  temps  orageux,  la  mer  étant  phosphorescente  et  la 
pression  barométricjue  7Gi2,  j'ai  (tbservé  des  Helerouereis  en  grande 
quantité  nageaul  avec  rapidité  à  la  siirlace  même  de  la  mer.  Les 
Orj)liies  (|ui  ('lai<'ut  ahoudanles  me  semhlaient,  en  venant  constam- 
ment à  la  surface,  poursui\re  les  Ilflçronçreix.  Vax  examiuani  les 
sept  individus  péchés,  jai  trouvé  dans  deux  (Tentre  eux  deux  llclc- 
)'()ncrt'is  parfaitement  reconiiaissables  et  dans  les  auti'es  des  soies  en 
grande  quantité  (|ui  uuintraient  que  ces  poissons  en  avaient  mangé 
un  grand  nombre. 

Les  mâles  dans  cette  espèce  sont  Ixsiucoup  plus  noud)reux  (jue 
les  femelles  et  il  est  fort  diflicile  de  se  procurer  des  individus  des 
deux  sexes  mûrs. 

Les  œufs  bien  cararti'risliciues  par  leui-s  hlamenls  ailli(''sil's  sont 
aisément  fécoiid('S  artiliciellement,  mais  ils  n'ont  été  (|ue  rarement 
trouvés  dans  les  conditions  naturelles,  seul  Mac  Dinn  et  Lhkenbaum 
les  ont  observés. 

Le  développement  dure,  comme  on  sait,  très  longtemps  et  ce 
n'est  ([u'au  bout  de  .'5.')  à  .'{(i  Jours  (|ue  s'est  |)roduite  l'éclosion.  Les 
jeunes  à  la  sortie  de  l'ijiMd' oui  ])resque  complèlemeid,  résorbé  leur 
vilellus  et  leur  couleur  est  en  géné'ral  hruu-verdàtre  foncé  avec 
bandes  transversales  ])lus  elaii'es.  Ces  bandes  transversales,  dans 
(|iiel(|iies  cas  très  mar(|iu''s,  sont  en  nombre  variable  ;  on  en 
compte  i,  ,")  ou  ()  et  (fueh|uefois  mèuu'  T.  Quehjues  alevins  ont 
nuMiln-  une  teinte  vert  claii-  et  d'aidres  un  gi'is  bleut(''  magnilicjue. 

ba  présence  de  ces  bandes  transversales  est  un  fait  de  plus  contre 
la  théorie  d'EiMios,  ([ui  veut  ([ue  les  mar(|in:'S  des  animaux  soient 
primitivement  disposées  sous  forme  de  bandes  longitudinales. 

A  ce  stade,  les  alevins  ne  sont  point,  par  l'extrémité  de  leui- 
tète,  seud)lables  aux  jeunes  des  autres  T(Mi'Ostéens. 

Les  inandibides  ont  déjà  commencé  à  s'allongeret  elles  s'accrois- 
sent ensuite  rapidement  pour  donner  le  stade  fleinirtiniphiis. 

Les  alevins  ont  été  nourris  d'abord  avec  du  plancton,  puis  avec 


NOTES  ET  REVUE      "  lxxvii 

des  muscles  de  Crevettes  et  de  Lançons  {Ammodi/les  tuhianus)  tri- 
turi's  de  façon  à  lesr«''duire  en  fines  particules  et  ils  ont  été  poussés 
jusqu'à  la  taille  de  30""",  atteinte  dans  les  premiers  jours  d'août.  A 
ce  stade,  leurs  nageoires  ventrales  qui,  comme  on  sait,  apparaissent 
fort  tard,  étaient  bien  développées,  et  la  partie  sup>'rieure  du  bec 
(région  prémaxillaire)  avait  déjà  commencé  à  se  développer. 

Il  résulte  de  là  que  le  développement  est  loin  d'être  aussi  rapide 
que  cela  est  indiqué  dans  les  «  Scandinavian  iishes  ».  Les  petits 
Belvne  trouvés  par  Malm  et  Pries  pendant  Tété,  qui  mesuraient 
150"'"'  et  170"""  étaient  certainement  âgés  dr  plus  (Tune  année. 

Décembre  ivtui. 


X 

IJII'.LIUTIIUUE  DU  LAHOUATUIliE  AllA(iO 
MÉMOIRES  ET  VOLUMES  ISOLÉS 


Labbr  (A.).  —  Recherches  zoologiques  et  biologiques  sur  his  pai'asites 
endogh)buUures  du  sang  des  Vertébrés,  Paris,  1894. 

LAiiiîK  (A.).  —  La  Cytologie  expérimentale,  essai  de  cytomécanique, 
Paris,  1898. 

Labesse  (E.  D.)  et  IL  I*n;iuiET.  ^-  L'Homme   et  les  Animaux,  Paris,  1885. 

Lacaze-I)l'tiuei!s  (IL  lie).  —  De  la  paracentèze  de  la  poitrine  et  des  épan- 
chemenls  pleuréliques  qui  nécessitent  son  emploi,  Paris,  18ol. 

Lacaze-Duthiers  (IL  de).  —  De  l'armure  génitale  femelle  des  Insectes  en 
général,  Paris,  1853. 

Lacaze-Duthiers  (IL  de). —  Recherches  pour  servir  à  l'hisloirc  des  Galles 
Paris,  1833. 

La^aze-Di-tiuers  (^11.  de)  et  A.  Riche.  —  Mémoire  sur  l'alimenLation  de 
quelques  Insectes  gallicolcs  et  sur  la  production  de  la  graisse, 
Paris,  1854. 

Lacaze-Dcthiers  (IL  de)  —  Voyage  aux  îles  Raléares,  ou  recherclies  sur 
l'anatomie  et  la  physiologie  de  quelques  Mollusques  de  la  Méditer- 
rannée  (Anonue  -  Organes  génitaux  des  Acéphales  lamellibranches - 
Organe  de  Bojanus  des  Acéphales  lamellibranches  -  Développement 
des  branchies  des  Acéphales  lamellibranches),  Paris,  1857 

'  Voir   .Notes    et    Kevue,   [3]    Tome  ix,  ii"  2.  3,  4,  5.    [3]  Tome   x,   n<"  -2.   3,  6   7. 
[4J  Tome  I,  il"  l,  2,  5,  8,  9.  [4J  Tome  n,  n"  2,  4.  7,  8,  11.  [41  Tome  ni.  ii"»  1  et  2. 


Lxxviii  NOTES  ET  REVUE 

Laca/,k-I)i:thiehs     ill.     di-).     —     -Note     lespccliiiii      tlic     rirciilalion    of 

gaslcropodous  Mollusca  and  Uk'  supposed   a({uir(n'ous  apparatus   of 

llic  l.aini'lliliraiichiala,  Londres,  1859. 
Laca/.k-Diiiiikhs    ili.   de).    —  .\olice    sur   les     ti'avaiix    scie'nlili({U(js    de 

Mr.  F.  .1.  11.  de  Lacaze-Duthiehs  pr(''senlée  à  l'appui  de  sa  caiididalure 

à  iWcadihiiie  des  Sciences  (Institut  de  France),  Paris,   18(12. 
LACAZE-DinniERS  (H.  de).  —   Histoire    naturelle   du    Corail,    organisation, 

n'pi-odu*»lioii,  [irclic  en  AI^M'ie,  industrie  ci  cointwfi-fi',  Paris,   18()4. 
Lacaze-Dithiehs  (H.  de).  —  Deuxième  notice  sur  li's  travaux  sei('nlili(iucs 

de  Henri  de  Lagaze-Duthiers  pr(''sent(^e  à  ra[)[)ui   de   sa    candidature 

à  l'Académie  des  Sciences  (Ins'litut  de  France),  Paris,  180.'!. 
[.ACAzi'-DuDiiKHs   (H.   de).   —   Heclierclies    de    zoologie,     (ranatomic    et 

d'i'niliiVDi^V'nii'  sur  les  Animaux   des   tauncs   inariiimt's    de  l'Algi'rie 

(d  de  la,  Tunisie.  (Bracliinpotles,  Antipalliaircs,  (loi-^îones,  Clicrret(liiis, 

.Jantliiiies,  lames).  Paris,  18(')6. 
i.ACAZE-DinniF.Rs  (II.  de).  —  Troisième  notice  sur  les  travaux  scicnlili(jues 

de  Mr.  li.  do  I.acaze-Dithiers,  Pai'is,  1871. 
i.ACAZE-lHiiiiEKS  (II.  de).  —  Histoire  de  la  Lnura  (iiTunlIu'^  ty[)e    nouveau 

du  Crustacé  parasil(\  Paris,  1882, 
T,Ai;AZR-Dui'inEiis  ill.    ilc).    —   l><'   nnuidi'   de   la    mer    c(    ses   lalioratoircs, 

Paris,  1889. 
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l'iiru  le  S  Février   l!)().'>. 


Les  directeurs  : 
(i.   Pruvot  et  E.-G.  RACOvnzA. 


Eug. 


MOBIEi-,    Imp.-liniv.,    140,  Boul.  K;<!.i)^nl.  1'..to   (fj  1  -    Tikiilionc  :  70.1  -  75 


ARCHIVES 


DE 


r  r 


ZOOLOGIE  EXPERIMENTALE  ET  GENERALE 

FONDÉES    PAR 

H.     DE     l.ACAZE-DLTTHIERS 

PUBLIÉES  SOUS   LA    DIRECTION   DE 

G.  PRUVOï  ET  E.    G.    RACOVITZA 

Chargé  de  Cours  à  la  Sorbonne  Docleur  es  sciciices 

Directeur    du    Laboratoire    Arago  Sous-Directeur  du  Laboratoire  Arago 

r  Série,  T.  III.        NOTES   ET   REVUE  1905.     N"  5 


XI 

LA  GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE  A  UN  ROLE 
DE  DÉFENSE  GÉNITALE 

par  D.-N.  Voinov 
Professeur  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Bucarest 

En  faisant  des  recherches  sur  les  testicules  des  Vertébrés  supé- 
rieurs, j'ai  observé  que  ces  testicules,  et  spécialement  ceux  du  Coq, 
sont  toxiques  pour  les  animaux  des  deux  sexes,  de  la  même  espèce 
et  d'espèce  différente.  Il  s'agit  donc  d'une  toxicité  d'ordre  général. 

La  série  de  mes  expériences  n'est  pas  encore  complète;  je  donne 
pourtant  quelques-uns  des  résultats  obtenus,  ayant  vu  que  G.  Loiskl 
(1904)  arrive  à  la  même  conclusion. 

Salvioli  (1902)  a  remarqué  que  la  glande  mâle,  triturée  dans  une 
quantité    déterminée   de  solution   physiologique  (1-5)    et  injectée 

ARCH.    DE   ZOOL.    EXP.    ET  GÉN.    —   4'   SÉRIE.    —   T.    III.  E 


Lxxxii  NOTES  ET  REVUE 

directement  dans  les  veines,  produit  certains  trouldes.  Ces  troubles 
sont  comparables,  d'après  lui,  à  ceux  déterminés  parles  injections 
intraveineuses  de  peptone  :  d'une  part  «  une  forte  agitation  au  pre- 
mier moment,  vomissemenl,  ('mission  de  fèces  et  d'urine,  suivis  à 
court  intervalle  d'une  période  de  dépression  et  de  calme  »,  et 
d'autre  i)art,  un  retai;d  dans  la  coagulation  du  sang. 

LoiSKL  (1903-1904)  a  moulré  le  premier  que  la  toxicité  est  une 
propriété  générale  des  glandes  génitales  des  Vertébrés  et  Inverté- 
brés des  deux  sexes. 

Quoi  (ju'ou  ait  d('crit  avant  lui  la  loxicité  des  ovaires,  personne 
n"a  envisagé  la  ({uestiou  comiuc  il  le  fallait.  La  toxicité  des  ovaires 
cliez  Telrodiin  (Mura  et  Takksaki  1889;  Takesaki  et  I.xoko  1889-90), 
chez  le  Cra|)aiid  rouimiin  (Phisalix  1903),  paraît  être  d'un  ordre 
sp('cial.  Dans  le  piemier  cas,  Tanimal  est  immunisé  contre  la  toxine 
génitale  ])ro])re,  et  la  toxine  a  un  caractère  spécifique,  car  elle  n'a 
pas  été  trouvée  chez  les  espèces  voisines.  Dans  le  cas  du  Crapaud 
commun,  la  toxine  décrite  par  Phisalix  apparaît  périodiquement 
dans  l'ovaire,  au  moment  du  frai,  grâce  à  une  corrélation  fonction- 
nelle qui  existe  entre  les  glandes  cutanées  à  venin  et  l'ovaire. 

Dans  les  deux  cas  précédents,  on  a  donc  un  poison  spécial.  Les 
expériences  de  Loiskl  et  les  miennes,  ({ui  confirment  en  tout  ses 
résultats,  prouvent  que  la  toxicité  est  une  propriété  générale  des 
glandes  génitales. 

I.  —  Les  testicules  du  Coq  adulte  sont  toxiques 
POUR  LES  Mammifères. 

Le  procédé  employé  diffère  de  celui  de  Loisel.  Les  testicules  du 
Co(|  adidle,  en  [deine  spermatogénèse,  sont  extirpés,  broyés  frais 
avec  le  broyeur  Latapie,  mélangés  avec  une  solution  physiologique 
normale  st('rile,  laissés  quelque  temps  à  une  température  basse, 
filtrés  à  travers  un  tissu  fin  et  injectés  directement  dans  les  veines. 
Bien  entendu,  ces  opérations  ont  été  faites  dans  les  meilleures 
conditions  d'asepsie.  La  substance  testiculaire,  finement  émul- 
sionnée,  a  été  injectée  en  quantités  variables,  chez  les  Brebis,  dans 
la  veine  jugulaire  et  chez  les  animaux  de  même  espèce  dans  la 
veine  axillairt».  .Lai  fait  aussi  des  injections  sous-cutanées  et  intra- 
périloiiéales. 


NOTES  ET  REVUE  lxxxiii 

Dès  le  commencement  de  ces  expériences,  j'ai  été  frappé  par  la 
différence  qui  existe  entre  les  animaux  différemment  injectés.  Ceux 
injectés  sous  la  peau  et  dans  le  péritoine  peuvent  supporter  des 
grandes  quantités  de  testicule  broyé,  sans  autre  symptôme  que  de 
l'abattement  et  manque  d'appétit  pendant  24  à  48  heures;  les  ani- 
maux injectés  dans  les  veines,  au  contraire,  ont  des  troubles  immé- 
diats plus  ou  moins  graves,  et  avec  des  quantités  incomparable- 
ment moindres,  sont  tués. 

Voici  quelques-uns  des  nombreux  cas  enregistrés  : 
1°  Brebis  pesant  là  kg.  410.  —  L'animal  a  reçu  trois  injections 
sous-cutanées  successives  de  testicule  de  Coq  adulte,  à  des  époques 
différentes  :  le  20  mars,  10  et  27  avril  1904.  La  première  injection 
a  été  faite  avec  10  testicules,  les  deux  autres  chacune  avec  12  testi- 
cules. Pour  faciliter  la  résorption  de  la  substance  injectée,  on  dilue 
les  testicules  broyés  avec  la  solution  physiologique,  et  on  injecte, 
en  petites  quantités,  dans  dilï'érentes  régions.  L'animal  supporte 
bien  le  traitement,  il  est  un  peu  abattu  et  manque  d'appétit  le  jour 
même  et  le  lendemain. 

a.  —  Le  23  mai  1904,  j'ai  injecté  dans  la  veine  jugulaire,  un  testi- 
cule de  Coq  adulte,  broyé,  filtré  et  finement  émulsionné  par  le  pro- 
cédé décrit.  Les  troubles  observés  sont  les  suivants  :  fortes  contrac- 
tions de  tout  le  corps,  mouvements  de  mastication  continus, 
dyspnée ,  miction ,  légère  paralysie  des  membres  et  légère 
exophtalmie;  il  se  tient  debout  tant  ({ue  durent  ces  phénomènes.  Il 
se  tranquillise  au  bout  d'une  heure. 

b.  —  Le  29  mai  1904,  j'ai  injecté  dans  la  veine  jugulaire  deux 
testicules  de  Coq  adulte.  Les  mêmes  phénomènes  se  répètent  avec 
plus  d'intensité;  les  troubles  apparaissent  déjà  au  cours  de  l'opéra- 
tion et  durent  plus  longtemps. 

c.  —  Le  5  juin  1904,  l'animal  reçoit  4  testicules  de  Coq,  il  meurt 
huit  minutes  après. 

Aussitôt  descendu  de  la  table  d'opération,  il  se  tient  la  tête 
basse,  la  bouche  ouverte,  les  pieds  écartés,  dans  une  attitude  de 
prostration  ;  il  bave,  a  une  dyspnée  intense,  tous  les  muscles  faciaux 
et  abdominaux  se  contractent  violemment,  la  marche  est  chance- 
lante, il  tombe  enfin,  complètement  paralysé  et  meurt  sans  contrac- 
tions. 

2°  Brebis  pesant  QO  kq.  700.  —  Â  re"u  q-iatre  injections  intra- 
veineuses de  glande  génitale  de  Coq  adulte,  le  o,  L'i,  19  juin  cl  le 


Lxxxiv  NOTES  ET  REVUE 

1'='  juillet  lOOi.  La  première  injection  représente  la  dose  (l'un  testi- 
cule, ensuite  le  nombre  a  augmenté  graduellement  jusqu'à  4  testi- 
cules environ.  Le  12  juillet  enfin,  l'animal  reçoit  une  cinquième 
injection  intraveineuse  de  4  testicules;  il  meurt  cinq  minutes  après, 
présentant  les  mêmes  phénomènes  que  le  précédent,  avec  des  phé- 
nomènes de  paralysie  plus  accentués. 

Deux  autres  Brebis,  injectées  à  plusieurs  reprises,  ont  présenté 
d'une  manière  constante  les  mêmes  phénomènes. 

Le  procédé  que  j'ai  employé,  lorsque  je  n'avais  pas  l'intention  de 
rechercher  la  toxicité  de  la  glande  génitale,  diffère  de  celui  de 
Loisel;  évidemment,  la  méthode  de  ce  dernier  était  plus  indiquée 
pour  une  recherche  précise.  Malgré  la  différence  de  procédé,  les 
résultats  obtenus  sont  les  mêmes. 

Mes  animaux  présentent,  d'une  manière  constante,  les  mêmes 
phénomènes  d'intoxication  que  ceux  de  Loisel,  les  mêmes  troubles 
complexes,  circulatoires,  respiratoires  et  moteurs. 


II.  —  Les  testicules  uv  Coq  sont  toxiques  pour  les  animaux 

DE    MÊME   ESPÈCE 

Après  avoir  constaté  que  les  testicules  du  Coq  sont  toxiques  pour 
les  Mammifères,  j'ai  essayé  l'effet  de  ces  poisons  sur  les  animaux 
de  même  espèce. 

Voilà  les  résultats  obtenus  : 

1.  _  Une  émulsion  de  deux  testicules  de  Coq  adulte  (préparée 
par  le  procédé  décrit),  dans  A¥'-  d'eau  physiologique,  a  été  injectée 
le  26  juillet  i9()i,  dans  la  veine  axillaire  de  5  animaux,  quatre  coqs 
et  une  poule  : 

k^  ce 

1°  Coq     pesant  1   630  meurt  presque  immédiatement  avec  7 

2°  Coq         _       2  160  —  —  ^ 

30  Poule     —       1  890  meurt  deux  minutes  après,  avec  3 

40  Coq         _       1  810  résiste,  présentant  une  légère  paraly- 
sie des  membres,  avec  2 

II.  _  Le  29  juillet  1904,  j'ai  essayé  la  toxicité  d'un  seul  Icsiicide 


NOTES  ET  REVUE  lxxxv 

de  Coq  adulte  sur  six  animaux  injectés  dans  les  veines.  Le  testicule 
pesant  12  gr.,  10  a  été  broyé  et  dilué  dans  -ii^c  d'eau  physiologique 

kg  ce 

1"  Poule  pesant  1  680  meurt  avec S 

2°  Poule       —  1  190  —         3 

3«  Poule       —  1  680  —         2 

4"  Poule       —  1  660  résiste  avec 1 

5"  Coq  —  2  090  meurt  avec 4 

6"  Coq  —  1  660  —  2 

Malgré  l'imperfection  de  la  méthode  employée  pour  l'extraction 
des  toxines  génitales,  les  résultats  de  ces  deux  séries  d'expériences 
concordent  suffisamment,  surtout  si  on  tient  compte  de  la  difTé- 
rence  de  résistance  individuelle.  La  limite  de  la  dose  non  mortelle, 
varie  donc  entre  1  à  2  «c,  dans  les  conditions  précédentes  d'expéri- 
mentation, c'est-à-dire  un  kg.,  d'animal  est  tué  par  les  toxines 
contenues  dans  0  gr.,246  de  glande  mâle  fraîche. 

Les  animaux  de  même  espèce  ne  sont  donc  pas  réfractaires  vis- 
à-vis  des  toxines  génitales  spécifiques:  ils  sont  même  plus  sensibles 
({ue  ceux  d'autre  espèce,  ce  qui,  dans  ce  cas,  peut  être  dû  à  leur 
taille. 

Si  la  dose  n'est  pas  mortelle,  l'animal  a  une  défécation  presque 
immédiate,  la  crête  devient  violette,  la  marche  est  incertaine,  les 
jambes  fléchissent,  les  pas  sont  irréguliers.  Quand  la  doses  et 
mortelle,  il  tombe  foudroyé,  la  respiration  devient  difticile,  il  reste 
quelque  temps  immobile  et  meurt  une  à  deux  minutes  après,  avec 
des  cris  et  des  contractions  violentes. 


III.  —  La  toxicité  de  la  glande  mâle  n'est  pas  en  rapport 

AVEC    l'activité    SEXUELLE 

L'existence  des  substances  toxiques  dans  la  glande  génitale 
mâle  étant  constatée,  on  doit  déterminer  leur  nature,  leur  origine 
et  la  place  qu'elles  occupent.  Il  serait  intéressant  de  savoir  si  les 
testicules  des  animaux  impubères  sont  aussi  toxiques. 

J'ai  extirpé,  le  30  juillet  1904,  les  testicules  à  sept  petits  Coqs, 
dont  treize  ont  été  employés,  pesant  en  tout  1  gr.,25. 

A  cause  de  leur  structure  spéciale  et  leur  petitesse,  les  glandes 


Lxxxvi  NOTES  ET  REVUE 

des  animaux  jeunes  ne  peuvent  pas  être  bien  broyées;  je  les  ai 
coupées  en  petits  morceaux,  écrasées  et  macérées  quelques  heures, 
à  une  température  basse,  dans  9cc  d'eau  physiologique  stérile  et 
filtrées  comme  précédemment. 

Le  liquide  ainsi  obtenu  était  plutôt  un  extrait  qu'une  véritable 
émulsion. 

Ce  liquide  a  été  injecté  à  deux  poules  : 

1°  Une  poule  de  1  kg,  530  est  morte  une  minute  après  avec  ^cc 
2"  Une  poule  de  1kg,  580  a  supporté  sans  symptôme.   .   .   .  3cc 

Les  testicules  des  animaux  impubères  donc,  non  seulement  sont 
toxiques,  mais  possèdent,  approximativement,  le  même  degré  de 
toxicité  que  les  organes  mûrs,  en  plein  travail  spermatogénétique*. 

IV.   —    La    glande    interstitielle   est    la   partie   toxique 

DU    testicule;    I.LLE    a    un    ROLE    DE    DÉFENSE    GÉNITALE 

Les  recherches  histologiques  des  dernières  années  ont  montré 
que  le  testicule  est  une  glande  à  structure  complexe.  Excepté  la 
partie  sexuelle  proprement  dite,  séminale,  dont  le  rôle  est  de  former 
des  spermatozoïdes,  il  y  a  une  deuxième  formation  glandulaire  ^ 
la  glande  interstitielle  — ,  située  parmi  les  nombreux  tubes  de  la 
première,  sans  rapport  direct  avec  celle-ci.  Le  testicule  est  donc 
une  association  de  deux  glandes  dilTèrentes. 

Quoi({ue  étudiée  [)ar  <le  n()ml}reux  auteurs  depuis  1856,  date  de 
sa  découverte  par  Kollikei!,  le  vn]e  de  la  glande  interstitielle  est  tout 
à  fait  inconnu.  Cep(Midant  ou  a  émisdeux  liypothèses  sur  la  l'onction 
qu'elle  remplit  dans  l'organisme. 

1"   Elle  aurait    un   r(l)l('  troplii(]ue,  assurant    la    nutrition   de    la 

'  .l'ai  di'];!  rccdiiiui  riiiiiii'i'frclion  de  la  iiK'IlKKlt'  ciiipldyi'e  dans  ces  reditTches,  mais 
ji'  ii'a\ais  |)as  liiiLciiUnii  de  déleriiiiiier  la  iiatuie  et  le  earaclére  des  toxines  génitales. 
J'ai  enipldyc'  le  même  |irocédé  Jns(|irà  la  lin.  pour  |)(>uviiir  comparer  les  résultats.  II 
faut  rec'onnaitre  ceperulaiil  (|ue  UKin  proci'dé  est  iii(''férable,  puis(iu'il  n'altère  pas  les 
toxines  g('nitales  ;  c't^st  (jourquoi  la  toxicité  que  j'ai  trou\  T'e  pour  les  testicules  est  ])his 
forte  (pie  celle  indiipiée  par  Loisei,.  Je  n'ai  pas  voulu  donner  en  chilTres,  pour  la  même 
raison,  les  coefficients  de  toxicité',  car  forcément  les  chilVres  seraient  erronnés.  Malgré  la 
saignée  de  l'animal,  il  reste  dans  le  testicule  frais  nue  certaine  quantité  de  sang,  le 
broyeur  relient  une  jiartie  de  la  trame  conjonctive  de  l'organe,  la  liltration  de  même  ; 
jn  injecte  à  la  fois  des  sulistances  inactives  et  acti\es,  etc,. 

11  y  a  donc  une  (piantité  derrreurs  (pii  auraient  iulluencé  la  valeur  des  ihill'rt'S.  Le 
poids  lesticnlaiit'  du  C.nq  adulte  vaiie  ljeaucoU|>.  entre  8  à  15  grammes  ;  les  facteurs 
d(Herminauls  priiu-,i])aux  de  la  grosseur  du  testicuh»  sont  :  l'âge,  la  race,  la  taille,  la 
vigueur  physi<|ue  de  l'animal,  etc..  On  extrait,  avec  le  broyeur  Latapie,  d'un  testicule, 
8  à  9c(;  de  liquide  sirupeux.  Un  testicule  de  pt'tit  (Jxj,  âgé  de  quelques  mois,  pèse  en 
moyenne  1  décigramme. 


NOTES  ET  REVUE  lxxxvii 

glande   séminale  proprement  dite.  C'est  l'opinion  de  Leydig,  sou- 
tenue par  de  nombreux  partisans. 

2°  Ce  serait  une  glande  à  sécrétion  interne,  qui,  par  ses  produits 
déversés  dans  le  sang,  entretient  la  viriliti'  et  dirige  le  développe- 
ment des  caractères  sexuels  secondaires.  Cette  théorie  est  soutenue, 
avec  beaucoup  de  talent,  par  BouiN  et  Ancel  (1903-1904). 

Il  n'est  pas  le  moment  de  discuter  ces  hypothèses,  mais  je  puis 
aftirmer  que  celle  de  Leydig  n'est  pas  basée  sur  des  données  expé- 
rimentales, tandis  que  celle  de  Bouin-Ancel,  est  beaucoup  plus 
convaincante. 

Je  me  permets  d'ajouter  une  troisième  hypothèse  :  la  glande 
interstitielle  aurait  le  rôle  d'absorber  du  sang  ditférentes  substances 
toxiques,  qu'elle  fixe  dans  ses  éléments  et  les  empêche  d'atteindre 
la  glande  séminale;  ce  serait  un  rôle  de  défense  de  la  glande  sémi- 
nale. 

En  comparant  la  structure  du  testicule  de  Coq,  âgé  de  quelques 
mois,  impubère,  avec  la  structure  d'un  testicule  adulte  et  actif,  on 
constate  que  la  différence  énorme  est  due  à  la  glande  séminale. 

Cette  glande,  très  développée  chez  l'adulte,  n'existe  presque  pas 
chez  l'animal  jeune,  du  premier  été,  où  elle  est  représentée  par  des 
éléments  embryonnaires  (grandes  et  petites  cellules  germinatives). 
Les  belles  recherches  de  Boum  et  Ancel,  faites  chez  les  Mammifères, 
montrent  que  la  glande  interstitielle  précède  comme  ontogenèse, 
différenciation  hystogénétique  et  activité  fonctionnelle,  la  glande 
séminale. 

Comme  le  testicule  impubère,  constitué  presque  exclusivement 
par  la  glande  interstitielle,  présente  le  même  degré  de  toxicité  que 
le  testicule  adulte,  il  est  évident  que  cette  toxicité  doit  être  attribuée 
à  la  glande  interstitielle,  la  seule  formation  qui  présente  le  même 
développement  dans  lesdeux  organes.  Toutes  lessubstances  nocives, 
toutes  les  toxines  chariées  par  le  sang,  sont  arrêtées  en  route  par  la 
glande  interstitielle  et  empêchées  d'atteindre  l'élément  privilégié, 
reproducteur'. 

'  Je  sais  très  bien  que  [loiir  la  glande  génitale  femelle  les  choses  paraissent  se  passer 
autrement;  (pie  dans  l'ovule  delà  poule  on  a  trouvé  des  toxines  (Metcunikoff)  et  des 
antitoxines  (Klemperer),  et  que  mèaie,  dans  des  conililions  normales,  l'ovule  est 
toxique  (Loisel  1904).  Il  est  possible  que  l'ovaire  ait  un  rôle  d'épuration  de  l'organisme, 
comme  le  soutient  Loisel,  mais  comme  le  testicule  se  distingue  par  d'autres  caractères 
importants,  ce  dernier  rôle  pourrait  aussi  lui  manquer.  Cette  fonction  supplémentaire 
expliquerait  alors  le  surplus  de  toxicité' (te  l'ovaire,  en  comparaison  avec  te  testicule. 
L'ovaire  ne  possède-t-il  pas  le  corps  jaune,  formation  ([ui  n'a  pas  sou  homologue  din". 
le  testicule  ? 


Lxxxviu  NOTES  ET  REVUE 

La  glande  génitale,  différenciée  comme  élément  primordial,  dès 
les  premiers  stades  ontogénétiques,  paraît  privilégiée  au  point  de 
vue  physiologique  aussi,  étant  mise  à  Tabri  des  influences  qui 
pouraient  atteindre  sa  vitalité. 

On  peut  encore  invoquer  à  lappui  de  mon  opinion,  les  faits  sui- 
vants, bien  établis  : 

1"  Le  testicule  du  chien  adulte  est  plus  toxique  que  le  testicule 
du  cobaye,  pour  le  même  animal,  le  Lapin  (Loisel).  Cette  différence 
coïncide  avec  le  développement  plus  fort  de  la  glande  interstitielle 
chez  le  chien  (Boum). 

2"  Dans  les  maladies  chroniques  et  cachectisantes  (anémie  per- 
nicieuse, Hansemann  1895;  fièvre  continue,  Mathieu  1898;  tuber- 
culose BouiN  1903),  ou  a  souvent  constaté  chez  THomme  une 
hypertrophie  de  la  glande  interstitielle,  et  souvent  une  grande  abon- 
dance de  crystalloïdes  de  Reincke;  ces  crystalloïdes  manquent  chez 
le  nouveau-né  et  ne  sont  pas  constants  dans  le  testicule  normal. 
Cet  état  correspondrait  alors  à  une  suractivité  fonctionnelle  de  la 
glande  interstitielle,  provoquée  par  la  grande  quantité  de  toxines 
produites  dans  l'organisme.  Ce  serait  le  dernier  épisode  de  la  lutte 
poiu-  la  défense  de  la  glande  séminale. 

V.  —  Les  éléments  sémixaux  sont  très  sensibles 

AUX    PLUS    petites    MODIFICATIONS    DU    SANG 

Les  expériences  suivantes  ont  été  faites  pour  voir  si,  en  modifiant 
légèrement  la  composition  du  sang  d'un  animal  normal,  cette  modi- 
fication persiste  quelque  temps,  et  surtout  si  les  spermatozoïdes 
s'en  ressentent,  in  vivo  ? 

La  solution  de  cette  question  a  évidemment  une  importance  spé- 
ciale, car  elle  prouverait  que  les  modifications  dans  le  chimisme  du 
sang  peuvent  inlluencer  la  vie  des  spermatozoïdes,  que  le  (jerme 
peut  être  influencé  parle  stniia. 

Lee  expériences  suivantes  prouvent  (jiie  les  plus  petites  modifica- 
tions de  l'organisme  inHuencent  lavitaliti'  des  spermatozoïdes. 

Trois  Coqs  adultes  (C.  18,  C.  10,  C.  i^O)  vigoureux,  ont  été  traités 
au  mois  d'août  l'.)()i  de  la  manière  suivante:  les  n"^  18  et  20  ont 
reçu  une  seule  injection  dans  la  veine  axillaire,  de  six  gouttes  de 
teinture  d'opium,  dilluées  dans  3i"''  de  solution   physiologique  sté- 


NOTES  ET  REVUE  xciii 

Nous  attirerons  simplement  l'attention  sur  la  figure  achromatique 
pendant  les  dernières  phases  de  la  cytodiérèse. 

Pendant  la  métaphase,  la  figure  mitotique  dans  les  gros  blasto- 
mères  de  Truite  est  constituée  de  la  façon  suivante.  L'axe  de  la 
cellule  estoccupée  par  le  fuseau  central.  Celui-ci  s'est  constitué  aux 
dépens  des  régions  astériennes  qui  étaient  orientées  vers  le  noyau. 
Les  fibres  de  ces  régions  s'épaississent,  s'allongent,  refoulent  la 
membrane  nucléaire  au  devant  d'elles,  la  détruisent,  pénètrent  dans 
le  noyau,  s'anastomosent  les  unes  avec  les  autres,  et  forment  ainsi  un 
faisceau  de  fibres  qui  réunissent  les  deux  centres  cinétiques.  Ceux- 
ci  sont  constitués  chacun  par  un  ou  plusieurs  corpuscules  polaires, 
une  sphère  attractive  bien  développée  avec  une  large  zone  médul- 
lane  et  une  zone  corticale  granuleuse,  et  un  aster  puissant  dont  les 


Fig.  1 

FiG.  1.  —  Télophase  de  gros  bhistoméres  de  Trullu  furio.  x  400.  Débiil  de  la  reconsti- 
tution des  noyaux-filles.  Entre  ceux-ci  on  dislingue  les  filanients  connectifs  ou  réunis- 
sants. (Une  partie  seulement  des  blastomères  a  été  représentée). 

irradiations  se  continuent  avec  les  fibrilles  du  mitome  cellulaire 
(His).  Les  chromosomes  petits,  minces  et  grêles,  occupent  toute  la 
zone  équatoriale  du  fuseau. 

Ceux-ci  se  dédoublent  à  cette  période  de  la  mitose  et  commencent 
leur  mouvement  ascensionel  vers  les  pôles.  C'est  le  début  de  Fana- 
phase.  Au  fur  et  à  mesure  que  les  plaques-filles  s'éloignent  l'une  de 
l'autre,  il  se  différencie  entre  chaque  chromosome-fille  issu  du  même 
chromosome-mère  un  pont  de  substance  achromatique.  Celui-ci 
s'allonge  au  fur  et  à  mesure  que  les  chromosomes-filles  s'écartent 
l'un  de  l'autre;  il  se  constitue  ainsi  une  série  de  filaments  entre 
les  deux  plaques  polaires;  on  les  désigne  sous  le  nom  de  filamenls 


XCIV 


NOTES  ET  REVUE 


réunissants  ou  filamcnls  d'union  (fig.  1).  Quand  les  plaques  polaires 
ont  terminé  leur   mouvement  ascensionnel,  les  fil)res  du   fuseau 


J 


Fig.  2 

fin.  2.  —  Télophase  de  gros  blastomères  de  Trutla  fario.xiOO.  Les  filaments  coiinectifs 
sont  en  voie  de  disiiarition.  Toute  la  région  é«inatoriale  de  la  cellule  présente  les  pre- 
miers ludinienl  dune  dillerenciation  libriUaire,  C'est  le  début  de  la  «palissade  équato- 
riale  ». 

central,  qui  se  sont  progressivement  rétractées,  ont  presque  totale- 
ment disparu  et  les  tilaments  réunissants  présentent  leur  dévelop- 
pement maximum. 


r 


Fig.  3 

Fig.  3.  —  Télophase  de  gros  blastoméres  de  Trutin  fario  x  400..  Les  filaments  (-(Hinec- 
tifssoiit  compli'tenient  disparus.  I,'é(|uateur  de  la  cellule  est  occupée  par  un  nombre 
coiisidé'ralile  de  minces  et  courts  lijaiucnts  de  nouvelle  formation.  C'est  la  «  palissade 
équatoriale  ». 

Jusqu'ici,  la  division  des  gros  blastoméres  s'est  réalisée  selon  la 
description  classique  établie  par  Henneguy  et  His.  Mais  une  particu- 


NOTES  ET  REVUE  xcv 

larité  semblable  à  celle  que  nous  avons  signalée  chez  Lithobius  el 
Geophilus  caractérise  la  télophase  de  ces  volumineux  éléments.  Le 
début  de  la  télophase  est  marquée  par  la  reconstitution  des  noyaux- 
filles.  Pendant  toute  la  durée  de  ce  processus,  les  fibres  unitives 
s'effacent  peu  à  peu  (fig.  2).  La  disparition  de  ces  fibres  commence  , 
au  niveau  de  leurs  extrémités;   elles  s'estompent  ainsi  graduelle- 


Fig.  4 

Fig.  4.  —  Plasinodiérèse  de  gros  blasloiiifres  de  Triill((  /V/;'/o.  x400.  Linvasination  de  la 
membrane  cellulaire  repousse  excentriquemeiit  les  filaments  équaloiiaux  nui  sont 
ainsi  de  i)lus  en  plus  reserrés  les  uns  contre  les  autres. 

ment  et  s'effacent  dans  le  cytoplasma.  A  ce  moment,  de  nouvelles 
formations  filamenteuses  se  différencient  au  niveau  de  la  région 
j;ellullaire  équatoriale.  Ce  sont  de  minces  filaments  très  courts, 
rectilignes  ou  légèrement  onduleux,  qui  se  développent  dans  toute 
l'étendue  de  la  région  équatoriale  jusqu'à  la  face  interne  de  la 
membrane  cellulaire.  Ces  filaments  sont  très  grêles,  serrés  les  uns 
contre  les  autres,  extrêmement  abondants  et  figurent  dans  leur 
ensemble,  sur  une  coupe  axiale  de  la  cellule,  une  sorte  de  palissade 
équatoriale(fig.  3).  Ils  sontau  débutfinement  granuleux  et  paraissent 
être  constitués  par  des  microsomes  cytoplasmiques  juxtaposés.  Ils 
s'épaississent  ensuite  légèrement,  surtout  au  niveau  de  leur  région 
centrale,  et  en  même  temps  deviennent  plus  homogènes.  La 
plasmodiérèse  débute  par  l'invagination  périphérique  de  la  mem- 
brane cellulaire;  cette  invagination  s'accentue  de  jplus  en  plus  et 
refoule  au  devant  d'elle  les  filaments  équatoriaux,  dont  les  plus 
enternes  sont  reployés  en  forme  d'arc,  à  concavité  tournée  en 
dehors  (fig.  4).  Ces  filaments  sont  peu  à  peu  rassemblés  en  une 


xcvi  NOTES  ET  REVUE 

formation  compacte,  en  forme  de  gerbe  nouée  en  son  milieu,  qui 
occupe  soit  une  situation  centrale  sur  Taxe  delà  cellule  en  cytodié- 
rèse,  soit  une  situation  excentrique.  Les  filaments  les  plus  périphé- 
riques de  cette  gerbe  présentent  alors  un  épaississement  chroma- 
•  tique  assez  marqué  au  niveau  de  leur  région  centrale.  Cet  épaissis- 
sement, d'abord  allongé,  se  condense  bientôt  en  un  petit  nodule 
arrondi  ;  tous  ces  nodules  dessinent  une  couronne  granuleuse  qui 
occupe  la  périphérie  de  la  gerbe  au  niveau  de  son  équateur  et  en 
face  de  l'extrémité  de  l'invagination  plasmodiérétique.  Les  innom- 
brables filaments  resserrés  au  centre  de  cette  couronne  ne  parai.s- 


r 


u 


I 


l^riiv^^i^ 


L 


4^ 


Fi  g. 


FiG.  5.  —  Plasmodit'n'se  de  gros  blastomères  de  Trultu  fario.  x  4()0.  Les  (ilaiiieiits 
équatoriaux  sont  resserrés  en  une  formation  en  forme  de  gerbe  (|ui  relie  encore  l'une 
avec  l'autre  les  deux  cellules-filles.  La  région  centrale  de  tous  ces  lilainents  présente 
un  épaississement  fusiforme,  surtout  bien  marqué  sur  les  filaments  périphériques. 

sent  pas  montrer  de  semblables  nodules,  ou  du  moins  leur  région 
centrale  ne  présente  pas  de  condensation  aussi  volumineuse  et 
surtout  aussi  nettement  chromatique  que  les  filaments  périphé- 
riques, (fig.  5). 

La  plasmodiérèse  s'arrête  un  certain  temps  à  ce  stade  ;  puis  les 
filaments  de  la  «  gerbe  de  sé'paration  »  s'effacent  peu  à  peu,  tout 
d'abord  au-chi-ssus  et  au-dessous  des  granules  équatoriaux  ;  les 
membranes  intercellullaires  se  complètent  etles  restes  des  filaments 
disparaissent  peu  à  peu  dans  le  cytoplasme  des  cellules-filles. 

B.  Ti';loi'iiasedes  petits  blastomères.  — Les  filaments  réunissants 
ne  disparaissent  pas  pendant  la  télophase  des  petits  blastomères. 
Ils  continuent  à   s'allonger  et  à  augmenter  de  volume,  au   con- 


NOTES  ET  REVUE  xcvii 

traire,  pendant  la  reconstitution  des  noyaux-filles.  En  même  temps, 
les  plus  externes  s'incurvent  de  dedans  en  dehors,  en  présentant 
souvent  un  aspect  légèrement  onduleux,  analogue  à  celui  qui  a  été 
décrit  par  Meves  dans  les  mitoses  spermatocytaires  de  Salamandra 
maculusa.  Leur  convexité  vient  ainsi  au  contact  de  la  face  interne 
de  la  membrane  cellulaire.  Celle-ci  s'étrangle  annulairement  dans 
le  plan  équatorial  de  la  cellule-mère,  resserre  les  filaments  réunis- 
sants les  uns  contre  les  autres.  L'invagination  de  la  membrane  cel- 
luUaire  peut  être  plus  r^ide  sur  une  des  faces  de  la  cellule-mère 
que  sur  l'autre  face;  aussi,  le  plus  souvent,  le  faisceau  étranglé  de 
filaments  réunissants  est-il  très  excentrique  et  même  quelquefois 
est-il  rejeté  non  loin  de  la  face  interne  de  la  membrane  cellulaire. 
Des  corpuscules  intermédiaires  se  diiïerencient  sur  ces  filaments 
dont  l'ensemble  dessine  la  figure  bien  connue  appelée  résidu  fusorial. 
La  fin  de  la  plasmodiérèse  et  la  disparition  de  ce  résidu  fusorial  ne 
présentent  rien  de  particulier.  Par  conséquent,  la  télophase  des 
petits  blastomères  se  différencie  de  la  télophase  des  gros  blasto- 
mères  par  ce  fait  que  les  filaments  connectifs  ne  disparaissent  pas 
pendant  la  reconstitution  des  noyaux-filles  et  constituent  les  fibres 
du  résidu  fusorial. 

Il  résulte  donc  de  ces  observations  que,  dans  les  blastomères  de 
la  Truite,  des  filaments  équatoriaux  se  développent  seulement  dans 
les  cellules  très  volumineuses.  Avant  l'étranglement  plasmodiéré- 
tique,  tout  le  cham.p  équatorial  se  remplit  de  différenciations  fila- 
menteuses, mais  celles-ci  sont  des  néoformations  télophasiques, 
quand  les  différenciations  filamenteuses  des  phases  mitotiques 
antérieures  sont  trop  peu  nombreuses,  comme  c'est  le  cas  dans  les 
très  gros  blastomères;  ce  sont  au  contraire  les  fibres  constitutives 
de  la  dernière  figure  fusoriale  de  la  cytodiérèse,  quand  celles-ci 
sont  suffisamment  nombreuses  pour  remplir  le  champ  équatorial 
cellullaire,  comme  c'est  le  cas  dans  les  petits  blastomères. 

C.  Conclusions.  —  Les  formations  filamenteuses  axiales  qui  se 
différencient  au  cours  des  mitoses  des  gros  blastomères  chez  les 
Salmonidés  sont  donc  successivement  les  suivantes  : 

1°  Un  système  de  fibrilles  tendues  entre  les  centres  cinétiques  au 
début  de  leur  écartement.  C'est  le  fuseau  protoplasmique  primaire, 
signalé  par  Henneguy,  formation  destinée  à  disparaître  quand 
l'éloignement  des  centres  est  devenu  assez  considérable. 

2°  Un  fuseau  secondaire,  véritable  fuseau  caryodiérétique,  qui  se 


xcviii  NOTES  ET  REVCE 

constitue  aux  dépens  des  deux  régions  de  Taster  orientées  vers  le 
noyau. 

3^  Un  système  de  fibrilles  qui  se  développent  entre  les  plaques 
polaires  pendant  leur  mouvement  ascensionnel  vers  les  pôles.  Ce 
sont  les  tilaments  continus  ou  réunissants.  Ces  filaments  sont 
étranglés  par  l'invagination  de  la  membrane  cellullaire  pendant  la 
plasmodiérèse  et  constituent  le  résidu  fusorial  dans  les  petits  blas- 
tomères. 

4"  Un  quatrième  système  de  fibrilles  se  constitue  pendant  la 
télophase  des  gros  blastomères  après  la  disparition  des  filaments 
continus  ou  réunissants.  Ce  sont  des  filaments  courts,  grêles  et 
très  nombreux,  qui  occupent  toute  l'étendue  de  Téquateur  de  la 
cellule-mère  et  qui  sont  resserrées  à  l;i  tin  de  la  plasuu^diérèse  en 
une  formation  en  forme  de  gerbe  identique  à  un  r«''sidu  fusorial. 
Rappelons  que  nous  avons  fait  la  même  observation  dans  les  mitoses 
spermatocytaires  du  Lithobius  et  du  Geuphilus,  et  (|U(!  Carnoy  avait 
signalé  dans  les  mitoses  de  maturation  chez  Ascaris  un  phénomène 
analogue.  Cet  auteur  avait  désigné  sous  le  nom  de  fuseau  de  sépa- 
raiion  ces  difTérenciations  télophasiques,  bien  (pTil  s'agisse  ici  ni 
de  résidus  fusoriaux,  ni  de  formations  en  forme  de  fuseau.  Nous 
proposerons  les  termes  de  palissade  équaloriale  pour  désigner 
l'ensendjle  des  filaments  différenciés  dans  toute  l'étendue  de  l'équa- 
teur  cellulaire,  et  celui  de  (jerbe  de  séparation  pour  désigner  la 
figure  constituée  par  ces  filaments  quand  ils  sont  resserrés  par 
l'invagination  concentrique  de  la  membrane  cellulaire.  Le  terme  de 
résidu  fusorial  est  en  elfet  tout  à  fait  impropre  dans  l(\s  mitoses  qui 
présentent  les  particularités  sus-indiquées  pendant  la  télophase  et 
la  plasmodiérèse. 


NOTES  ET  REVUE  xcix 


XIII 

BIBLIOTHÈQUE  DU  LABORATOIRE  ARAGO  ' 
MÉMOIRES  ET  VOLUMES  ISOLÉS 


Lemoine  (V.).  —  Recherches  sur  le  développement  des  Podurelles,  Paris, 

1883. 
Le.ndenfeld   (R.  V.).  —  A  monograph  of  the  horny  Spoages,  London,  1889. 
Lea'A'ep   (R.  V.).     —    Catalogue    alphahétique     des     Cônes   actuellement 

connus,  1876. 
Lenssen   (J.).    —    Système    digestif   et    système    génital    de   la    Neritina 

fluviatiUs,  Louvain,  18'JU. 
LÉo.x  (N.).  —  Disposition   anatomique   des  organes  de  succion  chez  les 

Hydrocores  et  les  Géocores,  Jassy,  1888. 
Lepeletier    de   SAiM-FAFiGEAU   (A.).   —   Histoire    naturelle    des    Insectes 

hyménoptères,  4  vol.  in-8  et  atlas,  Paris,  1836. 
Le  Roux  (M.).—  Recherches  sur  le  système  nerveux  des  Poissons,  Caen, 

1887. 
Leslié  (G.)  and  W.-A.  Herdma.n.  —  The  Invertehrate  fauna  of  the  Firth 

of  Forth,  Edinburgh,  1881. 
Lesne  (P.).  —  Mœurs  du  Limosina  sacra,  Paris,  1896. 
Lessox  (R.-P.).  —   Histoire  naturelle  des  Zoophytes.  Acalèphes,   Paris, 

1843. 
Letellier   (A.).  —  Étude  de   la   fonction   urinaire   chez  les  Mollusques 

acéphales,  Poitiers,  1887. 
Leuckart  (R.).  —  Die  ungeschlechtliche  Fortpflanzung  der  Cecidomyien- 

larven,  Giessen,  1865 
Leuckart  (R.).  —  Ueber  die  Lebensgeschichte  der  sog.  Anguillula  sterco- 

ralia  und  deren  Beziehungen  zu  der  sog.  Ang.  intestinalis,  Dresden, 

1882. 
Leuckart  (R.).  —   Helminthologische   Miltheilungen.   2.    Zur  Entwicke- 

lungsgeschichte  der  Nematoden. 
Levinsex  (G.-M.-R.).  —  Om  nogle  parasitiske  Krebsdyr,  der  snylte  hos 

Annelider,  Copenhague,  1877. 
Levinsen  (G.-M.-R.).  —  Om  to  nye  Slœgter  af  arctiske  chœtopode  Anneli- 
der, Copenhague,  1878. 
Levi.xsen  (G.-M.-R.).  —  Bidrag  til  Kundskab  om  Grôlands  Turbellariefauna, 

Copenhague,  1879. 

'  Voir  Notes    et   Revue,  [3]   Tome  ix,  ii"  2,  3,  4,  5.    [3]  Tome  x,  n»'  2,  3.  6,  7. 
[4]  Tome  I,  11"'  1,  2,  5,  8,  9.  [4]  Tome  ii,  n"  2,  4,  7,  8,  11.  [il  Tome  m,  ir*  1,  2  el  4. 


G  NOTES  ET  REVUE 

Levinsex  (G.-M.-R.).  —  Om  noi^le  pelagiske  Aunulala  (Spolia  atlaiilica). 

Copenhague,  188"j-1886). 
Leydig  (F.).  —  Naturgeschichte  des  Dapliniden,  Tûl)ingen,  1860. 
Leydig  (P.).  —  Das  Auge  der  Gliederthiei-e,  Tûbingen,  1864. 
Leydig  (F.).  —   Tafeln    zur   vergleiclienden   Anatomie.   —    Ersles    lleft. 

Zum  Nervensystem  und  den  Sinnesorganen  der  Wûrmer  und  Glie- 

derfûssler,  Tûbingen,  1864. 
Leydvc  (F.).  —  Trailt''  d'histologie  compart^e  de  l'iiomme  cl  di's  animaux, 

Paris,  1866. 
Leydig  (F.).  —  Der  Eiersloclv  und  die  Samentasclie  der  Inselvten,  Dresden, 

1866. 
Leydig  (F.).  —  Ueber  die  Sehleichenlurche  [Cœciliae),  Leipzig,  1867. 

Paru  le  -2,9  Février   1905. 

Les  directeurs  : 
G.  Prl'vot  et  E.-G.  Raoovitza. 


Eug.    MOBIEU,   Imp.-tirav.,   140,  Boul   I<;ispail.  l'^ii.s  (6)-    Iclcphone  :  70;  -  75 


ARCHIVES 


DE 


/  r 


ZOOLOGIE  EXPERIMENTALE  ET  GENERALE 

FONDÉES    PAR 

H.     DE     LACAZE-DUTllIERS 

PUBLIÉES  SOUS   LA    DIREr.TION   DE 

G.  PRUVOT  ET  E.    G.    RAGOVrrZA 

Cliargé  de  Coiii's  à  la  Sorljonnc  Ddclcur  rs  sciences 

Directeur    du    Laboratoire    Arago  Sous-Directeur  du  Laljoratoire  Arago 


4-'  Série,  T.  III.        NOTES  ET   REVUE  1905.     N<^  6 


XIV 

SUR  L'ORIENTATION  AUDITIVE  LATÉRALE 

(Discussion) 

A  la  suite  de  l'article  publié  par  M.  le  professeur  Delage  dans  le 
numéro  3  des  Notes  et  Revue  de  ce  volume  et  portant  le  titre  «  Sur 
l'orientation  auditive  latérale  »,  M.  le  D''  Bard,  dont  il  critiquait 
les  théories,  nous  a  demandé  de  répondre  aux  objections  qu'on  lui 
faisait. 

D'accord  avec  les  autetirs  intéressés,  nous  avons  conniiuniqiié  la 
réponse  de  M.  Bard  à  M.  Delage  et  la  répiiiiue  de  M.  Delage  à 
M.  Bard,  qui,  finalement  a  demandé  de  préciser  les  points  sur  les- 
quels portait  le  conflit. 

Nous  publions  ci-dessous  ces  trois  articles,  et  nous  considérons 
cette  polémique  comme  close,  en  ce  qui  concerne  les  Archives,  le 
droit  de  réponse  ayant  reçu  entière  satisfaction. 

N.  d.  l.  D. 


AHCH.   DE  ZUUL.  E.\.I'.   Kl  OÉK.  —  4'    SliRU;.  —  T-  lU. 


cil  NOTES  ET  REVUE 


RÉPONSE    DE   M.    LE    DOCTEUR   BARD 

Professeur   dt-  cliiiiiiiu'  luédicale  ;i   l'Université  de  Genève 

Les  objections  adressées  par  M.  Delage,  dans  ce  Journal,  à  ce 
qu'il  appelle  avec  quelque  raison  le  point  fondamental  de  ma  théorie 
de  Torientation  auditive  latérale,  procèdent,  il  me  semble,  d'une 
compréhension  incomplète  de  ce  point  fondamental,  justifiée  peut- 
être  en  partie  par  la  brièveté  de  mon  propre  exposé. 

Pour  des  raisons  physiologiques  signalées  dans  mon  article 
initial,  je  suis  arrivé  à  penser  que  l'orientation  auditive  ne  pouvait 
procéder  que  de  l'analyse  directe  par  l'oreille  d'un  élément  des 
ondes  sonores,  capable  de  révéler  le  sens  de  leur  propagation.  Aucun 
élément  de  cette  nature  n'étant  actuellement  signalé  dans  les  des- 
criptions physiques,  je  l'ai  trouvé  dans /e.v  iiiodifîcal ions  que  siihil  le 
mouoeineiil  rihi-tiloii'e  par  le  fait  de  son  aiiioiiisseinenl ,  dû  aux  résis- 
tances qu'il  subil  dans  le  sens  même  de  sa  propagation. 

Telle  est  la  base  et  le  point  fondamental  de  la  théorie;  j'ai  dû 
envisager  ensuite  le  mécanisme  de  la  perception  par  l'oreille  du 
sens  de  cet  amortissement  ;  c'est  alors  qu'intervient  le  schéma 
reproduit  par  M.  Delage  et  (pii  sert  de  base  à  ses  objections. 

Il  importe  d'abord  de  remanpier  que  ce  schéma  ne  reproduit  que 
les  efTets  isolés  de  chaque  impulsion  subie  par  la  moh'cule,  alors 
que  ses  oscillations  réelles  sont  engendrées  par  des  impulsions 
successives,  de  sens  eonsliuil,  mais  d'inlensilé  vfirinhle,  s'ajoutant 
pendant  toute  la  durée  de  i)roduction  du  bruit.  Le  seul  but  du 
schéma  est  de  montrer  que,  ({uelles  que  puissent  être  les  recru- 
descences variables  des  amplitudes  dues  aux  phases  de  l'onde  et  aux 
variations  d'intensité  du  bruit,  les  oscillations  successives  obéis- 
sent chacune  à  une  loi  constante  :  hi  somme  des  anq)litudes  en  avant 
(en  aval,  par  rapport  au  sens  de  propagation  de  l'onde)  est  toujours 
supérieure  à  la  somme  des  amplitudes  en  arrière.  C'est  à  cette  cons- 
tante que  j'attribue  la  possibilité  pour  l'oreille  de  distinguer  une 
onde  centripète,  à  somme  positive,  d'une  onde  centrifuge,  à 
somme  négative,  et,  par  là,  de  iixer  l'orientation  laléi-ale  de  son 
point  de  départ. 

M.  Delage  accepte  qu'il  existe  des  dilTérenccs  entre  les  longueurs 


NOTES  ET  REVUE  cm 

des  deini-amplitudes  opposées,  ce  qui  me  dispense  de  revonii-  sur 
leur  réalilé,  bien  que  ce  soit  là  une  hypotlièse  nouvelle  qui  urest 
personnelle. 

Par  contre,  il  affirme  que  ces  différences  ne  sauraient  avoir  les 
effets  que  je  leur  attribue,  parce  qu'elles  sont  i)isi;/ni/i(iiiles,  etparce 
qu'elles  sont  relatives,  c'est-à-dire  sans  doute  de  valeur  indépen- 
dante du  sens  de  la  propagation  des  ondes. 

Pour  ce  qui  concerne  leur  insignifiance,  je  pourrais  me  contenter 
de  répondre  que  leur  valeur  absolue  n'est  pas  en  cause;  ce  i[ui 
importe,  c'est  uniquement  leur  perceptibilité  par  l'oreille,  dont 
M.  Delage,  pas  plus  que  moi,  ne  peut  fixer  la  limite  de  puissance. 
La  réponse  même  de  M.  Delage  me  permet  d'aller  plus  loin  ;  il  s'est 
donné  la  peine  de  calculer  mathémathiquement  les  dillV'rences  dis- 
cutées et  il  les  évalue,  au  cours  du  phénomène,  aux  deux  tiers  de 
la  demi-amplitude  maximale,  soit  au  tiers  de  l'amplitude  totale; 
n'est-ce  pas  là  une  preuve  suffisante  que  ces  différences  sont  de 
l'ordre  des  grandeurs  que  l'oreille  perçoit  aisément,  puisque  c'est 
simplement  par  les  différences  des  amplitudes  des  divers  sons 
qu'elle  apprécie  leurs  intensités,  jugeant  alors  de  dillerences  bien 
inférieures  au  tiers  de  ces  amplitudes. 

Pour  établir  la  relativité  des  différences  que  j'invoque,  M.  Delage 
fait  d'abord  remarquer  que,  dans  mon  schéma,  la  dilïerence  n'est 
positive  que  si  l'on  compte  à  partir  du  commencement  même  du 
mouvement,  et  qu'elle  devient  négative  si  l'on  fait  ahstraction  de  la 
première  vibration  simple.  Assurément,  mais  on  n'a  le  droit  de 
faire  abstraction  de  rien,  et  il  faut  l)ien  considérer  le  mouvement 
dès  son  début  et  non  à  partir  d'un  point  de  sa  trajectoire,  choisi 
arbitrairement. 

M.  Delage  croit  pouvoir  éviter  l'arbitraire  de  cette  suppression, 
en  s'adressant  à  des  '<  sons  commençant  par  une  demi-anqjlitude 
d'amont  ».  Je  ne  crois  pas  qu'il  en  existe,  et  ce  n'est  pas  le  cas  à 
coup  sur  de  ceux  qu'il  a  choisis. 

On  sait  en  efietque,  dans  un  milieu  homogène,  les  ondes  sonores 
se  propagent  autour  du  lieu  de  production  des  bruits,  également 
dans  toutes  les  directions,  et  de  telle  sorte  que  toute  surface 
sphérique,  dont  la  source  sonore  occupe  le  centre,  se  trouve  en 
même  temps  à  la  même  phase  de  l'onde;  ce  fait  exclut  toute  possi- 
bilité pour  l'onde  de  partir  de  ce  centre,  d'un  cùti''  sous  forme  d'onde 
condensée,  de  l'autre  sous  forme  d'onde  dilatée,  comme  M.  Delage 


Giv  NOTES  ET  REVUE 

l'admet  pour  les  deux  cas  (|iril  invoque.  Il  y  aurait  beaucoup  à  dire 
sur  les  causes  de  cette  erreiii-  dinlcrprétation,  la  principale  est  la 
confusion  élahlie  entre  les  déplacenit'uls  des  couches  d'aii-  adja- 
centes aux  parties  vibrantes  et  les  oscillations  moléculaires,  tant 
solidiennos  (|ira(''i'iennes,  (|iii  fixent  seules  les  phases  de  l'onde 
sonore. 

M.  Delage  paraît  croire  que  J  attache  la  jtroduclion  desdiflerences 
des  demi-amplitudes  d'avant  et  d'arrière  à  leur  ordre  de  succession, 
alors  ([ue  celui-ci  n'est  que  secondaire  et  accessoire;  ce  (jui  est 
essentiel,  c'est  le  sens  de  rainorlissemer.t  du  mouvement,  iuqiosé 
lui-même  par  le  sens  des  résistances  qu'il  subit,  c'est-à-dire  par 
cehii  de  la  propagation  de  l'onde,  et  nullement  i)ar  sou  mode  de 
production  originelle,  non  plus  que  par  le  caractère  positif  ou 
négatif  de  la  première  demi-longueur  d'onde. 

En  résumé,  lesditTérencesdes  demi-anq)litudes  d'avant  et  d'arrière 
)ie  soiil  pus  insii/iii/idiiles,  puis({u"elles  sont  de  l'ordre  de  grandeur 
de  ces  amplitudes  elles-mêmes;  elles  ne  sont  pas  i-ehilices,  ])uis- 
qu'elles  dépen(h'nt  th'  l'amortissement  du  mouvement,  qui  est  lui- 
même  fonction  du  sens  de  sa  propagation  à  distance.  Par  suite, 
elles  ont  assurément  des  e/fels  réels;  si  M.  Delage  conteste  que 
parmi  ces  eflTets  puissent  tigurei-  ceux  que  je  leur  attriluie,  je  suis 
tout  à  sa  dispositition  pour  discuter  ses  raisons. 


RÉPLIQUE   DE    M.    DELAGE 

Laissant  de  côté  les  appréciations  vagues  ou  ])ersonnelles  ({ui 
éterniseraient  la  discussion  sans  la  faire  pi-ogresser,  je  m'en  tiendrai 
aux  questions  de  fait. 

1"  De  ce  que  la  somme  des  demi-aiiq)litudes  d'aval  peut  excéder 
celle  des  demi-amplitudes  tl'amont  d'une  quantité  égale  à  un  tiers 
de  vibration,  M.  Bard  conchit  ([ue  l'oreille  doit  percevoir  cette 
difïerence.  Il  ne  remarque  pas  que  cette  diflérence  est  une  intégra- 
tion, une  somme  de  petites  différences  aussi  nombreuses  que  les 
vibrations  elles-mêmes  qui  s'accomplissent  jus(|u'à  l'extinction  de 
chaque  son  élémentaire.  L'oreille  reçoit  successivement  les  excita- 
lions  qui  lui  sont  transmises  et  si  ces  excitations  sont,  chacune, 


NOTES  ET  REVUE  cv 

individuellement,  trop  faibles  pour  être  perçues,  ce  n'est  pas  parce 
qu'il  s'en  produira  successivement  cent  ou  mille  qu'elle  les  percevra 
davantage. 

Mais  il  faut  remarquer  que  la  différence  entre  les  demi-amplitudes 
d'aval  et  d'amont  constituant  une  même  vibration  complète  va  en 
diminuant  au  fur  et  à  mesure  que  les  vibrations  vont  en  s'amortis- 
sant,  en  sorte  que  cette  différence  est  plus  grande  pour  la  première 
vibration  complète  que  pour  les  suivantes;  et  elle  pourrait  être 
assez  grande,  pour  cette  première  vibration,  pour  être  perceptible, 
bien  qu'elle  ne  le  fût  pas  dans  les  vibrations  suivantes. 

L'étiule  matliémathique  de  cette  face  de  la  question  conduit  à 
une  conclusion  qui  fournit  un  nouvel  argument  contre  la  théorie 
de  M.  Bard. 

Dans  l'évaluation  numérique  delà  formule  de  ma  note  précédente, 
j'ai  pris  le  cas  le  plus  favorable  à  la  théorie  de  M.  Bard,  celui  où 
a=l,  valeur  limite  qu'il  n'atteint  jamais  dans  la  réalité.  La  diffé- 
rence de  longueur  entre  les  deux  parties  aval  {ma-\-an)  et 
amont  {)if)~{-b}iii)  de  la  première  vibration  complète  )natiljiiii  est  : 


Si,  dans  cette  expression,  ou  fait  successivement  a^  1,  a=:0,l, 
a  =  0,()l,  on  trouve  pour  cette  différence  les  valeurs  :  2A  X  0,.'U3, 
2A  X  0,164,  2A  X  0,019.  Ces  différences  sont,  en  gros,  les  30  cen- 
tièmes, les  16  centièmes  et  les  2  centièmes  de  la  longueur  d'une 
demi-vibration  totale  aô. 

Elles  vont  donc  en  diminuant  très  rapidement  au  fur  et  à  mesure 
que  a  s'éloigne  de  1. 

Or,  quels  sont  les  tons  pour  lesquels  y.  est  voisin  de  1?  Ce  sont 
les  sons  très  secs  dont  les  vibrations  s'amortissent  presque  instan 
tanément.  Et  quels  sont  ceux  où  a  est  très  faii)l(',très  voisin  deO?  Ce 
sont  ceux  où  les  vibrations  sont  très  prolongées,  comme  celles  d  une 
cloche  ou  d'un  diapason.  En  sorte  que,  si  la  Ihéorie  de  M.  Bard  ('tait 
vraie,  on  reconnaîtrait  beaucoup  mieux  la  dii-cclinu  d'où  vient  un 
son  quand  ce  son  est  sec,  cassant,  que  lors(|u'il  est  formé  de  vilira- 
tions  s'amortissant  avec  une  grande  lenteur. 

2°  En  ce  qui  concerne  les  sons  commençant  par  une  demi-ampli- 
tude négative,  je  maintiens  absolument  tout  ce  que  j'ai  avancé.  Si 
M.  Bard  n'est  pas  convaincu  par  l'évidence  du  raisonnement,  il  n'a 


cvi  NOTKS  ET  HEVUE 

qu'à  soiiinclLrc!  le  c;is  à  iriiiipoi-tc  (jiicl  physicien.  Je  l'ai  l'ail,  de 
mon  (;ûlé,  et  la  eoncliisioii  ('sL<|ii('  le  doute  n'est  pas  permis.  — 
M.  Bard  in'aeciise  de  conromlre  "  les  déplacemeiils  des  coiielies 
d'air  adjacenles  aux  parties  vibrantes  avec  les  oscillalions  molécu- 
laires tant  solidiennes  (j  iiaériennes  (|ui  lixent  seules  les  |)liases  de 
l'onde  sonore  ».  J(>  lais  celte  confusion,  en  eflol,  et  avec  i-aison. 
Les  oscillaliniis  solidienncx,  oiM!j,ines  du  son,  se  transmellent  dans 
l'air  iini([uement  [tar  les  il(''/)/iicciiicnls  dfs  couclics.  d'uir  ad jad'iih's 
aux  /un  lirs  ribra nies.  Ces  d'''pl;iceinen ts  sont  N'ihraloires,  c'(îst-à-dire 
foruK's  d'allées  et  venues  des  mol(''cides  tl'air  autour  d'une  |)Osi- 
tion  uioyenne  :  les  coindies  d'ail-  lU'  (duMinnent  pas  d'une  manière 
continue  dans  le  sens  de  la  |»ropa!;,at  ion  du  son,  mais  les  ondes 
clienunenl  ainsi,  [)oussées  chacune  par  celles  nées  après  elles,  et  si 
la  première  d'entre  elles  est  une  onde  dilatée,  elle  n.'stera  l(dle 
jus(|u'àson  extinction.  Le  |)r(''lendu  principe,  invo(|ué  par  M.  iJard, 
({ue  toid('Surr;u'esphéri(]ueayant  poiii' centre  le  centre  du  corps  sonore 
est  en  tous  ses  |)oints;'i  la  nu^ime  phase  de  l'onde,  n'a  aucune  réalité. 

Kniin,  M.  liard  (l(''(dare  (|ue  l'ordre  de  siu;cession  des  demi-ampli- 
tudes est  secondaire  et  accessoire  et  (jue  ce  (jiii  imjiorte,  c'est  le 
se /i s  (le  rniiiurlissriiinil .  (lela  n'est  |)as  exact.  Le  sens  de  l'ainorlis- 
sement  nécessairi!  à  la  thé'orie  de  M.  Bard,  c'est  le  caractèr(!  positif 
ou  négatif  desexcès  des  denii-anipliliules  d'aval  sur  celles  d'amont. 
Or,  cet  excès  est  positif  si,  dans  cette  succession,  la  |ireiiiière  demi- 
amplitude  est  d'aval,  il  est  n(\^atif  si  elle  est  d'amont. 

Le  sort  de  la  tlié-orie  est  li(''  au  fait  (|IU'  cet  excès  est  |)ositil'ou 
négatif  et  ]>ar  cons(''(|ueul  à  l'ordi-e  <le  succession  des  demi-ampli- 
tudes, et  en  part  icnlier  an  sens  de  la  pri'unère  denii-amplitiule. 

(»r,  j'ai  (l('montr(''  j)ar  le  raisonnement  et  par  l'expf'rience  (|ue 
reir(d  sur  l'oi-eille  (Hait  iud    pendant  de  ce  facteur. 


DEUXIÈMK    IlÉPONSL    DL    M.    LL    DUCTb:Ull   13AHD 

Il  est  (■■vident  (|iu'  je  ne  puis  pas  aluiser-  de  la  Ixuiue  voloidé  des 
Ahgiiivks  en  poussant  la  discussion  à  fond;  il  sid'lira  de  l)ien  |»réciser 
les  points  de  divergeiu'e,  pom-  jtermeltre  à  chacun  (k'  les  apprécier 
à  son  gré. 


NOTES  ET  REVUE  cvii 

1"  J'accepte  entièrement  les  valeurs  absolues  calculées  par  M.  De- 
lage,  mais  je  maintiens  qu'elles  sont  sufllsantes  pour  servir  de  hase 
à  une  perception  sensorielle.  La  valeur  de  ces  différences  utilis 'c 
par  Toreille  est  d'ailleurs  leur  valeur  initiale  maximale,  et  non  celle 
de  la  période  d'amortissement  de  chaque  impulsion  élémentaire; 
dans  un  sou  réel,  cette  valeur  persiste  en  ed'et  au  taux  du  dél)ut 
pendant  toute  la  dur>''e  d'activit('  de  la  source  sonore,  parce  que  ce 
son  est  dû  à  une  succession  ininterrompue  d'impulsions  élémen- 
taires nouvelles,  dont  chacune  superpose  ses  effets  à  l'amortisse- 
ment des  précédentes.  J'ajouterai  ([ue  la  sommation  des  excitations, 
c'est-à-dire  le  fait  qu'une  excita  tiou  trop  faihle  pour  être  perçue 
isolément  peut  le  devenir  par  sa  répétition,  est  une  loi  pliysi(do^i(iue 
bien  établie. 

2'"  Je  maintiens  que,  dans  les  exemples  choisis  par  M.  Delage,  le 
départ  de  l'onde  sonore  se  f;iit  si/iw'friquemeiit  et.  sid-cessireineiil  à 
la  môme  phase  de  l'onde  dans  toutes  les  directions.  Je  maintiens 
que  les  vibrations  moléculaires  sonores  sont  distinctes  des  dépla- 
cements en  masse  des  couches  d'air,  adjacentes  ou  non  aux  parties 
vibrantes,  dans  lesquelles  ces  vibrations  moléculaires  se  proiluisent; 
il  est  vrai  toutefois  que  la  séparation  de  ces  deux  ordres  de  mouve- 
ments n'est  pas  toujours  faite  comme  elle  devrait  l'être,  et  j'aurai  à 
y  revenir  dans  des  travaux  ultérieurs.  J'ajouterai  ([ue  j'ai,  comme 
M.  Delage,  consulté  plusieurs  physiciens  sur  ce  point  et  qu'ils  ont 
accepté  mes  raisons. 

•3°  Le  rôle  réciproque  de  l'ordre  de  succession  des  demi-amplitudes 
et  du  sens  de  l'amortissement  exigerait  de  longs  développements, 
inutiles  ici  puisque  ce  point  est  en  dehors  des  deux  objections  for- 
mulées par  M.  Delage.  Je  me  contenterai  de  dire  (]ue,  si  j'atti-ibue 
la  prédominance  au  sens  de  l'amortissement,  c'est  parce  que  c'est  à 
lui  que  doit  son  existence  l'excès  des  amplitudes  d'avant  sur  celles 
d'arrière,  excès  qui  est,  en  effet,  mais  qui  est,  seul,  la  base  physique 
nécessaire  de  ma  théorie  physiologique. 


cviii  NOTES  ET  REVUE 


REVUES    CRITIQUES 

XV 

QUESTlUiNS  IIKLATIVES  AUX  CELLULES  MUSCULAIUES 

par    A.    PHKNANT 

['rofusseiir  a  rLiiivcrsitc  de  .Nancy 

IV.  —  La  Substance  musculaire 

THÉORIES  DE  LA  STRUCTURE  DE  LA  SUBSTANCE  MUSCULAIRE 

(S  ai  le,' 

2°.  —  Théorie  fibrillaire 

La  plupail  df.s  ailleurs,  qui  oui  éciil  sur  la  structure  du  luusclc,  se 
sont  bornés  à  constater  l'existence  des  liiirillcs  et  ;i  reconnaitic  leur 
imjjortance,  et  n'ont  jias  S(Uii;(''  à  se  dciiiaiidi'r  (|U('llc  idail  JiMir  viuitable 
situation  dans  l'ensemble  structural  dv  l'idénient  musculaiie,  atin  de 
connaîti'e,  en  ])récisant  leur  pl;ice,  leur  exacte  signification.  ['niquiMuent 
occupés  de  la  structure  muscuhiire,  étroitement  myologislcs  plutôt  que 
cytologistes  soucieux  d'étal)lir  des  comparaisons  entre  toutes  sortes  de 
cellules,  ils  ont  sous-initendu,  ]ii)ur  |»lus  de  simplicité  et  de  cominoditi', 
que  les  fibrilles  musculaires  idaicnl  des  l'orinations  spéciales;  et  bien 
que  s'occupant  minutieusement  delà  structure  de  la  sulistauce  muscu- 
laire, de  la  constitution  et  des  rapporis  des  fibrilles,  ils  laissaient  en 
réalité  celles-ci  isob'es  en  quelque  sorle  dans  la  siructure  cellulaire. 
11  en  est  autrement,  comme  on  l'a  vu,  avec  la  lliéorie  alv(''olo-filtrillaii-e, 
telle  que  l'a  formulée  Heiue.nhain,  qui  place  les  fibrilles  dans  le  plan 
fondamental  de  structure,  qui  est  une  véritalde  tbéorie  cyfologiqne. 

Il  existe,  d'autre  part,  une  tbéorie  exclusivennMit  tibrillaire.  où  se  trouve 
affimn'-e  l'aulonomie  alisolue  des  liluilles  dans  l'ensemlde  slruclui'al  de 
l'élément  musculaiie.  .\i>.\tiiv  (1889,  1892,1893).  ([ui  a  reconnu  l'existence 
et  la  pré'e.xistence  des  fibrilles,  se  distingue  des  autres  auleiirs,  parce 
qu'il  a  précisé  la  notion  de  librille,  poussé  la  théorie  fibrillaire  jusqu'à 
ses  limites  extrêmes,  en  di'claranl  ce  ipie  les  autres  n'avaient  ijue  sous- 
entendu,  à  savoir  que  les  liluilles  non  seulenicnl  existenl.  mais  encore 
existent  indi'qiendaninicnl  de  la  sliiichire  cellidaire.  i'oui'  lui.  la  sli-iiclure 
lilirillnii'e  du  muscle  (comme  aussi  d'ailleurs  celle  du  nerf]  ne  peut  être 
rattachée  au  type  alvéolaire  du  protoplasma.  La  disposition  fihrillaii't.'  n'est 

'  Voir   xNoTES    ET    Revue,   [3]    Tome   1,   n-    3,   i,  5,  6,  7.    [4]  Tome  II,   ii"  6.  7,  4,  8. 
[4]  Tome  fil,  ii"  2  et  3. 


NOTES  ET  REVUE  cix 

pas  le  résultat  de  rallonifiMiiciil  des  davées  longiliidinalcs  des  alvéoles; 
car  ces  fibrilles  devraient  èlrr  i(''unics  par  drs  anaslonioscs  transversales 
représentant  les  travées  transversales  des  alvi^oles;  ce  ilont  l'auteur  n'a 
pu  se  concainvre  par  l'examen  des  fibres  musculaires  tles  Hirudinées  et 
des  Nématodes  (voir  p.  xxxi,  fig.  1).  Loin  de  ne  voir  dans  les  fibrilles 
musculaires  (et  nerveuses)  qu'une  inodilicaliiHi  du  prol<>i)lasiiia  ordinaire, 
il  faut  faire  la  distinction  entre  celui-ci  et  celles-là  :  l'un  producteur, 
les  autres  produits.  Dans  un  dernier  arlicb^  Apatiiy  (1902)  paraît  être 
disposé  à  atténuer  le  caractère  intransigeant  dv.  sa  théorie,  sans  en  altan- 
donner  le  principe  essentiel.  La  théorie  tibrillaire  d'ArAiin ,  partagée  par 
quelques  autres  auteurs,  Ids  (|uc  HniinK  (1892i,  s'ojuxisc  donc  à  la  théorie 
alvéolo-filu'illaire. 


2°".  —  Théorie  de  la  constitution  spirale  de  la  case  musculaire 

On  peut  rattacher  k  la  théorie  fibrillaii'e  de  la  libre  nuisiulaire  c(dle 
qui  attribue  la  striation  transversale  qui  a|ipaiaîl  dans  la  substance  mus- 
culaire à  l'existence  d'une  spirale,  dont  les  tours  très  surhaissé's  produi- 
raient  l'aspect  transversalement  strié.  L'itlé(;  première  d'une  telle  expli- 
cation revient  à  Rouget  (1863)  ou  même  à  He.nle  (1847).  Ce  dernier  s'était 
représenté  la  fibre  musculaire  comme  entourée  de  rubans  disposés 
annulairement  ou  en  spirale,  d'où  rasjiecl  d'une  striation  transversale. 
Rouget,  ayant  observé  que  le  raccourcissement  du  pédoncule  musculaire 
des  Vorticelles  donnait  lieu  à  une  spirale  très  serrée,  a  supposé  que  les 
fibrilles  musculaires  étaient  disposées  suivant  des  spirales,  dont  les  tours 
se  rapprochaient  pendant  la  contraction  jusqu'à  venir  au  contact  et  simu- 
ler des  disques  transversaux.  Marghesixi  et  Fkrrari  (1895)  se  sont  ralliés 
à  une  conception  analogue  de  la  structure  musculaire,  d'après  les  obser- 
vations qu'ils  ont  faites  sur  les  muscles  adducteurs  des  valves  des  Mol- 
lusques Lamelliin'anches,  et  qui  leur  ont  montré  les  librilles  disposées 
suivant  un  trajet  spirale. 

MuNGH  (1903)  a  voulu,  dans  un  ing('Miieux  in<uuoire,  icinpli  d'aperçus 
fort  originaux,  donner  à  la  théorie  spirale  une  base  stéréométrique.  Il  a 
construit  toutes  les  figures  qu'on  peut  avoii-  à  inlerpréler  en  examinant 
une  spirale,  et  en  a  donné  l'interprétation.  Puis,  appliquant  ces  données 
stéréométriques  à  l'examen  des  fibres  musculaii'es,  il  a  envisagé  toutes  les 
possibilités  réalisées  dans  une  prt'paration  musculaire,  la  d(''((im|iosilion 
longitudinale  en  fibrilles,  la  segmentalidii  transversale  en  disques,  la 
double  fragmentation  longitudinale  et  transversale.  Rejetant,  comme 
capable  de  fournir  des  images  fautives,  la  nnUliode  des  coupes,  il  n'exa- 
mine que  des  libres  dissociées,  notaminenl  celles  des  nius(  les  ramitiés 
et  anastomosés  des  Insectes.  Il  Faut  bien  dire  ioutid'ois  iiue  les  lii:ures 
d'ailleurs  bien  connues,  qu'il  en  donne,  ne  sont  pas  faites  pour  entraîner 
la  conviction  et  que  les  spirales  qu'il  y  voit  [)euvent  èlre  le  résultat  des 
tiraillements  produits  par  la  dissociatidn.  On  sousciira  V(d()ntiers  à  cer- 
taines de  ses  conclusions,  telles  que  (■elle-ei  d(''jà  avancée  par  IIeideiMiain 

r 


GX  NOTES  ET  REVUE 

et  par  d'autros  :  il  n'est  pas  de  fibrille  si  mince  qui  ne  jjiiisse  être  décom- 
posée en  fibrilles  plus  fines  encore.  On  acceptera  plus  dilticilement  sa 
principale  conclusion,  d'après  laquelle  il  n'y  a  pas  de  vraie  striation 
transversale,  et  selon  laiiui'llc  \t:  principe  contiaclile  est  un  disque  spi- 
ral anisotrope  qui  court  dans  une  substance  isotrope  à  l'inti-iieur  d'une 
libre  musculaire  indivisible  en  fibrilles. 

3".  —  Théorie  réticulaires  ou  alvéolaire 

De  même  que  la  tliéorie  flbrillaire  ne  tient  compte  que  des  fibrilles, 
de  même  il  y  a  une  tliéorie  exclusivement  réticulaire  ou  alvéolaire,  pour 
laquelle  les  fibrilles  ne  sont  qu'une  apparence,  d'après  laquelb?  la  struc- 
ture fonctionnelle  ou  fibrillaire  n'est  qu'un  aspect,  souvent  artificiel,  de 
la  structure  cellulaire  ordinaire.  Klle  diffère  de  la  tliéorie  alvéolo-fibril- 
laire,  parce  qu'elle  refuse  à  la  cliarpente  des  cellules  musculaires  la  pro- 
priété d'avoir  différencié  des  fibrilles;  elle  correspond  en  quelque  sorte 
à  un  état  moins  avancé  de  cette  tliéorie.  La  structure  fibrillaire  n'est  sans 
doute  qu'une  apparence,  ou  même  un  artifice?,  et  l'examen  attentif  de  la 
structure  des  éléments  musculaires  permi^t  de  retrouver  en  eux  le  schéma 
structural  ordinaire  de  toute  cellule,  par  exemple,  la  structure  ré-ticulaire 
ou  alvéolaire,  avec  cette  seule  particularité  due,  à  l'action  mécanique 
produite  par  l'exercice  de  la  fonction,  que  les  travées  du  cytoplasme  sont 
allongées  et  ordonnées  dans  le  sens  même  où  s'exerce  cette  fonction. 
C'est,  en  grande  partie,  à  la  suite  de  considérations  analogues  k  celles-là 
qu'a  pris  naissance  cette  théorie  non  fibrillaire,  mais  réticulaire  ou  cel- 
lulaire, de  la  structure  du  muscle,  qui  est  la  plus  simple  de  toutes,  puis- 
qu'elle rapproche  le  plus  la  substance  musculaire  du  protoplasma  ordi- 
naire et  fait  faire  le  pas  le  moins  grand  à  la  différenciation  musculaire. 

Si  l'on  comiiare  entre  elles  les  diverses  opinions  qui  ont  été  soutenues 
dans  ce  sens,  on  s"aper(;oit  (|ue  les  intermédiaires  ne  manquent  pas 
entre  la  théorie  alvéolo-librillairc  et  une  théorie  purement  alvéolaire  ou 
réticulaire. 

En  procédant  à  partir  de  la  première  dans  la  direction  de  la  seconde, 
on  rencontre  d'abord  la  manière  de  voir  de  Butschli  et  Sghewiakokk  (1891). 
Les  éléments  contractiles,  (jui  se  pn-sentent  sous  la  forme  de  coldiuit'tles 
ou  de  lamelles  allongées  dans  le  sens  longitudinal,  sont  de  structure 
alvéolaire,  tout  comme  le  sarcoplasma  où  il  sont  plongés  (voir  p.  cm, 
flg.  2).  Les  alvéoles  dont  ils  se  composent,  allongés  dans  le  sens  longitu- 
dinal, arrondis  ou  elliptiques  sur  la  coupe,  sont  eux-mêmes  subdivisés 
par  un  réseau  à  mailles  très  fines.  Cette  structure  appartient  à  la  b>is  aux 
fibres  musculaires  lisses  et  aux  fibres  musculaires  striées.  Dans  ces  der- 
nières, il  y  a  en  plus  une  différenciation  longitudinale  des  éléments  con- 
tractiles en  disques  alternativement  hauts,  mats,  colorables,  anisotropes, 
et  courts,  brillants,  peu  colorables,  isotropes.  Ces  deux  sortes  de  parties 
constituantes  sont  formées  de  deux  rangées  transversales  de  mailles 
allongées  dans  le  sens  de  l'axe;  la  succession  des  deux  parties  inégale- 


NOTES  ET  REVUE 


CXI 


ment  colorables  et  inégalement  réfringentes  produit  la  striation  trans- 
versale. Dans  le  détail,  la  comparaison  avec  les  données  classiques 
peut  se  faire  ainsi  :  le  disque  principal  Q  répond  aux  deux  rangées 
transversales  d'alvéoles  de  la  partie  anisotrope,  la  bande  Qh  h  l'inter- 
valle de  ces  deux  rangées  alvéolaires;  les  deux  disques  isotropes  E 
correspondent  aux  rangées  transversales  de  la  partie  isotrope;  le  disque 
Z  est  |la  ligne  séparatrice  des  deux  rangées  transversales  de  la  partie 
isotrope;  chacun  des  disques  N  est  la  ligne  de  séparation  entre  les 
parties  isotrope  et  anisotrope  qui  se  suivent. 

D'apTès  ce  compte-rendu  de  Topinion  de  BOtsghli  et  Sghewiakoff,  on 
pourrait  croire  qu'il  n'y  a  entre  elle  et  la  théorie  alvéolo-librillaire  de 
Heujknmai.n  qu'une  distinction  de  pure  forme  et  de  langage.  Une  différence 
fondamentale  sépare  cependant  les  deux  points  de  vue.  Pour  Heidemiain, 
les  fibrilles  ou  colonnettes  sont  les  produits  de  la  diflérenciation  de  la 
paroi  des  alvéoles,  tandis  que  pour  Butsghli  et  son  élève  ces  fibrilles  ou 


Fig.  .3 

PiQ  3   _  Fibres  musculaires  de  la  patte  d'uae  Blalte  et  des  ailes  de  1  Hydrophile. 
A,  Blatte.  -  li-  Hydrophile.  —  /'.  librilles  préexistantes.  —  p.  prismes  préexistants. 
—  if,  substance  interlibrillaire  (fibrilles  des  auteurs).  —  /y»,  substance  intercolumnaire 
ou  interprismali(iue  (colonnettes  des  auteurs).  —  Z,  ligne  Z  ou  de  Krause.  D'après 
Cajal  (1888y.  Méth.  de  tor. 

colonnettes  n'existent  et  ne  se  distinguent  du  sarcoplasma  que  par  la 
régularité  et  la  forme  de  leurs  alvéoles  et  surtout  par  la  nature  de  leur 
contenu  ;  la  caractéristique  fibrillaire  est  dans  les  mailles  plutôt  que 
dans  les  parois  alvéolaires. 

Dans  la  manière  de  voir  de  Ramox  y  Cajal  (1888),  les  fibrilles  ou  colon- 
nettes ne  sont  même  plus  des  formations  dues  à  la  régularisation  et  à 
l'alignement  longitudinal  des  mailles  d(;  la  charpente,  dont  elles  repré- 
sentent les  interstices  ;  et  c'est  cette  charpente  elle-même  qui  constitue 
les  fibrilles  préexistantes  (fig.  3).  A  ne  considérer  cependant  que  les 
figures  données  par  l'auteur,  on  pourrait  prendre  sa  théorie  pour  une 
sorte  de  théorie  réticulo-fibrillaire,  très  voisine  de  la  théorie  alvéolo- 
fibrillaire  précédemment  exposée.  Les  images  sont  en  effet  les  mêmes  que 
celles  sur  lesquelles  s'appuie   cette  dernière.   Mais  l'interprétation   est 


exil  NOTES  ET  lŒVUE 

toute  dillt'itMilc.  Tout  ce  qui  est  aclit  ilaiis  I  luic,  itrinripal  et  préexis- 
tant, devient  |)assif,  accessoirp  el  ai'titiciel  dans  l'autre.  Les  tibrilles  et 
les  coloiinetles  des  auteurs  m-  soiil  plus  en  elTel  ([u'une  matière  interli- 
hrilhiire  et  inlercuhunnaii-e,  <■{  la  suhslaiice  sarcoplasmique  intersti- 
tielle (les  auteurs  dtn-ienl  iri  les  lilirilles  préexistantes  (lig.  3).  Ces 
tihrilles  forment  la  seuli-  partie  active,  contractile  des  muscles.  Elles 
sont  réunies  transversalement  par  des  lamelles  anastomosées  qui,  sur  la 
coupe  transversale,  paraissent  comme  >[>■<<  ri'seaux,  ou  même  jiar  de 
simples  réseaux;  mais  ces  réseaux  transversaux  ne  sont  que  des  appa- 
reils de  nutrition  etde  protection,  qui  adhèrent  au  sarcolemme.  Une  masse 
myosique  intei-tibrillaire  remplit  les  mailles  de  cette  charpente;  elle 
n'est  autre  d'ailleurs  que  le  suc  nutritif  coauulalde  de  la  cellule  muscu- 
laire. C'est  celte  masse  qui  donne  lieu  aux  tihrilles  et  aux  c<jlonnetles 
des  auteurs. 

Avec  Cah.nov  (1884;,  vax  (;khugiite.\  1887-1888, 1888a  ,  Mi-llanu  i1885|, 
Marshall  (1887-1890),  Maiaillon  (1891,i,  la  notion  lihrillaire,  même 
invertie,  disparaît  complètement.  Les  tibrilles  n'existent  pas,  ou  du 
moins  ne  pn'cxislent  pas,  et  ne  sont  que  des  produits  artiliciels.  Les 
détails  de  constitution  tles  tihrilles,  auxquels  on  attribue  classiquement 
le  phénomène  de  la  striation,  sont  également  dus  à  des  artilices  de  pré- 
paration. Fibrilles  et  disques  librillaires  sont  des  apparences  prises  par 
la  substance  cellulaire.  (]etle  substance  a  une  structure  réticulaire  et  ne 
dilTère  en  lien  dans  rélénuMit  musculaire  et  dans  les  autres  cellules.  De 
là  le  n<im  de  lln^orie  iiHiculaire,  ([u'on  donne  à  cette  théorie  et  qu'on 
pourrait  remplacer  par  celui  de  tlu'oiie  cellulaire,  plus  convenable 
encore. 

Cette  tlii'orie  iirocède  directement  de  la  Ihé'orie  réticulain-  du  proto- 
plasma, dont  elle  n'est  qu'une  apiilication  particulière  et  qui,  comme  on 
le  sait,  a  trouvé  dans  Car.noy  son  plus  alisolu  débuiseur.  La  substance 
musculaire  se  compose,  comme  celle  de  loule  cellule,  de  deux  parties: 
une  charpinite  plaslinienn(î,  solid(%  monon-fringente,  extensible  et  élas- 
tique, résistant  aux  réactifs  dissolvants,  formant  un  réseau  régulier  de 
travées  longitudinales  et  transversales;  une  substance  molle  ou  enchy- 
lème,  ici  chargée  di^  inyosine,  hin'd'ringenie,  s(duble  dans  les  acides  et 
dans  les  dissolvants  généraux,  remplissant  les  mailles  du  réseau.  Cette 
conception  se  résume  dans  la  diMlnition  qu(!  Cak.noy  a  donné  de  la  tibre 
striée  :  «  une  (cellule  ordinaire  tlonl  le  réticulum  s'est  régularisé,  et 
l'enchylème  chargé  de  myosine  ».  Elle  est  fondée  en  giaiule  partie  sur 
l'obseivalion  des  libres  coloré'es  par  la  niélhoile  de  l'or  et  a  été  véritiée 
sur  des  libres  de  Verh'dui's,  d'ArlIiroïKnles  et  même  d'autres  Invertébrés. 
Elle  est  commune  à  tous  les  auleuis  pi-écités,  (pii  diffèrent  assez  cepen- 
dant sur  des  points  accessoires,  pour  (jne  leiiicqiininu  doive  être  esquissée 
séparément. 

Van  (jF.iii'cin  kn  ipii.  par  ses  ohseivaliniis  nombreuses  et  précises,  a 
donné-  le  |)liis  de  eoips  à  celle  ddciriiie,  a  conslal('  que,  cliez  les  Arthro- 
podes et  les  Vertébré'S,  la  substance  musculaire  est  formée  de  deux  par- 


NOTES  ET  REVUE 


CXIII 


lies  :  le  rt-scau  plastinien  et  le  contenu  t'iichylémateux  des  mailles.  Le 
réseau  est  d'une  l'égulaiilt'  niatliémalii|ui' ;  ses  mailles  communiquent 
toutes  entre  elles,  et  toutes  celles  d'un  même  plan  sont  juxlaposiM's 
régulièrement  de  telle  sorte  que  les  filaments  transversaux  qui  limitent 
ces  mailles  en  liant  et  en  bas  se  trouvent  situés  au  même  niveau;  de 
même  les  tilaments  longitudinaux,  qui  iuttaclient  les  travées  transver- 
sales, sont  régulièrement    paialjèles   entre    eux  (tig.  4  [A  et  B]).  Ce  sont 


iL"!!i!itiii(iiiiii/inii 

IJillllHilliM'iiiiiliiiil 

(iiiiiiiiiijiiiiiiiiiiiiii 
ii!tjiïïiiii((itjiji|ji;!(i 
J!fli<i!(li!!imii!!!!i!! 

JIIMHIIIII1IIIIIIMII|IJ 

jnMji|iiiiiijjii|jiJiiii 
jljijiiiiiiiiiiiiiijijiiît 

j[iiiJ!i!!!!!!!liitiiiiii! 


;jlM»MI(ttttMIMM(MII( 
IIIIHHIIIIMtllt(M)Ut4 

ifiHiutKniinnnitiH 

MMIfllllllllMIDIIIIIII 

iiniMiiMiiiiniiiMitir 

llllilMliUlllliillllllll 
IMMIIIMIIHIIKIHlilll 
MMIMIIMilllHHIIIIHI 

tiitiiinimiiiiitiiiiiii 


':--f^^'.-'.'.';;7:^'-^ 


A 


C 


Fii 


FiG.  'i.  —  Fil)rcs  miisciilaircs  (Wnijn'is  fruuilis  avec  la  sli\icliiiv  ii'liculairf 
A.  Fibre  fixée  i>ar   l'alcool.  —  B.  I.a  même  observée  avec   rapiiarcil  de   polarisation  — 
—  C.  Réseau  transversal  d'une  libre,  traitée  par  le  jus  de  ciUon.  D'après  vax  (lEnucii- 

TEX  1I888). 

ces  filaments  transversaux  et  longitudinaux  ([ui,  de  même  que  dans  tout 
autre  élément  cellulaire,  sont  la  partie  active,  contractile.  Les  travées 
transversales  produisent  les  détails  de  la  striation  et  par  exemple  les 
membranes  Z.  Les  travées  longitudinales  en  imposent  pour  des  fibrilles. 
Les  disques  ou  articles,  qu'on  a  distingu(''s  le  long  do  la  libre,  et  notam- 
ment les  disques  Q,  ou  sai'cous  elemens,  sont  le  résultat  do  la  coagula- 
tion de  l'encbylème  myosique  sur  les  nn'inls  du  réseau;  clhuiue  sai'cous 
élément  est  donc  un  complexe  de  iloux  [larties  :  un  meud  du  réticuluiri 
et  un  dépôt  de  myosine  coagulée  qui  le  recouvre  et  l'empâte.  La  coagula- 
tion do  la  myosine  se  fait  d'ailleurs  d'une  l'jicon  variable,  suivant  le  cas 
et  spécialement  selon  les  réactifs  employi'S.  C'est  la  myosine  coagulée 
sur  les  fibres  du  réticulum  qui,  étant  luréfringente,  donne  lieu  au  pluMio- 
mène  des  disques  anisotro|ies  (fig.  4,  V>). 

A  la  manière  de  voir  de  vax  Gehughten  se  ratlai  bent  celles  de  Melland 
et  de  Marshall. 

Mellaxij  a  constaté  l'existence  d'un  réseau  intracellulaire  dans  la  cel- 
lule traitée  par  la  méthode  de  l'or  et  même  à  l'état  vivant  ;  le  réseau  est 
isotrope,  plus  fortement  l'éfringent  que  le  contenu  des  mailles  qui  est 
anisotrope.  Marshall,  connue  vax  Gehucuten,  attribue  la  viaie  striation 
transversale  de  la  fibre  musculaire  à  l'existence  du  réseau  intracellulair(% 
à  la  genèse  et  à  la  difTérenciation  duquel  il  dit  avoir  assisti'  (1890).  Dans 
tous  les  muscles  dont  les  contractions  sont  rapides,  cett<'  striation  se 
retrouve;  ainsi  dans  les  muscles  dWiirrlia  aurita,  dans  le  camr  de 
Patelin,  le  innscle  de  l'odontoidiore  d'ilcli.r,  le  muscle  adducteur  des 
valves  de  Peclen,  les  muscles  somatiques  et  le  muscle  cardiaque  des  Ver- 


cxiv  NOTKS  I:T  MME 

l(;l)it''s;  mais  elle  lail  di'laul  clit'z  les  Ecliinodernies,  chez  ]\iiu(lo.  Liun- 
bricus  et  dans  le  iiiusclo  des  valves  d'OsIrarn.  Les  iilaiiieiits  Idiiuihidiiiaux 
td  les  lilaiiienls  liansversaiix  du  icsiniu  irtiiil  d'ailleurs  [)as  le  uiriiie  rèle 
j)liysi()logiqiie;  les  pi'emieivs  si-uls  sont cuntiaeliles  et  atdil's,  les  seconds 
ne  jouent  (|u'un  l'ôle  |iassif,  |iai-  linu'  élasliciti^  (coninie  dans  la  llu'orie 
ordinaire,  si  l'on  reniphue  les  lilanients  longitudinaux  par  de  vraies 
tibrilles). 

On  peut  raltarherà  ces  o|Mni(>ns  cidlc  <le  (inuvEL  (1897).  La  libre  stiài'e 
possède  une  structure  alvéolaire;  l'alvéole  est  rempli  [lar  un  ellipsoïde; 
tous  les  ellipsoïdes  d'une  même  série  longiludinale  sont  unis  par  une 
gaine  protoplasini(iue  commune.  l>e  [iroloplasma  intei'alvéolaire  est  seul 
actif  dans  la  conliaclion,  el  les  alvéoles  ne  (diangeiil  de  l'oinii'  que  sous 
la  pression  du  sarcoplasma. 

Il  reste  niaiiilcnaiit  à  |u-(''senler  les  ci'iti(|in'S  ^[nn\\  a  adressées  à  la 
thé(ji-ie  alvéolo-iéliculaire,  aulicnu-nt  dit  cellulaire. 

Elle  a  été  très  attaquée  par  les  partisans  de  la  tliéoiie  liiirillaire,  et 
notamment  par  Mingazzini  (1888j  td  par  Kolliker  (1888-1889). 

Mi.NGAzziNia  nit'  l'existeiu'e  du  réseau  de  plastine  et  a  considéré  la  fibre 
musculaire  comme  l'ormi'e  nniqm'ment  d'un  faisceau  de  iibrilles  paral- 
lèles, dont  chacune  est  conslihn'e  par  un  tube  cylindrique  renfermant 
l'enchylème  myosique;  l'illusion  îles  travi-es  d'un  réseau  est  produite  par 
la  coalescence  des  parois  de  deux  fibrilles  accolées,  sur  lesquelles  l'en- 
chylème coagulé  s'est  dé'posi'.  On  voit  ainsi  ([ue  Mi.\GAz/,r\i  dilTèic  plus, 
par  l'interprelalinn  que  par  le  fond  même  de  l'observation,  de  Van 
Gehuciite.n  et  des  autics  défenseurs  de  la  théorie  cellulaire. 

Kolliker  s'est  attaché  à  combattre  la  théorie  réticulaire  plutôt  en  accu- 
mulant les  preuves  de  l'e.xistence  des  fibrilles,  qu'en  critiquant  les  faits 
sur  lesquels  la  tlu-orie  s'appuie.  On  retrouverait  donc,  dans  sa  critique  de 
la  tlié'orie  réiiculaire,  surtout  b'S  arguments  invoqués  pour  l'existence 
des  tilirilles,  entre  autres  celui  qui  est  tiié  des  muscles  tibrillaires  des 
Insectes. 

Va.\  Gehlchihx  il888)  a  d'ailleurs  été  obligé  de  faire  à  la  tJK'orie  lihril- 
laire  d'importantes  concessions  sur  ce  point.  Il  reconnaît  une  slruidure 
fibrillaire  aux  muscles  de  la  pince  de  l'Kci'evisse  et  dit  i[vu'  la  décompo- 
sition fibrillaire  des  muscles  Ihoraciques  de  certains  Insectes  est  un  fait 
d'observation. 

11  admet  donc  l'existence  d(;  Iibrilles  naturelles,  outre  cidles  (pii  sont 
artificielles  et  dues  aux  seuls  réactifs,  et  pense  seulement  ([u'il  serait 
téméraire  de  gi-indaliser  la  sirucluie  tihrillaire  de  (juelques  muscles. 
Partant  de  là,  il  est  amené  à  distinguer  des  muscles  à  structure  libril- 
laire  (il  sans  sai-colemme  (aih-s  de  certains  Insec'les,  pinces  de  l'Ecrevisse, 
muscle  adducteur  des  valves  de  Peigne)  et  des  muscles  où  chaque  libre, 
entourée  de  sarcoliMume,  consiste  en  un  rédiculum  plastinien  (d  un 
enchylème  (mus(des  des  pattes  des  Arthropodes,  de  l'aile  de  certains 
Insectes  et  muscles  des  Vertébrés]. 

La  critique  de  la  théorie  réticulaire,  pour  être  juste,  doit  porter  unique- 


NOTES  ET  REVUE  cxv 

ment  sur  l'interprétation,  car  les  faits  qui  ont  ét(''  produits  en  sa  faveur 
sont  une  réalité  d'observation.  Quant  à  l'interprétation,  si  elle  est  fautive, 
on  ne  doit  pas  oui)li('r  qu'elle  contient  au  moins  une  part  de  vérité, 
puisque  la  théorie  alvéolo-fibrillaire,  qui  paraît  la  meilleui'e,  retient 
comme  l'un  de  ses  deux  éléments  indispensables  la  structure  cellulaire 
(réticulaire  ou  alvéolaire)  de  la  substance  musculaire.  Le  plus  grave 
reproche  qu'on  peut  faire  à  cette  théorie  est  d'être  trop  simpliste,  puis- 
que, avec  elle,  la  structure  musculaire  est  celle  d'une  cellule  quelconque. 
Or,  il  est  vraisemblable  qu'à  une  fonction  spéciale,  telle  que  celle  d'un 
muscle,   correspond  aussi   une  structure  spéciale. 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 


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*  Cet  Index  roiiliciit  l;i  liste  (Jes  travaux  cili's  dans  les  arlicles  publiés  dans  les  numé- 
ros 6,  7  et  8  du  Tome  II  et  les  numéros  i.  et  3  du  Tome  111  des  .Notes  kt  Kkvue  de  la 
quatrième  série. 


cxvi  NOTES  ET  REVUE 

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Gxviii  NOTES  ET  REVUE 

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Anz.,  xvi). 
1857.     Leydig.  Leiirbuch  der  Histologie  des  Menschen  uud  der  Tiere. 
1885.     LniBECK  (V.).  Zur  Kenntniss  des  Baues  der  Insfkti-nmuskeln.  {Sitz. 

d.  K.  Akad.  d.   Wiss.  Wien,  xci). 
1898.     LowENTHAL.  Untersuchungen  ûber  das  Verhallen  der  quergestreif- 

ten   Muskulatur    bei  atrophischen    Zustiinden.  {Deutsche  Zeits- 
*  clirif't  fiu'  Nervenheilkunde,  xin). 

1887.     Macallgm.  On  tlie  nuclei  of  the  striated  muscle-libre   in  Necturus 

{Mcnohrancfius  Interalis).  {Quart,  .lonrn.  of  micr.  Se). 

1897.  Macallum.  On  tlie  Ilistology  and  Ilistogenesis  of  the  lleart  Muscle 

Ci'll.  (Anat.  Anz.,  xin). 

1898.  Mai;  Dikigall.  A  tlic(jrv  (d' muscular  Cdutraction.  (.loarnal  of  Anat. 

and  Phys.,  xxxu). 
1895.     Maiîimirsim  l:xd  Ferrari.  Untersuchungen  iilicr  die  glatte  und  die 

gcstreifte  Muskelfaser.  [Anat.  Anz.,  xi). 
1859.     Margo.  Neue  Untersuchungen  ûber  die  Entwickelung,  das  ^^■achs- 

tiium,  die  Neubildung  und  den  i'cincrcn  Bau  der  Muskelfasern. 

{Sitz.  il.  K.  Akad.  Wien.  xxxvi). 
1887.     Marshall  (F. -T).  Observations  on  the  structure  and  distribution  of 

striped   and  unstriped   muscle   in  the  animal  Kingdom  and  a 

theory   of  muscular  contraction.   {Quart.   Journ.  of  micr.  Se, 

xxvni).  [daté  à  tort  1888  à  la  page  cxxix]. 
1890.     Marshall  (F. -T.).  Further  Observations  on  the  histology  of  striped 

muscle.  {Ibid,  xxxi). 

1884.  .Martin  (H.).  Recherches  sur  la  structure  de  la  libre  striée  et  sur 

les  analogies  de  structure  et  de  fonction  entre  le  tissu  muscu- 
laire et  les  cellules  à  bâtonnets  (protoplasma  strié).  (Arch.  de 
phys.  norm.  et  path.)  [daté  à  tort  1882,  aux  pages  cxxxui  et 
cxxxvu]. 

1885.  Melland.  a  simplifled  view  of  the  iiislolugy  of  the  striped  muscle 

fibre.  {Quart.  Journ.  of.  Micr.  Se). 

1872.  Merkkl.  Der  quergestreifteMuskcl.  I.  Das  primitive  Muskelelement 

der  Arthropoden.  {Arch.  f.  mikr.  Anat.,  vin). 

1873.  Merkkl.  Der   quergeslreifte   Muskel.  ii.   Der  Konirakiionsvorgang 

im  polarisierten  Licht.  {Arch.  f.  mikr.  Anat.,  ix). 


Gxx  NOTES  ET  REVUE 

1881.  Mehkef..  Uel)er  die  Contracliou  der  yesticiften  Muskelfaser.  (Arch. 

f.  mik.  Anat.,  xix). 

1888.  MiNGAzziNi.   Sul  prett'so  rclicolo  plaslinico   ddla    filua  inusrolaie 

striata.  [Bollettino  d.  Soc.  dl  Nati(i\  in  Napoli,  Sth-.  i,  ii.j 

1889.  Morpuugo.  Ueber  die  Ri'generalioa  der  queriresfreil'tPii  .Muskelge- 

wehes  bei  neugeborcnea  weissen  Uattt'ii.  [Anat.  Anzeujer,  xvi). 
1001.     MoTT.\-(-OGo^  Ueber  das  angeblicbe  Vorbandensein  ciiies  Reticu- 

luiiis  in  der  (jucrgcslreiften  Mulkclfaser.  iAvch.  /'.  pulh.  Anat., 

xxix). 
1903.     MuNGH.  Uel)er  Xucleinspiralen  im  Kern  der  glalten  Muskt-lfaseru. 

[Arch.  f.  mikr.  Anat.,  lxii). 
1903.     MuiN'GH.   Die    sogeu.  Querstreifung   cb-r   Muskelfasrr  (b'r   oplische 

Ausdruck  ibrer   spiraligea  anisoliopen   iMiri'hwiiiiliing.  illjid.). 
1858.     Mu.XK.      Zur   Analoiiiie  iiiid  l'bysidiogit!  der  quergcslrri  Iti'U  Mus- 

kelfaser   der    Wirbclliere,    etc.,  {Narhr.  <l.  Gcsi'IIscliaft  il.  Wiss. 

Gôttinyrn). 
1878.     Nassr.    Zur  rnikroskopiscbcn    Untersucbung    cb^'r  (jucrgeslreirii'Tî 

Muskeln.  (Arch.  f.  d.  ycs.  riujslologic,  xviij. 

1882.  Nasse.  Zur  Anatomie  uiul  Pliysiobigic    der   quergeslrrilteu   .Mus- 

kelsubslaaz,  Leipzig. 

1883.  NicDt.AiDES.    Ueber  dii-  karyokinetiscben  Erscbeiiiungi'U  dci'  Mus- 

kclk(uperriieii    wiihrt'iid  (b\s   Warbslbums  der  quergrslieiflen 

Musk(dl'aseru.  [Arch.  f.  Anat.  u.  l'Injs.,  l'hijs.  Ahth.) 
1885.     rs'iGoLAiDEs.    Ueber   die   niikrokopiscben    Erscheinuiigen    bci    der 

Contraclion    des    (juiTgfstreil'ltMi    Muskris.    [Arch.   /'.   Anat.   n. 

Phys.,  PInjs.  Aldh.). 
1901.     Phe.xaxt.    Sur   les  k  liin'es  striées  »  des  Invertél)rés.   [IVdd.  analu- 

toiniiiiic). 
1891.     Rollett.  Ueber   die  Slrcibiii  N  (Nebeuscbeibeuj  des  Sarko[il;isuia 

und  die  Contraction  der  quergestreiflea  Muskelfasern  [AfcJi.  f- 

niilir.  Anat.,  xxxvn). 
1863.     RoiGEi'.   iMéaioire  sur   b'S  tissus   coniraclib's   et  bi    cnnIractiUlé. 

{.lourn.  de  Physiologie,  vi). 
1881.     RuuGEi.   IMi('noinrnes   microscopiques  de   la  conlradion   luuscu- 

]air(^    Striation  ti'ansversale   des  fibres   lisses.  (C.    li.  Acad.  d. 

Se,    XGll). 

1890.  RiiiiEiii-(iHi).  On  llie   structure  and  c(uilractiou  (d'  slriiM'ii   aiuscb' 

orcrai»  and  bdislrr.  [Proc.  of  thc  niy.  Soc.   Edinlniri/h). 
1897.     Ri  TiiEUKoHD.  Un  tbe  Structure  and  contraclion  of  siriprd  niuscidar 

lilire.  {.lonrn.  of  Anat.  and  Phys.). 
1872.     Saghs  (U.j.   Rie    quergesireit'te   Muskelfaser.    {Arch.    f.    Anat.    u. 

P/(,V.s.). 

1891.  Sc.HAi'Kit  (E.-A.).  On  Ibr  ininuti'SIrucliirf  (d  llic  niuscle-ccdunrnsor 

sarcostyles   wbicli   b)rai  liif  wiugiuusclcs  oi"  insccls.    \Proc.  o/ 
the  Roy.  Society  London,  xlix). 


NOTES  ET  REVUE  cxxi 

1891.  Sghâfer  (E.-A.).  On  the  structure  of  cross  striateil  muscle.  (Interii- 
Monastsschr.  f.  Anat.  u.  l'hys.,  vui). 

1902.     SciiÀFER  (E.-A.).  The  minute  Structure  of  the  muscle-fibril.  {Anat. 

Anzeiger,  xxi). 
1873.     SciiAFRH  (A.).  On    tlie   minute   structure  of  tlie  legniuscles   of  the 

walei'beetle.  {l'hilos.  Transact.  of  the  Roy.  Se,  clxui). 
1873.     ScHÀFER  (A.).  On  the  structure  ofstriped  musculur  fibre.  [Proc.  of 

llif  lluij.  Soc.  London,  xxi  et  British  med.  Journal). 

1893.  SciiAFFEU  (.].).  Beitrilge  zur  Histologie  uiid  Histogenèse  der  querges- 

trt'iften  Muskelfasern  des  Meiisciicn  viiid    eiiiigci-   W'iibfltiere. 

[Sitz.  d.  h.  Akad.  Wien,  en). 
1902.     SciiAi'Kii.  Ueber  konlraktile  Fibrillrn  in  dm  glatlcn  Muskelfasern 

des  Alfscnlcriums  drr  L  ludeli-n.  [Anat.  Anz.,  xxn). 
1881.     SeiiH'iLOFF  u.  Damlewsky.  Ueber  die  .Natur  der  anisutropen  Subs- 

tanzeu  der  quergestreiften    Muskids  und   ilire  raûmliche  Ver- 

theilung  im  Muskelbûndel.  {Zeitschr.  f.  phijsiol.  Chemic,  v). 
1861.     SciiLLTZF,  (Max).  Ueber  Muskelkôrperchcn  und  das  was   man  eine 

Ztdle  zu  nennen  liabe.  [Arch.  f.  Anat.  u.  Pliijs.]. 
1895.     SciiiLTz  (P.)    Ueber  die  sogenannte  glatte  Musculalui-  der  Wiriicl- 

tiere.  et  Die  glatte  Musculatur  der  Wiibeltiere  (mit  Ausnahme 

der    Fi.sche).  i.    Ihr  i5au.  (Arch.  f.  Anal.  u.  Phijs.,  Phijs.  Al)th., 

II.  ;^-4,  r)-6.) 

1839-1840.  ScHWA.NW.  Mikroskopische  Unlcrsuchungen  uiier  die  Ueber- 
eiustimmung  in  der  Struktur  unil  dem  Wachsthum  tier  Tiere 
und  IMlanzen.  (Berlin,  et  Joh.  Miiller's  Handijach  ilcr  Physio- 
loyic,  u). 

1891.  SoLGER.  Ueber  Ivernreihen  im  Myocard.  {Mitth.  d.  natiirw.  Vcreins 

V.  Neu-Vorpommern  und  Hugen,  xxui). 

1892.  TouRNEUX.  Sur  les   modifications  structurales  que   présentent  les 

muscles  jaunies  du  Dytique  pendant  la  (Contraction.  [Journ.  de 
l'Anat.  et  de  la  Phys.,  xxvui). 

1894.  ToiR.\Eux.   Sur  les   modifications  structurales  que  présentent  les 

lil)rilles  des  muscles  jaunes  des  insectes  pendant  la  contraction 
(Hydrophile  et  Dytique).  [Bibl.  anatomique,  n). 
1894.     ToLR.NEUx.   Sur  les  modifications  structurales  que  présentent  les 
fibrilles  des  muscles  jaunes  des  insectes  en  passant  de  l'état  de 
repos  à  l'état  de  contraction.  (C.  /{.  Soc.  Biol.) 

1887.  VAX  Gehuchten.  Étude  sur  la  structure  intime  de  la  cellule  mus- 

culaire striée.  {Anat.  Anzeiger,  w,  et  la  Cellule,  ii)  [inexactement 
diité  (p.  Gxiv  et  rxxix)  1886]. 

1888.  VAX  Gehughten.   Structure  intime  de  la  cellule  musculaire  striée. 

[Verh.  d.physiol.  Gesellschaft zu  Berlin  eiArch.  f.  Anat.  u.  Phys., 
Phys.  Abth.). 
1888.     VAX  Gehughtex.   Les  noyaux  musculaires  de  la  Grenouille  adulte. 
{La  Cellule^  iv). 


cxxii  NOTES  ET  REVUE 

1888  a.     VAN  Gehughtrm.  Élude  sur  la  structure  intime  de  la  cellule  mus- 
culaire striée  chez  les  Vertébrés.  [La  Cellule,  iv). 

1888  (/.     VAX   GKHueHïE.N.   Existe-t-il    une    membrane   péi'iiihiMiiiue    aux 

iil)rilles  musculaires  des   ailes  de  rilydrophiliis  |)ic(nis.  [Taye- 
blatt  (lerGI.  Vers,  deittscher  Xaturf.  ami  Aerzte  in  Kuln). 

1889  '/.     VAN  Gkiiughte.n.    Les  nuyaux  des  cellules  musculaires  de  la  (ire- 

nouille  adulte.  {Anat.  Anzeiger,  iv). 
1886.     vA.\  HiîKs.  Over  Myoryctes  Weismannii  en  de  s[iicililMillen.  (  \V;s7. 

der  IjiiileiKj.  Wetensch.  Nederl.   Dierk  Vereen)  etZyu  de  sjiicili- 

brillen  als  geprafoniiccnd  te  licschouwen.  [Maandb.   v.  ^'lllnr- 

wel.  Amsterdam). 
1902.     Veratti.  Sur  la  line  structure  des  lil)res  musculaires  strii'es.  [Arcli. 

ital.  de  Biologie,  xxxvii  et  Mem.  R.  Ist.  Lombard,  dl  Se.  e  lettre, 

xix). 
1875.     VuLi>iA.\.  Leçons  sur  rai)[)ar(;il  vaso-moteur,  ii. 

1872.  Wagener.   Ueber  die    <|uergestreifen  Muskeliascrn   des   [lerzens. 

Uel)er  die  Querstreifeu  der  Muskelu.  [Sitz.  d.  Liesells.  zur  liefdrd. 
d.ges.  Natunv.  zur  Marburg). 

1872  c.     Wace.ner.  Uelter  einige  Erscbeinungen  an  d('n  Muskeln  Irbcndcr 

Thiere.  [Ibid). 

1873.  Wac.e.neh.     Cel)er    die    Vcrliindungen   Muskel   und    Si-iini'    unfi'r 

einauder.  {Arcli.  f.  milir.  Anat.,  ix). 

1873  d.     Wageneh.  Ueber  die  quergestreifte  Muskelfibrille.  [Ibid]. 

1874  a.     Wagkner.  Ueber  einige  Ersclieinuiigeii  an  den  Muskclii  Itdx'n- 

diger  Coretlira  pkimiconiis-Larven.  [Arch.  /'.  mikr.  Anat.  x.). 
1874  b.     Wagener.  Ueber  das  Verlialten  der  Muskeln  im  Typlius.  [Ibid.). 
1880.      Wagener.  Ueber  die  Enlstehungder  (Juerstreireii  anï  diMi  Muskrln 

und  die  davon  abhangigen  Ersclieinungen.  [Sitz.  d.  Gesells.  zur 

Beford.   il.  ges.   ISaturw.  Marburg  et    Arch.   f.   Anal.  u.  l'In/s., 

Phi/s.  Abth.]. 
1883.     Wagh.ner.    I)i(!    Entstehung  der  Querstreifeu    anf    dm    Muski-lii. 

Arch.  f.  ges.  Phys.,  xxx). 
1899.     Wahlbatm.    Untersucbungen  ûber   die  quergestr.'ifle  Musknialur 

mil  lM'S(niderer  neri'icksicbligung  der  FettinliUralidn.  (Arch.  /'. 

path.  Anat.,  clvui). 

1874.  Weber.  Note  sur  les  noyaux  des  muscles  striés  cli<-/  la  (irenouille 

adulte.  {Arch.  de  physiologie]. 
1898.     ZiMMERMANN  (K.-W.).  Bcitragc  zur  Kcnninis  einiger  Driisen  und  E[»i- 
tlielien  [Arch.  f.  mikr.  Anat.,  eu). 

l'ani  le.  -jr,   M.ns   1905. 

Les  directeurs  : 

G.  Pruvot  et  E.-G.  Racoveiza. 


Eug.    MOPIEU,  Imp.-Urav.,   140,  Boul.  Raspail,  Paris  (6)-    Téléphone  :  704  -  ys 


ARCHIVES 

de 
ZOOLOGIE    EXPÉRIMENTALE    ET    GÉNÉRALE 

HISTOIRE   NATURELLE  —  MORPHOLOGIE   —  HISTOLOGIE  —  ÉVOLUTION  DES  ANIMAUX 

fondées  p;ii' 
HENRI  de  LAC AZE-HUTHIERS 
jmbliéos  sous  la  direcUoii  de 
G.  PRUVOT  et  E.  G.  RACOVITZA 


MISE    EN    VENTE  DE    MEMOIRES   ISOLES 


Pour  donner  satisfaction  à  un  désir  qui  nous  a  été  maintes  fois 
exprimé,  il  est  fait,  de  cliafjue  nu'moire  judjUé  dans  notre  recueil, 
un  certain  nombre  de  tirages  à  part,  qu'on  peut  se  procurer  à  la 

LIBRAIRIE  C.   REINWALD,   SCHLEICHER  FRÈRES,   ÉDITEURS 
15,  Rue  des  Saints-Pères,  15  —  Paris  Vl" 


Voici  la  liste  de  ces  Mémoires  Jusqu'au  II''  avril  11)0") 


Prix 
fr.      c. 


P.  BOUIN  et  P.  ANCEL.  —  Recherches  sur  les  celluh's 
interstitielles  du  testicule  des  Mammifères.  87  pages, 
A  figures,    ',i   planches  doubles   dont  deux  en   couleur 

(19();}) 9     " 

p.    BOUIN.   —  Ergastoplasme,    pseudochromosomes   et 
mitochontlria.   A  propos   des  formations   ergastoplas- 
miques  des  cellules  séminales  chez  Sralopendra  ciiiiju-  , 
lala.  '.iï  pages,  2  planches  dont  une  double  (lOOoj 4  50 

L.    BOUTAN.  —  Les  perles  fines.    Leur  origine   réelle. 

44  pages,  7  figures,  1  planche  double  (1904) 4  50 

L.  BRASIL.  —  Conlribution  à  la  connaissance  de  l'appa- 
reil digestif  des  Annelides  polychètes.  L'épithélium 
intestinal  de  la  Pectinaire.  16.5  pages,  24  figures,  5  pi. 
dont  deux  en  couleur  (1904) 12       » 

L.  BRASIL.  —  Recherches  sur  la  reproduction  des  Gi-é'ga- 
rines  monocystidiées.  22  pages,  2  hgures,  1  planche 
simple  (1903) 2       » 


» 


Prix 

IV.      c. 
G.  CmCIIK()l*'l'\  —  Sur  uur  non  voile  espèce  du  geni-e  I*li<i- 

(jocdla  Leidy.  9  pages,  1  planche  (190.'}) 1   25 

L.  CUENOT.  —  L'organe  phagocytaire  des  Crustacés  déca- 
podes. 15  pages,  1  planche  double  en  couleurs  (1905)..        2  50 

Y.  DELAGE.  —  Sur  les  mouvements  de  torsion  de  l'œil. 

.'{(î  pages,  1  figure,  5  planches  doubles  (100.']) 6  50 

Y.  Dl^LAGIv  —  Élevage  des  larves  parthénogén(''li([U('s 
(ï Aslerids  glarialis.  U)  pages,  1:2  Hgures,  une  planche 
et  :  La  partliénogenèse  par  l'acide  carboniifue  obtenue 
chez  les  omfs  après  l'émission  des  globules  i)olaires. 
4  pages  (1904) 3 

L.  FAUROT.  — Développement  des  pharynx,  des  couples 
et  des  paires  de  cloisons  chez  les  llexactinies.  -42  pages, 
li  hgures,  ï  planches  (190.'}) .  .         6  50 

J.  GAUTRELET.  —  Les  pigments  respii-aloires  et  leurs 
rapports  avec  l'alcalinité  apparente  du  milieu  iulV-rieur. 
1 W  pages  (190;}) 4  50 

F.  GUITEL.  —  Descriptions  comparatives  des  Lcpudo- 
gasler  biiaaculatiis  Pennant  et  inicrocephalus  Rrook, 
l.'{(S  pages,  11  figures,  1  planche  en  couleurs  (1904)..    .        8 

A.  de  lv()R()TiNEI'l"".  —  l^ésullats  d'une  ex|)édilion  zoolo- 
gicpie  au  lac  Radiai  pendant  l'été  de  1902.  2()  pages, 
12  figures,  1  carte  (1904) 3       » 

L.  LÉGER  et  0.  DUROSCQ.  —  Recherches  sur  les  Myria- 
podes de  Corse  et  leurs  parasites,  avec  la  description  des 
Diplopodes  par  11. -W.  Rh^ujvvianx.  53  pages,  24  figures 
(1904) 5  50 

L.  LÉGER  et  0.  DUROSCQ.  —  Notes  sur  les  Infusoires 

endoparasites.  —  I.  Anoploplirija  Brasili  Léger  et  Du- 
boscq  parasite  d'Audouiiiia  lenlaciilula.  —  II.  Opalina 
sdiurnalis  Léger  et  Duboscq  parasite  de  Box  boops  L. 
20  pages,  3  figures,  1  planche  (1904) 2  50 

P.  MARCIIAL.  —  Recherches  sur  la  biologie  et  le  di've- 
loppement  des  Hyménoptères  parasites.  1.  La  polyern- 
l)i'yonie  spécifique  ou  germinogonie.  80  jiages,  5  plan- 
ches doubles  dont  quatre  en  couleurs  (1904) 12  50 

P.  MITROPIIANOW.  —Nouvelles  recherches  sur  ra]q)a- 
reil  nucléaire  des  Paramécies,  27  pages,  39  figures 
(1903) 5       » 

S.  MOTZ-KOSSUWSKA.  —  Contributions  à  la  connais- 
sance des  Uydraires  de  la  Méditerranée  occidentale.  — 
I.  Ilvdraires  gvmnoblastiqiu'S.  (30  pages,  13  figures, 
1  planche  double  (1905) 5  50 

D-N.  VOINOV.  —  Laspermafogénèse  d'été  chez  le  Cybister 

Hoeselii,  99  pages,  6  figures,  5  planches  (1903) 9       » 


ARCHIVES 


DE 


ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GÉNÉRALE 

FONDÉES    PAR 

H.     DE     LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES  SOUS  LA   DIliECTIO.N   DE 

G.  PRUVOT  ET  E.    G.    RACOVITZA 

Chargé  de  Cours  a  la  Sorboiiiie  Docteur  es  scieuces 

Directeur    du    Laboratoire    Arago  Sous-Directeur  du  Laboratoire  Arago 


4'  Série,  T.  III.        NOTES   ET   REVUE  1905.     /!/"  7 


XVI 

LES  RACES  PURES  ET  LEURS  COMBLNAISONS 
CHEZ  LES  SOURIS 

(4me   NOTE) 

par    L.     CuKNOT 
Professeur  à  la  l'acuité  des  Sciences  de  Nancy 

Dans  des  notes  antérieures  (1903,  1904),  j'ai  montré  que  cliez  les 
Souris  la  pigmentation  était  représentée  dans  le  plasma  germinatif 
par  deux  déterminants,  que  j'ai  désignés  par  des  lettres;  l'un  de  ces 
déterminants  (C=  chromogène  pigmentairej  est  commun  à  toutes 
les  Souris  qui  ont  des  yeux  noirs  et  un  pelage  coloré,  quelle  qu'en 
soit  la  teinte:  il  peut  être  remplacé  pai'  un  autre  détcnuiiiaut,  une 
mutation  (A  =  albinisme),  commun  à  toutes  les  Souris  qui  uid,  un 
pelage  blanc  pur  et  des  yeux  rouges. 

Le  second  déterminant  est  en  rapport  avec  la  qualité  de  la  colo- 
ration; le  type  G  (gris)  peut  être  rempl.ux*  par  les  mutations  iN  (noir), 
J  (jaune),  B  (brun  chocolat).  La  coloration  s'exprime  visiblement 
si  le  plasma  germinatif  renferme  le  déterminant  C;  elle  ne  s'exprime 

ARCH.   DE  ZOOL.   EXP.   ET  GÉN.   —  4'   SÉRIE.   —    Y.   UI.  G 


cxxiv  NOTES  ET  REVUE 

• 

pas,  reste  latente,  si  le  plasma  ne  renferme  que  le  déterminant  A; 
dans  ce  cas,  la  coloration  potentielle  ne  peut  être  mise  en  évidence 
que  par  des  croisements  approi)riés  avec  une  forme  renfermant  le 
déterminant  C. 

Les  races  pures  on  hoinozi/goles  sont  celles  dont  tous  les  gamètes 
renferment  le  même  groupe  de  dcHei-minants,  par  exemple  la  Souris 
grise  sauvage  (CGj;  naturellement,  une  telle  forme,  croisée  avec 
elle-même,  donne  des  produits  tous  identiques  entre  eux  et  sem- 
blables à  ](Mn\s  parents;  quand  elle  est  croisée  avec  une  autre  race, 
également  pure,  les  petits  sont  tous  identiques  entre  eux,  mais  leur 
couleur  dépiuid  des  déterminants  qui  se  rencontrent  dans  le  zygote, 
soit  qu'il  y  ail  combinaison  de  ceux-ci,  soit  que  Tun  domineFautre. 
Ces  deux  caractéristiques  permettront  donc  de  reconnaître  facile- 
ment et  sûrement  si  un  individu  donné  est  de  race  pure  ou  non. 

Théoriquement,  en  nous  bornant  aux  (jiiatre  variétés  de  Souris 
grises,  noires,  i)runes  et  jaunes,  il  doit  exister  huit  races  pures  dif- 
férentes : 

Souris  grise  (sauvage)  CG  et  rali)inos  correspondant  AG 

—  noire  CN  —  —  AN 

—  brune  CB  —  —  AB 
■ —      jaune                   CJ             —                —             AJ 

Avec  ces  huit  races  pures,  on  pourra  former  toutes  les  coudunai- 
sons  possibles,  qui  seront  des  hélérozijgutes,  dont  la  couleur  pourra 
être  prévue  d'après  les  règles  de  dominance  relative  des  divers 
déterminants  rassemblés  dans  le  zygote.  (Voir  tableau  ci-roulve.) 

Si,  dans  le  plasma  germinatif  des  Souris,  la  représentation  de  la 
coloration  du  pelage  et  des  yeux  est  bien  telle  que  je  Fai  imaginée, 
on  voit  donc,  en  considérant  seulement  cinq  colorations  distinctes 
et  uniformes,  qu'il  doit  exister  H  -\-  16  -|-()=30  formes  de  Souris, 
qui  se  comporteront  toutes  difleremmenl  au  point  de  vue  de  la 
transmission  des  caractères.  Nous  allons  voir  si  l'expérience  con- 
lirme  hi  prévision  th(''oi'i([ue,  et  si  toutes  ces  formes  peuvent  être 
réellement  obtenues. 

Obtention  des  races  pures 

Les  Souris  grises,  prises  à  l'état  sauvage,  sont  toujours  de  race 
pure  (CG),  de  sorte  quon  peut  toujours  les  prendre  comme  point 
de  départ  pour  vérilicr  la  pureté  de  variétés  domestiques. 


NOTES  ET  REVUE 


GXXV 


PELAGE 

M  0  N  0  H  Y  B  R  I  D  E  s 
(16  C(iniljinaisons) 

DIHYBRIUES 
(6  combinaisons) 

Gris 

CGAG 

(ddiiiiiiance  de  G  sur  N  et  H) 

CGCN 

CGAN 

CGCB 

CGAB 

Noir 

CNAN 

(dorainance  de  N  sur  B) 

CNCB 

CNAB 

Brun 

CBAB 

Jaune 

CJAJ 

(duniinaace  de  J  sur  G,  N  et.  L!) 

CJCG 

CJAG 

CJCN 

CJAN 

CJCB 

CJAB 

Albinos 

AGAN 
AGAB 
AGAJ 
ANAB 
ANAJ 
ABAJ 

Quant  aux  Souris  noires,  il  s'est  trouvé  que,  p.irmi  les  albinos 
achetés  chez  un  marchand,  au  début  de  mes  expériences,  quelques- 
uns  renfermaient  le  déterminant  N;  il  a  suffi  (1(>  croiser  ces  albinos 
avec  la  Souris  grise  sauvage,  puis  les  hybrides  obtenus  entre  eux, 
pour  obtenir  quelques  Souris  noires,  les  unes  de  race  pure  (CN),  les 
autres  renfermant  à  Tétat  dominé  le  déterminant  de  l'albinisme 
(CNAN).  Le  croisement  de  ces  hétérozygotes  noirs  a  fourni  facile- 
ment des  albinos  de  race  pure  AN. 

Les  albinos  vendus  par  les  marchands  sout  le  plus  souveul  de 
race  pure  AG;  pour  être  bien  assuré  de  leur  conslitution,  on  les 
croise  avec  des  Souris  noires  ou  brunes,  couleurs  tlont  les  détermi- 
nants sont  récessifs  par  rapportau  déterminant  du  gris;  si  les  albinos 
essayés  sontpurt  en  AG,  tous  les  petits  obtenus  doivent  être  gris. 


cxxvi  NOTES  ET  REVUE 

M.  Darbishihe  a  bien  voulu  in^nvoyer  d'Angleterre  des  Souris 
brunes  (couleur  «  chocolnle  »  des  Anglais)  que  j'ai  reconnues  pures 
en  CB.  Du  reste,  les  Souris  l)i-unes  sont  toujours  de  race  pure,  puis- 
que cette  couleur  est  récessive  par  rapport  à  toutes  les  autres  (voir 
Ali.kn,  1904).  Je  n'ai  pas  cherché  à  obtenir  l'albinos  de  valeur  AB, 
mais  son  existence  est  certaine;  sans  aucun  doute,  Allen  (1904)  et 
Parsons  (cité  par  Bateson,  1903)  se  sont  servis,  dans  certains  croi- 
sements, d'albinos  AB. 

Voilà  donc  six  races  pures  ou  homozygotes,  dont  l'existence  est 
incontestable;  en  les  croisant  entre  elles,  ou  obtiendra  les  12  hété- 
rozygotes prévus  par  la  théorie.  Restent  la  variété  jaune  et  l'albinos 
correspondant. 

Au  début  de  mes  expériences,  en  croisant  une  certaine  Souris 
albinos,  achetée  chez  un  marchand,  avec  des  Souris  grises  et  noires, 
j'ai  obtenu  des  portées  renfermant  des  petits  jaunes  et  des  gris,  ou 
bien  des  jaunes  et  des  noirs.  Ces  Souris  jaunes  ne  sont  pas  une 
nouveauté;  elles  ont  déjà  été  signalées  par  divers  auteurs  :  I.ataste 
(1883)  dit  avoir  vu  des  Souris  domestiques  à  dos  Isabelle  et  ventre 
blanc,  qu'il  considère  comme   identiques    aux  variétés   sauvages 
décrites  par  Blvtu  comme  Mus  bnclrinnus,  par  J.  von  Fischer  comme 
Mm  muscidus,  car.  flarcsœns  et  par   Savi  comme  Mus  i,icertus\ 
R.  Saint-Loup  (1894)  et  IIaacke  (1895)  ont  fait  quelques  croisements 
entre  Souris  jaunes  d'une  part.  Souris  albinos,  grises  ou  noires 
d'autre  part,  qui  ont  donné  des  résultats  conformes  à  ceux  que  j  ai 
obtenus;  Giard  (1900)  parle  de  mâles  isabelles  ou  roux,  achetés  au 
Marché  aux  Oiseaux  de  Paris.  Les  éleveurs  anglais  connaissent  bien 
cette  variété,  qu'ils  désignent  comme  «  yelloiv  »,  «  diugy  ou  sooln 
fu'wn  »,  «  creniii  »  et  probablement  aussi  «  sable  »  ;  Bateson  (1903) 
rapporte  le  résultat  d'expériences  qui  lui  ont  été  communiquées, 
concernant  les  variétés  «  snble,  diugy  fawn  et  yellow  »;  miss  Fl. 
DuRHAM  a  eu  l'obligeance  de  m'envoyer  un  échantillon  de  Souris 
«  yellow  »,  et  j'ai  pu  me  convaincre  de  la  parfaite  identité  de  celle-ci 
avec  mes  Souris  jaunes.  Enfin  Darbisiiire  (1904)  a  aussi  obtenu  des 
Souris  jaunes,  à  la  suite  de  croisements  entre  hétérozygotes  albinos 
et  fauves  à  yeux  rouges. 

On  voit  donc  que  c'est  une  mutation  assez  répandue  ;  elle  présente 
les  caractères  suivants  :  les  yeux  d'un  beau  noir  tranchent  nette- 
ment sur  le  pelage  clair;  la  queue  et  le  bout  du  museau  sont  blanc 
rosé,  les  pieds  blancs;  la  surface  dorsale  est  jaune  avec  les  oreilles 


NOTES  ET  REVUE  cxxvii 

plus  claires,  la  surface  ventrale  est  toute  blanche  ou  lavée  de  jaune 
pâle.  Cette  race  jaune  comporte  de  nombreuses  variations  impos- 
sibles à  fixer,  non  héréditaii-es  :  la  teinte  générale  est  parfois  exces- 
sivement claire,  café  au  lait,  ou  bien  d'un  jaune  très  mélangé  de 
gris,  au  point  de  ne  pas  être  très  éloignée  d'une  Souris  de  i-ace 
grise;  le  plus  souvent,  la  couleur  est  d'un  jaune  orangé  très  chaud. 
Parfois  le  pelage  n'est  pas  uniforme;  la  surface  dorsale  peut  pré- 
senter  des  régions  d'un  jaune  grisâtre,  assez  mal  délimitées  et  irré- 
gulières. Ces  Souris  sont  remarquablement  alertes  et  vigoureuses, 
très  souvent  farouches,  et  peu  fécondes,  à  ce  qu'il  m'a  semblé. 

Cette  mutation,  malgré  les  variations  qu'elle  présente,  est  toujours 
facile  à  différencier  des  mutations  voisines,  grises  ou  brunes,  et  je 
n'ai  jamais  été  embarrassé  pour  la  reconnaître  parmi  les  centaines 
de  Souris  de  mes  élevages. 

Lorsque  j'ai  été  en  possession  d'un  nombre  suffisant  de  Souris 
jaunes,  toutes  dérivées  d'une  unique  femelle  albinos  qui  possédait 
en  puissance  le  déterminant  jaune,  j'ai  étudi;''  les  propriétés  de 
cette  mutation  par  rapport  aux  autres  races.  Le  déterminant  J  est 
sûrement  dominant  sur  tous  les  autres  déterminants  pigmentaires  : 
en  effet,  si  on  croise  une  Souris  jaune  (hétérozygote)  avec  une  grise 
de  race  pure,  on  obtient  en  nombre  égal  des  jaunes  et  des  gris; 
comme  le  parent  gris  est  homozygote  et  ne  produit  par  conséquent 
que  des  gamètes  identiques  CG,  il  est  évident  que  les  petits  jaunes 
doivent  leur  couleur  à  la  dominance  de  J  sur  G.  De  même,  si  l'on 
croise  une  Souris  jaune  avec  une  noire  de  race  pure  ou  avec  une 
brune  de  race  pure,  on  obtient  encore  des  Souris  jaunes,  mais  tou- 
jours accompagnées,  nous  verrons  pourquoi  tout  à  1  "heure,  de 
Souris  d'autres  teintes. 

Le  même  phénomène  de  dominance  se  constate  encore  quand  ou 
accouple  un  albinos  renfermant  le  déterminant  .1  avec  (h's  Souris 
grises,  noires  ou  brunes  :  on  obtient  des  Souris  jaunes  el  d'antres 
de  teintes  variées. 

Le  déterminant  J  est  un  déterminant  mendélien,  comme  ceux  (h's 
autres  colorations  :  en  effet,  la  théorie  exige  (jue  si  Ton  croise  une 
Souris  jaune,  hétérozygote  de  formule  connue,  par  une  grise  ou 
une  noire,  on  obtienne  exactement  autant  de  jaunes  que  de  grises 
ou  noires,  puisque  le  jaune  est  dominant  : 

CJCG  X  CG  =  CJCG  (jaune)  -f  CGCG  (gris) 


cxxviii  NOTES  ET  REVUE 

les  Souris  grises  ou  noires  (formes  récessives)  doivent  être  absolu- 
ment incapables  de  transmettre  le  caractère  jaune  à  leur  descen- 
dance. 

C'est  bien  en  e(Tet  ce  qui  arrive  :  sur  .'555  petits,  résultant  d'un 
tel  croisement,  jai  oblenii  177  Jaunes  et  178  gris  ou  noirs.  Les  gris 
ou  noirs  ne  renferment  pas  le  déterminant  J,  car  jamais  le  jaune 
n'apparaît  dans  leur  descendance. 

J'ai  obtenu  facilement  toutes  les  coud)inaisons  prévues  par  la 
théorie,  en  accouplant  un  jaune  ou  un  ;dhinos  ])rovenant  de  parents 
jaunes  avec  des  grises,  noires,  brunes,  albinos  de  valeur  variée  : 


CJCG 

CJAG 

AJAG 

CJCN 

CJAN 

AJAN 

CJCB 

CJAB 

AJAB 

(11  ne  manque  (|ue  la  combinaison  CJAJ,  (jui  est  irréalisable,  comme 
nous  allons  le  voir  plus  loin). 

Tous  ces  hétérozygotes,  de  foi-mule  connue,  se  comportent  au 
point  de  vue  héréditaire  exactement  comme  on  peut  le  prévoir 
d'après  leur  constitution,  les  déterminants  (ju'ils  renferment  se 
disjoignant  dans  leurs  gamètes  conformément  aux  règles  mendé- 
liennes. 

Ces  divers  points  une  fois  éclaircis,  j";ii  voulu  obtenir  une  race 
pure  de  CJ,  plus  commode  pour  faire  des  croisements  que  les  hété- 
rozygotes jaunes  avec  lesquels  j'avais  opi'i'é  ius({u' ici.  J'ai  alors  croisé 
entre  elles  des  Souris  jaunes  liétérozygotes  ayant  par  exemple  la 
formule  CJCG;  d'après  les  règles  mendéliennes,  ce  croisement  doit 
donner  les  résultats  suivants  : 

CJCG  X  CJCG  =    CJCJ  +  2CGCJ     +     CGCG. 

3  jaunes  1  gris 

Parmi  les  jaunes  issus  de  ce  croisement,  les  deux  tiers  doivent 
être  hétérozygotes  comme  les  parents,  et  un  tiers  doit  être  de  pure 
race  CJ.  Pour  reconnaître  ces  derniers,  il  suffît  d'essayer  successi- 
vement les  petits  jaunes  par  deux  procédés  différents  :  1"  en  les 
croisant  entre  eux,  au  has;ird;  si  l'une  des  Souris  ou  les  deux  sont 
homozygotes,  on  ne  doit  ol)tenir  que  des  petits  jaunes,  et  aucune 
autre  teinte,  puisque  le  jaune  est  toujours  dominant;  2"  en  croisant 
les  jaunes  par  des  gris,  noirs  ou  bruns;  si  le  jaune  est  homozygote, 
le  croisement  ne  doit  fournir  encore  que  des  petits  jaunes. 


NOTES  ET  REVUE  cxxix 

J'ai  essayé  par  Tune  et  l'autre  méthodes  un  nombre  considérable 
(81)  de  Souris  jaunes,  dont  tous  les  parents  étaient  eux-mêmes 
jaunes  depuis  plusieurs  générations;  le  tiers  de  81  étant  de  27,  on 
devait  s'attendre  à  trouver  environ  27  Souris  homozygotes  qui  auraient 

permis  de  fonder  une  race  pure  en  CJ.  Or,  à  mon  grand  étonnement, 
je  n'en  ai  pas  trouvé  une  seule;  les  81  Souris  étaient  toutes  égale- 
ment hétérozygotes.  Il  est  impossible  d'invoquer  une  mauvaise 
chance  qui  aurait  pu  être  corrigée  par  des  essais  plus  persévérants; 
en  effet,  si  trois  joueurs  jettent  chacun  un  dé  en  l'air,  81  fois  de 
suite,  il  est  tout  à  fait  improbable  qu'un  seul  joueur,  toujours  le 
même,  ait  un  point  constamment  inférieur  à  celui  des  deux  autres. 
Donc,  si  je  n'ai  pas  trouvé  de  Souris  homozygotes  GJ,  c'est  que  le 
croisement  CJCG  X  CJCG,  contrairement  à  toutes  les  prévisions 
mendéliennes,  n'en  fournit  pas^ 

Puisque  le  croisement  CJCG  X  CJCG  ne  donne  pas  d'homozygotes 
de  pure  race  CJ,  la  proportion  habituelle  de  3  jaunes  pour  1  gris, 
soit  75  7o  et  23  "/o,  ne  doit  pas  se  maintenir.  C'est  en  effet  ce  qui 
arrive  :  sur  318  petits  résultant  du  croisement  en  question,  j'ai 
compté  132  jaunes  et  8(3  gris,  soit  72,7  7o  des  premiers  et  27,3  "/„ 
des  seconds  ;  à  la  vérité,  il  semble  que  ces  proportions  différent  assez 
peu  de  73  et  23  %,  mais  si,  au  furet  à  mesure  des  croisements,  on 
fait  le  compte  des  gris  et  des  jaunes,  on  constate  que  l'excès  de  gris 
apparaît  dès  le  début  et  se  maintient  constamment;  il  n'y  a  pas 
•  d'oscillations  alternatives  dans  un  sens  ou  dans  l'autre,  contraire- 
ment à  ce  qui  se  passe  dans  un  croisement  mendélien  ordinaire; 
toujours  le  nombre  des  gris  multiplié  par  3  excède  plus  ou  moins  le 
nombre  des  jaunes,  l'écart  pouvant  parfois  être  très  notable;  ainsi, 
à  un  certain  moment  où  le  calcul  portait  sur  173  petits,  la  propor- 
tion était  de  69,3  %  de  jaunes  contre  30,7  de  gris. 

Incontestablement,  il  y  a  déficit  de  jaunes  par  rapport  à  la  prévi- 

'  Je  ferai  remaniiier,  simplement  à  litre  de  confirmatldii.  (lue  si  loti  relève  dans  les 
travaux  anh'rieiirs  les  eroisemenls  où  intervient  une  Souris  jaune,  les  produits  sont 
toujours  de  plusieurs  couleurs;  donc,  là  encore,  les  jainies  enqiloyi's  élaient  hélérozy- 
gotes  : 

i  Jaune  x  Gris      =    3  jaunes  1  pris. 
SAI-NT-Loui-  (1894)  :  ^  j^^^^^^^  ^  ^^.^     ^     ^  j^,^,,^^,  3  „„i,.^ 

.   Jaune  x  Noir     =    Jaune  et  Noir. 

Miss  DUHUAM     STEEK     \  ^  j^^,,^.   ^      j.,,,,,,  ^.j  ^,„i, 

(Batesox,  1903         /  ,  ,   •  o  1 

'  Jaune  x  Jaune  =    1  jaune  2  bruns. 

^  Jaune  x  Noir     =     -2  jaunes  1  gris. 
DAHBisniiΠ (1904,  table  E)  :  ^  ^.^^^^^^  ^  ^^^.^     ^    ^  .,^^^^^^^  ^  ^^.^  ,  ^,,1,,;,^,,^ 


Gxxx  NOTES  ET  REVUE 

sion  mendt'lienne,  et  coaune  d'autre  part,  il  est  certain  (jue  la  forme 
pure  CJCJ  n'apparaît  jamais,  il  est  vraisemblable  de  supposer  que 
c'est  cette  absence  qui  pro(hiit  le  déficit. 

J'avoue  cependant  qu'il  y  a  un  point  (|iii  reste  obscur;  puisque, 
dans  la  formule  suivante  : 

CJCG  X  CJCG  =  CJCJ  +  2  CJCG  -f-  CGCG 

la  forme  CJCJ  n'apparaît  pas,  les  portées  devraient  comprendre 
exactement  ±  jaunes  (hétérozygotes  de  formule  CJCG)  pour  1  gris 
(homozygote  de  formule  CG),  soit  60, (>  et  33,3  "/„.  Or,  ce  n'est  pas 
ce  qui  se  produit,  sans  que  j'en  puisse  donner  une  explication  qui 
me  satisfasse  complètement. 

Il  est  également  impossible  d'obtenir  à  l'état  pur  l'albinos  de  for- 
mule AJ,  et  naturellement  l'hétérozygote  CJAJ,  pas  plus  que  ses 
composants,  n'apparaît  dans  aucun  croisement. 

En  somme,  voici  le  fait  qu'il  faut  interpréter  :  les  Souris  jaunes 
et  les  albinos  contenant  en  puissance  la  coloration  jaune,  ne  peu- 
vent exister  qu'à  l'état  d'hétérozygotes  variés;  ceux-ci,  conformément 
aux  règles  qui  régissent  la  disjonction  des  caractères,  forment  bien 
des  gamètes  de  valeur  CJ  ou  AJ,  mais  ces  gamètes  ne  peuvent  pas 
s'unir  les  uns  aux  autres  pour  donner  des  zygotes  ayant  les  for- 
mules CJCJ,  AJAJ  ou  CJAJ;  par  contre,  ils  s'unissent  facilement  à 
tous  les  autres  gamètes  que  j'ai  essayés,  ])our  former  avec  eux  des 
hétérozygotes  mono-  ou  dihybrides. 

Il  ne  paraît  pas  impossible  de  faire  rentrer  ce  phénomène  singu- 
lier dans  un  ordre  de  faits  bien  connus,  sinon  bien  expliqués.  On 
sait  que  la  reproduction  consanguine  stricte,  prolongée  pendant 
plusieurs  générations  successives,  a,  dans  quelques  cas  tout  au 
moins,  une  iniluence  fâcheuse  sur  la  fécondité  ;  le  nombre  des  petits 
diminue  très  sensiblement,  si  bien  qu'on  est  forcé  d'introduire  un 
mâle  d'une  autre  famille  pour  enrayer  la  dégénérescence.  Pour  que 
des  Infusoires  se  conjuguent,  il  faut  (jne  les  individus  épuisés  par 
les  bipartitions  proviennent  de  cidtures  diflérentes.  Il  est  bien  connu 
que  les  ovules  de  nombreuses  plantes  hermaphrodites  ne  sont  pas 
fécondables  par  le  pollen  des  mêmes  lleurs,  mais  seulement  par 
celui  depieds  dillerents  (Darwin,  1868).  VmWw,  chez  Cv)nn  intcsliudlis 
(Castlk,  1896;  Morgan,  1904j,  égalemeni  liermaphrodile,  les  (eufs 
d'un  individu  donné  ne  sont  giMiéralemenl  pas  fécondables  ]>ar  les 
spermiesdu  même  individu,  ou  du  moins  une  proportion  très  faible 


NOTES  ET  REVUE  cxxxi 

(1  à  10  7o)  tl'œufs  peut  être  fécondée,  alors  que  le  sperme  d'un  autre 
individu  en  féconde  100  "/o. 

Dans  tous  les  exemples  que  je  viens  de  rappeler,  il  semble  que 
les  gamètes  qui,  au  cours  de  la  cytogénèse,  se  sont  li-ouvés  dans 
des  conditions  tout  à  fait  identiques,  ne  sont  pas  aptes  à  s'unir,  ou 
sont  moins  aptes  que  ceux  qui  ont  évolué  dans  des  conditions  dif- 
rentes;  une  certaine  différence,  d'ordre  inconnu,  paraît  quelquefois 
nécessaire  pour  que  la  fécondation  soit  possible  ou  facile. 

Le  cas  des  Souris  jaunes  ne  pourrait-il  pas  être  rapproché  des 
précédents?  S'il  n'y  a  pas  de  copulation  possible  entre  deux  gamètes 
renfermant  le  déterminant  J,  ne  serait-ce  pas  parce  qu'ils  sont  trop 
semblables?  Je  sais  bien  que  cette  particularité  est  spéciale  aux 
Souris  jaunes,  mais  la  nécessité  de  la  fécondation  croisée  n'existe 
aussi  que  pour  certaines  espèces  de  plantes  et  d'animaux  herma- 
phrodites :  Mulgula^  par  exemple,  ne  se  comporte  pas  comme  Cio»"  ; 
l'autofécondation  est  possible,  et  aussi  efficace  que  la  fécondatiou 
croisée  (Morgan,  1904j. 

Les  recherches  nombreuses  et  appi-ofondics  (]iii  ont  élé  faites 
dans  ces  dernières  années  sur  rhiMM'diLé  mcndélienne,  ont  mis  eu 
lumière  quelques  exceptions  à  la  règle  qu'il  est  intéressant  de  rap- 
procher du  cas  des  Souris  jauues.  Cohrens  (1902),  notauiment,  croise 
deux  races  de  Mais,  l'une  à  grains  riches  en  dextrine  et  ridés  à  l'état 
sec  (var.  cseruleodulçis) ,  l'autre  à  grains  amylacés  et  lisses  (var.  leu- 
coceras);  c'est  ce  dernier  caractère  qui  est  dominant.  Les  gamètes 
des  hybrides  doivent  se  partager  en  deux  groii|)es  égaux  :  l'un  pos- 
sédant en  puissance  le  caractère  dominant  A  (grains  lissfîsj,  l'autre 
le  caractère  dominé  a  (grains  ridés);  on  s'assure  du  reste  qu'il  en 
est  bien  ainsi,  en  fécondant  un  pied  hyhridc,  ])r(''alal)hMn('nt  caslr(', 
par  le  pollen  du  parent  dominé  (a)  :  les  épis  présentent  en  effet 
50, 7G  7o  Je  grains  lisses  [Au)  et  i9.2i  de  grains  ridés  Oia).  Mais,  si 
on  laisse  l'autofécontlation  se  produire  chez,  les  hyhrFch'S,  an  lien  de 
la  proportion  habituelle  de  l'i"/„  de  A  et  2.3  7o  de  k,  on  obtient  84 7o 
de  grains  lisses  et  16  "/o  de  grains  ridés,"  c'est-à-dire  beaucoup 
trop  des  premiers.  Corri.ns  explicpie  celte  anomalie  de  la  façon 
suivante  :  par, ni  les  ti-ois  combinaisons  (AA  -f- i2  .W/  +  "",)  '1"*^ 
peuvent  donner  entre  eux  les  gamètes  disjoinis  de  l'hybiide,  il  en 
est  une  (f/Y/),  qui  se  forme  moins  facilemenl  ipie  les  deux  antres, 
d'où  le  déficit  de  grains  ridés.  Cela  revient  à  dire  (pie  les  gamètes  a 
ont  moins  d'affinité  entre  eux,  qiu'  les  gamètes  A  et  (i.  Dans  le  cas 

G* 


cxxsii  NOTES  ET  REVUE 

des  Souris  jaunes,  ce  sont  les  gamètes  dominants  A  (formule  CJ  ou 
AJ)  qui  ont  Tun  pour  Fautre  une  affinité  nulle,  de  telle  sorte  que  la 
combinaison  ÂA  ne  se  produit  jamais:  chez  les  Maïs,  ce  sont  les 
gamètes  dominés  (a)  qui  ont  Tuu  pour  l'autre  simplement  une  affi- 
nité moindre. 

Nancy,  15  Mars  1905. 

INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

1904.     Allk.x.  TIu'  licicdily  (jf  coal-colour  in  Mice.  [Proc.  American  Acad. 

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1903.     Batksoa'.   The  pivsiMit  slatc  of  kiiowledge    of  colnur-hcn'dily  in 

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[Uitll.  Mus.  Compar.  ZooL,  vol.  21.  p.  201). 

1902.  C.oHRENS.  SclM'iidhii-c  Ausualiiiicii  von  <lcr  MiMidcrscdion  Spallungs- 

reeel  fin'  Itaslaidc  {Hcriclilc  dcr  deiitsch.  liotan.  GcsclU.  Htl  xx, 
p.  15U). 

1903.  CuKNt)T.   L"li»''i(HliLé  df  la  pigmentation  chez  h:'s  Souris  |2''  noie). 

{Arch.  ZooL  e.vp.  [4J,  vol.  i,  Notes  et  [{evlie,  p.  xxxin). 

1904.  (aiÉNOT.   l/hérédilé  de  la  pigrnenlalioii  ciiez  les  Souris  (3''  note). 

(Arcli.  ZooL  crp.  i^4J,  vol.  2,  Notes  et  Revue,  p.  xlv. 
1904.     l).\Hiîisnii{E.  On  the  resull  of  crossing  .lapancsc  waltzing  wilh  alhino 

Mice  (Biometrika,  vol.  3,  p.  1). 
1868.     iiAiiwiN.  De  la  variation  des  animaux  et  des  plantes  sous  fadion 

de  la  domeslicalion,  vol.  ii,  Paris. 
1900.     (liAui).  Obscrvalions  à  propos  de  la  communication  pn'cédente  de 

M.  E.  liogez.  C.  R.  Acad.  Se.  Paris,  t.  CXXXI,  p.  1241. 
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und  Scheckung  und  ûber  deren  Bedeutung  fiir  Vererbungstheo- 

n'Iisciie  und  eniwickinngsmechanische  Fragen.  [BioL  Central- 

hlall,  M  i."),  p.  4:j. 
1883.     Fataste.  Trois    i|uestions    [Le   Natiirali^ste)    (reproduit  dans  BalL 

scient,  dudcp.  du  Nord,,  1.  Vll-VIlI,  18S4-188:;,  p.  3Gk 
1904.     Morgan.  Self-fertilization  imiiiced  by  arlibcial  means.  {The  .toiirn. 

of  e.rperirn.  Zool,  I.  I,  p.  135). 
1903.     Paksons.  Voir  Bateson,  p.  83. 
1894.     S\iNTd.oiii\  Sur  le   groupement  des  élémenls  pigmentaires  dans 

le  pelage  des  Alanunilères.  [Mcin.  Soc.  ZooL  de  France,  i.  VII, 

p.  65). 


NOTES  ET  REVUE  cxxxiii 


XVII 


ZUR  KENNTNIS  DER   SKANDINAVISCIIEN 

UND 
ARKTISCHEN  SYNAPTIDEN 


von 

II.IALMAH  OSTERGREN 

Uiisala 


Mit  einer  grôsseren  Arbcil  llher  die  S<M>\v;ilzen  besciialLigt,  liaho 
icli  inich  bei  der  Behandlung  biologischci'  iind  syslematischor  Fia- 
gen  veranlasst  gefiinden,  auch  einigc  unbekannte  oder  ungoniigcnd 
bekannte  Arten  in  den  Kreis  inciiicr  Rcli-aclilung  zii  ziehen.  ])a  ich 
micli  in  der  fraglichen  Ail)eil  sonst  nicliL  mit  Arteiibesclireibung 
beschâftige,  habe  ich  sclion  fi-idier  in  kleineren  Ai)liandhingen 
einige  solche  Arten  beschrieben,  iiiid  will  mm  aiicli  in  diesem  iind 
einem  folgenden  Aufsatze  noch  eine  Anzald  solclier  beh.uKleln. 
Spater  Imffe  ich  Gelegenlieit  zii  liaben,  eine  gesammelle  Cbersieht 
iiber  die  arktischen  und  skandinavisclien  Seewalzen  zii  y,el»en. 


î-i'^ 


/.  Synapta  bergensis  n.  sp. 

(FiG.  1,  A) 

Bei  der  Untersuchung  der  llololliiiriensamudiing  iin  zooh)gisclien 
Muséum  der  Universitat  Up.sahi  fand  icli,  dass  eine  im  Jahre  IHl'tH 
von  Prof.  W.  Lilljeborgbei  Bergen  in  nielneren  Exempkirengesam- 
melte  Synapta  so  wesentliche  Unterschiede  von  .S.  inliaercns  (().  F. 
Mull.)  darbot,  dass  ich  mirli  Inrljerechligl  hiell,  jene  ais  eine 
von  dieser  verschiedene  Art  zu  beirachtcn.  Seildcm  liabe  ieli  in 
zoologischen  Museen  noch  eine  An/ahl  l']xemplare  gei'nnden  nnd, 
vor  aliem,  selbsl  auf  meinen  Reisen  in  iNorwegen  in  den  Jaliren 
1896,  1898,  1899  u.  1902  von  diesen  beich'n  Arien  ein  grosses  Mate- 
rial  gesammelt,  das  nunmehr  lianplsiirlilicli  im  zoologischen 
Muséum  der  Universitat  Upsahi  nnd  im  zoologisciu'n  Reiclisnin- 
seum  zu  Stockholm  aufbewahrt  wird. 

Beide  Arten  sind  gewohnlicli  im  Leben  in  vuU  aiisgestrecktem 
Zustande  10-20  Cm.  lang,  in  konserviertem  dagegen  7-15  Cm.  lang 
und  0-9  Mm.  dick.    Die  neue,   im  l'olgenden  von  inir  mit  der  Be- 


ex XXIV  NOTES  ET  REVUE 

zeichnung  N.  hmiensis  belegto  Art  ist  durchschnilllicli   oin  wonig 
gnisser  ;ils  N.  iiilKicreiis,  wclclie  leizlore  aber  docli  ausnalimsweise, 
ganz  wie  .S.  hi'r</('iisis,  cinc  Lange  von  bis  30  Cm.  erreichen  kann. 
r^eidc  sind   roL,  ungefalir  wie  .'^.   rascnla  Voit,  laul  dor  Figiir  von 
Ci.AHK  (1899).  Die  Anzahl  Aov  l^hler  isL  in  dor  Regel  1-2,  bei  N.  Ix'r- 
(jciisis  mil  (hiirhscbnilLlicli    S-9  NebenasLen  oder  Fingern,   bei  8. 
inharrcns  mil  (hirchschnilUieli  (i  Fingern  an  jederSeite.  Die  Finger- 
/.ahl  diT  Icl/lei'en  Art  ist  jedoeb  so  scliwankcnd,  dass  sie  nicbtaUein 
/.iir  sicliei-en  Unterscheidiing  der  Arten  ausreicbt.  Dagegen  bietet 
(be  Fiinge   der  Finger  einen   sebr  scbarfen  und  voUslàndig  kon- 
stanten  Fnlerscliied  dar.  Rei  .S.  brryfiisis  sind  aile  Finger  der  Fiibler 
kiir/   und,   mit   Ausnalime  der  iintersten,   von    ungefalir   gleicber 
Lange.  Aueli  dec  terminale  Finger  (die  l'reie  Spitze  des  Hauptstrables 
des  iMililers)  ist  nur  wenig  langer  als  die  ubrigen.  Bei  6'.  iiihdcrens 
neiimcu    dagegen  die  Finger  nacli  der  Spitze  des  FLiblers  liin  so 
slai'k    an   Liinge  zu,  dass  die  oberen   Finger,  besonders  das  freie 
l'Inde  des  Hauptstrables,  aiter  aucli  die  nachsten  Nebenàste,  bedeu- 
leiid  langer  als  die  mittleren  Finger  sind.  Dieser  Unterscbied  ist  bei 
l.'lx'uden  Thieren  sebr  aullallend,  er  lasst  sicb  a])er  auch  l)ei  unter 
guter  Retaul)nng(z.B.mitAetlierwasser)getôdtetenleicbtfeststellen, 
wogegen  er  bei  sebleelit  konservierten  Exemplaren  weniger  deut- 
lich   sein  kaiin.   was  naturlicli  seine  Gultigkeit  als  Artenmerkmal 
nirlit  aufbebt.  N.  bcnjcusis  kletlet  viel  stiirker,  als  .S.  i  iihaeren  s  ;  sehr 
i)abl  lernt  man,  sie  mil  deu   l'Mngern  zu  unterscbeiden.  Dièse  Ver- 
sclnedenheit  i)ernht  darauf,  dass  die  Kalkanker  der  Haut  bei  8.  hcr- 
(/l'iisis  grusser  iiud  langarmiger  als  bei  .S',  inhaeren»  sind.  AucIi  die 
Ankerplatten    wcichen  sowobl  in   der  Griisse  wie  in  der  Form  ab. 
Ebenso  weisen  die  Kalkkr»rperclien  der  Fuhler  und  der  Langsmus- 
keln  konstanle  Verscbiedenbeiten  auf  (s.  unten). 

Aueli  die  id)rige  Anatomie  liefert  gute  Kennzeiclien  fur  dièse 
Arien.  Beide  bal)en  einen  dorsalen  an  der  linken  Seite  des  Mesen- 
teriiims  angewacbsenen  Sleinkanal  und  eine  einzige,  ventral  gele- 
gene  Foli'sclie  RIase.  N.  inlidcreiis  soll  zuweilen  2-3  Loli'sebc 
Blasen  baltcn,  ahcr  das  miissen,  wenn  die  Angabe  uberhaupt  die 
ecbte  N.  /////^/r/7,'//.s- betrilï't,  reine  Ausualimen  sein.  Dei- Darm  i)ietel 
dagegen  gi'osse  Lnterseliiede  dar.  Jiei  N.  bergeiisis  heVmdel  s\c\\  Qin 
wenig  hinler  dem  Was.sergefassring  eine  sehr  derbe,  dickwandige 
Darmparlie,  ein  wirklirlier  "  Muskelmagen  »  (vergl.  LuDWic  1889- 
1892,  S.  Liri),  dcrsieb  von  dem  idirig<'n  Darmdadureb  nocli  scbarfer 


NOTES  ET  REVUE  cwxv 

absetzt,  dass  dus  Mesentei'iuiii  liier  so  vci-lji-cilt'rt  isl,  dass  der  Mus- 
kelmagen  nebst  don  angrenzenden  Dariiipartien  eine  kleine  beson- 
dere  Darmschlinge  bildet  —  offenbar  eine  Anordnung,  uiu  den  stei- 
fen  Magen  weniger  binderlicli  fur  die  Kontraktionen  des  Kôrpers 
zu  machen.  Bei  in  konserviertem  Zustande  10-15  Cm.  langen  Exein- 
plaren  beginnt  dièse  Schlinge  ungefahr  10  Mai.  liinLer  dem  Wa.s- 
sergefâssi-inge  und  erreiclit  der  Muskebuagen  eine  Lange  von 
12-20  mm.  Bei  S-  inhaerens  unterscheidet  sich  die  entsprechende 
Darmpartie  nur  wenig  von  dem  Ubrigen  Darm.  Fernor  bildet  (Ua- 
Darm  bei  S.  ber(jensis  durcb  zwei  starke  Biegungen  drei  in  (bjr 
Mitte  des  Korpers  nebeneinander  begende  Sfdienkel.  Von  diesen 
Schenkebî  erreicht  der  miUlere  (der  aiifsteigende)  ungefahr  1/5-1/3 
der  Korperlànge  und  ist  unweit  seines  Vorderendes  auf  gewôhnliche 
Weise  durch  ein  Qucrgefiiss  mit  dem  ersten  Schcnkel  verbunden 
(vergl.  LiDWiG  1889-1892,  S.  209).  Bei  N.  inhaereiis  Hegen  nirgends 
mehrere  Darmschenkel  nebeneinander.  Der  Darm  geht  etwas  vor 
der  Mitte  des  Korpers  beinahe  rechtwinkebg  bis  schrag  nach  hin- 
ten  von  dem  medianen  dorsalen  Interradius  in  den  recbten  ven- 
tralen  tdîer,  wo  er  unweit  der  ventralen  MitteUinie  bis  zuin  After 
verlauft.  Der  Darm  verliiuft  also  beinahe  gerade  durch  den  Korper, 
man  kann  aber  sagen,  dass  er  aus  zwei  (birch  einganzkurzes  Quer- 
stiick  verbundenen  Schenkeln,  einem  dorsalen  und  einem  ventra- 
len, bestehe.  Das  Querstiick  entspricht  zwar  dem  mittleren  Darm- 
schenkel bei  anderen  Seewalzen,  verlauft  aber  nicht,  wie  bei  diesen, 
nach  vorn.  Bei  der  Reduktion  des  aufsteigenden  Schenkels  ist  das 
Quergefass  spurlos  verschwunden.  Von  .S.  iuhaerens  habe  ich  auch 
Exemplare  gefunden,  woder  Darm  vollstandig  gerade  ist,  indem  er 
bis  zum  After  im  mittleren  dorsalen  Interradius  verlauft.  Aber  dies 
kommt  dalier,  dass  die  betrelFenden  Exemplare  (durch  Autotomie 
oder  aussere  Gewalt)  vor  dem  Punkte,  wo  der  Darm  den  mittleren 
dorsalen  Interradius  verlasst,  abgesclinitten  worden  sind.  Bei  der 
darauf  folgenden  Régénération  bat  der  ganze  Darm  seine  bage  in 
diesem  Interradius  behalten  (dass  das  Hinterendc;  bel  solchen 
Exemplaren  regeneriert  ist,  geht  aucli  aus  anderen  Umstânden 
hervor,  die  ich  jedoch  hier  zu  berûhren  keine  Veranlassung  habe). 
Ich  halte  es  fin-  wahrscheinlich,  dass  auch  S.  hcrf/ensis  bei  der  lle- 
generation  nach  einer  Verstiunmelung  iu  dcv  Nahe  des  Vorderendes 
einen  vollstandig  geraden  Darm  erhalten  kann. 

Das  Mesenterium  beider  Arten  ist  bei  den  Darmbiegungen  von 


cxxxvi  NOTES  ET  REVUE 

der  Korperwand  frei,  wogegen  es  ohne  Liickenbildung  dem  Darme 
folgt.  An  der  Korperwand  findetnian  doshall)  nur  in  den  Intorra- 
dien,  \vo  die  Darnischenkel  liegen,  eine  Ansalzlinie  lardas  Mesen- 
terimn,  iin<l  liici-   verlaufl  dièse  ganz  gerade.   Bei   8.  bergenns  ist 
die  Zahl  der  aui' dièse  Weise  von  einander  getrennlen  Mesenterien, 
ebenso  wie  die  der  Dannsclicnkel,  di-ei,  eines  ini  ndltleren  dorsalen 
Interradius,  eins  ini  linken  dorsalen  undeins  ini  reciden  ventralen. 
Die  Mesenterien   sind  viel   langer  als  die  entsprechenden    Darni- 
schenkel,   indeni    sich    das    Mesenteriiiin     des    ersten    Schenkels 
naeli  liinten,  das  des  zweilen  nacli  vorn  tiiid  liiulen,  das  des  dritten 
nacli  vorn  inGestalt  eines  selinialen,  zulclzL  ladenforniigen  Bandes 
fcjrlsetzt.  Auf  dièse  Weise  erslrecken  sich  die  drei  Mesenterien  bei- 
nahe  durch  die  ganze  Lange  des  Kôrpers.  Bei  S.  inhaerein  behnden 
sich  nur  ini  uiittleren  dorsalen  und  iiu  rechten  ventralen  Interra- 
dius regelinâssig  Ansatzlinien,   zuweilen   ist  jedoch  das  Mesente- 
riuui  auf  eine  ganz  kurze  Strccke  auch  im  linken  dorsalen  Interra- 
dius Ijel'estigt,    in  anderen   Fallen   feldt  aber  der  Korperwand  in 
dieseni  Interradius  jede  Spur  eines  Mesenleriuins.  Die  Mesenterien 
setzen  sich,  wie  bei  .S.  bergensii<,  in  scliiiialen  Bandern  fort,   die 
jedoch  kiirzer  sind,  als  dort.  Die  Mesenterien  beider  Arten  sind  ganz 
oder   beinahe  ganz  frei    von  Wiuiperorganen,    dagegen  koniiiien 
solche  an  der  Innenseile  dei'  Korperwand,  in  Langsstreifen  ange- 
ordnet,  vor.  Wo  ein  solcher  Lângsslreifen  in  deiiiselben  Interradius 
wie  ein  Mesenleriuin  vorkonnnt,  ist  er  iniiner  nach  einer  bestiinin- 
len    Seite  von  dieseni   verlegt,   und    zwar    iiu    mittleren   dorsalen 
Interradius  redits  voni  Mesenteriuui,  iin  linken  dorsalen  und  ini 
rechten  ventralen  Interradius  ventral  voni  Mesenterium  ^  —  zuweilen 
kann  nian  gleichwohl  einzelne,  zerstreute  Wimperorgane  auf  der 
entgegengesetzten   Seite  hnden.  l-tei  .S.  bcrgensis  (indet  inan  einen 
solchen  Langsstreifen  nur  ini  linken  dorsalen  Interradius,  wo  die 
Wimperorgane  hauptsachlich  in  der  vorderen  Halfle  des  Korpers 
vorkoniuien  ;   allcin   auch    hier  sind   sie   nicht  sehr  zahlreich.  Bei 
S.  i)ihaerf'iis  limlcn  sich  dagegen  drei  Langsstreifen  Wimperorgane, 
einer  iui  nicdianen   dorsalen  Irdci-radius,  einer  im  linken  dorsalen 
und  einer  im  recliten  venlralen.  Aile  drei  Langsstreifen  erslrecken 
sich  gewohnlich  beinahe  (liireti  den  ganzen  Kôrper.  Die  Wimperor- 


'  Difsc  I.liiigsslrcifen  a'oii  WiiiipccDr^niicii  licjicn  ;ilso  nie  ;uif  dcisrllion  Srite  ili'S 
MeseiitcTiimis,  w  o  das  dorsali,'  L;uigsgff;iss  des  Darmcs  verlaufl  (vergl.  Luiavki  1889- 
1892.  S.  211). 


NOTES  ET  REVUE  cxxsvn 

gane  sind  im  linkon  dorsalen  Interradius  am  zahlreiclisten  (obschon 
das  Mesenterium  hier  oft  gânzlich  fehlt),  sie  stelien  aber  aiich  in 
den  beiden  anderen  Langsstreifen  gewôhnlich  so  dicbt,  dass  uuin 
dièse  Streifen  schonmit  demblossen  Augeals  deutliche  Langslinien 
dureb  die  Kôrperwand  erkennen  kann,  wo  dièse  nui-  nicbt  allzu 
stark  kontrahiert  ist.  Ausnahinsweise  findet  man  zerstreiite  Wim- 
perorgane,  oder  sogar  ganze  Langsstreifen  solcber  auch  in  anderen 
Interradien.  Andererseits  kommt  es  auch  zuweilen  vor,  dass  die 
Wimperorgane  etwas  weniger  zabh-eich  sind  —  besonders  iai 
mitlleren  dorsalen  Interradius  konnen  sie  beinahe  ganz  fehlen. 

Auch  in  Bezug  auf  die  Geschlechtsorgane  unterscheiden  sieh  die 
beiden  Arten  von  einander.  Bei  keineni  der  von  niir  untersuchten 
Exemplare  von  S.  bergensis  erreichen  die  Geschlechtsorgane  1/5 
der  Kôrperlange,  bei  einigermassen  ausgewachsenen  Exeuiplaren 
von  S.  inhaerens  erstrecken  sie  sich  dagegen  durcb  den  grôsseren 
Teil  des  Kôrpers,  und  erreichen  oft  liber  3/4  seiner  Lange.  Hierbei 
ist  zu  bemerken,  dass  aile  Exemplare  beider  Arten  im  Sommer 
gesammelt  sind.  Auch  bei  8.  bergensis  sind  die  Geschlechtsprodukte 
in  gewissen  Fallen  ziemlich  stark  entwickelt,  die  Verschiedenheit 
kann  deshalb  wahrscheinlicb  nicbt  einzig  auf  einer  bei  den  beiden 
Arten  verschiedenen  Fortpflanzungszeit  beruhen.  Aber  selbst  wena 
dem  so  ware,so  ist  ja  auch  das  ein  wesentlicher  Unterschied. 

Dass  die  von  mir  als  S.  bergensis  bezeichnete  Art  sich  von  S.  inhae- 
rens scharf  unterscheidet,  diirfte  hiernach  unbestreitl)ar  sein. 
Hieraus  darf  man  nun  jedoch  nicbt  den  Schluss  zieben,  dass  dièse 
fur  die  Fauna  Skandinaviens  neue  Art  auch  fiïr  die  Wissenscli.dl 
neu  sei.  In  der  That  scheinen  drei  andere  S  i/nn  pi  a-Arien  mit  dieser 
ziemlich  nahe  verwandt  zu  sein,  und  zwar  8.  g'illiennii  Herap.,  N. 
macrankyra  Ludw.  und  S.  acanihia  U.  L.  Clark.  Ici.  will  micii  des- 
halb, nachdem  ich  eine  zusammenfassende  Besclireil)ung  meiner 
neuen  Art  gegeben  habe,  nun  auch  bei  diesen  drei  Formen  ein 
wenig  aufhalten. 

Bevor  icli  zur  Beschreibung  der  Arten  iibergehe,  will  icli  einige 
vorbereitende  Bemerkungen  iiber  die  den  Kalkkorpern  entnom- 
menen  Merkmale  machen,  auf  die  icii  miel,  im  folgenden  beziehe. 
Ich  habe  gefunden,  dass  scheinbar  unbedeutende  Abweichungen 
in  den  Proportionen  der  Anker  und  Ankerplatten  manchmal  gute 
Merkmale  abgeben  konnen.  Was  den  Anker  anbelangt,  so  habe  ich 
die  Lange  und  die  Breite  (Entfernung  der  Armspitzen  des  Ankers), 


cxxxviii  NOTES  ET  REVUE 

ferner  die  Lange  der  die  Ariuspitzeii  mit  der  xMille  des  Bogens  vcr- 
bindenden  geraden  Linien  iiiid  dcu  Winkel  zwischen  diesen  heidcn 
Linien  gemessen.  Man  kaiin,  ohscliun  etwas  uneigenllicli,  die 
Lange  dieser  Linien,  als  Annlange  und  ûen  Winkel  zwischen 
ilinen  als  Winkel  zwischen  (h-n  Arineii  bezeichnen.  Bei  der  Platte 
liabe  ich  die  Lange  und  Brcite  gemessen.  Bei  solchen  Messungen 
muss  iiian  d;ii-,iuf  aciilcn,  dassdie  Punkle,  deren  Abstand  gemessen 
werden  soll,  in  derselben  K])ene  liegen  —  besonders  der  Abstand 
zwiscJK^n  den  Spitzen  der  Ankerarme  wird  sonst  beim  Messen 
leicht  zii  kU'in.  Ferner  sind  (He  Platten  gerach^  mit  denjenigen 
Ankern   zii   vergleichen,    mil   (icncn  sie  znsammengehoren. 

Durcii  einen   Vergleich  der   in   dieser  Weise  gefundenen  Masse 
stellt  man  die  Proportionen  des  Ankers  nnd  der  Platte,  sowold  an 
und  fiir  sich,  wie  im  Yerh;iltnis  zii  einander  fesl.  Die  Zahlen,  die 
die  Proportionen  angeben,  konnen  zwar  aile  fur  die  Beschreibung 
der  Art  von  Bedeutung  sein,  die  wicliligsten  scheinen  jedoch  teils 
das  Verhaltnis  zwischen  der  Breilc  und  Lange  der  Platte,  teils  das 
Verhaltnis  zwischen  der  Breile  des  Ankers  und  der  der  Platte  zu 
sein.  Schon  von  Anfang  an   tiel  mir  auf,  dass  N.  bergensis  und  S. 
inhaerens  sich  leicht  durch  den  Unterschied  in  letzterem  Verhalt- 
nisse  unterscheiden  lassen,  indem  tler  Anker  bei  der  ersteren  Art 
breiter  als  die  Platte,  bei  der  letzteren  dagegen  schmaler  als  dièse 
ist,  was  sich  im  Mikroskop  unmillelbar,  ohne  jede  Messung  fest- 
stellen  lasst.  Weniger  brauchbar  sind  die  Zalden,  die  man  erhalt, 
wena  man  bei  der  Vergleichung  von  der  Lange  des  Ankers  ausgeht, 
denn  dièse  schwankt  niclit  allein  bei  verschiedenen  Individen  einer 
Art,  sondern  auch  in  verschiedenen  Teilen  ein  und  desselben  Tieres 
viel  stiirker,  als  die  Breite  des  Ankers  und   die  Masse  der  Platte. 
Ilierin  diirfte  auch  derGrund  liegen,  dass  H.  L.  Clark  (1899),  der  die 
Frage,   ob  die  Proportionen  der  Anker  und  Ankerplatten  sich  als 
Artenrnerkmale    verwenden    lassen,    el)enfalls  diskutiert   hat,    zu 
einem    negativen    Résultat    gekommen    ist    —    er    berechnet  aile 
Dimensionen  in  Procenten  der  Ankerlange  und  hat  iiborhaupt  nur 
an  einer  Stelle  die  Breite  des  Ankers  und   der  Platte  angegeben. 
Die  oben  von  mir  als  Armlange  und  Winkel  zwischen   den  Armen 
bezeichneten   Masse  lasse    ich   hier   unberiicksichtigt,   da  sie   mir 
keine  grossere  Bedeutung  fur  die  Begrenzung  der  hier  behandelten 
Arten  zu  haben  scheinen.  Ausserdem  geben  die  Figuren  uber  die 
Beschaflenheit  der  Anker  in  dieser  Beziehung  Auskunft. 


NOTES  ET  REVUE  cxxxix 

Wie  auch  Clark  bei  den  von  iliiii  untersuchten  Synapta-Arlen 
gefiinden  hat,  haben  die  Kalkkr)rpei'  in  den  verschiedenen  Korper- 
teilen  eine  verschiedene  Grosse,  aber  auch  eine  etwas  verschiedeno 
Form.  Man  muss  deshalb  bei  jeder  Art  angeben,  wie  sich  die  Kalk- 
kôrper  in  den  verschiedenen  Kôrperteilen,  z.  B.  deui  Vorderench?, 
der  Mitte  und  deui  Hinterende,  verhalten.  Ferner  ist  zu  beriïck- 
sichtigen,  dass  die  Kalkkorper  bei  kleinen,  jungen  Exemplaren 
kleiner  als  bei  grossen,  ausgewachsenen  sind.  Die  neuaiigelegten 
Kalkkorper  erhalten  immer  grôssere  Dimensionen,  je  mehrdas  lier 
heranwâchst;  ein  sekundarer  Zuwachs  der  schon  fertigen  koninit 
dagegen  natiirlich  nicht  vor.  Da  die  in  der  Jugend  angelegten 
Kalkgebilde  noch  bei  ausgewachsenen  Tieren  in  grosserer  0(h'r 
kleinerer  Anzahl  bestehen,  so  tindet  man  bei  diesen  Kalkkorper 
von  sehr  verschiedenen  Dimensionen.  Deshalb  muss  von  jedem 
Kôrperteil  eine  grôssere  Anzahl  Anker  und  Plalten  (z.  B.  zeiin) 
gemessen  werden,  was  auch  Claku  gethan  hat.  Auf  dièse  Weise 
erhâlt  man,  wenigstens  wenn  die  abweichendsten  Kalkkorper  uiid 
vor  allem  reine  Missbildungen  nicht  in  Rechnung  gezogen  werden, 
zuverlâssige  Durchschnittszahlen. 

S.  bergensis  ist  im  Leben  gewohnlich  12-20,  selten  bis  30  Cm. 
lang,  ihre  Farbe  ist  infolge  dicht  gestellter  roter  Punkte  rot.  Fuhler 
12  (von  110  Exemplaren  ein  einziges  mit  nur  11).  Die  Zahl  ihrer 
Nebenaste  oder  Finger  auf  jeder  Seite  7-10,  selten  an  einzelnen 
Fuhlern  11  oder  nur  6;  durchschniltliche  Fingerzahl  der  verschie- 
denen Fuhler  eines  Individes  beinahe  stets  8-9  an  jeder  Seite  des 
Fuhlers.  Die  Finger,  ausgenommen  die  untersten,  aile  von  ungefahr 
gleicher  Lange;  auch  der  terminale  (die  freie  Spitze  des  Ilaupt- 
strahles)  kaum  langer  als  die  angrenzenden.  Die  Sinnesknospen 
durchschnittlich  ungefahr  H  an  jedem  Fiihlcr,  jedoch  selir  wecii- 
selnd  an  Zahl,  z.  B.  zwischen  li  und  12  an  den  verschiedenen  Fiihlern 
eines  Individes.  Ein  Steinkanal,  eine  Polische  Blase.  Die  Radial- 
stlicke  des  Kalkringes  fiir  den  Radialnerv  (hircldricherl.  Der  Darm 
mit  krâfligem,  in  einer  besonderen  Schlinge  versenktem  Muskel- 
magen  ein  wenig  hinter  dem  Ringkanal,  uml  mit  drei  iielienei- 
nander  liegenden  Schenkeln;  der  mitllere  von  diesen  erreicht  etwa 
1/5-1/3  der  Korperlange  und  ist  mit  dem  erslen  durch  ein  Oiu'r- 
gefass  verbunden.  Die  Wimperorgane  wenig  zaldreicli,  aufeinen 
Làngsstreifen    im     linken    dorsnlen     Inlerradius  beschrJiukl.    Die 

G** 


cxL  NOTES  ET  REVUE 

Gesclilcclitsurgaiic    erreiclu'ii,  wenigstens  iin  Sonimer,    niclil  1/5 
dor  K()rperlangc. —  In  den  Langsmuskeln,  wenigstens  im  vorderen 
Teil  des   Kôrpers,  aiisnahmsweise  auch  in  der  Haut  zwisclien  den 
Langsmuskeln,  25-40  ij.  lange  C-  und,  jedoch  sparliclier,  0-  fijrmige 
Kalkkorperclien,    ausserdeni    schwacher    gebogene    oder    gerade 
Stalx'licn  und  i-unde  Kornchen.  hn  unteren  Teil  der  l'iïhler  iUinliclic 
O-,  C-  und  aucli  \-  foruiige  Krtrperclien,  die  nacli  dci-  l''iddersj)itze 
y.u  in  bogenrorniigc,  an  den  haiden  vei'di('kte  und  oft  seliwacli  cin- 
geschnittene,  5U-(>0  ;j.  lange  Sliitzstabe  iibergehen.  Die  Haut  sLark 
kletlend.  Anker  lu  der  Mille  des  Kdrpers  bei  verschiedenen  Indi- 
viden  durchschnittlich  (275-j  ;{00-4U0  (-430j  p.  lang,  (160-)  170-230 
(-240;  a  breit;   die  Ankerarnie  lang,  ansser  an  der  Hasis  beinalie 
gerade,   jeder  ndt  (5-)   7-0   (-11)  Widerliakchen,  an   Ankern   vom 
Vorderende  des  Korpers  jed()(di  zuweilen  nur  4-6;  bei  den  meisten 
Individen  ausserdem  an  manchen  Ankern  1-3  Zalme  an  der  stark 
konvexen  Mitte  des  Bogens.  Die  Rreite  der  Anker  durchschnitllich 
grusser  als  die   lialbe    Lange,    iui  Hinterteile  des  Kôrpers  jedoch 
ausnalimsweise    ungefahr    gleich    der   liall)en  Lange.    Lange    der 
Ankerplatten  durclisclinittlich  ungefahr  3/4  derjenigen  der  Anker; 
ihi-e  Hreite   (Uirchsclinittlich   etwa  2/3  ihrer  eigenen  Lange  und 
geringer  als  die  Hreite  der  dazugehorigen  Anker,  im  Hinterende 
des  K(')rpers  je(h)ch  ausnahmsweise  gleich  der  Breite  der  Anker 
oder  sogar  etwas  grôsser.  Die  Seitenteile  des  Biigels  iiber  der  Platle 
erhoben,  an  den  Enden  mehr  oder  weniger  verzweigt;  die  Miltel- 
partie  des  Biigels  ist,  wie  bei  anderen  Arten  der  Gattung  Synujihi 
(laut  meiner  Begrenzung,  1898)  in  dem  Niveau  der  Platte  versenkt, 
erhebt  sich  jedocii,  infolge  der  Verdickung  des  Biigels,  wulstfôrmig 
ein  wenig  auT  der  dem  Anker  zugewendeten  Seite.  Das  Gelenkende 
der  Platte  (oberhalb  des  Biigels  auf  der   iMg.  1)  mit  ung(ffahr   10 
kh'inen  LOchern,  ausser  den  an  ilen  Biigel  grenzenden.  Das  freie 
l'jnh'  lier  Platle  (unterhalb  des  Biigels)  mit  einer  Anzahl  grôsserer, 
funder,  bezahnler  Lrtcher,  darunter  eins  beinahe  im  Centrum  der 
Platte;  um  dièses  Cenlralloch  herum  ein  regelmassiger  Kreis  von 
anderen  Lochern,  deren  Zahl  immer  bei  einem  bedeutenden  Teil 
der  Platlen  (J,  bei  zahlreichen  anderen  aber  7  (-9)  betragt;  ausserhalb 
dièses  Kreises  belindel  sich  bei  zahlreichen,  oflden  meisten,  Platten 
nocli  eine  Anzahl  kleinerer,  aber,  mit  Ausnahme  der  allerkleinsten, 
ebenfalls  bezahnler  Lrtcher;  die   ganze  Zabi  bezahnler  Liiclier  isl 
jedocii  liTtchslens  elwa  15.  Der  iiussere  Unn*iss  gewohnlich  an  maii- 


NOTES  ET  REVUE  gxli 

chen  Platten  hie  und  da  bezalint,  der  grr>ssere  Toil  des  Umrisses 
jedoch  stets  glatt;  seltener  si  ad  aile  Platten  vollstandig  glattrandig. 
Unter  den  normalen  Kalkkôrpern  koinmen  bel  den  iiieisten  Exem- 
plaren  missgebildete  vor;  die  missgebildeten  Anker  gewohnlich 
mit  uberzâhligen,  gespaltenen,  oder  abnorm  gerichteten  Arinen, 
die  monstrosen  Platten  gewohnlich  von  noraialer  Breite,  aber  kurz, 
plump  mit  wenigen,  unregelmassig  geordneten,  schwach  oder 
gar  nicht  bezahnten  Lochern. 

Die  Dimensionen  (Lange  und  Breite)  der  Anker  und  Platten  in 
den  verschiedenen  Korperteilen  gehen  ans  untenstehender  Tabelle 
hervor.  Die  obère  Reihe  (I)  giebt  die  unter  Zugrundelegung  von 
mehr  als  1000  Messungen  bei  vielen  verschiedenen  Individen  be- 
rechneten  Durchschnittsdimensionen  dieser  Kalkkorper;  die  Masse 
der  zweiten  Reihe  (II)  verstehen  sich  fiïr  ein  grosses  Exemplar 
(ausgestreckt  wahrscheinlich  .  25-30  Cm.  langj,  die  der  dritten 
Reihe  (III)  dagegen  fi'ir  ein  kleines  Exemplar  (diinn  ausgestreckt 
10  Cm.  lang). 

VORDERTEIL  MUTE  les  KÔRPERS  HINTERTEIb 

ANKER  l'LATTE  ANKER  PI.ATTE  ANKER  I>LATIE 

I  292X^'!'ilJ-  220X14"  ,'J^     3.ô2X200;ji  207X1"'^;^     :n8X2(>:'.  ;x  278X182,u 

II   3C0X213  M-  284X181  [Jt     4.30X238  [ji  342X201)  [jl     46:^X241  [jl  3:i:JX216[Ji 

III   254X146  ;jL  188X121  a     280X167  ;ji  203 X  144 -ji     308XI78;ji.  23:;Xl-'')8.u 

Bel  dem  grossen  Exemplare  (IIj  ist  der  kleinste  gemessene  Anker 
330,  der  grossie  530  \j.  lang,  bei  dem  kleinen  Exemplare  (III)  der 
kleinste  Anker  200,  der  grossie  3(jO  \j.;  noch  bedeutendere  Grossen- 
unterschiede  kommen  zuweilen  bei  einem  Individ  vor. 

Junge,  die  ich  in  obenstehender  Beschreibung  nicht  bcriicksich- 
tigt  habe,  haben  eine  etwas  kleinere  Fingerzahl  an  den  Inddern, 
etwas  kleinere  Anker  und  Platten,  eine  etwas  geringere  Anzahl 
Locher  in  den  Platten  und  entbehren  zuweilen  Kalkk(')rperclien  in 
den  Langsmuskeln.  Sie  lassen  sich  jedoch  stets  von  .S.  inluicfens 
schon  durch  eine  Untersuchung  der  Kalkgeluhlc  iiuterscheiden.  Die 
wiclitigste  Abweichung  von  dieser  Art  liegt,  meiiu'r  Ansicht  nacli, 
gleichwohl  in  dem  Vorkommen  eines  Muskelmagens  und  ch'eier 
nebeneinander  liegender  Darmscheidvd.  Das  h'zlere  Kennz(Mcheu 
diirfte  jedoch  bei  Individen,  die  den  grosscreii  Teil  (k'S  Korpers 
verloren  und  spater  regenericrt  li.dicu,  Icllicn  kiumen  (vergl. 
oben). 

8.   bergensis  lebt  meistens   auf  Modcrltoden,   stets   in    gcringen 


CXLII 


NOTES  ET  REVUE 


Tiefen  (ich  selbst  habe  sie  aus  Tiefen  von  5  bis  50  m.  gesammelt), 
zuweilen  zusaminen  mit  .S.  inhaerens.  Bisjetzt  ist  sie  mir  von  (1er 
Weslkiiste  Norwegens  (Bergen  und  Trondhjemfjord)  iind  Schwedons 
(Kristineberg  in  Bohuslan)  sowie  von  den  Faroern  bekannt. 


Vor  einigen  Jaliren  wies  Lidwig  (1898)  nach,  dass  dio  von 
Herapath  (1865)  beschriebene,  zii  meincr  Gattung  Lahidophtx 
gelhJrende  Si/im/ila  Ihotiisoiiii  sicli  liinreichend  von  LnbidopJax 
{Sijnapla)  digilala  (Mont.)  unterscheide,   was  iibrigens  auch   niir 


'i^'f 


Fig.  1. 


Fk;.  1.  —  A  :  Syna/ila  /)er(je?i.sl,s.  —  n  :  S.  decuria.  —  «,  Aiiker.  —  b.  Aiikoriilatte.  — 
c,  Kalkk(iiper  dcr  Lan^'sniiiskclii.  —  <l,  Kalkkorper  ans  den  unteien  Tcilcu  der  Fiililer- 
st;iiiirae.  —  e.  SiiUzstabf  der  Fiililerlinger. 

Aiiker  uiul  l'iatle  von  5.  beri/etisis  x  125,  iiLrige  Kalkkorper  x  205. 

schon  vorher  diirch  Untersuchung  mehrerer  Exemplare  von  diesen 
zwei  Arten  bekannt  war.  Gleichzeitig  mit  S.  thoinsonii  beschrieb 
aber  IIerapatu  auch  eine  ^\  gaUiennii  von  den  Normannischen 
Insein  (Guernesey),  von  welcher  Art  Ray  Lankester  (1868)  noch 
einige  weitere  Notizen  mitteilte'.  Neuere  Verfasser  wie  Tjiéel 
(1886),  Bell  (1892)  und  Lidwig  (1900)  haben  N.  (jallienmi  fiir 
identisch  mit  S.  iulucreiis  gehalten.  Thatsachlich  hait  der  von 
Herapaïii  angegebene    Unterschied  in  der  Fingerzahl    der  Fiihler 

'  lIi;iiAi'ATH  neniil  seine  .Irl  erst  (S.  51  -S.  t/td/ie/nui  vel  safuiensi.s  ».  dann  ini 
Texte  «  .S.  gaUiciinii  »,  in  dci'  Tafelerklariing  aber  <•  .S',  sar/uensis  ».  Von  diesen 
Narnen  nniss  der  erste  Giilligkeil  liajjen.  «  Saruicnsis  »  durfle  eiu  Druckfeliler  sein. 
L.v.NKKSTEii  nenni  sie  .S.  sdrtiientiis. 


NOTES  ET  REVUE  gxlui 

nicht  Stich,  da  skandinavische  Exemplare  von  S.  inhaerens,   im 
Gegensatz  zu  denjenigen  von  Guernesey,  durchschniltlich  6  Paar 
Finger  haben.  Und  der  Wert  der  Unterschiede  beziiglich  der  Kalk- 
kôrper  liess  sich  ja,  bevor  eine  eingehende  Untersuchung  der  Varia- 
tion bei  S.  inhaerens  vorlag,  nicht  redit  schâtzen.  Da  Herapatii  und 
Lankester   indessen    ein    grosses    Material    von    beiden    Formen, 
darunter  auch   lebende  Exemplare,    gesehen  und    sie  scharf  und 
konstant  getrennt  gefunden  haben,  so  konnte  man  jedoch  erwarten, 
dass  eine  neue  Untersuchung  ihnen  recht  geben  werde.  Ein  mir 
vorliegendes  Exemplar  von  8.  yalliennii  bestatigt  auch  ihre  Anga- 
ben,  es  zeigt  aber  ausserdem  zwei   von   ihnen  tibersehene,    viel 
wichtigere   Unterschiede  von   S.  inhaerens  :  der  Darm   hat   einen 
kraftigen  Muskehiiagen  und  drei  nebeneinander  liegende  Schenkel. 
Hierdurch  ist  der  artliche  Unterschied  von  8.  t/i/iaere?is  endgiiltig 

festgestellt. 

Aber  auch  S.  galliennii  und  S.  bergensis  scheinen  uiir  verschieden 
genug  zu  sein.  S.  galliennii  hat  nach  Hehapatii  an  jeder  Seite  des 
Fuhlers  6  Finger  —  er  betrachtet  dies  als  einen  Hauptcharakter  flïr 
die  Art  und  hat,  wie  gesagt,  ein  grosses  Material  untersucht;  die 
Richtigkeit  der  Angabe  kann  also  keinem  Zweifel  unterliegen.  Das 
mir   vorliegende  Exemplar  hat  dieselbe  Anzahl,    einzelne   Fiihler 
zeigen  jedoch,  dass  die  Anzahl,  wenigstens  auf  der  einen  Seite  des 
Fuhlers,  auf  5  sinken,  oder  auf  7  steigen  kann.  Allein  bei  keinem 
einzigen  grossen  Exemplar  von  S.  bergensis  habe  ich  eine  kleinere 
durchschnittliche  Fingerzahl  als  <S  auf  jeder  Seite  gefunden,  und 
chon  bei  3-4  Cm.  langen  Jungen  war  die  Durchschnittszahl  unge- 
fahr  7.  Ferner  kommt  es  mir,  dem  vorliegenden,  allerdings  weniger 
gut  konservierten  Exemplare  nach  zu  urteilen,  vor,  als  nahmen  die 
Finger  bei  S.  galliennii,  wie  bei  8.  inhaerens,  nach  der  Fiïhlerspitze 
hin  an  Lange  zu.  Herapaïu  giebt  auch  keinen  Unterschied  zwischen 
diesen  Arten  in  dieser  Beziehung  an,  aber  bei  einem  Vergleiche 
lebender  Individen  von  .S.  bergensis  und  N.  inhaerens  muss  einem 
der  grosse  Unterschied   unwillkiïrlich  in   die  Augen   fallen.   Uay 
Lankester  macht  die  Bemerkung,  dass  die  Haut  bei  N.  galliennii 
schwacher  gefarbt  und  diinner  als  bei  N.  inhaerens  sei,  was  dann 
auch  ein  Unterschied  von  S.  bergensis  wiire.  Weder  Herapatii  noch 
Lankester  haben  etwas  iïber  Grossenunterschiede  in  den  Ankern 
und  Platten  zwischen  5.  galliennii  und  S.  inhaerens  mitzuteilen, 
was,  besonders  da  L.  dergleichen  Unterschiede  in  Bezug  auf  andere 


s 


GXLiv  NOTES  ET  REVUE 

Kalkkr.i-per  angiebt,  hedeiilen  din-fle,  dass  keine  auflallenden  Grôs- 
soniintei'schiede  existieren.  Hci  doin  inir  vorliegendcn  Exeinplare 
von  ^'.  gallieunii,    das   sclir   gross   fini   Leben,    voll   ausgeslreckt, 
wahrscheinlich   innlir  als  25  Cm.  lang)  ist,  sind  die  Kalkkôrper  in 
dor  Huit  von    ungefalir  (lors(dl)on   Grosse,    wie   bei    ganz    kleinen 
Kxemplaren  von  S.  hert/cn.sis,  und  nur  wenig  grosser  als  bei  den 
grossten  Exeniplaren  von  .S.  uihacrcns.  Die  Ankerlange  ist  durch- 
scliiiitllicli  ini   Vorderende  des  Kôrpers  250  y.,   in  der  Korperinitte 
285  ;x,  ini  Ilinterende  325  \i..  Die  Pi-oportionen  der  Anker  undPlatten 
scbeinen   anch   kleine  Abweiehiingen   von   denen  von  N.  berijensis 
anfzuweisen,  da  aber  ntir  ein  hnUvid  vorliegt  und  bei  diesem  zahl- 
reiche  der  fi'aglicben  Kalkkôrper  zerbrochen  oder  verloren  gegangen 
sind,  lassen  sicli  keine  sieheren  Scbliisse  zieben.  Die  Ankerarme 
liaben  (3-)  5-7  (-9)  Widerhakclien,  selir  selten  ein  Zapfcben  auf  der 
Mitte  des  Bogens.   Bei  den  Ankerplatlen   ist  die  ganze  Peripherie 
des  freien  Endes  (unterhalb  des  Biigels)  dicht  bezahnt;  hochstens 
einzelne  Platten  findet  man,  bei  denen  die  Bezahnung  des  freien 
Endes  auf  eine  kurze  Strecke  unterbroclien  ist  (bei  niclit  fertigen 
Platten  sind  natiirlich  sowohl  der  aussere  Umriss  wie  aile  Lôcher 
glattrandig).  Hierdurcli  kann  man  sogar  jede  einzelne  Platte  von 
denen  bei  ^'.  hergemis  unterscheiden,  wo  hochstens  ein  kleinerer 
Teil  der  Peripherie  bezahnt  ist.  Ferner  ist  die  Zabi  der  um  das  Cen- 
tralloch  des  freien  Endes  einen  Kreis  bildenden  bezahnten  Locher 
beinahe  stets  7  oder  mehr,  nur  in  einzelnen,  sehr  seltenen  Platten  6. 
Auch  die  Zabi  der  ausserhalb  dièses  Kreises  liegenden  accessori- 
schen  Lôcher  ist,  wenigstens  bei  Platten  vom  Vorderteil  desKôrpers 
durchschnittlich  grosser  als  bei  .S.  benjensis.   Bei  dem  mir  vorlie- 
genden  Exemplare  ist  bei  vielen  Platten  vom  Vorderende  die  Zabi 
der  Lôcher  des  freien  Endes  20-30,  unter  denen  man  kein  von  einem 
regelmâssigen  Kreis   von    anderen    umgebenes    Centralloch    mehr 
flnden  kann.  Wie  sich  kleinere  Exemplare  hierin  verhalten,  ist  mir 
nicht  bekannt,  die  starke  Bezahnung  der  Peripherie  hingegen  ist 
durch  IlEHAi'ATifs  Angaben  geniigend  festgestellt.  Die  Kalkkôrper 
der  Langsmuskeln  sind  leider  bei  meinem  Exemplare  durcli  begin- 
nende  Entkalkung  beinahe  zerstort.  Die  Stiitzstabchen  der  FUhler 
stimmen,  nach  Lankkster,  in  Grosse  und  Form  mit  denen  bei  6\ 
berrjensis  iiberein  '. 

'  IlERAPATii  sagt,  dass  die  Aiik,T|,|;iii,.|i  W\  s.  u„lliennii,  im  (.cfiLMisatz  zu  dnicii  bei 
^.inhaarm,  mit  eiticm  Bogcn  (<•  arcli  »)  vcrsehen  srien.  Die  Sache  bescliniiikt  sich 


NOTES  ET  REVUE  cxlv 

lui  Jcilire  1887  beschrieb  Semon  eine  Sfpmphi  von  Neapel,  die  er 
als  mit  .S.  Jmpida  Relier  identisch  betrachtete.  Ludwig  liât   (1898) 
das   Unhaltbare   dieser   Âniiahme    nachgewiesen  und  Semon's  Art 
einen  neuen  Namen,   S.  macranhjra,  gegeben.  Da  ich  betreffs  der 
Kalkkôrper  wichtige  Àhnlichkeiteii  zwischen   dieser  Art  und  den 
beiden  oben  behandelten  fand,  verscbatTte  ich  mir  ein  Exemplar  ans 
Neapel.  Eine  Untersuchung  dièses  zeigte  mir,  dass  sich  8.  macr- 
anlaim  auch  in  Bezug  auf  den  Darmverlauf  und  durch  den  Bezitz 
eines  Muskelmagens  an  S.  galliennii  und  ^'.  herge>ms  anschliesst. 
Mit  der  letzteren  Art  stimmt  sie  in  der  Zabi  der  Fublerfinger  und  in 
der  Beschaftenheit  der  Peripherie  der  Platte  iiberein  -  die  Bezah- 
nung  ist  indessen  etwas  starker  als  bei  8.  bergensh.  Die  Anker  und 
Platten  sind  jedoch  viel  grôsser  (Anker  bis  zu  mehr  als  800  i.  lang 
und  auch  durchschnittlich,  wenigstens  im  grôssten  Teile  des  Kor- 
pers   mehr  als  500  a),  die  Platten  ausserdem  in  ihrem  freien  Ende 
mit  'zahlreichen   (gèwôhnlich  25-40),  unregelmassig  angeordneten 
Lôchern  versehen,  wie  auch  aus  Ludwig's  Angaben  hervorgeht.  Ich 
wiU  fur  meinen  Teil,  unter  Ûbergehung  einiger  kleineren  Untei- 
schiede  betrefîs  der  Kalkkôrper,  hinzufugen,  dass  die  seltenen  nur 
etwa  200-275  H-  langen,   zu  235-350;.  langen   Ankern   gehôrenden 
Platten  im  freien   Ende  der  Platte  uoch  ein  deutliches,  von  einem 
regelmâssigen  Kreis  von  6-7  anderen  umgebenes  Centralloch  zeigen. 
Ausserhalb  dieser  befindet  sich  stets  uoch  ein  Kreis  von  kleineren 
Lôchern,  so  dass  dièse  kleinen  Platten  den  grôsseren  von  N.  ber- 

gensis  sehr  âhneln. 

H.  L.  Clark  beschreibt  (1899  a)  von  den  Bermudasinselu  eine 
S.  acanlhia,  die  durch  die  Beschafïenheit  der  Kalkkôrper  und  aus- 
serdem noch  durch  den  Besitz  eines  Muskelmagens  eine  nahe  Ver- 
wandtschaft  mit  S.  galliennii,  macrankgra  und  hergensis  aufweist. 
Der  Darm  hingegen  soll  gerade  und  in  seiner  ganzen  Lange  au  dem 
im  medianen  dorsalen  Interradius  verlaufenden  Mesenterium  befes- 
tigt  sein.  Ich  betrachte  jedoch,  wenigstens  so  lange  nur  einzelne 
Exemplare  untersucht  sind,  einen  solchen  Darmverlauf  als  eme 
dadurch  bedingte  Abnormitat,  dass  der  grôsste  Teil  des  Kôrpers 

iedoch  wie  bei  S.  herr/ensis,  darauf,  dass  die  Miltclparlie  des  Bilgels  sich  wulslfo.mig 
dn  wè.irûb  r  das  Niveau  der  rlalle  erheld.  Ein  F, i, gel  der  w.e  1^',/?"'^;"  f 
ChoZr!^cloea,  iiber  ein  in  der  Mitlrllinie  der  Halle  1-^;:";^^  ;;;^%;;5^^^  j/'S  ïi^ 
derseiti"  von  diesem  Loche  belindliclien  Slutzen  gclragm  wird.  I  ndtl  ^'^\^''  "Hl 
gÏÏu  R  S-Z/  Mnach  meiner  Begrenz.iu.g.  1898)  nichl.  Hicrvon  uberzeugl  nian  sr 
Si  ienn  man  die  Plalte  von  iltrer  inneren,  der  Ringniuskelschieht  zugewendelen 
Seite  beU'achlet. 


c^Lvi  NOTES  ET  REVUE 

einmal  vcHurcii  gcgangen   isl  iind  sicli  n.ichlicr  regenericrt  liât  — 
(lass  es  sich  in  jihnlichen  Fallen  bci  N.  iuharn'ns  so  vorlùilt,  habe  icli 
mit  voiler  Gcwissheit  festslellea  konnen  '.  Wenn  deni  so  ist,  so  ist 
<locli  noch  die  Frage  zu  Ixvintworten,  ob  6\  acanlhia  iiu  Daniiverlauf 
mit  N.  inhncrcn,  od^v,  was  ici.  lï,.-  wahrscheinlicher  halte,  mit  À'. 
^erv^/zx/N  ubereinstimmt.  Injedeu.  Falle  ist^.  aranlhia  von  den  ver- 
wandten  europaischen  Arteu  u.  a.  di.rch  zahli-eiche  Sinnesknospen 
an  den  Fuhlern,  melinM-e  (3-5)  Poli'sche  Blasen  und  dad.irch,  dass 
die  Ank.T  von  zwei  verschiedenen  Arten,  kleine  und  grosse,  sind, 
geniigend  verschieden  -  i),M  den  europaischen  Arten,  insbesondere 
bei    .S.  inarrankiim,    sind    zwar  aucli   grosse    Unterschiede  in  den 
Dimensionen  der  Ank.-r  bei  demselben  Individ  vorlianden,  aber  die 
kleinsten  und  grossten  sind  nur  die  Endpunkte  in  einer  einzigen 
ununterbrochenen  Série. 

.S',  aranlhia  ist  sowold  systemalisch  wie  geographisch  die  von  den 
iibrigen    ani  weitesten  entfernte  Art.  Aber  auch  die  drei  europai- 
schen Fornien  miissen  als  artlich  getrennt  aufgefasst  werden.  Keine 
von   ihnen  lasst  sich  als  eine  Zwischenform  zwisclien  den  beiden 
anderen  bezeichnen.  Inbetretï  der  Locher  der  Platten  ninuut  S.  qal- 
liennii  zwar  eine  Mittelstellung  zwischen  N.  macTank,jra  und  N.  'ber- 
gensls  ein.  Allein  durch  eine  geringere  Anzahl  Fiihlerfinger,  durch 
die  dichte  Bezahnung  der  Peripherie  der  Ankerplatte,  einigermassen 
auch  durch  die  Kleinheit  der  Kalkkorper  unterschoidet  N.  galliennii 
sich  soscharf  von  N.  marra n/.-;/ra  und  .S.  heryeasis,  dass  die  Aufstel- 
lung  dieser  beiden  Arten  vollkommen  gerechtfertigt  ist.  Môglich, 
wenn  auch  weniger  wahrscheinlich  ist  es  ja  jedoch,^dass  Zwischen- 
formen    vorkommen,    die    eine    Degradierung   der   beiden    zuletzt 
beschriebenen  Arten  in  geographisclie  Unterarten  von  .S.  galliennii 
veranlassen  konnen. 

2.  Synapta  decaria  n.  sp. 
(Fig.  1,  H) 

In  Lilljeborg's  Sammlnngen  norwegischer  Meerestiere  fand  ich 
auch  ein  im  .fahre  1858  ])ei  Molde  erhaltenes  Vorderende  einer 
kleinen  Sgaapia  mit  nur  10  Fuiilern.  Seitdem  habe  ich  selbst  ans 

'  Dass  os  sicli  mil  der  von   Semper  beschriebenen  C/unu/rocioea  {Siinanla]  rrcla 
do;"ue,;'7;;f  V'ir'"^"  sieh...er,  als  siel^  dort  noch  Reste  von  Me"nuSt^;.  k  n 
w^£    d        M  L^f''f"^':f''"    '"'T"'*'"'  vorfanden.   Ixi.wiG   (1889-92,  S.   16,,,  be- 

;  .rri.  ,  ^'  litiel-L'it  derbemperseheii   AiiKalien.    Meiiies    Daliiriiallcns  diirfleii  die 

iSbnùr'ïnnvfl^   riehtig    die  AbwHebunK   aber  dure],  Hegeneratiou  b'ibîg     uî 
UisliaUj  nur  indn  idtu'll  und  uhne  syslenialisdie  Bedeulung  sein  ivergj.  p.  cxxxv). 


NOTES  ET  REVUE  cxlvii 

dem  Trondhjemfjord  ein  ahnliches  Individ  erbeutet  und  ferner  in 
verschiedenen  skandinaviscben  Museen  noch  oine  Anzahl  Exem- 
plare  angetrotren,  so  dass  die,  wie  sich  bald  zeigle,  noue  Art  mir 
nun  von  7  Lokalen,  in  allerdings  nur  11,  teilweise  unvoUstândigen 
odei-  enlkalkLen  Exemplaren,  vorliegt.  Im  zoologischen  Muséum 
der  Univei-sitat  Cliristiania,  dem  die  meisten  Exemplare  meines 
Materials  gehôren,  fand  icli  einige  von  M.  Sars  als  «  Syrmpta  de- 
raria,  n.  sp.  »  bezeichnete,  und  nehme  nun,  indem  icb  die  Memung 
dièses  ausgezeicbneten  Forschers  ïiber  dièse  Exemplare  bestiitige, 
den  von  ihm  vorgescblagenen,  die  Fiihleranzabl  angebenden  Namen 

mit  Vergnligen  auf. 

S.  decaria  ist  eine  sehr  kleine  Art  von  diinner,  langgestreckter 
Korperform  ;  die  mir  vorliegenden  vollstandigen  Exemplare  sind 
1,5-5  Cm.  lang,  1,5-3  Mm.  dick.  Das  von  mir  gesammelte  Individ 
aucb  im  Leben  unpigmentiert,  weisslicb.  Fubler  10  mit  3,  ï  oder  an 
einzelnen   Fublern    nur  2   Fingern    an   jeder  Seite'.    Die  Finger 
nebmen  nacb  der  Spitze  der  Fubler  zu  deutlicb  an  Lange  zu,  dm- 
terminale  ist  der  langste  von  alleu.  Die  Sinnesknospen  sebr  deut- 
licb, stark  erboben,  ibre  Anzabl  gewobnlicb  etwa  5  (2-H)  an  jedem 
Fubler.  Ein  Steinkanal.  Poli'scbe  Blasen,  wenigstens  in  der  Regel, 
2  oder  3,  oit  verschieden  gross  (von  8  geoff'neten  batten  5  Exem- 
plare 3  Poli'scbe  Blasen,  1  nur  2,  1  ûbel  maceriertes  2  oder  3,  das 
acbte,  noch  schlechter  erbaltene  2  oder  moglicherweise   nur  eine 
einzige).  Die  Radialstiïcke  des  Kalkringes  mit  einem  Locb  fur  den 
Radialnerv.  Der  Darm  obne  Muskelmagen,  iinweit  der  Korpermitte, 
obne  Bildung  eines  aufsteigenden  Scbenkels,  von  dem  medianen 
dorsalen  in  den  recbten  ventralen  Interradius  ûbergebend.  Wim- 
perorgane  ziemlicb  gross  (ca.  200  u-  im  Durcbmesser),  sebr  gering 
an  Zabi,  eine  einfacbe,  durcb  grosse  Zwiscbenrâume  unterbrocbene 
Reibe  im  linken  dorsalen  Interradius  bildend.  Gescblechtsorgane 
bei  allen  untersuchten  Exemplaren  kurz,  2-5  Mm.  lang,  aber,  wie 
gewobnlicb,  verastelt  und  scbon  bei  einem  2  Cm.  langen  Tiere  mit 
stark  entwickelten   Eiern.  -  In  den  vorderen  Teilen  der  Langs- 
muskeln  bei  einigen  Exemplaren  20-40  [x  bmge,  gerade  bis  scbwacb 
gebogene,  an  den  Enden  zuweilen  verdickte  oder  gespaltene  Stâb- 
eben.  Die  Stiitzstâbe  der  Fubler  scbwacb  gebogen,  an  den  Enden 

.  Hier  konu.n  so.nit  b.i  drmsellH.u  Tiere  einige  Fuliler  »  gefiedert  »' .^^"d'^;^,  «.g;j;i;„ 
ger  »  sein  (vergl.  Luuwu^.  1889-92,  S.  'J7)  was  beweisl,  dass  d.ese  "^'V^'r  ï  ,  .  e  n 
sich  kaSm  l-uiger  anfreclit  erhalleii  lasst.  Uifolge  der  Form  nenne  icli  d.e  Nebe.iasle  in 
beiden  Fallen  Finger. 


cxLviii  NOTES  Eï  REVUE 

etwas  veraslell,   im  „nleren  Telle  des  Ftihlers  40-60;.,  im  oheren 
60-801.  lang.  A.iker  klein,  in  der  Mille  des  Kôrpers  dui'chschnilllich 
ungefahr   liO-ITO,.  lang;    die  Ankerarme  lang  mit  3-5   (-7)  ganz 
kleinen  Widerliakchen;    an  Ankern  vom  vordersten  Teile  des  Kôr- 
pers jedoch  weniger,  in  der  Regel  1-3,  zuweilen  gar  keine  Wider- 
liakchen ;  die  Mille  des  Bogens  glalt.  Breile  der  Anker  durchschnitt- 
l.cli  bedenlend  niehr  als  die  halbe  Lange  (elwa  60  V,  der  Lange) 
Lange  der  Ankerplallen  dnrchschniltlich   niehr  als  4/5  bis  etwa 
9/10  von  der  der  Anker,  ihre  Breile  durchschnittlich  mehr  als  3/4 
ihrer  eigenen  Lange  i.nd  grôsser  als  die  Breile  der  daz.i  gehôrigen 
Anker  (obschon  dièse  verhallnismassig  breit  sind),  irn  vorderslen 
Tede  des  Korpei-s  jedoch  ausnahmsweise  ungefahr  gleich  der  Breile 
der  Anker.  Die  Seitenteile  des  Biigels  einfach  oder  schwach  ver- 
zwe.gt,   elwas  uber  die  Plalle  erhoben,    die  Millelparlie   dageg^n 
vollstandig  ini  Niveau  der  Plalle.  Das  Gelenkende  der  Plalle  mil 
elwa  5  Lôchern,   ausser  den  an  den  Biigel  grenzenden.  Das  freie 
Ende   der  Plalle  mil  einem  bezahnlen,  von  einem  regelmâssigen 
Kreis  von  6  anderen  grossen  bezahnlen  Lochern  umgebenen  Cen- 
tralloche;  in   einzelnen  Plallen  1-3  ganz  kleine  accessorische  Lô- 
cher.  Der  aussere  Umriss  der  Plalle  isl  beinahe  slets  vollstandio. 
glati.  Missbildungen  der  Kalkkorper  selten.  Die  Lange  und  Breile 
der  Anker  und  Platten  in  den  verschiedenen  Korperteilen  bei  einem 
2  Cm.  langen  Exemplar  sind  durchschnilllich  folgende  : 

VORDERTEIL  MITTE  des  KÔRPERS  HL\TERTEIL 

ANKER      PLATTE       ANKER       plaTTE       ANKER       PL V^TE 

140X97-.  i2G,f;x97,:i;.    1^0x91,.  m,nxm,,    in8,:iX9i;.  i33xi06,:;,. 

Der  grossie  Anker  isl  180  a,  der  kleinste  135  a.  lang.  Beim  grôssten 
Exemplare  sind  die  Kalkkorper  leider  teilweise  aufgelost,"  es  lasst 
sich  jedoch  feststellen,  dass  sie  etwas  grôsser  (der  grossie  Anker 
210;.  lang)  sind,  in  ihren  Proportionen  jedoch  nicht  abM-eichen. 

S.  decarin  lebt,  so  viel  ans  vorliegenden  Notizen  hervorgelil,  ai.f 
San^dboden  oder  auf  mit  Sand  gemischtem  Thon  in  einer  Tiefe  von 
40-70  m.  Man  hal  sie  hier  mehrmals  zusamtnon  mit  Lnhidoplnx 
bus/di  (Me.  Int.),  dagegen,  soweit  bekannt,  niclil  mit  .S.  inhaerens 
oder  X.   bergensis    erhalten.   Die   l)is   jetzl    bekannte   Verbreitung 

erslrecklsichdieWeslkusleSkandinaviensenllangvomTrondhj.Mii- 
f|ord  bis  zum  sudlichen  Teile  des  Kaltegats,  zwischen  der  .laniseh..n 
Insel  Anholl  und  der  schwedischen  Kusle. 


NOTES  ET  REVUE  cxlix 

3.  Synapta  iiihaerens  (0.  F.  Mùll.) 

(Fig.  2,  A.) 

Du  (lioso  ArL  iintor  Zugrundelegiing  von  Kxomplaren  nus  doin 
stidliclien  Norwegen  aufgestelll  ist,  ist  die  dort  lebcnde  Fonn  als 
die  Lypische  zu  Ijelrachten.  Die  Kenntnis  dieser  Fonn  ist  dalior  zui- 
Entscheidung  der  1^'rage,  ob  ans  anderen  Gegenden  herstammende 
Exemplare  sich  zu  8.  inhierens  liinfiihi'en  lassen,  notwendig;  bisher 
ist  jedoch  keine  geniigende  Beschreibung  der  norwegischen  Form 
gegeben  worden.  Ich  will  hier  versuchen,  diesemMangel  abzulielfen. 

S.  iiihaerens  ist  im  Leben  gewohnlich  10-18,  ausnahmsweise  bis 
30  cm.  lang,  mit  einer  roten,  durch  dicht  gestellte  rote  Punkle 
bedingten  Farbe.  Fiihler  12,  selten  10,  11  oder  1.3  (von  etwa  100 
Exemplaren  1  mit  10,  1  mit  11,  aber  nicht  weniger  als  13  mit  13 
Flihlern).  Die  Finger  oder  Nebenaste  der  Fiililer  an  jeder  Seite  in 
der  Regel  5-7,  zuweilen  4  oder  8,  sehr  selten  nur  3  oder,  jedoch  nur 
an  der  einen  Seite  des  Hauptstrahles,9  oder  sogar  10  —  auch  sonst 
ist  die  Anzahl  der  Finger  auf  beiden  Seiten  desselben  Inihlers  oft 
verscliieden;  die  dnrchschnittliche  Fingeranzahl  der  Fiihler  eines 
Individes  in  der  Regel  jederseits  6,  nicht  selten  5  oder  7,  selten  8 
oder  nur  i^  Die  Finger  nach  der  Fiihlerspitze  zu  an  Lange  stark 
zunehmend,  der  unpaarige,  terminale  der  langste  von  allen.  Die 
Sinnesknospen  durchschnittlich  ungefahr  8  an  jedem  Fiihler, 
schwanken  jedoch  auch  an  den  verschiedenen  Fiihlern  desselben 
Tieres  sehr  stark,  z.  R.  zwischen  2  und  14.  Ein  Steinkanal;  eine 
Poli'sche  Rlase.  Die  Radialstûcke  des  Kalkringes  fiir  den  Radialnerv 
durchlochert.  Der  Darm  ohne  Muskelmagen,  iinweit  der  Korpermitte 
beinahe  geradlinig  und  ohne  Bildung  eines  aufsteigendenSchenkels 
von  dem  jnedianen  dorsalen  in  den  rechten  ventralen  Interradius 
ubei-gehend;  zusammen  mit  dem  aufsteigenden  Schenkel  kommt 
auch  das  zugehorige  Quergefâss  in  Wegfall.  Die  sehr  zahlreichen 
Wimperorgane  bilden  einen  breiten  Langsstreifen  im  linken 
doisalen  Interradius,  schmalere,  aber  gleichwohl  gewohnlich  sehr 
deutliche  Langsstreifen  in  dem  medianen  dorsalen  und  in  dem 
recliten  ventralen  Interradius.  Die  Geschlechtsorgane,  wenigstens 

*  VVie  in  den  (ibrigen  Boschrcilinngun.liabo  irli  ancli  hiiT.linigc  nichlin  l'.elrach  gozogcii. 
Auch  sehr  fîrosse  Exemphire  liaben  zuweilen  ilun-hsehnillHcli  nur  4  Finger  an  den 
Fidile;-n.  Zuweilen  sind  einzelne  Finger  un\  dlislindig  gespalten  oder  sogar  federformig 
verzweigl. 


CL  NOTES  ET  REVUE 

iiii  Soiiiinei-,  schr   lang,   (aiisser  bei  Jungon)   jiielir   als  die  liall)C' 
K()i'])erlange    erreichcnd.    —   In    don    Lauf^simiskolii    findcii    sicli 
gewohnlich,    wonigsleiis   iiii    vorderen   Telle   dos    KOrpers,    ruiidc 
Kornchen   und  gerude  bis  .scliwacli  gebog-one,   an  don    Enden  ol'L 
verdickte    Stabchen    von    10-iO;jL    Lange.    Ini     iintofen  Telle    der 
Fidder  40-70 ,u  lange,  schwach  gebogene,  an  deu   Enden  verdlcklo 
und  schwach  elngeschnittene,  in  den  Fiihlerspltzen  70-100 [jl  lange, 
an   den    Fnden    sliirker    verastelte    Sliitzslabe.  Die    llaiil  ziemlicli 
schwach  klettend.  Die  Anker  von  niassiger  Grosse,  in  der  Mille  des 
Korpers  bei  den   verschiedenen   Indivlden   diirchsclinittlicii  (210-) 
220-265  (-280)  -jl  lang,  (105-)  110-130  (135)  ,u  breit;  die  Ankerarnie 
ziendich  knrz,    mil  je   (2-)  8-5   (-7)  Widerhakchen  ;  die  Mille  des 
Bogens   beinahe    inuiier   glall.   Breite  der  Anker  durrhsrhniltli(di 
ungefahr  gleich  der    halben   Lange,   im   Vorderende  des  Korpers 
jedoch  beinahe  immer  etwas  mehr   und   ini   Hinlerende   desselben 
etwas  weniger  als  die  halbe  Lange.  Lange  der  Ankerplallen  (hirch- 
schniltlich  ungefahr  i/5  derjenigen  der  Anker,  ilire  Breile  (bircli- 
schnitllich  elwa  2  .8  ihrer  eigenen  Lange  und  grosser  als  die  Breile 
der  zu  ihnen  gehôrigen  Anker,  ini  Vorderende  des  Korpers  jedoch 
ausnahnisweise  ungefahr  gleicli  der  Breile  der  Anker.  Die  Seilen- 
leile  des  Biigels  elwas  iiber  die  Plalle  eriioben,  ganz  einfach  oder 
mil   den    Lnden   schwach    verastelt;    die    Millelpartie   des   Biigels 
vollslandig  im  Niveau  der  Plalle,  nichl  wulslformig  erhoben.  Das 
Gelenkende  der   Plalle  gewohnlich  mit  elwa  5  kleinen  Lindiern, 
ausser  den  an  den  Biigel  grenzenden.  Das  freie  Ende  der  Plalle  mil 
einem  bezahnlen,   von  einem   regelmassigen   Kreise   von  G,    oder 
zuweilen  in    einzelnen    Platlen    7  anderen,     ebenfalls    bezahnlen 
Lochern   umgebenen    Cenlralloclie;  ausserhalb  dièses  Kreises  ofl, 
besonders  bei  grossen  loxemplaren,  in  einigen  Plallen  noch  verein- 
zelle    ganz   kleine,   gew()hnlicli    unbezahnle   Lciciier.    Der  aussere 
Umriss  der  Plalle  beinahe  stels  vollslandig  glall.  Anker  nnd  Plalbm 
nur  selten  missgebildel.  Die  Dimensionen  (Lange  und  Hreile)  der 
Anker  und  Platlen   in   den  verschiedenen  Korperteileu  gehen  ans 
folgeuih'r  TalK-He  hervor,  in  welcher  die  obère  Reihe  (1)  die  Durcli- 
sclinitlsdimensioiujn  ans  einer  grossen  Anzahl  gemessener  Exem- 
plare  angie])l,    wiihrend   die   zweite    Reilie   (II)   o\n   grosses,    die 
drille  (III)  ein  kleines  l'Aemplar  beli-itl'I. 


NOTES  ET  REVUE  cli 

VORDERENDE  KÔRPERMITTE  HINTERENDE 

ANKER  FLATTE  A.NKER  FLATTE  ANKER  FLATTE 

I    IS.'iX^Oorji   160X113  jJL     237Xll';jL   ll)SX^'51iJi     247X1 10  [ji  197X133  [Jl 

II    193X 109  ,u  167X1 13  ;j.     2^0X120  [ji  201  X132  jjl     269X122  [jl  210X141  ,u 

III   162X  95iJL  14:)X109[Jt     228X1H|J^  192X131  u     219X10();jl  181X122ijl 

Beim  grossen  Exemplar  (II)  ist  der  kleinste  gemessene  Anker 
18();j.,  (1er  grossie  .'ÎOO  |Ji  lang,  bei  dein  kleinen  Exemplare  (III)  dor 
kleinste  gemessene  Anker  160  ;ji,  der  griksste  270  ;-i.  Bei  einzelnen 
Exemplaren  verlangern  sich  die  Anker  abnorm,  oline  dass  ihre 
Breite  oder  die  Dimensionen  der  Platten  entsprechend  zanehmen 
—  das  Verhaltnis  zwischen  der  Breite  des  Ankers  mid  der  Platte 
verandert  sich  niclU  wesentlich.  Bei  einem  solchen  Exemplar 
haben  die  Anker  folgende  Diirchschnittsgrosse  :  im  Vorderende  des 
Korpers  232x120a,  in  der  Mitte  des  K<»rpers  278x134  [jl,  im  Tlinle- 
rende  310x128  \x. 


'a 


v: 


b. 


SVJ>f  ^%P\   A. 


Fig.  2. 

FiG.  2.  —A  ;  Sipiapld  iu/iaei'cns.  —  II:  UtbiilojiUi.r  média.  —  a,  Ankci'.  — //,  Anker- 
plalte.  ~  c,  Kalkkurper  diT  l.iliigsimiskoln.  —  '/,  KalkkiiipcT  ans  deii  iiiitercn  Téilcii 
der  FubkTstaniine.  —  e,  SUitzstabe  der  FLilik'rlinger.  x2o5. 

Obige  Beschreibung  stiitzt  sich  anf  Untersuchungen  von  Exem- 
plaren von  der  Westkiiste  Skandinaviens  zwischen  Bohuslan  im 
Siiden  und  den  Lofoten  im  Norden.  Die  oben  angegebenen  Schwan- 
knngen  in  den  Fiihlern  treten  auch  bei  Exemplaren  von  ein  und 
derselben  Lokalitât,  z.  B.  in  meinem  grossen  Material  von  Moldoen 
(61 '^37'  N.),  das  meiner  Untersuchiing  liauptsachlich  zu  Grunde  lag, 
auf.  Als  weiteres  Beispiel  von  derVariabilitatdieser  Art  sei  erwahnt, 
dass  ich  pin  Individ  mitumgekehrter  Lage  der  Eingeweide  gefunden 


CLii  NOTES  ET  REVUE 

liahe,  was,  soweilaiir  hekannt,  vorher  bei  keiner  Seewalze,  viclleiclil 
uberhaupL  bei  keiner  Ecliinoderme  beobachtet  worden  ist.  Bei  dem 
betreffenden  Exemplar  gelil  der  Dann  von  dem  uiedianon  dorsalen 
Interradins  dnrcdi  den  rechten  dorsalen  iind  den  recbten  ventralen 
in  den  linken  ventralen  Interradius  iiber.  Die  Wimperor.gane  bilden 
einen  breiten  Streifen  in  dem  reclden  dorsalen  und  einen  schma- 
leren  (ausser  in  dem  medianen  dorsalen)  in  dem  linken  ventralen 
Interradius.  Der  Steinkanai  ist  an  der  rechten  Seite  des  Mesente- 
riums  befestigt. 

Die  skantlinavische  Form  von  N.  inhacrens  muss,  wie  gesagt,  als 
die   typiscbe  betraclitet  werden,   und    man  darf   keineswegs  aile 
Formen  ans  anderen  Gegenden,  die  in  der  Litteratur  unter  demsel- 
ben  Namen  gelien,  mit  der  echten.S'.  inhaerens  identificieren.  Schon 
im  Mittelmeere  weist  .S.  inhaprens  kleinere  Abweichungen  auf.  Die 
Fingerzahl  der  Fiïlder  ist  geringer,  als  bei  den  meisten  skandina- 
vischen  Exemplaren;  die  Anker  und  die  Platten  sind  kleiner,  die 
Ankerarme  melir  ausgesperrt,  so  dass  sic  einen  grôsseren  Winkel 
mit  einander  bilden;  die  Wimperorgane  scheinen  im  rechten  ven- 
tralen Interradius  voUstandig  zu  fehlen  und  sind  auchim  medianen 
dorsalen   sehr   sparlich,  so  dass   sie  sich  beinaiie  auf  den  linken 
dorsalen  Interradius  beschranken.  Der  Darm  bildetbeim  Ûbergehen 
vom  medianen  dorsalen  Interradius  in  den  rechten  ventralen  deut- 
licher,  als  icii  es  jemals  bei  der  skandinavischen  Form  gesehen 
habe,  eine  schwache  S-fôrmige  Biegung  —  ein  letzter  Rest  eines 
aufsteigenden  Darmschenkels.   Moglicherweise    giebt  es  indessen 
Zwischenformen,  die  die  siideuropaische8.  inhaerens  mit  dernordeu- 
ropaischen   verbinden.  Anfanglich  batte  ich  die  Absichl,  mir  das 
notige  Material  zur  Losung  dieser  Frage  zu  verschaffen,  nachdem 
aber  Ludwig  (1898)  eine  Revision  der  Synaptiden  des  Mittelmeeres 
in  Aussicht  gestellt  liât,  habe  ich  mich  entschlossen,  mich  vcjrlaufig 
auf  die  nordeuropaischen  zu  ])escliranken.  So  viel  steht  jedenfalls 
fesl,   dass    die    mir   vorliegende    Form   vom    Mittelmeere   sich    in 
mehreren  Beziehungen  von   meinen  skandinavischen  Exemplaren 
von  iS.  inhaerens  unterscheidet,  und  mciner  Mciniing  nach  mlisste 
sie  deshalb,  selbst  wenn  es  sich  zeigen  sollte,  dass  die  \v(!Sl(Miro- 
paischen   Formen    eine    y^wischenstellung    einnehmen,    als    eine 
besondere    Basse   odcr  als    eine   geograi)hisclie    Unterart   von    N. 
inhaerens  hctraclitcL  werden.  Die  Miltelmeerform    liât   in   der  Tlial 
schon  einmal,  obschon  oiinc  nidieren  Vergleicli  mit  th'r  skaudiua- 


NOTES  ET  REVUE  cliii 

vischen  Forin,  einen  besonderen  Namen  [Chiridola  pinnala  Grube) 
erhalten. 

H.  L.   Clahk  hat   kUrzlich    (1899)  in  einer   Revision  von    «  The 
Synaptasof  the  New  England  Coast»  gezeigt,  dass  i>'.  roseula  Verrill 
aine  von  den  anderen  Formen  der  Gattung  gut  unterschiedcne  Arl 
ist.  Dagegen  betrachtet  er,  gieich  Théel,  Bell  und   Ludwig,  8.  gi- 
rardii  Pourl.  {=S.  leiiuis  Ayres,  nec   Quoy  et  Gaimard)  als  mit  ^'. 
inhaerens  (0.  F.  Milll.)  identisch.  Hierin  kann  ich  ihm  jedoch  niclit 
folgen.   Zu  bemerken    ist  hierbei,   dass   Clark   von  europaischen 
Synapten  nur  Exemplare  von  Neapel  gehabt  hat.  In  der  Anzahl  der 
Fuhlerfinger,   der  Grosse  der  Anker  und  der  Platten,  sowie  auch 
inbetreiï"  der   Wimperorgane  ist  dièse  amerikanische    Form   der 
mittelmeerischen  in  der  That  sehr  âhnlich.  Bei  meinen  Exemplaren 
dieser  beiden   Formen  sind   ausserdem  die  Geschlechtsschlâuche 
kurz,   ungefaiir  wie  bei  6'.  bergensis  (vergl.  oben),   dies  mag  aber 
darauf  beridien,  dass  sie  nicht   in  der  Fortptlanzungszeit   einge- 
sammelt  worden  sind.  Die  amerikanische  Form  unterscheidet  sich 
jedoch  in  mehreren  Punkten   von  allen   bekannten  europaischen 
Formen  von  ^'.  i)ihaerens.  Dièse  haben  im  Leben  eine  ausgeprâgte 
rote  Farbe;  auch  bei  konservierten  Exemplaren  lâsst  sich  die  Farbe 
oi't    noch  nach   mehrjahriger  Verwahrung  in  Alkohol  wenigstens 
spurenweise   nachweisen.  Die  amerikanische   Form  dagegen  ent- 
behrt  nach  Clark  beinahe  vollstandig  des  roten  Pigmentes.  Ferner 
sind  bei  dieser  Form  die  Stiitzstâbe  der  Flïhler  kurz,  im  unteren 
Teile  des  Fuhlers  etwa  40, a,  an  dessen  Spitze  gewohnlich  50-60  [i. 
lang,  ausserdem,  wie  auch  aus  Clark's  Angaben  hervorgeht,  einfach, 
niclit,  wie  bei  N.  inhaerens,  an  den  Enden  gespalten  oder  verastelt. 
Schliesslich  bieten  aucli  die  Anker  und  Phitten  verschiedene  Abwei- 
chungen    in   ihren   Proportionen    dar.    Vor  allem    ist    der   Anker 
verhaltnismassig  breit,  ungefâhr  wie  bei  8.  bergensis,  und,  wie  bei 
dieser  Art,  durchschnittlich  breiter  als  die  dazugehorige  Phitte*. 

'  Bei  S.'mhuerensUmiX  ich,  dass  die  Breile  der  j'iallo  durciiscliiiitllii-li  uiigcfahr  110  "A 
des  Aiikers.  lici  5.  ijiran/ii  (sowie  bei  S.  Iieryensl.sj  dagegen  iiur  85-90  •'/„  sel.  Clahk 
liai  seine  Aufnierksaniiveit  hauptsaelilicli  auf  die  Liinge  der  Anker  luid  der  Platten 
geriehlet  (1899.  S.  ^23,  2G,  il).  Nur  in  eineni  Falle  (in  der  uheren  Tabelle  S,  23)  glebt  er 
auch  die  Breile  an.  Aus  diesen  Zahleii  lasst  sich  berecluien.  dass  die  Brelte  der  Plalten 
bei  seinen  Exemplaren  von  Neapel  120,4  "/..  der  Breile  der  Anker,  bei  seinen  Exeniiilaren 
von  Massachusetts  [S.  girtwdn)  dagegen  101  "/»  gevvesen  sei.  Also  bestehl  auch  nach 
diesen  Angaben  ein  Unterschicd  von  etwa  20  °/«,  aber  im  iïbrigen  weichen,  wie  wir 
sehen,  die  Zahlen  wesenllich  von  meinen  ab.  Er  giebt  indessen  nicht  an,  ob  er  gerade 
die  zu  den  gemessenen  Ankern  gelKirendeii  l'hillen  gemessen  liai,  und  ebenso  wenig 
(in  dieser  Tabellei,  welciieni  l^nriierleile  die  betrellendeii  Kalkkr.rper  angeiioren.  Solllen 
sich  seine  Zahlen  indessen  auf  Kalkkorper  von  der  Mille  des  Korpers  beziehen,  oder  die 


cLiv  NOTES  ET  REVUE 

Eine  eingehendere  Boschroihiing  wiirde  mich  zu  wcil  lïihrcn.  AIht 
sclion  (las  hier  gesagto  diii-rte  moine  Ansiclit,  dass  die  amerika- 
nisclK»  N.  (jii'tirdii  niclit  mil  dcr  eiiropaischen  N.  inluirreiis  idenlili- 
ciei'l  werdcn  darf,  hini-eicdiend  molivieren.  Môglicherweise  konnte 
sic  als  eine  geograpliische  Unlerarl  von dieser  hezeichnel  werden, 
richtiger  erscheint  es  mir  jcdoch,  sie  als  eine  selbstandige  Art 
anzuselien,  besonders  da  sie  aiich  in  geographisclier  Beziehung  so 
vollstandig  isoliert  ist.  In  der  Tlial  ist  es  ja  eine  allgemeine  Erfali- 
rung  sowold  hei  Seewalzcn  wie  hei  anderen  Tieren,  dass  Arien,  die 
(las  arklische  Gebiel  gar  niclil  belreten  und  in  keiner  Entwicke- 
lungsstiife  die  Reise  liber  don  Océan  maclien  konnen,  don  Kiisten 
von  Europa  nnd  Amerika  niclit  gemeinsam  sind.  Allein  die  lier- 
geographisclien  Verhaltnisse  bleiben  leider  allzu  oft  unbeachlet,  so 
auch  wenn  nian  z.  B.  angiebt,  dass  S.  inhaerens  an  der  Weslki'iste 
Amerikas  nnd  im  Roten  Meere  vorkomme.  Solclie  Angaben  glanbe 
ich,  wenigslens  so  lange  keine  nàhere  Beschreibnng  der  vermeintli- 
chen  N.  inhaerens  existiert,  nicht  diskutieren  zn  brauchen.  Nacli 
dem,  was  wir  bis  jelzt  wissen,  miissen  wir  annehmen,  dass  S. 
inhaerens  auf  den  ôstlichen  Teil  des  Nordatlantischen  Meeres 
beschrankl  ist,  wo  sie  obendrein  in  verschiedene  Formen  zn 
zerfallen  scheint,  deren  gegenseitige  Stellnng  nocli  eine  nahere 
Prlifung  erfordert. 

Da  ich  hier  eine  gnissere  Anzahl  Formen  der  Gattnng  Si/napla 
l)ehandelt  habe,  will  ieh  zu  dem  von  mir  frulier  (1898)  nber  dièse 
Gallung  angefuhrten  einige  Zusatze  machen.  Ich  mnss  da  znerst 
bemerken,  dass  N.  pourlalesH  Sel.  vielleichl  ans  dem  Verzeichnis 
iiber  die  zu  meiner  Gattung  Synapla  gehôrigen  Arten  zn  streichen 
isl.  Dièse  Art  ist  nngenugcnd  bckanid,  nnd  es  erschcinl  unr  jetzt 
wciMgsteiis  cbenso  wahrscheiidich,  dass  sie  zur  Gallung  Chondru- 
rld'a  gehoren  kCmne  (moglicherveise  identisch  mil  C  vitupara  Orst). 

N.  niarran/;i/rti  war  uur  aiicli  im  Jahre  189(S  geniigend  bekannt, 
ich  woUle  dièse  ArljiMloch  nicht  von  den  ubrigen  ausscheiden.  Sie 
wcicld  zwar  in  der  Gallung  Si/najila  durcli  die  Beschairenheit  ilirei- 

l)iir'cliscliiiini'  (liT  Diiiicnsiiiiicii  ilcr  K.'ilkkuriicr  in  \ ciscliicdciicii  KnriuTlcili'ii  l)il(lcM, 
so  niiiss  (lie  Vurscliicilciilicil  in  niiscfcn  AnfiMlicn  zw  cifcllos  ;iiif  eiiicr  \('i'sciiii'd('ii('n 
McUiDiJc  (les  Messciis  iHTiilii'n.  Da  icii  aiicli  \on  ticr  aniciikatiisclu'ii  l'uiin  inclHcrc  (ti) 
K\rni|ilai(' \  (IM  \  ('isciiicilcncn  l.dkaliliilcn  miiIcisucIiI  liabi".  wage  icii  anziiiiciiincti,  dass 
es  sich.  cbciisu  wie  i)ri  dru  ciiioii.iisclicii  iMuiiirn.  aiicli  hier  zeigeu  wird,  dass  die  indi- 
vidiiellen  Vaiialidncii  iiichl  die  Aiiw  endiiiiji  dièses  lltileis(;hiedes  fiii'  die  Artsbegrenziiiif,' 
verhindeni. 


NOTES  Eï  REVUE  clv 

Ankerplatten  sehr  sUirk,  Ja  l)eiu;ilK'  slarker  als  Choiidroclœa  beselii 
iii  ilin-r  Galtiing,  ah,  aber  icii  kaiinic  schon  un  S.  bcrgeuds,  die,  was 
(lie  Kalkkorper  IjelriH'L,  deii  Ubergang  zwischen  ^S.  vuicruiiki/ra  mid 
N.  iii/increns  verinittell.  Dagegen  las.st  sich  die  Gattiing  Si/iiapta 
jetzt  iiach  der  Bescliaffenheit  des  Darmes  in  zwei  Ableilungen,  die 
eine  die  ArltMi  S.  in hacrens^  decaria,  ijirard'd  und  roseohi,  di(!  andere 
S.  <jall.ieiiiui ,  iiuicranki/ra ,  bcnjensis  und  ucnnlhia  unifassend, 
einteilen.  Man  kônnte  das  AufsLellen  dieser  Abteilungen  als  Unter- 
gattiingen  in  Frage  setzen  kônnen.  Es  ist  jedocb,  abgeseJien  davon, 
dass  wir  den  DarmveHauf  bei  S.  acanUiia  noch  nicht  geniigend 
kennen,  keineswtigs  unwahrscbeinlicli,  dass  nocb  unbekannte  od(!i' 
nngeniigend  bekannte  Arten  eine  verniittelnde  Stellung  einnehmen. 
Die  Ableihingen,  in  die  icb(1898)nieine  Gattungen /rï<a/>/Y<,  67<o/?(/ro- 
clœa  und  Dibidoplax  eingeteilt  habe,  erzeigensich  nunniehr  weniger 
scharf  gescbieden;  betreff's  der  Gattung  Labidoplax  werde  ich  dies 
sclion  bier  union  nachweisen.  MeinesDaftirhaltiuis  wâre  es  desbalb, 
wcnigstens  so  lange  die  Anzahl  der  Arten  nicbl  eine  weitereTeilung 
der  Galtungen  erforderlicli  niaeliL,  unricblig,  dièse  Abteilungen  als 
Untergattungcn  aufzustellen. 

Die  von  niir  (1898)  gegebene  Bescbreibung  der  Gattung  Si^iitipin 
muss  nun  eiuige  kleinere  Modifikationen  erleiden.  Die  Fingerzahl 
der  Fiihler  kann  ])ei  ^'.  decaria  und  (nach  Clahk,  1899)  S.  roseold 
auf  3  oder,  jedocli  nur  an  einzelnen  Fiiblern,  sogar  auf  2  Jederseits 
Sinken.  Ilierdurch  nahert  sich  dièse  Gattung  Labidoplax  und  Prol- 
ankijra  —  dass  dièse  3  Gatlungen  einander  nabe  steben,  sowie  dass 
anderseits  die  ausschliesslich  tropischen  Gatlungen  Euapla  und 
Chondroclœa  sicli  eng  an  einander  scblitissen,  hahe  ich  idjrigens 
sclion  frUber  (1898,  S.  120)  erwahnl.  Da  (nach  Clark,  1899 r/,  S.  127) 
die  Anzahl  Poli'scher  Blasen  bei  S.  aranlhia  auf  5  (davon  jedocb 
3  verkiiuunert)  sleigen  kann,  sohat  dies  eineaussersl  unwesentlicbe 
Modilikalion  in  der  Diagnose  der  Gattung  zur  Folge  ' .  Das  baupt- 

*  Dagegen  bedingt,  ini  Gegensalz  zu  dein,  was  Clark  (S.  129)  sagt,  das  Vorkomnieii 
zweier  verschicdcner  Sorlcn  Anker  gac  kc'iiic  Andcniiig  luciiicr  Callimgsdiagnose.  Ich 
habe  iiirgeiidsaiigcgi'beii,  dass  aile  Anker  gleiiii  gniss  sein  luiisslcii.  lin  (iegeiUeil  halie 
icli  liL  eiiier  andereii  (ialluiig  < Pnila/i/ii/raj  eine  Anzahl  Arleii  vereinl,  von  denen  einige 
2  Arten  Anker,  andere  dagegen  nlchl,  haben,  gerade  weil  ieli  gefunden  habe,  dass  das 
Zleheii  eiin'r  scharfen  Grenze  eine  L'nniiiglichkeil;  sei  — bei  einigen  Arten  (Indet  nian  2 
Hainitarten  Anker,  aber  ausserdem  mehr  oder  weniger  zahlreiche  Zwisclienfornien.  Ini 
Ûbrigen  seheint  mir  dièse  Abweiclning.  wie  aueh  die  znweilen  vorkonnnende,  in  ver- 
schiedenen  F;illen  verschieden  slark  ansgepriigle  Asynimelrie  bei  den  Ankern,  von  viel 
zn  geringer  syslemalischer  Bedenlung  zu  sein,  lun  als  Begrenzung  von  CalUuigen  oder 
seibst  von  Cntergaltungen  dieneu  zu  k(innen.  Aliweiehungen  in  diesen  lieziehungen 
scheinen  sich  nicht  mit  bestinimlen  aiideren  Charakleren  combinieren  zu  lasseu. 


CLvi  NOTES  ET  REVUE 

sachliche  dicser  Diap;nosc  bloibt  nocb  hestelieii.  AVic  ich  in  incinci- 
erston  Millciluni;,'  iihcr  das  System  dcr  Synaptiden  (1898,  S.  111) 
angal),  bildete  dcr  liaii  des  (Tidenkendes  d(!r  AidverpL-dlc  bci  ineinei- 
Teilung  der  aUeii  (ialluii,^-  Si/ihi/)Iii  den  Aiisganjjçspunkl.  iNeben  deii 
von  hiergewonnenen  Cbarakbn-en  sind  die,  die  die  Anker  darhicLcn, 
die  wicbligst(!n;  was  die  Kalkk()rji('i-  betrillt,  su  lassen  sieli  jcdoch 
aueb  (\'\(\  SliUzstidx'  der  Fiddcr  iiiid  (He  "  Ilirsekorper  »;  dcr  llaid  in 
rnebreren  l'^allen  in  der  Galtiingsdiagnose  ganz  gut  anwendcn,  was 
icli  bei  einer  andei'ea  Gelegenlieil  zeigen  wcrde.  Von  di'i-  id)iig('n 
Anatoiiiie  scbeint  die  An-  odrr  Abwcscnlicit  des  Knorpeli-inges 
und  (b'r  Ruckziehmuskehi  von  verliaUnisniassig  grosser  Bedeutung 
zn  sein.  Dagegen  sebeint  (be  Anzabl  der  iMilder,  Fiddci-lingcr  nnd 
Poli'scben  Bbasen  bei  (b^n  Synaptiden  ini  grossen  Ganzcn  von 
ziendicb  gering(U'  systeinatiscber  Bedeutung  zu  sein.  \']s  zeigt  sieli 
iiulessen,  dass  das  auf  dcr  Grundbige  des  Baues  des  Ilantskeleltes 
aurgefïdirte  System  dureli  i\i'n  id)rigen  KCirperban  bckraftigt  \vir(b 
indeiii  nian  die  Gattnng  ix'inalic  iniiiicr  aiieli  olnic  IJntersnelning 
der  Kalkkorper  ijestininien  kann. 

4.  Labidoplax  buskii  (.M'  liihisli). 

l)a  i(di  ini  b)lg('nden  eine  urne,  A.  hiisLIi  u.ilic  vcrwanibc  Art  bc- 
srbrcii)e,  niuss  ieii  niieli  anch  bei  (beser  Forni,  cbe  zicnilieli  iinvoll- 
standig  beschrieben  ist,  und  nocli  bSUS  von  eiueni  l'orsclu'i-  als 
von  Sijnnplii  inhuerciis  ungeniigend  gesidiicdcu  ix'zt'iclinet  wurdc, 
etwas  aul'IiaUen. 

A.  hushii  ist  cbe  kicinste  aber  jjekannten  Ankc^rtrageiulcn  Synap- 
tiden, gewoliubeli  1, .'>-.'}  Cm.  lang,  l-.'l  Mm.  (bek,  mit  diinner, 
ungefarl)ter,  glasklaiMU-  liant;  dei-  vordcu-eleil  des  Kin-pers  ist  jedocli 
im  Leben,  infolge  ([(!r  Karbe  chu-  dureli  die  Haut  siehti»aren 
Geschleclitsorgane,  gelbbcli.  Fidder  11  fscdten  10)  mit  einem  bingcn, 
unpaarigen  terunnab-n  l'ingcr  und  einem  kleineren  an  je(b'r  Seite 
desseb)en  ^  An  der  Innenseite  jtîdes  l'^iddcrstammcs  eine  einzige, 
selir  kleine,  zuweilen  an  einzelnen  Fidilern  felilendc  Sinnesknospe. 
I']in  Steinkanal;  eine  Poli'scbe  Bbise.Dio  RadialsLiicke  des  Kalkringes 

'  Mclir  als  ciiKju  Fiiigcr  an  ji'tkT  Scilc  liabe  idi  nicinals  wahrfîfiioinincn,  dafi:cf;cii 
koniKMi  zuwfilcn  an  eiticin  einzelnen  Fiililer  die  .\ei)en(inf;er  ganz  veikiininiern.  Aile 
:?  Fiiiger  zeigen,  in  koiiLraliierlem  ZusLande,  von  Kinsdiriiiriingen  gelrennle  ring- 
fcirniige  Veiiiicknngen,  al)er  dièse  Uinge  dinfeii  keineswegs  als  verkiininieile  Fingei' 
angesehen  wcrden  Kontialiierle  Finger  anderer  Arien  (z.  B.  SynajUa  inhat'fens)  sind 
anf  dit'selhe  Weise  geriiigell. 


NOTES  ET  REVUE  glvii 

fiir  (leu  Uadialnerv  durchlocliert.  Der  Dunn  oliac  Muskeliiiai^en, 
bildet  in  der  Mille  des  Korpers  3  nebeneinander  liegende  Sclieukel, 
deren  luittlerer  dui'cli  ein  Qucrget'âss  mit  dem  erslen  verbiinden  ist. 
Wlmperorgane  scheinen  suwolil  den  Mesenterien,  wie  der  Kôrper- 
wand  vollslandig  zu  fehlen'.  Die  Geschlechtsorgane  jederseits  des 
Mesenteriuins  ans  eineui  vollstandig  iinverzweigten  Schlaucli  be- 
stebend,  der,  wenigstens  iui  Sommer,  etwa  l/'\  der  Kôrperlilnge 
uud  eine  Dicke  von  1  Mm.  erreicbt.  — Die  Lângsmuskeln  vollstandig 
olme  Kalkkorper.  Die  Stiitzstabe  der  Fiililer  50-70  ;j.  lang,  an  den 
Enden  schwach  verastelt.  Die  Anker  kleia,  in  der  Mille  des  Korpers 
bei  verschiedenen  Individen  durcliselinittlich  (MO-)  12O-J70  jj. 
lang;  die  Ankerarme  ziemiicb  kurz,  mil  gewolinlich  je  .3-5  kleinen 
Widerliakcben;  di(i  Mille  des  Bogens  glall.  Die  Brcite  der  Anker 
durcbsclinittlicb  ungeiahr  gleicli  der  halben  Lange.  Die  Lange  der 
Ankerplatten  dnrcbsclmitLlicli  elwa  9/10  von  der  der  Anker,  ibre 
Breite  durcbschnitllicb  ungefabr  3/4  ihrer  eigenen  Lange  und  immer 
bedeutend  grôsser  als  die  Breite  der  dazu  geborigen  Anker.  Das 
Gelenkende  der  Platle,  wie  gewobnlicb  bei  der  Gatlung  Lubiduplax 
(vergi.  meine  Milteiliing  1898,  S.  115),  in  einen  schmalen  Griiï" 
umgebildel,  der  bei  dieser  Art  ungefabr  1/3-  2/5  der  ganzen  Lange 
der  Platle  ausmaclil  und  in  der  Regel  von  2,  seîten  1  oder  3  kleinen 
L(')cliern  durclil)()lirl  isl.  Das  freie  Ende  der  Platle  mit  einem  bezalin- 
ten  Centrallocli,  das  von  einem  regelmassigen  Kreis  von  (beinabe 
immerj  0  antleren  bezabnten  Lôcbern  umgeben  ist,  von  denen  das 
an  das  Gelenkende  grenzende  kleiner  und  zuweilen  in  zwei  geteilt 
ist.  Missbildungen  von  Ankern  und  Platten  ziemiicb  selLen.  Die 
Dimensionen  der  Anker  und  Plallen  in  verscliiedenen  Kôrperteilen 
bei  einem  3  Cm.  langen  Exemplar  aus  dem  Trondbjeud'jord  sind 
durcliscliniltlicli  folgendc  : 

VOlîDERENOE  MITTE  des  KORPEHS  IIINTERENOE 

ANKRR  l'LATTE  AA'KEli  l'LATTE  ANKEli  l'LATTE 

157X82,!i[Ji  l.W,5X103[Jt    1G7X84,;1[ji  1:;I  ,:iXl  13ij.    172,.';X82|Ji  1  i8,JiX105[Ji 

Der  grossie  gemessene  Anker  isl  bei  diesem  Exemplare  200[i.  lang, 
der  kleinste  125a.  In  der  Hegel  siud  die  Diuu'nsionen  der  Kalkkorper 
bedeutend  geringer,  besonders,  wie  icb  aucb  frulier  (1902)  erwalinl 
babe,  bei  Exemplaren  aus  dem  Skagerrack   und  Kattegat,   wo  die 

'  Dassellic  ^ilt,  wie  icii  mii  aiidcnT  Stelle  naclnvuiscii  «ordc,  von  verschiedenen 
andereii  SyiiapUden.  Die  Angaiie  liber  das  Vorl^ooiineii  von  Wiiniirrort^aiieii  aiuss 
deshalb  aus  der  Diagnose  der  SynapUden  gestriclien  werdeu. 


CLvui  NOTES  ET  REVUE 

Anker  gew()linlicli  imr  80-140|;.  lanj^,-  .siiid.  Die  IMalloi  wcisi'ii,  wir 
gcwdhnlich,  iiiir  kleinere  Abweichungon  auf,  als  die  Aiikci-,  wcslialh 
sic  l)ei  solclien  Exeiiiplaren  oll  ungelalir  dicselbe  Lange  eiTeiclieii 
wie  dièse. 

Obige  BescliiM'il)iiiig  sUilzl  sicli  aiirciii  grosses  Malcriai  skandina- 
visciier  Exeinplarc.  Ivveinplarc  von  Gross-Brilannicn  lial)c  icii  niciiL 
gesehen. 

;i.  Labidoplax  média  n.  sp. 
(Fii,'.  II,  H.) 

Von  dicscr  Art  licgcn  niir  niir  zwci  Exemplarc,  hcidc  ans  dcr 
Gcgcnd  von  Bergen,  vor.  Das  ci  ne  gcliort  dcni  Muscnni  zn  Jicrgcn, 
(las  andere  dem  Mnseum  dcr  Kopeidiagener  Universilitt.  Lcidcr  sind 
sie  aile  beide  unvollstandig,  dcnn  sie  besteiien  nnr  ans  dcn  Vordcr- 
endcii,  abcr  da  die  Art  in  syslematischer  Beziehnng  von  hcdcntcii- 
tlcin  Intéresse   ist,  will  icii  sic  scbon  jetzt  beschreiben. 

L.  mrdia  diirfte  clwas  grosser  als  Z.  buskii  werdcn.  Wcnii  die 
Proportioncn  dicselben  wie  bei  dieser  Art  sind,  so  sclieinen  die 
vorliegenden  Vorderenden  von  -4-5  Cm.  langen  Tieren  lierznriihren. 
Die  liant  diinn,  dnrchsiclitig :  Farbe  im  Leben  unbekannt.  l'iihlcr 
12,  von  denen  jeder  an  der  Spitze  2  Paar  Fingerchen,  aile  i  von 
derselben  Lange,  tragt;  kein  terminaler  Finger,  oder  lioclisLens  (an 
einern  einzigen  Fiihler  beider  Tiere)  ein  verkiimmertes  Kndiment 
eines  solchen.  An  der  Innenseite  des  Fuhlerstamnies  1-5  ganz  kleine 
Sinnesknospen.  Fin  Steinkanal;  einePoli'sche Blase. DicRadialsIiicke 
des  Kalkringes  lïir  den  Badialnerv  dnrclilocliert.  Der  Darni  oline 
Mnskehnagen,  wahrscheinlicli  in  der  Mille  des  Korpers  .'{  nchcnci- 
nander  liegende  Schenkel  bildend  (wie  bei  L.  baskil  nnd  Si/Dnphi 
bergensis  lindcl  sirli  im  linken  dorsalen  Interradins  eine  heinalic  bis 
ziini  Vordei'cnde  reicliende  fadenfôrmige  Forlselznng  eines  Mesen- 
tcrinnjs).  Deni  Vordci-lcil  des  Korpers  feblen  Winiperorgane,  sie 
konnten  jedoch  nnigliclicrweise  weiter  hinten  voi-lianden  sein. 
Geschleclitscldanche  reicli  verastelt;  sie  bilden  einen  hci  nu'iiuiMi 
Fxemplaren  kurzen  (.'5-4  Mm.  langen)  Biiscliel  an  jeder  Seile  des 
Mesenteriums.  Die  Langsmnskeln  ohne  Kalkkorpcr.  Die  Stiitzsliilic 
der  Fiihler  7()-100;jl  lang,  etwas  schwacher  verastelt  als  bei  A.  biis/,ii. 
Ankcr  iind  IMallcn  sowohl  in  Grosse  wie  in  Form  heinalic  vollslan- 
dig  wie  l)ci  A.  biisLii  (s.  oben),  jcdocfi  von  etwas  schiankcrcm  Han; 
die  Anker  zeicluicn  sich  ausserdem  durcli  ein((  dentlichc  Anscliwcl- 


NOTES  ET  REVUE  eux 

lung  dos  Scliafles  in  der  Nalie  der  IIaiKllia]>e  ans  —  ])ei  /_..  buskii 
liiidcL  inan  hochstens  elne  schwache  Andeiituiig  davon.  Die  Anker 
und  Plalten  (d.  h.  die  des  VorderkOrpers)  liaben  folgende 
durchschnittliclie  Dimensionen  :  Bei  dem  einen  Exemplar  die  Anker 
155xH4|JL,  (lie  l'iatlen  125x95[jl;  bei  dem  anderen  die  Anker 
135x74,a,  tlie  Platten  12;5x99iJL. 

L.  média  ist,  wie  gesagt,  bislier  nur  aus  der  Gegend  von  Bergen 
bekaniit.  Betreffs  des  einen  Exemplares  teilt  der  Samrnler  (Dr.  A. 
Appell<)f)  mit,  dass  es  in  Miischelsand,  in  einer  Tiefe  von  45  M. 
gelebt  habe. 

Diircli  die  Fiihler  und  durch  die  sogar  auffallend  stark  veraslelten 
Geschleclitsorgane  unlerscheidet  sich  dièse  Art  offenl)ar  scharf  von 
L.  biiskii  und  nabert  sicli  L.  digilala  (Mont.)  und  den  iil)rigen  Arleu 
der  Gattung.  Infolge  der  beinabe  vollstandigen  Ubereinstimmung 
der  Kalkkorper  muss  sie  indessen  zweifellos  zu  der  Abteibing  der 
Gattung  Labidoplax  liingefubrt  werden,  die  J..  buskii  friiber  allein 
vertrat  (vergl.  meine  Mitteilung  1898).  Aber  liiernach  unterscheiden 
sicb  bei(U^  Sektionen  der  Gattung  nur  durch  den  Bau  der  Anker- 
platten,  und  auch  dieser  Unterscbied  ist  in  systematischer  Ilinsicbt 
kaum  von  grosserer  Bedeutung. 

(■).  Myriotrocinis  théeli,  n.  sp. 

AuT  der  von  G.  Koltlioff  geleiteten  Schwediscben  Zoologischen 
Polarexpedition  vom  Jahre  1900  batte;  ich  Gelegenbeit,  5  Exempkire 
einer  iniciessanten  Synaptide  einzusammeln,  cUe  icli  zur  Gattung 
Myriolrorluis  binfiibrcn  will,  obscbon  sie  von  der  bisber  fiir  dièse 
Gattung  geltenden  Diagnose  stark  abweicbt.  Bei  der  Bescbi-eibung 
muss  icli  midi,  infolge  des  weniger  guten  Zustandesdes  Materiales, 
•  bauptsacbtich  an  die  Fidder  und  Kalkkr»rper  balten. 

M.  Ihrrli  ist  aueb  im  beben  unpigmentiert,  weiss,  lialb  (hircbsicb- 
tig.  Meine  Exempkire  sind  aile  geborsten  uiul  stark  kontrabiert, 
die  voUstîindigen  in  diesem  Zustande  nur  12-15  Mm.  lang,  3-3,5  Mm. 
dick;  unbescbadigt  und  ausgestreckt  dtirften  sie  2-3  Cm.  lang, 
etwa  4  Mm.  dick  gcwesen  sein.  Fidiler  10  mit  4-5  Fingerntm  jeder 
Seite;  kein  terminaler  Finger.  Ein  Steinkanal;  1  Poli'sclie  Blase.  Der 
Darm,  wie  bei  M.  r/nAi'i  (vergl. Tiiéel,  1877,  S.  10),  drei  nebeneinander 
liegende  Schenkel  bildend.  Wimperorgane  babe  ist  nicht  entdecken 
konnen,  und  es  ersclieint  mir   iiberhaupt  zweifelhaft,  ob  bei  den 


CLx  NOTES  ET  REVUE 

Arien  der  Unlcrfaiiiilio  Mi/riolj-ochinae  wirkliclie  Wiinporor^ane 
existieren.  Aiif  beiden  Seiten  des  Mesenteriums  ein  Ge.schlcchts- 
sclilauch  mit  ungefalir  5  kiirzcn,  dicken  Àstcn;  getrenntgeschlechl- 
licli.  —  Die  Kalkradclien  siiid  gieichmassig  liber  den  ganzen  Korper 
verteilt,  aiisserst  zahireicli,  iind  liegeii  in  niehreren  Schichten  in  der 
Korperwand:  ini  Diameter  scliwanken  die  Radchen  zwisclien  i;U)u. 
225;-i,  mil  einer  Durclischnillsgrosse  von,  bel  verschiedenen  Indi- 
viden,  J  TO-lDO-j..  Die  Speichen  der  Radclien  12-15,  mil  fliigelfonnig 
veri)n'il('i'len  Seitenrandcni  :  der  lîadmnfang  aiif  der  ausseren  (der 
Oberiiaiil  zugewendden)  Seilc  des  Radehens  mit  grossen,  cenlripelal 
gerichtclcn  Zahnen,  in  einer  Anzald  von  2i-;}0,  hcinalic  s.tels  dop|)elt 
so  viel  wie  die  Speichen  desselben  Radclieiis.  Die  Fiihler  oluic  Kalk- 
gel)ilde. 

Das  Malerial  wurde  nordwcsllieli  von  Jan  May(ni  (72"  i2'  N., 
14"  A\y  W.)  ans  einer  Tiefe  von  iingeralir  2000  M.  erl)eutel.  Dièse 
Art  isl  deslialb,  gleieli  Acdiillnilnirhiis  mirabilis  Dan.  &  Kor.,  aher 
im  (legensalz  zu  den  voi-liei-  hekannteii  .]fi/rii)li-(iclnis-\rlr\\  ein 
atisgepragles  Tielseelier. 

Islesnnn  aher  riclitig,  ein  solclies  lier  zn  der  Gallnng  Mijrio- 
Irnchiis  liiiizuTidiren?  [.ant  den  bisher  gegeitenen  Tiailnngsdiagnosen 
sollle  die  Arl  gar  nielit  zn  dieser  Gallnng  kommen  kiuinen,  dagegen 
olme  Schwierigkeit  ein  Milglied  der  Gallnng  Trochoderwa  Théel 
vverden.  TiiKEL  liissl  fl877)  den  Unlerschied  zwischen  Mijriolrochns 
nnd  '/'rDrhni/cniiii  darin  liegen,  dass  die  ersterc  Gallnng  12  Fiilder 
nnd  spiirlieli  zerslrelll(^  in  einer  einzig(Mî  Scliichtliegende  Radclien, 
die  letzlere  10  Fidder  wiui  zaldreiche,  in  mehreren  Schiclilen  id)er 
einander  liegende  Radchen  hahe.  Spiiler  (1886)  macht  er  die  Ande- 
rnng,  dass  ancli  die  Form  der  Radchen  in  den  GalUingsdiagnosen 
angegeben  wird.  Ihm  schliessl  sicli  LiDWiG  (1889-1892,  S.  :{(iOi  in 
dieser  Uinsicht  an,  lassl  aber  den  badnmfang  l)ei  beidcMi  diesen. 
Galtnngen  von  gleichem  Ran  sein,  lieziiglich  (h'r  lladclien  liissl 
LuDWiG  den  ganzen  Unlerschied  darin  liegen,  dass  Mijriiilroclnis 
ir»-2i,  TrocJnKlmnii  (higegen  lO-Ki  Speiclien  hahe.  Amdi  belrells  der 
Radchen  wiirde  nuMne  Arl  aiso  mil  Trochodcnnd  nbereinslimmen, 
falls  Lu-dwig's  Angaben  richlig  wai-en.  Allein  dies  isl  hier  inchl 
der  Fall.  Der  Radnmfang  liai  hei  Tmchodenna  keiiie  «  grosseren 
cenlripelal  gerichtelen  Zahne  »,  nnr  kleine  Zapfcben  oder  Di)rn(Mi, 
nnd  dièse  sind  nacli  allen  anderen  Richtungen  hin  gerichlet,  nnr 
nichl  cenlripelal  I  (vergl.  Tiiéel's  Rcschreihung  nnd   Fignren).  Der 


NOTES  ET  REVUE  clxi 

Unterscliied  iin  Bau  des  Radumfanges  ist  sehr  gross,  uiid  iii  dicser 
Bezichung  istJ/.  lliéeli  den  ubrigen  Myriotrochus-krlon  ganz  gleich. 
Hetreffs  der  Anzahl  der  Speichen  hesteht  dagegeii  zwisclicn  den 
Gattungen  Myriolrochus  uiul  Trochoderma  kein  Unterscliied,  da 
bei  IM.  irUreus  (Sars)  die  Radclien  nur  10-16  Speiclien  haben,  und 
aucb  bei  M.  rinkii  Steenstr.  die  Anzahl  auf  12  sinken  kann  (vergl. 
meine  Mitteilungl902,  S.  15,  19). 

Es  scheint  niir  klar,  dass  die  Anzahl  der  Radchen  nicht  den 
Gattungsdiagnosen  zu  Grande  gelegt  werden  kann;  sonsl.  miisste 
man  mit  Sarsauch  71/.  vitreus  eine  eigene  Gattung  bilden  lassen.  In 
der  Form  dor  Fiihler,  wi(>  in  der  der  Radchen,  schliesst  sich  meine 
neue  Art  an  die  iibrigen  iMijriolrorhus-Xvlcn  an,  unlerscheidet  sich 
aber  bedeulentl  von  Trochoderma  (vergl.  Tuéel,  1877).  Wie  wir 
auch  liicr  oben  gefunden  liaben,  ist  die  Fuhleranzahl  bei  denSynap- 
tiden  von  geringem  systematischem  Werte.  Dass  dies  auch  fiir  die 
UnLerfamilie  M ijriolrochinae  gilt,  beweist  noch  eine  mir  vorliegende 
Art  ans  Korea,  die  10  Fiihler  liât,  sich  aber  in  Bezug  auf  Form, 
Anzahl  und  Verteilung  der  Radchen,  sowie  auch  in  Bezug  auf  die 
Form  der  Fiihler  so  voUstandig  an  Mijriiilrurhus  rinkii  anschliesst, 
dass  gar  nicht  die  Rede  davon  sein  kann,  sie  zur  Gattung  Trucho- 
denna  iiinzufiihren. 

Indessen  lasst  sich  iiiclil  l)estreiten,  dass  sich  M iirioiroclnn;  Uiéeii 
den  Gattungen  Trocliodcniia  vind  Aranllmlrochus  nahert  —  der  letz- 
teren  vor  alleiu  durcli  die  breit  gellugelten  Speichen  dor  Radchen 
(aiicli  ix'i .)/.  ri)i/;ii  sind  die  Seitenrander  der  Speichen  gefliigelt,  aber 
ganz  scliiiialj.  Nach  der  Entdeckung  dieser  Art  ist  es  in  der  Thaï 
wesentlich  nur  der  Bau  des  Radumfanges,  der  die  drei  Gattungen 
der  Uiiterfamilie  il/ cyv/o/voc/imac  charakterisiert.  Aber  die  Abweich- 
ungen,  die  die  Uaih-licn  bei  Trorltoderina  und  Acanlholrochus 
kennzeichnen,  scheiiien  mir  noch  immer  geniigend,  um  die  Beibe- 
haltung  dieser  GaUuiigcn  zu  rechlfertigen. 

Zum  Schluss  muss  icli  in  griKSster  Kiirze  die  Frage  beriiliren,  ob 
die  4  oben  als  neu  beschriebenen  Arten  nicht  moglicherweise 
schon  frijher  andere,  giiltige  Namen  besitzen  konnten.  Myriolrochus 
théeli  kann  ich  hierbei  ubergehen.  Dagegen  wâre  es  ja  sehr  leicht 
denkbar,  dass  Synapla  bergensis,  S.  decaria  oder  Lahidoplax  média 
von  friiheren  Verfassern  beschrieben  und  spater  mit  Unrecht  aus 
der  Reihe  der  selbstândigen  Arten  gestrichen  worden  seien.  Solche 


GLXii  NOTES  ET  REVUE 

Irrliiiuoi-  siiid,  wio  bokaïuU,  iitir  allzu  gewdliiilicli.  So  sind,  um 
jetzt  mir  Boispiele  von  don  nordatlantischen  Synapliden  zu 
nchinen,  Si/nniihi  ijii'ardii,  S.  roseola,  S.  galliennii,  Labidoplax 
[S.)  ihuinsonii,  M iirinl nicliu^  oilreiis  aile  insgcsaint  ausgestrichcn 
gewesen.  Icli  will  dcslialb  ciiie  ÏJbersicht  der  Speciesnamen,  die  den 
Synapin-  tind  Labidoplax-Arlvn  ans  den  europaischen  Meeren  erleilt 
worden  sind,  geben. 

Icli  iniiss  da  zuersL  bomerken,  dass  ().  F.  Midler's  I/olollinrin 
iiiluiereiis  unzweifelhaft  mit  nieinei-  N.  i nhaerciis,  nicht  mit  der  in 
derselben  Gegend  lebenden  .S.  her(jPinh  identiscli  isl,  denn  Midler' 
schreijjt,  dass  iinler  den  l'ingern  der  Fiihler  "  die  an  der  Spitze  der 
Fidilarnie  langer  sind  »,  nnd  bildel  die  Fidiler  mit  (i  bis  7  Fingern 
an  jeder  Seite  des  teinninalen  ab.  (liiriduhi  pitniitla  (Irnbe  isl,  wie 
essclieint  ans  geniigenden  (jiriinden,  mit  der  Mittelmeerform  von 
N.  iiiluiereiis  identiliciert  worden.  Ch.  chiaii  Grube  ist  zweifi'llos 
entwcder  mit  /jibidopla.r  digilala  oder  L.  llKitnsdiiii,  also  in  keinem 
Falle  mit  meinen  Arten,  identiscli.  Stjnnpla  duormaca  Qnalrefages 
scbliesst  sich  in  allen  den  Pnnkten,  die  dièse  von  N.  hrrt/cnsis  nnler- 
scheiilet,  an  N.  nilinerens  an.  Sie  kann  also  nicht  iint  N.  hcrijciisis 
identiscli  sein,  aber  ancli  von  N.  inhaerens  sciu'int  sie  in  einigen 
Beziehungen  abzuwt'iclien.  Fine  eingeliende  Untersucliung  wird 
vielleicht  .S.  inhaerens  in  eine  Anzahl  nahestelienderFormen  zerfallen 
lassen,  wornnter  aucli  .S.  duvernam  Platz  finden  konnte.  Hololhuria 
[Mitnjas?)  flnvd  Ratlike  von  Christiansnnd  in  Norwegen  ist  das  in 
Grosse  und  Form  einer  Frbse  konti-aliierte  Vorderende  einer  anker- 
tragenden  Synaptidc^  von  der  wir,  da  sich  nicht  einmal  die  Fiiider- 
anzald  sicher  feststellen  liess,  nieht  mehr  wisscn,  als  dass  sie  von 
einer  "  (binkel  oekcrgelbcn  »  Farl)e  mit  ziemlich  (bcht  gestellten 
«  sehwach  branidiclien  Warzchen  »  war.  Dnrch  (in'tsse  nnd  Farbe  ist 
SipKipin  dcntrid,  an  welche  man  sonst  denken  krmnle,  da  die 
Fiiideranzalil  «  sicli  anf  10  zn  ix'Iaiifen  schien  »,  ausgeschlossen.  Da 
S.  iiihfierrns  an  stark  koni  i-ahierten  Partien  die  von  Kathke  angege- 
bene  h'arbe  anl'weist,  ansserdcm  znweilen  nnr  10  Fidder  hat  (wcnn 
man  aid'  Hatld<('\s  nnsieiiere  Angabe  Riicksicht  n(!hmen  wiilj,  st) 
ercluMnt  es  mir  wahrscheinbeli,  dass  seine  Art  nichts  anderes  als 
S.    iiilHiercns   ist.    Wenn  anch   N.    hcrtp'iisis   nnd    /ji/iidajihi.r   média 


*  l)i('  mil'  in  dicsiT  IJhcrsiclil  ffcii.iiiiili'ii  Nriliissci'  lïilirc  icii  in  iiicincni  Lillcr.iliir- 
verzeichiiis  iiiclil  an.  HclrcIVs  ihrcr  vriucisr  icii  aiir  Tina;i.  (188G),  Hki.i.  (1892j  tirid 
Luuwk;  (1889-92,  1900). 


NOTES  ET  REVUE  clxiii 

nichl  mit  voiler  Sicherheil  auszuschliessen  siad,  ware  es  o(renl)ar 
unrichtig,  unter  diesen  Umstanden  fiir  eine  von  ihnen  den  Namen 
S.  fhwa  anzuwenden.  Die  Numen  Synaphi  heiislotvana  Gray  und 
S.  letiera  Norman  sind  als  «  nu)iii)ia  nuda  »  nngiiltig,  der  letztere 
(vielleicht  auch  der  erstere)  ist  iibrigens  synonym  mil  deiii  jiin- 
geren,  aber  von  einer  Beschreibnng  begleiteten  Namen  Sijnapla 
buskii  IVr  Int.  (=  bibidophix  bushii  liier  oben).  Der  Name  Sijnapla 
bifaria  Semp.  gill  fi'ir  eine  von  Hekapatu  (1865,  S.  6)  erwahnte 
Form  ans  der  Gegend  von  Belfast,  die  innerhalb  der  gewohnlichen 
Fuliler  einen  inneren  Kreis  von  vollstandig  einfachen  Fiihlern 
haben  soll.  Betreffs  des  iibrigen  Baues  isl  keine  wichligere  Ab- 
weicluing  von  S.  inhaerens  angegeben.  Icli  liabe  bei  dieser  Art 
mehrmals  beobachtet,  dass  sich  aiif  der  Mundbaut,  wenn  sie  stark 
hervorgepresst  ist,  Falten  oder  WuLste  in  gleicher  Anzahl  wie  die 
Fiihler  bilden;  dièse  Erhebungen  ahneln  in  der  That  ungefahr  ein- 
fache,  an  die  Mundhaut  gedriickte  Fiihler.  Vielleicht  hat  Hkkapath 
nur  derartige  Bildungen  gesehen.  Fin  zweiter,  innerer  Fiihlerkreis 
erscheint  mir  allzu  unwahrscheinlich.  Da  sich  Herapaïu's  Meinung 
iiber  seine  beiden  Arten  .S.  galliennii  und  N.  llnniisonii  indessen 
als  richtig  erwiesen  liai,  diirfle  auch  N.  bifaria  eine  Unlersiiclnmg 
verdienen.  Angenblicklich  lasst  sie  sich  mit  keiner  anderen  Art 
identificieren.  N.  hispida  lleller  soll  nach  Ludwig  (1898)  mit  Lahi- 
doplax  {Sijnapla)  ihomsonii  (Herapalh)  identisch  sein.  Die  Bichtig- 
keil  dieser  Ansicht  scheint  mir  zwar  noch  ziemlich  zweifelhafl  ',  in 
jedem  Falle  hat  aber  -S.  hispida  gar  keine  Âhnlichkeit  mil  ineineu 
Arten  von  den  Kiislen  Skandinaviens.  Andere  Namen,  die  mogli- 
cherweise  diesen  Arten  angehôren  konnlen,  kenne  ich  niciil. 


'  IlELLER  sagt,  dass  (lie  Ankerplatten  dieser  Art  ■<  die  stielfonnige  Veiiiingenuig  » 
entbehren:  auch  seine  l'igur  zeigl  Iveine  Spnr  eines  Grilles.  Nmi  isl  der  Grill'  der  Plallen 
bei  LaliidnpUt.r  thomsonii  allerdiiigs  Iviirzer,  als  bei  /..  (ligiUd(U  jedocli,  wenigsleiis 
bei  mciiieii  H\ein|ilareii,  aiieli  iiii  liiiitereiule  des  Kiirpers  Vdllsliiiidig  deiiliich  fniir  an 
den  diclit  ain  Flihierivranz  iiegenden,  aiicli  soiist  liurlisl  eigentinnliclien  l'Iallen  isl  der 
GrilT  verkiiinnieil).  Ferner  leill  lleller  mit,  dass  seiiu'  Art  »  graulieh  scliw  arz,  wriss 
gelleckt  »  sei.  wodureh  sie  von  allen  hislier  iu'kannlen  euroiiiiischen  Syiiaididen  alizu- 
wcichen  scheint.  Da  das  Exemplar,  stark  kiiidraliierl  i -^  slark  gerunzelt  •>)'i  Cm.  niass, 
kann  es  scinverlich  nur  eine  abweichende  Jugendslufc  rejuasentieren.  Sollle  es  sich 
nichl  um  eine  Art  meiner  Galtung  l'rotan/iyra  handeln  koiincn,  von  der  vvir  schon  \  (Ui 
dem  atlanlischen  xMeeresgebiete  her  die  beiden,  iibrigens  vielleicht  mit  einander  iden- 
tischen  Arten  P.  brychia(\'eTT.)  und  P.  abijssicola  (Théel)  kennen? 


GLXiv  NOTES  ET  REVUE 


LITTERATUR. 


1892.     IJell  (F.  .1.1.  (^Jitaloiiue  ul'  Llie  Biilish  Ecliiuuduinis  in  llic  liiilisli 
Muséum  (London,  S°). 

1899.  Clxrk  (II.  L.).  The  Synaptas  of  the  Xcw  Endand  Coast  iliull.  l\  S. 

Fisli  Comm.,  1899,  p.  21-31). 
1899a.     Clark  (H.  L.).  Further  notes  on   (hc  Erliinoderms  of  Hciinuda 

{Ann.  Netc-York  Acad.  Se,  vol.  xu,  p.  117-138). 
1865.     Hkum'Aih  î  W.  m.).  On   tlie  (icnus  Synapta  with  some  ncw   lUilisli 

Species  [Quart.  Journ.  Microsc.  Se,  New  Ser.,  vol.  v,  p.  1-7^. 
1868.     Ea.nkester  (E.  Ray).  Note  on  the  Synaplx  of  Gueinsey  and  llerm, 

and  a   New  Parasitic  Rolifer  (Quart.  Journ.  Microsr.   Ne,  New 

Ser.,  vol.  viu,  p.  53-Iio). 
1889-1892.     Liiiwk;  (H.).  Die   Seewalzen   [Bronii,  Klassen   uud   Unlit.   des 

Tier-Heichs,  Rd  ii,  AM.  ni  :  i.  Leipzig.  8°). 
1898.     LuDwiG   (II.).    Einige    Reinerkungen    ûber    die    Mitlelmeerischen 

S(/na/j /a-Allen  [Zool.  Anzeiger,  Rd  xxi,  p.  1-9). 

1900.  LuDwiG    (II.).    Arktische    und   subarklische    Holothuricn    [Fuuna 

Arctica,  Rd  i,  p.  133-17S.  .Jena.  4"). 
1898.     ÔsTERGREN  (llj.).  Das  System  dcr  Synapliden,  voiiiiulige  Mitteilung 

(Ôfvers.  Vetensk.-  Akad.  Fôrhaudl.  Stochholm.  lv,  ji.  111-120). 
1902.     OsTERGRE.N  (llj.).  Tlie  Holotli urioideu  of  Nurlhern  Noiway  ilirrijcns 

Mus.  Aarhoy.  1902,  n"  9,  p.  1-34!. 
1877.     Théel  (llj.).  Note  sui-  ([uclques  lldlnllnirics  drs  mers  de  la  Nou- 
velle Zemble  {Nova  Acta  Reg.  Soc.  Scient.  Upsal.,  V(d.  cxtia  ord. 

editum.  Uiisala  1877,  4"). 
1886.     Thkkl  (llj.).  Re-port  on   the    Ilolothurioidru,    Part   II  illep.  Scient. 

Res.  of  the  Voyage  of  H.  M.  S.  Challenger.  Zooloyy,  vt)l  xiv.  Lon- 

don.  4°). 


XVIII 

NOUVELLES  EXPÉRIENCES 
DE    l'ARTllÉNUGÉNÈSE    EXPÉRIMENTALE 

par  Yves  Delage 
l'idresscur  ;i  la  Farullé  dos  Scieiiws  du  Paris 

Malgi'i'  les  noinhrt'ux  et  inlér(;ssants  travaux  ([ui  ont  ('((''  |)nl)li(''S 
sur  la  parthénogenèse  expérinienlale,  il  laiil  reconnaiire  (|U('  le 
modo  d'action  des  agents  parthénogénisanLs  reste  inconnu. 


NOTES  ET  REVUE  clxv 

C'est  en  variant  et  multipliant  les  expériences  qu'on  pourra  peut- 
être  arriver  à  résoudre  le  problème. 

Les  expériences  dont  il  sera  question  dans  ce  travail  ont  été 
entreprises  pour  ce  but.  Elles  sont  encore  bien  trop  peu  nombreuses 
et  trop  peu  concluantes  pour  fournir  la  solution.  Mais  elles  donnent 
quelques  indications  dont  il  sera  peut-être  possible  de  tirer  parti. 

Je  note  expressément  que  ces  expériences  n'ont  porté  que  sur 
YAsterias  et-que  je  ne  crois  pas  qu'on  ne  puisse  en  étendre  les  con- 
clusions aux  autres  animaux.  On  serait  obligé  à  moins  de  réserve  s'il 
s'agissait  du  Slrongijlocenlrotus  ou  de  ([uelque  autre  oursin.  Mais 
les  Aslerias  ont,  dans  cet  ordre  de  questions,  une  place  tout-à-fait  à 
part,  par  le  fait  que  leurs  œufs  n'accomplissent  leur  maturation 
spécifique  qu'après  la  sortie  de  l'ovaire  et  qu'on  peut  appliquer  les 
agents  parthénogénisants  pendant  que  cette  maturation  s'accom- 
plit, c'est-à-dire  à  un  moment  où  l'œuf  n'est  pas  encore  tombé  dans 
cet  état  de  passivité  profonde  où  il  arrive  après  l'émission  des  glo- 
bules polaires  et  dont  il  est  si  difficile  de  le  faire  sortir  par  des 
moyens  artificiels. 

11  faut  remarquer,  en  outre,  qu'il  manque  bien  peu  de  choses  aux 
œufs  des  Asterim  pour  être  normalement  parthénogénétiques,  car, 
chez  presque  tous  les  individus,  un  petit  nombre  d'œ.ufs  commencent 
à  se  segmenter  sans  intervention  d'aucun  agent  artificiel,  et,  chez 
quelques  individus,  la  proportion  des  œufs  qui  se  segmentent  ainsi 
naturellement,  après  un  temps  plus  ou  moins  long,  est  assez  con- 
sidérable. Mais  en  aucun  cas  cette  segmentation  n'aboutit  à  la 
formation  de  blastules  nageantes,  et  c'est  là  ce  qui  constitue  avec 
la  parthénogenèse  expérimentale  une  dilTérence  caractéristique. 


Un  premier  fait  à  noter  est  qu'il  n'est  nullement  nécessaire  d'éle- 
ver la  pression  osmotique  du  liquide  pour  obtenir  la  parthénogenèse. 

J'ai  déjà  fait  remarquer  (en  1902)  ([ue  l'eau  de  mer  chargée  de 
CO^  donnait  des  résultats  aussi  bons,  sinon  meilleurs,  si  on  l'addi- 
tionne d'une  quantité  d'eau  distillée  égale  sinon  supérieure  à  celle 

1  Je  mo  refuse  à  considérer  l'agilation  avee  »w  piprllc  on  jiar  le  transvasement  comme 
nn  agent  artiliciel,  car  les  o'iifs  snl)isseiit.  par  les  v  agues.  une  agitation  tout  aussi  grande 
dans  les  c(uidilions  naturelles;  et  si  des  (eufs  agités  de  cette  faç(ui  sont  capables  de  se 
dévelop|HT  |iarllii'iH)gén('ti(pien)enl,  on  jieul  dire  (|n'ils  sont  naturcllcinent  i)arlliénogé- 
néliques. 


CLXvi  NOTES  ET  REVUE 

(lui   csl    nHC('ss;iir(!    pour  compenser   raugiucuUiLiou    de    pression 
Osni()Li(|ii('  (lue  à  CO  -. 

Dans  les  expériences  acluelles,  j'ai  ohlenu  une  conliruuiliun  de 
ce  fait. 

Avec  le  chlorure  et  le  nitrate  de  manganèse,  j'ai  ohtenii  des 
résultats  aussi  bons  sinon  meilleurs  avec  une  concentration  totale 
de  ()/i(K)  qu'avec  une  concentration  égale  à  celle  de  Feau  de  nu'r  (jui 
est  de  0,520;  et,  avec  une  concculralion  de  0,600  les  résultats  ont 
été  constammeni  plus  uuuivais. 

Il  en  a  été  de  même  avec  un  mélange  des  nuques  sels  de  manga- 
nèse et  de  phosphates  alcalins. 

D'aidi'c  part,  j'ai  essayé  de  constituer  un  li(juide  artiticiel  conte- 
nanl,  ou  Ire  les  sels  de  l'eau  de  mer,  le  plus  grand  nombre  possible 
de  sels  voisins  de  ces  derniers  (chlorures,  bromures,  sulfates, 
azotates  alcalins  et  alcalino-terreux,  sels  de  manganèse,  ])hosphates 
alcalins,  acides  (ddorhydrique,  azotique,  sulfurique,  phosphori(jue, 
etc.)  de  manière  à  obtenir  une  concentration  égale  à  celle  de  l'eau 
de  mer  au  moyen  de  concentrations  partielles  toutes  indi- 
viduellement très  faibles,  afin  (pie  l'ionisation  fut  maxima  el  (jue 
l'on  eut  une  pression  osmoticpie  aussi  grande  possible  avec  un  poids 
minimum  de  substances  salines.  Le  résidtal  a  été  nul.  Aucune 
segmentation  ne  s'est  produite. 

Je  compte  reprendre  celte  exjiérience  en  variant  la  nature  et  les 
proportions  des  électrolytes  de  nuinière  à  èlinuner  ceux  (pii  pour- 
raieut  être  no(-ifs  bien  qu'aj)parteuant  aux  mêmes  familles  (jue  ceux 
(pii  lormeid  l'eau  de  mer  nornuile. 


Un  résultat  bien  digne  de  renuirque  est  celui-ci  :  J'ai  obtenu  des 
segmentations  nondjreuses  et  des  éclosions  de  blastules  au  moyen 
d'une  solution  de  chlorure  de  manganèse,  tlans  l'eau  distilb'e,  (riine 
concentration  égale  à  celle  de  l'eau  de  mer. 

Ainsi,  ces  onifs  ont  évolué  jusipi'à  la  blastule  nageante  dans  un 
li(|ui(le  iii'  roitli'iiniil  pas  trace  d'eau  de  mer  el  foriin-  d'au  scal  sel  dmil 
il  n' ij  a  /)as  Iraee'  dans  Feau  de  mer!! 

Des  solidions   formées   de  KCl   on    de   Na  Cl  on  d'un   iiK'Iange  de 

'  Il  >  :i  (race  de  loiil  d;iiis  Icaiulc  mer.  mais  le  niarifiaiirsi'.  si  laiU  est  (in'nii  en  |iiiissi; 
Uiiinci-.  III'  s'y  Iniiivc  (inCii  (luantilo  iiiliiiilrsiiiialc.  ce  i|iii  n'a  rien  du  (•(iiiiiiiiiii  a\cc  la 
soiiilitin  plus  i|iic  ilcnii-iionualf  (pu'  j'ai  riii|iliiy(''i'  :  O.rj'io,  c'esl-à-diri'  roiilriiaiil  luH 
graïuiiu's  du  sul  pai-  lilre  de  solution. 


NOTES  ET  REVUE  clxvii 

NaCl  et  do  KCl  dans  les  mêmes  proportions  que  dans  Teau  de  mer, 
faites  dans  Teau  distillée,  à  la  concentration  de  Feau  de  mer,  sans 
addition  d'eau  de  mer  ne  m'ont  donné  c£ue  de  rares  segmentations 
très  imparfaites,  dont  aucune  n'a  été  viable  et  n'a  abouti  à  des 
blaslules  nageantes. 

Il  en  a  été  de  même  pour  des  solutions  contenant  en  outre  SO^Mg, 
dans  la  même  proportion  que  dans  l'eau  de  mer. 

Au  contraire,  si  dans  ces  solutions  j'introduisais  quelque  peu  de 
MnCr-,  en  place  d'une  partie  des  sels  normaux,  le  résultat  s'amé- 
liorait, sans  devenir  aussi  bon  que  celui  fourni  par  la  solution  pure 

de  MnCP. 

11  faut  bien  noter  qu'en  valeur  absolue,  le  résultat  fourni  par 
ladite  solution  pure  de  Mn  Cl-  a  été  fort  médiocre.  Presque  tous  les 
œufs  se  sont  segmentés,  la  plupart  assez  mal;  que  quelques  cen- 
tièmes seulement  ont  évolué  jusqu'à  la  blastule  nageante  et  toutes 
ces  blastules  sont  bientôt  mortes.  Aussi  je  ne  propose  nullement  la 
solution  pure  de  MnCl-  comme  un  procédé  de  choix  destiné  à  rem- 
placer celui  à  l'acide  carbonique  '. 

Mais,  au  point  de  vue  théorique  et  comparatif,  le  fait  signalé  me 
parait  avoir  une  signification  importante. 

Au  point  de  vue  pratique,  on  peut  en  tirer  ceci,  que  le  chlorure  de 
manganèse  a  une  action  spécifique  remarquable  comme  agent  de 
parthénogenèse  et  qu'il  serait  peut-être  possible  d'en  tirer  bon  parti 
en  le  mélangeant  en  proportion  convenable  aux  autres  agents. 

J'ai  constaté  déjà  que  l'addition  de  MnCl-,  à  la  concentration 
de  0,030,  dans  l'eau  de  mer  chargée  de  CO^  améliorait  quelque  peu 
l'efficacité  de  ce  réactif. 

Mes  expériences  n'ont  pas  été  assez  nombreuses  pour  me  per- 
mettre de  fixer  la  dose  optima  de  ce  sel. 


Un  autre  réactif,  dont  l'action  spécifique  m'a  paru  très  remar- 

>  Je  prolile  de  cette  occasion  pour  répondre  a  une  remarque  publiée  par  Loeb  (J.)  dans 
son  récent  travail  :  8.  On  ferUUsaUon,  arlificial  parlhenogenesis,  and  ^ytolysisoj 
iTe  ^td^e„g  (Univ.  of  California  public,  Physiol.  vol.  2,  n08.  p.  73-81,  2  fev.  1905), 
où  parlant  de  l'action  de  C0^  l'auteur  dit  :  «  I  wish  to  affirm,  in  opposition  to  Ddage, 
Satevery  suitable  organic  or  inorganic  acid  bas  this  action,  and  tbat  Ibe  acUon  of 
carbonic  acid  observed  by  bim  is  only  a  spécial  case  of  the  generiîl  acide  action.  «  Je  ne 
S  meinnéclier  de  croire  que  c'est  la  une  opinion  théorique.  Si  Lœb  avait  comi^are 
exp-.i  né  alenient  CO'^  avec  les  autres  acides,  comme  je  lai  fait  et  cons  ate  une  diffé- 
rence ï'efflcacité  allant  au  centuple  et  au-delà,  il  ne  se  croirait  pas,  sans  doute  autorise 
à  affirmer  que  l'acide  carb.miciue  n'agit  (pie  d'une  manière  banale,  par  sa  seule  aciaiie 
et  de  la  même  façon  que  tout  autre  acide. 


GLxviii  NOTES  ET  REVUE 

quublc,  csL  le  pliospliale  de  soude  monobasique  PO^tFNa,  ainsi  que 
le  sel  potassique  correspondant. 

Je  n'ai  pas  essayé  la  solution  pui'e.  Mais,  la  soluli(»ii  du  inrlange 
des  deux  sels,  à  une  concentration  totale  de  0,270,  additionnée 
d'eau  de  mer  à  la  coneenlralion  de  0,35.')  de  manière  à  fournir  une 
conceutraliou  lotale  de  0,()2o  m'a  fourni  de  nombreuses  segmenta- 
tions tlont  beaucoup  ont  donné  des  blastules  nageantes. 

L'atldition  des  phosphates  alcalins  à  l'eau  de  mer  chargée  de  CO- 
n'a  pas  sensil)lement  amélioré  le  réactif,  mais  des  expériences  plus 
nombreuses  poun-aieut  rév('ler  un  opliniiim  efficace. 


J'ai  cherché  à  tirer  parli  du  [louvoir  dissolvant  de  CO-  à  l'égard 
C0-'  Ca  pour  introduire  ce  dernier  sel  en  proportion  notal)le  dans 
la  solution  carl)oni(jue. 

Pour  cela,  je  triture  un  morceau  de  craie  dans  de  l'eau  de  mer  et, 
après  avoir  décanté,  je  me  sers  du  liquide  troulde  en  guise  d'eau  de 
mer  pure  pour  le  charger  de  CO-  et  le  faire  agir  sur  les  o'ufs. 

Ce  li({uide  semble  plus  eiïïcace  que  celui  préparé  à  leau  de 
mer  pure,  mais  la  diiïV'rence  ne  m'a  pas  paru  assez  grande  pour 
avoir  une  sérieuse  importance. 

Par  contre,  ce  réactif  s'est  montré  doué  d'une  propriété  curieuse 
et  inattendue.  Il  provoque  la  soudure  des  larves. 

Parmi  les  blastules  très  nombreuses,  très  belles  et  très  vives, 
obtenues  par  ce  réactif,  un  dizième  environ  étaient  des  monstres 
foruu'S  par  la  soudure  de  deux,  trois  et  jusqu'à  (juatre  individus. 
La  soudure  a  lieu  en  général  par  un  des  pôles  de  la  blastule,  et  les 
individus  forment  une  chaîne  toujours  fortement  courbe. 

Ces  individus  ont  été  mis  en  observation  et  je  ferai  connaître 
quelle  aura  été  leur  évolution.  Je  ne  serais  pas  étonné  que  la  fusion 
devint  complète  et  aboutit  a  une  larve  unique  géante. 

Au  moment  où  je  corrige  ces  épreuves,  je  constate  que  ma  pré- 
vision se  réalise.  Les  ectodermes  des  larves  se  fusionnent  en  une 
vésicule  unique  assez  bien  arrondie  dans  laquelle  on  compte  autant 
d'invaginations  gastriques  quil  y  avait  d'individus  soudés.  Mais 
ces  larves  géantes  polygastricjues  semblent  dépérir. 


NOTES  ET  REVUE  glxix 

XIX 

BIBLIOTHÈQUE  DU  LABORATOIRE  ARAGO  ' 

MKMOIiiES  ET  VOLUMES  ISOLÉS 
Li  [Suite] 

Leydig  (F.).  —  Ueber  (*inen  Argnhis  dov  Umgebung  von  Tiïbingen,  Ber- 
lin, 1871. 
Leydig  (F.).  —  Beilrago  und  Bemei'kungen  zur  WûrUfmbergischen  Fauna 

mit  Iheilweiseni  IIinbli(  k  auf  andere  deutscbe  Gegenden,  Stuttgart, 

1871. 
LiGHTENSTEiN  (.1.).  — ^  Les  Pucerons.  Monographie  des  A^phidiens  {Aphidklae 

Passeriiii,  Phijlopli tires  Burmeister),  Paris,  188"). 
LiGHTENSTEi.x  (J.).  —  Monographie  des  Pucerons  du   Peuplier,  Montpel- 
lier, 188G. 
LiGHTENSTEiN  (J.).  —  Lcs  Cynipidcs.  1''''  partie.  La  génération  alternante 

chez  les  Cynipides,  Paris,  1881. 
LiKOUX  (P.  de  SÈDE  de).  —  Recherches  sur  la  ligne  latérale  des  Poissons 

osseux,  Paris,  1884. 
LiLUEBORG  (W.).  —  Cladocera  Sueciœ,  Upsal,  1900. 

LiNDAHL  (J.).  —  Om  Pennatulid  sliigtet  Umbellula  Cuv,  Stockholm,  1874. 
LiNDSTiiôM  (G.).  —  Contributions  lo  the  actinology  of  the  Atlantic  Océan, 

Stockholm,  1877. 
Linné  (C),  —  Philosophia  liotanica,  Berlin,  1790. 
LiNNK  (C).  —  Systema  naturœ  per  régna  tria  naturœ,  curia  J.  F.  Gmelin, 

xiii'^  édit.,  10  vol.  in-8,  Lyon,  1789-1796. 
LiSTEH    (M.).   —    Historia>    animalium    Anglia:    très    tractatus,    Londres, 

1678. 
Lister  (M.).  — Exercitatio  anatomica,  in  qua  de  cochleis,  maxime  terres- 

tri])us  et  limacibus,  agitur,  London,  1694. 
Ljungmann  (A.).  —  Ophiui'oidea  viventia  hue  usque  cognita,  Stockholm, 

1866. 
LocARD  (A.).  —  Les  coquilles  marines  des  côtes  de  France,  Paris,  1892. 
LoisEL  (G.).  —  Formation  ef  évolution  des  éléments  du  tissu  élastique, 

Paris,  1896. 
LoHMANN   (H.).  —    Das    Gehiiuse  der  Appendicularien,    sein   Bau,   seine 

Funktion  und  seine  Entstehung,  Kiel,  1899. 
LoHMANN  i^ll.).   —  Untersuchungen   ûber  den   Auftrieb   der  Strasse  von 

Messina  mit  besonderer  Beriicksichtigung  der  Appendicularien  und 

Challengerien,  Berlin,  1899. 

^  Voir  Notes  et  liEVUE,  [3]  Tome  ix,  n"  2,  3,  4,  5.  [3]  Tome  x,  ii"  2,  3,  0,  7.  [4J  Tome  i, 
n»»  1,  2,  5,  8,  y.  [4]  Tome  ii,  n°»  2,  4,  7,  8,  11.  [4J  Tome  m,  W'  1,  2,  4  et  5. 


CLxx  NOTES  ET  REVUE 

LoMAN  (J.-C.-C).  —  Freies  .lod  als  Drûsensecrct,  Anisteidain,  1S8G 
LoNAN  (J.-C.-C).  —  lleber  die  iiiorphologische  Redeutung  der  sogenann- 

ten  Malpighischen  GefJisse  der  echlen  Spiiiiien,  1887. 
LoMAN  (J.-C.-C.) .  —  Ueber  deii  Rau  von  Bipalium,  Stimpson   nebsl  Re- 

.sclireil)ung  neuer  Aiien  aii.s  dem  indischen  Archipel,  Amsterdam, 

1887. 
LoMAN  (J.-C.-C.).  —  rel)er  iieue    Landplanarien  von    den   Sunda-lnseln, 

l.eyde,  1890. 
LoMAN  (J--C.-C.).   —  (Ipilioniden  von  Svimaha,  Java  und  Flores,  Leyde, 

1892. 
LoMA.N  (J.-C.-C).  —  On  sonie  l.andplanaiians  ol'llie  geiius  Hiiinlium  ïinm 

tlie  Leyden  Muséum  ol"  naluial  history,  Leiden,  189'j. 
L(')i>EZ  Sloane  (V.).  Examen  crilico  de  las  Perdices  de  Europa  parlirular- 

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Loutet  (L.),  —  Poissons  et  Reptiles  du  lac  de  Tibériade,  Lyon,  1883. 
LoEïET  (L.).  —  Observations  sur  les  Tortues  terrestres  et  paludines  du 

bassin  de  la  M<'dilerran('M',  Lyon,  1886. 
LoHTET  et  ViALLEïo.v.  —  Etudc  sur  le  Bilhaizia  lipnmatobla et  la  iJilharziose, 

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Lucas  (H.).  —  Essai  sur  les  animaux  articulés  qui  hal»itent  Tile  de  Crète. 

Paris,  1883. 
LuTKEN  (G.).  —  Om  Veslindiens  Pentacriner,  Copenhague.  18G4. 
LriKEN  (C).  —  Kritiske  Remœrkninger  om  forskjellige  Sôstjerner  (Aste- 

rider),  med  Reskrivelse  af  nogle  nye  Arter,  Copenhague,  1864. 
LiJTKEN  (G.).  —  Additamenta  ad  historiam  Ophiuridarum.   Reskrivende 

of  kritiske  lîidiag  lil  Kundskali  om  Slangeslji'rnerne,  Kjobenliavn, 

1869. 

l'uni,  h;  :10  Juin  t'.lOr,. 

Les  directeurs  : 
(i.  PituvoT  et  E.-G.  RACOvnzA. 

Eug.    MORIEU,    Inip. -Orav.,    140.  lioul,  Raspail.  l'ans   (61—     Iclcplione  :  704  -  75 


ARCHIVES 


DE 


f  r 


ZOOLOGIE  EXPERIMENTALE  ET  GENERALE 

FONDÉES    PAR 

H.     DE     I.ACAZE-DLITHIERS 

PUBLIÉES   SOUS   LA    DIRECTION    DE 

G.  PRUVOT  ET  E.  G.  RAGOVITZA 

Chargé  de  Cours  à  la  Sorbonne  Docteur  ùs  scicuces 

Directeur    du    Laboratoire    Arago  Sous-Directeur  du  Laboratoire  Arago 

4«  Série  T.  III.        NOTES  ET  REVUE         1905.   N"  8. 


XX 

ÉTUDE  SUR  LES  DE^DROCERATIDA 

par  E.  ToPSENT 
Maître  de  Conférences  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Caen. 

On  admet  généralement,  avec  Lendenfeld  (1889j,  deux  sections 
inégales  parmi  les  Éponges  cornées.  L'une,  de  beaucoup  la  plus 
vaste,  dont  Lendenfeld  a  fait  Tordre  des  Monoremliita  ou  mieux, 
comme  le  veulent  Delage  et  Hérolakd  (1899j,  des  Monoceralida,  se 
relie  naturellement  aux  Monaxonida.  L'autre,  établie  avec  un  nom- 
bre de  représentants  restreint,  n'a  pas  d'alfinités  connues. 

Frappé  du  beau  développement  des  corbeilles  vibratiles  des  types 
qu'il  y  introduisait  et  de  la  présence  de  spicules  cornés  à  trois  axes 
chez  certains  d'entre  eux,  Lendenfeld  a  jugé  que  les  allinités  de 
cette  deuxième  section  devaient  être  avec  les  Hexaclinellidti.  Le 
nom  qu'il  lui  a  choisi  d'ordre  des  Hexaceratina  (ou  Hexaceralidu) 
rappelle  précisément  cette  parenté  supposée. 

MiNCHiN  a  critiqué  (1900,  p.  lo3j  un  tel  rapprochement,  objectant 
qu'on  n'a  pas  comparé  l'origine  et  le  mode  de  l'uniiaLiou  des  sj)i- 
cules  de  part  et  d'autre  et  que  le  fait  pour  les  Éponges  en  question 

ARCH.   UE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  4*  SÉRIE.  —  T.  III.  H 


CLxxii  NOTES  ET  REVUE 

tlo  possrdcr  des  corbeilles  en  dé  à  coudre  ne  saurait  péreiiiploire- 
inent  établir  leui's  aflinités  avec  les  Ilexactinellides.  Pour  Minciiin, 
les  É])onK<'^  coi-nées,  les  ACralasd,  se  divisent  en  deux  oi-dres,  les 
/licl ijocrrtiliiKi  \.\/(ui<>c('j-iitiiin  bend.j  ;iyant  pour  Squelette  des  libres 
anastomosées  en  un  r(''sean  et  les  hcudroceratinfi  [Hexureralina 
\A'\\i\.  jKirs)  dont  les  libres,  dendriti(pies,  s'élèvent  d'une  plaque 
coniiniine  de  spongine  et  ne  s";inast(juiosent  pas. 

Il  est  de  l'ait  (|ne  plus  nos  connaissances  augmentent  et  sur  les 
Ilexactinellides  el  sur  ce  |)etit  groupe  d'Epongés  corn(''es,  moins 
l'opinion  de  Lk.ndknfklu  reste  soutenalde.  Plus  grandes,  il  est  vrai, 
(|ne  celles  de  la  plupart  des  Kcvulosa  et  plongées  dans  un  choano- 
soiiie  plus  biclie,  les  corl)eilles  i\vs  A/il iisi/hi,  Dtir/rinclhi ,  laiilhrlht, 
etc.,  n'oH'i'ent  (]iiand  même  qu'une  ressemblance  vague  avec  celles 
des  ilexactinellides.  Sni'tout,  elles  ne  se  disposent  nullement  comme 
elles  en  une  couche  unique,  mais  se  répartissent,  au  contraire, 
capricieusement  dans  toute  l'épaisseur  du  corps.  La  structure  des 
soi-disant  llexacératides  c(tntraste  d'ailleurs  sur  d'autres  points 
d'importance  capitale  avec  celle  des  Hexactinellides;  c'est  ainsi 
(|irau  lieu  d'un  système  ct)ntus  de  trab«''cules,  de  vrais  canaux  aqui- 
l'ères  se  percent  chez  elles  et  se  délimitent  par  un  épitbélium  plat. 
Quant  aux  spicules  cornés,  parmi  leurs  formes  diverses,  l'hexactine 
et  la  stauractine,  caractéristiques  des  Hexactinellides,  n'ont  aucune 
])répoudérauce.  Le  type  le  plus  commun  de  spicules  est  certaine- 
ment la  triacline.  Souvent  elle  existe  seule:  ou  bien  elle  s'accom- 
pagne de  tétractiues:  ou  encore  elle  fait  (b'faut  et  les  spicules  pré- 
sents |)ossèdent  de  4  à  1)  actines  sans  que  l'hexactine  prédomine 
sur  la  pentactine  ou  l'heptactine.  Il  semble  dès  lors  que  les  spicules 
des  Éponges  c(u-nées  n'aient  i)as  plus  de  rapport  avec  ceux  des 
Ilexactinellides  que  ceux  des  (\ilrarea.  l'jitin,  la  charpente  des 
/hii/riiirlld,  ncndvilhi,  Imtlhflht ,  etc.,  n'oll're  aucune  régularité  et 
ne  rappelle  en  rien  celle  des  Ilexactinellides. 

l'ji  consé(pn>nce,  il  me  |)arait  priderable  de  substituer,  pour  la 
seconde  seclion  des  Ki)Ouges  cornées,  au  nom  ei-roné  de  llcxacera- 
lidn  celui  de  /h'in/rnci'riilit/n  ([ui  contient  sinqîlement  une  allusion 
à  une  disposition  des  libres,  dont  nous  allons  trouver  des  ex(>mples 
dans  joules  les  familles  de  cet  ordre  de  Spongiaires. 

L'ordre  des  I/c.varrniliini,  au  sens  de  Lkxdenfeld,  comprenait 
ti'((is  familles  : 

1"   h'amille  des  J)((i/rincllid(i(',,  avec  le  seul  genre  Uartvinella ; 


NOTES  ET  REVUE  clxxiii 

2°  Famille  des  Aph/sillidae,  avec  les  genve?,  Aplijsitln,  Dendrilla, 
lanthella; 

3"  Famille  des  Halisarcidae,  avec  les  genres  Halisarca  el  Bajulvs. 

La  famille  des  HaUsarcidae  est,  selon  moi,  à  écarter  de  Tordre 
des  Dendroceratida,  les  seules  Dendrocératides  sans  squelette  que 
Ton  connaisse  étant,  d'après  leur  structure  comme  d'après  leur 
aspect  même,  les  Hexadella  Tops.  (1896,  p.  119).  Quant  aux  familles 
des  Darwinellidae  et  des  AplysilUdae,  il  est  impossible  de  les  main- 
tenir telles  quelles,  les  Aplysilla  et  Dendrilla  s'alliant  certainement 
aux  Danvinella  plus  intimement  qu'aux  lanthella. 

En  tenant  compte  à  la  fois  de  toutes  les  rectifications  nécessaires 
et  d'un  certain  nombre  d'additions  dues  à  des  découvertes  récentes, 
je  donne  à  l'ordre  des  Dendroceratida  la  composition  suivante  : 

1"  Famille  des  Darwinellidae  Merejk.  Genres  Hexadella  Tops., 
Aplijsilla  F.-E.  S.,  Danvinella  Mlill.,  Dendrilla  Lend.,  Aleyalopastax 
Dend.; 

2"  Famille  des  /^lerapli/sillidae  n.  fam.  Genres  fgernella  n.  g., 
Pleraplijsilla  n.  g.; 

li"  Famille  des  lantheliidae  Hyatt.  Genres  lanlkella  Gray,  Iladdo- 
nella  I.  Soll. 

Pour  permettre  d'apprécier  pertinemment  le  classement  proposé, 
je  vais  entrer  dans  le  détail  des  considérations  sur  lesquelles  il  est 
fondé. 

I.  Famille  des  0/1/? iy//\/£Z.Z./0/1£  Mcicjkowsky. 

Merejkowsky  a  établi  (1878,  p.  44)  la  fauiille  des  Darinnellidae 
pour  les  genres  Danvinella  F.  Midler  et  Siniplicella  Merejk.  (ce  der- 
nier, synonyme  de  Aplysilla  F.-E.  Ncliulze). 

Depuis,  on  en  a  fait  beaucoup  varier  la  compréhension. 

PoLÉJAEFF  (1884,  p.  22)  y  introduisit  les  genres  Dendrilla  Lenden- 
feld  et  lanthella  Gray. 

VoSMAEH  (1887,  p.  .'{08)  manifesta  sa  répugnance  à  y  inaiiitenir 
le  genre  lanthella. 

Lendenfeld  (1889),  la  restreignant  aux  Éponges  pourvues  de  spi- 
cules  cornés,  la  réduisit,  comme  nous  l'avons  vu,  au  seul  geni-e 
Danvinella. 

Delage  et  HÉROUAKD  (1899,  p.  l 'i  1 1  lont  prise  au  sens  de  Len- 
denfeld. Toutefois,  au  genre  Dar/rinclla  ils  ont  pensé  devoir  ajouter 
le  genre  Korotneivia  Poléjaefif. 


CLxxiv  NOTES  ET  REVUE 

Enfin,  MiNCiiiN  (1900,  ;il)andonnanL  à  tort  le  nom  de  Darwinellidae 
pour  celui  de  AphisUlUlae  Vosinaer,  réunit  dans  Tunique  famille  de 
son  ordre  des  Dnidrorpralino  les  genres  Aj)lijsi//a,  Duriviiiclla, 
faiithc/la  el  Ih'inl r'ilhi . 

Les  /hir/r'nic/la  et  les  Aplysilla  ont  exactement  même  structure 
et  mêmes  libres;  elles  ne  se  distiny-uent  entre  elles  que  par  la  pré- 
sence ou  l'absence  de  sidcules  cornés  et  ce  caractère  ne  peut  réelle- 
ment pas  suflirc,  tanl  hi  ressemblance  est  frappante  par  ailleurs,  à 
les  faire  placer  dans  deux  Hunilles  difïerentes.  De  son  côté,  le  genre 
Dendii/la  s'allie  si  bien  au  genre  A])Ii/silla  que  personne  n'a  songé 
à  Ten  séparer.  Enfin,  j>uur  les  raisons  que  j'ai  développées  ailleurs 
(1896j,  les  Ur.riulclla  ItdcovUzai  et  //.  Pnivoti  peuvent  être  consi- 
dérées comme  des  Api ijs'ilUt  dépourvues  de  squelette. 

Pour  les  Idiilhella,  leurs  libres  à  couches  corticales  celluleuses 
empêchent  de  les  inscrire  à  la  suite  des  genres  précédents.  C'était 
l'avis  de  Vosmakh.  C'est  aussi  celui  de  Dim-age  et  Héhoiahd,  aux 
yeux  de  (jui  les  parlicidarités  de  ces  (ibres  justifieraient  la  création 
d'une  famille  des  /(nillirl/'ultie.  Cette  famille  avait,  du  reste,  été 
aduiise  déjà  par  IIïatt  en  1S75.  Nous  la  maintiendrons  en  lui  don- 
nant un  second  représentant,  le  y:,em'e  Haddoiic/hi  récemment  décrit 
par  M""  Igerna  Sollas. 

Reste  le  genre  Korolnnna.  Malgré  la  structure  celluleuse  de  ses 
libres,  susceptible  d'éveiller  l'idée  d'un  rapprochement  entre  les 
/inilhe/Jd  et  lui,  je  ne  crois  pas  son  maintien  possible  dans  les 
Diinrinciriddc  ni  même  dans  l'ordre  des  Dendroceralida,  en  raison 
de  la  forme,  de  la  taille  et  de  la  distribution  des  corbeilles  vibratiles 
du  type,  A.  drsidn-ala  (1889,  pi.  I,  Hg.  :il>).  Je  ne  sais  si  sa  place 
ne  serait  pas  à  cùlé  du  genre  Pmmnmphijsilla  Keller  (1889),  qui 
ne  sendde  point  être  non  plus  une  Dendrocératide. 

Denuy  (1905,  p.  2(V()  vient  de  créer  un  genre  Megalopaslas  qui, 
s'il  appartient  bien  à  la  famille  des  Danoinellidae,  prend  place  à  la 
suite  du  genre  DendrUla  et  le  prive  même  de  l'une  de  ses  espèces 
[D.  elegans). 

Je  n'ai  rien  à  ajouler  pour  le  moment  à  ce  que  l'on  connaît  des 
I/exddrlla,  Ajj/ijsiUd,  DendrilUi  et  Megalopaslas.  Mais  je  me  trouve 
à  même  d'enrichir  uotablement  le  genre  Ddvmndla. 

Dans  sa  Monographie  des  Éponges  cornées,  Lendenfeld  ne  lui 
attribuait  (|ue  deux  espèces,  I).  aurea  (Millier)  et  D.  dusiraliensis 
Carter.  Toutes  réserves  faites  au  sujet  de  celles  qu'un  nombre  insuf- 


NOTES  ET  lŒVUE  clxsv 

fisant   de  spécimens  hiisse  douteuses,    j'en  conipLe   actuellement 
neuf,  dont  je  vais  rappeler  ou  décrire  les  caractères. 

1.  Danuinella  Mùlleri  (Max  Schullzi')  MûlItT. 

C'est  Fritz  Mulleh  qui  a  découvert  cette  Eponj^e,  mais  avant  ([uil 
Feiit  publiée,  Max  Sghultze  la  présenta,  en  180.'),  à  une  société 
d'histoire  naturelle,  en  fit  ressortir  l'intérêt  et  |)roposa  de  la  nom- 
mer Dar/riiiiit  mûllcvi  (1865).  La  même  année,  MCllkr,  faisant  allu- 
sion à  la  communication  imprimée  de  Sghultze,  fit  remarquer  que 
le  nom  de  Danvinia  avait  déjà  été  employé  et  le  changea  en  celui 
de  Danuinella.  Il  ne  conserva  pas  non  plus  le  nom  spécifique  choisi 
et  le  remplaça  par  celui  de  aarea.  Quelles  qu'en  soient  les  raisons, 
cette  dernière  substitution  est,  d'après  la  loi  de  priorité,  inaccep- 
table et  l'on  doit  appeler  définitivement  rÉ|)unge  Daririiiplla  Mïd- 
lei'i,  comme  je  l'ai  fait  depuis  longtemps  (1889,  p.  M)). 

La  couleur  du  type  de  Z>.  J/w/Zeri  est  jaune  d'or.  Ses  fibres,  den- 
dritiques,  sont  longues  de  i  millimètres,  épaisses  de  (iO  à  KH)  ;j.. 
Ses  spicules,  confinés  pour  la  plupart  dans  la  profondeur  du  corps, 
sont  soit  libres,  soit  attachés  aux  libres  par  des  liens  de  spongine 
mais  ne  se  relient  que  rarement  entre  eux.  Ils  ont  des  actines  géné- 
ralement droites,  graduellement  ellilées  en  une  pointe  aiguë.  Le 
nombre  des  actines  varie  de  3  à  8  et  leur  longueur  est  comprise 
entre  O"""!  et  1  millimètre.  Les  heptactines  et  les  octactines  sont 
rares;  les  autres  formes  se  montrent  plus  ou  moins  fréquentes  sui- 
vants les  points  examinés.  Aux  figures  d'ensemble  dessinées  par 
F.  MuLLER  on  se  rend  compte  que  les  spicules  de  grande  taille  pré- 
dominent. 

Habitat.  —  Desterro  (Brésil). 

2.  Danuinella  corneostellata  ((-aiter). 

Elle  a  été  décrite  par  Carter,  en  1872,  sous  le  nom  iVA/j/i/simi 
corneostellata.  Lendenfeld,  voyant  à  ses  spicules  ((uil  s'agissait 
d'une  Darwinella ,  l'a  confondue  avec  l'espèce  précédente'  quoiqu'elle 
en  difTérât  à  la  fois  par  la  forme  et  par  la  dis[H;)sition  île  ses  spi- 
cules. 

De  couleur  violet  rosé  ou  chair  dans  l'alcool,  elle  doit  être  jaune 
à  l'état  de  vie,  les  Darwinelles  jaunes,  de  même  que  VAplijùlla 
sulfurea^   virant  ainsi  au  rouge  plus  un   moins   vif  dans  l'alcool, 


CLxxvi  NOTES  ET  REVUE 

tandis  que,  semblables  en  cela  à  AphpiUa  msra,  les  Darwinelles 
rouges  s  y  décolorent. 

Les  spicules,  distribués  par  tout  le  corps  jusqu'à  la  surface  qu'ils 
soulèvent  fréquemment  en  conules,  seraient,  d'après  la  description, 
de  taille  assez  uniforme  :  ils  uni  de  5  à  7  actines  '  el  mesurent 
l"-62  de  diamètre,  soit  environ  O'-S  de  longueur  d'acline.  Il  n'est 
I)as  fait  mention  de  ces  triactines  ni  de  ces  tétractines  qui  abondent 
chez  D.  Mïdleri.  Un  caractère  spécifique  important  de  D.  cunieostd- 
lala  réside  dans  l'union,  nu  moyen  de  liens  .le  spongine,  de  tous 
les  spicules  entre  eux  et  avec  les  libres  squelettiques. 

Habitat.  —  Baie  de  Vigo  (iN.  W.  de  l'Espagne). 

3.  Darwinella  australiensis  Carter. 

Placée  dès  sa  publication  fl885)  dans  le  genre  Darinnella,  cette 
espèce  est,  au  contraire  des  précédentes,  rouge  (-<  venetian  red  .) 
ta  l'état  de  vie. 

Ses  spicules  demeurent  (ous  indépendants.  Une  compli'cation 
assez  exceptionnelle  les  élève  à  peine  nu  rang  de  tétractines:  une 
réduction  au  moins  aussi  rare  les  rabaisse  à  celui  de  diactines. 
Dans  la  proportion  de  97  0/0  (d'après  Lendenfeld),  ce  sont  des 
triactines  régulières  à  actines  raides  et  placées  dans  un  seul  plan. 
Leur  taille  est  encore  élevée,  probablement  assez  constante  dans  un 
même  spécimen,  car  il  n'est  j.as  signalé  de  petits  spicules.  Les 
mesures  des  actines  sont  de  1-"17  sur  55  ,.  à  la  base,  d'après 
Carter,  et  de  0->7  à  0-n)  sur  ;J5  à  45  ;.,  d'après  Lendenfeld,  soit 
seulement  un  léger  écart  dépendant  peut-être  de  variations  indi- 
viduelles. 

L'p]ponge  affecte  une  tendance  à  devenir  massive.  Carter  cite  un 
spécimen  qui  atteignait  5  centimètres  dans  toutes  les  dimensions. 

Habitat.  —  Port  Phillip  Heads  (Australie  méridionale),  profon- 
deur 19  brasses  (34  mètres). 

4.  Danuinella  simplex  Topsent. 

Il  se  pourrait  que  cette  espèce,  qui  date  de  1892,  se  confondit 
avec  D.  auslraliensis.  Dès  le  début  (1892),  j'ai  reconnu  combien  elle 
lui  ressemble.  Or,  des  raisons  que  j'invoquais  pour  l'en  séparer, 
plusieurs  me  paraissent  aujourd'hui  futiles.  La  forme  encroûtante 
des  spécimens  observés  à  Banyuls  manque  peut-être  de  lixité, 
'  Carier  a  dit  5  ou  (5,  mais  il  a  (igurc  aussi  une  beiitacliiie. 


NOTES  ET  REVUE 


CLXXVII 


même  dans  cette  localité,  et  puis  elle  convient  sans  «lonte  à  un 
moment  donné  aux  spécimens  d'Australie;  elle  sullit,  en  tout  cas, 
k  expliquer  de  la  part  des  premiers  la  simplicité  et  la  minceur  rela- 
tive de  leurs  libres.  Les  dimensions  des  spicules,  1"""!  à  l'^^^SS  sur 
45  à  50  (JL,  concordent  avec  celles  que  Carter  a  données  pour  D.  avs- 
traliensis.  Il  n>  a  plus  qu'un  caractère  qui  miu-ite  d'être  retenu 
jusqu'à  plus  ample  informé  :  je  n'ai  trouvé  parmi  ses  triactines  m 
diactines  ni  tétractines  même  rudimentaires.  Comme  chez  D.  av7.s- 
traliensis,  les  triactines  se  montrent  de  taille  assez  constante  dans 
un  même  individu;  de  loin  en  loin  seulement  il  s'en  rencontre  une 
qui  paraisse  sensiblement  plus  petite  que  les  autres. 

Cette  uniformité  des  spicules  s'est  retrouvée  dans  une  Darwinelle 
rouge  de  Ceylan  que  Dendy  (1905,  p.  20 i)  rapporte  à  1).  simplex  et 
qui  n'en  diffère,  en  effet,  que  par  la  taille  un  peu  plus  faible  de  ses 
triactines. 

Habitat.  —  Cap  l'Abeille  (près  de  Banyuls),  par  25-30  mètres  de 

profondeur.  —  Ceylan. 

5.  Danuinella  intermedia  Topsent. 

Je  l'ai  nommée  intermedia  (1893)  parce  que,  jaune  comme  Dar- 
winella  Mûlleri,  elle  ne  possède,  comme  D.  siiuplex,  pour  spicules 
que  des  triactines  libres. 


Fig.  1. 


Fig.  1 
Spicules  de  Danninella  inlermcdia,  x  180. 


Ces  triactines  sont,  d'ailleurs,  loin  de  ressembler  à  celles  de  />. 
simplex;  elles  n'ont  ni  la  même  forme  ni  les  mêmes  dimensions, 
leurs  actines,  beaucoup  plus  courtes,  tlexueuses  et  toutes  pointues, 


c:lxxviii  notes  ET  REVUE 

mcsur.iul  100  à  i.'iO  ,a  do  longueur  seulement  sur  12  à  13  [jl  d'épais- 
seur à  la  base. 

C'est  à  la  fin  du  dernier  séjour  que  j'ai  lait  au  laboratoire  de 
Banyuls  que  j'ai  découvert  cette  Darwinelle.  Sa  ressemblance  avec 
AplynUa  sulfurea  m'avait  sans  doute  empêché  de  la  remarquer 
plus  tôt.  Peut-être  n'est-elle  pas  rare  sur  les  conglomérats  à  Mélo- 
bésiées  où  je  l'ai  trouvée. 

Habitat.  —  Cap  l'Abeille  (près  de  Banyuls),  par  25  à  30  mètres  de 
profondeur. 

G.  Danuinella  dalmatica  n.  sp. 

PoLÉJAEFF  (1884)  dit  avoir  reçu  en  communication  de  F.-E.  Schulze 
des  spécimens  d'une  Éponge  de  Lésina  (Dalmatie)  qui  ne  diffère 
pas,  même  à  titre  d'espèce,  de  la  DarirbieUe  de  Miiller.  Aucun  dé- 
tail ne  corrobore  cette  affirmation. 

Elle  est  pourtant  contestable  car  Lendenfeld  a  donné  (1894)  la 
description  deDarwinelles  encroûtantes  jaunes  de  la  même  localité, 
les  rapportant,  lui  aussi,  à  Danvinella  aurea  Millier  ou  plus  exac- 
tement à  D.  Mûlleri  M.  Sch.  (Jr,  coloration  à  part,  celles-ci  ne  res- 
semblent nullement  à  l'Éponge  de  Desterro. 

Elles  ne  possèdent  pas  de  triactines  (ou  si  elles  en  possèdent  ce 
doit  être  à  titre  d'exception,  Lendenfeld  n'en  faisant  point  mention) 
et  leurs  polyactines  (tétra-hexactines)  s'écartent  absolument  de 
celles  de  D.  Mûlleri  tant  par  leur  forme  que  par  leurs  dimensions. 
D'une  part,  en  effet,  leurs  actines  sont  onduleuses  et  non  raides, 
courtes  et  grosses  et  non  longues  et  déliées,  épaissies  au  bout  et 
non  pas  pointues  ;  d'autre  part,  elles  mesurent  seulement  0"^™08  à 
0"""2  de  longueur,  tout  en  ayant  O'^ntô  d'épaisseur  à  la  base'. 
D'aussi  petits  spicules  n'ont  été  observés  que  chez  Darwinella  in- 
leimedia,  sans  confusion  possible  avec  ceux-ci,  puisque  c'était 
exclusivement  des  triactines  à  actines  beaucoup  plus  grêles  et 
pointues. 

Avec  une  spiculation  si  particulière,  connue  d'après  plusieurs 
spécimens,  la  Danvincllc  de  Lésina  mérite  d'être  considérée  comme 
une  espèce  à  part. 

'  Celle  ('poisseur  des  actines  paniîl  liois  de  inoporlimi  avci-  I(_'ur  Inncrurur.  |,,.s  dessins 
de  l,i!Ni)ENFKLi>  iic  s'acciirden l  pas  avec  les  mesures  (piil  donne.  Cependant  il  ne  doil 

pas  avoir  ete  commis  d'erreur  d'impression  de  u 05  pour  0"""u(i5,  car,  d'après  les  détails 

concernani  leur  slruclure,  les  actines  |>euvenl  déjà  mesurer  7  p.  d'épaisseur  de  paroi,  soit 
l'i-  p.  de  diamètre  sans  compter  la  moelle  centrale. 


NOTES  ET  REVUE  cl.xxix 

Ainsi,  sous  le  nom  impropre  de  Darminella  aurea,  Lendenfeld 
me  paraît  avoir  confondu  trois  choses  distinctes  :  Danrinplla  mûl- 
leri  (M.  Scli.),  I).  corneostellata  (Gart.)  et  cette  nouvelle  espèce,  que 
je  propose  d'appeler />ar?rjne//a  dalmatïca. 

Habitat.  —  Lésina  (Adriatique). 

7.  Darwinella  duplex  n.  np. 

J'appelle  ainsi  une  Duririnolk  dont  le  yacht  Prinresse-Alicp  a 
recueilli  un  spécimen  aux  Açores  en  1897.  L'alcool  a  tuii  par  lui 
ôler  une  teinte  rosée  qui  lui  resta  longtemps  d'une  coloration  sans 
doute  plus  foncée  à  l'état  de  vie. 

Sa  couleur  et  ses  grandes  triactines  à  actines  fines  et  droites  dis- 
posées dans  un  même  plan  me  l'ont  fait  confondre  avec  D.  simplex 
(1904,  p.  55).  Mais  je  crois  que  dans  l'état  de  nos  connaissances  il 
serait  préférable  de  l'en  séparer. 

Ses  spicules,  en  effet,  notablement  plus  abondants,  se  montrent 
de  deux  sortes  et  très  inégaux.  Ce  sont  pour  la  plupart,  des  triac- 
tines régulières,  les  unes  grandes,  mesurant  l^iiS  et  1"'"'4  sur  30  à 
40  \x\  les  autres,  en  majorité,  assez  petites,  mesurant  220  à  4.50  jj. 
sur  7  à  10  ;  d'autres,  enfin,  peu  nombreuses,  servant  d'intermé- 
diaires entre  les  catégories  précédentes  et  variant  entre  600  [x  ou 
moins  encore  et  700  [i.  ou  davantage  sur  15  à  20  [jl.  Il  existe  aussi 
quelques  tétractines  parmi  les  spicules  de  taille  assez  faible. 

Ses  tétractines  rapprochent  D.  duplex  plus  encore  de  D.  auslra- 
liensis  que  de  D.  shaplex,  mais  l'inégalité  remarquable  de  ses  spi- 
cules l'en  écarte  aussi.  D'autres  spécimens  montreront  ce  que  vaut 
ce  caractère  et  si  les  trois  Darwinelles  précitées  passent  ou  non  de 
l'une  à  l'autre. 

Habitat.  —  Banc  de  la  Princesse-Alice  (Açores);  profondeur 
200  mètres. 

8.  Danuinella  Gardineri  n.  sp. 

J'ai  découvert  cette  espèce  dans  la  collection  de  Spongiaires  rap- 
portés des  îles  Maldives  par  M.  J.  Stanley  Gardiner,  à  qui  je  au:-  fais 
un  plaisir  de  la  dédier. 

Assez  mince,  peu  étendue,  avec  ses  conules  écartés  les  uns  des 
autres,  pointus  et  souples,  l'I^ponge  se  montre,  en  somme,  tout  à 
fait  semblable  d'aspect  aux  Apli/si/ld  et  à  ses  congénères  encroû- 
tants. Elle  a  conservé  dans  l'alcool  une  teinte  rosée  qui  permet  de 

H* 


cLxxx  NOTES  ET  lîEVrE 

supposer  qn*',  \iv;into.  oUc  dcv.-iit  ress('inl)l('i'  siu-toiit  à  Ddvirinrlla 
siiiiji/i'.r.  Sa  chair,  molle,  iiial^r*'  raboudaiicc  des  spiculcs,  csl  pleine 
de  CCS  j;,i'aiidcs  corheilles  vil)i-alilcs  qui  caractérisent  le  mieux  les 
Drndniii'idl'nhi .  Ses  libres,  isolées,  llexueuscs,  un  peu  noueuses,  à 
peine  ramiliées,  atleignenl  au  plus  2  millimètres  de  longueur  et 
mesurent  0"""12  à  0"""1  i  d'épaisseur  au-dessus  de  la  base;  comme 
dliabilude,  elles  se  composent  dune  écorce  à  strates  longitudinales 
parallèles  et  d'une  moelle  où  s'emboitt'iit  des  étuis  à  sommet  con- 
vexe mar(|ués  île  points  clairs  semblables  <-'i  îles  i»onclnati(Mis.  C'est 
uni(|uement  la  l'orme  des  spicnles  (pii,  (diez  /Jar/rinel/a  (ini-dhirn , 
sort  de  l'ordinaire.  Au  lieu  des  Iriaidines  ou  des  j)olyaclines  obser- 
vées ius(|u'à  prissent,  on  ne  rencMUitre  ici  (|ue  des  diactines.  Lon- 
gues, liiM's  et  souples,  légèremenl  ar(|uées,  avec  des  extrémités  très 
pointues,  elle  im'sui'ent  |»oui'  la  plupart  l"""(i  à  2  millimèlres  de 
longueur  sur  ()"""(>2  di'paissenr  au  centre;  pour  (ju(dques-unes, 
toiiterois,  la  laille  se  l'iMJuit  de  moitié.  Si  ces  diactines  dérivent  de 
Iriactines  jtar  réduction,  elles  ont  subi  celle  siuq>lilicali(Hi  d'une 
manière  si  couq)lèle  i\\\v  rien  en  elles  \\v  décèle  jibis  leiii"  origine. 
Non  seuleun'ul  il  ne  s'en  rencontre  point  avec  quebjue  ("bauche 
d'une  troisième  actine,  mais,  même,  on  n'observe  pas  parnd  elles 
de  l'ormes  imparl'ailes,  témoins  d'une  aptitude  encore  nuil  assur(''e. 
Leur  axe  est  uccu|)é'  par  une  ligne  plus  claii'e  qui  nulle  part  ne 
s'élargit  ni  lu'  se  divise,  de  sorte  ^u'on  ne  leur  distingue  i)as  de 
centrum.  Ouel(|ues-unes  peiiveni  présenler  de  légers  renilenuMils, 
à  peine  |)erce[)tibles,  mais  il  ne  faut  voir  en  c(da  qiie  de  sinqjles 
inr'galités  d'épaisseur  (jui  se  produisent  capricieusemenl  en  un 
](oinl  (inelcon(|ue  on  en  des  points  divers  de  leur  étentlue. 

llAr.riAT.  —  ()c('an  Indieu,  aridiiftel  des  Maldives  (Atoll  l'adifolu); 
profondeur  '(()  mètres  [±1  brasses);  fond  d'Algues,  sable  et  Polyi)iers. 

0.  Danuinella  Waneiii  ii.  sp. 

Le  type  <le  cette  espèce  se  trouvait  parmi  des  Eponges  variées  que 
M.  le  docdeiir  W'ai'ren  a  recueillies  sur  la  côle  du  Natal  et  envoyées 
à  M.  le  professeur  \].-\.  Mincdiin.  J'en  dois  la  connaissance  à  mon 
dislingm''  c(»llègue  (jui  s'en  est  I ilx'raleiiienl  dessaisi  en  ma  faveur, 
me  laissant  le  soin  de  la  di'crire. 

/)(ii/rini'/hi  W'diTctii  est  un  [)roclie  pai'ent  d(>  D.  corneoslellaLa 
(Carter;.  Le  s|»(''cimen  uui(|ue.  qui  est  adulte,  s'étend  en  une  lamelle 
convexe,  en   verre  de  montre,   longue  de  .'}.■")  unllimètres,   large  de 


.\OTES  ET  REVUE  clxxxi 

31  millimètres,  épaisse  de  5  millimètres  en  son  pourtour  et  gra- 
duellement amincie  vers  le  centre  jusqu'à  n\y  mesurer  guère  plus 
de  1  millimètre  d'épaisseur.  Dans  Tétat  où  je  l'ai  reçu,  il  était  libre 
de  toute  attache  à  un  support  quelconque;  ses  deux  faces  étaient 
demeurées  intactes,  mais  ses  bords  ne  paraissaient  pas  avoir  con- 
servé partout  leur  intégrité.  C'est  par  eux,  probablement  même  sur 
une  étendue  assez  faible,  qu'il  adliérait  au  substratum  d'où  la  mer 
Ta  arraché. 

Rejeté  sur  le  rivage,  il  possédait  une  coloration  rougeâtre  {«  red- 
dish  .))  qui  engagea  M.  le  docteur  Warren  à  le  lixer  au  sublimé.  Il 
était,  en  effet,  bien  vivant  et  n'avait  que  peu  souffert  de  l'action  des 
vagues,  grâce  évidemment  à  sa  consistance  coriace,  dépendant  elle- 
même  de  la  solidité  exceptionnelle  de  sa  charpente. 

De  ses  deux  faces,  la  supérieure  ou  externe  occupe  le  côté  con- 
vexe du  ménisque,  car  c'est  là  qu'aboutissent  les  terminaisons 
libres  des  fibres  squelettiques,  constituant  chacune  l'axe  d'un  petit 
conule.  Ces  conules  se  dressent  ici  moins  liant  que  d'ordinaire  et 
seadjlent  se  distribuer  avec  moins  de  régularité,  se  tenant,  suivant 
les  points,  clairsemés  ou  rapprochés.  L'inégalité  de  leur  répartition 
résulte,  je  crois,  de  ce  que  les  fibres  sont  par  places  très  espacées 
et  par  places  ramifiées  abondamment.  Des  corps  étrangers,  grains 
de  sable,  débris  de  Bryozoaires  calcaires,  colonies  d'Hydroides,  qui 
traversent  l'ectosome,  gênent  d'ailleurs  beaucoup  l'examen  des 
conules.  La  face  inférieure  se  couvre  d'impuretés  de  même  sortes 
et  les  petits  conules  qui  s'y  observent  sont  soidevés  par  des  pointes 
distales  de  polyactines,  les  spicules,  ici  comme  chez  D.  curneostel- 
lala,  se  répandant  par  tout  le  corps  et  jus(iu'à  la  surface.  De  part  et 
d'autre,  l'ectosome  apparaît  criblé  de  stomions  très  lins.  Les  oscules 
sont  rares  et  de  faible  calibre. 

Le  choanosome  renferme  beaucoup  de  grains  de  sable  siliceux  et 
de  débris  calcaires,  libres  ou,  fréquemment,  collés  au  s(|uelette. 
Copieusement  irrigué,  il  est  pourvu  de  corbeilles  vibratiles  vastes 
et  nombreuses,  souvent  allongées  et  atteignant  alors  ()"'"'ll  de 
grand  axe.  Comme  des  ovules  encore  unicellulaires  s'y  préparaient 
au  moment  où  l'Éponge  fut  recueillie  (octobre  lOO.'J),  on  peut  noter 
que  Darwinella  Warreni  entre  en  reproduction  au  printemps. 

Les  spicules  sont  des  polyactines,  parmi  lesquelles  prédominent 
des  pentactines  et  des  hexactines.  Il  existe  aussi  des  tétractines  et 
cela  en  proportion  assez  élevée.  Les  heptactines  ne  sont  pas  rares. 


GLxxxii  NOTES  ET  HEVrE 

.Vi\\  même  vti  iino  octartino  (>l  une  ennéactine,  ii.ais.  par  contre,  je 
nai  rcnconliM'  ni  triadine  ni  diactine.  Ces  spicules  (iiil  des  actines 
l'ohiislcs,  i»()inLii('s,  lisses,  parcournes  pai'  nn  canal  axial  anquel 
]'li(''iiial()xyline  (ll'j'iicli  (loniic  une  coloration  bleu  pâle,  cl  mesurant 
|)(»iir  la  pluparl  de  1  millimrtre  à  1""".')  de  longueur  sur  ()"""()().')  à 
0"""()7  d'c-paisscur  à  la  base.  Comme  ceux  de  D.  rornensh'lliitn,  ils 
])i'('nucul  pari  à  la  constitution  de  la  charpente  ;  des  liens  de  spon- 
giuc  les  cimciilcnt  entre  eux  aux  poiulsoii  ils  se  touchent  et  les 
rattachcnl  aux  libres  du  scjnelelle;  ils  l'ormeid  de  la  sorte  nn  réseau 
conlinii   dans  les   intervalles  compris  entre  ces  hbres,  mais  ce  ré- 

sea an(pH"  lulalement  de  r(\gidarit('' ;  l'union  des  actines  s'effectue 

au  gn''  du  hasard  en  des  |)()ints  quelconques  et  sons  des  angles 
variés,  sans  (|ue  toutes  perdent  nécessairement  leur  indépendance. 
Les  liens  de  spongine  olfrent  tant  de  r(''sistanco  qu'on  ne  parvient 
presque  jamais  à  isoler  uiu'  polyactine  sans  déchirer  quelqu'une  de 
ses  actines. 

Les  libres  mesurent  0"""l  I  à  0"""1.^  au  voisinage  de  la  base  et  per- 
dent |»eu  de  leur  épaisseur  eu  montant,  sauf  dans  leurs  ramifica- 
tions ultimes  (|ui  vont  samincissant  jusqu'à  n'avoir  plus  que 
()"""()')  à  une  })etite  distance  de  leur  terminaison.  A  peu  près  de 
mèuu'  grosseur  (|ue  les  libres  de  /).  rnnicdslellata,  elles  restent  loin 
d'atteindre  la  vigueur  de  celles  de  D.  (luslralieusis,  qui  peuvent  être, 
d'après  Li;ndenfkli),  épaisses  de  0'""\'i  à  0""^'7  à  la  base,  mais  (pii,  à 
vrai  dire,  ne  reçoivent  aucune  aide  des  spicules. 

Dans  la  régiou  moyenne  de  l'Éponge,  qui  paraît  bien  avoir  tou- 
jours ét('  libre,  de  toutes  petites  pierres  semblent  servir  seules  de 
base  aux  tii)res,  dont  le  |»ie(l  s'épanouit  pour  les  envelopper.  Ces 
fibres,  réelleuu'ut  (lendriti(|ues,  s'envoient  quelquefois  des  anasto- 
moses (le  l'uiu'  à  l'aidre  ou  bien  relient  erd,r(>  elles  certaines  de 
leurs  divisions;  il  en  jx'ul  rc'sultei-,  à  l'occasion,  nn  lacis  couq)arable 
à  celui  figiu't',  d'après  /K  ai/n'd,  par  LiiNDENFELD  (1894,  ])1.  mai, 
lig.  1:2),  mais  une  telle  (lis|)osiliou  denn'ure  toujoui'S  loealis('e  et 
uiuspire  uidiemeut  l'illusion  d'un  l'éseau  continu. 

De  même  (jue  clic/,  /).  corncDsIcl/'ild ,  des  grains  de  sable  accom- 
pagnent fré(|uemiiient  les  libres,  mais  sans  entrer  dans  leur  consti- 
tuti(Mi;  ils  ne  s'y  tr(Mivent  |»oinl  inccu-porés,  en  ellet,  et  s'attaidient 
à  elles  indirectemeni,  par  l'iidermédiairc  de  ces  liens  de  spongine 
qui  unissent  les  libres  entre  elles  et  avec  les  s])icules.  Les  branches 
ternnnales,  à  bout  simple,  obtus,  ne  portent  jtas  de  corps  étrangers. 


NOTES  ET  REVUE 


CLXXMII 


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cLxxxiv  XOTES  ET  REVUE 

A  Téfijal  de  Aplijsilla  nisea  par  rajjport  à  .1.  sulfureu,  Daricinclla 
Warreni  difiere  de  D.  rnrneoslelldld  par  sa  couleur  à  Félal  de  vie. 
Elle  s'eu  disliugue  en  oulre  ])ar  la  pr(''sence  en  proportion  notable 
de  tétractines  parmi  ses  polyactines.  I.a  taille  un  peu  supérieure 
de  ses  spicules  pourrait  bien  être  purement  individuelle. 

Habitat.  — Afrique  uH'ridionale,  côte  du  Natal  (Port-Shepsione); 
au-dessous  de  la  limite  de  balancement  des  marées.  Cu  spiM'iinen, 
rejeté  sur  le  rivage. 

II.  Famille  des  PLERAPLYSILLIDAE  n.  f. 

Au  tableau  qui  précède  ne  figure  point  une  Éponge  que  j'ai 
décrite  (1889,  p.  47)  sous  le  nom  de  Dartrinella  Joi/puxi.  C'est  que, 
malgré  ses  spicules  cornés,  elle  n'occupait  pas  dans  le  genre  Dnr- 
ii'nii'lld  une  place  naturelle.  Ses  fibres,  en  elTet,  au  lieu  d'être  den- 
dri tiques  comme  celles  des  Darwinelles,  s'unissent  entre  elles  à  la 
façon  de  celles  des  Lnilhi'lht  pour  tonner  un  réseau  sinon  régulier 
du  moins  continu.  Avec  une  cbarpente  ainsi  faite,  l'espèce  repré- 
sente un  genre  nouveau,  ft/mic/hi  ^ .  (  Ir,  ce  genre  se  sépare  des 
Daririnclliddo  non  scidcuicnt  par  hi  (bsposition  de  ses  filu'es  mais 
encore  et  surtout  i>ar  leur  structure  :  ici,  pas  de  moelle  à  étuis  em- 
boîtés, caractéristique;  de  tons  les  mend)r(\s  de  ladite  famille;  en 
revanche,  des  inclusions  arénacées  que  Ton  sait  faire  constamment 
défaut  chez  les  Darwiuellides. 

Cette  structure,  je  l'ai  retrouvée  chez  une  É|)Onge  de  la  Manche 
(|ui,  d'après  son  système  aipiifère  et  ses  corbeilles,  est  certainement 
une  Dendrocératide  et  qui  produit,  elle,  des  libres  simples  ou  seu- 
lement dendritifjues,  comme  celles  des  A/)/i/si[hi,  nuiis  dépourvues 
de  moelle  el  chai'gées  de  corps  étrangers  suivant  leur  axe.  J'appelle 
cette  Éponge  Ph^rap/i/sil/fi  Minrli'mi  et  je  lui  adjoins  Igernella 
Joi/i'uxi  pour  com]ioser  une  fjimille  des  /'/rnip/i/sil/ii/nr. 

Voici  la  descri|>tion  des  deux  premiers  uuMubres  connus  (h; 
cette  famille  : 

I.   PleraplysHIa  Minchini  ii.  7.,  /*.  s/i. 

Le  spécimen  type  tapissait  la  concaviti'  d'un  gr.ind  rr;igiiieut  de 
jarre  en  grès,   en  foiaue  de  calotte,   dragiu'  cet   hiver  au   large  de 

'  .Ir  prii'  M"-  |i:crn;i  Sdi.i.vs  d'en  :i;:ri'Tr  l;i  ii{'(|ir;iiT  m  ri'iiicrciciiiciil  de  son  IIhiIiId- 
nclla  'J'iiji.sciili. 


NOTES  ET  REVUE  glxxxv 

Courseulles.  Il  s'étendait  en  une  vaste  plaque  circulaire  d'environ 
25  centimètres  de  diamètre,  interrompue  seulement  en  quelques 
points  par  de  jeunes  cormiis  iVA/ciidniiim  et  par  d'étroites  bases  de 
Reniera.  Il  offrait,  intus  et  extra,  une  coloration  uniforme,  chocolat 
clair.  Son  épaisseur  moyenne  ne  dépassait  guère  1  millimèlre,  mais 
je  dois  dire  qu'étant  resté  quelque  temps  hors  de  l'eau,  il  était  très 
contracté  quand  il  me  parvint  à  Caen  et  (pTil  no  se  rehu-lia  presque 
pas  au  cours  trune  r(Mmmersion  prolongée,  lui  deux  on  trois  en- 
droits, au  lieu  de  rester  encroûtant,  le  corps  s'épaississait  et  for- 
mait des  nodules  irréguliers,  atteignant  5  millimètres  d'épaisseur. 

Avec  sa  teinte  exceptionnelle,  la  plaqiu'  attirait  encore  l'attention 
par  l'état  de  sa  surface.  Des  eonules  s'y  dressaient  légers  du  som- 
met de  chacun  desquels  sortait,  sur  une  htngueiir  (reiivir(ui  -i  mil- 
limètres, une  fibre  grêle,  simple,  droite  ou  (|uehpie  peu  ouduh'use. 
Etant  données  les  dimensions  du  sujet,  le  nond»re  de  ces  poiute- 
ments  paraissait  considéralde  ;  leur  écartemeut  était  cependant 
assez  grand,  variant  entre  l'"'"2  et  2  millimètres  et  sonveul  davan- 
tage. 

Des  oscules  se  dessinèrent  épars,  assez  nombreux  néanmoins, 
sous  forme  de  cratères  membraneux,  de  1  à  2  millimètres  de  dia- 
mètre, à  fond  criblé  de  petits  orifices  exhalants. 

Coloration  à  part,  la  ressemblance  avec  les  A^ihjxillii  et  les  l)(ir- 
winella  était  frappante.  La  longueiii-  sur  laquelle  les  libres  se  trou- 
vaient à  nu  semblait  bien  exagérée  au  preuiiei-  abord,  uuùs  on  sait 
que  la  contraction  déforme  les  Aphisilhi  en  faisant  pareillement 
ressortir  leurs  fibres  et  en  rendant,  comme  ici,  leur  cluiir  coiiace. 

Gr.àce  à  la  nature  lisse  du  support,  rEi)onge  se  laissa  facilement 
décoller  par  plaques  à  l'aide  d'une  spatule.  Des  moi-ce;iux  plongés 
dans  l'alcool  à  90"  virèrent  pres(]ue  iuslanlauément  au  jaune  clair, 
puis,  à  la  longue  se  décolorèrent. 

Les  corbeilles,  dans  les  fragments  lixi'S  au  sid)linH',  n'ont  con- 
servé leur  forme  qu'en  de  rares  points  du  corps,  nobimmeul  au 
pourtour  des  fibres  et  au  voisinage  du  support,  eu  un  mot  là  où  la 
contraction  avait  eu  son  moindre  effet.  De  grande  taille,  elle^ 
mesurent  52  ijl  de  diamètre  quand  elles  sont  rondes  et  atteignait . 
quand  elles  sont  ovales,  00  jj.  sur  .'55  ;j..  Leur  disposition  est  i<leuti  p'e 
à  celle  des  Daririnellidae. 

Les  fibres  ont  presque  toutes  .'{  à  A  millimètres  de  longueur  lolile. 
En  général,  elles  restent  d'une  simplici!''  pnrI'Mite;  v-'v  pl"(  es,  ce- 


GLX.WVI 


NOTES  ET  REVUE 

pendant,  en  particulier  dans  les  nodules,  le  coi-ps  aii^^mentant  sen- 
siblement d'épaisseur,  elles  s'allongent  jiis(iu'à  6  et  7  millimètres  et 
émettent  deux  ou  trois  rameaux. 


a-. 


b. 


o. 


{  \ 


M 


Fig.  2 

Fig.  2.  -  l'h;;,ph,i><inu  Mindùui.  <>,  |M,ili,m  ilr  lil„v    •    isu;  //,  (iinvs  simples  el  lib.vs 
aenclntKiues,  '^v.  nal.;  r,  une  libre  simple,  isolée  x  17. 

Leurs  bases,  étalées,  membraneuses,  sont  indépendantes  les  unes 
des  autres  ou  tout  au  moins  s'isolent  avec  une  extrême  facilitr-  après 
un  court  séjour  dans  une  solution  concentrée  de  potasse. 

Les  Obres  simples,  épaisses  de  100  à  110  ...  vers  le  bas,  s'amin- 
cissent progressivement  jus.iirà  ne  mesurer  plus  que  70  i^.  au  som- 
met. Elles  ont  des  parois  formées  de  strates  superposées  mais  pas 
de  moelle,  car,  tout  de  suite  au-dessus  de  leur  plaque  basilaire,  des 
corps  étrangers  s'y  groupent  en  un  cordon  axial  continu.  D'abord 
étroit,  ce  cordon  s'élargit  bientôt,  eu  même  temps  que  diminue 
l'épaisseur  des  parois.  Celles-ci  iinissent  même  par  se  réduire,  dans 
le  dernier  cinquième  de  la  Tibre,  à  un  étui  pelliculaire  entièrement 
bourré  d'inclusions  variées,  de  spicules,  de  petits  Foraminifères, 
de  Diatomées  et  surtout  de  grains  calcaires  ayant  de  ;{  à  40  ,a  (gé- 
néralement 20  [Ji)  de  diamètre. 

Les  fibres  dendritiques  deviennent  naturellement  un  peu  plus 
fortes  que  les  libres  simples:  l'épaisseur  de  celles  que  je  tigure  est 
del.'JOjavers  le  bas.  Très  peu  compliquées,  elles  comptent  rare- 
ment plus  de  deux  branches.  Encore  une  de  C(>s  l)ranches  semble-t- 
elle  «pielquefois  avoir  été  sécrétée  poslérieureuu'ut  à  l'achèvement 
du  tronc,  son  cordon  arénacé  commençant  à  sa  base,  comme  s'il 


^OTES  ET  REVUE  clxxxvii 

s'agissait  (.rune  fibre  indépendante,  sans  contracter  de  rapport 
avec  celui  du  tronc  auquel  elle  est  soudée. 

En  dehors  de  la  grande  plaque  de  Pleraplysillu  iMinchini,  j'en 
observai  deux  qui,  beaucoup  moins  étendues,  se  faisaient  remar- 
quer par  leur  teinte  blanchâtre  et  leur  aspect  crémeux.  C'étaient  là 
des  individus  séniles.  Leur  âge  se  reconnaissait  à  leurs  fibres  deve- 
nues brunes  et  épaissies  jusqu'à  mesurer  O^^^^'i  à  la  base;  malgré 
cela,  ces  fibres  n'étaient  ni  plus  longues  ni  plus  compliquées  que 
celles  du  grand  spécimen. 

Habitat.  —  Au  large  de  Courseulles  (Calvados)  ;  profondeur, 
30  mètres  environ. 

2.  Igernella  Joyeuxi  Topsent. 
Syn.  :  1889  Dai'wini'lld  Joijeuxi  Tops. 

Igernella  Joyeuxi  ne  présente,  dans  son  squelette,  d'autre  carac- 
tère commun  avec  les  Danvinella  que  la  possession  de  spicules 
cornés.  Ceux-ci  abondent,  d'ailleurs,  sous  forme  de  triactines  géné- 
ralement régulières  à  rayons  longs,  minces  et  pointus,  situés  dans 
un  même  plan  et  mesurant  de  O'^^S  à  1°^°H5  de  longueur  sur  16  à 
à  32  [Ji  d'épaisseur:  des  tétractines  s'y  mêlent  en  proportion  très 
faible. 

Les  fibres  forment  un  réseau  continu  à  mailles  larges,  inégales 
et  sans  régularité.  11  en  est  qui,  plus  grosses  que  les  autres  et  sen- 
siblement verticales,  peuvent  passer  pour  les  libres  primaires: 
mais  elles  ne  restent  jamais  longtemps  distinctes.  D'autres  gagnent  la 
périphérie  qui  ne  prennent  une  direction  nettement  radicale  qu'au 
voisinage  de  la  surface.  D'autres  enfin,  grêles  souvent  mais  non 
constamment,  relient  entre  elles  les  précédentes  sans  aucun  ordre 
apparent.  J'ai  insisté  inutilement  autrefois  sur  ce  fait  qu'aux  points 
oti  elles  se  divisent  les  libres  ont  une  tendance  à  la  trifurcation  ; 
cela  n'a  rien  que  de  très  naturel  et  s'observe  chez  n'importe  quelle 
Éponge  fibreuse.  Des  fibres  voisines  s'envoient  à  l'occasion  une 
série  d'anastomoses  qui  dessinent  une  sorte  de  treillis.  Les  fibres 
radiales  se  prolongent  au-dessus  de  la  surface  générale  pour  cons- 
tituer l'axe  de  courts  conules  maintenus  en  leur  place  respective 
par  des  fibres  tangentielles  épaisses  de  50  [ji.  Nul  rapport,  on  le  voit, 
entre  cette  charpente  et  celle  des  Darwinellidae ;  la  ressemblance 
serait  plutôt,  lointaine  cependant,  avec  celle  des  Stelospongia. 
La  structure  des  fibres  a  été  difficile  à  étudier  parce  que  le  spé- 


CLXXXVIII 


NOTES  ET  REVUE 


ciiiien,  desséché  au  soleil  sans  avoir  été  dessalé  au  préalable,  s'est 
trouvé,  à  l'humidité  de  l'air  marin,  envahi  par  des  Champignons 
dont  les  hyphes  se  sont  ramifiés  dans  sa  chair  et  jusque  dans  ses 
fibres.   Celles-ci  sont   stratifiées,   sans  moelle   distincte.   Les  plus 


%J»UJ 


Fi  g.  3 
Fig.  3.  —  Ii/ernella  Joyeu.ri.  Fibres,  x  16.  En  bas,  un  conule  décalcifié. 

grosses  (épaisses  de  100  à  200  ,u)  sont  plus  ou  moins  arénacées.  Elles 
renferment  des  cori)s  étrangers  de  toute  nature,  beaucoup  de  co- 
quilles de  Foraminifères,  quelques  spicules,  des  débris  de  Bryo- 
zoaires et  de  Polypiers  et,  par  dessus  tout,  des  grains  de  sable  cal- 
caire. Ces  inclusions  se  rencontrent  soit  éparses,  soit  par  petits 
groupes,  soit  enfin  rapprochées  en  un  cordon  continu  qui  peut 
même  tenir  toute  l'épaisseur  de  la  fibre.  Eparses,  elles  occupent 
Taxe  ou  le  bord  des  fibres  indifféremment  par  suite  de  l'absence 
d'une  moelle  régulatrice  de  leur  distribution. 

A  leur  terminaison,  les  fibres  radiales  se  chargent  tellement  de 
corps  étrangers  qu'elles  doivent  se  renfler  et  que  les  conules  dont 
elles  forment  Taxe  en  deviennent  obtus.  J'avais  bien  remarqué  l'ac- 
cumulation des  grains  de  sable  au  niveau  des  conules  mais  j'avais 
cru  à  une  simple  incrustation  de  leu:r  surface  alors  qu'il  faut  l'at- 
tribuer à  la  constitution  propre  de  leurs  fibres. 


NOTES  ET  REVUE  clxxxix 

Habitat.  —  Banc  de  Campèche  (golfe  du  Mexique);  par  quelques 
mètres  seulement  de  profondeur. 

III.   FamUle  des  lANTHELLIDAE  Hyatt. 

Bien  différentes  de  celles  des  Z>ar?yine//i«'iae  comme  aussi  de  celles 
des  PleraplijsiUidae  avec  leur  écorce  stratifiée  à  spongoblastes 
et  leur  moelle  granuleuse,  homogène,  libre  de  corps  étrangers,  les 
fibres  des  lanlhelUdae  peuvent  se  disposer  en  un  réseau  continu, 
régulier  ou  non  (les  di\ erses  lanthe lia),  ou,  restant  isolées,  affecter 
ime  forme  dendritique  [Haddonella  Topsenti  Ig.  Sollas). 

Sous  ce  rapport,  le  genre  Haddonella  correspond  au  genre  l^ler- 
aplysilla  et  le  genre  lanlhella  au  genre  Igernella.  La  plupart  des 
Darwinellidae  s'établissent  une  charpente  dendritique.  Cependant, 
parmi  les  Dendrilla,  il  en  est  trois,  D.  membranosa  (Pallas),  D.  ian- 
thelliformis  (Lendenfeld)  et  D.  cn'spitnsa  (Carter),  (jni  possèdent  un 
réseau  central  d'où  émanent  des  rameaux  dendritiques  se  dirigeant 
vers  la  surface.  Les  Megalopastas  construisent  uniquement  un  ré- 
seau continu  assez  seudjlable  à  celui  de  Igernella  Joyeuxi. 

Les  deux  systèmes  de  charpente  se  retrouvent  aussi,  remar- 
quons le,  chez  les  Apbjsmidae  séparées  radicalement  des  Darwinel- 
lidae  par  Lendenfeld  à  cause  de  leurs  corbeilles  vibratiles  de  petite 
taille.  En  effet,  si  Ton  tient  compte  de  ce  dernier  caractère,  Dendro- 
spongia  crassa  Hyatt,  dont  les  corbeilles,  d'après  Wilson  (1899, 
p.  409),  ne  mesurent  que  32  [j.  sur  24,  doit  être  cité  comme  un 
exemple  iVAplysinidae  à  fibres  dendritiques. 

Tel  que  je  le  comprends,  Tordre  des  Dendroceratida  se  présente 
de  la  manière  suivante: 

Ordre  DENDROCERATIDA  Minchin  (emend.) 

Éponges  à  corbeilles  vibratiles  grandes,  simples,  rondes  ou 
ovales,  à  charpente  nulle  ou  cornée,  à  fibres  souvent  dendritiques, 
plus  rarement  disposées  en  réseau,  quelquefois  accompagnées  de 
spicules  cornés. 

L  Famille  Darwinellidae  Merejkowsky. 

Les  fibres  se  composent  toujours  d'une  écorce  stratifiée  et  d'une 
large  moelle  où  s'emboîtent  des  étuis  à  sommet  convexe;  elles  ne 
renferment  pas  de  corps  étrangers. 


Gxc  .NOTES  ET  REVUE 

1.  Genre  He.radcAla  Tupsenl.  Darirnifllidue  révélantes,  molles, 
sans  fibres  ni  spicules  cornés;  un  peu  plus  épais  que  dans  les  genres 
voisins,  Tectosome  jouit  seul  de  quelque  consistance  et  sert,  dans 
une  certaine  mesure,  de  squelette  externe. 

Type  :  HexadpWi  liacointzal  Tops. 

2.  Genre  Apli/silla  F.-E.  Schulze.  Duririndlidae  revêtantes, 
molles,  à  fibres  dendritiques  peu  ramifiées,  sans  spicules  cornés. 

Type  :  Aph/silla  rosea  (Barrois). 

3.  Genre  JJar/r'niplla  ¥.  Muller.  Dar/cinellidae  revêtantes  ou  un 
peu  massives,  à  libres  dendritiques  peu  ramitiées  et  à  spicules  cor- 
nés généralement  polyactinaux. 

Type  :  DarwineUa  MùUeri  (M.  Sclmltze). 

4.  Genre  DendrUia  Lendenfeld.  DaririnelUdae  massives,  dres- 
sées, à  fibres  dendritiques  très  ramiiiées  ou  [)artiellement  disposées 
en  réseau,  sans  spicules. 

Type  :  Dendrilla  rosea  Lendenfeld. 

ri.  Genre  Mega/opastas  Dendy.  Darirlnpllhlap  massives,  à  sque- 
lette entièrement  réticulé,  sans  spicules. 
Type  :  Megalupaslas  nigva  Dendy. 

II.  Famille  Pleraplysillidae  n.  fam. 

Les  libres,  striées  en  long,  n'ont  pas  de  moelle  distincte  et  se 
chargent  de  corps  étrangers. 

1.  Genre  Pleraplijsilla  n.  g.  PIpi'fipl tisiUidap  encvoùl'ànles  à  fibres 
simples  ou  dendfitiques  peu  ramitiées,  sans  spicules. 

Type  :  Pleraplgsilla  3Ii)ir}ûni  n.  sp. 

2.  Genre  Igprnella  n.  g.  Plei'aplysillidae  massives  à  libres  dis- 
posées en  réseau  et  à  spicules  cornés  polyactinaux. 

Type  :  Igernella  Joyeuxi  Topsent. 

III.  Famille  Iantheludae  Hyatt. 

Les  tibres  ont  une  écorce  stratifiée  à  spongoblastes  visibles  entre 
les  strates  et  une  moelle  granuleuse,  homogène,  libre  de  corps 
étrangers. 

1.  Genre  lauthelhi  Gray.  lanlhdUdae  à  squelette  réticulé. 
Type  :  lanthelUi  flabelliforinh  (Pallas). 

2.  Genre  Haddonella  Ig.  SoUas.  lanthelUdap  à  fibres  dendritiques. 
Type  :  Haddonella  Topsenii  Ig.  Sollas, 


NOTES  ET  REVUE  cxci 

L'ordre  des  Dendroceratida  est  représenté  sur  les  côtes  de  France 
par  les  Éponges  dont  voici  la  liste  : 

Hexadella  Racovitzai  Topsent.  Côtes  méditerranéennes  (Banyuls). 
H.  Prnvoli  Topsent.  Côtes  méditerranéennes  (Banyuls). 
Aplysilla  rosea  Barrois.  Côtes  océaniques  et  méditerranéennes. 
A.  sulfurea  F.  E.  Scluilze.  Côtes  océaniques  et  méditerranéennes. 
Dar/rhiplla  simplex  Topsent.  Côtes  méditerranéennes  (Banyuls). 
D.  i>Her7nedia  To])senl.  Côtes  métliterranéennes  (Banyuls). 
Dendvïlla  cirsioides  Topsent.  Côtes  méditerranéennes  (Banyuls). 
Pleraplijsilla  Minchini  Topsent.  Côtes  océaniques  (Courseulles). 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

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1887.     VosMAER  (G.  C.  J.).    Spongien.   Die   Klassen   und   Ordnungen   des 

Thierreichs  (Leipzig  und  Heidelberg). 
1902.     \ViLso.\  (H.-V.).  The  Sponges  collected  in  l'orlo-liicd  in  1899  (L'.  S. 

Fish  Comm.  Bull,  for  IDOO,  II,  p.  3i:\-'i\[,  Wasiiingion). 


XXI 

ZWKI   KUUKA.MSCIIE  IlULOTIiURlKN 

von 

H.)ALM\H    ((STFRGREiS' 

L'iisala 

lui  Jalirc  l<S*.)S  hesclirieb  Verf.  iin  "  Zoologisclicn  Anzcigcr  )i 
(Bd  21,  S.  KKS-IKI  II.  |;{;m;{();  elne  Anzahl  neiier  ostasialischer 
Seewalzcn  aus  den  Snniinlungen  des  zoologischcn  Miisciuns  der 
Universitat  Up.sala.  lui  folg-endcn  Jalirc  lialte  icii  hei  cincm  Hesindic 
des  zoologisclien  Miiscnins  in  Kopenhagen  Gelegonlicil,  dort  vicr 
der  behandelten  Arten,  und  zwar  Caeiniuirin  loiii/icuudd,  'J'Itijone 
/)(d i/hriiiichi/i,  Co/ddiii'iis  rohashis  uni]  Ps(dus  joponiriis  wiedcrzii- 
sehen.  Ausserdem  fanden  sicli  dort  noch  ein  Paar  noue  Arten  aus 
derselben  Gegend,  ein  .]fi/rintr(K-hiis  nnd  ein  /inj)i/r(/as.  llerr 
Direkloi-  (1.  .M.  R.  I.evinsen  liatte  die  Gi'ile.  inir  die  Hesclireihung 
dieser    in    iiichreren   Beziehungen    intercssanlen    l'ormcn,    die    er 


NOTES  ET  REVUE  cxciii 

schon  soll)sl  cler  Galtiin^'  nach  bestiaiuiL  liatte,  anzuvertrauen.  Da 
ich  soeben  in  eineiu  aiuleren  Aufsatze  (1905j  die  Begrenzung  cler 
Galtung  Mt/riolrnrluis  diskutiert  habe,  halte  ich  es  fiir  angemessen, 
die  Beschreibung  dieser  ostasiatischen  Seewalzeii  hier  folgen  zu 
lassen . 

Die  Galliing  Mjirinlrorhus  galt  lange  als   rnonotypisch,   indern 
man  Olv/olrocliKs   vilreus  Sars    mil    .)/.    rinkii  Steenstr.    vereinte. 
Voi  einigen  Jaliren  (1902)  wies  ich  indessen  nach,  dass  Sars'   Art 
von  derjenigen  Steenstnip's  verschieden  sei  und   eine  zweite  Art 
der  Gattiing  Mijviotroclim  bilde.  Der  von  miv    1905)  beschriebene 
M.  thée/l  und  die  nene  Art  von  Ostasien  erhohen  nun  die  Artanzahl 
auf  vier.  Von   der  Gattung  Ei/p'/rr/us  hat  inan  l)is  jetzt  nur  eine 
einzige  Art,  E.  scabpr  Liitk.  gekannt;  der  Fnnd  einer  zweiten  Art 
derselben  Gattung  ist  deshalb  von  nicht  geringem  Interesse.   Ihr 
hanplsachliches  Interesse  erhalten  dièse  zwei  ostasiatischen  Arten 
jedoch  dadurch,  dass  sie  das  geographische  Verbreitungsgebiet  fiir 
ihre  Gattungen  bedeutend  erweitern.  E.  scaber  ist  eine  hochark- 
tische  Art,  und  die  ganze  Unterfamilie  Mijriotroch'uiae  unter  den 
Synaptiden  ist  bisher  alsausschliesslich  arktisch  betrachtet  worden. 
M.  viireus  ist  allerdings,  wie  ich  (1902)  nachgewiesen  habe,  keine 
arktische  Art,  aber  er  ist  doch  auf  die  Kiisten  Skandinaviens  be- 
schrânkL  und  hat  seine  Siidgrenze  in  Skagerak,  57"  N.  Die  beiden 
ostasiatischen  Arten  gehôren  einer  viel  siidlicheren  Gegend,  Korea, 
an.  Die  Tierc  wurden  1882  von  eineni  Beamten  der  danischen  Tele- 
graphengesellschaft,  Kapitjin  E.  Suenson  gesammelt.  Suenson  hat 
den  zoologischen  Museen  in  Kopenhagen  und  Upsala  sehr  wertvolle 
Sammlungen  geschenkt,  die  er  auf  seinen  Reisen  behufs  Auslegung 
und  Inspektion   der  Telegraphenkabel  zusammengebracht  hat.   Es 
kann  deshalb  als  wahrscheinlich  gelten,  dass  die  fraglichen  Exem- 
plare,  ebenso  wie  viele  anderen  Tiere,  bei  denen  dies  ausdriicklich 
angegeben  ist,  in  der  Koreastrasse  erhalten  sind  —  soweit  ich  liabe 
linden  konnen,  existierte,   wenigstens  zu  jener  Zeit,  nur  ilort  ein 
von   Korea    ausgehendes   Telegraphenkabel.    Dièse   Tiere    wurden 
denn  in  einer  Gegend  mit  sudlicherer  Lage  als  Gibraltar  leben.  Das 
Klima  Koreas  unterscheidct  sich  indessen,  wie  bekannt,  bedeutend 
von  dem  West-Europas  auf  den  entsprechenden  Breitegraden.  Die 
verhâltnismâssig  strengen  Winter,  die  auch   die   oberen  Wasser- 
schichten  des  Meeres  beeinflussen,  geben  vielleicht  eine  Erklarung 
dafur,    duss   man    hier    unter   subtropischen   Foruien    (wie   unter 


cxciv  NOTKS  ET  REVUE 

den  Seewalzen  Arien  der  (iattung  Colochinis  Troscli.)  Tiere  IrefTen 
kann,  die  ihre  nàchsten  Verwandteii  iin  Eisiiieoro  haben. 

Beide  neiie  Arten  sind  so  klcin,  dass  sie  nehsi.  TrorJKxIrrmn  rle- 
gaus  Tliéol  und  dem  jetzt  diircli  Lidwig  (1905)  w  iedergeruiidenen 
Rhabdomobjus  riiber  Kef.  die  Zwerge  der  Seewalzen  hildcii.  Da  ich 
bel  den  secierten  Exemplaren  die  Geschlechtsorgaue  stark  entwic- 
kelt  gefunden  habe,  niiissea  dièse  wenigstens  annahernd  aiisge- 
wachsene  Tiere  sein;  die  geringe  K()rpergrr)sse  ist  deshalb  z\\  eildlos 
charakteristisch  fiir  dièse  Arten. 

1.  Myriotrochus  minutus,  n.  sp. 

(Fig.  1,  A) 

Dièse  Art  liegt  mir  in  10  Exemplaren,  davon  9  vollstandigen,  vor. 
Lange  4-(j  Mm.  Dicke  2-.'J  Mm.  (im  Leben  durften  die  Tiere  sicli  bis 
zii  einer  Lange  von  etwa  10  Mm.  ausstrecken  kouiien).  Die  Kiirper- 
wand  diinn,  beinahe  dun  lisicidig,  in  Alkohol  voUslandig  nnpig- 
mentiert.  Fiihler  10  mit  ."{,  ï  oder  ausnahmsweise  o  Fingein  an 
jeder  Seite  des  Stammes;  kein  terminaler  Finger.  Fin  Sleinkanal; 
eine  Poli'sche  Blase.  Das  Mesenteriiim  des  Darmes  anf  di'ii  me- 
dianen  dorsalen  Interradins  beschrankt  und  auch  hier  iinvoll- 
stândig,  nur  den  vorderen  Teil  des  ersten  Darmschenkels  tragend. 
Fin  von  tler  hinleren  Darmbiegnng  ansgeliender  Strang,  der  sicli 
am  hintersten  Telle  des  linken  dorsalen  Langsmnskels,  nahe  dem 
After,  befestigt,  fixiert  die  Hinterenden  der  beiden  ersten  Dai-m- 
schenkel  an  die  Kôrperwand  :  die  vordere  Ilalfte  des  zweiten  Selien- 
kels  ist  durch  eine  mesenterinmartige  Membrane  mil  dem  ersten 
Sehenkel  verbunden  :  der  dritte  Schenkel  wird  durch  ein  Paar 
Strange  an  den  medianen  ventralen  Langsmuskel  befestigt'.  An 
jeder  Seite  des  Mesenteriums  ein  einzigcr,  vollstandig  unveriislel- 
ter  Genitalschlauch  von,  bel  einem  6  Mm.  langen  Tiere,  4,5-o  Mm. 
Lange  und  12  Mm.  Dicke;  getrenntgeschlechtlich.  Die  dorsale  K(ir- 
perwand  mit  ziemlich  zahlreichen,  aber  getrennt,  nicht  ïd^er  ein- 
ander  liegenden  Kalkradchen;  der  Baucli  ohne  liiklchen,  oder 
hôchstens  mit  vereinzelten.  Die  meisten  Radcheu  100-L")0;ji  in 
Durchmesser,  einzelne  nur  5.j-80,u;  Radchen  von  <S0-100  a  in  Dia- 
meter  sind,   wenigstens  bel  einigen  Exemplaren,  selten.  Infolge- 

'  Dus  Vorkoiiinicii  dicsci'  acccssurisclicn  Aurii;iii},'iiMj,'siiiillel  licsl  itij;!  iiiciiic  liL'oliacli- 
tiing,  dass  das  Mesonlcriimi  stark  reducicri  ist.  Soiisl  kcinnlf  iiian  nicincii.  dass  Telle 
dièses,  liei  einem  so  kleiiien  Tiere  jiiissersl  diiiineii  Il.nih-lieiis  iiiriner  Aiifiuerksamkeit 
enlgangcn  sein  koniiten. 


NOTES  ET  REVUE  cxcv 

dessen  lassen  sich  die  Radchen  bei  diesen,  was  die  Grosse  anbe- 
langt,  in  zwei  Gruppen  verteilen,  grosse  und  kleine,  die  jedoch  in 
der"  Form  gleich  sind.  Speichen  13-16  mit  ganz  schwacli  iltigel- 
fôrmig  verbreiterten  Seitenrandern;  der  Radumfang  an  der  àus- 
seren  (der  Oberhaut  zugekehrten)  Seite  des  Ràdchens  mit  18-26 
grossen,  centripetal  gerichteten  Zahnen.  Die  FUhler  mit  zahlrei- 
chen,  meist  140-200  [jl  langen,  einfachen  oder  schwach  verzweigten 
Stiitzstaben,  welche  bewirken,  dass  die  FUhler  bei  konservierten 
Exemplaren  starr  mit  gut  ausgestreckten  Fingern  sind. 

Die  vorliegenden  Exemplaren  wurden  am  22  Januar  1882  von 
E.  Suenson  an  der  Kiiste  von  Korea  aus  einer  Tiefe  von  60-65  M. 
gesammelt. 


Fig.  1 

Fig.  i.  —  A  :  Myriolrochus  minutus,  Stûtzsliibo  der  Fiihlcr  \iik1  cin  Riidclu'U.  x205. 
B  :  Eujjyi-(/us  pacificus,  drei  Stuhlchen,  zwei  vuti  ubcn.  fins  \uii  der  Seite  gesehen. 
X  125. 

Dièse    Art    unterscheidet   sich    von    allen    in   dieser   Beziehung 

bekannten  Seewalzen  in  der  Art  der  Aufhangung  des  Darmkanales; 

dieser  Abweichung  ist  jedoch  eine  grosse  systematische  Bedeutung 

kaum  beizumessen.  Wichtiger  ist,  nach  meinem  Dafiirhalten,  das 

Vorkommen  zahlreicher,  grosser  Stutzstaben  in  den  Fuhlern,  eine 

Eigenschaft,  die  um  so  autTalliger  ist,  als  aile  frïdier  bekannten 

Arten  der  Subfamilie  iMijriolrochinae  jede  Spur  von  Kalk  in  den 

Fuhlern  entbehren  und  uberhaupt  keine  anderen  Kalkgebilde   in 

der  Korperwand  besitzen,    als  die    Radchen.    Jedoch   aucli   dièse 


GXGvi  NOTES  ET  REVUE 

Abweieluinji;  crscheint  mir  nicht  die  Aufstellung  einer  bosonderen 
Galtuug  zu  vcranlnssen  zu  brauclien. 

Diircli  (lie  Fiililorzulil  sliimiit  J/.  initinlus  mit  TforJiodenna  elegniis 
Théel  iil)('i-('in,  sonst  weiclil  ci-  jrdocli  von  diescr  Art,  hesonders 
ini  F^au  dcr  Kadclien,  selir  stark  alj.  Iiiiicrlialb  (b'r  Galtiing  3/i/rio- 
Iroilnis  haljen  wir  schon  (Uircli  iiioiiicn  soeljen  crscliieneiien 
Aufsalz  il905)  eiiie  Arl  mil  10  Fubleni,  M.  Ihéeli,  kennen  geb'rni  ; 
M.  iniiiuliis  scbeint  jcdoch  nicht  mit  dieser  Art,  sondern  mit  dcm 
12-fiihlerigen  M.  rinkii  Stoenslr.  nabcr  vcrwandt,  zii  sein.  Die  Ver- 
tcihing  (Ici-  liadchen  ist  l)ei  diosen  beiden  Arlcn  (licselije.  Ancli  bci 
M.  rinkii  sind  die  lladciicn  bci  (U'msell)en  Exempbire  von  selir 
vei'schiedener  Griisse,  jedocli  (bu-clisclinitllich  so  Itcdculend  grosser 
als  bei  M.  rninuliis,  dass  die  klcincn  Itjidclicn  bei  .)/.  rinkii  ungciahr 
so  gross  wio  die  grosseren  bei  M.  niimilns  sind.  Das  \Yiclitigste  ist 
jedoch,  dass  die  Radchcn  dieser  zwei  Arten  so  voUstandig  in  der 
Form  rd)ereinstinmien,  dass  ein  kli'ines  [{adchen  von  M.  rinkii  sich 
kaum  von  einem  gi-ossen  von  M.  mijinlas  iinterscheiden  liissl.  Aile 
anderen  bekannten  Arien  der  Snbfamilie  Mi/ridlroiliinuc  lassen  sicli 
dagegen  schon  dureh  lîntersuchung  eines  einzigen  itadchens 
bestimmen. 

2.  Eupyryus  pacifcus,  //.  sp. 

(Fig.  1,  B.) 

Von  den  drei  mir  vorliegenden  Exemplaren  ist  das  grr)sste  5  Mm. 
lang,  .'5  Mm.  dick,  das  kleinste  .'{  Mm.  lang,  2  Mm.  dick.  Das  grossie 
ist  etwas  querfaltig,  es  diirfte  jedoch  in  ausgestrecktem  Zustande 
nicht  mehr  als  6-7  Mm.  lang  gevvesen  sein.  Der  Korper  beinahe  ei- 
t'urmig,  das  Hinterende  jedoch  nach  oben  gebogen  und  zu  einem 
kurzen  schwanzformigen  Absclinitt  verjQngt.  Die  Mundscheibe  so 
stark  eingezogen,  dass  betrelïs  der  Fiihler  nichts  naheres  zu 
ermitteln  war;  ans  dem  Bau  des  Kalkringes  gelit  jedoch  hervor, 
dass  ihre  Anzahl  13  ist.  Um  den  Vf  ter  5  ganz  kleine  Papillen.  Die 
ilaiil  stachelig  durch  dichtgestellte,  mit  einem  hohen,  spitzen 
Aufsatz  versehene  Kalkkorper.  Dièse,  welche  Bildungen  der  Art  sind, 
die  man  als  Stiihlchen  zu  bezeichnen  pflegt  (vergl.  Lrowu;,  1889- 
1892,  S.  45),  haben  in  der  Hegel  einen  Scheibendurchmesser  von 
125-250  [JL  und  eine  Hôhe  von  l.'U)-210  [ji.  Die  Scheibe  ist  eine  gerun- 
dete  bis  beinahe  dreieckige  Gitterplatte,  die  beiderseits  mit  kleinen 
Knoten   besetzt  ist,  von  denen  ein  Paar,  im  Centrum  der  unteren 


NOTES  ET  REVUE  gxgvii 

Seite  stehende,  eine  eLwas  grôssere  Hohe  zu  erreichen  ptlegen.  Die 
Lôcher  der  Scheibe  sind  stets  zahlreicli,  gewohnlich  40-60,  bei  deii 
grossten  Stiihlchen  sogar  bis  zu  etwa  70,  bei  den  kleinsten  zuweilen 
etwas  weniger  als40  (bei  einem  von  iiur  lOOp-Scbeibendurcbmesser 
waren  Xi  Locher).  Auf  der  Mitte  der  oberen  Seite  der  Scheibe  erhebl 
sich  der  liolie,  spilze  Sliel,   der  von   3,  durch   4-6  Querspangen 
verbundenen,   nach  oben  konvergierenden,  in  ilirer  oberen  llalfle 
bedornten  Staben  gebildet  wird.  Ein  Steinkanal;  1  Poli'sche  Blase. 
Fuhlerampullen  fehlen.  Die  drei  ventralen  Radialstiicke  des  Kalk- 
ringes  mil  ganz  kurzen  Gabelschwânzen.  Die  beiden  Wasserlungen 
erreichen  beinahe  das  Vorderende  der  Leibeshohle,   sind  aber  fast 
vollslandig  einfach  ;  nur  ilir  hinterer  Teil  weist  einige  schwachen 
Aussackungen,  die  als  Andeutungen  zu  blâschenturmigen  Neben- 
iisten  betrachtet  werden    konnen,  auf.   Von  der  Geschlechtsbasis, 
die  ungefahr  in  der  Mille  des  Korpers  liegl,  entspringen  an  jeder 
Seite  des  Mesenteriums  einige  ganz  einfaclien  Genitalschlauche;  bei 
dem  Grossten  Exemplare  (dem  einzigen,  das  seciert  wurde)  betragt 
ihre  Anzahl  auf  jeder  Seite  4,  ihre  Lange  2, .5  Mm.  und  ihre  Dicke 
1/4  Mm. 

E.  pacifïcus  wurde  am  22  Januar  1882  zusammen  mit  Myriolro- 
chus  intiiuliis  an  der  Ktiste  von  Korea  aus  einer  Tiefe  von  60-65  M. 
erhalten  (E.  Suenson). 

Dièse  beiden  an  diearktischeFauna  erinnernden  Artenleben  somit 
in  Gesellschaft  mit  einander.  Allein,  wiUirend  die  neue  Muriotro- 
chus-Xvl  eine  sehr  freistehende  Stelhing  in  ihrer  Gattung  einnimmt, 
ist  dagegen  h\  p/(cl/irtis  dem  friiher  bekannten  E.  scaber  so  ahnlich, 
dass  man  moglicherweise  vorschlagen  konnte,  ihn  dieser  Art  zuzu- 
rechnen.  Da  von  E.  scaber  keine  genugend  detaillierte  Beschreibung 
vorliegt,  muss  ich  in  Kiirze  die  Hauptpunkte,  in  denen  er  sich  von 
der    koreanischen    Form    unterscheidet,    angeben.    E.    scaber    ist 
bedeutend  gro.sser,  in  der  Regel  9-12  Mm.  lang,  5,o-7  Mm.  dick. 
Die  Kalkkorper  sind  Stiihlchen  von  gleichem  Typus  wie  bei  E.  pa- 
ci/icus,  weiciien  aber  in  Grosse  und  Form  etwas  ab.  Die  Hohe  ist  in 
der  Regel  200-250  ij.,  der  Durchmesser  der  Scheibe  190-300  ;jl.  Der 
Bau  der  Stiihlchen  ist  bedeutend  plumper,  was  unter  anderem  da- 
durch  zum  Ausdruck  kommt,  dass  die  Locher  der  Scheibe  weniger 
dicht  slehen,  so  dass  ihr  Âbstand  von  einander  meistens  grôsser  als 
ihr  Durchmesser  ist.  Vor  allem  sind  aber  die  Lôcher  weniger  zahl- 
reich  ;  in  den  meisten  Scheiben  sind  es  20-30  Lôcher,  in  den  klein- 


Gxcviii  NOTES  ET  REVUE 

stein  oft  niir  15-20,  in  dcn  allcrgrosslon  niclit  sellen  molir  als  ;{0, 
in  Ausnalimefallon  sogai-  ctwas  iiher -40.  Molir  als  30  Loclicr  (indct 
man  jcdocli  kauni  anders  als  Ix'i  Platton,  die  gTussor  sind  als  dio 
grosslen  bei  E.  parilinis.  Vergleichl  man  gleichgrusse  IMalLcn 
beider  Arten,  so  lindet  man,  dass  die  Anzahl  Locher  bei  IJ.  paci/ii-us 
durchschnittlicli  wenigstens  oine  doppelt  so  grosse  wie  bei  L\  sni- 
ber  isl.  Die  Wasserlungen  sind  bei  F.  scaber  mil  ziemlich  zahl- 
reichen  blasclienfôrmigen  Nebenasten  vorsehen,  die  jedoch  bei 
Jungen  weniger  deutlieli  sein  konnen.  Wenigstens  einzelne  der 
Genitalsclilauclie  pllegen  nul  einem  iXebenast  versehen  zn  sein, 
ausserdem  sind  die  Schlanche,  ansser  bei  ganz  kleinen  Exemplaren, 
zahlreicher  als  bei  L\  pdri/irus.  Audi  andere  Unterschiede  in  der 
Anatomie  scheinen  vorzukommen.  So  isl  bei  E.  sraber  das  Gefass- 
netz  zwischen  den  beiden  ersten  Darmschenkeln  starker  entwickelt. 
Zur  Entscheidung  der  syslematischen  Bedentung  derarliger 
Charaklere  bedarf  es  jedoch  olTenbar  nocli  der  Untersuchung  eines 
grosseren  Materiales  von  beiden  Arien. 

Hierzu  komml  nocli  die  Frage,  ob  nichl  die  oben  unter  dem 
Namen  E.  pari /ii- us  Ix'scliriebenen  Tiere  Reprâsentanlen  einer  ab- 
weichenden  Jugendslufe  von  /J.  sraber  seien.  Das  Vorkommen 
entwickelter  Geschlechtsorgane,  wenigslens  bei  dem  gnissten 
Exemplare,  machl  dies  unwalirscheinlich.  Die  Seewalzen  werden 
zwar  vor  Erreicliung  ihrer  delinitiven  Grosse  geschlechlsreif,  aber, 
so  viel  bekannl,  niemals,  wahrend  sie  sich  noch  in  einer  betrefTs 
des  Skelettes  und  des  ubrigen  Korperbaus  stark  abweichenden 
Jugendslufe  befinden.  Zur  sichereren  Beantworlungder  Frage  liabe 
ich  ein  Junges  von  E.  sraber,  das  sich  in  der  Grosse  wenig  von 
dem  grosslen  Exemplar  von  E.  pacifirus  unlerscheidet,  unler- 
suchl.  Bei  diesem  Jungen  isl  schon  die  grosse  Hauplmasse  der 
Kalkkorper  der  Ilaul  von  voUslandig  gleicher  BeschalFenheit,  wie 
bei  voll  ausgewachsenen  Exemplaren  derselben  Art.  Aber  unter 
hunderlen  von  typischen  Sluhlchen  finde  ich  einzelne  von  einem 
anderen  Bau,  kleiner  (Scheibendurchmesser  140-200, a),  weniger 
plump  und  mit  .'{o-oO  Lochern  in  der  Scheibe.  Ilieraus  schliesse  ich, 
dass  bei  Jungen  von  E.  sraber  Kalkkorper  vorhanden  sind,  die 
denen  bei  E.  parifirus  sehr  âhneln,  dass  die  plumpen  Sliihlchen 
mil  wenigen  Lochern  in  der  Scheibe  jedoch  schon  sehr  friih  den 
grosslen  Tcil  des  Ilautskelelles  bilden.  Da  die  Exemplare  von  Korea 
dièse  plumperen  Sluhlchen  vollstandig  entbehren,  konnen  sie  nichl 


NOTES  ET  REVUE  cxcix 

Junge  vun  II  .  scaber  sein.  Die  nahe  Verwandtschaft  dieser  beiden 
Arten  findet  indessen  durch  die  abweicthenden  Stûhlchen  bei  kleinen 
Exemplaren  der  arktischen  Art  eine  weitere  Bestâligung. 

LITTERATUR. 

1889-1892.     l.uDwiG  (H.).  Die  Seewalzen  [Bronn,  Klassen  und  Onln.  des 

Tier-Reichs,  Bd  ii,  Abt.  m  :  1.  LoMpzig.  8°). 
1905.     LuDwiG   (H.).   Ein   wiederiiefundonL's  Tier  :   IMuihdomoUjm   ruber 

Keferstein  iZool.  Anzeiger,  xxviii  Hd,  p.  438). 
1898.     ÔsTERGREN  (Hj.j.   Zui'  Anatoinie    der  Dendrochiroten,   nebst   Be- 

schreibuûgen  neuer  Arten  (Zool.  Anzeiger,  xxi  Bd,  p.   102-HO, 

13.3-1.36). 
1902.     ÔsïERGRE.x  (IIj.).  The  Holothurioidea  of  Northern  Norway  {Bergens 

Muséums  Aarbog,  1902,  n°  9). 
1905.     dsTERGREN  (Hj.l.  Ziir  Kenntnis  der  skandinavischen  und  arktischen 

Synaptiden  {Avch.  zool.  exp.,  i"  sér..  Vol.  m,  Notes  et  Revue, 

p.  133-164). 


CONTRIBUTION  A  L'ÉTUDE 
DE  LA  PHAGOCYTOSE  EXPÉRIMENTALE 

par 

L.  Mercier 

Préparateur  de  Zoologie  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Nancy. 

C'est  grâce  à  l'expérimentation  qu'a  pu  être  mise  en  évidence  la 
propriété  phagocytaire  des  leucocytes  du  sang.  Dès  18(32,  Haeckel 
avait  montré  que  les  leucocytes  de  Télhys  absorbaient  des  grains 
d'indigo;  Recklinghausen,  Preyer,  Sciiultze,  Balbiani  ont  fait  des 
observations  semblables  sur  des  objets  difTérents;  mais  c'est  à 
Metchnikoff  que  nous  sommes  redevables  des  observations  les  plus 
précises  et  les  plus  variées  à  ce  sujet.  Depuis,  bien  des  auteurs  se 
sont  occupés  du  sujet  sans  l'épuiser  :  Kowalevsky,  Cuénot,  etc. 
Nous  ne  donnons  là  qu'un  faible  aperçu  bibliographique;  et,  à  ce 
sujet,   nous  ne  pouvons  que  renvoyer  à  l'index  très  complet  qui 


ce  NOTES  ET  REVUE 

accompagne  Tarticle  de  Delamare  dans  le  Traité  d'analoinie  humaine 
de  Poirier  (t.  II,  1896.  Lyiiipluitiqiies). 

Metciinikofp\  étudiant  la  r(''sorption  des  hématies  d'Oie  par  les 
globules  blancs  de  Cobaye  a  décrit  un  détail  particulier  de  la  pha- 
gocytose. Alors  que  tous  les  auteurs  constataient  simplement  Ten- 
globement  des  corps  étrangers  par  les  leucocytes,  Metcumkoff  fait 
remarquer  que  pendant  les  premières  heures  qui  suivent  Tinjection 
de  sang,  les  macrophages  n'englobent  pas  les  hématies,  mais  s'ac- 
colent simplement  à  leur  surface,  et  les  échancrent  par  une  fine 
dentelure  de  filaments  cytoplasmiques.  C'est  là  une  observation 
cyto-physiologi(|uc  qu'il  nous  a  paru  intéressant  de  confirmer,  car 
je  crois  que  juscjuici  elle  est  restée  unique.  Cependant,  Van  Rees 
représente  la  pliagocytose  d'une  fibre  musculaire  d'Insecte  par  les 
leucocytes,  qui  envoient  dans  l'élément  en  voie  de  destruction  de 
longs  pseudopodes  grêles.  Mais  étant  donné  l'état  actuel  de  la 
question  des  métamorphoses,  il  nous  semble  prudent  de  ne  pas 
nous  arrêter  plus  longuement  aux  observations  de  Van  Rees,  car  il 
n'est  même  pas  certain  qu'il  ait  eu  affaire  à  des  phagocytes. 

Matériel  et  technique.  —  Je  coupe  des  fragments  de  queues  à  de 
jeunes  têtards  de  Rana  temporaria  encore  dépourvus  de  pattes.  Ces 
fragments  sont  introduits  dans  les  sacs  lymphatiques  dorsaux  de 
R.  teinporaria  adultes.  Quatre  jours  après  l'opération,  j'ai  examiné 
les  animaux,  sacrifiant  les  Grenouilles  à  des  intervalles  réguliers 
(un  jour). 

La  technique  employée  a  été  la  suivante  : 

1"  Examen  de  lymphe  provenant  du  sac  lymphatique  dorsal. 
Cette  lymphe  prélevée  à  l'aide  d'une  pipette,  était  portée  sur  une 
lame  porte-objet  et  fixée  à  la  chaleur.  Ensuite,  coloration  à  l'héma- 
toxyline  ordinaire  et  à  léosine. 

2"  Les  fragments  de  queues  retrouvés  dans  les  sacs  lympha- 
tiques dorsaux  furent  fixés  au  sublimé,  puis  débités  en  coupes.  Les 
coupes  furent  colorées  par  l'hématoxyline  ferrique  et  l'éosine. 

Par  cette  double  technique,  nous  croyons  avoir  éloigné  do  nos 
préparations  tout  artefact  qui  aurait  pu  nous  conduire  à  une  fausse 
interprétation. 

Observations.  —  L'examen  de  la  lymphe  des  deux  premières 
Grenouilles  nous  montre  que  les  premiers  éléments,  provenant  de 
la  queue  des  têtards,  et  qui  sont  en  rapport  avec  les  phagocytes 
leucocytaires,  sont  les  cellules  épithéliales. 


NOTES  ET  REVUE 


CCI 


La  figure   I  nous   montre   une   cellule   épithéliale   entourée   de 
quatre  phagocytes.  Ce  sont  des  leucocytes  polynucléaires.  L'un  de 


mX 


^ 


^ 


Fig.  I 


ces  phagocytes,  situé  en  liant  et  à  droite,  est  réuni  à  la  cellule  épi- 
théliale par  de  fins  prolongements  cytoplasmiques. 

Dans  la  figure  II  ont  voit  très  nettement  les  fins  prolongements 


L 


m 


/ 


Fig.  Il 

d'un  leucocyte    échancrer   un   corps    cellulaire.    En  effet,    à  leur 
niveau,  la  membrane  cellulaire  est  nettement  interrompue. 

Metcunikoff  n'a  pas  constaté,  à  ce  stade,  d'inclusions  à  l'inté- 
rieur des  leucocytes.  Il  en  est  de  même  de  Pérez  lors  de  la  destruc- 
tion des  muscles  thoraciques  larvaires  de  la  Fourmi;  ce  qui  fait 
admettre  par  cet  auteur,  que  la  nutrition  des  phagocytes  se  fait  par 
digestion  progressive  d'inclusions  minimes. 


CGIl 


NOTES  ET  REVUE 


La  figure  III  ne  semble  pas  favorable  à  cette  observation.  En  effet, 
nous  avons  ici  un  leucocyte  en  rapport  avec  une  cellule  epitlirli.ilc 


Fig.  III 

par  de  fins  prolongements  cytoplasmiques.  Ce  leucocyte  renferme 
une  inclusion  sphérique  assez  volumineuse.  Mais  il  n'est  pas 
prouvé  ([u'elle  n'existait  pas  dans  le  phagocyte  antérieurement  à 


Fiu.  IV 


Tenglobement.  i'ar  contre,  si  elle  provient  réellement  de  la  cellule 
épithéliale,  on  peut  expliquer  son  englo])ement  d'une  façon  assez 


NOTES  ET  REVUE 


GCIII 


simple.  Il  semblerait  que  les  prolongements  cytoplasmiques  sont 
des  pseudopodes  du  leucocyte,  pseudopodes  qui  pénétreraient  assez 
loin  dans  le  corps  étranger.  Mais  que  deux  de  ces  prolongements 
viennent  à  se  rencontrer,  un  fragment  de  la  cellule  attaquée  sera 
détaché  et  se  trouvera  ainsi  incorporé  dans  le  phagocyte. 

La  figure  III  demande  à  être  interprétée.  En  effet,  il  seml)le  que 
les  prolongements  cytoplasmiques  appartiennent  non  pas  au  pha- 


\ 


Fie.  V 

gocyte,  mais  à  l'élément  phagocyté;  cet  aspect  est  vraisemblable- 
ment dû  à  la  fixation  par  la  chaleur,  qui  détermine  une  rétraction 
des  pseudopodes. 

Mais  où  la  pénétration  des  pseudopodes  ne  laisse  plus  de  doute, 
c'est  dans  le  cas  oîi  Télément  phagocyté  est  une  fibre  musculaire. 
C'est  dans  le  sac  lymphatique  dorsal  d'une  Grenouille,  dans  lequel 


cGiv  NOTES  ET  REVUE 

séjourne  un  fragment  de  queue  de  têtard  depuis  dix  jours,  que  nous 
trouvons  des  fibres  musculaires  attaquées  par  les  phagocytes. 

La  figure  IV  donne  une  idée  de  la  façon  dont  se  fait  cette  attaque. 
Ici,  la  pénétration  des  filaments  cytoplasmiques  est  bien  mise  en 
évidence  par  Fécartement  des  disques  (jui,  de  ce  fait,  deviennent 
obliques  les  uns  par  rapport  aux  autres. 

Les  résultats  obtenus  par  cette  première  méthode  de  fixation 
sont  entièrement  confirmés  par  la  métliode  des  coupes.  La  figure  V 
représente  la  coupe  transversale  d'une  fibre  musculaire  en  partie 
détruite.  Dans  un  vaste  espace  se  trouvent  trois  phagocytes;  deux 
d'entre  eux  sont  en  l'apport  avec  la  substance  musculaire  par  de 
fins  prolongements  cytoplasmati(]ues.  Notons  que  ces  pliagocytes 
ne  présentent  pas  d'enclaves. 

Conclusions.  —  Cette  série  d'observations  vient  non  seulement 
confirmer  le  fait  signalé  par  Metcunikoff,  mais  elle  lui  donne  aussi 
un  caractère  de  généralité,  l'ji  effet,  mes  expériences  ont  porté  sur 
la  Grenouille,  c'est-à-dire  sur  un  Vertébré  très  difterent  du  Cobaye; 
et,  d'autre  part,  le  matériel  phagocyté  :  fibres  musculaires  et  cel- 
lules épithéliales  comprend  des  élénumls  bien  différents  entre  eux 
et  difTérents  des  hématies  de  r(Jie  sur  lesquelles  avait  expérimenté 
Metcunikoff. 

BIBLIOGRAPHIE 

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NOTES  ET  REVUE  ccv 

XXIII 

BIBLIOÏHÈUUE  DU  LABORATOIRE  ARAGO  ' 

MÉMOIRES  ET  VOLUMES  ISOLÉS 

L  {Suite) 

LuTKEN  (G.).  —  Antipathes  artica  en  ny   Sortkoi^al   fra   Polaihavet,  Go- 

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LûTKEN  (G.).  —  En  Art  fra  Nuliden  af  don  miocène  Koralslaegt  C/adançia  ; 

G.  exusta['èi^.  in  sched.),  Kjobenhavn,  1873. 
LuTKEN  (G).  —  Ophiuridarnm  novarum  vel   minus  cognitarum  descrip- 

tiones  nonnulœ,  Gopenluigue,  1874. 
LûTKKN  (G.)   —  Til  Kundskab  om  to  arkliske  Slœgter  af  Dybhavs-Tudse- 

liskc  :  lliiiiaiitolophus  og  Ceratias,  Gupenhague,  1878. 
LuTKExX  (G.).  —  Forisatte  Bidrag  til  Kundskab   om  de  arktiske  Dybhavs- 

Tudseliske,  saerligt  Slaegten  Himantolophus,  Gupenbague,  1887. 
LuTKE.N   (G.).  —  Bidrag    til    Kundskab    om  Arterne  ut'    Sla'gten   Cyainus 

Latr.  eller  Hvaleusene,  Gopenhague,  1893. 
LvvoFE  (B.).  —  Die  Bildung  der  primaren  Keimblatter  und  die  Entstehung 

der   Gliorda   und   des   Mesoderms  bei  den   Wirbeltliieren,   Moscou, 

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Lyman  (T.).  —  A   preliminary  list  of  tbe  known  gênera  and   species   of 

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M 

Magé  (E.).  —  Dps  Trématudes  parasites  des  Grenouilles,  Morlaix,  1880. 
Mac  FahlAiXu  (F. -M.).  —  Tbe  Hopkins  seaside  Laboratory,  Rochester. 
Mac   Lntosh  (W.-G.).  —  Observations   and  experiments  on  tbe  Carcinus 

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Mac  Lntosii  (^W.-G.).  —  Tbe  life-bistory  of  a  marine  Food-Fisb,  London, 

1889. 
Mac  Lntosh  (W.-G.).  — Additional  observations  on  tbe   development  and 

life  bistories  oftbe  marine  Food-Fisbes,  and  tbe  distribution  of  tlieir 

ova,  Edinburgb,  1891. 
Mac  Lntosh  (W.-G.).  —  A  brief  sketch  of  tbe  scottisb  Fisberies,  cbiefly 

in  tlieir  scientific  aspects,  during  tbe  past  décade,  1882-1892,  Dundee, 

1892. 

*  Voir  Notes  et  Revue,  [3]  Tome  ix,  n°=  2,  3,  4,  5.  ^3]  Tome  x,  i\"'  2,  3,  6,  7.  [4]  Tome  i, 
II"  1,  2,  5,  8,  y.  [4]  Tome  n,  ii"  2,  4,  7,  8,  11.  [4J  Tome  in,  ii"  1,  2,  4,  5  et  7. 


ccvi  NOTES  ET  REVUE 

Mac   Intosh   (W.-C).  —  The   pelagic  fauiia   (if  (lu-  bay   of  St   Andrews, 

(ilasgow,  1893. 
Mac  I.NiosH  (W.-C).  —  Fisli  cullural  iiivesligalions  at  St  Andrews  iiiaiiiie 

laboratory,  Scotland,  Washington,  1894. 
Mao  Intosh  (W.-C.|.  —  Côiili'ihntions  to  (lie  life-hisLories  and    Develop- 
ment of  thc  food  and  olhci-  Fislies,  (ilasgow,  189(3. 
Mac  Intosh  (W.-C).  —   On  trawling  and   Irawling  investigaliuns,   iianlV, 

1899. 
Mac  Intosh  (W.-C).  —  The  Saint  Andrews  marine  lahoiatory  under  Ihe 

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Mac  Intosh  (W.-C).  —  On  Lhe  <(  Yeilow  Fins  »  of  the  Allan-Water. 
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Man  (.I.-G.   de).  —  Die  Einheimischen,  frei   in  der   reiniMi  Erde  und  im 

sûssen  Wasser  lebende  Nematoden,  Leiden,  1879. 

l'uni  If  20  Aiiùl  l'.ior,. 


Les  directeurs  : 
G.  Pruvot  et  E.-G.  Raoovitza, 


Eug.    MORIEU,   Imp.-Grav.,    140,  Boul.  Uasp.-iil.  l'ans   (M-    Ttkphone  :  704  -  75 


ARCHIVES 


DE 


r  / 


ZOOLOGIE  EXPERIMENTALE  ET  GENERALE 

FONDÉES    PAR 

H.     DE     LAGAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES   SOUS    LA    DIRECTION    DE 

G.  PRUVOT  ET  E.  G.  RACOVITZA 

Chargé  de  Cours  à  la  Sorbonne  Docteur  es  sciences 

Directeur    du    Lal)oratoire    Arago  Sous-Diiecteur  du  Laboratoire  Arago 

4«  Série  T.  III.        NOTES  ET  REVUE        1905.   N°  9. 


XXIV 

Y  A-T-IL  DES  OEUFS 

ALTERiNATIVEMENT 

PARTHÉNOGÉNÉTIQUES  ET  FECONDABLES  ? 

par  C.  ViGuiEii 
Station  zoologique  d'Alger. 

Il  n'est  pas  besoin  de  dire  que  des  œufs  parthénogénétiqiies 
peuvent  être  fécondables.  On  le  sait  de  reste  ;  et  j'ai  moi-même 
rappelé  quel  était  alors  l'état  de  nos  connaissances  à  cet  égard,  en 
exposant  mes  observations  personnelles.  (Variations  de  la  Parthé- 
nogenèse, etc.  —  Aim.  des  Se.  Nat.,  1003.) 

La  question  est  si  un  seul  et  même  œuf  peut  passer  succesdvemeut 
par  l'état  exclusivement  fécondable  et  par  l'état  plus  ou  moins 
exclusivement  parthénogénétique. 

Cette  idée  m'est  attribuée  par  M.  Loisia  qui,  dans  sa  Revue 
annuelle  d'Embrijologie  (N°  du  30  Avril  de  la  Iterue  Générale  des 
Sciences),  a  consacré  quelques  passages  au  mémoire  ci-dessus. 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  4"  SKlilE.  —  T.  ]I1.  I 


ccvni  NOTES  ET  REVUE 

.le  n";iiii'ais  qu'à  remercier  M.  LoiSEL  du  Ion  courtois  de  ses 
appréciations  et  de  ses  critiques,  si  elles  ne  donnaient  de  mes  vues 
sur  ce  point  })aiiiculiei'  une  interprétation  fort  difTérente  de  ce  que 
je  pense  en  réalité,  et  ({ui  se  rapproche  beaucoup,  sinon  entière- 
ment, de  ce  qu'il  pense  lui-même. 

On  lit,  |>.  124  de  mon  mémoire  : 

«  Si  nous  ne  sommes  pas  renseignés  sur  l'évolution  délinitive 
«  de  nos  ()ursins,  nous  voyons  du  moins  clairement  que,  pendant 
«  le  cours  d'une  mèuu'  saison,  les  ojufs  passent  par  les  états  (jue 
'(  voici  : 

"  1"  Méuie  quand  ils  semltlrnt  mûrs,  ils  ne  donnent,  par  fécon- 
(i  dation,  que  des  larves  ([ui  s'arrêtent  plus  ou  moins  tôt; 

„  2''  Fécondés,  ils  d()nneut  des  larves  qui  semblent  parfaites; 
«   et,  sans  fécondation,  ils  ne  donnent  rien; 

«  IV'  Fécondés,  ils  donnent  des  larves  parfaites;  et,  parthénogé- 
«    n(Hi([ueiiu'nt,  des  larves  moins  avancé'cs  ; 

('    i"  Ils  se  développent  à  ])(mi  près  de  même  dans  les  denx  cas; 

«  ri"  Les  fécondés  sont  arrêtés,  ou  en  r(!tard  sur  les  partliénogé- 
('   néti(|ues. 

«  [Si  Je  u  ai  pas  encore  pu  déterminer  les  conditions  précises  de 
«  ces  changements,  leur  apparition  successive  nous  montre  que  les 

O'ufs  passcul  par  l'état  fécondable  avaiil  d'arriver  à  l'état  parthé- 
«  nogén(''rK|ueJ  ;  et,  (|uand  les  conditions  deviennent  défavorables, 
(c  c'est  la  partliénogiMièse  (jui  disparait  la  première,  la  possibilité 
'<   de  fécondation  demeurant  encore,  puis  disparaissant  à  son  tour.  » 

M.  Loisi;l,  après  avoir  fort  exactement  indiqué  mes  vues  au  sujet 
des  variations  de  la  température,  m'attribue  à  tort  cette  idée  : 
«  Pour  ce  qui  concerne  Tàge.  ce  seraient  les  œufs  les  plus  âgés  qui 
«  jouiraient  de  la  faculté  de  se  développer  normalement  sans 
■-   f(''('omlation.   » 

Il  ne  cite  textuellement  que  la  portion  de  phrase  que  j'ai  mise  ci- 
dessus  entre  [  ]  :  et  présente  ainsi  tout  le  reste  de  ce  passage  : 

(I  Du  reste  tous  les  ceufs  d'un  Uursin  ne  se  comportent  pas  de  la 
«   même  façon  : 

<'  I"  Fes  uns,  même  mûrs,  ne  donnent  par  fécondation  ({ue  des 
<'   larves  non  viables  ; 

«  2"  D'autres  ne  donnent  des  larves  viables  (j[u'après  fécondation  ; 
«  s.ins  l'action  du  spermatoz(ûde,  ils  ne  donnent  rien  ; 

»  3"  D'autres  ne  donnent  des  larves  qu'après  avoir  été  fécondés  ; 


(I 


NOTES  ET  REVUE  ccix 

«  parthénogénétiqueinent,  ils  donnent  des  œufs  moins  avancés'; 

«  4°  D'autres  donnent  les  mêmes  larves  viables,  qu'ils  soient 
(c  fécondés  ou  non  ; 

«  5°  D'autres  enfin  ne  se  développent  bien  que  parthénogéné- 
«  tiquement;  fécondés,  ils  sont  retardés  dans  leur  évolution.  » 

Avec  cette  nouvelle  rédaction,  il  semble  qu'il  s'agisse  d'œufs 
provenant  d'un  ^eul  et  même  animal,  présentant  ainsi,  à  une  même 
époque,  toutes  les  différences  qui  se  manifestent,  comme  je  l'ai  dit, 
pendant  le  cours  d'une  même  saison,  sur  des  sujets  de  même 
espèce,  mais  qui  n'ont  pas  été  observées  sur  un  seul  et  même  sujet. 

M.  LoiSEL  n'a  évidemment  pas  saisi  la  différence  ;  puisqu'il  se 
demande  :  «  L'ordre  des  changements  que  donne  l'auteur  corres- 
«  pond-il  bien  à  l'état  physiologique  normal  des  œufs  d'Oursin  ? 
«  autrement  dit,  les  œufs  N"  1  sont-ils  toujours  des  œufs  jeunes, 
«  les  N"  5  toujours  des  œufs  âgés?  » 

En  disant,  p.  127,  que  ces  diverses  possibilités  "  correspondent 
«  sans  doute  à  des  variations  dans  la  maturation  de  l'œuf  »,  je 
m'empressais  d'ajouter  :  «  Mais  nous  ne  savons  pas  non  plus  en 
«  quoi  consiste  ce  que  nous  appelons  maturation  ;  et  tout  ce  que 
«  nous  pouvons  dire  c'est  que,  chez  les  Oursins  du  moins,  les 
«  divers  états  se  succèdent  comme  si  l'état  parthénogénétique 
«  correspondait  à  l'efïet  maximum  ». 

En  langage  ordinaire,  on  dit  qu'un  œuf  d'Oursin  est  mm,  lors- 
qu'il a  éliminé  ses  deux  globules  polaires. 

En  ce  sens,  les  œufs  sont  également  mûrs  dans  chacun  des  5  cas 
considérés  ;  et  les  «  variations  de  la  maturation  »  ne  pouvaient 
être,  pour  moi,  des  états  successifs  d'un  seul  et  même  œuf;  mais 
des  états  différents  auxquels  parviennent  les  œufs  d'une  même 
espèce,  —  alors  même  qu'ils  nous  semblent  parfaitement  identiques. 

Je  suis  d'avis,  comme  M.  Loisel,  que  ces  états  correspondent  à 
des  différences  dans  leur  nature  chimique,  et  non  à  des  stades  dans 
leur  évolution  ».  Aussi  n'ai-je  dit  nulle  part  que  "  les  œufs  n"  1 
sont  toujours  des  œufs  jeunes,  et  les  œufs  n"  5  toujours  des  œufs 
âgés  ».  Il  a  donc  tort  d'ajouter  :  «  Viguier  le  dit  sans  le  démontrer  ». 

C'est  sans  doute  la  rédaction  de  la  phi'ase  citée  plus  haut  entre  [  ] 
qui  a  induit  mon  critique  en  erreur.  Au  lieu  d'écrire  :  «  les  œufs 
passent  par  l'état  fécondable...  etc.  »,  j'aurais  dû  mettre  :  «  les 

'  Cette  dernière  phrase  est  iiicoiuprcliuiisihk',  iiiiiis  il  est  cvideiU  que  M.  I,(iisi;l  a 
voulu  écrire  «  larve  »  au  lieu  d'œuf. 


ccx  NOTES  ET  REVUE 

..Mils  fL'Condables  apparaissent  avant  les  œufs  parthénogénéti- 
,,ii,.s.  .  .  .),  et  modifier  en  ce  sens  tout  le  reste.  Mais,  justement,  la 
lin,  non  citée  par  M.  Loisix,  de  cette  phrase,  ne  me  paraissait  laisser 
pi;,,-,,  à  aucune  interprétation  autre  que  celle  que  je  pensais  lui 
,|,,n  lier:— sinon,  ce  serait  admettre  aussi  (jue  lœuf,  devenu  d'abord 
IVrondahle,  |>nis  i)arl liéuogénétique,  redevient  non-partliénogéné- 
ti(iue,  toul  en  demeurant  fécondable.  Et  nous  n'avons  aucune 
l)reuve  d'une  telle  variation,  qui  ne  semble  guère  probable. 

Ce  passage  de  ma  page  123  était  du  reste  précédé,  p.  121,  de 
l'alinéa  que  voici,  et  qui  ne  peut  être  interprété  comme  se  rappor- 
tant à  des  variations  successives  des  mêmes  œufs  :  «  Tout  d'abord 
,.  les  (eufs  n'atteignent  souvent  point,  du  moins  dans  nos  cultures, 
„  l'état  de  pluteus,  même  par  fécondation,  et  ne  donnent  aucun 
a  i)arthénogênéti([ue.  Fré.|uenuuent,  ensuite,  les  fécondés  donnent 
„  des  ])luteus,  que  les  témoins  ne  subissent  aucun  développement. 
<■  Puis,  on  voit  la  parlliénogénèse  se  présenter  concurremment 
«  avec  la  fécondation,  les  fécondés  gardant  une  forte  avance. 
u  L'état  égal  est  ensuite  atteint,  et  même  dépassé;  et  nous  consta- 
(.   tons  un  retard  qui  sendjle  quelquefois  un  véritable  arrêt  ». 

En  détinitive,  j'admets,  comme  M.  Loisel,  que  les  conditions  où 
se  trouvent  les  œufs  pendant  leur  maturation  influent  sur  leur  com- 
position chimique. 

Qu'à  ces  différences  de  composition  chimique  correspondent  des 
ditrérences  de  structure,  je  n'en  doute  guère;  mais  que  ces  diffé- 
rences de  structure  soient  accessibles  à  nos  moyens  d'investigation, 
je  ne  l'ai  jamais  cru.  Cependant,  mon  savant  ami  Edmond  Perrier 
estimait,  avec  raison,  qu'il  y  avait  lieu  d'y  regarder.  L'état  de  mes 
yeux  ne  me  permettant  pas  actuellement  des  observations  micros- 
copiques prolongées,  et  M.  Pettit,  l'un  de  ses  élèves,  que  M.  Per- 
rier me  donnait  pour  un  bon  cytologiste,  se  déclarant  désireux  de 
faire  cette  étude,  je  me  lis  un  plaisir  de  saisir  cette  occasion. 

.le  lis  remettre  à  M.  Pettit,  .jui  m'en  accusa  réception  le  3  mars 
1904,  des  œufs  <le  'fuxopiipustrs  lividus,  provenant  de  la  même  9, 
recueillis  simultanément,  dont  une  partie  seulement  avait  été  fécon- 
dés, et  qui  montraient  tous  les  états,  depuis  l'œuf  intact,  jusqu'à 
la  lin  de  la  première  segmentation,  parfaitement  régulière,  les  uns 
après  fécondation,  les  autres  sans  fécondation'.  Je  lui  offrais  aussi 

<  [es  fôcondos  dr  (■••tto  riiUuro  arriveront  à  lotat  de  pUileus;  les  non-fécondés  ne 
donlire^rllm  de  régulier  au-delà  de  la  première  segmentation.  Souvent  même  cette 


NOTES  ET  REVUE  ccxi 

des  préparations  analogues  de  Sphxrerhinns,  tout  en  lui  conseillant 
de  commencer  par  celles  qui  se  prêtaient  le  mieux  à  ces  recherches. 
Les  noyaux  se  voyaient  fort  bien  sur  ces  œufs,  fixés  par  le  niéhmge 
picro-sublimé-acétique;  et  J'offrais  du  reste  de  faire  des  prépara- 
tions avec  les  réactifs  qui  me  seraient  indiqués. 

Mais,  d'après  ce  que  ,j"ai  pu  comprendre,  Tobjet  principal  de 
M.  Pettit  était,  en  réalité,  de  voir  par  lui-même  le  matériel  que 
j'avais  décrit,  et  que  certains  considéraient  comme  suspect.  Ne 
trouvant  pas  à  y  accrocher  une  critique,  il  s'est  désintéressé  de  la 
véritable  question,  qu'on  ne  saurait  par  suite  considérer  encore 
comme  absolument  tranchée. 

En  tous  cas,  peu  soucieux  de  collaborer  avec  un  naturaliste  qui, 
jusqu'ici,  n'a  pas  «  une  bonne  presse  ».  M.  Pettit,  à  ([ui  je  faisais 
demander  ses  résultats,  s'est  borné,  sans  me  demander  rien  autre, 
à  in'écrire  le  29  juin  :  <*  J'ai  le  regret  de  n'avoir  pu  constater  sur  les 
œufs  que  vous  avez  bien  voulu  me  communiquer,  aucune  moilili- 
cation  structurale  en  rapport  avec  les  phénomènes  que  vous  avez 
décrits  ». 

Étant  allé  le  voir,  au  mois  de  septembre,  je  lui  exposai  qu'il 
serait  toujours  intéressant  de  faire  savoir  qu'il  n'a\'ait  constaté 
aucune  différence,  sauf  la  célèbre  membrane,  entre  les  parthénogé- 
nétiques  et  les  fécondés;  et  lui  demamUii  une  brève  note,  que  je 
publierais  sous  son  nom.  Ce  jeune  savant  me  répondit  (juc  cela  ne 
pouvait  s'improviser;  que,  même  pour  les  quatre  ou  cinq  lignes 
qu'il  me  laissait  espérer,  il  avait  grand  besoin  de  réfléchir:  et  qu'il 
ne  pouvait  même  s'engager  à  m'envoyer  cela  pendant  mon  séjour 
à  Paris.  Il  rétléchit  encore,  je  pense,  le  15  mai  ;  et,  renonçant  à 
attendre  le  résultat  de  si  longues  réflexions,  je  me  borne  à  citer  sa 

lettre. 

Voilà  pourquoi  la  question  reste  en  suspens. 

Quant  à  ce  que  dit  M.  Loisel  au  sujet  du  point  de  dé[tart  de  révo- 
lution ontogénétique,  j'ai  fait  précisément  observer  (p.  122),  (pie  les 
Oursins  sont  remarquables  par  Tapparition  graduelle  tle  la  |)artlié- 
nogénèse,  tandis  que  ce  phénomène  appjirail  (Tcmblée  chez  les 
autres  types  que  nous  connaissons;  mais  (pie,  lors(|ue  les  circons- 
tances deviennent  défavorables,  la  parthénogenèse  disparaît  la  pre- 

prciiiiiTe  segmeiitMliou,  i|ni  ne  s'observait  (lue  sur  un  priil  luunbn'  des  iruls.  i'l;iil  dr'j;i 
irrc'guluTe.  Ce  n'est  (|ue  dans  les  cas  in'i  la  iiarlliénogi'nèse  est  aussi  faiitle  t|ue  l'on 
[lent  arriver  à  suriirendre  ce  slade,  nrdinaireiuent  di^passé  lorsqu'on  s'apen.-oit  du  plxé- 
nomène. 


ccxii  XOTES  ET  REVUE 

mière,  la  possiljilité  de  l'écondation  demeurant  encore.  .  .,  etc.  C'est 
la  lin  de  la  plirase  citée  [)lus  li.iiit  entre  [  ],  fin  que  n'a  pas  repro- 
duite M.  LoisEi.,  qui  rauu'iH'  le  deuxième  cas  des  Oursins  à  celui 
des  partliénogénétiques  saisonniers.  Cela  est  expliqué  pages  121  et 
122  de  mon  mémoire;  et  je  me  réfère  encore  à  ce  sujet,  p.  12i,  à 
un  travail  de  Nathansolin  sur  les  vari.ilions  de  la  j)arthénogénèse 
chez  les  MarcxUa,  longucunent  analysé  pages  113  et  suivantes. 

Les  deux  critiques  de  M.  Loisel  reposent  donc  uniquement  sur 
des  malentendus;  et  je  suis  heureux  qu'il  me  fournisse  l'occasion 
(h;  m'expliquer  plus  nettement,  puisqu'il  a  pu  s'y  tromper,  et  que 
nous  sommes  d'accord  sur  le  fond. 

AlULT,  le  15  mai  1905. 


XXV 

LA  RÉSISTANCE  A  LA  CHALEUR 

DES   ÉBAUCHES    ET    DES    PRODUITS    SEXUELS 

DE    RANA    F  use  A 

par  E.  Bataillon 
l'idfL'sseur  il    la   Faculté  dos   Scifiiccs  du   Dijon. 

Dans  un  important  mémoire  publié  en  LS98,  0.  Hertwig  ^  se 
propose  de  fixer  les  limites  de  température  com])atibles  avec  une 
évolution  complète  cliez  JIkiki  fiisca  et  chez  Rmi/i  esculenta.  De  la 
durée  de  cette  évolution  dans  les  divers  cas,  il  dégage  Faction  de  la 
chaleur  sur  les  processus  (■liimi(|ues,  le  travail  d'élaboration  restant 
théoriqueiiKuit  le  même  dans  les  conditions  fixes  (ju'il  fait  iuter- 
v(!nir. 

Mon  point  de  vue  est  difVi'rent  et  exige  une  autri'  méthode.  J'use 
de  températures  incompatibles  avec  le  déveloiqiement  complet,  au 
moins  aux  stades  initiaux.  Les  durées  variables  d'exposition  et  la 
com])araison  des  évolutions  ultérieures  dans  le  milieu  normal 
pourront  fournir  des  indications  utilisables  sur  les  oscillations 
physiques  du  sul)stralum  aux  divers  âges. 

Un  point  de  repère  valable  jusqu'à  la  fermeture  du  blastopore, 

'  0.  IIfrtwig.  Ubor  den  Eitidiiss  dcr  Tciuiicraliii-  aiif  dir  Kiilw  ickiluiif,'  von  n<iiia 
l'uncii  und  Jlaiiu  eaculenla  (Arc/iiv.  /'■  Mik.  Aniit.  lid   .'il,  l.-^'.is 


NOTES  ET  REVUE  ccxiii 

c'est  rapparition  en  masse  des  anomalies  classiques,  identiques  à 
celles  qu'on  obtient  avec  les  solutions  salines  ou  sucrées. 

Avant  le  premier  sillon,  on  constate  déjà  des  difTérences  de 
résistance.  Au  bout  de  trois  heures  (pour  une  température  exté- 
rieure de  18")  Tœuf  est  plus  sensible  que  dans  les  premiers  instants 
qui  suivent  l'imprégnation.  11  ne  supporte  pas  20"  pendant  une 
heure:  et  déjà  avec  une  demi-heure  on  enregistre  en  qiumtité  dans 
les  jours  qui  suivent  :  stéréoblastulas,  gastrulations  équatoriales, 
ébauches  à  hernies.  Le  même  traitement  appliqué  peu  après  l'addi- 
tion spermatique  aboutit  à  l'évolution  régulière. 

Après  la  division  en  deux,  la  résistance  revient  à  ce  quelle  était 
après  l'imprégnation.  Il  faut  une  heure  à  29"  pour  entraîner  les 
mêmes  troubles.  Aux  stades  8  et  24,  les  matériaux  lecondés  ne 
supportent  pas  encore  32",  même  une  demi-heure. 

Le  deuxième  jour,  la  morula  grossière  tolère  bien  32"  pendant 
deux  heures.  Même  avec  trois  heures  on  obtient  encore  des  ébauches 
normales. 

La  morula  du  troisième  jour  peut  être  portée  à  36"  pendant  un 
quart  d'heure;  une  demi-heure  nous  donne  la  gastrulation  équato- 
riale. 

Au  stade  du  bouchon  d'Ecker,  on  obtient  dans  les  mêmes 
conditions  et  même  après  une  heure  à  .3(5"  un  retard  dans  l'appa- 
rition des  bourrelets,  retard  qui  oscille  enire  douze  et  vingt-quatre 
heures. 

A  partir  de  la  fermeture  du  blastopore,  le  d 'veloppement  se 
montre  régulier  mais  considérablement  accéléré  à  la  Letapéraiure 
permanente  de  34". 

11  faut  signaler  encore,  au  moment  où  se  dessinent  les  bourrelets 
une  recrudescence  de  sensibilité.  Les  œufs  sont  tués  après  une 
heure  à  36". 

La  résistance  à  la  température  va  donc  cmissaiil  an  cours  du  déve- 
loppement embrijonnaire.  Elle  s'accuse  surloul  vers  la  fcruiflurc  du 
blastopore.  J'enregislre  deux  oscillations  ci'utanju'ihlcs  :  l'une  milr- 
rieure  au  premier  clivage,  Vautre  correspondu  ni  à  rin/draltilion  des 
ébauches  au  soulèvement  des  bourrelets.  Ce  deuxième  point  crili(|n(' 
émerge  mieux  encore  si  l'on  suit  la  destinée  de  certains  embryons 
dont  la  difï'érenciation  a  été  ralentie  à  la  suite  d'un  cliaufTage  à  3()", 
au  stade  du  bouchon  d'Ecker  (voir  ci-dessus). 

Lorsque  le  blastopore  est  clos,  lorsque  le  lidje  nerveux  lui-méinc 


CGxiv  NOTES  ET  REVUE 

s'est  constitué  et  que  la  région  céplialique  se  modèle,  la  masse 
vitoUine  affaiblie  ne  résiste  pas  à  Thydratation  passive  et  se 
comporte,  quoique  incluse  dans  les  feuillets  externes,  comme 
riiémisphère  végétatif  dans  les  cas  tle  hlastopore  équatorial.  Ces 
larves,  distendues,  hydropiques,  se  désagrègent  au  bout  de  quelques 
jours.  C'est  un  exemple  nouveau  de  ces  modifications  stables,  dont 
les  effets  s'accusent  à  une  étape  plus  ou  moins  éloignée  du  dévelop- 
pement; modifications  que  j'ai  signalées  déjà  pour  les  solutions  plas- 
molysantes*  qui  viennent  de  ressortir  sur  les  œufs  chauffés  avant  la 
segmentation,  et  que  nous  allons  retrouver  en  expérimentant  isolé- 
ment sur  les  produits  sexuels  initiaux. 

On  sait-  que  les  œufs  fécondés  résistent  mieux  aux  solutions 
plasmolysantes  que  les  œufs  vierges. 

VA  de  cette  résistance,  j'ai  suggéré  deux  raisons  :  le  plasma 
imprégné  est  plus  concentré;  et,  d'autre  part,  la  gangue  hydratée 
ralentit  les  transports  moléculaires  entre  le  milieu  intérieur  et  le 
milieu  extérieur.  La  chaleur  (Haut,  elle  aussi,  un  facteur  parthéno- 
génésique,  il  est  curieux  de  relever  ici  un  rapport  inverse.  J'use 
pour  la  parthénogenèse  expérimentale  ilune  exposition  d'une 
demi-heure  à  XJ'^'.  Ur,  au  début  de  son  évolution,  l'œuf  fécondé  ne 
tolère  pas  30",  même  pendant  un  quart  d'heure. 

Voici  de  nouvelles  expériences.  Je  lute  à  la  paraffine  dure,  entre 
deux  verres  de  montre,  soit  des  œufs  utérins,  soit  du  sperme  pris 
dans  les  réceptacles  séminaux.  Ces  récipients  sont  immergés  dans 
une  grande  masse  d'eau  portée  à  une  certaine  température. 

Après  une  heure  à  3  2",  le  sperme  refroidi  est  versé  sur  les  œufs 
également  refroidis.  La  fécondation  esl  parfaite  et  l'évolution 
régulière. 

Après  une  demi-heure  à  34",  le  résultat  est  encore  positif,  mais  on 
obtient  toutes  les  formes  d'anomalies  classiques. 

Au  bout  d'une  heure  à  34" ,  l'opération  ne  réussit  plus;  mais  le 
sperme  féconde  parfaitement  les  œufs  normaux. 

Un  séjour  de  deux  heures  à  36",  immobilise  les  spermatozoïdes; 

'  l,;i,  il  s'agit  iiicimlrslaliiciiiciil  (iV'i|nili|jre  osiiioliiiin'  nuiiiiu'  le  luoiive  l'expérience 
siii\  aille  :  Des  (Piifs  de  /Idi/ii  /'iiscn  smil  iinnu'rgi's  iiciHiaiii  iiiiil  lieiires  dans  nne  solution 
(le  sucre  à  11  ■>  0,  puis  on  les  porte  par  iiKiitii's  dans  l'eau  ordinaire  et  dans  l'eau  distilh'e. 
Dans  l'eau  ordinaire  il  n'y  a  pas  1/10  d'anonialies  ;  dans  l'eau  dislilli'c  on  n'observe  pas 
une  seule  évolution  ré'guliére.  On  sait  que  les  o'ufs  d'ainplnliiriis  l'Vdlueiil  très  bien 
dans  leau  distillée  aérée. 

-  K.  Hataillox.  Ktiides  ex|i(''rinieiitales  sur  l'évolution  des  Ainiiliibiens.  Les  degrés 
de  maturation  de  l'teuf  et  la  niorpliogeiièse.  [Arch.  /'.  Eidiv.  Mec/i.  X/Irp-  630.) 


NOTES  ET  REVUE  ccxv 

mais  au  bout  d'une  heure  ils  sont  encore  agiles  et  capables  d'im- 
prégner un  stock  mûr  dans  les  conditions  ordinaires. 

L'œuf  vierge  résiste  donc  mieux  que  l'œuf  fécondé,  comme  le  prou- 
vaient déjà  les  expériences  de  parthénocjénèse  expérimentale.  Ici 
encore  on  peut  faire  intervenir  des  considérations  d'ordre  phy- 
sique. 

Si  l'on  étudie  le  pôle  inférieur  des  œufs  imprégnés  immobilisés 
parla  chaleur  (un  quart  d'heure  dans  l'eau  à  3.5")  la  répartition  du 
pigment  marque  des  troubles  profonds  et  comme  des  déchirures 
qu'il  est  permis  de  rapporter  à  une  turgescence  excessive,  à  une 
hydratation  passive  :  cette  hydratation,  les  œufs  vierges  ne  la  subi- 
raient pas  au  même  degré. 

Les  anomalies  constatées  dans  ces  déceloppemmls  expérimentaux 
relèvent  d'une  modification  permanente  du  plasma  ovulaire,  dont  1rs 
effets  se  précisent  ultérieurement  :  on  ne  saurait  en  aucun  cas  incri- 
miner le  spermatozoïde. 

Le  sperme,  pris  dans  les  réceptacles  séminaux,  résiste  mieux- à  la 
chaleur  que  les  œufs  pris  dans  les  dilatalions  utérines. 


XXVI 

SUR  LES  TUBES  DE  POLI  DE  SIPUNCULUS  NUDUS  (L.) 

(Note  préliminaire) 
par  F.  Ladheyt 

A  l'œsophage  de  Sipunculus  nudus,  sont  accolés  deux  tubes,  l'un 
dorsal,  l'autre  ventral,  limités  en  avant  par  le  sinus  péribuccaldans 
lequel  ils  se  jettent,  en  arrière  par  le  début  de  la  spire  intestinale  où 
ils  se  terminent  en  cœcum.  Une  étude  attentive  de  ces  formations, 
auxquelles  on  a  donné  le  nom  de  "  Tubes  de  Poli  »  m'a  permis  de 
préciser  : 

1°  Leur  structure,  trop  schématiquement  décrite  par  les  auteurs; 

2°  Leurs  fonctions,  qui  paraissent  avoir  été  méconnues  par  les 
naturalistes  qui  se  sont  occupés  de  la  biologie  des  Siponcles. 

Typiquement,  les  tubes  de  Poli  sont  constitués  par  une  zone 
conjonctivo-musculaire  que  tapissent,  extérieurement  et  intérieu- 
rement, un  épithélium  dont  certains  éléments  sont  ciliés.  La  zone 

r 


ccxvi  NOTES  ET  REVUE 

moyenne  est  foniiéc  par  des  bandes  de  tissu  conjonctif  fibrillaire, 
drpaisseur  variable;  c'est  une  agglomération  de  rubans  lihreux, 
seiiti-eci-oisaul  plus  ou  moins  obliquement  pour  constituer  une 
sorte  de  feutrage  dont  reusemble  représente  un  véritable  tissu 
lacunaire  dans  les  mailles  du(juel  se  trouve  un  protoplasme  granu- 
leux renfermant  de  nond>reux  noyaux.  Celte  structure  caractérise  la 
pri'iiiiére  moitié  des  tubes  de  Poli;  dans  celte  région,  leur  lumière 
est  occupée  |>ar  des  globidcs  sanguins  à  divers  stades  de  leur 
évolulion  et  par  des  urnes  vibratiles'. 

Dans  leur  r('giou  postérieure,  les  lidies  de  Poli  présentent  une 
structure  toute  différente  et,  comme  corollaire,  un  contenu  n'ayant 
(jne  de  lointaines  analogies  aves  celui  de  la  région  antérieure. 


Fiii.  I 


'10.  1.  —  C(>u|ir  Iransvcrsalc  ilii  Uilx'  \t'ii(ial 

I  :  (l'sopliage. 


(  l;i''t,'iiMI    |M)Sl('Tii'llf(_'.;   X60. 


Tube    uential 

Sur  une  coupe  passant  jtarsou  extrémité  postérieure,  nous  distin- 
guons les  régions  suivantes  : 

1"  Une  masse  centrale  plus  ou  moins  lobée  (zone  A): 

2"  Une  formation  compacte  sous  pariétale  (zone  B)  ; 

;{"  Un  sinus  (S); 

4"  La  paroi  du  tube  de  Poli. 

ZÔNF,  A.  "  Cette  formation  est  constituée  par  des  éléments  de 
nature  et  de  valeur  très  ditTérentes  :  elle  est  caractérisée  par  la 
dégénérescence  complète  de  ses  diverses  parties. 

'  Dans  le  pivsonl  Iravail.  je  iir  pailnai  pas  des  tinies  vili[:itilcs,  n'ayant  rii'ii  de 
iKiuvcau  à  signaler  depnis  la  iioU'  qnc  .M.  le  professeur  (iiard  a  bien  \ouki  présenter  en 
nem  nom  à  l'Aendéniie  des  Sciences. 


NOTES  ET  REVUE  ccxvii 

Nous  trouvons  dans  cette  zone  : 

1"  Des  vésicules  hyalines,  réfringentes,  disposées  par  groupe 
de  2,  3,  A  ou  plus,  autour  d'un  noyau  plus  ou  moins  dégénéré  {€). 
Elles  donnent  naissance  à  des  formations  assez  semblables  à  ce 
que,  chez  les  Insectes,  Viallanes  a  décrit  sous  le  nom  de  «  Boules  à 
noyaux  »  (Kôrnchenkugeln,  des  Allemands).  Dans  cette  région,  elles 
représentent  le  terme  ultime  de  phénomènes  de  phagocytose  :  les 
vésicules  hyalines  sont  des  hématies  phagocytées,  et  le  noyau 
dégénéré  correspond  à  l'élément  nucléaire  du  phagocyte  en 
régression  ; 

2"  Des  vésicules  plus  petites  résultant  de  la  fragmentation  des 
précédentes: 

3°  Des  noyaux  à  divers  stades  de  régression  :  les  uns  volumineux 
en  karyorhexis,  les  autres  atrophiés,  en  pycnose; 

4"  Des  fibres  conjonctives,  disloquées,  fragmentées,  dont  j'ai  pu 
suivre  les  divers  stades  de  dégénérescence  :  la  fibre  s'hypertrophie 
légèrement  et  son  protoplasme  se  porte  à  la  périphérie;  elle  se 
fragmente  donnant  ainsi  naissance  à  des  histolytes  très  nombreux. 
Je  n'ai  jamais  observé  d'intervention  phagocytaire  dans  la  dégéné- 
rescence des  éléments  conjonctifs  et  je  crois  que  nous  sommes  en 
présence  d'un  phénomène  de  lyocytose  ; 

5"  Des  granulations  brunâtres  que  les  réactions  de  la  Murexide 
et  de  Gorup-Besanez  me  permettent  de  considérer  comme  des  amas 
d'acide  urique  ayant  leur  origine  dans  la  métamorphose  régressive 
des  noyaux  conjonctifs,  hématiques  et  phagocytaires.  Nous  savons, 
en  effet,  que  l'acide  nucléique  fournit  eu  se  décomposant  des 
produits  de  la  série  pyrimidine  présentant  les  plus  grandes  affinités, 
surtout  par  la  Xanthine  (C-^H^Az^O^)  avec  l'acide  urique  (G'II^Vz'^O^). 
Ce  dernier  correspondant  simplement  à  un  degré  plus  élev(''  d'oxy- 
dation. 

ZONE  B.  —  Cette  région  ne  se  distingue  de  la  précédente  que  par 
la  dégénérescence  moins  avancée  de  ses  éléments.  Nous  retrouvons 
dans  cette  zone  le  réseau  conjonctif  que  j'ai  signalé  dans  la  région 
antérieure  des  tubes;  mais  cette  formation  et  les  éléments  qu'elle 
renferme  (hématies  anucléées,  noyaux  phagocytaires,  boules  à 
noyaux),  présentent  des  phénomènes  très  nets  de  dégénérescence. 

Sinus  périphérique.  —Dans  cette  région  se  trouvent  quelques-uns 
des  éléments  normaux  du  liquide  cœlomique.  Mais  ce  qui  domine, 
ce  sont  les  éléments  phagocytaires  si  caractéristiques  du  Siponcle  et 


GCXVIIl 


NOTES  ET  REVUE 


les  liéuuitics  aniicl(''(''('S  dont  la  régression  est  liée  à  des  phénomènes 
(le  karyorlicxis  et  de  pyenose  sur  lesquels  je  n'insisterai  pas.  Les 
liéinaties  anucléées  deviennent  le  but  vers  lequel  converge  Tactivité 
des  phagocytes  (|ui,  englobant  ces  éléments  donnent  naissance  aux 
<>  houles  à  noyaux  ".  que  j'ai  décrites.  Plus  tard,  les  hématies  phago- 
cytées se  fragmentent  en  petites  vésicules;  nous  avons  rencontré 
un  très  grand  nond)i'('  de  ces  éléments  dans  la  Z(~)ne  A;  d'autre  part, 
le  pliagocyte,  aju-ès  avoir  englobé  un  certain  nond)re  d'hématies, 


■% 


'Ô    ""jt^ 


►fi^ 


Fig.  2 

Pio.  2.  —  A,  Éir-meiils  cir'yi'iK'Trs  do  la  zùiif  A.  H,  ÈliMiiciits  df  la  zùiie  B. 
C,  Amas  [iliagocylairc,  x  800. 

dégénère  à  son  tour,  son  noyau  subit  l'atrophie  caractéristique  de  la 
régression  par  pyenose  que  j'ai  siguah-e  à  propos  des  noyaux  épars 
dans  les  amas  de  petites  vésicules. 

Pahoi  1)1  TLHK.  —  Elle  est  réduite  à  son  maximum  de  simplicité. 
La  zone  conjonctive  est  simplement  représentée  par  (|uel([ues  libres 
d'une  excessive  t(''nuité,  courant,  sans  s'anastomoser,  ])arallèlement 
aux  épithéliums  limitant  du  tube. 

Tube  dorsal 

Soil  une  coupe  passant  par  la  région  postérieure.  Ca'  qui  attire 
tout  d'abord  l'attention  de  l'observateur,  c'est  l'allure  particulière 
que  revêt  la  zone  conjonctive.  En  eflet,  dans  cette  région,  la  couche 


NOTES  ET  REVUE  ccxix 

moyenne  prolifère  avec  une  grande  intensité  vers  le  centre  de 
l'organe  et  donne  naissance  à  un  amas  compact  formé  par  une  trame 
conjonctive  dont  les  éléments  fibrillaires  délimitent  des  mailles 
d'une  grande  régularité.  L'ensemble  de  l'organe  constitue  une  glande 
close.  C'est  du  reste  sous  ce  nom  que  l'a  étudiée  Métalnikoff,  mais 
le  schéma  très  vague  qu'il  en  donne  est  insuffisant  et  inexact. 


Fig.  3 

FiG.  3.  —  Coupe  loiigiliuliiialo  du  lubc  iliusal  et  de  l:i  K'^m'lt',  x  350. 

Cet  organe  présente  deux  parties  d'inégale  valeur  : 

1"  Une  région  antérieure,  lymphogène: 

2''  Une  région  postérieure,  excrétrice. 

RÉGION  lymimiogènf:.  —  Dans  cette  région,  nous  rivons  à  étudier  : 

1''  L'enveloppe  péritonéale; 

2"  La  paroi  de  la  glande,  formation  empruntée  au  tube  de  Poli 
(zone  A); 

3*^  Un  sinus  {S.); 

4"  La  substance  propre  de  la  glande  (zone  B)  reliée  à  la  paroi 
glandulaire  par  des  travées  conjonctives  et  sillonnée  par  des  espaces 
assez  irréguliers,  sur  lesquels  je  reviendrai. 


GCXX 


NOTES  Eï  REVUE 


L'enveloppe  péritonrale  n'ofl're  aucune  particularité  intéressante, 
aussi  ne  la  déci'irai-je  pas. 

I*ARoi  DE  LA  Gi.AMJE.  Pour  avoir  une  connaissance  suffisante  de  sa 
structure,  il  est  nécessaire  de  l'(''ludier  du  côté  de  la  lumière  du  tube 
et  du  côté  cœlomique. 

Du  côté  de  la  lumière  du  tube,  la  zone  conjonctive  est  très  déve- 
loppée: ses  éb'meuts  tiljrillaires  délimitent  des  mailles  très  régu- 
lières oîi  se  trouveuL  des  éléments  d'inégale  valeur.  Ce  qui 
caractérise  surtout  cette  région,  c'est  une  abondance  fort  grande  de 
noyaux  dont  jai  pu  distinguer  deux  types  essentiels  : 

1"  Noyaux  ovalaires,  mesuranl  5  [j.  à  5  ja,  5,  à  chromatine  disposée 
sous  forme  de  granulations  volumineuses  centrales  et  de  grains 
plus  petits,  péripliéricpies  : 

2"  Noyaux  arrondis,  dont  le  diamètre  varie  entre  2  ja,  5  et  3a; 
même  disposition  chromatique  que  dans  les  noyaux  précédents.  Ces 
éléments  résultent  de  la  division  des  grands  noyaux  ovalaires, 
division  dont  j"ai  pu  suivre  toutes  les  phases,  depuis  le  simple 
sillon  à  peine  indiqm''  à  la  surface  du  noyau  jusqu'au  profond 
étranglement  ({ui  le  divisent  en  deux  moitiés  entièrement  séparées. 


Fig-  4 

Fio.  4.  —  ClaïKlc  ilu  luhc  (Ini'.sal. 
Élémriils  (le  la  iv^'ioa  lyin|iliogènc  itrriiihr'fhiuc.  x  lOOÛ. 

A  côté  de  ces  éléments,  se  trouvent  certaines  formations  consti- 
tuées par  une  masse  de  protoplasme  légèrement  verdàtre,  entourant 
un  noyau  volumineux  :  ce  sont  des  lymphocytes.  Ils  possèdent,  au 
début  d(!  leur  évobdiou  un  corps  protoplasmique  très  réduit  (5  [x)  et 
un  noyau  volumineux  {-'i\x).  Mais  j'ai  trouvé  tous  les  intermédiaires 


NOTES  ET  REVUE  ccxxi 

(5,  9,  10  [Ji)  entre  ce^  éléments  et  les  amibocytes  jeunes  (15  h  17  [-i). 
A  cette  région  caractérisée  par  Tabondance  des  noyaux  en  division 
et  le  petit  nombre  de  ses  lymphocytes,  j"ai  donné  le  nom  de  «  région 
prélymphogène  ». 

Dans  sa  partie  cœlomique,  la  zone  conjonctive  tout  entière  est 
transformée  en  un  véritable  tissu  épitliélioïde  où  dominent  les 
lymphocytes  et  les  amibocytes  jeunes  (de  o  ;-i  à  17  u.)  :  c'est  la  région 
lyrnphogène  périphérique. 

La  substance  propre  de  la  glande  est  la  région  lympliogène  par 
excellence.  La  masse  entière  ({ui  constitue  cette  région  est,  en 
dernière  analyse,  une  agglomération  de  leucocytes  (de  10  à  lo  \j.)  : 
c'est  la  région  lymphogène  centrale. 

J'ai  signalé  certains  espaces  situés  dans  la  substance  propre  de  la 
glande.  Ces  formations  sont  le  résultat  d'une  sorte  de  délamination 
qui  s'est  produite  entre  les  diverses  masses  constituant  cette  région. 
Ces  espaces  aboutissent  au  sinus  périphérique,  et  je  considère  ces 
cavités  comme  les  voies  à  travers  lesquelles  s'eft'ectuent  la  migration 
des  amibocytes  :  de  là,  ils  traversent  les  parois  de  la  glande  et 
gagnent  le  cœlome. 

RÉGION  EXCRÉTRICE.  —  Cette  région  est  caractérisée  par  une 
régression  intense  delà  paroi  glandulaire.  La  zone  conjonctive  a 
disparu,  excepté  du  côté  de  la  lumière  du  canal  où  se  voient  encore 
les  vestiges  du  réseau  conjonctif.  Dans  la  lumière  de  la  glande,  se 
trouve  une  accumulation  énorme  d'une  matière  brunâtre  si  abon- 
dante qu'elle  dessine,  sur  la  partie  postérieure  du  tube,  une  bande 
très  large,  visible  à  l'œil  nu.  Cette  bande  est  constituée  par  des  îlots 
diversement  colorés  (jaune  ou  orangé)  d'une  matière  que  diverses 
réactions  (réactions  de  la  Murexide,  de  Gorup  Besanez)  me  font 
considérer  comme  de  l'acide  urique. 

Dans  la  partie  postérieure  du  tube  ventral,  j'ai  signalé-  des 
formations  semblables  :  ces  amas  s'accumulent  dans  la  lumière  du 
tube,  forment  une  sorte  de  cylindre  et  soûl  reiet('s  dans  le  cœlome 
par  une  déchirure  de  la  paroi  du  tube;  de  là,  ils  sont  expulsés  au 
dehors  par  les  néphridies  (observation  deCuÉNOT  chez  Phasi-uldsoiiia). 

En  résumé,  les  tubes  de  Poli  sont  des  formations  très  complexes 
que  je  considère  comme  des  organes  lympho-rénaux.  Ils  présentent 
plusieurs  régions  difïérenciées  en  vue  de  fonctions  déterminées, 
savoir  : 

1'"  Une  région  héinatolytique  (partie  postérieure  du  tube  ventral); 


cGXXii  NOÏKS  ET  REVUE 

'-1"  Une  région  lyniphogène  (partie  antérieure  de  la  glande  du  tube 
dorsal)  ; 

3^^  Une  région  excrétrice  (paroie  postérieure  de  la  glande). 

De  plus,  la  structure  de  ces  did'érenles  régions  est  foncficm  de 
leur  rôle  physiologi({ue. 


XX  VU 

NOUVELLES  ËTUDES  SUR  L'ÉQUILIBRE  PHYSIQUE 
DES  OEUFS  DAMFIII BIENS  AU  COURS  DE  LA  MATURATION 

par  E.  Bataillon 
rrofessL'ur  ;i  la  P'acullt'  des  Sciences  de  Dijon. 

Il  y  a  (iiiatre  ans',  J'émettais  à  propos  des  auiphibiens  l'hypothèse 
({110  l'œuf,  au  cours  de  sa  maturation,  subit  des  variations  de 
pression  osmotique  et  de  turgescence.  Ces  variations  peuvent  être 
traduites  par  une  courbe  descendante  que  le  spermatozoïde  relève 
au  niveau  optimum  chez  les  (jinifs  mûrs,  les  agents  parthénogéné- 
siques  réalisant  le  même  eft'et  d'une  façon  parfaite  ou  imparfaite, 
stable  ou  instable. 

Aux  faits  nond)reux  qui  appuyaient  cette  manière  de  voir,  je 
veux  ajouter  de  nouveaux  éléments  :  ils  intéressent  l'œuf  fécondé 
et  l'unif  vierge;  ils  ont  été  fournis  par  deux  types  :  Rana  fusca  et 
Bnfo  oulgaris. 

I.  OEuFSFÉCûNDiîs  DE  UitiKi  /'iisfd. —  A  .  En  fav(uir  d'un  excès  de  tur- 
gescence, j'avais  invoqué  le  ta  il  (juc  les  œ.ufs  utérins  immatures 
aboutissent,  après  imprégnation,  à  une  segmentation  troublée, 
i([<'nli(|U('  à  celle  des  œufs  mûrs  soumis  aux  solutions  plasmolysantes 
(Exp.  de  LœB,  Morgan,  Hehtwig,  Norman,  etc.) 

Mais  je  n'avais  oliservéque  des  ébauches  ou  bien  non  cloisonnées, 
ou  bien  clivées  au  pôle  animai  seulcmcnl,  cl,  dans  les  cas  extrêmes, 
drs  hlastules  mobiles  évaginées  sur  un  point,  rappelant  les  exogas- 
ti-ulas  d'oursins  (IIkrbst).  La  série  était  incomplète;  et  je  ne  pouvais 
<|u'iudiquer,  d'après  W.  Roux,  l'anentoblastie  et  l'asyntaxie  relevées 
sur  une  dizaine  d'embryons  en  dehors  de  toute  intervention. 

Dans  mes  opérai  ious  de  c(!tte  année,  if.  ne  iai/il  plus  de  quelques 

'  li.  l!AiAiLL(i.\.  l'Iltidcs  t'\|i(Tiniciil;d('s  sur  ItHolulidri  des  Aniphiliiciis.  Les  degrés 
de  maliiraliiin  de  l'dMir  cl  la  riior|ili(igénèse.  {Arc/i.  /'.  A'nlw.  Mech.  I5d.  \ll.  l'JOl.) 


NOTES  ET  REVUE  cgxxui 

cY/.s-  isolés.  Sur  deux  stocks  utérins  incomplets  (il  y  avait  encore  des 
œufs  dans  la  cavité  générale),  la  fécondation  ne  m'a  pas  permis  de 
suivre  une  seule  évolution  régulière. 

Arrêts  au  stade  morulaire  ou  blastulaire,  gastrulations  équato- 
riales,  hernies  vitellines  avec  tous  les  degrés  d'asyntaxie  :  c'était 
exactement  la  série  de  formes  que  j'avais  tirées  des  solutions  déshy- 
dratantes. Les  anides  mobiles  et  immobiles  étaient  très  nombreux, 
mais  les  évaginations  moins  marquées  que  sur  ceux  antérieurement 
décrits. 

A  propos  de  ces  anides,  Morgan  S  plus  explicite  dans  sa  citation 
que  je  ne  l'avais  été  moi-même,  m'a  prêté  l'observation  de  cils 
vibratiles.  C'est  aujourd'hui  seulement  que  je  puis  préciser  la 
nature  des  mouvements  d'ensemble  et  parler  de  mouvements 
ciliaires,  qui  sont  très  nets  au  niveau  du  pôle  animal  froncé. 

IJ.  Dans  la  règle,  les  œufs  du  tiers  supérieur  de  l'oviducte  ne 
donnent  pas  trace  de  segmentation.  Il  y  a  des  exceptions  qui 
correspondent  visiblement  à  des  accidents.  Une  grenouille,  désac- 
couplée  à  la  fin  de  la  période  du  frai  et  chez  laquelle  la  descente  des 
œufs  restait  incomplète,  m'a  fourni  les  résultats  suivants,  après 
imprégnation  artificielle. 

Moitié  inférieure  de  Voviducte  :  Evolution  normale. 

Œufs  de  la  cavité  générale  :  Début  de  segmentation  dans  quelques 
cas,  avec  les  cinèses  bizarres  relevées  dans  l'évolution  parthénogé- 
nésique'-. 

Ces  œufs,  surmatures  par  rapport  aux  œufs  normaux  extraits 
dans  les  mêmes  conditions,  se  rapprochent  de  ceux  de  Biifo  où  la 
maturation  est  plus  précoce.  Mais  encore  une  fois,  il  s'agit  de  cas 
isolés  et  je  dois  ajouter  qu'un  lot  des  mêmes  matériaux,  non 
imprégné,  ne  m'a  pas  donné  dans  l'eau  une  seule  segmentation 
parthénogénésique. 

A  propos  des  évolutions  abortives,  je  m'étais  demandé  si  les 
œufs  immatures  sont  fécondables  et  réellement  fécondés.  L'étude 
des  premiers  stades  m'a  montré  nettement  le  pronucleus  mâle  avec 
la  traînée  pigmentaire  de  copulation.  Il  ne  s'agit  donc  pas  de 
parthénogenèse;  et  si  l'on  se  reporte  à  la  série  d'arguments  que  j'ai 


'  T. -H.  Morgan.  The  relation  betwen   normal  and  ahnornial   develniinicnt   of  the 
embryo  of  Ihc  Frog,  etc.  {Arch.  f.  Enlw.  Mech.  M.  XV,  1902.) 

*  E.  B.\T.\ii,i.0N.  Nouveaux  essais  de  jiartlK'nogénèse  expérimentale  chez  les  Verlt'lii(''s 
inférieurs.  (Arch.  f.  Entw.  Mech.  Hd.  XVill,  1904.) 


GGxxiv  NOTES  ET  REVUE 

donnés,  on  est  amené  à  incriuîiner  avant  tout  Texccs  de  turgescence 
de  l'œuf. 

II.  OElfs  fécondés  de  liiif'o  oalgaris.  —  L'émission  des  globules 
polaires  est  plus  précoce  dans  le  genre  de  Bufo,  et  j'ai  observé  l'an 
dernier'  que  les  œufs  de  la  cavité  générale  allégés  du  premier 
globule  entrent  en  segmentation  dans  l'eau  ordinaire  sans  avoir  été 
fécondés,  attestant  ainsi  une  forte  propension  à  la  parthénogenèse. 
La  même  avance  devait  s'observer  sur  le  stock  oviducal  par  rapport 
au  genre  Rana. 

En  effet,  la  grande  majorité  des  (eufs  de  l'oviducte  évoluent 
toujours  normalement,  après  imprégnation. 

Les  œufs  de  la  cavité  générale,  imprégnés  ou  non,  ne  montrent 
jamais  que  quelques  divisions. 

III.  OEuFS  viERGi'.s  DE  Bufo  vulgaiis.  —  La  turgescence  des  (iMifs 
vierges  de  Bufo  est  beaucoup  plus  faible  que  celle  des  (eufs 
fécondés.  Les  premiers  restent  ridés  et  flétris  dans  l'eau  ordinaire; 
l'hydratation  qui  aboutit  à  la  destruction  ne  commence  souvent 
qu'à  la  fin  du  troisième  jour. 

L'étude  expérimentale  des  œufs  de  la  cavité  générale  souligne 
énergiquoment  encore  l'importance  de  l'équilibre  physique.  La 
segmentation  parthénogénésique  s'observe  dans  l'eau  distillée  aérée 
comme  dans  l'eau  ordinaire.  Avec  un  excédent  hypothétique  de 
concentration  plasmatique,  on  conçoit  qu'au  contact  (\o  l'eau 
distillée,  le  tonus  adéquat  à  la  segmentation  soit  réalisé  plus  vite. 
Mais  l'hydratation  passive  doit  enrayer  de  très  bonne  lieure  les 
processus  évohitifs.  Avec  l'eau  ordinaire  ou  les  solutions  sucrées 
faibles,  la  mise  en  branle  sera  plus  tardive. 

Des  œufs  vierges  de  la  cavité  générale  sont  donc  répartis  eu 
quatre  lots.  Je  note  parallèlement  les  résultats  obtenus  : 

i°  Eau  d'ulillée.  —  La  segmentation  est  générale  après  cinij  ou 
six  heures.  Il  s'agit  d'un  ou  deux  sillons  très  superficiels  et  (pii 
s'effacent  en  un  jour; 

2"  £'aw  ordinaire.  —  La  division  est  lente  et  n'apparaît  souvent 
qu'après  dix-liuit  ou  vingt  heures.  Au  bout  de  deux  jours,  tous  les 
œufs  se  sont  gontlés  et  ont  régularisé  leur  surface; 

W"  Sucre  à  ?  "/"•  —  '^'''  segmentation  ne  commence  (juc  le 
deuxième  jour.  A  la  lin  du  troisième,  l'iiydration  se  manifeste; 

*  E.  Bataii.lon.  La  seginciilaliiin  iiiuthr'noffi'iir'siiiiic  des  (l'ul's  iiinii:ilun's  de  /lu/n  dans 
l'eau  pure.  iC.-R.  et  Mém.  i/c  lu  Suc.  île  llin/nyic.  7  mai  l'JOi.) 


NOTES  ET  lîEVUE  ccxxv 

A"  Sucre  à  4  "j^.  —  Le  clivage  commence  encore  le  deuxième  Jour. 
Mois  bien  des  œufs  n'entrent  en  mouvement  que  le  quatrième.  Les 
segments  sont  profondément  incisés  et  même  séparés;  alors  que  le 
matériel  de  tous  les  autres  lots,  largement  hydraté,  est  en  pleine 
désagrégation. 

Si  les  faits  qui  précèdent  parlent  énergiquement  contre  la  spécificité 
des  aijenls  (■hiiniques  dans  la  production  des  troubles  primitifs,  liés  à 
l'inertie  du  pôle  vitellin,  ils  paraissent  s'adapter  strictement  à  mon 
hijpotlièse  sur  les  variations  de  réquilibre  phijsique;  hypothèse  qui 
encadre  les  phénomènes  classiques  de  maturation,  de  fécondation,  de 
parthénogenèse  et  de  téralogénèse. 


XXVIII 

RliMARQUES  SUR  EOSPHOltA  DIGITXTX  EIIRENBLRG 
KT  DESCRIPTION  DE  SON  MALE 

par 

P.  DE  Beaucfiamp 

Docteur  un  iiiédociiie. 

Au  cours  des  recherches  que  je  poursuis  sur  les  Rotifères,  il  m'a 
été  donné  de  rencontrer  en  assez  grande  quantité  VEosphora  digi- 
tata  (EiiKENBEKG  1838)  et  de  pouvoir  préciser  certains  points  intéres- 
sants de  son  organisation  (|ui  paraissent  avoir  été  laissés  de  côté 
ou  mal  interprétés  par  les  auteurs,  peu  nombreux  d'ailleurs,  s'en 
étant  occupés.  Ceci  m'engage  à  publier  de  suite  quelques  observa- 
tions sur  le  cerveau  et  l'appareil  digestif,  sans  préjudice  d'une 
étude  plus  approfondie  que  je  ferai  si  les  matériaux  ne  me  man- 
quent pas.  J'y  joindrai  la  description  non  encore  donnée  du  mâle, 
remarquable  par  une  organisation  moins  rudimentaire  que  de 
coutume. 

Je  n'entrerai  pas  dans  l'historique  des  espèces  du  genre  Eosphora 
qui  est  actuellement  dans  une  grande  confusion,  comme  d'ailleurs 
presque  tous  les  genres  de  Notommatinés,  ne  connaissant  (|u"une 
de  ces  espèces,  mais  je  tiens  à  remercier  ici  M.  C.-F.  Roiss.  i,et,  de 
Londres,  dont  la  compétence  est  universellement  reconnue  pour 
tout  ce  qui  touche  les  Rotifères  et  qui  a  bien  voulu  me  communi- 


CGXXVI 


NOTES  ET  REVUE 


quer  des  préparalions  et  des  renseignements  hibliograplinjues  ([ui 
m'ont  été  précieux. 

Je  renvoie  pour  Taspect  général  de  Taniuial  à  la  figure  de  Wkber 
(1898)  qui  est  la  plus  récente  et  la  meilleure  que  nous  en  possé- 
dions. Il  est  pourtant,  à  l'état  d'extension  complète,  un  peu  plus 
allongé  ([uc  sur  celle-ci'.  Je  rappelle  aussi  simplement  quE.  (Ii</t- 
lata  possède,  conformément  au  type  gén('ral  des  Rotifères,  deux 
couronnes  ciliaires  distinctes,  au  contraire  de  la  grande  majorité 
des  Notommatinés,  et  que  la  supérieure  est  interrompue  dorsale- 
mentpar  deux  tubercules  glabres  qui  portent  les  yeux  accessoires. 

Immédiatement  en  arrière  des  grandes  cellules  piriformes,  pres- 


Fig.  1 

FiG.  1.  —  lùjsphora  i/ii/ilutu  Elir.  Ç  x  330.  Trte  face  dorsale;  s,  coiiruiiiie  sii|)i'iieiire; 
/,  emiroiiiie  inférieure  ;  c,  cellules  de  la  couronne  ;  ;/,  ganglion  cér('l)ral;  sr,  sac  rélro- 
cérébral;  v,  \ ésicules  latérales;  o,  (eil  accessoire;  /,  Icnlacule  cervical. 

sées  les  unes  contre  les  autres,  qui  porteul  les  cils  des  couronnes, 
se  trouve  un  conqjlexe  qui  recouvre  l;i  bouche  et  une  partie  du 
mastax  et  qui  a  été  mal  conqiris  jiis(|irici.  Il  a  ('dé  tlécrit  comme 
un  cerveau  trilol)é  portant  l'œil  i)riin-ipal  vers  son  milieu,  lui  réa- 
lité, et  c'est  le  point  sur  bMjuel  je  veux  insister,  la  pai'lic  posti'rieure 
trilobée  constitue  un  appareil  annexe  du  e(M-veau  proprement  dil 
tel  (pTil  existe  cliez  beaucoup  de  Rotiteres.  Le  ganglion  lui-même 
l'orme  une  masse  trapézoïdale  comprise  entre  cette  |)artie  et  les 
cellules  de  la  couronne  inférieure  (g).  Ses  rapports   intimes  avec 

'  Cela  peut  lenirà  ce  (|ui'  ce  Holifére  est  extrêmement  difficile  à  bien  immobiliser  et  à 
aneslliésier  sans  (|uil  se  conlracle  |iarliellement.  La  cocaïne  et  le  mélange  de  Uousskleï 
dont  elle  est  la  base  ne  donneni  ((uc  des  l'é-sullats  iiK'diocres.  .lai  eu.  au  c(Uitraire, 
d'cxccllriils  ri'sidlals  avec  le  n(ni\'el  aneslli(''si(|ue  de  syntliese,  la  slovaïne.  don!  |ier- 
soMue  ,1  ma  coiinaissaMce  ne  s'(^sl  encore  ser\  i  dans  ce  but  et  (|ui  m'a  vU'  |ir(''cien\  pour 
niimbre  de  formes  dirilciles. 


NOTES  ET  REVUE  ccxxvii 

celle-ci  rendent  difficile  de  préciser  par  transparence  sa  strncture 
et  même  ses  contours.  Le  lobe  postérieur  médian,  le  plus  déve- 
loppé, forme  un  sac  rétro-cérébral  ovoïde  (sr),  appliqué  à  la  face 
inférieure  du  cerveau  et  se  continuant  dorsalement  à  celui-ci  par 
un  prolongement  supérieur,  tubuleux,  qui  le  contourne  et  se 
bifurque  au  niveau  de  la  couronne  postérieure.  Les  deux  branches 
se  portent  latéralement  vers  les  ocelles,  sans  les  atteindre,  puis 
reviennent  se  terminer  sur  la  ligne  médiane,  au  niveau  du  bord 
antérieur  de  la  tète,  par  deux  pointes  presqu'au  contact  mais  ne 
s'anastomosant  pas.  Sac  et  prolongement  ont  une  paroi  cuticulaire, 
anhiste,  que  le  traitement  par  Facide  acétique  dilué  qui  éclaircit 
les  cellules  voisines  met  bien  en  évidence.  A  la  jonction  du  sac 
rétro-cérébral  et  du  cerveau,  de  part  et  d'autre  de  la  naissance  du 
prolongement  dorsal,  sont  deux  vésicules  rondes  (u),  un  peu  plus 
petites  que  le  premier  et  qui  à  l'inverse  de  lui  sont  pleines,  à  paroi 
non  différenciée  et  paraissent  avoir  la  valeur  de  cellules.  Elles  cons- 
tituent les  deux  lobes  latéraux  du  complexe  cérébral.  C'est  précisé- 
ment à  la  jonction  de  ces  quatre  organes,  à  la  face  inférieure  du  cer- 
veau par  conséquent,  que  se  trouve  l'œil  principal  formé  d'un  amas 
très  dense  de  pigment  rouge  et  qui  prend  par  suite  une  forme  tra- 
pézoïdale. Un  cristallin  existe  à  son  bord  supérieur,  mais  difficile  à 
voir.  Tous  ces  rapports  ont  été  vérifiés  par  des  coupes.  Cette  struc- 
ture paraît  générale  dans  le  genre  Eosphora;  j'ai  pu  l'entrevoir  sur 
les  préparations  d'^*.  elongala  communiquées  par  M.  Rousselet  et 
clés  prolongements  du  sac  inférieur,  interprétés  à  tort  comme  des 
nerfs,  ont  été  figurés  par  Qosse  (1886)  dans  E.  aurila  et  par  Weber 
(1898)  dans  E.  naîas. 

On  sait  que  chez  beaucoup  d'espèces  du  genre  Notommata  et  des 
genres  voisins  on  décrit  dans  le  cerveau  une  masse  noire  par 
lumière  transmise,  blanchâtre  et  crayeuse  par  réflexion,  formée 
d'un  amas  de  granulations  réfringentes  particulières.  Je  suis  porté 
à  croire  qu'elle  représente  une  annexe  plutôt  qu'une  partie  inté- 
grante du  cerveau;  de  fait  chez  N.  torulosa  (Dujardin),  la  seule  que 
j'aie  encore  pu  étudier  à  ce  point  de  vue,  elle  est  enfermée  dans  un 
sac  qui  envoie  un  prolongement  supérieur,  et  sac  et  prolongement 
ont  avec  le  cerveau  et  l'œil,  malgré  leur  forme  différente,  identi- 
quement les  mêmes  rapports  que  je  viens  de  décrire.  D'autre  part, 
de  semblables  granulations  se  rencontrent  aussi  chez  Eosphora 
dans  l'appareil  annexe.  Chez  l'adulte,  il  n'en  existe  plus  que  quel- 


Gcxxviu  NOTES  ET  REVUE 

ques-unes  dans  le  sac  impair;  chez  le  jeune  et  le  mâle,  elles  sont 
très  développées  et  forment  trois  amas  (voir  fig.  3)  :  un  médian 
dans  le  sac  juste  au-dessus  de  Toeil  dont  il  cache  en  partie  la  cou- 
leur rouge  (quelques  granulations  s'engagent  d'habitude  dans  le 
prolongement  supérieur);  (h?ux  latéraux  dans  la  portion  externe 
des  deux  vésicules,  qui  sont  complètement  claires  chez  l'adulte.  A 
un  faible  grossissement  on  distingue  donc  trois  taches  noires  ran- 
gées transversalement  et  qui  peuvent  en  imposer  pour  trois  yeux. 
L'erreur  a  été  commise  notamment  par  Pxkstein  (1883)  et  Gosse 
(1889)  qui  ont  tiguré  sous  le  nom  de  TriopliUialniua  dorsualis  EiiREN- 
HERG,  espèce  caractérisée  précisément  par  un  cerveau  portant  trois 
yeux,  une  forme  qui  n'est  autre  que  le  jeune  cVEosphora  digitala 
avec  le  caractère  que  nous  venons  de  décrire.  Cette  méprise  a  été 
faite  par  (Vautres  auteurs  certainement:  l'a-t-elle  été  par  Eiiren- 
BERG  lui-même,  et  T.  dorsualis  est-il  distinct  de  la  forme  jeune 
d'^".  digitala  (ou  iVE.  elongala  qui  a  le  même  caractère,  comme  l'a 
soutenu  Eyfertji  en  1885)?  Sans  chercher  à  trancher  la  question  je 
dirai  que,  contrairement  à  M.  Rolsselet  (in  lilt.),  je  penche  pour 
l'individualité  de  l'animal  vu  et  très  incomplètement  tiguré  par  le 
vieil  auteur,  cela  pour  deux  raisons  :  1"  la  taille  qu'il  lui  attribue, 
en  insistant  sur  le  fait  que  c'est  celle  des  plus  grands  Rotifères,  est 
de  500  à  700  jj.  tandis  que  YEosphora  conservant  ses  granulations 
n'a  pas  plus  de  350  a;  2"  il  insiste  lui-même  sur  la  nécessite''  de  ne 
pas  confondre  les  yeux  de  son  espèce  avec  les  amas  latéraux,  com- 
parables à  ce  que  nous  avons  décrit,  et  qui  existent  chez  deux 
espèces  de  Nolouunala  et  chez  Otoglena  papillusa  qui  pourrait  bien 
ôti'c  le  mâle  iVE.  digilata  comme  nous  Talions  voir;  enlin  il  a 
signalé  lui-même  la  disparition  de  ces  amas  avec  l'Age  chez  Digleua 
[Triphylus)  laciislris.  Quant  à  la  nature  de  ces  curieuses  granula- 
tions des  Notommatinés,  sans  en  avoir  encore  fait  l'étude  micro- 
chimique complète,  je  crois  pouvoir  avancer  qu'elles  ne  sont  nulle- 
ment calcaires  comme  on  le  dit  d'habitude.  Elles  disparaissent 
d'ailleurs  en  quelques  heures  sur  les  animaux  fixés  à  l'acide 
osmique  et  placés  dans  le  formol  ou  même  dans  l'eau  pure,  au 
moins  chez  Eosphora. 

Pour  en  hnir  avec  les  organes  des  sens  nous  citerons  :  les  deux 
yeux  antérieurs  (o),  portés  par  leurs  protubérances,  formés  de 
taches  en  général  réniformes  d'un  pigment  rouge  orangé,  homo- 
gène, bien  dillerent  du  pigment  carmin  et  granuleux  de  l'œil  prin- 


NOTES  ET  REVUE 


GCXXIX 


cipal,  et  qui  peut  être  plus  abondant  et  former  une  série  de  taches 
entre  les  deux  couronnes;  —  le  tentacule  dorsal  (/),  juste  super- 
posé au  sac  rétro-cérébral  à  l'état  d'extension  —  les  deux  tentacules 
lombaires,  très  réduits,  et  enfin  deux  petites  papilles  sétigères 
situées  au  niveau  de  la  couronne  supérieure,  en  dedans  des  protu- 
bérances oculaires. 

Le  tube  digestif  présente  à  considérer  d'abord  le  mastax,  légère- 
ment protractile,   ([ul  par  la  dent  unique,  à  peine  bifide,  de  son 


Fig.  2 

FiG.  2.  —  K.  (liijiUda  Ehr.   $  x  330.  TC-te,  face  vciUralc  ;  »,  iincus;  m.  maiiubiium, 
r,  ramiis;  /;  fulcniin;  y.  glandes  du  mastax;  e,  œsophage;  v,  vitellogène. 

uncus  (fig.  2,  u)  se  montre  nettement  forcipé,  en  rapport  avec  les 
mœurs  carnassières  de  l'animal  qui  se  nourrit  d'autres  Rotifères. 
Ses  parties  latérales,  en  connexions  paraissant  très  intimes  avec  les 
manubria  (;/(),  sont  deux  masses  claires  ((/),  en  forme  de  virgule  à 
gros  bout  postérieur,  légèrement  granuleuses,  renfermant  plusieurs 
gros  noyaux  formés  d'une  masse  chromatique  arrondie  entourée 
d'une  auréole  claire,  presque  toujours  inégalement  développées 
comme  nous  l'avons  figuré  —  elles  ont,  en  un  mot,  la  structure 
caractéristique  de  toutes  les  cellules  glandulaires  de  Rotifères.  Ce 
sont,  en  etïet,  de  véritables  glandes  qui,  ventrales  pour  la  plus 
grande  partie  par  rapport  aux  manubria,  passent  en  dedans  d'eux 
à  la  partie  supérieure  pour  venir  s'ouvrir  dans  la  cavité;  l'enve- 
loppe musculaire  commune  du  mastax  les  recouvre,  mais  en  res- 
tant très  mince  à  leur  surface.  J'ai  retrouvé  ces  glandes,  qui  corres- 
pondent pour  une  partie  seulement  aux  formations  très  hétérogènes 


ccxxx  NOTES  ET  REVUE 

décrites  chez  les  Rolifères  sous  le  nom  de  glandes  saliva  ires,  chez 
un  certain  nombre  d'autres  espèces  et  j'aurai  sans  doute  occasion 
de  revenir  sur  leur  anatomie  comparée. 

Le  reste  du  tube  digestif  présente  ]iar  moments  une  ajtparence 
qui  a  induit  en  erreur  Eckstein  (1883j  chez  une  espèce  voisine  :  il 
décrit  dans  E.  elotigata  un  conduit  d'une  seule  venue,  à  parois  très 
minces  et  ciliées  intérieurement,  mais  auquel  sont  annexées  en 
plus  des  glandes  gastriques  ordinaires  —  qui  n'ont  rien  de  })arti- 
culier  —  plusieurs  rangées  annulaires  de  grosses  glandes  sessiles. 
Comme  l'avait  supposé  Hldson  (1889)  avec  beaucoup  de  sagacilé, 
cet  aspect  est  dû  simplement  à  ce  que  l'œsophage  et  le  rectum  à 
parois  minces  sont  très  dilatables  et  semblent  souvent  se  continuer 
siuis  différence  de  calibre  avec  l'estomac  dont  les  cellules  épaisses 
et  chargées  de  granulations  réfringentes  prennent  alors  l'apparence 
de  glandes  appliquées  aux  parois.  Ajoutons  d'ailleurs  que  cet 
aspect  particulier  n'est  pas  lié  à  la  distension  passive  par  les  ali- 
ments et  s'observe  aussi  sur  le  tube  digestif  parfaitement  vide.  Au 
bord  antérieur  de  l'estomac  ses  premières  cellules  ont  tendance  à 
s'arrondir  et  à  s'isoler,  paraissant  s'insérer  indépendamment  sur 
l'œsophage;  elles  correspondent  sans  doute  aux  formations  décrites 
dans  cette  position  par  Bergendal  (1892). 

J'ai  rencontré  un  seul  exemplaire  du  mâle  d'^.  digitata,  que  j'ai 
pu  i)eureusement  fixer  et  conserver  (fig.  8).  Il  est  remarquable  par 
sa  dégradation  beaucoup  moins  grande  qu'elle  n'est  habituelle  chez 
les  liotifères;  sa  forme  générale  est  absolument  celle  de  la  femelle 
et  sa  taille  n'est  pas  beaucoup  inférieure  (.'MO  (o.  contre  415  en 
moyenne);  son  aspect  est  tout  à  fait  celui  d'une  jeune  femelle, 
d'autant  plus  qu'il  a  conservé  les  amas  de  granulations  de  part  et 
d'autre  de  l'œil  qu'elle  possède  à  ce  degré  de  développement.  Cou- 
ronne, cerveau  (r),  pied  et  ses  glandes  {g),  muscles,  vessie  (u),  sont 
exactement  semblables;  sur  les  canaux  excréteurs  {n)  je  n'ai  pu 
cou)pter  que  trois  flammes  vibratiles  de  chaque  côté,  alors  qu'il  en 
existe  quatre  chez  la  femelle  comme  l'a  figuré  Weber;  mais  mon 
observation  sur  le  vivant  n'a  pas  été  assez  prolongée  pour  que  je 
puisse  affirmer  l'absence  de  la  quatrième.  Le  tube  digestif  existe, 
mais  en  cul-de-sac  et  sans  mastax  ;  on  n'y  peut  distinguer  que  deux 
régions,  la  première,  flanquée  juste  derrière  la  couronne  de  deux 
masses  granuleuses  (m/)  d'apparence  ghindulaire,  la  seconde  (e)  à 
parois  uniformément  minces,  renflée  et  terminée  par  deux  liga- 


NOTES  ET  REVUE 


CGXXXl 


ments  qui  semblent  aller  se  confondre  avec  les  muscles  longitudi- 
naux. Ce  tube  digestif  n'est  probablement  pas  fonctionnel;  du 
moins  était-il  entièrement  vide  chez  mon  individu.  Les  deux  masses 
latérales  représentent-elles  les  glandes  gastriques?  11  est  beaucoup 
plus  probable,  étant  donné  leur  forme  et  leurs  rapports,  qu'elles 
correspondent  à  celles  que  j'ai  décrites  dans  le  mast;ix.  Le  testi- 


ez  


rrv  l,. 


e-^ 


t^ 


- rv 


Fig.  3 

FiG.  3.  —  E.  digiLaia  Ehr.  rT  x270.  c,  cerveau;  ml,  masses  latérales  de  r(esni)hage, 
e,  estomac;  n,  népliridie;  i>,  vessie;  L  testicule;  p,  prostate;  g,  glandes  pédicuses. 

cule  [t)  occupe  la  moitié  postérieure  du  corps;  il  est  globuleux,  à 
parois  minces,  renfermant  de  nombreux  spermatozoïdes  de  grande 
taille  qui  s'y  remuent  avec  vivacité.  De  part  et  d'autre  de  son  canal 
défèrent  existent  deux  petites  masses  rondes  qui  sont  les  glandes 
annexes  dites  prostatiques  (pr).  Je  n'ai  pas  vu  le  pénis  évaginé.  Je 
n'ai,  bien  entendu,  pu  faire  aucune  expérience  sur  la  biologie  de 
ce  mâle,  la  fonction  du  tube  digestif  ni  la  copulation. 

Le  mâle  dont  il  s'agit  avait  déjà  été  aperçu  par  M.  Rolsselet  qui 


Gcxxxii  NOTES  ET  REVUE 

n'a  pu  le  décrire.  Mais  peut-être  correspond-il  à  une  ancienne 
espèce  d'EiiRENBKRG  (1837  et  1838)  VOtoglena  papillosa,  vue  une  fois 
par  le  vieil  auteur  et  jamais  retrouvée  depuis.  IIudson  (1889i  avait 
déjà  émis  l'opinion  que  cet  animal,  en  l'absence  de  mastax,  pouvait 
bien  être  le  mâle  d'une  autre  espèce  (on  sait  qu'EiiRENUERG  (]ui 
croyait  tous  les  Rotifères  hermaphrodites,  a  commis  la  même 
erreur  pour  ceux  d'ilydatine  et  de  Brachion).  L'existence  d'un  cer- 
veau portant  un  œil  médian  et  deux  amas  latéraux  de  granulations, 
de  deux  yeux  antérieurs  pédoncules  qui  sont  les  deux  taclies  ocu- 
laires sur  leurs  tubercules,  d'un  tube  digestif  à  parois  très  minces 
et  dépourvu  de  mastax,  semblent  plaider  en  faveur  de  celte  identi- 
fication (l'ovaire  piriforme  d'EjiRENBERG  deviendrait  alors  le  testi- 
cule). Deux  caractères  seuls  pourraient  me  faire  hésiter  à  l'admettre  : 
celui  qui  a  entraîné  le  nom  spécifique  de  l'auteur  allemand,  l'exis- 
tence de  papilles  nombreuses  à  la  surface  du  corps  qui  n'existent 
pas  sur  mon  individu,  et  la  petitesse  très  grande  du  pied  et  des 
doigts  sur  laquelle  il  insiste  également.  La  taille  coïnciderait  bien. 
On  sait  (Rousselet,  1897,  1902)  qu'en  dehors  du  groupe  aberrant 
des  Seisonides,  (h'ux  mâles  de  Rotifères  connus,  lîliiuops  vUrca  et 
Noloiinnala  ]]ey»>'rki  possèdent  seuls  un  tube  digestif  complet  et 
fonctionnel  avec  maslax.  D'autres  ont  un  cordon  cellulaire,  dernier 
rudiment  du  canal  alimentaire  et  qui  disparaît  hii-inème  chez  les 
plus  dégradés,  qui,  très  différents  de  la  femelle,  se  réduisent  pres- 
que à  un  testicule.  C'est  entre  le  premier  et  le  second  cas  que  se 
place  Eusphuv'i  dii/iluta^  et  je  ne  crois  pas  qu'on  eût  encore  signalé 
ce  stade  de  la  réduction. 

OUVRAGES  CITÉS 

1892.  liEHGK.NDAL  ilt.j.  lipitratTi'  zur  b'auna  (irciiihiiids  :  I  zui'  luilalinicii- 
fauna  {Acta  Univ.  Lundensis,  XXVlll,  p.  1-180). 

1883.  EcKSTEi.N  (K.).  Die  Rotatorieii  dcr  Umgegend  von  Gicssen.  (Zcitschr. 
f.  iviss.  Zoo/.XXXIX,  p.  ;rK'^44.3). 

1837.  EiiRR.NBKRc  (C  (i.)  ZusJitzc  zur  Ivenntniss  grossir  organischer  Au.s- 

bildiing   in   den  kleinslen   tliierischen  Organismen.   {AbhuiKll. 
Akad.   W/.s.s.  Berlin,  XXII.  p.  i:i7-180). 

1838.  EiiRE.NBERG  (C.  (i.|  Die  liiriisiimsliiificlicn  als  vollkôinineiic  ()ri,'a- 

nisinen  (Leipzig). 

1885.  EvFERTH  (|{.).  Die  einfachsleu  Lebensfurnien  des  Thier  uiul  IMlan- 

zenreich  iRninswick). 

1886.  Ih  Dso.N  (C.  T.)  et.  Gosse  iP.  W.].  The  Rotileia  or  Wlicel-Aiiinialcnle 

bolli  Rrilisli  and  l*"oreii,'u  (^Londres).  ^ 


NOTES  ET  REVUE  ccxxxui 

1889.     HuDsoN  (G.  T.)  et  Gosse  (P.  H.)-  Supplément  au  précédent  (Lon- 
dres). 

1897.  IloussELET  (Ch.  F.)  On  the  maie  of  Rhinops  vitrea,  with  list  of  the 

species,  the  maie  of  wliich  are  known  [Joarn.  R.  Mlcrosc.  Soc, 
p.  4-9). 
1902.     RoussELET  (Gh.  F.).  List  der  bis  jetzt  bekannt  gewordenen  mann- 
lichen  Raderlhiere  {Forschu)iy><ber.  ans  der  bloL  Station  zu  IHun, 
X.  p.  172-176). 

1898.  Weber    (E.-F.).  Faune  Rotatorlenne  du  Léman  {Rer.  Suisse  Zool., 

V,  p.  263-785). 


REVUES    CRITIQUES 

XXIX 

LA  PARTHÉNOGENÈSE  EXPÉRIMENTALE 
D'APRÈS  LES  DERNIERS  TRAVAUX  DE  .1.   LŒB 

par  E.  Bataillon 

L'accord  s'établit  lentement  entre  les  liiologistes  sur  quelques  points 
essentiels  de  deux  grands  problèmes  connexes  :  IV'condalion  et  parthé- 
nogenèse expérimentale.  Il  est  facile  de  s'en  rendre  ((nuplc  en  parcourant 
les  trois  nouveaux  mémoires  que  J.  Lœiî  vient  de  publier'. 

La  multiplicité  des  facteurs  mis  en  cause  pour  provoquer  la  parthéno- 
genèse a  compliqué  la  question  en  suggérant  des  vues  unilatérales 
n'ayant  que  des  rapports  douteux  avec  les  phénomènes  normaux  de  la 
reproduction  sexuée. 

Dans  son  mémoire  du  2  février  dernier,  le  physiologiste  américain 
laisse  de  côté  ses  catalyseurs.  Et  s'il  ne  nous  dit  pas,  comme  je  l'ai 
suggéré,  qu'aucun  des  agents  mis  en  œuvre  n'exclut  l'hypothèse  de  la 
perte  d'eau  à  la  base  des  expériences  connues,  il  rappelle  que  l'accroisse- 
ment de  la  pression  osmotique  du  milieu  est  le  procédé  le  plus  général, 
celui  qui  catlre  le  mieux  avec  les  changements  consécutifs  de  l'impré- 
gnation. 

Ces  changements  sont  précisément  ceux  que  j'ai  notés  sur  les  œufs 
fécondés  et  sur  les  œufs  vierges  de  lamproie.  Il  les  décrit  sur  l'o'uf 
d'oui'sin.  G'est  la  contraction  du  plasma  éliminant  un  lliiide  et  aboutissant 
à  la  formation  de  la  membrane  dite  de  fécondation. 

Chez  l'oursin,  les  solutions  qui  entraînent  l'évolution  des  œufs  vierges 
correspondent,  pour  l'eau  de  mer,  cà  un  accroissement  de  pression  osmo- 

'  1°  J.  I>(JiB.  On  ferlilizatioii,  arlilicial  parllieiiugeiifsis.  and  cytolysis  of  the  Sea-Crrliin 
egg.  [Unwersil>i  of  California  Publications,  P/iijsioloi/y,  vol.  2,  2  février  1905)  ; 

2»  J.  LœB.  On  an  iinproved  metliod  of  artiliciat  partlienogenesis  [Ibid.,  25  février  19u5)  ; 

3°  J.  LœB.  On  an  improved  niellK^d  of  artilicial  parllienogenesis  (second  communicat). 
{Ibid-,  16  mars  1905.) 


Gcxxxiv  NOTES  ET  REVUE 

tique  de  30  ;"i  ilO»  o.  Dans  res  conditions,  la  si^iaration  de  l'enveloppe  n'a 
pas  lieu. 

Le  développement  étant  beaucoup  plus  rapide  quand  le  spo-matozoïdc 
intervient,  I.œb  se  demande  si,  en  usant  d'une  concentiation  plus  fdiii', 
on  n'obtiendrait  pas  la  membrane  chez  r(euf  vierge.  Ses  expériences 
avec  Nacl  (2  1  2n  à  1  l/2n)  et  avec  le  sucre  de  canne  (2  l/2n  h  2n)  répon- 
dent par  l'aftirmative.  Mais  alors,  l'u'uf  est  altéré,  il  est  devenu  perméable 
à  la  solution  dont  certains  éléments  peuvent  pénétrer  et  augmenter 
la  turgescence  interne.  Quoi  qu'il  en  soit,  la  cytolyse  intervient,  la 
pigmentation  s'elTace  et  l'œuf  augmente  considérablement  devolume. 

C'est  le  phénomène  bien  connu  de  la  régression  de  la  jilasmolyse  (|ue 
j'ai  invoqué  ailleurs'.  Plus  la  concentration  plasmatique  obtenue  est 
forte,  [ilus  l'imbibition  consécutive  se  montre  brutale  et  intense,  ('/est 
ainsi  que,  suivant  les  indications  de  Lœb,  des  o'ufs  fécondés  et  des  leufs 
vierges  étant  plongés  dans  la  même  solution  de  sulfate  de  soude,  les 
premiers  sont  cytolysés  beaucoup  plus  vite  et  en  bien  plus  giand  nombre. 
De  même  le  muscle  de  grenouille  immergé  dans  diverses  dilutions  de 
Nacl,  gagne  après  avoir  perdu,  et  d'autant  jilus  que  la  concentration  est 
plus  forte. 

En  tout  cas,  pour  obtenir  par  cette  voie  des  larves  parthénogénésiques 
d'Oursins,  il  faut  une  concentration  limitée;  et  alors  la  memlirane 
n'apparaît  pas. 

Dans  ses  deux  derniers  méinoiies  (2o  février  et  Ki  mars  l'.KHli  \ava\ 
décrit  un  double  traitement  des  œufs  d'Oursins,  par  les  solutions  hyper- 
toniques,  puis  par  des  dilutions  acides  -. 

Ce  procédé  donne  des  résultats  bien  meilleurs  que  tous  ceux  utilis('s 
jusqu'ici,  et  un  développement  parthénogénésique  rappelant  dans  tous 
les  détails  celui  des  leufs  fécondés.  Ici,  la  membrane  ap/xiialt  sui-  les 
matériaux  retournés  à  l'eau  de  mer  pure.  Or,  la  solution  acide  toute  seule 
permet  de  l'obtenir;  mais  ici,  la  désintégration  de  l'o'uf  enraye  très  vile 
le  développement. 

Et  Lœb  imagine  que  le  spermatozoïde  introduit  dans  r(rurdeux  agents 
différents;  l'un  se  com[)orterait  comme  la  solution  hypertonique,  l'autre 
comme  l'élément  acide. 

Voilà  une  théorie  composite  qui  me  paraît  encore  très  risquée. 

Si  la  dissociation  des  deux  facteurs  dans  ces  expériences  permet 
d'affirmer  que  les  deux  traitements  ne  sont  pas  simplement  cumulés,  le 
second  peut  non  seulenieiit  compléter,  mais  neutraliser  paitiellement  lUi 

'  E.  Hatau.lon.  Etudes  i-xpérimentales  suc  l'i'volntion  des  Aiiipliil)i('ns.  Les  dcfirés 
de  maturation  de  l'd'uf  (^t  la  iiioriiliotiténèsc.  (.1/vA.  /.  h'iilir.  Mech.  Bd.  Xii.  l'.iul.  p.  tl-28.) 

-  Premier  Iriiilemenl  ;  l^cs  (iMifs  séjourin'iit  deux  lii'urcs  daus   les  sulnliuMs  lispiT 
tonupios  ordinaires  (15cc.  1  i  N.  Nacl  +  loocc,  eau  de  nici"  par'  excinpli'i; 

Deurième  trailemeiiL  —  Us  passent  ensuite  tic  une  a  Inils  uiinnles  par  un  acide 
l'Iendu  d'eau  do  nier  : 

Soit  4cc  —  aride  aci'liiMie  i\\\  ferinitpn'  peur  ôOcc  eau  de  nuT; 
Kl  '  ' 

Soit  60CC.  eau  curhonicpiée  rendue  isotonii|ue  à  1  eau  de  mer  avec  Nact  +  5occ,  eau  de 

mer. 


NOTES  ET  REVUE  ccxxxv 

corriger  le  premier.  Rien  ne  prouve,  en  tout  cas,  que  les  deux  temps 
d'une  manipulation  aussi  brutale  correspondent  dans  Timprégnation  à 
deux  éléments  susc('plil)les  chacun  d'une  étiquette  propre. 

Lœb  nous  montre  (ju^une  solution  nocive,  trop  forte  pour  un  dévelop- 
pement normal  de  l'œuf  vierge,  peut  détacher  une  membrane.  Sur 
d'autres  matériaux,  comme  ceux  que  j'ai  utilisés  [Vetromyzon  Planeri), 
cette  formation  apparaît  dans  les  solutions  salines  ou  sucrées  comme 
après  l'imprégnation  et  avec  la  même  allure  caractéristique.  Chez  l'Our- 
sin, on  peut  voir,  dans  la  séparation  de  cette  enveloppe  une  condition 
très  favorable,  mais  non  indispensable  à  l'évolution. 

I!  serait  impossil)le  en  tout  cas  de  considérer  cette  action  des  acides 
comme  spécifique,  puisqu'il  s'agit  d'un  efîetque  l'hypertonie,  à  elle  seule, 
peut  réaliser.  Et  si,  sur  l'œuf  d'Oursin,  cette  hyperthonie  doit  être  poussée 
assez  loin  pour  entraîner  une  désagrégation  secondaire,  il  convient  de  ne 
pas  oublier  dans  la  comparaison  avec  l'œuf  imprégné  un  principe  (jue  j'ai 
posé  maintes  fois  :  à  savoir  que  l'équilibre  réalisé  i^r  soustraction  dilfère 
forcément  de  celui  que  donne  Vaddltion  sperraatique.  Les  milieux  inté- 
rieurs dans  les  deux  cas  étant  supposés  isotoniques  au  départ,  on  conçoit 
parfaitement  que  les  réactions  de  l'un  détachent  une  membrane,  l'autre 
n'en  formant  point;  on  conçoit  aussi  que  l'œuf  vierge  avec  une  concen- 
tration extérieure  plus  forte,  écarte  son  enveloppe  et  se  désagrège. 

Les  faits  soulignés  par  Lœb  sont  en  eux-mêmes  fort  intéressants.  Mais 
il  faut  bien  faire  des  réserves  sur  une  interprétation  qui  tendrait  à 
dissocier  arbitrairement  les  phénomènes  de  fécondation,  à  les  encadrer 
suivant  des  données  expérimentales  trop  grossières,  sous  l'étiquette 
vague  et  inacceptable  d'agents  spécifiques  distincts. 

Ceci  dit,  je  relève  avec  satisfaction  dans  ces  travaux  de  Lœb  l'indication 
fondamentale-sur  laquelle  j'ai  longuement  insisté  l'an  dernier. 

Dans  la  fécondation  normale,  il  y  a  à  considérer  autre  chose  que  le 
spermatozoïde  se  gonflant  et  accroissant,  par  soustraction  d'eau,  la  pres- 
sion osmotique  \de  l'œuf.  Il  y  aune  contraction  du  plasma  avec  élimina- 
tion de  fluide  et  séparation  de  la  membrane.  La  même  perte  d'eau  se  pro- 
duit sur  l'œuf  vierge  sous  l'influence  des  milieux  hypertoniques  et  nous 
apparaît  comme  le  facteur  essentiel  de  la  parthénogenèse  artificielle. 

Ce  rapprochement  entre  les  conditions  initiales  de  développement  dans 
les  deux  cas,  je  l'ai  appuyé  déjà  par  une  longue  étude  expérimentale  des 
ébauches  provenant  soit  des  œufs  mûrs,  soit  des  œ'ufs  immatures. 

J'ai  aperçu,  au  cours  de  la  maturation,  des  changements  physiques  liés 
à  l'élimination  de  fluides  et  d'éléments  figurés  tels  que  les  globules 
polaires,  des  variations  d'équilibre  de  même  ordre  que  celles  réalisées 
par  l'imprégnation  ou  par  les  agents  parthénogénésiques.  Des  faits  nou- 
veaux observés  cette  année  même  affirment  encore  cette  manière  de  voir. 


GGxxxvi  NOTES  ET  REVUE 


XXX 


REMARQUE  SUR  UN  RÉCENT  TRAVAIL  DE  M.  BRAGHET  : 
«  RECHERCHES  EXPÉRIMENTALES  SUR  L'OEUF  DE  RANA  FIJSCA  » 

[Archives  de  niolof/ie,  T.  XXI,  1904) 
par  E.  Bataillon 

Dans  mon  mi'moire  de  1900  ^  La  Pression  osmotiquo  et  les  lirands 
problèmes  de  la  Midiogie  »,  Archiv.  f.  Entiv.  Mech.,  J"aî  sigaalé  riiez  la 
lamproie,  un  fait  de  hlaslotomie  spontanée  qui  m'a  suggéré  des  essiiis  de 
blastotomie  expérimentale . 

Il  s'agissait  d'une  femelle  ayant  commencé  sa  ponte  et  de  hupiclle  je 
tii'ais,  après  trois  jours  de  captirité,  un  résidu  d'une  centaine  d'o'ufs.  Les 
premiers  blastomères  s'isolaient  pour  donner  des  larves  jumelles. 

Braghet,  conduit  par  ses  recherches  sur  Rana  fuxca  à  admettre  l'opinion 
de  W.  Roux,  considère  qu'un  (ruf  en  état  de  surmaturation,  a  des  blasto- 
mères beaucou|t  mieux  spécialisés,  incapables  de  post-génération,  et 
ddil  présenter  une  répartition  plus  [irécise  des  niati'riaux.  Mon  observa- 
tion lui  semble  naturellement  parler  en  sens  inverse  et  il  conclut  :  «  Mais 
l'interprétation  et  la  signilication  réelle  de  cette  observation,  très 
intéressante  en  elle-même,  ne  pourra  être  donnée  en  toute  connaissance 
de  cause,  que  (luand  on  aura  analysé,  aussi  exactement  que  chez  la 
Grenouille,  les  Echinodermes  ou  les  Cténophores,  la  mécanique  du 
d('veloppement  de  l'o'uf  de  la  lamproie  »,  p.  131. 

Je  souligne  d'autant  plus  volontiers  cette  remarque  de  Braquet  que, 
s'il  s'agissait  réellement  d'œufs  surmatûres  ordinaires,  le  fait  irait  aussi 
à  rencontre  de  la  thèse  que  je  soutiens  sur  une  condition  physique 
essentielle  de  la  maturation  :  abaissement  progressif  de  la  concentration 
et  de  la  turgescence  plasmatiques. 

Comment  (en  considérant  ces  œufs  comme  des  immatures  typiques) 
l'idée  me  serait-elle  venue  de  provoquer  la  blastotomie  par  une  forte 
déshydratation  des  o'ufs  normaux,  entraînant  secondairement  au  contact 
de  l'eau  un  excès  de  turgescence? 

Or,  dans  mes  conclusions  relatives  à  la  blastotomie.  on  peut  lire  ceci  : 

«  J'ai  parlé  d'irufs  ayant  séjourné  dans  les  conduits  sexuels  :  c'est 
l'expression  d'un  fait.  Il  ne  faudrait  pas  en  déduire  que  des  œufs 
arrêtés  dans  le  milieu  maternel  après  maturation  parfaite  concentrent 
fatalement  leur  plasma.  Il  est  fort  possible  qu'à  ce  résidu  de  ponte  non 
expulsé  naturellement  correspondent  au  contraire  des  caractères  de  matu- 
ration incomplète ,  liés  à  la  captivité,  ou  à  la  température  plus  basse  du  milieu. 
Si  je  fais  ('(dte  réserve,  c'est  ({ue  des  œufs  ovariens  di'  gi-enouille,  hien 
près  d'être  mis  en  lilieit(',  m'ont  donné  pour  la  plup.iit,  ,iu  ((Uilact  «le 
l'eau,     un     gonlleiiient    accompagné     d'un    étranglement    nn^ridieu;    il 


NOTES  ET  REVUE  ccxxxvii 

sembleiail  donc  qu'ici  au  moins,  la  concentration  soit  plus  forte  chez 
l'œuf  ovarien  que  chez  l'œuf  mûr.  »  (Loc.  cit.) 

Il  est  peut-être  bon  de  noter  ici  qu'entre  la  température  de  la  rivière 
d'oîi  sortaient  les  reproducteurs  et  celle  de  l'eau  de  source  où  cette 
femelle  avait  séjourné,  la  différence  était  d'au  moins  ;i°. 

Je  ne  suis  pas  actuellement  dans  des  conditions  qui  me,  permettent 
d'étudier  la  maturation  de  l'œuf  de  Lamproie;  et  les  matériaux  de  cette 
étude  ne  seraient  pas  à  la  portée  de  tous,  comme  c'est  le  cas  avec  les 
amphibiens. 

Mais  je  concède  à  Braciiet  (c'est  l'opinion  exprimée  dans  mon  mémoire 
et  appuyée  sur  l'expérience)  que  les  œufs  de  Lamproie  observés  par  moi 
dans  le  cas  qu'il  vise,  .se  comportaient  comme  immatures  et  non  comme 
surmatures. 


ERRATUM 


P.  xciv  et  xcv.  —  iNote  de  P.  Bouin  :  llecherches  sur  la  tij^iire 
achromatique  de  la  Cylodiérèse. 

Les  figures  2  et  4  ont  été  interverties  par  erreur.  Donc  l'explica- 
tion de  la  figure  2  correspond  à  la  figure  -4,  et  l'explication  de  la 
figure  4  à  la  figure  2. 


TABLE  SPÉCIALE  DES  NOTES  ET  REVUE 

1905.  [4].  Tome  III 

Articles  originaux 

Bakd.  —  Sur  rorientation  auilitive  latérale.  Réponses  à  M.  Delage,  p.  cii  et  cvi. 
B.\ïAU.L0N  (E.).  —  La  résistance  à  la  chaleur  des  ébauches  et  produits  sexuels 

de  Rana  fuscn.  p.  ccxii. 
Bataillon  (E.).  —  Nouvelles  études  sur  l'équilibre  physique  des  œufs  d'Amphi- 

biens  au  cours  de  la  maturation,  p.  ccxxii. 
Beauchamp  (P.  de).  —  Remarques  sur  Eosphora  dlçjilala  Ehrenberg  et  descrip- 
tion de  son  mâle  (avec  S  fig.},  p.  ccxxv. 
BouiN  (P.).   —  liecherches  sur  la  figure  achromatique   de   la   cytodiérèse.  — 

Sur  la  télophase  des  gros  blastomères  chez  les  Salmonidés  {auec  .5  fig.), 

p.  xcii. 
GuÉNOT  (L.).  —  Y  a-t-il  une  relation  entre  le  sexe  et  la  laillc  des  o'ufs  chez  les 

Lépidoptères?,  p.  xvu. 
CuÉxoï  (L.).  —  Les  i-aces  pures  et  leurs  combinaisons  chez  les  Souris.  [4"  noie], 

p.  cxxui. 


ccxxxviii  NOTES  ET  REVUE 

Dantan  (L.).  —  Notes  ichthyologiques  [avec  3  fiQ.),  p.  lxi. 

Delage  (Y.).  —  Sur  l'orientation  auditive  latérale,  p.  xlii. 

Delage  (Y.).  —  Sur  Forientation  auditive  latérale.  Réplifiue  à  M.  BanI,  p.  civ. 

Delage  (Y.).  — Nouvelles  expériences  de  parthénogenèse  expérimentale,  p.  clxiv. 

Hallez  (P.).  —  Notes  fauniques,  p.  xlvii. 

Jadekholm  (E.i.  —  Mitteilungcn  uber  einige  von  der  Schwedischen  antartic- 
Expedition  1901-1903  eingesamnielte  Ilydroiden,  p.  i. 

Ladkeyt  iF.).  —  Sur  les  tubes  de  Poli  de  Slpunculus  nudu.s  (L.)  lavec  4  fuj.], 
p.  ccxv. 

Meucieh  (L.).  —  Contribution  à  l'étude  de  la  phagocytose  expérimentale 
[avec  ■'>  fif/-),  p.  cxcix. 

Ôstergren  (IIj.).  —  Zur  Kenntnis  der  skandinavischen  und  arktischen  Synap- 
tiden  \(ivec  '2  fi(j.],  p.  cxxxiii. 

OsTEiifiKEN  illj.;.  —  Zwei  Koreanische  Holothurien  {avec  I  fig.),  p.  cxcii. 

Toi'SENT  (E.).  —  Étude  sur  les  DenilroceraHila  'avec  S  fig.),  p.  clxxi. 

ViGUiEK  (G.).  —  Y  a-t-il  des  œufs  alternativement  parthénogénétiqucs  et  fécon- 
dables ?,  p.  r.cvii. 

Voixov  (D.-N.).  —  La  glande  interstitielle  du  testicule  a  un  rôle  de  défense 
génitale,  p.  lxxxi. 

Revues  critiques 

Prenant  (A.)-  —  Questions  relatives  aux  cellules  musculaires. 
IV.  —  La  substance  musculaire. 

§  1.  Structure  de  la  substance  musculaire.  2°  Fibrilles  (suile)  [avec 
S  fig.),  p.  xxii. 
§  2.  Théories  de  la  structure  de  la  substance  musculaire  lavec  Â  fig.), 

p.  LUI  et  cviii. 
Bataillon  (E.).  —  La  Parthénogenèse  expérimentale  d'après  les  derniers  travaux 

de  J.  Lœb,  p.  ccxxxiii. 
Bataillon  (E.).  —  Remarque  sur  un  récent  travail  de  M.  Brachet  :  «  Recherches 

expérimentales  sur  l'œuf  de  Runa  fusca  »  {Archives  de  Biologie,  T    XXI, 

1901),  p.  ccxxxvi. 

Catalogue  de  la  Bibliothèque  du  Laboratoire  Arago 

Mémoires  et  volumes  isolés  {suile). 
Lettre  J  (suite),  p.  xiv. 
Lettre  K,  p.  xv  et  xxxviii. 
Lettre  L,  p.  lxxvii,  xcix,  c.lxix  et  cr.v. 
Lettre  M,  p.  ccv. 

Erratum,  p.  ccxxxvii. 

Paru  le  ê5  Septembre  I90.ï. 

Les  directeurs  : 
G.  Pruvot  et  E.-G.  Ragovitza. 


Eug.    MOBIEI',    Imp.-r.rav.,    ,40,  Boul.  Raspiiil.  Tans   16)-    Téléphone  :  704  -  75 


L'ORGANE  PHÂGOGTTÂIRE 

DES 

CRUSTACÉS   DÉCAPODES 


PAR 


L.  CUENOT 

professeur  à  l'Université  de  Nancy 

J'ai  reconnu  l'existence,  chez  les  Crustacés  décapodes,  d'un 
organe  phagocytaire  bien  différencié,  qui,  jusqu'ici,  a  passé  à  peu 
près  inaperçu  ;  il  présente  cet  intérêt  particulier  de  coexister,  chez 
ces  animaux,  avec  un  organe  globuligène  typique,  centre  régénéra- 
teur des  amibocytes  libres.  Tandis  que,  chez  les  Vertébrés,  les 
organes  lymphoïdes,  tels  que  la  rate,  la  moelle  des  os,  les  ganglions 
lymphatiques,  sont  des  formations  mixtes  et  compliquées,  à  la  fois 
phagocytaires,  globuligènes,  et  formatrices  de  grains  acidophiles,  il 
y  a  chez  les  Décapodes  une  séparation  anatomique  parfaite,  corres- 
pondant  aux  différentes  fonctions  :  l'organe  globuligène,  d'une  part, 
l'organe  phagocytaire  d'autre  part,  ont  une  simplicité  de  structure 
presque  schématique  ;  enfin  la  sécrétion  des  grains  acidophiles  est 
réservée  exclusivement  aux  amibocytes  libres. 

Afin  de  donner  la  généralité  convenable  à  mes  résultats,  j'ai  expé- 
rimenté sur  un  grand  nombre  d'espèces,  soit  à  Nancy,  soit  durant 
mes  séjours  à  la  Station  biologique  d'Arcachon.  Sauf  Galalhea  squa- 
mifeia,  de  Roscoff,  et  Pagurus  arrosor,  de  Banyuls,  toutes  les 
formes  marines  et  saumâtres  proviennent  du  Bassin  d'Arcachon  ou 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉX.  4*  SERIE.  T.  III.  1 


2  L.  GUENOT 

des  environs  ;  Caridina  a  été  prise  près  de  Nancy,  dans  le  canal  de 
la  Marne  au  Rhin . 

Voici  la  liste  des  espèces  étudiées  : 

I.  Macroures. 
Astacidés  :  Astacus  flucialilis  Rond. 

Homarus  vulgaris  M.-Ed\v. 
Nt'plu'ops  norvégiens  L. 
Palinurides  :  Palinurus  vulgaris  Latr. 
Thalassinides  :  Upogebia  stellala  Mont. 

l^alémonides  :  Palœmon    serratus    Penn.,    P.    Fabricii    Hatlikc 
P.  squilla  L. 
Crangon  vulgaris  Fabr. 
Nika  edulis  Risso. 
Athanas  nitescens  Leach. 
Virhlus  viridis  Otto.  V.  varians  Leach. 
Hippolyle  Cranchi  Leach. 
Palœnionetes  varians  Leach. 
Caridina  Desmaresti  Edw. 
IL  Brachyures. 
Oxystomes  :  Atelecyclus  septenidentatus  Mont. 

Corgsles  cassivelaunus  Penn. 
Cyclométopes:   Cancer  jjagurus  L. 

.Pilumnus  hirtellus  L. 
Eriphia  spinif'rons  Herbst. 
Pobjbius  Henslowi  Leach. 
Portunus    depurator  h.,  P.   marmoreus   Leach, 

P.  puber  L. 
Carcinus  niœnas  Penn. 
Plaiyonichus  latipes  Penn. 
Catométopes  :  Pachygrapsus  marmoratus  Fabr. 
Pinnot hères  pisum  L, 
Gonoplax  angulata  Pcnn^ 


L'ORGANE  PHAGOCYTAI  RE  DES  CRUSTACES  DÉCAPODES     3 

(  )xyrhynques  :  Ma'ia  squinado  Herbst. 
Pisa  Gibsi  Leach. 
Stenorhynchus  pfialangiutn  Ponn. 
Inaclius  dorsettensis  Penn. 
m.  Anumouhes. 
Galathéides  :  (Jalaf/iea  squainifera  Leach. 
Porcellana  platycheles  Penn. 
Pagurides  :  Eupagurus    Bernhardus    h.,    E.    Prideauxi   Leath. 
E.  excavatus  Herbst  E.  cuanensis  Thompson. 
Payut'us  arrosor  Herbst  (=  .striatus  T^atr.). 
Clibana/'iii.s  niisanthropus  Hisse. 
Diogenes  pugllator  Roux. 
Ce  travail  est  divisé  en  deux  parties  :  dans  la  première,  j'examine 
l'organe  phagocytaire,  qui  présente  trois  formes  différentes  :  l'une, 
primitive,   chez   les   Décapodes  à  foie  céphalothoracique,  et  deux 
autres  qui  dérivent  de  celle-ci,  chez  Nika  edulis,  d'une  part,  et  chez 
les  Décapodes  à  foie  abdominal,  d'autre  part. 

Dans  la  seconde  partie,  j'examine  l'organe  globuligène,  pour 
ajouter  quelques  renseignements  anatomiques  à  la  description  que 
j'en  ai  donnée  dans  un  travail  antérieur  ('1893). 

I.  Organe  phagocytaire 

Type  Écrevisse 

Après  injection  d'une  petite  quantité  d'encre  de  Chine  dans  la 
cavité  générale  d'une  Écrevisse,  un  constate  que  la  coloration  noire 
ou  grise  du  sang  ne  tarde  pas  à  ilisparaître  :  au  bout  de  quelques 
heures,  au  plus  tard  au  bout  d'un  jour  ou  deux,  l'animal  est  revenu 
tout  à  fait  à  l'état  normal.  A  part  quelques  grains  d'encre  capturés 
par  des  phagocytes  libres  (amibocytes  jeunes,  stade  \).  tout  a  disparu 
de  la  circulation. 

Si  maintenant  un  examine  le  foie  à  la  loupe,  en  dissociant  légère- 
ment les  caecums,  par  secouage  dans  de  l'eau  physiologique,  on  voit 


4  L.  Cl'E.NUT 

très  nettement  (PI.  ï,  fig.  t)  de  fins  cordons  noirs,  peu  ramifiés,  qui 
rampent  tout  le  long  des  ctecums.  Il  suffit  d'une  injection  vasculaire 
un  peu  réussie  pour  se  convaincre  que  ces  cordons  noirs  ne  sont 
autres  que  les  ramifications  ultimes  de  l'artère  hépatique;  chaque 
artère  hépatique  se  divise  un  grand  nombre  de  fois,  et  ce  sont  seu- 
lement les  artérioles  terminales,  en  rapport  étroit  avec  les  tubes  du 
foie,,  qui  se  colorent  en  noir  par  absorption  d'encre  de  Chine. 

L'examen  microscopique,  dans  une  goutte  de  sérum  d'Ecrevisse, 
montre  que  les  artérioles  en  question  sont  recouvertes  d'une  couche 
bien  continue  de  cellules  aplaties,  émettant  de  fins  pseudopodes,  et 
dont  le  cytoplasme  est  bourré  de  grains  d'encre  ;  la  cavité  des  arté- 
rioles, qui  est  juste  assez  grande  pour  le  passage  des  globules  du 
sang,  renferme  'souvent  des  amibocytes  libres,  mais  on  n'y  voit  pas 
d'encre  ;  évidemment  l'absorption  a  lieu  par  l'extérieur.  Les  coupes 
ne  font  que  confirmer  l'examen  sur  le  frais. 

Le   fonctionnement   de  l'organe  phagocytaire  est  facile  à  com- 
prendre :  les  CcBCums  hépatiques  de  l'Écrevisse  (et  aussi  ceux  des 
autres  Décapodes)  sont  enfermés  comme  dans  un  sac  par  une  mince 
membrane  transparente,  qui  constitue  la  limite  d'un  vaste  sinus  san- 
guin où  flottent  les  tubes  du  foie;  cette  membrane  périhépatique 
est  de  nature  conjonctive,  de  texture  fibrillaire,  et  renferme  dans  son 
épaisseur  de  nombreux  noyaux;  elle  est  parsemée  de  perforations  qui 
font  communiquer  l'intérieur  du  sac  avec  le  reste  du  cœlome.   Le 
sang  qui  vient  du  cœur  parcourt  les  ramifications  des  artères  hépa- 
tiques, et,  au  sortir  de  celles-ci,  tombe  dans  le  sinus  périhépatique, 
mais  il  est  forcé,  pour  ainsi  dire,  de  filtrer  entre  les  tubes  du  foie, 
avant  de  sortir  du  sinus  et  de  passer  dans  le  cœlome  :  ces  conditions 
multiplient  évidemment  les  contacts  entre  le  sang  et  les  cellules  pha- 
gocytaires,  et  il  est  dès  lors  facile  de  s'expliquer  la  rapidité  et  la  per- 
rcfli.m   (le  la   |iliag(icytnsr.  (jiiaiid  on   injecte  l'enciv  de  Chine  h  t\i'> 
espèces  transparentes,  telles  que  des  Palœmon,  on  suit  facilement 
les  progrès  de  la  décoloration  du  liquide  cœlomique,  en  même  temps 
qu'on  voit  le   foie   noircir  ;   souvent,    au   l)uat   d'une   vingtaine  de 


L'ORGANE  PHA(;()(:YTAIRE  des  CRUSTACES  DECAPODES     3 

minutes,  les  phagocytes  sont  déjà  bourrés  d'encre  et  le  sang  parfai- 
tement décoloré. 

Historique.  —  La  fonction  phagocytaire  du  revêtement  des  arté- 
rioles  hépatiques  de  l'Ecrevisse  a  été  probablement  découverte  par 
Saint-Hilaire  (1893)  :  «  En  introduisant  dans  le  corps  de  l'Ecrevisse 
le  carmin  pulvérisé  ou  bien  le  sang  des  vertébrés,  j'ai  remarqué  que 
ces  matières  apparaissaient  dans  le  pancréas,  dans  des  vaisseaux 
'  minces  et  ramifiés  qui  enveloppent  les  tubes  de  tous  côtés  comme 
d'un  réseau ;  je  crois  que  ce  n'est  autre  chose  que  la  ramifi- 
cation de  1'^.  hepatica,  mais  je  ne  suis  pas  en  état  de  l'affirmer, 
n'ayant  pas  encore  fait  d'injections.  Leur  lumière  est  assez  étroite  ; 
les  parois,  d'une  épaisseur  considérable,  sont  formées  de  plusieurs 
sortes  de  cellules,  etc.  » 

Je  suis  assez  étonné  que  Saixt-Milaire  ait  pu  déceler  les  artérioles 
phagocytaires  avec  du  carmin,  car  les  injections  physiologiques  de 
ce  corps  ne  m'ont  donné  que  des  résultats  à  peu  près  nuls  ;  le  carmin, 
très  lourd,  se  mélangeant  mal  avec  l'eau,  forme  des  amas  emboliques 
qui  s'arrêtent  surtout  dans  les  branchies,  et  il  y  a  très  peu  de  grains 
qui  peuvent  parvenir  au  cœur,  puis  au  foie  pour  y  être  phagocytés. 
Saint-IIilaire  dit  cependant  que  cinq  ou  six  jours  après  une  injection 
de  carmin,  presque  toutes  les  cellules  (qui  forment  la  paroi  des  vais- 
seaux) «  excepté  les  leucocytes,  contiennent  des  grumeaux  de 
carmin.  Le  sang  des  Vertébrés,  la  graisse,  le  lait  et  les  granules  de 
l'amidon  subissent  le  même  sort  ».I1  est  probable  que  Salnt-Hilaire  a 
vu  à  la  fois  des  produits  phagocytés  par  les  cellules  de  revêtement  et 
des  amas  emboliques  à  l'intérieur  des  artérioles. 

Macroures,  Brachyures,  Galathéides.  —  Chez  tous  les  Macroures 
sauf  Nika  edulis,  les  Brachyures  et  les  Galathéides,  l'organe  phago- 
cytaire  est  semblable  à  celui  de  l'Ecrevisse,  ou  du  moins  il  n'y  a  à 
relever  que  des  différences  insignifiantes  dans  les  rapports  des  arté- 
rioles avec  les  caecums,  leur  aspect,  etc.  La  figure  2,  relative  à  Po/'- 
tunus  iiiarinoreus,  montre  des  artérioles  phagocytaires  plus  rami- 
fiées, plus  nombreuses  que  chez  l'Ecrevisse  ;  chez  les  Palémonides, 


6  L.  CUENOT 

les  phagocytes  sont  par  petits  groupes  ou  même  isolés  sur  les  arté- 
rioles,  de  sorte  qu'à  la  loupe,  le  foie  paraît  simplement  piqueté  de 
gros  points  noirs. 

Chez  beaucoup  de  Crabss  {Maïa.  Pisa,  etc.).  les  cellules  phagoey- 
laires.  au  lieu  de  recouvrir  uniformément  les  artérioles  hépatiques. 
se  concentrent  en  petits  nodules,  très  nombreux  d'ailleurs,  qui  s'éche- 
lonnent le  long  des  vaisseaux  (iîg.  3).  Si,  après  une  injection  vascu- 
laire  très  complète  de  gélatine  carminée,  on  examine  les  vaisseaux 
in  toto,  on  constate  que  la  matière  à  injection  a  pénétré  entre  les 
cellules  des  nodules  phagocytaires  ;  il  y  a  évidemment  communica- 
tion entre  la  cavité  des  artérioles  et  les  lacunes  intercellulaires. 

Type  Nikâ  edulis 

Seule  parmi  tous  les  Décapodes  à  foie  céphalothoracique.  cette 
espèce  présente  un  organe  phagocytaire  qui  s'écarte  du  plan  habi- 
tuel ;  cette  exception  est  d'autant  plus  inattendue  que  lYika  est  un 
Palémonide  absolument  normal  par  tous  ses  autres  caractères. 

Quelques  minutes  après  une  injection  d'encre  de  Chine,  on  voit 
apparaître  en  avant  du  cœur  deux  petits  tubes  noirs  très  courts, 
terminés  en  csecums,  que  j'appellerai  cœcums  précardiaques  {/)'. 
fig.  i  et  5),  et  juste  en  avant  du  foie,  sous  l'estomac,  une  large  tache 
noire  formée  de  deux  paquets  de  caecums  accolés  (p,  fig.  4  et  5). 
Il  n'y  a  pas  un  seul  phagocyte  à  la  surface  des  artérioles  hépatiques, 

C-ECUMS  PRÉCARDiAouEs.  —  Les  cpecums  précardiaques  sont  deux 
tubes  très  courts,  qui  se  détachent  du  cœur,  un  peu  au-dessous  des 
artères  ophtalmique  et  antennaires,  et  se  dirigent  vers  la  face  ven- 
trale; ils  sont  souvent  contournés  et  disposés  d'une  façon  asymé- 
trique. Leur  paroi  est  revêtue  extérieurement  d'une  seule  couche  do 
phagocytes  fixes,  et  leur  extrémité  cœcale  est  coiffée  par  un  petit 
amas  de  cellules  non  phagocytaires,  qui  représentent  sans  nul  doute 
un  centre  régénérateur  pour  les  phagocytes  fonctionnels. 

Organes  sous-stomacaux.  —  Les  deux  organes  antérieurs  sont  cons- 
titués aussi    par  de  longs  csecums,  enchevêtrés  les  uns  dans  les 


L'ORGANK  PHAGOCYTAIRE  DES  CRUSTACÉS  DÉCAPODES     7 

autres,  qui  ont  exactement  la  même  structure  que  les  caecums  pn- 
cardiaques;  chaque  cfecum  présente  aussi  à  l'extrémité  une  zone  de 
cellules  non  phagocytaires. 

Les  rapports  de  ces  organes  avec  le  système  vasculaire  sont  parti- 
culièrement intéressants;  tandis  que  chez  tous  les  Décapodes,  les 
phagocytes  fixes  revêtent  des  ramifications  de  l'artère  hépatique, 
chez  iV/A-a  ils  sont  placés  sur  des  rameaux  de  l'artère  antennaire. 
Pour  mettre  en  évidence  ce  rapport  nouveau,  j'ai  utilisé  d'abord  des 
injections  de  gélatine  colorée,  qui  ne  sont  pas  très  commodes  à 
réussir,  en  raison  de  la  petite  taille  de  Nika,  et  ensuite  la  recons- 
truction d'après  des  coupes  transversales  sériées.  On  suit  facilement, 
dans  la  série  des  coupes,  les  artères  hépatiques  et  antennaires  ;  les 
premières,  dès  leur  sortie  du  cœur  (fig.  3,  r),  se  dirigent  vers  la  face 
ventrale,  passent  à  travers  l'organe  génital  et  vont  se  distribuer  aux 
cœcums  hépatiques;  les  secondes  (fig.  4  et  o.  b\  décrivent  une 
courbe  qui  se  termine  aux  antennes  ;  à  peu  près  vers  le  milieu  de 
leur  trajet,  il  s'en  détache  un  rameau  assez  volumineux  qui  descend 
sous  l'estomac  et  se  termine  par  un  bouquet  de  ramifications  cfecales, 
recouvertes  de  phagocytes  ;  celles  de  droite  et  celles  de  gauche  s'acco- 
lent .sur  la  ligne  médiane  de  telle  sorte  qu'il  ne  paraît  y  avoir  qu'un 
seul  organe  phagocy taire. 

On  voit  que  par  rapport  à  tous  les  autres  Décapodes.  Nika  edulis 
présente  une  variation  inattendue  portant  sur  l'organe  phagocytaire. 
consistant  à  la  fois  en  une  dissociation  de  l'organe  et  en  un  change- 
ment complet  de  connexions,  et  cependant  il  ne  peut  y  avoir  de 
doute  sur  l'homologie  parfaite,  au  sens  évolutionniste  du  mot,  des 
organes  de  Nika  et  des  phagocytes  hépatiques  des  autres  Décapodes  ; 
la  situation  juxta-hépatique  des  organes  sous-stomacaux  est 
un  indice  suffisant  de  cette  homologie.  Mais  il  est  aussi  difficile  de 
se  figurer  le  «  pourquoi  »  que  le  «c  comment  «  de  cette  singulière 
mutation.  * 


8  L.  CUEXOT 

Type  Pagure 

On  sait  que  le  foie  des  Pagures  a  passé  tout  entier  dans  l'abdomen  ; 
seuls,  ses  orifices  dans  l'intestin  moyen,  en  arrière  de  l'estomac,  sont 
restés  à  leur  place  morphologique  ;  il  reçoit  maintenant  ses  vaisseaux 
de  l'artère  abdominale  supérieure.  Malgré  ce  déplacement  du  foie, 
les  artères  qui  sortent  de  la  partie  antérieure  du  cœur  sont  exacte- 
ment les  mêmes  que  chez  les  Décapodes  à  foie  céphalothoracique  : 
outre  l'ophtalmique  et  les  deux  antennaires,  il  y  a  deux  autres  vais- 
seaux bien  développés  (fig.  8,  c)  qui  sont  incontestablement  homo- 
logues des  artères  hépatiques,  comme  l'a  très  bien  reconnu  Bouvier. 
Mais  à  quel  organe  peuvent-elles  se  distribuer,  puisque  le  foie  n'est 
plus  là  et  a  d'ailleurs  acquis  d'autres  connexions  vasculaires?  Nous 
allons  voir  que  l'organe  phagocytaire  n'a  pas  suivi  le  foie  dans  sa 
migration,  et  a  conservé  ses  rapports  avec  les  vaisseaux  en  ques- 
tion; on  pourrait  les  appeler  artères  phagocytaires,  si  on  voulait  leur 
donner  une  désignation  physiologique  ;  je  préfère  conserver  le  nom 
d'artères  hépatiques,  pour  rappeler  leur  origine. 

EuPAGURUs  Bernhardus.  —  Si  on  ouvre  avec  précaution  un  Pagure, 
un  ou  deux  jours  après  injection  cœlomique  d'encre  de  Chine,  on 
aperçoit  immédiatement  l'organe  phagocytaire,  qui  semble  avoir  pris 
un  développement  considérable  (fig.  6  et  7)  :  il  est  formé  d'une  mul- 
titude de  petits  caecums,  noircis  par  l'encre,  qui,  du  côté  dorsal, 
encadrent  exactement  l'estomac  ;  du  coté  ventral,  une  plaque 
allongée  occupe  la  ligne  médiane  et  se  prolonge  jusqu'au  point  où  les 
canaux  hépatiques  débouchent  dans  l'intestin  moyen  ;  cette  plaque 
médiane  est  reliée  à  droite  et  à  gauche  à  l'encadrement  de  l'estomac. 
Les  deux  caecums  de  l'intestin  moyen  sont  d'ordinaire  plus  ou  moins 
emmêlés  dans  les  ramuscules  ventraux  de  l'organe  phagocytaire. 

Les  artères  antennaires  et  hépatiques  (ûg.  8)  sont  entourées  dans 
tout  leur  trajet  par  les  cœcums  phagocytaires  ;  mais,  par  une  dissec- 
tion attentive  de  Pagures  dont  le  système  vasculaire  a  été  injecté  de 
gélatine  carminée,  on  se  convainc  que  les  cœcums  sont  tous  branchés 


L'ORGANE  PHAGOCYTAIRE  DES  CRUSTACES  DECAPODES     9 

sur  les  artères  hépatiques  ou  sur  des  rameaux  de  celles-ci,  et  que  pas 
un  seul  n'est  qn  rapport  avec  les  artères  antennaires. 

Une  injection  vasculaire  bien  réussie  remplit  la  cavité  des  ceecums 
jusqu'à  leur  extrémité  terminale  ;  elle  donne  en  rouge  exactement  la 
même  image  que  celle  qui  est  dessinée  en  noir  par  l'injection  phy- 
siologique d'encre  de  Chine. 

L'organe  phagocytaire  contracte  d'intéressants  rapports  avec  le 
système  vésical  dépendant  des  reins  antennaires  ;  ce  système  vésical, 
que  l'on  peut  mettre  en  évidence  par  une  injection  physiologique  de 
carmin  d'indigo,  a  une  disposition  très  compliquée,  que  Marchal  a 
décrite  en  détail  :  l'estomac  est  encadré  en  avant  par  des  ramifica- 
tions (masse  vésicale  antérieure  de  Marchal),  reliées  à  droite  et  à 
gauche  avec  un  prolongement  étroit  qui  se  place  entre  l'estomac  et  le 
muscle  adducteur  de  la  mandibule;  ces  deux  prolongements  s'étalent 
en  arrière  de  ce  muscle  en  deux  masses  vésicales  postérieures,  qui 
sont  réunies  sous  l'estomac  par  un  large  pont;  enfin,  ce  dernier 
émet  sur  la  ligne  médiane  une  languette  qui  descend  sous  l'intestin. 
Or,  l'organe  phagocytaire  a  exactement  le  même  trajet  (fîg.6et  7)  que 
la  partie  du  système  vésical  dont  je  viens  de  rappeler  la  disposition, 
et  les  cœcums  de  l'organe  sont  étroitement  emmêlés  avec  les  ramifi- 
cations vésicales,  comme  il  est  facile  de  s'en  rendre  compte  sur  un 
Pagure  ayant  reçu  une  double  injection  d'indigo  et  d'encre  de  Chine. 

Du  reste,  Marchal  avait  noté  ce  rapport,  sans  connaître  la  significa- 
tion physiologique  des  cœcums  phagocytaires,  et  il  avait  bien  vu  le 
revêtement  épais  de  ceux-ci,  qu'il  appelle  tissu  ou  gaine  périvascu- 
laire. 

Structure  des  c^cums.  —  Les  cœcums  ont  une  structure  très  simple 
(fig,  10)  ;  la  paroi  propre  est  formée  par  une  sorte  de  syncytium  avec 
nombreux  noyaux  (6)  ;  sur  la  surface  externe  de  cet  intima  sont 
implantées  des  cellules  en  couche  continue,  dont  le  cytoplasme  se 
bourre  de  produits  phagocytés.  Vers  l'extrémité  du  cœcum,  le  pou- 
voir phagocytaire  des  cellules  diminue  rapidement,  et  il  est  tout  à 
fait  nul  dans  les  cellules  terminales,  qui  ont  tous  les  caractères  des 


10  L.  CL'K.NOT 

cellules  jeunes,  il  est  tout  indiqué  d'interpréter  celles-ci  comme  des 
cellules  régénératrices,  tell<'>  ((u'il  en  existe  dans  tous  les  organes  pha- 
gocytaires  ;  mais  je  n'ai  jamais  vu  de  mitoses  dans  le  capuchon 
terminal,  contrairement  à  mon  attente  ;  peut-être  les  cellules  se 
multiplient-elles  uniquement  par  division  directe. 

AriRES  PAGURmEs.  —  Chez  les  autres  Pagurides.  les  connexions  et  la 
structure  de  l'organe  phagocytaire  restent  les  mêmes  :  mais  l'aspect 
macroscopique  est  un  peu  différent.  Chez  les  Euparjurm  Prifleouxi 
et  excavatus.  l'organe  s'étend  moins  en  avant  que  chez  E.Bern/iar- 
(lus  :  les  ramifications,  très  ahondantes  sur  les  côtés  de  l'estomac,  ne 
s'étendent  pas  au-devant  de  celui-ci,  et  il  n'y  a  pas  non  plus  de  bande 
sous-stomacale.  La  réduction  est  encore  plus  notable  chez  le  petit 
FAipugurus  riianensis . 

Chez  les  petites  espèces,  Diogenes  pugilntor  et  Clibnnarms 
misant firopus,  la  concentration  des  caecums  est  complète  (fig.  9); 
les  artères  hépatiques,  au  lieu  de  suivre  les  côtés  de  l'estomac,  sont 
courtes,  descendent  presque  verticalement  aussitôt  leur  sortie  du 
cœur,  et  se  terminent  par  une  grosse  touffe  de  cfecums,  juste  au  niveau 
du  point  oîi  les  conduits  excréteurs  du  foie  débouchent  dans  l'intes- 
tin moyen.  Cette  fois  il  n'y  a  plus  mélange  des  cœcums  phagocy- 
taires  avec  les  ramifications  du  système  vésical  :  une  branche  laté- 
rale de  celui-ci,  longeant  l'estomac  et  l'intestin,  est  simplement 
tangente  à  l'organe. 

Cellules  cardiaques  des  Palémonides. 

Dans  le  groupe  des  Palémonides,  certaines  cellules  conjonctives, 
localisées  à  l'intérieur  du  cœur,  présentent  à  un  faible  degré  le  pou- 
voir phagocytaire.  et  constituent  ainsi  un  adjuvant  à  l'organe  phago- 
cytaire hépatique  bien  développé  cependant.  .Vprès  une  injection 
physiologique  d'encre  de  Chine,  le  cœur,  examiné  un  ou  deux  jours 
après,  paraît  piqueté  de  points  noirs  (fig.  4),  qui  correspondent  soit 
à  des  amibocyles  libres  arrêtés  dans  le  feutrage  musculaire,  soit  pour 
le  plus  srand  nombre  à  des  cellules  pbagocytaires  fixes.  Pour  bien 


L'ORGANE  PHACiOCYTAlRE  DES  CRUSTACES  DECAPODES  11 

voir  celles-ci.  il  faut  dissocier  légèrement  le  cœur,  ou  l'examiner  in 
toio,  dans  une  goutte  de  sang  :  on  voit  alors  (fig.  41),  accolées  aux 
fibres  musculaires,  de  nombreuses  cellules,  beaucoup  plus  grandes 
que  les  amibocytes,  renfermant  de  l'encre  en  grains  très  fins,  qui  par- 
fois s'accolent  pour  former  des  grumeaux  :  mais  il  est  à  noter  que  ces 
cellules  ne  sont  jamais  bourrées  d'encre  comnip  les  phagocytes 
hépatiques,  par  exemple  ;  il  est  probable  que,  seules,  les  particules 
excessivement  fines  peuvent  y  pénétrer.  L'encre  paraît  en  suspension 
dans  le  liquide  d'une  grande  vacuole,  remplissant  à  peu  près  toute  la 
cellule,  dont  le  noyau  est  refoulé  à  la  périphérie.  L'injection  physio- 
logique de  tournesol  apprend  que  cette  vacuole  a  une  réaction  acide, 
le  tournesol  bleu  absorbé  virant  nettement  au  rouge. 

Si  ces  cellules  remplissent  réellement,  dans  l'organisme  normal, 
une  fonction  phagocytaire.  comme  il  est  vraisemblable,  celle-ci  doit 
être  rudimentaire  à  côté  de  celle  des  phagocytes  hépatiques.  Il  est 
assez  singulier  qu'elles  se  rencontrent  seulement  dans  le  groupe  des 
Palémonides:  je  les  ai  trouvées  chez  toutes  les  formes  examinées, 
aussi  bien  les  marines  comme  Palœmon,  Nika,  Athanas,  etc.,  que  le 
Pafœnionelesd'eâu  saumâtre  et  la  Caridina  d'eau  douce  :  je  n'en  ai 
pas  vu  dans  le  cœur  des  autres  Décapodes. 

II.  Organe  globuligène 

Chez  tous  les  Décapodes,  l'organe  globuligène,  formateur  des 
amibocytes  du  liquide  cavitaire,  entoure  ou  avoisine  l'artère 
ophtalmique,  mais  avec  des  modalités  qui  varient  suivant  les 
genres. 

Chez  les  Pagurides  et  quelques  Palémonides  (^Nlka  edulis,  Hippo- 
lyte  Cranchi.  Athanas  nitescens).  l'organe  globuligène  enveloppe 
l'artère  ophtalmique  dans  toute  sa  longueur  (fig.  4  et  8),  depuis  le 
cœur  jusqu'au  rostre  ;  la  couche  de  cellules  est  surtout  épaisse  sur  les 
côtés  de  l'artère. 

Chez  d'autres  Palémonides  {Palœmon.  Palœmonefes.  Cranc/on) 
l'organe    globuligène  (fig.    12)    est    une    petite    masse    compacte. 


12  L.  CLENOÏ 

l)lanche,  à  fornie  délinie, qui  entoure  l'artère  ophtalmique  vers  son  extré- 
mité antérieure,  exactement  à  la  base  du  rostre,  Malgré  ses  petites 
dimensions,  il  est  assez  facile  de  le  mettre  en  évidence  par  une  simple 
dissection  sous  la  loupe.  Allen,  sans  être  bien  fixé  sur  le  rôle  de  cet 
organe,  en  a  donné  de  très  bonnes  figures. 

Enfin,  chez  la  grande  majorité  des  Décapodes,  l'organe  en  question 
s'est  étalé  à  la  surface  dorsale  de  l'estomac,  à  droite  et  à  gauche 
de  l'artère  ophtalmique,  entre  les  muscles  gastriques  antérieurs  et 
postérieurs  ;  c'est  une  lame  peu  épaisse,  constituée  par  un  amas  de 
petits  lobules  (voir  figures  dans  mon  travail  sur  les  Décapodes  (1893), 
pi.  XllI,  tig.  20  et  21). 

Quelle  que  soit  la  disposition  anatomique  de  l'organe  globuligène, 
il  a  toujours  la  même  structure  ;  il  est  constitué  (fig.  13)  par  des 
cellules  juxtaposées,  à  cytoplasme  dense  et  à  noyau  riche  en  chro- 
matine,  qui  présentent  tous  les  caractères  d'éléments  germinatifs  ; 
elles  sont  tout  à  fait  dépourvues  de  pouvoir  phagocytaire,  et  pré- 
sentent fréquemment  des  mitoses.  Les  cellules  passent  facilement  à 
travers  les  minces  lamelles  conjonctives  qui  délimitent  les  lobules,  et 
tombent  dans  le  liquide  cavitaire,  où  elles  constituent  les  jeunes 
amibocytes  (stade  1). 

Conclusions 

11  y  a  chez  les  Crustacés  Décapodes  deux  organes  lymphoïdes 
distincts  :  1"  un  organe  globuligène,  formateur  des  amibocytes  du 
sang  ;  2°  un  organe  phagocytaire. 

1°  L'organe  globuligène  avoisine  toujours  l'artère  ophtalmique, 
soit  qu'il  l'entoure  d'un  manchon  continu  (Pagure,  fig,  8),  soit  qu'il 
s'étale  à  la  surface  de  l'estomac  (Astacus),  ou  bien  qu'il  forme  une 
masse  définie,  placée  à  la  base  du  rostre  {Palœnion,  fig.  12). 

2o  L'organe  phagocytaire,  sauf  chez  Nika  edulis,  est  en  rapport 
avec  les  artères  hépatiques  ;  chez  les  Décapodes  à  foie  céphalothora- 
cique,  les  phagocytes  revêtent  les  artérioles  hépatiques  (fig.  1,  2,  3); 
chez  les  Pagures,  à  foie  abdominal,  les  phagocytes  recouvrent  de 


L'ORGANE  PHAGOCYTAIRE  DES  CRUSTACÉS  DÉCAPODES  13 

nombreux  caecums  branchés  sur  les  artères  qui  allaient  jadis  au  foie 
(fig.  6,  7,  8,  9  et  10).  Chez  Nika  eduHs  (fig.  4,  o),  il  y  a  deux  petits 
caecums  précardiaques,  qui  sortent  du  cœur,  et  deux  groupes  de 
caecums  sous-stomacaux,  en  rapport  chacun  avec  un  rameau  de 
l'artère  antennaire. 

Chez  les  Palémonides,  en  plus  des  phagocytes  hépatiques,  il  y  a 
dans  le  cœur  des  cellules  vacuolaires  (fig.  il),  qui  sont  douées  à  un 
faible  degré  de  la  propriété  phagocytaire  ;  le  liquide  vacuolaire  a 
une  réaction  acide. 

Nancy,  30  juin  1904. 


OUVRAGES  GITES 

1893.     Allen.  Nephridia  and  body-cavity  of   some   Decapod  Crus- 
tacea.  (Quart.  Journ.  micr.  Se,  vol.  XXXIV,  p.  403). 

1891.  Bouvier.  Recherches  anatomiques  sur  le  système  artériel  des 

Crustacés  Décapodes  (Ann.  Se.  Xat.,  [7],  T.  XI,  p.  197). 
1893.     CuÉNOT.  Études  physiologiques  sur  les  Crustacés   Décapodes. 

(Arch.  BioL,  T.  XIII,  p.  24.Ô). 
1903.     CuÉNOT.  L'organe  phagocytaire  des  Crustacés  Décapodes.  (C  R. 

Acad.  Se.  Paris,  T.  CXXXVII,  p.  619). 

1892.  Marchal.    Recherches    anatomiques    et    physiologiques    sur 

l'appareil   excréteur   des    Crustacés  Décapodes  (Areh.  Zool. 
exp.,  [2J,  T.  X,  p.  57). 

1893.  Saint-Hilaire.  La  fonction  phagocytaire  des  vaisseaux  hépa- 

tiques de  l'écrevisse.  {Rei\  Se.  Nat.  St-Pétersbourg    4^  année, 
p.  347). 


EXPLICATION  DE  LA  PLANCHE 


PLANCHE   I 
Fig.     I.  Groupe  de  caecums  hépatiques  d'Astaciis  JJiiviatilis,   trois  jours  après  injec- 
tion cœlomique  d'encre  de  Chine  :    a,  branche  de   l'artère   hépatique  non 
recouverte  de  pliagocytes  et  restée  incolore  ;  b,  artérioles  terminales  recou- 
vertes de  phagocytes  qui  ont  absorbé  l'encre  injectée.  Sur  le  frais.  X  lo. 
Vhj.    2.  Groupe  de    ca-cums    hépatiques,    Portnnns   marmoveux,   deux   jours  après 
injection  d'encre  de  Chine,  montrant  les  ramifications  artérielles  bordées 
de  phagocytes.  Sur  le  frais.  X  8. 
Fig.     3.  Artériole  hépatique  de  Maïa  squinado,  deux  jours  après  injection  d'encre. 
Le  système    vasculaire   a  été  injecté  très  complètement  avec    de  la  gélatine 


li  L.  CLEXOT 

carminée  ;  l'arlériole  a  été  ensuite  fixée  au  sublimé  et  montée  dans  la  gly- 
cérine. On  voit  deux  nodules  phagocytaires  dont  les  cellules  renferment  des 
grains  d'encre  de  Chine  ;  la  gélatine  carminée  a  pénétré  à  l'intérieur  des 
nodules,  et  il  semble  bien  qu'il  existe  de  petits  orifices  (o|,  faisant  commu- 
niquer la  lumière  de  l'artérioic  ;ivec  les  lacunes  intercellulaires  des  nodules. 
X  iJ6o. 

F](,.  4-  ^  ue  dorsale  du  céphalotliorax  dt-  .Vika  edulis,  quelques  heures  après  injec- 
lion  physiologique  d'encre  de  Chine;  le  système  vasculaire  a  été  injecté 
de  gélatine  carminée.  —  L'animal  a  été  représenté  plus  transparent  qu'il 
n'est  en  réalite  ;  les  organes  profonds  ont  été  mis  en  place  d'après  les 
indications  fournies  par  des  coupes  transversales  sériées  :  a,  artère  ophtal- 
mique entourée  par  l'organe  globuligène  ;  0,  artère  antennaire,  qui  émet 
latéralement  une  branche  destinée  aux  téguments,  et  plus  haut,  du  côlr 
interne,  un  rameau  pour  l'organe  phagocytaire  sous-stomacal  ;  co,  cœur 
piqueté  de  points  noirs,  qui  correspondent  aux  cellules  phagocytaires  inlra- 
cardiaques;  e,  estomac;  y)  foie;  p,  organe  phagocytaire  sous-stomacal; 
p\  caecums  phagocytaires  précardiaques  ;  l>,  sac  dorsal  du  système  vésical. 
X  5. 

Fiu.  ."j.  yika  edulis,  vue  de  profil,  ai)rès  enlèvement  des  téguments  du  côté  gauche. 
L'animal  a  retju  deux  injections  physiologiques  successives,  l'une  d'encre 
(le  Chine  (deux  jours)  pour  mettre  en  évidence  les  organes  phagocytaires, 
l'autre  d'indigocarmin  (un  jour),  pour  montrer  le  système  vésical.  Avant 
la  dissection,  le  système  vasculaire  a  été  injecté  de  gélatine  carminée  : 
((,  artère  ophtalmique  ;  b,  artère  antennaire  ;  c,  artère  hépatique  ;  co, 
cœur  ;  e,  estomac  ;  /,  foie  ;  ij,  ovaire  ;  p,  organe  phagocytaire  sous-stoma- 
cal ;  p',  cœcum  phagocytaire  précardiaque  ;  v,  sac  dorsal  du  système  vési- 
cal ;  y',  diverticules  péri-œsophagiens  et  post-œsophagiens  du  système  vési- 
cal. X  5. 

FiG.  tj.  Vue  dorsale  à'Eupagui'us  Bernkardus,  deux  jours  après  injection  d'encre  : 
la  partie  dorsale  du  céphalothorax  est  enlevée  :  «,  artère  ophtalmique;  co. 
cœur  ;  m,  muscle  mandibulaire  ;  p,  organe  phagocytaire.  X  -• 

Fiu.  7-  Vue  ventrale  à'Eupagarus  Bernhavdiis,  un  jour  après  injection  d'encre  ;  la 
paroi  ventrale  du  céphalothorax  est  enlevée  et  les  branchiostégites  étalés  - 
ci,  ca3cums  de  l'intestin  moyen  emmêles  asymétriquement  dans  les  rameaux 
du  système  vésical  et  de  l'organe  phagocytaire  ;  e,  estomac  ;  /,  conduit 
hépatique  ;    /;*,    muscle    mandibulaire  :    /;,    cerveau  ;    r,  rein   antennaire. 

X  y- 

Fio.  8.  Vue  ventrale  du  cœur  et  des  vaisseaux  qui  partent  de  sa  région  antérieure. 
EupagnruH  Bernhardus,  un  jour  après  injection  d'encre.  Injection  vascu- 
laire de  gélatine  carminée  :  u,  artère  ophtalmique  entourée  par  l'organe 
globuligène  ;  b,  artère  antennaire  ;  c,  artère  correspondant  à  l'artère  hépa- 
tique des  Décapodes  normaux.  A  gauche  de  la  figure,  les  artères  hépatique 
et  antennaire  ont  été  séparées  l'une  de  l'autre  pour  montrer  que  les 
cœcums  phagocytaires  sont  tous  en  rapport  avec  l'artère  hépatique  ;  à  droite, 
les  vaisseaux  sont  restés  à  peu  près  dann  leurs  rapports  normaux.  X  '■>. 


LUKGANE  PHAGOCYTAIRi-:  DES  CRUSTACES  DECAPODES  15 

Vu.,,     y.  Viscères  céphalothoraciques  de   Clibamirius   inisanthropus,   vus  de  profil 
deux  jours  après  injection  d'encre  de  Ciiine,  un  jour  après  injection  d'in 
digocarmin  ;  le  système  vasculaire  a  été  injecté  de  gélatine  carminée  :  a, 
artère  ophtalmique  ;  0,  artère  antennairc  ;  c,  artère  hépatique  allant  à  l'or- 
gane phagocytaire  ;  co,  cœur  ;   e,  estomac  ;  /,  conduit  hépatique  gauche  ; 
p,  organe  phagocytaire  gauche  ;    v,  canal  dépendant  du  système  vésical. 
Xio. 
Fie.  10.  Partie  d'une  coupe  transversale  d'un  cœcum  phagocytaire,  Eiipagiivus  cua- 
nensis,  deux  jours  après  injection  d'encre.  Fixation  à  l'alcool  ;  coloration 
à  l'hématoxyline-érythrosine:  a,  amibocyte  libre  dans  la  cavité  interne  du 
cœcum  ;  b,  paroi  vasculaire  ;  c,  phagocytes  implantés  sur  la  surface  externe 
du  cœcum  et  remplis  d'encre.  X  Sgo. 
FiG.  II.  Cellule  intra-cardiaque  à  pouvoir  phagocytaire,  Palœrnon  Fabricii,  quatre 
jours  après    injection  d'encre  :  /,  fibres  musculaires  striées  du  cœur  ;  n, 
noyau  ;  v,  vacuole  dans   laquelle  floLtenf  des  grains   d'encre.  Sur  le  frais. 
X  ii8o. 
FiG.  I.'!.  Partie   antérieure  du  céphalothorax,  après  enlèvement  de  la  paroi  dorsale, 
Palœrnon  Fabricii:  a,  artère  ophtalmique;  b,  organe  globuligène  ;  v,  ves- 
sie du  rein  antennaire.  Sur  le  frais.  X  >i- 
FiG.  i3.  Partie  d'une  coupe  transversale   de    l'artère  ophtalmique,  Eupagurus  Ber- 
nhardus  ;  liquide  et  coloration  de  Flemming  :  a,  tissu   globuligène,  dans 
lequel  on  voit  deux  mitoses  ;  b,  paroi  vasculaire.   X  79^- 


RECHERCHES  SUR  LA  REPRODUCTION 

DES 

GRÉGARINES    MONOGYSTIDÉES 


PAR 


LOUIS  BRASJL 

Préparateur  de  Zoologie  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Caen. 

Nos  connaissances  sur  la  reproduction  sexuée  des  Grégarines 
viennent  de  recevoir  une  importante  contribution  avec  la  publi- 
cation du  beau  mémoire  de  Léger  (1904)  sur  les  Stylorhynchus. 
l/anisogamie  ne  verrait  pas  toutefois  son  domaine  accru  par  cette 
publication,  puisque  c'est  précisément  chez  Sfi/lor/ii/nchus qu'en  h\t 
observé  antérieurement  le  premier  exemple,  d'ailleurs  (1901,  1902; 
par  LÉGER  lui-même,  si  l'auteur  ne  nous  apprenait  qu'il  vient  de 
constater  également  son  existence  chez  des  représentants  d'une 
autre  famille,  celle  des  Grégarinides. 

Le  fait  que  les  deux  éléments  d'une  copulation  sont  de  forme  et 
d'origine  diflérenles  est  donc  établi  actuellement  d'une  façon  indu- 
bitable pour  trois  familles,  lesStylorhynchides  (Léger,  1901),  les  Dac- 
tylophorides  (Léger  et  Duboscq,  1903),  les  Grégarinides  (Léger,  1904). 

Par  contre,  une  note  toute  récente  de  Woodcock  (1904)  serait  un 
nouvel  argument  en  faveur  de  la  présence  exclusive  du  processus 
isogamique  chez  les  Monocystidées.  Woodcock  observe  en  effet  chez 
Cystobia  la  parfaite  similitude  de  tous  les  sporoblastes  primaires  ou 
gamètes. 

Les  recherches  de  Siedlegki  (1899),  de  Guénot  (1901),  de  Prowazek 
1,1902),  de  Cegconi  (1902  )  sur  les  Monocystis  ont  donné,  on  le  sait,  des 

ARCH.    Dlî    ZOOL.    EXP.    ET  GÉ>".  —   i=   SÉRIE.  —  T.    III.  ^ 


18  L.   liUASlL 

n'-sultats  analogues.  Ce  sont  ces  résultats  mêmes  que  je  discuterai  au 
cours  de  ce  travail,  et  après  avoirdécrit  les  phénomènes  d'anisogamie 
(jue  présentent  certaines  Monocystidées,  je  démontrerai,  en  rappro- 
chant des  miennes  les  observations  des  auteurs  cités  ci-dessus,  que 
l'expression  cependant  prudente  dont  se  servent  Gaullery  et  Mes.nil 
(1904)  pour  caractériser  l'isogamie  «en  apparence»  parfaite  des 
Monocijstis  n'est  pas  absolument  justitiée. 

Pour  l'historique  de  la  question  de  la  reproduction  des  Grégarines 
ie  renvoie  le  lecteur  aux  mémoires  de  Cuii.NOT  (1901)  et  de  Léger 
(1904)  qui,  en  leur  temps,  en  ont  donné  d'excellentes  mises  au  point. 
Je  dois  cependant  mentionner  les  travaux  parus  plus  récemment  ; 
d'abord  un  mémoire  de  Nusbaum  (1903)  que  Léger  n'a  pu  que  citer. 
mes  propres  recherches  sur  les  parasites  de  la  Pectinaire  (1904j, 
enfin  la  note  de  Woodcock  (1904)  dont  j'ai  parlé  plus  haut  ^. 

Nusbaum  a  découvert  dans  l'intestin  d'un  Enchytneide.  Hcnlea 
leptodera  Vejd.,  une  Grégarine  nouvelle  qu'il  désigne  sous  le  nom 
de  SchaïKlineUa  henleae  et  dont  il  décrit  l'évolution  tout-à-fait  .spé- 
ciale. Retenons  seulement  ce  qui  a  trait  au  sujet  de  la  présente 
note  :  Nusbaum  a  reconnu  la  présence  chez  sa  Grégarine  d'un  proces- 
sus sexué;  les  individus  adultes,  indifféremment  libres  ou  associés  en 
syzygies,  donnent  naissance  sans  s'enkyster  à  des  microgamètes  ou 
à  des  macrogamètes;  dans  une  association  les  deux  conjoints  peuvent 
être  de  même  sexe  ou  de  sexes  différents  ;  les  gamètes  sont  mis  en 
liberté  dans  la  cavité  intestinale  où  la  fécondation  se  pi'oduit,  le  zygote 
ou  amphionte  pénétrant  ensuite  sous  l'épithélium.  \o'\\k  des  phéno- 
mènes bien  particuliers  ;  ils  ne  permettent  de  rapprocher -S'c/^rtf^/r//- 
neJla  d'aucune  des  Grégarines  dont  le  cycle  est  actuellement  connu. 

Pour  Urospora  lagidis,  i'ai  émis  l'hypothèse  (1904)  d'une  sexua- 
lité chez  les  deux  Grégarines  qui  s'associent  pour  sporuler  dans  un 
kyste  commun  et  j'ai  donné  les  raisons  qui  permettent  cette  hypo- 

'  Pendant  l'impression  de  ce  travail,  P.4i:iileh  (1904)  publie  un-  monographie  de 
Grerjarina  ovata  que  je  ne  peux  que  mentionner.  .T'appelle  cependant  l'attention  sur 
les  phénomènes  de  réduction  chromatique  décrits  au  stade  sporoblasle.  Je  n'ai  observé 
rien  de  semblable. 


REPRUUUCTlU-N  DES  (JUEGARINES  MaNUCYSTIUEES        19 

thèse  ;  la  principale  de  ces  raisons  réside  dans  raccumulaliun  des 
spores  à  l'un  des  hémisphères  du  kyste,  l'autre  hémisphère  étant 
seulement  occupé  par  un  reliquat  comparable  au  reliquat  mâle  décrit 
en  particulier  chez  Pterocephalus. 

En-fin  WooncocK  (1904)  voit  chez  Cystobia  des  copulations  isoga- 
miques  et  annonce  pour  C.  Minchinii  n.  sp.  la  formation  précoce 
des  couples  et  la  disparition  rapide  de  toute  séparation  entre  les 
deux  éléments  d'une  syzygie.  Les  divisions  nucléaires  précédant  la 
différenciation  des  gamètes  seraient  d'abord  amitotiques,  mitotiques 
ensuite  avec  volumineuses  sphères  attractives. 

Nos  investigations  ont  porté  sur  deux  espèces.  Urospora  layidis 
de  Saint-Joseph  parasite  de  Lagis  Koreni  Mgr.  et  une       ^^ — ^  _^ 
Gonospora  très  abondante  dans  la  cavité  cœlomique     > 
des  Àitdouinta  tenlaculata  Mont,  des  côtes  du  Galva-     ^ 

dos.  ;^ 

Urospora  layidis  est  une  forme  bien  définie  sur 
laquelle  il  est  impossible  de  se  méprendre.  Un  en  trou-  \  ; 

vera  une  description  suffisante  dans  le  mémoire  de  de  \  j 

Saint-Joseph  (1898)  et  dans  nos  recherches  sur  Tintes-  I 

tin  de  la  Pectinaire  (1904).  \        \ 

L'identité  de  la  Gonospora  que  j'ai  eue  sous  les'yeux 
est  moins  certaine.  Cependant  ses  caractères  la  rap- 
prochent suffisamment  de  G.  varia  Léger,  espèce  ^  ,i 
également  parasite  d'Audouinia>  pour  que  je  n'hésite  te, 
pas  à  la  rapporter  à  cette  forme.  Présentons  d'ailleurs 
d'abord  notre  Grégarine,  nous  discuterons  ensuite  ses 
affinités. 

A  l'état  végétatif,  c'est  une  longue  Monocystidée  cla- 
viforme  (fig.  i)  arrondie  à  son  extrémité  la  plus  large, 
finement  effilée  à  l'autre.  Sa  longueur  peut  atteindre    ^i^-  i-  — 

~  ^  nospora    va' 

2  millimètres.  Elle  est  complètement  immobile  et  ne       '"'«     Léger. 

Forme  vegé- 

s'accouple  que  peu  avant  l'enkystement.  L  accolementse       lative.  X  6o. 


I 


y^/ 


20  L.   BHASiL 

fait  par  l'extrémité  renflée  ;  il  est  suivi  de  la  condensation  progressive 
de?  conjoints  qui  deviennent  sensiblement  hémisphériques. 

Les  kystes  de  dimensions  trf>s  variables  sont  sphériques  ;  leur  dia- 
inèlre  oscille  entre  HOO  et  800  [i.  ;  libres  dans  la  cavité  ccelomique  de 
l'hole,  ils  neprésentent  jamais  cette  épaisse  enveloppe  conjonctive 
formée  par  un  dense  feutrage  de  phagocytes,  enveloppe  si  développée 
chez  (l'ospora  ;  à  peine  quelques  amœbocytes  sont-ils  lixés  à  leur 
surfaic.  Le  sporocyste  qui  mesure  dans  sa  plus  grande  dimension  de 
18  à  :20  (A  est  ovale,  régulièrement  arrondi  à  un  pôle, 
)/— s(  iiuini  à  l'autre  d'une  couronne  de  fines  pointes  hyalines 

Mi  .        sans  «  rétrécissement  en  hecw  bien  sensible  (fig.  '1).  A  sa 
■'*'"■''"'         maturité  le  sporocyste  renferme  huit  sporozoïtes  dispo- 
sés en  un  barillet  schématique. 
FiG.   2.  —  Lkgei!  (1892)  a  divisé  en  deux  gruupes  les  espèces  qu"il 

ra  varia,      connaissait  du  genre  Gonospora  suivant  que  le  sporo- 

'-eger  .       ,.^.^^g  ^^^  uni-ou  iiuill ideuticulé  à  l'un  de  ses  pôles.  C'est 
hi  p  o  r  0  -        ^ 

.  yste.  X      rlans  le  premier  groupe  que  se  place  G.  terebeUae  KOll  ; 

1 000  . 

on  y  fera  également  rentrer  G.  longissima  Caull.  et 
Mesn.  durit  le  sporocyste  piriforme  est  terminé  en  pointe  mousse 
à  son  pôle  mince.  Au  deuxième  groupe,  dont  fait  partie  notre 
Gonospora,  appartiennent  G.  caria  Léger  parasite  à'Audoulnia 
et  G.  sparsa  Léger  parasite  de  Phyllodoce  et  de  Ghjcera.  Ces 
deux  espèces  différeraient,  suivant  leur  auteur,  par  la  forme  des 
sporocystes,  ovalaires  avec  sommet  rétréci  en  bec  chez  la  pre- 
mière, globuleux  à  peine  atténués  au  sommet  chez  la  seconde.  De 
plus  l'accouplement  serait  linéaire  pour  G.  varia,  latéral  pour 
(t.  sparsa. 

L.\iiUK  (1899)  ([ui  adopte  pour  Gonospora  la  méthode  de  classe- 
mont  de  Lkceh  et  dont  les  descriptions  ne  semblent  pas  provenir 
d'autre  source,  attribue  cependant  à  G.  caria  le  caractère  d'être 
«  toujours  en  association  comme  un  Zijgorijslis  ».  Légeu  n'a  jamais 
parlé  (jue  di>  l'observation  fréquenle  d'individus  conjugués.  Cette 
rcmarfjnc  est  importante  pour  l'assimilation  à   G.   varia  de  notre 


HKPHonrCTIOX  DES  GRK(i.\ni.\RS  MONOCYSTIDKES        2i 

Gonospora.  Il  existe  en  effet  chez  cette  dernière  des  individus  isolée, 
ils  sont  même  plus  nombreux  que  les  couples. 

Ainsi  qu'on  a  pu  le  remarquer  par  les  détails  que  je  viens  de  donner, 
notre  Grégarine  présente  avec  G.  varia  un  certain  nombre  de  carac- 
tères communs.  D'abord  elle  parasite  le  même  hôte.  C'est  ensuite  la 
même  forme  en  massue  allongée  des  adultes,  le  même  mode  d'accou- 
plement. Les  différences  se  trouvent  dans  la  forme  du  sporocystc 
moins  rétréci  en  bec  que  ne  l'indique  Léger  ;  elles  sont  donc  légères 
et  il  n'y  aurait  pas  lieu  d'insister  si  précisément  Léger  n'avait  attri- 
bué une  valeur  spécifique  à  ce  caractère  du  sporocyste.  Cependant 
si  on  se  reporte  aux  ligures  de  la  description  originale  (Léger. 
1892,  pi.  XX),  on  voit  que  ce  caractère  n'a  rien  d'absolu  et  qu'il  n'y 
a  pas  très  loin  de  la  figure  .0  qui  se  rapporte  à  G.  varia  à  la  figure  7  con- 
sacrée à  G.  sparsa.  D'ailleurs  si  par  son  sporocyste  notre  Grégarine 
se  rapproche  de  G.  sparsa,  il  ne  faut  pas  oublier  qu'elle  s'en  sépart^ 
tout  à  fait  par  sa  forme  acuminée  à  une  seule  extrémité  chez 
l'adulte  et  par  son  mode  d'accouplement  non  latéral. 

En  résumé,  ainsi  d'ailleurs  que  je  l'ai  dit  plus  haut,  c'est  à  G.  varia 
Léger  que  je  rapporte  l'espèce  étudiée  dans  la  présente  note. 

.Lai  beaucoup  insisté  sur  cette  discussion.  Ce  n'est  pas  inutile. 
Lorsqu'il  s'agit  de  l'étude  de  phénomènes  qui  semblent  varier,  au 
moins  dans  le  détail,  chez  des  formes  cependant  très  voisines,  il  est 
de  toute  nécessité  de  définir  d'une  façon  absolument  précise  celles 
sur  lesquelles  a  porté  l'observation. 

Les  kystes  recueillis  en  grand  nombre  ont  été  fixés  par  une  immer- 
sion de  vingt-quatre  heures  dans  le  mélange  suivant  : 

Acide  picrique 1  gi'- 

Acide  acétique 10  c.  c. 

Formol  (solution  aqueuse  du  l'oiiiiueri-tM  .    .    .  50  ce. 

Alcool  à  75'' 150  ce. 

Après   inclusion    dans   la  paiariin(\    les  kystes    sont    débités    en 


22  L.    lilJASIL 

séries  et  ('oloirs  à  l'iirinatoxyline  de  Heidenhain.  L'immersion  dans 
le  bain  d'ahin  do  fei'à  o  p.  "  o  dure  vingt-quatre  heures,  elle  est  pro- 
longée pendant  trente-six  dans  la  solution  aqueuse  d'hématoxyline  à 
0.3  p.  '5  0-  Après  décoloration,  les  coupes  sont  traitées  au  cours  de 
leur  déshydratation  pai"  une  solution  d'éosine  et  d'orange  dans 
l'alcool  à  80°. 

Cette  méthode  dont  je  dois  les  grandes  lignes  aux.  indications  tou- 
jours profitables  du  Professeur  Duboscq,  est  précieuse  pour  l'étude 
des  divisions  nucléaires  ;  elle  est  particulièrement  remarquable  pour 
l'analyse  des  sphères  attractives  et  la  démonstration  des  centrioles. 

Les  résultats  des  recherches  que  je  résume  ici  n'ont  pas,  je  le  sais, 
la  valeur  d'une  solution  complète.  Le  processus  de  la  reproduction 
des  Grégarines  considérées  n'est  pas  totalement  élucidé,  mais,  bien 
que  quelques  détails  manquent  encore,  les  faits  observés  présentent 
suffisamment  d'intérêt  pour  être  publiés  isolément. 

Ainsi  que  je  l'ai  dit  précédemment,  l'ensemble  des  dernières 
recherches  tend  à  faire  considérer  comme  règle  l'existence  exclu- 
sive de  l'isogamie  chez  les  Monocystidées.  Toute  infraction  à  un  tel 
principe  a  donc  quelque  importance,  surtout  quand  les  circonstances 
qui  accompagnent  la  découverte  de  ces  infractions  permettent  d'en- 
trevoir que  cette  règle  de  l'isogamie  des  Monocystidées  ne  doit  peut- 
être  son  origine  qu'à  des  observations  rendues  incomplètes  par  la 
difficulté  particulière  de  l'étude  de  la  question. 

C'est  un  fait  certain  que  le  dimorphisme  sexuel,  s'il  existe  chez 
les  diverses  Monocystidées  étudiées  jusqu'ici,  est  fort  peu  accusé. 
L'exemple  des  (irégarines  que  j'ai  eues  sous  les  yeux  et  où  j'ai  observé 
ce  dimorphisme  montre  de  plus  que  les  caractères  différentiels  déjà 
si  subtils  des  gamètes  n'apparaissent  nettement  qu'à  partir  de  la 
dernière  division  nucléaire.  Or  la  multiplication  des  noyaux  marche 
très  vite,  le  temps  de  la  fécondation  est  rouit  el  Ton  ne  doit  pas  être 
surpris,  si  l'on  n'a  pas  à  sa  disposition  un  maté'riel  très  nombreux, 
(U'  ne  pas  posséder  le  stade  démonstratif  du  dimorphisme  des  élé- 


HEPRODrCTION  DES  (iKKii AKINKS  MONOCYSTIDÉES        -2:{ 

ments  reproducteurs.  J'ai  examiné  près  de  1500  kystes  (VUrosporu, 
environ  1200  de  Gonospora,  j'ai  vu  deux  fois  les  gamètes  et  leur 
copulation  chez  Urospora,  je  n'ai  pas  encore  réussi  à  les  découvrir 
chez  Gonospora.  Ces  formes  marines  constituent,  il  est  vrai,  un  maté- 
riel peu  favorable,  au  moins  pour  Urospora.  bien  que  ce  soit  cepen- 
dant avec  cette  dernière  que  j'ai  obtenu  les  meilleurs  résultats,  mais 
cela  pour  une  raison  toute  particulière  :  j'ai  recueilli  trop  tardive- 
ment mes  kystes  de  Gonospora . 

Chez  Urospora  laf/idis  et  chez  Gonospora  varia  la  formation  des 
couples  el  l'évolution  des  kystes  ne  s'opèrent  que  pendant  une 
période  de  Tannée  bien  déterminée  et  fort  courte,  celle  qui  corres- 
pond à  la  maturation  ultime  des  éléments  reproducteurs  de  l'hôte  et 
à  leur  rejet  à  l'extérieur.  Caullery  et  Mesnu.  (i898a)  ont  observé 
eux  aussi  cette  concomitance  de  développement  des  Ivystes  du  para- 
site et  de  la  mise  en  liberté  des  produits  génitaux  de  l'hôte,  pour 
Gonospora  longissima.  Grégarine  cœlomique  de  Dodecacerla 
concharum.  Chez  nos  Annélides  la  seule  période  où  puisse  se  faire 
la  récolte  de  matériel  favorable  pour  l'étude  de  la  genèse  des  gamètes 
dure  environ  une  vingtaine  de  jours.  Passé  ce  délai  on  n'obtient 
plus  que  des  kystes  contenant  des  sporocystes  développés.  Lorsqu'il 
s'agit  d'animaux  accessibles  seulement  quand  la  marée  atteint  une 
certaine  amplitude,  on  voit  combien  devient  difficile  la  constitution 
d'un  stock  de  kystes  suffisant  pour  qu'on  ait  quelque  chance  de 
posséder  tous  les  stades  de  l'évolution. 

Les  kystes  obtenus  jusqu'ici,  je  les  ai  tous  fixés.  Il  eiit  été  cepen- 
dant nécessaire  de  les  examiner  sur  le  vivant,  mais  leur  opacité 
rendant  impossible  toute  observation  par  transparence,  j'aurais  été 
obligé  de  les  écraser  et  il  me  paraissait  dangereux  de  sacrifier  un 
matériel  précieux  avant  d'en  avoir  obtenu  tout  ce  que  les  coupes 
pouvaient  donner.  Celles-ci  faites,  il  était  trop  tard  pour  procéder 
dans  l'année  à  de  nouvelles  observations. 


24  L.    BRASÏL 

L'enkystement.  Rapports  des  associés  dans  le  kyste. 

Chez  Gonospoi'a  comme  chez  Urospora,  le  processus  de  la  sporu- 
lation déhute  par  le  rapprochement  et  l'association  de  deux  individus, 
leur  condensation  respective  et  la  sécrétion  d'un  kyste. 

L'enkystement  solitaire  est  exceptionnel,  il  ne  semble  pas  être 
suivi  d'une  multiplication  nucléaire  normale,  les  noyaux  présentant, 
en  effet,  dans  ce  cas,  une  variabilité  dans  les  dimensions  tout-u-fail 
exagérée.  De  plus,  le  kyste  formé  autour  d'un  unique  individu  est  de 
bonne  heure  attaqué  par  les  phagocytes,  il  devient  indubitablement 
leur  proie  ^. 

La  presque  unanimité  des  observations  récentes-  montre  que  dans 
tous  les  groupes  de  Grégarines  l'accouplement  est  le  prélude  normal 
de  la  constitution  du  kyste,  il  est  donc  nécessaire  d'appeler  tout  par- 
ticulièrement l'attention  sur  les  faits  signalés  par  Cecconi  (1903)  qui,, 
chez  Monocijstis  agilis,  décrit  des  enkystements  solitaires  suivis  de 
conjugaisons  de  kystes  et  qui,  tout  en  nous  disant  «  être  porté  à 
croire  que  les  sporocystes  sont  formés  par  la  copulation  de  sporo- 
blastes  provenant  de  syzygites  différents  »,  néglige  de  nous  rensei- 
gner d'une  façon  précise  sur  le  mode  de  disparition  de  la  double 
cloison  qui  sépare  nécessairement  les  éléments  de  deux  kystes  asso- 
ciés. 

*  Chez  Urospora,  les  phagocytes  no  commencent  à  entourer  le  kyste  que  lorsque 
l'évolution  de  ce  dernier  est  suffisamment  avancée.  Guénot  (igoo)  a  fait  pour  les 
Diplocystia  du  Grillon  une  observation  de  même  ordre.  Il  y  aurait  subsistance  pen- 
dant un  certain  temps  et  diminution  progressive  ensuite  du  chimiolactisme  négatif 
qui  défend  les  formes  vcgélatives.  Voici  une  observation  très  suggestive  à  cet  égard: 
J'ai  eu  l'occasion  d'examiner  un  kyste  à'Urospora  dans  letiuel  l'un  des  conjoints  était 
mort  et  en  pleine  dégénérescence,  tandis  que  l'autre  semblait  par  son  aspect  sain 
poursuivre  l'évolution  normale;  toute  la  surface  du  kyste  correspondant  à  l'individu 
atteint  était  recouverte  d'un  épais  manteau  de  phagocytes,  le  reste  en  était  totalement 
dépourvu. 

-  Caullf.hy  et  Mesnil  ont  à  diverses  reprises  fi 898,  1899,  1900)  attiré  l'attention  sur 
les  enkystements  indifféremment  solitaires  ou  doubles  (juc  présentent  certaines  Gré- 
garines parasites  de  Polychètes,  Gonospora  longissima  Caull.  et  Mesn.,  Selenidium 
echinatum  Caull.  et  Mesn.,  Selenidium  sp.  de  Spio  Marfinensis  Mesn.  L'évolution 
serait  la  môme  dans  les  deux  cas,  elle  aboutirait  toujoui-s  à  la  formation  de  sporo- 
cystes. Il  s'ensuivrait  la  possibilité  pour  ces  Grégarines,  ou  bien  d'une  reproduction 
parthénogénélique,  ou  bien  de  copulations  entre  les  sporoblastes  provenant  d'un 
unique  individu. 


liEPRODL  CÏIOX  DES  GRËGAIKNES  MONOCYSTIDÉES        23 

Il  est  un  autre  point  sur  lequel  j'ai  particulièrement  besoin  d'in- 
sister. (Juels  sont  jusqu'à  la  copulation  des  sporoblastes,  les  rapports 
des  deux  associés  dans  leur  kyste  commun?  Dans  mon  précédent 
travail  (1904),  j'ai  cru  devoir  décrire  et  figurer,  en  faisant  toutefois 
de  formelles  réserves  basées  sur  l'excessive  pauvreté  de  mon  maté- 
riel d'alors,  un  fait  sur  lequel  il  me  faut  revenir.  Sur  la  vue  d'une  seule 
préparation,  j"ai  dit  que  la  ligne  de  contact  des  deux  Grégarines 
associées  semble  discontinue  au  stade  des  divisions  successives  des 
petits  noyaux,  c'est-à-dire  bien  avant  la  formation  des  gamètes,  et 
qu'il  paraissait  y  avoir  à  ce  moment,  et  cela  sur  une  certaine 
étendue,  fusion  des  deux  cytoplasmes  et  échanges  possibles  entre 
ceux-ci.  Eh  bien,  c'est  là  une  indubitable  erreur,  les  réserves  que  je 
faisais  n'étaient  que  trop  fondées.  J'avais  eu  sous  les  yeux  une  prépa- 
ration défavorable  que  des  observations  ultérieures  nombreuses  me 
permettent  d'expliquer  différemment  et  surtout  plus  correctement. 
Ce  qui  est  vrai,  c'est  que  l'individualisation  des  deux  syzygites  reste 
absolue  jusqu'au  moment  de  la  conjugaison  des  gamètes;  là  seule- 
ment se  produit  le  mélange  protoplasmique. 

Chez  nos  Grégarines,  dans  la  majorité  des  cas,  la  surface  de  con- 
tact des  deux  associés  est  sensiblement  plane.  On  n'observe  même 
pas  ces  rapports  plus  intimes  il  semble  que  Siedlecki  (1899)  voit  chez 
Monocystis  ascidiae  où  l'un  des  conjoints  s'enfonce  dans  l'autre, 
que  Léger  et  Duboscq  (1903)  décrivent  chez  Pterocephalus  nobUis. 
LÉGER  (1904,  1904  a)  chez  Diplocystis  Cleî'ci  et  chez  un  Actinocc- 
phalide  parasite  des  larves  de  Calosome,  différents  cas  où  l'un  des 
syzygites  est  réduit  à  l'état  de  simple  calotte.  J'ai  cependant  rencon- 
tré accidentellement  dans  les  kystes  d'Urospora  quelques  exceptions. 
Chez  Urospnra,  lors  de  l'accouplement,  les  deux  individus  qui  s'ac- 
colent se  contournent  plus  ou  moins  l'un  autour  de  l'autre.  Toute 
trace  de  cette  disposition  disparaît  très  généralement  au  cours  de  la 
condensation  qui  suit  l'association.  Elle  peut  cependant  persister  sous 
forme  de  rides,  de  sillons  plus  ou  moins  profonds  gaufrant  la  sur- 
face des  Grégarines.  On  comprend  alors  qu'une  coupe  orientée  favo- 


26  I-    I5KASII. 

rablement  rencontrant  l'un  de  ces  sillons,  présentera  une  ligne  de 
section  qui  pourra  ne  pas  être  totalement  transversale.  C'est  ce  que 
j'ai  représenté  (1904,  pi.  Vlil.  fig.  71)  en  en  donnant  une  interpréta- 
tion inexacte.  .Tai  d'ailleurs  observé  des  figures  beaucoup  moins 
simples,  ayant  cependant  encore  la  même  origine:  des  images  sem- 
blables comme  disposition  générale  à  la  ûgure  106  de  Mingazzini 
(1893).  à  la  figure  47  de  Cuénot  (1901),  des  aspects  encore  bien  plus 
compliqués  sont  dus,  pour  les  Grégarines  que  j'ai  étudiées,  au  contour- 
neinent  plus  ou  moins  accusé  de  chacun  des  deux  conjoints. 

L'individualisation  prolongée  des  deux  associés  dans  le  kyste  ne 
paraît  pas  être  sans  exception  dans  l'histoire  des  Grégarines.  Si  Cik- 
NOT  (1899)  en  démontrant  l'inexactitude  des  conclusions  de  Wolters 
(1899).  a  observé,  chez  le  Monocystis  du  Lombric,  le  premier  exemple 
de  cette  longue  individualisation,  si  Siedleckt  (1899),  Cuénot  (1901), 
LÉGER  et  DuBoscQ  (1903).  Berndt  (1902).  Léger  (1904)  la  retrouvent  chez 
un  certain  nombre  de  formes  appartenant  aux  groupes  les  plus 
divers,  si  j'apporte  aujourd'hui  de  nouvelles  observations  du  fait,  il 
reste  cependant  le  cas  de  Cystohia.  cas  pour  lequel,  en  raison  même 
du  phénomène.  Woodcock  (1904)  a  cru  devoir  créer  la  division  des 
Grégarines  néogames.  Chez  Cystohia,  et  principalement  chez 
C.  Minchinii  Woodcock,  l'accouplement  précoce  serait  suivi,  alors 
que  les  parasites  ne  sont  guère  plus  que  des  sporozoïtes,  de  la  fusion 
des  deux  cytoplasmes,  les  noyaux  seuls  restant  distincts.  L'aspect 
d'une  Grégarine  monocystidée  pourvue  de  deux  noyaux  que  présente 
Cys/obia  n'aurait  pas  d'autre  raison*. 

Les  divisions  nucléa^ires.  La  mitose. 

Peu  après  l'enkystement  commence  dans  chacune  des  deux  Gré- 
garines associées  la  multiplication  nucléaire  dont  le  but  est  la  forma- 

»  \  rapprocher  de  ces  faits  les  observations  de  C.vullerv  et  Mesnil  (1898)  sur  Gonos- 
nova  lonqissima.  Chez  G.  loncfissima,  en  efïet,  «  il  se  forme  des  chaînes  on  assu- 
dations  de  deux  ou  pUisieurs  individus  »  et  dans  certains  cas  les  auteurs  ont  vu  «  auec 
une  enflure  certitude  -lue  la  cloison  de  séparation  entre  deux  individus  associes  était 
détruite  ;  les  mouvements  des  uranulcs  el  le  déplacement  des  noyaux  ne  laissent 
aucun  <loule  relativement  à  ce  fait  ».  Il  y  n  là.  on  le  voit,  une  -rande  analogie  avec 
ce  qui  est  décrit  chez  Cystobia. 


REPHODrCTlO.N  IJKS  (ilîKd AHINES  .\J().\t)CYSTII)Kn;s        ^7 

tion  des  noyaux  des  sporoblastes.  La  plupart  des  observateuis  qui 
ont  pu  suivre,  soit  en  totalité,  soit  partiellement,  cette  multiplication 
nucléaire,  Henneguv  (1897),  Wulteus  (1891),  Cuénot  (1899,  1901), 
Mr.vzek  (1899).  SiEDLECKi  (1899),  Prowazek  (1902),  Léger  et  Duboscq 
(1900),  Légeu  (1904)  Tont  décrite  comme  une  succession  ininter- 
rompue de  divisions  mitotiques.  Le  processus  semble  donc  assez 
général,  il  présente  cependant  des  exceptions,  peu  nombreuses 
encore,  il  est  vrai.  (]hez  un  Selenidimn  indéterminé,  parasite  de 
Spio  Martinensis  Mesn.,  Gaullery  et  Mesnil  (1900)  ont  observé  un 
mode  de  division  nucléaire  très  particulier  rappelant  d'une  façon 
remarquable  la  division  nucléaire  qui  aboutit  à  la  constitution  des 
microgamètes  à'EucoccuUiiin  Eherthi  et  celle  qui  conduit  à  la  forma- 
tion des  macrogamètes  d'Ade/en  ovata.  Chez  le  Selenidiuni  de  Spio 
on  assiste  en  effet  après  l'enkystement  qui  est  solitaire  ou  double  «  à 
la  formation  endogène  des  noyaux  des  sporoblastes  à  l'intérieur  du 
noyau  primitif  de  la  Grégarine,  qui  se  transforme  peu  à  peu  sans  se 
diviser.  »  Le  phénomène  s'accomplit  sans  le  concours  de  centro- 
somes  et  de  fuseaux  achromatiques.  Le  noyau  originel  ne  perd  ses 
contours  précis  qu'au  moment  où  les  noyaux  dérivés  sont  mis  en 
liberté.  «  C'est  là  un  processus  plus  voisin  de  la  division  directe  que 
de  la  karyokinèse.  » 

Je  rappelle  que  d'après  Woodcock  (1904),  les  premières  divisions 
nucléaires  seraient  complètement  amitotiques  chez  Cystobia  irre- 
(jidaris,  les  dernières  s'effectuant,  par  contre,  suivant  le  mode  indi- 
rect. 

.le  n'ai  pas  eu  la  bonne  fortune  de  rencontre^  chez  mes  Monocys- 
tidées  la  première  fragmentation  du  noyau.  Il  ne  m'est  donc  pas 
permis  d'attribuer  à  cette  première  fragmentation  une  modalité 
déterminée,  cependant  ce  que  j'ai  pu  observer  des  phénomènes  pré- 
curseurs de  la  division  concorde  si  bien  avec  les  descriptions  des 
auteurs  qui  ont  vu  une  mitose  initiale,  que  je  suis  porté  à  considérer 
comme  devant  être  également  mitolique  la  première  division 
nucléaire  dans  les  kystes  d'Urospora  et  de   Gonospom.   D'autre 


28  L.  BRASIL 

part,  c'est  uniquement  suivant  le  mode  indirect  que  s'opèrent  toutes 
les  divisions  nucléaires  ultérieures  dont  nous  allons  maintenant  nous 

occuper. 

Tous  les  petits  noyaux,  quelle  que  soit  la  génération  à  laquelle 
ils  appartiennent,  en  exceptant  toutefois  la  dernière,  présentent 
respectivement  dans  l'une  comme  dans  l'autre  des  deux  Gréga- 
rines  étudiées  ici  la  même  constitution:  ils  no  diffèrent  que  par  leur 
volume. 

Chez  Ci'ospora  /fn/idis  ce  sont  de  petits  ovoïdes  remarquablement 
pauvres  en  substance  chromatique.  Celle-ci  est  réduite  en  effet  à 
quelques  croùtelles  et  à  quelques  grains  plus  spécialement  localisés 
sur  la  membrane  nucléaire  et  à  son  voisinage.  Tout  karyosome  un 
peu  volumineux  fait  défaut.  A  l'un  des  pôles  du  noyau  un  cùne  sur- 
baissé porte  à  son  sommet  un  centrosome  punctiforme,  ou  mieux  un 
centriole  d'où  émanent  de  fines  fibrilles  radiaires.  Ce  cône  s'appuie 
par  sa  base  sur  une  volumineuse  plaque  polaire  achromatique  (pi.  Il, 

fig.  7). 

Les  phénomènes  de  division  débutent  par  la  duplication  du  cen- 
triole et  du  cône  d'attraction  (pi.  II,  fig.  8,  9,  10).  Les  deux  appa- 
reils s'éloignent  l'un  de  l'autre  en  glissant  sur  la  surface  nucléaire  et 
se  placent  respectivement  aux  deux  pôles  du  noyau  (pi.  H,  fig.  M). 
Pendant  cette  translation,  la  chromatine  s'est  disposée  en  un  grêle 
spirème  granuleux  (pi.  II,  fig.  0,  10).  Ce  spirème  se  pelotonne  au 
centre  du  noyau  et  se  coupe  en  huit  anses  chromatiques  (pi.  II. 
fig.  11).  La  plaque  équatoriale  est  formée.  Elle  est  située  dans  le 
plan  transversal  de  symétrie  d'un  fuseau  totalement  intranucléaire 
aboutissant  à  ses  deux  extrémités  aux  centrioles  seuls  situés  hors  de 
la  membrane  (pi.  Il,  fig.  12).  Celle-ci  persiste  longtemps. 

De  chaque  côté  de  la  plaque  équatoriale  et  s'étendant  jusqu'au 
centriole  se  trouve  une  grosse  sphère  homogène  acidophile.  C'est 
l'éloignement  progressif  réciproque  des  deux  sphères  qui  amène  la 
scission  des  chromosomes,  leur  déplacement,  l'écartement  de  la 
membrane   nucléaire  et  l'étirement  du  fuseau  (pi.  Il,  tig.  13).  Les 


REPRODUCirO-X  DES  GRÉGARINES  MOXOCYSTIUEES        29 

chromosomes  ne  cheminent  pas  en  elîet  isolément  et  librement  sur 
un  fuseau,  ils  sont  toujours  accolés  aux  deux  sphères  et  ne  font  que 
suivre  ces  dernières  dans  leur  éloignement  réciproque  (pi.  II, 
fig.  14).  Les  centrioles,  quelquefois  géminés,  sont  toujours  situés  k 
lu  périphérie  des  sphères,  jamais  dans  leur  intérieur.  Ce  sont  eux  et 
non  les  sphères  qui  forment  le  centre  des  asters  terminaux.  Ceux-ci 
n'envoient  pas  dans  tous  les  sens  des  radiations  égales  et  rectilignes. 
Les  rayons  tendent  à  se  courber  et  à  s'allonger  dans  une  direction 
semblable  à  celle  des  fibres  du  fuseau  unissant  les  chromosomes 
(pi.  11,  flg.  13,  1  i). 

La  constitution  des  petits  noyaux  de  Goîiospora  varia  rappelle 
beaucoup  la  disposition  observée  chez  Urospora  lagidis.  La 
substance  cliromatique  est  cependant  un  peu  plus  abondante,  sans 
qu'il  y  ait  toutefois  présence  de  karyosomes  volumineux.  L'appareil 
centrosomien  est  lemème  ;  il  se  compose  encore  d'un  cône  attractif 
surbaissé,  muni  d'un  centriole  à  son  sommet  et  reposant  par  sa  base 
sur  une  plaque  polaire  (pi.  Il,  fig.  loy. 

La  difficulté  de  la  coloration,  plus  grande  chez  Gonospora  que  chez 
Urospora,  ne  me  permet  pas  de  donner  des  images  aussi  nettes  de  la 
mitose.  La  membrane  nucléaire  semble  disparaître  d'une  façon  plus 
précoce.  Le  fuseau  est  beaucoup  plus  grêle  ;.  les  masses  terminales 
ne  sont  plus  sphériques,  elles  sont  ici  conoïdes  ;  leur  sommet  un  peu 
empâté  dans  mes  préparations  par  la  laque  ferrique  est  bien  proba- 
blement occupé  par  un  centriole  simple  ou  géminé  ;  en  tous  cas,  c'est 
de  ce  sommet  que  partent  les  radiations  des  asters.  Les  chromo- 
somes aux  différents  stades  de  la  métaphase  et  de  l'anaphasese  sont 
toujours  présentés  comme  une  masse  chromatique  compacte  inanaly- 
sable (pi.  II,  fig.  16,  17).  Cet  aspect  tient  évidemment  à  la  nature 
du  matériel  peu  favorable  pour  les  colorations. 

Les  différents  auteurs  qui  ont  porté  leur  attention  sur  les  phéno- 
mènes nucléaires  qui  se  passent  dans  le  kyste  des  Grégarines,  ont 
généralement  signalé  la  présence  dans  les  mitoses  de  volumineuses 
sphères  attractives.  Aucun  d'eux,  sauf  Léger  et  Duboscq  (1903)  pour 


30  I..    liUASIl. 

Pteroi'ephul !(■•<,  \jV.(\va\  (1904)  pour  Styloi-hynchus,  n'a  signalé  ce 
grain  éminemment  sidéruphile  qu'est  le  centriole.  Guénot  (1900) 
qui  a  étudié  de  près  la  division  indirecte  chez  les  Grégarines  ne  le 
figure  pas  dans  ses  «  amas  archoplasmiques  formés  de  courtes  stries 
émanant  d'un  centre  »  (fig.  H  à  gauche),  dans  ses  «  magnifiques  et 
volumineux  centrosomes  »  (fig.  18),  dans  ses  «  sphères  attractives 
avec  aster  et  centrosomes  »  (fig.  55). 

Prowazek  (1902)  dont  le  matériel  est  le  même  qu'une  partie  de 
celui  de  Cuéxot  annonce  l'impossibilité  où  il  s'est  trouvé  de  mettre  le 
centriole  en  évidence.  Les  autres  observateurs  sont  généralement 
muets  sur  la  question.  La  présence  de  centrioles,  certaine  pour 
Urospora,  bien  probable  pour  Gonospora  apporte  donc  de  nouveaux 
exemples  d'un  fait  encore  peu  connu. 

Maintenant  quelle  est  la  valeur  de  la  masse  sphérique  ou  conoïde 
dont  nous  constatons  l'existence  aux  extrémités  du  fuseau  ?  Est-ce 
une  sphère  attractive  ?  Léger  et  Duboscq  (1903)  le  pensent.  L'absence 
de  radiations  autour  de  ces  masses,  la  position  périphérique  des  cen- 
trioles  et  la  disposition  exclusive  des  asters  autour  de  ceux-ci  pour- 
raient faire  douter  de  la  correction  d'une  telle  interprétation,  si  le 
rôle  que  paraissent  jouer  les  masses  en  question  dans  la  séparation 
des  chromosomes  et  l'étirement  du  fuseau  n'étaient  un  sérieux  argu- 
ment en  faveur  de  son  adoption.  En  tous  cas,  si  l'on  accepte  l'inter- 
prétation que  proposent  Léger  et  Duboscq,  on  conviendra  qu'on  a 
affaire  ici  à  des  sphères  attractives  bien  spéciales  dont  l'origine, 
exclusivement  intranucléaire,  est  incontestable. 

Une  particularité  intéressante  des  petits  noyaux  de  nos  Grégarines 
réside  dans  leur  pauvreté  en  chromatine  et  l'absence  de  karyosome. 
Faut-il  voir  une  relation  entre  cette  absence  de  karyosome  et  l'absence 
également  constatée  de  ce  chromosome  axial  que  Léger  et  Duboscq 
(1903)  ont  observé  dans  la  mitose  de  Pterocephalus  et  que  Prowazek 
(1902)  a  également  figuré  chez  Monocystis  ?  Le  rapprochement  est  à 
faire,  puisque  Léger  et  Duboscq  disent  que  «  le  chromosome  axial 
paraît  en  se  condensant  donner  naissance  au  premier  karyosome  » . 


HEPKUJ)LCTl()-\  DKS  MlECiAUl.NES  -Ma\UCYSTlUEES        ;U 

La  genèse  des  gamètes  et  là  fécondation. 

Les  multiplications  nucléaires  marchent  parallèlement  dans  les 
deux  associés  d'un  kyste  commun,  mais  au  début  toutes  les  mitoses 
sont  loin  d'être  synchroniques  dans  chacun  d'eux.  Il  n'est  pas  rare 
d'observer  dans  l'un  des  syzygites  la  présence  simultanée  de  noyaux 
appartenant  à  diverses  générations.  Tout  se  régularise  dans  la  suite 
et  lorsqu'on  approche  de  la  formation  des  sporoblastes  tous  les  petits 
noyaux  sont  au  même  stade  et  de  même  volume.  On  observe  alors 
des  crises  de  mitoses  qui  intéressent  simultanément  la  totalité  des 
noyaux  des  deux  Grégarines  à  la  fois.  Siedlecki  (1899,  fig.  14) 
d'ailleurs  a  très  exactement  représenté  le  phénomène. 

On  vient  de  voir  que  j'attribue  simplement  à  un  nombre  de  divi- 
sions antérieures  inégal,  les  différences  de  volume  quelquefois 
cependant  considérables  que  présentent  les  noyaux  d'un  même 
kyste.  On  ne  saurait  en  effet  ici,  à  l'exemple  de  Léger  (1904),  faire 
de  distinction  entre  les  noyaux,  les  uns  étant  des  noyaux  somati- 
ques,  les  autres  des  noyaux  germinatifs.  Sauf  les  dimensions,  tous 
les  caractères  sont  les  mêmes,  et,  ainsi  que  je  viens  de  le  dire,  l'irré- 
gularité dans  le  volume  n'est  que  momentanée.  De  plus,  je  n'ai 
jamais  observé  de  mitoses  particulières  à  une  certaine  catégorie 
déterminée  de  noyaux,  ni  aucune  trace  de  dégénérescence 
nucléaire  amenant  la  disparition  de  certains  d'entre  eux. 

La  multiplication  nucléaire  parvenue  à  son  terme,  chacune  des 
Grégarines  enkystées  se  découpe  en  un  corps  lascinié  dont  les  circon- 
volutions présentent  une  disposition  beaucoup  plus  compliquée  que 
ne  l'indique  Siedlecki  pour  Monocyslis  ascidiae.  Tous  les  noyaux  se 
portent  à  la  surface  de  ce  corps  lascinié  et  c'est  seulement  à  ce 
moment  qu'apparaissent  nettement  des  caractères  différentiels  entre 
les  deux  Grégarines  d'un  même  couple. 

Tout  ce  que  je  viens  de  dire  peut  se  rapporter  indifféremment  à 
Urospora  lagldis  et  à  Gotiospora  vaîna>  Pour  l'exposition  des  phé- 


32  L.   BRAS  IL 

nomènes  ultérieurs,  je  suis  obligé  de  prendre  séparément  chacune  de 
ces  deux  formes. 

Examinons  d'abord  le  cas  d'Urospora.  Les  différences  les  plus 
essentielles  que  présentent  les  deux  associés  d'un  même  kyste  rési- 
dent dans  la  constitution  des  noyaux  et  de  l'appareil  centrosomien 
qui  leur  est  annexé. 

Chez  l'une  des  Grégarines  les  noyaux  sont  plus  petits,  plus  densé- 
ment  chargés  de  chromatine,  ils  sont  surmontés  d'un  cône  attractif 
étroit  et  allongé  au  sommet  duquel  on  peut  distinguer  la  présence 
d'un  centriole  punctiforme.  Ces  longs  cônes  tournés  vers  l'extérieur 
sont  placés  à  l'extrémité  des  saillies  déjà  déterminées  sur  le  corps 
grégarinien  parla  disposition  superficielle  des  noyaux  et  la  tendance 
à  l'isolement  des  sporoblastes. 

Cet  ensemble  de  caractères  donne  à  l'une  des  Grégarines  un  aspect 
hérissé  très  remarquable  (pi.  il,  fig.  1). 

Dans  la  seconde  Grégarine,  les  noyaux  sont  plus  volumineux,  la 
•  hromatine  appliquée  ici  sur  la  membrane  est  en  quantité  moindre. 
La  saillie  du  cône  attractif  tourné  encore  vers  l'extérieur  est  très 
atténuée. 

11  ne  s'agit  pas,  ainsi  qu'on  pourrait  être  tenté  de  le  croire,  d'une 
différence  provenant  uniquement  de  ce  fait  que  l'une  des  Grégarines 
est  en  avance  sur  l'autre  d'une  ou  plusieurs  divisions  nucléaires.  Ces 
caractères  différentiels,  nous  les  retrouverons  dans  les  gamètes  libres 
et  nous  pourrons  constater  en  outre  que  les  noyaux  de  ceux-ci 
correspondent  bien  respectivement  comme  dimensions  à  ceux  dont 
je  viens  de  donner  la  description. 

Le  cytoplasme  apporte  lui  aussi  sa  contribution  à  la  différenciation 
des  deux  syzygites.  Plus  colorable  chez  l'individu  à  petits  noyaux,  il 
semble  devoir  cette  propriété  à  la  fois  à  la  dimension  moindre  des 
mailles  du  réseau  qui  le  constitue  et  à  une  alïinité  plus  grande  de 
ses  éléments  pour  les  substances  linctoriales. 

Bien  que  de  formes  très  voisines  et  de  dimensions  sensiblement 
égales,  les  sporoblastes  libres  à'Urospora  appartiennent  incontesta- 


REPRODUCTION  DES  GREGARINES  MONOCYSTIDEES        33 

blement  à  deux  catégories  et  présentent  dans  chacune  d'elles  des 
caractères  respectifs  qui  permettent  de  déterminer  leur  origine 
précise. 

Tous  les  sporoblastes  sont  sensiblement  piriformes  avec  noyau 
périphérique,  mais  les  uns  présentent  un  noyau  de  dimension 
moindre  et  plus  chromatique  uni  à  un  rostre  saillant,  tandis  que  les 
autres  avec  un  noyau  plus  volumineux  et  moins  colorable  n'ont 
qu'un  rostre  atténué  (pi.  II,  fig.  2,  3).  Il  est  de  toute  évidence 
que  les  premiers  proviennent  de  la  Grégarine  chez  laquelle  j'ai 
décrit  un  stade  à  très  petits  noyaux  et  que  les  seconds  dérivent  de 
l'autre  Grégarine. 

Ainsi  donc,  chacune  des  deux  Grégarines  d'une  syzygie  donne 
naissance  à  des  sporoblastes  d'une  catégorie  spéciale.  Quelle  est  donc 
la  destinée  de  ces  sporoblastes  différents? 

A  côté  d'éléments  uninucléés  appartenant  aux  deux  formes  que  je 
viens  de  décrire  et  mêlés  à  eux,  on  observe  dans  les  kystes  fixés  à  un 
stade  favorable,  d'autres  éléments  munis  ceux-ci  de  deux  noyaux 
toujours  inégaux  (pi.  II,  flg.  4).  Ces  éléments  qu'on  doit  évidem- 
ment interpréter  comme  représentant  des  fécondations,  nous 
apportent  la  preuve  que  les  copulations  s'opèrent  entre  éléments 
différents.  L'anisogamie  si  elle  ne  présente  pas  un  degré  hautement 
accusé,  est  cependant  réelle. 

Dans  les  copula  le  rostre  a  disparu,  les  noyaux  sont  retirés  à  l'in- 
térieur, et  il  ne  nous  est  pas  possible  de  savoir  lequel  de  ces  derniers 
est  d'origine  extérieure  :  nous  pouvons  affirmer  que  les  gamètes  sont 
de  sexe  différent,  nous  ne  sommes  pas  en  mesure  d'attribuer  à 
chacun  d'eux  un  sexe  déterminé.  L'étude  sur  le  vivant  eût  été  ici 
nécessaire  ;  elle  aurait  sans  doute  permis  de  résoudre  la  ques- 
tion. J'ai  donné  précédemment  les  raisons  qui  m'ont  empêché  jusqu'à 
ce  moment  de  l'entreprendre. 

Si  l'on  veut  bien  se  reporter  à  la  discussion  que  j'ai  donnée  ailleurs 
(1904)  du  remarquable  mémoire  de  Siedlecki  (1899)  sur  Monocystis 
ascidiae,  on   constatera  que  j'ai  émis  l'hypothèse  qu'une  lacune 

ARCH.   DE   ZOOL.    EXl'.    ET  GEN.   —    4«  SÉKIE.   —  T.    III.  3 


34  1-  BKASIL 

s'était  glissée  dans  la  série  des  préparations  lixéesde  cet  observateur 
et  que  le  stade  des  gamètes  libres  lui  avait  sans  doute  échappé.  Je 
me  fondais  pour  soutenir  cette  hypothèse  —  que  je  crois  devoir  main- 
tenir—  surl'absence  de  la  mention  de  cils  dansla  description  des  sporo- 
blastes  de  Monocystis  ascidiae.  On  remarquera  que  je  ne  décris  pas 
davantage  de  cils  chez  Uroapora.  .Te  n'en  ai  pas,  en  etfet,  observé. 
Sont-ils  passés  inaperçus?  Il  se  peut.  Mais,  d'un  autre  coté,  n'ayant 
pas  fait  d'observations  sur  le  vivant,  je  n'ai  pu  m'assurer  si  certains 
des  sporoblastes  présentent  des  caractères  de  mobilité.  La  danse  des 
sporoblastes  existe-elle  chez  Urospora  ?  Rien  à  priori  ne  permet  de 
Taffirmer   ou   de   le   nier.  Cependant    si  cette  danse  n'a  pas  lieu, 
l'absence  de  cil  est  toute  naturelle.  Mais  peut-on  concevoir  que   cette 
danse  n'ait  pas  lieu,  n'est-elle  pas  nécessaire  au  mélange  des  deux 
catégories  d'éléments  que  leur  origine  respective  dans  des  hémi- 
sphères différents  tend  à  maintenir  séparés  ?  Les  mouvements  conti- 
nuels de  l'hôte  me  paraissent  suffisants  pour  assurer  ce  mélange, 
d'autant  plus  que  la  disparition  par  dégénérescence  liquéfiante  du 
soma  grégarinien  donne  aux  sporoblastes  un  espace  considérable 
qui  favorise  leur  brassage.  Quoi  qu'il  en  soit,  il  y  a  ici  dans  mes 
observations  une  lacune  importante  que  je  ne  dissimule  pas  etqueje 
tenterai  de  combler  par  des  recherches  ultérieures. 

.l'ai  eu  à  ma  disposition  un  nombre  trop  peu  considérable  de 
kystes  de  Gonospora  aux  stades  qui  précèdent  celui  des  sporocystes 
développés  pour  avoir  pu  faire  sur  cette  Monocystidée  des  obser- 
vations étendues.  Cependant  quelques  préparations  m'ont  donné  des 
faits  intéressants;  elles  permettent  de  penser  qu'il  existe  chez  Gonos- 
pora un  processus  sexué  analogue,  sinon  identique  même  dans  ses 
détails,  à  celui  que  présente  Urospora.  Nous  retrouvons  chez  G^owo5- 
pora  le  découpemenl  en  lanières  des  deux  syzygites,  l'émigration 
de  tous  les  noyaux  à  la  surface  de  ces  lanières  et,  ce  qui  est  plus 
important,  les  mêmes  dilférences  entre  les  associés  que  celles  obser- 
vées chez  Urospora.  Voici  une  préparation  très  démonstrative  à  ce 
point  de  vue  (pi.  II,  fig.  5).  Le  détachement  presque  complet  d'élé- 


KEPRODIJCTION  DES  GHEGARINES  MONOCYSTIDEES        35 

ments  uninucléés  aux  dépens  de  l'une  des  Grégarines  annonce  que 
nous  touchons  au  moment,  de  la  mise  en  liberté  des  sporoblastes, 
qu'en  tous  cas  les  divisions  nucléaires  sont  terminées.  Eh  bien,  nous 
observons  ici  encore  la  présence  de  petits  noyaux  très  chromatiques 
avec  cône  saillant  chez  l'un  dessyzygites,  la  présence  de  noyaux  plus 
volumineux  moins  riches  en  substance  colorableavec  appareil  centro- 
somien  plus  atténué  chez  l'autre.  De  plus  la  différence  de  chromali- 
cité  des  cytoplasmes  déjà  signalée  chez  Urospora,  s'observe  ici  à  un 
degré  beaucoup  plus  accusé  et  semble  aussi  prendre  en  partie  son 
origine  dans  l'inégalité  des  mailles  du  réseau  cytoplasmique  des 
deux  associés. 

Je  n'ai  pas  eu  sous  les  yeux  les  gamètes  libres,  mais  les  faits  que 
je  viens  de  décrire  tendent  à  faire  supposer  qu'ils  présentent  avec 
les  gamètes  A' Urospora  une  grande  ressemblance. 

Conclusion 

La  principale  raison  d'être  de  cette  note  estde  montrer  quel'aniso- 
gamie  peut  s'étendre  aux  Grégarines  monocystidées.  Mes  observations 
démontrent  en  effet  que  chez  Urospora,  et  très  vraisemblablement 
chez  Gonospora,  il  existe  deux  sortes  de  gamètes,  que  les  gamètes 
qui  copulent  deux  à  deux  sont  dissemblables  et  qu'enfin  chacune  des 
deux  Grégarines  associées  ne  donne  naissance  qu'à  une  seule  sorte  de 
gamètes*. 

Est-ce  là  un  t'ait  entièrement  nouveau  pour  les  Monocystidées  ? 
Certainement  dans  son  énoncé.  Peut-être  pas  dans  sa  représentation. 

'  Peut-on  tirer  quelque  conséquence  générale  de  la  grande  ressemblance  (juc  pré- 
sentent entre  eux,  là  où  ils  sont  connus,  les  ^'amctes  d*  et  Ç  des  Monocystidées".' 
L'égalité  absolue  des  éléments  d'une  copulation  pouvant  être  considérée  comme  le 
caractère  primordial,  le  cas  des  Monocystidées  étudiées  ici  marque  une  première 
étape  dans  la  voie  de  i'anisogamie,  anisogamie  dont  le  maximum  est  acluellemenl 
réalisé  chez  les  Grégarines  par  Pferocephalus.  Le  dimorphisrne  peu  accusé  des 
gamètes  de  Monocystidées  a  dyne  pour  nous  la  valeur  d'un  caractère  relativement 
primitif,  d'autant  que  sur  ce  caractère  le  degré  de  parasitisme  ne  semble  pas  avoir  de 
prise.  Il  en  est  tout  autrement  de  la  simplicilc  relative  de  l'organisation  de  Monocysti- 
dées adultes.  Rien  n'indique  que  cette  simplicité  soit  primitive  :  lorsqu'il  s'agit  d'or- 
ganismes dont  l'habitat  cœlomique  réalise  un  degré  élevé  de  parasitisme,  la  plus 
grande  réserve  s'impose  dans  l'appréciation  de  la  valeur  des  caractères  morpholo- 
giques de  l'adulte,  nous  observerons  cette  réserve. 


36  h.  BRASIL 

Reportons-nous  en  effet  aux  figures  des  mémoires  de  Cuénot  (1901) 
et  de  Prowazek  (1902)  et  rappelons  les  caractères  différentiels  des 
gamètes  o^  et  9  à'  Urospora .  L'une  des  principales  différences  réside 
dans  le  volume  respectif  des  deux  noyaux.  Or  voyez  les  figures  22  et 
23  de  Cuénot.  Ces  figures  représentent  la  copulation  des  gamètes 
chez  un  Monorijs/is.  On  constate  que  dans  chacune  d'elles  un  noyau 
est  manifestement  plus  petit  que  l'autre.  La  diiïérence  est  moins 
accentuée,  il  est  vrai,  dans  la  ligure  21  où  de  nombreuses  fécondations 
sont  dessinées.  Mais  n'oublions  pas  que  cette  figure  21  est  une  figure 
d'ensemble,  peut-être  moins  méticuleusement  exacte  que  les  figures 
22  et  23  destinées  à  représenter  exclusivement  le  phénomène  même 
de  la  fécondation. 

L'illustration  du  mémoire  de  Prowazek  permet  des  constatations 
de  même  ordre.  Dans  la  figure  11.  les  sporoblastes  issus  du  syzygite 
inférieur  sont  remar(|uablement  plus  petits  que  ceux  qui  dérivent  du 
syzygite  supérieur,  les  noyaux  y  sont  aussi  de  taille  moindre.  Le 
zygote  a  de  la  figure  12  montre  nettement  un  gros  et  un  petit  noyau. 
Par  ses  qualités  chromatiques,  le  cytoplasme  peut  enfin  lui  aussi 
contribuer  à  la  différenciation  sexuelle  des  associés  d'un  même  kyste, 
les  travaux  de  Léger  et  Duboscq  (1903),  de  Léger  (1904,  1904  a),  les 
présentes  recherches  le  démontrent.  La  différence  de  coloration  que 
peuvent  offrir  les  deux  syzygites  chez  Monocystis  ascidiae  et  que 
SiEULEcKi  (1899j  lui-même  met  en  relief  (fig.  14)  est  donc  bien  faite 
pour  appeler  l'attention  et  provoquer  de  suggestives  réflexions. 

Ainsi  des  divers  caractères  qui  permettent  d'établir  l'existence 
certaine  chez  Urospora.  probable  chez  Gmiospora,  d'un  dimor- 
phisme  sexuel,  les  traces  se  retrouvent  dans  l'illustration  d'un  cer- 
tain nombre  de  mémoires  concluant  cependant  à  l'isogamie  des 
Monocystidées  étudiées,  il  est  donc  permis  d'avancer,  il  me 
semble,  comme  je  l'ai  d'ailleurs  fait  au  début  de  cette  note,  que 
l'expression  dont  se  servent  Caullery  et  Mesml  (1904)  pour  caracté- 
riser l'isogamie  «  en  apparence  parfaite  »  des  J/onoci/sds  n'est  pas 
absolument  justiliée. 


REPRODUCTION  DES  GREGARINES  MONOCYSÏIDEES        37 


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EXPLICATION  DE  LA  PLANCHE  II 

Toutes  les  figures  onl  clé  dessinées  à  la  chambre  claire,    les  préparations  colorées 
à   l'hématoxyline  de  Heidenhniii,  le  matériel  fi.xc  an  formol  picro-acétique  à  l'alcool. 


FiG.   I .  Urospora    lagidis    de    Saint-Joseph.     Portion    plus    grossie   du    kyste 

.  représente  fig.  G,  pour  montrer  la  différenciation  des  deux   sortes  de 

gamètes  respectivement  aux  dépens  de  chacun  des  syzygites.  X  looo. 

FiG.  .•3  el  '.\.   Ui'ospora  lagidia  de  Saint-Joseph.  Les  deux  gamètes.  X  noo. 

FiG.  4.  Urospora  lagidis  de  Saint-Jo.seph.  Un  zygote.  X  1300. 

Fin.   .' .  Cono.'îyDora  yfl/'w  Léger.  Portion  d'un  kyste  à  un  stade  voisin  de  celui  delà 

mise  en  liberté  des  camètes,  pour  montrer  les  différences  cytoplasmi- 
ques  et  nucléaires  des  ileux  syzygites.  X  ^«o. 

Fie.   <).  Urospora  lagidis  de  Saint-Joseph.  Kyste  à  un  stade  voisin  de  celui  de  la 

mise  en  liberté  des  gamètes.  X  3oo. 

Fin.  7-i/(.  Urospora  lagidis  de  Saint-Joseph.  Un  des  petits  noyaux  du  kyste  el  sa 
division.  X  l'^oo. 

FtG.  tâ-iy.  Gonospora  varia  Léger.  Un  des  petits  noyaux  du  kyste  et  sa  divi- 
sion. X  1200. 


CONTRIBUTION 


A   LA 


CONNAISSANCE  DES  HYDMIRES 

DE  L.4  MÉDITERRANÉE  OCCIDENTALE 
I.  -  HYDRATEES  GYMNOBT.ASTIQUES 

PAR 

M^'^  S.  MOTZ-KOSSOVVSKA. 

AVANT-PROPOS 

Les  Hydraires  qui  font  l'objet  de  ce  travail  ont  été  récoltés  pen- 
dant plusieurs  séjours  que  j'ai  fait  au  laboratoire  de  Banyuls-sur- 
Mer,  de  1902  à  1904,  mais  toujours  entre  la  fin  de  mai  et  le  commen- 
cement de  novembre,  t.ine  bonne  partie  d'entre  eux  appartient  aux 
environs  immédiats  de  Banyuls,  mais  grâce  à  l'obligeance  de  M,  le 
professeur  Pruvot,  qui  a  mis  à  ma  disposition  le  vapeur  du  labora- 
toire, j'ai  pu  étendre  mes  investigations  sur  les  côtes  du  Roussillon 
jusqu'à  La  Nouvelle,  d'une  part,  et,  de  l'autre,  sur  les  côtes  de  la 
Catalogne  espagnole  jusqu'à  Barcelone.  L'année  dernière.  M,  le  pro- 
fesseur Pruvotayant  organisé  pendant  l'été  une  croisière  de  dragages 
aux  îles  Baléares,  j'ai  pu  enrichir  ma  collection  de  nombreux 
Hydraires  provenant  des  côtes  de  Majorque  et  de  Cabrera. 

La  plupart  des  espèces  appartiennent  à  la  zone  littorale  et  surtout 


40  S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

aux  fonds  rocheux:  la  vase  cotière  et  les  sables  du  large  ',  tout  en 
étant  très  riches  en  individus,  présentent  une  diversité  bien  moins 
grande  au  point  de  vue  du  nombre  des  espèces.  Cela  ne  semble  nul- 
lement dépendre  de  la  profondeur,  mais  seulement  de  la  nature  du 
fond,  car  toutes  les  fois  que  les  rochers  réapparaissent,  même  à  une 
assez  grande  profondeur,  on  peut  être  sûr  de  faire  une  riche  moisson 
de  formes  diverses. 

Il  en  est  ainsi  sur  le  talus  du  plateau  continental,  où  l'on  trouve  de 
nombreux  Ilydraires  fixés  soit  à  la  même  roche,  soit  sur  des  coraux 
{Amphihelia,  Lophohelia)  ou  sur  les  radioles  de  Dorocidari,^ 
papillata.  C'est  qu'en  effet  il  y  a  relativement  peu  d'espèces  possé- 
dant des  hydrorhizes  qui  leur  permettent  de  s'enraciner  profondé- 
ment dans  la  vase  ;  la  plupart  demandent  un  support  fixe,  qui  dans 
les  fonds  vaseux  ne  peut  leur  être  fourni  que  par  les  coquilles  des 
Mollusques  ou  par  la  carapace  des  Crustacés. 

On  s'apercevra  bien  vite  en  parcourant  ce  travail  que  j'ai  été 
amenée  à  proposer  quelques  modifications  dans  le  groupement  des 
Hydraires.  Cela  doit  surprendre  d'autant  moins  que  la  systématique 
des  Hydraires  a  déjà  passé  par  bien  des  vicissitudes  et  que  pour  le 
moment  nos  connaissances  sur  ce  groupe  sont  encore  trop  incom- 
plètes pour  qu'on  puisse  songer  à  en  donner  une  classification  défi- 
nitive. Le  dimorphisme  de  ces  animaux  obscurcit  parfois  les  affinités 
qui  existent  entre  les  différents  groupes  et  a  toujours  plus  ou  moins 
dérouté  tous  ceux  qui  se  sont  occupés  de  leur  classification. 

Tandis  que  d'un  côté  Lendenfeld  (1884)  a  pris  l'existence  ou 
l'absence  d'une  méduse  libre  comme  critérium  pour  la  division  en 
sous-ordres,  tous  les  autres  naturalistes  ont  été  unanimes  à  baser  les 
grandes  divisions  des  Hj-draires  sur  le  trophosome  ;  mais  l'accord  est 
bien  moins  parfait  lorsqu'il  s'agit  de  la  délimitation  des  familles  et 

'J'ai  toujours  suivi  dans  ce  travail,  pour  les  indications  d'habitat,  la  classification 
des  fonds  sous-marins  établie  par  M.  Pruvot  dans  ses  études  sur  les  fonds  cl  la  faune 
de  la  Méditerranée  occidentale  [Arch.  Zool.  Exp.  [3]  T.  II.  pp.  599-672,  T.  V. 
pp.  5ii-6i2  et  T.  IX,  pp.  1-42.) 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDKAIRES.     41 

des  genres.  Les  véritables  fondateurs  de  la  systématique  des 
Hydraires,  Allman  (1864)  et  Hincks  (1868).  n'attribuaient  à  la  condi- 
tion du  gonozoïde  que  la  valeur  d'un  caractère  générique,  mais  quel- 
ques années  plus  tard  Allman  (1872)  a  complètement  changé  d'opi- 
nion à  cet  égard  et  a  basé  sur  ce  caractère  la  division  en  familles.  Il  en 
est  résulté  qu'un  groupe  présentant  une  uniformité  complète  au  poin^ 
de  vue  du  trophosome  (Hydractiniidés,  Podocorynidés,  etc.,  p.  ex.) 
s'est  trouvé  scindé  en  deux  ou  plusieurs  familles,  tandis  qu'inverse- 
ment une  même  famille  comme  celle  des  Bimeriidés,  par  exemple, 
pouvait  renfermer  des  formes  à  trophosomes  bien  diflerents. 

Cette  classification  a  été  adoptée  par  la  majorité  des  naturalistes 
et  ce  n'est  que  vingt  ans  après  l'apparition  de  la  grande  «  Monogra- 
phie des  Gymnoblastes  »  que  Levinsen  (1892),  suivi  par  Bonxevie 
(1896  et  1897),  et  par  ScHNEmER  (1898),  a  élevé  des  critiques  contre  le 
système  d'ALLMAx  et  a  proposé  une  classification  basée  uniquement 
sur  les  caractères  du  trophosome  qui  interviennent  dès  lors  non  seu- 
lement dans  la  délimitation  des  familles,  mais  aussi  dans  celle  des 
genres. 

En  effet  on  sait  depuis  le  travail  admirable  de  Weismanx  (1883)  que 
tous  les  gonophores,  quelles  que  soient  leurs  différences  apparentes, 
se  laissent  aisément  ramener  à  un  type  commun.  Bonnevie  (1897)  a 
fait  voir  que  dans  un  même  groupe  tel  que  celui  des  Corymorphidés, 
par  exemple,  on  trouve  tous  les  degrés  de  passage  entre  une  méduse 
libre  bien  développée  et  un  sporophore  pur  et  simple.  Mais  si  ce  fait 
paraît  assez  péremptoire  à  l'auteur  pour  lui  faire  considérer  la  condi- 
tion du  gonophore  comme  un  caractère  secondaire  et  inutilisable 
dans  la  division  en  genres,  il  est  amené  cependant  à  faire  quelques 
restrictions.  Ainsi,  il  divise  les  gonophores  sessiles  en  3  catégories  : 
Gonophores  niéduHoïdes,  pseudo-inédusoïdes  et  stylo'ides.  Dans  les 
premiers  la  nodule  médusaire  se  scinde  en  deux  parties,  dont  l'une 
donnera  les  produits  génitaux  et  l'autre  un  épithélium  ectodermique 
adossé  à  la  lame  endodermique  primaire;  ces  gonophores  seuls  sont 
équivalents  à  une  méduse  et  les  formes  qui  les  présentent  ne  doivent 


42  S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

pas  être  séparées  génériquement  de  celles  qui  donnent  des  méduses 
libres.  Au  contraire,  on  sera  fondé  à  séparer  génériquement  les 
espèces  qui  présentent  des  gonophores  pseudo-médvsoïdes,  c'est-à- 
dire  dans  lesquels  tout  le  nodule  médusaire  a  évolué  en  produits 
génitaux  et  celles  qui  présentent  des  gonophores  slylo'fdpn  dans  les- 
quels ce  nodule  ne  se  forme  plus. 

Cette  classification  des  gonophores  paraîtbien  artiticielle,  car  nous 
savons  depuis  les  recherches  de  Weismann  (1883)  que  la  dégradation  du 
gonozoïde  peut  (Mre  plus  ou  moins  prononcée  chez  une  même  espèce 
suivant  le  sexe;  ainsi  les  gonophores  femelles  de  Cnmpainilnrin 
flexuosa  appartiennent  au  type  pseudo-médusoïde,  tandis  que  chez 
le  maie  ils  sont  sti/loïdes  ;  de  plus,  le  même  auteur  a  démontré  que  la 
simplification  du  gonozoïde  marche  toujours  de  pair  avec  l'appari- 
tion de  plus  en  plus  précoce  des  produits  génitaux  et  correspond 
ainsi  à  une  abréviation  de  plus  en  plus  prononcée  du  développement 
(le  la  méduse.  Il  n'y  aurait  donc  pas  plus  de  différence  entre  un  gono- 
phore  pseudo-médusoïde  et  une  méduse  dépourvue  de  codonostome 
et  de  tentacules,  qu'entre  celle-ci  et  une  méduse  parfaite. 

Si  BoNNEviE  a  tenté  d'utiliser  encore  les  caractères  du  gonozoïde.  de 
leur  côté  Levinsen  et  Schneider  ont  complètement  rompu  avec  l'an- 
cienne tradition  et  ont  basé  leur  classification  uniquement  sur  le  tro- 

phosome. 

Mais,  si  j'admets  le  principe  qui  a  guidé  ces  auteurs  dans  leurs 
travaux  de  spécification,  j'aurais  à  formuler  pourtant  quelques 
réserves  quant  à  son  application.  En  effet,  dans  une  classification 
naturelle  on  doit  avant  tout  se  préoccuper  des  degrés  de  variabilité 
de  chaque  organe  et  ne  baser  la  division  en  fn milles  que  sur  les 
caractères  les  plus  stables  :  or.  les  essais  de  classification  des  auteurs 
en  question  ne  me  semblent  pas  répondre  à  ce  desideratum. 

Ainsi  Levinsen  prend  comme  caractère  de  famille  chez  les  Gymno- 
blastes  la  disposition  unisériée  ou  non  des  tentacules,  caractère 
variable  dans  de  larges  limites,  même  chez  une  même  espèce,  et 
refuse  toute  valeur  à  la  forme  de  l'hyposlome  qui  est.  au  contraire, 


CONTBIBl  TIO.N  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.      43 

d'une  fixité  presque  absolue.  J'aurais  à  adresser  un  reproche  ana- 
logue à  Schneider  à  propos  des  Calyptoblastes. 

L'argument  décisif  qui  m'a  fait  adopter  une  classification  basée 
uniquement  sur  le  trophosome,  c'est  la  variabilité  assez  considérable 
des  gonophores  dans  les  limites  d'une  même  espèce,  «  allogonie  »  de 
GiARn.  Le  premier  cas  connu  a  été  constaté  par  L.  Agassiz  (1862) 
chez  Syncoryne  gravata  Str.  Wright  {S.  mirabilis  Agassiz),  qui 
donnait  au  débutde  fépoque  de  reproduction  des  méduses  parfaites 
du  type  Sarsia,  tandis  que  plus  tard  on  ne  trouvait  que  des  méduses 
dégradées  munies  d'un  gros  manubrium  gonflé  de  produits  génitaux 
et  dépourvues  de  tentacules.  Giard  (1898)  a  fait  une  observation 
analogue  concernant  Campanularia  calyculata  Hincks  qui  peut 
donner  parfois  des  méduses  libres  du  type  Agastra  mira  Hartb.  au 
lieu  des  méduses  habituelles  sessiles  et  dépourvues  de  codonostome. 
L'allogonie  est  probablement  un  phénomène  plus  fréquent  qu'on  ne 
le  croit  et  si  l'on  ne  trouve  qu'exceptionnellement  des  cas  aussi 
démonstratifs  que  ceux  qui  viennent  d'être  cités,  il  y  a  des  variations 
moins  prononcées,  telles  que  l'atrophie  plus  ou  moins  accentuée  d'un 
organe,  par  exemple,  dont  l'importance  a  pu  échapper  facilement  à 
l'observation.  Ainsi,  j'ai  pu  trouver  une  Hydractinia  {Podocorynej 
aculeata  Wagn.  dépourvue  de  toute  trace  de  tentacules,  tandis 
qu'on  en  trouve  des  rudiments  chez  l'espèce  type. 

Ces  faits  me  paraissent  présenter  un  grand  intérêt,  car  si  la  confor- 
mation du  gonophore  peut  varier  chez  une  même  espèce,  elle  ne 
peut  pas,  a  fortiori,  être  considérée  comme  un  bon  caractère  du 
genre  et,  par  conséquent,  une  classification  naturelle  des  Hydraires 
ne  peut  être  basée  que  sur  les  caractères  du  trophosome. 

Mais,  dans  ces  conditions,  quelle  est  la  valeur  qu'on  doit  attribuer 
aux  différences  entre  les  diverses  formes  de  méduses  libres?  Dans  la 
plupart  des  cas  cette  question  est  absolument  superflue,  car,  comme 
le  fait  observer  ScHNEmER,  les  différences  profondes  entre  les  méduses 
sont  corrélatives  de  différences  sensibles  entre  les  hydranthes. 
Pourtant  ce   n'est   pas  toujours  le  cas,  et    il    me  suffira  de  citer 


44  S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

l'exemple  de  Boiu/ninvillea,  dont  le  trophosoine  présente  une 
affinité  très  grande  avec  celui  de  Perifjonlmus,  tandis  que  les 
méduses  sont  nettement  différentes.  Les  auteurs  s'accordent  à  séparer 
génériquement  ces  formes  et  je  ne  ferai  que  suivre  leur  exemple. 
Mais  on  trouve  parfois  des  cas  absolument  opposés:  deux  formes  à 
trophosomes  nettement  différents  peuvent  engendrer  des  méduses 
identiques,  comme  c'est  le  cas  de  Cori/nopsis  Alderi  qui,  avec  un 
trophosome  à'Hydractinia,  donne  une  méduse  à  tentacules  groupés 
deux  par  deux,  comme  chez  celle  d'une  BougainvlUea.  Peut-on  en 
conclure  qu'il  existe  une  parenté  étroite  entre  ces  deux  formes? 
Schneider  croit  que  oui  et  néglige  complètement  les  caractères  du 
trophosome,  quant  à  moi,  je  ne  le  crois  pas.  En  effet,  rien  ne  prouve 
que  l'évolution  ultérieure  de  la  méduse  de  Corynopsis,  que  l'on  ne 
connaît  qu'au  moment  où  elle  se  détache  de  l'hydranthe,  restera 
ultérieurement  identique  à  celle  de  Bouyn'inviUea.  De  plus,  on 
manque  totalement  de  renseignements  sur  l'importance  de  la  dispo- 
sition des  tentacules  et  je  ne  crois  pas,  pour  ma  part,  que  ce  carac- 
tère puisse  présenter  une  grande  valeur,  puisque  les  tentacules  en 
faisceaux  peuvent  se  présenter  sporadiquement  chez  des  familles 
très  éloignées  l'une  de  l'autre  ;  je  n'aurai  qu'à  citer  l'exemple  de 
Nemopsis  dont  la  méduse  présente  précisément  ce  caractère,  ce  qui 
n'a  pas  empêché  IIartlaub  (1899)  de  la  placer  dans  la  famille  des 
Codonidés. 

En  somme,  j'estime  que  les  caractères  de /V///*;7/e  doivent  être  tirés 
uniquement  du  trophosome;  il  en  est  de  même  en  ce  qui  concerne 
les  caractères  de  genre,  sauf  chez  les  formes  à  méduses  libres,  où 
l'on  peut  tenir  compte,  en  outre,  dans  une  certaine  mesure,  des 
caractères  de  celles-ci. 

C'est  d'après  cette  considération  que  j'ai  été  amenée  à  introduire 
quelques  modifications  dans  la  nomenclature  habituellement 
adoptée. 


CUNTRIBLTION  A  LA  CONiNAlSSANCE  DES  HYDRAIRES.     45 

1.  —  HYDRAIRES  GYMNOBLASTIQUES 

Fam.  Corynidse  Allman  ch.  efuend. 

Incl.    :  Sî/}ico7'i/nidœ  Allm,.   C/adonemidœ   Allni..    Clavatellidœ 
Allni.,  Cladocorynidœ  Allm.  et  Pennaridœ  \\\n\.,  pro parte . 

Hvdrantlie  lïisiforme  à  hypostome  conitjueoii  claviforme.  Tentacules  capitcs  simples 
ou  ramifiés,  disposés  en  spirale  ou  en  vertit'illes  de  nombre  variable,  le  verticille 
inférieur  pouvant  être  formé,  dans  certains  cas,  de  , tentacules  filiformes  dont  la 
longueur  ne  dépasse  jamais  celle  des  tentacules  capités. 

Gonophores  portés  parle  corps  de  l'hydranlhe. 

La  famille  ainsi  définie  correspond  à  celle  de  ScHXEmER  dont  les 
idées  concernant  ce  groupe  me  paraissent  fort  justes.  Elle  comprend 
donc  les  Corynidés,  les  Syncorynidés,  les  Cladonémidés,  les  Clavatel- 
lidés,  les    Cladocorynidés    et    une    faible    partie    des    Pennaridés 

d'ALLMAX. 

Je  n'ai  pas  l'intention  de  revenir  sur  les  arguments  qui  servent  de 
base  à  la  classification  de  Schneider  (1898),  et  que  le  lecteur  trou- 
vera exposés  dans  son  travail  sur  les  Hydraires  de  Rovigno.  Quant 
aux  critiques  que  Boxxevie  (1896)  lui  a  opposées,  elles  seront  exa- 
minées dans  le  chapitre  relatif  aux  Tubularidés. 

Les  Corynidés  méditerranéens  appartiennent  aux  genres,  Cor  y  ne 
Gartn.,  Syncoryne  Ehrb.,  Zanclea  Mac-Crady,  Cladonema  Duj., 
Clavatella  Hincks,  Tiarella  Schulze  et  Cladocoryne  Rotch.  Les  trois 
premiers  présentent  un  trophosome  presque  identique,  et  j'admets 
volontiers  avec  ScHNEmERque  les  différences,  assez  faibles  d'ailleurs, 
dans  leurs  gonophores  ne  justifient  pas  leur  séparation  générique. 
Clavatella,  qui  ne  se  distingue  du  Cladonema  que  par  l'absence  du 
cercle  proximal  des  tentacules,  caractère  de  peu  d'importance  si  on 
considère  que  chez  les  Corynidés  le  nombre  des  tentacules  tend  à 
diminuer  de  plus  en  plus,  peut  être  réunie  aisément  k  cette  dernière 
qui  à  son  tour  par  l'intermédiaire  de  Stauridium  se  rattache  étroi- 
tement à  Corync  et  ne  peut  pas  non  plus  être  considérée  comme  un 
bon  genre.  Tiarella  est  une  vraie  Coryne,  mais  présente  sur  les  ten- 
tacules des  deux  verticilles  proximaux  et  à  leur  face  externe  des 


46  S.    \JUTZ-KUSS(J\NSKA. 

boutons  à  nématocystes  disposés  à  intervalles  assez  régulieis  ;  de 
plus,  les  tentacules  du  cercle  distal  sont  bien  plus  courts  que  les 
autres  (1896).  Celte  disposition  est  très  intéressante  parce  qu'elle 
jette  un  peu  de  lumière  sur  l'origine  possible  du  C/adocori/ne  qui 
constitue  un  type  tout  à  fait  aberrant  de  la  famille.  En  effet,  les  ten- 
tacules ramifiés  qui  lui  donnent  sa  physionomie  si  spéciale  pour- 
raient provenir  simplement  du  développement  de  plus  en  plus 
accentué  des  boutons  à  nématocystes  que  l'on  trouve  à  la  face 
externe  des  longs  tentacules  de  Tiarella. 

Les  seules  espèces  de  Corynidés  qu'il  m'a  été  donné  de  rencontrer 
sont  les  suivantes 

Coryne  vâginata  Hincks 

Coryne  vaginula  Hincks  (1861,  p-  agâ.^ 

Coryne  vaginata  HI^•CKS  (1868,  p.  4"'  p'-  VIII,  tig.  i.) 

Cette  espèce  se  rencontre  assez  fréquemment  sur  les  Cystosires 
dans  les  environs  immédiats  du  laboratoire  Arago.  Elle  se  distingue 
nettement  de  la  forme  de  la  Manche  par  son  port  rabougri  et  sa 
ramification  très  dense  :  mais  ces  caractères  sont  communs  à  tous  les 
Hydraires  qui  vivent  sur  les  Cystosires  et  doivent  être  en  relation 
étroite  avec  cet  habitat. 

Les  gonophores  se  forment  pendant  toute  la  belle  saison,  de  juin  à 
octobre. 

Coryne  implexa  (Aider) 

Tiiliularia  imple.ca  Aliter  (1857,  p.  18,  pi.  VII,  fig.  3-6.) 

Coryne  implexa  Alder  (1857,  p.  13,  pi.  VII,  fig-.   i-'!.) 

Coryne  bricireiis  Allm.vn  (1859,  p.  54.) 

Zanclea  implexa  Allman  (1864,  p.  357.) 

Gemmaria  implexa  Ai.lman  (1872,  p.  290,  pi.  Vil,  tig.  i-io.) 

Cette  espèce  habite  la  vase  cùtière  et  se  fixe  sur  les  vieilles 
coquilles  et  parfois  sur  la  carapace  des  Crustacés  {Dromiavulgaris 
par  exemple).  Elle  paraît  rare  dans  notre  région,  car  les  dragages, 
quoique  répétés  assez  souvent,  n'en  ont  fourni  que  deux  exem- 
plaires provenant  d'une  même  localité,  en  face  d'Argelès-sur-Mer. 
L'un  d'eux,  péché  à  la  fin  de  juin,  portait  des  Méduses. 


COMKIBLTIUN  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HY[)HAIKES.      iT 

Cladoneiuâ  râdiatiim  Duj. 

Cladonema  radiatuin  [méduse]  Duj^rui.n  (1843,  p.  370,  et  1845,  p.  371,  pi.  XIV-XV.) 
Stauridie  [polype]  DuJARDiN  (1845),  p.  271,  pi.  XIV-XV.) 
Cladoretna  radiatuin  Allman  (1864,  p.  36o.) 

Les  colonies  de  cette  espèce  se  développent  assez  souvent  sur  le 
sable  grossier  qui  garnit  le  fond  des  bacs  du  laboratoire.  Les  Méduses 
apparaissent  en  grande  abondance  de  juin  en  août,  mais  on  en  trouve 
parfois  quelques-unes  en  octobre. 

Cladonema  proliféra,  (Hincks.) 

Clavatella  proliféra  Hocks  (1861,  p.   74,  pl-  '^'H.  fig-  i"--^ 
Eleutheria[mèà\x%t]  Kroii.n  (1861,  p.  IÔ7.) 
Cladonema  proliféra  Schneider  (1898,  p.  493- • 

Les  Méduses  de  Cl.  proliféra  ont  fait  leur  apparition  à  deux 

reprises  dans  les  bacs  du  laboratoire  vers  la  fin  d'octobre  ;  mais  elles 

étaient  peu  nombreuses  et  devaient  marquer  la  fin  de  l'époque  dr 

reproduction  qui,  d'après  ce  qui  a  lieu  à  Villefranche-sur-Mer,  où 

cette  espèce  est  très  abondante,  atteint  son  maximum  d'intensité  au 

printemps. 

Cladocoryne  ûoucosa  Rotch. 

C'iadocoryne  JIoccosa'RoTcn  i187l,p.  228.) 
Cladocoryne  Jloccosa  Allmaiv  (1872,  p.  3i^,  fig.  82.) 

Cette  espèce  habite  l'horizon  moyen  de  la  roche  littorale  et,  de 
préférence,  les  endroits  très  battus  (grottes  de  l'Escala,  grotte  du 
Troc).  On  la  trouve  fixée  soit  sur  des  Algues  ou  des  Eponges  encroû- 
tantes, soit  sur  l'hydrorhize  d'autres  Hydraires  tels  que  Eudendriut/t 
racemosum  Cav.,  par  exemple  ;  nuiis  dans  la  région  qui  nous  occupe 
elle  est  assez  rare. 

Fam.  Tubulariidse  Allm.  ch.  einend. 

Incl.  :    Tuhulariidœ  Allm.,  Monocaulidœ  Allm.,  Corymorpliidœ 

Allm.  et  Pennariidœ  Allm.,  pro  parte. 

Hydranthe  en  forme  de  bouteille  muni  d'un  cercle  proximal  de  longs  tentacules 
filiformes  et  d'un  ou  plusieurs  verticilles  de  courts  tentacules  capités  ou  filiformes, 
la  disposition  vcrticillée  pouvant  être  remplacée  par  un  arrangement  en  spirale. 

Gonophores  s'insérant  en  dedans  du  cercle  proximal  des  tentacules. 

La  famille  ainsi  comprise  renferme  les  Tubularidés,  les  Monocau- 


48  S.  MOTZ-KOSSUWSKA. 

lidés,  les  Corymorphidés  et  une  partie  des  Pennaridés  d'ALLMAN. 
C'est  Schneider  (1898)  qui  a  fait  ressortir  le  caractère  commun  à 
toutes  ces  familles  qui  consiste  en  la  présence  de  longs  tentacules  fili- 
formes formant  un  verticille  à  la  base  de  l'hydranthe. 

On  voit  déjà  chez  les  Corynidés  les  tentacules  filiformes  se  substi- 
tuer aux  tentacules  capités  proximaux,  mais  ils  demeurent  toujours 
très  courts  et  ne  modifient  en  rien  la  physionomie  de  l'hydrante.  Il 
parait  certain  que  ces  tentacules  filiformes,  subordonnés  au  début 
aux  tentacules  capités,  ont  pris  ensuite  un  développement  plus 
considérable  et  les  ont  relégués  au  second  plan  ;  je  crois  aussi  qu'à 
partir  d'un  type  voisin  de  Coryne  pintheri  Schn.,  qui  présente  au- 
dessus  des  tentacules  filiformes  quatre  verticilles  de  tentacules 
capités,  l'évolution  des  (Corynidés  a  marché  dans  deux  directions 
différentes  :  d'une  part,  les  verticilles  capités  devenant  de  moins  en 
moins  nombreux,  elle  a  abouti  aux  Glavatellidés,  par  l'intermédiaire 
de  Stauridiiun  et  Cladonema  et.  de  l'autre,  le  grand  développe- 
ment des  tentacules  filiformes  accompagné  d'une  régression  des  ten- 
tacules capités  a  conduit  aux  Tubularidés  par  l'intermédiaire  de 
Pennaria  et  Vorflclara.  Toujours  est-il  (pie.  si  la  première  série 
présente  une  continuité  presque  parfaite,  il  n'en  est  pas  de  même  de 
la  deuxième,  car  on  ne  connaît  pas  jusqu'à  présent  de  véritable 
intermédiaire  entre  Coryne  et  Pennaria.  Je  ne  peux  donc  pas  par- 
tager l'opinion  de  Bonnevie  (1896).  qui  trouve  que  le  caractère  tiré 
des  tentacules  est  artificiel  et  qu'il  n'y  a  pas  plus  de  différence 
entre  Coryne  et  Pennaria,  qu'entre  cette  première  et  Stauridiiun . 

Tl  m'est  impossible  aussi  d'admettre  la  manière  de  voir  de  cet 
auteur,  d'après  laquelle  tous  les  Pennaridés  avec  les  tentacules  capi- 
tés disséminés  partageraient  avec  les  Coi'ynidés  la  propriété  de 
porter  les  gonophores  sur  l'hydranthe  même,  tandis  que  chez  ceux 
qui  n'ont  plus  qu'un  verticille  unique  de  tentacules  distaux  et 
rentrent  ainsi  dans  la  famille  des  Tubularidés,  ils  seraient  portés 
par  des  blastostyles  disposés  en  cercle  en  dedans  des  tentacules 
proximaux.  Bonnevie  (1897)  a  même  donné  un  schéma  fort  ingénieux 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES      49 

qui  montre  les  relations  étroites  qui  existent  au  point  de  vue  de  la 
conformation  générale  entre  un  blastostyle  à'Hydractinia  et  celui 
de  Tubularia,  en  passant  par  des  formes  intermédiaires  :  Myvio- 
thela,  Lampra  et  (lorymorpha.  Il  est  incontestable  qu'il  y  a  une 
analogie  manifeste  entre  le  blastostyle  de  Myriothela  et  le  prolon- 
gement filiforme  qui  supporte  les  gonophores  de  Tubularia,  mais 
ce  n'est  qu'une  analogie.  En  effet,  qu'est-ce  qu'un  blastostyle,  sinon 
un  hydranthe  plus  ou  moins  modifié  ?  Et,  dans  ce  cas,  il  doit  occu- 
per une  place  tout  à  fait  déterminée  dans  la  tectonique  de  la  colonie. 
Or,  si  chez  Myriothela  le  blastostyle  se  forme  sur  le  pédoncule  de 
l'hydranthe,  c'est-à-dire  au  point  même  où  doit  se  former  un  nouvel 
hydranthe  dans  une  colonie  ramifiée,  il  n'en  est  pas  de  même  chez 
Tubularia,  et  le  filament  supportant  les  gonophores  chez  cette 
forme  me  paraît  être  parfaitement  homologue  avec  le  prolongement 
pectine  qui  supporte  les  gonophores  chez  une  Clava.  Il  ne  s'agit  là 
que  d'une  différence  de  forme  qui  est  déterminée  tout  simplement 
par  le  mode  de  développement  des  gonophores  :  ils  apparaissent  les 
uns  à  la  suite  des  autres  chez  Tubularia  et  les  uns  à  côté  des  autres 
chez  Clava. 

Pennaria,  qui  semble  être  la  forme  la  plus  primitive  de  la  famille, 
présente  certaines  particularités  fort  instructives  qui  permettent  de 
mieux  saisir  la  direction  suivant  laquelle  elle  a  évolué  pour  aboutir 
à  un  Tubularidé  typique.  Ainsi,  dans  P.  symmetrica  Clarke  (1879) 
l'hydrante  est  encore  presque  ovoïde,  comme  chez  les  Corynidés,  et 
les  tentacules  capités  sont  plus  nombreux;  on  en  trouve  aussi  20 ou  3Ô 
chez  P.  rosea  Lend.  (1884),  tandis  que  chez  P.  Cavolini  Ehrb.,  leur 
nombre  ne  semble  pas  dépasser  15  et  chez  P.  Adatnsia  Lend.  on 
n'en  trouve  plus  que  8  arrangés  en  deux  verticilles,  ce  dernier  cas 
iMiuvant  aussi  se  rencontrer  d'après  Picïet  (1893)  chez  /-•.  Cavolini. 
Cela  prouve  qu'il  y  a  chez  Pennaria  une  tendance  visible  à  réduire 
le  nombre  des  tentacules  capités,  et  il  n'y  a  plus  qu'un  pas  à  faire 
pour  aboutir  à  Vorticlava  qui  n'en  présente  plus  qu'un  verticille 
unique. 

VRi;H.       DE  ZOOL.  EXP.    ET    GÉN.   4«  SERIE.  T.   lit.  4 


30  S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

Les  Tubularidés  sont  représentés  dans  la  Méditerranée  par  trois 
genres  :  Peîinaria  Goldf.,  Acharadria  Str.  Wright  et  Tubularia. 
L.  Schneider  a  réuni  les  deux  premiers  en  un  seul  genre  de  Penna- 
ria;  mais  il  me  semble  que,  si  au  point  de  vue  de  la  disposition  des 
tentacules  capités  ces  deux  formes  se  rapprochent  beaucoup  l'une  de 
l'autre,  elles  présentent  une  différence  importante  dans  la  forme 
générale  de  leurs  corps,  qui  est  encore  pyriforme  à  la  base  chez 
Pennaria,  tandis  qu'il  s'élargit  en  forme  de  collerette  chez  Achara- 
dria. Mais  si  l'on  admet  le  maintien  du  genre  Pennaria  dans  ses 
anciennes  limites,  il  semble,  en  revanche,  complètement  inutile  de 
conserver  la  séparation  générique  entre  Acharadria  et  Vorticlava 
Aider  (1857)  qui  ne  se  distinguent  l'une  de  l'autre,  qu'en  ce  que  la 
première  présente  un  hydrocaule  assez  net,  quoique  d'une  minceur 
extrême,  tandis  que  chez  la  deuxième  le  pédoncule  de  l'hydrante  est 
tantôt  nu  (F.  humilis  Aider),  tantôt  entouré  d'une  pellicule  très  fine 
{V.  proie  us  Str.  Wright). 

Les  Tubularidés  ne  sont  représentés  dans  notre  région,  à  ma  con- 
naissance, que  par  les  formes  suivantes  : 

Tubularia  indivisa  L. 

tubutafia  indiûUa  Linné  (1758-) 

Tubularia  indivisa  Johnstox  (1847,  p.  48,  pi.  III,  lig-  1-2.) 

Cette  espèce  ne  se  trouve  que  sur  un  petit  plateau  situé  en  face 
du  cap  de  Creus,  mais  elle  y  est  tellement  abondante  qu'un  seul  coup 
de  drague  peut  en  ramener  plus  d'une  centaine  d'exemplaires.  Elle 
vit  fixée  sur  des  vieilles  coquilles  ou  bien  sur  des  galets  de  quartz  en 
forme  de  dragées. 

Tubularia  larynx  EU.  elSol. 

Tubularia  lari/nu;  Ellis  cl  Sola.nukh  (1786,  p.  3i.) 
Tubularia  coronafa  van  Beneden  (1844,  p.  49i  pl-  I»  l's'7-y-) 
Tubularia  gracilis  Johnston  (1847,  p.  02,  pi.  IV,  fig.  3-5.) 

Cette  espèce  habite  exclusivement  l'horizon  moyen  de  la  roche  lit- 
torale et  se  trouve  de  préférence  dans  les  eaux  très  agitées    Elle  est 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.      ol 

assez  rare  dans  notre  région,  mais  on  peut  presque  toujours  en  trou- 
ver quelques  colonies  dans  les  grottes  de  l'Escala,  où  elle  vit  asso- 
ciée à  Aglaophenia  octodonta  et  A.  Kirchenpaueri.  Sa  reproduc- 
tion a  lieu  au  début  de  l'été. 

Vorticlava,  larynx  (Str.  Wrigth). 

Acharadria  lorynxSTREimLLWRiouT  {Micr.  t'ourn.  T.  III,  p.  bo,  pi.  V,  Hg.  7-8). 
Pennaria  larynx  Schneider  (1898,  p.  494^- 

L'habitat  préféré  de  cette  espèce  est  l'horizon  moyen  et  inférieur 
de  la  roche  littorale  (grottes  de  l'Escala.  cap  Rédéris,  cap  l'Abeille)  ; 
exceptionnellement  on  la  trouve  aussi  dans  la  vase  côtière,  en  face 
d'Argelès-sur-Mer,  par  exemple,  iixée  sur  d'autres  animaux  {Micros- 
rosmus  valyaris).  Elle  ne  vit  que  peu  de  temps  en  captivité  et  se 
décapite  aussitôt  après  l'apparition  des  gonophores, 

Fam.  Eudendridae  Allm. 

Mydrocaule  très  généralement  ramifié.  Hydranthe  à  hypostome  globuleux,  entouré 
d'un  verticille  parfait  de  tentacules  filiformes, 

Sporophores  s'insérant  sur  le  corps  même  de  l'hydranthe. 

Levinsen  (1892)  a  fait  entrer  la  famille  des  Ëudendrides  dans  celle 
des  Bougainvillidés.  en  se  basant  sur  la  disposition  unisériée  des  ten- 
tacules ;  mais  il  n"a  pas  été  suivi,  même  par  les  auteurs,  tels  que 
Schneider  et  Boxnevie,,  qui  ont  adopté  sa  classification  dans  les  traits 
principaux.  En  effet,  la  forme  de  l'hypostome,  qui,  à  cause  de  sa 
stabilité  très  grande,  constitue  un  des  meilleurs  caractères  permet- 
tant une  division  en  familles,  la  présence  d'un  anneau  de  némato- 
cystes  vers  le  tiers  inférieur  du  corps  de  l'hydranthe,  le  mode  d'inser- 
tion des  gonophores  et  la  conformation  tout  à  fait  aberrante  de  ses 
gonophores  mâles  sont  autant  de  différences  qui  séparent  nettement 
ces  deux  groupes.  De  plus,  ces  caractères  sont  tellement  tranchés, 
qu'il  semble  même  difficile  d'admettre  entre  les  deux  types  une 
parenté,  à  moins  qu'elle  ne  soit  très  éloignée. 

Les  Eudendridés  forment  donc  parmi  les  Gymnoblastes  un  groupe 


52  S.  MOTZ-KOSSUAVSKA. 

tout  à  fait  à  part,  groupe  d'une  uniformité  vraiment  désespérante. 
Le  seul  genre  exotique  qui  s'en  approche,  31  y  r  loue  tua  Pictet  (1893), 
est  un  type  aberrant  et  ne  peut  donner  aucun  renseignement  sur  les 
affinités  des  Eudendridés  avec  les  autres  Gymnoblastes.  11  ne  reste 
donc  plus  à  espérer  pour  combler  cette  lacune  qu'en  le  hasard  heu- 
reux de  rencontres  ultérieures. 

La  famille  des  Eudendridés  ne  comporte  donc  qu'un  seul  genre 
Eudendrium  Ehrb.;  en  revanche,  le  nombre  des  espèces  est  très 
considérable.  Presque  tous  les  auteurs  qui  se  sont  occupés  de  ce 
groupe  ont  basé  leurs  espèces  surtout  sur  la  conformation  de  l'hydro- 
cule  (fasciculation,  annulation),  quelquefois  sur  la  taille  des 
hydranthes,  le  nombre  de  leurs  tentacules,  le  degré  d'atrophie  des 
blastostyles  et  certaines  particularités  des  gonophores  mâles  (bi-et 
pluriloculés). 

Ur,  quelques-uns  de  ces  caractères  présentent  une  variabilité  assez 
étendue  :  j'ai  pu  montrer  que  la  fasciculation  de  l'hydrocaule  peut 
s'accentuer  ou  bien  disparaître  chez  une  même  espèce  sous  l'in- 
fluence des  conditions  ambiantes  :  quant  à  l'annulation,  elle  peut 
varier  même  dans  une  même  colonie,  au  moins  chez  certaines  espèces. 
.Te  ne  veux  pas  dire  que  dans  certains  cas  particuliers,  ces  caractères 
ne  suiïisent   pas  à  délimiter  deux  espèces  voisines  :  ainsi,  il  est 
impossible  de  confondre  un  E.  rameum  Pallas,   chez  lequel  la  fasci- 
culation n'épargne  que  les  rameaux  extrêmes,  avec  une  forme  fasci- 
culée  d'^".  ramosum  L.,  où   la  fasciculation  s'arrête  aux  rameaux 
inférieurs.  Il  en  est  probablement  de  même  pour  les  espèces  présen- 
tant une  annulation  très  nette  de  l'hydrocaule,  mais  dans  la  majeure 
partie  des  cas  où  on  a  voulu  faire  intervenir  ce  caractère  dans  les 
diagnoses,  il  s'agit  de  différences  à  peine  sensibles,  de  différences  de 
plus   ou  de   moins,    qui   rendent    la   détermination   spécilitjue   très 
pénible  et  incertaine. 

Il  me  semble  donc  qu'il  faudrait  chercher,  conjointement  avec 
ceux-ci,  d'autres  caractères  spécifiques,  plus  précis,  et  je  crois  qu'on 
peut  les  trouver  dans  la  constitution  de  l'bydranthe.  En  effet,  chez  un 


COiNTRlBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.      33 

Eiidendrium  typique  (PI.  III,  fig.l9),  le  corps  de  l'hydranthe  est  divisé 
en  deux  parties  par  une  encoche  :  la  partie  basale,  limitée  en  haut 
par  un  anneau  de  cellules  se  colorant  vivement  par  les  réactifs  et  con- 
sidérées par  WkismaiNn  comme  des  cellules  glandulaires  (^fig.  19,  (j), 
et  la  partie  supérieure,  correspondant  à  tout  le  reste  du  corps  de 
l'hydranthe.  L'ectoderme  de  la  partie  basale  est  revêtu  d'une  pelli- 
cule chitineuse  parfaitement  adhérente  (fig.  19,  p),  qui  se  continue 
ensuite  avec  l'hydrocaule.  L'existence  de  cette  pellicule  est  intime- 
ment liée  à  celle  de  l'anneau  glandulaire. 

A  la  base  de  la  partie  supérieure  se  trouve  un  anneau  de  némato- 
cystes  (n),  qui  dans  l'espèce  que  j'ai  prise  pour  type  est  formé  de 
grosses  capsules  allongées  disposées  isolément.  C'est  en  ce  point 
qu'apparaissent  les  gonophores  chez  les  hydranthes  fertiles. 

Ces  caractères  très  stables  chez  la  même  espèce,  peuvent  varier 
sensiblement  à  travers  la  série  des  Eudendridés  ;  en  effet,  tandis 
que  la  capsule  chitineuse  de  la  base  de  l'hydranthe  s'hypertrophie 
sensiblement  chez  E.  vcKjinatum  AUm.,  elle  disparaît  complètement 
chez  E.  fracjile  n.  sp.,  trouvé  dans  la  région  de  Banjuls.  De  même, 
l'anneau  de  nématocystes,  qui  est  formé  de  petites  capsules  dissé- 
minées irrégulièrement  chez  E.  racemosum  Cav,  n'est  plus  repré- 
senté chez  E.  siniplex  Pieper  que  par  de  gros  nématocystes 
implantés  à  une  certaine  distance  l'un  de  l'autre,  tandis  que  chez 
E.  l'amosnni  L.  ils  forment  des  amas  bien  localisés.  .le  ne  sais  pas. 
si  chacune  de  ces  particularités  prise  isolément  peut  toujours  fournir 
un  bon  caractère  spécifique,  car  dans  les  descriptions  des  auteurs  elles 
sont  le  plus  souvent  passées  sous  silence,  et  mes  observations  per- 
sonnelles embrassent  un  nombre  insuffisant  d'espèces  ;  mais  je  crois, 
qu'en  combinant  ces  caractères  avec  ceux  [qui  ont  été  employés  jus- 
qu'ici, on  pourra  rendre  plus  facile  la  détermination  spécifique  des 
Eudendridés. 


34  S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

Eiidendrium  ramosum  (L.) 

Tnbularia  ramosa  Linné  (1758). 

Eudendrium  "amosum  Ehrenberg  (1834). 

?  Eudendrium  arhiisculum  Scheider  non  Wright  (1898,  p.  477)- 

?  Eudendrium  insigne  RcHNEintR  non  Hincks  (1898,  p.  478). 

Cette  espèce  est  très  répandue  clans  toute  la  région  de  Banyuls,  où 
elle  est  liée  toujours  à  la  roche  littorale.. l'en  ai  trouvé  aussi  quelques 
exemplaires  sur  les  côtes  de  Majorque  et  de  Cabrera  ;  de  plus,  grâce  à 
l'obligeance  de  M.  le  docteur  Davidoff,  j'ai  eu  à  ma  disposition  un 
certain  nombre  de  colonies  provenant  de  Villefranche-sur-Mer.  Dans 
tous  ces  cas  on  pouvait  constater  une  localisation  spéciale  des  gros 
nématocystes  qui  se  trouvent  au-dessus  de  l'anneau  glandulaire  :  ils 
s'associaient  généralement  par  groupes  de  4-12  en  formant  à  la  sur- 
face de  l'hydrante  de  petits  boutons  plus  ou  moins  proéminents  sui- 
vant leur  état  physiologique  (fig.  16  n).  Le  nombre  de  ces  boutons 
urticants  varie  d'un  polype  à  l'autre,  mais  en  moyenne  on  en  trouve 
de  4-8  ;  dans  un  seul  cas  seulement  je  n'ai  pu  trouver  qu'un  bouton 
unique.  On  les  retrouve  aussi  très  généralement,  mais  pas  toujours, 
sur  les  gonophores  :  chez  le  mAle  on  en  trouve  un  au  sommet  du  go- 
nophore  :  chez  la  femelle,  il  est  rejeté  sur  le  côté,  au  point  qui  cor- 
respond à  l'extrémité  du  spadice. 

Personne  n'a  signalé,  à  ma  connaissance,  cette  particularité  chez 
E.  ramosum  de  la  Manche  et  de  l'Océan  ;  cela  tient  peut-être  à  son 
absence,  ou  bien  tout  simplement  à  ce  que  ce  n'est  pas  là  un  carac- 
tère qui  saute  aux  yeux  :  même,  dans  certains  cas,  il  est  difficile  de 
le  constater  chez  un  bydranthe  examiné  in  toto,  mais  quand  on  l'a 
vu  une  fois,  on  le  retrouve  toujours.  Quoi  qu'il  en  soit,  la  forme  Médi- 
terranéenne présente  une  affinité  trop  grande  avec  celle  de  la  Manche, 
pour  en  être  séparée  spécifiquement,  d'autant  plus  que  les  grandes 
oscillations  dans  le  nombre  et  la  taille  des  boutons  urticants 
prouvent  que  ce  caractère  n'est  pas  définitivement  fixé. 

L'existence  des  boutons  urticants  a  été  signalée  par  Schneider 
(1898)  chez   un  Eudendrium  qu'il   identifie  avec  E.   nrhuaeulum 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.     55 

Wright.  Cette  particularité  n'a  pas  été  indiquée  par  l'auteur  de 
l'espèce,  qui  ne  lui  attribue  qu'une  ceinture  de  nématocystes,  il  se 
pourrait  donc  que  la  colonie  trouvée  par  Schneider  fût  simplement 
une  forme  d'eau  assez  profonde  A'E.  7'amosum.  Schneider  signale,  il 
est  vrai,  deux  caractères  qui  distinguent  son  espèce  d'^".  ramosum  : 
la  taille  des  hydranthes  (de  moitié  plus  petits)  et  un  plus  grand  déve- 
loppement de  la  région  glandulaire.  Je  n'ai  pas  d'expérience  per- 
sonnelle concernant  E.  immosum  pour  apprécier  la  valeur  spécifique 
du  premier  de  ces  caractères,  mais  on  peut  constater  facilement,  que 
chez  une  espèce  voisine,  E.  racemosum  Cav.,  la  taille  des 
hydranthes  peut  varier  dans  de  larges  limites.  Quant  au  plus  ou 
moins  grand  développement  de  la  zone  glandulaire,  la  brièveté  de  la 
description  m'empêche  d'en  comprendre  la  signification;  en  effet, 
chez  tous  les  Eudendrium  que  j'ai  pu  examiner,  cette  zone  était 
invariablement  formée  d'une  seule  assise  de  cellules  (si  l'on  trouve 
deux  cellules  superposées  dans  la  partie  droite  de  la  .figure  19,  cela 
tient  à  ce  que  la  coupe  a  passé  un  peu  obliquement)  ;  par  consé- 
quent, il  ne  peut  s'agir  dans  le  cas  de  Schneider  que  d'une  augmenta- 
tion de  la  taille  des  cellules  qui  la  composent,  ou  bien  d'un  amincis- 
sement du  bord  de  la  cupule  chitineuse  qui  la  masque,  circons- 
tances que  l'auteur  passe  sous  silence. 

Il  est  fort  possible'aussi  que  les  colonies  que  Schneider  attribue  à 
E.  inHÎfpiP  Hincks,  correspondent  à  la  forme  franchement  littorale  de 
E.  ramosum  qui  présente  généralement  dans  ces  circonstances  une 
coloration  rouge-brique.  Dans  tous  les  cas  il  ne  s'agit  pas  là  de 
l'espèce  de  Hincks  qui  présente  comme  caractère  essentiel  une  annu- 
lation nette  et  complète  de  l'hydrocaule,  comparable  à  celle  d'un 
Corijne  (Hincks  1848,  p.  86.) 

Eudendrium  rsuneum  {VaW-à^) 

Tiibiilaria  rainea  Pallas  (1766,  p.  83). 

Tubiilai'in  ramea  Dalyell  (1848,  T.  I,  p.  5,  pi.  VI-IX). 

Eudendrium  rameum  .Tohnston  (1847,  p.  43>  p'-  ^\  fiç»  ^'^)> 

Assez  rare  dans  notre  région,  cette  espèce  n'habite  que  l'horizon 


56  S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

inférieur  de  la  roche  littorale  (cap  l'Abeille,  cap  Peyrefitte.)  L'époque 
de  reproduction  est  plus  tardive  que  chez  tous  les  autres  Euden- 
dridés,  car  dans  toutes  les  colonies  observées  avant  août  on  ne  trou- 
vait encore  aucune  trace  de  gonophores. 

Eudendrîuin  racemosum  (Cav.) 

Sertularia  vacemosa  Cavouni  (1785,  p.  73,  pi.  VI,  fig.  i). 
Eadendrium  racemosum  Allma>-  (1872,  p.  341). 

Cette  espèce  est  d'une  abondance  extrême  dans  toute  notre  région  ; 
elle  est  étroitement  liée  à  l'horizon  moyen  de  la  roche  littorale  et  se 
trouve  de  préférence  dans  les  endroits  très  battus  (grottes  de  l'Escala, 
grotte  du  Troc),  où  elle  vit  fixée  soit  à  la  même  roche,  soit  sur 
des  Eponges  encroûtantes.  Sur  la  pointe  du  cap  de  Greus,  où  l'ho- 
rizon moyen  descend  à  une  profondeur  de  80  mètres,  ses  colonies 
peuvent  atteindre  la  taille  gigantesque  de  25  centimètres. 

La  reproduction  a  lieu  pendant  toute  la  belle  saison,  mais  elle  est 
surtout  active  au  début  de  l'été. 

Eudendrium  sîmplex  Piep. 

Eadendrium  simplex  Pieper  (1884,  p.  100). 

Eudendrium  insigne  Markt.  non  Hincks  (Marktanner-Turneretschfr,  1890, 
p.  200). 

Cette  espèce,  assez  fréquente  dans  notre  région,  ne  se  trouve  pas 
en  dehors  des  herbiers  à  Posidonia  Caulini,  dont  elle  habite  les 
feuilles.  Elle  a  été  confondue  par  Marktaxxer-Turxeretscher  avec 
E.  insigne  Hincks,  mais  déjà  les  caractères  du  trophosome  sont  am- 
plement suffisants  pour  séparer  les  deux  formes.  En  effet,  tandis  que 
l'espèce  de  Hincks  présente  un  hydrocaule  franchement  et  complète- 
ment annelé,  chez  celle  de  Pieper  l'annulation  est  très  vague,  irré- 
gulière et  jamais  complète  chez  les  hydranthes  stériles.  De  même,  la 
disposition  si  caractéristique  des  tentacules  (alternativement 
abaissés  et  dressés)  d'^".  insigne,  ne  se  retrouve  plus  chez  E.  sim- 
plex. 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.      57 

A  ces  différences,  il  s'en  ajoute  encore  une  autre  qui  suffirait  à  elle 
seule  à  maintenir  la  séparation  de  ces  deux  espèces  :  c'est  la  consti- 
tution des  gonophores.  Déjà  en  examinant  hi  loto  un  gonophore 
A'E .  simplex,  on  aperçoit  entre  le  spadice  et  l'ectoderme  de  petits 
amas  d'aspect  granuleux,  très  réfringents,  distribués  irrégulièrement 
et  de  taille  inégale.  On  en  trouve  de  un  à  quatre,  mais  dans  la  plu- 
part des  cas,  il  n'y  a  qu'un  seul  amas  assez  volumineux  occupant  le 
sommet  du  gonophore  :  tous  les  colorants  nucléaires  s'y  fixent  d'une 
façon  très  énergique. 

Toutes  ces  particularités  m'ont  fait  croire  aussitôt,  que  j'étais  en 
présence  de  gonophores  hermaphrodites  et  une  étude  plus  complète 
a  justifié  ma  supposition.  En  effet,  dans  un  gonophore  assez  jeune 
(fig.  18  sp.)  on  voit  au-dessous  de  l'ectoderme  un  amas  de  très 
petites  cellules  à  gros  noyaux  du  type  des  noyaux  dits  «  poussié- 
reux »  de  Regaud,  présentant  tous  les  caractères  des  jeunes  spermalo- 
blastes.  Des  figures  caryokinétiques  assez  fréquentes  montrent  que  la 
prolifération  de  ces  cellules  est  fort  active.  Un  peu  plus  tard  (fig.  19, 
sp.),  leur  aspect  change  :  la  chromatine  devient  compacte  et  le  pro- 
toplasma est  réduit  à  un  petit  bouton  elliptique  suspendu  au 
noyau. 

Mes  matériaux  ne  m'ont  pas  permis  de  suivre  le  développement 
ultérieur  des  spermatides,  ni  d'étudier  l'origine  du  testicule,  mais 
j'ai  pu  trouver  toutefois  dans  un  gonophore  en  voie  de  formation 
(fig.  19,  cg.)  un  petit  groupe  de  cellules  à  protoplasma  granuleux 
ressemblant  beaucoup  aux  jeunes  cellules  germinales  des  autres 
Hydraires.  Elles  se  trouvaient  dans  l'endoderme  au  voisinage  immé- 
diat de  l'ovule,  entre  les  cellules  au  palissade,  représentant  la  pre- 
mière ébauche  du  spadice  et  la  lamelle  de  soutien.  Malheureusement, 
il  m'a  été  impossible  de  suivre  l'évolution  ultérieure  de  ces  cellules 
et  j'ai  été  forcée  de  remettre  à  plus  tard  l'étude  de  la  formation  des 
produits  sexuels  chez  cette  espèce. 


38 


S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 


Endendrium  fragile  n.  sp. 

Hydrocaule  monosiplioné,  simple  ou  à  peine  ramifié,  vaguement  annelé  à  la  nais- 
sance des  rameaux  et  s'arrêtanl  nettement  à  la  base  de  l'hydranlhe.  Hydranthe  petit, 
sans  cupule  chitineuse,  ni  anneau  glandulaire,  portant  un  cercle  de  nematocystes  vers 
le  tiers  inférieur  du  corps. 

Gonophores  mâles,  très  peu  nombreux  (i-4),  biloculés,  munis  e:énéralement  d'un 
bouton  terminal  formé  par  le  sommet  du  spadice. 

Gonophores  femelles  inconnus. 

Cette  espèce  habite  les  fonds  à  Ce/fan'a  fistulom  (vase  eôtière), 
mais  ne  se  rencontre  que  très  rarement  et  je  n'ai  pu  en  trouver  que 
deux  colonies,  assez  bien  développées,  il  est  vrai,  mais  dont  l'une 

seulement,  récoltée  à  la 
fin  d'octobre,  était  en  état 
de  reproduction. 

L'hydrocaule  d'une 
minceur  extrême,  tantôt 
lisse,  tantôt  vaguement 
annelé  à  la  base,  porte  2-4 
hydranthes,  mais  assez 
souvent  il  demeure  sim- 
ple. Cet  habitus  non  ra- 
mifié ne  peut  pas  être 
considéré  comme  le  pre- 
mier stade  de  développe- 
ment de  la  colonie,  car  les 
hydranthes  simples  sont 
souvent  munis  de  gono- 
phores, ce  qr»i  prouve  qu'ils  sont  déjà  arrivés  au  terme  de  leur  évo- 
lution. 

L'hydranthe,  petit,  presque  incolore,  se  distingue  de  tous  les 
autres  Eudendridés  méditerranéens  par  l'absence  complète  de  cupule 
chitineuse  et  d'anneau  glandulaire. 

Les  nematocystes  de  l'anneau  circumbasal  sont  tout  petits, 
arrondis  et  assez  clairsemés  (fig,  IT  n). 


FiG.  I.  —  Eudendi-ium  fragile  n.  sp.,  X  4-"^  — 
c,  limite  supérieure  du  périsarc  ;  m,  gono- 
phores mâles. 


CONTRIBUTION  \  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.     ,59 

Les  gonophores  s'insèrent  à  leur  place  habituelle,  mais  il  est  à 
remarquer,  que  si  chez  les  autres  espèces  ils  ne  sont  portés  que  par 
des  individus  spéciaux,  ici  on  les  trouve  sur  toi/s  les  hydranthes  de 
la  colonie  même  sur  les  hydranthes  primaires.  L'arrangement  des 
gonophores  est  aussi  tout  à  fait  singulier  :  tandis  que  chez  toutes  les 
espèces  connues  les  sporophores  mâles  sont  très  nombreux  et 
forment  un  verticille  serré  autour  de  l'hydranthe,  ici  on  ne  trouve 
dans  la  majorité  des  cas  qu'un  seul  sporophore  à  la  fois  (fig.  17  et 
fig.  I),  mais  la  présence  des  jeunes  spermatoblastes  dans  l'endo- 
derme (fig.  17,  cg.)  prouve  qu'il  s'en  formera  encore  d'autres, 
mais  bien  plus  tard.  Le  nombre  des  gonophores  n'a  jamais  été  supé- 
rieur à  4. 

Les  sporophores  mâles  ne  présentent  aucune  particularité  bien 
saillante,  sauf  peut-être  la  présence  d'un  bouton  terminal  formé  par 
le  sommet  du  spadice  (fig.  17,  6),  mais  ce  caractère,  bien  que  très 
général,  n'est  pas  tout  à  fait  constant. 

Eudendrium  calceolatum  n.  sp. 

Hydrocaule  monosiphoné,  peu  ramifié,  annelé  à  la  base  et  parfois  au  milieu  des 
rameaux.  Hydranthe  muni  d'une  cupule  chitineuse  et  d'un  cercle  de  çros  nématocystes 
allongés,  disposés  isolément. 

Gonophores  mâles  biloculés  formant  un  verticille  autour  d'un  hydranthe  normal. 

Gonophores  femelles  fsub-verlicillés,  présentant  un  spadice  renflé  à  son  extrémité 
en  forme  de  hache. 

Trois  colonies  seulement  de  cette  espèce  ont  été  trouvées  à  la  fin 
de  Juin  sur  les  Cystosires  (horizon  moyen  de  la  roche  littorale)  dans 
les  environs  immédiats  du  laboratoire,  mais  toutes  les  trois  étaient 
en  pleine  reproduction. 

Cet  Hydraire  ressemble  beaucoup  à  une  forme  na.\ne  d' E .  ra m ostnn , 
mais  la  disposition  des  gros  nématocystes  suffit  à  l'en  distinguer.  Les 
hydranthes  sont  d'un  rose  uniforme  et  cette  coloration  envahit  aussi 
les  tentacules. 

Le  caractère  le  plus  saillant,  celui  qui  m'a  surtout  déterminée  à 
créer  pour  ce  petit  Hydraire  une  espèce  nouvelle,  est  fourni  par  les 
gonophores  femelles.  Au  début  de  leur  développement  (fig.  II,  J)  ils 


60 


S.  MUÏZ-KOSSOWSK.V. 


ne  présentent  rien  de  particulier;  mais,  au  fur  et  à  mesure  que 
l'ovule  grossit,  l'extrémité  du  spadice  se  renfle  considérablement  au 
lieu  de  s'allonger  et  finit  par  laisser  à  découvert  presque  la  moitié  de 
l'ovule  (fig.  II,  0,  s.).  Cette  disposition  donne  au  gonophore  une 
forme  triangulaire  tout  à  fait  caractéristique. 


Fam.  Clavidae  Allman  ch.  emend. 
Incl    :    Clavidœ    Allm.,    et    Turridœ    Allm. 

Hydrorhize  réticulée,  parfois  encroûtante.  Hydranthe  à  hyposlome  claviforme 
muni  d'un  assez  grand  nombre  de  tentacules  filiformes  disposés  sans  ordre. 

Gonophores  s'insérant  isolément  ou  par  croupes  sur  le  corps  même  de  l'hy- 
dranthe,  sur  l'hydrocaule  ou  sur  l'hydrorhize. 

La  famille  ainsi  définie  correspond  à  celle  d'AL[.MAN(1864)  adoptée 

aussi  par  IIixcks  (1868). 
Quelques  années  plus 
tard  Allmax  (1872)  l'a 
démembrée  en  créant  la 
famille  des Turridés  pour 
les  Clavidés  à  méduses 
libres.  Levinsen  (1892). 
suivi  par  Bonnevie  (1896) 
a  rendu  à  la  famille  des 
Clavidés  son  sens  primi- 
tif, tandis  que  Schneidep. 
(1898)  l'a  considérable- 
ment agrandie  en  y  fai- 
sant  rentrer  les  Hydrac- 


-  -.!• 


FiG.  II.  —  Fragment  d'une  colonie  d'Eudenc/riuin 
calceolatuin  n.  sp.,  X  32  —  c,  limite  supé- 
rieure du  périsarc,  s,  renflement  terminal  du 
spadice,  o,  ovule,  j,  ovule  jeune. 


tiniidés  et  les  Bougainvillidés. 

Il  est  incontestable  qu'il  y  a  une  très  grande  affinité  entre  les  Bou- 
gainvillidés et  les  Clavidés,  qui  ne  diflerent,  en  effet,  que  par  la 
disposition  des  tentacules,  plus  ou  mois  unisériés  chez  les  premiers 
et  franchement  disséminés  chez  les  seconds.  Cette  affinité  paraît 
encore  plus  évidente,  si  l'on  compare  des  Clavidés,  tels  que  Tiibi- 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  IIYDRAIUES.     61 

clava  lucerna  Allm.,  par  exemple,  qui  ne  présentent  qu'une  quin- 
zaine de  tentacules  localisés  sur  un  espace  assez  restreint,  avec  un 
Bougainvillidé,  tel  que  Pei'igonhnus  serpens  Allm.  chez  lequel  les 
tentacules  chevauchent  les  uns  sur  les  autres  et  arrivent  parfois  à 
perdre  complètement  leur  disposition  verticillée.  La  séparation  de 
ces  deux  familles  est  donc  assez  artilicielle,  mais  je  la  maintiens 
néanmoins,  parce  qu'elle  permet  d'établir  une  coupure  commode 
dans  un  groupe  riche  en  formes  variées.  Personne  ne  se  méprend 
sur  la  valeur  ches  catégories  que  nous  établissons  et  qui  n'ont  d'autre 
but  que  de  permettre  de  nous  orienter  plus  aisément  dans  la  grande 
multiplicité  des  formes  affines. 

Les  Clavidés  méditerranéens  appartiennent  aux  genres  :  Clava, 
Gm.,  Cat?ipaniclava  Allm.,  Tubiclava  \\\m.,  DendroclavaWeism., 
Merona  Norm,  et  Corijdendrium  v.  Ben.,  qui  ont  été  tous  réunis  par 
Schneider  dans  un  seul  genre  Clava.  En  effet,  la  forme  générale  du 
corps  et  la  disposition  des  tentacules  est  à  peu  près  la  même  chez 
tous  les  représentants  de  la  famille,  et.  abstraction  faite  des  gono- 
phores,  on  peut  ramener  tous  les  Clavidés  à  deuxtypes,  Clavidés  nus  et 
Clavidés  munis  d'un  hydrocaule.  Il  est  certain  que  ces  derniers  sont 
dérivés  des  premiers,  mais  comme  on  ne  connaît  pas  entre  eux,  au 
moinsjusqu'à  présent,  d'intermédiaires  nets,  on  peut,  je  crois,  con- 
sidérer la  présence  ou  l'absence  de  l'hydrocaule  comme  un  caractère 
générique.  .Je  propose  donc  de  maintenir  le  genre  Clava  pour  tous 
les  Clavidés  nus,  tels  que  Clava  et  Canipaniclava  quelle  que  soit  la 
forme  de  leurs  gonophores,  et  de  réunir,  sous  le  nom  de  Cordylo- 
pliora  Allm.,  les  Clavidés  à  hydrocaule  tels  que  Tubiclava  et 
Deiidrorlava.  Les  genres  Merona  et  Corijdendrium.  doivent  rester 
hors  de  cause,  nettement  caractérisés  qu'ils  sont  par  la  présence  de 
blastostyles,  alors  que  chez  tous  les  autres  Clavidés  il  n'y  a  aucune 
différence  entre  les  hydranthes  stériles  et  les  hydranthes  fertiles.  Il 
est  impossible,  d'autre  part,  de  réunir  cesdeux  formes  dans  un  genre 
unique,  car  si  les  blastostyles  de  Merona  sont  encore  représentés  par 
des  hydranthes  rudimentaires,  dépourvus  de  tentacules  et  d'hydro- 


62  S.  31UTZ-KUSSU\\  SKA. 

caule,  mais  portant  toujours  des  gonophores  à  leur  place  normale, 
ceux  de  Corydendrium  ne  dépassent  pas  la  valeur  d'un  rameau,  à 
l'intérieur  duquel  les  produits  sexuels  subissent  leur  évolution  sans 
qu'il  y  ait  formation  de  gonophores. 


C/ava  22âi2â  n.  sp. 

Hydrorhize  encroùlante  formée  de  tubes  chitineux  soudés  ensemble.  Hydranthe 
minuscule,  incolore,  presque  sessile,  complètement  nu,  muni  d'une  douzaine  de  tenta- 
cules disséminés  sur  la  moitié  supérieure  du  corps. 

Gonophores  inconnus.  • 

Cette  espèce,  à  peine  visible  à  l'œil  nu,  n'a  été  trouvée  qu'une 
seule  fois,  à  la  fin  de  juin,  sur  des  feuilles  de  Posidonia  Caulini,  au 

voisinage  immédiat  du  laboratoire. 
Sa  petite  taille  qui  résulte  sur- 
tout de  la  réduction  du  pédoncule 
t\e  ykydranthe  suffit  à  la  distinguer  de 
tous  les  autres  Cla vidés  connus.  L'hy- 
drorhize  présente  aussi  un  cîiractère 
particulier  en  ce  sens  que  les  canaux 
ont  un  parcours  parallèle  et  que  les 
anastomoses  transversales  sont  très 
rares .  Le  périsarc  qui  les  revêt,  pré- 
sente des  épaississements  disposés  irré- 
gulièrement, ce  qui  rappelle  dans  une  certaine  mesure  une  hydro- 
rhize d'Hydractinidés  (fig.  III). 

Cette  espèce  serait  ainsi  le  seul  représentant  des  Clavidés  vivant 
sur  les  Zosteracées.  Cette  circonstance  suffit  à  expliquer  son  nanisme 
car  on  ne  trouve  sur  les  Zostères  que  des  formes  toutes  petites,  toute 
colonie  de  Gymnoblastes  de  grande  taille  risquant  fatalement  de 
périr  écrasée  par  les  feuilles  en  mouvement  dans  l'eau,  mais  cette 
réduction  de  taille  pourrait  s'expliquer  aussi  en  supposant  qu'on  se 
trouve  ici  en  présence  d'une  variété  naine  de  Clava  de  taille  ordi- 
naire. Pourtant  cette  supposition,  quoique  fort  vraisemblable,  doit 
être  rejetée,  car  il  ne  se  trouve  aucun  représentant  de  ce  genre  dans 


FiG.  m.  —  Hydranthe  de  Clava 
nana  n.  sp.,  X  32  —  p,  épais- 
sissements de  péricarc. 


CONTUIBUTIUN  A  LA  GOiNNAlSSANCE  DES  HYUIIAIRES.      63 

notre  région;  c'est  pourquoi  j'ai  été  amenée  à  créer  pour  la  petite 
colonie  en  question  une  espèce  nouvelle,  malgré  l'hésitation  que 
j'éprouvais  en  me  rappelant  quelles  modifications  profondes  peut 
entraîner  pour  les  colonies  la  fixation  sur  les  feuilles  de  Zosteracées. 

Cordylophora  Dohrni  (Weism.) 

Dendvoclavn  Dohrni  Weismann  (1883  p.  i3). 
Dendroclava  Dohrni  Pictet  (1892  p.  6-7,  pi.  I  fig.  i). 

L'unique  échantillon  de  cette  espèce  a  été  trouvé  sur  une  Doroci- 
daris  papillata  pochée  sur  le  bord  du  plateau  continental  au  large 
de  Cabrera. 

Cordylophora  pusilh  n.  sp. 

Hydrocaule  simple  annelée  à  la  base,  s'épanouissaiit  en  haut  en  une  coupe  allongée 
qui  s'étend  jusqu'à  la  base  de  l'hydranthe.  Hydranthe  à  corps  allongé,  non  rétraclile, 
muni  de  8-13  tentacules  filiformes  disséminés  sur  la  moitié  ou  le  tiers  supérieur  du 
corps. 

Gonophores  ovoïdes  en  nombre  de  y-5,  s'atlachant  tout  autour  de  l'extrémité 
supérieure  de  l'hydrocaulc.  Identiques  dans  les  deux  sexes,  ils  renferment  un  médu- 
zoïde  très  réduit  portant  des  produits  génitaux  groupés  autour  d'un  spadice. 

Cette  espèce,  à  peine  visible  à  l'œil  nu,  d'autant  plus  qu'elle  est 
incolore,  recouvre  en  grande  abondance  les  feuilles  de  Posidonia 
Caulini  dans  les  environs  immédiats  du  laboratoire.  Les  gonophores 
commencent  à  se  développer  en  juin  et  disparaissent  déjà  à  la  fin 
d'Août. 

L'hydrocaulc  est  formé  dans  sa  partie  annelée,  par  un  périsarc  épais, 
d'un  jaune  brun,  qui  se  dédouble  au  niveau  de  la  coupe  et  les  deux 
feuillets  ne  restent  alors  réunis  que  par  des  lamelles  chitineuses 
minces,  en  forme  d'entonnoirs,  disposées  assez  régulièrement. 

Ce  sont  ces  lamelles  qui,  sur  une  coupe  optique,  produisent  l'effet 
d'une  série  de  sti^es  obliques  sensiblement  parallèles  entre  elles. 

L'hydranthe  présente  cet  aspect  claviforme,  caractéristique  de  la 
famille.  L'étendue  de  l'espace  tentaculifère  est  variable,  mais  le  plus 
souvent  il  ne  dépasse  pas  le  tiers  supérieur  du  corps. 

Gonophores  femelles.  —  Dans  un  jeune  gonophore  à  peine  formé  et 


64 


S.  MUTZ-KOSSOWSKA. 


encore  invisible  à  l'œil  nu  (PI.  Ill,  fig.  3),  on  trouve  encore  des  ovules 
jeunes  dans  l'ectoderme  de  la  région  pédonculaire  ;  ceux  qui  sont 
arrivés  au  sommet  du  gonophore  ont  pénétré  accompagnés  de  cellules 
ectodermiques  en  prolifération  (fig.  3,  n  ?n),en  dedansde  l'ectoderme 
et  leur  ensemble  forme  un  nodule  médusaire  plein.  Il  m'a  été  impos- 
sible de  saisir  sur  le  fait  le  processus  de  la  formation  de  ce  nodule, 
mais  je  crois  plutôt  ù  une  migration  active  des  cellules  ectodermiques 

qu'à  une  invagination.  En 
effet,  la  lamelle  basale  de  l'ecto- 
derme, nette  sur  tout  le  pour- 
tour du  gonophore,  disparaît  à 
son  sommet  (fig.  3,  x)  ;  d'autre 
part,  la  forme  lobée  des  cel- 
lules nodulaires  semble  indi- 
quer qu'elles  sont  capables  de 
mouvements  amiboïdes.  Quoi 
qu'il  en  soit,  le  nodule  médu- 
saire une  fois  formé,  refoule 
l'endoderme  sous-jacent  qui 
envoie  une  mince  lame  cellu- 
laire doublant  l'ectoderme  exté- 
rieui'  du  gonophore  (fig.  4, 
l.  en).  Les  cellules  du  nodule 
se  scindent  en  deux  parties 
séparées  par  une  cavité,  ou  plutôt  une  fente  :  les  cellules  supé- 
rieures, formant  la  voûte  de  la  cavité,  donnent  une  lame  mince,  à 
limites  cellulaires  indistinctes,  correspondant  à  l'épithélium  sous- 
ombrellaire  (fig.  4,  ec.  s)  ;  l'amas  inférieur  comprend  quatre  ovules  et 
un  certain  nombre  de  grosses  cellules  polygonales  (fig.  4,  n). 

La  cavité  gastro-vasculaire,  qui,  au  début  forme  une  simple  poche 
renflée,  envoie  plus  tard  un  prolongement  central  cylindrique  qui 
refoule  les  cellules  nodulaires  et  s'arrête  avant  d'atteindre  l'épithé- 
lium sous-ombrellaire.  C'est  autour  de  ce  spadice  (fig.  o)   que    se 


Fig.  IV.  —  Fragments  d'une  colonie  de 
(.'ordylophora  piisilla  n.  sp.  X  ^2  — 
c,  lames  chitineiises  reliant  les  deux 
couches  du  p-risarc;  s,  spadice;  o,  ovu- 
les ;  e,  embryons. 


CONTRIBUTIUX  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYUKAIHES.     60 

disposent  en  croix  les  4  ovules,  tandis  que  les  cellules  qui  les  accom- 
pagnent, forment  au  début  deux  amas  dont  l'un  occupe  le  sommet  du 
gonophore,  et  l'autre  est  situé  entre  la  cavité  gastro-vasculaire  et  la 
base  des  ovules  (fîg.  o,  n);  mais  bientôt  ces  cellules  se  dispersent  et 
finissent  par  remplir  tous  les  interstices  en  même  temps  qu'elles 
subissent  une  évolution  spéciale.  Déjà  lors  de  la  formation  du  manu- 
brium,  on  voit  apparaître  dans  le  protoplasma  de  ces  cellules  une 
vacuole  à  parois  réfringentes  qui  est  la  première  ébauche  d'une 
capsule  de  nématocyste  et  bientôt  après  on  trouve  déjà  les  némato- 
cystes  bien  développés,  qui  entourent  les  ovules  et  les  séparent  les 
uns  des  autres  (fig.  6,  n). 

La  présence  des  nématocystes  à  l'intérieur  d'un  gonophore  a  été 
signalée  pour  la  première  fois  par  Weismann  (1883)  pour  les  gono- 
phores  mâles  de  Clava  squamata,  qui  paraissent  devoir  à  cette  cir- 
constance leur  immunité  vis-à-vis  d'un  Champignon  parasite  qui 
infeste  fréquemment  les  gonophores  femelles.  Cette  explication,  en 
admettant  qu'elle  soit  démontrée,  ne  semble  pas  pouvoir  s'appli- 
quer à  Cord,  pusilla,  dont  les  gonophores  paraissent  être  parfaite- 
ment sains  dans  les  deux  sexes. 

Au  fur  et  à  mesure  que  les  œufs  augmentent  de  taille,  l'épithélium 
sous-ombrellaire  s'accole  intimement  à  la  lameendodermique  etleur 
ensemble  ^orme  une  lamelle  d'une  minceur  extrême,  qui  ne  devient 
visible  qu'à  la  faveur  d'un  décollement  de  l'ectoderme  exté^ 
rieur  (fig.  6,  /.  en).  C'est  vers  cette  époque  qui  coïncide  à  peu  près 
avec  la  maturation  des  ovules,  que  le  gonophore  est  envahi  par  une 
quantité  innombrable  de  spermatozoïdes  qui  y  pénètrent  par  l'orifice 
qui  se  forme  sur  ces  entrefaites  au  sommet  du  gonophore. 

Gonophores  mâles.  —  -le  n'ai  pas  réussi  à  observer  les  premiers 
stades  de  formation  du  gonophore  et  les  plus  jeunes  renfermaient 
déjà  un  gros  amas  de  spermatoblastes  (fig.  7,  sp.)  appuyé  contre  la 
poche  gastro-vasculaire  et  entouré  de  deux  membranes  adossées 
contre  l'ectoderme  extérieur.  La  plus  externe  de  ces  membranes  se 
continue  en  bas  avec  l'endoderme  (fi^.  7,  /.  en)  et  constitue,  par 

ARCH.    DE    ZOOL.    EXP.    ET    GEN.    —    ^i^    SÉRIE.   —    T.    III.  5 


66  V.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

conséquent,  la  lame  endodermique  primaire  ;  l'interne  correspond  à 
l'épithélium  sous-ombrellaire  (fig.  7  et  8,  ec.s).  Ces  deux  membranes 
s'accolent  très  intimement  ensemble  et  dans  la  plupart  des  prépara- 
tions il  m'a  été  impossible  de  déterminer  leur  existence. 

Au  moment  où  les  spermatocytes  ne  sont  plus  formés  que  d'un 
noyau  à  chromatine  compacte  et  d'un  tout  petit  appendice  proto- 
plasmique,  les  cellules  endodermiques  du  sommet  du  gonophore 
deviennent  fusiformes  et  forment  un  petit  amas  en  forme  de  bour- 
geon (fig.  9,  6)  qui  est  destiné  à  perforer  le  gonothèque  pour  donner 
passage  aux  spermatozoïdes. 

Gordylophora  annulata  n.  sp. 

Hydrocaule  simple,  annelé  dans  toute  sa  longueur.  Hydranthe  gros  et  renflé,  à 
Iiypostome  claviforme  avec  12-18  tentacules  dissémines  sur  le  quart  supérieur  du  corps. 

Gonophore  femelle,  généralement  unique,  s'insérant  sur  l'hydrocaule.  Chacun 
renferme  une  méduse  à  ombrelle  bombée,  dépourvue  de  canaux  gastrovasculaires  et 
de  tentacules.  Vélum  bien  développé.  Manubrium  chargé  d'œufs  remplissant  toute  la 
cavité  sous-ombrellaire. 

Gonophores  mâles  inconnus. 

L'unique  échantillon  de  cette  espèce  a  été  trouvé  au  commence- 
ment d'aoïU  sur  une  coquille  de  Mu?\\v  dans  la  vase  du  port  de 
Cabrera. 

L'hydrocaule  formé  d'un  périsarc  jaune  assez  épais,  complè- 
tement, quoique  irrégulièrement  annelé  et  parfaitement  cylindrique 
ressemble  tout  à  Tait  à  celui  de  Cordylophora  {Tubiclava)  lucenia 
Allm.,  mais  la  forme  de  l'hydranthe  est  nettement  différente  dans 
ces  deux  espèces.  Tandis  que  chez  C.  lucenia  le  corps  de  l'hydranthe 
ne  fait  que  prolonger  le  pédoncule  en  s'épaississant  insensiblement, 
ici  il  se  renfle  subitement  ;\  la  sortie  de  l'hydrocaule  ;  de  plus  la  dis- 
position de  ses  tentacules  très  longs  et  minces  et  tous  uniformément 
recourbés  en  haut  et  en  dehors  pandant  l'épaississement  donne  à 
notre  Hydraire  une  physionomie  toute  spéciale  (fig.  Y). 

Le  gonophore  est  généralement  unique  et  ce  n'est  que  tout  à  fait 
exceptionnellement  qu'on  en  trouve  deux  et  jamais  davantage.  Son 
point  d'insertion  est  assez  variable  et  tandis  que  dans  la  majorité  des 


171 


CONTRlBUTlaN  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDU AIRES.     67 

cas  il   s'attache  au  sommet,  on  en  trouve  d'autres  où   ii  descend 
jusqu'à  la  mi-hauteur  de  l'hydrocaule. 

La  méduse  sub-cylindrique  se  fait  remarquer  surtout  par  le  grand 
développement  de  son  estomac  central  qni  occupe  plus  d'un  tiers  de 
l'ombrelle  et,  par  conséquent,  la  musculature  reste  limitée  aux  deux 
tiers  inférieurs. 

Chez  une  méduse  encore  imparfaitement  développée,  l'estomac  se 
prolonge  à  l'intérieur  des  parois  ombrellaires  par  une  poche  continue 
qui  descend  jusqu'aux  bords  de  l'ombrelle  (l'I.IlLfig.  ^,  f),  mais  avec 

le  progrès  du  développe- 
ment cette  poche  perd  sa 
lumière  et  se  transforme  en 
lame  cathamnale  qui  finit 
elle-même  par  s'atrophier 
complètement  (fig.  1). 

Le  manubrium,  très  déve- 
loppé,    descend     jusqu'au 
vélum.  Au  début  il  se  pré- 
sente sur  une  coupe  sous  la 
forme  d'une  croix  (fig.  2) 
dont  les  branches  séparent 
nettement  les  quatre  gona- 
des, mais  au  fur  et  à  mesure 
que  les  œufs  grossissent,  ils 
refoulent  les  branches  de  la 
croix  et  forment  au  manu- 
brium un  manchon  continu  à  l'intérieur  duquel  pénètrent,  de  place 
en  place,  des  prolongements  très  courts  de  la  paroi  endodermique 
du  spadice. 

La  méduse  ainsi  constituée  doit  être  destinée  à  mener  une  exis- 
tence libre,  quoique  très  éphémère,  car  j'en  ai  trouvé  plusieurs  qui, 
tout  en  restant  à  l'intérieur  du  gonothèque,  étaient  déjà  complète- 
ment détachées  de  l'hydranthe. 


&u«^> 


FiG.  V.  —  Fragment  d'une  colonie  de  Cordij- 
lophora  annnlafa  n.  sp.  X  l'J  —  "',  muscula- 
Uirc  ombrcllaire  ;  v,  vélum. 


68  S.  MOTZ-KUSSUWSKA. 

Curydendrium  parasiticum  (Cav.) 

Serlularia  /xii-asificn  Cavoli.m  (1785). 
Sijucoryne  parasitica  EnnE.NBEnr.  (1834). 
Corydendriuni  parasificum  van  Beneue.n  11844,  p-  •ii'-i}. 

Cet  hydraire  paraît  très  abondant  dans  le  port  de  Palma  des 
Mallorca,  où  j'ai  pu  recueillir  au  commencement  d'août  quelques 
exemplaires  femelles  en  pleine  reproduction.  11  vit  fixé  dans  les 
anfractuosités  des  rochers  et  y  forme  des  colonies  très  ramifiées 
pouvant  atteindre  jusqu'à  15  centimètres  de  haut. 

Merona,  cornu-copise  (Norman  var.) 

Tabiclava  cornu-co/jiœ  Norman  11864,  p.  82,  pi.  IX,  fig.  l^-b). 
Merona  cornii'copia'  Nou.man  (1865,  p.  2G2). 

Cet  Hydraire,  très  rare  dans  notre  région,  n'a  été  trouvé  qu'une 
seule  fois,  fixé  sur  un  vieux  squelette  de  Gorgone  provenant  des 
environs  de  Banyuls  (cap  Rederis).  C'était  une  petite  colonie  formée 
seulement  de  deux  hydranthes  très  robustes,  d'un  blanc  verdatre, 
munie  de  18  tentacules.  La  région  tentaculifère  était  plus  allongée  et 
moins  différenciée  d'avec  le  pédoncule  que  chez  l'espèce  de  Norman, 
de  plus  elle  pouvait  se  rétracter  complètement  à  l'intérieur  de 
l'hydrocaule.  Ce  dernier,  tout  en  présentant  la  même  forme  que  chez 
l'espèce  type,  s'en  distinguait  par  l'aspect  membraneux  de  son  péri- 
sarc  qui  dans  la  forme  de  la  Manche  est  d'un  jaune  foncé  et  rappelle 
beaucoup  celui  de  Coi'nularia  cornu-copiœ. 

Fam.  Atractylidse  Ilincks. 

Incl,    :  BoiKjainciUidœ  Allm.,  Dicorynidœ  AUm.,  et  JJunerudœ 

Allm.  (/)ro  parte). 

Mydl'ocaule  parfois  nidimentairc,  mais  toujours  présent.  Hydranthc  fusilbrine,  à 
hypostome  conique  entouré  d'un  ou  deux  verticilles  plus  ou  moins  parfaits  de  tenta- 
cules filiformes. 

Gonophores  s'insérant  sur  l'hydrocaule  ou  bien  sur  l'hydrorhize. 

La  famille  ainsi  comprise  correspond  exactement  à  celle  de  Hincks 
(1868).  Elle  a  été  démembrée  un  peu  plus  tard  par  Allman  (1872)  qui 


CONTRlBUTfON  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYl)RA[RES.     09 

en  sépara,  sous  le  nom  de  Bougainvillidés,  tous  les  Atractylidés  à 
méduses  libres  et  créa  pour  les  autres,  deux  familles,  celle  des  Dico- 
rynidés,  caractérisée  pai-  un  gonozoïde  libre  bi-lentaculé,  sans 
ombrelle  dilïérenciée,  et  celle  des  Bimeriidés  portant  des  gonozoïdes 
sessiles  ;  c'est  dans  cette  dernière  famille  qu'il  a  fait  entrer  aussi 
le  genre  Stylnrtis. 

Levin'sex  (1892)  réunit  de  nouveau  les  trois  familles  d'ALLMAN  sous 
le'nom  de  Bougainvillidés  et  y  associa  encore  les  Podocorynidés,  les 
Hydractiniidés  et  les  Eudendridés,  en  se  basant  sur  la  disposition 
unisériée  des  tentacules.  Quelques  années  plus  tard,  Schneider  (1898) 
restitua  son  autonomie  à  la  famille  des  Eudendridés,  mais  considé- 
rant le  peu  de  différence  qu'il  y  a  entre  les  Clavidés  à  tentacules  peu 
nombreux  du  type  de  C.  lucerna  et  certains  Perigonimus,  il  fit 
entrer  les  Bougainvillidés  de  Levixsen  dans  la  famille  des  Clavidés. 
Enfin,  Bonnevie  (1896)  tout  en  adoptant  la  correction  de  Schneider, 
relative  aux  Eudendridés,  a  maintenu  la  famille  des  Bougainvillidés 
dans  le  sens  de  Levinsen. 

Dans  le  chapitre  consacré  aux  Hydractiniidés  je  tâcherai  d'exposer 
les  raisons  qui  m'ont  déterminée  à  ne  pas  admettre  la  condensation 
un  peu  artificielle  de  tant  de  types  d'Hydraires  dans  une  famille 
unique,  comme  on  la  trouve  dans  la  classification  de  ces  trois 
auteurs  ;  mais,  en  revanche,  le  démembrement  de  la  famille  des 
Atractilidés  proposé  par  Allman  ne  me  semble  pas  soutenable.  En 
effet,  ses  Bimeriidés,  sauf  le  genre  Stylactis,  présentent  des  affinités 
indiscutables  avec  le  genre  Peru/on'nims:  il  en  est  de  même  des 
Dicorynidés  et  l'unique  différence  qui  existe  entre  ces  trois  groupes 
consiste  dans  la  conformation  des  gonophores,  caractère  qui,  comme 
nous  l'avons  vu,  ne  peut  pas  servir  de  base  à  la  division  en  familles. 

Les  Atractylidés  méditerranéens  sont  représentés  par  les  genres 
suivants  :  Wright  in  Allm.,  Perigonimus  Sars,  Bimeria  Str,  Wright, 
Pachycordyle  Weism.,  Dicoryne  Allm.,  Heterocordyle  Allm., 
BougainviUeu  Less.  et  Hydranthea  Hincks.  On  peut  mettre  tout  de 
suite  de  côté  ce  dernier  genre,  car  dans  une  colonie  dont  le  troplvo- 


70  S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

some  était  absolument  superposable  à  H.  margar'ua  Hincks,  j'ai  pu 
constater  la  présence  d'un  petit  diaphragme  transformant  la  partie 
supérieure  de  l'hydrocaule  en  un  véritable  hydrothèque  d'Haleciirm  ; 
ce  genre  doit  donc  disparaître  de  la  famille  des  Atractylidés, 

Les  deux  premiers  genres  :  Wrightia  et  Perigoiiimus  sont  telle- 
ment voisins,  qu'en  l'absence  de  gonophores  il  serait  absolument 
impossible  de  les  distinguer  l'un  de  l'autre,  ils  doivent  donc,  d'après 
le  principe  que  j'ai  exposé  à  plusieurs  reprises,  être  réunis  ensemble. 
Il  n'en  est  pas  de  même,  au  prime  abord,  de  Bimeria  :  la  cuirasse 
chitineuse,  qui  l'entoure  tout  entière  et  englobe  la  base  de  son  hypos- 
tome  et  de  ses  tentacules,  lui  donne  une  apparence  tout  à  fait  à  part, 
bien  différente  de  celle  d'un  Perigonitnus  typique  tel  que  P.  î'epens, 
par  exemple  ;  mais,  en  cherchant  bien,  on  arrive  à  trouver  des 
intermédiaires  qui  permettent  de  préciser  les  relations,  très  étroites 
au  fond,  qui  existent  entre  ces  deux  types.  Ainsi,  chez  P.  vestitus, 
Allm..  qui  est  un  type  très  caractéristique  du  genre,  on  voit  se  former 
une  fine  pellicule  en  continuité  avec  l'hydrocaule,  qui  se  moule  sur 
le  corps  de  l'hydranthe  et  sur  la  moitié  inférieure  de  l'hypostome. 
Chez  P.  cidaritis  Weism.  cette  pellicule  s'épaissit  et  envahit  en 
même  temps  le  tiers  inférieur  des  tentacules,  et  si  chez  certains 
hydranthes  elle  présente  une  consistance  subgélatineuse,  chez  d'autres 
elle  prend  le  caractère  d'un  véritable  périsarc  ne  se  distinguant  en 
rien  de  celui  de  Bimei'ia.  .Te  crois  donc  qu'il  devient  inutile  de 
maintenir  pour  cette  dernière  un  genre  spécial  et,  si  ces  raisons  sont 
valables,  il  faudra  changer  le  nom  spécifique  de  P.  vestitus, 
Allm. 

L'unique  espèce  de  Pachycordyle,  P.  iieapolitana  Weism.,  ne 
présente  avec  Perigoninnis  aucune  différence  essentielle  et  peut 
être  réunie  aisément  à  ce  dernier.  Quant  à  Dicoryne  et  Hetero- 
coî'dyle,  ils  offrent  une  particularité  qui  ne  se  retrouve  pas  chez  les 
Atractylidés  en  général  ;  c'est  la  présence  des  blastostyles  ;  il  convient 
donc  peut-être  de  les  mettre  à  part,  tout  en  indiquant  leur  parenté 
étroite  avec  Perigonhnus.  Quoi  qu'il  en  soit,  il  est  impossible  de 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.     71 

séparer  Heterocordyle  de  Dicoryne,  car  la  seule  différence  entre 
eux  se  réduit  à  ce  fait,  que  le  premier  porte  des  sporophores  ordi- 
naires, tandis  que  le  deuxième  donne  naissance  à  des  médusoïdes  bi- 
tentaculés  sansombrelle  différenciée.  Je  crois,  avec  Schneider,  que  ce 
caractère  ne  présente  qu'une  valeur  spécifique  et  je  réunis  les  deux 
formes  dans  un  seul  genre  Dicoryne. 

Il  ne  reste  plus  que  le  genve  BouyainDi/lea,  mais  pour  celui-là  les 
choses  se  compliquent.  En  effet,  si  les  différentes  espèces  de  Bou- 
gainvillea  se  ressemblent  plus  entre  elles  qu'avec  toutes  les  espèces 
àe  Periyonimus,  les  différences  avec  ce  dernier  sont  si  minimes  et 
si  difficiles  à  définir,  que  dans  une  classification  basée  uniquement 
sur  le  trophûsome  on  n'attribuerait  même  pas  à  Bougainvillea  la 
valeur  d'un  sous-genre  ;  mais  d'un  autre  côté,  les  méduses  de  Peri- 
gonimus  avec  leurs  tentacules  isolés,  l'absence  d'ocelles  et  de  tenta- 
cules labiaux,  paraissent  s'éloigner  tellement  d'une  Maryelis,  qu'une 
séparation  générique  de  ces  deux  formes  paraît  justifiée. 

J'ai  été  amenée  aussi  à  créer  un  genre  nouveau,  PruvoteUa  pour 
un  Hydraire  qui,  tout  en  présentant  les  caractères  essentiels  d'un 
Perigonimus,  est  pourvu  pendant  la  contraction  d'une  gaîne  ectoder- 
mique  abritant  toute  la  partie  distale  de  l'hydranthe. 

Perigonimus  serpens  Allm. 

Perigonimus  serpens  Allman  (1863,  p.  lo). 
Perigonimus  serpens  Allman  (1872,  pi.  XI,  fig;.  7-9). 

Cette  espèce  est  fort  commune  dans  la  vase  côtière  en  face 
d'Argelès-sur-Mer,  où  elle  vit  fixée  sur  Cellaria  fîstulosa  ;  on  la 
trouve  aussi,  quoique  très  rarement,  sur  les  Gorgones  provenant  de 
l'horizon  inférieur  de  la  roche  côtière  (cap  Réderis),  mais  elle  s'y 
développe  assez  mal. 

La  taille  des  hydranthes  peut  varier  du  simple  au  double  et  il  est 
à  remarquer  que  ces  variations  dans  la  taille  des  hydranthes  sont 
très  généralement,  sinon  toujours,  accompagnées  de  variations  dans 
la  disposition  des  tentacules,  qui,  presque  unisériés  chez  les  petits 


72  S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

hydranthes,  prennent  chez  les  gros  une  disposition  irrégulière  cofti- 
parable  même,  dans  certains  cas,  assez  rares  d'ailleurs,  à  celle  d'une 
C.  lucerna  Allm. 

La  reproduction  paraît  avoir  lieu  à  l'approche  de  l'hiver,  car  je 
n'ai  jamais  eu  l'occasion  de  trouver  des  gonophores  avant  la  fin 
d'octobre  et  encore  étaient-ils  assez  rares  à  cette  époque. 


PerigOBÎmus  Schneideri  n.  sp. 

?  Perigoniinus  sessilis  Schneider,  non  Wright  (1898,  p-479)- 

Hydrocaule  très  peu  développé,  généralement  lisse.  Hydranthe  Ions:  et  mince,  très 
contractile,  muni  d'une  douzaine  de  tentacules. 

Gonophores  mâles  insérés  sur  l'hydrorhize,  tantôt  sub-sessiles,  tantôt  assez  longue- 
ment pédoncules,  renferment  une  méduse  à  ombrelle  bien  développée  munie  de  4  canaux 
radiaires,  d'un  canal  circulaire  et  de  4  bulbes  tentaculaires.  Vélum  normal.  Manu- 
brium  chargé  de  spermatozoïdes  occupant  toute  la  cavité  sous-ombrellaire. 

Gonophores  femelles  inconnus. 

L'existence  de  cette  espèce  est  constamment  liée  l\   celle  d'une 

Meinhrunipora  rouge,  qu'il  m'a  été  im- 
possible de  déterminer  spécifiquement. 
Elle  se  rencontre  dans  tous  les  fonds  va- 
seux, depuis  la  vase  des  mouillages  jus- 
qu'à une  pi^ofondeur  de  100-130  mètres, 
mais  sa  localité  de  prédilection  c'est  le 
port  de  Pollensa  (Majorque),  où  elle  recou- 
vre en  grande  abondance  les  coquilles 
de  Pinna  nobilis. 

L'hydrocaule  est  d'une  minceur  extrême 
et  sa  limite  supérieure  se  confond  parfois 
avec  la  cuticule  de  l'hydranthe.  Dans  la 
grande   majorité  des   cas,    il  forme  une 

FiG.     VI.     —      Periqonimus  ...  ,  ,         ,.     ,    . 

Schneidevt  n.  sp.,  X  i6  -      Petite  cupule  sub-cylindrique,   s  élevant 
b,  bulbes  tentaculaires;  s,      ^^  peine  au-dessus  de  l'hvdrorhize,  mais 

manubrumi.  '■ 

quelquefois  on  voit  s'y  ajouter  un  pédon- 
cule irrégulièrement  annelé. 

Les  hydranthes  peuvent  arriver  à  1.^  millimètres  de  haut,  mais 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.     73 

•leur  contractilité  est  extrême,  ce  qui  les  rend  difficiles  à  trouver  k  la 
surface  d'une  coquille  qu'on  vient  de  retirer  de  l'eau,  car  alors  ils  ne 
forment  plus  que  de  tout  petits  points  dont  la  coloration  se  confond 
absolument  avec  celle  de  iMembranipora  sous-jacente. 

Les  gonophores  mûrs  sont  d'un  blanc  laiteux  sur  lequel  se 
détachent  bien  les  canaux  gastro-vasculaires  et  les  bulbes  tentacu- 
laires  colorés  en  rouge  vif. 

Je  crois  que  cette  espèce  pourra  être  identifiée  avec  celle  que 
Schneider  a  trouvée  dans  les  mêmes  conditions  et  qu'il  a  attribuée  à 
P.  sessllu  Str.  Wright  ;  car  si  la  courte  diagnose  de  cet  auteur 
s'accorde  assez  bien  avec  les  caractères  des  colonies  que  j'ai  observées 
elle  ne  peut  pas  s'appliquer  à  l'espèce  de  Wright,  chez  laquelle  les 
hydranthes  sont  "  invested  as  for  as  the  tentacles  with  a  cup-like 
extensionof  a  perisarc,"  tandis  que  Schneider  trouve  seulement  un 
"Stiel  schlank,  undeutlich  abgesetzt,  mit  Periderm  bekleidet." 

Perigonimus  repens  (Str.  Wr.) 

Atractylis  repens  Str.  Whight  (1857,  T.  I.,  p.  4ôo,  pi.  XXII,  4-5). 
Perigonimus  repens  Hincks  (1868,  p.  9,  pi-  XVI,  fiff.  2). 

Assez  rare  dans  la  région  de  Banyuls.  cette  espèce  paraît  mieux 
représentée  dans  les  eaux  espagnoles  (Blanès.  Barcelone),  où  on  la 
trouve  assez  fréquemment  dans  les  fonds  vaseux  fixée  sur  les 
coquilles  de  Turritella  communis.  La  reproduction  paraît  avoir  lieu 
à  la  fin  de  l'été,  car  seules  les  colonies  recueillies  en  septembre  por- 
taient des  gonophores. 

Perigonimus  cidaritis  Weism. 

Perigonimus  cidaritis  Weismann  (1883  p.  117). 
Perigonimus  Unearis  Du  Plf.ssis  non  Alder  (1880.  p.  \l\(^). 

Cet  Hydraire  habite  exclusivement  le  bord  du  plateau  continental, 
oii  on  le  trouve  en  grande  abondance  sur  les  radioles  de  Dorocidaris 
papillota.  La  reproduction  a  lieu  pendant  toute  la  belle  saison, 
mais  elle  est  surtout  active  à  la  fin  de  l'été. 


74 


S.  MOÏZ-KOSSOWSKA. 


La  diagnose  donnée  par  Weismann  est  suffisamment  explicite, 
mais  il  me  semble  utile  de  donner  un  croquis  de  cette  espèce  qui  n'a 

jamais  été  figurée,  et 
,9'  d'indiquer  la  variabilité 
de  la  cuirasse  chitineuse 
qui  enveloppe  l'hydran- 
the. 

Dans  la  majorité  des 
cas,  on  trouve,  comme 
dans  les  exemples  de 
Weismann,  l'hydranthe 
noyé  dans  une  épaisse 
masse  gélatineuse  irré- 
gulièrement bosselée 
(fig.  VII),  s'amincissantà 
peine  à  la  base  des  ten- 
tacules, mais  elle  devient 
parfois  plus  ferme  en 
même  temps  qu'elle  s'a- 
mincit considérablement 
et  aboutit  dans  certains 
cas,  assez  fréquents  d'ailleurs,  à  ne  former  plus  qu'une  enveloppe 
chitineuse  identique  à  celle  de  Bimeria  (fig.  Vil)  :  toutefois 
elle  garde  toujours  un  aspect  plus  chiffonné  que  chez  cette  dernière 
espèce. 

PerigoBÎmus  vestitus  (Str.  Wr.) 

Bimeria  vestita  Str.  Wright  (1859,  pi.    17/7,  fis;.  4). 
Manicello  fusca  Ali.man  (1859  p.  5i.} 

On  ne  trouve  dans  notre  région  qu'une  forme  naine  de  cette 
espèce.  Elle  est  abondante  dans  les  endroits  très  battus  (jetée  de 
Port-Vendres,  grottes  de  l'Escala),  mais  ne  dépasse  jamais  les  limites 
de  l'horizon  moyen  de  la  roche  littorale.  La  taille  des  colonies  varie 
entre  3  et  6  millimètres. 


Fig.  VII.  —  Deux  aspects  différents  d'une  colonie 
de  Perigonimus  cidaritis  Weism.  X  16.  — 
p,  périsarc  sub.  gélatineux  hypertrophié  ; 
(f,  gaines  tentacuiaires  ;  /,  périsarc  mince, 
mais  ferme. 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.     75 


Perigonimus  neapolitânus  (Weism.) 

Pachycorclijle  neapohtana  Wf.ismanx  (1883  p.  87). 

L'unique  échantillon  de  celte  espèce  provient  de  la  vase  du  port 
de  Mahon,  où  il  a  été  trouvé  en  juillet  dernier,  par  M.  le  professeur 
Pruvot,  à  la  surface  d'une  coquille  de  Murex  habitée  par  Pagurim 
striatus.  Heureusement  la  colonie  était  bien  développée  et  portait 
des  gonophores. 

Le  trophosome  est  parfois  presque  identique  avec  celui  de  Dico- 
ryne  '{Heterocordyle)  Cony- 
heari  Ail  m.,  et  le  seul  carac- 
tère qui  permet  de  le  distin- 
guer de  cette  dernière  c'est 
son  aspect  plus  grossier,  dû 
au  diamètre  plus  considérable 
de  l'hydrocaule  (fig,  VII),  et 
encore  ce  caractère  ne  peut-il 
s'appliquer  qu'à  des  colonies 
déjà  bien  développées.  Les 
hydranthes  sont  aussi  plus 
gros  et  un  peu  plus  trapus 
que  chez  cette  dernière  es- 
pèce, mais  comme  leur  taille 
peut  varier  du  simple  au 
triple,    il   faut   en   avoir   un 

certain  nombre  à  sa  disposition  pour  être  sûr  de  la  diagnose.  Il  ne 
reste,  par  conséquent,  qu'un  seul  caractère  bien  net  qui  sépare  ces 
deux  formes,  c'est  l'absence  de  blastostyles  et  la  conformation  du 
gonophore. 

La  colonie  que  j'ai  eu  à  examiner  présentait  une  variabilité 
extrême  dans  la  disposition  des  tentacules.  Chez  la  plupart  des 
hydranthes  ils  étaient  légèrement  bisériés,  mais  dans  certains  cas 


Fig.  VIII.  —  Fragment  d'une  colonie  de 
Perigonimus  neapolitanus  Weism.,  X  32 
s,  spadice  ramifié  ;  /,  spermatozoïdes. 


76  S.  MOTZ-KOSSÛWSKA. 

et  particulièrement  chez  les  gros  hydranthes,  ils  offraient  une  dispo- 
sition tout  à  fait  irrégulière  et  rappelaient;!  s'y  méprendre  ce  quel'on 
trouve  chez  Cordijlophoi'o  annnlata, 

Dicoryne  Conybeari  (Allm.) 

Hetei'ocordyle  Coni/beavi  Allman  (1864.  p.  ^7  pi.  II,  fig.  i-31. 

Extrt^mement  rare  dans  les  environs  de  Banyuls,  cette  espèce  se 
rencontre  fréquemment,  au  contraire,  dans  les  eaux  espagnoles 
(Blanès,  Cabrera,  Mahon).  Elle  habite  tous  les  fonds  vaseux  et  ne 
se  trouve  que  sur  les  coquilles  de  Gastéropodes  habitées  par  des 
Pagures. 

La  reproduction  a  lieu  à  la  fin  de  l'été  et  en  automne. 

La  forme  méditerranéenne  présente  quelques  petites  différences 
avec  celle  de  la  Manche  en  ce  qui  concerne  l'aspect  et  la  distribution 
des  blastostyles.  Tandis  que  chez  cette  dernière  les  blastostyles  ne 
sont  entourés  de  périsarc  que  tout  a  fait  à  la  base  et  s'insèrent  exclu- 
sivement sur  l'hydrorhize,  chez  notre  forme  ils  peuvent  être  longue- 
ment pédoncules,  comme  chez  Dicoryne  ronferta  AUm.  et  peuvent 
être  portés  aussi  sur  l'hydrocaule. 

dicoryne  conferta  (Aid.) 

Eudendi'ium  conf'erium  Alder  (1857,  p.  i3  pi.  I  fia^.  5-8). 
Dicoryne  stricta  All.man  (1859  p.  ;i6i)). 
Dicoryne  conferta  Ali.man  (1861  p.  168). 

L'unique  échantillon  de  cette  espèce  a  été  trouvé  en  juillet,  en 
pleine  reproduction,  dans  la  vase  du  port  de  Mahon  à  la  surface 
d'un  Murex. 

Bougâinviîlea  râmosa  (Van  Ben.) 

Eudendriuin  ramosuni  van  Bexkdex  (1844  p.  56,  pi.  IV). 
Bougainvillen  britannica  Lessox  (1843  p.  291). 
Atractyhs  rainosa  Sïr.  Wright  (1847  p-  469). 
Margelis  raniosa  Agassiz  (1862),  p-  344)- 
Bougâinviîlea  ramona  Allman  (1864  p.  366). 
Bougâinviîlea  muscus  Allman  (1864  p.  366). 

Cette  espèce  n'est  pas  rare  dans  la  région  de  Banyuls,  mais  elle 
:paraît  être  surtout  abondante  sur  la  côte  est  de  Majorque.  Elle  semble 


CO.MRIBLTIOX  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.     77 

habiter  de  préférence  l'horizon  inférieur  de  la  roche  littorale, 
mais  on  la  trouve  également  dans  la  vase  côtière  (en  face  d'Argelès) 
fixée  sur  de  vieilles  épaves  ou  sur  des  fragments  de  poterie. 

Dans  la  plupart  des  cas  l'hydrocaule  est  monosiphoné  et  corres- 
pond ainsi  au  type  de  B.  niuscus  Allm.,  mais  dans  certains  cas  on 
trouve  de  place  en  place  des  colonies  plus  robustes  présentant  une 
fasciculation  très  nette. 

La  reproduction  a  lieu  pendant  toute  la  belle  saison. 

Bougainvillea  fruticosa  Allm. 

Bouffainvillea  fruticosa  AhhMXN  (1864  p.   58.) 

Cette  espèce  n'a  été  trouvée  qu'une  seule  fois  au  large  de  Cap-de- 
Pera  (Majorque),  au  commencement  d'août,  sur  des  concrétions 
calcaires  appartenant  à  l'horizon  inférieur  de  la  roche  littorale. 
Toutes  les  colonies  étaient  en  pleine  reproduction. 

Pruvotella  grisea  n.  g.,  n.  sp. 

Hydrocaule  lari^e,  d'un  gris  terne,  ramifié,  gardant  le  même  diamètre  depuis  la 
la  base  jusqu'au  sommet. 

Hydranthes  très  contractiles,  munies  de  8  à  lo  tentacules,  protégés  à  l'état  dé 
contraction  par  une  expansion  ectodcrmique  en  forme  de  calice  entourant  toute  la 
partie  supérieure  de  l'hydranthe. 

Gonophorcs  très  gros,  d'un  ijlanc  laiteux,  s'insérant  sur  l'hydrocaule  isolément 
ou  deux  par  deux. 

Pp.  grisea  habite  exclusivement  la  roche  littorale,  mais  on  la 
trouve  à  des  profondeurs  fort  variables  (de  0  à  80  m.).  Son  port 
s'en  ressent  sensiblement  et  tandis  que  les  colonies  des  trottoirs 
calcaires  sont  simples  ou  à  peine  ramifiées  et  ne  dépassent  pas  en 
général  3  millimètres,  celles  des  endroits  profonds  présentent  une 
ramification  abondante  et  arrivent  jusqu'à  3  centimètres;  de  plus 
leur  hydrocaule  devient  fascicule  par  l'adjonction  des  stolons 
venant  de  l'hydrorhize. 

La  reproduction  a  lieu  en  automne,  de  septembre  en  novembre. 

Cette  espèce  ressemble  beaucoup  par  son  périsarc  membraneux  et 


78  S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

terne  à  une  Bougaiiivillea,  mais  il  est  facile  de  distinguer  ces  deux 
formes  même  au  premier  coup  d'œil  :  en  effet,  tandis  que  les 
hydranthes d'une i5ow/7a/?ii'///ef/,  pêchée  dans  de  bonnes  conditions, 
sont  nettement  visibles,  ceux  de  Pr.  yriseu  se  contractent  et  se 
retractent  fortement  à  la  sortie  de  l'eau  et  ne  s'épanouissent  plus  en 
captivité. 

Le  périsarc  est  formé  de  deux  couches  :  l'externe,  fine  et  membra- 
neuse, et  l'interne,  jaune  et  ferme,  décrivant  des  festons.  La  couche 
interne  s'amincit  vers  le  sommet  du  tube  et  disparaît  avant  d'at- 
teindre la  base  de  l'hydranthe;  la  couche  externe  forme  alors  ù  elle 
seule  l'extrémité  à  peine  évasée  de  l'hydrocaule  qui  abrite  l'hy- 
dranthe pendant  la  contraction. 

L'hydranthe,  incolore  ou  d'un  rose  pâle,  ressemble  à  un  Perhjo- 
nimus  quelconque,  mais  le  caractère  saillant  qui  sépare  cette  espèce 
de  tous  les  Atractylidés  connus,  c'est  la  présence  d'une  membrane 
protectrice  autour  du  polype  contracté  (fig.  10,  m.  p.),  membrane 
formée  par  un  repli  circulaire  d'origine  ectodermique  qui  prend 
naissance  immédiatement  au-dessous  des  tentacules  et  enveloppe 
l'hydranthe  de  toute  part,  ne  laissant  subsister  qu'un  orifice  terminal 
pour  assurer  la  communication  de  l'hydranthe  avec  le  milieu 
ambiant. 

N'ayant  jamais  pu,  à  mon  grand  regret,  observer  la  formation  de 
cette  enveloppe  protectrice  chez  un  polype  vivant,  car  toutes  les 
colonies  qui  n'ont  pas  été  fixées  immédiatement  à  la  sortie  de  l'eau 
présentaient  des  hydranthes  contractés  au  maximum,  j'ai  dû  me 
contenter  de  l'examert  des  préparations  qui  m'ont  permis  de 
reconstituer  certaines  étapes  de  ce  processus.  Chez  les  hydranthes 
fixés  au  début  de  la  contraction  on  observe  au-dessous  des  tentacules 
déjà  fortement  contractés,  un  petit  bourrelet  ectodermique  circulaire 
(fig.  LX,  m.)  formé  de  cellules  très  allongées,  munies  d'un  long  pied 
complètement  vide,  tout  le  protoplasma  s'étant  amassé  à  l'extrémité 
distale  de  la  cellule.  Au  fur  et  à  mesure  que  la  contraction  avance, 
les  pieds  des  cellules  ectodermiques  s'étirent  de  plus  en  plus  tout  en 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.     79 

s'amincissant  et.  les  deux  faces  du  bourrelet  finissent  par  s'accoler 
l'une  contre  l'autre,  ce  qui  le  transforme  en  une  mince  membrane 
formée  de  deux  couches  cellulaires. 

Les  gonophores  de  Pr.  rfrisea  dépassent  l  millimètre  de  long  sur 
0,6  millimètres  de  large  ;  c'est  seulement  grâce  à  leur  présence  que 
l'on  peut  trouver  les  formes  naines  de  cette  espèce  provenant  des 
trottoirs  calcaires.  Les  gonophores  femelles  sont  constitués  sur  un 
type  assez  aberrant  en  apparence  et  il  est  vraiment  très  difficile  de 
les  interpréter  sans  avoir  suivi  pas  à  pas  leur  formation. 


irv- 


FiG.  IX.  —  Fragment  d'une  colonie  de  Pruvotella  grisea  n.  sp.,  x  32. 

h,  hydranthe  vu  en  coupe  optique;   m,   membrane   protectrice;  e,   ectoderme  ; 
n,  endoderme  ;  c,  canaux  endodermiques  ;  p,  planula. 


Les  gonophores  jeunes,  encore  invisibles  à  l'œil  nu  (fig.  11),  sont 
formés  simplement  par  une  évagination  de  la  paroi  du  pédoncule  de 
l'hydranthe  ;  l'ovule,  très  petit,  à  protoplasma  légèrement  granu- 
leux, sans  vitellus  différencié,  est  situé  dans  l'endoderme,  au  sommet 
du  gonophore. 

L'ectoderme,  cubique  sur  tout  le  pourtour  du  gonophore,  devient 
cylindrique  au  sommet  ;  ses  cellules  présentent  un  protoplasma  plus 
dense  et  se  divisent  activement  dans  le  sens  transversal  (fig.  11,  n.  m.). 
Bientôt  les  cellules  proximales  ainsi  formées  se  détachent  de  l'ecto- 
derme et  forment  entre  lui  et  l'ovule,  qui  sur  ces  entrefaites  a  traversé 


80  S.  M(JTZ-KOSSO\VSKA. 

la  basale  endodcrmique,  un  nodule  médusaire  plein  (fig.  12,  n.  m.)  qui 
refoule  l'ovule  et  l'endoderme  sous-jacent.  Les  cellules  nues  et  ami- 
boïdes  du  nodule  continuent  à  proliférer  et  s'insinuent  entre  l'œuf 
et  l'endoderme  (fig.  13)  ;  c'est  à  ce  stade  que  doit  avoir  lieu  la  fécon- 
dation, car  dans  tous  les  gonophores  un  peu  plus  avancés  on  trouve 
déjà  invariablement  un  embryon. 

Les  cellules  du  nodule  médusaire  se  disposent  en  un  épithélium 
régulier  autour  de  l'embryon  (fig.  14,  c.  n.),  leur  protoplasma  devient 
bien  plus  abondant  et  plus  granuleux,  et  elles  semblent  jouer  un  rùle 
important  dans  la  nutrition  de  l'embryon,  car  on  les  voit  dépérir 
lorsque  la  larve  atteint  tout  son  développement.  Cet  épithélium 
représente,  en  somme.  l'épithéliuMi  sous-ombrellaire,  mais  il  est  à 
remarquer,  que  si  dans  un  gonophore  normal  il  apparaît  tout  à  fait 
au  début  du  développement  du  gonophore,  ici  on  ne  le  trouve  qu'au 
moment  où  l'œuf  commence  à  se  segmenter. 

La  lame  endodermique  primaire  apparaît  aussi  très  tard  (fig.  13), 
peu  de  temps  avant  la  fécondation  de  l'œuf  ;  elle  est  formée  de  deux 
feuillets  séparés  par  une  cavité,  et  entoure  l'embryon  de  toutes  parts 
à  la  façon  d'un  amnios  (fig.  14).  Son  feuillet  direct,  doublant  l'ecto- 
derme  du  gonophore,  se  soude  de  place  en  place  au  feuillet  refléchi 
appliqué  contre  l'épithélium  sous-ombrellaire,  et  on  voit  se  former 
ainsi  tout  autour  de  l'embryon  plusieurs  étages  superposés  de 
cavités,  séparées  les  unes  des  autres  par  de  minces  trabécules 
(fig.  14,  c).  L'embryon  grandit  rapidement  et  finit  par  remplir  toute 
la  cavité  de  gonophore  ;  les  cellules  de  la  couche  nourricière  dimi- 
nuent de  volume  de  plus  en  plus  et  leur  protoplasma  devient  hyalin. 

Les  gonophores  mâles  paraissent  être  de  simples  sporophores 
(fig.  15),  avec  des  spermatoblastes  situés  dans  l'endoderme,  tout 
contre  la  basale,  mais  en  l'absence  de  stades  jeunes  il  m'est 
impossible  de  me  prononcer  sur  leur  véritable  nature. 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.     81 

Fam.  Hydractiniidœ  Allm.  ch.  emend. 

Inclus  :  Hydractiniidœ  Allm.  Podocorynidœ  Allm. 
Bimeriidœ  Allm.    (pro  parte)   et  Hydrolaridœ  Ail. 

Hydrorhize  encroûtante,  munie  souvent  d'épines  chitineuses.  Hydrocaule  nul. 
Hydranthes  stériles,  massifs,  cylindriques,  à  hyposlome  conique.  Tentacules  filiformes 
eii  nombre  variable  (i-3o),  disposés  généralement  en  1-2  verticilles  presque  réa-uliers 
Hydranthes  fertiles  présentant  toutes  les  transitions  depuis  un  hydranthe  normal' 
jusqua  un  blastostyle  dépourvu  de  bouche  et  de  tentacules.  Nématozoïdes  très  fré- 
quents. 

Gonophores  globuleux  s'insérant  généralement  par  groupes  sur  la  région  sous- 
tentaculaires  ou  exceptionnellement  sur  l'hydrorhize. 

La  famille  ainsi  définie  comprend  les  llydi-actiniidés  et  les  Podo- 
corynidés  de  Hincks  (1868)  ;  elle  embrasse  aussi  les  Hydractiniidés, 
les  Podocorynidés,  les  Hydrolaridés  et  a  une  partie  de  Bimeriidés 
d'ALLMAX  (1872).  Levixsen  (1892)  en  créant  une  famille  unique  pour 
tous  les  Gymnoblastes  munis  d'un  seul  verticille  de  tentacules,  a  fait 
entrer  tous  les  genres  qui  composaient  ces  familles  dans  la  famille 
des  Bougainvillidés,  qui,  à  son  tour,  a  été  réunie  par  Schneider  (1898) 
aux  Clavidés.  Il  faut  donc  dégager  les  raisons  qui  ont  déterminé 
chacun  des  auteurs  à  assigner  à  ce  groupe  telle  ou  telle  autre  place 
dans  la  systématique  des  Gymnoblastes. 

Hincks,  en  créant  deux  familles  pour  des  types  aussi  voisins  que 
Hydractinia  et  Podocoryne,  s'est  basé  surtout  sur  la  différence  dans 
la  constitution  de  leur  hydrorhize  ("the  cœnosarc  naked  above" 
chez  Hydractinia,  "the  network  clotted  with  a  polypary"  chez! 
Podocoryyie). 

Allman  qui  a  trouvé  du  cœnosarc  nu  couvrant  la  surface  de 
l'hydrorhize  chez  un  certain  nombre  de /^oJoco/^we  ne  les  sépare  des 
Hydractiniidés  qu'à  cause  de  la  différence  dans  leurs  gonophores, 
représentés  par  des  méduses  libres  chez  les  premiers  et  par  des  spo- 
rophores  chez  les  seconds  ;  de  plus  il  crée  le  genre  Stylactis  pour 
toutes  les  Podocoryne,  qui  présentent  une  hydrorhize  complètement 
recouverte  de  périsarc,  et  les  place  dans  la  famille  des  Bimeriidés, 

Levinsen  (1892)  et  Boxnevie  (1897)  font  complètement  abstraction 

AHGH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  4"  SÉRIE.  T.  lll.  (■ 


82  S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

de  la  constitution  du  gonophore,  quanta  celle  de  l'hydrorhize,  Bon- 
NEviE  en  fait  seulement  un  caractère  générique  et  réunit  tous  les 
représentants  des  Hydractiniidés  et  des  Podocorynidés  dans  un  seul 
genre  Hydractinia,  placé  dans  la  famille  des  Bougainvillidés. 

Enfin,  Schneider  réunit  dans  une  seule  famille,  des  Clavidés,  tous 
Gymnoblastes  à  tentacules  filiformes  à  l'exception  des  Eudendridés, 
et  fait  du  genre  Hijdrartlnia,  qu'il  considère  même  comme  un 
"mauvais genre",  un  terme  de  passage  entre  Perlgoninvis  et  Bou- 
gainvillea.  Il  croit  qu'il  faut  voir  dans  certains  Bougainvillidés 
munis  de  blastostyles,  tels  que  Dicoryne  et  Heterocordyle,  les 
ancêtres  probables  des  Hydractinia,  qui,  à  leur  tour,  aboutiraient  à 
la  forme  Bougainvilka  par  l'intermédiaire  de  Corynopsis,  dont  les 
méduses  sont  de  vraies  Marye/is. 

On  voit  par  ce  court  aperçu  historique  que  chaque  auteur  attri- 
buait une  importance  exclusive  à  tel  ou  tel  caractère  particulier  du 
groupe  au  lieu  de  l'envisager  dans  son  ensemble,  il  s'agit  donc  de 
dégager  tous  les  caractères  qui  donnent  aux  Hydractiniidés  leur  phy- 
sionomie particulière,  d'en  préciser  la  valeur  et  de  rechercher  les 
affinités  qui  existent  entre  ce  groupe  et  les  autres  Gymnoblastes. 

Ce  qui  frappe  avant  tout  à  l'examen  d'une  colonie  d'IIydractiniidés 
c'est  la  constitution  particulière  de  son  hydrorhize,  la  forme  géné- 
rale de  l'hydranthe  et  la  disposition  des  gonophores.  Occupons-nous 
tout  d'abord  de  l'hydrorhize. 

Chez  un  type  moyen,  tel  que  H.  carnea  de  la  Méditerranée,  c'est 
une  lame  formée  de  2-3  plans  de  canaux  entourés  de  périsarc  ;  ces 
canaux  s'anastomosent  ensemble  et  forment  des  réseaux  à  mailles  très 
étroites  remplies  de  chitine.  Cette  hydrorhize  typique  peut  se  modi- 
fier dans  deux  sens  :  Ij  en  se  simplifiant,  comme  cela  arrive  chez 
H.  {Slylaclis)  inermis  Allm.,  chez  laquelle  elle  n'est  formée  que 
d'un  réseau  à  mailles  étroites  mais  vides,  les  épaississements  chiti- 
neux  des  parois  des  canaux  n'étant  pas  assez  développés  pour  les 
remplir  :  2)  en  se  compliquant  encore  davantage.  Dans  ce  cas,  cer- 
tains canaux  superficiels  se  soudent   à  l^urs  voisins  et  l'on  trouve 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.     83 

à  l'intérieur  d'un  même  tube  de  périsarc  plusieurs  canaux  endodermi- 
ques  noyés  dans  un  ectoderme  commun,  c'est  le  cas  de  Monobrachium 
parasiticum  3Ierej.,  d'après  Wagner  (1890)  ;  de  plus,  dans  une 
hydrorhize  ainsi  constituée,  le  périsarc  superficiel  s'amincit  consi- 
dérablement, comme  chez  Z^.  Pruvoti  n.  sp.,  où  il  forme  une  pelli- 
cule à  peine  visible.  La  disparition  complète  de  cette  pellicule, 
accompagnée  d'une  coalescence  générale  de  tous  les  canaux 
superficiels,  aboutit  à  une  hydrorhize  recouverte  de  cœnosarc  nu, 
telle  qu'on  la  trouve  chez  les  Hydractiniidés  et  les  Podocorynidés, 
dans  le  sens  d'ALuiAN.  Mais,  s'il  n'y  a  aucune  différence  essentielle 
entre  l'hydrorhize  d'une  Stylactis,  d'une  Podocoryne  et  d'une 
Hydractinia,  il  en  existe  une  entre  celle-ci  et  l'hydrorhize  des  Atrac- 
tylidés,  qui  forme  toujours  un  réseau  lâche  dépourvu  d'épaississe- 
ment  du  périsarc. 

La  forme  générale  des  hydranthes  et  la  disposition  des  gono- 
phores  sont  aussi  autant  de  caractères  qui  séparent  notre  groupe  des 
Atractylidés.  Le  corps  nu,  massif,  cylindrique,  tout  d'une  venue 
d'une  Hydractinia  ne  présente  rien  de  commun  avec  l'hydranthe 
fusiforme,  toujours  protégé  de  périsarc,  ne  fût-ce  qu'à  sa  base,  d'un 
Atractylidé  quelconque.  De  même,  les  gonophores  formant  chez  la 
grande  majorité  des  Hydractiniidés  un  dense  anneau  autour  de 
l'hydranthe,  ne  rappellent  en  rien  la  disposition  que  l'on  trouve 
chez  les  Atractylidés,  où  ils  sont  disséminés  sur  l'hydrocaule. 

Mais  s'il  n'existe  presque  rien  de  commun  entre  ces  deux  groupes, 
il  y  a  une  famille  avec  laquelle  les  Hydractiniidés  présentent  une  affi- 
nité incontestable,  c'est  celle  des  Clavidés,  et  particulièrement  le 
genre  Claca.  Cette  différence  a  dû  être  déjà  remarquée  par  Hixcks 
(1868)  qui  place  ces  deux  groupes  l'un  à  la  suite  de  l'autre.  En  effet, 
chez  un  certain  nombre  de  Clava  l'hydrorhize  forme  un  réseau  à 
mailles  très  étroites,  se  transformant  parfois  en  une  lame  encroûtante 
par  suite  du  développement  du  périsarc  ;  de  plus,  la  forme  de 
l'hydranthe  et  la  disposition  des  gonophores  est  presque  identique 
dans  ces  deux  groupes  et  il  me  parait  bien  vraisemblable,  que  les 


84  S.  MOTZ-KU.SSUWSKA. 

Hydractiniidés  sont  dérivés  desClavidés  à  la  suite  d'une  réduction  du 
nombre  des  tentacules  et  d'une  régularité  plus  grande  dans  leur  dis- 
position. 

Les  Hydractyniidés  ne  sont  représentés  dans  la  Méditerranée  que 
par  trois  genres  :  Hydractinia  v.  Ben.,  Podocoryne  Sars  et  Stylac- 
tis  Allm.  BoNNEviE  (1897)  a  déjà  réuni  les  deux  premiers  dans  un  seul 
genre  Hydractinia,  caractérisé  par  une  hydrorhize  recouverte  de 
cœnosarc  nu,  pour  l'opposer  à   Stylactis  à    hydrorhize  complète- 
ment close.  Mais,  tandis  que  Bonxevie  trouve  du  cœnosarc  nu  chez 
H.  Sarsii  Steenstr.  et  H.  fw.'icohi  Sars,  classées  par  Allman  comme 
des  Sfylactis,  Grobben  (1875)  trouve  une  hydrorhize  complètement 
close  chez  ff,  carnea  Sars,  considérée  par  Allman,  comme  une  Podo- 
coryne typique.  Cela  prouve  que  l'absence  ou  la  présence  d'un  cœno- 
sarc nu   à  la   surface  de  l'hydrorhize  constitue  un  caractère  fort 
variable,  même  dans  les  limites   d'une  même  espèce,'  et    qu'il  est 
impossible,  à  plus  forte  raison,  de  lui  attribuer  une   valeur  géné- 
rique. 

Les  colonies  des  Hydractiniidés  offrent  certainement  le  plus  bel 
exemple  de  polymorphisme  que  l'on  puisse  trouver,  mais  si  chez  cer- 
taines espèces,   telles  que  H.  echinata  par  exemple,  ce  polymor- 
phisme constitue  un  caractère  constant,  il  n'en  est  pas  de  même  de 
toutes  les  autres.  Chez  une  H.  carnea,  par  exemple,  il  n'est  pas  rare 
de  trouver  des  blastostyles    aussi   bien   développés    que  chez    les 
hydranthes  stériles;  tandis  que  dans  le  cas  extrême  ils  ne  dépassent 
pas  le  tiers  de  la  taille  d'un  hydranthe  et  ne  portent  que  cinq  tenta- 
cules. Les  nématozoïdes  font  aussi  souvent  défaut  chez  cette  espèce 
et  même  Allman  (1872)  n'a  pas  voulu  admettre  leur  existence.  Quant 
aux  épines  chitineusesque  la  plupart  des  auteurs  considèrent  comme 
des  hydranthes  modifiés,  opinion  qui  me  paraît  peu  vraisemblable 
en  raison  de  leur  structure  chez  certaines  formes,  telles  que  H.  echi- 
nata par  exemple,  c'est  encore  un  de  ces  caractères  fort  variables 
dans  les  limites  d'une  même  espèce. 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDHAIRES.     85 

Si  tous  ces  caractères  sont,  à  cause  de  leur  variabilité,  sans  aucune 
valeur  pour  la  spécification,  il  en  reste  cependant  un  assez  grand 
nombre  qui  présentent  une  stabilité  relativement  grande  et  qui  peu- 
vent servir  à  délimiter  les  ditlerentes  espèces.  On  peut  les  répartir  en 
quatre  groupes  :  I<^  caractères  tirés  de  l'iiydrantbe  (nombre  et  dispo- 
sition des  tentacules);  2"  caractères  tirés  de  la  conformation  du  blas- 
tostyle  (absence  ou  présence  de  tentacules  et  différences  considé- 
rables dans  leur  nombre)  ;  3°  caractères  tirés  de  l'insertion  des 
gonophores  (leur  condensation  au-dessous  des  tentacules  ou  à  la  mi- 
hauteur  du  corps,  leur  insertion  sur  l'hydrorhize),  et  enfin  4"  carac- 
tères tirés  du  gonozoïde. 

Hydractinia  carnea  (Sars.) 

Podocoryne  carnea  Sars  (1846  p.  4,  p'-  !•  fi?;.  7-8). 
Podocoryne  albida  Sars  [ibid.  p.  7). 

Cet  hydraire  est  très  abondant  sur  les  fonds  vaseux  (vase  côtière) 
de  toute  notre  région.  De  même  que  dans  les  échantillons  étudiés 
par  Grobbkn  (1875)  l'hydrorhize  était  invariablement  formée  de 
canaux  chitineux  parfaitement  clos  ;  toutefois,  le  périsarc,  très  épais 
à  la  face  profonde  des  canaux,  devient  considérablement  plus  mince 
à  la   surface. 

La  reproduction  a  lieu  pendant  toute  la  belle  saison. 

Hvdractinia  carnea  \àr.  mennh  (AWm.) 

Podocoryne  inermis  Allma.n  (1876  p.  3,  fig.  2-3). 

J'ai  eu  l'occasion  de  trouver  au  commencement  de  septembre  une 
colonie  de  cet  hydraire  en  pleine  reproduction  sur  la  pince  d'une 
Dromia  vulgaris.  Sa  coloration  jaune  d'or,  ses  blastostyles  absolu- 
ment égaux  aux  hydranthes  stériles,  l'absence  de  toute  trace 
d'épines  et  de  nématozoïdes,'sont  autant  de  caractères  qui  la  séparent 
de  H.  <:ar)ieu  typique. 


86 


S.  MOTZ-KOSSUWSKA. 


Hydractinia  aculeata  (Wagn.) 

Hydra  aculeata  Wagner  (Iris  1833,  p.  25G,  pi.  XI,  fig.  i-io). 
Podocoryne  aculeata  Allman  (1872,  p.  3o2). 

J'ai  eu  l'occasion  de  trouver  deux  colonies  de  cette  espèce  à  la  sur- 
face des  coquilles  de  J/^/rej*  attachés  presque  à  fleur  d'eau  au  quai 
du  port  de  Cabrera.  Les  deux  colonies,  presque  complètement  inco- 
lores, portaient  des  gonophores  femelles  d'un  rouge  orangé. 

L'hydrorhize  encroûtante,  complètement  close,  porte  de  toutes 
petites  épines  chitineuses  assez  espacées.  Les  hydranthes  stériles 
paraissent    identiques  à  ceux  d'H.  carnea  ;  peut-être  sont-ils  un 

peu  plus  petits,  mais 
en  tout  cas  la  diffé- 
rence est  très  faible. 
Les  'blastostyles, 
munis  de  cinq  à  sept 
tentacules,  sont  d'un 
tiers  ou  de  moitié 
plus  petits  que  les 
hydranthes  stériles 
et  paraissent  aussi 
être  calqués  surceux 
à' H.  carnea. 

Les  gonophores 
ovoïdes  s'insèrent  sur  le  tiers  supérieur  du  corps  du  blastostyle  par 
groupe  de  4-G.  A  la  maturité  ce  sont  des  méduses  avec  une  ombrelle 
bien  développée  (fig.  X),  très  musculeuse,  munie  de  4  canaux 
radiaires,  et  d'un  canal  circulaire  et  d'un  vélum. 

Les  tentacules  rudimentaires  signalés  par  Wagner  faisaient  défaut 

dans  mes  exemplaires,  je  ne  crois  pourtant  pas  que  ce  caractère  soit 

de  nature  à  nécessiter  la  création  d'une  espèce  nouvelle  pour  les 

colonies  que  j'ai  recueillies. 

En  somme,   H.   aculeata,   est   une  forme    extrêmement  voisine 


_T' 


Fig.  X.  —  Fragment  d'une  colonie  de  Hydractinia  acu- 
leata Waçn.  X  32.  —  v,  vélum. 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDHAIRES.     87 

d'H.  carnea  et.  en  l'absence  de  gonophores,  il  serait  absolument  im- 
possible de  les  distinguer  l'une  de  l'autre.  Malbeureusement  il  est 
impossible  jusqu'à  présent,  de  savoir  quelle  est  la  valeur  des  carac- 
tères tirés  de  la  constitution  des  gonophores.  De  plus,  on  ne  sait 
absolument  rien  sur  le  degré  de  leur  variabitité  chez  H.  carnea.  Je 
me  vois  donc  obligée  de  maintenir  l'espèce  de  Wagner,  tout  en  espé- 
rant, que  dans  l'avenir,  on  pourra  la  rattacher  à  H.  carnea,  comme 
représentant  une  variété  locale  de  celte  dernière  espèce. 

Hydractinia  fucicola  (Sars.) 

Podocoryne  fucicola  SxRS  (1856,  p.  4o,  pi.   II,  fiç.  6-1.3). 
Stylactis  fucicola  Allman  (1864,  p.  353). 
Podocoryne  Hœckelii  Hamann  (1882,  p.  5 19,  pi.  XXIV). 
Hydi'actinin  fucicola  Bonnevie  (1897,  p.  486,fiç.   i5-i6). 

Cette  espèce  se  rencontre  assez  souvent  dans  les  endroits  les  plus 
battus  de  la  roche  littorale  superficielle  oi^i  elle  vit  sur  Balanus  per- 
foratus  et  parfois  sur  des  Algues  ou  des  Hydraires  à  périsarc  épais. 
Les  Hydranthes,d'un  tiers  plus  petits  que  ceux  d'//.r«nie«,  s'élèvent 
d'une  hydrorhize  encroûtante  complètement  entourée  de  périsarc. 
L'hypostome,  en  forme  de  trompe  assez  courte,  est  percé  d'une 
bouche  en  croix  et  entouré  de  tentacules  filiformes  au  nombre  de 
8-10  (fig.  XI)  ;  exceptionnellement  on  en  trouve  1:2.  La  dispo- 
sition des  tentacules  correspond  exactement  à  celle  qui  a  été  décrite 
par  HamaNxN  (1882.) 

Les  blastostyles  égalent  et  parfois  dépassent  même  en  hauteur  les 
hydranthes  stériles,  mais  on  ne  s'en  rend  compte  qu'en  observant 
une  colonie  bien  vivante,  car  leur  contractilité  est  extrême.  Ils  sont 
presque  de  moitié  plus  minces  que  les  hydranthes  stériles  et  ne  pos- 
sèdent que  6-8  tentacules. 

Les  gonophores  mâles,  très  gros,  ovoïdes,  s'insèrent  à  la  mi- 
hauteur  du  corps  du  blastostyle.  Dans  leur  jeune  âge  ils  présentent 
une  constitution  franchement  médusoïde  (fig.  20).  L'ombrelle  bien 
développée,  mais  dépourvue  de  codonostome  et  de  vélum,  renferme 


---'^. 


88  S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

4  canaux  radiaires  et  un  canal  circulaire  (lig.  20,  or.  et  ce').  Le 
manubrium  est  entouré  de  sperniatoblasteset  occupe  toute  la  cavité 
sous-ombrellaire  ;  son  épithélium  touche  l'épithélium  sous-ombrel- 
laire  et  finit  par  s'y  souder,  toutefois,  en  examinant  la  coupe  d'un 
peu  plus  près,  on  peut  apercevoir  çà  et  là  deux  plans  de  noyaux 
qui  prouvent  la  coexistence  de  ces  deux  épithéliuins. 

Au  fur  et  à  mesure  de  la  prolifération  des  spermatoblastes,  le 
manubrium  distend  de  plus  en  plus  les  parois  ombrellaires  qui 
s'amincissent  considérablement;  les  canaux  gastro-vasculaires  s'obli- 
tèrent et  l'ombrelle  passe 
à  l'état  d'une  simple  en- 
veloppe protectrice  de  la 
gonade. 

En  dehors  des  hydran- 
thes  stériles  et  des  blasto- 
styles,  on  trouve  dans  un 
grand  nombre  de  colonies 
des  nématozoïdes  très  ir- 
régulièrement distribués. 
Ce  sont  de  longs  filaments 
extrêmement  contractiles, 
se  repliant  vigoureuse- 
ment contre  le  support  à  la 
façon  d'un  fouet  qui  s'abat.  Les  nématocystes  en  garnissent  tout 
l'ectoderme.  sans  localisation  particulière,  mais  le  caractère  le  plus 
frappant  de  ces  nématozoïdes  c'est  qu'ils  présentent  un  axe  plein, 
formé  d'une  file  de  grosses  cellules  à  dégénérescence  chordoïde, 
identiques  à  celle  d'un  axe  tentaculaire. 

Les  épines  de  l'hydrorhize,  signalées  par  Sars  et  par  Hamann  ont 
fait  toujours  défaut  dans  toutes  les  colonies  habitant  les  Balaniis 
jjerforatiis,  mais,  en  observant  une  grande  colonie  qui  en  rampant 
sur  la  Balane  a  rencontré  une  tige  de  Sertularella  et  s'y  est  déve- 
loppée, j'ai  été  frappée  de  la  voir   tout  hérissée  de  pointes  chiti- 


7?- V 


FiG.  XI.  —  Hydractinia  fucicohi   Sars.  X  32 
b,  blastoslyle  contracté  ;  «.nématozoïdes. 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDR AIRES.     89 

neuses.  Il  me  semble  donc  rationnel  d'admettre  que  l'existence  de  ces 
épines  est  liée  à  la  nature  du  support,  à  moins  qu'il  n'y  ait  là  encore 
d'autres  facteurs  agissant  dans  le  même  sens. 


HydractiniâPruvoti  n.  Hp. 

Hydrorliize  encroûtante  munie  de  courtes  épines  chitineuses. 

Hydranthcs  stériles  très  robustes,  à  hypostome  conique  peu  proéminent,  entouré 
d'un  verticilie  de  io-i4  tentacules.  Blastoslyles  plus  petits  et  de  moitié  plus  grêles 
sans  hypostome  différencié,  ne  portant  qu'un  tentacule  unique  inséré  très  haut,  à  côté 
de  la  bouche. 

Gonophores  formant  un  pseudoverticille  à  la  mi-hauteur  ou  le  tiers  supérieur  du 
corps  des  blastostyles. 

Méduses  munies  de  4  canaux  radiaires,  d'un  canal  circulaire,  de  4  bulbes  tenta- 
culaires  et  d'un  gros  manubrium  gonflé  d'œufs. 

L'unique  échantillon  de  cette  espèce  a  été  trouvé  par  M.  le  pro- 
fesseur Pruvot  au  cours  de  la  deuxième  croisière  du  «  Roland  »  aux 
iles  Baléares,  en  .Juillet  1904. 

C'était  une  colonie  extrêmement  développée  recouvrant  entière- 
ment une  grosse  coquille  de 
Cassidaria  tyrrhena  habi- 
tée par  un  Pagiirus  atria- 
tus.  L'hydrorhize  formée 
de  plusieurs  plans  de  tubes 
anastomosés,  cimentés  par 
de  la  chitine,  est  entière- 
ment entourée  de  périsarc, 
mais  la  chitine  qui  recouvre 
la  face  supérieure  des  tubes 
superficiels  est  d'une  min- 
ceur extrême  et,  comme  il 
arrive  très  souvent  qu'elle 
se  brise  sous  le  rasoir,  on 
pourrait  croire  parfois   en 

examinant  superficiellement  les  coupes  à  l'existence  d'un  coenosarc 
nu.  Les  canaux  superficiels  ont  une  tendance  k  s'accoler  à  leurs 
voisins  et  dans  ce  cas  les  parois  chitineuses  en  contact  se  résorbent 


FiG.  XII.  —  Coupe  transversale  de  l'hydrorhize 
à' H.  Pruvot i,  n.  sp.,  X  07. 

e,  épine  ;  p,  périsarc  superficiel  ;  c,  ecto- 
derme  commun  ;f/,  canaux  endodermiques  ; 
7',  reste  d'une  cloison  séparatrice. 


90  S.  MOTZ-KOSSOWSKA. 

et  l'on  trouve  ainsi  2-3  canaux  endodermiques  noyés  dans  un  ecto- 
derme  commun  et  entourés  d'une  m^me  enveloppe  de  périsarc 
(fig,  XII.  d  et  r).  mais  dans  beaucoup  de  cas  la  base  des  cloisons  de 


FiG.  XIII.  —  Hydractinia  Pruvofi,  n.  sp.,  X  "îS. 

/(,  hydranthe  double  complètement  épanoui  ;  c,  hydranthe  contracté  ;  b,  blasto- 
style  normal  jeune;  d,  jeune  blastostyle  bilentaculé  ;  /,  ses  tentacules;  m,  bulbes 
tentaculaires  de  la  méduse. 


séparation  est  conservée  (fig.  XII.  ?■)  et  permet  ainsi  de  reconstituer 
le  processus  de  formation  de  ces  canaux  composés. 

Les  hydranthes  stériles  ne  présentent  rien  de  particulier,  sauf  leur 
taille  qui  peut  dépasser  15  millimètres,  mais  les  blastostyles  offrent 
une  physionomie  très  spéciale.  Très  grêles,  tout  d'une  venue,  sans 
hypostome  diftérencié,  avec  leur  tentacule  unique  implanté  tout  h 
coté  de  la  bouche,  ils  attirent  l'attention,  même  si  l'on  examine  la 


CONTRIBUTION  A  LA  CONNAISSANCE  DES  HYDRAIRES.     91 

colonie  à  l'œil  nu.  Le  tentacule,  de  structure  normale,  est  d'une 
contractilité  extrême  et  peut  être  réduit  à  un  simple  bouton  armé  de 
nématocystes. 

Les  gonophores  s'insèrent  généralement  vers  le  tiers  supérieur  du 
corps  du  blastostyle,  mais  ils  peuvent  descendre  plus  bas,  jusqu'à  la 
mi-hauteur  du  corps.  Les  méduses  presque  globuleuses,  offrent  une 
musculature  ombrellaire  très  puissante,  mais  sont  complètement 
dépourvues  de  vélum. 

Il  me  reste  à  signaler  l'extrême  fréquence  des  monstruosités  que 
présentait  la  colonie  qui  a  servi  à  cette  description.  Elles  étaient 
tellement  nombreuses,  que  sur  vingt  hydranthes  prélevés  on  pouvait 
être  sûr  d'en  trouver  2-3  anormaux.  Dans  certains  cas,  il  s'agissait 
d'hydranthes  doubles,  bien  conformés  tous  les  deux  et  réunis 
ensemble  à  la  base  en  un  pédoncule  commun,  mais  la  plupart  des 
anomalies  consistaient  en  un  bourgeonnement  de  tout  petits  polypes 
à  tentacules  peu  nombreux  (fig.  XII,  h)  fixés  sur  la  région  sous- 
tentaculaire  des  hydranthes  normaux. 

Quant  aux  blastostyles,  les  monstruosités  qu'ils  présentaient  se 
traduisaient  par  une  augmentation  du  nombre  des  tentacules,  et  il 
n'était  pas  rare  de  trouver  des  blastostyles  qui  en  présentaient  deux 
ou  trois,  mais  divergeant  tous  d'un  même  point  (fig.  XIII,  d). 

CONCLUSIONS 

En  somme,  la  région  que  j'ai  eu  l'occasion  d'explorer  est  assez 
riche  en  Hydraires  gymnoblastiques,  car  sur  42  espèces  qui  ont  été 
signalées  en  tout  dans  la  Méditerranée,  j'ai  pu  en  retrouver  28  et  y 
ajouter  en  plus  7  espèces  et  2  variétés  nouvelles.  C'est  la  famille 
des  Atractylidés  qui  est  la  mieux  représentée,  car  on  en  trouve 
1 1  espèces  ;  elle  est  suivie  de  près  par  les  Eudendridés  et  les  Clavidés, 
représentés  respectivement  par  6  espèces  :  les  Corynidés  et  les 
Hydractiniidés  sont  à  peine  plus  rares  (5  espèces  pour  chaque  groupe), 
tandis  que  les  Tubularidés  n'ont  dans  notre  région  que  3  représentants. 


92  S.  xAIOïZ-KOSSOWSKA. 

En  général,  il  y  a  une  affinité  très  prononcée  entre  la  faune  de  ces 
régions  et  celle  du  golfe  de  Naples,  il  est  pourtant  a  remarquer  que 
certains  types,  tels  que  Pennaria  Cavolini  et  Tubularia  mesem- 
bryanthemum  qui  paraissent  être  abondants  dans  les  fonds  napoli- 
tains, font  chez  nous  complètement  défaut. 

l.e  nombre  des  espèces  recueillies  n'est  certes  pas  suffisant  pour 
permettre  de  reconstituer  la  phylogénie  des  Gymnoblastes  ;  mais  les 
formes  signalées  ici  renferment  quelques  types  intéressants  qui  per- 
mettent, il  me  semble,  de  saisir  les  affinités  réelles  existant  entre 
certaines  familles  et  entre  certains  des  genres  qui  les  constituent. 
C'est  pe  que  j'ai  tenté  de  mettre  en  lumière  en  introduisant  quelques 
modifications  dans  la  systématique  de  ce  groupe,  modifications  très 
peu  révolutionnaires  du  reste,  en  ce  qui  concerne  la  division  en 
familles,  dont  les  limites  concordent  à  quelques  différences  près  avec 
celles  établies  par  Allman  (1864)  et  Hincks  (1868).  La  différence  prin- 
cipale entre  la  classification  proposée  dans  ce  mémoire  et  celles  que 
l'on  admet  généralement  se  trouve  surtout  dans  la  division  en  genres; 
en  effet,  les  travaux  d'ÀGAssiz  (1862).  de  Weism.\nn  (1883),  de 
BoNNEViE  (1897j  et  de  Giard  (1898)  m'ont  amenée  à  tirer  les  caractères 
génériques  uniquement  du  trophosome.  Ce  principe  a  aussi  servi  de 
base  à  la  classification  de  Schneider  (1898),  mais  son  application  me 
paraît  dans  certains  cas  quelque  peu  arbitraire. 

C'est  la  famille  des  Corynidés  qui  est  à  la  base  du  système. 
Schneider  considère,  en  effet,  la  présence  des  tentacules  capités 
comme  un  caractère  primitif,  car  s'il  leur  arrive  fréquemment  d'être 
remplacés  par  des  tentacules  filiformes,  l'inverse  n'a  jamais  lieu. 

Si  l'on  prend  comme  point  de  départ  une  Coi^yne  typique  munie 
d'un  grand  nombre  de  tentacules  capités,  disséminés  sans  ordi^e  ou 
bien  disposés  en  verticilles,  on  peut  constater  que  l'évolution  de  ce 
type  a  marché  dans  trois  directions  différentes. 

1°  Par  la  diminution  du  nombre  des  tentacules,  il  a  abouti  à  des 
formes  telles  que  TiareJla  singulcn^is  ^ch . ,  par  exemple,  qui  n'en 
présente  plus  que  3  verticilles  ; 


CONTRIBUTIOX  A  LA  CONNAISSANCE  DES  inDHAlRES.     93 

2°  Le  même  processus,  accompagné  d'une  atrophie  des  capitula  du 
verticille  proximal  conduit  aux  Cladonema  par  l'intermédiaire  de 
Coryne  piîithon  Schm,,  qui  ne  présente  que  5  verticilles  capités  et 
de  Stauridium  productum  Hincks,  qui  n'en  aplus  que  4; 

3°  Par  le  grand  développement  du  cercle  proximal  de  tentacules 
filiformes  on  passe  aux  Tubularidés  par  l'intermédiaire  des  formes 
ieWes  que  Pennaria  sy/nmetrica  Glarke,  par  exemple,  qui  peuvent 
présenter  encore  une  trentraine  de  tentacules  capités.  L'apparition 
d'un  grand  nombre  de  tentacules  longs  et  Vigoureux  à  la  base  de 
l'hydranthe  modifie  nécessairement  la  forme  de  son  corps  qui  s'élargit 
alors  considérablement  à  la*  base  et  prend  une  forme  en  bouteille, 
caractéristique  des  Tubularidés. 

Il  est  possible  enfin,  que  des  Corynidés  munis  de  boutons  urti- 
cants  accessoires  à  la  face  externe  des  tentacules,  tels  que  Tiare/la 
singularis  Schulz.,  par  exemple,  aient  donné  naissance  aux  formes 
à  tentacules  ramifiés  {Cladocoryne). 

L'origine  des  Clavidés  est  encore  fort  obscure.  Schxeider  et  BoN- 
NEViE  admettent  qu'ils  constituent  une  famille  parallèle  à  celle  des 
Corynidés  avec  lesquels  ils  sont  reliés  par    un    ancêtre  commun 
inconnu  ;  mais  il  semble  aussi  plausible  d'admettre  que  la  disparition 
des  capitula  caractéristiques  de  ce  dernier  groupe  ait  pu  le  faire 
aboutir  au  type  Clavidé.  Ce  n'est  pas  là  une  supposition  purement 
gratuite,  car  la  disparition  des  boutons  urticants  terminaux  a  été 
déjà  observée  par  PrcTET  chez  Pennaria  Cavolini  ;  j'ai  eu  aussi 
l'occasion  d'examiner  Vorticlava  larynx  qui  sur  5  tentacules  dis- 
taux en  présentait  2  terminés  par  un  simple  renflement  dépourvu  de 
gros  nématocystes,  ce  qui,  au  moins  dans  ce  cas,  était  complètement 
indépendant  de  l'âge  de   ces   tentacules.    Malheureusement  notre 
région  est  très  pauvre  en  Clavidés  typiques,  et  dans  la  bibliographie 
on  ne  trouve  pas  d'observations  relatives  à  la  possibilité  de  l'exis- 
tence des  tentacules  renflés  chez  les  représentants  du  genre  Ctava; 
.mais,  en  revanche,  il  n'est  pas  très  rare  de  constater  leur  présence 
chez  des  formes  voisines,  telles  que  Hydractinia.  Quoi  qu'il  en  soit, 


94  S.  MUÏZ-KQSSOWSKA. 

les  Clavidés  présentent  deux  formes  caractéristiques  :  une  forme  nue, 
Clava  et  une  forme  à  hydrocaule  Cordylophora  dont  l'évolution  ulté- 
rieure a  été  parallèle  à  celle  des  Corynidés.  Les  Clavidés  nus,  en 
compliquant  leur  hydrorhize  déjà  encroûtante  et  en  réduisant  le 
nombre  de  leurs  tentacules,  ont  pu  donner  origine  aux  Hydractiniidés, 
tandis  que  le  même  phénomène  intervenant  chez  les  Clavidés  à 
hydrocaule,  les  l'elie  intimement  aux  Atractylidés  par  l'intermédiaire 
du  genre  Periyonimus,  dont  certains  représentants,  tels  que  P.  ser- 
pens  Allm.  parex.,  présentent  encore  des  variations  considérables 
dans  le  nombre  et  le  mode  de  distribution  des  tentacules. 

Il  ne  reste  plus  que  la  famille  des  Eudendridés,  mais  celle-ci  pré- 
sente un  certain  nombre  de  caractères,  tels  que  la  forme  de  son 
hypostome  et  la  présence  des  nématocystes  et  parfois  des  véritables 
cnidophores  à  la  base  du  corps  de  l'hydranthe,  quil'éloignent  de  tous 
les  autres  Gymnoblastes.  De  plus,  la  composition  relativement  uni- 
forme (un  seul  genre  avec  une  vingtaine  d'espèces),  et  l'absence  de 
tout  terme  de  transition  rend  jusqu'à  présent  son  origine  fort  obscure. 

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96 


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EXPLICATION  DE  LA  PLANCHE 


FlG.  I. 

FlG  .  2  . 

FiG.  3. 

FiG.  4. 

FiG.  5, 

FiG.  0 

FiG.  7 

FiG.  8 

FiG .  9 

FlG.  10 

FiG  .  I  1 

FiG  .  12. 

FlG.  l3. 
AIU 


PLANCHE   III 

Curdylop/wra  anniilata.  —  Coupe  sagitlale  d'un  gonophore  presque  mûr. 
;/,  extrémité  supérieure  de  la  méduse  ;  e,  estomac  ;  c,  poche  gastrovas- 
culaire  périphéri(pie  ;  m,  manubrium  ;  ecm  et  enm,  ectoderme  et  endoderme 
du  manubrium;  itis,  musculature  sous-ombrellaire  X  '90- 
Cordylophora  annulafa.  —  Coupe  transversale  d'un  gonopliore  plus  jeune, 
passant  au-dessous  du  vélum  x  2*Jo. 

Mêmes  lettres  que  sur  la  fig.  i  :  ec  s,  ectorderme  sous-ombrellaire. 
Cordylophora   pusilla.    —    Coupe   longitudinale    d'un    jeune    gonophore 
femelle. 

n  m,  nodule  médusaire  ;  ov,  ovule;  jl-,  point  où  disparaît  la  basalex55o. 
C.  puailla.  —  Coupe  longitudinale  d'un  gonophore  plus  avancé. 

/  en,    lame  ondodermique  primaire  ;  ec  s,    ectoderme    sous-ombrellaire  ; 
n,  cellules  mères  des  nématocystes  x  î^^io. 
C.  pusilla.  —  Coupe  longitudinale  d'un  gonophore  plus  avancé. 

Mêmes  lettres  que  sur  la  fig.  4  :  s,  spadice  x  ô5o. 
C.  pusilla.  —  Coupe  longitudinale  d'un  gonophore  presque  mûr. 

Mêmes  le  tires  que  sur  la  tig.  4  X  260. 
C.  pusilla.  —  Coupe  longitudinale  d'un  jeune  gonophore  mâle. 
Mêmes  lettres  que  sur  la  fig.  4  "•  •'■Y'',  spermatoblastes  x  5i>o. 
C.  pusilla.  —  Coupe  longitudinale  d'un  gonophore  mâle  plus  avancé. 

Mêmes  lettres  que  sur  la  fig.  4  =  -s.  spadice  X  260. 
C.  pusilla.  —  Coupe   longitudinale  de   l'extrémité  distale  d'un    gonophore 
niàle  presque  mûr. 

Mêmes  lettres  que  sur  la  fig.  4  =  *^.  l'outon  ectodermique  x  55o. 
Pruoolella  grisca.  —  Coupe  longitudinale  d'un  hydrante  rétracté. 

p,  périsarc  ;   ec,  ectoderme  ;  m   p,   meaibraue  protectrice  ;   /,  tentacules; 
/(,  liypostome  x  kJO. 
/'.  (jrisea.  —  Coupe  longitudinale  d'un  jeune  gonophore  femelle. 
en,  endoderme  ;  ec,  ectoderme  ;  n  m,  nodule  médusaire  x  260. 
P.  grisea.  —  Coupe  logitudinale  de  l'extrémité  distale  d'un  gonophore  plus 
avancé. 

Mêmes  lettres  que  sur  la  tig.   1 1  :  en  r,  endoderme  réfléchi  x  2O0. 
y.  grisea.  —  Coupe  longitudinale  d'un  gonophore  encore  plus  avancé. 
Mêmes  lettres  que  sur  la  fig.   1 1 .  X  260 

11.  I)K    ZOOL.    EXP.    ET   GÉN.  —    4'    SKKIE.    T.    III.  7 


98  S.  .MOTZ-KOSSOWSKA. 

TiG.    i4.   p.  griaea.—  Coupe  lontritiidinali-  d'un  çonophorc  plus  drvdoppé. 

Mêmes  lettres  que  sur  la  fi-.  1 1   :  ;j/,  planula  ;  n  m,  couche  nourricière  ; 
ep,  ectodenne  de  la  planula  x  190. 
FiG.    lu.   P.  grisea.  —  Frag-ment  d'une  coupe  lonçiludinale  d'un  gonophore  mâle. 

ec,  ectoderme  ;  en,  endoderme  ;  sp,  spermatoblastes  x  afx). 
FiG.    iG.   Ëudendrium     ramosum.    —     Fragment    d'une    coupe    transversale     d'un 
hydranlhe  passant  au-dessus  de  la  capsule  chitineuse. 
n,  boutons  à  gros  nématocystes  x  260. 
FiG.    17.   £'«^/c«f//-/Mm/ra^//e.— Coupe  longitudinale  d'une  hydranthe  fertile. 

p,   perisarc;    n,   nématocystes;  c  ff,  cellules    germinales;  b,  bouton  api- 
cal  X  190- 
FiG.    18.   Ëudendrium  siinpleœ.  —  Coupe  transversale  d'un  gonophore. 

s,  spadice  ;  sp,  spermatoblastes  ;  ov,  ovule  x  55o. 
FiG.    19.   E.  simplex.  —  Coupe  longitudinale  d'un  hydranthe. 

p,  perisarc  ;  g,  cellules  glandulaires  ;  n,  nématocystes  ;  c  g,  cellules  ger- 
minales ;  s,  ébauche  d'un  spadice  ;  sp,  spermatides  ;  ov,  ovule  x  260. 
FiG.  20.  //yrfrac//n£a /■i2c/oo/((.— Coupe  longitudinale  d'un  jeune  gonophore  mâle. 

m,  manubrium  ;  ec  ni,  ectoderme  du  manubrium  ;  ec  s,  ectoderme  sous- 
ombrellaire;  sp,  spermaloblasies  ;  c  r,  canal  radiaire  ;  c  c,  canal  circu- 
laire x  260. 


ERGASTOPLASME 

PSEUDOCIIROMOSOMES  t&  MITOCHONDRIA 

A  propos  des  formations  ergastoplasmiques 
des  cellules  séminales  chez  Scolopendra  cingulata. 

PAR 

P.  BOUIN 

Professeur  agrégé  à  la  faculté  do  modecine  de  Nancy  ". 

Les  testicules  de  Scolopendra  cingulata  sont  constitués  par  des 
organes  fusiformes,  légèrement  incurvés,  terminés  en  pointe  à  leurs 
extrémités  et  accolés  deux  à  deux.  Ils  renferment  une  série  de 
logettes,  bien  visibles  sur  des  coupes  exactement  longitudinales  et 
observées  à  un  faible  grossissement.  Elles  sont  délimitées  par  des 
cloisons  connectives  qui  parcourent  l'organe  suivant  son  grand  axe. 
Chacune  de  ces  logettes  est  occupée  par  une  lignée  spermatogéné- 
tique  rectiligne  qui  prend  naissance  au  niveau  d'une  extrémité  testi- 
culaire  et  qui  se  développe  progressivement  vers  la  région  centrale. 
Toutes  ces  lignées  spermatogénétiques  ne  sont  pas  semblables.  Les 
unes  aboutissent  à  la  constitution  de  spermatocytes  très  volumineux 
et  de  spermies  très  chromatiques.  Ce  sont  les  spermies  eupyrènes. 
Les  autres  sont  caractérisées  par  des  spermatocytes  de  premier  ordre 
de  dimensions  beaucoup  moindres  et  par  des  spermies  de  taille  très 

'  Laboratoire  d'Histoloçie  de  la  Faculté  de  Médecine  de  Nancy. 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  4«  SÉRIE.  T.  III.  8 


100  P-  BOUIN. 

réduite,  peu  chromatiques.  Ce  sont  les  spermies  oligopyrènes.  Nous 
avons  fait  connaître  ailleurs  la  marche  de  ces  processus.  Nous  rappel- 
lerons seulement  que  les  termes  employés  ici  sont  empruntés  à  Meves 
qui  les  a  utilisés  pour  définir  les  deux  sortes  de  spermies  de  Palu- 
(U7ia  rivipara.  Il  existe  donc  une  double  spermatogenèse  chez  ^co/o- 
pendra  cingulata.  La  distinction  entre  les  deux  lignées  spermato- 
génétiquesse  traduit  pendant  la  phase  d'accroissement  desspermato- 
cytes,  les  uns  augmentant  considérablement  de  volume,  les  autres 
atteignant  des  dimensions  plus  restreintes.  Les  processus  dont  nous 
nous  occuperons  ici  sont  à  peu  près  identiques  dans  les  éléments 
constitutifs  des  deux  lignées  spermatogénétiques  et  la  description 
qui  va  suivre  a  trait  aussi  bien  aux  spermatocytes  de  la  petite  variété 

qu'à  ceux  de  la  grosse. 

A.  —Les  formations  intracytoplasmiques  après  emploi  des  méthodes 
TECHNIQUES  ORDINAIRES.  —  Lcs  formations  intracytoplasmiques  des  élé- 
ments sexuels,  chez  Scolopendra,  présentent  des  caractères  diffé- 
rents suivant  les  méthodes  techniques  employées.  Après  emploi  des 
méthodes  de  fixation  et  de  coloration  usuelles,  les  jeunes  spermato- 
cytes possèdent  les  particularités  suivantes.  Ce  sont  de  petits  élé- 
ments cubiques,  avec  un  gros  noyau  entouré  d'une  faible  quantité  de 
cytoplasma.  Ils  sont  disposés  en  longues  files  les  unsderrière  les  autres 
aux  deux  extrémités  de  l'organe  testiculaire.  Nous  n'avons  pu  obser- 
ver les  divisions  des  spermatogonies  qui  leur  donnent  naissance  ; 
la  phase  germinative  se  réalise  sans  doute  avant  le  mois  de  juin, 
époque  à  laquelle  nous  avons  prélevé   nos   organes.    Les  résidus 
fusoriaux  de  ces  divisions    persistent  entre   les    cellules-filles    et 
réunissent  deux  à  deux  les  jeunes  spermatocytes.  Ces  résidus  fuso- 
riaux sont  souvent  rejetés  sur  les  parties  latérales  de  la  cellule  et 
peuvent  même  devenir  tangents  à  la  membrane  cellulaire.  De  plus, 
ils  se  soudent  quelquefois  par  leurs  extrémités  et  constituent  de  la 
sorte  un  vaste  ligament  intercellulaire  qui  peut  solidariser  une  longue 
file  de  jeunes  spermatocytes.  (PI.  IV,  fig.  1  et  2).  De  semblables  liga- 
ments intercellulaires  ont  été  observés  dans  un  certain  nombre  d'élé- 


ERGASTOPLASME.  101 

ments.  (Platner  (1889),  Zimmermaxn  (1891),  Prenant  (1892j,  Bolles 
Lee  (1896),  IIenneguy  (1896),  etc..)  Meves  (1896)  a  aussi  constaté, 
chez  Salamandra  maculosa,  la  persistance  de  résidus  fusoriaux  entre 
les  spermatocytes,  même  après  plusieurs  divisions  cellulaires.  Il  a  vu 
en  outre  qu'il  existe  des  connexions  entre  ces  résidus  et  les  micro- 
centres, leurs  extrémités  s'étendant  jusqu'à  l'amas  de  substance  qui 
renferme  ces  derniers. 

Le  ligament  intercellulaire  se  déplace,  dès  le  début  de  la  phase 
d'accroissement,  et  occupe  bientôt  l'axe  médian  des  cellules.  Ses 
extrémités  se  mettent  en  rapport  avec  un  corps  analogue  au  Neben- 
kern  des  auteurs,  qui  s'est  développé  peu  à  peu  dans  le  cytoplasma. 
Ce  corps  est  constitué  par  deux  substances  :  1°)  une  substance  fila- 
menteuse, formée  de  bâtonnets  allongés,  colorables  fortement  par  les 
teintures  cytoplasmiques  ;  2»)  une  substance  homogène  ou  finement 
granuleuse  qui  englobe  la  première. 

La  substance  filamenteuse,  d'abord  peu  développée  dans  les  sper- 
matocytes jeunes,  s'épaissit  peu  à  peu,  s'étend  et  recouvre  le  pôle 
nucléaire  à  la  manière  d'une  coitfe.  Elle  augmente  ensuite  de  volume 
au  fur  et  à  mesure  de  l'accroissement  du  spermatocyte,  progresse  le 
long  des  parois  nucléaires  et  finit  par  entourer  le  noyau  complètement. 
Dans  un  grand  nombre  de  cas,  elle  enveloppe  une  des  faces  du  noyau, 
tandis  que  la  substance  filamenteuse  située  à  l'autre  extrémité  du 
ligament  intercellulaire  contourne  la  face  opposée  de  l'autre  noyau- 
fille.  L'ensemble  de  la  substance  filamenteuse  figure  alors  un  S  majus- 
cule qui  renferme  les  deux  noyaux  dans  la  concavité  de  ses  anses. 
Prenant  a  vu  une  semblable  figure  dans  le  même  objet  et  l'interprète 
comme  une  preuve  de  la   rotation  des  noyaux-filles  dans  la  phase 
terminale  delà  mitose.  Mais  cet  aspect  est  d'assez  courte  durée  et  la 
substance  filamenteuse  finit  par  englober  totalement  le  noyau  quand 
le  spermatocyte  parvient  à  une  période  avancée  de  son  développe- 
ment. —  Prenant,  dès  1887,  avait  observé  dans  le  même  objet  des 
formations  identiques,  comme  nous  le  verrons  plus  loin. 

Il  y  a  lieu  de  se  demander  si  cette  substance  ne  provient  pas  des 


102  1^  Bonx. 

fibrilles  du  ligament  inlcrcellulaire  dont  les  extrémités  s'accroîtraien 
progressivement.  Cette  opinion  se  présente  tout  d'abord  à  l'esprit 
quand  on  examine  des  coupes  traitées  par  les  méthodes  techniques 
ordinaires.  Mais  des  observations  plus  précises  h  laide  d'autres 
méthodes  et  la  comparaison  avec  des  observations  anrdogues  faites 
sur  d'autres  objets  nous  montreront  qu'il  s'agit  plutôt  d'une  subs- 
tance de  néoformation,  qui  se  développe  dans  la  cellule  pendant  la 
phase  d'accroissement. 

La  substance  homogène  constitue  un  amas  plus  ou  moins  volumi- 
neux situé  contre  le  noyau.  Elle  est  en  rapport  avec  l'extrémité  du 
résidu  fusorial.  Elle  est  parcourue,  surtout  au  niveau  de  sa  région 
périphérique,  par  les  bâtonnets  et  les  filaments  cytoplasmiques.  Ue 
plus,  sa  région  centrale,  plus  claire,  renferme  deux  grains  colorés 
en  noir  d'une  manière  intense  :  ils  représentent  deux  centrioles.  C'est 
le  microcentre  de  la  cellule  considérée.  Cette  masse  occupe  la  situa- 
tion de  la  sphère  ou  idiocome  (Meves)  et  possède  les  caractères  de 
cette  formation  ;  aussi  croyons-nous  qu'il  faut  la  considérer  comme 
représentant  l'idiozome  des  spermatocytes  de  Scolopendre  (fig.  3). 

Les  spermatocytes  de  premier  ordre  de  Scolopendre  nous  montrent 
donc  un  idiozome  qui  renferme  le  microcentre  et  une  substance  fila- 
menteuse qui  se  développe  de  plus  en  plus  pendant  la  phase  d'ac- 
croissement. Cette  dernière  substance  disparaît  avant  la  prophase  de 
la  première  mitose  de  maturation.  Les  méthodes  techniques  usuelles 
nous  fournissent  peu  de  renseignements  morphologiques  sur  ces 
formations  intracytoplasmiques,  surtout  sur  leur  origine  et  sur  leur 
destinée.  Aussi  est-il  nécessaire  de  s'adresser  à  des  méthodes  spéciales 
pour  compléter  autant  que  possible  ces  premières  notions. 

B.  —  Formations  intracytoplasmiques  après  emploi  de  méthodes 
TECHNIQUES  SPÉCIALES.  -  Les  filameuts  cytoplasmiques  se  colorent 
d'une  manière  spéciale  si  on  fixe  les  testicules  de  Scolopendre 
par  le  sublimé  et  si  on  colore  les  coupes  par  la  laque  ferrique 
d'hématoxyline.  Ils  se  teignent  alors  en  noir  intense  et  offrent  les 
caractères  morphologiques  que  nous  avons  reconnus  à  des  forma- 


ERr,ASÏOPLASî\IE.  lO:^ 

tions  analogues  désignées  par  nous  sous  le   nom  rie    «  foniuitians 
l'rfjastoplastii iques  » . 

Ces  formations  se  différencient  dans  les  spermatogonies  ;  mais 
la  taille  très  exiguë  de  ces  éléments  chez  la  Scolopendre,  le  volume 
relativement  considérable  du  noyau,  la  faible  quantité  du  cyto- 
plasme, les  fixations  défectueuses  fournies  par  les  solutions  de 
sublimé  ne  nous  ont  pas  permis  des  observations  complètes  et  satis- 
faisantes. Nous  avons  constaté,  dans  le  cytoplasme  de  certaines  sper- 
matogonies, quelques  granulations  noires  disséminées  dans  tout 
le  territoire  cellulaire.  Cette  observation  est  à  rapprocher  de  celle  de 
Benda  (1902)  qui  a  coloré  des  granulations  dans  les  spermatogonies 
de  divers  Vertébrés  et  Invertébrés  à  l'aide  de  procédés  techniques 
particuliers.  La  réaction  spécifique  présentée  par  ces  granulations, 
leur  manière  d'être  et  leur  signification  morphologique  ont  permis  à 
l'auteur  de  les  considérer  comme  une  entité  cellulaire  nouvelle, 
les  MitocJiondries.  Meves  (1900)  a  également  observé  des  granula- 
tions nombreuses  dans  les  spermatogonies  de  divers  Invertébrés 
(Paludina  vivipara.  Pyga'rn  burcphala).  Il  les  a  colorées,  comme 
nous,  par  la  laque  ferriqued'hématoxyline.  Le  cytoplasme  des  sper- 
matogonies de  Scolopendre  présente  aussi  parfois  de  minces  fila- 
ments, parallèles  à  la  membrane  nucléaire.  On  peut  leur  reconnaître 
une  structure  microsomateuse  et  les  comparer  aux  Cliondrioniites  de 
Benda,  constituées  par  des  Mitochondries  juxtaposées  et  disposées  en 
files  plus  ou  moins  longues  (fîg.  4,  5,  6). 

Les  jeunes  spermatocytes  présentent  dans  leur  cytoplasme  une  for- 
mation qui  attire  tout  de  suite  l'attention  par  son  volume  et  sa  netteté. 
Cette  formation  est  constituée  par  des  filaments  colorés  en  noir 
i  ntense  par  la  laque  ferrique  d'hématoxyline.  Ils  répondent  à  la 
substance  filamenteuse  que  nous  connaissons  déjà  dans  le  cytoplasme 
des  spermatocytes.  Les  uns  sont  dirigés  parallèlement  aux  fibrilles 
du  résidu  fusorial  ;  ils  sont  peu  nombreux,  trapus  et  volumineux.  Les 
autres,  peu  nombreux  également,  s'enchevêtrent  dans  toutes  les 
directions  au  niveau  de  la    zone  occupée  par   l'idiozome.   c'est-à- 


104  P.  BOUIN. 

dire  dans  la  région  cytoplasmique  située  entre  le  noyau  et  le  résidu 
fusorial.  Les  uns  et  les  autres  sont  d'ailleurs  en  continuité  substan- 
tielle (fig.  7  et  8.) 

Ces  filaments  paraissent  le  plus  souvent  homogènes.  Dans  certains 
cas,  on  peut  leur  reconnaître  une  structure  semblable  à  celle  des 
Chondriomites  de  Benda.  Ils  sont  alors  constitués  par  des  granula- 
tions disposées  les  unes  à  la  suite  des  autres.  Les  filaments  ana- 
logues que  nous  avons  vus  (1899)  dans  les  spermatocytes  de  Litho- 
bius  au  début  de  la  phase  d'accroissement  offraient  aussi  cette 
structure  microsomateuse  ;  il  en  était  de  même  des  filaments  ergas- 
toplasmiques  que  nous  avons  décrits  (1898-1899)  dans  les  jeunes 
ovocytes  de  certains  Invertébrés  et  dans  les  jeunes  cellules-mères  de 
certaines  plantes.  Quelle  est  leur  origine  et  comment  se  difTérencient- 
ils  dans  le  cytoplasme  des  jeunes  spermatocytes?  Pourquoi  ces  forma- 
tions épousent-elles  la  configuration  du  résidu  fusorial?  L'interpréta- 
tion qui  se  présente  la  première,  c'est  que  les  filaments  constitutifs 
du  résidu  fusorial  se  sont  épaissis,  allongés,  transformés  en  une  subs- 
tance spéciale  colorable  par  l'hématoxyline  ferrique.  Mais  l'évolution 
ultérieure  de  cette  substance,  sa  disposition  morphologique,  les 
observations  analogues  faites  sur  d'autres  objets  font  rejeter  cette 
manière  de  voir.  Nous  pensons  qu'il  s'agit  là  d'une  substance  de  nou- 
velle formation,  qui  se  constitue  dans  le  cytoplasme  soit  aux  dépens 
de  granules  qui  se  disposent  en  file,  soit  aux  dépens  de  certains  fila- 
ments du  mitome  cellulaire.  Nous  n'avons  pu  saisir  sur  le  fait  la  diffé- 
renciation de  cette  substance  filamenteuse.  Peut-être  provient-elle  des 
grains  et  filaments  analogues  des  spermatogonies,  s'applique-t-elle, 
pendant  la  mitose  des  spermatogonies,  à  la  surface  et  autour  de  la 
figure  caryodiérétique  et  se  trouve-t-elle  étranglée,  pendant  la  télo- 
phase,  par  l'invagination  équatoriale  de  la  membrane  cellulaire?  Cette 
manière  d'être  coïnciderait  avec  les  observations  de  Benda  (1902)  sur 
la  disposition  des  Chondriomites  et  leur  division  dans  les  mitoses 
spermatocytaires  de  certains  Invertébrés  {Blaps,  par  exemple). 
Meves  (1900)  a  fait  la  même  constatation  chez  Paludina  vivipai'a  et 


ERGASïOPLASME.  105 

Pijijœra  bacepliala.  Nous  n'avons  rien  vu  de  semblable  au  cours  de 
la  première  et  de  la  seconde  division  de  maturation  chez  la  Scolo- 
pendre. 

Les  filaments  ergastoplasmiques,  d'abord  très  peu  abondants, 
augmentent  rapidement  en  nombre,  en  longueur  et  en  volume  pen- 
dant la  phase  d'accroissement  des  spermatocytes.  Ce  processus  se 
manifeste  surtout  au  niveau  de  la  région  occupée  par  l'Idiozome  dont 
la  substance  est  traversée  dans  tous  les  sens  par  ces  filaments.  Ils 
s'allongent  de  plus  en  plus  et  s'appliquent  contre  la  face  externe  de 
la  membrane  nucléaire  qu'ils  coilfent  à  la  manière  d'une  calotte.  De 
nouveaux  filaments  se  différencient  dans  le  cytoplasme,  au  voisi- 
nage immédiat  du  noyau.  Ils  recouvrent  souvent  toute  une  moitié  de 
la  périphérie  nucléaire.  Ces  sortes  de  calotte  sergastoplasmiques  enve- 
loppent les  moitiés  opposées  des  noyaux  dans  chacune  des  cellules- 
filles  encore  reliées  par  leur  résidu  fusorial  et  par  la  bande  péri-fuso- 
riale  (fig.  9,  10,  11  et  12).  Les  formations  ergastoplasmiques  finissent 
enfin,  quand  le  spermatocyte  a  atteint  un  certain  développement,  par 
entourer  complètement  le  noyau  et  par  former  autour  de  lui  une 
épaisse  couronne  dont  la  substance  constitutive  se  colore  plus  énergi- 
quement  par  la  laque  ferrique  d'hématoxyline  que  la  substance  chro- 
matique elle-même  (fig.  13). 

Les  bâtonnets  intracytoplasmiques  sont  tout  d'abord  très  minces, 
et,  dans  certains  cas,  on  peut  leur  reconnaître  une  structure  micro- 
somateuse.  Cette  structure  disparaît  plus  tard,  quand  ils  se  sont 
considérablement  épaissis  ;  ils  semblent  alors  continus  et  homogènes 
dans  toute  leur  étendue.  L'examen  des  spermatocytes  obtenus  par 
dissociation  de  testicules  dans  le  sang  de  l'animal  fournit  les  mêmes 
renseignements.  On  distingue  avec  facilité  dans  le  cytoplasme  une 
masse  de  gros  boyaux  réfringents,  parfaitement  homogènes,  tandis 
que  les  plus  minces  présentent  une  structure  granuleuse.  Cet  examen 
à  frais  fournit  des  données  relativement  complètes  et  la  preuve  qu'il 
n'y  a  rien  d'artificiel  dans  nos  préparations. 

Peu    après    leur    différenciation,    les    bâtonnets  cytoplasmiques 


I0()  p.  BOUIN. 

ari'ccicnt  toute  sorte  de  formes  et  de  dispositions.  Ils  s'incurvent  le 
plus  souvent  et  figurent  des  spirales  enchevêtrées.  l*uis  ils  deviennent 
de  plus  en  plus  épais,  se  rompent  de  distance  en  distance,  s'incurvent 
plus  fortementetdessinentdes boucles  ou  des  ansesàrayon  très  court., 
ou  des  anneaux  fermés.  Ces  anneaux  irréguliers  et  de  taille  inégale 
s'accolent  souvent  les  uns  contre  les  autres  et  figurent  ainsi  de  petites 
plages  grillagées.  Ils  rappellent  les  Cenlrophoruiio^  décrites  par 
Ballowitz  (1900)  dans  les  cellules  de  l'épithélium  postérieur  de  la 
cornée  et  les  capsules  perforées  des  spermatocytes  de  Protetis 
observées  par  M.  Heidenhain  (1899).  La  substance  contenue  dans  ces 
anses  ou  dans  ces  anneaux  se  colore  en  gris  plus  ou  moins  foncé 
(fig.  14  et  15). 

('es  boyaux  ergustoplasmiques  s'écartent  les  uns  des  autres  au  fur 
et  à  mesure  que  le  spermatocyte  augmente  de  volume;  ils  s'écartent 
également  du  noyau  et  envahissent  peu  à  peu  une  plus  grande 
étendue  du  cytoplasma.  En  même  temps,  les  filaments  les  plus  allon- 
gés se  rompent  à  leur  tour  ;  leurs  fragments  forment  des  anneaux  ou  se 
concrètent  en  masses  arrondies  colorées  en  noir  mat.  Quand  le  sper- 
matocyte a  presque  atteint  son  accroissement  complet,  toute  la  subs- 
tance filamenteuse  ergastoplasmique,  celle  qui  entourait  le  noyau 
comme  celle  qui  entourait  le  résidu  fusorial.  a  subi  ce  processus  de 
fragmentation.  Ce  processus  s'accentue  encore  pendant  la  phase  qui 
précède  la  première  mitose  de  maturation.  Les  anneaux  chromatiques 
se  condensent,  les  plages  grillagées  se  dissocient  en  leurs  éléments 
constitutifs,  les  sphères  chromatiques  se  segmentent  en  sphérules  et 
celles-ci  en  granules  qui  se  disséminent  dans  toute  l'étendue  du  terri- 
toire cytoplasmique  (fig.  16).  Un  grand  nombre  cependant,  parmi  les 
fragments  des  boyaux  ergastoplasmiques,  paraissent  se  résorber  sur 
place  sans  se  dissocier  en  granules.  Ceux-ci  disparaissent  aussi  en 
grand  nombre  avant  la  prophase  de  la  première  division  de  maturation. 
Nous  rappellerons  ici  que  nous  avons  constaté  une  semblable  dispa- 
rition des  formations  ergastoplasmiques  dans  les  objets  où  nous  les 
avons  tout  d'abord  étudiés  (cellule-mère  du  sac  chez  les  Liliacées, 


ERGASÏOPLASME.  107 

ovocytes  cVAsferlna  f/ibbosa.  spermatocytes  de  Lit/iobius  for/l- 
catus).  Van  der  Stricht  (1902-1904)  a  fait  la  même  constatation  à 
propos  de  l'évolution  des  Pseudochromosomes  dans  l'ovocyte  de 
Vesperuf/o  noctula.  Bexda  (1898-1899-1902).  au  contraire,  insiste 
beaucoup  sur  la  persistance  des  Mitochondries  ou  des  Ghondriomites 
pendant  les  mitoses  de  maturation.  Cette  persistance  intégrale  des 
Mitochondries  pendant  la  mitose,  leur  partage  entre  les  cellules- 
filles,  leur  distribution  aux  spermatides,  leur  participation  à  l'édifi- 
cation de  l'enveloppe  spirale  des  spermies  représentent  les  raisons 
fondamentales  sur  lesquelles  l'auteur  s'appuie  pour  en  faire  un 
organe  important  et  permanent  de  la  cellule.  Meves,  comme  Benda, 
constate  que  les  Mitochondries,  organisées  en  Ghondriomites, 
entourent  la  figure  de  division,  se  disposent  parallèlement  à  l'axe  de 
cette  figure  et  sont  séparées  en  deux  masses  à  peu  près  égales  par 
la  plasmodiérèse.  Nous  n'avons  rien  vu  de  semblable,  rien  de  com- 
parable à  ce  que  Benda,  par  exemple,  figure  à  propos  de  la  dispo- 
sition des  Ghondriomites  dans  la  première  mitose  spermatocytaire 
chez  Blap.s.  Nous  avons  constaté,  au  contraire,  la  disparition  de  la 
plus  grande  partie  de  la  substance  ergastoplasmique  qui  remplissait 
le  cytoplasme  pendant  la  phase  d'accroissement.  Il  en  persiste 
cependant  un  grand  nombre  de  granules  issus  de  la  désintégration 
des  boyaux  ergastoplasmiques.  Ges  grains  sont  repoussés  aux  deux 
pôles  de  la  cellule  pendant  la  prophase  de  la  première  mitose  de 
maturation.  Ils  sont  rejetés  à  la  périphérie  des  asters  pendant  la 
métacinèse  et  souvent  même  se  disposent  en  rangées  entre  les  extré- 
mités des  irradiations  astériennes  (fig.  17).  Ils  figurent  ainsi  une 
couronne  irrégulière  et  granuleuse,  concentrique  à  la  sphère  attrac- 
tive, quand  on  examine  une  cellule  en  division  par  un  de  ses  pôles. 
Benda  attribue  la  même  situation  à  ses  Mitochondries  pendant  la 
mitose  de  la  plupart  des  cellules,  surtout  chez  les  Vertébrés.  Ges 
granules  se  retrouvent  dans  les  spermatocytes  de  second  ordre;  ils 
sont  difficiles  à  mettre  en  évidence  à  l'aide  de  la  coloration  par  la 
laque  ferrique  d'hématoxyline  et  on  ne  peut  les  apercevoir  qu'à  la 


108  P.  BOUIX. 

condition  de  pousser  peu  loin  l'action  du  liquide  dilïérenciateur. 
Pendant  la  inrlacinèse  des  spermatocytes  de  second  ordre,  ils 
occupent  la  même  situation  que  pendant  la  première  mitose  sper- 
matocytaire.  Us  conservent  cette  situation  pendant  toute  la  durée  de 
la  cytodiérèse  (fig.  18)  et  se  retrouvent  dans  les  spermatides,  où  ils 
s'accumulent  en  une  même  région  de  l'aire  cytoplasmique.  Le  noyau 
des  spermatides  prend  une  situation  excentrique  presque  aussitôt 
après  sa  genèse  et  les  grains  occupent  le  territoire  cellulaire  opposé 
à  celui  qui  renferme  le  noyau  (fig.  19).  Nous  ne  pouvons  dire  d'une 
manière  précise  ce  que  deviennent  ces  granules  pendant  la  spermio- 
genèse.  Dans  certainscas,  cependant,  nous  avons  vu  un  large  anneau, 
coloré  en  noir  intense,  entourer  l'origine  du  filament  axile  (fig.  20). 
Cet  anneau  présentait  une  structure  grossièrement  microsomateuse 
et  provenait  très  vraisemblablement  des  granules  cytoplasmiques. 
Nous  n'avons  pu  suivre  l'évolution  de  la  substance  constitutive  de 
cet  anneau,  mais  il  est  très  probable  qu'elle  prend  part  à  la  constitu- 
tion des  enveloppes  du  flagellum  caudal.  Faisons  remarquer  l'homo- 
logie  qui  existe  entre  cette  observation  et  celles  de  Benda  sur 
l'origine  du  manteau  spiral  aux  dépens  des  Mitochondries  et  de  celles 
de  Meves  sur  l'origine  des  enveloppes  du  filament  axile  chez  certains 
Invertébrés. 

C.  —  HiSTORiouE.  —  Des  formations  analogues  à  celles  que  nous 
venons  de  décrire  dans  les  spermatocytes  de  la  Scolopendre  ont  été 
signalées  depuis  longtemps  dans  un  grand  nombre  de  cellules  mâles 
ou  femelles.  Nous  désirons  les  passer  en  revue  rapidement  pour 
comparer  nos  observations  avec  celles  des  auteurs. 

1°  Cellules  sexuelles  feinelles.  —  Nous  avons  signalé  l'existence, 
les  caractères  morphologiques  et  l'évolution  de  filaments  particuliers 
dans  la  cellule-mère  du  sac  embryonnaire  des  Liliacées  (M.  et  P. 
BouiN,  1898).  Ils  apparaissent  dès  le  début  de  la  période  d'accroisse- 
ment de  la  cellule-mère,  s'épaississent  de  plus  en  plus  et  se  colorent 
fortement  par  les  matières  tinctoriales  basiques. 

Ils  se  dispersent   ensuite  dans    le    cytoplasme,  augmentent    de 


EllGASTOPLASME.  109 

volume,  s'orientent  radiai  rement  autour  du  noyau  qu'ils  entourent 
à  la  façon  d'un  croissant.  Ils  émigrent  plus  tard  aux  deux  pôles  du 
noyau,  se  gonflent,  se  fusionnent  les  uns  avec  les  autres  et  consti- 
tuent à  ce  niveau  des  corps  arrondis  paranucléaires.  Ceux-ci  se  frag- 
mentent ensuite  en  corpuscules  plus  petits  qui  se  distribuent  dans 
tout  le  cytoplasma.  Nous  avons  donné  à  ce  cytoplasme  différencié 
en  filaments  le  nom  d'Ergastoplasma,  après  l'avoir  comparé  au 
point  de  vue  morphologique  et  fonctionnel  avec  les  filaments  basaux 
décrits  par  les  auteurs,  et  en  particulier  par  Ch.  Garnier  (1897-1899) 
dans  les  cellules  glandulaires. 

3I0TTIER  (1897)  et  GuiGNARD  (1899)  ont  observé  les  mêmes  filaments 
dans  le  même  objet  et  à  la  même  période  du  développement  de  la 
cellule-mère. 

Peu  de  temps  après,  nous  retrouvions  des  formations  homologues 
dans  l'ovocyte  d' Aster itia  fjibbosa  pendant  sa  période  d'accroisse- 
ment (1899).  Au  début  de  cette  période,  on  constate  la  différenciation 
de  filaments  aux  dépens  du  réseau  plasmatique,puis  leur  augmenta- 
tion de  volume,  leur  réaction  de  plus  en  plus  nette  vis-à-vis  des 
matières  tinctoriales  basiques,  leur  groupement  en  amas  plus  ou 
moins  nombreux  et  volumineux,  leur  fusion  en  un  ou  plusieurs  corps 
paranucléaires  qui  deviennent  de  moins  en  moins  colorables  et 
discernables  au  fur  et  à  mesure  que  l'ovocyte  progresse  dans  son 
évolution.  Cet  Ergastoplasme  se  différencie  donc  de  la  même  manière 
et  présente  la  même  évolution  et  les  mêmes  caractères  morphologi- 
ques que  celui  du  Lilium  pendant  la  phase  correspondante  de  l'acti- 
vité cellulaire.  En  comparant  la  cellule-œuf  pendant  sa  période 
d'accroissement  avec  la  cellule  glandulaire  pendant  sa  période  de 
métabolisme  sécrétoire,  nous  avons  constaté  que,  dans  les  deux  cas, 
l'Ergastoplame  se  comportait  de  manière  sensiblement  homologue. 
Aussi  avons-nous  été  conduits  à  l'interpréter  comme  une  différencia- 
tion cytoplasmique  jouant  un  rôle  actif,  direct  ou  indirect,  dans  l'éla- 
boration du  produit  de  sécrétion,  grains  de  sécrétion  oudeutoplasma 
(Ch.  Garnier,  M.  et  P.  Boum). 


110  I'.  r.oii.x. 

naelqut's  anm'cs  plus  l;u-(l.  V(i.\  Wininvauiku  (1900)  (l(''c»uivrp  des 
formations  homologues  clans  la  zone  externe  du  corps  vilellin  chez  la 
h'emme.  Il  y  déci'il  des  sorles  de  spicules  plus  ou  moins  longs,  très 
colorahles  ])ar  les  teintures  basiques  ;  ils  ne  pénètrent  jamais  à  l'in- 
térieur de  la  zone  interne  du  corps  vitellin  autour  de  laquelle  ils  sont 
orientés  radiairement  ou  tangentiellement. 

Des  filaments  basophiles  ont  également  été  signalés  par  d'IioLi.AN- 
DER  (1902-04)  chez  les  Oiseaux  (Mésange,  Poulet,  Gobe-Mouches j.  Ils 
s'observent  dans  la  couche  vitellogène  qui  entoure  le  corps  do  Bal- 
hiani.  Il  les  considère  comme  des  Pseudochromosomes,  selon  l'ex- 
pression de  M.  IIfjdenhaix.  Chez  le  Poulet,  ces  filaments  sont  d'une 
finesse  extrême,  et  quelquefois  légèrement  granuleux,  s'enchevêtrent 
les  uns  avec  les  autres  et  figurent  un  véritable  peloton  très  serré.  Ce 
peloton  se  scinde  en  deux  moitiés  dont  hérite  chaque  cellule-fille 
après  la  mitose  des  ovogonies.  L'auteur  ne  peut  se  prononcer  en  toute 
certitude  sur  la  destinée  de  ces  Pseudochromosomes  dans  les  ovo- 
cytes.  11  pense  que  les  blocs  chromatiques  irréguliers  ou  les  vésicules 
qu'on  observe  dans  la  couche  vitellogène  de  l'ovocyte  développé  pro- 
viennent de  leur  désintégration. 

P.  Ancel  (1903)  décrit  également  des  formations  ergastoplasmi- 
ques  dans  l'ovocyte  à'Hellx  pomatla.  Des  corps  chromatiques,  très 
colorahles  par  la  safranine  ou  l'hématoxyline  ferrique,  se  différen- 
cient dans  une  zone  granuleuse  et  juxtanucléaire.  Ils  paraissent  se 
constituer  aux  dépens  de  microsomes  qui  se  disposent  en  files.  Ces 
formations  perdent  bientôt  leur  structure  microsomateuse,  devien- 
nent homogènes,  se  transforment  en  bâtonnets  ou  en  boyaux 
incurvés.  Leur  affinité  pour  les  colorants  basiques  diminue  au  fur  et 
à  mesure  que  l'ovocyte  progresse  dans  son  accroissement;  puis  ils  ne 
se  colorent  plus  que  parles  teintures  acides,  se  fragmentent  en  sphé- 
rules  qui  émigrent  dans  le  cytoplasme  «  sans  qu'il  soit  possible  de 
trouver  une  formation  quelconque  à  laquelle  elles  auraient  pu  donner 
naissance  ». 

La  môme  année,  Polke  IIenschen  a  étudié  les  Pseudochromosomes 


El{(iASTOPLASME.  111 

dans  les  ovocy tes  jeunes  de  Asfncus  fluviatiiis,  Homarus  vuUjari)^, 
et  chez  les  Gastéropodes  Hélix  po?natia,  Arion  pinpiricoriim, 
Limax  (ifjrestis  et  Lymnea  sfat/nali.^.  Chez  Astacus  fluvialUh.  il 
a  rencontré  les  Pseudochromosomes  seulement  dans  les  jeunes  ovo- 
cytes;  il  ne  les  a  pas  vus  dans  les  ovocytes  ou  très  jeunes  ou  très 
avancés  dans  leur  période  d'accroissement.  Ce  sont  des  filaments 
très  colorahles  par  l'hématoxyline  ferrique  après  lixation  au  suhlimé 
ou  à  l'alcool,  chloroforme,  acide  acétique.  Ils  figurent  un  segment  de 
sphère  autour  du  noyau.  Les  plus  gros  de  ces  filaments  présentent  un 
double  contour.  L'auteur  ne  peut  se  prononcer  sur  leur  origine  et 
sur  leur  signification.  Il  admet  seulement  qu'ils  jouent  un  rùle  dans 
le  métabolisme  cellulaire  ou  dans  l'élaboration  des  matériaux  deuto- 
plasmiques  de  l'œuf.  Chez  Hélix  pomatia,  il  constate  des  forma- 
lions  intracytoplasmiques  qui  proviendraient  de  la  chromatine 
du  noyau  et  qui  se  disposeraient  en  demi-cercle  en  un  point  de  la 
périphérie  cellulaire.  Les  jeunes  ovocytes  dWrion  empivicorum 
renferment  également  à  leur  périphérie  des  lamelles  concentriques 
qui  présentent  les  mêmes  réactions  que  les  Pseudochromosomes. 
Chez  Lymnea  stagnalis.  l'auteur  a  retrouvé  un  système  lamellaire 
périphérique  et  des  filaments  granuleux  qui  courent  à  peu  près  paral- 
lèlement les  uns  avec  les  autres  tout  on  convergeant  vers  un  seul 
point.  Les  ovocytes  plus  âgés  montrent  des  Pseudochromosomes 
indépendants,  de  forme  variable  et  répandus  dans  tout  le  cytoplasma. 
Il  pense  que  ces  formations  contribuent  à  constituer  les  granules  du 
vitellus. 

Nous  ferons  observer  ici  la  ressemblance  évidente,  sinon  l'identité, 
qui  existe  entre  les  formations  décrites  parFoiAE  IIrnschex  elles  fila- 
ments ergastoplasmiques  décrits  par  nous  dans  la  cellule-mère  du 
sac  chez  les  Liliacées  et  surtout  dans  l'ovocyte  à'Asteinna  yibbosa. 
A  part  les  dénominations  qui  se  superposent,  les  faits  restent  les 
mêmes. 

Tout  récemment,  van  der  SmicuT  (1904),  a  donné  une  étude 
détaillée  de  la  genèse,  de  la  disposition  morphologique,  et  de  la  des- 


112  P.  BOULX. 

tinée  des  Pseudochromosomes  dans  l'ovocyte  de  Vespenigo  noctula. 
Les  ovocytes  jeunes  présentent  autour  du  corps  vitellin  un  grand 
nombre  de  filaments  irréguliers,  onduleux  le  plus  souvent,  très  colo- 
rables  par  les  teintures  nucléaires.  Leur  ensemble  constitue  une 
masse  enchevêtrée,  située  à  côté  du  noyau,  et  que  l'auteur  désigne 
sous  le  nom  de  Pseudonoyau.  Ils  présentent  parfois  une  tendance  à 
se  ramifier  et  à  s'anastomoser,  et  engendrent  ainsi  une  sorte  de  réti- 
culum  ou  de  capsule  fenètrée;  d'autres  fois,  le  Pseudonoyau  est  cons- 
titué par  un  unique  filament  pelotonné.  Ce  ou  ces  filaments  peuvent 
offrir  une  structure  moniliforme.  Ils  s'épaississent  et  se  raccour- 
cissent à  un  stade  plus  avancé  de  l'évolution  de  l'ovocyte,  puis  s'écar- 
tent du  noyau  et  du  corps  vitellin.  Ils  se  répandent  peu  à  peu  dans 
toute  l'étendue  du  cytoplasme,  se  fragmentent  en  tronçons  multiples, 
trapus,  homogènes  ou  granuleux,  et  se  colorent  difficilement 
par  les  matières  tinctoriales  basiques.  Ils  s'épaississent  encore  à  une 
phase  plus  avancée  du  développement  de  l'ovocyte,  se  décomposent 
en  granules  et  ces  granules  envahissent  peu  à  peu  les  travées  du 
mltome  cytoplasmique.  Ce  processus  de  désintégration  des  Pseudo- 
chromosomes se  réalise  dans  les  ovocytes  arrivés  presque  au  terme 
de  leur  période  d'accroissement.  Dans  tous  les  cas,  et  en  s'appuyant 
sur  les  données  homologues  fournies  par  les  recherches  de  van  Bam- 
BECKE  (1898)  sur  l'ovocyte  du  Pholcus  phalangioïdes,  van  der 
Stricht  pense  que  ces  granulations  (Mitochondries)  interviennent 
peut-être  dans  la  formation  du  vitellus  nutritif.  Elles  interviennent 
aussi  dans  l'élaboration  du  vitellus  plastique. 

Le  même  auteur  a  également  observé  des  Pseudochromosomes 
dans  les  ovocytes  jeunes  de  la  Femme.  Us  sont  appliqués  sur  la 
couche  corticale  du  corps  vitellin.  Il  en  est  de  même  chez  l'Araignée 
domestique  oii  le  corps  vitellin  est  entouré  de  capsules  concentri- 
ques ;  celles-ci  naissent  aux  dépens  d'une  infinité  de  petits  filaments 
safraninophiles  qui  sont  de  véritables  Pseudochromosomes.  Ceux-ci 
se  difi'érencient  dans  la  couche  vitellogène. 

2°  Cellules  sexuelles  mâles.  —  Platner  et  IIermann  paraissent 


ERGASTOPLASME.  113 

avoir  fait  les  premières  observations  de  bâtonnets  spéciaux  dans  le 
cytoplasme  des  spermatocytes.  Chez  Hélix,  Proteus,  Salamandra, 
Platner  (1889)  adécrità  côté  du  noyau  un  corps  appelé  Nebenkern.  il 
est  constitué  par  un  certain  nombre  de  bâtonnets  (6  chez  Hélix,  8  chez 
Limax)  qui,  au  moment  de  la  mitose,  se  dédoublent  dans  le  sens  lon- 
gitudinal, se  divisent  en  deux  amas,  se  dirigent  vers  les  pôles  et  cons- 
tituent les  «  rayons  principaux»  des  irradiations  polaires. 

Hermann  (1891)  a  compté  14  de  ces  bâtonnets  ;  il  les  nomme 
i(  anses  airhoplasmiques»  parce  qu'il  les  rattache  à  l'archoplasma 

de  BovERi. 

Prenant  (1887-88)  a  fait  la  même  observation  au  sujet  de  la  struc- 
ture du  Nebenkern  ;  chez  Hélix,  l'auteur  a  vu  le  réticulum  cytoplas- 
mique  s'agencer  en  cordons  épaissis,  qui  se  transforment  en  bâton- 
nets comparables  à  des  Nebenkern  rudimentaires.  Ceux-ci  se  soudent 
ensuite  en  un  corps  unique  qui  est  le  Nebenkern  parfait. 

Chez  la  Scolopendre,  Prenant  avait  décrit,  dès  1887,  des  forma- 
tions intracytoplasmiques  particulières,  et  sa  description  renferme 
en  substance  l'histoire  des  Mitochondria,  des  Pseudochromosomes  et 
des  filaments  ergastoplasmiques. 

«  Le  protoplasma  présente  çà  et  là  des  formations  remarquables, 
que  GiLSON  et  Carnoy  ont  passées  sous  silence  et  qu'ils  n'ont  pas 
représentées,  au  moins  chez  les  Myriapodes.  Il  s'agit  d'un  agence- 
ment du  réticulum  cytoplasmique  en  cordons  formés  de  grains 
soudés  bout  à  bout  *.  Ces  cordons  paraissent  s'être  constitués  de  la 
façon  suivante.  Que  dans  le  réticulum  cytoplasmique  on  renforce 
toute  une  série  continue  de  travées,  que  cet  accroissement  de  puis- 
sance et  de  netteté  se  fasse  suivant  une  ligne  sinueuse,  et  que,  aux 
deux  extrémités  de  cette  ligne,  la  puissance  des  travées  ainsi  modi- 
fiées aille  en  s'atténuant,  on  aura  une  idée  de  la  façon  dont  il  semble 
que  ces  formations  se  constituent.  Le  cordon  sinueux  ainsi  produit  se 
continue  par  ses  deux  extrémités  avec  des  travées  ordinaires,  non 
modifiées,  du  cytoplasme.  Le  cordon  a  d'ailleurs  des  formes  varia- 

'  Non  souligné  dans  l'original. 


114  P.  H()IL\. 

blés,  en  1,  en  S,  en  II...  Dans  les  plus  grands  métrocytes  (=sperma- 
tocytes),  ces  corps  manquent  ou  ne  sont  ([u'ébauchés,  alors  très  nom- 
breux et  répandus  dans  toute  l'étendue  du  protoplasma. Mais  le  plus 
souvent,  ces  formations  sont  limitées  à  la  portion  de  cytoplasme  qui 
avoisine  le  noyau,  et  alors  tantôt  elles  sont  réparties  sur  toute  la 
-|)érij)b(''rie  du  noyau,  tantôt  elles  constituent  seulement  sur  une  de  ses 
faces  une  sorte  de  croissant.  Dans  les  métrocytes  les  plus  récemment 
formées,  celles  qui  appartiennent  aux  plus  jeunes  générations,  ces 
formations  atteignent  leur  plus  grande  limitation  et  leur  plus  grande 
individualité.  »  !/auteur  a  vu  également  ces  formations  passer  à  la 
manière  d'un  pont  fusorial  d'une  cellule  (à  l'autre.  Il  admet  qu'elles 
rappellent  les  «  Nebenkern  »  observés  dans  un  grand  nombre  de  cel- 
lules séminales,  en  particulier  chez  Hélix,  Arion,  Blatta  et  Forji- 
ruld  :  il  pense  avec  La  Valette  Saint-George  (1886j,  qu'elles  dérivent 
d'un  arrangement  particulier  de  certains  cytomicrosomes;  mais  il  ne 
croit  pas  qu'elles  dérivent  directement  des  extrémités  du  fuseau,  sui- 
vant l'opinion  de  Platxer  d'après  ses  recherches  sur  Ilelir  et 
Arion. 

Si  l'on  ajoute  à  ces  observations  celles  du  même  auteur  sur  l'ori- 
gine de  l'enveloppe  spirale  de  la  queue  du  zoosperme  des  Lézards, 
(jù  elle  s,\kli/le  aux  dépens  de  microso7nes  cytoplasniiques  qui  se 
soudent  bout  à  bout,  nous  trouvons  dans  ces  descriptions  l'ébauche 
des  données  actuelles  sur  les  ditïérenciations  intracytoplasmiques  des 
cellules  séminales.  Des  colorations  plus  spéciales  et  une  étude  cyto- 
logique  plus  approfondie  ont  complété  tous  ces  faits,  mais  en  les  con- 
lirmant  dans  leur  ensemble.  Il  ne  manquait  à  cette  étude  que  la 
réaction  spécifique  (}ui  met  plus  nettement  en  évidence  et  donne 
une  place  à  part  à  un  cytoplasme  différencié  au  sein  du  territoire 
cellulaire. 

lîoij.Rs  Lee  (1896)  a  décrit  dans  les  spermatocytes  d'Hélix  des  for- 
mations semblables  qu'il  fait  provenir  du  noyau  et  qu'il  considère 
comme  des  rebuts;  ce  sont  les  filaments  du  fuseau  en  dégéné- 
rescence. Dans  un  mémoire  léceut  (1902j,  il  conlirme  ses  premières 


ERGASTOPLASME.  115 

données  en  précisant  leur  origine  aux  dépens  des  extrémités  du 
fuseau. 

Meves  (1896)  a  également  observé  des  anses  archoplasmiques  dans 
les  spermatocytes  de  la  Salamandre  ;  il  les  décrit  sous  le  nom  de 
bâtonnets  du  Nebenkern.  Henneguy  (1896)  a  donné  de  ces  formations 
une  description  précise  dans  les  spermatocytes  de  divers  animaux 
{Hélix  aspera  et  Hélix  pomatia,  Pyrrhocoris  cqiterus.  Caloptemis 
italiens,  Forficula,  Salamandra).  Il  les  qualifie  de  filaments  kino- 
plasmiques.  Ce  sont  des  corps  allongés,  fluxueux  ou  arqués,  très 
colorables,  qui  occupent  tantôt  le  voisinage  du  noyau  sous  la  forme 
d'un  amas,  tantôt  sont  répartis  dans  tout  le  cytoplasma.  D'après  lui, 
ils  entrent  dans  la  constitution  du  fuseau  et  des  asters. 
MuRRAY  (1899)  a  repris  également  l'étude  du  Nebenkern  chez  les 
Gastéropodes  pulmonés.  Les  bâtonnets  du  Nebenkern  ne  consti- 
tuent pas  dans  les  objets  étudiés  par  lui  {Hélix,  Arion)  des  forma- 
tions indépendantes,  mais  les  coupes  optiques  des  parties  épaissies 
du  Nebenkern.  Celui-ci  serait  fortement  plissé  et  lobé  et  les  bords 
de  ces  lobes  ou  de  ces  plis  en  constituent  les  anses  ;  il  renferme 
en  son  milieu  deux  granules  sombres,  les  centrosomes  ;  il  repré- 
sente donc  la  sphère  des  spermatocytes  et  les  anses  ou  bâtonnets 
qu'on  y  observe  ne  sont  que  des  segments  de  la  membrane  de  la 
sphère.  Il  se  désagrège,  pendant  la  mitose,  en  fragments  qui  se 
distribuent  aux  deux  cellules-filles  ;  ces  fragments  se  condensent 
pendant  la  télophase  en  une  masse  compacte  qui  constitue  le 
Nebenkern  du  spermatocyte  de  second  ordre. 

Nous-mêmes  (P.  et  M.  Bouin,  1899)  avons  fait  dans  les  cellules 
sexuelles  mâles  d'un  Myriapode  diplopode,  Lithobius  forficatus, 
des  constatations  analogues  à  celles  que  nous  avions  faites  sur  les 
ovocytes.  Nous  avons  étudié  les  spermatocytes  de  cet  animal  qui 
deviennent  énormes  à  la  fin  de  la  période  d'accroissement.  Ces 
éléments  renferment  des  filaments  ergastoplasmiques  très  nombreux, 
colorables  par  les  réactifs  nucléaires  et  qui  augmentent  de  nombre 
et  de  volume  au  fur  et  à  mesure  que  les  spermatocytes  progressent 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  4«  SÉRIE.  —  T.  III.  9 


Ht)  l'.  IJOUIN. 

Jans  leur  évolution.  Ils  se  transforment  ensuite  en  corps  paranu- 
cléaires  petits  et  très  abondants,  et  qui  disparaissent  presque  en 
totalité  au  moment  de  la  prophase  des  spermatocytes  de  premier 
ordre. 

L'histoire  des  formations  intracytoplasmiques  a  reçu  dans  ces 
dernières  années  une  contribution  importante  à  la  suite  des  mé- 
moires de  Benda,  IlEmENHAiN,  Meves,  Ancel  et  du  travail  de  A.  Prenant 
sur  le  «  Pi'otoplasme  supérieur  ». 

Benda  (1896-1897-1898-1899-1902)  a  distingué  dans  les  cellules  les 
plus  diverses,  et  au  point  de  vue  plus  spécial  qui  nous  intéresse, 
dans  les  éléments  séminaux  d'un  grand  nombre  de  Vertébrés  et  d'In- 
vertébrés, des  granulations  spécifiquement  colorables  et  auxquelles 
il  donne  le  nom  de  Mitochondria.  Il  les  a  retrouvées  dans  toutes  les 
générations  des  cellules  séminales,  spermatogonies,  spermatocytes, 
spermatides.  Les  Mitochondries  sont  distribuées  dans  toute  l'étendue 
du  corps  cellulaire  dans  les  spermatocytes  de  l'Homme,  du  Chien, 
de  la  Souris,  du  Rat,  du  Kangourou;  elles  s'amoncellent  en  plus 
grande  quantité  autour  de  l'archiplasma.  Elles  constituent  souvent 
des  chaînettes  par  leur  juxtaposition  (Chondriomites).  Dans  les 
spermatogonies,  elles  s'amoncellent  en  petits  amas,  quelquefois 
orientés  radiairement  autour  de  l'archiplasma.  Leur  disposition  est 
tout  à  fait  différente  chez  les  Sauropsidés.  Elles  flgurent  dans  les 
spermatocytes  et  les  spermatogonies  des  amas  massifs  et  presque 
hémisphériques,  appliqués  contre  le  noyau  et  autour  de  l'archi- 
plasma. Le  reste  du  corps  cellulaire  renferme  seulement  quelques 
granulations  isolées.  Chez  les  Amphibiens,  les  spermatocytes  ren- 
ferment de  nombreuses  Mitochondries  disposées  en  une  sphère  assez 
dense  autour  de  l'archiplasma;  des  chaînettes  allongées  partent  de 
cette  sphère  et  irradient  dans  toutes  les  directions.  Chez  la  Sala- 
mandre, l'auteur  a  aussi  retrouvé  de  minces  chaînettes  disposées 
autour  de  l'archiplasma, 

Benda  s'est  également  efforcé  de  rechercher  la  manière  d'être  de 
Mitochondria  pendant  la  mitose.   Il  a  obtenu  les  résultats  suivants 


ERGx\STOPLASME.  117 

dans  les  mitoses  de  maturation  chez  la  Salamandre.  Les  Mito- 
chondria  persistent  pendant  la  mitose  ;  lors  de  la  formation  du 
fuseau  central,  elles  sont  repoussées  contre  la  périphérie  de  la  cellule 
et  du  côté  opposé  au  noyau.  ;\u  contraire,  pendant  la  métacinèse  et 
les  phases  ultérieures,  la  majeure  partie  des  irradiations  polaires  est 
constituée  par  des  chaînettes  de  granulations  qui  se  poursuivent 
jusqu'à  la  membrane  cellulaire.  Benda  a  obtenu  les  mêmes  résultats 
au  sujet  de  la  situation  polaire  des  filaments  granuleux  pendant  la 
mitose  chez  les  Oiseaux  et  chez  les  Reptiles. 

Benda  a  fait  des  observations  analogues  chez  les  Invertébrés.  La 
masse  des  Mitochondries  y  est  considérable.  Chez  Hélix  poinatia, 
elles  sont  disposées  en  bâtonnets  courts,  légèrement  incurvés,  mais 
nettement  distincts  des  formations  archiplasmatiques  que  Platner, 
Hermann,  Bolles  Lee,  etc.,  ont  décrites  dans  ces  éléments,  et  qui  ne 
présentent  pas  les  mêmes  réactions  colorantes  que  les  Mitochondria. 
Les  spermatocytes  renferment  de  petites  chaînettes  de  granulations; 
elles  sont  répandues  dans  tout  le  corps  cellulaire  et  légèrement 
amoncelées  autour  de  l'archiplasma.  De  même,  Astacus  fluviatilis 
présente  dans  ses  spermatogonies  un  amas  de  granulations  autour 
de  l'archiplasma.  L'auteur  trouve  une  disposition  spéciale  de  ces 
Mitochondries  dans  les  spermatocytes  et  les  spermatides  de  la 
Blatte.  Ces  éléments  renferment  un  faisceau  allongé  de  fibres  paral- 
lèles, épaisses,  qui  entourent  le  noyau  en  demi-cercle,  et  qui  sont 
situées  entre  le  noyau  et  l'archiplasma.  Ces  filaments  sont  presque 
homogènes,  mais  on  peut  toutefois  leur  reconnaître  une  structure 
microsomateuse.  Ils  représentent  évidemment  les  Mitochondries,  car 
celles-ci  ne  possèdent  aucun  représentant  dans  le  corps  cellulaire. 
(les  bâtonnets  se  comportent  d'une  façon  particulière  pendant  les 
divisions  de  maturation  ;  ils  entourent  la  figure  de  division  lors  de  la 
métacinèse  et  paraissent  être  divisés  en  deux  parties  par  l'invagi- 
nation de  la  membrane  d'enveloppe.  Enfin,  l'auteur  attribue  à  ces 
Mitochondries  un  rôle  important  dans  les  fonctions  motrices  de  la 
cellule.  Au  cours  de  la  spermiogenèse,  elles  se  disposent  autour  de  la 


118  P.  BOUIN. 

pièce  intermédiaire  et  constituent  par  leur  juxtaposition  l'enveloppe 
spirale  de  la  queue  du  zoosperme.  A.  Prenant  avait  interprété  de  la 
même  façon,  dès  1888,  le  développement  de  l'enveloppe  spirale  à  la 
suite  de  ses  études  sur  les  éléments  séminaux  des  Reptiles.  Benda 
admet  enfin  que  les  Mitochondries  pénètrent  dans  l'œuf  avec  le 
spermatozoïde. 

Les  observations  et  les  dessins  de  Meves  (1900-1902)  chez  Palu- 
dina  vivipa?'a  et  Pygaera  bucephala  se  rapprochent  le  plus  de  la 
description  de  Benda.  Chez  Paludina,  il  a  observé  dans  les  spermato- 
gonies  des  grains  colorables  en  noir  par  l'hématoxyline  ferrique  ;  ils 
entourent  l'idiozome  qui  renferme  lui-même  deux  corpuscules  cen- 
traux. Ces  grains  augmentent  de  volume  pendant  la  prophase  de  la 
mitose  des  spermatocytes  appartenant  à  la  lignée  des  spermies  fili- 
formes; ils  se  disposent  ensuite  en  longues  files  {Chondriomites  de 
Benda).  Celles-ci  constituent  bientôt  des  anneaux  qui  entourent 
l'idiozome  ;  ils  augmentent  de  taille  peu  à  peu,  s'allongent  et  donnent 
l'impression  de  doubles  filaments.  Pendant  la  métaphase,  ils  se  dis- 
posent autour  de  la  figure  cinétique;  pendant  l'anaphase,  ils  se  dis- 
tribuent autour  du  résidu  fusorial  et  s'orientent  parallèlement  à  sa 
direction.  Lors  de  l'étranglement  cellulaire,  les  Chondriomites  sont 
resserrés  en  cordons  minces  qui  sont  réunis  à  ceux  des  cellules  voi- 
sines par  le  corpuscule  intermédiaire.  Pendant  la  2"  mitose  de  matu- 
ration, les  Chondriomites  ne  perdent  rien  de  leurs  parties  consti- 
tuantes. Ils  s'amoncellent  tout  d'abord  contre  le  noyau  puis  se  parta- 
gent entre  les  deux  cellules-filles. 

D'autre  part,  dans  les  spermatocytes  appartenant  à  la  lignée  des 
spermies  vermifores,  les  Mitochondria  entourent  l'idiozome  sans 
prendre  un  arrangement  particulier. 

Les  deux  lignées  doivent  être  distinguées  l'une  de  l'autre  au  point 
de  vue  de  la  manière  d'être  des  Mitochondries  pendant  la  spermio- 
genèse.  Les  spermatides  de  la  lignée  des  spermies  filiformes  renfer- 
ment huit  doubles  filaments  amassés  en  un  point  situé  h.  côté  du 
noyau.  Ils  donnent  naissance  à  huit  vésicules  qui  entourent  les  cor- 


ERGASTOPLASME.  119 

puscules  centraux,  s'allongent  avec  le  corpuscule  central  antérieur  et 
forment  un  cylindre  creux  de  plus  en  plus  mince,  dont  l'axe  est  par- 
couru par  le  filament  axile.  Les  spermatides  de  la  lignée  des 
spermies  vermiformes  renferment  des  Mitochondries  qui  se  sont 
amoncelées  autour  des  corpuscules  centraux  allongés  en  bâtonnets. 
Les  Mitochondries  forment  autour  de  ces  derniers  des  barres 
transversales  dont  le  nombre  est  de  plus  en  plus  grand.  L'auteur 
ne  sait  si  cette  disposition  transversale  précède  la  formation  d'une 
spirale. 

Chez  Pygaera  bucephala,  Meves  a  obtenu  des  résultats  analogues. 
Dans  les  spermatocytes  de  la  lignée  des  grosses  cellules  sexuelles,  les 
Mitochondria  remplissent  à  peu  près  toute  la  cellule.  Ce  sont  des 
sortes  de  petites  vésicules  qui  paraissent  constituées  par  une  enve- 
loppe colorée  en  noir  et  une  substance  centrale  moins  colorée.  On 
obtient  ces  réactions  après  l'emploi  de  l'hématoxyline  ferrique.  Au 
début  de  la  mitose,  les  Mitochondria  se  rassemblent  dans  la  partie 
de  la  cellule  tournée  vers  la  périphérie  du  cyste.  Ils  diminuent  bientôt 
de  nombre,  mais  deviennent  plus  volumineux,  et  entourent  le  fuseau 
pendant  la  métaphase.  Pendant  la  métacinèse  et  l'anaphase,  ces 
Mitochondries  se  disposent  en  rangées,  s'unissent  les  unes  avec 
les  autres  et  constituent  des  filaments  qui  dessinent  un  tonneau 
ventru.  Ces  filaments  se  juxtaposent  pendant  la  télophase  et  figurent 
un  manteau  irrégulier  autour  du  résidu  fusorial.  Ce  manteau 
s'étrangle  ensuite  au  milieu  de  sa  région  équatoriale  puis  se  sépare 
en  deux  parties.  Après  la  séparation  des  deux  cellules-filles,  chaque 
moitié  de  la  substance  des  Mitochondries  s'arrondit  et  vient  se  placer 
entre  le  noyau  et  la  paroi  du  cyste.  Il  se  différenciera  de  nouveau  des 
Mitochondries  vésiculeuses  aux  dépens  de  ce  corps  arrondi  ;  elles  se 
comporteront  pendant  la  deuxième  mitose  de  maturation  comme  pen- 
dant la  première. 

Lors  de  l'histogenèse  des  spermies  chez  Pygaera,  les  Mitochon- 
dries amoncelées  dans  la  spermatide  en  un  corps  mitochondrial  se 
transforment  en  une  sphère  creusée  de  vacuoles.  Celles-ci  se  rassem- 


120  P.  BOUIN. 

l)lent  à  la  périphérie  de  cette  sphère  ;  le  corps  mitochondrial  est  alors 
constitué  par  une  sphère  centrale  et  une  zone  claire  extérieure.  11 
s'allonge  ensuite  en  une  figure  en  forme  de  fuseau  dans  la  direction 
du  filament  axile,  puis  se  transforme  en  un  certain  nombre  de  fila- 
ments qui  entourent  le  filament  axile  et  qui  courent  parallèlement  à 
sa  direction. 

Les  observations  de  M.  Heidenhain  (1899)  sur  les  cellules  séminales 
de  Proteus  nous  avaient  fait  connaître  des  faits  analogues.  Dans  les 
spermatocytes  du  Protée,  l'hématoxyline  ferrique  colore  deux  sortes 
de  formations  :  des  corps  allongés,  situés  en  dehors  du  territoire  de 
la  sphère,  rectilignes  ou  incurvés,  et  disposés  sous  la  forme  d'anses 
chromatiques  ou  de  chromosomes.  Ils  équivalent  aux  Chondriomites 
de  Benda  ;  ils  sont  si  semblables  aux  chromosomes  que  l'auteur  pro- 
pose de  leur  donner  provisoirement  le  nom  de  Pseudochromosomes . 
11  distingue  ensuite  des  corps  en  forme  de  noyau  ou  de  peloton 
situés  au  niveau  de  la  sphère  ou  autour  d'elle. 

Comme  les  premières  formations,  ces  corps  proviennent,  semble- t-il, 
de  Mitochondries  disposées  en  séries.  Ils  forment  des  Capsules  per- 
forées  qui  renferment  la  sphère  ou  Idiozome  dans  l'état  le  plus 
simple. 

Ces  capsules  offrent  de  grandes  variations  morphologiques.  Dans 
certains  cas,  elle  paraît  grillagée  ou  constituée  par  des  filaments 
ondulés  qui  s'enroulent  autour  d'un  corps  central  qui  est  l'Idiozome. 
La  sphère  et  la  capsule  qui  l'entoure  ne  sont  pas  deux  parties  d'un 
môme  corps  ;  mais  la  seconde  paraît  être  plutôt  une  différenciation 
du  cytoplasme  qui  entoure  la  sphère,  différenciation  due  à  l'agence- 
ment concentrique  des  Pseudochromosomes.  Il  peut  arriver  que  la 
sphère  disparaisse  et  qu'à  sa  place  on  trouve  seulement  un  corps 
pelotonné  formé  de  Pseudochromosomes  qui  ont  pénétré  sa  masse  de 
dehors  en  dedans.  La  zone  occupée  par  la  sphère  peut  être  remplie 
de  granulations  qui  doivent  être  constituées  par  la  désintégration 
granuleuse  des  Pseudochromosomes,  qui  se  résolvent  ainsi  en  leurs 
particules  élémentaires  ou  Mitochondries.  On  trouve  donc,  dans  le 


ERGASTOl^LASME.  121 

cytoplasme  des  spermatocytes  du  Protée,  tous  les  intermédiaires 
entre  les  Mitochondries  et  les  Pseudochromosomes,  et  entre  les 
Pseudochromosomes  et  les  capsules  centrales. 

Comparant  ses  observations  avec  celles  de  Platner  et  Hermann  sur 
le  Nebenkern  des  spermatocytes,  Heidenhain  tend  à  homologuer  les 
Pseudochromosomes  avec  les  bâtonnets  du  Nebenkern  et  les  anses 
archiplasmiques,  et  les  capsules  centrales  avec  les  Centrophormies 
de  Ballowitz.  Toutes  ces  différenciations  spécifiques  dérivent  d'un 
substratum  organique  déjà  différencié  et  qui  n'est  autre  que  le 
système  radio-concentrique  du  cytomitome.  Les  cytomicrosomes  de 
la  cellule  au  repos  dérivent  des  rayons  de  ce  système  ;  les  Chondrio- 
mites,  les  Pseudochromosomes,  les  capsules  centrales,  les  formations 
membraneuses  limitantes  de  la  cellule,  etc.  dérivent  des  parties 
concentriques  du  système  radio-concentrique  primitif. 

P.  Ancel  (1902)  a  trouvé  dans  les  éléments  de  la  lignée  sperma- 
togénétique,  chez  Hélix  pomatia,  des  formations  particulières  que 
l'auteur  compare  aux  filaments  ergastoplasmiques.  Dans  les  sperma- 
tocytes, ce  sont  de  minces  bâtonnets  colorés  en  noir  par  l'héma- 
toxyline  ferrique  et  disposés  autour  du  noyau.  Us  augmentent  tout 
d'abord  de  nombre  et  de  volume  et  se  disposent  en  un  croissant  dont 
l'ouverture  embrasse  le  noyau  ;  des  bâtonnets  achromatiques  courts 
et  incurvés  se  différencient  alors  dans  la  concavité  de  ce  croissant  : 
ce  sont  les  bâtonnets  du  Nebenkern.  Ceux-ci  augmentent  de  volume, 
tandis  que  les  filaments  cytochromatiques  commencent  à  disparaître 
et  le  Nebenkern  présente  son  développement  maximum  quand  ces 
filaments  se  sont  à  peu  près  totalement  effacés  dans  le  cytoplasma. 

Enfin  le  Nebenkern  lui-même  s'efface  lors  de  la  prophase  sperma- 
tocytaire,  sans  prendre  part  à  l'édification  de  la  figure  cytodiérétique. 
Ancel  admet  que  toutes  ces  formations  se  relient  les  unes  aux  autres 
et  qu'elles  ne  représentent  sans  doute  que  des  états  différents  d'une 
même  substance  en  voie  d'évolution.  Les  filaments  colorables  par 
l'hématoxyline  ferrique  donneraient  naissance  à  des  bâtonnets  achro- 
matiques de  plus  en  plus  nombreux  et  volumineux  dont  l'ensemble 


122  H.  ROUIN. 

constitue  le  Nebenkern.  Ces  bâtonnets  disparaissent  ensuite  dans  le 
cytoplasme  ;  les  colorations  vitales  obtenues  par  l'auteur  au  moyen  du 
bleu  de  méthylène,  lui  ont  permis  de  suivre  leur  désintégration  gra- 
nuleuse.—  Remarquons  le  parallélisme  étroit  qui  existe  entre  les  obser- 
vations d'ANCEL  et  celles  de  van  der  Stricht.  Ces  auteurs  ont  observé 
dans  leurs  objets  respectifs,  tout  d'abord  des  filaments  cytochroma- 
tiques  (Pseudochromosomes),  à  réaction  basophile  ;  puis  des  forma- 
tions plus  volumineuses  à  réaction  acidophile  ;  ce  sont  les  boyaux 
vitellogènes  de  van  der  Stricht  qui  proviennent  de  la  transformation 
directe  des  premiers  et  qui  prendront  part  à  la  constitution  des  maté- 
riaux vitellins  ovocytaires.  Il  est  très  vraisemblable  que  telle  est 
également  la  signification  des  bâtonnets  du  Nebenkern  chez  Hélix. 
Ils  représentent  une  des  étapes  parcourues  par  les  formations  ergasto- 
plasmiques  avant  leur  désintégration  en  granules  cytoplasmiques  et 
leur  transformation,  toutau  moins  partielle,  en  matériaux  de  réserve. 
Cette  observation  importante  d'ANCEL  permet  de  déposséder  le 
Nebenkern  d'IIelix  et  sans  doute  aussi  toutes  les  formations  homo- 
logues, des  caractères  particuliers  qui  leur  avait  fait  attribuer  une 
place  à  part  et  de  les  considérer  comme  une  forme  d'évolution  du 
«  Protoplasma  supérieur.  « 

D.  —  Considérations  générales.  —  11  se  différencie  donc,  dans  les 
cellules  sexuelles  mâles  et  femelles,  des  formations  particulières  qui 
ont  reçu  de  la  part  des  chercheurs  des  appellations  différentes.  Mais 
nous  pensons  qu'il  s'agit  presque  toujours  déformations  homologues 
et  qui  possèdent  une  signification  identique.  Une  étude  compa- 
rative de  ces  formations,  tout  d'abord  dans  les  cellules  sexuelles 
femelles,  puis  dans  les  cellules  sexuelles  mâles,  permet  d'établir 
cette  homologation. 

4°  Dans  les  ovocytes,  ces  formations  présentent  de  grandes  ana- 
logies dans  leur  origine,  leurs  réactions  colorantes,  leur  évolution  et 
leui'  destinée.  Elles  se  différencient  le  plus  souvent  à  la  même  période 
de  développement  de  l'ovocyte,  c'est-à-dire  au  début  de  la  période 
d'accroissement.  Ce  sont  alors  de  très  minces  filaments  onduleux,  à 


ERGASTOPLASxME.  123 

structure  microsomateuse,  disposés  soit  autour  du  noyau  (cellule-mère 
du  sac  chez  les  Liliacées,  jeunes  ovocytes  d'Asleri7ia  f/ibbosa 
(M.  et  P.  Boum),  â'Astacus  fluviatilis  (Folke  Henschen)  ;  soit 
dans  son  voisinage  (jeunes  ovocytes  d'Hélix  pomatia,  de  Lijmnea 
stag7ialis,  d'.lr/on  empiricorum  (P.  Ancel,  Folke  Henschen)  ;  soit 
dans  la  couche  vitellogène  du  corps  vitellin  (Oiseaux,  d'HoLLANOER, 
jeunes  ovocytes  de  la  Femme.  vonWiniwârter,  van  der  Stricht,  d'Arai- 
gnée domestique  et  de  Vesperugo  noctula,  van  der  Stricht).  De 
plus,  toutes  ces  formations  possèdent  les  mêmes  réactions  colorantes. 
Elles  présentent  une  grande  affinité  pour  les  matières  tinctoriales 
hasiques,  après  certaines  fixations  qui  peuvent  être  variables  suivant 
les  objets,  et  surtout  pendant  la  première  partie  de  la  phase  d'accrois- 
sement, On  les  met  nettement  en  évidence  après  fixations  au  sublimé 
et  coloration  par  l'hématoxyline  ordinaire  chez  Asterina  gibbosa, 
Hélix,  Lymnea,  Arion,  Astacus;  après  fixation  au  liquide  de 
de  Flemming  et  de  Hermann  et  coloration  par  la  safranine  ou  l'héma- 
toxyline ferrique  chez  Vesperugo  noctula.  Elles  se  colorent  souvent, 
dans  ces  conditions,  d'une  manière  plus  intense  que  la  chromatine 
du  noyau.  A  la  fin  de  la  période  d'accroissement  au  contraire,  elles 
perdent  beaucoup  de  leur  affinité  pour  les  teintures  nucléaires  et  très 
souvent  retiennent  avec  énergie,  avant  de  disparaître,  les  colorants 
cytoplasmiques  [cellule-mère  chez  Lilium,  ovocyte  à' Asterina  gib- 
bosa (M.  et  P.  Bouin),  OYOcyte  (V Hélix  pomatia'{P.  Ancel).] 

Ces  formations  présentent  enfin  une  évolution  analogue  dans  les 
dilïérents  objets  où  ils  ont  été  étudiés.  Ce  sont  tout  d'abord  de  minces 
filaments  basophiies  à  structure  granuleuse,  disposés  à  la  périphérie 
soit  du  noyau,  soit  du  corps  vitellin.  Puis,  à  une  période  plus  avancée 
du  développement  de  l'ovocyte,  ils  s'épaississent,  s'allongent,  aug- 
mentent de  volume,  deviennent  homogènes,  s'écartent  les  uns  des 
autres,  et  s'enfoncent  plus  profondément  dans  la  masse  vitelline.  Ces 
filaments  se  fragmentent  vers  la  fin  de  la  période  d'accroissement  en 
un  nombre  plus  ou  moins  grand  de  tronçons  qui  s'effacent  peu  à  peu 
dans  le  cytoplasme  et  disparaissent  totalement  (Liiiu7n,  Asterina 


124  P.  BOUIN. 

r/ihb()s;a.  Ilcli.r  jxtnuilla,  Astucus  /lutHfifilis,  etc.).  Dans  certains 
cas,  on  a  pu  suivre  leur  désintégration  en  fins  gvuniûes  [Vcsperuyo 
noclula,  VAN"  der  Stricht).  Cet  auteur  a  observé  la  transformation 
de  ces  granules  en  particules  élémentaires  du  vitellus  plastique  et  du 
vitellus  nutritif.  Aussi  a-t-il  donné  aux  volumineux  tronçons  qui  subis- 
sent les  processus  sus-indiqués  le  nom  ànboyaux  vitelloyènes.  Sans 
avoir  pu  suivre,  sur  nos  objets,  les  transformations  subies  par  les 
formations  ergastoplasmiques  immédiatement  avant  leur  disparition, 
nous  admettions  qu'elles  jouent  un  rôle  semblable.  En  comparant  nos 
observations  avec  celles  de  Ch.  Garnier  sur  les  cellules  glandulaires, 
nous  avions  été  amené  à  assimiler  l'ovocyte  pendant  sa  phase 
d'accroissement  à  une  cellule  glandulaire;  nous  avions  constaté,  dans 
jes  deux  sortes  d'objets,  la  présence  de  formations  homologues  pen- 
dant la  phase  d'activité  sécrétoire,  leur  disparition  quand  cette 
phase  peut  être  considérée  comme  terminée,  et  nous  avions  égale- 
ment formulé  cette  conclusion  que  ces  formations  jouent  un  rôle 
direct  ou  indirect  dans  l'élaboration  des  matériaux  deutoplas- 
micjues.  Garnier  était  arrivé  à  la  même  conclusion  pour  ce  qui  con- 
cerne la  genèse  des  granules  dans  les  cellules  glandulaires. 

Quoi  qu'il  en  soit,  les  faits  précédents  nous  permettent,  semble-il. 
d'homologuer  les  Pseudochromosomes  de  Heidenhain,  de  van  der 
Stricht,  d'HoLLANDER  et  les  spicules  de  von  Winiwarter,  avec  les  forma- 
tions ergastoplasmiques  que  nous  avons  précédemment  décrites  chez 
les  Liliacées  q{V Asterina  gibbosa.  Nous  pensons  que  ces  différencia- 
tions ont,  dans  tous  ces  éléments,  la  même  signification  morpholo- 
gique et  fonctionnelle.  Nous  ne  croyons  pas  que  la  distinction  purement 
morphologique,  établie  par  van  der  Stricht  entre  les  Pseudochromo- 
somes et  les  formations  ergastoplasmiques  soit  une  distinction  fonda- 
mentale. Cet  auteur  caractérise  en  effet  les  Pseudochromosomes  par 
ce  fait  qu'ils  présentent  des  rapports  intimes  avec  le  corps  vitellin. 
Mais  à  part  ce  groupement  spécial  des  Pseudochromosomes  au  moment 
de  leur  apparition,  Ergastoplasme  et  Pseudochromosomes  ne  pré- 
sentent que  des  analogies  dans  leur  genèse,  leurs  réactions  colorantes. 


ERGASÏOPLASME.  125 

leur  aspect  morphologique,  leur  évolution,  leur  destinée,  van  der 
Stiucht  lui-même  penche  vers  le  même  avis  clans  son  dernier  travail: 
«  11  est  possible,  probable  même,  que  d'autres  différenciations  ana- 
logues peuvent  naître  à  toutes  les  profondeurs  du  cytoplasme.  M.  Hei- 
DENHAiN  en  signale.  En  nous  basant  sur  ce  fait,  on  peut  homologuer 
les  formations  ergastoplasmiques  aux  Pseudochromosomes.  » 

2°  Pour  ce  qui  concerne  les  cellules  sexuelles  mâles,  il  est  nécessaire 
de  comparer  avec  celles  des  auteurs  les  observations  que  nous  avons 
faites  avec  les  méthodes  techniques  ordinaires  et  avec  des  méthodes 
plus  spéciales. 

Les  premières,  qui  ne  colorent  pas  d'une  manière  spécifique  les  for- 
mations intracytoplasmiques,'nous  permettent  de  constater,  chezSco- 
lopendra,  des  images  rappelant  celles  qui  ont  été  obtenues  par  la  plu- 
part desspermatologistes.  Elles  mettent  à  même  de  distinguer  dans  les 
spermatocytes,  comme  nous  l'avons  vu  plus  haut  :  d'une  part,  une 
masse  juxtanucléaire,  granuleuse  ou  presque  homogène  qui  renferme 
deux  centrioles  ;  d'autre  part,  des  filaments  en  bâtonnets,  qui  par- 
courent cette  masse  en  tous  sens,  surtout  à  la  périphérie,  et  qui 
finissent  par  la  dépasser  pour  se  continuer  autour  du  résidu 
fusorial  ou  dans  le  cytoplasme  autour  du  noyau.  La  masse 
granuleuse  juxtanucléaire  répond  sans  doute  à  la  sphère,  archo- 
plasme,  idiozome  de  certains  auteurs  (La  Valette-Saint-George, 
Flemming,  HEmENHALN,  Benda,  Meves, ,  etc...).  Les  filaments  cyto- 
plasmiques  correspondent  sans  doute  aux  bâtonnets  du  Neben- 
kern  (Platner,  Prenant,  Murray,  Angel),  aux  anses  archoplas- 
miques  de  Hermann  et  Metzner,  aux  filaments  kinoplasmiques  de 
Henneguy,  aux  bâtonnets  archiplasmiques  de  Benda,  aux  rayons 
du  résidu  fusorial  de  Bolles  Lee.  Le  nom  assez  vague  de  Neben- 
kern  a  été  donné  le  plus  souvent  au  complexus  cellulaire  qui 
renferme  l'amas  granuleux  et  les  différenciations  filamenteuses, 
l'attention  des  auteurs  ayant  été  plus  spécialement  portée  sur  l'une 
ou  l'autre  de  ces  formations  suivant  les  objets  qu'ils  ont  étudiés. 
Quoi  qu'il  en  soit,  les  spermatocytes  de  Scolopendre  se  comportent. 


126  P.  BOUIN. 

vis-à-vis  des  méthodes  de  coloration  non  spécifiques,  comme  la  plu- 
part des  cellules  homologues,  avec  cette  caractéristique  que  les  dilïé- 
renciations  filamenteuses  y  sont  tout  particulièrement  importantes, 
et  se  développent  autour  du  noyau  et  du  résidu  fusorial  au  lieu 
de  rester  cantonnés  dans  le  voisinage  de  la  sphère. 

En  utilisant  des  fixations  et  colorations  spéciales  on  met  en 
évidence  les  différenciations  filamenteuses  et  on  peut  étudier 
avec  netteté  leurs  caractères  morphologiques  et  leur  évolution.  La 
comparaison  des  résultats  fournis  par  cet  examen  avec  les  résultats 
obtenus  par  les  auteurs  nous  conduit  aux  homologations  suivantes. 
Notre  Ergastoplasme  est  homologue  aux  Pseudochromosomes  d'HEi- 
DENHAiN  :  mêmes  réactions,  mêmes  caractères  morphologiques, 
mêmes  rapports  avec  l'idiozome  et  le  cytoplasme.  Il  est  comparable 
également  avec  les  Pseudochromosomes  des  ovocytes,  en  particulier 
avec  les  Pseudochromosomes  étudiés  par  van  der  Stricht  chez 
Vesperugo  noctula  :  mêmes  réactions  colorantes,  disposition  ana- 
logue vis-à-vis  de  l'idiozome  chez  les  cytes  jeunes,  même  évolution 
ultérieure,  même  fragmentation  vers  la  fin  de  la  période  d'accroisse- 
ment, même  transformation,  en  partie  tout  au  moins  pour  ce  qui 
concerne  les  spermatocytes,  en  matériaux  cellulaires  plastiques  ou 
nutritifs.  Il  présente  enfin  beaucoup  de  points  d'homologie  avec  les 
Chondriomites  et  les  Mitochondries.  L'assimilation  morphologique 
entre  nos  formations  et  les  formations  mitochondriales  figurées  par 
Meves  chez  Paludina  et  surtout  chez  Pygaera  bucephnla  s'impose 
presque  au  premier  coup  d'œil.  La  comparaison  entre  les  figures 
publiées  par  cet  auteur  et  les  nôtres  permet  cette  démonstration.  Il 
n'en  est  pas  de  même,  à  vrai  dire,  au  sujet  des  Mitochondries  décrites 
et  dessinées  par  Benda.  Nous  n'avons  jamais  obtenu,  dans  les  sper- 
matocytestout  au  moins,  des  granulations  isolées  et  disséminées  dans 
tout  le  cytoplasme  et  semblables,  par  exemple,  à  celles  que  cet  auteur 
a  reproduites  dans  les  éléments  séminaux  du  3Ius  musculus.  Mais 
nos  figures  se  rapprochent  beaucoup  des  Chondriomites  réprésentés 
.par  Benda  dans  un  spermatocyte  de  premier  ordre  de  Bombinator 


ERGASTOPLASME.  127 

igiieus  ;  les  Mitochondria  y  sont  disposées  en  chaînettes  et  constituent 
des  formations  tout  à  fait  comparables  à  nos  lîlaments  ergastoplas- 
miques  (voyez  Benda,  1902),  fig.  3  e).  De  plus  cet  auteur  décrit  dans 
les  spermatocytes  et  les  spermatides  de  la  Blatte  un  faisceau  dense 
de  fibres  assez  épaisses  qui  entoure  une  partie  de  la  circonférence  du 
noyau.  Ces  fibres  sont  presque  homogènes.  Comme  le  cytoplasme  ne 
renferme  pas  de  granulations,  et  comme  ces  fibres  se«colorent  par  la 
réaction  spécifique  des  Mitochondria,  l'auteur  les  considère  comme  les 
représentants  des  Mitochondria  qui  se  seraient  agencées  en  bâtonnets 
denses  et  homogènes.  Ces  formations  sont  très  semblables,  d'après 
cette  description,  aux  Pseudochromosomes  de  Heidenhain  et  aux  for- 
mations ergastoplasmiques  que  nous  venons  de  décrire  chez  la  Scolo- 
pendre.  Mais  d'autres  caractères  rapprochent  également  les  Mito- 
chondries   et    l'Ergastoplasme    des    cellules    sexuelles    mâles    de 
Scolopendre.  Nous  avons  vu  en  effet  que  les  formations  ergastoplas- 
miques, à  la  fin  de  la  période  d'accroissement,  se  résolvent  en  granu- 
lations dont  un  certain  nombre  persistent  pendant   la   mitose,  se 
disséminent  parmi  les  irradiations  astériennes  et  se  retrouvent  dans 
les  spermatides  où  elles  constituent  une  formation  annulaire  qui 
entoure  l'origine  du  filament  axile.  Ce  sont  là  les  caractères  essen- 
tiels que  Benda  a  reconnus  aux  Mitochondria.  Nous  croyons,  de  plus, 
qu'un  certain  nombre  parmi  les  produits  de  la  désintégration  de 
l'Ergastoplasme  deviennent  parties  constitutives  du  cytoplasme  et 
jouent  un  rôle  dans  le  métabolisme  cellulaire  des  spermatocytes  pen- 
dant la  phase  d'accroissement.  La  destinée  de  cette  partie  de  l'Ergas- 
toplasme des  spermatocytes   devient  ainsi  comparable  à  celle  de 
l'Ergastoplasme  des  ovocytes  à  la  même  période  de  leur  évolution. 
Mais  nous  sommes  disposés  à  admettre  que  ce  processus  de  désinté- 
gration, que  ce  processus  «  vitellogène  »  pour  employer  l'expression 
de  VAN  DER  Stricht,  peut  s'observer  surtout  dans  les  spermatocytes 
oi:i  la  phase  d'accroissement  est  particulièrement  caractérisée.  C'est 
le  cas  chez  certains  Myriapodes,  en  particulier  chez  Lithobius  et 
Scolopendra,  où  les  spermatocytes  de  premier  ordre  atteignent  un 


428  r.  liorix. 

volume  comparable  à  celui  de  beaucoup  d'ovocytes  alécithes.  Nous 
ajouterons  entin  que  nous  n'avons  pu  utiliser  rigoureusement  la 
méthode  indiquée  par  Benda  comme  spécifique  pour  la  coloration  des 
Mitochondries.  Nous  ne  possédions,  au  moment  où  nous  avons  rédigé 
ce  travail,  que  d'anciens  matériaux  dont  une  certaine  quantité  avait 
été  fixée  au  liquide  de  Flemming.  En  traitant  les  coupes  parla  méthode 
de  Benda,  nous,  avons  réussi  à  colorer  en  bleu  violacé  les  filaments 
ergastoplasmiques  des  spermatocytes  jeunes,  mais  cette  réaction  est 
moins  nette  chez  les  spermatocytes  parvenus  à  la  fin  de  leur  période 
d'accroissement.  Mais  nous  ne  considérons  pas  ce  résultat  comme 
suffisant  pour  renforcer  l'homologie  que  nous  croyons  exister  entre  la 
substance  des  Mitochondries  et  celle  de  l'Ergastoplasme. 

En  résumé,  nous  pensons  que  les  différenciations  cytoplasmiques 
décrites  dans  les  cellules  sexuelles  femelles  et  mâles  sous  les  noms  de 
Pseudochromosomes,  Capsules  centrales,  Spicules,  Ghondriomites, 
Mitochondries,  filaments  ergastoplasmiques  sont  des  formations  homo- 
logues. Nous  croyons  également  que  les  bâtonnets  du  Nebenkern, 
les  anses  archo  etarchiplasmiques,  les  filaments  kinoplasmiques  se 
rattachent  aux  précédentes  et  représentent  une  de  leurs  formes  évo- 
lutives. 

AUTEURS  CITÉS 

1903.  Ancel  (P.).  Histogenèse  et  structure  de  la  glande  hermaphro- 
dite d'Hélix  pomatia  (Arch.  de  BioL,  T  XIX). 

1900.  Ballowitz  (E.).  Uober  d.  Epithel  der  Menibraiia  olastica  poste- 
rior  des  Auges,  seine  Kerne  und  eine  merkwûrdige  Structur 
seiner  grossen  Zellsphâren  (Arch.  f.  mikr.  Anal.  Bd.  56). 

1898.  Rambecke  (Ch  Van).  Contribution  à  l'histoire  de  la  constitu- 
tion de  l'œuf  {Arch.  de  Biol.,  T.  XV). 

1896-97.  Benda  (C).  Neuere  Mitteilungen  ûber  die  Histogenèse  der 
Sâugetierspermatozoen  (Verh.  d.  Physiol.  Ges.  z.  Berlin) 
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1898.  Benda.  Entstehung  der  Spiraliaserdes  Verbindungsstùckes  der 
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1897-98.  Benda.  Uber  die  Sperniatogenese  der  Vertebraten  und  hôhe- 
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11  Aug.  1898). 


EKGASTOPLASME. 


1^29 


1898-99 


1901 


1902 


1896. 


1897 


1902. 


1898. 


1899. 


1898. 


1899. 


1897 


1899. 


1899. 


1899. 


1896. 


1903. 


1891 


Benda.  Weitere  Mitteilungen  ûber  die  Mitochondria  (Verk. 

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gesch.  herausgegeb.  i\  Merkel  u.  Bonnet.  Bd.  XII). 
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fuseau  dans  les  spermatocytes  des  Hélix  {La  Cellule.  T.  XI. 
fasc.  II). 
BoLLES  Lee.    Les    cinèses    spermatogénétiques    chez    VHelix 

poniatia  {La  Cellule.  T.  XIII,  l'''"  fasc  ). 
Bolles   Lee.    Nouvelles    recherches    sur    le  Nebenkern  et  la 
régression   du    fuseau   caryocinétique   {La    Cellule,  T.    XX. 
fasc.  I). 
BouiN  (M.  et  P.).  Sur  la  présence  de  filaments  particuliers  dans 
le  protoplasme  de  la  cellule-mère  du  sac  embryonnaire  des 
Liliacées  {Bibl.  anat.  T.  VI). 
BouiN  (M.  et  P.).  Sur  le  développement  delà  cellule-mère  du  sac 
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BouiN  (M.  et  P.).  Sur  la  présence  de  formations  ergastoplasmiques 

dans  l'ovocyte  à'Asterina  gibbosa  (Forb.)  Bibl.  anat.  T.  VI). 
BouiN  (M.  et  P.).    Sur  la  présence  et  l'évolution  de  formations 
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fofcatus  (Lin  )  Bibl.  anat.  T.  Vil). 
Garnier.  (Ch.).  Les  filaments  basaux  dans  les  cellules  glandu- 
laires {Bibl.  anat.  T.  V). 
Garnier.  Contribution  à  l'étude  de  la  structure  et  du  fonction- 
nement des  cellules  glandulaires  séreuses.  Du  rôle  de  l'ergas- 
toplasme  dans  la  sécrétion  {Thèse  Nanct/,  1899,  et  Journal  de 
l'Anat.  et  de  la  Physiol.  T.  XXXVI,  1900). 
Guignard  (L  ).    Le  développement  du  pollen  et  la  réduction 
chromatique  dans  le  Naias  major  {Arch.  d'anat.  microsc.  T  II, 
fasc.  IV). 
Heidenhain  (M.).  Ueber  die  Centralkapseln  und  Pseudochro- 
mosen  in  den   Samenzellen  von  Proteus,  sowie  iiber  Verhât- 
niss  zu  den  Idiozomen,  Chondromiten,  und  Archoplasmasch- 
leifen  {Anat.  Anzeig.  Bd  XVIII). 
Henneguy  (F  ).  Leçons  sur  la  cellule.  Moi'phologie  et  Repro- 
duction {Carré  et  Naud). 
Henschen  (Folke).  Zur  Struktur  der  Eizelle  gewisser  Crusta- 

ceen  und  Gastropoden  {Anat.  Anz.  Bd.  XXIV,  No  1). 
Hermann  (F  ).  Beitrag  zur  Lehre  von  der  Entstehung  des  karyo- 
kinetischen  Spindel  {Arch.  f.  Mikr.  Anat.  Bd.  XXXVII). 


130  V.  BOlîlN. 

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Vers,  in  Hnlle.  April). 

1903.  HoLLANDER.    Recherches  sur    l'oogénèse,  sur  la  structure  et  la 

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Comm.  prélim   (Anf}.  de  la  Soc.  de  Méd.  de  Garni.  Fasc.  III). 

1904.  HoLLANDER.  Les   «  Pseudochromosomes  »  dans  les  oogonies  et 

les  oocytes  des  Oiseaux  {Bibl.  anal.  Fasc.  I.  T.  XIII). 

1886.  La  Valette  Saint-George    (V.).  Spermatologische  Beitràge. 

Zweite  Mittheilung  {Arch.  f.  mikr.  Aval.  Bd.  XXVII).  Vierte 

Mittheilung)Bd.  XXVIII). 
1  896.     Meves  (Fr.).  Ueber  die  Entwicklung  der  mânnlichen  Gesch- 

lechtszellen  von  Salamandra  macuJom   {Arch.  /'.  mikr   Anat. 

Bd.  XLVIII. 
1900.     Meves.  Ueber  den  von  V.  La  Valette  Saint-George  entdeckten 

Nebenkern  (Mitochnndrienkôrper)  der  Samenzellen  {Arch.  /. 

mikr.  Anat.  Bd .  LVI). 
1902 .     Meves.  Ueber  oligopyrene  und  apyrene  Spermien  und  ûber  ihre 

Entstehung  nach  Beobachtungen  an   Patudina  und  Pyijaiva 

{Arch.  /.  mikr.  Anat.  Bd.  LXI). 
1897.     MoTTiER.  Beitràge  zur  Kenntniss   der   Kerntheilung   in    dem 

PoUenmutterzellen     einiger     Dikotylen     und    Monokotylen 

{Jahrb.  /'.  vissen.  Botan.  Bd.  XXX). 
1899.     MuRRAY  (J.-A.).  Contributions  to  a  knowledge  of  the  Neben- 
kern in   the  Spermatogenesis  of  Pulmonata //^'/ir  and /Iriow 

{Zool.  Jahrb.  Abt.  /.  Anat.  n    Untog.  Bd.  IV). 
1889.     Platner  (G.).  Beitràge  zur  Kenntniss  der  Zelleund  ihrer  Thei- 

lungserscheinungen  {Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd  XXXIII). 

1887.  Prenant   (A.).    Observations   cytologiques  sur  les    éléments 

séminaux  de  la  Scolopendre  et  de  la  Lithobie  {La  Cellule. 
T.  III). 

1888.  Prenant.  Observations  cytologiques  sur  les  éléments  .séminaux 

des  Gastéropodes  pulmonés  {La  Cellule.  T.  IV). 

1888.  Prenant.  Observations  cytologiques  sur  les  éléments  séminaux 
des  Reptiles  {La  Cellule.  T.  IV). 

1899.  Prenant.  Sur  le  protoplasme  supérieur  (archoplasme,  kino- 
plasmo,  ergastoplasme)  Etude  critique  {Journ.  de  l'Anat.  et  de 
la  Phi/ml.  T.  XXXV). 

1892.  Prenant.  Contribution  à  l'étude  de  la  division  cellulaire.  Le 
corps  intermédiaire  de  Flemming  dans  les  cellules  séminales 
de  la  Scolopendre  et  de  la  Lithobie  {Arch  .  de  Phi/sioL). 

1902.  Van  der  Stricht  (O.).  Les  «  Pseudochromosomes  »  dans  l'oocyte 
de  Chauve-Souris  {Comptes  rendus  de  l'Assoc.  d'Anal.  VI^  ses- 
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1904.  Van  der  Stricht.  La  structure  de  l'œuf  des  Mammifères 
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ERGASTOPLASME.  131 

1900.     WiNiWARTER  (H. -V.).  Recherches  sur  l'ovogenèse  et  l'organo- 

genèse  de  l'ovaire  des  Mammifères  (Lapin  et  Homme)  (Arch. 

de  Biol.  T.  XVII). 
1891.     ZiMMERMANN    (K.  W  ).    Ueber    den    Kerntheilungsmodus    bei 

der  Spermatogenese    von    Hélix    pomatia    (Verh.    cl.    Anat. 

Gesellsch.). 


EXPLICATION  DES  FliJURES 

Toutes  les  figures  ont  été  dessinées  avec  l'objectif  à  immersion  homogène  1/12'  de 
Reichert  et  l'oculaire  compensateur  6,  et  projetées  sur  la  table  de  travail  à  l'aide  de 
la  chambre  claire  de  Abbe.  Gr.  =  i.ooo  diamètres  environ. 

PLANCHE  IV. 

FiG.  I.  Spermatocytes  de  Sco/opendra  ciiKjulata  immédiatement  après  leur  nais- 
sance aux  dépens  des  dernières  mitoses  des  spermatogonies.  Ces  éléments 
sont  disposés  en  file  et  sont  reliés  par  les  résidus  fusoriaux  dont  les 
extrémités  se  sont  soudées  les  unes  avec  les  autres.  Ces  résidus  fusoriaux 
constituent  ainsi  un  long  cordon  festonné,  qui  peut  solidariser  ensemble 
un  assez  grand  nombre  de  cellules,  et  qui  s'étrangle  au  niveau  des  mem- 
branes intercellulaires  où  se  trouvent  les  corpuscules  intermédiaires.  Fixa- 
tion par  le  formol  picro-acétique.  Coloration  pa.-  l'iiématoxyline  ferrique. 

FiG.  2.  Mêmes  éléments  un  peu  plus  avancés  dans  la  période  d'accroissement.  Les 
résidus  fusoriaux  sont  situés  sur  l'axe  longitudinal  des  cellules.  Même 
fLxation  et  même  coloration. 

FiG.  3.  Deux  spermatocytes  de  premier  ordre  à  une  phase  avancée  de  la  période 
d'accroissement.  Le  résidu  fusorial  relie  deux  masses  cytoplasmiques 
parcourues  par  des  filaments  plus  colorés.  On  observe  un  microcentre  au 
sein  de  chacune  de  ces  deux  masses  cytoplasmiipics.  Même  fixation  et 
même  coloration. 

V\G.  4-5-5.  Trois  spermatogonics  de  Scolopendra  cingiilata.  Ou  observe  dans  leur 
cytoplasme  des  grains  isolés  ou  disposés  eu  chaînettes  ou  encore  des 
filaments  intensément  colorés  en  noir.  Fixation  par  le  sublimé.  Coloration 
par  l'hématoxyline  ferrique. 

FiG.  7-8.  Deux  jeunes  spermatocytes  qui  paraissent  être  reliés  l'uu  à  l'autre  par  des 
filaments  ergastoplasmiques;  ceux-ci  entourent  le  résidu  fusorial  et 
s'épanouissent  dans  le  voisinage  du  noyau  oii  ils  forment  un  amas  volu- 
mineux et  irrégulier.  Même  fixation  et  même  coloration. 

FiG.  9-10.  Même  objet.  L'amas  ergastoplasmicpie  juxtanucleaire  s'est  accru  et 
dessine  une  coiffe  ([ui  enveloppe,  dans  chaque  cellule,  la  partie  du  noyau 
orientée  vers  le  corpuscule  intermédiaire.  Même  fixaticn  et  même  colo- 
ration. 

FiG.  11-12.  Même  objet.  Augmentation  de  volume  de  la  coiffe  crgasloplasmique  ([ui 
enveloppe  une  étendue  beaucoup  plus  grande  de  la  périphérie   nucléaire. 

.\RCH.    DE    ZOOL.    EXP.    ET   OÉN.  4»    SERIE.   T.    III.  10 


132  P.  BOUIN. 

Cet  accroissement  progresse,  dans  cliaque  cellule,  sur  les  faces  opposées 
du  noyau  {t'i^.  ii).  Même  fixation  et  même  coloration. 

FiG.  i'.\.  La  formai  ion  ergasloplasmique  s'étale  sur  toute  la  j)ériphéric  du  noyau 
Même  fixation  et  même  coloration. 

Fui.  i/(-ii).  La  substance  ergasloplasmique  continue  de  s'accroître  cl  se  prolonge  à 
l'intérieur  du  cytoplasma  (tig.  i4^  Elle  se  répand  ensuite  de  plus  en  plus 
dans  toute  l'étendue  du  cytoplasme  et  se  fragmente  en  amas  irréguliers 
isoles  les  uns  des  autres  (fig.  i4  et  i.">J.  Même  fixation  et  même  colora- 
lion. 

PL.\NCHE    V. 

Fiii.  lO.  Spermatocyte  de  premier  ordre  presque  parvenu  au  ternie  de  sa  phase  d'ac- 
croissement. La  substance  ergastoplasmique  se  résout  en  granules  (Mito- 
chondria)  ([ui  se  répandent  dans  tout  le  territoire  cellulaire.  .Même  fixation 
et  même  coloration. 

FiG.  17.  Spermatocyte  de  premier  ordre;  métapliase.  Un  certain  nombre  de  gra- 
nules issus  de  la  désintégration  de  la  substance  ergastoplasmique  persistent 
pendant  la  mitose  et  se  disséminent  ])armi  les  irradiations  astériennes. 
Même  fixation  et  même  coloration. 

Fio.  18.  Spermatocyte  de  deu.Kième  ordre,  .\napliase.  Reconstitution  des  noyaux- 
filles  et  début  de  l'étranglement  équatorial.  Persistance  de  gramiles  parmi 
les  irradiations  astériennes.  Même  fixation  et  même  coloration. 

Fi(i.  uj.  Spermalide.  Amas  de  granules  (Mitocboiulria)  dans  la  région  du  corps 
cellulaire  opposée  au  noyau. 

FiG.  jo.  Même  objet.  Début  de  la  formation  du  filament  axile.  Les  granules  se  sont 
rassemblés  en  un  anneau  qui  entoure  l'origine  du  filament  axile. 


OBSERVATIONS 
SUR  LE  PARASITISME  DES  LARVES 

DE   PHOXICHILIDIUM 

CHEZ  BOUGAINVILLIA 

PAR 

PAUL  HALLEZ 

Professeur  à  l'Université  de  Lille 

Etat  de  la  question.  —  On  ne  connaît  que  deux  observations  sur 
des  BoiKjainciUia  parasités. 

La  première  est  due  à  P.  J.  van  Beneden  (1844)  qui  a  signalé  chez 
Jj.  rainosu  «  des  tubes  renflés  au  milieu,  sous  forme  de  fuseau.  »  Il 
dit  qu'il  n'en  connaît  pas  la  signification,  puis  il  ajoute  :  «  Dans 
quelques-uns  nous  avons  observé  un  corps  de  forme  ovale,  remplis- 
sant le  quart  de  la  cavité  (^t  (jui  avait  bien  l'air  d'un  parasite.  Dans 
un  autre  tube,  nous  avons  vu  la  substance  commune  se  continuer  au 
milieu,  en  offrant  à  la  surface  externe  quelques  prolongements  pour 
l'union  aux  parois  du  polypier  comme  dans  les  loges  ovariennes  des 
Campanulaires.  » 

La  seconde  observation  est  due  à  Hincks  (1868).  Dans  une  forme 
(|u'il  considère  comme  intermédiaire  entre  li.  tnitscus  et  /?.  ramosa 
tout  en  admettant  la  possibilité  d'une  identité  de  sa  variété  avec 
l'espèce  de  van  Beneden,  IIincks  dit  qu'on  rencontre  communément 
des  corps  longs,  pirifurmes,  portés  sur  des  ramilles  séparées.  Il  ajoute 


134  PAUL  IIALLI'Z. 

qu'il  n'a  pas  j)U  (léterminer  leur  signification  avei-  certitude,   mais 

qu'ils   sont    proljablenient    les    nids   de   (juclques   larves  jtarasites, 

senii)Ial)les  à  ceux  qui  ont   r[r  ohsei'vrs  cIk  z  Jfijdi'drtiiiid  et  Si/n- 

ronjnc. 

C'est  là  toute  la  bibliographie  de  la  (|uestion.  On  voit  qu'elle  est 
aussi  sommaire  que  possible  et  que.  sans  les  données  que  nous  avons 
heureusement  sur  d'autres  llydroïdes,  la  signification  des  «  tubes 
rendes  en  forme  de  fuseau  »  des  Boi/r/ainrillia  serait  encore  très 
énigmatique. 

Avant  de  consigner  mes  observations  personnelles,  il  me  parait 
utile  de  résumer  l'état  de  la  question  relative  au  parasitisme  des 
larves  de  P/io.cic/iiJidiinii  et  à  l'influence  que  ces  larves  exercent  sur 
leur  bote. 

i.a  ])base  parasitaire  (b'S  larves  i\e  PlnhricliiUdium  est  bien 
établie.  On  sait  par  les  travaux  de  IIoixie  (1862)  et  (I'Allmax  (1859 
et  1872)  ([\\Q  Ph.  (■(trrineinii  passe  fellc  phase  dans  Cori/iw  /nisl/fa 
et  Si/nrori/iie  cri/iiia:  ::^y.M\'Kn  (1874)  a  trouvé  /'/i.  iinililtiliiin  dans 
llijdracltnid  l'clûnaUi:  l)(»iiii.N  (1881)  a  étudié  les  larves  de  Ph. 
e.r'Kjiniin  dans  l'odocori/ne  riirne<( .  D'autres  larves  de  Pho.ricliili- 
(Piinn  oïd  été  rencontrées  par  Krev  et  LiacKAirr  (1847)  chez  Tiibii- 
lariti,  par  (Iec.enbaur  (1854)  chez  EudciKiritiin  ra/tios/nii.  par 
Stuethill  WiucHT  (1861  et  1863)  rhez  Hijdraclinia  echiiuila. 

Gecenbacu  (1854)  et  Allmax  (1872),  croyaient  que  les  PhiKvirhili- 
d'iuiit  pénétraient  à  l'état  d"(eufs  dans  l'bydranlbe.  Cependant  anté- 
rieurement Kiu»yeiî  (1842)  avait  ilécrit  et  ligure  la  larve  nouvellemcid 
éclose  et  Whvo  Ar  /'//.  fef/iorfi/ui/i  avec  les  longs  appendices  ciia'i- 
formes  caractéristiques  des  pattes  II  et  III.  Après  que  IIodc.e  (1862)  et 
Sempeu  (1874)  eurent  démontré  que  l'éclosion  des  jeunes  Phoxi- 
(■/u//</iin/t  a  lieu  sur  les  pattes  ovifères  des  maies  et  que,  par  suite, 
la  pénétration  dans  l'IIydroïde  ne  peut  se  faire  qu'à  l'état  de  larve, 
l'opinion  de  Gegenbauh  fut  définitivement  abandonnée. 

D'ailleurs  la  pénétration  du  parasite  n'a  jamais  été  observée 
directement.  lloixiE  (1862)  et  Sempeu  (^1874j,  croient  que  la  larve  est 


PARASITISME  DES  LARVES  DE  PHOXICIIILIDIUM.         135 

avalée  par  la  Coryne.  L'opinion  régnante  actuellement  est  celle  de 
DoHUN  (1881),  à  savoir  que  la  larve  pénètre  dans  son  hôte  par  la 
bouche,  après  s'être  fixée  sur  lui  à  l'aide  de  ses  appendices  ciri'i- 
fornies  qui  peuvent  s'enrouler  comme  des  vrilles  et  après  avoir  sulii 
une  mue  (jui  la  débarrasse  complètement  des  deux  paires  de  pattes 
postérieures,  comme  l'ont  montré  Hodce  (1862),  Semi-er  (1874)  et 
DoHRN  (1881),  ou  qui,  d'après  Adlerz  (1888)  ne  laisse  subsister  ces 
membres  qu'à  l'état  de  vestiges. 

Les  modiiications  produites  sur  l'hùte  par  le  parasite,  sont  plus 
ou  moins  profondes.  ChezCoryne  et  Syncoryne,  les  larves  de  Phoxi- 
cliUidium  sont  logées  dans  des  sacs  piriformes  que  Allman  (1872) 
compare  aux  galles  des  végétaux,  (les  sacs  de  formes  variées  sont 
pour  IIoDGE  des  hydranthes  dégénérés  :  l'œuf  serait  charrié  à  travers 
le  système  cavitairede  la  colonie,  jusque  dans  une  partie  qui,  norma- 
lement, aurait  dû  donner  naissance  à  iiii  bydrantbe.  Allman  (1872) 
partage  cette  manière  de  voir,  ainsi  tjue  Wiught  (1863)  qui  fait 
observer  que  les  sacs  parasités  sont,  à  tous  les  stades  du  développe- 
ment, dépourvus  de  tentacules  et  recouverts  par  le  périthèque. 

Mais  cette  nidi/ication,  pour  employer  l'expression  de  A\'iught, 
n'est  pas  admissil)le  chez  Hydradinid.  Wright  (^1863)  et  Allman 
(1872)  reconnaissent  que,  dans  cet  llydroïde,  l'hydranthe,  infesté 
souvent  par  de  nombreux  individus  qui  sont  à  divers  stades  de  leur 
développement,  subit  une  dégénération  portant  sur  les  tentacules 
qui  s'atrophient  ou  disparaissent.  Semper  a  également  observé  chez 
HydracUnid  divers  degrés  de  dégénération  produite  par  la  présence 
des  Phoxic/tilidiuin  et  en  rapport  avec  le  nombre  des  parasites  : 
quand  l'hydranthe  n'héberge  qu'une  seule  larve,  les  tentacules  ne 
subissent  pas  de  modifications:  mais  (juand  il  en  contient  quatre  à 
six,  les  tentacules  disparaissent.  Sk.mi'eh  fait  rçmar(|uer  en  outre  que 
si  l'hydranthe  souffre,  la  colonie  entière  soulfre  également,  car 
elle  semble  perdre  la  faculté  de  |)roduire  des  bourgeons  reproduc- 
teurs . 

Chez  Eudrnd/'ium  /■(t/iiosu/ii,  d'après  Gkgenbaur,  les  hydranthes 


i;{()  PAI  I.  Il  ALLEZ. 

|)arasités  subissent  un  allongement  du  corps  ot  une  r^durtion  des 
tentacules  à  r('lat  (\p  petits  tubercules. 

Chez  Podnconjnc ,  (Y iM[irès  Doiin.N,  les  hydi'antbes  infestés.  (|iii  jieu- 
vent  nourrir  jusqu'il  deuxoutroislarves  de /V/.f.r«7/?/'///^  ne  subissent 
cependant  [tas  d'atrophie  tentaculaire, 

La  sortie  des  jeunes /*//o,/'/r/i/7 />//?/ yy;  de  leur  bute  provisoire  n"a 
été  oi)servée  rjue  par  Allman  et  parSEMPER.  D'après  Allman.  le  jeum» 
Pycnogonide  quitte  le  sac  pii'iforme  des  Corynes  en  perIVirant  la 
paroi  du  sac;  il  est  alors  au  stade  où  la  (juatrième  jiaire  d(>  pattes 
ambulatoires  ("appendices  VU)  n'est  encore  représenté'e  ({ue  pai-  ses 
rudiments.  C'est  également  au  stade  à  six  paires  d'appendires  qne 
Semi'ER  a  observé  plusieurs  fois  la  sortiedu  jeune  /V/.  muHhilinn  par 
la  bouche  de  l'hydranthe  (V lli/drncthiin.  Enfin  Dniuix  a  trouv(''  des 
jeunes  yV/.  e,v/;/NU//i  lampanl  librement  et  chez  lesquels  les  appen- 
dices VII  n'étaient  (ju'à  l'état  d'éliaucbes. 

Le  stade  aucpuM  les/*/io./'/V7////V//V///?  commencent  leur  vie  libre  est 
donc  bien  établi.  Celui  de  la  pénétration  l'estégalement.  D'autre  part 
IIodge  (1862).  Semi-eu  (1874),  Dohrn  (1881)  et  Ad[.e«z  (1888)  ont  décrit 
et  figuré  les  divers  stades  de  la  période  parasitaii'e,  de  sorte  que  le 
cycle  évolutif  des  PhoxicJiilidiuni  est  bien  connu  dans  son  ensemble. 
DoHRX  a  en  outre  établi  que  les  larves  parasites  s'alimentent  de  la 
nourriture  de  l'Ilydroïde  et  que.  lorsqu'elles  quittent  leur  bù|(\  elles 
sontprécisénuMitau  même  stade  ({ue  les  larves  de  Pallencivn  moment 
de  l'éclosion. 

Dien  intéressante  est  l'obsei-validn  de  Lendrxfet.d  (1883)  sur  l'ecto- 
parasitisme  des  larves  de  Pli.  }iliiiniilari<i'.  Ces  larves,  au  moment 
de  l'éclosion.  ne  ju'ésentent  pasles  prolongements ciriàformes  caracté- 
ristiques des  autres  espèces  du  même  genre,  mais  leur  première  paire 
d'appendices,  exti-aordinairement  développée,  est  armée  de  pinces 
puissantes.  A  l'aide  de  ces  pinces,  la  larve  embrasse  étroitement  une 
branche  de  yV/^yy/^/Za/'yV/.  tandis  (jue  des  glandes,  placées  dans  les 
tenailles,  sécrètent  un  li(|uide  qui  s'écoule  au  dehors  par  des  pores 
de  la  paroi  chilinense  des  pinces  et  cimente,  selon    LENDEXFr.f.n.  la 


PARASITISME  DES  LARVES  DE  PIIOXICHILIDIUM.         137 

tenaille  à  l'Hydroïde.  Ces  glandes  d'ailleurs  ne  tardent  pas  à  s'atro- 
phier. Le  jeune  Pycnogonide  enfonce  son  bec  dans  un  polype  et 
grossit  rapidement,  en  subissant  plusieurs  mues.  Les  appendices  II 
et  III  apparaissent  en  même  temps,  puis  se  forment  les  appen- 
dices IV   à  VI.    La    durée    de   la  vie  parasitaire  est  de  plusieurs 
semaines.  Quant  aux  modifications  subies  par  l'hydranthe,  Len- 
DENFÉLD   dit  qu'elles   portent   sur  les  tentacules  qui   disparaissent 
au    bout   de   quelque  temps,  de  sorte  que  l'hydranthe  ressemble 
alors  à  un   bourgeon  dans  lequel  le  l)ec  de  la  larve  pénètre  par 
un  trou  à  l'extrémité  terminale.  LeJs'deKfeld  termine  son  mémoire 
en  faisant  observer  que  Ph.  jilumulariœ  et  Ph.  exUjuum.  bien  que 
très  semblables  à  l'état  adulte,  ne  descendent  cependant  pas  de  la 
même  espèce  parasite,  car  leurs  larves  se  développent  dans  des  sens 
très  divergents.  Pour  moi,  Ph.  pUunularUv  est  intéressant  surtout 
en  ce  qu'il  montre,  dans  son  mode  de  vie,  une  transition  entre  la  vie 
entièrement  libre   de  la  plupart  des  Pycnogonides  qui  cependant 
affectionnent  d'une  manière  toute   particulière  les  colonies  d'ITy- 
droïdes,  et  la  vie  parasitaire  des  autres  espèces  de  PhoxichUidium 
à  l'intérieur  des  hydranthes.  On  entrevoit  ainsi  comment  a  pu  s'éta- 
blir le  parasitisme  interne  de  ces  derniers. 

Le  pHcxicHiLmiuM.  —  Nous  verrons  que  le  Pycnogonide  du  Boii- 
f/dinv  UN  a  apimriieni  au  genre  PhoxichiUdium.  Mais  n'ayant  pas 
pu  observer  ses  larves  après  la  sortie  de  leur  hôte,  je  n'ai  pas  les 
éléments  pour  les  déterminer  spécifiquement  d'une  manière  certaine. 
Toutefois,  selon  toutes  probabilités,  elles  doivent  appartenir  au 
Pli.  femoratum  Rathke.  Cette  espèce  et  le  Ph.  tnrescens  llodge  se 
trouvent  en  abondance  dans  les  dragages  et  à  la  côte,  et  jusque  main- 
tenant je  n'ai  rencontré  que  ces  deux  espèces  au  Portel.  Mais 
Ph.  rirescens,  dont  le  cycle  évolutif  est  malheureusement  inconnu, 
semble  affectionner  les  éponges  et  particulièrement  les  éponges 
calcaires,  tandis  que  Ph.  femoratum  se  rencontre  presque  exclusi- 
vement  sur  les  colonies  d'IIydroïdes.   D*ailleurs   des  exemplaires 


138  PAUL  HALLEZ. 

adultes  de  celle  dernière  espèce  se  trouvaient  sur  le  Boui/ainviUia 
contaminé. 

D'aulrc  part,  d'après  IIoek  (1881).  Ph.  rorcinn/m  .Tohnst.  = /V/. 
femoi-dhim  Uatlike.  Or  nous  avons  vu  que  la  larve  de  cette  espèce, 
(|ui  a  rtè  dessinée  jiour  la  première  foisparlvROVER,  a  été  trouvée  par 
lIoDGE  (1862)  et  par  Allman  (1872)  dans  Coryne  et  Syncoryne  où  elle 
est  logée  dans  des  sacs  piriformes  qui  ressemblent  extraordinaire- 
ment  à  ceux  du  lioiiyainvllUa. 

Tout  porte  donc  à  croire  que  les  larves  que  j'ai  observées  appar- 
tiennent au  Ph.  fcmorafinn  Ratbke. 

Le  BoiG.\iNVH,iJA  ET  SES  SACS  PIRIFORMES.  —  Lc  Bouyainvîll itt  sur 
lequel  j'ai  fait  mes  observations  est  le  B.  rmnosa  Van  Bened,  faciès 
des  eaux  agitées  (=  B.  fruticosa,  Allman).  (Voir  Hallez,  1905). 
C'est  un  très  bel  exemplaire  qui  provient  d'un  dragage  fait  au 
l'ortel  et  qui  a  été  fixé  en  totalité  par  le  liquide  acétomercurique, 
après  traitement  au  cblorbydrale  de  cocaïne. 

C'est  malheureusement  après  la  fixation  que  je  me  suis  aperçu 
qu'il  était  parasité,  de  sorte  que  je  n'ai  pu  faire  aucune  observation 
sur  les  parasites  vivants. 

Les  loges  du  parasite  sont  des  sacs  piriformes  longs  de  un  milli- 
mètre et  demie  et  dont  le  plus  grand  diamètre,  dans  la  partie  renflée 
distale,  atteint  0,5  millimètre,  tandis  que  le  diamètre,  dans  la  partie 
proximale,  n'est  que  de  0,2  de  millimètre.  Le  périthèque  les 
recoiivi  c  entièrement,  sauf  sur  la  calotte  distale,  qu'il  dépasse  en 
généi'al,  constituant  alors  un  l'cbord  évasé  comme  un  court  bydro- 
tbè(iue  (PI.  VL.  fig.  6  et  7.) 

Sur  les  coupes  transversales,  on  voit  que  le  parasite  occupe  presque 
toute  la  cavité  du  sac  quand  il  a  acquis  tout  son  développement  ;  il 
est  entouré  par  une  mince  membrane  anbiste  provenant  sans  doute 
d'une  mue  (exuvie),  puis  on  observe  les  deux  couches  endodermique 
et  ectodermique  et  enfin  le  péritlièque  de  l'ilydroïde.  Les  tissus  de 
celui-ci  ne  présentent  pas  de  modifications  appréciables  au  début.  Je 


PARASITISME  DES  LARVES  DE  PHOXICllILIDIUM.         439 

n'ai  pas  observé  l'épaississenient  de  l'endoderme  et  de  l'ectoderme 
signalé,  dans  les  sacs  piriformes  de  Conjne  et  Syncoryne,  par 
Allmax  (1872)  qui,  d'ailleurs,  ne  paraît  pas  avoir  pratiqué  des  coupes 
dans  ces  formations,  lîien  au  contraire,  quand  le  périthèque  est 
entièrement  formé  avec  sa  collerette  distale,  et  à  mesure  que  le  para- 
site se  développe,  les  couches  endodermique  et  ectodermique  du  sac 
piriforme  s'amincissent,  ne  formant  plus  à  la  fin  de  la  période  para- 
sitaire qu'une  faible  membrane. 

La  position  des  loges  des  parasites  dans  la  colonie  est  quelconque; 
on  les  trouve  aussi  bien  à  la  base  que  sur  les  branches  les  plus 
élevées  et  toujours  dans  la  même  position  que  les  hydranthes.  Je  ne 
puis  donc  pas  partager  l'opinion  de  HoDGE  (1862i  i\\\\  admet  que  les 
jeunes  Pycnogonides  se  fixent  sur  la  Coryne  à  une  époque  de  l'année 
où  celle-ci  est  encore  petite  et  que  c'est  pour  cette  raison  que  les  sacs 
sont  ordinairement  situés  dans  la  partie  basse  de  la  tige  ;  quand 
occasionnellement  on  les  rencontre  plus  haut,  cela  serait  dû  à  une 
croissance  postérieure  à  la  pénétration  du  parasite. 

A  noter  que  le  Bouyainvillia  en  question  porte  des  milliers  de 
méduses  à  tous  les  stades  de  développement,  même  dans  le  voisinage 
immédiat  des  sacs  piriformes.  Cette  fructification  extraordinairement 
abondante  constitue  un  spectacle  curieux  qui  a  vivement  intéressé 
Allman  (1872.  p.  31.5),  et  qu'on  ne  rencontre  vraiment  que  dans  la 
variété  fruticosa. 

Formation  et  développement  des  sacs  piriformes  en  rapport  avec  le 
DÉVELOPPEMENT  DU  PARASITE.  —  .l'ai  obscpvé  uu  hydranthc  (PI.  VI,  fig.  2) 
renfermant  une  jeune  larve  depuis  peu  de  temps,  car  cette  larve  ne 
possède  que  les  appendices  I  garnis  de  pinces  et  sa  taille  est  infé- 
rieure à  0,1  de  millimètre.  Cet  hydranthe,  évidemment  tout 
récemment  infesté,  présente  déjà  de  notables  modifications.  Tandis 
que  les  hydranthes  ordinaires  (PI.  VI.  fig.  1)  mesurent  0,4  à  0,6 
de  millimètre  en  longueur,  sur  0,2  en  largeur,  et  que  leurs  tenta- 
cules   mesurent    en   moyenne   0,3  de   millimètre,  l'hydranthe   en 


140  PAUL   IIAIJ.KZ. 

question  ;i  ](>s  dimensions  suivantes  :  longueur  \  millimètre,  largeur 
près  de  0,3  de  millimètre,  tentacules  0,1  h  0,125  de  millimètre  ; 
sa  forme  générale  est  celle  d'un  fuseau,  son  périthèque  ne  s'avance 
guère  plus  loin  que  chez  les  hydranthes  normaux. 

Voici  maintenant  un  stade  (l'I.  M,  fig.  8)  qui  semble  venir  inimé- 
(liatement  ajirès  le  pi-écédont.  ].e  sac  contient  une  larve  qui.  comme 
la  précédente,  n'a  qu'une  paire  d'appendices,  mais  dont  la  taille  est 
un  peu  plus  forte,  elle  mesure  0.12  de  millimètre  au  lieu  d'un  peu 
moins  de  0,1  de  millimètre.  Ce  sac  est  piriforme,  fortement  renflé 
à  son  extrémité  distale  et  mesure  0.8  de  millimètre  en  longueur 
sur  0.4  en  largeur;  le  périthèque  l'enveloppe  sur  les  deux  tiers  de 
sa  longueur. 

Tandis  que  la  larve  grossit  et  acquiei'tses  appendices  II  à  \\.  les 
sacs  s'allongent  et  sont  recouverts  de  plus  en  plus  parle  périlhèipie. 
Toutefois  le  développement  du  sac  marche  beaucoup  plus  vite  que 
celui  de  la  larve.  J'ai  dessiné  (PI.  AT,  fig.  :\)  une  de  mes  préparations 
dans  laquelle  on  voit  un  sac  qui  a  atteint  sa  longueur  délinitivc 
mais  dont  le  périthèque  ne  déborde  pas  encore  l'extrémité  dislale, 
et  qui  est  habité  par  une  larve  qui  ne  mesure  que  0,2  de  milli- 
mètre. 

D'autres  préparations  (PI.  VI,  fig.  (>  et  7)  montrent  des  sacs  conqtlè- 
temenl  développés  logeant  une  larve  de  0,4  et  de  0,8  de  milli- 
mètre. F. a  larve  de  la  fig.  7  n"est  pas  éloignée  du  moment  où  elle 
doit  quitter  son  hôte,  elle  n'a  plus  à  grandir  que  de  0,1  ou  0,2  de 
millimètre.  Ici  la  collerette  existe,  elle  est  due  évidemment  à  la 
rétraction  des  tissus  de  l'hydranthe  transformé. 

Les  larves  sont  toujours  orientées  de  telle  sorte  que  l'extrémité 
antérieure  est  tournée  vers  le  pédoncule  du  sac.  Cette  position  parait 
avantageuse,  car  le  parasite,  ayant  bientôt  fait  d'épuiser  les  aliments 
conteilus  dans  l'hydranthe,  peut  se  gorger  plus  facilement  des  subs- 
tances alimentaires  presque  inépuisables  emmagasinées  dans  le  sys- 
tème cavitaire  de  la  colonie.  Dans  ses  stades  avancés,  la  larve  a  les 
pattes  repliées  ventralement  comme   celle  représentée    par   IfonnE 


PARASITISME  DES  LARVES  DE  PIIOXICIIIEIDIUM.         441 

(1862.  IM.  V,  fig.  14).  et  comme  la  larve  de  Ph.  ojiçpmm  figurée  par 
DoHRN  (1881,  PI.  XII.  fig.  20). 

La  figure  8  rejjrésenle  un  sac  vide  :  un  large  orifice  circulaire 
indique  certainement  la  voie  suivie  par  le  jeune  Phoxirhilidiinn 
lorsqu'il  le  quitta.  On  remarque  aussi  qu'il  ne  reste  rien,  dans  cette 
loge,  des  tissus  de  l'hydranthe  sacrifié.  Dès  lors  la  sortie  du  parasite 
s'explique  aisément.  Le  jeune  n'a  qu'un  léger  effort  à  faire  pour 
rompre  la  mince  membrane,  peut-être  déjà  en  partie  desséchée,  qui 
seule  ferme  le  sac  à  l'extrémité  distale  ;  il  peut  alors  sortir  à 
reculons. 

La  rareté  des  sacs  vides  sur  la  colonie  fait  croire  que  ces  forma- 
tions se  détachent. 

Remarques. — -  I^'hydranthe  (PI.  Vf,  fig.  2)  récemment  infesté  ne 
montre  aucune  solution  de  continuité  sur  ses  parois  pouvant  indi(|uer 
le  point  de  pénétration  de  la  larve.  Mais  on  sait  avec  quelle  facilité 
se  cicatrisent,  sans  laisser  de  trace,  les  déchirures  dans  ces  tissus 
d'Hydroïdes.  11  n'est  donc  pas  impossible  que  la  pénétration  ait  lieu 
par  la  paroi  du  corps.  Toutefois  il  y  a  lieu  de  croire  qu'elle  doit  se 
faire  par  la  bouche  de  l'hydranthe.  Ph.  fcnioraUun  représente 
l'expression  la  plus  haute  du  parasitisme  de  ses  congénères,  Ph. 
plumu/ariœ  l'expression  la  plus  faible,  tandis  que  Ph.  exi(juinn 
et  /V/.  iiniti  1(1  lion  peuvent  être  considérés  comme  des  ternies  inti-r- 
médiaires.  Or  Ph.  plionularia'  enfonce  son  bec  dans  la  bouche  de 
l'hydranthe,  Ph.  e.rlyuutn  et  Ph.  jnntUafinn  sortent  par  la  bouche, 
suivant  vraisemblablement  la  même  voie  qu'ils  ont  prise  pour  péné- 
trer dans  leur  liote.  On  est,  me  semble-t-il,  autorisé  à  admettre  que 
Ph.  fomovdtiun  doit  pénétrer  aussi  par  la  même  voie  suivie  par 
les  autres  espèces. 

Ph.  feinoraluin  est  l'expression  la  plus  haute  des  cas  de  parasi- 
tisme observés  parmi  ses  congénères.  En  effet,  nulle  autre  espèce  ne 
produit  chez  son  hôte  des  modifications  aussi  profondes.  Les  sacs 
des  Bour/ainvillia.  Conjno  et  Sijncni'yne  ne  ressemblent  plus  en 


142  PAUL   II  ALLEZ. 

rien  à  l'hydranllie  pi'iiiiitif  :  ils  rappellent  plutôt,  selon  l'expression 
(le  VAX  Bexedex,  «  les  loges  ovai'iennes  des  (lanipaïuilaires  ».  J^es 
liydranthes  dlhjdnirrniid  peuvent  jxM'dre  les  tentacules  (juand  ils 
contiennent  quatre  à  six  larves,  mais  (juand  ils  n'en  logent  ({u'une, 
les  tentarules  subsistent,  dans  l'un  et  l'autre  ras  la  houehe  ])er- 
srste  et  il  n'y  a  pas  de  chitinisalion  su|M'rli(-ielle.  l'^ntin  les  hydran- 
thes  de  Podornryne  peuvent  liéhi^rger  deux  et  trois  larves  sans  que 
leur  appareil  tentaculaire  subisse  la  moindre  atrophie.  Il  sendjle, 
d'après  ces  observations,  que  la  dégénération  du  polype  est  due,  non 
seulement  à  une  atrophie  consécutive  à  la  disette,  mais  aussi  à  une 
action  nocive,  pi'opre  et  diiecte,  du  pai'asite  sur  l'hydranthe.  Cette 
action  nocive,  nulle  chez  P/i.  exi(/uii>n.  se  manifeste  déjà  un  peu 
chez  J'/i.  inutildltnn  d(>  F Hijdractini<t.  mais  est  surtout  sensible 
chez  Ph.  fémoral  ton. 

La  marche  plus  rapide  du  développement  du  sac  relativement  à  la 
mar(die  du  développement  du  parasite  vient  à  l'appui  de  cette  inter- 
vention d'une  action  nocive,  car  il  est  bien  évident  (jue  le  sac  ne  se 
dilate  pas  en  se  moulant  sur  la  larve,  à  mesure  que  celle-ci  se  déve- 
loppe. Ce  serait  plutôt  la  larve  qui  se  moulerait  dans  le  sac.  Il  faut 
d(»nc  (|ue  l'hypertrophie  et  la  dégénération  du  polype  soient  provo- 
quées par  quelque  chose  d'autre  que  la  présence  [»ure  et  simple  de 
l'intrus.  On  pourrait  peut-être  expliquer  la  formation  du  sac  en 
l'interprétant  comme  une  tentative  de  réaction  de  l'hydranthe,  ten- 
dant à  une  sorte  d'enkystement  du  pai'asite,  mais  cette  réaction 
serait  bien  inefficace.  l*'t  d'ailleurs  on  n'observe  pas  de  réaction  ni 
chez  Ihjdracl'niid .  ni  (diez  Podocortjnc 

Si  l'on  considère  les  figures  2  et  '?>,  ou  est  fi'appé  du  peu  de  chan- 
gement subi  par  le  parasitée!  de  la  modification  profonde  éprouvée  au 
contraire  par  l'hydranthe.  Il  est  proliable  que  le  temps  écoulé,  entre 
la  pliase  de  la  figure  2  et  celle  de  la  figure  3.  est  très  (-ourt  et  (pie, 
par  conséquent,  l'hydranthe  doit,  après  la  pém-tratioii  de  la  larve, 
perdre  rapidement  ses  tentacules  et  sa  bouche.  Cette  circonstance 
expliquerait  ce  fait  que  les  sacs  piriformes  ne  contiennent  jamais 


PARASITISME  DES  LARVES  DE  PIIOXICIIILIDIUM.         443 

qu'une  seule  larve,  tandis  que,  dans  les  cas  où  la  bouche  persiste 
( Ilyilrart'uila  et  Podororync),  les  hydranthes  peuvent  loger  plu- 
sieurs larves  à  des  stades  de  développement  dilférents.  Il  est  pnj- 
bable  que  les  phénomènes  sont  les  mêmes  chez  (loryne,  Syncoryne 
et  Jtouyainvillia. 

Le  parasitisme  de  Phoxichilidium  ne  paraît  pas  avoir  une  influ- 
ence sur  l'atrophie  ('"castration")  des  organes  reproducteurs  de 
rilydroïde.  Semper  est  le  seul  auteur  qui  ait  fait  remarquer  ({ue  les 
Ilydractinia  parasités  semblent  perdre  la  faculté  de  produire  des 
bourgeons  reproducteurs.  Chez  BouyaincUlia,  la  présence  de  para- 
sites nombreux  n'entrave  pas  la  formation  des  méduses  que  l'on 
trouve  par  milliers  dans  tous  les  points  de  la  colonie,  même  les  plus 
voisins  des  sacs  piriformes  habités.  Il  n'y  a  donc  pas  ici  de  «  mysté- 
rieuse action  modificatrice  du  parasite  gonotome  indirect*  »,  mais 
bien,  comme  dans  la  plupart  des  cas,  une  simple  question  de  dispo- 
nibilités plus  ou  moins  grandes  des  matériaux  nutritifs. 

OUVRiaES  CITÉS 

1888.     Adlerz.  Bidrag  till  Pantopodernas  Morfologi  och  Utvecklings 

historia  (Sfoc/.holm). 
1859.     Allman.  On  a  remarkable  form  of  Parasitism  among  thePycno- 

gonidœ.  {Report  of  the  BrUisli  Assoc.  for  1857). 
1873.     Allman.   A  Monograph    of   the    Gymnoblastie   or   Tubularian 

Hydroids  (pp.  200, 201  et  314).  —  Voir  aussi  (Meeting  de  l' Assoc. 

Brit.  pour  l'avanc.  des  Se.  18.57). 
1844.     Beneden  (.t.  P.  van).    Recherches  sur  l'embryogénie  des  Tubu- 

lairos  —  {Mém    Ac.  roy.  Bruxelles.  T.  XMI  ,  p.   .58.   PI.   I^^, 

flg.  2). 
1881.     DoHRN.  Die  Pantopoden  [Fduna  und  Flora  des  Golfes  von  Nea- 

pel,  pp.  76,  175  et  184). 
1847.     Frey  et  Lelkkart.  Beitràge  zur  Kenntiiiss  wirbelloser  Thiere, 

p.  165. 
1854.     Gegenbaur.  Zur  Lehre  vom  Generationsweschsel,  p. 38., (note). 
1905.     Hallez  (I*.).  Bougainrillia  fruticos  Allman  est  le  faciès  d'eau 

agitée  de  BouuainvUlia  ramosa  van  Bened.  (G.  B.  Ac.  Se.  Paris. 

13  fév.  1905). 

'  Gi.vRD  (Revue  Scientif.  4  fév.   iqoû,  p.  i35). 


144 
1868. 

1862. 


1881. 
1842. 
1883. 

1874. 


1861. 
1863. 


PAUL  IIALLEZ. 

HiNCKS.  A  History  ol   the  Britisb  Hydroid  Zoopliytes  (pp.  112 

et  113). 
HoDGE.  Observations  on  a  species  of  Pycnogon  (Plioxlclnlidiuiti 

coccineum  Johnston),  with  an  attcmpt  to  e.x])lain  the  Oi-der  of 

its   Development.  (Ann.  N.  Hist.   Vol.  IX.  3e  sri-.,  p.  33-42. 

PI.  IV  et  V). 
HoEK.  Etudes  sur  les  Pyenogonides  (Arch.  de  Zool.  e.rp.  T.  IX, 

p.  512). 
Kroyer.  Notes  sur  les  Métamorphoses  des  Pyenogonides  (4w». 

Se.  nai.  2'  série.  T.  XVII,  p  291.  PI.  9  B,  fig.  4). 
Lendenfeld,  Die  Larveneutwicklung  von   Phoxichilidimn  Plu- 

miilaria>.    nov.  sp.  {ZcHsch.  f.  ir.  Zool.  T.  XXXVIII,  pages 

323-329). 
SEMPER.Ueber  Pyenogoniden  und  ihro  in  Hybroiden  .schamot- 

zenden  Larvenf or men.  f.lrc/;.  Wiiyzbimjh.  T.  I,  pp.   264-286. 

PI.  XVI  et  XVII). 
Strethill  ^^'R1GHT.  (Proc.  roi/.  Pin/sic.  Soc.  Edinbunjh.) 
.Strethill  Wright.  On  the  Development  of  Pycnugon-LarvEe 

within  the  Polyps  of  Hj/dractinia  cchinata.  (Journ.  Micr.  Soc. 

Vol.  3.  p.  51). 


EXPLICATION  DE  LA  PLANCHE 


PLANCHE  VI 


Toulcs  les  fii^ures  sunt  l'ai  les  à  la  c 


liambre  claire  cl  au  mèinc  grossissciiieiit 


sauf  la  flg-ure  4,  p.  IVriOièijue  —  c.  Collerette  du  périthèque  —  st.  stolon. 


:,\-52 


FiG 
FlG. 
FiG. 
FiG. 
FiG. 
FiG. 

FiG. 

FiG. 


Hydrantlic  normal. 
■.!.  Hydrantlie  avec  une  jeune  larve  de  o, i  de  rnillim. 
.'5.  Sac  piriforme  en  formation  renfermant  une  larve  de  o,i:j  de  rnillim. 

4.  La  larve  du  sac  précédent  plus  fortement  grossie. 

5.  Sac  j)iriformc  plus  avancé,  renfermant  une  larve  de  0,2  de  rnillim. 

6.  Sac  piriforme    complètement    développé,   logeant  une  larve  de  0,4  de  m 

liui. 

7.  Sac  piriforme  com])lètement  développé,  renfermant  une  larve  de  o,.S  de  m 

lim. 

8.  Sac  piriforme  ajirès  la  sortie  de  la  larve. 


CONTRIBUTION 

A  L'ÉTUDE  DU  TISSU  LYMPHOÏDE 


DES 


ICHTHYOPSIDÉS 


PAR 


ANNA  DRZEWINA 


INTRODUCTION 


A  rencontre  de  la  plupart  des  autres  tissus  entrant  dans  la  cons- 
titution du  corps  animal,  le  tissu  lymphoïde  jouit,  pour  ainsi  dire, 
d'une  assez  grande  indépendance.  Il  n'est  pas,  en  efïet,  localisé  dans 
un  organe  déterminé,  dans  une  partie  circonscrite  du  corps,  mais 
il  affecte  les  organes  les  plus  divers,  et  y  présente  un  développement 
des  plus  variables,  suivant  l'organe  et  suivant  le  type  considéré. 
Depuis  de  simples  amas  de  cellules  Ij^mphatiques  on  passe  par  tous 
les  stades  intermédiaires  aux  organes  les  plus  perfectionnés,  et  cette 
évolution  du  tissu  lymphoïde  marche  en  quelque  sorte  de  pair  avec  le 
développement  organique.  A  ce  point  de  vue  spécial,  on  pourrait  dis- 
tinguer dans  l'embranchement  des  Vertébrés  deux  grands  groupes  ca- 
ractérisés par  laprésence  ou  par  l'absence  de  ganglions  lymphatiques, 
ces  derniers  étant  considérés  comme  le  terme  ultime  de  la  différen- 
ciation du  tissu  lymphoïde.  Chez  les  Oiseaux  et  les  Mammifères, 
notamment,   les  ganglions    lymphatiques   sont   présents  ;   ils   font 


146  ANNA   DHZEWINA. 

défaut  chez  tous  les  autres  Vertébrés,  à  l'exception,  peut-être,  des 
Crucudilicns.  (liiez  le  Crocodilns  aruJus  Cuv.,  Uwex  (1831)  a,  en 
eflet,  signalé  un  ganglion  lymphatique  volumineux,  ce  as  large  as 
tlie  spleen  », siégeant  à  la  racine  du  mésentère.  Nous  ne  possédons 
aucune  indication  plus  précise  sur  cet  organe  que,  pour  ma  part, 
j'ai  vainement  recherché  sur  trois  exemplaires  jeunes  d'Al/i'jnfor 
luclus  Vaw. 

Quoiqu'il  en  soit,  des  ganglions  lymphatiques  véritables  semblent 
man(juer complètement  chez  les  Vertébrés  inférieurs;  ils  n'apparais- 
sent que  chez  les  Oiseaux  et,  même  chez  ceux-ci,  il  s'agit  plutôt  de 
ganglions  lymphatiques  à  caractères  embryonnaires  (Fleuuv,  1902), 
de  sorte  que  le  ganglion  lymphatique  d'un  Oiseau  adulte  rappelle 
une  formation  analogue  chez  l'embryon  des  Mammifères. 

l^our  certains  liistalogistes  anciens,  cependant,  plusieurs  repré- 
sentants du  groupe  des  Ichthyopsidés  otlViraient  des  exemples  de 
formations  lymphoïdes,  de  tous  points  semblables  aux  ganglions 
lymphatiques  des  N'ertébrés  supérieurs.  Dans  son  mémoire  sur  le 
développement  et  l'anatomie  microscopique  des  Raies  et  des  Squales. 
Lrvdki  (1852)  essaie  de  ranger  dans  le  même  groupe  d'organes,  «  la 
glande  thyroïde  »  de  Robin,  «  le  thymus  »  d'Fxker,  la  «  masse 
blanchâtre  »  de  l'œsophage  des  Squales  et  des  Haies,  ain-^i  que  la 
masse  glandulaire  intraorbitaire  et  sous  muqueuse  du  palais  de  la 
Chimère.  Toutes  ces  formations  concordent,  d'après  lui,  dans  leur 
structure  histologique  et,  sous  le  microscope,  elles  apparaissent 
formées  de  cellules  rappelant  les  globules  lymphatiques  ;  mais  leur 
analogie  avec  les  ganglions  lymphatiques  des  Vertébrés  supérieurs, 
tout  en  étant  f(->rt  probable,  ne  semble  pas  encore  être  assez  démons- 
trative à  Leydk;. 

(Quelques  années  plus  lai'd,  cependant,  (tans  son  traité  d'Histo- 
logie (1857),  Levdig  est  plus  afllrmatif  à  ce  point  de  vue  :  chez  cer- 
tains Poissons,  (lit-il,  on  trouve  des  formationsqui  doivent  être  envi- 
sagées comme  des  ganglions  lymphatiques  indiscutables.  Il  range 
dans  cette  catégorie  :  1)  une  masse  d'apparence  glandulaire,  qui  se 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  [CJIÏHYOPSIDES.  147 

trouve  entre  la  inenibrane  rniKiueuse  et  la  tuni(]ue  musculaire  de  l'œso- 
phage chez  les  Squales  et  les  Raies;  3)  une  masse  d'apparence  glan- 
dulaire, siégeant  dans  l'orliite  et  sous  la  muqueuse  du  palais  chez  la 
Chimère  ;  S)  l'organe  épigonal.  décrit  par  Mulleh  dans  le  pli  du  péri- 
toine de  cei'taines  Squales  femelles  ;  4)  la  masse  pulpeuse,  renfermée 
dans  la  cavité  crânienne  et  dans  la  iiorlion  antérieui('(lu  canal  rachi- 
dien  chez  l'Esturgeon  ;  T))  la  sultstance  spongieuse,  qui  revêt  le  ven- 
tricule et  le  ljull)e  artériel  chez  le  même  animal  ;  et,  enfin.  G)  le  tissu 
aréolaire,  qui  entoure  sur  tout  leur  trajet  les  vaisseaux  du  mésentère 
chez  certains  Poissons  osseux,  comme  la  Dactyloptcva  volitans  et 
la  Ti'Kjla  hlnindo. 

Cette  conception  de  Erydic,  d'après  laquelle  diverses  formations 
chez  les  Poissons  seraient  à  rapprocher  des  ganglions  lymphatiques 
des  Vertébrés,  parait  trop  hardie  aux  yeux  des  savants  contempo- 
rains. Pour  Milne-Edwahds  (1859).  notamment.  «  l'analogie  n'est  pas 
encore  suffisamment  démontrée,  et  l'on  ne  sait  encore  que  peu  de 
choses  sur  la  structure  de  ces  parties.  » 

H  est  évident  que  si  l'on  entend  ■^ous  le  nom  de  ganglion  lympha- 
tique un  organe  hautement  différencié,  interposé  sur  le  trajet  d'un 
courant  lynq)hatique  et  foi-mant  une  sorle  de  barrage  à  la  lymphe, 
les  ganglions  lymphatiques  font  défaut  chez  les  Poissons  et  chez  les 
Batraciens'.  Il  en  serait  tout  autrement,  si  sous  le  terme  de  gan- 
glion lymphatique  on  comprenait  seulement  un  amas  lymphatique 
individualisé,  nettement  délimité,  servant  de  centre  formatif  pour 
les  éléments  du  sang  et  de  la  lymphe.  Dans  ce  cas,  plusieurs  Ichthyop- 
sidés,  comme  on  le  verra  dans  la  suite,  présenteraient  des  ganglions 
lymphatiques,  et  il  n'y  aurait  plus  lieu  d'établir  une  démarcation 
formelle  entre  Mammifères  et  Oiseaux  d'une  part,  Reptiles  et  Ichthyop- 
sidés,  de  l'autre.  J'estime  cependant  que,  conformément  à  l'usage 

*  .l'ajoute,  toute  l'ois,  ([uo  des  nouvelles  reeherclies  s'imposent  ;ui  sujet  de  l'irriga- 
tion des  organes  lyuiplioïiles  des  Ichthyopsidés  ;  elles  permettraient,  peut-être,  d'éta- 
blir dans  ceux-ci  un  système  art'érent  et  efFérenl.  Je  remartiue  à  ce  sujet,  que,  d'après 
Vi.VLLETON  (1902a),  certaines  veines  pourraient  être  considérées  comme  des  vaisseaux 
efterents  des  amas  leucocytaires  du  rein  de  certains  Squales. 

AKCH.  UE  ZOOL.  KXP.  ET  Cili.\.  —  4'^  SEKIE.  —  T.  111.  11 


148  ANNA  J)llZE\VI.\A. 

classique,  il  est  préférable  de  ne  pas  appliquer  le  terme  de  ganglions 
lymphatiques  aux  différents  amas  lymphoïdes  individualisés  des 
Vertébrés  inf<'ri('urs.  (le  sont  jiluirit  des  follicules  lymphoïdes,  de 
tous  points  semblables  aux  follieules  clos  du  lujje  digestif  des  Mam- 
mifères, la  différence  entre  follicules  lymphoïdes  des  Ichtbyopsidi'S 
et  ganglions  lymphatiques  véiàtables  étant  la  même  que  C(dle  qui 
existe  entre  follicules  clos  et  ganglions  lynq)lialiques  chez  les  Mam- 
mifères. 

De  tels  fulliculcs  lymplioïdes,  entourés  d'une  capsule  conjonctive 
propre,  existent  chez  de  nombreux  représentants  du  groupe  des 
Ichthyopsidés  :  Sélaciens.  (îanoïdes,  'réléostéens,Dipnoïques,  Amphi- 
biens.  En  outre,  certains  de  ces  animaux  sont  munis  d'appareils 
lymphoïdes  ijui.  pai-  leur  structure  histologique,  se  rapi)rochent  plus 
encoi'e  que  ceux-ci  des  ganglions  lym[(haliques  desJMammiféres  :  des 
formations,  présentant  une  capsule  périphérique,  des  septa  qui  en 
partent,  une  subsl.uire  lymplioïde  propre,  découpée  en  follicules  et 
en  cordons  folliculaires  ;  ce  sont  là  des  appareils  hautement  dilfé- 
renciés.  qui  ne  dilïèrent  des  ganglions  Ij-mphatiques  que  parle  fait 
denepas  iutei'rompre  la  continuité  d'un  courant  de  lymphe.  Le  plus 
souvent,  cependant,  on  trouve,  chez  les  Tchthyopsidés.  diverses  loca- 
lisations lymphoïdes,  (}ui,  tuut  en  présentant  un  développement 
considérable,  n'affectent  pas  les  dispositions  d'un  organe  nettement 
déliuîité  :  ce  sont  autant  de  masses  diffuses,  interposées  dans  l'inli- 
mit(''  de  plusieurs  organes  ou  situées  à  leur  périphérie. 

J'ai  dit  plus  haut  que  le  tissu  lymphoïde  jouit,  à  l'encontre  de  la 
plupai't  des  autres  tissus,  d'une  certaine  indépendance.  Si  cette 
phrase  est  exacte  pour  les  Vertébrés  supérieurs,  elle  l'est  plus 
encore  pour  les  Ichthyopsidés.  Chez  ces  derniers,  en  effet,  non  seu- 
lement le  tube  digestif,  mais  les  organes  les  plus  variés  :  rein,  foie, 
pancréas,  c(eur,  organes  génitaux,  cerveau...,  sont  le  siège  de  forma- 
tions lymphoïdes  plus  ou  moins  développées. 

C'est  précisément  à  l'étude  du  tissu  lymphoïde,  dans  les  disposi- 
ti(jns  variées  ([u'il  affecte  chez  les  Ichthyopsidés.  qu'est  consacré  le 


TISSU  LYMPJIOIDE  DES  ICIITIIYOPSIDES.  149 

présent  travail.  Alors  que  la  rate  a  été  l'objet  de  très  nombreuses 
recherches,  les  autres  localisations  lymphoïdes  n'ont  donné  lieu  qu'à 
des  observations  éparses,  faites  surtout  à  propos  d'études  monogra- 
phiques. Pour  ma  part,  je  me  suis  proposé  létude  comparative  et 
synthétique  des  ditTérentes  localisations  lymphoïdes  des  Ichthyop- 
sidés  et  j'ai  cherché  à  déterminer,  au  moyen  des  méthodes  nouvelles, 
la  nature  des  cellules  d'espèces  très  variées  qui  entrent  dans  leur 
constitution  et  qui  sont,  en  général,  confondues  sous  le  terme  com- 
mun de  cellules  lymphoïdes.  Je  me  suis  proposé,  d'autre  part,  de 
mettre  en  évidence  le  rôle  fonctionnel  des  organes  en  question  et  de 
préciser  leurs  rapports  réciproques. 

Le  présent  mémoire  est  divisé  en  trois  parties.  Dans  la  première, 
je  fais  une  étude  générale  du  tissu  lymphatique  des  Ichthyopsidés  : 
des  éléments  leucocytaires  qui  le  composent  et  de  sa  charpente  réti- 
culée. La  seconde  partie  est  consacrée  à  la  description  de  la  structure 
histologique  des  différentes  localisations  lymphoïdes.  Dans  la  troi- 
sième partie,  entin,  j'étudie  le  rôle  physiologique  de  celles-ci,  et 
j'expose  les  résultats  des  recherches  expérimentales,  ijui  m'ont 
permis  d'établir  entre  elles  des  corrélations  fonctionnelles. 

Ce  travail  a  été  fait  au  laboratoire  d'Anatomie  comparée  du 
Muséum  et  au  laboratoire  maritime  de  Saint- Vaast  la  llougue.  .le  prie 
M.  Edmond  Perrier,  l'éminent  directeur  du  Muséum,  d'agréer 
l'expression  de  ma  vive  gratitude  pour  la  large  hospitalité  qu'il  a 
bien  voulu  m'accorder  dans  ces  deux  laboratoires. 

En  acceptant  de  juger  la  thèse  que  je  présente  à  la  Faculté, 
M.  le  professeur  Dastre  m'a  fait  un  honneur,  dont  je  sens  tout  le 
prix. 

Je  tiens  à  exprimer  ma  profonde  reconnaissance  à  M.  Auguste 
Pettit.  chef  du  laboratoire  d'Histologie  du  Muséum  qui  m'a  donné 
l'idée  de  ce  travail  et  sous  la  direction  si  autorisée  duquel  celui-ci  a 
été  entièrement  effectué.  .Vprès  m'avoir  initié  à  la  technique  histo- 
logique, il  n'a  pas  cessé  de  me  prodiguer  ses  conseils  qui  ont  été 


150  ANNA  DRZEWINA. 

pour  moi  des  guides  précieux  :  je  lui  renouvelle  mes  sincères  remer- 
ciements. 

TECHNIQUE 

Les  animaux,  sur  lesquels  j'ai  eu  à  prélever  les  organes,  ont  été 
sacrifiés  immédiattMuent  avant  la  prise  du  matériel  (sauf  le  cas 
d'inipossibilité).  Aussitôt  prélevés,  les  organes  à  étudier  étaient 
plongés  dans  les  liquides  fixateurs  suivants:  liquide  de  Lindsay, 
liquide  de  Zenker  iodé  et  sublimé  renfermant  3-5  0/0  d'acide  acé- 
tique. 

Le  liquide  de  Zenker  iodé,  surtout  à  recommander  dans  l'étude 
du  système  hématopoïétique,  se  prépare  de  la  manière  suivante  : 

Sublimé  à  saturation  dans  l'eau 9  p. 

Teinture  d'iode Ip- 

On  filtre  et  on  ajoute  : 

Hichromate  de  potasse  à  ;2,50  0 40  p. 

Les  inclusions  ont  été  faites  à  la  paraffine,  et  les  coupes  pratiquées 
au  microtome.  La  fixation  sur  lames  était  obtenue  au  moyen  de 
l'eau  albumineuse. 

Dans  certains  cas,  quand  il  s'agissait  d'avoir  des  coupes  larges 
(coupes  totales  des  jeunes  exemplaires  d'ichthyopsidés),  la  fixation 
a  été  faite  de  préférence  au  liquide  formo-acéto-picrique  de  Bouin  et 
l'inclusion  au  collodion. 

•l'ai  [»u  souvent  apprécier  l'avantage  de  l'emploi  simultané  de  plu- 
sieurs li(|uides  fixateurs  dans  l'étude  ilu  même  oi-gane. 

Les  colorations  combinées  les  plus  diverses  ont  été  employées. 
Après  le  licjuidc  de  Lindsay,  je  me  suis  servie  surtout  du  bleu 
d'Lnna.  du  rouge  Magenta-Benda.  de  la  safranine-vcit  lumière,  ou 
du  mélange  de  Cajal  :  après  le  liquide  de  Zenker  iodé,  j'ai  eu  le  plus 
souvent  recours  à  la  coloration  par  l'éosine-orange,  bleu  de  tolui- 
dine  (Méthode  de  Dominici,  1902)  : 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSIDKS.  451 

Eosine .    .   { 


i  gramme 


Orange  G.  | 

Eau  distillée 200  grammes 

Après  avoir  lavé  à  l'alcool,  on  colore: 

Bleu  de  toluidine 1  gramme 

Eau  distillée 200  grammes 

D'autres  méthodes  encore  ont  été  employées:  hématoxyline- 
orange,  bleu  d'Unna-éosine,   etc. 

Le  triacide  et  r«  Ehrlich's  C.  Mischung  "  (solution  glycérinée  d'au 
rantia-éosine-induline)  ont  été  appliqués  à  l'étude  des  granulations 
leucocytaires  (surtout  après  la  fixation  au  sublimé). 

.T'ai  souvent  additionné  le  triacide  d'Ehrlich  d'un  volume  égal 
d'une  solution  à  8  0/0  de  formol  dans  l'eau  distillée  et  de  1  0/0 
d'acide  acétique,  conformément  aux  indications  de  Morel  et  Dolkris 
(1902).  GrAce  à  cette  modification,  le  vert  de  méthyle  du  triacide 
résiste  mieux  au  lavage  dans  les  alcools. 

Pour  la  mise  en  évidence  du  reticulum  du  tissu  lymphoïde,  les 
pièces,  fixées  de  préférence  dans  l'alcool,  ou  dans  le  bichromate  de 
potasse  à  2,5  0/0,  sont  secouées  dans  de  l'eau  tiède,  après  inclusion 
à  la  gomme  arabique. 

Enfin,  je  me  suis  aussi  servie  du  mélange  picro-fuchsique  de  Van 
Cxieson  et  de  l'hématoxyline  de  Mallory  pour  la  différenciation  des 
fibres  musculaires  et  de  la  charpente  conjonctive  des  organes  lym- 
phoïdes. 

PREMIÈRE  PARTIE 
I.  —  LE    LEUCOCYTE 

.Je  n'ai  nullement  l'intention  de  faire  une  étude  générale  du  leuco- 
cyte, moins  encore  de  tracer  un  historique  des  travaux  le  concernant. 
Le  nombre  de  ces  derniers  se  chiffre  par  centaines,  et  il  n'est  sûre- 
ment pas  beaucoup  de  questions  en  biologie  qui  aient  suscité  autant 


152  AN.NA   DHZEWl.XA. 

de  rechei'ches,  exigé  aiilaiil  d'eirorts,  donné  lieu  à  aulanl  de  discus- 
sions, que  cette  petite  unité  anatomique,  que  Hewson  a  découverte  il 
y  a  déjà  plus  de  deux  siècles. 

Les  études  de  Virchow  sur  la  leucémie  (1858)  et  sa  célèbre  phrase: 
«je  réclame  pour  le  globule  blanc  une  ])lace  dans  la  pathologie  »,  ont 
donné  une  puissante  impulsion  aux  recherches  sur  le  leu- 
cocyte :  de  nombreux  médecins  et  cliniciens  vinrent  joindre  leurs 
efforts  à  ceux  des  physiologistes  et  des  histologistes,  et  une  science 
nouvelle,  V hématologie,  a  été  créée. 

Les  admirables  travaux  d'EiiitLicn,  père  de  l'hématulogie  moderne, 
marquent  une  étape  importante  dans  l'évolution  de  la  science  du 
leucocyte.  La  «  méthode  analytique  »,  ([u'il  a  introduite  dans  l'élude 
des  globules  blancs,  a  donné  dans  ses  mains  et  celles  de  ses  émules 
des  résultats  excessivement  intéressants,  non  seulement  au  point  de 
vue  purement  scientifique,  mais  encore  au  point  de  vue  pratique,  en 
tant  que  diagnostic  hématologique  des  dillerents  états  morbides. 

Cependant,  malgré  les  progrès  indéniables  réalisés  dans  l'étude  du 
globule  blanc,  les  différentes  questions  qui  le  concernent  sont  loin 
d'être  résolues.  On  n'est  pas,  en  effet,  définitivement  renseigné 
sur  l'origine  des  leucocytes  ;  on  est  encore  réduit  à  des  hypothèses 
relativement  à  la  filiation  des  différents  types  leucocytaires,  et  aux 
rapports  qui  les  unissent  entre  eux  d'une  part,  et  aux  hématies 
d'autre  part  :  on  ne  sait  rien  ou  presque  rien  sur  la  nature  et  le  rùle 
des  granulations  énigmatiques  qui  remplissent  le  corps  cytbplas- 
mique  de  certaines  espèces  leucocytaires. 

S'il  y  a  encore  tant  de  lacunes  dans  nos  connaissances  sur  le  glo- 
bule blanc  d(>  l'Homme  et  des  animaux  de  laboratoire,  qui  ont  été 
l'objet  de  recherches  innombrables  de  la  part  des  cliniciens  et  des 
morphologistes,  le  manque  de  données  précises  est  plus  sensible 
encore  dans  l'étude  des  leucocytes  des  Vertébrés  inférieurs,  qui  a  été 
à  peine  abordée. 

Au  cours  de  mes  recherches  sur  le  tissu  lymphoïde  des  lehthyopsi- 
dés,  j'ai  été  amenée  à  étudier  les  différents  types  leucocytaires  entrant 


TISSU  LYMIMIOIDE   DES  ICIITIIYOPSIDKS.  153 

dans  la  constitution  des  organes  lyniphoïdes,  chez  de  nombreux 
représentants  de  ce  groupe.  J'ai  pu  constater  maintes  fois,  combien 
il  était  difficile  d'appliquer  aux  globules  blancs  des  Ichthyopsidés 
les  données  relatives  aux  leucocytes  des  Vertébrés  supérieurs.  Non 
seulement  je  me  trouvais  en  présence  de  certains  types  cellulaires, 
qui  n'ont  aucune  analogie  dans  la  série  leucocytaire,  reconnue  clas- 
sique, mais  j'ai  pu  relever  certains  faits,  qui  ne  concordent  pas  abso- 
lument avec  les  notions  généralement  admises  dans  l'hématologie 
moderne.  C'est  pour  mieux  faire  ressortir  le  caractère  particulier  de 
certains  types  leucocytaires  des  Ichthyopsidés,  que  je  vais  exposer 
sommairement  les  notions  que  nous  possédons  à  l'heure  actuelle  sur 
le  leucocj'te  et  ses  granulations. 

Un  des  premiers  résultats  des  recherches  récentes  a  été  de  démem- 
brer le  terme  général  de  «  leucocyte  »,  sous  lequel  on  décrivait 
autrefois  indifféremment  tous  les  éléments  incolores  du  sano;.  Dès 
que  la  notion  de  la  grande  diversité  des  éléments  leucocytaires  a  été 
introduite  dans  la  science  hématologique,  une  classification  plus  ou 
moins  rationnelle  de  ces  éléments  s'imposait.  On  a  vite  reconnu  que 
les  caractères  morphologiques  du  noyau  et  du  cytoplasma  ne 
suffisaient  pas  à  eux  seuls  pour  classer  les  leucocytes.  C'est  alors 
qu'EHRiicH  se  mit  à  chercher,  dans  les  réactions  colorantes  du 
cytoplasma  et  des  granulations  leucocytaires,  des  caractères  de 
différenciation  valables,  et,  grâce  à  sa  méthode  analytique,  il  par- 
vint à  établir  plusieurs  types  leucocytaires. 

Ce  sont  surtout  les  leucocytes  granuleux  qui  ont  attiré  l'attention 
du  savant  allemand.  Partant  de  ce  point  de  vue  que  les  affinités  des 
granulations  vis-à-vis  des  colorants  acides,  basiques  ou  neutres,  défi- 
nissent suffisamment  un  élément  granulaire  donné,  Ehrlich  range  les 
cellules,  suivant  les  granulations  qu'elles  renferment,  en  5  groupes  : 
i)  cellules  à  granulations  a=éosinophiles  ;  2)  cellules  à  granulations 
[3:=  indulinophiles=  amphophiles  ;=  pseudoéosinophiles  ;  3)  cellules 
à  granulations  y=  basophiles,  Mastzellen  ;  4)  cellules  à  fines  granu- 
lations (5)   basophiles  ;  5)  cellules  à  granulations  s  =  neutrophiles. 


loi  ANNA    DRZEWIXA. 

Il  faudrait  y  ajouter  encore  les  leucocytes  à  granulations  nigrosino- 
philes,  découverts  par  KLUi.nn-  chez  le  Cobaye,  etqueLEVAnrn  (1902) 
croit  pouvoir  rapprocher  des  Mastzellen. 

JJes  recherches  comparatives  sur  ces  dillV'rents  types  de  leucocytes 
granuleux  ont  permis  à  EiuirjcH  d'rtahlir  encore  deux  grandes  sec- 
tions :  d'une  part,  les  cellules  avec  des  granulations  spéciales,  carac- 
téristiques uniquement  pour  une  espèce  animale  donnée  :  telles  les 
neutrophiles  de  IMIomme  et  du  Singe,  les  pseudo-éosinophiles  du 
Cobaye  et  du  l.apin;  d'autre  part,  des  leucocytes  granuleux  qui  exis- 
tent dans  la  série  animale  depuis  la  Grenouille  jusqu'à  l'Homme: 
tels  les  éosinophiles  et  les  Mastzellen. 

Les  affinités  tinctoriales  des  granulations  leucocytaires  sont 
considérées  par  EHitLu:H  et  son  école  comme  des  propriétés  d'ordre 
chimique,  soumises  toutefois  aux  conditions  moléculaires  ou  physi- 
ques :  si  deux  éléments  granulaires  se  comportent  différemment 
vis-<à-vis  des  pigments  colorants,  il  y  a  lieu  de  croire  qu'ils  ont  une 
constitution  physico-chimique  difïérente,  et  qu'ils  caractérisent 
deux  types  leucocytaires  indépendants,  spécifiques.  ^ 

A  côté  des  leucocytes  granuleux,  il  existe  des  leucocytes  ta  cytoplasma 
homogène  qu'EHRLiCH  divise  en  lymphocytes  et  mononucléaires.  Les 
premiers  sont  cai'actérisés  par  un  noyau  central,  arrondi,  souvent 
nucléole,  et  un  corps  cytoplasmique  à  peine  développé  et  fortement 
basophile.  I^es  mononucléaires  sont  beaucoup  plus  volumineux,  leur 
noyau  est  vésiculeux,  pauvre  en  chromatine,  et  se  colore  avec  plus 
d'intensité  par  les  colorants  basiques  que  le  cytoplasma.Les  éléments 
granuleux  de  la  moelle  osseuse,  les  myélocytes,  correspondent  aux 
leucocytes  granuleux  du  torrent  circulatoire. 

La  classification  établie  par  Ehrlich  et  basée  sur  l'analyse  chroma- 
tique fut  accueillie  avec  enthousiasme  dans  le  monde  scientifique  et 
suscita  de  uondn'cuses  recherches  sur  le  sang  normal  et  patholo- 
gique. 

La  notion  la  plus  importante  qui  se  dégage  de  la  théorie  d'EuRLicH 
est  celle  de  V indépendance  des  espèces  leucocytaires  et  de  la  spéci- 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICHTIIYOPSIDES.  155 

ficité  des  éléments  granulaires.  L'étude  des  leucocytes  dans  les 
rapports  qu'ils  contractent  avec  leurs  organes  générateurs  a  précisé 
plus  encore  la  notion  de  l'indépendance  de  certains  types  leucocy- 
taires, car  elle  a  permis  d'établir  une  séparation  profonde  entre  la 
série  lymphatique,  dont  le  représentant  serait  le  lymphocyte,  et  la 
série  médullaire,  qui  comprend  les  leucocytes  granuleux. 

Ainsi,  pour  les  partisans  de  la  théorie  d'EHRLiCH  (théorie  «  plura- 
liste »,  car,  d'après  elle,  chaque  type  leucocytaire  est  une  indivi- 
dualité <à  part),  les  granulations  sont  essentiellement  spécifiques,  et 
les  leucocytes  éosinophiles,  hasophiles  et  neutrophiles  sont  des 
éléments  parfaitement  différenciés. 

D'autre  part,  les  lymphocytes  et  les  leucocytes  granuleux  appar- 
tiennent à  deux  classes  absolument  dissemblables,  et  «  la  notion  des 
deux  séries  leucocytaires,  la  série  lymphogène  et  la  série  myélogène, 
doit  être  considérée  comme  scientifiquement  établie.  »  (Levaditi, 
1902). 

Voyons,  d'abord,  ce  qu'il  faut  penser  de  la  distinction  capitale 
entre  les  éléments  de  la  série  lymphogène  et  ceux  de  la  série  myélo- 
gène. L'argument  le  plus  essentiel  invoqué  à  l'appui  de  cette  thèse,  à 
savoir  :  l'origine  distincte  de  ces  deux  sortes  d'éléments,  dont  les  uns 
seraient  engendrés  dans  les  ganglions  lymphatiques  et  la  rate,  les 
autres,  dans  la  moelle  osseuse,  pourrait  servir  en  effet  de  base  à  une 
classification  «  naturelle  »,  s'il  était  démontré  que  des  différences 
essentielles  existent  entre  un  lymphocyte  et  un  gros  mononucléaire. 

Les  défenseurs  de   la  théorie   dualiste  l'affirment,  et  ils  voient  une 
distinction  profonde,  au  point  de  vue  morphologique,  fonctionnel  et 

génétique,  entre  les  éléments  de  la  série  lymphogène  et  ceux  de  la 
série  myélogène. 

Est-il  possibled'affirmerqu'il  existe,  au  point  de  vue  morphologique, 
une  dissemblance  essentielle  entre  un  lymphocyte  et  un  mononuclé- 
aire? Le  premier  présenterait  un  protoplasma  extrêmement  peu  déve- 
loppé, fortement  basophile,  et  un  noyau  rond,  pâle,  peu  basophile,  quel- 
que-fois nucléole  ;  le  mononucléaire,par  contre,  aurait  un  cytoplasma 


*^6  AN.XA   DHZEWINA. 

bien  développé,  peu  l)asophiIe,  et  un  noyau  rond  ou  ovalaire,  tou- 
jours dépourvu  de  nucléoles  et  se  colorant  plus  fortement  que  le 
cyloplasnia.— Si  ces  dissemblances  existent  cbez  les  Vertébrés  supé- 
rieurs, elles  s'eiïacent  complètement,  dès  que  l'on  s'adresse  aux 
^'ertébrés  inférieurs. 

L'étude  de  ces  deux  sortes  d'éléments  chez  les  Ichthyopsidés  rend 
impossible  une  démarcation  quelconque  entre  un  lymphocyte  et  un 
mononucléaire.  Dans  presque  tous  les  cas  que  j'ai  étudiés,  on  est  en 
présence  d'une  série  ininterrompue  de  stades  intermédiaires  entre 
un  lymphocyte  et  un  mononucléaire  :  on  passe  insensiblement  d'un 
élément  à  noyau  arrondi  et  à  cytoplasma  presque  nul  à  un  élément 
dont  le  noyau  présente,  en  apparence,  les  mêmes  caractères,  et  dont 
le  cytoplasma  est  fort  bien  développé. 

La  taille  des  éléments  ne  fournit  aucune  indication  précise  à  ce 
sujet,  car  elle  varie  dans  des  limites  assez  étendues,  non  seulement 
d'une  espèce  animale  à  une  autre,  mais  encore  chez  la  même  espèce, 
et  plus  d'une  fois  aussi  la  taille  d'un  lymphocyte  dépasse  celle  d'un 
mononucléaire  situé  à  proximité. 

La  conformation  du  noyau  ne  permet  non  plus  d'établir  une  diffé- 
renciation entre  un  lymphocyte  et  un  mononucléaire.  Si  parfois  le 
noyau  lymphocytaire  se  colore  moins  intensivement  que  le  cyto- 
plasma. d'autres  fois,  en  revanche,  il  présente  une  chromophilie  plus 
intense  que  ce  dernier,  et  son  réseau  chromatique  tantôt  est  serré, 
parsemé  de  nombreux  karyosomes,  tantôt  afiecte  l'aspect  d'une 
vésicule  claire,  à  gros  chromosome  central.  D'autre  part,  le  noyau 
des  mononucléaires  olfre  également  une  architecture  chromatique 
variable,  suivant  le  type  considéré,  et,  dans  nombre  de  cas,  il  semble 
se  rapprocher  exactement  de  celui  des  lymphocytes  qui  se  trouvent 


à  côté. 


La  caractéristique  de  ces  deux  sortes  d'éléments  basée  sur  la  pré- 
sence ou  l'absence  des  nucléoles  est  peu  démonstrative.  A  ce  qu'il 
paraît,  même  chez  les  Vertébrés  supérieurs,  il  n'y  a  que  les  mononu- 
cléaires du  sang  qui  soient  dépourvus  de  nucléoles  ;  dans  les  organes 


TISSU  LYM1»11()II)E  DES  ICllTUYOPSIDÉS.  137 

hématopoïétiques,  clans  les  ganglions  lymphatiques  par  exemple,  ils 
peuvent  en  offrir.  Dans  les  organes  lymphoïdes  des  Ichthyopsidés, 
la  présence  des  nucléoles  dans  les  mononucléaires  est  un  fait  fré- 
quent; j'ai  pu  les  mettre  plusieurs  fois  en  évidence  en  traitant  les 
coupes  par  la  fuchsine  acide  et  le  vert  de  méthyle  ;  parfois  même, 
sans  avoir  recours  à  cette  méthode  spéciale  de  coloration,  on  voit 
un  corpuscule  acidophile  se  dessiner  au  sein  du  noyau. 

Si  les  caractères  précédents  ne  sont  pas  suffisants  pour  la  différen- 
ciation des  deux  éléments  en  question,  l'affinité  colorante  de  leur 
cytoplasma  est  peut-être  encore  moins  probante.  Dans  les  cas  que 
j'ai  étudiés,  il  est  impossible,  en  effet,  de  soutenir  que  le  cytoplasma 
des  lymphocytes  est  caractérisé  par  une  basophilie  plus  intense  que 
celui  des  mononucléaires.  Le  mode  des  réactions  vis-à-vis  des  colo- 
rants, aussi  bien  du  cytoplasma  lymphocytaire  que  de  celui  des  mo- 
nonucléaires, est  excessivement  variable,  suivant  l'espèce  considérée, 
suivant  la  méthode  de  la  fixation  et  de  la  coloration.  Depuis  une 
basophilie  nette  jusqu'à  une  acidophilie  très  prononcée,  élective,  le 
cytoplasma  de  ces  deux  éléments  peut  passer  par  toute  une  gamme 
d'affinités  chromatiques  et  souvent  même  présenter  une  chromo- 
philie  très  peu  accusée. 

Cela  ne  veut  pas  dire  que,  dans  la  même  préparation,  le  cyto- 
plasma des  lymphocytes  et  celui  des  mononucléaires  se  comportent 
toujours  d'une  manière  analogue  vis-à-vis  des  pigments  colorants  ; 
au  contraire,  plus  d'une  fois,  ils  présentent  des  différences  assez  mar- 
quées,  le  cytoplasma  lymphocytaire  pouvant,  par  exemple,  être 
basophile.  et  celui  des  mononucléaires,  acidophile;  mais,  ce  que  je 
soutiens,  c'est  que  le  diagnostic  différentiel  des  deux  éléments  en 
question,  basé  sur  l'affinité  chromatique  de  leur  cytoplasma,  est  difû- 
■      cile  à  établir,  vue  la  diversité  extrême  de  leurs  réactions. 

Je  n'insisterai  pas  beaucoup  sur  l'argument  d'ordre  cytogénétique, 
que  l'on  se  plaît  à  invoquer  en  faveur  de  la  théorie  dualiste,  à  savou^ 
que  les  mononucléaires  et  les  leucocytes  granuleux  prennent  nais- 
sance dans  la  moelle  osseuse,  tandis  que  les  lymphocytes  ont  leur 


158  ANNA  DRZEWINA. 

origine  dans  les  ganglions  lymphatiques  (>t  la  rate.  H  est  évident  que 
si  cet  argument  est  plausible  dans  le  cas  des  Vertébrrs  supérieurs*, 
et  à  la  rigueur  dans  celui  des  Amphihiens.  il  serait  dil'licile  de  le  faire 
intervenir  chez  les  Poissons,  où  il  ne  peut  être  gu<''r(^  question  d'une 
fonction  hématopoïétiqiie  de  la  moelle  des  os.  Or,  le  sang  et  les 
diverses  formations  lymphoïdes  des  Poissons,  comme  on  le  verra 
dans  la  suite,  présentent,  à  cùté  des  niononucléaires  et  des  lympho- 
cytes, de  nombreux  types  leucocytaires  granulés  ;  force  est  donc  d'ad- 
mettre que  les  deux  séries  génétiques,  lymphogène  et  niyélogène,  se 
confondent  chez  les  Ichthyopsidés,  les  organes  hématopoïétiques  de 
ceux-ci  engendrant  indifieremment  des  lymphocytes  et  des  éléments 
granuleux.  C'est  ce  que  j'ai  etfectivement  constaté  au  cours  de  mes 
recherches,  où  j'ai  vu  diverses  formations  lymphoïdes  produire  à  la 
fois  des  lymphocytes  et  des  leucocytes  granuleux. 

Les  différences  qu'on  établit  généralement  au  point  de  vue  fonc- 
tionnel entre  les  lymidiocytes  d'une  part,  et  les  éléments  de  la  série 
myélogène  d'autre  part,  sont  non  moins  tranchées.  Ainsi,  le  chimio- 
tactisme  de  ces  deux  ordres  de  globules  blancs  ne  serait  pas  le  même 
et,  à  l'égard  de  certains  agents  cliimiotactiques,  les  lymphocytes  se 
comporteraient  d'une  manière  tout  à  fait  indilférente.  On  admet 
même  que  ceux-ci  mancjuent  complètement  de  propriétés  cliimiotac- 
tiques et  qu'ils  ne  présentent  ni  phagocytose,  ni  diapédèse. 

Je  ne  citerai  que  rpielques-uns  des  nombreux  travaux  concernant 
cette  question,  pour  montrer  quelle  discordance  règne  a  ce  sujet 
même  parmi  les  partisans  les  jdus  avoués  de  la  conception  «  plura- 
liste »  des  globules  blancs. 

Pour  Wautehs  (1898),  les  leucocytes  de  la  moelle  osseuse  sont  pha- 
gocytaires,  tandis  que  les  lymphocytes,  même  les  plus  riches  en  proto- 
plasma et  les  plus  mobiles  (les  lymphocytes  seraient  donc  mobiles?), 


'  Il  ne  paraît  pas,  d'ailleurs,  ([Uf  tous  les  lit'inalolog-isles  croieul  que  la  moelle 
osseuse  soit  incapable  creua;e mirer  des  lymphocytes.  P.vppe.mieim  (1902),  qui  n'est 
(•ci)cndant  pas  un  adversaire  de  la  théorie  d'Ehrlich,  soutient  que  les  lymphocytes 
peuvent  dériver  de  loules  les  formes  du  tissu  réticulé  :  follicules,  pla<pies  de  Peyer, 
amyçdales,  syan'^lions  lymphatiques,  thymus,  raie,  moelle  osseuse: 


TlSSi:  LVMI'IIOIDE  DES  ICIITllYOPSIDKS.  159 

sont  incapables  d'englober  les  microbes.  Wi.assow  et  Sepp  (1904)  sou- 
tiennent, d'autre  part,  ({ue  ces  derniers  éléments  sont  incapables  de 
se  mouvoir  dans  les  conditions  normales,  quoique  leur  protoplasma 
soit  contractile.  Sous  l'influence  d'une  tenqjérature  élevée,  de  certaines 
substances  chimiques,  les  lymphocytes  peuvent  bien  changer  de 
forme  et  de  place,  mais  ces  phénomènes  ne  doivent  pas  être  consi- 
dérés comme  résultant  de  leur  manifestation  vitale'.  Helly  (1904), 
tout  en  alïirmant  que  les  lymphocytes,  les  leucocytes  éosinophiles  et 
les  neutrophiles.  représentent  trois  espèces  cellulaires  distinctes,  qui 
ne  passent  pas  l'une  dans  l'autre,  aboutit,  à  la  suite  de  ses  expériences 
sur  des  Lapins  ayant  reçu  des  cultures  microbiennes,  à  la  conclusion 
que  les  leucocytes  granuleux  ari'ivent  les  premiers  à  l'endroit  lésé,  et 
qu'ils  y  dégénèrent  vite  ;  les  lymphocytes  ne  viennent  qu'ensuite  et 
prennent  part  à  la  destruction  des  premiers.  Voilà  donc  des  lympho- 
cytes exerçant  une  phagocytose  active. 

Il  paraît,  du  reste,  que  les  propriétés  chimiotactiques  ne  manquent 
pas  non  plus  aux  lymphocytes.  Almkvist  (1902),  en  injectant  des  cul- 
tures diphtériques  à  des  Lapins,  constate  que  les  éléments  en  ques- 
tion sont  doués  d'une  grande  motilité  ;  celle-ci  s'exerçant  dans  un 
sens  déterminé,  il  en  ressort  que  les  lymphocytes  sont  doués  d'un 
pouvoir  chimiotactique. 

Metschn[IvOff  (1901)  n'admet  pas  non  plus  ({ue  les  lymphocytes 
soient  capables  d'exercer  des  fonctions  phagocytaires,  mais,  dans 
son  interprétation,  la  distinction  entre  les  lymphocytes  et  les  mono- 
nucléaires s'efface  d'une  façon  singulière.  «  Ce  n'est  que  lorsqu'ils 
(lymphocytes)  deviennent  plus  âgés,  quand  leur  noyau  unique  et 
riche  en  chromatine  s'entoure  d'une  couche  volumineuse  de  proto- 
plasma, que  les  lymphocytes  deviennent  capables  d'englober  et  de 
résorber  des  corps  étrangers.  Ils  portent  alors  le  nom  de  mononu- 
cléaires. »  Cette  phrase  n'indiquc-t-elle  pas  qu'un  lymphocyte  se 
transforme  progressivement  en  un  mononucléaire? 

I  D'après  les  recherches  de  Jolly  (1902),  les  lymphocytes  présenteraient  des  mouve- 
ments amiboïdes. 


160  A  NX  A  niIZEWINA. 

Erilin,  un  dernier  caractère  de  différenciation,  et  des  plus  impor- 
tants, est  ({lie  les  globules  de  la  série  niyélogène  renferment  des 
granulations  spéeitiques,  qui  feraient  complètement  défaut  dans  les 
lymphocytes.  «  Si  les  leucocytes  de  la  série  myélogène  renferment 
des  granulations,  dit  Levaihte  (1902),  tandis  que  les  éléments  lym- 
phatiques en  sont  dépourvus,  c'est  que  ces  deux  classes  de  globules 
blancs  ne  sont  rien  moins  que  profondément  dissemblables.  » 

Or,  à  ce  sujet  également,  il  n'y  a  pas  d'accord,  même  parmi  les 
hématologistes  qui  admettent  la  pluralité  des  éléments  leucocy- 
taires. Je  ne  ferai  que  mentionner  le  travail  de  Mezinescu  (1902).  (|iii 
croit  voir  des  granulations  neutrophiles  dans  les  lymphocytes  de 
tous  les  Mammifères.  Il  est  juste  de  rappeler  à  ce  sujet  qu'EHRLicH 
décrivait  également  autrefois  des  granulations  spécifiques  dans  le 
cytoplasma  lymphocytaire,  des  granulations ô;  il  a  reconnu,  dans  la 
suite,  qu'il  ne  s'agit  pas  dans  le  cas  des  lymphocytes  de  véritables 
inclusions,  mais  (rune  structure  particulière  du  cytoplasma. 

II  est  probable  que  ce  que  Mezinesci"  croit  èlre  des  granulations  est 
simplement  dû  à  des  épaississements  nodaux.  Cependant,  jtar 
l'emploi  d'une  technique  très  compliquée.  Michaelis  et  Wolff  (1902), 
sont  arrivés  à  démontrer  la  présence  de  granulations  dans  les  lym- 
phocytes. En  colorant  les  préparations  par  l'Azurblau-éosine 
(méthode  de  llomanowsky  modifiée),  ces  auteurs  mettent  en  évi- 
dence des  granulations  violettes  dans  le  corps  bleu  céleste  des 
lymphocytes  ;  les  mêmes  granulations  se  dessinent  dans  le  cyto- 
plasma des  mononucléaires.  D'après  Wolfk  (  1904  ),  les  granulations 
lymphocytaires  («  Azurgranulation  »)  ont  été  longtemps  méconnues, 
parce  qu'elles  se  dissolvent  dans  l'eau  ;  ces  graimlations  seraient 
spéeitiques  au  même  litre  que  les  granulations  des  leucocytes  neu- 
trophiles et  celles  des  Mastzellen. 

S'il  en  est  ainsi,  on  ne  comprend  pas  pour  quelle  raison  il  faudrait 
continuer  à  admettre  une  distinction  profonde  entre  les  éléments  de 
la  série  myélogène  et  ceux  de  la  série  lynq^hogène.  Les  deux  ordres 
d'éléments  renferment  des  granulations  et  sont  doués  de  mouve- 


TISSU  LY.MPflOlDE  DES  ICIITHYOPSIDES.  161 

ments  amiboïdes  et  de  propriétés  phagocytaires;  les  deux,  comme 
on  le  constate  chez  les  Ichthj'opsidés.  ont  une  origine  commune;  la 
morphologie  de  leur  noyau  et  de  leur  cytoplasma  n'ol'l're  aucun 
caractère  distinctif  précis  ;  leurs  al'linités  vis-à-vis  des  pigments 
colorants  piésentent  des  variations  trop  considérables  (Ichthyop- 
sidés),  pour  qu'il  soit  possible  de  les  faire  intervenir  dans  un 
diagnostic  ditïerentiel  ;  ces  affinités  d'ailleurs  sont  souvent  exacte- 
ment les  mêmes  chez  ces  deux  sortes  d'éléments  (Ichthyopsidés)  qui 
sont  alors  rattachés  les  uns  aux  autres  par  une  série  continue  de 
stades  de  transition. 

La  barrière  que  les  hématologistes  se  sont  efforcés  d'élever  entre 
les  lymphocytes  et  les  mononucléaires  paraît  être  artificielle,  et  il 
est  probable  qu'elle  va  être  bientôt  battue  en  brèche,  peut-être 
même  par  ses  défenseurs  actuels. 

Voyons  maintenant  si  la  distinction  entre  les  différentes  espèces 
de  leucocytes  granuleux  est  plus  solidement  fondée  que  celle  qui 
séparerait  les  lymphocytes  des  mononucléaires,  et  avant  tout.,  quelle 
est  la  nature  de  ces  éléments  granulaires,  dont  les  diverses  affinités 
colorantes  servent  de  base  à  la  classification  prétendue  rationnelle 
des  leucocytes. 

La  plupart  des  auteurs  qui  se  sont  occupés  les  premiers  des  gra- 
nulations leucocytaires  considéraient  celles-ci  comme  des  corpuscules 
graisseux  (VnicHow,  Mosler,  Poxfickj.  Pour  Lrn'EX  (1892),  les  grosses 
cellules  granuleuses  du  sang  leucémique  sont  les  produits  d'une 
dégénérescence  graisseuse  des  globules  blancs  du  sang.  Booda^off 
(1898),  croit  également,  qu'il  y  a  des  gouttelettes  graisseuses  dans  les 
éosinophiles;  ces  gouttelettes  peuvent  coexister  avec  les  granulations 
éosinophiles.  L'auteur  compare  les  granulations  leucocytaires  aux 
sphérules  vitellines  («  Dotterkiigelchen  »)  du  tractus  intestinal  de  la 
larve  d'Axolotl,  qui  auraient  une  affinité  pour  l'éosine  et  se  décolo- 
reraient difficilement,  exactement  comme  les  granulations  éosino- 
philes. 

l^our  d'autres  auteurs,  les  granulations  leucocytaires  sont  des  pro- 


162  ANNA    DHZRWINA. 

duits  extra-cellulaires,  englolx's  par  la  voie  de  la  phagocytose.  Ainsi 
pour  Mesnil  (1895i.  «  dans  un  certain  nombre  de  cas  bien  observés  », 
les  granulations  ('osindjtliilcs  piovicnnent  de  l'englubenient  par  les 
phagocytes  de  matériaux,  présentant  déjà  ou  non  la  réaction  acido- 
phile.  Ces  matériaux  seraient  notamment  des  microl)es,  qui  se  trans- 
formeraient en  granulations  acidophiles,  en  passant  par  le  stade 
amphophile.  Hannwamth  (1891).  après  avoir  établi  que  les  granu- 
lations éosinopliiles  ont  les  mêmes  réactions  colorantes  (|ue  l'hémo- 
globinc  prétend  qu'elles  ne  sont  en  somme  que  de  l'hémoglobine,  ou 
un  dérivé  de  celle-ci.  Une  opinion  analogue  a  déjà  été  émise  par 
PoucHET  (1900)  qui  rapprochait  des  éosinophiles  d'Ehrlich  les 
formes  découvei'tes  par  Sk.mmei!  dans  le  sang  du  Cheval,  et  par 
lui-même  dans  celui  du  Triton. 

Pour  Teïtexhameh  (1893),  les  granulations  éosinophiles  se  forme- 
raient aux  dépens  des  noyaux  dégénérés  ;  la  manière  dont  Sacha- 
HOKi-  (1895)  explique  l'origine  des  granulations  éosinophiles  est  un 
peu  différente,  (le  n'est  plus  la  substance  nucléaire  de  n'importe 
quelle  cellule  dégénérée  qui  est  phagocytée  par  les  éosinophiles  ;  ce 
sont  les  noyaux  des  hématoblastes,  ou  plutôt  les  corpuscules  nu- 
cléaires ("  Kernkorperchen  ")  des  hématoblastes.  qui  seraient 
expulsés  du  corpuscule  sanguin  rouge  en  train  de  se  transformer  en 
hématie  ;  les  corpuscules  nucléaires,  englobés  par  les  leucocytes. 
se  transformeraient  dans  le  corps  de  ces  derniers  en  granulations 
éosinophiles.  .le  n'insisterai  pas  sur  tout  ce  que  cette  théorie  présente 
d'invraisemblable  ;  sa  critique  a  d'ailleurs  été  faite  par  AVolff  (1900). 

L'idée  que  les  inclusions  des  leucocytes  acidophiles  pourraient 
être  des  grains  hémoglobiniques  revient  souvent  dans  les  travaux 
des  auteurs,  qui  cherchent  à  préciser  la  nature  de  ces  éléments. 
Barkeh  signale  la  présence  du  fer  dans  les  granulations  éosinophiles 
(^analogie  avec  riiémoglobine)  ;  à  ce  point  de  vue  les  formations  en 
question  diffèrent  des  granulations  neuti'0|thiles  qui  seraient  com- 
posées, suivant  J'osxru  (1893)  et  Lhjexi'eld  (1895).  de  "  eisenfreiem 
phosphorsaurem   Nucleoalbumin,"  La  parenté  étroite  entre  l'hémo- 


o 


TISSU  LYMPITOIDE  DES  ICIITIIYOPSIDKS.  163 

lobine  et  la  substance  granuleuse  des  éosinophiles  est  soutenue  par 
Mauwedfj,  (1897).  Pappenheim  (1898)  croit  voir  dans  l'apparition  des 
granulati<»ns    oxyphiles   une   sorte   dliétéromorphose   ou   de    régé- 
nération atavique  de  illt  :  les  granulations  devraient  être  considérées 
comme  des  «  Cormes  de  llb  rudimentaire.  »  L'absorption  de  l'Hb  des 
érytbrocytes  dégénérés,  et  sa  transformation  en  granula,  ne  seraient 
probablement  pas  le  but  final  de  l'existence  des   leucocytes  acido- 
philes,    mais    le    moyen    d'accomplir    certaines    fonctions,   encore 
inconnues.  Dans  le  travail  de  Weidenreich  (1903).  nous  voyons  encore 
revenir  l'idée    que    les  granulations    éosinophiles  se  forment  aux 
dépens  des  hématies  désagrégées,  et  même,  pour  cet  auteur,  ce  ne 
sont  pas  seulement  les  leucocytes,  qui  se  chargent  des  débris  des 
hématies   détruites   :   les  cellules  du   tissu   conjonctif   exercei'aient 
le  même  rùle  phagocytaire  et  se  transformeraient  également  en  éosi- 
nophiles. 

La  méthode  de  la  roloration  vitale,  inaugurée  par  Ehrlich,  n'a 
pas  apporté  beaucoup  de  clarté  relativement  à  la  nature  des  granu- 
lations. Galeotti  (1894)  se  sert  du  bleu  de  méthylène  dans  ses  études 
sur  la  cellule  vivante  et  il  arrive  à  la  conclusion,  que  celle-ci  ne  se 
colore  jamais  entièrement  et  que  les  parties  qui  fixent  le  colorant 
ne  jouent  aucun  nMe  dans  le  fonctionnement  de  la  cellule  et  ne  sont 
que  des  substances  nutritives  ou  des  produits  de  sécrétion  ;  quant 
aux.  granulations  leucocytaires,  elles  représentent  simplement  des 
précipités  de  matière  colorante  ou  des  débris  cellulaires  phagocytés. 
Ahnold  (1899).  cependant,  affirme  que  les  granulations  existent  avant 
l'emploi  de  la  substance  colorante,  par  conséquent  ne  sont  ni  des 
précipités,  ni  des  particules  colorantes  phagocytées. 

En  1900  />,  à  la  suite  de  ses  expériences  sur  la  coloration  vitale  par 
le  rouge  neutre  et  le  bleu  de  méthylène,  Arnold  résume  de  la  sorte 
son  opinion  :  «  die  Granula  weder  Eallungs-Producte  (Fischer),  noch 
nuellung>:-Producte(Flemming).  sondern  wichtige  Structur-Bestand- 
theile  der  Zelle  sind.  »  Telle  n'est  pas  l'opinion  de  Plato  (1900)  :  les 
seuls  éléments,  fixant  électiveinent  le  pigment  dans   la   coloration 

ARCH.    DE  ZOOL.  EXH.  ET  GÉN.  4'=   SERIE.    T.  III.  '- 


164  ANNA  DRZEWINA. 

vitale,  sont  pour  lui  des  particules  phagocytées  ;  quant  aux  granu- 
lations leucocytaires,  leur  coloration  réussit  très  rarement,  et  l'auteur 
croit,  en  général,  que  la  coloration  vitale  des  produits  d'échange  et  de 
ségrégation  dans  les  leucocytes, ainsi  que  celle  des  particules  intégran- 
tes de  la  cellule,  prenant  part  à  son  fonctionnement,  est  loin  encore 
d'être  démontrée. 

La  «  coloration  vitale  »  n'a  donc  pas  précisé  la  nature  intime  des 
granulations,  et  elle  n'a  même  pas  résolu  la  question  de  savoir  si  ce 
sont  des  particules  cellulaires  vivantes  ou  mortes.  11  est  vrai,  qu'il 
est  toujours  possible  d'objecter,  dans  le  cas  de  la  coloration  vitale, 
que  les  particules  qui  ont  retenu  le  pigment  colorant  sont  des  élé- 
ments morts:  mais  seules  des  recherches  ultérieures  établiront,  si 
c'est  là  du  «  scepticisme  poussé  trop  loin  ».  comme  le  prétend 
Arnold   (1900). 

Si  on  essayait  de  résumer  les  notions  que  nous  possédons  à  l'heure 
actuelle  sur  la  nature  plus  intime  des  granulations  éosino[)hiles,  on 
remarquerait  que  ces  notions  sont  plutôt  de  nature  négative,  que 
positive.  Il  paraît,  en  ed'et.  ressortir  des  indications  fournies  parla 
littérature,  que  les  granulations  éosinophiles  ne  sont  pas  de  la 
graisse  (car  l'acide  osmique  ne  les  colore  pas  en  noir),  qu'elles  ne 
sont  pas  des  formations  glycogéniques(car  les  solutions  iodo-iodurées 
restent  sans  action  sur  elles),  qu'elles  ne  renferment  pas  d'hémo- 
globine (car  elles  ne  sont  solubles  ni  dans  l'eau,  ni  dans  la  glycé- 
rine*) ;  il  paraît  en  outre,  que  ce  ne  sont  piis  des  débris  cellulaires, 
ni  des  noyaux  phagocytés,  ni  des  microbes  englobés. . .  La  question 
devient  plus  difficile  quand  il  s'agit  de  préciser,  ce  que  sont  les  gra- 
nulations et  quel  rôle  elles  sont  destinées  à  jouer  dans  l'économie. 

Dans  la  conception  d'EnuLicH.  les  granulations  leucocj^taires  sont 
des  produits  d'élaboration,  résultant  de  l'activité  sécrétoire  spécifique 
du  cytoplasma.  Pour  Levaditi  (1902).  un  des  défenseurs  de  la  théorie 
d'EuRiJCH  en  France,  les  granulations  sont  également  à  envisager, 

'  D'après  ScARPATEiii  (1891),  elles  ne  se  dissolvent  ni  dans  l'eau  distillée,  ni  dans  l'al- 
cool, ni  dans  l'éllier,  même  ([uaïui  on  les  fait  a^•i^  pendant  plusieurs  heures  de  suite. 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTllVOPSIDES.  165 

comme  des  produits   de  ségrégation  probablement  destinés  à  être 
déversés  au  dehors. 

Toute  autre,  cependant,  est  la  conception  d'ARNOLo.  Dans  ses 
premières  recherches  (1899j  sur  les  granula  leucocytaires,  il  hésite 
encore  entre  la  théorie  d'ALTMANN,  qui  considère  les  granulations 
comme  des  bioblastes,  et  celle  d'EuRucH  ;  mais  leur  ordonnancement 
ainsi  que  leurs  relations  réciproques  lui  font  supposer  qu'au  moins 
certaines  d'entre  elles  sont  des  éléments  de  structure  cellulaire,  des 
plasmosomes.  Dans  ses  travaux  ultérieurs,  il  est  plus  affirmatif  à  ce 
point  de  vue  :  en  injectant  du  fer,  en  solution  ou  non,  sous  la  peau 
des  Grenouilles  (1900r/),  il  constate  que  les  granula  des  leucocytes 
sidérofères  ne  sont  ni  des  grains  de  fer  englobés,  ni  des  précipités 
cellulaires  quelconques,  mais  des  plasmosomes  cellulaires,  ayant 
résorbé  du  fer,  avec  lequel  ils  se  sont  combinés.  En  1903,  le  savant 
professeur  d'ileidelberg  affirme  une  fois  de  plus  son  opinion  sur  le 
rôle  fonctionnel  très  important  des  granula  leucocytaires  :  ceux-ci 
prendraient  part  à  la  transformation  de  la  graisse,  du  fer,  du  pigment 
du  sang  et  de  celui  de  la  bile,  ainsi  qu'à  divers  phénomènes  de 
sécrétion. 

Hesse,  élève  d'ARNOLu  (1901),  partage  la  même  opinion  :  les  granu- 
lations constitueraient  une  partie  intégrante  de  la  structure  cellu- 
laire, et  elles  joueraient  un  rôle  important  dans  la  résorption,  dans 
l'assimilation  et  dans  la  sécrétion. 

Il  serait  trop  long  de  rappeler  les  hypothèses  de  toutes  sortes,  qui 
ont  été  émises  au  sujet  du  rùle  de  la  granulation  éosinophile  dans 
l'économie.  Sert-elle  à  la  formation  d'alexines,  donnant  au  sérum  du 
sang  ses  facultés  bactéricides,  comme  le  prétendent  Kaj^thack  et 
Hardv  (1892)  ?  Serait-elle  destinée  à  contrebalancer  l'influence  nocive 
de  différents  poisons,  et  à  neutraliser  dans  l'économie  les  subs- 
tances nuisibles  au  bon  fonctionnement  des  organes  («  antiphtère  »), 
comme  le  soutient  Audibert  il902)?  Son  existence  est-elle  d'une 
importance  capitale  dans  la  vie  de  l'organisme,  ou  serait-elle  plutôt 
une  formation  disparate,   dont  l'absence   n'aurait  aucune  influence 


im  ANNA  DHZRWI.NA. 

sur  1rs  lonclions  de  l'organisme*?  —  iW  sont  là  .lulaiil  de  ({iicstions 
ouvertes,  (jui  ne  se  |»r(M<'iil  uiènie  pas  à  une  (liscussion  sérieuse,  vue 
nuire  faible  coniiaissanci»  (le  la  iiatun'  plus  intime  des  gi-anuIations 
leucocytaires. 

(juoi  ipTil  en  sdil  de  rorii;iMc.  de  la  nature  cl  du  rôle  des  cl(''nicnls 
granulaires,  la  notion  de  leur  <(  sp(''cilicit(''  »  semltle  être  délinitive- 
ment  établie  en  hématologie.  (le  serait  là  le  grand  succès  de  la 
méthode  anal\ti(|ue  d'h^iiiujeii  d'avoir  d<''montré,  qu'une  espèce  gra- 
nulair-e  ollVe  une  «  prédilection  marijuée  et  exclusive  w,  non  seule- 
ment vis-à-vis  d'une  seule  couleur,  ou  d'un  grou[)e  restreint  de 
matières  colorantes,  mais  de  toute  une  classe  de  pigments.  Ainsi,  la 
granulation  éosinophile  a  une  affinité  particulière  [lour  toutes  les 
couleurs  acides:  la  granulation  basophile  fixe  avec  élection  tous  les 
pigments  basiques,  et  les  réactions  colorantes  de  ces  formations 
«  leur  confèrent  une  inanjue  particulière,  uivariahlc,  propre  à 
servira  leui-classification.  conimeà  leur  définition.  »(  facv.vDrrt.  1902). 

Or.  ch«v.  les  lclilbyoj)sid(''s.  autant  que  j'ai  pu  l'établir,  la  préten- 
due invariai)ilit(''  des  réactions  colorantes  d(»s  éléments  gi-anulaires 
ne  peut  guère  èti-e  soutenue.  On  y  observe,  en  effet,  plus  d'une  fois 
des  leuco.'vtes  granuleux  ([ui  fixent  avec  élection  particulière  les 
col(»rants  aci  les,  et  (jui  présentent  une  allinité'  non  moins  grande 
p  uir  les  colorants  basiques.  Dans  le  tissu  lymphoïde  du  testi- 
cule (b'  la  linjd  chirata  L..  les  leucocytes  à  énormes  granulations 
ac.idojdiiles  fixent  l'oi'ange  du  mélange  ti'iacide.  et  se  colo- 
rent pai'  l'éosine.  (juand  on  les  traite  par  le  bleu  d'IInna-éosine  ; 
mais  les  mêmes  granulations  fixent  le  Magenta  (Magenta-Benda)  et 
lasafranine  (safranine-vert  lumière),  qui  sont  des  colorants  nucléaires 
jtai'  excellence.  On  ne  pourrait  pas  objecb'i-  ijue  ce  sont  là  des  granu- 
lations amphophiles  (que  l'on  sait  fixer  indifféremment  les  colorants 
acides  et  basiques),  car.  d'une  part,  leur  (Meclivité  est  très  marquée 
vis-à-vis  de  certains  mélanges  colorants,  el.  d'autre  part,  elles  res- 

'  Cliez  plusietir.s  Poissons  (Fcrclic,  Goujon,  Hippocampp,  Contre,  l'Iic,  etc.),  .Mesnil 
(1895)  n';i  pas  pu  U-ouvlt  des  éosinopliiie.s,  malgré  des  reclierclies  1res  ininulieuses. 


TISSU  LYMIMIOinK  DES  fCIITHYOPSIDÉS.  167 

tent  incolores,  quand  on  leur  applique  un  colorant  basique  seul 
(thionine,  violet  de  gentiane),  ce  qui  ne  devrait  pas  avoir  lieu,  si 
c'étaient  des  granulations  aniphophiles.  —  Les  leucocytes  granu- 
leux du  rein  du  Lahnis  bcnjyUa  Asc.  et  du  Crciiilabrm  melops 
Ris.  se  comportent  d'iinr  manière  analogue  on  les  voit  fixer 
l'orange  du  mélange  triacide,  s'emparer  de  la  même  substance, 
quand  on  les  traite  par  l'éosine-orange,  bleu  de  toluidine,  rester 
incolores  dans  des  colorants  basiques  tels  que  le  violet  de  gentiane, 
le  dahlia,  la  thionine.  .  .  et  en  même  temps  fixer  électivement  le 
rouge  Magenta  et  la  safranine. 

Voilà  donc  des  granulations,  qui  pourraient  être  considérées  à 
juste  titre  comme  électivement  acidophiles  tout  aussi  bien  que  comme 
électivement  basophiles,  et  qui  par  cela  même,  non  seulement  ne 
trouvent  pas  de  place  dans  les  cadres  de  la  classification  d'EniiLicH, 
mais  se  trouvent  en  contradiction  formelle  avec  celle-ci. 

.J'ai  pu  relever  chez  les  [chthyopsidés  encore  un  fait  qui  vient  à 
rencontre  de  la  théorie  de  la  spécificité  de  types  leucocytaires.  On 
sait  que  l'argument  le  plus  important  de  cette  notion  réside  dans  le 
fait  qu'un  même  leucocyte  ne  contient  jamais  qu'une  seule  espèce 
de  granulations.  Suivant  Ehiujch  «  un  leucocyte  donné  ne  renferme 
jamais,  en  plus  de  ses  granulations  propres,  de  formations  granu- 
laires caractérisant  d'autres  catégories  de  leucocytes...  On  n'a  jamais 
trouvé  dans  un  piotoplasma  leucocytaire  deux  espèces  granulaires, 
caractéristiques  pour  une  des  grandes  classes  des  globules  blancs 
(éosinophiles  et  neutrophiles  pai-  exemple).   »  LKVADrri  (1902). 

Or,  certains  éléments  leucocytaires  des  bditliyopsidés  présentent, 
d  une  manière  indiscutable,  deux  espèces  de  granulations  dans  le 
même  corps  cellulaire.  Le  fait  de  la  coexistence  des  granulations 
acidophiles  et  basophiles  dans  le  même  corps  cellulaire  a  déjà  été 
invoqué  par  ceitains  auteurs.  Ainsi.  Coenen  (1901)  croit  pouvoir 
expliquer  par  la  coexistence  des  granulations  acidophiles  et  baso- 
philes la  manière  dont  se  comportent  les  leucocytes  amphophiles  vis- 
à-vis  des  colorants.  Cet  auteur  ne  veut  pas  admettre  qu'une  même 


168  ANNA  DRZEWINA. 

granulation  puisse  prendre  la  eouleur  acide  et  basique,  et  il  l'explique 
par  l'hypothèse  que  certaines  cellules  amphophiles  renferment  deux 
sortes  de  granulations,  dont  tantôt  les  unes,  tantôt  les  autres  se  co- 
lorent, suivant  qu'on  emploie  un  pigment  acide  ou  hasique.  Il  ajoute 
cependant  lui-même  que  la  coexistence  des  deux  sortes  de  granula- 
tions dans  les  leucocytes  amphophiles  n'a  pu  encore  être  dé- 
montrée. 

Des  granulations  neutrophileset  même  éosinophiles  dans  desMast- 
zellen  isolées  ont  été  observées  par  Rxgel  dans  un  cas  d'anémie  per- 
nicieuse. Arxof.d  (1895)  signale  des  granulations  bleues  (coloration  : 
éosine-thionine)  dans  certains  b.'ucocytes  éosinophiles  de  la  moelle 
de  la  Grenouille  ;  dans  le  même  tissu  du  Lapin,  certains  leucocytes 
renfermeraient  également  quelques  petits  grains  bleus. 

JlrRSCHFELi)  (1898)  constate  le  même  fait  :  dans  les  préparations  de 
la  moelle  osseuse  du  Cobaye,  traitées  par  le  bleu  de  méthylène  et 
l'éosine,  on  trouve  simultanément  des  granulations  rouges  et  bleues 
dans  certains  éléments  leucocytaires.  L'auteur  croit,  qu'il  s'agit  dans 
ce  cas  de  stades  évolutifs  d'autant  plus  (jue  ces  cellules  ne  s'ob- 
servent jamais  dans  le  sang  :  les  éosinophiles  présenteraient  des 
formes  plus  âgées,  plus  mûres  :  les  basophiles  seraient  leurs  prédé- 
cesseurs. 

Bettman  (1898).  (|ui  signale  dans  les  vésicules  de  vésicatoires  can- 
tharidiens  des  granulations  acidophiles  et  basophiles  dans  le  même 
corps  leucocytaire,  ne  considère  cependant  pas  les  cellules  à  deux 
.sortes  de  granulations  comme  des  formes  jeunes  ;  elles  sont  plutôt, 
de  l'avis  de  cet  auteur,  un  produit  de  dégénérescence. 

(  jRiiNWALn  (1899)  n'admet  pas  non  plus  que  l'âge  de  la  cellule  exerce 
une  influence  quelconque  sur  la  colorabilité  des  granules,  d'autant 
plus,  que  dans  les  cellules  très  vieilles,  «  in  Zerfall  begriffenen  », 
coexistent  des  granulations  éosinophiles  et  hypoéosinophiles. 

Des  leucocytes  renfermant  deux  espèces  de  granulations  sont 
encore  signalés  par  Walgrren  (1899j  dans  les  cellules  du  pus,  par 
MùLLEiv.  par  FiscHL  et  certains  autres.  Presque  toujours  ces  constata- 


TISSU  l.YiMPlIOlDE  DES  [CIITIIYOPSIDES.  169 

tionsont  été  faites  dans  des  cas  pathologiques;  ARX0LD(1899)signaIe, 
il  est  vrai,  ces  formations  dans  la  moelle  osseuse  des  Grenouilles  non 
infectées,  mais  (irûnberg  (1901)  déclare  ne  les  avoir  jamais  vues 
dans  la  moelle  osseuse  des  Grenouilles  normales. 

Le  fait  de  la  non-spécificité  des  cellules  granuleuses  se  présente  dans 
le  rein  lymphoïde  de  l'Esturgeon,  que  j'ai  étudié  à  ce  point  de  vue, 
avec  une  netteté  tout  à  fait  exceptionnelle.  Ainsi,  dans  les  coupes 
colorées  par  le  Magenta  et  le  vert  lumière,  on  voit  des  granulations 
rouges  et  vertes  dans  la  même  cellule.  Le  mode  de  distribution  de  ces 
granulationsesttellementvariablequ'ildéfle  toute  description.  Tantôt, 
entre  les  granulations  rouges,  on  remarque  quelques  granulations 
vertes,  ou  ce  sont  les  dernières  qui  prédominent,  ou  encore  elles  sont 
en  nombre  à  peu  près  égal.  Parfois,  les  granulations  rouges  occupent 
les  deux  pùles  opposés  de  la  cellule  et  les  granulations  vertes  le  centre 
ou  vice  l'ersa.  Dans  la  même  cellule,  toutes  les  granulations  rouges 
et  vertes  peuvent  être  petites,  ou  on  en  voit  des  grosses  et  des  petites 
côte  à  côte,  tantôt  serrées,  tantôt  tellement  espacées  qu'on  peut 
parfaitement  les  compter.  Elles  sont  le  plus  souvent  arrondies,  mais 
il  y  en  a  aussi  en  forme  de  bâtonnets  courts.  La  nuance  des  granula- 
tions est  aussi  sujette  à  des  variations,  depuis  le  rose  clair  jusqu'au 
rouge  très  foncé,  dans  la  même  cellule  ou  dans  les  cellules  voisines. 
Il  en  est  de  même  pour  la  coloration  verte  des  acidophiles.  Dans 
les  coupes,  colorées  au  bleu  d'Unna  et  <-i  l'éosine.  la  non-spéci- 
ficité des  cellules  granuleuses  est  non  moins  évidente,  les  granu- 
lations rouges  et  bleues  se  dessinant  très  nettement  dans  la  même 
cellule. 

.T'ai  pu  constater  également  la  présence  des  cellules  renfermant 
deux  sortes  de  granulations  dans  les  amas  lymphoïdes  du  cartilage 
céphalique  chez  l'Esturgeon. 

Il  est  à  noter,  que,  dans  l'organe  lymphoïde  du  cœur  du  même 
animal  (où  les  leucocytes  granuleux  sont  très  nombreux),  les  forma- 
tions en  question  semblent  complètement  manquer. 

La  non-spécificité  des  leucocytes  granuleux  du  rein  chez  l'Esturgeon 


170  ANNA  DRZEWINA. 

inri'ite  une  attention  particulière,  parce  que  ce  ne  sont  pas  là  des 
rirnients  isolés,  rares,  dont  on  ne  pourrait  parlei'  (lu'à  litre  d'excep- 
tion, mais  des  cellules  nombreuses,  dont  on  compte  plusieurs  dans  le 
champ  du  microscope,  à  un  fort  grossissement. 

.l'ai  ]ui  enfin  observer  plus  d'une  fois,  dans  un  même 
globule  blanc,  des  formations  granulaires,  qui,  sans  appartenir  à 
des  espèces  distinctes,  présentaient  des  affinités  colorantes  dill'é- 
rentes  :  des  granulations  acidophiles  ou  basophiles.  offrant  des 
différences  de  nuances  des  granulations  colorées  et  incolores  côte 
à  côte  etc. 

Dans  les  chapitres  consacrés  à  chacune  des  localisations  étudiées, 
j'insiste  sur  la  manière  dilTérente  dont  se  comportent  les  éléments 
leucocytaires  granuleuK,  suivant  le  mode  de  la  fixation  et  de  la  colo- 
ration. Je  ne  puis  affirmer,  chez  les  Ichthyopsidés,  l'existence  des 
formes  de  transition  entre  les  diverses  catégories  de  granula  leuco- 
cytaires, ce  qui  serait  d'après  I.EVADrn  «  en  contradirti(tn  absolue 
avec  tous  les  faits  observés  »  ;  cependant,  les  granulations  ((  intermé- 
diaires »  de  certains  éléments  lymphoïdes  de  la  R(ij((  dacatd 
(chap.  Vil),  indiqueraient  peut-être  la  possibilité  d'une  telle  évolu- 
tion. 

Toutefois,  en  se  basant  sur  les  observations  exposées  ci-dessus, 
j'estime  que  les  granulations  leucocytaires  n'offrent  pas  des  caractères 
aussi  stables  et  spécifiques  qu'on  le  croit  généralement,  et  qu'elles 
ne  peuvent  être  envisagées  comme  le  «   meilleur  critérium  de   diffé- 
renciation et  de  classification  »  des  leucocytes. 

.le  renvoie  aux  divers  chapitres  de  ce  mémoire  pour  certaines  par- 
ticularités concernant  la  morphologie  de  plusieurs  types  leucocytaires 
des  Ichthyopsidés  :  leucocytes  à  noyau  [tolymorphe.  présentant 
souvent  un  cytoplasma  homogène;  éosinophiles.  fréquemment 
pourvus  d'un  noyau  arrondi,  uni(]ue  etc.  Comme  on  le  verra  dans  la 
suite,  le  tissu  lymphoïde  des  Ichthyopsidés  que  j'ai  étudiés  renferme 
toutes  les  formes  leucocytaires  actuellement  connues,  y  compris 
les  formes,  pour  ainsi  dire,  aberrantes.  Le  seul   élément,  que  je  n'ai 


T18SU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSIDES.  171 

pas  réussi  à  mettre  avec  certitude  en  évidence  chez  les  Poissons,  est 
la  Mastzelle,  qui  a  été  signalée  chez  les  Grenouilles  et  chez  les  Tritons. 
Plus  d'une  fois,  chez  certains  Poissons,  j'ai  pu  constater  des  leuco- 
cytes à  grosses  granulations  hasophiles  (je  rap])elle  à  ce  sujet,  que 
lÎAWiTz  (1900)  et  (iRiixBERG  (1901)  n'ont  jamais  constaté  de  tels  élé- 
ments), mais  ceux-ci  n'otlVaient  jamais  de  métachromasie  assez  nette. 

Je  ne  puis  non  plus  affirmer  l'existence  de  Plasmazellen  chez  les 
mêmes  animaux.  D'ailleurs,  il  y  a  encore  tant  de  lacunes,  ou  plutôt, 
il  y  a  encore  tant  de  contradictions  dans  nos  connaissances  sur  la 
Plasmazelle.  qu'il  est  difficile,  malgré  l'abondance  de  la  littérature, 
d'en  donner  une  définition  exacte. 

En  1875,  Waldeyeu  a  proposé  le  terme  de  «  Plasmazelle  »  pour 
désigner  toutes  les  cellules  granuleuses  hasophiles  du  tissu  conjonctif 
lâche.  Ehrlicu  (1879)  a  ensuite  démontré  que  la  plupart  de  ces 
cellules  sont  des  JMastzellen,  et  Unna,  grâce  à  sa  méthode  de  colo- 
ration spéciale,  a  indiqué  comment  on  peut  distinguer  une  cellule 
plasmatique  d'une  Mastzelle. 

Au  point  de  vue  morphologique,  Unna  décrit  la  Plasmazelle, 
comme  présentant  un  noyau  clair,  uu  protoplasma  foncé,  finement 
granulé,  se  colorant  uniquement  par  le  lileu  polychrome.  (Cependant 
Marschalko  (1899)  ne  croit  j)as  (jue  la  coloration  d'L'nna  soit  un 
caractère  distinctif  des  Plasmazellen,  dont  le  cytoplasma,  suivant 
lui,  se  laisse  colorer  par  diverses  méthodes.  Pour  cet  auteur,  d'ail- 
leurs, la  vraie  Plasmazelle  n'est  pas  identique  aux  éléments  décrits 
par  Waldeyer. 

Aussi,  on  doit  se  demander,  s'il  y  a  des  différences  entre  les  cel- 
lules d'UNNA  et  celles  de  Marschalko?  Pour  Pappenheim  (1901)  ce  sont 
deux  types  identiques  ;  Schlesinger  (1902)  croit  également  qu'il  n'y 
a  entre  eux  aucune  démarcation  précise.  3Iais  Kkompecher  (1898) 
considère  les  cellules  d'UNNA  comme  un  produit  de  dégénérescence, 
et  pour  Almkvist  ce  seraient  deux  espèces  cellulaires  différentes,  les 
cellules  d'UNNA  dérivant  du  tissu  conjonctif,  et  celles  de  Marschalko 
des  leucocytes. 


17^  A.X.XA   DllZEWlNA. 

Ehrlicif  (1904)  donne  la  description  suivante  de  la  Plasmazelle  (au 
sens  d'Inna)  :  c'est  un  élément  plus  ou  moins  volumineux,  riche  en 
protoplasma,  de  forme  diverse  :  ronde,  polyédrique,  fusiforme. 
étoilée.  etc.  Dans  une  Plasmazelle  bien  développée,  on  distingue  un 
granoplasma.  un  spongioplasma.  un  noyau  et  un  nucléole:  le  cyto- 
plasma  est  «  triib.  wie  geschwollen,  liât  ein  schmutzig-staubiges 
Aussehen  »  ;  il  est  granuleux,  mais  pas  dans  le  sens  d'Ehrlich  ni 
d'Altmann  :  c'est  du  «  amorphkorniges  Granoplasma  :».  en  opposition 
au  cytoplasma.  renfermant  des  inclusions,  (jui  sérail  k  geformt- 
kornig  ».  Le  noyau  de  cet  élément  est  unique  ou  double,  excentrique, 
ovalaire;  il  renferme  5-8  chromosomes,  et  un  nucléole  central:  la 
disposition  de  la  chromatine  en  «  roue  »  serait  caractéristique  pour 
le  noyau  d'une  Plasmazelle. 

Pappenheim  (1902),  enfin,  croit  pouvoir  ranger  dans  le  même  groupe 
de  cellules  plasmatiques  :  i)  les  formations  acliromophiles,  dépour- 
vues de  cytoplasma  et  ayant  l'aspect  des  lymphocytes  (Pseudoplas- 
mazellen  d'IloDARA)  :  2)  les  jeunes  Plasmazellen  d'ENDERi.EN  et  de 
.lusTi.  rappelant  exactement  les  Ijanphocytes,  à  bordure  cytoplas- 
mique  plus  ou  moins  large  ;  8)  les  Plasmazellen  mûres  de  Marschalko, 
à  noyau  central  ou  excentrique,  et  h  cytoplasma  bien  développé  ; 
4)  les  Plasmazellen  pathologiques  de  Krompecher.  sans  granoplasma 
développé  :  et  enfin  5)  les  Plasmazellen  de  Joannowicz,  à  noyau  vési- 
culeux.  et  à  corps  cytoplasmique  plus  ou  moins  arrondi,  chromo- 
phile. 

Des  discordances  plus  grandes  encore  régnent  au  sujet  de  la 
genèse  des  Plasmazellen  et,  à  ce  point  de  vue.  on  pourrait  ranger  les 
hématologistes  en  deux  camps  opposés,  les  uns  étant  partisans  de 
«  l'histiogenèse  »  (naissance  aux  dépens  des  cellules  fixes)  des  élé- 
ments en  question,  les  autres  proclamant  leur  origine  «  hématogène.  » 
Unna,  qui  voit  dans  la  Plasmazelle  un  élément  pathologique,  se  for- 
mant à  la  suite  de  l'hypertrophie  et  de  l'hyperplasie  de  la  peau  irritée, 
est,  naturellement,  pour  leur  origine  histiogène.  NEissER,JADAssoNsont 
défenseurs  de  la  théorie  hématogène  et  ils  croient  que  la  majorité 


TISSU  LYMPllOIDE  DES  ICHTIIYOPSIDES.  173 

des  Plasniazellen  se  forment  aux  dépens  des  lymphocytes,  qui  émi- 
grent  dans  les  tissus  et  y  subissent  une  transformation  correspon- 
dante. 

Marschalko  (1899)  critique  vivement  la  théorie  d'Unna,  qui  fait 
dériver  les  Plasniazellen  des  cellules  conjonctives  hypertrophiées  ; 
pour  lui,  elles  proviennent  de  petits  mononucléaires,  donc  des  lym- 
phocytes ;  une  relation  semble  pourtant  exister  entre  les  Plasma- 
zellen  et  les  cellules  conjonctives,  pas  dans  le  sens  d'UxNA  toutefois, 
car  il  est  probable  que  ce  sont  plutôt  des  Plasmazellen  qui  se 
transforment  directement  en  cellules  conjonctives.  En  somme,  pour 
Marschalko,  laPlasmazelle  est  une  unité  morphologique  bien  définie 
et  nettement  délimitée,  présente,  non  seulement  dans  des  cas  patho- 
logiques (comme  le  prétend  Unna),  mais  aussi  dans  des  conditions 
normales,  dans  les  organes  hématopoïétiques. 

En  général,  les  défenseurs  de  l'origine  des  Plasmazellen  aux 
dépens  d'éléments  libres  sont  assez  nombreux.  D'après  Krompecher 
(1898)  elles  représenteraient  un  stade  intermédiaire  entre  une  cellule 
conjonctive  et  un  lymphocyte  ;  la  plupart  de  ces  éléments  dérive- 
raient des  lymphocytes  ;  d'autres,  des  leucocytes  mononucléaires  et 
polynucléaires. 

Enderlex  et  JusTi  sont  également  d'avis  que  la  cellule  plasmatique 
dérive  d'un  lymphocyte,  et  que  l'on  observe  tous  les  stades  intermé- 
diaires entre  celle-ci  et  la  cellule  conjonctive.  Sghlesinger  (1902)  est 
encore  plus  affirmatif  à  ce  point  de  vue  :  pour  cet  auteur,  les  cellules 
plasmatiques  se  comportent  morphologiquement  et  génétiquement 
comme  des  lymphocytes,  et,  d'une  manière  générale  :  «  Die  Plasma- 
zellen sind  nichts  weiter,  als  in  der  Form  veranderte.  grosse  und 
kleine  Lymphocyte n.  » 

Pour  PoRciLE  (1904).  elles  dérivent  des  lymphocytes  par  suite  d'un 
gonflement  du  cytoplasma  ;  Hoffmann  (1904)  est  à  peu  près  du  même 
avis  :  la  cellule  plasmatique  est.  d'après  lui.  un  lymphocyte,  dont 
l'activité  cellulaire  serait  considérablement  augmentée.  Le  rapport 
génétique  entre  les  Plasmazellen  et  les  Mastzellen,  cellules  éosino- 


174  ANNA   DHZICWINA. 

philes.  inyélocyles  et  érythrohlastes  n'est  pas  encore  connu,  mais, 
suivant  l'auteur,  il  est  possible  (juc  tous  ces  éléments  ne  représentent 
(jiie  (liiïérents  .«.tades  (raclivilé  d'un  lymphocyte,  étals  d'activité, 
dont  la  Plasmazelle  serait  le  stade  ultime. 

Cependant.  Almkvist  et  .[(iannowicz  se  prononcent  pour'  1' o  hisliu- 
génèse  »  des  éléments  en  question.  D'après  Liin  Khrlicii  (1904).  la 
cellule  plasmatiqueest  une  «  einseitig  hypertrophischeBindegewebs- 
zelle  ».  C'est  là  aussi  l'opinion  de  Pai-i'exheim  (1902),  avec  cette  diffé- 
rence toutefois  que  la  cellule  plasmatique  ne  dérive  pas  directement 
d'une  cellule  conjonctive,  mais  que  cette  dernière  peut  engendrer 
dans  certaines  conditions  des  cellules  du  type  leucocytaire,  et  que  ce 
sont  ces  dernières  seulement  qui  donnent  des  Plasmazellen.  D'autre 
part,  dans  la  conception  de  Pappenhkfm.  la  Plasmazelle  n'est  pas  une 
cellule  leucocytaire,  mais  plutôt  son  é(juivalent  pathologique:  les 
cellules  plasmati(iues  et  les  lynqdiocytes  seraient  des  éléments  iso- 
morphes et  isochromati(jues.  mais  l)étérogénéli(jues. 

De  rensem])le  des  travaux  sus-indiqués  il  semble  ressortir  qu'il 
n'existe  en  somme  aucune  ditTérence  fondamentale  entre  une  Plasma- 
zelle et  un  lymphocyte:  tous  deux  ont  probablement  une  origine 
commune  :  tous  deux  se  comportent  souvent  de  la  même  manière 
vis-à-vis  des  pigments  colorants;  tous  deux  enfin  peuvent  revêtir  le 
même  aspect  morphologique;  même  le  noyau  a  en  roue  »  (Uadkern). 
prétendu  typique,  delà  Plasmazelle.  n'oltV*' pas  de  caractères  assez 
pi'écis:  <(  der  Uadkern  keiii  noiwendiges  Charakteristucnm  der  Plas- 
mazelle ist  ).  (ScMLESiNGEit,  1902).  et  souvent,  tie  l'avis  même  de  Léo 
Khhuch  (1904).  il  ressemble  exactement  à  celui  d'un  lymphocyte  : 
<(  der  Kern  der  lelzeren  (des  lymphocytes)  sicli  keines\ve:',s  von  dem 
Kerne  der  Plasmazellen   uidei-scbeiden  liisst.  » 

Il  n'est  pas  étonnant  (jue.  dans  ces  condilions.  il  soit  souvent  dilli- 
cije  de  se  prononcer  avec  certitude,  si  l'élément,  qu'on  a  sous  les 
yeux,  est  une  Plasmazelle.  ou  pliitol  un  lymphocyte,  voii-e  même  un 
uujnonucléaire  à  noyau  excentrique  et  à  cytoplasma  basophile, 
surtout  quand  il  s'agit  d'éléments  normaux,  et  non  pathologiques. 


TISSU  LYMIMIOIDE  DP.S  ICIITHYOPSIDÉS.  175 

Dans  les  différents  organes  lymphoïdes  des  Poissons  (organe  lym- 
phoïde  du  rein,  celui  de  l'œsophage),  j'ai  vu  des  cellules  leucocytaires 
à  noyau   excentrique,  rappelant  le  «  lladkern  >.    des  auteurs  alle- 
mands,   et    à    cytoplasme     linement    granulé    (amorph-kornig)  ; 
certains  de  ces  éléments  offraient  un  très  faible  développement  du 
cytoplasma  et  devraient  peut-être  être  considérés  comme  des  jeunes 
Plasmazellen.  La  ligure  27,  qui  représente  un  élément  lymphocytaire 
du  Protoptère,  me  semble  se  rappn.cliei'  d'une  cellule  plasmatique 
par  son  aspect  et  par  l'affinité  chromatique  de  son  cytoplasma.  Je  me 
garderais,  cependant,  d'affirmer  positivement  l'existence  des  véri- 
tables Plasmazellen  dans  les  organes  lymphoïdes  des  Poissons.  Si 
j'ai  insisté  un  peu  plus  longuement  sur  cet  élément,  c'est  parce  que 
j'ai  tenu  à   montrer  qu'il  ne  représente  pas  non  plus  un  type  cellu- 
laire spécifique,  puisqu'il  est  relié  aux  autres  éléments  leucocytaires 
par  des  formes  de  transition. 

J'estime,  en  général,  que,  si  l'on  veut  être  d'accord  avec  les  faits 
observés,   on  doit  absolument  admettre   la  notion    de  nombreuses 
formes   de  transition   entre  les    diverses  catégories    leucocytaires. 
La    conception    «  pluraliste  »,   d'après    laquelle    chaque   sorte    de 
globules  blancs  est   une  individualité   à   part,    ne    peut  pas    être 
soutenue,  dès  qu'on  ne  se  borne  plus   à  l'étude  des  leucocytes  de 
l'Homme    et   de    quelques  animaux  du   laboratoire,   mais    que  les 
examens    s'étendent    à    une     série    de    Vertébrés.    Cette    théorie, 
d'ailleurs,  a  déjà  été  ébranlée  par  les  constatations  faites  par  Ouskoff, 
Arnold,  Hesse,  Neumann.  etc.  L'étude  des  leucocytes  chez  les  Ichthyop- 
sidés  me  semble  apporter  des  preuves  nouvelles  et  nombreuses  à 
l'appui  de  la  thèse  de  l'unité  du  type  leucocyte.   Il   serait   difficile 
d'affirmer   à  l'heure  actuelle  que  l'élément  primordial  aux  dépens 
duquel  se  développent  les  autres  formes  de  globules   blancs  est  un 
lymphocyte;  on  ne  saurait  dire  non  plus  quel  est  le  cycle   évolutif 
que  parcourt  une  granulation,  et  quel  est  le  terme  ultime  de  sa  diffé- 
renciation. 11  est  possible  encore  que  l'évolution  d'un  leucocyte  ne  se 
fasse  pas  toujours  dans  un  sens  déterminé,  et  que  les  différents  types 


176  ANNA  DRZEWINA. 

leucocytaires  ne  présentent  (|ue  de  modalités  variées  d'un  type 
unique,  résultant  de  conditions  physiologiques  ou  d'une  adaptation 
[)articiilière.  Mais  ce  qui  me  semble  hors  de  doute,  c'est  que  la  notion 
de  la  spécificité  leucocytaire  est  purement  artificielle,  et  que  la  clas- 
sification de  ces  éléments,  basée  sur  leur  origine,  uu  sur  leurs 
affinités  chromatiques,  tout  en  étant  très  utile  au  point  de  vue  des- 
criptif, ne  peut  être  admise  que  sous  les  plus  grandes  réserves. 

Il  en  est  de  la  classification  des  leucocytes  comme  des  classifica- 
tions en  général  :  en  essavant  d'établir  dans  la  série  des  clobules 
blancs  des  classes,  ordres  et  sous-ordres,  pour  pouvoir  appliquer  à 
toute  unité  leucocytaire  une  étiquette  à  part,  on  a  oublié  que  ces  sec- 
tions sont,  en  somme,  artificielles,  et  que  la  séparation  profonde 
entre  un  leucocyte  donné  et  ses  congénères  existe  plutôt  dans  l'esprit 
du  classificateur,  que  dans  la  réalité. 

Dans  la  description  des  éléments  leucocytaires,  entrant  dans  la 
constitution  de  différents  organes  lymphoïdes  chez  les  Ichthyopsidés, 
je  me  suis  servie  de  termes  classiques,  établis  en  hématologie  :  je 
parle  donc  des  lymphocytes,  des  mononucléaires,  des  leucocytes 
acidophiles,  basophiles,  neutrophiles,  etc.  Biais  j'indique  toutes  les 
fois  les  caractères  morphologiques  et  les  affinités  tinctorielles  de 
chaque  type  considéré,  car,  comme  on  le  verra  dans  la  suite,  ils 
présentent  une  trop  grande  variabilité,  pour  qu'il  soit  possible  d'en 
donner  un  diagnostic  général.  Et  je  crois,  qu'à  la  base  de  la  classifi- 
cation des  leucocytes  (si  cette  classification  est  jugée  nécessaire),  la 
notion  de  la  variabilité  extrême  de  la  cellule  leucocytaire  doit  être 
maintenue  en  principe. 

II.  —  TISSU  RÉTICULÉ 

L'étude  des  différents  types  leucocytaires  entrant  dans  la  constitu- 
tion des  organes  lymphoïdes  m'amène  à  celle  du  reticulum,  formant 
l;i  charpente  même  de  ces  organes,  reticulum,  dans  les  mailles 
duquel  les  éléments  leucocytaires  sont  inclus.  Malgré  les  nombreux 
travaux  dont  le  tissu  réticulé  a  été  l'objet,  sa  nature  n'est  pas  encore 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSIDES.  177 

définitivement  établie,  et  la  discussion  continue  toujours  sur  la 
question  de  savoir,  si  le  reticulum  est  constitué  de  fibres  avec 
cellules  juxtaposées,  ou  s'il  n'est  formé  que  de  cellules  anasto- 
mosées les  unes  avec,  les  autres. 

Les  auteurs  qui  s'étaient  les  premiers  occupés  de  la  question 
s'accordaient  à  reconnaître  que  le  tissu  réticulé  est  un  tissu  cellulaire. 
Le  nom  même  du  «  tissu  réticulé  »  fut  proposé  par  Kôlliks:r,  qui  a 
signalé  dans  les  ganglions  lymphatiques  un  réseau,  enfermant  des 
éléments  leui^Dcytaires  dans  ses  mailles,  mais  la  description  détaillée 
du  tissu  réticulé  est  due  à  liaiickE  (1854)  ;  pour  cet  auteur,  le  réseau 
est  constitué  par  des  cellules,  dont  les  prolongements  s'anastomosent 
les  uns  avec  les  autres  et  forment  ainsi  un  tissu  lâche,  poreux,  une 
sorte  d'épongé,  se  prêtant  aisément  au  passage  du  chyle.  La  «  poro- 
sité »  serait  un  caractère  physiologique  très  important  du  tissu 
réticulé,  qui  le  distinguerait  du  tissu  conjonctif  flbrillaire. 

BiLLROTH  (1857)  décrit  également  la  charpente  des  organes  lym- 
phoïdes  comme  formée  de  cellules  étoilées,  anastomosées  les  unes 
avec  les  autres  et  dont  les>  points  nodaux  sont  occupés  par  des 
noyaux.  Telle  est  encore  l'c^inion  de  Leydk;  (1857),  de  IlEmENHAix. 
de  Frey,  de  ScHMmT,  d'EcKARD,  etc. 

Avec  les  travaux  de  Henle  (1859)  cependant,  l'opinion  qu'on  s'est 
faite  sur  le  tissu  réticulé  commence  à  changer.  En  étudiant  l'ana- 
tomie  des  glandes  fermées  ou  follicules,  et  des  glandes  lymphatiques, 
lÏENLE  décrit  la  «  substance  glandulaire,  conglomérée  »  comme  formée, 
non  par  des  cellules  anastomosées,  mais  par  des  fibres  entrecroisées, 
infiltrées  de  cellules.  Le  réseau  de  la  «  substance  conglomérée  »  serait 
dans  toute  son  étendue  dépourvu  de  noyaux,  et  c'est  une  illusion 
optique  qui  aurait  fait  considérer  comme  noyaux  ce  qui  n'est  qu'une 
coupe  d'un  faisceau,  d'une  fibre  élastique  ou  d'un  capillaire  san- 


gum. 


Cette  conception  est  reprise  par  His  (1860)  et,  dès  lors,  générale- 
ment admise.  Par  la  méthode  du  pinceautage,  His  met  en  évidence 
la  charpente  du  tissu  lymphoide,  auquel  il  donne  le  nom  de  «tissu 


178  ANNA    l)l{/R\VI.\A. 

adénoïde  ».  Dans  tous  les  organes  (''ludirs  :  ganglions  lyniplialiques, 
plaquos  de  l'eyer  el  rolliciilcs  isolés,  lliyinus.  corpuscules  de  Mal- 
pighi,  le  par-enchynie  ganglionnaire  se  |»r(''sen|e  avec  les  mêmes 
caractères  :  un  r(''seau  tr-ès  fin.  t'oruH'  par  des  crllules  anastomosées. 
Les  cellulesonl  unnoyau  oval(>  et  un  proloplasma  ti'ès  peu  dévehjppé. 
donnant  naissance  à  \-H  proiongcnii'nls  raniilii's  diclio|(»ini(jU('ni('nt 
et  s'anastomosant  entre  eux  el  avec  ceux,  des  ('lénients  voisins. 
La  cellule  avec  ses  prolongements  peut  être  isolée  par  pinceautage. 
Mais  à  C(M,<''  du  r(''seau  cellulaire,  que  l'on  ne  trouve  d'ailleurs  que 
dans  les  ganglions  des  animaux  jeunes,  il  y  en  a  un  autre,  dont  les 
traljécules  sont  plus  larges,  el  on  les  injyaux.  ainsi  que  les  corps 
cellulaires,  manquent  complètement.  La  nature  lilirilJaire  de  ce  tissu 
serait  indiscutable  :à  un  certain  moment  de  leur  développement  les 
cellules  élaborent  une  substance  élastique,  ou  une  substance  colla- 
gène  ;  les  corps  cellulaires  et  les  noyaux  disparaissent  chez  les 
animaux  adultes. 

Cependant.  IUzzozeho  (1876)  dénie  formellement  la  structure 
cellulaire  du  réseau,  ({u'il  considère  comme  exclusivement  formé 
par  des  fibrilles  conjonctives:  on  y  distingue  bien  des  noyaux, 
mais  ceux-ci  appartiennent  à  des  minces  cellules  étoilées  ou  fusi- 
formes,  étendues  à  la  manière  d'un  voile  sur  les  fibres,  et  que  l'on 
peut  détacher  de  celles-ci  par  secouage.  Hanvier,  peu  de  temps 
après,  a  apporté  l'appui  de  sa  haute  autorité  à  cette  conception  :  les 
traînées  sont  formées  par  des  fibrilles,  qui  passent  directement  dans 
le  tissu  conjonclif  oi'dinaire;  les  noyaux  ne  sonl  jias  situés  dans 
l'intérieur  des  travées,  mais  leur  sont  adjacents  :  le  pinceautage 
permet  de  les  isoler. 

Ainsi,  pour  ces  auteurs,  le  réseau  est  unifpiement  (ibrillaire  et  on 
peut  le  mettre  en  évidence  en  secouant  ou  en  pinceautant  les  coupes. 
Les  mêmes  résultats  sont  obtenus  par  IIoyeh  (1889)  avec  la  technique 
suivante  :  des  coupes  du  ganglion  mésentérique  du  chien  sont  sou- 
mises à  la  digestion  artificielle  par  la  Irypsine,  pendant  24  heures 
au  moins;  si  on  examine  alors  les  coupes,  on  constate  (ju"elles  sont 


TISSU  LYMFIIOIDE  DES  ICMTIIYOPSIDKS.  179 

parcourues  par  un  réseau  (in,  constitua  (1<^  fihies  entrecroisées, 
où  il  n'y  a  plus  trace  d'éléments  cellulaires.  L'indépendance  des 
fibres  et  des  cellules  serait  ainsi  pleinement  démontrée. 

Mall  (^1891)  se  sert  ét>alement  de  la  méthode  de  digeslion  artifi- 
cielle (pepsine,  papaïne.  pancréatinp).  mais,  tout  en  affirmant  la 
nature  fibrillaire  du  réseau,  il  reconnaît  qu'il  y  a  une  ditïérence 
notable  entre  le  tissu  fibreux  proprement  dit  et  le  tissu  réticulé. 

Aussi  suggestives  que  puissent  paraître  les  préparations  du 
reticulum  par  digestion  artificielle,  il  ne  faut  pas  cependant  y 
accorder  une  entière  confiance.  En  examinant  les  figures  de  Mall  et 
de  HovER,  on  a  souvent  l'impression  qu'il  s'agit  (Tarlilices  de  prépa- 
ration. Il  est  fort  probable,  en  effet,  que  ce  sont  là  des  produits  de 
macération,  comme  le  veut  Saxeh  (1896)  qui  prétend  même  qu'il  est 
difficile  de  «  prendre  au  sérieux  »  les  figures  de  IIoyer.  Saxer  ne 
parvient  jamais  à  isoler  un  reticulum  sans  noyaux,  si  ce  n'est  sur 
des  ganglions  présentant  des  déformations  cadavériques. 

Les  partisans  de  la  théorie  de  la  nature  fibrillaire  du  reticulum 

sont  cependant  nombreux  et  comptent  dans  leurs  rangs  des  histolo- 

gistes  de  premier  ordre,    (el    que  Stomr.   N'oici  (|uel    est,  pour    ce 

savant,  le  développement  du  fissii  adénoïde  (1891)  :   les  leucocytes 

sortent  des  vaisseaux  et  en  s'iiisinuant  entre  les  fibrilles  du  tissu 

conjonctif  sous-jacent  le  transforment  en  un  réseau,  dans  les  mailles 

duquel   ils  se   logent  :    les  fibres   conjonctives  écartées  deviennent 

ainsi  les  trabécules  du   iés(>au.   revêtues   de   cellules    conjonctives 

aplaties.    La    transformation   ou    plutôt   l;i    désagrégation    du    tissu 

fibrillaire  serait  ainsi  le  point  de  départ  du  tissu  réticulé,  qui  n'est 

en  somme  qu'une  sorte  de  tissu  fibrillaire  :  «  das  reticulitre  Binde- 

gewebe  ist  eine  Abart  des  fibrillilren  Bindegewebes  »  (Stohr,  1891  a) . 

GuLLAND  (1891)  arrive  exactement  à  la  même  opinion  dans  son 

étude  sur  le  développement  du  lissu  adénoïde  :   les  leucocytes  du 

sang  s'insinuent  entre  les  fibres  du  tissu  conjonctif  et  le  transforment 

en  un  reticulum,  dans  les  mailles  duquel  ils  se  logent. 

En  se  basant  sur  les  résultats  obtenus  par  la  méthode  du  pinceau- 

AKCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GEN.  —  4«   SERIE.  —  T.  III.  13 


180  A.N.NA   DUZEWINA. 

tage  et  delà  digestion  artificielle  parla  pepsine,  IIoehl  (1897)  affirme 
également  que  le  réseau  fibrillaire  est  indépendant  des  cellules;  les 
trabécules  ne  représentent  en  somme  que  de  très  fines  fibrilles, 
réunies  entre  elles  par  une  substance  fondamentale,  homogène. 
A  l'exemple  de  son  maître,  Spaltehc^lz.  IIoehl  a  recours  à  la  méthode 
de  la  double  coloration  (au  sujet  de  laquelle  il  n'est  pas  très  explicite 
d'ailleurs),  et  constate  que  les  cellules  se  colorent  d'une  manièi-e 
dilférente  de  celle  des  tibres  (jui  semblent  en  émaner. 

L'ensemble  des  travaux  des  auteurs  précités  amènent  Disse  (1897) 
à  conclure  (|ue  :  «  die  Aigumente  fiir  den  Salz,  dass  das  Reticulum 
kein  Zellennetz,  sondern  cin  l^'asernetz  isl,  werden,  wie  man  sieht, 
immer  zahlreicher  und  gewichtiger.  »  (p.  -20). 

Néanmoins,  nombreux  sont  les  histologistes,  qui  se  prononcent 
en  faveur  de  la  nature  cellulaire  du  reticulum  du  tissu  lympboïde. 
Nous  avons  vu  plus  haut  l'opinion  de  Saxer.  Czehmak  (1893)  décrit 
de  la  manière  suivante  la  formation  du  reticulum  :  la  partie  super- 
ficielle du  protoplasma  cellulaire  devient  vacuolaire,  s'étire  et  se 
moditie  chimiquement;  mais  la  portion  entourant  directement  le 
noyau  reste  non  modifiée  et  constitue  une  sorte  de  bourgeon,  au 
dépens  duquel  s'etfectue  l'accroissement  ultérieur  du  reticulum  et  la 
formation  des  nouvelles  trabécules.  Dans  la  suite  du  développement, 
les  noyaux  peuvent  disparaître  et  les  bourgeons  se  modifier  com- 
plètement, devenir  plats  et  adjacents  au  reticidum.  Le  processus  de 
la  formation  de  ce  dernier  est  en  somme  analogue  à  celui  de  la 
formation  du  tissu  conjonctif  fibreux,  du  cartilage  et  du  tissu  osseux. 
Le  rapport  entre  leucocytes  et  cellules  du  reticulum  est  le  même  que 
celui  qui  unit  les  cellules  conjonctives,  cartilagineuses  et  osseuses  à 
leui'  substance  fondamentale. 

Plusieurs  autres  auteurs  (de  Bruyne,  Laguesse,  Phexant,  Demook.  ..) 
sont  également  plutôt  partisans  de  la  nature  cellulaire  du  reticulum 
du  tissu  lymphoïde. 

Dans  son  beau  mémoire  sur  le  développement  de  la  rate  chez  les 
Poissons,  Laguesse  (1890)  donne  des  détails  d'une  clarté  tout  à  fait 


TISSU  LYMPIIOIUE  DES  ICIITHYOPSIDÉS.  181 

persuasive  sur  l'évolution  du  tissu  réticulé  :  Le  mésenchyme  à  cel- 
lules serrées  met  en  réseau  une  partie  de  ses  cellules,  une  autre 
partie  restant  contenue  dans  les  mailles  ;  les  cellules  du  réseau 
d'abord  très  délicates,  unies,  «  on  dirait  une  sorte  de  plasmodie 
ajourée  et  réticulée  »,  se  difTérencient  de  plus  en  plus,  deviennent 
plus  largement  unies,  très  irrégulières,  étoilées,  rameuses  (cellules 
en  araignée).  Au  fur  et  à  mesure  du  développement,  le  noyau,  qui 
remplissait  presque  complètement  le  corps  cellulaire,  s'atrophie,  on 
ne  le  retrouve  plus  dans  les  points  nodaux,  et  on  arrive  ainsi  gra- 
duellement à  un  réseau  définitif,  sans  apparence  de  cellules. 

Demooh  (1895),  dans  ses  recherches  sur  la  structure  du  tissu  réti- 
culé, étudie  non  plus  le  développement  du  reticulum,  mais  son  état 
définitif,  et  il  arrive  à  la  conclusion  que,  quel  que  soit  l'organe  où  on 
étudie  le  tissu  réticulé,  sa  structure  est  toujours  la  même:  il  est  cons- 
titué par  l'anastomose  des  cellules,  munies  de  prolongements.  Ces 
éléments  présentent,  tant  pour  le  noyau  que  pour  le  protoplasma, 
des  caractères  assez  constants  pour  permettre  dans  la  plupart  des 
cas  de  les  différencier  des  éléments  renfermés  dans  les  mailles. 
Pour  éviter  autant  que  possible  des  artifices  de  préparation,  l'au- 
teur ne  se  sert  que  de  la  méthode  de  secouage  des  coupes  minces. 

Dans  le  ganglion  lymphatique,  le  reticulum  est  formé  par  une 
anastomose  de  cellules  distinctes  ;  le  système  trabéculaire  qui  en 
résulte  peut  présenter  à  sa  surface  un  revêtement  de  cellules  endo- 
théliales.  Cette  structure  devient  plus  évidente  à  la  suite  de  saignées 
répétées. 

Si  on  examine  le  ganglion  d'un  animal  jeune,  on  ne  trouve  pas  de 
figures  karyokinétiques,  mais  on  voit  en  certains  endroits  i^lusieurs 
noyaux  avec  des  étranglements.  Or,  ces  noyaux  se  divisent  directe- 
ment, le  protoplasma  ne  suit  pas  cette  division,  mais,  par  suite  de  la 
croissance  ultérieure,  il  s'amincit  et  s'allonge,  de  sorte  que  les 
noyaux  ne  restent  pas  tassés.  Une  fois  le  développement  du  ganglion 
terminé,  ces  noyaux  perdent  la  propriété  de  se  multiplier  par  divi- 
sion directe  ;  c'est  alors  qu'on  les  voit  disparaître  ou    dégénérer. 


182  ANNA   DHZRWI.XA. 

Sous  riiinueiKM^  (Je  cerlaines  causes,  par  oxemplo.  saignées,  les 
noyaux  entrcnl  do  nouveau  on  prolifération.  La  structure  primitive 
(lu  ganglion  no  s'alt(''ro  pas  avec  les  progMvs  de  l'ag(\.  au  point  (ju'oii 
|>uisso  la  niéconnaiMic 

A  l'opinion  do  Dkmooiî,  il  faut  ratlachoi-  colle,  plus  ancionne  déjà, 
do  UiiiuKitT  (1889).  (|ui  ponso(|uolos  noyaux  font  partie  intégrante  du 
réseau.  Lour  protoplnsmo  os!  Ii'ôs  iniiioo  ol  envoie  dos  prolongements 
anastomosés.  I.es  noyaux  du  réso.ui,  petits,  angulaires  ou  allongés, 
se  distinguent  nettement  des  noyaux  dos  colluios  ondotliéliales.  tapis- 
.sant  les  mailles,  noyaux  plus  grands,  ])lus  colorés,  (le  sont  ces  der- 
niers seulement  (pie  IIanvikk  aurait  décrits  dans  le  i"oliculum. 

DoMiMci  (1902).  dans  sa  monographie  du  ganglion  lymphatique, 
décrit  les  trahécules  du  système  caverneux.  (•(»mmo  étant  formées  par 
des  lihres  élasti({uos  anastomosées  etpardos  libres  conjonctives, par- 
tant des  parois  vasculaires  ou  faisant  suite  à  celles  de  la  capsule  et 
desse|ila.  I^es  cellules  ondothélialos  foriiienl  à  la  |H''i'i|»h(''rio  d(^s  tra- 
hécules un  dallage  disjoint. 

Tour  r.KiTKitKii  (1901).  ([ui  a  des  idé'os  lotd  à  fait  originales 
sur  le  (h''vo|o|)pement  du  tissu  lymphoïde.  révoluti(tn  t\v  la  trame  se 
fait  de  la  manière  suivante  :  |)rimitivemont  le  nodule  lymphati(iue 
est  constitué  pai'  un  tissu  cellulaire  plein,  à  protoplasme  commun, 
dans  le(iuel  les  colorants  permetleni  l)ienl(')t  de  différencier  un  reli- 
culum  chromophilo  et  un  hyaloplasma  :  ce  dernier  augmente  d'im- 
portance et  élargit  ainsi  les  mailles  du  roliculum  :  plus  lard,  il  fond, 
et  il  ne  reste  plus  (ju'uno  trame  réticuli'o  à  mailles  vides,  dette  trame 
réticulée  n'est  formée  (jne  de  tilaments  chromophiles,  et  non  point 
de  tihrilles  conjonctives. 

Tout  récemment,  Laglessk  (1903).  dans  son  travail  sur  la  subs- 
tance fondamentale  dans  la  capsule  de  la  rate  chez  les  Sélaciens,  est 
arrivé  à  une  conclusion  (\m  n'inlirme  on  rien  sa  conception  plus 
ancienne  (^1890)  sur  le  tissu  réticulé,  mais  ijui  l'amplifie  en  quehjue 
sorte  et  qui  permet  de  concilier  les  diverses  opinions  émises  sur  la 
nature  du  reticulum.  D'après  cet  auteur,  les  trois  tissus  de  soutien  : 


TISSU  LYMPJIOIDE  DES  ICIITIIYUPSIDÉS.  183 

conjonctif.  cartilagineux  et  osseux,  présentent  ce  caractère  commun 
de  renfermer  une  substance  fondamentale.  d'oiitAine  exoplasmique 
et  de  nature  coUagène  ou  précollagène  ;  la  su])stance  fondamentale 
se  chondrifie  secondairement  dans  le  cartilage,  elle  se  calcifié  dans 
l'os.  Ouant  au  tissu  conjonctif,  elle  s'y  développe  sous  l'apparence 
précollagène  aniurplie,  et  peut  lester  telle  autour  des  cellules,  ou  à 
leur  surface,  se  continuant  de  l'une  à  l'autre  en  traînées,  en  larges 
lamelles,  ou  les  séparant  à  la  manière  d'une  couche  de  ciment  inter- 
posé. Le  plus  souvent,  cependant,  cette  substance  fondamentale  tend 
à  se  fibriller,  sous  rinfliience  de  tractions  :  la  libre  n'est  qu'une 
partie  de  la  substance  en  question,  régulièrement  fîbrillée,  arrivée  à 
son  summum  de  différenciation  morphologique  et  chimique. 

Ainsi,  toute  cellule  conjonctive  parait  avoir  la  propriété  de  for- 
mer du  précollagène.  et  le  tissu  réticulé,  dans  les  organes  où  il 
est  uniquement  constitué  de  cellules  anastomosées,  n'a  pas  perdu 
non  plus  cette  propriété  fondamentale  :  elle  est  simplement  atténuée, 
de  sorte  que.  quand  le  besoin  mécanique  d'un  soutien  fibrillaire  se 
fait  sentir,  les  cellules  du  tissu  réticulé  endji-yonnaire  se  mettent  à 
fabriquer  des  fibres.  En  somme,  la  forme  originelle  parait  être  celle 
de  cellules  anastomosées  ;  elle  persiste  là  où  cette  légère  charpente 
suffit  ;  dans  le  cas  contraire,  elle  se  renforce  de  précollagène.  puis 
de  libres. 

Weiuenhefch  (1902)  est  ari'ivé  à  peu  près  à  la  même  conclusion  : 
les  cellules  du  reticulum  possèdent  la  faculté  de  différencier  dans 
leur  protoplasme  de  fines  fibrilles  «  ohne  aber  von  dieser  Eigen- 
schaft  in  allen  Fiillen  (Jebrauch  zu  machen  ».  I>a  cellub^  jeune  pré- 
sente un  noyau,  t'ubtun''  d'un  prolujilasma  abondiinl  ;  celui-ci  s'étire 
et  ses  prolongements  s'anastomosent  avec  ceux  des  cellules  voisines; 
ainsi  se  forme  un  réseau,  dont  les  nœuds  sont  occupés  par  les 
noyaux,  entourés  du  protoplasme  non  étiré  :  les  mailles  du  réseau 
sont  formées  par  les  prolongements  protophismiques.  Quand  ladifïé- 
renciation  fibi'illaire  se  produit,  il  y  a  lieu  de  distinguer  deux  cas  : 
1)  la  différenciation  fibrillaire  s'etïectue  dans  toute  la  surface  du  pro- 


184  A.N.NA   DUZEWLNA. 

toplasme  :  le  noyau,  entouré  de  fines  fibrilles,  occupe  alors  le  centre; 
2)  le  cytoplasma  se  condense  en  un  point  et  différencie  dans  son  inté- 
rieur de  fines  fibrilles  :  le  noyau  et  le  reste  du  cytoplasma  non  différen- 
cié deviennent  alors  exceiitrii[ues  et  semblent  être  adjacents  aux  fi- 
brilles. (CeciexpliqueraitropinionprécitéedeI3izzozERO,de  Ranvier...) 

Je  reconnais  volontiers,  avec  LAcrEssE,  (|uelp  conflit  qui  divise  les 
partisans  de  la  nature  fibrillaire  ou  de  la  nature  cellulaire  du  reticu- 
lum  de  tissu  adénoïde  est  plus  apparent  que  réel,  car.  au  moins  à  un 
certain  moment  de  l'évolutinn.  le  tissu  réticulé  est  indiscutablement 
formé  de  cellules  anastomosées  les  unes  avec  les  autres;  cette 
interprétation  ne  peut  être  repoussée  que  par  les  auteurs  qui  ont  étu- 
dié un  matériel  impropre  à  de  telles  recberches. 

Au  cours  de  mes  investigations,  j'ai  pu  me  convaincre  maintes 
fois  de  la  nature  cellulaire  du  reticulum  des  localisations  lymphoïdes 
chez  les  Ichtbyopsidés.  I^e  procédé  dont  je  me  suis  servie  pour  mettre 
en  évidence  la  trame  réticulée  est  celui  du  secouage  des  coupes.  Cette 
méthode  est  un  peu  barbai'e.  mais  elle  me  semble  détériorer  moins 
les  coupes  que  la  méthode  de  la  digestion  artificielle,  et  elle  réussit 
souvent  mieux  que  le  procédé  du  pinceau. 

Les  fragments  de  tissu  h  examiner  sont  fixés  dans  du  Zenker 
iodé,  ou,  mieux  encore,  dans  un  fixateur  imparfait  :  alcool  à  70°,  ou 
bichromate  de  potasse  très  faible.  Au  sortir  de  l'alcool,  les  pièces 
sont  lavées  dans  de  l'eau  courante  pendant  au  moins  deux  heures, 
puis  plongées  dans  une  solution  de  gomme  arabique,  où  elles  restent 
plusieurs  jours.  Après  inclusion  à  la  gomme,  la  pièce  est  collée  sur 
un  porte-objet,  coagulée  dans  de  l'alcool,  et  débitée  en  coupes,  soit 
au  microtome,  soit  à  main  levée.  On  reroit  les  coupes  dans  de  l'eau 
tiède,  et  on  les  secoue  énergiquement  pendant  15  à  .30  minutes.  Il 
s'agit  d'éloigner  autant  que  possible  les  éléments  libres  du  reticulum 
qui  masquent  ce  dernier  et  en  empêchent  l'examen.  Enfin,  on  fait 
une  coloration  simple  ou  double  de  la  coupe,  et  on  l'examine  au 
microscope. 


TISSU  LYMJMIOIDE  DES  ICIITHYOPSIDÉS.  185 

Les  pièces,  dont  je  me  suis  surtout  servie  dans  l'étude  du  tissu  réti- 
culé, sont  :  le  rein  du  Proteus  anguineus  Laur.  et  l'œsophage  des 
Sélaciens  {Galeus  canis  Rond,  en  particulier).  Ces  deux  organes. 
comme  on  le  verra  dans  la  suite,  renferment  des  quantités  très  nota- 
bles de  tissu  lymphoïde. 

Dans  une  coupe  du  rein  de  Protée,  traitée  de  la  manière  précitée, 
on  met  en  évidence  une  trame  réticulée,  formée  par  des  cellules 
anastomosées  les  unes  avec  les  autres. 

Le  noyau  des  cellules  anastomosées  se  distingue  aisément  de  celui 
des  éléments  leucocytaires  par  sa  forme  allongée,  par  la  distribution 
de  lachromatine  dans  son  intérieur;  le  cytoplasma,  tout  en  n'étant 
pas  très  abondant,  existe  presque  toujours  autour  du  noyau  :  des 
prolongements  cytoplasmiques  en  émanent  et  vont  s'anastomoser 
avec  ceux  des  cellules  voisines.  Les  prolongements  cellulaires  ne  se 
colorent  pas,  ou  se  colorent  faiblement  quand  on  les  traite  par  un 
des  colorants  réputés  spécifiques  des  fibres  conjonctives,  tels  que  le 
mélange  picro-fuchsique  de  Van  Gieson  ou  l'hématoxyline  de  Mal- 
lory  après  mordancage  par  l'acide  phosphomolybdique. 

Le  tissu  lymphoïde,  enfermé  entre  la  tunique  musculaire  et  la 
muqueuse  de  l'œsophage  de  Galeus;  c«n/5  Rond.,  présente  également 
un  réseau  cellulaire  très  net,  surtout  dans  des  coupes  colorées  au 
triacide,  après  secouage  préalable  dans  de  l'eau  tiède.  Les  éléments 
libres  ne  masquant  plus  la  trame  réticulée,  on  voit  un  réseau  formé 
par  de  petites  cellules  triangulaires  ou  fusiformes.  Leurs  prolonge- 
ments sont  très  fins,  un  peu  ramifiés,  et  s'anastomosent  avec  ceux 
des  cellules  voisines,  en  formant  une  trame  à  mailles  allongées,  peu 
serrées.  Les  corps  cellulaires  du  réseau  sont  assez  peu  développés,  et 
parfois  ils  sont  réduits  à  des  prolongements.  Le  noyau  se  distmgue 
aisément  par  sa  structure  de  celui  des  éléments  inclus  dans  les 
mailles. 

Il  n'est  d'ailleurs  pas  nécessaire  d'avoir  recours  à  la  méthode  de 
secouage,  pour  mettre  en  évidence  le  réseau  cellulaire.  11  suffît  de 
choisir  dans  la  coupe  un  endroit  favorable,  où  les  leucocytes  sont 


186  ANNA  DRZEWINA. 

moins  denses,  pour  voir  la  trame  réticulée  s'y  dessiner  avec  autant 
de  netteté  que  dans  les  coupes  secouées  (fig.  <S).  Dans  le  rein  du 
Protée.  notamment,  les  zones  périphériques  otl'rent  un  leticulum 
manifeste  sans  traitement  spécial;  chez  le  Odieux  ranix.  également, 
nomhre  de  points  de  l'organe  œsophagien  présentent,  sans  secouage 
préalal)le,  des  conditions  favorables  pour  l'examen  du  tissu  réti- 
culé *. 

Dans  la  desci'iption  des  dilïerentes  formations  lymphoïdes  des 
Ichtliyopsidés,  je  mentionnerai  toutes  les  ftjis  la  manière  dont  se 
présente  leur  trame  réticulée,  celle-ci  persistant  souvent  à  l'état  cellu- 
laire, mais  pouvant  aussi,  dans  certains  cas,  prendre  le  caractère  d'un 
réseau  fibrillaire.  J'estime  avec  Laguesse  (1903)  (ju'  «  il  suffit  de  déter- 
miner exactement  pour  chaque  organe,  où  et  dans  quelle  mesure  les 
libres  viennent  compliquer  la  trame.  » 

En  terminant,  je  rappellerai  que  même  les  auteurs  qui  se  disent 
adversaires  résolus  de  la  nature  cellulaire  du  tissu  réticulé  admet- 
tent cependant  que  le  reticulum  présente  certains  caractères  spéciaux 
qui  diffèrent  de  ceux  du  tissu  conjonctif  tibreux  proprement  dit. 
Ainsi,  pour  Oimi  (1888),  les  fibres  du  tissu  réticulé  ne  gonflent  pas 
dans  l'acide  acétique,  comme  les  fibres  conjonctives,  et  elles  nerésis- 
tent  pas  aux  alcalis  dilués,  pas  plus  que  les  éléments  d'origine  cellu- 
laire. 

Mall  (1891),  après  avoir  soumis  à  une  étude  comparative  le  tissu 
conjonctif  et  le  tissu  réticulé,  arrive  également  à  la  conclusion  qu'il 
y  a  des  dilïerences  notables  entre  le  tissu  réticulé,  le  tissu  fibreux 
blanc,  et  le  tissu  é'Iastique  jaune,  i^e  tissu  léliculé  ne  donne  jamais 
de  gélatine  par  coction,  tandis  que  0,1  jgr.  de  tendon  en  donne 
déjà  des  quantités  facilement  décelables.  Après  avoir  été  traité  par 

'  Le  j^aiit^lion  1\  in|iliati<[iu'  ik'  cerlaiiis  .Maiiiinil'èrcs  piTscntc  iiu'iiic  a  l'état  adulte 
un  reticulum  cellulaire,  que  l'on  ])eul  déceler  sans  avoir  recours  à  aucun  traitement 
spécial  des  coupes.  Dans  le  t;ani;lion  lyniphati([uc  du  Didel/ihys  lanigera  Desmarest, 
notamment,  que  j'ai  eu  occasion  d'examiner  (Dhzkwina,  1903  n\,  on  voit  un  réseau 
cellulaire  se  dessiner  avec  une  netteté  remarquable,  et  la  double  coloration  des  coupes 
montre  ici,  que  le  corps  cellulaire  et  les  prolongements  qui  en  émanent  se  sont 
colorés  exactement  de  la  même  manière. 


Tisse  LYMPHOIDE  DES  ICHTIIYOPSTDÉS.  187 

des  acides  dilués,  le  tendon  se  désagrège  beaucoup  plus  facilement 
par  ébullition  que  le  reticulum.  Dans  MCI  à  ^  0/0,  le  tendon  dis- 
par.iil  au  bout  d'une  minute,  le  reticulum  résiste  jusqu'à  18  minutes. 
Les  ditlerences  entre  le  tissu  réticulé  et  le  tissu  fibreux  sont  très 
marquées,  ([uand  un  traite  ceux-ci  par  des  alcalis  :  dans  KOH,  le 
tendon  devient  transparent,  le  reticulum  reste  longtemps  sans  chan- 
ger d'aspect.  Dissous  à  chaud  dans  de  l'acide  chlorbydrique,  le  tissu 
réticulé  donne  un  résidu,  quand  on  le  traite  par  de  l'acétate  de 
plondj  ;  le  tissu  fibreux  n'en  donne  pas.  Si  au  lieu  d'acétate  de  plomb 
on  prend  de  l'alcool,  c'est  l'inverse  qui  a  lieu  :  on  obtient  un  résidu 
avec  du  tissu  fibieux,  on  n'en  obtient  pas  avec  du  reticulum. 

Enfin,  les  deux  tissus  se  comportent  dilleremment  vis-à-vis  les 
ferments  digestifs.  Ainsi,  la  pepsine  détruit  le  tendon  au  bout  de 
5  minutes;  il  lui  faut  deux  heures  pour  digérer  le  reticulum.  La 
résistance  des  deux  tissus  est  beaucoup  plus  accentuée  envers  la  pan- 
créatine;  cependant,  si  on  s'aide  de  la  chaleur,  le  tissu  fibreux  est 
complètement  détruit  au  moment  où  le  reticulum  n'est  pas  encore 
atteint. 

(]es  différences  sont  trop  marquées  pour  ({u'il  soit  possible  d'iden- 
tifier le  tissu  réticulé,  formant  la  charpente  des  organes  lymphoïdes, 
avec  le  tissu  conjonctif  fibreux. 

DEUXIÈME  PARTIE 

I.  —  REIN 

Le  premier  chapitre  de  cette  partie  sera  consacré  au  rein,  en  rai- 
son du  développement  considérable,  et  surtout  de  la  constance,  qu'y 
affecte  le  tissu  lymphoïde.  En  effet,  tandis  que  l'organe  lymphoïde 
de  l'œsophage  semble  être  l'apanage  exclusif  des  Sélaciens,  et 
l'organe  lymphoïde  du  cœur,  celui  des  Ganoïdes,  le  rein  de  presque 
tous  les  Anamniens  que  j'ai  eu  l'occasion  d'examiner  renferme  des 
éléments  lymphoïdes,  et  la  part  que  ceux-ci  prennent  à  la  constitu- 
tion du  rein  est  souvent  non  moins  considérable  que  celle  du  tissu 


188  ANNA    DHZKWIXA. 

glandulaii'p  pi'0]>reiuHnt  dit.  Dans  (-(M'tains  cas.  leur  développement 
est  tel.  que  les  canalicules  urinifères  sont  noyés  dans  leur  niasse  ; 
parfois  même,  ils  se  substituent  au  tissu  glandulaire,  certaines 
régions  du  rein  jiouvant  être  constituées  uniquement  par  du  tissu 
lymphoïde.  de  sorte  qu'on  est  en  présence  d'un  organe  ad(^noïde 
typique. 

L'intrication  de  deux  substances  (que  Stannius  (1846)  a  signalée  le 
premier  dans  le  rein  des  Téléostéens  et  des  Ganoïdes)  est  telle,  que 
seul  l'examen  microscopique  permet  de  les  distinguer  l'une  de 
l'autre  :  à  ce  point  de  vue,  il  est  impossible  de  confondre  un  rein 
de  Poisson  avec  celui  d'un  Vertébré  supérieur,  car.  cliez  ce  dernier, 
le  peu  d'espace  qui  sépare  les  tubes  contournés  est  entièrement 
occupé  par  des  capillaires  sanguins:  «  Il  n'y  a  là.  dit  ilEXAUT  (1899). 
ni  tissu  conjonctif  développable.  ni  vaisseaux  lyinpliatiques  *  ». 

Il  n'en  est  plus  de  même  dans  le  rein  des  Téléostéens:  les  canali- 
cules urinifères  y  sont  séparés  par  de  larges  trafnées  de  tissu  lym- 
phoïde. et  souvent  une  épaisse  couche  de  même  tissu  forme  une 
sorte  de  capsule  enveloppant  la  totalité  de  l'organe. 

Le  caractère  spécial  du  rein  des  Poissons  a  attiré  depuis  longtemps 
l'attention  des  histologistes.  Poui"  Lrydig  (1857).  le  rein  de  certains 
Poissons  osseux  présente  une  particularité  «  die  mir  l)is  jetzt  unver- 
stiindlich  geblieben  ist.  »  Chez  le  Salmo  salre/i/ii/s,  notamment,  la 
partie  antérieure  du  rein  ne  renferme  plus  de  canalicules  urinifères, 
mais  une  substance  conjonctive  délicate,  avec  des  vaisseaux  san- 
guins et  beaucoup  de  pigment,  dérivant  des  globules  rouges  modi- 
(iés  ;  on  y  trouve  surtout  un  nombre  considérable  de  cellules  rondes, 
qui  rappelleraient  les  corpuscules  lymphoïdes.  Des  observations 
ultérieures  ont  permis  à  IjEydig  de  l'econnaître  que  dans  l'étendue  du 
rein  entier  les  canalicules  urinifères  sont  logés  dans  une  substance 

'  Stahr  (1900)  cependant,  dans  son  travail  sur  ra|)parpil  lymphoïde  du  rein,  cite 
l'opinion  de  Rindowsky,  pour  lequel  les  espaces  vides  entourant  les  tubes  contournés, 
espaces,  que  Ludwig  considère  comme  des  sinus  (Spaltraumë),  seraient  des  véritables 
vaisseaux  lymphatiques,  munis  d'une  paroi  endothéliale.  (Juoi  qu'il  en  soit,  nous  ne 
trouvons  pas  chez  les  Vertébrés  supérieurs  de  tissu  lymphoïde  interposé  aux  canali- 
cules urinifères. 


TISSU  lAMJMIOlDE  DES  [CHTIIVOPSIDÉS.  189 

semblable.  L'auteiu'  h  étudié  à  ce  point  de  vue  le  rein  du  Leiiriscus, 
du  (U)ttns  (johio  et  de  VEi^nx  lucius. 

In  point  sur  lequel  on  ne  saurait  trop  insister  est  qu'il  ne  s'agit  pas 
pmir  le  rein  d'une  infiltration  leucocytaire  autour  des  tubes 
sécrétants,  infiltration,  qui  par  son  abondance  donnerait  l'aspect 
d'un  tissu  adénoïde;  en  effet,  un  traitement  approprié  de  la  coupe 
permet  de  mettre  en  évidence  un  tissu  réticulé  des  plus  typiques,  qui 
ne  laisse  subsister  aucun  doute  sur  la  nature  véritable  du  tissu 
intertubulaire. 

L'origine  du  tissu  lymphoïde  rénal,  ainsi  que  ses  rapports  géné- 
tiques et  morphologiques  avec  les  autres  parties  du  rein,  ont  été 
l'objet  des  études  d'EMERV  et  de  Ziegler,  dont  les  opinions,  d'ailleurs, 
ne  sont  pas  concordantes.  Pour  Emery  (1882),  chez  de  très  jeunes 
embryons  de  Belone  acits  et  de  Zoarces  viviparus,  l'appareil  rénal 
est  constitué  exclusivement  par  deux  conduits  segmentaires,  qui 
deviennent  des  uretères  chez  l'adulte  ;  leur  extrémité  antérieure  se 
termine  par  une  capsule  qui  renferme  le  glomérule  unique  et  gigan- 
tesque du  rein  céphalique.  Tout  le  long  de  leur  parcours  les  conduits 
rénaux  sont  en  contact  intime  avec  les  veines  cardinales.  Dans  la 
région  du  tronc,  il  est  facile  de  reconnaître  entre  l'aorte  et  la  veine 
cardinale  une  masse  de  cellules  se  colorant  fortement  par  le  carmin, 
et  à  laquelle  Emery  donne  le  nom  de  blastème  cellulaire  du  rein.  Ce 
dernier  serait  une  masse  de  cellules  dérivées  de  l'épithélium  périto- 
néal,  dont  plus  tard  elles  se  détachent  pour  se  placer  au-devant  de 
l'aorte  et  en  arrière  de  la  veine  cardinale  et  des  conduits  rénaux.  Au 
dépens  de  ce  blastème,  qui  se  prolonge  très  loin  en  avant,  jusqu'au 
rein  céphalique,  se  forment  les  canalicules  urinifères  :  mais  toute  la 
masse  du  blastème  n'est  pas  utilisée  pour  cette  formation  :  une  partie 
demeure  sans  changement  au  milieu  de  tubes  complètement  formés: 
ce  serait  la  substance  lymphatique  du  rein,  qui  aurait  ainsi  une  ori- 
gine épithéliale. 

Cette  conception  d'EaiERY  est  vivement  combattue  par  Ziegler 
(1887). Pour cetauteur,  le  mésoderme  se  diviseen  :  1)  «  Seitenplatten  » 


190  ANNA   DRZEWINA. 

(épithéliuin  pleiiroprritonral  et  génital):  :2)  «  Muskelf)latten  »  et  3) 
«  lîildungsgewehe  »  (tissu  fonnatif).  Ce  dernier  fournit  les  vaisseaux, 
les  globules  sanguins,  les  organes  lyniplioïdes.  le  tissu  cunjonctif.  les 
os,  le  cartilage,  le  tissu  musculaire  lisse  et  peut-être  aussi  une  partie 
des  muscles  striés  (c'est  en  somme  du  mésenchyme  dans  le  sens  de 
Hertwii;).  Or.  c'est  le  tissu  formatif  (jui  va  (li)iiuei'  naissauce  au  tissu 
lymp[iati(jue  du  rein  ainsi  (piau  rein  priiuitif.  et  non  pas  le  hlastème 
cellulaii'e.  (|ui.  comme  on  l'a  vu.  correspond  à  l'épitliélium  pleu- 
ropéritonéal. 

Tout  réceniinenl.  (>nfin.  dans  une  note  relative  au  développement 
du  rein  et  de  la  glande  de  l.eydigchez  les  Elasmobranches,  Borcea 
(1904)  considère  les  îlots  de  tissu  lymphoïde,  ([ui  existent  entre  les 
segments  du  rein  chez  la  Sf/i/afina  et  VAra/if/iias,  comme  «  la  per- 
sistance du  reste  de  la  vésicule  moyenne  formant  un  blastème  em- 
bi'vonnaire  ».  Si  je  compiends  bien  l'auteur,  le  tissu  lympboïde  se 
formerait  au  dépens  d'une  partie  du  blastème  qui  n'est  pas  utilisée 
pour  la  foi'mation  du  rein,  et  son  o|»inion  concorderait  alors  exac- 
tement avec  celle  d'EMERV. 

Sans  me  prononcer  pour  l'une  ou  pour  l'auti'e  de  ces  opinions, 
j'exposerai  la  structure  histologique  du  tissu  en  question  chez  les 
Poissons  et  Amphibiens  que  j'ai  eus,  en  assez  grand  nombre,  à  ma 
disposition. 

Ammococtes  hranchidlis  \,.  —  Le  rein  de  l'Ammocète  a  été 
l'oltjet  des  études  d'AscoLi  (1898 1  :  celui-ci  se  base  sur  la  présence  de 
mitoses  dans  le  tissu  intertubulaiie.  pour  en  concluie  au  rôle  leuco- 
poïétique  de  cet  organe. 

Sur  une  coupe  transversale  du  corjjs  de  ce  Poisson  (fig.  I),  les 
reins  dessinent  une  sorte  de  fer  à  cheval,  dont  les  deux  branches 
latérales  représentent  l'oi'gane  glandulaire  proprement  dit,  tandis 
que  la  large  jiortion  invaginée  (doisal<M  es!  pres(pie  uniquement  cons- 
tituée par  du  tissu  graisseux  (7.  a.)  Les  canalicules  urinifères  sont 
noyés  dans  du  tissu  lympboïde.  dont  le  développement  est  fort  con- 


TISSU  LYMPIIOIDR  DES  ICHTIIYOI'SIDKS.  191 

sidérable  et  dont  l;i  distribution  est  assez  irrégulière  :  les  tubes 
urinifères  peuvent,  en  elïet,  (Mre  au  contact  immédiat  les  uns  des 
autres,  ou.  au  contraire,  être  séparés  par  des  traînées  plus  ou  moins 
larges  de  cellules  lyni[ilioïdes. 


.ta 


FiG.  I.  —  Coupe  totale  de  VAmniocoetes  Oranchialis  L.  —  c.  u,  caaalicules  urinifères  ; 
t.  l,  tissu  lymphoïde  iiîtercanaliculaire  ;  t.  a,  lissu  adipeux  ;  /.  /.  tissu  lymphoïde 
(caverneux)  de  la  paroi  intestinale  et  de  la  valvule  spirale  es. 

Les  éléments,  interposés  aux  canalicules,  appartiennent  pour  la 
plupart  à  la  catégorie  des  petits  lymphocytes,  à  cytoplasma  extrê- 


492  ANNA    DUZEWINA. 

mement  réduit.  Mais,  on  y  observe  également  des  éléments,  (|ui 
diffèrent  des  précédents  par  l'existence  d'une  bordure  de  cytoplasma 
acidophile  ;  enfin,  je  mentionnerai  des  cellules  à  noyau  plus  volumi- 
neux, parfois  incurvé,  assimilables  à  des  mononucléaires,  étant 
donné  le  développement  de  leur  cytoplasma.  D'ailleurs,  il  n'y  a 
aucune  démarcation  précise  entre  ces  trois  sortes  de  cellules,  et 
même,  il  existe  des  formes  de  passage  entre  les  leucocytes  mononu- 
cléaires et  les  hématies  ;  mais  c'est  là  un  point  sur  lequelje  ne  veux 
pas  insister  ici,  renvoyant  à  la  3e  partie  pour  plus  de  détails. 

Petromyzon  fluviatilis  L.  -  Le  tissu  lympho'ide  du  rein  de  la 
Lamproie  est  presque  complètement  atrophié,  comme  Ascoli  (1898) 
l'a  déjà  remarqué.  On  notera,  à  ce  propos,  que  le  tissu  lympho'ide  si 
développé  dans  la  valvule  spirale  (lig.  I)  et  le  rein  de  la  larve 
se  réduit  à  des  traces  insignifiantes  chez  l'animal  adulte. 

Les  îlots  de  tissu  lympho'ide  qui  existent  chez  certains  Sélaciens 
entre  les  segments  du  rein  ont  déjà  attiré  l'attention  de  plusieurs 
auteurs.  Sempeh  (1875)  les  considère  comme  des  glomérules  de  Mal- 
pighi  ;  mais  Mkvku  (1875)  a  reconnu  leur  vraie  nature  et  les  a  décrits 
sous  le  nom  d'organes  lympho'ides  «  lymphdriisenartiges  Organ».  Ce 
sont  les  mêmes  formations  que  ScuNEniicu  (1897)  décrit  chez  la  Squa- 
liiui  (iiujclus  sous  le  nom  d'organes  phagocytaires.  D'après  cet  auteur, 
les  conduits  segmentaires,  partant  des  néphrostomes,  s'élargissent  en 
des  entonnoirs  (hinentrichter).  que  l'on  voit  pénétrer  dans  des  espaces 
remplis  de  phagocytes  et  de  leucocytes.  Les  leucocytes  des  espaces 
interseginentaires  du  rein  [»roviendraienl  de  la  cavité  générale  du 
cor-ps  et  s'introduiraient  au  point  où  (jn  les  observe  par  la  voie  des 
conduits  segmentaires.  Surune  Squatind  (nif/elus,  sacrifiée  quelques 
jours  après  l'injection,  Schneider  a  retrouvé  celle-ci  accumulée,  non  pas 
dans  l'épithélium  urinifère,  comme  il  l'avait  supposé  a  priori,  mais 
dans  les  amas  leucocytaires,  entourant  les  «  Innentrichter  ».  Vue  la 
phagocytose  active  qui  s'exerce  ainsi  dans  ces  organes,  Schxeiuer  leur 
donne  le  nom  d'  «  organes  phagocytaires  »,  et  il  les  interprète  de  la 


TISïii:   LYMIMIOIDE    DES  ICllTllVOl'SlDES.  193 

manière  suivante  :  les  organes  phagocytaires,  au  sens  le  plus  large, 
sont  des  centres,  où  la  phagocytose  est  exercée  par  des  cellules,  pro- 
venant d'autres  régions  anatomiques;  dans  un  sens  plus  étroit,  on 
peut  appeler  organe  phagocytaire  tout  organe,  dont  certaines 
cellules,  autochtones,  exercent  le  rôle  de  phagocytes;  les  ganglions 
lymphatiques  et  les  autres  organes  lymphatiques  peuvent  être  égale- 
ment considérés  comme  des  organes  phagocytaires,  mais  une  diffé- 
rence capitale  existe  entre  ces  deux  sortes  de  formations  :  les 
ganglions  et  les  organes  lymphatiques  sont  le  lieu  d'origine  des 
phagocytes  migrateurs  ou  leucocytes  ;  au  contraire,  les  organes  pha- 
gocytaires ne  renferment  que  des  éléments  immigrés.  Donc, 
pour  Schneider,  les  flots  de  tissu  lymphoïde  du  rein  de  Squatina 
aïKjelus  sont  des  organes  phagocytaires,  et  non  pas  des  organes 
1  yinphoïdes,  car  ils  ne  sont  pas  un  lieu  de  formation  pour  les  leuco- 
cytes. 

Cette  opinion  est  difficilement  soutenable,  car  le  tissu  lymphoïde 
du  rein  des  Sélaciens  est  vraisemblablement  comparable  à  la  for- 
mation, qui,  chez  les  Téléostéens  et  les  Urodèles,  représente  un 
centre  important,  sinon  d'hémopoïèse,tout  au  moins  de  leucopoïèse, 
ainsi  que  l'attestent  certains  faits  expérimentaux. 

En  étudiant  le  système  veineux  du  Scyllium,  du  Galeus  canis,  de 
VAcuiithias  vidgaris  et  de  la  Squatina  amjelas.  Vialleton  (1902)  a 
constaté  que  certaines  veines  de  ces  animaux  remplissent  le  double 
rôle  de  voies  sanguines  et  de  voies  lymphatiques.  Les  veines  du 
rein  offrent  notamment  le  caractère  lymphatique  nettement  pro- 
noncé :  elles  ont  une  paroi  d'une  extrême  minceur,  ne  possèdent  pas 
de  fibres  musculaires,  de  sorte  que,  sur  les  coupes,  on  dirait  de 
simples  lacunes,  limitées  par  un  endothélium.  Ces  vaisseaux,  dont 
les  caractères  histologiques  se  rapprochent  absolument  de  ceux  de 
capillaires  lymphatiques,  sont  pour  la  plupart  en  rapport  avec  des 
amas  lymphoïdes  de  divers  ordres  :  1)  avec  les  amas  leucocytaires 
qui  se  répètent  segmentairement  et  qui,  sur  les  coupes,  se  montrent 
entourés  ou  pénétrés  par  des  lacunes  (ce  sont  là  les  corps  lymphoïdes 


194  ANNA    l)HZI-:WL\A 

de  Meveu  et  les  organes  phagocytaires  de  ScHNEfOEn:  2)  avec  des 
masses  leucocytaires  très  variables,  quiexistent  soit  dans  le  icin.  soit 
autour  des  organes  adjacents  à  la  face  dorsale  de  ces  derniers.  Dans 
la  conception  très  vraisemblable  de  Vialleton  ((|uoiqne  il  ne  l'appuie 
par  aucun  argument  positif),  les  amas  leucdcylaires  du  rein  des 
Squales  seraient  autant  de  centres  lympboïdes.  et  les  veines,  qui  sont 
en  rapport  avec  les  formations  en  question,  et  reçoivent  les  leuco- 
cytes, issus  de  ces  centres  lymphoïdes,  pour  les  emporter  dans  le 
courant  sanguin,  pourraient  être  considérées  comme  leurs  voies 
ellérentes. 

L'examen  du  rein  des  Sélaciens  fait  ressortir  que  le  tissu  lym- 
phoïde  intercanaliculaire  est  réduit  chez  la  plupart  de  ceux-ci  à  des 
traces  insignifiantes.  A  ce  qu'il  parait,  des  masses  lymphoïdes  plus 
importantes  («  amas  phagocytaires  »)  n'existent  que  chez  la  S(iua- 
tlna  <in<j('li(>;  et  VAranf/iias  rahjdris.  Dans  le  rein  de  plusieurs 
autres  Sélaciens  adultes  que  j'ai  ])u  examiner  (Mi/s/c/i/s  r///;/(iris 
Miill.  et  Jlenle.  Srijlliiiiii  cafu/i/s  ('.uw.  Tovjx'do  nuinnoroid   Uisso, 

Ufijfi  <l(irala  L ).  on  ne  trouve  entre  les  canalicules  ivnaux  que 

des  leucocytes  isolés  ou  de  petits  groupes  de  leucocytes,  appartenant 
à  des  espèces  variées.  L'inliUration  leucocytaire  est  surtout  abon- 
dante chez  la  Torpille.  Les  vaisseaux  irriguant  le  rein  renferment  une 
proportion  notable  de  globules  blancs. 

L'appareil  rénal  des  (ianuïdes  chondiostéens  s'étend  de  la  base 
du  crâne  jusqu'au  cloaque:  il  est  recouvert  par  une  lame  péritonéale 
fortement  pigmentée.  On  y  peut  distinguer  une  région  antérieure 
dilatée,  une  région  moyenne  étroite  et  élargie,  et  une  région  posté- 
rieure, d'abord  très  large,  mais  qui  va,  ensuite,  en  se  rétrécissant; 
les  deux  reins  se  soudent  dans  cette  région  le  long  de  la  liune 
médiane,  ainsi  que  sur  une  petite  partie  de  leur  région  antérieure 
(Peiuuer,  1903). 

[.^a  présence  du  tissu  lynq>hoïde  dans  le  rein  des  tianoïdes  a 
"  été  signalée    déjà    par   les    aiuitomistes  anciens   (Stanniu.«<).    Pour 


TISSU   LYMIMIOIDR   DES  ICU'i  tlYOPSlDES.  195 

Balfoiu  (1882).  la  partie  antérieure,  dilatée  du  rein  de  l'Estur- 
geon, connue  sous  le  nom  de  rein  céphalique,  ne  contient  pas 
d'éléments  rénaux,  mais  un  tissu  lymphoïde,  de  sorte  que  le  proné- 
phros  semble  manquer  chez  cet  animal.  Yingersen  (1893),  dans  son 
étude  sur  le  rein  embryonnaire  de  l'Esturgeon,  décrit  la  structure 
anatomique  du  pronéi»bros  et  du  rein  primitif,  mais  il  ne  donne 
aucun  détail  sur  le  tissu  lymphoïde. 

I/étude  de  la  structure  histologique  du  tissu  lymphoïde  du  rein 
de  VAcipenaer  s/un'o  L.,  deVAripe/iscr  n/thenus  L.  et  de  VAcl- 
pemer  GnUlemlndlii  Brandt.  m'a  fourni  les  résultats  suivants  : 

Arij/t'usfr  sfurio  L.  —  Le  développement  du  tissu  lymphoïde 
dans  le  rein  de  l'Esturgeon  est  des  plus  considérable.  Si  on  examine 
les  coupes  prélevées  sur  la  portion  antérieure  du  rein,  on  se  trouve 
en  présence  d'un  tissu  adénoïde  typiijue,  où  les  canalicules  rénaux 
semblent  complètement  manquer.  Les  éléments  lymphoïdes,  inclus 
dans  les  mailles  d'un  réseau,  qui  est  parcouru  de  place  en  place  par 
de  fortes  fibres  conjonctives,  se  rapportent  à  plusieurs  types  leuco- 
cytaires, et  c'est  peut-être  dans  le  tissu  lymphoïde  du  rein  de 
l'Esturgeon,  que  la  variabilité  extrême  des  leucocytes  s'accuse  de 
la  manière  la  plus  manifeste.  Sur  une  coupe  de  rein,  fixée  au  liquide 
de  Lindsay,  et  colorée  à  la  safranine-vert  lumière,  on  voit  des  élé- 
ments leucocytaires  de  plusieurs  types  : 

i)  Lymphocytes  à  noyau  arrondi,  central,  et  mince  bordure  cyto- 
plasmique,  franchement  acidophile. 

2)  Leucocytes  à  cytoplasma  homogène,  acidophile.  peu  développé, 
et  à  noyau  incurvé  en  bissac;  la  structure  nucléaire  est  très  nette, 
la  cellule  a  indiscutablement  le  caractère  d'un  élément  jeune;  le 
type  en  question  est  assez  fréquent,  et  on  le  voit  toujours  présen- 
ter le  même  aspect.  Vav  la  forme  incurvée  du  noyau  et  par  le 
développement  du  cytoplasma,  ces  cellules  diffèrent  des  lympho- 
cytes; mais  on  ne  peut  non  plus  les  considérer  comme  des  mononu- 
cléaires, vu  que  ceux-ci,  dans  la  même  préparation,  ont  un  cyto- 
plasma plus  développé  et  un  noyau  ditférent. 

ARCH.    DE    ZOOL.    EXP.    ET   GÉ>.    4"=    SÉRIE.   T.    111.  '* 


196  ANNA  DHZËNVINA. 

3)  Leucocytes  à  cytoplasma  peu  développé,  homogène,  acidophile 
et  à  petit  noyau  excentrique  (fig.  28). 

■i)  Des  cellules  à  cytoplasma  toujours  peu  développé,  homogène, 
acidophile,  présentant  tantôt  un  noyau  bourgeonnant,  tantôt  deux 
noyaux,  dont  l'un,  plus  petit,  peut  encore  être  réuni  à  son  générateur 
par  un  filament  mince;  parfois  on  a  dans  une  cellule  de  ce  type 
deux  noyaux,  intimement  appliqués  l'un  contre  l'autre,  suivant 
l'axe  longitudinal,  parfois  encore  les  deux  noyaux  sont  séparés, 
et  occupent  dans  le  corps  cellulaire  des  positions  réciproques 
variables  *. 

Si  on  compare  entre  eux  les  leucocytes  des  types  2,  3  et  4,  on 
arrive  à  la  conclusion  que  c'est  là  une  même  cellule  vue  à  diffé- 
rentes phases  de  son  évolution.  Ce  qu'ils  ont  de  commun,  c'est  un 
cytoplasma  homogène,  acidophile,  peu  développé  ;  le  noyau,  cepen- 
dant, est  très  variable  au  point  de  vue  morphologique.  Depuis  une 
cellule  à  petit  noyau  excentrique,  à  structure  nucléaire  bien  nette, 
tordu  ou  incurvé,  ou  encore  émettant  une  sorte  de  bourgeon,  on 
trouve  tous  les  stades  intermédiaires  jusqu'à  une  cellule  à  2-3  noyaux 
isolés,  entre  lesquels  il  n'est  plus  possible  de  voir  de  fdaments  unis- 
sants. Or,  les  différentes  phases  de  la  fragmentation  du  noyau  me 
semblent  être,  dans  le  cas  étudié,  en  rapport  avec  la  division  directe 
d'autant  plus  qu'il  n'est  pas  rare  de  voir  le  cytoplasma  cellulaire 
plus  ou  moins  étranglé  (Duzewixa,  1904  h).  11  arrive  qu'on  voit  cote 
à  côte  plusieurs  leucocytes  appartenant  à  ce  type,  et  alors  on  a  l'im- 
pression d'avoir  sous  les  yeux  les  divers  stades  évolutifs  d'un  même 
élément. 

o)  Mononucléaires,  qui  se  présentent  avec  leurs  caractères  habi- 
tuels :  noyau  central,  arrondi,  corps  protoplasmique  bien  développé 
tout  autour  du  noyau  ;  le  cytoplasma  est  homogène,  mais  ici  encore 
il  a  une  affinité  nettement  prononcée  pour  les  colorants  acides. 

'  Je  rappellerai  à  ce  sujet,  que,  dans  certaines  cellules  conjonctives,  Loewemhal 
(1904)  a  vu  un  mode  spécial  de  division  amitoti(jue,où  celle-ci  s'opérerait  suivant  l'axe 
longitudinal  du  noyau,  de  sorte  que  les  deux  noyaux  filles  «  breit  aneiuander 
liegen  », 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSIUES.  197 

6)  La  grande  majorité  des  leucocytes  cependant  est  représentée 
par  des  cellules  granuleuses  que  l'on  peut  répartir  en  deux  groupes  : 
cellules  à  granulations  basophiles  et  cellules  à  granulations  acido- 
philes.  Dans  les  coupes,  colorées  par  le  rouge  Magenta  et  le  Benda, 
ou  par  la  safranine  et  le  vert  lumière,  les  granulations  de  certaines 
de  ces  cellules  se  colorent  avec  élection  par  le  colorant  acide, 
d'autres  par  le  colorant  basique.  Ce  sont  tantôt,  s'il  s'agit  d'une  cel- 
lule basophile  (fig.  22).  de  grosses  sphérules  rouges,  bourrant  le  corps 
cellulaire  de  telle  sorte  qu'elles  peuvent  masquer  complètement  le 
noyau,  tantôt  quelques  granulations  espacées,  plus  ou  moins 
grandes,  se  dessinant  nettement  sur  le  fond  verdatre  du  protoplasma. 
Quant  aux  granulations  acidophiles  (fig.  21),  elles  sont  en  général 
plus  petites,  quoique  ici  on  observe  également  des  variations  de 
volume  ainsi  que  des  différences  dans  la  quantité  des  granula- 
tions renfermées  dans  un  même  élément.  L'irrégularité  de  la  réparti- 
tion des  granulations  est  souvent  frappante  :  ainsi,  telle  cellule  baso- 
phile, allongée,  à  noyau  excentrique,  présente  d'un  côté  de  l'axe 
longitudinal  de  la  cellule  des  granulations  très  serrées,  tandis  que  de 
l'autre  côté  des  granulations,  plus  volumineuses,  sont  largement 
espacées  ;  enfin  la  partie  centrale  est  occupée  par  du  cytoplasma 
homogène,  nettement  vert.  La  forme  des  cellules  à  granulations  aci- 
dophiles est  assez  variable  :  plus  ou  moins  arrondie,  polygonale,  ou 
encore  allongée;  dans  le  dernier  cas,  le  noyau  est  appliqué  contre 
l'une  des  faces. 

Mais  à  côté  de  ces  cellules  basophiles  ou  acidophiles,  dont  la  spé- 
cificité est  nettement  prononcée,  on  observe  des  cellules  granuleuses 
très  nombreuses,  qu'il  est  impossible  de  faire  rentrer  dans  les  cadres 
de  la  classification  d'EHRLicH.  Ce  sont  notamment  des  éléments  pré- 
sentant côte  à  côte,  dans  la  même  cellule,  des  granulations  de  deux 
sortes  :  acidophiles  et  basophiles. 

Dans  le  chapitre  relatif  aux  leucocytes  en  général,  j'ai  insisté  sur 
le  caractère  particulier  que  présentent  ces  cellules,  qui  renfermentdes 
granulations  de  deux  sortes.  Comme  je  l'ai  dit,  la  non-spécificité  des 


198  ANNA    DRZEWINA. 

cellules  giYiiiiileiises  otfre  dans  le  rein  lyinplioïdr  de  rKsluri^eon  une 
netteté  tout  à  fail  exeeptitinncllc  :  mais,  faute  d'un  matériel  sullisant, 
il  m'est  dillieile  de  décider  si  ces  cellules  leprésentent  un  élément 
constant  dans  le  rein  de  rKsturi^eon. 

En  tout  tas.  je  crois  pouvoir  allirmer  tpi'il  est  impossible  d'impu- 
ter ù  une  technique  défectueuse  les  r.'actions  chronialiijues  ditle- 
rentcs  de  ces  granulations.  Les  nombreuses  préparations  que  j'ai 
faites  sont  absolument  concoi'dantes  à  ce  point  de  vue  :  la  double 
coloration  par  Ir  rouge  Magenta  et  le  IJenda  (lig.  '20).  par  la  safra- 
nine  et  le  vrrt  lumière,  par  le  bleu  d'I'nna  et  l'éosine  (fig.  19).  éta- 
blissent invariablement  la  coexistence  de  granulations  acidophiles  et 
basophiles  dans  un  même  élément. 

Les  variations  de  coloration,  de  volume  et  de  lépaitilion  des 
aranula  renfermés  dans  le  même  corps  cellulaire  méritent  une 
attention  spéciale  non  seulement  parce  (|u'elles  constituent  un  argu- 
ment sérieux.  c(»nlre  la  tbéoi-ie  de  la  spécilb'ilé  des  leucocytes,  mais 
aussi  paire  ([uil  serait  peut-être  possible  d'utiliser  ces  faits  en  vue 
d'une  hypothèse  sur  la  genèse  <les  cellules  granuleuses  du  tissu  lym- 
phoïde  du  rein.  En  effet,  la  richesse  de  cet  organe  en  éléments  granu- 
leux, les  aspects  si  variables  que  ceux-ci  altectent,  et  qui  paraissent 
correspondre  à  des  stades  évolutifs  successifs,  pourraient  èti-e  inter- 
prétés, peut-être,  dans  ce  sens,  (jue  les  cellules  granuleuses  prennent 
naissance  dans  le  tissu  lymphoïde  même  du  rein,  et  qu'elles  y  par- 
courent un  certain  cycle  évolutif. 

Il  serait  très  intéressant  de  faire  des  études  sur  les  leucocytes  du 
sang  de  l'Esturgeon,  pour  voir,  si  dans  la  circulation  on  trouve  éga- 
lement des  éléments  à  granulations  des  deux  sortes.  S'il  n'en  était 
pas  ainsi,  cela  prouverait  que  les  leucocytes  granuleux  achèvent 
leur  évolution  dans  l'organe  lymphoïde  du  rein,  et  (jue  le  sang  ne 
présente  (jue  des  éléments  définitivement  dilVérenciés.  Helativement 
à  ce  sujet,  je  ne  connais  que  le  mémoire  de  Rawitz  (1900),  qui,  dans 
le  sang  d'un  (ianoïde  qui  n'est  pas  VAcipenser  stiwio,  mais  qui  en 
est  assez  rapproché,  VAcipenser  ruthenus,  notamment,  a  constaté 


TISSU  LYMPIIOIDE    DES   ICHTIIYOPSIDI'S.  199 

l'existence  de  cellules  a  granulations,  fixant  l'éosine  du  mélange 
hématéine-éosine.  L'auteur,cependant,  ne  considère  pas  ces  dernières 
comme  des  granulations  acidophiles  :  «  mit  den  eosinophilen  Granu- 
lationen  Ehrlichs  haben  dièse  Bildungen  niclits  zu  thunw.car.  dit-il, 
les  granulations  ad'Ehrlich  ne  se  colorent  pas  dans  l'hématéine-éo- 
sine.  Je  ne  sais  où  l'auteur  a  puisé  cet  argument,  car.  d'après  les 
données  classiques,  on  appelle  acidophile  toute  granulation  leucocy- 
taire qui  ollVe  une  affinité  élective  vis-à-vis  des  principes  colorants 
acides  ;  donc,  non  seulement  les  granulations  qui  prennent  l'éosine, 
quand  on  les  traite  par  le  mélange  C.  (Ehrlicli's  CMischung), comme 
llAwrrz  semble  le  ci'oire,  mais  toutes  celles  qui  se  colorent  électivement 
par  n'importe  quel  colorant  acide  sont  des  acidophiles.  Si  donc  les  leu- 
cocytes granuleux  du  Sterlet  ont  pris  l'éosine  dans  les  préparations  de 
llAwrrz,  je  ne  vois  pas  bien  pourquoi  ce  dernier  se  refuse  à  admettre 
leur  éosinophilie.  (Juoi  qu'il  en  soit,  l^Awnz  n'a  pas  vu  de  leucocytes 
à  granulations  mixtes  dans  le  sang  du  Sterlet.  Il  n'y  a  pas  constaté 
non  plus  de  cellules  à  granulations  Itasophiles.  comme  dans  le  sang 
d'autres  Poissons  d'ailleurs  :  «  ()b  basophile  (îranulationen  l)ei  Fis- 
chen  liberhaupt  vorkommen,  konnen  dalier  erst  spateie,  holfentlich 
erfolgreichere  l'iitersuchungen  lehren.  »  (p.  157.) 

Sur  des  préparations  de  rein  d'Esturgeon,  fixées  au  Lindsay  et  colo- 
rées par  le  bleu  d'IJnna,  on  s'aperçoit  que  l'acidophiliedes  éléments 
à  cytoplasma  homogène,  dont  j'ai  [»arlé  plus  haut,  est  un  fait  cons- 
tant. En  effet,  sur  les  coupes  traitées  pai-  le  bleu  polychrome  seul, 
les  cellules,  qui,  dans  la  coloration  (louJ)le,  fixent  le  pigment  acide, 
tantôt  restent  incolores,  tantôt  se  teignent  en  vert  pâle  :  du  même 
cou|»  on  met  en  évidenc<\  que  les  éléments  à  granulations  basophiles 
ne  sont  pas  de  iNlastzellen.  cai-  ils  ne  présentent  pa.s  la  métachroma- 
sie  caractéristique'  :  ils  se  coloi-enl  en  un  bleu  fi'anc,  et  c'est  tout  au 
plus,  s'ils  présentent  un  léger  vii-age  vers  le  rouge  Les  cellules  à 
granulations  acidophiles  restent  incolores  ou  prennent  une  colora- 
tion verdâtre  dans  les  préparations,  colorées  par  le  bleu  d'I'nna 
seul.  Quant  aux  éléments,  qui  renferment  à  la  fois  des  granulations 


200  ANNA    DRZKWINA. 

acidophiles  et  basopliiles,  ils  se  comportent  vis-à-vis  du  bleu  d'Unna 
d'une  manière  facile  à  prévoir  :  on  y  voit  juxtaposées  des  formations 
bleues,  verdatreset  incolores. 

Knfin.je  mentionnerai  un  dernier  type  leucocytaire  du  rein  de 
l'Rsturgeon.  assez  rare,  il  est  vrai,  rappelant  beaucoup  les  «  Plasmn- 
zellen  ».  Ce  sont  des  cellules  à  gros  noyaux,  munis  de  plusieurs  karyo- 
somes,  disposés  en  forme  de  roue,  de  sorte  que  l'ensemble  rappelle 
exactement  le  «  Radkern  »  caractéristi(iue  des  cellules  plasmatiques. 
Le  cytoplasma  peut  faire  défaut  autour  de  ces  noyaux  en  roue, 
mais  souvent  il  se  développe  excentriquement,  sous  l'aspect  d'une 
masse  réticulée,  basopbile,  granulée,  sans  toutefois  renfermer  de 
véritables  granulations  (  «  amorph-kôrnig  »  ). 

Arijienser  Gi'i /ff enstârf tii  ]]vànd[.  —  Dans  le  rein  de  ce  Ganoïde, 
le  tissu  lymphoïde,  développé  dans  des  proportions  assez  considé- 
rables, forme  une  capsule  épaisse  li  la  périphérie  de  l'organe.  Il  est 
irrigué  par  de  nombreux  vaisseaux,  dont  la  richesse  en  éléments  leu 
cocytaires  par  rapport  aux  hématies  est  tout  à  fait  caractéristique.  Il  . 
n'est  pas  rare  de  voir  des  leucocytes  engagés  dans  la  paroi  vascu- 
laire. 

Ce  tissu  lymphoïde  comprend  des  types  leucocytaires  variés.  Ce 
sont,  en  premier  lieu,  des  lymphocytes  de  taille  variable  (4-7  [a). 
entourés  d'une  faible  bordure  de  cytoplasma  acidophile.  En  colorant 
la  coupe  par  l'éosine-orange,  bleu  de  toluidine,  on  met  en  évidence 
un  vrai  nucléole  acidophile  dans  le  noyau  lymphocytaire.  Les  mono- 
nucléaires ont  un  gros  noyau  central  (iiarfois  excentrique),  et  un 
corps  protoplasmique  régulièrement  développé  tout  autour  (12  [Ji). 
L'affinité  colorante  du  cytoplasma  de  ces  mononucléaires  n'est  pas 
nettement  prononcée.  Sous  l'influence  de  l'éosine-orange,  bleu  de 
toluidine,  il  se  colore  en  bleu  pâle,  il  est  donc  faiblement  basophile: 
mais  dans  la  double  coloration  par  le  rouge  Magenta  et  le  Benda.  il 
fixe  le  colorant  acide,  quoique  peu  énergiquement. 

Le  troisième  type  leucocytaire  est  représenté  par  des  cellules  un  peu 
moins  volumineuses  que  les  mononucléaires  (9  [t.),  à  cytoplasma  tout 


TlSSn  LYMPHOIDE   DES  ICHTIIYOPSIUÉS.  201 

aussi  bien  développé,  mais  dont  le  noyau,  souvent  central,  est  toujours 
incurvé  en  bissac  (fig.  4).  A  côté  de  ces  éléments  on  en  voit  d'autres, 
à  noyau  double  (fig.  5),  et  enfin  des  leucocytes  à  plusieurs  noyaux 
(fig.  6),  qui  sont  parfois  disposés  en  rosette. 

Il  est  possible  que  les  trois  derniers  types  ne  soient  que  des  difi'é- 
rents  stades  de  fragmentation  d'un  noyau  unique,  qui  commence 
par  s'incurver,  pour  se  scinder  ultérieurement  en  deux  ou  plusieurs 
fragments  nucléaires,  aflectant  parfois  des  dispositions  bizarres.  On 
pourrait,  en  somme,  ranger  ces  trois  types  dans  la  catégorie  des 
leucocytes  à  noyau  polymorphe  classiques,  mais  il  est  à  remarquer, 
que  le  protoplasma  des  leucocytes  en  question  est  toujours  homo- 
gène, légèrement  basophile  ou  acidophile,  suivant  la  méthode  de 
coloration.  Des  macrophages,  assez  rares,  et  des  leucocytes  à  granu- 
lations complètent  la  série  des  éléments,  entrant  dans  la  constitu- 
tion du  tissu  lymphoïde  du  rein  de  VÂcipenser  Gnldenstàdtii. 

Les  cellules  à  granulations  sont  surtout  abondantes  dans  la  portion 
antérieure  du  rein,  elles  le  sont  moins  dans  la  partie  moyenne.  Elles 
ont  un  noyau  arrondi,   parfois   incurvé  ou  double,  plus  petit  que 
celui    des    mononucléaires   et  rappelant    de    très    près    celui    des 
lymphocytes.  Les  granulations   sont   accumulées   en   nombre  plus 
ou  moins  grand  autour  du  noyau,  le  plus  souvent  d'un  seul  côté,  le 
noyau  étant  repoussé  à  la  périphérie  de  la  cellule  ;  elles  sont  irrégu- 
lièrement disséminées  dans  le  cytoplasma  et  fixent  le  plus  souvent  les 
colorants  acides;  c'est  ainsi  qu'elles  prennent  l'éosine  dans  la  colora- 
tion   double  par  le  bleu  d'Unna-éosine,  dans  la  coloration  triple  par 
l'éùsine-orange,  bleu  de  toluidine,  etc.  Cependant,  dans  les  coupes 
traitées  par  le  rouge  Magenta  et  le  mélange  de  Cajal  (fixation  au 
Lindsay),  elles  apparaissent  en  rouge  vif,  à  l'exclusion  toutefois  de 
rares  éléments  ayant  fixé  le  Cajal. 

Acipenser  ruthenus  L.  —  Les  lymphocytes  de  petite  taille  sont 
les  éléments  les  plus  fréquents  dans  le  rein  du  Sterlet.  De  ceux-ci, 
on  passe  insensiblement,  par  une  série  de  stades  intermédiaires, 
aux  mononucléaires  à  cytoplasma  bien  développé.  Dans  les  coupes. 


202  ANXA    DUZEWINA. 

traitées  par  la  méthode  de  Doiuinici,  la  faible  boi'dure  cytoplas- 
mi({ue  autour  des  lymphocytes  est  légèrement  bleue  ;  le  cyto- 
plasma  des  mononucléaires  est  plutôt  acidophile,  et  dans  certains  cas 
même  on  le  voit  se  colorer  en  orange,  comme  celui  des  hématies. 
Entre  autres  éléments,  ou  trouve  des  leucocytes  à  noyaux  doubles, 
mais  les  cellules  à  noyaux  triples,  quadruples,  multiples,  disposés 
en  rosette,  si  fréquentes  dans  le  rein  d'Aripe/tscr  Giildennladtii, 
semblent  man(juer  dans  le  rein  du  Sterlel.  .le  n'y  ai  [tas  trouvé  non 
plus  les  cellules  géantes  à  .j-:20  noyaux  que  Uawhv.  i1900)  signale 
dans  le  sang  de  cet  animal. 

Les  leucocytes  gi'anuleux  sont  moins  nombreux,  et  leurs  granu- 
lations plus  petites  que  dans  le  rein  de  VAcipcnser  GiUdensUidtii. 
Leur  affinité  pour  les  colorants  acides  est  peu  prononcée  :  ainsi,  dans 
les  coupes,  colorées  par  IN'Osine-orange,  bleu  de  toluidine,  les  granu- 
lations apparaissent  en  rose,  et  même  paifois  en  violacé. 

Les  trois  types  des  Poissons  précités  sont  les  seuls  représentants 
du  groupe  de  Ganoïdes  que  j'ai  pu  me  procurer.  J'extrais  du  travail 
récent  de  JuiNgersen  (1900),  où  sont  envisagés  les  rapports  des 
organes  génitaux  et  du  rein,  quelques  indications  relatives  au  tissu 
lymphoïde  du  rein  du  l'oh/jilerus  et  de  VA/ziiff. 

Chez  le  Poli/pf/'/'Us  birliir,  les  reins  s'étendent  depuis  les  na- 
geoires pectorales  jusqu'à  l'extrémité  de  la  cavité  péritonéale  ;  ils 
sont  abondamment  pourvus  de  canalicules  urinifères  ;  ce  n'est  que 
dans  une  portion  très  étroite  et  peu  étendue  du  rein  antérieur  qu'il 
existe  du  tissu  lymphoïde  pur;  cette  zone  occupe  probablement  la 
place  du  rein  embryonnaire  dégénéré  (abortierten).  Chez  VAinia 
caiva,  une  portion  du  rein,  située  en  avant  de  la  partie  antérieure  du 
conduit  rénal,  est  formée  uniquement  par  du  tissu  lymphoïde, 
richement  vascularisé. 

Les  reins  des  Téléostéens,  toujours  situés  entre  la  vessie  natatoire 
et  la  colonne  vertébrale,  présentent  une  extension  variable  suivant 
le  type  considéié  ;  ils  s'étendent,  en  effet,  depuis  la  base  du  crâne  jus- 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICHTIÏYOPSIDÉS.  203 

qu'à  l'extrémité  de  la  cavité  abdominale,  ou  occupent  seulement  une 
partie  plus  ou  moins  limitée  de  celle-ci.  Les  deux  organes,  en  forme 
de  longs  rubans,  tan  tôt  très  minces  et  étroits,  tantôt  beaucoup  plus 
larges,  peuvent  présenter  parfois  des  soudures  secondaires. 

C'est,  comme  on  l'a  vu,  Stannius  qui  paraît  avoir  signalé  le  pre- 
mier la  présence  de  corpuscules  lympboïdes  dans  le  rein  de  certains 
Téléostéens.  A  sa  suite,  .lombrc  d<i  zoologistes  et  d'anatomistes  se 
sont  occupés  de  la  structure  anatomique  et  de  l'embryologie  de  cet 
organe,  mais,  à  ma  connaissance,   aucun  travail  ne  vise  la  consti- 
tution bistologi.iue  du  tissu  lymphoïde  intercanaliculaire  des  Téléos- 
téens. Dans  ses  recherches  sur  les  Poissons  Lophobranches,  lluoï 
(1902)  s'occupe,  il  est  vrai,  de  «  l'histologie  »  du  tissu  lymphoïde  du 
ein,  mais  l'étude  qu'il  en  fait  estasses  sommaire.  Le  rein  des  Lopho- 
branches est  parcouru,  d'après  IIuot,  à  gauche  par  l'artère  aorte,  à 
droite  par  la  veine  cardinale.  Sur  les  coupes,  l'aorte  se  montre  recou- 
verte dorsalement  et  latéralement  par  un  tissu  lymphoïdeS  ne  con- 
tenant aucun  tube  urinifère.  Le  tissu  lymphoïde  et  le  tissu  rénal  ont, 
à  peu  près,  la  même  coloration  et  le  même  aspect  gi-anuleux.   Pour 
lluoT,  la  structure  histologique  de  ce  tissu  lymphoïde  est  la  suivante  : 
les  capillaires    forment    un    réseau,   dans  les    mailles  duquel  sont 
incluses  des  cellules  lymphatiques  sphériques,  à  noyau  volumineux  et 

mince  couche  de  protoplasma.  Les  cellules  périphériques  sont  plus 
volumineuses  et  présentent  une  division  active  ;  elles  contiennent 

parfois  4  noyaux. 

La  question  si  controversée  de  la  transformation  des  leucocytes  en 
hématies  est  des  plus  simples  pour  llu.rr  :  la  cellule  sphérique  à 
noyau  volumineux  et  à  mince  couche  de  protoplasma  (l'auteur  n'in- 
dique pas  à  quel  type  leucocytaire  il  rapporte  cet  élément)  évolue 
pour  se  transformer  en  globule  rouge.  Il  ne  semble  cependant  pas 
que  l'auteur  ait  vu  cette  transformation,  car.  dit-il,  «  presque  toujours 
les   cellules   lymphatiques  traversent  la  paroi  des   capillaires  sans 

1  Le  même  tissu  forme  quelques  îlots  cellulaires  entre  la  colonne  vertébrale  et  le 
pharyn"  Impart,  le'tissu  lymphoïde  abdominal  se  contmue  dans  la  reg.on 
caudale  (Huot,  1902). 


204  ANNA    DRZEWfNA. 

avoir  siihi  des  niodilications  sensibles.  »  Et,  puisque  d'autre  part, 
l'auteur  signale  les  mêmes  cellules  sphériques  sur  des  coupes  du 
rein  au  milieu  des  globules  sanguins,  et  qu'il  avoue  n'avoir  «  pas  pu 
voir  quelle  était  leur  destinée  ultérieure  »  (p.  233),  on  éprouve  une 
certaine  peine  à  comprendre,  sur  quoi  l'auteur  se  base  pour  admettre 
la  transformation  des  leucocytes  en  hématies.  Cela  ne  veut  pas  dire 
que  la  transformation  d'une  cellule  leucocytaire  en  hématie  ne  soit 
pas  admissible.  Au  contraire  :  je  signale  moi-même  des  figures  qui 
me  semblent  présenter  des  stades  intermédiaires  entre  un  mononu- 
cléaire et  une  hématie  ;  ces  figures  sont  surtout  nettes  sur  les  coupes 
des  organes  lymphoïdes  des  animaux  splénectomisés.  (Voir  plus 
loin).  .T'estime  seulement  que  la  question  est  trop  délicate  pour  qu'on 
puisse  parler  d'une  transformation  des  leucocytes  en  hématies,  même 
quand  on  a  sous  les  yeux  des  figures  susceptibles  d'être  interprétées 
dans  le  sens  de  formes  de  passage. 

J'ai  pu  examiner  trois  types  de  Lophobranches:i5'n/e/?//'/^.s^  aequo- 
reus  Dumér.,  Symjnathns  arus  L.  et  Hippocampm  antiquornm 
Leach.  Les  deux  premiers  ont  été  capturés  à  Saint-Vaast  la  llougue. 
au  mois  d'août,  le  troisième  me  fut  envoyé  de  l'île  de  Ré.  D'une  manière 
générale,  le  tissu  intertubulaire  présente  un  développement  beau- 
coup moins  considérable  dans  le  rein  des  Lophobranches  que  dans  le 
rein  des  autres  Téléostéens.  11  arrive  assez  souvent  que  l'examen 
de  plusieurs  coupes  consécutives  du  rein  ne  révèle  que  des  traces 
insignifiantes  de  tissu  lymphoïde  entre  les  canalicules  urinifères. 
Souvent  aussi,  on  voit  entre  ces  derniers  plutôt  une  infiltration  leuco- 
cytaire plus  ou  moins  abondante  qu'un  tissu  lymphoïde  véritable, 
caractérisé  par  la  présence  d'une  trame  réticulée. 

Enteluriis  aeqnoreus  Dumér.  —Le rein  de  ce  Poisson  ne  renferme 
que  deux  types  leucocytaires:  deslymphocytes  et  des  mononucléaires: 
le  cytoplasma  de  ces  derniers  est  d'ailleurs  assez  peu  développé  et 
ne  présente  pas  d'affinité  tinctorielle  nettement  prononcée,  de  sorte 
que  dans  certaines  colorations  (éosine-bleu  d'Unna)  il  prend  le  colo- 
rant basique,  dans  d'autres  plutôt  le  colorant  acide,  sans  électivité 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTIIYOPSIDÉS.  205 

toutefois.  Le  noyau  des  mononucléaires  est  souvent  excentrique, 
arrondi,  parfois  incurvé.  Dans  les  vaisseaux  et  capillaires  du  rein  de 
cet  animal,  les  éléments  leucocytaires  abondent,  tout  en  présentant 
les  mêmes  caractères  qu'ils  affectent  dans  le  tissu  intertubulaire. 

Hippocampus  antiquorum  Leach.  -  Les  matériaux,  dont  je  me 
suis  servie,  me  furent  envoyés  fixés  dans   du  formol,  et  ce  n'est 
qu'après   mordaneage  des  coupes  sur  lames  par  la  teinture  d'iode, 
que  j'ai  pu  arriver  à  une  coloration  satisfaisante.  Le  tissu  lymphoïde 
intercanaliculaire  est  développé  dans  des  proportions  beaucoup  plus 
considérables  que    dans  le    rein  de  VEntelurm;  ses  éléments  se 
présentent  tous  avec  les  mêmes  caractères  et  me  semblent  appartenir 
à  un  seul  type  leucocytaire  :  ce  ne  sont,  en  effet,  que  des  mononu- 
cléaires qui  remplissent  les  mailles  de  la  trame  réticulée.  Ils  ont  un 

corps  cytoplasmique  bien  développé  par  rapport  au  noyau  et 
affectent  presque  toujours  une  forme  polygonale;  parfois  cependant, 
leurs  contours  sont  moins  réguliers,  et  on  les  voit  émettre  des  sortes 
de  prolongements  amiboïdes.  Il  est  possible,  d'ailleurs,  que  ce  ne  soit 
là  que  l'effet  d'une  fixation  défectueuse.  Le  noyau  est  unique, 
arrondi,  un  peu  excentrique,  à  karyosome  central  ;  exceptionnelle- 
ment il  est  lobé  ou  double.  On  retrouve,  dans  les  vaisseaux  et  capil- 
laires rénaux  .    les    mêmes     mononucléaires,     accompagnant    les 

hématies. 

Ançjmllaanguilla  L.~  Chez  l'Anguille,  letissu  lymphoïde  atteint 
un   développement  non  moins  grand  que  le  tissu  glandulaire    lui- 
même,  et  souvent  les  canalicules  urinifères  semblent  être  noyés  dans 
sa  masse.  Il  forme  à  la  périphérie  de  l'organe  une  capsule  continue, 
de  laquelle  émanent  des  prolongements,  s'engageant  entre  les  cana- 
licules   sous   l'aspect  de   cordons   cellulaires  pleins.  Il  est   surtout 
abondant  dans  le  rein  antérieur  et  moyen  ;  dans  la  partie  postérieure 
du  rein,  les  tubes  urinifères  se  rapprochent,  au  point  de  venir  au 
contact  les  uns  des  autres.  La  vascularisation  est  assurée  par  de 
nombreux  capillaires  et  des  vaisseaux  ;  par  place,  on  voit  se  des- 
siner des  sinus,  tapissés  d'un  mince  endothélium.  La  proportion  des 


206  ANNA  DRZEWINA. 

éléments  blancs  dans  les  vaisseaux  sanguins  est  très  notable  ;  cer- 
tains vaisseaux  même,  à  parois  minces,  simplement  endothéliales,  ne 
renferment  que  des  leucocytes. 

Dans  les  préparations  du  rein  d'Anguille  de  mer,  fixées  auLindsay 
(les  tissus  ont  été  prélevés  sur  le  vivant),  la  membrana  propria  des 
canalicules  urinifères  s'est  décollée,  en  foi'mant  autouj-  et  à  certaine 
distance  de  chaque  tube  une  sorte  de  cadre,  limitant  les  trainées  de 
tissu  lymphoïde. 

Assez  souvent,  on  croit  voir  des  prolongenirnls  se  détacher 
de  la  membrane,  encadrant  de  la  sorte  les  canalicules  urinifères, 
s'anastomoser  avec  les  prolongements,  venant  des  cadres  voisins, 
et  former  ainsi  unees|)èce  de  trame,  dans  les  mailles  de  laquelle  les 
éléments  leucocytaii-es  sont  renfermés. 

Les  éléments  constitutifs  du  tissu  lymphoïde  du  ifiii  de  l'Anguille 
sont  :  1)  des  lym[)hocytes  ;  i)  des  mononucléaires.  Os  derniers  sont 
en  proportion  plus  élevée  ;  leur  volume  ainsi  que  leur  forme  sont 
sujets  à  des  variations  :  le  plus  souvent  cependant,  ils  sont  polygo- 
naux, pi'obaldement  par  piession  réciproque,  car  il  est  à  noter  que, 
dans  le  rein  de  l'Anguille,  les  éléments  lymphoïdes  sont  extrêmement 
serrés,  au  point  qu'il  est  souvent  difficile  de  distinguer  les  démarca- 
tions cellulaires.  Le  noyau  des  mononucléaires  est  ari'ondi,  parfois 
incurvé  ou  allongé;  souvent,  il  est  rejeté  vers  le  bord  de  la  cellule  ; 
il  est  plus  ou  moins  riche  en  chromatine,  parfois  vésiculeux,  à  karyo- 
some  central.  Certains  novaux  sont  coloi'és  très  intensivement, 
presque  uniformément  (noyaux  en  |)yknose?  ). 

La  bordure  cyto|)lasmi(jur  autour  du  noyau  leurocytaire  n'est  pas 
toujours  décelable.  Dans  les  conditions  favorables,  elle  lixe  le  colo- 
rant basi(jue.  parfois  même  forl  éiu'rgi(|ueui('nt.  I)(^s  foi'mes  de  pas- 
sage entre  un  leucocyte  et  un  mononucléaire  typique  sont  tellement 
nombreuses,  (ju'il  est  difficile  d'établir  une  ligne  de  (b'marcation 
entre  ces  deux  sortes  d'éléments.  La  taille  des  lynqîhocytes  est  très 
réduite  (2-li  [jlj  ;  mais  il  en  est  dont  le  noyau  mesure  jusqu'à  (>..")  [J^  et 
dont  la  bordure  cytoplasmique  est  à  peine  perceptible  ;  et  à  cùti',  on 


TISSU  LYMIMIOIDE   DIvS    ICIITHYOPSIDES.  207 

voit  des  mononucléaires,  à  petit  noyau  et  cytoplasma  relativement 
bien  développé,  mesurant  à  peine  7(x.  [/augmentation  du  cytoplasma 
se  fait  insensiblement,  le  noyau  étant  plus  ou  moins  développé  par 
rapport  au  corps  cellulaire. 

L'action  successive  de  la  fucbsinc  acide  et  du  vert  de  méthyle 
met  en  évidence  un  véritable  nucléole  acidopliile.  coloré  on  l'ouge 
intense  parla  fucbsine,  aussi  bien  dans  les  mononucléaires  que  dans 
les  lymphocytes,  (l'est  là  un  exemple  de  la  présence  de  vrais  nu- 
cléoles dans  le  noyau  des  mononucléaires. 

La  manière  dont  se  comporte  le  cytoplasma  des  mononucléaires 
vis-à-vis  des  pigments  colorants  nous  arrêtera  un  instant.  Dans  les 
préparations,  traitées  pai-  l'éosine-orange.  bleu  de  toluidine,  le  cyto- 
plasma de  certains  mononucléaires  se  colore  en  bleu  par  la  toluidine, 
assez  faiblement  d'ailleurs  :  c'est  la  réaction  typi({ue  des  mononu- 
cléaires, (jui  présentent,  comme  on  le  sait,  une  basophilie  peu  pro- 
noncée. D'autres  fois,  le  cytoplasma  des  mononucléaires  de  l'Anguille 
reste  presque  incolore:  mais  souvent  aussi  il  prend  une  teinte  rose 
bleuâtre,  rose  claire,  jusqu'au  rouge  franc  de  l'éosine.  Entre  le  cyto- 
plasma faiblement  basophile  et  celui  franchement  acidophile,  il  y  a 
tous  les  intermédiaires.  Le  phénomène  devient  plus  intéressant,  si  on 
se  rapporte  aux  préparations  du  rein  de  l'Anguille  splénectomisée. 
Chez  cette  dernière,  en  effet,  comme  on  le  verra  plus  tard  (3"  par- 
tie), le  cytoplasma  de  certains  mononucléaires  s'imprègne  d'oran- 
ge, comme  celui  des  hématies,  avec  lesquelles  ces  éléments 
présentent  d'ailleurs  beaucoup  d'analogie.  Entre  les  mononucléaires 
à  cytoplasma  coloré  par  l'éosine,  et  ceux  dont  le  corps  s'est  impré- 
gné d'orange,  il  n'est  pas  difiicile  non  plus  d'établir  une  série 
continue  des  stades  intermédiaires.  Par  conséquent,  on  est  ici  en 
présence  d'une  évolution  s'elfectuant  au  sein  des  mononucléaires  et 
se  traduisant  extérieurement  par  le  changement  de  la  chromaticité. 
Le  mononucléaire,  originairement  basophile,  arrive,  par  une  série 
d'étapes  intermédiaires,  à  une  oxyphilie  prononcée,  qui  le  rapproche 
d'une  hématie  d'autant  plus  que  simultanément  il  est  le  siège  d'une 


208  ANNA  DRZEWINA, 

transformation  morphologique  du  noyau.  Cette  évolution,  qui  est 
déjà  indiquée  dans  le  rein  de  l'Anguille  normale,  est  beaucoup  plus 
accentuée  chez  l'Anguille  splénectomisée,  par  suite  d'une  proli- 
fération exagérée  du  tissu  lymphoïde,  qui  s'hypertrophie  consécu- 
tivement à  l'ablation  de  la  rate. 

En  résumé,  des  lymphocytes  et  des  mononucléaires,  auxquels 
s'ajoutent  de  rares  macrophages  (plus  nombreux  dans  le  rein  de 
l'animal  splénectomisé,  fig.  11)  entrent  seuls  dans  la  constitution 
du  rein  de  YAnguU/a  anf/uilla. 

Cijprhias  carpio  L.  —  Le  rein  de  la  Carpe  renferme  une  propor- 
tion assez  considérable  de  tissu  lymphoïde,  et  les  éléments  leucocy- 
taires y  acquièrent  une  taille  plus  volumineuse  que  chez  la  plupart 
des  autres  Téléostéens.  D'autre  part,  dans  son  ensemble,  cette  forma- 
tion est  peu  dense;  aussi,  il  est  aisé  de  se  rendre  compte  de  la 
structure  cellulaire  de  la  trame  réticulée,  dans  les  mailles  de  laquelle 
sont  inclus  :  1)  des  lymphocytes;  2)  des  mononucléaires. 

Les  lymphocytes  sont  nombreux,  généralement  petits,  quoique  ici 
non  plus  on  ne  puisse  rien  dire  de  précis  sur  la  taille  de  ces  éléments, 
celle-ci  étant  soumise  à  des  variations  sensibles.  La  bordure  cyto- 
plasmique  est  souvent  tellement  réduite,  qu'il  estdifficile  de  la  mettre 
en  évidence.  Dans  les  coupes,  fixées  au  Zenker  iodé  et  colorées  par 
l'éosine-orange,  bleu  de  toluidine,  cette  bordure  prend  le  colorant 
basique  avec  une  grande  intensité. 

Le  noyau  de  plusieurs  lymphocytes  présente  un  gros  corpuscule 
central,  nettement  acidophile  ;  or,  dans  le  noyau  vésiculeux  de 
plusieurs  mononucléaires,  on  dislingue  également  un  nucléole 
central,  présentant  les  mêmes  affinités  pour  les  colorants  acides  que 
celui  des  lymphocytes.  La  coloration  par  la  fuchsine  acide  et  le  vert 
de  méthyle  (une  des  méthodes  de  choix  pour  la  mise  en  évidence  des 
nucléoles)  permet  également  de  déceler  des  nucléoles  acidophiles 
dans  les  mononucléaires. 

L'examen  des  préparations  du  rein  de  la  Carpe,  traitées  par  la 
méthode    de  Dominici,  est  très    suggestif  au  point  de  vue  de  la 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICHTHYOPSIDES.  209 

parenté  étroite  qui  semble  relier  les  lymphocytes  et  les  mononu- 
cléaires. D'une  manière  générale,  il  est  impossible,  dans  le  cas  étudié, 
d'établir  une  ligne  de  démarcation  entre  ces  deux  sortes  d'éléments. 
A  côté  d'éléments  leucocytaires,  à  noyau  riche  en  chromatine  et  à 
cytoplasma  presque  nul,  par  conséquent  de  lymphocytes  indiscu- 
tables, on  trouve  d'autres  cellules,  caractérisées  par  un  gros  noyau 
vésiculeux  entouré  d'une  mince  bordure  de  cytoplasma  basophile. 
De  cet  élément  à  gros  noyau  vésiculeux  et  à  cytoplasma  peu 
développé,  dérive,  par  une  série  de  stades  intermédiaires,  une 
cellule,  dont  le  nuyau  présente  encore  exactement  le  même  caractère, 
mais  dont  le  cytoplasma  est  bien  développé  :  on  arrive  de  la  sorte  k 
de  véritables  mononucléaires,  se  subdivisant  en  plusieurs  variétés  : 
a)  mononucléaires  à  noyau  clair,  vésiculeux,  entouré  d'un  proto- 
plasme franchement  et  fortement  basophile  :  b)  protoplasme  moins 
développé,  basophile,  noyau  rejeté  vers  la  périphérie  de  la  cellule  et 
présentant  un  gros  nucléole  central  ou  même  2  nucléoles  ;  c)  proto- 
plasma pâle,  très  légèrement  basophile,  autour  du  noyau;  d)  au  sein 
du  protoplasma  légèrement  basophile,  apparaissent  de  très  fines 
granulations,  colorées  par  l'éosine  :  leur  nombre  augmente  peu  à 
peu,  jusqu'à  ce  qu'elles  remplissent  tout  le  corps  cellulaire.  Ces  élé- 
ments ne  semblent  pourtant  pas  être  de  vrais  éosinophiles.  On 
trouve  enfin  de  petits  éléments  assez  rares,  à  noyau  excentrique, 
tordu,  fortement  basophile.  et  à  cytoplasma  clair,  presque  incolore, 

Tlnca  culgaris  Cuv.  —  Le  tissu  lymphoïde  du  rein  de  la  Tanche, 
fixé  au  sublimé  et  coloré  au  triacide,  ou  encore  à  l'éosine-orange, 
bleu  de  toluidine.  ne  présente  aucun  caractère  particulier  ;  il  se 
montre  formé  uniquement  de  lymphocytes  et  de  mononucléaires, 
ayant  l'aspect  et  la  réaction  colorante  habituels,  et  abondamment 
développés  aussi  bien  entre  les  tubes  urinifères  qu'à  la  périphérie  de 
l'organe.  Toutefois,  sur  le  matériel  fixé  au  Lindsay  et  coloré  par  un 
procédé  quelconque,  on  remarque  de  nombreux  leucocytes  à  granu- 
lations très  fines,  fixant  avec  intensité  le  colorant  acide. 

Par  l'examen  de   nombreuses  préparations  prises  sur  plusieurs 


210  A.N.NA    I)I{/F:WL\A. 

individus,  j'ai  pu  conslalpr  (|ue,  dans  les  fragments  fixés  au  sublimé 
ou  au  Zenkei-  iodé,  les  leucocytes  à  granulations  semblent  manquer 
complètement;  p.ir  contre,  dans  les  coupes,  fixées  au  IJiidsay.  ils  sont 
toujours  nomlireux  et  très  nets.  D'une  manière  générale,  ])ar  le  choix 
d'un  colorani  approprié,  on  peut  mettre  en  évidence  telle  ou  telle 
autre  granulation  leucocytaire:  mais  l'emjtloides  lixateurs  :  sublimé, 
Lindsay.  ou  Zenker  iodé,  les  fait  ressortir  indilTéremment.  du  moins 
dans  les  cas  que  j'ai  étudiés.  Je  ne  saurais  dire  à  quoi  tient  la  manière 
particulière,  dont  se  comportent  les  leucocytes  granuleux  de  la 
Tanche  vis-à-vis  des  fixateurs. 

Les  leucocytes  granuleux  sont  surtout  nombieux  à  la  périphérie  de 
l'organe.  Leur  noyau  est  petit,  arrondi,  toujours  rejeté  vers  le  pùle- 
de  la  cellule.  Le  cytoplasma  se  colore  par  le  liquide  de  Henda  avec 
une  intensité  très  mai'(juée.  et  on  distingue  dans  son  intérieur  de 
fines  granulations,  plus  ou  moins  abondaides.  plus  ou  moins  volu- 
mineuses (mais  toujours  très  fines),  irrégulièrement  disséminées.  Il 
est  à  remarquer  d'ailleurs,  que  parfois,  même  à  un  fort  grossissement, 
il  n'est  pas  possible  de  déceler  de  granulations  au  sein  de  ces  cellules 
à  petit  noyau  excentrique  et  à  cytoplasma  fortement  acidophile,  qui 
semble  alors  être  homogène. 

Dans  les  préparations  traitées  par  le  rouge  Magenta  et  le  Licht- 
griin,  les  mêmes  cellules  fixent  également  le  colorant  acide  avec  une 
intensité  prononcée,  les  granulations  ce|»endant  ont  une  allinité 
plutôt  pour  le  pign)ent  basique,  et  on  voit  de  la  soite  de  fines  granu- 
lations rouges,  de  volume  inégal.  ]ieu  serrées,  remplir  le  corps  cyto- 
plasmique  d'un  vert  foncé. 

J'ai  fait  quelques  préparations  du  sang  du  même  animal,  dans  le 
but  de  rechercher  les  leucocytes  granuleux.  Les  lames,  traitées  par 
la  chaleur  ou  le  liquide  de  Lindsay,  présentent  effectivement  des 
leucocytes  granuleux  assez  nondireux.  fixant  énergiquement  le 
mélange  de  lienda.  La  manière  dont  ces  éléments  se  comportent  vis- 
à-vis  du  triacide  sendjie  indiiiuer  que  ce  sont  des  leucocytes  à  gra- 
nulations acidophiles. 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICHTHYOPSIDES.  211 

Dans  des  fragments  de  rein,  prélevés  sur  une  Tanche  parasitée  par 
des  Garyophyllides.  le  nombre  des  cellules  à  granulations  acidophiles 
est  peut-être  plus  élevé  que  chez  les  animaux  témoins  ;  le  fait 
cependant  n'est  pas  assez  prononcé  pour  que  je  puisse  affirmer  que 
la  présence  des  parasites  dans  le  corps  de  l'animal  coïncide  avec  une 
augmentation  du  nombre  des  acidophiles. 

En  outre  des  leucocytes  à  granulations,  le  tissu  lymphoïde  du  rein 
comprend  :  1)  des  lymphocytes,  dont  la  taille  varie  du  simple  au 
double,  et  dont  le  protoplasme  n'est  presque  pas  apparent  autour  du 
noyau  ;  2)  des  mononucléaires  ;  3)  des  leucocytes  à  cytoplasma  ayant 
une  électivité  prononcée  pour  les  colorants  acides,  légèrement 
granulé,  sans  cependant  renfermer  de  véritables  inclusions  ;  le 
noyau  de  ces  éléments  est  excentrique,  toujours  plus  ou  moins 
étranglé,  de  sorte  que  le  plus  souvent  on  a  l'impression  de  deux 
noyaux  côte  à  cote. 

Sur  les  exemplaires  que  j'ai  examinés,  les  figures  karyokinétiques 
étaient  assez  fréquentes. 

Cobitis  /ossilis  L.  —  Chez  la  Loche,  le  tissu  lymphoïde  est  moins 
bien  développé  que  chez  les  Téléostéens  précédents  ;  il  n'y  forme, 
en  effet,  qu'une  couche  assez  mince  à  la  périphérie  de  l'organe  ;  dans 
la  portion  antérieure  du  rein,  toutefois,  son  développement  est  très 
considérable. 

Dans  une  préparation  du  rein  de  Cobitis  fossilis  (abondamment 
nourri  dans  l'aquarium),  fixée  au  Lindsay  et  colorée  par  le  rouge 
Magenta  et  le  Benda,  on  observe  des  figures  karyokinétiques  assez 
nombreuses.  Les  éléments  leucocytaires,  fortement  serrés  les  uns 
contre  les  autres,  appartiennent  aux  types  suivants  :  1)  lymphocytes 
à  corps  cytoplasmique  peu  développé,  légèrement  acidophile;  2)  mo- 
nonucléaires, à  gros  noyau  central,  arrondi,  et  à  cytoplasma  légè- 
rement acidophile  ;  dans  certains  de  ces  éléments  le  noyau  est  rejeté 
vers  le  bord  de  la  cellule,  et  le  cytoplasma  clair,  acidophile,  prend 
un  aspect  légèrement  granulé  ;  3)  leucocytes  à  noyau  plus  ou  moins 
excentrique,  toujours  incurvé  en  croissant;  cette  forme  est  tout  à 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GEN.  i'   SERIE.  T.  III.  15 


-212 


AN.NA   DllZEWINA. 


fait  caractcrisli([U(;  :  elle  rappelle  les  éléments  du  tissu  lymphoïde 
des  Ganoïdes  ;  4)  polynucléaires,  ou  plutôt  leucocytes  à  noyau  poly- 
morphe ;  le  noyau  est  frag- 
menté en  plusieurs  lobes 
et  alfecte  parfois  des 
formes  bizarres  ;  5)  ma- 
crophages ,  relativement 
n(jnd)reux.  Ces  derniers 
éléments  sont  plus  volu- 
mineux que  les  autres 
leucocytes ;.  ils  renferment 
une  uu  plusieui's  inclu- 
sions étrangères,  tantôt 
acidophiles,  tantôt  baso- 
philes,  entourées  de  va- 
cuoles. Le  cytoplasma  des 
macrophages  est  plus  ou 
moins  fortement  acido- 
phile. 

J'ai  eu  à  ma  disposition, 
entre  autres  spécimens,  un 
Cohilh  f'ossi/is,  ayant  sé- 
journ(''  dans  un  a(juarium 
pendant  plusieurs  années 
de  suite.  L'animal  sem- 
blait malade  depuis  un  cer- 
tain temps;  à  l'examen,  le 

FiG.  II. —  Coupe  lolalp  de  Labriis  (jeri/i/lla  Asca-   foieprésentailuuccil'l'liose 
niiis. — c.  u,  canalicnles  iirinirères  ;  /.  /,  tissu  lym- 
phoïde intercanaliculaire  ;  o.  e,  (l'sophage.  assez  avancée.   Or,  le  rein 

de  cette  Loche,  étudié  comparativement  avec  les  témoins.  ]irésentait 

un  développement  un  peu  jilus  considérable  du  tissu  lymphoïde.  A 

côté  des  éléments  leucocytaires,  signalés  plus  haut,  on  constate  des 

cellules,  dont  le  cytoplasma  se  colore  très  intensivement  par  les  colo- 


:t=w*^' 


TISSU   LYMPIfOlDE   DES   ICHTIIYOPSIDES.  213 

rants  acides.  Ces  cellules  à  noyau  excentrique,  souvent  incurvé,  rap- 
pellent les  éléments  décrits  ci-dessus  sous  le  numéro  3  ;  elles  sont 
cependant  plus  volumineuses,  et  tranchent  nettement  par  l'acido- 
philie  intense  de  leur  cytoplasma.  Ce  dernier  est  coloré  d'une  ma- 
nière uniforme, et  on  n'y  distin2;ue  ni  granulations,  ni  indice  de  struc- 
ture. Les  éléments  en  question  sont  localisés  surtout  à  la  périphérie 
de  l'organe,  dans  la  capsule  lymphoïde,  très  épaisse  chez  cet  exem- 
plaire ;  on  les  trouve  assez  rarement  dans  le  tissu  intertubulaire. 

Crenilabrus  melops  Riss.  et  Jjihrns  hc'rgyltu  Ascanius.  —  Les 
éléments  cellulaires,  entrant  dans  la  constitution  du  tissu  lymphoïde 
du  rein  de  ^Jroiihihrus  melops,  ainsi  que  d'une  espèce  voisine,  le 
LabrusberiiiiUa,  appartiennent  à  des  types  leucocytaires  très  variés. 
Le  tissu  lymphoïde  intertuijulaire  même  présente  un  développement 
fort  considérable,  comme  on  peut  le  voir  sur  la  figure  11,  qui  est  une 
coupe  totale  intéressant  la  partie  antérieure  du  corps  d'un  très  jeune 
L(ibru>i  brrgtjlla  :  les  canalicules  urinifères  y  sont,  en  etfet,  noyés 
dans  la  masse  du  tissu  Ijniiphoïde. 

La  majeure  partie  des  éléments  lymphoïdes  du  rein  de  Crenila- 
brus melops  est  représentée  par  des  leucocytes  mononucléaires  à 
noyau  central,  arrondi,  entouré  d'un  protoplasme  à  chromophilie 
peu  prononcée,  qui  se  colore  légèrement  par  des  colorants  acides  et 
reste  presque  inc(jlore  dans  les  pigments  liasiques.  A  coté  des  mono- 
nucléaires à  petit  noyau  et  à  protoplasme  bien  développé,  il  y  en  a 
d'autres,  à  noyau  beaucoup  plus  volumineux,  et  à  bordure  cytoplas- 
mique  plus  étroite.  Par  suite  de  la  compression  des  éléments  voisins, 
les  mononucléaires  ont  presque  toujours  une  forme  polyédrique. 

Les  lymphocytes  sont  de  taille  variable  ;  leur  noyau  est  réticulé  et 
n'est  enveloppé  que  par  une  couche  à  peine  apparente  de  cytoplasma. 
(^es  éléments  diffèrent  assez  sensiblement  des  leucocytes,  au  mi- 
lieu desquels  ils  se  trouvent,  et  qui  sont  cai'actérisés  par  leur  noyau 
plus  volumineux,  muni  d'un  gros  karyosome  central,  et  d'une  bor- 
dure cytoplasmique  franchement  basophile,  développée  excenliique- 
ment.   On  voit  donc,  une  fois  de  plus,  combien  il  est  difficile  de  se 


214  ANNA  DRZEWINA. 

prononcer  avec  certitude  sur  la  nature  (Vun  leucocyte  donné.  Non 
pas  (lu'il  y  ail,  dans  le  cas  présenl.  des  types  intermédiaires,  qui  per- 
metti'aieid  de  |)asser  insensiblement  d'une  espèce  leucocytaire  à  une 
autre,  mais  ])arce  que  les  caractères  mui'pliulù,î;i(pies.  ainsi  (juc  les 
caractères  chromatiques,  subissent  ici,  dans  la  même  espèce  leucocy- 
taire, des  variations  étendues. 

Si  l'on  était  d'accord  pour  considérer  comme  mononucléaires  des 
leucocytes  à  noyau  unique  et  à  cytoplasma  homogène,  nettement 
développé,  il  faudrait  faire  rentrer  dans  le  même  groupe  les  trois 
types  leucocytaires  du  Crenihihrus  mr/ojis  :  des  leucocytes  à  petit 
noyau  central,  et  à  protoplasme  développé,  presque  chromophobe  ;  des 
leucocytes  à  noyau  beaucoup  plus  volumineux  et  à  bordure  cytoplas- 
mique  assez  étroite  ;  et  enlln,  des  leucocytes  à  noyau  plus  grand  que 
celui  des  lymphocytes,  et  présentant  un  cytoplasma  franchementl)a- 
sophile,  développé  d'un  seul  coté  du  noyau. 

Les  leucocytes  à  granulations  sont  extrêmement  nomhreux  dans  le 
rein  du  Crenilahrtts  ntrlops  et  du  Labriis  beruylla.  et  forment  à 
eux  seuls  presque  le   tiers  des  éléments.  Dans  une   même  cellule, 
les  granulations  sont  plus  on  moins  grandes,  plus  ou   moins   serrées 
et  le  noyau,  à  membrane  très  nette,  est  presque  toujours  excentrique, 
unique,   arrondi  ou  un   peu  allongé.   Certains  de  ces  éléments  pré- 
sentent la  particularité  de  renfermer  des  formations,  fixant  énergi- 
quement  le  colorant  nucléaire,  plus  volnmineuses  et  moins  régulières 
que  les  granulations  proprement  dites,  auxquelles  elles  sont  mêlées  ; 
ellesoccupentdes positions  vai-iées,  maisde préférence  lazone  margi- 
nale ;  il  n'est  pas  rare  d'observer  autour  de  ces  formations  des  va- 
cuoles nettement  dessinées;  ce  sont  vraisemblablement  des  produits 
de  digestion  des  cellules  granuleuses,  qui  exerceraient  ainsi  un  rcMe 
phagocytai re  actif. 

Les  affinités  colorantes  que  présentent  les  leucocytes  granuleux 
du  rein  du  Crciiilabrus  et  du  Labrt/s  méritent  une  certaine  allen- 
tion.  Dans  les  coupes,  fixées  au  sublimé  et  colorées  au  triacide.  les 
granulations  prennent  l'orange  d'une  manière  élective  :  c'est  encore 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSIDES.  215 

cette  même  substance  qu'elles  fixent,  quand  on  les  traite  par  l'héma- 
toxyline  et  l'orange  ou  par  l'éosine-orange,  bleu  d'Unna  (tig.  17); 
sui-  du  matériel  fixé  au  f^indsay  et  coloré  par  le  bleu  d'Unna- 
éosine,  elles  prennent  cette  dernière.  Traitées  uniquementparun  colo- 
rant basique  seul,  les  granulations  restent  incolores  ;  c'est  ainsi  que 
la  thionine,  le  dablia,  ne  leur  communiquent  aucune  coloration; 
dans  le  bleu  d'finna  pur,  elles  restent  tantôt  incolores,  tantôt  pren- 
nent une  légère  teinte  verdcàtre.  C'est  à  dessein  que  j'ai  énuméré 
toute  une  série  de  réactions  colorantes  des  granulations  en  question, 
pour  faire  mieux  ressortir  l'affinité  très  prononcée  que  ces  granu- 
lations présentent  pour  les  colorants  acides.  En  se  basant  sur  ces 
affinités,  il  faudrait  admettre  que  les  leucocytes  granuleux  diiCreni- 
labrus  melops  sont  des  éosinophiles  ou  plutôt  des  acidophiles. 

Si  on  colore  cependant  par  le  rouge  Magenta  et  le  Bendales  coupes 
fixées  au  sublimé  (comme  les  précédentes)  ou  au  fjindsay,  on  cons- 
tate que  les  granulations,  au  lieu  de  fixer  le  colorant  acide,  le  Benda, 
comme  il  fallait  s'y  attendre  a  priori,  s'emparent  du  Magenta  d'une 
manière  élective  (lig.  9).  Il  est  difficile  de  supposer,  que  ce  soit  là 
l'effet  d'une  tecbnique  défectueuse  :  tous  ceux  qui  se  sont  servis  de  la 
métbode  de  la  double  coloration  par  le  Magenta  et  le  lîenda  connais- 
sent l'intensité  de  ce  dernier  et  son  pouvoir  décolorant  vis-à-vis  du 
Magenta.  Par  conséquent,  si  les  granulations  leucocytaires  retien- 
nent invariablement  le  Magenta,  il  faut  admettre  qu'elles  ont  une 
affinité  réelle  pour  ce  colorant.  De  même,  par  la  safranine,  suivie 
du    lîenda  ou  du    vert  lumièi-e,    celles-ci    se    colorent    en    rouge. 

En  examinant  une  coupe  du  rein  du  Crenilabrus  inelops,  fixée  au 
Lindsay  et  colorée  au  Magenta  et  au  Benda.  on  aperçoit,  à  côté  des 
leucocytes,  dont  les  granulations  se  sont  colorées  intensivement  en 
rouge,  d'autres,  dont  les  granulations  sont  presque  incolores,  ou 
légèrement  colorées  en  vert  par  le  Benda  ;  dans  certains  cas  même, 
les  granulations  incolores  et  légèrement  acidopliiles  se  rencontrent 
dans  le  même  corps  cellulaire. 

Enfin,   certains  mononucléaires  du  tissu  lymphoïde  du  rein  de 


216  ANNA  J)11ZEWINA. 

CrenUa/ji'i/s  //i/'/ops  [Hv^enienl  une  particularité  intéressante  :  dans 
leur  cytoplasina  légèrement  acidophile.  apparaissent  (juelques  gra- 
nulauons.  dont  le  nombre  va  en  augmentant.  Ce  phénomène  est  h 
rapprocher  de  celui  qui  a  été  signalé  à  plusieurs  l'eprises  dans  la 
moelle  osseuse  des  Vertébrés  supérieurs,,  chez  lesquels  les  mvéjo- 
cytes  (les  équivalents  des  mononucléaires  du  sang  circulant)  se 
chargent  de  granulations,  tantôt  éosinophiles,  tantôt  neutrophiles. 
Ces  éléments,  à  cytoplasma  primitivement  homogène,  seraient  ainsi 
les  générateurs  des  éléments  granuleux  du  sang,  et  la  moelle  osseuse 
représente,  par  consétpient.  l'organe  leucopoïétique  par  excellence, 
un  lieu  d'élection  pour  la  formation  des  leucocytes  granuleux.  Four 
la  même  raison,  on  puuri'ait  considérer  le  tissu  intertubulaire  du  rein 
de  Crenilabre  également  comme  un  centre  généti(]ue  des  éléments 
granuleux  du  sang.  et.  à  ce  point  de  vue.  le  tissu  lymphoïde  du  rein 
devrait  être  rapproché  de  la  moelle  osseuse  des  N'ertébrés  supé- 
rieurs. 

Les  vaisseaux  et  capillaii'es  sanguins  (pii  parcourent  la  masse 
lymphoïde  l'enferment  une  proportion  très  considérable  de  Imn-ocytes 
par  rapport  aux  iK'iiiaties.  ]\u'nn  les  cellules  à  granulations,  qui  y 
abondent,  certaines  présentent  le  même  caractère  que  dans  le  tissu 
intertubulaire,  c'est-à-dire  des  granulations  incolores  et  légèrement 
acidophiles  coexistent  dans  le  même  corps  cellulaire.  Ceci  indiquerait 
que  la  spécialisation  de  ces  éléments  n'(^st  pas  déliniti veulent  établie 
dans  le  rein,  et  qu'elle  se  continue  dans  le  milieu  sanguin. 

Avant  de  terminer  l'étude  des  éléments  lymplioïib^s  du  rein  du 
Labrus  her(/////a  ol  du  (Jr('/i/i(/b/-Ns  //le/ojis.  j(>  voudrais  rappeler 
l'opinion  de  Hawjtz  (1900)  relativem(>nt  aux.  leucocytes  éosinophiles 
des  Téléostéens.  Cet  auteui'  a  étudié  le  sang  de  plusieurs  espèces  de 
Téléostéens.  notamment  du  Scorpdena  porcus.  du  Serran  m  i^rriha. 
du  Srrrf/KS  r/t/f/aris  et  du  Crrnilfihnifi  pfiro:  il  n'a  réussi  nulle  paît 
à  mettre  en  évidence  des  leucocytes  éosinopliiles.  et  en  généralisant. 
un  peu  trop  hâtivement,  les  résultats  obtenus,  il  croit  avoir  démontré 
l'absence  complète  des  éosinophiles  chez  les  Téléostéens  :  «  das  voU- 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICHTilYOPSlDÉS.  217 

kommencFehlen  der  eosinophilen  Granulationen  bei  den  ïeleostern  » 

(p.  m.) 

Les  figures  karyokinétiques  sont  assez  nombreuses  dans  le  tissu 
lymphoïde  rénal  du  Labrus  berfjylta  et  du  Crenilabrus  melops, 
que  j'ai  examinés. 

A  côté  des  animaux  précités,  j'ai  eu  encore  l'occasion  d'étudier  le 
rein  deplusieursautresTéléostéens  :  Animodijtestobianus]..,  Gadiis 
/usnis    L.,    So/en    ri/ff/ans    Ouens.,    PJntesm    Umanda  Flem., 
n/irmibus   ruluarh   Cuv.,  Bho7nbi/s  ma.ri)nus  L.,  Onos  mustella 
lUsso.  Coftiis  bubalis  Euphr.,    Tr/f/la   f/urnardusL.,   Trar/iinus 
draro  L..  Zeuf<  fahcr  h..Mu{jl/  Chelo  Cuv.  et  \si\.,Lipans  rul;/(iris 
Flem.,  Callionymus  hjrah.,  Spinachia  vuUjaris  Flem.,   Mullus 
barbatus  L.  .  .  .  tous  recueillis  à  Saint- Vaast  la  Hougue  au  mois  de 
septembre.  Je  n'ajouterai  que  quelques  mots  k  propos  de  ces  espèces, 
leur  étude  ne  m'ayant  fourni  aucun  fait  nouveau. 

D'une  manière  générale,  le  tissu  lymphoïde  prend  part  à  la  cons- 
titution du  rein  de  tous  ces  Téléostéens,  mais  cette  part  est  différente, 
suivant  le  type  considéré.  Chez  le  Carrelet,  chez  le  Turbot,  chez  le 
Surmulet,   chez  le  Lançon,  chez  la  Vive,  chez  la  xMotelle,   le  tissu 
lymphoïde  présente  un   développement  très   considérable:  chez  le 
THfjla  gurnardus,    le  Zms   faber,    le    (iadm  Imcm,   le  Muuil 
Chelo.  son  développement  est  moindre,  et  il  n'est  pas  rare  de  voir 
des  tubes  urinifères  au  contact  immédiat  les  uns  des  autres.  Chez  le 
Cottus  bubalh,  la  Spinachia  vuhjaris,  le  Liparis  vulgarift...  le 
tissu  lymphoïde  est  encore  moins  abondant,  .l'ajouterai  cependant 
que  ce  n'est  là  qu'une  notion  approximative,  puisque  le  développe- 
ment du   tissu  interrénal  varie  avec  la  région  considérée  :  il  est 
toujours  plus  notable  dans  la  portion  antérieure  du  rein.  Dans  la 
majorité  des  cas,  le  tissu  lymphoïde  fournit  à  l'organe  une  capsule 
plus  ou  moins  épaisse. 

Chez   VAmmodytes   tobianus,    chez    l'O/jo.s-    mustella,   chez   le 
Liparis.   les    éléments,    d'une  petitesse    extrême,    sont   tellement 


218  ANNA  DRZEWINA. 

serrés,  qu'il  est  souvent  difficile  de  distinguer  les  limites  cellulaires, 
et  les  éléments  semblent  être  noyés  dans  une  gangue  commune.  La 
disposition  des  éléments  lymphoïdes  en  séries  linéaires,  longitudi- 
nales, ainsi  qu'une  trame  réticulée,  apparaissent  nettement  dans  les 
préparations  du  rein  d'Af/wiodt/tes.  Des  lymphocytes,  auxquels 
viennent  s'ajouter,  en  nombre  restreint,  des  mononucléaires,  entrent 
seuls  dans  la  constitution  du  tissu  lymphoïde  rénal  des  Téléostéens 
en  question.  La  taille  des  lymphocytes  varie  du  simple  au  double; 
leur  cytoplasma  présente  un  développement  très  faible;  celui  des 
mononucléaires  est  légèrement  acidophile.  —  Dans  le  rein  du  Turbot 
et  de  la  Barbue,  où  le  développement  du  tissu  lymphoïde  est  des 
plus  considérable,  on  ne  voit  également  que  des  lymphocytes  et 
des  mononucléaires. 

Dans  le  rein  du  Surmulet,  les  mononucléaires,  à  protoplasma  assez 
volumineux,  se  colorent  plus  ou  moins  intensivement  en  bleu,  quand 
on  traite  la  préparation  parle  bleu  d'Unna.  La  taille  des  lympho- 
cytes varie  du  simple  au  double,  au  triple  même.  Parmi  les  mononu- 
cléaires, certains  ont  un  noyau  excentrique  et  un  cytoplasma 
fortement  acidophile  (coloration  Magenta-Benda),  légèrement  gra- 
nuleux. Certains  leucocytes  du  rein  de  Surmulet  se  présentent  avec 
les  caractères  des  macrophages. 

Dans  le  rein  du  Trachinus  draco,  les  mononucléaires,  à  noyau 
excentrique  et  à  cytoplasma  bien  développé,  se  colorent  par  le  bleu 
d'Unna,  assez  légèrement  toutefois;  il  en  est  de  même  chez  le 
Gadus  luscus;  le  cytoplasme  est  plutôt  acidophile  dans  le  rein  du 
Callionymus  lyra  (col.  Safranine-Lichtgrûn), 

Je  note  enfin,  que,  chez  le  Lepadogaster  Gouanii,  GurrEL  (1900)  a 
signalé  dans  le  rein  la  présence  d'un  tissu  lymphoïde,  surtout 
développé  dans  la  région  parcourue  par  le  canal  du  pronépliros. 

Protopterus  annectons  Owen.  —  ,I'ai  eu  à  ma  disposition 
quelques  exemplaires  de  petite  taille  (6-8  centimètres),  qui  ont  été 
expédiés  vivants  du  Dahomey,  au  mois  de  février.  Sur  une  coupe  to- 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSIDÉS.  219 

Ule  (fig.  IV)  du  corps  de  cet  animal,  on  se  rend  aisément  compte 
du  développement  énorme  que  le  tissu  lymphoïde  y  affecte.  Le 
système  uro-génital  entier  est.  en  effet,  enfoui  dans  la  masse  de  ce 
tissu,  se  continuant  avec  celui  qui  entoure  le  tractus  intestinal. 

Les  reins  s'étendent  le  long  des  deux  tiers  postérieurs  du  corps 
(Parker,  1892),  ventralement  par  rapport  aux  poumons.  Ils  sont 
revêtus  extérieurement  d'une  large  capsule  lymphoïde,  formée  de 
plusieurs  rangées  cellulaires  ;  une  masse  volumineuse  de  tissu  lym- 
phoïde réunit  les  deux  reins  du  côté  dorsal.  Dans  la  description  de 
Parker,  cette  dernière  est  formée  surtout  par  du  tissu  adipeux;  dans 
mes  préparations,  cependant,  le  tissu  adipeux  n'est  que  faiblement 
représenté,  ce  qui  tient  probablement  à  l'âge  peu  avancé  de  l'animal, 
ou  encore  à  l'époque  à  laquelle  il  fut  capturé. 

Entre  les  canalicules  urinifères,  le  tissu  lymphoïde  est  développé 
dans  des  proportions  beaucoup  plus  faibles  que  chez  la  plupart  des 
Téléostéens.  Dans  la  capsule  du  rein,  surtout  dans  sa  partie  anté- 
rieure, les  cellules  pigmentaires  abondent. 

L'aspect  du  tissu  lymphoïde  du  Protoptère  est  tout  à  fait  caracté- 
ristique. Il  est  formé  surtout  de  volumineuses  cellules  polyédriques 
(25-30  [1.  et  même  au-dessus),  à  gros  noyau  central  ou  excentrique, 
étroitement  serrées  les  unes  contre  les  autres;  ces  cellules  rappellent 
un  peu  par  leur  aspect  celles  du  parenchyme  hépatique;  s'il  y  avait 
une  analogie  à  trouver  pour  la  capsule  lymphoïde  du  rein  du  Pro- 
toptère, j'aurais  tendance  à  la  rapprocher  de  celle  qui  entoure  le  foie 
chez  les  Salamandres.  J'ajoute  cependant,  que  les  cellules  en  question 
offrent  certains   caractères  spéciaux,   sur  lesquels  j-insisterai  plus 
longuement    dans   le   chapitre   relatif  au   tube   digestif  du   même 
animal    où    ces   éléments  présentent,     en    effet,    exactement    les 
mêmes  caractères. 

En  outre  des  cellules  polyédriques,  qui  forment  la  grande  majorité 
des  éléments,  le  tissu  lymphoïde  du  rein  renferme  encore  des  lympho- 
cytes, des  mononucléaires,  dont  le  cytoplasma,  d'ailleurs,  est  assez 
faiblement  développé,  des  leucocytes  à  noyau  incurvé  ou  lobé  et  à 


^^0  ANNA  DRZEWINA. 

cytoplasnia  lioinog-ène  (leucocytes  polymorphes?)  et.  enfin,  de  nom- 
breuses cellules  ariduphiles.  —  La  disposition  des  éléments  en 
follicules  isolés,  semblable  à  celle  que  l'on  constate  dans  le  tissu 
lympboïde  du  tractus  intestinal,  ne  s'observe  pas  dans  le  rein. 

Chezles  Amphibiens(à  l'exception  toutefois  du  l'rotée).  la  propor- 
tion de  tissu  lympboïde,  renfermé  dans  le  rein,  n'atteint  jamais  le 
développement  ([u'on  lui  connaîtchez  les  Ganoïdes  et  lesTéléostéens: 
des  petits  amas  de  tissu  lympboïde.  ou  mieux  des  éléments  isolés,  s'y 
dessinent  par  place  entre  les  canalicules  urinifères:  ils  sont  suildut 
abondants  à  la  périphérie  du  rein.  (  Uiez  le  Triton,  chez  la  Salamandre, 
cbez  l'Axolotl,  les  éléments  cellulaires  du  tissu  en  question  sont  les 
mêmes  que  ceux  de  la  capsule  lympboïde,  entourant  le  foie  de  ces 
animaux.  Cbez  la  Grenouille,  dans  les  amas  lymphoïdes  localisés 
à  la  surface  du  rein,  les  leucocytes  acidopbiles  sont  assez  com- 
muns ;  leurs  granulations  sont  plus  volumineuses  que  celles  des 
«  Sommerzellen  »  de  la  capsule  surrénale  (GRYNFErrr.  1904). 

Prnicm  (uiguincus  Laur.  —  Par  la  proportion  du  tissu  lympboïde 
(ju'il  l'enferme,  le  rein  du  Protée  se  rapproche  plus  de  celui  des  Té- 
léostéens  que  de  celui  des  Amphibiens  (  Dhzewixa,  19036).  Cbez  cet 
Urodèle,  les  canalicules  sécrétants  sont,  en  effet,  rarement  au  contact 
les  uns  des  autres,  et  la  masse  de  tissu  lympboïde,  interposée  dans 
le  tissu  glandulaire  proprement  dit.  prend  un  développement  très 
considérable  (fig.  Illet  fig.  1.) 

Les  éléments  cellulaires  du  tissu  lympboïde  sont  inclus  dans  les 
mailles  d'un  réseau,  formé  par  des  cellules  conjonctives  à  cytoplasnia 
réduit,  munies  de  [U'olongements  anastomosés  les  uns  avec  les 
autres  :  le  reticulum  est  surtout  manifeste  sur  les  coupes  secouées, 
mais,  sur  les  préparations,  traitées  suivant  la  technique  usuelle,  il  est 
encore  assez  apparent,  pour  peu  qu'on  prenne  soin  de  l'examiner 
dans  les  portions  voisines  de  la  capsule  du  rein  (fig.  8)  :  ailleurs,  il 
estmasqui'  par  les  éléments  lynq)boïdes.  Les  prolongements  émanés 
des  cellules  étoilées  ne  se  colorent  que  très  faiblement  par  certains 


ÏISSU  LYMPllOIDE  DES  ICIITIIYOPSIDÉS.  221 

colorants  réputés    spécifiques  des  fibres  conjonctives  (mélange  de 
Van  Gieson,  hématoxyline  de  Malloiy,  p.  185). 

Le  tissu  lymphoïde  du  rein  de  Protée  renferme  les  types  leucocy- 
taires suivants  :  1)  lympho- 
cytes à  cytoplasma   très  ré- 
duit ;    2)    mononucléaires    à 
cytoplasma  très  développé  et 
à   noyau    central  :   <V)  leuco- 
cytes à  noyau  polymorphe  et 
à  cytoplasma  liomogène.  Le 
cytoplasma  de  tous  ces  élé- 
ments présente  une  chromo- 
phili( 
coupes, 

o-entaet  le  Benda,  il  est  légè- 
rement  coloré  en  vert  (fig.  l), 
sans  qu'il  soit  possible  de  re- 
lever des  dilférences  de  nu- 
ance entre  ces  trois  types;  4) 
macrophages;  5)  leucocytes 
acidophiles  (très  nomijreux), 
présentant  parfois  aussi  des 
inclusions. 

Pendant  longtemps  on  a 
dénié  aux  leucocytes  granu- 
leux la  faculté  d'englober  des 
corps  étrangers. 

En  1892.  dans  ses  leçons 
sur  la  pathologie  comparée 
de   l'inflammation,    Metchni- 

KOFF  affirme  encore,  que  les  cellules  éosinophiles  ne  présentent 
jamais  de  propriétés  phagocytaires,  de  sorte  qu'il  est  très  pro- 
bable que  leurs    granulations  si   caractéristiques  ne  prcmennent 


p,f.  in.  —  Coupe  du  rein  du  Profeiis  an- 
ffuineiis  Laur.  —  c.  «.canaliculesiirinirères  ; 
1. 1,  tissu  lymphoïde  intorcanaliculaire. 


222  ANNA  DRZEWINA. 

pas  du  dehors,  mais  sont  élaborées  par  le  corps  même  des  cellules. 

Mesnil  (1895)  ayant  émis  l'opinion  que  les  granulations  des  leuco- 
cytes éosinophiles  proviennent  des  microbes  englobés  par  phagocy- 
tose, et  que  le  leucocyte  éosinophile.  déjà  chargé  de  granulations, 
continue  h  englober  des  microbes  et  même  à  les  digérer.  Metchm- 
KOFF  (1901j  rangeait  les  éosinophiles  dans  la  catégorie  des  micro- 
phages,  car  ils  auraient  la  faculté  d'englober  des  corps  étrangers, 
notamment  des  microbes. 

Dans  le  rein  du  Protée,  certains  leucocytes  à  granulations  acido- 
philes  renferment  des  inclusions,  qui  me  semblent  être  des  débris 
cellulaires,  et  autour  desquels  on  voit  se  dessiner  une  vacuole  claire 
(%.  10). 

Les  leucocytes  acidophiles  du  rein  de  Protée  sont  facilement 
reconnaissables  aux  caractères  suivants  :  leurs  granulations  sont 
fines,  très  nombreuses,  arrondies,  douées  d'une  acidophilie  très 
accusée  (éosine,  orange,  mélange  deBenda...)  ;  le  noyau,  en  général 
unique  (quelquefois  il  est  double  ou  même  fragmenté  en  plusieui's 
lobes),  est  presque  constamment  excentrique;  il  est  ovalaire  ou 
incurvé,  parfois  assez  gros  pour  représenter  la  moitié  du  volume 
total  de  l'élément;  le  réseau  nucléaire  est  bien  visible,  assez  serré, 
parsemé  de  karyosomes. 

Les  vaisseaux  et  capillaires  sanguins  du  rein  présentent,  à  côté 
des  hématies,  des  lymphocytes,  des  mono  et  polynucléaires  et  de 
nombreux  acidophiles,  dont  on  voit  quelques  uns  engagés  dans  la 
paroi  vasculaire. 

Dans  les  pièces  que  j'ai  examinées,  les  acidophiles  sont  le  siège  de 
karyokinèses  nombreuses;  ceux-ci,  d'ailleurs,  ne  cessent  jamais 
d'être  facilement  reconnaissables,  grâce  à  la  persistance  d'un  certain 
nombre  de  granulations.  Il  est  donc  naturel  de  considérer  le  tissu 
intercanaliculaire  comme  un  centre  de  formation  pouj'  les  leucocytes 
acidophiles. 

Des  mitoses  ont  déjà  été  signalées  dans  les  acidophiles  par  plusieurs 
auteurs.  C'est  dans  la  moelle  osseuse  qu'ont  été  indiquées  les  pre- 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICHTHYOPSIDÉS.  223 

mières  figures  karyokinétiques  des  éosinophiles  parDENYS,  Bizzozero,. 
MuLLER..^  Dekhuyzen  (1891)  indique  deux  karyokinèses  dans  des 
aculopbiles  de  la  membrane  -  sacciforme"  de  la  Grenouille.  Dans  la 
couche  lymphuïde  du  foie  des  Salamandres,  qui  renferme  une  propor- 
tion considérable  de  cellules  à  granulations  acidophiles,  on  a  égale- 
ment observé  des  figures  de  division  indirecte  de  ces  éléments. 

SiEDLECKi  (1895)  décrit  avec  beaucoup  de  détails  la  manière   dont 
se   comportent  les  granulations  des  acidophiles  du  foie   des  Sala- 
mandres pendant  la  division  karyokinétique.  Au  stade  du  peloton,  les 
granulations  sont  rejetées  vers  les  bords  de  la  cellule,  loin  du  fuseau 
Chromatique  ;  au  stade  de  l'étoile  mère,  elles  sont  situées  des  deux 
côtés  de  la  plaque  équatoriale,  c'est-à-dire  dans  la  portion  du  cyto- 
plasma  qui  joue  le  rôle  le  moins  actif  pendant  la  division  ;  enfin,  au 
stade  des  deux  étoiles  filles,  les  granulations  se  localisent  de  côté  et 
d'autre  de  la  ligne  de  division  de  la  cellule  :  la  portion  centrale  de 
la  cellule,  occupée  par  le  fuseau  achromatique,  est  libre  de  granu- 

lations. 

La  localisation  particulière  des  granulations  pendant  la  division 
mitotique  a  attiré  également  l'attention  de  Marwedel  (1897)  pour  qui 
«  111  der  Mehrzahl  der  eosinophilen  Zellen  die  Granulabei  der  Mitose 
eine  ganz  gesetzmassige  Lagerung  einnehmen.  die  auf  das  genaueste 
mit  der  bekannten  Anordnung  des  achromatischen  Fadensystems  in 
andeven  Zellen   ubereinstimmt.   >•  Les  mitoses  ont  lieu  aussi  bien 
dans  les  cellules  bourrées  de  granulations  que  dans   celles  où  les 
granulations  sont  rares  ;  quand  la  taille  des  granulations  est  plus 
volumineuse,  le  noyau  en  division  présente  des  signes  de  dégénères- 


cence 


Plus  récemment,  .Tollv  (1900),  dans  son  travail  sur  les  leucocytes 
granuleux  de  la  moelle  des  os,  a  étudié  très  attentivement  la  division 
indirecte  de  cellules  éosinophiles.  Dans  les  leucocytes  éosinophiles 
en  mitose,  les  chromosomes  sont  moins  fins  et  moins  nombreux  que 
dans  les  autres  cellules  médullaires  :  en  outre,  un  retard  d'un  ou  de 
plusieurs  chromosomes  dans  le  mouvement  qui  les  porte  vers  les  deux 


224  ANNA  DRZEWINA. 

pôles  est  parfois  camcléi-islique  pour  le  stade  des  deux  éloiles  filles. 
Ouant  aux  .yrauLilalioiis.  drs  la  première  phase  de  la  division,  dès 
la  formation  ilu  pdolon.  elles  se  portent  à  la  p(''riphérie  de  la  cellule, 
laissant   h'    noyau    entouré  d'un    protoplasme    clair  et  homo-ène 
dessinant   une   sorte  de    Iml.,.    Au    moment  de   la   division    de    la 
pla(iue  é(puitoriale  en    deux  étoiles    llUes.   les  granulations  s'éloi- 
gnent des  deux  pùles  de   la  cellule  et  se  trouvent  situées  entre  les 
deux  asters.  Ce  rpii  est  surtout  intéressant,  c'est  qu'on  les  observe 
souvent   alignées   en   séries    radiées,    formant  des  arcs    de  cercle, 
suivîint  la  direction  des  filaments  achromatiques  du   fuseau  (d'après 
SiEDLEGKi,    comme   nous   l'avons    vu.    les  granulations  fuiraient  le 
champ  occupé  par  le  fuseau  achromatique).  Ensuite  elles  se  sépa- 
rent en  deux  groupes,  accompagnant  chacun  l'un  des  noyaux-iilles; 
il  existe  ainsi,  avant  toute  trace  d'étranglement  du  corps  cellulaire, 
une  bande  de  protoplasme  homogène,  sans  granulations. 

Dans  le  rein  du  Prêtée,  la  disposition  des  granulations  varie  égale- 
ment suivant  la  ]>hase  karyokinétique  :  au  stade  du  peloton,  celles- 
ci   sont  rangées  à  la  périphérie  de  la  cellule  :   au  stade  de  l'étoile-  ' 
mère,  elles  se  groupent  de  pail  et  d'autre  de  l'aster  :  enfin,  au  stade 
du  diaster^flg.  30.),  elles  émigrent  de  nouveau  vers  le  centre. 

Je  ferai  remarquer,  enlin,  que  les  karyokinèses  des  mononu- 
ch'aires  et  des  lymphocytes  étaient  non  moins  nombreuses  i  que 
celles  des  leucocytes  granuleux  :  les  lymphocytes  présentaient  sou- 
vent des  figures  de  division  directe. 

La  double  fonction  du  rein  :  lymphopoïétique  et  excrétrice,  est 
ainsi  des  plus  manifeste  dans  le  rein  du  Protens  anguineuH. 

II.  —  TUBE  DIGESTIF 

Entre  la  tuniipie  musculaire  et  la  muqueuse  de  l'œsophage  des 
Sélaciens  s'étend  un  organe  particulier,  qui  fut  signalé  [h,ui-  la  pre^ 
mière  foispar  CrvMin.  etaufpiel  on  donne  parfois  le   nom  d'organe 

roltn  '■ '"  *"'  'l"'^'^f'^"  provenait  d  un  animal  abondamnicnl  nourri  après  un  jeûne 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  IGHTllYOPSIDÉS.  225 

de  Leydig,  du  nom  du  célèbre  histologiste  allemand,  qui  en  a  fait  le 
premier  une  description  un  peu  détaillée  ^. 

Chiaje  (1840)  rangeait  l'organe  en  question  dans  la  catégorie  des 
glandes  salivaires.  Leydig  (1853)  cependant,  avec  la  perspicacité  d'es- 
prit qui  lui  était  propre,  établit  la  véritable  nature  de  cet  organe,  qui 
par  sa  localisation  et  son  développement  n'a  pas  d'analogue  dans 
d'autres  classes  d'animaux.  En  1852.  dans  son  travail  sur  l'anatomie 
et  l'embryologie  des  Haies  et  des  Squales,  il  en  donne  la  description 
suivante  :  l'organe  s'étend  tout  le  long  de  l'œsophage,  jusqu'au  point 
où  celui-ci  passe  dans  l'estomac  ;  il  est  formé  d'une  substance  molé- 
culaire et  de  cellules  granuleuses,  mesurant  0,00675"  ;  les  deux  sont 
entourées  d'un  tissu  conjonctif  délicat,  qui  leur  imprime  une  structure 
lobée,  d'ailleurs  faiblement  prononcée.  Leydig  a  trouvé  cette  subs- 
tance chez  le  Torpédo  narke,  chez  le  Sajlliiim  mnicula  et  le  Scym- 

nus  lichia. 

OwEN  (1866)  décrit  également  une  substance  parenchymateuse 
grise  dans  l'œsophage  de  la  Torpille  ;  quant  à  sa  nature,  il  croit, 
avec  Leydig,  que  c'est  du  tissu  lymphoïde. 

En  1877  paraît  une  étude  beaucoup  plus    complète  de  l'organe 
lymphoïde  des  Sélaciens,  due  à  Edinger,  qui  considère  l'organe  en 
question   comme   constitué  par  un  très   grand   nombre  de    petites 
cellules  rondes,  tout  à  fait  semblables  à  celles  des  ganglions  lympha- 
tiques. Ces  éléments  ont  un  protoplasma  finement  granuleux,  un 
noyau  peu  visible,  et  sont  plus  petits  que  les  corpuscules  sanguins. 
De  nombreux  sinus  et  canaux  traversent  le  tissu  conjonctif  de  la 
muqueuse  au  voisinage  de  l'organe.  Ces  canaux  ont  un  revêtement 
endothélial  très  mince  et  diffèrent  des  vaisseaux  sanguins  du  même 
calibre  par  le  fait  que  ces  derniers  ont  des   parois  beaucoup  plus 
fortes.  Les  sinus  et  les  canaux  ne  renferment  que  des  cellules  rondes 
semblables  à  celles  de  l'organe  lymphoïde,  à  l'exclusion  des  corpus- 
cules   rouges.   L'ensemble  offre  la  plus   grande   analogie  avec  les 

i  Chez  la  Chimère,  d'après  Ebingeh  (1877),  l'organe  serait  situe,  non  pas  dans  l'œso- 
phage même,  mais  plus  en  avant,  vers  la  base  du  crâne. 


226  ANNA  DRZEWINA. 

appareils  lymphatiijues  typiques.  (C'est  chez  Torpédo  aculenta, 
Torpédo  marntorutu.  Haja  rlavala  et  3/us/e/its  que  l'auteur  étudie 
l'organe  lymphoïde).  Toutefois,  avec  beaucoup  de  prudence,  Edingeu 
remarque  qu'aussi  longtemps  <pie  des  recherclies  plus  précises  ne 
viendront  pas  confirmer  l'opinion  sur  la  nature  lymphoïde  de  l'or- 
gane, celle-ci,  basée  uniquement  sur  des  ressemblances  histolo- 
giques,  ne  pourra   être   guère  qu'une  présomption. 

Dans  son  Histoire  naturelle  des  Poissons  de  la  France  (1881. 
p.  iM),  MoREAu  déclare  partager  d'une  manière  générale  l'opinion 
de  Leydig  sur  la  nature  lymphoïde  de  l'organe  œsophagien,  qui  lui 
semble  présenter  beaucoup  d'analogie  avec  les  follicules  lymphoïdes 
des  Vertébrés  supérieurs.  Sappey  (1880)  compare  également  l'organe 
lymphoïde  de  l'œsophage  des  Sélaciens  à  un  follicule  lymphoïde,  et 
décrit,  dans  la  couche  médiane  de  l'œsophage  de  la  Raie,  deux 
volumineux  follicules,  entourant  la  partie  initiale  du  tube 
digestif. 

PourÂYERs  (1885),  l'organe  lymphoïde,  décrit  par  Edinger  dans 
l'œsophage  des  Sélaciens,  correspondrait  au  thymus  des  Vertébrés 
supérieurs. 

L'étude  de  la  distribution  du  tissu  adénoïde  dans  le  tube  digestif 
des  Poissons  cartilagineux  amène  Pilliet  (1890)  à  examiner  l'organe 
de  Leydig  ;  la  description,  cependant,  qu'il  en  donne  ne  diffère  pas 
beaucoup  de  celle  fournie  par  les  histologistes  qui  l'ont  précédé. 

Pn.LiKT  étudie  l'organe  œsophagien  chez  la  liajo  torpédo,  le  Scyl- 
luiin  ratiilus.  la  Lamna  roniubica,  la  Sfjuatina  angélus.  Chez  la 
Torpille,  le  tissu  adénoïde  de  l'œsophage  commence  un  peu  au- 
dessous  de  l'orifice  supérieur  de  l'estomac,  sous  forme  d'une  mince 
languette.  Une  coupe  à  ce  niveau  présente  :  I)  l'épithélium  œsopha- 
gien, formé  de  cellules  pavimenteuses  stratitiées.  dont  plusieurs  subis- 
sent une  transformation  caliciforme  ;  2)  le  chorionde  la  muqueuse  — 
tissu  dense,  homogène,  avec  de  nombreuses  cellules  étoilées  etavec  de 
nombreuses  fentes  lymphatiques  allongées  ;  3)  une  couche  de  fibres 
lisses  annulaires;  4)  une  couche   plus  forte  de   fibres  striées  annu- 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICIITHYOPSIDÉS.  ±11 

laires.  A  la  partie  profonde  du  chorion,  au  contact  des  fibres  lisses, 
apparaît  la  lamelle  de  tissu  lymphoïde,  dont  on  ne  trouve  trace  ni 
dans  la  bouche,  ni  dans  le  pharynx  ;  elle  augmente  rapidement 
d'épaisseur  et  se  prolonge  jusqu'au  premier  quart  de  l'estomac. 
Chez  une  jeune  Torpille,  la  languette  avait  4  centimètres  de  lon- 
gueur sur  8  millimètres  d'épaisseur.  —  Le  tissu  rappelle  l'aspect 
d'un  follicule  isolé,  mais  qui  serait  énorme.  Les  cellules  sont  poly- 
gonales, elles  ont  un  noyau  gros,  sphérique,  ovalaire  et  un  corps 
protoplasmique  volumineux,  finement  granulé.  Les  cellules  pâlissent 
dans  l'acide  acétique,  sans  se  dissoudre.  — Par  son  siège,  l'organe 
correspondrait  au  tissu  réticulé  de  l'isthme  pharyngien  des  Vertébrés 
supérieurs. 

Oppel  (1897)  étudie  l'organe  lymphoïde  de  la  Raja  asterias  et  en 
figure  une  coupe  transversale  dans  son  traité  d'Anatoinie  microsco- 
pique (p.  4!)).  Aux  couches  successives  énumérées  par  Pilliet  s'ajoute 
encore  à  l'extérieur  une  com^he  de  muscles  longitudinaux  lisses. 
La  méthode  de  la  double  coloration  a  permis  à  Oppel  de  distinguer 
dans  l'organe  lymphoïde  de  la  Raja  asterias  des  cellules  à  corps 
granuleux  se  colorant  intensivement  par  l'éosine  et  ressemblant  aux 
éosinophiles  des  autres  Vertébrés.  Par  sa  localisation,  l'organe  ne 
pourrait  correspondre  aux  follicules  lymphoïdes  des  Vertébrés  supé- 
rieurs. Quant  à  sa  nature,  Oppel  déclare  ne  pouvoir  rien  préciser. 

J'ai  étudié  la  structure  histologique  de  l'organe  lymphoïde  de 
l'œsophage  chez  plusieurs  Sélaciens,  notamment  chez  Musfelus 
vulgaris  Miill.  et  IleiiL,  Scylliuin  catiilus  Cuv.,  Squatina  angélus 
Hiss.,  Galeus  canis  Rond.,  Trygon  pasthiaca  3Iûller  et  llenl..  Raja 
clavata  L.  et  Torpédo  marmorala  Risso.  Chez  tous  ces  animaux, 
la  structure  de  l'organe  en  question  concorde  dans  ses  grandes  lignes,. 
tout  en  présentant  des  différences  de  détails,  que  je  vais  indiquer 
dans  ce  qui  suit. 

Déjà,  à  l'œil  nu,  on  distingue  parfaitement,  entre  là  couche  mus- 
culaire et  la  muqueuse  de  l'œsophage,  une  large  masse  de  tissil 
glandulaire  blanchâtre   qui   s'étend  jusqu'à  l'estomac  et  dont  les 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GEN.  —  4c  SÉRIE.  T.  III.  16 


^28 


h  7 


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k-  :^-  v^^-    "    -.-'^  ,î?î>';?A- -•—•---  •'^-' 


1716 


Fie.  I\'.  —  Coupe  transversale  de  l'œsopha^'e 
ihi  dnleiix  canis  lloiul.  :  c,  ('■[lilliélium  :  c,  clio- 
rion  ;  /«./«,  miiscuiaris  iiiucosac  ;  .v. ///,  sous- 
iniii|iH'usc  ;  o.  l,  organe  lymplioùlc  de  Tceso- 
pliai;o  ;  c.  c,  couelie  de  lissu  cuiijoJiclif  ; 
m.  c,  muscles  cirrulaires  ;  m.  I,  uiusrles  lou- 
i>it.udinaux. 


limites  du  cùté  de  a  mu- 
(jueuse  d'une  pail.  du  rnl(' 
de  la  iniisi-iilaris  d'autre 
p.'ii-f.  sont  très  nettenu'iit 
inarquées.  Assez  mince  d'a- 
liord.  la  masse  glandulaire 
gagne  d('  plus  en  plus  en 
•  'paisseur en  s(.'  rap()rocliant 
de  l'estomac:  chez  un  Try- 
!l<>n  pcminara  de  80  centi- 
mèti'es,  l'organe  a  t  centi- 
mètres d'épaisseur;  il  n'a 
qu'un  centimètre  d'épais- 
seur chez  un  Scyllium  <<ilu- 
hfs,  mesurant  un  mètre  de 
longueur.  —  Il  est  toutefois 
à  remarquer  que  la  masse 
glandulaire  ne  torme  pas 
un  manchon  complet  au- 
tour de  la  muqueuse  œso- 
phagienne :  elle  est  inler- 
nnnpue  sur  les  deux  faces 
lal(''rales.  de  sorte  que,  sur 
une  coupe  transversale,  exa- 
njinée  à  l'teil  nu.  la  suh- 
stance  glandulaire  dessine 
deux  viiluminenses  lentilles 
plan-i-onvexes,  appliipiées 
contre  les  faces  aiitérieui'e  et 
postérieure  de  r(esophage. 
lue  coupe  à  travers  la 
paroi  œsophagienne  du  Ga- 
fcits    r//nis.    examini'c    au 


TISSU   LY.MI'II()1J)K  DES  ICIITIl VOl'SIDKS.  229 

microscope,  pr<''s('nle  (  Uuziîwina,  1904  a]  :  1)  un  qiitln'lium  rvlin- 
(li-i({ii(':  2)  une  couclic  de  tissu  conjonetif  assez  serré,  à  éléinciiLs 
lyniphoïdes  rares;  ;{)  une  épaisse  couche  de  muscularh  mucosac. 
suivie;  4)  d'une  nouvelle  couche  de  tissu  conjonclif  lâche,  la  sous- 
muqueuse,  également  pauvre  en  éléments  lymphoïdes;  5)  une  large 
hande  de  tissu  lymphoïde  (organe  de  Leydig);  Gj  une  couche  de 
tissu  conjonetif  lâche;  7)  une  couche  circulaire  de  muscles  lisses; 
8)  une  seconde  couche  circulaire  de  muscles  striés;  9)  une  couche 
longitudinale  musculaire  (fig.  IV). 

Le  parenchyme  lymphoïde  est  trop  Jiomogène.  pour  qu'il  soit  pos- 
sihle  d'y  distinguer  une  suhstance  corticale  et  une  suhstance  médul- 
laire, comme  dans  les  ganglions  lymphatiques;  de  plus,  l'organe  est 
dépourvu  de  capsule  conjonctive  j)ropre;  toutefois,  à  la  périphérie, 
on  ohserve  une  série  de  sinus,  revêtus  d'un  endothélium  surhaissé, 
(jni  étahlissent  une  sorte  de  démarcation  vis-à-vis  des  tissus  enve- 
l(>|>pants.  Dans  certains  endroits  la  capsule  est  plus  épaisse,  des 
iibi'cs  conjonctives  prenant  part  <à  sa  constitution. 

L'existence  de  sinus  <'i  la  périphérie  de  l'organe  semhle  être 
presque  de  règle;  dans  le  cas  où  les  sinus  manquent,  les  limites  de 
l'organe  sont  moins  nettes,  les  éléments  lymphoïdes  em{)iétant  sur 
la  couche  du  tissu  conjonetif  ailjacent. 

Le  parenchyme  lymphoïde  est  morcelé  en  uae  série  d,e  lobes,  plus 
ou  moins  anastomosés,  revêtus  d'un  endotjrélium  mince;  l'ensemble 
est  parcouru  par  des  sinus,  des  capillaires  et  des  vaisseaux  à  laige 
lumièi'e,  qui  assurent  une  vascularisation  abondante. 

Les  éléments  cellulaires  qui  constituent  l'orgaiie  en  ({uestion  sont 
inclus  dans  les  mailles  d'un  ri'seau  di^  nature  controversée  (ti-avées 
et  trahécules  pour  Luinckh.  liljrilles  conjonctives  pour  PjiJ>n-:T  et 
Oppel).  Dans  le  chapitre  relatif  au  lissu  l'éticulé  (p.  8o)  j'ai  eu  déjà 
occasion  d'exprimei'  mon  opinion  sur  la  natur(,'  d(^  la  charpente  des 
organes  lymphoïdes.  C'est  précisément  dans  r(esoph<ige  du  Gulcfis 
cdtii^.  traité  par  des  méthodes  appropriées,  que  j'ai  pu  mettre  eii 
évidence  une  trame  réticulée  de  nature  nettement  cellulaire  :  de 


230  ANNA  DRZEWINA. 

petites  cellules,  souvent  triangulaires,  h  noyau  assez  volumineux  et 
pauvres  en  cytoplasnia,  émettent  par  leurs  extri'mités  des  prolon- 
gements, (pii  s'anastomosent  avec  ceux  des  cellules  voisines  et 
foiunent  ainsi  des  mailles  allongées,  peu  serrées.  L'ordonnancement 
longitudinal  est  parfois  bien  prononcé  [Trijtjoii  jias/i/i(/ca),  les 
éléments  lymphoïdes  étant  alors  disposés  en  longues  séries  linéaires. 

Des  libres  élastiques,  des  libres  et  des  faisceaux  de  libres  con- 
jonctives parcourent  la  trame  réticulée  et  assurent  sa  solidité.  Par 
place,  on  voit  s'y  dessiner  des  sphincters  nuisculaires.  (jue  l'on  met 
bien  en  évidence,  en  traitant  la  cou[)e  par  \q  mt'Iange  de  \'an  (iieson. 

Chez  les  Sélaciens  que.  j'ai  étudiés,  les  cellules  à  granulations 
représentent  la  grande  maji»i'ité  des  éléments  de  l'organe  lympboïde. 
Chez  le  G(ileu>i  r<inix.  le  cytopla-ma  leucocytaire  est  rempli  de  gra- 
nulations petites  et  nombreuses,  qui  ont  une  électivilé  spéciale  pour 
les  colorants  acides  (flg.  7.  /.  a.).  Le  noyau  est  presque  toujours 
excentrique,  clair,  vésiculeux.  riche  en  suc  nucb'aire,  à  cbromatine 
lâche.  Mais  parfois,  aussi,  le  noyau  est  d(»uble  ou  encore  lobé  (à  2,  3, 
4  lobes)  et  on  a  alors  un  aciddphile  à  noyau  polymorphe  typique. 

Si  on  traite  les  préjjaratious  de  l'œsopliage  du  Golens  ranis  par  le 
triacide.  on  met  en  évidence  deux  sortes  de  cellules  granuleuses  :  les 
unes,  se  colorant  en  rouge  vif.  sont  des  acidophiles,  les  autres,  d'un 
ton  rouge  vineux,  sont  plutôt  des  neutrophiles.  Ces  dernières  ont  des 
granulations  plus  fines  que  les  premières  ;  leur  noyau  est  souvent  cen- 
tral, arrondi.  Cependant.  Iv  la  suite  de  racti(ui  du  l'ouge  Magenta  et 
du  IJenda  (fixation  au  liquide  de  I.indsay),  tuutcs  les  granulations  se 
colorent  uniformément,  mais  assez  faiblcmenl,  en  verl. 

En  dehors  des  cellules  à  granulations,  on  ne  trouve  dans  l'or- 
gane lymphoïde  de  Ga/eiis  canis  guère  (jue  des  lynq^hocytes.  l^e 
nombre  de  ces  derniers  est  à  peu  près  égal  à  celui  des  acidopliiles  ; 
leur  cytoplasme  est  très  r(''duit  ;  le  volume  du  noyau  varie  du 
simple  au  double.  Pai'  place,  les  lymphocytes  s'accumulent  en  plus 
grand  nombre,  en  formant  des  sortes  de  petits  îlots,  qui  tranchent 
par  leur  coloration  sur  le  reste  du  parenchyme  lymjtbdïde.  Cepen- 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICIITHYOPSIDES.  231 

daiit.  je  ne  crois  pas  qu'il  soit  possible  de  considérer  ces  petits  îlots 
lymphocytaires  comme  des  centres germinatifs,  des  k  Keimcentren  », 
au  sens  de  Flemming-.  car  je  n'y  ai  pas  trouvé  de  figures  karyokiné- 
tiques,  ce  qui  tient,  peut  être,  aux  conditions  défavorables,  dans 
lesquelles  l'animal  a  ét(''  sacrifié,  l'n  fait,  en  tout  cas,  attire  l'atten- 
tion :  ce  sont  les  transitions  qui  unissent  les  lymphocytes  aux.  acido- 
philes;  certains  noyaux,  d'un  amas  lymphocytaire  s'entourent  de 
quelques  granulations  acidophiles.  dont  le  nombre  augmente  de  plus 
en  plus,  jusqu'à  ce  que  la  cellule  atteigne  le  volume  d'un  acido})bile 
typique  ;  on  dirait  un  lymphocyte,  ayant  élaboré  des  gi-anulations 
acidophiles. 

11  n'est  pas  i-are  de  voir  les  lymphocytes  en  amitose,  leur  noyau 
s' étirant,  affectant  une  forme  en  8,  un  trait  équatorial  apparaissant 
ensuite  entre  les  deux  parties  qui  peuvent  rester  encore  un  certain 
temps  réunies  par  un  (ilet  latéral. 

Comme  on  l'a  vu.  les  lymphocytes  et  les  leucocytes  granuleux  sont 
les  seuls  éléments  cellulaires  importants  de  l'organe  lymphoïde  du 
(iiilous  cfitiis  (en  dehors  des  cellules  du  reticulum).  (lependant,  !a 
méthode  de  Dominici  met  en  évidence  de  rares  cellules,  à  noyau 
central,  un  peu  plus  condensé  que  celui  des  lymphocytes  et  à  proto- 
plasma assez  volumineux,  d'un  bleu  foncé,  donc  franchement  baso- 
phile.  (les  éléments  sont  probablement  des  mononucléaires,  que  la 
basopliilie  intense  du  cyloplasma  et  l'aspect  du  noyau  permettraient 
de  rapprocher  ('es  Plasmazellen. 

Les  deux  sortes  de  leucocytes  granuleux  qui  coexistent  dans  l'or- 
gane lymphoïde  de  l'oesophage  du  (kdeus  rrmis  se  retrouvent  aussi 
dans  celui  du  SnjIHuni  tri/ti/i/s  Cuv.  En  effet,  dans  les  coupes  de 
l'iesophage  de  cet  animal, traitées  par  le  Iriucide,  ou  voit  certains  leu- 
cocytes renfermer  des  granulations  colorées  en  orange,  d'autres  en 
rouge  violacé  (ces  leucocytes  granuleux  sont  très  nombreux  dans  l'or- 
gane lymphoïde  du  Sci/l/iinn.)  Au  |)oint  de  vue  morphologique, 
cependant,  il  est  diflicile  d'établir  des  ditférences  quelconques  entre 
ce?  deux  sortes  d'éléments  :  leur  volume  (9  jx  en  moyenne),  leur  forme 


â.'{2  ANNA  DRZEWINA. 

(Mi'nimlie,  parfois  angulaire),  l'aspect  de  leur  noyau  et  le  rapport 
(|iii'  celui-ci  affecte  avec  le  cytoplasma  semblent  être  les  mêmes  dans 
les  deux  cas.  Les  granulations  de  ces  deux  types,  assez  fines  en 
goMiéral.  sont  plus  ou  moins  grandes,  plus  ou  moins  serrées;  elles 
siiiil  toujours  de  forme  arrondie.  Les  cellules  à  granulations  liacilli- 
foi'iiies.  que  IJ.wvrrz  (1900)  signale  dans  le  sang  de  la  Roussette,  me 
semhlent  manquer  dans  l'organe  lymplioïde.  Le  noyau  est  souvent 
V('"^icul(nix.  ari^ondi.  central.  ])lus  rarement  incurvé,  bourgeonnant 
ou  double,  aussi  bien  dans  les  cellules  à  granulations  orangeopliiles 
(|n('  dans  les  leucocytes  neutropbiles. 

A  l'oii-  des  leucocytes  granuleux,  on  dislingue  des  mononuclraires, 
à  gros  nr)yau.  i-enfermaid  un  nucb'ole  fucbsinopbib^  central.  !>(■  cyto- 
plasma de  ces  éléments  est  bomogène  et  relativement  peu  développé; 
d'ailleui's.  il  n'y  a  pas  de  limites  précises  entre  ces  monoimcli'aii'es  et 
b^s  lympbocytes.  autour  des(|uels  le  cytoplasma  forme  une  bordure 
à  peine  décelable.  Certains  noyaux  lympbocytaires  semblent  être 
entourés  d'une  faible  auréole  de  granulations. 

('.liez  li^  Tvyfjon  jxis/i/K/ra  MûW.  lient.,  les  cellules  à  granulations 
forment  également  la  grande  majorité  des  éléments  cellulaires  de 
l'organe  lymphoïde,  luais  la  manière  dont  elles  se  comportent  vis-à- 
vis  des  dilférents  colorants  employés  est  tellement  vai'iable,  qu'il  est 
vraiment  diflicile  de  dire  à  quelle  espèce  leucocytaire  il  faudrait  les 
rapi)oilei'. 

Ln  elfet,  si  on  traite  les  coupes  par  le  l'ouge  Magenta  et  le  lienda, 
ou  par  la  safranine  et  le  vertlunnère.  les  granulationsse  colorent  par 
le  Magenta  ou  par  la  safranine  (lig.  13),  ce  qui  indiijue  qu'elles  ont 
nue  allinité  pour  les  colorants  basiques.  Toutefois,  à  côté  des  cellules 
à  granulations  rouges,  on  en  voit  d'autres,  le  plus  souvent  polj^go- 
n.ilos.  dont  le  corps  cytoplasmique  est  acidopliile  et  linement  granu- 
leux. Les  granulations  acidophiles  de  ce  dernier  type  ne  sont  pas 
loujours  distinctes,  de  sorte  que  l'on  aurait  souvent  tendance  à 
voir  dans  ces  iHémenls  des  mononucléaires  à  cytoplasma  iiomu- 
géne,   acidophile. 


TlSSr  I.YMPIIOIDE  DES  ICIITJIYOPSIDES.  233 

Dans  les  coupes,  traitées  par  le  bleu  d'Unna  et  l'éosine,  les  gra- 
nulations se  colorent  par  l'éosine,  mais  pas  d'une  manière  intense. 
Le  bli'u  dTnna,,  employé  seul,  les  tcinle  en  vert  brillant,  émeraude. 
Mais  un  trouve  aussi  des  ccUulfs  assez  nombreuses  (lui  ont  un 
cytoplasma  tantôt  lioinogène,  tantôt  finement  granulé,  se  colorant  en 
bleu,  moins  foncé,  il  est  vrai,  que  celui  du  noyau. 

Enfin,  si  on  s'adresse  à  des  coupes,  fixées  par  le  Zenker  iodé  et 
colorées  par  l'éosine-orange,  bleu  de  toluidine.  on  distingue  nette- 
ment deux  sortes  fie  cellules  granuleuses,  dont  les  unes,  à  granula- 
tions un  peu  plus  volumineuses,  se  sont  colorées  par  l'orange, 
t;in(.lis  que   les  autres   ont   fixé  l'éosine. 

Comme  on  le  voit,  la  classification  des  leucocytes  granuleux  de 
l'iesopbage  du  Try(/on  paslinaca  esta  peu  près  impossible  dans  la 
ciinception  actuelle,  basée  essentiellement  sur  l'analyse  clir()mali(|ue. 
leurs  réactions  colorantes  ne  présentant  aucune  fixité.  En  tout  cas.  il 
semble  ressortir  de  ce  qui  est  dit  plus  liant,  qu'il  y  a  dans  l'organe 
lymphoïde  du  Trijyon  coexistence  de  deux  types  de  leucocytes  gra- 
nuleux. 

Le  noyau  des  cellules  granuleuses  est  souvent  excentri(jue,  unique 
ou  double,  rond  ou  incurvé,  riche  en  suc  nucléaire,  à  réseau  chro- 
matique plus  ou  moins  dense,  à  plusieurs  karyosomes.  Son  volume 
est  variable,  parfois  il  est  très  volumineux  par  rapport  à  la  cellule. 

Dans  certaines  cellules  à  granulations  orangeophiles  (éosine- 
orange.  Iilmi  de  toluidine),  on  voit  des  granulations  non  plus  arron- 
dies, comme  c'est  le  cas  habituel,  mais  en  forme  de  courts  bâtonnets 
trapus. 

Les  leucocytes  granuleux  sont  tanim  irrégulièrement  disséminés, 
tantôt  réunis  par  petits  groupes.  D'autre  part,  les  lymphocytes  sont 
également  réunis  en  amas,  surtout  au  voisinage  de  la  tunique  mus- 
culaire. Ces  derniers  éléments  présentent  des  variations  de  taille 
assez  considérables  :  le  plus  souvent  ils  mesurent  (i  [a.  mais  certains 
d'entre  eux,  malgré  le  faible  développement  du  corps  cellulaire, 
atteignent  une  longueur  de  12  [a. 


234  ANNA  DRZEWINA. 

L'organe  lymphoïde  de  la  Rajn  cJavata  Rond,  est  surtout  intéres- 
sant à  examiner  au  point  de  vue  des  réactions  colorantes  que  pré- 
sentent les  cellules  granuleuses.  ,)'ai  déjà  distingué  dans  l'œsophage 
du  Galeux  c/tnis  des  cellules  à  granulations  acidophiles,  et  d'autres, 
à  granulations  plus  petites,  neutrophiles.  Or,  la  chose  est  beaucoup 
plus  évidente,  et  même  d'une  netteté  tout  à  fait  exceptionnelle,  chez 
la   liaie. 

Les  coupes,  fixées  au  sublimé  ou  au  Zenker  iodé,  et  colorées  par 
réosine-orange,  bleu  de  toluidine,  renferment  des  quantités  de  cel- 
lules, à  granulations  relativement  énormes,  colorées  en  un  orange 
ti'és  vif.  Ce  sont  les  mêmes  éléments,  que  Siawcillo  (1895)  a  vus  dans 
le  sang  de  cet  animal  et  qu'il  appelle  d'une  manière  si  expressive 
«  les  magnifiques  éosinophiles  de  la  Raie.  » 

A  coté  de  ces  éosinophiles  (plus  exactement  orangeophiles),  on 
distingue  des  cellules  plus  petites,  à  noyau  presque  toujours  excen- 
ti"i(|ue,  et  dont  le  cytoplasma,  coloré  en  rouge,  semble  être  homo- 
gène, de  sorte  qu'on  croirait  avoir  sous  les  yeux  des  mononucléaires. 
Mais  le  triacide  décèle  dans  ces  prétendus  mononucléaires  de  très 
nombreuses  granulations,  colorées  en  rouge  vineux,  granulations 
beaucoup  plus  petites  que  les  énormes  granulations  orangeophiles 
de  la  préparation  précédente  (fig.  14).  Ces  dernières  se  sont  colorées 
dans  le  triacide  également  en  orange  (fig.  15),  et  les  deux  sortes  de 
granulations  :  acidophiles  et  neutrophiles,  sont  tellement ditïérentes 
ici.  comme  taille  et  comme  coloration,  qu'il  est  impossible  de  les 
confondre. 

Dans  les  coupes,  traitées  par  le  rouge  Magenta  et  le  Renda,  les 
grosses  granulations  se  colorent  en  vert,  de  sorte  que  leur  acidophilie 
semble  être  bien  prononcée.  Ce  fait  a  un  certain  intérêt,  car  le  tissu 
lymphoïde  du  testicule  de  la  Raie  renferme  des  cellules  identiques  à 
celles-ci,  à  grosses  granulations,  prenant  également  l'orange  du  tria- 
cide, mais  s'emparant  du  colorant  nucléaire  dans  le  procédé 
Magenta-Renda. 

Des  lymphocytes,  irrégulièrement  disséminés  ou  réunis  par  petits 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  IGIITIIYOPSIDES.  235. 

groupes,  complètent  la  série  des  éléments  leucocytaires  de  l'organe 
lymphoïde  de  la  Raie. 

L'aspect  lobuleux  de  l'organe  est  très  net  chez  le  Miistelus  vul- 
yaris  3Iùll.  Ilenl.  Parfois,  on  a  un  lobule  isolé,  séparé  des  voisins  par 
des  sinus,  plus  ou  moins  vastes.  Un  endothélium  surbaissé  qui  revêt 
la  surface  des  lobes  est  très  distinct.  Outre  les  sinus  et  les  capillaires 
sanguins  et  lymphatiques,  l'intimité  de  l'organe  présente  de  gros 
vaisseaux  sanguins  à  parois  épaisses.  Les  cellules  granuleuses  cons- 
tituent ici,  comme  d'ailleurs  dans  tous  les  organes  lymphoïdes  de 
l'œsophage  des  Sélaciens,  la  grande  majorité  des  éléments.  Leur  aci- 
dophilie  est  fort  bien  prononcée  ;  elles  ont  un  noyau  excentrique, 
vésiculeux,  incurvé  ou  un  peu  lobé,  parfois  double,  pauvre  en  cbro- 
matine,  à  un  ou  plusieurs  karyosomes. 

Dans  les  colorations  par  la  safraninc  et  le  vert  lumière  ou  pai-  le 
Magenta  et  le  Benda,  invariablement  les  granulations  s'emparent 
assez  énergiquement  du  colorant  acide.  Le  bleu  d'Unna,  employé 
seul,  leur  communique  une  teinte  verte.  Les  granulations  sont 
arrondies,  serrées,  assez  petites,  de  volume  égal.  En  général,  les 
éléments  de  l'organe  œsophagien  du  Mustelus  ne  sont  pas  de  forte 
taille  :  ainsi  les  leucocytes  granuleux  ont  en  moyenne  6  (ji  ;  les  lym- 
phocytes ont  à  peu  près  la  même  taille. 

L'organe  lymphoïde  du  Torpédo  marniorata  Risso  présenle 
certaines  particularités  intéressantes  à  noter.  Dans  les  coupes  de 
l'organe,  fixées  au  Lindsay,  et  colorées  par  le  rouge  Magenta  et  le 
vert  lumière,  on  observe  deux  sortes  de  cellules  granuleuses  :  les 
unes,  colorées  en  rouge  par  le  Magenta,  donc  basophiles,  les  autres 
en  vert,  par  le  vert  lumière,  donc  acidophiles.  Les  cellules  acido- 
philes  sont  plus  nombreuses  que  les  basophiles,  et  leurs  granulations 
sont  plus  petites.  L'énergie,  avec  laquelle  elles  fixent  le  colorant 
acide  n'est  pas  toujours  la  même  ;  certaines  d'entre  elles  se  distin- 
guent par  la  coloration  verte  beaucoup  plus  intense  que  celle  de  la 
majorité  de  ces  éléments.  Leur  noyau  est  volumineux  et  occupe  sou- 
vent la  totalité  presque  du  corps  cellulaire  ;  il  est  pauvre  en  chro- 


2''î^î  ANNA  DRZEWINA. 

matino.  vrsirulpux.  ou  pucoi-p  sa  chromatine  est  condensée  en 
1-^-3  gros  clirumosomcs.  Les  granulations  tantôt  forment  une  mince 
i.urrlure  autour  du  noyau,  tantôt  se  groupent  d'un  seul  côté  de  lui. 
lantôl  des  deux,  de  sorte  que  la  cellule  est  un  peu  fusiforme.  Les 
granulations  sont  toujours  fines,  nombreuses,  serrées. 

Les  cellules  à  granulations  basophiles  sont  inlimement  mélangées 
aux  précédentes.  Leur  volume,  la  taille  et  l'aspect  de  leurs  granu- 
Irdions  n'olfrent  aucune  indication  précise  rjui  permettrait  de  les 
distinguer  des  cellules  acidophiles.  dont  elles  ne  dilïérent,  en  somme. 
que  par  l'atTinité  colorante  des  granulations.  Ces  dernières  sont 
arrondies  ou  allongées  en  bâtonnets  ou  en  forme  de  grains  de  blé  : 
dans  la  même  cellule,  toutes  les  granulations  sont  rondes,  ou  bien  il 
n'y  a  (|ue  des  formes  en  bâtonnets,  ou  bien  encore  les  deux  foi-mes 
sont  intimement  mélangées.  Les  granulations  en  l);Uonnets  sont  peu 
serrées  (flg.  24),  souvent  elles  masrpient  en  partie  le  noyau:  souvent 
encore  elles  sont  disséminées  à  la  périphérie  du  corps  cellulaire. 

Les  leucocytes  à  granulations  bacilliformes  ont  été  signalés  dans 
le  sang  du  SryJlhnn  raluJus  par  llAwrrz  (1900).  Cet  auteur  croit  que 
les  granulations  en  bâtonnets  sont  de  véritables  bactéries  phagocytées. 
cl  il  donne  le  nom   de  v  Bacterienhaltige  Zellen  »  aux  cellules  en 
question.  Grunberg,  cependant  (1901).  qui  a  également  étudié  le  sang 
du   ScylUnm  ni  lui  us,  n'est  pas  d'accord    avec  It.uvrrz  quant  à  la 
signification  des  granulations    bacilliformes  :  la  manière  dont  les 
granulations  en  bâtonnets  se  colorent  prouverait  que  ce  ne  sont  pas 
là  des  bactéries  ;  et,  en  effet,  les  microbes  dans  les  cellules  n'olfrent 
jamais  une  éosinopbilie  aussi  intense  que  celle  indicpiée  par  Rawitz. 
Pour  ma  part,  je  ne  crois  pas  non  plus  qu'il  s'agisse  de  bactéries 
englobées  dans  le  cas  des  granulations  en  bâtonnets.   La  variabilité 
des  granulations,  qui   trouve  son  expression  dans  des  variations  de 
taille,  d'affinité  chromatique,...  pourrait  tout  aussi  bien  s'exprimer 
par   un    changement    de     forme,    certaines    granulations    s'allon- 
geant   en  bâtonnets.  Il  serait  vraiment  difficile  de  soutenir  que  les 
leucocytes  à    granulations  en  bâtonnets,  si  nombreux  dans  l'œso- 


TISSU  LYMl'llOlDE  DES  ICIITIIYOPSIDÉS.  ^237 

phac^e  de  la  Torpille,  soient  tous  desmicrophages.  au  corps  bourré  de 
iKH-iÎles.  J'ajoute,  que  je  n'ai  jan.ais  vu  de  vacuoles  digestives  autour 
des  granulations  baciUiformes  de  l'œsophage  de  la  Torpille^. 

Dans  les  préparations,  traitées  par  l'éosine-orange,  bleu  de  tolu.- 
dine,  les  granulations  bacilUformes  se  retrouvent  encore,  mais  elles 
sont'  alors  moins  nettes.  La  distinction  entre  granulations  acido- 
philes  et  oranulations  basophiles  s'efface  considérablement  avec 
remploi  de  cette  méthode.  Toutefois,  on  constate  encore  que  les 
cellules  ont  leurs  granulations  colorées  les  unes  plutôt  en  orange, 
les  autres  plutôt  en  rouge.  A  ces  éléments  se  mélangent  intimement 
des  cellules  à  noyau  excentrique  central,  et  à  corps  cytoplasm.que 
finement  granuleux,  faiblement  coloré  par  le  bleu  de  toluidine. 

Si  on  colore  les  coupes,  fixées  au  liquide  de  Lindsay,  par  le  bleu 
d'Unna  seul,   on  voit    encore    subsister  la  distmctu.n  entre  leuco- 
cytes acidophiles  et  basophiles,  certaines  cellules  présentant  leurs 
granulations  colorées  en  bleu,  d'autres  en  vert. 
"  Le  nombre  de  cellules  granuleuses  est  tellement  élevé  dans  l'or- 
o-ane   œsophagien  de  la  Torpille,  qu'au  premier  abord  on  croirait 
qu'elles  remplissent  à  elles  seules  toutes  les  mailles  du  reticulum. 
Un  examen  plus  attentif,  cependant,  fait  distinguer,  à  côté  d'elles,  des 
mononucléaires  et  des  lymphocytes.  Ces  derniers  sont  assez  volu- 
mineux ;  leur  noyau  renferme  ^2-3  gros  nucléoles  acidophiles. 

Un  organe  lymphoïde,  analogue  à  celui  des  Sélaciens,  semble 
faire  défaut  dans  l'œsophage  des  Téléostéens.  La  muqueuse  œsopha- 
o-ienne,  en  effet,  repose  ici  directement  sur  la  tunique  musculaire, 
qui  acquiert  parfois  une  épaisseur  considérable.  11  est  à  remarquer 

.  K.O..  (cité  d'après  Ga..B..o)  a  vu  des  ^^  J^^  ^  ^^li^  ^^te^lari 
de  la  Raie.  Siawcillo  (1895)  decr.t  dans  le  san^  "^.^'f  Va  formes  ont  été  vues 
cnslaux  en  forme  de  fines  aigmllcs.  Des  ^^^^^'^^.'^^^'^^U.aeVE.n,. 
par  BizzozEKO  dans  le  sang  des  Oiseaux  et  par  ^^^^f'^P^^V^^^^^:  ,,r  ..nUre 
luaria.  Gku^bkko  (1901)  ne  les  a  jama.s  '---;^;-  .^^^^^^^^^^^  Lseusedu 

il  les  signale  chez  la  Lacerta  viruhs.  Jolly  ^^^^'^\^X^Lnlis  on  Ao  -rains  de  blé. 
Cobaye  des  granulations  ---phi'-'   ^^  «^^nt  ont  te    lo  nu-    particulière 

^r^S^;=  •  ilt 'd£r':L:  rr.r  Sies  «  cbez  .  O^enoud.  et 

les  Oiseaux. 


238  ANNA  DRZEWINA. 

cependant  que.  si  l'œsophage  des  Téléostéens  ne  présente  pas  de  gros 
amas  lymphoïdes  à  localisation  précise,  on  observe  souvent  dans  la 
muqueuse  et  la  sous-muqueuse  œsophagienne  une  infiltration  leuco- 
cytaire très  abondante,  et,  dans  certains  cas  même,  le  tissu  conjonctif 
sous-muqueux  présente  un  caractère  adénoïde  des  plus  typiques. 

l*armi  les  Téléostéens  dont  j'ai  examiné  l'iesophage  à  ce  point  de 
vue,  plusieurs  présentent  une  muqueuse  etune  sous-muqueuse  relati- 
vement pauvres  en  éléments  lymphoïdes,  tels  le  Bolhiis  /•/to/iihas. 
la  Tinca  ruhjaris  (kiv.,  le  Cant/inrus  f inea/ us  Gunth.,  etc.  Dans 
l'œsophage  de  VÂnarr/i/rhas  /njiusL.,  IIaus  (1897)  n'a  vu  que  des 
leucocytes  isolés  entre  les  fibres  conjonctives. 

Chez  d'autres  Téléostéens,  cependant,  la  richesse  de  l'œsophage  en 
éléments  lymphoïdes  est  fort  bien  jtrononcée,  par  exemple  chez  le 
Cobitis  fossilis  L.  et  le  Cyprinus  rarpio  L. 

La  richesse  de  l'œsophage  du  Cobitis  fossilis  en  éléments  lym- 
phoïdes a  été  déjà  remarquée  par  I^oke.nt  (1878).  La  muqueuse  et 
la  sous-muqueuse  de  l'œsophage  de  ce  l^oisson  renferment  un  grand 
nombre  de  leucocytes,  qui  s'accumulent  surtout  vers  la  portion 
intei'ne  de  la  sous-muqueuse  à  la  base  des  re})lis  œsophagiens.  De 
là,  ils  pénètrent  dans  les  replis  eux-mêmes,  de  sorte  que  le  corps 
de  ceux-ci  est  formé  par  une  sorte  de  tissu  adénoïde.  On  y 
distingue  surtout  des  lymphocytes,  des  leucocytes  à  noyau  in- 
curvé ou  à  noyau  bilobé,  dont  les  lobes  sont  réunis  par  un  filament 
mince,  et,  enfin,  des  mononucléaires  à  noyau  arrondi,  central,  beau- 
coup plus  volumineux  que  les  éléments  à  noyau  incuivé.  Dans  les 
coupes,  fixées  au  jjindsay  et  colorées  par  la  safranine  et  le  Jienda. 
leur  cytoplasma  prend  le  colorant  acide;  il  est  légèrement  basophile 
dans  les  coupes,  fixées  au  Zenker  iodé  et  colorées  à  l'éosine-orange. 
bleu  de  toluidine. 

Chez  un  exemplaire  de  Cobllis  fossilis,  qui  présentait  une  cir- 
rhose avancée  du  foie,  j'ai  trouvé  entre  autres  éléments  de  nombreux 
leucocytes  à  petit  noyau  excentrique  et  à  cytoplasma  relativement 
bien  développé,  fortement  acidophile,  tantôt  homogène,  tantôt  très 


TISSU  LYMPIIOIDE   DES  ICHTIIYOPSIDES.  239 

finement  granulé.  Ce  sont  les  mêmes  éléments  que  j'ai  déjà  eu  occa- 
sion de  signaler  dans  le  rein  du  même  animal.  Dans  d'autres  exem- 
plaires, ces  éléments  m'ont  paru  manquer. 

La  proportion  des  éléments  leucocytaires  dans  l'œsophage  de  Cypri- 
nus  carpio  L.  est  plus  considérable  encore  que  dans  celui  de  la 
Loche.  Entre  la  tunique  musculaire  et  la  muqueuse  œsophagienne 
soulevée  en  plis,  s'étend  une  couche  assez  épaisse  correspondant  à 
la  sous-muqueuse,  mais  présentant  ici  un  caractère  lymphoïde  très 
net  :  une  trame  réticulée,  abondamment  infiltrée  de  leucocytes.  Ces 
derniers  sont  surtout  nombreux  vers  la  face  profonde  de  la  sous- 
muqueuse  qui  envoie  des  prolongements  dans  les  plis  œsophagiens. 
Les  éléments  leucocytaires  appartiennent  à  deux  types  :  lymphocytes 
de  petite  taille  (.5  [/.)  et  mononucléaires,  entourés  d'un  cytoplasma 
homogène,  basophile.  De  nombreuses  petites  cellules  pigmentaires,  à 
noyau  excentrique  et  à  fines  granulations  jaunes,  sont  irrégulière- 
ment disséminées  entre  les  éléments  leucocytaires. 

Ainsi,  la  portion  initiale  du  tube  digestif  présente  une  proportion 
plus  ou  moins  notable  de  tissu  lymphoïde,  et  dans  certains  cas  menu? 
(Sélaciens)  elle  est  le  siège  d'une  localisation  lymphoïde  affectant  les 
dispositions  d'un  véritable  organe. 

Dans  d'autres  parties  du  tube  digestif  des  Ichthyopsidés,  le  tissu 
lymphoïde  est  plus  ou  moins  développé,  suivant  la  région  et  suivant 
le  type  animal  considéré.  Souvent,  le  tissu  en  question  n'est  repré- 
senté que  par  une  infiltration  plus  ou  moins  abondante,  ou  par  des 
traînées  de  substance  adénoïde  sans  limites  précises,  —  premiers 
indices  d'un  système  lymphoïde  hautementdifférencié  chez  les  Verté- 
brés supérieurs  ;  mais  plus  d'une  fois  aussi,  les  amas  leucocytaires 
localisés  rappellent  exactement  les  follicules  lymphoïdes  des  A^erté- 
brés  supérieurs,  de  sorte  que  la  considération  d'OppEL  (1897)  : 
«Wahrend  wirbei  niederen  Vertebraten  zwarauch  lymphoïde  Zellen 
in  grosser  Zabi  auftreten  sehen,  kommt  es  doch  erst  bei  hoheren 
Vertebraten  zur  Bildung  von  Noduli  »,  ne  me  semble  pas  être  exacte. 


240  ANNA  ])1{/K\VI.\ A. 

Je  passei'.ii  en  revue  un  certain  nombre  de.  repiésenlaiils  du  ^i-oupe 
des  Ichlliyopsidés.  en  indiquani  [Mjureliacun  d'eux  la  paît,  (piirev  icnl 
au  tissu  lyniptiuïde  dans  la  runsliluliun  de  l'estuniac,  du  duodénum, 
d(i  l'intestin  moyen,  voire  de  la  valvule  spirale  et  de  l'inleslin  ])osté- 
rieur. 

Mijj-inc  iilutinosa  L.  —  Le  tissu  lymplioïde  de  i'inteslin  de  la 
Myxine  présente,  d'après  Maas  (1899).  un  dévelojtpement  très  consi- 
dérable. Dans  I'inteslin  moyen,  entre  le  stiuiliim  comjittrtKin  et  la 
couche  de  muscles  circulaires,  on  trouve  une  zone  relativenuMil  [uiis- 
sante  de  tissu  lymplioïde  lâche,  richement  vasculaiisé,  tantôt  Cor- 
mantdes  gaines  autour  des  vaisseaux,  tantôt  des  amas  leucocytaires 
plus  ou  moins  volumineux.  Entre  autres,  on  voit  des  «Uiesenkerne», 
(b'passant  20  fois  le  diamètre  d'une  cellule  ordinaire.  La  couche 
épaisse  de  tissu  iymjiboïde  de  l'intestin  nuiyen  se  continue  par  une 
mince  couche  adénoïde  dans  l'intestin  antérieur  et  postérieur. 

Le  tissu  lymphoïde  en  question  serait  un  lieu  de  formation  de  glo- 
Ijules  l)lancs.  car.  dans  les  vaisseaux  de  l'intestin  nioven.  la  propor- 
tion de  ces  éléments  est  plus  considérable  ({u'ailleurs  :  les  rapports  que 
ce  tissu  affecte  avec  les  voies  sanguines  pourraient  le  faire  comparei' 
à  la  rate  des  \'ertébrés  su{i('rieurs  :  ce  serait  «  eiiie  dilfus(:'  Milz  ». 

Anunocuetex  brdnrhidiis  L. —  Dans  l'intestin  moyen  des  Petro- 
myzontidés.  Imjingeh  (1877)  décrit  des  plis  longitudinaux  surbaissés, 
courant  parallèlement  Jus(pi'à  l'extrémité  de  l'intestin:  ils  sont 
rorm(''s  d'un  tissu  conjonctif  délicat,  intillré  de  leucocytes.  In  de  ci's 
plis  longitudinaux  loge  une  forte  artère  et  une  veine,  et  fait  saillie 
dans  la  lumière  de  l'intestin.  (le  repli  fait  un  toui-  de  spire  le  long 
de  l'intestin.  H  a  été  décrit  pour  la  première  par  Hatiike  (1826).  (pii 
lui  donna  le  nom  de  «  Sj)iralklappe  >i.  Ainsi,  pour  Edinger.  la  vahule 
spii'ale  aurait  la  même  valeur  m(»i'phologi(pie  (pi'un  repli  (U'di- 
naire  de  l'intestin.  Neuvuj.e  (1901)  n'est  pas  de  cet  avis  :  cbez  les 
(lyclostonu's,  dit-il,  les  re|»lis  inlestiuaux  sont  de  simples  évagina- 
tions  lie  la  mu({ucuse;  la  valvule  cependant  renfeiane  du  tissu  caver- 
neux qui  est  largement  intéressé  à  sa  constitution. 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICIIÏIIYOPSIDES.  241 

l);il)r(''s  Br/zozERO  (1892).  la  valvule  spirale  do  l'Ammocète  doit  être 
considérée  comme  une  duplicature  de  la  paroi  inleslinale,  dépassant 
de  beaucoup  cette  dernière  par  la  proportion  du  tissu  caverneux 
quelle  renferme.  Celui-ci  est  formé  par  l'anastomose  des  trabécules 
ciHinectives,  limitant  entre  elles  de  nombreuses  lacunes  sanguines, 
généralement  assez  vastes  :  les  superficielles  sont  plus  petites  et 
ai  rivent  jusqu'à  l'épithélium  cylindrique,  dont  elles  ne  sont  séparées 
que  pai'  la  membrane  linjitante.  L'auteur  se  propose  avant  U>ui 
d'établir  le  rôle  de  l'épithélium  des  fornices  (invaginations  des  deux 
côtés  de  la  valvule)  dans  la  régénération  des  cellules  épitbéliales. 

La  figure  I  (p.  191),  qui  représente  une  coupe  totale  à  travei's  le 
corps  de  l'Ammocète,  met  en  lumière  la  part  considérable  que  joue 
le  tissu  I^inplioïde  (  «  tissu  caverneux  »  des  auteurs)  dans  la  consti- 
tution de  la  valvule.  Un  voit,  en  effet,  que  le  corps  de  la  valvule 
est  presque  exclusivement  formé  par  du  tissu  lymphoïde,  abondant 
aussi  dans  la  paroi  intestinale. 

1/artère  axiale  de  la  valvule  a[)parait,  sur  une  coupe  transversale, 
comme  entourée  d'une  forte  gaine  l3'm[)boïde,  de  la({uelle  émani'nt 
des  travées  ramifiées  et  anastomosées  ;  celles-ci  sillonnent  le  corps 
de  la  valvule  et  se  continuent  jusqu'à  la  mince  cmiclie  eoniruictive, 
sous-jacente  à  l'épithélium,  richement  infiltré  de  leucocytes.  Dans  la 
partie  basale,  plus  effilée,  de  la  valvule,  les  travées  sont  plus  rap[)ro- 
chées,  et  les  espaces,  qu'elles  limitent,  plus  réduits. 

Si  on  fait  abstraction  des  follicules  à  centre  germinatif,  une  coupe 
menée  à  travers  la  valvule  spirale  de  l'Ammocète  rappelle  beaucoup 
une  coupe  de  ganglion  lymphatique  :  les  travées  lymphoïdes  anasto- 
mosées représentent  les  cordons  folliculaires,  et  les  intervaUes  qui 
les  séparent  correspondent  aux  sinus  *.  D'autre  part,  le  tissu  lym- 
|)hoïde  formant  le  corps  de  la  valvule  de  l'Ammocète  se  rapi^roche 
par  sa  conformation  à  l'organe  lymphoïde  du  coiur  de  ÏAci penser 

'  Il  faut  remarquer,  loutcl'ni.s,  que  les  espaees  entre  les  travées  lymphoïdes  sont 
oc-cuj)és  par  des  sinus  sanguins  et  noji  par  des  Jymplialiques,  el  à  ce  puint  de  vue, 
la  valvule  spirale  de  l'Ammocète  pourrait  j)lutùt  être  ronq)aree  à  une  glande 
Iiémo  lymphatique. 


242  xVNNA  DRZEWINA. 

ruthenus  L.  ou  de  VAcipeiiscr  Guldenstadtii  IJiandt  (chap.  V). 

Dans  la  paroi  intestinale  elle-même,  entre  la  mince  tunique  mus- 
culaire externe  et  la  couche  conjonctive,  située  au-dessous  de  l'éjii- 
thélium  cylindrique,  se  trouve  une  couche  relativement  importante  de 
tissu  «  caverneux  ».  tissu  (jui  me  semhle  dilTérer  un  peu  de  celui  de 
la  valvule  ;  notamment  les  ti'avées  limitant  des  espaces  occupés  par 
des  hématies  et  des  leucocytes  ont  ici  un  caractère  conjonctif  très 
net,  et  sont  relativement  peu  intiltrées  de  leucocytes. 

La  grande  majorité  des  éléments  constitutifs  du  tissu  lymphoïde 
de  la  valvule  spirale  de  l'Ammocète  est  représentée  par  de  petits  lym- 
phocytes, dont  la  faihle  bordure  cytoplasmique  prend  soit  un  colo- 
rant acide,  soit  un  colorant  basique,  sans  intensité  toutefois.  A  coté 
de  ces  petits  lymphocytes,  on  en  voit  d'autres,  qui  s'en  rapprochent 
par  la  stiaicture  nucléaire  et  le  faible  développement  du  cytoplasma, 
mais  qui  sontdeuxfois  plus  volumineux  ;  certains  éléments  lympho- 
cytaires,  à  noyau  clair,  vésiculeux,  présentent  un  gros  karyosome 
central . 

Dans  les  coupes,  fixées  au  Zenker  iodé  et  colorées  par  l'éosine- 
orange,  bleu  de  toluidine,  un  grand  nombre  de  leucocytes  à  granula- 
tions fines,  nombreuses,  serrées,  se  colorent  vivement  par  l'orange, 
d'autres  plutôt  par  l'éosine.  Ces  leucocytes  à  granulations  acido- 
philes  ont  le  plus  souvent  un  noyau  excentrique,  arrondi,  parfois 
double  ou  multilobé  ;  leur  cytoplasma  est  fort  bien  développé  par 
rapport  au  noyau  et  bourré  de  granulations.  Ces  éléments  sont  dissé- 
minés en  abondance  aussi  bien  dans  la  valvule  que  dans  le  tissu 
caverneux  de  la  paroi  intestinale  ;  ils  s'insinuent  dans  la  couche 
ctmjonctive,  sous-jacente  à  l'épithélium,  et  pénètrent  même  dans 
les  vaisseaux  et  les  sinus  de  la  valvule.  Dans  les  mêmes  coupes,  on  voit 
encore  des  mononucléaires  à  cytoplasma  homogène,  basophile  et  à 
noyau  souvent  excentrique,  présentant  un  vrai  nucléole  acidophile. 

Si  on  a|tplique  aux  coupes  le  triacide  d'Ehrlirh.  les  granulations  se 
colorent  intensivement  en  un  rouge  un  peu  orangé.  Vues  leurs  l'éac- 
tiens  colorantes,  les  leucocytes  granuleux  de  l'intestin  spirale  de 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSIDÉS.  243 

l'Ammocète  me  semblent  plutôt  des  acidophiles,  que  de  vrais  neu- 
trophiles.  , 

Le  tissu  lymphoïde,  dont  le  développement  est  si  considérable 
dans  l'intestin  de  l'Ammocète,  se  réduit  à  des  traces  insigni- 
fiantes chez  l'animal  adulte.  Nous  le  voyons  réapparaître  dans  des 
proportions  fort  notables  dans  l'intestin  des  Sélaciens. 

PiLLiET  (1890)  décrit  dans  la  portion  comprise  entre  l'estomac 
et  la  valvule  spirale  des  Sélaciens  (portion  qui  constitue  chez  les 
Ichthyopsidés  un  véritable  duodénum)  des  organes  lymphoïdes  «  mu- 
queux»,  visibles  surtout  chez  la  Lamnn  coniubka  et  la  Torpille.  Ils 
affectent  trois  aspects  :  1)  infiltration  en  masse,  occupant  la  base  des 
glandes  de  Lieberkûhn  et  se  prolongeant  entre  ces  glandes,  jusqu'à  la 
surface  de  la  muqueuse;  2)  amas  lenticulaires  sous-muqueux,  sem- 
blables à  ceux  qui  existent  normalement  dans  l'estomac  de  l'hom- 
me ;  3)  véritables  follicules,  à  la  surface  desquels  les  glandes  n'exis- 
tent plus.  —  Dans  la  lamespirale  on  constateune  infiltration  partielle 
de  la  charpente  des  villosités,  considérable  sur  certains  points, 
inégalement  répartie. 

Kantorowicz  (1897),  dans  son  étude  sur  la  structure  et  le  développe- 
ment* de  la  valvule  spirale  des  Sélaciens,  soutient  que  la  paroi 
intestinale  et  la  valvule  spirale  ont  une  structure  différente  et  décrit 
ainsi  la  coupe  transversale  de  celte  dernière  :  1)  couche  épithéliale  ;. 
2)  stratum  proprium  ;  3)  couche  de  fibres  musculaires  circulaires  ;  4) 
couche  de  fibres  musculaires  longitudinales  ;  5)  couche  de  fibres 
circulaires; 6)  stratum  proprium;  7)  épithélium.  —  A  la  limite  exté- 
rieure des  deux  couches  musculaires  s'étend  une  très  mince  couche 
«eineausserordentlich  dunne  Schicht»  de  tissu  adénoïde,  qui  envoie 
des  prolongements  minces  dans  les  villosités.  L'auteur  ajoute,  qu'il 
n'a  trouvé  dans  l'intestin  des  Sélaciens  ni  glandes,  ni  cellules  calici- 
formes  ;  cette  dernière  constatation,  ainsi  que  celle  sur  la  «  très  mince 

'  La  formation  de  la  valvule  spirale  se  fait,  d'après  cet  auteur,  par  invagination 
(«  Einbu'-htung  »)  de  l'épithélium  et  du  mésenchyme  ;  celui-ci,  soumis  à  la  pression 
dans  deux  points,  soulève  activement  répilhélium,  qui  jouerait,  ainsi  (contrairement  à 
l'opinion  de  Ruckert)  un  rôle  passif  dans  le  développement  de  la  valvule. 

ARCH,   DE  ZOOL.    FXP.  ET  GÉN.  —  i"   SERIE.  —  T.   III.  1' 


244  AiNNA  UHZEWINA. 

couche  »  de  tissu  tidénoïde  dans  la  valvule  spirale   des  Sélaciens, 
sont  inexactes,  ainsi  qu'on  peut  le  constater  facik?aient. 

J'ai  pu  étudier  l'intestin  des  Sélaciens  suivants  :  SnjUhun  catu- 
lus  Cuv.,  Galeus  Canis  Rond.,  Musteius  rulgaris  MuU.  et  Uenl., 
Raja  clavata  L.  et  Tryyon  pastinaca  L. 

La  valvule  spirale  ne  commence  pas  chez  tous  les  Sélaciens  immé- 
diatement à  la  suite  du  pylore  ;  certains  présentent,  en  effet,  entre 
l'estomac  et  l'intestin  spirale  une  portion  plus  ou  moins  longue,  cor- 
respondant au  duodénum  des  Vertébrés  supérieurs  et  décrite  le  plus 
souvent  sous  le  nom  de  «  Bursa  Entiana  »  (Redeke,  1900)  ;  IIelbing 
(1903)  lui  donne  le  nom  d'intestin  moyen. 

(_)r,  la  paroi,  souvent  fort  épaisse,  de  la  «  Bursa  Entiana  »  renferme 
chez  certains  types  de  Sélaciens  une  proportion  fort  nutal)le  de  tissu 
lymph.ïde,  comme  Piluet  (1900)  l'a  indiqué  pour  la  Lamna  cornu- 
bica  et  la  Torpille. 

Musteius  vulfjarls  Miill.  Ilenl.  -  La  sous-muqueuse  de  la  «  Bursa 
Entiana  «est  le  siège  d'une  infiltration  leucocytaire  relativement  peu 
abondante.  Par  place,  cependant,  les  leucocytes  s'accumulent  en 
quantité  considérable  et  forment  soit  de  véritables  follicules,  assez 
volumineux,  entourés  d'une  capsule  conjonctive  propre,  soit  des 
amas  diffus,  dépourvus  de  limites  précises.  Les  follicules  sont  dis- 
séminés en  plein  tissu  sous-muqueux,  tantôt  rapprochés  de  l'épilhé- 
lium  glandulaire,  tantôt  au  voisinage  de  la  tunique  musculaire,  dont 
les  faisceaux  musculaires  peuvent  être  également  infiltrés  d'éléments 
lynqîhoïdes. 

Dans  les  follicules  et  les  traînées  on  dislingue  surtout  des  lympho- 
cytes de  petite  taille,  à  mince  bordure  cytoplasmique  ;  certains  d'entre 
eux  ont  une  taille  beaucoup  plu«  élevée  (I0[;.)  et  présentent  alors  un 
noyau  vésiculeux,  caractéristi(|ue.  à  deux  gros  karyosomes. 

La  valvule  spirale  du  même  Poisson  est  également  infiltrée  de 
nombreux  leucocytes,  surfout  au  niveau  de  la  couche  de  tissu  con- 
jonctif,  formant  le  corps  de  la  valvule.  Par  place,  surtout  à  la  base 
des  plis,  les  éléments  leucocytaires  s'accumulent  en  grand  nombre  et 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  iCHTHYOPSIDES.  248 

forment  tantôt  des  traînées  plus  ou  moins  volumineuses,  tantôt  de 
véritables  nodules.  Parfois,  ils  pénètrent,  en  abondance,  dans  l'épais- 
seur des  plis,  qu'ils  distendent  alors  fortement;  on  les  retrouve 
enfin  en  (juantité  considérable  dans  les  vaisseaux  (jui  sillonnent 
la  couche  conjonctive  de  la  valvule. 

La  valvule  renferme  les  mêmes  éléments  que  la  Bursa  Entiana  : 
petits  lymphocytes  à  cytoplasme  peu  décelable.  Les  mitoses  d'éléments 
leucocytaires  n'étaient  pas  nombreuses  dans  les  cas  que  j'ai  étudiés. 

Galeus  canis  Rond.  — I^a  partie  médiane  de  la  valvule  chez  ce 
Poisson  est  occupée  par  une  épaisse  couche  de  tissu  conjonctif 
fibreux,  parcouru  de  faisceaux  musculaires.  Entre  cette  couche  con- 
jonctive et  l'épithélium  recouvrant  les  deux  faces  de  la  valvule, 
s'étend  une  assise  puissante  d'un  tissu  lymphoïde  des  plus  typiques, 
dessinant  sur  des  coupes  transversales  une  large  nappe  ininter- 
rompue, d'aspect  homogène. 

La  composition  du  tissu  lymphoïde  de  la  valvule  de  (kileus  canim 
diffère  considérablement  de  celle  signalée  pour  l'œsophage  :  au  lieu 
d'une  prépondérance  des  leucocytes  à  granulations,  on  observe 
presque  exclusivement  des  lymphocytes  de  petite  taille,  et,  acces- 
soirement, des  mononucléaires  à  cytoplasme  plutôt  acidophile.  ainsi 
que  des  leucocytes  granuleux,  à  noyau  souvent  polymorphe,  à 
granulations  fines  et  nombreuses. 

ScijlUum  catulus  (luv.  et  Scyllitnn  raniru/a  L.  —  La  paroi 
intestinale  et  la  valvule  spirale  des  Roussettes  sont  pauvres  en  tissu 
lymphoïde;  cependant,  certains  plis,  plus  volumineux,  de  la  valvule 
présentent  une  infiltration  leucocytaire  abondante,  aboutissant  par- 
fois à  vm  véritable  tissu  adénoïde.  Chez  un  exemplaire  de  ScyUiuni  (?) 
qui  me  fut  envoyé  de  la  station  maritime  de  Saint-Vanst  la  Hougue, 
j'ai  constaté,  entre  autres  éléments,  dans  le  tissu  adénoïde  des  plis 
valvulaires,  de  nombreux  leucocytes  granuleux.  Ces  derniers  sont 
irrégulièrement  allongés  ou  polyédriques  ;  ils  ont  un  noyau  souvent 
polymorphe  et  des  granulations  très  Unes  et  nombreuses,  se  colo- 
rant par  1  eosine  d'une  manière  élective. 


246  ANNA  DRZEWINA. 

Raja  clavala  L.  —  Dans  la  valvule  spirale  de  cet  animal,  le  tissu 
lymphoïde  aaïuierl  un  développement  plus  considérable  que  chez  la 
Roussette.  En  (dlet,  des  deux  cotés  de  la  couche  conjonctive  médiane 
s'étend,  chez  la  Haie,  une  large  nappe  lymphoïde,  homogène,  qui 
atteint  son  maximum  de  développement  vers  le  bord  libre  de  la 
valvule,  et  qui  peut  dans  certaines  régions  former,  à  elle  seule, 
presque  toute  l'épaisseur  de  la  valvule;  elle  se  continue  sans  inter- 
position aucune  jusqu'à  la  couche  épithéliale,  remplissant  les  plis 
larges  et  surbaissés  de  la  muqueuse.  Des  libres  et  des  faisceaux  de 
fibres  conjonctives  sillonnent  dans  toutes  les  directions  l'ensemble 
de  cette  formation. 

Au  voisinage  des  plis,  la  nappe  lymphoïde  a  une  structure  plus 
lâche;  dans  les  mailles  du  relicnlum.  souvent  libres,  on  distingue 
surtout  des  lymphocytes  et  des  acidophiles. 

Trygon  paslinaca  L.  —  La  valvule  du  Trygon  est  pourvue  d'une 
puissante  musculature,  séparée  de  l'épithélium  par  une  couche  assez 
épaisse  de  tissu  lymphoïde.  Celui-ci  comprend   surtout  des  lympho- 
cytes,  à  cytoplasma   faiblement   développé,    et  en  second  lieu  des 
mononucléaires  et  des  leucocytes  granuleux  à  noyau  souvent  central. 
Avant  de  passer   à  l'étude   du    tissu  lymphoïde    intestinal    des 
(Janoïdes.  je  désire  attirer   l'attention  sur  les  différences  notables 
qui  existent  entre  la  conformation  du  tissu  lymphoïde  de  l'œsophage 
et  celui  de  Tintestin  chez  les  Sélaciens,  et  qui  portent  non  seulement 
sur  rarchiterture  générale  du  tissu,  mais  surtout  sur  la  diversité  des 
types  leucocytaires.  Dans  l'œsophage,  ce  sont  des  leucocytes  granu- 
leux (jui  forment  l'élément  de  beaucoup  prédominant  ;  dans  Tintes- 
tin,  la  prédominance  appartient  aux  lymphocytes. 

11  serait  peut-être  exagéré  de  dire  que  r(eso[)hage  et  l'intestin 
offrent  à  ce  point  de  vue  des  différences  aussi  tranchées  (|ue  les 
organes  générateurs  des  séries  lymphogène  et  myélogène  des  Ver- 
tébrés supérieurs,  et  que  les  masses  œsophagienne  et  intestinale  sont 
aussi  éloignées  l'une  de  l'autre,  que  la  moelle  osseuse  d'un  ganglion 
lymphatique.  Néanmoins,  il  semble  bien  que  les  deux  régions  anato- 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICHTHYOPSIDÉS.  247 

miquesen  questionne  sont  pas  simplement  le  siège  d'une  infiltration 
leucocytaire  quelconque,  mais  offrent  des  formations  différenciées, 
douées  d'une  physionomie  propre,  caractéristique  pour  l'organe  et 
pour  l'espèce  considérés. 

Le  tube  digestif  des  Ganoïdes  a  été  étudié  par  Macallum  (1886). 
Dans  la  portion  antérieure  de  l'intestin  moyen  de  VAcipetiser^,  le 
tissu  adénoïde  est,  selon  l'auteur,  très  faiblement  («  very  scantly») 
représenté;    dans  la  valvule  spirale,    par   contre,    il    acquiert  un 
développement  très  considérable  et  forme  de  vrais  follicules  lym- 
phoïdes.  dont  on  peut  compter  jusqu'à  dix-sept   sur  une   section 
verticale    de   la   valvule.  A   la  loupe,  les  follicules  de  la  valvule, 
de    couleur   blanchâtre,    apparaissent    irrégulièrement    disséminés 
ou  réunis  par  petits  groupes,  rappelant  complètement  les  plaques 
de   Peyer  des  Vertébrés  supérieurs.  Au  voisinage  de  l'épithélium 
valvulaire,    les  follicules  sont  de  forme   ronde   ou   ovalaire,    près 
du  centre  de  la  valvule   leurs  contours  sont  plus  irréguliers.  Le 
tissu  conjonctif  périfolliculaire  est  de  consistance  dense;  le  secouage 
permet*  de  mettre  en  évidence,  dans  l'intérieur  |des   follicules,  un 
réseau  tibrillaire  serré.  En  résumé,  l'auteur  constate,   sans  plus  de 
détails,    que    les   organes  lymphoïdes,    décrits   i)ar   Hyrtl  chez   le 
Sterlet  et  par  Ayers  chez  le  Lepidosiren,  ont  une  structure  analo- 
gue  aux    follicules   lymphoïdes   de   VAcipenser. 

Aripenser  riithenus  L.  —  La  paroi  intestinale,  ou  plutôt  la 
muqueuse  et  la  sous-muqueuse  à^Vinie^im,  Aa^  Aripenser  ruthenus 
sont  infiltrées  en  proportion  plus  ou  moins  notable  d'éléments  leu- 
cocytaires, qui  s'accumulent  surtout  à  la  base  des  glandes.  3Iais  c'est 
dans  la  valvule  spirale  que  le  tissu  lymphoïde  acquiert  un  développe- 
ment des  plus  considérables.  Le  tissu  conjonctif  de  la  sous-muqueuse 
de  la  paroi  intestinale  abandonne  celle-ci,  pour  pénétrer  dans  la 
valvule  et  former  son  stroma.   Entre  la  couche   médiane  de  tissu 

1  L'auteur  n'a  pas  pris  soin  d'indiquer  l'espèce  étudiée  ;  il  s'agit  probablement  de 
V Acipevser  sturio. 


248  ANNA    DRZEWINA. 

conjonctif  et  l'épithéliiini  recouvrant  les  deux  faces  de  la  valvule, 
s'étend  une  couche  lympliuïde  à  éléments  assez  peu  serrés.  Vers  le 
bord  Iil)re,  élargi,  de  la  valvule,  la  couche  de  tissu  conjonctif  se 
bifurque  en  quelque  sorte,  et  l'espace  compris  entre  les  deux, 
branches  divergentes  est  occupé  par  une  masse  de  tissu  lymphoïde. 

Tne  coupe  pratiquT'e  à  ce  niveau  comprend  :  1)  un  épithélium 
glandulaire;  2)  une  couche  lymphoïde;  l])  une  couche  conjonctive  ; 
4)  une  large  nappe  lymphoïde,  sillonnée  par  de  nombreuses  et  minces 
traînées  conjonctives,  ({ui  assuriMit  sa  solidité,  et  par  des  trafnées 
beaucoup  plus  fortes,  qui  y  découpent  des  follicules  airondis;  5)  une 
nouvelle  couche  conjonctive;  G)  une  couche  lymphoïde,  et  enfin 
7)  un  épithélium  glandulaire. 

(^est  donc  vers  le  bord  lihi'c  de  la  valvule  que  le  tissu  lymphoïde 
prend  le  développement  le  |tlus  considérable,  en  y  formant  de  v(''ri- 
tables  follicules,  netlemenl  individualisés,  entourés  d'une  capsule 
conjonctive  propre.  Le  mélange  de  Van  Gieson  communique  une 
teinte  rouge  au  stroma  de  la  capsule  conjonctive  de  ces  follicules. 
mais  tandis  que  celle-ci  est  habituellement  formée  par  des  éléments 
fibreux,  chez  VAcipe/iser  rutlienn^  on  a  plutôt  l'impression  d'un 
tissu  embryonnaire. 

La  capsule  périphérique  n'envoie  pas  de  cloisons  dans  la  profon- 
deur du  follicule:  de  temps  à  autre,  cependant,  des  traînées  conjonc- 
tives se  détachent  de  la  couche  périphérique  et  s'engagent  plus  ou 
moins  |)i'ufondément  dans  la  masse  du  follicule. 

Les  glandes,  très  abondantes  sur  les  deux  faces  delà  valvule  i, 
contractent  parfois  avec  les  follicules  des  relations  intimes;  on  les 
voit,  eu  effet,  pénétrer  dans  ceux-ci,  en  refoulant  devant  elles  la  cap- 
sule conjonctive;  le  follicule,  plus  ou  moins  profondément  invaginé, 
coiffe  ainsi  en  quelque  sorte  le  cul  de  sac  glandulaire;  la  capsule  con- 
jonctive, formant  la  limite  entre  les  deux,  semble  persister  toujours. 

Une  disposition  semblable  a  été  décrite  pai-  Ki.aat.scii  (1893)  dans 

'  D'après  Macallum  (1886),  «'es  j;laiKle.s  sont  analogues  aux  glandes  de  Licberkùhn 
des  Verlébri's  sujM'rienrs. 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTIIYOPSIUES.  249 

les  plaques  de  Peyer  de  VEchidna  :  les  glandes  de  Lieberkûhn 
s'engagent  dans  les  follicules,  de  sorte  que  la  portion  lympboïde 
apparaît  comme  une  «  Umhullung  der  Drûsenschlâuche  ».  Ce  serait 
là  une  disposition  primitive,  propre  aux  Monotrèmes. 

Chez  le  Sterlet,  de  larges  traînées  de  tissu  lymphoïde  pénètrent 
entre  la  base  des  glandes,  et  s'insinuent  entre  les  follicules  voisins 
qu'ils  séparent  les  uns  des  autres. 

Les  éléments  lymphoïdes,  qui  prennent  part  à  la  constitution  des 
follicules  et  des  traînées  sont  surtout  des  lymphocytes  de  petite  taille 
(G  \x),  à  cytoplasma  peu  décelable.  Parmi  les  lymphocytes,  cer- 
tains ont  un  noyau  incurvé  et  un  cytoplasme  un  peu  plus  développé. 
Les  mononucléaires  véritables  sont  rares.  On  trouve  par  contre  assez 
fréquemment  dans  les  follicules  des  leucocytes  à  granulations,  qui 
prennent  l'éosine  du  mélange  de  Dominici. 

AciiJenser  Giildenstadtii  Brandt.  —  Dans  mes  coupes  de  la 
valvule  spirale  de  VAcipenser  Guklenstadtii,  des  follicules  lym- 
phoïdes bien  individualisés  semblent  manquer,  et  on  ne  trouve  que 
des  amas  lymphoïdes,  fort  bien  développés  d'ailleurs,  interposés 
entre  la  couche  conjonctive  médiane  et  l'épithélium  glandulaire, 
recouvrant  les  deux  faces  de  la  valvule.  Vers  le  bord  libre  de  celle-ci, 
le  tissu  lymphoïde  forme  une  large  nappe,  parcourue  par  des  sinus 
étroits,  sinueux.  Ce  dernier  envoie  des  prolongements,  qui  s'insinuent 
entre  les  glandes,  et  forme  le  corps  des  replis  valvulaires.  Des 
diverticules  épithéliaux  des  tubes  glandulaires  s'engagent  par  places 
en  plein  parenchyme  lymphoïde. 

Les  éléments  du  tissu  lymphoïde  de  la  valvule  spirale  de  VAc. 
Giildenstadtii  sont  :  1)  des  petits  lymphocytes  qui  forment  la  grande 
majorité  des  éléments;  2j  des  leucocytes  à  granulations  acidophiles. 
Ces  derniers  sont  surtout  nombreux  à  la  base  de  l'épithélium;  à 
mesure  qu'on  se  rapproche  du  centre  de  la  valvule,  leur  nombre 
diminue  considérablement.  Ils  ont  un  petit  noyau,  souvent  excen- 
trique; leurs  granulations  sont  fines  et  nombreuses,  et  présentent  les 
réactions  typiques  de  la  variété  a. 


2o0  ANNA  DRZEWINA. 

Dans  la  paroi  intestinale  elle-même,  l'infiltration  leucocytaire  est 
relativement  peu  abondante. 

Dans  l'intestin  des   Téléostéem  le   tissu  lymphoïde  présente  un 
développement  beaucoup  moins  considérable  que  chez  les  Cyclos- 

tomes,  les  Sélaciens  et  les  Ganoïdes,  la  valvule  spirale, siè"-e  de 

prédilection  du  tissu  lymphoïde,  —  faisant  complètement  défaut 
chez  ces  Ichthyopsidés.  Le  plus  souvent  la  muqueuse  et  la  sous- 
muqueuse  intestinaledesTéléostéens  ne  présentent  qu'une  infiltration 
leucocytaire  plus  ou  moins  abondante  ;  dans  certains  cas  seulement, 
le  tissu  lymphoïde  acquiert  un  développement  plus  considérable  et 
se  différencie  en  nodules. 

Dans  l'estomac,  l'intestin  et  les  appendices  pyloriques  du  Sabno 
salar,  Gulland  (1898)  signale  de  nombreux  leucocytes  éosinophiles, 
inclus  dans  des  mailles  d'un  tissu  connectif  :  il  constate,  de  plus,  le 
fait  intéressant,  que  chez  les  Saumons  d'eau  douce  le  nombre  des 
éosinophiles  augmente  sensiblement.  Il  convient  cependant  d'ajouter 
que  les  résultats  du  travail  de  Gulland  sont  combattus  par  Klngston- 
Barton  (1900),  qui  prétend  que  les  spécimens  de  Gulland  étaient  en 
mauvais  état  et  présentaient  des  changements  post-inortem.  Cette 
critique,  d'ailleurs,  ne  s'adresse  pas  directement  aux  leucocytes 
éosinophiles,  mais  à  la  prétendue  desquamation  de  l'épithélium 
intestinal  chez  les  Saumons  d'eau  douce. 

Oppel(1890)  signale  également  des  leucocytes  éosinophiles  dans  la 
muqueuse  et  la  sous-muqueuse  intestinale  du  Sabno  fario.  Des 
cellules  migratrices  pigmentaires  sont  surtout  localisées  en  un  certain 
point  de  l'intestin  terminal  et  y  sont  non  moins  nombreuses  que 
chez  la  Grenouille. 

La  présence  d'éléments  leucocytaires  dans  l'estomac  et  l'intestin 
des  Cyprinoïdes  a  été  signalée  déjà  par  Langer  (1870),  qui  décrit  des 
«  Korperchen  »  et  des  «  Kornchen  »  aussi  bien  dans  les  plis  de  la 
muqueuse  de  l'estomac  et  de  l'intestin  que  dans  la  couche  conjonc- 
tive sous-jacente. 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSIDES.  251 

Edinger  (1877)  décrit,  chez  les  Carpes,  même  de  véritables  folli- 
cules solitaires.  Ils  seraient  situés  dans  la  portion  pylorique  du  tube 
digestif,  et  enfouis  dans  le  tissu  conjonctif  de  la  muqueuse. 

Enfin,  dans  la  muqueuse  et  la  sous-muqueuse  de  plusieurs 
Cyprinoïdes,  Oppel  (1890j  observe  des  cellules  migratrices  pigmen- 
ta ires.' 

Dans  la  portion  antérieure  de  l'intestin  moyen  du  Cyprinus 
carpio  L.,  la  muqueuse  et  la  sous-muqueuse  présentent  à  peu  près 
les  mêmes  caractères  que  dans  l'œsophage.  De  nombreux  éléments 
leucocytaires  transforment  la  sous-muqueuse  en  une  véritable  nappe 
adénoïde.  Gomme  éléments,  on  distingue  des  lymphocytes  de  petite 
taille,  tantôt  riches  en  chromatine,  tantôt  vésiculeux  à  nucléole 
acidophile  central.  Us  ont  une  mince  bordure  cytoplasmique  baso- 
phile  (bleu  de  Unna).  Les  mononucléaires,  à  corps  cytoplasmique 
bien  développé,  présentent  également  une  affinité  pour  les  colorants 
basiques.  En  somme,  on  retrouve  ici  les  mêmes  éléments  que  dans 
l'œsophage  ;  le  nombre  des  petites  cellules  pigmentaires  à  fines 
granulations  jaunes  semble  cependant  être  moindre  ici;  elles  sont 
surtout  accumulées  au  sommet  des  plis. 

Dans  la  partie  profonde  de  la  muqueuse  intestinale  de  la  Choyi- 
drostoma,  Langer  (1870)  paraît  avoir  distingué  des  éléments  lympho- 
cytaires,  car  il  y  signale  des  «  granulierte  kernartige  Kôrperchen  ». 

Chez  le  Cobitis  fossilis  L.  la  muqueuse  et  la  sous-muqueuse  de 
l'intestin  moyen  ne  semblent  pas  présenter  un  caractère  adénoïde 
aussi  nettement  prononcé  que  dans  l'œsophage.  Le  plus  souvent  la 
paroi  intestinale  est  simplement  infiltrée  d'éléments  leucocytaires, 
plus  ou  moins  abondants  suivant  la  région  considérée. 

YouNG  et  FuHRMANiN  (1900)  signalent  au  dessous  de  l'épitliélium 
intestinal  de  la  Lota  vubjmHs  de  nombreuses  cellules  migratrices, 
formant  ici  et  là,  par  leur  abondance,  de  véritables  nuées  et  se  fau- 
filant même  entre  les  cellules  épithéliales. 

D'après  Magallum  (1884),  la  muqueuse  et  la  sous-muqueuse  de  l'in- 
testin moyen  de  ÏAmiurus  catus  sont  tellement  riches  en  éléments 


2o2  ANNA  DRZEWINA. 

leucocytaires,  que  ces  derniers  arrivent  même  à  masquer  complè- 
tement leur  structure  fibi'illaire. 

KuLTscniTSKv  (1887)  indique,  dans  le  substratum  de  la  muqueuse 
intestinale  de  la /'/«/e.s^YA  et  du  6'o6/w.9,  des  leucocytes  peu  nombreux: 

ils  sont  plus  nom- 
''i  breux,  dit-il,  cliez 

d'autres      espèces 
de  Poissons. 

L' in  fil  t  rat  ion 
leucûC3tairo  est 
peu    prononcée 

/^'^'^'^''-r-'ÉC^'''--       ^    ^^'^  dans  rinteslin  du 

Bolhus  r/iombus 
que  j'ai  examiné. 
Dans  l'intestin  du 
Cant/iarus  linea- 
tns  (iiintb..  par 
contre,  la  sous- 
muqueuse  contient 
des  éléments  Ivm- 
phoïdes  très  nom- 
breux, pour  la  plu- 
part des  mononu- 
cléaires et  des  lym- 
pliocvtes. 

Je  menlionnorai 
ennn  que  cbez 
VAnarrhirltas  h/pus,  IIaus  (1897)  a  trouvé  de  gros  amas  de  cellules 
rondes,  tout  le  long  de  l'intestin,  dans  le  tissu  conjonctif  sous  les 
cellules  épitbéliales  et  à  leur  niveau. 


s^m 


6'^'>?* 


FiG.  V.  —  Coii])e  totale  du  Profojjterus  annecfens.  —  Lp 
tissu  lymphoïde  /.  /.  occupe  l'espace  entre  les  canali- 
culcs  urinifères  c.  ii.  ;  le  même  tissu  (/.  /,  )  réunit 
dorsalement  les  deux  reins  et  forme  un  revêtement 
complet  (/.   1-2)  à  l'intestin  spirale  /.  s. 


Mais  c'est  cbez  les  Dipnoïques  que  le  tissu  lymphoïde  du    tractus 
intestinal  présente  le  développement  le  plus  remarquable  et  acquiert 


TISSU  LYMPIIOIDE  UES  ICIITUYOPSIDÉS.  253 

des  proportions  inconnues  chez  les  autres  Ichthyopsidés,  et  même 
chez  les  Vertébrés  supérieurs  (fig.  V). 

Les  rapports  intimes  que  le  tissu  en  question  contracte  avec  la 
paroi  intestinale  ont  dérouté  pendant  longtemps  les  anatomistes. 
Du  côté  dorsal  de  l'estomac  on  trouve,  en  effet,  chez  le  Protoptère 
un  organe  compact,  de  couleur  brune,  richement  vascularisé.  loge 
en  apparence  dans  la  paroi  stomacale  elle-même,  de  sorte  que  celle- 
ci  semble  être  à  ce  niveau  très  épaissie,  bosselée.  P.teus  (1845)  et 
Klein  (1846)  l'ont  pris  pour  une  rate;  selon   les  anatomistes  plus 
anciens,  Bischok.  et  Owen,  celle-ci  ferait  défaut  chez  le  Protoptère 
(ainsi  d'ailleurs  que  le  pancréas). 

GuNTHRR  (1871)  décrit  chez  le  Ceratodu^  une  couche  de  substance 
spongieuse,  de  couleur  brune,  située  du  coté  droit  de  l'estomac,  au- 
dessous  de  la  membrane  muqueuse  et  de  la  couche  adipeuse  qui  lui 
est  sous-jacente  K    L'organe  s'étend  jusqu'au  pylore  et  se  continue 
dans  la  partie  antérieure  de  la  valvule  spirale.  Gunther  croit  que 
l'organe  en  question  pourrait  être  une  rate  :    «  I   ain   ir.clined    to 
regard  it  as  a  spleen.  >>  Avers  (1885)  cependant  s'élève  vivement 
contre  cette  opinion  qui  lui  paraît  insoutenable  en  raison  des  rap- 
ports que   cet  organe  affecte    avec   la  veine  porte.   Toutefois,  en 
déniant  à  la  masse  adénoïde  de  l'estomac  des  Dipnoïques  la  valeur 
morphologique   d'une  rate,  Avers  estime   qu'il  est  possible  de  lui 
attribuer  le  rôle  du  parenchyme  hépatique  des  autres  Vertèbres  ;  il 
se  borne  à  la  décrire  sous  le  nom  d'  «  organe  lymphoïde  H. 

Dans  une  note  présentée  en  1890  à  la  Société  de  Biologie,  Laguesse 
établit  que  la  rate  et  le  pancréas  ne  font  nullement  défaut  chez  le 
Protoptère;  il  fixe  leur  position,  ainsi  que  les  rapports  qu'ds  con- 
tractent avec  la  paroi  intestinale.  L'organe,  situé  dans  l'épaisseur  de 
l'estomac  et  décrit  par  IIvrtl  sous  le  nom  de  «  Magendriise  »,  est  en 

iDp  ch-mu.  côlc  de  l'œsophage   de  Ceratodas,   sous   la  muqueuse  œsophai^ienne 
M'PoNNEL  (1869)  le  considérait  comme  un  pancréas. 


^^^  ANNA  DRZEWINA. 

réalité  la  rate  ;  le  pancréas  est  une  masse  aplatie,  linguiforme.  de  la 
paroi  inférieure  et  gauche  de  l'intestin,  immédiatement  derrière  le 
pylore  ;  la  rate,  qui  non  seulement  longe  l'estomac,  mais  s'étend  au- 
delà,  dans  la  paroi  intestinale,  s'enfonce  sous  le  pancréas,  jusqu'à 
l'épaisseur  du  bord  libre  de  la  valvule  spirale. 

Ainsi,  les  deux  parties  de  l'organe  lymphoïde  de  Avers  (1885),  Tan- 
térieure  (brune)  et  la  postérieure  (noire).  qu,  présentaient  pour  cet 
auteur  exactement  la  même  structure,  sont  en  réalité  deux  organes 
distincts  :  la  rate  et  le  pancréas. 

Dans  sa  monographie  du  Protopterus  annertnu,  Parker  (1892) 
fait  une  étude  anatomique  et  histologique  de  la  rate,  du  pancréas  et 
de  l'organe  lymphoïde  du  Protoptère  :  les  nombreuses  figures,  qui 
accompagnent  son  mémoire,  permettent  de  se  rendre  bien  compte 
des  rapports  entre  ces  organes,  rapporis,  restés  longtemps  embrouil- 
lés,  comme  nous  venons  de  le  voir. 

Si  on  fait  abstraction  du  pancréas,  qui.  tout  en  étant  enfoui  dans 
la  paroi  stomacale  et  intestinale,  se  reconnaît  bien  cependant  à  sa 
coloration  caractéristique  noire  ardoisée,  la  grande  masse  de  tissu 
lynqjhoïde,   accompagnant  le  tractus  intestinal,  se  laisse  diviser  en 
deux  parties,   dont   l'antérieure   correspondrait  à  la  rate,  la  posté- 
rieure à  l'organe  lymphoïde  de  la  valvule  spirale.  11  convient  toute- 
fois d'ajouter  que  cette  distinction  n'est  pas  facile  à  établir  par  le 
seul  examen  des  préparations  histologiques.  qui  montrent,  en  etfet. 
que  les  deux  organes  offrent  presque  exactement  le  même  caractère, 
la  même  constitution  cellulaire,  ainsi  que  l'indique  Parker  (1892)  : 
«  The  éléments  of  which  both  it  and  the  spleen  are  composed  are  so 
similar  tbat  1  shall  describe  them  together.  .  Et  un  peu  plus  loin  : 
«  The  relations  of  the  spleen  moreover  so  closely  ressemble  those  of 
the  intestinal  lymphoïd  t.ssue,  that  the  former  may  he  looked  upon 
as  a  specialized    lymphoid   mass   in  connection  with  the  anterior 
part  of  the  canal.  » 

Sur  une  coupe   transversale  de  la  portion    antérieure    du    tube 
digestif  du  Protopterus  nnnectens  Owen,  la  paroi  dorsale  de  l'estomac 


TISSU  LYMPllOIDE  DES  ICHTllYOPSIDÉS.  235 

est  surmontée  d'un  organe  compact,  qui  en  est  séparé  par  un  repli 
péritonéal  et  qui  est  enveloppé  d'une  membrane  conjonctive  épa.ss.e 
par  place  et  émettant  vers  la  profondeur  des  prolongements  plus  ou 

moins  développés. 

L'oi-ane  en  question  est  nettement  lobé;  il  est  parcouru  par  des 
fibres  eUes  faisceaux  de  fibres  conjonctives,  sinueuses,  irrégulière- 
ment anastomosées,  formant  une  sorte  de  stroma  grossier  à  mailles 
irrégulières,  en  outre  duquel  on  observe  un  réseau  caractéristique  du 

tissu  adénoïde. 

AVER.  (1885)  décrit  dans  le  tissu  lymphoïde  du  tube  digestif  du 
Protopterus  (ou  plutôt  du  Lepidosiren,  car  pour  K.^^.Protopterus 
et  Lepidosiren  ne  sont  que  deux  variétés  d'une  seule  espèce)  trois 
types  cellulaires  :  1)  cellules  arrondies  ou  à  contour  irréguher,  proba- 
blement amiboïdes.  souvent  plus  volumineuses  que  les  corpuscules 
sanguins  ;   ces  éléments   ont  un  noyau   sphérique    à   un   ou  deux 
nucléoles  ;  2)  cellules  dont  le  volume,  la  forme  et  la  structure  sont 
ceux  du  noyau  du  premier  type  ;  elles  sont  dépourvues  de  proto- 
plasma et  leur  noyau  ne  présente  pas  d'  «  Entwickelung  «  (?)  ;  3)  élé- 
ments plus  petits  encore  que  les  cellules  du  type  précédent,  avec 
lesquelles  elles  présentent  certains  points  communs;  il  est  possible 
qu'elles  dérivent  de  leur  division. 

J'avoue  qu'il  m'est  difficile  de  dire  quelles  sont  les  espèces  leucocy- 
taires qu'AvERS  rangeait  de  la  sorte  dans  ses  trois  catégories.  Les 
éléments  du  type  %   à  protoplasma  nul,    sont  probablement  des 
lymphocytes,  les  cellules  du  type  3)  me  semblent  être  également 
des  lymphocytes,  de  taille  plus  réduite  que  les  premiers  ;  on  sait, 
en   effet,    que  des   variations  même   considérables    dans    la    tadle 
des  ivmphocvtes  sont  un  fait  banal  chez  les  Ichthyopsidés.  Quant 
aux  cellules  du  type  1),  elles  ne  semblent  correspondre  à  aucune 
espèce    cellulaire   de    l'organe   lymphoïde.    ou    plutôt    elles    pour- 
raient correspondre  à  plusieurs  :  «  cellules  arrondies  à  noyau  sphé- 
rique, plus  grandes  que  les  corpuscules  sanguins  ». 

La  description  que  donne  Parker  (1892)  des  éléments  cellulaire 


256  ANNA  DKZEWINA. 

de  l'organe  lyinphoïde  est  plus  exacte  et  plus  détaillée.  La  majo- 
lilé  des  éléments  est  représentée  par  de  grandes  cellules  (30- iO  (j.j 
à  protoplasnia  ahundaiit  duiit  l'ensemble  furuie  un  «  large-celled 
tissue  »,  rappelant  le  tissu  connectif  embryonnaire.  ZniGLER,  qui 
a  examiné  les  préparations  de  Parker,  trouve  même  une  analogie 
plus  intéressante  :  le  «  large-celled  tissue  »  lui  semble  rappeler  beau- 
coup le  tissu  conjonctif  lâche,  qui  donne  naissance  h  la  moelle  osseuse 
et  au  tissu  adipeux  des  Vertébrés  supérieurs. 

Parmi  les  cellules  du  «  large-celled  tissue  »  un  certain  nombre  se 
distinguent  par  leur  cytoplasma  irréguliei-,  grossièrement  granulé, 
ramiflé.  Parker  croit  que  ce  sont  des  leucocytes  migrateurs  ajni- 
boïdes  :  ils  se  colorent  faiblement  par  le  caj'uiin  boracique.  Entre  ces 
éléments  et  les  cellules  renfermant  des  gj-anulations  pigmentaires 
jaunes  et  noires,  il  y  a  des  stades  intermédiaires.  L'auteur  trouve 
enfin  dans  l'organe  adénoïde  du  Protoptère  de  nombreuses  cellules 
(15-20  (i),  dont  le  noyau  ainsi  que  le  corps  cellulaire  sont  plus  petits 
que  ceux  des  cellules  du  premier  type  ;  elles  forment  le  «  small-celled 
tissue  »,  Les  éléments  de  ce  dernier  s'accumulent  par  place,  en  for- 
mant des  masses  irrégulières,  plus  ou  moins  fortement  lenticulaires, 
dont  la  structure  rappelle  les  follicules  lymphoïdes  ordinaires. 

Sur  les  préparations  du  Protoplenis  aniieclens  que  j'ai  eu  à  ma 
disposition,  j'ai  pu  constater  que  les  caractères  morphologiques  des 
cellules  du  «  large-celled  tissue  »  de  Parker,  ainsi  que  leurs  réactions 
colorantes  sont  tellement  particulières  qu'il  est  difficile  de  les  ranger 
dans  une  des  catégories  leucocytaires  classiques.  Ce  sont  des  éléments 
de  grande  taille  (30-o5  fx.),  à  contours  très  nets,  le  plus  souvent  de  . 
forme  polyédrique,  à  noyau  central  ou  excentrique,  arrondi,  rare- 
ment incurvé  ou  lobé.  Leur  cytoplasma  volumineux  présente  parfois 
une  stiucture  grossièrement  réticulée,  mais  le  plus  souvent  il  est 
rempli  de  granulations,  tantôt  très  fines,  tantôt  beaucoup  plus 
grandes:  d'ailleurs,  dans  le  môme  corps  cellulaire,  les  granulations 
sont  de  volume  inégal  (fig.  3d).  Les  réactions  colorantes  de  ces  élé- 
ments varient  suivant  la  méthode  de  la  fixation  et  de  la  coloration. 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSIDES.  257 

Dans  les  coupes  fixées  au  Lindsay  et  colorées  à  l'écsine-orange,  bleu 
de  toluidine,  ils  se  colorent  le  plus  souvent  par  l'éosine,  le  plus  sou- 
vent, car  plus  d'une  fois,  à  côté  d'un  élément  coloré  en  rouge,  on  en 
distingue  un  autre,  appartenant  au  même  type,  mais  coloré  en  bleu 
par  la  toluidine,  ou  presque  complètement  incolore  ;  il  n'est  pas  rare 
non  plus  de  les  voir  colorés  en  orange.  La  taille  des  granulations  ne 
me  semble  pas  être  en  rapport  avec  leurs  réactions  colorantes.  Dans 
les  préparations  fixées  au  Lindsay  et  colorées  au  rouge  Magenta  et  au 
Benda,  ou  à  la  safranine-vert  lumière,  les  granulations  tantôt  restent 
incolores,  tantôt  fixent  le  colorant  nucléaire,  peu  intensivement  du 
reste.  Si  on  traite  par  le  bleu  de  Unna  pur,  elles  sont  tantôt  bleues 
tantôt  verdâtres  ou  incolores.  Enfin,  dans  les  coupes,  fixées  au  Zen- 
ker  iodé  et  colorées  au  triacide,  les  granulations  sont  d'un  rouge  vio- 
lacé, rappelant  la  teinte  des  neutrophiles.  En  somme,  ces  éléments 
pourraient  être  considérés  comme  des  amphophiles,  ou  peut-être 
encore  comme  des  neutrophiles,  avec  cette  restriction  toutefois  que 
dans  la  même  préparation  elles  offrent  des  variations  de  chroma- 
ticité  assez  notables,  et  que  leur  aspect  morphologique  leur  assigne 
une  place  à  part. 

Les  noyaux  des  éléments  en  question  présentent  une  particu- 
larité à  noter  :  assez  souvent,  en  effet,  plusieurs  d'entre  eux,  au 
lieu  de  prendre  le  colorant  nucléaire,  fixent  le  pigment  acide,  d'une 
manière  plus  ou  moins  intense.  J'ajoute,  que  les  organes  ont  été  pré- 
levés sur  le  vivant,  et  que  sur  deux  exemplaires  du  Protoptère,  dont 
l'un  fut  fixé  au  Lindsay,  l'autre  au  Zenker  iodé,  plusieurs  méthodes 
de  coloration  mettaient  invariablement  en  évidence  un  certain  nombre 
de  ces  noyaux,  en  quelque  sorte  dégénérés.  Je  n'ai  pas  pu  observer 
aucun  rapport  constant  entre  la  chromophilie  du  noyau  et  celle  des 
granulations*. 

Les  éléments  décrits  ci-dessus  sont  accumulés  en  grand  nombre  à 
la  périphérie  de  l'organe  stomacal  et  de  l'intestin  spirale;  ils  y  sont 

'  Le  même  phénomène  s'observe  dans  les  cellules  du  tissu  lympholde  du  rein,  dans 
celles  des  organes  génitaux,  etc. 


258  ANNA  DRZEWINA. 

disposés  en  plusieurs  rangées  et  ils  impriment  à  l'ensemble  de  l'or- 
gane lymphoïde  un  aspect  tout-à-fait  caractéristique  ;  ils  sont  beau- 
coup plus  rares  dans  l'intérieur  de  l'organe,  où  les  lymphocytes  pré- 
dominent. 

A  la  périphérie  de  la  masse  lymphoïde  aussi  bien  que  dans  son 
épaisseur  on  rencontre  de  nombreux  leucocytes  acidophiles  de  taille 
plus  réduite  que  les  éléments  précédents,  de  forme  globuleuse  ou 
allongée,  et  dont  le  noyau  presque  toujours  excentrique  est  tantôt 
unique,  incurvé,  tantôt  fragmenté  ou  même  double  (fig.  18).  Ce  sont 
probablement  les  mêmes  éléments  que  Pahkeu  (1892)  décrit  sous  le 
nom  de  cellules  amiboïdes,  se  colorant  faiblement  par  le  carmin 
boracique.  Ces  cellules  granuleuses  auraient  pour  rôle  de  mettre  en 
réserve  les  substances  nutritives  et  seraient  comparables  aux  Mast- 
zellen  décrites  par  Balf.owitz  chez  les  Mammifères  hibernants.  Or.  les 
cellules  en  question  offrent  dans  mes  préparations  les  réactions 
typiques  des  granulations  a  ;  quant  aux  Mastzellen,  elles  me  semblent 
manquer  dans  le  tissu  lymphoïde  du  Protoptère.  —  Les  granulations 
des  leucocytes  acidophiles  sont  assez  serrées,  de  volume  sensiblement 
égal. 

Il  est  à  noter  que  les  leucocytes  acidophiles  peuvent  être  facile- 
ment confondus  avec  les  cellules  pigmentaires,  excessivement  nom- 
breuses dans  les  parois  du  tube  digestif  du  Protoptère  et  formant 
même,  par  place,  une  assise  presque  ininterrompue  au-dessous 
de  l'épithélium  intestinal.  (Ine  certaine  variété  des  cellules  pigmen- 
taires en  question  fixent  les  mômes  colorants  acides,  que  les  granula- 
tions des  leucocytes  a  :  ainsi,  dans  les  coupes  traitées  parla  méthode 
de  Dominici,  elles  se  colorent  en  oi'ange,  comme  les  acidophiles  ; 
leurs  grains,  cependant,  sont  un  peu  plus  volumineux,  d'un  orange 
plus  foncé.  D'ailleurs,  poui"  éviter  toute  confusion,  il  est  nécessaire 
d'avoir  recours  à  la  dépigmentation  des  préparations. 

L'examen  des  coupes  du  tube  digestif,  traitées  par  l'éosine-orange, 
bleu  de  toluidine,  révèle  immédiatement  qu'au  point  de  vue  des  élé- 
ments constitutifs  il  existe  une  diil'érencc  notable  entre  la   partie 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICIITIIYOPSIDÉS.  259 

centrale  et  la  partie  périphérique  de  l'organe  lymphoïde.  Dans  la 
première,  comme  je  l'ai  déjà  indique  ci-dessus,  les  lymphocytes 
(cellules  du  «  small-celled  tissue  »  de  Parker)  forment  l'élément  de 
beaucoup  prédominant  et  leurs  amas  tranchent  nettement  par  l'elîet 
de  la  coloration  sur  le  reste  de  l'organe.  De  tels  amas  lymphocytaires, 
à  contours  précis,  entourés  d'une  mince  capsule  conjonctive,  rap- 
pellent exactement  des  follicules  isolés.  Ils  sont  surtout  nets  dans  les 
coupes  de  l'intestin  spirale. 

Des  leucocytes  mononucléaires,  des  acidophiles,  des  cellules  pig- 
mentaires  et  d'assez  rares  «  cellules  polyédriques  »,  s'entremêlent 
avec  les  éléments  lymphocytaires  de  la  partie  profonde  de  l'organe 
lymphoïde.  Les  lymphocytes  sont  souvent  tellement  serrés,  qu'il 
n'est  pas  aisé  de  distinguer  leurs  contours;  ils  ont  un  cytoplasma 
relativement  peu  développé,  faiblement  basophile  en  général  ;  dans 
certains  cas  cependant,  leur  basophilie  est  bien  prononcée  (fig.  27)  ; 
si  un  développement  plus  considérable  du  cytoplasma  coïncide  avec 
une  basophilie  plus  intense,  l'élément  rappelle  beaucoup  une  Plas- 

mazelle. 

Des  figures  karyokinétiques,  aussi  bien  des  lymphocytes,  que  des 
cellules  polyédriques  (fig.  26),  sont  assez  fréquentes  tout  le  long  du 
tractus  intestinal. 

Je  note  enfin  que,  d'après  Parker  (1892),  l'abondance  du  tissu  lym- 
phoïde chez  le  Protoptère  pourrait  correspondre  au  mode  particulier 
de  vie  de  cet  animal  :  pendant  la  période  de  torpeur,  ce  tissu  aurait 
une  grande  importance,  non  seulement  dans  la  formation  des  leuco- 
cytes et  dans  la  destruction  des  cellules  mortes,  mais  aussi  dans  les 
processus  du  métabolisme. 

Le  tissu  lymphoïde  du  tube  digestif  des  Amphibiens  a  été  étudié 
déjà  par  un  certain  nombre  d'histologistes,  dont  j'ai  pu  vérifier  les 
assertions  chez  les  espèces  suivantes  :  Protée,  Axolotl,  Salamandre 
terrestre.  Crapaud. 

Dans  l'intestin  du  Proteus  angidneus  Laur.,  Oppef.  (1899)  signale 

AHGH.  DE  ZUOL.  EXP.  ET  GEN. —  4=  SEKIE.  T.  III.  18 


260  ANNA  IJU/EWINA. 

de  nombreuses  cellules  migi-aliices, qui  s'accuinulcnl  puiir  former  de 
petits  amas  au  dessous  de  répith«';lium  et  dans  la  sous-muqueuse.  Au 
milieu  d'éléments  unis  el  multinucléés.  on  distingue  un  assez  grand 
nombre  d'acidophiles  ;  le  nombre  de  leucocytes  augmente  cbez  les 
animaux  bien  nourris.  Uppel  insiste  sur  la  présence  dans  la  jiaroi 
intestinale  du  Protée  de  cellules  pigmentaires,  qui  représentent  à  ses 
yeux  des  éléments  se  chargeant  de  granulations  dans  l'intestin  cl 
émigrant  ensuite  dans  le  foie  pour  y  périr. 

KiNGSBUHv  (1894)  retrouve  les  mêmes  cellules  pigmentaires  dans 
l'intestin  du  A'cctitn/s  inarulatus.  Chez  cet  animal,  l'épithélium 
intestinal  est  inlillré  de  volumineuses  cellules  leucocytaires  (50  \k) 
«  comparables  aux  macrocytes  ».  De  petits  leucocytes  et  des  cellules 
éosinophiles  sont  disséminés  dans  la  sous-muqueuse  intestinale. 

Le  tissu  lymphoïde  présente  un  développement  plus  considérable 
chez  la  Grenouille.  Dès  1862,  Reckllnghausex  avait  signalé  dans  la 
muqueuse  intestinale  de  la  (îrenouille  des  petits  nodules  lympha- 
tiques, autour  des(|ue]s  on  peu.t  parfois  mettre  en  évidence,  par 
nitratatiun,  une  membrane  épitbéliale,  sendjlable  à  celle  des  vais- 
seaux lymphatiques.  Grùxhagen  (1887)  confirme  ce  fait,  en  citant 
également  dans  la  muqueuse  intestinale  de  la  (ircnouille  des  amas 
cellulaires,  qui  lui  semblent  être  analogues  aux  nodules  isolés  des 
Vertébrés  supérieurs. 

CuÉNOT,  cependant  (1889),  ne  trouve  pas  de  follicules  clos  chez  les 
Batraciens,  mais  il  signale,  dans  l'intestin  de  ces  animaux,  des  appa- 
reils qui,  tout  en  n'étant  pas  spécialisés  en  follicules,  produisent  des 
amibocytes  ;  si  on  fait  une  coupe  dans  le  duodénum  du  Crapaud,  là  où 
la  paroi  est  blandiàti'e,  épaisse,  on  trouve,  «  dans  la  zone  moyenne 
des  fibres  conjoin-tives  »,  plusieurs  noyaux,  identi(iues,  comme  taille 
el  caractères,  à  ceux  des  amibocytes;  de  place  en  place,  il  en  est  qui 
sont  entourés  d'une  (-ouche  plus  épaisse  de  protoplasme  granuleux  : 
ce  sont  des  cellules  maires,  prêtes  à  passer  dans  la  circulation. 

Pour  ma  part,  j'estime  (juc  les  follicules  lympbo'ides  ne  sont  pas 
une   formation  constante  dans  l'intestin  de  la  Grenouille,  car  fré- 


TISSU  LYMPHOIDE    J)ES  ICIITIIYUPSIDÉS.  261 

quemnient,  sur  une  longue  série  de  coupes  consécutives,  on 
n'oijserve  qu'une  infillration  leucocytaire.  Il  est  fort  probable  que 
la  présence  ou  l'absence  de  formations  folliculaires  dépend  de  l'état 
général  de  l'animal  ;  Oppel,  comme  on  l'a  vu,  constate  des  éléments 
leucocytaires  plus  abondants  che^  des  Protées  bien  nourris  ;  on 
sait,  d'autre  part,  que.  cbez  les  Mammifères,  la  régression  des  fol- 
licules lymphoïdes  coïncide  avec  l'état  maladif,  ou  un  jeune  pro- 
longé (Stohr,  1889j.  Relativement  à  la  Grenouille,  je  citerai  encore 
une  note  de  Wood  Jones  (1900;  qui,  chez  des  (îrenouilles  bien  nour- 
ries, a  (dans  2o  p.  100  des  cas)  constaté  au  point  de  jonction  de 
l'intestin  grêle  et  du  gros  intestin  une  sorte  d'appendice  lymphoïde, 
formé  par  plusieurs  follicules  lymphoïdes  («  lymphoid  patches  ») 
différenciés.  La  dite  formation  rappelait  les  plaques  de  Peyer  des 
Vertébrés  supérieurs. 

J'ai  essayé  de  reproduire  sur  le  Bufo  vuhjaris  les  expériences  de 
WooD  Jones,  mais  je  n'ai  pas  obtenu  de  résultats  aussi  démonstratifs 
que  cet  auteur.  Il  me  semble  cependant  fort  probable,  qu'il  est 
possible  de  provoquer  chez  divers  Ichthyopsidés  la  formation  des 
nodules  lymphoïdes  différenciés,  en  soumettant  les  animaux  à  un 
régime  approprié.  La  néoformation  des  follicules,  cà  n'importe  quelle 
époque  de  vie  est  un  fait  connu  chez  les  Vertébrés  supérieurs  ;  même 
au  cours  du  développement  ontogénétique  ils  peuvent  apparaître  à 
des  moment  différents,  de  sorte  que  des  embryons  peuvent  en 
posséder  de  bien  développés,  tandis  que  les  animaux  nouveaux-nés 
n'en  présentent  que  des  ébauches  (Stôhr,  1889). 

Je  crois,  d'autre  part,  qu'il  serait  possible  par  un  changement  dans 
le  régime  alimentaire,  et  en  général  dans  les  conditions  de  vie,  de 
provoquer  chez  les  Ichthyopsidés  une  augmentation  ou  une  régression 
de  telle  ou  telle  autre  espèce  leucocytaire.  Des  expériences  faites  dans 
cette  direction  sur  les  Vertébrés  supérieurs  ont  donné  des  résultats 
très    intéressants.  •   Tout  récemment,   Asheu  et  Eudely  (1903),    en 

'  Je  laisse  coinplètement  de  cùtc  ritillucncc  do  rinjcclion  el  de  l'iiiloxicalion  expt'- 
rimentales  sur  les  globules  blancs. 


262  ANNA   DRZEWINA. 

nourrissant  des  rats  blancs,  tanlùtavec  de  la  viande  maigre,  lantùt 
avec  des  pommes  de  terre,  avec  de  la  graisse,  ou  les  faisant  jeûner, 
ont  fait  varier  à  volonté  le  nombre  des  différents  types  leucocy- 
taires de  la  paroi  intestinale.  Ainsi,  si  on  nourrit  les  rats  avec  de  la 
viande,  le  nombre  de  leucocytes  granuleux  «  ITeidenbain's  rothkor- 
nige  Zellen»  augmente  considérablement;  il  diminue,  si  on  les 
nourrit  avec  de  la  graisse  ;  avec  des  pommes  de  terre  exclusi- 
vement, le  numbre  des  petits  lympliocyles  et  des  leucocytes  «  vési- 
culo-nucléaires  »  s'accroît,  etc. 

[Vautre  part,  Blumknthai,  (1904)  provoque  une  éosinopbilie  expéri- 
mentale chez  les  Grenouilles  et  les  Lapins  à  la  suite  d'injections 
intrapéritonéales  de  l'émulsion  de  jaune  d'œuf  (cbez  la  Souris,  le 
résultat  a  été  négatif).  D'après  (iullaxi)  (1898),  une  éosinopbilie 
apparaît  chez  les  Saumons  qui  passent  dans  l'eau  douce.  Un  a  noté 
également  l'influence  du  jeune  prolongé  sur  le  nombre  d'éosinophi- 
les,  les  opinions,  cependant,  diffèrent  au  puint  de  vue  du  sens  de 
la  variation  (augmentation  poui'OiciNTscHrrz,  diminution  pour  Simox, 
1903).  —  Il  est  possible  qu'il  existe  une  certaine  corrélation  entre 
les  conditions  générales  de  vie  de  l'animal  et  les  diverses  catégories 
leucocytaires,  mais  les  observations  à  ce  sujet  sont  peu  nombreuses 
et  souvent  discordantes. 

III.  —  FOIE 

Un  sait  depuis  longtemps,  que  le  parenchyme  b('i)atique  de  cer- 
tains Vertébrés  inférieurs  présente,  en  outre  des  cellules  hépatiques 
proprement  dites,  un  tissu  de  nature  spéciale,  plus  ou  moins  déve- 
loppé, suivant  l'espèce  animale  considérée.  Des  i<  amas  pigmen- 
taires  »  dans  le  foie  furent  signalés  déjà  par  Weber  (1850)  et  par 
Remak  (1854).  Pour  Leïdig  (1857),  le  foie  des  Poissons  et  des  Batra- 
ciens mérite  une  attention  particulière,  à  cause  du  développement 
qu'y  affectent  les  amas  pigmentaires  ;  chez  le  Protée,  le  parenchyme 
hépatique  est  constitué,  en  parties  égales,  par  des  cellules  hépatiques 
et  des  masses  pigmentaires  brunâtres. 


TTSSU  LYMPHOIDE  DES  IGHTlîYOPSinES.  263 

Dans  son  mémoire  sur  le  foie  des  Vertébrés,  Eberth  (1867)  étudie 
avec  beaucoup  de  soin  la  question  du  foie  pigmentaire.  D'après  cet 
auteur,  des  masses  cellulaires,  souvent  pigmentées,  sont  interposées 
entre  les  vaisseaux  sanguins  et  le  parenchyme  hépatique  du 
foie  des  Batraciens  ;  elles  sont  disséminées  dans  des  proportions 
très  variables  dans  l'épaisseur  de  l'organe  et  à  sa  surface. 
Tantôt  la  masse  corticale  et  la  masse  centrale  sont  également  bien 
développées  (Axolotl,  Triton,  Salamandre),  tantôt  la  masse  corticale 
prédomine  {Cœcilia,  Bombinator),  tantôt  c'est  la  masse  centrale 
(Protée),  tantôt,  enfin,  il  n'y  a  que  des  traces  des  deux{Buf'o  cinereus, 
Rana).  Les  amas  superficiels  communiquent  avec  la  couche  corti- 
cale ;  les  plus  profonds,  cependant,  en  sont  séparés  par  du  paren- 
chyme hépatique,  et  forment  des  petits  groupes  cellulaires  isolés, 
irréguliers,  arrondis. 

Les  cellules  entrant  dans  la  constitution  des  ilôts  centraux  ou  de  la 
couche  corticale  sont  toutes  (toujours  d'après  Eberth)  de  la  même 
nature,  tantôt  pigmentaires,  tantôt  incolores.  Les  cellules  pigmen- 
taires  dérivent  des  cellules  incolores  du  stroma,  qui  se  chargent 
ultérieurement  de  pigment  ;  elles  ont  sensiblement  les  dimensions 
des  corpuscules  sanguins  incolores  ;  parfois,  elles  sont  plus  volumi- 
neuses, rondes  ou  aplaties.  Ce  qui  les  caractérise  surtout,  c'est  leur 
richesse  en  noyaux  ;  il  y  en  a  qui  en  possèdent  jusqu'à  sept.  Les 
cellules  sont  enfermées  dans  un  réseau  formé  de  très  fines  fibrilles  de 
consistance  muqueuse  et  d'une  substance  fondamentale  finement 
granulée. 

La  ressemblance  que  les  cellules  des  amas  pigmentaires  du  foie 
présentent  avec  celles  du  tissu  lymphoïde  semble  avoir  frappé 
Eberth,  car  il  remarque  que  les  petites  cellules  rondes  de  la  couche 
corticale  des  Salamandres  et  des  Tritons  rappellent  singulièrement 
une  coupe  d'une  glande  lymphatique. 

En  étudiant  les  espaces-porte  du  foie  des  Batraciens  et  des  Rep- 
tiles, Pillirt  (1889)  fut  également  amené  à  s'occuper  des  amas  pig- 
mentnires,  mais  il  s'exprime  avec  la  plus  grande   réserve  sur  la 


:>r»i  AXNA   l)l{ZI']\VIN.\. 

nature  de  cellules  incolores  de  ces  amas.  Pour  Ebertii.  qui  les  a  vues 
exécuter  des  niouvemenls  amihoïdes,  c'étaient  des  cellules  rappelant 
les  «  Lymphkorperchcn  »  :  l'opinion  de  Pilliet  est  plus  vague  :  il  se 
borne  à  considérer  ces  éléments  comme  des  cellules  «  d'aspect  méso- 
dermique »,  ou  encore  des  «  cellules  polygonales  à  gros  noyau.  » 

IjCs  cellules  pigmentaircs,  les  chromoblastes,  accompagnent  tou- 
jours les  cellules  incolores  et  semblent  en  dériver  ou  tout  au  moins 
se  différencier  en  place.  Les  rapports  qui  unissent  les  cellules  poly- 
gonales et  les  chromoblastes  varient  d'un  animal  à  l'autre,  mais 
chez  certains  animaux  un  véritable  tissu  interstitiel  entoure  les  chro- 
moblastes. 

Le  travail  d'OrPEi.  (1889)  sur  le  Protena  aïKjuinciiH  renferme 
des  indications  jilus  pri'cises  sur  le  foie  de  cet  Ichtliyopsidé.  T/au- 
teur  y  distingue  deux  systèmes  différents,  l'un  constitué  par  des  cel- 
lules h(''pali(|ues.  l'autre  par  des  cellules  pigmentaircs  et  des  cellules 
migratrices.  Les  deux  systèmes  irradient  jusqu'au  centre  du  foie,  où  le 
système  hépatique  prédomine,  tandis  que  l'autre,  le  «  Lymphsystem» 
d'Oi'PEL,  n'api)ai'ait  [)his  (jue  sous  forme  d'ilôts.  A  la  périphérie  de  l'or- 
gan(\  les  cellules  hépatiques  n'adhèrent  pas  à  la  membrane  séreuse; 
elles  en  sont  séparées  par  une  couche  corticale  de  cellules  du  système 
lymphatique.  Cette  couche  ne  manque  jamais,  quoique  elle  soit 
souvent  réduite  à  une  seule  rangée  cellulaire.  Oppel  insiste  sur  ce  fait 
etl'ojjpose  à  l'opinion  de  Lremth,  qui  n'a  pas  vu  de  couche  corticale 
dans  le  foie  du  Prolée.  Il  est  à  l'emarquer  cependant  que  le  matériel 
fixé,  dont  s'est  servi  Lberth,  provient  d'animaux  diml  il  di'-clai'e  lui- 
même  ne  pas  savoir,  s'ils  étaient  récemment  captui'és  ou  s'ils  vivaient 
(hqynis  longtemps  en  captivité  :  cette  circonstance  i)oui"rait.  en  elîet. 
exei'cer  une  induence  sur  le  développement  du  système  lynq)hoïde. 
non  moins  grande  peut-être  que  l'Age  de  l'animal  et  la  saison,  dont 
les  effets  sont  mis  en  évidence  aussi  bien  par  Ererth  (jue  ]iar 
Oppef.. 

Les  cellules  pigmentaires  du  foie  sont  pour  Oppel  des  cellules 
migrali'ices,  qui  auraient  emmagasiné  du  pigment  dans  les  pai'ois 


TISSU  LYxMPIlOIDE  DES  ICMTHYOPSIDKS.  265 

de  l'intestin  et  seraient  arrivées  dans  le  foie  pour  y  périr.  (Juant  aux 
cellules  incolores,  l'auteur  les  divise  en  cellules  lymphatiques 
pauvres  en  protoplasma  et  en  cellules  granuleuses  ;  les  dernières 
sont  pour  la  plupart  à  deux  noyaux,  les  premières  sont  presque  tou- 
jours uninucléaires,  et  plus  abondantes  que  les  cellules  granu- 
leuses. 

Dans  son  traité  d'Anatomie  microscopique  comparée  (1896),  Oppel 
n'ajoute  presque  rien  à  la  description  du  foie  de  Protée,  mais  il  y 
cite,  d'après  Ossawa,  quelques  détails  relatifs  au  foie  de  VHatteria 
punctata.  détails  qui,  vue  l'extrême  rareté  de  l'animal,  méritent  une 
certaine  attention.  Les  cellules  pigmentaires  du  foie  de  VHatteria 
sont  réunies  par  petits  groupes  et  renferment  de  grosses  inclusions 
brunes.  Au  milieu  de  ces  éléments,  on  voit  des  cellules  à  peine 
pigmentées,  polygonales,  arrondies  ou  fusiformes,  le  plus  souvent  à 
un  seul  noyau.  Leur  aspect  extérieur  est  celui  des  leucocytes. 

Le  traité  d'Anatomie  microscopique  d'OpPEL  renferme  encore  quel- 
ques indications  relatives  au  tissu  lymphoïde  du  foie  des  Poissons. 
L'organe  hépatique  de  l'Esturgeon,  de  la  Raja  miraletiis  et  du 
Torpédo  marmorata  présente  des  amas  de  cellules  lymphoïdes.  Ces 
dernières  seraient  situées  ciicz  la  Raja  miraletus  dans  une  subs- 
tance fondamentale,  dont  la  nature  adénoïde  est  indiscutable.  Le  foie 
de  Torpédo  marmorata  se  distinguerait  par  la  présence  des  cellules 
éosinophiles. 

Pour  compléter  la  bibliographie  concernant  le  tissu  lymphoïde  du 
foie,  je  citerai  encore  le  travail  de  Siedlecki  (1895)  et  celui  de  Gop- 
PERT  (1891).  Les  deux  auteurs  étudient  la  prétendue  division  indi- 
recte des  leucocytes  à  noyau  polymorphe  du  foie  des  Salamandres. 
Pour  Siedlecki,  dans  la  couche  corticale  du  foie  des  Urodèles  [Sala- 
mandra  maculosa  Laur.,  Triton  cristatus  Laur..  Triton  taeniatus 
Schn.  et  Siredon  pisciformis  Shaw.)  il  ne  s'agit  pas  d'un  tissu  véri- 
table, mais  plutôt  d'une  accumulation  des  cellules  sans  substance 
intercellulaire.  Les  leucocytes  périphériques  ont  conservé  leur  fa- 
culté d'exécuter  des  mouvements  indépendants,  car  çà  et  là  on  les 


266  ANNA  DRZEWJNA. 

voit  émettre  des  prolongements   amiboïdcs  :  il  est  probable  cepen- 
dant qu'ils  ne  font  que  peu  d'emploi  de  cette  faculté. 

Au  cours  de  mes  recherches  sur  la  localisation  du  tissu  lymphuïdc 
chez  les  Ichthyopsidés,  j'ai  été  amenée  à  étudier  les  dispositions  que 
ce  tissu  présente  dans  le  foie,  ainsi  que  la  nature  histologique  des 
éléments  entrant  dans  sa  constitution.  J'ai  examiné  à  ce  sujet  non 
seulement  le  foie  des  animaux  énumérés  ci-dessus,  chez  lesquels  la 
présence  de  tissu  lymphoïde  dans  le  foie  a  été  dûment  constatée, 
mais  encore  celui  d'un  certain  nombre  d'autres  Poissons  et  Arnphi- 
biens  ;  plus  d'une  fois  d'ailleurs,  l'examen  microscopique  du  foie  des 
Ichthyopsidés  ne  m'a  révélé  aucune  trace  de  tissu  lymphoïde. 

Parmi  les  Ganoïdes,  j'ai  fait  l'étude  du  foie  de  VAcijirnser  sturio 
fj.,  de  VAcijjenser  rutlwnus  L.  et  de  VAcipen.ser  GilldensladUi 
Brandt. 

Acipenser  sturio  L.  —  Des  fragments  de  foie  d'Esturgeon  pré- 
levés de  préférence  au  voisinage  de  la  veine  porte,  ont  été  fixés, 
comme  d'habitude,  dans  des  liquides  différents,  afin  d'étudier 
comparativement  l'effet  des  colorations  ultérieures. 

Sur  une  coupe  fixée  au  Zenker  iodé  et  colorée  par  l'éosine-orange. 
bleu  de  toluidine,  l'interposition  des  deux  sortes  de  tissus  est  des 
plus  nettes,  les  traînées  bleues  du  tissu  lymphoïde  se  détachant  par- 
faitement sur  le  fond  rose,  formé  par  l'ensemble  des  cellules  hépa- 
tiques. Des  amas  de  cellules  lymphoïdes  sont  disséminés  irréguliè- 
rement, formant  tantôt  de  petits  îlots,  tantôt  de  longues  traînées 
sinueuses,  qui  se  continuent  parfois  presque  sans  interruption  à  tra- 
vers le  parenchyme  hépatique  ;  souvent,  les  intervalles  qui  séparent 
les  traînées  lymphoïdes  voisines  sont  peu  considérables.  Les  amas 
lymphoïdes  sont  manifestement  localisés  autour  des  vaisseaux  ; 
cependant  on  trouve  assez  souvent  des  cellules  lymphoïdes  isolées, 
ou  par  petits  groupes,  en  plein  parenchyme  hépatique.  Les  cellules 
pigmentaires  accompagnent  toujours  les  cellules  incolores,  mais  en 
proportion  relativement  peu  considérable. 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSIDES.  267 

Les  éléments  du  tissu  lymphoïde  du  foie  de  l'Esturgeon  se  laissent 
diviser  en  :    1)  petits   lymphocytes,   peu  nombreux  ;  2)  mononu- 
cléaires,   qui   représentent  la  majorité  des  éléments  ;   ceux-ci  ont 
un  cytoplasma  bien  développé,   plus  ou  moins  fortement   coloré, 
mais  toujours  basophile  ;  3)  petits  leucocytes  à  noyau  incurvé,  rap- 
pelant les  mêmes  éléments  si  nombreux  dans  le  rein  de  cet  animal, 
mais,  dans  le   cas    présent,   beaucoup   plus   rares  ;    enfin    4)    très 
nombreuses  cellules   bourrées  de   granulations    volumineuses    qui 
prennent  l'éosine  dans  le  mélange  de  Dominici.  Toutefois,  certaines 
granulations  se  colorent  très  faiblement,  et  d'autres  fixent  l'orange. 
L'affinité  de  ces  granulations  pour  les  colorants  acides  :  éosine, 
plus  rarement  orange,  —  permettrait  de  les  ranger  dans  le  groupe 
de  cellules  à  granulations  acidophiles.  Cependant,  si  on  s'adresse  à 
des  coupes  tixées  au  liquide  deLindsay  et  colorées  par  la  safranine  et 
le  vert  lumière,  ou  par  le  rouge  Magenta  et  le  Benda,  on  voit  les 
mêmes  granulations  prendre  le  colorant  basique  :  le  Magenta  ou 
la  safranine,  suivant  les  cas.  Et  à  côté  de  ces  cellules  à  basophilie  très 
prononcée,  on  voit  des  leucocytes  beaucoup  plus  rares,  dont  les  gra- 
nulations s'emparent  du  colorant  acide.  La  manière  dont  se  com- 
portent les  leucocytes  granuleux  du  foie  de  l'Esturgeon  vis-k-vis  des 
divers  colorants  paraît  indiquer  que  la  majorité  de  ces  éléments  est 
formée  par  des  amphophiles,  se  colorant  indistinctement  par  les  co- 
lorants acides  ou  basiques,   et  que,   à  coté  de  ceux-ci,  existent  de 
rares   éléments    leucocytaires  à  chromophilie  plus  caractéristique 
(acidophiles). 

Acipenser  înitheniia  L.  —  Les  fragments  du  foie  de  Sterlet  ont  été 
prélevés  au  mois  de  mai  sur  quelques  exemplaires  de  petite  taille.  Le 
tissu  lymphoïde,  assez  bien  développé,  s'accumule  en  masse  autour 
des  vaisseaux  et  capillaires  sanguins,  et  sur  des  coupes  transver- 
sales on  le  voit  former  tantôt  de  petits  îlots  arrondis,  tantôt  de 
longues  traînées,  parallèles  à  la  direction  des  voies  sanguines.  D'ail- 
leurs, le  parenchyme  hépatique  renferme,  dans  sa  profondeur, 
de  petits  amas  indépendants  formés  des  cellules  leucocytaires  ;  et, 


268  ANNA  DRZEWINA. 

dans  la  zone  la  plus  superficielle,  immédiatement  au-dessous  de  la 
membrane  pt-ritonéale.  on  distingue  des  amas  épars,  plus  ou  moins 
considérables,  de  tissu  lymphoïde. 

La  yrande  majorité  des  éléments  entrant  dans  la  constitution  du 
tissu  lymphoïde  du  foie  de  Sterlet  est  représentée  par  des  cellules 
lympbdcytaires  de  petite  taille  (3-3,  o  [x").  à  noyau  vésiculeux. 
presque  toujours  dépourvues  en  apparence  de  corps  cytoplasmique  ; 
quand  celui-ci  est  apparent,  il  est  incolore  ou  légèrementacidophile. 
La  proportion  des  mononucléaires,  à  protoplasma  assez  faiblement 
coloré,  demeure  toujours  assez  faible.  Par  contre,  les  leucocytes  gra- 
nuleux sont  très  nombreux  ;  leur  noyau  est  petit,  arrondi,  unique, 
légèrement  excentrique.  Les  granulations  se  colorent  en  rouge 
inlense  dans  la  coloration  :  éosine-orange.  bleu  de  toluidine  :  elles 
sont  volumineuses  parrapportàla  taille  de  la  cellule  (Tw.)  et  peu  nom- 
breuses, de  sorte  qu'elles  pourraient  facilement  être  comptées.  Les 
limites  cellulaires  du  leucocyte  granuleux,  par  contre,  n'apparaissent 
pas  distinctement,  et  souvent  les  granulations  semblent  disséminées 
autour  de  la  cellule. 

(le  point  a  été  l'objet  de  nombreuses  discussions:  récemment, 
AuDiBEnx  (1902)  a  prétendu  que  la  cellule  éosinophile  possède  le 
pouvoir  et  J'énergie  de  chasser  par  une  action  centrifuge  ses 
propres  granulations.  L'essaimage  des  granulations,  «  la  chasse 
granuleuse»,  serait  en  rapport  avec  des  fonctions  sécrétoires  de 
la  cellule.  —  Pour  ma  part,  j'incline  à  penser  que  l'essaimage  des 
granulations  doit  plutôt  être  attribué  à  une  technique  défectueuse.  Il 
est  possible,  en  effet,  que  certains  leucocytes  granuleux  possèdent 
une  membrane  cellulaire  délicate  qui  se  déchirerai!  au  cours  des 
manipulations  que  la  coupe  subit  avant  d'être  montée.  Si  la  «chasse 
gi'anuleuse  »  était  liée  à  l'activité  fonctionnelle  d'un  leucocyte  à  gra- 
nulations, elle  serait  d'une  observation  beaucoup  plus  fréquente. 
Dans  la  grande  majorité  des  cas,  en  eifet,  des  centaines  de  leucocytes 
granuleux  peuvent  ne  fournir  aucun  exemple  d'essaimage  des  granu- 
lations. 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICllTllYUPSlDÉS.  269 

Les  cellules  granuleuses  du  foie  de  VAcipe7ise)*  ruthenus  se  colo- 
rent, comme  il  a  été  indiqué,  en  rouge  intense  par  l'éosine-orange. 


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Fn,.  VI.  —  Coupe  du  foie  de  VAcipenser  GdldenstadtU.  -p.  h.  parenchyme  licpa- 
lique  ;  /.  /•  tissu  lymphoïde  ;  v.  veine. 

bleu  de  toluidine.  Sous    l'influence    du  triacide,  les  granulations 
revêtent  la  coloration  rouge  typique  des  acidophiles.  Toutefois,  à 


270  ANNA  DRZEWINA. 

côté  des  cellules  à  granulations  colorées  électivement,  on  en  observe 
d'autres,  plus  rares,  dont  les  granulations  sont  à  peine  colorées. 

Acipenser  Gilldensladtii  Brandt.  —  Le  tissu  lymphoïde  du  foie 
est  développé  dans  des  proportions  plus  considérables  encore  que 
dans  le  Ivpe  précédent  (flg.  VI).  Sur  une  coupe  transversale  les 
cellules  hépatiques  semblent  être  réunies  par  groupes,  entre  lesquels 
cheminent  des  traînées  plus  ou  moins  larges  de  tissu  lymphoïde,  de 
sorte  que  ce  dernier  semble  former  un  système  presque  ininterrompu. 
Autour  des  vaisseaux  de  plus  grand  calibre,  le  tissu  lymphoïde  forme 
de  fortes  gaines  à  contours  irréguliers. 

Parmi  les  éléments  qui  constituent  le  tissu  lymphoïde  du  foie  de 
VAcipenser  Gi'ildensfâdtii,  on  distingue  tout  d'abord  des  lymphocytes 
tantôt  très  petits  (;^  [x),  tantôt  beaucoup  plus  volumineux  (jusqu'à 
7  [x).  Les  cellules  à  noyau  incurvé,  si  caractéristiques  du  rein  de 
cet  animal,  se  rencontrent  également  dans  le  foie  :  ce  sont  des 
éléments  de  petite  taillo  (."i-li  [j.)  ;  on  observe  des  cellules  à  l^-i  noyaux, 
affectant  des  dispositions  variées.  Les  leucocytes  granuleux  sont  très 
nombreux;  leur  noyau  est,  en  général,  excentrique,  arrondi, unique, 
parfois  il  est  incurvé  ou  on  en  peut  compter  deux  inégalement  déve- 
loppés dans  une  même  cellule. 

Les  granulations  se  colorent  en  rouge,  quand  on  traite  les  prépa- 
rations par  la  méthode  de  Dominici  ;  dans  le  triacide,  elles  revêtent 
plutôt  la  teinte  des  vrais  éosinophiles  (dans  le  sens  d'Ehrlich)  que  le 
rouge  violacé  des  leucocytes  neutrophiles.  Cependant,  dans  les 
coupes,  fixées  au  liquide  de  Lindsay  et  colorées  parle  rouge  Magenta 
et  le  Benda,  les  granulations  se  teignent  par  le  colorant  nucléaire. 
En  raison  du  peu  de  netteté  des  réactions  chromatiques  tle  ces  gra- 
nulations, peut-être  convient-il  de  les  ranger  dans  le  groupe  des 
amphophiles. 

Torpédo  ynannorala  llisso.  —  Dans  les  coupes  du  foie  de  la 
Torpille  fixées  au  Zenker  iodé  et  colorées  par  réosine-orange, 
bleu  de  toluidine,  les  localisations  du  tissu  lymphoïde  en  plein 
parenchyme  hépatique  se  reconnaissent  aisément,  grâce  à  la  colo- 


TISSU  LYMPIiO[l)E  DES  IGIIÏHYUPSIDES.  271 

ration  et  à  la  forme  caractéristique  des  éléments  lyniphoïdes.  Le 
développement  du  tissu  lymphoïde  n'est  pas  toutefois  considérable  ; 
c'est  presque  toujours  au  voisinage  des  vaisseaux  sanguins  que  s'ob- 
servent des  amas  de  tissu  lymphoïde,  qui  forment  aux  vaisseaux  et 
capillaires  hépatiques  une  sorte  de  manchon  plus  ou  moins  épais. 
Autour  des  capillaires  sectionnés  transversalement,  les  éléments  leu- 
cocytaires dessinent  plusieurs  rangées  circulaires  assez  régulières  ; 
si  la  coupe  est  longitudinale,  le  tissu  lymphoïde  estdisposé  en  traînées 
parallèles  aux  parois  vasculaires.  On  remarquera,  d'ailleurs,  que  le 
tissu  lymphoïde  n'accompagne  pas  nécessairement  les  vaisseaux  et 
capillaires  sanguins,  et  que  souvent  on  voit  ces  derniers  complète- 
ment dépourvus  de  gaine  lymphoïde.  Dans  l'intérieur  du  paren- 
chyme hépatique,  on  rencontre  souvent  des  cellules  isolées  (surtout 
des  éosinophiles)  irrégulièrement  disséminées. 

Les  éléments  entrant  dans  la  constitution  du  tissu  lymphoïde  du 
foie  de  la  Torpille  sont  :  1)  des  lymphocytes  entourés  d'une  mince 
bordure  cytoplasmique  ;  2)  de  rares  mononucléaires  et.  enfin,  3)  des 
leucocytes  granuleux  abondants.  Ces  derniers  ont  un  noyau  excen- 
trique, leurs  granulations  se  colorent  en  rouge  par  l'éosine  dans  le 
mélange  :  éosine-orange,  bleu  de  toluidine  ;  si  on  traite  la  coupe  par 
le  triacide,  les  cellules  à  granulations  prennent  une  couleur  rouge 
orangé,  tout  à  fait  typique  pour  les  leucocytes  a  d'Ehrlich. 

Cobitis  fossUish.  —  D'après  Leydig  (1857),  les  vaisseaux  sanguins 
qui  se  trouvent  entre  l'estomac  et  le  foie  sont  englobés  chez  ce  Pois- 
son dans  une  masse  glandulaire  lymphoïde,  qui  pénètre  avec  les 
veines  dans  la  substance  même  du  foie  et  lui  communique  ainsi  un 
aspect  particulier. 

Dans  les  coupes  du  foie  de  6'o6(!Y/î"  fossilis  que  j'ai  examinées,  je 
n'ai  trouvé  ni  amas  lyniphoïdes,  ni  même  cellules  lyrnphoïdes  isolées 
tant  soit  peu  abondantes.  J'ajoute  que  les  Loches  que  j'ai  eues  à  ma 
disposition  étaient  de  petite  taille,  tandis  que  l'exemplaire  de  Leydig 
était  de  «  très  grande  taille  ».  Peut-être,  l'illustre  savant  a-t-il  consi- 
déré comme  de  nature  lymphoïde  les  acini  pancréatiques.  Dans  son 


272  A.\.\A    l)l{ZK\VI.\A. 

élude    sur  le  [);iiicfé;is,  Legouis  (1872)  remarque,  en  elfel.   (jue  Lkvdig 
rapporte  au  système  lyniplialique  ce  (|ui  revient  surtout  au  pancrt'as. 

Proloplerufi  (iniK'ctens  Owen.  —  D'une  manière  générale,  le  tissu 
lymphoïde  n'est  ((ue  faiblement  développi'  dans  le  foie  du  Protop- 
tère.  Il  n'y  a,  pour  ainsi  dire,  ni  capsule  périphéri({ue,  ni  amas  inté- 
rieurs quelque  peu  considérables.  Les  vaisseaux  et  capillaires  hépa- 
li(}ues  sont  pour  la  plupart  dépourvus  de  gaine  lymphoïde.  Dans 
certains  cas  toutefois,  des  traînées  de  tissu  lymphoïde  accompagnent 
les  capillaires  à  travers  la  masse  du  foie. 

Cependant,  si  des  amas  plus  considérables  de  tissu  lymphoïde  sont 
rares  dans  le  foie  du  l'rotoptère,  d<'s  cellules  leucocytaires  isolées  ou 
réunies  par  petits  groupes  de  2,  3...,  abondent  en  plein  parenchyme 
hépatique  et  s'insinuent  même  entre  celui-ci  et  son  revêtement  péri- 
tonéal.  Ce  sont  surtout  des  leucocytes  acidophiles,  dont  les  granula- 
tions fixent  l'éosine  ou  l'orange,  dans  le  mélange  de  Dominici. 
[jcur  for.n?.e  est  le  plus  souvent  globuleuse,  d'autres  fois  allongée, 
voire  même  fusiforme  :  ils  ont  un  noyau  excentrique,  arrondi,  quel- 
({uefois  allongé  et  incurvé  en  ci"ois.sanl.  ou  même  annulaii'e.  La  taille 
des  acidophiles  est  tout  à  fait  exceptionnelle,  comme  d'ailleurs 
celle  des  éléments  cellulaires  du  l'rotoptère  en  général  ;  il  y  en  a  qui 
comptent  30  \y.  de  diamètre  longitudinal,  le  diamètre  transver.sal  étant 
de  21  [;.  ;  d'autres  ont  27  ]j.  X  27  \x. 

Les  cellules  polyédriques,  caractéristiques  du  tissu  lymphoï(l(; 
du  l'rotoptère,  se  rencontrent  assez  fréquemment  dans  le  foie  où  elles 
sont  irr(''gulièrement  disséminées,  tantôt  isolées,  tantùt  associées  aux 
autres  éléments  lymphoïdes.  Leui'  cytoplasma,  i»arl'ois  spongieux,  est 
le  plus  souvent  rempli  de  granulations  éosinophiles  (coloi'ation  éosi  ne- 
orange,  bleu  de  toluidine),  de  taille  varial)le.  Des  mononucléaires  à 
cytoplasma  légèrement  basophile  et  des  lymphocytes  s'entremêlent 
aux  éléments  déci'its  ci-dessus. 

Dans  le  foie  des  Batraciens,  ou  plutôt  dans  celui  des  Urodèles  (car-, 
chez  les  Anoures,  ces  dispositions  sont  extrêmement  peu  accusées), 


TISSU   LYMFIIOIDE   DES   ICIITHYOPSIDKS.  273 

le  tissu  lympiioïde  présente  un  développement  qui  surpasse  de  beau, 
coup  ce  qu'on  constate  dans  l'organe  hépatique  des  Poissons. 

Proteus  anguineus  Laur.  —  Le  tissu  lymphoïde  dans  le  foie  du 
Protée  est  développé  dans  des  proportions  très  considérables  et  la 
part  qu'il  prend  dans  la  constitution  de  cet  organe  n'est  peut-être 
pas  inférieure  à  celle  du  tissu  hépatique  proprement  dit.  Il  ne  s'agit 
plus,  dans  le  cas  du  Protée,  d'une  localisation  lymphoïde,  plus  ou 
moins  abondante,  autour  des  vaisseaux  et  capillaires  sanguins  ;  on 
est  plutôt  en  présence  d'un  vaste  système  qui  a  acquis,  pour  ainsi 
dire,  son  autonomie  propre. 

La  couche  lymphoïde  périphérique,  située  au-dessous  de  la 
séreuse,  est  très  peu  développée,  quoique,  comme  Oppel  (1889)  l'a 
bien  remarqué,  on  puisse  toujours,  avec  un  peu  de  soin,  la  mettre 
en  évidence.  De  nombreux  îlots  pigmentaires,  où  des  éléments  inco- 
lores s'entremêlent  aux  cellules  à  pigment,  donnent  à  une  coupe  du 
foie  de  Protée  un  aspect  tout  à  fait  caractéristique. 

Les  amas  de  tissu  lymphoïde  soat-ils  isolés  au  milieu  du  paren- 
chyme hépatique,  comme  le  veut  Eberth,  ou,  au  contraire,  y  aurait-il 
toujours  des  traînées  passant  d'un  groupe  à  l'autre,  comme  Oppel  le 
prétend  (voir  plus  haut)?  Je  crois,  pour  ma  part,  qu'il  serait  diriicile 
de  conclure  avecUppEL  à  un  système  lymphoïde  continu;  car  si,  dans 
une  coupe  transversale,  on  voit  souvent  des  traînées  de  cellules 
migratrices  s'étendre  entre  flots  voisins,  dans  d'autres  cas,  par 
contre,  les  amas  lymphoïdes  semblent  être  complètement  isolés  au 
sein  des  cellules  hépatiques,  sans  qu'il  soit  possible  de  distinguer  des 
cellules  incolores  ou  des  cellules  pigmentaires  qui  les  réuniraient.  Lu 
groupe  de  cellules  pigmentaires  n'est  que  rarement  en  contact  im- 
médiat avec  les  cellules  hépatiques  ;  le  plus  souvent  il  en  est  séparé 
par  des  éléments  incolores,  surtout  des  lymphocytes,  disposés  en 
couronne  autour  de  l'amas  pigmentaire. 

Les  types  leucocytaires  qui  entrent  avec  les  cellules  à  pigment  dans 
la  constitution  des  flots  lymphoïdes  sont  assez  nombreux,  (le  sont  en 
premier  lieu  des  cellules  à  granulations  fixant  l'éosine  ou  l'orange 


274  ANNA  DRZEWINA. 

d.ins  le  mélange  de  Dominici  et  absoiijant  les  colorants  acides,  tels 
que  le  Benda,  leCajal.  etc.,  si  la  fixation  a  été  faite  au  Lindsay  :  ce 
sont,  sansaucun  doute,  des éosinophiles  véritables,  au  sensd'EHULicH. 

Le  noyau  des  éosinophiles  est  le  plus  souvent  formé  de  plusieurs 
lobes  (2-5)  réunis  entre  eux  par  de  minces  filaments  chromatiques  ; 
il  est  plus  ou  moins  excentrique,  plus  ou  moins  volumineux,  par 
rapport  au  corps  cellulaire.  A  coté  de  ces  acidophiles  à  noyau  poly- 
morphe, on  distingue  des  cellules  h  noyau  également  multilobé.  mais 
dont  le  protoplasma,  tout  en  étant  bien  développé,  n'a  pas  d'affinité 
nette  pour  les  colorants  acides.  Sous  l'influence  du  triacide,  les  éosi- 
nophiles se  teignent  typiquement  en  rouge  orangé,  tandis  que  les 
cellules  en  question  ont  tendance  à  prendre  une  couleur  rouge  vio- 
lacée ;  d'autre  part,  leur  cytoplasma  renferme  des  granulations  nom- 
breuses, très  fines  (fig.2).Ge  sont  donc  là  des  cellules  neutrophiles,  à 
noyau  polymorphe.  Eosinophiles  proprement  dits  et  neutrophiles 
constituent  dans  le  foie  du  Protée  deux  types  leucocytaires  très 
répandus. 

En  outre  des  éléments  sus-indiqués.  on  distingue  dans  le  paren- 
cbyme  hépatique  des  leucocytes  à  noyau  multilobé,  rappelant  par 
leur  aspect  les  leucocytes  neutrophiles,  mais  en  différant  par  un  cyto- 
plasma homogène,  complètement  dépourvu  de  granulations  (fig.  3). 
Le  triacide  agitsur  ces  éléments  de  la  même  manière  que  sur  les  neu- 
trophiles. Quand  on  colore  les  coupes  par  Téosine-orange,  bleu  de 
toluidine,  on  distingue  des  cellules  à  noyau  polymorphe,  dont  le 
cytoplasma  est  presque  incolore  ou  légèrement  basophile  ;  d'autres,  à 
cytoplasma  plus  développé,  mais  dont  le  noyau  se  présente  avec  les 
mêmes  caractères,  ont  le  corps  cytoplasmique  bourré  de  fines  granula- 
tions rouges  violacées;  enhn.  certaines  se  distinguent  par  la  présence 
de  granulations  colorées  en  orange.  La  différenciation  des  trois  types 
précédents  est  ici  cependant  un  peu  moins  nette  que  dans  les  coupes 
de  foie  traitées  par  le  triacide. 

Enfin,  des  mononucléaires  à  protoplasma  bien  développé,  homo- 
gène, légèrement  acidophile,  et  des  lymphocytes  relativement  peu 


T[SSU  LYMPIIOIDE  DES  IGllTHYOPSIDES.  275 

nombreux  complètent  cette  série  d'éléments  lymphoïdes  intrahépa- 
tiques. 

Siredon  jiisciformis  Shaw.  —  Dans  le  foie  de  l'Axolotl,  le  tissu 
lymphoïde  est  développé  dans  des  proportions  moins  considérables 
peut-être  que  dans  le  foie  du  Protée,  plus  considérables  cependant 
que  dans  celui  de  la  Salamandre  ou  du  Triton.  Il  forme  non  seule- 
ment une  capsule  puissante  à  la  péripbérie  de  l'organe,  mais  des 
amas  assez  volumineux,  irrégulièrement  disséminés  dans  le  paren- 
chyme hépatique.  Il  n'est  pas  toujours  aisé  d'établir  les  rapports  qui 
existent  entre  ces  amas  disséminés  dans  l'intérieur  du  foie  et  les 
vaisseaux  sanguins  qui  l'irriguent:  plus  d'une  fois,  les  masses  de 
tissu  lymphoïde  semblent  être  sans  connection  aucune  avec  des  vais- 
seaux sanguins;  ils  ne  dessinent  pas,  en  effet,  des  manchons  carac- 
téristiques, comme  dans  le  foie  des  Ganoïdes.  par  exemple. 

Les  éléments  du  tissu  lymphoïde  du  foie  de  l'Axolotl  se  répartissent 
de  la  manière  suivante:  1)  lymphocytes,  entourés  d'une  très  mince  bor- 
dure de  cytoplasma  légèrement  acidophile  :  la  bordure  cytoplasmique 
étant  quelquefois  un  peu  plus  forte,  la  taille  de  ces  éléments  s'élève 
del2[x  à  15  [X  :  2)  mononucléaires,  de  forme  polygonale,  à  noyau 
arrondi  ;  3)  leucocytes  à  noyau  polymorphe  et  à  cytoplasma  homo- 
gène. Les  noyaux  arrondis  des  mononucléaires  et  les  formes  les  plus 
irrégulières  du  noyau  des  leucocytes  polymorphes  sont  réunis  entre 
eux  par  des  formes  de  transition  insensible,  de  sorte  qu'il  serait 
facile  de  sérier  ces  éléments  à  partir  d'un  élément  originel  à  noyau 
arrondi  :  le  noyau  multilobé  représenterait  alors  le  stade  ultime  de 
la  segmentation  progressive  du  noyau.  Des  leucocytes  à  noyau  annu- 
laire sont  fréquents  aussi  bien  dans  la  couche  corticale  que  dans  les 
amas  intérieurs;  plusieurs  étranglements  dans  l'anneau  formé  par 
la  masse  nucléaire  indiquent  qu'il  s'agit  effectivement  ici  d'un  noyau 
multilobé.  Mais,  dans  nombre  de  cas,  les  fdaments  unissants  les 
divers  lobes  se  distinguent  à  peine,  et  on  a  l'impression  d'une  cellule 
multinucléée. 

Des  leucocytes  granuleux,  tantôt  irrégulièrement  disséminés,  tantôt 

ARCH.    DE  ZOOL.    EXP.   ET  GEN.   —   4"    SÉRIE.   T.   111.  U 


276  ANNA    DUZEWLXA. 

rriinis  par  petits  groupes  de  10-15,  abondent  dans  le  foie  de  l'Axo- 
lotl. Dans  les  pi'éparations,,  traitées  pai'  le  Idcu  d'IInna-éosine,  leurs 
granulations  fixent  réosinctrès  énergiquenifutet  se  colorent  en  rouge 
vif:  elles  allectent  la  forme  de  spliéjades,  assez  volumineuses,  assez 
espacées,  entre  lesquelles  apparaît  nettement  la  trame  cytoplasmique 
colorée  en  rose.  l\arfois  même,  les  granulations,  peu  nombreuses, 
n'occupent  qu'une  partie  du  corps  cellulaire,  et  forment  autour  du 
noyau,  entouré  d'un  balo  clair  de  cytoplasma.  une  sorte  d'auréole. 

Dans  une  même  cellule,  toutes  les  granulations  ne  sont  pas  de 
dimensions  égales.  I^e  noyau  des  leucocytes  éosinophiles  est  volumi- 
neux, unique,  plus  ou  moins  central,  ari'ondi,  quebjuefois  lobé.  Dans 
les  préparations,  traitées  j)ar  la  safran ine  et  le  vert  lumière,  les  gra- 
nulations se  colorent  en  vert  par  ce  dernier:  elles  ont  donc  une  acido- 
pbilie  prononcée.  La  taille  de  ces  éléments  se  rapproche  de  celle 
des  leucocytes  à  noyau  polymorphe  (1  iiJ^). 

Salamandra  macuhsa  Laur.  —  Mes  examens  ont  porté  sur  le 
foie  d'une  Salamandre  terrestre  ayant  séjourné  dans  un  terrarium  de 
juillet  à  octobre,  sans  prendre  la  moindre  nourriture. 

Si  on  examine  une  coupe  transversale  du  foie  de  cet  animal  à  un 
faible  grossissement,  on  est  frappé  du  développement  énorme  que  le 
tissu  lymphoïde  acquiert  à  la  périphérie  de  l'organe.  Le  péritoine 
est  séparé  du  parenchyme  In'pa  tique  par  une  épaisse  couche  de  tissu 
lymphoïde,  composée  parfois  de  plus  de  M)  assises  cellulaires. 
L'épaisseur  de  la  couche  n'est  pas  partout  la  même  :  elle  ])eul  se 
réduire  à  une  dizaine  de  rangées,  s'amincir  [tlus  encore  et  même 
disparaître  par  places,  de  sorte  ({ue  le  jjarenchyme  hépatique  est 
alors  en  contact  inimédial  avec  la  miMnbranc  séreuse.  La  capsule 
lymphoïde  tantôt  présente  une  nappe  uniforme,  à  éléments  étroite- 
ment serrés  les  uns  contre  les  autres.  lantot  est  tiviversée  par  des 
voies  lynq)hati(iues  et  sanguines,  plus  ou  moins  vastes,  sineuses, 
d'où  résulte  un  aspect  lobé.  La  vascularisation  est  surtout  abondanle 
dans  la  ](arlie  profonde  de  la  couche  lynqdioïde  ;  la  couche  super- 
licielle   est    rdalivcmenl    peu    vascularisée.   Souvent,    enlin,    de    la 


TfSSU  LY.AIPIÎOTDE    DES   [CHTHYOPSIDES.  277 

capsule  lymphoïde  émanent  des  prolongements  irréguliers  qui  s'en- 
foncent dans  la  profondeur  du  foie. 

Entre  le  tissu  hépatique  et  le  tissu  lymphoïde.  il  n'existe  pas  de 
limites  précises;  les  deux  formations  sont  en  contact  immédiat,  sans 
qu'aucune  membrane  limitante  ne  les  sépare.  Toutefois,  par  l'effet  de 
la  coloration,  par  l'aspect  particulier  des  éléments  lymphoïdes,  on 
établit  sans  peine  une  démarcation  entre  la  couche  lymphoïde  et  le 
tissu  hépatique.  Ça  et  là,  des  amas  plus  ou  moins  considérables  de 
cordons  hépatiques  se  détachent  de  la  masse  principale  et  font  saillie 
dans  la  capsule  lymphoïde.  Les  capillaires  de  la  couche  profonde  du 
foie  sont  entourés  à  la  fois  par  du  tissu  lymphoïde  et  par  du  tissu 
hépatique  :  d'un  côté,  la  gaîne  est  formée  par  des  cellules  hépati- 
ques, de  l'autre,  par  des  cellules  lymphoïdes.  Autour  des  vaisseaux 
plus  volumineux,  les  deux  tissus  peuvent  alterner,  de  sorte  que  la 
gaine  lymphoïde  de  la  paroi  vasculaire  est  interrompue  à  plusieurs 
reprises  par  des  éléments  hépatiques. 

Mais,  si  le  tissu  lymphoïde  prend  un  développement  tout  à  fait 
exceptionnel  à  la  périphérie  du  foie  de  la  Salamandre  terrestre,  en 
revanche  il  n'est  qu'exceptionnellement  représenté  dans  la  profon- 
deur de  l'organe  ;  il  y  est  réduit  à  des  cellules  isolées,  ou,  tout  au 
plus,  à  des  petits  groupes  de  cellules,  irrégulièrement  disséminées. 

Chez  l'animal  étudié,  le  parenchyme  hépatique  renfermait  un  gros 
kyste  parasitaire  (vraisemblablement  à  coccidies).  Or,  autour  de  ce 
kyste,  les  éléments  lymphoïdes,  disposés  en  plusieurs  rangées  con- 
centriques, formaient  un  manchon  épais,  très  régulier. 

Les  éléments  leucocytaires  du  foie  de  la  Salamandre  terrestre 
affectent  presque  tous  une  forme  polygonale  manifeste  ;  d'autre  part, 
dans  presque  tous,  le  cytoplasma  présente  un  développement  relati- 
vement considérable,  de  sorte  que  les  lymphocytes  y  sont  exception- 
nels. La  grande  majorité  des  éléments  est  représentée  par  des  leuco- 
cytes dont  le  noyau  polymorphe,  fragmenté  en  deux,  trois  et  même 
sept  lobes,  alTecte  des  formes  très  variées. 

Les  leucocytes  à  noyau  annulaire,  les  «  Lochkerne  w  des  auteurs 


278  ANNA    DRZIAVINA. 

allemands,  sont  assez  fréquents  ;  l'épaisseur  de  l'anneau  n'est  pas 
cependant  égale  dans  tout  le  pourtour;  souvent,  il  semble  être  formé 
de  lobes  juxtaposés.  Enfin,  il  n'est  pas  rare  d'observer  des  leucocytes 
à  deux  noyaux  isolés,  mais  il  est  possible  que  ce  ne  soit  là  qu'une 
apparence. 

l'.clativement  à  la  structure  de  ces  noyaux  polymorphes,  je  rap- 
pellerai les  opinions  de  Sieblecki  (1895)  et  de  GOppeht  (1891)  qui  ont 
spécialement  étudié  les  leucocytes  polymorphes  du  foie  de  la  Sala- 
mandre. Pour  le  premier  de  ces  auteurs,  un  noyau  polymorphe  se 
forme  par  allongement  et  scission  d'un  noyau  arrondi,  les  rayons 
plasmatiques  exerçant  une  tension  sur  ce  dernier.  Siedlecki  insiste 
sur  le  fait  que  les  lobes  de  ces  noyaux  ne  se  séparent  jamais  ;.  que  la 
somme  des  lobes  est  égale  au  volumr  du  noyau  piimitif  :  que.  mal- 
sré  toutes  les  variations  de  forme,  la  disposition  de  la  cbromatine 
indique  qu'il  s'agit  toujours  d'un  noyau  unique,  et  que,  en 
somme,  rien  ne  permet  de  supposer  que  la  fragmentation  du 
noyau  corresponde  à  une  division  mitotique. 

Or,  c'est  cette  dernière  opinion  que  soutient  Goppert.  qui  croit  voir 
dans  les  leucocytes  polymorphes  de  la  couche  lympboïde  du  foie  des 
Urodèles  des  ligures  rappelant  la  fragmentation  indirecte  dans  le 
sens  d'ARXOLD.  Celui-ci  a  observé  dans  des  conditions  normales  et 
pathologiques  (moelle  osseuse,  ganglion  lymphatique,  rate,  sarcome, 
et  carcinome)  un  luode  de  division  spécial,  qui  ne  serait  ni  la  mitose, 
ni  l'amitose  ;  le  noyau  de  la  cellule  se  modiiie,  la  substance  chroma- 
tique affecte  une  disposition  radiaire,  le  noyau  devient  annulaire, 
lobé  ou  ramifié.  Ensuite,  le  noyau  se  segmente  en  plusieurs  noyaux 
secondaires,  réunis  d'abord  par  des  prolongements  fins,  puis 
isolés.  La  cellule  se  divise  en  autant  de  parties  qu'il  y  a  de  masses 
secondaires,  ou  encore  certaines  parties  de  son  protoplasma  se  sépa- 
rent dans  le  voisinage  du  noyau  secondaire.  Par  la  persistance  de  la 
membrane  nucléaire,  ce  processus  rappellerait  la  division  directe, 
par  l'augmentation  et  l'ordonnancement  de  la  substance  chroma- 
tique, la  mitose. 


TISSTT  LYMPHOIDE  DES  ICHTFIYOPSIDÉS.  279 

Il  est  vrai  que  Demarhaix  (1888),  ainsi  d'ailleurs  que  Aoyama  et 
CoHMi.,  interprète  les  figures  d'AnNOLo  comme  des  modificationscada- 
vériques  de  la  celluje.  Quoiqu'il  en  soit,  GorPKitx  affirme  que  les 
leucocytes  polymorphes  de  la  couche  lymphoïde  du  foie  des  Sala- 
mandres correspondent  aux  différents  stades  de  la  division  de  la  cel- 
lule, de  la  soi-disant  «  fragmentation  indirecte  »,  le  point  de  départ 
do  la  fragmentation  étant  représenté  par  la  cellule  à  noyau  annu- 
laii-e.  Le  mode  de  formation  de  ce  noyau,  tel  que  le  décrit  Goppert, 
est  très  curieux  :  de  deux  cotés  du  noyau  se  forment  des  dépres- 
sions, qui  deviennent  de  plus  en  plus  profondes  et  arrivent  jusqu'au 
centre  de  la  cellule  :  au  point  de  contact,  la  membrane  qui  les  sépa- 
rail,  se  déchire,  et  il  en  résulte  un  noyau  percé  de  part  en  part. 
La  substance  qui  remplit  l'orifice  de  l'anneau  ne  diffère  en  rien  du 
pi'otoplasma.  L'anneau  se  divise  en  un  certain  nombre  de  frag- 
ments (2-8)  sans  que  la  forme  du  noyau  varie  considérablement  ; 
les  fragments  sont  d'abord  réunis,  puis  s'écartent  les  uns  des  autres 
et  deviennent  finalement  indépendants.  Mais  l'auteur  avoue  lui- 
même  (p.  379)  n'avoir  jamais  pu  mettre  en  évidence  une  division 
du  protoplasma  consécutive   à  la  division  nucléaire. 

Dans  le  travail  que  Nemiloff  (1903)  a  consacré  aux  amitoses 
des  cellules  corticales  du  foie  des  Amphibiens,  on  ne  trouve  pas  non 
plus  d'indications  relatives  à  la  division  du  protoplasma,  accompa- 
gnant ou  suivant  de  près  la  division  du  noyau.  Pour  Nemiloff,  les  cel- 
lules se  divisant  par  amitose  sont  situées  à  côté  de  celles  qui  se  mul- 
tiplient karyokinétiquement  (les  dernières  seraient  un  peu  plus 
grandes).  Le  noyau  du  leucocyte  en  voie  de  division  directe  com- 
mence par  se  déprimer  en  entonnoir  ;  il  prend  bientôt  une  forme 
annulaire  et  enfin  se  rompt  en  plusieurs  fragments.  L'auteur  croit 
ainsi  devoir  rapporter  à  une  division  amitotique  les  différents  stades 
de  la  fragmentation  du  noyau. 

La  plupart  des  histologistes  s'accordent  cependant  à  voir  dans  la 
fragmentation  du  noyau  des  polymorphes,  soit  un  effet  des  mouve- 
ments actifs  du  protoplasma,  soit  une  adaptation  aux  fonctions. 


:280  A.N.NA    l)U/K\V|.\A. 

exercées  par  la  cellule.  *  Ainsi,  pour  JIeidenhaix  (1892),  le  polymor- 
liliisiiic  du  noyau  est  en  rapport  avec  les  mouvements  amiboïdes 
de  la  crllulc.  Metciinikok r  admet  une  explication  plus  ti'li'old^ique 
et  il  croit  (pie  le  noyau  est  découpé  alin  de  faciliter  la  diapédèse  et 
la  migration  de  la  cellule.  (Juoiqu'il  en  soit,  il  est  fort  probable,  que 
les  formes  l'ondes  et  polymorphes  du  noyau  ne  doivent  pas  élre 
considérées  comme  des  stades  évolutifs,  mais  comme  des  formes 
irrégulièrement  alternantes  d'un  même  élément  (Neumann,  1903), 

La  couche  lymphoïde  du  foie  de  la  Salamandre  terrestre,  en  outre 
des  mononucléaires  et  des  leucocytes  polymorphes,  renferme  encore 
des  acidophile.s  assez  nondjreux;  ceux-ci  ont  un  noyau  unique,  occu- 
pant le  bord  de  la  cellule,  et  leur  cytoplasma  est  bourré  de  grosses 
granulations  nettement  acido[iliil('s.  Dans  la  même  cellule,  le  volume 
des  gi'anulalions  est  sujet  à  des  variations;  dans  ceilains  cas,  leur 
nombre  est  peu  élevé  et  elles  n'occupent  qu'une  portion  du  corjjS 
cellulaire;  il  s'agit  probablemenl  do  cellules  j(nines,  dans  l(;s(juelles 
l'élaboration  des  granules  n'estque  commencée.  Dans  la  couche  pro- 
fonde de  la  capsul(>  lymphoïde,  les  cellules  éosinophiles  sont  plus 
nombreuses. 

Je  n'ai  presque  rien  à  ajouter  h  ce  que  Ton  sait  déjà  sur  le  foie  du 
Triton.  (■•tudi(' par  de  nombreux  auteurs,  (ne  couche  de  tissu  lym- 
phoïde foiniée  de  plusieurs  rangées  cellulaires,  mais  en  lout  cas 
beaucoup  moins  développée  que  celle  de  la  Salamandre  terresti'e, 
constitue  une  capsule  ininterrompue,  qui  est  limili'e,  vei's  l'exli'- 
rieui',  |)ar  la  membi'ane  séreuse,  et  qui  se  pi'olonge,  dans  la  masse 
hépatiipie,  par  des  cordons  peu  développés  et  moins  accidentés  que 
chez  la  Salamandre  terrestre. 

Siedlecki  (1895)  refuse  à  la  couche  lymphoïde  du  foie  des  Sala- 
mandres la  valeur  d'un  tissu,  et  se  borne  à  la  considérer  comme  une 
simple  accumulation    de  cellules.   Cependant,    même    sans    avoir 

'II  ronvieiil  d'ajoulcr,  ([ue  certains  auteurs  ne  veulent  pas  aclnietlre  qu'une  rcHiile 
à  noyau  unique  puisse  se  transformer  en  une  niultiiuicléé,  «  Gcsehcn  liât  ja  noch 
niemand,  dit  Riuhert  (1897),  wie  die  einkernige  Zelle  sich  durch  Uebergani^slbrnien 
hindurch  in  tlie  mchrkernige  um\\andeUe.  x 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICHÏIIYOPSIDËS.  281 

recours  h  une  méthode  spéciale  de  préparation,  on  peut  déceler. 
par  places,  entre  les  éléments,  une  trame  réticulée  ;  d'autre  put, 
on  voit  des  prolongements  émaner  de  la  membrane  conjonctive 
environnante  et  s'engager  entre  les   leucocytes. 

Dans  l'épaisseur  du  parenchyme  hépatique,  de  petits  groupes  de 
cellules  leucocytaires  sont  presque  toujours  associés  aux  amas  pig- 
mentaires,  extrêmement  nombreux  chez  le  Triton. 

Huant  aux  éléments  du  tissu  lymphoïde  du  foie,  ils  sont  repré- 
sentés par  des  lymphocytes,  des  mononucléaires,  des  leucocytes  à 
noyau  polymorphe  de  forme  variée,  et  enlin,  des  leucocytes  à  granu- 
lations. Les  mononucléaires  ont  un  noyau  relativement  petit, 
excentrique,  et  un  corps  cytoplasmique  bien  développé,  homogène, 
acidopliile.  Or,  à  cùté  de  ces  éléments,  mesurant  en  moyenne 
13  à  15  [A,  on  distingue  des  lymphocytes  à  bordure  cytoplasmique 
très  réduite,  et  dont  le  noyau  atteint  sensiblement  le  volume  d'un 
leucocyte  mononucléaire. 

Le  cytoplasma  des  leucocytes  à  noyau  polymorphe  paraiT  homo- 
gène, en  tout  cas  on  ne  parvient  pas  à  y  déceler  des  granulations 
nettes.  Les  leucocytes  à  granulations  sont  surtout  appa."-ents  sui'  les 
coupes,  traitées  par  l'éosine-orange,  bleu  de  toluidine  :  les  granula- 
tions se  colorent  alors  en  orange.  Le  noyau  des  acidophiles  est 
unique,  excentrique,  arrondi,  mais  il  peut  aussi  être  aplati,  (ju 
incurvé,  ou  encore  lobé. 

L'étude  du  foie  des  Vertébrés,  au  point  de  vue  des  tissus  particu- 
liers qui  entrent  dans  sa  constitution,  a  permis  à  Eberth  (1867j  de 
distinguer  deux  types  de  foie  :  un  «  Batrachiertypus  »  et  un  «  Siiuge- 
thiertypus  »,  ou  encore  une  forme  simple  et  une  forme  composée  du 
foie.  La  première  serait  propre  aux  Poissons,  Serpents,  Lézards. 
Chéloniens,  Oiseaux  et  Mammifères;  la  seconde  aux  Cécilies,  Triions, 
Salamandres,  Crapauds  et  Grenouilles.  Cette  classification,  comme  on 
l'a  vu,  n'est  pas  complètement  exacte  :  le  foie  des  Poissons  olTre  un 
développement  assez  considérable  du  tissu  lymphoïde  et  doit  être 


282  ANNA    DRZEWINA. 

rangé^dans  le  second  groupe  ;  il  en  est  de  même  pour  les  Chéloniens, 
dans  le  foie  desquels  Pilliet  (1889)  décrit  de  volumineuses  cellules 
pigmentaires  arrondies,  situées  au  centre  d'un  amas  étoile,  irrégulier, 
de  cellules  polygonales  à  gros  no^^au.  Ces  amas,  plus  rares  que  dans 
le  rein  du  Protée,  seraient  plus  abondants  que  chez  la  Gécilie. 
D'autre  part,  dans  le  foie  des  «  f'rapauds  et  (irenouilles  »,  le  tissu 
lymphoïde  est  très  faiblement  représenté. 

Ouoiqu'il  en  soit,  la  distinction  entre  foie  simple  et  foie  com- 
posé dans  le  sens  d'EBERXii  pourrait  être  retenue.  Depuis  une 
simple  infiltration  leucocytaire  périvasculaire  jusqu'à  un  système 
indépendant  ne  le  cédant  en  rien  comme  importance  à  l'appareil 
sécrétoire,  on  voit  le  système  lymphoïde  passer  par  différents 
stades  de  développement,  pour  atteindre  un  certain  maximum 
(Urodèles).  puis  finir  par  disparaître  complètement  (Oiseaux.  Mam- 
mifères). 

[1  serait  difficile  'd'établir  un  rapport  entre  la  richesse  du  foie  en 
tissu  lymphoïde  et  la  place  que  l'espèce  considérée  occupe  dans  la 
série  animale.  Vraisemblablement,  il  s'agit  ici  plutôt  d'une  certaine 
corrélation  entre  différents  organes  de  la  même  espèce  que  d'une  véri- 
table évolution  génétique.  Il  faut  toutefois  remarquer  que  si  un  déve- 
loppement phylogénétique  du  tissu  lymphoïde  du  foie  ne  peut  pas 
être  établi  d'une  façon  certaine,  on  aurait  peut-être  tort  de  le  dénier 
complètement.  L'étude  du  foie  embryonnaire  des  Vertébrés  supé- 
rieurs fournit  certaines  indications  intéressantes  à  ce  sujet.  Dans  le 
foie  des  nouveau-nés  humains,  on  trouve  d'une  façon  inconstante 
des  amas  leucocytaires  dans  les  espaces  de  Kiernan  (Pilliet, 
1889).  Dans  le  foie  du  Cobaye  du  13"  au  60"  jour  de  la  gestation  et  sur 
les  fœtus  humains  de  30  millimètres,  et  jusqu'aux  7^  et  8"  mois  de  la 
vie  utérine,  Nattan-Larrier(1904)  a  vu  des  cellules  basophiles  situées 
dans  l'intervalle  des  cellules  hépatiques,  en  contact  immédiat  avec 
elles.  Sur  le  fœtus  très  jeune,  celles-ci  sont  groupées  par  îlots  de  5  ou 
6  ;  à  une  période  ultérieure  du  développement  elles  deviennent  plus 
rares.  Les  cellules  basophiles  se  multiplient  par  karyokinèse  dans 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSIDES.  283 

le  tissu  hépatique  lui-même  ;  l'auteur  ignore,  comment  elles  dispa- 
raissent à  la  fin  de  la  vie  fœtale. 

Dans  le  foie  des  Oiseaux  (Canard,  Faucon),  des  cellules  leucocy- 
taires ont  été  signalées,  mais  ce  sont  probablement  là  des  éléments 
de  passage,  apportés  par  le  courant  sanguin.  Chez  un  Pigeon,  que 
j'ai  examiné,  le  foie  renfermait  de  gros  amas  de  lymphocytes,  mais 
je  n'ose  affirmer  qu'il  ne  s'agissait  pas  d'une  formation  pathologique 
(l'animal  ayant  reçu  du  sérum  d'Anguille).  —  Chez  un  Renard,  dont 
le  pneumo-gastrique  droit  a  été  sectionné,  Pilliet  (1889)  a  également 
vu  une  infiltration  leucocytaire  autour  des  espaces  porte. 

Ainsi,  des  cellules  appartenant  au  système  lymphoïde  se  trouvent 
dans  le  foie  des  embryons  des  Vertébrés  supérieurs  et  chez  les  adultes 
des  Vertébrés  inférieurs.  Tantôt  à  peine  esquissé,  tantôt  présentant 
un  développement  très  considérable,  le  tissu  lymphoïde  du  foie  des 
Ichthyopsidés  s'associe  aux  formations  analogues  localisées  dans  plu- 
sieurs autres  organes  de  ces  animaux  pour  constituer  un  nouveau 
foyer  pour  la  production  des  éléments  libres  du  sang.  La  fréquence 
des  figures  karyokinétiques  dans  les  cellules  du  tissu  lymphoïde  du 
foie,  surtout  chez  les  animaux  bien  nourris,  est  une  preuve  de  la 
légitimité  de  cette  conception. 

IV.  —  PANCRÉAS 

Des  amas  notables  de  tissu  lymphoïde  sont  relativement  assez 
rares  dans  le  pancréas. 

Chez  un  Mustelus  vulgaris  Miill.  Ilenl..  j'ai  pu  noter  entre  les 
tubes  pancréatiques  des  traînées  lymphoïdes  parfois  assez  larges. 
Vraisemblablement,  il  ne  s'agit  pas  dans  le  cas  présent  d'une  simple 
infiltration  leucocytaire  autour  des  tubes  pancréatiques,  car  on  voit 
un  reticulum  se  dessiner  entre  les  éléments  et  les  emprisonner  dans 
ses  mailles;  quand  l'accumulation  des  éléments  est  plus  considérable, 
de  fortes  fibres  conjonctives  s'y  ajoutent.  Des  espaces  intertubulaires 
plus  vastes  sont  presque  toujours  traversés  par  un  petit  vaisseau  ou 


284  AN.XA    Dll/RWINA. 

un  capillaire  sanguin,   aulour  (UkjuoI  lo  tissu  lymphoïde  forme  une 
surle  (le  nianrhun. 

La  majeure  ])arlie  des  élrments  du  tissu  lymphoïde  du  pancréas 
de  Jli/slc'ltis  ruifjaris  est  représentée  par  des  lymphocytes  de  i)elite 
taill(^  (i  [/.),  dont  le  noyau  présente  souvent  un  seul  karyosome 
central.  I)(!S  leucocytes  h  noyau  uni(jae,  petit  et  excentrique  et  à 
granulations  neutrophiles,  peu  serrées,  s'entremêlent  aux  éléments 
précédents.  On  reti'ouve  les  mêmes  éléments  dans  les  vaisseaux 
sanguins,  qui  irriguent  le  lissu. 

l'armi  les  Téléostéens,  le  Crenilahrus  /ite/o/)>;  Itiss.  otfre  un  exem- 
ple de  la  présence  du  tissu  lympli()ïd(^  dans  le  pancréas.  Ce  Poisson, 
comme  on  le  sait,  a  un  pancréas dilTus,  formant  des  sortes  de  traînées 
autour  des  vaisseaux  mésentériques  et  pénétrant  en  touffes  arbores- 
centes dans  le  parenchyme  hépatique. 

D'après  Laguessk  (1895).  les  hi'anidies  de  la  veine  porte  principale 
et  les  portes  accessoires  se  l'evètent.  comme  (Tun  vernis,  d'une  gaine 
complète,  continue,  et  assez  <'j)aisse  de  tissu  sécréteur,  qu'elles 
entraînent  avec  elles  dans  l'épaisseur  du  foie  ;  elles  l'ahandonnent 
au  point  seulement  où  elles  vont  se  capillariser  pour  entrer  dans  le 
lojjide.  J^es  conlées  panci('ali(iues  se  raniilienl  donc  successivement 
à  la  face  concave  du  foie,  dans  sa  sui)stanc(^  même,  et  enfin  sur  sa 
face  convexe. 

Or,  entr(^  les  tubes  du  panci'éas  interhépatique,  s'insinuent  des 
liaînées  lymphoïdes  plus  ou  moins  considéral)les,que  Lacuesse  inter- 
pi'ète  de  la  manière  suivante  :  les  vides  entre  les  tubes  pancréatiques 
seraient  occupés  par  des  capillaires  sanguins  et  de  larges  espaces  lym- 
pliatiques  irréguliers,  paraissant  dépoui'vus  de  parois  propres,  mais 
renq»lis  de  leucocytes  granuleux  ((ui  les  jalonniMit  très  niHtement  : 
les  tubes  glandulaires  semblent  donc  baigner  dans  la  lymphe. 

l'our  i^AGUESSE,  il  s'agirait  ainsi  de  sortes  de  sinus  lymphatiques 
autour  des  tuh(>s  pancréatiques.  Je  crois  cependant  que  les  traînées 
occu[)antles  intervalles  entre  les  tubes  pancréatiques  du  CrenUabriis 
?nelops  doivent  être  rangées  dans  la  môme  catégorie  de  tissus  que 


TISSU  LYiMPllOlDE  DES  IGHïlIYOPSIDES. 

ceux  que  nous  avons  rencontrés  dans  l'intimité  de  plusieurs  organes 
des  Ichthyopsidés,  attendu  que  ceux-ci  présentent  la  plus  grande 
analogie  avec  les  masses  lymphoides  intertubulaircs  du  rein  du  nièun» 
animal  (p.  213). 

C'est  surtout  autour  des  coulées  pancréatiques  siégeant  à  la  péri- 


FiG.  vu.  —  Coupe  du  foie  du  Crenilubrus  ineLops  Riss.  —  p.  h.,  pareneliyme  Iiépa- 
lùpic  ;  a.  p.  aciuus  pancréatique  ;  /.  /.  tissu  lymplioïdc  ;  /.  a.  leucocyte  acido- 
phile. 


phérie  du  foie  que  l'on  trouve  des  amas  lymphoïdes  plus  abondants 
et  plus  volumineux  (fig.  VII)  ;  dans  ceux  qui  sont  enfouis  dans  l'épais- 
seur du  parenchyme  hépatique,  le  tissu  lymphoïde  présente  un 
développement  beaucoup  moins  considérable.  Sur  des  coupes  trans- 


286  ANNA   DRZEWINA. 

versales,  les  masses  lymphoïdes  tantôt  enveloppent  complètement 
un  tube  pancréatique,  tantôt  le  cei'nent  d'un  seul  côté  seulement  ; 
plus  d'une  fois,  d'ailleurs,  les  tubes  pancréatiques  sont  au  contact 
immédiat  les  uns  des  autres. 

Les  éléments  entrant  dans  la  constitution  du  tissu  lymphoïde  inter- 
tubulaire  du  pancréas  du  Crénilabre  sont  :  4)  les  lymphocytes;  2)  les 
mononucléaires,  de  petite  taille,  à  cytoplasme  incolore  ou  légèrement 
acidophile,  presque  toujours  de  forme  polyédrique  ;  3)  des  leucocytes 
à  granulations.  Ces  derniers  (lig.  VII,  /.  n.)  semblent  être  les  plus 
nombreux,  ou  du  moins  les  plus  apparents,  par  suite  de  la  coloration 
intense  que  prennent  leurs  granulations.  Dans  les  coupes  traitées  par 
l'éosine-orange,  bleu  de  toluidine,  les  granulations  se  colorent  en  un 
orange  très  vif,  brillant;  d'autrefois  en  rouge  de  l'éosine;  le  noyau  est 
excentrique,  le  plus  souvent  masqué  par  les  granulations.  Il  est  plus 
visible  dans  les  coupes  traitées  par  le  bleu  de  Unna.  où  les  granula- 
tions restent  incolores  ou  se  teignent  en  un  vert  clair.  Quand  on  Iraite 
la  coupe  par  le  Magenta,  suivi  du  mélange  de  Benda,  les  granulations 
tantôt  se  colorent  en  vert,  sans  intensité  toutefois,  tantôt  restent 
incolores,  tantôt  enfin  prennent  le  rouge  Magenta.  Gomme  on  le  voit, 
les  réactions  chromatiques  de  ces  éléments  sont  les  mêmes  que 
celles  signalées  k  propos  du  rein  du  même  animal  ;  toutefois,  l'affi- 
nité des  granulations  pour  certains  colorants  basiques  (rouge 
Magenta)  est  peut  être  moins  prononcée  iiîi.  Cependant,  dans  les 
vaisseaux  traversant  l'organe  et  remplis  d'une  proportion  notable 
d'éléments  lymphoïdes,  les  leucocytes  à  granul;dions  (qui  y  domi- 
nent) prennent  le  plus  souvent  le  rouge  Magenta. 

Les  leucocytes  à  granulations  forment  parfois  un  manchon  com- 
plet autour  d'un  acinus  pancréatique  ;  dans  le  parenchyme  hépa- 
tique lui-même,  ils  sont  disséminés  en  abondance,  sans  toutefois 
former  d'amas.  En  certains  endroits,  la  zone  superficielle  du  foie  est 
recouverte  d'une  mince  couche  de  cellules  lymphoïdes. 

Je  noterai  enfin  que  dans  le  pancréas  (ÏEsox  liicius,  Cajrtan 
(1883)  a  retrouvé  les  amas  de  cellules  lymphoïdes,  déjà  signalés  par 


TISSU  LYMPIIUIDE  DES  IGHTIIYOPSIDES.  -287 

Legouis  (1872j,  non  seulement  dans  le  pancréas  du  Brochet,  mais  aussi 
dans  celui  de  plusieurs  autres  espèces  de  Poissons  osseux. 


V.  —  CŒUR 

L'organe  que  je  vais  étudier  dans  ce  chapitre  représente  un  apa- 
nage exclusif  d'un  groupe  très  limité  d'Ichthyopsidés,  celui  des 
Ganoïdes.  Mais  c'est  précisément  à  cause  de  son  caractère  exception- 
nel, que  cette  formation  mérite  une  attention  spéciale,  d'autant  plus 
qu'elle  se  trouve  réalisée  chez  les  Ganoïdes,  les  descendants  les  plus 
directs  des  Poissons  anciens. 

Chez  l'Esturgeon,  la  surface  du  cœur  est  revêtue  d'une  substance 
glandulaire  blanchâtre,  mamelonnée,  si  exceptionnelle  pour  l'organe 
central  de  la  circulation, qu'elle  n'a  pas  échappé  à  l'attention  des 
anciens  zoologistes.  Elle  est  déjà  signalée  par  Valsalva.  Kolreuter 
(1771)  la  considère  comme  formée  de  tissu  musculaire.  Sa  nature 
glandulaire  est  affirmée  par  von  Baer  (1819)  ainsi  que  par  Kûhl  (1820). 

Dans  son  système  d'Anatomie  comparée,  Meckef.  (1831;  décrit  sous 
le  nom  de  thymus  la  masse  glandulaire  en  question.  Pour  Gauus,  elle 
n'est  autre  chose  que  de  la  graisse:  Otto  (1843)  croit  que  c'est  du 
tissu  érectile,  et  Mûller  (1844),  dans  son  mémoire  sur  les  Ganoïdes, 
la  décrit  sommairement,  renvoyant  pour  plus  de  détails  au  travail 
d'OrTO,  Toutefois,  Mûller  ajoute  que  les  «  eigenthiimlichen  quastar- 
tigen  Gefiissglomeruli  auf  der  Oberflache  des  Herzens  des  Stôhrs 
fehlen  des  ûbrigen  Ganoiden  »  et  que  ces  glomérules  sont  enfouis 
dans  des  espaces  lymphatiques.  Pour  Stannius  (1846),  la  masse  qui 
revêt  le  cœur  de  l'Esturgeon  est  formée  par  des  sacs  lymphatiques  ; 
d'une  manière  imagée,  l'auteur  la  compare  à  des  vésicules  cutanées, 
«  bullôser  Ihiutausschlag  ».  Leydig  (1853),  enfin,  l'assimile  aux  folli- 
cules de  Peyer  ou  à  la  rate. 

Comme  on  le  voit,  la  structure  intime  de  l'organe  en  question  est 
complètement  inconnue  des  anatomistes  anciens,  et  il  faut  remonter 


r288  A.VXA    DU/KWI.NA. 

Jusqu'au  inémoiro  (rilERTWin  (18731  sur  les  glandes  lymphatiques 
(!<•  la  sui'r.ice  du  cœiir  de  l'Esturgeon,  pour  en  trouver  une  descri[)- 
lion  plus  détaillée. 

i)'ai)rès  cet  auteur,  le  muscle  cardiaque  est  revêtu  chez  ce  Poisson 
de  plusieurs  mamelons  («  llockern  »),  de  volume  et  de  forme  diUV'- 
l'cnts.  Les  [)lus  grands  ont  une  surface  moins  convexe,  nidins  régu- 
lière ({ue  les  petits,  et  on  les  voit  divisés  par  des  invaginations  secon- 
daires en  plusieurs  lobes.  Leur  aspect  extérieur  varie  d'ailleurs  avec 
l'élnl  de  turgescence,  suivant  que  les  lobes  sont  plus  ou  moins 
remplis  de  lymphe. 

L'examen  comparatif  de  plusieurs  exemplaires  démontre,  en  pre- 
nucr  lieu,  que  la  masse  glandulaire  du  cœur  présente  des  variations 
individuelles  et,  en  second  lieu,  que  certaines  parties  du  cœur  (M  du 
bulbe  ne  sont  pas  ou  ne  sont  presque  pas  revêtues  de  tissu  lym- 
phoïde.  Ainsi,  l'oreillette  ne  présente  ({u'exceptionnellement  de  [iclils 
lobes  glandulaires.  La  partie  moyenne  de  la  surface  dorsale  du  co'ur 
reste  également  souvent  à  nu  ;  la  même  disposition  se  retrouve  à 
la  face  ventrale  du  cœur,  dont  certaines  parties  sont  complèteminl 
dépourvues  de  revêtement  glandulaire. 

L'incision  d'un  lolje  glandulaire  provoque  l'émission  d'un  liquide 
incolore,  trouble,  renfermant  de  nombreux  corpuscules  ly m phoïde s, 
à  gros  noyau  et  à  mince  bordure  cytoplasmique,  ainsi  (j[ue  de  larcs 
cellules  endothéliales. 

Le  muscle  cardiaque  est  revêtu  d'une  mince  membrane  péricar- 
dique,  qui  le  sépare  de  la  masse  glandulaire  proju'ement  dite  ;  celle-ci 
est  revêtue  à  son  tour  d'une  mince  mendu'ane  ronjondive.  déiivé'e 
du  péricarde  ;  de  sorte  que,  dans  la  conception  (I'IIeiitwjc,  les  Inbes 
doivent  être  regardés  comme  des  épaississemeids  du  feuillet  viscéral. 
contenant  un  liquide  lymphatique  et  une  substance  glandulaire.  Diî 
la  membrane  enveloppante  partent  des  travées  conjonctives  en  plus 
ou  juoius  grand  nombre  ;  des  masses  glandulaires  sont  suspendues  à 
CCS  travées,  et  le  rap[)oii  entre  les  deux  est  celui  d'un  arbi'c  avec  ses 
branches  et  avec  ses  feuilles:  les  masses  iiiandulaires  sont   à  leur 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICHTllYOPSIDES.  289 

tour  traversées  par  des  travées  conjonctives  qui  s'unissent  par  places 
à  la  face  interne  de  la  membrane  enveloppante. 

Des  trabécules  ramifiées,  tantôt  plus  minces,  tantôt  renflées,  par- 
courent la  masse  toute  entière,  y  dessinant  un  réseau  à  mailles 
étroites.  Autour  des  trabécules  sont  groupés  des  corpuscules  micros- 
copiques arrondis,  surtout  fréquents  aux  extrémités  des  ramifications 
arborescentes,  au  voisinage  des  limites  interlobulaires,  etc.  Dans  ces 
endroits,  on  les  voit  former  une  bordure  qui  constitue  une  sorte  de 
zone  de  croissance  pour  les  trabécules. 

L'endothélium,  qui  tapisse  les  lobes,  les  travées  et  les  trabécules, 
est  formé  de  minces  cellules  aplaties,  à  gros  noyau.  L'auteur  consi- 
dère comme  possible  l'origine  des  corpuscules  lymphatiques  aux 
dépens  de  l'endothélium.  Dans  la  couche  enveloppante  des  lobes,  on 
trouve  des  cellules  conjonctives  fusiformes,  des  petits  amas  leucocy- 
taires et  des  cellules  pigmentaires.  Les  fibres  musculaires  sem- 
blent manquer  complètement. 

Entre  le  tissu  conjonctif  et  le  tissu  réticulé  il  y  a  passage  insen- 
sible, et  Hertwig  croit  que  le  dernier  se  forme  aux  dépens  du  tissu 
conjonctif  par  disparition  des  fibrilles  et  réduction  de  la  substance 
intercellulaire.  * 

Les  travées  et  villosités  («  Zotten  »)  situées  à  la  surface  de  la  masse 
glandulaire,  immédiatement  au-dessous  de  la  membrane  envelop- 
pante, ont  une  structure  un  peu  différente  :  elles  sont  probablement 
les  premières  ébauches  de  la  substnnce  ganglionnaire.  Les  villosités 
se  distinguent  notamment  par  leur  aspect  transparent,  dû  à  la  pau- 
vreté en  éléments  cellulaires  ;  la  substance  fondamentale  est  homo- 
gène, parsemée  de  rares  cellules  rondes  à  gros  noyau  et  à  mince 
bordure  protoplasmique  ;  l'ensemble  rappelle  le  tissu  cartilagi- 
neux. 

C'est  à  dessein  que  j'ai  insisté  sur  les  conclusions  d'IîERTWiG,  car 
son  mémoire  résume  à  peu  près  tout  ce  que  l'on  sait  jusqu'à  présent 

'  L'opinion  d'HERTWiG  sur  la  genèse  du  tissu  réticule  s'éloig-nc  ainsi  considéra- 
blement de  celles  (jui  sont  admises  actuellement. 


290  ANNA    DRZEWJNA. 

sur  l'organe  lymphoïde  du  cœur  de  l'Esturgeon.  Sa  description  est 
parfaitement  exacte  dans  ses  grandes  lignes,  comme  on  pouvait 
l'attendre  d'un  observateur  de  la  valeur  de  Richahd  Hertwig.  Je  con- 
signerai simplement,  dans  les  lignes  qui  suivent,  diverses  constata- 
tions relatives  à  la  structure  histologique  intime  de  l'organe  en  ques- 
tion, constatations,  que  j'ai  pu  faire,  grâce  à  l'emploi  de  procédés 
techniques  plus  perfectionnés.  En  outre  de  l'Esturgeon,  j'ai  étudié  le 
cœur  du  Sterlet  et  celui  de  Y Acipenser  Giildenstndtii . 

Acij)t'nser  stut'ioh.  — Sur  une  coupe  transversale,  l'organe  lym- 
pliuïde  du  cœur  de  V Acipenser  sturio  se  montre  limité  par  une  cap- 
sule périphérique  d'épaisseurinégale,  mais  assez  large,  en  général, 
de  laquelle  émanent  vers  l'intérieur  des  sepla  eloisonnant  la  masse 
glandulaire  en  une  série  de  masses  secondaires,  découpées  à  leur 
tour  en  un  certain  nombre  de  follicules  arrondis,  de  lobules  plus  ou 
moins  anastomosés  et  de  cordons  ramifiés.  Le  trajet  des  travées 
principales  est  sinueux  :  celles-ci  émettent,  en  effet,  des  prolonge- 
ments latéraux  bifur({ués  et  des  sorte»  de  petits  bourgeons  terminés 
en  massue  ou  en  pointe  émoussée. 

Le  sinus  périphérique,  qui  s'étend  au-dessous  de  la  capsule,  com- 
iuuni({ue  avec  ceux  qui  sillonnent  dans  toutes  les  directions  le  paren- 
cliyme  lymphoïde.  Les  sinus  tantôt  sont  vides,  tantôt  renferment 
une  (|uantité  d'éléments  blancs,  auxquels  s'associent  des  hématies. 
De  nombreux  capillaires  et  vaisseaux  de  fort  calibre  assurent  une 
vascularisation  abondante  aussi  bien  de  la  capsule  que  de  la  masse 
interne. 

En  traitant  la  coupe  par  le  mélange  picro-fuchsique  de  Van  Gie- 
son.  on  met  en  évidence  une  trame  conjonctive  ({ui  forme  une  char- 
pente pour  l'organe.  Celle-ci  est  surtout  bien  développée  dans  la 
capsule  et  les  septa  qui  en  partent.  La  partie  périphérique  de  cette 
dernière  est  formée  presque  exclusivement  par  du  tissu  conjonctif 
fibreux,  dense,  parsemé  de  noyaux  :  vers  sa  face  profonde,  les  fibres 
devienneût  plus  lâches  et  leurs  intervalles  sont  infiltrés  de  leucocytes 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  TCIITHYOPSIDÉS.  291 

plus  abondants.   De  nombreuses  cellules  pigmentaires,  étoilées,  y 
sont  disséminées. 

Les  septa  ont  une  structure  analogue  à  celle  de  la  partie  profonde 
de  la  capsule  :  on  y  voit  des  fibres  conjonctives,  tantôt  cheminer 
parallèlement,  tantôt  former  un  feutrage  plus  ou  moins  serré. 

Le  parenchyme  lymphoïde  circonscrit  par  les  septa  est  également 
parcouru  par  un  reticulum  conjonctif,  dont  les  fines  fibrilles  s'anas- 
tomosent entre  elles  et  forment  des  mailles,  dans  lesquelles  sont  em- 
prisonnés les  éléments  lymphoïdes.  Par  places,  la  charpente  con- 
jonctive est  plus  grossière  et  les  fibres  forment  un  lacis  inextricable. 

Parmi  les  éléments  leucocytaires  entrant  dans  la  constitution  de 
l'organe  glandulaire  du  cœur  de  VAcipenser  sturio,  je  citerai  :  1) 
des  lymphocytes,  entourés  d'une  bordure  cytoplasmique  développée 
d'un  seul  oùté  du  noyau,  ou  tout  autour  de  lui  ;  ce  dernier  est  tantôt 
petit,  tantôt  beaucoup  plus  volumineux,  pauvre  en  chromatine,  mais 
toujours  à  corps  cytoplasmique  étroit  ;  dans  certains  lymphocytes 
la  chromatine  se  condense  en  deux  gros  karyosomes  :  la  taille  de  ces 
éléments  varie  entre  3  à  9  [ji;  2)  des  mononucléaires  ;  3)  des  leuco- 
cytes granuleux  très  nombreux. 

La  répartition  de  ces  derniers  éléments  n'offre  rien  de  précis  : 
tantôt  ils  sont  accumulés  dans  des  proportions  telles  ([uils  forment 
à  eux  seuls  la  majeure  partie  des  éléments  leucocytaires  d'un  lobule, 
tantôt  ils  sont  beaucoup  plus  rares.  Dans  la  couche  profonde  de  la 
capsule  périphérique,  les  leucocytes  granuleux  sont  également  très 
abondants. 

Les  réactions  colorantes  de  ces  éléments  offrent  un  certain 
intérêt.  Nous  savons  quelle  grande  diversité  présentent  les  leucocytes 
granuleux  du  rein  de  VAcipenae?^  sturio  (p.  495)  ;  nous  y  avons  trouvé 
des  leucocytes  à  granulations  acidophiles,  d'autres  à  granulations 
basophiles,  d'autres,  enfin,  renfermant  les  deux  sortes  de  granula- 
tions à  la  fois.  Dans  le  tissu  lymphoïde  du  cartilage  crânien,  comme 
nous  allons  le  voir,  les  leucocytes  granuleux  se  comportent  de 
la    même   manière    que   dans  le    rein.  Il  n'en  est   plus    de   même 

ARCH.   DE   ZOOL.    EXP.    ET   GÉN.   —  i"   SERIE.  —   T.    III.  ^'^ 


292  ANNA   DRZEWINA. 

dans  l'organe  lympliuïde  du  cœur  ;  dans  les  coupes  lixées  au  Zenker 
iodé  et  colorées  à  l'éosine-orange,,  bleu  de  toluidine,  tous  les  leuco- 
cytes granuleux  se  colorent  invariablement  en  orange,  ce  qui  indi- 
querait qu'il  s'agit  de  leucocytes  acidopliiles.  Si  on  colore  les  mêmes 
préparations  par  le  bleu  de  IJnna,  les  granulations  tantôt  restent 
incolores,  tantôt  sont  légèrement  verdâtres.  Dans  le  triacide,  elles  se 
teignent  en  rouge  vif.  Mais  si  on  traite  les  coupes  par  le  rouge 
3Iagenta  et  le  Benda,  ou  [lar  la  safranine  et  le  mélange  de  Cajal,  les 
granulations  se  coloi'ent  invariablement  par  le  31agenta  ou  par  la 
safranine,  suivant  les  cas.  C'est  un  exemple  de  plus  de  l'insuflisance 
de  l'analyse  chromatique  dans  l'examen  des  types  leucocytaires,  les 
mêmes  granulations  pouvant  olfrir  des  réactions  franchement  aci- 
dophiles  et  des  réactions  franchement  basophiles. 

Aripefi-se/-  (IfHdenstadlii  lîrandt. —  La  surf;ice  du  cœui- de  VArl- 
penser  Gii/dcnstd(/tiies[  également  revêtue  d'une  substance  gland u- 
laii'e  blanchâtre,  (jui  donne  à  l'organe  un  aspect  bosseb'.  Chez  les 
individus  de  ;-{.'')-4,S  centinu''tres  que  J'ai  eus  à  ma  disposition,  le 
muscle  cardia(]ue  est  en  ({uebjue  sorte  hérissé  de  petits  mamelons 
ii-réguliers,  qui  s'élèvent  au-dessus  du  muscle  à  une  hauteur  variant 
de  i-4  millimètres;  leur  diamètre  varie  de  1  millimètre  jusqu'à 
.^)  millimètres  environ  ;  dans  le  dernier  cas.  le  mamelon,  au  lieu 
d'être  lisse,  présente  des  sortes  de  boursouflures  superticieiles. 

Les  lobes  sont  séparés  l'un  de  l'autre  par  des  incisures  plus  ou 
moins  profondes,  irrégulières,  qui  sillonnent  dans  toutes  les  direc- 
tions la  masse  glandulaire.  La  disposition  et  la  forme  des  mamelons 
varient  non  seulement  suivant  le  puint  considéré,  mais  d'un  individu 
à  l'autre,  l'ai'  place,  à  la  partie  supérieure  du  ventricule  notamment, 
la  masse  glandulaii'e, au  lieu  de  s'élever  en  mamelons,  forme  à  la 
surface  du  cn'ur  une  couche  moins  accichuitée,  presque  uniforme. 
Des  points  et  des  traînées  de  pigment  se  distinguent  même  à  l'œil  nu 
dans  la  masse  blanchâtre  de  l'organe. 

Sur  une  coupe  transversale,  examinée  à  un  faible  grossissement,  on 
voit  le  muscle  cardiaque  revêtu  d'une  série  de  bosselures  irrégu- 


TISSU  LYMIMIOIDE  DES  ICIITIIYOPSIDKS. 


293 


Hères,    plus    ou    moins   volumineuses,    plus    ou    moins    arquées. 
Tanlùt  celles-ci  sont  séparées  les  unes  des  autres  par  des  invagina- 


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FiG.  VIII.  —  Coupe  de  l'organe  lymphoïde  du  oinir  de  VAcijienser  Giildcnstàdtii 
Brandt.  —  c,  capsule  ;  s.,  septum  ;  si.,  sinus  ;  a.  L,  amas  lympliocytaire  ; 
m.  c,  muscle  cardiaque  ;  i>.  s.,  vaisseau  sant;tiiii. 


lions  profondes, tantôt  la  démarcation  est  beaucoup  moins  prononcée, 
les  proéminences  voisines  se  soudant  sur  presque  toute  leur  liauteur, 
et  la  membrane   péricardique    dessinant  à  leur  surface  une  ligne 


294  ANNA    DHZEWINA. 

sinueuse,  s'invaginant  plus  profondément  au  niveau  de  l'espace  in- 
terlobulaire. 

L'organe  est  rev(Hu  par  une  sorte  deeapsule  (tig.  VIII),  qui  envoie 
des  sepla  [)lus  ou  moins  r[)ais  dans  la  profondeur  de  l'oi'gane  :  ceux- 
ci  y  circonscrivent  des  masses  de  substance  lymphoïde,  ii'réguliè- 
rement  lobées  et  ramifiées.  Les  septa  pi'incipaux  arrivent  presque 
jusqu'au  contact  du  muscle  cardiaque,  et,  sur  leur  parcours,  ils 
envoient  de  place  en  place  des  prolongements  latéraux  qui  se  rami- 
lient  à  leur  tour  et  se  l'accordent  parfois  avec  les  cordons  lympha- 
ti({ues  des  masses  lobulées. 

La  couclie  péripliérique  et  les  septa  qui  en  partent  ont  exactement 
la  même  structure  :  ils  sont  surtout  formés  par  du  tissu  adénoïde 
typique,  dans  la  constitiition  duquel  le  tissu  conjondif  libreux  prend 
une  part  assez  faible  :  ces  formations  diffèrent  donc  de  leurs  liomo- 
\ognes  cheY.VÂcipense?'  stuî'io,  où,  comme  on  le  sait,  le  tissu  con- 
jonctif  est  largement  développé. 

I']n  debors  des  septa  principaux,  ipu  divisent  l'organe  en  une  série 
de  lobes,  la  capsule  péripliérique  donne  naissance  à  des  prolonge- 
ments courts,  terminés  parfois  en  massue.  De  la  coucbe  profonde  de 
l'organe,  la  plus  voisine  du  muscle  cardiaque,  i)artent  enfin  des 
piliers  lyinpboïdes,  (pii  se  continuent  plus  ou  moins  en  avant,  en 
restant  indivis,  ou  en  se  ramifiant. 

La  capsule  péripliérique,  ainsi  (|ue  les  septa  qui  en  partent,  sont 
irrigués  par  de  nombreux  vaisseaux  sanguins,  renfermant  des 
hématies  et  de  nombreux  leucocytes,  en  particulier  des  acidopliiles. 
lia  vascularisation  semble  être  moins  abondante  dans  le  {larenchyme 
lymphoïde  intérieur.  Au-dessous  de  la  caiisule  s'étend  un  vaste 
sinus  irrégulier,  qui  communique  avec  ceux  des  masses  lobulées, 
circonscrites  par  les  septa. 

('apsule  périphérique,  septa  et  travées  (pii  en  partent,  lobules  et 
cordons  de  la  niass(ï  lyinplioïdc  occupant  l'intéi'ieùr  des  proémi- 
nences glandulaires  sont  revêtus  d'un  endothélium  mince,  dont  les 
noyaux  aplatis  et  allongés  se  dessinent  très  nettement. 


TISSU  LYA1P11()[DE  DES  ICIITHYOPSIDES.  295 

La  trame  du  parenchyme  lymphoïde  est  formée  par  du  tissu  réti- 
culé qui  me  semlile  [irésenter  un  (-aractère  cellulaire  ;  au  voisinage 
du  muscle  cardiaijue.  là.  où  les  éléments  leucocytaires  sont  moins 
serrés,  certaines  cellules,  dont  le  noyau  clair  et  souvent  allongé 
diliere  nettementde  celui  des  leucocytes,  émettent  des  prolongements 
qui  s'anastomosent  les  uns  avec  les  autres,  en  décrivant  des  mailles, 
assez  larges  vers  la  partie  profonde  de  l'organe,  plus  serrées  à  sa 
p(''riph<''rie. 

Dans  les  coupes  fixées  au  Zeuker  iodé  et  colorées  à  l'éosine-orange, 
bleu  de  toluidine,on  distinguedaiisl'intérieui-des  masses  lymphoïdes 
circonscrites  par  les  septa  des  sortes  de  plaques  irrégulières,  colo- 
rées en  bleu  par  la  toluidine  (fig.  VIII,  a.  /.),  surtout  nombreuses 
au  voisinage  de  la  capsule.  Elles  sont  constituées  par  des  amas  de 
lymphocytes  à  corps  cytoplasmique  faiblement  développé.  Les  lym- 
phocytes, irrégulièrement  disséminés  dans  le  parenchyme  lymphoïde 
de  l'organe  tout  entier,  s'accumulent  ainsi  par  place  en  quantité 
plus  considérable,  en  formant  des  masses  relativement  volumi- 
neuses, qui  cependant  n'ont  jamais  l'aspect  des  follicules  à  contours 
précis  nettement  délimités. 

T^a  taille  des  lymphocytes  varie  dans  des  limites  assez  grandes 
(3,5-7  [A)  ;  leur  réseau  chromatique  est  tantôt  serré,  tantôt  plus 
lâche  :  le  noyau  présente  alors  un  aspect  vésiculeux,  à  un  ou  deux 
gros  karyosomes.  Parmi  ces  éléments,  certains  ont  une  taille  égale 
aux  mononucléaires,  mais,  le  plus  souvent,  ces  derniers  ont  un 
diamètre  sensiblement  supérieur  (7-10  jjl).  Les  mononucléaires  se 
groupent  surtout  dans  les  endroits  moins  foncés  de  la  coupe  (fig. VIII)  ; 
leur  corps  cellulaire  est  souvent  de  forme  angulaire,  il  est 
assez  développé,  finement  strié,  et  le  noyau  unique  occupe  le 
centre.  Le  cytoplasma  des  mononucléaires,  tantôt  est  faiblement 
basophile,  tantôt  se  colore  en  rose  par  l'éosine. 

Des  leucocytes  à  granulations  acidophiles  abondent  dans  l'organe 
lymphoïde  du  cœur  de  VÂcipenser  Gfildenstadtii,  \p\\v  répartition, 
cependant,  est  très  irrégulière.  Tantôt  on  n'en  voit  pas  un  seul  dans 


-2%  ANNA    J)HZKWINA. 

!•'  cli/iiiip  (lu  microscope,  laiiliM  ils  sont  aci'uiimh's  en  (luantité  consi- 
dérable, rdi'inanl  de  vrritahles  iiiK'es.  (^es  éléments  ont  presque 
liinjuiiis  un  noyau  unique,  ari'ondi  (qu(d(iu(^fois  lohé),  central  ou 
excentri(|ue.  et  des  granulations  assez  fines,  l)Ourrant  1<'  cyloplasma 
ijui  présente  la  même  coloration  ((ue  les  granules.  —  Ceilaius  leu- 
cocytes,;! noyau  polymoi'|>he,  renferment  des  inclusions, qui  scndtlent 
assimilai)les  à  des  débris  d'bématies  |)liagocytées. 

Les  coupes  transversales  du  parenchyme  lymphoïde,  sillonm''  par 
des  sinus,  et  circonsciMt  su|)er(iciellement  par  la  capsule,  et  latérab^- 
ment  par  les  sej)ta.  melti'ut  en  (''vidence  des  l'ormations,  plus  ou 
moins  arrondies,  [)his  ou  moins  volumin(Mises,  revêtues  extérieure- 
merd  |)ar  un  endolbélium  et  composées  d'une  accumulation  d'un 
certain  nombre  de  leucocytes,  lymphocytes  et  mononucléaires  : 
ceux-ci  y  sont  plus  ou  moins  tassés,  et,  souvent,  le  centre  est 
occupé  jtar  un  capillaire  sanguin,  en  gi'ni'ral  unifjue.  Suivant  l'inci- 
dence de  la  coupe,  l'aspect  (pi'all'ecte  un  tel  amas  peut  être  plus  ou 
moins  elliptiijue  ;  lorsque  le  capillaire  est  sectionné  suivant  sa  lon- 
gueur, ce  dernier  parait  divisé  en  :2-3  parties  par  de  pi'tit(^s  traînées 
cellulaires,  qui  obliléi-ent  pai'  places  sa  lumière. 

La  figure  12  représente  une  di*  ces  formations,  tapissée  extérieu- 
rement par  un  endothélium  et  présentant  au  cenire  un  capillaire 
sanguin  avec  une  hématie  enchâssée.  A  un  fort  grossissement,  les 
éléments  leucocytaires  environnaids  |)araissent  unis  les  uns  aux 
autres  par  des  ponts  intercellulaires,  mais  ces  lilamenfs  sont  ti'op 
peu  nets,  pour  que  leur  existence  puisse  être  aflirnu'e.  Or,  les  foi'ma- 
tions  en  question,  très  n(uubreuses  dans  l'organe  lym])hoïd(>  du 
C(eui'  de  VAci/x'/isi'r  (ii'i/de/isfad/ii,  présentent  une  certaine  analogie 
avec  les  corpuscules  de  llassal.  di'crits  |)ai'  Puvmak  (1903)  et  par 
MacikiwsivI  (1903)  dans  le  thymus  des  Téléostéens.  l'our  I'hymak, 
comme  d'ailleurs  aussi  poui'  Afianassiew,  et  quelques  autres  histolo- 
gistes.les  corpuscules  de  Hassal  se  forment  aux  dépens  de  capillaires 
sanguins,  i>ar  prolifération  des  cellules  de  l'endothélium  vasculaire, 
PinwAK  a  même  reproduit  une  série  de  |)r('|iarati(ms,  représentant 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  IGUTllYOPSIDÉS.  297 

les  stades  intennéfliaires  entre  un  capillaire  sanguin  sectionné,  à 
épithélium  simplement  épaissi,  et  un  corpuscule  de  Ilassal  typique, 
où  toute  trace  de  lumière  du  vaisseau  fait  défaut.  Les  figures  de  cet 
auteur  rappellent  beaucoup,  au  premier  coup  d'œil,  les  forn^ations 
qui  viennent  d'être  signalées  dans  le  tissu  lymphoïde  du  cœur  ;  on 
retrouve  même  les  différents  stades  de  la  série  génétique  de  Prymak, 
depuis  un  corpuscule  in  statu  nnsœndi  ']usqu'k  un  corpuscule  adulte. 

Je  me  hâte  toutefois  d'ajouter  que  l'analogie  est  purement  super- 
ficielle, et  que  je  ne  veux  nullement  dire,  que  les  amas  caractéris- 
tiques de  l'organe  lymphoïde  de  VAcipenscr  Guldenstadt'ii  soient 
des  corpuscules  de  Massai,  identiques  à  ceux  du  thymus.  En  effet, 
un  examen  plus  attentif  démontre,  que  les  capillaires  possèdent  une 
paroi  propre  des  plus  typiques  (fig.  12)  ;  or,  si  on  admet  l'interpré- 
tation de  Prymak,  cela  ne  devrait  pas  être  le  cas  des  corpuscules  de 
Hassal.  où  la  paroi  vasculaire  serait  en  état  de  prolifération. 

D'ailleurs,  des  coupes  sériées  permettent  d'établir  que  les  forma- 
tions en  c|uestion  représentent  simplement  des  sections  des  travées 
lymphoïdes  les  plus  minces  qui,  comme  on  l'a  vu,  sont  recou- 
vertes d'un  endothélium  et  traversées  par  des  capillaires. 

Avant  d'en  finir  avec  ces  formations,  je  voudrais  encore  signaler 
un  détail  qui  les  concerne  :  notamment,  la  structure  des  leucocytes 
de  ces  amas  s'éloigne  un  peu  de  l'aspect  habituel,  pour  se  rap- 
procher de  celui  des  cellules  endothéliales.  Je  me  borne  simplement 
à  indiquer  ce  fait,  sans  vouloir  en  tirer  une  conclusion  quelconque  à 
l'appui  de  la  thèse,  qui  fait  dériver  les  leucocytes  des  cellules  endo- 
théliales (Retteueu,  Nusbaum,  1901...)  Seule,  l'étude  des  stades  plus 
jeunes  permettrait  de  donner  une  réponse  à  cette  question. 

Acipeîiser  nithenus  L.  —  D'une  manière  générale,  l'organe  lym- 
phoïde péricardique  de  l'.lt'/y^e/iî'er/'^^/Aé'/Ufi- rappelle  exactement  celui 
de  VAclpenser  Gfildeiistadtii  :  ici  encore,  on  observe  la  même  dis- 
position (lu  parenchyme  lynqîhoïde.  des  septa  qui  le  sillonnent,  et  de 
la  capsule  périphérique  qui  le  recouvre  ;  on  y  retrouve  les  mômes 
formations  arrondies,  caractéristiques. 


298  ANNA   DRZEWINA. 

Parmi  les  éléments  cellulaires  de  l'organe  lymphoïde  du  cœur  du 
Sterlet,  on  remarque  surtout  des  lymphocytes  de  dimensions  très 
variables  ;  les  mononucléaires,  comme  chez  VArtpcnser  Gfildcn- 
stàdtii,  sont  le  plus  souvent  de  forme  polyédrique  ;  leur  noyau  est 
arrondi  et  central,  et  le  cytoplasma,  linement  strié,  se  colore  faible- 
ment par  les  teintures  acides  (éosine,  mélange  de  Benda).  Les  leuco- 
cytes à  granulations,  contrairement  à  ce  qui  existe  chez  le  type  pré- 
cédent, sont  plutôt  rares  ;  les  granules  présentent  une  affinité  pour 
les  colorants  acides. 

Il  me  semble  manifeste  que,  par  sa  structure  histologique,  l'organe 
qui  recouvre  le  cœur  de  certains  Ganoïdes,  doit  être  envisagé  comme 
un  ganglion  lymphatique.  Je  rappelle  à  ce  sujet  l'opinion  de  Leydig, 
qui  considérait  l'organe  en  question  comme  analogue  aux  follicules 
de  Peyer  ou  à  la  rate,  et  celle  de  R,  HERTWir,  (1873)  pour  qui  c'était 
un  ganglion  ou  plutôt  un  complexus  de  ganglions  lymphatiques. 

Certes,  l'organe  lymphoïde  du  cœur  n'offre  pas  la  structure  clas- 
sique des  ganglions  lymphatiques  des  Mammifères  :  on  y  cherche- 
rait en  vain  une  différenciation  en  substance  corticale  et  en  subs- 
tance médullaire,  ou  des  follicules  à  centres  germinatifs,  ou  encore 
des  sinus  cloisonnés.  Mais,  parmi  les  ganglions  lymphatiques  indis- 
cutables des  Vertébrés  supérieurs,  il  en  est  qui  présentent  la  plus 
étroite  ressemblance  avec  l'organe  lymphoïde  de  l'Esturgeon.  Tel  est 
le  cas  du  ganglion  lymphatique  de  l'Oie,  qui,  pour  Kleuuy  (1902), 
rappelle  exactement  l'organe  (}ui  recouvre  le  ventricule  et  le  bulbe 
artériel  de  l'Esturgeon.  La  figure  de  cet  organe,  donnée  par 
IlFiRTWfo  (fig.  ,3,  pi.  VI),  est  en  quelque  sorte  un  schéma  pai'fait  du 
ganglion  des  Oiseaux  :  mêmes  dispositions  de  la  substance  lym- 
phoïde, et  mêmes  espaces  lymphatiques  non  cloisonnés. 

Or,  le  ganglion  lymphatique  de  l'Oie  se  rapprochant  du  ganglion 
embryonnaire  des  Mammifères,  l'organe  lymphoïde  du  C(eur  de 
l'Esturgeon  pourrait  être  envisagé  aussi  comme  un  des  chaînons 
dans  le  perfectionnement  organique  du  ganglion  lymphatique. 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSIDÉS.  299 

Il  convient  toutefois  (l'ajouter  que  l'analogie  entre  le  ganglion  du 
cœur  de  l'Esturgeon  et  le  ganglion  lymphatique  de  l'Oie  n'est  pas 
tout  à  fait  complète  :  comme  Fleury  (1902)  l'a  justement  indiqué,  le 
premier  n'est  pas  placé  sur  le  trajet  des  vaisseaux  lymphatiques 
vrais  et  il  n'interrompt  pas  la  continuité  d'un  vaisseau  lymphatique 
isolahle.  Cette  disposition  paraît  être  un  fait  indéniable;  si  cepen- 
dant dans  la  caractéristique  des  ganglions  lymphatiques  on  faisait 
intervenir  surtout  leur  configuration  histologique  et  leur  rôle  dans 
la  production  des  éléments  blancs,  en  reléguant  au  second  plan  la 
question  de  savoir,,  s'ils  sont,  oui  ou  non,  des  liltres  de  la  lymphe, 
l'organe  lymphoïde  du  cœur  des  Ganoïdes  serait  un  véritable  gan- 
glion lymphatique. 

Et  puisque  nous  avons  vu  d'autre  part,  dans  la  série  des  Ichthyo- 
psidés,  différentes  formations  se  rapprochant  du  cœur  de  l'Estur- 
geon, il  serait  possible  d'établir  des  stades  de  passage  insensibles 
depuis  les  formations  lymphoïdes  des  Ichthyopsidés  jusqu'aux 
ganglions  lymphatiques  classiques  des  Vertébrés  supérieurs,  -  le 
ganglion  de  l'Oie  servant  de  pont  d'union. 

VI.  —  ORGANES  GÉNITAUX 

En  1878,  Brock  a  fait  connaître  dans  le  testicule  de  certains 
ïéléostéens  mâles  deux  substances  différentes,  dont  l'une  serait  le 
tissu  séminifère,  l'autre,  le  même  tissu,  à  un  état  peu  avancé  du 
développement.  Or,  Ayers  (1885)  suppose,  que  ce  dernier  tissu  est 
justement  du  tissu  lymphoïde,  dont  la  vraie  nature  n'a  pu  être 
reconnue  par  Brock.  C'est  donc  dans  le  travail  de  Brock  qu'il  faut 
chercher  la  première  indication  relative  à  la  présence  du  tissu  lym- 
phoïde dans  les  glandes  génitales  des  Ichthyopsidés. 

VoGT  et  Pappenheim  (1859),  dans  leur  étude  sur  l'anatomie  comparée 
des  organes  de  la  génération,  signalent,  dans  le  testicule  des  jeunes 
Raja  clavata,   une   substance   particulière,   blanche,    d'apparence 


300  ANNA    I)K/P:wINA. 

crayeuse,  préseiiL;inl  clifz  les  jeunes  individus  un  drveloppenient 
très  considrniltie.  (liiez  ranimai  adulte,  la  substance  crayeuse 
renferme  uiif  (juanlih''  de  n  c(jrpuscules  ronds  ».  <pii  ne  sont  autre 
chose  que  les  rh'inenls  piolifères;  la  substance  d'apparence  crayeuse 
entoure  ces  derniers  «  à  peu  près  comme  le  jtlmnb  (pii  entoure  les 
petites  vitres  airondies  (pi'on  voit  dans  les  fenêtres  des  anciennes 
églises  gothiques  ». 

Tout  récemment,  I'olicaud  (1902;  a  repris  l'étude  de  ce  tissu  et  a 
établi  que  la  majeure  partie  du  testicule  des  jeunes  Raies  est  com- 
posée d'un  tissu  réticulé  dont  les  mailles  sont  i-emplies  de  cellules 
lymphatiques,  appartenant  aux  3  types  suivants  :  l)  lymphocytes 
assez  nombreux:  2)  mononucli'aires  h  granulations  éosinophiles; 
3)  mononucléaires  à  protopiasma  alvéolaire.  s|jongieux,  dépourvu 
de  granulations.  J'armi  les  niononucli''aires  à  granulations  éosino- 
philes, on  distingue  des  cellules  à  noyau  claii',  v(''siculeux,  et  à 
protoplasme  chargé  d(î  Unes  granulations  éosinophiles.  et  d'autres, 
à  noyau  plus  colorable  et  à  granulations  éosinopbiles  énormes,  mais 
colorées  moins  intensivement  que  les  petites  :  «  les  grosses  granu- 
lations sont  donc  moins  éosinophiles  que  les  petites  ». 

Il  m'a  paru  intéressant  d'examiner  de  plus  près  les  deux  sortes  de 
mononucléaires  à  granulations  éosinophiles,  (jue  I'olicaiu)  signale 
dans  sa  note.  Les  jeunes  /{fija  c/f/rf/Za  \j..  dont  je  me  suis  servie, 
ont  été  prises  dans  la  Manclie,  au  mois  de  septembre.  Le  dévelop- 
pement du  tissu  lyinphoïde  dans  le  testicule  inqiulière  est  tellement 
considérable,  (jue,  sur  plusieurs  coupes  ti'ansvei'sales  de  cet  organe, 
on  ne  voit  presipu'  |)as  d'ampoules  s[)ermali(pies.  mais  un(!  nappe 
réticulée  lymphoïde  honujgène,  traversée  p;ir  des  vaisseaux  et  capil- 
laires sanguins.  Les  éb'nients  leucocytaires  entrant  dans  la  consti- 
tution du  tissu  lymphoïde  du  testicule  de  la  /iaja  chirald  sont  : 
1)  des  mononucléaires,  à  noyau  souvent  excentriipie  et  à  protoplasma 
nettement  acidophile  ;  2)  des  lymphocytes,  entourés  d'une  mince 
bordure  cytoplasmiciue,  acidophile,  (pii  est  perceptible  seulement 
avec    certaines   méthodes   de  coloration  ;   le    noyau   lymphocylaire 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICIITIIYOPSIDES.  301 

dépasse  souvent  rie  beaucoup  celui  des  mononucléaires,  de  sorte  que 
parfois  la  taille  des  lymphocytes  est  égale,  sinon  supérieure,  à  celle 
des  mononucléaires  ;  3)  des  leucocytes  à  granulations. 

Ce  dernier  type  leucocytaire  présente  certains  caractères  particu- 
liers, qui  nous  arrêteront  un  peu  plus  longuement.  Comme  Policard 
l'a  bien  remarqué,  les  leucocytes  granuleux  du  testicule  se  laissent 
diviser  en  deux  groupes,  dont  le  premier  est  caractérisé  par  des  gra- 
nulations fines  et  nombreuses,  le  second  par  des  granulations  «  énor- 
mes w  :  (j'ai  constaté  le  même  fait  dans  l'organe  lymphoïde  de  l'œso- 
phage de  certains  Sélaciens)  ;  les  granulations  fines  et  les  grniuiliitions 
«  énormes  »  rentrent  dans  la  catégorie  des  granulations  éosino- 
philes,  mais  les  grosses  granulations  seraient  moins  éosinophiles 
que  les  petites.  —  Dans  les  préparations,  colorées  par  l'hématoxyline 
et  l'éosine,  ou  par  le  bleu  d'Cnna-éosine,  les  grosses  granulations, 
en  ell'et,  fixent  l'éosine,  sans  électivité  spéciale  toutefois,  car  le 
corps  homogène,  acidophile.  des  mononucléaires  est  coloré  en  un 
rouge  non  moins  intense  que  celui  des  granulations.  D'autre  pnrt. 
les  grosses  granulations  sont  un  peu  plus  pâles  que  les  petites,  et 
on  pourrait  en  conclure,  avec  Pomcard,  ([u'elles  présentent  un  degré 
d'acidophilie  moins  prononcé. 

Cependant,  dans  les  coupes  fixées  au  sublimé  acétique,  ou  au  Zen- 
ker  iodé,  et  colorées  par  le  triacide,  les  grosses  granulations  sont 
admirablement  colorées  en  orange,  tandis  que  les  petites  sont  d'un 
rouge  vineux.  Or,  l'analyse  chromatique  nous  apprend  que  l'orange 
a  un  degré  d'acidité  plus  prononcé  encore  que  l'éosine,  et  les  grosses 
granulations,  fixant  l'orange  d'une  mamèie  élective  et  très  intense, 
seraient  à  considérer  comme  des  acidophiles  des  plus  typiques.  En 
même  temps,  les  petites  granulations,  les  mômes  qui  ont  eu  un  degré 
d'éosinophilie  plus  accentué  dans  les  colorations  précédentes,  sont 
ici  d'un  rouge  violacé  ;  ce  sont  donc  des  neutropliiles  véritables, 
dans  le  sens  d'Enaucu.  Quand  on  traite  la  préparation  ])ar  l'bémalo- 
xylineetl'aurantia,  les  grosses  granulations  semblent  aussi  être  plus 
acidophiles  que  les  petites,  car  elles  fixent  le  jaune  d'aurantia  avec 


302  ANNA    DRZEWINA. 

une  énergie  toute  particulière  ;  les  petites  granulations  sont  sensible- 
menl  plus  pales. 

.Mais  il  suflil  de  s'adccssci'  aux  pi'rpaialions,  fixérsau  Lindsay  et 
eolorées  par  le  rouge  Magenta  et  le  Benda.  ou  par  la  safranine  et  1(^ 
vert  lumière,  pour  (pie  les  rôles  se  renversent  :  les  grosses  granula- 
tions s'emparent  avec  énergie  du  colorant  nucléaire,  les  petites  du 
colorant  plasmatique.  Ainsi,  les  grosses  granulations,  nettement 
aciddphilcs  dans  les  préparations  précédentes,  sont  devenues  ici  fran- 
chement basopliiles;  les  petites,  que  nous  avons  vu  avoir  une  spéci- 
ficité indécise  :  éosinophiles.  (piand  on  les  traite  par  l'iiématoxyline- 
éosine,  neutrophiles.  quand  on  leur  applique  le  triacide,  deviennent 
encore  acidophiles  dans  la  coloration  présente. 

L'emploi  d'autres  méthodes  de  coloration  et  de  fixation  est  plus 
déroutant  encore  :  fixées  au  Zenker  iodé  et  colorées  par  l'éosine  et  le 
bleu  d'IInna,  les  granulations  (grosses  et  petites)  se  colorent  en 
rouge  pai-  l'éosine  ;  le  bleu  d'f^nna  spul  les  laisse  incolores,  ainsi 
d'ailleurs  que  le  violet  de  gentiane.  Mais  si  le  liquide  fixateur  a  été  le 
Lindsay,  la  méthode  de  coloration  :  Unna-éosine.  fournit  des  résul- 
tats inattendus  :  les  grosses  granulations  sont  colorées  électivement 
par  le  bleu  d'Iiina,  les  petites  par  l'éosine. 

Dans  le  chapitre  1,  j'ai  émis  une  interprétation  que  m'ont 
suggéré  ces  réactions  capricieuses.  .Te  me  bornerai  ici  à  signaler, 
toujours  dans  le  testicule  des  jeunes //r//a  rJarata,  la  présence  des 
leucocytes,  intermédiaires,  comme  taille,  aux  précédents,  et  dont  la 
coloration  n'(^st  pas  trèsj)récis(\ 

Tous  les  éléments  leucocytaires,  énuméi'és  ci-dessus,  abondent  dans 
les  vaisseaux  et  capillaires  sanguins  du  testicule. 

Les  figures  karVok  in(''tiques  étaient  nombriHises  dans  Un  exemplaire 
i\('  J{(/ja  rlava/(f  (pie  j'ai  examiné.  Sans  compter  les  lymphocytes, 
que  1V)i>I(;aiu)  signale  dans  sa  note  cdmme  pr('sentant  souvent  des 
figures  d'amitose,  on  observe  fréquemment  do>  karyokinèses  dans 
les  mononucléaires  à  cyto[)lasma  bomogèu(ï  et  dans  les  leucocytes  h 
fines  granulations. 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICIITIIYOPSIDÉS.  303 

Protopterus  annectens  Owen.  —  D'après  Ayehs  (1885),  chez  le 
Ceratodus  et  le  Lepidosiren,  les  ovcaires  inactifs  («  nichttatigen  ») 
sont  logés  dans  une  niasse  de  tissu  lyniphoïde  ;  celle-ci  est  signalée 
aussi  par  Parker  (1892)  dans  son  mémoire  sur  le  Protoptère. 

Sur  une  coupe  totale  du  Protoptère  (iig.  IV),  on  voit  la  masse  lym- 
phoïde  qui  entoure  le  rein  de  ce  Poisson  se  continuer  directement 
avec  celle  qui  est  appliquée  à  la  surface  des  glandes  génitales.  Elle 
est  formée  des  mêmes  éléments  qui  ont  été  décrits  précédemment 
dans  le  revêtement  intestinal  (p.  :2o6)  et  dans  la  capsule  du  rein 
(p.  il9)  de  cet  animal  ;  de  volumineuses  cellules  polyédriques 
(fig.  31)  représentent  ici  également  la  grande  majorité  des  éléments; 
entre  elles  sont  irrégulièrement  disséminées  des  acidophiles,  des 
mononucléaires  et  des  lymphocytes  (fig.  27).  —  Les  figures  karyoki- 
nétiques  des  éléments  leucocytaires  ne  sont  pas  rares. 

VII.  —  CAPSULE  CRANIENNE 

Parmi  les  formations  lymphoïdes  des  Poissons,  que  Leydig  (1857) 
essayait  de  rapprocher  des  glandes  lymphatiques  des  Vertébrés  supé- 
rieurs, figure,  entre  autres,  «une  masse  blanche,  pulpeuse,  renfermée 
dans  la  cavité  crânienne  et  dans  la  portion  antérieure  du  canal 
rachidien  chez  ri-^sturgeon  ».  A  ce  sujet  je  n'ai  pas  trouvé  d'indi- 
cation bibliographique  plus  précise. 

.l'ai  étudié  ce  tissu  sur  une  tête  d'Esturgeon  (Acipenser  sturio  L.) 
mesurant  33  centimètres  depuis  la  pointe  du  museau  jusqu'au  bord 
libre  de  l'opercule.  En  enlevant  au  couteau  le  revêtement  des  écailles, 
on  constate  que  le  cartilage  céphalique  est  parsemé  de  cavités,  soit 
creusées  dans  sa  masse,  soit  disposées  <à  sa  surface.  Ces  dernières 
sont  réparties  sans  aucun  ordre  apparent  à  peu  près  dans  tout  le 
cartilage  céphalique;  tantôt  elles  sont  isolées,  tantôt  elles  commu- 
niquent entre  elles  ;  leur  largeur,  leur  profondeur,  ainsi  que  leur 
forme  n'ont  aucune  fixité. 

Dans  ces  dépressions,  creusées  en  plein  cartilage,  on  voit  une 


304  ANNA   DH/^EWIXA. 

substance  d'aspect  hlanc-Jauiiàti-e,  gras  ;  celle-ci  ne  seuible  pas 
cependant  être  de  la  gi-aisse,  dont  elle  dillère  par  sa  consistance  plus 
ferme,  et  sa  couleur  moins  jaune,  crémeuse. 

Au  milieu  de  ces  masses  éparses.  il  yen  a  trois,  qui  attirent  l'atten- 
tion par  leur  développemmt  :  1)  une  masse  occupant  la  portion  supé- 
rieure de  la  tète,  un  peu  en  arrièi-e  des  yeux,  et  remontant  assez  loin 
en  arriére  à  la  surface  du  crâne  ;  ^)  une  masse,  ou  plutôt  une  couche, 
qui  tapisse  une  dépression,  située  au  dessus  de  la  cavité  hian- 
cliiale  :  3)  une  masse  de  beaucoup  la  plus  impdilaiit*',  qui  se 
trouvait  sur  l'animal  cxe-iminé  à  [)eu  jtrès  à  2(5  centimètres  derrièi'e 
la  pointe  (lu  museau  et  (pii  est  à  la  fois  inti'a-crànieiine  et  intra- 
racliidienne.  Sa  portion  centrale  occupe  une  dépression  profonde  de 
la  face  dorsale  de  la  capsule  crânienne  Le  tissn  en  question  forme 
ici  une  nuisse  volumineuse  de  'Mj  millimètres  d'épaisseur  sur  45 
millimètres  de  laryeui-  :  vers  la  porlinn  supi'rieure,  il  cummuniijue 
avec  la  niasse  décrite  sous  le  nami''i'o  1. 

Il  est,  d'ailleurs,  à  remar((uer  (jue  la  disposition  en  masses  n'est  pas 
aussi  scliémati(jue  (|ue  send)le  l'indiquer  celte  descriplion.  Il  s'agit 
bien  plii(<'it  d'un  tissu  r('q»an(lu  irrégulièrement  dans  tout  le  cràiu'  et 
même  au  voisinage  du  ci'àne,  car  il  en  existe,  en  arrière  de  la  cavité 
branchiale,  deux  masses  volumineuses,  dotd  il  m'a  été  impossible  de 
préciser  les  rap{)orts  snr  l'exemplaire  incomplet  que  j'avais  à  ma  dis- 
position. 

Sur  une  coupe  sagittale,  la  masse  centrale  (numéro  M)  i)i'ésente 
une  différenciation,  apprécialde  à  l'o'il  nu.  La  périphérie,  sur- 
tout les  portions  supérieures,  sont  d'un  jaune  clair,  compactes  et 
homogènes.  La  portion  centrale  est  richement  vascularisée.  ce  qui  lui 
donne  une  coloration  l'ouge,  et  la  structure  en  est  aréolaii-e.  Il  sendjie 
y  avoir  un  indice  d'une  différenciation  en  substance  corticale  et  en 
substance  médullaire. 

Dans  la  portion  du  tronc,  ({ui  se  trouve  directement  en  arrière  du 
bord  libre  de  l'opercule,  et  innnédiatement  au-dessous  des  écailles 
(entre  celles-ci  et  le  cartilage  sous-jacent),  on  voit  également  une 


TISSU  LYMPUOIDE  DES  ICIlTllYOPSIDES.  305 

couche  de  substance  blanchâtre,  dont  l'épaisseur  varie  entre  0,5  et 
3  centimètres.  Enfin,  de  nombreux  petits  amas  de  ce  tissu,  irréguliè- 
rement dispersés  dans  la  masse  cartilagineuse  céphalique,  ne  dépas- 
sent pas  souvent  la  grosseur  d'un  pois. 

Déjà  à  l'œil  nu.  on  se  rend  compte  que  ces  amas  ne  sont  pas 


A. 


/ 


Fiu.  IX.    —  Coupe  d'un    amas  lymphoïde   du  carlila^-e  cqilialiquc  de  VAcipenscr 
sturio  L.  —  t.  L,  tissu  lymphoïde  ;  /.  (/.,  tissu  adipeux. 

formés  d'une  substance  homogène,  mais  qu'il  y  a  là  plutôt  juxtaposi- 
tion de  deux  substances,  dont  l'une  serait  de  la  substance  adénoïde, 
l'autre  plutôt  du  tissu  graisseux,  le  passage  entre  les  deux  étant,  bien 
entendu,  insensible. 

L'examen  microscopique  d'une  coupe  transversale  de  la  masse 
décrite  sous  le  numéro  3  atteste  bien  qu'il  y  a  lieu  de  faire  cette  dis- 


306  ANNA  DllZEWINA. 

tinction.  La  poilicm  périphéri(iue  est  formée,  en  effet,  surtout  par  du 
tissu  graisseux,  dans  lequel  on  voit  disséminés  de  petits  îlots  et  des 
traînées  de  cellules  lymphatiques;  la  masse  centrale,  par  contre,  pré- 
sente une  nappe  1\  nipliuïde  presque  uniforme,  à  contours  irréguliers, 
imprécis. 

A  mesure  que  l'on  s'éloigne  de  la  masse  centrale,  les  traînées  de 
tissu  lymphoïde  sont  moins  volumineuses.  moinsrapprochées(lig.  IX), 
le  tissu  graisseux  gagnant,  par  contre,  du  terrain.  D'une  manière 
générale,  la  coupe  présente  une  grande  analogie  avec  la  moelle 
osseuse  d'un  Vertébré  supérieur. 

Le  i-apport  que  le  tissu  lymphoïde  contracte  avec  les  vaisseaux,  irri- 
guant la  formation  en  question,  n'est  pas  constant.  Les  vaisseaux  du 
plus  gros  calibre  s'entourent  souvent  d'une  gaine  plus  ou  moins 
épaisse  de  ce  tissu  ;  mais  souvent  aussi  on  observe  de  larges  traînées 
ly^mphoïdes  qui  ne  paraissent  pas  être  en  rapport  avec  des  voies 


sangumes. 


L'étude  histologique  du  tissu  lymphoïde  du  crâne  de  l'Esturgeon 
a  été  faite  sur  un  autre  exemplaire  de  la  même  espèce,  mesurant 
85  centimètres.  Chez  cet  animal,  probablement  à  cause  de  l'âge  moins 
avancé,  le  développement  du  tissu  graisseux  est  moins  accusé.  Les 
éléments  lymphoïdes  y  forment  une  large  nappe  continue,  traversée 
par  des  vaisseaux  et  parsemée  de  cellules  pigmentaires  noires,  rami- 
fiées. Les  leucocytes  sont  parfois  disposés  en  séries  linéaires,  mais 
plus  souvent  ils  sont  répartis  sans  ordre  apparent. 

Par  sa  constitution,  ce  tissu  se  rapproche  exactement  de  celui  qui 
est  interposé  aux  tubes  urinifères.  Ici  encore,  la  majeure  partie  des 
leucocytes  est  représentée  par  des  cellules  à  granulations,  dont  les 
réactions  vis-à-vis  des  divers  colorants  sont  aussi  variées  que  dans 
le  rein.  A  cùté  des  cellules  à  granulations  basophiles  et  de  celles  à 
granulations  acidophiles,  on  observe  des  éléments  renfermant  à  la 
fois  des  granulations  des  deux  sortes  (tig.  'û^\)  :  toutefois,  le  nombre  de 
ces  derniers  est  peut-être  moins  élevé  ici  que  dans  le  tissu  lymphoïde 
du  rein. 


TISSU  LYMPROIDE  DES  ICHTIIYOPSIDÉS.  307 

Les  granulations  sont  de  taille  variable,  non  seulement  dans  des  cel- 
lules voisines,  mais  encore  dans  le  même  élément.  Souvent,  le  corps 
cellulaire  en  est  tellement  bourré,  qu'elles  masquent  complètement  le 
noyau  ;  celui-ci  se  distingue  mieux  dans  les  cellules  à  granulations 
acidophiles.  La  distribution  des  granulations  dans  le  même  corps 
cellulaire  est  parfois  très  particulière:  ainsi,  dans  un  leucocyte, 
à  noyau  rejeté  un  peu  vers  le  côté,  et  à  cytoplasma  formant  une 
bande  homogène,  légèrement  acidophile,  vers  le  milieu  de  la  cellule, 
les  granulations  sont  rejetées  vers  les  deux  côtés  opposés  de  la  cellule, 
très  serrées  d'un  coté,  très  espacées  de  l'autre. 

Ces  indications  s'appliquent  surtout  au  matériel,  fixé  au  Lindsay, 
et  coloré  par  le  rouge  Magenta  et  le  Benda,,  ou  par  la  safranine-vert 
lumière.  Dans  les  coupes,  traitées  au  Zenker  iodé  ou  à  l'alcool,  et 
colorées  par  l'éosine-orange,  bleu  de  toluidine,  toutes  les  granula- 
tions semblent  présenter  les  mêmes  affinités  colorantes  :  on  les 
voit,  en  effet,  colorées  tantôt  par  l'orange,  tantôt  par  l'éosine. 

En  dehors  des  leucocytes  granuleux,  on  trouve  :  1)  des  lympho- 
cytes, dont  la  faible  bordure  cytoplasmique  a  une  aiïinité  peu  mar- 
quée pour  les  colorants  acides  ou  basiques  ;  2)  des  mononucléaires,  à 
noyau  souvent  central,  arrondi,  entouré  d'un  cytoplasma  bien  déve- 
loppé par  rapport  au  noyau;  et,  enfin,  8)  des  cellules  leucocytaires 
très  variées  au  point  de  vue  de  l'aspect  que  revêt  leur  noyau,  mais 
présentant  toutes  le  même  cytoplasme  homogène,  faiblement 
coloré,  une  forme  le  plus  souvent  polygonale  et  une  taille  peu  éle- 
vée. Le  noyau  affecte  des  formes  diverses  :  il  est  incurvé  (fig.  25) 
ou  fragmenté  en  plusieurs  lobes,  réunis  par  des  filaments  très  fins; 
parfois,  il  émet  des  bourgeons,  ou  encore  le  corps  cellulaire  est 
occupé  par  2-3  noyaux,  en  apparence  distincts,  dont  le  volume 
et  les  positions  réciproques  n'ont  rien  de  précis.  Les  figures  à 
2  noyaux,  intimement  appliqués  l'un  contre  l'autre,  sont  les  plus 
fréquentes.  Toutes  ces  formes  ne  sont  probablement  que  les  ditfé- 
rents  aspects  évolutifs  d'un  élément  unique. 

L'examen  du  tissu,  siégeant  à  la  base  du  crâne,  ne  révèle  presque 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  4«  SÉRIE.  —  T.  III.  21 


308  ANNA  DRZEWINA. 

aucun  caraclèrc  nouveau,  ("est  toujours  (sut-  des  couj)es)  la  ni(?nie 
nappe  lymphoïde  uniforme,  plus  pauvre  peut-être  en  cellules  pig- 
tnentaires  (pie  l'amas  décrit  précédemment.  Dans  les  coupes,  colorées 
à  l'éosine-orange,  bleu  de  toluidine,  les  granulations  des  éléments  leu- 
cocytaires se  teignent  en  orange;  dans  les  préparations,  traitées  par 
le  triacide,  les  granulations  de  certains  éléments  apparaissent  en 
rouge,  d'autres,  plutôt  en  orange;  cependant,  il  ne  paraît  pas  exister 
de  différences  morphologiques  appréciables  entre  ces  deux  sortes 
d'éléments. 

Le  noyau  des  lymphocytes  est  vésiculeux  et  présente  un  ou  deux 
nucléoles  acidophiles.  Leur  cytoplasma  ainsi  que  celui  des  mononu- 
cléaires est  plutôt  basophile  dans  les  coupes  traitées  par  la  méthode 
de  Dominici.  Dans  les  mêmes  coupes,  le  cytoplasma  des  leucocytes  à 
noyau  lobé  ou  multiple  est  coloré  en  rouge  par  l'éosine,  sans  affi- 
nité spéciale  toutefois. 

La  trame  réticulée,  dans  les  mailles  de  laquelle  les  leucocytes 
sont  inclus,  ne  présente  pas  de  caractères  cellulaires  marqués. 
Le  plus  souvent  le  réseau  sendjle  être  formé  par  de  fines  fibrilles 
sans  aucune  structure  cellulaire  ;  souvent  aussi,  on  y  observe  des 
noyaux  allongés  et  aplatis,  sendilables  à  ceux  de  l'épithélium  vas- 
culaire,  paraissant  appliqués  sur  les  fibres. 

Le  tissu  lymphoïde  renfermé  dans  le  cartilage  céphalique  de  l'Es- 
turgeon me  semble  offrir  un  intérêt  tout  particulier,  d'abord  parce 
que  c'est  là  une  localisation  peu  commune,  ensuite,  parce  qu'il  serait 
possible  de  rapprocher  cette  formation  delà  moelle  osseuse  des  Verté- 
brés supérieurs,  .le  n'ai  pu  aborder,  faute  de  matériel,  la  question 
du  vCAii  de  la  foiiuation  en  question  ;  loutel'ois,  |)ar  analogie  avec 
d'autres  organes  mieux  connus,  il  est  vraisemblable  qu'il  s'agit  là 
d'unie  sorte  de  moelle  cartilagineuse,  à  rùle  h(''nio-leucopoïi''ti(jue. 

En  terminant,  je  signalerai  sommaii'cineiil  les  recherches  de 
Waldsghmidt  (1887),  relatives  à  la  présence  du  tissu  lymphoïde  dans 
le  cerveau  antérieui'  du  /'o/ijjjfcnts  birhir.  A  ma  connaissance,  la 
présence  du  tissu  lymphoïde  dans  le  crâne  est  un  fait  peu  commun. 


TISSU  LYMPIIOIDE   DES  ICliTllYUPSIDES.  309 

et  l'indication  de  Waldschmidt  mérite  à  cet  égard  de  retenir  l'atten- 
tion. 

L'écorce  du  cerveau  antérieur  est  entourée,  chez  ce  Poisson,  d'un 
tissu  13'niplioïde,  adjacent  aux  enveloppes  du  cerveau,  et  indirecte- 
ment à  Ja  capsule  crânienne.  Ce  tissu,  suspendu  «  vorliangartig  » 
vers  la  ligne  médiane  du  cerveau,  descend  jusqu'à  la  base  du  crâne; 
il  appartiendrait  au  système  soas-arachnoïdien,  encore  latent  cliez 
les  Poissons. 

L'auteur  rappi'oche  ce  tissu  lymplioïde  du  rein  céplialique  des 
Téléûstéens  et  des  organes  lympiioïdes,  décrits  par  Ayehs  chez 
les  Dipnoïques.  Il  est  évident  que  le  tissu  signalé  par  Waldschmidt 
chez  le  Polyptère  constitue  un  nouvel  exemple  de  formations  lym- 
phoïdes  chez  les  Ichthyopsidcs,  formations  qui,  dans  le  cas  présent, 
envahissent  les  centres  cérébraux  eux-mêmes. 

TROISIÈME  PARTIE 

HISTO-PHYSIOLOGIE  DU  TISSU  LYMPHOIDE 
DES  ICHTHYOPSIDÊS 

Après  avoir  étudié  la  structure  histologique  des  différentes  for- 
mations lymphoïdes  des  Jchthyopsidés,  formations  très  variées, 
comme  on  l'a  vu,  au  point  de  vue  de  leur  répartition,  de  leur  forme 
et  de  leur  constitution,  mais  réalisant  toutes,  d'une  manière  géné- 
rale, un  type  commun,  il  y  avait  lieu  de  se  demander  quel  est  le 
rùle  fonctionnel  que  ces  formations  sont  appelées  à  jouer  dans 
l'économie.  Une  réponse  à  cette  question  me  semble  se  dégager  déjà 
de  l'élude  ({ue  .j'ai  faite  ci-dessus  ;  maintes  fois,  en  effet,  on  peut 
constater,  dans  les  dites  formations,  une  prolifération  cellulaire  ^tlas 
ou  moins  active,  indiquant  ((u'elles  sont  des  centres  de  formation 
[)our  les  leucocytes. 

Dès  1887.  ZiEGLER,  dont  j'ai  rappelé  précédemment  (p.  189)  les 
recherches,  relatives  au  développement  embryologique  du  tissu  lym- 
phoïde  du  rein  des  Téléostéens,  entrevoyait  ce  rùle  :  «  Il  est  pro- 


810  ANNA  DRZEWINA. 

bable,  dil-il.  (jne  le  tissu  lymphuïtlc  du  pronrpliros  est,  chez  Tanmial 
adulte,  le  lieu  d'origine  de  eoi']tuscu!es  sanguins  (rouges  et  blancs?  ^)  ; 
il  est  possible  également  (lue,  avant  «lu'un  tissu  lympboïde  véritable 
soit  constitué,  le  tissu  foiinatit  («  Bildungsgewebe  »),  situé  en  cet 
endroit  et  qui  lui  donne  naissance,  envoie  au  tronc  veineux 
(«  Stammvene  »)  des  corpuscules  sanguins;  et  puisque,  d'autre  part, 
le  tronc  veineux  est  le  lieu  d'origine  des  premiers  corpuscules 
sanguins,  il  en  résulterait  que  les  corpuscules  sanguins  chez  l'em- 
bryon prennent  naissance  à  un  endroit  où  siégerait  cette  fonction 
pendant  toule  la  vie  de  l'animal-.  » 

L'hypothèse  de  Ziegleu  est  intéressante,  non  seulement  parce 
qu'elle  permettrait  de  localiser  un  foyer  d'activité  fonctionnelle 
incessante,  pendant  tout  le  cours  du  développement  individuel,  mais 
aussi  parce  que  le  tissu  lympboïde  du  rein,  en  tant  qu'organe  géné- 
rateur des  éléments  libres  du  sang,  se  rapprocherait  des  organes 
hématopoïétiques  des  Vertébrés  supérieurs. 

.rignore  si  Ziegleu.  en  écrivant  les  lignes  précitées,  avait  con- 
naissance du  travail  de  Bizzozeuo  et  Tohue  (1883),  puldié  quelques 
années  avant  le  sien,  où  la  même  opinion  est  émise  d'une  manière 
positive  et  non  pas  à  titre  d'hypothèse.  Bizzozero  et  Tohue  se  sont, 
en  elfet.  occupés  de  l'origine  de  corpuscules  sanguins  rouges  dans 
les  différentes  classes  de  Vertébrés.  Ils  ont  pu  constater  que,  chez  les 
Amphibiens  anoures,  la  production  de  corpuscules  sanguins  rouges  a 
lieu  dans  la  moelle  osseuse.  Pour  les  Amphibiens  urodèles,  les 
auteurs  croient  (|a"on  ne  pourrait  pas  atlriljuer  une  action  bémato- 
])oïétique  à  leur  moelle  osseuse,  parce  que  le  peu  de  nKX'Uc  (|u'ils  ont 
pu  récolter  dans  leurs  os  consistait  en  tissu  adipeux;  or,  la  nujelle 
osseuse  perdant  toute  son  importance  h('matopoïétique,  c'est  la  rate 
qui  est  chez  eux  le  lieu  principal  de  la  jH'udiiction  des  («oi'puscules 
sanguins  rouges.  Enfin,  chez  les  Poissons,  où  il  ne  peut  être  guère 

'Le  point  d'interrogation  est  de  Ziegleu. 

-  Laguesse  (1890)  croit  également  que  les  veines  cardinales  et  le  (issu  «  d'aspect 
lymphoide  »  (pii  se  développe  autour  d'elles  dans  l'épaisseur  du  rein,  sont  une  des 
sources  de  rajeunissement  des  globules  sanguins,  l'onctionnant  bien  avant  la  rate. 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICHTIIYOPSIDÉS.  311 

question   (riine   fonction   hématopoïétique  de  la   moelle  des  os,  les 
reins  acquièrent  à  cet  égard  une  réelle  importance. 

Le  renouvellement  du  sang  se  faisant  très  lentement  chez  les 
Poissons,  Bizzozi<;ro  et  Torre  ont  pratiqué  des  saignées  répétées  sur 
des  animaux  d'expérience  {Carassii/s  ai/rafi/s,  Leucisci/s  aUmr- 
nua),  afin  d'activer  la,  formation  des  corpuscules  sanguins  rouges. 
L'examen  fait  8-10  jours  après  la  dernière  saignée  démontre,  en 
effet,  la  présence  de  nombreuses  formes  jeunes  dans  le  sang,  dans  la 
rate  et  dans  la  portion  lymphoïde  du  rein  :  «  Dans  cette  dernière,  se 
trouvaient  des  corpuscules  sanguins  rouges  et  des  formes  en  voie  de 
division  en  nombre  beaucoup  plus  grand  que  dans  le  sang  et  à  peu 
près  aussi  grand  que  dans  la  rate  ».  Je  ferai  remarquer  toutefois  que 
l'examen  du  rein  a  été  fait  «  par  dilacération  de  la  partie  lymphoïde 
des  reins  »,  et  que  dès  lors  on  n'est  guèi^e  fixé  sur  le  point  suivant  : 
les  formes  jeunes  des  corpuscules  sanguins  rouges  et  les  formes  en 
voie  de  division,  se  trouvaient-elles  entremêlées  avec  les  éléments 
leucocytaires  du  tissu  lymphoïde,  ou  venaient-elles  plutôt  du  système 
hémolymphatique  irriguant  le  rein.  Autrement  dit  :  est-ce  dans  le 
parenchyme  lymphoïde  du  rein  ou  dans  les  voies  sanguines  de  cet 
organe  que  les  hématies  se  multiplient?  Quoi  qu'il  en  soit,  les 
auteurs  ne  parlent  que  de  l'hémopoïèse  dans  le  tissu  lymphoïde  du 
rein;  la  question  de  la  leucopoïèse  n'attire  pas  leur  attention. 

En  1892,  cependant,  dans  son  travail  sur  l'intestin  de  la  larve  du 
Petromyzon  Planeri,  BizzozERoémet  l'opinion  que  la  valvule  spirale 
de  l'Ammocète  pourrait  être  considérée  comme  un  lieu  de  production 
des  leucocytes.  11  constate,  en  effet,  que  les  «  trabécules  »  de  cet 
organe  sont  infiltrées  de  leucocytes,  parmi  lesquels  certains  présen- 
tent différents  stades  de  karyokinèse.  11  en  conclut  que  :  «  questo 
tessuto  interlacunare  délia  valvola  spirale  è  un  focolajo  di  produzione 
di  leucocili  »  (p.  990). 

Quelques  années  plus  tard,  (iioLio-Tos  (1897)  fait  de  nouveau 
l'étude  de  la  valvule  spirale  de  l'Ammocète  au  point  de  vue  de  l'hé- 
matopoïèse,  dont  celle-ci  serait  le  siège.  D'après  l'auteur,   dans  le 


31i>  ANNA   im/FAVI.\A. 

connt'clir  (|iii  l'iildiirc  l'arlrrc  (le  l;i  valvule,  mais  |)Iiis  spéciali'incnt 
dans  le  lissn  <\o^  I  ral>(''Cules.  ou  disliniiue.  enire  aulrc'^.  des  rellidi-s 
s|»i''ciales.  1res  noinl)reuses,  ronstiluant  dans  leur  enseinhle  unesorle 
de  parennliyine.  a  |)arenchynie  de  la  valvule  spirale.  »  formé  de  : 
1)  cellules  mèivs  du  parencln-me  ;  2)  rellules  ^énéralrii-es  des  élé- 
nienls  du  sang  ou  hémocytogènes  ;  3)  érythroblastes  et  leucoblastes, 
d(''riv(''S  de  ces  d(M'nières.  Les  diflV'renccs.  cependant,  que  Tauteur 
signale  entre  ces  trois  catégories  celluiaii'es  d'une  part,  et  les 
éryllii'oblastes  et  leucol)last(>s  de  l'auli'e,  sont  si  peu  maiT(uées. 
fju'il  n'est  ((ue  tro])  facile  d(>  confondre  les  nond)reux  stades 
décrits  par  (iicajo-Tos.  Le  seul  poinl  impoi'tanl  à  relenir  c'est 
(pw  les  érytlirolilasles  se  multiplienl  dans  la  valvule  spirale  par 
mitose  et  londient  dans  1<'  conrani  cirrulatoire.  (l'est  dans  le  plasma 
sanguin  seulenieid  que  les  érythroblastes  S(>  cbargeraieni  dlK'nio- 
giobine.  V.n  résumé, pjour  (iiiirin-Tos.  la  \alvule  spirale  de  l'AïunKicète 
est  un  oi'gane  d'('laboration  des  leucocytes  et  des  bémalies. 

1/é'tude  de  l'Iiémopoïèse  chez  l'Ammocète  est  reprise  en  1898  par 
Ascuij  ;  l'abondance  (b^s  mitoses  dans  le  tissu  ]ym]i1ioïde  du  rein  de 
cet  animal  conduit  l'auteui' à  attriliuer  à  celui-ci  un  rùle  analogue 
à  relui  de  la  valvule. 

Ainsi,  ditïérentes  localisations  lymphoïdes  des  Iclithyopsidés  (rein 
des  Poissons. vahule  spirale  de  r\mmocète)ont  été  considéi-ées,  par 
les  quelques  auteurs  qui  s'étaient  occupé's  de  la  question,  comme  des 
centres  générateui's  tantiM  (r('léments  blancs,  banlôt  d'éléintuits 
rouges,  tanl(M.  de  ces  deux  à  la  b)is.  L'argument  dont  ils  se  servaient 
à  l'appui  de  leur  tlièse  était  ((ue  dans  les  organes  en  ({uestion  on 
trouve  fréquemment  des  figures  mitotiqnes  dans  les  (déments  en 
«pu'.^tion.  (lest  \h.  en  effet,  le  ci'iférium  le  plus  inqtoilant  ([ue  nous 
possédions  sur  le  rôle  hémato])oïéti(jue  de  ditférents  organes. 

I*'n  (Hudiant  la  sti'Uidure  histuldgique  de  diverses  localisations  lym- 
plioïdes  cliez  les  Iclithyopsidés.  j'ai  eu  maintes  Inis  Toccasion  de 
signaler  des  karyokinèses  dans  les  éli'menls  leucocytaires.  Tous  les 
organes  (jue  j'ai  passé  en  revue  en  présentent,  leur  abondance  seule 


TISSU  LYMPIIDIDE  DES  ICHTIIYOPSIDES.  313 

varie,  ce  qui  tient,  vraisemblablement,  aux  conditions  plus  ou  moins 
favorables  dans  lesquelles  l'animal  donné  a  été  sacrifié. 

Pour  mieux  mettre  en  évidence  le  rôle  effectif  que  les  organes  lym- 
phoïdes  des  Ichthyopsidés  jouent  dans  l'organisme,  j'ai  essayé  d'aug- 
menter expérimentalement  leur  activité  fonctionnelle.  Quelques  sai- 
gnées, faites  par  incision  des  branchies  chez  l'Anguille,  provoquent 
déjà  des  karyokinèses  plus  nombreuses  dans  les  leucocytes  du  rein 
de  cet  animal.  Mais  ce  procédé  étant  trop  brutal,  j'ai  eu  recours  au 
moyen  utilisé  par  Jolly  i;1904),  dans  son  étude  sur  les  karyokinèses 
des  globules  rouges.  A  des  Tritons,  exténués  par  un  jeûne  prolongé, 
cet  auteur  fournissait  une  nourriture  abondante  ;  une  douzaine  de 
jours  après  le  premier  repas,  le  sang  renferme  de  nombreuses  héma- 
ties en  voie  de  division  mitotique. 

Or,  le  tissu  lymphoïde  du  rein  de  Proteuii  anguineiis  Laur., 
îîOumis  à  un  régime  analogue, montre  une  prolifération  cellulaire  très 
active  :  non  seulement  les  éléments  du  tissu  lymphoïde,  mais  encore 
les  cellules  épithéliales  des  tubes  glandulaires  elles-mêmes  sont  en 
voie  de  karyokinèse.  Lymphocytes,  leucocytes  mononucléaires,  leu- 
cocytes cà  granulations  acidophiles  (p.  224),  présentent  des  mitoses 
extrêmement  abondantes. 

Ainsi,  une  alimentation  abondante,  faisant  suite  à, un  jeûne  pro- 
longé, entraîne  une  hyperactivité  de  l'organe  leucopoïétique,  ren- 
fermé dans  le  rein  du  Protée.  organe  diffus,  il  est  vrai,  mais  à  struc- 
ture et  à  rôle  fonctionnel  des  plus  caractéristiques. 

Le  rôle  leucopoïétique  (et  hématopoïétique?)  des  différentes  forma- 
tions lymphoïdes  chez  les  Ichthyopsidés  étant  établi,  une  autre  ques- 
tion se  posait  :  est-il  possible  de  mettre  en  évidence  des  corrélations 
fonctionnelles  entre  diverses  localisations  lymphoïdes  et  des  organes 
considérés  comme  foyers  classiques  de  l'hémopoïèse,  tels  que  la 
rate,  corrélations  analogues  à  celles  que  l'on  a  signalées  entre  la  rate 
et  d'autres  organes  hématopoïétiques  des  Vertébrés  supérieurs?  La 
question  était  d'autant  plus  intéressante  que  chez  les  Poissons  la 
moelle  osseuse    fait  presque  complètement,    sinon    complètement 


314  ANNA  DRZEWINA. 

défaut,  et  que  dès  lors,  la  corrélation  entre  la  rate  et  les  localisations 
lymphoïdes,  si  elle  existait,  devait  se  présenter  avec  un  détermi- 
nisme tout  à  fait  particulier.  La  question  était  intéressante  à  un  autre 
point  de  vue  encore  :  nous  avons  vu  que,  pour  Zieoler  (1887),  le  tissu 
lymphoïde  des  Poissons  serait  le  lieu  d'origine  des  premiers  glo- 
bules sanguins;  pour  Laguesse  (1890),  il  serait  une  source  de  rajeu- 
nissement des  globules  sanguins  fonctionnant  bien  rivant  la  rate.  A 
priori  déjà  on  pouvait  supposer  qu'un  rapport  étroit  doit  exister 
entre  la  rate  et  le  tissu  lymphoïde  du  rein. 

C'est  précisément  pour  élucider  cette  question  qu'en  collaboration 
avec  M.  Aug.  Pettit  j'ai  effectué  une  série  d'expériences,  ayant  pour 
but  de  rechercher  les  modifications  dont  ces  formations  sont  le  siège 
consécutivement  à  la  splénectomie  (1904  c). 

Pour  des  raisons  de  commodité  expérimentale  nous  avons  choisi 
l'Anguille  {AngniUa  angiiilla  L.)  et  la  Roussette  [Scyllimn  cani- 
rula  L.).  Nous  avons  enlevé  la  rate  sur  plusieurs  exemplaires  de  ces 
deux  espèces  de  Poissons  :  l'opération  sur  les  Anguilles  n'est  pas  très 
commode,  car  l'animal  se  débat  violemment;  toutefois,  en  l'entourant 
d'un  linge  sec,  on  parvient  à  l'immobiliser  suffisamment.  Pour  les 
Sélaciens,  nous  nous  sommes  servis  d'un  contentif  spécial,  imaginé 
par  M.  Pettit  (1904  a). 

L'opération  se  fait  sans  emploi  d'antiseptiques  *.  mais  avec  des 
précautions  d'asepsie  rigoureuse.  Chez  l'Anguille,  après  avoir  repéré 
la  position  de  la  rate,  on  incise  la  paroi  abdominale  sur  un  espace 
aussi  court  que  possible,  on  récline  l'intestin,  on  lie  au  catgut  le  pédi- 
cule splénique  et  on  extirpe  la  rate  sans  perte  de  sang  sensible.  On 
peut  encore  écarter  les  deux  anses  intestinales,  accolées  à  ce  niveau, 
de  manière  à  mettre  à  nu  la  rate,  qu'on  enlève  de  cette  façon  peut- 
être  avec  plus  de  facilité.  La  plaie  suturée,  l'animal  est  replacé  dans 
l'aquarium,  où  il  se  rétablit  assez  vite.  L'opération  dure  en  moyenne 
7-8  minutes. 

'Les  Poissons  présentent  une  susceptibilité  extrême  vis-à-vis  des  substances  anti- 
septiques. 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICHTHYOPSÏDÉS.  315 

La  splénectomie  est  d'une  exécution  plus  simple  chez  les  Rous- 
settes ;  mais,  par  contre,  la  survie  est  plus  difficile  à  obtenir. 

Les  animaux  ont  été  sacrifiés  en  état  de  bonne  santé  apparente  du 
quatrième  au  treizième  jour  et  leurs  tissus  étudiés  au  point  de  vue 
histologique  comparativement  avec  des  témoins. Les  résultats  les  plus 
si°-nificatifs  ont  été  obtenus  chez  des  animaux,  sacrifiés  du  dixième 
au  treizième  jour  après  l'opération. 

Consécutivement  à  la  splénectomie,  dans  le  cas  d'une  survie  suffi- 
samment prolongée,  on  constate  une  prolifération  réactionnelle  du 
tissu  lymphoïde  du  rein  chez  l'Anguille,  de  l'organe  lymphoïde  œso- 
phagien chez  le  ^c?////ww, prolifération  qui  se  manifeste  surtout  par 
une  poussée  karyokinétique  intense.  Le  rein  de  l'Anguille  renferme 
de  nombreux  éléments  leucocytaires,  irrégulièrement  disséminés,  à 
différents  stades  de  la  division  mitotique.  Dans  l'organe  lymphoïde 
de  l'œsophage  du  ScyUium,  les  figures  karyokinétiques  sont  non 
moins  nombreuses  (fig.  16).  A  cùté  des  leucocytes  à  cytoplasma 
homogène,  on  remarque  surtout  des  cellules  à  granulations  neutro- 
philes  et  acidophiles  en  voie  de  division  indirecte. 

Ce  dernier  point  est  à  rapprocher  de  ce  que  j'ai  constaté  plus 
haut  sur  le  rein  du  Protée  (p.  222;  et  sur  le  testicule  de  la  Raie 
(p.  302).  Comme  on  l'a  vu,  une  formation,  non  seulement  de  lym- 
phocytes, mais  aussi  de  leucocytes  à  granulations,  se  poursuit  acti- 
vement dans  ces  deux  organes,  qui  seraient  ainsi,  avec  l'organe  lym- 
phoïde de  l'œsophage,  à  envisager  comme  des  centres  régénérateurs 
pour  les  éléments  de  la  «  série  lymphogène  »  et  de  la  «  série  myélo- 

gène  »  à  la  fois. 

En  outre  de  l'augmentation  très  sensible  du  nombre  des  karyoki- 
nèses  des  leucocytes,  on  remarque  encore  d'autres  modifications 
consécutives  à  la  splénectomie. 

A  l'état  normal  (p.  207),  les  mononucléaires  du  tissu  lymphoïde 
de  l'Anguille  ont  leur  cytoplasma  tantôt  basophile,  tantôt  acidophile, 
de  sorte  que  sur  les  coupes,  fixées  au  liquide  de  Zenker  iodé  et  colo- 
rées à  l'éosine-orange,  bleudetoluidine,  le  cytoplasma  de  certains  de 


316  ANNA  DRZEWINA. 

ces  ch'Miionlsest  i)|pu.  rchii  des  autres  étant  plutôt  rou.ii'e.  Sur  les  pi-é- 
paralions  du  rein  d'animaux  splénectomisés,  traitées  suivant  la 
même  technique,  on  constate,  en  outre,  des  mononucléaires  qui  se 
colorent,  non  plus  par  l'éosine,  mais  pai-  l'orange,  avec  plus  ou 
moins  d'intensité,  comme  si  le  cytoplasma  de  ces  éléments  s'impré- 
gnait d'une  substance  dont  les  réactions  vis-à-vis  de  l'orange  pré- 
sentent les  plus  grandes  analogies  avec  celles  de  l'hémoglobine. 
Cette  vai'iation  des  alfinités  cliromatiques  coïncide  avec  une  modifi- 
cation du  cytoplasma  et  du  noyau,  «pii  tînissent  par  revêtir  les  appa- 
rences que  ceux-ci  affectent  dans  les  hématies.  Par  une  série  de 
stades  intermédiaires,  on  passe  ainsi  d'un  mononucléaire  à  une 
bématie  typique,  et  à  un  certain  moment  même,  il  est  difficile  de 
savoir  si  on  a  sous  les  _yeux  un  mononucléaiie  ou  déjà  une  bé'inalie. 
Dans  l'organe  lymphoïde  de  l'œsopliage  de  la  Roussette,  le  phéno- 
mène est  non  moins  manifeste.  ^ 

Je  n'insisterai  pas  davantage  sur  cette  question,  une  des  plus 
controversées  de  l'bistologie  ;  je  remarquerai  seulement  que  la  plu- 
part des  auteurs  s'accoi'denf  pour  admettre  que  l'iiémaiie  dérive 
d'une  cellule  incolore  :  d'un  leucocyte,  d'apiès  les  uns,  d'un  ancêtre 
commun  aux  leucocytes  et  hématies,  d'après  les  autres.  Pour 
Pappenheim  (1898).  les  cellules,  qui  se  chargeront  ultérieurement 
d'hémoglobine,  sont  primitivement  incolores,  ari'ondies,  «  von  lym- 
phoïden  (Ibarakter  »,  dérivées  du  tissu  adénoïde,  cytogène  ou  réti- 
culé. Mais  dès  qu'on  veut  préciser  un  peu  plus  la  nature  des  cellules- 
mères  des  luMualies  (noyaux  d'origine  ;'  tlirombocytes  !  érythro- 
Idastes  ?...)  on  se  heurte  à  des  grandes  diflicultés,  qui  tiennent  toutes 
à  ce  qu'un  stade  précurseui'.  une  sorte  do  chromogène  de  riiémogio- 
bine,  n'a  ])u  encore  être  établi  (Vuiu'  manière  définitive.  La  question 

'  L'ablation  de  la  raie  chez  k's  Angiiill<!S  et  les  Scyl/itu)i  est  suivie  de  l'apparition, 
dans  le  torrent  cirrulatoire,  de  «  cellules  fusilbrmes  »,  en  proportion  notaljlement 
supérieure  à  celle  constatée  chez  les  mêmes  animaux  avant  la  splénectomie  on  chez  les 
témoins  (Pi:riiT  1904/').  l^'au^incnlation  de  nombre  des  cellules  rusiformcs  semble 
èli'e  eu  rapport  avec  l'intensité  de  la  réifénération  sanguine,  et  leur  présence,  en 
([uanlité  notable,  dans  le  sanu,-  cii-cidani,  coïncide  avec  une  pi-dlirci'aliou  du  tissu 
lymphoïde. 


TISSU  LYMPlIOinE  DES  IGHTIIYOPSIDES.  317 

est  mrme  si  compliqiK'e  que  certains  auteurs  prétendent  que  ce 
sont  les  globules  rouges  qui  engendrent  les  leucocytes.  Pour  Engel 
(1893).  en  effet,  des  globules  rouges  nucléés  donnent  naissance  d'une 
part  aux  globules  rouges  anucléés,  et  de  l'autre,  aux  leucocytes. 

Il  est  certain  que  tant  qu'on  ne  possédera  pas  un  moyen  permettant 
de  déceler  des  traces  d'hémoglobine  dans  un  corps  cellulaire,  le  pro- 
blème de  la  genèse  des  globules  rouges  demeurera  dans  le  domaine 
des  hypothèses,  l'établissement  des  stades  intermédiaires,  des  séries 
génétiques  dépendant  toujours,  plus  ou  moins,  de  l'idée  préconçue  de 
l'auteur. 

Je  n'aflirme  donc  pas  d'une  manière  positive  que,  chez  les 
Anguilles  et  chez  les  UousseLtes  splénectomisées,  le  tissu  lyniplmïde 
du  rein  ou  de  l'fesophage  devienne  un  foy(M'  de  genèse  des  In'maties 
(en  outre  des  leucocytes)  et  que  celles-ci  se  formeraient  par  suite 
d'une  évolution  particulière  des  niononucb'aii'cs.  J'ai  simplement 
essayé  d'établir  une  série  de  différents  stades  intermédiaires  entre  un 
mononucléaire  et  une  hématie  ;  le  tissu  en  (juestion  serait  alors  (à 
considérer  comme  pouvant,  dans  certaines  circonstances,  par  une 
genèse  des  hématies  aux  dépens  de  ses  éléments  propres,  venir  se 
substituer  à  la  rate  dans  sa  fonction  hématopoïétique.  Et  puisque 
d'autre  part,  comme  on  l'a  vu.  il  existe  une  parenté  étroite  entre 
les  différentes  espèces  leucocytaires,  les  éléments  du  système  hémo- 
lymphatique nous  apparaîtraient  comme  formant  un  cycle  complet, 
une  chaîne  ininterrompue,  dont  les  chaînons  isolés  ne  seraient  que 
différents  stades  évolutifs  et  fonctionnels  d'un  élément  primordial 
unique.  « 

Je  désire  signaler,  en  terminant,  une  particularité  que  j'ai  eu  occa- 
sion de  constater  au  cours  de  mes  expériences  sur  les  lloussettes. 
Comme  je  l'indique  plus  haut,  il  faut  attendre  au  moins  dix  jours, 
pour  qu'une  liyperplasie  tissulaire  consécutive  à  la  splénectomie 
puisse  s'étaldir.  Si  les  animaux  succombent  dans  les  jours  qui  suivent 
immédiatement  l'opi'ration,  on  peut  constater  chez  certains  une 
dégénérescence  manifeste  de  l'organe  œsophagien  :  en  particulier, 


318  ANNA  DRZEWINA. 

la  plupart  des  noyaux  ont  subi  une  dégénérescence  pyknotique*. 
J'ai  constaté  des  phénomènes  très  comparables  chez  une  Sala- 
mandre terrestre,  splénectomisée  après  un  jeûne  prolongé.  Quatre 
jours  et  (Iciiii  après  l'opération,  l'animal,  manifestement  atl'aibli, 
fut  sacrifié  et  l'examen  du  foie  établit  que  la  couche  lymphoïde  cor- 
ticale présentait  des  signes  manifestes  de  nécrose  et  de  pyknose, 
tandis  que  le  parenchyme  hépatique  était  demeuré  sensiblement 
normal  :  d'autre  part,  le  tissu  lymphoïde  intercanaliculaire  du  rein 
présentait  des  modifications  de  même  nature. 

En  se  basant  sur  la  structure  des  formations  lymphoïdes  précé- 
demment étudiées,  il  était  facile  de  prévoir  que  ces  dernières  devaient 
être  le  siège  des  phénomènes  de  phagocytose;  c'est  ce  qui  a  lieu 
effectivement,  ainsi  qu'on  peut  s'en  assurer  en  maintes  circonstances, 
et  les  lig.  10  et  11  l'eprésentent  précisément  leurs  éléments  en  train  de 
digérer  des  débris  cellulaires  :  l'un  (fig.  11)  appartient  au  tissu  lym- 
phoïde du  rein  de  l'Anguille  ;  l'autre  (fig.  10)  est  emprunté  au  tissu 
lymphoïde  du  rein  du  Protée. 

Une  expérience  très  simple  permet,  d'ailleurs,  de  se  convaincre  de 
la  réalité  de  cette  propriété  :  si  on  fait  des  injections  stérilisées  sous- 
cutanées  de  carmin  broyé  dans  l'eau  à  des  Cobitis  fossilu  L.,  les 
leucocytes  du  tissu  intertubulaire  du  rein  se  chargent  de  cettef  subs- 
tance. L'injection  de  l'encre  de  Chine  donne  les  mêmes  résultats, 
mais  ce  procédé  est  moins  à  recommander,  car  les  grains  d'encre  de 
Chine  peuvent  se  confondre  avec  les  granulations  noires  des  cellules 
pigmentaires,  et  il  n'est  pas  toujours  facile  de  les  distinguer  les  unes 
des  autres. 

J'ai  essayé  encore  de  provoquer  chez  les  Loches,  par  des  injections 
répétées  de  Lugol-,  une  apparition  de  leucocj'teséosinophilesdans  le 

'Dans  le  saut;- circulant  des  Sci/l/iiun  en  (|iiestion,  rinnr  (1904  c)  siiijnale  une  pro- 
portion extrêmement  considérable  d'hématies  à  noyaux  pyknotiques. 

-  D'après  Labbk  et  Lortat  .lAi;iiii  (1903A  les  solutions  iodo-iodurées  déterminent  une 
véritable  éosinophilie  ganu;lionn;iire  et  spléiii({ue  (Cobaye,  Lapin,  Chien)  ;  contraire- 
ment à  l'action  exercée  par  les  microbes  et  les  toxines,  il  n'y  aurait  pas  de  lésions 
nécrotiques. 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICHTHYOPSIDES.  319 

rein,  mais  je  n'ai  obtenu  qu'une  nécrose  avancée  du  tissu  lymphoïde 
intercanaliculaire. 

RÉSUMÉ  ET  COîiCLUSlONS 

Chez  les  Ichthyopsidés,  comme  chez  les  Vertébrés  supérieurs,  le 
tissu  adénoïde  est  constitué  par  une  charpente  réticulée  qui  renferme 
dans  ses  mailles  des  leucocytes,  .l'ai  étudié,  avec  les  procédés  de  la 
technique  moderne,  aussi  bien  la  charpente  que  les  éléments  qu'elle 
contient  (et  les  résultats  que  j'ai  obtenus  sont  consignés  dans  la  pre- 
mière partie  de  ce  travail). 

J'ai  constaté  que  le  reticulum  a  souvent  un  caractère  cellulaire 
extrêmement  net,  et  j'ai  retrouvé  dans  ses  mailles  toutes  les  espèces 
de  globules  blancs  que  l'on  connaît  chez  les  Vertébrés  supérieurs  ; 
certains  même  se  sont  présentés  avec  des  caractères  qui  sont  en 
opposition  avec  les  notions  classiques  sur  le  leucocyte. 

J'ai  pu,  en  effet,  trouver  toute  une  série  de  formes  de  passage  entre 
les  lymphocytes  et  les  mononucléaires,  que  l'on  considère  généra- 
lement comme  des  types  tout  à  fait  indépendants  ;  et  j'ai  montré  que 
les  prétendus  caractères  différentiels  de  ces  éléments  (taille,  déve- 
loppement du  cytoplasma,  présence  ou  absence  de  nucléoles,  chro- 
mophilie)  n'offrent  aucune  fixité.  D'autre  part,  j'ai  pu  mettre  en 
évidence  certains  faits  qui  sont  en  désaccord  absolu  avec  la  théorie 
de  la  spécificité  des  leucocytes  granulés  ;.  telle  la  coexistence  des 
granulations  acidophiles  et  basophiles  dans  le  même  corps  cellulaire, 
telle  encore  la  présence,  dans  de  nombreux  leucocytes,  de  granula- 
tions^  qui,  suivant  les  procédés  de  la  fixation  et  de  la  coloration,  ou 
bien  fixent  avec  électivité  les  colorants  acides,  ou  bien  prennent  avec 
une  intensité  non  moins  grande  les  colorants  basiques. 

J'arrive  à  la  conclusion  que  la  classification  des  leucocytes  basée 
sur  leur  origine  ou  sur  les  réactions  colorantes  de  leurs  granulations 
ne  peut  être  admise  que  sous  les  plus  expresses  réserves.  Une  pareille 

»  Les  granulations  en  question  ne  peuvent  pas  être  considérées  comme  des  ampho- 
philes  (p.  i66). 


320  AAi.\A   DUZËWIXA. 

classilication  est  peut  être  valable  dans  le  cas  des  Vertébrés  supé- 
rieurs, mais  elle  ne  peul  plus  guère  être  admise  lors(|ue  l'iui  fait 
l'élude  des  globules  blancs  sur  une  éclielle  plus  vaste.  Il  faul.  d'ailleurs, 
i'emar(juer  (jne  ebez  les  Icbtbyopsidés  dépourvus  de  moelle  osseuse, 
les  mêmes  organes  engendrent  indilTéremmenl  et  simultanément  les 
éléments  de  la  «série  lympbogène»  et  ceux  de  la  «série  mj^élogène  » 
et  que  par  conséquent,  dans  ce  cas,  une  classification  basée  sur  l'ori- 
gine n'est  guère  soutena])le.  —  Tous  les  leucocytes  auraient  la  même 
origine  et  seraient  des  (''liMuenls  essentiellement  variables  ;  aussi, 
avant  de  les  classer,  il  est  indispensable  do  se  pénétrer  de  la  notion 
de  leur  varial)ilité  extrême. 

Cliez  les  Tcbtliyopsidés,  le  tissu  adénoïde  se  trouve  réparti  dans 
toute  une  série  d'organes  :  le  rein,  les  parois  du  tulie  digestif,  le  foie, 
le  pancréas,  le  cœur,  les  glandes  génitales,  la  capsule  crânienne...  et 
précisément  dans  les  sept  cbapitres  de  la  deuxième  partie  j'étudie  le  dé- 
velopitement  et  les  dispositions  des  plus  variables  ({ue  ce  tissu  affecte 
à  la  sui'face  ou  à  l'intérieur  de  ces  divers  organes.  Le  tissu  adé- 
noïde forme  soit  des  amas  diffus,  soit  des  oi'gnnes  différenciés,  h 
contoui's  précis,  comparables  dans  une  certaine  mesure  aux  follicules 
et  même  aux  ganglions  lympbatiques  des  Vertébrés  supérieurs;  je 
donne  une  description  histologique  détaillée  de  toutes  ces  forma- 
tions, dont  la  plupart  avaient  été  à  peine  étudiées  à  ce  point  de 
vue. 

1"  Le  rein,  du  moins  cliez  les  l'oissons  et  les  l'i'ddèles.  est  l'organe 
qui  renfeiine  la  pro})ortion  la  jdus  considérable  de  tissu  lynqdiuïde. 
Celui-ci  forme,  ou  bien  des  traînées  entre  les  canalicnles  urinifères, 
ou  bien  une  capsule  ])lus  ou  moins  épaisse  à  la  p(''ripbérie  de  l'or- 
gane. —  Le  tissu  interrénal  des  Ichthyopsidés  [leut  être  envisagé 
comme  un  organe  lym])boïd(>  diffus. 

2"  Dansle  tulie  digestif,  où  son  abondance  est  très  variable(sim])l(^s 
traces  chez  les  Amphibiens.  proportion  considérable  chez  les  Séla- 
ciens, les  Ganoïdes,   bts  Dipnoïques...)   le  tissu  adénoïde  offre,   au 


TISSU  LYMPHOIDE  DES  ICIITHYOPSIDÉS.  321 

conti-iirc,  des  localisations  remarquables,  tel  le  volumineux  organe 
lymphoïcle  de  l'œsophage  des  Sélaciens,  telle  la  valvule  spirale  des 
Cyclostomes,  de^  Sélaciens,  des  Ganoïdes  et  des  Dipueustes  ;  celle-ci 
renferme  des  proportions  très  notables  d'un  tissu  lymphoïde  qui  sou- 
vent s'agglomère  en  véritables  nodules,  rappelant  assez  exactement 
les  follicules  clos  et  les  plaques  de  Peyer  des  Vertébrés  supérieurs. 
Dans  la  paroi  intestinale  elle-même,  le  tissu  lymplioïde  se  présente 
également  sous  l'aspect  de  nodules,  mais  le  plus  souvent  il  n'est 
représenté  que  par  une  infiltration  leucocytaire  plus  ou  moins  abon- 
dante. 

3°  Dans  le  foie  de  certains  Ichthyopsidés,  le  tissu  lymphoïde 
acquiert  un  développement  considérable,  sans  toutefois  offrir  une 
individualisation  plus  accusée.  Chez  les  Sélaciens  et  les  Ganoïdes 
des  masses  de  ce  tissu  sont  interposées  dans  l'épaisseur  du  paren- 
chyme hépatique;  chez  les  Urodèles,  il  est  localisé  soit  à  la  péri- 
phérie, soit  à  l'intérieur  de  l'organe;  chez  les  Téléostéens,  il  est 
réduit  à   des   traces   insignifiantes. 

4°  Des  amas  diffus  de  tissu  lymphoïde  s'interposent  aux  acini 
pancréatiques  :  parfois  ils  s'associent  aux  traînées  pancréatiques, 
enfouies  dans  l'épaisseur   du  foie. 

5°  A  la  périphérie  du  ca?ur  des  (ranoïdes  se  trouve  un  organe  lym- 
phoïde hautement  différencié.  L'analogie  entre  cet  organe  et  les  gan- 
glions lymphatiques  des  Vertébrés  supérieurs  est  des  plus  frap- 
pante. 

6°  Des  localisations  lymphoïdes,  parfois  considérables,  s'observent 
à  la  périphérie  ou  dans  l'intimité  même  des  glandes  génitales  de  cer- 
tains Ichthyopsidés  (Sélaciens,  Dipnoïques). 

70  Dans  la  capsule  crânienne  et  dans  le  cerveau  de  certains 
Ganoïdes,  le  tissu  lyuqdioïde  affecte  une  disposition  très  particulière. 
Le  cartilage  céphalique  de  l'Esturgeon  est  le  siège  de  localisations 
lympboïdes  rappelant  beaucoup  la  moelle  osseuse  des  Vertébrés 
supérieurs. 

L'étude  que  j'ai  faite  des  différents  organes  qui  contiennent  du 


3-22  ANNA   DHZEWINA. 

tissu  lymphoïdc  oflVe  un  intrrêt,  non  seulement  au  point  de  vue  des 
localisations  plus  ou  moins  individualisées  (]ue  ce  tissu  y  pr(''sente, 
mais  encore  au  j)oinl  de  vne  des  divers  aspects  caractéristiijues  t}u'il 
y  atl'ecte.  Dans  un  animal  donné  le  tissu  lymplioïde  de  chaque  organe 
a.  pour  ainsi  dire,  un  «  faciès  »,  une  physionomie  spéciale.  C,hez 
l'Esturgeon,  le  tissu  lymphoïde  du  rein  et  cehii  du  cieur  présentent 
des  caractères  distinctifs  très  nets  :  non  seulement  l'architecture 
générale,  mais  aussi  la  constitution  cellulaire  (prédominance  de  tels 
ou  tels  autres  ty[)es  leucocytaires)  olïrent  des  dissemblances 
profondes.  Il  en  est  de  même  pour  le  tissu  lymphoïde  de  l'organe 
œsophagien  et  pour  celui  île  la  valvule  spirale  des  Sélaciens.  Dans 
d'autres  cas,  cependant,  certaines  formations,  chez  une  même 
espèce,  oH'rent  de  grandes  ressemblances  :  tels  le  tissu  lymphoïde  de 
l'œsophage  et  celui  du  testicule  chez  la  Haja  claratti  1>. 

.l'ai  établi  que  les  différentes  localisations  lymphoïdes  des  Ichthyop- 
sidés  sont  à  envisager  comme  autant  de  centres  hématopoïétiques. 
J'ai  pu  provoquer  leur  exagération  fonctionnelle  en  plaçant  les  ani- 
maux observés  dans  des  conditions  expérimentales  favorables  (sai- 
gnées répétées,  nourritui'c  al)ondante  a[)rès  un  jeune  prolongé...). 
L'examen  microscopique  m'a  révélé  alors  de  nombreuses  figures 
karyokinétiques,  aussi  bien  dans  les  lymphocytes  que  dans  les  leu- 
cocytes à  granulations,  et  c'est  de  ceci  que  j'ai  conclu  que  la  forma- 
tion des  globules  blancs,  qui,  chez  les  Vertébrés  supérieurs,  suivant 
l'opinion  classique,  est  répartie  entre  les  ganglions  lymphatiques 
(qui  donnent  naissance  aux  éléments  lymphogènes)  et  la  moelle 
osseuse  (lieu  d'origine  des  éléments  granulés),  s'exerce  chez  les 
Ichthyopsidés  dans  le  même  organe. 

D'autre  part,  j'ai  pu  constater  des  proliférations  réaclionnelles  du 
tissu  lymphoïde  à  la  suite  de  l'ablation  de  la  rate.  Dans  tous  les  cas 
de  splénectomit>  suivis  d'une  survie  suffisamment  prolongée,  soit  le 
tissu  lymphoïde  du  rein  (Anguille),  soit  l'organe  œsophagien 
(Roussette),  ont  été  le  siège  de  processus  variés,  dont  le  plus  frappant 


TISSU  LYMPIIOIDE  DES  ICHTHYOPSIDÉS.  323 

consistait  dans  l'augmentation  très  sensible  du  nombre  des  karyoki- 
nèses  des  éléments  lymphoïdes.  Le  fait  de  cette  hyperplasie  com- 
pensatrice est  une  preuve  manifeste  des  corrélations  fonctionnelles 
qui,  chez  les  Tchthyopsidés,  unissent  la  rate  et  certaines  localisa- 
tions lymphoïdes. 

5  avril  1905. 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 


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*  Les  astérisques  indiquent  les  ouvraçes  non  consultés  dans  le  texte  original. 

▲RCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  4°  SÉRIE.  —  T.  UI.  ^- 


su 


ANNA  DHZEWINA. 


1819*. 
1882. 

1891. 
1885. 

1891. 

1898. 
1898. 

1857. 
1876 
1892. 
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1898. 
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f.  klin.  Medic,  Bd.  LU,  p.  325). 
1900.     WooD  Jones  (F.).  Note  on  a  Outgrowth  of  a  lymphoïd  Nature 


nm  ANNA  DRZEWINA. 

from  tlie  Junction  of  the  large  and  small  Instestine  of  a  Frog. 
(Journ.  of  Anatom.  and  P/ij/sioL,  Vol.  XXXIV,  p.  44). 

1899.  YouNG  (E.).  Recherches  sur  la  digestion  des   Poissons.   (Arcli. 

de  Zool.  e.rpi'rim.,  2«  série,  T.  VII.  p.  121). 

1900.  YouNG  (E.)  et  O.  Fuhrmann.  Recherches  sur  la  digestion  des 

Poissons.     (Arch.    de    Zool.    e.rpér.,     2«     série,     T.    VIII, 
p.   333). 
1887.     ZiEGLER  (H.).  Die  Entstehung  des  Blutes  bei  Knochenfischoni- 
bryonen.  (Arch.  /'.  mikrosk.  Anat.,  T.  XXX,  p.  596). 


EXPLICATION  DE  LA  PLANCHE 


c.  V,  Cfllule  du  ri'liniliiin. 
f,  ('pilhélium. 
/,  lymphocyte. 
/.  a,  leucocyte  ncidupliile. 
/.  b,  leucocyte  basophilc. 
/.  /*,  leucocyte  à  noyau  polymoiplic. 
/.  //;,  leucocyte  à  granulations  mixies. 
/.  //(,  leucocyte  nu>nonucléairc. 
/.  Il,  lube  urinit'ère. 
Vw,.      I.   Coupe  transversale  du    n-in   de    Pralcns   (i/i'/iiineiis   Laur.    —   La    ligure 
montre  la  section  des  quatre  tubes  urinii'ères,  entre  lesquels  on  voit  du 
tissu  lyniphoïdc.   Coloration  au   rouge  INIagenta,  suivie   du  mélange   de 
Benda.   /.  a,  leucocyte  acidophile  en  karyokinèse;  /,  lymphocyte  immigre 
dans  une  cellule  épithéliale  du  tube  urinifère. 
Fk;  .     2.   Leucocyte  à  noyau  polymorphe  et  à  granulations  neutrophiles  du  foie  de 
Proteiis  an;/.   —  Coloration  au   triacide.  Les  granulalions  sont  colorées 
en  rouge  violacé. 
Fio.     3.   Leucocyte  à  noyau  polymorphe  et  à  cytoplasma  homogène  du  t'oie  de  J'/'o- 
feiis  anguineas.  —  Coloration  au  triacide.  Le  cytoplasma  est  coloré  du 
même  rouge  que  les  granulations  de  la  figure  précédente. 
Fie.     /(,  .'),  6.  Trois  éléments  leucocytaires  du  tissu  lymphuïde  du  rein  de  VAcipen- 
ser  Giildenstadlii  Brandt.  —  Coloration    au  Magenta  cl  au  Benda.   Le 
noyau  est  incurvé  dans  la  figure  4>  divisé  en  deu.x  dans  la  figure  5,  frag- 
menté en  plusieurs  lobes  dans  la  figure*!. 
Fh;     7.  Coupe  à  travers  l'organe  lyniphoïde  de  l'œsophage  de  Galeiis  caïus  Hond. 
—  Un  seul  lobule  est  représenté  ;  il  est  revêtu  d'un  épithélium  fe)  mince. 
Coloration  à  l'éosine-orange,  bien  de  toluidine.  Les  granulations  se  sont 
colorées  par  l'éosine. 
FiG.      8.    Reticulum   inlerlubulaire   du   rem  de  l'rofi'iiK  aiu/iiinfiis.  —  Coloration  au 
Magenta  et    au  Benda.   La  préparation  n'a   été  soumise  à  aucun  traite- 
ment préalable   poiu-  l.i  mi.se  en  évidence  du  reticulum  (ni   le  procéib'  de 
pinceau,  ni  le  secouage  des  coupes).  On  a  simplement  clioisi  un  endroit,  où 
les  éléments  lymphoïdes  ne  masquent  pas  le  réseau. 
FiG.     li.    Leucocyte  à    granulations    du    tissu  lymplioide    du   rein  de    Crenilabrus 
melops  Riss.  —  Coloration  :  :Mat!,enla-Benda.  Les  graimlations  sont  colo- 


TISSL'  LYMI'IIOIDE   DRS  ICUTIIYOPSIDKS.  ;VM 

rees  en  rpiige  par  le  Magenta.  L.es  mêmes  t^raimiatioiis  |)icnnoiit  l'oraime 
du  mélanL!,e  :  eosiiie-oransi:e,  bleu  de  loluidiiie  (exactcmeiU  cominc  les 
i^Tanulations  des  aeidopliiles  du  rein  de  Labfus  beiujijllii,  tii;-.  i7). 

Fici.  10.  Macrophage  à  granulations  acidophiles  du  rein  de  Proteus  anjuiiicim .  — 
Coloration  au  rouge  Magenta  et  au  Bcnda.  ,, 

Fie.  II.  Macrophage  du  rein  de  YAncfuiltn  (inruiillah.  —  Coloration  :  Magenta- 
Benda. 

Fiii.  13.  Coupe  à  travers  une  travée  de  l'organe  lymphoïde  du  cœur  de  VAcipenser 
Giildenslddtu.  —  Coloration  :  éosine-orange,  bleu  de  toluidine.  On  voit 
au  centre  de  la  coupe  un  capillaire  avec  une  hématie  enchâssée  ;  au 
pourtour,  des  cellules  du  revêtement  ;  en  dedans,  des  éléments  leucocy- 
taires. 

FiG.  i3.  Fragment  de  la  coupe  transversale  de  l'organe  lymphoïde  de  l'œsophage 
du  Ti'ijijon  pastinaca  L.  —  Coloration  :  Magenla-Bcnda. 

Fio.  i4,  il).  Deux  leucocytes  à  granulations  de  l'organe  lymphoïde  de  l'œsophage 
de  la  Raja  clavahi  L.  —  Coloration  au  triacide.  Dans  la  figure  \l\,  les 
granulations  sont  fines  et  nombreuses  ;  elles  se  sont  colorées  en  un  rouge 
vineux;  dans  la  figure  i5,  les  granulations  sont  énormes,  elles  ont  pris 
l'orange  G.  du  mélange  triacide. 

FiG.  lO.  Fragment  d'une  coupe  transversale  de  l'organe  lyin[)hoïde  de  l'œsophage 
d'un  Scylliiun  caniciild  L.  splénectomisé.  — ^  Coloration  :  bleu  de  Uniia- 
éosine.  On  voit  côte  à  côte  deux  leucocytes  à  granulations  éosinophilcs 
en  karyokinèsc. 

Fiu.  17.  Leucocyte  à  granulations  acidophiles  du  rein  de  Labnis  Ijergijlfa  Asc.  — 
Coloration  éosine-orange,  bleu  de  toluidine.  Les  granulations  leucocy- 
taires ont  pris  l'orange.  Les  mêmes  granulations  prennent  le  colorant 
nucléaire  dans  la  coloration  :  Magenta-Benda. 

F'iG.  18.  Leucocyte  à  granulations  acidophiles  de  la  couche  lymphoïde  de  l'ovaire  du 
Pmtopteriis  nnnectenx  Owen.  —  Coloration:  éosine-orange,  bleu  de  lohii 
dine. 

FiG.  ifj,  20,  21,  22,  23.  Cellules  leucocytaires  du  tissu  lymphoïde  du  rein  de  VAci- 
penser sturio  L.  —  Dans  les  lîg.  19  et  20,  des  granulations  acidophiles  et 
basophiles  coexistent  dans  le  même  corps  cellulaire.  Dans  la  tig.  19  (colo- 
ration :  bleu  de  L'nna-éosine),  le  leucocyte  renferme  des  granulations 
rouges  (acidophiles)  et  des  bleues  (basophiles)  ;  dans  la  fig.  20  (coloration  : 
Magenta-Benda),  le  cytoplasma  cellulaire  est  rempli  de  granulations  vertes 
(acidophiles)  et  rouges  (basophiles). 

Dans  les  fig.  21  et  22,  le  leucocyte  ne  renferme  qu'une  seule  espèce  de 
granulations  :  basophiles  en  22,  acidophiles  en  21  (coloration  :  Magenta- 
Benda).  Fig.  23  :  petit  leucocyte  à  cytoplasma  homogène,  acidophilc. 

F'iG.  24.  Leucocyte  à  granulations  de  l'organe  lymphoïde  de  l'œsophage  du  Torpédo 
marmorata  Riss.  —  Coloration  :  Magenta-Benda.  Les  granulations  ont 
l'aspect  de  bâtonnets  courts. 

FiG.  25.  Fragment  de  la  coupe  transversale  du  tissu  lymphoïde  du  cartilage  crânien 
dn' Y Acipenser  sturio.  —  Coloration  :  Magenta-Benda.  On  voit  côte  à  côte 
quatre  types  leucocytaires  distincts  :  un  leucocyte  à  granulations  acido- 
philes, un  leucocyte  à  granulations  basophiles,  un  leucocyte  à  granulations 
mixtes  et,  enfin,  un  mononucléaire  à  cytoplasma  homogène  et  à  noyau 
incurvé. 
F'iG.  2().  Deux  cellules  polyédriques  du  tissu  lymphoïde  de  l'intestin  spirale  du 
Prolopterus  annectens.  —  Coloration  :  éosine-orange,   bleu  de  toluidine. 


338  ANNA  DRZEWINA. 

La  cellule  à  droite  est  en  karyokinèse  ;  ses  granulations  sont  plus  volumi- 
neuses  et  plus  claires  que  celles  de  la  cellule  dont  le  noyau  est  en  repos. 

FiG.  27.  Leucocyte  (lymphocyte?)  du  tissu  lymphoïde  de  l'ovaire  de  Protopterus 
anneclens.  —  Coloration  :  cosine-orange,  bleu  de  toluidine.  A  noter  la  baso- 
philie  assez  intense  du  protoplasma  cellulaire  et  son  développement  par 
rapport  au  noyau,  qui  mettent  cet  clrmcnt  à  la  limite  entre  un  lymphocyte 
et  un  mononucléaire. 

FiG.  28,  ag.  Deux  leucocytes  à  granulations  du  tissu  lymphoïde  du  testicule  de  la /?flja 
clavata.  —  Coloration  :  Magenla-Benda.  Dans  la  fig.  28,  les  granulations 
sont  acidophiles,  dans  la  fig.  29,  elles  sont  plus  volumineuses  et  basophiles. 
Les  mêmes  granulations  basophiles  de  la  fig.  29  se  colorent  énergiquement 
en  orange,  quand  on  traite  la  préparation  par  le  triacide  et  se  rapprochent 
alors  exactement  des  leucocytes  à  grosses  granulations  de  l'organe  lym- 
phoïde de  l'œsophage  du  même  animal  (fig.  10). 

Fig.  3o,  Leucocyte  à  granulations  acidophiles  en  karyokinèse  du  tissu  lymphoïde  du 
rein  de  Proteiis  anguineus.  —  Coloration  :  Magenta-Benda. 

Fk;.  3i.  Cellule  polyédrique  de  la  couche  lymphoïde  de  l'ovaire  du  Protopterus 
annectens.  —  Coloration  :  éosine-orange,  bleu  de  toluidine.  C'est  une 
cellule  du  même  type  que  celles  de  la  fig.  26. 

Le  grossissement  est  de  35o  diamètres  pour  les  figures  i  et  8  ;  il  est  de 
1.200  diamètres  environ  pour  toutes  les  autres. 

TABLE  DES  MATIÈRES 

Pages 

Introduction 445 

Technique 150 

Première  Partie 

I.  —  Leucocyte 151 

II.  —  Tissu  réticulé 176 

Deuxième  Partie 

I.  —  Rein 187 

II.  —  Tube  digestif i2:24 

III.  -   Foie 262 

IV.  —  Pancréas 283 

V.  —  Cœur 287 

\T.  —  Organes  génitaux 299 

VIL  —  Capsule  crânienne 303 

Troisième  Partie 

Ilisto-physiologie  du  tissu  lymphoïde  des  Ichthyopsidés  .    .    .  309 

Résumé  et  conclusions 319 

Index  bibliographique 323 

Explication  de  la  planche 336 


LA  SPERMATOGÉNESE 

DU  LOMBRIC  TERRESTRE 

{LUMBRIGUS  AGRICOLA  HOFFM) 


PAR 


E.  BUGNION  ET  N.  POPOFFi. 

Localisé  entre  les  9e  et  15^  segments,  l'appareil  génital  du  Lombric 
comprend  (fig.  4)  : 

10  Deux  paires  de  pefits  testicules  (découverts  par  Hering  1856), 
dont  une  antérieure,  attachée  à  la  face  postérieure  du  dissépiment 
9/10,  et  une  postérieure,  fixée  à  la  face  postérieure  du  dissépiment 
10/11,  de  chaque  côté  du  cordon  nerveux  ; 

2^  Trois  paires  de  (jrands  testicules  (testicules  pour  d'Udekem,  Clat 
PAUÈDE,  Huxley,  Ray  Lankester,  Neuland  ;  —  vésicules  séminales 
d'après  IIerlng,  Bloomfield,  Bergh,  Calkins,  von  Erlanger,  etc.),  dont 
une  antérieure,  attachée  à  la  face  antérieure  du  dissépiment  9/10, 
une  moyenne,  fixée  à  la  face  postérieure  du  dissépiment  10/11,  et 
une  postérieure,  attenante  à  la  face  postérieure  du  dissépiment  11/12; 

3"  Deux  paires  de  pavillons  sém inaux  {enionno'ws  ciliés  de  d'Ude- 
kem) dont  une  antérieure  appartenant  au  10^  segment  et  une  posté- 
rieure répondant  au  11^,  avec  deux  canaux  déférents  qui  s'ouvrent 
sur  la  face  ventrale  du  15^  ; 

1  Un  résumé  de  ce  travail,  accompagne  de  cinq  planclies  photolypiqucs,  a  paru 
dans  les  Comptes  rendus  du  VI»  congrès  zoologique,  Genève,  igoB. 

ARCH.   DE   ZOOL.   EXP.   ET  GEN.   —   4"   SÉRIE.  —   T,   III.  23 


340  E.  BUGNION  ET  N.  POPUFF. 

4"  (Jiiatre  poches  copulalrices  (sperniathèques,receptacula),  dont 
une  paire  antérieure  au  niveau  du  9"  segment  et  une  postérieure  au 
niveau  du  40",  s'ouvrant  sur  la  face  ventrale,  dans  les  sillons  inter- 
segmentaires  9/10  et  10/11,  s'emplissant  de  l'extérieur  dans  l'acte  de 
l'accouplement  ; 

5°  Deux  ovaires,  très  petits,  découverts  par  d'Udekem  (1856) 
attachés  à  la  face  postérieure  du  dissépiment  12/13  ; 

6°  Deux  oviductes,  commençant  par  un  pavillon  élargi,  à  l'inté- 
rieur du  13«  segment  et  débouchant  à  l'extérieur  sur  la  face  ventrale 
du  \¥^. 

Mentionnons  encore  le  sillon  génilal  situé  sur  la  face  ventrale, 
du  15"  au  37e  segment,  délimité  par  les  «  bourrelets  »,  et  dans  la 
région  du  clitellum  par  les  «  tubercules  de  puberté  »  d'IJoE.  Ce 
sillon  s'accolant  à  celui  du  deuxième  individu  dans  l'acte  de  l'ac- 
couplement, sert,  paraît-il,  à  recueillir  le  sperme  (voir  Cereon- 
TAINE,  1890,  p.  58). 

Les  grands  testicules  antérieurs  et  moyens  sont  en  communication 
par  leur  cavité  centrale  avec  un  espace  médian,  quadrilatère,  le  caj'- 
refour  sémi/iai  an f er ie u )'  {medkme  Samenkapsel  de  Bergh)  compris 
entre  le  tube  digestif  et  la  paroi  ventrale,  occupant  la  partie  moyenne 
du  10"  segment,  renfermant  aussi  les  deux  petits  testicules  et  les 
deux  pavillons  antérieurs.  Les  grands  testicules  postérieurs  débou- 
chent de  même  dans  le  carrefour  séminal  postérieur  qui  occupe  la 
partie  moyenne  du  11"  segment  et  contient  encore  les  deux  petits  tes- 
ticules et  les  deux  pavillons  postérieurs. 

Un  voit  en  étudiant  les  coupes  transverses  que  le  carrefour  n'est 
pas,  comme  on  pourrait  le  supposer,  compris  entre  l'intestin  et  le 
cordon  nerveux,  mais  que  ce  dernier  est  entièrement  immergé  à 
l'intérieur.  11  y  a  même  sur  certains  points,  entre  le  cordon  nerveux 
et  la  paroi  ventrale  du  carrefour,  un  espace  libre  dans  lequel  peut  se 


*  La  position  exacte  des  orifices  des  canaux  déférents,  des  oviductes  et  des  rc* 
ceptacula  se  voit  sur  la  ïi'^.  (J  du  travail  de  Ray  Lankester  (1864)  et  sur  la  fig.  18  du 
mémoire  de  Cekfonïaine  (1890). 


LA  SPERMATOGÉNÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        341 

rencontrer  un  repli  du  pavillon.  On  voit  de  plus  que  le  carrefour  est 
limité  par  une  membrane  propre  isolée  de  la  paroi  du  corps  et  que  sa 
cavité  est  divisée  en  trois  loges,  dont  une  médiane,  qui  renferme  le 
cordon  nerveux,  et  deux  latérales,  une  droite  et  une  gauche,  conte- 
nant chacune  l'un  des  petits  testicules.  La  loge  médiane,  communi- 
quant largement  avec  les  loges  latérales,  est,  chez  le  ver  adulte, 
remplie  de  zoospermes  aussi  bien  que  celles-ci. 

Les  parties  du  carrefour  où  débouchent  les  grands  testicules  for- 
ment elles  aussi  des  diverticules  spéciaux,  qui  communiquent  il  est  vrai 
avec  les  loges  des  petits  testicules,  mais  forment  néanmoins  des  cham- 
bres assez  bien  définies.  Quelques  plis  des  pavillons  viennent  toujours 
s'étaler  à  l'intérieur. 

Remarquons  enfin  qu'une  membrane  détachée  de  la  paroi  dorsale 
du  carrefour  se  replie  autour  du  tube  digestif  et  forme  au  niveau  des 
dissépiments  9/10  et  10/11,  une  gaine  péri-intestinale  qui  contient 
aussi  les  glandes  calcaires  de  Morren  (1826),  les  vaisseaux  péri-intes- 
tinaux  et  les  cellules  chloragogènes.  Les  grands  testicules  sont 
attachés  à  la  face  externe  de  cette  gaine. 

Les  deux  carrefours  ont  été  considérés  par  Herixg  comme  la  partie 
médiane  commune  des  «vésicules  séminales».  Celles-ci  sont  décrites 
par  cet  auteur  sous  le  nom  d'appendices  latéraux  des  vésicules. 

Bloomfield  (1880),  qui  admet  sans  conteste  les  idées  de  Heking, 
désigne  l'ensemble  des  vésicules  et  des  carrefours  sous  le  nom  de 
réservoirs  séminaux.  Von  Erlanger  (1896)  emploie  pour  désigner 
les  grands  testicules  le  terme  de  Nebenhoden. 

Perrier  (1897,  p.  1G99)  confond  sous  le  nom  de  sacsspermatiques, 
les  grands  testicules  et  les  carrefours. 

RosA  (1884)  a  constaté  que  les  carrefours  manquent  entièrement 
chez  certains  genres  [Allobophora)  A^paxqw.  (1886)  ayant  montré  d'autre 
part  que  ces  espaces  se  développent  indépendamment  des  prétendues 
vésicules  séminales  et  qu'ils  représentent  une  partie  cloisonnée  de  la 
cavité  somatique,  il  paraît  préférable  de  leur  donner  un  nom  spécial. 
Nous  adoptons  la  dénomination  de  carrefours  séminaux,  parce 


342  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

qu'elle  ne  prête  pas  à  la  confusion  avec  les  «  vésicules  »  de 
llering  et  indique  bien  que  les  testicules  et  les  pavillons  débou- 
chent dans  une  cavité  commune.  En  fait,  les  carrefours  servent  à  la 
maturation  et  ensuite  à  l'expulsion  des  zoospermes;  ils  jouent  donc 
le  rôle  de  réservoirs  séminaux. 

Semblables  à  de  grands  entonnoirs  plissés  dans  le  sens  de  la  lon- 
gueur, les  pavillons  s'avancent  dans  les  carrefours  à  travers 
les  parois  de  ces  derniers  et,  se  divisant  en  plusieurs  franges,  pénè- 
trent jusqu'aux  loges  dans  lesquelles  se  déversent  les  spermato- 
zoaires.  On  voit  ainsi  certains  replis  des  pavillons  étalés  dans  les 
loges  latérales  en  arrière  des  petits  testicules,  d'autres  dans  la  loge 
médiane  des  deux  côtés  du  cordon  nerveux,  d'autres  encore  auprès 
des  grands  testicules  et  jusque  dans  le  bile  creux  de  ces  derniers.  Les 
ovaires  et  les  oviductes,  étant  situés  plus  en  arrière  (13*^  segment), 
n'ont  au  contraire  aucune  communication  avec  les  carrefours.  Un 
sait  que  le  Ver  de  terre,  bien  qu'hermaphrodite,  ne  se  féconde  pas 
lui-même  et  que  l'accouplement  est  toujours  nécessaire. 

Notre  étude  est  divisée  en  six  parties  :  1°  les  petits  testicules  ; 
2°  les  grands  testicules  ;  3°  la  spermatogénèse  ;  4°  la  spermie  mûre  ; 
5°  les  cellules  éosinophiles;  6o  résumé  et  conclusions. 

I.  —  Petits  testicules 

Difficiles  à  voir,  ces  organes  sont  de  petits  corps  jaunâtres, 
allongés  dans  le  sens  transverse,  mesurant  0.8  mm.  sur  0.3.  Ils  sont 
entourés  d'une  capsule  mince  et  offrent  chez  l'adulte  deux  parties 
distinctes,  l'une  vasculaire  caractérisée  par  la  présence  d'un  glomé- 
rule,  l'autre  parenchymateuse  essentiellement  formée  de  cellules 
spermatiques  groupées  en  amas.  —  A'on  Erlangeh  qui  a  fait  en  1896 
une  étude  approfondie  de  ces  glandes,  désigne  les  colonies  cellulaires 
sous  le  nom  de  follicules  spermatiques  et  constate  que  tous  les 
éléments  appartenant  au  même  follicule  se  trouvent  dans  la  même 
phase   de  développement.    11  admet  que   les  cellules  du  follicule 


LA  SPERMATOGÉNÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        343 

procèdent  d'une  cellule  unique  et  distingue  trois  sortes  d'éléments  : 
1°  les  cellules  germinales  (Urkeimzellen)  dérivées  d'une  différen- 
ciation de  l'épithélium  cœlomique  ;  2»  les  cellules  testiculaires 
(Hodenzellen)  qui  résultent  de  la  multiplication  des  cellules  germinales 
et  qui,  unies  par  petits  groupes,  constituent  les  follicules  sperma- 
tiques  ;  3°  des  cellules  libres,  spermatogonies,  provenant  de  la  disso- 
ciation de  ces  derniers. 

L'auteur,  qui  adopte  les  idées  de  IIering,  suppose  (sans  cependant 
en  donner  la  preuve)  que  les  follicules  se  désagrègent  dans  le  testi- 
cule et  que  les  spermatogonies  libres,  résultant  de  cette  dissociation, 
traversent  les  carrefours  et  se  portent  dans  les  «vésicules  séminales  » 
pour  y  accomplir  la  spermatogénèse.  —  Nous  verrons  tout  à  l'heure 
que  les  follicules  transforment  leurs  éléments  en  spermato- 
cytes,  après  avoir  le  plus  souvent  subi  une  dissociation  partielle, 
mais  que  cette  transformation  s'effectue  sur  place  dans  la  loge 
latérale  du  carrefour  et  que  les  produits  des  petits  testicules 
ne  remontent  nullement  dans  les  grands  (prétendues  vésicules 
séminales  de  Hering.)  Les  grands  testicules  sont  en  effet  de  véri- 
tables glandes  fournissant  elles-mêmes  leurs  éléments. 

Calkins,  auteur  d'un  mémoire  sur  la  spermatogénèse  du  Lombric 
(espèce  américaine  ?)  paru  en  1895,  décrit  également  des  amas 
nucléés  correspondant  aux  follicules  de  von  Erlanger;  sa  conception 
diffère  toutefois  de  celle  du  zoologiste  allemand  en  ce  qu'il  se  représente 
la  jeune  colonie  comme  une  cellule  unique  plurinucléée  et  en  fait  un 
syncytium.  Cette  masse  syncytiale  subirait  une  division  radiaire 
(clivage)  et  c'est  alors  seulement  qu'elle  passerait  à  l'état  de  colonie 
pluricellulaire. 

Sans  vouloir  trancher  la  question  d'un  trait  de  plume,  nous 
devons  reconnaître  que  les  limites  cellulaires  sont,  dans  les  follicules 
jeunes,  souvent  indécises  ou  même  impossibles  à  distinguer.  C.'est 
plus  tard  seulement  lorsque  les  «pédicules»  commencent  à  se 
dessiner  au  sein  du  protoplasme  central  que  la  division  en  cellules 
apparaît  d'une  manière  bien  nette.  Des  formations  analogues  aux 


344  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

jeunes  colonies  spermatiqiies  du  Lombric  ont  éti'!  observées  parMoN- 
TicELLi  (1892)  dans  le  testicule  des  Distomes  et  décrites  également  par 
cet  auteur  sous  le  nom  de  syncytium . 

L'étude  des  coupes  montre  que  le  petit  testicule  est  libre  sur 
les  4/5  environ  de  sa  surface,  tandis  que  l'autre  cinquième  est 
attaché  à  la  paroi  du  carrefour  (dissépiment)  et  forme  une  sorte  de 
hile  qui  donne  accès  aux  vaisseaux.  On  voit  encore  que  la  branche 
antérieure  du  canal  déférent  se  trouve  en  dedans  du  petit  testicule 
postérieur,  au  niveau  de  la  partie  adhérente,  puis  que,  passant  au 
travers  de  celle-ci,  et  dissociant  la  paroi  du  dissépiment,  elle  entraîne 
des  travées  connectives  qui  divisent  la  glande  en  plusieurs  masses*. 

Le  petit  testicule  est  entouré  chez  le  ver  adulte  d'une  capsule  très 
mince  semée  de  noj-aux  aplatis,  composée  elle-même  de  cellules 
plates  soudées  bouta  bout  (fig.  9.  10,  11).  Sous  la  membrane  et  en 
rapport  avec  celle-ci  se  trouve  un  peloton  vasculaire  (glomérule)  qui 
s'étend  assez  loin  à  l'intérieur,  occupant  sur  certaines  coupes  le  tiers 
ou  la  moitié  de  l'organe  entier.  Très  distinct  et  parfaitement  isolé 
chez  l'adulte,  ce  peloton  est  formé  de  capillaires  à  parois  très  minces, 
anastomosés,  contournés  en  divers  sens,  séparés  les  uns  des  autres 
par  des  espaces  clairs  (fentes  plasmatiques).  Sur  les  parois  se 
voient  en  grand  nombre  des  noyaux  endothéliaux  nettement 
délimités,  colorés  en  violet  par  l'hémalun,  plus  ou  moins  proémi- 
nents à  l'extérieur.  Parfois  vers  la  pointe  du  testicule,  une  partie  du 
peloton  est  remplacée  par  trois  ou  quatre  vaisseaux  dilatés,  véritables 
sinus,  atteignant  une  largeur  de  0.1  mm. 

La  région  vasculaire  du  petit  testicule  se  distingue  encore  par  la 
présence  d'éléments  pédicules,  groupés  en  forme  de  houf/uets 
(fig.  9,  h),  attachés  par  leurs  tiges  sur  les  capillaires  du  glomérule, 
baignés    dans  le  liquide   des   espaces  plnsmatiques.  Bien  qu'assez 


'  La  figure  de  l'appareil  ifénilal  publiée  ])ar  Hering  en  1836,  reproduite  dans  la 
plupart  de  nos  traités,  n'est  à  cet  ('•t,'-ard  pas  tout  à  fait  exacte.  Les  pavillons  sont  trop 
petits,  trop  t'Ioi^'nfS  de  la  lis;ne  médiane.  Le  canal  déférent,  que  l'auteur  a  représenté 
en  dehors  du  petit  testicule  postérieur,  devrait  passer  au  travers  du  hile  de  ce 
dernier,  et  se  diriger  ensuite  de  dedans  en  dehors. 


LA  SPERMATOGENESE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        345 

semblables  aux  follicules  envoie  de  développement,  ces  éléments  ne 
prennent,  paraît-il.  aucune  part  à  la  spermatogénèse;  peut-être 
sont-ils  dévolus  à  quelque  sécrétion  interne*. 

Le  reste  de  la  glande  (région  sexuelle)  est  formé  d'innombrables 
petites  cellules  disposées  en  traînées  ou  en  amas,  supportées  par  un 
réseau  délicat  de  vaisseaux  et  de  trabécules.  Rattaché  lui-même  au 
peloton  vasculaire  et  à  la  membrane  d'enveloppe,  ce  réseau  forme  çà 
et  là  des  loges  à  direction  radiée,  à  contours  indécis. 

Plus  précoces  que  les  grands,  les  petits  testicules  se  développent 
en  même  temps  et  sur  la  même  ligne  que  les  ébauches  ovariques, 
sous  forme  de  quatre  petits  bourgeons  attachés  par  un  court  pédicule 
à  la  face  postérieure  des  dissépiments  9/10  et  10/11  (fig.  3).  Ces 
ébauches  se  voient  sur  les  séries  horizontales  dans  un  plan  plus 
profond  que  celles  des  grands  testicules  (plus  près  de  la  paroi  ven- 
trale) des  deux  côtés  du  cordon  nerveux.  Sur  un  ver  de  5  à  6  centi- 
mètres, débité  en  coupes  transverses,  la  dimension  du  petit  testicule 
était  de  200  [x,  soit  du  tiers  environ  de  l'organe  adulte.  L'ébauche 
du  grand  testicule  postérieur  mesurait  sur  le  même  sujet  230  [>., 
ce  qui  fait  à  peine  la  o0'"<'  partie  de  la  glande  entièrement 
développée. 

Le  testicule  jeune  ne  possède  encore  ni  glomérule  vasculaire, 
ni  membrane  d'enveloppe.  Le  stroma,  peu  abondant,  vascularisé, 
forme  des  mailles  serrées,  difficiles  à  voir.  Les  follicules  n'existant 
pas  encore,  le  parenchyme  n'offre  qu'une  seule  espèce  d'éléments, 
les  cellules  germinales  de  von  Erlanger.  Ces  éléments,  pauvres  en 
cytoplasme,  présentent  cette  particularité,  que  leurs  noyaux  sphé- 
riques,  tous  de  même  taille  (6,4  [a),  renferment  de  petits  grains 
chromatiques  situés  à  la  périphérie,  sous   la  membrane  nucléaire, 

'  Il  faut  remarquer  cependant,  à  propos  de  la  signification  des  honqiiets  pédicules, 
que  chez  certains  Annélides  (Polychètes),  les  éléments  spermatiques  se  développent  aux 
dépens  de  cellules  endothéliales  détachées  de  la  paroi  des  vaisseaux.  (D'après  Lan^-,  1898, 
I,  p.  ."io/i).  —  Chez  un  N':phelis  viilgaris  long  de  2  i/a  cm.,  nous  avons  reconnu  nous-  . 
mêmes  les  ébauches  testiculaires  k  disposition  métamérique,  sous  forme  dVléinenls 
pédicules  plongés  dans  le  sang,  k  l'intérieur  des  vaisseaux.  11  est  donc  possible  que 
les  bouquets  observés  dans  le  petit  testicule  du  Lombric  soient  des  éléments  sper- 
matiques développés  aux  dépens  de  rendotlu'Iium  des  vaisseaux. 


346  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

formant,  dans  les  préparations  à  l'hématoxyline  ferriqiie,  un  cercle 
régulier  de  petits  points  noirs  (fig.  If,  12,  13). 

Notons  enfin  des  groupes  de  cellules  en  état  de  cinèse  (fig.  14), 
ainsi  que  des  éléments  a  2  ou  3  noyaux  (fig.  13),  indices  d'une  proli- 
fération active. 

A  l'opposé  du  testicule  jeune,  l'organe  adulle  est  caraclérisé  par  la 
présence  de  nombreux  follicules  spermaliques  qui  se  montrent 
pressés  en  masses  compactes,  formant  la  presque  totalité  du  paren- 
chyme, ou  qui,  flottant  librement  à  l'intérieur  des  alvéoles,  s'apprêtent 
déjà  a  émigrer  dans  le  carrefour. 

Dérive  de  la  multiplication  d'une  cellule  unique,  le  follicule  se 
présente  sous  la  forme  d'une  masse  arrondie  ou  légèrement  aplatie,  à 
surface  bosselée,  semblable  à  un  amas  de  petites  boules.  Ces  boules 
sont  les  noyaux  des  cellules  spermati(jues,  tous  de  même  grosseur  et  de 
même  aspect.  Leur  mesure  (5  [).)  est  un  peu  plus  faible  que  celle 
des  noyaux  des  cellules  germinales.  La  chi'omatine  forme  des  grains 
irréguliers  disposés  en  réseau.  Un  cytoplasme  peu  abondant,  coloré 
en  bleu  pâle  par  l'hémalun,  plus  pauvre  à  la  périphérie  (ju'au 
centre  de  la  colonie,  embrasse  la  base  des  noyaux  et  les  maintient 
réunis.  Ces  masses  à  noyaux  proéminents,  à  limites  cellulaires  indé- 
cises, correspondent  aux  formations  décrites  par  Calkins  sous  le  nom 
de  syncytiiim. 

Les  follicules  issus  des  petits  testicules  se  distinguent  par  leur 
forme  aplatie,  visiblement  déprimée.  Cet  aspect,  assez  caractéris- 
tique, s'explique,  croyons-nous,  par  la  compression  qu'ils  subissent 
dans  les  alvéoles  au  cours  de  leur  développement. 

Le  nombre  des  cellules  qui  composent  un  follicule  est  difficile  à 
évaluer.  Toutefois  nous  avons  lieu  de  croire  que  les  petites  colonies 
croissent  par  progression  géométrique,  doublant  à  chaque  division 
le  nombre  de  leurs  cellules.  Les  follicules  dont  nous  avons 
compté  les  éléments  en  avaient  les  uns  8,  d'autres  10,  32  ou  (U.  11 
n'est  d'ailleurs  point  rare  de  rencontrer  des  follicules  divisés  en 
deux  parties,  maintenues  par  un  pont  protoplasmique  et  lorsqu'en 


LA  SPERMATOGÉNÈSE  DU  LOMBUIC  TERRESTRE.        347 

tel  cas  on  se  donne  la  peine  de  compter  les  cellules,  on  trouve 
toujours  deux  moitiés  identiques  telles  que  32+32,  16  +  16,  8+8, 
ou  encore  quatre  groupes  égaux  (16  -f  1^>  -f  16+16). 

Cette  dernière  observation  prouve  qu'il  y  a,  au  moins  pour  une 
partie  des  follicules,  une  phase  de  dissociation  venant  après  la  phase 
de  prolifération.  Toutefois  cette  dissociation  ne  semble  pas  aller  d'or- 
dinaire au  delà  du  chiffre  8  ;  le  nombre  des  cellules  isolées  est  toujours 
minime  et  l'on  ne  voit  pas  non  plus  sur  les  coupes  du  petit  testicule  des 
éléments  pédicules  (provenant  de  dissociation)  comparables  à  ceux 


des  grands. 


Nous  concluons  de  ces  faits  que  la  dissociation  du  follicule  en 
spermatogonies  libres,  est  (si  elle  se  produit  jamais)  un  fait  tout  à 
fait  exceptionnel  ^. 

Çà  et  là  se  voient  au  sein  du  petit  testicule  des  colonies  cellulaires 
(follicules)  à  l'état  de  condensation  c/rromatique,  caractérisées  par 
leurs  noyaux  contractés  semblables  à  des  grains  violets,  tous  de 
même  grosseur,  et  par  leurs  corps  cellulaires  clairs  à  contour  l^ien  net 
(fig.  10,  fç).  Des  éléments  de  ce  genre,  annonçant  le  commencement 
de  la  spermatogénèse,  ne  manquent  jamais  chez  le  ver  adulte  observé 
dans  la  saison  favorable  (de  février  en  octobre). 

Par  quelle  voie  les  follicules  formés  dans  les  petits  testicules 
parviennent-ils  dans  les  carrefours? 

On  constate  sur  les  coupes  que  la  glande  subit  à  l'époque  de  ma- 
turité une  déhiscence  plus  ou  moins  complète  qui  se  produit  du  côté 
de  la  surface  et  affecte  spécialement  sa  partie  postérieure.  Le  paren- 
chyme, jusqu'alors  compact,  se  relâche  ;  des  lacunes  remplies  de  folli- 
cules libres  apparaissent  à  l'intérieur  de  l'organe  ;  la  capsule  se  sou- 
lève, des  fentes  fissurant  la  surface  ouvrent  des  voies  vers  l'extérieur. 
Bientôt  la  désagrégation  gagnant  de  proche  en  proche,  on  voit  le  con- 
tenu des  alvéoles  s'écliapperaudehorset  se  répandre  dans  le  carrefour. 

'  Il  se  peut  que  les  folliciiK  s  issus  du  petit  testicule  subissent  une  dissociation  par- 
tielle aussi  bien  que  ceux  du  grand.  En  ce  cas  cette  dissociation  se  produirait  dans 
le  carrefour  après  la  déhiscence  de  la  glande  ;  mais  dans  le  carrefour  lui-même  le 
nombre  des  éléments  libres  est  toujours  très  petit. 


348  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

11.  —  Grands  testicules. 

Les  grands  testicules  (vésicules  séminales,  d'après  llEniNG)  sont 
le  séjour  habituel  d'une  grégarine,  Moiiorystis  /la/ihrici,  qui  altère 
profondément  la  structure  de  ces  organes  et,  par  contre-coup,  com- 
plique beaucoup  leur  étude.  II  est  difficile  de  voir  clair  dans  la  na- 
ture d'un  tissu,  qui  neuf  fois  sur  dix.  est  atteint  de  dégénérescence 
kystoïde  et  d'atrophie.  Aussi  les  idées  singulières  et  contradictoires, 
qui  ont  cours  aujourd'hui  encore  au  sujet  des  glandes  sexuelles  du 
Ver  de  terre,  sont-elles  pour  une  bonne  part  imputables  à  ce  parasite. 

La  description  suivante  a  été  faite  sur  un  exemplaire  qui,  chance 
bien  rare,  ne  contenait  pas  une  seule  pseudonavicelle  ou  psoros- 
permie^. 

Les  grands  testicules  sont  ces  organes  d'un  blanc  de  lait,  volumi- 
neux, placés  à  découvert  dans  la  cavité  somatique,  proéminents 
des  deux  côtés  du  tube  digestif,  au  niveau  des  segments  9  à  14.  Bien 
plus  grands  que  les  petits  testicules,  gonflés  chez  le  ver  adulte  de  lai- 
tance semi-liquide,  ce  sont  eux  qui  frappent  tout  d'abord  le  regard 
lorsqu'on  ouvre  l'animal. 

Il  y  a  trois  paires  de  grands  testicules,  une  antérieure  et  une 
moyenne  s'ouvrant  dans  le  carrefour  antérieur  au  niveau  des  dissé- 
pimenls  9/10  et  10/11,  une  postérieure  débouchant  dans  le  carrefour 
postérieur  au  niveau  du  dissépiment  41/12.  De  forme  arrondie,  le  tes- 
ticule antérieur  est  plus  petit  que  les  deux  autres,  son  diamètre  est 
de  3  mm.  seulement;  le  moyen,  oblong,  mesure  6  mm.;  le  postérieur, 
beaucoup  plus  gros  et  allongé,  atteint  une  longueur  de  12  mm.  Les 
testicules  moyen  et  postérieur  ont  une  face  externe  convexe  et  une 
face  interne  déprimée,  formant  une  fossette  oblongue  limitée  par  un 
rebord.  Dans  la  fossette,  qui  répond  à  la  substance  médullaire,  se 
voit  par  transparence  un  dessin  ramifié  répondant  aux  lacunes 
internes.  Un  réseau  vasculaire  très  riche,  bien  représenté  dans  l'ou- 
^  Voir  la  PI.  I  publiée  dans  les  C.  R.  du  vi"  Congrès  zoologique. 


LA  SPERMATOGENESE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        349 

vrage  de  d'LTdekem  (1856),  enveloppe  les  glandes  sexuelles  et  envoie 
de  nombreux  rameaux  à  l'intérieur. 

Les  rapports  des  grands  testicules  avec  les  dissépiments  peuvent 
être  observés  sur  les  coupes  longitudinales;  de  même  la  disposition 
des  biles  creux  et  leurs  communications  avec  les  carrefours.  On  voit 
mieux  en  revanche  sur  les  coupes  transverses  la  gaine  péri-intesti- 
nale  et  les  connexions  des  glandes  sexuelles  avec  la  face  externe  de 
cette  gaine  (fig.  5,  6,  7). 

Examiné  sur  la  coupe,  le  grand  testicule  se  montre  composé  de 
deux  substances  :  1"  la  substance  corticale, étalée  sur  la  convexité  de  la 
glande,  formantàelle  seule  environ  4/5  de  la  surface;2ola  substance 
médullaire,  qui  est  à  nu  sur  la  face  interne,  au  niveau  de  la  fossette, 
et  qui,  prolongée  dans  la  profondeur,  occupe  à  peu  près  le  tiers  de 
la  section.  A  l'intérieur  se  trouve  un  système  de  fentes  (lacunes) 
qui  communiquent  entre  elles  et  s'ouvrent  dans  le  carrefour,  en  for- 
mant une  sorte  de  bile  à  l'endroit  où  la  glande  est  fixée  au  dissépi- 
ment.  Ce  dernier  épais  et  musculeux,  se  partage  à  ce  niveau, 
embrassant  le  bile  ;  prolongé  dans  la  substance  médullaire,  il  lui 
apporte  des  fibres  contractiles  et  des  vaisseaux. 

Remarquons  à  ce  propos  que  les  petits  testicules  sont  attachés 
aux  dissépiments  par  des  biles  pleins,  servant  seulement  de  moyens 
d'union,  tandis  que  les  grands  testicules  sont  fixés  à  ces  mêmes  cloi- 
sons par  des  biles  creux  ouverts  dans  les  carrefours,  jouant  le  rôle  de 
canaux  collecteurs. 

Pauvre  en  cellules,  constituée  par  des  fibres  lisses,  des  capillaires 
et  quelques  fibrilles  connectives,  la  partie  médullaire  prend  sur  les 
coupes  colorées  à  l'bém.alun-éosine  une  nuance  rose  et,  sur  les  coupes 
traitées  à  l'bémalun  et  le  mélange  de  van  Gieson,  une  teinte  brun 
pâle  qui  contraste  avec  la  couleur  violette  du  parenchyme. 

Plus  étendue  et  plus  épaisse,  la  substance  corlicale  est  traversée 
par  un  système  de  cloisons  vascularisées  qui  s'étend  de  la  partie 
médullaire  à  la  capsule  et  divise  le  parenchyme  en  un  grand  nombre 
de  loges  à  disposition  radiée.  Ces  loges  sont  occupées  par  les  élé- 


3oO  E.  BUGMO-X  ET  N.  l'OlM )KF. 

menls  spermatiques.  Un  espace  clair  (fente  plasmatique,  agrandie 
par  l'effet  des  réactifs?)  ménagé  le  long  des  cloisons,  sépare  le 
contenu  d'avec  la  paroi  *. 

La  spermatogénèse  étant  peu  avancée  chez  notre  exemplaire,  la 
plupart  des  éléments  sont  encore  à  l'état  de  follicules  compacts, 
d'un  bleu  violet  uniforme,  montrant  au  fort  grossissement  des  my- 
riades de  petits  noyaux  arrondis,  englobés  dans  un  cytoplasme  peu 
abondant.  La  chromatine  nucléaire  est  à  peu  près  partout  disposée 
en  réseau,  ('.h  et  là  cependant  se  voient  des  groupes  de  cellules  à  l'état 
de  condensation  chromatique,  annonçant  leur  métamorphose  pro- 
chaine. On  remarque  en  outre  des  cellules  éosinophiles  en  nombre 
variable  accolées  aux  follicules  ou  aux  cloisons  (voy.  |  V). 

Le  développement  des  grands  testicules  est  relativement  tardif. 
Dérivés  de  l'épithélium  cœlomique,  leurs  premiers  rudiments  se 
voient  sur  des  vers  de  5  à  (>  cm.  (fig.  5)  sous  forme  de  deux 
petites  saillies,  une  droite  et  une  gauclie,  fixées  à  la  face  externe 
de  la  gaine  péri-intestinale,  proéminant  dans  la  cavité  somatique, 
en  dehors  des  carrefours.  Sur  un  ver  long  de  10  cm.,  encore 
très  grêle  (flg.  8),  l'ébauche  du  grand  testicule  postérieur  prend  l'as- 
pect d'un  petit  bourgeon  creux,  mesurant  ii  sur  30  [j..  attaché  à 
la  face  postérieure  du  dissépiment  11  1:2.  A  l'intérieur  se  voit  une 
cavité  étroite  s'ouvrant  dans  le  carrefour  postérieur,  représentant 
l'origine  du  bile  creux.  La  substance  médullaire,  dérivée  d'une 
évagination  du  dissépimont,  apparaît  déjà  autour  de  la  cavité  sous 
forme  d'un  tissu  teint  en  rose  par  l'éosine,  semé  de  quelques  noyaux 
violets.  A  la  surface  s'étend  une  couche  (unique)  de  petites  cellules 
cubiques  représentant  l'épithélium  germinatif  différencié  du  revête- 
ment cielomique,  dont  se  formera  plus  tard  le  parenchyme  cortical. 
Les  noyaux  cellulaires  qui  auront  bientôt  un  diamètre  de  G  [x,  mesu- 
rent actuellement  1,5  à  3  (x. 


'  Neula.nd  (1886)  a  réussi  à  démonlrer  dans  les  cloisons  la  présence  de  larges  fenê- 
tres arrondies,  au  moyen  desquelles  les  alvéoles  communiquent  les  uns  avec  les  autres. 
(Voy.  flg.  2  de  cet  auteur.) 


LA  SPERMATOGENÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        351 

Une  série  horizontale,  empruntée  ;i  un  jeune  lombric  de  8  à  10  cm., 
nous  a  montré  sept  paires  d'ébauches  testiculaires  disposées  comme 
suit  (fig.  2  et  3)  : 

l^e  ébauche,  attenante  à  la  face  antérieure  du  dissépiment  9/10, 
contenue  dans  la  cavité  du  9^  se gmeni  =(/r cm d  testicule  antérieur  ; 

2e  ébauche,  attachée  à  la  face  antérieure  du  dissépiment  10  11, 
contenue  dans  la  cavité  du  10«  segment,  —  disparaît  plus  lard  ; 

3«  ébauche,  fixée  à  la  face  postérieure  du  dissépiment  10/11, 
contenue  dans  la  cavité  du  11^  segment  =  grand  testicule  moyen  ; 

¥  ébauche,  fixée  à  la  face  postérieure  du  dissépiment  11/12,  conte- 
nue dans  la  cavité  du  12^  segment  =  grand  testicule  postérieur  ; 

5^  ébauche,  fixée  à  la  face  postérieure  du  dissépiment  13/14, 
contenue  dans  la  cavité  du  \¥  segment  —  rudimentuire,  disparaît 
plus  tard; 

O*'  ébauche,  attachée  à  la  face  postérieure  du  dissépiment  9/10  = 
vêtit  testicule  antérieur  ; 

1^  ébauche,  attachée  à  la  face  postérieure  du  dissépiment  10  11  = 
petit  testicule  postérieur. 

Les  ébauches  1  et  2,  placées  assez  loin  de  la  ligne  médiane,  appar- 
tiennent à  une  série  externe.  Les  ébauches  3,  4,  5,  placées  plus 
près  de  la  ligne  médiane,  appartiennent  à  une  série  interne.  Les 
ébauches  6  et  7  sont  situées  dans  un  plan  plus  profond  que  les 
ébauches  1  à  5  (plus  près  de  la  face  ventrale)  des  deux  côtés  du 
cordon  nerveux.  La  môme  série  montre  encore  les  deux  ovaires  fixés 
à  la  face  postérieure  du  dissépiment  12/13. 

Il  y  a  donc,  outre  les  deux  paires  de  petits  testicules,  cinq  paires 
d'ébauches  répondant  aux  segments  9,  10,  11,  12,  14.  Les  ébauches 
des  segments  9,  11,  12  persistent  pour  former  les  trois  paires  de 
grands  testicules,  tandis  que  celles  des  segments  10  et  14  dispa- 
raissent*. 


*  La  présence  de  glandes  sexuelles  supplémentaires  (parfois  de  g-Iandes  hermaphro- 
dites), chez  les  jeunes  Lombrics,  a  déjà  été  signalée  par  Perrier  (1872)  et  par  Wood- 
WARD  (1893). 


352  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

On  voit  encore  que  ces  7  paires  d'ébauches  appartiennent  (d'après 
leur  position)  à  trois  séries  différentes  : 

1°  Série  externe  :  l''^  et  2^  paires  de  grands  testicules  ; 

2°  Série  interne  située  dans  le  même  plan  que  la  précédente  :  3'', 
A^  et  5«  paires  de  grands  testicules  ; 

3°  Série  interne  profonde:  petits  testicules  antérieurs  et  postérieurs. 

Les  ébauches  des  testicules,  grands  et  petits,  montraient  déjà  chez 
cet  exemplaire  des  follicules  difïérenciés,  appartenant  pour  la  plu- 
part aux  phases  de  8  et  de  16  et  en  partie  disséminés  dans  la  cavité 
du  segment.  Celle-ci  n'était  pas  encore  divisée  en  loges. 

Le  fait  que  le  lombric  jeune  possède  deux  paires  d'ébauches  testi- 
culaires  en  sus  de  celles  de  l'adulte  est  intéressant  au  point  de  vue 
phylogénétique.  Il  permet  de  faire  un  rapprochement  entre  les  Lom- 
briciens  et  d'autres  Annélides  [Hirudo,  Nephelis,  etc.)  qui  ont  des 
testicules  multiples,  d'un  type  franchement  métaméiiquc. 

Remarquons  à  ce  propos  que  les  grands  et  les  petits  testicules  ne 
sont  pas  construits  sur  le  même  type,  les  petits  étant  caractérisés  par 
la  présence  d'un  peloton  vasculaire  et  par  leur  déhiscence  externe, 
les  grands  par  la  présence  d'une  substance  médullaire,  de  cloisons 
radiaires  mieux  marquées  et  d'une  cavité  centrale  s'ouvrant  dans 
le  carrefour.  Enfin  les  produits  des  deux  glandes,  bien  que  formant 
en  définitive  des  spermies  identiques,  diffèrent  peut-être  un  peu, 
en  ceci  que  les  follicules  formés  dans  les  petits  testicules  pai^ais- 
sent  plus  aplatis,  plus  compacts  et  moins  sujets  à  se  dissocier. 

Est-ce  que  les  petits  testicules  se  seraient  développés  postérieu- 
rement pour  suppléer  à  l'insuffisance  des  grands,  si  souvent  altérés 
par  les  grégarines  parasites?  Les  petits  testicules  n'ayant  pas  de 
hile  creux  sont,  paraît-il,  mieux  protégés  contre  l'invasion  de  celles-ci. 

On  voit  que  le  grand  testicule,  observé  avant  la  spermatogénèse, 
est  un  organe  compact,  parenchymateux,  olfrant  bien  les  caractères 
d'une  glande  sexuelle  mâle. 

Il  est  vrai  qu'avec  la  maturation  des  éléments  spermatiques,  une 
désagrégation  partielle  se  produit  dans  le  grand  testicule  aussi  bien 


LA  SPËRMATOGENKSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        353 

que  dans  le  petit.  Ici  encore  on  voit  les  lacunes  s'agrandir,  les 
alvéoles  dilatés  s'ouvrir  les  uns  dans  les  autres,  leur  contenu  flotter 
librement  à  l'intérieur.  La  seule  ditïerence  est  que  la  déhiscence,  au 
lieu  de  s'effectuer  à  la  surface,  se  fait  dans  la  profondeur,  du  côté  du 
hile.  Incisée  dans  cette  période,  la  glande  laisse  écouler  une  laitance 
semi-liquide  ;  on  peut  donc  la  comparer  à  un  réservoir  qui  se  vide, 
mais  tout  ceci  ne  change  rien  à  sa  nature  anatomique.  Le  grand  tes- 
ticule, même  désagrégé  et  ramolli,  n'en  reste  pas  moins  un  testicule 
authentique  et  ne  saurait,  comme  le  voulait  Hering,  être  assimilé  à 
une  simple  vésicule. 

m.  —  Spermatogénèse 

Observée  au  microscope,  la  laitance  du  grand  testicule  montre  une 
quantité  prodigieuse  d'éléments  spermatiques  à  tous  les  degrés  de 
développement.  Le  regard  est  frappé  tout  d'abord  par  la  présence  de 
nombreuses  morules  spet'/natifjues  [spermatosphères  ou  blastos- 
phères  de  Bloûmfield),  remarquables  par  leur  régularité  et  leur 
élégance. 

Ces  morules  offrent  ceci  de  particulier  que  leurs  éléments,  tous  de 
même  dimension  et  de  même  aspect,  sont  rangés  avec  une  symétrie 
parfaite  autour  d'une  boule  protoplasmique  centrale,  connue  sous  le 
nom  de  cijtophoi'e,  spermatophore  ou  blastophore^.  (fig.  41-48.) 

On  distingue  de  jeunes  morules  portant  des  spermatocytes  peu 
nombreux,  renflés,  piriformes,  des  morules  plus  avancées,  offrant 
des  éléments  allongés  (spermatides),  ordinairement  au  nombre  de 
128  ou  bien,  plus  grêles  et  déliés,  des  groupes  de  zoospermes  mûrs, 
rangés  autour  de  leur  boule  comme  les  rayons  d'un  petit  soleil,  avec 
les  têtes  en  dedans  et  les  queues  en  dehors.  Un  examen  plus  attentif 
fait  découvrir  enfin  des  follicules  à  divers  degrés  de  développement, 
des  groupes  d'éléments  pédicules  unis  les  uns  aux  autres  par  leurs 
pédicules,  des  éléments  libres  (peut-être  détachés  d'autres  groupes), 

'  Termes  introduits,  le  premier  par  La  Valette  Saint-Georges,  les  derniers  par 
Ray  Lankesteu  et  Bloomfield. 


354  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

ainsi  que  des  cellules  nourricières,  éparses  au  milieu  des  morules  et 
des  zoospermes.  C'est  dans  ce  mélange  de  formes  si  diverses  qu'il 
faut  choisir  les  éléments  favorables  à  l'étude  de  la  sperma- 
togénèse  et  chercher  à  en  débrouiller  les  diverses  phases.  L'élude 
des  pioduits  issus  des  petits  testicules  permet  d'observer  égale- 
ment divers  stades  de  la  spermatogénèse,  mais  comme  on  est 
forcé  de  recourir  presque  exclusivement  à  la  méthode  des  coupes 
(à  cause  de  l'exiguité  de  ces  glandes),  les  petits  testicules  donnent  un 
matériel  moins  favorable  que  les  grands. 

Nous  avons  eu  recours  à  deux  procédés  principaux  :  1"  la  fixation 
et  la  coloration  de  la  laitance  étalée  sur  la  lamelle;  2"  la  méthode  des 
coupes.  C'est  le  premier  de  ces  procédés  (frottis)  qui  donne  les  résultats 
les  plus  favorables.  En  effet,  dans  la  méthode  des  coupes,  le  coup  de 
rasoir  peut  entamer  les  morules  ;  on  ne  sait  jamais  si  l'on  a  affaire  à 
des  groupes  entiers;  tandis  que  la  fixation  sur  la  lamelle  permet 
d'obtenir  les  blastosphères  tout  à  fait  intactes,  de  compterles  cellules 
et  de  suivre  leurs  transformations.  Les  meilleures  préparations  ont 
été  obtenues  par  la  fixation  dans  le  sublimé  acétique  et  la  coloration 
par  l'hémalun  et  l'éosine,  par  la  fixation  dans  le  liquide  de  Hermann 
ou  encore  par  la  fixation  dans  le  Hquide  de  I^'lemmixg  et  la  tinction 
dans  l'hématoxyline  ferrique. 

Voici  le  détail  des  manipulations  :  1^  frotter  légèrement  sur  une 
lamelle  couvre-objet  le  testicule  frais,  incisé,  tenu  au  bout  d'une 
pince;  2"  faire  fiotter  la  lamelle  sur  le  fixatif  versé  dans  un  verre  de 
montre,  pendant  5  minutes  si  c'est  du  sublimé  acétique,  pendant  2  à 
3  heures  si  l'on  choisit  le  liquide  de  Flemming;  3^  immerger  pendant 
2  heures  ou  plus  {ad  libitum)  dans  l'alcool  à  80  Vo  (iodé,  si  l'on  a 
employé  le  sublimé)  ;  4^  faire  flotter  sur  l'hémalun  de  P.  Mayer 
pendant  10  minutes  ;  5"  laver  dans  l'eau  de  fontaine  ;  6°  immerger 
dans  l'éosine  1  %  pendant  quelques  minutes;  7°  alcool  ordinaire  ; 
8"  alcool  absolu  ;  9»  xylol  ;  10°  baume  du  Canada. 

La  méthode  sèche  nous  a  donné  de  moins  bons  résultats  par  le 
fait  que  le  passage  à  la  flamme  altère  les  cellules  et  les  noyaux  ;  de 


LA  Sl'ERMATOGÉNÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        355 

même  le  traitement  par  le  chloroforme  ou  l'alcool  absolu.  Ainsi  des 
préparations  qui  avaient  été  traitées  par  le  chloroforme  et  parais- 
saient réussies,  révélèrent  ensuite  une  altération  particulière  des 
noyaux;  les  grains  de  nucléine  étaient  devenus  diffluents  ;  il  était 
dès  lors  impossible  d'observer  les  chromosomes  et  de  les  compter  ; 
de  même  après  la  fixation  par  l'alcool  absolu  ;  en  revanche  nous  avons 
constaté  que  le  traitement  par  le  chloroforme  rend  les  corpuscules 
juxtanucléaires  beaucoup  plus  distincts. 

Pour  les  coupes,  nous  avons  utilisé  de  préférence  la  fixation  dans 
le  liquide  de  Gilson  renforcé  (sublimé  15,  ac.  azotique  7.5,  ac.  acé- 
tique 2.5,  alcool  à  60  "  o[50.  eau  dist.  450),  l'enrobage  dans  la  paraffine, 
le  collage  à  l'eau  tiède  et  la  tinction  h  l'hématoxyline  et  l'éosine. 

Nous  distinguons  deux  modes  :  1°  La  spermatogénèse  procédant 
d'une  dissociation  du  follicule,  suivie  de  multiplication  (segmen- 
tation); 20  La  spermatogénèse  procédant  de  la  transformation 
directe  du  follicule  en  morule,  sans  dissociation  préalable. 

Toutefois,  comme  les  deux  modes  se  confondent  souvent  l'un  avec, 
l'autre,  nous  traiterons  des  deux  en  même  temps  et  nous  bornerons 
à  indiquer,  chemin  faisant,  les  traits  principaux  qui  les  distinguent. 

Une  étude  attentive  montre  que  les  groupes  d'éléments  pédicules 
contenus  dans  la  laitance  procèdent  d'ordinaire  de  la  dissociation 
des  follicules.  La  plupart  des  préparations  offrent,  au  milieu  de 
colonies  compactes,  quelques  follicules  divisés  en  deux  moitiés 
égales,  tenant  l'une  à  l'autre  par  un  pont  protoplasmique*  (fig.  31, 
32,  40).  Au  processus  qui  produit  la  division  s'ajoute  un  travail  de 
dissociation.  l\  semble  que  la  cohésion  des  éléments  se  relâche.  Le 
cytoplasme  central,  jusqu'alors  compact,  se  sépare  en  traînées  (pédi- 
cules) allant  d'une  cellule  à  l'autre.  Les  cellules  «  pédiculées»  se  sépa- 
rant par  petits  groupes,  chaque  follicule  finit  par  se  résoudre  en  frac- 
tions secondaires  de  32,  16,  8,  rarement  de  4  et  de  2,  parfois  peut- 
être  en  spermatogonies  libres  (?)  Nous  concluons  de  ces  faits  que  les 

Un   exemple   de  ce  genre  est  figuré  déjà  dans  le  mémoire  de  Bloomfield  (1880), 
fig.  29  bia).  ... 

.VHCH.  DE  ZOOL.   EXP.   ET  GÉN.   4«    SERIE.  T.   111.  24 


356  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

groupes  d'éléments  pédicules  qui  flottent  dans  la  laitance  proviennent 
pour  la  plupart  de  la  dissociation  des  follicules,  plutôt  que  delà  mul- 
tiplication d'éléments  isolés. 

Voyons  maintenant  quelle  est  la  destination  ultérieure  de  ces 
formations. 

On  trouve  dans  la  plupart  des  préparations,  à  côté  des  éléments 
pédicules  décrits  ci-dessus,  d'autres  groupes  cellulaires  semblables 
aux  précédents,  mais  différant  en  ceci  que  leurs  éléments  montrent 
tantôt  des  incisions  radiaires,  tantôt  des  noyaux  en  voie  de  cinèse, 
indices  manifestes  d'une  prochaine  division.  La  planche  111,  publiée 
dans  les  Comptes  Rendus  du  VI"  Congrès  zoologique,  offre  plusieurs 
exemples  de  ce  genre.  On  voit  des  follicules  de  16  partagés  en  deux 
moitiés,  ainsi  que  divers  groupes  issus  de  dissociation,  dans  lesquels 
les  cellules,  divisées  par  une  incision  très  nette,  annoncent  le  pas- 
sage au  nombre  double. 

D'autres  amas  dessinés  dans  le  présent  mémoire  (fig.  29,  34 
et  37)  portent  eux  aussi  des  incisions  radiaires  plus  ou  moins  pro- 
fondes. 

Citons  encore  comme  exemples  de  divisions  cinétiques  les  figures 
â7  et  28  qui  offrent  deux  groupes  de  8  en  train  de  doubler  leurs  élé- 
ments et  montrent  clairement  les  noyaux  en  voie  de  division  (ana- 
phase). 

Nous  aurons  donc  à  distinguer  les  groupes  cellulaires  provenant  de 
dissociation  et  les  groupes  cellulaires  provenant  de  multiplication. 
Avouons  toutefois  que  cette  distinction  est  souvent  difficile  à  établir  ; 
ainsi  quand  les  incisions  radiaires,  devenues  plus  profondes,  ont 
opéré  la  division  complète,  ou  lorsque  les  cellules,  précédemment  en 
voie  de  cinèse,  sont  déjà  revenues  à  l'état  de  repos.  Il  est  dans  les 
cas  de  ce  genre  presque  impossible  de  dire  si  l'on  a  affaire  à  un  groupe 
issu  de  dissociation  ou  à  un  groupe  provenant  de  multiplication.  Au 
surplus,  nous  avons  lieu  de  croire  que  les  deux  processus,  dissocia- 
tion et  multiplication,  peuvent  «  interférer»  l'un  avec  l'autre,  en  ce 
sens  qu'un  groupe  de  8  par  exemple,  issu  d'une  dissociation,  pourra 


LA  SPERMATOGENESE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        357 

dans  certaines  circonstances  subir  de  suite  après  une  division 
cinétique  et  former  un  groupe  de  16. 

Ayant  fixé  par  la  photographie  et  le  dessin  l'image  des  diverses 
formes  observées,  nous  sommes  parvenus  à  distinguer,  à  partir  de  la 
cellule  germinale  : 

1"  Une  série  de  divisions  qui,  se  succédant  d'ordinaire  par  pro- 
gression géométrique,  donnent  lieu  à  la  formation  de  follicules  de  16, 
32,  64,  128  cellules  (ou  davantage  encore),  unies  par  de  courts  pédi- 
cules dirigés  vers  le  centre  ; 

2°  Une  période  de  dissociation  qui  ramène  les  follicules  de  128  et 
64  à  des  groupes  de  32  ou  16  cellules  (nombre  normal),  exceptionnel- 
lement à  des  groupes  de  8,  4  et  2,  ou  à  des  éléments  libres  (?)  ; 

3"  Une  phase  de  prolifération  qui  peut  dans  certains  cas  (avant  la 
spermatogénèse),  porter  un  groupe  de  2,  4  ou  8  au  chiffre  de  16 
ou  32; 

40  Une  nouvelle  phase  de  multiplication  au  cours  de  laquelle  le 
groupe  de  32,  transformé  en  spermatocytes  I,  engendre  la  morule  à 
64  spermatocytes  II  et  enfin  la  morule  définitive  à  128  spermatides 
(nombre  normal). 

Exceptionnellement  les  spermatides  peuvent  se  montrer  sur  une 
morule  à  64,  32  et  même  16  cellules,  auquel  cas  les  spermatocytes  1 
ont  dii  se  former  déjà  sur  des  groupes  de  16,  8  ou  4.  Parfois,  en 
revanche,  on  rencontre  des  morules  chargées  de  256  spermatides, 
issues  dans  ce  dernier  cas  d'un  groupe  de  64*. 

La  numération  des  éléments  se  fait  au  moyen  de  la  chambre 
claire.  On  dessine  exactement  les  cellules  et  c'est  sur  le  papier  qu'on 
les  compte.  La  photographie  peut  rendre  le  même  service,  à  condi- 
tion que  la  préparation  soit  assez  aplatie,  pour  que  tous  les  éléments 
se  trouvent  dans  un  plan  unique.  Bloomfield, quia  essayé  de  compter 
les  cellules  sous  le  microscope,  n'est  pas  allé  au  delà  du  chiffre  16. 

Nous  avons  la  preuve  que  toutes  les  cellules  d'un  même  groupe  se 
segmentent  simultanément,  en  d'autres  termes  que  la  progression 

*  Voir  les  Comptes  Rendus  du  VI'  Congrès  zoologique.  PI.  IV. 


358  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

est  régulièrement  géométrique,  dans  le  fait  que  lorsqu'on  prend  la 
peine  de  compter,  on  trouve  presque  toujours  les  nombres  indiqués 
16,  32,  64,  128,  256  et  non  des  nombres  intermédiaires.  Si  parfois  le 
chiffre  obtenu  est  un  peu  plus  faible,  c'est  alors  que  la  division  n'était 
pas  tout  à  fait  achevée,  quelques  cellules  étant  encore  en  voie  de 
cinèse.  Les  cas  de  ce  genre  sont  d'ailleurs  exceptionnels  et  l'on  voit 
d'ordinaire  beaucoup  plus  de  morules  à  l'état  de  repos  qu'à  l'état  de 
division.  On  constate  en  outre  que  les  cellules  appartenant  à  la  même 
spermatosphère  sont,  dès  qu'une  phase  est  terminée,  toutes  au  même 
degré  de  développement,  et  qu'elles  gardent  ce  caractère  jusqu'à  ce 
qu'une  nouvelle  segmentation  intervienne.  L'ensemble  de  ces  obser- 
vations prouve  que  la  division  cinétique  s'effectue  rapidement  et 
simultanément  dans  tous  les  éléments  d'un  même  groupe. 

Un  autre  fait  digne  de  remarque  est  que  la  segmentation  des  cellules 
spermatiques  s'effectue  toujours  dans  un  plan  radiaire  par  rapport  au 
centre  de  la  colonie  (fig.27  et  34).  Les  éléments  nouvellement  formés 
se  placent  ainsi  tout  naturellement  les  uns  à  côté  des  autres,  rayon- 
nant autour  du  centre.  La  division  se  prolongeant  jusqu'au  pédicule 
et  le  bifurquant  en  deux  branches,  les  deux  cellules-filles  restent 
nécessairement  attachées  à  celles-ci.  Il  y  a  là  une  loi  importante,  une 
règle  d'une  portée  générale  pour  cette  classe  d'animaux.  C'est  en 
effet  la  succession  des  divisions  radiaires  répétées  dans  plusieurs 
phases  successives,  qui  détermine  la  formation  de  ces  morules  d'un 
type  si  élégant  et  régulier.  Or  cet  arrangement  des  éléments  en 
forme  de  morule  ou  spermatosphère  est  bien  le  trait  distinctif  de  la 
spermatogénèse  des  Annélides,  le  caractère  qui,  au  point  de  vue  de 
notre  étude,  confère  à  cette  classe  un  intérêt  spécial*. 

Les  follicules  qui  se  préparent  à  la  spermatogénèse  sont  le  siège 

'  Les  testicules  de  la  sangsue  médicinale  nous  oui  donné  des  morules  sperma- 
tiques semblables  à  celles  du  Lombric,  mais  plus  volumineuses,  et  formées  d'éléments 
plus  petits  et  plus  serrés    (au    nombre   de    206  ou  de  012). 

Les  éléments  spermatiques  de  Clitellio  dessinés  par  Clapahicde  (1861)  et  Jensen  (1883), 
ceux  d'Alcyonella  étudiés  par  Korotneff  (1888)  offrent  encore  des  formes  similaires. 

Les  spermatides  des  Turbellariés  sont  portés  éu^alement  par  une  sphère  centrale 
(Jensen,  1883)  ;  de  même  ceux  des  Trématodes  (Monticelli,   1892). 


LA  SPERMATOGENESE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        359 

d'un  phénomène  intéressant  désigné  sous  le  non:i  de  condensation 
chromatique  (fig.  38,39).  L'état  condensé  consiste  en  ceci  qu'au  lieu 
de  granules  clairsemés,  épars  sur  un  réseau,  le  nucléus  renferme 
une  masse  chromatique  compacte  colorée  par  l'hémalun  en  violet 
foncé.  Le  diamètre  du  noyau  condensé  =  3,3  [a  (au  lieu  de  5  pi).  Le 
cytoplasme,  jusqu'alors  bleu  pâle,  mal  délimité,  a  changé  lui  aussi. 
Un  peu  agrandi,  il  est  devenu  hyalin,  complètement  incolore  et  offre 
un  contour  polygonal  beaucoup  mieux  marqué  *.  Peut-être  la  subs- 
tance colorable  du  cytoplasme  se  dépose-t-elle  en  même  temps  sur 
le  noyau  et  à  la  périphérie  de  la  cellule.  On  remarque  en  outre 
que  la  masse  totale  de  la  chromatine  s'est  notablement  augmentée, 
lors  même  que  le  noyau  n'a  pas  grossi. 

Les  follicules  à  l'état  condensé  se  distinguent  donc  d'avec  les  folli- 
cules immatures  :  1°  en  ce  que  dans  chaque  noyau  la  chromatine  est 
réunie  en  un  amas  compact,  semblable  à  un  grain  violet  ;  2°  en  ce 
que  chaque  cellule  offre  un  cytoplasme  hyalin  à  contour  très  net  ; 
3°  en  ce  que  les  noyaux  ne  proéminent  plus  à  la  surface  comme 
dans  les  follicules  jeunes,  mais  se  trouvent  à  l'intérieur  du  cyto- 
plasme. 

L'état  condensé  s'observe  surtout  sur  les  follicules  de  32,  parfois 
sur  les  follicules  de  16.  On  le  rencontre  également  chez  de  jeunes 
morules  ou  sur  des  groupes  d'éléments  pédicules  (issus  de  disso- 
ciation), lorsqu'ils  sont  prêts  à  se  transformer.  La  condensation 
affectant  simultanément  toutes  les  cellules  d'un  même  groupe,  les 
colonies  qui  ont  subi  cette  métamorphose  tranchent  vivement  sur 
la  masse  des  autres  éléments.  La  coupe  des  testicules  mûrs,  grands 
et  petits,  montre  constamment  (pendant  la  belle  saison)  quelques 
amas  de  ces  noyaux  «  condensés  »  ressortant  par  leur  couleur 
foncée  sur  le  parenchyme  lilas  clair. 

L'emploi  de  forts  grossissements  montre  que  la  chromatine 
condensée    n'est    pas    homogène,    mais    se    compose     elle-même 

'  Des  faits  de  ce  g-enre  ont  été  observés  par  Flemming.  Voyez  encore  Solger, 
(Zelle  und  Zellkern,  1892),  Regaud  (1899,  p.  9). 


360  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

de  petits  blocs  arrondis  (chromosomes),  formant  un  amas  serré 
d*aspect  mûriforme  (fig.  21,  28,  30,  32,  33,  36). 

On  distingue  des  noyaux  condensés  à  masse  chromatique  plus 
grande  mesurant  3,3  [t.  (gros  grain,  fig.  38)  et  des  noyaux  conden- 
sés à  masse  chromatique  plus  petite  (petit  grain,  fig.  39)  mesurant 
2  fx  seulement*. 

L'état  condensé  correspondant  vraisemblablement  à  la  prophase 
de  la  mitose,  la  cellule  à  gros  grain  représente,  semble-t-il,  le  sper- 
matocyte  de  premier  ordre  au  moment  où  il  va  se  diviser.  La  cellule  à 
petit  grain  répondrait  au  spermatocyte  de  deuxième  ordre  observé 
lui  aussi  avant  la  cinèse.  Toutefois  comme  la  spermatide  renferme 
une  masse  de  nucléine  plus  petite  encore,  plus  condensée  et  déjà  un 
peu  allongée  (ovalaire),  il  y  aurait  lieu  peut-être  de  distinguer  le 
«  gros  grain  »  correspondant  au  noyau  du  spermatocyte  L  le  «  grain 
moyen  »  moins  compact,  encore  arrondi,  répondant  au  noyau  du 
spermatocyte  II  et  le  «petit  grain»,  plus  dense  et  allongé,  qui 
caractériserait  le  noyau  de  la  spermatide.  On  voit  en  effet  dans  la 
plupart  des  préparations  des  colonies  à  l'état  condensé  offrant  des 
«  grains  »  de  diverses  grosseurs  et  de  forme  plus  ou  moins  allongée. 
Il  faut  en  outre  marquer  une  différence  entre  les  deux  premières 
condensations,  dans  lesquelles  le  noyau  observé  à  un  grossissement 
suffisant  se  montre  constitué  par  un  amas  mûriforme  de  chromo- 
somes plus  ou  moins  distincts  (prophases)  et  la  condensation 
définitive,  propre  à  la  spermatide,  dans  laquelle  les  chromosomes 
sont  entièrement  fusionnés. 

Un  fait  qu'il  importe  de  constater  est  que  les  spermatocytes  de 
premier  ordre  prêts  à  se  transformer  ne  sont  (contrairement  à  ce  qu'on 

'  La  masse  chromatique  entière  est  désignée  sous  le  nom  de  grain,  parce  que  les 
follicules  à  l'état  de  condensation  offrent  dans  chacune  de  leurs  cellules  un  amas 
foncé  semblable  à  un  grain  compact.  Remarquons  à  ce  propos  que  la  condensation 
chromatique  n'est  point  un  fait  nouveau,  spécial  aux  Annélides,  mais  un  phénomène 
d'un  caractère  général  qui  se  produit  au  cours  de  la  spermatogénèse  chez  la  plupart 
des  animaux  (Insectes,  Amphibiens,  Reptiles,  Mammifères,  etc.)  et  peut  entre  autres 
être  facilement  observé  chez  la  Grenouille,  le  Crapaud  et  le  Triton.  Toutefois  c'est 
bien  dans  les  préparations  empruntées  au  Lombric  que  les  colonies  à  l'état  condensé 
ressortent  le  plus  nettement  au  milieu  des  autres. 


LA  SPERMATOGENESE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        361 

observe  chez  les  animaux  supérieurs)  pas  plus  volumineux  que  les 
éléments  des  phases  qui  précèdent.  Au  contraire  leur  taille  est  plutôt 
moindre  et  leur  noj^au  plus  petit.  La  mesure  du  noyau  de  la  sperma- 
togonie  étant  .") — 6,4  [>.,  celle  du  noyau  du  spermatocyte  I  égale 
seulement  3.3  [x.  Il  y  a  bien,  semble-t-il,  une  augmentation 
de  la  masse  nucléinienne  lorsque  celle-ci  passe  de  l'état  rétiforme 
à  l'état  condensé,  mais  cette  augmentation  coïncide  avec  une 
diminution  de  la  cellule  et  de  son  noyau. 

La  réduction  chromatique  qui  se  produit  au  cours  des  deux  der- 
nières cinèses  a  été  décrite  par  Calkins  (1895). 

On  compte  dans  le  noyau  mûriforme  du  spermatocyte  de  premier 
ordre  64  chromosomes,  parfois  répartis  en  16  tétrades  (fig.  50)  et  dans 
le  noyau  du  spermatocyte  de  deuxième  ordre  32  chromosomes  ou  16 
groupes  de  2  (fig.  51).  Il  y  aurait  dans  le  noyau  de  la  spermatide 
16  chromosomes  simples  (d'après  Caf^kins).  Nos  observations  concor- 
dent à  peu  près  avec  celles  de  l'auteur  américain.  Nous  avons  remar- 
qué toutefois  que  les  spermatocytes  I  renferment  le  plus  souvent  des 
chromosomes  doubles  (tétrades  dissociées),  puis  que  dans  les  sper- 
matides  la  condensation  est  généralement  trop  avancée  pour  qu'on 
puisse  compter  les  grains. 

Notons  encore,  qu'observé  à  un  grossissement  suffisant,  le  noyau 
de  la  spermatide  offre  souvent  une  quantité  de  petits  granules 
paraissant  résulter  d'une  sorte  de  pulvérisation  de  la  substance  chro- 
matique (fig.  53  et  54).  A  cette  phase  succéderait  la  condensation 
définitive  déjà  mentionnée  ci-dessus. 

Passons  à  l'étude  des  différentes  formes  observées. 

1.  Spermatogonies  libres.  —  La  question  de  savoir,  s'il  y  a  chez  le 
Lombric  des  spermatogonies  libres,  n'est  pas  encore  résolue  d'une 
manière  certaine.  Nous  avons  observé  parfois  dans  la  laitance  du 
grand  testicule  des  cellules  spermatiques  isolées,  mais  il  est  en  pareil 
cas  difficile  de  dire  s'il  s'agit  d'une  spermatogonie  libre  ou  d'un 
élément  détaché  accidentellement  d'un  groupe  pluricellulaire.  Notre 
impression  est  que  la  dissociation  du  follicule  en  spermatogonies 


362  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

libres  est,   si  elle   se    produit  quelquefois,   un  fait   exceptionnel  et 
anormal. 

Les  éléments  représentés  fig.  12-15  paraissent  être  des  cellules 
germinales  (destinées  à  former  des  follicules),  plutôt  que  des  sper- 
matogonies  libres. 

2.  Groupe  de  2  (fig.  16-17).  —  Celte  phase  s'observe  rarement. 
Nous  avons  vu  quelquefois  deux  spermatogonies  piriformes,  unies 
l'une  à  l'autre  par  un  pédicule  commun  grêle  et  allongé.  IJes  éléments 
de  ce  genre  (dyades)  doivent,  semble-t-il,  se  former,  par  segmen- 
tation de  la  spermatogonie  libre.  II  se  peut  toutefois,  à  en  juger  par 
les  inégalités  du  pédicule  (fig.  17),  que  queJques-unes  des  formes 
observées  proviennent  de  la  dissociation  d'un  groupe  multiple. 
Bldomfield  qui  a  déjà  décrit  le  groupe  de  2,  figure  deux  cellules 
accolées  par  une  large  sui'face  (1880,  fig.  19,  20).  N'ayant  pas  vu 
de  formes  semblables,  nous  ne  pouvons  dire  si  le  groupe  binaire 
dessiné  par  cet  auteur  était  réellement  résulté  d'une  division 
cellulaire  *. 

3.  Groupe  DE  4  (fig.  19-21).  —  Nous  avons  rencontré  à  plusieurs 
reprises  des  groupes  de  4  spermatogonies  disposées  en  croix,  unies 
par  leurs  pédicules,  dérivés  vraisemblablement  de  la  dissociation  des 
follicules.  Des  groupes  similaires,  formant  une  élégante  tétrade, 
peuvent  aussi  se  former  par  segmentation  d'un  groupe  de  2.  Une  de 
nos  préparations  présente  un  exemple  de  ce  genre  (fig.  18).  C'est  un 
groupe  de  3  qui  est  résulté  sans  doute  de  la  segmentation  partielle 
d'un  groupe  de  2  et  qu'une  deuxième  division  va  transformer  en 
tétrade  ;  l'une  des  cellules  renferme  en  effet  un  noyau  double.  Les 
trois  spermatogonies  sont  piriformes.  unies  par  leurs  pédicules.  Leurs 
noyaux  arrondis  (6,4  [jl)  offrent  un  beau  réseau  nucléaire,  avec  de 
petits  granules  groupés  en  amas  plus  denses  sur  les  points  nodaux. 

4.  Groupe  DE  8  (fig.  23-2,-)).  —  Plus  fréquent  dans  les  préparations 


'  Des  groupes  binaires  pédicules,  semblables  à  ceux  du  Lombric,  ont  été  observés 
par  GiLsoN  dans  la  spermatoy^cnése  de  divers  Insectes  (1885,  fig'.  'J(p\,  et  par  IMo.n- 
TicELLi  dans  celle  des  Trématodes  (1892,  pi.  VIII). 


LA  SPERMATOGÉNÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        363 

que  ceux  de  2  et  de  i,  le  groupe  de  8  n'a  pas  encore  de  blastophore, 
mais  seulement  des  pédicules  centraux  unissant  les  éléments  les  uns 
aux  autres.  Il  est,  comme  dans  les  cas  précédents,  difficile  de  distin- 
o-uer  les  groupes  provenant  de  multiplication  d'avec  les  groupes 
provenant  de  dissociation.   Un  de  nos  dessins  montre  une  colonie 
de  7  (fig.  22),  résultant,  semble-t-il,  de  la  division  incomplète  d'une 
tétrade  ;  on  remarque  sur  l'un  des  côtés  une  cellule  à  noyau  double 
plus  grande   que  les  autres  ;  les  corps  cellulaires  sont  piriformes  ; 
les  noyaux  arrondis  (6,4  it.),  tous  de  même  aspect,  offrent  un  réseau 
chromatique   semblable  à   celui    des  groupes   de   4.  La   figure  27 
présente  huit   éléments  en  voie  de  division  cinétique  (anaphase). 
Les  cellules  piriformes  mesurent  11,4  [x  dans  le  sens  de  la  longueur  ; 
les  pédicules  sont  déliés  ;  sur  l'un  de  ceux-ci  se  voit  un  petit  amas  de 
protoplasme  représentant  peut-être  le  blastophore   au    début.    La 
figure  28  offre  un  autre  groupe  de  8  cellules  en  voie  de  division 
(anaphase),  avec  des  chromosomes  plus  distincts. 

5.  Groupe  DE  16  (fig.  29-33).  —  Assez  répandu  dans  les  prépara- 
tions, le  groupe  de  16  se  présente  sous  deux  formes  différentes.  Dans 
l'une  d'elles  (fig. 31, 33),  provenant  probablement  de  dissociation,  les 
cellules,  longues  de  16-19  [x,  en  forme  de  massue,  sont  unies  les  unes 
aux  autres  par  des  pédicules  déliés  ;  le  diamètre  des  noyaux  est  de  6,4(x 
comme  dans  les  groupes  précédents.  Dans  l'autre  (fig. 30),  les  cellules 
moins  allongées  (8-9  [/.)  constituent  un  amas  plus  serré  et  plus  com- 
pact (follicule  non  dissocié).  Les  cellules  de  cette  seconde  forme  sont 
parfois  déjà  à  l'état  condensé  (spermatocytes  I)  ;  il  n'y  a  le  plus  sou- 
vent pas  encore  de  blastophore.  Une  de  nos  préparations   (fig.  34) 
offre  un  groupe  de  16  en  train  se  segmenter  pour  passer  à  la  phase 
de  32;  les  noyaux  sont  en  anaphase  ;  les  divisions   cellulaires,  déjà 
bien  marquées,  se  font  comme  toujours  dans  la  direction   radiaire 
et  vont  de  la  périphérie  à  la  base  du  pédicule. 

G.  Groupe  de  32  (fig.  34-38).  —  Plus  fréquent  que  les  précédents, 
le  groupe  de  32  offre  la  même  disposition  que  ceux  de  16  et  de  8;  c'est 
dire  que  les  cellules,  en  forme  de  massue,  sont  unies  les  unes  aux 


364  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

autres  par  des  pédicules  déliés  et  qu'il  n'y  a  d'ordinaire  pas  encore 
de  blastophore. 

On  trouve  souvent  des  groupes  de  32  qui  paraissent  provenir  de  la 
division  d'un  follicule  de  64  (PI.  IV  des  C  R.  du  VI»  Congrès  zoolo- 
gique). Les  noyaux  sont  ordinairement  à  l'état  condensé  (spermato- 
cytes  de  1<""  ordre  se  préparant  à  la  cinèse).  Nous  avons  lieu  de  croire 
que  les  colonies  de  ce  genre  se  multiplient  à  leur  tour  par  division 
cellulaire  et  forment  des  morules  de  64,  sans  subir  de  dissocia- 
tion ultérieure  (2^  mode). 

Le  groupe  dessiné  figure  37,  avec  ses  profondes  fissures  radiaires, 
paraît  au  contraire  dérivé  de  la  segmentation  d'un  groupe  de  16.  L'as- 
pect diffluent  de  la  nucléine  est  dû  à  l'efTet  des  réactifs  (alcool  absolu). 

7.  Groupe  de  64  (fig,  39-43).  —  Cette  forme  dilïère  des  précédentes 
en  ce  que  la  boule  protoplasmique  ne  manque  jamais.  Semblable  à 
une  framboise  ou  à  une  mûre  chargée  de  petites  baies,  la  colonie 
parvenue  à  ce  stade  mérite  bien  le  nom  de  tnoritla  qui  lui  a  été 
donné.  La  boule  centrale  (blastophore)  est  formée  d'un  protoplasme 
granuleux  olfrant,  dans  les  préparations  à  l'hémalun-éosine,  la  teinte 
rose  lilas  des  substances  cytoplasmiques.  Cette  masse  est  donc  assez 
nettement  éosinophile.  Ne  renfermant  pas  de  noyau,  le  blastophore 
du  Lombric  n'est  certainement  pas  une  cellule,  mais  paraît  se  former 
plutôt  par  afflux  du  cytoplasme  dans  les  pédicules,  fusion  de  ceux-ci 
et  gonflement  consécutif  en  forme  de  boule. 

Les  sphères  protoplasmiques,  observées  après  fixation  sur  la 
lamelle  (fig.  41-33)  paraissent  généralement  un  peu  déformées,  à  con- 
tour indécis.  Leur  diamètre  varie  de  22  à  24  [a.  Sur  les  coupes.au  con- 
traire (fig.  45),  après  fixation  dans  le  liquide  de  Gilson,  le  blastophore 
se  montre  exactement  sphérique  (diamètre  30-36  [t.)  et  sa  surface 
limitée  par  un  trait  bien  net  répondant  vraisemblablement  à  une 
condensation  de  la  couche  superficielle.  A  l'intérieur  se  voient  quel- 
ques stries  radiées  convergeant  vers  le  centre,  représentant  sans 
doute  les  restes  des  pédicules.  La  coupe  dessinée  figure  45  offre,  comme 
on    voit,  29    spermatides  sur  le   pourtour  du    blastophore,    mais 


LA  SPERMATOGENESE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        365 

il  est  clair  que  la  morule  entière  devait  en  porter  un   plus  grand 
nombre. 

Les  éléments  de  la  phase  à  64  (spermatocytes  de  S*'  ordre  ou  sperma- 
tides)  sont  allongés  en  forme  de  larmes  bataviques,  avec  des  pédicules 
déliés  qui  pénètrent  à  l'intérieur  de  la  boule  centrale.  Parfois  les 
cellules  offrent  déjà  un  court  flagellum,  preuve  qu'elles  vont  se 
transformer  en  spermies,  sans  se  segmenter.  Un  de  nos  dessins 
montre  une  morule  à  64  chargée  de  spermatides  typiques  (flg.  47). 

8.  Groupe  de  128  (fig.  46-48).  —  La  morule  à  128  est  l'une  des 
plus  communes.  Dérivée  de  la  division  des  cellules  du  groupe  de  64, 
elle  représente  d'ordinaire  la  dernière  phase  de  prolifération  des 
éléments  spermatiques.  Le  blastophore  est  semblable  à  celui 
de  la  morule  à  64,  peut-être  même  un  peu  plus  grand.  Les  cellules 
(spermatides),  plus  allongées,  sont  portées  sur  un  pédicule  long  et 
délié.  Les  noyaux,  qui  se  trouvent  à  l'état  de  condensation  chroma- 
tique, sont  en  forme  de  larmes  effilées  du  côté  interne,  d'un 
violet  foncé  homogène.  Au  pôle  extérieur  de  la  cellule  se  voit  d'ordi- 
naire un  petit  prolongement  en  rapport  avec  la  formation  du 
segment  intermédiaire  et  du  flagellum.  et  à  la  base  de  ce  prolonge- 
ment une  macule,  plus  ou  moins  distincte,  colorée  en  lilas  (corpus- 
cule juxtanucléaire  distal  ou  archoplasmaK 

La  figure  44  offre  un  exemple  de  cette  phase.  On  remarque  le 
pédicule  délié,  inséré  sur  le  blastophore,  le  noyau  piriforme,  allongé 
en  pointe  du  côté  interne,  le  cytoplasme  de  couleur  lilas,  amassé  au 
côté  opposé  de  la  cellule,  et,  se  détachant  de  celle-ci,  le  prolonge- 
ment mentionné  ci-dessus  avec  le  corpuscule  distal. 

La  figure  46,  dessinée  d'après  une  préparation  un  peu  déformée 
par  la  fixation  à  l'alcool,  montre  les  queues  des  spermatozoaires  qui 
se  détachent  de  la  périphérie  sous  forme  de  filaments  li'ès  fins  et 
déliés,  à  peu  près  incolores. 

La  figure  47  (bien  qu'appartenant  à  un  groupe  de  64)  présente  des 
spermatides  plus  avancées,  prêtes  à  se  transformer  en  spermato- 
zoaires et  offrant  quatre  segments  distincts  caractérisés  comme  suit  : 


306  E.  BIKÎNION  ET  N.  PÔPOFF. 

l''  une  partie  amincie,  incolore  (base  du  pédicule),  rattachant  la 
tète  au  blastophore,  dans  laquelle  on  reconnaît  déjà  le  perforateur; 
2°  la  tète,  encore  renflée  dans  sa  partie  interne,  rétrécie  dans  sa 
partie  externe,  formée  de  nucléine  condensée,  de  couleur  violette  ; 
3"  le  segment  intermédiaire  court,  peu  distinct,  plus  clair  que  la  tète, 
constamment  enveloppé  dans  cette  phase  d'une  masse  protoplasmique 
ovalaire,  légèrement  teintée  de  rose  (archoplasma)  ;  4°  le  flagellum 
très  long  et  délié,  presque  incolore,  souvent  à  peine  visible. 

Les  figures  48,  52-56  donnent  les  dernières  transformations  de  la 
sperinatide  et  son  amincissement  graduel. 

Groupe  de  256. —  Cette  forme  exceptionnelle  (pi.  IV  des  C.  H.  du 
congrès)  a  été  observée  chez  un  Lombric  de  grande  taille  disséqué  le 
10  septembre  1904.  La  laitance  du  grand  testicule  offrait  un  grand 
nombre  de  morules  de  ce  genre,  mêlées  à  des  follicules  de  64  et  de 
32  (16-f-16),  mais  aucun  groupe  en  dessous  de  ce  dernier  chiffre. 
Ces  morules  à  256  dérivent  probablement  de  gros  follicules  à  64 
éléments  (spermatocytes  I). 

Appliquant  au  Lombric  les  termes  usités  dans  la  spermatogénèse 
en  général,  nous  nommons  :  V  Epithélium  {lerminatif,  les  cellules 
primordiales  dérivées  de  l'épithélium  cœlomique,  qui  revêtent  les 
bourgeons  testiculaires  ; 

2'J  (UHlules  !/{>r//ii/i(i/(>s  *,  les  éléments  du  testicule  issus  de  la  pro- 
lifération de  l'épithélium  germinatif  ; 

3"  Follicule  spcnnatifjueow  spermafogemme,  le  groupe  cellulaire 
dérivé  de  la  multiplication  d'une  cellule  germinale  ; 

4"  Spermalof/onies,  les  cellules  résultant  de  la  dissociation  du 
follicule,  ou  bien,  si  la  dissociation  n'a  pas  lieu,  les  éléments  qui  se 
transforment  en  spermatocytes  sans  se  diviser  à  nouveau  ; 

5"  Spermatocytes  de  1"''  ordre,  les  éléments  spermatiques  de  la 
phase  de  segmentation  qui  précède  l'avant-dernière  ; 


'  GiLsoN  (1885)  d(''siK;ne  les  cellules  y;crminales  des  Arthropodes  sous  le  nom  de 
mclrocytes  et  les  follicules  sous  le  nom  de  colonies  de  mélrocytes.  Jensen  (18831 
dési^-ne  le  follicule  des  Annélides  sous  le  nom  de  spermatogemme. 


LA  SPERMATOGENÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        367 

6°  Spermatocytes  de^^  ordre,  les  éléments  de  l'avant-dernière 
phase  de  segmentation  ; 

7"  Spermalides,  les  cellules  de  la  dernière  phase,  en  d'autres 
ternies,  les  éléments  qui  se  transforment  en  zoospermes  sans  suhir 
de  segmentation  ultérieure. 

Nous  avions  essayé  d'abord  de  distinguer  les  phases  d'après  le 
nombre  des  éléments  ;  la  phase  à  32  correspondait  aux  spermato- 
cytes L  la  phase  à  64  aux  spermatocytes  \\,  la  phase  à  1:28  aux 
spermatides  ;  mais  on  voit  bientôt  qu'une  classification  basée  sur  le 
nombre  des  éléments  ne  répond  pas  aux  phases  cellulaires  réelles 

Ainsi  l'apparition  des  spermatides,  qui  coïncide  d'ordinaire  avec  le 
stade  à  128,  peut  se  faire  par  exception  dès  la  phase  à  64,  quelque- 
fois dès  les  phases  à  32  et  16,  ou  encore  être  observée  sur  un  groupe 
de  256. 

Nous  avons  reconnu,  comme  avant  nous  .Jensex,  Calkins  et  vo.\  Erlan- 
ger, un  corpuscule  situé  au  pôle  externe  du  noyau  (6'.  Juxtanuclëuire 
distal  ou  archoplasma  fig.  31,  42.  44).  et  un  autre  situé  au  pôle  in- 
terne par  rapport  au  blastophore  {acrosome,  corpuscule  procéphal i- 
^«e).L'archoplasme  se  voit  dans  les  cellules  appartenant  aux  groupes 
de  2,  4,  8,  16,  etc.,  sous  forme  d'une  petite  masse  ovalaire  ou  trans- 
verse, placée  auprès  du  pôle  distal,  distincte  du  cytoplasme  par  sa 
couleur  lilas  un  peu  plus  foncée.  Dans  les  préparations  traitées  par  le 
chloroforme  ou  l'alcool  absolu,  il  prend  l'aspect  d'une  vésicule  claire, 
plus  grande  et  mieux  définie.  Ce  petit  corps  n'occupe  toutefois  la 
position  indiquée  que  dans  les  cellules  au  repos  (fig.  17,  20,  23,  25, 
26,  29  et  31).  Pendant  les  cinèses  au  contraire,  l'archoplasme  s'étant 
dédoublé,  on  voit  apparaître  deux  grains  arrondis  qui  se  colo- 
rent en  lilas  par  l'hémalun-éosine  et  occupent  d'ordinaire  une 
position  un  peu  asymétrique  sur  les  côtés  du  fuseau.  On  ne  peut  con- 
fondre ces  grains  avec  les  centrosomes,  granules  beaucoup  plus 
petits,  placés  aux  extrémités  de  ce  dernier.  La  division  en  deux 
cellules-filles  s'étant  opérée,  chacun  des  corpuscules  archoplas- 
miques  se  place  de  nouveau  au  pôle  distal. 


368  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

On  retrouve  l'archoplasme  dans  la  dernière  phase  (spermatide) 
sous  forme  d'une  masse  ovalaire  située  au  pôle  distal  du  noyau 
(fig.  47,  iS),  ou  un  peu  en  dehors  de  ce  dernier  (lîg.  53,  54).  Les  pré- 
parations à  l'hématoxyline  ferrique  montrent  encore  deux  ou  trois 
grains  noirs  englobés  dans  l'archoplasme,  dont  un  plus  gros  et  plus 
constant  situé  à  la  base  du  (lagellum  (fig.  47,  52-55). 

Calkins  et  VON  Erlanger  admettent  avec  raison,  semble-t-il,  que 
l'archoplasme  persiste  dans  le  segment  intermédiaire  du  zoosperme  ; 
les  grains  noirs  seraient  les  centrosomes  qui  entrent  comme  on  sait 
dans  la  constitution  de  ce  segment.  Les  centrosomes  d'un  autre  genre 
de  Lombric  {Allobophora)  ont  été  décrits  également  par  M^'^s  K.  Foot 
et  E.-C.  Stroebell  (1902). 

Ouant  au  corpuscule  procéphalique,  nous  l'avons  vu  distinctement 
sur  les  préparations  fixées  au  moyen  du  chloroforme  ou  de  l'alcool 
absolu,  spécialement  sur  les  cellules  pédiculées  appartenant  aux 
groupes  de  8  et  16  (fig.  31).  Plus  tard,  lorsque  les  spermatides  s'al- 
longent, ce  granule  est  sans  doute  contenu  dans  la  base  du  pédicule, 
à  l'endroit  où  celui-ci  s'insère  sur  le  noyau,  mais  il  ne  nous  a  pas  été 
possible  de  le  distinguer  jusqu'à  la  dernière  phase.  Nous  admettons 
avec  les  auteurs  précités  que  le  corpuscule  procéphalique  concourt, 
avec  la  base  du  pédicule,  à  former  le  perforateur  du  zoosperme  i. 

'  Un  intéressant  travail  publié  par  Depdolla  (1905)  pendant  l'impiession  de  notre 
mémoire,  donne  de  nouveaux  détails  sur  la  formation  des  centrosomes  chez  le 
Lombric.  La  spermatide,  lisons-nous  dans  le  r  sumé  de  cet  auteur  p.  548,  renferme 
une  vésicule  claire  (sphère,  idiozome)  placée  au  pôle  antérieur  de  la  cellide  et  un 
amas  finement  çrariuleux  placé  au  pôle  postérieur.  Ce  dernier  désigné  sous  le  nom 
â'amas  mUochondrial  contient  les  deux  centrosomes,  dont  l'un  est  accolé  à  la  men- 
brane  nucléaire  et  1  autre  à  la  paroi  de  la  cellule.  Entre  deux  se  voit  un  filament 
très  tin  tendu  de  l'un  à  l'autre.  Les  centrosomes  ont  d'abord  la  même  grosseur  que 
dans  les  mitoses.  Bientôt  le  centrosome  proximal,  s'alloni;eant  dans  le  sens  transverse, 
forme  un  petit  bâtonnet  tangent  à  la  membrane  du  noyau.  Ce  bâtonnet  se  trans- 
forme ensuite  en  un  corpuscule  conoïde  dont  la  base  repose  toujours  sur  la 
membrane  nucléaire  tandis  que  que  la  pointe  se  porte  du  côté  du  centrosome  distal  et 
finit  par  se  souder  avec  lui.  Enfin  le  corpuscule  issu  de  la  soudure  des  deux  centro- 
somes s'étire  en  un  bâtonnet  long-  de  i  à  i,5  \t.,  très  chromophile,  ipii  occupe 
l'intervalle  compris  entre  le  noj'au  et  le  flagellum  et  forme  la  partie  centrale  du 
segment  intermédiaire.  Celui-ci  comprendrait  donc  une  partie  centrale  de  nature 
centrosomale  et  une  enveloppe  de  substance  mitochondriale. 

Le  troisième  corpuscule  observé  par  M"«*  Foot  et  Stroebell  au  pôle  distal 
du  noyau  représenterait,  de  même  que  le  grain  basai  (situé  à  la  base  du  perfora- 
teur) un  simple  épaississement  de  la  chromatine  nucléaire. 


LA  SPERMATOGÉNÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        369 

Parvenus  à  l'état  de  maturité,  les  zoospermes  se  détachent  du 
blastophore  et  flottent  librement.  On  les  trouve  dès  ce  moment  en 
grand  nombre  dans  les  carrefours,  épars  au  milieu  des  morules, 
des  parasites,  de  débris  divers.  Contrairement  à  ce  qu'on  observe 
chez  les  Insectes,  Mollusques,  etc.,  ils  ne  forment  jamais  de  fais- 
ceaux. C'est  donc  libres  et  isolés,  qu'entraînés  par  le  battement  des 
cils,  ils  pénètrent  dans  les  pavillons.  Quant  à  la  boule  protoplas- 
mique,  elle  persiste  quelque  temps  encore,  puis  s'atrophie  peu  à  peu 
et  finit  par  disparaître.  Certaines  préparations  ofl"rent  un  grand 
nombre  de  ces  boules  libérées  de  leurs  spermatides,  semées  çà  et  là, 
plus  ou  moins  déformées. 

L'atrophie  du  blastophore  se  révèle  par  la  présence  de  vacnoles, 
par  sa  couleur  violacée  plutôt  que  rose,  par  sa  surface  déchiquetée, 
surtout  par  ses  dimensions  de  plus  en  plus  réduites.  Les  cellules 
éosinophiles,  que  l'on  trouve  parfois  appliquées  sur  les  boules  proto- 
plasmiques,  contribuent  peut-être  (avec  les  grégarines)  à  leur 
résorption  complète. 

Quant  au  rôle  du  blastophore,  nous  pensons  avec  la  plupart  des 
anatomistes,  qu'il  sert  en  même  temps  à  porter  les  spermatides  et  à 
les  nourrir.  Sa  signification  serait  celle  de  la  cellule  pédieuse,  de  la 
cellule  sertolienne,  de  la  cellule  nourricière  en  général. 

On  connaît  les  intéressantes  théories  de  Prenant  (1892),  de 
K.  Peter  (1898).  La  présence  d'une  cellule  nourricière  serait  rendue 
nécessaire  par  le  fait  que  les  éléments  en  voie  de  condensation 
chromatique  sont  désormais  incapables  de  commander  les  échanges 
nutritifs.  Chez  le  Lombric,  le  blastophore  commence  d'ordinaire  à 
se  montrer  lorsque  le  nombre  des  cellules  a  atteint  le  chiffre  de 
64,  en  d'autres  termes  lorsque  les  cellules  se  trouvent  à  l'état  de 
spermatocytes  IL  La  condensation  nucléinienne  atteignant  son 
apogée  dans  le  stade  des  spermatides,  c'est  en  vue  de  cette  étape 
difficile,  défavorable  au  point  de  vue  de  l'assimilation,  que  la 
sphère  centrale  devait  se  former. 

Mais  comment  une  boule  protoplasmique  privée  de  noyau   peut- 


370  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

elle  diriger  des  échanges?  Et  quel  avantage  trouveraient  les  cellules 
qui  engendrent  cette  boule  à  lui  donner  leur  cytoplasme,  pour  le  lui 
redemander  ensuite? 

Il  faut  croire  que  le  blastophore  est  commandé,  au  point  de  vue 
de  son  accroissement,  par  les  64  noyaux  qui  l'entourent.  On  peut 
admettre  encore  qu'il  prend  dans  la  lymphe  qui  le  baigne  plus 
de  matériaux  nutritifs  que  dans  les  cellules.  Le  fait  est  que,  du 
moment  où  elle  commence  à  se  montrer,  la  boule  nourricière 
atteint  rapidement  son  volume  définitif  et  qu'elle  se  maintient 
ainsi  pendant  l'élaboration  des  spermies,  tandis  que,  son  rôle 
achevé,  elle  ne    tarde   pas  à  disparaître. 

iV.  —  Le  Spermatozoaire. 

.\llongée  et  filiforme,  la  sperniie  du  Lombric  offre  une  forme 
courte,  mesurant  -40  [y.  et  une  forme  longue  qui  a  de  80  à  86  [>., 
soit  deux  fois  à  peu  près  la  longueur  du  zoosperme  humain.  La 
forme  courte  procède,  croyons-nous,  de  morules  à 2.56 ou  128 (portant 
des  spermatocytes  plus  petits)  et  la  foime  longue  de  morules  à  64  ou 
32  (portant  des  spermatocytes  plus  grands  *).  On  observe  toutefois  de 
nombreux  intermédiaires  entre  ces  deux  formes"^.  Les  spermies  se 
ti'ouvant  par  milliers  dans  les  carrefours  séminaux,  ainsi  que  dans 
les  pavillons  et  les  canaux  déférents,  il  est  facile  dans  la  belle  saison 
surtout  (de  février  en  octobre)  de  les  recueillir  en  nombre  au 
moyen  d'une  pipette. 

Observés  à  l'état  frais,  les  zoospermes  ne  montrent  (jue  deux 
parties  distinctes  :  la  tète  allongée  en  foriue  de  bâtonnet,  plus  épaisse 
et  réfringente  et  le  flagellum  trois  fois  environ  aussi  long  que  la  tète, 
mais  plus  grêle,  pâle,  parfois  à  peine  visible.  Leur  mouvement 
(observé  dans  l'eau  salée  à  7  0/00)  parait  le  plus  souvent  assez 
faible. 

'  Je.nsen-  (1883,  p.  47)  constate  également  que  le  Cli/el/io  offre  des  zoospermes  de 
dimensions  diverses  el  attribue  ces  variations  aux  différences  de  grosseur  des  sper- 
malocylcs. 

*  Des  spermies  géantes  ont  été  décrites  par  M"''  K.  f'ooT  (1848)  chez  ALlubuphora. 


LA  SPERMAÏOGÉNÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        371 

Le  spermatozoaire  mûr  convenablement  coloré,  après  fixation  par 
le  sublimé  acétique  ou  de  préférence  par  le  liquide  de  Flemming, 
otlre  les  quatre  segments  déjà  mentionnés. 

Le  perforateur,  long  de  4  [x,  cylindrique,  légèrement  effilé, 
de  même  largeur  et  réfringence  que  la  tête,  est  distinct  de  celle-ci,  sur 
les  préparations  colorées  à  l'hémalun  et  l'éosine,  par  sa  teinte  pâle, 
d'un  rose  lilas. 

La  tête,  allongée  en  forme  de  bâtonnet,  cylindrique,  d'épaisseur 
uniforme,  (0.5àO.G[^.)  de  longueur  variable  (16  kAO[i.,  moyenne  20  (a) 
se  colore  en  bleu-violet  par  l'hémalun,  en  bleu-noir  par  l'hématoxy- 
line  ferrique,  en  bleu  par  le  bleu  de  métb3iène. 

Le  cou,  très  court  (2  [/.),  de  même  largeur  que  la  tête,  est  caractérisé 
par  sa  teinte  rose  dans  les  préparations  à  l'hémalun  éosine;  il  mon- 
tre, si  l'on  traite  par  l'hématoxyline  ferrique,  les  corpuscules  noirs 
(centrosomes)  décrits  ci-dessus. 

L-î  flagellum,  beaucoup  plus  grêle  que  la  tête,  mesurant  60  [x 
dans  la  forme  longue,  se  colore  à  peine  en  lilas  pâle  dans  l'hémalun 
éosine  ;  il  est  souvent  difficile  à  distinguer. 

Dans  les  préparations  traitées  par  le  bleu  de  toluidine  et  le  mélange 
de  van  Gieson,  la  tête  se  teint  en  vert  (effet  de  l'acide  picrique),  le 
flagellum  en  brun  pâle,  tandis  que  le  perforateur  et  le  segment 
intermédiaire  sont  presque  incolores  et  invisibles.  Si  l'on  emploie 
le  picrocarmin,  la  tête  se  colore  en  rouge  et  le  flagellum  en  jaune 
pâle. 

Les  coupes  microscopiques  pratiquées  au  niveau  des  pavillons 
séminaux  donnent  lieu  à  une  observation  intéressante.  (Voir  C.  R. 
du  Vie  Congrès  zool.  PI.  V.)  Les  spermatozoaires,  qui  se  trouvent  par 
milliers  à  l'intérieur  de  ces  organes,  sont  arrangés  avec  une  régula- 
rité si  parfaite,  que  toutes  les  têtes  se  trouvent  du  côté  de  la  paroi, 
alignées  sur  un  rang  perpendiculairement  à  la  surface  de  l'épithé- 
lium  cilié,  tandis  que  les  queues,  réunies  en  faisceaux  un  peu  courbés 
et  inclinés,  remplissent  l'intérieur  de  la  cavité.  Cette  disposition,  qui 

.VRGH.  DE  ZOOL.  EXP.   ET  GÉN.  —   4«   SÉRIE.   —  T.   III.  25 


372  E.  BUGNION  ET  N.  PUPOFF. 

se  montre  dans  les  pavillons  et  non  pas  dans  les  canaux  déférents*, 
est  rendue  plus  frappante  par  le  fait  que.  grâce  aux  procédés  de 
tinction,  les  tètes  forment  au-dessus  des  cils  une  bande  fortement 
colorée  en  bleu  ou  en  vert,  tandis  que  les  (jueues,  teintées  de  rose 
ou  de  brun  pâle,  font  ensemble  une  zone  claire  qui  contraste  avec  la 
zone  colorée  et  occupe  à  elle  seule  la  lumière  centrale.  L'alignement 
régulier  des  zoospermes  peut  être  observé  d'ailleurs  sur  des  prépara- 
tions fraîches,  sans  qu'il  soit  nécessaire  de  recourir  à  la  méthode  des 
coupes.  11  suffit  de  détacher  avec  les  ciseaux  un  lambeau  du  pavillon 
et  de  le  placer  sous  le  microscope  dans  une  goutte  d'eau  salée. 
Mettant  au  point  sur  le  bord  de  la  préparation,  on  distingue  les 
couches  suivantes  en  coupe  optique  :  1"  l'épithélium,  composé  de 
cellules  mal  délimitées,  ou  plutôt  les  noyaux  de  cet  épithélium,  alignés 
sur  un  rang  ;  2°  une  ligne  foncée,  continue,  répondant  au  plateau 
cuticulaire;  3°  une  zone  striée  claire,  formée  par  les  cils;  4°  une 
deuxième  zone  striée,  foncée  et  compacte,  répondant  aux  tètes  des 
spermies  partiellement  engagées  entre  les  cils  ;  5°  une  troisième  zone 
striée,  plus  large  et  plus  claire,  indistincte,  irrégulière,  formée  par 
les  queues. 

Sur  une  préparation  de  ce  genre,  observée  le  26  août,  la  zone  des 
cils  mesurait  33  [jl  d'épaisseur,  la  zone  des  tètes  56  [t.  et  la  zone 
des  queues  40-50  [x.  Les  cils  étaient  animés  d'un  léger  mouvement 
vibratoire,  mais  le  battement  était  trop  faible  pour  déplacer  les 
zoospermes  ;  ceux-ci,  presque  immobiles,  restaient  parfaitement 
alignés. 

L'épaisseur  de  56  (a  observée  pour  la  zone  des  têtes  (la  longueur 
moyenne  de  la  tètedu  spermatozoaire  étantde20(x)  s'explique  par  cette 
particularité,  que  les  têtes   quoique  toutes  dirigées  dans  le  même 

'  Les  canaux  déférents  sont  revêtus  de  cellules  épithéliaies  semblables  à  celles  "des 
pavillons,  mais  plus  élevées  (ao-aoj;.)  et  avec  des  cils  3  ou  4  fois  plus  longs.  On  remarque 
de  plus  que  les  cilss  ont  groupés  en  forme  de  fouets.  Les  spermatozoaires  contenus  dans 
ces  canaux  ne  sont  pas  alignés  et  m-  pénétrent  pas  non  plus  entre  les  cils.  Réunis  en 
faisceaux  dirigés  dans  le  sens  longitudinal  ou  dispersés  sans  ordre,  les  zoospermes 
sont  d'ailleurs,  sur  la  plupart  de  nos  coupes,  beaucoup  moins  nombreux  dans  les 
canaux  déférents  que  dans  les  plis  des  entonnoirs. 


LA  SPERMATOGÉNÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        373 

sens,  ne  sont  cependant  pas  exactement  alignées,  mais  chevauchent 
un  peu,  les  unes  en  dessous  (celles  qui  s'enfoncent  entre  les  cils),  les 
autres  en  dessus  de  leurs  voisines.  Il  résulte  de  ce  fait  que  les  têtes 
observées  en  masse,  paraissent  environ  deux  fois  plus  longues  que 
la  tête  de  la  spermie  libre. 

Comment  expliquer  cet  arrangement  si  régulier  des  spermato- 
zoaires  ? 

Deux  mémoires  récents  publiés  l'un  par  Roth  (1904),  l'autre  par 
Adolphi  (1905),  viennent  fort  à  propos  jeter  quelque  jour  sur  cette 
question. 

Les  spermies,  lisons-nous  dans  le  travail  de  Roth,  ont  une  tendance 
marquée  à  nager  contre  le  courant.  Celui-ci  ramène  en  effet  en 
droite  ligne  les  zoospermes  qui,  par  un  accident  quelconque,  vien- 
draient à  se  placer  en  travers.  L'expérience  peut  être  faite  sous 
le  microscope  sur  des  spermatozoaires  observés  dans  l'eau  salée  à 
7  o/oo-  Un  morceau  de  papier  buvard  ayant  été  appliqué  sur  le 
bord  de  la  lamelle  de  manière  à  produire  un  mouvement  du 
liquide,  les  zoospermes  restent  (aussi  longtemps  qu'ils  sont  animés 
d'un  mouvement  propre)  tous  dirigés  du  même  côté,  les  têtes  contre 
le  courant.  Cette  propriété,  désignée  sous  le  nom  de  rhéotaxisme,  se 
comprend  plus  aisément,  si  l'on  considère  le  mouvement  d'un  petit 
bateau  à  ressort  (jouet  d'enfant)  marchant  sur  une  rivière  tranquille. 
La  nacelle  se  place  d'elle-même  la  proue  en  avant;  si  elle  vient  à  but- 
ter contre  le  bord,  c'est  encore  la  proue  qui  s'appuie  à  la  rive,  tandis 
que  la    poupe   se   dirige   plus   ou    moins   obliquement  du  côté  de 

l'eau. 

Ces  considérations  s'appliquent,  semble-t-il,  aux  spermato- 
zoaires du  Lombric  alignés  dans  le  pavillon.  Les  têtes  appuyées  à  la 
paroi  ne  quittent  plus  leur  place  et  tendent  par  le  mouvement  propre 
du  flagellum,  à  s'enfoncer  entre  les  cils. 

Adolphi,  qui  a  pris  un  très  grand  nombre  de  mesures,  arrive  à  des 
conclusions  analogues.  Les  spermatozoaires  humains  remontent 
contre  le   courant  et   maintiennent  leur  direction  en  ligne  droite, 


374  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

toutes  les  fois  que  leur  vitesse  propre  (23-27  (x  par  seconde)  est  supé- 
rieure à  la  vitesse  du  liquide. 

L'alignement  des  spermies  s'explique  ainsi  par  de  simples  actions 
mécaniques  sans  qu'il  soit  nécessaire  d  invoquer  un  phénomène  mys- 
térieux de  tropisme  ou  d'attraction.  Remarquons  enfln  que  ces  disposi- 
tions doivent  concourir  à  rassembler  les  zoospermes,  à  les  accunmler 
en  grand  nombre  sur  les  vastes  plis  des  pavillons,  jusqu'au  moment 
où  le  battement  des  cils  étant  devenu  plus  vif  (époque  de  l'accou- 
plement), la  masse  entière  est  expulsée  au  dehors.  Les  pavillons 
dont  la  surface  est  fort  étendue,  joueraient  ainsi  le  rôle  de  réservoirs 
spermatiques. 

V.  —  Cellules  éosinophiles 

Les  coupes  colorées  à  l'hémalun-éosine  présentent  à  l'intérieur  des 
grands  testicules,  des  cellules  particulières,  attirant  le  regard  par 
leur  couleur  rouge  vif(rig.  57-62).  Arrondies  ou  anguleuses,  larges 
de  10-20  [JL  environ,  ces  cellules  ont  un  cytoplasme  granuleux  à 
granules  fortement  éosinophiles,  privé  de  membrane,  un  petit 
noyau  sphérique,  toujours  semblable  à  lui-même,  renfermant  une 
chromatine  assez  dense  colorée  en  violet,  et  un  nucléole  un  peu  plus 
clair.  Quelques-unes  (les  plus  jeunes)  montrent  un  double  noyau, 
mais  différant  en  cela  des  éléments  spermatiques,  elles  n'offrent 
aucun  indice  decinèses. 

Ces  cellules  qui  se  voient  en  grand  nombre  dans  la  capsule  d'en- 
veloppe, se  trouvent  encore  tantôt  dans  les  cloisons  au  voisinage  des 
vaisseaux,  tantôt  à  l'intérieur  des  loges,  accolées  à  la  paroi  ou  dis- 
séminées çà  et  là.  Les  mêmes  cellules  s'observent  dans  les  petits 
testicules,  dans  les  carrefours  et  jusque  dans  les  pavillons,  au  milieu 
des  cils.  Celles  des  petits  testicules  sont  plus  petites  (5-10  (x),  et 
souvent  groupées  en  amas. 

Examinées  à  l'état  frais  dans  l'eau  salée,  à  7  o/oo,  les  éléments  éosi- 
nophiles donnent  lieu  à  une  observation  intéressante.  Chaque  cellule, 
laissée  à  elle-même  pendant  30-40  minutes,  émet  des  gouttelettes 


LA  SPERMATOGÉNÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        375 

claires,  les  unes  plus   grosses,   les  autres   plus  petites,  sortant  en 
nombre  variable  (4-5  par  exemple)  de  plusieurs  côtés. 

Le  noyau  de  la  cellule  vivante  est  peu  apparent,  le  nucléole  invi- 
sible; le  cytoplasme  renferme  de  petits  grains  jaunâtres  un  peu  plus 
réfringents  qui  ne  sortent  pas  avec  les  gouttelettes  de  sécrétion. 

Si  l'on  expose  la  préparation  aux  vapeurs  d'acide  osmique,  ces 
grains  légèrement  rembrunis,  deviennent  un  peu  plus  distincts, 
mais  sans  prendre  jamais  l'aspect  caractéristique  de  ceux  des  cellules 
dites  interstitielles  ou  de  Tourneux.  Quant  aux  gouttelettes,  l'acide 
osmique  les  laisse  entièrement  incolores. 

Les  cellules  éosinophiles  passent  tour  à  tour  par  diverses  phases. 
Les  cellules  jeunes,  de  petite  taille  (5-10  (x),  encore  renfermées  dans 
la  capsule  et  les  cloisons,  ont  une  forme  plutôt  polyédrique,  avec  un 
petit  noyau  arrondi  situé  au  centre  d'un  cytoplasme  pauvre,  se 
colorant  faiblement.  C'est  dans  cette  phase  que  l'on  observe  des  élé- 
ments à  noyau  double  en  voie  de  division  (fig.  60).  Bientôt  ces  mêmes 
cellules  grandissent  (10-20  [x)  ;  leur  cytoplasme  qui  est  maintenant 
abondant  et  granuleux,  se  colore  dans  l'éosine  d'une  manière  intense, 
ce  dont  il  faut  conclure  qu'il  est  riche  en  matériaux  nutritifs  à  réac- 
tion basique.  Devenues  libres  à  l'intérieur  des  testicules  ou  des  car- 
refours, les  cellules  éosinophiles  parvenues  à  cette  phase  se  voient 
çà  et  là,  tantôt  isolées,  tantôt  appliquées  à  la  surface  des  amas  follicu- 
laires, tranchant  par  leur  teinte  rose  sur  les  éléments  spermatiques 
colorés  en  violet. 

On  distingue  enfin  les  cellules  vieilles,  beaucoup  plus  grandes 
(20-40  |x),  qui  usées  par  le  travail  de  sécrétion,  se  colorent  à  peme  en 
rose  violacé  et  dont  le  noyau,  plus  ou  moins  raccorni,  est  toujours 
excentrique  (fig.  62). 

Bloomfield  a  déjà  reconnu  les  cellules  éosinophiles;  il  les 
appelle  «brown  corpuscules»,  nom  qui  fait  allusion  à  leurs  granula- 
tions jaunâtres,  et  dit  que,  placées  dans  l'eau,  elles  gonflent  et 
forment  des  boules  claires  dans  lesquelles  on  voit  des  granules  soumis 
au  mouvement  brownien  (1880,  p.  87).  Les  figures  67-71  publiées  par 


376  E.  BUGNÎON  ET  N.  POPOFF. 

cet  auteur  paraissent  se  rapporter  au  deuxième  stade  décrit  ci-dessus, 
les  figures  51-64  au  troisième  (cellules  vieillies).  Ces  dernières  sont, 
suivant  l'anatomiste  anglais,  plus  abondantes  dans  les  vésicules 
séminales  des  Lombrics  de  grande  taille  parvenus  à  la  fin  de  leur 
activité  sexuelle. 

L'ensemble  de  ces  observations  nous  amène  à  conclure  que  le  rôle 
des  cellules  éosinophiles  est  essentiellement  nutritif.  Les  loges 
testiculaires  du  Lombric  n'étant  pas  comme  nos  canalicules  sémini- 
fères  revêtues  d'épithélium,  les  follicules  se  développant  (à  partir  du 
moment  où  ils  se  détachent)  librement  à  l'intérieur,  la  présence  de  cel- 
lules nourricières  doit  être  en  rapport  avec  une  telle  structure.  La  fonc- 
tion de  ces  cellules  serait  donc,  si  notre  manière  de  voir  est  exacte, 
d'apporter  les  aliments  nécessaires  aux  follicules  spermatiques  en  voie 
de  prolifération  et  d'accroissement.  C'est  en  effet  avec  les  follicules 
et  non  avec  les  morules  que  l'on  voit  les  cellules  de  Bloomfield 
entrer  en  contact.  Aussi  bien,  du  moment  que  la  morule  est 
formée,  est-ce  à  la  boule  protoplasmique  qu'incombe  la  fonction  de 
nutrition. 

Quant  h  ces  éléments  allongés  (flg.  63,  64)  mesurant  jusqu'à 
70-80[x,  à  structure  vaguement  fibrillaire,  souvent  bifurques,  avec 
un  ou  deux  noyaux  à  l'un  des  bouts,  nous  ne  saurions  dire  s'ils  se 
rattachent  encore  aux  cellules  éosinophiles.  Il  suffit  donc  de  les  signaler 
en  passant,  comme  se  montrant  parfois  dans  les  produits  de  dissocia- 
lion  des  grands  testicules,  et  de  rappeler  qu'ils  ont,  eux  aussi,  été 
figurés  par  Bloomfield  (1880,  fig.  65). 

VL  —  Résumé  et  Conclusions 

La  spermatogénèse]du  Lombric  peut  être  divisée  en  quatre  phases  • 

a)  Une  première  phase  de  prolifération  qui,  partant  de  la  cellule 

germinale,  conduit  à  la  formation  du  follicule.  Cette  prolifération  a 

pour  siège  les  testicules  petits  et  grands  ;  elle  donne  lieu  d'abord  à 

des  groupes  syncytiaux  de  2,  4,  8,  16  éléments,  et  ensuite  à  des  colo- 


LA  SPERMATOGENÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        377 

nies  (follicules)  de  32,  64,  428  cellules  (ou  davantage  encore),  unies 
par  de  courts  pédicules  dirigés  vers  le  centre. 

6)  Une  phase  de  dissociation,  qui,  divisant  le  follicule  en  deux 
parties  égales  et  se  répétant  à  plusieurs  reprises,  donne  lieu  à  des 
groupes  de  64,  32,  16,  8;  rarement  à  des  groupes  de  4,  2  spermato- 
gonies,  ou  encore  à  des  spermatogonies  libres  (?).  Les  groupes  cel- 
lulaires résultant  de  la  dissociation  des  follicules  se  reconnaissent  à 
ce  que  leurs  éléments,  piriformes,  séparés  les  uns  des  autres, 
(diam.  des  noyaux  :  6,4  [jl)  sont  unis  par  des  pédicules  grêles  dirigés 
vers  le  centre. 

c)  Une  deuxième  phase  de  prolifération  (segmentation),  qui  procé- 
dant par  progression  géométrique  et  se  faisant  toujours  dans  des 
plans  radiaires,  peut  dans  certains  cas  (avant  la  spermatogénèse) 
porter  un  groupe  pédicule  de  2,  4  ou  8,  issu  de  dissociation,  au 
chiffre  de  16  ou  32. 

d)  Une  dernière  phase  de  multiplication  au  cours  de  laquelle  le 
groupe  de  32,  transformé  en  spermatocytes  I,  doublant  deux  fois  le 
nombre  de  ses  éléments,  engendre  la  morule  à  64  spermatocytes  H, 
disposés  autour  d'un  blastophore  central,  et  enfin  la  morule  définitive 
à  128  spermatides  (nombre  normal). 

Exceptionnellement  les  spermatides  peuvent  se  montrer  sur  une 
morule  à  64,  32  et  même  16  cellules,  auquel  cas  les  spermatocytes  I 
ont  dû  se  former  déjà  sur  des  groupes  de  16,  8  ou  4.  Parfois  en 
revanche  on  rencontre  des  morules  chargées  de  256  spermatides, 
issues  dans  ce  dernier  cas  d'un  follicule  à  64. 

Parfois  la  phase  de  dissociation  étant  raccourcie  ou  supprimée,  le 
follicule  se  transforme  directement  en  morule. 

Les  trois  premières  phases  distinguées  ci-dessus  répondent  à  la 
période  germinative  (divisions  lentes,  pré-spermatogénèse),  la  der- 
nière aux  deux  divisions  rapides  (spermatogénèse  proprement  dite) 
conduisant  à  la  formation  des  spermatides  et  toujours  accompagnée 
de  réduction  chromatique. 

La  spermatogénèse  des  Invertébrés  diffère  de  celle  des  animaux 


378  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

supérieurs  en  ce  que  la  prolifération  de  la  cellule  germinale  donne 
lieu  à  une  colonie  spermatique  mieux  définie  et  que  l'on  voit  plus 
distinctement  le  groupe  ou  faisceau  de  speimies  qui  en  résulte. 

Cette  colonie  (spermatogemme  de  La  Valette  Saint-Georges,  sper- 
mopolyblaste  de  Bloomfield)  se  distingue  par  cette  particularité 
qu'elle  augmente  par  progression  géométrique  et  que  toutes  ses  cel- 
lules, se  divisant  par  cinèses  simultanées,  se  trouvent  constamment 
dans  la  même  phase  de  développement.  Le  nombre  des  cellules 
atteint  pour  chaque  colonie  (avant  la  transformation  en  spermatides) 
un  chiffre  qui  varie  entre  32,  G4,  128,  2oG,  512  et  1024  chez  les 
types  observés. 

Le  développement  ultérieur  des  éléments  spermatiques  dilTère  dans 
les  diverses  classes  :  chez  les  Annélides,  la  colonie  (follicule  de  von 
Erlanger)  formant  un  amas  mAriformc  plus  ou  moins  arrondi,  isolé  et 
bien  délimité,  subit  d'ordinaire  une  dissociation  avant  de  se  transfor- 
mer. 11  est  rare  (et  même  improbable)  que  cette  dissociation  donne 
lieu  à  des  spermatogonies  libres.  On  voit,  en  revanche,  des  follicules 
de  64  se  diviser  en  deux  groupes  égaux  (32  +  32)  unis  par  un  pont 
protoplasmique,  des  follicules  de  32  se  diviser  en  groupes  de  16  -j-  16 
et  ceux-ci  en  groupes  de  8  -f  8.  Parfois  encore  un  follicule  de  64  se 
divise  en  quatre  groupes  de  16.  Les  groupes  résultant  de  dissociation 
se  reconnaissent  à  ce  qu'ils  sont  formés  d'éléments  pédicules,  piri- 
formes,  écartés  les  uns  des  autres,  réunis  par  leurs  pédicules.  Ces 
groupes  proliférant  à  nouveau  par  cinèses  simultanées  et  les  divi- 
sions se  faisant  pour  chaque  cellule  dans  une  direction  radiaire,  on 
voit  apparaître  les  formes  caractéristiques,  sphériques,  parfaitement 
symétri(|ues,  connues  solis  le  nom  de  spermatosphères  ou  morules 
spermatiques,  dont  les  éléments  rayonnent  autour  d'un  cytophore 
central. 

La  morule  qui  compte  ordinairement  128  spermatides  (maximum 
256)  chez  le  Lombric,  lorsque  sa  prolifération  est  terminée,  donne 
lieu  à  un  nombre  correspondant  de  spermies. 

Le  blastophore  est  tantôt  une  boule  protoplasmique  sans  noyau 


LA  SPERMATOGENESE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        379 

distinct  {Luinbricus,  Hirudo  d'après  nos  observations,  Branchioh- 
della  d'après  Voigt,  1885),  tantôt  une  masse  semée  de  noyaux  (C/<- 
tellio  d'après  Jensen,  1883).  Il  est  probable  que,  dans^ce  dernier  cas, 
quelques  cellules  germinales  sont,  au  début  déj<à,  englobées  dans  le 
cytophore  en  formation. 

L'opinion  généralement  admise  est  que,  tout  en  supportant  les  élé- 
ments spermatiques,  le  blastophore  joue  le  rôle  d'une  cellule  nourri- 
cière, les  spermatides  étant,  en  suite  de  la  condensation  chromatique, 
devenues  incapables  de  commander  aux  fonctions  de  nutrition. 

Des  morules  à  cytophore  central,  semblables  à  celles  des  Anné- 
lides,  ont  été  observées  chez  les  Turbellariés  par  Jensen  (1883)  et 
chez  un  Bryozoaire  par  Korotnefe  (1888).  Montigelli  (1892)  décrit 
chez  les  Distomes  des  groupes  d'éléments  spermatiques  qui  ressem- 
blent d'une  manière  frappante  aux  groupes  pédicules  de  4,  8.  etc., 
observés  chez  le  Lombric.  Les  formes  plus  avancées  (phase  des 
spermatides)  diffèrent  toutefois  de  celles  du  Lombric,  en  ce  qu'il  n'y 
a  pas  de  cytophore  central. 

La  spermatosphère  de  CUtellio  figurée  par  Claparède  (1861, 
PI.  III,  fig.  9  à  12)  établit  un  passage  des  Annélides  aux  Arthropodes, 
dans  ce  sens  que  les  spermies  insérées  obliquement  sur  le  cytophore, 
se  dirigent  toutes  du  même  côté  et  tendent  (au  lieu  de  rayonner)  à 
former  un  faisceau  parallèle. 

Chez  les  Arthropodes,  la  cellule  germinale  prolifère  d'abord  de  la 
même  façon  que  celle  des  Annélides  et  donne  lieu,  elle  aussi,  à  une 
colonie  libre  plus  ou  moins  sphérique  (colonie  de  métrocytes  de 
GiLSON,  1885);  mais  le  développement  ultérieur  de  la  colonie  diffère  : 
1°  en  ce  qu'elle  ne  subit  aucune  dissociation  avant  de  se  trans- 
former ;  2"  en  ce  que  les  éléments  spermatiques,  au  lieu  de  rayonner 
autour  d'une  boule  centrale,  se  disposent  parallèlement  en  un 
faisceau,  avec  toutes  les  têtes  dirigées  dans  le  même  sens  et  très  exac- 
tement juxtaposées.  Le  blastophore  est  remplacé  ici  par  la  cellule  de 
Verson  (1889),  dont  le  corps,  renfermant  le  noyau,  se  voit 
au   bout   du  faisceau,  du    côté  des   têtes,   tandis   que   les   prolon- 


380  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

gements  protoplasmiques  (analogues  aux  prolongements  des  cel- 
lules de  Sertoli)  s'insinuent  entre  les  éléments  à  l'intérieur  du 
faisceau.  Ce  dernier  fait  ressort  de  l'examen  des  coupes  transverses 
colorées  à  l'hématoxyline.  On  voit  par  exemple  chez  la  Cétoine  dorée, 
la  Teigne  du  fusain,  les  tètes  des  spermies  comme  de  petits  points 
violets  régulièrement  espacés,  séparés  par  une  substance  claire, 
teintée  en  lilas.  Cette  dernière  substance  est  précisément  le  proto- 
plasma nutritif  (dépendance  de  la  cellule  de  Verson)  dans  lequel  les 
spermatozoaires  sont  englobés.  Ayant  compté  les  spermies  qui  com- 
posent le  faisceau,  nous  avons  trouvé  le  chitïre  256  chez  Hypono- 
fiieuta  cofjnatella  (testicule  d'une  chenille  débitée  en  coupes  trans- 
verses), 512  chez  Cetonia  aurata,  1024  chez  Dytiscus  maryinalis. 
Le  chiffre  indiqué  nous  a  paru  constant  pour  chacun  des  faisceaux. 

Les  auteurs  modernes  (Toyama,  Ziegler.  vqm  Rath,  Tichomiroff,  de 
SiNETY,  cités  d'après  Henxeguy,  1904,  p.  647)  admettent  généralement 
qu'il  n'y  a  aucun  rapport  génétique  entre  les  cellules  sexuelles  et  la 
cellule  de  Verson  ;  celle-ci  serait  une  cellule  connective  émanée  des 
éléments  de  la  paroi  du  testicule.  Il  se  pourrait  toutefois  que  la  cel- 
lule de  Verson  fût  une  cellule  sexuelle  primordiale  transformée  et  dif- 
férenciée de  bonne  heure.  Cette  dernière  opinion,  qui  a  été  soutenue 
par  Verson  (1889)  et  par  Grûnberg  (1902-3)  s'accorderait  mieux  avec 
ce  que  l'on  sait  des  animaux  supérieurs.  Il  a  été  en  effet  démontré 
par  Regaud  (1899)  et  Bouin  (1899)  que,  chez  les  Mammifères,  la  cel- 
lule nourricière  et  la  lignée  spermatique  ont  une  origine  commune. 

Le  fait  que  les  chiffres  indiquant  le  nombre  de  spermies  sont 
presque  toujours  des  multiples  de  la  série  2,  4,  8,  46,  prouve  qu'une 
fois  la  prolifération  commencée,  la  lignée  spermatique  n'abandonne 
aucun  de  ses  éléments.  Il  ne  reste  donc  que  deux  alternatives:  dans 
la  première,  la  cellule  de  Verson  dériverait  d'un  élément  connectif, 
elle  n'aurait  (au  point  de  vue  de  l'origine)  rien  à  voir  avec  la  lignée 
spermatique;  dans  la  seconde,  la  cellule  de  Verson  et  la  lignée  sper- 
matique auraient  une  origine  commune,  mais  la  différenciation  de 
l'élément  nourricier  se  ferait  tout  au    début,    avant  le  commence- 


LA  SPERMATOGENÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        381 

ment  de  la  prolifération  spermatique  et  ne  changerait  en  rien  la 
marche  de  la  progression.  C'est  d'ailleurs,  si  nous  avons  bien  com- 
pris ces  auteurs,  ainsi  que  l'entendent  Regaud  et  Boum. 

Chez  les  Mollusques  (Escargot)  la  colonie  spermatique  diûère  de 
celle  des  classes  précédentes,  en  ce  qu'elle  n'est  pas  libre  à  l'intérieur 
d'un  alvéole,  mais  unie  pendant  toute  la  durée  de  la  spermatogénèse 
à  la  paroi  de  sa  loge,  par  l'intermédiaire  de  la  cellule  basale  ou 
pédieuse  *. 

Les  éléments,  pédicules  comme  ceux  du  Lombric,  diffèrent  de  ces 
derniers  en  ce  que  les  pédicules,  au  lieu  de  converger  vers  le  centre 
du  groupe,  sont  tous  dirigés  en  dehors  du  côté  de  la  cellule  basale  et 
suspendus  à  celle-ci  comme  les  tiges  d'un  bouquet.  Il  résulte  de  cette 
disposition  que  les  spermies  sont  an-angées  en  faisceaux  comme  chez 
les  Arthropodes,  mais  avec  cette  différence  que  les  tètes,  au  lieu 
d'être  exactement  juxtaposées,  sont  étagées  à  divers  niveaux  comme 
l'étaient  déjà  les  noyaux  de  la  colonie  primitive.  La  cellule  basale, 
très  volumineuse,  se  trouve  ici  encore  placée  à  l'extrémité  du 
faisceau,  du  côté  des  têtes  ;  elle  correspond  sans  doute  à  la  cellule  de 
Verson.  Le  nombre  des  éléments  du  faisceau  n'a  pas  été  compté. 

Chez  les  Vertébrés  inférieurs  (Poissons  et  Amphibiens)  les  élé- 
ments spermatiques  en  voie  de  développement  sont  disposés  de 
même  en  faisceaux  volumineux,  comparables  à  ceux  des  Arthropodes 
et  des  Mollusques.  Chez  le  Triton,  par  exemple,  la  partie  germinale 
du  testicule  montre,  dans  chaque  loge  (spermatocyte),  un  certain 
nombre  d'amas  bien  délimités  (spermatogemmes)  formés,  comme  les 
les  colonies  spermatiques  des  Insectes,  de  cellules  rondes,  toutes  de 
même  grosseur  (diam.  des  noyaux  10  à  16  [*)  et  de  même  aspect  (à 
la  même  phase  de  développement),  issues  elles  aussi  delà  prolifé- 
ration d'une  cellule  germinale  unique.  La  partie  mûre  de  la  glande, 
souvent  visible  sur  la  même  coupe,  offre  d'autre  part,  dans  chacun 
des  kystes,  un  nombre  correspondant  de  faisceaux  spermatiques 
parfaitement  isolés  les  uns  des  autres,  avec  les  têtes  juxtaposées  et 

'  Décrite  par  Platner  (1885)  et  Belles  Lee  (1897). 


382  E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 

les  queues  recourbées,  toutes  dirigées  dans  le  m(^me  sens.  Chaque 
faisceau  se  formant  d'une  colonie  de  jeunes  cellules,  chacun  d'eux 
possédant  aussi  sa  cellule  nourricière  (cellule  de  Bloompield)  placée, 
comme  chez  les  Arthropodes,  à  son  extrémité  céphalique,  on  voit 
que  l'analogie  est  à  peu  près  complète. 

Quelques  essais  de  numération,  pratiqués  sur  des  faisceaux  de 
spermies  coupés  en  travers,  ont  donné  pour  le  Triton  le  chiffre  cons- 
tant de  512.  Chaque  spermatogonie  engendrant  4  spermies,  on  devra, 
si  nos  prévisions  sont  exactes,  trouver  pour  les  spermatogemmes  le 
chiffre  128.  Ce  dernier  dénombrement  ne  pouvant  se  faire  sur  des 
coupes,  nous  ne  l'avons  pas  encore  tenté  K 

Les  spermies  des  Vertébrés  supérieurs  (Oiseaux  et  Mammifères) 
ne  sont  pas  réunies  en  faisceaux  aussi  volumineux,  aussi  compacts 
et  exactement  juxtaposés  que  ceux  des  Amphibiens.  Il  est  toutefois 
aisé  de  constater  que  les  éléments  spermatiques  en  voie  de  dévelop- 
pement forment,  le  long  des  parois  du  canalicule,  une  série  de  groupes 
en  forme  de  petits  boui|uets  régulièrement  répartis  et  que  dans 
chacun  de  ces  groupes  (spermatoblastes  de  von  Ebxkh)  les  tètes  sont, 
comme  dans  la  plupart  des  classes,  tournées  en  dehors,  du  côté  de  la 
paroi.  On  remarque  en  outre,  que  chaque  groupe  est  plus  spéciale- 
ment en  rapport  avec  une  cellule  nourricière  (cellule  de  Sertoli  ou 
de  Renson)  et  que  cette  cellule,  émettant  des  prolongements  entre  les 
éléments  spermatiques,  les  englobe  dans  une  masse  protoplasmique 
commune. 

Il  est  dès  lors  probable  que  chaque  spermatoblaste  procède  de  la 
prolifération  d'une  cellule  gerniinale  unique  et  qu'il  y  a,  chez  les 
animaux  supérieurs  aussi  bien  que  chez  les  Invertébrés,  des  colonies 
spermatiques  indépendantes,  se  multipliant  par  progression 
géométrique  avant  d'arriver  au  chifl're  définitif  typique  pour  chaque 
espèce. 


'  Il  faudrait  pour  réussir,  isoler  les  spermatogemmes  du  testirule  frais  au  moyen 
des  aiguilles,  les  colorer  sur  la  lamelle  et  aplatir  la  préparation  jusqu'à  ce  que  les  élé- 
ments soient  suffisamment  distincts. 


LA  SPERMAÏOGENESE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.         383 

Le  nombre  des  spermies  constituant  chaque  groupe  paraît  être 
(d'après  une  évaluation  rapide)  de  128  pour  le  Moineau  et  de  3:2  pour 
le  Rate?). 

Le  spermatocyte  de  premier  ordre  se  divisant  encore  deux  fois  et 
donnant  lieu  à  4  spermatides,  il  y  aurait  ainsi  32  sperniatocytes  l, 
issus  d'une  spermatogonie  unique,  dans  le  faisceau  spennatique  du 
Moineau  et  8  dans  le  faisceau  spermatique  du  Rat.  La  prolifération 
de  1  à  32  (ou  de  1  à  8)  correspondrait  aux  phases  généralement  dési- 
gnées sous  le  nom  de  divisions  lentes  (période  germinative)  et  la 
prolifération  de  32  à  128  (ou  de  8  à  32)  aux  deux  divisions  rapides 
(période  de  maturation).  Si  ces  déductions  sont  exactes,  l'arrangement 
des  spermatozoaires  en  faisceaux  typiques,  olïrant  toujours  le  même 
nombre  d'éléments  régulièrement  espacés  à  l'intérieur  des  canalicules, 
s'expliquerait  d'une  façon  toute  naturelle,  chez  les  Vertébrés  aussi 
bien  que  chez  les  Invertébrés,  par  la  prolifération  d'une  cellule  ger- 
minale  unique  et  par  le  groupement  de  chaque  lignée  spermatique 
sous  forme  d'un  bouquet  distinct. 

Il  est  vrai  qu'on  doit  faire  intervenir  encore  l'attraction  spéciale 
(chimiotaxisme)  exercée  par  la  cellule  nourricière,  pour  expliquer  la 
migration  des  spermies  *  du  côté  de  la  paroi  du  tube,  le  parallélisme 
des  queues,  la  disposition  régulière  et  persistante  des  éléments  du 
faisceau.  Il  semble  bien  que  la  cellule  de  Sertoli  exerce  une  action 
particulière  sur  le  faisceau  qu'elle  englobe  et  que,  à  côté  de  son 
action  nutritive,  il  faille  lui  accorder  encore  une  influence  sur  le 
groupement  des  éléments  spermatiques.  Nous  ne  pensons  pas  toute- 
fois que  la  cellule  de  Sertoli  puisse  former  un  faisceau  spermatique  par 
son  attraction  seule,  en  prenant  au  hasard  dans  plusieurs  groupes. 
Une  telle  manière  de  voir  ne  s'accorderait  ni  avec  la  régularité  du 
groupement  ni  avec  la  constance  des  nombres  observés  chez  dif- 
férents types. 

Fondés  sur  les  observations  qui  précèdent,  nous  soutenons  au  con- 
traire que  le  nombre  des  éléments  constituant  le  faisceau  sperma- 
'  Ce  phénomène,  très  frappant  chez  le  Moineau,  a  été  bien  décrit  par  Loisel  (1902). 


384 


E.  BUGNION  ET  N.  POPOFF. 


tique  est  déterminé  d'avance  par  l'origine  commune  de  ces  élé- 
ments (dérivation  d'une  cellule  germinale  unique)  et  par  le  mode 
de  prolifération  qui  leur  est  propre.  Cette  prolifération,  se  faisant  par 
progression  géométrique  régulière  et  s'arrètant  à  un  moment  déter- 
miné, conduirait  pour  chaque  espèce  à  un  nombre  type  ou  dans 
certaines  circonstances  à  un  multiple  de  ce  nombre. 

On  voit  que  l'étude  du  Lombric  jette  quelques  clartés  nouvelles  sur 
la  préspermatogénèse,  ainsi  que  sur  l'origine  des  faisceaux  sperma- 
tiques,  non  seulement  chez  les  Invertébrés,  mais  aussi  chez  les  ani- 
maux supérieurs. 

AUTEURS  CITÉS 


1826.  MoRREN  (Ch.).  Deseriptio  structurée  anatomiose  et  expoaitio 
historiée  naturalis  Lumbrici  vulgaris  sive  terrestris  (Bruxelles). 

1856.  D'Udekem  (J.).  Dévelnppeinent  du  Lombric  terrestre  (Mem. 
AC'id.  dp  Belgique,  T.  XXVIl). 

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1895 


1895. 


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1898. 

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EXPLICATION  DES  PLANCHES 

PLANCHE  VIII 

FiG.      I.     Appnreil  génital  du  Lombric  terrestre  (tni-schématique.) 

cd,  cl,  cv,  champs  musculaires  dorsal,  latéral,  ventral  ;  fft,  grands  testi- 
cules antérieur,  moyen  et  postérieur  ;  pf,  petits  testicules  ;  /),  pavillons 
ciliés  ;  d,  canal  déférent  ;  o,  ovaire  ;  ov,  oviducte  ;  n,  cordon  nerveux  ven- 
tral ;  r,  receptaculum  ou  spermatheca. 

FiG.     2.     Coupe  horizontale  d'un  jeune  Lombric  de   8-io  centimètres,    encore    très 

grêle,  X  II  — . 

gt  ',  !'<"  ébauche  =:  grands  testicules  antérieurs; gr<  -,  2» ébauche  (disparaît); 
fft'-^,  3*  ébauche  =:  grands  testicules  moyens;  (7/*,  4°  ébauche  :=  grands 
testicules  postérieurs;  fft^,  5"  ébauche  (disparaît);  /.  tube  digestif;  y/, 
glandes  pharyngiennes;  ff,  ganglion  ;  .s,  organes  segmentaires. 

Les  petits  testicules  et  les  ovaires  se  trouvent  dans  un  plan  plus  profond. 

Fjg.     3.     Coupe  plus  profonde  du  même,  x  n  — . 

pt,  petits   testicules    antérieurs  et   postérieurs  ;  o,  ovaires  ;  (/,  ganglion  ; 
n,  cordon  nerveux  ventral  ;  s,  organes  segmentaires. 
FiG.     4-     Coupe  transverse  d'un  jeune  Lombric  de  5-6  centimètres,  X  20. 

pt,  petits  testicules  postérieurs,  contenus  dans  la  loge  latérale  du  carre- 
four ;    n,    cordon   nerveux    ventral,    occupant    la    loge    médiane;   i,  tube 
digestif;  v,  vaisseau  sus  intestinal  ;  s,  organe  segmentaire. 
Fio.     5.     Coupe  plus  postérieure  du  même,  X  20. 

fft,  ébauche  du  grand  testicule  postérieur,  attachée  à  la  face  externe  de 
la  gaine  péri-intestinale  ;  /,  tube  digestif;  n,  cordon  nerveux  ventral. 

FiG.     6.     Coupe  transverse  d'un  Lombric  adulte,  X  'i — • 

gl,  grand  testicule  moyen  attaché  à  la  face  externe  de  la  gaine  péri-intes- 
tinale ;  /,  tube  digestif;  p,  espace  péri-intestinal  ;  pt,  petits  testicules  pos- 
térieurs ;  n,  cordon  nerveux  ventral  ;  v,  vaisseaux. 

Les  loges  latérales  du  carrefour  communiquent  avec  la  loge  médiane. 
Toutes  trois  sont  remplies  d'éléments  spermatiques. 

FiG.     7.     Coupe  transverse  d'un  Lombric  adulte,  X  i'— r* 

d,  canal  déférent  traversant  le  petit  testicule  pt  ;  Id,  loge  latérale  dorsale 
du  carrefour,  renfermant  une  [)artie  du  pavillon,  en  rapport  avec  le  hile 
creux  du  grand  testicule  gt  ;  Iv,  loge  latérale  ventrale  renfermant  le  petit 
testicule  pt  ;  p,  espace  pcri-intestinal  ;  r,  receptacula  ou  réservoirs  sémi- 
naux ;  V,  vaisseaux. 

Les  loges  latérales  dorsales  du  carrefour  communiquent  plus  en  arrière 
avec  les  loges  latérales  ventrales. 


LA  Sl»EHMATe)(iK.\KSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.         387 

FiG.     8.     Première  ébauche  du    çrand    testicule  postérieur   chez   un   Lombric  jeune, 
très  sréle,  long  de  lo  centimètres,  X  '^oo. 

Coupe  horizontale.  (Longitudinale),  parallèle  au  dos. 

L'ébauche  proémine    sur   la  face   postérieure  du  dissépiment  ii/ia;  on 
voit  à    l'intérieur  le   rudiment  du  hile  creux  et  à  la  surface,   l'épithéliura 
germiiiatif  disposé  sur  un  rang. 
Fui.     g.     Coupe  du  glomérule  du  petit  testicule.  Ver  adulte,  X  600. 

6,  groupes  cellulaires  en  forme  de  bouquets  attachés  aux  vaisseaux 
(jeunes  follicules?);  c,  capillaires  avec  leurs  noyaux  endothéliaux  ;  pi, 
espaces  plasmatiques. 


PLANCHE  LX 

FiG.   10.     Coupe  du  petit  testicule.  Ver  adulte  de  grande  taille,  X  660. 

ca,  capsule;/,  deux  jeunes  follicules  isolés,  ressemblant  beaucoup  aux 
groupes  pédicules  en  forme  de  boucpiet  de  la  figure  g  ;  fc,  fragment  de 
follicule  à  l'état  de  cond-^nsation  chromatique. 

FiG.  II.  Petit  testicule  postérieur.  Partie  sexuelle.  Coupe  montrant  des  cellules  ger- 
minales  et  des  follicules  en  formation.  Liq.  de  Gilson  ;  hemat.  ferr.  ;  liq. 
de  V.  Gieson.  X  600. 

FiG.  12-1.3.    Deux  cellules    germinales   observées   sur    la    coupe    du    petit     testicule. 
Hémalun-Eosine.  X  1200. 

FiG.  14.  Deux  cellules  germinales  en  état  de  cinèse.  Coupe  du  petit  testicule, 
X  1200. 

Fi.G  i5.  Cellule  gcrminale  à  trois  noyaux.  Contenu  du  petit  testicule  étalé.  Flem- 
ming  ;  hématox.  ferrique.  X  600. 

FiG.  16.  Groupe  biliaire,  paraissant  dirivé  de  la  division  d'une  spermatogonie  libre. 
Laitance  du  grand  testicule.  Sublimé  acétique  ;  hémalun-éosine.  x  t^oo. 

Fie.  17.  Groupe  binaire  (peut-être  détaché  d'un  groupe  pluricellulaire  ?).  Grand  tes- 
ticule. Sublimé  acétique;  hémalun-éosine.  X  1,200.  Archoplasme  visible 
sous  forme  d'une   macule  un  peu  plus    foncée    située  au  pôle  distal. 

FiG.  18.  Groupe  à  3  cellules,  dont  une  plus  grande  à  noyfu  double.  Grand  testicule. 
Sublimé  acétique;  hém.-eos.  X  1200. 

FiG.  19.  Tétrade  (dérivée  de  la  dissociation  d'un  follicule'?).  Grand  testicule.  Subi, 
ac.  ;  hém.-éos.  X  1200. 

FiG.  20.  Autre  tétrade  à  pédicules  plus  allongés.  Grand  testicule.  Alcool  abs. 
Hématox.-éosine.  X  1200.  Archoplasme  visible. 

FiG.  21.  Groupe  de  4  en  voie  de  segmentation.  Chromosomes  visibles.  Grand  testi- 
cule. Subi.  ac.  ;  hématox. -éosine.   X  1200. 

FiG.  22.  Groupe  de  7  spermatogonies  dont  une  à  noyau  double.  Grand  testicule. 
Subi.  ac.  ;  hémalun-éosine.  X  1200. 

FiG.  23.  Groupe  de  8.  Grand  testicule.  Chloroforme.  Hémalun-éosine.  Nucléine  rendue 
diftluente  par  le  chloroforme.  Archoplasme  vésiculeux,  très  distinct.  X  1200, 

FiG.  24.     Groupe  de  8.  Grand  testicule.  Subi.  ac.  ;  hémalun-éosine.  x  env.  700. 

FiG.  25.     Groupe  de    8  en   dissociation  (4-f  4).  Subi.   ac.  ;  hémalun-éosine.  X   1200. 

Archoplasme  distinct. 
FiG.  26.     Groupe   de  16  en    dissociation  (8  +  8).  Sublimé-ac.  ;  hémalun-éos.  X  900. 

Archoplasme  distinct. 
FiG.  27.     Groupe  de  8  en  voie  de  segmentation  (Anaphase).  Liq.  de  Gilson  renforcé. 
Hémalun-eos.  X  600. 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  4'=  SERIE.  —  T.  III.  26 


388  E.  BIKJNION  ET  N.  POPOFF. 

FiG.  28.  Groupe  de  8  en  voie  de  segmentation  (Anaphase).  Sublimt^  acét.  Hémalun-éos. 
X  1200.  On  voit  six  cellules  divisées  et  deux  encore  indivises.  Chromo- 
somes distincts. 

FiG.  29.  Groupe  de  16.  Alcool  abs.  Hématoxyline-éos.  Nucléine  rendue  diftluente 
par  l'effet  de  l'acool.  Archoplasme  visible  comme  un  corpuscule  clair  à 
contour  bien  accusé.  X  Goo. 

FiG.  3o.     Groupe  de  16.  Sublimé  ac.  ;  hémaliui-éos.  X  600.    Cliromosomes  distincts. 

Fi.i.  3i.  Groupe  de  16  (dérivé  de  dissociation)  se  divisant  lui-même  en  deux  moitiés 
(8-J-8).  Chloroforme.  Hémalun-éos.  Nucléine  rendue  diftluente  par  l'action 
du  chloroforme.  Corpuscule  procé]ihali([UP  visible  sous  forme  d'une  vési- 
cule claire.  Archoplasme  distinct  dans  quelques-unes  des  cellules. 


PLANCHE  X 

FiG.  32.     Groupe  de  32  se  divisant  en  deux  moitiés   (iG-f-i6)   et  se  préparant  à   une 

segmentation.  Sublimé  ac.  ;  hémalun-éos.  Chromosomes  distincts,  x  Goo. 
FiG.  33.     Groupe  de    16.   Sublimé  ac.  ;  hémalun-éos.  X  600.  Chromosomes   distincts 

formant  çà  et  là  des   plaques  nucléaires. 
FiG.  34.  •  Groupe  de  32   formé  par  segmentation  d'une  colonie  dissociée  de  16  -|-  iC, 

offrant  des  sillons   radiaires  distincts.    Contenu    du  carrefour.    Liq.    de 

Gilson.  Hémalun-éosine.  X  600. 
FiG.  35.     Groupe  de  32  spermatogonies   incomplètement    divisées,    avec    une   masse 

protoplasmique  centrale.  Sublimé,  ac.  ;  hémalun-éos.   X  600. 
FiG.  36.     Fragment  du  même  groupe  grossi  1200  fois.  Chromosomes  visibles. 
FiG.  37.     Groupe   de  33.   Alcool  abs.;   hémalun-éos.  Nucléine  rendue  diftluente   par 

l'action  de  l'alcool.  X  38o. 
FiG.  38.     Partie  d'un  follicule  de  32  spermatocytes   I  en  condensation  chromatique. 

(Cellules  à  gros  grain).  Coupe  traitée  par  l'hémalun-éos.  X  600. 
FiG.  3(j.     Partie  d'un   follicule  de  64   spermatocytes    II  (Cellules   à    grain   moyen). 

Même  coupe.  X  600. 
FiG.  4o.     Follicule  de  64  se  divisant  en  deux  moitiés  (32-)- 32).   Contenu  du  g.  testi- 
cule fixé  sur  la  lamelle.  Liq.  de  Gilson.  Hémalun-éos.  X  600. 
FiG.  4i-     Morule   portant    60   spermatocytes    (chiffre   normal  :    64).    Liq.    de   Bouin. 

Bleu  de  toluidine-éos.   X  env.  525.  Cytophore  déjà  formé. 
FiG.  42.     Fragment  d'une    morule    de   64-    Chloroforme.  Hémalun-éos.  x    1200.  Nu- 
cléine rendue  diftluente  par  l'action  du  chloroforme.  Archoplasme  distinct, 
vésiculeux. 
FiG.  43.     Morule    de    60    (probablement    64)   spermatidcs,  dont  quelques-unes    avec 

l'ébauche  du  flagellum,  x  ^nv.  700. 
FiG.  44-     Morule  de  128  spermatides.  Noyau  condensé  en  forme  de  larme  batavi(pie. 

Archoplasme  visible  au  niveau  de  la  proéminence  qui  formera  le  cou  de 

la  spermie.  Corpuscule  procéphalique  confondu  avec  la  base  du  pédicule 

(perforateur).  X  45o. 
FiG.  45.     Coupe  d'une  morule  à  128  spermatides.  (On  en  voit  29,  rangées  autour  d'un 

cytophore  sphérique    large  de  28  jji.)    Liq.  de  Gilson.    Collage    à   l'eau. 

Hémalun-éos.  X  600. 
FiG.  46.     Morule  de  128  spermatides  montrant  déjà  les  queues  des  spermies.  Alcool 

abs.  ;    hématox.-éos.   X  600.  Cellules  un  peu   déformées  par  l'action  de 
"    l'alcool. 


LA  SPERMATOGÉNÈSE  DU  LOMBRIC  TERRESTRE.        389 


PLANCHE  XI 

FiG.  47-  Morule  à  C4  cellules,  déjà  transformées  en  spermalides  (cas  moins  fréquent.) 
Le  noyau  s'allonge  pour  former  la  tête.  Cou  entouré  d'une  petite 
masse  protoplasmique.  Perforateur  et  flagellum  déjà  visibles.  Sublimé  ac; 
hémalun-t'os.  X  600. 

FiG.  48  Fragment  d'une  morule  de  128  spermatides.  Formation  des  spermies  à  peu 
près  terminée.  Sublimé  ac.  ;  hémalun-éos.  X  600. 

Fie.  49-  Spermatogonie  appartenant  à  un  groupe  de  32.  Liq.  de  Hermann.  Hématox. 
ferr.  x  1200.  Deux  nucléoles.  Gentrosomes  (?)  visibles  à  droite  et  à 
gauche  du  noyau. 

FiG.  5o.  Spermatocyte  1  détaché  d'un  groupe  de  16,  montrant  82  chromosomes 
doubles,  courbés  en  anses,  disposés  en  deux  groupes  de  16.  Stade  pré- 
curseur de  la  division  en  spermatocyles  IL  Laitance  du  g.  testicule 
fixée  sur  la  lamelle  par  le  liq.  de  Hermann.  Hémat.    ferr.  x  1200. 

FiG.  5i.  Spermatocyte  II  di'laché  du  cytophore  d'une  morule  de  82,  montrant 
16  chromosomes  doubles.  Laitance  du  g.  testicule.  Liq.  de  Hermann. 
Hémat.  ferr.  x  1200. 

FiG.  02.  Spermatide  détachée  d'une  morule  à  128.  Mêmes  réactifs.  X  1200.  On  voit 
l'archoplasme  (corps  mitochondrial  ?)  et  les  deux  centrosomes. 

FiG.  53.  Spermatide  plus  avancée  détaclrce  d'une  morule  à  G4.  Mêmes  réactifs. 
X  1200.  L'archoplasme  avec  les  deux  centrosomes  est  situé  latéralement. 
On  voit  en  outre  un  granule  (cliromatine  condensée  ?}  à  chacun  des  pôles. 

FiG.  54-55,     Spermatiilcs  plus  avancées.  Mêmes  réactifs,  x   1200. 

FiG.  36.  'permie  mûre.  Mêmes  réactifs.  X  1200.  Dimensions  :  perf.  4,8  [t.,  tète 
19  [/.,     queue  64  [/.. 

FiG.  5^-62.  Cellules  éosinophiles  monlianl  leurs  granulations  caractéristiques  et  leur 
noyau  excenlri(|ue.  Subi.  ac.  ;  hémal.  éos.  x   1200. 

FiG.  (53.  Elément  allonge  (56  [A)  à  3  noyaux,  à  structure  vaguement  fibrillaire, 
paraissant    appartenir    au    .'•Iroma.  G.  testicule.    Alcool  abs.  ;    hémal. -éos. 

FiG.  64.     ElemenL  analogue  long  de  i44-  [>■>  G.  testicule.  Subi.  ac.  ;  hémal. -éos. 


LA  GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICDLE 

CHEZ  LE 

CHEVAL 


PAR 


P.  BOUIN  ET  P.  ANCEL 

Professeur  agrégé  à  la  Faculté  Professeur  agrégjé  à  la  Faculté 

de  Médecine  de  Nancy  de  Médecine  de  Lyon 


Les  recherches  que  nous  avons  entreprises  jusqu'ici  sur  l'histoge- 
nèse et  la  structure  de  la  glande  interstitielle  nous  ont  montré  que 
ces  éléments  se  développent  aux  dépens  des  cellules  mésenchyma- 
teuses  de  l'ébauche  génitale  primordiale  et  qu'elles  persistent  avec 
des  caractères  morphologiques  à  peu  près  semblables  pendant  toute 
la  vie.  11  n'en  est  pas  de  même  chez  le  Cheval  où  l'on  observe  plu- 
sieurs glandes  interstitielles  différentes,  qui  caractérisent  chacune  les 
périodes  fœtale,  jeune  et  adulte  du  testicule  de  cet  animal.  Nous 
avons  déjà  fait  connaître  quelques-uns  de  ces  processus  i.  Nous 
voulons  revenir  sur  ce  sujet  si  particulier,  bien  que  nous  ne  soyons 
pas  à  même  de  donner  ici  l'histoire  complète  de  cette  glande  à  cause 
de  l'exti^ême  difficulté  qu'il  y  a  de  se  procurer  une  série  complète 
d'organes,  surtout  pendant  la  péi^ode  fœtale.  Nous  étudierons  succes- 
sivement, dans  ce  mémoire,  la  glande  interstitielle  du  fœtus,  la 
glande  interstitielle   de  l'animal  jeune,  la   glande  interstitielle   de 

•  Recherches  sur  la  structure  et  la  signification  de  la  glande  interstitielle  dans  le 
testicule  normal  et  ectopique  du  Cheval.  (Note  préliminaire). 

{Arcfi.  de  Zool.  eœpér.  et  çfén.  V.  II.  Notes  et  Revue.  N°  9,  1904.) 


392  P.  BOUIN  ET  P.  ANCEL. 

l'animal  pubère.  Nous  ne  reviendrons  pas  sur  l'historique  des 
recherches  réalisées  sur  la  glande  interstitielle  des  Mammifères,  ren- 
voyant à  ce  sujet  à  l'un  de  nos  mémoires  antérieurs  *. 

I.  —  Testicule  et  Glande  interstitielle  du  fœtus. 

Nous  n'avons  pas  eu  à  notre  disposition  des  organes  d'embryons 
très  jeunes.  Aussi  n'avons-nous  pu  nous  renseigner  sur  In  première 
difïérenciation  des  cellules  interstitielles  testiculaires.  Les  testicules 
les  plus  jeunes  que  nous  avons  pu  recueillir  provenaient  de  fœtus 
mesurant  32,  -42,  53  centimètres,  d'un  fœtus  de  6  mois  et  d'un  autre 
de  7  mois  ;  ceux-ci  étaient  beaucoup  plus  avancés  que  les  précé- 
dents ;  nous  n'avons  pu  en  connaître  les  dimensions  exactes  2. 

Le  faitqui  frappe  tout  d'abord  l'observateur  qui  étudie  les  testicules 
du  fœtus  de  Cheval,  c'est  le  volume  proportionnellement  énorme  de  ces 
organes.  Ils  atteignent  les  dimensions  d'une  très  grosse  noisette  chez 
le  fœtus  de  32  centimètres,  celui  du  pouce  chez  le  fœtus  de  42  centi- 
mètres, celui  d'un  petit  œuf  de  poule  chez  le  Hetus  de  7  mois. 
Chaque  organe  atteint  alors  le  poids  de  25  à  28  grammes  environ  ;  il 
mesure  4  centimètres  à  5  centimètres  de  longueur  sur  3  centimètres 
de  largeur.  Sa  forme  est  ovoïde  et  sa  couleur  l)run  rouge.  Il 
est  entouré  d'une  albuginée  très  délicate,  mince  et  transparente,  et 
la  coupe  transversale  pratiquée  à  frais  indique  qu'il  est  constitué  par 
un  parenchyme  lobule  très  pauvre  en  tissu  conjonctif. 

Nous  avons  fixé  les  fragments  de  ces  organes  par  le  liquide  de 
Flemming,  le  formol  picro-acétique  et  le  bichromate  acétique  suivant 
l;i  formule  de  Tellyesniczky.  Ce  dernier  réactif  nous  a  donné  des  résul- 
tats  particulièrement  satisfaisants.  Nous  avons  coloré  les  coupes  par 
la  méthode  de  triple  coloration  de  Flemming,  la  safranine  et  le  vert 
lumière,    l'hématoxyline    de    Delafield   seule    ou     combinée    à    la 


1  Recherches  sur  les  cellules   interstitielles  du  testicule  des  Mammifères.   {Arc/i.  de 
Zool.  expér.  et  gén.  \o\.  I,   i9o3). 

Nous  sommes  heureux  d'exprimer  ici  tous  nos  remerciements  à  M.  le  Professeur 
Toumeux  quia  bien  voulu  nous  faire  parvenir  certaines  pièces  fixées  par  lui  et  ([ui  a 
appelé  notre  attention  sur  la  magnifique  glande  interstitielle  du  fœtus  de  Cheval. 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  393 

méthyléosine-orange,  l'hématoxyline  ferrique  seule  ou  combinée  avec 
diverses  teintures  cytoplasmatiques. 

Les  coupes  examinées  à  un  faible   grossissement  montrent  que 
l'organe  est  constitué  par  des  lobules  testiculaires  très  volumineux. 
On  peut  les  apercevoir  à  l'œil  nu.  Ces  lobules  mesurent  en  moyenne 
4  millimètre  à  i  millimètre  et  demi,  quelquefois  même  2  millimètres 
de  diamètre.  On  peut  en  observer  de  plus  petits  et  aussi  de  plus  volu- 
mineux. Les  plus  petits  sont  en  général  localisés  vers  la  région  cen- 
trale, dans  le  voisinage  du  rete  testis  qui  occupe  une  région  para- 
axiale,  à  l'union   du  tiers  interne  avec  les  deux  tiers  externes  de 
l'organe.  Ces  lobules  ne  sont  pas  limités  par  des  tractus  conjonctifs 
relativement  épais,  tels  qu'on  les  observe  chez  le  Porc.  Us  sont  au 
contraire  à  peine  indiqués;  ils  renferment  les  plus  gros  troncs  vascu- 
laires,  artérioles  et  veinules.  Ces    lobules  présentent    des    formes 
variables.  Ils  sont  polygonaux  le  plus  souvent,  mais  ils  sont  aussi 
triangulaires,  rectangulaires  ou  irrégulièrement  arrondis.   Chacun 
d'eux  renferme  plusieurs  tubes  séminifères,  généralement  au  nombre 
de   trois  à  six.  Tel  est  du  moins  le  nombre  de  tubes  qu'on  peut 
compter  sur  les  coupée;  mais  on  ne  peut  préjuger  avec  certitude  de 
leur  nombre  véritable,  étant  donné  qu'un  même  canalicule  peut  être 
intéressé  par  la  coupe  en  deux  points  de  son  trajet.  Ces  tubes  ont 
un  diamètre  très  réduit  dans  le  testicule  du  fœtus  de  32  centimètres 
et  ils  ne  possèdent  pas  de  lumière  centrale.  Us  sont  noyés  dans  une 
masse  énorme  de  cellules  interstitielles  serrées  les  unes  contre  les 
autres  en  une  formation  glandulaire  compacte  qui  constitue  la  masse 
presque  totale  des   lobules   testiculaires.   Cette  masse    de   cellules 
interstitielles  sépare  les  tubes  séminifères  qui  sont  rejetés  à  des  dis- 
tances considérables  les  uns  des  autres.  Il  est  rare  qu'on  puisse  en 
observer  plus  de  deux  ou  trois  dans  le  champ  du  microscope  avec  un 
grossissement  faible,  de  80  diamètres  par  exemple  ;  les  espaces  inter- 
tubulaires  sont  souvent  assez  vastes  pour  remplir    totalement  le 
champ  du  microscope  (fig.  4). 

Tout  autour  des  tubes  séminifères,  on  constate  une  zone  assez 


394  P.  BOIJIN  ET  P.  ANCEL. 

épaisse  de  noyaux  très  serrés  les  uns  contre  les  autres  et  disposés  en 
séries  concentriques.  Ces  noyaux  sont  d'autant  plus  petits  et  d'au- 
tant plus  colorés  qu'on  considère  des  régions  plus  voisines  de  la 
membrane  propre,  ils  deviennent  de  plus  en  plus  volumineux  de 
dedans  en  dehors,  s'entourent  d'un  cytoplasme  plus  abondant  et  les 
cellules  ainsi  constituées  se  continuent  insensiblement  avec  le  tissu 
interstitiel  ambiant.  On  trouve  aussi,  mais  plus  rarement,  de  sem- 
blables assises  nucléaires  autour  de  certains  vaisseaux  sanguins. 
Nous  désignerons  ces  régions  sous  le  nom  de  co?ies  f/crtninatives 
péricanaliciilnires  et  périvasculairea  des  cellules  interstitielles. 
Nous  verrons  plus  loin  la  raison  de  cette  dénomination,  (fig.  2.) 

Tout  le  reste  du  lobule  est  formé  par  des  cellules  interstitielles. 
Celles-ci  possèdent  une  forme  assez  régulièrement  polyédrique.  Les 
assises  qu'elles  constituent  ne  présentent  pas  de  systématisation 
nette  dans  l'intérieur  du  lobule.  Les  couches  les  plus  internes  sont 
orientées  concentriquement  autour  des  tubes  séminaux;  il  n'en  est 
pas  de  même  plus  en  dehors  où  les  cellules  ne  présentent  pas  de  dis- 
position particulière.  Un  très  grand  nombre  de  capillaires,  gorgés  de 
globules  «anguins,  se  ramifient  à  l'intérieur  du  lobule.  Les  cellules 
interstitielles  adjacentes  peuvent  s'orienter  radiairement  autour  de 
ces  vaisseaux  sanguins,  qui  apparaissent  alors  comme  une  lumière 
glandulaire.  Mais  cet  aspect  n'est  pas  constant.  Ces  capillaires  sont 
surtout  abondants  autour  du  lobule  et  dessinent  à  ce  niveau  des 
mailles  très  allongées  dont  le  grand  axe  est  parallèle  à  la  périphérie 
lobulaire.  I^es  cellules  interstitielles  forment  des  cordons  (à  l'intérieur 
de  ces  mailles  ;  elles  y  sont  disposées  sur  une  seule  ou  sur  deux  ran- 
gées, et  se  trouvent  alors  en  contact  avec  les  vaisseaux  sanguins  par 
une  ou  par  deux  de  leurs  faces  latérales.  Ces  traînées  rappellent  la 
disposition  de  la  /.one  fasciculée  de  la  capsule  surrénale. 

Les  Iobul(!s  glandulaires  sont  séparés  les  uns  des  autres  par  de  fins 
tractus  conjonclifs,  comme  nous  l'avons  vu  plus  haut.  Ces  ti'actus  se 
dissocient  en  lamelles  conjonctives  qui  sont  les  supports  des  plus 
gros  vaisseaux  sanguins,  artérioles  ou  veinules.  Les  espaces  compris 


GLANDE  INTERSTITIFJJ.E  DU  TESTICULE.  395 

entre  ces  lamelles  sont  occupés  également  par  des  cellules  intersti- 
tielles qui  constituent  dans  leur  ensemble  des  systèmes  périlobu- 
laires.  Ces  systèmes  périlobulaires  ne  présentent  pas  partout  la 
même  épaisseur  autour  d'un  i(,i)ule  ;  ils  sont  souvent  de  faible 
importance  et  font  quelquefois  totalement  défaut. 

L'examen  des  coupes  à  l'aide  d'un  grossissement  considérable 
va  nous  renseigner  sur  la  structure  des  canalicules  séminifères 
embryonnaires,  sur  celle  des  cellules  interstitielles  fœtales,  et  sur 
celle  des  zones  de  prolifération  péricanaliculaires  et  périvascu- 
1 aire s. 

A.  Lks  tl:bes  si'minifères  possèdent  leur  structure  embryonnaire. 
Ils  sont  constitués  par  une  membrane  propre  très  mince,  tapissée  en 
dehors  par  des  cellules  conjonctives  dont  on  voit  les  noyaux  aplatis, 
et  garnie  en  dedans  parles  deux  sortes  d'éléments  qu'on  rencontre 
dans  les  organes  embryonnaires  ou  jeunes.  Ce  sont  les  petites  et  les  * 
grandes  cellules  germinatives.  Les  premières  sont  représentées  par 
des  noyaux  ovalaires,  disposés  les  uns  à  côté  des  autres  sur  une 
seule  rangée  et  orientés  perpendiculairement  contre  la  face  interne  de 

la  membrane  propre.  Ces  noyaux  sont  plongés  dans  une  masse  plasma- 
tique  indivise.  Les  grandes  cellules  germinatives  sont  de  volumineux 
éléments  clairs  qui  occupent  le  plus  souvent  le  centre  du  tube  sémi- 
nal. Celui-ci  ne  renferme  donc  pas  de  lumière  à  ce  stade  du  dévelop- 
pement. Le  diamètre  des  tubes  séminifères  est  très  réduit.  11  mesure 
en  moyenne  60  à  80  jji. 

B.  Les  CELLULES  iNTERSTiTiEr.LEs  présentent,  chez  les  fœtus  de  2^  à 
42  centimètres,  une  structure  intéi-essunte  par  l'existence  dans  leur 
cytoplasma  d'une  formation  qui  est  l'homologue  du  trophosponge 

de  HOLMGUEN. 

Ces  cellules  interstitielles  fœtales  sont  de  volumineux  éléments 
polyédriqui  s  lont  le  Prof.  Tournelx  a  déjà  signalé  les  principales  par- 
ticularités morp'i  jlogiques  *.  Le  noyau  arrondi  est  rejeté  excentri- 

'  Des  celluks  inlerstifielles  du  teslicule.  {Journal  de  l'Anat.  et  de  la  P/nis.  T.  XV, 
1879)- 


396  P.  BOT  UN  ET  P.  ANC  EL. 

quement  sur  un  coté  de  la  cellule  (fig.  3)  ;  il  présente  quelquefois 
des  bords  irréguliers  et  envoie  de  courts  i)n)loiiij:emonts  dans  le 
cytoplasma.  Il  renfei-me,  au  milieu  d'un  réticukun  chromatique  assez 
dense,  un  ou  plusieurs  nucléoles  ;  ceux-ci  sont  constitués  de  deux 
parties,  une  partie  très  chromatique,  formée  de  plusieurs  nucléoles 
principaux  et  une  partie  moins  chromatique,  corps  juxtanucléolaire 
ou  nucléole  accessoire.  Nous  avons  déjà  constaté  la  même  structure 
nucléolaire  dans  les  cellules  interstitielles  du  Porc  ;  nous  rappellerons 
seulement  ici  que  cette  structure  nucléolaire  est  caractéristique  des 
éléments  dont  le  métabolisme  est  très  intense,  en  particulier  des  cel- 
lules glandulaires  (LONNBERO,  Ch.  GaRMER,  Ctc). 

Le  protoplasme  de  ces  cellules  est  à  peu  près  homogène.  Il  pré- 
sente une  zone  interne  condensée,  ou  endoplasme,  et  une  zone  ex- 
terne, périphérique,  moins  condensée  ou  exoplasme  (fig.  3).  Celui-ci 
renferme  une  mince  bordure  de  fines  vacuoles  claires,  remplies  de 
produits  de  sécrétion.  Ces  vacuoles  ne  nous  ont  pas  paru  exister  dans 
toutes  les  cellules.  Au  centre  de  l'endoplasme  et  en  face  du  noyau, 
on  voit  un  espace  clair,  arrondi  et  incolore,  quand  les  coupes  ont  été 
traitées  par  l'hématoxyline  ferrique  sans  action  consécutive  des 
teintures  cytoplasmiques.  Deux  grains  punctiformes,  accolés  l'un 
contre  l'autre  et  colorés  en  noir  intense,  s'observent  au  milieu  de  cet 
espace.  Ce  sont  des  centrioles.  La  figure  3  représente  l'aspect  offert 
par  les  cellules  interstitielles  après  fixation  par  le  formol  picro- 
acétique  et  emploi  de  la  méthode  de  coloration  sus-indiquée.  Le 
traitement  consécutif  des  coupes  par  une  teinture  cytoplasmique  très 
élective,  comme  la  fuchsine  acide  ou  la  méthyleosine  seules  ou  asso- 
ciées à  l'orange  (i,  donne  des  renseignements  complémentaires  sur 
la  structure  de  ce  centre  cellulaire.  Les  doubles  granules  se  montrent 
alors  englobés  dans  une  sphère  dense,  arrondie,  ou  légèrement 
ovalaire,  nettement  délimitée  de  la  substance  cytoplasmique  am- 
biante. La  sphère  acidophile  est  entourée  par  une  zone  claire, 
assez  étroite,  qui  se  continue  en  dehors  avec  la  substance  plus  foncée 
de  l'endoplasme.  Ce  centre  cellulaire  rappelle  donc  le  centrosome 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  397 

et  la  sphère  attractive  qu'on  observe  dans  certaines  cellules 
pendant  la  mitose.  La  sphère  achromatique  avec  ses  deux  granules 
est  comparable  au  centrosome  ;  la  zone  claire  peut  être  identifiée 
avec  la  zone  médullaire  de  la  sphère  attractive.  Nous  n'avons  pas 
vu  en  dehors  de  la  zone  médullaire  une  bande  annulaire  sombre 
que  nous  aurions  pu  homologuer  avec  la  zone  corticale.  Mais  celle-ci 
s'est  sans  doute  fusionnée  avec  la  substance  de  l'endoplasnie.  Nous 
n'avons  pas  constaté  l'existence  d'irradiations  astériennes  autour  de 
ce  centrosome,  analogues  par  exemple  à  celles  que  IIeidenhain  et 
Ballowitz  ont  représentées  dans  certains  éléments  au  repos  cinéti- 
que (leucocytes,  épithélium  superficiel  des  Salpes).  Dans  la  grande 
majorité  des  cas,  les  éléments  tissulaires  possèdent  seulement  les 
deux  granules,  qui  sont  à  nu  dans  le  corps  cellulaire  et  qui  ne  sont 
pas  entourés  d'enveloppes  cytoplasmiques.  Boveri  les  considère 
comme  des  centrosomes  vrais,  dans  lesquels  l'imperfection  de 
nos  procédés  techniques  actuels  ne  permet  pas  de  déceler  l'exis- 
tence des  centrioles,  qu'on  observe  facilement  dans  les  centrosomes 
plus  volumineux  de  beaucoup  de  cellules  en  mitose.  L'observation 
du  centre  cellulaire  des  cellules  interstitielles  démontre  qu'on  peut 
trouver  dans  les  éléments  tissulaires  des  centrosomes  vrais  avec  en- 
veloppe achromatique  arrondie  et  deux  centrioles  punctiformes. 
Ce  sont  de  tels  centrioles  que  nous  avons  déjà  signalés  dans 
les  cellules  interstitielles  du  Porc  ;  ils  avaient  été  également 
observés  dans  les  cellules  interstitielles  de  l'Homme  et  du  Chat  par 
Lenhossèk  et  dans  celles  du  Rat  par  Regaud  et  Sénat.  Dans  tous  les 
cas,  notre  observation  indique  qu'une  enveloppe  achromatique  se- 
condaire peut  s'édifier  autour  des  centrioles  dans  certaines  cellules 
tissulaires  et  constituer  ainsi  de  vrais  centrosomes.  Elle  contribue  à 
renforcer  l'opinion,  déjà  émise  par  Meves  et  l'un  de  nous,  qui  consi- 
dère les  doubles  granules  des  cellules  tissulaires  comme  des  cen- 
trioles et  non  comme  des  centrosomes. 

Le  protoplasme  des  cellules  interstitielles  chez  le  fœtus  de  Cheval 
de  32  à  42  centimètres  présente  avec  une  netteté  remarquable  une 


308  P.  B(  )U1N  ET  P.  ANCEL. 

formation  qui  rappelle  le  trophosponge  de  HolmgrenI.  Cet  auteur  a 
constaté  dans  un  grand  nombre  d'éléments  des  réseaux  formés  par  les 
prolongements  anastomosés  de  cellules  multipolaires  interstitielles. 
Il  a  appelé  frop/iospoîKje  ceile  formation  réticulée  parce  qu'elle  est 
sans  doute  en  rapport  avec  les  échanges  nutritifs  de  la  cellule,  et 
trophocytes  les  cellules  ramifiées  qui  envoient  leurs  expansions  dans 
le  corps  cytoplasmique.  Le  réseau  intracellulaire  peut  se  canaliser 
par  une  sorte  de  liquéfaction  du  trophosponge,  et  ces  canaux  doi- 
vent être  interprétés  comme  une  transformation  substantielle  locale. 
Il  les  désigne  sous  le  nom  de  ranalicules  du  ><uc.  L'auteur  a  découvert 
ces  formations  dans  les  cellules  nerveuses,  dans  les  cellules  intesti- 
nales, sui'tout  dans  les  cellules  de  Panetb,  dans  les  cellules  épithé- 
liales  superficielles  de  l'estomac,  de  l'utérus,  dans  l'épididyme,  dans 
les  cellules  du  pancréas,  des  capsules  suri'énales,  du  foie,  dans  les 
cellules  déciduales,  dans  les  cellules  géantes  de  la  moelle  des  os.  De 
telles  formations  canaliculaires  ont  été  également  observées  dau^v  les 
éléments  les  plus  divers  j)ar  un  grand  nombre  d'auteurs,  par 
Bethe,  Donaggio,  Fragnito,  Kopsch,  Lugaro,  Nelis,  Smirnow,  Solger, 
Studnigka,  etc.  .  .  dans  les  cellules  nerveuses,  par  Rixa  Monti  dans 
les  cellules  intestinales,  par  Fuchs  dans  les  cellules  épididymaires, 
parCiAccio,  Laxdau,  SïiLLixGdans  les  cellules  des  capsules  surrénales, 
par  Browicz,  Kcpper,  ScuarER  dans  les  cellules  hépatiques,  par 
Retzius  dans  les  cellules  géantes  de  la  moelle  des  os. 

IloLMGREX  divise  les  cellules  où  il  a  rencontré  le  trophosponge  en 
plusieurs  catégories  d'après  la  distribution  intracellulaire  du  réseau 
et  d'après  les  rapports  de  ces  cellules  avec  les  trophocytes.  La  pre- 
mière catégorie  comprend  les  cellules  où  le  trophosponge  est  localisé 
en  un  endroit  spécial  des  cellules.  Telles  sont  les  cellules  cylindriques 
épilhéliales.  Le  trophosponge  occupe,  sous  la  forme  d'un  réseau  en 
paniei',  la  zone  interne  des  cellules  entre  le  noyau  et  la  surface  cel- 
lulaire. Il  pense  qu'il  est  fornn''  par  des  prolongements  lamelleux  qui 
s'insinuent  entre    les   faces   latérales   des   cellules    cylindriques    et 

'  Beitrage  zur  Morphologie  der  Zello.  {Anat.  Hefte.  Bd.  XXV,  1904). 


GLANDE  INTERST[T[ELLE  DU  TESTICULE.  399 

qui  proviennent  d'éléments  accessoires  situés  au  niveau  de  leur 
partie  basale.  La  seconde  catégorie  renferme  les  cellules  dont  le  tro- 
phosponge  se  ramifie  dans  tout  le  corps  cytoplasniique  ;  les  trophu- 
cytes  entourent  ces  cellules  de  toute  part.  Telles  sont  les  cellules 
nerveuses,  les  cellules  des  îlots  de  Langerhans  du  pancréas,  les  cel- 
lules des  capsules  surrénales,  les  cellules  déciduales  et  les  cellules 
géantes  de  la  moelle  des  os. 

Ces  formations  se  présentent  dans  les  cellules  interstitielles  du 
fœtus  de  Cheval  avec  un  développement  et  une  netteté  remarquables. 
Etant  donné  le  petit  nombre  de  pièces  que  nous  avons  eues  à  notre 
disposition,  nous  n'avons  pu  utiliser  la  technique  spéciale  de  Holm- 
GREN  et  les  observations  que  nous  avons  pu  faire  ont  été  réalisées 
après  l'emploi  des  méthodes  de  fixation  et  de  coloration  usuelles, 
surtout  après  fixation  par  le  bichromate  acétique  et  coloration  par 
l'hématoxyline  de  Delafîeld  et  la  méthyléosine-orange.  L'examen  de 
ces  cellules  à  un  fort  grossissement  permet  de  constater  qu'elles  sont 
parcourues  par  un  réseau  de  canalicules  plus  ou  moins  larges  et  plus 
ou  moins  abondants.  Ces  canalicules  répondent  surtout  à  la  région 
"tellulaire  dépourvue  de  noyau.  Ils  s'ouvrent  à  la  phériphérie  de  la 
cellule  et  communiquent  avec  les  espaces  intercellulaires.  Ils 
se  ramifient  dans  tout  ce  territoire  cytoplasniique  qui  est  constitué 
par  l'exoplasme  et  l'endoplasme,  en  présentant  les  ramifications  les 
plus  nombreuses  dans  la  région  périphérique  de  ce  dernier;  mais 
on  en  trouve  aussi  dans  le  pôle  opposé  de  la  cellule,  dans  cet  étroit 
territoire  cytoplasniique  compris  entre  le  noyau  et  la  membrane 
cellulaire. 

Les  cellules  interstitielles  doivent  donc  être  rangées  dans  la  seconde 
catégorie  de  Holmgren.  La  direction  des  canalicules  intracellulaires 
est  fort  variable.  Les  uns  traversent  une  partie  du  corps  cytoplas- 
niique en  direction  rectiligne  ou  légèrement  incurvée  et  se  divisent 
en  plusieurs  branches  au  niveau  de  leur  extrémité  ;  les  autres 
décrivent  des  flexuosités  nombreuses  et  se  ramifient  en  plusieurs 
canalicules   qui  se  pelotonnent  sur  eux-mêmes  dans  un   territoire 


400  P.  BOT  UN  ET  P.  ANC  EL. 

restreint  du  corps  cellulaire.  D'autres  encore  débouchent  à  la  péri- 
phérie de  la  cellule  par  un  (îanal  court  et  très  large  dont  l'extrémité 
intracellulaire  se  subdivise  en  un   nombre  relativement  grand  de 
canalicules   minces  et  incurvés  qui  divergent  et  se  ramifient  dans 
toutes  les  directions.   Ces  canalicules  entourent  parfois  le  noyau  de 
leurs  expansions  anastomosées;  il  en  est  de  même  aussi  du  centrosome 
et  de  la  sphère  qui,  dans  certains  cas,  paraissent  isolées  par  un  espace 
vide  qui  les  cerne  complètement.  Ces  canalicules,  dans  la  majorité 
des  cas,  donnent  l'impression  d'avoir  été  découpés  dans  la  substance 
cellulaire  ;  leurs  bords  sont  nets  et  limités  par  une  légère  conden- 
sation cytoplasmique.  Souvent  aussi,  surtout  quand  la  préparation 
a  été  colorée  par  l'éosine  ou  la  fuchsine  acide,  les  bords  des  cana- 
licules du  suc  sont  nettement  colorés  en  rose.  D'après  l'interprétation 
de  HoLMGREN,  ces  chemins  intiacellulaires  doivent  êtreproduitspar  la 
liquéfaction  du   réseau  trophospongial.  Nous  avons  cherché  à  voir 
ce  réseau  lui-même,  mais  nous  n'avons  pu  faire  à  ce  sujet  des  obser- 
vations très  précises.   Nous  avons  vu  cependant   dans    les  jeunes 
cellules  interstitielles  qui  se  trouvent  à  la  périphérie  de  la  zone  germi- 
native,  des  réseaux  intracyloplasmiques  peu  développés,  et  formés 
d'une  substance  foncée,  réticulaire,  à  bords  peu  nets  et  vacuolaire 
par  places.  Ce   sont   là    des    images    se    rapportant   à    celles  que 
IloLMGREN  a  décrites  et  représentées  dans  certaines  cellules,  dans  celles 
de  l'épididymepar  exemple,  au  début  de  la  liquéfaction  du  trophos- 
pongium.  Nous  ajouterons  enfin  que  cette  dissolution  du  trophos- 
ponge  est   peut-être  due,  dans  toutes  les  cellules  que  nous  avons 
examinées,  à  ce  que  nos  pièces  n'ont  presque  jamais  été  fixées  dans 
un  état  de  fraîcheur  absolue,  les  fœtus  nous  étant  envoyés  de  l'abat- 
toir plusieurs  lieures  après  leur  extirpation  de  l'utérus. 

Nous  avons  d'autre  part  porté  notre  attention  sur  les  cellules  conjonc- 
tives situées  entre  les  cellules  interstitielles.  Elles  sont  disposées  en 
assez  grand  nombre  autour  de  cesderniers  éléments.  Elles  sont  formées 
par  un  noyau  allongé  et  étroit  et  par  un  corps  cytoplasmique  aplati 
qui  envoie   des  expansions  lamelleuses  entre  les  faces  adjacentes 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  401 

des  cellules  interstitielles.  Elles  paraissent  avoir  conservé  les  princi- 
paux caractères  morphologiques  des  cellules  mésenchymateuses  dont 
elles  dérivent.  Leurs  expansions  lamelleuses  se  ramifient  en  effet  dans 
plusieurs  directions  et  ces  ramifications  s'anastomosent  avec  les 
ramifications  semblables  venues  des  cellules  voisines.  Nous  avons 
étudié  les  dispositions  des  expansions  protoplasmiques  de  ces  cellules 
conjonctives  et  recherché  leurs  connexions  avec  les  orifices  péri- 
phériques des  canalicules  du  suc  intracellulaires.  Dans  certains  cas, 
nous  avons  vu  les  extrémités  de  ces  expansions  cytoplasmi- 
ques  nettement  orientées  vers  les  orifices  en  question,  mais  ces 
expansions  sont  d'une  extrême  délicatesse  et  difficiles  à  distinguer. 
Nous  sommes  donc  tentés  de  considérer  les  cellules  conjonctives 
étoilées  qui  sont  situées  entre  les  cellules  interstitielles  du  testicule 
fœtal  comme  des  trophocytes,  mais  nous  n'avons  pas  obtenu  la 
démonstration  absolue  d'un  trophosponge  constitué  par  les  expan- 
sions anastomosées  des  éléments  conjonctifs  péricellulaires. 

Les  zones  germinatives,  dont  il  a  été  question  ci-dessus,  repré- 
sentent les  régions  du  testicule  fœtal  oii  se  réalise  avec  une  intensité 
remarquable  la  production  des  nouveaux  éléments  interstitiels  (fig.  2). 
Les  s:ones  germinatives  pérltubulaires  sont  constituées  par  un  grand 
nombre  d'éléments  disposés  en  strates  concentriques  autour  de  la 
membrane  propre.  On  voit  seulement  les  noyaux  de  ces  cellules  à  un 
premier  examen.  Ces  noyaux  sont  très  serrés  les  uns  contre  les  autres 
dans  la  zone  immédiatement  contiguë  à  la  membrane  propre  ;  ils  le 
sont  moins  dans  une  zone  plus  externe;  plus  en  dehors  encore  ils 
s'entourent  d'une  couche  de  cytoplasme  dont  l'épaisseur  augmente 
rapidement  sur  les  cellules  les  plus  externes  de  cette  zone,  qui  se 
confondent  alors  avec  les  éléments  interstitiels  du  lobule.  Les 
cellules  constitutives  de  la  zone  germinative  la  plus  interne  appar- 
tiennent à  deux  types  morphologiques  distincts.  Les  unes  sont  consti- 
tuées par  des  noyaux  arrondis  ou  le  plus  souvent  allongés,  avec  une 
membrane  nucléaire  nette,  un  suc  nucléaire  incolore  et  un  réseau 
chromatique  distinct.  Ces  noyaux  sont  entourés  par  un  corps  proto- 


402  P.  liUUl.N  ET  F.  A^CHL. 

plasmique  très  grêle,  à  peine  visible,  qui  se  termine  à  ses  deux  extré- 
mités par  des  expansions  lamelleuses  qui  s'insinuent  entre  les  cellules 
voisines.  Ces  éléments  représentent  des  cellules  conjonctives  jeunes, 
possédant  encore  les  caractères  des  cellules  mésenchymateuses  ;  elles 
sont  demeurées  en  leur  état  piiniilif  autuur  des  canalicules  sémini- 
fères  sans  se  ditl'érencier  en  cellules  interstitielles.  Les  cellules  du 
second  type  se  distinguent  tout  de  suite  par  l'aspect  particulier  de  leur 
noyau.  Celui-ci  représente  un  petit  bloc  de  chromatine  compact  ou 
formé  de  granulations  très  serrées  les  unes  contre  les  autres  et  très 
colorables  par  les  matières  tinctoriales  basiques.  De  tels  noyaux  sont 
arrondis  ou  bourgeonnants.  Us  sont  entourés  d'une  mince  couche  de 
cytoplasma  difficilement  visible.  Ces  éléments  sont  disséminés  par 
amas  ou  par  traînées  dans  toulc  la  région  péricanaliculaire  ;  on  les 
trouve  aussi  disséminés  parmi  les  cellules  conjonctives  jeunes. 

Quelle  est  la  nature  de  ces  derniers  éléments?  Remarquons  tout 
d'abord  qu'ils  existent  en  nombre  plus  ou  moins  considérable  autour 
des  vaisseaux  sanguins.  On  en  trouve  souvent  de  grandes  quantités 
autour  des  gros  capillaires,  à  vaste  lumière  bourrée  d'hématies;  leur 
nombre  est  beaucoup  moins  considérable  autour  des  capillaires  de 
petites  dimensions.  Ajoutons  qu'ils  n'accompagnent  pas  forcément 
tous  les  capillaires.  Ce  sont  les  capillaires  de  la  région  péricanalicu- 
laire qui  en  sont  plus  spécialement  entourés.  D'autre  part,  si  on  exa- 
mine les  éléments  contenus  dans  les  lumières  vasculaires,  il  n'est 
pas  rare  d'y  observer  des  cellules  possédant  tous  les  caractères  des 
précédentes.  Ces  cellules  sont  quelquefois  situées  au  centre  de  cette 
lumière,  mais  le  plus  souvent  elles  sont  appliquées  contre  la  face 
interne  de  la  paroi  endothéliale.  Ce  sont  des  globules  blancs.  Ceux-ci 
sont  amenés  par  le  courant  sanguin  dans  certains  territoires  vascu- 
laires  de  la  glande  interstitielle,  sortent  des  vaisseaux  par  diapédèse 
et  s'amassent  en  grand  nombre  autour  de  ces  derniers.  Us  s'éloi- 
gnent ensuite  de  ces  foyers  d'origine  et  se  répandent  dans  les  inters- 
tices conjonctifs  péricanaliculaires  grâce  à  leurs  mouvements  ami- 
buïdes. 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  403 

On  trouve  également  ces  deux  sortes  d'éléments,  mais  en  beau- 
coup moins  grande  abondance,  dans  l'intérieur  des  lobules  glandu- 
laires, et  autour  des  artérioles,  des  veinules  ou  des  capillaires  san- 
guins. Les  cellules  conjonctives  y  sont  très  rares,  mais  on  peut  quel- 
quefois apercevoir  des  traînées  de  leucocytes  autour  de  ces  forma- 
tions. Les  leucocytes  et  les  cellules  conjonctives  jeunes  disposés 
autour  des  vaisseaux  sanguins  constituent  ce  que  nous  avons  appelé 
les  cônes  (jerminatives  jjériiiascidaîres . 

Une  active  multiplication  cellulaire  et  une  rapide  transformation 
des  cellules  indifférentes  en  cellules  interstitielles  se  réalisent  au 
niveau  de  ces  zones  germinatives.  Les  phénomènes  de  multiplica- 
tion cellulaire  se  produisent  par  voie  amitosique  et  mitosique.  Les 
amitoses  se  manifestent  sur  les  cellules  conjonctives  et  sur  les  glo- 
bules blancs  ;  le  noyau  de  ces  éléments  s'étrangle  et  le  pont  qui 
en  réunit  les  deux  moitiés  se  rompt  ensuite.  La  division  du  corps 
cytoplasmique  suit  immédiatement  celle  du  noyau.  La  segmentation 
nucléaire  se  produit  également  par  clivage,  c'est-à-dire  par  la  for- 
mation dans  le  noyau  d'une  fissure  étroite  et  linéaire.  Les  cellules 
conjonctives  seules,  croyons-nous,  se  multiplient  par  voie  mito- 
sique. Leurs  noyaux  s'arrondissent,  leur  chromatine  se  condense, 
un  spirème,  puis  des  chromosomes  se  constituent  et  se  distribuent  aux 
deux  cellules-fllles.  Ces  mitoses  se  rencontrent  avec  une  assez  grande 
fréquence  dans  les  zones  germinatives  péritubulaires  (fig.  2).  Elles 
sont  beaucoup  plus  rares  dans  les  autres  régions  du  testicule. 

Cette  multiplication  cellulaire  continue  pendant  une  longue 
période  de  la  vie  fœtale.  Elle  se  manifeste  avec  une  grande  intensité 
dans  les  testicules  de  fœtus  mesurant  3:2  centimètres  de  longueur  ;  elle 
persiste  encore  dans  les  organes  de  fœtus  âgés  de  6  mois.  De  cette 
manière  s'expliquent  l'accroissement  très  considérable  du  nombre 
des  cellules  interstitielles  au  cours  de  la  vie  fœtale  et  le  volume 
qu'acquièrent  les  organes  sexuels  mâles  pendant  cette  période. 

Les  cellules  de  la  zone  germinative,  globules  blancs  et  cellules  con- 
jonctives, se  transforment  peu  à  peu  en  cellules  interstitielles,  et 

ARCU.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  4"  SÉRIE.  —  T.  III.  27 


404  P.  BOUIN  ET  P.  ANGEL. 

cette  transformation  est  d'autant  plus  avancée  qu'on  considère  des 
régions  plus  éloignées  des  canalicules  séminifères.  Le  cytoplasme  de 
ces  éléments  augmente  peu  à  peu  de  volume  et,  en  même  temps, 
leur  noyau  subit  des  transformations  profondes.  Le  noyau  des  cel- 
lules conjonctives,  le  plus  souvent  allongé  et  irrégulier,  s'arrondit 
progressivement  ;  son  réticulum  chromatique  devient  moins  serré  et 
ses  mailles  s'orientent  vers  un  nucléole  qui  s'est  différencié  en  son 
centre  et  qui  présente  tout  de  suite  la  structure  complexe  que  nous 
avons  déjà  signalée.  Le  noyau  des  leucocytes,  d'abord  petit  et  très 
chromatique,  s'arrondit  et  devient  plus  volumineux  ;  sa  chromatine 
se  fragmente  en  granules  de  plus  en  plus  ténus,  et  ceux-ci  se  disper- 
sent dans  toute  l'étendue  de  l'aire  nucléaire,  puis  se  disposent  sui- 
vant un  réticulum  chromatique  centré  vers  un  ou  deux  nucléoles. 

Le  noyau  des  jeunes  cellules  interstitielles  devient  de  plus  en  plus 
excentrique  au  fur  et  à  mesure  que  le  cytoplasme  augmente  de 
volume.  On  peut  alors  constater  l'existence,  au  sein  de  ce  dernier, 
de  deux  granules  punctiformes  qui  réprésentent  deux  centrioles. 
C'est  à  un  stade  plus  avancé  de  l'évolution  des  cellules  interstitielles 
que  ces  centrioles  s'entourent  d'une  enveloppe  achromatique  centro- 
somienne  et  d'une  auréole  claire  qui  représente  la  zone  médullaire 
de  la  sphère  attractive.  La  première  différenciation  du  trophos- 
ponge  se  manifeste  également  quand  la  masse  cytoplasmique  pré- 
sente déjà  une  certaine  abondance  et  quand  le  noyau  est  devenu 
excentrique.  Il  est  alors,  comme  nous  l'avons  vu.  représenté  par 
quelques  canalicules  qui  se  ramifient  dans  la  zone  périphérique  de 
la  cellule.  Dans  certains  cas,  nous  avons  observé  dans  le  cytoplasme, 
au  lieu  d'un  réseau  canaliculaire,  un  réseau  de  filaments  très  forte- 
ment teintés  en  rouge  après  coloration  par  l'hématoxyline  et  la 
méthyléosine-orange.  Il  est  vraisemblable  que  c'est  la  transforma- 
tion substantielle  de  ce  trophosponge  qui  donne  naissance  au  réseau 
des  canalicules  du  suc,  selon  la  conception  de  IIglmgren.  Ajoutons  enfin 
qu'un  certain  nombre  parmi  les  cellules  conjonctives  de  la  zone  ger- 
minative  ne  subissent  pas  les  processus  sus-indiqués.  Elles  persistent 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  405 

avec  leurs  caractères  parmi  les  cellules  qui  subissent  une  plus 
haute  différenciation.  Elles  se  trouvent  disséminées  parmi  ces  der- 
nières et  les  enlacent  dans  leurs  expansions  lamelleuses.  Il  est  très 
vraisemblable  qu'elles  jouent  vis-à-vis  d'elles  le  rôle  de  «  tropho- 
cytes  ». 

Quand  les  cellules  interstitielles  sont  parvenues  à  leur  développe- 
ment complet,  elles  se  chargent  de  produits  de  sécrétion  qui  s'accu- 
mulent dans  leur  partie  externe  ou  exoplasme.  Cette  sécrétion  est 
constituée  par  une  substance  qui  se  concrète  sous  forme  de  sphérules 
claires,  incolores  après  emploi  des  méthodes  techniques  ordinaires, 
et  placées  dans  les  mailles  d'un  protoplasme  spongieux.  Elles  sont 
surtout  abondantes  dans  la  région  qui  est  opposée  au  noyau,  et  qui 
est  souvent  en  rapport  avec  un  capillaire  sanguin.  Les  processus 
sécrétoires  des  cellules  interstitielles  peuvent  se  manifester  par  zones 
testiculaires  ;  ils  sont  très  actifs  dans  certains  lobules  et  à  peu  près 
absents  dans  un  grand  nombre  d'autres. 

Il  résulte  de  cette  étude  sur  la  néogenèse  des  nouvelles  cellules 
interstitielles  au  cours  du  développement  fœtal,  que  les  globules 
blancs  issus  des  vaisseaux  par  diapédèse  prennent  part  à  leur  cons- 
titution aussi  bien  que  les  cellules  conjonctives.  Cette  transformation 
et  cette  évolution  des  globules  blancs  sont  de  toute  évidence.  Nous 
n'avons  rien  vu  de  semblable  dans  notre  étude  antérieure  sur  l'his- 
togenèse de  la  glande  interstitielle  chez  le  Porc.  Nous  sommes  donc 
amenés  à  confirmer  ici  l'opinion  émise  par  Regaud  et  Sénat  *  sur  l'ori- 
gine des  cellules  interstitielles  chez  le  Rat.  Ces  auteurs  distinguent 
quatre  types  de  cellules  interstitielles  dans  cet  objet  :  le  type  jeune, 
le  type  adulte,  le  type  sénile,  le  type  décrépit.  Les  cellules  du  type 
jeune  sont  difficiles  à  distingue)'  parfois  de  certains  leucocytes  et 
de  certaines  cellules  périvasculaires.  Les  noyaux  de  ces  éléments 
peuvent  être  arrondis  et  entourés  d'une  faible  quantité  de  cyto- 
plasma.  La  structure  de  ces  noyaux  est  caractéristique  :  ils  sont 
constitués  par  une  masse  chromatique  très  colorable  et  homogène. 

•Contribution  à  l'étude  du  tissu  conjonctif  du  testicule.  Thèse  Lyon,   1900. 


406  P.  BOUIN  ET  P.  ANCEL. 

On  constate  de  très  bonne  heure  un  diplosome  dans  le  cytoplasme, 
en  face  d'un  léger  aplatissement  nucléaire.  On  trouve  aussi  un  grand 
nombre  d'autres  cellules  interstitielles  jeunes   «  dont  le  noyau  est 
incisé    ou    lobé    et   le   protoplasme    peu  abondant;    ces  dernières 
constituent  une  variété  à  limites  imprécises,  intermédiaire  entre  le 
leucocyte  ou   certaines  cellules  périvasculaires,  d'une  part,  et  les 
cellules  interstitielles  jeunes,  typiques,  d'autre  part.  »  Regaud  et 
SÉNAT  se  demandent  si  les  cellules  mésodermiques  jeunes  et  périvas- 
culaires qu'on  observe  dans  le  tissu  conjonctif  du  testicule  du  Rat  ne 
sont  pas  d'origine  leucocytaire.  Il  est  très  vraisemblable  que   les 
éléments   mésodermiques  auxquels   les  auteurs  font  allusion   sont 
homologues  aux  cellules  des  zones  germinatives  péritubulaires  et 
périvasculaires  que  nous  considérons  comme  éléments  conjonctifs 
jeunes  ou  mésenchymateux,   et  nous  sommes  entièrement  d'accord 
avec  ces  auteurs  quand  ils  considèrent  que  les  celllules  interstitielles 
résultent  de  leurtransformation.  Contrairement  à  leur  manière  de  voir, 
nous  admettons  qu'ils  se  divisent  fréquemment  par  voie  milosique 
et  amitosique  ;  ce  fait  explique  leur  régénération  constante  et  l'épais- 
seur de  plus  en  plus  grande  des  zones  germinatives  chez  les  foetus 
de  plus  en  plus  âgés.  D'autre  part,  nous  avons  suivi  la  transforma- 
tion des  cellules  migratrices   en   cellules    interstitielles;    les  deux 
sortes  d'éléments  cellulaires  précédemment  décrits,  globules  blancs 
et  cellules  conjonctives  jeunes  ne  se  transforment  donc  pas  néces- 
sairement l'un  dans  l'autre,  chez  le  fœtus  de  Cheval  du  moins,  avant 
d'évoluer  vers  le  type  cellule  interstitielle. 

Nous  n'avons  pu  suivre  plus  loin  l'évolution  de  la  glande  intersti- 
tielle fœtale.  Nous  n'avons  pu  obtenir  des  testicules  de  fœtus  plus 
âgés  que  7  mois,  et  n'avons  pu  élucider  la  question  de  savoir  à  quel 
moment  cet  organe  atteint  son  développement  maximum  et  à  quel 
moment  il  commence  son  évolution  régressive.  Dans  tous  les  cas,  le 
développement  énorme  présenté  par  la  glande  interstitielle  du  Cheval 
pendant  l'état  fœtal  est  du  plus  haut  intérêt  au  point  de  vue  physio- 
logique; c'est  certainement,  à  cette  période  de  l'ontogenèse,  la  glande 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  407 

à  sécrétion  interne  la  plus  volumineuse  de  l'économie,  les  tubes 
séminaux  constituant  une  partie  presque  absolument  insignifiante  de 
la  masse  testiculaire. 

II .  —  Testicule  et  Glande  interstitielle  du  ChBoal  impubère. 

a)  Poulain  de  3  mois  1/2.  —  Les  testicules  du  jeune  Poulain  de 
3  à  4  mois  sont  beaucoup  moins  volumineux  que  ceux  du  fœtus  de 
6  à  7  mois.  Leur  poids  est  de  7  à  8  grammes  pour  chaque  testicule. 
Ils  sont  entourés  par  une  membrane  albuginée  conjonctive  très 
épaisse.  Sur  une  coupe  transversale  pratiquée  à  frais,  on  voit  que 
l'albuginée  envoie  dans  l'intérieur  de  l'organe  des  tractus  fibreux, 
blanchâtres,  qui  convergent  les  uns  vers  les  autres  et  se  réunissent 
au  niveau  du  corps  d'Highmore.  Le  parenchyme  est  coloré  en 
brun  très  foncé. 

Les  coupes  exécutées  après  fixation  par  le  formol  à  20  0/0  et  colo- 
ration par  rhématoxyline  de  Delafield  montrent  que  le  testicule 
présente  une  structure  absolument  différente  de  celle  qu'il  possède  à 
l'état  fœtal. 

Les  tubes  séminifères  y  sont  plus  serrés  les  uns  contre  les  autres 
que  dans  l'organe  fœtal.  Ils  sont  rassemblés,  au  nombre  de  4  à  5, 
en  îlots  séparés  les  uns  des  autres  par  de  vastes  espaces  conjonctifs 
Ces  tubes  présentent  toujours  le  même  diamètre  et  la  même  struc- 
ture. Ils  sont  plongés  dans  un  tissu  conjonctif  abondant  qui  ren- 
ferme des  cellules  interstitielles  de  nouvelle  formation  et  à  carac- 
tères morphologiques  particuliers. 

Le  tissu  conjonctif  forme  des  travées  denses  et  épaisses  qui 
partent  de  l'albuginée,  irradient  vers  le  corps  d'Highmore,  et  cloi- 
sonnent irrégulièrement  l'organe  en  lobules  assez  mal  indivi- 
dualisés. Ces  travées  se  subdivisent  en  faisceaux  plus  petits  qui 
pénètrent  dans  l'intérieur  des  lobules,  s'y  ramifient  et  se  perdent 
dans  la  trame  conjonctive  interstitielle.  Celle-ci  est  formée  de 
faisceaux  très  délicats,  enlacés  dans  tous  les  sens  et  accom- 
pagnés   de    nombreuses   cellules    connectives.    Ils    limitent    des 


408  P.  ROUIN  ET  P.  ANCEL. 

mailles  étroites  dans  rintérieur  desquelles  on  distingue  souvent  des 
cellules  migratrices.  Les  fibres  et  les  cellules  conjonctives  sont  plus 
abondantes  autour  des  tubes  séminifères.  Dans  le  voisinage  de 
ceux-ci,  on  constate  à  un  faible  grossissement  des  noyaux  très  serrés 
les  uns  contre  les  autres  ;  de  tels  amas  nucléaires  se  rencontrent 
aussi  dans  les  espaces  conjonctifs  à  une  certaine  distance  des  tubes 
séminifères. 

Ces  amas  nucléaires,  observés  à  un  grossissement  considérable, 
nous  fournissent  certains  renseignements  sur  les  dernières  phases 
dégénératives  de  la  glande  interstitielle  fœtale.  On  distingue  en  effet, 
au  milieu  de  ces  amas,  un  plus  ou  moins  grand  nombre  de  cellules 
qui  rappellent  nettement  les  éléments  interstitiels  fœtaux.  Ce  sont  des 
cellules  de  tailles  très  diverses,  dont  les  unes  ont  conservé  de 
grandes  dimensions  et  dont  les  autres  sont  très  réduites  à  la  suite 
d'une  dégénérescence  avancée  de  leur  corps  cellulaire.  Les  plus 
grands  de  ces  éléments  présentent  des  caractères  morphologiques  qui 
permettent  de  les  identifier  facilement.  Parla  situation  excentrique  de 
leur  noyau,  par  la  structure  de  leur  cytoplasme  encore  divisé  en  deux 
zones  assez  nettement  distinctes,  l'endoplasme  et  l'exoplasme,  par 
l'existence  d'un  diplosome  juxtanucléaire.  par  la  structure  de  leur 
appareil  nucléaire,  et  enfin  et  surtout  par  l'existence  dans  leur  cyto- 
plasme d'un  réseau  canaliculaire  encore  assez  net,  ces  éléments  rappel- 
lent à  n'en  pas  douter  les  éléments  interstitiels  fœtaux  et  en  représentent 
les  derniers  vestiges.  Mais  les  testicules  de  Poulain  de  3-4  mois  pré- 
sentent rarement  des  cellules  interstitielles  fœtales  avec  les  caractères 
sus-indiqués.  Le  plus  souvent,  à  cette  période,  ces  cellules  sont  déjà  en 
pleine  nécrobiose.  Les  cellules  interstitielles  fœtales  se  résorbent  le  plus 
souvent  à  la  suite  d'une  sorte  de  fonte  graduelle  de  leur  cytoplasme 
et  de  leur  noyau.  Les  contours  de  la  cellule  s'estompent,  ses  bords 
paraissent  rongés,  la  cellule  diminue  ainsi  de  dimensions  et  n'est 
plus  formée  que  par  une  masse  très  restreinte  de  cytoplasma.  Le 
noyau  peut  subir  à  l'intérieur  de  ce  cytoplasme  toutes  sortes  de  trans- 
formations régressives.  La  plus  commune  consiste  dans  la  rétraction 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  409 

de  la  chromatine  nucléaire  en  une  sphérule  dense  et  homogène  ; 
c'est  la  dégénérescence  nucléaire  désignée  sous  le  nom  de  pycnose. 
D'autres  cellules  interstitielles  disparaissent  à  la  suite  d'une  fonte 
granuleuse  de  leur  cytoplasme.  On  voit  par  place  des  amas  de  cel- 
lules dont  le  corps  cellulaire  est  rempli  par  une  masse  de  granula- 
tions cytoptasmiques  de  volume  variable  ;  cet  aspect  rappelle  la 
variété  de  nécrobiose  cytoplasmatique  désignée  sous  le  mon  de  plas- 
marrhexis.  Les  noyaux  de  ces  cellules  sont  transformés  en  une  masse 
chromatique  compacte,  étirée  en  bandes  irrégulières  et  minces,  ou 
concrétée  en  sphérules  plus  ou  moins  volumineuses,  ou  encore  pulvé- 
risée en  granules  qui  se  disséminent  parmi  les  déchets  cytoplas- 
miques  (cnri/orrhexis).  Ces  vastes  foyers  de  dégénérescence  granu- 
leuse sont  relativement  rares  chez  le  Poulain  de  4 mois;  mais  on  peut 
constater  par  endroits  les  résultats  éloignés  de  ces  processus.  On 
observe  en  effet  des  territoires  testiculaires  constitués  par  des  mailles 
étroites,  irrégulières,  limitées  par  des  cellules  étoilées  dont  les  pro- 
longements se  confondent  avec  les  prolongements  semblables  issus 
des  cellules  voisines. 

Les  lumières  de  ces  mailles  renferment  souvent  des  granula- 
tions  cytoplasmiques  et  des  noyaux  en  voie  de  résorption;  elles  sont 
complètement  vides  dans  beaucoup  d'autres  cas.  Ces  lumières  repré- 
sentent les  espaces  primitivement  occupés  par  les  cellules  interstitielles 
fœtales  ;  les  granulations  cytoplasmiques  et  chromatiques  en  consti- 
tuent les  derniers  restes.  Les  cellules  conjonctives  qui  limitent  ces 
mailles  représentent  les  éléments  mésodermiques  qui  entouraient  les 
cellules  interstitielles  fœtales  et  que  nous  avons  considérés  comme 
leurs  trophocytes.  Ceux-ci  ne  dégénèrent  pas  avec  les  cellules  inters- 
titielles m:iis  subsistent  dans  les  espaces  intertubulaires  et  prennent 
part  à  la  constitution  du  tissu  conjonctif  du  testicule. 

On  observe  un  grand  nombre  de  globules  blancs  dans  ces  espaces 
conjonctifs,  surtout  dans  le  voisinage  des  foyers  de  nécrobiose  ;  mais 
nous  n'avons  pu  saisir  sur  le  fait  aucun  processus  évident  de  phago- 
cytose. Nous  ne  savons  donc  pas  s'ils  participent  à  la  résorption  défi- 


410  P.  BOUIN  ET  P.  ANCEL. 

nitive  des  détritus  provenant  de  la  désintégration  des  cellules  inter- 
stitielles fœtales. 

Enfin  de  nombreuses  cellules  interstUielles  d'un  type  nouveau  se 
trouvent  disseniinée  dans  les  espaces  conjonctifs.  Nous  ne  savons 
rien  de  leur  origine,  n'ayant  pas  eu  à  notre  disposition  des  organes 
de  Poulains  suffisamment  jeunes  pour  observer  leur  première 
différenciation.  Ces  cellules  interstitielles  présentent  ce  caractère 
fondamental  d'être  bourrées  de  granulations  colorées  normalement 
en  jaune  brunâtre.  C'est  pourquoi  nous  les  avons  désignées  sous  le 
nom  de  cellules  interstitielles  à  granulations  xant h ifjues  on  xan- 
thocliromes,  ou  plus  simplement  sous  le  nom  de  cellules  intersti- 
tielles xa7ithochromes.  Elles  constituent  dans  leur  ensemble  une 
nouvelle  glande  interstitielle,  différente  de  la  précédente  par  le 
nombre  et  la  morphologie  de  ses  éléments  constitutifs  ;  elle  est 
caractéristique  du  testicule  du  Cheval  impubère.  Nous  en  étudierons 
plus  loin  les  particularités  morphologiques. 

B.  Poulains  de  9  mois  et  9  mois  1/2.  —  Les  testicules  de  ces  ani- 
maux sont  toujours  de  taille  très  réduite  et  notablement  inférieure  à 
celle  des  testicules  de  fœtus  de6à7  mois.  Le  poids  de  chaque  testicule 
atteint  environ  10  à  15  grammes.  Ils  sont  toujours  enveloppés  d'une 
albuginée  épaisse  et  résistante  d'où  se  détachent  des  tractus  fibreux 
blanchâtres  qui  cloisonnent  l'organe  en  lobules.  Une  coupe  trans- 
versale exécutée  à  frais  montre  qu'il  est  constitué  par  un  tissu  coloré 
en  brun  foncé;  mais  cette  coloration  est  moins  intense,  moins  saturée 
que  chez  l'animal  de  3  à  4  mois. 

Les  coupes  assez  vastes  de  ces  organes  examinées  à  un  faible 
grossissement  nous  montrent  que  les  tubes  séminifères  ont  augmenté 
de  dimensions  et  d'importance,  que  le  tissu  conjonctif  intertubulaire 
est  plus  réduit  que  dans  les  organes  précédents,  et  que  les  cellules 
nterstitielles  xanthochromes  infiltrent  en  assez  grand  nombre  les 
espaces  intercanal iculaires. 

Les  tubes  séminaux  de  ces  organes,  au  lieu  d'être  réunis  en  petits 
amas  et  isolés  les  uns  des  autres  par  de  vastes  espaces  conjonctifs, 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  411 

sont  au  contraire  plus  régulièrement  disséminés  dans  le  parenchyme 
testiculaire.  Ils  ont  augmenté  de  longueur  et  de  diamètre.  Leur 
augmentation  de  longueur  se  manifeste  parles  sinuosités  plus  accen- 
tuées qu'ils  décrivent  et  par  le  nombre  des  sections  obliques  qu'on 
rencontre  dans  les  coupes.  Leur  diamètre  paraît  avoir  doublé  environ  ; 
ils  présentent  alors  une  lumière  centrale.  Les  petites  cellules  germi- 
natives  se  sont  écartées  légèrement  les  unes  des  autres  et  les  grandes 
cellules  germinatives,  primitivement  localisées  dans  la  lumière 
canaliculaire,  ont  pris  place  en  grand  nombre  parmi  les  précédentes 
contre  la  face  interne  de  la  membrane  propre. 

Les  cellules  interstitielles  xanthochromes  se  présentent,  dans  ces 
organes,  sous  la  forme  ou  d'éléments  isolés  ou  sous  celle  d'amas  cellu- 
laires plus  ou  moins  volumineux.  Elles  sont  disséminées  entre  les  tubes 
séminifères  et  viennent  rarement  en  contact  avec  leur  membrane 
propre;  elles  peuvent  siéger  très  loin  des  tubes  séminifères;  ce  fait 
s'observe  nettement  au  niveau  des  vastes  espaces  conjonctifs  qui 
avoisinent  le  corps  d'Highmore. 

Les  cellules  isolées  possèdent  des  dimensions  variables;  quelques- 
unes  sont  de  taille  relativement  faible  (15-20  [x);  la  plupart  atteignent 
25  à  40  [t.;  quelques-unes  atteignent  des  dimensions  considérables 
(50-70  [x).  Un  examen  attentif  permet  alors  de  reconnaître  que  plu- 
sieurs cellules  sont  appliquées  les  unes  contre  les  autres.  Une  très 
fine  membrane  entoure  le  volumineux  amas  cytoplasmique  qui  peut 
renfermer  trois  ou  quatre  noyaux. 

Examinés  à  un  grossissement  considérable,  ces  éléments  pré- 
sentent les  caractères  cytologiques  suivants.  Ce  sont  des  cellules 
ovalaires  ou  arrondies,  entourées  d'une  très  fine  membrane  d'enve- 
loppe. Leur  noyau  est  rélégué  contre  la  face  interne  de  cette  mem- 
brane, le  plus  souvent  à  l'un  des  pôles  de  la  cellule.  Il  est  petit, 
aplati  ou  déformé  par  le  contenu  cellulaire.  Celui-ci  est  constitué  par 
une  masse  granuleuse  qui  présente  soit  sans  coloration,  soit  après 
coloration,  un  aspect  caractéristique.  Les  granulations  cons:titutives 
de  cette  masse  sont  normalement  colorées  en  jaune  brunâtre  ou  en 


412  P.  BOUIN  ET  \\  ANCEL. 

jaune  vif.  On  peut  s'en  rendre  compte  en  dissociant  de  petits  frag- 
ments d'organes  dans  du  sérum  physiologique  et  en  les  examinant  à 
l'état  frais.  Il  en  est  de  même  quand  on  llxe  de  petits  morceaux  de 
testicule  dans  une  solution  formulée  à  20  0/0  et  quand  on  colore  les 
coupes  par  l'hématoxyline  (fig.  4).  Les  cellules  conservent  alors  une 
teinte  jaunâtre  caractéristique.  Ces  granulations  absorbent  cependant 
plus  ou  moins  les  teintures  cytoplasmiques  et  se  laissent  modifier 
par  les  réactifs  fixateurs.  Elles  sont  colorées  en  jaune  vif  après 
fixation  par  le  formol  picro-acétique  et  traitement  des  coupes  par 
l'aurantia  et  le  réactif  de  Van  Giesson.  Elles  ne  se  colorent  pas  par  la 
méthyléosine;  elles  retiennent  au  contraire  l'érythrosine  qui,  en  se 
combinant  avec  leur  teinte  normale,  leur  donne  un  aspect  ocracé  ou 
orangé.  Elles  deviennent  jaune  brunâtre  après  fixation  par  le 
bichromate  acétique;  elles  sont  brun  clair  après  séjour  prolongé 
dans  le  liquide  chromo-acétique.  Elles  présentent  une  teinte  parti- 
culière après  fixation  prolongée  par  le  liquide  de  Flemming  et 
coloration  des  coupes  par  la  safranine  et  le  vert  lumière.  Elles 
prennent  alors  une  teinte  noir  verdâtre  qui  permet  de  les  reconnaître 
facilement  sur  les  coupes  (fig.  10).  L'acide  osmique  les  colore  en 
brun  foncé.  Cette  réaction  nous  montre  que  ces  granulations  pré- 
sentent certaines  propriétés  de  la  graisse.  Elles  sont  constituées  par 
une  substance  qui  réduit  faiblement  l'acide  osmique  et  qui  est 
normalement  pigmentée  en  jaune  clair  ou  en  jaune  brunâtre.  C'est 
une  graisse  colorée,  ou  lipochrome. 

La  taille  de  ces  granulations  est  très  variable.  Les  unes  sont  très 
petites  ;  ce  sont  les  plus  nombreuses.  D'autres  sont  très  grosses  et 
constituent  d'énormes  vésicules  de  sécrétion.  Celles-ci  paraissent 
être  formées  par  une  mince  paroi,  le  plus  souvent  régulièrement 
arrondie  et  par  un  contenu  finement  granuleux.  Il  ne  semble  pas  y 
avoir  de  rapport  entre  le  volume  de  ces  vésicules  de  sécrétion  et  la 
la  taille  des  cellules  (fig.  7,  8  et  9). 

Outre  ces  cellules  bien  individualisées,  on  observe  encore  fréquem- 
ment dans  les  espaces  cpnjonçtifs  intertubulaires  de  vastes  amas  de 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  413 

granulations  xanthochromes.  Ces  amas  sont  semés  de  noyaux,  mais 
ne  moritrent  pas  toujours  de  limites  cellulaires  ni  de  territoires  cellu- 
laires. D'autres  régions  des  carrefours  intercanaliculaires  présentent 
également  des  granulations  isolées,  surtout  abondantes  dans  le  voisi- 
nage des  amas  granuleux,  et  qui  infiltrent  quelquefois  en  grand 
nombre  les  espaces  interfasciculaires  du  tissu  conjonctif.  D'où 
viennent  ces  amas  et  ces  granulations  isolés?  Il  est  possible,  sinon 
vraisemblable,  que  les  amas  en  question  proviennent  de  fusion 
en  une  vaste  nappe  syncytiale  d'un  grand  nombre  de  cellules. 
Nous  avons  vu  que  ces  éléments  peuvent  se  réunir  au  nombre  de  2, 3, 
4,  ou  5  en  une  cellule  polynuclée.  Ce  processus  de  fusionnement  finit 
peut-être  par  réunir  en  une  masse  syncytiale  très  volumineuse  un 
nombre  beaucoup  plus  grand  de  cellules  xanthochromes.  Quant  aux 
granulations  isolées,  elles  proviennent  de  la  désintégration  des  cel- 
lules xanthochromes  ou  des  amas  granuleux  ci-dessus  indiqués.  On 
saisit  souvent  sur  le  fait  le  processus  de  la  désintégration  granuleuse 
de  ces  éléments.  La  mince  membrane  qui  les  entoure  s'efface,  les 
granulations  se  séparent  les  unes  des  autres  et  se  répandent  dans  le 
tissu  conjonctif  où  elles  disparaissent  peu  à  peu.  Chacun  de  ces  élé- 
ments est  alors  réduit  à  son  noyau  et  à  une  faible  quantité  de  cyto- 
plasma. 

Quelle  est  l'origine  des  cellules  interstitielles  xanthochromes  ? 
Nous  ne  pouvons  actuellement  répondre  à  cette  question,  n'ayant 
pas  eu  à  notre  disposition  des  organes  de  fœtus  âgés  et  de  Poulains 
nouveaux-nés.  Ces  cellules  étaient  déjà  constituées  en  grand  nombre 
chez  les  plus  jeunes  Poulains  dont  nous  avons  eu  l'occasion  de 
faire  l'étude.  Nous  n'avons  donc  pu  costater  leur  première 
différenciation.  Comme  le  nombre  des  granulations  de  lipochrome 
extracellulaire  est  beaucoup  plus  grand  chez  le  Poulain  de  3  à4  mois 
que  chez  les  Poulains  plus  âgés,  nous  nous  demandons  si  ce  lipo- 
chrome ne  se  constitue  pas  aux  dépens  de  la  substance  des  cellules 
interstitielles  fœtales  pendant  leur  dégénérescence  massive,  et  si 
cette  substance  n'est  pas  peu  à  peu  phagocytée  par  les  globules 


414  P.  ROTIIN  ET  P.  ANCEL. 

blancs.  Dans  tous  l»»^  ra«.  l'existenre  de  ces  cellules  xanthochromes 
caractérise  le  testicule  de  l'aniniil  inîpubiM'e.  Ces  cellules  accom- 
pagnent toujours  le^  tubes  séininifères  jeunes  et  disparaissent  en 
mnjeure  partie  quand  ceux-ci  subissent  les  premières  transforma- 
tions préspermatogénétiqups.  De  plus,  ils  persistent  pendant  long- 
temps dans  les  régions  testiculaires  qui  conservent  après  les  nutres 
leur  structure  jeune,  persistance  qui  se  prolonge  dans  certaines  zones 
du  testicule  jusque  vers  le  30eetmèmele  36"  mois.  Ces  faits  indiquant 
donc  qu'il  existe  une  relation  fonctionnelle  entre  les  cellules  inter- 
stitielles xantbochromes  et  les  canaliculesséminifères  jeunes,  que  ces 
éléments  jouent  un  rùle  particulier,  et  (ju'ils  ne  représentent  très 
vraisemblablement  pas  de  simples  décbets  cellulaires  absorbés  pa 
les  phagocytes. 

III.  —  Testicules  de  Cheoc!  pendant  t  établissement  de  la  spermatoge- 
nèse.  Disparition  de  Iq  glande  interstitielle  jeune  et  différenciation 
de  la  glande  interstihelle  définitioe. 

A.  POULAINS  DE  10  MOIS  1  2  ET  DE  11  MOIS.  Les  testiculcs  de  ces  ani- 
maux sont  beaucoup  plus  volumineux  que  ceux  des  Poulains  âgés  de 
9  mois.  Chacun  d'eux  pèse  30  à  40  grammes.  Une  coupe  longitudi- 
nale montre  déjà  à  I'omI  nu  et  sur  l'organe  examiné  à  frais  que  la 
structure  de  celui-ci  commence  à  subir  des  transformations  pi'ofondes. 
L'albuginée  est  beaucoup  moins  épaisse  et  les  tractus  connectifs  qui 
cloisonnent  le  parenchyme  sont  moins  volumineux  et  moins  résistants 
qu'à  la  période  précédente.  La  couleur  de  ce  parenchyme  s'est  sensi- 
blement modifiée.  Les  régions  centrales  ont  pris  une  teinte  jaune 
blanchâtre,  tandis  que  les  régions  périphériques,  surtout  les  extré- 
mités supérieure  et  inb'rieure.  conservent  encore  une  teinte  l)run  aca- 
jou. Cette  coloraliim  brunâtre  présente  son  maximum  de  saturation 
tout  à  fait  à  la  périphérie  ;  elle  décroît  peu  à  peu  de  dehors  en 
dedans  pour  s'effacer  complètement  à  une  faible  distance  de  l'albu- 
ginée, distance  égale  environ  à  un  centimètre  au  niveau  des  extré- 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  415 

mités  et  à  quelques  millimètres  au  niveau  de  la  zone  équatoriale  du 
testicule. 

L'examen  histologique  nous  renseigne  sur  les  causes  de  ces  pro- 
fondes transformations  macroscopiques.  Il  est  nécessaire,  pour  les 
étudier  complètement,  de  faire  des  coupes  de  grands  fragments  de 
testicule  sectionnés  au  rasoir  en  tranches  minces  et  fixées  dans  des 
liquides  très  pénétrants,  comme  le  bichromate  acétique  ou  le  formol 
picro-acétique.  Il  faut  aussi  prélever  de  petits  fragments  dans  les 
diverses  régions  de  l'organe  et  les  fixer  dans  le  liquide  de  Flenmiing. 
Ces  coupes  montrent  que  les  transformations  subies  par  le  testicule 
sont  caractérisées  par  les  modifications  des  tubes  séminifères,  par  la 
disparition  progressive  des  cellules  interstitielles  xanthochromes,  par 
la  formation  de  volumineux  amas  lymphoïdes,  par  l'apparition 
des  cellules  interstitielles  définitives. 

a.  Les  tubes  séminifères  du  Poulain  de  10  mois  I  i  sont  très  serrés 
les  uns  contre  les  autres  et  sont  séparés  par  une  faible  quantité  de  tissu 
conjonctif  qui  renferme  un  assez  grand  nondjre  de  cellules  intersti- 
tielles xanthochromes.  Leur  lumière  est  beaucoup  plus  large  et  leur 
face  mterne  est  toujours  tapissée  par  les  grandes  et  les  petites  cel- 
lules germinatives.  Les  premiers  signes  de  la  transformation  histolo- 
gique des  tubes  séminifères  se  sont  montrés  h.  nous  avec  netteté  dans 
les  testicules  des  Poulains  de  11  mois.  Les  tubes  séminifères  de  la 
région  centrale  de  l'organe  sont  au  début  de  la  préspermatogenèse. 
Ces  tubes  se  sont  allongés  et  élargis  brusquement.  Ils  sont  très  serrés 
les  uns  contre  les  autres  et  décrivent  des  flexuosités  beaucoup  plus 
marquées  qu'au  stade  précédent.  Leur  lumière  est  très  vaste  et  se 
trouve  remplie  d'un  liquide  qui  se  coagule  en  un  réticulum  irrégulier 
après  l'action  des  réactifs  fixateurs.  Leur  membrane  propre  est  tou- 
jours tapissée,  dans  la  plupart  des  tubes,  par  les  cellules  germina- 
tives embryonnaires,  mais  par  places,  on  distingue  parmi  celles-ci 
de  nouveaux  éléments,  les  spermatogonies  et  les  noyaux  des  cellules 
nourricières  ou  noyaux  Sertoliens.  Cette  différenciation  est  beaucoup 
plus  accentuée  dans  d'autres  tubes  séminifères  ;  leur  face  interne  est 


416  P.  BOULN  ET  P.  ANCEL. 

recouverte  exclusivement  par  le  syncylium  Sertolien  et  par  des  sper- 
matogonies,  dont  un  certain  nombre  commencent  déjà  leur  transfor- 
mation en  spermatocytes  de  premier  ordre.  Mais  les  canalicules  des 
régions  testiculaires  périphériques  demeurent  encore  à  l'état 
embryonnaire.  En  examinant  de  vastes  '  coupes  intéressant  par 
exemple  toute  la  région  équatoriale  du  testicule,  on  trouve  successi- 
vement, en  allant  de  l'albuginée  vers  le  corps  d'Highmore,  toutes  les 
étapes  parcourues  par  les  tubes  séminifères  dans  leur  transformation 
progressive.  Tout  à  fait  en  dehors  et  contre  la  face  interne  de  l'albu- 
ginée, on  observe  des  tubes  très  étroits,  à  structure  embryonnaire  ; 
plus  en  dedans,  on  trouve  une  zone  de  tubes  toujours  à  l'état 
embryonnaire,  mais  dont  les  flexuosités  et  le  diamètre  se  sont  sensi- 
blement accrus  ;  plus  en  dedans  encore  on  rencontre  une  vaste  zone 
de  larges  tubes  serrés  les  uns  contre  les  autres  et  où  les  spermato- 
gonies  et  les  éléments  Sertoliens  commencent  à  apparaître:  enfin, 
vers  la  région  centrale  on  observe  des  canalicules  en  pleine  présper- 
matogenèse,  avec  des  cellules  de  Sertoli,  des  spermatogonies  et  même 
des  spermatocytes.  Le  processus  spermatogénétique  s'établit  donc 
progressivement  de  la  région  centrale  vers  la  périphérie  de  l'organe, 
de  l'embouchure  des  tubes  séminifères  dans  \e  rete  testis  vers  leur 
extrémité  aveugle.  Nous  ajouterons  enfin  que  ce  processus  sperma- 
togénétique progresse  d'une  manière  sensiblement  homogène  dans  les 
tubes  constitutifs  d'un  même  lobule  testiculaire,  mais  que  les  différents 
lobules  voisins  ne  sont  pas  nécessairement  au  même  stade.  Les  extré- 
mités supérieure  et  inférieure  du  testicule  conservent  plus  longtemps 
leur  structure  embryonnaire  que  les  autres  régions  périphériques. 

b.  Les  cellules  à  granulations  xanthochromes  disparaissent  peu  à 
peu  au  fur  et  à  mesure  que  la  structure  des  tubes  séminifères  se  com- 
plique. Elles  s'effacent  rapidement  quand  la  préspermatogenèse 
commence  à  s'établir.  Les  espaces  conjonctifs  situés  entre  les  tubes 
qui  sont  en  pleine  transformation  spermatogénétique  ne  montrent 
plus  que  de  rares  cellules  xanthochromes.  Elles  deviennent  plus 
rares  encore  entre  les  tubes  en  pleine  spermatogenèse  et  sont  excep- 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  Ài'i 

tionnelles  au  stade  immédiatement  ultérieur.  II  en  résulte  que,  sur 
les  coupes  de  vastes  territoires  testiculaires,  on  constate  encore  un 
grand  nombre  de  cellules  xanthochromes  dans  la  région  périphérique, 
entre  les  tubes  qui  possèdent  leur  structure  embryonnaire  :  elles  sont 
beaucoup  moins  nombreuses  dans  la  région  plus  interne  et  ont  dis- 
paru presque  totalement  dans  les  zones  voisines  du  corps  d'Highmore 
qui  sont  en  préspermatogenèse.  Ces  éléments  présentent  des 
processus  nécrobiotiques  qui  rappellent  les  dégénérescences  hyaline 
et  granuleuse  des  autres  cellules.  Le  plus  souvent,  les  granulations 
constitutives  de  ces  éléments  disparaissent  peu  à  peu;  leur  substance 
se  fusionne  en  une  masse  unique,  d'abord  finement  granuleuse,  puis 
à  peu  près  homogène  et  comparable  à  la  sphère  vitreuse  formée  parle 
cytoplasme  cellulaire  pendant  la  dégénérescence  hyaline  (fîg.  12).  Le 
ou  les  noyaux  se  concrètent  en  même  temps  et  forment  peu  à  peu  un 
bloc  chromatique  irrégulier  qui  détient  avec  énergie  les  subs- 
tances tinctoriales  basiques.  Les  cellules  ainsi  dégénérées  diminuent 
peu  à  peu  de  dimensions  et  finissent  par  disparaître.  Dans  d'autres 
cas,  les  granulations  des  cellules  xanthochromes  se  séparent  les  unes 
des  autres,  la  fine  membrane  cellulaire  s'efface  et  ces  granulations  se 
disséminent  dans  les  espaces  conjonctifs  avoisinants  oii  elles  se  dis- 
solvent peu  à  peu.  Ce  processus  dégénératif  rappelle  la  «  plasmar- 
rhexis  »  de  Klebs  et  Israël. 

c.  Outre  les  cellules  interstitielles  xanthochromes,  les  testicules  des 
Poulains  de  10  mois  1/2  et  de  11  mois  nous  ont  montré  une  autre 
formation  nouvelle.  Il  s'agit  de  vastes  nodules  lyniphoïdes  qui 
apparaissent  un  peu  partout  dans  l'organe  testiculaire  et  qui  sont 
abondants  surtout  dans  le  voisinage  du  corps  d'Highmore  où  ils  peu- 
vent être  disposés  en  séries.  Ils  sont  situés  dans  les  espaces  conjonc- 
tifs qui  séparent  les  lobules  spermatiques  les  uns  des  autres. 
On  en  trouve  aussi  au-dessous  de  l'albuginée.  Ces  nodules 
sont  très  volumineux  et  sont  constitués  par  une  masse  de 
cellules  lymphatiques  jeunes.  Ils  sont  parcourus  par  un  grand 
nombre  de  vaisseaux  sanguins,  qui,   en  majeure  partie,  occupent 


418  p.  BOUIN  ET  P.  ANCEL. 

leur  région  axiale.  On  observe  souvent  à  ce  niveau  un  grand  nombre 
de  mitoses,  de  telle  sorte  que  cette  région  rappelle  le  centre  germi- 
natif  du  nodule  lymphoïde  d'un  ganglion  lymphatique.  La  péri- 
phérie de  ces  amas  lymphoïdes  est  délimitée  par  des  assises  conjonc- 
tives disposées  en  strates  concentriques,  ayant  été  repoussées  excen- 
triquement  par  la  croissance  de  ces  nouvelles  formations  (fig.  5). 
Nous  n'avons  pu  saisir  sur  le  fait  leur  mode  de  genèse.  Nous  les 
avons  vus  pour  la  première  fois  dans  les  testicules  des  Poulains  âgés 
de  40  mois  1/2  et  les  avons  toujours  retrouvés  dans  les  organes  des 
animaux  un  peu  plus  âgés.  Nous  pensons  qu'ils  se  constituent  au 
moment  où  le  testicule  jeune  va  ébaucher  ses  premières  transfor- 
mations vers  l'état  adulte.  Il  se  produit  sans  doute,  de  place  en  place 
dans  le  testicule,  une  diapédèse  abondante  de  globules  blancs  comme 
celle  que  nous  avons  vu  se  réaliser  au  niveau  de  certains  vaisseaux  du 
testicule  fœtal.  Mais  ces  cellules  migratrices,  au  lieu  de  subir  tout  de 
suite  une  transformation,  comme  dans  l'organe  fœtal,  s'amassent 
dans  le  voisinage  du  ou  des  capillaires  en  nodules  qui  peuvent 
atteindre  d'énormes  dimensions. 

Ces  nodules  lymphoïdes  ne  demeurent  pas  longtemps  en  cet  état. 
Leurs  éléments  constitutifs  ne  tardent  pas  à   se  répandre  dans  les 
espaces  conjonctifs  intertubulaires  avoisinants.  Ils  s'insinuent  entre 
les  lames  conjonctives  contiguës,  s'y  entassent  les  uns  derrière  les 
autres  en  longues  files  ou  traînées  qui  irradient  fort  loin  de  l'amas 
originel.  Les  cellules  lymphatiques  sont  d'autant  plus  serrées  qu'on 
considère  des  régions  plus  voisines  de  l'amas  principal;  elles  le  sont 
beaucoup  moins  au  niveau  de  l'extrémité  des  traînées  en  question,  où 
ces  éléments  se  répandent  isolément  ou  par  petits  groupes  dans  les 
espaces  inlerfasciculaires  (fig.  G).  Ces  traînées  lymphoïdes  peuvent 
irradier  assez  loin  de  leur  point  d'origine,  comme  le  montrent  cer- 
taines coupes  qui  les  intéressent  suivant  une  grande  partie  de  leur 
parcours.  Une  telle  dislocation  des  nodules  lymphoïdes  se  manifeste 
au  moment  où  les  tubes  séininifères  commencent  leur  évolution  vers 
la  préspermatogenèse  et  présente  son  intensité  maximum  dans  les 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  419 

régions  testiculaires  où  la  préspermatogenèse  est  établie.  On  ne 
trouve  plus  alors  des  nodules,  mais  des  amas  lymphoïdes  qui  épou- 
sent la  configuration  des  carrefours  intertubulaires  oii  ils  sont  con- 
tenus (fig.  6).  Enfin  ces  amas  eux-mêmes  disparaissent  complètement 
à  un  stade  plus  avancé,  au  stade  où  la  spermatogenèse  est  établie  ou 
presque  complètement  comme  nous  le  verrons  plus  loin. 

Les  cellules  lymphatiques  contenues  dans  tous  ces  nodules  présen- 
tent une  signification  semblable  aux  cellules  lymphatiques  de  l'or- 
gane testiculaire  fœtal.  Elles  représentent  une  des  réserves  cellu- 
laires les  plus  importantes  pour  l'édification  de  la  troisième 
glande  interstitielle,  ou  glande  interstitielle  définitive.  C'est  en 
effet  aux  dépens,  non  seulement  des  cellules  conjonctives  intertu- 
bulaires, mais  aussi  aux  dépens  des  globules  blancs  des  traînées 
lymphoïdes  que  vont  s'édifier  les  cellules  interstitielles  définitives. 

d.  Celles-ci  font  leur  apparition  quand  la  préspermatogenèse  com- 
mence à  s'établir;  aussi  se  différencient-elles  tout  d'abord  dans  les 
régions  centrales  de  l'organe.  Elles  s'y  trouvent  déjà  en  assez  grand 
nombre  alors  que  les  régions  périphériques  n'en  renferment  qu'une 
quantité  très  faible  ou  même  n'en  renferment  pas  encore.  Cependant 
il  faut  remarquer  que  leur  différenciation  ne  marche  pas  forcé- 
ment de  pair  avec  le  développement  spermatogénétique.  On  peut 
trouver  d'assez  volumineuses  traînées  de  cellules  interstitielles  défi- 
nitives entre  des  tubes  séminifères  qui  sont  au  début  de  leur  évolu- 
tion spermatogénétique,  tandis  qu'on  peut  n'en  pas  rencontrer  encore 
entre  les  tubes  où  la  spermatogenèse  est  presque  complètement 
établie.  Mais  cet  état  est  transitoire  et  la  nouvelle  glande  intersti- 
tielle fera  bientôt  son  apparition  dans  tous  les  espaces  intertubu- 
laires et  prendra  un  développement  de  plus  en  plus  considérable. 

La  différenciation  histologique  des  nouveaux  éléments  aux  dépens 
des  cellules  conjonctives  et  aux  dépens  des  globules  blancs  se  réalise 
de  la  manière  suivante.  Les  cellules  conjonctives  intertubulaires 
représentent  des  éléments  très  allongés  munis  d'un  noyau  ovalaire 
ou  en  forme  de  bâtonnet.   Ce  noyau  s'arrondit  progressivement  et 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  4e  SERIE.  —  T.  III.  28 


420  P.  BOUIN  ET  P.  ANCEL. 

augmente  de  dimensions.  Le  cytoplasme,  qui  figurait  une  mince 
lamelle,  s'arrondit  peu  à  peu  et  s'hypertrophie  ;  un  petit  élément 
cubique  ou  sphérique  se  constitue  ainsi  et  représente  une  jeune 
cellule  interstitielle  définitive  (fig.  12).  Cette  cellule  continue  long- 
temps encore  à  s'hypertrophier  ;  son  cytoplasme  se  divise  bientôt  en 
deux  zones,  une  zone  interne  oii  il  constitue  un  amas  condensé  et 
une  zone  périphérique  plus  claire.  Deux  granules  arrondis  ou  bâto- 
noïdes  apparaissent  très  tôt  dans  l'amas  cytoplasmique  et  au  voisi- 
nage du  noyau.  Ils  se  colorent  fortement  par  l'hématoxyline  ferrique 
et  sont  entourés  par  une  zone  claire.  Ce  sont  les  centrioles,  La  zone 
périphérique  est  tout  d'abord  très  mince  et  vacuolaire.  Elle  est 
limitée  par  la  membrane  de  la  cellule  d'où  partent  de  fines  travées 
qui  s'anastomosent  entre  elles  et  qui  vont  rejoindre  la  périphérie  de 
la  zone  cytoplasmique  condensée.  Ces  travées  délimitent  des  vacuoles 
qui  renferment  un  produit  de  sécrétion  légèrement  jaunâtre  à  l'état 
frais  et  qui  demeure  incolore  après  l'action  de  la  plupart  des  réactifs. 
Ces  cellules  continuent  à  augmenter  de  volume  très  rapidement,  et 
cette  augmentation  de  volume  porte  aussi  bien  sur  la  zone  interne 
endoplasmique  que  sur  la  zone  externe  vacuolaire.  Toutefois  cette 
augmentation  dans  les  dimensions  des  cellules  interstitielles  défini- 
tives porte  surtout  sur  cette  dernière  zone  qui  renferme  des  pro- 
duits de  sécrétion  en  quantité  de  plus  en  plus  grande.  Elles  finissent 
par  atteindre  30-45  \i.  de  diamètre.  Les  jeunes  amas  de  cellules  intersti- 
tielles définitives  nouvellement  formées 'renferment  des  éléments  qui 
se  trouvent  d'ordinaire  aux  différents  stades  de  leur  évolution.  Ces 
cellules  constituent  souvent  des  îlots  disposés  autour  ou  dans  le  voi- 
sinage des  vaisseaux  sanguins  ;  très  fréquemment  aussi,  elles  sont 
agencées  en  longues  files  appliquées  contre  la  paroi  externe  des  tubes 
séminifères;  ces  files  possèdent  souvent  la  forme  d'un  croissant,  les 
cellules  centrales  étant  plus  volumineuses  que  les  cellules  les  plus 
externes  qui  se  trouvent  au  début  de  leur  différenciation. 

Les  processus  qui  caractérisent  la  transformation  des   globules 
blancs  en  cellules  interstitielles  sont  comparables  à  ceux  que  nous 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  421 

venons  de  signaler  à  propos  des  cellules  conjonctives.  On  constate 
également  une  augmentation  de  volume  du  cytoplasme  et  du  noyau 
qui  prend  une  forme  sphérique,  une  différenciation  du  cytoplasme  en 
une  zone  périphérique  vacuolaire  et  une  zone  centrale  plus  homo- 
gène qui  renferme  deux  centrioles.  Ces  transformations  des  leuco- 
cytes en  cellules  interstitielles  sont  surtout  accentuées  dans  le  voisi- 
nage des  régions  antérieurement  occupées  par  les  nodules  lym- 
phoïdes.  Elles  commencent  à  se  produire  dans  les  zones  centrales  du 
testicule,  et  en  particulier  entre  les  tubes  séminifères  où  la  sperma- 
togenèse  s'établit  ;  elles  se  continuent  ensuite  de  dedans  en  dehors. 
6)  Poulains  de  13  et  15  mois.  —  Les  testicules  des  Poulains  de  13  à 
15  mois  sont  beaucoup  plus  volumineux  que  les  précédents.  Leur 
poids  atteint  ICO  à  150  grammes.  Ils  présentent  une  teinte  blanc 
rosée  au  centre  et  une  teinte  encore  légèrement  brunâtre  à  la  péri- 
phérie, surtout  au  niveau  des  deux  extrémités  supérieure  et  infé- 
rieure. Les  tubes  séminifères  sont  à  un  état  de  développement  très 
variable  suivant  les  régions.  Ils  sont  volumineux,  pelotonnés,  très 
serrés  les  uns  contre  les  autres  dans  la  zone  centrale  de  l'organe.  La 
spermatogenèse  s'y  réalise  activement,  et  l'on  observe  un  grand 
nombre  de  [divisions  dans  les  spermatogonies  et  les  spermatocytes. 
Plus  en  dehors,  les  tubes  séminifères  présentent  également  une  vaste 
lumière  et  sont  en  préspermatogenèse  :  ils  renferment  des  spermato- 
gonies et  des  cellules  de  Sertoli,  des  spermatocytes  de  premier  et  de 
deuxième  ordre  ;  on  y  constate  même  des  spermatides  et  des  sperma- 
tozoïdes de  place  en  place.  Dans  une  zone  plus  externe  encore  et  dans 
certains  lobes,  les  tubes  séminifères  sont  toujours  très  volumineux, 
moins  fortement  reployés  que  les  précédents  ;  ils  sont  au  début  de  la 
préspermatogenèse;  on  y  trouve  des  cellules  de  Sertoli  et  des  sperma- 
togonies, quelquefois  des  spermatocytes  en  voie  d'accroissement  ; 
certains  de  ces  tubes  montrent  encore  des  petites  cellules  germina- 
tives  non  encore  différenciées.  Enfin,  à  la  périphérie  de  l'organe,  on 
observe  des  tubes  séminaux  qui  se  trouvent  à  l'état  embryonnaire  ; 
Ils  ont  un  diamètre  d'autant  plus  étroit  qu'on  observe  de  tubes  plus 


422  P.  BOUIN  ET  P.  ANCEL. 

voisins  de  l'albuginée  ;  ils  sont  séparés  les  uns  des  autres  par  de 

vastes  espaces  conjonctifs. 

On  trouve  dans  ces  organes  des  cellules  interstitielles  définitives  et 
des  cellules  à  granulations  xanthochromes.  Les  premières  ont  aug- 
menté de  nombre  dans  des  proportions  relalivement  considérables  ; 
elles  forment  des  traînées  ou  des  amas  encore  peu  volumineux  entre 
les  tubes  séminifères  en  spermatogenèse  ou  en  préspermatogenèse. 
Elles  se  différencient  en  grande  abondance  aux  dépens  des  globules 
blancs  et  des  cellules  conjonctives.  On  en  observe  des  amas  souvent 
volumineux  dans  certains  carrefours  intertubulaires  ;  mais,  d'autre 
part,  des  espaces  assez  étendus  peuvent  en  être  dépourvus  totale- 
ment. 

Il  existe  très  peu  de  cellules  xanthochromes  dans  ces  régions 
centrales  du  testicule.  On  en  trouve  encore  quelques-unes,  le  plus 
souvent  isolées,  quelquefois  réunies  en  amas  de  deux  ou  trois;  elles 
présentent  des  dimensions  restreintes  et  se  trouvent,  pour  la  plupart, 
en  voie  de  dégénérescence.  Ces  cellules  sont  au  contraire  très  abon- 
dantes dans  les  zones  périphériques  du  testicule,  entre  les  tubes 
séminifères  embryonnaires.  Elles  y  paraissent  aussi  nombreuses  que 
dans  les  testicules  des  Poulains  de  11  mois,  mais  la  zone  qu'elles 
occupent  est  beaucoup  moins  épaisse,  et  leur  nombre  va  en  décrois- 
sant de  la  périphérie  vers  le  centre. 

On  constate  enfin  d'abondantes  infiltrations  lymphoïdes  dans  les 
espaces  intertubulaires  des  régions  centrales  du  testicule.  Ces  infil- 
trations sont  plus  étendues  qu'au  stade  précédent.  Certains  tubes 
séminifères  situés  dans  le  voisinage  de  ces  infiltrations  lymphoïdes 
sont  en  pleine  dégénérescence.  Ce  sont  le  plus  souvent  des  tubes  où 
la  spermatogenèse  s'était  antérieurement  établie.  Leur  épithélium 
séminal  tombe  en  masse  dans  la  lumière  du  tube  et  y  dégénère  ;  la 
membrane  propre  disparaît  par  places  et  les  globules  blancs  pénètrent 
dans  la  lumière  du  canalicule.  La  chromatine  des  cellules  séminales 
dégénérées  s'amasse  en  blocs  irréguliers,  volumineux  et  allongés; 
elle  se  concrète  en  filaments  homogènes,  qui  retiennent  énergique- 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  423 

ment  les  matières  tinctoriales  basiques,  et  qui  sont  mis  en  liberté 
dans  les  espaces  intertubulaires  après  la  disparition  de  la  membrane 
propre.  Ce  processus  se  manifestera  avec  plus  de  fréquence  dans  les 
stades  ultérieurs  de  l'évolution  du  testicule,  et  présentera  son  maxi- 
mum d'intensité  dans  les  organes  des  animaux  adultes  et  âgés.  Nous 
avons  déjà  signalé  un  phénomène  semblable  dans  le  testicule  du 
Chat. 

C.  Testicule  de  Cheval  de  :22  et  25  mois.  —  Les  testicules  des 
animaux  de  22  à  25  mois  sont  très  volumineux;  ils  pèsent  de 
150  à  200  grammes  et  plus.  La  spermatogenèse  existe  dans  la 
plus  grande  partie  de  l'organe.  A  la  périphérie,  on  trouve  cependant 
de  vastes  zones  où  les  tubes  séminifères  sont  en  préspermatogenèse  et 
aux  extrémités  supérieure  et  inférieure,  il  existe  encore  une  zone 
étroite  où  les  tubes  séminaux  ont  conservé  un  diamètre  restreint  et 
une  structure  embryonnaire.  Des  coupes  très  vastes  permettent  de 
reconnaitre  de  place  en  place  des  infiltrations  lymphoïdes  très 
étendues,  mais  moins  abondantes  et  moins  riches  en  cellules  lym- 
phatiques qu'aux  stades  précédents.  Les  cellules  interstitielles  défi- 
nitives sont  nombreuses  entre  les  tubes  séminaux  en  spermatogenèse. 
Elles  ne  constituent  plus  des  traînées  plus  ou  moins  longues  ou  de 
petits  amas  périvasculaires,  mais  des  cordons  continus  qui  rem- 
plissent les  espaces  intertubulaires.  Ces  cellules  sont  peu  nombreuses, 
cependant,  dans  les  régions  plus  périphériques  du  testicule,  là  où 
les  tubes  séminaux  se  trouvent  encore  en  préspermatogenèse  ;  elles 
manquent  à  peu  près  complètement  entre  les  tubes  séminifères  à 
structure  embryonnaire,  où  l'on  constate  l'existence  d'abondantes 
cellules  xanthochromes.  Celles-ci  ont  presque  totalement  disparu 
dans  les  régions  centrales  du  testicule. 

IV.  —  Testicule  du  Cheual  adulte 

La  spermatogenèse  est  établie  dans  toute  l'étendue  de  l'organe 
chez  le  Cheval  de  35  et  de  36  mois;  on  trouve  encore  toutefois  cer- 
tains tubes  en  préspermatogenèse  et  même  à  l'état  embryonnaire  aux 


424  P.  BOUIN  ET  P.  AiNCEL. 

extrémités  supérieure  et  inférieure,  dans  la  zone  immédiatement 
sous-jacente  à  l'albuginée.  La  glande  interstitielle  définitive  a  acquis 
un  développement  considérable.  Elle  forme  des  traînées  très  épaisses 
qui  séparent  les  uns  des  autres  les  canalicules  séminifères  (fig.  13). 
Ces  cellules  sont  souvent  disposées  en  rangées  parallèles  aux  parois 
des  tubes  séminaux,  lesquelles  rangées  sont  séparées  par  des  travées 
conjonctives  minces  et  des  vaisseaux  sanguins.  Cette  glande  est  très 
volumineuse  à  cette  période  de  l'évolution  de  l'organe  et  son  abon- 
dance est  au  moins  égale  à  celle  de  la  glande  homologue  dans  le 
testicule  du  Cochon.  Les  zones  d'infiltration  lymphoïde  ont  disparu  ; 
nous  n'en  avons  pas  retrouvé  trace  dans  les  nombreuses  coupes  de 
testicules  parvenus  à  cette  période  de  leur  évolution.  Tous  les  glo- 
bules blancs  de  ces  formations  se  sont  peu  à  peu  transformés  en 
cellules  interstitielles. 

Les  cellules  interstitielles  définitives  ont  alors  acquis  tous  leurs 
caractères  définitifs  et  leur  volume  maximum.  Elles  présentent 
des  dimensions  considérables  (30-50  [t.).  Elles  sont  constituées  par 
un  et  quelquefois  deux  noyaux  excentriques  et  par  un  corps  cyto- 
plasmique  divisé  en  deux  zones  :  une  zone  interne,  homogène,  et 
une  zone  externe,  plus  claire  et  moins  homogène  (fig  14).  La  zone 
externe  ou  exoplasme  est  formée  par  de  minces  travées  cytoplas- 
miques  qui  partent  de  la  périphérie  de  la  zone  interne,  s'anasto- 
mosent les  unes  avec  les  autres  et  se  terminent  contre  la  face  interne 
de  la  membrane  cellulaire.  Elles  délimitent  ainsi  des  sortes  de 
vacuoles  claires  occupées  par  les  produits  de  sécrétion.  Cette  zone 
n  existe  pas  dans  les  éléments  qui  n'ont  pas  terminé  leur  cycle 
sécrétoire,  c'est-à-dire  qui  se  trouvent  encore  au  stade  de  sécrétion 
proprement  dite.  La  zone  interne  représente  une  masse  cytoplasmique 
arrondie  ou  ovalaire  ;  le  noyau  est  rejeté  sur  ses  parties  latérales.  Elle 
est  constituée  par  un  cytoplasme  très  finement  granuleux  à  la  péri- 
phérie duquel  le  matériel  de  sécrétion  est  élaboré.  Le  centre  de  l'en- 
doplasme  est  occupé  par  un  amas  arrondi  de  petits  grains  très  serrés 
les  uns  contre  les  autres.  Cette  disposition  des  grains  en  amas  con- 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  425 

detisé  se  rencontre  surtout  dans  les  cellules  volumineuses.  Ces 
grains  sont  au  contraire  dispersés  en  plusieurs  points  du  territoire 
cellulaire  dans  les  cellules  moins  volumineuses  et  en  plein  travail 
sécrétoire.  Ils  se  colorent  intensément  par  les  matières  tinctoriales 
basiques  ;  ils  sont  colorés  en  brun  clair  dans  les  cellules  examinées  à 
l'état  frais  ou  dans  les  cellules  fixées,  mais  non  colorées.  Ils  repré- 
sentent donc  des  grains  d'une  substance  pigmentée  et  sont  d'autant 
plus  abondants  que  l'animal  avance  en  âge.  Remarquons  qu'ils 
n'existaient  pas  dans  les  organes  des  animaux  non  encore  parvenus 
à  l'état  adulte,  c'est-à-dire  dans  les  organes  chez  lesquels  la  sperma- 
togenèsQ  n'était  pas  encore  uniformément  établie.  L'apparition  de  ces 
grains  pigmentaires  paraît  donc  caractériser  les  cellules  intersti- 
tielles définitives  de  l'animal  pubère  (fig.  14).  Quand  on  colore  les 
coupes  par  l'hématoxyline  ferrique  et  qu'on  pousse  fort  loin  l'action 
du  liquide  différenciateur,  ces  granules  se  décolorent  complètement, 
tout  en  conservant  la  teinte  qu'ils  possèdent  à  l'état  normal.  On  aper- 
çoit alors  souvent,  parmi  ces  granules  pigmentaires,  deux  granules 
juxtaposés,  punctiformes  ou  bâtonoïdes,  plus  petits  que  les  grains  de 
pigment  et  qui  conservent  une  teinte  noire  intense.  Ils  sont  situés 
dans  une  sorte  d'auréole  claire  située  au  sein  de  l'endoplasme;  ce  sont 
deux  centrioles. 

V,  —  Testicule  du  Cheual  oieux 

Le  testicule  du  Cheval  vieux  (20  ans),  présente  des  modifications 
considérables  dans  l'état  de  sa  glande  séminale  et  de  sa  glande 
interstitielle.  La  spermatogenèse  se  produit  avec  une  activité  beau- 
coup moins  grande  que  chez  l'adulte.  Les  mitoses  sont  rares  dans 
répithélium  séminal,  et  les  cellules  constitutives  de  celui-ci  mon- 
trent souvent  des  signes  de  dégénérescence.  Un  grand  nombre  de 
tubes  séminifères  sont  en  voie  d'atrophie  massive  ;  l'épithélium 
séminal  dégénère  en  bloc  et  sa  chromatine  s'amasse  en  filaments 
homogènes  et  très  colorables  ;  la  membrane  des  tubes  séminifères 
disparaît  et  les  filaments  chromatiques  sont  mis  en  liberté  dans  les 


426  P.  BOUIN  ET  P.  ANGEL. 

espaces  inlertubulaiies,  parmi  les  cellules  interstitielles  définilives. 
Ces  atrophies  massives  des  tubes  séminaux  se  passent  avec  une 
grande  intensité  dans  le  testicule  vieux  et  c'est  à  cette  raison,  entre 
autres,  qu'il  faut  rapporter  l'amoindrissement  considéiable  du 
volume  testiculaire  pendant  l'involution  sénile  de  l'organisme. 

La  structure  de  la  glande  interstitielle  se  modifie  profondément 
chez  l'animal  vieux.  Pas  plus  que  le  testicule  de  l'adulte,  elle  ne  ren- 
ferme de  cellules  à  grains  xanthochromes.  Les  cellules  interstitielles 
définitives  sont  toujours  très  nombreuses,  mais  elles  ne  constituent 
pas  entre  les  tubes  séminifères  des  traînées  aussi  épaisses  que 
chez  le  jeune  animal  pubère.  Chacune  d'elles  a  considérablement 
diminué  de  volume.  Elles  mesurent  en  moyenne  12-20  |x.  Cette 
diminution  de  volume  porte  surtout  sur  l'exoplasme  qui  n'existe  pas 
chez  la  plupart  d'entre  elles  et  qui  est  très  réduit  chez  les  autres.  Les 
vacuoles  phériphériques  sont  alors  de  très  faibles  dimensions  ;  elles 
renferment  donc  peu  de  produits  de  sécrétion,  ce  qui  indique  un 
ralentissement  considérable  du  travail  sécrétoire.  Les  granulations 
pigmentaires  sont  au  contraire  très  nombreuses  et  remplissent  la 
presque  totalité  du  corps  cellulaire.  Ces  granulations  sont  fortement 
colorées  en  brun  et  ne  retiennent  plus,  comme  chez  le  jeune  animal 
pubère,  les  couleurs  basiques  d'aniline.  En  somme,  diminution  con- 
sidérable de  volume,  diminution  de  l'activité  sécrétoire,  fabrication 
active  de  pigment,  tels  sont  les  principaux  signes  histologiques  qui 
caractérisent  la  glande  interstitielle  sénile  du  Cheval  (fîg.  15). 

VL  —  Testicules  ectopiques  de  Cheoal 

Nous  avons  eu  l'occasion  d'étudier  un  certain  nombre  de  testicules 
provenant  d'animaux  cryptorchides,âgés  de  4  à  12  ans,  et  avons  dis- 
tingué dans  ces  organes  deux  variétés  principales  en  nous  plaçant  au 
point  de  vue  de  leur  structure.  La  première  variété  d'organes  est 
représentée  par  des  testicules  demeurés  très  petits  ;  leur  poids  attei- 
gnait environ  5  à  10  grammes.  L'examen  histologique  montre  qu'ils 
présentent  la  structure  dti  testicule  des  animaux  jeunes.  Ils  sont 


GLANDE  INTERSTITIELLE  \)U  TESTICULE.  427 

constitués  par  des  tubes  séminifères  à  lumière  très  étroite,  tapissés 
par  de  grandes  et  de  petites  cellules  germinatives.  Ces  tubes  sont 
séparés  les  uns  des  autres  par  de  vastes  espaces  conjonctifs  dans  les- 
quels on  distingue  un  assez  grand  nombre  de  cellules  interstitielles 
xanthochromes.  Les  cellules  interstitielles  définitives  n'ont  pas  fait 
leur  apparition  dans  ces  organes  pas  plus  que  la  préspermato- 
genèse. 

La  seconde  variété  d'organes  ectopiques  présente  la  structure 
que  nous  avons  reconnue  à  la  grande  majorité  des  testicules  ectopi- 
ques chez  tous  les  animaux.  Les  tubes  séminifères  possèdent  une 
large  lumière  et  renferment  seulement  le  syncytium  Sertolien  et 
quelques  spermatogonies.  Entre  ces  tubes  on  observe  une  glande 
interstitielle  normalement  développée  ;  elle  est  constituée  par  des  cel- 
lules interstitielles  définitives,  en  pleine  activité  sécrétoire,  parmi 
lesquelles  se  trouvent  encore,  chez  les  plus  jeunes  de  ces  animaux 
pubères,  quelques  cellules  xanthochromes. 

RÉSUMÉ  &  CONCLUS  10  H  S 

I.  Testicule  et  glande  interstitielle  du  foetus.  —  Chez  les  fœtus 
de  Cheval,  la  glande  interstitielle  est  extrêmement  abondante  et 
constitue  la  presque  totalité  de  l'organe.  Les  tubes  séminifères 
embryonnaires  sont  séparés  par  de  très  vastes  espaces  remplis 
de  cellules  interstitielles.  Celles-ci  constituent  de  volumineux  élé- 
ments, de  30  à  50  (Ji  de  diamètre,  avec  un  noyau  excentrique,  un  pro- 
toplasme divisé  en  une  zone  interne  ou  endoplasme  et  une  zone 
externe  ou  exoplasme.  La  première  renferme  un  centrosome  vrai 
avec  enveloppe  achromatique  et  deux  corpuscules  très  ténus,  cen- 
trioles  en  diplosome.  Tout  le  territoire  cytoplasmique  est  parcouru 
par  un  système  de  canalicules  anastomosés  en  réseau  qui  correspon- 
dent au  trophosponge  intracellulaire  de  Holmgren, 

Le  nombre  de  ces  cellules  augmente  dans  des  proportions  considé- 
rables au  cours  de  la  vie  fœtale.  Cette  augmentation  se  réalise  dans 
le  voisinage  des  vaisseaux  sanguins  et  surtout  dans  la  zone  qui  en- 


428  P.  BOUIN  ET  P.  ANCEL. 

loure  chaque  canalicule  séminifère.  Ce  sont  les  s:unes  germinatives 
de  la  glande  interstitielle  fœtale.  Les  nouvelles  cellules  intersti- 
tielles se  forment  à  ce  niveau  aux  dépens  l**)  des  cellules  mésenchy- 
mateuses  ;  2°)  des  globules  blancs  qui  sortent  des  vaisseaux  par  dia- 
pédèse.  On  constate  en  outre,  dans  ces  zones  germinatives,  une 
abondante  multiplication  cellulaire  par  voie  amitosique  et  mitosique. 

Les  amitoses  se  produisent  sur  les  globules  blancs  et  les  cellules 
conjonctives  jeunes  ;  les  divisions  indirectes  se  manifestent  seule- 
ment sur  ces  derniers  éléments.  Toutes  ces  cellules  indifférentes  se 
transforment  ensuite  en  cellules  interstitielles  par  modification  pro- 
gressive de  leur  noyau  et  de  leur  cytoplasma.  Cette  prolifération 
incessante  des  cellules  interstitielles  détermine  une  augmentation 
rapide  du  volume  et  du  poids  de  l'organe.  Aussi  ces  testicules  fœtaux 
arrivent-ils  à  atteindre,  vers  l'Age  de  6  mois  1/2  à  7  mois,  le  volume 
d'un  petit  œuf  de  poule  et  le  poids  de  25  à  40  grammes. 

II.  Testicules  du  Cheval  impubère.  Jusqu'à  9  et  10  mois,  les  testi- 
cules de  Poulain  sont  moins  volumineux  et  moins  lourds  que  ceux  des 
fœtus  âgés.  Ils  pèsent  environ  8  à  10  grammes.  Ils  se  distinguent  par 
les  particularités  de  structure  suivantes  : 

1°)  La  glande  interstitielle  fœtale  a  disparu,  ce  qui  explique  la 
diminution  du  poids  de  ces  organes.  On  en  constate  les  derniers  ves- 
tiges dans  les  testicules  de  Poulain  de  3  mois  1/2. 

2°)  Des  cellules  interstitielles  absolument  différentes  des  premières 
par  leurs  caractères  morphologiques  apparaissent  dans  les  espaces 
conjonctifs  intertubulaires.  L'ensemble  de  ces  cellules  d'une  nouvelle 
variété  constitue  une  glande  interstitielle  particulière  et  caractéris- 
tique de  l'état  impubère  du  testicule.  C'est  la  glande  interstitielle 
jeune.  Les  cellules  constitutives  de  cette  glande  sont  infiniment 
moins  nombreuses  que  les  cellules  interstitielles  fœtales.  Elles  sont 
isolées  ou  amassées  en  petits  îlots.  Chacune  d'elles  est  constituée  par 
un  cytoplasme  bourré  de  granulations  et  par  un  ou  plusieurs  noyaux 
périphériques.  Ces  granulations  sont  formées  d'une  substance 
grasse  spéciale,  ou  lipochrome,  normalement  colorée  en  jaune,  et 


GLANDE  INTERSTITIELLE  UU  TESTICULE.  429 

qui  brunit  légèrement  sous  l'action  de  l'acide  osniique.  Nous  les 
avons  désignées  sous  le  nom  de  cellules  à  granulations  xantlio- 
chromes  ou  de  cellules  intei  stitielles  xantliochromes. 

30  Ces  testicules  jeunes  se  caractérisent  encore  par  l'apparition 
dans  certains  espaces  intercanaliculaires,  surtout  dans  le  voisinage 
du  corps  d'Highmore,  de  nombreux,  et  volumineux  nodules  lyni- 
phoïdes.  Nous  n'avons  pu  saisir  sur  le  fait  les  premiers  stades  de 
leur  différenciation. 

¥)  Les  tubes  séminaux  de  ces  organes  conservent  leur  structure 
embryonnaire. 

m.  Testicules  de  Cheval  pendant  l'établissement  de  la  spermatoge- 
NÈSE.  {Disparition  de  la  glande  interstitielle  jeune  et  différencia- 
tion de  la  glande  interstitielle  définitive.) 

l»)  La  période  pendant  laquelle  la  spermatogenèse  s'établit  dans  le 
testicule  du  Cheval  est  trèfe  étendue  et  présente  une  durée  d'environ 
deux  ans.  Elle  commence  à  l'âge  de  de  11  mois  et  se  termine  à  peu 
près  vers  l'âge  de  3  ans.  La  spermatogenèse  fait  son  apparition  au 
voisinage  des  extrémités  des  tubes  séminifères  ouvertes  dans  le  rete 
testis  et  se  propage  de  proche  en  proche  vers  leurs  extrémités  péri- 
phériques. Une  coupe  d'ensemble  montre  alors  de  dedans  en  dehors  : 
une  zone  testiculaire  centrale  en  spermatogenèse,  une  zone  plus 
externe  aux  différents  stades  de  la  préspermatogenèse,  une  zone  péri- 
phérique avec  tubes  séminaux  à  structure  embryonnaire.  Les  régions 
supérieure  et  inférieure  du  testicule  demeurent  le  plus  longtemps  à 
l'état  embryonnaire. 

2")  La  glande  interstitielle  du  testicule  jeune  disparaît  peu  à  peu  au 
cours  de  l'établissement  de  la  spermatogenèse.  Les  cellules  xantho- 
chromes  s'effacent  tout  d'abord  dans  les  régions  centrales  du  testi- 
cule ;  cette  disparition  coïncide  à  peu  près  avec  l'apparition  de  la 
spermatogenèse.  Elles  persistent  en  dernier  lieu  à  la  périphérie  de 
l'organe  et  en  particulier  au  niveau  de  ses  extrémités.  Quelques  rares 
cellules  interstitielles  xanthochromes  s'observent  encore  entre  les 
tubes  séminaux  en  pleine  spermatogenèse. 


430  P.  nUL'lN  ET  P.  ANGEL. 

3°)  Les  nodules  lymphoïdes  se  disloquent  et  leurs  éléments  s'infil- 
trent dans  les  espaces  intercanaliculaires  ;  les  globules  blancs  cons- 
tituent de  vastes  traînées  qui  partent  de  l'amas  leucocytaire  central  et 
s'étendent  fort  loin  de  leur  point  d'origine.  Cette  infiltration  lym- 
phoïde  est  surtout  accentuée  dans  les  régions  centrales  du  testicule. 
On  ne  constate  plus  aucune  trace  de  ces  amas  leucocytaires  quand  lu 
spermatogenèse  s'est  étendue  à  tout  l'organe. 

4*^)  La  différenciation  d'une  nouvelle  glande  interstitielle,  ou 
glande  interstitielle  définitive,  marche  de  pair  en  général  avec  l'éta- 
blissement progressif  de  la  spermatogenèse.  Ces  nouvelles  cellules 
interstitielles  appai^aissent  tout  d'abord  au  centre  de  l'organe  ;  elles 
se  développent  ensuite  de  dedans  en  dehors.  Elles  se  différencient 
aux  dépens  1°)  des  cellules  conjonctives  intertubulaires,  en  parti- 
culier des  cellules  conjonctives  périvasculaires  ;  2")  des  globules 
blancs  issus  de  la  désintégration  des  nodules  lymphoïdes.  Ceux- 
ci  représentent  donc  d'énormes  réserves  cellulaires  destinées  à 
assurer  en  grande  partie  la  formation,  à  un  moment  donné,  des 
innombrables  cellules  interstitielles  du  testicule  mûr.  Ces  cellules 
interstitielles  définitives  constituent  tout  d'abord  de  petits  îlots  isolés 
dans  les  espaces  intercanaliculaires,  ou  des  traînées  appliquées  contre 
la  face  externe  des  canalicules  séminaux.  Elles  augmentent  peu  à  peu 
de  nombre,  pendant  toute  la  période  d'établissement  de  la  sperma- 
togenèse, c'est-à-dire  du  11«  au  36**  mois  environ.  Cette  nouvelle 
glande  interstitielle  présente  tout  son  développement  dans  le  testi- 
cule mûr,  c'est-à-dire  après  la  3«  année  de  la  vie. 

IV.  —  Testicules  du  cheval  adulte.  —  La  glande  interstitielle  défi- 
nitive remplit  tous  les  espaces  intercanaliculaires.  Elle  constitue  de 
larges  travées  très  vascularisées.  Les  cellules  interstitielles  définitives 
représentent  de  volumineux  éléments  avec  un  noyau  excentrique,  et 
un  cytoplasme  constitué  par  un  endoplasme  et  un  exoplasme.  Le 
premier  renferme  deux  centrioles  et  un  amas  de  granulations  pig- 
mentaires.  Le  second  est  bourré  de  produits  de  sécrétion.  Les  dimen- 
sions de  ces  éléments  sont  considérables  et  atteignent  30  à  50  [x. 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE  431 

V.  —  Testicules  du  Cheval  âgé.  —  Les  testicules  des  animaux  âgés  se 
distinguent  par  les  caractères  suivants  :  1°)  la  spermatogenèse  est 
ralentie  et  même  arrêtée  dans  un  grand  nombre  de  tubes  sémini- 
fères  et  un  certain  nombre  parmi  ces  derniers  sont  en  voie  d'atro- 
phie totale  et  de  disparition.  2°)  La  glande  interstitielle  a  considéra- 
blement diminué  de  volume.  Cette  diminution  de  volume  est  due  à 
l'atrophie  des  cellules  interstitielles  dont  chacune  est  réduite  au 
point  de  vue  de  ses  dimensions.  Elles  mesurent  environ  de  15  à  20 [x 
de  diamètre.  L'exoplasme  et  les  produits  de  sécrétion  qu'il  renferme 
ont  presque  complètement  disparu.  Le  corps  cellulaire  est  infiltré 
d'une  masse  de  granulations  pigmentaires. 

VI.  —  Testicules  de  Chevaux  cryptorchides.  —  Les  testicules  ecto- 
piques  de  Cheval  que  nous  avons  examinés  présentent  deux  types 
différents  au  point  de  vue  de  leur  structure  : 

1°)  Les  uns  sont  caractérisés  par  leur  faible  volume  et  par  l'état 
jeune  de  leurs  glandes  séminale  et  interstitielle.  La  première  est 
constituée  par  des  tubes  séminifères  à  structure  embryonnaire  et  la 
seconde  par  des  cellules  interstitielles  xanthochromes. 

2°)  Les  autres  présentent  un  volume  considérable,  des  tubes  sémi- 
nifères adultes  et  une  glande  interstitielle  définitive.  Les  premiers 
renferment  seulement  leur  syncytium  sertolien  ;  la  seconde  est 
formée  par  des  cellules  interstitielles  définitives  en  nombre  aussi 
grand  que  dans  les  testicules  normaux. 

En  résumé,  il  y  a  donc  lieu  de  distinguer  au  cours  de  l'évolution 
testiculaire  chez  le  ChevaL  trois  glandes  interstitielles  différentes  et 
successives  : 

1°)  Une  glande  interstitielle  fœtale,  extrêmement  développée  et 
qui  disparaît  vers  la  naissance  ; 

2°)  Une  glande  interstitielle  jeune,  qui  coïncide  avec  l'état  impu- 
bère de  l'animal.  Elle  est  très  peu  développée  et  se  trouve  constituée 
par  des  cellules  xanthochromes  ; 

3°)  Une  glande  interstitielle  définitive.  Son  apparition  coïncide 
avec  l'établissement  de  la  spermatogenèse  et  de  la  puberté. 


432  P.  BOUIN  ET  P.  ANCEL. 


EXPLICATION  DES  PLANCHES 


PLANCHE  XII 

Fio.  I.  Coupe  de  testicule  de  fœtus  de  Cheval  de  43  centimètres  t.  s.  tubes  sémini- 
fères  a\'ec  petites  et  grandes  cellules  germinatives.  Entre  ces  tubes  on  voit 
une  glande  interstitielle  extrêmement  développée  formée  d'une  masse  de 
cellules  polyédriques  appliquées  les  up.es  contre  les  autres.  Des  lumières 
vasculaires  plus  ou  moins  volun.ineuses  s'observent  de  distance  en  dis- 
tance parmi  ces  cellules  interstitielles.  Fixation  par  le  liquide  de  Tellyes- 
niczky,  coloration  par  l'hématoxyline  Delafield.  X  i5o. 

FiG.  2.  Coupe  de  testicule  de  fœtus  de  Cheval  de  4^  centimètres  t.  s.  tube  sémini- 
fère  avec  petites  cellules  germinatives.  Autour  du  tube  séminifère  et  en 
dehors  de  sa  membrane  d'enveloppe,  zone  germinative  de  la  glande  in- 
terstitielle. On  voit  dans  le  voisinage  de  la  membrane  d'enveloppe  des 
cellules  conjonctives  jeunes  et  non  différenciées,  formées  d'un  noyau  vo- 
lumineux et  d'un  corps  protoplasmique  très  réduit.  Ces  cellules  devien 
nent  de  plus  en  plus  volumineuses  de  dedans  en  dehors.  Ces  cellules 
conjonctives  jeunes  se  multiplient  abondamment  par  voie  mitosique.  Les 
noyaux  très  colorés  sont  au  début  de  la  prophase  nucléaire.  Certaines 
de  ces  cellules  se  divisent  également  par  d' vision  directe. 
Fixation  par  le  formol  picro-acétique.  Coloration  par  l'hématoxyline 
ferrique.  Xiooo. 

FiG.  3.  Même  objet.  Cellules  interstitielles  complètement  développées.  Le  proto- 
plasma renferme  une  aire  claire,  sphère  attractive,  avec  deux  corpus- 
cuirs  colorés  (diplosome).  Ce  sont  deux  centrioles.  La  couche  corticale 
ae  ces  cellules  renferme  des  granulations  sécrétoires.  Fixation  par  le  for- 
mol picro-acétique.  Coloration  par  l'hématoxyline  ferrique.  X'ooo'. 

PLANCHE  XIII 

Fia.  4.  Coupe  de  testicule  de  Poulain  de  4  mois.  Tubes  séminifèresà  structure  em- 
bryonnaire avec  grandes  et  petites  cellules  germinatives.  Dans  le  tissu 
conjonctif  intertubulaire  on  distingue  r.n  grand  nombre  de  cellules  inters- 
titielles à  granulations  xanthochromes.  Fixation  par  le  formol  à  20  0/0 
Coloration  par  l'hématoxyline  Delafield.  X200. 

TiG.  5.  Testicule  de  Poulain  de  10  mois.  Deux  amas  de  cellules  analogues  à  deux 
nodules  lymphoïdes.  En  dehors,  tubes  séminifères  et  cellules  interstitielles 
xanthochromes.  Même  fixation  et  même  coloration.  x8o. 

FiG.  6.  Testicule  de  Poulain  de  25  mois.  Tubes  séminifères  en  préspermato- 
genèse.  Entre  ces  tubes  on  trouve  des  amas  de  cellules  interstitielles  défi- 
nitives appliquées  contre  la  face  externe  des  tubes  séminifères,  et  des 
traînées  de  cellules  à  noyaux  très  serrés  les  uns  contre  les  autres  qui 
proviennent  de  la  désintégration  des  nodules  lymphoïdes.  Fixation  par  le 
formol  picro-acétique;  coloration  par  l'hématoxyline  Delafield.  x4oo. 

FiG.  7-8.  Testicule  de  Poulain  de  1 1  mois.  Tubes  séminifères  à  structure  embryon- 
naire ;  cellules  interstitielles  xanthochromes  avec  protoplasme  granuleux  ei 

'  Les  figures  2  et  3  ont  été  dessinées  en  bleu  pour  simplifier  le  travail  du  graveur. 


GLANDE  INTERSTITIELLE  DU  TESTICULE.  433 

noyaux  rejetés  à  la  périphérie.  Fixation  par  le  formol  à  20  0/0.  Colo- 
ration par  rhématoxyiine  Delafield  (fig.  7  X  4oo  ;  fig.  8  X  5oo). 
FiG.  9.  Cellules  interstitielles  xanthochromes  du  testicule  de  Poulain  de  10  mois. 
Noyaux  rejetés  à  la  périphérie  des  cellules.  Le  cytoplasme  est  bourré  de 
granulations  colorées  et  de  taille  différente.  La  cellule  la  plus  volumi- 
neuse est  constituée  par  trois  cellules  fusionnées  les  unes  avec  les  autres. 
Même  fixation  et  même  coloration.  X  looo. 

PLANCHE  XIV. 

Fig.  10.  Testicule  de  Poulain  de  11  mois.  Les  cellules  interstitielles  xanthochromes 
présentent  une  réaction  noire-verdàtre  après  l'action  combinée  de  l'acide 
osmique  et  du  vert  lumière.  Un  grand  nombre  de  cellules  conjonctives 
jeunes  se  trouvent  entre  les  tubes  séminifères.  Fixation  par  le  liquide  de 
Flemming;  coloration  par  la  safranine  et  le  vert  lumière.  X  25o. 

Fig.  II.  Testicule  dePoulain  de  i5  mois.  Les  tubes  séminifères  se  sont  considéra- 
blement dilatés.  Ils  commencent  à  montrer  les  premières  transformations 
caractéristiques  de  la  préspermatogenèse  :  un  grand  nombre  de  petites 
cellules  cubiques  se  différencient  contre  la  face  interne  des  tubes  sémi- 
nifères ;  ce  sont  des  spermatogonies.  Les  espaces  intertubulaires  présen- 
tent encore  quelques  rares  cellules  xanthochromes.  De  nouvelles  cellules 
interstitielles,  cellules  interstitielles  définitives,  apparaissent  également 
dans  ces  espaces  et  se  différencient  aux  dépens  des  cellules  conjonctives. 
Même  fixation  et  même  coloration.  X  2ao. 

Fig.  12.  Testicule  de  Poulain  de  1 1  mois.  Espace  intertubulaire  avec  début  de  la  diffé- 
renciation des  cellules  interstitielles  définitives.  On  voit  tous  les  stades  de 
la  différenciation  de  ces  cellules  aux  dépens  des  cellules  conjonctives. 
Quelques  cellules  à  granulations  xanthochromes  existent  encore  parmi 
les  précédentes.  L'une  d'entre  elles  (cellule  supérieure)  est  en  voie  de  dis- 
parition. Même  fixation  et  même  coloration.  X   1000. 

Fig.  i3.  Testicule  de  Cheval  de  3  ans.  Les  tubes  séminifères  sont  en  spermatogenèse. 
Les  espaces  intertubulaires  sont  remplis  par  la  glande  interstitielle  défi- 
nitive. Même  fixation  et  même  coloration.  X  200. 

Fig.  14.  Testicule  de  Cheval  de  8  ans.  Cellules  interstitielles  définitives.  Leur  proto- 
plasme très  abondant  est  partagé  en  une  zone  interne  compacte  (endo- 
plasme)  et  une  zone  externe,  vacuolaire  (exoplasme).  Les  vacuoles  de 
l'exoplasme  renferment  les  produits  de  sécrétion,  ici  non  colorés.  L'endo- 
plasme  contient  une  masse  de  granulations  rouges,  qui  se  transforme- 
ront en  granulations  pigmentaires.  Même  fixation  et  même  coloration. 
X   1000. 

FiG.  i5.  Testicule  de  Cheval  de  20  ans.  Les  cellules  interstitielles  ont  considérable- 
ment diminué  de  volume.  L'exoplasme  et  les  vacuoles  sécrétoires  ont 
presque  totalement  disparu.  Le  cytoplasme  est  farci  de  granules  pig  - 
mentaires.  Même  fixation  et  même  coloration.  X  1000. 


INDEX  ALPHABÉTIQUE  DES  MATIÈRES 


4«  SERIE,  TOME  III 


Amphibiens  (Nouvelles  éludes  sur  l'équi- 
libre physique  des  œufs  d'  —  au  cours 
de  la  maturation)  (voir  Bataillon),  N. 
et  R.,  p.  ccxxii. 

ANCEL  (P.).  (Voir  Boum  et  Ancel),  p.  891. 

Antarctic-Expedition  (Mitteilungen  iiber 
einige  von  der  Schwedischen  —  1901- 
igoâ  eingesammelten  Hydroïden)  (voir 
Jâderholm),  N.  et  R.,  p.  i. 

Arktische  Synaptiden  (voir  Œstergren), 
N.  et  R.,  p.  cxxxiii. 

Arago  (Bibliothèque  du  laboratoire  — ), 
N.  et  R.,  p.  XIV,  xxxviii,  lxxvii,  xcix, 
CLxix  et  ccv. 

BARD.  Sur  l'orientatioK  auditive  latérale. 
Réponse  à  M.  Delage,  N.  et  R.,  p,  cii 
et  cvi. 

BATAILLON  (E.).  La  résistance  à  la  chaleur 
des  ébauches  et  des  produits  sexuels  de^ 
Rana  fusca,  N.  et  R.,  p.  ccxii. 

BATAILLON  (E.).  Nouvelles  études  sur  l'équi- 
libre physique  des  œufs  d'Amphibiens 
au  cours  de  la  maturation,  N.    et   R., 

p.  CCXXII. 

BATAILLON  (E.).  La  parthénoçénèse  expéri- 
mentale d'après  les  derniers  travaux  de 
J.  Lœb  [Revue  critique],  N.  et  R., 
p.  ccxxxiii. 

BATAILLON  (E.).  Remarque  sur  un  récent 
travail  de  M.  Brachet  «  Recherches 
expérimentales  sur  l'œuf  de  Rana 
fusca  »  (Archives  de  Biologie,  T.  xxi, 
1904)  [Revue  critique],  N.  et  R.,  p. 
ccxxxvi. 

BEAUCHAMP  (P.  de).  Remarques  sur  Eosphora 
digitata  et  description  de  son  mâle,  N. 
et  R.,  p.  ccxxv. 

Bibliothèque  du  laboratoire  Arago.  — 
Mémoires  et  volumes  isolés.  Lettre  J 
(suite  et  fin),  N.  et  R.,  p.  xiv.  Lettre  R, 
N.  etR.,  p.  XV  et  xxxvni.  Lettre  L,  N. 
et  R.,  p.  LXXVII,  xcix,  CLxix  et  ccv.  Let- 
tre M,  N.  et  R.,  p.  ccv. 

Bougainvillia  (Parasitisme  des  larves  de 
Phoxichilidiuin  chez  — )  (voir  Hallez), 
p.  i33. 

BOUIN  (P.).  Recherches  sur  la  figure  achro- 
matique de  la  cytodiérèse.  Sur  la  lélo- 


phase  des  gros  blastomères  chez  les 
Salmonidés,  N.  et  R.,  p.  xcii. 

BOUIN  (P.).  Ergastoplasme,  Pseudochro- 
mosomes et  Mitochondria.  A  propos  des 
formations  ergastoplasmiques  des  cel- 
lules séminales  chez  Scolopendracingu- 
lata,  p.  9g. 

BOUIN  (P.)  et  P.  Ancel.  La  glande  intersti- 
tielle du  testicule  chez  le  Cheval,  p.  891. 

Brachet.  (Voir  Bataillon),  N,  et  R., 
p.  ccxxxvi. 

BRASIL  (L.).  Recherches  sur  la  reproduction 
des  Grégarines  monocystidées,  p.  17. 

BUGNION  (E.)  et  N.  Popoff.  La  spermato- 
génèsedu  Lombric  terrestre  {Lumbricus 
agricola  Hoffm),  p.  889. 

Cellules  séminales  chez  Scolopendra  cin- 
gulata.  Ergastoplasme,  Pseudochromo- 
somes   et  Mitochondria    (voir    Bouin), 

^,P-  99- 

Cheval  (La  glande  interstitielle  du  testi- 
cule chez  le  — )  (voir  Bouin  et  Ancel), 
p.  391. 

Crustacés  décapodes  (L'organe  phagocy- 
taire  des  — )  (voir  Cuénot),  p.  i. 

CUÉNOT  (L.).  Y  a-t-il  une  relation  entre  le 
sexe  et  la  taille  des  œufs  chez  les  Lépi- 
doptères, N.  et  R.,  p.  XVII. 

CUENOT  (L.).  Les  races  pures  et  leurs  com- 
binaisons chez  les  Souris  [Quatrième 
note],  N.  et  R.,  p.  cxxui. 

CUÉNOT  (L.).  L'organe  phagocytaire  des 
Crustacés  décapodes,  p.  i. 

Cytodiérèse  (Recherches  sur  la  figure 
achromatique  de  la  — .  Sur  la  télophase 
des  gros  blastomères  chez  les  Salmo- 
monides)  (voir  Bouin),  N.  et  R.,p.  xcii. 

DANTAN  (L.).  Notesichthyologiques,N.etR., 

p.    LXI. 

Défense  génitale  (La  glande  interstitielle 
du  testicule  a  un  rôle  de  — )  (voir  Vor- 
Nov),  N.  etR.,  p.  Lxxxi. 

DELACE  (Y.),  Sur  l'orientation  auditive  laté- 
rale, N.  et  R.,  p.  xLii 

DELACE  (Y.).  Sur  l'orientation  auditive  laté- 
rale. Réplique  à  M.  Bard,  N.  et  R., 
p.  civ. 

DELACE  (Y.).  Nouvelles  expériences  de  par- 


436 


INDEX  ALPHABÉTIQUE  DES  MATIÈRES. 


thénogénèse  expérimentale,    N.    et  R., 

p.   CLXIV. 

Dendroceratida  (Etude  sur  les  — )  (voir 
Topsent),  N.  et  R.,  p.  clxxi. 

DRZEWINA  (A.).  Contribution  à  l'étude  du 
tissu  lymphoïde  des  Ichthyopsidés,  p. 
145. 

Eosphora  digitata  (Remarques  sur  —  et 
description  de  son  mâle)  (voir  de  Beau- 
champ),  N.  et  R.,  p.  ccxxv. 

Ergastoplasma.  A  propos  des  formations 
erg'astoplasmiques  des  cellules  sémi- 
nales chez  ScoLopgndra  oingulata  (voir 
Boum),  p.  99. 

Grégarines  monocystidées  (Reproduction 
des  — )  (voir  Brasil),  p.    17. 

HALLEZ  (P.).  Notes   fauniques,  N.  et  R.,  p. 

XLVII. 

HALLEZ  (P.).  Observations  sur  le  parasitisme 

des    larves    de     Phoxichilidiiim     chez 

BougainvilUa,  p.  i33. 
Holothurien    (Zwei  Koreanische    — )    (voir 

Oestergren),  n.  et  R.,  p.  cxcii. 
Hydraires  gymnoblastiques  (Contribution 
"à  la  connaissance  des  —  de  la  Méditer- 
ranée   occidentale)     (voir      Motz-Kos- 

sowska),  p.  39. 
Hydroiden(Mitteilungenûber   einige.   von 

der    Schwedischen   antartic-Expedition 

1901-1903  eingesammelten  —  (voir  J.e- 

derholm),  n.  et  R,,  p.  i. 
ichthyologiques  (Notes  — )  (voir  Dantan), 

N.  et  R.,  p.  Lxi. 
Ichthyopsidés   (Contribution  à  l'étude  du 

tissu  lymphoïde  des — )  (voir  Drzewina), 

p.  145. 
interstitielle  (La  glande  —  du  testicule  a 

un  rôle  de  défense  génitale)  (voir   Voi- 

Nov),  N.  et  R.,  p.  Lxxxi. 
interstitielle  (La  glande  —  du  testicule  chez 

le  cheval)  (voir  Boum  et  Ancel),  p.  391. 
J.^DERHOLM   (E.).  Mitteilungen    ûber   einige 

von    der    Schwedischen     antarclic-Ex- 

pédition  1901-1903  eingesammelten  Hy- 

droiden,  N.et  R.,  p.  1. 
Koreanische     (  Zwei — Holothurien  )    (  voir 

Oestergren),  N.  etR.,  p.  cxcii. 
LADREYT  (F.).    Sur    les  tubes    de    Poli  de 

Sipiincalus  nudus  (L.),  N.etR.p.  ccxv. 
Lépidoptères   (Y  a-t-il   une  relation  entre 

le  sexe  et  la  taille  des  œufs  chez  les  — ) 

(voir  Guénot),  p.  xvii. 
Loeb  (J.)    (voir   Bataillon),    N,    et    R., 

p.  ccxxiii. 
Lumbricus    agricola    Hoffm.    Spermato- 

genèse  (voir  Bugnion  et  Popoff).  p.  339. 
lymphoïde  (Contribution  à  l'étude  du  tissu 

—  des  Ichthyopsidés)  (voir  Drzewina), 

p.  145. 
Méditerranée  occidentale  (Hydraires  Gym- 

noblastiques    de    la    — )      (voir     Motz- 

Kossowska),  p.  89. 
MBRCIBR  (L.).  Contribution  à  l'étude  de  la 

phagocytose  expérimentale,   N.   et  R., 

p.  CXCIX. 


Mitochondria.   A   propos   des    formations 
ergastoplasmiques  des  cellules  séminales 
chez      Scolupendra      cingulata      (voir 
Bouin),  p.  99. 
M0TZ-ROSSO\VSk\  (S.).  Contribution  à  la  con- 
naissance des  Hydraires  de  la  Méditer- 
ranée  occidentafe.  L     Hydraires    Gym- 
noblastiques,  p.  39. 
musculaire  (Questions  relatives  aux  cellules 
— .  IV.    La    substance    — .    (V'oir    Pre- 
nant), N.  et  R.,  p.  xxii,  LUI  et  cviii. 
Œufs  (Y a-t-il  une  relation  entre  le  sexe  et 
la  taille  des    —  chez  les    Lépidoptères) 
(voir  Guénot),  N.  et  R.,  p.  xvii. 
Œufs  (Y  a-t-il  des  —  alternativement  par- 
thénogent-tiques     et     fécondables    (voir 
Viguier),  n.  et  R.,  p.  ccvii. 
Œufs  (Nouvelles  études  sur  l'équilibre  phy- 
sique des  —  d'Amphibiens  au  cours  de 
la  maturation)    (voir  Bataillon),  N.  et 
R.,  p.  ccxxii. 
Œuf  de   Rana  fiisca.  (Remarques  sur  un 
récent  travail  de  M.  Brachet   «  Recher- 
ches  expérimentales  sur  1'  —  »)    (voir 
Bataillon),  N.  et  R.,  p.  ccxxxvi. 
Orientation  auditive  latérale  (voir  Delagb), 

N.  et  R.,  p.  XLii  et  civ. 
Orientation    auditive  latérale.   Réponse   à 
M.  Delage  (voir  Bard),  N.  et  R.,  p.  en 
et  cvi. 
ttESTERGREN(II.).Zur  Kenntniss  der  skandi- 
navischen   und    arktischen  Synaptiden, 
N.  et  R.,  p.  cxxxiii. 
OESTERGREN  (II.). Zwei  koreanische  Holothu- 
rien, N.  etR.,  p.  CXCII. 
Parthénogenèse    expérimentale  (Nouvelles 
expériences  de  — )  (voir  Delage),  N.  et 
R.,  p.  clxiv. 
Parthénogenèse      expérimentale     (La    — 
d'après  les  derniers  travaux  de  J.  Loeb) 
(voir  Bataillon),  N.  etR.,  p.  ccxxxiii. 
phagocitaire  (L'organe  —  des   Crustacés 

décapodes)  (voir  Guénot),  p.  i. 
Phagocytose  (Contribution  à  l'étude  de  la 
^^expérimentale)  (voir  Mercier),  N.et 
R.,  p.  cxcix. 
PhoxichUidiam  (Parasitisme  de  larves  de 
—  chez   BougainvilUa)   (voir  H  allez), 
p.  i33. 
Poli  (Sur  les  tubes  de  —  de  Sipanculus 
nudas)  (voir  Ladreyt),  N.  et  R.,p.  ccxv. 
POPOFF  (N.)  (voir  Bugnion  et  Popoff),  p.  339. 
PRENANT  (A.).  Questions  relatives  aux  cellules 
musculaires  [Revue  critique].  —  IV.  La 
substance  musculaire,  N.  et  R.,  p.  xxii, 
lui  et  cviii. 
Pseudochromosomes.  A  propos  des  forma- 
tions ergastoplasmiques  des  cellules  sémi- 
nales chez  Sco/opendra  cingulata  (voir 
Boum),  p.  99. 
Races  (Les)  et  leurs  combinaisons  chez  les 
Souris  (voir  Guénot),  N.  et  R.,p.  cxxiii. 
Rana   fusca   (La   résistance   à  la  chaleur 
des  ébauches  et  des  produits  sexuels  de 
— )  (voir  Bataillon),  N.  et  R.,  p.  ccxii. 


INDEX  ALPHABÉTIQUE  DES  MATIERES. 


437 


Rana  fusca  (Remarques  sur  un  récent  tra- 
vail de  M.  Brachet  «  Recherches  expéri- 
mentales sur  l'œuf  de  -  »)  (voir  Batail- 
lon), N.  et  R.,  p.  ccxxxvi. 

Reproduction  des  Grégarines  monocysti- 
dées  (voir  Brasil),  p.   17. 

Salmonidés  (Télophas  •  des  çros  blasto- 
mères  chez  les  — )  (voir  Bouin),  N.  et 
R.,  p.  p.  xcii. 

Scolopendra  cingalata  (Ergastoplasme, 
Pseudochromosomes  et  mitochondria. 
A  propos  des  formations  ergastoplasmi- 
ques  des  cellules  séminales  de  —  )  (voir 
Bouin),  p.  99. 

Sipunculus  nudus  (Sur  les  tubes  de  Poli 
de  — )  (voir  Ladreyt),  N.  et  R..  p.  ccxv 

Skandinavische  Synaptiden  (voir  Oester- 
gren),  n.  et  R.,  p.  cxxxiii. 

Souris  (Les  races  pures  et  leurs  combinai- 


sons chez  les  — )  (voir  Cuénot),  N.  et  R. 

p.   CXXIII. 

Spermatoïénèse     du     Lombric    terrestre 

( Lurnbricus  affricola  HofFm.)  (voir  Bu- 

GNiON  et  Popoff),  p.  339. 
Synaptiden  (Zur  Kenntniss  der  Skandina- 

vischen  und  arktischen  — )  (voir  Oestek» 

gren),  n.  etR.,  p.  cxxxiii. 
Télophase  des  gros  blastomères  chez   les 

Salmonidés  (voir  Bouin),  N.etR.,p.xcii. 
Testicule  (La  glande  interstitielle  du  —  chez 

le  cheval)  (voir  Bouin  et  Ancel),  p.  891 
TOPSENT  (E.).   Etudes  sur   les  Dendrocera' 

tida,  N.  et  R.,  p.  clxxi. 
VIGUIER  (C).  Y  a-t-il  des  œufs  alternative- 
ment parthénogénétiqueset  fécondables  ? 

N.  et  R.,  p.  ccvii 
VOINOV  (D.  N.).  La  glande  interstitielle  du 

testicule  a  un  rôle  de  défense  génitale, 

N.  et  R.,  p.  Lxxxj. 


Versailles.  —  Société  anonyme  des  Imprimeries  Gérardin. 


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GLANDE    INTERSTITIELLE    DU  CHEVAL 


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