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Full text of "Archives de zoologie expérimentale et générale"

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ARCHIVES 

DE 

ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE 

ET    GÉNÉRALE 


ARCHIVES 

DE 

ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE 

ET     GENERALE 


HISTOIRE  NATURELLE  —  MORPHOLOGIE  —  HISTOLOGIE 
ÉVOLUTION  DES  ANIMAUX 

FONDÉES    PAU 

HENRI    de    LACAZE-DUTHIERS 


PUBLIEES    SOUS    LA    DIRECTION    DE 

G.   PRUVOT  et  E.-G.  RAGOVITZA 

PROFESSEUR   A    LA   SORBONNE  DOCTEUR  ÊS-SCIENCES 

DIRECTEUR  DU  LABORATOIRE  ARAOO  SOUS-DIRECTECR  DU  LABORATOIRE  ARAOO 


CINQUIÈME      SÉRIE 

TOME  CINQUIÈME 


PARIS 
LIBRAIRIE     ALBERT     SGHULZ 

3,  PLACE  DE  LA  SORBONNE,  3 


Tons  droits  réserves 


1910 


*A/  3  / 


TABLE    DES    MATIÈRES 

du  tome  cinquième  de  la  cinquième  série 

(660  pages,  IX  planches,  151  figures) 


Notes  et  Revue 

(6  numéros,  clxxii  pages,  83  figures) 

Voir  la  Table  spéciale  des  matières  à  la  paye  CLXXl 


Fascicule  1 

(Paru  le  20  Mars  1910) 


R.  Jeannel.  —  Essai  d'une  nouvelle  classification  des  Sylphides 

cavernicoles.  Biospeologica  XIV  (avec  23  fig.  dans  le  texte).         1 

Fascicule  2 

(Paru  le  25  Mars  1910) 

E.  Simon.  —  Araneœ  et  Opiliones.  (Seconde  série.)  Biospeolo- 
gica XV 49 

Fascicule  3 

(Paru  le  20  Mai  1910) 

R.  Jeannel  et  E.-G.  Racovitza.  —  Enumération  des  grottes  visi 

tées  1908-1909.  (Troisième  série.)  Biospeologica  XVI   ....       67 

Fascicule  4 

(Paru  le  5  Juillet  1910) 

L.  Léger  et  O.  Duboscq.  —  Selenococeidium  intermédium  Lég.  et 
Dub.  et  la  systématique  des  Sporozoaires  (avec  7  fig.  dans  le 
texte  et  pi.  i  et  n) 187 

Fascicule  5 

(Paru  le  15  Juillet  1910) 

E.  Chatton.  —  Protozoaires  parasites  des  branchies  des  Labres  : 
Amoeba  mucicola  Chatton,  Triehodina  labrorum  n.  sp.  Appen- 
dice :  Parasite  des  Trichodines  (avec  1  fig.  dans  le  texte  et 
et  pi.  m) 239 


TABLE  DES  MATIÈRES 
Fascicule  6 

(Paru  le  1"  Octobre  1910) 

E.  (iHATTON.  —  Essai  sur  la  structure  du  noyau  et  la  mitose  chez 

les  Amœbiens.  Faits  et  théories  (avec  13  fig.  dans  le  texte).    .     267 

Fascicule  7 

(Paru  le  10  Octobre  1910) 

H.-W.  Brolemann.  —  Symphyles  Psélaphognathes,  Polydes- 
moïdes  et  Lysiopetaloïdes  (Myriapodes)  (Première  série) 
Biospeologica  XVII  (avec  1  fig.  dans  le  texte  et  pi.  îv  à  vu).     339 

Fascicule  8 

(Paru  le  10  Octobre  1910) 

M.  Elmassian.  —  Sur  les  glandes  salivaires  de  quelques  espèces 

de  Tiques  (avec  7  fig.  dans  le  texte  et  pi.  vin  et  ix 379 

Fascicule  9 

(Paru  le  25  Novembre  1910) 

L.  Faurot.  —  Étude  sur  les  associations  entre  les  Pagures  et  les 
Actinies  :  Eupagurus  Prideauxi  Heller  et  Adamsia  palliata 
Forbes,  Pagurus  striatus  Latreille  et  Sagartia  parasitica 
Gosse  (avec  16  fig.  dans  le  texte^ 421 

Index  alphabétique  des  matières 487 


Fontenay-aux-Roses  (Seine).  —  Imp.   I,.  Be.llenand. 


ARCHIVES 


r  r 


ZOOLOGIE  EXPERIMENTALE  ET  GENERALE 

FONDÉES    PAR 

H.     de    LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES  SOUS  LA   DIRECTION  DE 

G.  PRUVOT  et  E.   G.    RAGOVITZA 

Professeur   adjoint   à    la    Sorbonne  Docteur  es  sciences 

Directeur  du  Laboratoire  Arago  8ous-Directeur  du  Laboratoire  Arago 


5e  Série,  T.  V.  NOTES  ET   REVUE  1910.     N°  1 


SUR  LES  REINS  DES  APHYA,  TRIPTERYGION  ET  CLÏNUS 

par  Frédéric  Giitki, 
Professeur  à  la  Faculté  des  sciences  de  Rennes 

Aphya  pellucida. — J'ai  obtenu  de  nombreux  individus  de  cette 
espèce  par  l'intermédiaire  de  mon  collègue  et  ami  M.  Fage,  Natu- 
raliste du  Service  des  pêches  au  Laboratoire  Arago.  Le  Laboratoire 
de  Naples  vend  ce  petit  poisson  et  m'a  fourni  un  certain  nombre 
d'exemplaires  en  alcool.  Enfin  je  dois  cinq  individus  de  petite  taille 
à  S.  A.  S.  le  Prince  de  Monaco. 

Malheureusement  tous  ces  animaux  avant  été  simplement  con- 
servés comme  objets  de  collection,  leurs  reins  se  trouvaient  en  fort 
mauvais  état,  circonstance  qui  m'a  empêché  de  préciser  bien  des 
points  intéressants  de  l'anatomie  de  ces  organes. 

Les  Aphya  sur  lesquels  ont  porté  mes  investigations  mesuraient 
de  40  à  45  millimètres  de  longueur.  Une  femelle,  longue  de 
43  millimètres,  avait  des  œufs  ovariens  mesurant  environ  450  mus, 
malgré  la  forte  contraction  due  à  l'action  de  l'alcool. 

Ces   œufs  présentaient  un  appareil   fixateur  conformé  comme 

ABCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉX.  —  5e  SÉRIE.  I.  \.  A 


ii  NOTES  ET  REVUE 

celui  de  l'œuf  mur  des  Gobius  par  exemple  G.  minutus  ;  Arclt.  Zool. 
exp.  1 892).  Il  en  résulte  tout  d'abord,  ces  œufs  étant  prêts  à  être 
déposés,  que  la  femelle  qui  les  portait  était  adulte,  et,  en  outre,  que 
celle-ci  les  fixe  sûrement  à  un  corps  solide  au  moment  de  la  ponte. 

Je  ne  sais  si  la  ponte  de  YAphya  pellucida  est  connue;  mais  la 
présence  de  l'appareil  fixateur  dont  je  viens  de  parler,  montre  que 
cette  ponte,  si  elle  n'est  pas  fixée  sur  le  fond,  est  certainement 
adhérente  à  un  corps  flottant. 

L'état  des  glandes  génitales  des  mâles  montre  que  la  plupart 
d'entre  eux  étaient  parfaitement  adultes. 

Les  reins  débutent  antérieurement  par  une  partie  renflée  {pr) 
portant  sur  son  bord  externe  une  profonde  échancrure  et  présentant 
en  avant  un  étroit  prolongement  [pu]  qui  suit  le  trajet  de  la  veine 
cardinale  antérieure  (vca)  et  sur  le  compte  duquel  nous  revien- 
drons. 

Immédiatement  en  arrière  de  ce  renflement,  le  rein  gauche  subit 
une  diminution  de  diamètre  très  considérable  et  après  un  court 
trajet  s'accole  intimement  au  rein  droit. 

Ce  dernier  conserve,  en  arrière  de  sa  partie  renflée,  un  diamètre 
beaucoup  plus  considérable  que  le  précédent,  puis  les  deux  reins 
accolés  poursuivent  leur  trajet  d'avant  en  arrière  sur  la  ligne 
médiane  ventrale  de  la  face  dorsale  de  la  cavité  générale". 

Parvenus  ainsi  au  niveau  de  la  vessie  natatoire  les  deux  reins 
s'écartent  de  nouveau  et,  après  avoir  décrit  chacun  de  son  côté, 
une  ligne  sinueuse  présentant  trois  concavités  internes,  ils  s'acco- 
lent une  deuxième  fois  pour  constituer  un  organe  unique  de  faible 
longueur  qui  aboutit  bientôt  à  la  base  de  la  vessie  urinaire  (vu). 

Comme  on  le  voit  la  région  postérieure  des  reins  de  VAphya  pel- 
lucida se  comporte  d'une  manière  très  particulière  dans  le  sens 
latéro-latéral.  Cette  même  région  présente  aussi  une  disposition 
spéciale  dans  le  sens  dorso-ventral. 

Dans  un  téléostéen  normal  les  reins  sont  intimement  appliqués 
par  leur  face  dorsale  sur  la  face  ventrale  des  corps  vertébraux. 

Ici  rien  de  semblable.  Quand  on  examine  le  plafond  de  la  cavité 
générale  de  YAphya,  après  l'enlèvement  des  reins,  on  distingue 
facilement  e  corps  de  la  première  vertèbre  et  une  petite  partie  de 
celui  de  la  seconde  ;  mais  les  corps  vertébraux  3,  i,  5,  6  et  la  moitié 
antérieure  du  septième,  sont  complètement  invisibles,  cachés  qu'ils 
sont  par  les  muscles  de  l'épine  qui  font  ici   très  fortement  saillie 


NOTES  ET  REVUE  m 

dans  la  cavité  générale  et  masquent  absolument  les  parties  du 
squelette  que  nous  venons  d'énumérer. 

Il  résulte  de  cette  disposition  que  les  reins,  pendant  toute  la 
durée  de  leur  trajet  au  dessous  des  corps  vertébraux  2  à  7,  sont 
séparés  de  ces  corps  par  une  couche  musculaire  assez  épaisse.  Vers 
le  milieu  du  septième  corps  vertébral  la  couche  musculaire  en  ques- 
tion cesse  d'exister  et  les  reins,  plongeant  alors  d'avant  en  arrière 
et  du  ventre  vers  le  dos  entrent  en  contact  avec  les  vertèbres. 

C'est  précisément  au  niveau  du  septième  corps  vertébral  (csdi) 
que  les  deux  reins  cessent  d'être  accolés  l'un  à  l'autre.  A  partir  de  là 
ils  contournent  successivement  les  corps  vertébraux  8  et  9  ainsi  que 
la  moitié  antérieure  du  dixième  et  ce  rapport  de  position  explique 
la  forme  sinueuse  de  ces  organes  dans  cette  région,  chacun  d'eux 
s'appliquant  exactement  sur  la  face  externe  des  corps  vertébraux, 
en  épousant  successivement  les  solides  en  forme  de  sablier  cons- 
I  i t ués  par  ces  corps. 

Dans  les  animaux  delà  taille  de  ceux  que  j'ai  étudiés,  les  reins 
plongent  dorso-ventralement  d'environ  1,5  à  2  millimètres  pour 
atteindre  le  niveau  des  corps  vertébraux  8  et  9.  Au  delà  de  ce  point 
ces  organes,  de  nouveau  intimement  accolés  l'un  à  l'autre,  redes- 
cendent vers  la  face  ventrale  jusqu'au  niveau  de  la  papille  uro- 
génitale. 

On  voit  d'après  cette  description  que  les  reins  de  VAphya  pellucida, 
dans  la  région  où  ils  entrent  en  contact  avec  la  vessie  natatoire, 
décrivent  une  courbe  à  double  courbure  qui,  projetée  sur  le  plan 
vertical  de  symétrie  de  l'animal,  donnerait  un  arc  de  cercle  ou 
d'ellipse;  mais  qui  fournirait  une  sinusoïde  si  la  projection  était 
faite  sur  le  plan  horizontal  perpendiculaire  au  précédent. 

La  figure  jointe  à  cette  description  représente  les  reins  après  leur 
compression  entre  lame  et  lamelle.  Cette  compression  rectifie  leur 
courbure  dorso-ventrale.  Il  en  résulte  que,  pour  interpréter  correc- 
tement notre  figure  il  faudrait  imprimer  à  la  région  des  reins  qui  se 
trouve  en  contact  avec  la  vessie  natatoire,  une  forte  concavité  qui, 
avec  le  grossissement  adopté  ici,  déprimerait  la  feuille  de  papier 
d'environ  lo  à  20  millimètres  suivant  les  individus. 

Dans  la  description  succincte  qui  vient  d'être  donnée  de  la  forme 
extérieure  des  reins  de  VAphya  pellucida,  nous  avons  passé  sous 
silence  un  appendice  interne  de  leur  partie  renflée  antérieure  qui 
offre  un  intérêt  particulier. 


iv  NOTES  ET  REVEE 

Cet  appendice  est  formé  parla  partie  initiale  du  canal  segmen  taire 
qui  débute  ici  par  une  volumineuse  capsule  de  Bowmann  renfermant 
un  glomérule  géant  de  Malpighi  (gpg).  C'est  le  gloméruledu  proné- 
phros  qui  se  conserve  ici  en  parfait  état  et  reste  par  suite  fonctionnel 
jusque  chez  l'adulte. 

Les  deux  capsules  qui  se  trouvent  à  l'origine  des  deux  canaux 
segmentaires  sont  tangentes  au  carrefour  branchio-artériel  et  se 
greffent  sur  celui-ci  au  voisinage  immédiat  du  point  d'émergence 
de  l'artère  viscérale  (av)  ;  les  deux  artères  pronéphrétiques  sont 
donc  de  longueur  nulle.  En  outre  les  deux  capsules  sont  tellement 
rapprochées  Tune  de  l'autre  qu'elles  sont  presque  tangentes  entre 
elles. 

Le  glomérule  du  pronéphros  est  très  volumineux  chez  VAphya 
pellucida.  Les  mensurations  faites  sur  19  individus  mesurant  de  37 
à  45  millimètres  de  longueur  ont  montré  que  cet  organe  peut 
osciller  entre  155  sur  130  mus  et  250  sur  220  mus. 

Les  pièces  que  j'ai  étudiées  étaient  en  beaucoup  trop  mauvais 
état  pour  permettre  l'étude  du  trajet  du  canal  segmentaire.  Voici 
cependant  ce  que  j'ai  pu  observer. 

La  partie  de  ce  canal  qui  fait  immédiatement  suite  à  la  capsule 
de  Bowmann  du  pronéphros  constitue  ce  que  nous  avons  appelé 
l'appendice  interne  du  rein. 

Dans  le  trajet  de  cet  appendice  le  canal  reste  souvent  droit.  Quand 
il  décrit  quelques  sinuosités  elles  sont  toujours  très  simples. 

Je  n'ai  pu  observer  ce  que  devient  le  canal  segmentaire  dès  qu'il 
a  pénétré  dans  la  substance  de  la  partie  renflée  du  rein  ;  mais  j'ai 
pu  constater  avec  la  plus  entière  certitude  que  ce  canal  décrit  une 
anse  très  allongée  constituant  la  région  que  nous  avons  décrite 
sous  le  nom  de  prolongement  antérieur  du  rein  (pa).  Cette  anse 
longe  la  veine  cardinale  antérieure  ;  elle  est  simple,  ne  présentant 
qu'un  petit  nombre  de  sinuosités  et  elle  correspond  sans  aucun 
doute  à  celle  qui  chez  le  Gobius  minutus  occupe  ce  que  nous  avons 
appelé  dans  cette  forme  la  «  masse  appendiculaire  antérieure  » 
{C.  R.  17  août  /908)1. 

Après  avoir  quitté  la  région  antérieure  renflée  du  rein  le  canal 
segmentaire  longe  le  bord  externe  de  cet  organe  en  décrivant  un 
grand  nombre  de  sinuosités  de  très  faible  amplitude.  Ces  sinuosités 

1  Rappelons  que  le  genre  Aphya  appartient  à  la  famille  des  Gobiidës, 


NOTES  ET  REVUE 


n'ontpu  être  représentées 
sur  notre  figure  en  raison 
du  mauvais  état  des  piè- 
ces. Les  deux  lignes  pres- 
que parallèles  qui,  dans 
chaque  rein  bornent  le 
canal     segmentaire,     ne 

Fig.  1. 

Reins  d'un  Aphya  pellucida 
mâle  de  42,5  millimètres  de  lon- 
gueur totale  vus  par  leur  face 
ventrale  ;  aou,  aorte  antérieure  ; 
aop,  aorte  postérieure  longeant 
le  bord  interne  du  rein  gauche  ; 
ap,  artère  du  membre  antérieur 
droit  ;  av,  artère  viscérale;  cd, 
canal  déférent  gauche  ;  es,  capsule 
surrénale  ;  csd,  canal  segmen- 
taire droit,  les  faibles  sinuosités 
qu'il  décrit  ne  sont  pas  indiquées 
ici  ;  csdt,  point  à  partir  duquel 
les  deux  reins  s'écartent  pour 
longer  les  faces  latérales  des  corps 
vertébraux  7,  8,  9,  et  10;  csd*, 
grande  sinuosité  décrite  par  le 
rein  droit  longeant  les  corps  ver- 
tébraux 9  et  10  ;  csg,  canal  seg- 
mentaire gauche,  ses  petites  sinuo- 
sités n'ont  pas  été  indiquées  ici  : 
csg„  grande  sinuosité  décrite  par 
le  rein  gauche  longeant  le  hui- 
tième corps  vertébral  ;  ga,  glande 
annexe  de  l'appareil  génital  mâle; 
gpg,  glomérule  géant  du  proné- 
phros;  ligs-Ugglig  io,  niveaux  où 
se  trouvent  situés  les  huitième, 
neuvième  et  dixième  ligaments 
intervertébraux  ;  pa,  prolonge- 
ments antérieurs  des  deux  reins: 
pm,  deux  pelotons  mésonéphré- 
tiques du  rein  droit  ;  pr,  portion 
antérieure  renflée  du  rein  gauche  ; 
pug,  papille  uro-génitale  ;  vu, 
vessie  urinaire  ;  vb,  veines  bran- 
chiales ;  vc,  veine  caudale  dans  la 
région  d'accolement  des  deux 
reins;  vc,.  partie  postérieure  de 
la  veine  caudale  intimement  appli- 
quée contre  la  face  interne  du 
rein  droit  dans  la  région  de  la 
vessie  natatoire  ;  vea,  veines  car- 
dinales antérieures  droite  et  gau- 
che ;  vep,  veine  cardinale  posté- 
rieure droite  très  volumineuse 
non  loin  du  point  où  elle  reçoit  la 
gauche  d'un  diamètre  beaucoup 
plus  faible  ;  tes,  testicules.  Gros- 
sissement 10,8  diamètres. 


uca 


vi  NOTES  ET  REVUE 

représentent  donc  que  les  limites  latérales  entre  lesquelles 
évoluent  les  petites  sinuosités  auxquelles  nous  venons  de  faire 
allusion  (csd.  csg). 

Les  petites  sinuosités  des  canaux  segmentaires  cessent  d'exister 
ou  deviennent  beaucoup  plus  rares  au  niveau  du  point  où  les  deux 
reins  s'écartent  en  raison  de  la  présence  de  la  vessie  natatoire  ; 
mais  elles  font  de  nouveau  leur  apparition  lorsque  les  deux  reins 
s'accolent  pour  la  seconde  fois  en  arrière  de  la  vessie. 

Je  ne  puis  rien  dire  de  la  manière  dont  se  comportent  les  deux 
canaux  segmentaires  dans  la  région  d'approche  de  la  vessie  urinaire 
et  de  la  papille  uro-génitale.  Pour  élucider  ce  point  des  pièces 
mieux  fixées  seront  nécessaires. 

Les  tubes  pelotonnés  du  mésonéphros  doivent  être  particulière 
ment  faciles  à  étudier  chez  l'.l phya  pellucida  malheureusement 
dans  les  pièces  que  je  possède  ils  sont  en  très  mauvais  état  et 
impossibles  à  étudier  même  d'une  manière  imparfaite  dans  toute 
la  région  antérieure  et  moyenne  des  reins. 

Au  contraire,  dans  la  région  postérieure,  on  distingue  souvent 
quelques  rares  tubes  pelotonnés  peu  compliqués  ayant  conservé  en 
assez  bon  état  leur  glomérule  terminal.  Deux  de  ces  pelotons  très 
simples  sont  représentés  dans  le  rein  droit  sur  la  figure  annexée  à 
cette  description  (pm). 

Les  rapports  de  la  région  antérieure  des  reins  avec  le  squelette 
présentent  un  certain  intérêt. 

La  position  des  glomérules  du  pronéphros,  examinée  dans  neuf 
individus,  nous  a  présenté  les  variations  suivantes  :  chez  quatre 
individus  dont  la  taille  variait  entre  40,5  et  42,5  millimètres,  les 
deux  glomérules  pronéphrétiques  se  trouvaient  au  niveau  même  du 
premier  cartilage  intervertébral;  chez  deux  individus  mesurant  41 
et  43  millimètres  les  deux  glomérules  se  trouvaient  situés  à  0,15 
et  0,20  millimètre  en  avant  du  premier  cartilage  :  enfin,  dans  trois 
bètes  longues  de  42  et  44  millimètres  ces  mêmes  glomérules  étaient 
situés  à  0,10,  0,15  et  0,35  millimètre  en  arrière  de  ce  même  car- 
tilage. 

En  ce  qui  concerne  l'empiétement  des  reins  proprement  dits  sur 
la  région  crânienne  voici  ce  qu'on  peut  dire.  Dans  huit  spécimens, 
dont  la  taille  variait  entre  41  et  44  millimètres,  les  reins,  représentés 
par  la  région  antérieure  de  leur  partie  renflée  et  par  le  prolon- 
gement antérieur  de  cette  dernière,  longeaient  la  face  inférieure  du 


NOTES  ET  REVUE  vu 

crâne  sur  une  longueur  variant  entre  1,20  et  1,70  millimètres.  Or  la 
longueur  du  corps  de  la  première  vertèbre  atteignant  en  général 
1,15  millimètres  et  pouvant  aller  jusqu'à  1,30,  on  voit  que  l'élon- 
gation  des  reins  au  dessous  de  la  face  ventrale  du  crâne  est  généra-  ^ 
lement  égale  à  la  longueur  du  premier  corps  vertébral  ;  mais  peut 
dans  quelques  cas  atteindre  une  fois  et  demie  cette  longueur. 

Le  point  où  les  deux  reins  se  rejoignent  pour  la  première  fois,  se 
trouve  situé  à  un  niveau  qui  varie  entre  le  troisième  cartilage  inter- 
vertébral et  le  milieu  du  corps  de  la  troisième  vertèbre. 

Nous  avons  indiqué  les  rapports  très  particuliers  des  reins  avec 
les  corps  vertébraux  dans  la  région  de  la  vessie  natatoire,  nous  n'y 
reviendrons  pas. 

Il  n'y  a  rien  de  bien  particulier  à  dire  des  gros  vaisseaux  trans- 
portant le  sang  artériel.  La  figure  montre  avec  suffisamment  de 
netteté  les  veines  branchiales  (vb),  l'aorte  (aoa),  l'artère  viscérale  (av) 
et  les  artères  des  deux  pectorales  (ap). 

Le  seul  point  digne  d'être  noté  est  la  manière  dont  se  comporte 
l'aorte  postérieure  (aop)  qui  longe  le  rein  gauche  sur  son  bord 
interne  en  suivant  exactement  les  trois  grandes  sinuosités  qu'il 
décrit  dans  la  région  de  la  vessie  natatoire. 

Les  deux  veines  cardinales  antérieures  (vca)  sont  extrêmement 
volumineuses  ;  elles  se  continuent  à  plein  canal  avec  les  posté- 
rieures. 

La  postérieure  droite  (vcp)  est  beaucoup  plus  volumineuse  que  la 
gauche  et  cette  dernière  semble  bien  se  jeter  dans  la  première  au 
point  où  les  reins  s'accolent  entre  euxantérieurement.  Si  j'ai  correc- 
tement interprété  mes  préparations  la  veine  caudale  (vc)  viendrait 
se  terminer  en  ce  dernier  point  et  aurait  par  suite  une  très  grande 
longueur.  Pendant  son  trajet  dans  la  région  de  la  vessie  natatoire 
cette  veine  longe  le  rein  droit  sur  son  bord  interne  en  suivant  exac- 
tement toutes  ses  sinuosités  (vci)  se  comportant  ainsi  de  la  même 
manière  que  l'aorte  postérieure  par  rapport  au  rein  gauche. 

Il  y  a  une  ou  deux  capsules  surrénales  (es)  situées  un  peu  en 
arrière  du  point  où  les  deux  reins  s'accolent  pour  la  seconde  fois. 

La  vessie  urinaire  (vu),  les  glandes  génitales  (tes),  ne  présentent 
rien  de  particulier  à  signaler. 

La  papille  uro-génitale  (pug)  n'a  pas  la  même  forme  dans  les  deux 
sexes  :  elle  est  beaucoup  plus  large  et  beaucoup  plus  obtuse  chez  la 
femelle  que  chez  le  mâle. 


vin  NOTES  ET  REVUE 

Enfin  j'ai  constaté  la  présence  de  deux  glandes  (g a)  dont  le  déve- 
loppement est  très  variable  suivant  les  individus  et  qui  se  trouvent 
situées  en  arrière  du  point  d'aboutissement  des  deux  canaux  défé- 
rents. Elles  n'existent  que  chez  le  mâle  et  semblent  bien  constituer 
des  annexes  de  l'appareil  reproducteur. 

Ces  glandes  rappellent  tout  à  fait  celles  que  l'on  rencontre  chez 
le  mâle  du  Gobius  paganellus. 

Aphya  Ferreri.  —  Cette  espèce  a  été  décrite  récemment  (Archives 
de  Zool.  exp.,  J  908,  N.  et  B.)  par  Odon  de  Buen  et  Louis  Fage  qui 
l'ont  rencontrée  en  grande  abondance  aux  environs  de  Manon 
(Ile  Minorque). 

J'ai  eu  l'occasion  d'étudier  les  reins  de  quelques-uns  des 
spécimens  que  je  dois  à  l'amabilité  de  Fage.  Ces  reins  comparés  à 
ceux  de  l'A.  pellucidane  présentent  que  quelques  différences  de 
détail.  J'insiste  sur  la  persistance  du  glomérule  du  pronéphros  que 
j'ai  rencontré  dans  tous  les  individus  que  j'ai  disséqués.  Les  dimen- 
sions de  ces  animaux  étaient  comprises  entre  26  et  29  millimètres. 

Ils  n'étaient  pas  en  état  de  reproduction  :  mais  ils  devaient  cepen- 
dant ne  pas  être  éloignés  de  l'âge  adulte  car  Buen  et  Fage  assignent 
à  l'espèce  une  longueur  maxima  de  29  millimètres  notablement 
inférieure  à  celle  de  l'espèce  précédente  qui,  d'après  les  mêmes 
auteurs,  peut  atteindre  52  millimètres. 

Tripterygion  nasus. — J'ai  étudié  jusqu'ici  les  reins  de  treize  indi- 
vidus :  neuf  mâles  et  quatre  femelles  provenant  de  Naples  ou  de 
Bahyuls. 

Les  mâles  avaient  des  longueurs  comprises  entre  51  et  66  milli- 
mètres :  ils  étaient  tous  adultes. 

Les  femelles  comprises  entre  54  et  62  millimètres  devaient  être 
adultes  elles  aussi;  mais  aucune  cependant  n'a  été  trouvée  gravide. 

Je  ne  crois  pas  devoir  donner  ici  la  description  détaillée  de  la 
forme  extérieure  des  reins  du  Tripterygion  cette  forme  étant  banale  ; 
mais  j'appelle  l'attention  sur  le  pronéphros  qui  ici  encore  se  con- 
serve parfaitement  fonctionnel  jusque  chez  l'adulte. 

Les  pièces  que  j'ai  étudiées  ne  se  prêtant  pas  aux  injections  et  les 
reins  étant  très  épais,  je  n'ai  pu  observer  que  le  glomérule  et  la 
partie  initiale  du  canal  segmentaire  qui  lui  fait  suite. 

Les  deux  glomérules  pronéphi  étiques  se  trouvent  situés  de  chaque 


NOTES  ET  REVUE  ix 

côté  du  point  d'émergence  de  l'artère  mésentérique  ;  ils  sont  souvent 
tangents  à  la  paroi  de  la  racine  de  l'aorte  ou  très  rapprochés  de  ce 
vaisseau  ;  mais  ils  peuvent  aussi  en  être  fort  éloignés.  Dans  les  deux 
cas  les  artères  pronéphrétiques  existent  et  sont  même  parfois  très 
longues. 

Lorsque  les  glomérules  affectent  la  première  position  leurs 
artères  sont  presque  parallèles  à  la  paroi  de  l'aorte  primitive. 

Les  deux  glomérules  sont  situés  à  une  distance  assez  variable  en 
avant  du  premier  cartilage  intervertébral.  Cette  distance  est  au 
maximum  un  peu  inférieure  à  la  longueur  des  corps  des  deux  pre- 
mières vertèbres  et  au  minimum  un  peu  supérieure  à  celle  du  corps 
delà  première  vertèbre.  Les  corps  vertébraux  du  Tripterygion  sont 
d'ailleurs  extrèmemement  courts. 

Au  sortir  de  la  capsule  de  Bowmann  le  canal  segmentaire  se 
dirige  transversalement  en  décrivant  quelques  sinuosités.  Après  un 
court  trajet  il  commence  à  se  revêtir  de  tissu  lymphoide  qui 
augmente  rapidement  d'épaisseur.  L'ensemble  ainsi  formé  constitue 
bientôt  une  petite  masse  conique  qui  se  greffe  sur  la  face  interne 
du  rein  à  une  très  petite  distance  de  son  extrémité  antérieure. 

En  raison  de  l'épaisseur  qu'acquiert  bientôt  l'appendice  du  rein 
ainsi  formé  on  ne  peut  suivre  le  canal  segmentaire  qu'ilcontient  que 
pendant  un  très  court  trajet. 

Clinus  argentatus.  —  Je  n'aiexaminéque  les  reins  de  six  individus 
de  cette  espèce  :  cinq  femelles  longues  de  50  à  67,5  millimètres  et 
un  mâle  de  60,5  millimètres.  J'ai  tout  lieu  de  croire  ces  animaux 
adultes  étant  données  leur  taille  et  l'époque  de  leur  capture 
(Novembre). 

La  forme  générale  des  reins  ne  présente  rien  d'extraordinaire  à 
noter;  il  faut  cependant  mentionner  la  grande  étendue  de  leur 
surface  de  contact  avec  les  vertèbres  d'où  résulte  la  très  grande 
difficulté  qu'on  éprouve  toujours  à  extirper  ces  organes  sans  les 
léser;  mais  ces  détails   ne  peuvent  trouver  place  ici. 

Dans  les  six  individus  dont  il  a  été  parlé  plus  haut  nous  avons 
trouvé  en  parfait  état  de  conservation  les  deux  glomérules  proné- 
phrétiques. 

Le  rein  du  Clinus  se  termine  antérieurement  par  un  mince  appen- 
dice en  forme  de  corne  généralement  incurvé  avec  concavité  interne. 
Leglomérulepronéphrétique  se  trouve  situé  non  loin  de  l'extrémité 


x  NOTES  ET  REVUE 

de  cet  appendice  et  sur  sa  face  interne  concave.  Il  est  généralement 
presque  sessile,  quelquefois  intra-rénal;  mais  quelquefois  aussi 
longuement  pédoncule. 

Chaque  glomérule  est  toujours  réuni  à  la  racine  de  l'artère  mésen- 
térique  par  une  longue  artère  pronéphrétique  très  déliée. 

En  résumé,  la  présente  note  fait  connaître  trois  nouveaux  cas 
certains  (Aphyapellucida  Nardo,  Tripterygion  nasus  Risso,  elCHnus 
argentat usRisso)  et  un  quatrième  très  probable  (Aphya  FerreriBuen 
et  Fage)  de  persistance  du  pronéphros  chez  des  téléostéens  adultes. 

Ces  cas  sont  à  ajouter  à  ceux,  au  nombre  de  vingt-six,  sur  les- 
quels nous  avons  attiré  l'attention  dans  une  étude  précédente 
[C.  R.,  il  aoûl  1908). 


II 

SUR  LE  DÉVELOPPEMENT  DES  LUCERNARIDÉS 

(Note  Préliminaire) 
par  W.  Wietrzykowski 

Au  mois  de  juin  de  1909  j'ai  entrepris  à  Roscoff  sur  le  conseil  de 
M.  Hérouard,  auquel  j'exprime  ici  ma  plus  profonde  reconnaissance, 
l'étude  du  développement  des  Lucernaridés.  Cette  étude  a  été  tentée 
bien  des  fois,  mais  on  s'est  toujours  heurté  à  la  difficulté  d'élever 
des  larves  et  à  l'impossibilité  de  les  retrouver  à  l'état  libre.  Ce  n'était 
pas  encourageant  et,  en  effet,  je  suis  resté  au  début  sans  résultat 
pendant  plus  de  deux  mois,  mais  grâce  aux  excellentes  conditions 
de  travail  que  l'on  trouve  à  Roscoff  et  surtout  grâce  aux  précieux 
conseils  que  j'ai  reçu  pendant  tout  le  temps  de  mon  travail  de  la 
part  de  M.  Hérouard,  j'ai  réussi  à  faire  franchir  à  ces  animaux  le 
point  critique  de  leur  évolution  et  à  obtenir  des  stades  beaucoup 
plus  avancés  que  ceux  que  l'on  avait  obtenus  jusqu'à  présent. 

Nous  trouvons  chez  Fol  (1873,  p.  487)  les  premières  indications 
sur  le  développement  des  Lucernaridés.  Il  dit  notamment  que  les 
arves  ovalaires,  couvertes  de  cils  vibratiles  nagent  activement  pen- 
dant quelques  jours,  puis  se  fixent  sur  les  algues.  Comme  nous 
verrons  plus  loin  ces  larves  n'ont  pu  appartenir  à  des  Lucernaridés. 

Korotneff  (1876),  dans  son  travail  sur  l'anatomie  et  l'histologie 


NOTES  ET  REVUE  xi 

des  Lucernaires,  consacre  un  article  au  développement  de  Hali- 
clystus octoradiatus  Clark.  Il  a  vu  que  les  ovules  sont  entourés  d'une 
membrane  résistante,  munis  d'un  micropyle  et  que  la  segmentation 
est  totale,  mais  il  se  trompe  lorsqu'il  dit  que  la  segmentation 
aboutit  à  la  formation  d'une  larve  munie  de  cils  vibratiles  et  d'une 
cavité  centrale. 

Les  premières  observations  justes  et  plus  étendues  sont  dues  à 
Kowalewsky  (1884).  Kowalewsky  ne  précise  pas  sur  quelle  espèce 
il  a  travaillé,  mais  comme  il  a  fait  ses  recherches  au  bord  de  la  Mer 
Noire  c'est  probablement  de  Lucernaria  campanulata Lainôur.  qu'il 
s'agit.  D'après  lui,  l'œuf,  après  une  segmentation  totale  et  égale, 
aboutit  à  la  formation  d'une  moruladont  toutes  les  cellules  réunis- 
sent leurs  extrémités  internes  au  centre,  sans  laisser  place  à  aucune 
cavité  interne.  L'endoderme  se  forme  probablement  par  délamina- 
tion  unipolaire,  mais  dans  tous  les  cas  sans  l'invagination.  Finale- 
ment on  obtient  une  planula  dépourvue  de  cils  vibratils  et  dont  les 
cellules  endodermiques  sont  disposées  en  file.  Les  planulas  se 
fixent,  s'entourent  d'une  enveloppe  gélatineuse  et  restent  dans  cet 
état  plusieurs  semaines  pour  dépérir  lentement  par  la  suite. 

Disons  d'avance  que  toutes  ces  observations  sont  justes,  en  ajou- 
tant que  l'enkystement  des  larves  ne  se  produit  pas,  sauf  dans  de 
mauvaises  conditions  vitales. 

Ce  travail  a  été  repris  sur  Haliclystus  octoradiatus  par  Bergh 
(1888)  qui  confirme  les  observations  de  Kowalewsky  et  ajoute  quel- 
ques figures,  mais  sans  aller  plus  loin.  Il  signale,  en  outre,  une 
forme  jeune  trouvée  à  l'état  libre,  déjà  assez  complètement  déve- 
loppée, mais  chez  laquelle  les  tentacules  sont  distribuées  plus  ou 
moins  régulièrement  le  long  du  bord  de  l'ombrelle. 

Les  résultats,  surtout  de  ces  deux  derniers  travaux,  constituaient 
toutes  nos  connaissances  sur  le  développement  des  Lucernaires. 

Il  y  a  trois  espèces  de  Lucernaridés  à  Roscoff,  mais  c'est  surtout 
chez  Haliclystus  octoradiatus  Clark  que  j'ai  observé  le  développe- 
ment, vu  la  facilité  avec  laquelle  on  peut  s'en  procurer.  Des  deux 
autres  espèces  Lucernaria  campanulata  Lamour.  et  Lucernaria 
Leuckarti  Tasch.,  je  n'ai  obtenu  qu'une  petite  quantité  d'œufs  qui 
d'ailleurs  se  sont  segmentés  normalement  et  sont  arrivés  au  stade 
de  la  Planula,  mais  ces  dernières  ont  péri  sans  se  développer.  Ces 
stades  examinés  in  vivo  ne  présentaient  aucune  différence  apparente 
avec  les  stades  correspondants  de  Haliclystus. 


xi!  NOTES  ET  REVUE 

Les  Lucernaridés  ont  des  sexes  séparés,  mais  aucun  caractère 
sexuel  secondaire  ne  permet  de  les  distinguer  extérieurement.  La 
couleur,  invoquée  par  Korotneff  (1876),  ne  me  paraît  pas  avoir  de 
valeur  réelle.  En  effet,  il  y  a  chez  Halidystus  deux  nuances  prin- 
cipales de  coloration  :  une  rouge  et  une  verte,  beaucoup  plus  rare- 
ment ils  sont  incolores  ou  d'un  bleu  très  clair.  Parmi  ces  deux 
colorations  principales  il  y  a  tous  les  passages  possibles.  Or,  d'après 
Korotneff,  la  couleur  rouge  caractérise  les  femelles  et  la  couleur 
verte  les  mâles,  mais,  comme  j'ai  pu  m'en  assurer  plusieurs  fois,  il 
y  a  en  général  dans  un  lot  &' Halidystus  de  même  couleur  autant 
de  mâles  que  de  femelles.  Ce  n'est  qu'à  l'examen  des  organes  géni- 
taux, sous  un  grossisement  assez  fort,  que  l'on  peut  distinguer  les 
deux  sexes. 

Ces  organes  génitaux  sont  formés  de  capsules  spériques  dis- 
posées en  rangées  serrées  de  chaque  côté  des  cloisons.  Ces  capsules 
sont  en  général  d'autant  moins  arrivées  à  maturité  qu'elles  sont 
plus  éloignées  de  l'extrémité  des  bras.  Elles  ne  sont  pas  mûres 
toutes  à  la  fois,  mais  successivement,  de  telle  sorte  qu'un  Hali- 
dystus peut  pondre  plusieurs  jours  de  suite,  peut-être  même  toute 
la  belle  saison.  Les  produits  sexuels  mûrs,  rejetés  de  la  capsule  par 
un  conduit  spécial,  tombent  dans  le  canal  radiaire  correspondant  et 
de  là  sont  évacués  au-dehors. 

Ce  qu'il  y  a  de  plus  intéressant  dans  tous  ces  phénomènes  c'est  la 
fixité  du  moment  de  la  ponte.  Si  l'on  tient  les  Halidystus  en  repro- 
duction dans  de  l'eau  bien  aérée,  on  est  frappé  de  voir  que  tous  les 
individus  mûrs,  aussi  bien  mâles  que  femelles,  comme  à  un  signal 
donné,  commencent  à  émettre  leurs  produits  sexuels.  Les  mâles 
éjaculent  leur  sperme  sous  forme  de  nuages  blanchâtres  flottant 
dans  l'eau,  et  les  femelles  pondent  leurs  ovules  sous  forme  d'une 
petite  traînée  tombant  verticalement  au  fond.  C'est  entre  huit  heures 
et  huit  heures  et  demie  du  soir  que  ces  phénomènes  se  produisent 
pour  Halidystus  pendant  les  mois  de  juillet  et  d'août. 

11  en  est  de  même  pour  Lucernaria  Leuckarti  dont  je  n'ai  vu 
qu'une  seule  fois  la  ponte.  Pour  Lucernaria.  campanulata  je  n'ai  vu 
que  trois  fois  la  ponte  et  elle  se  produisait  entre  minuit  et  une  heure 
du  matin. 

Lorsque  l'on  tient  les  Halidustus  dans  une  cuvette  plusieursjours 
sans  renouveler  Teau,  ils  pondent  moins  abondamment  et  beau- 
coup plus  tôt,  vers  six  heures  ou  cinq  heuresdu  soir,  quelquefoismème 


NOTES  ET  REVUE  xm 

vers  midi.  Il  est  intéressant  de  rapprocher  cette  expérience  de  ce  fait 
que  vers  la  fin  du  mois  d'août  et  au  mois  de  septembre  les  Haii- 
clystus,  placés  dans  l'eau  bien  aérée,  pondent  sensiblementplus  tôt  : 
entre  six  et  sept  heures  du  soir.  On  pourrait  peut-être  en  trouver 
une  explication  dans  ce  que  les  conditions  de  la  reproduction  pen- 
dant l'automne  deviennent  moins  favorables  que  pendant  l'été,  mais 
il  est  beaucoup  plus  difficile  d'expliquer  le  déterminisme  par  lequel 
tous  ces  animaux,  à  un  moment  strictement  déterminé  et  pendant 
un  temps  très  limité,  rejettent  simultanément  leurs  produits  sexuels. 

La  fécondation  s'effectue  en  dehors  du  corps  maternel.  Il  m'a  été 
impossible  de  voir  directement  la  pénétration  du  spermatozoïde,  vu 
la  petitesse  extrême  des  produits  génitaux,  mais  la  présence  sur 
l'ovule  d'une  enveloppe  résistante  et  la  présence  d'un  grand  micro- 
pyle  laisse  à  supposer  que  c'est  par  ce  dernier  seul  que  la  pénétra- 
tion se  produit. 

En  ce  qui  concerne  l'émission  des  globules  polaires,  il  y  en  a  deux, 
comme  il  a  déjà  été  observé  par  Kowalewsky,  et  leur  emplacement 
se  trouve  très  généralement  sur  le  bord  du  micropyle,  mais  quel- 
quefois ils  en  peuvent  être  plus  ou  moins  écartés. 

Il  m'est  impossible  de  donner  des  indications  précises  sur  le 
temps  séparant  les  différents  stades  delà  segmentation.  Si  Ion 
observe  une  grande  quantité  d'œufs,  on  voit  que  ce  temps  est 
variable  ou  bien,  ce  qui  me  paraît  plus  probable,  que  tous  les 
ovules  n'ont  pas  été  fécondés  en  même  temps  ;  car,  au  bout  de  quel- 
ques heures,  on  a  tous  les  stades  de  segmentation  mélangés  au 
hasard.  L'observation  directe  sous  le  microscope  d'un  œuf  isolé  sur 
une  lame  ne  m'a  jamais  réussi.  Je  ne  peux  donc  donner  que  des 
valeurs  approximatives. 

Environ  deux  heures  après  la  ponte,  on  voit  apparaître  le  premier 
plan  de  segmentation,  qui  passe  par  le  micropyle  et  divise  l'œuf  en 
deux  blastomères  sensiblement  égaux.  Nous  avons  vu  que  les  glo- 
bules polaires  sont  rapprochés  du  micropyle,  et  comme  ce  dernier 
devient  indistinct  pendant  la  segmentation  et  que  les  globules 
polaires  ne  sont  pas  toujours  bien  visibles,  on  ne  peut  dire  si  c'est 
le  point  de  pénétration  du  spermatozoïde  ou  bien  la  position  des 
globules  polaires  qui  déterminent  le  premier  plan  de  division,  car, 
dans  le  cas  ou  ces  derniers  sont  écartés  du  micropyle  avant  la  seg- 
mentation, une  observation  suivie  serait  nécessaire. 

Le  deuxième  plan  de  segmentation  apparaît  vers  onze  heures  et 


XIV 


NOTES  ET  REVUE 


demie  du  soir.  Il  est  perpendiculaire  au  premier,  passe  également 
par  le  point  d'émission  des  globules  polaires  et  divise  les  deux  blas- 
tomères  en  quatre,  tous  égaux  entre  eux.  Vers  une  heure  du  matin 
du  jour  suivant,  un  plan  équatorial  et  perpendiculaire  aux  premiers 
sépare  les  quatre  blastomères  en  8  tous  égaux  entre  eux. 

Un  plan  méridien,  perpendiculaire  à  ce  plan  équatorial  et  bissec- 
teur des  deux  plans  méridiens  précédents,  divise  4  de  8  blastomères 

du  stade  précédent  et  aboutit  à 
la  formation  de  12  cellules  dont 
4  grandes  restées  indivises  et 
8  petites.  Mais  bientôt,  vers  sept 
heures  du  matin,  un  sixième  plan 
également  méridien  et  perpen- 
diculaire au  précédent  divise  les 


Eji 


4    grands    blastomères    et    Ton 


Fig.  i. 

Fig.  I.  x  950.    —    Formation    de  l'endo- 
derme. En.  cellules  endodermiques. 


obtient  ainsi  16  cellules  toutes 
égales  entre  elles;  finalement 
deux  plans  parallèles  à  l'équateur 
et  situés  de  part  et  d'autre  divi- 
sent chaque  groupe  de  8  blasto- 
mères en  lb'  et  Ton  a  vers  sept  heures  du  matin  32  blastomères 
sensiblement  tous  égaux  et  pareils  entre  eux. 

On  voit  que  la  segmentation  est  totale  et  égale  et  aussi  régulière 
que  possible.  En  aucun  moment  on  ne  voit  apparaître  de  cavité  de 
segmentation,  tout  au  plus  remarque-t-on  de  légères  fissures  entre 
les  cellules,  sans  que  jamais  elles  aboutissent  à  la  formation  d'une 
cavité  régulière. 

C'est  au  stade  de  32  blastomères  et  aux  stades  suivants  que  se 
forme  l'endoderme. 

A  ce  moment  chaque  blastomère  a  la  forme  d'une  pyramide  très 
allongée  dont  le  sommet  est  tourné  en  dedans  ;  près  de  sa  base 
tournée  vers  le  dehors  se  trouve  le  noyau.  Les  sommets  de  tous  les 
blastomères  se  réunissent  au  centre  de  l'embryon.  A  un  stade  plus 
avancé  j'ai  trouvé  deux  cellules  endormiques  (fig.  I,  En.)  centrales 
entourées  par  32  cellules  ectodermiques,  encore  très  allongées 
radiairement,  mais  déjà  rectractées  pour  laisser  la  place  aux  cellules 
endodermiques.  On  remarque  même  un  petit  espace  séparant  ces 
dernières  des  cellules  ectodermiques. 

Je  n'ai  pu  voir  comment  se  sont  formées  ces  deux   premières 


NOTES  ET  REVUE  xv 

cellules  endodermiques,  mais  il  me  semble  naturel  de  supposer 
qu'elles  résultent  de  la  division  tangentielle  de  deux  des  blasto- 
mères  primitifs.  Je  ne  peux  être  affirmatif  non  plus  sur  l'apparition 
d'autres  cellules  endodermiques,  mais  il  me  semble  bien  qu'il  existe 
ici  côte  à  côte  trois  processus  différents  :  1°  la  division  de  cellules 
endodermiques  préexistantes, 
car  on  rencontre  fréquemment 
les  différents  stades  de  division 
dans  ces  cellules  ;  2°  la  division 
tangentielle  de  cellules  ectoder- 
miques,  comme  l'admet  Kowa- 
lewsky,  bien  que  ni  lui,  ni  moi 
n'ayons  jamais  constaté  la  pré- 
sence de  fuseaux  de  division 
dirigés  radiairement.  La  possi- 
bilité de  ce  mode  de  formation      FlÇ:  »■  x,.950-  ~  formation  de  la  planula 

disposition  radiaire  des  cellules  endoder- 
des  cellules  endodermiques   ne  miques  autour  du  futur  axe  de  la  pla- 

nula.  Ec,  ectoderme;  En,  endoderme, 
peut  être  basée  pour  le  moment 

que  sur  leurs  rapports  avec  les  cellules  ectodermiques.  Enfin, 
3°  la  migration  de  cellules  ectodermiques  à  l'intérieur  de 
l'embryon.  On  constate,  en  effet,  assez  souvent  la  présence  de 
cellules  en  forme  de  bouteille  dont  l'extrémité  renflée  renfermant  le 
noyau  est  située  entre  les  cellules  endordermiques,  et  la  partie 
effilée  s'insinue  entre  les  cellules  ectodermiques  pour  arriver  jus- 
qu'à la  surface.  Cette  coexistance  de  plusieurs  modes  différents  de 
la  formation  de  l'endoderme  n'est  pas  spéciale  aux  Lucernaridés 
car  Hyde  (1894)  l'indique  également  pour  Aurélia  flavidula. 

Quoi  qu'il  en  soit,  il  se  forme  en  tout  16  cellules  endodermiques, 
rarement  davantage. 

A  ce  stade  l'embryon  a  une  forme  sphérique  et  sur  la  coupe 
montre  une  enveloppe  ectodermique  composée  de  cellules  cubiques 
et  un  amas  de  cellules  endodermiques  dont  une  occupe  en  général 
le  centre,  les  autres  étant  disposée  entre  cette  dernière  et  les 
cellules  ectodermiques,  mais  bientôt  elles  subissent  des  modifica- 
tions daus  laforme  et  l'arrangement,  qui  les  amènent  à  la  dispo- 
sition caractéristique  chez  la  planula  libre. 

Les  cellules  ectodermiques  se  multiplient  rapidement  tandis  que 
les  cellules  endodermiques  s'aplatissent  et  se  disposent  radiairement 
autour  du  futur  axe  longitudinal  de  la  planula  libre  (fig.  II). 


En 


Fig.  3. 


Fig.  III.  x  800.  Planula  avant 
l'éclosion  ;  Ec,  ectoderme  ; 
En,  endoderme;  v,  vacuoles; 
c,  coque. 


Ê.c 


xvi  NOTES  ET  REVUE 

L'embryon  tout  entier  s'allonge  graduellement,  mais  comme  la 
coque  qui  le  renferme  ne  se  distend  que  peu,  il  est  forcé  de  se 
replier  sur  lui-même.  En  effet,  on  voit  apparaître  latéralement  un 

pli  ectodermique  en  demi-cercle  qui 
s'approfondit  de  plus  en  plus  en  refou- 
lant devant  lui  les  cellules  endoder- 
miques  qui  finissent  par  se  disposer 
en  éventail  autour  de  lui.  Ce  phé- 
nomène s'accentue  graduellement,  l'em- 
bryon continue  à  s'allonger  et  paraît 
être  replié  sur  lui-même.  A  ce  moment 
l'endoderme  ne  forme  plus  qu'une  seule 
rangée  de  cellules  (fig.  III).  En  même 
temps  que  ces 
transformations 
ont  lieu,  les  cel- 
lules endodermiques  subissent  des  modifi- 
cations profondes  dans  leur  structure  :  leur 
protoplasma  s'éclaircit  et  on  voit  apparaître 
dans  leur  intérieur  des  vacuoles  qui,  d'abord 
petites,  augmentent  de  volume,  se  réunissent 
entre  elles  et  finissent  par  ne  former  qu'une 
seule  grande  vacuole,  qui  a  elle  seule  occupe 
la  plus  grande  partie  de  la  cavité  cellulaire,  le 
protaplasma  réduit  étant  refoulé  à  la  péri- 
phérie. En  ce  moment  l'embryon  est  prêt  à 
éclore.  En  effet,  en  un  certain  point  de  la  coque, 
correspondant  à  une  des  extrémités  de  l'em- 
bryon replié,  il  se  forme  une  proéminence, 
développée  probablement  sous  l'effort  du  déplis- 
sement de  l'embryon  ;  la  partie  proéminente  de 
la  coque  éclate  et  par  l'orifice  circulaire  ainsi 
formé  la  larve  sort  lentement. 

La  Planula  (fi g.  IV)  qui  sort  delà  coque  est  un 
être  allongé  mesurant  en  général  116  \x  de  longueur  sur  18  jx  de  lar- 
geur. A  l'état  d'extension  elle  présente  partout  la  même  épaisseur, 
mais  elle  peut  présenter  desdéformations  diverses  par  suite  decontrac- 
tions  et  son  corps  peut  s'infléchir  dans  tous  les  sens  possibles.  La 
Planula  est  composée  d'une  enveloppe  externe  ectodermique  et  d'un 


En 


Fig.  IV.  x  600.  —  Pla- 
nula libre.  Ec,  ecto- 
derme ;  En,  endo- 
derme ;  v,  vacuoles  ; 
it,  nématocystes. 


NOTES  ET  REVUE  xvm 

axe  de  cellulesendodermiques.Lescellulesectodermiques  sont  à  con- 
tour hexagonal  et  tresaplatiestangentiellement.il  y  en  a  généralement 
15  longitudinalement  et  8  transversalement.  Les  cellules  ectoder- 
miques  peuvent  émettre  des  prolongements  gros  et  courts,  et  surtout 
aux  deux  extrémités  du  corps.  Ces  prolongements  semblent  servir 
à  la  larve  pour  la  fixation  de-ces  extrémités  pendant  la  reptation. 
Toutes  les  cellules  ectodermiques  sont  semblables  entre  elles,  sauf 
celles  situées  aux  deux  extrémités  du  corps  qui  sont  beaucoup  plus 
minces  que  les  autres.  Dans  le  tiers  inférieur  du  corps  on  remarque 
quelques  nématocystes  dans  l'ectoderme.  Ils  se  développent  géné- 
ralement un  certain  temps  après  l'éclosion,  mais  parfois  leur  forma- 
tion est  plus  précoce  et  précède  même  l'éclosion. 

Les  cellules  endodermiques  disposées  en  file  sont  très  générale- 
ment au  nombre  de  16,  cependant  on  peut  rencontrer  des  planulas 
présentant  un  nombre  moindre  ou  plus  grand  de  ces  cellules,  10  ou 
2-4,  par  exemple,  mais  des  écarts  aussi  sensibles  sont  plutôt  rares 
et  ne  se  rencontrent  que  dans  certaines  pontes.  Les  cellules  endo- 
dermiques sont  en  forme  de  cylindres  larges  et  courts,  mais  qui 
sont  susceptibles  de  varier  considérablement  en  hauteur  suivant 
l'état  de  contraction  de  la  larve.  A  l'état  d'extension  maximum  leur 
hauteur  est  égale  à  la  largeur  et  les  cloisons  séparatrices  deviennent 
légèrement  courbes,  présentant  la  concavité  dirigée  en  avant  et  la 
convexité  dirigée  en  arrière.  Les  deux  cellules  endodermiques  ter- 
minales présentent  chacune  une  base  plate  et  le  sommet  arrondi  ; 
elles  dépriment  fortement  les  cellules  ectodermiques  adjacentes  et 
déterminent  ainsi  l'aplatissement  extrême  de  ces  dernières  aux 
deux  extrémités  du  corps. 

Toutes  les  cellules  endodermiques  sont  frappées  d'une  dégénéres- 
cence vacuolaire  qui  leur  donne  une  ressemblance  frappante  avec 
les  cellules  notocordales  ou  bien  avec  les  cellules  de  l'axe  endoder- 
mique  des  tentacules  de  certaines  méduses.  Leur  protoplasma  est 
réduit  à  un  amas  relativement  petit,  renfermantle  noyau  et  appliqué 
généralement  contre  la  cloison  postérieuredela  cellule,  et  une  mince 
couche  périphérique  tapissant  les  parois;  entre  l'amas  nucléaire  et 
la  couche  périphérique  s'étendent  des  trabécules  protoplasmiques. 
Tout  l'espace  libre  et  qui  constitue  la  grande  partie  de  la  cavité 
cellulaire  est  occupé  par  un  liquide  clair  incolorable.  Examinée, 
même  avec  les  plus  forts  grossissements,  la  larve  semble  manquer 
complètementdecils  vibratileset,  en  effet,  elle  ne  nage  jamais,  mais 


xvin  NOTES  ET  REVUE 

se  déplace  en  rampant.  Dans  ce  but  elle  colle  son  extrémité  anté- 
rieure sur  le  substratum,  se  rétracte  et  cette  rétration,  marquée  par 
un  aplatissement  considérable  des  cellules  endodermiques,  se  pro- 
page d'avant  en  arrière;  une  fois  contractée,  elle  colle  son  extrémité 
postérieure  et  commence  à  se  distendre  en  poussant  en  avant  son 
extrémité  antérieure,  et  ainsi  de  suite. 

En  rampant  ainsi,  la  larve  sécrète  toujours  une  substance  qui  lui 
assure  l'adhérence  au  substratum.  Cette  substance  est  légèrement 

colorable  par  L'Hematoxyline  et 
si  Ton  colore  avec  cette  matière 
la  lame  sur  laquelle  rampaient 
les  Planulas,  on  peut  suivre  tout 
le  trajet,  souvent  fort  sinueux, 
parcourus  par  ces  dernières. 

Après  quelques  jours  de  vie 
libre,  le  temps  variant  de  1  à  5 
jours  suivant  les  conditions,  la 
Planula  se  fixe  définitivement. 
Cette  fixation  s'opère  par  l'extré- 
mité antérieure  qui  s'évase,  et 
l'extrémité  postérieure  munie 
de  nématocystes  se  dresse.  Peu 
à  peu  la  larve  se  rétracte  et  fina- 
lement devient  hémisphérique. 
Les  cellules  endodermiques  qui  étaient  disposées  en  file,  se  disloquent 
et  forment  un  amasserré,  sans  laisser  place  à  une  cavité  interne  quel- 
conque. Pendantlafixation  intervient  un  phénomène  biologique  inté- 
ressant qui  semble  être  lié  avec  le  mode  de  nutrition  des  larvesfixées. 
Les  Planulas  se  rassemblent  et  se  fixent  côte  à  côte  par  groupes 
composés  de  2  à  20  individus  suivant  le  nombre  de  Planulas  et 
l'espace  sur  lequel  elles  ont  été  disséminées.  Cette  disposition  n'est 
pas  accidentelle.  Le  fait  que  dans  une  culture  de  larves  les  individus 
isolés  sont  rares,  que  la  surface  couverte  par  un  groupe  de  larves 
est  plus  petite  que  l'espace  séparant  les  différents  groupes  et  enfin 
que  les  individus  composant  le  même  groupe  sont  tellement  serrés 
les  uns  contre  les  autres  qu'ils  deviennent  polygonaux,  l'indique 
suffisamment  (fig.  V.).  Les  larves  se  nourrissent  surtout  de  Nauplius 
de  Copepodes,  c'est-à-dire  d'animaux  beaucoup  plus  grands  qu'elles 
et  il  semble  que  plusieurs  larves  d'un  même  groupe  concourent  à 


Fig.  2. 

Fxg.  V.  x  140.  —  Un  groupe  de  larves  fixées 
(£)  avec  un  Nauplius  (iV)  tué  par  elle.,; 


NOTES  ET  REVUE  xix 

la  capture  d'une  même  proie.  Pour  plus  de  détails  je  renvoie  à  la 
note  (1909)  publiée  par  moi  récemment. 

La  larve  nourrie  activement  grossit,  mais  aucun  changement 
extérieur  n'intervient  pendant  cette  période  de  croissance  qui  dure 
une  quinzaine  de  jours.  Les  cellules  ectodermiques  et  endodermiques 
se  multiplient  activement,  mais  je  ne  puis  fixer  exactement  le 
moment  d'apparition  d'une  cavité  endodermique  dont  je  n'ai  cons- 
taté la  présence  que  dans  le  stade  beaucoup  plus  avancé.  Il  en  est 
de  même  pour  la  bouche.  En  faisant  des  coupes  longitudinales  de 
larves,  quelques  jours  après  leur  fixation,  en  train  de  manger  un 
nauplius,  on  peut  constater  facilement  que  l'ectoderme  est  rompu  au 
point  de  contact  avec  la  proie  et  l'endoderme  y  est  à  nu.  C'est 
par  cet  orifice  que  pénètrent  les  fragments  ingérés  dans  les 
cavités  irrégulières  dont  est  creusée  la  masse  endodermique, 
mais  rien  ne  prouve  que  cet  orifice  soit  la  bouche  définitive 
ou  qu'il  ait  été  formé  provisoirement  pour  engloutir  la  proie, 
d'autant  plus  que  les  coupes  faites  dans  une  larve  plus  âgée  de 
quelques  jours,  mais  qui  n'a  pas  mangé  depuis  un  certain  temps, 
ne  laissent  pas  constater  la  présence  d'une  bouche.  Dans  ce  cas,  il 
se  peut  également,  que  la  bouche  fortement  rétractée  ait  pu  échapper 
à  l'examen  et  jusqu'à  plus  ample  informé,  on  ne  peut-être  affirmatif 
à  cet  égard. 

Peu  après  la  fixation,  l'ectoderme  du  pôle  inférieur  s'épaissit, 
devient  glandulaire  ets'invagine  profondément.  La  cavité  d'invagi- 
nation est  au  début  presque  sphérique  et  ne  communique  avec 
l'extérieur  que  par  un  court  et  étroit  canal.  Le  fond  de  l'invagina- 
tion est  tapissé  par  des  cellules  hautes  et  étroites,  chacune  munie 
d'un  noyau  et  d'un  contenu  finement  granuleux.  C'est  la  glande 
pédieuse.  L'épiderme  du  pourtour  de  l'invagination  montre  égale- 
ment des  caractères  spéciaux.  Il  est  composé  de  cellules  de 
soutien  allongées  et  de  deux  sortes  de  cellules  glandulaires  :  les 
unes,  assez  clairsemées  et  situées  surtout  dans  la  moitié  supérieure 
du  haut  épithélium  épidermique,  sont  remplies  d'une  sécrétion  en 
forme  de  bâtonnets  courbes  ressemblant  à  des  bactéries  et  forte- 
ment colorables  par  l'éosine  ;  les  autres,  plus  grandes,  plus  nom- 
breuses, renferment  un  amas  de  granulations  sphériquesse  colorant 
de  préférence  par  le  vert-lumière.  On  voit  souvent  la  sécrétion  de 
la  première  catégorie  de  cellules  glandulaires  traverser  la  cuticule 
dont  est  recouvert  l'épithélium  épidermique  et  sortir  au  dehors 


xx  NOTES  ET  REVUE 

toujours  sous  forme  de  bâtonnets  ou  de  filaments.  La  moitié  infé- 
rieure de  la  larve  est  entourée  d'un  étui  chitineux  qui  est  bien 
développé  et  distinct  de  la  cuticule  tout  à  fait  à  la  base,  mais  qui 
plus  haut  s'amincit  et  se  confond  avec  elle.  L'invagination  glandu- 
laire pédieuse  persiste  longtemps,  au  moins  dans  tous  les  stades 
que  j'ai  observé,  mais  en  se  dévaginant  légèrement. 

C'est  au  moment  de  l'achèvement  de  l'invagination  pédieuse  que 
j'ai  pu  remarquer  pour  la  première  fois  l'existence  d'une  cavité 
gastrique.  Cette  cavité  semblait  résulter  de  la  destruction  de  la 
portion  centrale  d'une  masse  endodermique  primitivement  pleine  : 
les  cellules  qui  la  limitaient  ne  se  sont  pas  encore  ordonnées  pour 
former  une  couche  épithéliale  régulière  et  elle  renfermait  dans  son 
intérieur  des  cellules  arrondies  éparses  ça  et  là  qui  semblaient 
représenter  le  reste  de  la  portion  centrale  détruite.  Comme  je  l'ai 
dit  plus  haut,  je  n'ai  pu  constater  la  présence  de  communication  de 
cette  cavité  avec  l'extérieur. 

A  un  stade  un  peu  plus  avancé,  la  larve  avait  augmenté  considé- 
rablement de  volume;  elle  présentait  150  \l  environ  de  diamètre. 
Son  contour  antérieurement  plus  ou  moins  arrondi  est  devenu 
quadrilobé.  Environ  vingt-quatre  heures  après  l'apparition  des 
lobe-,  il  se  produit  un  phénomène  fort  intéressant  du  bourgeonne- 
ment. J'ai  observé  le  bourgeonnement  sur  32  larves,  c'est-à-dire 
sur  toutes  les  larves  qui,  provenant  de  la  segmentation  des  œufs 
pondus  au  mois  de  juin,  avaient  persisté  jusqu'à  la  fin  du  mois 
d'août  et  avaient  continué,  par  la  suite,  à  se  développer  normale- 
ment. Sur  ces  32  larves  bourgeonnantes,  je  n'ai  pu  voir  d'une 
manière  certaine  le  nombre  de  tous  les  bourgeons  formés,  leur 
succession  et  le  lieu  de  leur  formation  que  sur  trois  d'entre  elles. 
Sur  toutes  les  autres,  j'ai  observé  la  formation  tantôt  d'un,  tantôt 
de  deux  bourgeons,  sans  que  je  puisse  dire  si  une  larve  donnée 
avait  formé  encore  d'autres  bourgeons  ou  non.  Cela  tient  à  ce  que 
les  bourgeons  se  forment  et  se  détachent  avec  une  grande  rapidité 
et  aussi  bien  pendant  le  jour  que  la  nuit,  ce  qui  rend  l'obser- 
vation précise  très  difficile. 

Une  des  larves,  dont  (fig.  VI,  A  et  B)  j'ai  pu  observer  le  bour- 
geonnement complet,  était  vers  dix  heures  et  demie  du  matin 
nettement  quadrilobée,  revêtue  d'un  ectoderme  à  cellules  très 
claires  tranchant  sur  l'endoderme  à  cellules  plus  opaques.  Les  deux 
lobes  /'  et  /2  (fig.  VL  A)  montraient  un  ectoderme  plus  mince  que 


NOTES  ET  REVUE  xxi 

celui  des  aulres  lobes.  Vers  cinq  heures  vingt  du  soir,  les  cellules 
endodermiques  des  lobes  en  question  s'étaient  éclaircies  notable- 
ment et  devenues  par  cela  peu  distinctes  des  cellules  ectoder- 
miques  qui  à  leur  tour  s'étaient  aplaties  davantage.  Bientôt  les 
sommets  de  ces  deux  lobes  commencèrent  à  s'allonger  perpendicu- 
lairement à  la  surface  de  l'individu  bourgeonnant,  et  vers  sept 
heures  dix  du  soir  les  deux  bourgeons  avaient  pris  l'aspect  de  deux 
tentacules  mobiles  (fig.  VI,  B)  pouvant  s'incliner  lentement  dans 
tous  les  sens.  A  huit  heures  du  soir,  la  base  de  chaque  bourgeon 
commença  par  s'étirer  progressivement  et  ils  finirent  par  se 
détacher   complètement.  Les  bourgeons  tentaculiformes  une  fois 


bl. 


Fig.  6. 

Fig.  VI.  x  140.  —  Une  larve  quadrilobée  (A)  et  la  formation  (B)  des  2  premiers 
bourgeons  tentaculiformes.  I*,  l*,  l3  et  l*,  lobes  ;  b1  et  b'-,  bourgeons  tentaculiformes 


libres  se  sont  mis  à  ramper  de  la  même  manière  que  les  planulas 
décrites  plus  haut.  Le  matin  du  jour  suivant,  le  lobe  /3  présentait 
les  mêmes  modifications  que  les  lobes  /'  et  l-  et  à  cinq  heures  du 
soir  du  même  jour  formait  un  bourgeon  semblable  aux  deux 
premiers.  Ce  n'est  que  quatre  jours  après  qu'un  quatrième  bour- 
geon se  forma  de  la  même  manière  au  dépens  du  lobe  V".  Après 
avoir  émis  ces  quatre  bourgeons,  la  larve  ne  bourgeonnait  plus, 
mais  entra  en  une  autre  phase  d'évolution  que  je  décrirai  plus  loin. 
Une  deuxième  larve,  dont  j'ai  suivi  soigneusement  le  bourgeon- 
nement, a  formé  comme  la  première  d'abord  deux  bourgeons 
simultanément  et  opposés,  puis  deux  jours  après  un  troisième  bour- 


xxii  NOTES  ET  REVUE 

geon  suivi  d'un  quatrième  à  douze  heures  d'intervalle.  Eu  somme, 
le  phénomène  du  bourgeonnement  se  passait  chez  ces  deux  larves 
exactement  de  la  même  manière,  sauf  la  différence  de  temps  sépa- 
rant l'apparition  de  bourgeons  successifs.  Cette  différence  ne  me 
paraît  pas  avoir  d'importance,  car  elle  semble  dépendre  dans  une 
grande  mesure  de  conditions  extérieures  et  surtout  de  l'abondance 
de  la  nourriture. 

Une  troisième  larve  dont  j'ai  suivi  de  plus  près  l'évolution  pré- 
sentait une  modification  plus  importante:  les  deux  premiers  bour- 
geons avaient  été  formés  normalement, 
mais  le  troisième,  au  lieu  d'être  un  simple 
accroissement  centrifuge  du  sommet  du 
lobe,  se  développa  d'une  autre  manière. 
Les  incisures,  qui  séparaient  le  lobe  en 
question  des  deux  lobes  voisins  en  s'ap- 
profondissant,  détachèrent  une  grande 
portion  de  celui-là.  Ce  bourgeon  était 
arrondi,  immobile,  et  resta  pendant  tout  le 
temps  de  son  évolution  ultérieure  étroite- 
£'  ment  appliqué  contre  le  corps  de  l'indi- 

fig.  vu.  x  no.  -  Formation    vidu   qlli   i'avajt   produit.   Le   quatrième 
anormale  d  un  bourgeon  b.  -x  x-  -i 

bourgeon  opposé  à  ce  dernier  se  forma 

d'une  façon  normale.  Nous  voyons  donc  que  ce  troisième  bourgeon, 
un  peu  particulier,  s'intercale  dans  le  cycle  normal  de  quatre  bour- 
geons tentaculiformes  et  par  conséquent  doit  être  considéré  comme 
leur  homologue.  Sur  ces  32  larves,  j'en  ai  vu  4  produisant  un  bour- 
geon de  cette  façon. 

Toutes  les  autres  larves  ont  produit  les  bourgeons  sans  que  je 
puisse  en  observer  le  cycle  complet  et  en  voir  se  détacher  de  la 
souche  plus  d'un  ou  de  deux,  mais  le  nombre  de  bourgeons  libres 
qui  se  promenaient  sur  le  fond  a  été  tel  qu'on  peut  supposer  que 
toutes  les  larves  ont  formé  quatre  bourgeons.  La  plupart  de  ces  bour- 
geonsse  développaient  d'une  façon  normale,  maiscertainsd'entre  eux 
présentaient  certaines  particularités  que  je  crois  utile  à  signaler. 

Assez  souvent  un  bourgeon,  au  lieu  de  se  développer  par  accrois- 
sement centrifuge  du  sommet  du  lobe,  provient  d'une  sorte  de 
découpure  tangentielle  du  bord  de  la  larve.  Dans  ce  cas,  l'ébauche 
du  bourgeon  apparaît  bien  au  sommet  du  lobe,  mais  à  ce  moment 
un  sillon  apparaît,  qui  partant  d'un  des  angles  (iig.  VII)  que  forme 


NOTES  ET  REVUE  xxm 

cette  ébauche  avec  la  surface  de  la  souche,  court  parallèlement  au 
bord  externe  du  lobe  et  en  découpe  ainsi  une  portion  qui  se  redresse 
et  dont  la  base  semble  alors  être  située  non  pas  au  sommet  du  lobe 
qui  lui  a  donné  naissance,  mais  à  côté  ou  même  empiétant  sur  le 
lobe  voisin. 

La  larve  représentée  sur  la  figure  VIII  montre  encore  une  parti- 
cularité intéressante  :  deux  bourgeons  apparaissent  simultanément, 
mais  au  lieu  d'être  opposés,  ils  sont 
situés  dans  deux  lobes  voisins.  En 
outre,  le  bourgeon  61,  en  se  for- 
mai! tde  la  manière  que  nous  venons 
de  décrire,  empiète  sur  le  lobe  por- 
tant le  bourgeon  b'2  et  comme  ce 
dernier  est  au  point  de  se  détacher 
définitivement  de  la  souche,  il 
semble  être  rattaché  par  un  mince 
filet  protoplasmique  à  labase  du 
bourgeon  è1. 

Quoi  qu'il  en  soit,  il  semble  que 
le  mode  de  bourgeonnement  décrit 
chez  la  première  larve  est  le  plus 
normal,  car  chez  les  trois  larves 
observées  soigneusement  et  chez 
lesquelles  je  suis  sûr  de  n'avoir 
laissé  passer  inaperçu  aucun  bour- 
geon, leur  nombre  était  de  quatre 
apparaissant  par  paires  opposées 
beaucoup  le  plus  fréquent  était  l'accroissement  perpendiculaire  à 
la  surface  de  la  larve  bourgeonnante. 

Tous  ces  bourgeons  ont  mené  une  vie  libre  pendant  quelques 
jours  en  rampant  exactement  de  la  même  manière  que  les  planulas 
décrites  plus  haut.  D'ailleurs  examinés  à  un  fort  grossissement,  ils 
ont  montré  une  structure  en  tous  les  points  comparable  à  celle  des 
planulas.  L'ectoderme  très  mince  revêt  extérieurement  un  axe 
endodermique  composé  d'une  seule  rangée  de  cellules.  Le  nombre 
de  ces  dernières,  plus  de  60,  est  donc  plus  considérable  que  celui 
des  planulas,  qui  s'élève  rarement  au-dessus  de  16,  et  comme  la 
longueur  du  bourgeon  tentaculiforme  (200  p)  est  seulement  deux 
fois  plus  grande  que  celle  de  la  planula,  les  cellules  endodermiques 


Fig.  8. 

Fig.  VIII.  x  140.  —  Formation  anormale 
des  deux  premiers  bourgeons  b'  et  b*. 

leur  mode   de   croissance  de 


NOTES  ET  REVUE 


paraissent  être  plus  serrées  et  plus  étroites.  Chose  remarquable,  les 
bourgeons  présentent  quelques  nématocystes  limités  comme  chez 
les  planulas  à  la  région  postérieure  du  corps  (par  rapport  à  la  pro- 
gression). D'ailleurs  ils  suivent  exactement  la  même  évolution  que 
les  planulas,  provenant  de  la  segmentation  de  l'œuf.  Après  quelques 

jours  de  vie  libre,  ils  se 
fixent  par  leur  extrémité 
antérieure,  leur  extré- 
mité postérieure  munie 
de  nématocystes  se 
dresse,  le  corps  se 
rétracte,  s'arrondit,  et 
après  un  certain  temps 
peut  émettre  également 
des  bourgeons  de  la 
même  manière  que  la 
larve  qui  lui  a  donné 
naissance.  J'ai  vu  plu- 
sieurs fois  des  larves 
issues  du  bourgeonne- 
ment bourgeonner  àleur 
tour,  mais  je  n'ai  pu  sui- 
vre le  cycle  complet  de 
leur  évolution. 

Il  est  assez  difficile  de 

donner  une  explication 

exacte  de  ces  singulières 

formations,    mais    leur 

mode     d'apparition     et 

leur  structure   permettent  de  supposer  qu'elles   représentent  les 

quatre  tentacules  primitifs  du  polype,  devenus  caduques  et  capables 

de  régénérer  l'èlre  tout  entier. 

Après  avoir  émis  ses  quatre  bourgeons,  la  larve  devient  réguliè- 
rement arrondie,  ses  lobes  s'effacent,  son  diamètre  transversal 
diminue  ;  par  contre,  elle  gagne  en  hauteur.  Si  l'on  fait  les  coupes 
longitudinales  à  ce  moment,  on  voit  (fig.  IX)  que  l'intérieur  de  la 
larve  est  occupé  par  une  cavité  plus  ou  moins  régulière  tapissée 
d'une  couche  de  cellules  endodermiques  :  la  glande  pédieuse  p  reste 
invaginée.  Au  pôle  supérieur,  la  couche  ectodermique  est  rompue 


Fig.  9. 

Fig.  IX.  x  400.  —  Coupe  longitudinale  d'une  larve  qui 
a  émis  déjà  ses  quatre  bourgeons.  Ec,  ectoderme  ; 
En,  endoderme;  ep,  étui  chitineux  ;  #,  invagi- 
nation pédieuse  ;  o,  bouche. 


NOTES  ET  REVUE  xxv 

en  formant  un  orifice  ovalaire  o  dans  lequel  l'endoderme  est  à  nu. 

C'est  la  bouche  ;  au  pourtour  d'elle,  la  distinction  entre  les  feuillets 

externe  et  interne  est  très  nette.  A  un  stade  plus  avancé,  la  larve 

s'allonge  davantage  sans  subir  des  modifications  importantes,  et  à 

un  certain  moment  on  voit  apparaître  les  premières  ébauches  des 

tentacules  définitifs  du  polype. 

A  une  certaine  distance  de  l'extrémité  supérieure  qui  est  devenue 

conique,  le  corps  se  renfle.  Au-dessous  du  renflement,  le  corps  est 

régulièrement    cylindrique    — 

c'est  la  partie   qui  correspond 

au  pédoncule  du  polype;  enfin      ^^"^^^^Sc^    .'M.      JÊb — &3- 

le   pédoncule  se    termine  à  sa 

base  par  une  partie  renflée  qui 

renferme  la    glande   pédieuse. 

Au-dessous  de  l'hypostome  ou 

partie  terminale  supérieure,  on 

voit  apparaître  deux  mamelons  p-     ja 

opposés   entre   eux  qui,   deux     „     v      nn       n  ,       .    ,  ,    .     , 
^r  ^  Fig.  X.  x  90.  —  Polype  a   4  tentacules  vu 

JOUI'S  après  leur   apparition,  se         obliquement,  h,  hypostome,    /',  t2,  tet  tl, 

„  ,  .      .  tentacules, 

transforment  en  deux  tenta- 
cules. Ces  deux  tentacules  ont  l'aspect  et  la  structure  identique 
à  celle  des  tentacules  des  adultes  ;  ils  sont  capités  et  creux, 
leur  cavité  étant  tapissée  par  une  couche  de  cellules  endoder- 
miques.  Sous  l'épithélium  ectodermique,  on  constate  la  pré- 
sence de  fibres  musculaires  longitudinales  qui  permettent  aux 
tentacules  de  s'incliner  dans  tous  les  sens.  A  sa  base,  chaque  tenta- 
cule porte  un  renflement  situé  du  côté  externe  et  qui  descend  sur 
la  colonne  du  polype.  Ce  renflement  est  formé  par  des  cellules 
glandulaires  analogues  à  celles  que  l'on  trouve  dans  les  corps  mar- 
ginaux des  adultes.  Cette  particularité  donne  à  penser  que  ces 
premiers  tentacules  sont  destinés  à  se  transformer  au  cours  d'évo- 
lution en  corps  marginaux  des  adultes. 

Le  stade  à  deux  tentacules  persiste  pendant  quelques  jours  et 
donne  au  jeune  polype  la  forme  d'une  croix  tout  à  fait  caractéris- 
tique. Le  troisième  tentacule  apparaît  latéralement  entre  les  deux 
premiers  et  à  un  niveau  légèrement  supérieur.  Il  croît  rapidement 
et  alors  les  trois  tentacules  (fig.  X)  devenus  tous  égaux  sont  situés 
à  des  distances  égales  entre  eux,  faisant  des  angles  de  120°,  dispo- 
sition qui  donne  au  polype   une   symétrie  triradiale.  Cependant, 


NOTES  ET  REVUE 


Fig.  H. 

Fie  XI.  x  75.  —  Polype  à 
4  tentacules,  assez  rétracté. 


cette  disposition  ne  dure  pas  longtemps,  car  bientôt  un  quatrième 
tentacule  apparaît,  opposé  au  troisième  et  situé  à  un  niveau  encore 
supérieur  par  rapport  à  ce  dernier.  Il  grandit  peu  à  peu  et  rétablit 
la  symétrie  quadriradiale  primitive  (fig.  XI).  Ces  stades  à  quatre 
tentacules  et  avec  l'ébauche  du  cinquième 
sont  les  stades  les  plus  avancés  obtenus 
par  l'élevage  jusqu'à  présent  et  dont  un 
certain  nombre  a  été  laissé  dans  l'aquarium 
de  Roscoff. 

Avant  de  finir,  je  voudrais  encore  me 
ntionner  les  deux  stades  beaucoup  plus 
avancés  que  j'ai  trouvés  à  l'état  libre. 

Le  premier  a  été  déjà  vu  une  seule  fois 
par  Bergh.  Je  ne  lai  rencontré  qu'une  seule 
fois  également    et    encore    il  a  péri  sans 
que  j'ai   pu   en  faire   une  étude  plus  détaillée. 

C'était  une  toute  petite  Lucernaire,  mesurant  lmm  1/2  de  hauteur, 
sans  indication  de  bras.  Au 
milieu  de  la  sous-ombrelle,  on 
pouvait  voir  un  manubrium  peu 
saillantàbouche  carrée.  Lessac- 
cules  sous-ombrellaires  et  les 
mésogonies  étaient  parfaite- 
ment formées.  Les  tentacules, 
au  nombre  d'une  trentaine, 
étaient  disposés  plus  ou  moins 
régulièrement  au  bord  de 
l'ombrelle.  Huit  d'entre  eux 
étaient  situés  dans  les  perradius 
et  les  interradius  et  un  peu  en 
dehors  par  rapport  aux  autres  et 
étaient  légèrement  plus  grands; 
ils  présentaient  en  outre  un  ren- 
flement basilaire  de  leur  pédon- 
cule. Sans  aucun  doute,  ils 
représentaient  les  corps  mar- 
ginaux des  adultes.  Tous  les  autres  ten  tacules,  à  différents  degrés  de 
développement,  étaient  situés  en  dedans  des  premiers  et  disposés 
adradialement  par  groupes  de  deux  ou  trois. 


Fig.  12. 

Fig.  XII.  x  30.  —  Jeune  Haliclystus  sans  bras 
et  à  8  tentacules,  perradiaux  et  interra- 
diaux, non  complètement  transformés  en 
corps  marginaux. 


NOTES  ET  REVUE  xxvu 

Le  deuxième  stade,  dont  j'ai  retrouvé  quelques  exemplaires 
(fig.  XII),  était  représenté  par  une  petite  Lucernaire  mesurant  de 
2  à  3  millimètres.  La  structure  interne  ne  diffère  en  rien  de  celle 
de  la  Lucernaire  adulte.  Les  bras  ne  sont  indiqués  que  par  une  très 
légère  ondulation  du  bord  ombrellaire.  Les  perradius  et  les  inter- 
radius sont  occupés  par  huit  corps  marginaux  ou  plutôt  huit  tenta- 
cules incomplètement  transformés  en  corps  marginaux.  En  effet, 
on  y  distingue  aisément  la  tète  bourrée  de  nématocystes  et  fixée 
sur  un  pédoncule  renflé.  Ce  dernier  représente  le  corps  marginal  — 
la  tête  va  disparaître  au  cours  de  l'évolution  ultérieure  de  façon  à 
ne  pas  même  laisser  de  traces  chez  les  animaux  adultes.  Les  autres 
tentacules  étaient  disposés  par  groupes  de  cinq  à  huit  dans  les 
adradius. 

Avant  de  finir,  je  crois  de  mon  devoir  de  remercier  vivement 
mon  excellent  ami  L.  Garreta  d'avoir  bien  voulu  faire  un  dessin 
reproduit  ici  sous  le  n°  XII  et  de  corriger  le  français  de  ma  note. 

Pains,  15  décembre  1909. 


OUVRAGES  CITES 

1888.     Bf.rgh  (R.-S.).    Bëmaerkninger   om    Udviklingen    of  Lucernaria 

[Vidensk.  Meddel.  fraderi  natufhist.  Forenig  i  Kjobenhavin  Aaret 

1888). 
1873.     Fol  (H.).  Die  erste  Entwicklung  des  Geryonideneis.  (Jen.  Zeitschr. 

/'.  Medizin  und  Nnturw.  VII  Bd,  p.  488). 
1894.     Hydë  (J.).  Entwicklungsgeschichte  einiger  Scyphomedusen  (Zeitschr. 

f.  Wiss.  Zoo/.  LVIII  Bd.,  p.  531-560). 
1876.  Koroïneff  (A.).  Essai  d'une  étude  comparative   des  Cœlentérés: 

Lucernaria  et  sa  position  dans  la  systématique  [mémoires  de  la 

Société  Impériale  des  Amis  des  Sciences  Naturelles,  d'Antropologie 

et  d'Etiwgraphie.  Moscou.  Vol.  XVIII  fasc.  3[enrusseJ). 
1884.     Kovalewsky   (A.).    Entwicklungsgeschichte  der  Lucernaria  (Zoo/. 

Anz.  VII  Bd.,  p.  712-7171. 
1909.     Wietrzykowski  (W.)  (Contribution à 'l'étude  du  développement  des 

Lucernaridés  (Comp.  Rend,  de  l'Acad.  cl.  Scien.  de  Paris,  TCXLIX, 

n°  18). 


NOTES  ET  REVUE 


III 


QUELQUES  DOCUMENTS 
SUR  HASTATELLA  RADIANS  ERLANGER 

par  P.  de  Beauchamp  et  B.  Collin 

Erlanger  (1890)  a  décrit  sous  le  nom  de  Haslatella  radians  n.  g., 
n.  sp.  un  très  curieux  Vorticellien  libre,  caractérisé  parla  présence 
de  deux  couronnes  parallèles  de  fulcres  aigus,  l'une  implantée  au 
bord  externe  de  la  collerette  du  péristome,  l'autre  sur  un  bourrelet 
circulaire  saillant,  environ  au  milieu  du  corps.  «  Les  fulcres,  dit-il, 
sont  en  général  au  nombre  de  16  à  20,  répartis  à  peu  près  également 
entre  les  deux  couronnes  ». 

G.  Entz  (1901)  a  retrouvé  cet  intéressant  Infuosire,  mais  avec  une 
série  de  variations  remarquables  dans  le  nombre  des  appendices  : 
beaucoup  d'exemplaires  en  ont  4  seulement  par  couronne1,  d'autres 
8,  12,  16,  ou  même  24.  Certains,  par  contre,  en  manquent  complè- 
tement ;  ils  sont  alors  de  tout  point  semblables  à  la  forme  décrite 
par  Engelmann  (1862)  sous  le  nom  d'Astylozoon  fallax.  Haslatella 
radians  en  serait  donc,  d'après  Entz,  une  simple  variété. 

Nous  avons  eu  récemment  la  bonne  fortune  de  rencontrer  de 
nombreux  échantillons  de  cette  espèce  rare  dans  le  produit  d'une 
pèche  au  filet  fin  faite  par  l'un  de  nous  dans  la  région  marécageuse 
de  la  Dombes,  auprès  de  Condeyssiat  (Ain).  C'était  dans  un  étang 
soumis  à  l'assèchement  et  à  la  mise  en  culture  périodique  comme 
la  plupart  de  ceux  de  la  région  ;  il  avait  été  vidé  tout  récemment  et 
la  vase  était  encore  molle  autour  de  la  petite  mare  qui  subsistait 
derrière  le  déversoir,  assez  profonde  et  en  apparence  tout  à  fait 
dépourvue  de  végétation.  Malheureusement  ce  plancton,  qui  ren- 
fermait surtout  une  grande  abondance  de  Rotifères  et  de  Phyto- 
flagellés  (Euglena,  Phacus,  Eudorina),  avec  quelques  Chydoridés  et 
nauplius  de  Copépodes,  ne  fut  pas  examiné  en  détail  encore  vivant, 
mais  soumis  à  une  fixation  en  masse  suivant  la  méthode  de 
Rousselet  modifiée  comme  l'a  indiqué  l'un  de  nous  (action  succes- 
sive d'un  mélange  de  chlorhydrate  de  cocaïne  et  d'alcool  méthylique, 
et  d'une  solution  d'acide  osmique  très  étendue,  puis  conservation 

1  Erlanger  avait  déjà  rencontré  ce  cas  chez  un  individu  de  très  petite  taille  (pi. XXIX, 
flg.  22). 


NOTES  ET  REVUE  xxix 

dans  le  formol).  Si  les  Rotifères,  en  vue  desquels  la  fixation  était  faite 
étaient  fort  bien  étalés,  les  très  nombreux  individus  de  Hastatella 
que  nous  avons  pu  y  retrouver  avaient  tous  le  périslome  rétracté, 
et  beaucoup  les  cils  plus  ou  moins  altérés  et  non  visibles  extérieu- 
rement, de  sorte  que  leur  nature  vorticellienne  était  peu  évidente  à 
première  vue.  Mais  la  forme  générale,  les  fulcres  et  les  organes 
internes  étaient  parfaitement  conservés  et  ont  pu  être  étudiés  en 
détail  sur  des  individus  montés  soit  simplement  dans  l'eau  formolée, 
soit  dans  la  glycérine  après  action  du  vert  de  méthyle  acétique  qui 
dans  ces  conditions  colore  le  macronucleusdes  Infusoires  avec  une 
éiectivité  parfaite. 

Tous  les  individus  observés  par  nous  (une  cinquantaine  environ), 
étaient  pourvus  de  fulcres  et  répondaient  entièrement  à  la  descrip- 
tion d'ERLANGER,  sauf  que  les  appendices  étaient  en  général  beau- 
coup plus  nombreux  que  sur  ses  figures,  atteignant  ou  dépassant  le 
nombre  maximum  indiqué  par  Entz.  Les  chiffres  fournis  par  ce 
dernier  auteur  pour  chacune  des  couronnes  sembleraient  indiquer 
qu'il  s'agit  invariablement  d'un  multiple  de  4,  autrement  dit  :  qu'il 
existe  une  symétrie  primitive  tétramère  et  que,  partant  de  là,  le 
nombre  des  appendices  se  double,  triple,  quadruple  ou  sextuple, 
par  l'adjonction  successive  d'autant  de  cycles  tétramères.  Les  ten- 
tatives de  numération  auxquelles  nous  nous  sommes  livrés  ne 
donnent  guère  de  résultats  bien  satisfaisants  :  le  nombre  par  cou- 
ronne oscille  en  moyenne  de  20  à  30,  mais  semble  (dans  ces  limites) 
tout  à  fait  quelconque.  La  difficulté  augmente  du  fait  que,  parmi 
les  fulcres,  il  yen  a  presque  toujours  de  tailles  assez  diverses  dans 
un  même  cycle,  quelques-uns  même  se  réduisant  à  de  très  courtes 
éminences;  l'exemplaire  de  la  figure  2  b  est  particulièrement  carac- 
téristique sous  ce  rapport.  Ceci  donne  à  penser  que,  peut-être,  ils 
seraient  rétractiles  à  la  façon  de  pseudopodes,  ou  bien  caducs  et 
régénérables. 

En  tout  cas,  rien  dans  leur  disposition  ne  trahit  une  loi  de  symé- 
trie numérique  définie.  On  peut  seulement  observer  parfois,  et  sur 
certains  individus  {celui  de  la  figure  2  c  par  ex.)  une  tendance  plus 
ou  moins  nelteà  la  différenciation  de  2  cycles  distincts  dans  chaque 
couronne  de  fulcres  :  parmi  ceux  qui  s'insèrent  au  bord  externe  de 
la  collerette  du  péristome,  les  uns,  plus  longs,  pointent  vers  l'exté- 
rieur en  divergeant  fortement,  tandis  que  d'autres,  plus  courts, 
formant  comme  un  second  cycle  interne,  s'incurvent  en  conver- 


xxx  NOTES  ET  REVUE 

géant  vers  le  centre.  De  même,  ceux  qui  s'implantent  sur  le  bour- 
relet équatorial  du  corps,  pour  former  la  couronne  inférieure, 
semblent  se  répartir  en  2  rangées  alternes  insérées  presque  au 
même  niveau,  comme  2  verticilles  successifs  de  pièces,  sépales, 
pétales  ou  étamines,  sur  un  réceptacle  floral.  L'un  des  cycles  est 
dirigé  obliquement  vers  le  bas,  tandis  que  l'autre  est  horizontal  ou 
même  un  peu  ascendant l. 

La  valeur  morphologique  des  fulcres  a  été  fort  bien  élucidée  par 


Fig.   1. 
Fig.  1.  Hastatella  radians  Erlanger  (x  1180).  Coupe  optique  longitudinale. 

Erlanger  :  ce  sont  des  prolongements  du  corps  que  revêt  la  même 
membrane  d'enveloppe,  peut-être  un  peu  amincie,  et  où  pénètrent 
les  mêmes  grains  réfringents  qu'on  rencontre  dans  l'endoplasme; 
(voir  fig.  1).  C'est  donc  à  tort  que  G.  Entz  les  désigne  sous  le  nom 
impropre  de  soies  (Borste)  tout  comme  la  soie  caudale  (Schwanz- 
borste)  laquelle  représente  la  scopula  et  fait  par  conséquent  partie 
intégrante  de  l'appareil  ciliaire2.  Aussi  vaut-il  mieux  les  nommer 

1  Sur  le  m  s  les  dessins  de  i  \  1/  qui  semblent  d'ailleurs  assez  schématiques  les  appen- 
dices inférieurs  semblent  s'insérer  dans  un  sillon  ou  étranglemenl  circulaire  du  corps  ; 
nous  1rs  avons  toujours  vu  au  contraire  reposer  sur  un  bourrelet  saillant,  tel  que  le 
figure  Erlanger. 

'■  L'homologie  établie  dans  la  pensée  de  l'auteur  entre  les  appendices  el  la  soie  cau- 
dale, semble  résulter  nettement  de  plusieurs  passages  de  son  texte,  el  en  particulier  du 
suivant  :  On  trouve,  dit-il,  des  individus  0  welclie.  ausser  der  Scïrwanzborste,  keine 
einzige  Borste  tragen  ». 


NOTES  ET  REVUE  xxxi 

avec  Erlanger  du  terme  spécial  de  fulcres  ou  aiguillions  (Stachel). 
En  discutant  les  affinités  de  Hastatella,  Erlanger  dit  qu'on  pourrait 
comparer  aux  fulcres  les  «  soies  »  ou  «  cirres  »  de  certaines  Urcéo- 
laires  (genre  Cyclochœta  Jackson)  qui  peut-être  seraient  aussi  de 
simples  évaginations  du  corps  protoplasmique,  n'atteignant  pas 
l'épaisseur  notable  des  fulcres  de  Hastatella.   On  sait  jjue^FABRE- 

/j 


I 


I 


Fig.  2. 

Fig.  2.  Hastatella  radians  Erlanger  ix  550)  a  et  c,  individus  vus  de  profil;  b,  exem- 
plaire à  fulcres  réduits,  vus  parle  pôle  aboral  ;  d,  individu  en  division  fissipare,  vu 
par  le  pôle  oral. 

Domergue  au  contraire  (1888)  voulait  y  voir  l'équivalent  du  vélum 
des  Trichodina.  Une  étude  nouvelle  de  la  structure  fine  de  ces 
appendices  (pour  les  Urcéolaires  du  moins)  permettrait  seule  de 
décider  entre  l'une  et  l'autre  opinion  ;  il  faudrait  savoir  en  par- 
ticulier si  ces  prétendus  «  cirres  »  peuvent  ou  non  se  résoudre  en 
fibrilles  élémentaires,  comme  les  cirres  des  Hypotricbes.  Pour  ce 
qui  est  de  Hastatella,  aucun  doute  ne  saurait  être  émis  contre 
l'opinion  d' Erlanger, 


xxxn  NOTES  ET  REVUE 

Le  rôle  biologique  des  fulcres  est  brièvement  indiqué  par  ce  der- 
nier auteur  comme  devant  être  celui  d'un  appareil  protecteur:  dans 
la  position  de  nage,  lorsque  le  péristome  est  largement  ouvert,  les 
2  couronnes  de  fulcres  sont  rabattues  vers  l'arrière,  offrant  ainsi  à 
la  progression  le  minimum  de  résistance;  l'animal  vient-il  à  ren- 
contrer quelque  obstacle,  il  se  contracte  brusquement  en  fermant 
son  péristome,  à  la  manière  d'une  Vorticelle.  Ce  mouvement  a  pour 
effet  de  rabattre  vers  l'avant  les  fulcres  antérieurs,  tandis  que  ceux 
du  bourrelet  équatorial  s'étalent  dans  un  plan  transverse  avec  le 
maximum  de  divergence. 

Sans  vouloir  en  rien  contester  l'exactitude  de  ces  conclusions, 
l'auteur  ayant  eu  le  bonheur  que  nous  n'avons  pas  eu  d'observer 
l'animal  vivant,  il  semble  que  l'on  puisse  en  même  temps  trouver 
aux  appendices  si  caractéristiques  de  Hastatella  une  autre  signifi- 
cation :  bien  que  capable  de  se  fixer  momentanément  par  la  soie 
du  pôle  aboral,  Hastatella  n'en  est  pas  moins  une  forme  essentiel- 
lement nageuse,  vivant  en  pleine  eau  et  dans  les  couches  super- 
ficielles, ainsi  qu'il  résulte  des  circonstances  de  sa  capture  et  de  la 
présence  avec  elle  de  formes  très  nettement  planctoniques,  au 
moins  héléoplanctoniques  (Eudorina,  Polyarthra  platyptera,  lira- 
chionus  angularis,  Rhinops  vilrea,  etc.).  C'est  pourquoi  les  fulcres 
nous  semblent  pouvoir  rentrer  dans  la  catégorie  des  appareils  de 
sustentation,  retardant  la  descente,  au  même  titre  que  les  appen- 
dices si  variés  de  tant  d'êtres  pélagiques:  Péridiniens  (Ceratium, 
Ceratocorys,  Cladopyxis)  ;  Diatomés  (Chœtoceras,  Stephanodiscus)  ; 
Chrysomonadinées  (Chri/sospheerella  longispina)  ;  œufs  flottai) l>  de 
Poissons  ou  de  Copépodes  (formes  Xanthidium  et  autres)  ;  larves 
d'Echinodermes1,  etc. 

Des  phénomènes  de  la  reproduction  chez  Hastatella,  on  connaît 
fort  peu  de  choses  :  Erlanger  n'a  jamais  réussi  à  observer  aucun 
stade  de  la  division  fîssipare.  Ayant  trouvé  une  fois,  fixé  près  du 
pôle  postérieur  d'un  exemplaire  ordinaire,  un  individu  plus  petit, 
il  l'interprète  avec  raison  comme  un  microgamète  en  train  de  con- 
juguer. La  rencontre  d'un  très  petit  exemplaire  libre  (fig.  22, 
pi.  XXIX),  ne  portant  à  chaque  couronne  que  A  fulcres  très  courts, 
lui  fait  penser  qu'il  proviendrait  peut-être  d'une  division,  mais  ceci 

1  Le  fonctionnement  décrit  par  Erlanger  offre  une  convergence  remarquable  avec  ce 
qui  se  présente  chez  les  Rotifères  du  (•■  TriarLhra  où  1rs  soies  latérales,  qui  mit  é\  idein- 
ment  aussi  un  rôle  de  sustentation  passif,  se  rabattent  brusquement  en  avant,  lors  de 
l'invagination  de  in  tête  pour  faire  face  à  un  danger  quelconque. 


NOTES  ET  REVIT.  xxxiu 

lui  paraît  «  très  incertain  ».  Nous  avons  eu  la  chance  de  rencontrer 
un  exemplaire  (fig.  2,  d)  en  voie  de  fissiparité  assez  avancée,  mon- 
trant le  cercle  supérieur  de  fulcres  déjà  divisé,  ainsi  que  le  péris- 
lome,  le  bourrelet  médian  seulement  étranglé,  le  macronucléus 
étiré  en  biscuit.  (Sur  d'autres  animaux,  le  noyau  était  ovalaire  ou 
brièvement  réniforme,  présageant  sans  doute  par  cet  état  condensé 
nue  division  prochaine).  La  fissiparité  végétative  normale  est  donc 
chez  cette  espèce  une  division  égale  et  donne  naissance  à  2  individus 
de  la  taille  habituelle;  le  très  petit  exemplaire  d'ERLANGER  ne  pouvait 
être  qu'un  microgamète  produit  par  division  répétée,  ou  bien  par 
bourgeonnement  comme  c'est  le  cas  chez  quelques  formes. 

Quelques  rares  individus  contenaient  dans  leur  cytoplasme  une 
inclusion  volumineuse  [fig.  2,  a  et  c).  N'ayant  pu  les  retrouver  après 
coloration,  ni  les  étudier  de  plus  près,  nous  pensons  qu'il  s'agissait 
vraisemblablement  d'Acinétiens  parasites  du  genre  Endosphœra, 
si  répandus  chez  les  divers  Vorticelliens  (Vorticella,  Epistylis, 
Carchesium,  Trichodina).  L'hypothèse  d'une  proie  volumineuse 
ingérée  est  tout  à  fait  inacceptable;  comme  chez  tous  les  Infusoires 
du  groupe  des  Discotriches,  les  vacuoles  alimentaires  ne  conte- 
naient jamais  autre  chose  que  des  amas  de  bactéries. 

Si  nous  continuons  provisoirement  d'adopter,  contrel'opinion  de 
Entz,  le  nom  de  Hastatella  radians  Erlanger  pour  désigner  l'espèce 
que  nous  avons  rencontrée,  c'est  qu'Astylozooii  fallax  s'en  distingue, 
outre  l'absence  de  fulcres,  par  la  présence  au  pôle  aboral  de  2  lon- 
gues soies  (dites  «  saltatrices  »  —  ?  —  )  au  lieu  d'une  seule  très 
courte  ;  le  noyau  simplement  arqué  semble  d'ailleursbeaucoup moins 
volumineux  par  rapport  à  l'ensemble  du  corps,  d'après  la  figure 
d'ENGELMANN.  De  nouvelles  observations  nous  semblent  nécessaires 
avant  d'admettre  d'une  façon  définitive  l'identification  des  deux 
formes,  proposée  par  G.  Entz. 

INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

1862.     Engelmann  (Th.  W.).  ZurNaturgeschichle  derIntusoiien(Ze/£sc///'. 

f.  Wiss.  Zool.  Bd.  XI). 
1901.    Entz  (G.).  Sen.  Einiges  uber  das  variiren  der  Infusorien  (Math.  u. 

Naturw.  Ber.  ans  Ungarn.  BdXIX,  paru  en  1904). 
1890.     Erlanger  (R.  von).   Zur  Kenntnis  einiger  Infusorien  \Zeilschr.  f. 

wiss.  Zool.  Bd  XLIX). 
1888.     Fabre-Domergue  (P.).   Etude  sur  l'organisation   des  Urcéolaires 
Journal  de  l'Anat.  et  de  la  Physiol.  T.  XXIV). 


NOTES  ET  REVUE 


IV 


BIBLIOTHÈQUE  DU  LABORATOIRE  ARAGO1 
MÉMOIRES  ET  VOLUMES  ISOLÉS 

S  (Suite) 

Spagnolini  (A.).  —  Catalogo  degli  Acalefî  del  golfo  di  Napoli.  Sifonofori, 

Milan,  1870. 
Spagnolini  (A.)-  —  Catalogo  degli  Acalefî  del  golfo  di  Napoli.  Discofori, 

Milan,  1871. 
Spagnolini  (A.  .  —  Catalogo  sistematico  degli  Acalefî  del  Méditerranée 

Sifonofori  e  Méduse  craspedote. 
Spence  Bâte  (C.)  et  .1.-0.  Westwood.  —  A  history  of  the  british  sessile- 

eyed  Crustacea,  2  vol.  18(33-1868. 
Spenceb  (H.).  —  A  rejoinder  to  Professor  Weismann,  London,  1893. 
Spencer  (H.).  —  The  inadequacy  of  «  natural  sélection  ».  Londres,  1893. 
Spencer  (H.).  —  Weismannism  once  more,  Londres,  1894. 
Spengel  (J.-W.).  —  Ueber  den   Bau  und  die  Entwicklung  des  Balano- 

glossus,  Mïinchen,  1877. 
Spengel    (J.-W.).    —    Anatomische     Mittheilungen     iiber     Gephyreen, 

Mùnchen,  1877. 
Spengel  (J.-W.).  —  Zweckmassigkeil  und  Anpassung,  Jena,  L898. 
Steenstrup  (J.).    —  On  the  alternation  of  générations;   trad.   anglaise, 

1845. 
Steenstrup  (J.).  —  Die  Hectocotylenbildung  bei  Argonauta  und  Tremoc- 

topm,    erklarl    durch    Beobachtung   ahnlicher   Bildungen    bei   den 

Cepbalopoden  im  Allgeraeinen,  Berlin,  1858. 
Steenstrup  (J.).    —    Remisepius  en  ny   Slœgt   af  Sepîa-Blœksprutternes 

Familiae,  Copenhague,  1875. 
Steenstrup  (J.).  —  Sepiadarium  og  Idiosepius  to  nye  Slœgter  af  Sepiernes 

Familiae,  Copenhague,  1881. 
Stefanowska    M.).  —  Evolution  des  cellules  nerveuses  corticales  chez  la 

Souris  après  la  naissance,  Bruxelles,  1898. 
Steiner  (J.).  —  Entstehung  des  asymmetrischen   Baues  der  Pleuronec- 

tiden,  Heidelberg,  1886. 
Stejneger    (L.).  —  On   a   collection  of  Batrachians  and  Reptiles  from 

Formosa  and  adjacent  Islands. 
Stepanof  (P.).  —  Ueber  Geschlechtsorgane  und  Entwickelungvon  Ancylus 

flitriatilis,  Saint-Pétersbourg,  1 866. 

1  Voir  Notes  et  Revue,  [3]  Tome  ix,  nos  2,  3,  4,  5.  '3  Tome  x.  n°*  -2.  3,  6,  7.  [4  Tome  i. 
n°«  l,  2,  5,  8,  9.  [4]  Tome  n,  n"  2,  4,  7,  8,  11.  [4]  Tome  m,  n"  1.  2,  i.  5,  7.  [4]  Tome  iv, 
n°  2.  [4]  Tome  v,  n01  1,  3,  4.  [4]  Tome  vin,  n°  1,  2,  3,  4.  [4]  Tome  ix.  n°  1.  [5]  Tome  I.  n»  1. 
et  3.  [b]  Tome  w  .  n»  1  et  2. 


NOTES  ET  REVUE  xxxv 

Stephan  (Pierre).  —  Recherches  histologiques  sur  la  structure  du  tissu 

osseux  des  Poissons,  Lille,  1900. 
Stieda  (L.).  —   Studien  uber  den  Amphioxus  lanceolatus,    Saint-Péters- 

bourrg,  1873. 
Stowell  (J.-M.).  —  Description  of  a  new  Jack-Rahbit   from  San  Pedro 

Martii  mountan,  lower  California,  S.  Francisco,  1895. 
Strasser  (H.).  —  Ueber  den  Flug  der  Vogel. 
Stuckens  (M.).  —  Note  sur  la  ventouse  abdominale  du  Liparis  barbatus. 

Bruxelles,  1884. 
Stuxberg  (An.)  —  Karcinologiska  Iaktlagelser,  Stockholm,  1874. 
Suchetet  (A.).  —  Des  hybrides  à  l'étal  sauvage.  —  I.  Oiseaux,  Paris,  1897, 
Suess  (E.).  —  Das  Antlitz  der  Erde,  Leipzig,  1885-1888. 
Surbeck(G.).  —  Die  Molluskenfauna  des  Vierwaldstattersees,  Genève,  1899. 
Suter  (H.|.  —  Notes  upon  Trophon  umbilicatus,  Tenison  Woods,  London, 

1901. 
Syrsky.  —  Ueber  die  Reproductions-Organe  der  Aale,  Berlin  1874. 
Swammerdam  (.1.).  —  Histoire  naturelle  des  Insectes,  Dijon,  1758. 
Sydney  J.  Dickson  (B.-A.).  —  On  the  ciliated  groove   (siphonoglyphe)  in 

stomodaeum  of  the  Alcyonarians,  London,  1883. 
Szczawinska  (W.).  —  Contribution  à  l'étude  des  yeux  de  quelques  Crus- 
tacés. Liège,  1891. 


Tableau  synoptique  et  synonymiquo  des  espèces  vivantes  et  fossiles  du 

genre  Scalaria. 
Targioni-Tozzetti  (A.).  —  Preliminari  ad  un  corso  di  lezioni  sulle  ultime 

classe  degli  Animali  invertebrati,  Firenze,  1865. 
Targioni-Tozzetti  (A.).  — Sopra  alcune  qualita  délia  seta  di  diverse  specie 

di  Lepidotteri,  Pise,  1866. 
Targioni-Tozzetti  (A.).  —  Commentario  sui  Cefalopodi  mediterranei  de! 

Museo  di  Firenze,  Pise,  1869. 
Targioni-Tozzetti  (A.).  — Estratto  di  un   calalogo  sistematico   e   critico 

dei  Molluschi  cefalopodi  del  Mediterraneo,  Milan,  1869. 
Targioni-Tozzetti  (A.).  —  Sopra  due  generi  di  Coccinigle  (Coccidœ)  e  sui 

criteri  délia  loro  definizione. 
Targioni-Tozzetti  (A.). —  Del   Pidocchio   o  délia   Fillossera  délia  vite  e 

délie  specie  del  génère  Philloœera  in  Europa  e  in  America. 
Targioni-Tozzetti  (A.).  —  Die  una  specie  nuova  in  un  nuovo  génère  di 

Cirripedi  lepadidei.  Firenze. 
Tenicheff  (W.!.  —  L'activité  des  Animaux,  trad.  franc,  1890. 
Tenichefe  (W.).  —  L'activité  de  l'homme,  trad.  franc,  1898. 
Terouem  iO.ï.  —  Essai  sur  le  classement  des  Animaux  qui  vivent  sur  la 

plage  et  dans  les  environs  de  Dunkerque,  3  fasc,  Paris,  1875. 
Thacher  (J.  K.).  —  Médian  and  paired  fins,  a  contribution    te  the   liis- 

inrv  of  vertebrate  limbs.  New-Haven,  1878. 


XXXVI 


.NOTES  ET  REVUE 


Thébault   (V.).   —  Sur   quelques    particularités    du    Casoar  à   casque, 

femelle.  Paris. 
Théel  (H.).   —  Recherches    sur   le    Phascoïion  \Phascolosoma)   strombi 

(Mont.)  Stockholm,  1875. 
Théel  (H.).  —  Recherches  sur  le  Phascoïion  strombi  (Mont.).  Stockholm, 

1875.' 
Théel   (H.).  —   Etudes   sur   les   Géphyriens  inermes   des   mers   de  la 

Scandinavie,  du  Spitzberg  et  du  Groenland.  Stockholm,  1875. 
Théel  (H.).  —  Note  sur  quelques  Holothuries  des  mers  de  la  Novelle 

Zemble.  Upsal,  1877. 
Théel  (H.).   —  Mémoire  sur  VElpidia,    nouveau     genre    d'Holothuries. 

Stockholm,  1877. 
Théel  (H.).   —    Les  Annélides    polychètes    des  mers    de  la  Nouvelle 

Zemble.  Stockholm.  1879. 
Théel  (IL).  —  Preliminary  report  on  the  Rolothuridae  of  the  exploring 

voyage  of  H.  M.  S.  «  Challenger  ».  Stockholm,  1879. 
Théel  (H.).  —  On  the  developmenl  of  Echinocyamus  pusillus.  Upsal,  1892. 
Théel  (IL).  —  Notes  on  the  formation  and  absorption  of  the  skeleton 

in  the  Echinoderms.  Stockholm,  1894. 
Théel  (H.).  —  Sven  Lovén.  Jena,  1896. 


Paru  le   /"r  Février  1910. 


Les  directeurs  : 
G.  Pruvot  et  E.-G.  Racovitza. 


Eug.  Morieu    tmp.-Grav.,  29,  Rue  Delambre   Paris    \i\- 


rélépb. 


ARCHIVES 


ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  Eï  GÉNÉRALE 

FONDÉES    PAR 

H.     de     LAGAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES  SOUS  LA   DIRECTION  DE 

G.  PRUVOT  et  E.    G.    RACOVITZA 

Professeur   adjoint    à    la    Sorbonne  Docteur  es  sciences 

•Directeur  du  Laboratoire  Arago  Sous-Directeur  du  Laboratoire  Arago 


5e  Série,  T.  V.  NOTES  ET   REVUE  1910.     N°  2 


UN  CAS  DE  POLYEMBRYONIE  CHEZ  LA  SACCULINE 

par  Max  Kollmann. 
Docteur  es  sciences,  préparateur  au  Muséum. 

Bien  que  les  Sacculines  soient  généralement  solitaires,  il  n'est 
cependant  pas  rare  de  rencontrer  deux  ou  plusieurs  parasites  fixés 
sur  un  même  hôte,  au  voisinage  immédiat  les  uns  des  autres.  L'opi- 
nion la  plus  naturelle,  celle  à  laquelle  s'arrêtait  Delage  (1884)  dans 
son  célèbre  mémoire,  c'est  qu'il  s'agit  d'individus  totalement  dis- 
tincts :  «  Je  ne  doute  pas  que  les  racines  ne  forment  des  systèmes 
absolument  indépendants  ».  Deux  Sacculines  fixées  à  un  même 
crabe  proviendraient  donc  de  deux  germes  inoculés  par  deux 
cypris  distinctes. 

Aujourd'hui,  la  connaissance  des  phénomènes  de  polyembryonie 
permet  d'émettre,  avec  quelque  vraisemblance,  une  autre  hypothèse. 
Un  seul  germe  ne  pouri ait-il  se  fragmenter  de  bonne  heure  pour 
donner  naissance  à  plusieurs  individus  distincts?  Ou  même,  un 
seul  système  radiculaire  ne  serait-il  pas  en  relation  avec  deux  Sac- 
culines externes.  Déjà,  Delage  (1884)  avait  rencontré  «  dansle  tissu 

ARCH.   DE  ZOOL.    EXP.  ET  GÉN.  —  5*  SÉRIE.  T.  V.  B 


xxxviii  NOTES  ET  REVUE 

caverneux  d'une  jeune  Sacculine  interne,  à  côté  du  nucleus  bien 
reconnaissable,  une  autre  masse  cellulaire  <le  même  volume,  qui 
était  peut-être  un  second  nucleus  ».  Smith  a  refait  récemment  (1906; 
deux  observations  analogues  des  plus  nettes.  Mais  on  peut  se 
demander  s'il  s'agit  là  de  cas  anormaux  et  si,  comme  se  le  demande 
Smith  (p.  57)  ces  deux  Sacculines  peuvent  jamais  arriver  à  maturité. 
Récemment  (1909)  j'ai  examiné  quatre  individus  de  Stenorhynchus 
longirostris  porteurs  de  deux  à  trois  Sacculines  et  j'ai  constaté  sur 
les  coupes  pratiquées  dans  l'un  d'eux,  que  les  parasites  apparte- 
nant à  un  même  hôte  se  rattachaient  au  même  système  de  racines. 
Malheureusement,  ces  observations  ayant  porté  sur  des  animaux  de 
collections,  dont  les  tissus  étaient  altérés,  pourraientpeut-être sem- 
bler peu  démonstratives. 

Mais  voici  une  observation  qui  ne  laisse  place  à  aucun  doute.  J'ai 
reçu  récemment  un  envoi  de  Porlunus  variegatus  Leach  parasités, 
parmi  lesquels  se  trouvait  un  individu  porteur  de  deux  Sacculines 
(Sacculina  Betencouri  Giard,  1889)  Elles  étaient  fixées  toutes  deux 
sur  le  deuxième  segment  abdominal,  et,  semblail-il  à  peu  près 
au  même  point.  La  plus  grande  mesurait  \li  X  8""".  Elle  était 
fortement  renflée  car  sa  cavité  palléale  renfermait  une  ponte 
assez  avancée  dans  son  développement.  Le  pédoncule  qui  rattachait 
le  parasite  à  son  hôte,  mesurait  environ  1,5""".  L'autre  sacculine, 
de  taille  plus  réduite  (9  X  5mm)  était  située  au-dessous  de  la  pre- 
mière et  plus  ou  moins  comprimée  entre  celle-ci  et  l'abdomen  du 
crabe.  Dépourvue  de  ponte,  elle  se  montrait  flasque  et  aplatie.  Son 
pédoncule  était  excessivement  court  mais  assez  large.  De  plus,  à 
examiner  soigneusement  les  choses,  les  deux  pédoncules  semblaient 
bien  pénétrer  dans  la  cavité  du  crabe  par  le  même  orifice. 

Les  deux  Sacculines  furent  excisées  d'un  coup  de  ciseaux,  et 
l'abdomen  débité  en  coupes  sériées  parallèlement  au  plan  sagittal. 
La  ligure  I  représente  une  de  ces  coupes.  Enp.  s.,  on  voit  une  portion 
de  la  masse  viscérale  de  la  petite  sacculine  ;  en  g.  s.,  se  présente  la 
section  du  pédoncule  de  la  plus  grande.  Lutin,  en  o,  se  fait  le 
raccord  des  cuticules  chitineuses  du  crabe  et  des  parasites.  Il  est 
donc  très  facile  de  constater  que  les  deux  parasites  se  rattachent  à 
une  membrane  basilaire  commune  m.  h.  el  par  conséquenl  à  un 
même  système  radiculaire. 

L'existence  d'un  seul  système  de  racines  pourrait  à  la  rigueur 
s'expliquer  par  la  soudure  précoce  de  deux   Sacculines    internes 


NOTES  ET  REVUE 


parvenues  en  même  temps  à  leur  point  d'arrivée,  à  la  suite  de  leur 
voyage  dans  la  cavité  générale  du  crabe.  Mais  la  soudure  n'aurait 
pu  se  faire  que  par  les  bords  et  les  masses  viscérales  développées 
plus  ou  moins  loin  Tune  de  l'autre   auraient  du  émerger   en  des 


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Fig.  1. 

Fig.  1.  —  Coupe  sagittale  de  Sacculina  Betencouri  ;  x  50.  —  «,  anneau  de 
raccordement  des  cuticules  chitineuses  de  l'hôte  et  de  parasite;  c.  L, 
cellules  de  Leydig  du  Crabe  ;  c.  p.,  cavité  palléale  de  la  petite  Sacculine  ; 
g.  s.,  grosse  Sacculine  ;  L,  leucocytes  du  Crabe  ;  m.  à.,  membrane  basilaire  ; 
p.  s.  petite  Sacculine. 


points  éloignés  de  la  surface  ventrale  de  l'hôte.  Dans  le  cas  qui 
nous  occupe,  les  rapports  sont  tellement  intimes  qu'il  paraît 
évident  que  les  masses  viscérales  se  sont  développées,  côte  à  côte 
et  que  le  tout  résulte  de  l'évolution  d'une  sacculine  interne  à 
deux  nucleus  semblable  à  celles  que  Smith  a  observées  et  figurées 


xl  NOTES  ET  REVUE 

1906».  Nous  pouvons  donc  conclure:  la  Sacculine  peut  présenter 
parfois  des  phénomènes  de   polyembryonie. 

Il  y  a  lieu  de  remarquer  que  ce  résultat  n'exclut  nullement  l'exis- 
tence possible  de  Sacculines  réellement  indépendantes  coexistant 
sur  le  même  crabe.  C'est  ainsi  que Peltogaster  socialis  (Smith,  1906) 
et  Thylacoplethus  (Coutièhe,  1902)  scfht  des  parasites  Ithizocéphales 
grégaires  fixés  en  grand  nombre  sur  le  même  hôte  mais  totalement 
indépendants  les  uns  des  autres. 

Enfin  une  dernière  remarque  intéressante  s'impose.  On  sait  que 
l'orientation  de  la  Sacculine  externe  par  rapport  à  son  hôte  est  par- 
faitement constante  :  le  bord  mésentérique  (côté  dorsal  de  Smith) 
est  toujours  tourné  vers  le  côté  droit  du  crabe  et  l'ouverture 
palléale,  qui  est  légèrement  asymétrique,  se  dirige  vers  l'extérieur. 
Mes  deux  sacculines  avaient  précisément  une  orientation  inverse 
l'une  de  l'autre.  La  plus  petite  était  normalement  orientée  mais 
l'individu  supérieur,  le  plus  volumineux,  tournait  au  contraire  son 
bord  mésentérique  vers  la  gauche  du  crabe  et  son  ouverture 
palléale  en  dedans.  Cette  anomalie  peut,  me  semble-t-il,  s'expliquer 
assez  facilement.  Le  plan  mésentérique,  qui  est  en  réalité  le  véritable 
plan  de  symétrie  de  la  masse  viscérale,  se  confond  pendant 
le  stade  interne  avec  le  plan  sagittal  du  crabe.  Au  moment  où  la 
Sacculine  devient  externe  ce  plan  doit  tourner  de 00°  pour  prendresa 
position  définitive.  Or,  si  on  examine  la  figure  6.  PI.  X  de  Smitu 
(1906)  représentant  une  Sacculine  interne  double,  on  voit  que  les 
deux  jeunes  masses  viscérales  sont  en  rapport  parleur  bord  mésen- 
térique. Elles  se  tournent  en  quelque  sorte  le  dos.  Par  conséquent, 
au  moment  de  la  rotation  qui  accompagne  la  sortie  du  parasite,  les 
deux  sacculines  doivent  se  trouver  orientées  à  180°  l'une  de  l'autre. 
C'est  présisément  ce  que  nous  avons  constaté. 

OUVRAGES  CITÉS 

1902.    Coutière.  —  Sur  un  type  nouveau  de  Rhizocéphale.   C.R.Acad.Sc. 

T.  CXXXIV,  p.  913  et  1452.  C.  R.  Soc.  BioL,  T.  Cl. IV,  p.  441,  625, 

~r2\  . 
1884.     Delage   Y.).  —  Évolution  <le  la  Sacculine.  [Arch.  zool.exp.etgén.j 

sér.  2,  t.  II,  p.  417). 
1889.     Giard  (A.).  —  Le  laboratoire  de  Wimereux  en  1888.    Bull,  scient. 

France  et  Belg.,  sér.  i5,  t.  I,  p.  492  . 
1909.     Kou.mavn    Max.    —  Notes  sur  les  Rhizocéphales.   Arch.  zool.  exp. 

et  gén.j  sér.  i,  t.  X.  Notes  et  Revue,  p.  xi.iu). 
1906.     Smith  (G.).  -  Rhizocephala.  (F.  u.  FI.  d.  Golfes    von  Neapel,    29« 

Monogr). 


.NOTES  ET  REVUE 


VI 


RACES  DE  STIGMATOGASTER  G/iACILIS  (MEIN.)  [MYRIOP.] 

par  H.  Ribact 

Dans  un  travail  récent  sur  la  systématique  des  Himantariidse 
(Arch.  de  Zool.  expér.  1909,  XLI,  197-275),  Chalande  et  moi  avons 
signalé  l'existence  de  quatre  formes  de  Stigmatogasler  gracilis  dans 
les  matériaux  que  nous  avons  eus  à  notre  disposition.  L'étude  de 
trois  de  ces  formes  a  porté  sur  un  nombre  d'individus  assez  grand 
pour  nous  permettre  de  considérer  comme  très  constants  leurs 
caractères  particuliers  et  d'admettre  par  suite  que  nous  étions  en 
présence  de  races  bien  caractérisées.  Par  extension,  nous  avons 
supposé  la  même  fixité  à  une  forme  algérienne  dont  nous  ne  possé- 
dons qu'un  individu.  A  l'épo;|ue  où  nous  avons  publié  notre  travail 
nous  ne  savions  pas  si  le  type  de  Meinert  correspondait  à  l'une  de 
ces  formes  ;  de  sorte  que  nous  nous  sommes  bornés  à  dénommer 
celles  qui,  par  suite  de  l'existence  d'un  champ  poreux  sur  l'avant 
dernier  sternite,  forcément  ne  corre:q:>ondait  pas  au  type.  Nous 
avons  ajouté  :  «  Quanta  savoir  si  ce  sont  les  individus  de  Lom- 
bardie  ou  ceux  des  Pyrénées-Orientales  et  du  littoral  languedocien 
qui  se  rapportent  au  type  de  Meinert  cela  n'est  pas  possible  avec  la 
seule diagnose  de  l'auteur;  il  faudra  étudier  Stigmatogasler  gracilis 
de  la  campagne  romaine  ». 

Grâce  à  l'obligeance  du  Prof.  Silvestri,  j'ai  pu  examiner  un 
exemplaire  récolté  aux  environs  de  Rome  et  me  rendre  compte 
qu'il  était  en  tous  points  identique  à  ceux  provenant  de  la  Lom- 
bardie. 

Meinert  dans  sa  diagnose  originale  indique,  comme  provenance 
de  l'espèce,  non  seulem  nt  les  environs  de  Rome  et  l'île  Ischia  mais 
encore  Bone  et  Grenade.  11  est  fort  possible  que  les  individus  algé- 
riens et  espagnols  soient  différents  des  italiens,  mais  ces  derniers, 
étant  signalés  en  premier  lieu  par  l'auteur,  doivent  être  considérés 
comme  représentant  le  type.  Il  s'ensuit  qu'il  y  a  lieu  d'attribuer  une 
dénomination  spéciale  à  la  forme  que  l'on  rencontre  dans  les 
Pyrénées-Orientales  et  sur  le  littoral  languedocien.  Je  l'appelle 
Stigmatogaster  gracilis  occitanica. 


xlii  NOTES  ET  REVUE 

Le  type  et  les  trois  races  décrites  se  distinguent  de  la  manière 
suivante  : 

AA.  —  Pas  de  champ  poreux  sur  l'avant-dernier  sternite.    —   Formes 
grêles. 
PB.  —  Pas  de  pores  sur  la  partie  inférieure  des  hanches  termi- 
nales.   —    Fossettes    poreuses    des    hanches    terminales 
entières. 

St.  gracilis  Mein. 
(Lombardie,  campagne  romaine). 


-  Des  pores  sur  la  partie  inférieure  des  hanches  terminales, 
contre  le  sternite,  à  demi  cachés  par  lui  (généralemenl 
2 -f- 2,  quelquefois  2  +  1,  2  +  4,  4  +  4).  —  Fossettes 
poreuses  divisées  en  deux  parties  à  peu  près  égales  par  un 
soulèvement  transversal  du  fond. 

St.  gracilis  occitanica  n.  subsp. 

(Pyrénées-Orientales  et  littoral  languedocien). 


A.  —  Un  champ  poreux  sur  l'avant-dernier  sternite.  —  Formes  plus 
robustes. 
CC.  --  Pas  de  pores  sur  la  partie  inférieure  des  hanches  termi- 
nales. —  Fossettes  poreuses  divisées  en  deux  parties  à  peu 
près  égales  par  un  soulèvement  transversal  du  fond.  — 
Très  robuste,  dimensions  allant  jusqu'à  102  millimètres  de 
long  et  3  millimètres  de  large. 

St.  gracilis provincialis  Chai,  et  RJb. 
(Littoral  provençal,  Corse). 


—  Quelques  pores  sur  la  partie  inférieure  des  hanches  ter- 
minales, disséminés  sur  le  disque.  —  Fossettes  poreuses 
entières.  —  Moins  robuste  que  le  précédent,  mais  plus 
trapu  que  le  type. 

St.  gracilis  porosa  Chai,  et  Rib. 

i  Algérie... 
•J7  janvier  lit  10. 


NOTES  ET  REVUE 


VII 


CONTRIBUTION 

A  UA  BIOLOGIE  DES  PAGURES  MISANTHROPES 

par    Anna    Drzewina 
Docteur  es  Sciences. 

En  étudiant,  à  la  station  biologique cTArcachon, les  réactions  à  la 
lumière  des  Pagures  misanthropes  (Clibanarius  misanthropus,  Hisso), 
j'ai  été  amenée  à  constater  une  curieuse  périodicité  de  quinzaine, 
se  manifestant  par  le  changement  de  signe  du  phototropisme,  chez 
les  animaux  soustraits  aux  oscillations  de  la  marée.  Dans  une  note 
que  j'ai  publiée  à  ce  sujet  ',  j'ai  montré  que  les  Misanthropes  placés 
en  aquarium  présentent  des  variations  régulières  du  signe  du  pho- 
totropisme, variations  sensiblement  parallèles  aux  oscillations  de 
quinzaine  de  la  marée.  Pendant  la  période  correspondant  à  la  morte 
eau,  les  Pagures  dans  l'aquarium  ont  un  phototropisme  négatif 
marqué  et  très  constant  ;  à  mesure  que  les  marées  deviennent  plus 
fortes,  ce  phototropisme  tend  à  changer  de  signe  et  devient  fran- 
chement positif  dans  la  période  correspondant  à  la  vive  eau,  aussi 
bien  dans  l'aquarium  que  dans  la  nature  ;  le  jour  de  la  forte  marée 
on  les  voit  grimper  souvent  à  des  hauteurs  considérables  sur  les 
pilotis  du  débarcadère  où  on  les  trouve  de  préférence. 

Le  parallélisme  entre  les  mouvements  de  quinzaine  de  la  marée 
et  la  périodicité  du  phototropisme,  ai-je  dit  dans  ma  note,  suggère 
l'idée  d'un  certain  rapport  entre  ces  deux  phénomènes.  Il  est  pos- 
sible que,  dans  la  nature,  afin  d'éviter  une  submersion,  les  Misan- 
thropes en  vive  eau  s'élèvent  à  des  hauteurs  de  plus  en  plus 
considérables  et  offrent  ainsi  un  phototropisme  positif  qui  se  main- 
tiendrait, du  moins  un  certain  temps,  dans  l'aquarium,  à  la  suite 
d'un  rythme  acquis;  en  morte  eau,  un  phénomène  inverse  aurait 
lieu.  Une  autre  hypothèse  serait  plausible  :  dans  le  laps  de  temps 
correspondant  au  phototropisme  négatif,  la  mer  est  la  plus  basse 
entre  midi  et  G  heures  du  soir,  soit  à  une  période  de  la  journée  où 
la  chaleur  est  la  plus  intense  ;  le  phototropisme  négatif  permettrait 
aux  Pagures  d'éviter  une  dessication  excessive. 

'  Comptes  rendus  Acad.  des  Sciences,  9  décembre,  1907. 


xuv  NOTES  ET  REVUE 

11  m'a  paru  intéressant  de  reprendre  cette  étude  sur  des  Pagures 
Misanthropes  placés  dans  des  conditions  éthologiques  différentes. 
A  priori,  il  était  à  prévoir  qu'en  s'adressant  à  des  animaux  dont 
l'habitat  ne  comporte  pas  des  oscillations  de  la  marée,  les  réactions 
phototropiques  ne  présenteraient  pas  la  même  allure.  Je  désire 
consigner  ici  les  résultats  de  mes  observations  sur  les  Clibanarius 
misant hrop us  faites  au  laboratoire  maritime  de  Banvuls-sur-Mer1, 
du  1er  Septembre  au  3  Octobre  dernier.  Mon  étude  a  porté  d'une 
part  sur  les  réactions  à  la  lumière  et  sur  la  modification  de  ces 
réactions  sous  l'influence  de  facteurs  chimiques,  mécaniques  et 
physiques;  d'autre  part,  sur  la  possibilité  delà  création  d'associa- 
tions d'ordre  psychique  chez  les  Misanthropes. 

RÉACTIONS   A    LA    LUMIÈRE. 

Dans  un  grand  bassin  carré  faisant  partie  du  port  où  est  amarrée 
la  llottille  du  laboratoire  Arago,  et  à  proximité  immédiate  de  celui- 
ci,  j'ai  trouvé  en  abondance  des  Clibanarius  misanthropus  sur  le 
mur  nord  ensoleillé  toute  la  journée.  Sous  la  nappe  d'eau  limpide, 
on  les  voyait  éparpillés  soit  sur  le  mur  même,  soit  sur  le 
fond.  Une  ombre  portée  les  faisait  brusquement  se  rétracter 
dans  leurs  coquilles  ;  celles-ci  étaient  pour  la  plupart  des 
Cerilhium  vulgatum;  mais  il  y  en  avait  aussi  beaucoup  qui 
habitaient  des  Troches,  des  Turitelles,  des  Nasses,  des  Sca- 
laria,  et  même  les  coquilles  si  bizarres  des  Chenopus  pes  prli- 
cani,  où  ils  ne  devaient  cependant  pas  être  à  leur  aise.  Grâce  aux 
matériaux  abondants  et  à  la  portée  de  la  main,  j'ai  pu  multiplier 
les  expériences,  mettant  presque  tous  les  jours  de  nouveaux  lots  en 
observation,  chaque  lot  comprenant  de  20  à  60  Pagures.  Les  ani- 
maux aussitôt  recueillis  étaient  placés  de  'préférence  dans  de 
grands  cristallisoirsdisposés  sur  une  table  faisant  l'ace  à  la  fenêtre, 
el  aussi  sur  deux  tables  placées  à  chaque  extrémité  et  à  angle  droit 
de  celle-ci  ;  ces  deux  tables  recevaient  ainsi  obliquement  la  lumière. 

Dès  le  début  et  jusqu'à  la  fin  de  mes  observations,  j'ai  constaté 
invariablement  que  les  Pagures  transportés  au  laboratoire  et  placés 
dans  des  cuvettes  de  verre  ou  dans  des  aquariums  se  portent  immé- 
diatement vers  la  lumière  et  gagnent  la  paroi  la  plus  rapprochée  «le 
la  fenêtre.  Les  dimensions  et  la  l'orme  des  cuvettes,   l'épaisseur  de 

1  Je  remercie  vivement  MM.  Pruvotet  Racovitza  de  L'hospitalité  qu'ils  oui  bien  voulu 
m  accorder  dan  s  le  laboratoire  <|u'ils  dirigent. 


NOTES  ET  REVUE  xlv 

la  couche  d'eau,  la  présence  ou  non  d'un  voile  noir  recouvrant 
une  des  moitiés  du  cristnliisoir  et  accentuant  le  contraste  entre 
l'ombre  et  la  lumière,  l'intensité  enfin  de  celle-ci,  ne  changeaient 
en  rien  l'allure  du  phénomène  remarquablement  net.  Ce  n'est  pas 
que  tous  les  Misanthropes,  sans  exception,  se  portent  vers  la 
lumière  ;  dans  chaque  lot  il  y  a  quelques-uns  qui  restent  obstiné- 
ment à  l'ombre  et  qui,  placés  contre  la  paroi  la  plus  éclairée,  ne 
tardent  pas  à  rebrousser  chemin  et  à  s'en  éloigner.  J'ai  déjà  noté 
ces  différences  individuelles,  dont  les  causes  m'échappent  encore, 
sur  les  Pagures d'Arcachon  :  un  certain  nombre  d'individus  pré- 
sentent des  réactions  inverses  de  celles  de  la  majorité.  Mais  comme 
ils  sont  très  peu  nombreux  par  rapport  aux  autres  (le  plus  souvent 


Fis.  t. 


S  à  10  pour  100),  on  peut  dire  que,  d'une  manière  générale,  les 
Pagures  du  bassin  de  Banyuls  présentent  un  phototropisme  positif 
très  net. 

La  démonstration  en  est  des  plu*  faciles.  Je  dispose  trois  lots  de 
Pagures  dans  des  cristallisoirs  placés  sur  la  table  du  milieu  et  sur 
les  deux  tables  latérales.  Au  bout  d'une  à  deux  minutes,  lesanimaux 
sont  partout  groupés  du  côté  de  la  paroi  la  plus  éclairée.  Ainsi,  dans 
le  lot  du  milieu,  A,  les  animaux  font  face  à  la  fenêtre,  F  ;  dans  les 
lots  placés  latéralement  par  rapport  à  celle-ci,  ils  sont  groupés 
respectivement  du   côté  droit  et   du    côté  gauche   du  cristallisoir 

Je  replace  les  animaux  contre  la  paroi  opposée  à  la  fenêtre  ; 
aussitôt  ils  se  mettent  en  branle  et,  soit  longeant  les  bords  du  cris- 
tallisoir, soil  traversant  obliquement  celui-ci  de  manière  à  faire  face 


xlvi  NOTES  ET  REVUE 

à  la  lumière,  viennent  se  grouper  contre  la  paroi  la  plus  éclairée, 
où  ils  restent  tantôt  serrés,  grimpant  les  uns  sur  les  autres,  tantôt 
répartis  sur  un  arc  de  cercle  plus  ou  moins  grand.  Je  rabats  alors 
un  voile  noir  sur  la  moitié  des  cristallisoirs  voisine  de  la 
fenêtre;  les  animaux  rebroussent  chemin  et  gagnent  dans  l'espace 
de  i  à  2  minutes  la  paroi  la  plus  éloignée  de  la  fenêtre  qui  se 
trouve  être  la  plus  éclairée  ;  je  retire  le  voile,  et  de  nouveau  ils 
viennent  à  la  lumière.  Je  tourne  les  cristallisoirs  de  180u,  en  rame- 
nant ainsi  les  animaux  du  côté  de  l'ombre  ;  ils  reprennent  encore 
leur  marche  vers  la  lumière.  On  peut  répéter  l'opération  dix  fois, 
vingt  fois,  invariablement  avec  le  même  résultat,  sauf  peut-être  que 
le  nombre  de  retardataires  augmente. 

Les  Pagures  débarrassés  de  leur  coquille  se  comportent  exacte- 
ment de  même. 

Voici  donc  un  fait  établit  les  Pagures  de  Banyuls  présentent 
constamment  un  phototropisme  positif;  ceux  d'Arcachon  tantôt 
vont  vers  la  lumière,  tantôt  s'en  éloignent,  c'est  là  un  exemple  frap- 
pant de  l'influence  de  l'habitat  sur  les  réactions  d'un  animal.  J'ai 
signalé  des  faits  analogues  en  ce  qui  concerne  Yhydrotropisme  des 
Carcinus  maenas*  :  tandis  que  les  Crabes  de  hauts  niveaux,  ayant  à 
subir  de  courtes  périodes  de  submersion  alternant  avec  les  périodes 
d'émersion,  c'est-à-dire  de  dessication  relative,  sont  très  sensibles 
aux  contrastes  de  l'humidité  et  de  la  sécheresse,  et,  déposés  sur  la 
plage,  vont  aussitôt  du  côté  de  la  mer,  les  Carcinus  des  niveaux 
plus  bas,  prissur  fond  vaseux,  ont  une  tendance  à  se  terrer  dès 
qu'on  les  dépose  sur  la  plage,  et  ceux  de  la  zone  de  Fucus  serratus, 
qui  vivent  parmi  les  rochers  couverts  d'algues  et  battus  par  les 
flots,  sont  attirés,  sur  la  plage,  par  les  rochers  et  les  touffes 
d'algues. 

On  sait  que,  d'après  Jacques  Loeb,  l'action  directrice  de  la  lumière 
sur  les  animaux  se  réduit  en  dernière  analyse  à  ce  que  la  lumière 
moditie  la  vitesse  des  réactions  chimiques  dans  les  cellules  de  la 
rétine  (ou  autres  points  symétriques  sensibles  à  la  lumière).  Quand 
celle-ci  sont  inégalement  éclairées,  il  se  produit  dans  les  deux  nerfs 
optiques  des  processus  chimiques  d'intensité  inégale.  Cette  inéga- 
lité des  réactions  chimiques  se  transmet   des  nerfs   sensibles   aux 

1  Les  réactions  adaptatives  chez  les  Crabes.  Bulletin  de  l'Inst.  Génér.  Psycholo- 
gique, 8*  année,  1908,  p.  235. 


NOTES  ET  REVUE  xlvii 

nerfs  moteurs  et  finalement  aux  muscles  innervés  par  ceux-ci  :  l'iné- 
galité de  l'activité  de  part  et  d'autre  du  plan  de  symétrie  entraîne 
nécessairement  le  changement  de  la  direction  suivie  par  l'animal. 

Si  on  admet  cette  explication  physico-chimique  de  l'action  de  la 
lumière,  —  et  il  est  certain  que,  quoique  hypothétique,  elle  a  ouvert 
des  aperçus  inespérés  et  s'est  montrée  des  plus  fécondes  entre  les 
mains  de  Loeb  et  de  ses  élèves  —  si  donc  on  admet  cette  explica- 
tion, on  comprend  que  des  facteurs  physiques  ou  chimiques  peuvent 
changer  du  tout  au  tout  les  réactions  à  la  lumière.  Loeb  a  déjà 
montré  que  l'addition  d'un  acide,  que  l'élévation  ou  la  diminution 
de  la  température...  peuvent  changer  le  signe  du  phototropisme. 
Les  Copépodes,  en  apparence  indifférents  à  la  lumière,  en  devien- 
nent les  «  esclaves  »  quand  on  ajoute  quelques  gouttes  d'acide 
carbonique  à  l'eau  qui  les  contient.  Les  expériences  de  Loeb  ont 
été  reprises  par  divers  auteurs,  sur  des  espèces  variées.  En  France, 
Georges  Bohn,  qui  s'est  particulièrement  occupé  de  l'étude  de  tro- 
pismes  et  questions  connexes,  a  montré,  entre  autres,  l'influence 
du  degré  d'hydratation  de  la  substance  vivante  sur  le  signe  du 
phototropisme.  Dans  le  même  ordre  d'idées,  j'ai  faitquelques  expé- 
riences relativement  à  la  modification  de  la  sensibilité  à  la  lumière, 
chez  les  Pagures  Misanthropes. 

J'ai  décrit  plus  haut  comment  se  manifeste  le  phototropisme 
positif  des  Pagures.  On  aurait  pu  m'objecter  qu'il  ne  correspond 
pas  tout  à  fait  aux  «  critères  objectifs  »  d'un  tropisme,  le  déplace- 
ment des  animaux  ne  coïncidant  pas  toujours  avec  la  direction  des 
rayons  lumineux  ;  j'ai  déjà  indiqué  que,  pour  se  rapprocher  de  la 
paroi  la  plus  éclairée,  certains  longent  les  bords  de  la  cuvette  ;  il 
y  en  a  même  qui  s'en  rapprochent  à  reculons.  Il  me  semble  que  les 
conditions  mécaniques  de  la  locomotion  ne  doivent  pas  être  pour 
peu  dans  ces  différents  modes  de  déplacement,  celui-ci  étant  parti- 
culièrement difficile  à  cause  de  la  coquille  dont  le  poids  est  souvent 
en  disproportion  avec  la  taille  de  l'animal  et  dont  la  forme  peut 
constamment  varier,  les  animaux,  comme  nous  allons  le  voir, 
changeant  souvent  de  coquille. 

Quoiqu'il  en  soit,  les  Pagures  arrivent  toujours  à  se  grouper 
rapidement  du  côté  le  plus  éclairé  et  tant  qu'on  ne  les  dérange  pas, 
y  restent  plus  ou  moins  dispersés.  Cependant,  si  on  examine  le 
même  lot  le  lendemain,  on  s'aperçoit  que  les  animaux  sont  groupés 
plutôt  du  côté  de  l'ombre.  Tourne-t-on  le  cristallisoir  de   180°  sur 


xLvm  NOTES  ET  REVUE 

lui-même,  un  grand  nombre  rebroussent  chemin  et  gagnent  de 
nouveau  l'ombre.  Le  surlendemain,  c'est  encore  plus  net  :  la  grande 
majorité  des  animaux  sont  devenus  négativement  pbototropiques. 
Mais  que  l'on  remplace  l'eau  dans  laquelle  ils  séjournent  depuis 
24,  48  heures,  par  de  l'eau  pure,  immédiatement  leur  phototropisme 
devient  aussi  nettement  positif  que  le  jour  où  ils  ont  été  recueillis. 

J'ai  répété  de  nombreuses  fois  cette 
expérience,  toujours  avec  le  même  résul- 
tat :  les  animaux,  dont  on  change  quoti- 
diennement l'eau  des  cristallisoirs,  conti- 
nuent à  être  positivement  phototropiques; 
les  animaux  qui  séjournent  dans  de  l'eau 
non  renouvellée  deviennent  négativement 
phototropiques  ;  en  remplaçant  l'eau 
pj„    2.  impure  par  de  l'eau  pureon  change  immé- 

diatement le  signe  du  phototropisme. 
Ainsi,  l'état  de  pureté  del'eau influe  sur  le  signe  du  phototropisme. 
Je  n'ai  pas  fait  l'analyse  chimique  de  l'eau  ;  il  est  évident  qu'à 
mesure  que  les  animaux  y  séjournent,  elle  se  charge  d'acide  car- 
bonique, de  produits  d'excrétion,  de  détritus  divers.  Le  résultat 
global  est  la  modification  de  la  sensibilité  à  la  lumière. 

Je  précise:  les  mouvements  des  animaux  ne  sont  nullement 
inhibés  du  fait  de  séjourner  dans  de  l'eau  impure;  si,  d'une  manière 
générale,  ils  sont  moins  actifs  que  le  premier  jour,  il  suffit  de  les 
disperser  un  peu  pour  qu'aussitôt  ils  se  mettent  en  branle  ;  seule- 
ment, au  lieu  de  gagner  la  lumière,  ils  vont  vers  l'ombre.  Le  cris- 
tallisoir  étant  placé  latéralement  par  rapport  à  la  fenêtre,  ils  se 
groupent  du  côté  de  la  paroi  la  plus  éloignée  de  la  fenêtre  (fig.  '2  . 
Des  Paguresayantséjournéau  laboratoire  depuis  10  jours,  15  jours, 
dans  de  l'eau  non  renouvellée,  redeviennent  positivement  héliotro- 
piques dès  qu'on  renouvelle  l'eau. 

En  outre  de  l'influence  de  l'état  de  pureté  de  l'eau,  j'ai  étudié, 
comme  facteurs  chimiques,  celles  de  la  concentration  saline  et  de 
l'acide  carbonique.  Je  dirai  tout  de  suite  que  je  n'ai  pas  obtenu  le 
renversement  du  signe  du  phototropisme  eu  faisant  varier  la  con- 
centration saline  de  l'eau  :  mais  j'ai  pu  dans  certains  cas  exalter  la 
sensibilité  à  la  lumière. 

Dans  de  l'eau  additionnée  de  250/0  d'eau  douce,  les  Pagures  se 


NOTES  ET  REVUE  xlix 

comportent  comme  dans  leur  milieu  habituel;  quand  on  ajoute 
500/Od'eaU  douce,  le  phototropisme  resteencore  nettement  positif, 
et,  chose  curieuse,  quand  on  laisse  les  Pagures  pendant  deux  jours 
dans  cette  solution,  bien  que  beau  n'ait  pas  été  renouvellée,  ils 
gardent  leur  phototropisme  positif,  contrairement  aux  témoins,  et 
reviennent  à  la  lumière  quand  on  les  met  à  l'ombre.  L'addition 
d'une  proportion  plus  élevée  d'eau  douce  est  nuisible.  Placés  d'em- 
blée dans  de  l'eau  douce,  les  Pagures  restent  pour  la  plupart 
immobiles,  et  ont  plutôt  la  tendance  à  gagner  les  ombres;  mais  au 
bout  de  peu  de  temps  (10  à  24  heure-),  ils  meurent  tous. 

L'augmentation  de  la  concentration  de  l'eau  par  l'addition  du  sel 
marin  donne  des  résultats  plus  nets.  Voici,  à  ce  sujet,  le  détail  de 
quelques-unes  de  mes  observations. 

Le  11  septembre,  un  lot  de  Pagures  fraîchement  recueilli  est 
placé  dans  une  cuvette  avec  1000  ce.  d'eau  additionnée  de 
10  grammes  de  sel  marin.  Les  animaux  se  groupent  à  la  lumière,  à 
peu  près  comme  le  lot  témoin.  Mais,  deux  jours  après,  le  13  sep- 
tembre, l'eau  n'ayant  pas  été  changée,  tandis  que  les  Pagures 
témoins  sont  négativement  phototropiques,  ceux  de  l'eau  sursalée 
restent  activement  positifs,  c'est-à-dire  reviennent  rapidement  à 
la  lumière  quand  on  les  dispose  dans  la  partie  la  moins  éclairée  delà 
cuvette.  Le  jour  suivant,  ce  phototropisme  positif  persiste  toujours. 

Le  14  septembre,  un  nouveau  lot  de  25  Pagures  est  placé  dans 
de  l'eau  additionnée  de  20  grammes  de  sel  marin  (sur  1000  ce. 
d'eau).  La  sensibilité  à  la  lumière  semble  être  de  ce  fait  exaltée  :  les 
animaux  se  dirigent  presque  en  ligne  droite  vers  la  lumière  et  plus 
rapidement  que  les  témoins.  Le  1G  septembre  au  matin,  l'eau 
n'ayant  pas  été  changée,  on  trouve  dans  le  lot  témoin  T  presque 
tous  les  individus  à  l'ombre,  tandis  que  dans  de  l'eau  sursalée  S,  il 
y  a  plus  de  moitié  à  la  lumière.  Je  dispose  tous  les  Pagures  de  ces 
deux  lots  sous  un  voile  noir  ;  au  bout  de  lo  minutes,  dans  le  lot  T 
il  n'y  a  que  5  qui  soient  sortis  du  dessous  du  voile  ;  dans  le  lot  S, 
13  individus  sont  à  la  lumière.  Le  17  au  matin,  l'eau  n'étant  tou- 
jours pas  renouvellée,  je  trouve  dans  le  lot  T  un  seul  individu  à  la 
lumière,  dans  le  lot  S,  il  y  a  17  à  la  lumière. 

Ainsi,  par  l'addition  du  sel  marin  on  peut  exalter  la  sensibilité  à 
la  lumière  et  neutraliser  en  quelque  sorte  la  tendance  au  change- 
ment du  signe  du  phototropisme  qui  se  développe  pendant  le  séjour 
dans  de  l'eau  stagnante. 


l  NOTES  ET  REVUE 

Parmi  les  substances  chimiques  susceptibles  de  modifier  le  signe 
du  phototropisme  une  des  plus  efficaces,  comme  je  l'ai  dit  plus 
haut,  est  l'acide  carbonique.  Je  l'ai  fait  agir  sur  les  Pagures  par  un 
procédé  très  peu  compliqué,  tout  simplement  en  ajoutant  à  l'eau 
de  mer  une  certaine  proportion  d'eau  de  Seltz  d'un  siphon.  Je 
rappelle  que  l'eau  douce,  même  à  une  proportion  élevée  (50  0/0), 
ne  trouble  nullement  le  phototropisme  positif  des  Pagures,  au  con- 
traire ;  si  donc  il  y  a  des  troubles  à  la  suite  de  l'addition  de  l'eau  de 
Seltz,  ceux-ci  doivent  être  imputables  à  l'acide  carbonique.  Ceci  dit, 
je  ferai  remarquer  que  d'une  manière  générale  les  Pagures  sont  très 
sensibles  à  l'eau  de  Seltz.  Si  on  en  ajoute  30  0/0,  les  mouvements 
sont  inhibés,  et  les  animaux  sont  pour  ainsi  dire  paralysés.  On  sait 
combien  il  est  difficile  de  sortir  un  Pagure  vivant  de  sa  coquille; 
on  n'y  arrive  qu'en  cassant  celle-ci.  Or,  après  quelques  minutes  de 
séjour  dans  de  l'eau  contenant  30  0/0  d'eau  de  Seltz,  les  animaux 
devenaient  flasques  et  n'opposaient  aucune  résistance  quand  on  les 
sortait  de  la  coquille.  Ils  n'étaient  pas  morts  cependant,  et  remis 
dans  l'eau  ordinaire  se  rétablissaient  rapidement,  présentant  les 
réactions  habituelles.  Même  une  proportion  de  200/0  d'eau  de  Seltz 
suffit  pour  inhiber  les  mouvements.  Mais  quand  on  n'ajoute  que 
10  0/0,  on  constate  un  véritable  renversement  du  signe  du  phototro- 
pisme. Les  animaux  étant  groupés  du  côté  éclairé,  dans  500  ce. 
d'eau  de  mer,  on  verse  50  ce.  d'eau  de  Seltz.  Immédiatement  les 
Pagures  font  demi-tour  et  s'en  vont  du  côté  de  l'ombre.  Au  bout 
d'un  certain  temps,  l'acide  se  dégageant,  il  y  a  un  va  et  vient  dans 
la  cuvette,  et  finalement  les  animaux  se  dispersent  irrégulièrement. 
Mais,  dans  tous  les  cas,  l'addition  d'une  faible  quantité  d'eau  de 
Seltz  déclanche  immédiatement  la  tendance  à  se  diriger  vers 
l'ombre. 

Pour  étudier  l'influence  du  facteur  lumière  sur  les  réactions,  j'ai 
partagé  en  deux  un  lot  de  Pagures  fraîchement  recueilli  et  présen- 
tant comme  d'habitude  un  phototropisme  positif.  Le  lot  E  a  été 
abandonné  près  de  la  fenêtre;  le  lot  O  a  été  placé  à  l'obscurit 
complète.  Au  bout  de  quatre  jours  on  compare  les  deux  lots.  Or, 
tandis  que  dans  le  lot  E,  les  Pagures  sont  presque  tous  négativement 
photo  tropiques,  ceux  du  lot  O,  mis  à  la  lumière,  se  montrent  posi- 
tivement phototropiques,  et  toutes  les  fois  que  l'on  les  place  du 
côté  opposé  à  la  lumière,  ne  tardent  pas  à  gagner  la  paroi  la   plus 


NOTES  ET  REVUE  Li 

éclairée;  en  outre,  il  sont  plus  actifs  que  les  Pagures  du  lot  E,  et 
leur  migration  vers  la  lumière  s'effectue  plus  rapidement  que  celle 
vers  l'ombre  du  lot  E.  Le  lendemain,  et  surtout  les  jours  suivants, 
le  phototropisme  dans  les  deux  lots  s'égalise,  mais  pendant  deux 
à  trois  jours  encore  les  Pagures  qui  ont  été  soustraits  à  la  lumière 
restent  plus  actifs.  Il  est  évident  que  l'exposition  prolongée  à  la 
lumière  vient  s'ajouter  à  celle  de  l'état  de  pureté  de  l'eau. 

Parmi  les  agents  mécaniques,  les  secousses  prolongées  me  sem- 
blent avoir  une  certaine  influence  sur  le  signe  du  phototropisme. 
J'ai  remarqué  qu'après  les  nuits  de  vent  et  de  tempête,  les  Pagures 
sont  beaucoup  moins  nombreux  surles parois  rocheuses  du  bassin  ; 
ils  ne  grimpent  pas  comme  d'habitude  pour  arriver  presque  à  fleur 
d'eau,  mais  se  tiennent  sur  le  fond.  Recueillis  et  placés  dans  des 
cristallisoirs,  la  plupart  se  groupent  du  côté  de  l'ombre  ;  quand  on 
tourne  le  cristallisoir  de  180°  sur  lui-même,  ils  reviennent  encore 
vers  l'ombre.  Pour  provoquer  expérimentalement  le  changement 
du  signe  du  phototropisme,  j'ai  placé  des  Pagures,  recueillis  dans 
des  conditions  habituelles,  par  un  temps  calme,  dans  un  tube  de 
verre  que  j'ai  secoué  assez  fortement  pendant  15  à  30  minutes. 
L'effet  est  nul,  ou  presque.  Cependant,  si  on  reprend  le  même  lot 
après  un  certain  temps  et  que  l'on  l'agite  à  nouveau,  les  animaux 
manifestent  plutôt  un  phototropisme  négatif  qui  s'accentue  encore 
quand  on  renouvelle  l'agitation.  De  sorte  que  l'agitation  répétée  est 
susceptible  de  déterminer  le  changement  du  signe  du  phototropisme 
chez  les  Pagures  misanthropes. 

Avant  d'aborder  le  chapitre  suivant,  je  résumerai  brièvement  ce 
qui  a  été  dit  plus  haut.  Nous  avons  vu  que  les  Clibanarius  misan- 
thropus  de  la  Méditerranée,  où  ils  n'ont  pas  à  subir  des  oscillations 
de  la  marée,  ont  un  phototropisme  positif  très  net,  et  de  signe  cons- 
tant, contrairement  à  ceux  de  l'Atlantique.  En  faisant  intervenir 
des  facteurs  chimiques,  physiques  ou  mécaniques,  on  peut 
influencer  le  signe  du  phototropisme.  Ainsi,  l'acide  carbonique  a 
pour  effet  immédiat  le  renversement  du  signe  du  phototropisme. 
La  diminution  et  surtout  l'augmentation  de  la  concentration  saline 
de  l'eau,  sans  provoquer  le  changement  du  signe,  exaltent  la  sen- 
sibilité de  l'animal  à  lalumière.  Le  séjour  dans  de  l'eau  non  renou- 
velée rend  les  animaux  négativement  phototropiques.  L'exposition 
prolongée  à  la  lumière  vient  s'ajouter  à  l'influence  de  l'état  de 
pureté  de  l'eau,  car,  quand  on  soustrait  les  animaux  à  la  lumière, 


lu  NOTES  ET  REVUE 

bien  que  l'eau  n'ait  pas  été  renouvellée,  ils  continuent  à  manifester 
un  phototropisme  positif.  Enfin,  parmi  les  facteurs  mécaniques, 
l'agitation  répétée  est  susceptible  de  déterminer  le  changement  du 
signe  du  phototropisme. 

II.  Création  d'associations  d'ordre  psychique. 

Les  études  sur  la  création  des  associations  chez  les  Crustacés  sont 
très  peu  nombreuses.  Dans  mon  mémoire  sur  les  «  Réactions  adap- 
tatives chez  les  Crabes  »  ',  j'ai  cité,  en  outre  du  travail  de  Belhequi 
voit  dans  les  Crustacés  en  général  et  les  Carcinus  moenas  en  parti- 
culier des  pures  machines  réflexes,  des  automates,  incapables  de 
profiter  de  l'expérience,  le  travail  de  Spaulding  sur  VBupagurus 
longicarpus,  et  celui  d'Yerkes  et  Huggins  sur  le  Cambarus  affinis  : 
les  Pagures  seraient  capables  d'apprendre  le  chemin  qui  conduit  à 
la  nourriture;  l'Ecrevisse  arrive  à  s'orienter  dans  un  labyrinthe. 
Dans  mes  expériences,  des  Pachygrapsus  marmoratus  ont  appris  à 
trouver  la  porte  qui  les  conduisait  dans  la  moitié  éclairée  de  l'aqua- 
rium. 

En  étudiant  les  réactions  des  Clibanarius  misanthropus,ye  me  suis 
aussi  demandée  s'il  est  possible  de  créer  des  associations  chez  cet 
animal  et  pour  l'établir  j'ai  essayé  de  faire  intervenir  le  choix  des 
coquilles.  Dans  un  important  travail  sur  1'  «  Evolution  des  connais- 
sances chez  les  animaux  marins  littoraux  »  '  Bohn  étudie  entre 
autres,  avec  beaucoup  de  détails,  la  recherche  des  coquilles  par  les 
Pagures  (Eupagurus  Bernhardus).  D'après  cet  auteur,  les  Pagures 
perçoivent  l'état  de  la  surface  des  corps  qu'ils  rencontrent  :  ils 
explorent  longuement  et  méthodiquement  un  tube  d'Annélide  à 
surface  rugeuse,  mais  ne  s'arrêtent  que  quelques  secondes  sur  un 
tube  de  verre.  Il  perçoivent  aussile  degré  de  courbure  d'une  surface, 
le  degré  d'inclinaison  d'une  pente;  ils  ne  pénétrent  dans  les  orifices 
qu'ils  rencontrent  que  clans  le  cas  où  ceux-ci  ont  une  certaine 
situation  par  rapport  aux  pentes  environnantes. 

Les  Pagures  Misanthropes  n'explorent  pas  les  coquilles  aussi 
minutieusement  et  méthodiquement  que  les  Bernards  l'Ermite.  Les 
Pagures  déjà  logés  explorent  souvent  les  coquilles  qu'on  met  à  leur 
portée,  et  souvent  aussi,  si  la   nouvelle   coquille  leur  convient  ils 

1  Loc.  cit. 

1  iiull.  de  l'Tnstit.  Génér.  psychologique,  3*  aimée,  N"  6.  1903. 


NOTES  ET  REVUE  lui 

quittent  pour  elle  leur  ancienne  demeure;  toutefois,  ils  ne  font 
jamais  pénétrer  leur  abdomen  dans  l'orifice  de  la  coquille  avant 
d'avoir  rapidement  exploré  celui-ci  avec  leurs  pinces.  A  ce  sujet, 
j'ai  observé  un  détail  curieux.  Quand  on  met  des  Misanthropes  nus 
en  présence  de  coquilles  habitées  par  des  Troches,  le  Crustacé,  «lés 
qu'il  vient  au  contact  de  la  coquille  s'en  empare  et  essaie  de  la  sou- 
lever en  faisant  pénétrer  ses  pattes  par  en  dessous  ;  mais  ceci 
faisant  il  rencontre  le  corps  du  Mollusque;  immédiatement,  il  aban- 
donne l'exploration  et  quitte  la  coquille.  Ce  fait  est  constant;  jamais 
un  Pagure  misanthrope  n'essaie  de  s'introduire  dans  une  coquille 
où  ses  pinces  sont  venues  au  contact  de  la  sole  pédieuse  ou  de 
l'opercule  d'un  Mollusque.  Quand  la  coquille  rencontrée  est  habitée 
par  un  Pagure,  l'animal  en  quête  d'un  abri  ne  l'abandonne  pas  de 
sitôt;  à  plusieurs  reprises  il  y  introduit  ses  pinces,  et  souvent 
se  bat  avec  le  propriétaire  légitime. 

Il  est  certain  que  ce  n'est  pas  le  seul  fait  de  sentir  la  coquille 
occupée  qui  éloigne  immédiatement  le  Pagure  d'une  coquille 
habitée  par  un  Mollusque.  Je  présente  à  un  Pagure  une  coquille 
enlevée  à  un  Troche  et  complètement  bourrée  de  papier.  Il  s'en 
saisit  et  se  met  en  devoir  d'arracher  le  papier  avec  ses  pinces  par 
menus  fragments;  l'opération  dure  pendant  dix  bonnes  minutes; 
finalement,  le  dernier  morceau  de  papier  bouchant  la  coquille  est 
enlevé;  pour  la  dernière  fois  l'animal  y  introduit  ses  pinces  et 
rapidement  y  fait  pénétrer  l'abdomen.  Si  donc  le  Pagure  ne  fait 
aucune  tentative  de  s'introduire  de  force  dans  une  coquille  occupée 
par  un  Mollusque,  c'est  parce  qu'il  a  dû  se  créer  chez  lui  une  asso- 
ciation entre  le  contact  d'un  Mollusque  et  l'inutilité  des  efforts.  Je 
vais  montrer  qu'il  est  possible  de  créer  expérimentalement  des 
associations  analogues. 

Je  mets  un  lot  de  Pagures  dépourvus  de  leurs  coquilles  en  pré- 
sence de  coquilles  de  Troches  hermétiquement  bouchées  au  liège. 
Les  animaux  s'en  emparent  et  longuement  s'acharnent  après,  en 
essayant  d'arracher  le  liège  avec  leurs  pinces.  Le  travail  continue 
la  nuit,  et  le  lendemain  matin,  la  surface  de  l'eau  du  cristallisoir 
est  toute  couverte  de  débris  de  liège  ;  mais  comme  les  bouchons 
tiennent  bon,  les  efforts  des  Pagures  restent  stériles.  Pendant  plu- 
sieurs jours  de  suite  (quatre  à  cinq)  on  laisse  les  animaux  en 
présence  de  ces  coquilles,  en  ne  faisant  que  renouveller  l'eau  tous 
les  jours.  Un  s'aperçoit  qu'avec  le  temps,  les  Pagures  deviennent  de 


liv  NOTES  ET  REVUE 

plus  en  plus  indifférents  vis-à-vis  des  coquilles  ;  quand  ils  en  ren- 
contrent, dès  que  les  pinces  viennent  au  contact  du  liège  ou  même 
de  réchancrure  que  garnit  le  liège,  ils  s'en  éloignent,  comme  ils 
s'éloignent  dune  coquille  habitée  par  un  Mollusque.  Six  à  huit  jours 
après  le  début  de  l'expérience,  les  Pagures  n'essaient  même  plus 
d'explorer  les  coquilles  bouchées  au  liège;  quand  on  en  place  sur 
leur  chemin,  ils  grimpent  dessus  et  aussitôt  redescendent  pour  con- 
tinuer leur  route,  ou  simplement  glissent  contre,  ou  même  les 
repoussent  de  côté.  Des  débris  de  liège  ne  souillent  plus  comme  au 
début  l'eau,  ce  qui  prouve  un  abandon  complet  de  toute  tentative 
de  pénétration  dans  la  coquille.  Il  est  évident  qu'il  s'est  formée  chez 
les  Pagures  une  association  nouvelle  qui  fait  que  le  contact  d'une 
coquille  bouchée  au  liège  ne  déclanche  pas  l'acte  d'exploration. 

Or,  si  en  ce  moment,  on  introduit  dans  le  cristallisoir  une 
coquille  également  bouchée  au  liège  mais  de  forme  différente,  celle 
d'un  Cérithe  par  exemple,  l'allure  de  l'animal  change  immédia- 
tement. 

Dès  qu'il  la  rencontre,  il  s'en  empare,  et  pendant  o  minutes, 
10  minutes,  ne  cesse  de  l'explorer,  la  parcourt  suivant  la  généra- 
trice longitudinale  du  sommet  à  la  base,  et  de  la  base  au  sommet, 
la  fait  tourner  sur  elle-même,  constamment  essaie  d'introduire  ses 
pinces  dans  l'orifice  bouché,  et  arrache  des  fragments  de  liège. 

Ce  fait  prouve  que  non  seulement  on  peut  créer  chez  les  Pagures 
des  associations  nouvelles  et  que  par  conséquent  ces  animaux  sont 
susceptibles  d'un  apprentissage,  mais  aussi  qu'ils  sont  capables 
d'apprécier  diverses  formes  au  moyen  de  sensations  tactiles.  Et 
qu'il  en  est  bien  ainsi,  on  peut  le  prouver  en  leur  soumettant  une 
nouvelle  coquille  de  Troche  bouchée  avec  du  papier.  Nous  avons  vu 
plus  haut  avec  quelle  facilité  ils  arrivent  à  arracher  le  bouchon  de 
papier.  Eh  bien,  dans  le  cas  présent,  ils  n'essaient  même  pas  de 
l'enlever  et  rencontrant  la  coquille,  la  repoussent.  C'est  donc  bien 
la  forme  de  la  coquille  qui  arrête  les  mouvements  d'exploration. 

Ces  résultats  me  paraissent  assez  importants,  car  c'est  là  une  des 
premières  tentatives  de  l'application  aux  animaux  inférieurs  de  la 
méthode  associative  qui  s'est  montrée,  dans  ces  derniers  temps,  si 
fertile  en  psychologie  animale. 

J'ajoute  en  terminant  que  dans  leur  recherche  de  l'abri  les 
Pagures  misanthropes  ne  semblent  être  guidés  ni  par  l'odorat,  ni 
par  la  vue.  Constamment,  on  les  voit  passer  sans  s'arrêter  contre 


NOTES  ET  REVUE  lv 

une  coquille  placée  à  peine  à  un  ou  deux  centimètres  de  distance. 
Quand  on  place  derrière  des  Pagures  nus  groupés  du  côté  éclairés 
du  cristallisoir,  à  leur  proximité  immédiate,  des  coquilles  vides,  on 
ne  les  voit  pas  se  retourner.  Cependant,  quand  on  amorce  un 
Pagure  avec  une  coquille  en  la  plaçant  tout  contre  et  puis  quand  on 
l'éloigné  doucement,  le  Pagure  la  suit  et  on  peut  lui  faire  faire 
ainsi  plusieurs  détours  ;  de  sorte  que,  une  fois  amorcé,  le  Pagure 
est  susceptible  de  suivre  la  coquille  quand  la  distance  reste  très 
faible,  un  à  deux  centimètres. 

En  résumé  : 

1°  Les  Clibanarius  misanthropus  de  la  Méditerranée  (Banyuls- 
sur-Mer)  présentent  un  phototropisme  positif  de  signe  constant; 
ceux  de  l'Atlantique  (Arcacbon)  ont  un  phototropisme  qui  périodi- 
quement varie  de  signe.  Un  rapport  entre  ces  faits  et  la  présence  ou 
l'absence  des  oscillations  de  la  marée  paraît  s'imposer  ; 

2°  Certains  facteurs  chimiques,  physiqueset  mécaniques  peuvent 
modifier  le  signe  du  phototropisme  chez  les  Pagures  Misanthropes. 

3°  Il  est  possible  de  créer  expérimentalement  chez  les  Pagures 
Misanthropes  des  associations  nouvelles  d'ordre  psychique  ;  par  des 
exercices  répétés  on  peut  arriver  à  les  faire  distinguer  des 
coquilles  de  formes  différentes. 


REVUES  CRITIQUES 

VIII 
OBSERVATIONS  BIOLOGIQUES  SUR  LES  TACHINAIRES 

Résultats  des  recherches  de  M.  Townsend,  chargé  de  Vétucle  des  Diptères 
parasites  au  Laboratoire  dit  Gypsy-Moth,  a  Melrose  Highlands 
[Massachussctsi  '. 

par  P.  Marchal 
Professeur  à  L'Institut  agronomique 

On  sait  avec  quelle  activité  les  Américains  ont  engagé  la  lutte  contre 
deux  fléaux  d'origine  européenne  qui,  après  être  restés  circonscrits  pen- 
dant quelques  années  aux  environs  de  Boston,  ont  envahi  les  Etats 
voisins  et  menacent  de  s'étendre  à  tous  les  Etats-Unis.  Les  chenilles  de 

1  Towxsf.xii  (Ch.  H.  T.).  —  A  record  of  results  from  rearings  and  dissections  of 
Tachinidse  {U.  S.  Départ,  of  Agriculture,  Bureau  of  Agriculture,  Bureau  of  Enlo- 
mology  :  Technical  séries,  n°  1-2,  pari  VI,  Washington,  1908,  p.  95-118,  6  big.i- 


lvi  NOTES  ET  REVUE 

deux  Papillons  d'Europe,  le  Liparis  dispar  ou  Gypsy-Moth  et  le  Liparis 
chrysorrhœaoyLBrown-TailMoth,  introduits  accidentellement  en  Amérique 
se  sont  multipliées,  au  point  de  causer  tous  les  ans  de  terribles  ravages 
sur  les  arbres  forestiers  ou  fruitiers  qu'ils  dépouillent  souvent  de  leurs 
feuilles  d'une  façon  complète,  et,  au  mois  de  juin  ou  de  juillet,  certaines 
régions  présentent  l'aspect  lamentable  de  paysages  d'hiver. 

Après  une  lutte  acharnée,  basée  sur  l'emploi  des  insecticides  et  despro- 
cédés de  destruction  divers,  lutte  ayant  duré  trente-six  ans  sans  amener 
les  résultats  que  l'on  pouvait  espérer,  les  Américains,  grâce  à  l'initiative 
de  M.  Howard,  directeur  du  Bureau  d'Entomologie  du  Département  de 
l'Agriculture  de  Washington,  donnèrent,  à  partir  de  1905,  une  orien- 
tation nouvelle  à  leurs  efforts  :  la  plus  grande  partie  des  crédits  spéciaux 
votés  par  le  Congrès  fédéral  et  par  l'Etat  de  Massachussets  fut  alors 
consacrée  à  une  entreprise  visant  l'importation  et  la  naturalisation  des 
parasites  des  deux  Bombyx  aux  Etats-Unis.  11  était  en  effet  naturel  de 
penser  que,  si  ces  Insectes  faisaient  plus  de  ravages  en  Amérique  que 
dans  leur  pays  d'origine,  la  raison  devait  en  être  cherchée  dans  ce  fait 
que  tous  les  nombreux  parasites  qui  réfrénaient  sa  multiplication  en 
Europe  n'avaient  pas  été  introduits  en  même  temps  qu'eux.  —  J'ai 
rappelé  ailleurs  l'historique  de  celte  campagne,  les  missions  succes- 
sives de  M.  Howard,  la  création  d'un  laboratoire  spécial  pour  l'élude  e1 
l'élevage  des  parasites  du  Liparis  dispar  et  du  Liparis  chrysorrhwa,  l'orga- 
nisation d'un  service  comprenant  un  personnel  d'entomologistes,  d'as- 
sistants et  d'agents  préposés  à  l'exécution  du  travail  '. 

Ce  qu'il  importe  de  rappeler  ici,  c'est  la  moisson  de  résultats  qui  sont 
actuellement  obtenus,  par  contre-coup,  dans  le  domaine  de  la  biologie 
zoologique,  grâce  à  celte  gigantesque  entreprise  d'Entomologie  appliquée» 
qui  met  à  la  disposition  de  toute  une  phalange  de  savants  et  de  prati- 
ciens organisée  suivant  les  règles  de  la  division  du  travail,  une  abon- 
dance incomparable  de  matériaux  et  les  ressources  de  toute  nature,  dont 
sont  généralement  privés  les  chercheurs  isolés.  Je  ne  parlerai  dans  ce 
qui  suit  que  des  travaux  de  M.  Townsend,  entomologiste  du  Gypsy-Moth 
Laboratory  qui  a  été  spécialement  chargé  de  l'étude  des  Diptères 
parasites  -. 

Les  Tachinaires  sont  des  Mouches  dont  l'aspect  général  rappelle  sou- 
vent beaucoup  celui  de  la  Mouche  domestique  commune,  mais  qui,  à 
l'état  larvaire,  vivent  en  parasites  dans  le  corps  d'autres  Insectes.  Il  en 
existe  un  très  grand  nombre  d'espèces  distinctes  et  beaucoup  d'entre 
elles  rendent  des  services  de  premier  ordre,  en  s'opposant  à  une  multi- 

1  Marchal  il'.'.  Utilisation  des  Insectes  auxiliaires  entomophages  dans  la  lutte  contre 
les  Insectes  nuisibles  à  l'agriculture  (Annales  de  l'Institut  nut.  agronomique,  2e  s.,  VI, 
1907,  et  séparément  Baillière,  19o7,  7i  pages,  26  flg  ). 

a  M  Townsend  avait  comme  collaborateurs  plusieurs  assistants  :  M.  Clemons s'acquit- 
tait du  travail  d'observation  dans  les  cages  du  dehors  et  c'est  a  lui  que  l'on  doit  les 
curieuses  observations  sur  la  lan  iparité  d' Ewpeleleria  magnicornis.  M  W.  R.  Thompson 
était  charge  des  travaux  de  dissection,  de  technique  micrographique,  el  de  photographie. 
M.  Patterson  s'occupait  spécialement  de  l'étude  des  Tachinaires  d'origine  japonaise. 
L'ensemble  de  tout  ce  travail,  ainsi  que  de  tous  ceux  qui  ont  pour  Objet  l'étude  des 
parasites  des  deux  Bombyx  était  placé  sous  la  haute  direction  de  M.  Howard- 


NOTES  ET  REVUE  lvii 

plication  excessive  des  Insectes  dévastateurs  et  en  particulier  deschenilles. 

La  différenciation  des  formes  s'est  établie  dans  cette  famille  d'une  façon 
parallèle  aune  différenciation  très  remarquable  des  modes  de  reproduc- 
tion et  des  instincts  qui  s'y  trouvent  liés. 

M.  Townsend  distingue  à  ce  point  de  vu  chez  les  Tachinaires 
cinq  types  : 

■1°  Oviparité  sur  l'hôte exemple     Tachina  larvarum. 

2°  Oviparité  sur  les  feuilles Blepharipa  scutellata. 

3°  Larviparité  sur  la  peau  de  l'hôte.  —  Dexia  et  formes  voisines. 

4°  Larviparité  sous  la  peau  de  l'hôte.  Compsilura  concinata. 

5°  Larviparité  sur  la  feuille Eupeleteria  magnicormis. 

Ier  Type.  Oviparité  sur  l'hôte.  —  C'est  le  plus  anciennement  connu  et 
c'est  à  lui  que  se  rapportent  la  plupart  des  travaux  antérieurs.  Nous 
rappelons  que  le  Thrixion  Halidayanum  qui  a  fait  l'objet  de  la  mono- 
graphie fondamentale  de  Pantel  rentre  dans  ce  premier  type1. 

Mais  l'exemple  choisi  par  Townsend  est  le  Parexorista  chelonise  Rondani, 
dont  la  larve  vit  en  parasite  chez  les  chenilles  de  diverses  espèces  et 
notamment  chez  celles  d'Euproctis  chrysorrhœa.  La  Mouche  dépose  ses 
œufs  sur  les  chenilles  toutes  jeunes,  lorsqu'elles  sortent  de  leurs  nids 
après  l'hivernation. 

L'œuf  allongé,  à  coque  mince  et  pourvu  d'un  pédicelle  est  à  un  état  de 
développement  très  variable  au  moment  de  la  ponte;  il  en  résulte  que 
l'éclosion  a  lieu  d'une  façon  immédiate,  ou  ne  se  produit  qu'après  un 
délai  pouvant  atteindre  une  semaine  ;  il  semble  même  que,  dans  cer- 
tains ras,  la  viviparité  puisse  se  produire.  Au  moment  de  l'éclosion,  la 
larve  est  garnie  de  rangées  d'épines  minuscules,  dirigées  en  arrière  ;  elle 
s'aide  de  ces  saillies  épineuses  pour  progresser  à  la  surface  de  la 
chenille,  puis  bientôt  pour  pénétrer  à  son  intérieur  et  y  devenir  parasite 
interne.  A  ce  stade,  elle  n'emprunte  pas  d'air  à  l'extérieur  pour  ses 
besoins  respiratoires  et  il  en  est  de  même  au  stade  suivant,  qui  est 
séparé  du  premier  par  une  mue;  mais,  au  troisième  ou  avant  dernier 
slade,  la  larve  perfore,  de  dedans  en  dehors,  les  téguments  de  l'hôte  avec 
la  pointe  qui  termine  l'extrémité  anale  de  son  corps,  et,  faisant  afileurer 
à  la  surface  les  stigmates  qui  s'y  trouvent  placés,  elle  vient  respirer 
directement  l'air  extérieur.  C'est  seulement  au  cours  de  cette  phase  lar- 
vaire que  la  larve  de  la  Tachinaire  présente  ce  mode  spécial  de  respi- 
ration, contrairement  à  ce  qui  a  lieu  pour  le  Thrixion,  chez  lequel 
Pantel  a  signalé  une  respiration  externe  très  semblable,  mais  se  con- 
tinuant jusqu'à  la  fin  de  l'évolution2. 

1  Pantel  (J.).  —  Le  Thrixion  Halidayanum.  Essai  monographique  (La  Cellule,  XV, 
t«  fasc,  1898.  -  Voir  aussi  Bugxion  (Ed.)  Métamorphoses  du  Meigenia  bisignata 
[Bull.  Soc.  Vaudoise  Sciences  NaL,  XVII,  1834,  p.  17-31,  2  pi.).  Ce  travail  renferme  de 
nombreux  renseignements  bibliographiques. 

4  On  sait  que  d'autres  larves  de  Diptères  peuvent  mettre  leurs  stigmates  en  rapport 
avec  l'air  extérieur,  par  l'intermédiaire  des  gros  troncs  trachéens  de  l'hôte.  Ocyptera 
bicolor,  parasite  des  Pentatomes,  étudié  par  Dufour  (1837),  Gymnosoma  rolundatum, 
dont  le  développement  a  été  suivi  par  Kunckel  d'Hkrculais  i1878),  une  Tachinaire 
indéterminée  observée  par  Choludkowsky  <1884i  et  dont  les  rapports  avec  1  hôte  ont  ete 
étudiés  en  détails,  fournissent  autant  d'exemples  rentrant  aussi  dans  le  même  cas. 


i.viii  NOTES  ET  REVUE 

Au  dernier  ou  quatrième  stade,  la  larve  parasite  vit  en  effet  librement 
à  l'intérieur  de  son  hôte  et  la  dépouille  qu'elle  abandonne,  en»passan1  du 
troisième  au  quatrième  stade,  constitue  une  sorte  de  bouchon  obturateur 
et  chitinisé  qui  se  trouve  placé  sur  la  face  interne  de  la  peau  de  la 
chenille,  à  l'endroit  où  la  larve  du  troisième  stade  était  primitivemenl 
fixée.  Ces  phénomènes  évolutifs  nesont  pas  d'ailleurs  spéciaux  au  type  gue 
nous  examinons;  mais  ils  se  rencontrent,  avec  quelques  variantes,  chez 
beaucoup  d'autres  Tachinaires  se  reproduisant  suivant  des  modes  divers. 

D'autres  espèces  pouvant  être  rapportées  au  premier  type  et  pondant 
leurs  œufs  sur  les  chenilles  de  Liparis  chrysorrhsea  ou  de  Liparis  dispar 
ont  été  encore  observées  par  les  auteurs.  Telles  sont  Parasetigena  segre- 
gata  Rondani,  Tricholyga  grandis  Zett,  Tachina  larvarum  L.  et  Tachina 
utilis  Towns.  Telle  est  encore  Tachina  clisiocampœ  Towns,,  espèce  améri- 
caine qui  pond  ses  umfs  sur  les  chenilles  des  deux  Bombycides  euro- 
péens ;  mais,  cette  espèce  étant  insuffisamment  adaptée  à  ses  hôtes 
nouveaux,  beaucoup  de  jeunes  larves  périssent  sans  arriver  à  perforer  la 
peau  de  la  chenille,  à  l'intérieur  de  laquelle  elles  devaient  pénétrer,  si 
bien  que  Ton  peut  rencontrer  des  chenilles  couvertes  d'oeufs  et  qui 
plus  tard  pourtant  n'hébergeront  à  l'intérieur  aucune  larve  parasite. 

2e  type  —  Ovipàrité  sur  les  feuilles.  Sasaki,  en  1887.  a  le  premier 
signalé  ce  curieux  mode  de  reproduction  des  Tachinaires,  chez  une 
espèce  parasite  du  ver  à  suie  au  Japon,  le  Crossocosmia  Ugimyia  seri- 
carise.  Les  auteurs  américains  ont  corroboré  les  observations  de  Sasaki, 
dont  l'exactitude  avait  été  fortement  contestée  et  ils  ont  reconnu 
l'existence  d'un  mode  de  reproduction  semblable  chez  plusieurs  Tachi- 
naires parasites  de  Liparis  dispar  :  Blepharipa  scutellata  Rob.-Desv., 
Pales  pavida  Meig.,  et  Zenillia  libatrix  Panzer. 

Ces  Mouches  pondent  leurs  œufs  sur  les  feuilles  et  ces  œufs  sont  ingérés 
par  les  chenilles,  en  même  temps  que  les  tissus  de  la  plante  dont  elles 
se  nourrissent.  L'œuf  du  parasite  éclot  alors  dans  le  tube  digestif  de  la 
chenille  td  la  petite  larve  qui  prend  naissance  traverse  la  paroi  de 
ce  dernier  pour  se  loger  et  se  développer  dans  le  tissu  adipeux.  Les 
Tachinaires  qui  répondent  à  ce  type  d'évolution  pondent  toujours  des 
œufs  de  liés  petite  taille,  foncés,  à  chorion  finement  chitinisé  et  con- 
tenant au  moment  de  la  ponte  des  larves  prêtes  à  éclore  ;  elles  peuvent 
rester  longtemps  à  l'état  de  repos,  emprisonnées  clans  la  coque  de 
l'œuf  et  n'éclosent  que  sous  l'influence  du  milieu  intestinal  de  l'hôte. 
Etant  donné  que  la  larve  qui  sort  de  l'œuf  est  bien  plus  petite  que  celle 
des  autres  Tachinaires,  il  est  probable  qu'il  existe  dans  ce  cas  un  stade 
larvaire  supplémentaire.  Si,  comme  il  semble  légitime  de  le  faire,  on  se 
base  sur  la  taille  et  la  nature  des  œufs,  pour  en  déduire  le  mode  de 
reproduction  de  l'Insecte,  on  peut  admettre  que  cinq  espèces  de  Tachi- 
naires européennes  sur  vingt-quatre  étudiées)  et  quatorze  espèces  amé- 
ricaines examinées  par  les  auteurs  se  comportent  de  la  même  façon 
que  Blepharipa  scutellata  el  qu'elles  pondent  sur  les  feuilles  des  œufs 
destinés  à  éclore  à  l'intérieur  du  tube  digestif  des  chenilles. 


NOTES  ET  REVUE  lix 

3e  Type.  —  Les  larves  sont  déposées  sur  la  peau  de  l'hôte.  L'auteur  ne 
donne  pas  de  détails  sur  ce  type  de  reproduction  et  se  contente  de  citer 
les  Tachinaires  du  groupe  des  Dexies. 

4e  Type.  —  Les  larves  sont  disposées  sous  ki  peau  de  l'hôte.  Ce  type 
de  reproduction  était  jusqu'alors  inconnu.  Des  exemples  en  sont  fournis 
par  Dexodes  nigripesFall,  par  Compsilura  concinnata  Meig.,  qui  sont  para- 
sites de  L.  Chrysorrhsea,  de  L.  dispar  et  probablement  aussi  d'autres 
chenilles.  Les  femelles  de  ces  Tachinaires  présentent  à  l'extrémité  de 
leur  corps  une  gaine  se  terminant  en  une  longue  pointe  aiguë  à  son  extrémité 
et  à  la  base  de  laquelle  aboutit  l'oviducte  ;  c'est  avec  cette  sorte  de 
tarière  que  la  Mouche  pique  la  peau  de  la  chenille  pour  introduire  sa 
larve  au-dessous  des  téguments. 

;;c  Type.  —  Les  larves  sont  déposées  sur  les  feuilles.  Ce  type  se  trouve 
réalisé  chez  YEupeleteria  magnicornis;  les  observations  biologiques  qui 
ont  été  faites  sur  cet  Insecte  sont  dues  à  M.  I).  IL  Clemons  et  fournissent 
le  sujet  de  l'un  des  chapitres  les  plus  intéressants  du  mémoire. 

La  dissection  avait  fait  constater  que  ces  Mouches  peuvent  contenir 
dans  leurs  corps  des  grands  œufs  allongés,  ce  qui  semblait  exclure  la 
possibilité  que  les  œufs  fussent  pondus  sur  les  feuilles  et  mangés  par  les 
chenilles.  Mais  toutes  les  tentatives  qui  avaient  été  faites  par  l'observa- 
teur pour  faire  pondre  les  femelles  de  YEupeleteria  sur  les  chenilles 
avaient  été  vaines.  Après  de  longues  heures  d'observations,  il  fut  enfin 
reconnu  que  la  Mouche  était  vivipare  et  déposait  des  larves  vivantes,  non 
pas  sur  les  chenilles,  mais  sur  les  jeunes  tiges,  les  pétioles,  les  nervures 
et  même  sur  la  surface  des  feuilles. 

Ces  Mouches  planent  au-dessus  des  rameaux  comme  le  font  habituelle- 
ment aussi  les  Sylphides  ;  elles  cherchent  ainsi  à  reconnaître  ceux  qui 
abritent  leurs  hôtes  et  vont,  de  préférence,  déposer  leurs  larves  sur  les 
tiges  à  la  surface  desquelles  une  chenille  a  laissé  un  fil  soyeux  sur  son 
passage.  L'odeur  semble  surtout  les  guider  et  elles  ne  confient  jamais 
leurs  larves  à  des  rameaux  dépourvus  de  chenilles. 

Les  larves  déposées  par  la  Tachinaire  sont  solidement  fixées  à  la  sur- 
face de  la  tige  ou  de  la  feuille  par  un  socle  mince  et  membraneux,  creusé 
en  forme  de  coupe,  qui  est  collé  d'une  part  sur  la  plante  et  qui,  d'autre 
part,  entoure  l'extrémité  anale  du  corps. 

Ainsi  attachée  par  sa  base,  la  larve  peut  s'étendre  circulairement 
dans  toutes  les  directions,  autant  que  le  lui  permet  la  longueur  de  son 
corps,  qui,  par  une  heureuse  adaptation,  se  trouve  bien  plus  grêle  et 
plus  étendu  que  chez  les  larves  des  espèces  ovipares.  Aussitôt  que  la 
larve  pressent  l'approche  de  son  hôte,  elle  ne  cesse  de  s'agiter  de  côtés 
et  d'autres  et,  comme  elle  se  trouve  placée  sur  le  trajet  du  fil  soyeux 
qu'une  chenille  a^  laissé  derrière  elle,  cette  dernière  sera  sûre  de  cueillir 
au  passage  la  larve  parasite,  lorsque  le  soir  venu,  elle  regagnera  son 
nid.  Aussitôt  que  la  chenille  approche,  la  larve  parasite  entre  donc  dans 
une  vive  agitation,  puis,  lorsqu'elle  est  à  sa  portée,  elle  s'attache  à  elle 
par  son  extrémité  antérieure;  grâce  à  ses  propres  contractions,  grâce 


NOTES  ET  REVUE  lx 

aussi  au  mouvement  de  progression  de  la  chenille,  elle  se  trouve  alors 
arrachée  de  son  socle  en  forme  de  coupe,  qui  reste  fixé  à  son  point 
d'attache.  Il  est  à  noter  que  la  larve  de  Eupelcteria  magnicornis  est  une 
des  larves  de  Tachinaires  le.  plus  spécialisées  connues  ;  et  cela  se  com- 
prend aisément,  puisqu'elle  a  un  mode  d'existence  très  particulier  et 
qu'elle  doit  rester  en  dehors  du  corps  de  l'hôte  pendant  un  temps  assez 
long:  Nous  ne  lui  trouverons  donc  pas  de  téguments  lins  et  blancs 
comme  aux  autres  jeunes  larves  de  Tachinaires,  mais  une  peau  plus 
résistante  et  d'une  teinte  plus  foncée  ;  des  petites  plaques  écailleuses 
garnissent  le  corps:  plus  grandes  et  plus  chitinisées  sur  la  partie  dorsale 
que  sur  les  parties  ventro-latérales,  elles  ne  font  défaut  que  sur  la 
région  médiane  du  ventre,  où  elles  sont  remplacées  par  une  bande  de 
petites  épines  noires.  Cette  espèce  présente  en  outre  la  particularité  de 
passer  son  dernier  stade  larvaire  à  l'intérieur  de  la  partie  anale  et  chiti- 
nisée  de  la  dépouille  du  stade  pénultième  et  c'est  aussi  à  l'intérieur  de 
cette  dernière  qu'elle  effectue  sa  transformation  en  pupe,  tout  l'en- 
semble étanl  enveloppé  par  les  téguments  de  la  chenille.  La  pupe  de 
la  Tachinaire  se  trouve  ainsi  doublement  protégée  de  l'action  de  la 
lumière  et  de  l'air  par  la  peau  de  la  chenille  et  par  la  dépouille  du  stade 
larvaire  pénultième  ;  il  en  résulte  naturellement  qu'elle  se  trouve  carac- 
térisée par  une  grande  ténuité  des  parois  du  puparium  et  par  sa  faible 
coloration. 

Parmi  les  cinq  modes  de  reproduction,  qui  viennent  d'être  passés  en 
revue,  celui  de  l'Eupeleteria  parait  être  celui  qui,  au  cours  de  l'évolution, 
a  dû  se  développer  le  dernier  et  il  a  dû  trouver  sa  raison  d'être  dans  le 
grand  nombre  de  chances  qu'il  conférait  à  la  larve  parasite  de  pouvoir  se 
fixer  sur  la  chenille.  La  jeune  larve  étant  déposée  par  la  Mouche  là  où  la 
chenille  doit  nécessairement  passer,  il  lui  devient  en  effet  possible  de 
se  fixer  liés  facilement  aux  pattes  ou  à  la  partie  inférieure  de  la  chenille, 
c'est-à-dire  sur  des  régions  du  corps  où  le  revêtement  pileux  est  court  et 
clairsemé.  Il  est  intéressant  île  constater  que,  dans  un  groupe  aussi 
homogène  que  celui  des  Tachinaires,  des  modes  de  générations  aussi 
divers,  liés  à  des  phénomènes  éthologiques  aussi  variés  que  ceux  qui 
viennent  d'être  passés  en  revue,  aient  pu  se  différencier,  et  de  voir 
l'évolution  aboutir  en  dernier  lieu  à  un  type  de  reproduction  aussi 
étroitement  adapté  au  point  de  vue  du  parasitisme  que  celui  de  l'Eupe- 
leteria magnicornis. 


Paru  le  SS  Mars  1910. 


Les  directeurs  : 
<i.   Pkuvot  et  E.-(L  Racovitza. 


Eug.  MOFIEVJ    Imp.-Grav.,  29,  Kue  DeWmhre    Paris  ixiv)  —  Téléph.  :  704-75 


ARCHIVES 


ZOOLOGIE  EXPERIMENTALE  ET  GÉNÉRALE 

FONDÉES    PAR 

II.     de     LACAZE-DUÏHIERS 

PUBLIÉES  SOCS  LA   DIRECTION  DE 

<i.  PRUVOT  et  E.    G.    RACOVITZA 

Professeur   adjoint   à    la    Sorbonne  Docteur  es  sciences 

Directeur  du  Laboratoire  Arago  Sous  Directeur  du  Laboratoire  Arago 


5e  Série,  T.  V.  NOTES   ET    REVUE  1910      N°  3 


IX 

BEITRÀGE  ZUR  KENNTNIS  DER  KOPFDRUSEN 

DER  TRICHOPTERENLARVEN 

i  Mandibular-  i'nd  Maxillah-drusen) 

Von  E.  L.  Russ 
Morphologisches  Laboratorium  der  Universitat.  Jassy  (Rumànien) 

Patten  '  (1884)  fand  als  er'ster  bei  der  Larve  von  Neophylax 
concinus(M.c.  Lach.)  ein  einziges  Paar  von  Speicheldrùsen  (salivary 
glands),  die  er  dem  Mandibularsegment  zurechnete.  Es  sind  tubu- 
lose  Driisen,  welebe  auf  Querschnitten  einen  engen  von  einer 
radiar  gestreiften  Plasmaschicht  nmgebenen  Centralkanal  auf- 
weisen.  Licas  (1893)  stellt  bei  der  Larve  von  Anabolia  furcata  zwei 
Kopfdrusenpaare  fest,  ein  mandibulares  und  ein  maxillares  Paar. 
Die  radiâre  Struktur  der  das  Centralkanal  nmgebenden  Plasma- 
schicht scheint  er  aber  iibersehen  zu  liaben.  Henseval  (1896)  stellt 

1  Tlie  Developmenl  of  Phryganids  (Quart.  Journ.  <>/'  micr.  Se,  voE  XXIV). 
!  Beitràge    zur   kenntnis   der  Mundwerkzeuge   der  Trichopteren   [Berlin,    Inaug 
Dissert). 

■'  Les  glandes  buccales  des  larves  des  Tricboptères  [La  cellule,  vol.  XII). 

AIICII.   DE  ZOOL.    EXP.  ET  GÉN.  —  5  «SÉRIE     T.   V.  C 


lxii  NOTES  ET  REVEE 

bei  einer  aucli  im  histologischen  Punk  te  soin-  eingehenden  LTnter- 
suchung  dieser  Driisen  als  erster  fest,  dass  neben  Trichopteren- 
larven,  welche  die  beiden  Driisenpaare  besitzen,  es  aticli  solche 
gibt,  die  nur  ein  Paar  Driisen  haben  und  endlich  der  Phryganei- 
denfamiliezugehorende  Larven,  beidenen  iiberhaupl  keinezu  finden 
sind. 

Die  Driisen  des  i  und  5  Kopfsegmentes,  welche  uns  hier  speziell 
beschâftigen,  kommen  unter  zwei  verschiedenen  Formen  vor  : 

a)  Als  ans  einer  Gruppe  von  Zellen  bestehende  Driisen.  bei 
denen  die  melir  oder  weniger  von  einander  getrennten  Zellen  in  dru 
Ausfiihrungsgang  einmiinden  (Limnophiliden-typus),  und 

b)  Als  tubulôse  Driisen,  bei  welchen  die  Driisenzellen  eng  an- 
einander  geschmiegt  sind  und  eine  radiâre  Anordnung  uni  den 
Centralkanal  aufweisen  (Rhyacopliiliden-typus  . 

Im  ersten  wie  im  zweiten  Falle  sind  sie  plu rîcellu lare  zusammen- 
gesetzte Driisen,  da  sieaus  einein  Aggregat  von  secernierenden  mit 
besonderer  Struktur  ausgestatteten  Zellen,  und  einem  gemein- 
schaftlichen  Ausfiihrungsgang  bestehen. 

A)  Der  limnophiliden-typus.  Nach  don  Untersuchungen  von 
Lucas,  Henseval  und  den  meinigen  kommen  die  ans  einer  Zellen- 
gruppe  bestehenden  Driisen,  bei  denen  die  mehr  oder  weniger  von 
einander  getrennten  Zellen  in  den  Ausfiihrungsgang  einmiinden, 
bei  den  Larven  der  Limnophilidenfamilie  vor.  Die  von  niir  unter- 
suchten  Limnophilidenlarven  gehôren  /.u  folgenden  Formen  : 
Anabolia  laevis  (Zett.),  Stenophylax  stellalus  Curt.  .  Limnophilus 
rhombicus  (L.)  und  eine  Limnophilidenart,  welche  dem  L.  flavi- 
cornis  sehr  âhnlich  ist,  wahrscheinlich  ist  es  L.  sligma  Curt.)  Bei 
den  Anabolia-,  Stenophylax  und  L.  s/jgrôalarven  findet  man  zwei 
Kopfdriisenpaare  (mandibulares  und  maxillares  Paar  .  Morpholo- 
gisch  wie  histologisch  weisen  sie  dieselbe  Beschaffenheil  auf  wie 
die  von  Lucas  und  Henseval  bei  einigen  Trichopterenlarven  unfcer- 
suchten  Kopfdriisen. 

Da  Henseval  das  Material  durcli  eineti  ungewollten  Zufall 
vermischt  wurde,  konnte  er  nichl  feststellen,  ob  die  Larven  des 
L.  rhombicus  oder  die  des  A.  extricatus  zwei  Driisenpaare  besitzen  ; 
bei  meiner  Untersuchung  hat  sich  herausgestellt,  dass  die  Larve 
von  L.  rhombicus  zwei  Paare  von  Driisen  hat. 

li)  Der  ruyacophiliden-typcs.  a).  Rhyacophila  obliterata  Me. 
Lachn).  Die  tubulôsen  Kopfdriisen  sind  bei  den  Rhyacophiiiden  am 


NOTES  ET  REVUE 


r\m 


sehonsten  entwickelt,  darum  werde  ich  ihnen  eine  grôssere  Auf- 
merksamkeitschenken.  Die  nâher  untersuchte  Form  isl  die  Larve 
von  11.  oblilerata  (Me.  Lach.). 

Die  Mandibulardriisen  nehmen  die  Seitenteile  derKopfkapsel  ein. 
Ilir  Kôrper  beginnt  etwas  hinter  der  Mandibelbasis  und  zieht  sich 
fast  horizontal  bis  zur  Hàlf te  des  zwisehen  der  Mandibelbasis  und 
dem  Unterschlundsganglion  siehbefmdenden  Abstandes.  ïhr  diinner 
Ausfiihrungsgang  miindet  an  der  Mandibelbasis  an  derselben  Stelle 


C  ''. 


\ -Bm 


J-Î.n/- 


r.^c  h  £■ — \~  &ï$ 


Fig.  1. 

Vu,  î.  —  Querschnitl  einer  Maxillardrûse  von  R.  obliterala  [Me.  Lach.i.ôwi.  Basalmem- 
bran  ;  i\  Vacuolen  ;  ce,  Centralkanal ,  inl.  c,  Intracellulaires  Kanàlchen  :  i,  Intima  ; 
r.  Scht.  Radiare  Schicht.  x  480. 


wie  der  Ausfiihrungsgang  der  entsprechenden  Driise  der  Limno- 
philidenlarven.  Das  Maxillardriisenpaarist  immer  etwas  grosserals 
das  mandibulare  Paar.  Die  Maxillardriisen  befinden  sich  je  eine 
rechtsund  eine  links  von  der  Sagittalebene,  und  ziehen  fast  hori- 
zontal bisgegen  das  Unterschlundsganglion.  Sie  sind  zwisehen  den 
Spinndrùsen,  ventral,  und  dem  Darmrohre,  dorsal,  zu  fînden.  Der 
Ausfiihrungsgang  jeder  Driise  miindet,  nachdem  er  sich  allinàhlieh 
von  der  Medianebene  entfernt  hat,  in  den  âusseren  Winkel  der 
Maxille,  in  der  Nachbar'schaft  derventralen  Insertion  der Mandibel; 
also  gerade  wie  bei  den  Limnophiliden. 


i  xiv  NOTES  ET  REVUE 

Die  Driisenzellen  sind  um  einen  Centralkanal  gruppiert.  Der 
Gentralkanal  wird  von  einer  ehitinosen,  lichtbrechenden  und  sehr 
feinen  Intima  gegen  das  Lumen  abgegrenzt.  Dièse  Intima  isl  die 
Fortsetzung  derjenigen,  welche  dem  eigentlichen  Ausfiihrungs- 
gange  gehôrt.  Man  kann  den Centralkanal  alseinallen Driisenzellen 
gemeinschaftliches,  in  die  Lange  gezogenes  Eteservoire  betrachten, 
da  aile  intracellulâren  Kanàlchen  der  den  Driisenkôrper  bildenden 
Zellen  in  dasselbe  miinden.  Die  Zellen  besitzen  infolgeihrer  Anord- 
nung  um  diesen  Centralkanal,  sowie  des  gegenseitigen  Druckes  die 
Forni  einer  abgestumpften  Pyramide,  die  mit  der  kleinen  Basis 
gegen  den  Centralkanal  und  der  grossen,  polygonalen,  mehr  oder 
weniger  gewôlbten  Basis  nach  aussen  gerichtel  ist.  Die  Driisen  sind 
nacliaussenvon  einer  kernlosen  Membran  begrenzt.  DieZellgrenzen 
treten  manchmal  schârfer  hervor,  manclimal  erscheinen  sic  sogar 
auf  Schnitten  derselben  Série  weniger  deutlich.  Das  kôrnelige 
Plasma  enthàlt  eine  wechselnde  Zahl  von  Vacuolen,  die  gewôhn- 
lich  in  der  Nahe  des  intracellulâren  Kanàlchens,  sowie  in  der 
Basalregion  der  Zellen  zu  finden  sind.  Das  mehr  oder  weniger 
geschlângelte  intracellulâre  Kanàlchen  wird  in  seiner  ganzen 
Ausdehnung  von  einer  (auf  Querschnitten)  radiârgestreiften  Plas- 
maschicht  umgeben.  Das  Kanàlchen  ist  inwendig  mil  einer  sehr 
diinnen  Intima  ausgestattel  ;  esbildetsamt  der  gestreiften  Plasma- 
schicht,  welche  ungefàhr  dieselbe  Dicke  hal  wie  die  Weite  des 
Kanàlchens,  den  excretorichen  Teil  der  Driisenzelle.  Es  isl  zu 
bemerken,  dassdie  radiâre  Streifung  dieser  Plasmaschicht,  welche 
ringsherum  das  intracytâre  Kanàlchen  begrenzt,  nicht  humer  mit 
derselben  Klarheit  hervortritt.  Dièse  Tatsache  hàngt  wahrscheinlich 
mit  dem  Sekretionzustande  der  Zelle  zusammen.  Die  Driisenzellen 
besitzen  einen  einzigen  grossen  Kern,  der  mehr  basai  liegt,  Er  isl 
reicb  an  Chromatinkôrnern  und  enthàll  mehrere  verschieden  grosse 
Kernkôrperehen.  Die  Wand  des  eigentlii-hen  Ausfiihrungsganges 
besteht  ans  kleinen,  abgeflachten  Zellen  :  sic  sind  auf  ihrerinneren 
Flàche  von  einer  diinnen,  ehitinosen  intima  bekleidet,  welche  die 
P'ortsetzung  drv  hypodermalen  isl. 

b)  ffydropsyche  pellucidula  (Curt.  .  Bei  diesen  Hydropsyche- 
larvcn  konimen  die  Mandibulardriisen  niehl  vor;  die  M  exillai- 
driisen  haben  dagegen  eine  grossere  Entwicklung,  als  bei  den 
Ithyacopliila-larven,  uni,  so  zn  sagen,  das  fehlende  Paar  zu 
ersei/en.  Dièse  Driisen  sind  durch  zwei  Paare  vertreten,  je  ein  Paar 


NOTES  ET  REVUE  lxv 

links  nnd  redits  von  der  medianen  Ebene.  Sie  nehmen  denselben 
Platz  in  der  Kopfkapsel  ein,  wie  die  gleichwertigen  Driisen  der 
Ethyacophilalarven.  Die  Àusfiihrungsgange  fliessen  je  zwei  zusam- 
inen.  links  nnd  rechts,  in  einen  gemeinschaftlichen  Ansfuhrungs- 
kanal.  Dièse  Àusfiihrungskanâle  mûnden  endlich  an  demselben 
Ort  nnd  Stelle  wie  bei  den  andern  schon  untersuchten  Formen. 
Die  Driisenstruktur  ist  dieselbe  wie  bei  It.  obliterata. 

c  Molanna  angustata  (Curt.)  Mandibulardriisen  kommen  nicht 
vor.  Die  Maxillardriisen  sind  durch  zwei  Bûndel  von  Driisenrôhren, 
je  einer  links  nnd  rechts  von  der  Sagittalebene,  vertreten.  Die 
Ronron  fliessen  beiderseits  in  einen  gemeinschaftlichen,  kurzen 
Àusfiihrungsgang  zasammen,  welcher  an  dem  àusseren  Winkel 
der  Maxille  in  die  an  der  Basis  der  Mandibel  sich  befindende  Rinne 
ausmùndel .  Sie  haben  dieselbe  Besehaffenheit  wie  die  von  Henseval1 
(1898)  l>ei  manchen  Trichopteren-larven  gefundenen  nnd  sehr 
genau  beschriebenen  ffiïson'schen  Driisen. 

C  Ein  uberzïuliges  kopfdrusenpaar  bei  i)i:i{  larve  von  Rhyaco- 
phila  obliterata  (Me.  Lach.). 

Dièse  Driise,  die  bei  alleu  bisher  untersuchten  Formen  nicht  vor- 
kommt,  ist  in  der  Gegend,  wo  die  Mandibelbasis  aufhôrt,  zu  finden. 
Indeni  sie  etwas  in  die  Mandibêlhohle  hineinragt,  lehnt  sie  sich  an 
die  Innenflâche  der  ventralen  Wand  der  messerfôrmigen  Mandibel 
an.  Ein  eigentlicher  Ausfuhrungsgang  existiert  nicht  (Fig.  2).  Ihr 
Centralkanal,  welcher  die  lângere  Achse  der  Driise  einnimmt, 
niiindet  direkt  nach  aussen.  Die  Driisenôffnung  ist  klein  und 
befîndet  sich  am  Grunde  der  die  Mandibel  umkreisenden  Rinne, 
gegenùber  der  Ausmundungsstelle  des  Ausfuhrungsganges  der 
eigentlichen  Mandibulardruse.  Der  Driisenkôrper  besteht  aus  einem 
einzigen  Acinus.  Seine  àussere  Flache  zeigt  manchmal  eine  leichte 
Embuchtung,  welche  keinen  Einfluss  anf  die  Zellenanordnung  hat, 
sodass  die  Driise  in  solchen  Fàllen  nnr  àusserlich  ans  zwei  Partien 
zu  bestehen  sclieini.  Aiit'eineiii  Schnitt,  welcher  den  Centralkanal 
in  seiner  ganzen  Lange  trifft,  sieht  inan  die  pyramidenformigen 
Driisen/.ellen  von  dem  Centralkanal  nach  allen  Richtungen  hin 
ansstrahlen.  In  dem  korneligen  Plasma  jeder  Zelle  sind  zwei  Zonen 
von  t'.isl  gleicher  Dicke  zu  unterscheiden  :  eine  basale,  die  den 
relaliv  kleinen  Kern  enthalt,  und  eine  andere,  die  gegendas  Lumen 

1  Etude  comparée  des  glandes  de  Gilson,  organes  métamériques  des  larves  d'insectes 
[La  Cellule,  \..|   \i  . 


lxvi  NOTES  ET  REVUE 

des  Centralkanals  liin  sich  befindet.  Die  Basalzone  bestehtaus  zwei 
anderen  gleich  màchtigen  Zonen.  Die  mit  der  kernlosen  Basal- 
membran  in  Beriihrung  stehende  Zone  besitzt  ein  feinkôrneliges 
Plasma,  das  sich  immer  mit  don  plasmatischen  Farbstoffen  fërbt. 
In  ilir  sind  inanchmal  diffuse,  dunkelgefârbte  Flecke  zu  linden, 
welche  wahrscheinlieh  ein  Stadium  des  Sekretionsvorganges 
darstellen.  Der  Kern  ist  immer  in  der  oberen  llall'te  dieser  Zone  zn 
finden  ;  er  trennl  sie,  so  zu  sagen,  von  der  zweiten  Zone  ab,  welche 
das  zweite  \  ici-tel  der  ganzen  Zellenlànge  aufnimmt.  i)as  Plasma 


/*  fn. 


in  ti 


/"% 


Mc7.h 


Fie.  -2. 


Fig.  2.  -    Sflmiii  durch  die  i re  Mandibeldrûse.  Ce,  Centralkanal ;  inte,  Intracellulaires 

Kanalchen  ;  bm,  Basalmembran,  kr,  z,   Grobkôrnelige    Plasmaschicht ;    i,  Intima; 
Md,  b,  Mandibelbasis.  x  525. 


dicsci-  zweiten  Zone  liai  dieselbe  Struktur  wie  die  vorher  be- 
schriebene.  Nach  der  van  Gieson'schen  Fârbungsmethode  nimmt 
sie  abermehr  Pikrinsauie  auf,  sodass  in  den  nach  dieser  Méthode 
gefârbten  Priiparaten  iiber  der  kernhaltigen  Zone  eine  heller 
gelbgefarbte  zu  linden  ist,  welche  also  mil  der  ersten  contrastiert. 
In  der  Basalzone  sowie  in  der  gleich  darauf  folgenden  sind  die 
Zellgrenzen  leichl  sichtbar  ;  im  iibrigen  Driisenteil,  gegen  den 
Centralkanal  hin,  kann  man  sie  nichl  mehr  verfolgen.  Das  Plasma 
der  Zone,  die  die  innere  Hàlfte  der  Zelle  einnimint,  isl  mehr  oder 


NOTES  ET  REVUE  lxvii 

weniger  grobkôrnelig  und  wird  Dur  von  den  basischen  Farbstoffen 
gefârbt.  Dièse  Kôrner,  die  basophi]  gennant  werden  kônnen,  sind 
gegen  die  vorhergehende  Zone  hin  so  angereiht,  dass  sie  Fàden 
bilden,  welche  durch  ihreVerwirrungeinmehroder  wenigerfeines 
Maschenwerk  vortàuschen.  In  der  grobkôrneligen  Plasmazone 
jederZelle  findet  sich  ein  Kanalchen,  welches  in  den  axialen  Kanal 
einmiindet.  Sein  basales  Ende  ist  wenig  erweitert.  Um  dièses 
Kanalchen  konnte  man  niemals,  wie  in  den  vorigen  Fâllen,  eine 
(auf  QuerschniLten)  radiàrgestreifte  Schiclil  unterscheiden;  das 
kôrnelige  Plasma  dehntsich  bis  an  diefeine,  lichtbrechende  In  Lima, 
die  <las  intracellulâre  Kanalchen  inwendig  bekleidet. 

Nach  der  Lage  dieser  Driisen,  ilirem  Zusammenhang  mit  der 
Mandibel,  sowie  der  Stelle,  wo  sie  nach  aussen  mtinden,  muss  man 
sie  dem  i  Kopfsegmente  zurechnen  und  deshalb  sind  sie  als  innem 
Mandibulardrùscn  zu  benennen.  Indem  ich  dièse  Driise  als  innere 
Mandibulardriise  bezeichne,  will  ich  dadurch  nicht  behaupten, 
dass  eine  Identificierung  mil  den  von  Bordas1  (1894)  bei  einigen 
Hymenopterenimagines  beschriebenen  inneren  Mandibulardriïsen 
môglich  wàre,  umsomehr  da  dièse  Driisen  bei  den  entsprechenden 
Larven  nicht  zu  finden  sind.  Ich  begniige  midi,  ihnen  diesen  Namen 
beizulegeo,  uni  ihre  Lage  gegeniiber  den  Nachbarorganen  sowie 
dem  anderen  mandibularen  Driïsenpaare,  welches  noch  bei  den 
IL  oblilerata-la.T\en  vorkommt,  mehrzu  betonen. 

(Die  ausfuhrliche  Arbeit  erschien  in  rumânischer  Sprâche  in 
Anal.  Acad.  rom.  Ser.  II.  T.  31.  1009). 


X 

UN  APPAREIL  POUR  LA  MICROPHOTOGRAPHIE 
STÉRÉOSCOPIQUE   ET    SON    UTILISATION    EN   SYSTÉMATIQUE 

par  A.  Quidor 

Joindre  aux  caractères  génériques  et  spécifiques  de  chaque  espèce 
la  représentation  stéréoscopique  de  cette  espèce,  former  par  voie 
d'échange  et  dans  les  principaux  centres  d'études  des  collections 
stéréoscopiques  complètes,  ce  serait  permettre  une  diagnose  pré- 

1  Appareil  glandulaire  des  Hyménoptères  [Glandes  salivaires,  etc.){Ann.  Se.  mil. 
ZqoL,  vol  XIX). 


lxviii  NOTES  ET  HEVUE 

cise  et  rapide  des  espèces  recueillies  et  supprimer  les  inconvénients 
d'une  synonymie  abusive.  C'est  dans  ce  but  et  sur  mes  indications 
que  la  maison  Nacbet  a  construit  un  microscope  répondant  aux 
besoins  du  laboratoire  et  destiné  en  outre  à  la  stéréoscopie  macro 
et  microphotographique.  INous  avons  cru  utile  de  décrire  cet  appa- 
reil, d'en  faire  connaître  le  maniement  etde  montrer,  par  quelques 
exemples,  les  services  qu'il  peut  rendre.  Nous  profitons  donc  de 
l'hospitalité  qui  nous  est  offerte  dans  les  Arcmvks  pour  publier 
cette  étude  faite  à  la  Sorbonne  au  laboratoire  de  notre  maître, 
M.   le   Professeur  Yves  Delage. 

I.   Etude  du  Microscope  Quidor-Nachet. 

La  première  partie  a  pour  objet  de  décrire  cet  appareil,  de  mon- 
trer les  grossissements  qu'il  permet  d'obtenir  et  de  faire  connaître 
en  outre  les  rapports  qui  existent  entre  l'inclinaison  de  l'axe 
optique  et  le  relief  que  donne  au  stéréoscope  l'examen  des  clichés 
obtenus. 

a)  Description  de  l'appareil  (fig.  1  et  2). 

Ce  microscope  diffère  du  modèle  ordinaire  par  l'inclinaison  que 
peut  prendre  le  tube  du  microscope  à  gauche  et  à  droite  de  la  ver- 
ticale et  par  l'indépendance  de  la  platine.  Un  diaphragme-iris  placé 
au-dessus  du  revolver  est  utilisé  avec  les  objectifs  faible-  dont  il 
permet  d'augmenter  la  profondeur.  L'inclinaison  est  mesurée  par 
un  tambour  gradué.  Une  vis  de  serrage  S  permet  d'immobiliser 
l'appareil  dans  une  position  déterminée.  La  mise  au  point  par  la 
crémaillère  se  fait  au  moyen  du  bouton  de  manœuvre  F  comme 
dans  le  modèle  ordinaire.  Mais  la  platine  qui  est  à  rotation  et  à 
déplacements  rectangulaires  se  meut  dans  le  sens  vertical  au 
moyen  de  la  vis  micrométrique  L.  Un  index  I  affleure  à  un  point  de 
repère  porté  par  le  support  de  la  platine  quand  la  face  supérieure 
de  celle-ci  coïncide  avec  l'axe  de  rotation.  L'indépendance  de  la 
platine  permet  d'amener  la  face  supérieure  de  l'objet  au  niveau  de 
cri,  axe,  condition  nécessaire  pour  que  l'objet  soit  et  demeure 
centré  pendant  le  déplacemenl  angulaire  de  l'axe  optique  du 
microscope. 

La  chambre  noire  se  place  au-dessus  du  tube  du  microscope.  Elle 
permel   «le   prendre  automatiquemenl  e!  successivement  sur  une 


NOTES  ET  REVUE 


Fi  g.  1. 

Fin.  1.  —  M,  Corps  du  microscope  ;  o.  objectif  ;  F,  bouton  manœuvrant  la  crémaillère 
de  mise  au  point:  C,  centre  de  rotation  ;  E,  tambour  mesurant  l'inclinaison; 
S,  bouton  de  serrage  immobilisant  l'appareil  dans  ses  positions  successives. 

P.  Platine,  indépendante  du  microscope,  à  rotation  et  à  mouvements  rectangulaires, 
déplacement  vertical  par  la  vis  micromélriipie  L  ;  b,  l'un  des  boutons  commandant 
1rs  mouvements  rectangulaires.;  l,  index  affleurant  à  un  point  de  repère  de  L  quand 
la  face  supérieure  de  la  platine  passe  rigoureusement  par  l'axe  de  rotation  c. 

N,  chambre  noire  et  son  châssisS  x  16;  AB  et  A'B'  les  deux  positions  successives  du 
châssis  pour  la  prise  d'un  cliché  stéréoscopique  ;  D,  tige-support  de  la  chambre 
fonctionnant:  (ai  comme  annexe  du  microscope,  (6)  comme  chambre  indépendante 
munie  d'un  objectif  photographique;  ï,  double  tube  empêchant  toute  infiltration 
de  lumière  dilfuse  ;  diaphragme  et  obturateur  au-dessus  du  revolver 


(J- 


lxx  NOTES  ET  REVUE 

même  plaque  (format  8  X  16)  et  sous  deux  angles  différents  deux 
vues  du  même  objet.  La  photographie  se  fait  avec  ou  sans 
oculaire. 


Fig.  2. 
FiG.  2.  —  Dispositif  pour  les  grossissements  inférieurs  à  s  et  pour  les  réductions. 

b)  Dr  grossissement  : 

Par  grossissement,  nous  entendons  le  rapport  linéaire  de  l'image 
à  l'objet.  Il  est  donc  inférieur,  égal  ou  supérieur  à  l'unité  et  peut 
s'obtenir  soit  par  l'objectif  seul,  soit  par  l'emploi  simultané  de  l'ob- 


NOTES  ET  REVUE  i.xxi 

jectif  et    de    l'oculaire.    Les    grossissements    susceptibles    d'être 
obtenus  sont  donnés  par  le  tableau  suivant. 

Grossissements  donnés 

Objectifs  employés       Tirage  de  la  b)  par  l'objectif  et  l'oculaire 

(Naehet)  Chambre        a)  par  l'objectif  seul  compensateur 


>to  graphique 

Variable 

s" 

nipe 

Maximum 

12 

24 

40 

3 

d° 

22 

U 

75 

4 

d° 

35 

70 

120 

5 

d° 

65 

130 

220 

6 

d° 

100 

200 

340 

7 

d° 

160 

320 

540 

1 
Ï2 

d° 

200 

400 

680 

c)  De  l'inclinaison. 

Il  n'est  peut-être  pas  sans  intérêt  de  résumer  ici  notre  conception  ' 
des  phénomènes  stéréoscopiques  abstraction  faite  des  expériences 
qui  l'ont  inspirée  : 

La  perception  stéréoscopique  des  sensations  de  relief  et  de  dis- 
tance est  due  à*une  synthèse  psychique  des  images  perçues.  Elle  est 
à  la  fois  objective  et  subjective  et  ne  peut  être  soumise  par  consé- 
quent aux  lois  précises  de  l'Urthostéréoscopie. 

Caractérisée  par  la  nécessité  d'accomoder  et  de  converger  pour 
des  distances  différentes,  elle  repose  sur  la  divergence  directe  ou 
indirecte  des  axes  visuels,  Ce  phénomène  échappe  à  l'observateur 
et  les  lignes  d'incidence  sont  nettement  distinctes  des  lignes  de 
projection,  du  moins  pour  l'œil  dévié.  En  d'autres  termes  l'image 
stéréoscopique  est  essentiellement  virtuelle. 

Des  expériences  précises  nous  ont  permis  d'ailleurs  de  formuler 

1  A  Quidor.  a)  Etudes  Stéréoscopiques  et  Contribution  à  la  Physiologie  des  Phénomènes 

visuels  (Thèse  Paris  1909,  Faculté  des  Sciences). 

b)  stéréoscopie  et  Phénomènes  visuels  [Ann.  d'Oculistique,  t.cxLi,  p.  loi  et 

400  ;  t.  cxlii,  p.  100  et  281.) 

c)  La  vision  binoculaire  (Aun.  de  Chimie  et  de  Physique,  s-  série,  t.  xix. 

Février  1910). 


lxxii  NOTES  ET  REVUE 

deux  principes  très  importantes  an    point  de  vue  de  l'emploi  de 
notre  microscope. 

Principe  I.  —  Pour  une  même  inclinaison  de  Taxe  optique  le 
relief  donné  par  les  vues  stéréoscopiques  d'un  même  objet  obtenues 
par  le  microscope  Qùidor-Nachet  est  indépendant  du  grossissement. 

11  en  résulte  que  si  le  microscope  Quidor-Nachet  permettait 
d'obtenir  successivement  avec  chacun  des  objectifs  la  reproduction 
stéréoscopique  d'un  même  objet,  la  sensation  de  relief  serait  iden- 
tique quel  que  soit  le  grossissement. 

Or,  pour  une  inclinaison  de  1°  donnée  à  l'axe  optique,  l'expérience 
montre  que  le  relief  des  objets  macroscopiques  est  sensiblement 
exact.  Cette  inclinaison  sera  donc  employée,  même  quand  il  s'agit 
d'objets  microscopiques,  toutes  les  fois  qu'on  voudra  avoir,  à  un 
grossissement  quelconque,  une  idée  exacte  du  relief  d'un  objet 
donné.  Cette  inclinaison  peut  être  portée  à  1°30'  quand  l'objet, 
placé  sous  lamelle,  aura  été  quelque  peu  aplati. 

Principe  II.  —  Un  objet  étant  photographié  avec  le  microscope 
Quidor-Nachet  sous  un  angle  d'inclinaison  I,,  son  relief  relatif,  pour 
une  nouvelle  inclinaison  L,  est  multiplié  par  la  racine  carrée  du 
rapport  du  nouvel  angle  d'inclinaison  au  premier". 

Ce  principe  n'est  pas  sans  importance  si  on  considère  qu'il  y  a 
nécessité  ou  intérêt,  pour  certains  objets,  à  diminuer  ou  à  augmenter 
l'inclinaison  de  l'axe  optique.  La  profondeur  de  l'objet  se  trouve 
alors  modifiée.  Le  tableau  suivant  donne,  avec  une  approximation 
suffisante,  les  coefficients  du  relief  exact  pour  une  valeur  déter- 
minée de  l'inclinaison. 

Valeurs  de  l  Coefficient  du  relief  exact 

0°30'  0,7 

1°30  1,22 

2°  1,41 

3°  1,73 

4°  2 

5°  2,23 

6°  2,45 


NOTES  ET  REVUE 


Manipulation  de  l'appareil. 


Nous  donnerons,  dans  cette  seconde  partie,  quelques  conseils 
pratiques  sur  la  préparation  des  objets,  leur  éclairage  et  l'emploi 
d'écrans  colorés.  Nous  indiquerons  ensuite  les  manipulations 
successives  nécessitées  par  la  prise  d'un  cliché  stéréoscopique. 

a)  De  la  préparation  des  objets  : 

En  principe  tout  animal  aquatique  sera  photographié  dans  l'eau. 
Il  sera  donc  tout  d'abord  fixé  par  une  goutte  de  gélatine  sur  le  fond 
d'une  lamelle  évidée  ou  d'un  petit  récipient  en  verre  à  fond  plat, 
puis  recouvert  d'eau  après  que  la  gélatine  aura  été  solidifiée  soit 
par  refroidissement,  soit  par  une  goutte  de  formol.  Cette  prépa- 
ration ne  s'applique  guère  qu'aux  animaux  dont  la  taille  est  com- 
prise entre  4  et  40  millimètres.  Pour  les  pièces  plus  petites, 
photographiées  par  transparence,  elles  seront  fixées  à  l'acide 
osmique  et  montées  sur  lame  dans  l'eau  formolée.  Ces  animaux 
peuvent  être  traités  simplement  par  l'eau  formolée,  éclairés  laté- 
ralement et  photographiés  sur  fond  noir  au  moyen  d'un  appareil 
d'éclairage  spécial  que  Nachet  substitue  à  l'appareil  d'Abbe. 

Les  animaux  mesurant  plus  de  iO  milimètres  devront  être  géné- 
ralement photographiés  à  sec. 

b)  Du  MODE  d'éclairage. 

L'éclairage  a  ici  un  rôle  considérable.  La  lumière  solaire  donne 
d'excellents  résultats  surtout  quand  l'opérateur  peut  utiliser  l'hé- 
liostat.  Malheureusement  elle  n'est  pas  toujours  utilisable  en  temps 
opportun  et  demande  en  outre  une  assez  longue  expérience.  Aussi 
recommandons-nous  la  lampe  électrique  Nachet  qui  nous  a  donné 
toute  satisfaction.  C'est  une  lampe  Nernst  à  allumage  automatique 
et  pouvant  recevoir  un  courant  alternatif  ou  un  courant  continu. 
Une  lentille  condensatrice  permet  d'obtenir  soit  un  faisceau  diver- 
gent, soit  un  faisceau  parallèle.  La  lumière  est  concentrée  sur  l'objet 
par  le  miroir  concave  du  microscope  dans  le  premier  cas  et  par  une 
seconde  lentille  et  le  miroir  plan  de  l'appareil  dans  le  second.  On 
obtient  d'ailleurs  un  éclairement  uniforme  de  l'objet  par  un  dépla- 
cement convenable  de  l'appareil  d'Abbe  ou,  lorsqu'il  s'agit  d'objets 
macroscopiques,  par  l'emploi  combiné  de  verre  dépoli  et  de  glaces. 


lxxiv  NOTES  ET  REVUE 

Avec  une  lampe  de  110  volts  on  dispose  d'une  lumière  puissante 
mais  beaucoup  plus  douce  et  plus  régulière  que  la  lampe  à  arc.  Son 
pouvoir  actinique  est  deux  ou  quatre  fois  moindre  que  celui  de  la 
lumière  solaire  selon  qu'elle  est  utilisée  directement  ou  par  l'inter- 
médiaire d'un  verre  dépoli. 

Le  pouvoir  actinique  d'une  lampe  Nernst-Nachet  de  110  volts  à 
courant  alternatif  étant  pris  comme  unilé,  nous  avons  déterminé 
le  coefficient  du  pouvoir  actinique  des  sources  lumineuses  les  plus 
usuelles  en  comparant  leur  action  sur  des  papiers  sensibles  à  noir- 
cissement direct. 

Lampe  Nernst-Nachet  sans  verre  dépoli.       1 

d°  avec  verre  dépoli.       2 

,   .  1 

Lumière  solaire - 

2 

Ampoule  électrique  (110  volts  c1  ait.)   .       5 

Lampe  Osram  (110  volts  c'ait.) 2 

Bec  Auer 5 

c)  Dr  l'emploi  des  écrans  colorés. 

L'emploi  simultané  des  plaques  orthochromatiques  et  des  écrans 
Monpillard  s'impose  lorsque  l'objet  est  coloré.  Il  suffit  généralement 
d'employer  l'écran  jaune  et  les  plaques  orthochromatiques 
Lumière  A  pour  obtenir  d'excellents  résultats.  Mais  il  sera  néces- 
saire, dans  quelques  cas  particuliers  de  se  conformer  aux:  indica- 
tions du  tableau  de  la  page  lxxv  que  nous  empruntons  à  M.  Mon- 
pillard et  destiné  aux  travaux  de  microphotographie. 

d)  Prisé  ru   cliché. 

La  prise  du  cliché  exige  tout  d'abord  un  choix  judicieux  de  l'ob- 
jectif dont  la  profondeur  doit  être  suffisante  pour  donner  une  image 
très  nette  de  l'objet.  Si  le  grossissement  donné  ainsi  par  l'objectif 
est  insuffisant,  on  amplifie  L'image  par  L'emploi  de  l'oculaire  com- 
pensateur. 

Il  convient  ensuite  d'amener  aussi  rigoureusement  que  possible 
la  face  supérieure  de  L'objel  au  niveau  de  L'axe  de  rotation.  Celte 
condition  esl  en  effet  nécessaire  pour  que  L'image  <le  l'objet  soit  et 


NOTES  ET  REVUE  lxxv 

reste  centrée  pendant  le  déplacement  angulaire  de  Taxe  optique  du 
microscope.  On  réalise  approximativement  cette  condition  en 
manœuvrant  soit  la  crémaillère  du  porte-objet  (macrophotographie)' 
soit  la  vis  micrométrique  de  la  platine  (microphotographie).  L'ap- 
pareil étant  au  zéro,  on  fait  coïncider  l'un  des  axes  de  symétrie  de 


Coloration 
du  sujet 


Écran 
Monpillard 


Sensibilité 
de  la  plaque 


Résultat 


tac 

s 
o 

0= 


Clair.  Vert  ou  vert  Z.     Sensible  au  jaune  et  au  vert. 

Intensité  moy.      Vert  mi  jaune,  de 

préférencejaune.        id.  id.  id. 

Intense.  Orangé.  id.  id.  id. 

ou  au  jaune  et  au  rouge 
Très  intense.  Rouge.  Sensilj.aujauneetaurouge. 


<u 

.?  1 

Clair. 

Bleu  ou  violet. 

Intense. 

Vert  ou  jaune. 

*»  l 

Clair. 

Orangé. 

a)   . 

>■    i 

Intensité  moy. 

Jaune. 

^    / 

Intense. 

Vert. 

flaque  ordinaire. 
Sensible  au  jaune  et  au  vert 


Sensible  au  jaune  et  au  vert 
id.  id.  id. 

id.  id.  id. 


=>     \ 
£0     | 

Clair. 
Intensité  moy. 

Intense. 

Orangé. 

Jaune  ou  vert. 

Bleu. 

Sensible  au  jaune  et  au  vert 
id.             id.               id. 
Plaque  ordinaire. 

-0) 
°    1 

o    ' 

s 

CQ 

Clair. 

1  Intensité  moy. 

Intense. 

Très  intense. 

Ver!  ou  vert  Z. 
Jaune. 
Bleu. 
Violet. 

/    VertZ. 

Sensibleau  jaune  et  au  vert 
id.              id.                id- 
Plaque  ordinaire, 
id.           id. 

i 

Incolore 

i      Vert. 
Jaune. 

•  Sensible  au  jaune  et  au  vert. 

1      Bleu. 
'     Violet. 

Plaque  ordinaire 
id.           id. 

S    s 


a 

— 


Délin.     maxim. 

tr. -bonne  délin. 

Images   nettes. 

id.  id. 

avec  augm.  du 
pouv.  résolvant 
des  objectifs. 


l'objet  avec  celui  que  porte  le  verre  dépoli.  L'appareil  étant  alors 
incliné  d'un  angle  I,  l'objet  se  trouve  généralement  décentré.  On 
le  ramène  à  sa  position  primitive  en  modifiant  convenablement  la 
distance  de  la  face  supérieure  de  la  platine  à  l'axe  de  rotation  et  en 


lxxvi  NOTES  ET  REVUE 

rectifiant,  en  même  temps,  la  mise  au  point  au  moyen  du  bouton  de 
manu1  livre  F. 

Quand  il  s'agit  de  forts  grossissements,  il  est  préférable  d'utiliser 
la  lamelle  de  mise  au  point  de  Nachet.  C'est  une  lame  de  verre  qui 
porte  une  ouverture  circulaire  obturée  par  une  seconde  lame  de 
verre  fixée  à  la  face  inférieure  de  la  première.  Il  en  résulte  que  la 
face  supérieure  de  la  lame  obturatrice  coïncide  rigoureusement 
avec  celle  de  la  platine  et  par  suite  avec  le  plan  horizontal  mené  par 
Taxe  de  rotation  quand  l'index  I  est  en  face  de  son  point  de  repère. 

Si  doue  avec  l'objectif  choisi  et  sans  toucher  à  la  vis  micromé- 
trique on  met  au  point  deux  lignes  portées  par  la  face  supérieure  de 
la  lame  obturatrice  et  qu'on  substitue  l'objet  à  cette  lamelle,  la 
partie  de  l'objet  qui  sera  mise  au  point  au  moyen  de  la  vis  micro- 
métrique appartiendra  rigoureusement  au  plan  horizontal  mené  par 
l'axe  de  rotation.  La  substitution  de  l'objet  à  la  lamelle  nécessitera 
parfois  l'abaissement  temporaire  de  la  platine  au  moyen  de  la  vis 
micrométrique. 

L'opérateur  met  alors  en  place  la  chambre  noire  et  procède  à  une 
mise  au  point  aussi  rigoureuse  que  possible  au  moyen  du 
bouton  F. 

Cette  première  opération  étant  faite  et  l'appareil  incliné  d'un 
angle  L,  on  place  l'écran  Monpillard  sur  le  trajet  du  faisceau  lumi- 
neux puis  on  assure  la  stabilité  de  l'appareil  en  serrant  à  fond  les 
vis  fixant  chambre  noire  et  tige.  On  parfait  ensuite  sur  la  glace  non 
dépolie  la  mise  au  point  d'une  particularité  de  l'objet  avec  la  loupe 
de  «  mise  au  point  ».  Il  est  alors  parfois  nécessaire  de  recourir  à  la 
vis  micromélrique ;  mais  il  convient  de  rappeler  que  celle-ci  ne 
doit  imprimer  à  la  platine  qu'un  déplacement  négligeable.  A 
cette  condition  seule  le  plan  horizontal  mené  par  l'axe  de  rotatiou 
coïncidera  sensiblement  avec  la  face  supérieure  de  l'objet  et  les 
images  de  celui-ci  seront  correctement  centrées. 

Le  cliché  est  pris  sur  la  partie  gauche  ou  droite  de  la  plaque 
8  X  lfi  selon  que  l'axe  optique  se  trouve  à  droite  ou  à  gauche  de  la 
verticale  lorsque  l'objectif  est  employé  seul  et  en  sens  inverse  si  on 
utilise  l'oculaire.  L'inversion  des  clichés  que  nécessiterai!  le  tirage 
des  positifs  se  trouve  ainsi  supprimée. 

Après  la  prise  du  premier  cliché,  l'appareil  reçoit  une  nouvelle 
inclinaison  symétrique  de  la  première.  L'opérateur  l'ail  une  nou- 
velle mise  au  point  rigoureuse  de  la  particularité  de  l'objet  remar- 


NOTES  ET  REVUE 


NOTES  ET  REVUE 


NOTES  ET  REVUE 


lxxx  NOTES  ET  REVUE 

quée  précédemment.  Avec  robjeclif  photographique  ou  la  loupe 
cette  seconde  mise  au  point  est  généralement  inutile. 

Un  peut  simplifier  les  manipulations  précédentes  en  mettant 
directement  au  point  sur  la  plaque  sensible  elle-même.  Il  suffit  de 
placer  un  écran  rouge  sur  le  trajet  des  rayons  lumineux  et  d'em- 
ployer un  châssis  spécial  dont  Tune  des  faces  porte  un  verre  rouge. 
On  utilise  dans  ce  cas  les  plaques  Lumière  étiqueLte  rouge.  La 
mise  au  point  faite,  il  suffit  d'enlever  l'écran  rouge  pour  impres- 
sionner la  plaque.  Cette  émulsion  est  quinze  fois  moins  sensible 
que  celle  des  plaques  Lumière  étiquette  bleue. 


III.  Résumé  des  conditions  dans  lesquelles  ont  été  pris  quelques  clichés 
Oculaire 


Objet 


Objectif 


_  Source      verre    „        .  ,     ,.  Plaques 

Ecrans  ,  ,  dross1  Inclm.   l'ose  , 

(,oiupr  lumineuse  dépoli  employées 


Pocillopore  Cestipora 

photogra- 

Lampe 

phique 

Nernst-Nachet  v.  d. 

1 

2 

2° 

3' 

Lu  m.  bleue 

d» 

1.  naturelle 

4 

2" 

1  30' 

d» 

Cidippe 

loupe 

d» 

12 

3" 

30" 

d» 

Rétine  de 

Lampe 

Luin. 

bœuf  injectée 

loupe 

jaune 

■    Nernst-Naehet  v.  d. 

12 

2° 

2'30 

orthochr.  A 

d° 

3 

d» 

d»         d- 

22 

2° 

5' 

d» 

d° 

3 

4 

d° 

d°          d'- 

ii 

2° 

12' 

d° 

Trocb.ospb.tera 

Ampoule 

sequatorialis 

3 

8 

dellOvolls    d° 
Lampe      fond 

75 

2° 

12' 

l.um.  bleue 

Diatomées 

4 

8 

Nernst     noir 

120 

2° 

8' 

d» 

Asplanchna 

Lampe 

prodonta 

5 

4 

Nenist-Nai'het   v.  d. 

130 

2° 

(V 

Lum.  bleue 

Daphnie 

5 

8 

d"           d- 

200 

2° 

12' 

d» 

Diatomée 

1 

ïi 

8 

d"           d° 

680 

1° 

15' 

d» 

RESUME 


Il  convient  en  terminant  de  noter  que  certains  matériels  pré- 
senteront quelques  difficultés  d'ordre  général.  Parfois  l'objet  est 
d'épaisseur  inégale  et  ses  diverses  parties  photographiées  par  trans- 
parence exigeraient  des  temps  de  pose  différents.  Il  convient  dans 


NOTES  ET  REVUE  lxxxi 

ce  cas  d'employer  le  système  d'éclairage  latéral  de  Nachet  qui 
permet  de  photographier  sur  fond  noir.  Si  enfin  le  relief  de  l'objet 
ne  permet  pas  l'emploi  d'un  objectif  assez  puissant  pour  obtenir 
avec  l'oculaire  un  grossissement  suffisant,  il  n'y  a  d'autre  moyen 
que  de  sacrifier  le  grossissement  quitte  ensuite  à  agrandir  les 
clichés  obtenus.  Mais  ce  ne  sont  laque  des  exceptions  et  le  .plus 
souvent  la  systématique  parait  devoir  trouver  dans  la  stéréoscopie 
une  auxiliaire  précieuse. 

Le  stéréoscope  de  poche  de  Mendel,  éditeur  rue  d'Assas,  permet  l'examen  des  stéréo- 
graphies  qui  accompagnent  cette  étude. 


REVUES  CRITIQUES 

XI 

LE   SYSTÈME  NERVEUX   DE   \;ASCARJS 
D'après  des  travaux  récents 

par  Etienne  de  Rouville 

Docteur  es  sciences 
Maitre  de  Conférences  Adjoint  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Montpellier 

Les  Nématodes  constituent  un  groupe  zoologique  tout  particulièrement 
intéressant.  Ces  animaux  dont  l'étude  a  déjà  provoqué  l'éclosion  d'un 
grand  nombre  de  travaux  de  première  valeur  et  préoccupe  encore 
aujourd'hui  les  savants,  m'ont  paru  devoir  mériter  l'attention  des  lecteurs 
des  «  Notes  et  Revue  »  '. 

Certes,  un  volume  suffirait  à  peine  à  la  mise  au  point  de  toutes  les 
Recherches  si  variées  auxquelles  ils  ont  donné  lieu,  qu'il  s'agisse  des 
questions  d'Ovogénèse,  de  Spermatogénèse,  de  Spermiogénèse  et  de 
développement,  ou  bien  de  l'Anatomie  et  de  l'Histologie  de  leurs  sys- 
tèmes digestif,  excréteur,  musculaire  et  nerveux. 

Aussi  vais-je  me  placer  sous  un  point  de  vue  tout  spécial.  Je  laisserai 
de  côté  les  Nématodes  libres  et,  parmi  les  parasites,  je  ferai  choix  de 
VAxcaris  lumbricdides  du  Porc  et  de  l'Ascaris  megalocephala  du  Cheval, 
n'étudiant  chez  eux  que  le  seul  Système  nerveux. 

1  «  Zoologische  Jahrbucher  ».  Tome  18.  L903. 
«  Zeitsclirift  fur  wissenschaftliche  Zoologie  ».  Tomes  90  (1908)  et  9-2  (1909). 
«  Zeitsclirift  fur  wissenschaftliche Zoologie  ».  Tome  89  (1908). 
Je  remercie  très  respectueusement  MM.  fruvot  et  Racovitza  de  l'honneur  qu'ils  me 
font  en  accordant  a  cette  modeste  mise  au  point  l'hospitalité  de  leurs  «  Notes  et  l!e\  ue  > 


Lxxxn  NOTES  ET  REVUE 

Les  travaux  les  plus  récents  que  je  vais  avoir  à  analyser  sont  dûs  à 
R.  Goldschmidt,  de  Munich,  et  à  1).  Deineka,  de  Saint-Pétersbourg.  Les 
Mémoires  du  premier  zoologiste  ont  été  publiés  en  1903,  en  1908  et  en 
1909;  celui  du  second,  en  1908. 

Avec  Goldschmidt,  j'étudierai  chez  l'Ascaris  la  topographie  du  système 
nerveux  et  son  anatomie  microscopique,  c'est-à-dire  les  cellules  ganglion- 
naires, les  fibres  nerveuses  et  leurs  connexions  anatomiques,  en  dehors 
de  l'anneau  nerveux  ;  il  s'agira  de  l'Ascaris  lumbricoides  du  Porc,  forme 
plus  petite,  qui  se  prête  mieux  que  l'autre  à  la  plupart  des  observations 
hislologiques. 

Je  suivrai  ensuite  l'auteur  allemand  dans  sa  description  très  minu- 
tieuse de  l'anneau  nerveux,  faite  chez  Ascaris  megalocephala  ;  c'est  dans 
cette  région  que  les  neurones  entrent  en  relation  ;  cette  étude  particu- 
lière jette,  nous  le  verrons,  un  certain  jour  sur  le  problème  de  la 
«  Continuité  »,  ainsi  que  sur  les  questions  du  «  Neurone  »  et  de  1'  «  Arc 
réflexe  ». 

Quant  à  l'histologie  fine  du  système  nerveux,  elle  fera  l'objet  d'une 
prochaine  publication  de  Goldschmidt  qui  se  propose  d'étudier  la  struc- 
ture des  cellules  ganglionnaires,  la  substance  tigroïde  et  l'appareil  chro- 
midial,  les  neurofibrilles,  l'innervation  des  muscles  ainsi  que  les  cellules 
gliales. 

Un  travail  tout  récent,  paru  en  Octobre  1909,  du  même  Zoologiste, 
méritera,  lui  aussi,  une  courte  analyse  :  il  s'agit  du  «  Squelette  de  la 
cellule  musculaire  de  YAscaris  »,  sujet  qui,  par  certains  points,  se 
rattache  à  la  grande  question  du  système  nerveux. 

Le  Mémoire  de  Deineka,  enfin,  traite  du  système  nerveux  envisagé 
spécialement  dans  l'extrémité  postérieure  du  corps;  les  cellules  sensi- 
bles dont  il  distingue  deux  espèces  et  les  cellules  motrices  dont  il  décrit 
quatre  types  différents  y  sont  étudiées  de  très  près. 

Je  réserverai  l'index  bibliographique  pour  la  fin  de  cette  mise  au  point. 
Voici  donc,  dans  leur  ordre,  les  sujets  qui,  après  un  rapide  Historique, 
résumé  de  celui  que  donne  Goldschmidt  dans  son  étude  de  1908,  seront 
passés  en  revue  dans  ce  premier  article  qui  sera  suivi  de  plusieurs 
autres. 

1°  Topographie  :  a)  Description  de  la  région  antérieure  du  corps  de 
l'Ascaris  ;  b)  Topographie  du  système  nerveux.  —  11°  Anatomie  micros- 
copique :  a)  les  ganglions  ;  b)  les  nerfs  sensibles  et  les  organes  sensoriels 
(Papilles  des  lèvres,  du  cou  et  de  la  région  anale). 

HISTORIQUE 

La  première  esquisse  du  système  nerveux  des  Nématodes  est  due  à 
A.  Schneider  (1866);  mais  c'est  O.  BCtschli  (1874)  qui  a  publié  la  pre- 
mière description  détaillée  morphologique  et  histologique  de  ce  système. 
Non  loin  de  l'extrémité  antérieure  du  corps,  il  trouve,  autour  de  l'œso- 
phage, un  anneau  nerveux  entouré  par  une  gaine  fibreuse  et  contenant 
de  40  à  50  libres  nerveuses.  Quatre  nerfs  en  parlent  qui  suivent  les  lignes 


NOTES  ET  REVUE  lxxxiii 

submédianes  et  renferment  des  cellules  ganglionnaires.  En  arrière  se 
dégagent  de  cet  anneau  un  nerf  ventral,  un  nerf  dorsal,  et,  de  chaque 
côté,  ventralement,  un  nerf  qui  se  dirige  dans  la  sous-cuticule  vers  la 
ligne  latérale.  Le  nerf  ventral  contient,  en  arrière  de  l'anneau,  un  certain 
nombre  de  cellules  glanglionnaires.  Les  nerfs  situés  dans  les  lignes  laté- 
rales présentent,  aussi,  de  nombreuses  cellules  ganglionnaires,  mises  en 
relation  par  des  fibres  avec  d'autres  cellules  situées  dans  le  voisinage  des 
papilles  du  cou. 

Butschli  décrit  aussi  d'autres  cellules  ganglionnaires  dans  une  mem- 
brane qui  s'étend,  en  forme  de  pont,  dans  la  région  antérieure  du  corps 
et  dans  laquelle  est  contenu  le  canal  excréteur;  de  chaque  côté  se  trou- 
vciil  environ  cinq  grandes  et  six  petites  cellules.  Après  avoir  encore 
décrit  d'autres  cordons  nerveux,  Butschli  insiste  sur  l'innervation  des 
muscles  qui  s'opère  grâce  à  des  prolongement  que  ceux-ci  envoient  aux 
nerfs  longitudinaux. 

Hesse  (1892)  précise  les  rapports  entre  les  nerfs  latéraux  et  le  nerf 
ventral,  et  décrit  plus  minutieusement  les  organes  sensoriels  contenus 
dans  les  lèvres,  ainsi  que  les  commissures  reliant  à  droite  et  à  gauche 
le  nerf  dorsal  et  le  nerf  ventral. 

Hamànn  i  1895)  chez  Lecanocephalus  étudie  un  système  nerveux  qui 
s'éloigne  en  beaucoup  de  points  de  celui  des  autres  Nématodes  :  dans 
l'anneau  nerveux  qui,  généralement,  est  presque  dépourvu  de  cellules, 
il  décrit  20  cellules  glanglionnaires  ;  8  cordons  nerveux  en  parlent, 
indépendants  des  amas  de  cellules  ganglionnaires,  qui  président  à  l'in- 
nervation de  la  musculature  antérieure  du  corps;  une  masse  ganglion- 
naire ventrale  réunit  entre  eux  des  ganglions  latéraux  droits  et  gauches. 

Plus  récemment  ont  paru  trois  descriptions  du  système  nerveux  chez 
trois  Nématodes  différents  :  VAnthraconemaa  été  étudié  par  Zuk  Strassen 
(1904),  VAnkylostomum  duodenale  par  Looss  (1905)  et  le  Mermis  albicans 
par  Rauther  (1906). 

En  1903,  R.  Goldschmidt  publiait  une  étude  approfondie  du  système 
nerveux  sensible  chez  Ascaris  ;  il  l'a  reprise,  modifiée  et  complétée  dans 
son  Mémoire  de  1908  que  je  vais  analyser. 

Zur  Strassen  ^1904)  étudie  de  près  le  système  ganglionnaire  très  déve- 
loppé chez  son  ver,  ainsi  que  les  commissures  qui  mettent  ces  ganglions 
en  relation  :  en  particulier  la  plus  importante,  la  commissure  dorso- 
ventrale  ou  anneau  nerveux;  il  se  préoccupe  également  de  la  descrip- 
tion très  détaillée  de  nombreux  nerfs  se  dirigeant  dans  les  régions  anté- 
rieure et  postérieure  du  corps,  et  spécialement  des  6  nerfs  sensibles  qui 
se  rendent  aux  organes  sensoriels  de  la  tète,  et  dont  l'allure  rappelle 
essentiellement  celle  des  mêmes  nerfs  étudiés  par  (ioldschmidt  chez 
Ascaris. 

Le  Mémoire  de  Looss  (1905)  sur  l'Ankylostome  représente,  sans  aucun 
doute,  un  travail  vraiment  fondamental  sur  la  question.  11  précise  et 
approfondit  l'élude  de  l'anneau  nerveux  qu'il  appelle  avec  raison  la 
«  commissure  céphalique  »,  celle  des  ganglions,  des  nerfs  et  des  commis- 


lxxxiv  NOTES  ET  REVUE 

sures.  Il  distingue, -entre  autres,  les  ganglions:  ventral,  dorsal,  latéraux, 
et,  en  arrière  de  ceux-ci,  les  ganglions  postlatéraux  qui  donnenl  nais- 
sance aux  nerfs  des  papilles  céphaliques  latérales. 

Rautiier  (1906)  distingue,  lui  aussi,  chez  son  ver  les  ganglions  :  ventral, 
dorsal  et  latéraux.  Ces  derniers  contiennent  de  30  à  40  cellules  qui  for- 
ment un  groupe  antérieur  et  un  groupe  postérieur  ;  deux  commissures 
les  relient  au  ganglion  ventral.  Pour  le  reste,  ses  observations  concor- 
dent, dans  les  points  essentiels,  avec  celles  faites  chez  d'autres 
Nématodes. 

Je  dois  enfin  citer  ici  les  travaux  toul  récents  de  R.  Goldsghmidt 
■  1908  et  1909)  et  de  Deineka  (1908)  dont  il  a  été  question  plus  haut.  Dans 
tous  ces  travaux,  à  l'exception  de  ceux  de  Bûtschli,  de  Goldsghmidt  et  de 
Deineka,  les  auteurs  ne  se  sont  que  peu  préoccupés  de  la  fine  structure 
du  système  nerveux  :  quelques  données  sur  le  nombre  approximatif  des 
cellules  contenues  dans  les  ganglions  et  sur  le  nombre  de  leurs  prolon- 
gements ;  quelques  communications  sur  des  cellules  d'enveloppe  et  de 
soutien  en  relation  avec  certains  éléments  nerveux,  et  c'est  tout. 

C'est,  au  contraire,  à  la  structure  histologique  du  système  nerveux  des 
Nématodes  qu'ont  été  consacrées  les  études  de  Rohde  (1885-1892)  et 
d'ApATHY  (1893-1894).  Ces  deux  savants  ont  traité  de  la  question  de  l'in- 
nervation des  muscles  chez  Ascaris;  une  discussion  très  vive  s'est  élevée 
entre  eux,  discussion  sur  laquelle  je  n'insisterai  pas  ici  ;  je  résumerai 
en  quelques  mots  leurs  idées  sur  ce  sujet.  Un  fait  très  particulier  dans 
l'organisation  des  Nématodes  est  l'absence,  dans  leurs  muscles,  de  rami- 
fications de  libres  nerveuses  motrices,  cependant  si  nombreuses  chez  les 
autres  animaux.  Ici,  suivant  l'heureuse  expression  de  Dki.neka,  ce  ne 
sont  pas  les  nerfs  qui  vont  à  la  rencontre  des  muscles,  mais,  inverse- 
ment, les  muscles  qui  se  dirigent  vers  les  nerfs.  Chaque  cellule  muscu- 
laire fournit  un  prolongement  spécialemenl  développé  qui  va  au-devant 
des  fibres  nerveuses  motrices. 

Pour  Rohde,  dans  les  régions  de  contact  entre  muscles  et  nerfs,  ceux- 
ci  se  subdivisent  en  fines  branches  qui  pénètrent  dans  les  fibres  muscu- 
laires, de  façon  que  la  substance  de  ces  dernières  finit  par  se  fondre 
complètement  avec  celle  des  fibres  nerveuses. 

Pour  Ai'Aïhy,  il  n'en  est  lien;  de  la  fibre  nerveuse,  à  l'endroit  où 
pénètre  en  elle  le  prolongement  de  la  libre  musculaire  part  un  faisceau 
de  fibrilles  nerveuses  primitives  ;  il  pénètre  dans  le  prolongement  mus- 
culaire et  s'y  subdivise  eu  un  grand  nombre  de  fibrilles  primitives  qui 
traversent  non  seulement  le  prolongement  en  question,  mais  aussi  la 
cellule  musculaire  elle-même  dans  laquelle  elles  courent  suivant  toutes 
les  directions;  ces  fibrilles  atteignent  les  parties  contractiles  de  ces 
cellules  el  se  faufilent,  sinueuses,  entre  les  faisceaux  des  fibres  muscu- 
laires pour  y  former  des  épaississements. 

Les  fibrilles  nerveuses  primitives  sortent  même,  d'après  Ajpathy,  de 
la  cellule  musculaire,  el  aboutissent  dans  la  sous-cuticule  où  elles  cons- 
tituent de  riches  entrelacements. 


NOTES  ET  REVUE 


Le  Mémoire  cTApathy  est  particulièrement  intéressait  car  il  contient 
une  des  premières  expositions  détaillées  de  la  doctrine  oeuro-fibrillaire 
de  cet  auteur. 

Un  second  sujet  de  désaccord  entre  ces  deux  savants  est  la  question 
de  lastructure  intimé  de  l'anneau  nerveux.  Apathy  pensait  que  cetorgane 
était  constitué  par  un  certain  nombre  de  faisceaux  fibrillaires  circulaires 
dont  les  fibrilles,  bien  que  onduleuses,  et  par  conséquent,  pouvant  dis- 
paraître d'une  coupe  pour  se  retrouver  dans  la  suivante,  possédaient 
tout  de  même  une  individualité  et  une  continuité  indiscutables.  Hohde, 
au  contraire,  avait  déjà  étudié  ce  même  anneau,  mais  ne  croyait  pas  à 
cette  individualité  des  fibrilles;  il  décrivait  même  à  côte  des  libres  ner- 
veuses, une  substance  comparable  à  la  «  substance  ponctuée  »  de  Leydig, 
due  à  la  réunion  des  fibres  nerveuses  voisines,  composées  de  fibrilles 
grossières. 

I"  TOPOGRAPHIE 
a)  Description  de  la  région  antérieure  du  corps  de  l'Ascaris 

Le  système  nerveux  de  1'Ascam  lumbrico'ides  se  compose  :  1°  de  l'or- 
gane centra]  ;  2°  des  nerfs  longitudinaux  du  corps  ;  3°  d'un  centre  spécial 
pour  la  région  postérieure  ;  4°  de  nerfs  sensibles  avec  les  organes  sen- 
soriels. (Le  système  nerveux  de  V Ascaris  megalocephala  rappelle, 
d'ailleurs,  en  tous  points,  celui-ci). 

GoLDSCHMiftT  ne  s'occupe  tout  d'abord  que  du  système  nerveux  logé 
dans  la  région  antérieure  du  corps,  c'est-à-dire  de  l'organe  central,  ou 
anneau  nerveux,  et  des  nerfs  sensibles  pro- 
venant des  organes  des  sens  de  cette  extré- 
mité antérieure  ;  il  décrit  également  la 
région  la  plus  antérieure  des  voies  motrices 
qui,  elles,  sortent  de  l'anneau. 

Je  crois  bon  de  compléter  ce  tableau  en 
citant  ici  les  organes  sensoriels  de  la  région 
anale  du  mâle,  bien  que  ces  «  papilles 
anales  »  occupent  la  région  postérieure  du 
corps  ;  je  ferai  plus  loin  leur  étude  en 
même  temps  que  je  décrirai  les  papilles  des 
lèvres  et  celles  du  cou. 

La  région  intéressante  pour  nous  mesure  pj^r.   j. 

1  c.  m.  de  long;    eu    avant    est    la   bouebe 

entourée  de  trois  bourrelets  ou  lèvres  :  une  dorsale  supérieure,  et 
deux  latérales,  inférieures.  La  lèvre  supérieure  porte  deux  papilles 
nerveuses;  ebacune  des  lèvres  inférieures,  une  seule.  Cbaque  papille  con- 
tienl  les  appareils  terminaux  de  deux  organes  sensoriels  différents,  qui 
sont  :  l'organe  sensoriel  submédian  médian  et  l'organe  sensoriel  submédian 
latéral  (v.  tig.  1). 

Déplus,  chaque  lèvre  inférieure  porte  deux  organes  sensoriels  supplé- 
mentaires, tout  à  fait  antérieurs  ;    ce    sont    les    organes    latéraux  qu'on 


L XXXVI 


.NOTES  ET  REVUE 


distingue  en  dorsal  et  en  ventral.   Il    existe    dune,   au   total,   4   papilles 
labiales  et  12  organes  sensoriels. 

Les  lèvres  possèdent  un  tissu  propre  des  plus  remarquables  ;  on  y  a 
décrit  quelques  cellules  régulièrement  situées,  et  en  petit  nombre,  d'une 
forme  typique  et  d'immense  taille  :  0  cellules  en  massue  (2  dans  chaque 
lèvre),  mesurant  800  p.  de  long;  la  lèvre  supérieure  possède  une   paire 


de  cellules  particulières,  ou  «  cellules-fibres  »  ;  cbacune  des  lèvres  infé- 
rieures possède  également  une  cellule  spéciale,  beaucoup  moins  impor- 
tante que  cescellules  libres,  mais  donton  peut,  à  la  rigueur,  les  rapprocher. 
Enfin,  dans  cbacune  des  trois  lèvres,  existent  trois  autres  cellules,  situées 
contre  l'œsophage  et  que  leur  forme  a  l'ail  appeler  «  cellules  en  arcade  ». 
En  arrière  de  celte  région  céphalique  se  trouve  le  cou  au  niveau 
duquel  on  distingue  les  <•  papilles  latérales  du  cou  »>  (Pal    .  v.  lig.  2). 


NOTES  ET  REVEE  lxxxmi 

Quant  aux  papilles  anales,  spéciales  au  mâle,  et  tout  à  fait  postérieures, 
il  en  existerait,  d'après  Sghneideb,    150  dont   14  en   arrière   de  l'anus. 

En  avant  et  un  peu  en  arrière  des  organes  centraux  du  système  ner- 
veux, les  lignes  du  corps  montrent  quelques  particularités  remarquables. 
Tandis  qu'ailleurs  elles  n'atteignent  pas  le  canal  digestif,  niais  font  libre- 
ment saillie  dans  la  «  cavité  générale  »,  elles  se  rapprochent,  à  partir  de 
cette  région  jusqu'à  l'extrémité  antérieure,  et  sont  reliées  par  l'intermé- 
diaire d'éléments  mésodermiques  à  l'œsophage  qu'elles  entourent. 


Fiff.  3. 


La  figure  3  est  intéressante  à  consulter  sous  ce  point  de  vue.  Elle 
représente  demi-schématiquement  une  préparation  en  surface  obtenue 
en  opérant  dans  la  région  antérieure  du  corps  de  l'Ascaris,  et  suivant  sa 
longueur,  une  incision  passant  entre  la  ligne  latérale  droite  et  la  ligne 
dorsale;  l'œsophage  a  été  enlevé  et  la  paroi  du  corps,  étendue,  est 
observée  par  sa  face  interne. 

(Les  deux  lignes  larges  représentent  les  lignes  latérales;  les  deux 
lignes  plus  étroites,  les  lignes  dorsale  et  ventrale,  cette  dernière  mon- 
trant une  dilatation  postérieure,  dans  laquelle  sont  logées  un  certain 
nombre  de  cellules). 

Dans  cette  figure  on  observe,  en  avant,  un  voile .  développé  qui  unit 
entre  elles  les  lignes  du  corps  ;  il  se  termine   en    arrière   avec    l'anneau 


lxxxviii  NOTES  ET  REVUE 

nerveux  (Nervenrin g),  représenté  seulement  par  sa  gaîne  colorable.  Ven- 
tralement,  ce  tissu  se  prolonge  en  arrière  et  forme  un  pont  à  deux  arches 
réunissant  la  ligne  ventrale  aux  deux  lignes  latérales,  Nous  distinguons 
dans  ce  pont  une  partie  antérieure  plus  délicate,  séparée  de  chaque  côté 
de  l'anneau  nerveux  par  une  fenêtre  ovale  (et  qui  contient  les  cellules  du 
G.  céphalique  ventral),  ainsi  qu'une  partie  postérieure,  plus  tendue,  plus 
raide,  qui,  à  droite  et  à  gauche,  s'étend  sur  les  lignes  latérales. 

Les  deux  arches  sont,  sur  la  ligne  médiane  ventrale,  séparées  par  une 
grande  fenêtre  à  peu  près  triangulaire  ;  en  arrière  de  celle-ci  existe,  on 
le  voit,  un  second  pont  qui,  lui,  est  étroit.  Le  pont  tout  entier  renferme 
les  ramifications  caractéristiques  du  canal  excréteur;  dans  les  deux 
arches  antérieures  circulent  les  deux  canaux  excréteurs  pairs  qui  se 
réunissent  sur  la  ligne  médiane  en  un  canal  impair  oblique  qui  s'ouvre 
ventralement  par  le  pore  excréteur.  (Les  prolongements  des  cellules  gan- 
glionnaires, faiblement  colorés  par  le  Bleu  de  Méthylène,  ne  peuvent  pas 
être  aperçus  à  ce  grossissement  ;  quant  aux  nerfs  qui  courent  dans  la 
sous-cuticule,  ils  sont  figurés  par  des  lignes  blanches,  minces  et  paral- 
lèles entre  elles). 

b)   Topographie  du  système  nerveux. 

Le  système  nerveux  utilise  la  couche  sous-cuticulaire,  les  lignes  du 
corps  et  les  membranes  disposées  comme  des  ponts  dont  nous  venons  de 
nous  occuper.  Il  ne  constitue  pas  une  masse  unique  ;  aussi  est-il  impos- 
sible d'en  faire  une  préparation  d'ensemble,  mais  on  peut  toutefois  le 
décomposer  en  ses  éléments  et  distinguer  dans  des  amas  de  cellules  gan- 
glionnaires, d'après  l'origine  et  la  destinée  des  fibres  nerveuses  appar- 
tenant à  ces  cellules,  des  groupes  plus  petits  correspondant  à  des  unités 
ganglionnaires.  Grâce  au  nombre  extrêmement  faible  des  cellules  gan- 
glionnaires présentes  dans  le  système  nerveux  de  l'Ascaris,  on  peut  quel- 
quefois même  personnifier  un  ganglion  par  une  ou  deux  cellules,  ainsi 
qu'un  nerf  peut  ne  consister  qu'en  une  seule  libre  nerveuse. 

L'organe  central  autour  duquel  tout  se  groupe  est  l'anneau  nerveux 
qui,  primitivement,  avait  été  pris  pour  le  centre  nerveux  mais  qui  n'est, 
en  somme,  qu'une  grande  commissure:  la  commissure  céphalique  ;  elle 
entoure  complètement  l'œsophage  et  est  en  contact  direct  avec  lui. 

En  arrière  de  l'anneau  est  placé,  sur  le  côté  ventral,  le  ganglion  le  plus 
grand  et  le  seul  vraiment  distinct:  le  ganglion  céphalique  rentrai  (v.  lig.  2 
et  5),  situé  avec  ses  prolongements  à  peu  près  symétriques  sur  l'œso- 
phage, et  recouvrant  les  deux  arches  du  pont  qui  contient  le  canal 
excréteur  (v.  (ig.  3). 

La  lecture  de  la  figure  2  permet  facilement  de  distinguer  les  principaux 
ganglions  et  nerfs  ainsi  que  les  principales  commissures  îles  noms  de  ces 
ganglions,  de  ces  nerfs  et  de  ces  commissures  y  sont  désignés  par  leurs 
initiales). 

(l'est  ainsi  qu'il  existe,  en  plus  de  ce  ganglion  céphalique  ventral  :  le 
Ci.  Céphalique  latéral  interne,   le    (i.   céphalique   latéral   interne  postérieur, 


NOTES  ET  REVUE  lxxxix 

situés  dans  la  ligne  latérale,  voisins  de  l'œsophage;  le  (;.  du  Nerf  papil- 
laire  latéral  majeur,  plus  en  dehors  ;  le  petit  G.  céphalique  latéral  externe 
antérieur,  le  G.  céphalique  latéral  externe  médian,  plus  gros,  et  le  très 
petit  G.  céphalique  latéral  citerne  postérieur  ;  puis,  le  G.  céphalique  dorsal 
et  le  tout  petit  G.  céphalique  subdorsal,  entre  la  ligne  dorsale  et  la  ligne 
latérale.  Enfin,  dans  le  tissu  qui  entoure  l'œsophage,  les  G.  du  N.  papil- 
laire  latéral  mineur  et  les  G.  des  N.  papillaircs  subdorsal  et  subventral. 

Dans  la  figure  2  se  trouve  aussi  le  G.  ventral  I,  situé  sur  le  cours  du 
N.  ventral. 

Les  principaux  nerfs  y  sont  également  reconnaissables  ainsi  que  les 
commissures  qui  relient  les  ganglions  soit  entre  eux,  soit  avec  les  nerfs. 
Citons,  par  exemple,  le  N.  ventral,  le  N.  dorsal,  les  N.  subventraux  et  sub- 
dorsaux ;  puis,  en  avant,  sortant  de  la  commissure  céphalique,  les  diffé- 
rents nerfs  papillaires  qui  se  rendent  directement  aux  papilles  labiales: 
N. papillaires  subdorsaux,  subventraux,  latéraux  mineurs.  Les  Nerfs  latéraux 
ne  proviennent  pas  directement  de  l'anneau,  mais,  par  une  double  racine 
des  G.  céphaliques  latéraux  externe,  antérieur  et  médian  ;  c'est  un  fais- 
ceau nerveux  assez  grêle. 

Comme  commissures  (tig.2  et  3),  on  distingue,  après  la  Commissure 
céphalique  :  la  C.  rentrodorsalc  I,  la  C.  ventrodorsale  II,  la  C.  ventrodorsale 
oblique  qui  relie  directement  l'anneau  nerveux  et  le  nerf  dorsal;  la 
C.  rentrodorsalc  antérieure  ;  la  C.  ventrolatêrale  située  à  la  même  hauteur 
que  la  C.  céphalique,  mais  courant  dans  l'intérieur  de  la  sous-cuticule. 

Finalement,  il  existe  encore  une  très  délicate  union  des  G.  latéraux 
avec  le  Nerf  ventral  grâce  à  la  C.  céphalique  ventrolatêrale  postérieure. 

II.  ANATOMIE  MICROSCOPIQUE 
a)  Les  Ganglions. 

Le  système  nerveux  de  l'Ascaris  comprend  uniquement  des  cellules 
ganglionnaires  et  des  libres  nerveuses  ;  Goldschmidt  nie,  dans  ce  système, 
l'existence  d'un  neuropilème  ou  réseau  élémentaire  diffus.  Ici,  chaque 
cellule  ganglionnaire,  chaque  fibre  nerveuse  peut  être  observée,  et  l'on  peut 
se  rendre  compte  de  presque  tous  les  rapports  qui  existent  entre  ces 
éléments  :  les  éléments  qui  composent  le  système  nerveux  montrent  une 
constance  absolue  très  remarquable.  Dans  ses  nombreuses  préparations 
faites  avec  les  méthodes  les  plus  différentes,  Goldschmidt  n'a  jamais  omis 
une  cellule  ganglionnaire  ou  une  tibre  nerveuse  ;  il  n'en  a  jamais  trouvé 
une  de  plus.  Toute  cellule  et  tout  rapport  de  cellules  entre  elles  lui  ont 
toujours  paru  typiques.  Ces  éléments  constitutifs  du  système  nerveux 
sont  en  petit  nombre,  de  tailles  suffisantes  et,  en  général,  heureusement 
séparés  les  uns  des  autres.  De  même,  toutes  les  commissures,  comme 
aussi  les  nerfs  longitudinaux,  sont  formés  d'un  nombre  constant  de 
libres  nerveuses.  Chez  V Ascaris  le  système  nerveux  central  entier  com- 
prend 162  cellules  ganglionnaires  ;  la  plupart  des  nerfs  contiennent  un 
petil  nombre  de  fibres  nerveuses  qui,  même  avec  leurs  connexions,  sont 


XG 


NOTES  ET  REVUE 


si  peu  compliquées  que  l'on  peu  facilement  reconstruire  leur  trajet  sur 
des  coupes  en  séries. 

La  figure  4  nous  montre  trois  sortes  de  cellules  ganglionnaires,  cha- 
cune d'elles  étant  représentée  par  quatre  exemplaires  (les  chiffres  55,6 
et  27  sont  les  numéros  d'ordre  qui  ont  été  attribués  par  l'auteur  alle- 
mand à  ces  trois  cellules  qui  se  trouvent  mais   que  l'on  ne  découvrirait 

que  difficilement,  même  à  l'aide  de 
la  loupe,  dans  la   figure  réduite  ;  la 
cellule  6  se  rencontre  hien  distincte, 
dans  la  fig.  5). 
Ce  qu'il  y  a  d'intéressant,  c'est  de 

V^  savoir  que,  dans  chacune  des   trois 

4^r  séries  en  question,  les  quatre  exem- 

/     /  plaires  sont  empruntés  à  des  prépa- 

/'^  rations     différentes     (préparations 

totales  ou  coupes),  et  appartient 
indifféremment  au  côté  droit  ou  au 
côté  gauche  du  corps:  il  y  a  donc 
chez  les  cellules  ganglionnaires  de 
VA  scaris  une  constance  extraordinaire 
dans  leur  forme 

Parmi  les  cellules  ganglionnaires, 
Goldschmidt  distingue  4  groupes  : 
l°les  cellules  centrales,  cellules  typi- 
ques de  l'organe  central  et,  à  une 
exception  près,  toutes  unipolaires  ; 
elles  sont  dites  «  directes  »  ou 
ci  indirectes  »  suivant  qu'elles  en 
voient  à  la  commissure  céphalique 
leur  prolongement  directement  ou 
par  l'intermédiaire  d'une  commis- 
sure ;  2°  les  cellules  commissurales 
situées  dans  l'anneau  nerveux,  mais 
aussi  dans  le  nerf  ventral  ;  3°  les 
cellules  sensorielles  qui  méritent  ce 
nom  hien  qu'appartenant  aux 
organes  nerveux  centraux  ;  elles 
sont  en  relation  très  étroite  avec  les 
nerfs  sensoriels;  elles  sont  toutes  bipolaires;  ici  aussi,  ces  cellules  sont 
dites  «  directes  »  ou  «  indirectes  »  ;  4°  quelques  cellules  ne  trouvant 
pas  place  dans  les  groupes  précédents  :  ce  sont  des  cellules  bipolaires 
enchâssées  dans  les  nerfs  longitudinaux. 

Un  rapide  coup  d'œi]  jeté  sur    les   figures  3  et  5  montre  qu'il  existe 
une    symétrie    cellulaire    presque    complète    à     l'intérieur    du    système 
nerveux. 
Si,  d'un  côté,  nous  avons  deux  cellules  et,  de  l'autre  côté,  symétrique- 


Fig. 


NOTES  ET  REVUE  xci 

mont  situées,  trois  cellules,  chaque  cellule  d'un  côté  possède  sa  parte- 
naire comme  réfléchie  par  un  miroir  de  l'autre  côté. 

Quelquefois  certaines  cellules  ganglionnaires  que  l'on  doit  attribuer  à 
des  ganglions  différents  sont  très  rapprochées,  et  inversement,  d'autres 
qui  doivent  être  placées  dans  le  même  ganglion  peuvent  être  sensi- 
blement séparées  les  unes  des  autres. 

Ne  pouvant  passer  en  revue  les  nombreux  ganglions  du  système 
nerveux   de   l'Ascaris,    pour  étudier   dans  leur  sein  la  disposition  des 


^       9 


0 


Fig.  5. 


cellules  qui  les  composent,  j'en  choisirai  deux  parmi  eux  :  le  plus 
important,  le  (;.  céphalique  rentrai  ;  puis  dans  l'intérieur  du  nerf  ventral 
logé  lui-même  dans  la  ligne  ventrale,  le  G.  ventral  l. 

A.  Le  G.  céphalique  ventral  (ûg.  2,  3  et  .fi)  est  formé  de  33  cellules,  dont 
30  symétriques  (15  à  droite  et  15  à  gauche),  une  impaire,  au  milieu,  et 
deux  asymétriques,  exclusivement  dans  la  moitié  droite. 

L'ensemble  de  ces  cellules  se  laisse  décomposer  en  4  groupes  plus  ou 
moins  rapprochés  ou  éloignés  suivant  le  degré  de  contraction  du  ver  ; 
on  les  distingue  très  nettement  sur  la  figure  h:  1°  un  groupe  de  6  cellules 
symétriques,  de  formes   et  de  dispositions  caractéristiques;   immédia- 


NOTES  ET  REVUE 


temenl  en  arrière  de  l'anneau  ;  2°  un  groupe  de  o  cellules  également 
symétriques,  très  grosses,  ainsi  qu'une  cellule  impaire,  sur  la  ligne 
médiane,  la  cellule  16  (elle  est,  d'ailleurs,  en  général,  normalement 
rejetée  à  droite)  ;  3°  un  groupe  cellulaire  dont  la  position  dépend  des 
déplacements  des  tissus  voisins  et  n'apparaît  bien  dislinctque  si  l'animal 
est  bien  tendu  ;  c'est  lu  seule  partie  asymétrique  du  système  nerveux,  car 
ce  groupe  comprend  seulement  3  cellules  à  gauche  et  'j  à  droite  ;  du 
côté  droit,  appartenant  encore  à  ce  groupe,  sont 
les  cellules  17  et  18  asymétriques  ;  4°  comme 
quatrième  groupe,  Goldschmidt  cite  de  chaque 
côté  une  cellule  unique  du  même  type  que  les 
cellules  7-11  ;  c'est  la  cellule  12,  toujours 
séparée  des  autres,  quelquefois  même  déplacée 
au  point  de  reposer  contre  la  ligne  latérale. 

B.  —  Le  ganglion  ventral  I,  est  logé  (fig.  2,  3 
et  6)  dans  l'intérieur  du  nerf  ventral  ;  à  son 
niveau,  la  liiine  ventrale  forme  une  dilatation. 
Ce  ganglion  est  composé  de  13  cellules  de  tailles 
différentes  (79-91). 

Dans  les  autres  nerfs  longitudinaux,  on  ne 
trouve  jamais  de  cellules  ganglionnaires. 

b)  Les  Nerfs  sensibles  et  les  organes  sensoriels 
(fig.  2  et  1).  —  Les  organes  sensoriels  d'où  les 
nerfs  sensibles  se  rendent  à  l'organe  central 
sont,  nous  le  savons,  pour  la  plupart  situés  dans 
les  papilles  ;  une  paire  seule  de  papilles  (celle  du 
cou)  est  placée  en  arrière  de  l'anneau.  Les 
organes  des  sens  ne  sont  d'ailleurs,  tous  que  de 
libres  terminaisons  nerveuses  ;  nulle  part,  en 
effet,  n'existe  de  cellule  sensorielle  périphérique. 
La  libre  nerveuse  se  termine  tout  à  fait  au- 
dessous  ou  à  la  surface  de  la  cuticule  par  un 
organe  spécial  ;  elle  est  presque  toujours 
accompagnée  et  protégée  par  deux  sortes  de 
cellules  que  Goldschmidt  a,  le  premier,  nette- 
ment décrites  ;  ce  sont  ses  «  Stùtzzellen  » 
et  ses  «  Geleitzellen  »  que  j'appellerai  <•  cellules  de  soutien  »  et  «  cellules 
d'escorte»  :  les  premières,  au  moins  dans  le  voisinage  de  la  périphérie, 
entourent  les  fibres  nerveuses;  les  secondes,  au  contraire,  courent  seu- 
lement plutôt  dans  leur  voisinage,  et  ne  se  mettent  en  relation  qu'à  la 
périphérie  avec  les  organes  sensoriels;  quelquefois  même  elles  entourent 
complètement  l'organe  périphérique  entier  composé  du  nerf  et  de  sa 
cellule  de  soutien. 

Ces  deux  sortes  de  cellules  sont  liés  allongées,  grêles;  cette  forme 
permet  de  les  confondre,  sur  dr^  coupes  transversales,  avec  des  libres 
nerveuses.  Chacune  d'elles  se  I louve  dans  tous  les  organes  sensoriels  à 


Fig.  6. 


NOTES  ET  REVEE 


l'exception  de  l'organe  dorsal  de  la  lèvre  inférieure  qui  ne  possède  qu'une 
cellule  de  soutien. 

Quant  aux   cellules  de   soutien   des  organes  labiaux  latéraux,  symé- 
triques, elles  forment  ensemble  la  gaîne  de  l'anneau  nerveux. 

Ces  cellules  très  particulières  n'avaient,  jusqu'en  1903,  été  que  super- 
ficiellement observées,  sans 
être  comprises  ;  c'est  Golds- 
schmidt  qui,  !<•  premier,  les 
a  interprétées  comme  elles 
le  méritent;  elles  son  accep- 
tées par  tous  les  Zoologistes 
actuels  et  Zun  Stkassen  les  a 
retrouvées  chez  son  Anthra- 
conema  ;  toutefois  Deineka 
pense  que  ce  sont  là  simple- 
ment des  fibres  nerveuses  de 
L'appareil  terminal;  pour  lui, 
les  cellules  de  soutien  et 
d'escorte    n'existeraient  pas, 

l'appareil  terminal  tout  entier   ne  consistant  qu'en  les  ramifications  de 
deux  fibres  nerveuses. 

Les  organes  sensoriels  que  nous  avons  trouvés  dans  les  lèvres  (tîg.   1 
et    désignés  par  leur   noms  présentent  une   structure  intéressante  que 
je  vais  maintenant  étudier,    en  leur  adjoignant  les   papilles   du   cou   et 
les  papilles  anales. 


Fie, 


Fie.  8. 


Les  organes  submédians  envoient  leurs  fibres  nerveuses  par  les  nerfs 
sensoriels  subdorsaux  et  subventraux  aux  ganglions  correspondants,  les 
G.  des  nerfs  papillaires  subdorsal  etsubventral   itig.  -'  . 

1°  Chaque  organe  submédian  latéral  est  formé  par  une  forte  fibre  ner- 
veuse, la  plus  grosse  de  toul  le  nerf  ffig.  7). 


xgiv  NOTES  ET  REVUE 

La.cuticule  est  très  amincie  à  ce  niveau;  la  masse  il»'  la  papille  esl 
constituée  par  la  cellule  de  soutien  [stz.l)  el  la  cellule  d'escorte  [glz.l)  de 
la  fibre  nerveuse.  Celle-ci  présente  un  étranglement  (es)  et  une  zone 
chromatique  [chr.)  ;  immédiatement  au-dessous  de  la  cuticule,  elle 
s'élargit  sous  la  forme  d'une  lentille  lir  .  Le  nerf  ne  se  termine  pas  là  ; 
il  pénètre  dans  un  petit  canal  formé  par  la  cuticule  et  atteint  ainsi  la  sur- 
face  externe  du  corps.  Dans  la  figure  7,  on  ne  voit  que  le  commen- 
cement du  canal  ;  il  est,  au  contraire,  bien  visible  sur  le  côté  gauche 
de  la  figure  8  qui  représente  une  coupe  transversale  d'une  papille  submè- 
diane.  Dans  ce  canal  se  distinguent  deux  régions  :  une  étroite  ek  et  une 
large  (wk).  La  région  chromatique    chr)   se   laisse  décomposer  en  petits 


Fig.  9. 


Fie.  10. 


lilels  fort  colorés.  I>e  trois  à  quatre  neurofibrilles  traversent  l'espace  len- 
ticulaire ;  une  seule  occupe  le  centre  de  l'espace  el  atteint  la  cuticule; 
c'est  la  cellule  de  soutien  qui  forme  la  paroi  de  l'espace  lenticulaire;  ce 
sont  aussi  les  cellules  de  soutien  des  quatre  organes  submédians  latéraux 
qui  participent  ensemble  à  la  formation  de  la  gaînede  l'anneau  nerveux, 
connue  le  montrent  les  fig.  9  et  in  :  la  première,  d'ailleurs  combinée, 
représente  une  coupe  transversale  de  cette  gaine  qui  entoure  l'œsophage 
ces),  el  contient  l'anneau  nerveux  ;  quatre  fenêtres  y  sont  ouvertes  qui 
découvrent  à  ce  niveau  quatre  cellules  ganglionnaires  gz  :  quant  aux 
quatre  cellules  de  soutien,  cl  les  sont  personnifiées  par  leur  quatre  noyaux 
(Cu  :  cuticule  ;  se  :  sous-cuticule;  Mu  :  muscles;  ri  :  ligne  dorsale; 
ld  :  ligne  ventrale  ;  si  :  lignes  latérales  . 

Dans  la  seconde  figure  on  voit,  sur  une  coupe  longitudinale   de  cette 
même  région,  une  des  cellules  de  soutien    stzl  avec  son  noyau    nu    qui 


NOTES  ET  REVUE 


xcv 
épaisse   fibre 


entoure   l'anneau    nerveux   [Nr)     œs  :    œsophage;     d 
nerveuse  de  la  papille  submédiane). 

2°  L'organe  submédian  médian  esl  visible  sur  le  côté  droit  de  la 
ligure  8  ;  l'appareil  sensoriel  y  est  très  simple  :  une  seule  libre  qui  ne 
perce  pas  la  cuticule  ;  immédiatement  au-dessous  de   celle-ci,  sa  cellule 


Fie.  11. 


de  soutien  forme  une  espèce  de  réceptacle  nec)  pour  l'extrémité  de  la 
fibre  qui  s'y  termine  en  pointe  :  ici  encore,  la  fibre  présente  une  région 
chromatique  [chr). 

Les  organes  sensoriels  latéraux  voient  leurs  libres  courir  dans  les 
.Nerfs  papillaires  latéraux  minor  et  major;  ce  dernier  est  même  exclusi- 
vement constitué  par  les  fibres  qui  viennent  de   l'organe    latéral    dorsal. 

3°  L'organe  latéral  dorsal  est  formé  par  11  libres 
nerveuses  (fig.  11).  La  saillie  de  la  papille  est  à  peine 
prononcée  ;  la  cellule  de  soutien  perce  la  cuticule 
et    atteint   la   surface  externe  du    corps,    tout    en  ^rne" 

renfermant  les  H  fibres  qui,  à  la  même  hauteur 
que  précédemment,  présentent  une  région   rhro-        ~4k 
matique  çkr  . 

4°  L'organe  latéral  veuf  rai  (fig.  12  est  très 
difficile  à  analyser;  à  côté  de  la  fibre  accompagnée 
de  sa  cellule  de  soutien  et  de  sa  cellule  d'escorte, 
se  termine  encore  une  libre  (nev)  qui  court  à 
l'intérieur  des  <«  cellules-libres  »  des  lèvres  infé- 
rieures ;  la  cellule-fibre,  d'ailleurs,  n'atteint  pas 
la  périphérie  :  elle  n'est  donc  pas  cellule  de  sou- 
tien ;  cette  libre  nerveuse  [nev)  arrive  au  contact 
former  d'appareil  terminal  :  c'est  probablement  un  appareil  sensoriel 
spécial. 

5°  Les  Papilles  du  cou  sont: situées  latéralement  fig.  2  et  13  .Négligeant 
ici,  avec  in  lent  ion,  les  détails  représentés  dans  la  cuticule,  j'insiste  simple- 
ment sur  l'appareil  sensoriel.  L es  cellules  de  soutien  [stzha)  et   d'escorte 


gUve 


Fig.  12. 

a  cuticule   sans 


xcvi  NOTES  ET  REVUE 

(glzha)  sont  très  nettes.  La  filtre  nerveuse,  avant  de  se  terminer  sous  la 
cuticule,  présente  un  étranglement  (schn)  ;  puis,  elle  s'élargit  pour  se 
rétrécir  à  nouveau  avanl  de  donner  naissance  à  une  coupe  terminale  ; 
à  ce    niveau    elle    forme    un  entonnoir  très  colorable  (pla). 

La  neurofibrille  apparaît  là  très  distinctement  pour  finir  un  peu  plus 
haut  par  un  petit  bouton  (An),  précisément  dans  la  coupe  terminale:  La 
neurofibrille  ne  perce  donc  pas  la  cuticule. 

La  libre  nerveuse  sensorielle  présente  ici  une  allure  vraiment  éton- 
nante :  l'excitation  qu'elle  reçoit  peut  gagner  une  fois  directement  la 
commissure  centrale,  ou  indirectement,  après  un  grand  détour,  par  l'in- 


4  ?£**%,&  <?   *?^  Vît    i 

i^/v;//     //      \\ 


Cu 


/  i 

!    i 


V-  X 


& 


Fie.  13. 


termédiaire  d'une  cellule  ganglionnaire  (ou  sensorielle  si  l'on  veut), 
mais  aussi,  par  cette  dernière  voie,  en  passant  encore  à  travers  une 
seconde  cellule  ganglionnaire. 

L'impression  nerveuse  traverse  donc  deux  cellules  ganglionnaires  pour 
se  rendre  de  la  périphérie  au  centre  ;  la  première  est  la  cellule  38  du 
(i.  céphalique  latéral  externe  médian  ;  elle  a  une  forme  toute  spéciale 
(fig.  14)  ;  e'est  la  première  cellule  «  aranoïde  »  que  nous  rencontrons  dans 
ce  système  nerveux.  [Gomme  cellules  multipolaires  on  ne  trouvedansce 
même  système  de  l'Ascaris  ([lie  les  cellules  coinmissurales  de  l'anneau 
et  du  nerf  ventral  |.  Les  cellules  «  aranoïdes  »  ne  sont  pour  Goldschmidl 


NOTES  ET  REVUE 


.ju'uiif  modification  de  cellules  bipolaires  :  leurs  prolongements 
se  laissenl  suivre  sur  une  assez  longue  distance  dans  l'intérieur 
des  lignes  latérales,  niais  se  perdent  alors  :  pour  cet  auteur,  ces  prolon- 
gements ne  seraient  pas  de  nature  nerveuse  conductrice;  ils  ne  s'unis- 
senf  jamais  aux  fibres  nerveuses  voisines  ;  ce 
seraienl  îles  prolongements  plasmatiques  de  fonc- 
tion inconnue,  niais  non  nerveuse. 

La  seconde  cellule  sensorielle  traversée  par 
le  flux  nerveux  est  la  cellule  '1,  Tunique  cellule 
bipolaire  du  (i.  ventral  (flg.  5). 

C'esl  évidemment  là  une  disposition  des  (dus 
intéressantes  ef  Goldschmidt  a  raison  d'insister, 
en  passant,  sur  ce  fait  que,  pour  la  première* fois, 
nous  mnis  trouvons  en  présence  dans  notre  des- 
cription d'une  véritable  continuité  entre  deux 
neuvones. 

h  Les  papilles  anales  de  la  région  postérieure  de 
l'Ascaris  mâle  sont  très  nombreuses,  mais  les 
moins  intéressantes  (flg.  15). 

La  cuticule  forme  sur  la  papille  une  saillie  parti- 
culièrement prononcée  ;  elle  est  beaucoup  plus 
amincie   que  dans  les  autres  organes  sensoriels. 

La  pointe  de  la  papille  pénètre  dans  la  saillie  cuticularisée  sous  la  forme 
d'un  bouchon.  A  l'extrémité  périphérique  de  la  cellule  de  soutien  est  un 
petit  canalicuie  [ro)  qui  perce  la  cuticule  et  s'ouvre  au-deliors  ;  ce  cana- 
Licule  sciait  une  partie  ou  un  produit  de  la  cellule  de  soutien  ;  il  contient 
le  nerf. 


Fie.  14. 


Fie.   15 


L'appareil  sensoriel  de  la  papille  est  formé  de  une  à  trois  fibres  ner- 
veuses ;  il  est  très  simple.  On  ne  peut  s'empêcher  de  constater  un  degré 
de  parenté  très  étroit  entre  ces  organes  sensoriels  et  les  organes  latéraux 
dorsaux  des  lèvres  inférieures. 


NOTES  ET  I1EVUE 


CONCLUSIONS 


Arrivé  à  la  fin  de  cel  article,  il  ne  me  semble  pas  inutile  de  mettre  en 
relief  trois  points  vraiment  intéressants  relevés  dans  l'étude  de  cette 
première  région  du  système  nerveux  de  VAscaris. 

1°  (Test,  avant  tout,  le  caractère  d'exceptionnelle  simplicité  que  présente 
ce'système  nerveux  :  les  organes  sensoriels,  quoique  très  nombreux, 
montrent  une  structure  peu  compliquée;  les  organes  centraux  sont  très 
voisins  les  uns  des  autres  et  ne  contiennent  pas  en  eux  un  trop  grand 
nombre  d'éléments,  tout  en  restant  constants  dans  leur  nature. 

Nous  avons,  en  effet,  déj'à  dit  que  les  cellules  ganglionnaires,  chez 
VAscaris,  atteignaient  le  nombre  de  162  et  qu'il  n'en  existait  jamais  ni 
une  de  plus,  ni  une  de  moins  :  c'est  là  un  caractère  de  constance  tout  à 
fait  remarquable. 

Grâce  à  celte  simplicité  et  à  celle  constance,  il  nous  est  donné  de  faire 
d'un  système  nerveux  une  analyse  minutieuse  et  approfondie,  et  nous 
pouvons,  par  suite,  espérer  qu'un  peu  de  lumière  sera  jeté  sur  l'ana- 
tomie  et  la  physiologie  du  système  nerveux  des  animaux  supérieurs, 
encore  aujourd'hui  si  difficiles  à  débrouillée.  N'est-il  pas,  en  effet, 
logique  de  pense]'  avec  Bethe  que  «  dans  leurs  grandes  lignes  les  rap- 
ports anatomiques  etles  phénomènes  physiologiques  du  système  nerveux 
des  Invertébrés  sont  semblables  (âhnlich)  à  ceux  du  système  nerveux 
des  Vertébrés  »? 

2°  Le  nombre  et  la  variété  qu'atteignent  les  organes  sensoriels  de 
l'Ascaris  sont  vraiment  bien  étonnants  chez  un  parasite  aussi  stupide  !  Il 
faut  reconnaître  que  c'est  là  un  fait  déconcertant. 

On  ne  comprend  pas  l'utilité,  chez  ce  ver,  d'un  si  grand  nombre  d'or- 
ganes du  tact,  et  nous  trouvons  inexplicable,  en  particulier,  la  présence 
de  ces  organes  sensoriels  du  cou  qui  restent  cachés  au-dessous  d'une 
épaisse  cuticule  ! 

(»n  peut  toutefois,  avec  Goldschmidt,  émettre  timidement  l'espoir  que 
des  recherches  physiologiques  permettront  un  jour  de  soulever  le  voile  ! 

3°  Enfin  une  disposition  anatomique  des  plus  curieuses,  est,  celles, 
l'appareil  accessoire  des  fibres  nerveuses  dans  les  organes  sensoriels,  je 
veux  dire  les  cellules  «  de  soutien  »  et  «  d'escorte».  A  une  exception 
près  elles  révèlent,  elles  aussi,  un  caractère  de  constance  très  net  et 
imprimeiil  un  cachi  I  bien  original  à  l'anatomie  de  ces  organes  nerveux. 

{A  suivre)* 


1  Dans  un  second  article  j'étudierai  chez  l'Ascaris  les  Nerfs  moteurs  ci  les  Commis- 
sures cl,  spécialement,  parmi  celles-ci,  la  plus  importante  (\v  toutes,  la  •<  Commissure 
céphalique  «  eu  >.  anneau  nerveux  »  a  laquelle  Goldschmidt  a  récemment  consacré  un 
important  Mémoire. 


NOTES  ET  BEVUE 


XII 


BIBLIOTHÈQUE  DU  LABORATOIRE  ARAGO1 
MÉMOIRES  ET  VOLUMES  ISOLÉS 

T  (suite) 

Thélohan   (P.).    —   Sur   quelques    Coccidies    nouvelles    parasites    des 

Poissons.  Taris,  1892. 
Thélohan    P.).  — Note  sur  la  Glugea  microspora.  Paris,  IW1. 
Thélohan  (P.).  —  Recherches  sur  1rs  Myxosporidies.  Paris,  1895. 
Thélohan  (P.)-  —  Sur  deux  Coccidies  nouvelles  parasites  de  l'Epinoche 

et  de  la   Sardine.  Paris 
Thélohan  (P.).  —  Observations  sur  les  Myxosporidies  et  essai  de  classi- 
fication de  ers  organismes.  Paris. 
Thompson    Arcy).  —  Bibliography  of  Protozoa,  Sponges,  Cœlenterata  and 

Worms  for  the  Years  1861-1803.  Cambridge,  1885. 
Thompson  (Arcy  .  —On  the  auditory  labyrinth  of  Orthagoriscus.  Dundee. 

1889. 
Thompson    Arcy).  —  The  history  and  theory  ofheredity.  Edinburgh,  1880. 
Thompson  (Arcy).  and  X.  Wyld.  —  The  lacis  of  sex  in  relation  to  meta- 

bolism.  Edinburgh,  1891 . 
Thompson    •'..  B.)  —  Jygeupolia  Htoralis,  a  new  Heteronemertean.  Boston, 

1902. 
Thompson  (M.  T.).  —  The    tamorphoses  ni'  the    ttermil  Crab.  Boston, 

1903. 
Thomson  .1.  .       A  theory  of  (lie  para  si  lie  habil  ni'  the  Cuckoo.  Edinburgh. 

1889. 
Thomson     W.  .        On    the   embryology  ni'  Asteracanthion  violaceus  (L.). 

London,  1860. 
Thomson    W.  .     -  On  the  embryogeny  of  Anledon  rosaceus,  Linck  (Coma- 

tularosacea  of  Lamarck).  London,  1863. 
Thomson    W.  .  —  Oe  the  embryology  ni'  the  Echinodermata,  1863. 
Todaro    lï.         Conlributione  alla  anatomia  e  allô  fisiologia  dei  tubi  di 

senso  dei  Plagiostomi.  Messine,  l8"/0. 
Todaro    Fr.).  —  Sopra  lo  sviluppo  e  l'anatomia  délie  Salpe.  Roma,  1875. 
Todaro  (Fr.).       Sopra  lo  suiluppo  e  l'anatomia  délie  Salpe.  Roma,  1878. 

1  Voir  notes  et  Revue,  [3  Tome  i\.  n"  2,  ::.  i.  5.  ::  Tome  x.  n°'  -2.  3,  6,  7.  [4]  Tome  i, 
ii"'  1.  2,  5,  s,  9.  i\  Tome  n.  n°"  2,  i.  7,  s.  n.  |i|  Tome  m.  n°"  I.  -2.  i.  5.  7.  |4]  Tome  iv, 
n»  2.  [41  Tome  v,  n"  1,  3.  4.  [i]  Tome  vin.  a'  L,  2,3,  L [4]  Tome ix,  n°  1.  [5]  Tome  I,  n°  1. 
et  3.  [5   Tome  n  1  et  2  [5    rouir  \ .  n-  1. 


g  MITES  ET  REVUE 

Todaro    (Fr.  f/Arteria     mediastinica    superiore,    ramo    anomalo 

dell'arteria  tiroidea  inferiore,  Roma,  1878. 
Todaro  (Fr.).  —  Su  1  la  struttura  intima  délia  pella  dei  Rettili,  Roma,  1878. 
ToDAno  (Fr.).  —  Sui  primi  fenomeni  dello  sviluppo  délie   Salpe,  Rome, 

1882. 
Todaro  (Fr.).  —  I  Lincei  e  le  scienze  sperimentali,  Rome,  1896. 
Tomes  (Ch.  S.).  —  Upon  the  structure  and  development  of  the  énamel  of 

elasmobranch  Fishes,  London,  1898. 
Tôrrey    (H.-B.).  -     Observations   on   monogenesis    in  Metridium,    San 

Francisco,  1808. 
Torrey  (H.-B.)  et'J.-R.  Mrry. —  Régénération  and  non  sexual  reproduc- 
tion in  Sagartia  Davisi,  Berkeley,  1004-. 
Tortori  (E.).   —  Genesi,   organizzazione  e   metamorfosi  degli   [nfusori, 

Firenze,  1895. 
Tozzetti  (A. -T.).  —  Le  Scienze  naturali,  1866. 
Tozrtti  (A. -T.).  —  Studii  sulle  Gocciniglie,  Milan,  1867. 
Traustedt  (P. -A.).  —  Bidragtil  Kundskab  om  Salperne  (Spolia  atlantica). 

Copenhague,  1885-1886. 
Trembley  (A.).  —  Mémoires  pour  servir  à  l'histoire  d'un  genre  de  Polypes 

d'eau  douce  a  bras  en  forme  de  cornes,  Leyde,  1744. 


l'iuu  le  -20  Mai  1910. 


Les  directeurs  : 
G.   Pkuvot  et  E.-G.  Racovitza. 


ïug.  Morieu     nip.-Grav.,  21).  Kue  Delsmbrc    P.iris  |xiv|  —  Téléph.  :  70.4-75 


ARCHIVES 


ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GENERALE 

FONDÉES    PAR 

H.     de     LAGAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES  SOUS  LA   DIRECTION  DE 

G.  PRUVOT  et  E.    G.    RACOVITZA 

Professeur   adjoint   à    la    Sorbonne  Docteur  es  sciences 

Directeur  du  Laboratoire  Arago  Sous-Directeur  du  Laboratoire  Arago 


5e  Série,  T.  V.  NOTES  ET   REVUE  1910     N°  4 


XIII 

NOTES  HISTOLOGIQUES  SLÎli  LA  LEÏOCHONE  CLYPEATA 

par  Ph.  Joyet-Lavergne 

TABLE  DES  MATIÈRES 

Pages 

I.  -   TÉGUMENTS Cil 

A.  —  Epidémie en 

B.  —  Muscles civ 

II.  —  Tube  digestif cvn 

A.  —  Trompe •     .     .       cvn 

a)  Trompe  en  situation  imaginée  (p.  cvin).  —  b)  Trompe  en  situa- 
tion dévaginée  (p.  cix).    —    c)    Dévagination  et   invagination 

(p.  cix).  —  d)  Constitution  histologique ex 

B.  —  Intestin  antérieur exi 

C.  —  Intestin  postérieur exi 

III.  —  Organes  segmentaires exn 

Index  bibliographique • exiu 

La  Leioclwne  clypeala  est  une  Annélide  polychète  de  la  famille 
des  Maldaniens  assez  fréquente  à  Areaclion,  notamment  sur  la  plage 
d'Eyrac,  où  Cu.  Pérez  a  signalé  son  abondance  en  étudiant  deux 
petits  crustacés  qui  vivent  fréquemment  en  commensalisme  avec 
elle.  Elle  a  été  fort  bien  décrite  par  de  Saint-Joseph  (Annélides  des 
côtes  de  Dinard)  et  je  ne  reprendrai,  de  cette  description,  que  les 
caractères  essentiels  à  l'intelligence  de  l'exposé. 

AHCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  .r)«  SÉRIE-  T.  V.  D. 


en  NOTES  ET  REVUE 

C'est  une  annélide  jaunâtre  très  fragile,  habitant  un  tube  de  sable. 
Sa  laille  moyenne  est  une  dizaine  de  centimètres.  Elle  se  compose 
d'une  trentaine  de  segments  sétigères,  outre  l'anal  et  le  buccal.  Les 
segments  sétigères,  du  deuxième  au  septième,  sont  entourés  à  la 
partie  antérieure  d'une  ceinture  blanche  où  s'emboîte  le  segment 
précédent  ;  à  la  partie  postérieure,  ils  présentent  une  bande  rouge 
surtout  nette  au  septième  sétigère,  un  écusson  blanc  se  trouve  sur 
le  côté  ventral  du  huitième  sétigère;  les  segments  suivants  qui 
constituent  la  partie  postérieure  de  l'animal  ne  possèdent  pas  de 
ceinture  blanche  ni  de  bande  rouge  (fig.  1). 

TÉGUMENTS 


Les  téguments  comprennent  de  l'extérieur  à  l'intérieur:  la  cuti- 
cule, plus  épaisse  dans  la  région  antérieure  (jusqu'au  huitième 
sétigère)  que  dans  la  région  postérieure,  1'épiderme  et  les  muscles. 

A.  —  Epiderme. 

L'épaisseur  de  1'épiderme  est  variable,  surtout  lorsqu'il  s'agit  des 
neuf  premiers  segments.  Dans  cette  région,  en  effet,  les  segments 
sont  reliés  entre  eux  par  une  zone  très  flexible  où  1'épiderme  est 
moins  épais  et  ils  peuvent  jouer  les  uns  par  rapport 
aux  autres.  Un  autre  amincissement  est  à  signaler 
à    la    hauteur  de   la   sortie    de    chaque  faisceau  de 
soies,  diminution  d'épaisseur  également  en  relation 
avec  la   mobilité  de  cette  région,  les  mouvements 
d'entrée  et  de  sortie  des  soies  entraînant  des  dépla- 
cements fréquents    des  téguments    voisins.    Enfin 
1'épiderme   de  la  région  buccale  est  lui   aussi   peu 
élevé  et  formé  de  cellules  presque  isodiamétriques. 
L'épiderme  est  constitué  par  deux  catégories  de 

la  Leiochone      cellules  :  a)  des  cellules  épidermiques banales corres- 
clypeata.  . 

pondant  a  ce  que  les  auteurs  désignent  sous  le  nom 

de  cellules  de  soutien  :  ce  sont  en  réalité  des  cellules  dont  le  rôle 

est  de  sécréter  la  cuticule  ;  fi)  des  cellules  glandulaires.  La  hauteur 

de  ces  deux  catégories  de  cellules  et  leurs  proportions  respectives 

sont  variables  et  c'est  grâce  à  celte  variabilité  dans  la  taille  et  dans 

la  distribution  des   éléments  cellulaires   que  se  différencient  les 

diverses  régions  de  l'épiderme. 


Fig.  l.— Schéma 
de  la  partie 
antérieure  de 


NOTES  ET  REVUE  cm 

Les  régions  amincies  signalées  plus  haut  sont  formées  unique- 
ment par  des  cellules  de  la  première  catégorie,  ces  cellules  sont 
presque  isodiamétriques.  La  région  blanchâtre  de  chaque  segment, 
particulièrement  l'écusson,  est  au  contraire  très  riche  en  cellules 
glandulaires.  L'écusson  est  presque  uniquement  constitué  par  des 
cellules  glandulaires  très  élevées.  Il  y  a  toutes  les  transitions  entre 
ces  deux  types  extrêmes  dans  la  région  antérieure  ;  dans  la  région 
postérieure,  c'est-à-dire  après  le  huitième  sétigère,  Tépiderme  pré- 
sente une  épaisseur  assez  faible  ;  il  est  formé  dans  la  région  ventrale 
par  des  cellules  aplaties  et  les  cellules  glandulaires  y  sont  peu 
nombreuses. 

Les  cellules  épidermiques  de  la  première  catégorie  présentent 
deux  aspects  différents  :  les  unes  ont  un  cytoplasme  d'allure  fibril- 
laire;  les  autres  un  cytoplasme  d'aspect  granuleux.  Le  noyau  situé 
au  centre  de  la  cellule  est  ellipsoïdal. 

L'écusson  des  septième  et  huitième  sétigères  serait  particulière- 
ment intéressai  à  étudier  quant  au  mécanisme  de  la  sécrétion,  car 
il  constitue  un  véritable  organe  glandulaire  par  l'abondance  de  ses 
cellules  sécrétrices  et  leur  développement  en  hauteur,  mais  il  est 
difficile  d'en  fixer  l'état  normal. 

L'annélide  pour  pouvoir  être  étudiée  doit  être  débarassée  de  son 
tube  de  sable.  Or,  après  cette  opération,  les  cellules  sécrétrices  ont 
une  activité  maxima.  Si  on  laisse  une  Leiochone  clypeala  quelques 
heures  dans  l'eau  de  mer  après  lui  avoir  enlevé  son  tube,  cette  acti- 
vité  secrétrice  de  l'écusson  se  manifeste  très  vite  par  l'aggloméra- 
lion  rapide  des  quelques  particules  de  quartz  qui  se  trouvaient  dans 
l'eau  du  cristallisoir  autour  des  septième  et  huitième  sétigères  et 
par  l'essai  de  reconstitution  d'un  nouveau  tube.  Dans  ces  condi- 
tions, les  cellules  sécrétrices  étudiées  sont  à  l'état  de  fonctionne- 
ment intense  et  on  les  retrouve,  danslescoupesou  par  dissociation, 
fréquemment  envahies  par  une  abondante  masse  de  mucus. 

Un  peut  cependant  distinguer  des  cellules  sécrétrices  ayant  un 
aspect  alvéolaire  très  net,  les  alvéoles  étant  délimités  par  destractus 
cytoplas  iniques. 

Ces  cellules  ont  la  forme  de  poires  dont  la  partie  renllée  se 
trouve  du  côté  de  la  cuticule. 

D'autres  cellules  sécrétrices  de  même  forme  se  présentent  avec 
l'intérieur  bourré  de  granulations  chromatiques  ne  se  distinguant 
pas  de  celles  du  noyau  quant  aux  réactions  colorantes.  Le  noyau  s'y 


CIV 


NOTES  ET  REVUE 


présente  d'ailleurs  fréquemment  à  la  base  de  la  cellule  avec  une 
limite  nucléaire  effacée  du  côté  qui  regarde  la  cuticule,  comme  si  la 
masse  des  boules  chromatiques  qui  envahissent  le  cytoplasme  de  la 
cellule  était  due  à  une  véritable  fonte  nucléaire.   Ces  faits   sont  à 

rapprocher  de  ceux  signalés  par 
Brasil  dans  le  tube  digestif  de  la 
Pectinaire. 

Parfois,  la  cellule  secrétrice 
n'affecte  pas  sa  forme  renflée  en 
poire  :  elle  se  présente  dans  les 
coupes  comme  un  rectangle  al- 
longé: elle  est,  comme  dans  le  cas 
précédent,  bourrée  de  granulations 
à  réaction  chromatique. 

Sont-ce    les    aspects   différents 


Fi  g.  2. 


Fig.  2.  —  Divers  aspects  des  cellules 
glandulaires  de  l'épiderme. 


d'une  même  catégorie  de  cellules 
secrétrices?  C'est  ce  qui  me  semble  probable,  car  on  trouve  tous  les 
termes  de  transition  entre  les  cellules  à  plage  de  mucus,  celles  à 
granulations  chromatiques  et  celles  à  structure  alvéolaire.  Ces 
aspects  divers  correspondraient  aux  diverses  phases  de  la  sécré- 
tion (fig.  2). 

On  trouve  fréquemment  dans  les  cellules  de  l'épiderme  des 
granulations  pigmentaires  jaunes  ou  brun-clair,  très  réfrin- 
gentes. 

B.  —  Muscles. 


Les  muscles  des  téguments  comprennent  des  muscles  circulaires 
et  des  muscles  longitudinaux. 

Les  muscles  circulaires  forment  une  couche  continue,  adhérente 
à  l'épiderme  et  ne  s'en  séparant  qu'à  la  hauteur  de  la  chaîne  ner- 
veuse ;  ils  diminuent  d'épaisseur  là  où  l'épiderme  s'amincit,  notam- 
ment à  la  jonction  de  deux  segments  consécutifs. 

Les  muscles  longitudinaux,  généralement  plus  épais  que  la 
masse  des  muscles  circulaires,  ne  prennent  leur  disposition  clas- 
sique en  deux  faisceaux  dorsaux  et  deux  faisceaux  ventraux  qu'à 
partir  du  deuxième  sétigère. 

Lorsque,  à  partir  du  prostomium,on  examine  la  série  des  coupes 
successives,  on  ne  tarde  pas  à  rencontrer  les  muscles  ventraux  bien 


NOTES  ET  REVUE  cv 

individualisés;  mais  latéralement  et  dorsalement  les  muscles  longi- 
tudinaux de  cette  région  antérieure  comprennent  un  grand  nombre 
de  petits  faisceaux.  Il  y  a,  en  outre,  dans  cette  région,  insertion  sur 
les  téguments  des  muscles  protracteurs  et  rétracteurs  de  la  trompe 


Fig.  3.  —  Coupe  longitudinale  du  tégument  dans  la  région 
d'union  dorsale  de  deux  segments  ;  e,  épiderme  ; 
m  c,  muscles  circulaires  ;  »!  /,  muscles  longitudinaux. 


dont  nous  étudierons  la  disposition  au  sujet  de  l'intestin.  Comme 
d'ordinaire,  les  muscles  longitudinaux  s'interrompent  à  la  hauteur 
des  cryptes  sétigères,  mais  en  outre,  ces  muscles  présentent  chez  la 
Leiochone  chjpeata  une  disposition  assez  originale  (fig.  3,  fig.  4). 


td. 


ch.n.- 


Fig. 


Fig.  4.  —  Coupe  transversale  suivant  la  région  l  (fig.  3) 
/  d,  tube  digestif;  ch  n,  chaîne  nerveuse  ventrale. 


Il  arrive  souvent  qu'en  coupe  transversale  on  les  trouve  complè- 
tement détachés  du  reste  des  téguments.  Ils  apparaissent  alors 
dans  la  cavité  générale  sous  forme  de  quatre  grosses  masses  placées 
symétriquement  formant  deux  voûtes  en  losanges  qui   encadrent 


cvi  NOTES  ET  REVUE 

l'intestin  (fig.  5).  Ce  décollement  des  muscles  longitudinaux,  en 
apparence  anormal  ne  se  présente  que  dans  la  zone  blanchâtre  qui 
unit  un  segmenta  l'autre,  dans  les  sept  premiers  sétigères,  ou  dans 
le  voisinage  immédiat  de  cette  zone.  Or,  dans  cette  même  zone  et 


me 


ch  n. 


Fig.  5. 
Fig.  b.  —  Coupe  transversale  dans  la  région  2  (fig.  3). 

si  l'annélide  se  trouve  en  état  de  contraction,  on  rencontre  fréquem- 
ment en  section  transversale  la  portion  des  téguments  formée  par 
l'épidémie  et  les  muscles  circulaires  coupée  deux  fois  en  situation 
inverse  (fig.  6)  :  il  y  a  emboîtement  partiel  des  segments.  Ce  téles- 


i.d 


m.c-'      /    :       .'    '. 

m  c'  '       ^  r. 

e;      e     m.c 

Fig.  6. 
Fig.  6.  —  Coupe  transversale  dans  la  région  3  ^fïg.  3). 

copage  peut  se  constater  sur  une  Leiockone  clypeata  vivante  :  l'an- 
nélide menacée  est  capable  de  rentrer  brusquement  dans  son  tube 
en  réduisant  de  près  de  1/4  la  longueur  de  sa  partie  antérieure  (huit 
premierssegments)  par  cette  pénétration  partielle  de  chaque  segment 


NOTES  ET  REVEE  cvu 

dans  celui  qui  le  suit.  Ce  phénomène  s'accomplit  grâce  à  la  dispo- 
posilion  particulière  des  muscles  longitudinaux  signalée  plus  haut, 
grâce  à  la  possibilité  qu'ils  ont  de  se  séparer  du  reste  des  téguments, 
laissant  entre  eux  et  les  muscles  circulaires  un  espace  où  pénétrent 
parfois  les  ramifications  des  vaisseaux  sanguins,  espace  variable 
suivant  l'état  de  contraction  des  muscles.  Lorsque  l'annélide  est 
allongée  au  maximum,  cet  espace  est  assez  réduit,  mais  il  existe, 
car  les  muscles  circulaires  et  l'épiderme  forment  un  léger  bourrelet 
alors  que  les  muscles  longitudinaux  restent  rectilignes.  Dans  le 
télescopage,  ces  muscles  se  contractent,  le  bourrelet  s'accentue  et 
une  portion  de  segment  pénètre  dans  le  segment  qui  suit,  l'anné- 
lide diminue  de  longueur. 

On  a  supposé,  dans  cette  description,  que  l'annélide  avait  un 
point  fixe  à  l'arrière,  ce  qui  se  produit  lorsqu'elle  est  dans  son  tube 
ou  va  y  pénétrer.  Les  segments  se  télescopent  alors  de  Lavant  vers 
l'arrière.  Si  on  suppose  que  l'animal  ait  son  pointd'appui  à  l'avant, 
cas  réalisé  lors  de  la  sortie  du  tube,  les  segments  s'emboîtent  les 
uns  dans  les  autres  de  l'arrière  vers  l'avant  et  l'action  des  mus- 
cles longitudinaux  contribue  ainsi  à  la  progression  de   l'annélide. 

II.  —  TUBE  DIGESTIF 

Une  division  vraiment  scientifique  du  tube  digestif  devrait  s'ap- 
puyer sur  les  données  embryogéniques. 

Je  n'ai  pu  faire  l'élevage  de  larves  de  Leiochone  me  permettant 
de  fixer  Lorigine  des  diverses  parties  de    ce  tube  digestif. 

La  division  que  j'adopterai  n'est  donc  pas  définitive  ;  elle  est  ana- 
logue à  la  plupart  de  celles  adoptées  par  les  auteurs  qui  se  sont 
occupés  de  la  question  du  tube  digestif  des  «  Annélidespolychètes»; 
c'est-à-dire  qu'elle  est  uniquement  basée  sur  des  considérations 
anatomiques  et  histologiques. 

A.  —  La  Trompe. 

La  partie  antérieure  du  tube  digestif  est  dévaginable.  C'est  elle 
qui  constitue  la  trompe.  Cette  partie  mobile  de  l'intestin  est  située 
dans  le  segment  buccal  qu'elle  parcourt  en  s'inclinant  légèrement 
vers  la  face  ventrale  dans  sa  région  postérieure,  formant  ainsi, 
dansleplan  de  symétrie  de  l'animal,  avec  le  reste  du  tube  digestif,  un 
coude  à  branches  très  inégales  dont  le  sommet,  rapproché  de  la 
paroi  ventrale  du  corps,  se  lie  à  cette   paroi  par   un  dissépiment 


GVHl  NOTES  ET  REVUE 

musculaire  vertical.  Ce dissépiment  placé  transversalement  dans  la 
région  ventrale  du  corps,  à  la  hauteur  de  la  fin  du  segment  buccal, 
limite,  par  son  insertion  sur  le  tube  digestif,  la  partie  de  ce  tube 
pouvant  être  affectée  parles  mouvements  d'invagination  et  de  déva- 
gination.  Cette  partie  ainsi  délimitée  constituera  la  trompe. 

a)  Trompe  en  situation  invaginée. 

Cette  partie  de  l'intestin  présente  des  plissements  nombreux  dans 
le  sens  transversal.  La  partie  dorsale  envoie  vers  la  région  cervicale 
un  cœcum  qui  est  lui-même  ondulé  transversalement.  Une  coupe 
longitudinale  passant  par  la  région  axiale  du  corps  montre  la  situa- 


mr 


m; 


m.r 


Fig. 


Fig.  7.  —  Coupe  longitudinale  médiane  du  segment  buccal  ; 
c,  cœcum.  m  j>,  muscles  protracteurs  ;  m  /•,  muscles 
rétracteurs. 

tion  de  ce  cœcum  (fig.  7).  Une  coupe  transversale  dans  la  région 
.4.4'  donne  le  cœcum  et  l'intestin  proprement  dit;  un  peu  en  arrière, 
on  retrouve  en  coupe  transversale  l'ouverture  du  cœcum  dans 
l'intestin. 

Cette  région  de  l'intestin  antérieur  est  reliée  aux  parois  de  la 
cavité  générale  par  des  fibres  musculaires  qui  jouent  un  rôle  actif 
dans  le  phénomène  d'invagination  et  de  dévagination  de  la  trompe. 
Elles  sont  distribuées  en  quatre  groupes  :  un  groupe  de  fibres  mus- 
culaires dorsales  VT  qui  s'insèrent  sur  le  cœcum  de  l'intestin  Vel, 
d'autre  part,  sur  la  paroi  dorsale  de  la  cavité  générale  T  (muscles 


Fig.  8. 

Fin.  8.  —  Section  transversale 
suivant  AA'  de  la  fig.  7. 


NOTES  ET  REVUE  cix 

rétracteurs)  ;  deux  groupes  de  libres  musculaires  ventrales  à  action 
antagoniste,  ayant  une  zone  d'insertion  commune  /  sur  la  paroi 
ventrale  de  la  trompe,  à  mi-distance  entre  la  bouche  et  le  dissé- 
piment  musculaire  qui  limite  posté- 
rieurement la  trompe  et  s'insérant, 
d'autre  part:  l'un  postérieurement, 
sur  la  paroi  S  du  corps  qui  délimite 
la  cavité  générale  à  la  hauteur  du 
dissepimenl  musculaire  (deuxième 
catégorie  de  muscles  rétracteurs), 
l'autre  antérieurement,  sur  les  tégu- 
ments, à  hauteur  de  la  bouche  R 
i  muscles  protracteurs)  enfin,  un 
groupe  de  libres  musculaires  paires 
s'insérant  sur  la  partie  dorso-laté- 
rale  de  l'intestin  et,  d'autre  part,  sur  la  paroi  latérale  de  la  cavité 
générale  dans  le  segment  buccal. 

b)  Trompe  en  situation  dévaginée. 

En  situation  dévaginée,  toute  cette  zone  antérieure  de  l'intestin 
est  projetée  au-dehors  ;  ses  parois,  gonflées  par  le  liquide  cavi  taire, 
forment  autour  de  la  bouche  une  sorte  de  bourreletrouge  et  saillant 
délimitanl  intérieurement  une  espèce  de  tronc  de  cône  évasé  dont 
la  partie  amincie,  placée  postérieurement,  se  terminerait  à  l'ouver- 
ture buccale. 

C)    DÉVAGINATION    ET    INVAGINATION    DE    LA    TROMPE. 

Le  phénomène  de  la  dévagination  débute  par  la  formation  d'un 
léger  repli  dans  la  région  ventrale,  près  de  l'ouverture  buccale;  ce 
repli  est  dû  à  l'action  des  libres  musculaires  ventrales  antérieures 
IH  protractrices  qui,  par  leur  contraction,  amènent  la  partie  /  en 
avant.  La  dévagination  est  ainsi  amorcée,  mais  elle  se  continue  par 
l'action  du  liquide  cavi  taire.  Un  afflux  de  sang  se  produitqui  pousse 
le  cœcum  et  l'oblige  à  cheminer  en  avant  vers  la  cavité  buccale.  Le 
liquide  cavitaire  agit  également  dans  la  zone  ventrale  pour  achever 
la  projection  au  dehors  de  la  paroi  ventrale  de  la  trompe. 

Quant  à  l'invagination,  elle  s'explique  parla  simple  contraction 
des  muscles  rétracteurs  dont  les  points  fixes  sontsitués  sur  les  tégu- 
ments et  dont  l'insertion  mobile  est  sur  l'intestin. 


D- 


ex  NOTES  ET  REVUE 

d)  Constitution  uistologiqi  e. 

La  trompe,  au  point  de  vue  de  la  constitution  liistologique  de  son 
épithélium  interne  se  divise  en  deux  régions  : 

1)  Une  région  antérieure  assez  réduite  qui  sembleêtre  la  prolon- 
gation de  l'épidémie  extérieur  formée  de  cellules  à  peu  près 
isodiamétriques  à  noyaux  volumineux  et  arrondis.  Les  faces 
cellulaires  qui  limitent  la  lumière  du  tube  digestif  sont  recouvertes 
par  une  cuticule  qui  est  le  prolongement  de  la  cuticule  épider- 
mique.  Cette  région  antérieure  s'étend  vers  la  face  ventralejusqu'à 
la  zone  d'insertion  commune  des  muscles  protracteurs  et  rétracteurs 
ventraux,  dans  la  région  dorsale  jusque  vers  la  naissance  du 
cœcum  dorsal  en  situation  rétractée. 

2)  Une  deuxième  région  où  l'épithélium  est  constitué  par  deux 
catégories  de  cellules  :  a)  des  cellules  cilicés,  à  cilsbien  développés, 
aux  granulations  basilaires  assez  nettes  ;  leurs  noyaux  ellipsoïdaux 
présentent  des  granulations  chromatiques  très  apparentes  :  $)  des 
cellules  glandulaires,  souvent  bourrées  de  mucus,  mais  qui,  parfois 
laissent  apercevoir  un  contenu  de  granulations  à  réaction  chroma- 
tique. Le  noyau  occupe  dans  la  cellule  une  situation  variable.  Ces 
cellules  appartiennent  à  la  catégorie  des  cellules  claviformes  déjà 
signalées  dans  l'épithélium  intestinal  d'un  grand  nombre  d'anné- 
lides  polychètes. 

En  coupe  transversale,  les  cellules  présentent  des  dimensions 
variables.  Dansla  région  dorsale,  elles  forment  un  épithélium  assez 
mince,  à  cellules  peu  élevées,  tandis  que,  sur  les  côtés,  dans  la 
région  du  cœcum,  deux  ondulations  du  tube  digestif,  qui  font 
saillie  dans  la  lumière  de  ce  tube,  sont  constituées  par  un  épithé- 
lium à  cellules  beaucoup  plus  hautes.  Les  cils  de  ces  cellules  sont 
très  développés,  les  cellules  glandulaires  y  sont  nombreuses  et  la 
région  doit  jouer  un  rôle  particulièrement  actif  dans  l'ingestion 
des  matières  alimentaires  (fig.  8).  La  région  antérieure  de  la  trompe 
présente  immédiatement  au-dessous  de  l'épithélium  une  couche  de 
libres  musculaires  dont  l'épaisseur  dépasse  légèrement  celle  de 
l'épithélium  dans  la  région  ventrale  du  tube,  mais  va  en  s'atténuant 
vers  la  région  dorsale. 

La  trompe  de  la  Leiochone  clypeata  ne  peut  évidemment  se  com- 
parer aux  trompes  parfois  si  compliquées  des  Syllidiens,  Glycériens, 


NOTES  ET  REVUE  cxi 

Nephtydiens  et  Phyllodociens.  Tout  au  plus  peut-on  dire  qu'au 
point  de  vue  anatomique,  sa  partie  musculaire  ventrale  semble  cor- 
respondre à  la  trompe  pharyngienne  des  groupes  cités. 

B.  —  Intestin  antérieur. 

Après  la  trompe  qui  se  termine  à  la  fin  du  segment  buccal,  le 
tube  digestif  est  droit  suivant  la  longueur  des  six  premiers  séti- 
gères.  Sa  section  transversale  est  extérieurement  elliptique,  le 
grand  axe  de  l'ellipse  étant  vertical  ;  son  épithélium  interne,  parla 
variation  de  hauteur  des  cellules,  contribue  à  former  des  séries  de 
papilles  disposées  en  rangées  longitudinales. 

Histologiquement,  cette  région  est  la  continuation  de  la  partie 
postérieure  de  la  trompe.  Elle  est  formée  par  un  épithélium  à 
hautes  cellules  ciliées,  entre  lesquelles  on  distingue  çà  et  là  des 
cellules  claviformes.  Cependant,  la  hauteur  des  cils  vibratiles  dimi- 
nue quand  on  va  du  premier  au  sixième  sétigère  où  ils  sont  très 
atténués. 

Le  nombre  des  cellules  claviformes  est  également  plus  considé- 
rable dans  la  région  antérieure  que  postérieurement.  Autour  de 
l'épithélium,  se  trouve  une  couche  de  muscles  circulaires  très  ténue. 

C.  —  Intestin  postérieur. 

Dès  la  fin  du  sixième  segment  sétigère  l'intestin  s'élargit  et 
commence  à  se  contourner.  Il  forme  de  nombreux  plis  et  arrive  à 
occuper  presque  toute  la  cavité  générale.  Il  est  bourré  de  sable  et 
son  étude  histologique  en  est  rendue  difficile.  J'ai  essayé  les 
diverses  méthodes  préconisées  par  les  auteurs  pour  permettre  à 
l'annélide  de  se  vider;  mais  l'opération  est  très  lente  et  l'animal 
semble  se  trouver,  au  bout  de  quelques  jours,  dans  un  état  patho- 
logique qui  se  manifeste  par  un  décollement  de  la  cuticule  et  qui 
ne  permet  aucune  étude  histologique  sérieuse. 

Dans  cette  région,  les  cellules  claviformes  semblent  avoir 
disparu. 

Vers  la  partie  partie  postérieure  on  retrouve  des  cellules  ciliées, 
mais  leurs  cils  sont  beaucoup  moins  développés  que  ceux  des 
cellules  de  la  région  antérieure. 

Les  lacunes  sanguines  entourent  complètement  l'épithélium 
intestinal  dans  la  région  moyenne,  dans  la  partie  postérieure,  elles 
se  trouvent  plus  réduites. 


GX1I 


NOTES  ET  REVUE 


III.  —  ORGANES  SEGMENTAIRES. 


La  Leiochone  clypeata  possède  quatre  paires  d'organes  segmen- 
tantes, situés  dans  les  5e,  6e,  7e  et  8e  sétigères. 

Ils  apparaissent  à  la  dissection  sous  forme  de  masses  brunâtres 
accolées  aux  téguments. 

Chaque  néphridie  consiste  en  un  tube  contourné,  dilaté  dans  sa 
région  antérieure,  parcourant  latéro-ventralement  le  segment 
qu'elle  occupe.  Elle  s'ouvre  antérieurement  par  un  pavillon  dans  la 

cavité  générale  de  ce  segment,  en  arrière 
du  faisceau  sétigère  et,  postérieurement, 
à  l'extérieur  par  un  pore  nephridial  percé 
dans  le  tégument,  un  peu  en  arrière  de  la 
sortie  des  soies  du  segment  qui  suit. 
Ainsi,  l'orifice  de  sortie  de  chaque 
néphridie  se  trouve  situé  à  la  hauteur  du 
pavillon  de  l'organe  segmentaire  suivant. 
L'organe  segmenta  ire  proprement  dit  est 
formé  par  une  couche  de  hautes  cellules 
rectangulaires  ciliées,  remplies  de  granu- 
lations jaunes  on  brunes.  Le  noyau,  petit 
et  arrondi,  est  situé  à  la  base  de  la  cellule. 
Cà  et  là  sont  intercalées  quelques  cellules  très  étroites  dont  le 
noyau  assez  volumineux  est  situé  vers  la  lumière  de  la 
néphridie.  Le  pavillon  qui  s'insère  à  la  partie  latéro-dorsale  de  la 
néphridie  s'ouvre  dans  la  cavité  générale  en  forme  de  gouttière  dont 
le  grand  axe  serait  disposé  transversalement  par  rapport  à  l'axe  du 
corps  ;  en  section  longitudinale,  le  pavillon  affecte  la  forme  d'une 
coupe  régulière  assez  profonde  (fîg.  9). 

Sa  constitution  histologique  est  différente  de  celle  de  lanéphridie 
proprement  dite.  Il  est  formé  par  des  cellules  beaucoup  moins 
hautes,  isodiamétriques,  qui  s'aplatissent  dans  la  région  contiguë 
à  la  néphridie  ;  leur  cytoplasme  est  très  éosinophile,  leur  noyau 
volumineux  ;  elles  sont  garnies  de  cils  de  longueur  considérable 
par  rapport  aux  dimensions  de   la  cellule. 

Le  pore  nephridial,  de  très  faible  dimension,  est  constitué  par  une 
invagination  de  l'épiderme  qui  a  conservé  sa  cuticule  jusqu'à  l'ou- 
verture dans  la  néphridie  proprement  dite. 


Fin.  9. 


Fig.  0. 
Pavillon  nephridial. 


NOTES  ET  REVUE  cxm 

Par  son  organisation,  cette  néphridie  se  rapproche  de  celle  des 
Syllidiens.  On  peut  la  ranger  dans  la  catégorie  distinguée  par  Fage 
des  organes  segmentaires  à  néphrostome  avec  pavillon  soudé  a  la 
néphridie. 

Travail  fait  au  Laboratoire  de  Zoologie 
île  la  Faculté  des  Sciences  de  Bordeaux. 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

1904.  Brasil.  Contribution  à  la  connaissance  de  l'appareil  digestif  des 
Annélides  polychètes. 

1907.     Charrier.  Sur  la  trompe  de  Nephthys  Hombergii   (C.   fi.  Soc.  de 

Biol.,t.  LXII). 
1907.     Charrier.  Note  sur  Nephthys  Hombergii  {Trav.   stat.  Zool.   Arca- 

ilion,  10e  année). 
1900.     Harboux.    Recherches  sur  les  Aphroditiens   (Bull,   scient,  de    la 

France  et  de  la  Belgique). 
1906.     Fage.    Organes    Segmentaires   des    Annélides    polychètes   (Ami. 

Scien.,  natur.  9e  série,  t.  III). 
1897.     Fauvel.   Recherches  sur  les    amphrarétiens   (Bull,  scient,   de   la 

France  et  de  la  Belgique,  t.  30). 
1896.     Gravier.  Recherches  sur  les  Phyllodociens  (Bull,  scien.  de  la  France 

et  de  la  Belgique,  t.  29). 

1893.  Malaquin.  Recherches  sur  les  Syllidiens  (thèse  de  doctorat). 

1905.  Ferez    (Ch.).  Sur  VHersiliod.es  Pelseneri  Canu    (C.     fi.    soc.  Biol., 
t.  LVII1). 

1896.     Périer  (Edmond).  Traité  de  Zoologie. 

1865.     Quatrefages  (de).  Histoire  naturelle  des  Annelés,  t.  2  (lre  partie). 

1894.  Saint-Joseph   (de).    Annélides    polychètes   des  côtes    de    Dinard 

Ann.sc.  natur.,  série  7.  Tome  17). 


NOTES  ET  REVUE 


XIV 


LE  KYSTE  DE  GILRUTH  DANS  LA  MUQUEUSE  STOMACALE 

DES  0 VI DÉS 

par  Edouard  Chatton 
Préparateur  à  l'Institut  Pasteur  de  Paris 

M.  Gilruth,  professeur  de  Pathologie  vétérinaire  à  l'Université 
de  Melbourne,  vient  de  faire  connaître  dans  une  note  au  Bulletin 
de  la  Société  de  Pathologie  exotique  (séance  du  11  mai  1910),  un 
parasite  qu'il  a  découvert  dans  la  muqueuse  stomacale  d'un  mouton 
de  Tasmanie,  au  cours  de  recherches  sur  une  maladie  de  cet 
animal,  qu'il  a  appelée  «  malignant  transsudation  ». 

Dans  des  coupes  d'une  plaque  ulcérée  de  la  muqueuse,  M.  Gtlrutb 
a  observé  un  kyste  ovale  mesurant  500  \x  sur  300  fi  et  contenant  à 
l'intérieur  d'une  fine  membrane  d'enveloppe  un  très  grand  nombre 
de  «  sporozoïtes  »  fusiformes,  effilés  aux  deux  extrémités,  de  4  à  6  n 
de  long  sur  Op  5  de  large.  Ces  «  sporozoïtes  »  groupés  radiaire- 
ment  autour  de  nombreux  centres,  rappellent,  dit  l'auteur,  les 
sporozoïtes  des  kystes  de  l'Hématozoaire  du  paludisme  chez  les 
Anophèles,  ou  encore  des  colonies  d'Herpetomonas,  maisajoute-t-il 
«  there  is  no  évidence  of  a  blepharoplast  or  centrosom  ». 

Au  mois  de  Novembre  1909,  M.  Gilruth  envoya  une  préparation 
contenant  une  coupe  de  ce  kyste  à  M.  le  Professeur  Mesnil  qui  fit 
remarquer  l'analogie  de  la  disposition  des  spores  avec  celle  des 
héliospores  des  Aggregata  des  Crabes,  et  émit  l'opinion  qu'il  s'agissait 
probablementde  l'évolution  schizogoniqued'un  Protozoaire  parasite 
du  mouton.  Tout  naturellementl'hypothèse  d'un  stade  du  cycleencore 
si  énigmatique  de  la  Sarcosporidie  du  Mouton  (Sarcocystis  tenella 
Railliet)  s'offrait  à  l'esprit.  Cette  sarcosporidie  est  extrêmement 
commune  et  répandue  en  Europe,  et  M.  Gilruth  a  noté  aussi  sa  très 
grande  fréquence  chez  les  moutons  de  Tasmanie.  Elle  fait  chaque 
année  l'objet  d'un  exercice  pratique  du  cours  de  M.  Mesnil  à  l'Ins- 
titut Pasteur.  C'est  en  cette  occasion,  au  mois  de  Février,  que  j'eus 
la  curiosité  de  rechercher  si  le  parasite  qui  venait  d'être  découvert 
par  Gilruth  se  retrouvait  aussi  chez  les  moutons  européens  et  si  sa 
présence  y  paraissait  liée  à  celle  de  la  Sarcosporidie. 


NOTES  ET  REVUE  cxv 

Je  l'ai  observé  chez  la  presque  totalité  des  moutons  que  Ton  tue 
aux  Abattoirs  à  Paris,  et  qui  sont  de  provenances  très  variées  '.  Il  est 
localisé  à  la  région  antérieure  de  la  caillette,  celle  où  la  muqueuse 
à  surface  lisse  et  de  couleur  rosée  forme  de  larges  duplicatures  lon- 
gitudinales. La  région  pylorique  plus  pâle  et  d'aspect  chagriné, 
sans  replis,  en  est  indemne.  Dans  les  cas  d'infection  intense  on 
trouve  approximativement  un  kyste  par  centimètre  carré. 

Le  kyste  de  Gilruth  existe  dans  les  mêmes  proportions  chez  les 
chèvres  où  il  n'oflre  point  de  caractères  spécifiques  d'ordre  morpho- 
logique. 

Le  Kyste  à  maturité. 

Quoique  de  dimensions  restreintes,  le  parasite  et  la  lésion  très 
limitée  qu'il  détermine  sont  visibles  à  l'œil  nu.  Au  centre,  et  dans 
l'épaisseur  d'une  petite  éminence  circulaire  de  la  muqueuse,  trans- 
lucide mais  légèrement  opalescente,  qui  peut  mesurer  2 Ium  de  dia- 
mètre et  ne  dépasse  pas  0uim5  de  saillie,  on  aperçoit  un  petit  corps 
ovale  ou  sphérique  ayant  l'aspect  d'une  perle  minuscule.  C'est  le 
kyste.  Il  s'énuclée  facilement  lorsqu'il  n'est  pas  trop  mûr.  Dans  ce 
dernier  cas  il  crève  et  laisse  échapper  un  liquide  laiteux.  Les  plus 
gros  de  ces  kystes  mesurent  6u,m  de  diamètre. 

Sur  les  coupes,  on  voit  que  le  kyste  est  situé  dans  l'épaisseur 
même  de  la  muqueuse  glandulaire,  presque  toujours  contre  la  mus- 
culaire muqueuse,  n'affleurant  la  surface  libre  qu'au  moment  de  la 
déhiscence. 

Il  se  compose  d'une  enveloppe  et  d'un  contenu,  celui-ci  variable 
selon  la  maturité  du  parasite.  L'enveloppe  n'est  point  une  sécrétion 
anhiste  ;  elle  est  constituée  au  contraire  par  une  gigantesque  et 
unique  cellule  (cellule  pariétale).  A  la  maturité,  c'est-à-dire  au 
moment  où  elle  est  laminée  et  amincie  par  la  pression  du  contenu, 
elle  n'a  que  2  à  H;j.  d'épaisseur.  C'est  une  lame  de  cytoplasme  con- 
densé, sidérophile,  strié  parallèlement  à  sa  surface.  La  face  externe 
de  cette  cellule  est  pourvue  d'un  revêtement  en  brosse,  uniforme, 
très  fin  et  très  dense  qui  assure  au  parasite  un  contact  intime,  et 
aussi  facilite  ses  échanges  avec  le  tissu  ambiant.  L'épaisseur  de 
cette  brosse  est  de  7  à  9  ;j..  A  un  pôle   quelconque  de  cette  sphère 

1  Un  bref  résumé  de  mes  observations  a  été  présenté  par  M.  Mesnil  à  la  Société  de 
Pathologie  exotique,  à  la  suite  de  la  communication  de  M.  Gilkuth  (voir  bulletin, 
t.  111,  p.  298). 


cxvi  NOTES  ET  REVUE 

cellulaire  creuse  se  trouve  le  noyau,  qui  détermine  un  notable 
épaississeinent  de  la  paroi,  encore  qu'il  soit  lui-même  fortement 
aplati  :  il  a  la  forme  d'une  lentille  elliptique  biconcave,  dont  le 
grand  axe  peut  mesurer  jusqu'à  80  u.  ;  son  épaisseur  maximaest  de 
9  à  10  i-i.  La  membrane  nucléaire  bien  individualisée  est  très  sidé- 


Fig.   1. 

Fig.  1.  —  Kyste  de  Gilruth  au  stade  plasmodial  avant  la  formation  des 
germes,  dans  la  muqueuse  stomacale  du  mouton.  L'espace  blanc 
autour  du  kyste  représente  la  brosse  dont  le  détail  n'est  pas  visible 
à  ce  grossissement.  A  droite  le  noyau  de  la  cellule  pariétale. 


ropliile.  Dans  le  noyau,  de  gros  nucléoles  bomogènes  prennent  une 
teinte  olive  sombre  avec  l'bématoxyline  au  fer,  et  une  teinte  rose 
brillant  avec  le  Mann.  La  chromatine  est  répandue  dans  l'espace 
nucléaire  sous  forme  de  cordons  granuleux  très  sidéropbiles  irré- 
gulièrement anastomosés1. 


1  Ce  noyau  est  \isible  sur  la  préparation  et  sur  la  figure  de  Gilruth. 


NOTES  ET  REVUE 


GXVII 


Les  Germes  à  maturité. 

Le  contenu  du  kyste  est  donc  intracellulaire.  Il  est  constitué  à  la 
lin  de  l'évolution  par  d'innombrables  germes  fusiformes  arqués  de 
10  [a  de  long  sur  1  \j.  5  de  large  (fig.  2  et  3).  Gilrutb  leur  assigne 
des  dimensions  moins  grandes  :  \  à  (i  \j.  de  long  sur  ()u..r>  de  large. 
Cela  tient  à  ce  qu'il  a  en  sons  les  yeux  des  germes  immatures. 

Chacun  de  ces  germes  renferme  un  noyau  bien  colorable,  ellip- 


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Fig.  2. 

Fig.  2.  —  Segment  d'un  Kyste  de  Gilruth  mûr.  Sporozoïtes  ;  cellule  pariétale 
avec  son  noyau  et  sa  brosse,  dans  ses  rapports  avec  la  muqueuse  stomacale 
du  mouton. 


soldai,  vésiculeux,  à  membrane  bien  individualisée,  réunie  par  des 
trabécules  chromatiques  à  un  petit  caryosome  central.  Ce 
noyau  est  situé  vers  le  quart  de  la  longueur  de  l'élément  et  il 
occupe  toute  sa  largeur.  N'ayant  pas  vu  ces  germes  en  mouvement 
j'éviterai  pour  les  orienter  et  définir  leurs  extrémités  l'emploi  des 
ternies  antérieur  et  postérieur;  j'appellerai  nucléaire  l'extrémité 
la  plus  pioche  du  noyau  et  anténucléaire  l'extrémité  opposée. 
Ces     deux    extrémités     ne     sont     d'ailleurs     point     semblables. 


cxvni  NOTES  ET  REVUE 

L'extrémité  nucléaire  forme  un  cône  qui  coiffe  le  noyau,  et  dans 
lequel  on  distingue  un  point  faiblement  coloré.  L'extrémité  anté- 
nucléaire  est,  à  partir  du  quart  de  la  longueur  totale,  brusquement 
effilée  en  une  sorte  de  long  rostre  dont  l'extrémité  mousse  paraît 

souvent  légèrement  capitée.  La  parti- 

Vcularité  la  plus   remarquable    de    ces 
fiX  Vi         germes   est  la  présence  constante,  au 

\H>        milieu  du  corps,  d'un  corpuscule  sphé- 
*?♦  rique,  très  sidérophile,  entouré  d'une 

m  auréole   claire,  et  qui    rappelle   d'une 

f  façon     saisissante    le     blépharoplaste 

d'un   Trypanosomide  (fig.  3). 

Gilruth  eût  été  plus  vivement  frappé 
FJG.  3.  -Crames  mûrs  du  Kyste      encore    de    ia  reSsemblance     de    ces 

«  sporozoïtes  »  avec  les  Herpetomonas, 
s'il  avait  reconnu  l'existence  de  ce  corpuscule  ;  si  elle  lui  a  échappé 
c'est  qu'il  ne  se  colore  pas  par  l'hématéine.  Parle  Mann  il  est  teinté  en 
rose  brilla  ni.  Souvent  autour  de  lui  se  trouvent  d'autres  grains,  d'affi- 
nités colorantes  identiques  et  quelquefois  de  taille  égale  à  la  sienne. 
Ils  s'en  distinguent  néanmoins  par  l'absence  d'auréole  claire  autour 
d'eux.  Le  nombre  de  ces  grains  est  quelquefois  assez  élevé,  et  dans 
ce  cas  ils  sont  de  taille  et  de  situation  inconstantes,  par  rapport  au 
grain  principal.  Mais  le  plus  souvent,  surtout  dans  les  germes  bien 
mûrs,  il  ne  s'en  trouve  qu'un,  deux  ou  trois  qui  sont  avec  le  grain 
principal  dans  des  rapports  de  taille  et  de  situation  toujours  les 
mêmes.  Cesmêmes  rapports  se  retrouvent  dans  des  germes  issus  de 
kystes  différents.  Par  ces  caractères,  ces  grains  accessoires,  et  bien 
plus  encore  le  grain  principal  paraissent  différer  de  simples  gra- 
nules de  réserve. 

Je  n'irai  point  cependant  jusqu'à  affirmer  l'homologie  de  ce  der- 
nier avec  le  kinetonucleus  des  Binucléates.  L'étude  de  son  origine 
et  de  ses  réactions,;!  laquelle  je  m'attache  en  ce  moment,  est  néces- 
saire pour  éclairer  sa  signification  morphologique.  Ces  germes 
convenablement  fixés  paraissent  nus,  tout  comme  les  sporozoïtes 
ou  les  schizozoïtes  des  Grégarines  et  des  Coccidies.  Mais  lorsque 
la  fixation  a  été  défectueuse,  le  corps  est  contracté  à  l'intérieur 
d'une  fine  pellicule  d'enveloppe  qui  s'en  détache,  surtout  à  l'extré- 
mité postérieure.  Le  rostre  disparaît  et  là  où  se  trouvait  sa  base,  on 
voit  le  cytoplasme,  très  coloré,  probablement  parce  que  condensé, 


NOTES  ET  REVUE  cxix 

adhérer  à  la  cuticule.  Le  rostre  paraît  donc  être  constitué  par  du 
cytoplasme  nu,  faisant  saillie  par  un  orifice  percé  dans  la  pellicule 
d'enveloppe  du  germe. 

Déliiscençe  du  kyste,   et  phagocytose  de  l'enveloppe. 

C'est  sous  la  forme  que  je  viens  de  décrire  que  les  germes  sont 
expulsés.  Par  suite  de  la  pression  des  tissus  environnants  à  laquelle 


Fi g.  4. 

Fig.  4.  —  Phagocytose  de  la  paroi  du  Kyste  de  Gilruth,  après  la  déhiscence, 
dans  la  muqueuse  stomacale  du  mouton. 


contribue  l'infiltration  leucocytaire  qui  s'établit  autour  du  kyste  à 
la  fin  de  son  évolution,  celui-ci  s'allonge  dans  le  sens  perpendicu- 
laire à  la  muqueuse,  et  se  rompt  du  côté  de  la  surface  libre  où  les 


cxx  NOTES  ET  REVUE 

germes  se  retrouvent  parmi  les  cellules  glandulaires  et  migratrices. 
•Le  kyste  se  vide  progressivement,  et  son  enveloppe  se  plisse  et 
se  fripe  dans  la  muqueuse.  Le  gros  noyau  de  la  cellule  pariétale 
dégénère  par  chromatolyse,  la  mince  laine  protoplasmique  est  elle- 
même  rapidement  résorbée  et  seule  la  brosse  demeure  encore  long- 
temps dans  la  muqueuse,  au  centre  d'un  amas  leucocytaire,  formé 
à  peu  près  exclusivement  de  mononucléaires,  où  elle  est  peu  à  peu 
phagocytée  (fig.  4).  Les  nombreux  amas  lymphatiques  que  l'on 
trouve  dans  la  muqueuse  stomacale  du  mouton,  et  dont  quelques- 
uns  sont  en  voie  de  sclérification,  représentent  à  mon  avis  non  des 
follicules  clos  normaux  mais  bien  remplacement  d'anciens  Kystes 
de  Gilruth.  Ils  correspondent  souvent  à  un  petit  cratère  superficiel, 
au  centre  d'une  légère éminence.  La  réactionleucocytaire est,  comme 
l'on  voit,  tardive,  et  elle  n'aboutit  jamais  à  la  constitution  d'une 
enveloppe  fibreuse  autour  du  kyste  même. 

Stade  plasmodial  et  formation  des  germes. 

Parmi  les  kystes  visibles  à  l'œil  nu,  il  en  est  qui  sont  de  dimen- 
sions plus  restreintes  que  les  kystes   mûrs  et  dont  l'évolution  est 


«vs 


£a 


•         V  ** 

Fig.  5. 

Fig.  5.  —  Segment  d'un  Kyste  de  Gilruth  au  stade 
plasmodial,    avec    la    coupe    de    la    cellule 
pariétale- 
moins  avancée.  La  cellule  pariétale  ("paisse  présente  encore  trois 
zones  nettement  distinctes  (fig.  5):  une  zone  interne,  condensée,  une 


NOTES  ET  REVUE  cxxi 

zone  moyenne  de  cytoplasme  clair,  une  zone  externe  mince,  colo- 
rable,  formée  parla  juxtaposition  des  racines  de  la  brosse.  Le  contenu 
du  kyste  est  une  masse  plasmodiale  à  cytoplasme  basophile,  semée 
de  nombreux  noyaux  granuleux,  sans  membrane  définie.  Ces 
noyaux  sont  groupés  de  manière  très  diverse  dans  le  cytoplasme, 
mais  non  sans  ordre.  Les  uns  forment  en  une  seule  couche  des 
morula  spliériques,  ou  ellipsoïdales  de  toutes  tailles,  ayant  jusqu'à 
70  ;i  de  diamètre.  Entre  les  plus  petits  et  de  simples  groupes  île  4, 
3  et  2  noyaux,  on  trouve  tous  les  intermédiaires.  Il  y  a  aussi  des 
noyaux  isolés  ou  rapprochés  en  amas  irréguliers. 

A  mesure  que  le  Kyste  mûrit  on  voit  les  masses  cytoplasmiques 
contenues  dans  les  morula  nucléaires  se  condenser  tandis  que  se 
raréfie  le  cytoplasme  interstitiel.  Les  groupes  de  noyaux  forment 
alors  corps  avec  ces  masses  cytoplasmiques  et  sur  des  frottis  le 
contenu  du  kyste  se  décompose  alors  en  sphères  ou  blastophores 
dont  tous  les  noyaux,  quelque  soit  leur  nombre,  sont  régulièrement 
ordonnés  à  leur  surface,  sous  une  fine  membrane  d'enveloppe 
(lig.  6). .Dans  les  blastophores  uninucléés,  le  noyau  est  légèrement 
excentrique  (fig.  7).  Dans  tous  ces  blastophores  simultanément, 
au-dessus  de  chaque  noyau,  un  petit  cône  protoplasmique  fait 
saillie,  dans  lequel  on  distingue  un  point  apical,  qui  représente 
vraisemblablement  le  centrosome,  et  une  bande  intermédiaire  plus 
colorée  (fig.  G). 


•*,  ;/m  ;, .  t  '■' 


Fig.  6. 


Fig.  6.  —  Formation  des  germes  d'un  blastophore  multinucléé  dans  Le  Kyste 
de  Gilrutli.    (Frottis). 


Ces  saillies  coniques  s'accentuent  et  bientôt  le  noyau  s'y  engage. 
Il  a  déjà  pris  à  ce  stade  la  structure  du  noyau  du  germe  mûr, 
niais  il  n'occupe  pas  encore  sa  situation  définitive.  L'individuali- 


NOTES  ET  REVUE 


sation  et  la  croissance  des  germes  s'accentue  et  sur  la  surface  des 
blastophores,  on  voit  licliés,  connue  des  épingles  dans  une  pelote, 
autant  de  germes  fusiformes qu'il  y  avait  de  noyaux.  Ceci  est  rigou- 
reusement exact  pour   ce  qui  est   des  blastophores  paucinucléés 


<i 


s.  7 


mais   dans   les  grosses  masses  multinucléées,    tous    les 


Fis.  ~. 


Fie. 


-  Formation  des  germes  d'un 
blastophore  trinucléé  et  d'un  blasto- 
phore  uninucléé  dans  le  Kyste  de 
fi  il  ru  th.  (Frottis). 


noyaux  ne  participent  pas  à  la  formation  des  germes  et  un  certain 
nombre  d'entre  eux  demeurent  dans  le  reliquat  central.  Le  cyto- 
plasme de  ce  reliquat,  aussi  bien 
que  le  cytoplasme  interstitiel,  est 
complètement  résorbé  au  cours  de 
la  maturation  et  de  la  croissance 
des  germes  qui  se  disséminent 
dans  le  kyste  mûr.  Ceux-ci  n'ont 
pas  d'emblée  leur  taille  nor- 
male. Aussitôt  après  leur  for- 
mation ils  ne  mesurent  que  6  ^ 
de  long.  A  ce  moment  ils  n'ont 
encore  point  de  grains  paranucléaires.  Les  noyaux  de  reliquat 
forment  dans  le  kyste  mûr  de  petits  amas  sphériques  très  fortement 
colorables  par  le  fer  (fig.  7). 

Affinités. 

Il  faut  jusqu'à  plus  ample  informé  s'en  tenir  sur  ce  point  à  des 
conjectures.  Une  question  se  pose  tout  d'abord,  à  laquelle  il  n'est 
pas  possible  de  répondre  dès  maintenant  :  celle  de  la  nature  de  la 
cellule  pariétale.  Cette  cellule  appartient-elle  en  propre  au  parasite 
ou  n'est  elle  au  contraire  qu'une  cellule  glandulaire  énormément 
hypertrophiée?  A  cause  de  ses  dimensions,  de  sa  structure,  de  son 
revêtement  en  brosse,  qui  témoignent  d'un  haul  étal  de  différencia- 
tion, elle  ne  paraît  pas  pouvoir  être  considérée  de  prime  abord 
comme  une  cellule  glandulaire  à  ce  point  modifiée. 

Ce  n'est  pas  cependant  que  l'hypertrophie  des  cellules  infectées 
soit  un  phénomène  inattendu.  On  sait  que  beaucoup  de  Grégarines 
et  de  Coccidies  la  produisent  à  un  degré  très  élevé. 

Mais  que  cette  hypertrophie  s'accompagne  de  l'édification  p;ir  la 
cellule  infectée  d'un  revêtement  en  brosse,  voilà  qui  peut  paraître 
de  prime  abord  invraisemblable. 

Il  ne  semble  pas  cependant  que  ce  serait  là,  maintenant,  un  cas 
unique.  Mhazek  (1909)  soutient  en  etl'et  qu'il  en  est  ainsi  dans  les 


NOTES  ET  REVUE  cxxm 

lymphocytes  des  Oligochètes  parasitées  par  une  Microsporidie,qui 
devra  peut  ('Ire  rentrer  dans  le  genre  Nosema.  En  effet,  pour  cet  auteur, 
l'organisme  décrit  sous  le  nom  de  Myxocy&tis,  dont  les  caractères 
étaient  l'existence  d'une  brosse  superlicielle  et  de  deux  sortes  de 
noyaux,  les  uns  peu  nombreux  et  volumineux,  les  autres  en  grand 
nombre  et  de  petite  taille,  est  en  réalité  un  complexe  formé  par  le 
lymphocyte  très  hypertrophié  et  par  la  Microsporidie.  Au  lym- 
phocyte appartient  la  masse  fondamentale  de  Myxocystis,  les 
gros  noyaux,  et  la  brosse  périphérique.  A  la  Microsporidie  appar- 
tiennent seulement  les  petits  éléments  et  les  spores  qui  en  dérivent. 
Ici  la  brosse  serait  donc  formée  de  toutes  pièces  consécutivement 
à  l'infection  du  leucocyte  par  la  Microsporidie. 

Cet  exemple  montre  que  dans,  l'attente  de  résultats  matériels 
précis,  il  faut  se  garder  d'écarter  L'idée  que  la  cellule  pariétale 
représente  une  cellule  infectée. 

Dans  l'hypothèse  inverse  nous  sommes  amenés  d'abord  à  une 
comparaison  du  Kyste  de  Gilruth  avec  les  Chidosporidies  et  les 
Sarcosporidies.  On  sait  que  chez  les  Actinomyxidies,  la  paroi  du 
y  s  te  est  constituée  par  deux  cellules  [Caullery  et  Mesnil  (1907)]. 
Chez  les  Microsporidies  du  genre  Glugea  la  paroi  du  kyste  a  égale- 
ment une  valeur  cellulaire1.  Elle  est  formée  par  un  syncytium. 
Enfin  chez  certaines  Myxosporidies,  où  le  corps  entier  est  plas- 
inodial,  la  surface  de  ce  plasmode  est  revêtu  d'une  brosse.  Celaa été 
bien  mis  en  évidence  par  Prenant  (1903)  chez  Myxidium  lieberkùhni. 
Les  Sarcosporidies  possèdent,  elles  aussi,  un  revêtement  en  brosse, 
reconnu  par  maints  auteurs,  chez  la  Sarcosporidie  du  Porc  (Sarco- 
cytis  miescheri)  où  il  existe  sur  le  kyste  adulte.  En  ce  qui  concerne 
la  Sarcosporidie  du  mouton,  les  observations  sont  peu  coneor- 
dantes,  ce  qui  tient  vraisemblablement  à  ce  que  ce  revêtement  dis- 
parait autour  du  kyste  adulte,  où  je  n'ai  jamais  pu  moi-même  le 
mettre  en  évidence.  Mais  Ferret  (1903)  l'a  observé  autour  du  kyste 
jeune  et  il  en  a  étudié  le  développement  aux  dépens  de  la  cuticule 
du  parasite. 

On  peut  encore  noter,  entre  les  Sarcosporidies  et  le  Kyste  de 
Gilruth,  quelques  ressemblances  dans  la  structure  des  germes  :  la 
fine  pellicule  qui  les  entoure,  le  corps  paranucléaire  qui  chez  les 
Sarcosporidies  parait  être  le  caryosome  ou  nucléole,  plus  ou  moins 

1  Mrazek  (1910),  tente  d'étendre  aux  Glugea  sa  conception  des  Myxocystis  et  met  en 
doute  l'unité  des  gros  kystes  caractéristiques  de  ce  genre. 


cxxtv  NOTES  ET  REVUE 

indépendant  topographiquement  de  la  masse  nucléaire,  et  enfin 
surtout  la  différenciation  cytoplasmique  encore  mal  connue  de 
l'extrémité  an  té  nucléaire.  Mais  ce  ne  sont  là  pour  l'instant,  et  j'in- 
siste sur  le  mot,  que  des  ressemblances. 

Par  contre  ce  sont  bien  de  véritables  analogies  qui  se  révèlent 
entre  le  Kyste  de  Gilrutb  et  les  Sporozoaires  du  groupe,  Coccidies- 
Grégarines  (et  aussi  les  Plasmodidas)  dans  le  mode  de  formation  des 
germes.  La  formation  des  schîzozoïtes  chez  les  Coccidies 
(Barrouxia,  Cyclospora)  et  chez  les  Schizogrégarines  (Agyregata, 
Porospora),  celle  des  sporoblastes  à  partir  des  gamétocytes  chez 
beaucoup  d'Eugrégarines,  est  superposable  à  la  formation  des 
germes  aux  dépens  des  blastophores  dans  le  Kyste  de  Gilruth. 
L'analogie  est  surtout  saisissante  avec  ce  qui  se  passe  dans  la 
schizogonie  de  la  Porospora  du  Homard  telle  que  Légek  et  Dlboscq 
(1909)  viennent  de  la  décrire.  Il  y  a  tout  lieu  de  penser  que  le  para- 
site de  Gilruth  représente  l'évolution  schizogonique  d'un  Proto- 
zoaire voisin  des  Coccidies-Grégarines,  dont  la  gamogonie  est 
peut-être  déjà  connue.  Mais  pour  le  cas  où  ce  parasite  serait  nou- 
veau je  propose  de  lui  réserver  les  noms  générique  et  spécifique 
de  Gastrocyslis  gilruthi. 

BIBLIOGRAPHIE 

1907.  Caullery  et  Mesnil.  Recherches  sur  les  Actinomyxidies  [Arch.  f. 
Protistenk.  IV,  p.  272-308,  pi.  15). 

1903.  Ferret  (P.).  Observationsrelatives  au  développement  delà  cuticule 
de   la  Sarcocystis  tenella  (Arch.  Anat.  micr.  VI,  p.  86-98,  1  pi.}. 

1910.  Gilruth  (A.).  Notes  on  a  Protozoon  parasite  found  in  the  mucous 
membran  of  the  abomasum  of  a  sheep.  (Bull.  Soc.  path.  exot., 
t.  III,  p.  297-298,  pi.  II). 

1909.  Léger  et  Dubosoq.  Etudes  sur  la  sexualité  chez  les  Grégarines. 

(Arch.  f.  Protistenk.,  XVII,  p.  19-134,  pi.  1-5). 

1910.  Mrazek  (A.).  Sporozoenstudien.  Zur  Auffassung  der  Myxocystiden 

(Arch.  f.  Protistenk.  XVIII,  p.  245-2(10,  pi.  XIV-XV). 
1903.     Prenant  (A.).  Notes  cytologiques,  VII.  Contribution  à  l'étude  delà 
cili.it ion.  Striation  de  la  partie  adhérente  du  Myxidium  Lieber- 
kiihni(Arch.  Anat.  micr.  V.  p.  200). 

Puni  le  I"  .lui/tel  I9IO. 
Les  directeurs  : 

G.   Pruvot  et  E.-G.  Racovitza. 


Eug.  Morieu     mp.-Grav.,  2<>,  Rue  Delimbre    Paris  i.xiv -i   —  Téléph.  :  704-75 


ARCHIVES 


ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GENERALE 

FONDÉES    PAR 

II.     de    LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES  SOUS  LA   DIRECTION  DE 

<;.  PRUVOT  et  E.    G.    RACOVITZA 

Professeur   adjoint    à    la    Sorbonne  Docteur  es  sciences 

Directeur  du  Laboratoire  Arago  Sous-Directeur  du  Laboratoire  Arago 


5e  Série,  T.  V.  NOTES   ET    REVUE  7370.     N°  5 


XV 

INCUBATION  DES  EMBRYONS 

ET  RÉGÉNÉRATION  DES  BRANCHIES  CHEZ  LES  CYCLAS 

{SPHŒHRIUM  CORNE UM  L.) 

(Note  préliminaire) 

par  E.  Poyarkoff 
Docteur    es    sciences 

L'incubation  des  embryons  des  Cyclas  dans  les  branchies  mater- 
nelles est  un  fait  bien  connu,  mais  les  détails  de  ce  processus  ont 
été  très  peu  étudiés.  Le  travail  de  Stepanoff(1865)  est  déjà  ancien; 
Ziegler  (1885)  ne  dit  à  ce  sujet  que  quelques  mots  rapides  dans  son 
travail  sur  l'embryogénie  des  Cyclas.  De  Bruyne  (1898)  s'est  occupé 
de  ce  fait  d'une  façon  plus  particulière.  Son  mémoire  se  compose 
de  deux  parties  ;  dans  la  première  partie  de  Bruyne  étudie  le  rôle 
de  la  phagocytose  pendant  la  métamorphose  des  Insectes;  Berlese, 
Henneguy,  Pérez  ont  relevé  de  graves  erreurs  commises  par  lui  sur 
ce  point.  En  présence  de  certaines  figures,  relatives  à  la  seconde 
pailie  de  son  mémoire,  où  de  Bruyne  étudie  la  phagocytose  chez  les 
Lamellibranches,  et  dont  l'interprétation  paraissaitsujetteà  caution, 

ARCH.   I>E  ZOOL-   EXP.  ET  GÉN.  —  5«  SÉRIE.   T.  V.  E. 


cxxvi  NOTES  ET  REVUE 

M.  Cii.  PÉm:z  m'a  conseillé  de  reprendre  L'examen  de  cotte  question; 
je  le  prie  de  recevoir  â  cet  égard  mes  sincères  remerciements.  On 
verra  par  ce  qui  suit  que  la  seconde  partie  du  mémoire  de  de  Briym; 
ne  mérite  guère  plus  de  confiance  que  la  première.  Etant  obligé 
d'interrompre  mon  travail  pour  un  temps  indéterminé  je  me  borné 
à  un  court  résumé  de  mes  résultats. 

Les  embryons  des  Cyclas  sont  incubés  dans  des  sacs  particuliers 
compris,  soit  entre  les  feuillets  de  la  lame  branchiale  interne,  suit 
entre  la  paroi  du  corps  et  le  feuillet  direct  de  cette  lame,  lorsque  le 
feuillet  réfléchi  fait  défaut. 


Fig.  1. 

Fig.  i.  —  Portion  du  sac  d'incubation  de  Sphœrium corneum  ;  E,  assise  externe; 
[,  assise  interne;  B,  filaments  branchiaux;  /,  leucocytes  immigrant  entre  les 
assises  interne  el  externe  de  ce  sac  ;  r,  leucocytes  fixés  à  la  base  des  cellules  de 
l'assise  interne  ;  k,  karyokinèse  d'une  jeune  cellule  de  l'assise  interne  x  134. 

La  paroi  des  sacs  branchiaux  d'incubation  est  constituée  par  deux 
assises  épithéliales  dont  l'assise  externe  est  en  continuité  avec 
l'épithélium  des  filaments  branchiaux  et  dont  l'assise  interne  forme 
une  sorte  de  sac  clos  (fig.  1).  L'assise  externe  est  formée  de  cellules 
très  aplaties  à  cytoplasma  réticulaire,  à  noyau  ovale:  les  mem- 
branes cellulaires  qui  séparent  ces  cellules  entre  elles  sont  indis- 
tinctes1. L'assise  interne  est,  formée  de- grosses  ce  11  ides  variables  de 
formes  ;  le  plus  souvent  elles  sont  cylindriques  ou  cubiques  fig.  1). 


1    Les  fixations  onl  été  faites  au  sublimé  acétique  ou  au  picrofor l  de  Bouin  en 

solution  aqueuse  ou  alcoolique.  Les  coupes  onl  été  colorées  avec  l'hémalum  ou  avec 
l'hématoxyline  ferrique  el  avec  l'éosine. 


NOTES  ET  REVUE  cxxvn 

Quelquefois  elles  sont  aplaties  par  endroits;  alors  elles  se  sont  pro- 
bablement  étalées  pour  prendre  la  place  de  grosses  cellules  touillées 
dans  la  cavité  du  sac.  Les  jeunes  cellules  renferment  un  réticulum 
cytoplasmique  abondant  qui  devient  plus  lâche  dans  les  grosses 
cellules.  Les  membranes  cellulaires  sont  assez  nettes  ;  il  n'y  a  pas 
de  basale.  La  surface  libre  des  cellules  (interne  par  rapport  au  sac 
d'incubation)  présente  une  bande  de  largeur  variable  où  la  plupart 
de  trabécules  cytoplasmiques,  plus  nombreuses  ici  qu'ailleurs,  sont 
orientés  perpendiculairement  à  la  surface  des  cellules  ;  d'autres 
trabécules  sont  dirigés  obliquement.  Cette  formation  analogue  jus- 
qu'à un  certain  point  au  plateau  strié  d'un  épithélium  apparaît  plus 
nettement  dans  les  cellules  âgées  dont  le  réticulum  devient  lâche 
partout  sauf  au  niveau  de  cette  bande. 

Le  noyau  de  ces  cellules  est  très  polymorphe  ;  il  est  lobé,  incisé 
de  différentes  façons  et  paraît  être  constitué  de  plusieurs  noyaux 
accolés  ;  il  renferme   plusieurs   nucléoles    tandis  que  les  noyaux 
normaux:  de  différents  tissus  de  Cyclas  n'en  renferment  qu'un   ou 
deux.  Ziegler  a  dessiné  une  petite  partie  de  la  paroi  du  sac  d'incu- 
bation (188;  pi.  KXVII,  fig.   22)  et  sa  ligure  schématique  est  suffi- 
samment exacte;    mais  la  ligure    élégante   de   de   Bruyne  (1898: 
pi.  XI,  fig.  2)  qui  représente  un  sac  d'incubation  est  tellement  éloi- 
gnée de  la  réalité  qu'on  est  presque  tenté  de  se  demander  si  l'auteur 
a  jamais  examiné  véritablement  des  préparations  de  Cyclas.  Ainsi 
d'après  lui,  la  paroi  du  sac  d'incubation  est  formée  de  deux  assises 
épithéliales  dont  l'interne  est  formée  de  cellules  très  aplaties  et 
dont  l'externe  est  constituée  par  un  épithélium  cylindrique  sché- 
inatiquemenl  régulier;  nous  venons  de  voir  que  c'est  au  contraire, 
l'assise     externe    qui    est    formée    de    cellules  aplaties  et  l'assise 
interne  qui  est  formée  de  grosses  cellules  peu  régulières  ;  les  cellules 
de  l'assise  interne  sont  quelquefois  aplaties  mais  seulement  sur  une 
portion  plus  ou  moins  considérable  du  sac  d'incubation.  De  Bruyne 
a  représenté  en  outre  du  tissu  conjonctif  compris  entre  ces  deux 
assises;  ce  tissu  n'existe  jamais.  Son  sac  d'incubation  au  lieu  de 
contenir  un  embryon,  renferme  plusieurs  sortes  de  produits  que  je' 
n'ai  jamais  vus  surmes  préparationsàl'intérieurde  ces  sacs.  Aucun 
détail  histologique  de  la  ligure  de  de  Bruyne  ne  correspond  à   la 
réalité  ;  je  me  considère  donc  comme  autorisé  à   laisser  complète- 
ment de  côté  le  travail  de  de   Bruyne  basé   sur  des   observations 
aussi    inexactes.   Quant   à    ses  observations   concernant   d'autres 


cxxvin  NOTES  ET  REVUE 

Lamellibranches  que  les  Cyclas  elles  doivent  être  vérifiées  avant 

d'être  acceptées. 

Il  est  évident  que  les  grosses  cellules  de  l'assise  interne  du  sac 

d'incubation  dérivent  des  cel- 
lules plus  petites  qui  sont  dis- 
séminées entre  elles;  maiscoin- 
ment  leur  noyau  polymorphe 
dérive-t-il  du  noyau  ordinaire 
de  ces  petites  cellules?  On  peut 
imaginer  trois  modes  de  for- 
mation de  ces  noyaux  :  1)  par 
une  sorte  de  bourgeonnement 
résultant  de  leur  propre  ac- 
croissement; 2)  par  une  multi- 
plication karyokinétique  non 
suivie  de  division  de  la  cellule  ; 
3)  par  l'accolement  de  plusieurs 
noyaux. 

1)  Bourgeonnement.  —  L'as- 
pect même  des  noyaux  poly- 
morphes suggère  très  souvent 
lidée  d'un  bourgeonnement  ; 
cet    a  s  - 


Fig.  2. 

Fig.  2.  —  Portion  de  l'assise  interne  du 
sac  d'incubation  ;  /,  leucocyte  immi- 
gré ;  /',  leucocyte  fixé  à  la  base  des 
cellules  de  l'assise  interne;  a, leuco- 
cyte fixé  à  la  base  des  cellules  de 
l'assise  interne  et  ayant  commencé  à 
s'accroître  x  525. 


pect     ne 

suffirait 

pas  à  lui 
seul  à  étayer  suffisamment  la  croyance  à  la 
réalité  du  processus,  mais  il  y  a  plus.  Quel- 
quefois on  peut  voir  un  noyau  ordinaire  for- 
mer d'abord  un  petit  bourgeon  (fig.  2,  a); 
ce  bourgeon  est  sans  doute  ensuite  suscep- 
tible de  grandir.  Mais  ce  qui  prouve  d'une 
façon  décisive  l'existence  de  ce  mode  de 
formation  des  noyaux  polymorphes,  c'est  la 
division  directe  très  nette  de  leurs  nucléoles 
fig.  3).  Lorsque  le  bourgeon  atteint  certaines 

dimensions  le  nucléole  du  noyau-mère  se  divise  et  fournit  ainsi 
les  nucléoles  aux  noyaux  bourgeons.  Le  nucléole  peut  se  divisera 
la  fois  en  .'!  portions  comme  le  montre  la  ligure  3. 


Fig.  3. 

Fig.  :'■  —  Dit  ision  du 
nucléole  dans  unecel- 
lule  de  l'assise  interne 
du  sac  d'incubation 
x  1350. 


NOTES  ET  REVUE  cxxix 

2)  Karyokinèses.  Les  noyaux  ordinaires  de  petites  cellules  se 
multiplient  par  karyokinèse  (fig.  1,  A),  mais  chose  étrange  les 
noyaux  polymorphes  de  grosses  cellules  sont  eux-mêmes  capables 
de  ce  mode  de  multiplication.  Et  même  l'individualité  de  différents 
noyaux  simples  qui  constituent  le  gros  noyau  polymorphe  apparaît 
plus  nettement  pendant  le  stade  spyrème  (fig.  4),  le  filament  du 
spyrème  étant  orienté  d'une  façon  différente  dans  les  différents 
noyaux  élémentaires.  Le  noyau  polymorphe  présente  une  sorte  de 
colonie  de  noyaux  simples  qui  subissent  simultanément  la   même 


Fig. 


Fu 


Fig.  6. 


Fig.  4.  —  Cellule  de  l'assise  interne  du  sac  d'incubation.  Son  noyau  polymorphe  est 
au  stade  de  spyrème  x  1350. 

Fig.  5.  —  Karyokinèse  multipolaire  d'une  cellule  de  l'assise  interne  du  sac  d'incuba- 
tion x  1350. 

Fig.  6.  —  Stade  final  de  la  karyokinèse  d'une  cellule  de  L'assise  interne  du  sac  d'in- 
cubation X  1350. 


évolution  mais  qui  conservent  une  certaine  indépendance  réci- 
proque. Chaque  noyau  bourgeon  paraît  se  diviser  par  sa  mitose 
propre  ;  il  en  résulte  pour  l'ensemble  de  la  cellule  la  formation 
d'une  karyokinèse  multipolaire  (fig.  5)  qui  rappelle  les  karyokinèses 
multipolaires  des  œufs  d'Oursins  ou  des  cellules  cancéreuses.  Les 
karyokinèses  multipolaires  que  je  décris  chez  Cyclas  résultent,  me 
semble-t-ilde  l'apposition  de  plusieurs  karyokinèses  simples,  il  est 
intéressant  de  remarquer  à  ce  sujet  que  les  karyokinèses  multipo- 
laires des  œufs  d'Oursins  résultent  d'une  façon  analogue  de  la 
fécondation  de  l'œuf  par  plusieurs  spermatozoïdes. 

Ces  karyokinèses  multipolaires  des  cellules  de  l'assise  interne  du 
sac  d'incubation  des  Cyclas  ne  sont  pas  suivies  de  la  division  de  la 


.NOTES  ET  RENTE 


cellule;  la  ligure  G  représente  an  noyau  polymorphe  au  stade  final 
de  la  karyokinèse  ;  la  chromatine  se  présente  sous  forme  de  bâton- 
nets, les  nucléoles  ne  sont  pas  encore  apparus,  je  n'ai  trouvé  aucune 
autre  cellule  semblable  dans  son  voisinage;  j'en  conclus  que  cette 
sorte  de  karyokinèse  multipolaire  peut  augmenter  la  complication 
de  structure  d'un  noyau  polymorphe  en  augmentant  le  nombre  des 
noyaux  simples  qui  le  constituent.  Quelquefois  d'ailleurs  lorsque  le 

noyau  de  la  cellule  a 
une  structure  peu  com- 
pliquée  ces  karyoki- 
nèses  peuvent  aboutir 
à  la  division  de  la 
cellule. 

3)    Fusion    de    pli  - 
sieurs  noyaux. —  Quel- 
quefois des  leucocytes, 
nettement    reconnais- 
sablés  à  leur   noyau, 
immigrent  à  l'intérieur 
de  grosses  cellules  de 
Tassise  épithéliale  in- 
terne;    nous    verrons 
que  ce  sont  des  leuco- 
cytes  qui    remplacent 
les     grosses     cellules 
après    leur    chute    en 
subissant     certaines 
transformations  :  il  est 
probable  que  le  noyau 
•  les   leucocytes  immi- 
grés à  l'intérieur  d'une  grosse  cellule  se  fusionne  avec  le  noyau 
polymorphe    de    celle-ci.    Préalablement   le   noyau  du    leucocyte 
s'accroît  et  subit  certaines  modifications  dans  son  aspect. 

La  figure  7  nous  montre  une  grosse  cellule  de  L'assise  épithéliale 
interne.  Le  gros  noyau  de  cette  cellule  d'aspecl  très  complexe  la 
ligure  n'en  donne  qu'une  idée  approchée  renferme  plusieurs 
nucléoles  de  taille  différente  dont  les  plus  grosses  sont  vacuolaires, 
Les  grains  de  chromatine  de  ce  noyau  sonl  disposés  surtout  en 
réseau  à  mailles  assez  lâches.   Outre  ce  novau  on  trouve  dans    la 


Fie  7.  —  Cellule  de  l'assise  interne  du  sac  d'incu- 
bation; <i.  h,  c,  '/,  noyaux  accrus  de  leucocytes 
immigrés  :  j>.  pseudopodes  que  le  noyau  poly- 
morphe pousse  à  leur  rencontre  ;  /•.  deux  pseu- 
dopodes du  noyau  polymorphe  fusionnés  et  renflé 
à  leur  extrémité  distale  ;'  e,  portion  du  noyau 
polymorphe  qui  représente  probablement  le 
noyau  d'un  leucocyte  qui  vient  de  se  fusionner 
avec  ce  noyau  x  860. 


NOTES  ET  REVUE  cxxxi 

cellule  quatre  autres  petits  noyaux  qui  sont  presque  sûrement  les 
noyaux  de  leucocytes  immigrés.  Les  noyaux  des  leucocytes  ordi- 
naires sont  caractérisés  par  un  aspect  très  chromatique  (fig.  2),  par 
une  épaisse  membrane  nucléaire,  et  par  l'absence  du  nucléole  ; 
presque  toute  leur  chromatine  est  condensée  au  centre  du  noyau. 
La  membrane  nucléaire  de  ces  quatre  noyaux  dont  je  parle  est  déjà 
mince,  ces  noyaux  sont  déjà  pourvus  de  nucléoles  mais  ces 
nucléoles  sont  plus  petits  que  les  nucléoles  du  gros  noyau  ;  les  grains 
de  chromatine  sont  plus  serrés  et  sont  distribués  plus  uniformé- 
ment dans  ces  quatres  noyaux  que  dans  le  gros  noyau.  Ces  petits 
noyaux  sont  entourés  d'une  auréole  incolore,  le  cytoplasme  des  leu- 
cocytes est  de  même  incolore.  On  peut  trouver  tous  les  stades  de 
passage  entre  ces  noyaux  et  les  noyaux  typiques  des  leucocytes.  Il 
me  semble  très  improbable  que  ce  soient  là  des  noyaux  bourgeonnes 
par  le  gros  noyau  polymorphe  qui  s'entoureraient  du  cytoplasme 
particulier  et  émigreraient  ensuite  au  dehors  pour  constituer  des 
cellules  nouvelles1.  Cela  est  d'autant  plus  improbable  que  même  les 
karyokinèses  des  noyaux  polymorphes  ne  sont  pas  suivies  de  divi- 
sion de  la  cellule.  Je  trouve  souvent  des  leucocytes  typiques  entre 
les  deux  assises  du  sac  d'incubation,  mais  je  n'ai  jamais  trouvé  là 
.1rs  cellules  d'un  aspect  analogue  à  celui  de  ces  quatres  cellules.  Il 
est  donc  presque  certain  que  ces  quatre  petits  noyaux  sont  les 
noyaux  des  cellules  migratrices  venues  de  dehors. 

Or  on  voit  le  gros  noyau  pousser  des  prolongements  (sorte  de 
pseudopodes)  à  la  rencontre  des  petits  noyaux  c  et  d;  le  noyau  a 
esl  coiffé  d'un  large  pseudopode;  le  gros  noyau  a  poussé  deux  pseu- 
dopodes à  la  rencontre  du  noyau  d  ;  ces  pseudopodes  se  sont 
fusionnés  au  point  de  rencontre  en  un  arc  qui  est  rende  à  son 
extrémité  distale  (r)  ;  et  ce  rendement  est  si  intimement  appliqué 
contre  le  noyau  d  que  j'ai  cru  d'abord  que  ce  renflement  et  le  noyau 
d  étaient  déjà  fusionnés;  cette  fusion  se  produirait  probablement 
bientôt,  si  cette  Cyclas  n'était  pas  fixée  à  ce  moment.  Lepetitnoyau 
bourgeon  e  du  gros  noyau  possède  un  nucléole  semblable  aux 
nucléoles  de  ces  quatre  petits  noyaux,  la  distribution  de  sa  chro- 
matine rappelle  également  la  distribution  de  la  chromatine 
de    ces    quatre    noyaux    et    il     est    probable    que    c'est    là    un 

1  Ce  mode  de  formation  de  nouvelles  cellules  improbable  au  premier  abord,  n'est 
cependant  pas  radicalement  impossible.  Pour  en  citer  un  exemple  dans  un  cas  très 
différent  je  rappellerai  la  formation  des  œnocytes  imaginaux  aux  dépens  des  œnocytes 
larvaires  chez  les  Fourmis [pérez,  1902)  et  chez  la  Galéruque  de  l'Orme (Poyarkoff,  1910). 


r.xxxu  NOTES  ET  REVUE 

noyau  semblable  à  ces  quatre  noyaux  qui  vient  de  se  fusionner 
avec  le  gros  noyau.  Les  prolongements  que  le  gros  noyau  a  poussés 
à  la  rencontre  du  petit  noyau  d  partent  non  du  point  le  plus  voisin 
de  ce  noyau  d  qui  est  le  noyau-bourgeon  e,  mais  ils  partenl  de 
derrière  ce  noyau  e;  cette  circonstance  semble  indiquer  que  le 
noyau-bourgeon  e  n'est  en  réalité  qu'un  noyau  leucocytaire  qui 
vient  de  fusionner  avec  le  gros  noyau  et  que  cette  fusion  ne  s'est 
produite  qu'après  ce  que  le  gros  noyau  a  commencé  de  pousser  les 
prolongements  à  la  rencontre  du  petit  noyau  d. 

Souvent  les  petites  cellules  de  l'assise  interne  du  sac  d'incuba- 
tion des  Cyclas  sont  si  serrées  les  unes  contres  les  autres  qu'il  est 
difficile  de  distinguer  leurs  limites  et  l'on  a  l'impression  que  quel- 
ques-unes de  ces  cellules  se  fusionnent  entre  elles. 

Quelquefois  ont  peut  trouver  des  cellules  qui  présentent  à  leur 
intérieur  un  trabécule  cytoplasmique  plus  ou  moins  lamellaire  qui 
part  de  la  base  de  la  cellule,  contourne  le  noyau  polymorphe  à  la 
limite  entre  les  noyaux  simples  qui  le  constituent  et  atteint  enfin  la 
bande  superficielle  striée  de  la  cellule  ;  cette  bande  qui  est  ordinai- 
rement d'une  seule  venue  présente  quelquefois  un  angle  rentrant 
au  point  d'attache  de  ce  trac  tus  cytoplasmique  et  cette  circon- 
tance  différencie  ce  trac  tus  du  réticulum  cytoplasmique  ordi- 
naire. Je  me  demande  si  ce  sont  là  deux  cellules  voisines  qui  se 
fusionnent  et  dont  les  noyaux  s'unissent  l'un  à  l'autre  à  travers  la 
membrane  cellulaire  qui  persiste  sous  forme  de  ce  tractus.  Mais  ces 
observations  sont  très  délicates  à  faire,  il  est  difficile  d'éliminer 
l'action  des  réactifs  et  je  me  réserve  encore  sur  ce  point.  Nous 
verrons  plus  loin  que  les  cellules  de  l'assise  interne  du  sac  d'incu- 
bation sont  d'origine  leucocytaire,  or  les  leucocytes  accusent 
souvent  une  tendance  à  former  des  plasmodes.  Je  crois  que  ces 
différents  modes  de  formation  du  noyau  polymorphe  (bourgeon- 
nement, karyokinèse  non  suivie  de  la  division  de  la  cellule,  immi- 
gration des  leucocytes)  ne  s'excluent  pas  mutuellement,  mais  qu'ils 
indiquent  cette  circonstance  qu'à  l'intérieur  des  cellules  de  l'assise 
interne  du  sac  d'incubation  sont  réalisées  les  conditions  qui  déter- 
minent les  noyaux  ordinaires  à  s'agglomérer  entre  eux  quelle  que 
soit  leur  origine.  Ces  réflexions  rendent  probable  la  fusion  de  deux 
cellules  épithéliales  voisines  dans  le  cas  lorsque  leurs  noyaux  seront 
si  serrés  l'un  contre  l'autre  qu'ils  écraseront  entre  eux  la  membrane 
cellulaire  et  viendront  ainsi  au  contact  l'un  de  l'autre. 


NOTES  ET  REVUE  cxxxiu 

En  résumé,  je  crois  que  le  noyau  polymorphe  des  grosses  cellules 
peut  dériver  de  noyaux  ordinaires  par  bourgeonnement,  par  des 
karyokinèses  non  suivies  de  division  des  cellules,  et  par  la  fusion 
de  plusieurs  noyaux  d'abord  distincts.  Cette  circonstance  que  le 
noyau  polymorphe  peut  se  former  de  façons  si  variables  indique 
qu'il  représente  une  sorte  de  colonie  de  noyaux  simples,  où  ces 
noyaux  gardent  un  certain  degré  d'indépendance  personnelle  plutôt 
qu'un  seul  noyau  bien  individualisé. 

Je  n'ai  pu  établir  une  succession  chronologique  déterminée  entre 
les  différents  modes  de  formation  du  noyau  polymorphe;  je  crois 
que  l'histoire  de  chaque  noyau  est  variable  sous  ce  rapport  qu'il 
peut  nous  présenter  indifféremment  tel  ou  tel  mode  de  complication 
de  son  aspect.  Je  dois  remarquer  cependant  que  les  karyokinèses  des 
noyaux  simples  ordinaires  paraissent  être  toujours  suivies  de  la 
division  cellulaire,  et  que  par  conséquent  les  karyokinèses  ne 
peuvent  mener  à  la  complication  de  l'aspect  du  noyau  qu'après  ce 
que  ce  noyau  a  déjà  acquis  une  structure  complexe  soit  par  bour- 
geonnement soit  par  fusion  de  plusieurs  noyaux  ordinaires. 

Ce  sont  ces  grosses  cellules  de  l'assise  interne  du  sac  d'incuba- 
tion qui  servent  à  la  nutrition  de  l'embryon  ;  à  un  certain  moment 
elles  se  détachent  et  tombent  dans  la  cavité  du  sac.  Leur  cyto- 
plasma  devient  homogène  et  éosinophile,  leur  noyau  devient  uni- 
formément chromatique,  les  granulations  chromatiques  étant 
presque  complètement  indistinctes.  L'embryon  avale  ensuite  ces 
cellules;  j'ai  trouvé  de  ces  grosses  cellules  à  l'intérieur  de  l'in- 
testin de  certains  embryons.  Stepanoff  (1865)  et  Ziegler  (1885) 
ont   déjà  admis   ce   mode  de  nutrition  des  embryons. 

Commentées  grosses  cellules  épithéliales  sont-elles  remplacées? 
On  peut  penser  que  ce  sont  les  petites  cellules  à  protoplasma  dense 
qui  en  se  multipliant  par  karyokinèse  fournissenteonstamment  des 
éléments  cellulaires  qui  remplacent  les  grosses  cellules  après  leur 
chute.  Cela  est  probable,  il  est  assez  difficile  de  voir  si  ces  petites 
cellules  sont  capables  de  multiplication  continuelle  ou  si  elles 
doivent  s'accroître  après  une  certaine  période  de  multiplication. 

Les  leucocytes  servent  aussi  de  cellules  de  remplacement.  Le 
àoyau  des  leucocytes  est  très  caractéristique:  il  est  très  chroma- 
tique, la  membrane  nucléaire  est  plus  épaisse  que  dans  les  noyaux 
d'autres  tissus  de  Cyclas  ;  la  chromatine  est  condensée  au  milieu  du 
noyau  en  laissant  entre  lui  et  la  membrane  nucléaire  un  espace 


c.xxxiv  NOTES  ET  REVUE 

libre;  il  est  dépourvu  du  nucléole.  Jamais  les  noyaux  des  cellules 
épithéliales,  même  de  celles  qui  prolifèrent  très  activement,  par 
exemple  des  cellules  des  filaments  branchiaux  en  régénération,  ne 
présentent  ces  caractères.  Or,  les  leucocytes  immigrent  des  fila- 
ments branchiaux  entre  l'assise  externe  et  interne  du  sac  d'incu- 
bation (fig.  Y,  l)  et  viennent  se  fixer  à  la  base  des  grosses  cellules 
(fig.  %  I,  f  . 

Je  n'ai  aucun  doute  que  ces  très  petites  cellules  situées  à  la  base 
de  grosses  cellules  soient  dérivées  des  leucocytes,  tant  le  noyau  des 
leucocytes  est  caractéristique.  11  est  plus  délicat  démontrer  que  ces 
leucocytes  se  transforment  en  cellules  épithéliales  du  sac  d'incuba- 
tion ;  mais  on  peut  trouver  facilement  tous  les  passages  entre  les 
noyaux  des  leucocytes  et  ceux  de  petites  cellules  épithéliales  caracté- 
ristiques. Ainsi  par  exemple  la  figure  2,  a,  nous  montre  une  petite 
cellule  située  à  la  base  de  grosses  cellules;  cette  cellule  se  rapproche 
déjà  par  ses  caractères  des  cellules  épithéliales  ordinaires  de  l'assise 
interne  du  sac  d'incubation,  son  noyau  forme  un  petit  bourgeon  ; 
mais  la  nature  leucocytaire  de  cette  cellule  me  parait  nette;  elle 
occupe  la  même  situation  que  le  leucocyte  immigré  b,  sa  membrane 
nucléaire  est  déjà  mince,  mais  le  noyau  est  encore  dépourvu  de 
nucléole,  et  la  chromatine  laisse  un  espace  périphérique  libre  entre 
elle  et  la  membrane  nucléaire.  On  peut  trouver  tous  les  passages 
aussi  graduels  qu'on  veut  de  cette  cellule  vers  les  leucocytes  d'une 
part  et  versles  cellules  épithéliales  de  l'assise  interne  du  sac  d'in- 
cubation d'autre  part.  Ainsi  il  me  paraît  certain  que  les  leucocytes 
jouent  un  rôle  dans  le  remplacement  des  cellules  de  l'assise  interne 
du  sac  d'incubation. 

L'assise  épithéliale  interne  du  sac  d'incubation  est  donc  au  moins 
en  partie  d'origine  leucocytaire;  quelle  est  l'origine  de  petites 
cellules  à  protoplasme  dense  de  cette  assise?  Sont-elles  toutes  des 
leucocytes  transformés  et  comment  se  forme  le  sac  d'incubation  ? 

^4  priori  l'opinion  la  plus  simple  est  de  penser  que  c'est  l'épi- 
thélium  des  filaments  branchiaux  qui  prolifère,  entoure  l'embryon 
et  forme  ainsi  autour  de  lui  un  sac  à  double  paroi  épithéliale;  telle 
est  l'opinion  de  Stépanoff  (1865)  et  de  Ziegler  1885). 

Je  n'ai  pas  encore  observé  les  premiers  stades  de  formation  du 
sac  d'incubation  autour  de  l'embryon,  mais  j'ai  trouvé  deux  Cyclas 
dont  la  cavité  palléale  renfermait  un  nombre  considérable  de  jeunes 
embryons.  Ces  embryons  touchaient  la  paroi  du  corps  en   un  point 


NOTES  ET  REVUE  cxxxv 

quelconque  et  provoquaient  l'afflux  des  leucocytes.  Ce  sont  d'abord 
un  petit  nombre  de  leucocytes  qui  entourent  l'embryon  en  s'étalant 
à  sa  surface  en  une  mince  couclie  cytoplasmique  ;  plus  tard  lorsque 
l'embryon  est  entouré  par  un  nombre  plus  considérable  d'élé- 
ments cellulaires,  certains  de  ces.  éléments  sont  nettement  recon- 
naissables  comme  leucocytes  grâce  à  leur  noyau,  tandis  que 
d'autres  noyaux  ont  des  caractères  moins  nets;  et  il  est  très  diffi- 
cile de  dire  si  ce  sont  des  noyaux  de  leucocytes  modifiés  ou  ceux  de 
cellules  épitbéliales  qui  auraient  pris  part  à  l'englobement  de 
l'embryon. 

Par  analogie,  je  suppose  que  lorsque  l'embryon  vient  au  contact 
clés  filaments  branchiaux  ce  sont  surtout  les  leucocytes  qui 
émigrent  au  dehors  et  englobent  l'embryon  ;  plus  tard  ils  s'orga- 
nisent en  deux  assises  épitbéliales  du  sac  d'incubation.  Quant  aux 
cellules  épitbéliales  ectodermiques  des  filaments  branchiaux  si  elles 
prennent  part  à  cet  englobement,  leur  rôle  n'est  probablement  pas 
considérable. 

Je  classerai  donc  l'incubation  des  embryons  de  Cyclas  comme  un 
cas  (ïectoparasitisme  accompagné  de  la  formation  d'un  follicule  au 
moins  en  partie,  peut-être  même  totalement  mésodermique. 

Je  signalerai  en  passant  un  détail  fort  curieux.  J'ai  trouvé  dans  la 
cavité  générale  d'un  de  ces  individus  dont  je  viens  de  parler  un  cer- 
tain nombre  de  jeunes  embryons  bien  normaux,  par  endroits  on 
peut  trouver  des  embryons  mi-engagés  dans  la  cavité  générale  de 
cet  individu  à  travers  son  épithélium  ectodermique  limitant  la 
cavité  palléale.  Probablement  ce  sont  des  leucocytes  qui  après  avoir 
englobé  les  embryons  dans  la  cavité  palléale  les  entraînent  dans  la 
cavité  générale  des  Cyclas.  Cette  circonstance  n'est  pas  sans 
rappeller  le  cas  d'une  Méduse,  Cunina  proboscidea  étudiée  par 
Metschnikoff  (1886)  où  l'embryon  se  développe  à  l'intérieur  d'une 
cellule  qui  le  promène  à  travers  le  corps  de  la  mère. 

Les  embryons  entraînés  ainsi  dans  la  cavité  générale  des  Cyclas 
présentaient  des  caractères  bien  normaux  comme  ceux  de  la  cavité 
palléale  ;  le  follicule  leucocytaire  autour  de  ces  embryons  était  peu 
développé  et  il  était  impossible  de  prévoir  si  ces  embryons  auraient 
continué  à  se  développer  et  auraient  alors  entraîné  la  mort  de  leur 
hôte-parent,  et  par  là  leur  propre  perte  ;  ou  si  ce  sont  les  leucocytes 
qui  auraient  fini  par  prendre  le  dessus  et  auraient  résorbé  les 
embryons. 


cxxxvi  NOTES  ET  REVUE 

La  formation  dos  sacs  d'incubation  doit  gêner  considérablement 
le  développement  normal  du  feuillet  réfléchi  de  la  lame  branchiale 
interne.  En  revanche  ce  feuillet  s'accroît  d'une  façon  si  singulière 
que  je  qualifierai  ce  cas  de  régénération  de  ce  feuillet  bien  que  sans 
doute  l'animal  n'en  perde  en  réalité  aucune  portion. 

Chaque  filament  branchial  est  formé  de  deux  portions  --  une 
portion  à  épithélium  épaissi  porte  des  cils,  l'autre  à  épithélium 
aplati  en  est  dépourvue.  Là  où  les  filaments  branchiaux  du  feuillet 
réfléchi  interne  s'accolent  à l'épithélium  du  corps,  il  se  forme  à  un 
certain  moment  une  invagination  dans  la  portion  épaissie  du  fila- 
ment branchial  ;  cette  invagination  prend  bientôt  la  forme  d'un  tube 
cylindrique  qui  pousse  sous  l'épi thélium  du  corps,  au  milieu  du 
tissu  conjonctif,  dansla  direction  ventro-dorsale.  L'ensemble  de  ces 
tubes  forme  une  lamelle  parallèle  à  l'épithélium  palléal  du  corps  et 
séparée  de  cet  épithélium  par  du  tissu  conjonctif.  La  lumière  de 
ces  tubes  est  une  dépendance  de  la  cavité  palléale  et  c'est  sur  la 
face  interne  de  ces  tubes  que  se  formeront  les  cils.  Ensuite  chaque 
tube  se  divise  peu  à  peu  en  deux  moitiés  —  une  postérieure  et  une 
antérieure.  Le  bord  interne  de  la  moitié  postérieure  d'un  tube  et 
celui  de  la  moitié  antérieure  du  tube  immédiatement  postérieur 
s'accolent  en  se  retournant  un  peu  et  les  filaments  branchiaux 
prennent  ainsi  leur  constitution  normale.  Quant  aux  bords  externes 
de  ces  tubes  ils  sont  très  peu  nets;  ils  paraissent  proliférer  d'une 
façon  diffuse  au  milieu  du  tissu  conjonctif  qui  séparait  ces  tubes  de 
l'épithélium  ectodermique  externe  ;  cette  prolifération  donne  la 
portion  du  filament  branchial  qui  est  dépourvue  de  cils;  ces  bords 
externes  s'accolent  enfin,  probablement  après  avoir  englobé  un  peu 
de  tissu  conjonctif  à  l'intérieur  du  nouveau  filament  branchial,  qui 
prend  ainsi  sa  forme  normale. 

Quand  à  l'ancien  épithélium  ectodermique  il  tombe;  les  noyaux 
de  ses  cellules  prennent  souvent  un  aspect  anormal  analogue  à 
celui  des  noyaux  de  l'assise  épithéliale  interne  du  sac  d'incubation; 
dans  ce  cas  le  phénomène  d'immigration  des  leucocytes  à  l'inté- 
rieur des  cellules  épithéliales  est  plus  intense. 

Un  autre  épithélium  palléal  est  formé  à  nouveau;  on  trouve  en 
dedans  des  tubes  de  régénération  une  nappe  de  cellules  qui  ont  l'air 
de  cellules  conjonctives. 

Lorsque  les  tubes  de  régénération  pénétrent  à  l'intérieur  du 
corps  du   Cyclas,   ils    refoulent   devant  eux   d'une    façon    presque 


NOTES  ET  REVUE  cxxxvh 

mécanique  l'épithélium  palléaï  en  provoquant  l'aplatissement  de 
cet  épithélium  dans  cette  région.  Il  se  forme  ainsi  une  fossette  épi- 
théliale  longitudinale  ;  la  portion  longitudinale  proximale  de  cet 
épithélium  sépare  les  tubes  de  régénération  de  la  cavité  générale 
et  la  portion  longitudinale  externe  est  presque  appliquée  contre 
l'ancien  épithélium  palléal.  Bientôt  l'assise  épithéliale  se  rompt  au 
fond  de  cette  fossette  ;  la  portion  externe  avorte,  la  portion  interne 
s'applique  sur  l'ancien  épithélium  palléal  de  façon  à  séparer  com- 
plètement les  tubes  de  régénération  de  la  cavité  générale  ;  au  fur  et 
à  mesure  de  leur  prolifération  ces  tubes  refoulent  devant  eux  cette 
portion  de  l'épithélium  qui  donnera  le  nouvel  épithélium  palléal. 
Une  karyokinèse  que  j'ai  trouvée  dans  cette  assise  parle  en  faveur 
de  cette  manière  de  voir. 

Ce  processus  est  d'ailleurs  très  compliqué,  quelquefois  les  tubes 
de  régénération  poussent  dans  la  direction  dorso-ventrale  et  non 
ventro-dorsale. 

Ainsi  il  n'y  a  pas  de  dérogation  à  la  règle  des  feuillets  dans  ce 
cas  de  régénération  des  filaments  branchiaux  ;  quant  à  l'origine 
leucocytaire  du  sac  d'incubation  (partielle  ou  même  peut-être  totale) 
on  ne  peut  pas  y  voir  une  dérogation  à  cette  règle;  il  faut  rappro- 
cher la  formation  du  sac  d'incubation  des  processus  inflamma- 
toires provoqués  par  la  présence  des  corps  étrangers  dans  les  tissus 
de  l'animal. 

De  nombreuses  observations  détaillées  sont  nécessaires  pour  se 
rendre  bien  compte  de  tous  les  détails  de  ces  processus  intéressants. 
Je  compte  à  revenir  ultérieurement  sur  ce  sujet. 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

1865.     Stepanoff  (P.)  Uber  die  Ueschlechtsorgane  und  die  Entwicklung 
von  Cyclas  [Archiv  f.  Natuvgeschichte.  Bd.  31). 

1885.  Ziegler  (E.).  Die  Entwicklung  von   Cyclas  comea  Lam.  [Sphœrium 
corneum  L.)  [leitsch.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  41). 

1886.  Metschnikofe   (E.).   Embryologische    Studien    an    Medusen.    Ein 
Beitrag  zur  Généalogie  der  Primitiv-Organe. 

1898.     De  Bruynb  (C).  Recherches  au  sujet  de  L'intervention  de  la  pha- 
gocytose dans  le  développement  des  Invertébrés  (Arch.  de  Biologie. 

T.  XV). 


cxxxvni  M  (TES  ET  REVUE 

1902.  Pérez  (Gh.).  Contributions  à  l'étude  des  Métamorphoses  (Thèse  de 
Paris  et  Bull.  Scient,  de  la  France  et  de  la  Belgique,  t.  XXXVII). 

1910.  Poyarkoff  (E.  .  Recherches  histologiques  sur  la  métamorphose 
d'un  Goléoptère,  la  Galéruque  de  l'Orme.  {Thèse  de  Paris  et  Arch. 
d'Anat.  Microsc). 

i  Traçai/  du  Laboratoire  de  Zoologie  de  la  Faculté  des 
Sciences  de  Bordeaux  et  du  Laboratoire  d'Evolution 

des  Etres  Organises  de  la  Sorbonne. 


XVI 

SUR  UN  ACINÉTIEN  NOUVEAU  COMMENSAL  D'UN  COPÉPODE, 
RHABDOPHRYA   TRIMORPHA  n.  g.,  n.  sp. 

par 

E.  Chattox  et  B.  Collih 

Préparateur  à  l'Institut  Pasteur  de  Paris      Préparateur  à  la  Station  Zoologique  do  Cette 

Il  existe  dans  la  baie  de  Banyuls,  à  un  mille  environ  au  nord-est 
du  Cap  l'Abeille,  par  30  à  35  mètres,  un  fond  très  peu  étendu  de 
sable  lin,  qui  à  cet  endroit  fait  transition  entre  le  sable  détritique 
grossier  du  littoral  et  la  vase  du  large  à  Turritelles.  Sur  ce  fond  est 
installée  une  petite  faune  spéciale  de  Nématoïdes  (Echinoderes, 
Desmoscolex,  Rhabdogaster)  et  de  Copépodes  harpacticides  parmi 
lesquels  Clelodes  longicaudatus  (Bœck)  qui  s'y  trouve  étroitement 
localisé  et  n'y  estd'ailleurs  pas  des  plus  abondants  '. 

Les  Clelodes  courent  sur  ce  sable,  plutôt  qu'ils  ne  nagent,  se 
frayant  un  passage  parmi  les  particules  qui  le  composent.  C'esl  là 
un  genre  de  vie  qui  paraît  peu  propre  au  développement  des  ecto- 
parasites.  Cependant  le  Clelodes  longicaudatus  porte  un  Acinétien 
de  grande  taille  qui  n'a  pas  encore  été  signalé  et  dont  certains 
caractères,  disons-lede  suite,  semblent  liés  au  mode  de  vie  de  son 

1  Nmis  devons  la  détermination  spécifique  de  ce  Copépodeà  M-  le  Professeur  <;  e.  sahs 
que  nous  prions  ici  d'accepter  nos  remerciements.  M  Sars  a  bien  voulu  nous  envoyer 
des  exemplaires  de  Clelodes  longicaudatus  des  rotes  de  Norvège,  sans  noter 
de  différences  morphologiques  entre  les  formes  norwégiennes  et  les  formes  méditerra- 
néennes, non-;  observons  que  les  dernières  si  ml  imites  notablement  plus  petites  (0m"  15), 

que  les  premières  (C 65    et  d'autre  pàrl  un  peu  plus  élancées.  Aucun  des  exemplaires 

norwégiens  ne  portail  d'Acinétiens. 


NOTES  ET  REVUE 


s' 


// 


d. 


'--s* 


hôte  :  la  forme  allongée  des  individus,  la  souplesse  de  leur  pédicule 
d'attache      et      surtout 
l'épaisseur  toute   parti- 
culière   de    leur    tégu- 
ment. 

Ce  nouveau  commensal 
que  nous  appellerons  : 
Rhabdophrya  trimorpha 
n.  g.,  n.  sp.  est  loin 
d'être  commun  ;  sur 
plusieurs  centaines  de 
Cletodes  examinés,  5 
seulement  en  ont  été 
trouvés  porteurs  :  2  fe- 
melles et  3  mâles. 

L'un  de  ces  derniers, 
représenté  figure  1  , 
montrera  suffisamment 
l'aspect  et  la  situation 
des  parasites  ;  assez 
nombreux  et  répartis 
au  hasard  sur  les  divers 
somites  thoraciques  et 
abdominaux,  mais  tou- 
jours dorsalement,  ils 
occupent  de  préférence 
à  la  ligne  médiane  les 
parties  latérales,  sans 
doute  moins  exposées 
aux  heurts  et  aux  frot- 
tements. 

Ce  qui  frappe  tout 
d'abord  est  la  distinc- 
tion évidente  et  facile 
entre  3  sortes  d'exem- 
plaires : 

1°  Des  individus  ten- 
tacules (fig.  1,  a)  allon- 
gés en  forme  de  «  baguette  »  régulièrement  cylindrique  (d'où  le 


k 


5g«Bfe*ï*4#sa^g 


;^3B*«*yâ^^fei 


■i 


Fig.  1. 

Fig.  1.—  Clelo- 
des  longicau- 
dalus  Bœck  . 
Exemplaire  <$ 
avec  nom- 
breux indivi- 
dus de  Rhab- 
dophrya tri- 
morpha n.  g., 
n.  sp.  (aspect 
sur  le  vivant 
x  235. 


gxl  NOTES  ET  REVUE 

nom  du  nouveau  genre)  et  portant,  rangés  sur  deux  files  longitu- 
dinales diamétralement  opposées,  des  suçoirs  assez  courts  peu 
distinctement  capités,  ne  montrant  aucune  tendance  au  groupe- 
ment par  faisceaux.  La  longueur  totale  du  corps  atteint  160  à  175  [x, 
avec  une  largeur  moyenne  de  12  à  15  \x.  La  base  adhère  au  Copé- 
pode  par  l'intermédiaire  d'un  court  pédicule  assez  large,  évasé  en 
coupe  et  dépassant  rarement  5  [*.  Ces  exemplaires  sont  de  beau- 
coup les  plus  fréquents. 

2U  Des  Individus  vermiformes  (fig.  1,  b)  atteignant  même  lon- 
gueur que  les  précédents,  mais  dépourvus  de  tentacules  ;  leur  style 
ne  semble  se  distinguer  par  aucun  caractère  saillant  de  celui  qui 
supporte  les  exemplaires  tentacules;  mais  la  forme  du  corps,  néma- 
toïde,  souvent  incurvée  et  progressivement  effilée  de  la  base  au 
sommet,  leur  donne  un  aspect  bien  différent.  Par  leurs  caractères 
d'ensemble,  ils  sont  tout  à  fait  analogues  aux  individus  vermi- 
formes des  Ophryodendron  et  plus  encore  à  ceux  de  Dendrosomides 
paguri  décrits  par  l'un  de  nous  (1906).  Leur  extrémité  antérieure  se 
termine  par  une  sorte  de  bouton  renflé,  recouvert  d'un  tégument 
plus  mince  et  peut-être  capable  de  s'invaginer  en  ventouse.  Ces 
individus  sont  beaucoup  moins  fréquents  que  les  tentacules;  ils 
ont  été  rencontrés  cependant  à  la  fois  sur  des  Ç  et  sur  des  çfy 
tantôt  fixés  sur  la  furea  (fig.  1,  b)  tantôt  sur  les  divers  segments  du 
corps. 

3°  Enfin,  il  existe  des  exemplaires  très  courts  et  de  forme  bien  spé- 
ciale, plus  ou  moins  recourbés  en  arc  et  en  «  crochet  »  (fig.  1,  e)  ; 
nous  les  appellerons  Individus  unciformes,  pour  les  distinguer  des 
2  types  précédents.  Leur  longueur  ne  dépasse  jamais  45  \±  et  leur 
largeur  est  d'environ  10  fi.  Par  suite  de  l'incurvation  de  l'axe,  l'une 
des  faces  est  nettement  concave,  et  l'autre  très  fortement  convexe, 
avec  une  gibbosité  caractéristique  non  loin  de  la  base  acuminée  que 
prolonge  un  pédoncule  rudimentaire.  L'extrémité  antérieure  se 
termine  par  une  région  subitement  rétrécie  en  une  sorte  de  bec  qui, 
parfois,  montre  à  sonsommet  une  légère  dépression  en  ventouse. 

Chose  remarquable,  les  individus  unciformes  semblent  occuper 
sur  l'hôte  une  situation  constante,  très  strictement  définie  :  tous  Les 
exemplaires  rencontrés  étaient  en  effet  fixés  sur  la  partie  dortoir  de 
l'article  renflé  des  antennes  des  nulles,  et  tournés  vers  le  dedans.  Les 
deux  femelles  examinées  n'en  portaient  point. 

Quels  que  soient  les  individus  considérés  la  structure  intime  est 


NOTES  ET  REVUE  gxli 

partout  la  même  :  le  corps  est  revêtu  en  entier  (y  compris  les  tenta- 
cules s'il  y  en  a)  par  un  tégument  membraneux  et  résistant,  rela- 
tivement épais,  et  qui,  à  un  fort  grossissement,  présente  toujours  un 
double  contour  très  net.  A  la  surface  de  cette  enveloppe  ou  pellicule, 
règne  sur  toute  l'étendue  du  corps  (sauf  toutefois  les  tentacules  et 
l'extrémité  apicale  des  individus  vermiformes  et  unciformes)  un 
enduit  muqueux,  aisément  isolable  parles  réactifs  (fig.  3,  a,  b,  c)  et 
qui  agglutine  volontiers  les  particules  étrangères.  Ce  revêtement 


a- 


d 


Fig.  2. 

Fig.  2.  —  Rhabdophrya  trimorpha  n  g.,  n.  sp.  x  670  :  a  et  b.  Jeunes 
exemplaires  tentacules  ;  c,  </,  e,  Individus  unciformes  (croquis  sur 
le  vivant). 


protecteur  peut  du  reste  également  être  mis  en  évidence  à  la  surface 
du  tégument  d'autres  Acinétiens  vivant  dans  des  conditions  biolo- 
giques plus  ou  moins  analogues  et  en  milieu  peu  protégé,  sur  les 
poils  rigides  de  gros  crustacés  par  exemple  (Acineta  homari)  ou  sur 
les  pattes  et  les  élytres  des  Coléoptères  aquatiques  (Tokophrya 
Steinii,  Tok.  Ferrum-equimum) .  Hickson  et  Wadswortu  (1909)  ont 
rencontré  cet  enduit  tout  particulièrement  développé  cbez  une 
race  spéciale  de  Dendrosoma  radians  vivant  sur  les  rameaux  de 
l'IIydraire  :  Cordtjlophora  lacustris  Allman. 

Le  cytoplasme  est  dense  et  finement  granuleux  et  ne  présente 


NOTES  ET  REVUE 


Fîg.  3. 


Fig.  3.  —  Rhabdophrya  rimorphan.  g.,  n.  sp.  x  970;  a,  individu 
vermiforme;  b,  individu  tentacule;  c,  individu  tentacule  portant 
une  expansion  latérale  (bourgeon?);  </,  individu  unciforme. 


NOTES  ET  REVUE  oxlui 

aucun  caractère  spécial  vis-à-vis  des  autres  Tonnes  du  même  groupe 
(Dendrosomides  paguri,  par  exemple).  Il  existe  1  ou  2  vacuoles  con- 
tractiles, généralement  situées  vers  le  sommet  du  corps.  L'appareil 
nucléaire  consiste  en  un  macronucléus  elliptique  à  fins  grains 
chromatiques  et  de  structure  très  dense,  et  un  micronucléus  sphé- 
rique,  mesurant  environ  1  a  6,  logé  dans  une  échancrure  Latéraledu 
gros  noyau.  Leur  place  est  généralement  vers  la  1/2  de  la  hauteur 
du  corps,  parfois  cependant  vers  le  1/3  ou  même  le  1/4  inférieur 
(fig.  3,  c). 

One  les  3  catégories  d'exemplaires  ainsi  décrits  chez  Rhabdophrya 
constituent  bien  3  formes  différentes  au  sein  d'une  seule  et  même 
espèce,  il  ne  semble  pas  qu'il  y  ait  lieu  d'en  douter.  Leur  présence 
constamment  simultanée  sur  un  hôte  aussi  spécial,  connue  aussi 
l'identité  de  leur  organisation  intime,  ne  laisse  guère  de  place  à 
une  autre  hypothèse.  Rhabdophrija  serait  donc,  chezles  Acinétiens, 
le  premier  exemple  connu  d'un  type  trimorphe. 

L'existence  d'un  dimorphisme  spécifique  a  été  constatée  jus- 
qu'ici chez  deux  genres  seulement  dans  l'ensemble  du  groupe  : 
Ophryodendron  et  Dendrosomides  présentent,  comme  on  sait,  outre 
les  exemplaires  tentacules  (dits  aussi  «  proboscidiens  »  chez  les 
Ophryodendron)  des  individus  allongés,  privés  de  tentacules,  mais 
pourvus  d'une  ventouse  terminale  et  appelés  «  individus  verini- 
formes»  ou  bien  encore  «  lageniformes  ».■ 

Mais  tandis  que  pour  le  premier  des  deux  genres  (au 
moins  pour  les  espèces  les  plus  hautement  évoluées  comme 
0.  abietinum)  Cii.  Martin  (1909)  semble  avoir  définitivement  établi 
l'indépendance  complète  des  deux  sortes  d'individus,  et.  l'impossi- 
bilité de  la  transformation  de  l'une  dans  l'autre,  l'un  de  nous  a 
indiqué  récemment  (1909  que  chez  Dendrosomides  paguri  au  con- 
traire, l'individu  vermiforme,  produit  par  bourgeonnementexterne 
du  tentacule  (comme  chez  les  Ophryodendron)  est  susceptible 
d'évoluer  lui-même  en  individu  tentacule  et  de  prendre  la  forme 
typique,  régulièrement  trifurquée. 

En  présence  de  ces  faits  opposés,  (peu  contestables  cependant 
l'un  et  l'autre),  toute  généralisation  hâtive  ne  saurait  être  qu'im- 
prudente et  nous  ne  pouvons  songer  à  établir,  même  hypolhélique- 
ment,  le  cycle  évolutif  de  Rhabdophrya  sans  que  de  nouvelles 
observations  ne  nous  aient  renseignés  sur  les  rapports  exacts  des 
trois  types  d'individus  dont  nous  avons  reconnu   l'existence.  Voici 


gxliv  NOTES  ET  REVUE 

cependant,  à  titre  d'indications,  les  quelques  données  résultant  des 
faits  déjà  acquis  : 

Nous  avons  rencontré  des  exemplaires  tentacules  de  dimensions 
très  diverses  et  les  moins  développés  d'entre  eux  (fîg.  2,  a  et  b)  sont 
assurément  très  jeunes;  il  semble  naturel  de  les  supposer  issus 
d'embryons  non  observés  par  nous  et  fixés  depuis  peu.  Quant  aux 
individus  vermiformes,  leur  production  par  bourgeonnement  aux 
dépens  des  tentacules,  par  analogie  avec  ce  qui  a  lieu  d'une  façon 
concordante  à  la  fois  chez  Ophryodendron  et  chez  Dendrosomides^ 
est  l'hypothèse  la  plus  probable.  Il  s'est  même  rencontré,  parmi  le 
matériel  malheureusement  trop  restreint  dont  nous  avons  pu  dis- 
poser, un  exemplaire  tentacule  (fîg.  1,  c?  et  fig.  3,  c)  pourvu,  vers  la 
moitié  de  sa  hauteur,  d'une  expansion  latérale  sans  tentacules,  ter- 
minée supérieurement  par  une  pointe  un  peu  courbe.  A  moins 
qu'on  ne  veuille  interpréter  cet  appendice  (dont  la  présence  a  même 
dévié  et  tordu  quelque  peu  l'axe  de  symétrie  du  corps)  comme  le 
résultat  d'une  malformation  purement  accidentelle,  pourquoi  n'y 
verrait-on  pas  l'annonce  d'un  phénomène  de  bourgeonnement?  Le 
noyau  est  encore  au  repos,  c'est  vrai,  et  fort  éloigné  du  point  impor- 
tant, mais  nous  savons  par  ailleurs  qu'il  n'intervient  souvent  que 
d'une  façon  très  tardive  et  bien  après  le  début  de  l'ébauche  cyto- 
plasmique.  Les  faits  de  ce  genre  abondent,  tant  chez  les  Acinétiens 
eux-mêmes  que  chez  les  quelques  Péritriches  capables  de  bour- 
geonnement(Sp/VocAo»a,  Kentrochona) .  Voir  en  particulier  :  Doflein 
(1897). 

Le  bourgeon,  une  fois  libéré,  évoluerait-il  selon  le  type  allongé 
des  individus  vermiformes  ou  selon  le  type  court  et  trapu  des  unci- 
formes  dont  il  a  déjà  quelque  peu  l'aspect  et  presque  les  dimen- 
sions? C'est  pour  le  moment  une  question  insoluble. 

Quel  est  enfin  le  rôle  et  la  signification  possible  des  individus 
unciformes?  Leur  position  constante  et  exclusive  sur  les  antennes 
du  cf  tendrait  à  faire  considérer  que  leur  morphologie  est  quelque 
peu  le  résultat  des  conditions  moins  favorables  qu'ils  recontrent  sur 
un  support  plus  agité  et  plus  exposé  aux  chocs;  ce  sont  sans  aucun 
doute  des  vermiformes  réduits,  aborlifs,  et  en  même  temps  spécia- 
lisés, peut-être  en  rapport  avec  quelque  mode  d'infection  particulier 
s'opérant  pendant  la  durée  du  coït,  où  l'article  élargi  des  antennes 
du  (3*  joue,  comme  on  sait,  un  rôle  actif. 

11  nous  reste  à  indiquer,  pour  finir,  la  position  systématique  etles 


NOTES  ET  REVUE  cxlv 

affinités  probables  de  Rhabdophrya.  Par  sa  simplicité  morpholo- 
gique, comme  aussi  par  ses  caractères  de  structure,  le  nouveau 
genre  trouvera  sans  peine  sa  place  dans  la  large  famille  des  Tricho- 
PBRYiD.fi,  à  côté  des  genres  Dendrosoma  et  Dendrosomides.  Comme  il 
partage  avec  ce  dernier  la  possession  d'individus  vermiformes  net- 
tement différenciés,  on  peut  y  voir  avec  quelque  vraisemblance  la 
souche  et  l'origine  de  ces  êtres  si  spéciaux,  si  isolés  et  si  aberrants 
que  sont  les  Ophryodendron. 

INDEX  DES  AUTEURS  CITÉS 

1906.  Collin  (15.).  Note  préliminaire  sur  un  Acinétien  nouveau  :  Den- 
drosomides  pagurin.  g. ,n.sp.  (Arch.zool.  exp.  [4]  vol.  V.,  N.  et  R.). 

1909.  Collix  (B.).  Quelques  remarques  sur  deux  Açinétiens  (<?,  Jl.  Acad. 
Se.  Paris.  Séance  du  27  Décembre). 

1897.  Doflein  (Fr.).  Studien  zur  Naturgeschichte  der  Protozoen. 
I.  Kentrochona  nebaiiœ  Rompel.  II.  Kentroehonopsis  multipara 
n.g.,  n.  sp.  (Zoo/.  Jahrb.  [Abth.  f.  Anat.]  Bd  X). 

1909.  Hickson  (S.  J.)  et  Wadsworth  (J.  T.).  Dendrosoma  radians  Ehrg. 
(Quart.  Journ.  of  micr.  Se,  vol.  54). 

1909.  Martin  (G. -H.).  Some  observations  on  Acinetaria.  Part.  III  :  The 
Dimorphism  of  Ophryodendron  (Quart.  Journ.  of  Micr.  Se,  vol.  53). 


XVII 

BIBLIOTHÈQUE  DU  LABORATOIRE  ARAGO  ' 

MEMOIRES  ET  VOLUMES  ISOLÉS 

T  (fin) 

Trinchese    (S.).    —    Un    nuovo    génère    délia  famiglia  degli  Eolididei, 

Genova,  1870. 
Trinchese  (S.).  —  Descrizione  di  un  feto  di   Orang-Utan,   Genova,  1870. 
Trinchese    (S.).    —    Un    nuovo    génère   délia    famiglia    degli    Eolididei, 

Genova,  1872. 
Trinchese  (S.).  —  Anatomia  délia  Caliphylla  mediterranea,  Bologna,  1876. 
Trinchese  (S.).  —  Aeolididœ  e  famiglie  affini  del  porto  di  Genova.  2  vol., 

Bologne,  1877-79. 

<  Voir  Notes  et  Revue,  [3]  Tome  ix,  n"  2,  3,  4,  5.  [3]  Tome  x,  n"  2,  3,  6,  7.  [4]  Tome  i, 
n»'  1,  2,  5,  8,  9.  [4|  Tome  u,  n»s  2,  4,  7,  8.  11.  [4]  Tome  in,  n°«  1.  2,  4.  5,  7.  |4]  Tome  iv, 
n»  2.  [41  Tome  v,  n05  1,  3.  4.  [4]  Tome  vm,  n°  1,  2,3,  4.  [4]  Tome  ix,  n»  1.  [5JTome  I,  n»  1, 
et  3.  [5]  Tome  u  1  et  2  [5]  Tome  v,  n°  l  et  3. 


CXLVI  NOTES  ET  REVUE 

Trinchese  (S.  .    —    Anatomia    et  fisiologia   délia  Spurilla    neapolitana, 

Bologna,  L878. 
Trinchese     S.).    —   Protovo   e  globuli    polari   àeWAmphorina   coerulea, 

Bologne,  1894. 
Troschel  (J.-F.)  et  F.-H.  Ruthe.  —  Handbuch  der  Zoologie,  Berlin,  1853. 
Troschel  (F. -IL).  —  Das  Gebiss  (1er  Sclinecken,  Berlin,  1856-1879. 
Trouessart    E.-L.).  —  Les  Sarcoptides  plumicoles  ou  Analgésinés,  Paris, 

1885. 
Trouessart  (E.-L.1)  —  Diagnoses  d'espèces  nouvelles  de  Sarcoptides  plu- 

micoles   Analgesinas),  Angers,  1886. 
Trouessart  (E.-L.)  —  Au  bord    de  la  mer.  Géologie,  faune   et   llore    des 

côtes  de  Fiance  de  Dunkerque  à  Biarritz,  Paris,  1893. 
Trouessart  (E.-L.).—  Note  sur  les  Acariens  marins  (Halacaridse),  récoltés 

par  M.  Henri  Gadeau  de  Kerville  dans  la  région  d'Omonville-la- 

Rogue    Manche   et  dans  la  fosse  de  la  Hague,  Paris,  1901. 
Trutat  (E.).  —   Récentes    découvertes  obtenues  dans    les   explorations 

sous-marines,  Toulouse,  1883. 
Tulk  (A.)  et  A.  Henfrey.  —  Anatomieal  manipulation,  London,  1844. 
Tullberg   (T.).   —   Neomenia    a    new    genus    of   invertebrate   Animais, 

Stockholm,  1875. 
Tullberg  (T.).  —  Studien  ùber  den  Bau  und  das  Wachsthum   des   Ilum- 

merpanzers  und  den  Molluskenschalen,  Stockholm,  1882. 
Tullberg  (T.).  —    Bau    und    Entwicklung    der   Barlen   bei  Balaenoptera 

Sibbaldii,  Upsal,  1883. 
Tullrerg  (T.).  —Ueber  Konservierung  von  Evertebraten  in  ausgedehntem 

Zustand,  Stockolm,  1891. 
Tullberg   T.  .  -  Ueber  einige  Muriden  ans  Kamerun,  Upsal,  1893. 
Tullberg  (T.).  —  Zur  Anatomie  des  Raplodon  rufus,  Upsal,  1890. 
Tulllerg  (T.).  —  Ueber  das  System  der  Nagetiere,  eine  phylogenetiscbe 

Studie,  Upsal,  1899. 
Tulloch  (F.).  —  The  internai  anatomy  of  Stomoxys,  London,  1906. 
-rUB   j.).  _  Sur  l'application  d'une  méthode  graphique  aux  recherches 

embryologique,  .Nancy,  1902. 
TUR  m  ).   _  Sur   la   ligne    primitive    dans   l'embryogénie    de    Lacerta 

ocellata  Daud,  Jena,  1903. 
XUB   .).).  —  Eludes  sur  la  corrélation  embryonnaire,  Paris.  1905. 
Tur  (J.)  —  Note  sur  les  formations  gastruléennes  chez  Lacerta  occellata 

Daud,   Paris,  1905. 
Tur  (Jan).  —  Contribution  à  l'étude  des  Monstres  endocymiens,  Paris, 

1905. 
Tur  (J.)«  —  Les  débuts  de  la  cyclocéphalie  «  Platyneurie  embryonnaire  » 

.'I  les  formations  dissociées,  Paris,  1906. 
Tur  (J.).  —  Sur  le    développement    anormal   du    parablaste    dans     les 

embryons  de  l'unie,  Paris,  1906. 
Turnbuix   F.-M.).  —  On  the  anatomy  and  habits  of  Nereis  rirais,    New 

llaven,    1878. 


NOTES  ET  REVUE  cxlvii 

Turult  C.-II.)  Preliminary  noie  ou  the  nervous   System    of   the  genus 

Cypris,  Granville,  ls'j.'i. 
Turner    W.).  —  The  occurence  of  Risso's   Dolphin  (Grampus  griseus)  in 

the  Shetland  seas,  Edinburgh,  1891. 
Turner  ,  W.-A.i. —    An    expérimental  research    upon   cerebro-cortical 

afférent  and  efferent  tracts,  London,  1898. 
Tuttle  (A.).  —  The  relation  of  the   external   meatus,  tympanum   and 

eustachian  tube  to  first viscéral  cleft,  Boston,  1883. 


U 


Udekem    .).   (Y).   —    Recherches  sur  le   développement   des   Infusoires, 

Bruxelles,  185G. 
Udekem   J.  d').  — Description  des  Infusoires  de  la   Belgique,   Bruxelles, 

1802. 
Uuam.n  (V.  N.).  —  Observations  sur  les  Polygordius  vivant  dans  la  baie 

de  Sébastopol,  Moscou,  1877. 
Drbanowicz  (F.).  —  Przyczynek  embryologii  Rakôw  wialonogich  (Cope- 

poda),  Lwow,  1883. 
Drbanowicz  (F.).  —  Note  préliminaire  sur  le  développement  embryon- 
naire du  Mata  squinado,  Erlangen,  1893. 
Usow   (M.).  —  Observations   sur   le  développement    des  Céphalopodes, 

Moscou,  1879. 
Usow  (M.).  —  Ueber  den  Bau  der  sogenannten  Augenaehnlichen Flecken 

einiger  Knochenfische,  Moscou,  1879. 
Usow  (M.).   —  Eine    neue   Form  von  Sùsswasser-Colenteraten,  Leipzig, 

1883. 
Usow  (M.).  —  Zoologisch-embryologische  Untersuchungen. 


V 


Vaillant  (L.).  —  Remarques  sur  le  développement  d'une  planariée  Den- 

drocœle,  le    Pohjcelà    lœvigatus     de  Quatrefages),  Montpellier, 

1868. 
Vaillant  L.).  —  Note  sur  l'anatomie  de  deux  espèces  du  génie  Perichœta, 

et  essai  de  classification  des  Annélides  lombricines.  Montpellier, 

1869. 
Vaillant  (L.).  —  Remarques  sur  les  zones  littorales,  Paris,  1872. 
Vaii.i.am      L.).    —   Sur   quelques    Batraciens   de   Nossi-Bé  (Madagascar) 

appartenant  à  la  collection  du  Muséum,  Paris,  tss.'i. 
Vaillant  (L.).  —   Note    complémentaire    sur    l'anatomie    de    VAnaïdes 

lugubris,  Paris,  1883. 


cxlviii  NOTES  ET  REVUE 

Vaillant  (L.).  —  Sur  les  dimensions  comparatives  des  adultes  et  des 
jeunes  chez  un  Poisson  elasmobranche,  YAlopias  vulpes,  Paris, 
1885. 

Vaillant  (L.)-  —  Sur  la  disposition  du  tube  digestif  chez  les  Chéloniens, 

Paris,  1880. 
Vaillant  (L.).    —  Remarques  sur  le  genre  Ripistes  de    Dujardin,   Paris, 

1886. 
Vaillant  (L.).  —  Sur  la  coloration  des  petits   au  moment    de   l'éclosion 

chez  la  Vipère  fer-de-lance  (Bothrops  glaucm  Lin.),  Paris,  1886. 
Vaillant  (L.).  —  Matériaux  pour  servir  h  l'histoire  ichthyologique  des 

archipels  de  la  Société  et  des  Pomotous,  Paris,  1886. 
Vaillant  (h.).  —  Matériaux  pour  servir  à  l'histoire  herpétologique  des 

îles  Comores,  Paris,  1887. 
Vaillant  (L.).  —  Sur  un  genre  nouveau  pour  la  faune  ichthyologique  de 

l'Atlantique,  Paris,  1887. 
Vaillant  (L.).  —  Des  premiers  actes  du  travail  digestif  chez  les  Ophidiens, 

Paris,  1888. 
Vaillant  (I,.).  —  Mission  scientifique  du  Cap  Horn  1882-1883.  Poissons, 

Paris,  1888. 
Vaillant  (L.).  —  Expéditions  scientifiques  du  Travailleur  et  du  Talisman. 

Poissons,  Paris,  1888. 
Vaillant  (L.).  —  Les  écailles  du  Chaunax  pictus  Lowe   et  du  Centriscus 

scolopax  Linné,  Paris,  1888. 


Puni  le  15  Août  1910. 


Les  directeurs  : 
G.  Piuivoï   et  E.-G.  Racovitza. 


Eug.  Mokieu    Imp.-Gnv.,  29,  Rue  Delambre    Paris  IXIV)   —  Télcph.  :   704-75 


ARCHIVES 


ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GENERALE 

FONDÉES    PAR 

H.     de     LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES  SOUS  LA   DIRECTION  DE 

G.  PRUVOT  et  E.    G.    RAGOVITZA 

Professeur    adjoint    à    la    Sorbonne  Docteur  es  sciences 

Directeur  du  Laboratoire  Arago  Sous-Directeur  du  Laboratoire  Arago 


5e  Série,  T.  V.  NOTES  ET   REVUE  1910.     N°  6 

XVIII 

NOUVEAUX     SILPHIDES     CAVERNICOLES 

DES    PYRÉNÉES    CATALANES 

(Note  préliminaire) 
par  le  Dr  R.  Jeannel 

Les  12  formes  nouvelles  dont  la  description  va  suivre  provien- 
nent des  Pyrénées  catalanes;  elles  seront  décrites  avec  plus  de 
détails  dans  un  prochain  Mémoire  de  la  série  Biospeologica,  dans 
ces  Archives. 

Trois  d'entre  elles  ont  été  recueillies  par  un  Spéolo- 
giste  de  Barcelone,  M.  Marian  Faura  y  Sans  ;  les  neuf  autres 
proviennent  d'une  première  campagne  faite  en  Catalogne  avec 
E.-G.  Racovitza  (août-septembre  1910),  au  cours  de  laquelle  nous 
avons  visité  14  grottes  dans  les  bassins  des  rios  Segre,  Noguera 
Pallaresa  et  Noguera  Ribargozana  (sierras  de  Cadi,  de  Bou-Mort,  de 
Montsech  et  de  Montroig). 

Les  Bathysciinse  cavernicoles  paraissent  être  aussi  nombreux  sur 
le  versant  espagnol  que  sur  le  versant  français  des  Pyrénées,  à  en 
juger  d'après  nos  premières  recherches.  Et  cependant  sept  espèces 
seulement    sont    actuellement    connues     du     versant     espagnol, 

ARCH.  DE  ZOOL-  EXP.  ET  GÉN.  —  5"  SÉRIE.  T.  V.  C- 


NOTES  ET  REVUE 


ce  sont  les  suivantes  :  d'abord  le  groupe  des  trois  Speonomus 
sans  strie  suturale,  habitant  les  Provinces  Basques,  S.  Crotchi 
Sharp,  S.  Oberthuri  Jeannel.  S.  Mazarredoi  Chagon  ;  puis 
Speonomus  Bolivari  Esealera,  dans  le  haut  Aragon  (bassin  du 
rio  Cinco)  et,  dans  la  basse  vallée  du  rio  Llobregat,  en  Catalogne, 
1rs  Speonomus  fugitivus  Reitter  (Montserrat),  Perrinia  Kiesenwetteri 
Dieck  (Montserrat),  Troglocharinus  Ferreri  Reitter  (environs  de 
Barcelone). 

SILPHIDJE    BATHYSCIIN.Π

Tribu  Euryscapiti 

SÉRIE  PHYLÉTIQUE  DE  SPEONOMUS 

Gen.  SPEONOMITES,  nov. 

Espèce  type  :  Speonomites  velox,  n.  sp. 

Genre  voisin    de  Speonomus  Jeann.,   dont   il   présente  l'aspect 

général,  la  même  structure  des  antennes,   du   prothorax    et  des 

pattes,  mais  dont  il  diffère  beaucoup  par  la  sculpture  des  téguments 

et  leur  pubescence. 

Tandis  que  chez  tous  les  Speonomus   les  élytes    sont   couverts 

de  strioles  transversales  très  nettes, 
chez  Speonomites  ils  portent  des  points 
râpeux,  parfois  alignés  en  travers  en 
avant,  mais  toujours  grossiers  et  dis- 
posés sans  ordre  sur  la  moitié  apicale. 
La  pubescence,  qui  cliez  les  Speo- 
nomus est  toujours  courte,  fine,  serrée 
et  couchée,  d'aspect  soyeux,  est  coin- 
posée  chez  Speonomites  de  poils  longs, 
très  peu  serrés,  hérissés  sur  tout  le 
corps.  Sur  la  tète,  le  prothorax  et  la 
base  des  élytres  les  poils  sont  redresses 
à  45°  et  modérément  longs  ;  sur  les 
trois  quarts  postérieurs  des  élytres  ils 
sont  beaucoup  plus  longs  et  presque 
verticalement  redressés.  Il  peut  exister 

enfin    de  longues  soies  droites  dépassant  çà  et  là  la   pubescence 

générale. 

D'autre  part  la  tète  et  les  pattes  sont  rétractiles,  les  antennes  sont 


Fig.  1.  —  Speonomites  velox  rf, 

X  12. 


iNOTES  ET  REVUE 


grêles  et  leur  article  II  est  bien  plus  grêle  que  le  I,  aussi  long  et  à 
peine  plus  épais  que  le  III.  Les  côtés  du  prothorax  sont  régulière- 
ment arqués;  sa  base  est  rectiligne,  non  bisinuée.  Les  élytres  ne 
portent  pas  de  strie  suturale  et  leur  sommet  dépasse  la  pointe  du 
pygidium.  Les  sutures  du  mesosternum  sont  complètes  et  la  carène 
mésosternale  est  élevée,  sans  prolongement  postérieur  sur  le 
metasternum.  Les  tarses  sont  semblables  à  ceux  des  Speonomus, 
ainsi  que  l'organe  copulateur  mâle  qui  est  conforme  au  type 
général  de  la  série  phylétique.  Les  styles  latéraux  se  terminent  en 
pointe  et  portent  trois  soies  et  quelques  poils  longs  et  enchevêtrés. 

Speonomites  uelox,  n.  sp. 

Types  :   13  exemplaires   provenant  de   la   Cova  Fosca,  in   coll. 
Biospeologica. 

Long.  :  2,6mm.  Forme  elliptique,  allongée,  rétrécie  en  arrière. 
Coloration  brun  rougeâtre  brillant.  Pubescence  hérissée  deux  fois 
plus  longue  sur  la  moitié  apicale  des  élytres 
qu'en  avant.  Ponctuation  du  prothorax  fine  et 
superficielle  ;  sur  les  élytres  les  points  sont  peu 
serrés  et  irrégulièrement  disposés  sur  toute  leur 
surface.  Les  antennes  atteignent  les  trois  quarts 
de  la  longueur  du  corps  chez  les  mâles,  les 
deux  tiers  chez  les  femelles  ;  leur  sommet  n'est 
pas  aplati,  le  funicule  est  grêle  et  les  longueurs 
relatives  des  articles  sont  :  4,  4,  4,  4,  5,  5,  4,  2, 
3,  3,  3.  Le  prothorax  est  aussi  large  que  les  ély- 
tres et  mesure  sa  plus  grande  largeur  à  la  base  ; 
les  élytres  sont  allongés,  cunéiformes.  La  carène 
mésosternale  forme  un  angle  presque  droit, 
denté,  à  bord  antérieur  convexe.  Les  pattes 
sont  très  grêles  et  très  allongées;  les  tibias 
intermédiaires  sont  faiblement  arqués  et  peu 
épineux,  les  tibias  postérieurs  sont  droits.  Les 
tarses  postérieurs  sont  aussi  longs  que  les  trois 

quarts  de  la  longueur  du  tibia  et  les  tarses  Fl<*-  2.  —  sommet  de 
*  °  I  antenne  droite  de 

antérieurs   chez   les    mâles   sont   très  allongés   Speonomites  veiox  d, 

°  X  45. 

et  plus  étroits  que  le  sommet  du  tibia. 

Chez  les  femelles  le  corps  est  plus  épais  et  les  antennes  sont  plus 
courtes  et  plus  trapues. 


glii  NOTES  ET  REVUE 

Habitat.  —  Cette  espèce  se  trouve  dans  une  petite  grotte,  située 
sur  le  revers  méridional  de  la  sierra  de  Montsech,  dans  le  bassin 
du  rio  Segre,  nommée  «  Cova  Fosca  »,  près  de  Villanova  di  Meya 
(partido  de  Balaguer,  provinciade  Lerida). 

Je  ne  connais  aucune  espèce  de  Silphide  dans  les  Pyrénées  qui 
coure  avec  une  rapidité  aussi  grande  lorsqu'on  veut  la  saisir. 


Speonomites  nitens,   n.  sp. 

Types  :  7  exemplaires  de  la  Cova  del  Tabaco,    in    coll.    Bios- 

peologica. 

Long.   :  2,8  à  3mm.   Forme  ovoïde,  allongée,  convexe,   rétrécie 

en  arrière.  Coloration  brun  rougeàtre  très  brillant.  Sculpture  formée 

de  points  très  fins  et  espacés  sur  le  prothorax,  de  façon  que  le  tégu- 
ment paraît  lisse;  les  points  râpeux  des  élytres 
sont  très  régulièrement  alignés  en  travers  dans 
la  moitié  basale  et  forment  de  véritables 
strioles,  mais  ils  sont  espacés  et  disposés  sans 
ordre  sur  toute  la  moitié  apicale.  Lapubescence 
est  courte  en  avant,  longue  et  redressée  sur  les 
élytres  et  doublée  dans  leur  moitié  apicale  par 
quelques  longues  soies  droites.  Les  antennes 
atteignent  les  trois  quarts  de  la  longueur  du 
corps  chez  les  mâles,  les  deux  tiers  chez  les 
femelles;  leurs  sommet  n'est  pas  aplati  et  les 
longueurs  relatives  des  articles  sont  :  4,  4,  4,  4, 
5,  5,  4,  2,  3,  3,  3.  Les  côtés  du  prothorax  sont 
légèrement  rétrécis  à  la  base  et  les  élytres  sont 
rétrécis  depuis  leur  base,  La  carène  mésos- 
ternale  forme  un  angle  très  obtus,  à  sommet 
vif.  Pattes  grêles  ;  les  tibias  intermédiaires 
sont  peu  arqués  et  peu  épineux,  les  tibias  pos- 
térieurs sont  droits.  Les  tarses  postérieurs  sont 
aussi   longs  que  les  trois  quarts  de  leur  tibia 

et  les  tarses  antérieurs  des   mâles  sont  allongés,  plus  étroits  que 

le  sommet  du  tibia.  L'organe  copulateur  mâle  est  semblable  à  celui 

du  précédent. 

Chez  les  femelles  le  corps  est  plus  épais  et  les  antennes  sont  plus 

courtes. 


Fig.   3.   —   Sommet  de 

l'antenne  droite  de 
Speonomites  nitens  g, 

X  45. 


NOTES  ET  REVUE  cliii 

Habitat.  --  Nous  avons  trouvé  cette  espèce  dans  la  Cova  del 
Tabaco,  près  de  Camarasa  (partido  de  Balaguer,  provincia  de 
Lerida).  Cette  grotte  se  trouve  dans  la  sierra  de  Montroig,  sur  la 
rive  droite  du  rio  Segre. 

Gen.  SPEONOMUS  Jeannel. 
Les  deux  premières  espèces  dont  la  description  va  suivre  appar- 
tiennent au  groupe  des  Speonomus  (s.  str.)  à  antennes  couries 
(groupe  du  S.  Delarouzeei)  ;  les  autres  se  rangent  tous  dans  le 
groupe  des  Speonomus  (s.  str.)  à  antennes  grêles  et  à  élytres 
pourvus  d'une  strie  suturale  (groupe  du  S.  zophosinus),  groupe 
par  conséquent  répandu  sur  les  deux  versants  de  la  partie  orientale 
de  la  chaîne   des  Pyrénées. 

Speonomus  (s.  str.)  Faurai,   n.  sp. 

Type  :  un  exemplaire  cf,  delà  Cova  de  Rocafera,  in  Musée  de  Madrid. 

Long.  :  2,8  mm.  Forme  bien  plus  convexe  que  celle  du  «S.  Dela- 
rouzeei F airm.,  à  côté  duquel  il  vient  se  placer.  Coloration  brun 
rougeàtre  brillant.  Pubescence  longue  et  peu 
dense  ;  strioles  transversales  des  élytres  espacées 
et  très  superficielles.  Les  antennes  ne  dépassent 
pas  la  moitié  de  la  longueur  du  corps  ;  elles  sont 
épaisses,  leurs  sommet  est  fortement  aplati, 
asymétrique  et  l'article  VIII  est  transverse;  les 
longueurs  relatives  des  articles  sont  les  mêmes 
que  chez  S.  Delarouzeei.  Les  côtés  du  prothorax 
sont  peu  arqués,  non  rétrécis  aux  angles  pos- 
térieurs. La  strie  suturale  est  peu  visible, 
effacée  en  arrière.  Les  tarses  antérieurs  des 
mâles  sont  très  grêles  et  leur  article  I  est  à 
peine  plus  large  et  pas  plus  long  que  le  IL 

En  somme  il  diffère  surtout  du  S.  Delarouzeei 
par  sa  forme  bien  plus  convexe,  ses  strioles 
transversales  bien  moins  serrées,  ses  antennes       fig.  4.  —  Antenne 

plus    épaissies   au   sommet,    sa   strie    suturale    gauche  de  Speonomus 
1  r  Faurat  g,  x  45. 

obsolète. 

Habitat.  —  Un  exemplaire  de  cette  espèce  a  été  recueilli,  par 
M.  Marian  Faura  y  Sans,  dans  la  Cova  de  Rocafera,  près  de  San 
Martin  de  Llemana  (partido  de  Gerona,  provincia  de  Gerona).  Cette 
grotte  se  trouve  dans  le  bassin  du  rio  Ter. 


NOTES  ET  REVUE 


Speonomus    s.  sir.    Delarouzeei,  subsp.  catalonicus,  nov. 
Types  :  Très  nombreux  exemplaires,  de  la  Cova  de  Rialp,  in  coll. 
Biospeologica. 

Cette  race  géographique  se  distingue  facilement  du  S,  Dela- 
rouzeei typique,  des  Pyrénées-Orientales,  par  les  caractères  suivants  : 
S.  catalonicus  est  beaucoup  plus  large  et  plus  convexe  et  sa 
taille  est  un  peu  plus  grande  (2,6  mm).  Les  élytres  sont  à  peu  près 
une  fois  et  demie  aussi  longs  que  larges,  tandis  qu'ils  sont  deux 
fois  aussi  longs  que  larges  chez  la  forme  typique. 

Habitat.  —  S.  Delarouzeei-catalonicus  a  été  découvert  par 
M.  Marian  Faura  y  Sans,  en  août  1910,  dans  la  Cova  de  Rialp,  près 
de  Queralp  partido  de  Puigcerda,  provincia  de  Gerona),  grotte 
appartenant  au  bassin  du  rio  Fluvia. 

Speonomus  (s.  str.),  Mengeli,   n.  s|>. 
Types:  60exemplaires,  delaCovadeVinyoles,*/?  coll.  Biospeologica. 
Long.  :  3mm.  Forme  elliptique,  allongée,  légè- 
rement rétrécie  en  arrière,  rappelant  celle  du 
Speonomus  longicornis  Saulcy.  Coloration    tes- 
tacée  peu  brillante;  pubescence  normale,  dorée, 
fine  et  couchée,  peu  serrée;  sculpture  formée 
de  points    très   superficiels  et   très  fins  sur  le 
prothorax,  de  strioles  bien  nettes,   régulières 
et  serrées  sur  les  élytres.  Les  antennes  attei- 
gnent les  trois  quarts  de  la  longueur  du  corps, 
elles  sont  fortement  épaissies  au  sommet,  non 
aplaties  et  leur  article  VIII,  exceptionnellement 
épais,  est  bien  plus  large  que  le  VI  ;  les  lon- 
gueurs relatives  des  antennes  sont  :  4,  4,  4,  4, 
5,  5,  4,  3,  3,  3,  3.  Les  côtés  du  prothorax  sont 
peu  arqués  et  très  légèrement  rétrécis  au  niveau 
des  angles  postérieurs.  Les  élytres  sont  deux 
fois  aussi  longs  que  larges  et  présentent  leur 
plus  grande  largeur  à  la  base;  leur  strie  suturale 
est  superficielle  et  effacée  en  arrière.  La  carène 
mésosternale  forme  un  angle  obtus,  à  sommet 
vif  et  crochu,  abord  antérieur  convexe.  Pattes 
robustes;  les  tibias  intermédiaires  sont  épineux,  les  tibias  posté- 
rieurs sont  droits,  les  tarses  postérieurs  sont  aussi  longs  que  les 


Fie  5.  —  Sommet  de 

L'antenne  droite  de 

Speonomus  Mengeli <?, 

X  45. 


NOTES  ET  REVUE 


qualre  cinquièmes  de  leur  tibia  et  les  tarses  antérieurs  des  mâles 
sont  aussi  larges  que  le  sommet  du  tibia.  L'organe  copulateur 
mâle  est  conforme  au  type  Speonomus  ;  le  pénis  est  régulièrement 
arqués  et  les  poils  enchevêtrés  du  sommet  des  styles  latéraux 
sont  très    longs    et    peu    nombreux. 

Les  femelles  sont  plus  épaisses  et  ont  des  antennes  un  peu  plus 
courtes  que  les  mâles;  il  n'y  a  pas  de  différences  sexuelles  dans  la 
forme  du  prothorax. 

Habitat.  —  Nous  avons  trouvé  cette  espèce  dans  la  Cova  de 
Vinyoles,  située  dans  le  termino  municipal  de  Cava  (partido  de  Seo 
de  Urgel,  provincia  de  Lerida).  Cette  grotte,  qui  appartient  au 
bassin  du  rio  Segre,  est  creusée  dans  un  très  petit  lambeau  de  cal- 
caires de  quelques  mètres  de  puissance,  reposant  sur  des  grès  et 
des  roches  éruptives  ;  l'isolement  de  la  colonie  cavernicole  de  la 
Cova  de  Vinyoles  est  donc  certainement  absolu.  M.  0.  Mengel, 
directeur  de  l'Observatoire  météorologique  de  Perpignan,  qui  nous 
accompagnait,  place  ces  calcaires  dans  le  Trias. 

Speonomus  (s.  str.)  crypticola,  n.  sp. 

Types  :  nombreux  exemplaires  provenantdu  Forât  Nègre,  in  coll. 
Biospeologica. 

Long.:  2,6  ",U1.  Forme  ovalaire,  très 
large  et  déprimée,  atténuée  en  arrière. 
C 'loration  brun  testacé  assez  brillant. 
Pubescence  dorée  très  courte,  fine  et  cou- 
phéë,  avec  quelques  petites  soies  dressées 
sur  les  élvtres  et  la  moitié  basale  du  pro- 
notum.  Sculpture  fine  et  régulière;  le 
prothorax  est  couvert  de  petits  points 
superficiels  assez  serrés  et  les  élytres  por- 
tent des  strioles  transversales  bien  nettes 
et  serrées.  Les  antennes  atteignent  les 
deux  tiers  de  la  longueur  du  corps  ;  leur 
article  terminal  est  aplati  et  les  lon- 
gueurs relatives  des  articles  sont  3,  3,  3, 
3,  3,  3;  3,  2,  2,  2,  2.  Le  prothorax  présente 
sa  plus   grande  largeur  exactement  à  la 

base.  Lesélytres  sont  cunéiformes,  une  fois  et  demie  aussi  longs  que 
larges  et  leur  strie  suturale  est  superficielle,  mais  bien  visible.  La 


Fig.   6.    —  Speonomus 
crypticola  S,  x  12. 


NOTES  ET  REVUE 


carène  mésosternale  forme  un  angle  presque  droit,  à  sommet  vif. 
Les  pattes  sont  robustes  ;  les  tibias  inter- 
médiaires sont  épineux,  les  tibias  postérieurs 
droits,  les  tarses  postérieurs  aussi  longs 
que  les  quatre  cinquièmes  de  leur  tibia,  les 
tarses  antérieurs  des  mâles  sont  aussi  larges 
que  le  sommet   du    tibia. 

L'organe  copulateur  mâle  est  conforme  au 
type  général  ;  le  pénis  est  relativement  peu 
arqué  et  les  poils  enchevêtrés  du  sommet 
des  styles  sont  très  longs  et  peu  nom- 
breux. 

Chez  les  femelles  les  élytres  ne  sont  pas 
rétrécis  depuis  la  base  et  les  antennes  sont 
plus  courtes. 

Habitat.  —  Cette  espèce  se  trouve  en 
grand  nombre  dans  les  deux  grottes  dites 
«  Forât  Nègre  »  et  «  Forât  la  Bou  »,  qui  se 
trouvent  aux  environs  immédiats  de  Serradell 

(partido  de  Tremp,  provincia  de  Lerida).  Ces  grottes  dépendent 

du  bassin  de  la  Noguera  Pallaresa. 


Fie.  7.   —   Sommet   de 
l'antenne  droite  de 

Speonomus 
crypticola  <*,  x  45. 


Speonomus  (s.  str.)  punctico/lis,  n.  sp. 

Types  :  nombreux  exemplaires  provenant  du  Forât  del  Or,  in 
coll.  Biospeologica. 

Long.  :  2,5  mm.  Forme  elliptique,  allongée,  peu  rétrécie  en  arrière. 
Coloration  testacée,  peu  brillante;  pubescence  courte,  fine  et 
couchée,  sans  soies  dressées  ;  sculpture  fine  et  régulière:  le  pro- 
thorax est  couvert  de  points  fins,  maisprofonds  et  très  serrés,  qui  lui 
donnent  un  aspect  mat  ;  les  strioles  des  élytres  sont  nettes,  pro- 
fondes et  serrées.  Les  antennes  atteignent  les  deux  tiers  de  la  lon- 
gueur du  corps;  leur  article  terminal  est  légèrement  déprimé  et  elles 
présentent  la  formule  3,  3,  3,  3,  4,  4,  4,  2,  3,  3,  3.  Le  prothorax  est 
très  légèrement  rétréci  à  la  base  ;  les  élytres  sont  à  peine  deux 
fois  aussi  longs  que  larges  et  portent  une  strie  suturale  superfi- 
cielle, effacée  en  arrière.  La  carène  mésosternale  est  élevée  et 
forme  un  angle  presque  droit,  à  sommet  vif  et  crochu.  Pattes 
robustes  ;    les  tibias  postérieurs  sont  rigoureusement  droits,  les 


NOTES  ET  REVUE  glvii 

tarses  postérieurs  sont  aussi  longs  que  les  quatre  cinquièmes  de 
leur  tibia  et  les  tarses  antérieurs  des  mâles  sont  aussi  larges  que 
le  sommet  du   tibia.    L'organe  copulateur  est  conforme   au   type 
général  ;  le  pénis    est  relativement  court  et 
très  arqué  et  les  poils  enchevêtrés  du  sommet 
des  styles  latéraux  sont  très  longs  et  peu  nom- 
breux. 

Les  différences  sexuelles  ne  portent  que 
sur  l'épaisseur  du  corps  plus  grande  chez  les 
femelles  et  la  longueur  des  antennes. 

Cette  espèce  est  très  différente  des  autres 
par  la  ponctuation  de  son  prothorax.  Elle  se 
distingue  encore  du  S.  crypticola  par  sa 
forme  générale  allongée,  sa  coloration,  l'ab- 
sence des  soies  dressées,  l'épaisseur  de  l'ar- 
ticle VIII  des  antennes. 

Variations.  —  L'article  VIII  des  antennes 

des  mâles  est  d'habitude  deux  fois  aussi  long 

que  large  (ti/pes);  cependant  l'unique  exem- 

1              °      v  'n      '          \                             l  Fig.  8.   -  Sommet    de 

plaire    mâle    que    j'ai     de    la   Cova   del   Gel  l'antenne  droite  de 

,  ,       ,                                   ,                                  .  Speonomus 

possède  des   antennes    plus    épaisses  et    un  puncticollis  <f,  x  45. 

article  VIII  une  fois  et  demie  aussi  long  que 

large  seulement.  Il  est  possible  que  cette  différence  doive  servir  à 

caractériser  une  race  géographique  spéciale. 

Habitat.  —  S.  puncticollis  se  trouve  dans  la  sierra  de  Montsech 

sur  la  rive  gauche   de  la  Noguera  Pallaresa.  Nous  l'avons  trouvé 

.d'abord  dans  le  «  Forât  del  Or  »,  situé  dans  le  «  Paso  »  de  Tarradets 

(termino  municipal  de  Llimiana,  partido  de  Tremp,  provincia  de 

Lerida),  puis,   près  du    sommet  du  Montsech,    dans  la  Cova  del 

Gel  (termino  municipal  de  Llimiana). 

Speonomus  (s.  str.)  latruncu/us,  n.  sp. 

Type  :  un  seul  exemplaire  mâle,  provenant  de  la  Cova  delLladre, 
»?  coll.  Biospeologica. 

Long  :  2,5  mm.  Forme  elliptique,  étroite  et  très  allongée,  à  peine 
rétrécie  en  arrière.  Coloration  testacée  ;  pubescence  dorée,  courte, 
fine  et  couchée,  sans  soies  dressées;  ponctuation  du  prothorax  fine 
et  peu  serrée;  strioles  transversales  des  ély  très  bien  nettes  etserrées. 
Les  antennes  atteignent  les  trois  quarts  de  la  longueur  du  corps  ; 


glvih  NOTES  ET  REVUE 

elles  sont  fines,  non  aplaties  et  les  longueurs  relatives  des  articles 

sont  4,  4,  4,  4,  4,  4,  4,  3,  3,  3,  3.    Le    prothorax   présente    sa  plus 

grande  largeur  au  niveau  des  angles  postérieurs;  ses  côtés  sont 

bien  arqués.  Les  élytres  sont  allongés, 
deux  fois  aussi  longs  que  larges  et  pré- 
sentent une  strie  suturale  très  effacée. 
La  carène  mésosternale  forme  un  angle 
obtus,  à  sommet  vif.  Pattes  grêles;  les 
tibias  postérieurs  sont  faiblement  arqués 
en  dehors,  les  tarses  postérieurs  sont  aussi 
longs  que  les  quatre  cinquièmes  des  tibias 
correspondants  et  les  tarses  antérieurs 
mâles  sont  aussi  larges  que  le  sommet  du 
tibia.  Organe  copula- 
teur  mâle  conforme  au 
type  général  du  genre; 
le  pénis  est  régulière- 
ment     et      fortement 

arqué  et  les  styles  latéraux  sont  1res  larges  à  la 

base,  très  effdés  au   sommet;  leur  terminaison 

est  semblable  à  celle  des  espèces  précédentes. 
Cette    espèce     est    facile    à    distinguer    des 

S.  punctkollis  et  8.   troglodytes  par   sa   forme 

allongée    et  surtout    par  la   longueur    de    ses 

antennes  et  la  forme  de   leur  article  VIII  qui 

est  cylindrique,  grêle,  trois  fois  aussi  long  que 

large,  aussi  long  que  l'article  IX. 

Habitat.  —  Nous  avons  recueilli  un  unique 

exemplaire    de   cette   espèce   dans    une    petite 

grotte  de  la  sierra  de  Montroig,  dite  «  Cova  del       l'antenne  droite  de 

Lladre  »  (termino  municipal  d  Avellanes,  parlido   latrunculus  <?,  x  45. 

de  Balaguer,  provinciadeLerida),  située  en  haut 

des  falaises  de  la  rive  droite  durio  Segre.  Cette  grotte  est  peu  distante 

de  la  Cova  del  Tabaco  et  cependant  sa  faune  est  très  différente. 


Fie. .    9.    —    Speonomus 
hitriinculus  d,  X  12. 


Kig.  10. 


Sommet  de 


Speonomus  (s.  str. )  troglodytes,  n.  s|>. 

Types  :  très  nombreux  exemplaires  recueillis  dans  la  Cova  Negra 
de  Trago,  in  coll.  Biospeologica. 

Long:  2,5""".    Forme  elliptique,  également    rétréci     aux   deux 


NOTES  ET  REVUE 


GLIX 


extrémités.  Coloration  testacée  ;  pubescence  dorée,  fine  et  couchée, 
avec  quelques  très  petites  soies  dressées  au  sommet  des  élytres  ; 
ponctuation  du  prothorax  très  superficielle,  presque  imperceptible  ; 
strioles  des  élytres  fines,  régulières  et  serrées.  Les  antennes  attei- 
gnent les  deux  tiers  de  la  longueur  du  corps; 
elles  sont  légèrement  aplaties  au  sommet  et  leur 
dernier  article  est  fortement  comprimé  ;  l'ar- 
ticle VIII  est  deux  fois  aussi  long  que  large 
et  les  longueurs  proportionnelles  des  articles 
sont  3,  3,  3,  3,  i,  4,  i,  2,  3,  3,  3.  Les  côtés  du 
prothorax  sont  peu  arqués  et  présentent  leur 
plus  grande  largeur  exactement  à  la  base.  Les 
élytres  sont  allongés  et  leur  plus  grande  largeur 
se  mesure  à  l'union  du  tiers  antérieur  et  des 
deux  tiers  postérieurs  ;  leur  strie  suturale  est 
bien  marquée.  La  carène  mésosternale  forme 
un  angle  obtus,  à  sommet  vif  et  à  bord  anté- 
rieur fortement  arrondi.  Pattes  grêles;  les  tibias 
postérieurs  sont  très  grêles  et  légèrement  arqués 
en  dehors,  surtout  chez  les  mâles  ;  les  tarses 
postérieurs  sont  aussi  longs  que  les  quatre  cin- 
quièmes de  la  longueur  du  tibia  correspondant  et  les  tarses 
antérieurs  des  mâles  sont  aussi  larges  que  le  sommet  de  leur  tibia. 
L'organe  copulateur  mâle  est  semblable  à  celui  de  l'espèce  précé- 
dente. 

Les  femelles  sont  bien  plus  renflées,  plus  ovalaires  et  leurs 
antennes  sont  plus  courtes  et  plus  trapues. 

Par  sa  forme  générale  et  la  ponctuation  de  son  prothorax,  S.  Iro- 
glodytes  se  rapproche  du  S.  latrunculus  Jeann.,  mais  il  s'en  dis- 
tingue facilement  par  ses  antennes  plus  courtes,  à  article  VIII  plus 
court  que  le  IX  et  par  le  bord  antérieur  de  sa  carène  mésosternale 
bien  plus  convexe. 

Habitat.  —  Nous  avons  recueilli  cette  espèce  en  grand  nombre 
sur  le  guano  des  Chauve-Souris  dans  la  grande  grotte  dite  «  Cova 
Negra  »  près  de  Trago  de  Noguera  (partido  de  Balaguer,  provincia 
de  Lerida).  Cette  grotte  s'ouvre  sur  la  rive  gauche  de  la  Noguera 
Rihargozana,  dans  un  contrefort  de  la  sierra  de  Montsech  dit  «  sierra 
de  Bloucofort  ». 


Fig.  11.  —  Sommet  de 

l'antenne  droite  de 

Speonomus 

troglodytes   rf,    x   45. 


glx  NOTES  ET  REVUE 

Speonomus  (s.  str.)  troglodytes,  subsp.  angustior,  nov. 

Types  :  3  exemplaires  provenant  de  la  Cova  Fonda,  in  coll.  Rios- 
peologica. 

Cette  race  du  5.  troglodytes  diffère  de  la  forme  typique  décrite 
ci-dessus  en  ce  que  les  côtés  du  prothorax  sont  plus  fortement 
arqués  et  légèrement,  mais  visiblement,  rétrécis  aux  angles  posté- 
rieurs, aussi  bien  cliez  les  femelles  que  chez  les  mâles. 

Habitat.  —  La  race  angustior  habite  une  grotte  située  près  du 
sommet  de  la  montagne  de  Vi,  dite  «  Cova  Fonda  »  (termino  muni- 
cipal de  Trago  de  Noguera).  Comme  la  Cova  Negra,  la  Cova  Fonda 
dépend  du  bassin  de  la  Noguera  Ribargozana. 


Gen.  PERRINIA  Reitter. 
Perrinia  Fonti1,  n.  sp. 

Types    :    une    trentaine    d'exemplaires    provenant    de  la  Cova 
d'Ormini,  in  coll.  Biospeologica. 

Long.  :  3mm.  Forme  elliptique,  allongée  Pubescence  très  fine, 
dense  et  couchée  ;  sculpture  très  régulière, 
formée  de  points  très  serrés  sur  le  prothorax 
et  de  striolestransversalesbien  nettes,  fines, 
régulières  et  très  serrées  sur  les  ély  très.  Les 
antennes  atteignent  les  trois  quarts  de  la 
longueur  du  corps  chez  les  mâles;  elles  ne 
sont  pas  aplaties  et  présentent  la  formule 
5,  5,  4,  4,  5,  4,  4,  3,  3,  3,  3.  Le  prothorax  est 
un  peu  plus  étroit  que  les  élytres  ;  ses 
côtés  sont  arqués  en  avant,  parallèles  et 
légèrement  sinués  en  arrière.  Les  élytres 
sont  deux  fois  aussi  longs  que  larges,  sans 
trace  de  strie  suturale,  non  déhiscents  au 
sommet.  La  carène  mésosternale  est  élevée 
et  forme  un  angle  presque  droit,  vif,  mais 
non  crochu.  Pattes  longues  et  robustes  ;  le 
sommet  des  fémurs  antérieurs  déborde  les 
côtés  du  prothorax,  les  tibias  intermé- 
diaires sont   inermes,  les  tibias  postérieurs  sont  droits,  les  tarses 

1  Dédié  ;ui  géologue  Norl>erl  Font  y  Sagué,  auteur  de  nombreux  travaux  spéolôgique 
sur  la  Catalogne. 


Fig.  12.  —  Perrinia  Fo?ili rf 
x  12. 


NOTES  ET  REVUE  clxi 

postérieurs  sont  aussi  longs  que  les  trois  quarts  des  tibias  corres- 
pondants et  les  tarses  antérieurs  des  mâles  sont  allongés,  un  peu 
plus  larges  que  le  sommet  de  leur  tibia.  L'organe  copulateur  mâle 
est  exactement  semblable  à  celui  du  Perrinia  Kiesenwetteri  Dieck. 

Il  existe  peu  de  différences  sexuelles  ;  les  femelles  ont  à  peu  près 
la  même  forme  que  les  mâles,  mais  leurs  antennes  sont  un  peu 
plus  courtes. 

Les  deux  espèces  du  genre  Perrinia  sont  nettement  distinctes 
Tune  de  l'autre.  Chez  P.  Fonti  la  pubescence  est  bien  plus  fine  que 
chez  P.  Kiesenwetteri,  la  ponctuation  du  prothorax  est  plus  pro- 
fonde, les  strioles  des  élytres  sont  bien  plus  fines  et  plus  serrées  ; 
de  plus  le  prothorax  de  P.  Fonti  est  à  peine  rétréci  à  la  base,  lors- 
que celui  de/*.  Kiesenwetteri  est  fortementrétréci;  la  carène  mésos- 
ternale  est  aussi  plus  élevée  et  non  crochue  et  les  tarses  antérieurs 
mâles  sont  plus  largement  dilatés. 

Habitat.  —  Tandis  que  P.  Kiesenwetteri  occupe  les  grottes  du 
Montserrat,  dans  la  basse  vallée  du  rio  Llobregat,  P.  Fonti  se 
trouve  dans  le  haut  bassin  de  la  Noguera  Pallaresa,  dans  la  Cova 
d'Ormini,  près  de  Montanisell  (partido  de  Tremp,  provincia  de 
Lerida),  située  sur  le  revers  méridional  de  la  sierra  de  Bou-Mort. 

Gen.    PERRINIELLA,    nov. 

Espèce  type  :  Perriniella  Faurai,  n.  sp. 

Genre  voisin  de  Perrinia  Reitter,  présentant  comme  lui  un  pro- 
tliorax  plus  étroit  que  les  élytres,  plus  large  que  long,  rétréci  à  la 
base,  sinué  sur  ses  côtés  et  n'abritant  pas  entièrement  les  pattes 
antérieures  rétractées,  mais  nettement  distinct  de  lui  par  les  carac- 
tères suivants  : 

La  sculpture  des  élytres  est  formée  de  strioles  transversales  gros- 
sières dans  la  partie  basale,  mais  sur  les  deux  tiers  apicaux  les 
strioles  sont  dissociées  et  font  place  à  des  points  profonds  et  dis- 
posés sans  aucun  ordre.  Il  existe  une  strie  suturale  profonde  et 
entière,  parallèle  à  la  suture.  Le  sommet  des  élytres  est  saillant, 
déhiscent  et  légèrement  lobé.  La  carène  mésosternale  est  très  basse, 
arrondie  et  ne  forme  pas  d'angle.  Les  pattes  et  les  antennes  sont 
épaisses  et  très  robustes,  les  tarses  postérieurs  sont  courts.  L'organe 
copulateur  mâle  répond  au  type  général  de  la  série  phylétique  de 
Speonomus;  il  est  très  longetarqué,  mais  les  styles  latéraux présen- 


CLXII 


NOTES  ET  REVUE 


tent  des  caractères  qui  ne  se  retrouvent  guère  que  chez  Balhjsciella 
ils  sont  plus  longs  que  le  pénis  et  se  terminent  par  une  sorte  de 
massue  ovalaire  qui  porte  une  longue  soie  sur  son  bord  dorsal, 
loin  du  sommet,  une  seconde  soie  exactement  au  sommet  et  un 
amas  très  dense  de  poils  très  fins  et  très  nombreux,  non  enche- 
vêtrés, insérés  sur  une  surface  plane  ovalaire  immédiatement  en 
arrière  de  la  soie  apicale. 


Fig.  13.  —  Perriniella  Faurai  rf,  x  12. 


Les  différences  sexuelles  sont  peu  importantes,  sauf  que  les 
tarses  antérieurs  des  mâles  ont  cinq  articles  et  sont  très  largement 
dilatés. 

Perriniella  Faurai,  n.  sp. 

Types  :  4  exemplaires  provenant  de  la  Cova  de  Rialp,  in  coll. 
Biospeologica. 

Long  :  4  mm.  Forme  ovalaire,  allongée,  déprimée.  Coloration  tes- 
tacée  non  brillante  :  pubescence  dorée,  très  courte,  fine  et  couchée; 
sculpture  fine  et  superficielle.  Les  antennes  sont  courtes  et  épaisses; 
elles  atteignent  à  peine  les  deux  tiers  de  la  longueur  du  corps.  Les 


NOTES  ET  REVUE  glxiii 

articles  de  la  massue  sont  seuls  épaissis,  non  aplaties  et  les  lon- 
gueurs relatives  des  articles  sont  4,  4,  4,  4,  5,  4,  4,  3,  3,  3,  3.  Le 
prothorax  est  plus  étroit  que  les  élytres;  ses  côtés  sont  fortement 
arrondis  en  avant,  très  rétrécis  en  arrière  et  légèrement  sinués  et 
soulevés  avant  les  angles  postérieurs;  la  base  est  bisinuée.  Les 
élytres  présentent  leur  plus  grande  largeur  au  milieu  et  leur  rebord 
marginal  est  entièrement  visible  de  haut.  Les  pattes  sont  robustes, 


Fio.  14.  —  Organe  copulateur  mâle  de  Perriniella  Faurai, 
face  latérale  gauche  g  ,  x  65. 


les  tibias  intermédiaires  sont  peu  épineux,  les  tibias  postérieurs 
droits,  les  tarses  postérieurs  aussi  longs  que  les  deux  tiers  du  tibia 
correspondant  et  les  tarses  antérieurs  des  mâles,  largement  dilatés, 
sont  plus  larges  que  le  sommet  du  tibia. 

Habitat.  —  Perriniella  Faurai  a  été  découvert  en  août  1910  par 
M.  Marian  Faura  y  Sans  dans  la  Cova  de  Rialp,  près  de  Queralp 
(partido  de  Puigcerda,  provincia  de  Gerona),  où  il  se  trouve  en 
compagnie  du  Speonomus  Delarouzeei-catalonicus  Jeann. 


NOTES  ET  REVUE 


XIX 


DESCRIPTION   D'UN    ALCYONWIUM   NOUVEAU 
{ALCYONIDIUM  TOP  SENTI  n.  sp.) 

par  0.  Roehkich 

Cette  nouvelle  espèce  de  Bryozoaires  est  décrite  d'après  un  échan- 
tillon rejeté  par  la  tempête  sur  la  plage  de  Luc-sur-Mer  (Calvados), 
durant  l'hiver  1907-08.  M.  Topsent,  professeur  à  la  Faculté  des 
Sciences  de  Caen,  a  bien  voulu  m'en  confier  l'étude. 

C'est  une  colonie  dressée,  de  très  grande  taille,  formant  un  tronc 
épais  et  variqueux,  de  \  centimètres  de  hauteur  et  de  2  à  3  centi- 
mètres de  diamètre,  du  sommet  duquel  se  détachent,  dans  un  même 
plan,  quatre  grosses  branches  d'un  centimère  de  diamètre  environ. 
Les  ramifications  nombreuses  de  ces  branches  principales  ont 
toutes  sensiblement  la  même  grosseur,  soit  0CI"5  de  diamètre  ;  elles 
sont  noueuses  et  arrondies  à  leur  extrémité,  et  s'enchevêtrent  les 
unes  dans  les  autres.  La  colonie  entière  mesure  près  de  20  centi- 
mètres. 

La  surface,  à  l'œil  nu,  se  montre  hérissée  de  fines  aspérités, 
égales  entre  elles  et  régulièrement  distribuées,  ce  qui  la  distingue 
de  la  surface  très  lisse  d'Alcyonidium  geiatinosum.  La  couleur  est 
blanc  jaunâtre,  ce  qui  tient  à  un  séjour  prolongé  dans  le  formol. 
L'échantillon,  au  moment  où  il  fut  recueilli,  offrait  une  teinte  verte 
due  à  des  Algues  microscopiques  qui  lui  formaient  un  revêtement 
partiel. 

L'aspect  des  zoécies  distingue  cette  espèce  de  toutes  les  autres 
formes  connues  du  genre  Alcyonidium.  La  face  frontale  est  polyé- 
drique, souvent  hexagonale,  et  se  limite  par  des  septa  bien  visibles; 
elle  mesure,  dans  sa  plus  grande  longueur,  de  0mm33  à  0mm37. 
Dans  un  des  angles,  ou  contre  un  des  côtés  du  polyèdre  est  placé 
l'orifice  zoôcial.  C'est  lui  qui  sert  de  caractéristique  essentielle  à 
l'espèce.  Il  occupe  le  sommet  d'une  éminence  hémisphérique  bien 
délimitée,  large  de  0  mm  15  environ  et  haute  de  0  mm  5,  et  se  présente 
comme  une  fente  à  deux  lèvres  d'une  longueur  de  0mm09,  toujours 
perpendiculaire  au  grand  axe  de  la  zoécie.  C'est  là,  chez  les  Alcyo- 
nidium, le  seul  exemple  d'un  orifice  zoécial  bilabié. 


NOTES  ET  REVUE  clxv 

La  coupe  transversale  d'un  rameau  montre  à  la  périphérie  une 
assise  déloges  habitées,  disposées  à  peu  près  perpendiculairement 


Fig.  1.  —  La  colonie  d'Alcyonidium  Topsenti. 


à  la  paroi,  comme  dans  A.  gelatinosum.  Elles  sont  très  grandes, 
atteignant  1  mm  et  plus  de  profondeur.  Leur  paroi  frontale  est  formée 
d'une  épaisse  couche  de  chitine. 


clxvi  NOTES  ET  REVUE 

Le  polypide,  qui  ressemble  tout  à  fait  à  celui  d'A.  gelatinosum,  a 
cependant  une  taille  bien  supérieure;  il  mesure  en  effet  0mmo2 
à  0mm  06  depuis  le  diaphragme  jusqu'à  la  base  de  l'œsophage.  Les 
coupes  que  j'ai  faites,  si  elles  ne  m'ont  donné  aucun  résultat 
histologique,    par  suite   du  séjour  dans  le  liquide  conservateur, 


Fig.  2.  —  Portion  de  la  surface  iïAlcyonidium  Topsenti, 

montrant  l'orifice  zoécial  bilabié,  occupant  le  sommet 

d'une  éminence  hémisphérique    x  120  environ). 


m'ont  pourtant  permis  de  constater  que  les  tentacules  sont  au 
nombre  de  seize.  De  grands  alvéoles,  dont  les  plus  externes 
sont  remplis  de  débris  de  corps  bruns,  occupent  le  centre 
du    rameau    comme    dans    A.    gelatinosum.    Leurs  parois  chiti- 


NOTES  ET  REVUE  clxvii 

neuses  ont  cependant  plus  d'épaisseur  que  chez  cette  autre 
espèce. 

La  position  systématique  de  A.  Topsenti  est  intéressante  à  déter- 
miner. En  effet,  parmi  les  caractères  du  genre  Alcyonidium,  Hincks 
signale  un  orifice  simple,  papilliforme,  et  constitué  uniquement  par 
l'invagination  de  la  gaine  tentaculaire.  Or,  l'orifice  zoécial 
d'A.  Topsenti  ne  répond  manifestement  pas  à  cette  définition. 
L'espèce  se  rapproche- 1- elle  plutôt  de  Flustrella  hispida, 
dont  l'orifice  est  bilabié  comme  le  sien  ?  C'est  ce  qu'il  faut 
examiner. 

Le  port  est  celui  d'un  Alcyonidium.  Il  offre  même  un  certain 
degré  de  ressemblance  avec  celui  d'A.  gelatinosum,  tout  en  diffé- 
rant notablement,  surtout  par  la  forme  de  la  colonie  à  sa  base  et 
par  la  nodosité  de  ses  rameaux.  La  disposition  des  loges  autour 
des  rameaux,  l'existence  d'alvéoles  centraux,  le  nombre  des 
tentacules,  qui  correspond  précisément  au  nombre  moyen  des 
Alcyonidium,  alors  qu'il  s'élève  à  trente  au  moins  chez  tous  les 
Flttstrellidœ,  tous  ces  caractères  plaident  en  outre  en  faveur  de 
mon  opinion. 

Toutefois  la  zoécie  est  plus  grande  ici  que  chez  n'importe  quel 
autre  Alcyonidium.  Nous  savons  qu'elle  atteint  1  mm  de  long,  alors 
que  chez  A.  mytili,  dont  la  loge  est  une  des  plus  grandes  que  l'on 
connaisse,  elle  ne  mesure  queOn,m6o.  Malgré  tout  elle  reste  de 
taille  bien  inférieure  à  celle  des  loges  de  Flustrella  hispida,  qui 
sont  quatre  fois  plus  grandes.  De  sorte  qu'il  n'y  a  pas  lieu  d'in- 
voquer ce  caractère  pour  établir  un  rapprochement  avec  les  Ftus- 
trellidse. 

Il  reste  à  apprécier  dans  ce  sens  l'importance  de  la  forme  bilabiée 
de  l'ouverture  zoéciale,  inconnue  chez  d'autres  Alcyonidium.  Or,  la 
description  de  l'orifice  de  A.  Topsenti  est  bien  loin  de  répondre  à 
celle  de  l'orifice  bilabiée,  mais  muni  d'une  lèvre  mobile  agissant 
comme  un  opercule,  de  F. hispida.  L'orifice  de  A.  Topsenti  est  beau- 
coup plus  simple  et  moins  différencié.  D'autre  part,  même  parmi 
les  Flustrellidx,  Pherusa  tubulosa  possède  un  orifice  fermé  par 
quatre  replis.  Et  en  outre,  parmi  les  Alcyonidium,  une  espèce 
décrite  avec  soin  par  Prouho,  A.  albidum  (Aider),  présente  un 
orifice  trilabié  en  forme  de  trèfle,  bien  défini,  situé  au  sommet 
d'une  papille  hémisphérique. 


clxviii  NOTES  ET  REVUE 

Il  me  paraît  donc  nécessaire,  pour  A.  albidium  et  .4.  Topsenti, 
d'élargir  la  définition  du  genre  Alcyonidium  en  disant  :  «  orifice 
le  plus  souvent  simple  et  papilli forme,  quelquefois  bilabié  ou 
trilabié  ». 

Quant  à  l'habitat  de  cette  espèce,  on  doit  s'en  tenir  à  des  hypo- 
thèses à  son  sujet,  puisque  le  spécimen  type  n'a  pas  été  recueilli  en 
place.  D'après  les  Algues  vertes  microscopiques  qui  la  teintaient, 


pIG.  3.  _  coupe  perpendiculaire  à  un  rameau,  montrant 
une  zoécie  contenant  un  polypide,  et  une  portion 
d'alvéole  central,  renfermant  un  débris  de  corps  brun  ; 
oz,  orifice  zoécial  ;  yt,  gaine  tentaculaire  ;  d,  dia- 
phragme ;  //,  tentacules  ;  œ,  oesophage  ;  st.  estomac  ; 
/•,  rectum  :  o,  anus  ;  ct>,  corps  brun  ;  md,  muscles 
parieto-diaphragmatiques;  mr,  muscle  grand  rétracteur. 
(  x  60  environ  ). 


on  peut  présumer  qu'elle  avait  vécu  sur  la  côte  par  des  profondeurs 
assez  faibles.  Sa  base  avait  été  brisée,  mais  à  la  forme  de  son  tronc, 
il  est  vraisemblable  d'admettre  qu'elle  s'épanouissait  sur  un 
support  solide,  en  une  croûte  plus  ou  moins  étendue,  et  plus  ou 
moins  comparable  à  celle  d'A.  hirsulum  ;  il  est  peu  probable,  en 
effet,  qu'elle  ait  été  amincie  en  un  pédicule  comme  l'est  toujours 
celle  d'.4.  gelatinosum. 


NOTES  ET  REVUE 


XX 


BIBLIOTHÈQUE  DU  LABORATOIRE  ARAGO1 

MEMOIRES  ET  VOLUMES  ISOLÉS 

V  (Suite) 

Vaillant  (L.).  —  Rapport  sur  la  pèche  de  la  montée  d'Anguilles,  Paris, 

1889. 
Vaillant  (L.).  —  Histoire  naturelle  les  Annelés  marins  et  d'eau   douce. 

III.  Lombriciniens,  Hirudiniens,  Planariens.  2  vol.  in-8  et  un 
atlas,  Paris,  1889-1890. 
Vaillant  (L.).  —  Note  sur    le    nouveau   genre    de    Siluroïdes   (Diastato- 

mycter)  de  Bornéo,  Paris,  1891. 
Vaillant  (L.).  —  Remarques  sur  les  caractères  qui  peuvent  permettre  de 

distinguer  le  Sternothœrus  nigricans   Lacépède  du  Sternothœrus 

castaneus  Schweigger,  Paris,  1891. 
Vaillant  (L.).  —  Sur  une  collection  de  Poissons  recuillis  à  l'île  Thursday 

(Détroit  de  Torrès)  par  M.  Lix,  Paris,  1891. 
Vaillant  (L.).  —  Les  Poissons  d'aquarium,  Paris,  1892. 
Vaillant  (L.).  —  Les  Tortues  éteintes  de  l'île  Rodriguez,  Paris,  1893. 
Vaillant  (L.).  — Sur  une  collection  de  Poissons  recueillie  en  Basse-Cali- 
fornie, Paris,  1894. 
Vaillant  (L.).  — Nouvelle  espèce  du  genre  Geoemyda  trouvée  au  Tonkin, 

Paris,  1894. 
Vaillant  (L.).  —  Note  sur  les  Poissons  de  la  famille  des  Siluridées  appar- 
tenant à  la  faune  madécasse,  Paris,  1894. 
Vaillant  (L.).  —  Sur  les  monstruosités  du  Cyprin  doré   de   la  Chine, 

Paris,  1893. 
Vaillant  (L.).  —  Note   sur    l'œuvre   ichthyologique   de   C.    A.    Lesueur, 

Paris,  1896. 
Vaillant  (L.).  —    La    Tortue   de    Perrault    (Testudo  indica  Schneider). 

Paris,  1900. 
Vaillant  (L.).  —  Contribution  à  l'étude  de  la  faune  ichtyologique  de  la 

Guyane  française,  Paris  1900. 
Vaillant  (L.).  —  Mode  de  locomotion  singulier  du    Sphœrium  corneum 

Linné,  Mollusque  lamellibranche,  Paris. 
Vaillant  (L.).  —  Contribution  à  l'étude  des  Emydosauriens,  Paris. 
Vaillant  (L.).  —  Description  d'une  Tortue   terrestre  d'espèce    nouvelle 

(Testudo  yniphora),  Paris. 

1  Voir  Notes  et  Revue,  [3]  Tome  ix,  n0'  2,  3,  4,  5.  [3]  Tome  x,  n-  2,  3,  6,  7.  [4]  Tome  i, 
n<"  1,  2,  5,  8,  9.  [4]  Tome  n,  n"  2,  4,  7,  8,  11.  [4]  Tome  m,  n0'  1.  2,  4.  5,  7.  |4]  Tome  iv, 
n°  2.  [41  Tome  v,  n"  1,  3,  4.  [4]  Tome  vin,  n°  1,  2,  3,  4.  [4]  Tome  ix,  n°  1.  [5J  Tome  I,  n«  1. 
et  3.  [5]  Tome  n  1  et  2. [5]  Tome  v,  n»  l,  3  et  5. 


ci.xx  NOTES  ET  REVUE 

Vaillant  (L.).  —  Contribution  a  l'étude   de   la    faune   iehthyologique  de 

Bornéo,  Paris. 
Vaillant  (L.).  —  Essai  monographique  sur  les  Silures   du  genre  Syno- 

dontis,  Paris. 
Vaillant  (L.).  —  Sur  les  Poissons  provenant  du  voyage   de  M.   Bonvalot 

et  du  Prince  Henri  d'Orléans,  Paris. 
Vaillant  (L.).  —  Notes  Ichtyologiques,  Paris. 
Vaillant  (L.).  —  Recherches  sur  la  synonymie  des  espèces  placées  par  de 

Lamarck  dans  les  genres  Vermet,  Serpule,  Vermilie,  Paris. 
Valette  Saint-Georges  (A.  de  la).—  Symbolœ  ad  Trematodum  evolutionis 

historiam,  Berlin,  1855. 
Valle  (A.  délia).  —  La  luce  negli  Animali,  Naples,  1875. 
Valle  (A.  délia).  —  Contribuzioni  alla  storia  naturale  délie  Ascidie  com- 
poste del  golfo  di  Napoli,  Naples,  1877. 
Valle  (A.  délia).  —  Cirolana  hirtipes,  M.  Edw.  nella  Thalassochelys  corticata, 

Trieste,  1878. 
Valle  (A.  délia).  —  Sopra  una  specie  nuova  del  génère  Stellicola  Ksm. 

Trieste,  1880. 
Valle  (A.  délia).  —  Crostacei  parassiti  dei  Pesci    del  Mare   Adriatico, 

Trieste,  1880. 
Valle  (A.  délia).  —  Nuove  contribuzisni  alla  Storia  naturale  délie  Ascidie 

composte  del  Golfo  di  Napoli,  Rome,  1881. 
Valle  (A.  délia).  —  Aggiunte  ai  «  Crostacei  parassiti  dei  Pesci  del   Mare 

Adriatico  »,  Trieste,  1882. 
Valle  (A.  de  délia).  —  Ossservazionisu  alcune  Ascidie  del  Golfo  di  Napoli 

Napoli,  1908. 
Valle  (A.  délia).  —  Sopra  due  specie  die  Crostacei  parassiti  delYOxyrrhipa 

Spallanzani  Raf,  Triest. 
Vallé  (L.).  —  Recherches  sur  les  glandes  des  Diptères,  Versailles,  1900. 
Van  Dîne  (D.  L.).   —  Mosquitoesin  Havaii,  Honolulu,  1904. 
Van  Name  (W.  G.).  —  The  maturation,  fertilization  and  early  development 

of  the  Planarians,  Boston,  1899. 
Van  Name  (W.  G.)  —  The  Ascidians  of  the  Bermuda  Islands,  1902. 
Vassel  (E.).  —  La  Pintadine  de  Vaillant  et  l'acclimatation  de   la  Mère- 
Perle  sur  le  littoral  tunisien,  Tunis,  1898. 
Vaullegeard  (A.).  —  Sur  la  présence  du  Bucephalus   Haimeanus   (Lacaze 

Duthiers)  dans  le  Tapes  decussatus  (Linné)  et  dans  le  Tapes  pul- 

lastra  (Montagu),  Caen,  1894. 
Vaullegeard  (A.).  —  Note  sur  la  présence   du    Bucephalus  Haimeanus 

(Lacaze  Duthiers)  dans  le  Tapes    decussatus   (Linné)   et  dans   le 

Tapes  pullastra  (Montagu),  Caen,  1894, 
Vaullegeard  (A.).  —   Métamorphorses   et   migrations   du  Tetrarhynchus 

ruficollis  (Eisenhard),  Caen,  1894. 
Vaullegeard  (A.).  —  Recherches  sur  les  Tétrarhynques,  Caen,  1899. 
Vaullegeard  (A.).   —  Etude   expérimentale   et  critique  sur  l'action  des 

Helminthes.  I.  Cestodes  et  Nématodes,  Caen,  1901. 


NOTES  ET  REVUE  clxxi 

Vaullegeard  (A.)-  —  Description  du  Distomum  pristis,  Gaen. 
Vaullegeard  (A.).  — Sur  une  Gestode  parasite  de  VHyas  aranea,  Caen. 
Vauthier  (J.-L.).  —  Contribution  à  l'étude  du  développement  du  foie, 

Paris,  1884. 
Yayssikre  (A.i.  —  Etude  sur  l'organisation  de   la   Truncatella  truncatula 

(Draparnaud),  Paris,  1885. 
Vavssière  (A.).  —  Etude   comparée   des  Opistobranches  des  côtes  fran- 
çaises de  l'Océan  Atlantique  et  de   la  Manche  avec   ceux  de  nos 

côtes  méditerranéenne.  Paris,  1901. 
Vayssière  (A.).  — Note  zoologique  et  anatomique  sur  quelques  Trachyp- 

terus  pris  dans  le  golfe  de  Marseille  de  1874  a  1908. 
Vejdovsky  (F.).  —  Uber  die  Entwickelung  des  Herzens  von  Criodrilus, 

Prague,  1879. 
Vejdovsky  (F.).  —  Bemerkungen  zur  neueren  und  iilteren  Literatur  ùber 

Sternaspis  scutata,  Prag,  1882. 


TABLE  SPÉCIALE  DES  NOTES  ET  REVUE 

1910.  [5].  Tome  V 

Articles  originaux 

Beauchami»  (P.  de)  et  B.  Collin.  —  Quelques  documents  sur  Hastatella  radians 

Erlanger  [avec  :'  fig.),  p.  xxvni. 
Chatton  (E.).  —  Le  kyste  de  Gilruth  dans  la  muqueuse   stomacale  des  Ovidés 

(avec  7  fig.),  p.  cxiv. 
Chatton  (E.)  et   B.   Collin.    —   Sur    un    Acinétien   nouveau   commensal  d'un 

Copépode.  Rhabdophrya  trimorpha  n.  g.,  n.  sp.  (avecS  fig.),  p.  cxxxvm. 
Collin  (B.).  — ■  Voir  P.  de  Beauchamp  et  B.  Collin,  p.  xxviii. 
Collin  (B.).  —  Voir  E.  Chatton  et  B.  Collin,  p.  cxxxvm. 
Drzewina  (A.).  —  Contribution  à  la  biologie  des  Pagures   misanthropes  (avec 

2  fig.),  p.  xliii. 
Guitel  (F.).  —  Sur  les  reins  des  Aphya,    Tripierygion   et  Clinus  (avec  I  fig.). 

p.  i. 
Jeannel  (R.).  —  Nouveaux  Silphides  cavernicoles  des  Pyrénées  Catalanes  (Note 

préliminaire)  (avec  14  fig.),  p.  cxlix. 
Joyet-Lavergne  (Ph.).  —  Notes   histologiques   sur  la  Leiochone  clypeata  (avec 

9  fig.),  p.  ci. 
Khli.mann  (M.).  —  Un  cas   de  polyembryonie   chez   la  Sacculine  (avec  I  fig.), 

p.  xxxyii. 
Potarkoff  (E.).  —  Incubation  des  embryons  et  régénération  des  branchies  chez 

les   Cyclas     Sphœrîùm    cqrneum    L.j   (Note   préliminaire)    avec    ~  fig.). 

p.    CXXY. 

Quidou  (A.).  —  Un  appareil  pour   la  microphotographie  stéréoscopique  et  son 

utilisation  en  systématique  (avec  5  fig.),  p.  lxvii. 
Ribaut  (H.).  —  Races  de  Stigmatogaster  gracilis  (Mein.)  (Myriop.),  p.  xli 


GLxxn  NOTES  ET  REVUE 

Roehrich  (0.)-  —  Description  d'un  Alcyonidium  nouveau  (Alcyonidium  Topsenti 

n.  sp.)  [avec  S  fig.),  p.  clxv. 
Russ  (E.-L.).  —  Beitriige  zurKenntnis  der  Kopfdrùsen  der  Trichopterenlarven 

(Mandibular-und  Maxillar-Drùssen)  (avec  2  fig.),  p.  lxi. 
Wietrzykowski  ( W.).  —  Sur  le  développement  des  Lucernaridés  (avec  12  fig.), 

p.  x. 

Revues  critiques. 

Marchai  (P.).  —  Observations  biologiques  sur  les  Tachinaires,  p.  lv. 
Rouville  (E.  de).   —  Le    système  nerveux   de  YAscains,    d'après   les   travaux 
récents  (avec  15  fig.),  p.  lxxxi. 


Catalogue  de  la  Bibliothèque  du  Laboratoire  Arago 

Mémoires  et  volumes  isolés  (suite). 

Lettres  S  (suite)  p.  xxxiv. 
Lettre  T,  p.  xxxv,  xcix  et  cxlv. 
Lettre  U,  p.  cxlvii. 
Lettre  V,  p.  cxlvii  et  clxix. 


Paru  le  Ier'  Novembre  1910. 

Les  directeurs  : 
G.  Pruvot  et  E.-G.  Racovitza. 


Eug.  MORIEU    Imp.  -Grav.,  29,  Rue  Delambre    Paris  txiv-|   _   Téléph.  :   704-75 


ARCHIVES  DE  ZOOLOGIE  EXPERIMENTALE  ET  GENERALE 

5e  Série,  Tome  V,  p.  1  à  48 

20   Mars    1910. 


BIOSPEOLOGICA 


XIV1» 
ESSAI 

D'UNE   NOUVELLE  CLASSIFICATION 


DES 

(2) 


SILPHIDES  CAVERNICOLES" 


PAR 

D*  R.  JEANNEL 

Laboratoire  Arago  (Banyuls-sur-Mer) 


SOMMAIRE 

Pages 

A.  —  GÉNÉRALITÉS    2 

I.  —  Les  Bathysciae  forment  un  groupement  polyphylétique 2 

II-  —  Le  grand  genre  Bathyscia  Schiôdte  doit  être  morcelé 4 

B.  —  Tableau  descriptif  des  groupes c, 

C.  —  Tableaux  descriptifs  des  genres 7 

I-  —  Tableau  des  genres  du  groupe  Euryscapiti 7 

Séries  évolutives  du  groupe  Euryscapiti 1 1 

II.  —  Tableau  des  genres  du  groupe  Gynomorphi jr, 

Séries  évolutives  du  groupe  Gynomorphi 17 

III-  —  Tableau  des  genres  du  groupe  Brachyscapiti 19 

Séries  évolutives  du  groupe  Brachyscapiti 23 

IV.  —  Tableau  des  genres  du  gtoupeAntroherpona 25 

Séries  évolutives  du  groupe  Antroherpona 26 

1>.  —  Catalogue  des  espèces  des  Bathysciae 26 

I.  —  Groupe  Euryscapiti 26 

II.  —  Groupe  Gynomorphi 3$ 

III.  —  Groupe  Brachyscapiti 40 

IV.  —  Groupe  Antroherpona 4;, 

V.  —  Hpecies  incerlae  sedis 4g 

K.  —  Index  bibliographique 4- 

(1)  Voir  pour  Biospeologica  là  XIII,  ces  Archives,  tome  VI,  VII,  VIII  et  IX  de  la  4«  série, 
et  tome  I,  II  et  IV  de  la  5«  série. 

(2)  Cet  Essai  sera  suivi  d'ici  peu  de  temp3  d'un  travail  plus  complet  de  Révision  des 
Bathysciae,  où  se  trouveront  les  descriptions  des  espèces  et  une  étude  plus  détaillée  de  leur 
distribution  géographique. 

Al!t  II.    DE    ZOOL.   EXP.    ET  C.ÉN.  —  5'   SÉKIE.  —  T.   V.  -—   (I)  1 


f>r  R.  JEANXKL 


GÉNÉRALITÉS 


Si  on  laisse  de  côté  les  deux  espèces  américaines,  Adelops 
hirta  Tellkampf,  du  Kentucky  et  Adelopsis  heteroccra  Portevin, 
de  Bolivie,  qui  présentent  d'étroites  affinités  avec  les  Pioma- 
phagus,  tous  les  Silphides  cavernicoles  ou  Silphides  aveugles 
de  l'Ancien  monde  se  rangent  dans  la  tribu  des  Bathysciae, 
sensu  G.  H.  Horn  (1880,  p.  251),  groupement  bien  caractérisé 
par  l'écartement  dès  hanches  postérieures,  la  tétramérie  des 
tarses  antérieurs  des  femelles,  l'atrophie  ou  la  plupart  du  temps 
la  disparition  complète  de  l'œil. 

De  nombreux  auteurs  ont  cherché  à  subdiviser  la  tribu  des 
Bathysciae  ;  je  ne  puis  ici  entrer  dans  le  détail  des  classifica- 
tions de  Schmtffss  (1861),  Abeille  de  Perrin  (1878),  Reitter 
(1885.  1886.  1889),  Seidlitz  (1889),  Ganglbauer  (1899), 
J.  Muller  (1901),  Reitter  (1908).  Tous  ces  auteurs  cherchent 
à  placer  les  diverses  espèces  qu'ils  connaissent  de  Bathysciae 
en  une  seule  série  linéaire  ;  ils  s'appuient  pour  cela  sur  les  carac- 
tères d'adaptation  et  s'en  servent  pour  opérer  quelques  grou- 
pements de  genres  (Bathysciites,  Pholeuones,  Oryotites,  Lep- 
toderites),  commodes  pour  le  rangement  général.  Et  cette  idée 
que  les  Silphides  aveugles  se  disposent  en  une  série  évolutive 
unique,  déjà  émise  par  Seidlitz  (1889),  qui  propose  de  réduire 
les  genres  déjà  existants  à  des  séries  d'espèces  dans  un  grand 
genre  unique,  et  par  J.  Muller  (1801,  p.  22)  est  catégorique- 
ment exprimée  par  E.  Reitter  (1908,  p.  103)  lorsqu'il  dit  : 

«  ...dass  die  blinden  Silphiden  von  der  Gestalt  eines  Lep- 
«  toderus  an  bis  zur  wenig  differenzierten  Gattung  Bathyscia 
«  eine  kontinuierliche  Kette  von  Zwischenformen  darstellen. 
«  und  nirgends  eine  abgestûfte  Grenze  in  den  Entwicklungs- 
«  phasen  dieser  Gattungen  zu  bemerken  sei,  wcshalb  der  Ver- 
«  such  Gattungsgruppen  zu  umgrenzen,  untimlieh  wâre.  » 

Tel  n'est  pas  mon  avis.  La  tribu  des  Bathysciae  ne  ren- 
ferme pas   une   chaîne  continue  de  genres  depuis  Bathyscia 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  il 

jusqu'à  Leptodirus  ;  c'est  au  contraire  un  groupement  nette- 
ment polyphylétique.  Il  est  possible  que  son  origine  pre- 
mière puisse  se  ramener  à  une  souche  unique  ;  je  ne  discute  pas 
cette  question  pour  le  moment.  Je  soutiens  seulement  que  les 
formes  actuelles  sont  le  résultat  de  l'évolution  parallèle  de 
plusieurs  phylums  actuellement  isolés.  Deux  facteurs  parais- 
sent avoir  provoqué  et  influencé  cette  évolution  :  c'est  d'abord 
Y  isolement  génital,  résultant  de  variations  précoces  dans  la 
structure  de  l'organe  copulateur  mâle  et  auquel  on  doit  attri- 
buer l'origine  des  grandes  subdivisions  que  je  définirai  plus 
loin  ;  c'est  ensuite  Y  isolement  géographique,  résultant  de  la 
localisation  de  certaines  colonies  dans  des  groupes  de  grottes, 
auquel  on  peut  attribuer  la  formation  des  espèces  et  même 
des  genres  actuels. 

Les  genres  de  la  tribu  des  Bathysciae  forment  quatre  grands 
groupes  principaux  ;  dans  chacun  de  ces  groupes  ils  se  dispo- 
sent en  un  certain  nombre  de  séries  que  définissent  les  mêmes 
caractères  fondamentaux  et  surtout  la  même  structure  de 
l'organe  masculin  et  dans  lesquelles  les  genres  que  je  propose 
représentent  des  stades  évolutifs  successifs. 

Ces  séries  évolutives  sont  parallèles,  c'est-à-dire  que  les  stades 
se  répètent  dans  le  même  ordre  dans  chaque  série.  Deux  espèces 
au  même  stade  évolutif,  mais  appartenant  à  deux  séries  dis- 
tinctes se  ressemblent  par  convergence.  C'est  sur  ces  ressem- 
blances qu'étaient  fondées  les  anciennes  subdivisions  en  Bathys- 
cides,  Pholeuones,  Leptoderites,  subdivisions  mauvaises,  puis- 
qu'elles étaient  basées  sur  des  caractères  de  convergence  et 
qu'elles  réunissaient  des  formes  d'origines  diverses  pour  séparer 
au  contraire  des  espèces  proche  parentes.  C'est  aussi  sur  des 
ressemblances  dues  à  la  convergence  qu'est  basé  le  grand  genre 
Bathyscia  tel  qu'il  est  encore  admis  à  l'heure  actuelle. 

Ces  séries  évolutives  ont  des  distributions  géographiques 
continues  et  chacune  d'elles  est  spéciale  aux  grottes  d'une 
région  naturelle  bien  définie.  Il  existe  des  régions  cavernicoles 
caractérisées  par  leur  série  :  c'est  par  exemple  les  Pyrénées 


i  ï>r  R.  JEANNEL 

(série  de  Speonomus),  les  Alpes  françaises  (série  de  Cytodromus), 
la  Carniole  (série  de  Leptodirus),  la  Bosnie-Herzégowine  (série 
d'Apholeuomis),  les  monts  de  Bihar  (série  de  Drimeotus),  etc... 

Mes  groupements  génériques  seront  donc  naturels  et  bien 
préférables  en  ce  sens  au  groupement  artificiel,  à  distribution 
géographique  discontinue,  qu'était  l'ancien  genre  Bathyscia. 

Ces  séries  évolutives  ne  sont  pas  toujours  complètes,  soit 
parce  qu'un  certain  nombre  de  leurs  stades  n'a  pu  se  conserver 
jusqu'à  nous,  soit  par  suite  d'un  arrêt  de  leur  évolution,  soit 
encore  parce  que  nos  connaissances  sur  la  faune  cavernicole 
de  certains  pays  ne  sont  pas  assez  avancées  (par  exemple  la 
série  d'Èexaurus,  en  Albanie).  Il  en  est  cependant  de  com- 
plètes et  certaines,  celle  d'Apholeuonus,  par  exemple,  consti-* 
tuent  bien  «  die  kontinuierliche  Kette  »  dont  parle  Reitter. 

Une  première  conséquence  de  l'existence  de  ces  séries  évo- 
lutives est  la  nécessité  où  on  se  trouve  de  morceler  le  grand 
genre  Bathyscia  ;  et  cela  me  conduit  aux  considérations  sui- 
vantes : 

C'est  sous  le  nom  générique  de  Bathyscia  Schiôdte  qu'ont 
été  décrits  la  plupart  des  Silphides  aveugles  d'Europe  ;  le  Cata- 
logue Reitter  (1906)  énumère  près  de  150  espèces  dans  ce  genre. 
Et  pourtant  si  les  descripteurs  qui  suivirent  Schiôdte  avaient 
seulement  jeté  un  coup  d'œil  sur  la  claire  diagnose  générique 
de  l'auteur  danois,  ils  auraient  vu  certainement  que  bien  pou 
de  leurs  espèces  pouvaient  entrer  dans  le  genre  Bathyscia. 

Schiôdte  (1849  p.  10)  dans  sa  diagnose  générique  dit  très 
explicitement  :  «  ...Tarsi  antici  4  articulati,  posteriores  5  arti- 
culati  ».  Des  différences  sexuelles  il  ne  dit  rien  sauf  pour  B.  bys- 
sina  (ibidem,  p.  10)  :  «  Tarsi  antici  maris  latiiis  dilatati  »  et 
pour  B.  montana  (ibidem,  p.  11)  :  «  Tarsi  antici  maris  vix  dila- 
tati ».  De  plus  il  donne  de  B.  montana  de  bonnes -figures  et  en 
particulier  celle  d'un  tarse  antérieur  mâle  tétramère  (pi.  II, 
fig.  1  h). 

Le  malheur  a  voulu  que  B.  byssina  soit  resté  introuvable 
et  que  B.  montana  soit  si  petit  que  son  étude  est  fort  délicate. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  5 

Tous  les  auteurs  qui  suivirent  Schiôdte,  ayant  à  décrire  des 
formes  nouvelles  à  tarses  antérieurs  mâles  pentamères,  n'hési- 
tèrent pas,  sans  se  donner  la  peine  de  contrôler  les  dires  de 
l'auteur  danois,  à  admettre  d'un  commun  accord  que  les  tarses 
antérieurs  mâles  de  B.  montana  devaient  aussi  être  pentamères. 
En  réalité  il  n'en  est  rien.  B.  montana  possède  des  tarses  antérieurs 
mâles  tétramères  ;  ceux  du  B.  byssina,  il  est  vrai,  sont  penta- 
mères. mais  la  diagnose  générique  de  Schiôdte  étant  parfaite- 
ment claire  et  catégorique,  l'auteur  n'ayant  pas  désigné  lui- 
même  laquelle  des  deux  espèces  qu'il  décrivait  devait  être 
considérée  comme  espèce  type,  il  est  bien  évident  que  c'est 
celle  qui  correspond  le  mieux  aux  caractères  énumérés,  c'est- 
'  à-dire  montana,  qui  doit  être  prise  pour  typique. 

Donc  dans  le  genre  Bathyscia  Schiôdte  les  tarses  antérieurs 
des  mâles  sont  tétramères. 

Le  résultat  de  tout  ceci  est  que  Abeille  de  Perrin  (1878. 
p.  147)  n'aurait  pas  dû  caractériser  ses  Aphaobius  par  la 
tétramérie  de  leurs  tarses  antérieurs  mâles,  mais  par  la  forme 
de  leur  prothorax  ; 

que  Ganglbauer  (1902,  p.  48)  n'aurait  pas  dû  joindre  les 
B.  narentina,  dorotkana,  Gobanzl,  etc.  aux  Aphaobius  parce- 
que  les  tarses  antérieurs  des  mâles  étaient  tétramères,  mais 
bien  les   considérer   comme   des   Bathyscia  typiques  ; 

que  tous  les  auteurs  qui  décrivirent  des  Aphaobius  depuis 
1902  auraient  dû  appeler  Bathyscia,  s.  str.,  ce  qu'ils  appe- 
laient Aphaobius  et  réciproquement  donner  un  nouveau 
nom  à  ce  qu'ils  appelaient  Bathyscia,  s.  str.  ; 

que  Reitter  (1908,  p.  117)  a  eu  tort  de  créer  la  coupe 
Bathyscina  pour  les  formes  à  tarses  antérieurs  mâles  tétra- 
mères et  chez  qui  les  côtés  du  prothorax  sont  régulièrement 
arqués,  car,  ainsi  définis,  ses  Bathyscina  sont  exactement  syno- 
nymes des  Bathyscia  de  Schiôdte. 

Moi-même,  dans  Biospeologica  V  (1908,  p.  298),  j'ai  donné 
aux  Bathyscina  le  rang  de  genre,  mais  je  n'avais  pas  encore 
eu    l'occasion    de    disséquer    B,    montana    et     de    constater 


fi  D<  R.  JEANNEL 

dans  quel  gâchis  était  tombée  la  nomenclature  des  Bathys- 


ciae. 


Donc  seules  les  espèces  dont  les  tarses  antérieurs  des  mâles 
ont  4  articles  ont  le  droit  d'être  rangées  dans  le  genre  Bn- 
thyscia  Schiôdte  et  Bathysciiia  Reitter  doit  en  être  considéré 
comme  synonyme.  C'est  en  partant  de  ce  principe  que  j'ai 
dû  répartir  dans  un  certain  nombre  de  nouveaux  genres  les 
espèces  qu'on  avait  coutume  de  nommer  à  tort  Bathyscia. 

La  tribu  des  Bathysciae  comprend  les  quatre  grands  groupes 
suivants  : 

B.  —  TABLEAU  DES  GROUPES 

I.  Antennes  insérées  sur  le  tiers  moyen  du  front,  à  deuxième  article 
allongé,  plus  long  ou  à  peu  près  aussi  long  que  le  troisième. 
Ongles  des  tarses  simples. 

A.  Tarses  antérieurs  des  mâles  de  4  articles. 

Groupe  II.  —  Gynomorphi. 

B.  Tarses  antérieurs  des  mâles  de  5  articles. 

1°  Premier  article  des  antennes  aussi  long  que  le  second. 
Sculpture  des  élytres  variable. 

Groupe  I.  —  Euryscapiti. 
2°  Premier  article  des  antennes  plus  court  que  le  second. 
Élytres  toujours  ponctués,  sans  strie  suturale. 

Groupe  III.  —  BRACHVscAriTi. 
II.    Antennes  insérées  sur  le  quart  postérieur  du  front,  à  deuxième 
article  très  court  et  très  épais,  pas  plus  long  que  le  tiers  du 
troisième.  Ongles  des   tarses  falciformes. 

Groupe  IV.  —  Axtrohkrfoxa. 

Chacun  de  ces  groupes  comprend  un  certain  nombre  de 
genres  groupés  en  quelques  séries  évolutives.  Comme  ces  séries 
évolutives  sont  surtout  caractérisées  par  des  structures  parti- 
culières de  l'organe  copulateur  mâle,  et  qu'il  est  préférable 
dans  la  mesure  du  possible  de  ne  pas  faire  entrer  dans  des 
tableaux  de  détermination  des  caractères  dont  l'étude  nécessite 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  7 

des  préparations  microscopiques,  je  donnerai  d'abord  pour 
chacun  des  groupes  un  tableau  de  détermination  des  genres 
et  je  passerai  ensuite  en  revue  les  différentes  séries  dans  les- 
quelles il  convient  de  les  grouper. 

C.  —  TABLEAU  DES  GENRES 
I.  —  Groupe  EURYSCAPITI 

Ce  groupe  comprend  un  grand  nombre  de  formes  archaïques 
dispersées  dans  toute  l'étendue  de  la  région  paléarc tique.  De 
plus  il  renferme  de  belles  séries  de  formes  cavernicoles  à  l'ouest 
de  l'arc  alpin,  c'est-à-dire  en  France  et  en  Espagne  et  sur  le 
littoral  tyrrhénien  de  l'Italie.  Nous  verrons  que  les  grottes 
situées  en  Autriche,  Hongrie  et  dans  les  Balkans,  c'est-à-dire 
à  l'est  de  l'arc  alpin,  sont  au  contraire  peuplées  par  les  trois 
autres  groupes  de  Bathysciae,   à  l'exclusion  des  Euryscapiti. 

TABLEAU  DES  GENRES  DES  EURYSCAPITI 

1.  Forme  cylindrique,  nullement  atténuée  en  arrière.  Tête  in- 
complètement rétractile,  sans  yeux,  sans  carène  occipitale  sail- 
lante en  arrière  du  iront.  Prothorax  aussi  large  que  les  élytres, 
à  côtés  régulièrement  arqués.  Élytres  sans  strie  suturale,  lais- 
sant le  pygidium  à  nu.  Mésosternum  plan,  sans  carène,  mais 
portant  à  son  milieu  une  petite  dent.  Massue  des  antennes 
énorme,  cinq  fois  plus  épaisse  que  le  premier  article.  Très  petite 
taille  (1  mm.).  Type  :  Bathyscia  sibirica  Reitt,     gen.  nov.  Sciaphyes. 

—  Forme  elliptique,  atténuée  en  arrière  ou  ovalaire.  Lorsque  le 
prothorax  est  large  et  que  ses  côtés  sont  arqués,  la  tête  porte 
toujours  une  carène  occipitale  saillante  et  le  mésosternum  est 
plus  ou  moins  caréné.  Pygidium  caché,  sauf  chez  quelques  genres 
à  prothorax  étroit.  Massue  des  antennes  au  plus  deux  fois  aussi 
épaisse  que  le  premier  article 2 

2.  Premier  article  du  tarse  intermédiaire  très  dilaté  chez  les  mâles. 
Des  yeux  pigmentés.  Organe  copulateur  mâle  à  styles  latéraux 
atrophiés,  filiformes,  terminés  par  une  suie  ;  sac  interne  du 
pénis  armé  de  dents  nombreuses  disposées  par  paquets  symé- 
triques.  Type  :    .i.   bosnien   Reitt gen.    Adelopsella. 


S  D'  R.  JEANNEL 

—  Premier  article  du  tarse  intermédiaire  non  dilaté  chez  les  mâles. 
Pas  d'yeux  (sauf  chez  les  Bathysciola  du  groupe  du  Peyroni  Ab.. 
qui  ont  tous  des  yeux  rudimentaires  et  non  pigmentés).  Organe 
copulateur  mâle  à  styles  latéraux  bien  développés  et  terminés 
par  plusieurs  soies 3 

3.  Carène  mésosternale  élevée,  arrondie,  prolongée  en  arrière  par 
\ine  longue  saillie  qui  repose  sur  la  surface  du  métasternum. 
Élytres  non  soudés.  Pas  de  pièce  en  Y  au  fond  du  sac  interne 

du  pénis 4 

—  Carène  mésosternale  variable,  sans  prolongement  postérieur 
(sauf  chez  Bathysciola  Halbherri  Reitt).  Élytres  soudés.    ...     5 

4.  Sac  interne  du  pénis  armé  d'un  stylet  chitineux,  inséré  sur  la 
paroi  dorsale,  libre  dans  la  cavité  du  sac  et  dirigé  en  avant. 
Type  :  S.  arcanus   Schauf gen.   Speocharis. 

—  Sac  interne  du  pénis  sans  stylet,  mais  pourvu  de  grosses  dents 
irrégulièrement  placées.  Type  :  B.  triangu lum  Sharp   .     gen.  Breuilia. 

5.  Article  II  des  antennes  toujours  aussi  épais  que  l'article  I.  bien 
plus  épais  et  plus  long  que  l'article  III 6. 

—  Article  II  des  antennes  toujours  plus  grêle  que  l'article  I,  à  peine 
plus  épais  et  à  peu  près  de  même  longueur  que  l'article  III.   .   10. 

6.  Forme  allongée.  Pro thorax  campanuliforme,  un  peu  plus  étroit 
que  les  élytres,  à  angles  postérieurs  très  saillants.  Élytres  ter- 
minés en  pointes  divariquées  qui  dépassent  beaucoup  le  sommet 

du  pygidium.  Type  :    S.   Ehlersi   Dieck.   .    .     gen.  Spelaeochlamys. 

—  Forme  variable.  Prothorax  aussi  large  que  les  élytres,  à  côtés 
régulièrement  arqués 7. 

7.  Forme  très  courte,  presque  hémisphérique.  Ponctuation  grosse 
et  éparse  sur  tout  le  corps.  Sommet  des  élytres  dépassant  am- 
plement le  pygidium,  parfois  déhiscent.  Organe  copulateur 
mâle  à  styles  latéraux  plus  courts  que  le  pénis  ;  sac  interne  non 
différencié.    Type   :    A.    tropicus    Ab gen.    Anillochlamys. 

—  Forme  ovalaire,  moins  convexe.  Ponctuation  fine,  plus  forte  sur 
les  élytres  que  sur  le  prothorax.  Sommet  des  élytres  moins  long. 
Sac  interne  du  pénis  différencié 8. 

8.  Organe  copulateur  mâle  à  styles  latéraux  très  larges,  aplatis  laté- 
ralement en  forme  de  valves.  Sac  interne  du  pénis  sans  pièce  en 
Y,  mais  pourvu  d'une  file  longitudinale  et  ventrale  de  grosses 

dents  dirigées  en  avant.  Type  :  Bathyscia  Erberl  Schauf 

gen.  nov.    Pholeuonella. 

—  Organe  copulateur  mâle  à  styles  latéraux  grêles.  Sac  interne  du 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  9' 

pénis  pourvu  d'une  pièce  en  Y  et  de  bandelettes  longitudinales 

et  dorsales 9. 

9.  Sommet  du  pénis  aplati  ;  lame  basale  longue  et  arrondie.  Styles 
latéraux  terminés  par  un  nombre  variable  de  soies  grêles  et 

plus  ou  moins  longues.  Type  :  Bathyscia  Aubei  Kies 

gen.    nov.    Bathysciola. 

7 —  Sommet  du  pénis  effilé  et  pointu  ;  lame  basale  droite  et  étroite. 
Styles  latéraux  terminés  par  trois  très  grandes  épines  falciformes 
à  pointe  mousse.  Type  :  P.  Spagnoloi  Fairm. .    .     gen.  Parabathyscia. 

10.  Élytres  ponctués,  sans  strioles  transversales.  La  strie  suturale, 
lorsqu'elle  existe,  n'est  pas  parallèle  à  la  suture  ;  elle  s'efface  en 
avant.  Premier  article  du  tarse  postérieur  plus  court  que  les 
deux  suivants  réunis 11. 

—  Élytres  strioles  en  travers.  La  strie  suturale,  lorsqu'elle  existe, 
est  parallèle  à  la  suture  ;  elle  s'efface  en  arrière.  Premier  article 

du  tarse  postérieur  plus  long  que  les  deux  suivants  réunis.    .    .   16. 

11.  Strie  suturale  nulle  ou  à  peine  indiquée.  Pubescence  de  tout  le 
corps  longue,  dense,  redressée  à  45°.  Type  :  D.  caudatus  Ab.  .  . 
gen.    Diaprysius. 

—  Strie  suturale  entière,  bien  marquée.  Pubescence  courte  et  cou- 
chée  12. 

12.  Base  du  prothorax  fortement  bisinuée.  Angles  postérieurs  du 
prothorax  très  saillants 13. 

—  Base  du  prothorax  rectiligne  ou  régulièrement  cintrée.  Angles 
postérieurs  du  prothorax  non  saillants 14. 

13.  Côtés  du  prothorax  régulièrement  arqués,  non  sinués.  Prothorax 
plus  large  que  les  élytres.  Article  I  du  tarse  postérieur  pas  plus 

long  que  l'article  II.  Type  :  Bathyscia  Tarissani  Bed 

gen.  nov.  Royerella. 

—  Côtés  du  prothorax  sinués  avant  la  base.  Prothorax  plus  étroit 
que  les  élytres.  Article  I  du  tarse  postérieur  un  peu  plus  long 
que  l'article  II.   Type  :  C.   dapsoides  Ab.   .    .    .     gen.  Cytodromus. 

14.  Prothorax  à  peine  plus  étroit  que  les  élytres,  à  côtés  non  sinués, 
à  angles  postérieurs  arrondis.  Carène  mésosternale  peu  élevée, 
arrondie.  Article  I  du  tarse  postérieur  pas  plus  long  que  l'ar- 
ticle II.  Type  :    S.    galloprovincialis  Fairm.    .    .     gen.    Speodiaetus. 

—  Prothorax  bien  plus  étroit  que  les  élytres,  à  côtés  nettement 
sinués.  Carène  mésosternale  très  basse.  Article  I  du  tarse  pos- 
térieur un  peu  plus  long  que  l'article  II 15. 

15.  Forme  épaisse.  Prothorax  non  cordiforme,  à  angles  postérieurs 


10  Dr  R.  JEANNEL 

émoussés.  Élytres  à  peine  deux  fois  aussi  longs  que  larges.  Type  : 

T.    Bucheti  Dev geu.    Troglodromus. 

Forme  très  allongée.  Prothorax  cordiforme,  à  angles  postérieurs 
vifs.  Elytres  trois  fois  aussi  longs  que  larges.  Type  :  /.  Xam- 
beui    Arg gen.    Isereus. 

16.  Prothorax  aussi  large  que  les  élytres,à  côtés  régulièrement  arqués 
et  non  sinués.  Carène  mésosternale  élevée  formant  un  angle  vil', 
denté.  Type  :    S.    pyrenaeus   Lesp gen.  Speonomus. 

(/).  Coloration  brun  foncé.  Tête  très  petite.  Prothorax  semi- 
circulaire,  deux  fois  aussi  large  que  long.  Ongles  très  courts. 
subgen.    Phacomorphus. 

h).  Coloration  testacé  clair.  Tête  plus  grosse.  Prothorax  une 
fois  et  demie  aussi  large  'que  long.  Ongles  longs.  .  .  . 
- subgen.  Speonomus.    s.  str. 

—  Prothorax  plus  étroit  que  les  élytres.  à  côtés  toujours  sinués 
avant  la    base 17. 

17.  Pro thorax  plus  large  que   long 18. 

—  Prothorax  plus  long  que  large 21. 

18.  Prothorax  campanuliforme,  à  peine  plus  étroit  que  les  élytres. 
Carène  mésosternale  élevée.  Styles  latéraux  de  l'organe  copula- 
teur  terminés  en  massue  et  portant  trois  suies  et  une  brosse 

de  petits  poils.    Type  :    B.    Jeanneli   Ab.  .    .    .     gen.    Bathyseiella. 

—  Pro  thorax   non   campanuliforme,   rétréci    en   arrière 19. 

19.  Prothorax  non  cordiforme,  peu  rétréci  en  arrière,  à  angles  posté- 
rieurs défléchis.  Strioles  transversales  des  élytres  grossières  et 
écartées.  Styles  latéraux  de  l'organe  copulateur  sans  brosse  de 
poils.    Type   [:     P.    Kiesenwetteri    Dieck gen.    Perrinia. 

—  Prothorax  cordiforme,  bien  rétréci  en  arrière,  à  angles  posté- 
rieurs non  défléchis 20. 

20.  Pro  thorax  transverse.  Antennes  plus  courtes  que  le  corps,  à  article 
VIII  plus  court  que  ses  voisins.  Carène  mésosternale  élevée. 
Type:   T.Gavoyikb gen.  Troglophyes. 

—  Prothorax  presque  carré,  bien  plus  étroit  que  les  élytres.  An- 
tennes aussi  longues  que  le  corps,  à  article  VIII  aussi  long  que 
ses  voisins.  Carène  mésosternale  nulle.  Type  :  T.  Ferreri  Reitt. 
gen.    Troglocharinus. 

21.  Élytres  dépassant  amplement  le  sommet  du  pygidium.  Tarses 
antérieurs  des  mâles  plus  larges  que  le  sommet  du  tibia.  An- 
tennes  longues  el  très  épaisses.  Styles  latéraux  de  l'organe  copu- 
lateur mâle  avec  une  brosse  de  poils.  Type  :  T.  Mestrei Ab.  .  . 
gen.  Trocharanis. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES 


11 


Élytres  plus  courts  que  l'abdomen,  laissant  à  nu  la  pointe  du 
pygidium.  Tarses  antérieurs  des  mâles  plus  étroits  que  le  sommet 
du  tibia.  Antennes  très  longues  et  très  fines.  Styles  latéraux  de 
l'organe  copulateur  mâle  sans  brosse  de  poils.  Type  :  A.  Que- 
rilhaci  Lesp gen.    Antrocharis. 


SÉRIES   ÉVOLUTIVES   DES    EURYSCAPITI 


Le  groupe  comprend  des  formes  archaïques  à  affinités  dou- 
teuses et  six  séries  bien  distinctes. 

A.  —  Genres    archaïques.    —   Les   uns    paraissent    isolés    et 

leurs  affinités  sont  au  moins  difficiles  à  dégager  (Sciaphyes, 
nov.,  Adelopsella  Jeann.)  ; 
d'autres  renferment  des 
séries  d'espèces  dont  beau- 
coup sont  certainement 
voisines  de  la  souche  des 
autres  séries  (Bathysciola, 
nov.).  C'est  ainsi  que  les 
Bathysciola  du  groupe 
d'Aubei  Kiesvv.  se  placent 
par  la  structure  de  leur 
organe  copulateur  à  la 
base  de  la  série  de  Cyto- 
dromus  ;  que  les  Bathys- 
ciola du  groupe  de  Schiôdtei 
rappellent  les  Speonomus. 
Ces  genres  renferment  des 
formes  frondicoles,  présen- 
tant fréquemment  des 
yeux  rudimentaires  (Ade- 
lopsella, Bathysciola  du  groupe  de  Peyroni)  et  des  caver- 
nicoles peu  modifiés.  On  les  rencontre  dans  toute  la 
région  paléarctique. 

B.  —  Série  de  Pholeuonella,   —  Organe  copulateur  mâle  à 


FlG.  1.    Pénis  de  Ba-  FlG.    2.    Pénis    de 

thyseiola     Schiôdtei  Pholeiioni'l/n  Erberi 

Kiesenw.,  face  dor-  Schauf.,   face   laté- 

so-latérale,   x  75.  raie  gauei  e,  x   11:!. 


IL» 


Dr  R.  JEAXXEL 


E. 


stylos  latéraux  comprimés  on  forme  de  valves,  à  sac  in- 
terne sans  pièce  en  Y,  mais  pourvu  d'une  rangée  longi- 
tudinale et  ventrale  de  grosses  dents  re- 
courbées   en    avant.    Aspect    extérieur 
des    Bathysciola.     Renferme    le    genro 
Phohuonella,  nov.,  frondicole;   de    Dal- 
matie  méridionale. 
.   —   Série   de    Parabathyscia.    —    Organe 
copulateur  mâle  à  styles  latéraux  ter- 
minés par   trois    énormes   épines   falci- 
formes,  émoussées  au  sommet  ;  sommet 
du  pénis  en  forme  de  longue  pointe  grêle 
et  acérée  ;  sac  interne  pourvu  d'ane  pièce 
en  Y.  Aspect  extérieur  de  Bathysciola. 
Contient    le    seul    genre    Parabathyscia 
Jeann.,  avec    des 
formes  frondicoles 
et      cavernicoles . 
(Angleterre,   Nor- 
mandie, Gers,  Li- 
gurie,  Corse.) 

—  Série  de  Spelaeochlamys.  —  Ely- 
tres  très  amples,  tendant  à  former 
des  pointes  divariquées.  Ponctua- 
tion égale  et  régulière  sur  tout  le 
corps.  Organe  copulateur  mâle  à 
styles  latéraux  courts,  sans  sac  in- 
terne nettement  limité.  Renferme 
des  formes  globuleuses  (AniUochla- 
mys  Jeann.)  et  allongées  (Spelaeo- 
chlamys Dieck).  Sud  de  l'Espagne. 

—  Série  de  Speocharis.  —  Carène 
mésosternale  formant  en  arrière  une 

longue  saillie  en  forme  d'épine,  qui  repose  sur  la  surface 
du  métasternum.  Organe  copulateur   à  sac    interne  bien 


Fie;.  3.  Pénis  clt;  l'uni- 
hiithygcia  Wollastoni 
Jans.,  face  dorsale, 
x  70. 


D 


EÏG.  4.    Pénis   de    Speoefmris 
autumnalis  Escal.,  facelatéj 

raie  gauche,  x  112. 


S1LPHIDES  CAVERNICOLES 


13 


limité,  sans  pièce  en  Y,  mais  armé  d'épines  ou  de  dents 
souvent  soudées  en  un  stylet  dorsal.  Renferme  les  genres 


Fig.  5.1  Sac  interne 
du  pénis  de  Bathys- 
eioln  Schiôdtei  Kie- 
senw.,  face  dorsale, 
avec  sa  pièce  en  Y 
à  l'abouchement  du 
«anal     éjaculateur, 


Fig.    6.    Sac  interne       Fig.  7.  Sac  interne  du 


x  15!= 


du  pénis  de  Speo- 
charis  Breuili 
Jeann.,  face  dorsale, 
avec  son  stylet  et 
les  deux  paquets 
d'épines  antérieurs, 
x  158. 


pénis  de  Breuilia 
triangulum  Sharp, 
face  dorsale,  avec 
ses  dents  chiti- 
neuses   éparses,    x 


\\ 


Fig.  8.  Sac  interne 
du  pénis  de  Anil- 
lochlamys  tropicus 
Ali.,  face  dorsale, 
sans  pièces  chiti- 
neuses  sur  son  cul- 
de-sac,    x  11^. 


F, 


Speockaris  Jeann.,  Breuilia  Jeann.  (Côtes  espagnoles  du 
golfe  de  Gascogne.) 

—  Série  de  Speonomus.  —  Élytres  striolés  en  travers,  avec 
une  strie  suturale  parallèle  à  la  suture,  pouvant  s'effacer 
en  arrière  et  souvent  absente.  Premier  article  du  tarse 
postérieur   au   moins   aussi    long   que   les   deux   suivants 


14  l>r  ft.  JEANNËL 

réunis.  Organe  côpulateur  fortement  arqué,  large  à  la 
base,  à  styles  latéraux  terminés  par  3  soies  et  souvent  une 
brosse  de  poils  ;  sac  interne  pourvu  d'une  pièce  en  Y 
et  de  bandelettes  longitudinales  articulées  volumineuses. 
Contient  des  genres  cavernicoles  très  modifiés  :  Speorw- 
mus  Jeann.,  Bathysciella  Jeann.,  Perrinia  Reitt.,  Troglo- 
phyes  Ab.,  Troglocharinus  Reitt.,  Trocharanis  Reitt., 
Antrocha/ris  Ab.  (Pyrénées  françaises  et  espagnoles.) 

Qm  —  Série  de  Diaprysius.  —  Pubescence  du  corps  redressée 
à  45°.  Élytres  ponctués,  sans  strie  suturale  nette.  Styles 
latéraux  de  l'organe  côpulateur  terminés  par  cinq  soies  ; 
sac  interne  pourvu  d'une  pièce  en  Y  et  de  bandelettes 
longitudinales  grêles.  Renferme  le  genre  Diaprysius  Ab., 
cavernicole.  (Cévennes.) 

H .  —  Série  de  Cytodromus.  —  Élytres  ponctués,  à  strie  sutu- 
rale  toujours  entière,  profonde,  non  parallèle  à  la  suture. 
Premier  article  du  tarse  postérieur  bien  plus  court  que 
les  deux  suivants  réunis.  Organe  côpulateur  mâle  sem- 
blable à  celui  des  Speonomus,  mais  les  styles  latéraux  por- 
tent seulement  trois  soies  à  leur  sommet  et  les  bandelettes 
longitudinales  du  sac  sont  très  réduites.  Renferme  les 
genres  cavernicoles  :  Royerella,  nov.,  Cytodromus  Ab., 
Speodiaetus  Jeann.,  Troglodromus  Dev..  Isère  us  Reitt. 
(Alpes  françaises,  Provence.) 


II.  _  Groupe  GYNOMORPHI 

Le  centre  de  dispersion  du  groupe  est  très  certainement 
la  côte  de  Dalmatie  où  ses  représentants  abondent.  On  les  ren- 
contre en  outre  en  Bosnie-Herzégovine,  en  Carniole,  et 
en  général  dans  toute  la  région  méditerranéenne  orientale. 
Toutefois  une  espèce  fait  exception,  c'est  le  Speophyes  lucidulus 
Délai*.,  qui  se  trouve  dans  les  Cévennes. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  LÔ 

TABLEAU  DES  GENRES  DES  GYNOMORPHI 

1.  Élytres  portant  une  strie  suturale 2. 

—  Élytres  sans  trace  de  strie  suturale 3. 

2.  Des  yeux  pigmentés.  Élytres  striolés  en  travers.  Métasternum 
non  caréné.  Prothorax  large,  à  côtés  régulièrement  arqués.  An- 
tennes à  deux  premiers  articles  épais  et  de  même  longueur.  Or- 
gane  copulateur  mâle  à  styles  latéraux  terminés  par  3  soies,  à 
sac  interne  différencié,  portant  une  pièce  en  V.  Type  :  Ba- 
thyscia  Lesinae  Reitt gen.  nov.  Phaneropella. 

Pas  d'yeux.  Élytres  sans  striolés  transversales,  ponctués.  Pro- 
thorax large,  à  côtés  régulièrement  arqués.  Métasternum  non 
caréné.  Antennes  à  deux  premiers  articles  épais  et  de  même  lon- 
gueur. Organe  copulateur  mâle  très  petit,  à  sac  interne  diffé- 
rencié, pourvu  d'une  pièce  en  Y  et  de  quelques  nodules  dor- 
saux. Type  :  Bathyscia    lucidula   Delar.    .    .     gen.    nov.  Speophyes. 

3.  Carène  mésosternale  élevée,  toujours  prolongée  en  arrière  par 
une  carène  métasternale *. 

—  Carène  mésosternale  plus  ou  moins  haute,  sans  prolongement 
métasternal 6. 

4.  Tibias  intermédiaires  avec  4  à  6  longues  épines  sur  leur  bord 
externe.  Carène  métasternale  occupant  toute  la  longueur  du 
segment.  Tarses  antérieurs  des  mâles  grêles.  Prothorax  large,  à 
côtés  régulièrement  arqués.  Sac  interne  de  l'organe  copulateur 
pourvu  d'une  pièce  en  Y.  Type  :  Bathyscina  Khevenhiilleri  Mill. 
gen.    nov.  Bathysciotes. 

—  Tibias  intermédiaires  inermes 5. 

5.  Tarses  antérieurs  des  mâles  légèrement  dilatés.  Carène  métaster- 
nale occupant  toute  la  longueur  du  segment  et  formant  entre  les 
hanches  postérieures  une  épine.  Organe  copulateur  court  et 
épais,  à  sac  interne  bien  plus  long  que  la  gaine  pénienne,  sans 
pièce  en  Y,  mais  pourvu  d'énormes  baguettes  chitineuses  sur  sa 

paroi  dorsale.   Type  :   Bathyscina  narentina  Mill 

gen.  nov.   Speonesiotes. 

—  Tarses  antérieurs  des  mâles  grêles.  Métasternum  caréné  seule- 
ment sur  sa  moitié  antérieure.  Organe  copulateur  mâle  très  petit. 
très  grêle,  sans  sac  interne  différencié.  Type  :  Bathyscina  tristicula 
Apf gen.  nov.  Bathyscidius. 

8.   Premier  article  des  antennes  aussi  long  que  le  second 7. 

—  Premier  article  des  antennes  plus  court  que  le  second.    .    .    .  10. 
7.  Carène  mésosternale  haute,  entière 8. 

—  Carène  mésosternale  nulle  ou  réduite  à  une  petite  dent.    ...  9. 


I<>  Dr  R.  JKANXEL 

8.  Pro thorax  large,  à  côtés  régulièrement  arqués.  Organe  copulateur 
mâle  très  petit,  très  grêle,  tordu  en  S.  sans  sac  interne  différencié. 
Type  :   B.    montana    Schiôdte gen.   Bathyscia. 

—  Pro  thorax  plus  étroit  que  les  élytres,  à  côtés  sinués  avant  la  base. 
Organe  copulateur  mâle  développé,  non  tordu  en  S,  pourvu  d'un 
sac  interne  bien  différencié,  avec  une  pièce  en  Y  et  des  bandelettes 
longitudinales.    Type  :  A.   Milleri  Schmidt.    .    .     gen.    Aphaobius. 

9.  Élytres  démesurément  longs,  dépassant  de  beaucoup  la  pointe  du 
pygidium.  Forme  allongée,  elliptique.  Élytres  striolés  en  travers. 
Tarses  antérieurs  des  mâles  bien  plus  larges  que  le  sommet  du 
tibia.  Organe  copulateur  mâle  très  long,  pourvu  d'un  sac  interne 
bien  plus  court  que  la  gaine  pénienne,  avec  une  pièce  en  Y  et  des 
bandelettes  longitudinales.  Type  :  O.  Schmidù  Mill.   gen.   Oryotus. 

—  Élytres  courts.  Pygidium  libre.  Élytres  non  striolés  en  travers. 
Tarses  antérieurs  mâles  grêles.  Organe  copulateur  mâle  très  petit, 
très  grêle,  sans  sac  interne  différencié.  Type  :  H.  Merkli  Friv. 
gen.     Hexaurus. 

10.  Dernier  article  des  antennes  bien  plus  long  que  le  précédent.   11. 

—  Dernier  article  des  antennes  exactement  de  même  longueur  que 

le  précédent 13. 

11.  Côtés  du  pro  thorax  régulièrement  arqués.  Prothorax  aussi  large 
ou  presque  aussi  large  que  les  élytres.  Pygidium  libre.  Organe 
copulateur  mâle  très  court  et  épais,  avec  une  languette  médiane 
sur  la  lame  basale  du  pénis,  sans  pièce  en  Y  au  fond  du  sac  in- 
terne.  Type  :   Bathyscina   Matzenaueri  Apf 

gen.  nov.  Proleonhardella. 

—  Côtés  du  prothorax  sinués.  Prothorax  plus  étroit  que  les  élytres. 
Organe  copulateur  mâle,  long  et  mince,  avec  une  languette  mé- 
diane au  bord  de  la  lame  basale  du  pénis,  sans  pièce  en  Y  au  fond 

du  sac  interne 12. 

12.  Pygidium  libre.  Forme  ovoïde,  convexe.  Tarses  antérieurs  des 
mâles  grêles.  Type  :  L.  angulicollis  Reitt.    .    .     gen.    Leonhardella. 

—  Pygidium  caché  par  les  élytres.  Forme  parallèle,  allongée,  dépri- 
mée.  Tarses  antérieurs   des   mâles  largement   dilatés.    Type  : 

A.  Ottonis  Reitt gen.  Anlllocharis. 

13.  Prothorax  campanuliforme.  Soies  dressées  des  élytres  très  lon- 
gues. Carène  mésosternale  à  angle  abattu.  Type  :  P.  Ganglbau- 

eri  Apf gen.    Pholeuonopsis. 

—  Prothorax  rétréci  à  sa  base.  Soies  dressées  des  élytres  courtes. 
Carène   mésosternale   formant  un   angle   très  saillant.   Type  : 

S.     Leonhardi    R<>itl gen.    Silphanillus. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES 


17 


SÉRIES  ÉVOLUTIVES   DES    GyNOMORPHI 

A .  —  Série  de  Bathyscia.  —  Organe  copuiateur  mâle  archaï- 
que, très  petit,  très  simple,  très  grêle,  sans  sac  interne 
différencié  ;  trois  soies  an  sommet  de  ses  styles  latéraux. 
Renferme  les  genres  frondicoles  :  Bathyscia  Schiôdte,  Ba- 


Pig.   9.    Pénis    de    Bathyscia      Via.  10.   Pénis  de  Aphaoibiw      Fig.    11.    Pénis    de    Oryotux 
montana  Schiôdte,  face  dor-  Milleri  Sehmidt,  face  dor-  Schmidti  Mill.,  face  dorsale 

so-latérale,    x  220.  sale,  x  75.  x  56. 


thyscidius,  nov.  Les  stades  cavernicoles  font  défaut.  (Hon- 
grie, Nord  de  la  péninsule  balkanique). 

B.  —  Série  de  Hexaurus.  —  Organe  copuiateur  mâle  archaïque, 
très  petit,  très  grêle,  semblable  à  celui  delà  série  précé- 
dente, mais  les  styles  latéraux  ne  portent  que  deux  soies 
à  leur  sommet.  On  ne  connaît  encore  de  cette  série  qu'un 
seul  genre  cavernicole  assez  modifié,  Hexaurus  Reitt. 
(Albanie). 

0.  —  Série  de  Speophyes.  —  Élytres  portant  une  strie  sutu- 
rale.  Organe  copuiateur  mâle  différencié,  avec  un  sac  in- 

AR<  H.   DE    ZOOL.    EXT.    ET  GÉN".  —  5e   SÉRIE.  —  T.  T.  —  (I).  2 


18 


Dr  R.  JEAXNËL 


X 


I 


terne  pourvu  d'une  pièce  en  Y.  Renferme  deux  genres  : 
Phaneropella,  nov.,  archaïque,  pourvu  d'yeux,  frondicole 
et  Speophyes,  nov.,  cavernicole.   (Dalmatie  et  Cévennes). 
D.   —  Série  de  Aphaobius.  —  Premier  article 
des    antennes    aussi    long    que  le  second. 
Pénis  sans  languette  médiane  sur  le  bord 
libre  de  sa  lame  basale  ;  sac  interne  pourvu 
d'une   pièce    en    Y.    Contient    des    genres 
cavernicoles  :  Bathysciotes,  nov.,  Aphaobius 
Ah.,  Oryotus  Mill.  (Carniole). 
E .   —  Série  de  Speonesiotes.  —  Premier  article 
des   antennes   plus  court  que    le    second. 
Antennes    très    grêles 
et  aplaties.  Métaster- 
num    caréné.    Organe 
copulateur   mâle  ten- 
dant vers  une  forme 
courte  et  épaisse,  avec 
un  sac  interne  beau- 
coup plus  long  que  la 
gaine  pénienne,  privé 
de  pièce    en  Y,   mais 
pourvu  d'énormes  ba- 
guettes   longitudi- 
nales.   Renferme    des 
formes    cavernicoles  : 
gen.  Speonesiotes,  nov. 
(Dalmatie,  Vénétie.) 
—  Série  de  Leonhardella.  —  Premier 
article  des  antennes  plus  court  que  le 
second.  Antennes  cylindriques.  Métas- 
ternum  non  caréné.   Organe  copula- 
teur mâle  tendant  vers  une  forme  grêle  et  très  allongée, 
avec  un  sac  interne  bien  plus  court  que  la  gaine  pénienne, 
sans   pièce    en  Y  ni   baguettes   volumineuses.    Renferme 


FlG.  12.  Sac  interne 
du  pénis  de  Oryotus 
Micklitzi  Reitt., 
face  dorsale;  le  ca- 
nal éjaculateur  s'a- 
bouche sur  la  face 
ventrale,    x  112. 


F. 


Fig.  13.  Pénis  de  Speotui 
Hôtes  Gobunzi  Beitt..  facfl 
dorsale,  montrant  le  grand 
développement  du  sac  in- 
terne,  x  75. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES 


10 


les  genres  cavernicoles  :  Proleonhardella,  nov.,  Leonhar- 
della  Reitt.,  Anillocharis  Reitt.  (Bosnie.  Herzégowine, 
Monténégro.) 


FlG.  14.  Pénis  de  Proleonhar- 
della Matzenaueri  Apf.,  face 
dorsale  ;  le  sac  interne  est      Fig.    1.3.    Pénis   de    Leonhar-      Pic;,  lti.  Pénis  de  Anillocharis 
semblable  à  celui  de  Léon-  délia     angulicollis     Reitt.,  plutonius  Eeitt.,   face  dor- 

ha niella,    x  112.  face  dorsale,    x  72.  sale,    x  75. 

G.  —  Série  de  Pholeuonopsis.  —  J'ignore  la  structure  de  l'or- 
gane copulateur  mâle  dans  cette  série.  Les  élytres  sont 
hérissés  de  soies  redressées  plus  ou  moins  longues.  Genres 
Pholeuonopsis  Apf.,  Silphanillus  Reitt.  (Bosnie,  Herzé- 
gowine.) 

III.  —  Groupe  BRACHYSCAPITI 

Les  Brachyscapiti  sont  localisés  dans  les  grottes  dépendant 
du  grand  bassin  du  Danube  moyen,  c'est-à-dire  de  ses  affluents 
Drave,  Save,  Theiss  et  Ternes. 


TABLEAU    DES    GENRES    DES    BRACHYSCAPITI 

1.  Tibias  intermédiaires  et  postérieurs  pourvus  de  4  éperons  bien 
développés  et  hérissés  sur  leur  face  externe  d'épines  aussi  longues 


20  IK  K.  JEANXEL 

que  les  éperons.  Élytres  portant  parfois  des  côtes  saillantes.    .    .     2. 

—  Tibias  intermédiaires  et  postérieurs  pourvus  de  deux  éperons 
internes  bien  développés  ;  les  deux  éperons  externes  font  défaut 
ou  sont  extrêmement  réduits  ;  la  face  externe  des  tibias  est  inerme 
ou  porte  des  épines  très  courtes.  Jamais  de  côtes  saillantes  sur 

les   élytres 5. 

2  Forme  hémisphérique.  Saillie  intercoxale  du  métasternum  aussi 
large  que  le  métasternum  est  long  au  milieu.  Type  :  M.  Paceli 

Friv gen.  Mehadiella. 

-  Forme  déprimée.   Saillie  intercoxale  du  métasternum  étroite. 
Élytres  frangés  de  longs  poils. 3. 

3.  Hanches  postérieures  presque  contiguës.  Pro thorax  aussi  large 
que  les  élytres,  à  côtés  régulièrement  arqués.  Pas  de  côtes  sail- 
lantes sur  les  élytres.  Pénis  grêle,  sans  fossette  dorsale,  avec  un 
sac  interne  sans  pièces  chitineuses.  Type  :  S.  insignis  Friv.  .  . 
gen.  Sophrochaeta. 

—  Hanches  postérieures  écartées.  Prothorax  plus  étroit  que  les  ély- 
tres, à  côtés  sinués.  Pénis  pourvu  d'une  profonde  invagination 
en  nid  de  pigeon  sur  sa  face  dorsale  :  sac  interne  portant  à 
son  fond  un  filament  chitineux  médian  accolé  à  la  partie  inva- 
ginée  du  conduit  éjaculateur 4. 

4.  Pro  thorax  au  moins  aussi  large  que  long.  Élytres  à  côtes  sail- 
lantes, à  rebord  marginal  large,  explané  en  gouttière.  Type  : 

D.    Kovacsi   Mill gen.    Drimeotus. 

a).  Tibias  intermédiaires  et  postérieurs  exceptionnellement 
inermes,  mais  comprimés  en  lames  de  sabre.  Hanches 
épineuses subgan.  Fericeus. 

b).  Tibias  intermédiaires  et  postérieurs  normalement  épineux. 

Hanches  inermes subgen.  Drimeotus,  s.    str. 

—  Prothorax  plus  long  que  large.  Élytres  sans  côtes  saillantes,  à 
rebord  marginal  étroit,  mais  toujours  bien  visible  de  haut. 
Type:  P.   angusticolle  Hampe gen.   Pholeuon 

a).   Côtés  du  prothorax  rebordés  sur  toute  leur  longueur. 

Gouttière  marginale  des  élytres  plus  large  au  milieu  qu'en 

avant subgen.  Parapholeuon. 

b).   Côtés  du  prothorax  rebordés  seulement  dans  leur  moitié 

postérieure.   Gouttière   marginale  des  élytres  régulière. 

subgen.   Pholeuon,  s.  str. 

5.  Métasternum  caréné.  Antennes  aplaties  au  sommet 6. 

—  Métasternum  non  caréné.  Antennes  cylindriques. . .'. 7. 

6.  Élytres  laissant  à  découvert  le  sommet  du  pygidium.  Prothorax 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  21 

à  peine  aussi  large  que  les  élytres,  peu  arqué  sur  ses  côtés.  Or- 
gane copulateur  mâle  tordu  en  S,  grêle,  sans  armature  chiti- 
neuse  à  son  sac  interne.  Pénis  épineux  au  sommet.  Type  : 
Balhyscia  Freyeri  Mi  H gen.   nov.   Hohenwartia. 

—  Élytres  acuminés,  dépassant  la  pointe  du  pygidium.  Prothorax 
large,  à  côtés  bien  arqués.  Organe  copulateur  mâle  non  tordu 
en  S,  épais,  à  styles  latéraux  terminés  par  de  nombreuses  soies, 
à  sac  interne  très  différencié,  pourvu  d'une  pièce  en  Y  et  de 
baguettes  chitineuses.  Type  :  Baihyscia  byssina  Schiôdte. 
gen.   nov.  Bathyscimorphus. 

7.  Prothorax  aussi  large  que  les  élytres,  à  côtés  régulièrement  ar- 
qués. Tête  entièrement  rétractile.  Type  :  Bathyscia  Neumanni 
Apf gen.    nov.    Proleonhardia. 

— -.  Prothorax  plus  étroit  que  les  élytres,  à  côtés  toujours  sinués  ou 
rétrécis  avant  la  base.   Tête  non  rétractile 8. 

8.  Élytres  scaphoïdes,  bien  plus  longs  que  l'abdomen.  Tarses  anté- 
rieurs des  mâles  largement  dilatés.  Organe  copulateur  mâle  déme- 
surément long,  tordu  en  S,  pourvu  d'un  sac  interne  très  court, 
à  peine  aussi  long  que  le  tiers  de  la  gaine  pénienne,  avec  quel- 
ques pièces  chitineuses  paires  sur  ses  parois.  Type  :  5".  Pluto 
Reitt gen.   Spelaeodromus. 

-  Élytres  très  amples  et  très  convexes,  laissant  à  découvert  la 
pointe  du  pygidium  (Formes  physogastres).  Tarses  antérieurs 
des  mâles  peu  dilatés.  Organe  copulateur  mâle  non  tordu  en  S. 
sans  pièces  chitineuses  paires  sur  les  parois  du  sac  interne.    .    .     9. 

9.  Prothorax  comprimé  latéralement,  sans  bords  latéraux  saillants, 
au  moins  deux  fois  aussi  long  que  large.  Téguments  glabres.  Or- 
gane copulateur  mâle  à  styles  non  coudés,  à  sac  interne  absolu- 
ment inerme,  à  peine  différencié.  Sommet  Au  pénis  épineux. 
Type  :   L.   Hohenwartl  Schmidt gen.    Leptodirus. 

a).   Fénvurs    étranglés  au    sommet.  Tarses     antérieurs    des 

mâles  grêles 

subgen.  Leptodirus,  s.  str. 

b).   Fémurs  non  étranglés  au  sommet.  Tarses  antérieurs    des 

mâles  dilatés 

subgen.  Astagobius. 

—  Prothorax  non  comprimé  latéralement,  avec  des  bords  latéraux 
toujours  saillants,  au  plus  une  fois  et  demie  aussi  long  que 
large.  Téguments  pubescents  (sauf  chez  Apholeuonus).  Organe 
copulateur  mâle  à  styles  latéraux  épaissis  et  coudés  au  milieu 
de  leur  longueur,  à  sac  interne  pourvu  d'une  pièce  chitineuse 


22  !>  R  JEANNEL 

allongée,  médiane  et  dorsale,  en  arrière  de  l'abouchement  du 
canal  éjaculateur  et  d'une  grosse  dent  recourbée  médiane  et  im- 
paire, au  milieu  de  sa  face  ventrale 10. 

10.  Petite  taille  (2  à  3  mm.).  Article  VIII  des  antennes  à  peu  près 
aussi  long  que    large H- 

—  Grande  taille  (5  à  7  mm.).  Article  VIII  des  antennes  au  moins 
deux  fois  aussi  long  que  large 13. 

11.  Prothorax  à  peu  près  aussi  long  que  large,  rétréci  à  sa  base. 
Articles  terminaux  des  antennes  épaissis  régulièrement  depuis 
leur  base  jusqu'à  leur  sommet.  Type:  Z,.i7t7/iR.eitt.  gen.  Leonhardia. 

—  Prothorax  campanuliforme,  bien  plus  large  que  long.  Articles  ter- 
minaux des  antennes  brusquement  épaissis  dans  leurs  moitiés  api- 
cales   (antennes  noueuses) 12. 

12.  Tibias  intermédiaires  droits  ;  tibias  postérieurs  arqués  en  dehors. 
Ponctuation  forte.  Type  :  C.  Matzenaueri  Apf.    .     gen.   Charonites. 

—  Tibias  intermédiaires  arqués  en  dedans  ;  tibias  postérieurs  droits. 
Ponctuation  fine.  Type  :    A.  Sequensi  Reitt.   .    .     gen.  Adelopldius. 

13.  Téguments  glabres.  Carène  mésosternale  élevée,  dentée.  Rebord 
marginal  des  élytres  saillant.  Type  :  A.  nudus  Apf.  gen.  Apholeuonus. 

—  Téguments  pubescents.  Carène  mésosternale  nulle,  ou  basse  et 
non  dentée 14- 

14.  Bord  postérieur  du  prosternum  sans  incisure  médiane  (cette  in- 
cisure  existe  chez  tous  les  autres  genres  de  Baihyscise).  Pro- 
thorax bien  plus  long  que  large.  Élytres  à  épaules  saillantes,  trois 
fois  aussi  longs  que  larges  chez  les  mâles,  deux  fois  seulement 
chez  les  femelles.  Antennes  très  longues,  dépassant  la  longueur  du 
corps.    Type    :    P.     sericeus     Schmidt  ....     gen.     Parapropus. 

—  Bord  postérieur  du  prosternum  incisé  sur  la  ligne  médiane.  Ély- 
tres au  plus  deux  fois  aussi  longs  que  larges,  semblables  dans  les 
deux  sexes,  à  épaules  non  saillantes  et  à  rebord  marginal  effacé 
de  façon  qu'aucune  limite  nette  n'existe  entre  la  surface  de 
l'élytre  et  celle  de  l'épipleure.  Antennes  ne  dépassant  pas  la  lon- 
gueur du  corps 15« 

15.  Antennes  insérées  sur  des  saillies  latérales  du  front.  Prothorax 
très  finement  et  très  superficiellement  ponctué,  carré,  peu  con- 
vexe. Type  :   H.   pubescens  J.    Mull gen.  Haplotropidius. 

—  Antennes  insérées  dans  des  fossettes  peu  profondes,  limitées  en 
arrière  par  une  petite  carène  saillante.  Prothorax  fortement  ponc- 
tué, plus  long  que  large,  convexe,  presque  cylindrique.  Type  : 

P.   Reitteri  Apf gen.  Protobracharthron. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES 


23 


SÉRIES    ÉVOLUTIVES    DES    BrACHYSOAPITI 


/;. 


c. 


—  Série  de  Drimeotus.  -  Tibias  intermédiaires  et  posté- 
rieurs à  quatre  éperons  très  développés,  hérissés  de  fortes 
épines  aussi  longues  que  les  éperons.  Hanches  postérieures 
distantes.  Organe  copulateur  mâle  de  grande  taille  ;  pénis 
portant  sur  sa 
face  dorsale  une 
profonde  fos- 
sette en  nid  de 
pigeon  ;  sac  in- 
terne pourvu 
d'un  filament 
médian  accolé 
à  la  partie  in- 
vaginée  du  ca- 
naléjaculateur. 
Renferme  les 
genres  :  31  eh  a - 
diella  Csiki. 
DrimeotusMill., 
Pholeuonïlam- 
pe.  (Je  place 
ici  Mehadiella  avec  cette  restriction  que  la  structure 
de  son  organe  copulateur  mâle  m'est  inconnue.)  (Hon- 
grie orientale.) 

—  Série  de  Sophrochaeta.  —  Tibias  intermédiaires  et  pos- 
térieurs à  quatre  éperons  bien  développés,  hérissés  de  fortes 
épines  aussi  longues  que  les  éperons.  Hanches  postérieures 
très  rapprochées.  Organe  copulateur  petit  ;  pénis  droit, 
sans  fossettes  ;  sac  interne  sans  pièces  chitine  uses,  peu 
différencié.  Renferme  le  genre  Sophrochaeta  Reitt.  (Alpes 
de  Transylvanie). 

—  Série  de  Apholeuonus,  —  Tibias  intermédiaires  et  pos- 


FlG.  17.  Pénis  de  Drimeotus  Kova- 
csi  Mill.,  face  latérale  gauche, 
avec  sa  fossette  en  nid  de  pigeon 
caractéristique,   x  56. 


Fig.  18.  Pénis  de  Sophro- 
chaeta   imignis     Friv., 

face  dorsale,  avec  son 
sac  interne  non  diffé- 
rencié,   x    75. 


24 


1K  Et.  JEANNEL 


rm 


teneurs  à  deux  éperons  internes;  les  deux  éperons  externes 
manquent  ou  sont  très  petits.  Bord  externe  des  tibias 
inerme.  Organe  copulateur  à  pénis  aplati  au  sommet,  à 
styles  latéraux  renflés  et  coudés  au  milieu  de  leur  longueur, 

à  sac  interne  bien 
différencié,  pourvu 
d'une  pièce  longitu  - 
dinale  et  impaire  dans 
son  fond  et  d'une 
grosse  épine  médiane 
et  impaire  au  milieu 
de  sa  face  ventrale. 
Renferme  les  genres 
suivants  qui  se  dis- 
posent en  une  remar- 
quable série  linéaire  : 
Proleonhardia ,  nov. 
(Son  organe  copula- 
teur mâle  m'est  in- 
connu.), Charon  it< zs 
Apf.,  Adelopidîus  Apf. 
Leonhardia  Reitt.. 
Haplotropidius  J. 
Mùll.,  Apholeuonus, 
Reitt. ,  Protobrachar- 
thron  Reitt.,  Parapro- 
pus  Ganglb.  (Bosnie- 
Herzégowine.) 

—  Série  de  Leptodirus.  —  Tibias  intermédiaires  et  posté- 
rieurs inermes,  pourvus  seulement  de  deux  éperons  in- 
ternes. Organe  copulateur  mâle  non  aplati  au  sommet, 
mais  épineux,  parfois  tordu  en  S  ou  renflé  en  massue.  Les 
styles  latéraux  ne  sont  ni  renflés,  ni  coudés  à  leur  milieu  ; 
le  sac  interne  est  en  général  peu  différencié  (sauf  chez 
Bathyscimorphus)  ;  son  armature,  lorsqu'elle  existe,  con- 


FlG.  19.  Pénis  de  Haplotropi' 
diu8  pubescens  J.  Mull.,  face 
dorsale,   x  66. 


D. 


FlG.  20.  Sac  interne  du 
pénis  de  Apholenonus 
longicollis  Reitt.,  iden- 
tique chez  tous  les  gen- 
res de  la  série,  x  112. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES 


•>r> 


siste  en  pièces  paires  et  il  n'existe  jamais  une  grosse  épine 
médiane  et  impaire  au  milieu  de  la  face  ventrale  du  sac. 
Renferme  les  genres  Hohenwartia,  nov.,  Bathyscimorphus, 
nov.,  Spelaeodromus  Reitt.,  Leptodirus  Schmidt.  (Carniole.) 
Il  n'existe  pas  ici  de  série  linéaire  comme  dans  le  groupe- 
ment Apholeuouus  :  il  n'y  a  pas  de  termes  intermédiaires 


Fig.  21.  Pénis  de  Hohenwartia 
Freyeri  Mill.,  face  dorso-la- 
térale,   x  75. 


FlG.  22.  Pénis  de  Bathysci- 
morphus byssinus-acumina- 
tus  Mill.,  face  dorsale,  avec 
son  sac  interne  pourvu  de 
pièces  chitineuses,    x  75. 


Fig.  23.  Pénis  de  Leptodirus 
Hohenwarti  Schmidt,  face 
dorsale,  sans  sac  interne  dif- 
férencié, x  56 


connus  entre  Hohenwartia  et  Leptodirus,  car  Bathyscimor- 
phus et  Spelaeodromus  doivent  être  considérés  comme 
des  genres  aberrants,  détachés  isolément  de  la  souche 
des  Leptodirus. 


IV  —  Groupe  ANTROHERPONA 


TABLEAU  DES  GENRES  DES  ANTROHERPONA 

1.  Tarses  antérieurs  des  mâles  de  4  articles.  Épimères  mésothora- 
ciques  soudés  complètement  aux  épisternes.  Petite  taille; 
forme  ramassée.  Type  :  S.  Novaki  J.  Mùll.    .    .    .     gen.  Spelaeobates. 


26  D'  R  JEANNEL 

—  Tarses  antérieurs  des  mâles  de  5  articles.  Épimères  mésothora- 
ciques  indépendants  des  épisternes.  Grande  taille;  forme  très 
allongée  et  très  grêle.  Type  :  A.  cylindricolle  Apf.     gen.  Antroherpon. 


SÉRIES  ÉVOLUTIVES  DES  AnTROH  EB  P<  )N  V 

Le  groupe  est  nettement  diphylétique  et  la  différence  tar- 
sale  chez  les  mâles  suffit  à  séparer  une  série  de  Spelaeobates 
de  la  série  de  Antroherpon.  Chez  les  deux,  l'organe  eopulateui 
mâle  est  très  simple,  grêle,  sans  sac  interne  distinct.  La  série 
de  Spelaeobates  semble  spéciale  aux  îles  de  Dalmatie  ;  celle 
d' Antroherpon  est  distribuée  en  Bosnie,  Herzégowine,  Monté- 
négro et  en  Dalmatie   continentale. 

I).  —  CATALOGUE  DES  BATHYSCLK 

I.  —  Groupe  EURYSCA.PITI 

A.  —  FORMES  ARCHAÏQUES 

Gen.  Sciaphyes,  nov. 
sibiricus  Reitter,   1887.  D.  ent.  Zs.,  XXXI.  276.       Vladivostok 

Gen.  Adelopsella  Jeanne]. 
Jeannel,  1908,  Paris  Bull.  Soc.  ent,  182. 

bosnien   Reitter,   1885,   Briinn   Verh.   natf.   Ver..       Bosnie 
XXIII.  20. 

Ge  î.  Bathysciola,  nov. 
syn.  :  Bathyscia  auctorum,  nec  Schiôdte. 

Peyroni  Abeille.  1875,  Paris  Bull.  Soc.  ent,  180.       Syrie 
syn.    :   syriaca   Reitt,.   1885,   Briinn  Verh. 

natf.  Ver..  XXIII,  21. 
persica    Abeille,    1881.    Paris    Bull.    Soc.    ent..    9.       Perse 
pusilla  Motschulsky,  18*4,  .Moscou  Bull.  Soc.  Nat..       Caucase 

I,  175. 
Fausti  Reitter,  1883,  Rev.  mensuelle  d'Entom.,  72.       Russie  or. 
silvestris   Mostchulsky,   1856,    Étud.   entom.,    36.       Carniole,  Croatie 
syn.  :  celata  Hampe,  1861,  Wiener  ent.  Mo- 

nats.,V.  65. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  27 

pumilîo  Reitter,  1885,  Brunn.  Verh.   rïatf.   Ver.,       Ligurie,  Toscane 
XXIII,  25. 
syn.  :  Murialdii  Balbi,   1888,   D.  ent.  Zs.. 
XXXII.  331. 
tarsalis    Kiesenwetter,    1861,    Berliner    ent.    Zs.,       Mont-Rose 
V.  377. 
syn.  :  Kerimi  Fairmaire,  1872,  Genova  Ami. 
Mus.  civ.  St.  nat.,  111,54. 
sarleanensis  Bargagli,  1870,  Bull.  ent.  Ital.,  II,  175.       Italie 
syn.  :  delicata  Reitter.  1885,   D.  ent,  Zs., 
XXIX,  375. 
subterra nea    H.    Krauss,    1900,    Wien   Verh.    zool.       Ancône 

bot.  Ges.,  L,  292, 
Damryi  Abeille.  1885,  Paris  Bull.  Soc  en  t. .9.  Sardaigne 


Aubei  Kiesenwetter,  1850,  St.  ent.  Ztg.,  XI,  223.       Provence 

var.  d"  epuraeoides  Fairmaire,  1869,  St.  ent.       Alpes-Maritimes 

Ztg.,  XX,  231. 
subsp.  foceicollis  Peyerimhofï.   1904,  Paris       Basses-Alpes 

Bull.  Soc,  eut.,   216. 
subsp.  Champsauri  Peyerimhofï,  1904,  Pa-       Basses- Alpes 

ris  Bull.  Soc.  ent.,  215. 
subsp.  brevicolUs  Abeille,  1882.  Rev.  Ent.,       Alpes-Maritimes 

Caen,  I,  19. 
var.  brevicollis-nicaeensis  Peyerimhoff,1905,       Nice 

Paris  Bull.  Soc.  ent.,  300. 
subsp.   silvicola  Jeannel,  1910,  Paris  Bull.       Piémont 

Soc.  ent.,  51. 
subsp.  subalpina  Fairmaire,  1869,  St.  eut,       Hautes- Alpes 

Ztg.,  XX,  231. 
subsp.  Solarii  Dodero,  1900,  Genova  Ann.       Ligurie 

Mus.  civ.  St.  nat.,  XXXVII,  281. 
subsp.    Guedeli  Jeannel,    1910,  Paris  Bull.       Piémont 

Soc.  ent.,  52. 
opaca  Abeille,  1884,  Rev.  Ent,  Caen,  III.  Aigoual     j 

nuiscorum  Dieck,  1869,  Berliner  ent.  Zs.,  XIII,  349.       Ligurie 
syn.    :    frondicola    Reitter,    1885,    Brûnn 
Verh.  natf.  Ver..  XXIII,  25. 


28  i>r  H.  JEANNEL 

Destefanii   Ragusa,    1881,    Naturalista   sicil.,    Pa-       Sicile 
lermo,  I,  6. 
syn.    :    muscorum    Reitter,     1885,    Brunn 
Verh.  natf.  Ver.,  XXIII,  25  (nec  Dieck). 


Majori  Reitter,    ix«5.    Brunn  Verh.    natf.   Ver..      Sardaigne 

XXIII,  24. 
Gestroi  Fairmaire,  1872,  Genova  Ann.  Mus.  civ.       Sardaigne 

st.   nal,   III,  54. 

* 
*  * 

Lostiai  Dodero    1904.  Genova  Ann.  Mus.  civ.  St.       Sardaigne 
nat.,  XLI.  58. 


Haïbherri  Reitter,  1887,  D.  ent.  Zs.,  XXXI.  276.  Tyrol 

ovoidea  Fairmaire,  1869,  St.  ent.  Ztg.,  XX,  231.  Alp.-Mar.  ? 

Rûbiati  Reitter,  1889,  Genova  Ann.  Mus.  civ.  St.  Gôme 
nat.,  XXVII,  293. 


ovata  Kiesenwetter,  1850,  St.  ent.  Ztg.,  XI,  223.       Pyrénées  françaises 
asperula  Fairmaire,  1857,  Paris  Ann.  Soc.  ent.,  131.       France  mérid. 
subsp.  Simoni  Abeille,   1875,  Paris   Bull.         Lioran 

Soc.  ent,,  199. 
subsp.  intermedia  Jeannel,    1909,     Paris  Ariège 

Bull.  Soc.  ent,,  19. 
subsp.   talpa  Normand,   1907,   Paris   Bull.       Ariège,  Aude 
Soc.  ent.,  121. 
Linderi  Abeille,  1875,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  179.       Cévennes. 
syn.    :    Mayeti   Abeille,    1875.    Paris   Bull. 

Soc.  ent.,  179. 
subsp.    nemausica    Ghobaut,    1903.    Paris       Gard 

Bull.  Soc.  ent.,  264. 
subsp.     nualetensis     Abeille,     1881.     Paris       Gard 
Bull.  Soc.  eut,,  9. 
Schiôdtei    Kiesenwetter,  1850.  St.   ent.   Ztg..    XI,       Pyrénées  française-;. 
223. 
subsp.  subasperata  Saulry.   1872.  Synopsis,       Ariège 

99 


S1LPH1DES  CAVERNICOLES 


29 


subsp.  Grenieri  Saulcy,  1872,  Synopsis,  22.  Pyrénées-Orient, 

subsp.   Larcennei  Abeille,    1883,   Cat.    Col.  Gers 

Gers  et  Lot-et-Gar.,  Append.,   1. 

subsp.     grandis     Fairmaire,     1856,     Paris  B.-Pyr.   H.-Pyr. 
Ann.  Soc.  eut.,  525. 

meridionalis  Duval,  1854,  Paris  Ann.  Soc.  ent.,  36.  Gers 

lapidicola  Saulcy,  1872,  Synopsis,  22.  Ariège 

nitidula  Normand.  1907,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  272.  Ariège 

parallela  Jeannel,  1907,  Paris  Ann.  Soc.  ent.,  422.  Basses-Pyrénées. 

rugosa  Sharp.  1872,  Madrid  Art.  Soc.  esp.   Hist.  Prov.  basques  esp. 
nat,  I,  271. 


B.  —  SÉRIE  DE  PHOLEUONELLA 

Gen.  Pholeuonella,  nov. 

Erberi  Schaufuss,  1863,  Wien  Verh.  zool.  bot.  Ges.,       Dalmatie 

XIII,  1221. 
(langlbaueri  Apfelbeck,   1907,   Wiener  ent.   Ztg.,       Dalmatie 

XXVI,  320. 
curzolensis  Ganglbauer,   1902,   Wien  Verh.     zool.       Ile  Curzola 

bot.  Ges.,  LU,  47. 
merditana  Apfelbeck,  1907,  Wien    Sitz.-Ber.   Ak.       Albanie 

Wiss.,  CXVI,  520. 
kerkyrana  Reitter,  1884,  D.  ent.  Zs.,  XXVIII,  115.       Ile  Corfou 


C.  —  SÉRIE  DE  PARABATHYSCIA 

Gen.  Parabathyscia  Jeannel. 
Jeannel,  1908,  Arch.  Zool.  Paris,  IVe  Sér.,  VIII,  308. 


Wollastoni  Janson,   1857,   Entom.   Annual,   70. 


Côtes  de  la  Manche, 

Gers. 
Corse 
Nice 

Gênes 


corsica  Abeille,  1885,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  179. 
Grouvellei  Abeille,  1882,  Rev.   Ent.,  Caen,  I,   17 
Doriai  Fairmaire,  1872,  Genova  Ann.  Mus.  civ 

St.   nat.,   III,  55. 
Spagnoloi   Fairmaire,    1882,    Genova   Ann.    Mus.       Alpes-Maritimes 

civ.  St.  nat.,  XVIII,  446. 
subsp.    brevipilis    Dodero,    1900,    Genova       Ligurie 

Ann.  Mus.  civ.  St.  nat.,  XL,  417. 


30  Dr  R,  JEANNEL 

ligurien  Reitter,  1889,  Genova  Ann.  Mus.  civ.  St.       Ligurie 

nat.,  XXVII,  293. 
Doderoi  Fairmaire,  1882,  Genoya  Ann.  Mus.  civ.       Gènes 

St.   nat,   XVIII,   446. 


D.  —  SÉRIE  DE  SPEL/EOCHLAMYS 
Gen.  Anillochlamys  Jeannel. 
Jeannel,  1910,  Madrid  Act.  Soc.  esp.  Hist,  nat,,  XXXVIII,  472. 

Bueni  Jeannel,  1910,  Madrid  Act.  Soc.  esp.  Hist.       Alicante 

nat.,  XXXVIII,  473. 
tropicus  Abeille,  1881,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  9.  Carthagena. 

var.  apicalis  Jeannel,  1910,  Madrid  Act. 

Soc.  esp.  Hist.  nat.,  XXXVIII,  473. 

Gen.  Spelaeochlamys  Dieck. 
Dieck,  1870,   Berliner  ent.   Zs..   XIV,   93. 

Ehlersi  Dieck,  1870,  Berliner  ent.  Zs..  XIV,  93.       Alicante 

E.  —  SÉRIE  DE  SPEOCHARIS 

Gen.  Speoeharis  Jeannel. 
Jeannel,  1910,  Madrid  Act.  Soc.  esp.  Hist.  nat.,  XXXVI II,  i64. 

Syn.  -.Quaestus  Schaufuss,  1861,  St.  ent.  Ztg.,  XIII,  424. 
Syn.  :  Quaesticulus  Schaufuss.  1861,  St.  ent.  Ztg.,  XIII,  426. 

Uhagoni    Sharp,    1872,    Madrid    Act.    Soc.    esp.       Santander 
Hist.  nat.,  I.  271. 


arcanus  Schaufuss,  1861,  St.  ent.  Ztg.,  XIII,  425.       Santander 
Breuili  Jeannel,  1910,  Madrid  Act.  Soc.  esp.  Hist.       Oviedo 

nat,  XXXVIII,  465. 
Perezi  Sharp,   1872,  Madrid  Act.   Soc   esp.   Hist.       Oviedo 

nat,  I,  269. 


adnexus  Schaufuss  1861.  St.  ent.  Ztg.,  XIII.  427.       Santander 
vasconicus  La  Brûlerie.  1872,  Paris  Ann.  Soc.  ent.       Viscaya 

448. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  31 

autumnalis    Escalera,    1898,    Madrid    Act.    Soc.       Santander 

esp.   Hist.  nat.,   XXVII,  37. 
Cisnerosi  Perez-Arcas,  1872,  Madrid  An.  Soc.  esp.       Madrid 

Hist.  nat,  I.  127. 


Sharpi    Escalera,    1898.    Madrid    Act.    Soc.    esp.       Santander 

Hist.  nat.,  XXVII,  37. 
Escalerai  Jeannel,  1910,    Madrid   Act.  Soc.   esp.       Santander 

Hist.  nat.,  XXXVIII,  466. 
flaviobrigensis   Uhagon,    1881,    Madrid   Act.    Soc.       Vizcaya 

esp.   Hist.  nat.,   X,  121. 
cantabricus  Uhagon,  1881,  Madrid  Act.  Soc.  esp.       Vizcaya 

Hist.  nat.,  X,  118. 


Seeboldi  Uhagon,  1881,  Madrid  Act.  Soc.  esp.  Hist.       Vizcaya 

nat.,  X,  115. 
filicornis   Uhagon,   1881,   Madrid  Act.   Soc.   esp.       Vizcaya 

Hist.  nat.,  X,  113. 
Mlnos  Jeannel,  1910,  Madrid  Act.  Soc.  esp.  Hist.       Santander 

nat.,  XXXVIII,  467. 

Gen.  Breuilia  Jeannel. 
Jeannel,  1910,  Madrid  Act.  Soc.  esp.  Hist.  nat.,  XXXVIII,  468, 

triangulum  Sharp,   1872,   Madrid  Act.   Soc.   esp.       Oviedo 

Hist.  nat.,  I,  268. 
cuneus  Jeannel,  1910,  Madrid  Act.  Soc.  esp.  Hist.       Vizcaya 

nat.,  XXXVIII,  469. 
libialis  Jeannel,  1910,  Madrid  Act.  Soc.  esp.  Hist.       Santander. 

nat.,  XXXVIII,  470. 

F.  —  SÉRIE  DE  SPEONOMUS 

Gen.  Speonomus  Jeannel. 

Jeannel,  1908,  Arch.  Zool.  Paris,  IVe  sér.,  VIII,  299. 

Subgen.  Phacomorphus  Jeannel. 

Jeannel,   1908,    L'Abeille,  XXI,  60. 

Mascarauxi  Deville,  1905,  Paris  Bull.  Soc.  ent.  160.       Basses-Pyrénées 
fforffa/'Peyerimhoff.  1908.  Paris  Bull.  Soc.  ent..  302.       Bosses-Pyrénées 


*2  D'  R.  JEANNEL 

Subgen.  Speonomus,  s.  str, 

Delarouzeei  Fairmaire,  1860,  Paris  Ann.  Soc.  ent.,       Pyrénées-Orient. 
631. 
syn.  :   Brucki  Fairmaire,  1863,  Gat.  Gre- 
nier, 8. 

infernus  Dieck,  1869,  Berliner  ent.  Zs.,  XIII.  348.       Ariège,   H.-Gar. 


Proserpina  Abeille,  1878,  Toulouse  Bull.  Soc.  Hist.       Aude.  Ariège 

nat.,  XII,  155. 
Chardoni  Abeille,  1875,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  179.       Aude 
subsp.    Pueli  Chobaut,   1903,    Paris   Bull.       Aude 

Soc.  ent.,  221. 
subsp.     Hécate     Abeille,     1878,     Toulouse       Aude 

Bull.  Soc.  Hist.  nat.,  XII,  154. 
subsp.    aletinus    Abeille,    1883,    Cat.    Col.       Aude 

Gers  et  Lot-et-Gar.,  Append.,  3. 
stygius  Dieck,  1869,  Berliner  ent.  Zs.,  XIII,  348.       Ariège 
syn.  :  clavatus  Saulcy  1872,  Synopsis,  20. 
subsp.  crassicomis  La  Brûlerie,  1872,  Paris       Ariège 

Ann.  Soc.  eut.,  447. 
subsp.   Tisiphone  Jeannel,  1908,  L'Abeille,       Ariège 

XXXI,  62. 

subsp.  Saulcyi  Abeille,  1872,  Synopsis,  19.       Ariège 

Piochardi  Abeille,  1873,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  98.       Ariège 

longicornis  Saulcy,  1872,  Synopsis,  19.  Ariège 

subsp.  fuxeensis  Jeannel,  1908,   L'Abeille,       Ariège 

XXXI,  64. 
subsp.  hermensis  Abeille,  1873.  Paris  Bull.       Ariège 

Soc.  ent.,  98. 
subsp.    Perieri    La    Brûlerie.    1872.    Paris       Ariège 

Ann.  Soc.  eut.,  446. 
var.    Perieri- gracilis   Jeannel.     1907.    Paris       Ariège 

Bull.  Soc.  ent.,  245. 
subsp.  Fauveaui  Jeannel,  1907.  Paris  Bull.        Ariège 

Soc.  ent.,  245. 
subsp.    Pandellei  Abeille,    1883,   Cat.    Col.       Ariège 

Gers  et  Lot-et-Gar.,  Append.,  2. 
curvipes  La   Brûlerie,   1872.  Paris  Ann.  Soc.  ent.,       Audi'.   Ariège 


SILPHIDES  CAVERNICOLES 

subsp.  subcurvipes  Abeille,  1878,  Toulouse       Aude 


33 


Bull.  Soc.  Hist,  nat.,  XII,  154. 

subsp.   subrectipes  Abeille,    1878,    Toulouse       Aude 
Bull.  Soc.  HisL  nat,,  XII,  154. 
Fagniezi  Jeannel,  1910,  Paris  Bull.  Soc.  eut.,  49.       Pyrénées-Orient 
pyrenacus    Lespès,    1857,    Ann.    Se.    nat.    (Zool.),       Ariège 
Paris.  VII,  283. 
syn.  :  Barnevillei  Saulcy,  1872,  Synopsis,  18. 
subsp.    Discontigtiyl  Saulcy,    1872,    Synop-       Ariège 

sis.  18. 
subsp.     novemfontium    La    Brûlerie,    1872,       Ariège 

Paris  Ann.  Soc.  eut.,  445. 
subsp.    Nadari  Jeannel,   1906,    Paris   Bull.       Ariège 
Soc.  ent.,  244. 
Diecki  Saulcy,  1872,  Synopsis,  18.  Ariège 

Ehlersi  Abeille,  1872,  Synopsis,  17.  Haute-Garonne. 


zophosinus  Saulcy,  1872,  Synopsis,  21.  Ariège 

hydrophilus  Jeannel.  1907,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,       Ariège 
127. 
syn.   :  stygius  Saulcy,   1872,   Synopsis,   20 

(nec  Dieck.). 
subsp.     Normandi    Jeannel,     1906,     Paris       Ariège 
Bull.  Soc.  ent.,  246. 
Abeillei  Saulcy,  1872,  Synopsis,  20.  Ariège 

Bonvouloiri  Duval,  1859,   Glânures   entoin.,  I,  34.       Pyrénées-Orient, 
syn.    :    Dohrni    Schaufuss,    1862,    St.    ent. 
Ztg.,   XXIII,  126. 
speluncarum   Delarouzée,    1857,    Paris   Bull.  Soc.       Basses-Pyrénées 
ent.,  94. 
subsp.  navaricus  Jeannel,  1907,  Paris  Bull.       Basses-Pyrénées 
Soc.   ent.,   247. 
Rudauxi  Jeannel,  1909,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  18.       Basses-Pyrénées 
Bepmalei  Jeannel,  1908,  L'Abeille,  XXXI,  69.  Hautes-Pyrénées 

Alexinae  Jeannel,  1906,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  23.       Basses-Pyrénées 
subsp.    ittanus   Jeannel,    1906,    Paris   Bull.       Basses-Pyrénées 
Soc.  ent,  24. 
Elgueae  Abeille,  1904,  Paris  Bud.  Soc.  ent.,  243.       Basses-Pyrénées 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  EXP.  —  5»  SERIE.  —  T.  V.  —  (I).  3 


34 


Dr  R.  JEANNEL 


fugitivus  Reitter,  1885,   Briiiin  Verh.    natf.  Ver.,       Montserrat 

XXIII,  35. 
Bolivari   Escalera,    1898,   Madrid   Act.    Soc.   esp.       Huesca 

Hist.  nat.,  XXVII,  38. 
Oberthuri  Jeannel,   1910,   Madrid   Act.   Soc.   esp.       Yizcaya 

Hist.  nat.,   XXXVIII.   471. 
Crotchi  Sharp,  1872,  Madrid  Act.  Soc.  esp.   Hist.       Navarra 

nat.,  I,  127.     . 
Mazarredoi  Uhagon,  1881,  Madrid  Act.  Soc.  esp.       Guipuzcoa 

Hist.  nat..  X.  123. 

Gen.  Bathysciella  Jeannel. 
Jeannel,  1906,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  23. 

Jeanneli  Abeille,  1904,  Paris  Bull.  Soc.  ent,.  242.       Basses-Pyrénées 

Gen.  Perrinia  Reitter. 
Reitter,  1885,  Brunn  Verh.  natf.  Ver.,  XXIII,  16. 

Kiesenwetteri  Dieck,  1869,  Berliner  ent,  Zs..  XIII.       Montserrat 

350. 

Gen.  Troglophyes  Abeille. 

Abeille,  1894,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  27. 

Gavoyi  Abeille,  1894,  Paris  Bull.  Soc,  ent.,  27.  Aude 

Bedeli  Jeannel,  1906,  Paris  Bull.  Soc.   ent.,  275.       Pyrénées-Orient. 

Ludovici  Chobaut,  1903,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  263.       Aude 


oblongulus  Reitter,  1908,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXVII,       ? 
116. 

Gen.  Troglocharinus  Reitter. 

Reitter,  1908,  Wiener  ent.  Ztg..  XXVII,  116. 

Ferreri  Reitter,  1908,  Wiener  ent.  Ztg.,   XXVII,       Barcelona 

116. 

Gen.  Trocharanis  Reitter. 

Reitter.  1885,  Brunn  Verh.    natf.  Ver.,  XXIII.  12. 

Meslrei  Abeille,   1878.   Toulouse   Bull.   Soc.    Hist.        Aude.  Ariège 
nat.,  XII,  152. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES 


35 


Gen.  Antrocharis  Abeille. 
Abeille,  1878,  Toulouse  Bull.  Soc.  Hist.  nat.,  XII,  151. 

Syn.  :  Antrodiaetus    Abeille,     1876,    Pet.  Nouv.  eut.  Deyrolle,  29  ;  nec 

Ausserer,  1871  {Araneae  Aviculariidae). 
Querilhaci   Lespès,    1857,    Ann.    Se.    nat.  (Zool.),       Ariège 
Paris,  VII,  283. 
syn.  :  dispar  Abeille,  1878,  Toulouse  Bull. 
Soc.   Hist.   nat.,   XII,  152. 

G.  —  SÉRIE  DE  DIAPRYSIUS 

Gen.  Diaprysius  Abeille. 
Abeille  1878,  Toulouse  Bull.  Soc.    Hist.  nat.,  XII.  149. 
syn.  :  Ardecheus  Reitter,  1908,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXVII,  115. 

Sicardi  V.  Mayet,  1907,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  194.       Hérault 


Serullazi  Peyerimboiï,  1904,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,       Ardèche 

185. 
subsp.    Peyerimhoffl    Jeannel,    1910,    Paris       Ardèche 

Bull.  Soc.  ent.,  12. 
Fagniezi  Jeannel,  1910,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  12.       Gard 
Mazaurici  V.  Mayet,  1903,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,       Gard 

139. 
caudatus  Abeille,  1875,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  182.       Ardèche 
caudatissimus  Abeille,  1876,  Pet.  Nouv.  ent.  Dey-       Ardèche 

rolle,  29. 


H.  —  SÉRIE  DE  CYTODROMUS 

Gen.  Royerella,  nov. 
Tarissant  Bedel,  1878,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  76.  Drôme 


Villardi  Bedel,  1884,  Paris  Bull.  Soc.  ent,  75. 


Ain 


Gen.  Cytodromus  Abeille. 
Abeille,  1876,  Pet.  Nouv.  ent.  Deyrolle,  29. 

dapsoides  Abeille,  1875,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  203.       Drôme 


.%  Dr  R.  JEANNEL 

Gen.  Speodiaetus  Jeannel. 

Jeannel,  1908,  Arch.  Zool.  Paris,  IVe  sér.,  VIII,  296. 

galloprovincialis  Fairmaire,  1860,  Paris  Ann.  Soc.       Var 
ent.,  631. 

Gen.  Troglodromus  Deville. 

Deville,  1901,  L'Abeille,  XXX,  59. 

Bucheti  Deville,  1898,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  196.       Alpes-Maritimes 
subsp.  Bonajonsi  Deville,  1901,  L'Abeille,       Alpes-Maritimes 

XXX,  72. 
subsp.     Gaveti     Deville,     1901,     L'Abeille.       Alpes-Maritimes 

XXX,  59. 
subsp.  pœnitens  Deville,  1902,  Paris  Ann.       Alpes-Maritimes 

Soc.  ent.,  708. 
subsp.  Carboneli  Deville,  1902,  Paris  Ann.       Alpes-Maritimes 

Soc.  ent.,  708. 

Gen.  Isereus  Reitter. 

Reitter,  1886.  Wiener  ent.  Ztg.,  V,  100. 
Xambeui  Argod,  1885,  Paris  Bull.  Soc.  ent,,  163.       Isère 

II.  —  Groupe  GYNOMORPHI 

A.  —  SÉRIE  DE  BATHYSCIA 

Gen.  Bathyscia  Scbiôdte. 

Schiôdte,  1849,  Spec.  Faun.  subterran.,  10. 
syn.   :    Adelops  Lacordaire,  Gen.   Col.,    II,   208  (nec  Tellkampf). 
syn.   :   Bathyscina  Reitter,   1908,   Wiener  ent,    Ztg.,    XXVII,   117. 

montana  Schiôdte,  1843,  Spec.  Faun.  subterran.,  11.       Carniole,  Croatie, 

Styrie 
syn.     :     triangularis    Motschulsky,     1851. 

Moscou  Bull.  Soc.  Nat.,  VIII,  594. 

syn.  :  rotundata  Motschulsky,  1851,  Mos- 
cou Bull.  Soc.  Nat,,  VIII,  578. 

syn.  :  Tellkampfl  Schmidt,  1852,  Laiba- 
cher  Ztg.,  n°  146. 

syn.  :  longipennis  Joseph,  1872,  Breslau 
Jahresber.  Ges.  vaterl.  Cultur  (1871), 
178. 


SILPHIDEiS  CAVERNICOLES  37 

var.  forticornis  Joseph,  1872,  Breslau  Jah-       Garniole 

resber.  Ges.  vaterl.  Cultur  (1871),  178. 
subsp.    hungarica    Reitter,    1878,    D.    ent.       Maramaros 

Zs,  XXII,  63. 
subsp.   Apfelbecki  Ganglbauer,   1899,    Kàf.       Bosnie 

Mitteleur..  III,  106. 
var.     Apjelbecki-jablanicensis    Ganglbauer,       Herzégovvine. 

1899,  Kàf.  Mitteleur.,  III,  107. 

Gen.  Bathyscidius,  nov. 

tristiculus    Apfelbeck,     1906,     Glasnik    z.     Mus.       Dalmatie 
Bosn.  Herzég.,  III,  247. 

B.  —  SÉRIE  DE  HEXAURUS 

Gen.  Hexaurus  Reitter. 
Reitter,  1885,  Brunn  Verh.  natf.  Ver.,  XXIII,  11. 

Merkli  Frivaldszky,  1879,Termesz.  Fuzet.,  III,  232.       Albanie 
syn.   :   aflinis  Frivaldszky,   1879.   Termesz. 

Fuzet.,   III.,  232. 
subsp.  similis  Frivaldszky.  1879,  Termesz. 
Fuzet.,  III,  232. 

C.  —  SÉRIE  DE  SPEOPHYES 

Gen.  Speophyes,  nov. 

lucidulus  Delarouzée,  1860,  Paris  Ann.  Soc.  ent.,       Hérault 

27. 

Gen.  Phaneropella,  nov. 

Lesume  Reitter,  1881.  D.  ent.  Zs.,  XXV,  216.  Dalmatie 

syn.  :  Karamani  Reitter,  1884,  D.  ent.  Zs., 
XXVIII,  116. 
turcica  Reitter,  1884,  D.  ent.  Zs.,  XXVIII,  115.       Asie  Mineure 

D.    —  SÉRIE  DE  APHAOBIUS 

Gen.  Bathysciotes,  nov. 

Hoffmamii   Motschulsky,    1856.    Et,    entom.,    36.       Carniole 
Khevenhùlleri  L.  Miller,  1850.  Wien  Verh.    zool.       Carniole.  Istrie 
bot.   Ges.,    1.    i:il. 


38  Dr  R.  JEANNEL 

syn.  :  subrotundata  Reitter,  1885,  Brùnn 

Verh.  natf.  Ver.,  XXIII,  19. 
subsp.  croatica  L.  Miller,  1867,  Wien  Verh.       Croatie 

zool.  bot.  Ges.,  XVII,  551. 
subsp.     Horvathi     Csiki,     1901,     Termesz.       Croatie,    Istrie 

Fuzet.,  XXIV,  487. 

Gen.  Aphaobius  Abeille. 
Abeille,  1878,  Toulouse  Bull.  Soc.  Hist.  nat.,  XII,  148. 

Milleri  Schmidt,  1855,  Wien  Verh.  zool.  bot.   Ges.,       Carniole 

V,  131. 

Heydeni  Reitter,   1885,   Briinn  Verh.    natf.   Ver.,       Carniole 

XXIII,  17. 

Gen.  Oryotus  L.  Miller. 

L.  Miller,  1856,  Wien  Verh.  zool.  bot.  Ges.,  VI,  627. 

Schmidti  L.  Miller,  1856,  Wien  Verh.  zool.    bot.       Carniole 

Ges.,  VI,  627. 
subsp.  subdentatus  J.  Millier,  1905,  Wiener       Istrie 

ent.  Ztg.,  XXIV,  32. 
Micklitzi  Reitter,  1885,  Briinn  Verh.  natf.  Ver.,       Carniole 

XXIII,  14. 

E.  —  SÉRIE  DE  SPEONESIOTES 

Gen.  Speonesiotes,  nov. 

narentinus  L.  Miller,  1861,  Wiener  ent.  Monats.,       Dalmatie,  Herzég. 
V,  266. 
syn.    :    pruinosus    Schaufuss,    1853,  Wrien 
Verh.    zool.   bot.    Ges.,    XIII,   1222. 
syn.    :    eurycnemis    Reitter    (1),    1904. 
Wiener  ent.   Ztg.,   XXIII,   26. 
subsp.   hirsutus  Jeannel,   nov.   (2).  Dalmatie 

(1)  Tous  les  exemplaires  mâles  du  S.  narentinus  présentent  la  conformation  îles  tibias  posté- 
rieurs par  laquelle  Reitter  a  caractérisé  son  espèce  eurycnemis. 

(2)  S.  narentinus,  subsp.  hirsutus,  nov.  —  Un  exemplaire  mâle  de  la  coll.  A.  Grouvelle,  étiqueté 
«  Dalmatie  »  se  distingue  du  narentinus  typique  par  les  caractères  suivants  : 

Ponctuation  beaucoup  plus  fine  et.  plus  superficielle.  Sur  le  prothorax,  les  points  sont  beau- 
coup plus  petits  et  plus  espacés;  sur  les  élytres,  les  points  sont  alignés  en  travers  beaucoup  plus 
régulièrement  et  figurent  de  véritables  strioles.  La  pubescence  est  rare,  mais  deux  fois  plus  longue 
que  chez  narentinus  ;  elle  est  pâle  et  non  dorée.  Les  élytres  sont  déprimés  sur  la  suture.  Pour  le 
reste,  il  est  identique  au  narentinus  typique. 

Il  est  probable  qu'il  doit  habiter  une  grotte  spéciale. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  39 

dorotkanus  Reitter,  1881.  D.  ent.  Zs.,  XXV,  215.       Dalmatie, 

Herzég. 


issensis  .T.   Millier,  1903.  Munchener  Kol.   Zs.,   I,       Dalmatie 

194. 
insularis    Apfelbeck,     1907,     Wiener    ent.     Ztg.,       Dalmatie 

XXVI,  319. 
Paganetdi  Ganglbauer,    1902,    Wien    Verh.    zool.       Dalmatie 

bot.  Ges..  LU.  45. 
Gobdnzi  lleitter,   1898.    D.   ent.    Zs.,    XLII,   339.       Dalmatie 
Fabianii  Dodero,   1904,   Genova  Ann.   Mus.   civ.       Vénétie 

St.  nat,  XLI,  55. 
antrorum  Dodero,   1900,   Genova  Ann.   Mus.   civ.       Vénétie 

St.  nat.,  XXXVII,  415. 
syn.  :  brachycerus  Dodero  (1),  1900,  Ge- 
nova Ann.  Mus.  civ.  St.  nat.,  XXXVII, 

415. 

F.  —  SÉRIE  DE  LEONHARDELLA 

Gen.  Proleonhardella.  nov. 

Matzenaueri  Apfelbeck.   1907,   Wiener  ent.   Ztg.,       Bosnie 
XXVI,  317. 

Gen.  Leonhardella  Reitter. 

Reitter,  1903,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXII,  209. 
syn.  :    Victorella  Reitter  (2),  1908,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXVII,  111. 

angulicollis    Reitter,     1903,  .  Wiener    ent.     Ztg.,       Herzégowine 
XXII,  209. 
subsp.    setnikana    Reitter,    1908,    Entom.       Herzégowine 
Blâtter,  8. 
antennaria  Apfelbeck,    1907,    Soc.    entomol..    Zû-       Monténégro 
rich,  XXII,  89. 
subsp.   Setniki  Reitter,   1907,   Wiener  ent.       Monténégro 
Ztg.,   XXVI,  321. 

(1)  Je  n'ai  pas  vu  .S',  antrorum  Dod.,  niais  il  semble  bien  résulter  de  la  bonne  description  de  son 
auteur  que  antrorum  typique  doit  être  le  mâle  (à  tarses  antérieurs  tétramètres)  et  la  var.  bra- 
chycerus la  femelle. 

(2)  Les  différences  que  donne  Reitter  ne  sont  certainement  pas  suffisantes  pour  isoler  L.  anten- 
naria dans  un  sous-genre  spécial. 


40  D'  R.  JEANNEL 

Gen.  Anillocharis  Reitter. 
Reitter,  1903,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXII,  231. 

stenopterus    Formanek,    1906,    Wiener   ent.    Ztg.,       Monténégro 

XXV,  151. 
Ottonis  Reitter  1903.  Wiener  ent.  Ztg.,  XXII,  232.       Herzégovvine. 
subsp.  plutonius  Reitter,  1907,  Wien.  ent.       Herzegowinc 

Ztg.,  XXVI  344. 

G.  —  SÉRIE  DE  PHOLEUONOPSIS 

Gen.  Pholeuonopsis  Apfelbeek. 
Apfelbeck,  1901,  Wien  Verh.  zool.  bot.  Ges.,  LI,  14. 
syn.  :  Blattodromus  Reitter,  1904,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXIII,  153. 

herculeanus    Reitter,     1904,     Wiener    ent.     Ztg.,       Bosnie 

XXIII,  153. 
setipennis  Apfelbeck,  1907,  Glasnik  z.  Mus.  Bosn.       Bosnie 

Herzég.,  XIX,  304. 
Ganglbaueri  Apfelbeck,   1901,   Wien  Verh.     zool.       Bosnie 

bot.  Ges.,  LI,  14. 
Grabowskii  Apfelbeck,  1907,  Glasnik  z.  Mus.  Bosn.       Herzégowine 

Herzég.,  XIX,  402. 

Gen.  Silphanillus  Reitter. 
Reitter,  1903,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXII.  210 

Leonhardi  Reitter,  1903,  Wiener  eut.  Ztg.,  XXII.       Herzégowin.' 
211. 

III.  —  Groupe  BRACHYSCAPITI 
A.  —  SÉRIE  DE  DRIMEOTUS 

Gen.  Mehadiella  Csik1. 
Csiki.,  1899,  Termesz.  Fuzet.,  XXII,  247. 
syn.  :  Frivaldszkya  Ganglbauer,  1899,   Kaf.   Mitteleur,   III.  98. 

Paveli   Frivaldszky    1880,    Termesz.    Fuzet,    IV,        Kra.sso-Szoreny 

183. 

Gen.  Drimeotus  F.  Miller. 

I,.  Miller,  1856,  Wien  Verh.  zool.  bol.  Ges  ,  VI,  635. 

Subgen.  Drimeotus,  s.  sir. 

Ormaiji  Reitter,  1889,  D.  ent.  Zs.,  XXXIII.  301.       Torda-Aranyos 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  41 


Chyzeri    Biro,  1897,  Termesz.  Fuzet.,  XXI,  447.  Bihar 

Entzi  Biro,  1897,  Termesz.  Fuzet.,  XXI,  448.  Bihar 

Kovacsi  L.   Miller,   1856,  Wien  Verh.     zool.   bot.  Bihar 

Ges.,  VI,  635. 

Horvathi  Biro,  1897,  Termesz.  Fuzet.,  XXI,  448.  Bihar 

Subgen,  Fericeus  Reitter, 

Reitter,  1885,  Brunn  Verh.  natf.  Ver.,  XXIII,  13. 

Kraatzi  Frivaldszky,  1857,  Wien  Verh.  zool.  bot.       Bihar 
Ges..  VII,  45. 

Gen.  Pholeuon  Hampe. 

Hampe,  1856,  Wien  Verh.  zool.  bot.  Ges.,  VI,  463. 

syn.  :  Apropeus  Reitter,  1885,  Brunn  Verh.  natf.  Ver.,  XXIII,  10. 

Subgen.  Parapholeuon  Ganglbauer. 
Ganglbauer,  1887,  D.  ent.  Zs.,  XXXI,  95. 

gracile  Frivaldszky,   1861,  Wiener  ent.   Monats.,       Bihar 

V,  387. 
hungaricum   Csiki,    1904,    Ann.    Hist.    nat,    Mus.       Szolnok-Doboka. 

Hung.,  Budapest,  II,  565. 

Subgen.  Pholeuon,  s.  str. 

anguMicolle  Hampe,  1856,  Wien  Verh.  zool.  bot.       Bihar 

Ges.,  VI,  463. 
leptoderum  Frivaldszky,   1857,   Wien   Verh.    zool.       Bihar 

bot.  Ges.,  VII,  44. 
syn.  :  Hazayi  Frivaldszky,  1884,  Termesz. 

Fuzet.,  VIII,  280. 

B.  —  SÉRIE  DE  SOPHROCHAETA 

Gen.  Sophrochaeta  Reitter. 
Reitter,  1885,  Brunn  Verh.  natf.  Ver.,    XXIII,  17. 

insignis  Frivaldszky,  1880,  Termesz.  Fuzet.,   IV,       Krasso-Szoreny. 

181. 
Merkli.  Frivaldszky.  1883,  Termesz.  Fuzet..  VII, 12.        Krasso-Szoreny. 
Reitterl  Frivaldszky,  1884,  Termesz.  Fuzet.,  VIII,       Krasso-Szoreny. 

280, 


42  Dr  R,  JEANNEL 

C.  —  SÉRIE  DE  APHOLEUONUS 

Gen.  Proleonhardia,  nov. 
Neumanni  Apfelbeck,  1901,  WienVerh.  zool.  bot.       Bosnie 
Ges..  LI,  14. 

Gen.  Charonites  Apfelbeck. 
Apfelbeck,  1907.  Wiener  ent.  Ztg.,  XXVI,  314. 

Matzenaueri  Apfelbeck,    1907.    Wiener  ent.    Ztg.,       Bosnie 
XXVI,  314. 

Gen.  Adelopidius  Apfelbeck. 
Apfelbeck,  1907,  Wiener  ent.    Ztg..  XXVI,  320. 

Sequensi  Reitter,  1902,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXI,  223.       Bosnie 

Gen.  Leonhardia  Reitter. 
Reitter,  1901,  Wiener  ent.  Ztg.,  XX,  128. 

Hilfi  Reitter,  1901,  Wiener  ent.   Ztg.,  XX,  128.       Herzégowine 
Rc  it  ter  iBveit  1902.  Soc.  entomol.,  Zurich,  XVIII,  89.       Bosnie 

Gen.  Haplotropidius  J.  Millier. 

J.  Millier,  1903.  Wien  Sitz.-Ber.  Ak.  Wiss..  CXII,  89. 

pubescens  J.    Millier.   1903,   Wien   Sitz.-Ber.     Ak.       Dalmatie 

Wiss.,  CXII,  78. 
Taxi  J.  Mûller,  1903.  Wien  Sitz.-Ber.  Ak.  Wiss.,       Dalmatie 

CXII,  83. 
subinflatus   Apfelbeck,    1907.    Wiener    ent,    Ztg.,       Dalmatie 

XXVI,  315. 

Gen.  Apholeuonus  Reitter. 

Reitter,  1889,  D.  ent,  Zs.,  XXXIII,  369. 

longicollis  Reitter,  1904,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXIII,       Bosnie 

255. 
syn.  :  Sequensi  Reitter,  1906,  Soc.  entomol., 

Zurich,  XXI,  97. 
syn.    :   nudus  Reitter,   1906,   Wiener  ent, 

Ztg.,  XXV,  238  (nec  Apfelbeck). 
nudus  Apfelbeck,  1889,  Glasnik  z.  Mus.  Bosn.  Her-       Bosnie 

zég.,  I,  63. 
syn.  :   Knoteki  Reitter,  1906,  Wiener  ent 

Ztg.,  XXV,  237. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  43 

subsp.     Sturanyi    Apfelbeck,     1906,     Soc. 
entomol.,   Zurich,   XXI,  113. 

Gen.  Protobracharthron  Reitter. 

Reitter,  1889.   D.   ent.  Zs.,   XXXIII,  295. 
syn.  :  Spelaetes  Apfelbeck  (1),  1907,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXVI,  315. 

Reitter  i  Apfelbeck,   1889,   Glasnik  z.   Mus.    Bosn.       Bosnie 

Herzég.,  I,  63. 
Grabowskii  Apfelbeck,   1907,   Wiener,    ent.    Ztg.,       Dalmatie 

XXVI,  316. 

Gen.  Parapropus  Ganglbauer. 

Ganglbauer,  1899,   Kaf.  Mitteleur.,  III,  83. 

syn.  :  Leptonotus    ||    Motschulsky,  1869,  Moscou 'Bull.  Soc.  Nat.,  XLII, 

253  ;  nec   Kaup,  1856  (Pisces  Syngnathidae). 
syn.  :  Propus   ||   Abeille,  1878,  Toulouse  Bull.  Soc.  Hist.  nat.,  XII,  149  ; 

nec  Oken,  1838  (Reptilia  Amphisbsenidae). 

sericeus  Schmidt,  1852,  St.  ent.  Ztg.,   XIII,  382.       Garniole,  Croatie 
syn.  :  intermedius  Hampe,  1870,   Berliner 
ent.  Zs..  XIV.  332. 
Pfeijeri  Apfelbeck,  1908,  Glosnik     z.  Mus.  Bosn.       Bosnie 

Herzeg.,  XX,  417. 
Ganglbaueri   Ganglbauer,    1899,    Kaf.    Mitteleur.,       Bosnie 
III,   85. 
subsp.  humeralis  Apfelbeck,  1907,  Wiener       Bosnie 
eut,  Ztg..  XXVI,  318. 

D.  —  SÉRIE  DE  LEPTODIRUS 

Gen.  Hohenwartia,  nov. 

Freyeri  L.  Miller,  1855,  Wien  Verh.  zool.  bot.  Ges.,       Carniole 

V,  506. 
subsp.  Netolitzkyi  J.  Millier,  1908,  Wiener       Carniole 

ent.  Ztg.,  XXVII,  39. 
Robici  Ganglbauer,  1899,  Kaf.  Mitteleur.,  III,  102.       Carniole 

(1)  Je  ne  puis  partager  l'opinion  de  REITTER  (1908,  p.  106), qui  rapproche  le  SpeUtetes  Grabowskii 
des  Haplotropidius.  Sa  ponctuation,  la  forme  de  son  prothorax,  celle  de  sa  carène,  me  font  penser 
au  contraire  qu'il  n'y  a  pas  lieu  de  maintenir  même  une  distinction  de  sous-genres  entre  le  Spe- 
lar.les  d' Apfelbeck  et  Protobracharthron  dont  j'ai  sous  les  yeux  un  type,  provenant  de  la  coll.  Reitter. 


U  D1  R.  JEANNEL 

Gen.  Bathyseimorphus,  nov. 

byssinus  Schiôdte  (1),  1849,  Spec.  Faun.  subterran.,       Carniole 
10. 
subsp.    acuminalus   L.    Miller,    1855,    Wien       Carniole 

Verh.  zool.  bot.  Ges.,  V,  507. 
subsp.    Ukanensis    Reitter,    1890,    Wiener      Croatie 
ent.  Ztg.,  IX,  191. 
globosus  L.  Miller,  1855,  Wien  Verh.    zool.    bot.       Carniole 
Ges.,  V,  507. 

Gen.  Spelaeodromus  Reitter. 
Reitter,  1885,  Briinn  Verh.  natf.  Ver.  XXIII,  10. 
Pluto  Reitter,  1881,  D.  ent.  Zs..  XXV,  214.  Croatie 

Gen.  Leptodirus  Schmidt. 

Schmidt,  1832,  Illyrisches  Blatt,  n°  3,  9. 

syn.  :  Leptoderus  Schmidt,  1852,  St.  ent.  Ztg.,  XIII,  381. 

syn.  :  Stagobius  Schiôdte,  1849,  Spec.  Faun.  subterran.,  16. 

Subgen.  Astagobius  Reitter. 
Reitter,  1886,  Wiener  ent.  Ztg.,  V,  315. 

angustatus  Schmidt,  1852,  St.  ent.  Ztg.,  XIII,  381.       Carniole 
syn.  :  Robici  Joseph,  1868,  Breslau  Jah- 
resber.  Ges.  vaterl.  Cultur  (1867).  170. 

Subgen.  Leptodirus,  s.  sir. 

Grouvellei  Jeannel,  1910,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  29.       Carinthie 
Hohenwarti  Schmidt,  1832,  Illyriches  Blatt,  n°  3,  9.       Carniole,  Istrie 
syn.  :  Hochenwartii  Sturm,  1849.  Deutschl. 

Ins.,  XX,  93. 
syn.    :    troglodytes   Schiôdte.    1849,    Spec. 

Faun.  subterran.,  16. 
var.    Deschmanni    Joseph,    1872,    Breslau       Carniole 
Jahresber.    Ges.    vaterl.    Cultur  (1871), 
175. 

(]  )  II.  byssinus,  loin  d'être  rare,  est  très  répandu  dans  toutes  les  collections  où  on  le  trouve  mêlé 
i.u  B.  acuminatus.  1!  s'en  distingue  aisément  par  ses  tarses  antérieurs  mâles  plus  étroits  que  le  tibia 
.■m  lieu  que  ceux  de  />'.  acuminatus  sont  aussi  larges  que  le  tibia  ;  de  plus  la  structure  du  pénis  est 
uu  peu  différente.  B.  byssinus  habite  les  grottes  du  bassin  de  la  Laibach  (Adelsberg,  Liiegg, 
Nussdorf)  ;  B .  acuminatus  au  contraire  occupe  les  bassins  de  la  Kerka  et.  de  l'Una  (grottes  du 
district  de  Riidolfswerck  et  du  sud  du  district  de  Oberloitscbt. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  45 

subsp.  Schmidti  Motschulsky,  1856.  Étud.       Carniole 

entomol.,  V,  35. 
subsp.  reticulatus  J.  Millier,  1905,  Wiener       Istrie 

ent.  Ztg.,  XXIV,  32. 


IV.  —  Groupe  ANTROHERPONA 

A.  —  SÉRIE  DE  SPELAEOBATES 

Gan.  Spelaeobates  J.  Miiller. 
J.  Miiller,  1901.  Wien  Verh.  zool.  bot.  Ges.,  LI,  16. 

Nwaki  J.   Millier.    1901.   Wien   Verh.    zool.   bot.       Iles  dalmates 
Ges..  LI.  19. 

*  * 

pharensis  J.  Mùller,  1901,  Wien  Verh.    zool.  bot,       Iles  dalmates 

Ges.,  LI,  20. 
Peneckei  J.   Miiller,    1903.   Wien    Sitz.-Ber.    Ak.       Iles  dalmates 

Wiss.,  CXII.  882. 
Kraussi   J.    Miiller,    1903,    Wien     Sitz.-Ber.    Ak.       Iles  dalmates 

Wiss.,  CXII,  885. 

B.  —  SÉRIE  DE  ANTROHERPON 

Gen.  Antroherpon  Reitter. 

Reitter,  1889,  D.  ent.  Zs.,  XXXIII,  294. 

syn.  :  Eamecosoma  J.  Miiller.  1901,  Wien  Verh.  zool.    bot.  Ges..   LI.  29. 

cylindricolle    Apfelbeck,    1889,    Glasnik  z.    Mus.       Bosnie 
Bosn.    Herzég.,    I.   61. 
subsp.  thoraeicum  Apfelbeck,  1907,  Glasnik       Bosnie 
z.  Mus.  Bosn.  Herzég.,  XIX,  402. 
Matzenaueri   Apfelbeck,    1907,    Glasnik    z.    Mus.       Monténégro 
Bosn.  Herzég.,  XIX,  401. 
subsp.   latipenne  Apfelbeck,  1907,  Glasnik       Monténégro 
z.  Mus.  Bosn.  Herzég.,  XIX,  401. 


Dombrowskii   Apfelbeck.    1907.    Glasnik    z.    Mus.       Dalmatie 
Bosn.   Herzég..   XIX.  303. 


46 


D'  R.  JEANNEL 


Ganglbaueri    Apfelbeck,     1894,     Sarajevo     Wiss.       Herzégowine 

Mitth.  Bosn.  Herzég.,  II,  513. 
Matulici  Reitter,  1903,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXII,       Herzégowine 

216. 


stenocephalum  Apfelbeck,  1901,  Wien  Verh.   zool.       Bosnie 

bot.  Ges.,  LI,  15. 
pygmaeum  Apfelbeck,  1889,  Glasnik  z.  Mus.  Bosn.       Bosnie 

Herzég.,  I,  61. 
Hôrmanni  Apfelbeck,  1889,  Glasnik  z.  Mus.  Bosn.       Bosnie 

Herzég.,  I,  62. 
subsp.  hypsophilum  Api  elbeck,  1907,  Glas-       Herzégowine 

nik  z.  Mus.  Bosn.  Herzég.,  XIX,  402. 
Lnreki  Zoufal,  1904,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXIII,  20.       Herzégowine. 
syn.  :  Kraussi  J.  Mùller,  1904,  Miinchener 

Kol.  Zs.,  II,  38. 
Leonhardi  Reitter,  1902,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXI,       Bosnie 

208. 


SPECIES  incert;e  SEDIS 


1.  Bathyscia  (?)  Vallarsae  Halbherr,  1898,  Wiener  ent.  Ztg.,  XVII, 
180  ;  Tyrol.  —  M'est  inconnu.  Se  placera  peut-être  dans  le  genre 
Bathysciola  Jeann.,  à  côté  du  B.   Halbhcrri  Reitt. 

2.  Bathyscia  (?)  minuscula  Abeille,  1901,  L'Échange,  Moulins.  XVII, 
68  ;  Savoie.  —  Très  insuffisamment  décrit.  Le  type  (coll.  Abeille) 
est  une  femelle  ;  ce  sera  encore  probablement  un  Bathysciola  Jeann. 

3.  Bathyscia  (?)  Kauti  Apfelbeck,  1907,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXVI,  318  ; 
Bosnie.  —  Très  insuffisamment  décrit. 

4.  Bathyscia  (?)  serbica  J.  Millier,  1904,  Miinchener  Kol.  Zs.,  II,  41  ; 
Serbie.  —  Le  mâle  est  inconnu.  D'après  la  bonne  description  de 
J.  Miiller,  il  semble  qu'il  se  placera  peut-être  dans  le  genre  Proleon- 
hardia  Jeann. 

5.  Bathyscia  (?)  thessalica  Reitter,  1887,  D.  ent.  Zs.,  XXXI,  276; 
Thessalie.  —  Le  type  unique  que  j'ai  sous  les  yeux  est  une  femelle. 
C'est  une  très  remarquable  espèce  qui  devra  peut-être  servir  de 
type  à  un  nouveau  genre  dans  la  série  des  Hexaurus  Reitt.  Mais  il 
faudrait  connaître  le  mâle  avant  de  se  prononcer. 


SILPHIDES  CAVERNICOLES  47 

6.  Bathyscia  (?)  oviformis  La  Brûlerie,  1872,  Paris  Ann.  Soc.  ent.,  447  ; 
patrie  inconnue.  —  N'est  certainement  pas  synonyme  de  Speonomus 
zophosinus  Saulcy  ;  j'ai  vu  autrefois  le  type  (coll.  Abeille)  et  il  se  pour- 
rait que  ce  soit  un  Speonesiotes  Jeann. 

7.  Bathyscia  (?)  Baveli  Dodero,  1904,  Genova  Ann.  Mus.  civ.  St.  nat., 
XLI,  57  ;  île  de  Capri.  —  L'auteur  ne  parle  pas  de  l'organe  copula- 
teur  mâle.  Il  doit  s'agir  d'une  espèce  du  genre  Parabaihyscia  Jeann., 
voisine  du  P.  Doderoi  Fairm. 

8.  Bathyscia  (?)  heteromorpha  Dodero,  1909,  Genova  Ann.  Mus.  civ.  St. 
nat.,  XLIV,  203  ;  Côme.  — Malgré  l'excellente  description  de  Dodero, 
il  est  impossible  de  savoir  où  cette  espèce  doit  être  placée,  sans  con- 
naître la  structure  de  son  organe  copulateur  mâle. 

9.  Bathyscia  (?)  Bucheti  Abeille,  1905,  Paris  Bull.  Soc.  ent.,  208; 
Alpes-Maritimes.  —  Encore  une  espèce  insuffisamment  décrite  ; 
l'auteur  ne  dit  rien  des  longueurs  proportionnelles  des  articles  des 
antennes.  Il  est  possible  que  les  affinités  de  cette  espèce  ne  soient 
pas  si  superficielles  que  Abeille  le  dit  avec  lucidula  Delar.  et  qu'elle 
appartienne  comme  lui  au  genre  Speophyes  Jeann.,  à  tarses  anté- 
rieurs mâles  tétramères. 

10.  Aphaobius  (?)  Maneki  J.  Mùller,  1909,  Wiener  ent.  Ztg.,  XXVIII, 
281  ;  Bulgarie.  —  Il  manque  à  la  très  bonne  description  de  J.  Mùller 
des  renseignements  sur  l'organe  copulateur  mâle,  pour  affirmer 
qu'il  s'agit  bien  là  d'un  Aphaobius  Ab. 


E.  —  INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

1878.    Abeille  de  Perrin  (E.).   Note   sur  les    Leptodirites.   {Toulouse 

Bull.  Soc.  Hist.  nat.,  XII,  p.  144-155.) 
1899.   Ganglbauer  (L.).  Die    Kàfer   von  Mittel  Europa,  III.  Leptode- 

rini.  (Wien.) 
1902.   Ganglbaxjer  (L.).  Zwei  neue  Bathyscien  aus  Dalmatien.  (Wien 

Verh.  zool.  bot.  Ges.,  LU,  p.  45-49.) 
1880.    Horn  (G.-H.).  Synopsis  of  the  Silphidae  of  the  United  States 

with  référence  to  the  gênera  of  othes  countries.   (American 

Coleoptera,  Philadelphie.) 
1908.   Jeannel  (R.).  Biospeologica  V.  Coléoptères  (lre  série).  (Arch.  Zool., 

Paris,  4e  série,  VIII,  n°  3,  p.  267-326,  pi.  XII-XIV) 
1901.   Mùller  (J.).  Beitrag  zur  Kenntniss  der    Hôhlensilphiden.  (Wien 

Verh.   zool.  bot.  Ges.,  LI.   p.   16-33,  pi.   I.) 


48  Dr  R.  JEANNEL 

1885.  Reitter  (E.).  Bestimmungstabellen  der  europàischen  Coleopteren, 

XII.  Silphidae.  (Briinn  Verh.  natf.   Ver.,  XXIII,  p.  1-122.) 

1886.  Reitter  (E.).    Beitrag  zur  Systematik   der   Grotten  Silphiden. 

{Wiener  ent.  Ztg.,  V,  p.  313-316.) 
1889.   Reitter  (E.).   Bemerkungen  und  Berichtigungen  zu  den  Clavi- 

cornen  in  der  Faunabaltica,  2  Aufl.,  und  Fauna  transsylvanica, 

von  Dr  G.  Seidlitz.  (D.  ent.  Zs.,  p.  289-318.) 
1908.   Reitter  (E.).    Dichotomische   Ubersicht   der  blinden   Silphiden 

Gattungen.  {Wiener  ent.  Ztg.,  XXVII,  p.  103-118.) 
1861.   Schaufuss  (L.-W.).  Ùber  sieben   augenlose  Silphiden    Gattungen 

{Dresden   Sitz.-Ber.   Isis,   1861,   p.    18.) 
1849.   Schiodte  (J.-C).  Spécimen  Faunae  subterraneae  {Kgl.  Danske 

Videnskab.   Selsk.   Skrift.,    5   Raekke,    nature,   og    mat.   Afdel, 

2  Bind,  39  p.,  pi.   I-IV.) 
1889.   Seidlitz  (G.).  Fauna  baltica.  Zweite  Auflage.  XLVII,  p.  74-78..). 


ARCHIVES    DE   ZOOLOGIE   EXPÉRIMENTALE   ET  GÉNÉRALE 

5^  Série,  Tome  V,  p.  49  à  66. 

25  Mars   1910 


BIOSPEOLOGICA 


XV"i 


ET  OPIL 


(DEUXIÈME  SERIE) 

PAR 

E.   SIMON 


TABLE     DES     MATIÈRES 

Araneae 

Pages 

Sicarhdae.  —  Loxosceles  ntfescens  lucifuga  subsp.  n 50 

Leptonetidae.  —  Leptoneta  infuscata  E.  Sim.  (p.  50).  —  L.  Jeanneli  E.  Sim.  (p.  51). 

—  L.  microphthalma  E.  Sim.  (p.  51).  —  L.  Kernensis  n.  sp 52 

Dysderidae.  —  Dysdera  sp.  (p.  53).  —  Dysdera  sp 53 

Pholcidae.  —  Pholcus  phalangioides  (Fuessli)  (p.  53).  —  P.  opilionoides  (Schrank)..       53 

Theridiidae.  —  Pedanostethus  lividus  (Blackwall) 54 

Argiopidae.  —  Linyphiinae.  —  Diplocephulus  lusiscus  (E.  Sim.)    (p.  54).   —  Scolo- 

neta  barbara  n.  g.,  n.  sp.  (p.  54).  —  Porrhoma  Proserpina  E.  Sim.  (p.  55).  —  P. 

Rosenhaueri  (L.  Koch)  (p.  56).  —  P.   indecorum   sp.    n.  (p.  56).  —  P.  eorsicum 

sp.  n.  (p.  57).  —  Lephthyphantes   leprosus  (Ohlert)  (p.  58).  —  L.  pallidus  (O.  P. 

Cambridge).    —  L.    tirtensis   sp.    n.  (p.    59).    —    Taranucnus  Orphaeus   E.  Sim. 

(p_  60).   —    T.  Marqueti  E.  Sim.  (p    60).  —    Taranucnus  sp.   (p.  61).  —    Troqlo- 

hyphantes  pyrenaeus  E.  Sim 61 

Tetraonathinae.  —  Meta  Menardi  (Latr.)  (p.  62),  —  M.  Merianae 

(Scopoli)  (p.  63).  —  Nesticus  cellulamis  (Clerck) 63 

Àgelenidae.  —  Tegenaria  domeslica  (Clerck)  (p.  63).  —  Chorizomma  siibterraneum  E. 

Sim 6i 

Opillones 

Phalangodidae.  —  Phalangodes  Lespesi  (Lucas) 64 

Phalasgiidae.  —  Cosmobunus  granarius  (Lucas) 65 

Ischyropsalidae.  —  Ischyropsatis  pyrewiea,  E.  Sim 65 

Nemastomatidae.  —  Nemastonia  baeilliferum  E.  Situ 66 

(1)  Voir  pour  Biospeologica  I  à XIV,  ces  Archives,  tome  VI,  VII,  VIII et  IX  de  la  4e  série; 
et  tome  I,  II,  IV  et  V  de  la  5e  série. 


ARCU.   HE  ZOOL.   EXP.  ET  OtS.  —  5"  SÉRIE.  —  T.  V. 


UI). 


50  E.  SIMON 

ordo  ARANEAE 

Familia  SICARIIDAE 
Loxosceles  rufescens  lucifuga,  subsp.  nova, 

A  typo  difïert  oculis  cunctis  minoribus,  spatio  inter  medios 
et  latérales  diametro  oculo  saltem  quadruple  latiore. 

Algérie.  —  Grotte  Tfri-Ammal,  près  du  village  Oulad  ben 
Dahmane,  commune  de  Palestro,  département  d'Alger,  14  sep- 
tembre 1906,  n°  169. 

Les  Loxosceles  rufescens  recueillis  dans  cette  grotte  diffèrent 
de  la  forme  ordinaire  par  les  yeux  plus  petits,  et  les  trois 
groupes  oculaires  plus  largement  séparés  les  uns  des  autres, 
indices  d'une  adaptation  cavernicole  au  premier  degré.  Les 
individus  recueillis  dans  une  grotte  près  d'Alicante  en  Espagne 
(lre  série,  Aran.,  p.  537)  sont  au  contraire  tout  à  fait  normaux. 


Familia  LEPTONETIDAE 
Leptoneta  infuscata  E.  Simon. 

In  Ann.  Soc.  ent,  Fr.,  1872,  p.  481,  pi.  XVI,  ff.  15-16. 
L.  Minos  E.  Simon,  ibid.,  1882,  p.  202. 

Département  de  VAudc  (France).  —  Grotte  de  Sabarac,  Axât, 

20  av.  1906,  n°  148. 

Département  de  VAriège  (France).  —  Grotte  de  la  Garosse, 
La  Bastide-de-Sérou,  18  août  1906,  n°  154. 

Grotte  de  Férobac,  La  Bastide-de-Sérou,  22  août   1906  et 

21  juillet  1907,  n08  160  et  203. 

Grotte  des  Echelles  ou  de  Lombrive,  Ussat,  19  août  1906, 
n°  155. 


ARANEAE  ET  OPILIONES  51 

Grotte  de  l'Herm,  l'Herm,  20  août  1906,  n°  156. 

Grotte  de  Rieufourcau,  Belesta,  23  août  1906,  n°  162. 

Grotte  de  Sainte-Hélène,  Foix,  24  août  1906,  n°  163. 

Grotte  de  Bédeillac,  Bédeillac-et-Aynat,  24  août  1906, 
n°  165. 

Grotte  du  Portel  ou  de  Crampagna,  Loubens,  22  juillet  1907, 
n°  205. 

Grotte  de  Sarradet,  Freychenet,  21  juillet  1907,  n°  206. 

Grotte  de  Tourtouse,  Tourtouse,  9  août  1907,  n°  209. 

Nous  l'avons  cité  de  la  grotte  de  l'Herm  sous  le  nom  de 
L.  Minos  (lre  série,  p.  537)  mais  nous  avons  acquis  depuis  la 
certitude  qae  L.  Minos  ne  différait  pas  spécifiquement  de 
L.  infuscata  décrit  antérieurement.  L.  infuscata  est  la  forme 
sublucicole  qui  se  trouve  sous  les  grosses  pierres  et  dans  les 
détritus  jusque  dans  la  zone  maritime  des  Pyrénées-Orientales, 
L.  Minos  est  la  forme  plus  décolorée  mieux  adaptée  au  séjour 
des  grottes. 

Espèce  très  répandue  dans  toute  la  partie  orientale  de  la 
chaîne  des  Pyrénées. 


L.  Jeanneli  E.  Simon. 

In  Arch.  expér.  (sér.  4)  VI,  1907,  p.  538. 

Retrouvé  le  20  août  1907,  n°  210,  dans  la  grotte  de  Gargas 
(Hautes-Pyrénées)  où  il  avait  été  découvert  en  1905. 

L.  mierophthalma  E.  Simon. 

In  Ann.  Soc.  eut.  Fr.,  1872,  p.  480,  pi.  XVI,  fl.  17-19. 

Département  de   la  Haute-Garonne   {France).   —  Grotte  do 
l'Espugne,  Saleich,  13  août  1906,  n°  153. 

Espèce  connue  depuis  longtemps  des  grottes  d'Estellas  près 
Aulus,  et  Listellas  près  Prat,  dans  le  département  de  l'Ariège. 


52  E    SIMON 

L.  kernensis,  sp.  nov. 

<3  ?  long.  2,5  mm.  Céphalothorax,  sternum  pedesque  lulvo- 
oUvacea,  abdomen  albido-lividum  vel  lividum,  saepe  postice, 
prope  mamillas,  confuse  infuscatum.  Céphalothorax  sternumque 
nitida  sed  subtilissime  coriacea.  Femora  pedum  anticorum 
haud  aculeata,  subtus,  praesertim  maris,  granulis  nigris  suba- 
cutis  et  setiferis  subseriatis  usque  ad  apicem  sat  crebre  munita. 
Oculi  sat  magni,  quatuor  antici  postice  nigro-marginati,  duo 
postici  inter  se  juxta  contigui,  tenuissime  nigro-cincti,  ab 
anticis  spatio  oculo  laterali  anteriore  paulo  minore  distantes. 
—  <3  Pedum-maxillarium  fémur  gracile,  modice  longum,  subtus 
muticum,  tibia,  superne  visa,  patella  non  multo  longior, 
tarsus  tibia  cum  patella  non  brevior,  parallelus  et  obtusus, 
extus  non  emarginatus  et  apophysi  carens  sed  supra  ad  apicem 
setis  longissimis  erectis  et  inordinatis  munitus  et  extus,  prope 
apicem,  aculeo  setiformi,  recto  et  antice  oblique  directo,  arma- 
tus,  bulbus  magnus  subglobosus. 

Algérie..  —  Grotte  de  Rhar-el-Baz,  sur  la  route  de  Bougie 
à  Djidjelli,  dép.  de  Constantine,  11  octobre  1906,  n°  180. 

Surtout  voisin  d'une  espèce  encore  inédite  (L.  italica)  qui 
se  trouve  à  Saint-Martin  Vésubie  (Alpes-Maritimes)  et  àVal- 
lombrosa  (Italie)  sous  les  très  grosses  pierres  dans  les  forêts  de 
sapins  ;  ces  deux  espèces  diffèrent  de  toutes  les  autres  par 
le  tarse  de  la  patte-mâchoire  sans  dépression  ni  saillie  externe, 
mais  tandis  que  le  tarse  de  L.  italica  est  assez  brusquement 
rétréci  près  de  l'extrémité  et  terminé  en  pointe  subaiguë  légè- 
rement incurvée,  celui  de  L.  kernensis  est  parallèle  et  obtus. 

Une  autre  espèce  algérienne,  L.  spinima?ia  E.  Sim.,  que  nous 
avons  découverte  près  de  Blida  sous  des  blocs  de  rochers, 
est  facilement  reconnaissable  au  fémur  de  sa  patte-mâchoire 
armé  en  dessous  de  deux  séries  de  longues  épines. 


ARANEAE  ET  OPILTONES  53 

Familia  DYSDERIDA.E 

Dysdera...  sp   ?  (jeune  indéterminable.) 

Algérie.  —  Grotte  du  Veau-Marin,  près  de  Chenoua-plage, 
dép.  d'Alger,  7  sept.  1906,  n°  167. 

Dysdera...  sp.  ?  (jeune  indéterminable). 

Département  de  VAriègc  (France).  —  Grotte  d'Aurouze, 
Montferrier,  20  juillet  1907,  n°  201. 

La  présence  de  ces  jeunes  Dysdera  dans  les  grottes  (la  seconde 
à  l'entrée)  est  très  probablement  accidentelle, 

Familia  PHOLCIDAE 
Pholcus  phalangioides  (Fuessli). 

Algérie.  —  Grotte  du  Veau-Marin,  près  do  Chenoua-plage, 
dép.  d'Alger,  7  septembre  1906,  n°  167. 

Grotte  du  Pic  des  Singes,  Bougie,  dép.  de  Constantine, 
5  octobre  1906,  n°  176. 

Grotte  du  chemin  du  Cap  Carbon,  Bougie,  dép.  de  Constan- 
tine, 5  oct.  1906,  n°  177 

Comme  nous  l'avons  dit,  cette  espèce  commune  dans  les 
maisons,  ne  peut  être  regardée  comme  cavernicole. 

Pholeus  opilionoides  (Schrank), 

Département  de  V Aude  (France).  —  Grotte  de  Sabarac, 
Axât,  20  av.  1906,  n°  148. 

L'observation  précédente  peut  s'appliquer  au  P.  opilionoides. 


54  E.  SIMON 

Familia  THERIDIIDAE 
Pedanostethus  lividus  (Blackwall). 

Département  de  V Hérault  (France).  —  Grotte  d'Assignan, 
Assignan,  14  juin  1904,  n°  138. 

Département  de  VAriége  (France).  —  Grotte  de  Lavelanet, 
19  juillet  1907,  n°  199. 

Sans  doute  accidentel  dans  ces  grottes;  espèce  commune 
dans  les  mousses  des  bois  et  répandue  dans  toute  l'Europe. 
Une  espèce  voisine  P.  Mazaurici  E.  Simon,  découverte  récem- 
ment dans  les  grottes  du  département  du  Gard,  paraît  plus  ex- 
clusivement cavernicole. 

Familia    ARGIOPIDAE 

Subfamilia  Linyphiinae 

Diploeephalus  lusiscus  (E.  Simon). 

Département  de  VAriége  (France).  —  Grotte  de  i'Herm, 
l'Herm,  avril  1906,  n°  144. 

Nous  l'avons  indiqué  dans  la  lre  série  des  grottes  de  Gargas 
et  de  Sibiran,  dans  les  Haates-Pyrénées. 

SCOTONETA,  nov.  gen. 

A  Trichonco,  cui  valde  affinis  est,  difïert  oculis  inter  se  con- 
fertioribus,  lateralibus  minus  prominulis,  clypeo  latiore  et 
praesertim  chelis  maris  antice  valde  dentatis. 

Scotoneta  barbara,  sp.  nov. 

cf  long.  2  mm.  Céphalothorax  ovatus,  fulvo-rufulus,  pos- 
tice  leviter  et  sensim  dilutior,  parte  cephalica  leviter  convexa, 
fronte  lata  et  obtusa.  Oculi  postici  in  lineam  leviter  procurvam, 


ARANEAE  ET  OPILIONES  55 

sat  magni  aeqai,  medii  leviter  ovati  et  postice  acuminati  a 
lateralibus  quam  inter  se  vix  remotiores  (spatio  oculo  haud 
vel  vix  majore  inter  se  sejuncti).  Oculi  antici  in  lineam  rec- 
tam,  medii  minores,  nigri,  inter  se  subcontigui,  a  lateralibus 
spatio  oculo  medio  vix  aequilato  distantes.  Clypeus  leviter 
obliquus,  fere  planus,  area  oculorum  latior.  Chelae  rufulae, 
validae  et  convexae,  sed  apicem  versus  valde  attenuatae, 
nitidae  sed  extus  minutissime  et  parce  nigro-granulosae,  in- 
tus,  prope  médium,  dente  valido,  acuto  et  obliquo  armatae, 
ungue  longissimo.  Partes  oris  fusco-castaneae.  Sternum  ful- 
vum,  sublaeve.  Abdomen  ovatum,  cinereo-testaceum,  tenuiter 
pilosum.  Pedes  modice  longi,  saltem  femoribus,  sat  robusti, 
fulvo-rufuli,  femoribus  cunctis  muticis,  patellis  ad  apicem, 
tibiis  paulo  ante  médium,  seta  spiniformi  longissima  et  erecta 
supra  instructis.  Pedes-maxillares  fulvo-rufuli,  apice  infuscati, 
patella  cylindracea,  paulo  longiore  quam  latiore,  tibia  patella 
circiter  aequilonga  vel  vix  longiore,  apicem  versus  leviter  ampli- 
ata,  apophysibus  binis  instructa,  altéra  superiore  sat  brevi  conica 
et  obtusa,  altéra  exteriore  gracili  et  longissima  secundum 
marginem  exteriorem  tarsi  ducta  et  apicem  fere  attingente 
leviter  curvata,  tarso  maximo  ad  basin  atque  ad  apicem  valde 
attenuato,  extus  subrecto,  intus  valde  ampliato  et  subro- 
tundo.  bulbo  magno  stylo  longo,  circulum  formante,  munito. 
9  long.  2,5  mm.  Mari  subsimilis.  Plaga  genitalis  paulo  latior 
quam  longior,  antice  rotunda,  postice  recte  truncata,  leviter 
convexa  atque  in  declivitate  postica  fovea  transversa  tenuiter 
marginata  et  antice  excisa,  impressa. 

Algérie. —  Grotte  du  lac  souterrain, près  des  sources  chaudes 
de  Hammam  Meskoutine,  dép.  de  Constantine,  21  octobre  1906, 
n°  182. 

Porrhomma  Proserpina  E.  Simon. 

Département  de  VAriège  (France).  —  Grotte  de  Lavelanet, 
Lavelanet,  22  août  1906,  n°  159. 


56  E.  SIMON 

Grotte  de  Capètes,  dans  la  forêt  de  Freychenet,  24  juillet 
1907,  n°  208. 

Nous  l'avons  indiqué,  dans  la  lre  série,  de  la  grotte  de  l'Ours 
dans  les  Hautes-Pyrénées. 


P.  Rosenhaueri  (L.  Koch). 

Hnyphm  R,  L.  Koch,  Apterol.;FrankiBC.  Jura,  1874,  p.  128,  pi.  I,  ff.  2-5. 
Porrhmnma  Egeria  E.  Simon,  Âr.  Fr.,  V,  p.  357,  ff.  131-133. 
P.  Rosenhaueri,  ibid.,  p.  360  (nota),  f.  135. 
P.  myops,  ibid.,  p.  358. 


Département  de  VAriège  (France).  —  Grotte  de  Capètes, 
Freychenet,  24  juillet  1907,  n°  208,  en  même  temps  que  P.  Pro- 
serpina  E.  Simon. 

Espèce  très  répandue  et  assez  variable,  découverte  dans  les 
cavernes  de  Muggendorf  en  Bavière,  retrouvée  depuis  dans 
presque  toute  l'Europe,  soit  dans  les  grottes,  soit  sous  de  grosses 
pierres  enfoncées.  Les  P.  Egeria  et  myops  E.  Simon  n'en  sont 
que  de  légères  variétés. 


P.  in  décorum,  sp.  nov. 

C  long,  li  mm.  Céphalothorax  longus,  antice  sat  convexus 
et  obtusus,  laevis,  pallide  fulvo-testaceus,  parte  cephalica 
leviter  obscuriore  olivacea  sed  linea  média  dilutiore  angusta 
et  tenuissime  (vix  distincte)  fusco-marginata  secta,  clypeo 
proclivi,  area  oculorum  saltem  haud  angustiore.  Oculi  minutis- 
simi,  depigmentati,  interdum  obsoleti,  medii,  praesertim 
antici,  vix  perspiqui,  aream  longiorem  quam  latiorem  occu- 
pantes, a  lateralibus  quam  inter  se  plus  duplo  remotiores, 
quatuor  postici,  superne  visi,  in  lineam  rectam.  Oculi  latérales 
utrinque    contigui,    anticus    postico    paulo    major.    Abdomen 


ARANEAE  ET  OPILIONES  57 

breviter  ovatum,  convexum,  albido-cinereum.  Sternum  pallide 
fulvo-testaceum,  laeve,  setis  sat  longis,  in  granulis  minutissimis 
insertis,  paucis,  conspersum.  Chelae  longae,  fulvo-rufulae, 
apicem  versus  leviter  infuscatae,  praesertim  extus,  subtiliter 
coriaceae  et  opaceae,  margine  superiore  sulci  dentibus  longis 
trinis,  medio  angulari,  margine  inferiore  dentibus  minoribus, 
aequis  et  subcontiguis,  trinis,  angulum  haud  attingentibus. 
Pedes  longi  et  graciles,  fulvo-testacei  concolores,  femoribus 
l'1  paris  aculeis  dorsalibus  binis,l°sub medio  longiore,  aculeoque 
setiformi  interiore,  in  dimidio  apicali  sito,  femoribus  21  paris 
aculeo  setiformi  dorsali  submedio,  armatis.  Plaga  genitalis 
latior  quam  longior,  duriuscula,  fusco-rufula,  parum  convexa, 
fovea  albida,  vix  latiore  quam  longiore,  antice  rotunda,  postice 
truncata  atque  margine  rufulo  subrecto,  in  medio  leviter  sul- 
cato,  discreta. 

Algérie.  —  Grotte  Rhar-el-Djemaa  et  grotte  de  l'Ours,  sur 
le  Djebel  Taya,  dép.  de  Constantine,  oct.  1906,  nos  183  et  184. 

Très  voisin  de  P.  RosenJiaueri  L.  K.,  en  diffère  surtout  par 
les  pattes  beaucoup  plus  longues  et  la  fossette  génitale  presque 
arrondie. 


P.  corsicum,  sp.  nov. 

ç  long.  3  mm.  Céphalothorax  sternum  chelaeque  pallide 
fulvo-rufescentia,  laevia  et  nitida,  partes  oris  leviter  infus- 
cutae.  Abdomen  cinereo-testaceum  vel  albidum,  superne 
paulo  obscurius.  Pedes  fulvo-testacei.  Céphalothorax  parte 
cephalica  sat  convexa  et  obtusa,  clypeo  area  oculorum  latiore, 
piano  et  leviter  proclivi.  Oculi  minuti,  quatuor  postici  albi, 
superne  visi  in  lineam  rectam,  inter  se  late  et  fere  aeque  sepa- 
rati,  medii  lateralibus  paulo  minores.  Oculi  quatuor  antici, 
antice  visi,  in  lineam  rectam,  medii  minutissimi,  nigri  vel  saltem 


58  E.  SIMON 

nigro-limbati,  inter  se  contigui,  a  lateralibus  late  distantes. 
Oculi  quatuor  medii  aream  latiorem  postice  quam  longiorem 
occupantes.  Pedes  graciles  sed  femoribus  sat  robustis,  sat  longe 
pilosi,  femoribus  1J  paris  aculeo  dorsali  carentibus  sed  intus, 
in  dimidio  apicali,  aculeo  setiformi  erecto  munitis.  Tuber- 
culum  génitale,  ovato-transersum,  utiinqueattenuatumsed  ob- 
tusum,  convexum,  fovea  sulciformi  transversa,  ad  marginem 
posticum  spatio  lato  et  nitido,  stria  bipartito.  discreta,  impres- 
sum. 

Département  de  Corse  (France).  —  Grotte  de  Pietralbello  dite 
de  Ponte-Leccia,  sur  la  crête  de  l'Orianda,  9  janv.  1907,  n°  187. 

Cette  espèce  assez  voisine  des  P.  Rosenhaueri  (L.  K.)  etsub- 
terraneum  E.  Simon,  en  diffère  surtout  par  les  quatre  yeux 
postérieurs  presque  équidistants  (les  médians  étant  beaucoup 
plus  rapprochés  l'un  de  l'autre  que  des  latéraux  dans  les  deux 
autres  espèces),  le  groupe  des  yeux  médians  pins  large  en  arrière 
que  long  (au  moins  aussi  long  que  large  dans  les  deux  autres), 
les  fémurs  antérieurs  sans  épine  dorsale  mais  pourvus,  au  côté 
interne,  d'un  crin  spiniforme  dressé  un  peu  plus  court  que  leur 
diamètre,  enfin  par  le  tubercule  génital  convexe,  atténué  de 
chaque  côté,  marqué  au  sommet  d'une  fossette  transverse 
presque  sulciforme,  séparée  du  bord  postérieur  par  un  large 
rebord  lisse,  divisé  par  une  strie  longitudinale. 


Lephthyphantes  leprosus  (Ohleit). 

Département    des    Pyrénées-Orientales    (France).    —    Grotte 
Barranc  du  Pla  de  Périllos,  Rivesaltes,  28  mai  1906,  n°  149. 

Nous  l'avons  indiqué  dans  la  première  série  d'une  grotte 
des  Hautes-Pyrénées. 


ARANEAE  ET  OPILIONES  59 

L.  pallidus  (O.  P.  Cambridge). 

Département  de  V  Yonne  {France).  —  Grotte  d'Arcy -sur-Cure 
et  grotte  des  Fées,  16   sept,   1907,  nos  193  et  194. 

Algérie.  —  Grotte  Rhar-Ifri,  sur  le  flanc  nord  du  Djebel 
Bou-Zegza,  dép.  d'Alger,  12  sept  1906,  n°  168. 

Nous  l'avons  indiqué  dans  la  première  série  d'une  grotte 
des  Alpes-Maritimes. 

Espèce  non  spéciale  aux  grottes  mais  toujours  lucifuge. 


L.  cirtensis,  sp.  nov. 

a  long.  2mm5  Céphalothorax  laevis,  pallide  fulvo-iufescens, 
haud  marginatus,  oculis  singulariter  et  subtiliter  nigro-cinctis. 
Oculi  quatuor  postici  in  lineam  subrectam,  aequi  et  médiocres, 
medii  a  lateialibus  quam  inter  se  remotiores  sed  spatio  intero- 
culari  oculo  paulo  latiore.  Oculi  antici  in  lineam  levissime  pro- 
curvam,  medii  parvi,  nigri  et  contigui  sed  a  lateralibus  latissime 
distantes.  Area  oculorum  mediorum  multo  latior  postice 
quam  longior,  medii  antici  posticis  plus  triplo  minores.  Chelae 
rufescentes,  clypeo  longiores.  Sternum  fulvum,  laeve.  Abdomen 
longum,  pallide  cinereo-testaceum.  Pedes  longi,  pallide  fulvi, 
femoribns  quatuor  anticis  aculeo  dorsali  submedio  et  femore 
1'  paris  aculeo  interiore  simili  armatis,  quatuor  posticis  mu- 
ticis,  tibiis  aculeis  setiformibus  ]ongissimis  munitis,  metatarsis 
anticis  seta  spiniformi  unica  submedia  superne  armatis.  — 
Pedes-maxillares  fulvi  apice  rufescenti-tincti  ;  patella  leviter 
convexa,  haud  prominula  seta  spiniformi  longissima  superne 
munita  ;  tibia  patella  circiter  aequilonga,  paulo  crassiore  et 
convexiore,  seta  spiniformi  seta  patellari  plus  triplo  minore 
munita;  tarso  haud prominulo  sed extus  ad  basin  juxta  tibiam 
dente  nigro  minuto  armato  ;  bulbo  apophysi  loriformi  fulva, 


60  E.  SIMON 

crassa  et  fere  parallela,  ut  in  L.  pallido  apicem  fere  attingente, 
sed  obtusa  (non  truncata)  ;  paracymbio  valde  anguloso  : 
ramulo  antico  lato  sed  valde  acuminato,  obliquo  et  leviter 
curvato,  ramulo  postico  prope  angulum  inferiorem  dente 
parvo  acuto  et  rétro  directo  armato,  ad  apicem  inaequaliter 
bifido,  angulo  posteriore  in  dentem  brevem  crassum  rectum  et 
obtusum,  angulo  anteriore  in  dentem  multo  longiorem  an- 
tice  directum  arcuatum  atque  acutum  productis. 

9  Mari  similis.  Tuberculum  génitale  magnum,  transversum, 
fulvum,  in  declivitate  posteriore  fovea  magna,  plus  triplo 
latiore  quam  longiore,  ad  marginem  anticum  leviter  et  obtuse 
excisa,  utrinque  margine  rufulo  semicirculari  discreta,  ad 
marginem  posticum  puncto  nigro  parvo  munita,  impressum. 

Algérie.  —  Grotte  Rhar-Ahdid  ou  grotte  de  Dar-el-Oued, 
surja  route  de  Bougie  à  Djidjelli,  dép.  de  Constantine,  11  oct. 
1906,  n°  181. 


Taranucnus  Orphaeus  E.  Simon. 

Ar.  Fr.,  t.  V,  p.  253. 

Département  de  VAriège  (France).  — ■  Grotte  de  Capètes,  dans 
la  forêt  de  Freychenet,  24  juillet  1907,  n°  208. 

C'est  jusqu'ici  la  station  la  plus  occidentale  de  l'espèce  ; 
nous  l'avons  citée  dans  la  lre  série  (p.  542)  de  la  grotte  d'Arudy, 
mais  par  suite  d'une  confusion  avec  l'espèce  suivante. 

T.  Marqueti  E.  Simon. 

Toc.  rit.,  p.  256, 

T.  Orphaeus  E.  Sim.,  Biospel.,  V  sér.,  p.  542. 

Département  des  Basses-Pyrénées  (France).  —  Grotte  d'Oxi- 
bar,  Camou-Cihigue,  3-5  janv.  1907,  n°  190. 


ARANEAE  ET  OPILIONES  61 

Répandu  dans  presque  toutes  les  grottes  de  l'Ariège  et  des 
Basses-Pyrénées  ;  espèce  surtout  occidentale. 

Nota.  —  De  jeuues  Taranucnus,  que  nous  ne  pouvons  déter- 
miner avec  certitude,  ont  été  trouvés  dans  les  grottes  du  Bac 
de  la  Caune  (n°  135)  et  de  Belvis  (n°  140)  dans  le  département 
de  l'Aude  ;  d'Aurouze  (n°  201)  et  de  la  Maison  forestière  de 
Rothschild  (n°  200)  dans  le  département  de  l'Ariège  ;  de  Com- 
pagnaga  Lecia  (n°  188)  dans  le  dép.  des  Basses-Pyrénées;  du 
lac  souterrain  près  Hammam  Meskoutine  (n°  182)  en  Algérie. 


Troglohyphantes  pyrenaeus  E.  Simon. 

la  Biospel.,  Aran.,  Ve  sér.,  1907,  p.  543. 

9'  long.  6  mm.  Céphalothorax  fulvo-rufescens,  ovatus  et 
brevis,  fronte  lata  et  obtusa,  parte  cephalica  sat  convexa, 
sulco  semicircularipostice  discreta,  thoracica  fovea  longitudinali 
lata  impressa.  Oculi  minutissimi,  quatuor  antici,  antice  visi, 
in  lineam  leviter  recurvam,  medii  nigri  panctiformes,  inter  se 
subcontigui  a  lateralibus  albis  et  paulo  majoribus  latissime  dis- 
tantes. Oculi  postici  lateralibus  anticis  similes  (medii  inter- 
dum  obsoleti),  in  lineam  valde  recurvam,  inter  se  latissime  et 
fere  aeque  separati.  Clypeus  leviter  convexus  sed  sub  oculis 
transversim  depressus.  Chelae  sternumque  sublaevia  fulvo- 
rufescentia  cephalothorace  paulo  obscuriora.  Abdomen  bre- 
viter  ovatum,  convexum,  cinereo-testaceum,  setis  tenuibus 
albis  longis  conspersum.  Pedes  longissimi  pallide  luteo-testacei, 
tenuiter  et  longe  pilosi,  femoribus  41  paris  muticis,  reliquis 
aculeo  dorsali  setiformi,  in  dimidio  basali  sito,  et  femoribus 
l1  paris  aculeis  anterioribus  binis  longioribus,  munitis,  pa- 
tellis  tibiisquo  aculeis  setiformibus  longis  armatis.  Tuberculum 
génitale  magnum,  verticale,  latius  quam  longins,  in  declivitate 
anteriore  fuscum,  convexum  et  pilosum,  in  declivitate  pos- 
teriore,  plaga  magria  glabra,  obtuse  quadrata,  utrinque  con- 


62  E.  SIMON 

vexa  et  fusca,  in  medio  depresso-canaliculata  et  unco  parvo 
albido-membranaceo  gracili  sed  obtuso,  ad  marginem  posticum 
inserto  et  antice  oblique  directo,  secta,  munit  um. 

Département  des  Basses-Pyrénées  (France).  —  Grotte  d'Oxi- 
bar,  Camou-Oihigue,  3  et  5  janv.  1907,  n°  190. 

Découvert  dans  la  même  grotte  en  1905  par  MM.  Raco- 
vitza  et  Jeannel,  qui  n'en  avaient  d'abord  capturé  que  de  très 
jeunes  individus  ;  nous  sommes  heureux  de  pouvoir  compléter 
aujourd'hui  la  description  de  cette  très  intéressante  espèce, 
au  moins  en  ce  qui  concerne  la  femelle,  car  le  mâle  reste  encore 
à  chercher. 

Nota.  —  Une  très  jeune  Araignée,  trouvée  dans  la  grotte 
Rhar-el-Djemaa,  en  Algérie,  nous  semble  appartenir  au  genre 
Troglohy  pliantes,  mais  il  est  impossible  d'en  donner  une  des- 
cription. 


Subfainilia  Tetragnathinae 
Meta  Menardi  (Latreille). 

Département  de  VAriège  (France).  —  Grotte  de  Peyort, 
Prat-et-Bourepaux,  5  juillet   1904,  n°  139. 

Département  de  la  Haute-Garonne  (France).  —  Grotte  d'Es- 
pugne,  Saleich,  13  août  1906,  n°  153. 

Département  de  Corse  (France).  —  Grotte  de  Pietralbello 
dite  de  Ponte-Leccia,  Ponte-Leccia,  9  janv.  1907,  n°  187. 

Algérie.  —  Grotte  Rhar-Ifri,  flanc  nord  du  Djebel  Bou-Zegza, 
dép.  d'Alger,  12  sept.  1906,  n°  168. 

Grotte  Ifri-Ivenan,  Palestro,  dép.  d'Alger,  15  sept.  1906, 
n°  170. 

Grotte  du  Plateau  des  Ruines,  Bougie,  dép.  de  Constantine, 
6  oct.  1906,  n°  178. 


ARANEAE  ET  OPILIONES  63 

M.  Merianae  (Scopoli). 

Algérie.  —  Grotte  Rhar-Ifri,  Djebel  Bou-Zegza,  dép.  d'Alger, 
12  sept  1906,  n°  168. 

Accidentel  ou  capturé  à  l'entrée;  commun  en  Europe  et  en 
Algérie  sous  les  voûtes  de  rochers  humides. 


Nesticus  cellulanus  (Clerck). 

Département  des  Pyrénées-Orientales  (France).  —  Grotte  de 
Can-Pey,  Arles-sur-Tech,  12  av.  1906,  n°  145. 

Département  de  VAvde  (France).  —  Grotte  des  gorges  de 
Pierre-Lis,  Quillan,  20  av.   1906,  n°  147. 

Département  de  VAriège  (France).  —  Grotte  de  la  Garosse, 
La  Bastide-de-Sérou,  18  août  1906,  n°  154. 

Grotte  de  Lavelanet,  19  juillet  1907,  n°  199. 

Grotte  de  Sarradet,  Freychenet,  23  juillet  1907,  n°  206. 

Département  des  Basses-Pyrénées  (France).  —  Grotte  Com- 
pagnaga    Lecia,  Oamou-Cihigue,   2    et    5  janv.   1907,  n°  188 


Familia  AGELENIDAE 
Tegenaria  domestica  (Clerck). 

Département  de  VAriège  (France).  —  Grotte  du  Mas-d'Azil, 
Mas-d'Azil,  avril  1906,  n°  143. 

Département  de  Corse  (France).  —  Grotte  de  Brando.  20  déc. 
1906,  n°  186. 

La  plupart  plus  ou  moins  décolorés. 

Nota.  —  Nous  avons  trouvé  dans  les  tubes  nos  167,  168, 
170, 174,  188  et  195  de  la  seconde  série, de  très  jeunes  Tegenaria 
qu'il  nous  a  été  impossible  de  déterminer  avec  certitude. 


64  E.  SIMON 

Chorizomma  subterraneum   R.   Simon. 

In  Ann.  Soc.  ent.  Fr.,  1872,  p.  221,  pi.  XII,  f.  6  —  et  Ar.  Fr.,  II,  p.  26. 

Département  de  VAriège  (France).  —  Grotte  de  Sainte- 
Hélène,  Foix,  24  août  1906,  n°  163. 

Département  des  Basses- Pyrénées  (France).  —  Grotte  Cqm- 
pagnaga  Lecia,  Camou-Oihigue,  5  janv.  1907,  n°  188. 

Espèce  répandue  dans  toute  la  région  pyrénéenne,  aussi  bien 
dans  les  mousses  des  bois  que  dans  les  grottes. 


ordo  OPILIONES 

Sub-Ordo  OP.  MECOSTETHI 

Familia    PHALANGODID AE 

Phalangodes  Lespesi  (Lucas). 

Département  de   VAude  (France).   —  Grotte  de  Lavalette, 

Veraza,  18  juin  1904,  n°  134. 

Grotte  de  Belvis,  Bel  vis,  été  1904,  n°  140. 

Grotte  d'Artigue-Vieille,  Nébrias,  été  1904,  n°  141. 

Grotte  des  gorges  de  Pierre-Lis,  Quillan,  20  avril  1906,  n°  147. 

Département  de  VAriège  (France).  —  Grotte  de  l'Herm, 
l'Herm,  avril  et  août  1906,  ncs  144  et  156. 

Grotte  de  la  Garosse,  La  Bastide-de-Sérou,  18  août  1906, 
n°  154. 

Grotte  des  Echelles  ou  de  Lombrive,  Ussat,  19  août  1906 
n°  155. 

Grotte  de  Lavelanet,  Lavelanet,  22  août  1906  et  19  juillet 
1907,   nrs    159  et   199. 

Grotte  de  Férobac,  La  Bastide-de-Sérou  22  août  1906  et 
21  juillet  190,7,    nrs  160  et  203. 


ARANEAE  ET  OPILIONES  65 

Grotte  de  Sainte-Hélène,  Foix,  24  août  1906,  n°  163. 

Grotte  de  Bédeillac,  Bédeillac-et-Aynat,  24  août  1906, 
n°  165. 

Grotte  d'Aurouze,  Montferrier,  20  juillet  1907,  nos  201  et  202. 

Grotte  du  Portel  ou  de  Crampagna,  Loubens,  22  juillet  1907, 
n°  205. 

Grotte  de  Fontet,  Freychenet,  23  juillet  1907,  n°  207. 

Grotte  de  Tourtouse,  Tourtouse,  9  août  1907,  n°  209. 

Cette  longue  énumération  montre  que  cette  espèce  est  ré- 
pandue dans  presque  toutes  les  grottes  de  l'Ariège  et  de  l'Aude, 
aussi  bien  que  dans  celles  des  Pyrénées-Orientales,  et  du 
nord  de  l'Espagne  ;  elle  se  trouve  aussi  dans  les  mousses  en 
dehors  des  grottes. 


Sub-Ordo    OP.    PLAGIOSTETHI 

Familia  PHALANGIIDAE 

Cosmobunus  granarius  (H.  Lucas). 

Phalangium  g.  H.  Lucas,  in  Expl.  Alg.  Ar.,  1846,  p.  289,  pi.  XIX,  f.  3. 
Phalangium  flavounilineatum  H.  Lucas,  ibid.,  p.  290,  pi.  XX,  f.  5. 
Phalangium  levipes  H.  Lucas,  ibid.,  p.  287,  pi.  XX,  f.  6  (pullus). 

Algérie.  —  Grotte  Ifri-Boubker,  Dra-el-Mizan,  dép.  d'Alger, 
21  sept,  1906,  n°  172. 

Certainement  accidentel  dans  la  grotte  ;  espèce  très  commune 
sur  les  parois  de  rochers  dans  toutes  les  montagnes  d'Algérie. 

Familia  ISCHYROPSALIDAE 
Ischyropsalis  pyrenaea  E.  Simon. 

Ischyr.  Helirigi  E.  Simon  (non  C.  Koch)  in  Ann.  Soc.  ent.  Fr.,  1872,  p.  483. 

Ischyr.  pyrenaea  E.  Simon,  Liste  Artic.  Cavern.,  1875,  p.  19  —  id.,  Ar.  Fr.,  VII,  p.  272. 

Département    de    V  Ariége    (France).    —    Grotte    de    Liqué, 
Moulis,  avril  1906,  n°  142. 

AECH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉX.  —  5e  SÉRIE.  —  T.  V.  —  (H).  5 


E.  SIMON 


Cette  grande  espèce  a  été  rencontrée  dans  presque  toutes  les 
grottes  de  l'Ariège  et  de  la  Haute-Garonne,  où  elle  se  tient 
dans  les  parties  profondes,  contrairement  à  Y  Ischyropsalis 
luteipes  qui  vit  le  plus  souvent  en  dehors  des  grottes. 


Familia   NEMASTOMATIDAE 
Nemastoma  bacilliferum  E.  Simon. 

Département  de  VAriège  (France).  —  Grotte  de  l'Herm, 
l'Herm,  20  août  1906,  n°  158. 

Grotte  de  Férobac,  La  Bastide-de-Sérou,  22  juillet  1907, 
n°  203. 

Grotte  de  Tourtouse,  Tourtouse,  9  août  1907,  n°  209. 

Nous  l'avons  indiqué  dans  la  lre  série  de  la  grotte  de  Gargas 
(Hautes-Pyrénées)  et  d'une  grotte  de  la  province  de  Huesca 
(Espagne). 


ARCHIVES  DE  ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GÉNÉRALE 

5e  Série.  Tome  V,  p.  67  à  185 

20  Mai    1910 


BIOSPEOLOGIGA 


XVI  i» 


ÉNUMÉMTION  DES  GROTTES  VISITÉES 

1908-1909 
(TROISIÈME   SÉRIE) 

PAR 

R.  JEANNEL  et  E.-G.  RACOVITZA 


Nous  avons  exposé  dans  la  première  série  de  nos  «  Enumé- 
rations  »  (2)  le  but  poursuivi  par  la  publication  de  ces  mémoires 
et  la  méthode  employée  dans  la  description  des  grottes.  Nous 
n'y  reviendrons  ici  que  pour  quelques  explications  complé- 
mentaires. 

On  peut  prévoir  dès  à  présent  le  grand  développement  que 
prendront  la  Spéologie  en  général  et  la  Biospéologie  en  parti- 
culier. A  la  période  présente  de  recherches  «  extensives  »  suc- 
cédera forcément  la  période  de  recherches  «  intensives  »,  s'il 
nous  est  permis  d'employer  ces  termes  agronomiques.  L'iden- 
tification des  grottes  sera  aussi  indispensable  que  la  détermina- 
tion précise  des  cavernicoles  ;  d'ailleurs  l'habitat  de  certaines 
espèces  est  strictement  limité  à  une  seule  caverne. 

(1)  Voir  pour  Biospéoiogica  I  à  XV,  ces  Archives,  tome  VI,  VII,  VIII  et  IX  de  la  4e  série  ; 
et  tome  I,  II,  IV  et  V  de  la  5*  série. 

(2)  R.  Jeaxnel  et  E.-G.  Racovitza.  —  Eaumération  des  grottes  visitées  1904-1906  (lre  série) 
Biospeologica  II.  (Arch.  de  Zool.  exp.  et  gén.,  4   sér.,  t.  VI,  p.  489-536.) 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  5e  6ÉKIE.  —  T.  V.  —  (III).  6 


68  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  R-AC0V1TZA 

Pour  faciliter  le  travail  de  nos  successeurs,  nous  nous  sommes 
donc  préoccupés  de  la  question  topographique.  Quand  la  grotte 
que  nous  décrivons  est  peu  connue  dans  le  pays  nous  fournis- 
sons les  données  nécessaires  pour  la  retrouver,  outre  le  nom 
des  lieux-dits  et  le  nom  de  la  commune  où  elle  est  située. 
Nous  ajoutons  même  le  nom  du  canton  pour  éviter  l'erreur 
provenant  de  la  similitude  fréquente  des  noms  et  pour  faciliter 
les  recherches  sur  les  cartes. 

Souvent  une  même  grotte  porte  plusieurs  noms  dans  le  pays 
ou  dans  les  mémoires  qui  lui  ont  été  consacrés.  Partisans  de  la 
nomenclature  uninominale,  nous  adoptons  le  plus  connu  ou  le 
plus  légitime,  mais  nous  citons  les  autres  noms  dans  le  texte 
de  la  description. 

Nous  donnons  la  préférence  au  nom  local,  en  patois,  car  les 
noms  des  grottes  sont  peu  variés  et  cela  permet  de  les  diver- 
sifier. Les  Géographes  ont  d'ailleurs  décidé  dans  leur  Congrès 
de  ne  plus  transcrire  ou  traduire  les  noms  locaux.  Malheureu- 
sement, il  nous  a  été  impossible  de  nous  conformer  toujours 
à  cette  règle. 

On  trouvera  aussi  dans  nos  «  Enumérations  »  les  renseigne- 
ments que  nous  avons  pu  recueillir  pendant  nos  campagnes 
sur  des  grottes  que  nous  n'avons  pu  visiter  nous-mêmes.  Si 
ces  indications  sont  souvent  sommaires,  elles  n'en  sont  pas 
moins  précieuses. 

Nous  espérons  que,  dans  la  suite,  nos  «  Enumérations  » 
deviendront  une  source  utile  et  riche  de  renseignements  pour 
les  Spéologistes.  Des  Index  spéciaux  seront  publiés  de  temps 
en  temps  qui  faciliteront  les  recherches  ;  en  attendant,  on  pourra 
utilement  consulter  l'Index  général  des  dix  premiers  numéros 
de  Biospeologica,  que  vient  de  publier  l'un  de  nous  (1). 

Cette  troisième  série  de  nos  ><  Enumérations  »  contient  les 
numéros   118  à  220,  c'est-à-dire   103  grottes  dont   14  ont  été 

(i)  i:.  Jeannel.  —  lu.lcx  alphabétique  cl  analytique  de  Biospeologica,  Tome  I.  (Paris,  A. 
Sehulz,  3,  plate  de  la  Sorbonne,  14  pagea,  9  francs.) 


GROTTES  VISITÉES  69 

déjà  décrites  ou  citées  dans  les  séries  précédentes  et  89  qui  sont 
mentionnées  ici  pour  la  première  fois. 

Nous  avons  personnellement  exploré  79  grottes  ;  les  maté- 
riaux provenant  de  24  grottes  nous  ont  été  donnés  par  d'obli- 
geants confrères  ou  amis  qui  seront  cités  plus  loin. 

Plusieurs  (14)  de  ces  grottes  ont  été  visitées  à  deux  (8)  ou 
trois  (6)  reprises  différentes.  Cela  fait  que  124  explorations 
différentes  ont  été  effectuées  et  dans  ce  chiffre  les  visites  faites 
plusieurs  jours  de  suite  dans  la  même  caverne  ne  comptent  que 
pour  une.  Le  matériel,  recueilli  et  trié  par  spécialistes,  nous  a 
fourni  730  tubes  contenant  les  représentants  de  34  groupes 
pour  la  plupart  déjà  à  l'étude. 

Au  point  de  vue  géographique,  les  103  grottes  se  répartis- 
sent de  la  façon  suivante: 

France.  —  Région  'pyrénéenne  :  Départements  des  Pyrénées- 
Orientales  (4  grottes),  Aude  (2),  Ariège  (28),  Haute-Garonne  (7), 
Hautes-Pyrénées  (1),  Basses-Pyrénées  (8).  —  Région  des 
Cévenms  et  des  Causses  :  Département  de  l'Ardèche  (8  grottes), 
Gard  (9),  Hérault  (4),  Aveyron  (2),  Lot  (1).  Enfin  plusieurs 
grottes  isolées  dans  le  département  des  Alpes-Maritimes  (3), 
Var  (1),  Dordogne  (1),  Seine  (1). 

Algérie.  —  Deux  grottes  ont  été  explorées. 

Espagne.  —  Région  Cantàbriqw  :  Provinces  de  Vizcaya 
(1  grotte),  Santander  (13),  Oviedo  (4).  —  Région  Catalane  : 
Provinces  de  Gerona  (1  grotte),  Barcelona  (2). 

C'est  la  région  pyrénéenne  qui  a  été  le  mieux  explorée  et 
cela  intentionnellement.  Nous  possédions  déjà  de  cette  région 
un  matériel  considérable  et  nous  tenions  à  le  compléter  pour 
permettre  à  nos  collaborateurs  des  essais  de  synthèses  biogéo- 
graphiques.  Nos  efforts  dans  cette  voie  ne  sont  pas  encore  suf- 
fisants, mais  nous  avons  la  ferme  intention  d'achever  rapidement 
l'exploration  du  versant  français  et  de  poursuivre  ensuite  celle 
du  versant  espagnol* 


70  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

Il  nous  reste  un  devoir  agréable  à  accomplir  :  remercier 
nombre  de  personnes  qui  nous  ont  aidé  dans  notre  tâche,  soit 
en  nous  procurant  du  matériel  de  grottes  explorées  à  notre  in- 
tention, soit  en  nous  accompagnant,  soit,  enfin,  en  nous  fournis- 
sant des  renseignements  utiles. 

M.  l'Abbé  Breuil,  professeur  à  Fribourg,  a  droit  à  notre 
reconnaissance  la  plus  vive.  Ayant  entrepris  plusieurs  voyages 
dans  le  but  d'étudier  les  peintures  préhistoriques  des  grottes, 
il  n'a  pas  hésité  à  s'encombrer  de  l'attirail  du  Biospéologiste 
et  il  a  recueilli  pour  nous  dans  21  grottes  (grottes  nos  131,  154 
à  159,  166  à  169,  209  à  218)  de  France  et  d'Espagne,  avec  un 
soin  et  un  succès  que  maint  zoologiste  pourrait  lui  envier, 
un  matériel  très  considérable  et  des  plus  précieux.  Il  a  consenti, 
de  plus,  à  rédiger  pour  cette  «  Enumération  »  la  description  des 
grottes  qu'il  a  explorées;  on  y  trouvera  consigné  nombre  de  ren- 
seignements biologiques  intéressants. 

MM.  le  Dr  Normand  (grotte  n°  127)  et  H.  Sietti  (grotte  129) 
nous  ont  également  fait  don  de  matériel. 

L'un  de  nous  à  eu  la  bonne  fortune  d'accompagner  en  1908 
M.  E.-A.  Martel  dans  les  Pyrénées,  où  ce  distingué  spécialiste 
était  envoyé  en  mission  hydrologique  par  le  Ministère  de 
l'Agriculture.  Le  Dr  Jeannel  a  pu  ainsi  visiter  dans  la  région  d' Ar- 
bas  et  de  Khakhouéta  dix  grottes  (nos  135  à  140,  142  à  144)  et 
recueillir  un  matériel  important.  Des  recherches  dans  le  gouffre  de 
Padirac  ont  été  également  facilitées  à  l'un  de  nous  par  les  soins 
de  notre  obligeant  confrère.  Nous  saisissons  avec  empressement 
l'occasion  qui  nous  est  offerte  pour  remercier  M.  E.-A.  Martel. 

Nous  adressons  l'expression  de  notre  gratitude  aux  personnes 
suivantes  qui  nous  ont  accompagné  dans  nos  explorations 
et  nous  ont  aidé  à  recueillir  du  matériel  cavernicole  :  MM.  l'abbé 
Breuil  (grotte  n°  191),  Chatton  (153),  Dumas  (196),  David 
(151,  153),  Fage  (128,  141,  153,  161  à  165),  Faucher  (174), 
J.  Fauveau  (123-126),  Jammes  (125,  132-134),  Lanchester 
(219-220),  Maillard  (161-162),  Morère  (205-206).  Obermaier 
(191),  Richard  (118,122). 


CROTTES  VISITÉES  71 

Nous  tenons  à  remercier  également  MM.  Helson,  Mengel  et 
Vidal  qui  nous  ont  fourni  des  renseignements  sur  les  grottes  des 
Pyrénées-Orientales,  M.  le  Dr  Allemand  Martin  qui  nous  a 
fourni  de  précieuses  données  sur  les  grottes  tunisiennes  et  les 
Demoiselles  Thévenet,  ainsi  que  M.  Château,  qui  nous  ont  libéra- 
lement permis  l'exploration  des  grottes  leur  appartenant. 


118.  Baoumo  dou  Cat. 

Située  à  2  km.  au  nord  du  village,  commune  de  Daluis,  can- 
ton de  Guillaumes,  départements  des  Alpes-Maritimes,  France. 
—  Altitude  :  1,000  m.  env. —  Roche  :  Calcaire  jurassique  supé- 
rieur. —  Date  :  14  février  1908. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Thysanoures,  Aranéides,  Cher- 
netes,  Isopodes.  —  Numéro  :  211. 

Cette  grotte,  fréquentée  par  les  touristes,  paraît  être  la  plus 
grande  du  département  des  Alpes-Maritimes.  Sa  description, 
accompagnée  d'un  plan,  a  été  publiée  par  Gavet  et  sa  faune  fut 
examinée  par  P.  de  Peyerimhoff,  Sérullaz,  Buchet  et  Sainte- 
Claire-Deville  (1902,  p.  704).  M.  J.  Richard,  directeur  du 
Musée  océanographique  de  Monaco,  m'a  accompagné  et  m'a 
aidé  à  recueillir  sa  faune. 

La  grotte  est  formée  par  720  mètres  de  galeries,  de  hauteur 
variable  mais  jamais  considérable,  très  ramifiées  et  presque 
horizontales.  Les  parois  sont  couvertes  d'enduit  stalagmitique  ; 
les  concrétions  sont  rares,  et  seulement  quelques  piliers  se 
sont  formés  par  place.  Le  sol  est  en  grande  partie  argileux  mais 
on  trouve  aussi  quelques  gours  remplis  d'eau.  Le  suintement 
est  peu  abondant.  Il  n'existe  pas  de  courant  d'air. 

La  température  de  l'air  au  fond  est  de  12°  C.  ;  celle  de  l'eau 
11°5  C. 

J'ai  vu  quelques  rares  Chauves-souris  mais  nulle  part  du 
guano.  En  revanche,  on  trouve  beaucoup  de  débris  organiques 


72  r.  jeannel  et  e.-g.  racovitza 

laissés  par  les  visiteurs  :  paille,  bois,  papiers,  excréments,  etc. 

Les  piliers  stalagmitiques  sont  les  lieux  d' élection  des  Ara- 
néides  qui  y  tissent  leurs  maigres  toiles.  Xenobythus  Serullazi 
Peyerimh.  et  les  Ohernetes  se  tiennent  sous  les  pierres  ;  les 
Collemboles  abondent  sur  les  débris  de  bois.  Mais  l'animal  le 
plus  répandu,  et  en  même  temps  extrêmement  commun,  est  un 
Trichoniscus,  le  T.  (Alpionîscus)  dispersus  Raco  que  Sainte- 
Claire  Deville  (1902,  p.  706)  désigne  à  tort  sous  le  nom 
de  T.  roseus,  car  il  appartient  à  un  groupe  très  différent, 
Ce  Crustacé  ronge  tous  les  débris  organiques  ;  je  l'ai  observé  en 
train  de  brouter  des  vieux  papiers  et  des  fragments  de  carton 
détrempés  ;  il  ne  dédaigne  cependant  ni  le  bois  pourri,  ni  les 
excréments  ou  les  cadavres  de  ses  confrères.  Sa  présence  dans 
la  grotte  en  grand  nombre,  et  depuis  fort  longtemps,  est  attestée 
par  le  nombre  prodigieux  de  ses  crottes  cylindriques  très  carac- 
téristiques. Ces  crottes  recouvrent  les  parois  de  presque  toutes 
les  galeries  d'une  couche  presque  continue  et,  comme  les  maté- 
riaux qui  les  composent  doivent  être  très  fixes,  elles  persistent 
d'autant  plus  facilement  dans  ce  milieu  peu  favorable  aux  dé- 
compositions et  aux  destructions  du  monde  épigé.  De  plus 
elles  sont  engluées  au  fur  et  à  mesure  parle  dépôt  des  concrétions 
stalagmitiques  et  subissent  ainsi  une  véritable  fossilisation. 

J'ai  pris  un  certain  nombre  de  T.  (Alpioniscus)  dispersus 
vivants  et  je  les  ai  fort  longtemps  observés  en  captivité  ;  je 
décrirai  ailleurs  comment  ils  se  sont  comportés. 

Racovitza. 

119.  Rhar  Khoub?. 

Située  près  de  Aine  M'serata,  à  3  km.  ouest  de  Kàlaa,  com- 
mune mixte  de  La  Mina,  département  d'Oran,  Algérie.  — 
Altitude  :  400  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique  ?  — 
Date  :  15  décembre  1907. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Aranéides.  —  Numéro  :  212. 


GROTTES  VISITÉES  73 

C'est  une  vaste  grotte  à  double  issue,  qui  est  encore  connue 
sous  les  noms  de  grotte  de  Mesrata  ou  de  grotte  de  Kâlaa; 
elle  s'ouvre  sur  la  limite  des  deux  communes  de  La  Mina  et 
de  Mascara. 

Elle  est  formée  par  un  double  couloir  traversant  la  montagne 
de  part  en  part,  du  sud  au  nord.  L'entrée  sud  est  facilement 
accessible  et  correspond  à  l'issue  naturelle  de  la  caverne  ; 
Tentrée  nord  a  la  forme  d'un  aven  profond  de  10  à  15  mètres, 
avec  cône  d'éboulis  central,  produit  par  l'effondrement  d'une 
voûte  peu  épaisse  et  certainement  postérieur  au  creusement  de  la 
grotte.  Cette  caverne  n'est  donc  pas  un  tunnel  creusé  par  le 
trajet  d'une  rivière  souterraine. 

Les  conditions  d'existence  que  les  deux  couloirs  de  la  caverne 
offrent  aux  cavernicoles  sont  très  mauvaises.  La  sécheresse 
est  complète  et  le  sol  est  formé  d'une  épaisse  couche  de  pous- 
sière. LTn  courant  d'air  violent  et  très  chaud  circule  dans 
toute  la  grotte  ;  aussi  la  faune  troglobie  fait-elle  défaut. 

La  partie  des  galeries  qui  avoisine  l'aven  a  été  le  siège  d'une 

exploitation  de  phosphates. 

Jeannel. 

î" 

120.  Grotte  de  l'Hôtel  de  Paris. 

Située  sous  les  caves  de  l'Hôtel  de  Paris,  rue  Nationale,  à 
Constantine,  Algérie.  —  Altitude  :  650  m.  —  Roche  :  Calcaire 
crétacique  supérieur.  —  Date  :  1er  février  1908. 

Matériaux  :  Myriapodes,  Aranéides,  Acariens,  Isopodes, 
Mollusques,  Oligochètes.  —  Numéro   :  213. 

Au  cours  de  notre  campagne  de  1906  aux  grottes  d'Algérie, 
dont  les  résultats  ont  été  consignés  dans  notre  Enumération 
de  grottes  visitées  (2e  série),  nous  avions  déjà,  Racovitza  et  moi, 
séjourné  à  Constantine,  à  l'Hôtel  de  Paris,  et  nous  ne  nous  dou- 
tions certes  pas  qu'une  grotte  devait  être  découverte  quelques 
mois  plus  tard  sous  les  caves  mêmes  de  l'hôtel  !  C'est  en  effet  au 


74  R.  JEANNEL  ET  E.-O.  EAOOVITZA 

début  de  1007  que  le  mineur  Morani,  creusant  un  puits  des- 
tiné à  recevoir  un  ascenseur,  découvrit  cette  intéressante 
petite  caverne  comparable  pour  la  beauté  de  ses  concrétions 
à  Dar-el-Oued  de  la  route  de  Bougie  à  Djidjelli  et  renfermant 
un  lac  que  l'imagination  fertile  des  journalistes  constantinois 
peupla  de  poissons  aveugles  et...   multicolores  ! 

J'ai  pu  le  1er  février  1908,  c'est-à-dire  un  an  après  la  décou- 
verte, faire  deux  visites  consécutives  dans  la  grotte.  La  descente 
s'effectuait,  non  sans  danger,  dans  un  puits  de  14  mètres  de  pro- 
fondeur au  moyen  d'échelles  si  vermoulues  que  l'une  d'elles 
s'écroula  sous  le  poids  du  mineur  qui  me  servait  de  guide. 

La  grotte  est  formée  de  trois  chambres  successives.  La  pre- 
mière ou  petite  grotte  possède  une  voûte  très  élevée.  Un  mètre 
à  peine  sépare  son  plafond  du  sol  des  caves  de  l'hôtel  et  on  se 
demande  comment  les  fondations  de  l'immeuble  ont  pu  être 
établies  sans  déceler  l'existence  des  excavations  sous-jacentes. 
Ensuite,  on  descend  trois  mètres  plus  bas  dans  la  grande  grotte 
large  de  30  mètres  environ  dans  tous  les  sens.  Sa  voûte  est  peu 
élevée  ;  deux  bassins  d'eau  se  trouvent  au  fond  de  la  salle. 
Au  nord  enfin,  deux  étroits  orifices  donnent  accès  à  la  troi- 
sième chambre  dont  toute  la  surface  est  occupée  par  un  lac 
profond  d'eau  stagnante.  Il  est  probable  que  toutes  les  eaux  de 
la  grotte  ne  sont  que  les  produits  de  l'infiltration. 

Partout  les  parois  sont  revêtues  de  concrétions  diversement 
colorées  par  les  impuretés  de  toutes  sortes  entraînées  par  l'eau. 
Par  place  le  sol  est  recouvert  de  stalagmite  neigeuse,  blanche 
et  molle,  de  formation  très  rapide  puisqu'elle  avait  eu  le  temps 
de  se  reconstituer  entièrement  en  une  année  là  où  elle  avait  été 
détruite  par  les  pas  des  premiers  visiteurs.  Dans  la  petite  grotte 
enfin,  la  voûte  est  entièrement  formée  de  cristallisations  gyp- 
seuses. 

Malgré  l'absence  de  communication  visible  avec  l'extérieur, 
la  faune  de  cette  grotte  était  fort  riche.  Ce  fait  s'ajoute  à 
beaucoup  d'autres  semblables  pour  réfuter  l'assertion  si  sou- 
vent répétée^ que  les  grottes jsans  orifice  extérieur  accessibles  à 


CROTTES  VISITEES  75 

l'homme  sont  azoïques.  Les  grottes  paraissant  closes  ne  sont 
pas  des  «  géodes  »  complètement  isolés  ;  les  fissures  du  sol 
sont  le  plus  souvent  suffisantes  pour  permettre  l'immigration 
d'une  faune  cavernicole. 

Presque  tous  les  animaux  recueillis  ont  été  attirés  par  les 
appâts.  Les  Aranéides  étaient  très  nombreux  dans  les  anfrac- 
tuosités  des  concrétions  stalagmitiques  où  ils  ne  tissaient  pas 
de  toile.  Des  pièges  placés  dans  l'eau  des  flaques  et  dans  le  lac 
n'ont  donné  aucun  résultat.  Il  va  sans  dire  qu'il  n'y  avait  dans 
le  lac  aucun  poisson  ;  je  n'y  ai  trouvé  que  les  cadavres  de  Lom- 
bricides  tombés  de  la  voûte  et  gisant  au  fond  de  l'eau. 

En  quittant  Constantine,  j'ai  gagné  la  Tunisie  où  je  n'ai  mal- 
heureusement pas  eu  le  loisir  de  visiter  de  grottes.  J'ai  cepen- 
dant eu  la  bonne  fortune  de  rencontrer  à  Tunis  M.  le  Dr  Alle- 
mand Martin  qui  a  bien  voulu  m'indiquer  les  grottes  suivantes  : 

1.  Grotte  de  Donga,  près  de  Teboursouk. 

2.  Grotte  du   djebel   Hallouf,   à  Souk-el-Khémis. 

3.  Grottes  du  Cap  Bon.  L'une  d'elles  située  à  El  Aouaria  est 
une  grande  caverne  à  Chauve-Souris. 

4.  Grotte  de  Potinville,  sur  le  djebel  Kornein,  où  se  trou- 
vent des  coulées  de  bitume. 

5.  Grotte  située  au  bord  de  la  mer  dans  les  f aluns  de  Potin- 
ville. 

6.  Grotte  du  djebel  Djeloud,  à  2  km.  de  Tunis  ;  elle  est 

petite  et  peu  obscure. 

Jeannel. 

121.  Baume  obscure. 

Située  dans  la  terrasse  principale  du  Baou  de  Saint-Jeannet, 
au-dessus  du  village,  commune  de  Saint-Jeannet,  canton  de 
Vence,  département  des  Alpes-Maritimes,  France.  —  Altitude  : 
800  m.  env.  —  Roche  ;  Calcaire  jurassique.  —  Date  :  26  avril 
1908. 


76  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

L'entrée  très  étroite  est  impossible  à  trouver  sans  guide  ; 
elle  donne  accès  à  un  étroit  couloir,  long  de  46  m.  env.,au  fond 
duquel  il  y  a  deux  flaques  d'eau  peu  étendues.  Le  plancher  argi- 
leux est  assez  sec  et  les  parois  revêtues  d'un  maigre  enduit 
stalagmitique,  sont  également  peu  humides. 

Température  de  l'eau  au  fond,  ll°o  C. 

Avec  J.  Richard,  nous  avons  vainement  cherché  des  êtres 
vivants  ;  Sainte-Claire  Deville  (1902,  p.  701)  cite  cepen- 
dant comme  s'y   trouvant  deux  Myriapodes  :  Devillea  tuber 

culata  Brôl.  et  Polydesmus  Mistrei  Brôl. 

Racovitza. 

122.  Baume  du  Colombier. 

(Seconde  exploration,   voir  Biospeologica  II,  p.   525.) 

Située  dans  le  jardin  du  presbytère  du  hameau  du  Colom- 
bier, commune  de  Roquefort,  canton  du  Bar,  départe- 
ment des  Alpes-Maritimes,  France.  —  Altitude  :  200  m.  env. 
—  Roche  :  Calcaire  jurassique  supérieur.  —  Date  :  27  avril  1908 

Matériaux  :  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilioni- 
des,  Tsopodes,  Mollusques.  —  Numéro     214. 

Cette  grotte,  que  j'ai  visitée  avec  le  Dr  J.  Richard,  est  intéres- 
sante à  plus  d'un  titre  ;  elle  est  située  près  de  la  surface,  donc 
elle  doit  avoir  une  température  variable  ;  elle  est  traversée  par  les 
racines  des  arbres  et  arbustes  qui  poussent  sur  son  plafond  ; 
elle  est  en  même  temps  très  humide  et  entièrement  revêtue 
d'enduit  stalagmitique.  On  trouve  à  son  intérieur  non  seulement 
des  débris  végétaux  variés  mais  beaucoup  de  terre  végétale. 
Elle  présente  par  conséquent  plutôt  les  conditions  d'existences 
du  domaine  endogé  que  du  domaine  cavernicole  proprement 
dit.  Aussi  dans  la  faune  très  abondante  qui  la  peuple,  les  En- 
dogés  sont  en  majorité. 

Température  de  l'air,  13°  C,  mais  je  signale  une  cause  d'er- 
reur probable  ;  j'ai  pris  la  température  à  la  fin  de  notre  séjour, 


GROTTES  VISITÉES  77 

et  la  présence  de  trois  personnes  avec  trois  bougies  allumées 
dans  une  si  petite  cavité  a  dû  certainement  élever  cette  tem- 
pérature. 

La  grotte  étant  fermée  par  une  pierre,  on  ne  trouve  pas  de 
Chauves-souris  ;  la  nourriture  habituelle  de  ses  habitants  est 
donc  purement  végétale. 

Outre  les  Aranéides  qui  tissent  des  toiles  entre  les  stalac- 
tites, il  y  en  a  de  très  petites  qui  vivent  sur  les  pierres.  Des 
Polydesmides  et  des  Julides  décolorés  sont  très  fréquents  sur 
les  débris  de  racines.  Armadillidium  Pruvoti  Raco.  est  très 
commun  ;  c'est  une  forme  endogée  bien  caractérisée. 

Racovitza. 

123.  Grotte  de  Bédeilhac. 

(Seconde  exploration,  voir  Blospeologlca  Vf,   p.  356.) 

Située  à  cinq  minutes  de  la  commune  de  Bédeilhac-et-Aynat, 
canton  de  Tarascon,  département  de  l'Ariège,  France.  —  Alti- 
tude :  638  m.,  d'après  Martel.  —  Roche  :  Calcaire  du  crétacique 
inférieur.  —  Date  :  février  1908. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Aranéides,  Opilionides.  —  Numéro  : 
215. 

En  août  1906,  lors  de  ma  première  visite  à  Bédeilhac  des 

bandes  nombreuses  de  Speonomus  pyrenaeus  Lesp.  (Coléoptère) 

grouillaient  sur  le  sol  dans  toute  l'étendue  de  la  grotte  ;  en  février 

1908,  mois  d'habitude  bien  plus  favorable  aux  récoltes  de  Sil- 

phides,  les  Speonomus  avaient  disparu  au  point  qu'il  a  fallu 

trois  heures  de  laborieuses  recherches  pour  en  recueillir  quatre 

individus. 

Jeannel. 

124.  Grotte  de  Sabart. 

Située  à  la  pointe  nord-est  du  mont  Cap  de  Lesse,  sur  la  rive 
droite  du  débouché  du  torrent  deVicdessos,  commune  et  can- 


78  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVTTZA 

ton  do  Tarascon, département  dcl'Ariège,  France. —  Altitude  : 
605  m.  —  Boche  :  Calcaire  crétacique. 

Date  :  février  1908.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Thysanoures, 
Myriapodes,  Amphipodes.  —  Numéro  :  216. 

Date  :  21  septembre  1908.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Col- 
lemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Isopodes,  — - 
Numéro  :  ZMZ. 

Cette  caverne,  encore  connue  sous  le  nom  de  grotte  de  Poun- 
chut,  fait  partie  du  même  système  hydrographique  que  les 
deux  grandes  grottes  de  Lombrive  et  de  Niaux.  Elles  ont  été 
l'objet  d'une  étude  récente  de  Martel  (1908  a)  et  je  renvoie 
pour  tous  détails  à  ce  travail  où  on  trouvera  un  plan  de 
Sabart  levé  par  J.  Fauveau,  inspecteur-adjoint  des  forêts,  à 
Foix,  et  par  ^moi-même  au  cours  de  notre  exploration  de 
septembre  1908. 

Le  développement  total  de  la  caverne  de  Sabart  est  de  2  kilo- 
mètres environ  ;  elle  est  formée  d'une  succesison  de  salles  im- 
menses et  de  galeries  spacieuses  encombrées  par  place  d'éboulis 
énormes.  Le  couloir  d'entrée  est  occupé  par  un  lac  qu'il  faut 
franchir  en  suivant  une  petite  chaussée.  Le  niveau  des  eaux  était 
tel  en  février  1908  que  nous  ne  pûmes  le  traverser. 

Les  stalactites  sont  abondantes  surtout  dans  les  galeries  pro- 
fondes ;  l'humidité  est  grande  partout  et  il  existe  même  en 
plusieurs  endroits  des  gours  pleins  d'eau.  Mais  ce  qui  manque 
dans  cette  grande  grotte  c'est  la  nourriture  pour  les  cavernicoles. 
Pas  de  Chauves-souris,  pas  de  débris  végétaux  entraînés  sous 
terre  ;  le  sol  est  partout  d'une  propreté  parfaite.  C'est  d'ail- 
leurs chose  fréquente  dans  les  grandes  cavernes  où  les  ani- 
maux se  tiennent  étroitement  localisés  dans  de  petits* espaces 
souvent  fort  difficiles  à  découvrir  et  séparés  par  de  véritables 
déserts  absolument  azoïques. 

D'après  Martel  la  température  est  de  10°  C  pour  l'air  dans 
la  grande  salle  et  de  10°  3  C  pour  l'eau  des  flaques. 

Une  grande  partie  des  animaux  recueillis  ont  été  trouvés  sous 


GROTTES  VISITÉES  79 

des  débris  de  papier  dans  la  partie  la  plus  déclive  de  la  grande 
salle  ;  là  se  tenaient  de  nombreux  Antrocharis  Querilhaci  Lesp. 
(Coléoptère).  Quelques  Opilionides  ont  été  pris  sous  les  pierres 
et  les  Collemboles  se  trouvaient  çà  et  là,  errants  sur  les  rochers 
éboulés.  En  février  enfin  j'ai  recueilli  un  exemplaire  du  Speo- 
nomus  pyrenaeus  Lesp.  (Coléoptère)  sur  les  bords  du  lac  de  la 
galerie  d'entrée. 

Jeannel. 

125.  Grotte  de  Portel. 

(Nouvelles  explorations,  voir  Biospeologica  VI,  p.  392  et  407.) 

Située  sur  la  crête  du  Plantaurel,  à  200  m.  à  l'est  de  la  route 
de  Foix  à  Varilhes,  dans  la  commune  de  Loubens,  canton  de 
Varilhes,  département  de  l'Ariège,  France.  — Altitude  :  520  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique. 

Date  :  février  et  mars  1908.  —  Matériaux  :  Coléoptères, 
Diptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Chernetes  (Don 
du  Dr  Normand),  Isopodes.  —  Numéro  :  217. 

Date  :  16  juillet  1908  et  jours  suivants.  —  Matériaux  :  Co- 
léoptères, Opilionides,  Isopodes.  —  Numéro  :  226. 

Date  :  1er  novembre  1908.  —  Matériaux  :  Acariens.  — 
Numéro  :  243. 

Depuis  la  découverte  des  peintures  paléolithiques,  le  6  mars 
1908,  j'ai  eu  maintes  fois  l'occasion  de  faire  dans  cette  grotte 
de  longues  visites  ;  j'y  ai  même  séjourné,  huit  jours  consécutifs 
en  juillet  1908  et  j'ai  pu  faire  à  cette  occasion  les  quelques 
observations  suivantes. 

La  composition  numérique  de  la  faune  cavernicole  subit  des 
fluctuations  continuelles  et  spéciales  à  chaque  espèce.  C'est  ainsi 
qu'en  juillet  les  Antrocharis  faisaient  complètement  défaut 
tandis  qu'ils  abondaient  en  mars  et  en  septembre  ;  en  novembre, 
j'ai  recueilli  six  Aphaenops  en  quelques  minutes  mais  je  n'en 


80  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

avais  pas   vu   un   seul  pendant   mon  séjour  en  juillet   et  en 
mars. 

Nos  longues  et  fréquentes  visites  dans  la  grotte,  le  bruit  qui 
s'y  faisait,  la  lumière  de  l'acétylène  eurent  vite  fait  de  modifier 
la  composition  de  la  faune.  Deux  espèces  de  Coléoptères  sem- 
blent avoir  disparu  depuis  qu'on  visite  les  peintures,  ce  sont  le 
Baihysciola  nitidula  Norm.  et  Y  Ano-phthalmus  Vulcanus  Ab. 
Il  est  vrai  que  les  quelques  pierres  sous  lesquelles  se  prenait 
ce  dernier  en  hiver  sont  juste  devant  le  «  panneau  des 
Bisons  ». 

Enfin,  j'ai  pu  faire  deux  remarques  que  je  tiens  à  noter  ici  : 

Il  existe  dans  l'extrême  fond  de  la  caverne  une  salle  où  j'ai 
pu  me  glisser  en  brisant  les  stalactites  qui  en  obstruaient  entiè- 
rement l'entrée.  Cette  salle  terminale  abrite  une  véritable  cité 
de  Blaireaux.  Dans  leurs  tanières  gisaient  des  débris  d'oiseaux 
dévorés  et  des  excréments  frais  ;  les  parois  calcaires  et  le  sol 
argileux  de  la  salle  étaient  couverts  des  empreintes  de  pattes 
et  des  stries  des  griffes  de  ces  animaux. 

D'autre  part,  dans  la  troisième  galerie  peinte,  ou  galerie  d^s 
Bisons,  dont  l'entrée  très  étroite,  est  rétrécie  par  des  forma- 
tions stalagmitiques  évidemment  contemporaines  des  peintures, 
l'argile  du  sol  montre  sous  les  voûtes  basses  d'énormes  em- 
preintes de  griffes  et  même  de  pattes  qu'il  n'est  pas  possible 
d'attribuer  à  un  autre  animal  qu'à  un  Ours.  11  ne  s'agit  évidem- 
ment pas  là  de  formes  de  corrosions,  pas  plus  que  pour  les 
griffes  de  Blaireaux  de  la  salle  terminale,  et  si  l'on  considère 
la  dimension  de  ces  empreintes,  si  l'on  évalue  l'âge  des  concré- 
tions qui  ferment  la  galerie  et  si  l'on  sait  de  quelle  façon  de 
semblables  traces  peuvent  se  conserver  sous  terre,  on  est  bien 
forcé  d'admettre  comme  très  vraisemblable  l'opinion  de 
MM.  Cartailhac  et  Breuil,  que  ces  empreintes  de  pattes  et 
de  imffes  «ont  celles  d'un  Ursus  spelaeus. 

Jeannel. 


GROTTES  VISITÉES  81 

126.  Grotte  de  Capètes. 

(Seconde  citation,  voir  Biospeologica  VI,  p.  410.) 

Située  dans  la  forêt  communale  de  Freychenet,  canton  de 
Foix,  département  de  PAriège,  France.  —  Altitude  :  1300  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaire  d'âge  indéterminé.  —  Date  :  15  mai 
1908. 

Matériaux  reçus  de  M.  J.  Fauveau,  de  Foix  :  Coléoptères, 
Diptères  (larves),  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Cher- 
nètes,  Acariens,  Isopodes.  —  Numéro  :  218. 

127.  Grotte  de  la  Planche. 

Située  au  hameau  du  même  nom,  dans  la  commune  de 
Baulou,  canton  de  Varilhes,  département  de  l'Ariège,  France. 
—  Altitude  :  400  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique.  — 
Date  :  été  1907. 

Matériaux  reçus  de  M.  le  Dr  Normand  :  Coléoptères,  Cher- 
nètes.  —  Numéro  :  219. 

128.  Grotte  de  Sainte-Marie. 

Située  à  1  km.  au  nord-ouest  de  rétablissement  thermal 
de  la  Preste,  commune  de  Prats-de-Mollo,  canton  de  Prats- 
de-Mollo,  département  des  Pyrénées-Orientales,  France.  — 
Altitude  :  1250  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  du  carbonifère 
inférieur   (?). 

Date  :  22  mai  1908.  —  Matériaux  :  Coléoptères  (avec  larves), 
Diptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Scorpionides,  Aranéides, 
Acariens,  Isopodes,  Copépodes,  Oligochètes,  Rotifères,  Néma- 
todes,  Champignons.   —  Numéro    :  220. 

Date  :  10  décembre  1908.  --  Matériaux  :  Coléoptères  (avec 


82  R,  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

larves),   Diptères   (avec   nymphes),   Collemboles,   Myriapodes, 
Aranéides,  Amphipodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  253. 

Des  mineurs  ont  découvert  cette  grotte  en  suivant  un  filon 
de  cuivre.  Elle  est  formée  par  un  couloir,  de  hauteur  d'homme, 
horizontal  sur  une  quinzaine  de  mètres,  aboutissant  à  une 
bifurcation  qui  conduit  également  vers  l'extérieur.  Ensuite  un 
puits  de  10  m.  garni  d'échelles,  permet  d'atteindre  un  couloir 
de  10  m.  qui  se  termine  dans  une  cavité  irrégulière  de  10  m. 
de  diamètre  sur  une  hauteur  égale.  Cette  cavité,  à  murs  cou- 
verts d'enduits  stalagmitiques  est  probablement  la  seule  natu- 
relle, les  autres  parties  ont  été  certainement  remaniées  et 
peut-être  entièrement  creusées  par  les  mineurs. 

Au  fond  de  la  cavité  naturelle  des  stalactites  nombreuses 
ornent  le  plafond  et  des  gours  remplis  d'eau  occupent  une 
partie  du  plancher.  L'eau  suinte  et  ruisselle  partout,  et  les 
dépôts  calcaires  s'effectuent  si  rapidement  que  beaucoup  de 
morceaux  de  bois  récents  sont  recouverts  d'enduit  stalagmi- 
tique. 

Température  de  l'air  au  fond  10°  C  ;  température  de  l'eau 
au  fond  9°5  C. 

Pas  de  Chauves-souris,  ni  de  guano  ;  la  nourriture  des  habi- 
tants de  la  grotte  est  fournie  par  les  dépôts  considérables  de 
débris  ligneux,  restes  des  substances  inflammables  ayant  servi 
aux   visiteurs   et   mineurs  pour  s'éclairer. 

Cette  grotte  est  une  des  plus  peuplées  que  nous  connais- 
sions, mais  l'aspect  général  de  la  faune  indique  plutôt  une  po- 
pulation de  Troglophiles  et  Endogés  qu'une  réunion  de  Troglo- 
bies. 

Dans  les  couloirs  d'entrée,  on  traverse  des  nuages  de  Culi- 
cides  ;  ensuite  la  population  se  raréfie  jusqu'à  la  salle  du  fond 
où  elle  est  aussi  riche  que  variée.  Un  Belisarius  Xambeui  Si- 
mon, petit  Scorpion  aveugle  et  très  agile  fut  découvert  sous 
une  pierre.  Speonomus  Delarouzeei  Fairm.  court  en  nombre 
sur  toutes  les  parois,  mais  fourmille  littéralement  sur  les  frag- 


GROTTES  VISITÉES  83 

ments  ligneux  en  compagnie  de  grands  Collemboles  blancs  et 
de  Copépodes  (1). 

Des  pêches  au  filet  fin  dans  l'eau  des  gours  ne  nous  a  rien 
donné  ;  les  Copépodes  ne  s'y  tiennent  pas  ;  ils  préfèrent  habi- 
ter l'écorce  des  fragments  de  branchages,  détrempés  il  est 
vrai,  mais  non  immergés.  Les  larves  du  Speonomus  Delarouzeei 
Fairm.  abondaient  en  décembre  dans  les  débris  de  bois  et 
dans  l'humus  qui  remplit  les  petits  gours  à  sec. 

La  Salamandra  maculosa  fréquente  cette  grotte  car  nous 
avons  trouvé  dans  les  gours  des  larves  très  décolorées  de  cette 
espèce. 

Jeannel  et  Racovttza 


129.  Puits  du  Beausset. 

Situé  dans  la  propriété  de  M.  H.  Sietti,  pharmacien  au 
Beausset,  canton  du  Beausset  département  du  Var,  France.  — 
Altitude  :  150  m.  env.  —  Boche  :  Calcaire  crétacique  supérieur. 
—  Date   :  été   1907. 

Matériaux  reçus  de  M.  H.  Sietti  :  Coléoptères,  Amphipodes, 
Planaires.  —  Numéro  :  221. 


13Ô.  Grand  puits  de  Bicêtrer 

Situé  dans  l'hospice  de  Bicêtre,  au  Kremlin-Bicêtre,  canton 
de  Villejuif,  département  de  la  Seine,  France.  —  Altitude  : 
tiO  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  grossier  du  Lutétien.  —  Date  : 
28  juin  1907. 

Matériaux  :  Amphipodes.  —  Numéro  :  222. 

C'est  un  ancien  puits  de  68  mètres  de  profondeur  sur  10  mè- 
tres de  diamètre  qui  est  devenu  très  insuffisant  pour  les  besoins 

(1)  D'après  notre  collaborateur  K.  Graeter,  ce  seraient  :  Cantliocamptus  Zschokei  et  0.  pyg- 
imeus. 

AROH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÊN.  —  5"  SÉRIE.  —  T.  V.  —  yil).  7 


84  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

de  l'hospice  et  qui  a  été  abandonné.  Au  temps  où  Bicêtre  était 
prison,  on  y  puisait  l'eau  au  moyen  d'une  extraordinaire 
machine  à  laquelle  on  attelait  les  prisonniers  et  dont  il  reste 
encore  aujourd'hui  quelques  vestiges. 

On  descend  au  fond  du  puits  par  une  succession  d'échelles 
de  fer  assez  peu  solides  et  on  prend  pied  sur  une  sorte  de 
plancher  établi  sur  des  solives,  au-dessus  de  l'eau.  La  profon- 
deur de  l'eau  ne  dépasse  pas  deux  mètres.  Les  pièges  que  j'ai 
placés  au  fond  du  puits  ont  été  remontés  absolument  pleins  de 

Gammarides. 

Jeannel. 

131.  Grotte  des  Combarelles. 

Située  dans  la  commune  des  Eyzies  de  Tayac,  canton  de 
Saint-Cyprien,  département  de  la  Dordogne,  France.  — 
Altitude  :  100  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques  supé- 
rieurs. —  Date  :  juin  1908. 

Matériaux  reçus  de  M.  l'abbé  H.  Breuil  :  Coléoptères,  Col- 
lemboles,  Aranéides,  Opilionides,  Acariens.  —  Numéro  :  223. 


132.  Grotte  de  Férobac. 

(Troisième  exploration,  voir  Biospeologica  VI,  p.  351  et  406.) 

Située  dans  les  bois  de  Hêtres  du  château  de  Nescus,  à  La- 
bastide-de-Sérou,  département  de  l'Ariège,  France.  —  Alti- 
tude :  550  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  d'âge  indéterminé.  — 
Date  :  15  juillet  1908. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Thysanoures,  Myriapodes.  — 
Numéro  :  224. 

11  m'a  été   impossible   de    retrouver    des   Speononius    Xor- 

niandi  Jeann.  ;   par   contre   les   Antrocharis    Querilhaci  Lesp. 

étaient  aussi  nombreux  que  d'habitude. 

Jeannel. 


GROTTES  VISITÉES  85 

133.  Grotte  de  la  Garosse. 

(Deuxième  exploration,  voir  Biospeologica  VI,  p.  'ôi4.) 

Située  sur  la  rive  droite  de  l'Arize,  à  une  heure  du  village 
de  Labastide-de-Sérou,  canton  de  Labastide-de-Sérou,  dépar- 
tement de  FAriège,  France.  —  Altitude  :  575  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaire  d'âge  indéterminé.  —  Date  :  15  juillet  1908. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Hémiptères  (Aphides),  Collem- 
boles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Isopodes.  —  Nu- 
méro :  225. 

Jeannel. 

134.  Rivière  souterraine  de  Sarguet. 

Située  sous  le  col  du  Portel,  dans  la  base  du  Plantaurel  ; 
son  entrée  se  trouve  sur  la  commune  de  Baulou,  la  sortie  sur 
celle  de  Loubens,  toutes  deux  dans  le  canton  de  Varilhes, 
département  de  l'Ariège,  France.  —  Altitude  :  470  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaire  crétacique.  —  Date  :  16  juillet  1908. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Névroptères,  Collemboles,  Myria- 
podes, Opilionides,  Isopodes.  —  Numéro  :  227. 

C'est  un  tunnel  long  de  300  mètres  environ  et  traversé  par 
un  ruisseau  qui  occupe  presque  partout  la  largeur  totale  de  la 
galerie.  Le  Plantaurel  au  col  de  Portel  est  formé  de  strates  cal- 
caires presque  verticalement  redressées  entre  lesquelles  s'éten- 
dent, parallèlement  à  l'axe  de  la  montagne,  les  galeries  de  la 
grotte  de  Portel.  Le  tunnel  de  Sarguet  passe  au-dessous  de  ces 
galeries  et  perfore  le  Plantaurel  normalement  aux  bancs  cal- 
caires redressés,  du  sud  au  nord. 

En  amont  le  ruisseau  qui  a  pris  sa  source  près  de  Baulou,  se 
perd  pendant  quelques  mètres  pour  réapparaître  dans  un  pré 
et  pénétrer  dans  la  montagne  par  une  belle  arcade  masquée  par 
la  végétation.  Le  cours  souterrain  est  facile  à  suivre  pendant 


86  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

50  mètres  environ,  mais  au  delà  il  forme  un  lac  profond  qui 
barre  le  passage.  Je  n'ai  pas  tenté  de  traverser  le  tunnel, 
chose  facile,  paraît-il ,  et  qui  a  déjà  été  faite  maintes  fois  lors  des 
travaux  d'aménagement  du  moulin  de  Sarguet  installé  sur 
la  sortie  du  ruisseau. 

C'est  dans  les  50  premiers  mètres  d'amont  de  la  rivière  sou- 
terraine, où  pénètre  encore  la  lumière  du  jour,  que  j'ai  effectué 
mes  récoltes. 

La  rivière  souterraine  de  Sarguet  doit  être  considérée  comme 
le  dernier  émissaire  d'un  lac  aujourd'hui  entièrement  vidé 
qui  se  trouvait  à  l'amont  de  la  barre  calcaire  que  forme  le 
Plantaurel  au  col  de  Portel.  Il  est  même  bien  probable  que  la 
grotte  de  Portel  elle-même  n'a  été  qu'un  émissaire  plus  ancien 
de  ce  lac.  Les  marmites  sont  nombreuses  sur  les  voûtes  des  gale- 
ries du  Portel,  témoins  de  l'action  des  eaux  courantes,  et  le  fond 
actuel  de  la  caverne  correspond  très  vraisemblablement  à  ce 
qui  en  était  autrefois  l'entrée  principale,  aujourd'hui  refermée 
et  colmatée. 

Ce  lac  du  Portel  a  dû  exister  aux  époques  glaciaires,  mais  il  ne 
paraît  pas  prouvé  que  les  glaces  aient  recouvert  le  Plantaurel 
pendant  les  grandes  transgressions.  M.  le  professeur  H.  Ober- 
maier,  a  qui  j'ai  eu  l'honneur  de  faire  visiter  récemment  la 
grotte  de  Portel,  ne  croit  pas  que  les  stries  observées  par 
M.  Cartailhac  au  bord  de  la  route  dans  le  hameau  de  Portel 
soient  d'origine  glaciaire. 

Jeannel. 

135.  Goueil  di  Her. 

Situé  à  trois  quarts  d'heure  du  village  d'Arbas,  canton 
d'Aspet,  département  de  la  Haute-Garonne.  France.  —  Alti- 
tude :  480  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  liasique.  — Date  :  2.'i  juillet 
1908. 


GROTTES  VISITEES  87 

Matériaux  :  Coléoptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Isopodes. 
Numéro  :  228. 


C'est  en  accompagnant  la  mission  E.-A.  Martel,  chargée 
par  M.  le  Ministre  de  l'Agriculture  de  l'étude  hydrologique 
du  sous-sol  des  Pyrénées  françaises,  que  j'ai  eu  l'occasion  de 
visiter  les  grottes  du  massif  d'Arbas  et  celles  du  ravin  de  Kha- 
khouéta.  Je  me  bornerai  donc  à  relater  ici  ce  qui  a  trait  à  la 
biologie  des  Cavernicoles.  Martel,  dans  une  brève  note  à 
l'Académie  des  Sciences  (1909,  p.  1169),  vient  d'ailleurs  de 
donner  les  principaux  résultats  de  notre  exploration  hydrolo- 
gique du  sous-sol  d'Arbas. 

Toutes  les  grottes  des  environs  d'Arbas  et  plus  particulière- 
ment celles  du  Mail  de  Pène-Blanque  sont  bien  connues  depuis 
longtemps,  grâce  aux  explorations  de  E.  Filhol,  Dr  E.  Jean- 
bernat  et  E.  Timbal-Lagrave  (1874,  p.  367  à  477,  pi.  II  à 
IV)  ;  les  anciens  guides  Joanne  (1882,  p.  389-393)  en  donnent 
de  tels  détails  qu'on  s'étonne  un  peu  que  E.-A.  Martel  ait 
pu  dire  que  les  cavernes  de  Pène-Blanque  étaient  «  presque 
entièrement  inconnues  ». 

Le  Goueil  di  Her  (la  source  du  fer)  est  une  grotte  longue  de 
125  m.  env.,  en  forme  de  long  siphon,  dont  la  partie  la  plus 
déclive  est  à  15  m.  en  contre-bas  de  l'entrée  et  qui  sert  de  trop 
plein  intermittent  aux  sources  qui  alimentent  le  ruisseau  de 
Gourgue.  Pendant  les  périodes  d'activité  l'eau  circule  à  plein 
canal  dans  la  grotte  sous  une  pression  hydrostatique  formi- 
dable et  en  jaillit  avec  violence.  Filhol,  Jeanbernat  et  Tim- 
bal-Lagrave (1874,  p.  467)  insistent  sur  ces  propriétés  inter- 
mittentes du  Goueil  di  Her. 

De  grandes  masses  d'argile  recouvrent  le  sol,  les  parois  et 
même  la  voûte  dans  toute  la  grotte  qui  se  trouve  entièrement 
inondée  pendant  les  périodes  de  crues.  Aussi,  je  ne  m'attendais 
nullement  à  y  trouver  une  faune  cavernicole  aussi  riche. 

Tous  les  Animaux  recueillis  paraissent  être  de  véritables 
Troglobies  ;  tous  ont  été  trouvés  errant  sur  les  bancs  d'argile. 


88  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

C'est  ainsi  que  j'ai  pu  recueillir  deux  espèces  d'Aphaenops 

(A.  Ehlersi  Ab.  et  A.  Proserpina  Jeann.),  de    grands    Collem- 

boles,  des  Trichoniscides.  et  enfin  des  Diplopodes  certainement 

cavernicoles. 

Jeannel 


136.  Grotte  de  Gourgue. 

Située  près  de  la  précédente,  en  haut  d'un  champ, sur  la  rive 
droite  du  ruisseau  de  Gourgue,  commune  d'Arbas,  canton  d'As- 
pet,  département  de  la  Haute-Garonne,  France.  —  Altitude  : 
500  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  liasique.  —  Date  :  23  juillet 
1908. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Collemboles,  Thysanoures,  Myria- 
podes, Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Chernètes,  Isopodes. 
—  Numéro  :  229. 

C'est  la  «  grotte  du  Camp  »  de  Martel.  Filhol,  Jeanbernat 
et  Timbal-Lagrave  (1874,  p.  467)  s'expliquent  à  son  sujet 
en  ces  termes  :  «  Cette  grotte  est  absolument  dépourvue  d'in- 
térêt et  nous  ne  la  mentionnons  que  pour  mémoire,  et  aussi 
pour  que  les  futurs  explorateurs  qui  marcheront  sur  nos  traces 
se  le  tiennent  pour  dit.  Elle  ne  consiste  qu'en  une  sorte  de  cavité 
de  2  mètres  de  profondeur  à  peine,  creusée  dans  une  brèche 
oolithique  fétide,  et  dont  le  plancher  constamment  humecté 
par  des  suintements  n'est  qu'un  cloaque  boueux.  » 

Nous  avons  fait  la  même  constatation  que  les  savants  tou- 
lousains, mais  ce  cloaque  boueux  sans  intérêt  pour  le  paléonto- 
logiste ou  l'hydrologiste  renfermait  une  faune  d'une  grande 
richesse.  Pour  ne  parler  que  des  Silphides,  il  n'y  avait  pas  moins 
de  trois  espèces  de  Bathysciola  (B.  ovata  Kiesenw.,  B.  Schiœdtei 
Kiesenw.,  B.  lapidicola  Saulcy)  dans  les  feuilles  mortes  et  les 
débris   végétaux    qui    recouvraient    le    sol. 

Jeannel, 


GROTTES  VISITEES  89 

137.  Grotte  du  Pount  de  Gerbaou. 

Située  à  100  m.  au-dessus  de  la  Planère  de  Pey-Juan,  com- 
mune d'Arbas,  canton  d'Aspet,  département  de  la  Haute- 
Garonne,  France.  —  Altitude  :  1080  m.  env.  —  Boche.  :  Cal- 
caires urgo-aptiens.  —  Date  :  26  juillet  1908. 

Matériaux  :  Coléoptères.   —  Numéro  :  230. 

Le  Pount  de  Gerbaou  (Filhol,  Jeanbernat  et  Timbal- 
Lagrave,  1874,  p.  379),  et  non  «  Pount  d'Ech  Erbaou  » 
(Martel,  1909,  p.  1170)  est  un  pont  naturel,  reste  de  l'effon- 
drement partiel  d'une  grotte  au-dessus  d'un  gouffre  profond. 
Sous  l'arche  de  ce  pont  s'ouvre  un  étroit  orifice  qui  donne 
accès  à  une  petite  chambre  sèche  et  pleine  de  cailloux.  C'est  là 
qu'après  de  longues  recherches  je  suis  parvenu  à  trouver  un 
individu  du  Speonomus  injemus  Dieck,  connu  seulement  jus- 
qu'alors de  Lestelas  et  des  grottes  de  Saleich. 

Le  trou  souffleur  ou  Buhadé  de  Candil  qui  se  trouve  au- 
dessous  de  la  Planère  de  Pey-Juan,  à  885  m.  d'altitude  est  cité 
par  Filhol,  Jeanbernat  et  Timbal-Lagrave  (p.  377)  et  ces 
auteurs  supposent  que  son  orifice  est  une  des  bouches  d'aérage 
du  gouffre  de  Gerbaou. 

Près  de  la  Planère  de  Pey-Juan,  sur  le  revers  méridional  du 
mail  de  Pène-Blanque,  s'ouvre  la  Tuto  de  las  Spigos  de 
Couanca,  d'après  Filhol,  Jeanbernat  et  Timbal-Lagrave 
(p.  378  et  467);  nous  ignorions  l'existence  de  cette  caverne. 

Jeannel. 

138.  Grotte  de  Pène-blanque. 

Située  sur  le  revers  septentrional  du  Mail  de  Pène-Blanque, 
commune  d'Arbas,  canton  d'Aspet,  département  de  la  Haute- 
Garonne,  France.  —  Altitude  :  925  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires 


f)0  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZa 

urgo-aptiens  reposant  sur  les  calcaires  jurassiques.  —  Date.  : 
25  et  27  juillet   1908. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Opilio- 
nides,   Ixodes,   Oligochètes.  —  Numéro   :  231. 

Cette  grotte  a  été  fouillée  avec  soin  par  Filhol,  Jeanbernat 
et  Timbal-Lagrave  (1874,  p.  471).  Elle  présente  un  intérêt 
considérable  au  point  de  vue  hydrologique  et  sera  l'objet  d'une 
étude  approfondie  de  la  part  de  Martel.  Je  dirai  seulement 
qu'elle  présente  au  point  de  vue  œcologique  deux  régions  bien 
distinctes. 

Dans  toute  la  galerie  qui  fait  suite  au  vestibule  d'entrée, 
galerie  longue  de  200  m.  environ,  large,  mais  souvent  fort 
basse  et  n'ayant  la  plupart  du  temps  guère  plus  d'un  mètre 
d'élévation,  le  sol  est  argileux,  humide,  les  suintements  sont 
abondants,  la  stalagmite  forme  de  belles  coulées,  mais  la  faune 
est  très  pauvre  en  raison  du  violent  courant  d'air  qui  y  fait 
rage.  Les  seuls  animaux  qu'on  y  rencontre  sont  de  rares  Col- 
lemboles, les  seuls  troglobies  qui  ne  paraissent  guère  incom- 
modés par  l'agitation  de  l'air.  Cette  première  région,  presque 
azoïque,  cesse  là  où  l'on  doit  contourner  avec  précautions  l'ori- 
fice d'un  abîme  qui  occupe  toute  la  largeur  de  la  galerie. 

Au  delà  commence  une  série  de  salles  vastes  et  irrégulières, 
à  plafond  parfois  très  élevé  et  dont  le  sol  est  percé  d'abîmes 
profonds.  Ici  l'air  est  immobile  et  on  rencontre  une  faune 
cavernicole  véritable  assez  riche.  La  nourriture  est  rare  cependant 
dans  ces  grandes  salles  et  les  Chauves-souris  y  font  défaut. 
Une  série  d'appâts  placés  dans  les  endroits  les  plus  humides 
de  la  caverne  m'ont  permis  de  prendre  de  nombreux  Diplopodes 
(Typhloblaniulus),  des  Collemboles,  des  Coléoptères  (Aphae- 
nops  Cerberus  Dieck).  Les  Opilionides  ont  été  trouvés  sous  les 
pierres  reposant  sur  l'argile  ;  quant  aux  Oligochètes  ils  étaient 
abondants  dans  la  terre  entraînée  dans  la  grotte  par  un  point 
d'absorption. 

Jeannel. 


GROTTES  VISITEES  91 

139.  Hount  des  Héretchos. 

Située  près  de  la  cascade  d'Arbas,  au  pied  du  massif  du  Mail 
de  Pène-Blanque,  commune  d'Arbas,  canton  d'Aspet,  départe- 
ment de  la  Haute-Garonne,  France.  —  Altitude  :  760  m.  env. 
—  Roche  :  Calcaires  jurassiques,  reposant  sur  des  schistes 
sériciteux  probablement  liasiques.  —  Date  :  29  juillet  1908. 

Matériaux  :  Larves  de  Diptères  (Mycetophilides),  Myria- 
podes. —  Numéro  :  232. 

Hount  des  Héretchos  (ce  qui  veut  dire  la  source  des  Frênes), 
et  non  Hount  de  Ros  Hechos  (Martel,  1909,  p.  1170),  est 
une  source  pérenne  constituée  par  une  courte  galerie  au  fond 
de  laquelle  se  trouve  un  bassin  d'eau  alimenté  par  siphonne- 
ment.  Dans  la  paroi  droite  de  la  galerie  s'ouvre  une  cheminée, 
de  10  m.  de  hauteur  environ,  qui  m'a  permis  de  gagner  une 
petite  chambre  supérieure  complètement  obscure  et  communi- 
quant par  des  fentes  étroites  avec  des  cavités  plus  profondes. 

C'est  dans  cette  petite  chambre  que  j'ai  recueilli  sur  les 
stalactites  quelques  Myriapodes  (Typhloblaniulus)  et  des 
larves  de  Diptères  tisseuses  du  groupe  des  Mycetophilides. 

Jeannel. 
140.  Poudac  gran. 

Situé  à  l'est  de  la  précédente,  sur  les  flancs  du  massif  du 
Mail  de  Pène-Blanque,  commune  d'Arbas,  canton  d'Aspet, 
département  de  la  Haute-Garonne,  France.  —  Altitude  : 
800  m.  env.  —  Boche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  29  juillet 
1908. 

C'est  une  belle  grotte  à  stalactites,  assez  vaste,  dans  laquelle 
L.  Rudaux  et  L.  Jammes  sont  descendus  au  moyen  de  12  mè- 
tres d'échelle  de  corde.  Elle  contient  un  petit  lac  et  paraît 


92  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

devoir  offrir  les  meilleures  conditions  possibles  d'existence  à 

une  faune  cavernicole. 

Aucun  animal  n'y  a  été  recueilli,   mais  il  serait  désirable 

que   de   minutieuses  recherches   soient  effectuées   dans  cette 

grotte  qui  pourrait  bien  présenter  une  faune  différente  de  celle 

de  Pène-Blanque. 

Jeannel. 

141.  Grotte  de  la  Poujade. 

Située  dans  la  propriété  de  la  Poujade,  commune  de  Millau, 
canton  de  Millau,  département  de  l'Aveyron,  France.  — 
Altitude  :  430  m.  env. —  Roche  :  Calcaire  du  jurassique  moyen. 

Date  :  1er  août  1908.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Thysanoures. 
Collemboles,  Myriapodes,  Chernètes,  Isopodes,  Oligochètes.  — 
Numéro  :  233. 

Date  :  18  avril  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Thysa- 
noures, Collemboles,  Myriapodes,  Chernètes,  Acariens,  Isopodes, 
Mollusques,  Oligochètes,  Nématodes,  Champignons.  —  Nu- 
méro :  257. 

Cette  grotte  est  parcourue  par  un  ruisseau  intermittent  et 
n'est  que  le  trop-plein  de  sources  pérennes  qui  se  jettent  plus 
bas  dans  la  Dourbie  ;  Martel  (1894,  p.  212)  en  publia  la  des- 
cription accompagnée  d'un  plan.  Les  eaux  étant  hautes,  nous 
n'avons  pas  pu  visiter  le  couloir  du  fond.  Nous  avons  exploré 
seulement  la  grande  galerie  qui  s'étend  sensiblement  en  ligne 
droite  du  sud  au  nord  sur  une  longueur  de  150  m.  env.  avec  une 
largeur  de  10  à  20  m.  et  une  hauteur  de  10  m.  Deux  grands 
massifs  d'éboulis  complètement  recouverts  et  cimentés  par 
la  stalagmite  occupent  une  partie  de  la  salle.  Le  ruisseau  qui 
coulait  très  fort  lors  de  nos  visites  avait  déposé  plusieurs  bancs 
de  sable.  Les  suintements  sont  très  abondants  partout  et  les 
concrétions  se  forment  activement. 

Sur  les  bancs  de  sables  on  peut  observer  facilement  la  nais- 
sance des  stalagmites  non  enracinés,  concrétions  assez  rares 


GROTTES  VISITÉES  93 

pouvant  acquérir  de  grandes  dimensions  quand  le  banc  de  sable 
ou  d'argile  sableuse  est  très  ancien,  ce  qui  n'est  pas  le  cas  dans 
la  Poujade.  Quoi  qu'il  en  soit,  ces  formations  commencent 
toujours  par  un  trou  cylindrique,  à  fond  cupuliforme,  que  les 
gouttes  creusent  en  tombant  du  plafond  ;  ensuite  les  parois 
du  trou  se  revêtent  de  calcaire  lisse,  tandis  que  la  masse  de 
sable  environnante  se  cimente  en  lames  plus  ou  moins  horizon- 
tales reproduisant  une  fausse  stratification.  Finalement,  les 
petites  cupules  devenant  de  plus  en  plus  étanches  se  remplis- 
sent de  calcaire  et  à  la  place  d'un  creux,  il  se  forme  une  masse 
conique  qui  augmente  de  plus  en  plus,  surtout   en  hauteur. 

Les  périodes  de  crues  du  ruisseau  sont  très  irrégulières. 
Voici  les  renseignements  que  nous  donna  à  ce  sujet  M.  Château, 
l'aimable  propriétaire  de  la  grotte  : 

Le  ruisseau  coula  depuis  le  mois  d'août  1904  jusqu'au  mois 
d'octobre  1905.  Il  ne  coule  plus  jusqu'au  8  octobre  1907,  date 
de  grandes  inondations.  Il  coule  jusqu'en  juillet  1908.  Il  cesse 
de  couler  pendant  sept  mois  et  ne  commence  à  fournir  de  l'eau 
que  le  12  mars  1909. 

La  température  de  l'air  au  fond  de  la  grande  salle  est  1 1°5  C, 
Martel  trouva  12°3  C.  La  température  de  l'eau  au  fond, 
au  siphon,  nous  donna  1 1°C.  et  à  Martel  1 1°5  C.  La  température 
du  ruisseau  à  la  sortie  de  la  grotte  était  de  11°1  C. 

Il  n'y  a  pas  de  Chauves-souris  dans  la  grotte  et  pas  de  guano, 
mais  beaucoup  de  débris  ligneux.  Un  très  grand  Chernète  est 
assez  commun  ;  un  exemplaire  apporté  vivant  fut  élevé  en 
captivité  avec  les  T rechus  Mayeti  Ab.  qui  habitent  la  même 
grotte  ;  non  seulement  il  n'attaqua  jamais  ces  Coléoptères 
mais  il  en  avait  très  peur  ;  les  Tr échus  lui  couraient  sur  le  corps 
et  ne  prêtaient  pas  la  moindre  attention  à  sa  présence. 

Des  Oligochètes  vivent  dans  les  bancs  de  sable  mais  seule- 
ment là  où  des  fragments  ligueux  sont  enfouis.  On  est  frappé 
par  de  petits  amas  bruns  foncés  qui  tachent  la  surface  claire 
du  sable  pur  ;  ce  sont  des  accumulations  de  crottes  caractéristi- 
ques de  Vers  de  terre.  La  couleur  de  ces  déchets  provient  du 


94  R,  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

bois  pourri  que  ces  Annélides  ont  ingéré  ;  il  suffit  de  creuser 
un  peu  sous  l'amas  de  crottes  pour  trouver  l'animal  tout 
contre  le  fragment  ligneux  sur  lequel  s'exerce  son  industrie. 

Jeannel  et  Racovitza. 


142.  Grotte  du  deuxième  trou  au  sud  de  la  cascade  de  Khakhouèta. 

Située  sur  la  rive  droite  du  ravin  de  Khakhouèta..  à  30  m.  env. 
en  amont  de  la  cascade,  dans  la  commune  de  Sainte-Engrâce, 
canton  de  Tardetz-Sorholus,  département  des  Basses-Pyré- 
nées, France.  —  Altitude  :  520  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  séno- 
nien  reposant  en  discordance  sur  les  calcaires  carbonifères.  — 
Date  :  12  août  1908. 

On  accède  à  cette  grotte  par  une  pente  de  tuf  très  raide  au 
sommet  de  laquelle  on  atteint  l'orifice  d'entrée  au  moyen 
d'une  échelle  rigide  de  7  mètres.  Puis  une  montée  très  abrupte, 
suivie  d'une  descente  de  25  mètres  d'échelle  de  corde  le  long 
d'une  paroi  recouverte  de  mondmilch  permettent  de  parvenir 
dans  le  fond  d'un  abîme  évidemment  en  communication  avec 
le  grand  gouffre  de  Heylé  ouvert  sur  le  plateau  à  400  m.  envi- 
ron plus  haut. 

J'ai  placé  des  appâts  dans  ce  fond  d'abîme,  mais  ils  n'ont 
attiré  aucun  être  vivant.  L'absence  de  faune  dans  les  nom- 
breuses cavités  de  la  rive  droite  du  ravin  de  Khakhouèta  s'op- 
pose étrangement  à  la  richesse  en  cavernicoles  de  la  grotte  dite 
de  Khakhouèta  qui  s'ouvre  sur  la  rive  gauche.  Celle-ci,  en 
effet  est  une  grotte  horizontale,  sans  courant  d'air,  renfermant 
des  nappes  d'eau  tranquille,  tandis  que  toutes  les  grottes  que 
j'ai  visitées  sur  la  rive  droite  sont  des  fonds  d'abîmes  verticaux, 
en  relation  évidente  avec  des  torrents  souterrains  actifs,  par- 
courus par  des  courants  d'air  souvent  très  violents  et  offrant 
par  suite  de  très  mauvaises  conditions  d'habitat  à  la  faune 
cavernicole, 

Jeannel 


GROTTES  VISITÉES  95 

143.  Grotte  voisine  de  la  Cascade  de  Khakhouèta. 

Située  sur  la  rive  droite  du  ravin  de  Khakhouèta,  entre  la 
cascade  et  la  grotte  précédente,  à  10  m.  à  peine  en  amont  de  la 
cascade,  commune  de  Sainte-Engrâce,  canton  de  Tardetz- 
Sorholus,  département  des  Basses-Pyrénées,  France.  —  Alti- 
tude :  520  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  sénoniens,  en  discor- 
dance sur  les  calcaires  carbonifères.  —  Date  :  13  août  1908. 

Matériaux  :  Hyménoptères,  Isopodes.  —  Numéro  :  234. 

Une  échelle  extensible  de  10  m.  est  nécessaire  pour  atteindre 
le  petit  orifice  de  0  m.  25  sur  0  m.  40,  par  où  on  pénètre  labo- 
rieusement dans  la  grotte.  Celle-ci  est  formée  par  un  couloir 
de  largeur  variable,  montant  en  pente  raide  jusqu'au  fond 
d'un  abîme  grandiose.  Est-ce  encore  le  gouffre  de  Heylé  ? 
Partout  l'humidité  est  grande  et  il  souffle  du  fond  vers  l'exté- 
rieur un  courant  d'air  d'une  telle  violence  que  le  bruit  qu'il 
faisait  nous  fit  croire  d'abord  à  la  proximité  de  la  cascade  de 
Khakhouèta  dont  nous  espérions  atteindre  le  cours  souterrain. 

Les  nombreuses  stalactites  de  la  grotte  présentent  une  remar- 
quable déviation  de  la  verticale  ;  il  ne  faut  pas  confondre  ces 
stalactites  déviées  avec  les  stalactites  excentriques  décrites 
par  Martel  et  dont  les  parois  de  presque  toutes  les  grottes 
de  l'Ardèche  sont  couvertes.  Ces  dernières  se  forment  dans 
tous  les  sens  et  indépendamment  des  lois  de  la  pesanteur  ;  les 
stalactites  déviées  de  Khakhouèta,  au  contraire,  obéissent  aux 
lois  de  la  pesanteur,  mais,  lorsqu'elles  sont  soumises  à  une  couche 
d'air  en  mouvement,  elles  se  dirigent  obliquement,  suivant  la 
composante  des  deux  forces  du  vent  et  de  la  pesanteur  pour 
reprendre  quelquefois  la  verticale,  lorsqu'elles  atteignent  plus 
bas  une  couche  d'air  immobile.  C'est  ainsi  qu'elles  prennent  des 
formes  en  baïonnette  ou  s'étalent  en  véritables  drapeaux  au 
bout  d'une  mince  hampe,  toujours  dirigées  dans  le  sens  du  vent. 
Toutes  les  déviations  des  stalactites  se  font  vers  l'entrée  de  la 


96  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

grotte,  là  où  le  vent  souffle  du  dedans  vers  le  dehors,  et  elles  pren- 
nent une  direction  différente  seulement  là  où  se  forment  des 
tourbillons. 

Malgré  le  nombre  des  appâts  que  j'ai  placés  dans  toute  la 
grotte,  je  n'ai  pu  recueillir  qu'un  seul  exemplaire  d'un  Tricho- 
niscus  paraissant  cavernicole.  Des  Hyménoptères,  hôtes  évi- 
demment accidentels,  ont  été  trouvés  près  de  l'entrée.  En 
somme  la  faune  était  presque  aussi  pauvre  que  dans  la  grotte 
précédente,  et  cela  pour  les  mêmes  raisons. 

Jeannel. 

144.  Grotte  de  Khakhouèta. 

Située  sur  la  rive  gauche  du  ravin  de  Khakhouèta,  à  100  m. 
env.  en  amont  de  la  cascade,  commune  de  Sainte-Engrâcc, 
canton  de  Tardetz-Sorholus,  département  des  Basses-Pyrénées, 
France.  —  Altitude  :  520  m.  env. —  Roche  :  Calcaire  sénonien, 
en  discordance  sur  les  calcaires  carbonifères.  —  Date  :  12,  13 
et  14  août  1908. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Myriapodes,  Isopodes, 
Oligochètes.  —  Numéro   :  235. 

Un  lac  d'eau  limpide  sépare  la  grotte  en  deux  régions  bien 
distinctes  :  en  avant  du  lac  s'étend  une  galerie  éclairée  par  la 
lumière  du  jour,  parcourue  par  le  torrent  qui  s'écoule  du  lac 
dans  le  ravin  de  Khakhouèta  et  visitée  par  les  touristes  ;  on 
y  trouve  aussi  un  étroit  boyau  obscur  et  sec  ;  au  delà  du  lac 
se  trouve  une  deuxième  région  formée  de  salles  complètement 
obscures  et  rarement  visitées.  Le  développement  total  de  la 
grotte  est  de  100  m.  env.  ;  la  température  de  l'eau  du  lac  est 
de  11°5  C. 

La  galerie  d'accès  ainsi  qu'une  salle  en  contre-bas  qui 
s'ouvre  près  de  son  entrée  offrent  peu  d'intérêt  au  point  de 
vue  biologique;  mais  dans  le  boyau  obscur  qui  s'ouvre  à  droite 
avant  d'arriver  au  lac,  ainsi  que  dans  les  salles  profondes  de 


GROTTES  VISITÉES  97 

la  caverne,  il  existe  une  très  riche  faune  cavernicole.  A  ma  pre- 
mière visite  j'ai  eu  la  chance  de  trouver  errant  sur  une  stalac- 
tite un  exemplaire  de  Speonomus  Rudauxi  Jeann.,  espèce 
que  je  n'ai  plus  retrouvée  les  jours  suivants  malgré  les  appâts 
nombreux  que  j'avais  placés.  Mais  partout  abondaient  des 
Diptères  (Phora),  des  Myriapodes  (Lithobius,  Typhloblaniulus), 
des  Trichoniscides.  Quant  au  lac,  les  pièges  que  j'y  ai  placés 
n'ont  fourni  aucun  animal  aquatique. 

Jeannel. 

145.  Grotte  d'Oxibar. 

(Troisième  exploration,  voir  Biospeologica  II,  p.  529  et  Biospeologica  VI,  p.  391.) 

Située  à  proximité  de  la  ferme  d'Oxibar,  commune  de 
Camou-Cihigue,  canton  de  Tardetz-Sorholus,  département  des 
Basses-Pyrénées,  France.  —  Altitude  :  600  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaire  d'âge  indéterminé.  —  Date  :  16  et  19  août  1908. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides, 
Opilionides,  Amphipodes,  Isopodes,  Gastéropodes.  —  Nu- 
méro  :  236. 

La  grotte  était  particulièrement  humide.  La  température 
de  l'eau  du  gour  de  la  première  salle  où  nageaient  des  Niphar- 
gus  est  de  9°8  C  ;  celle  du  bassin  qui  se  trouve  dans  l'extrême 
fond  de  la  grotte  et  où  se  prennent  les  Aselles  est  de  10°  4  C. 

Jeannel. 
146.  Grande  grotte  de  Lecenoby. 

(Deuxième   exploration,   voir   Biospeologica   II,   p.   531.) 

Située  sur  le  versant  nord  du  pic  des  Vautours,  opposé  à  celui 
où  se  trouve  la  ferme  de  Belhy,  sur  le  territoire  de  la  commune 
d'Aussurucq,  canton  de  Mauléon,  département  des  Basses- 
Pyrénées,  France.  —  Altitude  :  850  m.  env.  —  Roche  :  Cal- 
caires d'âge  indéterminé.  —  Date  :  20  août  1908. 


98  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Aranéides,   Acariens. 
—  Numéro  :  237. 


L'exploration  a  surtout  porté  sur  la  partie  terminale  de  la 
grande  galerie  de  droite  que  je  n'avais  pu  atteindre  en  1906, 
faute  de  matériel.  En  laçant  une  stalagmite  au  moyen  de  cordes, 
nous  avons  pu  franchir  une  pente  abrupte  de  10  à  15  mètres 
de  hauteur  et  gagner  la  salle  terminale  de  la  caverne.  Celle-ci 
aboutit  à  une  cheminée  de  30  m.  de  hauteur  environ,  qui  cor- 
respond évidemment  à  un  point  d'absorption. 

Dans  toute  la  grotte  la  faune  était  fort  pauvre.  Sans  appâts, 
je  n'ai  pu  prendre  aucun  Silphide,  mais  seulement  quelques 
Diplopodes  et  un  Antisphodrus  qui  erraient  dans  des  débris 
de  bois  au  fond  de  la  grotte.  Les  Scolopendrella  ont  été  recueillies 
en  tamisant  du  terreau  près  de  l'entrée. 

Jeannel. 

147.  Gouffre  d'Alçalequy. 

Situé  à  200  m.  au-dessus  du  thalweg  du  ruisseau  d'Alçay,  sur 
sa  rive  gauche,  à  brève  distance  d'Ahusquy,  dans  la  commune 
d'Alçay,  canton  de  Tardetz-Sorholus,  département  des  Basses- 
Pyrénées,  France.  —  Altitude  :  600  m.  env.  —  Boche  :  Calcaire 
d'âge  indéterminé.  —  Date  :  21  août  1908. 

Un  large  orifice  permet  de  descendre  par  7  mètres  à  pic 
dans  une  vaste  salle  occupée  par  une  luxuriante  végétation 
de  fougères  et  de  scolopendres  du  plus  pittoresque  effet.  Dans 
cette  salle  s'ouvrent  plusieurs  galeries  obscures,  mais  nulle 
part  il  n'existe  de  faune  cavernicole.  Les  conditions  d'existence 
semblent  pourtant  être  les  mêmes  que  dans  la  grotte  d'Is- 
taùrdy  où  la  faune  est  si  riche. 

Jeannel. 


GROTTES  VISITÉES  99 

148.  Grotte  d'Istaurdy. 

(Troisième  exploration,  voir  Biospeologica  II,  p.  533  et  Biospeologica  VI,  p.  392.) 

Située  à  proximité  du  Cayolar  d'Istaurdy,  près  d'Ahusquy, 
commune  d'Aussurucq,  canton  de  Mauléon,  département  des 
Basses-Pyrénées,  France.  —  Altitude  :  900  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaire  d'âge  indéterminé.  —  Date  :  23  août  1908. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Collemboles,  Thysanoures,  Myria- 
podes, Aranéides,  Chernètes,  Isopodes.  —  Numéro  :  238. 

Je  suis  allé  dans  cette  grotte  dans  le  seul  but  d'y  rechercher 
le  Speonomus  (Phacomorphus)  Mascarauxi  Dev.  dont  un  indi- 
vidu avait  été  trouvé  quelques  années  auparavant,  en  août, 
dans  le  cône  d'éboulis,  par  P.  Nadar.  Pendant  une  journée 
entière  j'ai  remué  les  pierres  et  tamisé  les  feuilles  mortes  et 
le  terreau  de  tout  le  fond  d'aven,  j'ai  fouillé  de  fond  en  comble 
le  cône  d'éboulis  et  je  n'ai  pas  trouvé  le  moindre  S.  Mascarauxi. 
Les  mœurs  de  ce  curieux  Silphide  restent  énigmatiques  et  je  ne 
suis  pas  éloigné  de  le  croire  commensal  de  quelque  petit  Mam- 
mifère à  la  façon  des  Leptinus  ou  de  certains  Catops. 

Enfin,  je  puis  donner  les  renseignements  suivants  sur  un 
certain  nombre  de  grottes  des  forêts  d'Itte  et  d'Arbailles. 

La  grotte  d'ALÇAY,  dont  on  parle  beaucoup  dans  le  pays, 
n'existe  pas,  à  moins  que  ce  ne  soit  l'aven  colmaté  nommé 
LucuL-siLOUA  qui  se  trouve  au  voisinage  d'Oxibar. 

L'aven  de  Lecenoby  dont  j'ai  indiqué  la  situation  dans  notre 
première  Enumération,  a  une  profondeur  de  19  mètres. 

Autour  d'AHUSQUY  se  trouvent  de  nombreux  gouffres.  L'un 
d'eux,  situé  à  gauche  de  la  route  qui  monte  à  Ahusquy  donne 
après  15  mètres  de  descente  difficile  dans  une  vaste  salle  où 
aboutissent  deux  galeries.  Il  est  très  probable  qu'on  trouvera 
là  une  faune  cavernicole. 

Les  grottes  des  sources  de  la  Bidouze.  au  moins  dans  leur 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET~GÊN.  —  5«  SÉRIE.  —  T.  V.  —  (JH)  8 


100  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RA0OV1TZA 

partie  accessible,  sont  tellement  lavées  par  l'eau  courante  qu'il 
est  difficile  d'y  admettre  l'existence  d'une  faune. 

Jeannel. 

149.  Grotte  des  Eaux  Chaudes. 

(Deuxième  exploration,  voir  Biospeologica  II,  p.  514.) 

Située  sur  la  rive  droite  du  gave  d'Ossau,  dans  la  commune 
des  Eaux-Chaudes,  canton  de  Laruns,  département  des  Basses- 
Pyrénées,  France.  —  Altitude  :  900  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire 
crétacique  supérieur.  —  Date  :  27  août  1908. 

Matériaux  :  Collemboles,  Myriapodes,  Opilionides,  Asellides. 
Numéro  :  239. 

Un  Asellide  a  été  recueilli  dans  un  petit  gour  alimenté  par 
des  eaux  de  suintement  et  non  dans  la  grande  rivière  torren- 
tielle qui  coule  dans  la  grotte. 

Jeannel. 

150.  Grotte  de  Gargas. 

(Troisième  exploration,  voir  Biospeologica  II,  p.  491  et  Biospeologica  VI,  p.  413.) 

Située  près  du  hameau  de  Gargas,  commune  de  Tibiran, 
canton  de  Saint-Laurent  de  Neste,  département  des  Hautes- 
Pyrénées,  France.  —  Altitude  :  520  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire 
crétacique  inférieur.  —  Date  :  30  août  1908. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Collemboles,  Thysanoures,  Myria- 
podes, Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Isopodes.  —  Numéro  : 
240. 

Les  Aphaenops  sont  toujours  rares  dans  la  grotte  de  Gargas. 
Toutefois,  j'ai  pu  recueillir  quatre  exemplaires  de  VA.  cryp- 
ticola  Lind.  sur  un  morceau  de  bois,  dans  l'étroit  couloir  où  se 
trouvent  les  fameuses  empreintes  de  griffes  d'ouïs.  Les  Col- 
lemboles et  Acariens  (Linopodes)  étaient  nombreux  sur  les  sta- 


GROTTES  VISITÉES  101 

lagmites  de  la  salle  des  gours  et    la    plupart  des   autres  Tro- 
globies  ont  été  recueillis  dans  la  grotte  supérieure. 

Jeannel. 

151.  Rivière  souterraine  de  Vernajouls. 

Située  au  lieu  dit  Labouclie,  commune  de  Vernajouls,  canton 
de  Foix,  département  de  l'Ariège,  France.  —  Altitude  :  405  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique  supérieur. 

Date  :  20  septembre  1908.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Nyc- 
téribies,  Collemboles,  Myriapodes,  Opilionides,  Acariens.  — 
Numéro  :  241. 

Date  :  2  novembre  1908.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Né- 
vroptères,  Trichoptères  (tubes),  Thysanoures,  Aranéides,  Opi- 
lionides, Acariens,  Isopodes,  Amphipodes,  Oligochètes.  — 
Numéro  :  244. 

Date  :  11  septembre  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Dip- 
tères, Perlides,  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilioni- 
des, Acariens,  Isopodes,  Oligochètes.  —  Numéro  :  244  A. 

La  faune  de  ces  galeries  souterraines  a  été  recueillie  au 
cours  de  trois  visites  successives. 

Le  20  septembre  1908,  M.  Jeannel,  accompagné  de  M.  Fau- 
veau,  inspecteur  des  forêts  à  Foix,  qui  lui  avait  signalé  la  grotte, 
explora  la  galerie  de  l'affluent  et  la  galerie  aval  de  la  rivière, 
mais  ne  put,  faute  de  bateau,  s'avancer  dans  là  galerie  amont. 

Le  2  novembre  1908,  MM.  Fauveau,  Jeannel,  Martel  et 
Rudaux,  remontèrent  la  rivière  dans  la  galerie  d'aval  sur  une 
longueur  de  500  m.  (Martel,  1908). 

Le  11  septembre  1909,  MM.  Jeannel  et  Racovitza,  accom- 
pagnés de  M.  David,  et  d'un  pêcheur  de  Foix,  visitèrent  la 
galerie  d'amont  jusqu'au  grand  rideau  de  stalactites  qui  barre 
tout  le  lit  de  la  rivière. 

L'entrée  des  galeries  est  une  goule  (nommée   Aigo-Perden) 


102  R.  JEANNEL  ET  E.-O.  RACOVITZA 

qui  absorbe  le  ruisseau  Fayal  ;  une  galerie  de  plus  de  200  m., 
spacieuse,  sans  concrétions,  à  plancher  recouvert  de  gravier 
et  bancs  de  sable,  conduit  ce  ruisseau  jusqu\à  la  rivière  souter- 
raine qu'il  aborde  presque  à  angle  droit.  En  amont  de  la  con- 
fluence, la  rivière  souterraine  forme  des  biefs  plus  ou  moins 
longs  endigués  par  des  gours  à  parois  arquées  au  pied  desquels, 
du  côté  amont,  la  profondeur  arrive  à  3  ou  4  m.  ;  mais  dans 
quelques  biefs  il  y  a  des  bas-fonds  formés  par  d'anciens  gours 
noyés  par  l'accroissement  plus  rapide  des  gours  qui  limitent 
actuellement  les  biefs.  La  voûte  de  la  galerie  est  haute  de  quel- 
ques mètres  sauf  en  deux  points  où  doivent  s'amorcer  des 
siphons  en  temps  de  crues.  Les  parois  comme  le  plafond,  por- 
tent les  signes  habituels  du  creusement  tourbillonnaire.  Peu 
de  concrétions  jusqu'à  une  grosse  draperie  en  forme  de  cloche 
qui  précède  un  petit  bief  dans  lequel  la  rivière  se  dé  verse  en  une 
cascade  de  80  cm.  Ensuite,  vient  un  autre  petit  bief,  sur  la 
rive  droite  duquel  on  peut  aborder  pour  la  première  fois,  car 
dans  le  reste  de  la  galerie  d'amont  la  rivière  occupe  tout  son  lit. 

Les  concrétions  sont  ici  pour  la  première  fois  abondantes  ; 
elles  ferment  complètement  la  galerie  et  la  rivière  est  forcée  de 
passer  sous  un  grand  massif  de  stalactites  au-dessus  duquel  est 
une  salle  très  ornée  de  concrétions.  Un  trou  étroit  permet  de 
passer  derrière  ;  la  galerie  de  la  rivière  continue  et  l'eau  est 
d'abord  peu  profonde  mais  ensuite  le  bateau  est  nécessaire. 
Nous  n'avons  pas  poussé  plus  loin  mais  on  peut  continuer  encore 
au  moins  pendant  300  m.  (Martel,  19C9  et  1909  a),  ce  qui,  avec 
les  600  m.  env.  décrits  plus  haut,  donnerait  environ  1  km. 
pour  la  longueur  de  la  galerie  d'amont. 

La  galerie  d'aval  est  accessible  sur  une  distance  de  300  m. 
env.  Elle  est  très  régulière,  sans  concrétions,  à  sol  formé  de 
lits  de  gravier  et  bancs  de  sable,  et  ses  parois  montrent  qu'en 
temps  de  fortes  crues  l'eau  monte  jusqu'au  plafond.  La  galerie 
se  termine  par  une  voûte  mouillante. 

Le  T)r  Dunac,  de  Foix,  avec  plusieurs  compagnons,  a  décou- 
vert en  outre  deux  galeries  sèches  dont  la  principale  est  située 


GROTTES  VISITÉES  103 

au-dessus  de  la  galerie  d'aval  et  représente  un  ancien  lit  de  la 
rivière  (Martel,  1909  a)  ;  nous  n'avons  pas  visité  ces  galeries. 

Le  2  novembre  1908  les  eaux  étaient  claires;  le  11  sep- 
tembre 1909  la  terre  était  détrempée  par  des  pluies  récentes  ; 
l'affluent  était  assez  clair,  mais  la  rivière  souterraine  était 
trouble  et  son  cours  était  rapide.  Le  baromètre  anéroïde 
indique  une  dénivélation  de  10  m.  seulement  entre  l'entrée  et 
le  rideau  de  stalactite  du  fond  de  la  galerie  d'amont. 

Une  partie  de  l'eau  qui  coule  dans  la  galerie  d'amont  doit 
se  perdre  dans  la  région  où  se  fait  la  confluence.  L'eau  qui 
coule  dans  la  galerie  d'aval  est  à  peine  plus  abondante  que 
celle  qu'apporte  l'affluent.  Le  thermomètre  indique  la  même 
chose  ;  la  température  de  l'eau  du  mélange  des  deux  cours 
d'eau  est  à  peu  près  la  moyenne  des  températures  isolées  de 
chacune,  ce  qui  ne  pourrait  avoir  heu  si  toute  la  masse  d'eau 
de  la  galerie  d'amont  se  déversait  par  la  galerie  d'aval. 

Affluent    Amont        Aval 

2  novembre  1908.  Martel  (1908). 

17  août  1909.  Martel  (1909) 

11    septembre    1909   Jeannel   et 
Racovitza 11°75  C       13°    C       12°6  C 

Il  résulte  aussi  de  ce  tableau  que  l'eau  de  la  rivière  souterraine 
subit  les  influences  de  la  température  extérieure.  Ce  fait,  ainsi 
que  son  trouble  rapide  à  la  suite  des  pluies,  indique  que  son 
bassin  d'alimentation  est  situé  dans  des  régions  superficielles  et 
que  les  communications  avec  la  surface  sont  faciles. 

La  galerie  de  l'affluent  héberge  des  Chauves-souris  qui  ont 
produit  des  bancs  de  guano.  Les  crues  du  ruisseau  ont  entraîné 
des  débris  végétaux  jusqu'au  fond  de  la  galerie  d'aval  de  la 
rivière.  Dans  la  galerie  d'amont  il  n'y  a  ni  Chauves-souris,  ni 
débris"  organiques. 

Le  ruisseau  affluent  héberge  presque  toute  la  faune  lucicole  de 
son  cours  extérieur,  et  cette  faune,  tout  en  s'apauvrissant,  en- 


7°      C 

12°8C 

11°    C 

1506    C 

13°2C 

14«    c 

104  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

vahit  aussi  les  eaux  de  la  galerie  d'aval,  mais  aucun  de  ces  animaux 
ne  pénètre  dans  la  galerie  d'amont.  Des  nasses  placées  en  diffé- 
rents endroits  du  cours  supérieur  n'ont  absolument  rien  pris. 
La  faune  terrestre  consiste  principalement  en  Troglophiles 
qui  sont  très  nombreux  dans  la  galerie  de  l'affluent  sur  les 
débris  ligneux.  Dans  la  galerie  d'aval  les  Ischyropsalis  sont  assez 
communs  et  paraissent  chasser  les  Campodea  nombreux  dans 
cette  partie  de  la  grotte.  Dans  la  salle  du  fond  de  la  galerie 
d'amont,  nous  avons  capturé  des  Diplopodes  et  un  Tricho- 
niscus  paraissant  être  de  vrais  Troglobies. 

Jeannel  et  Racovitza. 


152.  Gouffre  de  Padirac. 

Situé  sur  la  commune  de  Padirac,  canton  de  Gramat,  départe- 
ment du  Lot,  France.  —  Altitude  :  355  m.  — ■  Roche  :  Calcaires 
bathoniens.  —  Date  :  3  et  4  novembre  1908. 

Matériaux  :  Diptères,  Coléoptères,  Collemboles,  Aranéides, 
Acariens,  Isopodes  terrestres,  Asellides,  Amphipodes.  Hiru- 
dinées,  Mollusques.  —  Numéro  :  245. 

J'ai  fait  cette  visite  à  Padirac  avec  E.-A.  Martel  à  qui  je 
dois  tout  d'abord  adresser  mes  remerciements  pour  la  grande 
complaisance  qu'il  a  mise  à  me  faciliter  par  tous  les  moyens 
en  son  pouvoir  mes  recherches  zoologiques  dans  la  grotte. 

Je  n'entrerai  pas  dans  les  détails  d'une  description  de  Padirac 
qui  est  certainement  la  plus  impressionnante  de  toutes  les 
cavernes  connues,  même  pour  l'œil  endurci  d'un  vieux  spéo- 
logiste.  Mes  recherches  ont  porté  sur  toute  l'étendue  fréquentée 
de  la  grotte,  depuis  la  salle  de»  la  Fontaine  jusqu'à  l'entrée  de 
la  galerie  des  Etroits  (1). 

1°  Faune  terrestre.  —  Elle  est  peu  abondante  et  localisée 

(1)  Voy.  le  plan  en  couleurs  de  Padirac  par  E.-A.  Martel,  dans  La  Géographie,  1900,  planche  T>T 


GROTTES  VISITÉES  105 

seulement  aux  endroits  où  se  trouvent  des  débris  organiques 
Les  Diptères,  Coléoptères  (Quedius),  Anurides,  Collemboles, 
Acariens  proviennent  des  tas  de  débris  accumulés  près  de  l'em- 
barcadère et  d'une  série  d'appâts  que  j'avais  placés  le  long 
de  la  Rivière  Plane,  au  pas  du  Crocodile,  dans  le  Grand  Dôme. 
Les  Tn'choniscus  étaient  particulièrement  nombreux  sur  les 
parois  stalagmitées  de  la  salle  des  Lacs  des  Grands  Gours. 
2°  Faune  aquatique.  Elle  diffère  suivant  les  régions  consi- 
dérées. Les  habitats  sont  d'ailleurs  fort  différents  d'un  bout  de 
la  grotte  à  l'autre.  Dans  la  galerie  de  la  Fontaine  coule,  pen- 
dant 280  m.,  un  ruisseau  sur  un  sol  de  cailloutis.  L'eau  est  cou- 
rante, sa  profondeur  est  de  quelques  centimètres.  En  remuant 
les  pierres  du  lit  du  ruisseau,  j'ai  pris  quelques  Amphîpodes 
et  surtout  des  Hirudinées  (Bdellostoma)  et  des  Gastéropodes. 
C'est  là  encore,  d'après  Tournier,  garde  en  chef  de  Padirac, 
que  se  prenait  seulement  le  Stenasellus  Virei.  Malgré  de  longues 
recherches,  je  n'ai  pas  pu  trouver  cet  Isopode.  Il  est  vrai  que 
depuis  peu  de  temps  des  travaux  importants  ont  été  entrepris 
dans  la  galerie  de  la  Fontaine  ;  une  chaussée  a  été  établie  sur 
l'ancien  lit  du  ruisseau  qui  a  été  détourné  et  canalisé,  de  sorte 
qu'il  est  fort  possible  que  la  station  des  Stenasellus  ait  été  dé- 
truite et  qu'il  soit  nécessaire  de  rechercher  désormais  cet  inté- 
ressant Isopode  dans  d'autres  stations  analogues  et  plus  pro- 
fondes de  Padirac,  s'il  en  existe,  ou  bien  dans  les  grottes  environ- 
nantes. 

Dans  la  Rivière  Plane,  longue  de  280  m.,  l'eau  est  tranquille 
et  profonde  (de  1  à  4  m.  de  prof.).  Les  trois  pièges  que  j'y  ai 
placés  vers  le  milieu  du  trajet  n'ont  rien  donné,  mais  la  faune 
aquatique  était  d'une  extraordinaire  richesse  à  l'embarcadère 
même.  Des  centaines  de  Nijjhargus  et  d'Asellides  couraient 
sur  la  vase,  chaque  débris  de  bois  ou  de  cordage  était  couvert 
de  Gastéropodes  (Bythinella  Padiraci)  et  de  Sangsues.  On 
renouvelle  ici  pour  la  faune  aquatique  l'observation  faite  sur  les 
animaux  terrestres  par  Call  dans  la  Mammoth  Cave  et  par 
moi-même  dans  les  grottes  de  Sainte-Hélène  et  de  Lavelanet, 


1(W  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

dans  l'Ariège,  que  L'homme  contribue  souvent  dans  une  large 
mesure  au  développement  de  la  faune  cavernicole. 

Dans  le  Lac  suspendu  du  Grand  Dôme,  j'ai  placé  deux  pièges 
qui  n'ont  rien  pris.  Mais  au  pas  du  Tiroir  et  dans  le  Lac  infé- 
rieur des  Grands  Gours,  les  pièges  ont  attiré  quelques  Amphi- 
podes. 

En  somme,  on  peut  considérer  dans  les  lacs  et  rivières  souter- 
raines de  Padirac  trois  régions  bien  différentes  par  leur  faune. 

a)  Le  ruisseau  de  la  Fontaine,  à  eau  courante  et  fond  de 
cailloutis,  où  vivent  Stenasellus,  Bdellostoma  et  quelque  Am- 
phipodes. 

b)  Les  lacs  inférieurs,  les  Grands  Gours  et  la  Rivière  Plane, 
à  eau  calme  et  profonde,  à  fond  de  vase,  où  se  trouvent  en 
grande  abondance  des  Amphipodes,  des  Aselhis,  des  Bythi- 
nella. 

c)  Les  lacs  supérieurs  ou  lacs  suspendus  de  la  salle  du  Grand 
Dôme,  absolument  azoïques. 

3°  Flore.  —  J'ai  pu  vérifier  l'observation  déjà  faite  par 
Maheu  qu'une  végétation  de  fougères  et  d'algues  vertes  a  pu 
se  développer  autour  des  lampes  électriques  du  puits  de  la 
Fontaine,  situé  près  de  l'entrée,  mais  où  la  lumière  du  jour  ne 
pénètre  pas. 

Jeantstel. 

153.  Grotte  de  Corbère. 

Située  près  de  Corbère-le-Château,  sur  la  rive  droite  du  ruis- 
seau de  Saint-Julia,  dans  la  commune  de  Corbère,  canton  de 
Millas,  département  des  Pyrénées-Orientales,  France.  —  Alti- 
tude :  200  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique.  —  Date  : 
9  novembre  1908. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Orthoptères,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Isopodes,  Oligochètes, 
Gastéropodes.  —  Numéro  :  246, 


CROTTES  VISITEES  107 

Cette  grotte  est  connue  clans  le  pays  sons  le  nom  de  cova 
de  las  Encantados  ;  elle  s'ouvre  près  du  sommet  d'une  des  col- 
lines qui  dominent  Corbère.  C'est  un  labyrinthe  de  petites 
galeries  étroites,  irrégulières  et  très  sèches  dont  les  parois 
sont  corrodées  et  percées  de  trous  à  la  façon  d'une  éponge. 
La  longueur  totale  des  couloirs  accessibles  ne  dépasse  pas 
50  mètres.  Il  existe  sur  la  gauche  une  salle  un  peu  plus  vaste 
dans  le  sol  de  laquelle  plusieurs  ouvertures  permettent  de 
descendre  au  moyen  de  cordes  dans  le  lit  d'un  petit  ruisseau 
souterrain  desséché. 

Est-ce  bien  là  la  grotte  dont  parle  Lucante  (1880,  p.  122, 
n°  4),  grotte  dangereuse,  dit-il,  «  à  cause  du  bruit  épouvantable 
«  d'un  torrent  souterrain,  l'agitation  de  l'air  produite  par  cette 
«  chute  dans  quelque  abîme  et  l'humidité  dont  il  est  impré- 
«  gné  éteignant  les  flambeaux  si  l'on  tentait  d'aller  plus  loin  ». 
En  tout  cas,  je  n'ai  rien  observé  de  semblable.  Si  c'est  bien  la 
même  grotte,  nous  aurions  un  exemple  récent  de  la  disparition 
d'une  rivière  souterraine. 

Les  animaux  ont  été  recueillis  principalement  sous  les 
cailloux  et  les  débris  de  bois  qui  encombrent  le  lit  du  ruisseau. 
Quant  aux  Isopodes,  ils  étaient  extraordinairement  abondants 
sur  les  parois  dans  toute  la  grotte.  Il  y  avait  près  de  l'entrée, 
dans  la  pénombre,  quelques  Dolichopodes. 

JEANNEL. 

154.  Cueva  del  Pindal. 

Située  sous  le  phare  de  la  Tina  Major,  à  Pimiango,  partido 
de  Lianes,  provincia  de  Oviedo,  Espagne.  —  Altitude  :  15  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaires  carbonifères  en  contact  avec  les 
grès  siluriens. 

Date  :  8  et  22  août  1908.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Cher- 
nètes,  Isopodes.  —  Numéro   :  247. 

Date  :  15  avril  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes, 
Isopodes,  Amphipodes.  —  Numéro  :  264, 


108  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

Date  :  16  août  1909.  —  Matériaux  :  Diptères,  Coléoptères, 
Isopodes.  —  Numéro  :  313. 

Cette  grotte,  où  M.  Alcade  del  Rio  a  trouvé  d'intéres- 
santes peintures,  s'ouvre  directement  dans  la  falaise  battue 
par  la  mer.  C'est  un  vaste  couloir  non  ramifié,  long  d'environ 
200  m.,  de  circulation  facile  et  se  terminant  par  un  étroit 
boyau  toujours  inondé.  Elle  est  parcourue  par  le  lit  d'un  ruis- 
seau hivernal  qui  se  perd  avant  d'atteindre  l'entrée,  pour 
gagner  directement  la  mer. 

On  voit  la  perte  correspondante  dans  une  doline  située  au 
contact  des  calcaires  et  des  grès  siluriens,  à  laquelle  aboutit  un 
ravin. 

Le  premier  tiers  de  la  grotte,  d'abord  dallé  de  gros  rochers, 
puis  à  sol  d'argile  craquelée  est  sec  et  azoïque.  Au  delà,  les 
parois  sont  couvertes  de  stalactites  magnifiques  mais  sèches 
et  le  sol  est  couvert  de  bancs  de  sable  et  de  graviers.  Il  n'existe 
pas  de  guano.  La  faune  est  cependant  d'une  grande  richesse, 
les  Isopodes  et  les  Chernètes  ne  sont  pas  rares  sous  les  pierres 
à  l'entrée  du  boyau  terminal.  Quant  aux  Silphides  (Breuilia 
triangulum  Sharp  et  Speocharis  Breuili  Jeann.)  ils  couraient 
çà  et  là  sur  le  sable  et  sur  les  parois  humides  en  compagnie  du 
Duvalius  Escalerai  Ab.  Un  grand  nombre  de  ces  Coléoptères 
fut  trouvé  en  août  1909  sur  les  manches  en  bois  d'outils  récem- 
ment abandonnés.  Dans  la  flaque  d'eau  qui  occupe  le  boyau 
terminal  de  la  grotte  ont  été  recueillis  quelques  Amphipodes. 

H.  Breuil. 

155.  Cueva  de  Santian. 

Située  à  12  km.  de  Santander,  à  Puente-Arce,  partido  et 
provincia  de  Santander,  Espagne.  —  Altitude  :  80  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaire  infra-crétacique. 

Date  :  11  août  1908.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Collem- 
boles,  Thysanoures,  Myriapodes,  Aranéides.  —  Numéro  :  248. 


GROTTES  VISITÉES  109 

Date  :  17  avril  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Collemboles, 
Thysanoures,  Myriapodes,  Aranéides.  —  Numéro   :  265. 

Cette  grotte,  nommée  aussi  Cueva  de  los  Senores,  s'ouvre 
au  flanc  d'un  cirque  sur  la  rive  droite  du  rio  Pas.  C'est  un  étroit 
couloir,  long  de  200  m.  env.,  désosbtrué  il  y  a  peu  d'années 
et  aujourd'hui  grillé  et  fermé  à  clef.  M.  Alcade  del  Rio  y  a 
trouvé  quelques  traces  d'Ours  des  cavernes  et  de  décoration  pic- 
turale. Dans  toute  sa  longueur,  les  concrétions  stalagmitiques 
les  plus  variées  se  multiplient.  Par  place  il  existe  des  gours 
pleins  d'eau,  principalement  vers  le  fond  où  le  sol  est  entière- 
ment masqué  par  un  plancher  stalagmitique. 

Les  Myriapodes  et  Collemboles  abondent  partout.  Les  Ara- 
néides tendent  leurs  toiles  surtout  dans  le  milieu  de  la  caverne. 
Les  Silphides  (Speocharis  autumnalis  Escal),  quoique  répandus 
sur  les  concrétions  dans  toute  la  grotte,  étaient  particulière- 
ment nombreux  sur  un  excrément  humain  et  sur  une  chèvre 
momifiée  dont  ils  dévoraient  de  préférence  les  cornes. 

H.  Breuil. 

156.  Cueva  d'Altamira. 

Située  au  sommet  d'une  colline,  près  de  Santillana  del  Mar, 
partido  de  Torrelavega,  provincia  de  Santander,  Espagne.  — 
Altitude  :  60  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  infracrétaciques. 

Date  :  13  août  1908.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Collemboles, 
Myriapodes,  Opilionides,  Isopodes.  —  Numéro  :  249. 

Date  :  28  avril  1909.  —  Matériaux  :  Myriapodes,  Aranéides, 
Opilionides,  Isopodes.  —  Numéro  :  270. 

Date  :  26  juillet  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Aranéides, 
Opilionides,  Isopodes.  —  Numéro  :  321. 

Cette  caverne  célèbre  par  ses  merveilleuses  fresques  paléoli- 
thiques a  été  l'objet  de  diverses  publications.  Nous  renvoyons 


110  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

à  L'étude  qui  vient  d'en  être  faite  par  E.  Cabtailhaç  et    IT. 

Breuil  (1906),  sous  les.  auspices  du  Prince  Albert  de  Monaco. 

Cette  caverne,  d'un  immense  intérêt  pour  les  préhistoriens, 

est  assez  pauvre   comme   faune   souterraine.   Le    plus  grand 

nombre  des  Aranéides,  Opilionides,  Isopodes,  Myriapodes  et 

Collemboles  proviennent  de  la  salle  des  fresques,  où  ils  ont  été 

recueillis  sous  les  pierres  roulant  sur  le  sol.  Les  recherches  dans 

les  galeries  de  droite,  assez  sèches  n'ont  pas  donné  de  résultat, 

même  dans  les  régions  plus  humides  de  la  salle  du  Dôme  et 

de  celle  du  puits.  Dans  le  corridor  final  à  sol  argileux,  assez 

humide,  quelques  Troglobies  se  retrouvent  :  rares  Trichonis- 

cides,    Collemboles,    Lithobius.    Deux    exemplaires    du    Speo- 

charis  arcanus  Schauf.  y  ont  été  recueillis  au  cours  des  trois 

explorations. 

H.  Breuil. 

157.  Cueva  de  Castillo. 

Située  à  60  m.  au-dessus  du  rio  Pas,  au  voisinage  immédiat 
de  Puente-Viesgo,  partido  de  Villacarriedo,  provincia  de  San- 
tander,  Espagne.  —  Altitude  :  120  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire 
carbonifère. 

Date  :  21  août  1908.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Collem- 
boles, Thysanoures,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Iso- 
podes. —  Numéro  :  250. 

Date  :  24  avril  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Collem- 
boles, Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides.   —  Numéro  :  269. 

Date  :  23  juillet  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Opilio- 
nides. —  Numéro  :  317. 

Cette  vaste  caverne  où  Alcalde  a  découvert  de  nombreuses 
fresques  paléolithiques  est  citée  par  Puig  y  Larraz  (1896. 
p.  287).  Elle  a  également  été  visitée  par  Martinez  de  la 
Escalera  (1899,  p.  410)  qui  y  découvrit  deux  Silphides  caver- 
nicoles  (Speocharis  Sharpi  Escal.    et   S.   autumnalis  Escal.). 

Une  entrée  étroite  et  basse  donne  accès  à  un  petit  vestibule, 


GROTTES  VISITÉES  111 

aboutissant  à  une  vaste  salle  de  60  m.  de  longueur.  Dans  sa 
paroi  droite  s'ouvre  une  série  d'issues  vers  des  salles  communi- 
quant entre  elles  et  aboutissant  à  un  long  et  étroit  couloir  qui 
se  termine  par  un  grand  dôme  à  320  m.  de  l'entrée. 

La  grande  salle  est  très  sèche  dans  sa  partie  gauche  et  au  fond  ; 
il  y  existe  des  cascades  de  stalagmite  et  des  flaques  d'eau  près 
de  l'entrée,  avec  un  peu  de  guano.  Les  salles  échelonnées  sont 
en  grande  partie  argileuses,  quelquefois  stalagmitées  ;  quelques 
gours  pleins  d'eau  s'y  rencontrent.  Le  long  corridor  qui  aboutit 
au  dôme  terminal  est  parcouru  par  un  ruisseau  en  hiver  ;  son 
sol  est  argileux. 

En  avril,  les  Silphides  abondaient  sur  le  guano  de  la  grande 
salle,  ainsi  que  sur  le  bord  des  flaques  d'eau  ;  en  juillet,  ils 
étaient  moins  abondants.  Les  Myriapodes  et  Collemboles,  ainsi 
que  les  Trichoniscides  abondent  dans  tous  les  endroits  humides. 
Les  Aranéides  disséminés  un  peu  partout  sont  surtout  nom- 
breux dans  l'extrême-fond  où  ils  tissent  entre  les  pierres  de 
petites  toiles  bientôt  couvertes  de  rosée. 

Un  Antisphodrus  a  été  recueilli  près  de  l'entrée,  un   autre 

dans  le  couloir  terminal  à  plus  de  200  m.  de  l'orifice   de  la 

caverne. 

H.  Breuil. 

158.  Cueva  de  Hornos  de  la  Pena. 

Située  à  3  kil.de  Mata,  ayuntamiento  de  SanFelicesdeBuelna, 
partido  de  Torrelavega,  provincia  de  Santander,  Espagne.  — 
Altitude  :  150  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  infracrétacique. 

Date  :  21  août  1908.  —  Matériaux  :  Myriapodes,  Aranéides. 

—  Numéro  :  251. 

Date  :  20  avril  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes, 
Aranéides,  Acariens,  Ixodes,  Isopodes,  Champignons.  — 
Numéro   :  268. 

Date  :  11  août  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères, 
Thysanoures,   Myriapodes,    Aranéides,   Isopodes,    Oligochètes. 

—  Numéro  :  320. 


112  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

C'est  encore  une  grotte  où  M.  Alcalde  del  Rio  a  découvert 
en  1903  des  gravures  pariétales  souvent  très  concrétionnées. 

Elle  s'ouvre  par  un  large  vestibule  dont  le  fond  se  continue 
en  galerie.  Ce  corridor  sec,  à  demi  obstrué  par  les  dépôts 
paléolithiques,  aboutit  à  une  salle  élevée,  ornée  de  belles  colon- 
nes stalagmitiques,  où  le  sol  est  argileux,  très  humide,  souvent 
couvert  de  flaques  d'eau.  Le  guano  y  est  très  abondant  ainsi 
que  dans  un  diverticule  stalagmitique  à  gauche  où  les  Chauves- 
souris  hivernent  en  grand  nombre. 

Dans  toute  la  grotte  se  trouvent  de  grands  Aranéides  qui 
tissent  des  toiles  et  d'innombrables  Lithobius  qui  courent  sur 
le  sol.  Sous  les  pierres  se  tiennent  de  nombreux  Trichoniscides. 
Dans  le  guano  abondaient  les  Silphides  (Speocharis  autumnalis 
Escal.),  des  Staphylinides  {Quedius),  ainsi  que  de  nombreux 
Collemboles.  Un  seul  Antis phodrus  a  été  recueilli  sous  une  pierre 
vers  le  fond  d'une  petite  galerie  de  la  paroi  droite. 

H.  Breuil. 

159.  Cueva  de  la  Loja. 

Située  à  3  m.  au-dessus  du  thalweg  du  rio  De  va,  près  de  El 
Mazo,  entre  Buelles  et  Panes,  partido  de  Lianes,  provincia  de 
Oviedo,  Espagne.  —  Altitude  :  100  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire 
carbonifère. 

Date  :  22  août  1908.  —  Matériaux  :  Coléoptères.  —  Numéro  : 
252. 

Date  :  14  avril  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Collemboles, 
Myriapodes,  Aranéides,  Acariens,  Chernètes,  Isopodes.  — 
Numéro  :  263. 

Date  :  17  août  1909.  — ■  Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères, 
Thysanoures,  Myriapodes,  Isopodes.  —  Numéro  :  314. 

Cette  grotte  est  formée  par  un  couloir  rectiligne  assez  resserré, 
précédé  d'un  petit  vestibule  très  sec.  Le  couloir  est  argileux, 
très  humide  et  présente  quelques  stalactites  ;  MM.  Alcalde  del 


GROTTES  VISITÉES  ll'3 

Rio  et  Breuil  y  ont  trouvé  quelques  gravures  à  50  ni.  environ 

de  l'entrée.  Un  peu  plus  loin  s'ouvre  à  gauche  une  oubliette 

profonde  de  3  m.  env.,  où  l'on  aperçoit  de  l'eau. 

En  avril,  il  y  avait  du  guano  sous  les  dessins  gravés  près 

desquels  une  grappe  de  Chauve-souris  avait  hiverné.  Les  Sil- 

phides   y   abondaient    (Speocharis   Perezi   Sharp    et    Breuilia 

triangulum  Sharp)  et  dans  le  voisinage  furent  pris  un  Anti- 

phodrus  et  un  Duvalius  Escalerai  Ab.  En  août  les  Silphides 

étaient     plus     rares     et    plus     disséminés,    mais     quelques 

exemplaires  de  leurs  larves  ont  été  recueillis   dans  l'humus 

rougeâtre  qui  se  trouve  sous  le  vieux  guano. 

H.  Breuil. 

160.  Grotte  de  Pouade. 

Située  à  6  km.  de  Banyuls-sur-Mer,  dans  la  haute  vallée  de 
la  Baillorie,  non  loin  du  col  de  Banyuls,  comm.  de  Banyuls- 
sur-Mer,  canton  d'Argelès-sur-Mer,  département  des  Pyrénées- 
Orientales,  France.  —  Altitude  :  200  m.  env.  —  Roche  :  Cal- 
caires primaires.  —  Date  :  3  février  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Collemboles,  Thysanoures, 
Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Isopodes,  Mol- 
lusques, Oligochètes,  Nématodes.  —  Numéro  :  254. 

Dans  un  des  derniers  numéros  de  Spelunca,  M.  Jean  Escard 
(1909,  p.  325)  fait  de  la  grotte  de  Pouade  une  description  si 
terrifiante  qu'il  est  impossible  de  la  laisser  passer  sans  com- 
mentaires. Il  raconte  que,  «  malgré  des  conseils  pessimistes 
alarmants  »  il  a  visité  plusieurs  fois  «  cette  sombre  émule  du  Tar- 
tare  »,  mais  en  nombre  et  bien  armé  de  crainte  des  malfaiteurs 
qu'on  peut  y  rencontrer  «  à  chaque  pas  ».  Cet  état  d'esprit 
alarmiste,  rendrait  particulièrement  dangereuse  la  rencontre 
d'un  semblable  confrère  au  cours  d'une  exploration  souterraine  ! 

Je  ne  crois  pas  qu'il  soit  bien  nécessaire,  comme  M.  J.  Es- 
card le  conseille  très  sérieusement,  par  excessive  prudence,  de 


114  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

dérouler  derrière  soi  un  fil  conducteur  pour  la  retraite,  car  la 
grotte  est  formée  par  un  étroit  boyau  ouvert  aux  deux  bouts 
et  à  peine  long  de  40  m.  Les  dimensions  relevées  par  notre  con- 
frère sont  d'ailleurs  légèrement  exagérées  :  je  n'ai  trouvé  que  10  m. 
au  lieu  des  100  m.  qu'il  attribue  à  la  prolongation  du  ruisseau 
vers  l'amont  ;  quant  au  dangereux  précipice  profond  de  100  ni. 
«  ainsi  qu'il  a  cru  s'en  rendre  compte  au  moyen  d'une  sonde  », 
j'ai  commis  l'imprudence  d'y  descendre,  sans  échelles,  car  il  ne 
mesure  en  réalité  que...  3  m.  de  profondeur  ! 

En  réalité,  la  grotte  de  Pouade  s'ouvre  au  pied  d'une  petite 
falaise  par  deux  ouvertures  sur  la  rive  droite  d'un  ruisseau. 
Lorsqu'on  pénètre  par  l'entrée  principale,  située  à  l'aval, 
on  suit  en  rampant  pendant  5  m.  environ  un  boyau  accidenté 
qui  conduit  à  un  petit  carrefour  d'où  partent  deux  étroits 
couloirs.  Le  couloir  de  gauche  est  encombré  d'argile  et  de  cail- 
loutis  et  se  termine  au  bout  d'une  trentaine  de  mètres  par  un 
bouchon  d'argile  ;  c'est  dans  sa  paroi  de  gauche  que  s'ouvre 
le  soi-disant  gouffre  de  ...  3  m.  Le  couloir  de  droite  correspond 
au  cours  d'un  petit  ruisseau  qui  coule  sur  des  graviers  et  qu'il 
est  possible  de  remonter  un  certain  temps  (10  m.  env.),  jusqu'à 
ce  que  le  couloir  se  rétrécisse  au  point  de  devenir  impraticable. 

Sur  le  trajet  du  ruisseau  s'ouvre  une  salle  un  peu  plus  vaste 
le  seul  endroit  de  toute  la  grotte  où  l'on  puisse  circuler  libre- 
ment. Ici  le  sol  est  formé  par  une  couche  d'argile  sur  laquelle 
gisent  des  pierres  et  où  abondent  les  traces  de  Rats,  de  Renards 
et  le  guano  des  Chauves-souris.  Mais  c'est  dans  cette  salle  que 
s'ouvre  en  haut  d'un  talus  de  rochers  éboulés  la  deuxième  ouver- 
ture de  la  grotte,  petit  orifice,  il  est  vrai,  et  juste  assez  large 
pour  livrer  passage  à  un  homme,  mais  par  où  s'établit  dans  la 
grande  salle  un  courant  d'air  assez  violent  pour  y  empêcher  le 
développement  d'une  faune  troglobie. 

Presque  tous  les  animaux  recueillis  dans  la  grotte  sont  des 
Endogés,  si  abondants  dans  toutes  les  Albères.  Ce  sont  des 
Myriapodes,  Collemboles,  Thysanoures,  Isopodes  (Trichonis- 
cides)  qui  couraient  sur  les  bancs  d'argile. 


GROTTES  VISITÉES  115 

Dans  la  grande  salle  se  trouvaient  de  nombreux  Troglophiles, 
soit  des  lucifuges  (Meta,  Laemostenus),  soit  des  hôtes  habituels 
du  guano   (Atheta  subcavicola  Ch.    Bris.). 

Enfin,  un  bel  Opilionide  évidemment  trogloxène  a  été  trouvé 
près  du  petit  orifice  de  la  grotte. 


Jeannel. 


161.  Grotte  du  Mas  Argelliès. 


Située  dans  le  vignoble  du  Mas  Argelliès,  commune  de  Fron- 
tignan,  canton  de  Frontignan,  département  de  l'Hérault, 
France.  —  Altitude  :  15  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  jurassique. 
—  Date  :  11  avril  1909. 

Matériaux  :  Collemboles,  Acariens,  Isopodes,  Oligochètes, 
Nématodes,  Champignons.  —  Numéro  :  255. 

Cette  petite  cavité,  d'après  les  renseignements  communi- 
qués par  les  aimables  propriétaires  du  Mas,  fut  découverte  en 
creusant  un  puits  de  15  m.  dans  lequel  on  descend  au  moyen 
d'un  escalier.  On  arrive  à  une  première  salle,  à  parois  à  pic, 
ronde,  de  16  m.  de  superficie,  à  plancher  complètement  occupé 
par  l'eau  qui  a  une  profondeur  par  place  de  3  m.  Un  trou,  creusé 
de  main  d'homme,  permet  de  pénétrer  dans  une  seconde  salle 
qui  aurait  une  vingtaine  de  m.  de  surface  et  qui  est  également 
pleine  d'eau. 

La  température  de  l'eau  était  de  15°  C. 

Viré  et  Maheu  (1902)  pensent  que  «  l'origine  des  eaux 
paraît  être  assez  éloignée  et  avoir  pour  lieu  d'élection  les  flancs 
même  de  la  Gardiole  ».  Et  cela  parce  qu'il  y  a  quelques  années, 
après  un  orage  qui  n'intéressa  que  la  plaine  de  Gigean  et  le 
revers  nord  des  montagnes  de  la  Gardiole,  les  eaux  montèrent 
dans  la  grotte  et  se  troublèrent  pendant  plusieurs  jours.  Il 
résulte  aussi  de  ce  fait  que  ces  eaux  ne  proviennent  pas  seu- 
lement de  petits  suintements  mais  d'une  «  véritable  rivière 
souterraine  assez  importante  et  permettant  d'utiliser  cette 
nappe  pour  l'alimentation  des  villes  voisines  ». 

AKCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  5     SÉRIE.  —  T.  V.  —  (III).  9 


116  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

Nos  observations,  quoique  hâtives,  ne  nous  permettent  pas 
de  croire  à  l'existence  de  cette  «  rivière-nappe  »  !  Que  tout  le 
massif  de  la  Gardiole  puisse  être  parcouru  par  des  fentes  et  ca- 
vités qui  communiquent  entre  elles  à  des  niveaux  différents, 
cela  est  fort  naturel.  L'orage  cité  par  Vire  et  Maheu  montra 
que  ces  communications  existent,  mais  c'est  tout  ce  qu'il  est 
permis  d'en  conclure. 

Contre  l'existence  d'une  rivière  souterraine  parlent  par 
contre  les  faits  suivants  : 

1°  Absence  complète  d'un  écoulement  perceptible  des  eaux 
de  la  grotte  ; 

2°  Haute  température  de  l'eau  qui  indique  une  infiltra- 
tion superficielle  et  peu  distante. 

La  grotte  n'est  qu'un  élargissement  local  et  étanche  du  ré- 
seau de  fissures  qui  parcourt  tout  massif  calcaire  et  non  un  bief 
situé  sur  le  trajet  d'une  rivière.  «  Les  villes  voisines  »  auraient 
bien  tort  de  compter  sur  le  Mas  Argelliés  pour  s'alimenter  en 
eau  potable. 

Viré  et  Maheu  citent  comme  l'unique  représentant  de  la 
faune  de  cette  grotte  :  Larves  de  Quedius  «  ce  qui  semblerait 
indiquer  l'existence  de  salles  plus  ou  moins  vastes,  avec  galeries 
exondées,  en  amont  (pourquoi  en  amont  ?)  de  la  partie  atteinte  ». 
Cette  conclusion  paraîtra  certainement  injustifiée  à  tous  ceux 
qui  connaissent  les  mœurs  de  ces  Coléoptères. 

Outre  les  animaux  signalés  au  commencement,  nous  avons 
vu  sauter  un  Orthoptère  sans  pouvoir  le  capturer.  Nous  signa- 
lons cet  animal  aux  visiteurs  futurs  de  la  grotte,  car  il  peut  être 
intéressant. 

Jeannel  et  Racovitza. 


162»  Gfotté  du  Sergent. 

Située  au  pied  du  Roc  de  la  Vigne,   commune  de  Saint- 
Guilhem-le-Désert,    canton    d'Aniane,    département    de    l'Hé- 


GROTTES  VISITÉES  117 

rault,  France.  —  Altitude  :  210  m.  —  Roche  :  Calcaire  jurassique. 
—  Date  :  12  avril  1909. 

Matériaux  :  Thysanoures,  Collemboles,  Hexapode  ?,  Myria- 
podes ,  Acariens,  Isopodes.  — ■  Numéro  :  256. 

Cette  grotte,  visitée  par  les  touristes,  a  été  décrite  par 
Martel  (1894)  qui  en  a  levé  aussi  un  plan  détaillé.  Nous  ne 
l'avons  pas  visitée  en  entier,  préférant  dépenser  notre  temps 
assez  limité  à  chasser  les  cavernicoles  dans  la  salle  E  et  les 
parties  voisines. 

Les  diverses  ramifications  de  la  caverne  offrent  un  parcours 
total  de  1100  m.  Ces  galeries  sont  des  trop  pleins  qui  fonction- 
nent quelques  jours  par  an  dans  les  années  de  précipitations 
normales.  Leurs  parois  sont  généralement  nues  ;  les  concrétions 
sont  rares  mais  l'humidité  est  assez  grande.  Plusieurs  petits 
bassins  conservent  leur  eau  toute  l'année.  L'argile  est  peu 
abondante  jusqu'à  la  salle  E. 

La  température  de  l'air  est  14°  5  C  et  celle  de  l'eau  14°  C 
d'après  Martel.  Nous  n'avons  pas  retrouvé  les  notes  concer- 
nant les  températures  prises  par  nous-mêmes,  mais  il  semble 
nous  souvenir  qu'elles  étaient  inférieures. 

Il  n'y  a  pas  de  dépôts  de  guano  et  les  débris  organiques 
sont  rares  ;  cette  grotte  paraît  d'ailleurs  relativement  peu 
habitée. 

Jean n  el  et  Racovitza 


163.  Grotte  des  Caves  Matharel. 

Située  à  2  km.  du  village,  commune  de  Tournemire,  canton 
de  Saint-Affrique,  département  de  l'Aveyron,  France.  — 
Altitude  :  700  m.  env.  —  Boche  :  Calcaire  jurassique.  —  Date  : 
19  avril   1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Thysanoures,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Oligochètes,  Cham- 
pignons. —  Numéro  :  258. 


118  R.  JEANNEL  ET  E.-C4.  RACOVITZA 

Grâce  à  l'obligeance  de  MM.  Marty  et  Enjalbert  les  proprié- 
taires de  la  cave  à  fromage  installée  à  l'entrée  de  la  grotte, 
nous  avons  pu  faire  nos  recherches  dans  de  bonnes  conditions. 

La  cave  à  fromage  est  installée  dans  une  vaste  galerie 
d'entrée  murée  aux  deux  bouts.  Une  porte  du  mur  du  fond 
donne  accès  dans  une  salle  ronde  de  belles  proportions,  d'au 
moins  50  m.  de  diamètre  sur  une  hauteur  presque  égale.  Cette 
salle  communique  aussi  avec  l'extérieur  par  un  couloir  d'aéra- 
tion en  partie  artificiel.  En  escaladant  un  éboulis  chaotique, 
on  peut  suivre  pendant  200  m.  env.  une  haute  galerie  en- 
combrée de  blocs  et  souvent  tapissée  d'argile,  qui  est  fermée 
par  deux  rochers  énormes  au  delà  desquels  il  y  a,  paraît-il, 
encore  une  petite  galerie. 

Les  concrétions  manquent  presque  complètement,  le  ruis- 
sellement est  faible,  mais  il  y  a  quelques  petites  flaques  d'eau 
vers  le  fond. 

Température  de  l'air  au  fond  comme  dans  la  grande  salle: 
8°  C.  Température  d'un  petit  filet  d'eau  au  fond  8°6  C  . 
Cette  anomalie  s'explique  facilement  :  l'eau  sortait  d'une  fissure 
remplie  de  terre  végétale  ce  qui  indique  une  communication 
directe  avec  la  surface. 

Sur  une  paroi  garnie  de  petites  corniches  et  recouverte 
d'argile  molle,  notre  attention  a  été  attirée  dans  les  parties 
verticales  par  des  stries  imitant  des  griffades,  et  sur  la  plate- 
forme des  corniches  par  des  empreintes  imitant  le  piétinement 
de  petits  Mammifères.  Or  ces  marques  étaient  simplement  pro- 
duites par  le  ruissellement. 

Les  gouttes  d'eau,  en  tombant  de  haut,  produisent  par  leurs 
éclaboussures  les  marques  de  piétinement.  Les  petites  corni- 
ches qui  se  forment  sur  les  parois  verticales  (d'abord  unies, 
mais  enduites  d'argile  mêlée  d'éléments  grossiers)  par  l'action 
du  suintement,  règlent  petit  à  petit  l'écoulement  de  l'eau 
et  la  concentrent  en  certains  points.  Les  grains  de  sable  appro- 
fondissent ces  gouttières  horizontales  et  strient  la  surface 
quand  l'écoulement  devient  vertical  à  cause  d'une  solution  de 


GROTTES  VISITÉES  119 

continuité  de  la  corniche.  Ces  stries  une  fois  marquées  s'appro- 
fondissent et  prennent  l'aspect  de  véritables  griffades. 

Les  Rats  fréquentent  la  grotte  jusqu'au  fond  comme  l'in- 
diquent leurs  crottes,  mais  les  Chauves-souris  paraissent  man- 
quer. Dans  la  galerie  du  fond  très  peu  d'animaux,  mais  la 
grande  salle  était  très  peuplée.  Des  planches  pourries  et  dé- 
trempées hébergeaient  un  T rechus  Mayeti  Ab.  et  nombre  d'Oli- 
gochètes. 

Nous  nous  attendions  à  trouver  une  faune  très  abondante 
dans  la  cave  à  fromage,  ce  comestible  ayant  d'irrésistibles 
attraits  pour  nombre  de  cavernicoles.  A  notre  grande  surprise, 
la  cave  fut  trouvée  complètement  azoïque,  fait  que  confirmèrent 
les  fromagères.  L'explication  de  cette  apparente  énigme  est 
pourtant  bien  simple.  Les  fromages  sont  littéralement  enrobés 
dans  le  sel  et  cette  substance  imprègne  le  sol  et  les  parois  au 
point  que,  pendant  les  périodes  sèches,  la  cave  est,  paraît-il, 
toute  blanche  et  comme  taillée  dans  le  marbre. 

Jeannel  et  Racovitza. 


164.  Grotte  de  la  Cave  de  Labeil 

Située  à  proximité  du  hameau  de  Labeil,  commune  de  Lau- 
roux,  canton  de  Lodève,  département  de  l'Hérault,  France. 
—  Altitude  :  660  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  jurassique.  — 
Date  :  20  avril  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Trichoptères,  Thysanoures,  Col- 
lemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Ixodes,  Mollusques,  Oligo- 
chètes.  Champignons.  —  Numéro  :  259. 

Vallot  (1899)  a  publié  une  description  et  une  carte  de  cette 
grotte  qui  a  servi  de  cave  à  fromage  sur  une  longueur  de  100  m. 
env.  à  partir  de  l'entrée  et  jusqu'à  l'endroit  où  l'on  arrive  à 
la  rivière  souterraine. 


120  R,  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

La  rivière  se  perd  dans  une  galerie  basse  à  gauche,  mais  on 
peut  la  remonter  pendant  plus  de  500  m.,  dans  une  galerie 
régulière  de  3  à  4  m.  de  hauteur  et  largeur,  soit  en  marchant 
dans  son  lit  peu  profond,  soit  en  escaladant  les  berges  formées 
de  sable  argileux.  A  un  moment,  l'eau  se  perd  sous  des  éboulis 
mais  on  peut  rejoindre  le  lit  principal  par  une  galerie  latérale. 
Deux  affluents  s'y  déversent,  l'un  près  de  l'entrée,  l'autre  dans 
la  galerie  latérale. 

La  température  de  l'air  au  fond  est  de  1 1°2  C  ;  la  tempéra- 
ture de  la  rivière  et  de  son  affluent  d'aval  est  de  10°5  C. 

La  rivière  et  ses  affluents,  ainsi  que  les  galeries  qu'ils  par- 
courent ne  nous  ont  fourni  aucun  être  vivant  ni  terrestre  ni 
aquatique.  Par  contre,  sur  les  vieilles  planches  de  la  cave  à 
fromage  les  animaux  pullulent  et  les  Champignons  occu- 
pent de  vastes  surfaces.  A  signaler  le  Duvalius  Simoni 
Ab.  (Ooléoptère)  qui  n'était  encore  connu  que  des  grottes  de 
Minerve. 

La  Grotte  du  Mas-de-Rouquet,  ainsi  qualifiée  à  tort  sur 
les  guides,  est  en  réalité  un  aven  et  il  faut  des  échelles  de  cordes 
pour  y  descendre.  Trompés  par  le  qualificatif  nous  fîmes  de 
Pou j ois  l'ascension  du  Larzac  sans  nous  munir  des  agrès  néces- 
saires ;  nous  ne  pûmes  donc  pas  visiter  cette  caverne  décrite 
par  Vallot  (1890)  ;  on  peut  y  arriver  d'ailleurs  plus  commodé- 
ment par  le  Caylar  d'où  une  route  conduit  à  proximité  du 
Mas. 

La  Fontaine  du  Loup  près  le  Mas-de-Rouquet  est  une  source 
pérenne  ayant  8°  C.  Située  sur  le  plateau  à  un  endroit  où  on 
ne  s'attend  pas  à  voir  sourdre  de  l'eau,  elle  est  une  vraie  curio- 
sité hydrographique,  car  sa.  température  indique  une  origine 
profonde. 

Jeannel   et   Racovitza. 


GROTTES  VISITÉES  121 

165.  Grotte  de  Caramau. 

Située  à  3  km.  env.  au  N.  de  Gabian,  commune  de  Montes- 
quieu, canton  de  Roujan,  département  de  l'Hérault,  France  — 
Altitude  :  225  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique  (?)  —  Date  : 
21  avril  1909. 

Matériaux  :  Aranéides,  Isopodes.  —  Numéro  :  260. 

Nous  signalons  cette  grotte,  qui  n'a  que  quelques  mètres 
de  profondeur  et  est  éclairée  jusqu'au  fond,  pour  éviter  aux 
confrères  un  voyage  inutile.  Ses  parois  sont  recouvertes  d'in- 
nombrables toiles  d'Araignées  qui  capturent  des  Diptères 
lucicoles. 

La  Baoumo  ou  Traou  de  la  Fadas  est  située  au  sud-ouest. 

de  la  précédente  sur  le  territoire  de  la  commune  de    Gabian 

Elle  ne  mesure  que  7  m.  de  longueur  d'après  les  gens  du  pays. 

«  La  géographie  générale  du  département  de  l'Hérault,  1900, 

tome  III,  fasc.  1,  p.  87  »,  la  confond  à  tort  avec  la  grotte  de 

Caramau. 

Jeannel  et  Racovitza 


166.  Cueva  de  Cullalvera. 

Située  à  une  vingtaine  de  mètres  au-dessus  du  rio  Ason,  tout 
près  de  Ramales,  provincia  de  Santander,  Espagne.  —  Alti- 
tude :  80  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  infracrétaciques. 

Date  :  11  avril  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes, 
Aranéides,  Oligochètes.  —  Numéro  :  261. 

Date  :  1er  août  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Myria- 
podes, Opilionides,  Oligochètes.  —  Numéro  :  310. 

C'est  une  immense  caverne  dont  l'exploration  est  loin  d'être 
terminée.  La  partie  reconnue  en  août  1909  par  le  Dr  H.  Ober- 
maier  et  le  Père  Sierra  dépasse  certainement  1.500  à  1.800  m. 


122  R,  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

d'une  galerie  unique  liante  et  large  dont  la  plus  grande  partie 
est  envahie  par  l'eau  en  hiver  (au  moins  jusqu'à  600  m.  de 
l'entrée). 

C'est  seulement  dans  ces  600  premiers  mètres  que  les  ani- 
maux ont  été  recueillis.  En  été,  les  bœufs  et  les  vaches  s'abri- 
tent de  la  chaleur  et  pénètrent  jusque  dans  les  parties  obscures 
de  la  caverne  comme  en  témoignent  les  bouses  qui  recouvrent 
le  sol,  mêlées  à  quelques  amas  de  guano  de  Chauves-souris. 

Des  Antisphodrus  à  l'état  de  larves  et  d'imagos  sont  fréquents 
dans  la  zone  de  pénombre  sous  les  pierres  et  dans  le  crottin. 
Les  bouses  abritent  des  Lombricides,  des  Lithobius,  des  Coléop- 
tères trogloxènes  (Aphodius  rufipes  F.,  Trechus  Barnevillei 
Pand.).  Dans  le  guano  se  tenait  la  faune  habituelle  d'Atheta 
et  de  Speocharis  (S.  Escalerai  Jeann.). 

Enfin  en  avril  ont  été  recueillis  deux  individus  du  remar- 
quable Speocharis  Minos  Jeann.  Tous  les  efforts  faits  pour 
le  retrouver  en  août  sont  restés  infructueux. 

H.  Breuil. 

167.  Cueva  de  Covalanas. 

Située  entre  Ramales  et  le  pueblo  de  Lanestosa  (Vizcaya), 
mais  sur  le  territoire  de  Ramales,  provincia  de  Santander, 
Espagne.  —  Altitude  :  250  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  infra- 
crétaciques. 

Date  :  12  avril  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Thysanoures, 
Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes.  —  Numéro  :  262. 

Date  :  22  juillet  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Thysa- 
noures. —  Numéro  :  322. 

Cette  grotte  est  signalée  par  M.  Alcalde  del  Rio  qui  y  a 
découvert  des  peintures  avec  le  Père  Sierra.  Elle  s'ouvre 
au  sommet  d'un  grand  cirque  escarpé  par  un  petit  vestibule 
surbaissé  qui  donne  accès  à  deux  couloirs  profonds  chacun  de 
80  m.  env. 


CROTTES  VISITÉES  123 

Le  couloir  de  droite,  où  sont  les  fresques  est  sec  et  ne  renferme 
des  animaux  que  près  de  l'entrée  (Campodea,  Antisphodrus). 

Le  couloir  de  gauche,  un  peu  plus  humide,  a  donné  des  Sil- 
phides  (Speocharis  Escalerai  Jeann.).  Il  aboutit  à  une  salle 
à  stalactites  humides  où  courent  quelques  animaux  troglobies 
(Trichoniscides,  Aranéides). 

H.  Brbuil. 

168.  Cueva  de  las  Aguas. 

Située  au-dessus  du  fond  d'un  ravin,  près  de  Novales, 
partido  de  San  Vicente  de  la  Barquera,  provincia  de  Santander, 
Espagne.  —  Altitude  :  80  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  infra- 
crétaciques.  —  Date  :  16  avril  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères  (larves),  Myriapodes,  Iso- 
podes.  —  Numéro  :  266. 

Son  nom  vient  d'une  source  pérenne  qui  sort  de  terre  au 
fond  du  ravin.  Puig  y  Larraz  (1896,  p.  282)  affirme  qu'il 
existe  à  une  lieue  de  là  une  perte  de  ruisseau  dont  cette  source 
pourrait  être  la  résurgence. 

La  grotte  doit  être  une  ancienne  issue  du  même  cours  d'eau 
souterrain.  Son  entrée  très  basse  et  étroite  donne  accès  à  un 
couloir  rectiligne  terminé  par  une  salle  où  M.  Alcalde  del  Rio 
a  vu  quelques  vestiges  de  fresques. 

La  grotte  est  peu  humide,  mais  contient  du  guano  où  vivent 

des  Speocharis  arcanus  Schauf.  Les   Myriapodes  et  Isopodes 

se  tenaient  plutôt  sous  les  pierres. 

H.  Breuil. 

169.  Cueva  de   la   Clotilde. 

Située  à  15  m.  env.  au-dessus  du  thalweg  du  rio  Saja, 
à  200  m.  environ  en  aval  de  la  cueva  de  Santa-Isabel  et  de  la  sta- 
tion du  même  nom  de  la  ligne  de  Torrelavega  à  Cabezon,  par- 
tido de  Torrelavega,  provincia  de  Santander,  Espagne.  — 
Altitude  :  50  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  infracrétaciques, 


124  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

Date  :  21  avril  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Collemboles. 
—  Numéro  :  267. 

Date  :  24  juillet  1909.  —  Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères, 
Collembolles,  Isopodes.  — Numéro  :  318. 

Son  nom  lui  a  été  donné  par  M.  Alcalde  del  Rio  et  H.Breuil 
qui  y  ont  découvert  des  dessins  sur  argile  à  200  m.  du  jour  ; 
la  grotte  était  inconnue  et  innommée  auparavant. 

Son  entrée  assez  étroite  est  masquée  par  des  buissons  ; 
on  y  accède  par  le  plateau  qui  se  trouve  à  3  m.  au-dessus  d'elle. 
A  l'entrée  fait  suite  une  salle  oblongue  assez  large,  sèche, 
semée  de  rocs  éboulés.  Plusieurs  boyaux  s'ouvrent  à  droite, 
dont  l'un,  à  entrée  resserrée  et  basse,  s'étend  après  d'étroits 
rétrécissements  jusqu'à  environ  300  m.  de  l'entrée. 

Les  parois  sont  assez  sèches,  mais  le  sol,  tantôt  argileux, 
tantôt  recouvert  de  sable,  est  toujours  très  humide  et  occupé 
par  des  flaques  d'eau.  Dans  le  guano  ont  été  pris  Speo- 
charis  arcanus  Schauf.  et  des  Collemboles  ;  sur  une  crotte  de 
Renard,  un  Antisphodrus  et  quelques  Trichoniscides. 

H.  Breuil. 
170.  Grotte  de  Sainte-Madeleine. 

Située  dans  les-  gorges  de  Saint-Antoine-de-Galamus,  à 
100  m.  de  la  Chapelle  de  Sainte-Madeleine,  commune  de  Saint- 
Paul-de-Fenouillet,  canton  de  Saint-Paul-de-Fenouillet,  dépar- 
tement des  Pyrénées-Orientales,  France.  —  Altitude  :  400  m. 
env.   —  Roche  :  Calcaire  jurassique. 

Date    :   18  avril  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères  et  larves,  Diptères  et  larves,  Tri- 
choptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes,  Champignons.  — 
Numéro  :  271. 

La  grotte  est  formée  par  un  couloir  coudé,  d'une  cinquantaine 
de  mètres,  tantôt  étroit,  tantôt  s'élargissant  en  petites  cham- 


GROTTES  VISITÉES  125 

bres.  qui  aboutit  à  une  fente  inexplorée  d'une  quinzaine  de 
mètres  de  profondeur  avec  parois  en  surplomb  du  côté  acces- 
sible ;  les  parois  de  la  fente  sont  revêtues  de  coulées  stalag- 
mitiques  et  sont  distantes  par  endroits  de  plusieurs  mètres. 

Le  sol  du  couloir  est  argileux  ;  le  suintement  est  abondant 
par  place  mais  il  n'y  a  pas  de  flaques  d'eau  ;  sur  quelques  parois 
il  s'est  formé  de  l'enduit  stalagmitique. 

Température  de  l'air  au  fond  12°  C. 

Pas  de  Chauves-souris,  ni  de  guano,  mais  la  nourriture  est 
abondamment  fournie  par  les  pèlerins  et  visiteurs  qui  prennent 
leur  repas  à  l'entrée  de  la  grotte  et  qui  déposent  les  produits 
de  leur  digestion  à  l'intérieur.  Sur  ces  restes  abondent  les 
Silphides  (Speonomus  Fagniezi,  Jeann.). 

Les  Némocères  sont  très  nombreux  jusqu'au  fond. 

Des  racines  d'arbustes  pénètrent  à  travers  le  plafond  qui 
doit  être  relativement  mince. 

Gorges  de  la  Fou.  —  Signalons,  si  ce  n'est  déjà  fait,  l'in- 
térêt géographique  de  ces  gorges  situées  près  de  Saint-Paul- 
de-Fenouillet.  Le  lit  de  la  rivière  par  ses  marmites  et  chaudrons 
en  pleine  activité  est  un  bel  exemple  de  creusement  tourbillon - 
naire.  De  plus,  dans  l'intervalle  des  crues,  des  coulées  de  tuf 
remplissent  les  marmites  supérieures.  Pendant  les  crues,  le 
tuf  est  erodé  à  son  tour,  mais  non  de  la  même  façon;  il 
ne  se  creuse  plus  de  marmites  mais  le  tuf  est  enlevé  par  tranches 
parallèles  au  cours  de  la  rivière. 

La  formation  de  tuf  est  tellement  active  dans  ces  gorges, 
qu'une  grotte  ouverte  encore  il  y  a  une  trentaine  d'années, 
est  maintenant  complètement  fermée  par  ces  dépôts. 

Traou  de  l'Or  est  le  nom  d'une  grotte  à  stalactites,  assez 
considérable,  située  dans  la  Montagne  de  Capronne  à  une  heure 
de  marche  de  Saint-Paul-de-Fenouillet.  Les  difficultés  de  l'accès 
(escalade  de  parois  très  inclinées,  marche  courbée  sur  une  cor- 
niche très  étroite,  etc.)  et  le  fort  mistral  qui  sévissait  sur  les 


120  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

falaises  nous  a  fait  renoncer  à  l'atteindre.  11  paraît  qu'on  va 
établir  un  sentier  pour  le  rendre  accessible. 

M.  Helson,  ingénieur  de  mines,  nous  a  fourni  aimablement 
les  indications  complémentaires  suivantes  : 

Sur  le  plateau,  au-dessus  de  l'établissement  de  la  Fou  il  y 
a  un  aven  de  80  m.  de  profondeur  avec  salles  latérales. 

Au  Ueudit  Roc-Rouge,  au  pied  de  la  montagne  de  Capronne 
est  une  galerie  de  mine  abandonnée  et  obstruée  qui  était  destinée 
à  atteindre  le  filon  métallifère  découvert  au  fond  du  Traou  de 
l'Or.  C'est  à  tort  qu'on  prétend  dans  le  pays  que  cette  galerie 
était  en  partie  une  caverne  naturelle. 

Jeannel  et  Racovitza. 


171.  Grotte  de  la  Guiraudasso. 

Située  dans  le  jardin  du  presbytère,  commune  de  Soulatge, 
canton  de  Mouthoumet,  département  de  l'Aude,  France.  — 
Altitude  :  416  m.  —  Roche  :  Calcaire  jurassique.  —  Date  : 
18  avril    1909. 

Matériaux  :  Diptères,  Hémiptères,  Myriapodes,  Aranéides, 
Isopodes,   Mollusques,   Champignons.   —  Numéro    :  272. 

Cette  grotte  d'environ  300  m.  de  longueur  n'est  que  l'ancien 
lit  de  la  source  de  Soulatge,  fonctionnant  encore  comme  trop 
plein  en  période  de  fortes  crues.  L'entrée  est  un  trou  d'homme 
arrondi  ;  on  parcourt  ensuite  les  cavités  suivantes  : 

Un  couloir  montant  avec  un  plancher  rocheux  creusé  de 
rigoles  profondes  et  transversales  qui  ne  sont  pas  des  gours 
mais  des  cuvettes  creusées  dans  la  roche  vive. 

Un  carrefour  qui,  à  gauche,  donne  dans  un  cul-de-sac,  et  à 
droite,  dans  un  long  et  étroit  couloir  subrectiligne  qui  semble 
s'être  formé  le  long  d'une  faille  ;  des  coulées  stalagmitiques 


GROTTES  VISITÉES  127 

existent  par  place,  le  suintement  est  abondant,  et  le  plancher 
possède  quelques  petites  flaques  d'eau. 

Un  couloir  un  peu  large  avec  deux  petites  chambres  sur  son 
parcours. 

Un  couloir  argileux  avec  roches  éboulées  où  l'eau  doit  sé- 
journer longtemps  après  les  crues. 

Un  rocher  en  surplomb  de  quelques  mètres  où  nous  nous 
sommes  arrêtés.  Il  paraît  que  quelques  mètres  plus  loin  on 
arrive  à  une  nappe  d'eau. 

Le  plafond  de  la  grotte  doit  être  peu  épais,  car  partout  les 
racines  le  traversent. 

La  température  de  l'eau  est  de  14°    C. 

•De  rares  Chauves-souris  s'aventurent  dans  cette  grotte  ; 
des  crottes  de  Chauves-souris  et  de  Rats  sont  disséminées 
par  place. 

Près  de  l'entrée,  un  Metonoporthus  est  commun  ;  sa  colora- 
tion est  normale  à  l'entrée  et  dans  le  premier  couloir,  mais 
dans  les  parties  plus  profondes,  elle  commence  à  pâlir. 

Très  commun  est  un  petit  Trichoniscus  qui  ronge  les  gouttes 
de  stéarine  qu'ont  parsemées  les  bougies  des  visiteurs.  Chaque 
goutte  est  entourée  d'un  anneau  sombre  formé  par  l'accumu- 
lation des  crottes  de  l'animal. 

Au  fond  de  la  grotte,  nous  avons  trouvé  sur  des  radicelles 
une  larve  blanche  d'Hémiptère.  Dans  la  même  région,  de  grande 
surfaces  de  parois  sont  couvertes  d'un  mycélium  blanc  dont 
les  filaments  espacés,  très  longs  et  minces,  se  ramifient  par 
dichotomie  surtout. 

Source  de  Soulatge.  —  C'est,  en  réalité,  la  résurgence 
actuelle  de  la  rivière  qui  a  creusé  la  grotte  de  Guiraudasso, 
et  qui  a  été  aménagée  pour  les  besoins  du  village.  Il  paraît 
qu'à  1  km.  dans  le  nord,  il  existe  un  aven  dans  lequel  on  a 
jeté  du  son  qui  est  sorti  par  la  source. 

Jeannel  et  Racovitza. 


128  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

172.  Grotte  de  la  Caouno  dé  Sarremijeane. 

Située  à  4  km.  du  village,  commune  de  Soulatge,  canton  de 
Mouthoumet,  département  de  l'Aude,  France.  —  Altitude  : 
700  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique.  —  Date  :  18  avril 
1909. 

La  grotte  s'ouvre  dans  le  versant  ouest  d'une  petite  vallée 
à  4  km.  de  Soulatge,  sur  le  sentier  qui  mène  à  Fourtou.  Elle 
est  creusée  dans  un  calcaire  en  plaquette  et  a  la  forme  d'une 
longue  galerie  de  mines  étroite  et  basse.  Les  parois  sont  lisses 
et  dépourvues  de  concrétions  ;  sur  le  sol,  la  roche  est  à  nu. 
La  disposition  des  couloirs  qui  forment  plusieurs  coudes  à 
angle  droit  montre  le  rôle  qu'ont  joué  les  diaclases  dans  sa  for- 
mation. Après  un  parcours  de  175  m.  environ  on  arrive  à  un  petit 
bassin  d'eau  profonde  qui  se  continue  par  un  tunnel  à  voûte 
basse  que  l'eau  atteint  presque. 

En  temps  de  crues,  un  fort  ruisseau  doit  parcourir  cette  grotte 
qui  se  continue  à  la  surface  par  un  thalweg  très  raviné. 

Température  de  l'eau  au  fond,   10°75  0. 

Par  de  ressources  alimentaires  et  pas  d'animaux  dans  cette 
grotte  balayée  par  les  crues. 

Les  Sources  du  Verdouble.  —  Quelques  mots  seulement 
sur  les  sources  de  cette  petite  rivière  pour  signaler  leur  intérêt 
et  conseiller  leur  étude  aux  spécialistes. 

Au  lieu  dit  «  Gourcq  de  l'Entré  »  (et  non  «  Gorge  de  l'Antre  » 
comme  l'indique  la  carte  de  l'Etat-major),  on  voit  : 

a.  Un  entonnoir  ovoïde  d'une  cinquantaine  de  mètres  de 
diamètre  supérieur,  dont  le  fond  est  rempli  d'eau.  Du  côté 
N.  la  profondeur  paraît  considérable  et  c'est  par  là  que  l'eau 
sort  de  terre  pour  s'écouler  ensuite  par  un  tunnel  non  exploré 
qui  est  creusé  dans  la  paroi  E.  de  l'entonnoir.  La  température 
de  l'eau  à  l'entrée  du  tunnel  est  de  12°75  C  ;  à  la  surface  du 


GROTTES  VISITÉES  129 

bassin  de  l'entonnoir  également  de  12°75  C  ;  à  1  m.  de  profon- 
deur,  12°5  C. 

b.  En  amont  il  n'y  a  pas  de  thalweg  franc,  mais  un  petit 
bassin  d'alimentation  avec  des  rigoles  plus  ou  moins  profondes 
qui  convergent  vers  l'entonnoir;  mais  derrière  la  ligne  de  par- 
tage des  eaux  est  la  vallée  d'un  petit  ruisseau  dont  le  lit  à  sec 
est  formé  de  bancs  calcaires  redressés,  transversaux  par  rap- 
port à  la  direction  du  cours  d'eau  ;  il  est  manifeste  que  toute 
l'eau  est  absorbée  entre  ces  bancs. 

c.  En  aval,  et  juste  au-dessus  du  tunnel,  est  une  vallée 
sèche  dont  le  thalweg  a  dû  fonctionner  avant  le  creusement  du 
tunnel  et,  comme  trop-plein,  même  pendant  ce  creusement. 

A  1  km.  vers  l'E.,  en  suivant  la  vallée  est  une  résurgence  qu'on 
nomme  «  la  source  du  Verdouble  ».  C'est  un  bassin  de  quelques 
mètres  de  diamètre  placé  au  pied  d'un  gros  rocher.  La  sortie 
de  l'eau  s'effectue  sous  le  rocher  et  au  fond  du  bassin.  Le  débit 
est  bien  plus  considérable  qu'au  Gourcq  de  l'Entré  et  la  tempé- 
rature de  l'eau  est  de  17°  C  à  la  surface  et  de  16°75  C  à  1  m. 
de  profondeur.  Une  autre  source  très  faible,  manifestement  une 
dérivation  de  la  première,  sourd  à  50  m.  plus  loin  ;  sa  tempé- 
rature est  également  17°  C. 

Les  gens  du  pays  connaissent  la  différence  considérable  de 
température  qui  existe  entre  l'eau  du  Gourcq  et  celle  de  la 
source  ;  ils  disent  que  la  première  est  froide  et  la  seconde  est 
«  douce  »  ;  ils  sont  convaincus  cependant  que  ces  eaux  ont  la 
même  origine  car  le  son  jeté  au  tunnel  sort  par  la  source.  Ils 
expliquent  le  réchauffement  de  l'eau  de  la  source  et  l'augmen- 
tation de  son  débit  par  la  capture  souterraine  d'un  affluent 
thermal. 

! 

Grotte  des  Brizoux.  —  D'après  les  gens  du  pays  ce  serait 

un  aven. 

Grotte  de  la  Métairie  des  Horts.  —  C'est  d'après  la  fer- 
mière une  courte  galerie  de  quelques  mètres  aboutissant  à  un 
puits  à  ciel  ouvert. 


130  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

Sicard  (1900,  p.  56),  qui  cite  ces  deux  grottes  des  environs  de 
Soulatge,  ne  donne  aucun  détail  à  leur  sujet. 

JEANNEL    etRACOVITZA. 


173.  Buhero  de  Estartit. 

Situé  sur  le  causse,  au-dessus  du  hameau  d'Estartit,  com- 
mune de  Torroella  de  Montgri,  partido  de  La  Bisbal,  provincia 
de  Gerona,  Espagne.  —  Altitude  :  100  m.  env.  —  Roche  :  Cal- 
caire du  crétacique  supérieur.  —  Date  :  19  août  1909. 

Matériaux  :  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes.  —  Numéro  :  273. 

A  45  m.  du  bord  de  la  falaise  qui  limite  le  causse  du  côté 
de  la  mer,  s'ouvre  ce  petit  aven  au  milieu  d'une  petite  dépres- 
sion à  pentes  spirales.  Un  rebord  rocheux,  situé  à  quelques  mè- 
tres intercepte  la  vue  du  fond.  M.  Jeannel  est  descendu  à 
30  m.  pour  atteindre  le  fond.  Le  rebord  est  en  surplomb  et 
le  puits  d'une  verticalité  parfaite  ;  au  fond  une  petite  salle 
humide  mais  pas  la  moindre  issue  vers  le  bord  de  la  mer, 
comme  le  prétend  la  légende  du  pays. 

Les  animaux  recueillis  ne  sont  pas  des  Troglobies. 

Caxj  del  Duch  est  le  nom  d'une  grotte  visible  de  loin,  située 
sous  le  château  de  Torroella  de  Montgri  ;  elle  est  signalée  par 
Ptjig  y  Larraz  (1896).  La  belle  arcade,  qui  sert  d'entrée, 
n'abrite  qu'une  galerie  d'une  quinzaine  de  mètres,  éclairée 
jusqu'au  fond.  A  droite,  est  un  trou  comblé  par  de  grosses 
pierres  qui,  déblayé,  pourrait  peut-être  mener  dans  une  galerie 
plus  profonde. 

Les  parois  du  fond  de  la  grotte  étaient  littéralement  tapis- 
sées par  les  bandes  compactes  d'un  petit  Diptère  vert  brillant. 

Causse  de  l'Estartit.  —  L'enclave  de  calcaire  urgo-aptien 


GROTTES  VISITÉES  131 

qui  sépare  la  plaine  de  Rosas  de  celle  de  Torroella  a  donné  lieu 
à  la  formation  d'un  causse  typique,  avec  un  beau  déve- 
loppement des  phénomènes  du  calcaire,  sur  lequel  nous  aurons 
à  revenir. 

Jeannel  et  Racovitza. 


174.  Aven  de  la  Tour  du  Môle. 

Situé  dans  la  tour  du  Môle  de  la  ville  de  Sauve,  canton  de 
Sauve,  département  du  Gard,  France.  —  Altitude  :  105  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique.  —  Date  :  25  août  1909. 

Matériaux  :  Isopodes,  Amphipodes.  —  Numéro  :  274. 

Ce  petit  aven,  qui  n'a  que  13  m.  de  profondeur,  fait  partie 
du  système  hydrographique  de  la  fontaine  de  Sauve  qui  a  été 
décrit  et  levé  en  plan  par  Martel  (1899). 

Des  nasses  placées  pendant  une  nuit  ont  ramené  des  Fau- 
cheria,  des  Niphargus  et,  fait  inattendu,  un  Porcellio  décoloré. 
Cet  Isopode  terrestre  était  bien  à  l'intérieur  de  la  nasse  et  n'a 
pu  s'y  introduire  pendant  le  temps  très  court  de  la  remontée  de 
l'engin.  Il  faut  donc  admettre  que  l'attrait  de  l'appât  a  été 
plus  fort  que  la  répulsion  de  la  plongée  et  que  3  m.  d'eau  n'ont 
pas  été  pour  lui  un  obstacle. 

Les  Faucheria  se  roulent  en  boule  dès  qu'on  les  touche  ; 
l'enroulement  est  complet  et  se  fait  avec  aisance.  Placées  dans 
l'eau,  elles  restent  sur  le  fond  mais  y  courent  activement  ;  je 
ne  les  ai  pas  vues  nager  entre  deux  eaux,  comme  le  font  les 
Typhlocirolana  et  les  Cirolana  lucicoles  en  se  servant  de  leurs 
pléopodes. 

Grottes  de  Saint-Hippolyte-du-Fort,  près  Sauve.  — 
M.  P.  Faucher,  qui  nous  a  très  aimablement  piloté  pendant 
notre  séjour  à  Sauve,  nous  signale  les  cavernes  suivantes  décou- 
vertes depuis  peu  de  temps.  1°  Grande  grotte  sur  la  voie  du  che- 

ABl'H.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉtî.  —  6    SÉRIE.  —  T.  V.  —  (III).  10 


132  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

min  de  fer  de  Sauve  à  Saint-Hippolyte  ;  elle  est  fermée  par 
une  porte  en  fer  et  la  clef  est  chez  le  cantonnier.  2°  Grotte  près 
du  lit  du  Vidourle  ;  ce  n'est  qu'une  ancienne  dérivation  de 
cette  rivière.  3°  Aven  à  quelques  kilomètres  de  Saint-Hippolyte, 
de  40  m.  de  profondeur  avec  eau  courante  au  fond,  que  M.  Fau- 
cher est  en  train  d'explorer. 

Jeannel  et  Racovitza. 


175.  Grotte  de  Tharaux  ou  du  Cimetière. 

Située  dans  un  ravin,  affluent  de  la  Cèze,  à  proximité  du  vil- 
lage, commune  de  Tharaux,  canton  de  Barjac,  département 
du  Gard,  France.  —  Altitude  :  150  m.  —  Roche  :  Calcaire  créta- 
cique.  —  Date  :  26  août  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Collemboles,  Myriapodes, 
Aranéides,  Chernètes,  Isopodes,  Mollusques.  —  Numéro  : 
275. 

La  description  et  le  plan  de  cette  vaste  caverne  ont  été  pu- 
bliés par  Mazauric  (1894).  Plus  de  1.100  m.  de  galeries  très 
ramifiées,  et  par  place  élargies  en  salles  de  dimensions  variées, 
la  composent.  On  y  trouve  des  puits  et  avens  nombreux,  des 
parois  recouvertes  de  concrétions  mais  aussi  de  vastes  espaces 
où  la  roche  est  à  nu.  Le  suintement  et  l'humidité  sont  abondants 
partout  mais  les  flaques  d'eau  sont  rares.  Le  sol  est  très  argi- 
leux. 

Température  de  l'eau,  12°75  C. 

Peu  de  Chauves-souris  et  guano  épars  un  peu  partout. 

La  faune  est  riche,  mais  les  animaux  sont  concentrés  autour 
du  guano.  Les  Glomérides  furent  trouvées  sur  des  fragments 
ligneux. 

Une  chute  assez  grave  du  guide  a  malheureusement  écourté 
nos  recherches. 

Mazauric  (1904,  p.   189)  cite  parmi  les  animaux  recueillis 


GROTTES  VISITÉES  133 

dans  cette  grotte,  Tricïioniscas  cavernicola  déterminé  par  Viré. 
Cette  détermination  est  certainement  erronée.  Il  semble  que 
Viré  attribue  ce  nom  à  tout  Trichoniscide  trouvé  dans  une  ca- 
verne, ce  qui  serait  correct  au  point  de  vue  étymologique  mais 
tout  à  fait  insuffisant  au  point  de  vue  systématique. 

Chobaut  (1904)  a  publié  également  une  description  de  la 
grotte  et  une  liste  de  14  espèces  d'animaux  qu'il  y  a  capturés  ; 
les  Aranéides  ont  été  déterminés  par  E.  Simon  et  les  Isopodes 
par  A.  Dollfus.  Il  cite  :  Coléoptères  :  Anophthalmus  Mayeti 
Ab.,  Quedius  mesomelinus  Marsh.,  Diaprysius  Mazaurici  Mayet. 
—  Diptères  :  trois  espèces  indéterminées.  —  Thysanoures  : 
Campodea  staphylinus  Westw.,  Lepidocyrtus  curvicollis  Bour- 
let  (?).  _  Arachnides  :  Leptoneta  Abeillei  E.  Sim.,  Pedanos- 
tethus  Mazaurici  E.  Sim.,  Lephthyphantes  sp.,  CMhonius  cepha- 
lotes  E.  Sim.  —  Isopodes  :  Trichoniscus  cavernicola  BL.  — 
Mollusques   :   Vitrina  pellucida  Millier. 

De  plus  ont  été  capturés  des  Lépidoptères  et  Névroptères 
dont  la  présence  est  considérée  comme  simplement  fortuite. 

Chobaut  s'étonne  de  ne  pas  avoir  trouvé  de  Myriapodes  ;■ 
ce  groupe  est  cependant  représenté  dans  la  grotte  comme  le 
montrent  nos  récoltes. 

Pour  Trichoniscus  cavernicola,  nous  renvoyons  à  l'observation 
faite  plus  haut  au  sujet  de  la  détermination  de  cette  espèce. 

Jeannel  et  Racovitza. 


176.  Baoumo  de  las  Fadas. 

Situé  sur  la  rive  droite  de  la  Cèze,  un  peu  en  aval  du  village, 
commune  de  Tharaux,  canton  de  Baijac,  département  du  Gard, 
France.  —  Altitude  :  130  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  créta- 
cique.  —  Date  :  26  août  1909. 

Matériaux  (au  fond  de  la  grotte)  :  Aranéides,  Isopodes, 
Amphipodes.  —  Numéro  :  276. 


134  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RAOOVITZA 

Matériaux  (entrée  de  la  grotte,  tamisage)  :  Copéognathes, 
Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes.  —  Numéro  : 
276.  A. 

On  trouvera  un  plan  détaillé  et  une  description  de  cette 
grotte  dans  le  mémoire  de  Mazaurio  (1904,  p.  155).  Une  série 
de  hautes  salles,  avec  ouvertures  sur  la  falaise  de  la  Cèze,  ne 
sont  pas  habitables  pour  des  Cavernicoles  parce  que  trop  sèches 
et  éclairées,  mais  elles  offrent  d'excellents  abris  faciles  à  dé- 
fendre qui  ont  été  d'ailleurs  utilisés  par  l'homme  néolitique. 
Mais  au  fond  de  la  grande  salle  basse  est  un  couloir  obscur 
aboutissant  à  un  petit  lac  souterrain  qui,  en  temps  de  crues, 
déborde  dans  le  couloir  et  forme  un  ruisseau  affluent  de  la 
Cèze. 

Température  de  l'air  près  du  lac  13°2  C.  Température  de 
l'eau,  14°  C.  Cette  anomalie  thermique  s'explique  par  le  fort 
courant  d'air  qui  vient  des  profondeurs  de  la  montagne  et  qui 
souffle  dans  le  couloir. 

Nombreuses  sont  les  Chauves-souris  aussi  bien  dans  le  cou- 
loir que  sur  le  plafond  de  la  galerie  occupée  par  le  lac.  Le 
guano  recouvre  en  couche  mince  le  sol  et  le  fond  du  lac.  Cela 
explique  le  nombre  considérable  de  Niphargus  (plus  de  100) 
qu'a  rapporté  notre  piège  laissé  pourtant  en  place  à  peine  une 
heure.  Ces  Amphipodes  sont  grands  amateurs  de  crottes  de 
Chauves-souris  comme  une  observation  directe  faite  autre 
part  nous  l'a  montré. 

La  Source  de  Tharaux  à  50  m.  en  aval  de  la  Baoumo  de 
las  Fadas  se  trouble  et  augmente  de  débit  en  même  temps  que 
le  lac  de  cette  grotte  d'après  ce  que  disent  les  gens  du  pays. 
La  communication  de  ces  deux  résurgences  est  d'autant  plus 
probable  que  leur  température  est  la  même  :  14°  C. 

Jeannel  et  Racovitza. 


GROTTES  VISITÉES  135 

177.  Grotte  du  Serre  de  Barri  ou  de  Saint- Ferréol. 

Située  sur  le  Serre  de  Barri,  commune  de  Saint-Privat-de- 
Champclos,  canton  de  Barjac,  département  du  Gard,  France^  — 
Altitude  :  300  m.  env.  —  Boche  :  Calcaire  crétacique.  — 
Date  :  27  août  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères  et  larves,  Thysanoures,  Myriapodes, 
Aranéides,  Chernètes,  Isopodes,  Mollusques,  Champignons.  — 
Numéro  :  277. 

L'ouverture  très  petite  est  placée  presque  au  ras  du  sol  dans 
le  taillis  qui  couvre  le  sommet  du  Serre  de  Barri,  aussi  faut-il 
avoir  un  guide  pour  la  trouver.  Mazauric  (1904,  p.  153)  a 
publié  une  description  succinte  accompagnée  d'un  plan  de 
cette  grotte  qui  compte  environ  500  m.  de  galeries.  Après  avoir 
passé  un  labyrinthe  de  boyaux  étroits,  on  pénètre  dans  un 
couloir  s'élargissant  en  larges  salles  à  parois  entièrement  cou- 
vertes de  concrétions.  De  nombreuses  stalactites,  des  piliers 
souvent  considérables  (12  m.  de  hauteur),  des  draperies  variées 
ornent  la  grotte.  Le  suintement  est  peu  abondant,  nombre  de 
parois  sont  sèches,  et -sur  le  sol  peu  argileux  et  en  grande  partie 
stalagmite  existent   quelques  flaques  d'eau    peu   importantes. 

Température  de  l'eau,  14°  C. 

Nous  avons  vu  quelques  Chauves-souris,  et  en  plusieurs 
endroits  le  guano  est  accumulé  en  petits  tas.  C'est  autour  de 
ces  endroits  qu'on  trouve  les  animaux.  Nous  avons  recueilli 
dans  ces  conditions  trois  individus  mâles  d'un  intéressant 
Silphide  :  Diaprysius  Fagniezi  Jeann.  Des  Aranéides  à  lon- 
gues pattes  tendent  leurs  toiles  triangulaires  au-dessus  du  guano. 
Les  Glomérides  furent  trouvés  sur  des  fragments  ligneux. 
Dans  un  excrément  humain  avaient  germé  des  graines  de 
Phanérogames;  la  tige  de  la  plantule  était  démesurément 
allongée  mais  les  cotylédons  étaient  rudimentaires. 

Meannfx  et  Racovtzta 


13C>  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

178.  Grotte  du  Lautaret. 

Située  au  hameau  du  Lautaret,  commune  de  Labégude,  can- 
ton d'Aubenas,  département  de  l'Ardèche.  France.  —  ^4//?- 
tude  :  240  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  — Date  : 
28  août  1909. 

Matériaux  :  Thysanoures,  Collemboles,  Myriapodes.  Ara- 
néides,  Isopodes.  —  Numéro   :  278. 

L'entrée  de  cette  grotte  est  signalée  par  une  dépression 
ovoïde  présentant  d'un  côté  un  ressaut  de  2  m.  dû  à  une  faille 
qui  est  probablement  cause  de  la  formation  de  la  grotte.  Un 
escalier  en  pierre  conduit  au  bout  de  4  à  5  m.  dans  un  vestibule 
d'où  partent  deux  couloirs,  l'un  de  50,  l'autre  d'une  trentaine 
de  mètres.  Le  plus  long  est  garni  de  concrétions  très  blanches 
et  les  «  stalactites-fils  »  de  Prinz  (1908,  p.  40)  y  sont  particulière- 
ment développées.  Les  suintements  sont  cependant  peu  nom- 
breux. 

L'autre  couloir  est  plus  humide  et  envahi  par  l'argile  molle. 

Pas  de  Chauves-souris,  ni  de  guano,  mais  de  nombreuses  plan- 
che? pourries  qui  hébergent  une  faune  sinon  variée,  du  moins 
très  abondante.  Des  petites  Aranéides  noires  surveillent  des 
pontes  discoïdes  sous  les  planches. 

Jeannel    et   Racovitza. 


179.  Baoumo  de  Vogiié. 

Situé  près  du  village,  commune  de  Vogué,  canton  de  Ville- 
neuve-de-Berg,  département  de  l'Ardèche,  France.  —  Alti- 
tude :  140  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  crétaciques  (?)  — 
Date  :  28  août   1909. 

Matériaux    ;   Coléoptères,*  Diptères,  Siphonaptères,    Nycté- 


GROTTES  VISITÉES  137 

ribies,  Collemboles,  Aranéides,  Isopodes,  Mollusques.  —  Nu- 
méro  :  279. 

A  300  m.  de  Vogué,  sur  la  route  nationale  s'ouvre  une  arcade 
dont  le  plancher  a  été  canalisé  et  le  canal  se  continue  sous  la 
route.  Par  cette  arcade,  on  pénètre  dans  un  vestibule  rempli 
d'argile  d'où  partent  deux  couloirs  irréguliers. 

Le  couloir  de  gauche  est  peu  humide,  sans  concrétions  et 
paraît  se  terminer  après  une  longueur  d'une  cinquantaine  de 
mètres. 

Le  couloir  de  droite  mène  à  un  lit  de  ruisseau  souterrain  très 
étroit  et  nous  fûmes  arrêtés  par  un  bief  d'eau  très  profonde. 
En  montant  sur  le  talus  argileux,  on  peut  avancer  dans  un 
couloir  tapissé  de  concrétions  qui  est  séparé  du  ruisseau  par  un 
rideau  de  stalactites.  Nous  nous  sommes  arrêtés  après  un  par- 
cours de  100  m.  env. 

De  nombreuses  Chauves-souris  habitent  la  grotte  et  le  guano 
est  abondant. 

Température  de  l'air  au  fond,  14°75  C. 

Jeannel  et  Racovitza. 


180.  Grotte  du   Château  d'Ebbou. 

Située  à  côté  des  ruines  du  château  d'Ebbou,  sur  la  rive  droite 
de  l'Ardèche,  commune  de  Vallon,  canton  de  Vallon,  départe- 
ment de  l'Ardèche,  France.  —  Altitude  :  80  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  29  août  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Collemboles,  Myriapodes, 
Aranéides,  Acariens.  —  Numéro  :  280. 

Le  plan  de  cette  grotte,  levé  par  Gaupillat,  et  une  succincte 
description  ont  été  publiés  par  Martel  (1894,  p.  102),  mais  ce 
plan  est  incomplet  car  il  ne  figure  qu'une  galerie  et  en  réalité 
il  y  en  a  deux  qui  divergent  près  de  l'entrée  commune. 


138  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

Nous  avons  suivi  la  galerie  de  Gaupillat  sur  150  m.  env.  ; 
après  une  haute  galerie  sèche,  à  travers  un  passage  étroit  nous 
avons  pénétré  dans  une  salle  irrégulière  pourvue  de  nombreuses 
concrétions.  Le  sol  très  argileux  est  humide.  Sur  toutes  les 
parois  on  observe  les  traces  non  douteuses  de  crues  récentes. 

Pas  de  Chauves-souris,  ni  de  guano,  mais  des  débris  de  paille 
qui  hébergent  de  nombreux  animaux.  Là  se  trouvent  en  très 
grand  nombre  des  Silphides,  Diaprysius  Serullazi  subsp.  Peye- 
rimhoffi  Jean,  et  Bathysciola  Linderi  Ab. 

L'autre  galerie,  s'ouvrant  à  droite  de  la  première,  a  été  suivie 
sur  une  cinquantaine  de  mètres.  Une  forte  descente  conduit 
dans  une  salle  irrégulière,  tapissée  de  fort  belles  concrétions, 
à  sol  argileux  ou  stalagmitique  et  très  humide. 

Température  de  l'air,  13°5  C. 

Pas  de  Chauves-souris,  ni  de  guano,  et  animaux  très  rares. 

Par  temps  de  crues  un  fort  ruisseau  sort  de  la  grotte  d'Ebbou. 

Jeannel   et   Racovttza. 


181.  Grotte  de  la  Dragonière. 

Située  sur  la  rive  droite  de  PArdèche,  quartier  de  Rabèje, 
commune  de  La  Bastide-de-Virac,  canton  de  Vallon,  départe- 
ment de  l'Ardèche.  France.  —  Altitude  80  m.  environ.  — 
Roche  :  Calcaire  crétacique.  —  Date  :  29  août  1909. 

Matériaux  :  Isopodes,  Amphipodes.  —  Numéro   :  281. 

Les  recherches  de  Raymond  (1897),  ont  montré  que  cette  grotte 
est  l'ancien  lit,  fonctionnant  encore  par  fortes  crues  comme  trop- 
plein,  d'une  rivière  souterraine  dont  on  peut  atteindre  un  bief 
à  une  cinquantaine  de  mètres  de  l'entrée  ;  ensuite,  en  bateau,  on 
parcourt  un  couloir  qui  s'élargit  à  droite  en  une  salle  au  fond 
de  laquelle  est  la  résurgence  de  la  rivière.  L'eau  s'écoule  par 
un  couloir  étroit  à  gauche,  couloir  dont  la  partie  explorée  a 


CROTTES  VISITÉES  139 

une  direction  parallèle  au  lit  de  l'Ardèche.  Raymond  croit 
que  la  confluence  de  la  rivière  souterraine  et  de  l'Ardèche  se 
fait  à  quelques  kilomètres  plus  en  aval,  à  un  endroit  connu  des 
pêcheurs  de  Truite  pour  la  fraîcheur  de  son  eau.  Cette  hypo- 
thèse est  plausible  mais  nous  croyons  que  la  source  de  la  Dra- 
gonière  qui  sort  de  terre  sous  la  grotte  peut  aussi  provenir 
de  la  rivière  souterraine  ;  les  températures  des  eaux  le  font  sup- 
poser en  effet.  Mais  seules  les  expériences  avec  les  matières 
colorantes  pourront  résoudre  le  problème  et  ces  expériences 
ne  sont  pas  faites. 

Nous  n'avons  exploré  que  les  couloirs  secs,  dont  un  parallèle 
à  la  galerie  de  la  rivière,  accessible  par  une  corniche  à  gauche 
du  bief  et  qui  permet  d'atteindre  le  cours  de  la  rivière  en  trois 
endroits  différents  et  non  en  deux  comme  l'indique  le  plan  de 
Raymond. 

Cet  auteur  trouva  au  bief  la  surface  de  l'eau  complètement 
recouverte  de  paillettes  de  carbonate  de  chaux  à  sa  première 
visite,  mais,  à  la  seconde,  les  eaux  étant  abondantes,  les  pail- 
lettes avaient  disparu.  A  sa  troisième  visite,  par  très  basses 
eaux,  il  les  retrouva.  Le  29  août,  les  eaux  sont  très  basses  et 
nous  trouvons  l'eau  du  bief  complètement  recouverte  d'une 
couche  continue  de  paillettes.  Le  lendemain  elles  avaient  dis- 
paru mais  nous  les  retrouvons  à  30  m.  plus  loin  dans  la  région 
accessible  par  le  couloir  mentionné  plus  haut.  Ce  déplacement 
indique-t-il  un  mouvement  naturel  de  l'eau  ou  est-il  le  résultat 
de  l'agitation  qu'a  occasionné  la  mise  en  place  des  engins  de 
pêche  ?  Nous  ne  saurions  le  décider. 

Les  paillettes  calcaires,  que  l'un  de  nous  a  déjà  eu  l'occasion 
d'étudier  aux  Baléares  dans  les  grottes  du  Drach,  ne  se  for- 
ment qu'à  la  surface  des  eaux  immobiles  soumises  à  une  active 
évaporation.  Elles  flottent  en  équilibre  instable,  car  l'agitation 
même  faible  du  liquide  les  fait  tomber  au  fond  :  pourtant  elles 
ne  forment  pas  de  dépôt  sur  le  fond,  ce  qui  indique  qu'elles 
sont  redissoutes  en  temps  de  crues. 

Raymond  trouva  (en  été  ?)  dans  la  salle  du  fond,^que  la 


140  R.  JEAXNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

température  de  l'air  était  de  14°  C  et  la  température  de  l'eau 
13°5  C.  Nous  avons  trouvé  que  la  température  de  l'air  dans  le 
couloir  du  bief  était  de  14°  C,  celle  de  l'eau  14°30  C  et  celle  de 
la  source  de  la  Dragonière  14°8  (1).  Les  températures  de 
Raymond  ont  des  rapports  normaux  ;  les  nôtres  présentent  des 
anomalies  que  nous  ne  nous  chargeons  pas  d'expliquer. 

Les  galeries  sèches,  sans  Chauves-souris  et  sans  guano, 
balayées  par  les  crues,  ne  nous  ont  fourni  aucun  animal.  Par 
contre,  dans  l'eau,  nous  avons  fait  bonne  pêche. 

Les  Sphaeromides  Raymondi,  dont  Raymond  ne  captura 
qu'un  seul  exemplaire,  sont  très  communs.  La  manière  dont  ils 
se  comportent  est  très  semblable  à  celle  des  grandes  Cirolona 
épigées  marines.  Ils  ne  roulent  pas  en  boule  ;  ils  ne  pourraient 
même  se  plier  du  côté  ventral  plus  qu'une  Cirolana  boréal is 
par  exemple.  Ils  marchent  assez  lentement  sur  le  fond  vaseux 
du  bief,  et  nagent  entre  deux  eaux  à  l'aide  des  pléopodes 
lorsqu'ils  sont  dérangés.  La  lumière  ne  les  effraye  guère,  ni 
le  bruit. 

Des  Niphargus  de  grande  taille  sont  également  communs  ; 
ils  se  tiennent  sur  le  fond  et  nagent  couches  sur  le  flanc. 

Jeannel   et   Racovitza, 


182.  Grotte  de  la  Foussoubie. 

Située  sur  la  rive  droite  de  l'Ardèche  à  600  m.  en  amont 
du  Pont  d'Arc,  commune  de  Vallon,  canton  de  Vallon,  départe- 
ment de  l'Ardèche,  France.  —  Altitude  :  90  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaire  crétacique.  —  Date   :  30  août   1909. 

Matériaux   :  Coléoptères,   Isopodes,   Oligochètes.   —  Nu- 
méro :  282. 

Sur  le  plateau  de  Virac  est  une  vaste  caverne  qui  absorbe 

(1)  Le  31  août  la  tempérât  lire  "de  l'eau  fie  l'Ardèche  (Hait  de  10°.'>  C. 


GROTTES  VISITÉES  141 

plusieurs  petits  ruisseaux  et  qui  se  nomme  la  Goule  de  Fous- 
soubie  ;  on  n'a  pu  l'explorer  complètement  à  cause  de  la  pré- 
sence de  l'acide  carbonique.  On  prétend  dans  le  pays,  et 
Martel  (1894,  p.  106)  a  adopté  cette  manière  de  voir,  que 
l'eau  engouffrée  dans  la  goule  sort  par  la  source  de  Foussoubie 
à  plus  de  3  km.  de  là  pour  se  déverser  dans  l'Ardèche  et  que, 
en  temps  de  crues  une  partie  s'échappe  par  la  grotte  de  Fous- 
soubie située  un  peu  au-dessus.  Il  est  possible  que  les  choses 
se  passent  ainsi,  mais  rien  ne  le  prouve  d'une  façon  irréfutable. 
Les  recherches  que  nous  avons  effectuées  uniquement  dans  la 
grotte  de  Foussoubie,  au  lieu  d'apporter  une  solution  définitive 
compliquent  le  problème  par  la  découverte  d'une  curieuse  ga- 
lerie qui  n'est  pas  indiquée  sur  le  plan  de  Gaupillat  publié  par 
Martel  (1894,  p.  107).  Voici,  en  effet,  ce  que  nous  avons  vu. 

Après  avoir  suivi  le  couloir  d'entrée  jusqu'à  la  grande  nappe 
d'eau,  marquée  «  point  le  plus  bas  »  sur  la  carte,  nous  nous 
sommes  engagés  dans  le  couloir  de  droite  qui,  après  un  parcours 
d'une  trentaine  de  mètres,  aboutit  à  une  salle  irrégulière  de 
25  m.  de  diamètre  dont  une  partie  très  basse  de  plafond  est 
garnie  de  belles  concrétions.  Le  couloir  était  rempli  d'une  masse 
énorme  de  sable  argileux  que  Martel  ne  signale  pas  et  qui  pro- 
bablement est  de  venue  récente,  car  nous  avons  trouvé  à  la 
place  de  la  galerie  marquée  /  sur  le  plan  une  amorce  de  couloir 
complètement  comblée  par  le  même  dépôt. 

Au  fond  de  la  salle,  il  y  a  un  étroit  passage  à  travers  un  rideau 
de  stalactites,  puis  une  grande  salle  avec  de  beaux  piliers  et 
de  belles  draperies  où  la  carte  place  un  lac  qui  n'existe  plus. 
Notons  qu'un  des  piliers  s'est  décollé  du  plafond  d'environ 
30  cm.  et  qu'il  s'est  formé  un  nouveau  chapiteau  de  même 
forme  que  l'ancien  mais  beaucoup  plus  étroit. 

A  gauche,  s'ouvre  ensuite  une  véritable  galerie  de  mine  d'une 
soixantaine  de  mètres  de  longueur,  aboutissant  à  une  nappe 
d'eau  qu'on  perd  de  vue  parce  que  la  galerie  fait  un  coude  ; 
on  entend  au  loin  un  rapide  ou  une  cascade  ce  qui  démontre 
que  le  «  lac  du  plongeur  »  n'est  pas  une  simple  poche  à  eau 


142  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

comme  le  croyaient  Gaupillat  et  Martel,  mais  bien  un  bassin 
en   communication   avec   un   courant. 

A  droite  de  la  salle  du  lac  disparu,  est  figurée  sur  le  plan  une 
amorce  de  couloir  aboutissant  à  une  petite  salle  ronde.  Nous 
nous  sommes  engagés  dans  ce  couloir  qui  n'a  pas  abouti  à  une 
salle  ronde  mais,  après  20  m.  env.,  nous  a  menés  à  une  vaste 
fente  de  la  paroi  s'ouvrant  sur  un  aven  considérable,  régulière- 
ment arrondi,  de  7  à  8  m.  de  diamètre,  dont  on  pouvait  voir  vers 
le  haut  une  longueur  d'une  vingtaine  de  mètres  et  vers  le  bas 
une  profondeur  égale  ;  les  pierres  jetées  tombent  dans  l'eau. 

Il  serait  intéressant  de  compléter  l'étude  de  cette  grotte  et 
de  déchiffrer  l'énigme  hydrographique  qu'elle  présente  ;  il  fau- 
drait déterminer  quelles  relations  il  y  a  entre  la  source  et  son  cours 
souterrain  du  «  point  le  plus  bas  »  que  Goupillât  a  découvert, 
entre  le  ruisseau  du  lac  du  plongeur  et  l'eau  du  fond  de  l'aven 
et  les  rapports  que  présentent  ces  veines  liquides  avec  les  eaux 
de  la  Goule. 

Voici  les  températures  que  nous  avons  trouvées.  Tempéra- 
ture de  l'air  au  fond,  13°  G.  Température  de  l'eau  :  au  «  point 
le  plus  bas  »,  12°5  C  ;  à  la  galerie  du  «  lac  du  plongeur  », 
12°5  C;  à  la  source  de  Foussoubie,  12°75  C  (1).  Gaupillat 
donne   12°75  C  pour  le  lac  du  plongeur. 

Les  pêcheurs  nous  ont  dit  qu'en  temps  de  crues  un  très  fort 
courant  sortait  de  la  grotte  ;  d'ailleurs,  les  parois  à  l'intérieur 
montrent  des  traces  non  douteuses  d'inondations,  chose  que 
confirment  les  dépôts  abondants  de  sables  argileux  et  les  chan- 
gements que  nous  avons  constatés  depuis  l'exploration  de 
Gaupillat  en  1892. 

Pas  de  Chauves-souris  ni  de  guano.  Sur  les  bancs   d'argile 

nous  avons  trouvé  des  Trechus  Mayeti  Ab.  et  un  exemplaire 

du  Diaprysius  Serullazi  subsp.  Peyerimhoffi  Jeann.  Des  engins 

placés  dans  la  nappe  d'eau  du  «  point  le  plus  bas  »  n'ont  rien 

pris. 

Jeannel  et  Racovitza. 

(1)  Le  :'.l  août  la  température  <lo  l'eau  <lo  l'Ardèche  était  de  19°r>  0 


GROTTES  VISITÉES  113 


183.  Grotte  du  Midroï. 

Située  sur  la  rive  gauche  de  l'Ardèche,  quartier  de  Gournier, 
commune  de  Saint-Remèze,  canton  du  Bourg-Saint-Andéol, 
département  de  l'Ardèche,  France.  —  Altitude  :  70  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaire  crétacique.  —  Date  :  31  août  1909. 

Matériaux  /Collemboles,  Isopodes,  Amphipodes.  Numéro  :283. 

La  description  complète  de  cette  grotte,  accompagnée  d'un 
plan,  a  été  publiée  par  Raymond  (1897)  qui  a  exploré  environ 
1.100  m.  de  galeries  occupées  souvent  par  de  petits  lacs.  Nous 
n'avons  fait  de  recherches  que  jusqu'au  premier  lac  qui  a 
36  m.  de  longueur.  La  galerie  est  jusque  là  dépourvue  de  con- 
crétions et  ses  parois  creusées  de  marmites  et  chaudrons,  pré- 
sentent les  signes  certains  d'inondations  récentes  ;  le  sol  est 
d'ailleurs  couvert  de  bancs  argileux.  En  temps  de  crues,  un 
ruisseau  sort  de  la  grotte. 

Raymond  a  trouvé  pour  la  température  de  l'air  14°  C.  Nous 
avons  trouvé  pour  l'eau  du  lac   13°75  C. 

Nos  engins  placés  dans  le  lac  n'ont  rapporté  que  des  Ni- 
phargus.  Raymond  (1897,  p.  339)  signale  «  au  milieu  des 
Gammarus  un  Trichoniscus  cavemicola  »,  assertions  tout  à  fait 
fantaisistes.  Il  faudrait  pourtant  qu'on  se  décide  à  laisser  aux 
spécialistes  le  soin  de  déterminer  les  espèces.  S'abstenir,  quand 
on  n'est  pas  spécialiste,  de  parsemer  son  texte  de  noms  latins 
péchés  au  hasard  dans  de  vagues  réminiscences,  est  non  seule- 
ment un  devoir  de  conscience  scientifique,  mais  encore  une 
règle  indispensable  au  progrès  de  la  science.  Une  fausse  déter- 
mination peut  empêcher  des  généralisations  fructueuses  ou 
les  lancer  sur  une  mauvaise  voie. 

Jeannel  et  Racovitza 


144  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RAC0V1TZA 

184.  Grotte  de  Maïagar. 

Située  sur  la  rive  droite  de  l'Ardèche,  dans  le  quartier  de 
la  Madeleine,  commune  de  Saint-Martin-d'Ardèche,  canton  du 
Bourg-Saint-Andéol,  département  de  l'Ardèche,  France.  — 
Altitude  :  100  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique.  —  Date  .' 
31  août  1909. 

Matériau?:  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Isopodcs,  —  Numéro  : 
284. 

Martel  (1894,  p.  101)  a  publié  un  plan  et  une  description 
de  cette  grotte  qui  contient  de  l'acide  carbonique  ;  c'est  d'ail- 
leurs cette  dernière  particularité  qui  nous  incita  à  la  visiter. 
Du  grand  portail,  béant  au-dessus  de  l'Ardèche,  on  pénètre 
dans  un  couloir  étroit  à  parois  creusées  de  marmites  et  sans 
concrétions.  Au  bout  de  100  m.,  on  arrive  à  un  endroit  marqué 
«  carrefour  »>  sur  le  plan  de  Martel  ;  à  droite  le  couloir  se  con- 
tinue pendant  une  centaine  de  mètres  encore  ;  à  gauche,  une 
petite  descente  mène  à  un  bas-fond  que  Martel  trouva  occupé 
par  un  lac  et  par  de  l'acide  carbonique.  Or,  lors  de  notre  visite, 
le  lac  était  réduit  à  une  petite  flaque  d'eau,  l'acide  carbonique 
avait  disparu  et  de  l'autre  côté  de  la  flaque  une  échelle  était 
dressée  contre  la  paroi  ;  le  propriétaire  de  la  grotte,  M.  Chabot, 
a  découvert  en  effet  un  passage  à  cet  endroit  qui  conduit,  paraît- 
il,  dans  une  vaste  galerie. 

Mais  si  l'acide  carbonique  a  disparu  de  l'endroit  indiqué 
par  Martel  on  le  retrouve  dans  le  carrefour  et  surtout  dans 
la  partie  du  couloir  a  voisinante.  Les  bougies  y  brûlent  mal,  et 
les  effets  physiologiques  (oppression,  mal  de  tête,  goût  métal- 
lique dans  la  bouche)  sont  très  nets.  Vers  le  milieu  du  couloir, 
à  un  endroit  où  la  voûte  est  très  basse,  une  coulée  d'air  froid 
tombe  du  plafond  fissuré  ;  c'est  à  cet  endroit  que  l'acide  carbo- 
nique paraît  le  plus  abondant  et  c'est  par  là  qu'il  doit  se  déverser 
dans  la  grotte.  Lorsque  les  eaux  sont  hautes,  un  siphon  doit 


GROTTES  VISITÉES  145 

s'amorcer  à  l'endroit  où  se  trouve  le  passage  découvert  par 
Chabot  et  l'acide  s'accumule  au-dessus  du  lac  ;  lorsque  les 
eaux  sont  basses,  l'air  peut  circuler  par  le  siphon  désamorcé 
et  l'acide  circule  dans  la  grotte  et  est  évacué  au  dehors. 

La  température  de  l'air,  au  fond,  est  de  16°5  C. 

Les  Coléoptères  (Trechus  Mayeti  Ab.),  Myriapodes  et  Iso- 
podes  ont  été  recueillis  dans  le  couloir  sur  des  débris  ligneux. 
Ils  sont  relativement  nombreux  et  non  différents  de  ceux  des 
grottes  voisines.  La  richesse  en  acide  carbonique  de  l'air 
qu'ils  respirent  ne  semble  les  gêner  en  aucune  façon. 

Jeannel   et   Racovitza 


185.  Baoumo  de  la  Campana. 

Située  sur  la  rive  gauche  de  l'Ardèche,  à  la  sortie  des  Gorges, 
quartier  des  détroits,  commune  de  Saint-Martin-d'Ardèche, 
canton  de  Bourg-Saint- Andéol,  département  de  l'Ardèche, 
France.  —  Altitude  :  100  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique. 
—  Date  :  31  août  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Acariens, 
Isopodes.  —  Numéro  :  285. 

L'entrée  très  vaste  conduit  dans  un  vestibule  orné  de  deux 
grandes  coulées  stalagmitiques  en  forme  de  cloche,  d'où  le  nom 
de  cette  grotte.  La  galerie  qui  suit  se  termine  dans  une  haute 
salle  garnie  de  concrétions,  la  seule  partie  humide  et  obscure 
de  la  grotte.  La  longueur  totale  de  cette  caverne  ne  dépasse 
pas  60  m.  Le  sol  a  été  bouleversé  par  l'exploitation  des 
phosphates. 

Température  de  l'air  au  fond,  16°5  C. 

La  faune  est  très  riche  mais  se  trouve  localisée  sur  le  guano 
répandu  dans  les  niches  de  la  salle  du  fond. 

Jeannel  et  Racovitza. 


140  11.  JE\NNEL  ET  E.-G.  KACOV1TZA 

186.  Baoumo  de  Pasques. 

Située  sur  la  rive  gauche  (1)  du  Gardon,  au-dessous  du  vil- 
lage, commune  de  Collias,  canton  de  Remoulins,  département 
du  Gard,  France.  —  Altitude  :  30  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire 
crétacique.  —  Date  :  1er  septembre   1909. 

Matériaux  :  Diptères,  Nyctéribies,  Collemboles,  Aranéides, 
Isopodes,  Amphipodes.  —  Numéro  :  286. 

Un  vestibule  large  et  bas,  de  15  m.  de  long,  un  court  couloir 
dévalant  en  pente  raide,  une  salle  de  40  sur  20  m.,  constituent  la 
partie  connue  et  accessible  de  cette  grotte  dont  la  description  et 
le  plan  ont  été  publiés  par  Mazauric  (1898,  p.  238). Un  bassin 
d'eau  occupe  une  moitié  de  la  longueur  de  la  salle  ;  l'autre 
moitié  est  envahie  par  des  dépôts  d'argile  sableuse.  Du  fond  de 
la  salle  l'eau  coule  d'un  mouvement  rapide  vers  l'entrée  où 
elle  doit  se  perdre  par  siphonement. 

Mazauric  croit  que  cette  rivière  souterraine  est  une  simple 
dérivation  du  Gardon.  Ce  n'est  pas  ce  qu'indiquent  les  tempé- 
ratures. Nous  avons  trouvé  :  Eau  du  cours  souterrain,  14°75  C  ; 
eau  du  Gardon  en  amont  des  sources  17°5  C. 

En  temps  de  crues,  l'eau  du  Gardon  s'engouffre  dans  la 
Baume  qui  n'est  située  qu'à  6  m.  au-dessus  du  niveau  habituel. 

Les  Chauves-souris  sont  nombreuses  dans  cette  grotte  ; 
elles  se  tiennent  dans  la  salle  du  fond,  aussi  bien  au-dessus  du 
talus,  où  des  petits  amas  de  guano  se  sont  formés  par  places, 
qu'au  dessus  du  bassin  aquifère.  Malgré  ces  circonstances  à 
première  vue  favorables,  nos  engins  n'ont  capturé  au  bout  de 
24  heures  que  quelques  Niphargus. 

Les  Trichoniscus  sont  très  nombreux  sur  le  talus. 

Jeannel  et  Racovitza. 

(1)  ("est  à  tort  que  MazauIUC  (1898)  la  place  sur  la  rive  droite  ;  sur  la  carte  il  indique  pourtau 
correctement  sou  emplacement. 


GROTTES  VISITEES  147 


187.  Grotte  de  l'Hermitage. 

Située  près  de  l'Hermitage  de  Collias,  commune  de  Collias, 
canton  de  Rernoulins,  département  du  Gard,  France.  —  Alti- 
tude :  150  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique.  —  Date  : 
1er  septembre   1909. 

Matériaux  :  Diptères,  Trichoptères,  Thysanoures,  Aranéides, 
Isopodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  287. 

La  description  de  cette  grotte,  accompagnée  d'un  plan,  a 
été  publiée  par  Mazaueic  (1898,  p.  160).  C'est  un  long  couloir 
descendant  de  220  m.  qui  longe  de  près  la  surface  de  la  colline 
qui  la  contient,  car  d'une  part  les  racines  y  pénètrent,  et,  d'autre 
part,  sa  température  est  plus  élevée  que  celle  des  grottes  de 
la  région.  Notre  guide  nous  affirme  que  dans  la  salle  dite  de 
«  l'église  »,  par  un  trou  situé  à  4  m.  de  hauteur,  on  peut  pénétrer 
dans  une  galerie  très  longue  et  qui  n'a  pas  été  mentionnée  par 
Mazauric. 

Le  sol  argileux  est  assez  humide.  Vers  le  fond  les  concrétions 
sont  abondantes  ;  il  n'existe  pas  de  bassins  aquifères. 

Température  de  l'air  du  fond,  15°75  C. 

Pas  de  Chauves-souris,  mais  des  crottes  éparses  de  ces  ani- 
maux qui  doivent  fréquenter  cette  grotte  en  hiver. 

Jeannel  et  Racovitza. 


188.  Spelunque  de  Dions. 

Située  au-dessus  du  village,  commune  de  Dions,  canton  de 
Saint-Chapte,  département  du  Gard,  France.  —  Altitude  : 
140  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique.  —  Date  :  2  septembre 
1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes, 
Oligochètes.  —  Numéro  :  288. 

AKCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  OÉN.  —  5    SÉKIE.  —  T.  V.  —  (III).  11 


148  li.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

Ce  gouffre,  de  400  m.  de  tour  et  70  m.  de  profondeur,  au  fond 
duquel  est  une  salle  de  50  m.  de  long  sur  40  m.  de  large  et  par 
place  de  50  m.  de  hauteur,  est  bien  connu  et  a  été  souvent  dé- 
crit ;  nous  renvoyons  les  intéressés  au  mémoire  de  Mazauric 
(1898,  p.  134). 

La  lumière  pénètre  partout  ;  la  température  n'y  est  pas  cons- 
tante mais  un  peu  plus  basse  qu'à  l'extérieur  à  cause  de  l'air 
froid  qui  tombe  des  hautes  fissures  du  plafond  de  la  salle. 

Les  Chauves-souris  viennent  s'y  réfugier  et  le  guano  épars 
n'est  pas  rare. 

La  faune  qui  l'habite  n'est  pas  troglobie  ;  elle  est  formée 
par  des  animaux  d'entrée  de  grottes.  Les  Porcellio  laevis 
sont  très  abondants  sous  les  pierres  là  où  il  y  a  du  guano. 

Jeannel  et  Racovitza. 


189.  Grotte  longue  de  Dions. 

Située  en  face  de  la  digue,  à  proximité  du  village,  commune  de 
Dions,  canton  de  Saint-Chapte,  département  du  Gard,  France. 
—  Altitude  :  50  m.  env.  —  Boche  :  Calcaire  crétacique.  — 
Date  :  2  septembre  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Isopodes,  Champi- 
gnons. —  Numéro  :  289. 

Cette  grotte  à  double  ouverture  a  été  décrite,  avec  plan  à 
l'appui,  par  Mazauric  (1898,  p.  179).  Une  galerie  large  à  gauche 
de  l'entrée  est  interrompue  après  25  m.  par  un  aven  d'une 
dizaine  de  mètres.  On  nous  dit  qu'au  fond  de  l'aven  on  entend 
couler  (?)  le  Gardon.  Cette  galerie  est  sèche  et  son  sol  est  bou- 
leversé par  les  fouilles. 

A  droite  de  l'entrée  s'amorce  un  long  boyau  fortement  ascen- 
dant qu'on  peut  suivre  sur  une  cinquantaine  de  mètres.  Vers 
le  fond,  l'humidité  devient  grande,  et  quelques  concrétions 
ornent  les  parois. 


GROTTES  VISITÉES  149 

Température  de  l'air  au  fond  du  couloir  de   droite  14°  C. 

Nous  n'avons  trouvé  de  cavernicoles  que  dans  les  régions 

humides  de  la  grotte. 

Jeannel  et  Racovitza. 


190.  Grotte  du  Sureau. 

Située  sur  la  rive  droite  du  Gardon,  près  le  lieu-dit  Castelviel, 
commune  de  Sainte-Anastasie,  canton  de  Saint-Chapte,  dé- 
partement du  Gard,  France.  —  Altitude  :  170  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaire  crétacique.  —  Date  :  3  septembre  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Collem- 
boles,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes,  Mollusques,  Oligo- 
chètes.  —  Numéro   :  290. 

Cette  grotte,  dont  on  trouvera  le  plan  et  la  description  dans 
Mazauric  (1898,  p.  190),  est  formée  par  deux  grandes  salles. 
La  première  à  partir  de  l'entrée  est  éclairée  jusqu'au  fond  non 
seulement  par  l'entrée  assez  vaste,  mais  par  un  second  orifice 
au-dessus  du  premier.  La  seconde  salle  de  50  m.  sur  30  m.  env., 
communique  avec  la  première  par  d'étroites  fissures.  Elle  est 
obscure,  entièrement  tapissée  de  concrétions  variées  et  n'est 
humide  qu'en  certains  points. 

Température  de  l'air  au  fond,  12°75  C. 

Le  guano  est  très  abondant  dans  la  seconde  salle  ;  il  a,  paraît- 
il,  été  exploité.  Les  Chauves-souris  sont  encore    nombreuses. 

Les  animaux  très  nombreux  sont  localisés  dans  les  endroits 
humides.  Ce  sont  des  Endogés  plutôt  que  des  Cavernicoles. 

Jeannel  et  Racovitza. 


191.  Grotte  de  Niaux. 

Située  sur  la  rive  droite  du  Vicdessos,  commune  de  Niaux, 
canton    de    Tarascon-sur-Ariège,     département     de  l'Ariège, 


150  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOV1ÏZA 

France.  —  Altitude  :  672  m.  —  Roche  :  Calcaires  et  marbres 
secondaires.  —  Date  :  12  septembre  1909. 

Matériaux  :  Lépidoptères,  Coléoptères,  Diptères,  Trichop- 
tères,  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Acariens,  Isopodes, 
Phanérogames,  Champignons.  —  Numéro  :  291. 

Pour  la  description  de  cette  grotte,  célèbre  par  ses  dessins 
préhistoriques,  et  qui  compte  plus  de  2  km.  de  galeries,  nous 
renvoyons  au  plan  et  à  la  description  de  Molard  (1908)  et  au 
mémoire  de  Martel  (1908,  a). 

Au  point  de  vue  de  l'habitat,  on  peut  y  distinguer  les  régions 
suivantes  : 

1°  Couloir  d'entrée  et  salle  de  l'Ours  :  Parois  détrempées, 
enduites  de  concrétions  crayeuses.  Débris  ligneux  sur  le  sol 
crayeux  ou  rocheux.  Faune  variée  de  Trogloxènes  (Noctuelles 
en  nombre  immense,  Némocères  nombreux),  Troglophiles 
(Diplopodes,  Trichoniscides,  Trichoptères,  Aranéides)  et  même 
Troglobies  (Coléoptères,  Trichoniscides). 

2°  Galeries  jusqu'au  «  passage  en  dessous  »  :  Sol  couvert  d'ar- 
gile crayeuse  envahie  par  l'eau  en  hiver.  Pas  de  concrétions, 
pas  de  ressources  alimentaires.  Zone  azoïque. 

3°  Galeries  du  fond  :  Concrétions  abondantes  par  place.  Sol 
couvert  de  puissantes  masses  de  sable.  Débris  ligneux  et  brins 
de  paille.  Diplopodes  assez  fréquents  sur  les  piliers  stalagmi- 
tiques 

La  «  Galerie  d'entre  deux  lacs  »  paraît  être  azoïque. 

Dans  le  lac  des  Fées  et  le  Grand-Lac  nos  engins  n'ont  rien  cap- 
turé. 

Ni  Chauves-souris  ni  guano  dans  aucune  partie  de  cette 
grotte. 

La  température  de  l'air  prise  en  plusieurs  points  est  de  12°  C. 
La  température  de  l'eau  au  Grand-Lac  du  fond  est  de  11°C; 
Martel  (1908  a,  p.  224)  indique  11°5  C.  Celle  du  lac  des  Fées 
est  de  1 1°5  C. 

Jeannel  et  Racovitza. 


C4R0TTES  VISITÉES  151 


192.  Grotte  de  Malarnaud 

Située  près  du  hameau  de  Le  Pleich,  commune  de  Montseron, 
canton  de  Labastide-de-Sérou,  département  de  PAriège, 
France.  —  Altitude  :  450  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  crétacique, 
—  Date  :  13  septembre  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Copéognathes,  Collem- 
boles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Acariens,  Isopodes, 
Mollusques,  Champignons.  —  Numéro   :  292. 

Du  hameau  Le  Pleich  on  contourne  à  travers  bois  la  crête 
d'une  falaise  au  pied  de  laquelle  passe  la  route  de  Durban  au 
Mas-d'Azil  ;  à  mi-hauteur  de  la  falaise  s'ouvre  la  grotte  par  une 
vaste  entrée  ogivale.  Une  galerie  élevée  aboutit  au  bout  de 
80  m.  à  une  fente  à  parois  à  pic  de  5  m.  de  profondeur.  Une 
échelle  en  bois  qui  facilitait  la  descente  est  maintenant  inuti- 
lisable. Ensuite  on  peut  suivre  environ  150  m.  de  couloir  étroit. 
Vers  le  milieu  de  la  grande  galerie  s'amorce  un  couloir  d'une 
trentaine  de  mètres. 

Dans  le  voisinage  de  l'entrée,  la  dessication  des  parois  est 
complète  ;  vers  le  fond  on  trouve  quelques  concrétions  et  un 
peu  de  suintement.  Le  sol  a  été  bouleversé  partout  par  l'exploi- 
tation des  phosphates  et  les  fouilles  archéologiques. 

Température  de  l'air  au  fond.  11°1  C. 

Guano  de  Chauves-souris  épars  un  peu  partout  et  accumulé 
au  fond  de  la  grande  galerie.  Les  Coléoptères  et  Collemboles 
sont  surtout  fréquents  sur  deux  massifs  stalagmitiques  du 
voisinage  de  la  fente.  De  grandes  surfaces  du  sol  et  les  dépôts  de 
guano  sont  couverts  d'une  couche  continue  de  moisissures. 

Jeannel  et  Racovttza. 


152  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

193.  Ruisseau  souterrain  d'Aulot. 

Situé  sur  la  route  de  la  rive  droite  du  Salât,  au  lieu  dit 
Aulot,  à  un  quart  d'heure  au  S.-E.  de  la  ville  de  Saint-Girons, 
canton  de  Saint-Girons,  département  de  l'Ariège,  France. 
—  Altitude  :  430  m.  —  Boche  :  Calcaires  secondaires.  — 
Date  :  14  septembre  1909. 

Matériaux  :  Hyménoptères,  Coléoptères,  Diptères,  Nycté- 
ribies,  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Acariens,  Ixodes, 
Isopodes,  Amphipodes,  Mollusques,  Hirudinés.  —  Numéro  : 
293. 

L'orifice  naturel  de  cette  grotte  a  été  remplacé  par  un  tunnel 
voûté  au  cours  de  la  construction  du  chemin  de  fer  transpy- 
rénéen. On  suit  un  étroit  couloir  dont  nous  avons  parcouru 
70  m.  env.,  mais  on  pourait  continuer  à  condition  de  se  traîner 
dans  l'eau.  Vers  le  fond,  le  couloir  fait  quelques  méandres 
et  le  bas  de  ses  parois  est  creusé  en  chaudron. 

Un  petit  ruisseau,  assez  rapide,  parcourt  la  galerie  sur  un 
lit  de  sable  près  l'entrée,  sur  la  roche  nue  au  fond  ;  par  place, 
des  berges  d'argile. 

Un  petit  couloir  latéral  s'amorce  près  de  l'entrée  et  va  re- 
joindre après  une  dizaine  de  mètres  le  principal. 

Il  règne  un  courant  d'air  sensible  dans  la  grotte  du  fond 
vers  l'extérieur. 

Il  est  probable  que  ce  ruisseau  n'est  qu'une  résurgence 
comme  l'indique  sa  température  relativement  élevée  pour  la 
région. 

Température  de  l'air  au  fond,  13°  C;  température  de  l'eau. 
12°5  C. 

De  nombreuses  Chauves-souris  doivent  se  réfugier  en  hiver 
dans  cette  grotte.  Le  guano  frais  forme  des  amas  dans  le  cou- 
loir latéral  et  se  déverse  en  cascades  d'une  petite  niche  haute 
vers  le  milieu  du  couloir  principal.  Aussi  les  Diptères  sont  nom- 


GROTTES  VISITÉES  153 

breux  et  leurs  larves  grouillent  dans  le  guano.   D'ailleurs  la 
faune  est  en  général  très  riche. 

Dans  le  ruisseau,  les  Gammarus  sont  très  abondants.  Ega- 
lement très  nombreuses  sont  les  Hirudinées  qui  sont  très  forte- 
ment attirées  par  la  lumière  ;  il  suffit  de  tenir  quelque  temps 
une  bougie  près  la  surface  de  l'eau  pour  voir  ces  Annélides 
s'y  diriger  en  longues  files. 

Grotte  d'Eycheil,  à  1  km.  d'un  village  de  ce  nom  qui  se 
trouve  sur  la  rive  gauche  du  Salât,  à  2  km.  5  au  sud  de  Saint- 
Girons.  Nous  la  mentionnons  pour  éviter  aux  confrères  une 
course  inutile.  Cette  grotte  n'est  en  effet  qu'une  petite  excava- 
tion en  partie  artificielle  avec  une  petite  flaque  d'eau  au  fond 
(11°  C).  Les  parois  en  sont  littéralement  tapissées  de  Mous- 
tiques couverts  de  moisissures  ;  ces  Diptères  sont  morts  dans 
la  position  naturelle  que  prend  l'animal  vivant  lorsqu'il  se 

pose  sur  une  paroi. 

Jeannel  et  Racovitza. 


194.  Grotte  de  Moulis. 

Située  à  300  m.  en  amont  du  pont  du  Lez,  sur  la  rive  droite, 
commune  de  Moulis,  canton  de  Saint-Girons,  département  de 
l'Ariège,  France.  —  Altitude  :  430  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires 
secondaires.  —  Date  :  15  septembre  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Thysanoures,  Collem- 
boles,_  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Isopodes.  Numéro  : 
294. 

Un  trou  rond,  très  étroit,  constitue  l'entrée  de  cette  grotte 
bien  connue  des  entomologistes.  On  y  parcourt  successivement 
les  régions  suivantes  : 

Un  ancien  lit  de  ruisseau  étroit,  avec  parois  taillées  en  chaudron 
à  la  base  et  coupe  en  forme  de  8  caractéristique,  de  50  m.  env. 

Un  couloir  très  bas,  en  partie  éboulé.  Une  grande  salle  basse, 


154  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

d'une  quinzaine  de  mètres  de  diamètre  avec  concrétions  et 
quelques  piliers.  Un  large  couloir  qui  décrit  quelques  méandres 
et  qui  au  bout  d'une  soixantaine  de  mètres  s'abouche  à  angle 
droit  avec  une  haute  galerie  de  même  longueur,  que  parcourt 
un  petit  ruisseau.  La  source  du  ruisseau  est  au  plafond  et  l'eau 
tombe  en  une  mince  cascade  d'une  vingtaine  de  mètres.  Der- 
rière la  cascade  est  un  lit  de  ruisseau  qui  se  continue,  en  faisant 
un  angle  droit,  dans  un  couloir  rond  et  très  étroit,  qui  n'a  pas 
été  suivi.  A  l'autre  bout  de  la  galerie,  le  ruisseau  se  perd  dans 
des  éboulis  et  plus  loin,  dans  une  petite  chambre,  une  vaste  cou- 
lée stalagmitique  descend  d'un  étage  supérieur  qui  n'a  pas  été 
exploré. 

Le  ruisseau  coule  dans  un  lit  très  étroit  sur  du  gravier,  mais 
ce  lit  est  creusé  dans  de  puissants  dépôts  d'argile  qui  occupent 
tout  le  sol  de  la  galerie. 

On  aperçoit  sur  les  parois  plusieurs  orifices  de  galeries 
inexplorées. 

Température  de  l'air  au  fond,  11°  C  ;  température  de  l'eau, 
11°5  C,  anomalie  dont  l'explication  doit  être  cherchée  dans 
l'origine  superficielle  de  l'eau  du  ruisseau. 

On  trouve  des  crottes  de  Chauves-souris  répandues  partout, 
mais  non  accumulées,  et  quelques  débris  ligneux  épars  où  abon- 
daient les  Speonomus  stygius  Dieck. 

Les  Aphaenops  Phdo  Dieck  et  A.  Cerberus  Dieck,  courent 
sur  les  stalactites  surtout  dans  la  grande  salle  et  le  long  du 
ruisseau.  Ils  semblent  chasser  des  petits  Campodea  très  nom- 
breux dans  ces  parages.  Dans   le    ruisseau,  furent    capturés 

des  Asellus. 

Jeannel  et  Racovitza. 


195.  Grotte  de  Liqué. 

(Seconde  mention,  voir  Biospeologioa  VI,  p.  332.) 

Située  à  50  m.  du  hameau  de  Liqué,  commune  de  Moulis, 
canton  de  Saint-Girons,  département  de  PAriège,  France.  — 


GROTTES  VISITEES  155 

Altitude  :  600  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  secondaires.  —  Date  : 
15  septembre  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Thysanoures,  Collemboles,  Myria- 
podes, Aranéides,  Isopodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  295. 

Nous  avons  mentionné  déjà  cette  grotte  dans  nos  «  Enu- 
mérations  »  parce  que  nous  avions  du  matériel  qui  en  provenait, 
mais  nous  ne  l'avions  pas  visitée.  Son  existence  n'est  connue 
que  depuis  quelques  années.  Elle  s'ouvre  dans  un  décroche- 
ment dont  le  toit  dépasse  le  mur  de  quelques  mètres.  Une 
fente  étroite  bâille  sur  une  longueur  de  2  m.  et  au  milieu  un  trou 
ovale  permet,  après  une  descente  de  4  m.  avec  une  échelle, 
d'atteindre  le  plancher  d'une  petite  salle.  On  parcourt  ensuite 
toute  une  série  de  petites  salles  et  couloirs  bas,  étages  à  plusieurs 
niveaux  dans  la  direction  générale  de  la  faille.  Toutes  ces  ca- 
vités sont  entièrement  recouvertes  de  concrétions  sauf  pour 
les  parties  plus  profondes  en  partie  envahies  par  l'argile.  Le 
dépôt  des  concrétions  est  très  actif,  l'humidité  est  considérable 
et  plusieurs  flaques  d'eau  occupent  le  plancher. 

Température  de  l'air,  14°  C  ;  température   de  l'eau,  12°75  C. 

Les  crottes  de  Chauves-souris  sont  répandues  partout,  mais 
elles  se  trouvent  accumulées  seulement  dans  un  couloir  à  gau- 
che de  l'entrée.  Les  Aphaenops  Cerberus  Dieck  et  A.  Tiresias 
La  Brûl.  sont  nombreux  surtout  autour  des  flaques  d'eau. 
De  nombreuses  petites  Araignées  surveillent  des  pontes  sphé- 
riques. 

Jeannel  et  Racovitza. 


196.  Ruisseau  souterrain  d'Aulegnac. 

Situé  au-dessus  du  hameau  d'Aulegnac,  commune  des 
Bordes-sur-Lez,  canton  de  Castillon,  département  de  PAriège, 
France.  —  Altitude  :  700  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  primaires. 
—  Date  :  16  septembre  1909. 


15G  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

Maté)  tau. v  :  Diptères  et  larves,  Thysanoures,  Aranéides, 
Isopodes.  —  Numéro  :  296. 

Au  fond  d'un  abris  sous  roche  est  un  trou  par  lequel  sort  un 
fort  ruisseau  ;  il  donne  accès  dans  une  haute  salle  dont  le 
plancher  est  occupé  par  un  lac  peu  profond.  On  monte  ensuite 
par  un  couloir  étroit  qui  conduit  dans  une  seconde  salle  plus 
petite,  que  le  ruisseau  traverse  en  formant  au  fond  une  petite 
cascade.  Derrière  la  cascade,  le  lit  du  ruisseau  prend  naissance 
dans  un  petit  bassin  entouré  de  voûtes  mouillantes,  tapissées 
de  jolies  concrétions. 

La  longueur  totale  de  cette  grotte  est  d'environ  60  m.  Elle 
n'est  pas  entièrement  creusée  dans  le  calcaire  car  de  puissants 
éboulis  schisteux  occupent  son  plancher. 

On  a  tenté  d'utiliser  ce  ruisseau  pour  l'irrigation  en  creusant 
une  galerie  horizontale  de  40  m.  env.  qui  aboutit  au  bassin 
de  la  source. 

Température  de  l'air  au  fond,  11°5  C,  manifestement  in- 
fluencée par  la  galerie  artificielle  ;  température  de  l'eau, 
9«5  C, 

On  trouve  des  crottes  éparses  de  Chauves-souris  et  des  débris 
ligneux  un  peu  partout  mais  la  faune  est  pauvre. 

Grotte  de  Laouerde.  —  On  nous  signale  une  autre  grotte 
sur  le  territoire  de  cette  commune,  et  également  sur  la  rive 
gauche  de  la  Lez,  au  lieu-dit  Laouerde. 

Jeannel  et  Racovitza. 


197.  Grotte  d'Aubert. 

Située  à  4  km.  au  S.-E.  du  hameau  d'Aubert,  commune  de 
Moulis,  canton  de  Saint-Girons,  département  de  l'Ariège, 
France.  —  Altitude  :  700  m.  env.  —  Boche  ;  Calcaires  secon- 
daires, —  Date  :  16  septembre  1909. 


GROTTES  VISITÉES  157 

Matériaux  :  Coléoptères,  Diptères,  Copéognathes,  Thysa- 
noures,  Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Cher- 
nètes,  Acariens,  Isopodes.  —  Numéro  :  297. 

Cette  grotte,  célèbre  dans  les  annales  de  l'entomologie  par 
le  nombre  des  espèces  de  Coléoptères  qu'elle  héberge,  porte 
aussi  le  nom  de  grotte  de  Montfaucon,  mais  c'est  à  tort  que 
Lucante  (1880,  p.  37)  lui  attribue  aussi  le  nom  de  Traou  del 
Débrémbèri  qui  s'applique  à  la  belle  carrière  de  marbre  située 
près  d'Aubert. 

L'entrée,  petite,  donne  dans  une  galerie  de  200  m.  env.  sur 
20  à  30  m.  de  largeur,  qu'un  massif  rideau  de  stalactites,  con- 
tournable  de  chaque  côté,  divise  en  une  petite  salle  antérieure 
claire  et  une  grande  salle  postérieure  obscure. 

Le  plafond  s'élève  à  10  et  15  m.  par  place  ;  le  sol  est  argileux, 
près  l'entrée,  plus  sableux  vers  le  fond.  Les  parois  sont  en  gé- 
néral nues  mais  vers  le  fond  il  y  a  quelques  concrétions.  Le 
suintement  est  peu  abondant  et  les  flaques  d'eau  peu  impor- 
tantes. Tout  le  sol  a  été  bouleversé  par  les  fouilles  archéolo- 
giques. 

Température  de  l'air,  au  fond  :  9°75  C. 

Les  chasseurs  de  Coléoptères,  très  nombreux  parmi  les  habi- 
tants des  villages  environnants,  ont  presque  épuisé  ce  riche 
gisement.  Les  autres  groupes,  que  les  clients  de  ces  chasseurs 
dédaignent,  sont  par  contre  bien  représentés  autour  des 
amas  de  crottes  de  Chauves-souris  du  fond  de  la  grotte. 

Jeannel  et  Racovitza. 


198.  Grotte  supérieure  du  Queire. 

Située  sur  le  versant  N.,  près  du  sommet  du  Queire  de  Massât  et 
indivise  entre  les  communes  de  Biert  et  de  Massât,  canton  de 
Massât,  département  de  l'Ariège,  France.  —  Altitude  :  800  m. 


158  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  :  17  septembre 
1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Collemboles,  Myriapodes,  Opilio- 
nides.  —  Numéro  :  298. 

Le  Queire  de  Massât  est  un  pic  calcaire,  formé  de  bancs 
redressés  et  limité  de  trois  côtés  par  des  parois  abruptes.  La 
grotte  s'ouvre  près  du  sommet  par  deux  portails  de  5  à  6  m. 
de  largeur,  et  3  à  4  m.  de  hauteur.  Du  vestibule  clair  on  passe 
dans  un  couloir  un  peu  tortueux  de  3  à  4  m.  de  hauteur  et  de 
largeur,  qui  aboutit  à  un  bas-fond  circulaire  de  5  m.  de  profon- 
deur (corde  nécessaire)  au  fond  duquel  s'amorce  un  petit  cou- 
loir de  5  à  6  m.  La  longueur  totale  est  d'une  centaine  de  mètres. 

Les  parois  en  général  nues,  présentent  en  quelques  endroits 
des  massifs  de  stalactites.  Le  plancher  argilo-sableux  a  été 
exploité  pour  les  phosphates  et  les  nombreux  ossements 
d'Ours  qu'il  contient.  Il  n'y  a  presque  pas  de  suintements  et  la 
grotte  est  très  sèche  malgré  des  pluies  persistantes. 

Température  de  l'air  au  fond,   10°  C. 

Quelques  rares  crottes  éparses  voisinent  avec  quelques 
débris  ligneux  tout  à  fait  secs.  Les  animaux  sont  strictement 
limités  aux  endroits  humides. 

Jeannel  et  Racovitza. 


199.  Grotte  inférieure  du  Queire. 

Située  au  pied  du  Queire  de  Massât,  commune  de  Biert, 
canton  de  Massât,  département  de  l'Ariège,  France.  —  Alti- 
tude :  720  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  : 
17  septembre  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères  et  larves,  Diptères,  Myriapodes, 
Aranéides,  Acariens,  Isopodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  299. 

L'entrée  ogivale    et    assez  vaste  s'ouvre  à  10  m.  au-dessus 


GROTTES  VISITÉES  159 

de  l'Arac  et  donne  accès  à  une  galerie  presque  rectiligne  de 
150  m.  env.,  qui  est  d'abord  large,  haute  et  pourvue  le  long  de 
sa  paroi  gauche  d'une  vaste  fente  profonde  de  5  à  6  m.  ;  ensuite 
la  galerie  s'encombre  d'éboulis,  de  coulées  stalagmitiques  et  fina- 
lement elle  se  rétrécit  et  l'on  arrive  à  un  carrefour  d'où  partent 
plusieurs  couloirs.  Un  premier  couloir,  d'une  quinzaine  de 
mètres,  est  le  ht  d'un  ruisseau  qui  coule  au  printemps  ;  nous 
l'avons  trouvé  desséché,  mais  au  fond  nous  avons  trouvé  un 
petit  bassin  d'eau  profonde.  Un  second  bassin  plein  d'eau  se 
trouve  au  fond  d'un  autre  petit  couloir.  Enfin,  une  troisième 
ramification  existe  au-dessus  d'une  grande  coulée  stalagmi- 
tique  ;  c'est  une  salle  aussi  vaste  que  la  galerie  d'entrée,  par- 
courue par  un  ruisseau  qui  se  jette  dans  le  carrefour  et  s'y 
perd.  En  outre,  le  plancher  de  cette  salle,  incomplètement  ex- 
plorée, supporte  plusieurs  bassins  aquifères  de  plus  de  1  m.  de 
profondeur. 

1  L'humidité  est  forte  partout  et  les  suintements  abondants  ; 
les  concrétions  sont  nombreuses  seulement  à  partir  du  carrefour. 
Dans  la  galerie  d'entrée,  le  sol  est  formé  d'argile  ;  plus  au  fond 
il  est  couvert  de  sable  ou  d'enduit  stalagmi tique.  Le  plancher 
est  bouleversé  par  l'exploitation  du  phosphate. 

Température  de  l'air  au  fond,  11°5  C  ;  température  de  l'eau, 
10°5  C. 

Des  masses  considérables  de  guano  ancien  et  frais  couvrent 
tout  le  plancher  de  la  galerie  d'entrée,  mais  les  animaux  y 
sont  rares.  Ils  sont  extrêmement  nombreux  au  contraire  au- 
tour des  crottes  de  Chauves-souris  dispersées  dans  les  couloirs. 
Les  Typhloblaniuhis  se  rencontrent  souvent  par  paquets  dans 
de  petites  anfractuosités. 

Grotte  du  Camp  Marty.  —  Cette  grotte  s'ouvre  à  2  ou  3  m. 
au-dessus  du  niveau  de  l'Arac,  à  50  m.  en  amont  de  la  précé- 
dente. L'entrée  est  constituée  par  un  labyrinthe  à  plusieurs 
orifices  qui  aboutit  à  une  galerie  occupée  par  un  fort  ruisseau 
traversant  plusieurs  bassins  aquifères  profonds.  On  nous  a  dit 


160  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

que  son  exploration  fut  faite  par  des  gens  du  pays  qui  suivi- 
rent de  longues  galeries  plusieurs  fois  occupées  par  des  lacs  pro- 
fonds ;  finalement,  les  explorateurs  sortirent  par  une  ouverture 
située  à  100  m.  en  amont,  dans  laquelle  les  eaux  de  l'Arac  s'en- 
gouffrent. Ce  ne  serait  donc  qu'une  dérivation  de  la  rivière. 
Nous  avons  trouvé  la  température  de  l'Arac  de  1 1°9  C.  ;  celle 
du  ruisseau  souterrain  11°75  C,  ce  qui  démontre  que  des  eaux 
d'origine  souterraine  doivent  se  mélanger  à  l'eau  de  la  déri- 
vation. 

Grotte  de  Calquet  située  également  dans  le  Queire,  sur 
la  falaise  regardant  vers  Massât,  serait  d'accès  très  difficile 
(passage  d'une  étroite  corniche  et  d'une  paroi  lisse). 

Jeannel  et  Racovitza. 


200.  Grotte  des  Neuf-Fonts. 

Située  sur  la  rive  droite  du  Garbet,  à  150  m.  du  village,  com- 
mune d'Aulus,  canton  d'Oust,  département  de  PAriège, 
France.  —  Altitude  :  875  m.  —  Roche  :  Calcaires  primaires.  — 
Date  :  18  septembre  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères  et  larves,  Diptères,  Thysanoures, 
Collemboles,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides,  Acariens, 
Mollusques.  —  Numéro  :  300. 

La  grande  voûte  surbaissée  qu'on  voit  au-dessus  de  la  car- 
rière de  marbre,  avant  d'entrer  dans  le  village,  est  suivie  par 
une  galerie  montante  de  80  m.  au  fond  de  laquelle, en  grimpant 
sur  un  éboulis,  on  peut  atteindre  une  petite  salle  oblongue. 
Le  sol  est  rocheux  ou  sableux  ;  concrétions  rares,  et  suintements 
peu  abondants.  On  a  exploité  du  marbre  dans  cette  grotte. 

Température  de  l'air  au  fond,   11°25  C. 

Partout  des  crottes  de  Chauves-souris  disséminées  ;  la  faune 


GROTTES  VISITÉES  161 

est  variée,  mais  peu  abondante.  Quelques  Speouomus  novem- 
jontium  La  Brûl.  ont  été  recueillis  sur  un  rocher  au  fond  de 
la  grotte. 

Source  des  Neuf-Fonts  située  au-dessous  de  la  grotte, 
presque  au  niveau  de  la  route.  L'eau  sort  par  une  dizaine 
de  bouches  étroites  dont  plusieurs  siphonantes.  Le  jour  de 
notre  visite,  seules  les  bouches  inférieures  fonctionnaient;  le 
débit  était  néanmoins  considérable. 

La  source  n'est  pas  une  dérivation  du  Garbet  qui  avait 
9°75  C.  tandis  que  l'eau  de  la  source  avait  7°5.  Est-ce  une  résur- 
gence de  l'étang  de  Lhers  comme  le  prétendent  les  gens  du  pays  ? 
Il  existe  dans  cet  étang,  très  éloigné,  une  perte  dans  laquelle 
on  a  jeté  du  son  qui  serait  sorti  par  la  source. 

Grottes  de  la  rive  gauche  du  Garbet.  —  On  nous  signale 
qu'en  face  du  hameau  Les  Berges,  dans  les  falaises  de  la  rive 
gauche,  il  existe  deux  grottes  inexplorées  ;  l'une  au  lieu-dit  : 
«  Los  Eychoreillos  »,  l'autre,  au  lieu-dit  :  «Las  pefias»,  à  100  m. 
plus  loin. 

Grotte  d'Ercé,  caractérisée  par  Lucante  (1882,  p.  36) 
comme  un  puits  perpendiculaire  à  descente  difficile,  situé 
sur  le  flanc  de  la  montagne  qui  domine  le  village  et  sur  la  rive 
gauche  du  Garbet.  Nous  étant  informés  auprès  des  habitants 
d'Ercé,  ceux-ci  confirmèrent  le  fait  de  la  présence  d'une  grotte 
ayant  la  situation  indiquée  ;  ils  ajoutèrent  même  qu'elle  avait 
2  km.  de  longueur.  Très  sceptiques  à  cet  égard,  car  la  montagne 
en  question  est  entièrement  granitique,  nous  nous  fîmes  con- 
duire sur  les  lieux.  Naturellement  il  n'y  avait  pas  de  grotte, 
mais  une  simple  cavité  de  quelques  mètres  sous  un  éboulis  de 
rochers  énormes  de  granit.  La  grotte  d'Ercé  n'a  donc  aucun 
intérêt  spéologique. 

Jeannel  et  Racovitza. 


1(32  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RAC0V1TZA 


201.  Grotte  de  la  Queue  rouge. 

Située  sur  la  rive  droite  de  l'Alet  en  face  de  la  chapelle  de 
Hount-Santo,  commune  d'Ustou,  canton  d'Oust,  département 
de  l'Ariège,  France.  —  Altitude  :  800  m.  env.  —  Roche  :  Cal- 
caires secondaires  ?  —  Date  :  19  septembre  1909. 

Matériaux  :  Myriapodes,  Aranéides,  Acariens,  Isopodes, 
Mollusques.  —  Numéro  :  301. 

C'est  un  vaste  abri  sous  roche  fermé  par  un  rideau  de  ver- 
dure et  pourvu,  au  milieu,  d'un  couloir  étroit,  de  5  à  6  m.  de 
longueur. 

Jeannei,  et  Racovitza. 


202.  Grotte  de  Hount-Santo. 

Située  sur  la  rive  gauche  de  l'Alet,  à  50  m.  au-dessus  de  la 
chapelle  de  Hount-Santo,  commune  d'Ustou,  canton  d'Oust, 
département  de  l'Ariège,  France.  —  Altitude  :  800  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaire  secondaire.  —  Date  :  19  septembre  1909. 

Matériaux  :  Lépidoptères,  Coléoptères,  Diptères,  Collemboles, 
Myriapodes,  Aranéides,  Champignons.  —  Numéro  :  302. 

Parmi  les  grottes  de  l'arrondissement  de  Saint-Girons,  Lu- 
cante  (1880,  p.  35)  cite  les  numéros  3  et  4  comme  grottes 
d'Ustou,  dont  l'une  appelée  «  de  Fontsainte  »  serait  traversée  par 
un  courant  d'eau  limpide,  et  le  numéro  5  comme  grotte  de  Fon- 
tanet,  à  7  km.  de  Seix,  fouillée  par  Garrigou.  Il  est  probable  que 
cet  auteur,  en  général  bien  informé,  s'est  trompé  cette  fois  ;  nous 
n'avons  pas  trouvé  trace  de  grotte  nommée  «  de  Fontanet  »  et  il 
n'y  a  pas  de  rivière  dans  la  grotte  de  Fontsainte.  En  réalité, 
il  n'y  a  que  deux  grottes,  nos  numéros  201  et  202,  et  une  source 
épigée  dont  Lucante  a  dû  mal  interpréter  la  situation. 

La  grotte    de    Hount-Santo   est    signalée    par  une   petite 


GROTTES  VISITÉES  163 

ouverture  qui  permet  l'accès  d'un  couloir  descendant 
s'abouchant  à  angle  droit  avec  une  vaste  galerie  de  350  m. 
env.  de  longueur  sur  5  à  15  m.  de  largeur  et,  par  place, 
sur  10  m.  de  hauteur.  A  gauche  de  l'entrée,  on  dévalle  dans  la 
galerie  par  une  pente  fortement  descendante  au  pied  d'un 
énorme  cône  d'éboulis  qui  a  obstrué  l'entrée  primitive  de  la 
grotte.  On  voit  encore  au-dessus  de  l'éboulis  vin  vaste  cintre  et, 
à  l'extérieur,  on  aperçoit,  malgré  le  tapis  de  gazon,  l'autre 
face  de  l'éboulis  sous  des  fragments  de  voûte  ;  primitivement, 
un  vaste  abris  sous-roche  devait  servir  d'entrée  à  la  grotte. 

La  galerie  s'étend  à  droite  de  l'entrée  presque  en  ligne  droite 
avec  chapelles  latérales.  A  une  région  couverte  d'éboulis 
succède  une  autre  où  le  dépôt  des  concrétions,  très  actif,  a 
tout  recouvert  d'une  couche  stalagmitique  continue.  Près  du 
fond,  il  y  a  deux  grandes  flaques  d'eau. 

Le  sol  est  couvert  par  place  de  bancs  de  sable.  Jusqu'à 
environ  100  m.  de  l'entrée,  on  trouve  d'énormes  blocs  erratiques 
de  roches  granitoïdes  qui  n'ont  pu  pénétrer  par  l'entrée  actuelle; 
ils  ont  dû  profiter  de  l'ancienne  ouverture. 

Température  de  l'air  au  fond,  10°5  C  ;  température  de  l'eau 
9°75  C. 

Les  Chauves-souris  et  le  guano  paraissent  manquer  com- 
plètement. La  seule  source  de  nourriture  visible  sont  les  débris 
de  paille  servant  à  l'éclairage  des  visiteurs.  Les  animaux  se 
tiennent  soit  au  fond,  notamment  les  Julides  et  Antrocharis 
Querilhaci  Lesp.,  soit  près  de  l'entrée  où  grouillent  jusque  dans 
les  parties  claires  les  Speonomus  stygius  Dieck;  la  région 
médiane  sableuse  est  azoïque. 

La  Source  de  Hount-Santo  sort  de  terre  par  plusieurs  grif- 
fons très  rapprochés  près  de  la  chapelle  du  même  nom.  Sa  tem- 
pérature est  de  10°5  C  ;  celle  de  l'Alet  était  de  14°  C.  C'est 
à  ce  courant  d'eau  qu'il  faut  attribuer  le  creusement  de  la  grotte 
précédente,  qui  présente  tous  les  caractères  d'un  lit  de  ruisseau 
souterrain. 

AROH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  QÉN.  —  5     SÉRIE.  —  T.  V.  —  (m).  12 


164  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

La  Grotte  du  château  de  la  Garde  est  une  caverne  non 
explorée  qui  se  trouve  un  peu  au-dessous  de  ce  Château  marqué 
sur  les  cartes. 

Le  Souterrain  du  Château  de  Mirabat  (prononcez  Mira- 
batche),  indiqué  sur  les  guides  et  que  la  tradition  fait  communi- 
quer, à  plus  d'un  kilomètre  plus  bas,  avec  le  Château  de  la 
Garde,  est  inexploré.  D'après  les  renseignements  qu'on  nous  a 
fournis,  il  y  a,  à  200  m.  du  Château  de  la  Garde,  un  aven  ;  il 
existerait  une  entrée  de  souterrain  à  l'autre  Château  ;  c'est 
tout  ce  que  l'on  sait  de  certain. 

Grotte  de  Rogalle,  à  deux  heures  de  marche  du  village 
de  ce  nom,  vers  la  montagne  ;  on  nous  l'a  indiquée  comme  très 
vaste. 

Jeannel  et  Racovitza. 


203.  Grotte  de  Laméza. 

Située  à  la  lisière  supérieure  du  bois  de  Laméza,  sur  la  rive 
gauche  de  l'Arros,  commune  de  Seix,  canton  d'Oust,  départe- 
ment de  l'Ariège,  France.  —  Altitude  :  1.300  m.  env.  —  Boche  : 
Calcaires  primaires.  —  Date  :  20  septembre  1909. 

Cette  grotte  est  située  à  la  limite  de  la  zone  forestière,  à  la 
source  d'un  fort  torrent  affluent  de  l'Arros.  Par  l'orifice  en 
forme  de  voûte  surbaissée  de  4  m.  de  diamètre,  il  sort  un  courant 
d'air  glacial  tellement  violent  que  les  nombreuses  orties  qui 
peuplent  les  environs  sont  secouées  et  rabattues  comme  par 
un  vent  d'orage.  L'intérieur  de  la  grotte  est  constitué  par  un 
couloir  de  50  m.,  coudé  au  milieu,  rempli  d'éboulis  recouvrant 
du  sable  et  du  gravier,  à  parois  nues.  Au  fond  du  couloir,  coule 
le  ruisseau  dont  le  lit  est  bordé  par  une  muraille  continue  d'ébou- 
lis. Par  une  fente  ménagée  entre  deux  rochers,  on  peut  arriver 


GROTTES  VISITÉES  165 

à  l'eau  qui  dévale  en  amont  d'un  couloir  en  pente  de  2  m.  de 
diamètre  et  qui  se  perd  en  aval  sous  un  éboulis.  Des  gens  du 
pays  nous  ont  affirmé  qu'on  peut  suivre  le  couloir  d'amont 
pendant  700  m.  ;  nous  doutons  cependant  que  quelqu'un 
ait  jamais  mis  le  pied  dans  ce  couloir  ;  tous  les  détails  qu'on  nous 
a  donnés  sur  cet  endroit  étaient  manifestement  inventés  de 
toutes  pièces. 

Un  courant  d'air  glacial  se  manifeste  avec  violence  dans  toute 
la  grotte,  et  l'exploration  de  la  rivière  ne  pourait  se  faire  sans 
lanternes  bien  closes,  qui  malheureusement  nous  manquaient. 

Température  de  l'air,  6°  C. 

Nous  n'avons  trouvé  aucun  être  vivant  dans  cette  grotte. 

Jeannel  et  Racovitza. 


204.  Grotte  inférieure  du  Queue  blanc. 

Située  sur  la  rive  droite  de  l'Arros  dans  le  bois  de  Soulax, 
commune  de  Seix,  canton  d'Oust,  département  de  l'Ariège, 
France.  —  Altitude  :  1100  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  pri- 
maires. —  Date  :  20  septembre  1909. 

Matériaux  :  Larves  de  Coléoptères,  Collemboles,  Aranéides. 
—  Numéro  :  303. 

Cette  grotte  s'ouvre  en  face  des  Granges  de  Patience,  au  pied 
de  la  falaise  nommée  Queire  blanc.  L'orifice,  en  forme  de  fente 
étroite,  donne  accès  à  une  salle  oblongue  de  50  m.  qui  se  conti- 
nue au  fond  par  un  court  et  étroit  couloir.  Au  milieu  de  la  salle 
le  plafond  est  à  plus  de  50  m.  de  hauteur  et  l'on  voit  en  un 
endroit  la  lumière  du  jour.  En  réalité,  la  grotte  n'est  qu'un  aven 
dans  lequel  on  peut  pénétrer  par  le  fond. 

Les  parois  sont  couvertes  de  concrétions  crayeuses  comme 
dans  toutes  les  cavités  à  active  circulation  d'air,  et  par  consé- 
f| uent  à  précipitation  rapide  des  eaux  calcaires.  Le  sol  est  cou- 
vert  d'éboulis  et  le  suintement  très  abondant. 


166  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

Température  de  l'air  au  fond,    10°5  C. 

Des  dépôts  épais  de  feuilles  mortes  détrempées  se  sont  formés 
près  de  l'entrée  ;  tombées  par  l'aven,  elles  sont  poussées  vers 
l'orifice  du  bas  par  le  courant  d'air.  Ce  dépôt  est  azoïque. 

Nous  n'avons  trouvé  au  fond  que  la  curieuse  larve  de  Rha- 
gonycha,  depuis  longtemps  signalée  dans  les  cavernes  et  des 
Aranéides.  Les  tamisages  à  l'entrée  n'ont  fourni  que  les  luci- 
coles  habituels  des  mousses  ou  feuilles  sèches. 

Grotte  supérieure  du  Queire  blanc.  —  Au-dessus  de  l'en- 
trée de  la  grotte  précédente,  sur  une  plate-forme  difficilement 
accessible,  de  7  à  8  m.  de  hauteur,  on  aperçoit  l'orifice  d'une 
grotte  inexplorée.  Si  ce  n'est  pas  un  simple  abri  sous  roche, 
ce  doit  être  une  caverne  indépendante,  car  il  n'existe  pas  dans 
la  grotte  inférieure  de  galerie  pouvant  établir  de  communi- 
cation entre  les  deux. 

Jeannel  et  Racovitza 


205.  Aven  de  Sainte- Catherine. 

Situé  à  mi-hauteur  de  la  Haute-Serre,  commune  de  Bala- 
guères,  canton  de  Castillon,  département  de  l'Ariège,  France. 
—  Altitude  :  530  m.  —  Roche  :  Calcaires  jurassiques.  —  Date  : 
22  septembre  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Thysanoures,  Collemboles,  Myria- 
podes, Isopodes,  Oligochètes.  —  Numéro  :  304. 

Cette  belle  caverne  et  la  suivante  nous  ont  été  signalées  par 
M.  Morère,  notaire  à  Engomer,  qui  de  plus  nous  a  aidés  dans  notre 
exploration.  Au  milieu  du  causse  de  la  Haute-Serre,  à  végétation 
clairsemée,  apparaît  une  tache  de  verdure  formée  de  brous- 
sailles ;  c'est  l'emplacement  du  grand  orifice  de  l'aven,  ouver- 
ture  elliptique  de  20  m.  de  large,  creusée  dans  le  plafond  d'une 
très  vaste  salle.  Au  bord  sud  de  la  grande  ouverture  la  pro- 
fondeur est  de  15  m.,  mais  la  salle  est  deux  fois  plus  haute  au 


GROTTES  VISITEES  167 

milieu  du  côté  E.,  où  l'on  voit  la  lumière  pénétrer  par  un  second 
orifice  beaucoup  plus  petit. 

Une  troisième  ouverture  existe  à  une  trentaine  de  mètres, 
à  l'E.  du  grand  orifice  et  à  un  niveau  inférieur  ;  elle  donne 
accès  à  un  boyau  horizontal  qui  aboutit  à  mi-hauteur  de  la 
paroi  de  la  grande  salle.  C'est  par  là,  qu'avec  une  échelle  de 
7  m.,   on  peut  descendre  commodément. 

Le  plancher  de  la  première  salle  est  incliné  vers  le  sud  et 
couvert  d'éboulis,  sur  lesquels  une  luxuriante  végétation 
(Lierre,  Lycopodes,  Fougères  variées)  s'est  développée  sous 
le  grand  orifice  ;  dans  les  parties  moins  éclairées,  des  Algues 
et  Lichens  variés  recouvrent  de  leurs  couches  multicolores 
toute  la  surface  du  sol. 

On  descend  ensuite  dans  le  coin  N.-0.  de  la  salle  sur  une 
forte  pente  d'éboulis  et  Ton  pénètre  dans  une  seconde  salle, 
de  plus  de  100  m.  de  hauteur,  dont  le  plafond  paraît  laisser 
filtrer  un  peu  de  lumière  par  un  faible  orifice.  Le  sol  est  égale- 
ment couvert  d'éboulis  et  les  parois  sont  très  humides  et  nues. 

La  descente  continue  aussi  rapide,  d'abord  par  une  galerie  de 
15  m.,  ensuite  à  travers  une  fente  basse  par  une  chambre  entiè- 
rement recouverte  de  concrétions  et  finalement,  après  l'escalade 
d'une  petite  banquette,  on  aboutit  à  un  portail  étroit  qui  s'ouvre 
sur  un  large  puits  circulaire  de  20  m.  de  profondeur,  sur- 
monté d'une  voûte  de  même  hauteur. 

Les  parois  du  puits,  recouvertes  d'argile,  forment  près  la 
base  une  corniche  circulaire  d'environ  2  m.  en  dessous  de  laquelle 
le  fond  du  puits  prend  l'aspect  d'une  salle  vaguement  circulaire. 
Le  sol  en  est  recouvert  de  fine  argile  plastique  et  un  thalweg 
est  creusé  au  milieu  ;  le  ruisseau  qui  y  circule  en  temps  de  crues 
se  perd  dans  un  bouchon  d'argile  d'un  côté,  et  du  côté  opposé 
il  paraît  prendre  sa  source  dans  une  petite  galerie  montante 
remplie  de  concrétions  qui  se  termine  par  une  cheminée. 

Les  parois  des  deux  premières  salles  et  les  autres  galeries 
sont  criblées  de  petites  chapelles  et  boyaux  de  faible  étendue. 

Température  de  l'air  au  fond,  9°75  C. 


168  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RAOOVITZA 

La  première  grande  salle,  claire  et  soumise  aux  variations 
extérieures  à  travers  ses  nombreux  orifices  n'héberge  pas  de 
cavernicoles,  mais  une  riche  flore  et  faune  de  pénombre. 

La  seconde  grande  salle,  relativement  sèche  et  parcourue 
par  un  courant  d'air  sensible,  est  azoïque. 

Les  autres  cavités  de  l'aven,  humides,  à  atmosphère  calme 
et  température  constante  sont  habitées  par  les  Chauves-souris 
et  par  les  cavernicoles.  Il  n'y  a  pas  de  guano  accumulé  mais 
beaucoup  de  crottes  éparses. 

Le  Speonomus  infernus  Dieck  paraît  très  commun,  mais  nous 
n'avons  trouvé  que  de  nombreux  cadavres  souvent  attaqués 
par  des  Champignons.  Aphaenops  Cerberus  Dieck  abonde  par 
place,  courant  sur  la  stalagmite. 

Signalons,  sous  le  grand  orifice,  un  charnier  de  toutes  sortes 
d'animaux  domestiques,  dont  le  plus  bel  ornement  était  un 
âne  momifié.  Et  pourtant  la  source  du  Baget  s'alimente  sûre- 
ment des  infiltrations  de  cet  aven. 

Cavernes  de  la  Haute-Serre.  —  M.  Morère  nous  signale 
beaucoup  de  cavernes  variées,  qu'il  a  en  partie  explorées, 
dans  ce  causse  calcaire. 

A  la  base  de  la  montagne,  à  200  m.  de  l'aven  de  Sainte-Cathe- 
rine, nous  avons  visité  une  grotte  formée  uniquement  par  une 
grande  salle  remplie  d'éboulis  mais  éclairée  jusqu'au  fond. 

Sources  du  Baget,  situées  au  pied  de  la  Haute-Serre. 
L'eau  sort  entre  les  pierres  par  de  nombreuses  fissures  très  rap- 
prochées et  entraîne  du  sable.  Température,  10°5  C. 

Grotte  de  Castel  Nérou,  très  belle  d'après  M.  Morère  ; 
se  trouve  près  du  sommet  du  «  Pic  fourchu  »,  nom  que  connais- 
sent les  gens  du  pays  mais  que  les  cartes  n'indiquent  pas. 

Grotte  de  Lauriac,  également  explorée  par  M.  Morère, 
mais  seulement  en  partie.  Se  trouve  sur  le  territoire  de  la  com- 


GROTTES  VISITÉES  169 

mime  de  Moulis,  au  lieu  dit  Lauriac  et  se  compose  d'un  couloir 
qui  se  termine  par  une  lame  stalagmitique  surplombant  un 
aven  très  profond.  C'est  probablement  cette  caverne  que 
Lucante  (1880,  p.  38)  désigne  sous  le  nom  de  «  grotte  d'Au- 
riac  ».  Nous  n'avons  pas  pu  avoir  de  renseignements  nulle  part 
sur  la  «  grotte  de  Lucner  »,  citée  par  le  même  auteur  comme  se 
trouvant  sur  le  territoire  de  la  commune  de  Moulis. 

Jeannel  et  Racovitza. 

206.  Tuto  de  Mou. 

Située  sur  la  rive  droite  du  Baget,  à  10  minutes  en  amont  du 
hameau  d'Alos,  commune  de  Balaguères,  canton  de  Castillon, 
département  de  l'Ariège,  France.  —  Altitude  :  500  m.  env.  — 
Roche  :  Calcaire  jurassique.  —  Date  :  22  septembre  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Ixodes,  Isopodes, 
Mollusques.  —  Numéro  :  305. 

La  grotte  s'ouvre  sur  le  sentier  qui  longe  la  rive  droite  du 
Baget.  C'est  un  petit  couloir  montant  d'une  longueur  totale 
de  25  m.,  qui  se  termine  par  un  gour  rempli  d'eau. 

Cette  caverne  est  sèche,  presque  sans  suintements,  et  à  peine 
obscure. 

Tuto  de  Vignotj,  dans  le  village  d'Engomer,  rive  gauche. 
C'est  un  trou  d'une  dizaine  de  mètres,  rempli  d'argile  et 
dénommé  d'après  son  propriétaire. 

Jeannel  et  Racovitza. 

207.  Grottes  d'Enlenne. 

Situées  au  lieu-dit  Enlenne,  commune  de  Montesquieu- 
Avantès,  canton  de  Saint-Lizier,  département  de  l'Ariège, 
France.  —  Altitude  :  530  m.  —  Roche  :  Calcaire  jurassique.  — 
Date  :  23  septembre  1909. 


170  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

Matériaux  (Galerie  de  la  Rivière)  :  Collemboles,  Myriapodes, 
Acariens,  Isopodes,  Mollusques.  —  Numéro  :  306  A. 

Matériaux  (Galeries  sèches)  :  Coléoptères,  Myriapodes, 
Aranéides,  Isopodes.  —  Numéro  :  306  B. 

Le  petit  massif  calcaire  compris  dans  les  limites  de  la  com- 
mune de  Montesquieu-A vantés  est  formé  par  une  roche  très 
soluble  ;  on  y  observe  un  beau  développement  des  phéno- 
mènes karstiques  les  plus  variés  :  dolines,  lapiaz,  avens,  rivières 
souterraines,  etc.  Pour  attirer  l'attention  des  spéologistes  sur 
ce  coin  privilégié,  nous  allons  rapidement  esquisser  la  topo- 
graphie du  système  hydrographique  du  Volp  et  de  son  affluent. 

Cours  souterrain  du  Volp.  —  Le  petit  ruisseau,  qui  est 
considéré  comme  le  cours  supérieur  du  Volp,  aborde  perpendicu- 
lairement la  falaise  d'Enlenne  et  entre  sous  terre  par  un  tunnel 
haut  de  3  m.,  large  de  10  m.,  que  nous  avons  suivi  sur  250  m. 
environ.  Arrivés  à  une  grande  galerie  divisée  en  deux  par  un 
énorme  pilier  contre  lequel  est  venu  s'échouer  un  tronc  d'arbre, 
nous  avons  été  arrêtés,  de  l'autre  côté  du  pilier,  par  un  lac, 
paraissant  profond,  qui  occupait  entièrement  le  plancher  d'une 
vaste  salle  arrondie  et  basse. 

Plusieurs  niches  et  chapelles  s'ouvrent  dans  les  parois  dé- 
pourvues de  concrétions  du  tunnel.  Près  de  l'entrée,  à  sa  droite, 
est  une  petite  salle  qui  communique  avec  l'extérieur  par  un 
couloir,  l'ancienne  bouche  de  la  goule.  A  gauche  de  l'entrée, 
il  y  a  également  un  couloir  sec  qui  devait  absorber  le  ruisseau 
avant  l'ouverture  de  la  goule  actuelle.  Un  fort  courant  d'air 
parcourt  le  tunnel  de  la  rivière. 

La  température  de  l'air  est  de  13°  C. 

Galeries  sèches  d'Enlenne.  —  A  une  centaine  de  mètres 
vers  l'O.  de  la  goule,  et  à  une  quinzaine  de  mètres  plus  haut, 
est  une  voûte  surbaissée  qui  permet  l'accès  d'un  vestibule, 
point  de  rencontre  de  plusieurs  couloirs  et  amorces  de  couloirs 
formant  une  sorte  de  labyrinthe,  et  résultat  d'un  travail  iden- 
tique à  celui  qui  s'accomplit  actuellement  à  la  goule  fonctionnelle, 


GROTTES  VISITÉES  171 

Un  des  couloirs  permet  l'accès  de  galeries  qu'on  peut  suivre 
sur  environ  400  m.  ;  par  place,  les  parois  s'élargissent  pour 
former  des  salles  ornées  de  concrétions  variées.  Partout  règne 
un  courant  d'air  sensible,  sauf  dans  la  salle  oblongue  et  humide 
qui  forme  le  fond  de  la  grotte. 

Deux  particularités  sont  à  signaler. 

En  son  milieu,  la  galerie  est  double,  mais  les  deux  galeries 
forment  trois  boucles  en  8  en  passant  deux  fois  l'une  par  dessus 
l'autre.  Pour  deux  de  ces  boucles,  le  fait  est  particulièrement 
net  car  les  deux  parois  des  deux  galeries  sont  parfaitement 
continues. 

Au  milieu  de  la  galerie  existe  une  fente  par  laquelle  arrive 
le  bruit  d'une  eau  courante.  En  y  pénétrant,  on  aperçoit  une 
faille  béante  de  profondeur  considérable.  Les  bords  inférieurs 
de  cette  faille  arrivent  au  plafond  d'une  grande  galerie  que 
suit  un  ruisseau  coulant  sur  un  lit  de  gravier.  Ce  regard  sur  la 
rivière  doit  être  situé  au  delà  du  lac  qui  nous  a  arrêtés  dans  le 
tunnel  du  Volp. 

La  température  de  l'air  est  de  12°  C. 

Résurgence  du  Volp.  —  A  1.200  m.  vers  l'O.,  au  lieu-dit 
Andoubert,  un  ruisseau  sort  d'une  belle  galerie  en  formant 
un  bief  profond  qu'il  n'est  pas  possible  de  dépasser  sans  bateau. 
Comme  il  n'existe  pas  de  courant  d'air  au-desssus  du  bief  il  est 
probable  que  cette  galerie  est  fermée  par  une  voûte  mouillante 

Ruisseau  de  Tourréou.  —  Ce  petit  ruisseau  est  absorbé 
par  une  goule,  située  à  l'O.  de  la  goule  du  Volp,  à  300  m. 
environ  et  dans  la  même  falaise  ;  son  cours  souterrain  doit  pro- 
bablement confluer  avec  celui  du  Volp. 

Aven  d'Enlenne.  —  Dans  le  bois  de  ce  nom  on  nous  signale 
un  aven  au  fond  duquel  on  voit  couler  l'eau  ;  c'est  probable- 
ment un  regard  sur  un  des  deux  courants  souterrains  mention- 
nés. 

Les  gens  du  pays  n'hésitent  pas  à  identifier  le  ruisseau  qui 
rentre  sous  terre  à  Enlenne  avec  celui  qui  en  sort  à  Andoubert, 


172  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

mais  personne  n'a  encore  essayé  d'en  fournir  la  démonstration 
directe.  Pourtant  bien  des  faits  parlent  en  faveur  de  cette  hy- 
pothèse :  topographie  des  lieux,  débit  équivalent  de  l'eau, 
couleur  identique  après  les  pluies.  En  tout  cas,  l'exploration  de 
cette  région  avec  l'outillage  nécessaire  (bateaux,  échelles,  etc.), 
serait  certainement  intéressante  et  fertile  en  surprises. 

Dans  le  tunnel  du  Volp,  la  faune  terrestre  est  rare  et  limitée 
aux  niches  hautes  et  abritées  de  la  paroi,  malgré  l'abondance 
de  la  nourriture  :  crottes  disséminées  de  Chauves-souris  et 
surtout  détritus  végétaux  très  abondants.  La  cause  doit  en 
être  cherchée  dans  le  fort  courant  d'air  qui  parcourt  }*  tunnel 
et  dans  les  crues  certainement  très  violentes  qui  doivent 
ravager  cette  caverne.  N'ont-elles  pas  entraîné  un  tronc  d'arbre 
énorme  jusqu'à  250  m.  de  l'entrée  ? 

Comme  toujours  la  faune  aquatique  est  semblable  à  celle 
du  cours  épigé  du  ruisseau,  avec  cette  différence  que  certaines 
espèces  y  manquent,  mais  aucun  Troglobie  n'a  été  encore  ren- 
contré dans  des  tunnels  semblables.  Nous  avons  vu  même  des 
Poissons  (Truites  ?)  à  une  centaine  de  mètres  de  l'entrée. 

Dans  les  galeries  sèches  d'Enlenne,  malgré  les  crottes  de 
Chauves-Souris  disséminées  un  peu  partout  et  des  débris 
ligneux,  nous  n'avons  rien  trouvé  dans  les  régions  où  le  cou- 
rant d'air  se  fait  sentir.  Par  contre,  dans  la  salle  du  fond  où 
le  calme  est  complet,  deux  espèces  de  Speonomus  grouillaient 
sur  des  branches  de  chêne  apportées  par  les  visiteurs.  D'autres 
animaux  étaient  aussi  fréquents. 

Ces  observations  confirment  les  idées  déjà  exposées  par 
nous  sur  l'importance  oecologique  du  facteur  «  agitation  de  l'air  » 
dans  l'histoire  des  Cavernicoles. 

Grottes  de  Montardit.  —  On  nous  avait  signalé  qu'au  vil- 
lage de  Montardit  existaient  deux  grottes  ;  mentionnons-les 
pour  éviter  aux  confrères  des  courses  inutiles. 

L'une  est  située  au  pied  de  la  colline  sur  laquelle  est  bâtie 


GROTTES  VISITÉES  173 

l'église,  sur  le  versant  S.  de  cette  colline  ;  c'est  une  petite  salle 
claire. 

L'autre  est  à  100  m.  du  moulin  Pascaly,  sur  la  rive  droite  du 
Volp.  C'est  un  couloir  insignifiant  de  15  m.  de  longueur. 

Jeannel  et  Racovttza. 

208.  Grotte  de   Labouehe. 

Située  au  lieu  dit  Labouehe,  commune  de  Sainte-CToix-de- 
Volvestre,  canton  de  Sainte-Croix-de-Volvestre,  département 
de  l'Ariège,  France.  —  Altitude  :  400  m.  env.  —  Roche  :  Cal- 
caire crétacique.  —  Date  :  24  septembre  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Mollusques.  —  Numéro  :  307. 

A  10  minutes  du  village,  un  petit  trou  dans  les  broussailles 
donne  accès  dans  un  boyau,  humide,  argileux,  sans  concrétions, 
de  40  m.  de  long.  Le  sol  est  percé  de  terriers  de  lapins  et  blai- 
reaux. 

Température  de  l'air,   12°25  C. 

Sur  quelques  amas  de  crottes  moisies  de  Chauves-souris, 
de  nombreux  Atheta  et  quelques  Laemostenus. 

Grottes  de  Buholoup.  —  On  nous  avait  signalé,  sur  la 
route  de  Sainte-Croix  à  Montbéraud,  dans  les  environs  du 
moulin  de  Buholoup,  l'existence  de  grottes.  Dans  une  des  loca- 
lités qu'on  nous  désigne,  nous  n'avons  trouvé  qu'un  trou  insi- 
gnifiant. Une  autre  grotte  qui  est,  paraît-il,  fermée  par  des 

pierres  n'a  pas  été  retrouvée. 

Jeannel  et  Racovttza. 

209.  Cueva  de  Valle. 

Située  à  Rasines,  par  tido  de  Ramales,  provincia  de  Santander, 
Espagne.  —  Altitude  :  50  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  dolomi- 
tiques  du  lias.  —  Date  :  28  juillet  à  15  août  1909. 


174  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

Matériaur  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Opilionides,  [sopodes, 
—  Numéro  :  308. 

La  grotte  s'ouvre  au  niveau  du  thalweg  ;  plusieurs  grosses 
sources  coulent  dans  son  voisinage  et  au  moindre  orage  l'une 
d'elles  sort  du  vestibule  de  la  grotte  qui  est  elle-même  parcourue 
en  hiver  par  un  ruisseau.  L'entrée  de  la  grotte  est  un  large  au- 
vent se  continuant  à  droite  par  une  salle  élevée,  semée  de  gros 
blocs  baignant  dans  l'eau,  et  profonde  d'une  cinquantaine  de 
mètres  environ.  A  gauche  de  l'entrée,  s'ouvre  une  petite  salle 
dont  le  sol  est  occupé  par  un  plancher  stalagmitique  recouvrant 
un  gisement  paléolithique.  Sur  de  vieux  journaux,  dans  la  terre 
remuée,  sur  des  tas  de  guano  situés  çà  et  là  dans  la  grotte,  les 
Silphides  abondaient  (Speocharis  Escale  rai  Jeann.). 

Dans  la  petite  salle  de  gauche,  où  la  lumière  du  jour  pénètre 
faiblement,  de  nombreux  Coléoptères  trogloxènes  ont  été  trou- 
vés sous  les  pierres  (Deltomerus,  Trechus,  Choleva)  en  com- 
pagnie d'un  grand  Opilionide. 

H.  Bretjtl. 

210.  Las  Cuevas  de  Cobreces. 

Située  au  sommet  d'une  colline  boisée  qui  domine  Cobreces 
au  sud,  partido  de  Torrelavega,  provincia  de  Santander, 
Espagne.  —  Altitude  :  50  m.  env.  —  Boche  :  Calcaires  crétaci- 
ques.  —  Date  :  25  juillet  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Opilionides, 
Isopodes.  —  Numéro  :  309. 

C'est  une  série  de  salles  communiquant  entre  elles  et  ouvertes 
à  l'extérieur  par  une  série  d'orifices.  La  salle  principale  située 
à  gauche  est  absolument  sèche  et  azoïque  ;  on  y  accède  par  un 
talus  descendant  en  pente  très  raide  et  plusieurs  petits  couloirs 
très  humides  la  prolongent  dans  sa  partie  la  plus  profonde. 
A  cette  salle  fait  suite  une  seconde  chambre  également  ouverte 
à  l'extérieur^où  le  sol  est  plus  humide  et  les  concrétions  sont 


GROTTES  VISITEES  175 

plus  nombreuses.  Au  pied  d'une  pente  stalagmitique  se  trou- 
vaient quelques  amas  de  guano.  La  troisième  salle  enfin  com- 
munique avec  le  dehors  par  un  étroit  soupirail  à  moitié  obstrué 
par  les  éboulements  et  par  où  les  racines  des  arbres  sus-jacents 
pénètrent  assez  avant  dans  la  grotte. 

Dans  la  première  salle,  quelques  Antisphodrus  ont  été 
recueillis  sous  les  pierres  ;  dans  la  deuxième,  il  existait  sur  le 
guano  quelques  Silphides  (SpeocJmris  arcanus  Schauf.)  ;  dans 
la  troisième  enfin,  un  Laemostenus  a  été  trouvé  dans  les  racines 

et  des  Aranéides  et  Opilionides  sur  les  parois. 

H.  Breuil. 

211.  Cueva  de  San  Roque. 

Située  à  300  m.  de  la  grotte  de  Valle,  dans  la  même  colline, 
ayuntamiento  de  Rasines,  partido  de  Ramales,  provincia 
de  Santander,  Espagne.  —  Altitude  :  60  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaires  infracrétaciques.  —  Date  :  21  août  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Isopodes.  —  Numéro  : 
311. 

L'entrée  est  masquée  par  des  buissons  ;  elle  est  étroite  et 
descend  en  pente  très  rapide  dans  un  petit  vestibule  sec  et 
pierreux.  A  droite,  se  trouve  un  cul-de-sac  dont  le  sol  est  couvert 
de  pierres  ;  à  gauche,  s'ouvre  un  étroit  boyau  bifurqué  à  son 
extrémité  et  descendant  en  pente  raide  ;  son  sol  est  humide, 
ses  parois  sont  très  concrétionnées. 

Dans  le  cadavre  d'un  chien  qui  barrait  le  seuil  de  la  grotte, 
il  n'y  avait  que  d'innombrables  larves  de  Diptères.  Dans  le 
cul-de-sac  de  droite  de  nombreux  Antisphodrus  se  tenaient 
sous  les  pierres.  Les  Isopodes  et  les  Silphides  (Breuilia  tïbialis, 
Jeann.  et  Speocharis  sp.  nov.,  voisine  du  8.  flaviobrigensis  Uh.) 
enfin  ont  été  recueillis  dans  le  boyau  de  gauche,  dans  des 
débris  de  bois  et  des  branchages  en  décomposition. 

H.  Breuil. 


176  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

212.  Cueva  de  Venta  de  la  Perra. 

Située  dans  le  défilé  de  Carranza,  près  des  Thermes  de  Mo- 
linar  de  Carranza,  partido  de  Valmaseda,  provincia  de  Viz- 
caya,  Espagne.  —  Altitude  :  80  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires 
à  hippurites  infracrétaciques.  —  Date  :  29  juillet  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Copéognathes,  Myriapodes,  Isopodes. 
—  Numéro  :  312. 

Elle  se  trouve  tout  contre  la  voie  ferrée  de  Bilbao  à  San- 
tander, sur  la  limite  des  deux  provinces  de  Santander  et  de 
Vizcaya.  Trois  grottes  se  voient  de  loin  dans  un  petit  promon- 
toire rocheux  qui  s'avance  au  nord  de  la  ligne  du  chemin  de 
fer.  Celle  du  milieu,  la  plus  élevée,  est  la  grotte  bien  connue 
où  le  P.  Sierra  a  découvert  des  gravures  paléolithiques.  Im- 
médiatement à  l'ouest  se  trouve  la  grotte  où  j'ai  récolté  les  ani- 
maux. Son  entrée  est  basse  et  était  autrefois  close  d'un  mur  ; 
le  couloir  unique  qui  lui  fait  suite  est  long  de  (30  m.  env.  Dans 
sa  première  moitié  le  sol  est  formé  par  un  plancher  stalagmi- 
tique  sous  lequel  ont  été  trouvés  quelques  vestiges  quater- 
naires ;  dans  la  partie  profonde,  le  sol  devient  au  contraire 
argileux  et  humide. 

Les  Copéognathes  ont  été  trouvés  près  de  l'entrée  dans  des  dé- 
bris végétaux.  Un  Silphide  (Breuilia  cuneus  Jeann.  )  a  été  ren- 
contré dans  l'extrême  fond.  Enfin  quelques  Leistotrophus 
murinus  (Staphylinides)  s'étaient  installés  dans  le  cadavre 
d'un  mouton  gisant  en  pleine  obscurité  à  plus  de  30  m.  de 

l'entrée. 

H.  Breuil. 

213.  Cueva  de  las  Brujas  de  Suances. 

Située  à  peu  de  distance  de  la  mer,  près  de  Suances.  partido 
de  Torrelavega,  provincia  de  Santander,  Espagne.  — ■  Altitude  : 


GROTTES  VISITÉES  177 

25  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  infracrétaciques.  —  Date  : 

26  juillet  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Isopodes.  —  Numéro  : 
315. 

Cette  grotte  a  été  explorée  jadis  par  Martinbz  de  la  Esca- 
lera  (1899,  p.  410)  qui  y  avait  recueilli  Speocharis  arcanus 
Schauf.  et  S.  Sharpi  Escal.  Elle  ne  doit  pas  être  confondue 
avec  la  cueva  de  las  Bru j  as  de  Ongayo  qui  se  trouve  dans  le 
voisinage  et  renferme  la  même  faune  de  Coléoptères. 

Son  entrée  très  basse  s'ouvre  au  milieu  des  prairies  et  permet 
de  descendre  dans  une  salle  peu  élevée,  longue  d'une  cinquan- 
taine de  mètres,  au  centre  de  laquelle  se  trouve  un  pilier  stalag- 
mitique.  Le  sol  est  argileux,  très  humide,  ainsi  que  les  parois 
qui  sont  recouvertes  de  concrétions  blanchâtres  et  molles. 

C'est  sur  un  tas  de  guano  au  fond  de  la  grotte  qu'ont  été  re- 
cueillis les  Silphides  (Speocharis  arcanus  Schauf.)  et  des  larves 
de  Staphylinides  (Atheta).  Les  Isopodes  et  les  Myriapodes  ont 
été  trouvés  sous  les  pierres  au  fond  de  la  grotte,  les  Antispho- 

drus  près  de  l'entrée. 

H.  Breuil. 


214.  Trou  de  la  Pena  Mellera. 

Située  au  Puerto  de  las  Llaves,  au-dessus  de  Panes,  partido 
de  Lianes,  provincia  de  Oviedo,  Espagne.  —  Altitude  :  900  m. 
env.  —  Roche  :  Calcaire  carbonifère.  —  Date  :  17  août  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes. 
—  Numéro  :  316. 

Cette  minuscule  cavité  s'ouvre  dans  la  forêt  de  Hêtres  du 
Puerto  de  las  Llaves,  sur  le  versant  d'un  ravin  au  fond  duquel 
coule  une  source,  à  300  m.  env.  de  la  cueva  Tazugoria,  bien 
connue  des  bergers  qui  y  abritent  leurs  troupeaux. 

On  entre  par  une  sorte  d'orifice  de  terrier  qui  permet  de 


178  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

descendre  en  pente  raide  dans  une  petite  chambre  longue  de 
6  m.  env.,  dont  le  plafond  est  encore  percé  à  droite  d'une  petite 
lucarne.  Cette  chambre  est  obscure,  sauf  au  voisinage  immédiat 
de  l'entrée  ;  les  parois  sont  humides  et  de  grandes  quantités 
de  feuilles  de  hêtres  s'accumulent  au  pied  du  talus  et  s'y  décom- 
posent. C'est  dans  ces  feuilles  mortes  qu'ont  été  trouvés  un 
grand  nombre  de  Troglobies  :  Trichoniscides,  Aranéides  et 
Coléoptères  tels  que  Duvalius  Escalerai  Ab.,  Breuilia  trian- 
gulum  Sharp.,  Sj>eocharis  Perezi  Sharp  ! 

H.  Breuil. 


215.  Cueva  de  la  station  de  Santa  Isabel. 

Située  à  10  m.  de  la  gare  de  Santa-Isabel,  station  du  chemin 
de  fer  de  Torrelavega  à  Cabezon,  partido  de  Torrelavega,  pro- 
vincia  de  Santander,  Espagne.  —  Altitude  :  25  m.  env.  —  Boche  : 
Calcaire  d'âge  indéterminé.  —  Date  :  24  juillet  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Isopodes.  —  Numéro  :  319. 

Cette  grotte  s'ouvre  au  niveau  du  thalweg.  Son  entrée,  assez 
basse,  donne  accès  dans  une  petite  salle  semée  de  pierres  qui 
se  continue  sur  la  droite  par  une  longue  galerie  à  sol  rocheux 
et  irrégulier,  fissuré  ;  cette  galerie  aboutit  après  80  m.  à  une 
salle  allongée  et  extrêmement  humide  au  fond  de  laquelle 
coule  en  toutes  saisons  une  cascade  dont  les  eaux  gagnent  le 
rio  Saja  par  un  trajet  inconnu.  En  hiver  ces  eaux  débordent 
et  gagnent  l'extérieur  par  l'orifice  de  la  grotte. 

Il  est  très  probable  que  les  deux  grottes  de  la  Clotilde  et  de 
Santa  Isabel  appartiennent  au  même  système  hydrographique. 
La  grotte  de  la  Clotilde,  plus  élevée,  n'est  vraisemblablement 
qu'un  ancien  trop  plein,  aujourd'hui  définitivement  asséché, 
du  ruisseau  souterrain  dont  la  cueva  de  Santa  Isabel  est  actuel- 
lement un  trop  plein  intermittent. 

La  faune  abondait  dans  les  salles  très  humides  de  la  cueva 


GROTTES  VISITÉES  179 

de  Santa  Isabel  où  les  Speocharis  arcanus  Schauf.  pullulaient 

sur  le  guano. 

H.  Breuil. 

216.  Cueva  dei  Sell. 

Située  au-dessus  de  Panes,  partido  de  Lianes,  provincia 
de  Oviedo,  Espagne.  —  Altitude  :  500  m.  env.  —  Roche  : 
Calcaires  crétaciques.  —  Date  :  17  août  1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Myriapodes,  Opilionides,  Isopodes. 
—  Numéro  :  323. 

Puig  y  Larraz  (1896  p.  252)  cite  cette  grotte  sans  donner 
aucun  renseignement  à  son  sujet.  Elle  mériterait  cependant 
une  exploration  approfondie.  Elle  se  trouve  sur  la  piste  mule- 
tière montant  au  Puerto  de  las  Llaves,  à  environ  400  m. 
au-dessus  de  Panes.  Il  existe  là  une  arête  de  calcaire  crétacique 
qui  limite  un  petit  bassin  fermé  sur  les  pentes  de  la  Peu  a 
Mellera.  Le  rio  Sell  qui  draine  les  eaux  de  ce  bassin  coule  du 
sud  au  nord  et  vient  s'engouffrer  dans  l'orifice  de  la  grotte.  Ce 
gros  ruisseau  cascade  pendant  quelques  mètres  le  long  de  la 
paroi  gaucho,  puis  il  coule  avec  une  forte  pente  dans  une 
galerie  dont  il  occupe  toute  la  surface  et  où  se  trouvent  de 
magnifiques  concrétions.  Il  coule  formant  une  série  de  gours 
superposés  et  il  serait  probablement  facile  de  poursuivre  l'ex- 
ploration de  son  trajet  à  condition  d'être  muni  des  engins 
nécessaires  aux  recherches  de  cette  nature.  J'aurais  pu  certai- 
nement, même  sans  cela,  dépasser  les  80  m.  environ  que  j'ai 
reconnus. 

La  galerie  où  coule  le  rio  Sell  constitue  l'étage  inférieur  de 
la  grotte.  L'étage  supérieur  est  sensiblement  horizontal  depuis 
l'entrée.  Il  est  formé  d'un  assez  vaste  vestibule  (où  se  trouve 
un  gisement  paléolithique),  qui  accède  à  plusieurs  salles  basses 
et  ramifiées,  communiquant  entre  elles  et  aboutissant  de 
l'autre  côté  de  la  montagne  à  deux  étroits  orifices  dont  l'un 
seulement  est  praticable. 

AECH.  DE  Z00L.  EXP.  ET  GÊN.  —  5     SÉRIE.  —  T.  V.  —  (III).  13 


180  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

De  cette  issue,  qui  regarde  la  plaine,  on  aperçoit,  à  une  cen- 
taine de  mètre  plus  bas,  une  résurgence  dont  les  eaux  descen- 
dent au  rio  Deva  et  qui  semble  bien  correspondre  par  son  débit 
au  rio  Sell  perdu  dans  la  grotte.  Les  indigènes  admettent  cette 
identité.  Toutefois,  en  raison  de  la  grande  différence  de  niveau 
qui  sépare  la  perte  de  la  résurgence,  il  faudrait  s'attendre  à  des 
surprises,  si  on  entreprenait  l'exploration  complète  de  ce  petit 
système    hydrographique. 

Dans  les  salles  obscures,  à  sol  argileux  un  peu  humides,  qui 
font  suite  au  vestibule,  autour  d'ajoncs  pourris,  ont  été  recueillis 
la  plupart  des  animaux  (Duvalius  Escahrai  Ab.,  Speocharis 
Perezi  Sharp),  Trichoniscides,  Chilopodes.  Un  Opilionide  a 
été  trouvé  sur  les  bords  du  rio. 

H.  Breuil. 


217.  Grotte  du  Mas  d'Azil. 

(Deuxième   citation,   voir    Biospe  il  >i\  a    VI,   p.    383.) 

Située  à  1  km.  en  amont  du  village  du  Mas-d'Azil,  canton  du 
Maz-d'Azil,  département  de  l'Ariège,  France.  —  Altitude  : 
500  m.  env.  —  Roche  :  Calcaire  du  crétacique  supérieur.  — 
Date  :  26  août  1909. 

Matériaux  reçus  de  M.  H.  Breuil  :  Coléoptères,  Myriapodes, 
—  Numéro  :  324. 

218.  Grotte  de  Marsoulas. 

(Deuxième   citation,    voir    Biospeologica   VI,   p.    340.) 

Située  sur  le  territoire  de  la  commune  de  Salies-du-Salat, 
canton  de  Salies-du-Salat,  département  de  la  Haute-Garonne, 
France.  —  Altitude  :  420  m.  env.  —  Roche  :  Calcaires  du  créta- 
cique supérieur.  —  Date  :  28  août  1909. 

Matériaux  recueillis  par  M.  H.  Breuil  :  Amphipodes.  — 
Numéro  :  326. 


GROTTES  VISITÉES  181 


219.  Cuevas  de  Punta  Grossa. 

Situées  au  niveau  de  la  mer,  à  peu  de  distance  au  sud  de 
Sitjes,  partido  de  Villanueva  y  Geltru,  provincia  de  Barcelona, 
Espagne.  —  Altitude  :  la  grotte  s'ouvre  au  niveau  de  la  mer.  — 
Roche  :  Calcaires  miocènes.  —  Date  :  19  octobre  1909. 

Matériaux  :  Aranéides.  —  Numéro  :  327. 

Les  renseignements  que  donne  PuiG  y  Larraz  (1896,  p.  71) 
sur  ces  grottes  sont  en  partie  inexacts.  Il  est  parfaitement  vrai, 
comme  cela  m'a  été  confirmé  depuis  par  M.  le  professeur 
Odon  de  Buen,  que  de  grandes  grottes  ont  été  mises  au  jour 
à  Punta  Grossa  lors  du  percement  du  tunnel  du  chemin  de  fer 
de  Barcelone  à  Villanueva  ;  mais  il  est  inexact  de  dire  qu'elles 
ont  été  partiellement  murées  par  les  travaux  d'art  de  la  voie. 
La  vérité  est  qu'elles  ont  été  complètement  fermées.  Les  con- 
frères qui  voudront  explorer  Punta  Grossa  devront  se  contenter 
de  parcourir  à  plat  ventre  pendant  quelques  mètres  les 
quatre  petits  boyaux  étroits,  secs  et  chauds  qui  débouchent 
sur  la  plage.  Il  est  possible  qu'un  de  ces  boyaux  communique 
avec  les  grandes  grottes  du  tunnel,  mais  je  doute  qu'il  soit 
possible  d'y  pénétrer  sans  élargir  les  passages  étroits. 

Le  seul  animal  recueilli  est  un  Pholque  qui  errait  sur  une 

stalactite. 

Jeannel. 

220.  Cuevas  del  Salitre. 

Situées  sur  le  revers  sud-ouest  de  Montserrat,  à  200  m.  au- 
dessus  du  vallon  de  La  Salut,  près  de  Collbatô,  partido  de 
Igualada,  provincia  de  Barcelona,  Espagne.  —  Altitude  : 
700  m.  env.  —  Roche  :  Poudingues  oligocènes.  —  Date  : 
20  octobre   1909. 

Matériaux  :  Coléoptères,  Copéognathes,  Collemboles,  Thy- 
sanoures,  Myriapodes,  Aranéides,  Isopodes.  —  Numéro  :  328. 


182  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 

De  nombreuses  descriptions  de  cette  grotte  ont  été  publiées  ; 
une  des  plus  détaillées  est  celle  de  Balaguer  (1857.  p,  143)  qui 
donne  aux  différentes  salles  les  noms  qu'elles  portent  encore 
sur  le  «  Piano  de  las  Cuevas  »  que  D.  Pedro  Bacarisas  y  Vidal, 
guide  à  Collbato,  distribue  à  ses  clients.  Les  cuevas  del  Salitre 
sont  citées  par  Puig  y  Larraz  (1896,  p.  55)  sous  le  nom  de 
Cuevas  de  Montserrat  ou  de  Collbato. 

Le  développement  total  des  galeries  ne  dépasse  pas  300  m. 
et  n'atteint  pas  2  km.  comme  l'affirment  les  guides.  D'ailleurs 
tout  ce  qui  a  été  dit  sur  cette  grotte  est  très  exagéré.  Elle  n'est 
qu'un  chapelet  de  petites  salles  réunies  par  d'étroits  boyaux, 
à  parois  sales,  jaunes,  sans  belles  concrétions  et  qui  n'ont  pas 
d'autre  intérêt  que  la  nature  exceptionnelle,  et  bien  connue 
depuis  longtemps,  de  la  roche  dans  laquelle  elles  sont  creusées. 
Il  existe  dans  les  Pyrénées  de  nombreuses  grottes  cent  fois 
plus  belles  que  celles  de  Collbato  et  qui  n'ont  certes  pas  leur 
célébrité. 

Toute  la  Cueva  del  Salitre  est  creusée  en  plein  dans  les  assises 
de  poudingues  oligocènes,  dits  poudingues  de  Montserrat. 
Le  ciment  de  ce  poudingue  est  d'ailleurs  calcaire  et  une  grande 
partie  des  matériaux  qu'il  renferme  sont  des  galets  calcaires 
(Musehelkaik,  calcaires  urgoniens)  ;  aussi  ces  poudingues  se 
sont-ils  comportés  comme  des  bancs  de  calcaire  compact  et  se 
sont-ils  prêtés  aux  phénomènes  karstiques.  Les  parois  de  la 
cueva  sont  encroûtées  de  stalagmite,  mais  en  faible  quan- 
tité et  toujours  impure  et  jaunâtre.  Il  existe  de  fausses  sta- 
lagmites qui  ont  pour  seule  origine  l'érosion,  bien  plus  active 
ici  que  dans  les  calcaires  compacts,  et  qui  sculpte  sous  terre 
de  petits  pylônes  absolument  comparables  aux  tours  gigan- 
tesques qui  recouvrent  les  sommets  du  Montserrat. 

Au  point  de  vue  structural,  la  cueva  del  Salitre  est  un  aven 
dans  le  fond  duquel  débouchent  des  galeries  collatérales.  On 
pénètre  dans  la  grotte  par  l'aven  ou  l'on  descend  pendant  une 
cinquantaine  de  mètres  et  on  remonte  ensuite  une  des  galeries 
collatérales  par  le  Paso  del  Diablo.  Cet  aven  perfore  les  bancs 


GROTTES  VISITÉES  183 

inférieurs  des  poudingues  et  son  fond  doit  correspondre  au 
contact  de  ces  poudingues  avec  les  psammites  sous-jacentes. 
Les  galeries  affluentes  (eue va  de  Momserrat,  cueva  del  Diablo, 
cueva  de  la  pequena  Cathedral)  ont  leur  voûte  criblée  de  points 
d'absorption  qui  sont  la  véritable  origine  de  la  caverne. 

Les  conditions  ©écologiques  sont  excellentes  dans  presque 
toute  la  grotte.  La  température  de  l'air  était  de  14°  C  dans  la 
salle  de  Los  Barricados,  le  20  octobre  1909.  Partout  l'humidité 
est  grande,  le  sol  est  recouvert  d'argile  sur  laquelle  abondent 
les  débris  organiques  de  toutes  sortes.  Aussi  la  faune  est-elle 
d'une  grande  richesse.  Dans  la  Cueva  May  or  (descente  de 
l'aven)  il  existe  peu  d'animaux,  mais  dès  qu'on  a  franchi  le 
Paso  del  Diablo,  on  les  trouve  courant  de  tous  côtés  :  Aranéides, 
tissant  leurs  toiles  entre  les  stalactites,  Thysanoures,  Coléop- 
tères (Perrinia  Kiesenwetteri  Dieck),  abondants  surtout  autour 
des  crottes  de  Chauves-souris,  Trichoniscides  errant  sur  les 
nappes  d'argile.  Quant  au  Speonomus  fugitivus  Reitt.  (Coléop- 
tère),  il  m'a  été  impossible  de  le  trouver  et  je  croirais  volontiers 
que  ce  n'est  pas  dans  la  cueva  del  Salitre,  mais  plutôt  dans 
quelque  autre  grotte  des  environs  qu'a  été  découvert  cet  énig- 
matique   Silphide. 

Enfin  une  chose  est  à  signaler  :  j 'ai  trouvé  sur  une  stalagmite 
deux  Perrinia  accouplés.  Or,  la  cueva  del  Salitre  est  la  200e  ca- 
verne que  je  visite,  dans  ce  nombre  respectable  de  grottes  j'ai 
rencontré  d'innombrables  Silphides  et  c'est  la  première  fois 
ici  qu'il  m'arrive  de  surprendre  un  accouplement  !  J'ai  dit 
ailleurs  (1908,  p.  59)  pour  quelles  raisons  je  croyais  que  l'ac- 
couplement des  Silphides  ne  se  produisait  pas  normalement 
dans  les  grottes,  mais  dans  les  fentes,  pendant  la  saison  sèche. 

Jeannel. 


184  R.  JEANNEL  ET  E.-G.  RACOVITZA 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

1857.    Balaguer  (V.).  Guia  de  Montserrat  y  de  sus  cuevas  (Barcelona, 

Jepus  y  Villegas,  188  p.,  3  fig.). 
1906.   Cartailhac  (E.).  et  H.  Breuil.  La  caverne  d'Altamira,   à  San- 

iillane  près  Santander  (Espagne).   (Peintures  et  gravures  mu- 
rales   des    cavernes    paléolithiques,    Imprimerie    de     Monaco, 

287  p.,  xxxvn  pi.,  204  fig.  texte.) 
1904.   Chobaut  (A.).   Exploration  zoologique  de  la  grotte   de  Tharaux 

(Gard)  (Bull,  de  la  Soc.  d'Etude  des  Sciences  naturelles  de  Nîmes, 

t.    XXXI,  pp.    84-90.) 
1899.    Escalera  (Martinez  de  la).  Examen  del  grupo  Bathysciae  de  Es- 

paiia.   (Anales  de   la  Soc.   esp.   de  Historia  natural,    XXVIII, 

p.    365-412.) 
1909.    Escard  (J.).  Les  grottes  des  Pyrénées-Orientales.  (Spelunca,  VIL 

n°  57,   p.   19-23,   avec  plan.) 
1874.    Filhol  (E.),  E.  Jeanbernat  et  E.  Timbal-Lagrave.  Exploration 

scientifique   du    massif   d'Arbas   (Haute-Garonne).    (Toulouse, 

Soc.  Se.  phys.  et  nat.,  IL  pp.  367-477,  pi.  MIL) 
1908.   Jeannel  (R.).  Etude  sur  le  genre  Speonomus  (Silphides  cavernicoles 

pyrénéens).  (L'Abeille,   XXXI,  pp.   57-102,  3  cartes.) 
1882.    Joanne  (P.).  France,  Pyrénées.  (Hachette  et  Cie,  pp.  389-393.) 
1880.    Lucante  (A.).  Essai  géographique  sur  les  cavernes  de  la  France 

et  de  l'étranger.  France,  région  du  Sud.  (Angers.  Germain  et 

Grassin,  76  p.  Extrait  du  Bull.  Soc.  Et.  scient.   Angers  (1880.) 
1894.    Martel  (E.-A.).  Les  Abîmes,  explorations  de  1888  à  1893  (Paris, 

Delà  grave,   580  pp.,   320   fig.) 
1899.   Martel  (E.-A.).   10e  Campagne  souterraine  (1897).  Seconde  partie. 

Dans  les  Causses  (Aven  Armand,  Grottes  de  Ganges.  Gouffres 
de   Sauve,    etc.)   (Mém.    Soc.  de   Spéléologie,  Tome    III.    N°  20, 

p.    257-288,    fig.  et   c.) 

1908.  Martel  (E.-A.).  Sur  la  rivière  souterraine  de  La  Grange  (Ariège). 

(C.  B.  Ac.  Se,  Paris,  t.  GXLVII,  p.  882-883.) 

1908  a).  Martel  (E.-A.).  Cavernes  de  Tarascon-sur-1'Ariège.  (Spelunca, 

tome  VII,  N°  54,  p.  201-245,  28  fig.  et  c.) 

1909.  Martel  (E.-A.).  Sur  la  rivière  souterraine  de  Labouiche  ou  La 

Grange  (Ariège).  (C.  B.  Ac.  Se,  Paris,  t.  CXLIX,  p.  699-700.) 

1909  a).   Martel    (E.-A.).    La   rivière   souterraine   de   Labouiche   ou   de 

La  Grange  (Ariège).  (La  Nature,  Paris,  t.   XXXVII,  pp.  343- 
348.  6  fig.  text.) 
1909/»).    Martel    (E.-A.).    Sur    l'hydrologie    souterraine    du    massif    de 
Pène-blanque    nu    Arbas    (Haute-Garonne).    (C.    B.    Ac.   Se, 
Paris,  t.  CXLIX,  p.   1169-1171.) 


GROTTES  VISITÉES  185 

1894.  Mazauric  (F.).  Explorations  souterraines  :  La  grotte  de  Tharaux 
(Gard).  (C.  B.  Soc.  de  Géogr.,  Paris,  1894,  p.  5-10,  1  c.) 

1898.  Mazauric  (F.).  Le  Gardon  et  son  canon  inférieur.  (Mém.  Soc. 
de  Spéléologie,  Paris,  tome  II,  N°  12,  246  p.,  fig.,  c.) 

1904.  Mazauric  (F.).  Explorations  hydrologiques  dans  les  régions  de  la 
Cèze  et  du  Bouquet  (Gard)  (1902-1903).  (Spelunca,  tome  V, 
N°  36,  p.  139-190,  fig.  et  c.) 

1908.  Molard.  Les  grottes  de  Sabart  (Ariège).  Niaux  et  les  dessins  pré- 
historiques (Ariège).  {Spelunca,  tome  VII,  N°  53,  p.  177-191, 
fig.  et  c.) 

1908.  Prinz  (W.).  Les  cristallisations  des  grottes  de  Belgique.  (Nou- 
veaux Mém.  Soc.  belge  de  GéoL,  de  Paléont.  et  d'Hydrol, 
Bruxelles,  Série  in-4°,  1908,  90  p.,  143  fig.) 

1896.  Puig   y  Larraz  (G.).  Gavernas  y  Simas  de  Espana.  {Bol.  de  la 

Comission  del  Mapa  geologico  de  Espana,  tomo  XXI,  pp.  1-392.) 

1897.  Raymond  (P.).  Les  rivières  souterraines  de  la  Dragonnière  et  de 

Midroï  (Ardèche).  (Mém.  Soc.    de  spéléologie,    Paris,  Tome  I} 

N°  10,  p.  305-342,  9  fig.  et  c.) 
1902.   Sainte-Glaire-Deville.(J.)  Exploration  entomologique  desgrottes 

des  Alpes-Maritimes.  (Ann.  Soc.  ent.  de  France,  tome    LXXI, 

pp.  695-709,  1  c.) 
1900.    Sicard   (G.).   L'Aude  préhistorique.  (Carcassonne,    V.   Bonnajous- 

Thomas,  104  p.,  xvi  pi.,  et  1  carte.) 
1890.   Vallot  (Gabrielle).    Grottes   et   abîmes  (Basses-Cévennes).    (An- 
nuaire du  Club  Alpin  français.  Paris,  XVIe  année,  1889,  p.  145- 

169,  fig.  et  c.) 
1902.   Viré  (A.)  et  J.  Maheu.  Recherches  de    zoologie,  de  botanique  et 

d'hydrologie  souterraines  effectuées  pendant  l'été  1900  dans 

les  départements  du  Tarn,  de  l'Hérault  et  du  Lot.  (Spelunca 

Paris,  Tome  VI,  n°  28,  64  p.,  15  fig.,  1  c) 


ARCHIVES  DE  ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GENERALE 

5e  Série,  Tome  V,  p.  187  à  238,  pi.  I  et  II 

5    Juillet    1910 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  Lég.  et  Dub. 
ET  LA  SYSTÉMATIQUE 

DES 

SPOROZOAIRES 

FAB 

L.  LÉGER  et  0.  DUBOSCQ 


TABLE  DES  MATIÈRES 

Pages. 

I.  Evolution  du  Selenococcidium 188 

Vermicules  nématoïdes  et  schizogonie  indifférenciée  (p.  189).  —  Microgaruétocytes 
et  microgamètes  (p.  197). —  Maerogamêtes  (p.  199).  —  Action  sur  la  cellule 

hôte 201 

II.  Le  Selenococcidium  et  les  autres  Sporozoaires  parasites  de  l'intestin  du  Homard 202 

Toxocijstig  homari  n.  g.,  n.  sp.  (p.  202).  —  Selenococcidium  et  Aggregata  (p.  206). 

Selenococcidium  et  Porospora.  Le  cytode  générateur 206 

VI.  Affinités  du  Selenococcidium 209 

Affinités  avec  les  Schizogrégarines  (p.  209).  —  Affinités  avec  les  Coccidies  et  les 

Hémosporidies 211 

IV.  La  classification  des  Sporozoaires 215 

V.  La  phylogénie  des  Sporozoaires 222 

Index  bibliographique 234 

Explication  des  planches 238 

Dans  une  note  préliminaire  (1908 b),  nous  avons  signalé  parmi 
les  Protozoaires  parasites  du  Homard,  un  Sporozoaire  qui 
réunit  en  lui  des  caractères  de  Coccidie  et  de  Schizogrégarine. 
Pour  cette  raison  nous  l'avons  désigné  sous  le  nom  de  JSeleno- 
coccidium  intermedium,  Lég.  et  Dub.  Son  évolution  que  nous 
avons  esquissée  n'est  pas  complète  et  il  y  manque  la  formation 
de  spores  durables.  On  ne  les  connaîtra  pas  avant  de  longues 
recherches  si  nous  en  jugeons  par  l'insuccès  constant  de  nos 
tentatives  de  culture  des  kystes.  Nous  nous  résignons  donc  à 
publier   dès   maintenant   nos   observations    détaillées   sur   la 

ARCH.  DE  ZOOl.  EXP.  ET  GÉN.  —  5     SÉRIE.  —  T.  T.  —  (IV)  14 


188  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

structure  et  le  développement  de  ce  Sporozoaire.  Elles  sont 
suffisantes,  croyons-nous,  pour  nous  permettre  de  discuter  ses 
affinités. 


I.  Evolution  du  Selonococcidium. 

C'est  seulement  dans  des  Homards,  péchés  dans  la  Méditer- 
ranée, aux  environs  de  Cavalière  que  nous  avons  trouvé  le 
Selenococcidium  intermedium.  Ces  Homards,  qui  provenaient 
de  fonds  de  50  à  60  mètres,  mesuraient  en  moyenne  30  centi- 
mètres de  long.  Les  quelques  Homards  que  nous  avons  pu 
acheter  à  Cette  ne  contenaient  pas  le  Selenococcidium.  Il  faut 
noter  que  tous  étaient  énormes  et  que  la  moitié  d'entre  eux 
n'hébergeaient  même  pas  la  Porospora  gigantea  et  YAggregaki 
vagans,  qui  sont  si  communs.  Dans  les  nombreux  Homards 
de  l'Océan  et  de  la  Manche  que  nous  avons  disséqués  (1),  jamais 
nous  n'avons  observé  le  parasite  de  Cavalière. 

A  l'examen  au  microscope  du  contenu  intestinal  d'animaux 
infestés,  le  Selenococcidium  apparaît  sous  forme  de  petits  ver- 
micides agiles  rappelant  à  s'y  méprendre  de  minuscules 
Nématodes.  Les  uns,  très  réfringents,  sont  même  enroulés 
à  l'une  de  leurs  extrémités,  ce  qui  accentue  encore  leur  ressem- 
blance avec  des  mâles  de  Nématodes,  tandis  que  d'autres  à 
contour  pâle  ont  des  mouvements  moins  actifs.  Si  l'on  observe 
à  la  loupe  la  paroi  interne  de  l'intestin  moyen  dans  sa  région 
postérieure,  on  découvre  un  grand  nombre  de  petits  kystes 
blancs  à  la  surface  de  l'épithélium  auquel  ils  donnent  un 
aspect  piqueté  très  caractéristique.  Ce  sont  les  ookystes.  Les 
autres  stades  de  l'évolution,  schizogonie  et  gamogonie,  peu- 
vent également  s'observer  in  vivo  après  raclage  de  l'intestin. 
Sur  des  frottis  aussi  bien  que  sur  des  coupes,  on  suit  toute  la 
partie  du  cycle  qui  se  déroule  dans  l'intestin  de  l'hôte  et  l'on 

(1)  Ces  deux  derniers  étés,  nous  avons  pu  examiner  au  laboratoire  de  Lue-sur-Mer  une  c.n- 
quantaine  de  Eomards, grâce  à  l'amabilité  de  notre  collègue  Topsent,  qui  nous  a  procuré  ce  maté- 
riel coûteux.  Nous  l'en  remercions  bien  vivement. 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  189 

constate  que  ce  parasite  d'aspect  grégarinien,  après  une  schizo- 
gonie  grégarinienne,  poursuit  sa  gamogonie  comme  une  Coc- 
cidie.  En  effet,  le  parasite  d'abord  vermiforme  et  uninucléé 
multiplie  ses  noyaux  tout  en  conservant  sa  forme  vermiculaire 
mobile.  Ce  premier  schizonte  donne  6  ou  8  germes  nouveaux. 
A  cette  schizogonie  du  début  ou  schizogonie  indifférente, 
qui  peut  sans  doute  se  répéter,  succède  une  dernière  schizo- 
gonie d'où  sortiront  les  microgamétocytes  ou  les  macro- 
gamètes. Le  macrogamète  très  gros  est  fécondé  par  un  très 
petit  microgamète  et  devient  un  kyste  durable  qui,  après  un 
court  séjour  dans  l'intestin,  est  rejeté  dans  la  mer  avec 
les  excréments.  Nous  décrirons  successivement  ces  divers 
stades. 

Il  n'est  pas  facile,  comme  on  le  verra,  de  distinguer  d'une 
façon  certaine  la  schizogonie  qui  donne  des  schizontes  de  la 
schizogonie  qui  donne  des  gamontes.  Mais,  tout  en  faisant  des 
réserves  sur  l'interprétation  que  nous  proposons,  nous  croyons 
qu'elle  paraîtra  logique.  Nous  distinguons  donc  une  schizogonie 
indifférente  et  une  schizogonie  de  dernière  génération  donnant 
des  gamontes. 

VERMICULES    NÉMATOÏDES    ET  SCHIZOGONIE  INDIFFÉRENCIÉE. 

—  Nous  appelons  vermicules  nématoïdes  les  vermicules  libres 
dans  l'intestin,  d'aspect  réfringent,  rigide,  et  dont  une  extré- 
mité, l'antérieure,  est  souvent  enroulée  en  crosse.  Leurs  mou- 
vements sont  vifs  :  ils  se  courbent  en  arc,  en  S,  en  hélice  et,  en 
même  temps  que  ces  flexions  et  torsions,  s'observe  le  déplace- 
ment total  de  l'animal. 

Les  vermicules  nématoïdes  mesurent  en  moyenne  60  à  70  \j. 
pour  une  largeur  de  3  [/.,  sauf  aux  extrémités  où  le  corps  s'at- 
ténue. En  avant,  c'est  un  cône  obtus,  tandis  que  l'arrière  se 
termine  par  un  court  mucron  rigide  (fig.  1,  pi.  I).  Le  cytoplasme' 
très  clair,  est  chargé,  dans  toute  la  moitié  antérieure  ou  prénu- 
cléaire, de  granules  abondants  et  de  petites  sphérules  se  colo- 
rant en  brun  par  l'iode.  L'extrémité  antérieure  est  rayée  super- 


190  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

ficiellement  de  fines  stries  obliques,  qui  doivent  représenter 
une  zone  de  contraction.  Vers  le  milieu  du  corps,  le  noyau  ap- 
paraît comme  une  tache  claire  avec  un  gros  karyosome  central 
très  réfringent.  La  moitié  postérieure  du  corps  est  beaucoup 
plus  claire  que  la  région  antérieure  et  ne  s'assombrit  qu'à 
l'extrémité.  Les  vermicules  nématoïdes  les  [plus  grands 
(80  à  90  [x)  sont  plurinucléés  et  chargés  de  granulations  plus 
abondantes  dans  le  cytoplasme. 

La  coloration  sur  frottis  par  l'hématoxyline  ferrique  révèle 
certains  détails,  qui  échappaient  complètement  sur  le  vivant. 
C'est  ainsi  que  les  stries  obliques  de  la  zone  antérieure  n'étant 
plus  visibles,  on  distingue  à  leur  place  plusieurs  fibrilles  sidé- 
rophiles, qui  partent  de  l'apex  pour  se  diriger  en  spires  super- 
ficielles vers  la  région  postérieure.  Ce  sont  de  fins  filaments, 
colorés  uniformément,  ou  bien  constitués  par  une  file  de  grains 
ou  articles  sidérophiles  dans  une  gangue  moins  chromatique. 
Les  préparations  les  plus  favorables  montrent  trois  fibrilles, 
peut-être  même  quatre,  dont  l'une  paraît  plus  grosse  et  recti- 
ligne,  tandis  que  les  autres  s'enroulent  autour  d'elle  (fig.  33, 
34,  35,  pi.  II).  Il  est  difficile  de  préciser  leur  mode  d'insertion 
antérieure.  Tantôt  on  voit  un  bouton  apical  terminer  la  fibre 
rectiligne  axiale  (fig.  34,  pi.  II),  tantôt  au  contraire  on  ne  voit 
qu'un  cercle  de  grains  qui  seraient  l'origine  des  diverses  fibrilles. 
Leur  terminaison  postérieure  est  encore  moins  nette  et  l'on 
peut  dire  seulement  qu'elles  ne  semblent  pas  se  prolonger  au 
delà  du  tiers  antérieur  du  vermicule. 

La  signification  de  ces  fibrilles  n'est  guère  douteuse.  La  grande 
contractilité  de  la  région  antérieure  s'explique  bien  par  la  pré- 
sence de  ces  myonèmes,  et  si  la  grosse  fibre  rectiligne  est  ven- 
trale comme  nous  le  croyons,  sa  contraction  doit  déterminer 
l'enroulement  en  crosse.  Cependant  on  pourrait  penser  à  des 
formations  mitochondriales,  en  faisant  valoir  que  les  fibrilles 
paraissent  manquer  à  certains  vermicules  chez  lesquels  on 
observe  au  même  endroit  des  amas  de  grains  sidérophiles 
souvent  alignés  en  files.  Pour  nous,  les  vermicules  possèdent 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  191 

toujours  ces  myonèmes,  qui  seraient  seulement  masqués  parfois 
par  des  grains  sidéroj>hiles  d'autre  nature. 

Toute  la  région  prénucléaire  est  en  effet  obscurcie  par  des 
grains  denses,  parmi  lesquels  certains  seulement  se  colorent  en 
noir  par  l'hématoxyline  ferrique.  Ce  seraient  ces  grains  qui 
dans  certains  vermicides  s'accumuleraient  à  la  région  anté- 
rieure. En  arrière  du  noyau  existe  encore  une  très  petite  zone 
granuleuse,  puis  vient  une  zone  de  cytoplasme  clair  occupant 
presque  toute  la  région  postnucléaire  et  ne  cessant  qu'à  l'ex- 
trémité postérieure  faite  d'un  cytoplasme  dense  et  sombre. 
Dans  la  zone  claire,  on  note  quelques  grains  sidérophiles  qui 
sont  superficiels. 

Le  noyau  allongé  occupe  la  région  médiane  du  vermicule  et 
mesure  8  à  9  p  environ.  Il  reste  très  clair  sur  les  préparations 
colorées,  ne  montrant  guère  de  chromatique  qu'un  karyosome 
placé  au  centre  ou  à  l'un  des  foyers  de  l'ellipsoïde  nucléaire. 
Le  reste  du  noyau  est  rempli  par  un  réseau  dont  les  points  no- 
daux  sont  occupés  par  des  grains  achromatiques  et  qui  est 
séparé  du  cytoplasme  par  une  zone  claire.  La  membrane  nu- 
cléaire est  si  mince,  si  même  elle  existe,  que  nous  n'avons  pu  la 
distinguer  du  cytoplasme  dense  qui  limite  le  noyau.  Bien  qu'à 
notre  sens  les  grains  achromatiques  du  réseau  représentent  la 
chromatine  morphologique  —  quelques-uns  restant  d'ailleurs 
teintés  sur  les  préparations  peu  décolorées  —  il  n'est  pas 
douteux  que  la  subtance  colorable  sidérophile  a  émigré  dans 
le  karyosome.  Celui-ci  est  en  effet  une  sphérule  de  plastine  où 
l'on  met  en  évidence  des  grains  ou  plaques  chromatiques  périphé- 
riques, parfois  un  corpuscule  lenticulaire  toujours  excentrique, 
(fig.  28,  pi.  II)  et  enfin,  au  centre,  un  ou  deux  grains  fortement 
sidérophiles.  Quand  la  décoloration  est  poussée  très  loin,  il 
peut  ne  rester  que  ce  seul  grain  central  (fig.  29,  pi.  II).  Il  semble 
bien  que  nous  avons  là  le  centriole  karyosomien  mis  en  relief 
par  Schaudinn  (1904)  chez  les  Flagellés  et  retrouvé  chez  les 
Amibes  par  Hartmann  et  ses  élèves.  Les  récentes  recherches  de 
Jollos  (1909)  qui  portent  justement  sur  une  Coccidie  sont  favo- 


192  (L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

râbles  à  cette  interprétation.  Malheureusement  letude  de  la 
division  nucléaire  ne  nous  éclairera  pas  sur  ce  point  impor- 
tant. 

La  division  du  noyau  apparaît  dans  les  vermicules  nématoïdes 
qui  n'ont  pas  changé  de  forme.  Leur  taille  s'est  seulement 
accrue  sans  que  le  cytoplasme  ait  changé  d'aspect.  Les  diverses 
zones  antérieures  et  postérieures  gardent  les  mêmes  carac- 
tères avec  tout  au  plus  quelques  inclusions  ou  vacuoles  nou- 
velles sans  intérêt  morphologique.  Les  divisions  nucléaires  sont 
toujours  bipolaires,  et,  comme  elles  ne  sont  pas  synchrones,  on 
peut  trouver  pour  les  noyaux  tous  les  nombres  jusqu'à  8 
(fig.  1,  2,  3,  4,  5,  8,  pi.  I).  Dans  un  vermicule  plurinucléé  on 
trouve  généralement  quelque  noyau  à  un  stade  de  division. 
Les  phénomènes  de  division  sont  des  plus  simples  et  seraient 
qualifiés  d'amitoses  s'il  s'agissait  d'un  Métazoaire.  Le  début 
de  la  division  est  annoncé  par  la  division  du  karyosome. 
Celui-ci,  placé  au  centre  du  noyau,  est  devenu  ellipsoïdal.  Il 
s'étrangle  légèrement  et  se  coupe  nettement  selon  un  plan 
équatorial  après  quoi  les  2  karyosomes  fils  s'écartent  et  se  por- 
tent au  pôle  du  noyau  (fig.  30,  31,  pi.  II).  C'est  alors  seulement 
que  le  réseau  achromatique  commence  à  s'étrangler  et  souvent 
l'incisure  de  séparation  est  plus  profonde  sur  une  face  de  sorte 
que  le  noyau  se  courbe  en  se  divisant  (fig.  32,  pi.  II).  Comme 
conséquence  de  cet  étranglement  asymétrique  ,deux  noyaux 
qui  viennent  de  se  diviser,  au  lieu  d'être  éloignés,  chevauchent 
l'un  contre  l'autre. 

Pendant  ces  phénomènes  de  division,  les  structures  des  dif- 
férentes parties  du  noyau  restent  sans  changement.  Sans  doute, 
sur  certaines  préparations,  on  croit  voir  le  réseau  achromatique 
s'étirer  en  filaments  parallèles,  mais  de  telles  images  existent 
dans  les  amitoses  et  elles  sont  d'ailleurs  si  peu  nettes  ici  que 
nous  devons  conclure  à  la  persistance  de  la  disposition  réticulée. 
Le  karyosome  s'allonge,  s'étrangle  et  se  coupe  en  images  amito- 
tiques.  Le  corpuscule  central  sidérophile  qu'il  contient  ne  nous 
a  pas  montré  de  centrodesmose.  Hartmann  et  Prowazek  (1907) 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  193 

reconnaissent  d'ailleurs  que  cette  formation  peut  manquer  dans 
les  divisions  des  centrioles  karyosomiens.  De  même,  les  autres 
grains  sidérophiles  gardent  la  disposition  de  l'état  de  repos  et 
nous  ne  pouvons  appeler  plaque  équatoriale  la  ligne  noire  vi- 
sible au  plan  de  séparation.  Elle  représente  une  accumulation 
périphérique  de  la  substance  sidérophile,  ou  même  elle  s'explique 
par  une  adhésion  plus  grande  de  la  laque  ferrique  au  niveau  des 
surfaces.  Est-ce  à  dire  que  nous  mettons  en  doute  les  interpré- 
tations de  Hartmann  et  de  ses  élèves.  Nullement,  et  ce  n'est 
d'ailleurs  pas  sur  un  matériel  aussi  restreint  que  le  nôtre  qu'on 
peut  se  faire  une  opinion  sur  cette  question.  Tout  ce  que  nous 
pouvons  dire,  c'est  que  le  nucléole  ou  karyosome  du  Seleno- 
coccidium  n'a  pas  de  structure  nucléaire,  qu'il  n'est  pas  certain 
qu'il  contienne  de  vraie  chromatine  puisqu'il  se  colore  en  rouge 
par  la  méthode  de  Mann,  et  qu'il  ne  se  divise  pas  par  mitose. 
Nous  eût-il  montré  dans  sa  division  des  images  fusoriales,  peut- 
être  eussions-nous  encore  fait  des  réserves  sur  leur  signification 
en  nous  souvenant  que  chez  les  Métazoaires  on  a  rencontré  pa- 
reilles figures  dans  les  nucléoles  de  cellules  en  amitose.  Labbé 
(1899x  dans  l'ovogenèse  des  Hydraires,  R.  Collin(1906),  dans 
les  neuroblastes  du  Poulet,  Aimé  (1908),  dans  les  grandes  cel- 
lules de  l'organe  de  Bidder,  représentent  des  divisions  nucléo- 
laires  aussi  impressionnantes  que  celles  des  Amibes  ou  des 
Coccidies,  et  personne  n'y  voit  la  preuve  de  l'existence  d'un 
noyau  cinétique  dans  les  œufs  ou  dans  les  cellules  nerveuses. 
Ainsi,  sans  nier  la  valeur  centriolaire  du  corpuscule  placé  au 
centre  du  karyosome,  nous  croyons  avoir  affaire  ici  à  des  divi- 
sions qui  méritent  le  nom  d'amitotiques. 

Pendant  que  la  division  s'achève,  on  voit  souvent  dans  le 
noyau,  au  niveau  de  l'étranglement,  un  corpuscule  analogue 
à  un  karyosome  (fig.  32,  pl.I).  Nous  ne  pouvons  dire  comment  il  se 
forme,  mais  ce  que  nous  avons  cru  voir,  c'est  qu'à  la  fin  de  la 
division  il  est  rejeté  et  qu'on  le  trouve  au  voisinage  des  noyaux 
qui  viennent  de  se  diviser  (fig.  4,  8,  pi.  I.  28,  pi.  II).  On  s'ex- 
plique ainsi  que,  dans  les  vermicules  plurinucléés,  on  trouve  à 


194  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

peu  près  autant  de  ces  corpuscules  paranucléaires  qu'il  y  a  de 
noyaux,  ce  qui  les  fait  ressembler  à  des  centrosomes  extra- 
nucléaires. Caullery  et  Mesnil  (1899),  chez  Siedleckia,  ont 
observé  des  corpuscules  chromatiques  analogues,  dont  ils  sont 
tentés  d'attribuer  l'origine  à  un  processus  d'épuration  nucléaire. 
Nos  observations  sur  le  Selenococcidium  appuient  leur  interpré- 
tation. 

Quand  le  schizonte  a  terminé  sa  croissance,  il  ne  dépasse  pas 
100  ix  de  longueur,  c'est  dire  qu'il  ne  s'est  [pas  notablement 
allongé.  En  revanche,  il  a  grossi  notablement  et  dans  leur  dia- 
mètre le  plus  large  certains  mesurent  de  7  à  8  a.  Les  mouvements 
de  ces  gros  schizontes  sont  très  lents  et  ils  s'enfoncent  dans  l'épi- 
thélium  pour  achever  leur  évolution. 

La  première  manifestation  de  la  schizogonie  est  donc  la 
multiplication  nucléaire  généralement  achevée  avant  la  fin 
de  la  croissance.  Le  second  phénomène  est  la  transformation 
en  boule  du  vermicule.  Comme  elle  se  fait  lentement,  il  n'est 
pas  rare  de  rencontrer  des  schizontes  en  train  de  s'arrondir 
et  il  est  facile  de  suivre  le  processus,  qui  paraît  un  peu  différent 
de  ceux  qu'on  a  décrits  pour  l'enkystement  des  Grégarines.  Le 
vermicule  se  replie  d'abord  en  boule  en  se  renflant  dans  la  ré- 
gion moyenne.  L'élargissement  de  cette  région  s'étend  à  la 
région  antérieure,  qui  se  fusionne  avec  elle,  et  il  ne  reste  bientôt 
plus  de  vermiculaire  que  l'extrémité  postérieure,  destinée  à  son 
tour,  par  un  raccourcissement  progressif,  à  se  fondre  dans  la 
masse  totale. 

La  division  cytoplasmique  ne  s'effectue  pas  par  un  simple 
découpage,  mais  par  un  processus  de  gemmation  analogue  à 
celui  des  Aggregata.  Les  noyaux  se  placent  à  la  périphérie  et 
à  chacun  d'eux  correspond  un  corpuscule  sidérophile  placé  en 
avant  de  lui,  et  que  nous  croyons  pouvoir  interpréter  comme 
un  blépharoplaste,  interprétation  admissible,  même  si  l'on 
admet  un  centriole  dans  le  karyosome ( Cf. Trypanosoma  noctuœ). 
De  bonne  heure  se  détachent  de  la  masse  centrale  résiduelle 
ces  noyaux   enveloppés  d'une  mince  couche  de  cytoplasme 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM 


195 


mi  I 


® 


et  on  a  des  images  de  jeunes  schizozoïtes  piriformes  ne  contenant 
guère  que  le  noyau  et  attachés  au  reliquat  par  un  pédicule  grêle 
(fig.  10,  pi.  I).  Nous  n'avons  pas  observé  les  stades  qui  nous  per- 
mettraient de  comprendre  la  transformation  de  ces  jeunes  élé- 
ments en  vermicules.  Ce  que  nous  avons  vu,  ce  sont,  d'une  part, 
sur  les  frottis,  de  jeunes  vermicules  très  courts  de  22  p  avec  blé- 
pharoplaste  très  net  comme  dans  les  stades  piriformes  (fig.  26, 
pi.  II)  ;  d'autre  part,  dans   les  coupes    et    dans    les  frottis, 
des   pelotons  de 
grands  vermi- 
cules    au    milieu 
desquels  ne  sub- 
sistait qu'un  reli- 
quat    globuleux 
très  réduit  r(  fig.  I, 
texte). 

Les  8  schizo- 
zoïtes ainsi  for- 
més mesurent  en 
moyenne     66    y. 

SUr  3  y  et    à  Cause    FIG<  *■  Epithélium  de  l'intestin  moyen  du  Homard  montrant,  inclus 
dans  une   cellule,  8  schizozoïtes    de   Selenococcidium    autour 
de  leur  longueur,  d'un  reliquat  globuleux. 

sont  intriqués  les 

uns  dans  les  autres  comme  une  pelote  de  lombrics.  Sur  le  vivant, 
on  voit  ces  pelotes  se  dissocier  par  les  mouvements  lents  de  ces 
schizozoïtes  pâles  qui,  n'ayant  pas  de  tendance  à  s'enrouler 
comme  les  vermicules  nématoïdes,  se  tiennent  souvent  recti- 
lignes  comme  un  élément  coccidien.  Ils  sont  d'ailleurs  plus 
trapus  et  ne  paraissent  pas  avoir  de  mucron  à  l'extrémité  pos- 
térieure. Par  ailleurs,  leur  structure  est  la  même  et  leur  noyau 
n'a  aucun  caractère  particulier. 

Il  est  probable  que  ces  schizozoïtes  sont  capables  de  se  repro- 
duire par  schizogonie  indifférenciée,  encore  que  cela  soit  diffi- 
cilement vérifiable.  Quoi  qu'il  en  soit,  à  côté  du  type  indiffé- 
rencié que  nous  venons  de  décrire,  on  peut  observer  au  moins 


«& 


196  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

deux  autres  sortes  de  schizogonie,  que  nous  interprétons  comme 
les  dernières  générations  agames  donnant  les  formes  sexuées. 
L'une  est  représentée  par  de  petits  schizontes  ovoïdes  de  18  à 
20  y.  avec  8  noyaux  dans  un  cytoplasme  clair  (fig.  6,  pi.  I), 
qui,  pour  nous,  donneront  les  microgamétocytes.  Dans  l'autre 
schizogonie,  de  gros  éléments  ovoïdes,  de  39  p,  sur  4  y.  en  moyenne, 
donnent  seulement  4  schizozoïtes,  point  de  départ  des  macro- 
gamètes. 

Cette  interprétation  nous  paraît  peu  contestable  quand  on 
envisage  les  formes  types  que  nous  venons  de  décrire,  mais  les 
choses  ne  se  passent  pas  toujours  aussi  rigoureusement,  et 
deux  faits,  qui  sont  certains,  apportent  quelque  confusion 
dans  le  classement  que  nous  proposons.  D'abord,  il  n'est  pas 
rare  de  trouver  des  schizontes  fournissant  6  vermicides  et 
nous  ne  savons  pas  s'il  faut  les  rapporter  à  la  schizogonie  indif- 
férenciée ou  à  une  dernière  génération  agame.  D'autre  part, 
les  vermicules  sont  capables  de  pénétrer  dans  l'épithélium  à 
tous  les  stades  de  leur  développement  et  c'est  ainsi  qu'on  trouve 
enkystés  des  stades  à  2,  4,  5  ou  6  noyaux.  S'agit-il  d'enkyste- 
ments  définitifs,  ou  bien  le  vermicule  qui  s'est  installé  dans  une 
cellule  épithéliale  est-il  capable  de  reprendre  la  vie  libre  pour 
redevenir  ensuite  intracellulaire  ?  Nous  avons  tendance  à  croire 
que  le  vermicule  enkysté  ne  sort  pas  de  la  cellule  avant  d'avoir 
terminé  son  développement.  Cette  interprétation  nous  est  sug- 
gérée par  le  changement  dans  le  mode  de  multiplication  nu- 
cléaire qui  paraît  résulter  des  enkystements  précoces. 

Tandis  que  dans  les  vermicules  libres  la  division  est  bipolaire 
et  se  montre  sous  la  forme  de  cette  amitose  ou  promitose  que 
nous  avons  décrite,  dans  les  vermicules  précocement  enkystés 
le  noyau,  qui  est  parfois  sphérique,  ne  se  divise  pas  synchroni- 
quement avec  le  karyosome  et  celui-ci  peut  subir  plusieurs 
divisions  successives  avant  que  chaque  karyosome  fils  ne  s'isole 
avec  sa  part  de  réseau  chromatique.  De  là  résulte  une  division 
multiple,  pareille  à  celle  que  nous  montre  Jollo s  (1909)  chez 
Adelea  ovata.  Cependant,  chez  Selenococcidium,  les  karyosomes 


SELENOCOCCIDIUM  INTERME  DIUM  197 

sont  moins  nombreux  que  chez  Adelea,  et  nous  n'en  avons 
pas  trouvé  plus  de  quatre  avant  la  fragmentation  nucléaire 
(fig.  36,  pi.  II). 

Microgamétocyte  et  microgamètes.  —  Selon  notre  inter- 
prétation, le  microgamétocyte  se  forme  aux  dépens  de  ver- 
micules  à  cytoplasme  clair,  qui  dériveraient  des  petits  kystes 
schizogoniques.  Ces  vermicules  clairs  semblent  pouvoir  s'ins- 
taller dans  une  cellule  épithéliale  où  ils  s'enroulent  sur  eux- 
mêmes  et  se  transforment  en  un  élément  coccidiforme  alors 
qu'ils  n'ont  qu'un  noyau  (fig.  17,  pi.  I).  Mais,  dans  le  cas  général, 
ils  ont  plusieurs  noyaux  avant  l'enkystement  et  on  en  a  la 
preuve  par  ce  fait  que  leur  transformation  en  boule  n'est  pas 
terminée  alors  qu'ils  ont  plus  de  8  karyosomes.  Nous  figurons 
ainsi  un  élément  qui  montre  7  noyaux,  dont  4  en  division,  et 
ses  extrémités  vermiculaires  sont  encore  distinctes  (fig.  38, 
pi.  II).  De  tels  stades,  qui  ne  sont  pas  rares,  ne  peuvent  être 
autre  chose  que  des  microgamétocytes  puisque  les  schizontes 
n'ont  jamais  plus  de  8  karyosomes  correspondant  à  un  nombre 
égal  ou  moindre  de  noyaux.  La  transformation  en  boule  du 
microgamétocyte  est  toujours  complète  quand  le  nombre  des 
noyaux  dépasse  8.  Pendant  quelque  temps,  la  division  nucléaire 
continue  selon  le  type  amitotique  bipolaire  et  nous  n'avons 
pas  observé  dans  le  microgamétocyte  la  division  multiple. 
Mais,  à  un  moment  donné,  quand  on  compte  plus  de  20  noyaux, 
les  divisions  changent  d'aspect.  Le  karyosome  étant  devenu 
progressivement  beaucoup  plus  petit  (fig.  39,  pi.  II),  sa  divi- 
sion ressemble  davantage  à  celle  d'un  centrosome.  C'est  alors 
que  la  chromatine  apparaît  assez  subitement  sous  la  forme 
de  ces  cordons  monilif ormes,  caractéristiques  des  divisions 
nucléaires  chez  les  Coccidies.  Tout  d'abord,  ces  cordons  sont  très 
lâches  et  les  grains  qui  les  composent  relativement  très  gros 
(fig.  40,  pi.  II)  puis  ils  semblent  mieux  soudés  les  uns  aux 
autres  dans  les  divisions  qui  suivent  et  l'on  a  des  images  de 
cordons  moniliformes  en  anneaux,  en  U  plus  ou  moins  irrégu- 


198 


L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 


liers,   avec,   semble-t-il,   un  grain  nucléolo-centrosomien   dis- 
tinct des  chromosomes. 

Au  terme  de  la  multiplication,  les  chromosomes  montrent 
quelque  chose  de  particulier.  Les  noyaux-fils  de  dernière 
génération  s'écartent  jusqu'à  gagner  la  périphérie  du  kyste 
à  l'antipode  l'un  de  l'autre  et,  pendant  cet  écartement,  ils 
continueraient  —  ceci  est  une  interprétation 
—  d'être  reliés  par  un  filament  fusorial. 
L'ensemble  de  tous  ces  filaments  forme  un 
écheveau  au  centre  du  kyste.  Nous  avons 
trouvé  dans  une  Coccidie  à  sporocystes  mo- 
nozoïques,  Barrouxia  ventricosa  Léger,  para- 
site de  Lithobius  hexodus,  une  formation 
toute  pareille,  c'est-à-dire  un  faisceau  de 
filaments  chromatiques  occupant  le  centre 
du  microgamétocyte  et  en  relation  par  leurs 
extrémités  avec  les  noyaux  périphériques. 
Nous  les  interprétons  encore  comme  des 
restes  fusoriaux  (fig.  n  texte). 

Quand  les  noyaux  sont  tous  périphériques 
et  que  la  multiplication  nucléaire  est  termi- 
née, nous  n'avons  encore  que  des  sperma- 
tides  qui  doivent  subir  une  évolution  pour 
devenir  les  microgamètes  mûrs.  Les  éléments 
sont  si  petits  qu'il  est  difficile  de  préciser 
cette  évolution.  Nous  pouvons  néannmoins  distinguer  un  pre- 
mier stade  où  les  noyaux  sont  tous  orientés  et  paraissent 
surmontés  d'un  petit  grain  chromatique  tourné  vers  l'exté- 
rieur (fig.  19,  pi.  I).  Dans  un  second  stade,  le  noyau 
s'étire  tout  en  montrant  encore  des  grains  distincts  et  une 
cavité  centrale  claire.  Enfin  la  chromatine  se  condense,  devient 
plus  sidérophile,  et  les  microgamètes  apparaissent  dans  les  pré- 
parations à  l'hématoxyline  au  fer  comme  de  petits  corpuscules 
massifs,  arqués,  colorés  en  noir  et  montrant  tout  au  plus  dans 
la  région  centrale  une  petite  vacuole  claire.  Ils  ressemblent 


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Fia.  II.    Microgaméto- 

cyte de  Barrouxia 

ventricosa 

Léger 

montrant 

les    fila- 

ments  fusoriaux 

groupés  en 

faisceau 

central. 

SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  199 

ainsi  aux  microgamètes  décrits  par  Brasil  (1909)  chez  Angeio- 
cystis.  Sous  cette  forme  les  microgamétocytes  doivent  être 
mûrs,  et  nous  avons  trouvé  des  kystes  où  les  microgamètes 
sont  peu  nombreux,  sans  doute  parce  que  la  plupart  d'entre  eux 
ont  déjà  quitté  le  reliquat,  à  leur  maturité.  Malheureusement, 
nous  n'avons  pas  observé  ces  éléments  libres  ou  isolés,  et  nous 
ne  pouvons  dire  s'ils  sont  pourvus  de  flagelles. 

Macrogamètes.  —  Le  macrogamète  est  d'abord  un  vermicule 
trapu,  mesurant  en  moyenne  90  p  de  longueur  et  5  [x  de  lar- 
geur. Ses  mouvements  sont  lents  et  une  de  ses  extrémités  est 
presque  toujours  enroulée.  De  bonne  heure  il  pénètre  dans  l'épi- 
thélium  et  on  le  trouve  rarement  dans  la  lumière  intestinale. 

Pour  s'arrondir,  il  se  replie  en  U,  en  anneau,  en  se  renflant 
dans  la  région  moyenne  (fig.  21,  pi.  I).  Par  l'extension  de  la 
région  renflée,  il  ne  reste  plus  qu'une  extrémité  libre  qui  paraît 
être  ia  postérieure  à  en  juger  par  son  cytoplasme  clair  (fig.  22, 
pi.  I).  Peu  à  peu  elle  s'atténue  et  disparaît,  et  le  macrogamète 
devient  une  cellule  presque  sphérique  de  25  à  30  p.  de  dia- 
mètre. Le  noyau  de  la  cellule,  durant  toute  son  évolution,  con- 
serve la  structure  de  l'état  végétatif,  un  gros  karyosome  formé 
de  plastine  et  de  grains  ou  grumeaux  chromatiques  autour 
duquel  s'étend  le  réseau  achromatique  avec  grains  non  colo- 
rables.  Seule  la  forme  change  puisque,  dans  le  vermicule,  le 
noyau  comprimé  est  ellipsoïdal  et  qu'il  devient  sphérique  en  se 
plaçant  au  centre  du  macrogamète  arrondi. 

Le  karyosome  est  formé  d'une  sphérule  fortement  sidérophile, 
qui  paraît  homogène  dans  les  colorations  ordinaires  (fig.  23, 
pi.  I). 

Quant  au  cytoplasme,  il  se  modifie  davantage  durant  les 
phases  d'enroulement  et  de  mise  en  boule.  Tandis  que,  dans  le 
vermicule,  il  est  clair  avec  des  grains  de  paramylon  peu  appa- 
rents et  des  grains  chromatoïdes  peu  nombreux,  il  se  charge  pro- 
gressivement de  ces  deux  sortes  d'inclusions  qui  caractérisent 
le  macrogamète.  Dès  que  le  vermicule  s'est  partiellement  renflé, 


200  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

les  grains  de  paramylon  se  reconnaissent  facilement,  mais  ils 
n'ont  pas  la  taille  qu'ils  atteignent  quand  le  macrogamète 
est  devenu  sphérique.  Les  grains  chromatoïdes  se  développent 
parallèlement.  D'abord,  ce  ne  sont  dans  le  vermicule  que  quel- 
ques grains  sidérophiles  épars  (fig.  21,  pi.  I).  Ils  se  multiplient 
et  deviennent  de  courts  filaments  de  grains,  c'est-à-dire 
prennent  un  aspect  nettement  mitochondrial  (fig.  22,  pi.  I). 
Finalement,  ce  sont  des  grumeaux  ou  amas  plus  abondants 
(fig.  23,  pi.  I)  et  ils  ne  feront  que  se  développer  par  la  suite  pour 
obscurcir  l'œuf  enkysté  (fig.  25,  pi.  I). 

Lorsque  la  mise  en  boule  est  complète,  doit  survenir  la  fécon- 
dation qui  détermine  l'enkystement,  et  ici  nos  observations 
sont  insuffisantes.  Le  noyau,  qui  était  central,  se  trouve  à  la 
périphérie  avec  un  karyosome  double  et  nous  avons  vu  une 
fois  à  ce  stade  une  image  qui  paraît  correspondre  à  un  micro- 
gamète accolé  à  l'œuf  (fig.  24,  pi.  I).  La  division  du  karyosome 
exprimerait  alors  une  réduction  chromatique,  qui  doit  exister 
d'après  ce  que  l'on  sait  des  autres  Coccidies  (Cyclospora  caryoly- 
tica.  Adelea  ovata).  Mais  alors,  elle  ne  se  présenterait  jjas  avec  le 
caractère  spécial  que  Jollos  a  observé  chez  Adelea  où  le  ka- 
ryosome s'allonge  en  biscuit  et  s'étrangle  lentement,  au  lieu  de 
se  couper  nettement  en  deux  au  stade  en  tonnelet  comme  dans 
les  divisions  ordinaires. 

Quoi  qu'il  en  soit,  il  ne  nous  paraît  pas  douteux  que  la  fécon- 
dation ait  lieu  à  ce  stade  puisque  nous  voyons  bientôt  se  former 
un  ookyste  avec  membrane  à  double  contour,  lequel  est  bientôt 
expulsé  de  l'épithélium  et  rejeté  au  dehors  avec  les  excréments. 

Tandis  (pie  le  macrogamète  était  ovalaire,  1  ookyste  est  régu- 
lièrement sphérique  avec  un  noyau  à  gros  karyosome,  occupant 
à  peu  près  le  centre  du  kyste.  Son  diamètre  est  assez  régulière- 
ment de  22  a  dont  1  y.  pour  la  paroi.  Le  cytoplasme  est  bourré 
de  sphérules  de  paramylon,  masquées  par  les  amas  de  grains  chro- 
matoïdes encore  plus  abondants  qu'aux  stades  précédents 
(fig.  25,  pi.  I). 

Les  ookystes  doivent  probablement  terminer  loin1  évolution 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  201 

dans  l'eau  de  mer  où  ils  sont  expulsés,  mais  nous  ne  tenons  pas 
le  fait  pour  certain  puisque  toutes  nos  tentatives  pour  obtenir 
leur  maturation  sont  restées  sans  résultat.  A  plusieurs  reprises, 
nous  avons  conservé  de  nombreux  ookystes  dans  de  l'eau  de 
mer  fréquemment  renouvelée.  Ils  n'avaient  pas  changé  d'as- 
pect au  bout  de  plusieurs  semaines.  Quelques-uns,  à  la  vérité, 
présentaient  un  morcellement  sphérulaire  de  leur  contenu, 
peut-être  un  début  de  formation  des  spores  ;  mais  jamais  cette 
évolution  ne  fut  poussée  assez  loin  pour  que  nous  puissions  voir 
se  différencier  de  véritables  sporocystes  et  sporozoïtes.  Le  dé- 
veloppement de  l'ookyste  du  Selenococcidium  reste  donc  à 
connaître. 

Action  sur  la  cellule-hôte.  —  Les  divers  stades  intra- 
cellulaires du  Selenococcidium  n'altèrent  pas  gravement  l'épi- 
thélium  qu'ils  parasitent.  La  cellule-hôte  s 'hypertrophie  sans 


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Fia.  III.  Cellule  de  l'épithélium  intestinal  du  Homard,  très  hypertrophiée  sous  L'action  du  micr  )- 
gamétocyte  de  Selenococcidium  qu'elle  contient. 

que  les  cellules  voisines  présentent  des  lésions.  C'est  une  dégé- 
nérescence aqueuse  lente,  avec  accroissement  simultané  du 
cytoplasme  et  du  noyau  qui  ne  montre  aucun  phénomène 
de  chromatolyse  et  de  karyolyse  (fig.  ni  texte).  Il  est  probable 


202  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

néanmoins  que  la  cellule  finit  par  mourir  et  que  l'ookyste  est 
expulsé  de  l'épithélium  en  même  temps  qu'elle. 


IL  Le  Selenococcidium  et  les  autres  Sporozoaires  parasites 
de  l'intestin  du  Homard. 

Faute  d'avoir  observé  le  développement  de  l'ookyste,  nous 
n'avons  pas  bouclé  le  cycle  du  Selenococcidium  intermedium 
dont  les  premiers  stades  restent  énigmatiques.  En  présence  de 
cette  lacune,  nous  devons  justifier  la  création  du  genre  nouveau 
que  nous  proposons  en  prouvant  que  le  Selenococcidium  est  bien 
un  parasite  autonome,  c'est-à-dire  dont  l'évolution  n'a  rien  à 
voir  avec  celles  des  autres  Protozoaires  parasites  de  l'intestin 
du  Homard. 

On  ne  connaît  actuellement,  de  façon  certaine,  dans  le  Homard 
que  quatre  Protozoaires  endoparasites  :  un  Cilié,  Anoplophrya 
minima  Lég.  et  Dub,  et  trois  Sporozoaires  Porospora  gigantea 
E.  V.  Bened.,  Aggregata  vagans  Lég.  et  Dub.  et  Selenococci- 
dium intermedium  Lég.  et  Dub. 

De  Y  Anoplophrya  il  ne  peut  être  question,  et  nous  n'aurions 
à  distinguer  du  Selenococcidium  que  Y  Aggregata  et  la  Poros- 
pora s'il  n'existait  encore  un  autre  Sporozoaire  non  décrit,  que 
nous  appellerons  Toxocystis  homari  n.  g.  n.  sp.  Nous  nous  en 
occuperons  d'abord. 

Toxocystis  homari  n.  g.,  n.  sp. 

Nous  n'aurions  pas  proposé  un  nom  nouveau  (  1)  pour  un  Spo- 
rozoaire qui  n'a  peut-être  aucun  intérêt,  si  le  Toxocystis  homari 
n'était  le  plus  commun  des  Sporozoaires  du  Homard.  Depuis 

(1)  Caullery  et  Mesnil  (1899)  ont  créé  le  genre  Toxosporidium  pour  des  parasites  analogues 
à  notre  Toxocystis,  et  comme  lui  insuffisamment  connus.  Peut-être  pensera-t-on  qu'il  était  superflu 
de  créer  un  nouveau  genre  pour  ce  Sporozoaire  du  Homard  et  que  nous  eussions  pu  l'appeler 
Toxosporidium  homari.  Si  nous  ne  l'avons  pas  fait,  c'est  que  nous  sommes  convaincus  que  les 
Toxosporidium  et  les  Toxocystis  sont  foncièrement  différents  d'après  le  peu  que  nous  savons  de 
leur  structure. 


SELENOCOCCIDIUM  INÏERMEDIUM  203 

que  nous  le  connaissons,  nous  n'avons  jamais  dilacéré  un 
cœcum  postérieur  de  Homard  sans  trouver  ce  parasite.  Quand 
on  traitera  du  Selenococcidium  et  de  la  Porospora  dont  l'évo- 
lution reste  incomplètement  connue,  on  ne  devra  donc  pas 
négliger  ce  Sporozoaire  du  cœcum  postérieur.  Lui  donner  un 
nom,  c'est  faciliter  la  discussion  et  affirmer  en  même  temps 
que,  pour  nous,  le  cycle  de  Toxocystis  homari  n'a  rien  de  com- 
mun avec  celui  de  Porospora  gigantea  ou  de  Selenococcidium  in- 
ter  médium. 

Toxocystis  homari  est  un  parasite  constant  dans  le  cœcum 
intestinal  postérieur  des  Homards  de  l'Océan  et  de  la  Manche. 
Il  se  présente  sous  la  forme  habituelle  des  sporozoïtes  ou  plutôt 
des  Hémogrégarines.  C'est  un  corpuscule  arqué  dont  les  dimen- 
sions varient  peu.  Les  plus  courts  mesurent  13  y.,  les  plus  longs 
19  [j.  et,  de  ce  faible  écart  de  taille,  il  faut  néanmoins  conclure 
que  Toxocystis  est  capable  de  croissance,  puisque  les  petites 
formes  n'ont  souvent  que  2  y.  de  large  et  les  grandes,  générale- 
ment plus  trapues,  peuvent  atteindre  3  «  5  (fig.  iv  texte). 

Etudié  sur  le  vivant,  après  dilacération  du  cœcum  postérieur, 
Toxocystis  semble  immobile.  Une  de  ses  extrémités  est  obtusé- 
ment  arrondie  ;  l'autre  un  peu  plus  effilée  montre  à  la  base  d'un 
court  mucron  plusieurs  stries  parallèles,  obliques  par  rapport 
à  l'axe  du  corps,  et  qui  sont  sans  doute  l'expression  de  la  con- 
tractilité  de  la  région  antérieure.  Le  cytoplasme  de  Toxocystis 
est  densément  granuleux.  Au  centre  du  corps  est  une  tache 
claire  aux  pôles  de  laquelle  on  trouve  de  part  et  d'autre  une 
sphérule  grisâtre  peu  réfringente  (fig.  iv  texte).  Les  colorations 
montrent  que  la  tache  claire  correspond  au  noyau  qui  est  très 
petit,  sphérique,  pourvu  seulement  de  quelques  rares  grains 
chromatiques  difficilement  colorables  et  d'un  nucléole  ou  karyo- 
some  central.  Certains  noyaux  ont  2  nucléoles.  Les  deux  sphé- 
rules  paranucléaires  donnent  un  caractère  très  spécial  cà  cet  or- 
ganisme. Elles  sont  constantes  dans  les  petites  formes,  (a,  b,  c,  (L 
fig.  iv  texte)  tandis  que  dans  les  formes  trapues,  il  n'est  pas 
rare  de  n'en  observer  qu'une  seule  (e,  fig.  iv  texte).  D'ailleurs, 

ARCH.  DE   ZOOL.  EXP.   ET  GÉN.  —  5     SÉRIE.  —  T.  V.  —  (IV).  16 


204  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

elles  sont  souvent  de  taille  inégale  et  nous  avons  observé 
quelques  stades  où  elles  paraissent  se  fusionner  (/,  fig.  iv  texte). 
Elles  se  colorent  avec  intensité  par  la  plupart  des  colorants 
même  basiques,  de  sorte  que,  le  noyau  étant  lui-même  diffi- 
cile à  mettre  en  relief,  on  peut  croire  que  le  Sporozoaire  est 
binucléé  —  erreur  que  nous  avons  commise,  comme  nous  le 
montrerons  plus  loin.  Dans  les  colorations  par  la  méthode  de 
Cajal  au  carmin  (carmin-picrocarmin  d'indigo)  on  met  en  relief 
le  noyau  avec  une  grande  précision,  tandis  que  les  sphérules 
paranucléaires  sont  colorées  en  bleu.  Par  la  méthode  de  Mann 


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Fig.  IV.  Toxocystis  homari.  a,  vu  sur  le  vivant,  b-h,  après  coloration  ;\  riRiuatoxyliue  ferrique 

(bleu  de  méthyle-éosine),  elles  se  colorent  en  rouge  vif ,  comme 
des  nucléoles,  mais  on  ne  peut  guère  les  interpréter  comme 
des  plasmosomes  expulsés  étant  donnée  leur  taille,  et  nous 
les  homologuons  aux  sphérules  (ou  vacuoles  d'après  Labbé) 
qu'on  trouve  chez  certaines  hémogrégarines  (Lankesterella 
ranarum)  et  qui  sont  sans  doute  des  substances  de  réserve. 
Cette  inteqjrétation  est  aj)puyée  par  le  caractère  du  cyto- 
plasme, chargé  de  grains  chromatoïdes  comme  dans  une  Hémo- 
grégarine  et  bien  différent  du  cytoplasme  transparent  d'une 
cellule  jeune,  d'un  sporozoïte.  La  membrane  est  également  très 
nette. 

Les  coupes  du  cœcum  montrent  que  Toxocystis  ha/tari  est  le 
plus  souvent  intracellulaire,  parfois  extracellulaire.  Certains 
parasites  sont  situés  entre  1  epithélium  et  la  basale.  les  autres 
dans  les  cellules  épithéliales  et  alors   très    généralement  au- 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  205 

dessous  du  noyau.  D'autres  sont  extracellulaires,  libres  dans  la 
lumière  du  cœcum,  ce  qui  n*est  pas  leur  siège  normal.  On  observe 
en  effet  que  les  stades  extracellulaires  ne  se  rencontrent  guère 
qu'au  niveau  de  ces  dégénérescences  de  villosités  épithéliales, 
suivies  de  mues  partielles  que  nous  (1902)  avons  signalées,  et 
qui  ont  été  revues  par  Guyesse  (1907).  Ces  Sporozoaires 
expulsés  doivent  rentrer  dans  les  cellules  pour  y  continuer  leur 
croissance,  mais  nous  ignorons  leur  évolution.  Nous  avons  vu 
parfois  dans  la  même  cellule  2  sporozoïtes  accolés  l'un  à  l'autre, 
comme  s'ils  provenaient  de  la  division  longitudinale  d'un  plus 
gros.  Une  seule  fois,  nous  avons  eu  l'image,  d'ailleurs  discu- 
table (h  fig.  iv  texte)  d'une  division. 

En  nous  appuyant  sur  ces  faits,  nous  concluons  à  la  division 
longitudinale  probable.  Elle  explique  l'égalité  de  taille  de 
beaucoup  de  formes  trapues  et  élancées  en  même  temps 
(pie  le  grand  nombre  des  parasites.  Quoi  qu'il  en  soit,  la  plus 
grande  partie  de  l'évolution  de  Toxocystis  paraît  devoir  se 
terminer  ailleurs  que  dans  le  cœcum  postérieur. 

Se  passerait-elle  en  quelque  autre  point  de  l'intestin,  nous 
ne  le  croyons  guère.  Ce  que  nous  pouvons  affirmer,  c'est  que 
Toxocystis  est  un  parasite  bien  distinct  des  autres  Sporozoaires 
du  Homard  et  qu'il  n'a  rien  à  faire  ni  avec  les  Aggregata,  ni 
avec  la  Porospora,  ni  avec  le  Selenococcidium. 

Les  Toxocystis  ne  peuvent  être  des  sporozoïtes  d Aggregata 
arrêtés  par  la  basale,  puisqu'en  pareil  cas,  ceux-ci,  dont  la 
structure  est  d'ailleurs  différente,  sont  rapidement  atteints 
de  dégénérescence,  ainsi  que  nous  (1908  a)  l'avons  établi. 

Peut-on  penser  qu'ils  représentent  un  stade  de  l&Porospora 
ou  du  Selenococcidium.  Pas  davantage.  Sans  parler  des  carac- 
tères cytologiques  spéciaux  du  Toxocystis,  on  peut  invoquer 
un  argument  décisif.  Le  Toxocystis  homari  n'est  pas  spécial 
au  Homard.  C'est  un  parasite  (pie  nous  avons  rencontré 
depuis  longtemps  dans  Ewpagurus  Prideauxi.  Nous  avons 
repris  nos  anciennes  préparations  et  nous  avons  constaté  que 
ce  sont  bien  des  Toxocystis   que  nous   (1903)    avions   figurés 


206  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

comme  sporozoïtes  binucléés  et  que  nous  signalions  comme 
pouvant  l'aire  partie  de  l'évolution  d'Aggregata  vagans.  Ainsi, 
au  début  de  nos  recherches  sur  les  Grégarines  des  Crustacés, 
nous  avions  tendance  à  admettre  dans  un  même  cycle  une 
Aggregata,  une  Frenzelina  et  un  Toxocystis. 


Selenococcidium  et  Aggregata. 

L'idée  de  la  réunion  en  une  seule  évolution  des  cycles  de 
Selenococcidium  et  d'Aggregata  est  réfutable  par  tant  d'argu- 
ments qu'il  nous  paraît  vraiment  superflu  de  les  dévelojyper. 
Même  les  jeunes  stades,  toujours  plus  difficiles  à  distinguer, 
ne  seront  pas  confondus  par  un  observateur  attentif.  Sans 
doute  ils  ont  chez  les  deux  parasites  une  forme  arquée  sem- 
blable. Mais  le  sporozoïte  d'une  Aggregata  nous  montre  un 
noyau  postérieur  avec  réseau  de  chromatine  vivement  colo- 
rable,  sans  karyosome  ou  nucléole,  tandis  que  le  jeune  Seleno- 
coccidium a  son  noyau  antérieur  à  structure  caractéristique 
(grains  du  réseau  incolorables  et  karyosome  très  gros  semblant 
contenir  toute  la  .substance  chromatique  du  noyau).  Ultérieure- 
ment, le  Selenococcidium  poursuit  la  plus  grande  partie  de  son 
développement  dans  les  cellules  épithéliales,  et  jamais  les 
Aggregata  ne  peuvent  se  développer  dans  l'épithélium  intestinal 
des  Crustacés,  où  meurent  rapidement  celles  qui  s'y  arrêtent. 


Selenococcidium  et  Porospora. 

Le    Cytode    générateur. 

S'il  est  inutile  d'insister  sur  la  distinction  qui  s'impose  entre 
Selenococcidium  et  Aggregata,  la  séparation  de  Selenococcidium 
et  de  Porospora  est  beaucoup  moins  évidente  et  mérite  d'être 
examinée  longuement. 


SELENOCOOCIDIUM  INTERMEDIUM  207 

Le  degré  de  fréquence  des  deux  parasites  nous  fournit  une 
première  raison  de  croire  à  leur  indépendance  respective. 
Nous  rencontrons  communément  la  Grégarine  géante  dans  la 
plupart  des  Homards  de  la  Manche,  de  l'Océan  ou  de  la  Médi- 
terranée, et  jamais  nous  n'avons  trouvé  le  Selenococcidium 
ailleurs  que  dans  les  environs  de  Cavalière  (Méditerranée)  où 
il  n'est  pas  plus  rare  que  la  Porospora  gigantea.  Cet  argument, 
si  fort  qu'il  soit,  ne  serait  pas  à  lui  seul  suffisant,  d'autant  plus, 
comme  nous  le  dirons  tout  à  l'heure,  que  le  Selenococcidium, 
existe  peut-être  dans  les  mers  du  Nord.  Et  puis,  n'est-il  pas 
tentant  d'unir  dans  une  même  évolution  la  Porospora  dont  on 
connaît  seulement  la  schizogonie  et  ce  Selenococcidium  qui 
nous  montre  une  gamogonie  indiscutable  ?  Nous  avons  envi- 
sagé l'hypothèse  de  toute  manière  et,  avouons-le,  avec  le  désir 
qu'elle  fût  acceptable,  tant  il  nous  est  pénible  de  n'avoir  pas 
élucidé  le  cycle  de  la  Porospora.  Mais  décidément  cette  façon 
de  voir  n'est  pas  soutenable.  Comment  expliquerait-on  que, 
dans  un  même  hôte,  le  même  parasite  puisse  avoir  deux  schizo- 
gonies  d'un  type  si  différent  ?  D'autre  part,  les  kystes  schizo- 
goniques  de  la  Porospora  sont  destinés  à  être  re jetés  à  l'extérieur, 
au  moins  au  moment  de  la  mue.  Nous  aurions  là  un  bien  sin- 
gulier Sporozoaire,  qui,  malgré  la  production  d'un  ookyste, 
émettrait  des  spores  schizogoniques  pour  le  passage  d'un  hôte 
à  l'autre.  Si  l'on  envisage  enfin,  dans  les  deux  parasites,  soit 
la  structure  des  noyaux,  soit  le  mode  de  contraction  des  stades 
vermif ormes,  par  leurs  dissemblances  on  arrive  à  la  conviction 
que  Selenococcidium  et  Porospora  sont  deux  êtres  distincts, 
ainsi  que  l'indiquait  déjà  leur  répartition  géographique. 

Cependant  cette  confusion  que  nous  rejetons  n'aurait-elle 
pas  été  faite  ?  Sommes-nous  réellement  les  premiers  à  avoir  ren- 
contré le  Selenococcidium.  C'est  ce  que  nous  nous  sommes 
demandés  en  pensant  au  cytode  générateur  et  aux  pseudofilaires 
de  Van  Beneden  (1871).  Que  Ton  compare  à  nos  stades  d'en- 
roulement du  Selenococcidium  ce  cytode  qui  «  n'a  jamais 
qu'un  ou  deux  prolongements  »  et  l'on  sera  certainement  frappé 


208 


L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 


de  leur  analogie.  Sans  doute.  Ed.  Van  Beneden  nous  dira  que 
ces  prolongements  se  détachent  du  cytode.  mais  ce  conscien- 
cieux observateur  ajoutera  :  «  Je  n'ai  pas  vu  ce  bras  se  détacher 
du  cytode,  mais  on  trouve  toujours  une  foule  de  ces  filaments 
se  mouvant  librement  dans  l'intestin  à  côté  des  cytodes  sur 
lesquels  on  les  trouve  fixés  par  une  de  leurs  extrémités  ».  Il 
suffit  donc  d'interpréter  à  rebours  le  cycle  du  cytode  généra- 


i5 


FlG.  V.  Divers  stades  du  cytode  générateur  et  des  pseudofllaires   d'après  Ed.  Vax  Bexedex. 
(Les  chiffres  sont  ceux  de  la  planche  de  Van  Beneden.) 

teur  pour  le  voir  se  superposer  aux  phases  d'enroulement  du 
Selenococcidium  (Cf.  fig.  V  texte  et  pi.  I). 

De  même,  les  «  pseudofllaires  »  rappellent  nos  vermicules  du 
Selenococcidium.  Van  Beneden  les  appelle  pseudofllaires  «  à 
cause  de  leur  ressemblance  avec  de  jeunes  Nématodes...  On 
en  voit  qui  sont  très  longs,  très  grêles  et  d'une  extrême  agilité 
à  côté  d'autres  qui  sont  rigides,  plus  courts  et  notablement 
plus  larges,  surtout  dans  la  partie  antérieure  du  corps  ».  Cepen- 
dant, Van  Beneden  travaillait  sur  des  Homards  de  Nor- 
vège et  ne  paraît  pas  avoir  étudié  sa  Grégarine  dans  la  Médi- 
terranée. C'est  une  faible  objection  au  rapprochement  que  nous 
suggérons.  Elle  ne  parle  même  pas  contre  la  localisation  et  la 
rareté  du  Selenococcidium.  Le  curieux  Héliozoaire  Wagnerella 
borealis  n'a-t-il  pas  été  retrouvé  récemment  à  Naples  par 
P.  Mayer'  et  M.  Zueltzer  (1909)  alors  qu'il  n'était  connu 
que  de  la  mer  Blanche. 

Mais  nous  ne  voudrions  pas  défendre  plus  que  de  raison 


SELENOCOCCIDIUM  IXTERMEDIUM  209 

l'assimilation  au  Selenococeidium  du  cytode  générateur  et  dos 
pseudofilaires.  Certaines  figures  de  la  planche  de  Ed.  vw 
Beneden  (par  exemple  la  figure  7),  où  la  pseudofilaire 
n'est  plus  reliée  au  cytode  que  par  une  extrémité  effilée,  la 
représentation  des  pseudofilaires  libres,  légèrement  renflées  à 
leur  extrémité  antérieure  toujours  fortement  chargée  de  granules 
réfringents,  (fig.  13,  15)  ne  conviennent  à  aucun  stade  du 
Selenococeidium  si  on  les  tient  pour  rigoureusement  exactes. 
Or,  avec  un  observateur  comme  Ed.  van  Beneden,  on  doit 
s'en  tenir  au  texte  et  aux  figures  et  ne  pas  les  déformer  par 
une  interprétation  trop  large.  Que  Van  Beneden  ait  rencontré 
le  Selenococeidium  dans  les  Homards  de  Norvège  et  l'ait  pris 
pour  les  premiers  stades  de  la  Grégarine  géante,  c'est  simple- 
ment possible,  mais  cela  reste  assez  douteux  pour  qu'on  n'en- 
terre pas  sous  cette  explication  la  question  du  cytode  géné- 
rateur  et   des  premiers  stades  de  la  Porospora. 


IIÏ.  Affinités  du  Selenococeidium. 

Le  Selenococeidium  intermedium  est  incontestablement  un 
Sporozoaire  pour  lequel  il  ne  suffit  pas  de  créer  un  genre  nou- 
veau. Il  ne  peut  rentrer  dans  aucune  famille  connue  et  même 
dans  aucun  ordre,  si  l'on  s'en  tient  aux  définitions  actuelles. 
Ses  affinités  sont  en  effet  multiples  et  nous  lui  trouverons 
une  parenté  avec  les  Schizogrégarines,  avec  les  Coccidies,  avec 
les  Hémosporidies  et  même  les  Hémoflagellés. 

Affinités  avec  les  Schizogrégarines.  —  Si  l'on 
s'en  tient  aux  apparences,  les  affinités  du  Selenococeidium 
avec  les  Schizogrégarines  sont  très  étroites.  Malgré  le  nom 
que  nous  lui  avons  donné,  ce  n'est  pas  des  Selenidium 
que  nous  rapprocherons  surtout  le  Selenococeidium.  S'il  res- 
semble à  certains  Selenidium  nématoïdes,  c'est  seulement 
par  sa  silhouette  et  ses  mouvements,  tandis  qu'il  en  diffère 


210  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

par  la  multiplication  nucléaire.  Chez  les  Selenidium  elle  ne 
commence  qu'après  transformation  du  vermicule  en  stade 
coccidiforme  et  le  Selenidium  (Schizocystis)  sipunculi  de  Do- 
giel  n'est  sans  doute  qu'un  animal  infesté  par  un  parasite, 
ainsi  que  Brasil  et  Fantham  ^1907)  l'ont  suggéré.  C'est,  avant 
tout,  de  Schizocystis  gregarinoïdes  Léger  que  se  rapproche  le 
Selenococcidium.  La  forme  générale,  les  mouvements,  la  multi- 
plication nucléaire  marchant  de  pair  avec  la  croissance,  le  mode 
de  schizogonie  sont  essentiellement  les  mêmes  chez  ces  deux 
Sporozoaires.  Seule  la  gamogonie  diffère,  et  tandis  que  Schizo- 
cystis évolue  comme  une  Eugrégarine  typique,  Selenococcidium 
forme  ses  gamètes  comme  une  vraie  Coccidie. 

Avec  Minchin  (1903)  nous  (1908)  avons  rapproché  Sied- 
leckia  de  Schizocystis,  parce  que  nous  avions  pu  constater 
de  visu  la  ressemblance  de  ces  deux  Sporozoaires.  Il  faut 
donc  aussi  rapprocher  Selenococcidium  de  Siedleckia.  A  pre- 
mière vue,  il  lui  ressemble  moins  cependant  qu'au  Schizo 
cystis  :  d'abord,  parce  que,  malgré  son  nom  de  nematoïdes, 
la  Siedleckia  est  un  être  très  aplati  comme  l'ont  bien  vu 
Caullery  et  Mesnil  (18S9).  Puis,  le  nombre  et  la  répar- 
tition des  noyaux,  de  même  que  leur  structure,  éloignent  les 
deux  parasites  bien  que  l'importance  du  karyosome,  seul 
élément  chromatique  chez  Siedleckia,  soit  l'indice  d'affinités 
cytologiques  entre  eux.  Enfin  la  schizogonie  que  décrivent 
Caullery  et  Mesnil  serait  foncièrement  différente,  puisque 
chez  Siedleckia  des  sporozoïtes  en  forme  de  sphérules  seraient 
émis  successivement  aux  dépens  d'un  long  schizonte  multi- 
nucléé.  Mais  ce  mode  singulier  et  rapide  de  schizogonie,  que 
nous  avons  nous-mêmes  observé  en  examinant  des  Siedleckia 
sous  le  couvre-objet,  nous  paraît  correspondre  à  une  fragmen- 
tation pathologique  et  c'est  aussi  l'avis  de  Brasil  qui  nous  a 
communiqué  sur  ce  point  ses  observations  inédites.  La  véri- 
table schizogonie  de  Siedleckia  qui  n'est  pas  comiue,  est  sans 
doute  voisine  de  celle  de  Schizocystis  ou  de  Selenococcidium. 
Notons  maintenant  que  des  caractères  cytologiques  rapprochent 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  211 

Siedleckia  de  Selenococcidium.  D'abord  l'existence  de  myo- 
nèmes  qui  ont  échappé  à  Caullery  et  Mesnil.  Chez  Siedleckia 
ils  se  présentent  de  part  et  d'autre,  sous  la  forme  d'une  bande 
musculaire  s 'étendant  le  long  du  bord  latéral  jusqu'au  mucron 
postérieur,  qui  lui  aussi  est  un  fait  de  structure  commune. 
La  présence  de  grains  chromatiques  en  dehors  des  noyaux 
se  retrouve  également  dans  les  deux  parasites  (épuration  nu- 
cléaire de  Caullery  et  Mesnil).  Par  cet  ensemble  de  caractères, 
Siedleckia  se  rapproche  autant  de  Selenococcidium  que  de 
Schizocystis,  par  conséquent  rien  ne  démontre  qu'elle  appar- 
tienne plutôt  au  tronc  grégarinien  qu'au  tronc  coccidien.  C'est 
uneTélosporidie  et  c'est  tout  ce  qu'on  en  peut  dire  tant  qu'on 
ignorera  sa  gamogonie. 

Un  Sporozoaire  très  particulier,  Joyeuxella  toxoïdes  Brasil 
a  été  rapproché  de  Siedleckia.  Et,  en  effet,  des  stades  végétatifs 
avec  noyaux  multiples  où  le  karyosome  est  le  seul  élément 
chromatique,  la  présence  dans  le  cytoplasme  de  corpuscules 
chromatiques  indépendants  des  noyaux  sont  des  caractères 
communs  aux  deux  êtres  et  ils  se  retrouvent  dans  le  Sele- 
nococcidium. Mais  la  formation  des  schizozoïtes  rapproche 
Joyeuxella  des  Sarcosporidies  et  ainsi  par  ses  affinités  multiples, 
ce  curieux  parasite  doit,  comme  l'a  dit  Brasil  (1904.),  occuper 
une  place  à  part. 

Affinités  avec  les  Coccidies  et  les  Hémosporldies. — 
Alors  que  par  son  mode  de  vie,  sa  morphologie  et  sa  schizogonie, 
Selenococcidium  semble  une  Schizogrégarine,  sa  gamogonie 
démontre  au  contraire  qu'il  est  une  Coccidie.  Sur  ce  point  aucune 
discussion  n'est  possible  et  l'on  sait  que  le  caractère  distinctif 
fondamental  entre  Grégarines  et  Coccidies  repose  sur  la  fécon- 
dation. Chez  les  Coccidies,  la  copulation  s'effectue  entre  un 
macro  gamète  très  gros,  o  vif  orme,  et  un  microgamète  très  petit 
né  d'un  microgamétocyte  homologue  du  macrogamète.  Chez 
les  Grégarines  les  deux  gamontes  sont  homologues  et  les  ga- 
mètes, homologues  aussi,  sont  ordinairementde  volume  et  de 


212  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

taille  peu  différents.  Le  Selenococcidium  est  donc  une  Coc- 
cidie  sensu  lato  ou,  pour  employer  le  terme  de  Doflein,  un 
Coccidiomorphe.  Mais  quelle  place  attribuer  à  notre  parasite 
du  Homard  dans  l'ordre  des  Coceidiomorphes  ? 

Doflein  divise  cet  ordre  en  deux  sous-ordres  :  les  Coccidies 
et  les  (Hémosporidies.  Les  Coccidies  seraient  caractérisées  par 
la  présence  de  spores  durables  protégeant  les  sporozoïtes,  par 
l'immobilité  des  zygotes  et  leur  développement  dans  un  seul 
hôte.  Les  Hémosporidies  auraient  des  sporozoïtes  toujours 
libres  dans  le  kyste,  des  ookinètes  mobiles  et  un  développe- 
ment hétéroïque.  Cette  définition  est  critiquable.  Le  premier 
caractère,  présence  ou  absence  de  spores,  sépare,  mal  les  deux 
groupes.  Une  Legerella  n'a  pas  de  sporocystes  dans  son  ookyste 
et,  par  contre,  Miller  (1903)  vient  de  trouver  qu'une  Hémo- 
grégarine  des  rats,  Hepatozoon  perniciosum,  termine  son  évolu- 
tion par  la  formation  d'un  ookyste  où  se  différencient  50  à 
100  spores  contenant  chacune  16  sporozoïtes.  Or,  c'est  sans 
doute  parce  qu'il  a  tenu  compte  de  cette  importante  décou- 
verte que  Doflein  a  maintenu  les  Hémosporidies  dans  les 
Coceidiomorphes  et  n'a  pas  suivi  Hartmann  (1907)  qui  les 
avait  rangés  parmi  les  Flagellés. 

L'immobilité  ou  la  mobilité  des  zygotes  semble  mieux 
caractériser  les  Coccidies  et  les  Hémosporidies.  Cependant  on 
n'a  pas  attendu  de  connaître  le  zygote  pour  rapporter  aux 
Hémogrégarines  beaucoup  de  formes  chez  lesquelles  la  fécon- 
dation n'a  pas  été  observée  et  nous  ne  savons  ce  que  vaudra  ce 
caractère  quand  elle  sera  connue. 

Trouvera-t-on  un  critérium  plus  sûr  dans  l'hétéroi'cité  ? 
Nous  ne  le  croyons  guère  et  pour  plusieurs  raisons.  S  in- 
quiète-t-on,  par  exemple,  pour  classer  les  Flagellés  de  savoir 
s'ils  sont  parasites  d'un  ou  plusieurs  hôtes  ?  L'argument  n'est 
pas  à  rejeter  pour  qui  les  donne  comme  ancêtres  aux  Hémospo- 
ridies. D'autre  part,  la  question  de  la  fécondation  des  Aggregata 
n'est  pas  résolue  et,  selon  la  façon  dont  elle  sera  tranchée,  les 
Aggregatidce  resteront  dans  les  Schizogrégarines  ou  reviendront 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  213 

dans  les  Coccidiomorphes.  Supposons  (pie  les  Aggrêgata  soienl 
des  Coccidiomorphes,  les  rangerait-on  dans  les  llémospo- 
ridies  ?  Si  l'on  attache  de  l'importance  au  développement 
hétéroïque  —  que  Fantham  (1808)  prend  pour  base  de  sa  clas- 
sification des  Schizogrégarines  —  les  Aggrêgata  passeraient 
alors  dans  les  Hémosporidies  dont  elles  ont  déjà  la  disposition 
radiée,  héliomorphe  des  schizozoïtes.  Eh  bien,  à  notre  sens,  on 
s'appuierait  sur  des  caractères  secondaires  qui  apparaissent 
par  convergence  dans  des  groupes  différents  et  n'indiquent  pas 
les  affinités  primaires,  phylétiques. 

Pour  conclure,  si  l'on  accepte  les  résultats  de  Miller,  nous 
ne  trouvons  pas  de  caractère  décisif  pour  séparer  les  Coccidies 
et  les  Hémosporidies.  Or,  la  plupart  des  protistologues  pensaient 
déjà  avec  Hartmann  qu'on  a  plus  de  raisons  de  classer  les 
Hémosporidies  avec  les  Flagellés  qu'avec  les  Sporozoaires. 
Même  en  laissant  de  côté  l'évolution  de  Hœmoproteus  noctuœ 
qui  reste  discutable,  trop  de  faits  démontrent  les  affinités 
des  Hémosporidies  avec  les  Flagellés  pour  qu'on  ne  souscrive 
pas  aux  vues  de  Schaudinn  et  Hartmann.  Récemment  encore, 
Mesnil  etBRiMONT  (1903)  en  ont  apporté  une  nouvelle  preuve 
par  la  description  d'une  Hémogrégarine  à  blépharoplaste, 
Y  Endotrypanum  Schmidinni  Mesn.  et  Brun.  Dans  son  traité, 
où  trouvent  place  les  acquisitions  les  plus  récentes,  Doflein 
(1909  V  conservant  les  Hémosporidies  parmi  les  Coccidiomor- 
phes, range  parmi  elles  des  Flagellés  incontestés  comme  les 
Babesia  et  les  Leishmannia.  C'est  dire  que  des  Flagellés  les 
plus  nets  jusqu'aux  Coccidies,  nous  trouvons  une  série  inin- 
terrompue d'êtres  qui  représentent  l'évolution  phylogénique 
du  groupe  des  Sporozoaires. 

De  ces  jalons  de  la  phylogénie,  le  Selenococcidium,  ne  sera  pas, 
croyons-nous,  le  moins  important.  Par  sa  croissance  à  l'état 
vermiculaire  il  rappelle  à  la  fois  les  Grégarines  et  les  Hémo- 
grégarines  et,  comme  sa  gamogonie  est  celle  d'un  Coccidiomor- 
phe,  on  pourrait  le  prendre  aussi  bien  pour  une  Hémogrégarine 
intestinale  que  pour  une  Coccidie.  La  vérité  est  qu'il  n'est  ni  l'un 


2U  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

ni  l'autre  et  qu'à  lui  seul  il  représente  un  sous-ordre  à  part  que 
nous  proposons  d'appeler  le  sous-ordre  des  Prococcidies. 

Pour  justifier  ce  nom,  nous  rappellerons  que  le  Selenococci- 
dium intermedium  a  gardé  des  caractères  de  l'ancêtre  flagellé. 
D'abord  la  persistance  de  l'état  vermiculaire  pendant  la  crois- 
sance est  un  caractère  archaïque.  C'est  simplement  l'état  d'un 
Flagellé  sans  flagelles  et  chez  lequel  le  blépharoplaste  —  pré- 
sent dans  les  jeunes  stades  —  évolue  sans  doute  en  un  système 

•    \)l  \v. 

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AvV 


FiG.  VI.  Spirochœte  {Leucocytozoon)  Zicmanni.  Evolution  de  l'ookinète  en  Trypanosoines  d  après 
Schaudinn. 

de  myonèmes,  non  à  la  suite  d'une  division  comme  chez  Hœmo- 
proteus  (Trypanosoma)  noctuœ  Celli  et  San  Félice,  mais  par 
simple  développement  et  différenciation  d'un  cône  de  fibres 
homologue  aux  rhizoplastes  des  Mastigamœbiens,  queGc-LDSCH- 
midt  (1906)  a  décrits  chez  Mastigina  setosa.  Sans  doute  les 
Sporozoaires  atteignent  une  dimension  que  n'avaient  pas 
la  plupart  de  leurs  ancêtres  flagellés.  Mais  déjà,  parmi  les  Fla- 
gellés parasites,  nous  voyons  des  êtres  comme  Leucocytozoon 
Ziemanni  (fig.  vi  texte)  prendre,  ainsi  que  Schaudinn  (1904) 
nous  l'a  montré,  la  taille  et  les  aspects  d'une  Schizogrégarine, 
par  conséquent  ressembler  étrangement  à  un  Selenococcidium, 
tant  par  l'état  de  vermicule  plurinucléé  que  par  la  transfor- 
mation du  vermicule  en  boule  pour  la  schizogonie.  De  la 
schizogonie  de  Leucocytozoon  sortent  de  véritables  Trypano- 
somes  (fig.  vi).  De  la  schizogonie  de  Selenococcidium  naît  seule- 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  215 

ment  un  Flagellé  sans  flagelles,  un  vermicule  avec  blépharo- 
plaste  comme  un  Endotrypanum  (fig.  10  pi.  I).  On  ne  saurait  nier 
la  signification  phylétique  de  cette  formation  centrosomienne  si 
nette  à  ce  stade.  Les  autres  caractères  cytologiques  ne  démentent 
pas  ces  affinités.  En  particulier,  le  noyau  d'un  Selenococcidium 
avec  un  karyosome  contenant  presque  toute  la  substance  chro- 
matique condensée  autour  d'un  centriole,  correspond  au  noyau 
de  la  plupart  des  Flagellés.  Le  Selenococcidium  intermedium, 
Télosporidie  incontestable,  a  retenu  beaucoup  des  caractères 
de  ses  ancêtres  flagellés. 


IV.  Classification  des  Sporozoraires. 

Tout  en  acceptant  la  classe  des  Sporozoaires  qu'avait  établie 
Leuckart,  Butschli  (1887),  avec  sa  pénétration  ordinaire, 
n'hésita  pas,  il  y  a  déjà  25  ans,  à  déclarer  que  cette  systématique 
était  provisoire  et  qu'il  lui  semblait  artificiel  de  placer  les  Gré- 
garinides  (Télosporidies),  dans  le  même  groupe  que  les  Myxos- 
poridies  et  les  Sarcosporidies  (Néosporidies).  Depuis  Butschli, 
les  auteurs  qui  ont  examiné  les  affinités  de  ces  divers  ordres 
ont  été  d'accord  pour  diviser  d'abord  la  classe  des  Sporozoaires 
en  deux  sous-classes,  dont  l'une  comprenait  les  Grégarines, 
les  Coccidies  et  les  Hémosporidies,  l'autre  les  Myxosporidies, 
les  Sarcosporidies  auxquelles  on  ajouta  les  Haplosporidies  de 
Caullery  et  Mesnil  et  même  les  Exosporidies  de  Perrier. 
Les  mots  changent,  les  caractères  différentiels  varient  selon  les 
auteurs,  mais  la  subdivision  reste  la  même. 

Labbé  (1897)  se  fonde  sur  l'habitat  pour  proposer  de  diviser 
les  Sporozoaires  en  Cytosporidies,  parasites  intracellulaires 
qui  comprennent  les  Grégarines,  les  Coccidies,  les  Hémospori- 
dies et  les  Gymnosporidies  et  en  Histosporidies,  parasites  inter- 
cellulaires comprenant  les  Myxosporidies,  les  Microsporidies  et 
les  Sarcosporidies. 

Delage  et  Hérouard  (1898)  montrèrent  qu'il  était  «  avan- 


216  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

tageux  de  substituer  à  cette  classification  basée  sur  une  carac- 
téristique empruntée  aux  rapports  du  parasite  avec  l'hôte 
un  groupement  fondé  sur  les  caractères  anatomiques  ».  Et  en 
effet,  non  seulement  les  Sarcosporidies  sont  intracellulaires, 
comme  le  fit  voir  Delage,  mais  beaucoup  de  Microsporidies 
le  sont  aussi,  et,  par  contre,  la  plupart  des  Eugrégarines  et 
même  certaines  Coccidies  sont  extracellulaires.  On  ne  saurait 
donc  trop  approuver  Delage  et  Hérouard  d'avoir  remplacé 
la  classification  de  Labbé  par  une  subdivision  basée  sur  le  carac- 
tère du  sporozoïte,  c'est-à-dire  du  jeune  Sporozoaire  issu  de 
la  spore.  Nous  avions  ainsi  les  Rhabdogéniens  chez  lesquels 
le  sporozoïte  est  un  corpuscule  arqué  et  les  Amœbogéniens  à 
sporozoïte  amœboïde.  A  notre  sens,  la  classification  de  Delage 
et  Hérouard  est  supérieure  à  toutes  celles  qui  ont  suivi.  Re- 
marquons d'abord  que  la  morphologie  du  Sporozoaire  à  l'état 
jeune  a  grande  chance  de  représenter  un  caractère  primaire, 
un  caractère  phylétique.  Nous  savons  bien  que  Bùtschli  a 
déclaré  à  plusieurs  reprises  que  la  loi  biogénétiqué  ne  trouvait 
pas  son  emploi  dans  la  Protistologie,  mais  en  déduisant  l'ori- 
gine flagellée  des  Grégarinides  de  leur  état  de  vermicule  con- 
tractile, ne  recherche-t-il  pas  lui-même  dans  le  début  du  cycle 
des  caractères  phylogénétiques.  En  rejetant  au  sesond  plan 
la  notion  de  spore,  on  n'éprouve  aucune  difficulté  à  classer  dans 
les  Rhabdogéniens  des  êtres  sans  spores  comme  les  Hémospo- 
ridies  et,  par  leur  sporozoïte  arqué,  les  Sarcosporidies  font  égale- 
ment jjartie  des  Rhabdogéniens,  ce  que  l'on  ne  verra  plus  dans 
les  autres  classifications,  qui  se  basent  pour  l'interprétation  de 
ce  groupe  sur  des  observations  erronées  ou  des  caractères  sans 
valeur.  Enfin, 'et  ce  n'est  pas  là  le  moindre  mérite  de  la  classi- 
fication de  Delage  et  Hérouard,  les  Amœbogéniens  ne  con- 
tiennent que  les  Myxosjjoridies  et  les  Microsporidies  réunies  sous 
k-  nom  de  Nématocystides.  Les  auteurs  de  la  Zoologie  concrète 
se  gardent  bien  de  réunir  aux  Nématocystides  des  êtres  comme 
les  Amoèbjdium  qui,  malgré  leurs  amibes,  sont  des  végétaux 
et  ne  peuvent  prendre  place  parmi  les  Sporozoaires. 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  21  7 

Avec  Mesnil  (1899)  qui  exprime  les  idées  de  Metchnikoff, 
les  Sporozoaires  sont  divisés  en  Ectosporés  —  ce  seront  les 
Rhabdogéniens  moins  les  Sarcosporidies  —  et  en  Endosporés 
qui  comprendront  les  Myxosporidies,  les  Sarcosporidies  et 
les  Haplosporidies.  Schaudinn  (1900)  proposera  sous  d'autres 
noms  la  même  classification.  Ses  Télosporidies  sont  les  Ectos- 
porés et  ses  Néosporidies  sont  les  Endosporés.  Mesnil  prend 
pour  critère  le  lieu  de  formation  de  la  spore  dans  le  sporonte, 
Schaudinn  le  moment  de  la  formation  de  la  spore  qui  chez  les 
Télosporidies  correspond  à  la  fin  de  la  croissance,  tandis  que 
les  Néosporidies  sporuleraient  avant  d'avoir  acquis  leur 
complet  développement. 

Pour  nous,  cette  classification  correspond  à  unrecul.  Nous  avons 
déjà  indiqué  (1908)  que  beaucoup  de  Microsporidies  ne  sporu- 
lent  qu'à  la  fin  de  leur  accroissement,  et  il  en  est  de  même  de  la 
plupart  des  Haplosporidies,  qui  sont  par  ailleurs  des  Ectosporés 
comme  les  Coccidies  ou  les  Grégarines.  Il  est  vrai  que  Caul- 
lery  et  Mesnil  ont  cru  trouver  un  caractère  meilleur  dans  la 
multiplication  nucléaire  durant  la  croissance  qui  caractériserait 
les  Endosporés  ou  Néosporidies.  Nous  avons  montré  (1908) 
que  cette  division  des  noyaux  pendant  l'accroissement  se 
retrouvait  dans  plusieurs  familles  de  Schizogrégarines.  Nous 
l'avons  observée  aussi  non  seulement  dans  le  Selenococcidium, 
mais  encore  dans  le  déveloiipement  du  microgamétocyte  des 
Coccidies  (en  particulier  chez  Eimeria  Stiedœ).  Les  caractéris- 
tiques proposées  par  Mesnil  ou  par  Schaudinn  ne  sont  pas 
acceptables.  Leur  classification  a  un  autre  inconvénient. 
Elle  substitue  aux  Amœbogéniens  ou  Nématocystides  de 
Delage,  si  justement  isolés,  ce  mélange  hétérogène  groupé 
sous  le  nom  de  Endosporés  ou  Néosporidies  et  où  l'on  trouve  à 
côté  des  Myxosporidies,  les  Sarcosporidies,  les  Haplosporidies 
et  même  les  Exosporidies. 

Sur  les  Exosporidies,  nous  ne  croyons  vraiment  pas  utile 
d'insister.  On  ne  peut  admettre  que  ces  Protophytes  placés  par 
Chatton  (1906)  au  niveau  des  Chvtridinées  et  des  Myxomycètes 


'21S  L.  LEGER  ET  DUBOSOQ 

aient  la  moindre  affinité  avec  les  Sporozoaires.  Ils  furent  cata- 
logués incertœ  sedis  par  Minchin  (1903)  et  ils  ne  figurent  plus 
dans  le  livre  de  Doflein  (1909).  Nous  devons  pourtant  rap- 
peler à  leur  propos  une  idée  paradoxale  de  Mesnil  et  Mar- 
choux  (1897).  Pour  ces  auteurs,  si  les  Sporozoaires  sont  mono- 
phylétiques,  c'est  une  forme  comme  Y Amœbidium  qui  est  souche 
du  groupe.  Nous  savons  bien  qu'ils  n'éprouveraient  pas  d'em- 
barras à  en  faire  naître  les  Télosporidies  si  l'on  pouvait  accepter 
qu'  «  entre  Y  Amœbidium  et  la  Siedleckia  les  affinités  sont  très 
étroites».  Que  de  telles  relations  phy  lé  tiques  soient  défendables 
aujourd'hui,  personne  ne  le  pense  et  Mesnil  a  sans  doute  aban- 
donné ses  anciennes  opinions.  Ce  que  nous  retiendrons  c'est 
que,  tout  en  les  émettant,  il  (1899)  trouvait  plus  logique  d'attri- 
buer une  origine  différente  aux  Télosporidies  et  aux  Néospo- 
ridies. 

Les  Haplosporidies  sont,  nous  semble-t-il,  définies  ainsi  : 
Protistes  parasites  dont  le  stade  le  plus  jeune  est  un  germe  uni- 
nucléé  qui  croît  en  multipliant  ses  noyaux.  Le  cytoplasme  se 
divise  seulement  au  terme  de  la  croissance  pour  donner  des  sporo- 
blastes  produisant  finalement  des  spores  de  structure  simple  {germe 
uninucléé).  Des  caractères  aussi  peu  limitatifs  doivent  convenir 
à  des  Protistes  d'affinités  diverses. 

Le  germe  uninucléé  et  l'état  syncytial  consécutif  sont  ré- 
pandus dans  les  organismes  les  plus  variés,  qui  naturellement 
«  croissent  en  multipliant  leurs  noyaux  ».  La  seule  chose  remar- 
quable, c'est  que  la  plupart  des  Télosporidies  fassent  exception 
à  cette  règle  si  générale.  Nous  avons  montré  d'ailleurs  que  plu- 
sieurs Schizogrégarines  (Ophryocystis,  Schizocystis)  se  com- 
portent à  ce  point  de  vue  comme  la  plupart  des  organismes 
plurinucléés  et  ont  le  caractère  fondamental  des  Haplosporidies. 

La  production  de  spores  simples  à  la  fin  du  cycle  est  encore 
un  caractère  trop  large,  d'autant  plus  que  les  auteurs  entendent 
sous  ce  nom  aussi  bien  un  sporozoïte,  un  germe  nu  (famille  des 
Cœlosporididœ)  qu'une  spore  à  double  enveloppe  (famille  des 
Haplosporididœ). 


SELEN0C0CC1D1UM  INTERMEDIUM  219 

Dès  lors,  en  quoi  ce  nouveau  groupe  diffère-t-il  des  Mona- 
dinea  de  Zopf  ?  On  ne  nous  le  dit  pas.  Pourquoi  un  Saccharo- 
.mycète  non  bourgeonnant  n'est-il  pas  une  Haplosporidie, 
nous  ne  le  voyons  pas  davantage  et  nous  ne  savons  pas  pour- 
quoi le  Schizosaccharomyces  octosporus  ne  serait  pas  une  Ha- 
plosporidie. En  quoi  les  Haplosporidies  diffèrent-elles  des 
Chytridinées  inférieures  ?  Simplement,  nous  assurent  les  au- 
teurs, parce  que  les  spores  des  Chytridinées  sont  flagellées.  Et 
en  effet,  il  a  suffi  que  Chatton  (1907)  trouve  des  flagelles 
aux  germes  des  Blastulidium  pour  qu'un  des  types  de  la  famille 
des  Cœlosporididœ  passe  dans  les  Chytridinées.  Or,  des  natura- 
listes connaissant  particulièrement  les  Protophytes,  comme 
Dangeard,  classent  dans  les  Chytridinées  des  formes  chez 
lesquelles  on  n'a  pas  vu  les  flagelles  des  spores  et  l'on  sait  que 
les  Amœbochytrium  sont  caractérisés  par  leurs  spores  amœ- 
boïdes.  Remarquons  encore  qu'il  suffirait  qu'une  portion  du 
cycle  de  beaucoup  de  Protistes  fût  ignorée  pour  que  ces  êtres 
trouvent  leur  place  dans  les  Haplosporidies.  Admettez  qu'on 
connaisse  seulement  les  stades  du  développement  de  l'ookinète 
du  Plasmodium  falciparum  dans  le  cœlome  de  l'Anopheles,  on  en 
ferait  une  Haplosporidie  qui  se  classerait  à  côté  du  Polycaryum. 

Sans  insister  davantage,  nous  devons  conclure  que  si  les 
Haplosporidies  doivent  être  acceptées  dans  le  sens  proposé  par 
Caullery  et  Mesnil,  elles  resteront  un  groupe  provisoire  ou 
d'attente  ponr  des  formes  hétérogènes  d'affinités  indécises. 
Ce  groupe  serait  au  contraire  rationnel  et  durable  s'il  était 
restreint  à  la  seule  famille  des  Haplosporididœ.  De  quelque  façon 
qu'on  l'entende,  il  n'a  rien  à  voir  ni  avec  les  Télosporidies, 
ni  avec  les  Cnidosporidies. 

Nous  avons  dit  plus  haut  qu'à  notre  sens  Delage  avait  eu  rai- 
son de  classer  provisoirement  dans  les  Rhabdogéniens  les  Sar- 
cosporidies.  Certes,  il  est  téméraire  de  vouloir  assigner  une  place 
à  des  êtres  aussi  mal  connus  que  le  sont  ceux-ci.  Mais  ce  que  nous 
voulons  exprimer  surtout,  c'est  que  les  arguments  invoqués 
pour  les  ranger  à  côté  des  Myxosporidies  n'ont  pas  de  valeur. 

ARCH.  DE   ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  5'   SÉRIE.  —  T.  V.  —  (IV).  10 


220  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

Ce  qu'on  ajrpelle  leur  spore  semble  bien  être  un  schizozoïte 
arqué,  mobile  de  Rhabdogénien,  et  si  l'on  a  cru  y  voir  une 
capsule  c'est  à  la  suite  d'observations  erronées  comme  l'a  montré 
Perrier  (1907)  (1).  Pour  faire  du  sporozoïte  arqué  une  spore 
myxosporidienne,  il  ne  suffit  pas  d'y  chercher  une  formation 
capsulaire,  il  faudra  nous  montrer  et  le  noyau  de  la  capsule  et 
ceux  des  cellules  valvaires.  Puisqu'ils  sont  visibles  dans  les 
spores  de  Pébrine,  on  n'a  pas  d'excuse  de  ne  pas  les  trouver 
dans  des  éléments  de  la  grosseur  des  germes  sarcosporidiens. 
Si  l'on  écarte,  comme  nous  venons  de  le  faire,  les  Exosporidies, 
les  Haplosporidies  et  les  Sarcosporidies,  il  ne  reste  plus  dans  les 
Néosporidies  que  les  seules  Myxosporidies  sensu  lato,  c'est-à- 
dire  les  Cnidosporidies  de  Doflein  (Nématocystides  de  De- 
lage  et  Hérouard).  Personne  ne  conteste  plus  l'homogénéité 
du  groupe  avec  ses  trois  grandes  tribus  :  les  Actinomyxidies, 
les  Eumyxosporidies  (Myxosporidies  sensu  stricto)  et  les  Micros- 
poridies.  Inutile  également  de  montrer  qu'elles  ne  dérivent  pas 
de  la  même  souche  que  les  Télosporidies  puisque  l'accord  est 
à  peu  près  complet  sur  ce  point.  Hartmann  (1907)  a  délibéré- 
ment élevé  les  Télosporidies  au  rang  de  classe  pour  faire  une 
autre  classe  des  Néosporidies.  En  approuvant  Hartmann, 
nous  irons  plus  loin  que  lui.  Les  Néosj^oridies,  telles  qu'elles 
sont  admises  dans  les  livres  classiques  doivent  disparaître. 
Les  Nématocystides  ou  Cnidosporidies  représentent  à  .  eux 
seuls  une  classe,  nous  dirions  volontiers  un  embranchement 
du  règne  des  Protistes.  C'est  un  groupe  aussi  fermé,  aussi  homo- 
gène que  le  sont  les  Infusoires  ciliés.  Les  Sarcosporidies  seront 
placées  provisoirement  en  appendice  aux  Télosporidies.  Les 
Haplosporidies  représentent  un  mélange  hétérogène  de  formes 
d'affinités  douteuses  dont  les  unes  sont  peut-être  des  Amœbiens, 
mais  dont  la  plupart  semblent  se  rapprocher  des    Mycéto- 

(1)  WKHElt  (1909),  qui  récemment  a  confirmé  les  observations  de  Pfeiffer,  de  Van  Eckh  et 
de  I,avekan  et  .Mesmi,  ne  parait  pas  avoir  eu  connaissance  de  la  note  de  Perrier.  A  ce  sujet, 
l'un  de  nous,  J,.  LÉSER,  sous  la  direction  duquel  ont  été  faites  les  observations  de  Perrier,  tient  à 
les  confirmer  personnellement  et  à  affirmer  ici  expressément  qu'il  n'existe  pas  de  capsule  polaire 
à  filament  spiral  dans  les  spores  des  Sarcosporidies, 


S  E  LENOCOCCI I  )IUM  INTERMEDIUM  221 

zoaires    on   des  Protophytes  (Chytridinées,  Protascoinycètes). 

Les  Telosporidies  resteront  une  classe  à  laquelle  nous  serions 
heureux  de  voir  réserver  le  nom  de  Sporozoaires  sensu  stricto. 
Les  comprendrons-nous  avec  l'étroite  définition  que  propose 
Hartmann,  ou  bien  avec  Doflein  conserverons-nous  les 
Hémosporidies  à  côté  des  Coccidies?  La  question  vaut  d'être 
examinée. 

Il  n'est  pas  douteux  que  dans  la  classification  de  Doflein 
(1909)  on  trouve  admis  dans  les  Coccidiomorphes  (sous-ordre 
des  Hémosporidies)  de  véritables  Flagellés.  Nous  ne  voyons  pas 
en  effet  pourquoi  les  Leishmannia  et  les  Babesia  seraient  des 
Sporozoaires  quand  on  laisse,  avec  raison  d'ailleurs,  dans  les 
Flagellés,  les  Cryptomonadines  qui  perdent  leurs  flagelles  en 
devenant  parasites  des  Protistes  ou  des  Métazoaires.  Mais 
nous  reconnaissons  que  l'argument  porte  aussi  contre  les  Endo- 
trypanmn,  les  Hœmoproteus,  les  Plas?nodium  et  qu'ainsi  on  est 
entraîné  à  ranger  avec  Hartmann  (1907)  dans  les  Flagellés 
toutes  les  Hémosporidies.  Contre  cette  dernière  classification 
on  peut  maintenant  soulever  l'objection  de  ÏHepatozoon  de 
Miller  (1908),  Hémogrégarine  dont  l'ookinète  forme  des  spo- 
roblastes  et  des  spores  après  s'être  enkysté.  A  n'en  pas  douter, 
si  l'on  accepte  les  résultats  de  Miller,  YHepatozoon  perniciosum 
est  un  Sporozoaire.  Il  faudrait  donc,  si  l'on  reconnaît  la  pré- 
sence de  spores  comme  critérium  du  Sporozoaire,  ranger  ÏHe- 
patozoon dans  les  Sporozoaires  et  les  Plasmodidœ  dans  les 
Flagellés.  C'est  sans  doute  arbitraire,  mais  nous  l'admettrons 
puisque  toute  limite  entre  deux  groupes  dont  la  souche  est 
commune,  a  quelque  chose  d'artificiel.  Ainsi,  laissant  les 
Hémogrégarines  dans  les  Sporozoaires,  nous  faisons  passer  les 
Plasmodidés  dans  les  Protomonadines,  où  ils  constitueraient 
une  famille  distincte  (1). 

(1)  Nous  comprenons  connue  Doflein  (1909)  la  famille  des  Plaâinodidce  et  nous  ne  la  mettons 
pas  en  synonymie  avec  les  de  Binucleata  Hartmann,  qui  ne  nous  paraissent  pas  un  groupe 
rationnel.  Les  TrypanosomidcB  —  ici  nous  sommes  en  désaccord  avec  DOFLEIN  —  sont 
inséparables  des  Cercomonadida  parmi  lesquelles  nous  rangeons  aussi  les  Leinlununnia  et  les 
Babegia, 


222 


L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 


Les  Sporozoaires  tels  qu'ils  sont  compris  par  Doflein  (11)09) 
se  trouvent  ainsi,  après  le  démembrement  que  nous  proposons, 
répartis  dans  les  4  classes  suivantes  : 


I.    Sporozoaires   sensu   stricto 
=  Telosporidies  Schaudinn  . 


IL    Cnidosporidies   Doflein  . .  . 
=  Nématocystides  Delage  et 

Hérouard 

=  Myxosporidies  sensu  lato. 


III.  Flagellés. 


Grégarines 


Coccidies 


Schizogrégarines 
Eugrégarines. 
Prococcidies. 
%  Eucoccidies. 
Hémogrégarines  (Hepatozoon) 
Sarcosporidies  ? 
Actinomyxidies . 
Eumyxosporidies  (Myxospori- 
dies sensu  stricto). 
Microsporidies. 
Gercomondbdidês(Leishman  nia, 

Babesia,  Endotrypanum). 
Plasmodidés  (=Acystosporés). 
Bodonidés,   etc. 


IV.  Haplosporidies  ? 


V.  La  phylogénie  des  Sporozoaires. 

Deux  théories  rivales,  dit  Minchin  (1903)  ont  été  mises  en 
avant  par  les  auteurs  les  plus  compétents  pour  expliquer  la 
phylogénie  des  Sporozoaires  :  l'une  prétend  les  faire  descendre 
des  Rhizopodes,  l'autre  des  Flagellés.  Et  réminent  protistologue 
anglais  plaide  pour  la  première. 

Minchin  montre  d'abord  que  les  raisons  invoquées  pour 
faire  descendre  les  Sporozoaires  des  Flagellés  ne  valent  que 
pour  les  Telosporidies.  Les  Néosporidies  n'ont  de  flagelles  à 
aucun  moment  de  leur  évolution  et,  si  l'on  en  excepte  les  gym- 
nospores  des  Sarcosporidies,  elles  n'ont  pas  de  phases  euglé- 
noïdes  ou  grégarinif ormes.  Les  Myxosporidies  sont  des  Rhizo- 
podes adaptés  à  la  vie  parasitaire.  Par  conséquent,  si  les  Te- 
losporidies paraissent  descendre  des  Flagellés,  les  Néosporidies 
ne  peuvent  certainement  avoir  les  mêmes  ancêtres,  et  ceux 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  223 

qui  soutiennent  l'origine  flagellée  des  Grégarinides  sont  con- 
duits à  attribuer  une  origine  distincte  aux  deux  sous-classes  de 
Sporozoaires.  Or,  ajoute  Minchin,  |même  dans  les  Télosporidies, 
le  caractère  amœboïde  des  Hémosporidies  endoglobulaires 
montre  clairement  leur  origine  rhizopodienne.  Les  phases  euglé- 
noïdes  de  cette  sous-classe  peuvent  s'expliquer  comme  dérivées 
d'un  type  amœboïde,  de  la  même  manière  qu'une  Euglena 
ou  une  Astasia  a  pu  dériver  d'un  Mastigamœba. 

Les  réflexions  de  Minchin  sont  très  justes  pour  la  plupart  et 
nous  y  souscrivons  d'autant  mieux  qu'elles  nous  fournissent  des 
arguments  pour  notre  façon  de  comprendre  la  phylogénie  des 
Sporozoaires.  Minchin  cherche  les  preuves  de  l'origine  rhizo- 
podienne uniquement  dans  les  caractères  des  Néosporidies  et 
des  Plasmodides,  deux  groupes  que  nous  éliminons  des  Spo- 
rozoaires. Ceci  posé,  nous  accordons  que  si  l'on  tient  à  classer 
les  Myxosporidies  dans  une  des  grandes  subdivisions  actuelles 
des  Protozoaires,  c'est  dans  les  Rhizopodes  seulement  qu'elles 
peuvent  trouver  leur  place.  Mais  la  formation  et  la  constitution 
si  spéciales  de  leurs  spores  les  éloignent  tant  des  Rhizopodes 
qu'à  notre  sens  leur  isolement  s'impose.  Quant  aux  Hémospo- 
ridies, nous  ne  pouvons  partager  l'opinion  de  Minchin  après  les 
découvertes  de  Schaudinn  (1907)  et  Hartmann  (1910)  qui  ont 
vu  des  stades  flagellés  dans  les  mérozoïtes  des  Plasmodium  et 
Hœmoproteus.  L'amœboïsme  des  schizontes  des  Plasmodium 
n'est  pas  primitif  puisqu'il  succède  à  un  état  grégariniforme 
des  sporozoïtes,  et,  il  y  a  plus  de  10  ans,  Mesnil  (1899) 
invoquant  «  leur  degré  d'évolution  et  d'adaptation  si  élevé  » 
se  demandait  déjà  «  si  leur  état  amœboïde  n'est  pas  une 
acquisition  récente  ».  Ce  que  nous  retiendrons  donc  de 
l'argumentation  de  Minchin  c'est  que  :  1°  les  Télosporidies 
paraissent  descendre  des  Flagellés  ;  2°  parmi  les  Néosporidies, 
seules  les  gymnospores  des  Sarcosporidies  semblent  présenter 
des  phases  euglénoïdes  et  grégarinif ormes.  Or,  Télosporidies 
et  Sarcosporidies,  c'est  l'ensemble  que  nous  proposons 
d'appeler   les    Sporozoaires  en  restreignant  le  sens  de  ce  mot. 


224  L.  LEGER  ET  TH'BOSOQ 

Bùtschli  (1883-87)  le  premier,  assigna  aux  Télosporidies 
(Gregarinida)  une  origine  flagellée  en  faisant  voir  qu'une  Gré- 
garine  comme  un  Monocystis  a  toute  la  structure  d'un  Euglé- 
nien  qui  aurait  perdu  son  flagelle. 

La  théorie  de  Bùtschli  avait  encore  peu  de  partisans  quand 
l'un  de  nous  (Léger,  1898  a  et  b)  montra  le  puissant  argu- 
ment qu'elle  pouvait  trouver  dans  la  structure  flagellée  des 
microgamètes  coccidiens.  Wasielewski  (1898)  qui.  la  même 
année,  avait  de  son  côté  reconnu  cette  structure,  fut  du 
même  avis  que  Léger.  Il  n'est  pas  admissible  en  effet 
que  pour  rejoindre  un  macrogamète  situé  tout  près  de  lui,  un 
microgamète  ait  acquis  par  adaptation  2  flagelles  différents, 
un  flagelle  antérieur  et  un  flagelle  postérieur  ou  directeur, 
c'est-à-dire  la  haute  différenciation  d'un  Trypanoplasme. 
Pour  nous,  la  morphologie  des  gamètes  a  une  importance 
phylétique  indéniable.  Quand,  dans  un  grand  phylum  comme 
celui  des  Métazoaires,  on  observe  la  constance  de  structure 
du  spermatozoïde  avec  cette  particularité  du  centrosome 
et  du  flagelle  postérieurs,  on  peut  conclure  de  là  qu'une  telle 
morphologie  a  une  signification.  A  notre  sens,  elle  suffit  à  elle 
seule,  en  y  ajoutant  la  constance  des  processus  de  la  gaméto- 
genèse,  pour  démontrer  l'origine  monophylétique  des  Méta- 
zoaires. D'autre  part,  l'étude  des  algues  inférieures  montre  que 
s'il  apparaît  dans  un  cycle  des  éléments  flagellés,  le  microga- 
mète a  la  structure  de  ces  éléments  flagellés  (présence  ou  ab- 
sence de  stigma,  même  nombre  et  même  orientation  des  fla- 
gelles). L'étude  des  divers  Protistes  conduit  au  même  résultat 
et  nous  enseigne,  comme  celle  des  Algues,  la  variation  de  struc- 
ture des  microgamètes  qui  reproduisent  la  morphologie  de 
l'état  indifférencié  actuel  ou  ancestral.  C'est  qu'il  suffit  à 
l'élément  mâle  d'être  mobile.  Par  son  existence  éphémère,  il 
a  échappé  aux  adaptations  acquises  dans  le  cours  du  temps 
par  les  autres  éléments  cellulaires  et  ainsi,  plus  qu'eux,  il  montre 
des  caractères  primaires. 

On  n'en  conclura  pas  cependant  que  tout  gamète  flagellé 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  225 

témoigne  d'une  descendance  flagellée.  Avec  Bùtschli,  nous 
croyons  que  les  Protozoaires  primitifs  étaient  de  ces  êtres 
comme  les  Protéomyxées,  chez  lesquels  un  amibe  se  transfor- 
mait facilement  en  élément  flagellé  et  puis  perdait  de  nouveau 
ses  flagelles  pour  progresser  avec  des  pseudopodes.  De  ces 
Rhizofiagellés  primitifs  sont  sortis  en  se  spécialisant  les  Rhizo- 
podes  et  les  Flagellés.  Nous  concevons  dès  lors  que  chez  certains 
Rhizopodes(71nc^o52)Aœnww,Foraminifères),  les  gamètes  actuels 
aient  conservé  les  flagelles  des  gamètes  de  Rhizofiagellés  ances- 
traux,  tandis  que  chez  d'autres  (Centropyxis,  Amœbiens).  ils 
devenaient  semblables  au  trophozoïte  indifférencié. 

Les  gamètes  ancestraux,  tout  flagellés  qu'ils  fussent,  avaient 
une  morphologie  simple  et  la  signification  des  différenciations 
de  certains  gamètes  comme  ceux  des  Radiolaires  ou  des  Coc- 
cidiesdoit  être  cherchée  soit  dans  l'adaptation,  soit  dans  une 
phylogénie  moins  reculée.  A  notre  sens,  des  raisons  physiolo- 
giques n'expliquent  pas  la  disposition  des  flagelles  du  micro- 
gamète coccidien.  Sa  structure  de  Trypanoplasmide,  qui  ne  se 
retrouve  dans  aucun  gamète  de  Rhizopode,  ne  se  comprend 
bien  que  par  l'origine  flagellée  des  Sporozoaires. 

L'état  vermiculaire,  qui  caractérise  tous  les  stades  jeunes 
et  souvent  l'état  adulte  des  Télosporidies,  n'est  pas  concevable 
avec  une  origine  rhizopodienne  qui  explique  mal  comment 
le  parasitisme  aurait  déterminé  chez  un  amibe  la  symétrie 
bilatérale  ou  au  moins  cette  symétrie  axiale  et  polarisée 
du  vermicide  rhabdogénien.  Au  contraire  nous  remarquons 
facilement  avec  Bùtschli  que  la  morphologie  grégari- 
nienne  est  celle  d'un  Flagellé  dépourvu  de  flagelles.  Bien  plus, 
l'un  de  nous  (Léger,  1902)  a  donné  la  preuve  de  cette  acquisi- 
tion de  la  morphologie  grégarinienne  par  les  Flagellés  parasites, 
quand  il  a  fait  connaître  chez  les  Herpetomonas  et  les  Crithidia 
un  véritable  stade  fixé  (forme  grégarinienne)  alternant  avec  les 
stades  mobiles  à  flagelle  (forme  monadienne).  Ainsi,  les  formes 
grégariniennes  de  Y  Herpetomonas  jaculum  Léger  que  nous  repré- 
sentons ici  (fig.  vu)  à  côté  des  formes  monadiennes,  ressemblent 


226 


L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 


d'une  façon  frappante  à  de  jeunes  Grégarines,  tandis  que  les 
formes  flagellées  sont  des  Herpetomonas  typiques.  Si  l'on  en 
rapproche  le  fait  que  chez  beaucoup  de  Grégarines  intestinales 
(cela  paraît  être  la  règle  chez  les  Actinocéphalides)  les  jeunes 
stades  présentent  alternativement  des  phases  libres  avec 
rostre  mobile,  homologue  au  flagelle,  et  des  phases  fixées  tran- 
sitoires précédant  la  fixation  définitive  ;  si  Ton  ajoute  à  cela 


FlG.  VII.  Herpetomonas  jaculum  Léger  de  l'intestin  de  Nepa  cinerea.— 1,  2,  3.  formes  monadieanes 
de  V Herpetomonas  jaculum  Léger  ;  4,  régression  du  fouet  ;  5,  division  d'un  stade  gré 
garinien  ;  6,  stades  grégariniens  fixés  à  une  cellule  épithéliale  de  l'intestin  ;  7,  stade 
grégarinien  montrant  un  rudiment  de  protomérite  et  le  flagelle  transformé  en  rostre 
fixateur,  c,  blépharoplaste  ;  n,  noyau. 


les  acquisitions  des  dernières  années  sur  les  Hémosporidies 
qui  nous  mettent  dans  l'impossibilité  de  placer  certaines  d'entre 
elles  plutôt  dans  les  Flagellés  que  dans  les  Télosporidies,  on 
conclura  que  la  théorie  de  l'origine  flagellée  des  Sporozoaires 
a  pour  elle  de  puissants  arguments. 

Sur  le  groupe  des  Flagellés  qui  a  pu  donner  naissance  aux 
Sporozoaires,  on  doit  être  réservé.  Sans  doute,  il  est  logique 
de  donner  à  ces  parasites  des  ancêtres  saprophytes  et  l'on  peut 
songer  aussi  bien  aux  Eugléniens  qu'aux  Protomonadines. 
Cependant,  pourquoi  choisir  ce  type  spécialisé  des  Eugléniens 
qui  ne  nous  expliquera  pas  le  flagelle  postérieur  des  gamètes 
et  dont  on  ne  connaît  aucune  forme  parasite.  Butschli  s'est 
laissé  impressionner  'par  la  présence  dans  ce  groupe  d'une 
membrane  épaisse  encerclant  fortement  le  cytoplasme  et  peut- 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  227 

être  aussi  du  paramylon.  Or,  ces  deux  caractères  propres  aux 
Eugléniens  et  aux  Sporozoaires,  nous  ne  les  croyons  pas 
hérités  nécessairement  de  l'état  ancestral,  puisque  le  parasi- 
tisme les  détermine  aussi  bien  que  la  vie  saprophytique.  Le 
paraglycogène  doit  être  une  réserve  respiratoire,  une  substance 
jouant  dans  la  vie  anaérobie  de  certains  Protozoaires  le  rôle  du 
glycogène  chez  les  Ascaris  (Doflein,  1909).  Quant  à  l'épaissis- 
sement  et  à  la  rigidité  de  la  membrane,  il  est  très  suggestif 
à  ce  propos  de  comparer  le  tégument  des  Platodes  libres  et 
celui  des  Platodes  parasites.  Nous  admettrons  donc,  mais  en 
toutes  réserves,  que  le  Flagellé  souche  appartenait  au  groupe 
des  Protomonadines  où  nous  trouvons  beaucoup  d'espèces 
adaptées  au  parasitisme. 

Le  tronc  coccidien,  qu'on  s'accorde  à  trouver  plus  primitif 
que  le  tronc  grégarinien,  proviendrait  alors  de  quelque  Bodo- 
nidé  saprophyte  qui  par  la  vie  intestinale  devint  un  trypa- 
noplasmide.  Les  dernières  recherches  d'ALEXEiEFF  (1909)  nous 
édifient  sur  la  facilité  de  cette  évolution.  D'abord,  entièrement 
intestinal,  cet  être  n'avait  que  des  formes  grégariniennes  transi- 
toires qui  se  divisaient  par  bipartition  longitudinale.  Ces  formes 
grégariniennes  en  se  développant  devaient  aboutir  à  ces  grands 
vermicules  comme  on  en  voit  chez  Leucocytozoon  Ziemanni 
(fig.  vi,  p.  214).  La  reproduction  schizogonique  multiple  devait 
remplacer  plus  tard  la  division  binaire  et  une  adaptation  ulté- 
rieure à  la  vie  intracellulaire  créait  le  type  de  Prococcidie  tel 
que  nous  le  montre  Selenococcidium  intermedium. 

A  ce  type  de  Prococcidie  succède  par  une  adaptation  plus 
profonde  à  la  vie  intracellulaire,  la  Coccidie  intestinale  de 
laquelle  sont  dérivées  ultérieurement  les  espèces  cœlomiques.  Il 
paraît  possible  de  donner  pour  ancêtres  à  YHepatozoon  perni- 
ciosum  les  Coccidies  cœlomiques.  Les  Hémogrégarines  sorti- 
raient ainsi  de  Protozoaires  formant  des  spores,  dont  la  dispa- 
rition s'expliquerait  par  la  suppression  du  passage  à  l'extérieur, 
conséquence  du  cycle  hétéroïque.  Cette  régression  des  spores 
est  une  hypothèse  admissible  puisqu'elle  se  réalise  dans  certains 


228  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

cas  chez  les  Grégarines  (Monocystis  Duboscqi  Hesse,  1909) 
et  même  chez  les  Coccidies  (Paracoccidium  Prevoti  Laveran  et 
Mesnil,  1902). 

On  peut  imaginer  que  les  autres  Hémosporidies  ont  la  même 
origine  que  YHepatozoon  et  que  toute  trace  de  formation  sporale 
a  disparu  par  une  adaptation  plus  profonde  à  la  vie  dans  le 
milieu  sanguin.  Mais  n'est-il  pas  beaucoup  plus  simple  de  les 
faire  dériver  directement  des  flagellés  hétéroïques  dont  ils 
diffèrent  si  peu  et  de  les  classer  dans  ce  groupe  comme  nous  le 
proposons  après  Hartmann.  Il  serait  surprenant  d'ailleurs 
que  tous  ces  parasites  aient  une  souche  commune  étroite  et, 
tout  en  les  rattachant  aux  Protomonadines,  on  doit  penser  que 
leurs  ancêtres  représentaient  des  types  différents  de  ce  groupe 
varié.  Ce  problème  du  polyphylétisme  est  toujours  à  envisager. 
Il  va  se  poser  avec  force  à  propos  de  l'origine  du  tronc  Gréga- 
rinien. 

Les  Grégarines  diffèrent  des  Coccidies  à  la  fois  par  l'évolu- 
tion du  macrogamète  et  par  la  structure  du  microgamète  qui 
n'a  plus  qu'un  flagelle  postérieur. 

La  première  distinction  n'a  pas  la  valeur  que  certains  auteurs 
lui  accordent.  Cuénot  (1901)  a  cru  qu'il  était  difficile  d'établir 
un  parallélisme  des  cycles  des  deux  groupes  parce  que  chez  les 
Grégarines  les  gamètes  sont  homologues,  tandis  que  chez  les 
Coccidies  le  macrogamète  est  l'homologue  du  microgaméto- 
cyte.  A  notre  sens,  c'est  attacher  au  nombre  des  divisions  des 
cellules-mères  des  gamètes  une  importance  qu'il  n'a  pas.  Chez 
les  Phytoflagellés  et  chez  les  Algues  inférieures  on  observe  com- 
munément un  plus  grand  nombre  de  divisions  dans  les  cellules 
de  la  lignée  mâle  que  dans  celles  de  la  lignée  femelle.  Il  en  est 
de  même  chez  les  Métazoaires  où,  généralement,  les  ovogonies 
se  multiplient  moins  que  les  spermatogonies  et  où  même  ce 
stade  de  multiplication  peut  être  absent  dans  la  lignée  femelle, 
la  première  ovogonie  se  transformant  directement  en  ovocyte. 
11  ne  faut  pas  croire  du  reste  que  les  Coccidies  nous  présentent 
toujours  cette  discordance  dans  le  nombre  des  divisions  qui 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  229 

fournissent  les  deux  sortes  de  gamètes.  On  sait  depuis  longtemps 
que  chez  Adelea  le  microgamétocyte  s'accole  au  macrogamète 
et  qu'il  donne  seulement  4  microgamètes  à  la  suite  de  2  divi- 
sions sans  doute  réductrices.  Or,  Jollos  (1909),  vient  de 
montrer  que.  parallèlement,  le  macrogamète  subit  la  réduction 
chromatique  observée  déjà  par  Schaudinn  (1902)  chez  Cyclos- 
pora  caryolytica.  Dès  lors  le  parallélisme  est  complet  et  une 
Adelea  se  comporte  comme  une  Grégarine,  en  particulier  comme 
un  Ophryocystis.  Invoquera-t-on  la  grosseur  du  macrogamète 
chez  les  Coccidies  et  sa  petitesse  chez  les  Grégarines,  où  souvent 
son  volume  est  le  même  que  celui  du  microgamète.  C'est  encore 
là  un  fait  sans  importance  puisque,  dans  les  2  groupes,  l'hété- 
rogamie est  générale  et  que  d'ailleurs,  ainsi  que  nous  (1903), 
l'avons  montré,  certaines  Grégarines  comme  Pterocephalus 
ont  un  gamète  mâle  beaucoup  plus  petit  que  le  gamète  femelle. 
Il  ne  reste  donc  que  la  structure  des  gamètes  qui  ont  2  flagelles 
chez  les  Coccidies  et  un  seul  chez  les  Grégarines.  Cette  diffé- 
rence morphologique  des  gamètes  doit  faire  songer  à  l'indépen- 
dance originelle  possible  des  deux  groupes.  Les  Grégarines  auraient 
alors  pour  souche  non  un  Bodonidé,  mais  une  Cercomonadine. 
Remarquons  cependant  que  le  flagelle  du  microgamète  gréga- 
rinien  est  un  flagelle  postérieur  à  centrosome  prénucléaire,  ainsi 
que  l'un  de  nous  (Léger,  1901)  l'a  montré.  Il  faudrait  donc 
le  faire  dériver  d'un  de  ces  Trypanosomides  à  flagelle  posté- 
rieur ayant  eux-mêmes  comme  ancêtres,  d'après  Léger  (1904  a 
et  b)  et  Schaudinn  (1904),  un  Trypanoplasma  à  flagelle  anté- 
rieur atrophié.  N'est-il  pas  plus  simple  de  supposer  que  cette 
atrophie  du  flagelle  antérieur  s'est  produite  tardivement  dans 
le  microgamète  des  Grégarines,  primitivement  biflagellé.  Le 
rostre  antérieur,  parfois  très  long  et  si  caractéristique  que 
montrent  les  microgamètes  de  la  plupart  des  Grégarines  au 
cours  de  leur  développement,  représenterait  ainsi  le  flagelle 
antérieur  disparu.  Rien  n'empêche  dès  lors,  d'accorder  aux 
Coccidies  et  aux  Grégarines  une  même  souche  qui  explique- 
rait leurs  caractères  communs. 


230  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

Si  l'on  accepte  cette  unité  d'origine,  l'ancêtre  des  deux  groupes 
devait  être  à  l'état  de  trophozoïte  indifférencié  un  Sporozoaire 
vermiforme  très  voisin  du  Selenococcidium  intermedium.  Il  se 
reproduisait  par  schizogonie  à  l'état  de  vermicule  libre  dans 
l'intestin.  La  gamogonie  était  celle  d'une  Grégarine  sans  l'at- 
traction précoce  entre  gamontes  et  l'enkystement  à  deux  qui 
en  résulte,  c'est-à-dire  que  l'évolution  des  gamètes  mâle  et 
femelle  se  développait  parallèlement,  tout  en  aboutissant  à 
une  hétérogamie  manifeste.  Le  gamète  mâle  biflagellé  comme 
celui  des  Coccidies  n'était  pas  beaucoup  plus  petit  que  le  gamète 
femelle  dépourvu  de  flagelles  et  chargé  de  réserves.  La  copula 
devait  donner  un  ookinète  vermiforme  avec  enveloppe  protec- 
trice sans  génération  métagame  immédiate. 

De  cet  ancêtre  hypothétique,  on  passe  très  facilement  au 
Selenococcidium  qui  n'en  diffère  guère,  puis  des  Prococcidies 
aux  Eucoccidies  et  enfin  aux  Hémogrégarines.  En  partant  du 
même  type  ancestral,  nous  concevons  sans  difficulté  l'origine 
d'une  Schizogrégarine  intestinale.  Initialement  la  reproduction 
asexuée  est  pareille  dans  les  deux  groupes,  si  bien  qu'on  n'a  pas 
de  raisons  de  classer  dans  les  Schizogrégarines  plutôt  que  dans 
les  Prococcidies  un  Sporozoaire  comme  Siedleckia  nematoïdes 
Caull.  et  Mesn.  dont  on  ne  connaît  que  la  schizogonie  à  l'état 
vermiculaire.  La  gamogonie  dut  longtemps  rester  conforme  au 
type  originel,  et  progressivement  se  développèrent  les  carac- 
tères grégariniens,  c'est-à-dire  l'attraction  entre  gamontes  et 
l'atrophie  du  flagelle  antérieur  du  microgamète.  Nous  arrivons 
ainsi  aux  Schizogrégarines  typiques  (Schizocystis)  et  de  là  aux 
Eugrégarines  dont  les  plus  primitives  sont  les  Monocystidées 
intestinales  d'où  sont  sorties  les  Dicystidées.  Chez  ces  Gréga- 
rines  supérieures,  la  schizogonie  a  disparu  ou  se  trouve  repré- 
sentée tout  au  plus  par  la  lobulation  somatique  des  conjoints 
après  la  multiplication  nucléaire  du  début  de  la  gamétogenèse. 
Quant  aux  Grégarines  cœlomiques,qui  sont  toutes  des  Mono- 
cystidées, elles  dérivent  de  Grégarines  intestinales,  mais  aussi 
bien  de  Dicystidées  (Monocystidées  cœlomiques  des  Insectes) 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM 


231 


que  des  Monocystidées  (Monocystidées  cœlomiques  des  Anné- 
Iides). 


Grég.  Dicystidées  _  SPOROZOAIRES 

Monocystidées  sensu  stricto 

/     cœlomiques 

Grég.  Monocystidées 
intestinales 


Aggregatidœ 


Hémogrégarines 
Hepatozoon  / 


Eucoccidies  cœlomiques 


FLAG 


Tnjpnnnplnsma 


ELLES 


Plasmodida? 


Trypanosoma 


Hcrprtnmnna 

\  Crithidia 


Bodonidés.  Cercomonadincs 
Protomonadines 


Telle  est  exposée  brièvement  l'idée  que  nous  nous  faisons  de 
l'évolution  phylogéné tique  des  Grégarines.  Pour  être  complet 
et  prévenir  les  objections,  il  faudrait  examiner  les  questions 
connexes.  Il  est  très  possible,  par  exemple,  qu'on  trouve  des 
Schizogrégarines  dérivant  d'Eugrégarines  de  même  que  cer- 
taines Monocystidées  cœlomiques  dérivent  de  Dicystidées.  On 
n'en  tirera  pas  argument  contre  l'idée  que  la  Schizogrégarine 
a  précédé  l'Eugrégarine,  pas  plus  que  du  cas  particulier  des 
Monocystidées  cœlomiques  des  Insectes  on  ne  conclura  que 
les  Dicystidées  sont  plus  primitives  que  les  Monocystidées 
intestinales.  Ici,  d'autres  considérations,  en  particulier  la 
répartition  des  Grégarines  dans  les  divers  ordres  d'Annélides 
et  d'Arthropodes,  éclairent  ces  problèmes  de  phylogénie. 
Pour  tenter  d'établir  la  descendance  d'un  groupe  d'êtres 
parasites  comme  les  Sporozoaires,  il  faut  penser  à  la  phylogenèse 
do  leurs  hôtes  qui  s'est  effectuée  parallèlement,  contrôler  l'une 


232  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

par  l'autre  et  rejeter  par  ce  contrôle  tous  les  cas  de  parasitisme 
secondaire  qui  viennent  obscurcir  les  données  fournies  par 
les  parasites  primaires.  On  nous  excusera  —  ou  plutôt  on  nous 
saura  gré  —  de  ne  pas  avoir  énuméré  toutes  les  raisons  qui 
nous  ont  guidé  pour  dresser  le  tableau  phylétique  que  nous 
proposons.  Nous  n'oublions  pas  ce  qu'ont  d'hypothétique  et 
d'illusoire  ces  spéculations  plus  intéressantes  à  discuter  que 
faciles  à  vérifier. 

Postscriptum 

Ce  mémoire  était  déjà  à  l'impression  quand  nous  avons  pu 
prendre  connaissance  des  travaux  récents  de  Hartmann  et 
Jollos  (1910),  de  Reichenow  (1910)  et  de  V.  Dogiel  (1910) 
qui  touchent  aux  questions  que  nous  traitons. 

Dans  leur  travail  sur  l'ordre  des  Binucleata,  Hartmann  et 
Jollos  (1910)  ont  pour  but  principal  de  préciser  l'évolution 
des  Protozoaires  du  sang.  Avec  les  documents  bien  choisis 
qu'ils  apportent,  il  ne  reste  guère  de  doute  sur  la  justesse  des 
vues  de  Schaudinn  (1904)  que  nous  avons  adoptées.  Les  Plas- 
modidœ  représentent  le  sommet  d'un  rameau  phylétique  qui, 
partant  des  Cercomonadines  inférieures  (Oikomonas),  passe  par 
les  Crithidia  (=  Leptomo?ias)  (1)  et  aboutit  aux  Plasmodium 
en  passant  par  une  série  de  formes  dont  Trypanosoma,  Schizo- 
trypanum,  Hœmoproteus,  Leucocytozoon ,  Lankesterella  et  Piro- 
plasma  sont  les  jalons  actuels.  Nous  sommes  donc  d'accord 
avec  Hartmann  sur  les  grands  traits  de  l'évolution  des  Plas- 
modidœ.  Notons  cependant  un  point  sur  lequel  nous  divergeons. 
Pour  nous  les  Piroplasmidœ  dérivent  directement  des  Crithidia 
des  Arthropodes,  dont  ils  ne  diffèrent  que  par  leur  cycle  hété- 
roïque  qui  a  pu  s'établir  très  simplement.  Il  y  a  quelques  années, 

(1)  CttATTON  et  AMLAIRE  (1008)  ne  devaient  pas  restaurer  et  amender  le  genre  Leptomonut 
sans  savoir  si  la  nouvelle  définition  qu'ils  en  donnaient  convenait  à  l'espèce  type,  qui  n'a  pas  été 
revue.  Si  l'on  met  en  synonymie  Crithidia  et  Leptomonas  sensu  CHATTON  et  Ai.ilaire.  c'est  Cri- 
thidia qu'il  faut  maintenir.  Mais  nous  n'attachons  pas  d'importance  à  cette  question  de  priorité, 
sachant  bien  que  la  systématique  des  Cercomonadines  est  provisoire  et  entièrement  à  reviser. 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  233 

nous  avons  trouvé  dans  PyrrJwcoris  apterus  une  Crithidia  si 
peu  caractérisée  spécifiquement  que  nous  n'avons  pas  cru 
devoir  la  décrire.  Or  cette  Crithidia,  parasite  normal  de  l'in- 
testin moyen  et  postérieur  peut,  dans  certains  cas,  passer  dans 
le  cœlome  et  alors  envahir  complètement  le  sang  de  la  Punaise. 
On  conçoit  facilement  que  des  Arthropodes  piqueurs  ainsi 
parasités  puissent  communiquer  une  Crithidia  à  un  Mammifère. 

Tandis  que  les  Plasmodidœ  dérivent  tous  des  Trypanosomes, 
les  Hémogrégarines  pour  Hartmann  et  Jollos  sont  poly- 
phylétiques,  les  unes  dérivant  des  Flagellés,  les  autres  des 
Coccidies.  D'autre  part,  Reichenow  (1910)  qui  montre  très 
nettement  les  affinités  étroites  d'Hœmogregarina  Stepanovi 
avec  certaines  Coccidies  (Adelea,  Legerella,  Klossia,  Orcheo- 
bius,  Angeiocystis)  espère  montrer  ultérieurement  la  nature 
coccidienne  de  tout  le  groupe  des  Hémogrégarines.  C'est  la  vue 
qui  se  trouve  exprimée  dans  notre  arbre  phy  lé  tique.  Nous  pen- 
sons que,  réserve  faite  pour  certaines  formes  qui  passeront  dans 
les  Plasmodidœ,  les  Hémogrégarines  vraies  sont  des  Eucoccidies 
cœlomiques  qui  ont  pour  la  plupart  perdu  leurs  enveloppes 
sporales  en  devenant  hétéroïques.  On  comprend  ainsi  leurs 
affinités  étroites  avec  les  Adelea,  Legerella,  Klossia,  Orcheobius, 
Angeiocystis,  qui  justement  sont  ou  peuvent  être  des  Eucocci- 
dies cœlomiques.  A  ce  propos,  nous  n'avons  pas  bien  saisi 
la  pensée  de  Hartmann  et  Jollos  qui  considèrent  les  Hémo- 
grégarines comme  des  Coccidies  ayant  passé  du  foie  dans  le 
sang.  Il  ne  peut  s'agir,  et  pour  cause,  du  foie  des  Insectes,  des 
Myriapodes  ou  des  Annélides.  S'ils  font  allusion  au  foie  des 
Vertébrés,  cela  ne  nous  paraît  pas  soutenable,  ces  animaux 
étant  manifestement  des  hôtes  secondaires  ou  intermédiaires. 

Hartmann  ne  discute  pas  la  phylogénie  des  Sporozoaires 
sensu  stricto,  puisqu'elle  est  en  dehors  de  son  sujet,  mais  il 
rappelle  incidemment  qu'il  est  partisan  de  l'origine  flagellée 
des  Coccidies,  qui  paraissent  provenir  de  formes  à  deux  flagelles. 
Hartmann  a  beaucoup  réfléchi  sur  la  phylogénie  des  Protistes 
et  nous  sommes  particulièrement  heureux  de  son  adhésion  à 


234  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

la  cause  que  l'un  de  nous  défend  depuis  longtemps  et  qui  est 
développée  dans  ce  mémoire. 

L'important  travail  de  Valentin  Dogiel  (1910)  sur  les 
Catenata  ne  nous  intéresse  ici  qu'au  point  de  vue  spécial  de  la 
Siedleckia  que  nous  avons  dû  comparer  au  Selenococcidium 
Nous  nous  trouvons  d'accord  avec  Dogiel  pour  interpréter 
comme  une  altération  la  reproduction  schizogonique  décrite 
par  Caullery  et  Mesnil.  Comme  Dogiel  et  comme  Minchin 
(1903)  nous  pensons  que  Siedleckia  est  une  Schizogrégarine. 
Le  mode  de  fixation  à  Fépithélium  par  une  sorte  de  crampon 
que  Dogiel  nous  fait  connaître  dans  une  Siedleckia  de  Naples 
est  un  nouvel  argument  à  l'appui  d'un  rapprochement  avec 
Schizocystis.  Disons  d'ailleurs  qu'un  appareil  analogue,  mais 
moins  développé,  existe  chez  la  Siedleckia  nematoïdes  Caull.  et 
Mesn.  Il  est  entendu  qu'on  ne  pourra  pas  se  prononcer  défini- 
tivement sur  la  position  systématique  du  parasite  des  Aricia 
avant  de  connaître  sa  gamogonie.  Il  reste  possible,  comme 
nous  l'avons  dit,  que  Siedleckia  soit  une  Prococcidie. 

INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

1908.  Aimé  (P.).  Figures  de  division  dans  les  nucléoles  des  grandes  cel- 

lules de  l'organe  de  Bidder  chez  Bufo  calamita.  (C.  R.  Ass. 
Anatom.) 

1909.  Alexeieff  (A.).  Formes  de  passage  entre  le  genre  Bodo  Ehrenberg 

et  le  genre  Trypanoplasma  Lav.  et  Mesnil.  (C.  R.  Soc.  Dinh, 

4  décembre.) 
1871.   Beneden  (E.  Van).  Recherches  sur  l'évolution  des  Grégarines. 

{Bull.  Ac.  Royale  Relg.  XXXI.) 
1904.   Brasil  (L.).  Contribution  à  la  connaissance  de  l'appareil  digestif 

des  Annélides  polychètes.  L'épithélium  intestinal  de  la  Peeti- 

naire.  (Arch.  Zool.  Exp.  (4),  vol.  II.) 
1909.     —     Documents  sur  quelques  Sporozoaires  d' Annélides.   (Arch. 

f.  Protist.  Bd  XVI.) 
1907.   Brasil  (L.)  et  Fantham  (H.-B.).  Sur  l'existence  chez  les  Sipun- 

culides  de  Schizogrégarines  appartenant  ;'i  la  famille  des  Sele- 

nidiidœ.  (C.  /?.  Ac.  Se,  \  mars.) 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  235 

1883-87  Butschli.  Protozoa.  II.  Mastigophora.  (Bronn's  Klassen  und 
Ordn.  d.  Thier-Reichs.) 

1899  a.  Cauxlery  (M.)  et  Mesnil,  (F.).  Sur  quelques  parasites  internes 
des  Annélides.  (Miscellanées  biologiques  dédiées  à  Giard.  Paris.) 

1899  b.  —  Sur  les  parasites  internes  des  Annélides,  etc.  (C.  R.  Con- 
grès A.  F.  A.  S.,  Boulogne.) 

1905.  —     Recherches  sur  les  Haplosporidies.  (Archives  de  Zool.  Exp. 

(4)  IV. 

1906.  Chatton  (E.).  La  biologie,  la  spécification  et  la  position  systéma- 

tique des  Amœbidium.  (Arch.  Zool.  Exp.  Notes  et  Revue,  n°  1. 
(4).  vol.  V.) 
1903.     —     Sur  la  reproduction  et  les  affinités  du  Blaslulidium  pœdoph- 
torum  C.  Pérez.  (C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  LXIV,  p.  34.) 

1908.  Chatton  (B.)  et  Asilaire  (E.).  Coexistence  d'un  Leptomonis  (Her- 

petomonas)  et  d'un  Trypanosoma  chez  un  Muscide  non  vulné- 
rant,  Drosophila  confusa  Strceger.  (C.  R.  Soc.  Rioi,  6  juin, 
t.   LXIV.) 

1906.  Collin  (R.).  Recherches  cytologiques  sur  le  développement  de  la 

cellule  nerveuse.   (Le  Névraxe,  vol.  VIII.) 
1901.   Cuénot  (L.).  Recherches  sur  l'évolution  et  la  conjugaison  des  Gré- 

garines.  (Archives  de  Biologie.  T.  XVII.) 
1896.   Delage  (Y.)  et  Hérouard  (E.).  La  cellule  et  les  Protozoaires. 

(Traité  de  Zoologie  Concrète,  vol.   I.) 
1910.   Dogiel.  Untersuchungen  tiber  einige  neue  Catenata.  (Zeitschr.  f. 

wiss.  Zool.  Bd  XCIV.) 

1909.  Doflein  (F.).  Lehrbuch  der  Protozooenkunde.  (2  Auflage).  (Iéna). 
1908.   Fantham  (H.-B.).  The  Schizogregarines  :  a  Review  and  a  new 

Classification.  (Parasitology.  vol.  I.) 
1908.   Goldschmidt  (R.).   Lebensgeschiclite  der  Mastigamœben   Masti- 
gella  vitrea  und  Mastigina  setosa.  (Arch.f.  Protist.  Suppl.  Bd.  I.) 

1907.  Guieysse.  Etude  des  organes  digestifs  chez  les  Crustacés.  (Arch. 

Ana t.  microsc,  IX.) 
1907.    Hartmann   (M.).    Das  System   der  Protozoen.    (Arch.   j.   Pmtist. 
Bd  X.) 

1907.  Hartmann  (M.)  et  Prowazek  (S.-V.).   Blepharoplast,  Caryosom 

und  Centrosom.  Ein  Beitrag  zur  Lehre  von  der  Doppelkernig- 
keit  der  Zelle.  (Arch.  /.  Protist.  Bd  X.) 

1908.  Hartmann  (M.)  et  Nàgler  (K.).  Copulation  bei  Amœba  Diploidea 

n.  sp.  mit  Selbstandigbleiben  der  Gametenkerne  wahrend  des 
ganzen  Lebenszyklus.  (Sitz.  Ber.  Ges.  nat.  Freunde.  Berlin. 
p.   112.) 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  EXP.  —  5e  SÉRIE.  —  T.  V.  —  (IV).  17 


23G  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

1910.    Hartmann  (Max)    et  Jollos  (Victor).   Die  Flagellaten-ordnung 

«  Binucleata  ».  Phylogenetische  und  systematische   Einteilung 

der  Blutprotozoen.  (Archiv.  f.  Protist.  Bd  XIX.) 
1909.    Hesse  (Ed.).   Contribution    à    l'étude    des    Monocystidées    des 

Oligochètes  (Archives  Zool.  Exp.  (5)  III). 
1909.    Joleos.   Multiple   Teilung  und   Reduktion   bei    Adelea  ovata   (A. 

Schneid.)  (Arch.  f.  Protist.  Bd  XV.) 
1899.    Labbé  (A.).  L'ovogenèse  dans  les  genres  Myriothela  et   Tubularia. 

(Archiv.  Zool.  Exp.   (3),  vol.    VII.) 
1902.    Laveran  (A.)  et  Mesnil  (F.).  Sur  deux  Coccidies  intestinales  de  la 

Rana  esculenta.  (C.  R.  Soc.  Biol.,  Paris,  LIV,  p.  857.) 
1898  n.  Léger  (L.).   Sur  les  microgamètes  des  Coccidies.   (C.    R.   Soc. 

biol,  Paris,  t.  V.) 
1898  b.      —  Sur  la  morphologie  et  le  développement  des  microgamètes 

des  Coccidies.  (Arch.  Zool.  exp.  Notes  et  Revue.  N°  2.) 
1902.     —     Sur  la  structure  et  le  mode  de  multiplication  des  Flagellés 

du  genre  Herpetomonas  Kent.  (C.  R.  Ac,  7  avril.) 

1901 .  —     Les  éléments  sexuels  et  la  fécondation  chez  les  Stylorhynchus. 

(C.  R.  Ac.  Se,  26  août.) 

1902.  —     Note  sur  le  développement  des  éléments  sexuels  et  la  fécon- 

dation chez  le  Stylorhynchus  longicollis.  (Arch.  Zool.  Exp.  Notes 

et  Revue  (3),  X.) 
1904/.     —     Sur  la  structure  et  les  affinités  des  Trypanoplasmes.  (C.  R. 

Ac.  Se.  Paris.  T.  CXXXVIII,  p.  824  ) 
1901  D,     —     Sur  les  affinités  de  Y  Herpetomonas  subulata  et  la  phylogénie 

des  Trypanosomes.  (C.  R.  Soc.  biol.  Paris.  Bd  LVII,  p.  615.) 
1909.     —     Les  Schizogrégarines  des  Trachéates    II.   Le  genre  Ophryo- 

cystis.  (Arch.  f.  Protist.  Bd  XVI.) 

1903.  Léger  (L.)  et  Duboscq  (O.).  La  reproduction  sexuée  chez  Ptero- 

cephalus.  (Archives  Zool.  Exp.  Notes  et  Revue.  n°  9  (4),  vol.  I.) 
1902.     —     Sur  la  régénération  épithéliale  dans  l'intestin  moyen  de  quel- 
ques Arthropodes.  (Archives  Zool.    exp.    Notes  et  Revue,    n°  3 

(3),  vol.  X.) 
1903   —  Aggregata  vagans  n.  sp.   (Grégarine  gymnosporée  parasite  des 

Pagures).  (Archives  Zool.  Exp.  Notes  et  Revue  (4)  I.) 
1908//.     —     L'évolution    schizogonique    de    Y  Aggregata   (Eucoccidium) 

Eberthi,  Labbé  (Archiv.  f.  Protist.  Bd  XII.) 
1908  b      —     Protozoaires   parasites   de   l'intestin   du    Homard.    (C.    R. 

Ac.  Se,  janv.  ) 
1909.      —     Etudes  sur  la  sexualité  chez  les  Grégarines  (Archiv.  f.  Protist. 

XVII.) 


SELENOCOCCIDIUM  INTERMEDIUM  237 

1899.  Mesnil  (F.)-  Essai  sur  la  classification  et  l'origine  des  Sporozoaires. 

(Vol.  jubilaire  Cinquantenaire  Soc.  Biol.  Paris.) 

1908.  Mesnil  (F.)  et  Brimont.  Sur  un  hématozoaire   nouveau  (Endo- 

trypanum,  n.  g.)  d'un  Edenté  de  Guyane.  [C.  fi.  Soc.  Biol. 
LXV,  p.  581.) 

1897.  Mesnil  (F.)  et  Marchoux.  Sur  un  Sporozoaire  nouveau  (Cœlos- 

poridium  chydoricola,  n.  g.,  n.  sp.)  intermédiaire  entre  les  Sar- 
cosporidies  et  les  Amœbidium  Cienk.  (C.  fi.  Ac.  Se,  2  août 
et  C.  fi.  Soc.  Biol,  31  juillet.) 
1908  Miller  (w.).  Hepatozoon  perniciosum  n.  g.  n.  sp.,  a  hcemogregarine 
pathogenic  for  white  rats  ;  with  a  description  of  the  sexual 
cycle  in  the  intermediate  host,  a  mite  (Lelaps  echidninus). 
Hygienic  Laboratory,  Bulletin  n°  46. 

1903.  Minchin  (E.-A.).  The  Sporozoa  (in  A  Treatise  on  Zoology  edited 

by  E.  Ray-Lankester.  London.) 

1909.  Nagler.   Entwicklungsgeschichte  Studien  liber  Amœben.   (Arch. 

f.  Protist.  XV.) 
1907.    Perrier  (L.).  Structure  de  la  spore  de  Sarcocystis  tenella.  (C.  R. 
Soc.  Biol.,  vol.       .) 

1910.  Reichenow  (Ed.).  Der  Zeugungskreis  der  Hœmogregarina  stepa- 

novi.  (Sitz.  d.  Gesellsch.  naturf.  Freunde  n°  1,  Berlin.) 

1900.  Schaudinn   (F.).    Untersuchungen   liber   den   Generationswechsel 

bei  Goccidien.   (Zool.   Jahrbùcher.   Abth.  f.   Anat.   Bd  XIII.) 
1902.     —     Studien  ûber  krankheitserregende  Protozoen.  I.  Cyclospora 
caryolytica  Schaud.   der  Erreger  der  perniciôsen  Enteritis  des 
Maulwurfs.  (Arb.  k.  Gesundheisamte.  Bd  XVIII.) 

1904.  —     Generations-und  Wirtswechsel  bei  Trypanosoma  und  Spiro- 

chœte.  (Arb.  k.  Gesundh.  Bd  XIX.) 
1909.    Zueltzer  (M.).    Bau  und   Entwicklung  von    Wagnerella  borealis 
Meresch.  (Arch.  /.  Protist.  Bd  XVII.) 

1898.  Wasielewski  (Von).   Ueber  geisseltragende  Coccidienkeime.  (Cen- 

tralblatt.  f.  Bakt.  u.  Paras.  Iena.  Al) t.  1.  Bd.  XXIV.) 
1909.    Weber.  Sur  la  morphologie  de  la  Sarcosporidie  du  Gecko.  (Sar- 
cocystis platydactyli  Bertram).  (C.  fi.  Soc.  Biol.,  26  juin.) 


238  L.  LEGER  ET  DUBOSCQ 

EXPLICATION  DES  PLANCHES 

PLANCHE  I 

Evolution  de  Selenococcidium  inlermedium  Lég.  et  Dub. 
Cette  planche  représente  des  frottis  fixés  au  sublimé  alcoolique  et  colorés  à  l'Hématoxyline  au  fer. 

Toutes  les  figures  sont  vues  au  même  grossissement  :  x  850. 
Fia.  1.  Vermicuie  nématolde  à  1  noyau. 
Fig.  2  à  5.  Vermicules  nématoïdes  plurinucléés. 
Fia.  6.  Petit  schizonte  complètement  arrondi. 
FlG.  7.  Schizonte  femelle  ?  (dernière  schizogonie). 
Fig.  8.  Vermicuie  à  8  noyaux  avant  l'enroulement. 
Fig.  9.  Schizonte  incomplètement  mis  en  boule. 
Fig.  10.  Les  schizozoïtes  à  blépharoplaste  attachés  au  reliquat. 
Fig.  11-12.  Pelotons  de  schizozoïtes. 

Fig.  13-14,  15.  Schizogonie  de  dernière  génération  (donnant  les  macrogamètes  ?). 
Fig.  16.  Vermicuie  devant  donner  le  microgamétocyte  ? 
Fig.  17.  Microgamétocyte  à  1  noyau,  déjà  mis  en  boule  ? 
Fig.  18-20.  Evolution  du  micromagétocyte. 
Fia.  21.  Macrogamète  au  début  de  l'enroulement. 

Fia.  22.  Macrogamète  incomplètement  mis  en  boule.  Grains  chromatoïdes  peu  nombreux. 
Fig.  23.  Macrogamète  mis  en  boule  et  non  encore  fécondé. 
Fig.  24.  Macrogamète  au  moment  de  la  fécondation. 
Fia.  25    Ookyste  avec  grains  chromatoïdes  très  nombreux. 

PLANCHE  II 

Quelques  stades  très  grossis  de  Selenococcidium  in'ermedium  Lég.  et  Dub. 
Frottis  comme  dans  la  planche  précédente. 

Fig.  26.  Petit  vermicuie  isolé,  montrant  un  blépharoplaste  en  avant  du  noyau,  x  .1500' 

FlG.  27    Vermicuie  nématoïde  avec  noyau  au  début  de  la  division,   x  1.500 

Fig    28.  Grand  vermicuie  à,  8  noyaux,   x  1.500. 

Fig.  29.  à  32.  Division  du  noyau  des  vermicules.    x  3.000. 

Fig.  33  à  35.  Extrémité  antérieure  de  vermicules  nématoïdes,  montrant  les  myonèmes. 
x  1.500. 

Fia.  36.  Schizonte  presque  mis  en  bou'e  et  n'ayant  encore  que  3  noyaux  dont  2  sont  en  division 
amitotique  multiple,   x  2.000. 

Fig.  37.  Microgamétocyte  à  4  noyaux  montrant  dans  le  cytoplasme  quelques  gros  grains  chro- 
matiques, x  2.000. 

Fig.  38.  Microgamétocyte,  incomplètement  mis  en  boule,  avec  7  noyaux  dont  4  en  division 
x  2.000. 

Fig.  39.  Segment  de  microgamétocyte  à  nombreux  noyaux  à  la  fin  de  la  division  amitotique. 
Les  karyosomes,  seuls  éléments  sidérophiles,  sont  déjà  très  petits,   x  2.000. 

Fig.  40.  Segment  de  microgamétocyte  au  début  de  la  division  mitotique.  On  distingue  encore 
quelques  gros  karyosomes.  Chromosomes  composés  de  gros  grains  chromatiques 
distincts,  x  2.000. 

Fia.  41  Microeamétocyte  à  la  fin  de  la  division  mitotique.  Chromosomes  moniliformes.  Fila- 
ments d'union  (restes  fusoriaux  ?).  x  2.000. 


ARCHIVES  DE  ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GÉNÉRALE 

5'  Série,  Tome  V,  p.  239  à  266,  pi.  III 

15  Juillet  1910. 


PROTOZOAIRES    PARASITES 

DES  BRANCHIES  DES  LABRES 

AMŒBA  MUCICOLA  Chaiton,   TRICHODINA  LABRORUHI  n.  sp. 

APPENDICE  :  PARASITE  DES  TRICBODINES 

PAR 

EDOUARD    CHATTON 

Préparateur   à   l'Institut  Pasteur   de    Paris 


SOMMA  IRE 


I.  Les  Labres  parasités 239 

II.  Triehodina  labrorum  n.  sp 241 

a)  description  et  spécification 243 

b)  action  sur  l'hôte 246 

III.  Amœba  mucicola  Chatton 247 

a)  conditions  de  parasitisme  et  rôle  pathogène 247 

b)  les  caractères  cytologiques  dans  la  systématique  des  amibes 249 

c)  Amœba  mucicola  et  le  groupe  des  Amibes  Umax 

(A.  Vahlkampfi  nom.  nov.) 252 

d)  Etude  de  la  division  nucléaire  végétative 256 

Appendice  :  Parasite  de  Triehodina  labrorum 261 

Bibliographie 262 

Explication  de  la  planche 265 

Ce  travail  est  complété  par  le  mémoire  qui  le  suit  immédiatement  dans  ces  Archives,  intitulé  : 
«  Essai  sur  la  structure  du  noyau  et  la  mitose  chez  les  Amœbiens.  Faits  et  théories  ». 


I.  Les  Labres  parasités 

Au  mois  de  juin  1907,  une  épidémie  décima  une  collection 
de  Labres  d'une  quinzaine  d'individus,  entretenue  dans  un  des 
bacs  du  Laboratoire  Arago  à  Banyuls-sur-Mer.  Ces  poissons 
appartenaient  aux  deux  espèces  :  Symyhodus  tinca  L.  et  8. 
melops  L.  (1)  communes  sur  les  fonds  rocheux  et  dans  les  her- 
biers du  littoral  méditerranéen. 

(1)  Ces  poissons  ont  été  déterminés  par  mon  ami  Louis  Fage,  attaché  au  service  scientifique  des 
pêches  maritimes  au  laboratoire  Arago. 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  QÉX.*  —  5e  SÉRIE.  —  T.  Y.  —  (V).  18 


240  EDOUARD  CHATTON 

Les  Labres  sains  tels  qu'on  les  observe  en  captivité  sont  des 
nageurs  peu  actifs.  Ils  se  meuvent  lentement  entre  deux  eaux, 
cherchant  leur  nourriture  parmi  les  algues  le  long  des  rocaillcs. 
Au  repos,  ils  se  tiennent  dans  les  anfractuosités  et  dans  les 


Photographie  d'un  frottis  du  mucus  branchial  d'un  Labre  parasité,  montrant  deux  Trichodines, 
des  Amibes,  des  hématies  et  des  traînées  muqueuses. 


endroits   sombres   où   ils   demeurent    à   peu   près    immobiles, 
légèrement  couchés  sur  le  flanc. 

Toute  autre  était  l'attitude  des  individus  malades  :  ils  s'ef- 
forçaient de  se  maintenir  à  la  surface  de  l'eau,  pour  y  respirer 
l'air  en  nature  ;  leurs  mouvements  operculaires  étaient  accélérés 
et  amplifiés.  Bientôt  incapables  de  s'équilibrer  au  sein  du  liquide 
ils  tombaient  sur  le  fond  où  ils  ne  tardaient  pas  à  succomber, 
manifestement  asphyxiés.  On  pouvait  voir  alors  par  les  fentes 
operculaires  béantes,  les  branchies  et  les  parois  de  la  cavité 


PARASITES  DES  LABRES  241 

branchiale  couvertes  d'un  mucus  purulent  qui  s'étendait  aussi 
sur  les  faces  latérales  de  la  tête.  L'attitude  des  Labres  malades 
rappelait  celle  qu'offrent  les  Salmonidés  attaqués  par  les  Costia 
et  les  Cyprinides  infestés  par  les  Chilodon. 

Un  examen  immédiat  du  mucus  branchial  et  cutané  permet- 
tait d'y  reconnaître,  en  plus  d'éléments  cellulaires  de  l'hôte 
(globules  rouges,  leucocytes),  cellules  épithéliales,  d'assez  nom- 
breux individus  d'un  Infusoire  péritriche,  et  une  Amibe  si 
abondante  qu'elle  constituait  par  places  des  amas  ayant  l'aspect 
de  volumineux  pseudo-plasmodes.  La  photographie  qui  repré- 
sente une  portion  de  frottis  de  ces  mucosités,  fixées  et  colorées, 
donne  une  idée  de  leur  composition  en  éléments  figurés,  mais 
elle  montre  imparfaitement  les  amas  amibiens  à  cause  de 
l'étalement  nécessaire  à  l'obtention  de  la  préparation. 


II.  Trichodina  labrorum  n.  sp. 

Ce  Péritriche  appartient  à  la  famille  des  Urcéolaridés  dont 
les  représentants  vivent  en  commensaux  et  en  parasites  sur  les 
téguments,  dans  les  cavités  ectodermiques  (vessie  urinaire, 
rectum),  voire  dans  la  cavité  générale  des  animaux  les  plus  di- 
vers, marins  et  d'eau  douce  :  Batraciens,  Poissons,  Mollusques, 
Echinodermes,  Hydres,  Spongilles. 

LesUrcéolaires  sont,  comme  l'on  sait,  très  proches  parentes  des 
Vorticelles,  et  sont  pourvues  comme  celles-ci  d'un  appareil  de 
fixation  ;  ce  n'est  point  un  style,  organe  d'attache  permanent, 
mais  une  ventouse  qui,  par  sa  position,  mais  non  par  sa  struc- 
ture, correspond  à  la  région,  où  chez  les  Vorticelles,  le  style 
s'insère  sur  le  corps.  La  ventouse  des  Urcéolaires  laisse  à  ces 
animaux  l'avantage  de  se  fixer  et  de  se  libérer  pour  se  déplacer 
à  la  surface  de  leur  hôte  en  nageant  ou  en  rampant,  et  même 
pour  l'abandonner  complètement.  Cette  existence  semi-vaga- 
bonde a  maintenu  chez  ces  Infusoires,  comme  organe  de  loco- 
motion permanent  la  frange  ciliaire  aborale  qui,  chez  les  Vor- 


242 


ÉDOUAHD  CHATTON 


ticellides  n'apparaît  qu'au  moment  des  périodes  toujours  courtes 
de  pérégrination.  Cette  frange  aborale  se  trouve  même,  chez  les 
Urcéolaires  qui  constituent  les  genres  Urceolaria  Stein  et 
Gyclochaeta  Jackson,  renforcée  extérieurement  par  une  cou- 
ronne de  cirres  qui  jouent  un  rôle  actif  dans  la  reptation.  Les 
Trichodina  Ehrbg.  en  sont  dépourvues  et  c'est  à  ce  genre  que  doit 
être  rapporté  l'infusoire  des  Labres.  Voici  d'ailleurs  un  tableau 
qui  résume  d'après  les  travaux  de  Fabre-Domergue  (1888), 
Wallengren  (1895),  R.  Issel  (1906),  Fauré-Frémiet  (1909), 
les  caractères  des  genres  de  la  famille  des  Urceolaridœ. 


Spire  adorale  senestre  ;  pas  de  squelette 
dans  la  ventouse  (Licnophori?iœ), 


Anneau  de' 
la    ventouse 

Spire  buccale|nsse- 
dextre.       Sque- 
lette    dans     la< 
ventouse  (Urceo- 

larinse). 

Anneau  del 

la    ventouse' 

denté. 


Pas  de  cirres 
aboraux  . . 

Cirres 
aboraux  


Pas  de  cirres 
aboraux  . . 

Cirres 
aboraux  .... 


Licnophora  (1)  Clap. 

Trichodinopsis  C.  et  L.  (2). 

Urceolaria  Stein.  (Leiotro- 
cha  Fab.  Dom.)  {Tricho- 
dina p.  p.  Butschli.) 

Trichodina  Ehrbg.  (Anhy- 
menia  p.  p.  Fab.  Dom.) 

Gyclochaeta  Jackson. (Anhy- 
menia  p.  p.  Fab.  Dom.) 
{Cyclocyrrha  p.  p.  Fab. 

Dom  ) 


(1)  Souvent  séparée  des  Urcéolaridés,  et  des  autres  Péritriches  dextres  (Dexiotriches  Delage 
et  Hérocard,  1895)  sous  le  nom  de  Scaiotriehes  D.  et  H.  avec  Spirochona  et  Kentrochona. 

(2)  Les  auteurs  donnaient  jusqu'ici  comme  caractère  le  plus  saillant  du  genre  Trichodinopsis 
l'existence  d'une  ciliature  générale  du  corps  entre  les  deux  franges  aborale  et  adorale,  caractère 
tout  à  fait  aberrant  chez  un  péritriche.  Faitsé-Frémiet  (1909)  tout  récemment,  vient  de  montrer 
que  ces  cils  épars  étaient  des  spirilles  fixés  à  l'ectoplasme  de  l'infusoire,  spirilles  que  l'on  trouve 
d'ailleurs  en  grand  nombre  dans  le  rectum  du  Cyclostomn  elega  ns,  hôte  du  Trichodinopsis.  Il  a  constaté, 
en  outre,  que  la  couche  striée  du  cytopharynx  était  une  couche  de  bactéries  symbiotes.  Faurk 
conclut  de  la  première  observation  que  le  Trichodinopsis  paradoxa,  l'unique  espèce  du  genre, 
doil  rentier  dans  le  genre  Trichodina.  Il  n'a  pas  contesté  cependant  la  structure  lisse  de  l'anneau  de 
la  ventouse,  qui  jusqu'à  plus  ample  informé,  paraît  un  caractère  suffisant  pour  distinguer  les  genres 
Trichodinopsis  et  Trichodina  comme  l'on  distingue  d'après  le  même  caractère,  les  genres  Urceo- 
laria et  Cyclochmla 


PARASITES  DES  LABRES  243 

a)  DESCRIPTION     ET     SPECIFICATION 

La  Tiïchodine  des  Labres,  vue  de  profil  (PI.  III,  fig.  1)  est  en 
forme  de  cloche  ou  de  coupole  hémisphérique  dont  le  plus  grand 
diamètre  est  de  30  à  40  p  et  la  hauteur  de  18  à  22  p.  Vers  la 
moitié  de  celle-ci,  elle  est  largement  déprimée  de  sorte  que  son 
corps  présente  un  péristome  surélevé  en  dôme  et  une  sorte  de 
corniche  saillante  entre  les  couronnes  aborale  (/.  ab.)  et  ado- 
rale  (/.  ad.). 

La  frange  ciliée  adorale,  circonscrite  extérieurement  par  la 
membrane  péristomienne  ondulée  (pi.  III,  fig.  2,  m.  p.)  se  pro- 
longe dans  le  cytopharynx  (cph),  tube  étroit  qui  atteint  à 
peu  près  le  centre  du  dôme.  La  base  du  corps  présente  un  pla- 
teau circulaire  saillant  de  18  à  22  jx  de  diamètre  (1)  dont  le 
bord  est  surélevé  en  une  membrane  hyaline  homogène  (m.  ab). 
C'est  à  la  périphérie  du  plateau  que  s'insèrent  les  cils  de  la 
frange  aborale  (/.  ab).  A  la  base  de  la  membrane  hyaline,  j'ai 
observé,  sur  des  individus  fixés  seulement,  une  frange  beau- 
coup plus  réduite  et  délicate  (v)  qui  correspond  par  sa  situa- 
tion au  vélum  de  plusieurs  espèces  d'Urceolarîdae. 

Sur  un  certain  nombre  d'exemplaires,  on  voit  à  sa  place 
une  membrane  continue  de  même  hauteur.  Je  crois  que  le 
vélum  de  Urcéolaires,  tout  comme  les  cirres  des  Hypotriches, 
les  membranelles  des  Hypotriches  et  des  Hétérotriches,  les  mem- 
branes ondulantes  très  développées  des  Pleuronema  et  des  Cy- 
clidium  est  formé  d'une  série  de  cils  agglutinés  capables  de  se 
dissocier  sous  des  influences  diverses. 

La  ventouse  (pi.  V,  fig.  3)  offre  la  structure  ordinaire  de  celle 
des  Trichodines  et  des  Cyclochètes.  Elle  présente  à  la  périphérie 
une  zone  striée  (z.  str.)  où  les  stries  sont  beaucoup  plus  accen- 
tuées sur  le  bord  externe  et  une  aire  centrale  circulaire  lisse 
{a.  c).  L'anneau  de  soutien  denté  est  situé  dans  la  zone  péri- 

(1)  Dans  tous  les  individus  mesurés,  le  diamètre  de  la  ventouse  s'est  trouvé  égal  à  la  haut  uc 
de  l'Infusoire. 


244  EDOUARD  CHATTON 

phérique.  Ce  n'est  point  à  proprement  parler  un  anneau  chez 
cette  espèce,  car  les  pièces  (p.)  n'en  sont  pas  imbriquées  les  unes 
sur  les  autres  comme  chez  la  plupart  des  Urcéolaridés  mais  au 
contraire  nettement  séparées  ne  touchant  jamais  par  leur 
apophyse  aiguë  le  bord  postérieur  de  la  pièce  suivante.  Elles 
sont  aussi  plus  grêles  et  plus  longues  que  celles  des  espèces  voi- 
sines. Elles  présentent,  de  la  périphérie  au  centre,  une  portion 
courbe  à  convexité  antérieure  (1),  à  peu  près  complètement 
masquée  par  les  fortes  stries  périphériques,  puis  une  grande 
courbure  à  convexité  postérieure  ou  rétrograde  prolongée, 
en  une  apophyse  aiguë,  qui  est  manifestement  creuse, 
comme  Wallengken  (1895)  l'a  déjà  montré;  enfin,  la  pièce 
se  termine  sur  l'aire  centrale  par  une  lamelle  rectangulaire 
radiaire,  striée  longitudinalement,  à  contours  peu  définis. 

Le  macronucleus  N  est  situé  dans  un  plan  un  peu  inférieur 
à  celui  du  péristome  ;  il  est  courbé  en  un  fer  à  cheval  régulier, 
ouvert  du  côté  du  cytopharynx.  Sa  face  concave  est  mame- 
lonnée et  sa  masse  creusée  de  vacuoles  contenant  de  gros  globes 
chromatiques.  Le  micronucleus  n  est  situé  d'une  manière  cons- 
tante contre  le  N,  près  de  l'extrémité  de  la  branche  droite  (2) 
et  sur  sa  face  externe.  Ce  n  est  petit,  sphérique,  ne  mesurant  pas 
plus  de  0  u.  75,  très  peu  basophile  et  entouré  d'une  auréole 
claire. 

La  Trichodine  des  Labres,  sans  présenter  de  caractères  pro- 
pres bien  saillants,  n'est  identifiable  à  aucune  des  formes  jus- 
qu'ici décrites.  J'ai  fait  de  ces  formes  un  relevé  aussi  complet 
que  possible  présenté  ci-dessous  dans  l'ordre  chronologique  : 

Trichodina  pediculus  Ehrb.,  1838,  ecto-parasite  des  hydres 
d'eau  douce  (3). 

(1)  Le  sens  antérieur  ou  postérieur  est  défini  par  rapport  au  mouvement  des  aiguilles  d'une 
montre. 

(2)  La  branche  droite  est  déterminée  par  la  droite  d'un  observateur  placé  entre  les  branches  du 
1er  ù  cheval,  face  ù  l'ouverture. 

(!$)  De  nombreuses  formes  ont  été  rapportées  au  T.  pediculus  d'Ehrenberg,  qui  ont  été  trouvées 
chez  des  hôtes  tout  différents,  entre  autres  :  Trichodines  trouvées  par  Rosseter  et  par  Fabre- 
DoMERor/E  (1888),  dans  la  vessie  des  Tritons,  par  Hennequy  (Fabre-Domeroite,  1888),  dans  la 
vessie  et  le  rectum  des  Grenouilles,  par  J.  Smith  (Fabre-Domergfe,  1888),  sur  les  Epinochefl 
par  Wright  (1880),  sur  les  branchies  et  dans  la  vessie  des  Neeturus. 


PARASITES  DES  LABRES  245 

T.  sp.,  observée  par  Lieberkhùn  en  1855  sur  les  branchies  de 
Gadus  Iota  et  dont  Butschli  (1889),  publia  une  figure 
jusqu'alors  inédite  (marine). 

T.  steini  Cl.  et  Lach.,  1857,  ectoparasite  sur  les  planaires 
d'eau  douce. 

T.  baltica  Quennerstedt,  1869,  parasite  de  Neritina  fluvia- 
tilis  (eau  douce). 

T.  scorpenae  Robin,  1879,  parasite  des  Scorpènes  et  des  Tri- 
gles  (marine). 

T.  bidentata  F abre-Domebgw,  1888,  des  branchies  des  Scor- 
pènes (marine). 

T.  patellae  Cuénot,  1892,  de  la  Patella  vulgata,  marine. 

T.  antedonis  Cuénot,  1892  (=  Hemispeiropsis  comatulœ 
Kônig,  1894)  de  YAntedori  rosaceus  (marine). 

T.  sp.  Embleton,  1900,  du  rectum  d'Echiurus  unicinctus 
(marine). 

T.  sp.  Voigt,  1904,  de  la  vessie  urinaire  des  Perches  (1). 

La  majorité  de  ces  formes  sont  fort  insuffisamment  décrites  ; 
les  détails  de  structure  de  leur  anneau  et  de  leur  appareil 
ciliaire  aboral  sont  inconnus,  aussi  plusieurs  d'entre  elles  peu- 
vent elles  n'être  pas  des  Trichodines  mais  des  Cyclochètes. 
Butschli  (1889)  n'admet  en  dehors  de  T.mitra  =  Urceolaria, 
que  la  seule  T.  pediculus.  Wallengren  (1895)  accepte  comme 
espèces  certaines  T.  pediculus  et  T.  steini,  toutes  deux  dulca- 
quicoles. 

Le  nombre  des  espèces  est  à  coup  sûr  beaucoup  plus  élevé 
et  les  animaux  marins  sont  certainement  fréquentés  par  des 
espèces  plus  ou  moins  étroitement  liées  à  un  groupe  d'hôtes 
déterminé.  C'est  dire  que  dans  un  travail  de  re vision  de  ces  orga- 
nismes, bien  nécessaire  actuellement,  il  faudra,  en  l'absence 
de  critériums  morphologiques  sûrs,  donner  une  large  place  à 
l'expérimentation.   Aucun  Urcéolaridé  n'ayant  encore,  à  ma 

(1)  Les  formes  suivantes,  primitivement  décrites  sous  le  nom  de  Trichodina  sont  devenues 
respectivement  :  T.  mitra  Siebold,  1850  =  Urceolaria  mitra  ;  T.  auerbachi  Cohn,  1866  =  Licno- 
phora  auerbachi  ;  T.  asterisci  Gruber,  1884  =  Cyclochœta  asterici  ;  T.  synaptae  Cuénot,  1892  =  Cy- 
clochaeta  synaptae. 


246  EDOUARD  CHATTON 

connaissance  été  trouvé  sur  les  Labres,  je  crois  pouvoir  consi- 
dérer celui  des  Symphodus  comme  une  espèce  nouvelle  que  j 'ap- 
pellerai T.  Idbrorum.  Par  sa  forme  en  cloche  elle  se  distingue  de 
la  plupart  des  espèces  du  genre  dont  le  péristome  est  très  sur- 
baissé, telles  Trichodina  pediculus  Ehrbg.,  T.  Steini  C.  et  L., 
T.  scorpenae  Robin,  et  T.  antedonis  Cuénot.  Elle  rappelle  au 
contraire  la  Trichodine  signalée  par  Lieberkuhn  sur  les  branchies 
du  Gadus  Iota  et  figurée  par  Biitschli  dans  ses  Protozoa,  et  plus 
encore  la  T.  patellae  Cuénot,  qui  a  déjà  été  vue  et  représentée 
par  Wegmann  (1887).  Chez  cette  forme,  le  péristome  est  cepen- 
dant beaucoup  moins  développé  que  dans  la  Trichodine  des 
Labres.  Celle-ci  est  à  rapprocher  aussi  par  sa  forme  de  Cyclo- 
chaeta  domerguei  Wallengren,  1895. 

b)   ACTION    SUR  L'HÔTE 

Quel  est  le  rôle  de  cette  Trichodine  dans  l'épidémie  qui  sévit 
sur  les  Labres  ?  Je  le  crois  de  peu  d'importance.  Les  Urcéo- 
laires  se  rencontrent,  on  le  sait,  d'une  manière  constante 
sur  un  grand  nombre  d'animaux  aquatiques  et  ce  n'est  qu'excep- 
tionnellement qu'elles  paraissent  nuire  à  leurs  hôtes,  quand 
elles  se  mettent  à  pulluler  sous  l'influence  de  conditions  de 
milieu  favorables,  au  premier  rang  desquelles  il  faut  placer 
le  confinement.  Bruno-Hofer  (1904)  dans  son  «  Handbuch 
der  Fischkrankheiten  »  signale  le  Cyclochaeta  domerguei  Wal- 
lengren  comme  causant  une  maladie  mortelle  pour  différents 
poissons  d'eau  douce  :  Salmonidés,  Cyprinides,  Anguilles,  ma- 
ladie qui,  dit-il,  n'a  été  constatée  que  dans  les  aquariums. 
Il  la  désigne  sous  le  nom  de  cyclochaetiase.  Les  Cyclochètes 
attaquent  au  moyen  de  leur  ventouse  les  cellules  épithéliales 
qui  subissent  une  fonte  muqueuse  et  sont  nécrosées.  Les  para- 
sites se  nourriraient  de  leurs  débris.  Mais  cette  action  ne  prend 
de  l'importance  que  lorsque  les  Urcéolaires  sont  en  nombre 
considérable.  Ce  n'était  point  le  cas  dans  l'épidémie  des  Labres 
et  tout  au  plus  peut-on  supposer  que,  précédant  l'invasion  des 


PARASITES  DES  LABRES  247 

Amibes,  les  Trichodines  ont  favorisé  leur  installation  en  ouvrant 
çà  et  là  quelques  brèches  dans  répithélium  ou  en  exagérant 
ses  sécrétions  muqueuses  (1). 


III.  Amœba  mucicola  Chatton. 

a)    CONDITIONS  DE  PARASITISME   ET  RÔLE  PATHOGÈNE 

On  connaît  actuellement  beaucoup  d'Amibes  vivant  aux 
dépens  des  animaux  les  plus  divers,  et  principalement  des  Ver- 
tébrés ;  mais  à  peu  près  toutes  habitent  le  tube  digestif,  les 
unes  en  simples  saprophytes,  les  autres  en  vrais  parasites  dans 
l'épaisseur  de  la  muqueuse  intestinale.  Le  cas  d'Amibes  para- 
sites cutanés  ou  ectodermiques  est  donc  très  rare  ;  le  seul 
exemple  certain  que  l'on  en  puisse  donner  est  l'Entamœba 
buccalis  Prowazek  (1904)  qui  siège  de  préférence  dans  les 
foyers  de  carie  dentaire  chez  l'homme,  et  que  l'on  a  rencontrée 
exceptionnellement  dans  un  carcinome  du  plancher  buccal 
(Leyden  et  Lôwenthal,  1905).  Une  Amibe  que  Doflein 
(1901)  a  appelée  A.  Kartulisi  a  été  observée  à  plusieurs  reprises 
dans  des  tumeurs  et  des  abcès  du  maxillaire  chez  des  Arabes 
d'Egypte  par  Kartulis  (1893)  ;  encore  ces  Amibes  présentent- 
elles  les  conditions  d'existence  de  véritables  endoparasites. 
Lendenfeld  (1886)  aurait  vu  une  Amibe  (A.  parasitica  Len- 
denfeld)  causer  chez  des  moutons  d'Australie,  une  maladie 
tégumentaire,  épidémique  et  mortelle.  Tout  récemment,  une 
Amibe  a  été  incriminée  comme  agent  de  la  botryomycose 
(Letulle,  1908  ;  Bureau  et  Labbé,  1908),  mais  ici  la 
nature  parasitaire  même  des  éléments  mis  en  cause  reste 
des  plus  douteuses. 

Chez  les  animaux  aquatiques  eux-mêmes,  dont  les  téguments 
sont  généralement  peu  protégés,  et  qui  vivent  dans  un  milieu 
où  la  propagation  des  parasites  est  aisée,  on  ne  connaît  point 

(1)  D'autres  infusoirea  ectoparasites  ont  une  action  pathogène  beaucoup  plus  accentuée  sur  les 
Poissons  :  Chilodon,  Ichthycyphtyrius,  ainsi  que  certains  flagellés  :  Costia. 


248  EDOUARD  CHATTOX 

jusqu'ici,    semble- t-il,    d'Amibes    à   siège   ectodermique    (1). 

Chez  les  Poissons  en  particulier,  Bruno  Hofer  (1904),  ne 
fait  mention  d'aucune  Amibe  parasite  externe  ou  interne  (2). 
Il  y  avait  donc  intérêt,  à  raison  de  la  nouveauté  du  fait,  à 
étudier  aussi  complètement  que  possible  l'épidémie  amibienne 
des  Labres.  Je  dus  malheureusement,  à  l'époque  où  elle  appa- 
rut, n'accorder  que  très  peu  de  temps  à  son  étude,  et  me  borner 
à  examiner  les  parasites  in  vivo  et  à  en  faire  des  frottis.  Eloigné 
momentanément  du  laboratoire,  je  n'ai  pu  assister  à  l'extinc- 
tion de  l'épidémie.  Une  demi-douzaine  d'individus  furent  épar- 
gnés qui  ne  montrèrent  à  mon  retour  aucune  trace  d'infection 
amibienne,   mais  encore  quelques  Trichodines. 

Malgré  son  action  pathogène  certaine,  je  n'ose  affirmer  que 
l'amibe  des  Labres  soit  un  parasite  habituel  de  ces  poissons, 
plutôt  qu'une  amibe  libre  ayant  trouvé  momentanément  des 
conditions  de  culture  favorables  dans  le  mucus  branchial  souillé 
de  bactéries  par  l'eau  d'aquarium  insuffisamment  renouvelée. 
Les  vacuoles  du  cytoplasme  ne  contenaient  cependant  que  de 
très  rares  bactéries,  mais  des  inclusions  qui  m'ont  paru  être  des 
flocons  de  mucus,  ce  qui  témoignerait  d'un  régime  très  spécialisé. 
Un  assez  grand  nombre  de  ces  Amibes  contenaient  aussi  des 
hématies  plus  ou  moins  digérées,  mais  on  peut  se  demander 
si  elles  avaient  été  les  chercher  dans  l'épaisseur  du  tégument, 
ou  si  elles  les  avaient  rencontrées  dans  le  mucus  superficiel, 
à  la  suite  d'une  hémorrhagie  étrangère  à  leur  présence. 

Ce  point  essentiel  de  leur  biologie  aurait  pu  être  éclairé  par 
l'étude  de  coupes  de  la  peau  ou  des  branchies,  mais  j'eus  la 
déception  d'avoir  perdu  le  matériel  fixé  à  cet  effet. 

La  deuxième  partie  de  ce  travail  se  trouve  donc  limitée 
à  la  description  de  l'Amibe  et  consacrée  surtout  à  l'étude  de 

(1)  Il  faut  mentionner  comme  cas  curieux  de  parasitisme,  celui  de  YAmœba  pœdophlom  Cattl- 
LERY  (1906)  qui  infeste  et  détruit  les  œufs  et  les  embryons  très  jeunes  de  Peltogaster  curvattis 
Kossm.,  Rhizocéphale  lui-même  parasite  du  Pagure  Clibanarius  misanthropus.  Une  amibe  a  été 
découverte  en  1886  par  Blochmann,  que  Doflein  (1901)  a  appelée  A.  Blochmanni  et  qui  parasite 
un  flagellé  l'Hemalococcus  bûtschlii  Blochmann. 

(2)  Léger  et  Duboscq  (1904)  ont  trouvé  dans  l'intestin  du  Sparidé  Box  boops.  L.,  une  amibe 
voisine  de  VEntamœba  coli  Losch 


PARASITES  DES  LABRES  249 

son   mode   de   division   nucléaire   schizogonique,    étude   d'un 
intérêt  à  la  fois  taxonomique  et  cytologique. 


b)   LES  CARACTÈRES  CYTOLOGIQUES  DANS  LA  SYSTEMATIQUE  DES 

AMIBES 

Il  serait  oiseux  de  proclamer  encore  la  nécessité  de  substituer 
à  l'actuelle  classification  des  amibes  nues,  purement  physiono- 
mique,  un  système  où  le  cycle  évolutif  des  espèces  servira  à 
définir  les  grandes  catégories  et  où  les  caractères  de  spécification 
seront  empruntés  aux  détails  de  structure  du  cytoplasme,  du 
noyau  et  de  son  mode  de  division.  Plusieurs  protistologues 
se  sont  engagés  dans  cette  voie,  mais  déjà  des  difficultés  s'y 
sont  révélées  qui  engagent  à  la  circonspection. 

Dans  une  espèce  amibienne  donnée,  les  structures  cyto- 
plasmique  et  surtout  nucléaire  se  transforment  à  chaque  phase 
du  cycle  évolutif  et,  avec  elles,  les  figures  de  la  division. 

Mercier  (1909),  récemment  encore,  vient  de  montrer  que 
chez  YAmœba  blattae  Biïtschli,  les  divisions  schizogoniques 
s'effectuent  par  une  mitose  sans  centres  définis  ni  figure  achro- 
matique, tandis  que  dans  les  premières  mitoses  du  cycle  gamo- 
gonique,  centrosome  et  figure  achromatique  apparaissent,  pour 
s'évanouir  de  nouveau  durant  la  gametogenèse  où  les  figures 
se  simplifient  et  sont  d'aspect  amitotique. 

Cette  objection  n'est  cependant  pas  inéluctable,  et  il  suffira 
pour  n'y  donner  prise  de  bien  définir  la  phase  du  cycle  évolutif 
à  laquelle  on  a  observé  les  figures  dont  on  fait  des  caractères 
spécifiques.  Cela  est  aisé  dans  la  plupart  des  cas,  même  sans  la 
connaissance  du  cycle  complet  de  l'organisme  étudié. 

Mais  cette  précaution  prise  est-on  à  l'abri  de  toute  erreur  ? 
Plusieurs  exemples  sont  déjà  connus  d'amibes  qui  présentent, 
à  une  même  phase  de  leur  évolution,  deux  modes  de  division 
nucléaire,  plus  différents  en  apparence,  que  ne  le  sont  les  divi- 
sions de  formes  spécifiquement  distinctes.  Tels  sont  les  cas  de 
YAmœba  Umax  étudiée  par  Vahlkampf  (1904)  et  de  Y  A.  diplo- 


250  EDOUARD  CHATTON 

mitotica  tout  récemment  étudiée  par  de  Beaurepaire  Aragao 
(1909).  Cette  dualité  même  de  la  division  peut,  lorsqu'elle  a 
été  dépistée,  fournir  d'excellents  caractères. 

Beaucoup  plus  embarrassante  la  question  suivante  :  dans 
une  même  amibe,  à  une  même  phase  du  cycle,  abstraction  faite 
d'actions  manifestement  pathologiques  (1),  les  structures  cyto- 
plasmique  et  nucléaire  restent-elles  toujours  semblables  à 
elles-mêmes  ;  dans  quelle  mesure  sont-elles,  ainsi  d'ailleurs  que 
les  propriétés  physiologiques  auxquelles  elles  sont  liées,  indé- 
pendantes des  conditions  de  milieu  ?  Les  documents  qui  ont 
trait  à  ces  questions  sont  déjà  assez  nombreux  mais  quelque 
peu  contradictoires. 

Des  travaux,  maintenant  classiques,  de  R.  Hertwig  (1904) 
sur  les  Héliozoaires  (Actinosphaerium  eichhorni)  il  ressort 
nettement  que  des  troubles  structuraux  profonds  peuvent 
résulter  soit  de  l'inanition,  soit  de  l'hypernutrition,  troubles 
qui  vont  d'une  simple  émission  de  chromatine  nucléaire  dans 
le  cytoplasme  (trophochromidies)  à  une  désintégration  com- 
plète  et   irréparable   des   noyaux. 

A  ces  faits  fondamentaux,  beaucoup  d'autres  sont  venus 
s'ajouter  qui  ont  révélé  l'existence  chez  tous  les  Protistes  de 
phénomènes  de  dégénérescence  purement  physiologique  se 
traduisant  généralement  par  la  formation  dans  le  cytoplasme 
de  chromidies  et  de  pigment  aux  dépens  du  noyau  profon- 
dément altéré. 

IJAmœba  proteus  en  dégénérescence  montre  trois  types  de 
structure  nucléaire  bien  distincts  et  un  passage  de  la  division 

(1)  Des  modifications  importantes  des  figures  de  la  division  ont  été  obtenues  expérimentale- 
ment dans  différentes  cellules  par  l'action  d'agents  chimiques.  Pfeffer  et  Nathausen,  Geras- 
SIMOFF,  Van  Wisselingh  (1903)  transforment  la  karyokinèse  des  cellules  de  Spirogyre  en  amitose 
au  moyen  d'hydrate  de  chloral  à  1/10.  Wasiliewsky  (1902)  obtient  les  mêmes  résultats  sur  les 
cellules  des  meristèmes  radicaux  de  Vicia  faba.  Wekner  produit  avec  l'éther  des  mitoses  atypiques 
dans  des  cellules  diverses  des  tissus  des  Mammifères.  Chimkewitch  provoque  également  le  mode 
amito tique  dans  les  œufs  de  Loligo  et  dans  ceux  de  Poule  par  l'action  de  différentes  substances. 

L'intérêt  de  ces  expériences  est  surtout  dans  ce  que  ces  modifications  ne  sont  que  temporaires  ; 
les  influences  perturbatrices  ayant  cessé,  la  division  des  noyaux  influencés  reprend  son  aspect 
normal.  Les  troubles  obtenus  ne  sont  donc  pas  des  altérations  morbides,  et  l'on  peut  présumer 
que  des  variations  de  milieu  puissent  dans  une  certaine  mesure,  modifier  et  la  structure  du  noyau 
au  repos  et  son  mode  de  division. 


PARASITES  DES  LABRES  251 

normale  indirecte  à  la  division  directe.  Le  noyau  émet  des  chro- 
midies  et  il  se  forme,  probablement  à  leurs  dépens  d'innom- 
brables cristaux   dans  le  cytoplasme   (Prandtl,  1907). 

Tout  récemment,  IDobell  (1909)  signale  des  phénomènes 
semblables  chez  Entamœba  ranarum  où  le  noyau  après  s'être 
transformé  en  une  masse  uniformément  colorable  finit  par 
être  expulsé  du  cytoplasme. 

Neresheimer  (1905)  chez  Amœba  Dofleini  a  observé  en 
dehors  de  toute  dégénérescence  ou  de  tout  phénomène  sexuel, 
une  métamorphose  à  la  suite  de  laquelle  l'habitus  de  l'amibe 
est  complètement  modifié,  ainsi  que  les  réactions  colorantes 
de  son  protoplasme  et  de  son  noyau.  Cet  auteur  aussi  a 
constaté  la  formation  de  cristaux  dans  le  cytoplasme.  Et  l'on 
sait  quel  rôle  important  les  inclusions  du  cytoplasme,  les  cris- 
taux en  particulier  ont  joué  dans  la  systématique  des  amibes  ! 

Vahlkampf  (1904)  constate  que,  transplantée  d'un  milieu 
fluide  sur  un  milieu  solide,  son  A.  Umax  gonfle  par  accumula- 
tion d'eau  dans  son  protoplasme  devenu  très  vacuolaire,  réa- 
gissant ainsi  contre  la  dessication. 

Nâgler  (1909)  a  constaté  exactement  les  mêmes  faits  chez 
les  Amibes  qu'il  a  étudiées  ;  il  insiste  sur  ce  que  les  modifi- 
cations structurales  ne  s'étendent  pas  au  noyau,  sauf  dans  le 
cas  où  l'organisme  est  fortement  lésé,  et  il  ajoute  :  «  Und 
meine  Beobachtungen  in  dieser  Hinsicht  keinen  Unterschied 
zwischen  den  Ablauf  der  Kernteilung  in  den  natùrlichen 
Medien  und  den  Kulturen  ergeben  haben  ».  Cette  constatation 
est  d'une  extrême  importance  et  il  serait  nécessaire  de  la 
confirmer  par  l'étude  de  cas  nombreux  et  variés.  Elle  est 
préjudicielle,  en  particulier,  aux  recherches  sur  les  amibes 
pathogènes,  recherches  où  les  procédés  d'isolement  et  de 
culture  bactériologique  sont  fort  en  honneur,  mais  où  ils 
offrent  peu  de  certitude  quant  à  l'identité  des  organismes 
isolés  ;  et  en  fait  la  morphologie  de  ceux-ci,  et  leurs  pro- 
priétés spécifiques,  correspondent  rarement  à  celles  des  para- 
sites étudiés  chez  leurs  hôtes.  Il  sera  nécessaire  de  rechercher 


252  EDOUARD  CHATTON 

tout  spécialement  les   modifications  possibles   qu'ils  peuvent 
subir  du  fait  de  leur  transplantation  sur  les  milieux  artificiels. 

Il  faut  recomiaître  que  dans  certains  cas,  le  critérium  cyto- 
logique  est  lui-même  en  défaut  :  entre  les  espèces  A.  froschi 
Hartmann,  A.  spinifera  Nâgler,  A.  lacertae  Hartmann,  A.  la- 
custris  Nâgler,  étudiées  par  Nâgler  (1909),  les  différences 
d'ordre  cytologique  sont  plus  minimes  encore  que  les  différences 
d'aspect  général,  et  pour  bien  distinguer  ces  formes,  il  faut, 
comme  l'a  fait  l'auteur,  les  avoir  cultivées,  suivies  et  com- 
parées attentivement  à  tous  les  stades  de  leur  évolution  végé- 
tative. Peut-être  leurs  cycles  gamogoniques  révéleraient-ils  des 
particularités  plus  tranchées  propres  à  chacune  d'elles. 

Une  cause  d'erreur,  qui  n'est  pas  la  moindre,  en  taxonomie 
cytologique  est  le  facteur  personnel.  Il  se  montre  déjà  si  impor- 
tant dans  les  descriptions  de  pure  morphologie  externe,  qu'il 
rend  presque  toujours  difficilement  comparables  les  diagnoses 
de  deux  auteurs  différents.  Et  il  se  complique  encore  ici  du 
fait  de  la  variété  infinie  des  techniques  et  des  manières  de 
les  pratiquer.  Mais  dût  la  systématique  ne  tirer  en  cette  ma- 
tière qu'un  profit  restreint  de  la  cytologie,  celle-ci  s'enrichira 
pour  son  propre  compte  et  aucun  travail  dans  cette  voie  ne 
sera  effectué  en  pure  perte. 

c)  Amœba  mucicolaet  le  groupe  des  Amibes  limax  {A.  vahl- 
kampfi  nom.   nov.) 

Vivante, l'amibe  des  Labres  se  présente  avec  l'aspect  et  l'allure 
des  formes  que  l'on  a  confondues  sous  le  nom  à' Amœba  limax 
Du  jardin  (1841),  terme  auquel  cet  auteur  déjà,  puis  Pénard 
(1902)  refusent  toute  signification  spécifique  précise  et  que 
l'on  doit  considérer  comme  désignant  provisoirement  un  groupe 
d'espèces,  à  cycle  évolutif  inconnu  et  qui  n'ont  peut-être  de 
commun   que  leur  forme  et  leur  allure  (1).  L'amibe  à  laquelle 

(1)  C'est  ainsi  que  les  Amibes  issues  îles  tulxs  végétatifs  tl'AmœUtdiuin  parasitieum,  ecto  para- 
site des  Arthropodes  d'eau  douce  ne  sauraient  être  distinguées  des  petites  Amibes  limax 
(CHATTON,  1906). 


PARASITES  DES  LABRES  253 

Dujardin  a  appliqué  ce  nom  en  1841  est  trop  insuffisamment 
caractérisée  pour  qu'on  puisse  lui  identifier  une  forme  quel- 
conque et  les  auteurs  ont  appelé  A .  Umax  des  formes  diffé- 
rentes. PourPÉNARD,  YAmœba  Umax  type  mesure  jusqu'à  100  ^ 
de  long  et  elle  est  pourvue  d'une  houppe  de  villosités  cau- 
dales. Pour  Vahlkampf  (1904),  c'est  une  amibe  dont  la  taille 
n'excède  pas  3  p.  L'étude  soignée  de  '  ce  dernier  auteur  a 
incité  plusieurs  protistologues  à  substituer  plus  ou  moins  impli- 
citement aux  types  de  Dujardin  et  de  Pénard,  une  Amœba 
Umax  Vahlkampf,  dans  le  but  louable  de  préciser  la  compré- 
hension du  terme.  Mais  cette  substitution  est  un  délit  de  no- 
menclature (2).  Amœba  Umax  est  un  nomen  nudus  et  il  faut 
appeler  l'amibe  de  Vahlkampf  d'un  nom  nouveau  :  A.  vahl- 
kampfi,  qui  évitera  l'usage  d'une  périphrase  et  la  persistance 
d'une  équivoque. 

Ce  litige  clos,  et  sans  vouloir  m'attarder  à  comparer  l'amibe 
des  Labres  aux  autres  formes  du  groupe  Umax,  d'après  leurs 
caractères  in  vivo,  je  dirai  de  suite  qu'elle  s'en  distingue  nette- 
ment par  la  structure  de  son  noyau,  et  par  son  mode  de  divi- 
sion, 'qui  m'ont  permis  de  la  caractériser  brièvement,  mais 
avec  précision  au  point  de  vue  systématique.  Je  l'ai  appelée 
(1909)  Amœba  mucicola. 

Elle  est  de  dimensions  très  variables.  Les  plus  petites  mesu- 
rent 12  [j.  de  diamètre,  au  repos,  et  sous  une  forme  sensiblement 
sphérique.  Leur  noyau  à  2  \j.  5  et  le  caryosome  1  y.  5,  de  dia- 
mètre. Les  dimensions  des  formes  moyennes  sont  de  20  y.  en- 
viron pour  le  corps  au  repos  et  de  3  u.  pour  le  noyau.  Il  en  est 
de  très  grosses  à  quatre  noyaux  qui  atteignent  jusqu'à  30  u.  ; 
pendant  la  progression,  la  longueur  n'augmente  que  dans  de 
faibles  jn'oportions. 

Le  cytoplasme  est  hyalin  et  nettement  partagé  en  un  ecto- 
plasme très  translucide  qui  s'étale  dans  le  sens  de  la  marche 

(i)  11  ne  nie  semble  pus  possible  d'adopter  par  exemple  la  manière  de  voir  de  Nàolek  sur  ee  point  : 
«  Jfachdem  jedoeh  dureh  Valhkaïupf's  genauc  Besehreibung  fur  eine  der  kleineren  Fornien  der 
Xame  limât  vermeudet  ist,  empfiehlt  es  sien,  diesen  Speeiesnamen  nur  fiir  die  Valilkampf'sclie 
îoriii  zu  verwenden  ». 


254  EDOUARD  CHAÏTON 

en  un  ou  deux  larges  lobopodes,  et  un  ectoplasme  plus  opaque 
renfermant  d'innombrables  vacuoles.  Dans  celles-ci  se  distin- 
guent des  inclusions  d'une  réfringence  très  voisine  de  celle  du 
cytoplasme,  qui  peuvent  atteindre  une  taille  considérable, 
presque  égale,  dans  certains  cas,  à  celle  des  amibes.  Le  noyau 
est  bien  visible  sous  forme  d'une  vésicule  claire  avec  un  caryo- 
some  sombre.  Je  n'ai  pas  observé  de  vacuole  pulsatile.  La  rep- 
tation est  vive  ;  on  ne  remarque  point  que  le  bord  postérieur 
du  corps  soit  denticulé  ou  villeux  comme  il  l'est  par  exemple 
chez  YAmœba  Umax  figurée  par  Pénard,  ou  effiloché  comme 
chez  celle  où  Chatton  et  Brodsky  (1909)  ont  étudié  un  parasite 
du  genre  Sphaerita  ;  il  est  au  contraire  parfaitement  lisse  et 
arrondi. 

Les  amibes  ont  été  fixées,  en  frottis  humides,  par  le  liquide 
de  Bouin-Duboscq  dont  la  formule  a  été  donnée  par  Brasil 
(1905).  Elles  ont  été  colorées  par  l'hématoxyline  au  fer  de 
Heidenhain  avec  ou  sans  coloration  plasmatique.  Pour  celle-ci 
j'ai  employé  l'éosine  w.-g.  de  Griïbler,  le  lichtgrûn  f.  s.  ou  un 
mélange  de  ces  deux  substances  en  solution  alcoolique,  con- 
centrée. Dans  ce  dernier  cas,  après  un  séjour  de  cinq  minutes 
dans  le  colorant,  je  différencie  à  l'aide  d'alcool  absolu  acidifié 
par  5  %  d'acide  acétique,  jusqu'à  apparition  des  teintes  vertes. 
C'est  une  modification  simplifiée  de  la  triple  coloration  de  Pre- 
nant. Cette  double  coloration  plasmatique  différencie  avec  une 
grande  précision  les  inclusions  contenues  dans  les  vacuoles,  du 
réseau  cytoplasmique.  Tandis  que  celui-ci  est  coloré  en  rose 
pur,  les  inclusions  se  voient  en  vert  brillant.  Ces  inclusions 
m'ont  paru  être  constituées  par  des  flocons  de  mucus  ingérés. 
Je  n'y  ai  remarqué  que  de  rares  bactéries.  Dans  un  certain 
nombre  d'individus,  on  recomiaissait  nettement  des  hématies 
englobées,  plus  ou  moins  digérées,  mais  reconnaissables  à  leur 
affinité  pour  l'éosine.  L'amibe  que  représente  la  fig.  6,  pi.  III, 
montre  deux  hématies  récemment  englobées. 

L'ectoplasme  est  très  peu  teinté  et  avec  la  double  coloration 
plasmatique  prend  une  teinte  olive-rose.  L'amibe  n'est  protégée 


PARASITES  DES  LABRES  255 

par  aucune  pellicule  définissable  (pi.  III,  fig.  4  et  suivantes). 

La  membrane  nucléaire  est  bien  individualisée  quoiqu'elle 
ne  présente  ni  double  contour,  ni  texture  apparente.  Le  caryo- 
some  retient  avec  intensité  les  couleurs  basiques,  et  fortement 
teinté,  il  apparaît  absolument  compact  et  homogène.  Il  a  même 
le  plus  souvent  cette  apparence,  après  une  différenciation 
exagérée.  Cependant  dans  ces  conditions,  un  certain  nombre 
d'amibes  montrent  dans  leur  caryosome,  soit  des  taches  cen- 
trales circulaires  ou  en  croissant,  soit  des  points  plus  fortement 
colorés.  Les  taches  me  paraissent  dues  à  une  décoloration  iné- 
gale de  différentes  zones  concentriques  qui  ont  peut-être  la 
signification  de  couches  d'accroissement.  Des  taches  semblables 
s'observent  souvent  dans  les  éléments  massifs  et  compacts  (pla- 
quettes vitellines  ;  inclusions  mucoïdes  de  l'intestin  des  Insectes 
et  des  Myriapodes).  Quant  aux  points,  ils  paraissent  bien  repré- 
senter de  minuscules  inclusions.  Souvent  il  n'y  en  a  qu'un  seul 
bien  central,  d'autres  fois,  ils  sont  deux,  trois,  plus  ou  moins 
groupés  au  centre  du  caryosome.  Il  peut  venir  à  l'idée  de  com- 
parer le  point  central  unique  à  un  centriole,  élément  dont 
Hartmann  et  ses  élèves  ont  démontré  la  présence  dans  le 
caryosome  d'un  certain  nombre  de  protistes  et  que  j 'ai  retrouvé 
moi-même  chez  A.  mucicola.  Cette  homologation  ne  serait  pas 
justifiée,  comme  le  montre  la  pluralité  des  points  et  leur 
nombre  impair  dans  bien  des  cas,  et  comme  le  montre  surtout 
leur  sort  au  cours  de  la  division. 

Revêtant  la  face  interne  de  la  membrane  nucléaire,  se  trouve 
une  couche  très  mince  de  substance  achromatique,  couche  réunie 
au  caryosome  par  des  trabécules  très  ténus  de  la  même  subs- 
tance, qui  traversent  radiairement  l'espace  nucléaire.  Cette 
substance  finement  granuleuse  est  rigoureusement  achroma- 
tique et  elle  n'apparaît  pas  sur  les  préparations  colorées  par 
la  laque  ferrique  seule.  L  eosine  par  contre,  et  le  lichtgriin  la 
mettent  bien  en  évidence. 

En  raison  de  ces  caractères  de  coloration  et  de  la  manière  dont 
elle  se  comporte  dans  la  caryodiérèse,  je  la  considère  à  ce  stade 

AKCH.  DE  ZOOL*  EXP.  ET  GÉN.  —  5     SÉRIE.  —  T.  V.  —  (V).  19 


256  EDOUARD  CHATTON 

comme  identifiable  à  l'oxychromatine,  telle  qu'elle  existe  par 
exemple  dans  le  noyau  des  Aggregata  (Léger  et  Duboscq). 


d)  ÉTUDE    DE   LA    DIVISION    NUCLÉAIRE    VÉGÉTATIVE 

Au  moment  où  je  l'ai  prélevée  sur  les  Labres,  Amœba  muci- 
cola  était  en  multiplication  active,  car  mes  préparations  con- 
tiennent de  nombreux  stades  de  division.  C'est  une  schizo- 
gonie  simple,  scission  égale  d'une  amibe  en  deux  amibes  filles. 
La  division  s'effectue  par  un  mode  unique,  troublé  çà  et  là 
par  quelques  anomalies  que  je  noterai  au  passage.  Le  premier 
signe  de  la  division  est  une  altération  de  la  forme  sphérique 
du  caryosome  qui  prend  un  contour  irrégulier,  polygonal  comme 
s'il  était  sollicité  à  s'allonger  dans  plusieurs  directions  à  la  fois. 
Puis  il  commence  à  s'étirer  dans  un  sens  déterminé  et  sa  forme 
se  régularise  en  celle  d'un  ellipsoïde  légèrement  déprimé  en 
son  milieu  (pi.  III,  fig.  5).  Des  amibes  à  coloration  fortement 
différenciée  montrent  à  ce  stade,  à  chaque  extrémité  du  caryo- 
some une  calotte  chromatique  constante  qui  ne  se  retrouve 
plus  aux  stades  suivants  (pi.  III,  fig.  6).  Celui-ci  est  d'ailleurs 
de  courte  durée.  Bientôt  le  caryosome,  continuant  à  s'allonger 
affronte  la  membrane  nucléaire,  invariable  dans  sa  forme,  par 
ses  deux  extrémités,  qui  avant  le  contact  ont  commencé  à 
s'aplatir  de  sorte  que  le  caryosome  acquiert  la  forme  d'un 
cylindre  très  régulier,  inscrit  diamétralement  dans  la  sphère 
nucléaire  (pi.  III,  fig.  7).  Cet  aspect  du  noyau,  à  ce  stade,  est 
tout  à  fait  caractéristique  de  X Amœba  mucicola. 

L'aplatissement  des  pôles  du  caryosome  est  dû  sans  aucun 
doute,  à  la  résistance  que  la  membrane  nucléaire  et  peut-être 
aussi  la  couche  achromatique  qui  la  revêt,  opposent  à  son  allon- 
gement. Ce  conflit  entre  la  membrane  et  le  caryosome  s'accentue 
quand  celui-ci  tend  à  dépasser  la  longueur  du  diamètre  nu- 
cléaire. On  le  voit  alors  se  courber,  ou  se  briser  en  son  milieu, 
comme  le  ferait  une  tige  rigide  se  dilatant  entre  deux  points 
fixes  (pi.  III,  fig.  8). 


PARASITES  DES  LABRES  257 

Durant  cet  allongement  du  caryosome,  on  peut  suivre  dans 
quelques  amibes,  parmi  celles  qui  sont  peu  colorées,  la  destinée 
des  inclusions  punctif ormes.  Elles  ont  subi  une  sorte  de  disso- 
lution qui  les  a  rendues  diffuses,  visibles  sous  forme  de  taches 
sombres  que  l'on  trouve  d'abord  au  milieu  du  cylindre  et  qui 
sont  tardivement  entraînées  vers  les  pôles.  Elles  s'effacent 
d'ailleurs  avant  de  les  atteindre.  A  aucun  moment  ces 
formations  n'offrent  l'aspect  d'éléments  directeurs  de  la  divi- 
sion, et  elles  paraissent  bien  plutôt  suivre  passivement  l'étire- 
ment  du  caryosome  que  le  commander. 

Par  contre,  le  caryosome  a  exercé,  lui,  une  influence  très  nette 
sur  l'oxychromatine  périphérique.  Les  trabécules  achroma- 
tiques qui  s'inséraient  sur  toute  la  surface  du  caryosome,  con- 
vergent maintenant  en  son  milieu  (pi.  III,  fig.  9),  formant  par 
leurs  extrémités  centripètes  confondues,  un  anneau  équatorial 
irrégulier,  qui  ne  tardera  pas  à  se  compléter  et  à  se  régulariser 
en  s'assimilant  toute  la  substance  périphérique,  de  sorte  que 
l'espace  nucléaire  restera  absolument  libre  jusqu'à  la  fin 
de  la  cytodierèse  (pi.  III,  fig.   10). 

C'est  à  ce  stade  que  le  caryosome  commence  à  se  scinder. 
A  l'endroit  même  où  il  est  enserré  par  l'anneau  d'oxychroma- 
tine,  il  commence  à  se  déprimer,  tandis  qu'apparaît  autour  de 
lui,  circonscrivant  complètement  l'anneau,  un  manchon  de 
substance  également  achromatique,  d'origine  caryosomienne 
(pi.  III,  fig.  10).  On  sait  que  le  caryosome  des  protistes  est  formé 
d'un  substratum  de  substance  achromatique  (plastine  ou  pyré- 
nine),  imprégné,  de  chromatine.  Ces  deux  substances,  faciles 
à  distinguer  dans  le  caryosome  au  repos,  chez  beaucoup  de  pro- 
tistes sont  intimement  mélangées  chez  les  formes  peu  différen- 
ciées où  elles  se  séparent  seulement  au  moment  de  la  division. 
On  peut  peut-être  considérer  la  figure  6,  planche  III,  comme 
représentant  le  début  de  ce  triage,  qui,  à  ce  stade  précoce,  serait 
évident  seulement  après  une  forte  dégradation  de  la  teinture. 
Et  dans  cette  hypothèse  on  peut  supposer  que  les  actions 
répulsives   qui   provoquent    rallongement   du   caryosome   ont 


258  EDOUARD  CHATTON 

pour  siège  des  particules  de  chromatine  qui  se  rassemblent  et 
se  condensent  aux  pôles.  La  plastine  inerte  suivrait  passivement 
cette  migration  de  la  chromatine,  en  formant  entre  les  pôles 
le  fuseau  de  séparation.  Quoi  qu'il  en  soit,  il  est  irirportant  de 
constater  dès  maintenant  que  les  deux  substances  achroma- 
tiques, oxychromatine  périphérique  et  plastine  caryosomienne, 
que  Ton  a  su  distinguer  par  des  réactions  microchimiques,  se 
comportent  bien  ici  comme  deux  substances  différentes  ;  en 
contact  intime,  elles  restent  en  effet  totalement  immiscibles. 
Le  fuseau  de  séparation  étant  apparu,  le  caryosome  va  se  di- 
viser rapidement,  par  un  étranglement  brusque  que  lui  fera 
un  instant  la  silhouette  d'un  sablier  (pi.  III,  fig.  11  et  12)  On 
ne  voit  pas  ici  comme  chez  la  plupart  des  amibes  Umax  : 
A.  froschi  Hartmann,  A.  albida  Nàgler,  A.  vahlkampfi,  une 
efhlure  persister  entre  les  deux  moites  du  caryosome  ou  corps 
polaires. 

Mais  dans  quelques  amibes,  et  à  ce  stade  seulement  (pi.  III, 
fig.  14)  j'ai  pu  distinguer  un  filament  axial  très  fin  qui,  chez  les 
individus  différenciés  à  point  apparaît  comme  réunissant  deux 
corpuscules  sidérohpiles  situés  chacun  au  centre  de  l'un  des 
corps  polaires.  Il  n'est  pas  douteux  que  ces  corpuscules  cor- 
respondent aux  centrioles  que  Hartmann,  Keysselitz,  Nàgler 
et  d'autres  auteurs  ont  mis  en  évidence  chez  un  certain  nombre 
de  protistes,  en  les  homologuant  aux  centrioles  des  Métazoaires 
et  que  le  filament  qui  les  unit  représente  une  centrodesmose. 

A  mesure  que  le  sillon  de  scission  du  caryosome  s'approfondit, 
il  se  trouve  comblé  par  Foxy  chromatine  de  l'anneau  équatorial 
qui  prend  la  forme  d'une  lentille  biconsave  très  mince,  rappe- 
lant celle  de  YAmœba  lacustris  Nàgler  (pi.  III,  fig.  12,  13,  14). 

J'ai  observé  correspondant  à  ce  stade  une  figure  anormale 
très  instructive  (pi.  III,  fig.  17).  C'est  un  noyau  où  le  caryosome 
s'est  allongé  et  divisé  dans  une  situation  non  diamétrale.  Son 
attraction  sur  l'oxychromatine  périphérique  a  été  d'un  côté 
insuffisante  à  la  condenser  tout  entière,  et  la  continuité  de  cette 
substance  encore  disséminée  dans  l'espace  nucléaire  avec  la 


PARASITES  DES  LABRES  259 

plaque  équatoriale  apparaît  de  la  manière  la  plus  nette.  Du 
même  côté,  le  fuseau  s'est  déformé  comme  par  étirement. 

La  division  normale  se  poursuit  par  l'écartement  des  corps 
polaires,  l'allongement  concomitant  du  fuseau,  le  dédoublement 
de  la  plaque  équatoriale  en  deux  plaques  filles  et  leur  migration 
rapide  vers  les  pôles  où  elles  se  fusionnent  avec  les  corps  po- 
laires. Le  fuseau  en  s 'allongeant  modifie  sa  constitution 
(fig  .18  et  19)  ;  il  acquiert  l'aspect  très  net  d'un  tube  à  parois 
membraneuses,  comme  si  la  substance  qui  en  forme  le  centre 
se  condensait  à  sa  surface  (1)  ;  et  il  semble  bien  qu'il  en  soit  ainsi 
car  la  plaque  équatoriale  subit  une  transformation  parallèle  ; 
elle  reprend  en  effet  à  ce  stade  une  forme  nettement  annulaire. 
C'est  à  cet  état  qu'elle  se  dédouble  et  que  ses  deux  moitiés 
migrent  aux  pôles. 

A  l'examen  des  préparations  on  a  l'impression  qu'à 
ces  stades,  la  division  nucléaire  s'achèverait  très  rapidement, 
si  dans  leur  tendance  à  s'éloigner,  les  corps  polaires  ne  se 
heurtaient  à  la  résistance  de  la  membrane  toujours  intacte. 
On  les  voit,  en  effet,  s'aplatir,  s'écraser  contre  elle,  et 
comme  sous  l'effet  d'une  forte  pression,  subir  une  contraction 
de  volume  très  facilement  appréciable  (pi.  III,  fig.  18,  19,  20, 
21).  Une  pareille  contraction  a  été  signalée  par  Vahlkampf 
chez  A.  vahlkampfi.  Cet  auteur  l'interprète  comme  un  départ 
de  substance  chromatique,  diffusant  le  long  du  fuseau  vers  la 
plaque  équatoriale,  qui  au  cours  de  la  division  se  développe  con- 
sidérablement. Chez  A.  mucicola  où  la  diminution  de  volume 
des  corps  polaires  est  k  peu  près  proportionnelle  à  ce  qu'elle 
est  chez  A.  vahlkampfi,  la  plaque  équatoriale,  loin  de  s'ac- 
croître, se  condense  elle-même  d'une  façon  sensible  à  la  fin  de 
la  division.  Ce  fait  m'amènera  à  discuter  plus  loin  (2)  l'inter- 
prétation de  Vahlkampf. 


(1)  Cette  transformation  du  fuseau  de  séparation  en  un  tube  est  à  rapprocher  d'un  phénomène 
analogue  observé  par  Dobell  (1909j  «.liez  Trichomonas  batrachorum  Perty  où  le  fuseau  persiste  à 
l'état  végétatif  pour  constituer  la  «  baguette  axiale  t  creuse. 

(2)  Voir  le  mémoire  suivant. 


260  EDOUARD  CHATTON 

Je  n'ai  pu  trouver  de  figures  où  l'on  voie  la  membrane  céder 
à  la  poussée  des  corps  polaires,  et  je  ne  puis  dire  si  elle  se  dé- 
forme, se  déchire,  ou  se  dissout.  L'aspect  de  la  figure  22, 
planche  III,  m'engage  à  penser  que  la  membrane,  après 
avoir  subi  un  commencement  de  dissolution,  se  moule  sur 
les  corps  polaires  et  le  fuseau,  leur  constituant  une  gaine  qui 
les  isole  toujours  du  cytoplasme.  Sans  distinguer  autour  d'eux 
de  membrane  définissable,  on  les  voit  entourés  d'une  zone 
claire  de  suc  nucléaire.  Quand  le  fuseau  a  disparu,  on  trouve  les 
deux  caryosomes  fils,  petits,  à  contour  irrégulier,  enveloppés 
chacun  d'une  membrane  propre,  avec  un  espace  nucléaire 
libre  mais  très  réduit  (pi.  III,  fig.  23).  L'absence  d'oxychroma- 
tine  à  ce  stade  montre  que  celle-ci  est  intimement  mélangée 
à  la  substance  des  corps  polaires  et  qu'elle  ne  se  reforme  à  leurs 
dépens  que  quelque  temps  après  la  division. 

Je  n'ai  pu  préciser  l'origine  de  l'oxychromatine  périphérique 
et  savoir  si  elle  se  reformait  aux  dépens  du  caryosome  ou  par 
précipitation  au  sein  du  suc  nucléaire  où  elle  serait  élaborée. 
Des  observations  de  Hartmann  (1909)  sur  Entamœba  tetragena 
Viereck,  que  je  relaterai  plus  loin,  et  celles  de  Siedlecki  sur 
Caryotropha  mesnili,  me  font  pencher  pour  la  première 
hypothèse. 

La  division  cytoplasmique  ne  succède  par  immédiatement 
à  la  division  nucléaire,  car  l'on  trouve  dans  les  préparations 
d'assez  nombreuses  amibes  binucléées,  et  quelques-unes  très 
grosses  à  quatre  noyaux.  Dans  ces  amibes  bi  ou  quadrinucléées 
on  voit  souvent  deux  noyaux  accolés  ;  je  ne  les  consi- 
dère ni  comme  représentant  la  fin  d'une  disivion,  ni  comme  se 
préparant  à  une  fusion.  Ce  sont  des  noyaux  amenés  au  contact 
par  le  jeu  de  courants  cytoplasmiques.  Les  divisions  qui  abou- 
tissent à  la  formation  des  amibes  quadrinucléées  ne  diffèrent  en 
rien  de  celle  que  j'ai  décrite  ;  elles  sont  simultanées  dans  les 
amibes  à  2  noyaux. 

Quelques-unes  des  amibes  quadrinucléées  présentaient  deux 
de  leurs  noyaux  plus  petits  que  les  autres  avec  un  caryosome 


PARASITES  DES  LABRES  261 

irrégulier  et  une  membrane  fripée.  J'en  ai  observé  plusieurs,  où, 
à  côté  des  deux  noyaux  normaux,  le  protoplasme  contient  deux 
petites  balles  chromatiques  sans  espace  périphérique,  et  qui  sont 
peut-être  les  vestiges  de  deux  noyaux  dégénérés.  Ces  obser- 
vations font  présumer  l'existence  chez  A.  mucicola  d'un  cycle 
gamogonique  avec  réduction  chromatique  suivie  de  féconda- 
tion antogamique  entre  les  deux  noyaux  restants,  tel  qu'il 
existe  chez  Entamœba  coli  Losch  (Schaudinn,  1903),  chez 
Entamœba  tetragena  Viereck  (Hartmann,  1908),  chez  Amœba 
albiâa  (Nagler,  1909)  et  probablement  aussi  chez  toutes  les 
Amibes  Umax. 

Les  questions  de  cytologie  générale  qui  se  rapportent  â  l'étude  de  la 
division  nucléaire  A' Amœba  mucicola  font  l'objet  d'un  second  mémoire 
qui  fait  suite  à  celui-ci  dans  ces  Archives  et  dont  l'autonomie  me  parnît 
justifiée  par  sa  nature  théorique. 

APPENDICE 

Parasite  de  Trichodina  labrorum. 

Dans  un  certain  nombre  des  Trichodines  qui  coexistaient  avec 
Amœba  mucicola  sur  les  Labres,  j'ai  observé  des  parasites  dont 
les  plus  jeunes  présentent  l'aspect  des  petites  A.  mucicola. 
Mais  leur  taille  est  bien  inférieure  (4  y.)  (1).  Ces  corps 
sont  situés  au  niveau  du  N  et  entre  ses  branches.  A  ce  stade 
(pi.  III,  fig.  24)  leur  présence  ne  retentit  en  aucune  façon  sur  la 
structure  de  l'Infusoire.  Il  m'est  impossible  de  préciser  leur 
mode  de  pénétration  ;  leur  situation  cependant  laisse  supposer 
qu'ils  entrent  par  le  cytopharynx.  Quoi  qu'il  en  soit  ce  sont  bien 
des  parasites  car  ils  se  développent  dans  leur  hôte.  Ils  croissent 
et  leur  structure  se  modifie  (pi.  III,  fig.  25).  Le  caryosome  au 
lieu  d'augmenter  de  volume  se  réduit,  ainsi  que  l'espace  nu- 
cléaire  où   ne   se  voit  point  de   substance   achromatique.  Le 

(1)  C'est  par  erreur  que  dans  ma  note  préliminaire  (Chatton,  1909),  j'ai  donné  12  y.  comme 
dimension  minima  de  ces  parasites. 


262  EDOUARD  CHATTON 

cytoplasme  périnucléaire  se  condense  en  une  zone  compacte 
autour  du  noyau,  tandis  que  le  cytoplasme  périphérique  prend 
une  structure  réticulée  radiaire.  Chez  un  parasite  de  4  ^  de 
diamètre,  le  noyau  mesure  1  [j.  de  diamètre,  dont  0.7  pour  le 
caryosome.  La  taille  du  parasite  peut  atteindre  12  et  15  y.,  c'est- 
à-dire  celle  des  grosses  A.  mucicola.  A  cet  état  (pi.  III,  fig.  26) 
il  encombre  tout  le  corps  de  la  Trichodine  dont  le  N,  complète- 
ment rejeté  à  la  périphérie,  est  déformé  et  présente  une  struc- 
ture altérée,  homogène.  J'ai  cherché  en  vain  dans  mes  prépara- 
tions des  stades  plus  avancés.  Il  semble  que  ces  parasites 
soient  de  nature  amibiemie,  à  cause  de  leur  aspect  à  l'état 
jeune.  Peut-être  font-ils  partie  d'un  cycle  accessoire 
d'A.  mucicola  % 

Prandtl  (1907)  a  étudié  un  Rhizopode  testacé,  qu'il  a  rap- 
porté au  genre  Allogromia  Rhumbler,  mais  qui  d'après  Doflein 
(1909)  serait  une  CryptodiffLugia,  Rhizopode  qui  effectue 
sa  gametogenèse  soit  à  l'état  libre,  soit  dans  le  cytoplasme 
d'Amœba  proteus. 

Si  les  parasites  des  Trichodines  appartenaient  vraiment  au 
cycle  d'^4.  mucicola,  il  faudrait  admettre  que  les  Infusoires 
servent  de  véhicule  à  cette  Amibe  d'un  poisson  à  un  autre. 


INDEX  BIBIOGRAPHIQUE 

1909.    Beaurepaire  Aragao  (H.  de).  Sobre  a  Amœba  diplomitotica    n. 

sp.  Contribuiçao  parc-  o  estudo  da  divizao  nuclear  nas  amebas. 

(Memorias  do  Instituto  Oswaldo  Cruz.,  I,  p.  33-42.  pi.  2.) 
1886.    Blochmann  (F.).  Ueber  eine  neue  Haematococcus  Art.  (Verh.  Ver. 

Heidelberg,   III,  p.  441-442,  2  pi.) 
1905.    Brasil  (L.).  Recherches  sur  la  reproduction  des  Grégarines  mono- 

cystidées.  (Arch.  Zool.  exp.  et  gén.  (4),  III,  p.  17-38,  pi.  2.) 
1908.    Bureau  et  Labbé  (A.).  Sur  l'affection  connue    sous  le  nom  de 

Botryomycose  et   son    parasite.    (Compt.    rend.    Ac.  Se.  Paris, 

GXLVII,  p.  697-99). 
1889.    Butschli  (O.).  Protozoa,  Abt.  III,  in  Bronn's  Tierreich.  Leipzig. 


PARASITESpES  LABRES  263 

1906.   Caullery  (M.).  Sur  un  Amœbien  parasite  des  embryons  de  Pelto- 

gaster   curvatus    Kossm.  (Compt.    rend,   séances   de    la  Soc.  de 

Biol.,  Paris,   LXI,  p.   266-268.) 
1906.   Chatton  (E.).  La  biologie,  la  spécification  et  la  position  systé- 
matique des  Amsebidium.    (Arch.  zool.  exp.  et  gén.  N.  et  R., 

[4]  V,  p.  XVII-XXXI). 
1909.   Chatton  (E.)  et  Brodsky  (A.).  Le  parasitisme  d'une  Ghytridinée 

chez  Amœba  Umax.  (Arch.  f.  Protistenk,  XVII,  p.    1-18.) 
1902.  Ghimkevitch   (W.).    Sur  la  division  directe  dans  les  conditions 

artificielles.  {Trac.  Soc.  nat.  St-Pétersbourg,  XXIII.) 
1858  1861.   Glaparède  (E.)  et  Lachmann.  Etudes  sur  les  Infusoires   et 

les  Rhizopodes.  {Mêm.  de  VInst.  nat.  genevois,  V-VII.) 
1892  a.  Cuénot  (L.).  Protozoaires  commensaux  et  parasites  des  Echino- 

dermes.  (Rev.  biol.  Nord  France,  III,  p.  285-300,  pi.  5.) 
1892  b.  Cuénot  (L.).  Commensaux  et  parasites  des  Echinodermes  (Rev. 

biol.  Nord  France,  p.  1-23,  1  pi.) 
1895.   Deeage  et  Hérouard.  Traité  de  Zoologie  concrète,  I,    Les  Pro- 
tozoaires, Paris. 
1909.    Dobell   (G.).    Physiological  degeneration  by  Entamœba  ranarum 

(Quart.  Journ.  of  Micr.  Se,  LUI,  pp.  711-721.) 
1901.   Doflein  (F.).  Die  Protozoen  als  Krankheitserreger.  Fischer,  Iéna. 
1909.   Doflein  (F.).  Lehrbuch  der  Protozoenkunde.  Fischer.  Iéna. 
1841.   Du  jardin   (M. -F.).    Histoire   naturelle  des  Zoophytes  Infusoires. 

(Suites  à  Bufîon.)  Paris. 
1838.   Ehrenberg.  Die  Infusionsthierchen  als  wolkommenc  organismen. 

Leipzig. 
1900.   Embleton  (A.).  Goidelia  japonica,  a  new  entozoic  Copepod  from 

Japan  associated  with  an  Infusorian  (Trichodina).  (Journ.  Linn. 

Soc,  XXVII,  p.  211-229,  pi.  21-22.) 
1888.    Fabre-Domergue.    Etude    sur    l'organisation     des     Urcéolaires. 

(Journ.  de  V Anat.  et  de  la  physiol,  p.  214-260,  pi.  9-10.) 
1909.   Fauré-Frémiet  (E.).  Sur  un  cas  de  symbiose  présenté  par   un 

infusoire  cilié.  (Compt.  rend,  séances,  Soc.  Biol.,  Paris,  LXVII, 

p.   113-115.) 
1904.    Hertwig  (R.).   Uber  physiologische   Degeneration   bei    Actinos- 

phaerium  eichhorni.  (Denk.  ges.  Iena,  Festschrift  fur  E.  Haeckel, 

XI,  p.  301-354,  pi.  9-12.) 
1904.    Hofer  (Bruno).    Handbuch  der  Fischkrankheiten,   Munich. 
1906.   Issee  (R.).  Intorno  alla  struttura  ed  alla  biologia  dell'  infusorio 

Trichodinopsis  paradoxa  Cl.  et  Lachm.  (Ann.  del.   Mus.    Civ. 

di  St.  nat.  di  Genova  sir.  3,  II,  p.  334-357,  pi.  5-6.) 


•2M  EDOUARD  CHATTON 

1893.    Kaetums.  Ueber  pathogène  Protozoen  Loi  Menscheh.  (Zeitschr. 
Infectionskr.,  XIII,  p.  1-14.) 

1904.  Léger  (L.)  et  Duboscq  (O.).  Notes  sur  les  Infusoires  endoparasites. 

II,    Anoplophrya  brasili.    III    Opalina  saturnalis.   (Arch.   zool. 
exp.  et  gén.  (4),  II,  p.  337-356,  pi.  14.) 
1886.   Lendenfeld.    (R.    von).    —  On   Amœba  parasitica   a  new  Pro- 
tozoan  infesting  sheep.   (Proceed.  lin.  soc.  New  South  Wales. 
X,  p.  23-35,  pi.  6.) 

1908.  Letttixe  (M.).  La  Botryomycose.  Son  histogenèse.  Sa  nature  para- 

sitaire. (Journ.  Physiol.  et  Path.  gén.,  X,  p.  256-266,  1  pi.). 

1905.  Leyden  (E.  Von)  et  Lœwenthal  (W.).  Entamœba  buccalisPvo- 

wazek  bei  einem  Fall  von  Carcinom  des  Mundbodens.  (Cha- 
rité- Annalen,  XXIX,  9  p.,  1  pi.) 

1909.  Mercier  (L.).  Le  cycle  évolutif  à' Amœba  blattae  Butschli  (Note 

préliminaire).  (Arch.  f.  Protistenk.,  XVI,  p.  164-168.) 
1909.   \a'gler(K.).  Entvvickelungsgeschichtliche  Studien  uber  Amôben. 

(Arch.  f.  Protistenk.  XV,  p.  1-53,  pi.  1-6.) 
1905.  Xeresheimer  (E.).Uber  végétative  Kernverànderungeu  bei  Amœba 

Dofleini  nov.  sp.  (Arch.  f.  Protistenk.  VI,  p.  147-165,  pi.  7  4.) 

1902.  Pénard  (E.).  Faune  rhizopodique  du  Bassin  du  Léman,  Genève. 
1907.   Prandtl    (H.).     Der     Entwicklungskreis     von     Allogromia     sp. 

(Arch.  f.  Protistenk,  IX,  p.  1-22,  pi.  1.) 

1904.  Prowazek  (S.  Von).  Entamœba  buccalis  n.  sp.  (Arbeit.  aus  dem 

Kaiserl.  Gesund.  XXI,  p.  42-44.) 
1869.   Quennerstedt    (A.).    Bidrag    till    svediges    Iniusoriei'auna    II. 

(Act.  Univ.  Lund.  III.) 
1879.    Robin  (C).  Mémoire  sur  la  structure  et  la  reproduction  de  quelques 

Infusoires,  tentacules,  suceurs  et  flagellés  (Journ.  de  VAnatomie, 

XV,  p.  529,  pi.  39-43.) 

1903.  Schaudinn  (F.).  Untersuchungen  liber  die  Fortpflanzung  einiger 

Rhizopoden.  (Arb.  a.  d.  Kaiserl.  Gesund.,  XIX,  p.  547-576.) 

1905.  Vahlkampf(E.).  Beitrage  zur  Biologie  und  Entwicklungsgeschichte 

von  Amœba  Umax  einschliesslich  der  Zuchtung  auf  kunstli- 

chen  Xâhrboden.  (Arch.  f.  Protistenk.  V,  p.  167-220,  pi.  6.) 
1903.   Voigt  (M.).  Beitrage  zur  Kenntniss  des  ^'orkommens  von  Fisch- 

parasiten  in  den  Plôner  Gewâssern.  (Fvrschbcr.  Plôn.  X.  p.  94- 

99.) 
1895.    Wallenure.n  (11.).    Bijdrag  till  kanndomen  om  fam.   Urceolarina 

Stein.  (Act.   Univ.  Lund.  11,  p.  1-77,  pi.  1-4.) 


PARASITES  DES  LABRES  205 

1902.  Wasiliewsky  (V.).  Theoretische  und  experimentelle  Beitrâge 
zur  Kenntniss  der  amitose.  (Jahrb.  f.  Wissenchaft.  Bot., 
XXXVIII,  pp.  377-421,  1  pi.). 

1887.  Wegmann  (H.).  Notes  sur  l'organisation  de  la  Patella  vulgata  L. 
(Recueil  zoo l.  suisse.,  p.  269-303,  pi.  12-13.) 

1902.  Werner(R.).  Ueber  einige  experimentell  erzegte  Zelltheilungsa- 

normalien.  (Arch.  f.  Mikr.  Anat.,  LXl,  pp.  85-115-122,  1  pi,). 

1903.  Wisselingh   (C.    van).    Ueber    abnormale    Kerntheilung.    (Bot. 

Zeit.,  LXI,  pp.  201-248,  3  pi.). 
1880.    Wright.   Trichodina  pediculus  on  the  gills  of  Necturus  (Americ. 
Natur.,  XIV,  p.  133.) 


EXPLICATION  DE  LA  PLANCHE  III 


Toutes  les  figures  représentent  des  objets  fixés  au  liquide  de  l}ouin-Duboseq,cn  frottis,  etcolorcs 
à  l'hématoxyline  au  fer  et  à  l'éosine. 

Figures  1  à  3.  —  Trichodina  labrurum;  1  et  2x1000,  a  x  1600, 

1.  vue  de  profil  en  coupe  optique  ' 

/.  ad.,  frange  adorale  ; 

/.  ah.,  frange  aborale  ; 

«.,  vélum  ; 

m.  p.,  membrane  péristomienne  ; 

m.  ab.,  membrane  aborale  limitant  la  ventouse  ; 

M.,  maeronucleus. 

2.  Vue  par  le  pôle  aboral  eu  coupe  optique,  mêmes  lettres  que  pour  la  fig.  1,  et,  eu  outrj 

c.  ph.,  cytopharynx  ; 
«,  micronucléus. 

3.  Vue  de  la  ventouse,  de  trois  quarts.  Mêmes  lettres  que  pour  la  fig.  1  et,  eu  outre  : 

z.  str.,  zone  striée  du  bord  de  la  ventouse  ; 
a.  c,  aire  centrale  lisse  ; 

p.,  pièce  de  l'anneau   de   soutien.   (D'autres   individus    présentent  lcuis    pièces   plus 
rapprochées,  mais  jamais  imbriquées). 

Figukes  4-23.  —  Amœba  mucieola,   x  1600. 

4.  Repos  nucléaire;  caryosome  et  oxychromatine  périphérique. 

5.  Allongement  du  caryosome. 

6.  Même  stade,  plus  décoloré  :  calottes  polaires  sidérophiles. 

7.  Caryosome  diamétral. 

8.  Flexion  du  caryosome  à  la  suite  d'un  allongement  exagéré. 

9.  Caryosome  diamétral  ;  formation  de  l'anneau  équatorial  d'oxychromatine. 

10, 11, 12, 13.  Scission  progressive  du  caryosome,  formation  du  fuseau  de  séparation  et  de  la  plaque 
cquatoriale. 

14.  Les  centrioles  polaires  et  la  centrodesmose  dans  une  amibe  décolorée. 

15,  16,  18.  Eloigncmeut  des  corps  polaires,  sidérophilie  de  la  plaque  équatoriale. 

17.  Figure  atypique  où  l'on  voit  la  continuité  de  la  chromatiue  périphérique  avec  la  plaque  équa- 
toriale. 


266  EDOUARD  CHAÏTON 

19,  20.  Le  fuseau  devient  sidérophile  et  tubuleux,  la  plaque  équatoriale  annulaire. 

21.  Les  plaques  équatoriales  filles  migrent  aux  pôles. 

22.  Disparition  de  la  membrane. 

23.  Beconstitution  des  noyaux  filles. 

FiOtrRES  24  à  26.  —  Parasite  de  Triehodina  kibrorum  figurés  dans  leur  situation  par  rapport 
au  macronucleus,  qui  n'a  été  représenté  qu'en  silhouette,  x  1800. 

24.  Parasite  très  jeune. 

25.  Parasite  plus  développé  ;  réduction  du  caryosome  et  condensation  périnucléaire  du  cytoplasme. 

26.  Parasite  très  développé.  Le  macronucleus  de  l'hôte  altéré  et  rejeté  excentriquement. 


ARCHIVES  DE  ZOOLOGIE  EXPERIMENTALE  ET  GENERALE 

5e  Série,  Tome  V,  p.  267  à  337. 

1»  Octobre  1910 


ESSAI   SUR 

LA  STRUCTURE  DU  NOYAU 
ET  LA  MITOSE  CHEZ  LES 

AMŒBIENS 

FAITS     ET     THEORIES 

PAR 

EDOUARD    CHATTON 

Prépara  leur    à    l'Institut    Pasteur    de    Paris 


SOMMAIRE 

Avant-propos 267 

I.  Quelques  synthèses  relatives  au  noyau  et  a  la  division  nucléaire  des  protistes.  270 

II.  Faits 272 

1 .  le  noyau  et  la  division  nucléaire  des  Amœbiens 272 

a)  les  Amibes  Umax 272 

6)  les  Entaniibes 282 

c)  les  Amibes  libres  et  les  Thécamcebiens 290 

2.  Le  noyau  et  la  mitose  chez  les  autres  Protistes 295 

III.  Théories  ;  exposé 299 

a)  théorie  du  nucléole-centrosome 299 

6)  doctrine  du  dualisme  nucléaire 302 

c)  doctrine  du  dualisme  chromatique 306 

IV.  Théories  ;  discussion 308 

a)  doctrine  du  dualisme  chromatique  ;  discussion 309 

6)  doctrine  du  dualisme  nucléaire  ;  discussion 315 

c)  théorie  du  nucléole-centrosome  ;  discussion 320 

V.  Conclusions 328 

Bibliographie 330 


AVANT-PROPOS 

L'étude  d'Amœba  mucicola  qui  fait  l'objet  principal  du  mé- 
moire précédent,  ne  devait  me  conduire  tout  d'abord  qu'à 
une  comparaison  de  cette  amibe  avec  les  espèces  voisines,  pro- 
pre à  mettre  en  évidence  les  caractères  différentiels    de  ces 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÊN.  —  5"  SÉRIE.  —  T.  V.  —  (VI).  20 


268  EDOUARD  CHÀTTÔN 

formes  et  à  fournir  un  bref  aperçu  des  modes  les  plus  simples 
de  la  caryodiérèse. 

Mais  dans  cet  essai,  guidé  par  l'enchaînement  des  faits,  je 
me  suis  laissé  entraîner  à  faire  des  phénomènes  de  division  nu- 
cléaire des  Amœbiens  une  revue  plus  étendue.  Leur  diver- 
sité chez  ces  organismes  n'est  égalée  dans  aucun  autre 
groupe,  et  s'il  était  possible  de  les  répartir  en  catégories, 
comme  l'a  fait  Sand,  leurs  relations  communes  restaient  bien 
obscures. 

Les  recherches  de  Vahlkampp  sur  Amœba  (Umax)  vaklkampfi, 
de  Prowazek  sur  Entamœba  buccalis,  celles  de  Hartmann  et 
de  Nâgler  sur  Entamœba  tetragena  et  les  Amibes  Umax,  ont 
montré  que  la  division  nucléaire  de  ces  organismes  que  l'on 
qualifiait  généralement  d'amitose  est  d'un  degré  de  complexité 
bien  supérieur  à  un  simple  étirement  suivi  de  bipartition. 
Ces  divisions  sont  accompagnées  de  remaniements  intranu- 
cléaires,  et  l'on  y  décèle  tout  comme  dans  la  mitose  des 
Métazoaires  et  des  Métaphytes,  des  centres,  une  figure  achro- 
matique et  une  plaque  équatoriale. 

Ces  structures  nucléaires  simples  et  les  mécanismes  de 
division  qui  y  sont  liés,  se  rencontrent  aussi  chez  les  Flagellés 
inférieurs  et  les  Coocidies,  et  ils  apparaissent  comme  une  con- 
dition primitive  commune  à  plusieurs  groupes  de  Protistes 
dans  lesquels  on  retrouve  les  étapes  de  leur  progressif  perfec- 
tionnement. 

La  mitose  vraie  ou  karyokinèse  est  la  figure  d'équilibre  vers 
laquelle  tendent  tous  les  noyaux  cellulaires  en  division.  On  la 
trouve  déjà  réalisée  sous  sa  forme  la  plus  parfaite  chez  nombre 
de  Protistes.  Elle  est  ébauchée  et  plus  ou  moins  approchée 
chez  tous  les  autres.  Les  mécanismes  qui  paraissent  s'en  écarter 
n'en  diffèrent  par  rien  d'essentiel.  Il  est  certain  aujourd'hui 
(pie  la  division  directe,  en  dehors  des  cas  où  les  études  récentes 
ont  démontré  qu'elle  était  en  réalité  mitotique,  n'est  pas  un 
phénomène  primitif  mais  bien  un  processus  karyokinétiquc 
d'accélération  ou  de  dégénérescence. 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  2G9 

La  division  nucléaire  multiple  qui  était  considérée  après  la 
division  directe  comme  un  troisième  mode  de  la  caryodiérèse 
n'est  elle-même  qu'une  variante  de  la  division  mitotique, 
comme  l'ont  montré  les  recherches  toutes  récentes  de  Jollos, 
Zuelzer  et  Hartmann. 


* 
*  * 


Le  centre  de  division  est  inclus  dans  le  noyau  chez  les  formes 
primitives,  mais  dans  la  grande  majorité  des  organismes  il  s'en 
sépare  et,  avec  les  zones  de  cytoplasme  qui  se  condensent  autour 
de  lui,  il  constitue  le  centrosome.  Tel,  il  se  présente  souvent  sous 
la  forme  d'un  élément  doué  d'une  autonomie  complète. 

Il  était  naturel  de  comparer  le  caryosome,  ou  nucléole, 
dont  les  apparences  sont  celles  d'un  centre  intranucléaire  avec 
le  centrosome,  centre  extranucléaire.  Ce  fut  l'origine  de  la 
théorie  du  nucléole-centrosome. 

Une  autre  comparaison  s'offrait  encore  aux  cytologistes, 
celle  du  centrosome  et  du  noyau  avec  le  micronucléus  et  le 
macronucléus  des  Infusoires.  Il  en  naquit  la  conception  du 
dualisme  nucléaire.  Plusieurs  systèmes  furent  proposés  qui 
envisagèrent  de  façons  diverses  les  homologies  de  ces  élé- 
ments, mais  il  fallut,  tout  bien  compté,  s'en  tenir  à  la  notion 
qu'ils  n'étaient  point  comparables  et  l'on  semblait  avoir  renoncé 
à  généraliser  la  conception  du  dualisme  nucléaire  lorsque  les 
recherches  de  Schaudinn  sur  les  Rhizopodes  testacés,  les 
Entamibes,  et  sur  Haemoproteus  noctuae,  vinrent  la  rénover. 

Chez  les  Rhizopodes  testacés  et  les  Entamibes,  il  existerait 
un  dualisme  (nucléaire  d'ordre  trophogénérateur,  comme  chez 
les  Ciliés.  Chez  les  Trypanosom.es,  c'est  un  dualisme  d'ordre 
tropho-kinétique.  Goldschmidt  et  Popoff,  Hartmann  et 
Prowazek  ont  étendu  la  doctrine  du  dualisme  nucléaire  sous 
ces  deux  aspects  différents  non  seulement  à  tous  les  Protistes 
mais  encore  aux  cellules  des  Métazoaires.  Ces  théories  ont 
à  leurs  yeux  la  valeur  de  lois  biologiques  générales.  Les  Amibes, 


270  EDOUARD  CHATTON 

des  Amibes  très  voisines  d'Amœba  mucicola,  ont  été  spéciale- 
ment mises  en  cause  dans  ces  spéculations  qui  paraissent 
d'autre  part  avoir  directement  influencé  les  interprétations  des 
observateurs. 

C'est  pourquoi  j'ai  été  amené  à  résumer  les  théories  du 
dualisme  nucléaire  et  à  les  discuter  dans  leurs  rapports  avec 
la  cytologie  des  Amœbiens. 

Je  terminerai  cet  essai  par  quelques  réflexions  relatives  à 
l'évolution  du  noyau  et  <fux  relations  du  caryosome  des 
Protistes,  avec  le  nucléole  et  le  centrosome  des  êtres  pluri cel- 
lulaires. 

I.  Quelques  synthèses  relatives  au  noyau  et  à  la  division  nucléaire 

des  Protistes. 

On  doit  à  R.  Sand  (1899),  une  «  Esquisse  de  l'évolution  de  la 
division  cellulaire  chez  les  êtres  vivants  »,  travail  où  l'auteur 
s'est  contenté  «  de  placer  bout  à  bout  les  observations  des 
auteurs  sans  les  interpréter,  les  transformer,  ni  les  mettre  en 
doute  »,  et  «  de  juxtaposer  tous  les  faits  connus  dans  l'ordre 
de  complexité  croissante  ».  Et  voici  défini  par  Sand  lui-même 
le  résultat  de  cette  synthèse  :  «  Depuis  1880,  on  a  décrit  la 
division  cellulaire  de  39  espèces  de  Protistes  et  de  7  groupes 
(Mycétozoaires,  Forarninifères,  Radiolaires  coloniaux,  Ciliés, 
Opalines,  Grégarines,  Diatomées).  Si  nous  y  ajoutons  la  caryo- 
cinèse  normale  des  Métazoaires  et  des  Métaphytes,  nous  obte- 
nons 17  modes  bien  distincts  de  division  nucléaire.  Nous  som- 
mes parvenus  à  les  rattacher  phylogénétiquement  les  uns  aux 
autres  de  manière  à  former  un  arbre  généalogique  constitué 
d'une  lignée  principale  de  laquelle  se  détache  une  lignée  colla- 
térale parallèle  à  la  première  ». 

A  la  base  de  la  lignée  principale  de  Sand,  on  trouve  un  «  pre- 
mier stade  »  où  figurent  les  Mycétozoaires  (il  s'agit  des  Myxo- 
mycètes supérieurs  étudiés  par  Lister  (1894)  les  Foramini- 
l'ères,    le   Radiolaire    Aulacantha    scolymantha,    que    tous  les 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  271 

protistologues  s'accordent  à  considérer  comme  des  êtres  fort 
différenciés,  et  dont  le  noyau  est  en  réalité  fort  complexe. 
Borgert  (1909)  a  fait  récemment  une  étude  très  soignée  de 
divers  Radiolaires,  et  il  a  décrit  chez  Aulacaritha  scolymantha 
lors  de  la  scissiparité,  une  mitose  avec  d'innombrables  chromo- 
somes, et  des  plaques  polaires  représentant  les  centrosomes 
réunis  en  amas.  "Hartmann  (1909)  interprète  ces  phénomènes 
et  ceux  qui  ont  été  anciennement  décrits  chez  les  Forami- 
nifères  par  Schaudinn  (1895)  comme  la  division  multiple 
d'un  noyau  polyénergide  (polyenergider  Kern)  ou  «  poly- 
karyon  ».  Le  deuxième  stade  de  la  lignée  principale  de  Sand 
est  représenté  par  les  Héliozoaires  en  bourgeonnement,  le 
3e  par  le  flagellé  Chromulina,  le  4e  par  le  flagellé  Codosiga 
botrytis,  le  5e  par  les  Amibes  :  Amœba  cristalligera,  A.  proteus, 
A.  verrucosa,  le  Dinoflagellé  Ceratium  MrundineUa,  le  Gromidé 
Paulinella  chromatophora,  le  flagellé  Boâo  jaculans,  et  enfin  les 
Péritriches  très  spécialisés  Spirochona  gemmipara  et  Kentrochona 
nebaliœ  (macronucléus).  Au  6e  stade,  nous  trouvons  les 
Eugléniens,  au  7e  Y  Actinosphaerium  eichhorni,  au  8e  Y  Euglypha 
alveolata,  au  9e  nous  retrouvons  les  Héliozoaires  en  compagnie 
de  Paramœba  eilhardi,  et  au  10e,  les  Diatomées. 

La  «  lignée  collatérale  »  est  constituée  par  Collozonm  inerme, 
Amœba  binucleata,  les  Ciliés  (micronucléus)  et  les  Grégarines. 
Je  passe  sous  silence  les  modes  de  division  aberrants.  Lorsqu'on 
arrive  vers  la  fin  du  mémoire,  un  peu  déconcerté  par  cette 
étrange  généalogie  on  en  découvre  le  secret,  sans  d'ailleurs 
le  pénétrer  complètement,  dans  cette  note  du  bas  de  la  page  60 
destinée  à  expliquer  la  différenciation  du  micro  et  du  macro- 
nucléus des  Ciliés,  à  partir  des  deux  noyaux  semblables  d'Amceba 
binucleata  :  «  Puisqu'il  s'agit  de  lignées  morphologiques  et  non 
phylétiques.  C'est  la  phylogénèse  du  phénomène  et  non  celle 
(If  l'être.  Dès  lors  il  est  tout  naturel  que  deux  noyaux  identi- 
ques aillent  en  se  différenciant.  (1)  »  Et  Ton  demeure  surpris  que 

(1)  Reproduction  textuelle  et  in-extenso  de  la  note. 


272  EDOUARD  CHATTON 

l'auteur,  dont  on  louait  dès  sa  préface  les  dispositions  prudentes, 
n'ait  pas  craint  d'abuser  des  gros  mots  de  généalogie,  phylo- 
génie,  évolution,  pour  un  assemblage,  une  «  juxtaposition  » 
toute  brute,  toute  artificielle  de  documents  admis  sans  critique. 

«  The  Protozoan  nucleus  »  de  Calkins  (1903)  est  une  utile 
synthèse,  positive  et  critique,  des  connaissances  acquises  en 
1903  sur  la  structure  et  la  division  nucléaire  des  Protistes.  La 
répartition  de  la  chromatine  et  des  substances  achromatiques 
dans  le  noyau,  leur  rôle  dans  la  division,  les  relations  des  centres 
intra  et  extranucléaire  y  sont  passés  en  revue  et  discutés, 
ainsi  que  la  nature  et  le  rôle  des  chromidies. 

Cette  dernière  question,  celle  des  relations  du  blépharoplaste 
du  centrosome  et  du  caryosome,  celles  du  dualisme  nucléaire  et 
du  dualisme  chromatique,  des  noyaux  complexes  ou  polyka- 
ryons,  toutes  intimement  liées  à  l'étude  de  la  division  nucléaire, 
ont  fait  l'objet,  en  ce  qui  concerne  les  Protistes,  de  synthèses 
et  de  revues  récentes  de  la  part  de  R.  Hertwig  (1902)  Goldsch- 
midt  (1904  a).  Schaudinn  (1905),  Mesnil  (1905),  Goldsch- 
midt  et  Popoff  (1907),  Hartmann  et  Prowazek  (1907), 
Hartmann  (1909),  Dobell  (1909  6).  De  tous  ces  travaux,  il 
sera  question  à  plusieurs  reprises  au  cours  de  l'exposé  qui  suit. 

Je  me  bornerai  ici  à  passer  en  revue  les  phénomènes  de  la 
division  nucléaire  chez  les  Amœbiens  nus  et  testacés. 

IL  Faits. 

1.    LE   NOYAU   ET  LA   DIVISION    NUCLÉAIRE   DES  AMŒBIENS 

a)  Les  Amibes  Limax 

(Protokaryons  et  promitoses) 

Avec  Amœba  mucicola  nous  nous  trouvons  dans  le  groupe  des 
Amibes  du  type  Umax.  Ce  sont  des  Amibes  de  petite  taille 
(4  y. pour  A.  vahlkampfi,  25 /-/.pour  A.  mucicola),  sans  inclusions 
cytoplasmiques  caractéristiques,  à  pseudopodes  lobés,  unila- 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  273 

téraux,  peu  nombreux,  à  noyau  formé  d'un  caryosome  central, 
avec  —  mais  aussi  souvent  —  sans  membrane  nucléaire  ni 
substance  périphérique  figurée.  Leur  mode  de  division  bien  que 
primitif  montre  des  variations  importantes,  en  rapport  avec 
la  structure  du  noyau  (1). 

A.  vahlkampfi  (fig.  1)  a  une  membrane  nucléaire   mal  indi- 

•»  1*  : 


M 


a 


if  « 

Fig.  1.  Division  nucléaire  chez  Amœba  vahlkampfi.   De   a  à  i,  1er  mode  ;  /,  k,  l,  second  mode 
d'après  Vahlkampf  (1905). 

vidualisée  qui  paraît  être  simplement  une  surface  de  contact 
entre  deux  fluides  immiscibles.  Aucune  trace  de  substance 
périphérique  figurée. 

A  la  division,  le  caryosome  s'étire  en  biscuit  puis  s'étrangle, 
et  donne  naissance  à  un  fuseau  de  séparation  achromatique 
(plastine?)  (fig.  1;  a-i)  L'apparition  de  la  plaque  équato- 
riale  est  tardive  mais  une  fois  formée  celle-ci  s'enrichit  pro- 
gressivement   en    substance  chromatique  et  devient  massive, 

(1)  Calkins  (1909)  dans  sa  «  Protozoology  »  a  donné  des  microphotographies,  d'une  amibe 
limiix  montrant  différents  stades  de  sa  division.  A  des  différences  d'ordre  spécifique  près,  ces  figures 
sont  semblables  à  celles  que  j'ai  observées  chez  A.  mucicola. 


274  EDOUARD  CHATTON 

tandis  que  les  corps  polaires  diminuent  de  volume.  Ayant 
atteint  sa  taille  maximale  cette  plaque  équatoriale  se  scinde 
en  trois  chromosomes,  qui  se  coupent  chacun  transversalement, 
les  moitiés  migrant  aux  pôles  où  elles  se  confondent  dans  les 
corps  polaires. 

Dans  un  deuxième  mode  un  peu  différent  (fig  1  ;  j,  k,  I) 
la  plaque  équatoriale  ne  se  fragmente  pas  en  chromosomes, 
mais  constitue  une  masse  de  chromatine  qui  se  divise  simple- 
ment en  s 'étirant. 

La  membrane  nucléaire  épouse  toutes  les  déformations  du 
caryosome.  Deux  phénomènes  ont  particulièrement  retenu 
l'attention  de  Vahlkampf  dans  cette  division  : 

1"  La  séparation  de  la  substance  achromatique  et  de  la 
chromatine  du  caryosome  que  j'ai  constatée  moi-même  avec 
la  plus  grande  netteté  chez  A.  mucicola. 

2°  La  croissance  de  la  plaque  équatoriale  et  la  réduction 
simultanée  des  corps  polaires  entre  lesquelles  l'auteur  a  tout 
naturellement  établi  une  relation  :  il  pense,  sans  avoir  pu  le  cons- 
tater objectivement  que  la  chromatine  des  corps  polaires  diffu- 
serait, après  la  séparation  de  ceux-ci,  le  long  du  fuseau  et  qu'elle 
se  précipiterait  en  son  milieu  où  elle  apparaît  d'abord  sous  for- 
mes de  fines  granulations  pour  s'y  accumuler  ensuite  en  une 
masse  compacte.  (1) 

L'origine  et  le  mode  de  formation  de  la  plaque  équatoriale 
ne  seraient  donc  point  comparables  chez  A.  vahlkampfi  et 
(liez  A.  mucicola,  et  cela  est  bien  fait  pour  surprendre,  car  chez 
tous  les  êtres  vivants,  végétaux  et  animaux,  ce  stade  se  prépare 
et  se  réalise  avec  une  remarquable  uniformité.  C'est  le  rassem- 
blement, total  ou  partiel,  à  égale  distance  des  centres  de  divi- 
sion, des  matériaux  chromatiques  épars  dans  la  vésicule  nu- 
cléaire. Chez  A.  mucicola  une  partie  de  la  chromatine  (basichro- 
matine)  est  condensée  dans  les  corps  polaires  et  l'oxychroma- 
tine  périphérique  est  seule  à  prendre  part  à  la  formation  de  la 

(1)  A  en  juger  d'après  les  figures  de  l'auteur  la  première  ébauche  de  la  plaque  équatoriale 
serait  achromatique.  Il  en  est  de  même  chez  A,  mucicola, 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  275 

plaque  équatoriale.  Et  cependant  chez  cette  espèce,  il  y  a, 
tout  comme  chez  A.  vàhlJcampfi  une  contraction  des  corps  po- 
laires due  vraisemblablement  à  une  déshydratation.  J'incline 
à  penser  que  chez  A.  vahlhampfl  l'accroissement  de  la  plaque 
équatoriale  et  la  réduction  des  corps  polaires  sont  deux  phéno- 
mènes indépendants  quoique  simultanés  et  que  les  matériaux 
de  la  plaque  équatoriale  sont  empruntés  non  aux  corps  po- 
laires mais  au  suc  nucléaire.  La  chromatine  s'y  trouvant  peut- 
être  comme  chez  A.  mucîcola  à  l'état  d'oxy chromatine  non 
colorable  par  la  laque  ferrique  serait  passée  inaperçue.  Peut-être, 
aussi,  est-elle  à  l'état  de  sol  colloïdal,  qui  serait  stabilisé 
seulement  au  moment  de  la  division. 

Il  me  paraît  peu  vraisemblable  que  la  chromatine  déjà  trans- 
portée aux  pôles  par  les  corps  polaires,  revienne  à  l'équateur 
pour  retourner  aux  pôles  peu  après  et  que  le  caryosome  four- 
nisse à  lui  seul  et  d'une  manière  immédiate  tous  les  éléments 
qui  prennent  part  à  la  division. 

D'autres  formes  du  groupe  Umax  vont  d'ailleurs  nous  fournir 
de  bonnes  preuves  à  l'appui  de  cette  manière  de  voir. 

Chez  A.  froschi  Hartmann  (fig.  2,  a,  g),  A.  spinifera 
Nâgler,  A.  lacertae  Hartmann,  A.  lacustris  Nâgler  (fig.  2,  n,  s), 
Nâgler  (1909),  a  décrit  une  structure  et  un  mode  de 
division  nucléaires,  identiques,  à  des  détails  près,  à  ceux 
d'Amœba  vahlkampfl  :  étirement  puis  scission  du  caryosome 
après  division  préalable  d'un  centriole,  formation  du  fuseau 
achromatique,  puis  d'une  plaque  équatoriale  chromatique  peu 
massive.  Celle-ci  sans  se  fragmenter  en  chromosomes,  se  divise 
en  deux  plaques  filles  qui  migrent  aux  pôles.  Tout  cela  à 
l'intérieur  d'une  membrane  nucléaire  à  peu  près  virtuelle 
qui    épouse    à    distance  la    forme    du  caryosome. 

L'auteur  n'ayant  pas  observé  de  chromatine  dans  l'espace 
nucléaire  périphérique,  pense  que  chez  ces  Amibes  aussi,  la  plaque 
équatoriale  se  forme  de  substance  diffusant  des  corps  polaires 
vers  l'équateur  du  fuseau  et  dans  sa  description  d'A .  froschi  il 
s'exprime  ainsi   :   «  Der  Ansicht  Valhkampf's  beziïglich  des 


270 


EDOUARD  CHATTON 


Entstehens  der  Âquatorialplatte  kann  ich  mich  anschlieszen. 
Auch  ich  deute  dièses  Entstehen  so,  dasz  von  den  an  Grôsze 
immer  mehr  abnehmenden  Polplatten  das  Chromatin  in  Form 
feinster  Kôrnchennach  der  Mitte  zn  wieder  abstrômt  und  zwar 
an  der  Auszenseite,  worauf  Fig.  30,  schlieszen  lâszt  ».  Cependant 
chez   Amœba  lacustris  (fig.  2,  h-m)  il  constate  non  moins  nette- 


iî 


a 


l* 


m 


,1        -g. 


f 


/•■ 


i 


/ 


Fig.  2.  Division  nucléaire  chez  diverses  Amibes  Umax,  ag,  Amœba  froschi  Nâgler  ;  hm,  A.  lacustris 
Nâgler  ;  n-s,  A.  albida  Nâgler  ;  t-w,  A.  diploidea  Hartmann  et  Nâgler  ;  xz,  A.  horii- 
cola  Nâgler  ;  d'après  Nâgler  (1909). 

ment  l'accroissement  de  la  plaque  équatoriale  sur  ses  bords, 
aux  dépens  de  la  chromatine  périphérique  :  «  Die  Aquatorial- 
platte ragt  an  beiden  Seiten  infolge  der  Anlagerung  des 
Auszen  chromatins  ùber  die  Zone  der  Spindel  hinaus,  wie 
es  in.  Fig.  61,  deutlich  zu  sehen  ist.  »  Mais  il  ne  mentionne 
dans  son  texte,  ni  ne  figure  dans  ses  planches,  cette  chroma- 
tine   périphérique,     d'où   l'on  peut  conclure  qu'il    en    admet 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  277 

l'existence  à  l'état  dissous  et  non  figuré  dans  l'espace  nu- 
cléaire (1). 

K.  Nâgler  a  rattaché  au  groupe  Umax  une  Amibe  A.  horti- 
mla  Nâgler  (fig.  2,  x-z)  qui  m'en  paraît  assez  éloignée.  Après 
la  scission  du  caryosome,  les  deux  corps  polaires  se  fragmen- 
tent chacun  en  six  corpuscules  auxquels  l'auteur  pense  pouvoir 
appliquer  le  nom  de  «  chromosomes  ».  Ces  chromosomes  se 
confondent  peu  après  pour  former  les  deux  caryosomes  filles. 
Aucune  trace  de  plaque  équatoriale  n'a  été  observée. 

Il  en  distrait  par  contre  deux  Amibes,  A.  albida  Nâgler 
(fig.  2,  ns)  et  A.  diploidea  Hartmann  et  Nâgler  (fig.  2  t-w),  qui 
me  paraissent  venir  naturellement  à  la  suite  des  précédentes. 
Elles  ont  une  membrane  mieux  individualisée  et  de  la  chro- 
matine  figurée  périphérique.  Seule  celle-ci  intervient  comme 
élément  nouveau  dans  la  caryodiérèse. 

Chez  A.  albida  il  persiste  de  la  chromatine  dans  l'espace 
nucléaire  pendant  toute  la  division,  mais  Nâgler  ne  se  prononce 
pas  sur  l'origine  de  la  plaque  équatoriale.  Il  me  semble,  à  consi- 
dérer ses  figures  76  (p)  et  77  {q)  qu'il  a  dû  entrevoir  celle-ci 
s'ébaucher  par  le  rassemblement  d'une  partie  de  la  chromatine 
périphérique  à  l'équateur  du  fuseau. 

Chez  A.  diploidea  étudiée  par  Hartmann  et  Nâgler  (1908) 
(fig.  2,  t-iv),  il  ne  se  forme  pas  à  proprement  parler  de  plaque 
équatoriale,  mais  toute  la  chromatine  périphérique  se  trouve 
rassemblée  entre  les  deux  corps  polaires,  en  un  amas  granu- 
leux qui,  à  la  fin  de  la  division,  forme  une  masse  intermédiaire 
volumineuse  et  compacte  qui  rappelle  tout  à  fait  la  plaque 
équatoriale  massive  à' A.  vahlkampfi,  et  qui  se  comporte  d'ail- 
leurs comme  celle-ci  se  partageant  entre  les  deux  corps  polaires 
par  étirement. 

Chez  toutes  les  Amibes  précédentes,  la  chromatine  périphé- 
rique, existait  soit  à  l'état  dissout,  soit  à  l'état  d'une  fine 

(1)  La  façon  dont  Nâgler  a  sérié  les  stades  de  la  division  à' Amœba  lacustris  (fig  2.  h-m)  appelle  une 
remarque  :  les  stades  représentés  par  les  figures  (j)  et  {k)  précéderaient  les  stades  (l)  et  (m).  Ces  der- 
niers correspondent  exactement  aux  stades  «  en  sablier  »  A' Amœba  mncicola,  qui  sont  des  stades  de 
début  et  non  des  stades  terminaux. 


2/3 


EDOUARD  CHATTON 


suspension  de  granules  dont  le  sort  était  souvent  difficile  à 
suivre.Chez  A  mœba  diplomitotica  de  Beaurepaire  Aragao  (  1 909  ) , 
elle  se  présente  sous  forme  de  petits  chromosomes  bacilliformes, 
de  taille  égale,  qui  conservent  à  travers  tous  les  remaniements 
nucléaires  une  individualité  parfaite,  et  il  en  résulte  des 
images  extrêmement  instructives  (fig.  3). 

Dans  le  noyau  au  repos  ces  chromosomes  sont  rangés  régu- 


Fio.  3.  Division  nucléaire  A'Amceba  diplomitotica  de  Beaurepaire  Aragao.  ni,  premier  mode  ; 
"j-n,  deuxième  mode.  D'après  de  Beatjrepaire  Araoao  (1909). 

lièrement  contre  la  membrane  et  ils  sont  réunis  entre  eux,  et  au 
caryosome  par  des  filaments  achromatiques  lininiens.  Des 
chromosomes  identiques  à  ceux-là  se  trouvent  inclus  dans  la 
masse  du  caryosome,  et  nous  fournissent  ainsi  la  démonstra- 
tion immédiate,  de  l'existence,  à  la  fois  dans  le  suc  nucléaire  et 
dans  le  corps  caryosomien,  d'une  même  substance  chroma- 
tique. (Voir  aussi  à  ce  sujet  Siedlecki  1905). 

L'on  pourrait  penser  que  l'existence  de  chromosomes  ayant 
une  autonomie  si  accentuée,  telle  qu'on  en  voit  peu  de  cas 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  279 

chez  les  Métazoaires,  éloigne  beaucoup  A .  diplomitotica  des  Ami  bes 
du  groupe  Umax,  chez  lesquelles  la  chromatine  paraît  souvent 
absente  ou  se  présente  sous  une  forme  toujours  mal  définie. 
L'ensemble  de  la  division  montre  qu'il  n'en  est  rien  ;  les  figures 
sont,  les  chromosomes  mis  à  part,  superposables  à  celles  que 
fournit  A.  vahlkampfi  (fig.  2),  et  dé  Beaurepaire  Aragao  a 
lui-même  insisté  sur  cette  analogie  :  «  Es  besteht  eine 
gewisse  Aehnlichkeit  zwischen  den  Teilungsprozesse  der  Amœbe, 
welche  wir  studierten  und  demjenigen  der  Amœba  Umax 
welcher  von  Vahlkampf  untersucht  worden  ist  ;  jedoch  ist  es 
klar,  dass  in  unserem  Falle  die  Erscheinung  eine  weit  kom- 
pHzierte  ist  ».  L'élément  nouveau  qui  chez  A .  diplomitotica  élève 
le  degré  de  complexité  c'est  la  substance  achromatique  péri- 
phérique, la  linine,  que  nous  n'avions  pas  encore  rencontrée 
associée  à  la  chromatine  et  qui  fournit  vraisemblablement  ici 
le  substratum  défini  du  chromosome. 

A.  diplomitotica  se  divise  commet,  vahlkampfi  suivant  deux 
modes  peu  différents.  1er  mode  :  Le  caryosome  devenu  ellipsoïdal 
se  coupe  suivant  son  équateur,  tandis  que  les  chromosomes 
rassemblés  d'abord  à  ce  niveau,  s'engagent  entre  les  deux  moitiés 
qui  s'écartent,  et  y  forment  une  plaque  équatoriale.  Celle-ci 
ne  se  divise  pas  à  proprement  parler,  mais  les  chromosomes 
se  répartissent  tout  le  long  du  fuseau  de  séparation  et  peuvent 
en  se  rapprochant  et  en  se  confondant,  former  une  masse 
chromatique  intermédiaire  comme  celle  d'A.  vahlkampfi 
(fig.  1)  ou  celle  d'A.  diploidea  (fig.  2,  t-w)  qui  les  renferme 
tous  ou  en  partie  seulement.  Dans  le  deuxième  mode  le 
caryosome  s'étire  en  biscuit,  les  chromosomes  se  rangent  en 
une  file  équatoriale  double,  qui  se  dédouble  en  deux  files 
simples  qui  migrent  aux  pôles.  Quel  que  soit  le  mode  par 
lequel  s'effectue  cette  division,  les  chromosomes  ne  se  con- 
fondent pas  dans  les  corps  polaires,  mais  reprennent  dans 
les  deux  noyaux  filles  leur  situation  de  repos  contre  la  mem- 
brane, au  contraire  de  ce  qui  se  passe  dans  les  Amibes  précé- 
dentes   où  la   fin    de   chaque   division  est  marquée  par  une 


280  EDOUARD  CHATTON 

fusion    de  la  chromatine  équatoriale  dans  les  corps  polaires. 

Si  Ton  s'en  tient  aux  descriptions  des  auteurs,  il  y  aurait 
donc  dans  la  série  des  Amibes  Umax  que  nous  venons 
d'examiner,  une  séparation  de  plus  en  plus  complète,  de  plus  en 
plus  durable,  de  la  chromatine  périphérique  de  celle  des  corps 
polaires,  mais  l'exemple  d'Amœba  diplomitotica  montre  que 
même  lorsque  cette  séparation  est  complète,  il  se  trouve, 
fixée  sur  les  corps  polaires,  une  substance  chromatique  identique, 
au  moins  morphologiquement,  à  la  chromatine  périphérique. 
Et  vraisemblablement  durant  les  divisions  du  cycle  gamo- 
gonique,   un  mélange  intime  de  ces  matériaux  doit  survenir. 

De  toutes  les  amibes  du  groupe  Umax,  A.  vahlkampfi,  est  la 
seule  où  la  présence,  même  éphémère,  d'un  centriole,  n'ait 
pas  été  démontrée.  Nâgler  (1909)  pense  que  cette  exception 
n'est  qu'apparente  et  que  si  Vahlkampf  n'a  pas  vu  cet  élé- 
ment chez  son  Amibe,  c'est  vraisemblablement  à  cause  d'une 
différenciation  insuffisante  de  ses  préparations  à  la  laque  fer- 
rique.  Les  conditions  dans  lesquelles  j'ai  observé  moi-même 
le  centriole  d'^4.  mucicola  me  portent  à  m'associer  à  cette 
manière  de  voir. 

Nâgler  croit  aussi  à  l'existence  d'un  centriole  chez  l'amibe 
que  Caullery  (1906),  au  cours  de  recherches  surjles  Rhizocé- 
phales,  a  rencontrée  en  parasite  dans  les  œufs  de  Peltog aster 
curvatus  Kossm  (fig.  4,  a-e).  Les  figures  que  j'ai  reproduites 
d'après  les  dessins  de  l'auteur  montrent  le  caryosome  d'abord 
étiré  puis  divisé  ;  les  deux  corps  polaires  coniques  restent  unis 
par  un  filament  axial  sidérophile  que  Nâgler  interprète  comme 
une  centrodesmose.  Cette  Amibe  me  paraît  devoir  être  ratta- 
chée aussi  au  groupe  Umax,  bien  que  Caullery  n'ait  pas  observé 
de  stades  de  plaque  équatoriale  au  cours  de  sa  division. 

Il  est  d'ailleurs  des  cas  où  la  plaque  équatoriale  fait  défaut, 
et  cela  n'a  rien  qui  puisse  surprendre  lorsqu'on  en  connaît 
l'origine  et  le  mode  de  formation.  Sa  présence  est  liée, 
comme  je  crois  l'avoir  démontré,  à  celle  de  substances  figurées 
ou  précipitables,  réparties  dans  l'espace  nucléaire.  Lorsque  ces 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  281 

substances  font  défaut,   la   division  consiste  en   une  scission 
pure  et  simple  du  caryosome. 

Tel  semble  bien  être  le  cas  pour  Sappinia  pedata  Dangeard 
(fig.  4,  f-h)  forme  amibienne  qui  fait  la  transition  des  Rhizo- 
podes  nus  aux  Mycétozoaires  inférieurs.  Dangeard  (1897) 
n'a  pas  constaté  chez  cet  organisme  de  fuseau  de  séparation, 
ni  de  centrioles,  et  l'étude  en  serait  à  reprendre  à  cet  égard. 
De  même  celle  d'A?nœba  polypodia  Schulze  (1875)  (fig.  4,  i-j) 
dont  le  noyau,  s'étirerait  simplement  en  biscuit.  Dangeard 
a  qualifié  le  mode  de  scission  nucléaire  de  Sappinia  pedata 

î-CVVi  V". 

CL  '  C  e 

Fig.  4.  De  a  à  e,  Amœba  poedophtora  Caullery  ;  d'après  Capllery  (1906).  De/  àh, Sappinia  pedata 
Dangeard  (1897).  i  et  /,  Amœba  polypodia  Schulze  ;  d'après  Schulze  (1875). 

d'  «  amitose  par  cloisonnement  ».  Celui  à' Amœba  polypodia 
est  donné  aussi  comme'  exemple  classique  de  division  directe. 
Nul  doute  cependant  qu'on  ne  trouve  entre  ces  mécanismes 
et  ceux  que  nous  connaissons  chez  les  Amibes  Umax  une 
série  complète  d'intermédiaires. 

Les  Amœbiens  que  nous  venons  d'étudier  offrent  le  degré 
le  plus  simple  de  la  structure  et  de  la  division  nucléaire  chez 
les  Rhizopodes.  Le  caryosome  constitue  presque  à  lui  seul 
tout  le  noyau  ;  les  substances  nucléaires  y  sont  à  l'état  de  mé- 
lange intime,  et  dans  certains  cas  il  en  assure  par  sa  simple 
scission  la  distribution  égale  entre  les  deux  noyaux  filles. 

Chez  les  Amibes  Umax  proprement  dites,  on  assiste  à  la  dif- 
fusion plus  ou  moins  avancée  d'une  partie  des  matériaux  du 
caryosome  dans  l'espace  nucléaire,  où  ils  se  présentent  à  des 
états  variés.  Par  le  mécanisme  de  la  condensation  équatoriale, 
ils  sont  répartis  entre  les  deux  noyaux  filles,  où  pendant  un 
certain  temps,  ils  se  retrouvent  confondus  dans  la  masse  du 


282  EDOUARD  CHATTON 

caryosome.  Ce  dernier  mode  de  division  a  été  appelé  tout  récem- 
ment par  Nâgler  promitose  (1)  bien  justement,  car  il  conduit, 
nous  allons  le  voir,  par  une  série  de  transformations  graduelles 
aux  formes  les  plus  parfaites  de  la  division  indirecte  telles 
qu'on  les  connaît  depuis  longtemps  chez  les  Métazoaires  et  les 
Métaphytes.  Le  type  de  noyau  auquel  il  correspond,  caractérisé 
par  la  prédominance  du  caryosome  pourrait  être  appelé  proto- 
karyon.  Plus  avant  dans  le  groupe  des  Amœbiens,  nous  assiste- 
rons à  la  déchéance  progressive  du  caryosome  dont  les  maté- 
riaux se  répandent  dans  le  suc  nucléaire,  et  à  la  complication 
concomitante  du  mécanisme  par  lequel  ces  substances  éparses 
sont  mises  en  mouvement,  rassemblées  et  réparties  entre  les 
deux  noyaux  filles  dans  la  division. 

Nous  suivrons  cette  involution  du  caryosome  et  l'épanouisse- 
ment progressif  de  la  mitose  vraie  dans  deux  groupes  d'Amibes 
qui  représentent  deux  catégories  de  formes  actuellement  dis- 
tinctes par  leurs  modes  de  vie  mais  non  deux  séries  phylogé- 
nétiques  naturelles.  Ce  sont  d'une  part  les  Amibes  parasites 
que  l'on  a  réunies,  provisoirement  sans  doute,  mais  bien  artifi- 
ciellement dans  le  genre  Entamœba  Leidy  (1879)  et  d'autre 
part  les  Amibes  libres  de  grande  taille  à  structures  et  à 
cycles  complexes  dont  quelques-unes  conduisent  aux  Amibes 
testacées  ou  Thécamœbiens  (2). 


b)  Les  Entamibes 
{Promitose  et  mésomitose) 

Ce  sont  :  Entamœba  coli  (Lôsch)  1875,  emend.  Schaudinn 
(1903)  de  l'intestin  de  l'homme.  Il  existe  vraisemblablement  des 
formes  très  voisines  dans  l'intestin  de  beaucoup  de  vertébrés. 

(1)  Danoeard  (1901)  a  déjà  créé  le  nom  i'haplomitose  pour  la  division  nucléaire  simple  des 
Eugléniens.  Comme  celle-ci  diffère  assez  nettement  de  telle  des  Amibes  Umax,  il  est  utile  de  con- 
server la  nouvelle  dénomination  de  >'âgler,  en  la  réservant  aux  modes  que  nous  venons  d'étudier, 
et  aux  modes  qui  leur  sont  immédiatement  comparables. 

(2)  C'est  à  tort  que  Doflein'  (1909)  attribue  la  paternité  du  genre  Entamœba  à  CasagranPI 
et  Bakbaoallo  (1897). 


NOYAU  DES  AMŒBIENS 


283 


E.  blattae  (Butschli)  1878,  de  l'intestin  de  la  Blatte,  Peri- 
planeta  orientalis  L. 

E.  ranarum  (Grassi)  1881,  de  l'intestin  de  Rana  temporaria. 


a 


xv^ 


JP 


f 


Fig.  5.  Division  nucléaire  des  Entamibes.  a-f,  Entamœba  histolytica  Schaudinn  ;  d'après  Hart- 
mann-Schaudinn  (1909)  ;  g-k,  E.  buccalis  Prowazek,  g  d'après  Prowazek  (1904  e), 
h-k,  d'après  Leyden  et  Lowenthal  (1905)  ;  l-m,  E.  tetragena  Viereck,  fluctuations 
du  caryosome,  d'après  Hartmann  (1908)  ;  np,  E.  minuta  Elmassian,  d'après  Elmas- 
Sian  (1909)  ;  q-u,  E.  ranarum  Grassi,  d'après  DOBELi,(1909a)  ;  v-y,  E.  mûris  Wenyon, 
d'après  Wenyon  (1907),  za-ze,  E.  blattae  Butschli,  d'après  Janioki  (1909)  ;  za,  zb,  zc, 
division  végétative  ;  z<1,  ze,  division  durant  la  gamctogonèso 


ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  5e  SÉRIE.  —  T,  V.  — •  (VI). 


21 


284  EDOUARD  CHATTON 

E.  mûris  (Grassi)  1881,  de  l'intestin  de  la  Souris. 

Ces  Amibes  saprophytes  des  matières  fécales  sont  des  com- 
mensaux inofïensifs,  en  aj^parence  du  moins. 

E.  buccalis  Prowazek  1904  a  des  dents  cariées  a  été  ren- 
contrée aussi  (Leyden  et  Lôwenthal  (1905)  dans  un  carci- 
nome buccal.  Les  deux  Amibes  suivantes  de  l'intestin  de  l'homme 
longtemps  confondues  avec  E.  coli  sont  des  parasites  patho- 
gènes de  la  muqueuse  intestinale  et  des  glandes  annexes  du 
tube  digestif. 

E.  histolytica  Schaudinn  1903. 

E.  tetragena  Viereck  1906  =   E.  ajricana  Hartmann  1908, 

Les  figures  que  Hartmann  (1909  b)  a  données  d'Entamœba 
histolytica  (fig.  5,  a-j)  en  partie  d'après  les  matériaux  réunis 
par  Schaudinn,  sont  d'une  interprétation  embarrassante.  Si 
le  noyau  au  repos  s'éloigne  déjà  beaucoup  de  celui  des  Amibes 
Umax  par  l'extrême  réduction  de  son  caryosome,  les  stades 
de  la  division  (s-e),  où  celui-ci,  beaucoup  plus  volumineux, 
est  déjà  étiré,  rappellent  au  contraire  les  divisions  promit o- 
tiques  les  plus  typiques  des  Amibes  Umax,  que  nous  ne  retrou- 
verons plus  que  très  modifiées  chez  les  autres  Entamibes. 

Chez  E.  buccalis  (fig.  5,  g-k)  le  caryosome  est  aussi  très  réduit 
et  l'espace  nucléaire  est  encombré  d'un  réseau  de  substance 
chromatique  et  achromatique.  La  figure  de  division  est  absolu- 
ment conforme  à  celle  du  type  Umax,  mais  en  raison  de  la 
petitesse  du  caryosome,  elle  n'occupe  au  début  qu'un  espace 
restreint  du  noyau.  Au  milieu  du  réticulum  périphérique,  on 
voit  entre  les  deux  corps  polaires  très  tenus,  une  plaque  équa- 
toriale  qui  les  dépasse  de  beaucoup  et  déborde  largement 
le  fuseau.  Ni  Prowazek  (1904  a),  ni  Leyden  et  Lôwenthal 
(1905)  n'ont  précisé  le  mode  de  formation  de  cette  plaque 
équatoriale,  mais  il  semble  bien  qu'ils  admettent  son  origine 
exclusivement  caryosomienne,  car  ils  interprètent  la  caryodié- 
rèse  d'Entamœba  buccalis  comme  une  mitose  du  caryosome^ 
accompagnée  d'une  division  amitotique  du  noyau  périphérique  : 
Prowazek  s'exprime  ainsi   à   ce   sujet  :    «  Der   kern  schwillt 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  285 

an  und  der  Innenkôrper  wird  am  Wege  einer  Mitose,  das  ihn 
umgebende  achromatische  Gerûstwerk  mit  den  Chromatin- 
einlagerungen  wird  aber  einfach  amitotisch  geteilt...  Das 
Ganze  erweckt  den  Eindruck  als  ob  zwei  minutiôse  Kern- 
teilungen  in  einander  geschachtelt  wàren  ».  Leyden  et  Lôwen- 
thal  appuient  cette  interprétation  et  Doflein  (1909)  la  repro- 
duit dans  son  traité. 

A  considérer  le  seul  cas  d'E.  buccalis,  on  comprend  mal  au 
premier  abord  que  l'on  puisse  discerner  dans  le  noyau  de  cette 
Amibe  deux  noyaux  élémentaires  emboîtés,  dont  l'un  se  divi- 
serait mitotiquement  et  l'autre  amitotiquement.  Mais  on 
s'explique  bien  vite  cette  manière  de  voir,  quand  l'on  reconnaît 
en  elle  une  tentative  de  généralisation  de  la  doctrine  du  dua- 
lisme nucléaire  dont  Prowazek  est,  avec  Hartmann,  un  des 
plus  fervents  défenseurs.  Je  crois  pouvoir  dire  que  cette  doc- 
trine n'a  pas  de  bénéfice  à  tirer  des  faits  relatifs  à  YE.  buccalis, 
non  plus  que  d'autres  dont  nous  nous  occuperons  plus  loin  et 
qu'elle  prétend  embrasser  aussi.  Ces  faits  me  paraissent  rentrer 
exactement  dans  l'ordre  de  ceux  que  nous  avons  examinés  jus- 
qu'ici. Je  pense  qu'une  étude  plus  complète  de  la  caryodiérèse 
d'E.  buccalis  à  toutes  ses  phases  montrera  que  la  plaque  équa- 
toriale  dont  la  masse  excède  déjà,  au  stade  peu  avancé  figuré 
(fig.  5,^)  par  Leyden  et  Lôwenthal  (1905),  le  volume  du 
caryosome,  et  qui  s'étend  largement  hors  du  fuseau  de  sépara- 
tion est  loin  de  se  former  entièrement  aux  dépens  des  corps 
polaires,  mais  se  constitue  aux  dépens  d'une  partie  et  peut- 
être,  plus  tard,  de  toute  la  chromatine  périphérique. 

La  masse  de  celle-ci  est  telle,  à  cause  de  la  réduction  du  ca- 
ryosome, qu'elle  n'est  pas  rassemblée  d'emblée  dès  le  début 
de  la  division.  Mais  Leyden  et  Lôwenthal  ont  figuré  des  stades 
terminaux  où  tous  les  matériaux  périphériques  ont  pris  part  à 
la  formation  soit  du  fuseau,  soit  des  corps  polaires,  et  où  il 
n'est  plus  possible  de  reconnaître  les  «  deux  noyaux  ou  les 
figures  de  division  emboîtées  »  de  Prowazek.  De  sorte  que  la 
caryodiérèse  d'E.   buccalis,   plutôt    que    de  représenter    deux 


286  EDOUARD  CHATTON 

divisions  simultanées  indépendantes,  montre  au  contraire 
une  coopération  étroite  du  caryosome  et  des  matériaux  péri- 
phériques. 

Hartmann  (1908)  a  assisté  chez  E.  tetragena  (fig.  5,  l-m)  à 
des  phénomènes  nucléaires  très  remarquables.  Le  noyau  de 
cette  Amibe  présente  à  l'état  végétatif  un  caryosome  peu 
chromatique  enfermé  dans  une  fine  pellicule.  Un  centriole  se 
montre  très  distinctement  en  son  milieu.  Observant  l'Amibe 
vivante,  Hartmann  à  vu  ce  caryosome  émettre  dans  l'espace 
nucléaire  des  particules  de  chromatine  qui  se  fixent  sur  le 
réseau  achromatique  périphérique  où  elles  s'ordonnent  en 
couronne.  Le  caryosome  appauvri  par  ces  émissions  se 
montre  alors  réduit  à  son  élément  central,  seul  constant,  le 
centriole.  Avec  ces  périodes  d'excrétion  chromatique  alternent 
des  périodes  d'élaboration  où  le  caryosome  récupère  son 
volume  primitif.  Hartmann  rapproche  ces  «  phénomènes 
cycliques  »  de  ceux  que  Boveri  (1901),  Vejdovsky  et 
Mrazek  (1903)  ont  observé  dans  le  centrosome  des  Méta- 
zoaires, fournissant  ainsi  un  nouvel  argument  pour  son 
homologation  avec  le  caryosome  des  Protistes. 

Pour  nous  ces  observations  de  Hartmann  ont  un  plus  grand 
intérêt  encore.  Elle  nous  font  saisir  sur  le  vif  le  mécanisme 
par  lequel  la  chromatine  périphérique  est  élaborée  pendant  le 
repos  nucléaire,  aux  dépens  du  caryosome,  et  elles  permettent 
de  concevoir  que  ce  phénomène  ayant  été  s'accentuant  pen- 
dant d'innombrables  générations,  le  caryosome  florissant  des 
formes  primitives  se  soit  progressivement  évanoui. 

Le  caryosome  d'E.  tetragena  qui  élabore  de  la  chromatine 
sans  pouvoir  la  retenir,  et  qui  la  cède  périodiquement  au 
réseau  périphérique  apparaît  bien  comme  le  vestige  du  caryo- 
some massif  et  prépondérant  des  protokaryons. 

Ces  observations  mettent  bien  en  relief  aussi  l'individualité 
du  centriole  que  nous  connaissions  déjà  comme  un  élément 
constant  du  noyau  chez  les  Amibes  que  nous  avons  passées 
en  revue.  Nous  ne  nous  étonnerons  donc  pas  de  le  voir,  chez 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  287 

d'autres  Amibes,  échapper  au  métabolisme  du  caryosome  et  se 
séparer  de  lui  ou  lui  survivre.  Son  rôle  directeur  dans  la  cyto- 
diérèse  que  l'on  attribuait  jusqu'alors  au  caryosome  tout  entier 
se  révélera  alors  manifestement  (1). 

C'est  ce  que  l'on  voit  déjcà  dans  la  division  d'E.  tetragena  que 
Hartmann  décrit  comme  il  suit  :  le  noyau  se  divise  par  une 
mitose  primitive.  Celle-ci  est  précédée  d'une  division  du  cen- 
triole  en  haltère.  Le  caryosome  forme  une  sorte  de  fuseau 
avec  les  grains  chromatiques  répandus  dans  toute  la  figure 
et  ordonnés  en  rangées  longitudinales,  les  centrioles  étant  situés 
aux  pôles  et  réunis  entre  eux  par  un  filament  centrodesmien. 
Il  est  à  regretter  que  Hartmann  n'ait  pas  donné  de  figures  de 
cette  division  dans  sa  note  préliminaire.  Elmassian  (1909)  qui 
a  tout  récemment  étudié  une  Amibe  dysentérigène  qu'il 
donne  comme  une  espèce  nouvelle  E.  minuta,  «  ayant  une  très 
grande  analogie  à  l'état  enkysté  »  avec  E.  tetragena  et  qui  en 
est  peut-être  une  forme  latente  réduite,  figure  ces  mitoses 
primitives  qui  correspondent  bien,  le  centriole  en  moins,  à  la 
description  de  Hartmann  (fig.  5,  n-p). 

La  même  structure  et  le  même  mode  de  division  se  retrou- 
vent à  des  détails 
près  chez  E.  mûris 
(Wenyon,  1907)  et 
E.  ranarum  Dobell 
(1909  a). 

Les  préparations 
que  M.  Delanoë  et 
moi  avons  faites  de 
ces  Amibes,  nous  ont 

montré  fhp7  1p<3  Hpiiv    ^I0,  "•  E>llamœbu  ranarum  Grassi  rar.  du  rectum  de  Molge 

palmata.  (Original). 

espèces,     un    caryo- 
some central  achromatique,  à  limites  assez  indécises,  comme 
celui  d'E.  tetragena  et  présentant  aussi  un  centriole  très  net, 

(1)  Ce  rôle  directeur  apparent  du  caryosome  l'a  fait  désigner   sous  le    nom  de   Nucléole-cen* 
trosome  (Keuten,  1895),  v.  page  299. 


,  -  :.  -• 


2S8  EDOUARD  CHATTON 

J'ai  figuré  le  début  de  la  division  chez  E.  ranarum  de  Molge 
palmata  (fig.  0).  Chez  E.  mûris,  le  centriole  occupe  toujours 
dans  le  caryosome  une  situation  franchement  excentrique. 

Chez  E.  coli  Schaudinn  (1903)  a  signalé,  sans  les  figurer, 
à  la  schizogonie  simple,  une  division  directe  du  noyau  et  au 
début  de  la  gamogonie  une  mitose  primitive.  Elmassian  (1909), 
a  observé  chez  une  Amibe,  qu'il  a  identifiée  à  E.  coli,  des 
divisions  dont  les  figures  sont  identiques  à  celles  de 
son  E.  minuta. 

Il  ne  me  paraît  pas  douteux  que  la  souche  des  Amibes  dysen- 
térigènes  soit  parmi  les  formes  amibiennes  du  type  Umax, 
et  cela  malgré  les  différences  que  ces  deux  catégories  de  formes 
présentent  actuellement  et  qui  ne  permettent  pas  de  les  con- 
fondre lorsqu'on  a  pu  les  comparer  une  fois. 

K.  Nâgler  (1909)  pense  cependant  que  cette  confusion  a  été 
commise  à  plusieurs  reprises.  Musgrave  et  Clegg  (1904), 
Lesage  (1905),  Walker  (1908),  auraient  décrit  comme 
Amibes  dysentérigènes  des  formes  libres  du  type  Umax  dont 
les  kystes  passés  indemnes  à  travers  le  tube  digestif  auraient 
éclos  sur  les  milieux  de  culture.  Au  contraire  de  ces  Amibes 
pseudoparasites,  les  Amibes  parasites  vraies  (E.  coli,  E.  mûris, 
E.  histolytica,  E.  tetragena)  ne  cultiveraient  point  sur  les 
milieux  artificiels. 

Notons  qu'elles  se  comporteraient  en  cela  comme  les  try- 
panosomes  pathogènes. 

Et,  en  vérité,  il  est  curieux  de  constater  que  toutes  les 
Amibes  isolées  de  produits  dysentériques  se  présentent  en 
culture  sous  la  forme  Umax  avec  un  gros  caryosome  compact, 
et  cette  constatation  n'est  pas  sans  laisser  de  doute  sur  leur 
identité  avec  les  Amibes  pathogènes,  surtout  si  l'on  se  souvient 
que  Nâgler  (1909)  nie  toute  modification  nucléaire  consécutive 
au  passage  des  Amibes  libres  sur  les  milieux  artificiels.  C'est 
précisément  sur  ce  point  que  s'imposent  de  nouvelles  recherches, 
s  étendant  à  beaucoup  de  formes  différentes.  N'y  aurait-il  pas  en 
effet  chez  les  Amibes,  des  phénomènes  analogues  à  ceux  que  mon- 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  289 

trent  d'une  manière  constante  les  Trypanosomes  quand,  pas- 
sant du  sang  de  leurs  hôtes  vertébrés,  sur  les  milieux  de  culture 
ou  dans  l'intestin  des  invertébrés,  ils  reprennent  leur  forme 
originelle  (Crithidia  ou  Leptomonas)  1  Mais  il  convient  de  remar- 
quer de  suite  que  ce  retour  à  la  forme  originelle  se  réalise  chez 
les  Trypanosomes  par  la  disparition  d'un  caractère  purement 
adaptatif,  et  d'acquisition  récente,  la  membrane  ondulante, 
disparition  sans  retentissement  sur  la  structure  nucléaire. 

UEntamœba  blattae  (Bûtschli)  est  dans  le  groupement  des 
Entamibes  celle  qui  s'éloigne  le  plus  du  type  Umax.  Elle  est  de 
grande  taille,  son  noyau  a  une  membrane  à  double  contour. 
La  chromatine  s'y  présente  sous  forme  de  grains  répartis  d'une 
façon  assez  complexe.  Des  différents  auteurs  qui  ont  étudié 
cette  Amibe,  Janicki  (1809)  est  le  seul  qui  y  ait  vu  un  caryo- 
some  (fig.  5,  za-ze).  Encore  n'a-t-il  pu  le  déceler  dans  tous  les 
individus.  Aussi  considère-t-il  cet  élément  comme  soumis  à 
des  phénomènes  cycliques  tels  que  ceux  décrits  par  Hartmann, 
chez  E.  tetrag&na.  Ce  caryosome  est  petit  par  rapport  au  volume 
du  noyau,  et  il  montre  au  début  de  la  division  alors  qu'il  est 
déjà  allongé  en  ellipsoïde,  deux  centrioles  polaires,  (za)  Caryo- 
somes  et  centrioles  disparaissent  aux  stades  ultérieurs,  où  la 
division  se  poursuit  sous  la  forme  d'une  mitose  dite  primitive, 
mais  à  chromosomes  bien  différenciés  au  nombre  de  six. 

Mercier  (1909  a)  qui  a  suivi  toutes  les  phases  de  la  division 
schizogonique  a  vu  les  chromosomes  au  nombre  de  quatre,  se 
former  par  la  répartition  le  long  d'un  filament  achromatique 
de  granules  de  chromatine  et  il  insiste  sur  l'analogie  de  cette 
division  avec  la  mitose  parfaite,  dont  elle  diffère  par  la  persis- 
tance de  la  membrane  nucléaire  et  l'absence  de  figure  achro- 
matique. Celle-ci,  d'ailleurs,  apparaît  avec  les  centrosomes 
lors  des  premières  mitoses  du  cycle  gamogonique.  De  la  caryo- 
diérèse  d'E.  tetragena  à  celle  d'E.  blattae,  il  y  a  un  progrès  qui 
consiste  dans  la  répartition  plus  précise  de  la  chromatine  sur 
le  substratum  achromatique,  lui-même  mieux  défini  (chro- 
mosomes). 


290  EDOUARD  CHATTON 

La  série  des  Entamibes  montre  une  gradation  très  ménagée 
de  la  promitose  vers  la  mitose  parfaite  sans  toutefois  l'at- 
teindre. Ce  qui  caractérise  avant  tout  la  mitose  parfaite,  c'est 
la  disparition  de  la  membrane  nucléaire  et  la  mise  en  contact 
des  substances  nucléaires  et  des  substances  cytoplasmiques 
dont  les  réactions  réciproques  engendrent  des  spectres  divers 
(asters,  fuseaux).  Si  E.  blattae  présente  dans  sa  caryodiérèse 
tous  les  éléments  essentiels  d'une  mitose  parfaite  elle  ne 
paraît  point  être  cependant  sur  la  voie  qui  y  conduit.  Avec 
son  noyau  très  complexe,  emprisonné  dans  une  véritable  coque, 
cette  forme  apparaît  comme  très  spécialisée. 

Les  mitoses  s'effectuant  sous  la  membrane  nucléaire, 
sont  très  répandues  chez  les  Protistes  et  on  les  désigne 
sous  le  nom  de  mitoses  primitives.  Pour  ne  pas  les  confondre 
sous  ce  nom  avec  les  promitoses  on  pourrait  les  appeler  mésoomi- 
toses,  et  Ton  appellerait  alors  métaomitoses  les  mitoses  parfaites 
épanouies  dans  le  cytoplasme. 

C'est  chez  les  Amibes  libres  et  chez  les  Thécamcebiens  qu'on 
les  voit  se  réaliser. 


c)  Les  Amibes  libres  et  /es  Thécamcebiens. 

(Mésoomitose  et  Métaomitose) 

Ces  êtres  sont  naturellement  loin  de  former  une  série  mono- 
phylétique  et  des  types  assez  variés  de  structure  et  de  division 
nucléaire  s'y  rencontrent  dont  nous  examinerons  quelques  exem- 
ples parmi  les  mieux  étudiés. 

Doflein  (1909)  dans  son  «  Lehrbuch  der  Protozoenkunde  » 
publie  des  documents  posthumes  de  Schaudinn  parmi  lesquels 
se  trouve  une  étude  de  la  division  nucléaire  du  Chlamydophrys 
stercorea  (fig.  8,  a-e).  Le  noyau  de  ce  Rhizopode  montre  un 
gros  caryosome  central,  réticulé,  assez  dense,  achromatique 
et  un  réticulum  linino-chromatique  périphérique.  A  la  division, 
le  caryosome  est  allongé  en  fuseau  aigu  aux  deux  pôles,  tandis 


FlG.  7.  Division  nucléaire  chez  :  Chlamydophrys  Mrcorea,  a-e,  d'après  Schaudinn  in  Doflein 
(1909)  ;  Amœba  vespertilio  Pénard,  f-i,  d'après  Doflein  (1907)  ;  Mastigellavitrea, 
j-l,  d'après  Goldschmidt  (1907)  ;  Centropyxis  aculeata,  m-p,  d'après  Schaudinn  in 
Doflein  (1909)  ;  Euglypha  alveolata  q-s,  d'après  Schewiakoff  (1888). 


292  EDOUARD  CHATTON 

que  le  réticuluni  périphérique  s'oriente  en  fibres  parallèles  sur 
lesquelles  la  chromatine  se  condense,  formant  une  plaque 
équatoriale.  Le  caryosome  s'étire  en  biscuit  et  montre  alors 
deux  centrioles.  Les  plaques  équatoriales  filles  migrent  aux 
pôles  où  elles  reconstituent  autour  des  caryosomes  filles  un 
réticuluni  périphérique.  Tout  cela,  en  somme,  encore  très 
comparable  à  la  division  des  Amibes  Umax,  avec  cette  diffé- 
rence cependant,  que  le  caryosome  est  ici  dépouillé  d'une 
grande  partie  de  sa  chromatine,  laquelle  se  présente  dans 
l'espace  nucléaire  sous  forme  de  chromosomes. 

Doflein  caractérise  cette  division  comme  une  amitose  du  ca- 
ryosome, et  une  mitose  du  noyau  périphérique. 

On  doit  au  même  auteur  (1907)  une  étude  de  YAmceba 
vespertilio  Pénard  (fig.  7,  f-i).  C'est  une  Amibe  de  grande  taille 
mesurant  jusqu'à  150  a  de  diamètre,  avec  un  noyau  de  10  à 
15  [x.  Ce  noyau  est  constitué  par  un  caryosome  central  (Binnen- 
kôrper)  à  trame  achromatique  lâche  et  un  réticuluni  achro- 
matique périphérique,  l'un  et  l'autre  supportant  des  granules 
de  chromatine.  Dans  le  caryosome  un  petit  corpuscule  sidéro- 
phile  quelquefois  étiré  en  haltère  auquel  Doflein  n'a  pas  atttri- 
bué  de  signification  spéciale,  mais  qui  donne  l'impression  d'un 
centriole.  A  la  division,  le  caryosome  devenu  diffus  est  étiré 
en  un  fuseau  à  pôles  aigus,  et  à  stries  longitudinales.  Le  réti- 
culuni achromatique  est  lui-même  désagrégé  et  ses  éléments 
sont  orientés  en  fibres  parallèles  à  celles  du  fuseau.  Toute  la 
chromatine  du  noyau  est  rassemblée  en  une  plaque  équatoriale 
formée  de  grains  orientés  sur  les  fibres  du  fuseau  mais  non  de 
chromosomes  distincts.  Plus  tard,  on  trouve  deux  corps  po- 
laires formés  par  le  rassemblement  des  chromosomes  sur  un 
substratum  achromatique.  Ces  corps  polaires  sont  réunis  par 
un  long  fuseau  de  séparation  achromatique  tandis  que,  à  leurs 
pôles  externes,  ils  montrent  encore  les  vestiges  du  fuseau  pri- 
mitif ou  fuseau  d'attraction. 

Nous  retrouvons  chez  A.  vespertilio,  comme  chez  les  Enta- 
mibes,  un  caryosome  en  déchéance,  non  point  par  réduction  de 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  293 

sa  taille  mais  par  vacuolisation  de  sa  masse.  Et  ici  encore  nous 
voyons  le  centre  de  division  tendre  à  s'en  séparer.  Si  ce  centre 
n'a  pu  être  mis  objectivement  en  évidence,  on  en  peut  admettre 
cependant  à  coup  sûr  l'existence  aux  pôles  de  la  figure  de 
division.  La  sortie  du  centre  de  division  du  caryosome  a  pour 
conséquence  la  formation  d'un  fuseau  d'attraction  tel  qu'on  le 
connaît  chez  les  Métazoaires,  (1)  et  qui  n'existait  point  chez 
les  Amibes  Umax  où  la  masse  principale  du  noyau  qui  empri- 
sonne le  centriole  en  est  immédiatement  solidaire. 

Doflein  rapproche  la  division  d'A.  vespertilio  de  celle  d'^. 
buccalis  Prowazek  et  il  l'interprète  également  comme  une  divi- 
sion mitotique  du  caryosome  accompagnée  d'une  division  di- 
recte du  noyau  périphérique,  interprétation  justiciable  des 
mêmes  critiques  que  j'ai  adressées  à  la  manière  de  voir  de 
Prowazek.  Mais  chez  Doflein,  ce  langage  n'a  pas  la  même 
portée  théorique  que  chez  Prowazek.  Il  n'a  qu'une  valeur  pu- 
rement descriptive,  comme  en  témoigne  cette  conclusion  de  son 
étude  d'A.  vespertilio  :  «  Nur  das  môchte  ich  hervorheben, 
dasz  wie  ich  vor  Kurzen  schon  auseinander  gesetzt  habe 
(Doflein,  1907)  die  Théorie  von  der  Doppelkernigkeit 
der  Protozoenzellen  wegen  ihrer  allzu  morphologischen  Fas- 
sung  mihr  unanehmbar  erscheint  ». 

La  division  nucléaire  de  Mastigella  vitrea  (fig.  7,  j-l),  est 
immédiatement  comparable  à  celle  d'Amœba  vespertilio  ;  mais 
plus  schématique,  elle  me  paraît  confirmer  de  l'interpréta- 
tion que  j'ai  donnée  de  celle-ci.  Goldschmidt  (1907)  en  a 
figuré  trois  stades  avec  beaucoup  de  précision. 

Avant  la  division,  on  trouve  au  centre  du  noyau  un  gros 
caryosome  vacuolaire,d'où  sortent,  à  deux  pôles  diamétralement 
opposés,  deux  masses  chromatiques.  A  un  stade  ultérieur,  toute 
la  masse  du  caryosome  est  dissociée  en  chromosomes  constituant 
une  plaque  équatoriale  au  fuseau,  le  tout  à  l'intérieur  de  la  mem- 
brane nucléaire  simplement  déformée.  A  l'anaphase  il  y  a  deux 
plaques  équatoriales  filles,  massives,   attirées  vers  deux  cen- 

(1)  Voir  P.  Bottin  (1904). 


294  EDOUARD  CHATTON 

trioles  polaires  bien  visibles,  par  deux  fuseaux  d'attraction, 
et  réunies  entre  elles  par  le  fuseau  de  séparation.  Ici  encore, 
la  sortie  des  centres  de  division  du  caryosome  (peut-être 
sous  forme  des  corps  chromatiques  polaires)  doit  être  con- 
sidérée comme  l'origine  des  fuseaux  d'attraction,  aux  pôles 
desquels,  ils  se  montrent  nettement  à  l'anaphase.  La  dispa- 
rition de  la  membrane  nucléaire  à  la  fin  de  la  division,  et  la 
mise  au  contact  des  centrioles  avec  le  protoplasme,  a  pour 
résultat  l'apparition  d'asters  cytoplasmiques.  La  caryodiérèse 
de  Mastigella  vitrea  est  donc  une  mésoomitose  à  la  méta- 
phase  et  une  métaomitose  à  l'anaphase. 

Chez  Pelomyxa  palustris  étudiée  par  Bott  (1907),  les  phéno- 
mènes sont  encore  du  même  ordre  (fîg.  12,  s-y,  p.  323).  Le 
centriole  est  cependant  ici  normalement  indépendant  du 
caryosome,  du  moins  pendant  l'activité  nucléaire.  Il  se  divise 
et  forme  une  centrodesmose,  tandis  que  la  chromatine  du 
caryosome,  dissociée  en  un  certain  nombre  de  chromosomes 
s'ordonne  en  une  plaque  équatoriale,  qui  est  liée  au  centriole 
par  deux  fuseaux  d'attraction.  A  l'anaphase,  un  fuseau  de 
séparation  apparaît  entre  les  deux  plaques  filles. 

Chez  Euglypha  alveolata  (fîg.  7,  q-s),  Trichosphaerium 
sieboldi,  le  caryosome  s'il  persiste  encore  quelquefois,  sous 
une  forme  bien  réduite  d'ailleurs,  dans  le  noyau  au  repos, 
disparaît  toujours  aux  stades  prémonitoires  de  la  division. 
Celle-ci  est  une  mésomitose  avec  fuseau  d'attraction  entre 
le  centre  et  les  chromosomes,  et  fuseau  de  séparation  entre 
les  chromosomes  séparés.  Chez  Trichosphaerium,  les  centres  de 
division  paraissent  être  multiples  et  forment  à  chaque  pôle 
une  sorte  de  plaque  achromatique  (1).  Chez  Euglypha  alveo- 
lata, ils  forment  des  boutons  achromatiques  et  chez  cette 
espèce,  les  phénomènes  chromatiques  de  la  mitose  (formation 
du  spirème,  des  chromosomes,  leur  dédoublement)  ne  le 
cèdent  en  rien  comme  complexité   aux   exemples   classiques 

(1)    C'est  il  ce  type  que  semble  se  rattacher  la  caryodiérèse  A' A  Proteus  (Ateerinzew  1907) 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  295 

de  la  caryodiérèse  chez  les  Métazoaires.  Seule  ici  la  figure 
achromatique  protoplasmique  fait  défaut.  Nous  la  voyons 
s'épanouir  chez  Centropyxis  aculeata,  dont  Schaudinn  a  étudié 
la  division  nucléaire  (1).  Dès  les  premiers  stades  la  mem- 
brane du  noyau  disparaît  et  le  centriole  venu  au  contact 
du  protoplasme,  l'influence,  oriente  ses  particules  radiaire- 
ment  autour  de  lui  en  formant  la  figure  dite  aster.  Chez 
Centropyxis,  le  centriole  est  intranucléaire  et  n'apparaît  qu'à 
la  prophase  au  centre  du  noyau.  A  la  métaphase,  les  cen- 
trioles  filles  se  trouvent  cernés  par  les  plaques  équatoriales 
filles  et  enfermés  dans  le  noyau  où  ils  disparaissent  à  l'état 
de  repos. 

Nous  avons  atteint  ici  un  degré  de  complexité  de  la  caryo- 
diérèse que  l'on  rencontre  déjà  chez  les  Métazoaires.  Il  n'y  a, 
par  exemple,  aucune  différence  essentielle  entre  la  métaomi- 
tose  de  Centropyxis  et  celle  que  Brauer  (1893)  a  étudiée 
dans  la  spermatogénèse  chez  Ascaris  megalocephala  univalens. 
Schockaert  (1901)  a  également  vu  des  centrioles  intranu- 
cléaires  au  début  de  la  première  mitose  de  maturation  chez 
Thysanozoon  brochi  (2). 

Chez  les  Amœbiens  même,  certaines  formes  possèdent  un 
centre  de  division  constamment  extranucléaire,  condition  qui 
paraît  être  la  règle  chez  les  Métazoaires.  Tel  est  le  cas  de 
Paramœba  eilhardi  Schaudinn  dont  il  sera  question  dans  la 
seconde  partie  de  ce  mémoire. 

II.     LE  NOYAU  ET  LA  MITOSE  CHEZ  LES  AUTRES  PROTISTES 

Nous  avons  pu  nous  élever  chez  les  Rhizopodes  inférieurs  (3) 
des  modes  très  simples  de  la  caryodiérèse  que  l'on  qualifiait 

(1)  Les  figures  jusque  là  inédites  de  Schaudinn  ont  été  publiées  par  Doflein"  dans  son  «  Lehrbuch 
der  Protozoenkunde  »  (1909). 

(2)  Il  faut  citer  également  ici  quoiqu'elle  ait  été  très  discutée  l'observation  deCARNOYetdeLEBRUN 
(1897)  qui  dans  les  mitoses  de  segmentation  A' Ascaris  ont  vu  les  centrosomes  se  former  aux  dépens 
du  «  nucléole  ».  On  trouvera  plus  loin  un  ensemble  de  faits  de  même  ordre,  bien  établis  chez  les  Pro- 
tistes et  qui  commandent  d'attacher  beaucoup  d'importance  à  cette  observation. 

(3)  C'est-à-dire  les  Rhizopodes  non  différenciés,  par  opposition  aux  Rhizopodes  spécialisés  : 
Mycétozoaires,  Héliozoaires,  Foraminifères,  Radiolaires.  Ces  derniers  montrent  une  structure 


296  EDOUARD  CHATTON 

il  y  a  peu  de  temps  encore  d'amitose,  à  la  mitose  parfaite  des 
Métazoaires  ou  métamitose,  en  suivant  une  série  de  perfec- 
tionnements graduels.  Nous  aurions  pu  parcourir  une  voie  paral- 
lèle dans  le  groupe  des  Flagellés  avec  une  série  de  gradations 
encore  plus  riche  surtout  au  bas  de  l'échelle  où  se  trouvent 
d'intéressantes  formes  qui  semblent  bien  fournir  comme  le 
Tetramitus  de  Calkins  (1898),  au  point  de  vue  de  leur  structure, 
un  passage  des  Algues  Cyanophycées,  à  noyau  diffus  ou  à 
«  corps  central  »  aux  Flagellés.  On  se  fera  une  excellente  idée 
d'ensemble  du  noyau  et  de  la  caryodiérèse  des  Flagellés  à  lire 
les  observations  et  surtout  les  revues  qu'on  publié  sur  ce  sujet 
Dangeard  (1899-1902)  ;  Calkins  (1903),  Prowazek  (1903a)  et 
Dobell  (1909  b).  Je  rappellerai  brièvement  que  chez  les 
Monadines  [Monas  guttula  (Prowazek,  1901)  Bodo  lacertae 
(Prowazek,  1904  b]  le  noyau  est  un  protokaryon  sans  substance 
périphérique,  et  la  division  une  «  amitose  »,  ce  qu'il  faut 
entendre  comme  une  promitose  sans  .  plaque  équatoriale 
(Cf.  Sappinia  pédala  Dang.,  Amœba  polypodia  Schulze). 
Chez  C lit lomouas  paramœcium  (Averinzew,  1907)  chez  Costia 
necatrix  (Moroff,  1903),  et  chez  les  Eugléniens,  c'est  une 
promitose.  A  peu  près  typique  chez  Entosiphon  sulca- 
tum  (fig.  8,  n-p)  elle  est  un  peu  plus  complexe  chez  Euglena, 
Phacus  (fig.  8,  g-i)  et  Trachelomonas  (fig.  8,  j-m),  où  Dan- 
geard  (1902)  l'a  qualifié  d'haplomitose.  C'est  encore  le 
même  mode  chez  Haemoproteus  noctuae  (Schaudinn,  1904) 
(fig.  9,  r-u,  p.  300),  Trypanosoma  equiperdum  (Doflein,  1909, 
traité  fig.  301).  Chez  les  formes  culturales  à' Haemoproteus 
noctuae  (fig.  9,  x-y,  p.  300),  chez  Leucocytozoon  ziemanni, 
Trypanosoma  lewisi  (fig.  z,  p.  300)  Rosenbusch  (1909),  décrit 
une  mésomitose  avec  division  très  manifeste  du  centriole. 
Chagas  (1909)  donne  des  figures  identiques  de  la  division  chez 
son  nouveau  trypanosome  humain  sud-américain,  Schizotrypa- 
num    cruzi.  Chez  les    Chlamydomonadines,  c'est  une  crypto- 

hucléaire  et  une  cytodiérèse  à  certains  égards  plus  complexe  que  celle  des  Métazoaires  :  nolyka- 
ryons  et  divisions  multiples  (Haktmanx,  1909  «). 


NOYAU  DES  AMŒBIENS 


297 


mitose  (Dangeard,  1899).  Chez  les  Dinoflagellés  etlesCysto- 
flagellés  (Noctiluca)  (fig.  10),  la  division  relève  à  la  fois  de 
la  mésomitose  («  sphère  »  fonctionnant  comme  nucléole-cen- 


FiG.  8.  Division  nucléaire  chez  :  Plasmodiopkora  brassicae,  a-j  ;  a-d,  division  végétative  ;  e  et  / 
division  gamogonique,  d'après  Pkowazek  (1905)  ;  Pliacus,  g-i,  d'après  Dangeard 
Trachelomonas  volvocina,  j-m,  d'après  Dangeard  (1902)  ;  Ente-siphon  sulcatum,  n-p, 
d'après  Prowazek  (1903  b)  ;  Oxyrrhis  marina,  r-t,  d'après  Keysselitz  (1908) 
Coccidium  schuhergi,  u-y,  division  schizogonique,  d'après  Schaudinn  (1900)  : 
Adelea  ovata,  za-ze,  d'après  Jollos  (1909) 


trosome)   et   de  la   métamitose    (résorption  de  la  membrane 
nucléaire). 

Chez  les  Mycétozoaires,  nous  trouvons  d'abord  le  cas  très 
intéressant  de  Plasmodiophora  brassicae  ou  Prowazek  (1905), 
a  vu  les  divisions  végétatives  s'effectuer  par  une  promitose 


298  EDOUARD  CHATTON 

des  plus  typiques,  avec  plaque  équatoriale  d'origine  nettement 
périphérique,  (fig,  8,  a,  d)  et  les  divisions  gamogoniques, 
prendre  la  forme  d'une  mésomitose,  où  les  centres  de 
division  sont  indépendants  du  caryosome  qui  contribue  à  la 
formation  de  la  plaque  équatoriale  (fig.  8,  a,  d). 

Maire  et  Tison  (1909)  voient  chez  Sorosphœra  veronicœ 
une  «  mitose  intranucléaire  combinée  avec  une  amitose  ».  C'est 
pour  parler  plus  simplement  une  proniitose. 

Chez  les  autres  Mycétozoaires,  les  auteurs  décrivent  géné- 
ralement des  mésomitoses  typiques  (Lister,  1894), 
Léger,  1908). 

Chez  les  Sporozoaires,  les  Coccidies  qui  paraissent  plus  voi- 
sines de  la  souche  commune  que  les  Grégarines  (Léger,  1909), 
montrent  tantôt  une  promitose  avec  centriole,  tout  à  fait  com- 
parable à  celle  des  Amibes  Umax  (Adelea  ovata  ;  Jollos,  1909) 
(fig.  8,  d,  e)  ou  une  mésomitose  voisine  de  celle  des  Euglé- 
niens  (Coccidium  scJmbergi  Schaudinn  (1900)   (fig.  8,  u,   y). 

Les  divisions  des  Grégarines  sont  le  plus  souvent  au  contraire 
des  métamitoses  aussi  parfaites  et  aussi  précises  que  celles  des 
Métazoaires.  Chez  les  Aggregata,  qui  paraissent  être  proches  de 
la  base  du  groupe  Coccidies-Grégarines,  on  retrouve  à  certaines 
phases  de  l'évolution  (formation  des  sporoblastes  chez 
A.  duboscqi)  une  promitose  semblable  à  celles  de  Coccidium 
schubergi  et  des  Eugléniens  (Moroff,  1908). 

Chez  les  Myxosporidies,  on  assiste  généralement  à  une  cryp- 
tomitose très  évoluée  (fig.  12,  l,  p).  Celle  que  Averinzew  (1909) 
a  observée  chez  Ceratomyxa  drepanopsettœ  montre  encore  par 
la  présence  et  le  développement  du  caryosome  des  caractères 
promitotiques. 

Quant  aux  Infusoires  qui  sont  à  tous  égards  des  Pro- 
tistes très  anciennement  détachés  de  la  souche  commune,  ils 
présentent  une  division  vraiment  amitotique  celle-là  de 
leur  macronucléus,  et  une  division  généralement  mésomito- 
tique  de  leur  micronucléus. 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  299 


III.  Théories.  Exposé. 


Chez  la  grande  majorité  des  Protistes,  le  noyau  est  un 
centronucleus  (Boveri,  1901),  c'est-à-dire  un  noyau  à  centre 
de  division  intranucléaire.  Chez  les  Métazoaires  la  règle  est  au 
contraire  la  situation,  ou  tout  au  moins  l'apparition  extranu- 
cléaire du  centrosome.  Mais  chez  les  uns  et  chez  les  autres 
on  trouve  des  formes  où  l'origine  intranucléaire  d'un  centre 
normalement  extranucléaire  n'est  pas  douteuse.  Aussi  l'idée 
d'homologuer  le  caryosome  des  Protistes  au  centrosome  s'est- 
elle  imposée  de  bonne  heure  aux  protistologues. 

Il  en  naquit  la  théorie  du  nucléole-centrosome. 

a)  THÉORIE    DU   NUCLÉOLE-CENTROSOME 

Blochmann,  dès  1894,  reconnaît  que  la  division  des  Euglènes 
est  une  mitose  et  il  indique  avec  précision  l'analogie  du  cen- 
trosome des  Diatomées  et  de  son  fuseau  central  avec  le  «  nu- 
cléole »  des  Euglènes.  Son  élève  Keuten  (1895)  propose  de 
nommer  ce  «  nucléole  »  en  raison  du  rôle  qu'il  joue  dans  la  di- 
vision «  nucléolo-centrosome  ».  Il  discute  longuement  les  rap- 
ports de  cet  élément  avec  le  centrosome  et  le  fuseau  central 
des  diatomées  et  avec  le  centrosome  intranucléaire  <¥  Ascaris 
observé  par  Brauer  (1893). 

C'est  l'année  suivante  que  Schaudinn  (1896  a  et  b)  publie 
ses  importantes  découvertes  sur  Paramœba  eilhardi  et  sur  les 
Héliozoaires,  maintenant  classiques.  Chez  P.  eilhardi  (fig.  9,  a,  e) 
il  existe  à  côté  du  noyau  principal  à  réseau  chromatique  uni- 
forme, un  nebenkôrper  ellipsoïdal  compact  ayant  l'aspect  d'un 
caryosome  fortement  colorable,  sauf  à  ses  deux  extrémités. 
Dans  les  divisions  binaires  simples  de  l'Amibe,  noyau  et  neben- 
kôrper se  divisent  simultanément  par  simple  étirement,  mais 
dans  la  division  des  flagellispores,  le  nebenkôrper  se  scinde  en 
deux  moitiés  qui,  se  plaçant  aux  pôles  du  noyau,  fonctionnent 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  QÉN.  —  5e  SÉRIE.  —  T.  V.  —  (VI).  22 


300 


EDOUARD  CHATÏON 


comme    centrosomes,    et   déterminent    une    métamitose   un 
peu  spéciale,  sans  asters  cytoplasmiques.  Le  centre  de  division 


Fia.  9.  Division  nucléaire  chez  :  Paramœba  eilhardi,  as  ;  a,  noyau  et  aebenkôrpei  au  repos,  dans 
la  forme  végétative  ;  bc,  division  nucléaire  des  flagellispores  ;  d'après  Schaupixx 
(1896).  Acanthoeystis  aculeata  Hertw  et  Lesser,  /-/  ;  /  et  g,  apparition  du  centre  dans 
le  noyau  du  bourgeon  ;  h-j,  mitose  du  début  de  la  sporulation,  d'après  Schaudixx 
(1896).  Acanthoeystis  aculeata,  klm,  formation  du  centre  aux  dépens  du  earyosome 
d'après  KEYSSELiTZ-ScHArriNX  (1908  &).  Haemoproteus  noctuœ  Schaudinn,  nw  ; 
nq,  conjugaison  des  kinetonuclei  dans  le  noyau  principal,  au  début  du  cycle  parthé- 
nogénétique  ;  riv,  formation  du  kinetonucleus  et  de  l'appareil  flagellaire  par  mitose 
hétéropolaire,  d'après  ScHArDixx  (1904).  Haemoproteus  noctuae  formes  de  culture 
xy;  x,  mitose  du  kinetonucleus:  y,  mitose  du  noyau  principal.  Trypanosoma  lewisi  en 
culture  z,  centrioles  et  centrodesmose  du  blépharoplaste,  d'après  EOSENBUSCH  (1909). 

qui  revêt  l'aspect  d'une  masse  caryosomienne  est  ici  constam- 
ment extranucléaire. 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  301 

Chez  les  Héliozoaires  [Acanthocystis  (fig.  9,  f,j)  Sphaerastrum, 
Heterophrys,  Rhaphidiophrys],  le  centre  du  corps,  où  con- 
vergent toutes  les  racines  des  axopodes,  est  occupé  par  un 
«  grain  central  »  (centralkorn),  alors  que  le  noyau  occupe  une 
situation  périphérique.  A  la  division,  ce  «  grain  central  »  se 
dédouble  et  ses  moitiés  se  comportent  par  rapport  au  noyau 
comme  des  centrosomes  entourés  d'un  aster  cytoplasmique. 
La  division  est  une  métamitose  parfaite.  Quand  l'Héliozoaire 
bourgeonne,  le  noyau  seul  se  divise  par  amitose,  et  le  noyau  du 
bourgeon  reforme  à  son  intérieur  un  «  grain  »  qu'il  évacue  dans 
le  cytoplasme,  et  qui  reconstitue  le  «  grain  central  »  du  nouvel 
individu.  Keysselitz  (1908)  a  figuré  ce  grain  central  bour- 
geonné par  le  caryosome  (fig.  9,  Je,  m). 

Schaudinn  insiste  sur  l'importance  théorique  de  ces  faits 
et  considère  le  «  centralkorn  »,  de  même  que  le  «  nebenkern  »  de 
Paramœba  comme  un  centrosome,  qui  est  directement  com- 
parable au  centrosome  des  diatomées  et  au  nucléole-centrosome 
des  Euglènes  et  d'autres  flagellés,  et  il  apporte  à  l'appui  de 
cette  dernière  opinion  des  faits  personnels  des  plus  persuasifs. 
Chez  le  flagellé  Oxyrrhis  marina  (fig.  8,  r,  t),  le  noyau  contient 
dans  les  conditions  normales  un  gros  caryosome  (nucléole- 
centrosome),  qui  se  divise  à  son  intérieur.  Lorsque  l'eau  de  mer 
des  cultures  se  trouve  diluée,  le  nucléole-centrosome  sort  du 
noyau  et  se  comporte  vis-à-vis  de  lui  comme  un  centrosome, 
à  la  manière  du  nebenkôrper  de  Paramœba. 

Tandis  que  Bûtschli  conclut  simplement  de  ces  faits  à  l'ori- 
gine intranucléaire  probable  du  centrosome,  Schaudinn  (1896  a) 
et  Lauterborn  (18966)  s'en  servent  un  peu  différemment  pour 
édifier  une  théorie  phylogénique  qui  fait  dériver  le  nucléole- 
centrosome  des  Flagellés  et  le  micronucléus  des  Ciliés  d'une 
part,  le  centrosome  des  Métazoaires  et  des  Diatomées  d'autre 
part,  du  nebenkôrper  de  Paramœba  issu  lui-même  de  l'un 
des  deux  noyaux  encore  indifférenciés  à! Amœba  binuchata. 
Et  ainsi  la  théorie  du  nucléole-centrosome,  essentiellement 
morphologique  et  objective,  prenait  contact  avec   une   autre 


302  EDOUARD  CHATTON 

doctrine,  d'origine  différente,  de  nature  beaucoup  plus  spécu- 
lative, et  par  là  même  d'aspects  plus  variés  :  la  doctrine  du 
dualisme  nucléaire  (Kerndualismus,  Doppelkernigkeit,  Binu- 
clearity). 

b)  Doctrine  du  dualisme  nucléaire 

La  notion  du  dualisme  nucléaire  est  née  légitimement  de 
l'étude  des  Infusoires  ciliés  où  coexistent  d'une  manière  cons- 
tante deux  noyaux  de  forme  et  de  rôle  bien  distincts.  Mais 
Bùtschli  (1891),  l'étendit  d'abord  aux  Diatomées,  en 
homologuant  leur  centrosome  au  n  et  leur  noyau  au  N  des 
Ciliés,  puis  Hertwig  (1892)  l'étendit  de  la  même  manière 
aux  Métazoaires  et  avança  que  leur  centrosome  représentait 
un  second  noyau  cellulaire  réduit  à  un  rôle  exclusivement 
kinétique.  Comme  corollaire  vint  la  théorie  de  Heiden- 
hain  (1894),  qui  homologua  le  centrosome  des  Métazoaires 
au  n  des  ciliés  et  prétendit  voir  dans  ceux-ci,  la  souche  de 
ceux-là,  idées  qui  ne  résistèrent  pas  aux  critiques  de  Boveri 
(1895),  et  de  Sand  (1899).  Julin  (1893),  inversement  assimi- 
lait le  centrosome  au  macronucleus. 

Nous  avons  vu  que  pour  Schaudinn,  (1896^/)  et  pour  Lau- 
terborn  (18£6),  c'est  Amceba  binucleata  et  Paramœba  eilhardi 
qui  fourniraient  la  clef  de  tous  ces  rapports. 

Dix  ans  plus  tard,  le  travail  de  Schaudinn  (1904)  sur  Haemo- 
proteus  noctuae  (fig.  9,  n,  w)  donna  un  nouvel  et  considérable 
essort  à  la  doctrine  du  dualisme  nucléaire.  Le  savant  protis- 
tologue  montra  que  le  «  centrosome  »  ou  «  blépharoplaste  »  de 
ce  trypanosome  est  un  second  noyau  cellulaire  dérivé  du  pre- 
mier par  une  mitose  hétéropolaire. 

Les  trypanosomes  sont  donc  au  même  titre  que  les  infusoires 
ciliés  des  êtres  binucléés,  avec  cette  différence  cependant 
que  chez  Haemoproteus  le  noyau  principal  et  le  noyau  kinétique 
prennent  une  part  égale  aux  phénomènes  sexuels,  alors  que  chez 
les  Ciliés  le  macronucleus  n'intervient  jamais  dans  la  conjugai- 
son et  disparaît  même  le  plus  souvent  à  son  début. 


NOYAU  DES  AMŒBIENS 


303 


Hartmann  et  Prowazek  (1907),  partant  de  ces  faits/ don- 
nèrent à  la  conception  du  dualisme  nucléaire  une  extension 
considérable  en  tentant  de  démontrer  qu'il  est  possible  de 
reconnaître  dans  toute  cellule  un  dualisme  kinéto-trophique. 

L'existence  de  deux  noyaux  paraît  à  ces  deux  auteurs,  hors  de 
discussion,  non  seulement  chez  les  Trypanosomes,  mais  encore 
chez  les  Piroplasmes  (1),  chez  Paramœba  eilhardi,  chez  les 
Acanthocystidés,  et  chez  Oxyrrhis  marina,  où  le  kinéto- 
nucléus  reste  presque  constamment  séparé  du  trophonucléus. 


Fia.  10.  Mitose  chez  Noctiluca  miliaris  d'après  Calkins  (1903).  s,«  sphère  »  ;  pe,  plaque  équato- 
riale.  La  figure  de  droite  représente  la  coupe  selon  ab. 

Le  kinétonucléus  est  représenté  chez  Actinosphaerium  par 
le  «  centrosome  spongieux  »  de  Hertwig  et  chez  Noctiluca  par 
la  «  sphère  »  d'Ishikawa  et  de  Calkins  (fig.  10),  formations  qui 
montrent  toutes  deux  des  centrioles  en  leur  centre. 

Chez  les  autres  Protistes  le  kinétonucléus  est  enclavé  dans 
le  noyau  principal  (2)  et  constitue  avec  lui  ce  que  les  auteurs 


(1)  H.  et  P.  se  fondent  pour  affirmer  l'existence  d'une  kinétonucléus  chez  les  Piroplasmes  sur 
l'expérience  de  Miyajima  (1907)  qui  ensemençant  du  bouillon  avec  du  sang  de  bovidés  piro- 
plasmes a  vu  s'y  développer  des  flagellés  du  type  Leptomonas-Trypanosoma  qu'il  a  rapportés  au 
cycle  des  Piroplasmes.  Or,  ERICH  MARTINI  (1909)  et  Crawley  (1909),  répétant  les  expériences 
de  Miyajima  ont  montré  que  cet  auteur  avait  eu  affaire  à  une  infection  double  à  Piroplasmes  et  à 
hémoflagellés.  Mais  il  convient  d'ajouter  que  Breinl  et  Hindle  (1908)  ont  vu  chez  Pïroplasma 
canis,  le  caryosome  bourgeonner  un  grain  chromatique  qu'ils  considèrent  comme  un  kinétonu- 
cléus. 

(2)  L'idée  de  l'emboîtement  du  noyau  Kinétique  dans  le  noyau  principal  a  pour  origine  les 
observations  de  Schaudinn  (1904)  sur  la  fécondation  de  Haemoproteus  noctuae.  Les  deux  kineto- 
nuclei  c?  et  9  viennent  se  conjuguer  au  centre  même  du  synkaryon  principal,  où  ils  constituent 
une  figure  que  Hartmann  et  Prowazek  (1907)  considèrent  comme  le  caryosome  de  ce  noyau 


304  EDOUARD  CHATTON 

appellent  un  noyau  double  ou  amphinucleus.  Il  n'est  autre  que 
le  caryosome  (caryosomkern)  ou nucléole-centrosome.  Hartmann 
et  Prowazek  s'appuient  p°iir  soutenir  cette  thèse  sur  les 
arguments  suivants  :  1°  l'existence  d'une  membrane,  sem- 
blable à  la  membrane  nucléaire  autour  de  certains  caryosomes  : 
Entamœba  tetragena  (fig.  5,  l,  m),  Oxyrrhis  marina  (fig.  8,  r,[t). 
2°  La  structure  complexe  du  caryosome  constitué  comme 
d'ailleurs  le  «  centrosome  spongieux  »  d'Actinosphaerium, 
d'un  substratum  achromatique  et  de  la  chromatine  qui 
l'imprègne.  3°  L'autonomie  que  manifeste  le  caryosome  au 
cours  de  la  division,  en  formant  à  lui  seul  une  figure  de  divi- 
sion complète  avec  corps  polaires,  fuseau  et  plaque  équato- 
riale.  Ce  serait  le  cas  pour  Plasmodiophora  (fig.  8,  a,  d)  Ento- 
sipJion  (fig.  8,  n,  p),  Entamœba  buccalis  (fig.  5,  g,  k),  Amœba 
Umax  (vahlkampfi)  (fig.  1),  A.  froschi  (fig.  2,  a,  g)  et  A.  lacertae. 
4°  Enfin  le  caryosome  comme  le  noyau  principal  renfermerait 
une  partie  générative  et  une  partie  végétative,  celle-ci  étant 
la  masse  même  du  caryosome  et  l'autre  le  «  grain  caryosomien», 
signalé  par  Léger  (1907),  chez  les  Ophryocystis  (fig.  12,  m,  r), 
par  Moroff  (1907)  sous  le  nomde  nucléole-centrosome  chez 
Adelea  zonula  Morofï  (fig.  12,  a,  c),  par  Keysselitz  (1908a) 
chez  Myxobolus  pfeifferi  (fig.  12,  g,  l).  Tous  ces  noyaux,  qui 
seraient  formés  d'un  noyau  kinétique  emboîté  dans  un  noyau 
trophique  ont  reçu  le  nom  d'amphikaryons  ou  d'amphinuclei. 
Chez  les  Métazoaires  le  kinétonucléus  est  séparé  du  noyau 
principal,  c'est  le  centrosome.  L'homologie  du  centrosome  des 
Métazoaires  et  du  kinétonucléus  des  Protistes,  repose  sur  des 
arguments  tirés  de  sa  structure  (gros  centrosome  chromatique 
des  œufs  de  Stéllerides,  d'Ascaris,  d'Unio,  de  Bynchehnis, 
avec  substratum  de  plastine,  et  présence  d'un  centriole  en  son 
centre),  de  son  origine,  (bourgeonnement  du  centrosome  par 

principal,  avec  un  centriole  en  son  milieu  (fig.  9«,ç).  Mais  ce  prétendu  caryosome  est  loin  d'être  un 
élément  individualisé.  Il  s'efface  avant  la  reconstitution  du  nouveau  kinétonucléus,  et  la  mitose 
hétéropolaire  qui  donne  naissance  à  celui-ci,  sépare  une  partie  seulement  de  l'ancien  kinétonucléus 
avec  une  partie  de  l'ancien  noyau  principal  ;  je  n'en  veux  pour  preuve  que  la  division  égale 
du  centriole  de  l'ancien  kinétonucléus,  dont  une  moitié  demeure  dans  le  noyau  principal. 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  305 

le  noyau  chez  Thysanozoon  et  Prostecereus,  et  dans  les  oocytes 
d'Asterias),  de  son  rôle  (chez  Trypanosoma  rotatorium,  le  kiné- 
tonucléus  joue  d'après  Franca  et  Athias  (1907),  le  rôle  de 
centrosome  par  rapport  au  noyau  principal),  enfin  des  phé- 
nomènes cycliques  dont  il  est  le  siège,  (variations  de  volume 
du  centrosome  de  Rhynchelmis  où  le  centriole  est  le  seul  élé- 
ment constant).  Tels  sont,  brièvement  résumés,  les  princi- 
paux arguments  de  Hartmann  et  de  Prowazek. 

J'emprunte  maintenant  à  Keysselitz  (1908  b),  un  passage 
où  sous  une  forme  très  condensée  et  plus  absolue  peut-être 
qu'il  ne  convient  en  matière  de  spéculation,  l'auteur  a  fixé 
la  conception  du  dualisme  nucléaire  :  «  Die  Zweikernigkeit  der 
Protozoenzellen,  die  sich  auch  bei  Trypanosomen  und  Halte- 
ridien  findet,  geht  auf  den  Kerndualismus  zurûck.  Derselbe 
findet  seinen  primitiven  Ausdruck  in  der  Ineinandeirschach- 
telung  zweier  Kerne  (Kern  und  Caryosom).  Der  Kern  birgt  in 
seinem  Innern  einen  anderen  Kern,  der  wie  er  mit  einem 
Innenkôrper  ausgestattet  ist.  Bei  den  genannten  Formen  ist 
das  Teilprodukt  des  einen  Kernes,  des  Caryosoms,  aus  dem 
Kern  herausgeriïckt  und  stellt  einen  selbstândigen  Kern 
dar.  Derselbe  ist  ein  besonders  spezialisiertes,  mit  bes- 
timmten  Aufgaben  ausgestattetes  Gebilde  hinfàlliger  Natur. 
Er  steht  in  dieser  Beziehung  in  Gegenzatz  zu  dem  anderen 
Kern  der  omnipotent  ist  und  jederzeit  den  lokomotorischen 
Kern,  das  Centralkorn,  oder  den  Blepharoplasten  aus  seinem 
Caryosom  hervorgehen  lassen  kann.  » 

Avant  d'entreprendre  la  discussion  de  ces  théories  dans  leurs 
rapports  avec  nos  connaissances  sur  le  noyau  des  Amibes, 
il  convient  d'examiner  un  autre  aspect  de  la  doctrine  du  dua- 
lisme nucléaire  où  la  plupart  des  faits  précédents  apparais- 
sent sous  un  jour  tout  nouveau.  Cette  théorie  est  liée  à  celle 
des  chromidies,  et  Dobell  (1909  b)  pour  éviter  de  la  confondre 
avec  celle  du  dualisme  nucléaire  kinéto-trophique,  a  fort  jus- 
tement proposé  de  l'appeler  :  théorie  de  la  dichromaticity  ou 
du  dualisme  chromatique. 


3J6  EDOUARD  CHATTON 


c)  Doctrine  du  dualisme  chromatique 

J'ai  rappelé  précédemment  que  R.  Hertwig  (1899,  1902, 
1904),  a  nommé  chromidies  les  émissions  nucléaires  qui,  chez 
les  Héliozoaires,  sont  la  conséquence  de  l'hypernutrition  ou  de 
l'inanition.  Ces  chromidies  ne  jouent  aucun  rôle  dans  la  repro- 
duction ;  ce  sont  des  chromidies  végétatives  (trophochromidies), 
régulatrices  de  la  relation  karyoplasmatique  (kernplasmarela- 
tion).  Elles  ont  été  retrouvées  chez  nombre  de  Protistes  et 
Prowazek  (1905)  a  proposé  de  les  distinguer  en  chromidies 
auto  plastiques,  qui  sont  encore  utilisées  dans  la  vie  végétative 
de  l'être,  et  en  chromidies  apoplastiques,  simples  produits  de 
déchet. 

R.  Hertwig  (1902)  et  Schaudinn  (1903)  appliquèrent  la 
même  dénomination  de  chromidies,  à  des  granulations  chro- 
matiques coexistant  avec  le  noyau  et  généralement  agrégées 
en  amas  (chromidiun,  cliromidialnetz)  au  sein  desquels  chez 
les  Foraminifères  (Polystomella)  les  monothalames  (Arcella, 
Centropyxis  et  Chlamydophrys)  les  Entamibes  (E.  coli,  E.  his- 
tolytica),  se  reconstitueraient  les  noyaux  sexuels  tandis  que  le 
noyau  principal  disparaît.  Schaudinn  déduit  de  ces  faits 
l'homologie  des  chromidies  avec  un  second  noyau  cellulaire  à 
fonctions  propagatrices,  tel  le  micronucléus  des  ciliés,  tandis 
que  le  noyau  primaire,  est  comparé  au  macronucléus,  organe 
purement  végétatif.  Ces  chromidies  sont  donc,  au  contraire 
des  précédentes,  des  chromidies  génératives.  Elles  ont  été 
appelées  par  Goldschmidt  (1904a)  sporéties  et  par  Mesnil 
(1905)  idiochromidies  ;  il  est  regrettable  que  l'une  de  ces 
dénominations  n'ait  pas  prévalu,  ce  qui,  réservant  au  terme 
de  chromidies  son  sens  originel,  eût  évité  bien  des  confusions. 
Ces  sporéties  ou  idiochromidies  existeraient  chez  beaucoup  de 
Protozoaires  (Amœbiens,  Flagellés,  Grégarines,  Ciliés). 

Le  nom  de  chromidies  a  été  appliqué  en  outre  aux  particules 
chromatiques  éparses  dans  le  corps  des  bactéries,  au  noyau 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  307 

diffus  des  Cyanophycées,  aux  noyaux  multiples  de  Siedleckia, 
au  réseau  nucléaire  des  Opalinopsis  et  des  Chromidina,  et  à 
bien  d'autres  formations  qu'il  serait  trop  long  et  inutile  d'énu- 
mérer  ici  et  que  Dobell  (1909  6)  a  eu  la  patience  de  colliger. 

Chez  les  Métazoaires,  Goldschmidt  (1904  b)  considère  les 
émissions  chromatoïdes  qu'il  fait  apparaître  dans  les  cellules 
musculaires  à' Ascaris  par  une  excitation  violente  comme  des 
chromidies.  Pour  Popoff  (1907),  le  nebenkern  des  ovocytes 
des  Gastéropodes  est  aussi  un  appareil  chromidial  de  même 
que  les  mitochondries,  l'ergastoplasme,  lïdiozome  et  l'archo- 
plasme. 

Ces  deux  auteurs  ont  entrepris  de  synthétiser  une  partie  de 
ces  nombreux  faits  fort  disparates. 

De  ses  expériences  sur  Ascaris,  où  l'abondance  des  chromidies 
s'est  montrée  fonction  de  l'activité  musculaire,  Goldschmidt 
(1904  b)  a  tiré  cette  conclusion  que  les  émissions  nucléaires  chro- 
midiales  étaient  formées  de  chromatine  essentiellement  tro- 
phique,  au  contraire  des  chromosomes  qui  sont  constitués  de 
chromatine  héréditaire.  Tout  appareil  nucléaire  contiendrait 
ainsi  de  la  chromatine  trophique  (trophochromatine)  et 
de  la  chromatine  héréditaire  (idiochromatine).  Dans  certains 
organismes  ces  deux  chromatines  sont  constamment  séparées. 
Ce  serait  le  cas  pour  les  Entamibes,  les  Thécamœbiens  où 
l'idiochromatine  se  présente  sous  la  forme  de  chromidies,  chez 
Paramœba  eilhardi  où  elle  est  représentée  par  le  noyau  propre- 
ment dit,  chez  les  ciliés  où  elle  constitue  le  micronucléus,  et 
chez  les  Trypanosomes  où  le  noyau  principal  serait  le  noyau 
propagateur  tandis  que  le  blépharoplaste  serait  purement  végé- 
tatif et  comparable  par  conséquent  au  macronucléus  des 
Ciliés. 

Mais  dans  la  majeure  partie  des  êtres  ces  deux  chromatines 
coexistent  dans  un  même  noyau  (Amphinucleus)  et  ne  seraient 
triées  qu'à  la  division. 

Ainsi  le  nebenkern  des  ovocytes  des  Métazoaires,  le  «  centro- 
some    spongieux  »     d'Actinosphaernim     la     «  sphère  »     des 


308  EDOUARD  CHATTON 

Noctiluques  (1)  (fig.  10),  ne  seraient  autre  chose  que  des 
trophochromidies  expulsées  du  noyau  où  l'idiochromatine 
demeure  à  l'état  pur. 

Même  chez  les  êtres  où  toute  la  division  cellulaire  s'effectue 
sous  la  membrane  nucléaire,  sans  émission  de  substances  dans 
le  cytoplasme,  Goldschmidt  et  Popoff  pensent  reconnaître 
cette  séparation  des  chromatines  somatique  et  générative  et  les 
localiser  avec  précision.  Ainsi  chez  les  Euglènes,  le  caryosome, 
auquel  ces  auteurs  contestent  la  valeur  d'un  centrosome,  est 
la  masse  de  trophochromatine  séparée  d'une  manière  perma- 
nente de  l'idiochromatine  fixée  sur  les  chromosomes.  Et  chez 
Amœba  Umax  où  d'après  Vahlkampf,  toutes  les  substances 
nucléaires  sont,  à  l'état  de  repos,  condensées  sur  le  caryosome, 
l'idiochromatine  ne  se  séparerait  qu'à  la  division  pour  former 
la  plaque  équatoriale,  de  la  trophochromatine  représentée  par 
les  corps  polaires  dont  la  nature  centrosomienne,  disent-ils, 
est  illusoire. 

IV.  Théories.  Discussion. 

Le  caryosome  des  Amibes  Umax  et  celui  des  Euglènes  est  donc 
dans  la  théorie  du  nucléole-centrosome,  l'homologue  du  centro- 
some ;  dans  la  théorie  du  dualisme  nucléaire  il  est  comme  le 
centrosome  lui-même  l'équivalent  d'un  second  noyau  cellu- 
laire, le  kinétonucléus,  noyau  complet  chez  les  Amibes  Umax 
où  il  se  diviserait  à  lui  seul  mitotiquement,  incomplet  au  con- 
traire chez  les  Euglènes  où  une  partie  de  sa  chromât ine  est 
éparse  dans  l'espace  nucléaire.  Quoi  qu'il  en  soit  le  caryosome 
serait  donc  l'élément  prépondérant,  essentiellement  actif  du 
noyau. 

Point  du  tout,  dit-on,  dans  la  théorie  du  dualisme  chro- 
matique, où  on  le  présente  au  contraire  comme  un  élément 
nucléaire  de  rebut,  une  masse  de  trophochromatine  équivalente 

(1)  Goldschmidt  et  Popoff  (1907)  admettent  que  les  relations  pourtant  si  constantes  entre  le 
eentriole  et  la  sphère  ou  archoplasme  sont  purement  topographiques  et  qu'elles  n'impliquent  en 
aucune  façon  une  interdépendance  de  ces  formations. 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  309 

à  celle  qui  chez  d'autres  organismes  est  rejetée  dans  le  cyto- 
plasme pour  y  servir  à  des  fonctions  purement  végétatives,  et 
jamais  transmissible  héréditairement.  Chez  les  Eugléniens, 
c'est  le  caryosome  tout  entier  qui  serait  formé  de  trophochro- 
matine,  alors  que  chez  les  Amibes  Umax  il  contiendrait  une  part 
d'idiochromatine  qui  s'en  séparerait  à  la  division  seulement. 
De  toutes  façons,  il  n'aurait  rien  de  commun  avec  un  appareil 
centrosomien. 

Le  cytologiste  qui  a  étudié  sans  idées  préconçues,  la  struc- 
ture du  noyau  chez  les  Amibes  Umax  et  d'une  manière  générale 
chez  les  Protistes  inférieurs,  est  étonné  de  tout  ce  que  les  théo- 
riciens y  ont  découvert  et  des  interprétations  compliquées  et 
discordantes  qu'ils  en  ont  données,  surtout  s'il  ne  connaît  pas 
les  points  de  vue  dont  ils  sont  partis  et  les  séries  de  déductions 
dans  lesquelles  ils  se  sont  laissés  entraîner. 

C'est  pourquoi  j'ai  cru  utile  de  résumer  ces  théories  qui  ont 
pu  paraître  au  premier  abord  étrangères  au  sujet  de  ce  mé- 
moire. Elles  ont  suscité  déjà  des  controverses  et  Dobell 
(1909  6)  en  a  fait  tout  récemment  une  revue  critique  d'ordre  gé- 
néral. Je  les  examinerai  surtout  ici  dans  leurs  rapports  avec  la 
cytologie  des  Amibes  Umax  qui  y  ont  été  mises  en  cause. 

a)  Doctrine  du  dualisme  chromatique.  —  Discussion. 

Il  est  bon  de  rappeler  que  la  théorie  des  chromidies  et  la 
doctrine  du  dualisme  chromatique,  ont  été,  dans  les  appli- 
cations que  Goldschmidt  et  Popoff  (1907)  en  ont  voulu  faire 
à  la  cellule  des  Métazoaires,  vivement  critiquées  par  les  histo- 
logistes.  Ve jdovsky  considère  les  trophochromidies  de  l'Ascaris 
comme  une  altération  artificielle  de  la  trame  cytoplasmique 
des  cellules  musculaires,  et  pour  Ancel,  le  nebenkern  des  ovo- 
cytes  n'est  nullement  d'origine  nucléaire,  mais  constitué  par  un 
amas  de  fibres  cytoplasmiques;  Bolle  s-Lee  le  regarde  au  contraire 
comme  un  résidu  fusorial.  Hartmann  et  Prowazek  (1907) 
pensent  que  les  ressemblances  sur  lesquelles  Goldschmidt  et 


310  EDOUARD  CHATTON 

Popoff  ont  fondé  les  homologies  de  cet  élément  avec  le 
centrosome  spongieux  d'Actinosphaerium  sont  toutes  super- 
ficielles. Et  s'ils  admettent,  comme  nous  l'avons  vu,  celles 
de  ce  même  centrosome  spongieux  avec  la  «  sphère  »  des 
Noctiluques  (fig  10)  avec  le  nebenkôrper  de  Paramœba 
(fig.  9,  a,  e),  avec  le  nucléole-centrosome  des  Euglènes  et  le 
caryosome  des  Amibes  Umax,  c'est  bien  à  cause  de  la  nature 
centrosomienne  et  kinétique  de  tous  ces  éléments,  mais  non  à 
cause  de  leur  nature  trophique  et  purement  végétative  qu'ils 
contestent. 

Examinons  nous-mêmes  quelles  raisons  il  y  a  de  croire  que, 
chez  les  Amibes  Umax,  et  d'ailleurs  chez  tous  les  Protistes,  le 
caryosome  est  formé  de  trophochromatine,  et  la  chromatine 
périphérique  —  ou  équatoriale  —  d'idiochromatine. 

Nous  avons  vu  que  chez  A.  diplomitotica  (fig.  3)  la  chroma- 
tine du  caryosome  et  la  chromatine  périphérique  se  présentent 
exactement  sous  la  même  forme,  ce  qui  donne  à  penser  qu'elles 
sont  de  même  nature  physico-chimique,  et  qu'à  certaines  phases 
du  cycle,  au  moment  des  échanges  nucléaires  gamogoniques, 
elles  doivent  se  mélanger. 

Chez  cette  Amibe,  et  chez  toutes  les  Amibes  Umax,  nous 
savons  que  le  caryosome  se  partage  également  entre  les  deux 
noyaux  filles  tout  comme  la  chromatine  périphérique  dite 
idiochromatine. 

Comment  concilier  l'hypothèse  du  caryosome-trophonucléus 
et  cette  autre  conclusion  des  dualistes  que  le  noyau  propaga- 
teur peut  constituer  un  noyau  trophique  à  ses  dépens,  lorsqu'on 
voit  comme  Siedlecki  (1907),  chez  Caryotropha  mesnili  et 
Hartmann  (1908),  chez  Entamœba  tetragena  le  caryosome 
laisser  diffuser  de  la  chromatine  dans  l'espace  nucléaire,  où  elle 
est  utilisée  ensuite  pour  la  formation  des  chromosomes  et  de 
la  plaque  équatoriale  ? 

R.  Hertwig  (1902)  considère  ce  phénomène  comme  très 
général  :  «  Wir  kônnen  demnach  iiber  das  Verhâltnisz  von 
Chromatin  und  Nucleolarsubstanz   uns  folgende  Vorstellung 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  311 

bilden.  Das  aus  dem  Protoplasma  stammende  Cliromatin 
wird  in  der  Nucleolarmasse  condensiert  und  dadurch  organi- 
siert.  Zur  Bildung  von  Chromosomen  ist  ein  bestimmtes 
Quantum  von  Nucleolarsubstanz  nôtig.  Der  sich  ergebende 
Ùberschusz  wird  in  den  Nucleoli  festgelegt.  » 

Et  dans  un  grand  nombre  de  formes  le  caryosome  ne  se  disso- 
cie-t-il  pas  pour  donner  directement  naissance  aux  chromo- 
somes ? 

Nous  voyons  donc  que  durant  l'évolution  végétative,  non 
seulement  la  caryosome  et  la  chromatine  périphérique  se  répar- 
tissent de  la  même  façon,  mais  que  la  dernière  est  constamment 
enrichie  de  la  substance  du  premier.  Si  le  terme  d'idiochromatine 
a  un  sens  précis  lorsqu'il  désigne  la  part  de  la  chromatine  qui 
passe  dans  le  synkaryon,  il  n'en  a  aucun  lorsqu'il  est  employé 
à  distinguer,  au  point  de  vue  de  son  origine  de  sa  localisation 
antérieure  et  de  sa  nature,  cette  chromatine  de  la  chromatine 
caryosomienne  dite  trophochromatine.  Cette  chromatine  caryo- 
somienne  n'est-elle  pas  d'ailleurs  transmissible  héréditairement? 
Il  est  au  moins  un  cas  chez  les  Amibes  où  cela  est  bien  dé- 
montré. Celui  d'Amœba  diploidea  (fig.2,  t.iv),  où  Hartmann  et 
Nâgler  (1908)  ont  vu  que  dans  l'union  des  organes  sexuels 
la  chromatine  des  caryosomes  est  à  peu  près  seule  à  prendre 
part  à  la  formation  du  synkaryon. 

Le  rôle  joué  par  les  différentes  parties  du  noyau  dans  l'épu- 
ration chromatique  et  dans  la  fécondation  est  d'ailleurs  fort 
peu  connu  chez  les  Rhizopodes.  Chez  les  Entamibes  (E.  coli) 
et  les  Testacés  (Arcella),  l'origine  du  chromidium  karyogène 
aux  dépens  de  tel  ou  tel  élément  du  noyau  est  encore  impossible 
à  préciser.  Bien  mystérieux  est  aussi  le  mécanisme  par  lequel 
les  noyaux  secondaires  se  reconstituent  aux  dépens  de  ce 
chromidium.  Et  il  est  à  remarquer  que  de  celui-ci  qui  serait, 
disent  les  dualistes,  constitué  d'idiochromatine,  une  petite 
part  seulement  est  employée  à  la  reconstitution  des  noyaux 
secondaires,  la  plus  grande  part  étant  abandonnée  dans  le 
cytoplasme,    où    elle    se   comporte   ainsi   comme    un   simple 


312  EDOUARD  CHATTON 

déchet  d'épuration;  sort  singulier  pour  de  jl'idiochromatme. 

Relativement  à  des  phénomènes  de  même  ordre,  nous  pos- 
sédons des  études  très  précises  de  Léger  et  Duboscq  (1908- 
1909)  sur  le  triage  des  chromatines  chez  les  Grégarines,  où 
l'on  voit  apparaître  le  chromidium  caryogène  et  son  rôle  sous 
un  jour  nouveau. 

Chez  Aggregata  eberihi  (Labbé)  des  Portunus,  le  schizonte 
à  la  fin  de  sa  croissance  montre  un  noyau  formé  d'un  volumi- 
neux caryosome  complexe,  inclus  dans  une  vésicule  nucléaire 
à  réseau  achromatique  périphérique  (fig.  11,  a,  b).  Avant  la 
première  division  schizogonique,  le  noyau  subit  une  désintégra- 
tion complète  au  cours  de  laquelle  la  substance  périphérique 
se  répand  dans  le  cytoplasme  chargé  des  débris  du  karyo- 
some,  formant  là  un  chromidium  (fig.  11,  c,  e).  Mais  à  la  fois 
aux  dépens  du  réseau  périphérique  et  du  karyosome  primitif, 
se  forme  un  spirème  qui  reconstituera  à  lui  seul  le  noyau  secon- 
daire. Le  chromidium  n'est  donc  pas  ici  karyogène  et  ne  peut 
être  considéré  comme  formé  d'idiochromatine.  C'est  au  con- 
traire une  masse  d'épuration  qui  mérite  tout  au  plus  le  nom 
de  trophochromatine. 

On  voit  de  plus  qu'il  y  a  continuité  immédiate  entre  les  chro- 
matines périphérique  et  caryosomienne  du  noyau  primaire  et 
celles  du  noyau  secondaire.  Léger  et  Duboscq  pensent  'qu'au 
cours  de  ce  triage,  l'idiochromatine  s'incorpore  de  la  tropho- 
chromatine, et  que  toutes  deux  passent  dans  le  noyau  secon- 
daire. Il  faut  reconnaître  que  c'est  dénier  à  ces  mots  le  plus 
clair  de  leur  sens. 

Dans  les  deux  conjoints  de  Nina  gracilis  Grebnicki,  (Ptero- 
cephalus  nobilis  A.  Schneider),  les  noyaux  primaires  volumi- 
neux sont  constitués  par  de  la  chromatine  et  des  nucléoles 
(karyosomes),  et  ils  forment  à  leurs  dépens  un  petit  noyau  secon- 
daire, noyau-mère  de  ceux  des  gamètes  (micronucléus) 
(fig.  11,  /,  h).  La  membrane  du  noyau  primaire  disparaît,  sa 
chromatine  se  répand  en  chromidium  dans  le  cytoplasme. 
Mais    une    petite    part     s'en     isole    «  avec     —     disent     les 


NOYAU  DES  AMŒBIENS 


313 


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Fio.  11.  «-g  Aggregata  eberthi  (Labbé).  Formation  du  micronoyau  aux  dépens  du  noyau 
primaire  au  début  de  la  schizogonie  ;  M,  membrane  nucléaire  ;  N,  nucléole  com- 
plexe ;  S,  spirème;  Chr.  chromidium  contenant  les  débris  du  noyau  primaire, 
Mn,  micronoyau  ;  j-h  Nina  gradlis  Greb.  Formation  du  micronoyau  aux  dépens 
du  noyau  primaire  au  début  de  la  sporogonie.  (D'après  Léger  et  Dcbosco, 
1908  et  1909). 


314  EDOUARD  CHATTON 

auteurs  —  ce  qui  vaut  qu'on  le  souligne,  un  certain 
nombre  de  grains  de  valeur  nucléolaire  apparemment  sem- 
blables aux  nombreux  grains  du  noyau  primaire  ».  «  Il 
importe  —  ajoutent-ils  —  de  remarquer  que  le  phénomène 
de  reconstitution  nucléaire  n'est  pas  la  séparation  rigou- 
reuse de  l'idiochromatine  et  de  la  trophochromatine.  Le 
micronucléus  contient  de  la  trophochromatine  en  même 
temps  que  le  réseau  peu  colorable  dïdiochromatine  ». 

Si  Siedlecki  (1905)  considère  le  caryosome  d'après  l'étude 
approfondie  qu'il  en  a  faite,  chez  Caryotropha  mesnili,  comme 
un  élément  purement  végétatif,  comparable  au  macronucléus 
des  Ciliés,  il  se  refuse  à  admettre  son  autonomie  par  rap- 
port au  noyau  tout  entier  et  ses  conclusions  ne  sont  pas  favo- 
rables à  la  conception  dualiste  :  «  In  Gegenteil,  nach  unserer 
Meinung  haben  wir  in  einer  Protozoenzelle,  gleichwohl,  ob 
sich  ein  Hauptkern  und  eine  Chromidialmasse,  oder  ein 
vegetativer  Karyosom  im  Kerne,  oder  sogar  ein  getrennter 
vegetativer  und  generativer  Kern  in  ihrem  Innern  befindet, 
immer  nur  einen  einzigen  und  einheitlichen  Kernapparat  vor 
uns  ». 

La  conception  du  dualisme  chromatique  ne  repose  ni  sur  des 
bases  chimiques,  ni  sur  des  bases  morphologiques.  Aucune 
réaction  micro-chimique  ne  permet  de  distinguer  à  coup  sûr 
l'idiochromatine  de  la  trophochromatine.  En  dehors  des  cas 
où  ces  chromatines  sont  localisées,  soit  dans  deux  noyaux  dif- 
férents (macro  et  micronucléus  des  Ciliés),  soit  sur  des  parties 
différentes  du  même  noyau  (Aggregata),  et  des  cas  où  l'on  assiste 
à  la  diffusion,  tantôt  de  l'une,  tantôt  de  l'autre,  dans  le  cyto- 
plasme (idiochromidies  et  trophochromidies  des  Rhizopodes), 
rien  ne  permet  de  les  différencier.  Aussi  lorsque  partant  de  ces 
exemples  qui  sont  loin  de  réaliser  une  condition  primitive, 
on  veut  non  seulement  considérer  ces  deux  chromatines  comme 
des  substances  différentes,  coexistant  toujours  séparément,  ce  qui 
est  déjà  contestable,  mais  encore  les  localiser  topographiqucment 
dans  chaque  cellule,  en  deux  noyaux  distincts,  somatique  et  ger- 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  315 

minatif,  on  s'éloigne  complètement  des  données  de  l'observation. 

En  tant  que  formule  morphologique  la  «  Doppelkernigkeit  » 
de  Goldschmidt-Popofe  rejjose  sur  une  série  d'affirmations 
dont  il  est  impossible  de  vérifier  le  bien-fondé,  et  dont  quelques- 
unes  sont  en  contradiction  avec  les  faits. 

Comprise  seulement  au  sens  physiologique,  elle  ne  fait  qu'ex- 
primer cette  notion  classique  du  double  rôle  trophique  et  repro- 
ducteur du  noyau,  bien  mis  en  évidence  dans  les  expériences 
de  mérotomie.  Je  dirai  même  qu'elle  l'exprime  d'une  manière 
fâcheuse  car  elle  détourne  l'attention  du  problème  des  relations 
physico-chimiques  des  substances  nucléaires,  en  les  présentant 
en  quelque  sorte  comme  pré  formées  et  indépendantes. 


b)  Doctrine  du  dualisme  nucléaire.  —  Discussion 

La  théorie  du  dualisme  nucléaire  offre  à  la  discussion  des 
éléments  plus  concrets.  Le  centrosome  des  Métazoaires,  le 
caryosome  des  Protistes,  sont  des  éléments  définis  que  l'on  peut 
comparer  et  dont  on  peu  discuter  les  homologies,  et  même  lors- 
que les  auteurs  affirment  qu'ils  représentent  l'un  et  l'autre 
un  deuxième  noyau  cellulaire,  le  kinétonucléus,  on  peut  pour- 
suivre cette  conception  en  restant  dans  le  domaine  de  l'obser- 
vation directe.  Nous  avons  d'abord  à  nous  demander  si  le  caryo- 
some des  Amibes  a  bien  la  valeur  d'un  second  noyau.  L'argu- 
ment capital  sur  lequel  Hartmann  et  Prowazek  se  fondent 
pour  l'affirmer,  est  le  fait  que  le  caryosome  se  divise  indépen- 
damment du  reste  du  noyau  et  forme  à  lui  seul  une  mitose 
complète,  et  ils  en  donnent  comme  preuve  A.  vahlkampfl, 
les  autres  Amibes  Umax  et  E.  buccalis. 

J'ai  comparé  longuement  la  caryodiérèse  de  ces  Amibes  à 
celle  d'A.  mucicola  et  d'A.  diplomitotica  et  j'ai  montré  que  l'in- 
terprétation donnée  du  mode  de  formation  de  la  plaque  équa- 
toriale  aux  dépens  des  corps  polaires  chez  les  premières  était 
en  contradiction  avec  les  faits  observés  d'une  manière  certaine 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  5e  SÉRIE.  —  T.  V.  —  (VI).  23 


316  EDOUARD  CHATTON 

chez  les  secondes  où  la  plaque  équatoriale  est  constituée  de  la 
seule  chromatine  périphérique.  Je  rappelle  d'ailleurs  que  Nâ- 
gler  a  admis  la  participation  de  la  chromatine  périphérique 
à  la  formation  de  la  plaque  équatoriale  chez  A.  lacertae 
(fig.  8,  a,  c).  On  a  vu  que  c'est  là  un  mécanisme  absolument 
général,  non  seulement  chez  les  Amcebiens,  mais  encore  chez 
les  Flagellés  (Eugléniens,  Trypanosomides,  Costia),  et  on  sait 
qu'il  l'est  aussi  chez  les  Métazoaires. 

Prowazek  avait  lui-même  observé,  de  la  manière  la  plus  nette, 
que  la  chromatine  périphérique  était  seule  à  constituer  la 
j)laque  équatoriale  chez  Plasmodiophora.  Et  ce  cas  qui  conduit 
à  tant  d'autres,  que  nous  connaissons  maintenant,  où  la  mitose 
complète  et  autonome  du  caryosome  est  illusoire,  a  embar- 
rassé les  dualistes.  Hartmann  et  Prowazek  ont  pensé  tourner 
la  difficulté  en  ramenant  le  cas  de  Plasmodiophora  à  celui  des 
Amibes  Umax.  Ici,  disent-ils,  la  chromatine  qui  forme  la  plaque 
équatoriale  ne  se  sépare  du  caryosome  qu'à  la  division, 
tandis  que  là  elle  se  trouve  d'une  manière  permanente  dans 
l'espace  périphérique.  Ainsi  la  chromatine  périphérique  ferait 
donc  partie  intégrante  du  kinétonucléus  ?  C'est  exprimer  un 
peu  différemment  et  d'une  manière  plus  absolue,  cette  notion 
qui  s'est  imposée  à  nous  tout  le  long  de  cette  revue,  de  l'inter- 
dépendance étroite  du  caryosome  et  des  substances  périphéri- 
ques, tant  au  repos  qu'à  la  division.  Mais  que  devient  alors 
aussi  bien  chez  Plasmodiophora  que  chez  les  Amibes  Umax  la 
conception  du  dualisme  ? 

Si  chez  Amœba  vahlhampfl  le  kinétonucléus  est  bien  repré- 
senté par  le  caryosome  tout  entier,  que  reste-t-il  pour  représenter 
le  noyau  principal  ?  La  membrane  ?  elle  est  virtuelle  ;  l'espace 
nucléaire  ?  Vahlkampf  assure  qu'il  est  libre  de  toutes  par- 
ticules. Si  chez  Plasmodiophora  le  même  kinétonucléus  s'attri- 
bue la  chromatine  périphérique,  quelle  est  encore  ici  la  part 
du  noyau  principal  ?  La  même  question  se  pose,  inéluctable 
et  insoluble  pour  Amœba  mucicola,  pour  A.  diplomihtica, 
pour  tous  les  Rhizopodes  et  les  Flagellés,  pour  tous  les  Pro- 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  317 

tistes  où  coexistent  chromatine  périphérique  et  caryosome,  et 
aussi  pour  ceux  où  cet  élément  disparaît  au  cours  de  la  divi- 
sion ou  fait  complètement  défaut. 

L'existence  d'une  membrane  autour  du  caryosome,  si  elle 
n'est  pas  qu'une  apparence  et  pour  le  moins  une  exception. 

Déclarer  que  la  structure  complexe  du  caryosome  formé  d'un 
substratum  achromatique  imprégné  de  chromatine  est  caracté- 
ristique d'un  élément  nucléaire,  c'est  commettre  une  pétition 
de  principes.  Au  surplus,  de  semblables  structures  se  retrou- 
vent dans  tous  les  chromoleucites  des  végétaux  où  le  pigment 
est  supporté  par  un  corps  incolore. 

Enfin,  lorsque  les  auteurs  avancent  que  le  caryosome  pré- 
sente, tout  comme  le  noyau  principal,  une  partie  végétative 
(masse  du  caryosome)  et  une  partie  génératrice  (grain  caryoso- 
mien  de  Léger,  centriole),  ils  compromettent  le  dualisme  nu- 
cléaire avec  le  dualisme  chromatique  qu'ils  ont  combattu 
d'autre  part.  Et  si  l'on  voulait  en  croire  à  la  fois  Goldschmidt 
et  Popoff,  Hartmann  et  Prowazek,  on  se  trouverait  chez 
les  Amibes  Umax  en  présence  de  quatre  noyaux  emboîtés  :  le 
noyau  propagateur  et  le  noyau  végétatif  du  noyau  principal, 
le  noyau  propagateur  et  le  noyau  végétatif  du  kiténonucléus. 
Il  me  semble  cependant  difficile  de  regarder  le  caryosome 
(moins  le  centriole)  comme  étant  à  la  fois  le  noyau  végé- 
tatif du  noyau  principal  et  le  noyau  végétatif  de  kinétonu- 
cléus. 

Abandonnant  cette  argumentation  d'allure  scholastique  — 
comme  la  doctrine  qui  la  soulève  —  examinons  la  valeur 
des  cas  qui  ont  conduit  Schaudinn  et  ses  disciples  à  la 
conception  du  dualisme  nucléaire.  Encore  que  l'existence 
de  deux  noyaux  soit  loin  d'être  objectivement  démontrable 
chez  les  Amibes  et  les  Flagellés,  on  pourrait  l'admettre 
en  théorie  si  l'on  trouvait  toute  une  série  d'intermé- 
diaires conduisant  de  formes  primitives  réellement  binu- 
cléées  à  des  formes  où  la  fusion  des  deux  noyaux  serait  com- 
plète. Or   une   série  semblable   existe,   c'est   la   série   Trypa* 


318  EDOUARD  CHATTON 

nosoma  (fig.  9,  r-y,  p.  300),  Acanthocystis  (fig.  9,  f-j,  p.  300), 
Paramœba  (fig.  9,  a-e,  p.  300),  Oxyrrhis  (fig.  8,  r-t,  p.  297), 
Euglens  (1)  (fig.  8,  g-p,  p.  297),  etc.  Mais  elle  est  loin  de 
représenter  une  lignée  phylétique,  et  de  plus  les  termes  binu- 
cléés  de  cette  série  sont,  non  point  des  organismes  primitifs 
dont  on  puisse  faire  dériver  les  organismes  uninucléés,  mais 
des  êtres  fort  spécialisés  dans  leurs  adaptions.  Tous  les 
termes  de  cette  série  doivent  être  considérés,  à  mon  sens, 
comme  des  exemples  isolés  de  différenciations  qui  se  sont  pro- 
duites séparément  dans  divers  groupes,  d'un  appareil  kiné- 
tique  plus  ou  moins  important  qui,  chez  les  formes  très  différen- 
ciées peut  constituer  un  second  noyau  complet  —  mais  non 
comme  représentant  la  fusion  plus  ou  moins  accentuée  de  deux 
noyaux  primitivement  distincts,  et  encore  moins  la  dissocia- 
tion progressive  de  deux  noyaux  préformés  et  emboîtés  l'un 
dans  l'autre.  L'examen  des  différents  cas  montre  d'ailleurs 
qu'ils  ne  sont  point  rigoureusement  comparables.  Chez  Oxyrrhis 
(fig.  8,  r-t,  p.  297),  le  caryosome  peut  se  séparer  plus  ou 
moins  de  la  masse  chromatique  périphérique,  comme  il 
arrive  chez  Trichomonas  et  chez  d'autres  flagellés  où  la 
masse  du  noyau  n'est  pas  limitée  par  une  membrane  indivi- 
dualisée. Il  n'y  a  là  que  des  variations  purement  topogra- 
phiques, et  à  la  division,  caryosome  et  masse  périphérique 
n'en  restent  pas  moins  étroitement  solidaires. 

Chez  Paramœba  (fig.  9,  a-e,  p.  300),  il  semble  que  le  neben- 
Jcorper  corresponde  à  un  caryosome  où  tout  au  moins  à  une 
partie  du  caryosome  (l'autre  persistant  au  centre  du  noyau) 
qui,  sortant  du  noyau  dont  la  membrane  disparaît  à  chaque 
division,  serait  finalement  resté  en  dehors  de  lui  pendant  les 
périodes  de  repos.  Il  ne  constitue  en  aucune  façon  un 
second  noyau  complet.  Il  n'en  a  pas  la  structure  ;  sa  divi- 
sion n'a  jamais  les  apparences  d'une  mitose  ;  il  est  étroite- 
ment solidaire  du  noyau  pendant    toute   la   phase   gamogo- 

(1)  Je  mets  de  suite  hors  de  cause  Amœba  binucleata,  qui  est  un  plasmo  de  auinêinetitriMiue 
relomyxa,  mais  à  deux  noyaux  seulement. 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  319 

nique  et  il  se  divise  toujours  en  même  temps  que  lui  et  à  ses 
côtés  pendant  la  phase  schizogonique. 

Chez  Acanthocystis  (fig.  9,  f-j,  p.  300),  le  caryosome  demeure 
toujours  intranucléaire  et  l'élément  qui  sort  du  noyau,  le 
centralkorn,  paraît,  tant  par  son  aspect  que  par  son  rôle, 
n'être  autre  chose  qu'un  centrosome,  ou  plus  exactement  un 
centriole.  Il  est  exjDulsé  par  une  sorte  de  bourgeonnement 
de  la  membrane  nucléaire.  Ce  centralkorn  n'est  pas  l'homo- 
logue d'un  caryosome,  et  encore  moins  peut-il  être  considéré 
comme  l'équivalent  d'un  second  noyau.  Lorsqu'il  se  divise,  c'est 
toujours  par  simple  étranglement,  et  solidairement  avec  le 
noyau  dont  il  se  rapproche  et  à  qui  il  sert  de  centrosome.  Il 
est  exactement  l'équivalent  du  centrosome  des  Métazoaires,  et 
comme  lui  il  ne  jouit  vis-à-vis  du  noyau  que  d'une  indépen- 
dance de  lieu. 

Je  ne  sache  pas  qu'il  existe  de  centrosome,  dans  toute  la 
série  des  Métazoaires  qui,  en  se  scindant,  montre  tous  les  élé- 
ments d'une  mitose. 

Chez  Haemoproteus,  il  en  est  tout  autrement.  On  a  bien  affaire 
ici  à  deux  noyaux  distincts,  un  noyau  principal  et  un  kiné- 
tonucléus  qui  se  séparent  par  une  mitose  hétéropolaire,  empor- 
tant chacun  les  éléments  d'un  noyau  complet  (caryosome,  cen- 
triole et  substance  périphérique).  Complets,  ces  noyaux  sont 
autonomes  ;  ils  se  divisent  souvent  indépendamment  l'un  de 
l'autre  [formes  à'Herpetomonas  à  plusieurs  blépharoplastes 
(Prowazek,  1904  v)\  et  à  la  division,  ils  constituent  chacun 
une  figure  caryodiéré tique  complète  que  Rosenbusch  (1909), 
Chagas  (1909)  ont  décrite  chez  Haemoproteus  noctuae, 
(fig.  9,  x-y,  p.  300),  Leucocytozoon  ziemcmni,  T.  lewisi 
(fig.  9,  r.   p.  300)  et  Schizotrypanum  cruzi. 

Le  noyau  à' Acanthocystis,  et  celui  des  Trypanosomes,  est 
capable  de  reconstituer,  là  un  grain  central,  ici  un  kinétonucléus 
lorsque  ces  éléments  viennent  à  disparaître.  Si  on  considère 
ceux-ci  comme  de  seconds  noyaux,  autonomes,  préformés, 
simplement  emboîtés  dans  le  noyau  principal  et  faisant  seule- 


320  EDOUARD  CHATTOX 

ment  irruption  dans  le  cytoplasme,  leur  régénération  par 
le  noyau  principal  est  un  fait  difficile  à  concilier  avec  la  théorie. 
Pour  ce  faire,  les  dualistes  ont  trouvé  une  formule  :  «  Le 
noyau  principal,  disent-ils,  diffère  du  kinétonucléus  en  ce 
qu'il  est  omnipotent  (1). 

Les  cas  que  nous  venons  de  passer  en  revue  ne  me  semblent 
cependant  pas  irréductibles  les  uns  aux  autres,  mais  la  théorie 
de  Hartmann-Prowazek  est  insuffisante  à  rendre  compte  de 
leurs  relations. 

c)  Théorie  du  nucléole-centrosome  ;  discussion 

Outre  la  notion  de  dualisme  qui  lui  est  propre  et  que  nous 
avons  trouvée  en  défaut,  dans  la  plupart  des  cas  auxquels  on  a 
voulu  l'étendre  (Amibes,  Héliozoaires,  Métazoaires,  Flagellés), 
la  doctrine  du  dualisme  nucléaire  tient  de  la  théorie  du  nu- 
cléole-centrosome  une  donnée  première  que  l'on  ne  peut  plus 
accepter  désormais  sans  conteste.  C'est  l'homologie  caryo- 
some-centrosome . 

Si  cette  théorie  exprime  bien  le  fait  que  chez  les  Eugléniens 
et  aussi  chez  les  Amibes  Umax  le  caryosome  se  comporte  dans 
le  noyau  comme  un  centrosome,  elle  n'explique  pas  que  chez 
d'autres  Protistes,  le  caryosome  disparaisse  au  contraire,  au 
début  de  la  division,  soit  qu'il  se  résolve  en  chromosomes, 
soit  qu'il  se  trouve  simplement  abandonné  dans  le  cyto- 
plasme comme  un  élément  de  rebut  nucléaire.  Et  de  ces 
caryosomes  déchus,  qui  se  comportent  comme  les  nucléoles 
chez  les  Métazoaires,  la  théorie  du  nucléole-centrosome  ne 
met  pas  en  question  leurs  relations  avec  ces  derniers  éléments. 
Elle  élude  au  contraire  cette  question.  Il  est  de  toute 
évidence,  en  effet,  que  l'on  ne  peut  assimiler  le  caryosome  des 
Protistes  à  la  fois  au  nucléole  et  au  centrosome  des  Méta- 
zoaires, deux  éléments  qui  chez  ces  organismes  n'ont  rien  de 
commun,  ni  topographiquement   ni   fonctionnellement.    L'on 

(1)  Voir  par  exemple  le  texte  de  Keisselitz  (1908  b),  reproduit  dans  ce   mémoire   (p.  305). 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  321 

en  était  donc  réduit  à  admettre  implicitement  qu'il  y  a  chez 
les  Protistes  deux  catégories  de  caryosomes  :  caryosomes 
centrosomes  (nucléoles-centrosomes)  et  caryosomes  nucléoles 
(amphinucléoles).  C'est  que  l'on  tenait  le  caryosome  comme 
un  élément  homogène  et  indivisible. 

Or  nous  savons  maintenant  que  chez  beaucoup  de  Protistes, 
il  renferme  en  son  centre  un  autre  élément,  le  centriole,  suscep- 
tible d'acquérir  une  autonomie  complète,  de  se  séparer  transi- 
toirement  ou  d'une  manière  permanente  de  la  masse  caryoso-, 
mienne,  et  de  devenir  même  extranucléaire. 

L'existence  d'un  centriole  dans  le  caryosome  a  été  d'abord 
mise  en  évidence  par  Hartmann  (1908)  chez  Entamœba  tetra- 
gena  (fig.  5,  l-m,  p.  283),  par  Hartmann  et  Nâgler  (1908), 
chez  Amœba  diploidea  (fig.  2,  x-z,  p.  275),  par  Keysselitz 
(1908  b),  chez  Oxyrrhis  marina  (fig.  8,  r-t,  p.  297),  par 
Nagler,  (1909)  de  Beaurepaire  Aragao,  (1909)  Chat- 
ton  (1909)  chez  les  Amibes  Umax  (fig.  2  et  3),  Jollos,  (1909) 
chez  Adeleaovata  (fig.  9,  za- ze,  p.  297),  par  Rosenbusch  (1909), 
Berliner  (1909),  (fig.  9,  x-y-z,  p.  300)  Chagas  (1909)  chez 
les  Trypanosom.es  (1)  et  d'autres  flagellés.  Delanoë  et  moi 
l'avons  coloré  chez  Entamœba  ranarum  (fig.  6)  et  chez 
E.  mûris.  Déjà  Ishikawa  (1894)  et  Calkins  (1899)  avaient 
observé  un  centriole  dans  la  «  sphère  »  des  Noctiluques.  (fig.  10) 
On  peut  dire  que  sa  présence  a  été  démontrée  dans  tous  les 
cas  où  l'on  s'est  appliqué  à  la  rechercher,  et  nul  doute  qu'on 
ne  le  retrouve  dans  le  caryosome  d'un  grand  nombre  de  Pro- 
tistes de  groupes  divers. 

Hartmann  et  Prowazek  ont  vu  dans  la  présence  d'un  cen- 
triole au  sein  du  caryosome  une  raison  de  plus,  et  non  des 
moindres  à  leur  sens,  à  l'appui  de  l'homologie  caryosome-cen- 
trosome.  On  sait,  en  effet,  que  le  centrosome  des  Métazoaires 
ne  peut  être  considéré,  lui  non  plus,  comme  un  élément  simple. 
Outre  les  diverses  zones  de  substances  chromatiques  ou  achro- 

(1)  Le  corpuscule  ceutral  du  noyau  d'Haemoproleus  noctuae,  considéré  par  Schaudi.vm  et  par 
ses  disciples  comme  un  caryosome  est  en  réalité  plutôt  un  centriole  (fig.  9,  r-u,  p.  300). 


322  EDOUARD  CHATTON 

matiques  dont  il  se  compose,  outre  le  centroplasma  et  la  sphère 
attractive  dont  il  est  entouré,  il  présente  le  plus  généralement 
en  son  centre  une  granule  minuscule,  plus  ou  moins  colorable 
que  Boveri  (1901)  a  appelé  centriole,  et  qui  se  comporte  dans 
la  division  des  Métazoaires  comme  dans  celle  des  Protistes. 
Mais  il  existe  un  ensemble  de  faits  qui  démontrent  que  si 
l'on  doit  considérer  aujourd'hui  le  centriole  du  centrosome 
et  le  centriole  du  caryosome  comme  des  éléments  homologues, 
^il  ne  peut  en  être  ainsi  pour  les  masses  elles-mêmes  centroso- 
miennes  et  caryosomiennes. 

Boveri  (1901)  lui-même  a  insisté  sur  ce  que,  du  centro- 
some entier,  tel  qu'il  l'a  défini  :  centriole  +  centroplasma  + 
sphère  attractive,  le  centriole  seul  est  l'élément  constant,  et 
dit-il,  permanent  même  pendant  le  repos  nucléaire.  Meves(1902) 
et  P.  Bouin  (1904)  soutiennent  la  même  opinion. 

Chez  les  Protistes  le  caryosome  n'offre  pas  plus  de  stabi- 
lité. Hartmann  chez  Entamœba  telragena  nous  en  a  montré  les 
fluctuations.  Nous  connaissons  toute  une  série  de  formes  où 
il  subit  une  réduction  progressive,  jusqu'à  sa  disparition 
complète.  Lorsque  son  existence  est  seulement  limitée  à  une 
période  du  cycle  cellulaire,  elle  l'est  à  celle  du  repos  végétatif. 
Il  disparaît,  au  contraire,  à  la  division,  c'est-à-dire  au  moment 
même  où,  dans  toute  cellule,  le  centrosome  se  montre  dans  son 
plein  épanouissement. 

Dans  les  cas  où  le  caryosome  se  dissout  ou  s'émiette  ainsi, 
nous  avons  vu  le  centriole  lui  survivre  et  commander  la  caryo- 
diérèse.  Mais  les  exemples  qui  démontrent  le  plus  nettement 
l'indépendance  des  deux  éléments  sont  ceux  où  on  les  voit 
coexister  tout  séparés  dans  le  noyau  cellulaire,  soit  tempo- 
rairement soit  en  permanence. 

On  se  souvient  que  chez  Mastigella  vitrea  (fig.  7,  /-?,  p.  291), 
Goldschmidt  a  vu  au  moment  de  la  division  deux  sphères 
diamétralement  opposées,  apparaître  au  contact  du  caryo- 
some ;  leur  rôle  dans  la  division  n'a  pas  été  suivi  mais  il  .'  e 
peut  que  ce  soient  là  les  centres  de  division,  issus  du  caryosome. 


NOYAU  DES  AMŒBIENS 


323 


Je  rappelle  aussi  que  Doflein  (1907)  a  observé  dans  le 
caryosome  à'Amœba  vespertilio  (fig.  7,  f-i,  p.  291)  un  corps  qui 
se  divise  dès  le  début  de  la  caryodiérèse.  Peut-être  s'agit-il 
là  de  centrioles  qui  aux  stades  ultérieurs  se  retrouveraient, 
moins  évidents,  aux  pôles  du  fuseau  d'attraction. 

Chez  Ophryocystis  caulleryi  ce  que  Léger   (1907)   appelle 


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Fig.  12.  Centrioles  intranucléaires  et  indépendants  du  caryosome  chez  :  Adelea  zonula,  a-e,  d'après 
Moroff  (1907)  ;  Wagnerella  borealis  Mereschk.,  df,  d'après  Zuelzer  (1909)  ;  Mysco- 
bolus  pfeifferi,  gl,  d'après  Keysselitz  (1908  a);  Ophryocystis  caulleryi  Léger,  mr, 
d'après  Léger,  1907  ;  Pelomyxa  palustris,  sy,  d'après  Bott  (1907). 


les  «  grains  caryosomiens  »  dans  les  noyaux  des  schizontes  peut 
être  interprété  comme  des  centrioles  intranucléaires.  (fig.  1 2,  m-r) . 

Dans  les  mérozoïtes  d' Adelea  zonula  Moroff  (fig.  12,  a-c),  il 
existe  à  côté  du  karyosome,  un  petit  corps  sidérophile  que 
Moroff  (1907)  désigne  en  raison  de  son  rôle  dans  la  division 
du  nom  de  nucléole-centrosome.  C'est  évidemment  un  cen- 
triole  autonome. 

Chez  Myxobolus  pfeifferi,  Keysselitz  (1908  a)  a  vu  dans 


324  EDOUARD  CHATTON 

les  Propagationszellen  I  (macrogamètes  de  Mercier),  les  cen- 
trioles  bourgeonnes  par  le  caryosome  (1)  (fig.  12,  g-l). 

Aux  pôles  de  chacun  des  nombreux  caryosomes  du  poly- 
karyon  de  Wagnerella  borealis  (fig.  12,  d-f)  d'où  procèdent 
par  division  multiple  les  noyaux  des  gamètes  de  cet  Hélio- 
zoaire,  Zuelzer  (1909)  a  observé  des  centrioles  parfaitement 
caractérisés,  et  complètement  autonomes. 

L'exemple  le  plus  frappant  d'une  centriole  coexistant  en  per- 
manence à  côté  du  caryosome  est  celui  de  Pelomyxa  patustris 
(fig.  12,  s-y)  ou  Bott  (1907)  l'a  vu  s'étirer  en  une  centrodes- 
mose  typique. 

Le  stade  d'individualisation  du  centriole,  où  celui-ci  est  seu- 
lement séparé  du  caryosome  mais  encore  contenu  dans  la  vési- 
cule nucléaire  est  un  stade  qui  ne  paraît  s'être  conservé  que 
chez  un  petit  nombre  de  formes.  Beaucoup  plus  grand  est  en 
effet  celui  des  organismes  où  le  centre  de  division  devient  ou 
reste  extranucléaire. 

Chez  Acanthocystis  (fig.  9,  j-j),  le  grain  central  dont  le  siège 
est  intracytoplasmique,  n'est  autre  qu'un  centriole.  Keysse- 
litz  (1908  b)  en  a  vu  nettement  l'origine  caryosomienne 
(fig.  9,  h-m).  Il  serait  intéressant  de  rechercher  si  dans  ce  cas  le 
grain  central  ne  résulte  pas  d'une  division  d'un  centri oie-mère 
contenu  dans  le  caryosome,  où  l'une  des  moitiés  demeurerait, 
capable  de  régénérer  un  nouveau  grain  central  par  une  nou- 
velle division. 

Les  choses  se  passent  certainement  ainsi  chez  Haemoproteus 
7iochoae  (fig.  9,  r-w).  Le  kinétonucléus  emporte  une  moitié  du 
centriole-mère  divisé,  l'autre  restant  dans  le  noyau  princi- 
pal. Rien  de  surprenant  dès  lors  que  celui-ci  puisse  reformer 
par  une  simple  division  un  nouveau  kinétonucléus;  c'est  là 
tout  le  secret  de  son  «  omnipotence  ». 

La  condition  binucléée  des  Trypanosomes  n'est  certainement 
pas  primitive.  Elle  dérive  d'un  état   comparable  à   celui    qui 

(1)  Rapprochons  de  ces  faits,  l'observation  de  Carxoy  et  de  Lebrun  (1897)  qui  dans  les 
mitoses  de  segmentation  d'Ascarix  ont  vu  les  centrosomes  prendre  naissance  du  nucléole. 


NOYAU  DES  AMŒPIENS  325 

existe  chez  Acanthocystis,  chez  beaucoup  de  Flagellés,  et  dans 
les  microgamètes  des  Métazoaires  et  des  Métaphytes,  où  le  cen- 
triole  seul,  cpi'il  soit  intra,  ou  extra-nucléaire  suffit  à  la  direction 
kinétique  de  la  cellule. 

Chez  les  Flagellés,  il  existe  soit  un  centriole  unique  (Masti- 
gamœba)  et  probablement  beaucoup  de  Monadines)  soit  un 
centriole  dédoublé,  dont  les  deux  moitiés,  l'une  dans  le  noyau 
(centriole  nucléaire),  l'autre  dans  le  cytoplasme  à  la  base  du 
flagelle  (centriole  flagellaire  ou  blépharoplaste)  restent  unies 
d'une  manière  plus  ou  moins  durable  par  leur  centrodesmose 
de  séparation  (zygoplaste  de  Prowazek  (1903),  rhizoplaste 
des  auteurs).  Cette  dernière  structure  a  été  particulièrement 
bien  mise  en  évidence  par  Prowazek  (1904  b)  chez  Bodo  lacertae. 

Chez  les  Trypanosomes,  en  rapport  avec  le  'grand  déve- 
loppement de  l'organe  locomoteur,  il  s'est  adjoint  au  centriole 
flagellaire,  une  certaine  masse  de  chromatine,  qui  lui  a  donné 
la  structure  et  la  valeur  d'un  second  noyau.   (Kinétonucleus). 

Nous  avons  pu  séparer  la  destinée  du  centriole  de  celle  du 
caryosome  et  montrer  que  seul  le  centriole  des  Protistes  est 
homologue  du  centriole  des  Métazoaires,  lequel  constitue 
la  partie  fondamentale  du  centrosome.  Il  nous  reste  à  exa- 
miner maintenant  ce  qu'il  advient  du  caryosome  ainsi  privé 
de  son  centre  de  division.  Il  faut  tout  d'abord  remarquer  que 
même  à  cet  état  le  caryosome  est  encore  un  élément  composite. 
Il  renferme,  outre  la  chromatine  à  différents  états,  la  plastine 
ou  pyrénine,  «  nucleolar  substanz  »  de  R.  Hertwig,  que  cet 
auteur  (1902)  considère  comme  identique  chez  les  Protistes  et 
chez  les  êtres  pluricellulaires.  Sans  aucun  doute  sa  destinée 
est  en  rapport  avec  la  nature  de  ces  substances,  mais  nous 
manquons  encore  de  données  objectives  sur  ce  sujet.  Géné- 
ralement, ces  caryosomes  se  disloquent  à  la  division  en  chro- 
mosomes ou  contribuent  à  les  édifier  de  leurs  débris  (Amœba 
horticola  Nâgler,  Amœba  vespertilio  Pénard,  Entamœba  mûris 
Grassi,  etc.)  Plus  rarement  chez  les  Protistes,  ils  disparais- 
sent, soit  résorbés,  soit  simplement  abandonnés  dans  le  pro- 


326  EDOUARD  CHATTON 

toplasme  ou  par  ces  deux  modes  à  la  fois.  Chez  Myxobolus 
pfeifferi  Keysselitz  (1908  a)  et  Mercier  (1909  b),  chez 
Monocystis  Brasil  (1905)  ont  vu  le  caryosome  secondaire 
ainsi  rejeté  dans  le  cytoplasme  durant  la  mitose,  se  résoudre 
en  chromidies  (fig.  12,  l).  Léger  et  Duboscq  (1909)  ont 
assisté  au  même  phénomène  dans  les  divisions  nucléaires  des 
gamontes  de  Nina  gracilis  (Pterocephalus  nobilis).  Chez 
Caryotropha  mesnili  Siedlecki  (1907),  chez  les  Aggregata 
Léger  et  Duboscq  (1908),  Moroff  (1908),  le  caryosome  ou 
nucléole  complexe  après  avoir  émis  de  nombreux  grains  dans 
le  cytoplasme,  et  s'être  séparé  de  la  chromatine,  est  rejeté  en 
totalité  dans  le  cytoplasme  où  finalement  il  se  pulvérise  et  se 
dissout. 

Dans  les  divisions  de  maturation  d'Aciinosphaerium,  R. 
Hertwig  a  observé  que  de  vrais  nucléoles,  dépourvus  de  chro- 
matine, nucléoles  dont  l'existence,  dit-il,  est  très  rare  chez  les 
Protozoaires,  étaient  rejetés  dans  le  cytoplasme.  Pour  ce  savant, 
le  nucléole  ou  caryosome  est  un  réservoir  de  substances  chro- 
matiques et  achromatiques,  dont  la  plus  grande  partie  fournit 
chez  les  Protozoaires  les  matériaux  nécessaires  à  l'édification 
des  chromosomes.  Les  vrais  nucléoles  achromatiques  sont  cons- 
titués par  un  excès  de  substance  nucléolaire  dont  la  cellule 
se  débarrasse  à  la  division.  Siedlecki  (1905)  considère  aussi 
le  caryosome  comme  formé  des  mêmes  substances  que  celles  du 
noyau,  dont  il  constitue  une  masse  en  réserve.  Il  ne  diffère 
du  nucléole  que  par  sa  réaction  chromatique. 

La  coloration  de  Mann  (bleu  de  méthyle-éosine)  teinte  éga- 
lement en  rose  les  nucléoles  des  cellules  des  Métazoaires  et 
les  caryosomes  des  Protistes,  même  ceux  qui  fixent  élective- 
ment  et  avec  intensité  les  couleurs  basiques.  J'ai  pu  l'observer 
moi-même  en  appliquant  une  technique  identique  à  des  Amibes 
Umax,  à  des  Peranema,  aux  Coccidies  de  la  Souris,  (Cocci- 
dium  falciforme)  aux  nucléoles  des  œufs  mûrs  de  l'Ecrevisse, 
aux  nucléoles  des>  ovocytes  de  Dinophilus  dont  mon  ami  M.  de 
Beauchamp  m'a  confié  des  coupes,  aux  nucléoles  des  cellules 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  327 

intestinales  des  Daphnies  et  des  cellules  intestinales  des 
Annélides  (Scololepis  juliginosus).  Le  résultat  est  également  le 
même  avec  les  nucléoles  des  cellules  du  meristème  des  jeunes 
racines  de  l'oignon. 

Il  ne  semble  pas  y  avoir  de  rapport  direct  entre  la  coloration 
obtenue  avec  la  méthode  de  Mann  et  celle  que  Ton  obtient 
avec  les  méthodes  à  l'hématoxyline  ou  aux  couleurs  d'aniline. 
Cela  tient  à  ce  que  l'éosine  de  Mann,  montre  une  affinité  très 
marquée  pour  la  plastine  qui  est  la  substance  fondamentale 
de  tous  les  caryosomes  et  de  tous  les  nucléoles,  tandis  que  le 
bleu  de  méthyle  ne  colore  que  très  faiblement  la  chromatine  ; 
il  semble  même  ne  pas  la  colorer  du  tout  lorsque  celle-ci  est 
fixée  sur  la  plastine  nucléolaire. 

Le  caryosome  des  Protistes,  celui  des  Amibes  Umax,  abstrac- 
tion faite  du  centriole  qu'il  contient  et  qui  en  est,  nous  le  savons, 
indépendant,  ne  diffère  de  celui  des  Métazoaires  que  par  la 
charge  de  chromatine  qu  il  porte.  Ce  n'est  là  qu'une  différence 
purement  quantitative.  Chez  les  végétaux,  le  nucléole  est  géné- 
ralement chromatique  et  il  n'en  est  pas  moins  comparable  par 
son  rôle  et  sa  destinée  dans  la  division,  à  celui  des  Métazoaires. 

Si  le  caryosome  des  Protistes  joue  un  rôle,  et  souvent  un  rôle 
prépondérant  dans  la  division  nucléaire,  alors  que  chez  les 
Métazoaires,  le  nucléole  se  comporte  comme  une  masse  de  rebut, 
c'est  que  chez  les  premiers  il  est  mécaniquement  solidaire  du 
centre  de  division  ou  chargé  de  substances  (principalement  de 
chromatine)  qui,  probablement  à  cause  du  signe  de  leurs  charges 
électriques,  subissent  l'attraction  de  ce  centre.  Privé  de  ces 
rapports,  dépouillé  de  ces  substances,  réduit  à  sa  charpente  de 
plastine,  il  devient  un  nucléole  inerte. 

Le  caryosome  total  des  formes  primitives,  tel  qu'on  le  connaît 
par  exemple  chez  les  Amibes  Umax,  est  un  organite  complexe 
pour  lequel  la  définition  de  Wilson  (1900),  qui  a  créé  le  terme, 
est  maintenant  insuffisante.  Ce  n'est  pas  seulement  un  amas 
nodal  de  chromatine  sur  le  réseau  chromatique  nucléaire, 
ou  une  masse  de  chromatine  rassemblée  au  centre  du  noyau. 


328  EDOUARD  CHATTON 

C'est  un  complexe  d'éléments  condensés  et  solidaires  qui  vont 
s 'individualisant  progressivement  chez  les  organismes  de  plus 
en  plus  différenciés,  et  deviennent  les  chromosomes,  le  centriole, 
et  le  nucléole,  organes  fondamentaux  du  noyau  parfait. 


V.   CONCLUSIONS. 

Le  noyau  cellulaire  individualisé,  sous  la  forme  la  plus  simple 
que  nous  lui  connaissons  actuellement  (chez  les  Amibes  Umax, 
par  exemple),  comprend  : 

1°  Un  caryosome  formé  lui-même  d'une  masse  fondamen- 
tale de  plastine,  imprégnée  de  chromatine,  et  contenant  un 
centriole. 

2°  Le  suc  nucléaire  plus  ou  moins  chargé  d'une  substance 
chromatique,  identique  ou  très  semblable  à  celle  du  caryosome, 
et  de  substance  achromatique  (linine). 

3°  D'une  membrane  le  plus  souvent  mal  individualisée. 

C'est  le  type  protokaryon,  auquel  correspond  le  mode  de  di- 
vision appelé  par  Nâgler  promitose.  Dans  la  promitose,  le  caryo- 
some est  immédiatement  solidaire  du  centriole.  (Ce  dernier 
élément  étant  longtemps  passé  inaperçu,  le  caryosome,  a  été 
considéré  dans  son  entier  comme  l'équivalent  morphologique 
et  fonctionnel  du  centrosome  ;  d'où  son  nom  de  nucléole- 
centrosome.)  Le  caryosome  se  scinde;  entre  ses  deux  moitiés 
apparaît  un  fuseau  de  séparation  achromatique.  La  plaque 
équatoriale  est  fournie  par  le  rassemblement  des  matériaux 
périphériques  au  lieu  géométrique  des  centres.  Ceux-ci  ne 
sortant  pas  du  noyau  et  la  membrane  persistant,  la  division 
est  tout  entière  intranucléaire. 

Dans  les  formes  plus  évoluées,  les  éléments  et  les  substances 
primitivement  condensés  dans  le  caryosome  se  séparent. 

Chez  les  unes  (Entamibes,  par  exemple),  la  masse  plasti- 
nienne  se  réduit  ou  disparaît.  La  chromatine  est  tout  entière 
contenue  dans  l'espace  nucléaire.  Le  centriole  plus  ou  moins 


NOYAU  DES  AMŒBIENS 


329 


'Ht 


'■■■■■■       //'     \\v 


dégagé  reste  dans  le  noyau.  Son  action  sur  la  chromatine  s'exerce 
par  un  fuseau  d'attraction  le  long  duquel  cette  substance 
s'agence  en  chromosomes.  La  division  est  encore  intranucléaire. 
C'est  la  mésomitose. 

Le  plus  souvent,  le  centriole 
se  sépare  simplement  du  caryo- 
some,  demeurant  quelquefois 
intranucléaire  (Pelomyxa)  mais 
devenant  très  généralement 
extranucléaire.  Avec  les  zones 
de  cytoplasme  différencié  qui 
l'entourent,  il  forme  le  centro- 
some.  La  figure  de  division  est 
alors  épanouie  dans  le  cytoplasme 
(métamitose)  et  il  y  a  géné- 
ralement des  asters  polaires  (1). 

Le  caryosome  privé  du  cen- 
triole reste  chez  les  Protistes 
chargé  de  chromatine  et  il 
prend  part  à  la  formation  des 
chromosomes. 

Rarement  il  est  dépouillé  de 
sa  chromatine  et  expulsé  dans  le 
cytoplasme  à  la  division  (Myxo- 
bolus  pfeifferi,  Monocystis) , 
alors    que   c'est    la    règle    pour 

le    nucléole    des   Métazoaires    et        ^-  ^  Diagramme  représentant  les  trois 

stades  principaux  a,  b,  c,  de  la  dit- 

deS     MétaphyteS.     Mais     il     y     a  férenciation  de  l'appareil  nucléaire, 

-  r  t    •  .  et  les  tj'pes  de  mitose  qui  leur  cor- 

tous  les  intermédiaires,  au  point  respondent. 


(1)  J'ai  dit  déjà  (p.  282)  que  Dangeaed  (1901)  a  créé  le  ternie  d'haplomitose  pour  la 
division  nucléaire  assez  spéciale  des  Eugléniens,  qui  est  une  variété  de  promitliose.  Il  désigne 
toutes  les  autres  mitoses  et  en  particulier  celle  des  Chlamydomonadinées  et  des  Volvocinées 
sous  le  nom  de  téléomitose.  Or  nous  savons  que  les  divisions  nucléaires  des  Chlamydomonadi- 
nées et  des  Volvocinées  sont  des  mésomitoses  avec  centrioles  intranucléaires  et  sans  spectres 
protoplasmiques.  J'ai  pu  le  constater  moi-même  chez  Pleodorina  californien.  On  ne  peut  donc 
les  confondre  sous  le  nom  de  téléomitoses,  qui  contient  l'idée  d'une  évolution  terminée,  avec 
les  mitoses  à  centres  extranucléaires  que  je  propose  d'appeler  niétamitoses.  Le  terme  de  télio- 
mitose  me  parait  devoir  être  abandonné  parce  qu'il  prête  à  l'ambiguïté. 


330  EDOUARD  CHATTON 

de  vue  morphologique  et  fonctionnel  entre  le  caryosome  et  le 
nucléole. 

De  ces  constatations  de  faits,  il  résulte  que  le  caryosome 
(nucléole-centrosome)  n'est  nullement  l'homologue  du  cen- 
trosome.  Dans  ces  deux  organes,  les  deux  éléments  homologues 
sont  les  centrioles.  Par  contre,  réduit  à  sa  masse  plastinienne, 
le  caryosome  est  l'homologue  du  nucléole. 

Pas  plus  que  le  centrosome,  le  caryosome  n'a  la  valeur  d'un 
second  noyau  cellulaire.  Ni  l'un  ni  l'autre  de  ces  éléments  ne 
présentent  une  structure  nucléaire  complète.  Ils  ne  fournis- 
sent par  de  figure  mitotique  à  la  division.  Même  lorsqu'ils  se 
séparent  topographiquement  du  noyau,  ils  lui  restent  subor- 
donnés physiologiquement. 

La  notion  du  dualisme  nucléaire  doit  être  restreinte  aux 
cas  des  Trypanosomides  (et  de  certains  organismes  du  groupe 
des  Binucleata  de  Hartmann),  et  à  celui  des  Infusoires  où  res- 
pectivement le  kinétonucléus  et  le  macronucléus  dérivent  du 
noyau  principal  et  du  micronucléus  par  une  division  nucléaire 
normale.  La  condition  binucléée  de  ces  organismes  ne  peut  être 
regardée  comme  primitive  car  ils  sont  à  tous  égards  fort  spécia- 
lisés. 

Il  n'y  a  actuellement  aucune  raison  de  considérer  le  caryo- 
some des  Amibes  et  des  Flagellés  comme  une  masse  de  chro- 
matine  végétative  (trophochromatine).  Son  rôle  dans  la  divi- 
sion et  surtout  dans  la  fécondation  (autogamie  chez  Amœba 
diploidea),  l'identité  de  la  chromatine  qu'il  supporte  et  de  celle 
qui  existe  dans  l'espace  nucléaire,  {Amœba  diplomitotica)  sont 
à  l'encontre  de  cette  hypothèse. 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

1907.   Avekinzew  (L.).  Beitrâge  zur  Kenntniss  der  Flagellaten.  (Zool. 

Anz.  XXXI,  p.  834-841). 
1907.   Averinzew  (S.).   Beitrâge  zur  Slructur  des  Protoplasma  und  des 

Kernes  von  Amœba  proteus  (Pall.)  {Zool.  Anz.  XXXII,  p.  47-51). 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  381 

1909.   Averinzew   (S.).    Studien    iiber   parasitische   Protozoen,    I.    Die 

Sporenbildung    bei    Ceratomyxa   drepanopsettse.    (Arch.  f.   Pro- 

tistenk.   XIV,   p.    74-113,   pi.    7-8). 
1909.    Beaurepaire  Aragao  (H.  de).  Sobre  a  Amœba  diplomilotica  n.sp. 

Contribuiçao  paro  o  estudo  da  divizao  nuclear  nas  amebas. 

{Mem.  do  Instituto  Oswaldo  Cruz).  I,  p.  33-43,  pi.  2.) 
1909.    Berliner    (E.).    Flagellatenstudien.    {Arch.    f.    Protistenk,    XV, 

p.  293-326,  pi.  28-29.) 

1894.  Blochmann  (F.).  Ueber  die  Kernteilung  bei  Euglena.  (Biol.  Cen- 

tralbl.   XIV,  p.  194-197.) 

1907.  Bott    (K.).    Ueber    die    Fortpflanzung    von    Pelomyxa    palustris. 

Arch.  f.  Protistenk.  VIII,  p.  120-159,  pi.  3-4.) 

1904.  Bouin  (P.).  Recherches  sur  la  figure  achromatique  de  la  cytodié- 

rèse  et  sur  le  centrosome.  {Arch.  zool.  exp.  et  gén.,  4e  série,  II  ; 
N.  et  R.,  p.  lxxiii-lxxxvii.) 

1895.  Boveri   (Th.).    Ueber  das  Verhalten   der   Gentrosomen   bei   der 

Befruchtung  des  Seeigeleies  nebst  allgemeinen  Bemerkungen 
iiber  Centrosomen  und  verwandtes.  (  Verh.  der  phys.  med  Ges. 
Wûrzburg,  XXIX,  p.    1-75.) 

1901.  Boveri  (Th.).  Zellenstudien,  IV,  Uber  die  Natur  der  Centroso- 
men. {Jen.  Zeitschr.  XXXV,  p.  1-220,  8  pi.) 

1909.  Borgert  (A.).  Untersuchungen  iiber  die  Fortpflanzung  der  tri- 
pyleen  Radiolarien,  spezielle  von  Aulacantha  scolymantha  H. 
II  teil.  {Arch.  f.  Protistenk,  XIV,  p.  134-264,  pi.  XI-XVII.) 

1905.  Brasil  (L.).   Nouvelles  recherches  sur  la  reproduction  des  Gré- 

garines  monocystidées.   {Arch.   Zool.  exp.  et  gén.,  4e  sér.,  IV, 
p.  69-99,  pi.  9-10.) 
1893.    Brauer  (A.).    Zur    Kenntniss   der  Spermatogenese   von    Ascaris 
megalocephala.   {Arch.   mikr.    Anal.,    XLII,   p.    153-213,   3  pi.) 

1908.  Breinl  (A.)  et   Hindle  (E.).   Contributions  to  the  Morphology 

and  Life-History  of  Piroplasma  canis  {Ann.  of  trop.  Med.  and 
Parasit.  II,  p.  233-248,  4  pi.) 
1891.    BiTscHLi   (O.).    Uber   die   sogenannter   Centralkôrper   der   Zelle 
und  ihre  Bedeutung.  (  Verh.  des.  natur.  med.    Vereins   in  Hei- 
delberg.  N.  F.,  IV,  p.  535-538.) 

1898.  Calkins  (G.-N.).  The  phylogenetic  significance  oi'  certain  proto- 

zoan  nuclei.  {Ann.  of  the  New-York.  Acad.  of  Se,  XI,  p.  379- 
397.) 

1899.  Calkins  (G.-N.).  Mitosis  in  Noctiluca  miliaris  und  ils  bearing  on 

the  nuclear  relations  of  the  Protozoa  and  the  Metazoa.  {Journ. 
of.  MorphoL,  XV,  p.  711-770.) 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.   ET  GÉN'.  —  5e  SÉRIE.  —  T.  V.  —   (VI)  Z\ 


332  EDOUARD  CHATTON 

1903.    CALKiNs(G.).TheProtozoanNucleus.(^rcA./.Pro«is«m/r, p. 213-238.) 
1909.   Calkins  (G.-N.).  Protozoology.  Lea  et  Febiger.  New- York. 
1897.    Carnoy  et  Lebrun.  La  fécondation  chez  Y  Ascaris  megalocephala. 

(La  Cell.  XIII.  p.  63-195,  pi.  1-2.) 
1897.    Casagrandi  et  Barbagallo.  Entamœba  hominis.  Studio  biologico 

et  clinico.   (Annali  cTIgiene  sperimentale,   VII.) 

1906.  Caullery  (M.).  Sur  un  Amœbien  parasite  de  Peltogaster  curvatus 

Kossm.  (C.  B.  Soc.  biol.  Paris,  XLI,  p.  266-268.) 
1909.    Chagas    (C).    Nova    tripanozomiaze     humana.     (Schizotrypanum 
cruzi,  n.  gen.,  n.  sp.).  (Mem.  d.  Inst.  Oswaldo  Cruz,  I,  p.  159- 
218,  pi.  9-13.) 

1909.  Chatton  (E.).   Une  Amibe,   Amœba  mucicola  n.  sp.  parasite  des 

branchies  des  Labres,  associée  à  une  Trichodine.  (C.  B.  Soc. 
biol,  LXVII,  p.  690-692.) 

1910.  Chatton  (E.).  Protozoaires  parasites  des  branchies  des  Labres  : 

Amœba  mucicola  Chatton;  Trichodinalabrorumn.sp.  Appendice  : 
Parasites  des  Trichodines.  (Arch.  Zool.  exp.  et  gèn.,  S.  5,  V, 
p.  239-266.  pi.  III.) 

1909.  Crawley  (H.).  Trypanosoma  americanum,  n.  sp.  a  Trypanosoma 
which  appears  in  cultures  made  from  the  blood  of  american 
cattle.  (Bureau  of  anim.  Ind.  Bull.  CXIX,  p.  22-31.) 

1896  1897.  Dangeard  (P.).  Contribution  à  l'étude  des  Acrasiées.  (Le 
Bot,  p.  1-20.) 

1899.  Dangeard  (P.).  Mémoire  sur  les  Chlamydomonadinées  ou  l'his- 
toire d'une  cellule.  (Le  Bot.  VI.  p.  66-290.) 

1902.  Dangeard  (P.).  Recherches  sur  les  Eugléniens  (Le  Bot.  VIII, 
p.  97-357,  pi.  1-4.) 

1909  a.  Dobell  (C).  Researches  on  the  Intestinal  Protozoa  of  Frogs  and 
Toads.  [Quart.  Journ.  of  Micr.  Se,  LUI.  p.  201-277,  pi.  2-5.) 

1909  b.  Dobell  (C).  Chromidia  and  the binuclearity  hypothèses;  a  Review 
and  Criticism.  (Quart.  Journ.  of  Micr.  Se,  LUI,  279-326.) 

1907.  Doflein  (F.).   Studien  liber  Naturgeschichte  der  Protozoen.   V. 

Amôbenstudien.    (Arch.   f.    Protistenk.    Suppl.    I,    p.    250-293. 

pi.   17-19.) 
1909.    Doflein  (F.).   Lehrbuch  der  Protozoenkunde.   Iéna,  G.   Fischer. 
1909.    Elmassian  (M.).  Sur  une  nouvelle  espèce  amibienne  chez  l'homme, 

Entamœba  minuta  n.  sp.,  1er  mémoire,  Morphologie,  évolution 

pathogénie.  (Centralbl.f.Bakt  Parasitenk.,  LII,p.335-351,pl.l-2.) 
1907.    França  (C.)  et  Athias  (M.).   Recherches  sur  les  Trypanosomes 

des  Amphibiens  II,  Le  Trypanosoma  rotatorium  de  Hyla  arborea. 

(Arch.  Inst.  bact.  de  Caméra  Pestana,  I,  p.  289-309,  2  pi.) 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  333 

1904  a.  Goldschmidt  (R.).  Die  Ghromidien  (1er  Protozoen.  (Arch.  f.  Pro- 

tistenk,  V,  p.  126-144.) 
1904  b.  Goldschmidt    (R.).    Der     Chromidialapparat    lebhaft    funktio- 

nierender  Gewebzellen.    (Zool.  Jahrb.,  Abth.  /.  An.   und.   Ont. 

XXI,  p.  1-100,  pi.  1-4.) 
1907.   Goldschmidt  (R.).  Zur  Lebengeschichte  der  Mastigamôben  Mas- 

tigella  vitrea  n.  sp.  und  Mastigina  setosa  n.  sp.  {Arch.  f.  Protis- 

tenk.  Suppl.  I,  p.  83-168,  pi.  5-9.) 

1907.  Goldschmidt  (R.)  et  Popoff  (M.).Die  Karyokinese  der  Protozoen 

und  Metazoenzelle.  [Arch.  f.  Protistenk.  VIII,  p.  321-344.) 
1881.   Grassi  (B.).   Contribuzione  allô  studio   délie  Amibe   (Rend.  Ist. 
Lomb.,  XIV.) 

1908.  Hartmann  (M.)   Eine  neue  Dysenteriamôbe.   (Arch.  f.  Schiffs-u- 

Tropenhyg.    XII,  p.   117-127.) 
1909  a .   Hartmann  (M.  ).  Polyenergide  Kerne.  Studien  uber  multiple  Kern- 

teilungen    und    generative   Chromidien    bei    Protozoen.  (Biol. 

Centralbl.  XXIX,  p.  481-487,  et  p.  491-506.) 
1909  h.   Hartmann  (M.).  Untersnchungen  uber  parasitische  Amôben  I, 

Entamœba  histolytica  Schaudinn.  (Arch.  f.  Protistenk.,  p.  207- 

210,    1    pi.). 

1908.  Hartmann  (M.)  et  Nàgler  (K.).  Copulation  bei  Amœba  diploidea 

mit  selbststândigen  Gametenkerne  wahrend  desganzen  Lebens- 

cyclus.  (Sitz.  Ber.  d  Naturf.  Freunde,  Berlin.   IV,  15p.,  1  pi.) 
1907.    Hartmann  (M.)  et  Prowazek  (S.  Von).  Blepharoplast,  Caryosom 

und  Centrosom.  (Arch.  f.  Protistenk.  X,  p.  306-336.) 
1894.    Heidenhain.     Neue    Untersuchungen    uber    die    Centralkôrper. 

(Arch.  fiir  mikr.  Anat.  5    sér.  XLIII,  p.  423-758,  7  pi.) 
1892.    Hertwig  (R.).  Ueber  Befruchtung  und  Conjugation.  (Verh.  deuts- 

chen  Zool.  Ges.  II,  p.  95-113.) 
1899.    Hertwig  (R.).  Was  veranlaszt  die  Befruchtung  bei   Protozoen? 

(Sitz.  Ber.  d.  Ges.  /.  Morph.  u.  Phys.  Munich,  XV,  p.  62-69.) 
1902.    Hertwig  (R.).  Die  Protozoen  und  die  Zelltheorie.  (Arch.  f.  Pro- 
tistenk, I,  p.  1-40.) 
1904.    Hertwig  (R.).  Uber  physiologische  Degeneration  bei  Actinosphae- 

rium  eichorni.  (Festchr.  fur  Haeckel,  p.  302-354,  pi.  9-11.) 
1894.    Ishikawa  (G.).  Uber  die  Kernteilung  bei  Noctiluca  miliaris.  (Ber. 

Naturf.  Gesell.  Freiburg.  VIII.) 
.1909.   Janicki  (G.-V.).  Uber  Kern  und  Kernteilung  bei  Entamœba  blaltae 

Butschli.   (Biol.   Centralbl.,   XXIX,   p.   381-393.) 

1909.  Jollos  (V.).   Multiple  Teilung  und  Reduktion  bei   Adelea  ovata 

(A.  Schneider).  (Arch.  f.  Protistenk.  XV,  p.  249-262,  pi.  23-24.) 


334  EDOUARD  CHATTON 

1893.  Julin  (G.)-  Le  corps  vitellin  de  Balbiani  et  les  éléments  de  la  cel- 

lule des  Métazoaires  qui  correspondent  au  macronucléus  des 

Infusoires  ciliés.  (Bull.  Se.  du  N.  de  la  France  et  de  la  Belgique, 

XXV,  p.  295-345.) 
1895.    Keuten  (J.).  Die  Kernteilung  von  Euglena  viridis  Ehrenb.  (Zeits. 

f.  wiss.  Zooi,  LX,  p.  215-235,  pi.  11.) 
1908  a.    Keysselitz  (G.).   Die  Entwicklung  von  Myxobolus  pfeifferi  Th. 

I  Teil.  {Arch.  /.  Protistenk,  XI,  p.  252-275,  pi.  13-14.) 
1908  6.    Keysselitz  (G.).   Studien  ùber  Protozoen.  [Arch.  f.   Protistenk. 

XI,  p.  334-350.) 

1896  a .   Lattterbokn.  Untersuchungen  ùber  Bau,  Kernteilung  und  Bewe- 

gung  der  Diatomeen.   Leipzig,   Engelmann. 
1896  6.   Latxterborn.  Bemerkungen  zum  Vortrag  Schaudinn's:  Uber  das 

Centralkorn   der   Heliozoen.   (Verh.   d.   Deutsch.   Zool.   Gesell, 

p.  131-134.) 

1907.  Léger  (L.).    Les   Schizogrégarines   des   Trachéates   I.    Le   genre 

Ophryocystis.   (Arch.  f.   Protistenk.  VIII,   p.   159-202,   pi.   5-8.) 

1908.  Léger  (L.).   Mycétozoaires  endoparasites  des  Insectes,  I,  Sporo- 

myxa  scauri,  nov.  gen.,  n.  sp.  (Arch.  f.  Protistenk.  XII,  p.  109- 
130,  1  pi.) 

1909.  Léger  (L.).   Les  Schizogrégarines  des  Trachéates.   II,   Le  genre 

Schizocystis.   (Arch.  f.   Protistenk.  .XVIII,   p.   83-111,  pi.  5-6.) 

1908.  Léger  (L.)  et  Duboscq  (O.).  L'évolution  schizogonique  de  Y  A  g- 

gregata    (Eucoccidium)    eberthi   (Labbé).    (Arch.    f.    Protistenk. 

XII,  p.  44-108,  pi.  5-7.) 

1909.  Léger  (L.)  et  Duboscq  (O.).  Etudes  sur  la  sexualité  des  Grégarines. 

(Arch.  j.  Protistenk.,  XVI,  p.  19-134,  pi.  1-5.) 
1879.    Leidy.   On  Amœba  blatta  Proc. 
1905.   Lesage.    Culture  de  l'Amibe  de  la  dysenterie  des  pays  chauds. 

(Ann.  Inst.  Past.,  XIX,  p.  9-16,  pi.  1-2.) 
1905.    Leyden  (F.)  et  Lowenthal  (W.).  Entamœba  buccalis  Prowazek, 

bei  einem  Fall  von  Carcinom  des  Mundbodens.  (Charité  Anna- 

len,  XXIX,  9  p.  1  pi.) 

1894.  Lister  (A.).  A  Monograph  of  the  Mycetozoa,  London,  Brit.  Mus. 
1875.    Lôseu.    Massenhafte    Entwicklung    von   Amôben    in  Dickdarm. 

(  Virchow's  Archiv.  LXV.) 
1909.   Maire  (R.)  et  Tison  (A.).  La  cytologie  des  Plasmodiophoracées 

et  la  classe  des  Phytomyxinées.  (Ann.mycolog.  VII,  p.  226-253). 
1909.    Martini  (E.).  The  development  of  a  Piroplasma  and  Trypanosoma 

of   cattle    in    artificial    culture    média.    (Philippine   Journ.    of 

Se,  med.  se,  IV,  p.  149-169,  6  pi.). 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  335 

1909  a.  Mercier  (L  ).  Le  cycle  évolutif  d' Amœba  blattae  (note  prélimi- 
naire).  (Arch.   f.   Protistenk.    XVII,   p.   164-168.) 

1909./;.  Mercier  (L.).  Contribution  à  l'étude  de  .a  sexuadté  chez  les 
Myxosporidies  et  les  Microsporidies.  (Mém.  de  V Ac.  roy.  de 
Belgique,  2    sér.,  II,  p.  1-50,  pi.  1-2.) 

1905.  Mesnil  (F.).  Chromidies  et  questions  connexes.  {Bull.  Inst.  Pas- 
teur,  III,   p.    314-322.) 

1902.  Meves  (Fr).  Ueber  die  Frage,  ob  die  Centrosomen  Boveri's  als 

allgemeine  und  dauernde  Zellorgane  aufzufassen  sind.  (Anat. 
Gesellsch.    Versamml.   Halle,  p.   152-158.) 
1907.   Miyajima  (M.).   On  the  cultivation  of  a  bovine  Piroplasma  :    a 
preliminary    communication.    [Philippine    Journ.    of   Se,    II, 
méd.  se,  p.  83-90,  3  pi.) 

1903.  Moroff  (Th.).  Beitrag  zur  Kenntniss   einiger  Flagellaten   (Arch. 

Protistenk.  III,  p.  69-106,  pi.  7-8.) 

1907.  Moroff  (Th.).  Untersuchungen  liber  Coccidien   I.    Adelea  zonula 

n.  sp.  {Arch.   Protistenk.  VIII,  p.  17-51,  pi.  2.) 

1908.  Moroff  (Th.).  Die  bei  den  Cephalopoden  vorkommenden  Aggrega- 

taarten  als  Grundlage  einer  kritischen  Studie  iiber  die  Phy- 
siologie des  Zellkernes.  (Arch.  f.  Protistenk.,  XI,  p.  1-225, 
pi.   1-11.) 

1904.  Musgrave  et  Clegg.  Amœbas,  their  cultivation  and  etiologic  signi- 

ficance.  (Dep.  of  the  Interior,  Bureau  ofGov.  Lab.  Manila.  XVIII.) 

1909.  Nagler  (K.).    Entwicklungsgeschichtliche  Studien   uber  Amoben 

(Arch.  f.  Protistenk.   XV,  p.  1-53,  pi.  1-6.) 
1907.    Popoff    (M.).    Eibildung   in    Paludina    vivipara    und    Chromidien 

bei  Paludina  und  Hélix.  (Arch.  f.  Mikr.  Anat.,  LXX,  p.  43- 

129,   pi.   4-8.) 
1903.  a.   Prowazek  (S.   von).   Flagellaten  Studien.   (Arch.  f.  Protistenk 

II,   p.    195-212,   pi.   5-6.) 
1903/;.   Prowazek  (S.   von)'.   Die  Kernteilung  des  Entosiphon.  (Arch.  f. 

Protistenk,   II,  p.   325-328.) 
1904  a.  Prowazek  (S.  von).  Die  Entwicklung  von  Herpetomonas.  (Arb. 

aus  d.   Kais.    Gesundh.,   XX,   p.   440-452.) 
1904  b.  Prowazek  (S.    von).    Untersuchungen   ùber   einige   parasitische 

Flagellaten.  (Arb.  aus.  d.  Kais.  Gesund.  XXI,  p.  1-41,  pi.  1-4.) 
1904c.  Prowazek   (S.    von).    Entamœba    buccalis    n.    sp.    (Arb.    aus.    d. 

Kais.  Gesundh.,  XX,  p.  42-44.) 
1904  d.  Prowazek  (S.   von).   Ueber  den  Erreger  der  Kohlhernie  Plasmo- 

diophora  brassicae  und   die  Einschlusse  in  den  Carcinomzellen 

(Arb.  a.  d.  kais.  Gesund.  XXII,  p.  396-410,  1  pi.) 


336  EDOUARD  CHATTON 

1909.    Rosenbusch    (F.).    Trypanosomenstudien.    {Arch.    f.    Protistenk, 
XV,  pi.  263-296,  pi.  25-27.) 

1899.  Sand  (R.).  Esquisse  de  l'évolution  de  la  division  nucléaire  chez  les 

êtres  vivants.  {Bull.  Soc.  belge  micr.  XXIV,  p.  45-82.) 
1893.   Schaudinn  (F.).   Die  Fortpflanzung  der  Foraminiferen  und  eine 

neue  Art  der  Kernvermehrung.  (Biol.  Centralbl.  XIV,  p.  161- 

166.) 
1895.    Schaudinn  (F.).   Untersuchungen  an  Foraminiferen  I.   Calcituba 

polymorpha  Roboz.   (Zeitschr.  f.   wiss.    Zool.   LIX,   p.  191 -232, 

pi.   14-15). 
1896  a.  Schaudinn  (F.).  Uber  den  Zeugungskreis  von  Paramœba  eilhardi 

n.  g.,  n.  sp.  {Sitzber.  Preuss.  Akad.  d.  Wiss.,  p.  31-41.) 
1896  b.  Schaudinn  (F.).  Ûber  das  Centralkorn  der  Heliozoen,  ein  Beitrag 

zur  Gentrosomenfrage.  (Verh.  d.  Deutsch.  Zool.  Ges.,  p.  113-130.) 

1900.  Schaudinn  (F.).    Untersuchungen  liber  den   Generationswechsel 

bei   Coccidien.    {Zool.    Jahrb.,    Abth.   f.    Anat.    und  Ont.,  XIII, 
p.  197-292,  pi.  13-16.) 

1903.  Schaudinn  (F.).   Untersuchungen  ûber  die  Fortpflanzung  einiger 

Rhizopoden  (Arb.  a.  d.  Kai.  Gesund.,  XIX,  p.  547-  576.) 

1904.  Schaudinn  (F.).  Générations    u.    Wirtswechsel   bei  Trypanosoma 

und  Spirochœte.    {Arb.   a.   d.   Kais.   Gesund.  XX,  p.  387-439.) 

1905.  Schaudinn  (F.).  Neuere  Forschungen  iiber  die  Befruchtung  bei 

Protozoen.  {Verh.  deutsch.  zool.  Ges.,  Breslau,  XV.  p.  16-35.) 

1901.  Schockaert  (R.).  L'ovogénèse  chez  Thysanozoon  brochi.  (La  Çell., 

XVIII,  p.  37-137,  4  pi.) 
1888.   Schewiakoff   (W.).    Ûber   die   karyokinetische    Kernteilung    der 

Euglypha  alveolata.  {Morph.   Jahrb.   XIII,  p.   193-259.) 
1875.    Schulze  (F.-E.).   Rhizopodenstudien.   {Arch.  f.   mikr.  anat.,    XI, 

p.  583-596,  pi.  35-36.) 
1905.  Siedlecki  (M.).  Ueber  die  Bedeutung  des  Karyosoms.  {Bull.  Ac- 

Se.  Cracovie,  C.  Se.  M.  et  Nat.,  p.  559-581,  pi.  16.) 
1907.   Siedlecki  (M.).  Uber  die  Struktur  und  die  Lebensgeschichte  von 

Caryotropha    Mesnili.    (Bull.    Ac.    Se.     Cracovie,    p.    463-497. 

pi.  13-15.) 
1905.    Vahlkampf  (E.).    Beitrage   zur   Biologie    und    Entwicklungsges- 

chichte   von   Amœba   Umax  einschliesslich   der  Ziichtung  auf 

Kunstlichen  Nâhrboden.   (Arch.  f.  Protistenk.  V,  p.    167-220, 

pi.  6.) 
1903.    Vejdovsky  (F.)   et  Mrazek  (A.).    Umbildung  des  Cytoplasmas 

Wàhrend   der   Befruchtung  und   Zelltheilung.   (Arch.  f.    Mikr. 

Anal,  und  EnUv.    LXII,  p.  431-579.  pi.  19-24.) 


NOYAU  DES  AMŒBIENS  337 

1907.  Viereck  (H.).  Studien  iiber  die  in  den  Tropen  erworbene  Dysen- 

terie.   (Beihefte  z.   Arch.  /.   Sch.   u.    Trop.    Hijg.    XI.  suppl.  I 
41  p.,  3* pi.) 

1908.  Walker.  The  parasitic  Amœbae  of  the  intestinal   tract  of   man 

and  other  animais.  (Journ.  Med.  Res.,  XVII.) 
1907.   Wenyon  (C.-M.).  Observations  on  the  Protozoa  in  the  Intestine 

of  Mice.  {Arch.  f.  Protistenk.  Suppl.   I.  p.  169-201,  pi.  10-12.) 
1900.   Wilson  (E.).  The  Cell  in  development  and  inheritance.  (Macmilian. 

New- York.) 

1909.  Zuelzer   (M.).    Bau   und    Entwicklung   von    Wagnerella   borealis 

Mereschk.  (Arch.  /.  Protistenk.   XVII,  p.  135-202.  pi.  6-10). 


ARCHIVES   DE  ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GÉNÉRALE 

5<^  Série,  Tome  V,  p.  339  à  378,  pi.  IV  à  VII. 

10  Octobre  1910 


BIOSPEOLOGICA 


XVII  <■• 

SYMPHYLES,  PSELAPHOGNATHES,  POLYDESMOIDES 

ET  LYSIOPETALOIDES 

(MYRIAPODES) 

(Première  Série) 

PAR 

H.-W.  BRÔLEMANN 

Pau,  Basses-Pyrénées 


TABLE     DES     MATIÈRES 

pages 

Symphyla.  —  Scutigerella  immaculata  Newp 340 

Pselaphognatha. —  Polyxenus lucidus Chai.  (p. 340). — P.lucidus  var.  Jeannelin.  var 341 

POLYDESMOIDEA 341 

Polydesmidae  Eupolydesminae.  —    Brachydesmus  superus  Latz.   (p.  341).  — 
Polydesmus  progressus  Biol.  (p.  342).  —  P.  progressifs  subsp.  typica  n.  (p.  342). 

—  P.  progressus  typicus  forma  ruina  n.  (p.  344).  —  P.  progressus  subsp.  bene- 
harnensis  n.  (p.  344).  —  P.  Mistrei  Brôl  (p.  345).  —  P.  cotnplanatus  L.  (p.  346), 
P.  complanatus  forma  typica  L.  (p.  347).  —  P.  complanalus  typicus  var.  pseu- 
dinteger  n.  (p.  347).  —  P.  complanatus  forma  angusla  Latz  (p.  349).  —  P.  gai- 
liais  Latz.  (p.  349).  —  P.  gallkus  subsp.  reflexa  n.  (p.  350).  —  P.  Racovitzai 
n.  sp.  (p.  351).  —  P.  denticulatus  Koch  (p.  354).  —  P.  subinteger  Latz.  (p.  356). 

—  P.  subinteger  subsp.  Laurae  Poe.  (p.  358).  —    P.  dismilus  Berl.  (p.  360). 
Polydesmidae  Leptodesmintae.  —  Devillea  tuberculata  Brôl.  (p.  361).  —  Haplo- 

leptodesmus  n.  gen.  (p.  362). —  H.   mauritaniens    var.    geniculata  (n.p. 363). 
Polydesmidae  Stronqlyosominae.  —  Strogylosoma  italicum  Latz.  (p.  364) . 

Lysiopetaloidea.  —  Callipus  fœtidissimus  Sav 364 

Explication  des  planches 376 

Les  matériaux  spéologiques  que  nous  avons  eu  pour  flatteuse 
mission  d'examiner,  comprennent  des  représentants  des  Sym- 

(1)  Voir  pour  Biospeologica  I  à  XVI,  ces  Archives,  tome  VI,  VII,  VIII  et  IX  de  la  4e  série 
et  tome  I,  II,  IV  et  V  de  la  5e  série. 

ABOH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  QÉN.  —  5«  SÉRIE.  —  T.  V.  —  (Vil).  25 


340  H.-W.  BRÔLEMANN 

phyles,  des  Pselaphognathes,  des  Glomeroïdes,  des  Polydes- 
moïdes,  des  Lysiopetaloïdes  et  des  Iuloïdes. 

Nous  remettons  à  plus  tard  l'étude  des  Glomeroïdes  et  des 
Iuloïdes,  nous  bornant  aujourd'hui  à  passer  en  revue  les  autres 
groupes  et  particulièrement  les  Polydesmoïdes,  si  abondants 
dans  le  domaine  épigée. 

Nous  commencerons  par  énumérer,  dans  une  partie  descrip- 
tive, les  formes  recueillies,  nous  réservant  de  consigner  dans 
une  seconde  partie,  analytique,  les  observations  auxquelles 
l'examen  des  matériaux  j>ourra  donner  lieu. 

I.   PARTIE   DESCRIPTIVE 
SYMPHYLA 

Scutigerella  immaculata  Newport,  1884. 

Département  des  Basses-Pyrénées  {France).  —  Grande  grotte 
de  Lecenoby,  canton  de  Mauléon,  2/3.  i.  06  (gîte  n°  128)  ;  et 
20.  vm.  08  (gîte  n°  237)  ;  2  exemplaires. 

Grotte  d'Istaurdy,  canton  de  Mauléon,  23.  vm.  08  (gîte 
n°  238  ;   1  exemplaire. 

Département  de  l'Ariège  (France).  —  Entrée  de  la  grotte 
d'Aurouze,  canton  de  Lavelanet,  20.  vu,  07  (gîte  n°  202)  ; 
1  exemplaire. 

Département  de  l'Aude  (France).  —  Grotte  de  la  Guiraudasso, 
canton  de  Mouthoumet,  18.  vi.  09  (gîte  n°  272)  ;  3  exem- 
plaires. 

Iles  Baléares.  —  Grotte  du  Drach,  Majorque,  hiver  1905 
(gîte  n°  185)  ;  1  exemplaire. 

PSELAPHOGNATHA 

Polyxenus  lucidus  Chalande,  1888. 

Département  de  la  Haute-Garonne  (France).  —  Grotte  de 
Gourgue,  canton  d'Aspet,  23.  vu.  08  (gîte  n°  229). 


MYRIAPODES  341 

Département  du  Gard  (France).  —  Baumo  de  las  Fadas, 
canton  de  Barjac,  26.  vin.  09  (gîten°  276)  ;  4  exemplaires. 

Polyxenus  lucidus  Chai.,  var.  Jeanneli,  n.  var. 

Département  des  Alpes- Maritimes  (France).  —  Baume  du 
Colombier,  canton  de  Bar-sur-le-Loup,  17.  ix.  05  (gîte  n°  93)  ; 
et  27.  iv.  08  (gîte  n°  214). 

Cinq  individus  ont  été  recueillis,  dont  2  9  adultes  et  3  jeunes  ; 
ils  sont  malheureusement  tous  en  fort  mauvais  état.  Néanmoins 
nous  avons  pu  constater  qu'ils  sont  identiques  à  l'espèce  de 
Chalande,  tant  par  la  position  et  la  forme  des  poils  que  par  la 
dimension  des  articles  des  antennes  et  la  nature  des  soies  sen- 
sorielles situées  aux  côtés  de  la  tête.  De  ces  soies  une  seule  est 
biarticulée,  à  funicule  cylindrique  (et  non  claviforme,  comme 
chez  inferus  Silv.),  les  deux  autres  soies  sont  filiformes. 

Par  contre,  la  griffe  des  pattes  ambulatoires  (fig.  1)  est  den- 
tée dans  sa  concavité,  tandis  que  chez  le  lucidus  typique  des 
Pyrénées,  la  griffe  est  inerme  (fig.  2).  Ce  caractère  est  si  net, 
que  nous  jugeons  à  propos  d'instituer  pour  ces  individus  une 
variété,  que  nous  dédions  au  Dr  R.  Jeannel. 

Nous  signalerons  encore  que  nous  n'avons  pas  constaté  ici 
la  présence  des  bâtonnets  crochus  qui,  chez  le  type,  ornent 
l'extrémité  des  articles  5  et  6  des  antennes. 


POLYDESMOIDEA 

Polydesmidae 

EUPOLYDESMINAE 

Brachydesmus  superus  Latzel,  1884. 

Département  des  Alpes- Maritimes  (France).  —  Baume  Granet, 
canton  de  Bar-sur-le-Loup,  17.  ix.  05  (gîte  n°  91)  ;  1  ô  adulte 
et  1  ç  pullus  VI. 


342  H.-W.  BROLEMANN 

Dimensions  :    ô  adulte,  longueur  10  mm.,  largeur,   1  mm. 
9  pullus    VI,    longueur    7,50    mm,    largeur, 
0,90  mm. 
Ces  individus  sont  accidentellement  cavernicoles  ;  l'espèce 
est  très  répandue  dans  toute  la  région  depuis  novembre  jus- 
qu'au premier  printemps. 

Polydesmus  progressus  Brôlemann,  1900. 

Nous  distinguons  dans  cette  espèce  : 

Une  sous-espèce  typique  ; 

Une  forme  naine  de  la  sous-espèce  précédente  ; 

Une  sous-espèce  nouvelle,  qui  reçoit  le  nom  de  beneharnensis. 

Subspecies  typica,  n.  subsp. 

Département  de  l'Aude  (France).  —  Grotte  de  Lavalette, 
canton  de  Limoux,  18.  vi.  04  (gîte  n°  134)  ;  7  9  adultes. 

Département  de  l'Ariège  (France).  —  Grotte  de  l'Herm, 
canton  de  Foix,  30.  ix,  05  (gîte  n°  94),  1  ô  et  3  ô  adultes. 

Grotte  de  l'Herm,  canton  de  Foix,  20.  vin.  06  (gîte 
n°  156)  ;  2  9  et  7  ô  adultes,  1  9  pullus  VII,  1  ô  pullus  VI. 

Grotte    de    Rieufourcau,    canton    de    Lavelanet    23.    vin. 

06  (gîte  n°  162)  ;  1  9  adulte. 

Grotte  de  Sainte-Hélène,  canton  de  Foix,  24.  vin.  06  (gîte 
n°  163)  ;  11  9  et  7  ô  adultes,  4  9  pullus  VII,  2  9  pullus  VI. 

Grotte  de  Bédeilhac  (fond),  canton  de  Tarascon-sur-Ariège 
24.  vm.  06  (gîte  n°  165)  ;  26  9  et  12  ô  adultes,  6  9  pullus 
VII,  4  9  et  3  ô  pullus  VI,  1  9  et  2  ô  pullus  V. 

Grotte  de  Lavelanet,  canton  de  Lavelanet  19.  vu.  07 
(gîte  n°  199)  ô   adulte,  1  9  pullus  VI. 

Grotte  d'Aurouze,  canton  de  Lavelanet  20.  vu,  07  (gîte 
n°  201)  ;  1  9  et  1  ô  adultes. 

Grotte  de  Fontet,  canton  de  Foix,  23.  vu.  07  (gîte  n°  207)  ; 

7  9  et  2  ô  adultes,  1  9  pullus  VII,  1  9  pullus  VI. 


MYRIAPODES  343 

Rivière  souterraine  de  Sarguet,  canton  de  Varilhes,    16.  vu. 

08  (gîte  n°  227)  ;  1  9  adulte. 

Rivière  souterraine  de  Vernajouls,  canton  de  Varilhes 
(Ariège),  20.  ix.  08  (gîte  n°  241)  ;  1  9  adulte. 

Grotte  de  Niaux,  canton  de  Tarascon-sur- Ariège,    12.    ix. 

09  (gîte  n°  291)  ;  15  9  et  10  ô  adultes,  1  ô    pullus  V. 
Grotte  de  Malarnaud,  canton  de  Labastide-de-Sérou,    13.   ix. 

09  (gîte  n°  292)  ;  4  9  et  4  ô  adultes. 

Grotte  inférieure  du  Queire,  canton  de  Massât,  17.  ixi 
09  (gîte  n°  299)  ;  4  9  et  7  6  adultes,  3  9  pullus  VII, 
1  9  pullus  VI,  1  9  pullus  V. 

Grotte  des  Neuf-Fonts,  canton  d'Oust,  18.  ix.  09  (gîte 
n°  300)  ;  2  9  adultes,  3  9  pullus  VII,  1  ô  pullus  VI,  2  9  pul- 
lus V. 

Département  de  la  Haute-Garonne  {France).  —  Grotte  de  Gour- 
gue,  canton  d'Aspet,  23.  vn.  08  (gîte  n°  229)  ;  1  9  adulte. 

Département  des  Hautes-Pyrénées  {France).  —  Antre  ou 
grotte  de  Gargas,  canton  de  Saint-Laurent-de-Neste,  20.  vin. 
07  (gîte  n°  210)  ;  1  9  pullus  V. 

La  présence  du  progressas  nous  a  encore  été  signalée  à  Fos 
(Haute-Garonne),  par  le  prof.  Ribaut  ;  elle  y  vit  à  fleur  de 
terre  (1).  Nous-même  l'avons  autrefois  indiqué  de  la  grotte  de 
l'Ombrive,  Ariège  (type),  et  de  la  grotte  de  Lautaret,  Ardèche. 
Mais  en  ce  qui  concerne  ce  dernier  habitat,  n'ayant  plus  ces 
échantillons  entre  les  mains,  et  rien  de  semblable  n'ayant  été 
trouvé  dans  cette  grotte  par  MM.  Jeannel  et  Racovitza,  nous 
ne  le  mentionnons  que  pour  mémoire,  jusqu'à  plus  ample 
informé. 


Dimensions 

Longueur 

Largeur 

Moyenne  de 

9 

adulte  : 

7.600  mm. 

0.953  mm. 

78  ex. 

Ô 

adulte  : 

5.637  mm. 

0.740  mm. 

42  ex. 

9 

pullus  VII  : 

5.833  mm. 

0.758  mm. 

18  ex. 

ô 

pullus  VI  : 

4. 166  mm. 

0.616  mm. 

6  ex. 

(1)  Il  se  rencontre  dans  les  mêmes  conditions  à  Ax-les-Thermes,  Ariège  (1er  fév.  1910). 


344 


H.-W.  BROLEMANN 


Largeur 

Moyenne  de 

0 

.675  mm. 

10  ex. 

0 

.500  mm. 

2  ex. 

0, 

520  mm. 

5  ex. 

Dimensions  Longueur 

9  pullus  VI  :  4.700  mm. 

ô  pullus  V  :  3.625  mm. 

9  pullus  V  :  3.250  mm.  (2) 

C'est  la  forme  décrite  par  nous  en  1900  (Ann.  Soc.  Entom. 
France,  LXIX).  Nous  donnons,  pi.  IV,  fig.  3  et  4,  des  dessins 
complémentaires  de  ses  pattes  copulatrices. 

Subspecies  typica,  forma  nana  nov. 

Nous  possédons  d'autre  part  dans  notre  collection  des 
échantillons  provenant  des  Basses-Pyrénées,  recueillis  à  la 
surface  du  sol,  dans  la  vallée  du  Gave  de  Pau,  à  : 

Assat,  canton  de  Pau,  au  pied  des  arbres  ; 

Pau-Billère,  canton  de  Pau,  dans  les  mêmes  conditions  ;  et 

Pau- Ville,  dans  les  jardins,  au  pied  des  vieux  murs. 

Nous  n'avons  remarqué  aucune  différence  ni  dans  la  forme 
générale  ni  dans  les  pattes  copulatrices  de  ces  individus  (nous 
donnons  un  dessin  de  ces  organes,  fig.  5).  Seule  la  taille  est 
autre. 

Dimensions  Longueur  Largeur 

9  adulte  :  6.47  mm.  0.80  mm. 

ô  adulte  :  4.50  mm.  0.66  mm. 

9  pullus  VII  :  5.50  mm.  0.60  mm. 


Moyenne  de 

24  ex. 
4  ex. 
1  ex. 


Subspecies  beneharnensis  n.  subsp. 

Cette  race  habite  la  grotte  de  Bétharram,  où  elle  est  abon- 
dante. Elle  ne  diffère  de  la  première  que  par  la  taille  et  par  la 
conformation  des  pattes  copulatrices. 


Dimensions 

Longueur 

Largeur 

Moyenne  de 

9  adulte  : 

6.287  mm. 

0.800  mm. 

43  ex. 

ô  adulte  : 

4.457  mm. 

0.600  mm. 

13  ex. 

9  pullus  VII  : 

5.215  mm. 

0.700  mm. 

13  ex. 

ô  pullus  VI  : 

3.614  mm. 

0.515  mm. 

7  ex. 

9  pullus  VI  : 

4.100  mm. 

0.600  mm. 

5  ex. 

(2)  Cette  moyenne  est  faussée  par  un  individu  très  petit  et  très  contracté. 


MYRIAPODES 

3 

iJimensions 

Longueur 

Largeur 

Moyenne  de 

Ô  pullus  V  : 

3 

.  254  mm. 

0.480  mm. 

12  ex. 

9  pullus  V  : 

3 

.083  mm. 

0.475  mm. 

6  ex. 

ô  pullus  IV  : 

2, 

.500  mm. 

0.400  mm. 

1  ex. 

Les  différences  de  l'organe  copulateur  portent  sur  les  points 
suivants  : 

Les  deux  rameaux  sont  profondément  divisés  (fig.  6)  ;  ils 
sont  largement  séparés  dès  leur  base.  Le  rameau  séminal  est 
proportionnellement  très  long  ;  il  diverge  d'abord  vers  l'in- 
térieur puis,  formant  une  courbe,  vient  rejoindre  le  rameau 
secondaire  en  un  point  situé  au  delà  de  la  mi-longueur  de  ce 
dernier.  Son  extrémité  porte  un  crochet  comme  chez  le  type 
(fig.  7),  mais  à  la  base  externe  de  ce  crochet  il  existe  une  nodo- 
sité très  proéminente,  p,  contre  laquelle  s'appuie  le  pulvillum. 
Le  rameau  secondaire  ne  présente  rien  de  particulier  ;  il  est 
long,  subsinueux,  terminé  en  crochet,  avec  une  forte  dent 
subapicale  externe. 

Si  l'on  dessine  l'organe  copulateur  du  type  par  la  face  postéro- 
inférieure,  la  rainure  séminale  donne  un  tracé  direct,  subsi- 
nueux, de  la  base  de  l'organe  à  la  fourche  des  deux  rameaux. 
Chez  la  race  beneharnensis,  le  tracé  est  autre  ;  la  rainure  s'in- 
fléchit jusqu'au  bord  interne  du  rameau  séminal  et  se  recourbe 
vers  l'intérieur  pour  gagner  directement  la  base  du  pulvillum. 

Le  bord  antérieur  ventral  du  troisième  segment  de  la  femelle 
(fig.  8)  est  largement  échancré,  sans  dentelure  médiane  ni 
épanouissements  latéraux,  comme  le  type. 

Polydesmus  Mistrei  Brôlemann,  1902. 

Département  des  Alpes- Maritimes  (France).  —  Baume  Granet 
ou  Goule  de  Mougins,  canton  de  Bar-sur-le-Loup,  17.  ix.  05 
(gîte  n°  91)  ;  1  ç  pullus  vu,  1  ô  pullus  VI. 

Baume  du  Colombier,  canton  de  Bar-sur-le-Loup,  17.  ix. 
05  (gîte  n°  93)  ;  1  9  adulte  ;  et  27.  iv.  08  (gîte  n°  214)  ;  1  ô  adulte, 
1  9  et  1  ô  pullus  VII. 


346  H.-W.  BROLEMANN 

Dimensions  Longueur  Largeur 

9  adulte  :                      13.00  mm.  1.60  mm. 

ô  adulte  :                     13.00  mm.  1.50  mm. 

9  pullus  VII  :              10.00  mm.  1.25  à  1.30 

Ô  pullus  VII   :              10.50  mm.  1.30  mm. 

9  pullus  VI  :                  8.00  mm.  1.00  mm. 
Cette  espèce  est  également  connue  de  la  grotte  de  la  Lioure, 

près  Claviers   (Var),   et  de  la  grotte  de  Saint-Jeannet,  près 
Vence  (Alpes-Maritimes). 


Polydesmus  complanatus  Linné,  1761. 

Rappelons  ici  que  le  type  atteint,  d'après  Latzel  : 

ô  :  longueur  de  18  à  26  mm.  ;  largeur  de  2.80  à  4  mm. 

9  :  longueur  de  20  à  28  mm.  ;  largeur  de  3  à  5  mm. 

Ceux  du  Nord  de  la  France,  que  nous  avons  pris  comme 
termes  de  comparaison,  rentrent  dans  ces  dimensions.  Le 
premier  écusson  est  aussi  large  (ou  peu  s'en  faut)  que  la  tête 
et  les  joues  prises  ensemble.  Les  carènes  ne  sont  généralement 
que  peu  réfléchies  et  on  trouve  dans  le  nombre  des  individus 
dont  les  carènes  sont  parfaitement  horizontales  (par  ex.  un 
ô  de  18.50  mm.  de  longueur).  Le  préfémur  de  la  9e  paire  de 
pattes  du  mâle  (8e  paire  ambulatoire)  est  plus  ou  moins  gib- 
beux  sunia  face  dorsale  ;  ce  caractère  est  très  variable.  Les  soies 
dont  est  ornée  la  face  inférieure  du  même  article  sont  générale- 
ment indistinctement  épineuses. 

Dans  les  pattes  copulatrices,  le  rameau  secondaire  est  pourvu 
d'une  seconde  dentelure  sur  l'arête  opposée  à  celle  de  la  grande 
dent,  à  un  niveau  un  peu  inférieur. 

Chez  la  femelle,  le  bord  antérieur  ventral  du  3e  segment  est 
échancré  et  pourvu  de  chaque  côté  de  l'échancrure  d'un  épa- 
nouissement lamellaire,  plus  ou  moins  tordu,  et  prenant  par- 
fois l'aspect  d'un  cornet,  ainsi  que  d'une  dent  médiane  qui 
prend  naissance  en  dedans  du  bord  du  segment,  entre  les  deux 
épanouissements. 


MYRIAPODES  347 

Indépendamment  de  cette  forme  typique,  nous  distinguons 
une  forme  plus  réduite,  à  laquelle  Latzel  a  donné  le  nom  de 
angusta.  Cette  dernière,  d'après  ses  indications,  mesure  : 
longueur,  de  12  à  16  mm.,  largeur  de  2.10  à  2.40  mm.  Les  den- 
telures du  bord  des  carènes  seraient  plus  atténuées,  les  angles 
antérieurs  seraient  presque  obtus  et  le  processus  terminal  du 
rameau  séminal  serait  subtortueux. 

Entre  ces  deux  formes,  il  existe  des  passages. 

Forma  typica  Linné,  1761. 

Département  de  VAveyron  {France).  —  Grotte  de  la  Poujade, 
canton  de  Millau,  1.  vin.  08  (gîte  n°  233)  ;  1  ô  et  1  9  adultes. 

Département  de  l'Hérault  (France).  —  Grotte  de  la  Cave  de 
Labeil,  canton  de  Lodève,  20.  iv.  09  (gîte  n°  259)  ;  1  ô  pullus 
VIL 

Dimensions  Longueur  Largeur 

9  adulte  :  18.00  mm.  2.70  mm. 

Ô  adulte  :  18.50  mm.  3.00  mm. 

Ô  pullus  VII  :  14.50  mm.  2.70  mm. 

La  forme  du  premier  écusson  et  des  carènes  est  typique  ;  les 
carènes  2  à  4  sont  à  peu  près  horizontales  ;  le  rameau  secondaire 
est  pourvu  d'une  seconde  dentelure.  La  taille  est  petite,  il 
est  vrai,  mais  en  raison  de  la  concordance  des  autres  caractères, 
il  convient  de  considérer  ces  individus  comme  typiques. 

Forma  typica,  var  :  pseudinteger,  n.  var. 

Département  de  VAveyron  (France).  —  Grotte  des  Caves  Ma- 
tharel,   canton  de   Saint-Afïrique,    19.   iv.    09   (gîte  n°   258)  ; 

1  ô  et  2  9  adultes,  1  ô  pullus  VII,  1  9  pullus  VI,  1  9  pullus  IV, 

2  9  pullus  III. 

Dimensions  Longueur  Largeur 

9  adulte  :  21  à  22  mm.  3.20  mm. 

ô  adulte  :  22.00  mm.  3.00  mm. 

ô  pullus  VII  :  17.00  mm.  2.60  mm. 


348  H.-W.  BRÔLEMANN 

Dimensions  Longueur  Largeur 

ç  pullus  VI  :  11.00  mm.  1.80  mm. 

9  pullus  IV  :  4.25  mm.  0.90  mm. 

9  pullus  III  :  3.25  mm.  0.75  mm. 

Par  ses  dimensions  cette  forme  se  rattache  au  type,  mais  le 
mâle  présente  les  caractères  suivants  : 

Le  premier  écusson  est  un  peu  moins  large  que  la  tête  et 
les  joues  ensemble.  Les  carènes  2  à  4  sont  horizontales  ;  les 
dentelures  de  leurs  bords  sont  très  atténuées.  Les  bords  laté- 
raux du  6e  tergite  sont  fortement  convexes  (fig.  9)  ;  les  angles 
antérieurs  sont  complètement  arrondis  ;  les  angles  postérieurs 
sont  largement  ouverts  et  peu  accusés  ;  les  dentelures  latérales 
sont  très  émoussées  ;  de  là  une  certaine  analogie  avec  le  P.  subin- 
teger.  Le  14e  tergite  offre  une  structure  en  harmonie  avec  celle 
du  6e  ;  l'angle  antérieur  (fig.  10)  et  toute  la  carène  sont  plus 
arrondis  que  de  coutume  ;  les  dentelures  sont  à  peine  sensibles. 
En  général  les  mamelons  latéraux  sont  peu  boursouflés  et  la 
surface  dorsale  paraît  très  plane,  surtout  dans  la  moitié  posté- 
rieure du  corps. 

Le  préfémur  de  la  9e  paire  (fig.  11)  est  très  gibbeux  ;  quant 
aux  pattes  copulatrices  (fig.  12)  elles  ne  présentent  que  des 
variations  insignifiantes  ;  la  grande  dentelure  (a)  affecte 
plutôt  la  forme  d'un  lambeau  arrondi  que  celle  d'une  dent 
crochue  ;  la  seconde  dentelure  (b)  existe,  elle  est  émoussée  ;  le 
processus  terminal  du  rameau  séminal  est  un  peu  plus  court 
et  peut-être  moins  régulièrement  arqué  ;  toutes  différences 
dans  lesquelles  nous  ne  pouvons  voir  que  des  variations  indi- 
viduelles. 

Chez  la  femelle,  même  aspect  aplani,  même  effacement  des 
dentelures  latérales  ;  toutefois  les  angles  antérieurs  sont  un  peu 
moins  arrondis.  Les  caractères  sexuels  du  3e  segment  sont 
normaux  ;  la  dent  médiane  est  bien  développée.  La  femelle  se 
rapproche  donc  un  peu  de  la  forme  typique. 

Les  jeunes  s'en  éloignent  de  moins  en  moins.  Chez  pullus  VII, 
les  carènes  2  à  4  ont  une  tendance  à  se  redresser,  les  angles 


MYRIAPODES  349 

antérieurs  sont  bien  marqués  ;  les  bords  externes  sont  presque 
rectilignes  ;  seules  les  dentelures  sont  atténuées. 

Forma  angusta  Latzel,  1884. 

Département  de  l'Ardèche  (France).  —  Baumo  de  la  Cam- 
pana,  canton  de  Bourg-Saint- Andéol,  31.  vin.  09  (gîte  n°  285)  ; 
6  9  et  5  ô  adultes,  1  ô  pullus  VII. 

Dimensions  Longueur  Largeur 

9  adulte  :  15.00  à  16.00  mm.         2.30  à  2.75  mm. 

Ô  adulte  :  14.50  à  17.00  mm.         2.20  à  2.50  mm. 

Ô  pullus  VII  :  11.25  mm.  1.80  mm. 

Ces  dimensions  sont  bien  celles  de  la  forme  de  Latzel.  Les 
carènes  (fig.  13  et  14)  sont  normales.  Le  préfémur  9  (fig.  15) 
est  faiblement  gibbeux.  La  seconde  dentelure  du  rameau 
secondaire  des  pattes  copulatrices  existe  chez  un  individu  et 
manque  chez  trois  autres  ;  quant  au  cinquième,  il  présente  la 
dentelure  à  l'une  des  pattes  et  pas  à  l'autre.  Le  processus  ter- 
minal du  rameau  séminal  c  (fig.  16),  n'est  pas  tortueux,  mais  il 
est  un  peu  plus  grêle  que  de  coutume. 

Chez  la  femelle,  au  bord  antérieur  ventral  du  3e  segment 
(fig.  18),  la  dentelure  médiane  fait  défaut  tandis  que  les  épa- 
nouissements latéraux  sont  bien  développés.  Enfin,  les  protu- 
bérances des  hanches  de  la  2e  paire  (fig.  17)  sont  très  accusées. 

Polydesmus  gallicus  Latzel,  1884. 

Département  de  VAriège  (France).  —  Grotte  de  Lavelanet, 
canton  de  Lavelanet,  19.  vu.  07  (gîte  n°  199)  ;  1  9  pullus  VI. 

Grotte  de  Liqué,  canton  de  Saint-Girons,  15.  ix.  09  (gîte 
n°  295)  ;  3  ô  pullus  VIL 

Département  de  la  Haute-Garonne  (France).  —  Grotte  de 
Gourgue,  canton  d'Aspet,  23.  vu.  08  (gîte  n°  229)  ;  1  ô  pullus  IV. 

Département  des  Hautes- Pyrénées  (France).  —  Antre  ou  grotte 
de  Gargas,  canton  de  Saint-Laurent-de-Neste,  30/31.  vn.  05 
(gîte  n°  2)  ;  et  20.  vm.  07  (gîte  n°  210)  ;  2  9  pullus  VI. 


350  H.-W.  BRÔLEMANN 

Dimensions  Longueur  Largeur 

ô  pullus  VII  :  14.00  à  16.00  mm.         2.25  à  2.60  mm. 

9  pullus  VI  :  9.00  à  10.00  mm.         1.50  à  1.70  mm. 

Ô  pullus  IV  :  4.00  mm.  0.80  mm. 

Le  développement  de  ces  individus  ne  permet  pas  de  recon- 
naître s'il  s'agit  du  type  ou  d'une  variété. 

Polydesmus  gallicus  reflexus,  n,  subsp. 

Département  de  l'Aude  (France).  —  Grotte  d'Artigue- Vieille, 
canton  de  Quillan,  été  1904  (gîte  n°  141)  ;  1  ô  adulte. 

Grotte  de  Sabarac,  canton  d'Axat,  20.  iv.  06  (gîte  n°  148)  ; 
1  ô  adulte. 

Département  des  Pyrénées-Orientales  (France).  —  Grotte  de 
Can  Pey,  canton  d'Arles-sur-Tech,  12.  iv.  06  (gîte  n°  145)  ; 
1  9  adulte. 

Grotte  de  Sainte-Madeleine,  canton  de  Saint-Paul-de-Fe- 
nouillet,  18.  vi.  09  (gîte  n°  271)  ;  1  ô  et  2  9  pullus  VII. 

Dimensions  Longueur  Largeur 

9  adulte  :  21.00  à  22.00  mm.  3.00  à  3.10  mm. 

ô  adulte  :  22.00  mm.  3.10  mm. 

9  pullus  VII  :         16.00  à  17.00  mm.  2.75  à  2.80  mm. 

ô  pullus  VII  :                         17.00  mm.  2.80  mm. 

Coloration  unifo  me.  Antennes  longues,  dépassant  le  bord 
postérieur  du  4e  tergite.  Proportions  des  articles  :  1er  art., 
0.25  mm.  ;  2e  art.,  0.55  mm.  ;  3e  art.,  1  mm.  ;  4e  art.,  0  70  mm.  ; 
5e  art.,  0.70  mm.  ;  6e  art.,  0.60  mm.  ;  7e  et  8e  art.,  ensemble 
0.30  mm.  ;  total,  4.20  mm. 

Premier  tergite  aussi  large  que  la  tête  et  les  joues  réunies. 
Bord  antérieur  à  peine  convexe  ;  angles  antérieurs  complète- 
ment arrondis  ;  bords  latéraux  un  peu  divergents  en  arrière  ; 
angles  postérieurs  très  ouverts,  à  pointe  émoussée  ;  bord 
postérieur  rectiligne  au  milieu,  oblique  vers  l'avant  dans 
les  côtés.  Surface  déprimée  transversalement  en  avant  de 
la  rangée  postérieure  de  mamelons  ;  ceux-ci  sont  les  plus  accen- 


MYRIAPODES  351 

tués,  notamment  les  quatre  mamelons  médians  qui  sont  un  peu 
acuminés. 

Les  carènes  des  tergites  2  et  3  ont  une  tendance  à  se  redresser, 
mais  cette  disposition  est  peu  sensible  et  a  disparu  déjà  sur 
le  tergite  4.  Sur  ces  mêmes  tergites,  les  mamelons  de  la  zone 
médiane  sont  un  peu  acuminés,  moins  cependant  que  chez 
P.  coriaceus.  Vers  l'arrière  les  mamelons  ne  tardentpas  à  s'aplanir. 
Ceux  de  la  première  rangée  sont  presque  fusionnés  deux  à  deux 
et  sans  autre  sillon  que  le  médian.  Les  sillons  transversaux  sont 
faibles,  surtout  le  sillon  antérieur.  La  'rangée  postérieure  de 
mamelons  est  plane  mais  forme  un  dessin  en  zig-zag  en  avant  du 
bord  postérieur  qui  reste  intact. 

Jusqu'au  7e  segment,  les  carènes  sont  transversales,  subrec- 
tangulaires, à  bords  externes  très  peu  convexes,  à  angles  bien 
marqués,  à  dentelures  marginales  accentuées  et  aiguës.  A 
partir  du  8e  somite  (fig.  19  et  20),  le  bord  antérieur  de  la  carène 
devient  oblique  vers  l'arrière,  son  point  d'attache  avec  le 
corps  forme  un  épaulement  saillant  arrondi.  Le  bord  postérieur 
est  peu  échancré  mais  l'angle  postérieur  commence  à  faire 
saillie  sur  le  niveau  du  bord  postérieur  du  tergite  dès  le  10e  so- 
mite environ,  et  devient  sensiblement  proéminent  vers  le  16e. 

Pattes  du  mâle  épaisses,  vêtues  de  sétules  très  courtes  ; 
ongle  court  et  robuste.  Préfémur  9  fortement  gibbeux  (fig.  21)  ; 
les  soies  de  sa  face  ventrale  sont  robustes,  courtes  et  épineuses. 

Les  pattes  copulatrices  (fig.  22  à  24)  sont  un  peu  plus  forte- 
ment coudées  que  chez  le  type.  Le  télépodite  est  fortement 
globuleux  dans  sa  concavité,  à  la  base  des  rameaux.  Ceux-ci 
ne  sont  pas  croisés.  Le  rameau  séminal  est  semblable  à  celui 
du  type,  la  crête  sur  laquelle  s'appuie  le  pulvillum  est  seule- 
ment un  peu  moins  développée.  Par  contre  le  rameau  secondaire 
présente  quelques  particularités  ;  à  sa  base,  le  long  de  la  con- 
vexité du  membre,  il  est  simplement  accolé  au  rameau  séminal 
sans  donner  naissance  à  une  crête  transversale  arquée,  comme 
chez  le  type.  Le  processus  (p)  qui  précède  la  grande  courbure 
est  très  allongé,  environ  cinq  fois  plus  long  que  large  à  la  base, 


352  H.-W.  BRÔLEMANN 

faiblement  rétréci  au  milieu  rapidement  aminci  à  la  pointe  qui 
est  précédée  d'une  dentelure  mousse. 

Chez  la  femelle,  le  bord  antérieur  ventral  du  3e  somite 
(fig.  25  et  26)  est  largement  échancré  ;  Féchancrure  est  arrondie  ; 
le  bord  (a)  forme  une  petite  crête  mince  et  non  un  gros  bourrelet; 
par  contre,  en  avant  du  bord  postérieur  il  existe  une  crête 
granuleuse  (b,  b')  qui  est  plus  saillante  dans  les  côtés,  et  qui 
s'élargit  et  se  fond  rapidement  dans  les  flancs.  Les  tubercules 
des  hanches  sont  médiocrement  développés. 

Polydesmus  Racovitzai,  n.  sp. 

Département  des  Pyrénées-Orientales  {France).  —  Barranc 
du  Pla  de  Périllos,  canton  de  Rivesaltes,  28,  v.  06  (gîte  n°  149)  ; 
1  ô  et  1  ç  adultes. 

9  adulte  :  longueur  14  mm.,  largeur  1.90  mm. 

6  adulte  :  longueur  13  mm.,  largeur  1.50  mm. 

Coloration  uniforme.  Antennes  médiocrement  longues,  attei- 
gnant le  bord  antérieur  de  la  4e  carène.  Proportions  des  articles  : 
1er  art.,  0.15  mm.  ;  2e  art.,  0.25  mm  .;  3e  art.,  0.50  mm  ;  4e  art., 
0.35  mm.  ;  5e  art.,  0.40  mm.  ;  6e  art.,  0.40  mm.  ;  7e  et  8e  art., 
ensemble  0.20  mm.  ;  total,  2,25  mm.  Le  6e  article  est  environ 
deux  fois  plus  épais  que  le  3e.  Pilosité  assez  dense. 

La  tête  et  le  tronc  des  mandibules  sont  mats,  à  surface  iné- 
gale et  couverte  de  crins  un  peu  plus  longs  sur  le  front  et  près 
du  labre  ;  une  bande  brillante  sépare  le  front  du  labre  ;  ce 
dernier  est  tridenté  et  à  peine  échancré. 

Premier  écusson  (fig.  27),  plus  large  que  vertex  mais  moins 
que  la  tête  et  les  joues  réunies.  Bord  antérieur  et  bord  postérieur 
faiblement  convexes  ;  les  côtés  sont  tronqués  ;  ils  sont  inter- 
rompus en  leur  milieu  environ  par  une  dentelure  ;  en  avant  de 
la  dentelure  ils  sont  arrondis  et  en  arrière  ils  sont  rectilignes 
et  parallèles  ;  la  plus  grande  largeur  de  l'écusson  se  trouve  ainsi 
dans  sa  moitié  antérieure.  Les  angles  postérieurs  sont  droits, 
émoussés.  Sur  la  surface  les  huit  mamelons  marginaux  anté- 


MYRIAPODES  353 

rieurs  sont  à  peine  indiqués  ;  les  mamelons  de  la  rangée  médiane, 
notamment  les  deux  externes,  sont  assez  marqués  ;  ceux  de  la 
rangée  marginale  postérieure  sont  bien  développés,  particu- 
lièrement les  deux  ou  trois  mamelons  externes  de  chaque  côté  ; 
tous  portent  un  crin  de  longueur  égale  environ  à  la  moitié  de 
la  distance  qui  les  sépare  l'un  de  l'autre. 

Les  carènes  suivantes  sont  horizontales  ;  celles  du  2e  somite 
sont  nettement  chassées  vers  l'avant  et  les  bords  latéraux 
convergent  vers  l'arrière  ;  ces  caractères  sont  de  moins  en 
moins  accentués  sur  les  carènes  3  et  4  ;  elles  sont  droites,  à 
bords  antérieurs  et  postérieurs  parallèles  sur  le  5e  et  le  6e  somite  ; 
à  partir  du  8e  (fig.  28),  l'angle  antéro-interne  de  la  carène 
devient  saillant,  son  bord  antérieur  est  oblique,  son  bord  pos- 
térieur est  faiblement  échancré  ;  l'angle  postérieur  dépasse  à 
peine  le  niveau  du  bord  postérieur  au  milieu  du  corps,  mais  s'ac- 
centue dans  les  cinq  ou  six  derniers  segments.  Les  mamelons  des 
carènes  2  à  4  sont  bien  développés  et  acuminés  comme  chez 
P.coriaceus  ;  vers  l'arrière,  ils  s'aplanissent,  et  le  sillon  transversal 
postérieur  s'efface  ;  néanmoins  la  pilosité  persiste  sur  tous  les 
mamelons.  Le  mamelon  interne  des  carènes  est  faiblement 
bombé  ;  il  est  deux  fois  plus  large  que  le  mamelon  digitiforme 
externe  vers  le  8e  somite,  mais  il  perd  de  sa  largeur  vers  l'ar- 
rière. 

Dernier  segment  aminci,  conique,  tronqué  à  l'extrémité, 
avec  deux  paires  de  granules  piligères  latérales  et  une  paire 
subapicale.  Valves  assez  bombées,  avec  un  rebord  en  bourrelet 
très  accusé.  Ecaille  préanale  en  ogive  arrondie  avec  une  paire 
de  granules  sétigères  coniques  saillants.  Lames  ventrales  mates, 
finement  ciliées,  divisées  par  deux  sillons  en  croix.  Leur  lar- 
geur égale  la  longueur  du  3e  article  des  pattes  correspondantes. 
Suture  pleuro- ventrale  nulle. 

6e  article  des  pattes  ambulatoires  plus  long  que  le  3e  ;  ongle 
très  court  et  robuste  (fig.  31). 

Les  hanches  de  la  2e  paire  du  mâle  sont  faiblement  tubercu- 
lées  au  sommet.  Les  pattes  sont  épaissies  ;  le  deuxième  article 


354  H.-W.  BROLEMANN 

(préfémur)  est  fortement  gibbeux  sur  la  face  dorsale,  particu- 
lièrement sur  la  9e  paire  (fig.  29).  Les  soies  de  la  face  ventrale 
du  même  article  sont  spinif ormes,  courtes  et  trapues  (fig.  30). 

Les  pattes  copulatrices  sont  construites  sur  le  type  de  celles 
du  coriaceus  (fig.  32  et  33).  Au  delà  de  l'étranglement  basai, 
la  patte  est  boursouflée  et  donne  naissance  aux  deux  rameaux, 
qui  sont  écartés  dès  la  base.  Le  rameau  secondaire  est  relati- 
vement grêle  et  s'amincit  progressivement  jusqu'à  la  pointe 
en  s'incurvant  à  partir  du  deuxième  tiers  de  sa  longueur. 
On  remarque  une  grande  dent  conique  mousse  (a)  sur  l'arête 
externe  de  sa  concavité  et  deux  ou  trois  dentelures  acuminées 
(x)  sur  sa  convexité  ;  pas  de  dent  subapicale.  Le  rameau  sé- 
minal est  épais  et  court  ;  il  est  surmonté  d'un  appendice  en 
croissant  (d)  comme  chez  P.  coriaceus  ;  à  sa  base  on 
remarque  deux  plis  saillants  obliques  (é).  Une  particularité 
importante  de  cet  organe  réside  dans  la  marche  de  la  rainure 
séminale  qui,  au  lieu  de  serpenter  sur  la  face  interne  du  membre 
pour  se  rendre  de  la  base  à  la  fourche  des  rameaux,  se  dirige 
en  ligne  droite  de  la  base  du  membre  vers  sa  concavité  pour 
épouser  les  sinuosités  des  arêtes  basales  du  rameau  séminal  et, 
de  là,  regagner  la  fourche  et  contourner  le  rameau. 

Chez  la  femelle,  les  hanches  de  la  2e  paire  sont  tuberculées 
sur  leur  face  postérieure.  L'échancrure  du  bord  ventral  anté- 
rieur du  3e  somite  est  subrectangulaire  (fig.  33  bis)  ;  le  fond 
rectiligne  de  l'échancrure  présente  une  petite  dentelure  mé- 
diane (a). 

Cette  espèce  nous  est  également  connue  de  Banyuls-sur-Mer, 
où  elle  a  été  recueillie  à  fleur  de  terre  par  le  Prof.  Duboscq, 
de  Montpellier. 

Polydesmus  denticulatus  C.  Koch,  1847. 

Département  de  l'Yonne  (France).  —  Grotte  d'Arcy-sur-Cure, 
canton  de  Vermenton,  16.  ix.  07  (gîte  n°  193)  ;  4  9  et  1  ô  adultes, 
7  9  et  5  ô  pullus  VII,  4  9  et  1  ô  pullus  VI,  3  9  et  3  ô  pullus  V. 


MYRIAPODES 


355 


Grotte  des  Fées,  canton  de  Vermenton,  16.  ix.  07  (gîte  n°  194); 
3  9  adultes,  3  9  et  2  ô  pullus  VII,  1  ô  pullus  VI. 

Longueur  Largeur 

12.50  à  16.00  mm.  1.50  à  2.00  mm. 

18.00  mm.  2.00  mm. 

9.50  à  12.75  mm. 

10.50  à  13.00  mm. 

7.50  à     9.00  mm. 

10.00  mm. 

6.00  à     6.25  mm. 

5.25  à     6.50  mm. 


1.20  à  1.70  mm. 
1.20  à  1.70  mm. 
0.90  à  1.30  mm. 
1 .30  mm. 
0.80  à  0.90  mm. 
0.80  à  0.90  mm. 


Dimensions 

9  adulte  : 
ô  adulte  : 
9  pullus  VII  : 
ô  pullus  VII  : 
9  pullus  VI  : 
ô  pullus  VI  : 
9  pullus  V  : 
6  pullus  V  : 

Nous  n'avons  eu  à  noter  chez  ces  individus  que  les  parti- 
cularités suivantes,  que  nous  estimons  n'être  que  des  varia- 
tions individuelles  : 

Le  rameau  secondaire  (fig.  34  à  36)  est  arqué  en  faucille  plus 
régulièrement  encore  que  le  représente  Attems  pour  des  exem- 
plaires de  Graz  (fig.  185,  Attems  1898,  System  der  Polydes- 
miden,  I).  Son  appendice  externe  (p)  est  bien  développé,  large, 
un  peu  arqué  et  muni  d'une  forte  dent  aiguë  (p')  près  de  la 
base  ;  cette  dent  semble  très  courte  chez  les  individus  de  Graz 
(Attems,  même  figure)  et  chez  ceux  de  la  vallée  du  Rhin  illus- 
trés par  Verhoeff  (1891,  Beitrag  zur  mitteleuropaischen  Di- 
plopoden-Fauna),  en  cela  nos  dessins  se  rapprochent  de  celui 
d'ATTEMS  (fig.  186,  1.  c.)  emprunté  à  des  individus  de  Basse- 
Autriche. 

Le  rameau  séminal  est  normal,  avec  la  dentelure  de  la  face 
externe  (y)  bien  développée 

Chez  la  femelle,  l'échancrure  du  bord  antérieur  ventral  du 
3e  somite  est  subtriangulaire-arrondie,  sans  dentelure  ni  épa- 
nouissements latéraux  ;  le  bord  de  l'échancrure  (d)  est  simple- 
ment aminci  et  réfléchi.  Entre  celui-ci  et  le  bord  postérieur,  il 
existe  une  crête  (c,  c')  plus  accusée  de  chaque  côté  qu'au  milieu 
(fig.  37  et  38). 


4KCH.  DE  ZOOL.   EXP.  ET  QÉN. 


SÉRIE.  —  T.  Y.  —  (VII). 


20 


356  H.-W.  BRÔLEMANN 

Polydesmus  subinteger  Latzel,  1884. 

Département  de  la  Seine  (France).  —  Catacombes  de  Bicêtre, 
canton  de  Villejuif,  hiver  1905,  été  1906- (gîte  n°  132)  ;  7  9  et 

1  ô  adultes,  1  ô  pullus  VII. 

Département  de  l'Ardèche  (France).  —  Grotte  du  Lautaret, 
canton  d'Aubenas,  28.  vin.  09  (gîte  n°  278)  ;  1  ç  et  1  ô  adultes, 

2  ç  et  4  ô  pullus  VII,  7  9  et  14  ô  pullus  VI. 

Dimensions  Longueur  Largeur 

9  adulte  :  13.00  à  16.00  mm.  1.70  à  2.00  mm. 

ô  adulte  :  14.50  à  18.50  mm.  1.60  à  2.10  mm. 

9  pullus  VII  :  12.00  mm.  1.50  à  1.70  mm. 

Ô  pullus  VII  :  11.50  à  12.50  mm.  1.50  à  1.80  mm. 

9  pullus  VI  :  7.50  à     8.50  mm.  1.00  à  1.30  mm. 

ô  pullus  VI  :  8.00  à     9.50  mm.  1.10  à  1.30  mm. 

Les  pattes  copulatrices  de  cette  espèce,  d'ailleurs  fort 
connue  et  très  répandue  en  France  et  dans  le  nord  de  l'Alle- 
magne, ont  été  plusieurs  fois  figurées,  mais  avec  des  résultats 
plus  ou  moins  satisfaisants.  Latzel,  qui  a  décrit  l'espèce  en 
1884  (in  Gadeau  de  Kerville,  Myriapodes  de  la  Normandie  — 
lre  liste),  a  donné  une  figure  trop  petite  et  insuffisamment  dé- 
taillée. Le  même  reproche  est  à  adresser  aux  figures  du  P.  ma- 
cilentus  de  A.  Humbert  (1893,  Myriapodes  des  environs  de  Ge- 
nève —  œuvre  posthume).  Verhoeff  (1891,  Ein  Beitrag  zur 
mitteleuropàichen  Diplopoden-Fauna)  n'est  pas  tombé  dans 
le  même  travers,  sa  figure  est  grande,  mais  elle  est  loin  de  donner 
l'impression  de  la  forme  boursouflée  de  cet  organe  ;  de  plus, 
il  représente  le  rameau  séminal  simplement  tronqué  à  son  extré- 
mité et  couronné  par  un  bouquet  de  longues  soies  ;  peut-être 
a-t-il  eu  sous  les  yeux  un  individu  difforme,  car,  s'il  en  était 
autrement,  il  y  aurait  lieu  de  considérer  ses  individus  comme 
les  représentants  d'une  variété.  Après  lui  Rothenbuhler 
(1899,  Ein  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Myriapoden-Fauna  der 
Schweiz  —  Inaug.  Dissert.),  sous  le  synonyme  de  var.  :  Hum- 


MYRIAPODES  357 

oerti,  et  Faes  (1902,  Myriapodes  du  Valais)  n'ont  guère  été 
plus  heureux.  Meilleure,  sans  être  toutefois  complètement 
satisfaisante  sous  sa  forme  un  peu  schématisée,  est  le  dessin 
publié  par  Attems  (1898,  System  der  Polydesmiden  —  1er 
Theil).  C'est  pourquoi  nous  voulons  à  notre  tour  tenter  de 
donner  une  reproduction  de  cet  organe,  mais  en  le  présentant 
non  pas  sur  une  seule  face,  comme  l'ont  fait  nos  devanciers, 
mais  sur  trois  faces,  savoir  :  le  profil  externe  (fig.  39),  le  profil 
interne  (fig.  40)  et  la  face  concave  (fig.  41).  Ces  dessins  sont  em- 
pruntés à  un  mâle  des  Catacombes  de  Bicêtre  qui  représente 
pour  nous  le  type  Latzelien. 

Le  rameau  secondaire  (le  plus  facile  à  figurer)  n'offre  rien 
de  particulier,  si  ce  n'est  qu'il  est  mieux  séparé  du  télépodite 
que  chez  aucune  autre  de  nos  espèces  françaises  ;  on  peut 
même  y  voir  des  rides  ou  strioles  qui  déh mitent  exactement 
sa  base.  Immédiatement  avant  la  base  de  ce  rameau,  le  télé- 
podite est  gibbeux  sur  son  arête  antéro-supérieure  (l).  A  peine 
détaché  du  tronc,  le  rameau  séminal  présente,  sur  la  face  ex- 
terne, une  énorme  boursouflure  globuleuse  (z)  qui  forme  la 
saillie  volumineuse  de  la  figure  41.  Le  rameau  séminal  est  court, 
il  dépasse  de  peu  la  boursouflure  en  question  ;  il  est  tronqué 
à  l'extrémité,  mais  à  cet  endroit  il  présente  des  particularités 
variables  même  suivant  les  individus.  On  y  peut  reconnaître 
essentiellement  deux  systèmes  de  crêtes.  La  crête  de  la  face 
concaye  porte  le  pulvillum  ;  elle  est  tordue  et  ses  deux 
sommets  (h),  vêtus  de  pilosité  courte,  sont  placés  dans  des  plans 
perpendiculaires  l'un  à  l'autre.  La  seconde  crête  (i)  contourne 
le  sommet  du  rameau  sur  ses  autres  faces  ;  elle  est  brusquement 
tronquée,  sur  la  face  interne,  au  voisinage  de  la  crête  pileuse, 
point  où  elle  forme  souvent  une  dentelure  plus  ou  moins  aiguë  ; 
sur  la  face  interne  elle  est  rabattue  vers  l'intérieur,  donnant 
naissance  à  une  fossette  submarginale  (/)  ;  puis  elle  se  redresse 
en  contournant  le  membre  par  la  face  antéro-supérieure  et, 
en  ce  point,  elle  est  souvent  déchiquetée  et  dentelée  (de  là 
cette  pointe  apicale  qui  se  voit  sur  la  figure  de  Latzel)  ;  enfin 


358  H.-W.  BRÔLEMANN 

elle  s'atténue  sur  la  face  externe  et  disparaît  avant  d'atteindre 
l'autre  extrémité  de  la  première  crête. 

Cette  description  était  d'autant  plus  nécessaire  qu'il  existe 
une  autre  forme  moins  connue  et  pas  mieux  figurée,  dont  il 
est  bon  de  faire  ressortir  les  différences,  bien  qu'elle  n'ait 
pas  encore,  que  nous  sachions,  acquis  le  titre  de  cavernicole. 
Nous  devons  des  dessins  des  pattes  copulatrices  de  cette  seconde 
forme,  par  ordre  chronologique,  à  R.-I.  Pocock,  sub.  Pol. 
Laurae  (1890,  Description  of  a  new  Polydesmus  from  Liguria. 
—  Ann.  Mus.  Civ.  Stor,  Nat.  Genova,  X,  31  déc.  1890)  ;  à 
Berlese,  sub.  Pol.  eximius  (1891,  xA.cari,  Myriapodi  et  Scor- 
piones,  hucusque  etc.,  fasc.  LIX,  n°  8,  28.  n.  1891)  ;  et  à 
Rothenbuhler,  sub.  P.  subinteger  var.  Steckii  (1900,  Zweiter 
Beitrag  zur  Kenntnis  der  Diplopoden-Fauna  der  Schweiz). 
Cette  forme  doit  donc  prendre  le  nom  de  : 

Polydesmus  subinteger,  subspecies  Laurae  Pocock,  1891. 

Ses  pattes  copulatrices  sont  quelque  peu  différentes  de  celles 
du  type,  comme  on  en  peut  juger  par  les  trois  figures  que  nous 
publions  en  regard  des  premières  :  fig.  44,  profil  externe  ; 
fig.  45,  profil  interne  ;  fig.  46,  concavité.  Ici  la  partie  distale  du 
rameau  secondaire,  comprise  entre  la  grande  dentelure  (a) 
et  la  pointe,  est  généralement  un  peu  plus  courte.  Le  rameau 
séminal  est  moins  trapu,  plus  long.  Sur  sa  face  interne,  le 
long  de  l'arête  antéro -supérieur,  il  existe  une  crête  longitu- 
dinale (k)  qui,  avec  la  crête  apicale  très  prononcée,  forme 
une  fossette  profonde  (/)  dont  le  fond  est  faiblement  soulevé 
par  la  vésicule  séminale.  Sur  la  face  opposée,  la  grosse  bour- 
souflure (z)  existe,  aussi  saillante  extérieurement,  mais  moins 
bien  définie,  moins  globuleuse  en  ce  sens  qu'elle  s'étend  un 
peu  plus  vers  la  base  de  l'organe  ;  par  contre,  elle  déborde 
moins  sur  la  face  antéro-supérieure.  Au-delà  de  la  boursou- 
flure l'organe  est  plus  développé,  sa  pointe  est  tronquée 
comme  dans  le  type  et  nous  y  retrouvons  les  crêtes  caracté- 


MYRIAPODES  359 

ristiques  ;  chez  l'individu  modèle,  la  crête  dorsale  (i)  est  très 
développée  et  c'est  elle  qui,  vue  par  la  tranche,  apparaît  sous 
forme  de  dent  apicale  sur  la  figure  43. 

Les  caractères  sexuels  de  la  femelle  présentent  eux  aussi 
des  différences.  Le  bord  antérieur  ventral  du  3e  segment  est 
largement  échancré.  Chez  le  type  (fig.  42  et  43),  il  existe  au 
milieu  une  dent  triangulaire  (a)  plus  large  que  longue  ;  cette 
dent  est  flanquée  de  part  et  d'autre  de  crêtes  arrondies  (b  b') 
aussi  longues  que  la  dent  médiane  et  beaucoup  plus  larges 
qu'elle  ;  le  bord  du  segment  semble  ainsi  entaillé  de  quatre 
échancrures,  deux  médianes  et  deux  latérales.  En  outre,  la 
face  ventrale  du  segment  est  traversée,  entre  le  bord  antérieur 
et  le  bord  postérieur,  mais  plus  près  de  ce  dernier,  par  une 
crête  transversale  basse  (c  c)  moins  accentuée  sur  la  ligne 
médiane  que  de  chaque  côté. 

Chez  la  race  Laurae,  même  disposition  (fig.  47  et  48),  mais 
la  dentelure  médiane  (a)  est  presque  complètement  obsolète, 
son  emplacement  n'étant  indiqué  que  par  un  dénivellement. 
Par  contre,  les  crêtes  latérales  (b  b')  sont  beaucoup  plus  déve- 
loppées, presque  aussi  longues  que  larges  et  un  peu  déviées 
extérieurement,  rappelant  la  structure  du  P.  comjjlanatus. 
Quant  à  la  crête  transversale  postérieure  elle  est  obsolète. 

Chez  les  deux  formes,  les  coxoïdes  de  la  deuxième  paire 
de  pattes  ambulatoires  sont  construits  de  même.  La  face  posté- 
rieure est  tuberculée  (comme  chez  complanatus,  gallicus,  etc.)  ; 
mais,  en  outre,  du  tubercule  se  détache  un  prolongement  co- 
nique qui  est  dirigé  horizontalement  vers  l'extérieur  et  qui 
atteint  le  premier  tiers  de  l'article  suivant  (fig.  42  et  47). 

La  répartition  géographique  de  ces  races  est  différente.  Le 
type  est  commun  dans  les  bassins  du  Rhin  et  de  la  Moselle 
(Verhoeff),  dans  la  vallée  du  Rhône  depuis  son  origine  (Faes, 
Rothenbuhler,  1899)  et  dans  le  nord  de  la  France.  D'après 
Latzel,  il  descend  le  long  de  la  côte  de  l'Atlantique  jusque  dans 
les  Deux-Sèvres  et  en  Charente.  Il  est  probable  qu'il  habite 
tout  le  centre  de  la  France,  car  nous  le  possédons  d'Avignon 


360  H.-W.  BROLEMANN 

et  de  l'Isère.  Il  n'est  pas  encore  connu  des  Pyrénées. 
La  race  Laurae,  par  contre,  est  une  forme  -exclusivement 
méridionale  qui  est  commune  sur  notre  littoral  méditerranéen, 
à  partir  de  Cannes,  Vers  l'est.  La  var.  Steckii  provient  des 
Alpes  Cottiennes  et  le  P.  eximius  des  Apennins. 

Polydesmus  dismilus  Berlese,  1891. 

(Syn.    :   P.   Bolivari   Verhoeff,    1907,   Uber   Diplopoden,    7 
(27)  Aufs.) 

Espagne.  —  Cuevas  de  las  Devotas,  partido  de  Boltana,  pro- 
vince de  Huesca,  13.  vin.  05  (gîte  n°  33)  ;  1  9  pullus  VIL 

Cueva  de  abajo  del  Collarada  ou  Cueva  de  las  Guixas,  par- 
tido de  Jaca,  province  de  Huesca,  30.  vin.  05  (gîte  n°  53)  ; 
2  9  adultes. 

Algérie.  —  Rhar-Ahdid,  commune  de  Tababort,  province  de 
Constantine,  11.  x.  06  (gîte  n°  181)  ;  5  ô  adultes,  8  9  et  7  ô  pul- 
lus VII,  plus  12  individus  brisés. 

Dimensions  Longueur  Largeur 

9  adulte  :  18.00  mm.  2.50  à  2.70  mm. 

ô  adulte  :  20.00  à  21.00  mm.  2.50  à  2.80  mm. 

9  pullus  VII  :  13.50  à  14.50  mm.  1.90  à  2.30  mm. 

Ô  pullus  VII  :  13.25  à  15.50  mm.  1.95  à  2.30  mm. 

Le  Dr  Verhoeff  compare  son  Bolivari  au  gallicus;  il  en 
a  en  effet  les  dimensions,  mais,  en  ce  qui  concerne  les  individus 
cavernicoles  algériens,  la  comparaison  ne  va  pas  au  delà,  car  la 
sculpture  est  différente. 

Les  tergites  (fig.  49  et  50),  2,  3  et  4  sont  plus  chassés  vers 
l'avant,  les  angles  postérieurs  sont  plus  arrondis.  Alors  que, 
chez  gallicus,  le  bord  postérieur  a  une  tendance  à  s'échancrer 
et  l'angle  postérieur  devient  aigu  dès  le  5e  somite,  chez  dis- 
milus, il  faut  arriver  au  9e  écusson  pour  retrouver  cette  ten- 
dance, le  bord  postérieur  des  carènes  5  à  8  étant  parfaitement 
rectiligne.  Les  angles  postérieurs  sont  donc  en  général  moins 


MYRIAPODES  361 

proéminents.  En  outre,  le  mamelon  interne  des  carènes  est  plus 
bombé,  plus  large,  plus  nettement  séparé  du  tronc,  et  le  ma- 
melon marginal  est  plus  étroit.  Il  résulte  de  cette  structure  que  la 
région  dorsale  médiane  paraît  déprimée  par  rapport  aux  carènes. 
En  ce  qui  concerne  l'aspect  de  l'animal,  la  figure  générale 
de  Berlese  (1  c,  fasc.  LIX,  n°  9)  est  assez  fidèle  ;  quant  à  sa 
figure  3,  dans  laquelle  les  carènes  ont  la  forme  de  celles  du 
subinteger,  elle  ne  peut  en  rien  s'appliquer  aux  individus 
algériens.  Il  y  a  peut-être  là  une  variété  à  distinguer. 

A  partir  des  pattes  de  la  3e  paire,  le  préfémur  est  gibbeux 
sur  la  face  dorsale,  comme  l'a  représenté  Verhoeff. 

Dans  leur  ensemble,  les  pattes  copulatrices  (fig.  51  et  52), 
sont  bien  semblables  à  celles  publiées  par  nos  devanciers.  Nous 
remarquons  seulement  que  les  deux  protubérances  qui  protè- 
gent le  pulvillum  sur  la  face  postéro-inférieure  du  rameau  sé- 
minal sont  un  peu  plus  développées  et  qu'à  Tune  d'elles  s'en 
adjoint  une  troisième  (g)  dont  nous  ne  voyons  pas  trace  dans  les 
dessins  de  nos  collègues. 

Chez  une  femelle  du  gîte  n°  53,  le  bord  antérieur  ventral 
du  3e  somite  (fig.  53  et  54)  est  conformé  comme  chez  le  subin- 
teger typique,  à  cette  différence  près  que  les  crêtes  latérales 
(b,  b')  sont  moins  développées.  Les  hanches  de  la  2e  paire  sont 
normalement  tuberculées,  c'est-à-dire  dépourvues  de  prolon- 
gement conique  transversal. 

Cette  espèce,  citée  pour  la  première  fois  d'Italie,  semble 
n'être  pas  rare  en  Espagne,  d'où  elle  nous  a  déjà  été  communi- 
quée (peut-être  de  Grenade)  par  le  prof.  Bolivar.  Ces  échantil- 
lons avaient  les  pattes  copulatrices  conformées  comme  les  indi- 
vidus algériens.  Le  type  du  Bolivari  vient  de  Valence. 

LEP  TODE  SMIN  AE 
Devillea  tuberculata  Brôlemann,  1902. 

Département  des  Alpes- Maritimes  (France).  —  Baume  Granet, 
canton  de  Bar-sur-le-Loup,  17.  ix.  05  (gîte  n°  91)  ;  1  9  adulte. 


362  H.-W.  BRÔLEMANN 

Baume  du  Colombier,  canton  de  Bar-sur-le-Loup,  27.  iv. 
08  (gîte  n°  214)  ;  1  ô  pullus  VI. 

Dimensions  :  ç  adulte  :  longueur  8  mm.,  largeur  0.60  mm. 

Cette  espèce  est  là  dans  son  domaine  classique  ;  elle  a  été 
décrite  sur  des  individus  recueillis  dans  la  Baume  obscure, 
près  Tourettes-sur-Loup  et  dans  la  grotte  de  Saint-Jeannet,  près 
Vence  (Alpes-Maritimes),  par  M.  Sainte-Clair  Deville. 

Le  prof.  Silvestri  a  décrit  en  1903  (in  :  Berlese,  Acari 
Myriapodi  et  Scorpiones  hucusque  etc.,  fasc.  C,  n°  2),  une 
Devillea  Doderoi,  habitant  les  cavernes  de  Sardaigne.  Elle  se 
distingue  de  la  nôtre  par  la  forme  du  1er  écusson  dont  la  rangée 
postérieure  de  tubercules  est  très  saillante  ;  est-ce  bien  là  un 
caractère  spécifique?  Il  est  remarquable  que  l'auteur  ne  dise 
mot  du  rameau  secondaire  des  pattes  copulatrices  ;  on  en  est 
réduit  à  se  demander  s'il  existe,  ce  qui  est  un  point  capital  de 
la  structure  de  l'espèce.  Nous  ne  sommes  pas  mieux  fixés  sur 
les  caractères  sexuels  secondaires,  tels  que  la  palmette  qui  ac- 
compagne la  3e  paire  de  pattes  ambulatoires.  Dans  ces  conditions 
toute  comparaison  est  impossible  et  l'utilité  d'une  semblable 
description  devient  très  problématique. 

Genre  HAPLOLEPTODESMUS,  n.  gen. 

C'est  à  tort,  à  notre  avis,  que  le  nom  générique  de  Lepto- 
desmus  a  été  étendu  à  l'espèce  africaine  de  Lucas  et  à  ses  con- 
génères. Les  Leptodesmus  ont  le  7e  segment  et  les  hanches  des 
pattes  copulatrices  construits  sur  le  même  type  que  le  mauri- 
taniens, mais  ce  sont  là  des  caractères  de  famille  ;  le  télépodite 
des  pattes  copulatrices  est  absolument  différent,  clivé  qu'il  est 
en  deux  rameaux.  Il  y  a  donc  lieu  de  créer  pour  les  formes  médi- 
terranéennes un  genre  qui  se  reconnaîtra  des  Leptodesmus  aux 
caractères  suivants  : 

Télépodite  formé  d'une  tigelle  longue,  plus  ou  moins  gra- 
duellement amincie  de  la  base  à  la  pointe,  généralement  grêle 
et  totalement  dépourvue  de  tout  prolongement  fémoral,  tarsal 


MYRIAPODES  363 

ou  autre.  Une  rangée  longitudinale  de  fortes  soies  est  disposée 
le  long  de  l'arête  externe  du  membre  et  dépasse  parfois  la  moitié 
de  sa  longueur.  La  rainure  séminale  parcourt  tout  le  télépodite 
et  aboutit  à  son  extrémité. 

La  figure  55  représente  le  gnathochilarium  de  la  nouvelle 
variété  du  H.  mauritaniens,  ainsi  que  les  appendices  antérieurs 
sensoriels  dont  il  est  pourvu. 

Dans  ce  genre  sont  à  inscrire  : 

Polydesmus  mauritaniens  Lucas,  d'Algérie  ; 

Polydesmus  (Oxyurus)  cyprins  Humb.  et  Sauss.,  de  Chypre  ; 
une  espèce  désignée  par  Attems  (1894,  Die  Copulationsfiïsse 
der  Polydesmiden)  sous  le  nom  de  : 

Oxyurus  Throx  ; 

ainsi  qu'une  espèce  des  collections  du  Muséum  d'Histoire 
Naturelle,  dont  nous  représentons  ici  les  pattes  copula- 
trices  (fig.  62  et  63)  et  que  nous  désignons   sous  le  nom  de  : 

Haploleptodesmus  caramanicus,  de  la  côte  de  Caramanie. 


Haploleptodesmus  mauritanicus  Lucas,  var  :  geniculatus,    n.  v. 

Algérie.  —  Grotte  de  la  Madeleine,  commune  de  Tababort, 
province  de  Constantine,  11.  x.  06  (gîte  n°  179)  ;  2  ç  et  1  ô 
adultes. 

Rhar-el-Baz,  commune  de  Tababort,  province  de  Constan- 
tine, 11.  x.  06  (gîte  n°  180)  ;  2  9  adultes. 

Dimensions 

9  adulte  :  longueur  37.00  à  41.00  mm.,  largeur  6.30  à  7  mm. 
ô  adulte  :  longueur  38.00  mm.,  largeur  6.50  mm. 

Cette  variété  diffère  principalement  du  type  par  la  forme 
des  pattes  copulatrices  (fig.  56)  qui  sont  coudées  au  delà  du 
deuxième  tiers  de  leur  longueur  et  subanguleuses  sur  l'arête 
interne  en  ce  point.  Jusqu'à  la  courbure  le  télépodite  est  pro- 
portionnellement large  ;  au  delà  il  est  grêle  et  tordu  sur  lui- 
même  ;  l'extrémité  est  tronquée,  la  rainure  séminale  y  aboutit, 


364  H.-W.  BRÔLEMANN 

et  son  ouverture  est  bordée  de  spinules  (fig.  57).  La  rangée  ex- 
terne de  soies  atteint  presque  la  courbure,  elle  dépasse  par  con- 
séquent le  milieu  de  l'organe.  Pour  mieux  permettre  d'appré- 
cier les  différences,  nous  reproduisons,  en  regard  des  pattes 
copulatrices  de  notre  variété,  celles  d'individus  faisant  partie 
des  collections  de  Lucas  et  conservés  au  Muséum  d'Histoire 
Naturelle  (fig.  60  et  61). 

La  face  inférieure  des  pattes  de  la  lre  paire  est  plantée 
de  soies  longues  (fig.  58).  Les  hanches  de  la  seconde  paire  sont 
surmontées  d'un  tubercule  acuminé  (fig.  59). 

STRONGYLOSOIMNAE 

Strongylosoma  italicum  Latzel,  1886. 

Département  de  la  Seine  (France).  —  Catacombes  de  Bicêtre, 
canton  de  Villejuif,  hiver  1905,  été  1906  (gîte  n°  132)  ;  3  9  et 
1  ô  adultes. 

9  adulte  :  longueur  10.50  à  12.00  mm.,  largeur  1.25  à  1.30  mm. 
Ô  adulte  :  longueur  11.00  mm.,  largeur  1.00  mm. 


LYSIOPETALOIDEA 

Callipus  foetidissimus  Savi,  1819. 

Département  des  Alpes- Maritimes  (France).  —  Grotte  du 
Laura  ou  de  l'Ermite,  canton  de  Sospel,  25.  ix.  05  (gîte  n°  90)  ; 

Baume  du  Colombier,  canton  de  Bar-sur-le-Loup,  17.  ix. 
05  (gîte  n°  93)  ;  et  27.  iv.  08  (gîte  n°  214). 

Grotte  d'Albarea,  canton  de  Sospel,  25.  ix.  05  (gîte  n°  93). 

Particularités  individuelles  : 

Gîte  n°  90  :  <*>  adulte  :  58  segments,  dont  3  apodes,  103  paires 
de  pattes. 

Gîte  n°  90  :  9  adulte  :  58  segments,  dont  3  apodes,  105  paires 
de  pattes. 


MYRIAPODES  365 

Gîte  n°  90  :  9  jeune  :  42  segments,  dont  5  apodes,  69  paires 
de  pattes. 

Gîte  n°  93  :  9  jeune  :  55  segments,  dont  4  apodes,  97  paires 
de  pattes. 

Gîte  n°  95  :  9  jeune  :  52  segments,  dont  4  apodes,  91  paires 
de  pattes. 

Gîte  n°  214  :  ô  adulte  :  60  segments,  dont  3  apodes,  107  paires 
de  pattes. 

Gîte  n°  214  :  9  adulte  :  55  segments,  dont  3  apodes,  99  paires 
de  pattes. 

Gîte  n°  214  :  9  jeune  :  57  segments,  dont  4  apodes,  101  paires 
de  pattes. 

La  femelle  du  gîte  n°  95  présente  cette  particularité  d'avoir 
la  32e  paire  de  pattes  (c'est-à-dire  la  paire  antérieure  du  19e  so- 
mite)  régénérée.  Nous  en  donnons  une  figure  à  titre  de  docu- 
ment. Dans  l'un  des  moignons  (fig.  64)  on  reconnaît  la  trace 
de  trois  articulations  et  d'un  étranglement  subapical  (A.  B,  C, 
D)  ;  dans  l'autre,  il  n'y  a  que  deux  articulations  d'indiquées 
(A>,  B'). 

Le  Dr  Verhoeff  a  établi  récemment  une  distinction  entre  les 
individus  de  Lombardie,  qu'il  désigne  sous  le  nom  spéci- 
fique de  longobardius,  et  ceux  de  l'Italie  méridionale.  Mais  en 
l'absence  de  figures,  nous  ne  sommes  pas  en  mesure  de  décider 
si  les  exemplaires  ci-dessus  appartiennent  ou  non  à  la  forme 
lombarde,  comme  tout  le  donne  à  supposer. 


II.  PARTIE  ANALYTIQUE 

Les  espèces,  races,  ou  variétés  que  nous  venons  d'énumérer 
sont  au  nombre  de  22.  Bien  peu  parmi  elles  peuvent  être  consi- 
dérées comme  faisant  des  grottes  leur  séjour  habituel.  La  plu- 
part sont  communes  à  la  surface  et  leur  présence  dans  des  exca- 
vations du  sol  pourrait  être  taxée  d'accidentelle,  s'il  ne  s'agis- 
sait pas  de  formes  amies  de  l'humidité,  qui  recherchent  les  abris 


366  H.-W.  BRÔLEMANN 

obscurs,  et  qui  trouvent  dans  les  grottes  des  conditions  d'exis- 
tence convenant  parfaitement  à  leur  humeur  lucifuge.  Tels  sont 
notamment  la  Scutigerelle,  le  Callipus,  le  Strongylosome  et 
les  grands  Polydesmiens,  complanatus,  gallicus,  Racovitzai, 
denticulatus,  dismilus  et  subinteger.  Chez  deux  de  ces  derniers, 
cependant  nous  avons  pu  reconnaître  des  différences  avec  la 
forme  usuelle,  assez  marquées  pour  permettre  la  création  d'une 
race  et  d'une  variété  distinctes. 

Nous  ne  pouvons  toutefois  pas  mettre  ces  variations  sur  le 
compte  de  la  vie  cavernicole. 

Polydesmus  gallicus  reflexus  est  une  forme  qui  se  rencontre 
en  plein  air.  Nous  en  avons  recueilli  des  échantillons  dans  la 
forêt  de  la  Seoubo,  au-dessus  de  Saint-Béat  (Haute- Garonne) 
et  dans  les  Pyrénées  -Orientales  (Montlouis,  vallon  d'Eyne). 
Il  est  donc  probable  qu'elle  n'est  pas  rare  et  que,  si  on  l'a  ignorée 
jusqu'ici,  c'est  parce  qu'on  a  peu  exploré  son  domaine  au  point 
de  vue  myriapodologique. 

Polydesmus  Racovitzai  est  peut-être  dans  le  même  cas,  mais 
doit  avoir  une  aire  de  dispersion  plus  restreinte.  Ses  caractères 
ne  diffèrent  du  reste  pas  de  ceux  que  nous  avons  relevés  sur 
des  individus  lucicoles  de  Banyuls-sur-Mer. 

Pour  la  variété  pseudinteger  du  complanatus  les  faits  sont 
moins  évidents  et  on  pourrait  être  tenté  d'envisager  la  varia- 
tion de  ses  carènes  comme  la  conséquence  d'un  changement 
de  milieu.  Nous  ne  croyons  pas  que  ce  soit  le  cas,  et  ce  pour  deux 
raisons.  En  premier  lieu,  s'il  s'agissait  d'une  variation  due  à 
un  séjour  prolongé  dans  des  grottes,  cette  variation  aurait  eu 
sa  répercussion  sur  toute  la  lignée  de  ces  animaux  et  notamment 
sur  sa  femelle  et  les  états  immatures  au  même  titre  que  sur  le 
mâle  adulte.  Nous  voyons  le  cas  se  produire  pour  le  P.  progrès- 
sus,  dont  nous  parlerons  tout  à  l'heure,  chez  lequel  les  états 
immatures  aussi  bien  que  les  adultes  se  ressentent  des  effets 
de  conditions  anormales  ;  c'est  un  caractère  acquis.  Mais  pour 
pseudinteger,  le  cas  est  tout  autre,  puisque  la  femelle  est  moins 
modifiée  que  le  mâle  et  que  les  jeunes  se  rapprochent  de  la 


MYRIAPODES  367 

forme  typique.  En  second  lieu  nous  connaissons  une  variété 
de  complanatus  (encore  inédite,  mais  qui  sera  publiée  prochaine- 
ment) vivant  à  la  surface  du  sol,  qui  présente  une  variation 
analogue  de  la  forme  des  carènes.  Il  n'y  a  aucune  raison  pour 
incriminer  la  vie  souterraine  dans  un  cas  alors  qu'elle  n'est 
certainement  pas  en  jeu  dans  l'autre  cas. 

L'absence  de  matériaux  de  comparaison  ne  nous  permet  pas 
de  formuler  d'observations  sur  les  P.  denticulatus,  le  P.  dis- 
milus  (espèce  méridionale  peu  connue)  ni  sur  la  nouvelle  va- 
riété de  Haploleptodesmus.  Le  Polyxenus  lucidus  Jeanneli 
est  malheureusement  en  trop  mauvais  état  pour  donner  lieu 
à  des  observations  utiles.  Le  Polydesmus  Mistrei  et  la  Devillea 
tuberculata,  recueillis  sur  le  heu  d'origine  des  types  mêmes, 
ne  présentent  pas  de  différences  appréciables. 

L'espèce  de  toutes  la  plus  intéressante,  tant  par  le  nombre 
des  individus  recueillis  que  par  les  constatations  qu'il  nous  a  été 
donné  de  faire,  est  sans  contredit  le  Polydesmus  progressus  Brôl. 
Nous  avons  eu  à  examiner  plus  de  160  échantillons  recueillis 
par  MM.  Jeannel  et  Racovitza  dans  16  gîtes  différents.  D'autre 
part,  nous  avions  à  notre  disposition  comme  termes  de  compa- 
raison, plus  de  100  individus  trouvés  par  nous- même  dans  la 
grotte  de  Bétharram,  ainsi  que  29  individus  provenant  des 
jardins  de  Pau  et  de  la  vallée  du  gave  voisin.  Dans  ces  condi- 
tions il  nous  a  paru  instructif  de  dresser  la  carte  de  l'aire  de 
dispersion  de  cette  forme,  que  nous  publions  ici. 

Les  points  saillants  de  cette  carte  sont  :  l'existence  d'un 
groupement  de  gîtes  couvrant  presque  tout  le  département 
de  l'Ariège  ;  une  lacune  dans  les  Hautes-Pyrénées  ;  et  un  petit 
groupement  dans  les  Basses-Pyrénées. 

Sur  le  vu  d'une  semblable  répartition  on  peut  d'ores  et  déjà 
établir  que  l'habitat  d'élection  de  notre  espèce  se  trouve  dans 
les  excavations  des  vallées  des  trois  affluents  de  la  Garonne, 
le  Salât,  l'Arize,  et  l'Ariège.  Vers  l'est  et  vers  l'ouest,  le  pro- 
gressus devient  plus  rare  et  ne  tarde  pas  à  disparaître  pour  se 
retrouver    ensuite,    à    l'Occident,   dans  les   Basses-Pyrénées. 


368  H.-W.  JBRÔLEMANN 

La  carte  que  le  Dr  Jeannel  a  dressée  de  la  dispersion  de  son 
genre  Speo?wmus  offre  quelques  points  de  similitude  avec  la 
nôtre,  mais  en  dehors  des  deux  groupements  précités,  il  en 
existe  d'autres  sur  le  versant  français  des  Pyrénées,  dans  la 
vallée  de  la  Têt,  dans  celle  du  Gave  d'Oloron  et  dans  les  Pro- 
vinces basques  ;  ces  groupements  n'ont  pas  d'analogues  sur 
notre  carte. 

Que  le  groupe  de  la  vallée  de  la  Têt  fasse  défaut,  n'est 
pas  très  surprenant  si  l'on  songe  à  la  différence  de  conditions 
climatériques  que  présente  cette  région  plantée  de  pins  cornus 
avec  celle  de  l'Ariège,  dont  les  essences  à  feuilles  caduques 
forment  le  principal  revêtement.  Moins  naturelle,  par  contre, 
paraît  l'absence  du  progressus  dans  la  vallée  d'Ossau  et  dans 
les  Pays  basques.  Et  cependant  il  faut  admettre,  quant  à  pré- 
sent, qu'il  manque  dans  ces  grottes  puisque  d'excellents  cher- 
cheurs comme  MM.  Jeannel  et  Racovitza  ne  l'y  ont  pas  ren- 
contré, et  que  de  plus  notre  collègue  M.  Eug.  Simon  et  nous- 
même  y  avons  chassé  à  maintes  reprises  et  fait  d'amples  mois- 
sons de  Myriapodes  sans  rapporter  un  seul  échantillon  de  l'es- 
pèce en  question. 

Ces  faits  indiquent  donc  que  les  conditions  d'existence  du 
progressus  ne  sont  pas  les  mêmes  que  celles  des  Speonomus  ; 
ou  bien  qu'il  intervient  dans  l'histoire  de  la  répartition  du  pre- 
mier un  ou  plusieurs  facteurs  qui  ne  jouent  aucun  rôle  dans  la 
dispersion  des  autres.  Aussi,  quelque  intéressante  que  puisse 
être  l'explication  basée  sur  les  phénomènes  glaciaires,  que  donne 
le  Dr  Jeannel,  touchant  les  groupements  de  ses  coléoptères,  ne 
croyons-nous  pas  devoir  l'adopter  pour  notre  espèce,  sans 
tout  au  moins  la  modifier. 

Nous  ne  contesterons  toutefois  pas  que  les  différentes  gla- 
ciations des  Pyrénées  ne  jouent  un  rôle  prépondérant  dans 
la  question.  Nous  sommes  tout  disposés  même  à  admettre  leur 
action  comme  principal  facteur  d'un  fait,  peu  connu  d'ailleurs, 
mais  dont  nous  avons  eu  à  signaler  déjà  l'existence  (la  haute 
vallée  de  la  Neste,  Toulouse,  1908)  ;  c'est-à-dire  la  présence, 


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370  H.-W.  BRÔLEMANN 

dans  les  Pyrénées,  de  deux  faunes  distinctes,  que  nous  désigne- 
rons par  abréviation,  par  les  termes  de  «  faune  centrale  »  et 
«  faune  occidentale  ». 

Nous  ne  prenons  pas  ici  en  considération  les  Pyrénées- 
Orientales  qui  possèdent  peut-être  une  troisième  faune. 

Ce  fait  nous  a  été  révélé  par  la  comparaison  du  résultat  de 
nos  chasses  avec  celles  du  prof.  Ribaut.  Ce  dernier,  qui  a  eu 
l'occasion  de  faire  de  nombreuses  recherches  dans  la  haute 
vallée  de  la  Garonne,  en  a  approfondi  les  secrets  et  c'est  grâce 
à  son  aimable  concours,  que  nous  avons  pu  fixer  quelques  points 
de  repères.  C'est  ainsi  que  nous  avons  constaté  qu'aux  Hete- 
rozonium  pyrenaeum,  Leucoiulus  spinosus,  Cylindroiulus  Cha- 
landei,  Leptoiulus  garumnicus,  umbratilis,  juvenilis,  Loboglo- 
meris  pyrenaica  de  la  faune  centrale,  viennent  s'opposer,  dans 
les  Basses-Pyrénées,  Heterozonium  latum,  Micropodoiulus 
spaihifer,  Cylindroiulus  pyrenaicus  et  sagittarius,  Leptoiulus 
silvicola,  Loboglomeris  rugi  fera,  Glomeridella  vasconica  et  pro- 
bablement d'autres  encore. 

Anxieux  de  savoir  où  pouvait  se  trouver  la  limite  de  ces  deux 
faunes,  nous  avons  pris  pour  types  les  deux  Loboglomeris, 
pyrenaica  (centrale)  et  rugi  fera  (occidentale),  grosses  espèces, 
abondantes  dans  leurs  régions  respectives  et  facilement  recon- 
naissables  à  leur  coloration,  et  nous  nous  sommes  efforcé  de 
délimiter  leur  aire  de  dispersion.  Depuis  la  publication  de  notre 
travail  de  1908,  nous  sommes  parvenu  à  trouver  les  deux  formes 
réunies  sur  le  même  terrain,  dans  la  vallée  de  Pierrefitte.  Nous 
avons  donc  admis  comme  frontière  le  Viscos,  cet  éperon  qui 
sépare  Luz  à  l'est  de  Cauterets  à  l'ouest,  puisque  c'est  des  deux 
côtés  de  sa  base,  à  Calypso,  entre  Pierrefitte  et  Cauterets 
d'une  part,  et  au  Pont-de-la-Reine,  entre  Pierrefitte  et  Luz 
d'autre  part,  que  nous  avons  recueilli  côte  à  côte  les  deux 
Loboglomeris  caractéristiques. 

Il  est  bien  entendu  que,  si  nous  parlons  de  frontière,  il  ne 
s'agit  ici  que  d'une  délimitation  théorique.  Nous  n'avons  pas 
encore  vu  Lob.  rugi  fera  à  l'est  de  Barèges  (au-dessus  de  Luz) 


MYRIAPODES  371 

ni  Lob.  pyrenaica  à  l'Ouest  de  Cauterets  ;  mais  rien  ne  dit  qu'on 
ne  rencontrera  pas,  soit  d'un  côté  soit  de  l'autre,  des  colonies 
isolées  dépaysées.  De  même,  si  le  Viscos  peut  être  considéré 
théoriquement  comme  séparant  les  domaines  des  deux  Lobo- 
glomeris,  il  n'est  pas  forcément  frontière  pour  d'autres  formes. 
C'est  ainsi  que  Heterozonium  latum  existe  dans  la  vallée  de  la 
Garonne,  que  Cylindroiulus  sagittarius  et  Micropodoiulus 
spathifer  ne  paraissent  pas  dépasser  vers  l'Est  la  haute  vallée 
de  la  Neste,  etc.,  etc.  Mais  la  superposition  des  limites  de  chaque 
espèce  (une  fois  que  ces  limites  auront  pu  être  établies)  donnera 
une  zone  frontière  qui  sera  forcément  comprise  entre  la  vallée 
de  la  Pique  et  la  vallée  d'Ossau,  puisque  dans  ces  deux  vallées 
les  faunes  sont  spéciales  et  homogènes.  Or  le  Viscos  se  trouvera 
précisément  en  pleine  zone  frontière. 

Ces  faits,  bien  que  paraissant  étrangers  au  sujet  spécial  que 
nous  traitons,  n'en  sont  pas  moins  en  rapport  direct  avec  la 
dispersion  du  Pol.  progressus.  Ce  polydesmien,  par  son  groupe- 
ment dans  les  vallées  de  l'Ariège,  appartient  évidemment, 
avons-nous  dit,  à  la  faune  centrale.  Son  aire  de  dispersion  doit 
donc  s'étendre  jusqu'au  Viscos  et  peut-être  même  au  delà. 
Si  nous  ne  le  possédons  pas  encore  de  la  vallée  même  de  Pierre- 
fitte,  nous  connaissons  sa  présence  à  Gargas,  vallée  de  la 
Neste  ;  il  habite  donc  sur  le  versant  opposé  à  Luz. 

Ceci  permet  alors  de  comprendre  sa  présence  dans  la  vallée 
du  Gave  de  Pau,  qui  est  alimenté  par  les  eaux  des  torrents 
descendant  de  Gavarnie  et  de  Cauterets.  Le  groupement  des 
Basses-Pyrénées  résulte  du  transport,  au  moyen  des  eaux  du 
Gave,  d'individus  qui  ont  fondé  des  colonies  à  fleur  de  terre 
sur  ses  bords. 

Mais  si  ces  rapprochements  sont  suffisants  pour  expliquer  le 
présence  du  progressus  jusqu'à  Pau,  ils  ne  le  sont  plus  pour 
expliquer  pourquoi  des  colonies  épigées,  placées  par  conséquent 
dans  des  conditions  anormales,  montrent  si  peu  de  différences 
avec  le  type,  notamment  dans  les  pattes  copulatrices,  dont  la 
morphologie  est  si  sensible  aux  agents  qui  déterminent  l'évolu- 

AECH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  OÉN.  —  6e  SÉRIE.  —  T.  V.  —  (Vil).  27 


372  H.-W.  BRÔLEMANN 

tion  de  ces  êtres  ;  pourquoi,  à  quelques  pas  de  ces  colonies 
épigées,  il  s'en  trouve  une  hypogée,  dans  la  grotte  de  Béthar- 
ram,  qui  vit  dans  des  conditions  qu'on  serait  en  droit  de  croire 
analogues  à  celles  dans  lesquelles  vit  le  type,  et  qui  pourtant 
montre  des  traces  indiscutables  de  variation. 

Pour  élucider  ces  différentes  questions,  il  est  bon  de  se 
rappeler  le  dimorphisme  sexuel  que  présente  le  progressus. 
Issu  de  formes  à  20  segments,  comme  nous  avons  eu  l'occasion 
de  le  démontrer  autrefois,  il  s'est  trouvé  fixé  à  un  moment 
critique  de  son  existence  où  le  mâle,  sous  l'empire  de  l'accélé- 
ration métagénésique,  avait  déjà  franchi  l'échelon  qui  sépare 
ses  ancêtres  de  la  forme  supérieure  à  19  segments,  tandis  que 
la  femelle,  attachée  à  ses  anciennes  traditions,  conservait 
dans  son  intégralité  l'héritage  de  ses  aïeux.  De  là  ce  ménage 
hétéroclyte  d'un  mâle  Brachydesmus  avec  une  femelle  Poly- 
desmus,  union  qui  semble  d'ailleurs  avoir  eu  les  plus  heureux 
résultats  à  en  juger  d'après  les  récoltes  spéologiques  de 
MM.  Jeannel  et  Racovitza.  Et  ceci  a  dû  se  passer  à  une  époque 
où  les  congénères  du  progressus,  exposés  à  de  plus  dures  néces- 
sités que  lui,  complétaient  leur  évolution  par  la  métamor- 
phose des  deux  sexes,  tandis  que  cessait  pour  lui  l'action  des 
agents  extérieurs  qui  motivaient  sa  transformation. 

A  quelle  période  géologique  peut-on  faire  remonter  ces  phé- 
nomènes   ? 

Ici  nous  ne  pouvons  pas  suivre  le  Dr  Jeannel  dans  ses  raison- 
nements. Ils  s'appliquent  à  des  coléoptères  ;  ils  peuvent  être 
fort  justes  dans  ce  domaine  ;  mais  nous  ne  sommes  pas  porté 
à  appliquer  ses  conclusions  à  notre  groupe  d'Arthropodes.  Il 
est  un  point  notamment  qui,  toujours  parlant  de  Myriapodes, 
nous  paraît  très  contestable  ;  c'est  son  affirmation  «  qu'il  est 
impossible  d'admettre  que  toutes  ces  grottes  pyrénéennes  aient 
pu  donner  abri  à  une  faune  terrestre  pendant  les  transgressions 
glaciaires  ».  Il  est  à  craindre  qu'il  ait  tout  au  moins  trop  géné- 
ralisé un  fait  peut-être  vrai  pour  certains  hexapodes.  Il  faut 
bien  tenir  en  mémoire  que  les  grottes,  où  nous  recueillons  nos 


MYRIAPODES  373 

matériaux,  n'est  pas  l'unique  habitat  des  animaux  que  nous  y 
rencontrons,  mais  plutôt  un  lieu  de  rendez-vous  (involontaire 
d'un  côté)  des  victimes  et  de  l'entomologiste.  Les  Myriapodes 
notamment  habitent,  à  n'en  pas  douter,  les  fissures  du  sol. 
Si  nous  creusons  sa  surface  dans  des  conditions  favorables, 
nous  y  trouvons  des  Myriapodes  ;  il  en  serait  de  même  si  nous 
pouvions  scruter  les  parois  des  grottes  et  les  innombrables 
fissures  qui  les  sillonnent.  Or,  s'il  est  vraisemblable  que, 
pendant  les  transgressions  glaciaires,  les  cavernes  proprement 
dites  étaient  rendues  inhabitables  par  les  masses  d'eau  qui 
s'y  concentraient,  rien  n'indique  que  la  vie  fut  également  sus- 
pendue dans  toute  l'épaisseur  du  sol  qui  les  enveloppe.  Il  est  au 
contraire  bien  plus  naturel  de  penser  que  nos  Myriapodes  ont 
trouvé  dans  les  cavernes,  ou  pour  être  plus  précis,  dans  leurs 
ramifications,  un  excellent  abri  contre  les  grandes  perturba- 
tions et  des  conditions  favorables  à  leur  existence.  Comme  con- 
séquence, la  fin  du  glaciaire  que  le  Dr  Jeannel  fixe  comme  limite 
supérieure  à  l'âge  de  la  faune  cavernicole  terrestre  actuelle, 
parlant  de  coléoptères,  ne  l'a  certainement  pas  été  pour  les 
Myriapodes,  qui  vivaient  probablement  déjà  à  l'époque  de  la 
transgression  dite  rissienne. 

Peut-être  même  est-ce  pendant  cette  seconde  transgression 
que  s'est  produite  cette  évolution  partielle  dont  nous  avons 
parlé  et  qui  se  serait  trouvé  arrêtée,  par  la  disparition  du  stimu- 
lant, une  fois  que  les  conditions  climatériques  se  furent  modi- 
fiées avec  la  fin  de  la  période  rissienne. 

Pendant  la  période  interglaciaire,  qui  a  précédé  la  dernière 
transgression  «  wûrmienne  »,  on  admet  que  les  conditions 
climatériques  avaient  une  grande  analogie  avec  ce  qu'elles 
sont  aujourd'hui.  Le  progressifs  a  donc  pu  habiter,  comme  de 
nos  jours,  le  sous-sol  et  peut-être  aussi  la  surface  des  contre- 
forts du  massif  central  des  Pyrénées.  A  cette  époque  il  a  dû 
envahir  (s'il  n'y  était  pas  déjà  installé)  les  grottes  de  PAriège 
et  former  ce  puissant  groupement  que  nous  retrouvons  sur 
notre  carte.  Egalement  à  cette  époque,  le  progressifs  a  fait  son 


374  H.-W.  BRÔLEMANN 

apparition  dans  la  vallée  du  Gave  de  Pau  et  a  pénétré  dans  la 
grotte  de  Bétharram. 

Puis  lorsque  vint  la  dernière  glaciation,  les  conditions  nou- 
velles ne  lui  permirent  plus  de  se  maintenir  à  la  surface,  et 
il  disparut  laissant  derrière  lui,  comme  témoins  de  son  premier 
passage,  les  colonies  cavernicoles.  Mais  tandis  que  dans  FAriège 
son  berceau  d'origine  la  proximité  des  divers  établissements 
et  peut-être  aussi  la  prospérité  des  diverses  familles  permirent, 
grâce  à  des  échanges  ininterrompus  dans  les  galeries  souter- 
raines, la  conservation  d'un  type  homogène  distinct,  à  Béthar- 
ram, loin  de  tous  rajeunissements,  la  colonie  ne  s'est  pas  main- 
tenue intacte  et  a  obéi  à  des  facteurs  inconnus  qui  ont  entraîné 
sa  variation  ;  de  là  la  race  benehamensis,  avec  des  pattes  copu- 
latrices  différentes  et  une  taille  moindre. 

Lorsque  revinrent  enfin  les  temps  moins  rigoureux,  dont 
nous  vivons  actuellement  la  continuation,  de  nouveaux  indi- 
vidus du  type  ariégeois,  dévalant  du  Massif  Central  par  les 
mêmes  voies  qu'avaient  suivies  les  premières  migrations,  s'ins- 
tallèrent de  rechef  dans  les  Basses-Pyrénées.  Et  ce  qui  indique 
bien  que  ces  installations  épigées  sont  de  date  relativement 
récente,  est  l'absence  de  variation  importante  de  la  forma 
nana. 

Ainsi  les  individus  que  nous  recueillons  aujourd'hui  à 
fleur  de  sol  à  Assat,  à  Pau-Billère  et  jusque  dans  les  jardins 
de  Pau- Ville,  sont  des  représentants  de  cette  seconde  invasion 
installée  sur  l'emplacement  de  la  première,  qui  a  été  détruite, 
et  superposée  à  la  variation  fixée  de  Bétharram,  seul  vestige, 
des  immigrations  préwùrmiennes. 

Il  convient  de  répondre  par  anticipation  à  une  objection  qui 
pourrait  être  formulée  à  l'encontre  de  la  théorie  que  nous 
venons  de  développer.  S'il  existe  dans  les  Pyrénées  deux  faunes 
spécifiquement  distinctes,  comme  le  fait  est  avéré,  pourquoi 
beneharne?isis  ne  pourrait-il  pas  être  considéré  comme  l'espèce 
occidentale  à  opposer  à  yrogressus,  l'espèce  centrale  ?  La  réponse 
à  cette  objection  se  trouve  dans  la  carte  même  que  nous  pu- 


MYRIAPODES 


375 


blions  ici.  La  faune  occidentale  occupe  la  vallée  d'Ossau;  elle 
y  est  pure  de  tout  mélange  avec  la  faune  centrale  ;  elle  s'étend 
au  loin  par  delà  le  Pays  basque.  Si  beneharnensis  existait  dans 
le  massif  du  Pic  du  Midi  d'Ossau  ou  à  l'ouest  de  ce  massif,  il 
aurait  envahi  les  grottes  d'Arudy,  de  Malarode,  de  l'OEil- 
du-Nez,  tributaires  du  gave  d'Oloron,  et  les  gîtes  des  Pays  bas- 
ques. Or  sa  présence  n'a  été  signalée  dans  aucune  de  ces  loca- 
lités et,  dans  ces  conditions,  il  est  naturel  de  chercher  son  ori- 
gine là  où  ses  plus  proches  alliés  ont  leur  habitat  d'élection. 
Une  dernière  observation  touchant  le  progressas  nous  est 
suggérée  par  l'examen  du  tableau  ci- joint  : 


États 

ADULTES 

PULLUS  Vil 

PULLUS  VI 

PULLUS  V 

9 

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9 

CT 

Q 

cf 

9 

Dimensions 
(en  millimètres) 

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BÉTHARRAM 

(beneharnensis) 

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6.470) 
6.287  ) 

<  0.953 

<  0.800 

<  0.800 

5.637  > 
4.500  > 
4.457  > 

(  0.740 

<  0.660 

<  0.600 

3.833  > 
5.500) 
5.215> 

<  0.7  58 

<  0.600 

<  0.700 

4.166  > 
3.614> 

(0.616 
(0.515 

4.700) 
4.100  > 

<  0.675 

<  0.600 

3.625X0.500 
3.254X0.480 

3.250X0.520 
3.083X0.475 

Nous  avons  déjà  mentionné  ces  différences  de  taille  en  ce 
qui  concerne  les  adultes,  mais  il  y  a  lieu  de  remarquer  que  les 
variations  auxquelles  ont  été  soumises  les  colonies  Basses- Pyré- 
néennes ont  affecté  les  jeunes  au  même  titre  que  les  adultes. 
Ceci  prouve,  s'il  en  était  besoin,  que  les  différences  relevées  chez 
les  adultes  ne  sont  pas  accidentelles,  que  tous  les  individus 
de  chaque  colonie  ont  varié  dans  le  même  sens  et  enfin  que  la 
race  beneharnensis  a  dû  être  séparée  du  type  depuis  plus 
longtemps  que  la  forma  nana,  puisque  sa  taille  est  plus  réduite 
encore  que  celle  de  la  forme  épigée.  Cette  dernière  constata- 
tion est  corroborée  par  la  modification  survenue  dans  les  pattes 
copulatrices  de  la  race. 

Nous  terminerons  nos  observations  en  attirant  l'attention 


376  H.-W.  BRÔLEMANN 

sur  l'absence  presque  totale  de  représentants  du  genre  Bra- 
chydesmus  dans  les  matériaux  spéologiques  qui  nous  ont  été 
confiés.  Nous  n'avons  eu  à  en  citer  qu'un  seul  qui  est  répandu, 
non  seulement  sur  la  surface  de  toute  la  région  environnant 
son  gîte,  mais  encore  au  loin  aussi  bien  au  Nord  qu'à  l'Est.  Et 
cependant  en  1898,  le  Dr  Attems  énumérait  déjà  une  trentaine 
d'espèces  européennes,  sur  lesquelles  cinq  au  moins  habitent 
les  grottes.  Cette  absence  de  Brachydesmus  cavernicoles  corres- 
pond d'ailleurs  à  la  pauvreté  de  la  faune  française  épigée  en 
représentants  de  ce  genre,  et  peut  être  considérée  comme  une 
de  ses  caractéristiques.  S'il  nous  en  fallait  dire  la  cause,  nous 
ne  le  saurions  ;  mais  nous  ne  serions  pas  éloigné  de  la  chercher 
dans  des  inégalités  d'intensité  et  de  durée  de  la  glaciation  des 
différentes  parties  de  notre  continent. 

Pau,    9   iv.    1910. 


EXPLICATION    DES    PLANCHES 

PLANCHE  IV 

Polyxenus  lucidus  Jeanneli,  n.  var. 

Fig.  1.  Extrémité  d'une  patte  ambulatoire. 

Polyxenus  lucidus  typique  Chalande. 

Fig.  2.  Extrémité  d'une  patte  ambulatoire. 

Polydtsmus  progressus  Brol. 

Fig.  3.  Patte  copulatrice,  profil  externe,  d'un  c?  typique  de  la  grotte  de  Bédeilhac 
Fio.  4.  La  même,  3/4  de  face. 

Fig.  5.  Patte  copulatrice,  profit  interne,  d'un  çf  de  la  forme  naine  de  Pau-Ville.  (N.  B.  —  La  den- 
telure subapicale  du  rameau  secondaire  est  dissimulée  par  ce  rameau.) 

Polydesmus  progressus  beneharnensis,  n.  subsp. 

Fig.  6.  Patte  copulatrice,  face  postéro-inférieure  ;  p,  protubérance  du  pulvillum. 
Fig    7.  La  même,  profil  interne  ;  p,  protubérance  du  pulvillum. 
Fig.  8.  Face  ventrale  du  3e  segment  de  la  Ç. 

Polydesmus  complanatus  pseudinteger,  n.  var. 

Fig.  9.  Silhouette  du  6e  tergite. 
Fig.  10.  Silhouette  du  14e  tergite 
FIG.  11.  Préfémur  9  du  cf. 

Fig.  12.  Patte  copulatrice,  profil  interne  ;  o,  grande  dentelure  ;  6,  dentelure  accessoire  ;  c,  procès- 
sus  du  rameau  séminal. 


MYRIAPODES  377 

Polydesmus  eomplanatus,  forma  an<fu»ta  Latzol. 

FlG.  13.  Silhouette  du  6°  tergite. 

Fig.  14.  Silhouette  du  14e  tergite. 

Fia.  15.  Pré  fémur  9  du  cf. 

Fig.  16.  Patte  copulatrice,  profil  interne  ;  a,  grande  dentelure  ;  c,  processus  du  rameau  séminal 

Fig.  17.  Bord  antérieur  du  3e  segment  de  la  9,  face  antérieure  ;  6,  b\  crêtes  latérales    vul,  vu  ves 

Fig.  18.  Hanches  des  pattes  de  la  2e  paire  de  la  Ç ,  face  postérieure , 

PLANCHE   V 
Polydesmus  gallicus  refiexus,  n.  subsp. 

Fig.  19.  Silhouette  du  9°  tergite. 

Fia.  20.  Silhouette  du  14»  tergite. 

Fig    21.  Préfémur  9  du  cf. 

Fig.  22.  Patte  copulatrice,  profil  interne  ;  p,  processus  du  rameau  secondaire  (le  crochet  terminal 
du  même  rameau  est  vu  en  raccourci). 

Fig.  23.  Patte  copulatrice,  profil  externe  ;  p,  processus  du  rameau  secondaire  (le  crochet  ter- 
minal du  même  rameau  est  vu  en  raccourci). 

Fig.  24.  Patte  copulatrice/  concavité  ;  p,  processus  du  rameau  secondaire  (le  crochet  terminal 
du  même  rameau  est  vu  en  raccourci). 

Fig.  25.  Face  ventrale  du  3e  segment  de  la  9.  face  ;  a,  bord  antérieur  ;  c,  c'.  crêtes  prémarginales. 

Fig.  26.  Face  ventrale  du  3e  segment  de  la  9  »  profi'-  ;  a,  bord  antérieur  ;  c,  c',  crêtes  prémarginales . 

Polydesmus  Racovitzai.  n.  sp. 

Fig.  27.  Silhouette  des  tergites  1  et  2. 

Fig.  28.  Silhouette  des  tergites  7  et  8. 

Fig.  29.  Préfémur  9°  du  cf. 

Fig.  30    Soies  de  la  face  inférieure  du  préfémur  9  du  cf. 

Fig.  31.  Griffe  terminale  d'une  patte  de  la  9e  paire  du  cf 

Fig.  32.  Patte  copulatrice,  profil  externe  ;  a,  grande  dentelure  ;  d,  processus  en  croissant  du 
rameau  séminal  ;  è,  plis  de  la  concavité  ;  x  dentelures  de  la  convexité  du  rameau 
secondaire. 

Fig.  33.  Patte  copulatrice  profil  interne  ;  a,  grande  dentelure  ;  d,  processus  en  croissant  du  ra« 
meau  séminal  ;  é.  plis  de  la  concavité  :  x,  dentelures  de  la  convexité  du  rameau  secon- 
daire. 

Fig.  33  bis.  Face  ventrale  du  3e  segment  de  la  9  ;  a,  dentelure  médiane. 

Polydesmus  denticulatus  C.  Koch. 

Fig.  34.  Patte  copulatrice,  profil  externe  ;  p',  dent  épineuse  du  processus  p  ;  y,  épine  du  rameau 

séminal. 
Fia.  35.  La  même,  vue  un  peu  obliquement  ;  p',  dent  épineuse  du  processus  p  ;  y,  épine  du 
rameau  séminal. 

PLANCHE  VI 
Polydesmus  denticulatus  (suite) 

Fig.  36.  Patte  copulatrice,  profil  interne,  3/4  dorsal  ;  p',  dent  épineuse  du  processus  p  ;  y,  épine 
du  rameau  séminal. 

Fig.  37.  Face  ventrale  du  3e  segment  de  la  9,  face  ;  a,  bord  de  l'échancrure  ;  c,  c',  crêtes  prémar- 
ginales ;  d,  bord  postérieur  du  segment. 

Fia.  38.  Face  ventrale  du  3  segment  de  la  9  •  profil  ;  a,  bord  de  l'échancrure  ;  c,  c',  crêtes  prémar- 
ginales ;  d,  bord  postérieur  du  segment. 

Polydesmus  subinteger  Latzel. 

Fig.  39.  Patte  copulatrice,  profil  externe  ;  a,  grande  dentelure  ;  /,  fossette  antéapicale  du  rameau 
séminal  ;•  h,  crête  de  la  face  concave  ;  i,  crête  de  la  face  dorsale  ;  l,  gibbosité  de  la 
concavité  ;  z,  boursouflure  du  rameau  séminal. 


378  H.-W.  BRÔLEMANN 

Fio.  40.  Patte  copulatrice,  profil  interne  ;  a,  grande  dentelure  ;  /,  fossette  antéapicale  du  rameau 

séminal  ;  h,  crête  de  la  face  concave  ;  i,  crête  de  la  face  dorsale  ;  l,  gibbosité  de  la 

concavité  ;  z,  boursouflure  du  rameau  séminal. 
Fio.  41.  Patte  copulatrice,  concavité  ;  a,  grande  dentelure  ;  /,  fossette  antéapicale  du  rameau 

séminal  ;  h,  crête  de  la  face  concave  ;  i,  crête  de  la  face  dorsale  ;  /,  gibbosité  de  la 

concavité  ;  z,  boursouflure  du  rameau  séminal. 
FlG.  42.  Face  ventrale  du  3e  segment  de  la  Ç  ;  face  ;  a,  dent  médiane  ;  6,  6',  crêtes  latérales  ; 

c,  c',  crête  prémarginale. 
Fig.  43.  Face  ventrale  du  3e  segment  de  la  Ç  ;  profil  ;  a,  dent  médiane  ;  b,  b',  crêtes  latérales  ; 

c,  c',  crête  prémarginale. 

Polydesmus  subinteger  Laurae  Pocock. 

FiG.  44.  Patte  copulatrice,  profil  externe  ;  les  lettres  comme  dans  les  fig.  39  à  41. 

Fig.  45.  Patte  copulatrice,  profil  interne  ;  k,  crête  longitudinale  du  rameau  séminal  ;  les  autres 

lettres  comme  dans  les  fig.  39  à  41. 
Fig.  46.  Patte  copulatrice,  concavité;  les  lettres  cjmme  dans  les  fi?.  39  à  41. 
Fig.  47.  Face  ventrale  du  3e  segment  de  la  9  ;  face  ;  mêmes  lettres  que  dans  les  fig.  42  et  43. 
Fig.  48.  Face  ventrale  du  3"  segment  de  la  Ç  ;  profil  ;  mêmes  lettres  que  dans  les  fig.  42  et  43. 

Polydesmus  dismilus  Berlese. 

Fig.  49.  Silhouette  des  tergites  1  et  2. 
Fig.  50.  Silhouette  du  lls  tergite. 

PLANCHE  VII 

Polydesmus  dismilus  (suite) 

Fig.  51.  Patte  copulatrice,  profil  externe  ;  g,  troisième  protubérance  du  rameau  séminal. 

Fig.  52.  Patte  copulatrice,  concavité  ;  g,  troisième  protubérance  du  rameau  séminal. 

Fig.  53.  Face  ventrale  du  3e  segment  de  la  Ç,  face;  a,  dent  médiane;  6,  6',  crêtes  latérales 

c,  c',  crête  prémarginale. 
Fig.  54.  Face  ventrale  du  3e  segment  de  la  Ç,  profil  ;  a,  dent  médiane  ;  b,  b',  crêtes  latérales 

c,  c',  crête  prémarginale. 

Haploleptodesmus  mauritanicus  geniculatus,  n.  var. 

Fig.  55.  Gnathochilarium. 

Fig.  55  bis.  Les  appendices  antérieurs  du  gnathochilarium  plus  grossis. 

Fia.  56.  Pattes  copulatrices,  face  postéro-inférieure  et  3/4  interne. 

FiG.  57.  Extrémité  du  télépodite  et  de  la  rainure  séminale. 

Fig.  58.  Patte  de  la  première  paire. 

Fig.  59.  Hanches  de  la  deuxième  paire. 

Haploleptodesmus  mauritanicus  typique  Lucas. 

Fig.  60.  Patte  copulatrice,  face  antéro-supérieure. 
Fig.  61.  Patte  copulatrice,  profil  interne. 

Haploleptodesmus  caramanicus,  n.  sp. 

FlG.  62.  Patte  copulatrice,  face  antéro-supérieure. 
Fig.  63.  Patte  copulatrice,  profil  interne. 

Callipus  fœtidissimus  Savi. 
FlG.  64.  Patte  de  la  32"  paire,  régénérée  ;  A,  A',  B,  B',  C,  D,  traces  d'articulation  . 


ARCHIVES    DE    ZOOLOGIE    EXPÉRIMENTALE    ET  GÉNÉRALE 

5e  Série,  Tome  V,  p.  379  à  419,  pi.  VIII  et  IX.. 
10  Octobre  1910 


SUR  LES 

GLANDES    SALIVAIRES 


CHEZ 


QUELQUES  ESPÈCES  DE  TIQUES 


PAR 

Dr    M.    ELMASSIAN 


TABLE  DES  MATIÈRES 

AVANT-PKOPOS     379 

Technique  et  matériel  de   recherches 380 

Glandes  salivaires  chez  les  Ixodinae. 

Margaropus    annulatus 384 

Hyalomma  aegyptium 390 

Glandes  salivaires  chez  les  Argasinae  . 

Argas  Persirus 397 

Mécanisme  et  nature  de  la  sécrétion  salivaire  chez  ces  trois  espèces 407 

Index  bibliographique 417 

Explication  des  planches 418 

AVANT-PROPOS 

Depuis  les  mémorables  travaux  de  Smith  et  Kilborn  sur  la 
transmission  de  la  fièvre  de  Texas  chez  les  bovidés,  l'étude 
des  Ixodinae  a  pris  un  très  grand  développement.  Ce  groupe 
jusque  là  vaguement  connu  dans  ses  variétés  et  ses  mœurs  fut 
depuis  l'objet  de  recherches  très  intéressantes.  Mais  tandis 
que  les  investigations  sur  l'anatomie  externe,  par  l'extrême 
importance  qu'elle  présente  pour  la  systématique  de  ces  ani- 
maux, retenaient  de  préférence  l'attention  des  savants  qui 
l'ont  minutieusement  fouillée  jusqu'à  ses  minimes  détails, 
l'étude  des  organes  internes  était  quelque  peu  négligée.  Nos  con- 
naissances à  cet  égard  restèrent  pendant  longtemps  limitées 
aux  travaux  de  Heller  (1858),  et  de  Pagenstecher  (1861-62), 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  OÉN'.  —  5e  SÉ1UE.  —  T.  Y.  —  (VIII).  23 


380  M.  ELMASSIAN 

déjà  vieux  d'un  demi-siècle.  Les  recherches  plus  récentes  de 
Br^ndfs  (1894),  et  de  Nordenskiold  (1905-06)  réalisées  avec 
l'aide  d'une  technique  moderne,  constituent  dans  cette  voie  les 
premiers  efforts,  et  nous  leur  devons  les  premières  notions 
précises  sur  les  organes  de  digestion,  d'excrétion,  les  glandes 
salivaires,  le  système  nerveux,  le  système  musculaire,  etc.  des 
Tiques.  Enfin,  dernièrement  Christophers  (1906),  et  Bonnet 
(1907)  firent  connaître  un  grand  nombre  de  faits  nouveaux  sur 
les  glandes  tégumentaires,  le  système  nerveux,  l'appareil 
respiratoire,  les  organes  génitaux,  le  développement  embryon- 
naire et  post-embryonnaire  chez  différentes  espèces.  Cependant 
ces  auteurs  ayant  embrassé  plusieurs  questions  à  la  fois,  les 
résultats  de  leurs  investigations  restèrent  forcément  restreints  et 
plus  d'un  point  de  leurs  œuvres  est  à  reprendre  et  à  développer. 

D'autre  part,  l'analogie  de  structure  chez  les  organes  des 
Tiques  dont  il  a  été  tant  parlé,  est  loin  d'être,  selon  nous,  con- 
forme à  la  réalité.  De  sorte  que  l'étude  de  leurs  organes  inter- 
nes notamment  chez  les  espèces  les  plus  suspectées  comme 
étant  les  agents  de  transmission  des  maladies  à  Protozoaires 
est  certainement  à  l'heure  actuelle  très  indiquée. 

Au  cours  d'investigations  commencées  sur  l'évolution  des 
Piroplasmes  dans  l'organisme  des  Tiques,  nous  avons  été  ame- 
nés, chez  diverses  espèces,  à  disséquer  un  grand  nombre  de  glan- 
des salivaires  et  à  en  faire  des  coupes.  A  l'examen  de  celles- 
ci,  nous  avons  trouvé  une  série  de  faits  importants  jusque  là 
non  signalés  concernant  soit  la  morphologie,  soit  l'histologie 
fine  de  ces  organes  lesquels  nous  paraissent  assez  intéres- 
sants pour  faire  l'objet  du  présent  mémoire. 


Technique  et  matériel  de  recherches. 

L'étude  microscopique  des  organes  internes  chez  les  Tiques 
présente  quelques  difficultés  à  cause  de  la  fixation.  Il  n'existe, 
autant  que  nous  sachions,  aucune  méthode  permettant  une 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  381 

fixation  in  toto.  Même  celle  de  Christophers  qui  consiste  à 
enlever,  par  une  section,  une  partie  du  corps  de  l'animal  avant 
de  le  fixer  ne  donne  que  des  résultats  médiocres,  suffisants 
tout  au  plus  pour  une  étude  topographique  de  l'ensemble  des 
organes.  Car  le  contenu  des  diverticules  qui  s'échappe  par  la 
blessure  ainsi  faite,  se  coagule  en  présence  du  fixateur  et  en 
empêche  la  pénétration.  Quant  à  nous,  nous  avons  préféré  dis- 
séquer les  glandes  salivaires  dans  l'eau  physiologique,  et  les 
fixer  à  part.  Ce  procédé  a  l'avantage  aussi  de  permettre  d'in- 
clure les  glandes  dans  la  paraffine  et  d'obtenir  des  coupes  fines 
(4/5  \j.),  tandis  que  la  fixation  de  l'animal  entier  entraîne 
la  nécessité  de  l'inclure  dans  la  celloïdine,  condition  moins 
avantageuse  pour  des  études  cytologiques. 

Pour  la  dissection  on  procède  ainsi  qu'il  suit  :  suivant 
le  conseil  de  Christophers,  on  choisit  des  animaux  repus 
adultes  et  on  les  garde,  3  4  jours  au  laboratoire  jusqu'à  ce 
qu'ils  perdent  un  peu  de  leur  état  de  replétion  et  deviennent 
légèrement  ratatinés.  On  fait  alors  tout  autour  du  corps  une 
section  périphérique,  en  s'arrêtant  au  niveau  du  rostre.  L'ani- 
mal posé  dans  le  basshi  de  dissection,  on  fixe  le  lambeau  tégu- 
mentaire  du  ventre  par  son  extrémité  postérieure  au  moyen 
d'une  épingle  ;  on  soulève  ensuite  le  lambeau  dorsal  en  le  ren- 
versant et  on  le  fixe  de  même.  Les  diverticules  du  tube  digestif 
et  les  tubes  de  Malpighi  aussitôt  écartés,  les  glandes  salivaires 
apparaissent  immédiatement  derrière  la  base  du  rostre  et  des 
deuc  côtés  de  l'œsophage  et  se  distinguent  surtout  par  leur 
reflet  mat  et  leur  aspect  semi  transparent.  Il  ne  reste  plus 
qu'à  enlever  les  tissus  adhérents  aux  glandes,  pour  avoir  celles- 
ci  tout  à  fait  isolées.  Enfin  pour  les  détacher  sans  les  disloquer, 
il  est  nécessaire  de  ménager  le  conduit  excréteur  qui  réunit 
les  divers  éléments  de  l'organe.  On  saisit  pour  cela  le  rostre 
avec  une  fine  pince  et  on  le  pousse  de  dehors  en  dedans  en  lui 
faisant  subir  une  légère  rotation  qui  le  fait  détacher  des  tégu- 
ments. Il  ne  reste  plus  qu'à  écarter  le  rostre  qui  par  sa  dureté 
peut  rendre  difficile  les  opérations  ultérieures. 


382  M.  ELMASSIAN 

Comme  fixateurs  nous  nous  sommes  servi  du  liquide  de 
Flemming,  liquide  de  Zenker,  sublimé  corrosif  à  saturation,  etc; 
chacun  de  ces  fixateurs  présente  quelques  inconvénients,  soit 
qu'il  ratatine  les  tissus,  soit  qu'il  gêne  certaines  colorations 
nécessaires  à  ces  recherches.  Chacun  sait  que  pour  les  tissus 
glandulaires  un  bon  fixateur  est  encore  à  trouver  et  que  le  mieux 
est  peut-être  de  se  servir  successivement  de  plusieurs  pour 
suppléer  au  point  de  vue  des  résultats  aux  inconvénients 
des  uns  par  les  avantages  des  autres.  C'est  ce  que  nous  avons 
fait.  Il  nous  semble  que  le  fixateur  d'Orth  additionné  d'un 
peu  d'acide  acétique  est,  dans  le  cas  qui  nous  occupe,  encore 
le  meilleur,  bien  qu'il  gêne  quelque  peu  les  colorations.  En  tous 
les  cas,  il  ne  provoque  pas  le  moindre  ratatinement  des  tissus 
et  il  fixe  excellemment  les  corpuscules  de  sécrétion. 

Pour  colorer  les  coupes,  nous  avons  employé  la  laque  ferri- 
que  de  Heindenhaen,  l'hématoxyline  de  Delafield  (cette  der- 
nière en  solution  très  diluée  (3  ce.  pour  100  ce.  dans  eau  dis- 
tillée), et  en  laissant  agir  pendant  24  heures,  suivie  d'une  fai- 
ble différenciation  à  l'alcool  absolu.  Comme  colorants  d'aniline, 
nous  avons  choisi  la  méthode  de  Benda  (safranine  vert-lumière), 
la  méthode  de  Mann  (en  solution  diluée)  et  enfin  le  colorant 
classique  pour  l'étude  des  glandes,  le  bleu  de  toluidine  (com- 
biné avec  l'orange  G)  encore  que  son  action  soit  assez  aléatoire. 

Les  planches  ont  été  dessinées  par  nous  avec  objectifs 
et  oculaire  apochromatiques  de  Zeiss,  aux  différents  grossisse- 
ments indiqués  dans  le  texte  et  à  la  fin  de  ce  mémoire. 

Les  figures  sont  rendues  à  l'encre  de  Chine  pour  éviter 
d'inutiles  dépenses,  mais  les  méthodes  employées  pour  chaque 
préparation  leur  servant  d'original  sont  notées  avec  les  expli- 
cations des  planches. 

Nos  recherches  ont  porté  sur  trois  espèces  ;  une  de  la  famille 
des  Argasinae  :  Argas  persicus  (Oken),  deux  de  la  famille 
des  Ixodinae  :  Margaropus  (Boophilus)  annulatus  (Say.)  et 
Hyalomma  aegyptium  (L.).  Les  Tiques  de  la  première  espèce 
nous  ont  été  gracieusement  cédées  par  M.  le  Dr  E.  Marchoux, 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  383 

et  celles  de  la  seconde  et  troisième  espèce  nous  ont  été 
envoyées  en  partie  de  Smyrne  et  en  partie  d'Algérie  par 
MM.  les  D's  E.  et  E.  Sergent  auxquels  nous  adressons  nos 
meilleurs  remerciements.  M.  le  professeur  Neumann,  qui  a  bien 
voulu  déterminer  les  deux  dernières  espèces,  nous  permettra 
de  lui  présenter  ici  l'expression  de  notre  vive  reconnaissance. 

Dès  les  premières  dissections,  nous  avons  pu  nous  rendre 
compte  qu'il  existe  chez  les  Tiques,  à  l'encontre  des  notions 
courantes,  deux  paires  de  glandes  salivaires,  correspondant 
aux  deux  types  classiques  :  tubuleux  et  acineux.  Suivant  les 
espèces,  le  premier  type  ou  le  second  prédomine  sur  l'autre, 
par  son  volume  et  peut-être  même  par  sa  fonction.  C'est  là  la 
raison  pensons-nous  pour  laquelle  ce  fait  si  important,  la  mul- 
tiplicité des  organes  salivaires  chez  ces  animaux  a  pu  passer 
inaperçu  par  les  auteurs  qui  s'en  sont  occupés  avant  nous. 

Notre  constatation  n'a  d'ailleurs  rien  d'inattendu,  car  la 
multiplicité  des  glandes  dans  la  partie  antérieure  du  corps 
dans  le  vaste  groupe  des  Arachnides  est  un  fait  banal,  et  ce 
que  nous  appelons  glandes  salivaires  chez  les  Tiques,  d'ail- 
leurs très  improprement,  n'est  que  l'équivalent  des  organes 
connus  sous  le  nom  de  glandes  du  rostre  et  des  chélicères, 
avec  cette  différence  que  les  premières  siègent  toujours  dans 
la  cavité  générale.  Et  nous  nous  demandons  même  s'il  ne  serait 
plus  rationnel  d'appeler  ces  organes  chez  les  Tiques  glandes 
céphaliques,  désignation  qui  ne  préjuge  au  moins  en  rien  de 
la  nature  de  leur  sécrétion  qui  peut  être  seulement  muqueuse, 
séreuse,  venimeuse,  ou  les  trois  à  la  fois.  Quoiqu'il  en  soit  nous 
ne  chercherons  pas  à  les  homologuer  avec  les  glandes  des  dif- 
férentes espèces  d'arachnides  en  général,  car  nous  n'avons 
pas  pu,  par  dissection,  déterminer  exactement  à  quelle  partie 
du  rostre  aboutissent  leurs  canaux  excréteurs  et  si,  avant  de 
la  faire,  ils  se  réunissent  ou  non  entre  eux. 

D'autre  part  les  glandes  du  rostre  et  des  chélicères  (les 
glandes  à  venin  peut  être  à  part)  sont  à  l'heure  actuelle  très 


384  M.  ELMASSIAN 

peu  étudiées,  une  étude  comparative  dans  ces  conditions  pré- 
sente un  intérêt  fort  limité. 

Pour  éviter  des  redites,  nous  décrirons  d'abord  les  glandes 
salivaires  des  deux  espèces  de  Tiques  déjà  citées,  et  apparte- 
nant à  la  famille  des  Ixodinae,  en  en  choisissant  un  type 
de  chacune  d'elles,  précisément  le  type  le  plus  développé. 
Ce  sera  les  glandes  en  tubes  ramifiés,  chez  le  Margaropus 
annulatus,  les  glandes  en  grappe  chez  YHyalomma  aegyptium, 
enfin  les  deux  paires  de  glandes  salivaires  de  l'Argas  persicus 
qui  se  distinguent  des  types  précédents,  avons-nous  dit,  par 
plus  d'un  détail. 

MARGAROPUS  ANNULATUS 
(GLANDES    TUBULEUSES) 

Nous  ne  parlerons  pas  de  la  situation  et  des  rapports  de 
ces  organes  dont  nous  avons  dit  quelques  mots  dans  le  chapitre 
de  la  technique.  Disons  seulement  que,  des  deux  paires  de 
glandes,  tubuleuses  ou  acineuses,  les  premières  seules  atti- 
rent l'attention  pendant  la  dissection  par  leur  gros  volume 
(2  y2,  3  mm.)  et  que  les  secondes  sont  beaucoup  plus  masquées 

par  le  fatras  des  trachées  fines 


FiG.  I.  Glande  salivaire  tubuleuse  Boophil.  ann.        FiG.  II.  Glande  salivaire  tubuleuse.   BoophU. 
(Algérie).  ann.  (Smyrne). 

dont  il  convient  de  les  dégager  pour  les  mettre  en  évidence. 
Isolées  et  examinées  à  la  loupe,  les  glandes  qui  nous  occu- 
pent ici,  apparaissent  comme  formées  d'une  multitude  de  min- 
ces tubes  plus  ou  moins  ramifiés  et  parfois  même  légèrement 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES 


385 


incurvés  (fig.  de  texte  I  et  II).  Ces  tubes  réunis  à  Tune  de  leurs 
extrémités  par  des  canaux  excréteurs  de  petit  calibre,  cons- 
tituent des  sortes  de  touffes,  dont  il  faut  trois  ou  quatre  pour 
composer  une  glande.  Bien  que  toujours  identiques  dans  leur 
conformation  générale  il  nous  semble  cependant  que  suivant 
la  provenance  de  l'espèce  étudiée,  ces  glandes  peuvent  pré- 
senter une  certaine  variation  dans  leur  forme  et  leur  volume. 


Fig.  III.  Glande  salivaire  tubuleuse  (Booph.  ann.)  coupe  passant  au  centre  d'une  touffe  1   x  26. 

En  effet  les  Tiques  reçues  de  Smyrne  ont  montré  des  glandes 
à  l'aspect  grêle  et  à  tubes  très  contournés,  alors  que  celles 
envoyées  d'Algérie  avaient  des  organes  plus  volumineux  et  à 
éléments  plus  rigides  et  plus  épais. 

Si  l'on  considère  un  tube  glandulaire  à  part,  on  remarque 
que  sa  longueur  égale  presque  celle  de  l'organe  dont  il  fait 
partie  et   que  sa  largeur,  peu  considérable  ne  dépasse  pas 


386  .  M.  ELMASSIAN 

150-200  u,  exceptionnellement  aux  points  nodulaires  elle 
atteint  250  u.  Sa  surface  lisse  est  soulevée  par  de  nombreuses 
bosselures,  en  général  peu  saillantes,  lesquelles  correspon- 
dent intérieurement  à  une  alvéole  glandulaire  peu  développée. 
Les  tubes  finissent  d'habitude  par  un  bout  arrondi  ou  bifur- 
qué ou  même  en  crochet  (fig.  de  texte  II). 

Sur  une  coupe  de  la  glande  entamée  par  le  rasoir  parallè- 
lement à  son  grand  axe,  on  peut  voir  nettement  (fig.  de  texte  III) 
la  formation  des  branches  latérales.  Celles-ci  souvent  à  l'état 
rudimentaire  sont  constituées  uniquement  par  un  simple  refou- 
lement d'un  point  de  la  paroi  du  tube.  Ces  espaces  plus  ou 
moins  sphériques  ou  ovalaires,  communiquant  avec  les  cavités 
de  l'organe  peuvent  être  envisagées  comme  des  alvéoles  et 
dans  ce  cas  nous  devrions  considérer  cette  glande  comme 
étant  du  type  alvéolo-tubuleuse.  Néanmoins  nous  attachons 
peu  d'importance  à  cette  distinction  morphologique,  et  nous  con- 
tinuerons à  la  désigner  comme  ci-devant. 

Un  tube  glandulaire  est  constitué  par  une  membrane  basale 
anhiste  dont  l'intérieur  est  garni  de  cellules  cylindriques 
hautes  de  60  à  80  u,  et  larges  de  20  à  30  [x.  On  voit  que  la 
structure  glandulaire  est  réduite  à  sa  plus  simple  expression. 
Ce  fait  est  commun  à  toutes  les  glandes  salivaires  des  Ixodi- 
nae  et  nous  permet  de  ne  plus  les  confondre  avec  celles  des 
Argas,  comme  nous  le  verrons  plus  loin.  Les  cellules  appuyées 
sur  la  tunica  propria  ne  sont  pas  en  contact  immédiat  les  unes 
avec  les  autres,  mais  séparées  par  un  espace  intermédiaire  où 
sont  logés  des  canaux  capillaires  d'excrétion,  très  faciles  à  met- 
tre en  évidence  par  l'hématoxyline  ferrique. 

L'aspect  des  éléments  glandulaires  est  variable  suivant 
qu'ils  sont  vides  ou  pleins  de  leurs  produits.  Il  faut  donc 
les  considérer  successivement  à  ces  deux  périodes  de  leur  évo- 
lution. Au  début  de  leur  activité  sécrétoire  leur  protoplasma 
est  dense,  d'une  structure  reticulo-alvéolaire  à  mailles  très 
serrées,  et  à  aspect  finement  granuleux.  Leurs  noyaux  légère- 
ment hypertrophiés  sont  pauvres  en  chromatine.  Aux  points  de 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  387 

croisement  de  leurs  réticula,  d'ailleurs  peu  colorables,  sont 
déposés  des  grains  de  chromatine  d'inégale  réaction  vis  à  vis 
des  teintures  basiques.  Un  nucléole  de  2,  3  u,  présente  à  ce 
stade  préliminaire  de  la  sécrétion,  une  série  de  modifications 
très  importantes  dont  il  sera  question  plus  tard,  quand  nous 
aurons  à  nous  occuper  du  rôle  de  ce  nucléole  au  point  de  vue 
de  la  production  de  la  cellule. 

Le  second  aspect  des  cellules  glandulaires,  celui  sous  lequel 
on  les  trouve  à  la  fin  de  leur  travail  sécrétoire,  est  caractérisé 
morphologiquement  par  l'apparition  à  leur  intérieur  d'un  grand 
nombre  de  sphérules  :  les  corpuscules  de  sécrétion  (fig.  17). 
Ceux-ci  en  forme  et  en  volume  fort  variables  s'accumulent 
presque  toujours  entre  le  noyau  et  le  bord  libre  de  la  cellule, 
toujours  en  amas  et  ils  se  présentent  comme  de  petites  boules 
depuis  la  limite  de  la  visibilité  jusqu'à  V2  ou  1  ;;..  Quand  ils  sont 
en  nombre  discret  leur  dimension  est  plus  grande  à  cause  pro- 
bablement d'une  fusion  entre  eux  mesurant  2  \x  en  moyenne 
(fig. 9)  et  4-6-8  y.  exceptionnellement  (fig.  7).  Dans  ce  dernier 
cas  ils  affectent  des  formes  bizarres,  longues,  étoilées  ou  en  bou- 
din. Dans  les  préparations  soumises  à  une  double  coloration 
ou  colorée  par  la  méthode  de  Heindenhain  les  corpuscules  de 
sécrétion  laissent  voir  à  leur  intérieur  un  ou  plusieurs  points 
vivement  colorés  alors  que  le  reste  de  leur  corps  est  clair  ou 
fixe  le  colorant  acide.  Sous  cet  aspect  ils  donnent  étonnam- 
ment l'illusion  de  parasites.  Mais  à  un  examen  attentif  et 
avec  un  fort  grossissement  on  peut  se  rendre  compte  que  ces  cor- 
puscules n'ont  aucune  structure  propre,  étant  constitués  d'une 
masse  homogène  ou  à  peine  granuleuse.  Une  mince  couche  péri- 
phérique à  la  suite  d'une  énergique  tinction,  peut  être  prise 
pour  une  membrane  limitante.  Il  n'en  est  cependant  rien,  car 
d'autres,  à  côté,  sont  nus. 

Quant  aux  grains  disséminés  au  sein  des  corpuscules  et 
paraissant  des  particules  de  chromatine,  ils  sont  eux  aussi  homo- 
gènes, massifs  et  d'aspect  vitreux  comme  une  goutte  figée. 
Ils  fixent  les  colorants  basiques  non  point  parce  qu'ils  con- 


388  M.  ELMASSIAN 

tiennent  des  substances  nucléaires  ou  nucléolaires,  mais  parce 
qu'ils  sont  constitués  probablement  de  substance  albuminoïde 
à  réaction  acide.  Nous  verrons  plus  tard  que  ce  sont  des  boules 
de  substance  mucigène  et  la  sécrétion  de  la  glande  que  nous 
étudions  est  surtout  muqueuse.  Nous  avons  déjà  parlé  au 
début  de  ce  travail  des  difficultés  qu'on  rencontre  dans  la  fixa- 
tion du  tissu  glandulaire  ;  elles  sont  beaucoup  plus  grandes 
quand  il  s'agit  des  cellules  à  mucus.  Car  ici  les  corpuscules  de 
sécrétion,  on  le  sait,  ne  se  fixent  que  partiellement  et  se  dissol- 
vent dans  les  liquides  (surtout  eau  et  alcool  faible)  où  on  les 
porte  après  la  fixation.  Ces  solutions  de  sublimé  corrosif,  ou 
d'acide  osmique,  de  l'avis  de  tout  le  monde,  ne  donnent  à 
cet  égard  que  des  résultats  médiocres,  surtout  la  solution  osmi- 
que qui  fait  gonfler  le  mucigène  et  l'altère  profondément. 
D'après  Metzner  le  meilleur  réactif  sous  ce  rapport  serait  un 
mélange  osmiochromique  fait  dans  une  solution  saline  et  ainsi 
préparé  :  Solution  d'acide  osmique  à  5  %  dans  solution  de  chlo- 
rure de  sodium  de  2,  3  %  :  trois  volumes,  auxquels  on  ajoute 
1  volume  d'une  solution  saturée  de  bichromate  de  potasse.  On 
a  soin  de  laisser  les  pièces  dans  ce  mélange  pendant  24  heures. 
Nous  n'avons  pas  eu  assez  de  matériel  pour  vérifier  l'indication 
de  cet  auteur,  et  d'ailleurs  avec  le  mélange  d'Orth  nous  avons 
eu  des  résultats  excellents.  Il  nous  semble  que  le  point  essen- 
tiel dans  la  question  qui  nous  occupe  c'est  la  présence  dans 
le  fixateur  du  bichromate  de  potasse,  soit  dans  le  liquide  de 
Flemming,  soit  dans  le  liquide  de  Zenker  et  enfin  du  liquide 
d'Orth.  Ce  dernier  nous  paraît  le  plus  sûr.  D'autant  plus 
qu'il  ne  provoque  aucune  espèce  d'altération  dans  la  cellule. 

Tout  ce  que  nous  avons  rapporté  pour  ce  qui  concerne  la 
fixation  de  ces  corpuscules  pour  ainsi  dire  nucléés  plaide 
encore  en  faveur  de  l'idée  qu'ils  ne  sont  nullement  de  la  même 
nature  que  les  corpuscules  zymogènes,  si  résistants  à  l'action 
des  divers  réactifs  et  qui  se  fixent  même  avec  de  l'alcool,  plus 
ou  moins  bien,  naturellement.  A  notre  connaissance,  les  cor- 
puscules de  sécrétion  des  glandes  salivaires  de  MargarojJus 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  389 

annulatus  avec  leur  aspect  bizarre  font  partie  des  rares  exemples 
de  ce  genre  de  productions  cellulaires  également  constatées 
dans  d'autres  glandes  muqueuses,  ainsi  qu'on  le  verra  plus  loin, 
et  constituent  les  premières  étapes  de  l'évolution  chimique  de 
la  mucine  ou  quelque  chose  d'analogue. 

On  sait  la  difficulté  qu'il  y  a  à  fixer  les  granules  des  cellules  à 
mucine,  difficulté  encore  plus  grande  que  pour  les  granula  des 
cellules  à  ferment,  ces  derniers  se  laissant  fixer  tant  bien  que 
mal,  même  avec  de  l'alcool  absolu.  A  ce  propos  on  ne  saurait 
assez  insister  sur  le  choix  judicieux  du  réactif.  Nous  ne  croyons 
pas  que  les  méthodes  compliquées  de  fixation  et  de  coloration  * 
de  Metzner  (acide  osmique  et  bichromate  de  potasse  dans 
solution  saline  2,  3  %)  (bleu  de  toluidine  après  mordançage  des 
coupes  dans  une  solution  d'alun  ferrique)  soient  indispensables 
à  cet  égard,  puisque  M.  Heidenhain  a  très  bien  pu  les  fixer 
avec  une  solution  saturée  de  sublimé  et  les  colorer  avec  du 
violet  de  gentiane.  Nous-même,  nous  avons  obtenu  de  très  bons 
résultats  avec  le  liquide  d'Orth  additionné  d'une  petite  quan- 
tité d'acide  acétique  (2%),  et  en  employant  pour  la  coloration 
le  violet  de  méthyle.  Il  nous  semble  que  pour  la  fixation  con- 
venable de  ces  corpuscules  la  présence  du  bichromate  de  potasse 
dans  le  liquide  employé  est  très  utile,  que  ce  dernier  soit  la 
liqueur  de  Flemming,  de  Zenker  ou  d'Orth. 

Les  noyaux  des  cellules  glandulaires  présentent  peu  de  modi- 
fication au  stade  où  nous  les  étudions  c'est-à-dire  quand  elles 
sont  surchargées  de  granules  ;  tandis  que  leur  protoplasma, 
après  la  fonte  de  ces  derniers  laisse  voir  un  aspect  clair,  bour- 
souflé, et  un  certain  nombre  de  vacuoles.  Dans  les  prépara- 
tions obtenues  par  l'hémotoxyline  ferrique  ces  cellules  tran- 
chent sur  les  autres  par  leur  énorme  volume,  autant  que  par 
leur  faible  coloration.  La  figure  8  en  représente  trois  arrivées 
aux  derniers  moments  de  leur  activité  sécrétrice.  Elles  sont 
distendues  par  leur  produit  déjà  liquéfié  écartant  les  mailles 
de  leurs  riticula  et  provoquant  leur  hypertrophie  dans  le  sens 
de  leur  longueur.  Tandis  que  leurs  bases  sont  étroites,  leurs 


39ii  M.  ELMASSIAN 

sommets  libres  et  turgescents  font  saillie  dans  la  cavité  de 
l'organe.  La  présence  des  vacuoles  caractéristiques  pour 
les  cellules  à  mucine,  nous  informe  déjà  de  la  nature  de  la 
sécrétion.  Ainsi  donc  les  glandes  en  tubes  ramifiés  de  Marga- 
ropus  annulatus  sont  des  glandes  muqueuses. 

Quant  à  la  description  des  voies  excrétoires,  de  leur  forme 
et  de  leur  structure  nous  n'aurons  pas  à  nous  en  occuper  ici, 
car  ces  organes  semblent  différer  très  peu  d'une  espèce  à 
l'autre,  et  nous  renvoyons  aux  mémoires  de  Nordenskiold  et 
Bonnet,  sous  ce  rapport  assez  documentés.  Il  en  serait  de  même 
pour  les  autres  espèces  que  nous  étudions  dans  ce  travail. 

Nous  nous  sommes  intentionnellement  abstenu  de  relater 
quelques  faits  morphologiques  concernant  les  glandes  que  nous 
venons  de  décrire,  comme  les  modifications  nucléaires,  nucléo- 
laires  et  la  formation  de  corps  ergastoplasmiques  dont  il  sera 
question  dans  un  dernier  chapitre. 


HYALOMMA    AEGYPTIUM    L 
(GLANDES  ACINEUSES) 

Les  deux  paires  d'organes  salivaires  chez  YHyalomma 
eagyptium  ont  les  mêmes  positions  et  rapports  anatomiques 
que  les  organes  similaires  chez  l'espèce  précédente,  ce  qui  va 
nous  dispenser  d'y  revenir  encore  une  fois. 

Nous  choisirons  pour  notre  étude  celles  qui  sont  en  grappe 
de  raisin,  car  l'autre  paire  est  semblable  à  quelques  détails 
près  (ici  moins  volumineuses  et  moins  riches  en  ramifications) 
à  celles  que  nous  avons  déjà  décrites  chez  Margaropus  annu- 
latus. 

Donc  les  glandes  acineuses  de  l'Hyalomma  aegyptium  chez 
des  individus  repus  et  adultes,  sont  d'une  dimension  con- 
sidérable de  3  à  4  mm.  supérieures  en  volume  peut-être  à  la 
plupart  des  organes  similaires  des  espèces  appartenant  à  la 


GLANDES  SALTVAIRES  DES  TIQUES 


391 


r\J; 


même  famille,  car  nulle  part  avons-nous  vu  mentionné  des 
chiffres  au-dessus  de  ceux  que  nous  venons  d'indiquer.  Cela 
tient  sans  doute  à  la  taille  de  la  Tique,  atteignant  presque  le 
double  de  celles  du  Margaropus  annulatus.  Chez  les  individus 
jeunes,  elles  remplissent  toute  la  cavité  générale  de  l'animal 
et  prennent  contact 
avec  tous  ses  organes 
internes. 

Sa  forme  vraiment 
en  grappe  de  raisin 
(fig.  de  texte  IV)  est 
très  élégante.  Le  ca- 
nal excréteur  princi- 
pal très  long  donne 
naissance  latéralement 
à  des  ramifications 
multiples  également 
longues  et  très  minces 
lesquelles  supportent 
un  nombre  infini  de 
petites  sphérules  :  les 
acini.  Ceux-ci  d'un  dia- 
mètre en  moyenne 
de  80  à  100  ;;.  peuvent 
mesurer  jusqu'à  150  p. 
Mais     d'autres     acini 

beaucoup  plus  petits  que  ces  derniers  à  peine  de  50  [j.  sont 
fixés,  à  l'encontre  des  précédents,  sur  le  gros  tronc  des 
voies  excrétrices,  ou  aux  points  de  naissance  des  branches 
collatérales  des  mêmes.  Nous  verrons  plus  bas  qu'on  a  voulu 
voir  chez  d'autres  espèces,  dans  ces  petits  acini  des  organes 
spéciaux  à  sécrétion  venimeuse,  interprétation  que  nous  confir- 
mons pour  ce  qui  concerne  YHyalomma  aegyptium.  Quoiqu'il 
en  soit  ces  grandes  ou  petites  alvéoles  ont  une  structure  bien 
simple.  Une  membrane  homogène  limite  un  espace  sphérique 


Fig.  IV.  Glande  salivaire  acineuse  Hyalom.  aegypt. 


392  M.  ELMASSIAN 

ou  piriforme  dont  l'intérieur  est  tapissé  de  cellules  plus  ou 
moins  cubiques,  dont  une  face  orientée  vers  le  centre  contribue 
à  la  formation  de  la  cavité  alvéolaire  (fig.  de  texte  V). 

Un  court  pédoncule  traversé  par  un  étroit  canal  à  paroi 
chitineuse  fixe  l'alvéole  sur  les  canaux  de  deuxième  ou  troi- 
sième ordre.  A  l'une  des  extrémités  du  pédoncule  celle  don- 
nant dans  l'acinus,  il  existe  deux  clapets  qui  même  en  position 
rapprochée  peuvent  assurer  le  débit  du  liquide  sécrété  et 
non  point  régulariser  le  débit  de  ce  dernier  comme  le  dit  Nor- 

DENSKIOLD. 

En  examinant  des  coupes  colorées  de  cette  glande  on  peut 
se  rendre  compte  tout  de  suite  de  l'existence  de  deux  espèces 
de  cellules  contenues  dans  ses  acini,  lesquelles  sont  tout  à  fait 
dissemblables  les  unes  des  autres.  Un  groupe  de  ces  cellules, 
au  nombre  de  quatre  sont  situées  dans  la  partie  de  l'alvéole 
avoisinant  le  pédoncule,  plus  exactement  autour  de  son  orifice 
intra-alvéolaire,  autour  duquel  elles  forment  mie  couronne 
cellulaire  ;  les  autres  beaucoup  plus  grandes  (irrégulièrement 
cubiques)  et  beaucoup  plus  nombreuses  tapissent  le  fonds  de 
l'alvéole.  Nordenskiold  en  étudiant  les  glandes  salivaires  de 
YIxodes  reduvius,  également  en  grappe  de  raisin,  a  été  le  premier 
à  distinguer  les  uns  des  autres  ces  deux  groupes  de  cellules. 
Il  les  appela,  les  premières  Mundungszelle  (cellules  d'abou- 
chement) et  les  secondes,  Funduszelle  (cellules  de  fonds), 
Bonnet  ayant  traduit  en  :  ceUules  de  l'ouverture  alvéolaire, 
les  premières  de  ces  deux  groupes,  nous  conservons  nous-même 
ce  terme  au  cours  de  cet  exposé. 

Les  éléments  glandulaires  de  l'ouverture  alvéolaire  (fig.  de 
texte  V)  ont  leur  protoplasma  d'une  très  belle  structure  alvéo- 
laire que  le  bleu  de  toluidine  met  en  évidence  et  ils  sont  bourrés 
de  corpuscules  de  sécrétion  qui  sont  colorables  seulement  par 
les  teintures  acides.  Ces  granula  paraissent  d'un  aspect  homo- 
gène, mesurent  de  2  à  3  u,  et  ne  varient  pas  comme  taille  les  uns 
des  autres.  Ce  sont  là  nous  semble-t-il  des  caractères  essentiels 
pour  les  grains  à  ferment.  Nous  reviendrons  sur  cette  question. 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  393 

Les  noyaux  de  ces  cellules  ont  une  membrane  épaisse,  leurs 
réseaux  portent  aux  points  d'entrecroisement  de  leurs  travées 
de  grosses  masses  de  chromatine  qui  fixent  plus  ou  moins  bien 
les  colorants  basiques  suivant  les  diverses,  phases  du  processus 
sécrétoire.  Un  gros  nucléole  vacuole  et  à  bords  frangés  est 
caractéristique  pour  ce  noyau.  Arrivées  au  summum  de  leur 
développement,  ces  cellules  se  rompent  et  leurs  corpuscules  se 
trouvent  éparpillés  tout  autour.  A  ce  moment,  leurs  noyaux 
hypertrophiés  et  vésiculeux,  surtout  déchromatisés,  révèlent 
un  profond  épuisement  (fig.  de  texte  V). 

Les  éléments  glandulaires  du  fonds  se  distinguent  des  pré- 
cédents par  leur  protoplasma  clair,  dépourvu  d'affinité  pour 
les  teintures  nucléaires,  sauf  dans  des  cas  particuliers  dont 
nous  tiendrons  compte  ultérieurement.  Il  ne  nous  a  jamais 
été  donné  d'y  rencontrer  des  corpuscules  de  sécrétion.  Est- 
ce  pour  la  raison  que  les  Tiques,  objets  de  ces  recherches, 
nous  arrivaient,  après  un  long  voyage  très  souvent  déjà  ayant 
commencé  leur  ponte  ?  Nous  ne  le  croyons  pas.  D'ailleurs  ni 
Nordenskiold,  ni  Bonnet  n'ont  signalé  aucune  espèce  de  gra- 
nula  dans  ces  cellules  de  fonds,  respectivement  dans  les  glan- 
des acineuses  de  YIxodes  reduvius  et  YIxodes  hexagonus. 

Jusqu'ici  nous  n'avons  parlé  des  caractères  morphologues 
de  ces  deux  séries  de  cellules  (celles  du  fonds  et  celles  de  l'ouver- 
ture alvéolaire)  qu'à  l'état  de  réplétion.  Il  convient  de  les  con- 
naître aussi  sous  leur  aspect  à  l'état  d'épuisement,  ou  plus 
exactement  au  moment  où  l'activité  sécrétoire  est  en  voie  de 
recommencer  chez  elles.  Mais  à  ce  point  de  vue  les  cellules 
prépédonculaires  offrent  très  peu  d'intérêt,  leurs  modifications 
étant  à  peu  près  analogues  à  celles  des  cellules  séreuses,  que 
nous  étudierons  en  détails  dans  les  glandes  de  VArgas  persicus. 
Nous  préférons  quant  à  présent  nous  occuper  des  changements 
microscopiques  que  présentent  à  la  même  période  les  cellules 
de  fonds. 

Le  fait  le  plus  saillant  chez  celles-ci,  au  début  du  processus 
qui  nous  occupe,  en  outre  de  la  multiplication  active  de  leurs 


394 


M.  ELMaSSIAN 


noyaux,  c'est  l'apparition  de  leur  corps  protoplasmique  d'une 
substance  nouvelle,  semi  liquide,  à  bords  diffus  et  vivement 
colorables  par  les  teintures  nucléaires  et  la  laque  ferrique 
(fig.  10).  Cette  substance  d'un  aspect  très  granuleux  siège  dans 
la  zone  périnucléaire  sous  forme  de  tramées  ou  bandelettes 
plus  larges  à  un  bout  qu'à  l'autre.  Ces  traînées  ou  ces  masses 
sont   disposées   de  telle  façon   que  leurs   extrémités  étroites 


*  \ 


FIG.  V.  Coupe  d'un  alvfole  d'une  glande  salivaire  acineus?    {Hyalom.  aegypt.) 


sont  dirigées  vers  le  centre  de  l'alvéole,  leurs  extrémités  plus 
larges  vers  la  membrane  basale.  Ainsi  groupées  elles  isolent 
dans  la  cellule  un  espace  conique  où  se  trouve  logé  le  noyau. 
Elles  peuvent  aussi  se  fusionner  par  leurs  bords  et  donner  lieu 
à  des  figures  infiniment  variées.  Si  le  rasoir  passe  dans  un  plan 
perpendiculaire  à  l'axe  de  cet  espace  conique  on  observe  autour 
du  noyau  —  dans  les  préparations  colorées  par  l'hématoxyline 
ferrique  —  des  masses  granuleuses  sombres  qui  ne  sont  que  les 
surfaces  de  section  de  bandelettes  formées  par  la  même  subs- 
tance (fig.  5).  C'est  sous  cet  aspect  qu'on  la  trouve  le 
plus  souvent  dans  les  coupes.  Parfois  même  on  observe,  sur- 
tout dans  les  préparations  peu  différenciées,  une  ligne  noire 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  395 

très  nette  qui  contourne  intérieurement  ou  extérieurement 
ces  masses  sombres  périnucléaires. 

Il  ne  s'agit  pas  ici,  croyons-nous,  de  formations  ergasto- 
plasmiques,  du  moins  telles  qu'elles  ont  été  décrites  par  les 
auteurs,  car  celles-ci  ont  une  forme  toujours  bien  définie,  en 
corps  arrondis,  spirales,  ou  en  bandelettes  avec  des  contours 
bien  tranchés. 

Nous  ne  songeons  pas  non  plus  à  faire  un  rapprochement 
entre  cette  substance  basophile  et  les  productions  mitochron- 
driales,  pourtant  observées  très  souvent  dans  les  organes  vas- 
culo-glandulaires  des  divers  vertébrés.  Pour  mettre  en  évidence 
ces  dernières  on  a  besoin  d'une  technique  qui,  pour  la  première, 
n'est  pas  nécessaire.  Une  simple  coloration  à  l'hématoxyline 
ferrique  dans  notre  cas  est  suffisante.  La  méthode  de  Regaud 
consistant  en  une  simple  chromisation  des  coupes  pendant 
quelques  jours,  avant  l'action  sur  elles  de  la  laque  de  Heinden- 
hain  nous  a  donné  à  peine  des  résultats  meilleurs. 

Quoi  qu'il  en  soit  pour  résumer  ces  lignes  nous  dirons  que 
dans  les  cellules  épuisées  des  glandes  salivaires  en  grappe 
d'Hyalomma  aegyptium,  il  se  forme  autour  du  noyau  une  subs- 
tance semi-liquide  basophile  qui  peut  être  assimilée,  sinon  mor- 
phologiquement du  moins  physiologiquement,  aux  productions 
ergastoplasmiques  observées  dans  d'autres  cas  analogues,  et 
comme  elles  interprétées  dans  le  sens  d'une  intervention  nucléaire 
active  au  cours  des  processus  secrétoires 

Si  nous  mettons  en  regard  les  résultats  des  recherches  de 
quelques  auteurs  qui  ont  étudié  chez  d'autres  espèces 
également  des  glandes  en  grappe,  avec  ceux  de  nos  propres 
observations,  nous  trouvons  quelques  légères  divergences  entre 
eux  quant  à  la  fonction  de  certaines  parties  des  alvéoles. 

C'est  Pagenstecher  (1861-1862)  qui  étudia  le  premier  les 
organes  internes  chez  les  Ixodinae.  Il  nous  fit  connaître  avec 
un  soin  minutieux  leur  forme,  leurs  acini  et  leurs  canaux  excré- 
teurs. Mais  il  donna  très  peu  de  détails  microscopiques  sur  les 
éléments  glandulaires.  Il  parle  cependant  brièvement  des  cellu- 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  5e  SÉRIE.  —  T.  V.  —  (VIII).  20 


396  M.  ELMASSIAN 

les  de  fonds,  de  leur  protoplasma  granuleux,  de  leurs  gros  et 
petits  noyaux  et  enfin  la  destruction  fréquente  que  ces  derniers 
subissent  à  la  suite  de  leur  activité  excessive.  Sur  la  nature 
de  leurs  produits,  il  préfère  ne  pas  se  prononcer.  Il  admet  l'irri- 
tation produite  par  les  piqûres  de  ces  animaux,  mais  il  ajoute 
que  l'action  venimeuse  de  la  salive  n'exclut  certainement  pas 
ses  propriétés  digestives. 

Il  a  aussi  observé  les  petites  alvéoles  unicellulaires  que 
Bonnet  a  trouvées  dans  les  glandes  de  YIxodes  hexagonus 
et  auxquelles  il  attribua  une  sécrétion  à  venin.  D'après  ce 
dernier  savant,  ces  menus  alvéoles  seraient  exclusivement 
fixés  sur  les  gros  troncs  d'excrétion,  étant  caractérisés,  d'autre 
part,  par  la  présence  à  leur  intérieur  de  noyaux  fragmentaires. 
On  se  rappellera  que  nous-même  les  avons  trouvés  sur  la 
glande  que  nous  étudions,  mais  nous  y  avons  trouvé  non  seu- 
lement une  seule  cellule,  mais  plusieurs  avec  leurs  noyaux,  tou- 
jours entiers  et  bien  sphériques.  Ce  qui  nous  a  le  plus  frappé 
c'est  d'une  part,  l'aspect  clair  de  leur  protoplasma  dépourvu  de 
granula,  c'est  de  l'autre  l'hypertrophie  énorme  de  leurs  noyaux 
qui  parfois  paraissait  avoir  doublé  son  volume.  Nous  retrouve- 
rons ces  caractères  en  partie  dans  les  cellules  à  venin  de  l'Argas 
persicus. 

Les  recherches  de  Nordenskiold  après  celles  de  Pagenste- 
cher  sont  les  plus  importantes  au  point  de  vue  de  l'histologie 
et  de  la  cytologie  de  ces  organes. 

D'après  le  premier  de  ces  auteurs,  qui  distinguera  le  premier 
deux  variétés  d'éléments  glandulaires  dans  les  alvéoles  —  et 
nous  savons  comment  il  les  dénomma  —  les  cellules  de  fonds 
sont  à  venin  ;  tandis  que  celles  qui  se  trouvent  plus  près  des 
pédoncules,  sont  à  mucine.  Mais  il  n'a  pu  mettre  en  évidence 
cette  dernière  substance  par  les  réactions  colorantes,  soit  par  la 
théonine,  soit  par  la  mucicarmin.  Dans  les  figures  qu'il  donne 
de  ces  dernières  cellules,  on  trouve  en  effet  une  disposition  vacuo- 
laire  très  significative  pour  l'opinion  qu'il  exprime. 

Pour  les   glandes  acineuses  d'Hyalomma  aegyptium,  cette 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  397 

interprétation  doit  être  faite  dans  un  sens  inverse.  En  effet 
nous  avons  vu  que  les  cellules  de  l'ouverture  alvéolaire  chez 
ces  dernières  contenaient  des  corpuscules  acidophiles  faciles 
à  fixer  et  à  colorer  (ce  qui  n'est  pas  le  cas  pour  les  granula 
à  mucine),  et  d'autre  part  un  protoplasma  réduit  à  de  minces 
filaments  entourant  ces  derniers,  mais  ne  présentant  aucune 
vacuole.  Tout  cela  est  caractéristique  des  cellules  à  ferment, 
et  pour  nous  c'est  plutôt  les  cellules  de  fonds  qui  produisent 
de  la  mucine,  bien  que  nous  n'ayons  pas  obtenu  par  le  bleu 
de  toluidine  la  fameuse  coloration  métachromatique  à  leur 
niveau.  On  sait  combien  les  réactions  tinctorielles  de  cette 
matière  sont  aléatoires  et  ici  nous  n'en  tiendrons  pas  plus 
compte  qu'elles  ne  méritent. 

En  résumé  la  sécrétion  salivaire  des  glandes  acineuses  dont 
il  s'agit,  est  de  nature  mixte  :  à  mucine  et  à  ferment.  Nous 
avons  trouvé  très  souvent  au  fond  des  vases  en  verre,  dans  les- 
quels nous  avions  placé  des  Tiques  de  l'espèce  que  nous  étu- 
dions, et  laissées  à  l'étuve  à  25°  pour  faire  leur  ponte,  des 
traînées  du  liquide  desséché  à  l'aspect  mat  et  semi-translu- 
cide. Ces  taches  étaient  insolubles  dans  l'alcool  fort,  solubles 
seulement  dans  l'eau  et  donnaient  en  outre  une  faible  réaction 
de  substance  muqueuse. 

Pour  Bonnet  le  rôle  physiologique  des  deux  groupes  de  cellu- 
les dont  il  vient  d'être  question  est  la  même  chez  YIxodes  hexa- 
gonus  que  ce  que  nous  avons  admis  pour  celles  de  Hyalomma 
aegyptium  avec  du  venin  en  plus  produit  par  les  acini  minus- 
cules de  ses  glandes  en  grappe. 


ARGAS  PERSICUS  (Oken) 

(glandes  tubuleuses  et  acineuses) 

De  même  que  les  espèces  précédentes  VArgas  persicus  pos- 
sède deux  paires  de  glandes  salivaires  de  types  différents, 
ce  qui  montre  que  les  Argasinae  ne  font  pas  exception  à  la 


398  M.  ELMASSIAN 

règle  générale.  L'une  d'elles,  la  plus  volumineuse,  est  en  tube 
ramifié,  l'autre  la  plus  petite  est  en  grappe  de  raisin.  L'une 
et  l'autre,  bien  qu'elles  correspondent  par  le  principe  de  leur 
architecture  aux  deux  types  glandulaires  classiques,  diffèrent 
néanmoins  par  de  nombreux  détails  anatomiques  et  histologi- 
ques  de  celles  des  Ixodinae,  et  il  y  a  lieu  de  les  considérer  comme 
des  types  à  part  parmi  les  organes  salivaires  des  Tiques.  Ce 
qui  les  caractérise  surtout  c'est  d'une  part  la  présence  du 
tissu  conjonctif  infiltré  entre  les  diverses  parties  des  glandes 
provoquant  une  cohésion,  un  aspect  compact,  qui  manque 
totalement  aux  organes  similaires  précédemment  étudiés  ;  c'est 
de  l'autre  la  tendance  des  cellules  sécrétrices  (gl.  tubul.), 
à  former  de  vastes  plasmodiums  en  se  fusionnant  entre  elles 
au  moment  de  leur  grande  activité  (fig.  de  texte  VI,  VII  et 
fig.  11).  On  verra  que  ces  faits  sont  de  nature  à  changer  pro- 
fondément la  physionomie  habituelle  de  ces  organes  et  qu'ils 
méritent  d'être  pris  en  sérieuse  considération. 

Les  glandes  salivaires  de  YArgas  persicus  sont  en  général 
très  petites  en  comparaison  surtout  avec  celles  des  Ixodinae, 
ce  qui  rend  leur  dissection  infiniment  plus  délicate.  Elles  sont 
situées,  en  raison  de  la  constitution  particulière  des  Tiques  de 
ce  genre,  à  l'union  du  tiers  antérieur  du  corps  avec  les  deux 
tiers  postérieurs,  immédiatement  en  arrière  du  rostre  auquel 
elles  sont  attachées  par  leurs  canaux  excréteurs.  Elles  se  diri- 
gent d'avant  en  arrière,  un  peu  en  dehors  en  sorte  qu'il  se 
forme  un  petit  angle  entre  elles.  Chez  l'adulte  repus  elles  se 
trouvent  entièrement  recouvertes  par  les  diverticules  du  tube 
digestif,  sauf  en  arrière,  ou  elles  prennent  contact  avec  les 
oviductes  qui  aboutissent  au  pore  génital  au-dessous  du  rostre. 
Au  milieu  du  fatras  trachéal,  on  les  distingue  à  leur  aspect 
pâle  et  quelque  peu  transparent. 

Glande  acineuse.  —  Cette  glande  signalée  dès  1858  par 
Heller  chez  Y  Argus  persicus  a  la  forme  d'un  épi  (fig.  de  texte 
VI)  et  ne  mesure  pas  plus  de  1  à  1  ]/2  mm.  Examinée  entre 
lame  et  lamelle  dans  l'eau  physiologique,  elle  se  présente  avec 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  399 

les  caractères  morphologiques  suivants  :  sur  un  gros  canal  central 
se  fixent  de  nombreuses  ramifications  latérales  qui  se  termi- 
nent par  des  acini.  L'ensemble  de  l'organe  est  entouré  par  une 
gaine  cellulaire,  à  une  seule  couche  épaisse,  d'où  partent  inté- 
rieurement des  travées  composées  de  cellules  fusiformes  qui 
s'irradient  dans  tous  sens,  enveloppent  les  alvéoles,  et  comblent 
les    espaces  vides  entre  eux.  Il  ne 
s'agit  pas  ici  d'une  "glande  en  grappe 
avec  des  grains  libres  ainsi  que  cela 
existe  chez  YHyalomma  aegyptium, 
mais  un  organe  compact,  massif ,  pré- 
sentant une  analogie  lointaine  si  l'on 
veut,  mais  réelle  avec   les   organes 
similaires  d'animaux  d'échelle  supé- 
rieure. Comme  chez  ces  derniers  les 
éléments  essentiels  de  la  glande  sont       ( 
pris   dans    une   gangue   conjonctive 
plus  ou  moins  dense.  C'est  ce  point       L,  i 

surtout,  à  notre  avis,  qui  fait  distin- 
guer les  glandes  de  VArgas  persicus        >Ç  > 
et  peut-être  de  tous  les  Argasinae,         ÇrJ 
de  celles  des  Ixodinae  qui  semblent  v..    .  . 

posséder  une  conformation  beaucoup  ^    : 

plus  simple. 

Les  acini,  sphériques  ou  pirif ormes,      Fiq  vi  Glande  salivaire  acineuse  ,le 
sont  d'aspect  et  de  taille  variables  VArgas  persicus. 

(40-60  a.  Les  uns,  très  réfringents, 

par  les  cellules  à  granula  qu'ils  contiennent  attirent  tout  de  suite 
l'attention  ;  d'autres  pâles  sans  aucun  corpuscule  dans  leurs 
cellules,  paraissent  des  alvéoles  épuisés.  A  vrai  dire,  ces  deux 
aspects  des  alvéoles  correspondent  à  l'existence  de  deux  espèces 
d'alvéoles,  qu'une  étude  plus  minutieuse  sur  des  coupes  colo- 
rées confirmera  entièrement. 

Des  acini  à  cellules  granuleuses  d'un  volume  plus  réduit  que 
les  autres  occupent  d'habitude  en  îlots  l'extrémité  terminale 


400  M.  ELMASSIAN 

de  l'organe  ou  tout  une  moitié  de  celui-ci,  dans  le  sens  longi- 
tudinal. Même  à  l'état  non  coloré,  ils  paraissent  fendillés  ; 
cela  tient  tout  simplement  à  ce  que  la  substance  intermédiaire 
entre  les  cellules  est  ici  plus  abondante  et  plus  fluide  que  d'habi- 
tude, d'autre  part  son  aspect  mat  tranche  nettement  sur  la 
réfringence  des  corpuscules.  Les  cellules  de  ces  alvéoles  qui  ne 
dépassent  pas  30  y.  en  longueur  et  18-20  y.  de  largeur,  sont 
remarquables  par  leur  contenu.  A  ce  propos  nous  devons  même 
les  distinguer  en  deux  séries,  les  unes  au  nombre  de  2-4  placées 
à  proximité  des  pédoncules  ou  ramifications  de  dernier  ordre, 
les  autres  de  6  à  10,  occupant  le  reste  de  l'alvéole.  Sur  les  pré- 
parations colorées  avec  de  l'hématoxyline  de  Delafield  et 
l'éosine,  ces  éléments  glandulaires  prennent  un  aspect  très 
différentiel  par  la  tinction  plus  ou  moins  vive  de  leurs  granula 
Les  premières,  c'est-à-dire,  celles  qui  avoisinent  l'ouverture 
de  l'alvéole,  ont  les  corpuscules  de  sécrétion  d'un  rouge 
pourpre  foncé,  ils  sont  en  outre  de  taille  peu  volumineuse  et 
toujours  égales  entre  elles,  n'étant  jamais  accompagnées  de 
vacuoles  ou  d'espaces  lacunaires  rempli  de  substance  granu- 
leuse. Les  secondes,  celles  qui  occupent  le  fond  de  l'alvéole  ont 
des  grains  énormes  de  6  à  8  ij.,  un  peu  basophiles  et  voisines 
toujours  des  vacuoles  où  se  trouvent  des  granulations  déjà  en 
fonte  ou  sur  le  point  de  l'être.  Ajoutons  que  ces  dernières  cellu- 
les révèlent  dans  leur  intérieur  des  amas  granuleux  qui  don- 
nent la  réaction  métachromatique  de  la  mucine  (fig.  1  et  2). 

A  part  ces  variations,  au  point  de  vue  de  leur  contenu,  les 
deux  groupes  d'éléments  glandulaires  ne  semblent  pas  se 
différencier  par  la  structure  de  leur  protoplasma,  ni  de  leurs 
noyaux.  Ces  derniers,  petits  et  sphériques,  ont  un  diamètre  de 
6  \j..  possédant  une  membrane  épaisse  très  colorable  qui  sup- 
porte à  elle  seule  en  forme  de  petites  boules,  toute  la  chroma- 
tine  du  reticulum  nucléaire  à  peine  coloré.  Ce  noyau  vési- 
culeux  est  très  spécial  pour  les  glandes  de  YArgas  persicus. 

Par  ce  qui  précède  il  nous  paraît  logique  de  conclure  à 
l'existence,  dans  ce  groupe  d'acini,  de  deux  espèces  de  cellu- 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  401 

les  ayant  chacune  un  produit  de  sécrétion  différent.  Les  unes, 
à  granula  éosinophiles,  pouvant  être  homologuées  avec  les 
cellules  de  l'ouverture  alvéolaire  des  glandes  en  grappe  d'Hya- 
lomma  aegyptium  par  conséquent  destinées  à  la  sécrétion  des 
ferments  ;  les  autres  à  granula  avec  point  central  basophile 
correspondant  aux  cellules  de  fonds  des  mêmes  glandes  et  sécré- 
tant de  la  mucine. 

Quant  au  second  groupe  d'acini,  d'aspect  clair,  apparte- 
nant à  la  glande  que  nous  étudions,  et  dont  nous  avons  déjà 
dit  quelques  mots,  ils  méritent  notre  attention  par  leur  struc- 
ture très  spéciale.  Ils  sont  formés  de  cellules  de  30  à  40  a 
de  diamètre,  et  de  forme  irrégulièrement  polyédrique,  dont  une 
face  repose  sur  la  membrane  basale,  et  une  autre  regarde  la 
cavité  alvéolaire.  Celle-ci  quand  elle  est  vide  revient  sur  elle- 
même  et  devient  virtuelle,  (fig.  3  et  4).  Le  protoplasma  de  ces 
cellules  présente  deux  régions  bien  distinctes,  une  périphérique 
et  l'autre  périnucléaire.  La  première  large  d'une  dizaine  de  y., 
est  d'une  apparence  nettement  fibrillaire.  Ce  n'est  pas  qu'il  y 
existe,  à  proprement  parler,  des  fibres  indépendantes, incluses 
dans  le  cytoplasma,  mais  seulement  le  réticulum  de  celui-ci  à 
ce  niveau  très  épais,  prend  une  disposition  arborescente  et 
une  orientation  radiaire.  Cette  région  marginale  fixe  énergique- 
ment  les  colorants  acides. 

La  région  périnucléaire  de  la  même  cellule  a  un  réseau 
très  lâche,  et  à  grosses  mailles,  paraissant  presque  homogène 
quand  elle  est  distendue  par  le  produit  de  la  sécrétion.  Le 
noyau  qui  s'y  loge  est  oval,  et  mesure  de  4  à  8  p,  suivant 
les  différentes  phases  de  son  activité.  En  général  pauvre  en 
chromatine,  il  est  d'un  aspect  vésiculeux  quand  la  cellule  est 
en  activité. 

Cette  grande  variation  dans  les  dimensions  du  noyau  est 
caractéristique  pour  les  cellules  à  venin,  et  elle  a  été  remar- 
quée par  Launoy  dans  les  glandes  à  venin  des  vipères.  Jamais 
nous  n'avons  trouvé  de  corpuscules  dans  les  cellules  de  ces 
alvéoles  bizarres,  lesquelles  paraissent  avoir  une  évolution,  un 


402  M.  ELMASSIAN 

processus  secrétoire,  qui  semblent  s'écarter  tout  à  fait  de  ce 
qui  est  établi  pour  les  cellules  zymogènes  et  mucigènes. 

Nous  ne  voulons  pas  ici  non  plus  nous  occuper  de  la  struc- 
ture des'  canaux  excréteurs,  qui  en  principe  ne  diffère  pas 
de  celles  des  glandes  analogues  d'autres  espèces  de  Tiques. 
Il  y  a  lieu  de  signaler  seulement  l'extrême  longueur  des  pédon- 
cules, fixant  les  alvéoles  aux  gros  troncs,  et  cela  nécessité 
probablement  par  la  disposition  des  acini,  et  par  leur  rassem- 
blement en  un  bloc  par  un  tissu  interstiel. 

Ce  sont  toujours  les  mêmes  canaux  faits  par  la  juxtaposi- 
tion des  petites  cellules  cubiques  dont  la  surface  interne  est 
pourvue  de  cercles  chitineux  très  épais  et  à  bords  sinueux  non 
point  disposés  comme  chez  les  Ixodinœ  en  une  spirale,  mais 
simplement  superposés  les  uns  aux  autres,  et  reliés  entre  eux  par 
de  multiples  anastomoses.  Dans  les  gros  canaux  nous  n'avons 
vu  aucune  cloison,  ni  perpendiculaire,  ni  longitudinale  par  rap- 
port à  leur  axe,  ainsi  qu'on  en  trouve  dans  ceux  d'Hyalomma 
aegyptium. 

La  zone  périnucléaire  claire  de  ces  alvéoles  ainsi  que  quel- 
ques autres  détails  nous  amènent  à  croire  qu'il  s'agit  ici  des 
acini  à  venin.  Par  conséquent,  la  glande  salivaire  en  grappe 
de  VArgas  persicus  a  une  sécrétion  mixte  du  venin,  dilué  dans 
du  mucus  (des  acini  granuleux).  Produit-elle  aussi  du  ferment  ? 
Cela  paraît  probable  étant  donné  la  nature  des  granulations  de 
quelques  cellules  que  nous  avons  signalées  dans  les  alvéoles  à 
mucus,  mais  nous  ne  l'affirmons  pas  d'une  façon  certaine. 

Glandes  tubuleuses.  —  Ces  glandes  paires  sont  placées, 
une  de  chaque  côté  de  l'extrémité  antérieure  du  tube  digestif 
et  ont  les  mêmes  rapports  que  celles  en  grappe. 

Les  glandes  tubuleuses  sont  formées  par  la  réunion  de  plu- 
sieurs tubes  (8-10)  épais,  de  longueur  et  de  largeur  variables 
(fig.  de  texte  VII).  Chaque  tube  autour  du  canal  central 
représente  une  ramification  latérale.  L'organe  peut  mesurer 
dans  son  ensemble  de  2  à  3  mm.  Etant  donné  sa  fragilité  on  a 
avantage  si  on  veut  l'étudier,  à  ne  pas  l'isoler  trop  et  à  l'enle- 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES 


403 


ver  avec  les  tissus  mous  qui  l'entourent  et  d'en  faire  des  coupes. 
On  peut  en  prélever  des  fragments  et  les  examiner  à  l'état  frais 
entre  lame  et  lamelle. 

Les  tubes  glandulaires  ont  une  structure  aussi  simple  que 


x\  n'\ 


Fig.  VII.  Coupe  de  glandes  salivaires  tubuleuse  d'Argas  persicus  1  x  26. 


les  éléments  similaires  des  glandes  de  Margaropus  annulatus, 
c'est-à-dire  qu'ils  se  composent  d'une  membrane  basale  en  doigt 
de  gant,  dont  l'intérieur  est  tapissé  de  cellules  cylindriques 
hautes  de  40  à  60  pt,  ;  la  largeur  du  tube  étant  de  200  à  250  p.  ; 
La  section  de  ce  dernier  perpendiculairement  à  sa  longueur  est 
ellipsoïde,  ce  qui  montre  qu'il  est  latéralement  aplati  (fig.  de 
texte  VII). 

A  l'état  de  repos,  les  limites  des  cellules   sont   nettement 


404  M.  ELMASSIAN 

visibles  ;  il  n'en  est  pas  de  même  quand  celles-ci  sont  bourrées 
de  grains  spécifiques.  Elles  forment  alors,  fusionnées  les  unes 
avec  les  autres,  un  vaste  plasmodium  dans  lequel  une  partie 
des    noyaux    conservent    encore    leur    position    périphérique 

Mais  ce  qui  distingue  ces  glandes  tubuleuses  de  celles  que 
nous  avons  fait  connaître  dans  les  premières  pages  de  ce  tra- 
vail, en  outre  la  formation  de  ce  plasmodium  glandulaire  au 
moment  de  la  grande  activité  secrétrice,  c'est  la  présence  entre 
les  tubes  et  tout  autour  d'eux  d'un  tissu  conjonctif  à  cellules 
fusiformes,  qui  les  réunit  entre  eux  et  par  sa  contracture,  facilite 
peut-être  l'écoulement  du  liquide  sécrété  (fig.  de  texte  VII,  et 
fig.  H). 

Pour  déterminer  les  caractères  cytologiques  des  éléments 
glandulaires  des  tubes,  il  faudrait  les  étudier  successivement 
quand  ils  sont  pleins  de  leur  produit  et  quand  ils  en  sont  com- 
plètement débarrassés,  au  moment  où  elles  se  préparent  à  une 
nouvelle  activité  élaboratrice.  Dans  le  premier  cas,  nous  l'avons 
déjà  dit,  le  fait  le  plus  saillant  est  la  perte  de  l'individualité 
cellulaire.  A  ce  moment  le  cytoplasma  chez  eux  est  finement 
granuleux  et  possède  un  réseau  à  mailles  peu  serrées  qu'il  ne 
faut  pas  confondre  avec  les  espaces  occupés  par  les  granula, 
ni  prendre  pour  des  travées  les  minces  filaments  cytoplasmiques 
qui  s'interposent  entre  ces  derniers.  Les  corpuscules  de  sécré- 
tion prennent  naissance  dans  l'épaisseur  même  des  travées 
et  y  creusent  des  cavités  qu'ils  occupent  et  qui  grandissent 
à  mesure  qu'ils  se  développent  (fig.  11). 

Dans  le  second  cas,  où  les  éléments  glandulaires  sont  vides 
de  toute  espèce  de  produit,  ils  reviennent  sur  eux-mêmes, 
leur  hauteur  diminue  de  moitié,  et  ils  reprennent  leur  individua- 
lité, nous  voulons  dire,  que  leurs  limites  réapparaissent  nette- 
ment à  nouveau  (fig.  19).  On  trouve  leur  protoplasma  très 
dense,  très  serré,  d'un  aspect  presque  homogène,  sauf  autour 
du  noyau  où  sa  structure  alvéolaire  est  conservée.  Quant  à  leurs 
noyaux,  ils  changent  de  forme  aussitôt  que  la  cellule  entre  en 
activité.  Ils  ne  sont  plus  sphériques  ni  ellipsoïdaux,  mais  irré- 


GLANDES  SALIV AIRES  DES  TIQUES  405 

gulièrement  arrondis  ou  anguleux  (fig.  19).  Ils  sont  boursouflés 
par  l'accumulation  d'une  grande  quantité  de  liquide  qui  n'im- 
prègne pas  uniformément  tout  le  réseau  nucléaire,  mais  s'y 
accumule  sur  un  point  quelconque  et  en  refoule  le  reste  vers 
la  face  interne  de  la  membrane.  Il  en  résulte  une  forme  bizarre 
qui  est  typique  pour  cette  glande. 

Ce  liquide  d'une  légère  affinité  pour  les  colorants  nucléaires, 
est  expédié  croyons-nous  hors  le  noyau  au  fur  et  à  mesure 
qu'il  se  produit,  et  c'est  là  peut-être  la  raison  de  la  légère  colo- 
ration par  l'hématoyline  de  la  zone  périnucléaire  qu'on  observe 
souvent. 

Il  ne  faut  pas  prendre  cette  modification  notable  du  noyau 
pour  des  faits  de  dégénérescence  accidentelle.  Elle  est  d'abord 
très  constante  et  parfois  on  peut  même  l'observer  sur  les  noyaux 
de  toutes  les  cellules  d'une  section  d'un  tube.  Dans  ce  cas  elle 
ne  peut  être  interprétée,  selon  nous,  que  comme  des  signes 
caractérisant  une  phase  déterminée  du  processus  sécrétoire 
plus  exactement,  l'intervention  nucléaire  au  début  de  celui-ci. 
La  meilleure  preuve  en  est  que,  aussitôt  qu'apparaissent  les 
granula  dans  les  cellules  les  noyaux  reviennent  à  leur  aspect 
normal  (fig.  19).  Nous  reviendrons  d'ailleurs  sur  cette  question 
avec  plus  de  détails  dans  le  chapitre  suivant  où  nous  étudierons 
l'évolution  des  mêmes  cellules. 

Avant  de  finir  ce  paragraphe,  il  nous  reste  à  dire  quelques 
mots  sur  les  corpuscules  spécifiques  qu'on  trouve  à  l'intérieur 
de  ces  mêmes  éléments  glandulaires. 

Chez  les  animaux  gardés  à  jeun  et  surtout  chez  les  individus 
non  repus,  on  trouve  les  glandes  tubuleuses  bourrées  de  granula. 
Si  l'on  soumet  leurs  coupes  à  une  double  coloration,  on  remar- 
que qu'ils  sont  comme  dans  les  glandes  séreuses  des  vertébrés  de 
deux  espèces,  les  unes  fixant  les  teintures  acides  et  les  autres 
les  teintures  basiques,  chacune  de  ces  espèces  occupant  en  outre 
un  alvéole  différent,  étant  rarement  mélangés  entre  eux.  Les  plus 
petits,  les  plus  jeunes  en  âge  sont  basophiles  et  les  plus  gros,  les 
plus  développés  acidophiles.  Ces  deux  espèces  de  grains  sont  de 


406  M.  ELMASSIAN 

nature  identique,  et  ils  ne  représentent  que  les  diverses  étapes 
de  leur  évolution  générale.  A  ce  point  de  vue,  on  peut  les  rap- 
procher des  corpuscules  de  cellules  séreuses  des  vertébrés,  si 
bien  étudiés  de  nos  jours,  dont  ils  ne  s'écartent  que  par  leurs 
dimensions  considérables  atteignant  régulièrement  6,  parfois 
même  7  ;j.. 

Nous  avons  cherché  à  connaître  la  formation  de  ces  corpus- 
cules au  sein  du  cytoplasma  et  nous  avons  vu  qu'ils  apparais- 
sent dans  les  travées  protoplasmiques  comme  de  petits  corpus- 
cules de  1  \x  très  réfringents  à  l'état  frais,  et  très  basophi- 
les  après  coloration,  surtout  à  leur  centre.  Des  éléments  sem- 
blables ont  été  observés  pour  la  première  fois  dans  les  glan- 
des sub-maxillaires  des  lapins  par  E.  Nuïller  et  les  figures 
que  l'auteur  en  donne  s'accordent  complètement  avec  ce  que 
nous  avons  constaté  nous-même  dans  nos  coupes.  A  mesure  que 
leur  volume  augmente,  il  apparaît  à  leur  intérieur,  quelques 
détails  de  structure.  C'est  d'abord  de  petites  vésicules  en 
nombre  limité,  qu'on  met  très  facilement  en  évidence  par  une 
coloration  énergique,  ces  vésicules  ne  fixant  pas  les  teintures. 
A  ce  moment  les  corpuscules  sont  encore  basophiles,  mais  quand 
ils  deviennent  franchement  acidophiles,  ils  présentent  une 
espèce  de  stroma,  sous  forme  d'un  réseau  alvéolaire  dont  les 
mailles  sont  remplies  d'une  substance  très  granuleuse.  Pour 
apercevoir  ceci,  il  est  nécessaire  de  colorer  les  coupes  d'une 
façon  progressive,  c'est-à-dire  avec  une  solution  de  colorant 
très  étendue  et  la  laissant  agir  au  moins  24  heures  (hématoxyline 
de  Delaf.  3-4  ce.  p.  %).  Ce  stroma  n'est  pas  très  chromophile  ; 
il  devient  apparent  à  l'aide  de  la  méthode  que  nous  avons 
indiquée  par  la  métachromatie  du  contenu  alvéolaire  qui, 
avec  rhématoxyline  vire  légèrement  au  rouge  et  fait  contraste 
avec  les  parois  qui  le  contiennent. 

En  résumant  ces  lignes  nous  dirons  que  les  corpuscules  spécifi- 
ques des  glandes  tubuleuses  de  l'Arga  sont  les  caractères  morpho  - 
logiques  des  grains  des  glandes  séreuses  et  que  par  conséquent  la 
sécrétion  à  laquelle  ils  contribuent  est  de  nature  enzymateuse. 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  407 

Sécrétion  salivaire  chez  les  Tiques. 

NATURE    ET   MECANISME 

L'étude  morphologique  que  nous  venons  de  faire,  chez  trois 
espèces  appartenant  aux  différents  genres  des  Ixodes,  nous  per- 
met largement  de  nous  faire  une  idée  sur  le  nombre,  la  struc- 
ture et  la  fonction  de  leurs  glandes  salivaires.  Elle  nous  informe 
d'abord  de  ce  fait  important  que,  contrairement  à  la  notion 
courante,  il  existe  chez  ces  animaux,  quelle  que  soit  la  famille 
dont  ils  font  partie  deux  paires  de  glandes,  l'une  du  type  tubu- 
leux  et  l'autre  du  type  acineux,  l'une  prédominant  l'autre 
par  son  volume,  et  naturellement  aussi  par  sa  fonction.  Nous 
avons  vu  que  les  Margoropus  annulatus  ont  des  glandes  en 
tubes  ramifiés,  qui  sont  deux  fois  plus  grandes  que  les  glan- 
des en  grappes  du  même  animal.  De  même,  YHyalomma 
aegyptium  a  des  glandes  acineuses  qui  sont  le  double  en  dimen- 
sion de  ses  glandes  tubuleuses.  Chez  YArgas  persicus  cette 
règle  ne  fait  pas  d'exception,  tout  au  plus,  est-elle  moins  accu- 
sée que  chez  les  précédentes  espèces,  par  le  faible  écart  qui 
existe  entre  ses  deux  organes  salivaires.  L'insuffisance  des 
observations  antérieures  aux  nôtres,  en  ne  signalant  chez  les 
espèces  étudiées  qu'une  seule  paire  de  ces  organes,  provient 
peut-être  de  la  dimension  réduite  de  l'autre  qui  a  pu  passer 
inaperçu. 

Quoi  qu'il  en  soit,  de  ce  fait  anatomique,  on  peut  tout  de 
suite  tirer  la  conclusion,  qu'il  y  a  à  priori  au  moins 
deux  espèces  de  sécrétion  salivaire,  chez  ces  animaux. 
Mais  le  nombre  des  substances  sécrétées  est  certainement  au- 
dessus  de  ce  chiffre,  étant  donné  que  les  glandes  tubuleuses 
à  part,  où  on  ne  trouve  qu'une  espèce  cellulaire,  les  acini  des 
glandes  en  grappe,  ainsi  que  nous  l'avons  vu,  en  contiennent 
plusieurs,  tantôt  réunies  dans  un  même  alvéole,  tantôt  dans 
des  alvéoles  différents.  Si  nous  voulions  nous  attacher  à  démon- 


408  M.  ELMASSIAN 

trer  le  mode  de  formation  de  chacune  de  ces  substances  éla- 
borées par  les  glandes  salivaires,  nous  aurions  à  étudier  les 
processus  intimes  d'autant  de  cellules  sécrétrices  que  nous 
en  avons  comiu  au  cours  de  cet  exposé.  Mais  cela  ne  manque- 
rait pas  d'être  fastidieux,  en  donnant  lieu  à  des  redites  inutiles. 
Pour  éviter  cela  nous  choisirons  à  étudier  une  glande  tubuleuse 
qui  est  chez  les  Ixodinae  toujours  à  sécrétion  muqueuse,  une 
glande  acineuse,  à  sécrétion  mixte,  muqueuse  et  séreuse.  Nous 
prendrons  la  première  chez  Margaropus  annulatus  et  la  seconde 
chez  Y Hyalomma  aegyptium.  Quant  aux  glandes  de  YArgas 
persicus,  il  nous  faudra  nous  arrêter  à  l'une  et  à  l'autre  paire 
de  ses  glandes,  parce  que  leur  structure  et  leurs  produits  varient 
totalement  des  précédentes. 


Sécrétion  salivaire  des  glandes  tubuleuses. 

(margaropus  annulatus) 

Pour  expliquer  le  mécanisme  et  la  nature  du  produit  de  cet 
organe,  nous  devons  considérer  la  formation,  le  développement 
et  le  sort  définitif  de  ses  corpuscules  spécifiques,  en  même 
temps  que  les  phénomènes  nucléaires  qui  les  précèdent. 

Pour  cela,  il  faut  choisir  des  Tiques  très  repues  et  conser- 
vées longtemps  au  laboratoire.  Aussitôt  que  la  ponte  com- 
mence on  enlève  les  glandes.  Nous  les  avons  colorées  par  la 
méthode  de  Mann  en  employant  une  solution  très  diluée  (48  heu- 
res), et  différenciant  à  fond  les  préparations.  Par  ce  procédé, 
on  n'obtient  pas  des  figures  entières  des  cellules,  mais  on 
s'assure  la  coloration  des  nucléoles  et  de  tout  ce  qui  est  de 
cette  origine  dans  la  cellule. 

Les  premiers  signes  du  processus  sécrétoire  sont  les  modifi- 
cations profondes  des  nucléoles.  Ceux-ci  d'habitude  uniques 
dans  le  noyau  et  mesurant  à  peine  1-2  a,  commencent  à  se 
multiplier  et  à  s'hypertrophier  considérablement  atteignant 


GLANDES  SALÏVAIRES  DES  TIQUES  409 

le  double  et  le  triple  de  leur  volume.  Leur  forme  jusque  là 
sphérique  devient  ovalaire  ou  allongée,  et  affecte  aussi  en  cou- 
che optique  tous  les  aspects  d'un  disque  irrégulier  (fig.  12).  Mais 
ce  qui  frappe  l'attention  par  dessus  tout  c'est  le  change- 
ment profond  du  contenu.  Cet  organe  qui  était  précédemment 
massif  et  compact,  et  retenait  uniformément  et  d'une  façon 
énergique  les  colorants  basiques,  est  en  ce  moment,  d'une 
structure  définie.  Il  se  compose  d'une  membrane  épaisse  qui 
prend  le  bleu  par  la  coloration  de  Mann  et  à  son  intérieur  une 
rangée  de  petits  grains  forme  en  coupe  optique  un  chapelet 
circulaire  sous  cette  membrane.  Mais  le  reste  du  corps  est  clair, 
et  a  fixé  le  colorant  acide,  l'éosine  (fig.  12  a  et  a'). 

A  partir  de  ce  moment  le  nucléole  commence  à  se  multiplier 
et  on  en  trouve  jusqu'à  quatre  dans  le  même  noyau.  Son  mode 
de  division  est  bien  simple  :  il  s'allonge  et  s'étrangle  au  milieu 
(b).  On  trouve  souvent  à  son  intérieur  une  curieuse  disposition 
des  grains  basophiles  qui  affectent  parfois  des  figures  karyoki- 
nétiques  plus  ou  moins  réussies.  C'est  tantôt  une  plaque  équa- 
toriale  avec  deux  pôles  où  se  trouvent  des  amas  de  grains  (c), 
tantôt  un  pseudo-fuseau  par  suite  d'un  bizarre  alignement 
de  ces  derniers  (d),  enfin  on  en  voit  qui  ont  leurs  grains  accu- 
mulés à  leurs  deux  extrémités.  Dans  ce  cas,  il  ne  tarde  pas 
à  se  diviser  et  l'un  d'eux  est  expulsé  (a').  Par  le  nombre  de  ces 
organes  qu'on  trouve  dans  les  cellules  en  dedans  et  en  dehors 
du  noyau,  on  peut  admettre  qu'ils  se  divisent  un  très  grand 
nombre  de  fois. 

La  prolifération  des  nucléoles  dans  les  éléments  glandu- 
laires est  un  phénomène  banal,  observée  par  beaucoup  d'au- 
teurs :  Steinhaus,  Vigier,  etc..  Ce  dernier  les  a  vu  s'étirer  en  bis- 
cuits, paraissant  se  diviser,  dans  les  cellules  des  glandes  cuta- 
nées du  Triton.  D'autre  part  nous  possédons  très  peu  de  don- 
nées précises  sur  les  divisions  nucléolaires,  surtout  sur  les 
modifications  de  leur  structure  pendant  cette  opération,  pour 
pouvoir  interpréter  les  faits  que  nous  rapportons.  Peut-être 
n'est-il  pas  invraisemblable  d'admettre  chez  ces  petits  orga- 


410  M.  ELMASS1AN 

nés  un  mode  de  division  parfois  beaucoup  plus  compliqué  que 
celui  représenté  par  un  simple  étranglement. 

En  résumé  l'intervention  nucléolaire  à  cette  période  ini- 
tiale des  processus,  consiste  dans  la  multiplication  et  l'expul- 
sion de  cet  organe,  en  un  mot  un  apport  considérable  de  sa 
substance  au  sein  du  cytoplasma  où  vont  apparaître  les  corpus- 
cules spécifiques  de  la  sécrétion.  Mais  nous  ne  pensons  pas 
comme  Ogata,  Galeotti  et  Vigier,  que  les  nucléoles  expulsées 
vont  prendre  directement  part  à  la  formation  de  ces  derniers. 
Cette  participation  est  dans  notre  cas  indirecte,  et  se  traduit 
par  une  action  chimique  sur  le  cytoplasma,  plutôt  que  par  la 
contribution  de  leur  propre  substance.  Car  les  nucléoles  aus- 
sitôt expulsés  par  les  noyaux  se  dissolvent  et  disparaissent. 

La  seconde  phase  de  la  sécrétion  se  signale  à  notre  obser- 
vation par  l'apparition  dans  les  cellules  glandulaires  d'élé- 
ments filamenteux  ou  discoïdes  très  basophiles,  semblables  à 
ceux  rencontrés  dans  un  grand  nombre  de  glandes  à  sécrétion 
muqueuse  ou  séreuse,  connus  généralement  sous  le  nom  «  d'ergas- 
toplasme  »  ou  formations  «  ergastoplasmiques  »  (fig.  14). 

Ils  ont  les  formes  et  les  structures  suivantes  : 

Dans  les  cellules  à  protoplasma,  dépourvues  de  toute  espèce 
de  grains  de  sécrétion,  ils  apparaissent  en  forme  de  corpuscules 
arrondis  de  4  à  6  y.,  avec  un  ou  plusieurs  points  centraux  réfrin- 
gents et  basophiles.  Excepté  la  périphérie  qui  est  fortement 
teintée  (hémat.  fer.),  le  reste  du  corps  est  clair  et  un  peu 
brillant.  C'est  que  la  couche  chromophile  qui  l'enveloppe  et 
qui  est  parfois  double,  est  distincte  du  reste  du  corps.  Elle 
peut  même,  à  un  moment  donné,  s'en  détacher  et  donner  lieu 
à  ces  formations  filamenteuses  qui  constituent  la  seconde  moda- 
lité de  ces  éléments. 

Si  l'on  différencie  à  fond  les  coupes  on  n'y  trouve  à  la  fin 
que  les  nucléoles  et  les  corps  en  question  qui  restent  colorés, 
ayant  un  aspect  très  foncé  ;  ce  qui  plaide  en  faveur  de  leur  ori- 
gine nucléolaire,  et  ce  qui  a  fait  dire  à  Pacaud  et  Vigier 
(glandes   salivaires  de  l'escargot  de  vigne)   que  «  leurs  réac- 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  411 

tions  (ergastoplasmes)  diffèrent  en  tous  cas  de  celle  de  la 
chromatine  et  du  cytoplasma,  elles  se  rapprochent  de  celles 
des  nucléoles  sans  leur  être  identique  ».  La  raison  en  est  que 
comme  dans  ces  derniers  cas  les  formations  ergastoplasmi- 
ques  contiennent  probablement  beaucoup  plus  de  plastine  que 
de  chromatine. 

Quant  au  mode  de  leur  production,  il  n'est  pas  aisé  de 
l'établir.  Nous  supposons  que  les  petits  corpuscules  très  chro- 
mophiles  qu'on  trouve  en  nombre  dans  les  cellules,  à  côté  des 
formes  typiques  et  dont  il  a  été  parlé  plus  haut,  donnent  heu 
en  se  développant  à  la  formation  de  ces  derniers.  La  figure  20 
explique  mieux  qu'une  description  comment  nous  concevons 
leur  genèse  et  leur  évolution.  D'après  nous  le  point  de  départ 
est  ici  un  sphérule  (un  nucléole  expulsé?),  qui  par  une  transfor- 
mation spéciale  donne  naissance  aux  petits  corpuscules,  futur 
élément  basophile. 

Mais  qu'elle  est  la  nature  et  la  signification  de  cette  subs- 
tance dans  la  cellule  glandulaire  ? 

Depuis  leur  découverte  dans  les  cellules  du  pancréas  du 
Triton  et  la  Salamandre,  et  les  divers  organes  de  la  grenouille, 
indépendamment  l'un  de  l'autre  (1881)  par  Nusbaum  (Neben- 
kern)  et  par  Gaule  (Cytozoen),  on  a  reconnu  qu'elle  a  une  origine 
nucléaire  et  qu'elle  contribue  en  quelque  sorte  à  la  formation 
des  produits  sécrétés.  Le  fait  a  été  depuis  vérifié  par  Mathews, 
Ogata  (Plasmoson),  Plattner,  E.  Muller,  Solger,  Henneguy 
(parasome),  Pacaud  et  Vigier  etc.  dans  plusieurs  espèces  de 
glandes.  Mais  Garnier  (glande  de  la  base  de  la  langue  du  Héris- 
son 1900)  s 'avançant  beaucoup  plus  dans  cette  idée  n'hésita 
pas  à  admettre  la  transformation  directe  des  éléments  ergasto- 
plasmiques  en  corpuscules  de  sécrétion,  autrement  dit,  aux 
préferments. 

Nous  sommes  persuadés  qu'une  telle  métamorphose  n'existe 
pas,  du  moins  dans  notre  cas,  puisque  les  substances  en  ques- 
tion ne  sont  plus  visibles  quand  les  granula  apparaissent  dans 
la  cellule.  Le  rapport  entre  ces  deux  groupes  d'éléments  ne 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  QÉN.  —  58  SÉRIE.  —  T.  V.  —  (VIII).  30 


412  M.  ELMASSIAN 

peut  être  qu'indirect.  D'ailleurs  les  substances  basophiles 
ne  sont  pas  exclusives  pour  les  cellules  glandulaires.  On  les 
a  trouvées,  comme  on  le  sait,  même  dans  les  cellules  végétales 
(M.  et  P.  Bouin,  sac  embryonnaire  des  Liliacées)  en  grande 
activité  ;  et  les  chromidies  de  Goldschmidt  vues  par  cet  auteur 
dans  une  série  de  cellules  pariétales  de  l'intestin  postérieur 
de  Y  Ascaris  n'est  peut-être  qu'une  seule  et  même  formation. 
Dans  ce  cas,  on  ne  peut  interprêter  leur  présence  dans  les 
cellules  que  comme  signe  d'une  intense  activité  nucléaire, 
mais  dans  un  sens  tout  à  fait  général. 

Nous  aurons  très  peu  de  chose  à  dire  sur  les  corpuscules 
de  sécrétion  des  glandes  dont  nous  nous  occupons.  Ils  sont 
analogues  par  leurs  caractères  microscopiques  à  ceux  qui  ont 
été  signalés  dans  quelques  grandes  muqueuses.  Ils  n'ont  aucune 
structure,  sont  de  taille  variable,  ce  quijest  significatif  pour 
eux,  ils  se  colorent  avec  métachromatie  par  la  plupart  des  cou- 
leurs anilinées  basiques.  Un  seul  point  cependant  les  diffé- 
rencie d'autres  corpuscules  analogues,  c'est  la  présence  à 
leur  centre,  avons-nous  dit,  d'un  ou  plusieurs  nodules  basophiles 
(fig.  7,  9  et  17).  Mais  de  tels  granula  ont  été  vus  dans  les  glan- 
des en  grappe  d'Ornithodoros  Moubata  par  Christophers, 
dans  les  glandes  du  bassin  (Beckendrusen)  du  Triton  Helveticus, 
par  M.  Heidenhain,  et  dans  les  glandes  lacrymales  des  veaux 
par  Fleischer.  Dans  tous  ces  cas  il  s'agit  de  particules  semi- 
lunaires  incluses  dans  les  corpuscules,  colorables  par  les  tein- 
tures nucléaires. 

M.  Heindenhain  ne  donne  aucune  explication  sur  la  nature 
et  le  rôle  de  ce  nodule  basophile.  Il  déclare  tout  au  plus  qu'il 
s'accroit  parallèlement  avec  le  reste  des  corpuscules.  Nos 
observations  confirment  cette  assertion.  Elles  nous  ont  con- 
vaincu, en  plus,  que  le  point  de  départ  de  ces  grains  spécifiques 
à  aspect  nucléé,  est  précisément  ce  point  basophile  qu'on 
trouve  en  masse  dans  le  cytoplasma  des  cellules  glandulaires 
à  une  dimension  à  peine  visible.  A  cette  époque  possèdent-ils 
déjà  leur  marge  acidophile  homogène  ?  Autrement  dit  sont-ce 


GLANDES  SALTV AIRES  DES  TIQUES  413 

déjà  en  infiniment  plus  petit  l'image  de  leur  état  d'adulte, 
ou  cette  zone  périphérique  vient-elle  s'ajouter  en  se  formant 
ultérieurement!  Ce  sont  là  autant  de  questions  de  la  plus 
haute  importance  au  point  de  vue  de  la  production  de  ces  cors- 
puscules,  mais  qui  malheureusement  restent  sans  réponse. 

On  peut  conclure  par  ce  qui  vient  d'être  exposé,  que  la  sécré- 
tion des  glandes  tubuleuses  chez  Margaropus  annulatus  est 
de  nature  muqueuse. 


Sécrétion  salivaire  des  glandes  acineuses. 
(Hyalomma  aegyptium) 

En  décrivant  les  acini  de  cette  glande  nous  avions  déjà 
signalé  à  leur  intérieur  la  présence  de  deux  séries  de  cellules. 
L'étude  du  mécanisme  de  la  sécrétion  dans  les  cellules  de  l'ou- 
verture alvéolaire  présente  peu  d'intérêt.  Tout  s'y  passe  comme 
dans  les  cellules  à  ferment,  et  les  corpuscules  qu'on  y  trouve 
ont  tous  les  caractères  morphologiques  des  éléments  similaires 
en  tant  que  forme,  dimension,  et  colorabilité.  La  période  ini- 
tiale du  travail  cellulaire  prélude  par  l'hypertrophie  des  nucléo- 
les et  par  leur  multiplication,  après  quoi  ils  sont  expulsés 
en  dehors  du  noyau,  non  point  par  la  rupture  de  la  membrane 
nucléaire,  mais  par  la  formation  de  (Randwinkelstellung) 
décrite  par  Albrecht  dans  les  œufs  d'Echinus  microtu- 
berculosus.  Ce  mode  d'émigration  nucléaire  a  été  vu  aussi  par 
Vigier  et  par  Gurwitsch  dans  l'hépatopancréas  des  Astacus. 

Les  modifications  du  noyau  se  limitent  à  une  chromatophilie 
intense  au  début  des  processus,  et  un  accroissement  énorme  de 
son  volume,  à  la  fin  de  celui-ci.  Il  est  alors  d'un  aspect  vési- 
culeux  et  complètement  déchromatisé  (fig.  de  texte  V). 

Nous  ne  nous  étendrons  pas  davantage  sur  ces  détails,  car 
dans  le  chapitre  suivant  en  étudiant  la  sécrétion  de  YArgas 
persicus  nous  aurons  occasion  d'y  revenir.  Disons  seulement 
que  le  produit  de  ces  cellules  est  de  nature  séreuse. 


414  M.  ELMASSIAN 

Quant  aux  cellules  de  fonds  alvéolaires,  nous  avons  vu 
qu'elles  sécrètent  aux  premiers  moments  de  leur  activité  une 
substance  granuleuse  basophile  (fig.  5  et  10).  et  qui  ne  montre 
dans  la  suite  aucune  espèce  de  corpuscule.  Ni  Pagenstecher, 
ni  Nordenskiold,  ni  Bonnet  qui  ont  étudié  les  mêmes  cellu- 
les, respectivement  dans  les  glandes  en  grappe  de  YIxodes 
récinus,  Ixodes  reduvius  et  Ixodes  hexagonus  n'en  citent  non 
plus.  Nous  sommes  d'accord  avec  Pagenstecher  et  Bonnet 
pour  leur  reconnaître  une  sécrétion  muqueuse  peut-être  un  peu 
différente  du  type  classique. 

Donc  le  produit  salivaire  de  ces  glandes  est  de  nature  mixte 
contenant  les  deux  substances  précédentes,  avec  en  plus, 
peut-être,  du  venin  provenant  des  petits  acini  unicellulaires. 


Sécrétion  salivaire  chez  Argas  persicus. 

C'est  Heller  (1858),  le  premier,  qui  donna  quelques  détails, 
d'ailleurs  purement  macroscopiques  sur  les  glandes  salivaires 
(seulement  sur  les  glandes  en  grappe)  de  cette  espèce,  et  la  figure 
qu'il  fait  accompagner  son  travail  ne  correspond  que  de  très 
loin  à  la  réalité.  Il  parle  certes  de  deux  espèces  d' acini,  mais 
il  se  contente  de  les  distinguer  en  gros  acini  ronds,  et  petits 
acini  piriformes  ;  enfin  il  dessine  et  décrit  le  gros  tronc  des 
voies  excrétrices  qui  selon  lui  aboutirait  aux  mandibules 
Cet  auteur  ne  croit  pas  à  la  nature  venimeuse  des  sécrétions 
de  cet  organe,  et  il  attribue  par  une  intuition  remarquable  à 
d'autres  causes,  les  méfaits  des  piqûres,  sans  cependant  déter- 
miner ses  causes. 

Pagenstecher  (1862)  qui  étudia  les  glandes  d'une  autre 
espèce  appartenant  à  la  même  famille  d'Ixodes  :  Argas  reflexus 
ne  croit  pas  que  le  canal  excréteur  des  glandes  salivaires  chez 
cette  Tique  communique  avec  les  mandibules.  Toutefois  il 
ajoute  que  cela  n'exclut  pas  la  nature  des  sécrétions  ainsi  que 
Heller  l'avait  fait.  11  dit  seulement  que  si  cette  particularité 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  415 

anatomique  était  réelle,  l'irritation  produite  par  les  piqûres 
de  ces  animaux  devrait  être  beaucoup  plus  grande.  Néanmoins 
il  admet  la  nature  mixte  des  produits  salivaires  chez  l'espèce 
qu'il  a  étudiée. 

On  le  voit,  un  demi-siècle  avant  on  savait  autant  sur  ces 
organes  importants  que  de  nos  jours. 

S'il  fallait  analyser  le  mode  de  production  des  différentes 
substances  sécrétées  par  les  deux  glandes  de  la  Tique  en  ques- 
tion, il  nous  faudrait  passer  en  revue  toutes  les  modifications 
intimes  ayant  lieu  au  sein  de  chaque  groupe  de  cellules  que  nous 
avons  noté  en  faisant  leur  étude  morphologique.  Mais  cela  allon- 
gerait considérablement  notre  tâche  sans  trop  de  profit.  Nous 
nous  contenterons  donc  d'en  esquisser  quelques-unes  parmi 
les  plus  importantes,  ne  choisissant  ceux  surtout  qui  ont  une 
sécrétion  typique  selon  la  nature  de  celle-ci. 

Ainsi,  commençant  par  les  glandes  acineuses,  nous  aurons 
à  envisager  de  suite  le  produit  de  deux  séries  d'alvéoles  préala- 
blement signalés.  D'abord  ceux  à  cellules  granuleuses,  manifes- 
tement à  sécrétion  muqueuse  ;  nous  en  avons  eu  déjà  un 
exemple  dans  les  glandes  tubuleuses  de  Margaropus  annulatus 
et  nous  ne  nous  arrêterons  pas  à  quelques  détails  différentiels 
qui  peuvent  exister  entre  la  production  des  deux  substances 
muqueuses.  Ensuite  ceux  à  cellules  claires. 

Et  il  convient  d'insister  longuement  sur  ces  alvéoles  d'un 
aspect  fibrillaire  selon  nous  à  sécrétion  venimeuse  lesquels  nous 
paraissent  être  dans  leur  genre  un  exemple  très  important. 
Malheureusement  nos  observations  à  cet  égard  sont  très  limitées. 
Malgré  nos  recherches  réitérées  sur  un  grand  nombre  de  glandes 
nous  n'avons  pu  constater  à  l'intérieur  des  cellules  d'autres 
phénomènes,  que  quelques  modifications  du  noyau.  Nous  n'y 
avons  trouvé  ni  corpuscules  spécifiques,  ni  vacuoles,  ni  for- 
mations de  substances  basophiles.  Tout  au  plus  la  turgescence 
de  la  zone  périnucléaire,  très  claire  au  moment  de  la  grande 
activité  de  la  cellule,  et  son  retour  à  l'état  normal,  à  la  fin  de 
celle-ci  et  c'est  tout. 


416  M.  ELMASSIAN 

Pour  ce  qui  concerne  le  noyau,  on  ne  peut  noter  que  son 
énorme  hypertrophie,  sa  déformation,  sa  légère  déchromatisa- 
tion  et  parfois  sa  dégénérescence  complète,  à  la  suite  de  son 
activité.  De  sorte  que  nous  arrivons  à  nous  demander,  si  tous 
les  caractères  négatifs,  que  nous  énumérions  tout  à  l'heure,  ne 
constitueraient  pas  pour  cette  espèce  de  cellules,  autant  de 
signes  distinctifs. 

Avant  de  finir  nous  avons  encore  à  nous  expliquer  pour 
quelle  raison  nous  avons  déclaré  plus  haut  comme  glandes  séreu- 
ses les  glandes  en  tubes  ramifiés  de  cette  Tique.  Cela  d'abord 
à  cause  des  propriétés  morphologiques  de  leurs  corpuscules  : 
structure  et  colorabilité  ;  ensuite  à  cause  de  l'évolution  de 
ces  derniers  qui  n'a  rien  de  commun,  comme  nous  l'avons  vu, 
avec  celles  des  granula  des  glandes  muqueuses. 

Le  mode  de  production  des  grains,  leur  accroissement  sans 
fusion  entre  eux,  leur  progression  intracytoplasmique  vers  le 
bord  fibre  de  la  cellule  (voir  fig.  11),  et  leur  incorporation  aux 
produits  sécrétés  par  déhiscence  et  non  par  une  fonte  dans  des 
vacuoles  sont  autant  de  preuves  à  l'appui  de  notre  thèse. 

Donc  en  résumé  YArgas  persicus  contient  dans  sa  salive 
les  trois  substances  qui  paraissent  être  constantes  pour  toutes 
les  espèces  de  Tiques  naturellement,  en  plus  ou  moins  grande 
proportion,  et  qui  sont  :  la  mucine,  le  ferment  et  le  venin. 
Seulement  chez  l'espèce  que  nous  venons  d'étudier  il  y  a  des 
acini  de  nombre  et  de  volume  tellement  importants,  que  nous 
nous  expliquons  facilement  pourquoi  leur  piqûre,  en  dehors  de 
l'infection  qu'elle  peut  inférer  ainsi,  est  redoutée  par  les  habi- 
tants qui  vivent  à  la  portée  de  leurs  méfaits. 

Les  Argas  qui  possèdent  une  morphologie  externe  si  dif- 
férente de  celle  des  Ixodinae  ont  aussi  des  glandes  salivaires 
totalement  différentes  de  celles  de  ces  derniers  ;  ce  qui  leur 
permet  d'en  être  distingués  aussi  aisément  que  par  les  signes 
extérieurs  de  leurs  corps.  Institut  Pasteur,  avril  1910. 


GLANDES  SALIVAIRES  DES  TIQUES  417 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

1905.  Arnold    (J.)     Bau   und    Seckretion    der    Drusen    der    Froschaut 

(Arch.  f.  Mik.  Anat.  Bd.  65). 
1909.    Blanchard  (R.).  L'insecte  et  l'infection  (Paris). 
1907.   Bonnet  (A.).  Anatomie  comparée  et  le  développement  des  Ixo- 

didés,  (Paris.) 

1898.  Bouin  (M.  et  P.).  Sur  le  développement  de  la  cellule  mère  du 

sac  embryonnaire  des  Liliacés  etc.  {Arch.  d?  Anatom.  Mie.  Bd. 

2). 
1894.    Brandes.    Zur   Anatomie   von    Ixodes   (Zeitschrif.    Naturw.,    Bd. 
LXVI). 

1906.  Buy.  Histoire  naturelle  et  médicale  des  Ixodes  (Thèse  méd.  Lyon.) 

1906.  Ghristophers   (S.  R.).   The  Anatomie   and   Histology  of  Ticks 

(Calcutta). 

1907.  Donitz  (W.).  Die  wirstchaftlich  wichtigen  Zecken  (Leipzig). 
1904.    Goldschmidt.   Der  Chromidial  apparat    lebhaft   funktionirender 

Gewebszellen  (Zoolg.  Jahrb.  Abt.  fur  Anatom.  t.  21). 

1899.  Garnier  (Ch.).  Structure  et  fonctionnement  des  cellules  glandu- 

laires séreuses,  rôle  de  l'ergastoplasme  dans  la  sécrétion  (Journ. 
d' Anatom.). 

1904.  Gttrwitsch.  (A.).  Morphologie  und  Biologie  der  Zelle  (Jena). 

1907.  Heidenhain  (M.).  Plasma  und  Zelle  (Jena). 

Heller  (C.).  Zur  Anatom.  von  Argas  persicus  (S.  B.  K.  K.  Wien 
Bd.   30). 

1905.  Lahille.  Contribution  à  l'étude  des  Ixodidés    (Buenos- Aires). 
Launoy.  Des  phénomènes  nucléaires  dans  la  sécrétion  (C.  R.  Soc. 

Biol.  T.   64). 
Latjnoy.   Contribution  à  l'étude  des  phénomènes  nucléaires  de 
la  sécrétion  (Ann.  Soc.  nat.  Série  8). 

1908.  Nurenstein.  Gifftdrùsen  von  Salamandra  maculosa  (Arch.  f.  Mik. 

Anatom.  Bd.  72). 

1905.  Nordenskiold.  Zur  Anatomie  und  Histologie  von  Ixodes  reduvius 

(Zool.  Anzeig.  Bd.  28). 

1906.  Nordenskiold.  Zur  Anatomie  und  Histologie  von  Ixodes  reduvius 

(Zool.  Anz.  Bd.  30). 
1901.   Neumann  (G.).  Revision  de  la  famille  des  Ixodidés  (Mém.  Soc. 

Zool.  de  France). 
1908.   Nuttall  G.   et  C.  Warbuston.   A.   mongraph   of  the   Ixodidea 

(Cambridge). 


418  M.  ELMASSIAN 

1907.   Metzner  (R.).  Die  histologischen  Verànderungen  der  Drûsen  bei 
ihrer    Tâtigkeit.  in   Handbuch   der  Physiologie   des  Menschen 
(Branschweig). 
Mtjller  (E.).  Drûsenstudien  (Arch.  f.  Anatomie,  96  und.  98). 

1905-1906    Pacaut  (M.),  et  P.  Vigier.  Les  glandes  salivaires  de  l'Escargot 
(Hélix  Pomatia  L.)  (Arch.  <£ Anatom.  microscopique,) 

1861.  Pagenstecher.  Beitrage  zur  Anatomie  der  Milben,  Ixodes  ricinus 

(Leipzig,  Bd.  2). 

1862.  Pagenstecher.  Zur  Kenntniss  des  Ixodes  reduvius  (Zeitsch.  miss. 

Zool.  Bd.  XI). 
1862.    Pagenstecher.   Zur  Anatomie  von  Argas  reflexus  (Zeitsch.  miss: 

Zool.  Bd.  XI). 
1909.   Regaud  (Cl.).   Sur  les  mitochondries  des  fibres  musculaires  du 

cœur  (C.  R.  A.  Sciences  17  avril). 


EXPLICATION  DES   PLANCHES 


PLANCHE   VIII 

FlG.  I.  Alvéole  à  cellules  granuleuses.  Glandes  salivaires  en  grappe  d'Arg.  persic.  Cellules  très 
pédonculaires  à  granula  uniformes,  d'égale  volume  et  très  aeidophiles.  Cellules  de 
fonds  à  granula  de  tailles  variables  et  aux  centres  basophiles  entourés  d'autres  peti- 
tes granulations  basophiles,  à  gauche  une  vacuole  remplie  de  substances  muqueuses 
à  aspect  finement  granuleux  (Prép.  orig.  Hematox.  Delafield  et  éosine).  Coupe 
parallèle  au  pédoncule  alvéolaire. 

FlG.  2.  Idem.  Coupe  tengentielle.  Remarquer  :  nombreuses  vacuoles  au  centre  et  à  gauche 

FlG.  3  et  4.  Coupe  tengentielle  et  sagittale  d'un  alvéole  à  cellules  claires  des  glandes  salivaires 
en  grappe  de  V Args.  pers.  Zones  marginales  à  aspect  flbrillaire  :  zones  centrales 
claires.  Noyaux  en  activité  présentant  une  énorme  hypertrophie.  (Prép.  orig.  Hemat 
Delafield,  éosine). 

FlG.  5.  Coupe  tangentielle  d'un  alvéole  de  la  glande  salivaire  en  grappe  de  Hyalomma  aegyptium. 
Substances  basophiles  granuleuses  en  forme  d'amas  isolés  autour  des  noyaux  dont 
un  en  division  directe  (Prép.  orig.  Hématoxyline  ferrique,  après  chromatisation 
d'après  la  méthode  de  Régaud  1  x  500). 

FlG.  6.  Corpuscules  de  sécrétion  des  glandes  salivaires  tubuleuses  de  l' Argas  persicus  présentant 
un  stroma  réticulo-alvéolaire  qui  contient  la  substance  sécrétée  proprement)  dite. 
(Prép.  orig.  Hématox.  Delafield)  ;  1  x  1500.  demi  schématique. 

FlG.  7.  Corpuscules  de  sécrétion  des  glandes  salivaires  tubuleuses  de  Boophilus  annulatut.  Cor- 
puscules dans  ses  formes  multiples  et  avec  des  grains  basophiles  présentant  des 
dispositions  curieuses.  (Préparât,  orig.  Bleu  de  méthyl.  éosine)  1  x  1.500. 

FlG.  8.  Cellules  des  glandes  salivaires  tubuleuses  de  Boophilus  annula  tus  avec  nombreuses  vacuo- 
les. Cellules  boursouflées  de  substance  sécrétée  (mucus)  ;  au  niveau  des  bords  libres, 
elles  sont  considérablement  hypertrophiées.  Noyaux  des  cellules  en  parfait  épui- 
sement, déchromatisés  et  légèrement  déformés  (Prép.  orig.  Hématoxyline  ferrique), 
1  x  750. 

FlG.  9.  La  même  cellule  que  les  précédentes,  mais  sous  son  aspect  avant  la  production  des  vacuo- 
les, c'est-à-dire  avant  la  fonte  des  corpuscules  de  sécrétion.  (Prépar.  orig.  Bleu  de 
méthyl.  éosine)  1   x  1.000. 


GLANDES  SALTVAIRES  DES  TIQUES  419 

Fia.  10.  Coupe  tengentielle  d'un  alvéole  de  la  glande  salivaire  en  grappe  d'Hyalomma  aegyptium . 
Cellules  glandulaires  présentant  une  substance  granuleuse  très  basophile  autour 
des  noyaux  en  activité  au  début  du  processus  secrétaire.  On  voit  dans  cette  coupe 
la  disposition  en  traînée  ou  en  colonne  partant  toutes  d'un  point  plus  ou  moins 
central  de  l'alvéole  glandulaire  tondis  que  dans  la  coupe  présentée  par  la  figure  5 
ces  mêmes  substances  basophiles  sont  coupées  perpendiculairement,  leurs  sections 
paraissent  comme  des  masses  isolées  autour  noyaux  1   x  500. 

Fig.  11.  Coupe  d'une  glande  salivaire  tubuleuse  d'Argas  persicus.  Les  cellules  surchagées  de  corpus- 
cules de  sécrétion  sont  fusionnées  entre  elles  et  forment  un  vaste  plasmodium  glan- 
dulaire au  sein  duquel  les  noyaux  en  partie  occupent  encore  leurs  positions  margi- 
nales et  en  partie  sont  disséminés  sans  ordre  quelconque.  A  remarquer  leur  altération 
jusqu'à  leur  complète  dégénérescence  au  fur  et  à  mesure  qu'il  s'avancent  des  bords 
libres  de  plasmodium  ;  on  les  trouve  même  parfois  dans  le  canal  glandulaire  tous 
formés  en  une  masse  diforme  et  compacte.  Plusieurs  espaces  vacuolaires  vides  dues 
à  l'action  du  fixateur  sublimé.  (Prép.  orig.  Hématoxyline  de  Delafield)  1   x  750. 

Fig.  12.  Modifications  nucléolaires  au  début  du  processus  sécrétoire  des  cellules  des  glandes 
salivaires  tubuleuses  de  Boophilus  annulatus.  A  remarquer  les  différentes  disposi- 
tions des  grains  intranucléolaires  qui  précèdent  leur  division  (Prép.  orig.  méthode 
de  Mann  légèrement  modifiée,  indiquée  dans  le  texte)  1    x   1500. 

Fig.  13.  Noyau  en  division  directe  d'une  cellule  glandulaire  de  la  glande  salivaire  acineuse  d'Hya- 
lomma aegyptium  (Prép.  orig.  Hématoxyline  ferrigue)  1  x  1500. 

Fig.  14.  Différentes  formes  des  productions  ergastoplasmiques  dans  les  cellules  des  glandes  sali- 
vaires tubuleuses  de  Boophilus  annulatus  pendant  la  période  qui  précède  l'appari- 
tion des  corpuscules  de  sécrétion  (Prép.  orig.  Hématoxylin.  ferrique),  1  x  500. 
Figure  combinée. 

PLANCHE  IX 

Fig.  15.  Les  mêmes  cellules  que  les  précédentes  colorées  par  le  même  procédé  après  une 
imprégnation  prolongée  à  l'alun  ferrique.  Préparation  faite  avec  une  glande  gon- 
flée de  substance  sécrétée  (mucus).  Demi  schématique,  1    x   750. 

Fig.  16.  Coupe  d'un  tube  glandulaire  (glande  salivaire  en  tube  ramifié)  chez  l'Argas  persicus 
plein  de  corpuscules  de  sécrétions  en  partie  encore  très  basophiles.  Limites  des 
cellules  effacées,  on  en  voit  à  peiue  dans  les  parties  périphériques  de  l'organe  (Prép. 
orig.  Hématoxyline  de  Delafield),  1  x  250. 

FIG.  17.  Coupe  d'un  tube  glandulaire  (glande  salivaire  tubuleuse)  chez  Boophilus  annulatus  pour 
montrer  la  disposition  des  corpuscules  de  sécrétion  avec  grain  central  basophile 
(Prép.  orig.  Méthode  de  Mann),  1   x  500. 

Fig.  18.  La  même  coupe  que  la  figure  16,  colorée  par  le  bleu  de  toluidine.  Corpuscule  de  sécrétion 
tout  à  fait  développé  et  devenu  acidophile.  Le  protoplasma  réduit  à  de  fins  fila- 
ments forme  un  réticulum  grossier  dans  les  mailles  duquel  sont  logés  les  granula 
1    x  250. 

Fig.  19.  Coupe  d'un  tube  glandulaire  (glande  salivaire  tubuleuse)  chez  l'Argas  persicus.  Trois 
cellules  à  droite  en  pleine  activité  nucléaire  précédant  l'apparition  dans  le  proto- 
plasma  des  corpuscules  de  sécrétion.  A  remarquer  la  formation  intranucléaire  d'espa- 
ces vacuolaires  pleines  d'un  liquide  légèrement  basophile  qui  finit  par  se  transsuder 
à  l'extérieur  et  imbiber  la  région  nucléaire  où  le  cytoplasme  conserve  son  aspect 
réticulo-alvéolaire  tandis  que  sur  les  autres  points  des  mêmes  cellules  il  est  d'une 
structure  infiniment  plus  dense.  A  gauche  une  cellule  où  les  corpuscules  de  sécrétions 
sont  en  voie  de  formation,  deux  noyaux  dans  la  cellule  sont  revenus  à  leur  aspect 
normal.  Quelques  noyaux  eu  dégénérescence,  reliquat  d'une  activité  antérieure. 
(Préparation  orig.  Hématoxyline  de  Delafield)  1   x  500. 


ARCHIVES  DE  ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GÉNÉRALE 

5e  Série,  Tome  V,  p.  421  à  486. 
25  Novembre   1910 


ÉTUDE 

SUR  LES  ASSOCIATIONS 
Mil  LES  PAGURES  ET  LES  ACTINIES 

Eupagurus  Prideauxi  Heller  et  Adamsia  palliaia  Forbes 
Pagurus    striât  us    Latreille    et    Sagartia   parasitica    Gosse 

TAR 

L.  EAUROT 

Docteur  ès-ciences  naturelles,  Docteur  en  Médecine. 


SOMMAIRE 

Pages 

[STRODTJCTIOÎI      421 

Conformations  adaptatives  des  pagures 42ii 

Adamsia  palliaia.  Son   accroisse  nient  et  sa  déformation l  ;  > 

Symbiose  et  Mutualisme 4(>o 

Comment  Y  Eupagurus  Prideauxi.  s'associe  à  Y  Adamsia  palliaia  ï -Mi  1 

Comment  le  Parjuras  striai  us  s'associe  à  la  Sagartia  parasitica  ï 470 

Index  bibliographique 483 


INTRODUCTION 

Parmi  les  Paguridés,  le  Pagurus  striatus  Latr.  le  Pag. 
bemhardus  Bradt,  le  Clibanarius  misanthropus.  Heller,  Y  Eupa- 
gurus excavatus  Miers,  sont  connus  comme  habitant  des 
coquilles  dont  la  surface  extérieure  est  souvent  recouverte  par 
une  ou  plusieurs  Actinies  appartenant  à  l'espèce  :  Sagartia 
parasitica  Gosse  (Adamsia  Rondeletii  Andres). 

L'association  de  cette  forme  d'Actinie  avec  des  Crustacés 
qui  sont  d'espèces  distinctes,  pourrait  faire  supposer  que  ceux- 
ci  sont,  au  même  degré,  aptes  à  s'emparer  de  la  première  et 
à  la  faire  adhérer  sur  leurs  coquilles.  Les  quatre  espèces  ne 
paraissent   cependant   pas   vivre   toutes   avec   une   égale   fré- 

ARCH.   DE   ZOOL.  EXP.   ET  CES'.  —  5e    SÉRIE.  —  T.  V.  —  (IX).  31 


i± 


L.  fa trot 


quence  associées  avec  l'actinie.  D'autre  part,  d'après  mes 
recherches  qui,  à  la  Station  zoologique  de  Banyuls-sur-Mer. 
ont  porté  sur  le  Pag.  striatus  et  YEup.  excavatus,  le  premier 
et  non  le  second  est  capable,  à  l'aide  de  manœuvres  particu- 
lières, de  faire  désadhérer  la  Sag.  parasitica  et  de  se  l'associer. 
Par  conséquent,  si  les  Eup.  excavatus  sont  souvent  logés  dans 
des  coquilles  sagartiées,  il  faut  admettre  :  ou  bien  qu'ils  se  sont 


FlO.  I.   Sagartia  parasitica  {Adamsia  Rondeleti)  et  Pagurus  striatus. 

emparés  d'abris  ayant  appartenu  aux  Pag.  striatus,  ou  bien 
que  les  Sagartia  arasitica  commensales  se  sont  fixées  elles- 
mêmes  sur  leurs  coquilles.  Nous  verrons  plus  loin  que  les  deux 
alternatives  sont  possibles.  Quant  aux  deux  autres  espèces  de 
Pagures  :  le  Clibanarius  misanthropus  et  le  Pag.  bernhardus, 
peut-être  sont-ils  capables,  de  même  que  le  Pag.  striatus,  de 
s'emparer  de  la  Sag.  parasitica  (1)  ? 


(i)  D'aprèa  Chevbetxx  et  BorviER  (1892»,  ls  Pag.  striatus  habite  communément  la  zone  sub- 
côtière  de  \.\  Méditerranée  et  la  côte  Nord-Ouest  de  L'Afrique.  Ce  serait  une  espèce  que  l'on  peut 
rencontrer  dans  toutes  les  régions  chaudes  du  globe  :  grand  Océan,  mer  du  Japon,  Philippines, 


Pagures  et  actinies 


423 


Un  autre  fait~d'association  entre  Crustacé  et  Actinie  est 
présenté    par    l'Eupagunis    Prideawci    Heller    et    YAdamsia 
palliata  Forbes.  Il  diffère  du  précédent  en  raison  de  particu- 
larités qui  seront  exposées  plus  loin.  L'une  d'elles,  très  remar- 
quable, doit  cependant  être  notée  dès  à  présent,  car  elle  permet 
de  distinguer  nettement  les  deux  genres  d'association.  En  effet, 
dans  le  complexe  : 
Pag.  striatus  et  Sag. 
parasitica,  l'associa- 
tion  n'est  pas  une 
condition  nécessaire 
à  l'existence  de  l'un 
et   l'autre    organis- 
me .     Le     Crustacé 
peut  vivre  sans  dé- 
savantage apparent 
dans    une    coquille 
non  sagartiée,  pour- 
vu qu'elle  soit  suffi- 
samment vaste  pour 
l'abriter    complète- 
ment. La  Sag.  para- 
sitica, de  son  côté, 
paraît  pouvoir  s'ac- 
commoder d'un  sup- 
port quelconque. 

Dans  l'autre  complexe,  au  contraire  :  Eup.  Prideauxi  et 
Ad.  palliata,  le  Crustacé  n'habite  jamais  normalement  une 
coquille  assez  grande  pour  qu'il  puisse  s'y  dissimuler  com- 
met Rouge,  sur  Les  cotes  européennes  de  l'Atlantique,  elle  peut  remonter  jusqu'au  Portugal. 
Les  Pag.  bernhardm  vivent  dans  l'Atlantique.  Ils  soat  rarement  sagartiés  sur  le  littoral,  mais 
comme  ils  descendent  jusqu'à  250  mètres,  d'après  Bouvier,  Us  rencontrent  certainement  les 
Sckj.  parasitica  qui  vivent  par  des  fonds  de  quarante  à  quatre-vingts  mètres.  —  Quant  aux  Sa<j. 
parasitica  qui  sont  trouvées  sur  le  littoral,  le  plus  souvent  non  associées  et  fixées  sur  des  pierres 
(dans  le  port  d'Ajaeeio,  d'après  L.  Roule  ;  dans  le  port  de  Saint-Jean-de-Luz,  d'après  de  Beau- 
champ  ;  Morgatt  et  Banyuls  par  moi-même),  il  faut  tenir  compte  de  ce  que  les  pêcheurs  recueillent 
au  large  des  Pagures  qui  sont  utilisés  ultérieurement  comme  appât,  après  que  les  coquilles  ont  été 
rejetées  sur  le  littoral. 


FlG.  11.  Eupagurus  Prideauxi  logé  dans  une  coquille  de  Sea- 
phander  laquelle  est  enveloppée  par  une  Adamsia 
palliata. 


424  L.  FAUROT 

plètement  en  cas  de  danger.  Il  lui  faut  une  cavité  comparati- 
vement peu  profonde  et  dont  les  parois  soient  en  partie  molles 
pour  ne  pas  gêner  le  jeu  rapide  et  étendu  de  ses  articulations. 
Son  genre  de  vie  est  d'ailleurs  beaucoup  plus  actif,  moins 
«  casanier  »  que  celui  du  Pag.  striatus  et  de  beaucoup  d'autres 
pagures.  La  coquille  dans  laquelle  il  est  logé  est  d'ailleurs  très 
disproportionnée  à  sa  taille.  Elle  est  souvent  pour  lui,  nous  le 
montrerons,  moins  un  gîte  qu'un  moyen  d'attache,  un  trait 
d'union,  entre  son  corps  et  la  surface  pédieuse  de  Y  Ad.  palliata. 
Cette  surface  peut  être  considérée  comme  remplissant  le  rôle 
d'un  véritable  tégument  pour  YEup.  Prideauxi.  Il  en  résulte  que 
ce  dernier  ne  se  trouve. pas  dans  ses  conditions  normales  d'exis- 
tence lorsqu'il  vit  séparé  de  son  Actinie.  Celle-ci  est,  d'autre 
part,  si  bien  adaptée  à  son  pagure  que  jamais  on  ne  la  voit 
servir  d'abri  permanent  à  des  individus  appartenant  à  une 
autre  espèce  de  Paguride. 

C'est  là  un  fait  d'adaptation  étroitement  réciproque  dont, 
à  ma  connaissance,  il  n'existe  aucun  autre  exemple  parmi  les 
cas  de  biocœnose  animale.  Nous  verrons  en  outre  que  les  par- 
ticularités qui  lui  sont  propres  fournissent  l'explication  vaine- 
ment cherchée  par  Gosse,  O.  Schmidt  et  d'autres  auteurs  au 
sujet  de  la  dépendance  étroite  qui  unit  les  deux  organismes. 

G.  Bohn  (1903,  p.  590),  a  insisté  sur  les  tendances  par  trop 
idéalistes  avec  lesquelles  on  a  décrit  les  mœurs  des  Pagures 
associés  avec  des  Actinies,  On  y  aurait  vu  des  échanges  vou- 
lus de  services  réciproques,  «  ils  se  connaîtraient,  ils  seraient 
amis  ».  Des  citations  que  j'emprunte  aux  trois  volumes  :  La 
lutte  pour  l'Existence;  Les  Industries  des  animaux;  La  Mer 
(Bibliothèque  scientifique  contemporaine.  J.-B.  Baillère,  1889) 
montrent  jusqu'où  peuvent  aller  ces  tendances  :  «  Le  Pagure 
ne  manquerait  jamais  d'offrir  les  meilleurs  morceaux  à  sa 
voisine...  Il  est  probable  que  le  pagure  se  croit  mieux  taché, 
les  vives  couleurs  de  l'actinie  détournant  l'attention  de  la  co- 
quille qui  lui  sert  d'abri...  Outre  l'abri,  que  les  coquilles  assu 
rent  au  Crustacé,  elles  servent  à  masquer  sa  férocité,  et  les 


PAGURES  ET  ACTINIES 


425 


proies  confiantes  en  ce  qu'elles  prennent  pour  un  inoft'ensif 
mollusque,  deviennent  les  victimes  du  bon  apôtre  ». 

Ceux-là  tombent  sans  doute  dans  un  excès  opposé  qui  veu- 
lent interpréter  tous  les  actes  des  animaux  à  l'aide  de  tropismes 
dont  la  notion  très  nette  en  ce  qui  concerne  les  végétaux  a  été 
étendue  aux  Protozoaires.  Ces  tropismes  deviennent  d'une 
application  bien  hasardée  quand  il  s'agit  j>ar  exemple  des 
Arthropodes.  Parmi  ceux  de  leurs  actes  qui  sont  considérés 
comme  instinctifs  (impulsions  inconscientes  résultant  d'habi- 
tudes héréditairement  acquises),  il  en  est  de  si  compliqués  et 
qui  paraissent  si  bien  coor- 
donnés en  vue  d'un  but  que 
l'observateur,  tout  en  faisant 
la  part  des  impressions  asso- 
ciées, peut  supposer  sans 
invraisemblance,  à  mon  avis, 
qu'ils  sont  accompagnés 
d'une  sorte  de  conscience 
peut-être  différente  de  la  nô- 
tre, la  seule  évidemment  dont 
nous  puissions  avoir  l'idée. 

Le  Pag.  striatus  par  exemple,  qui  désadhère  une  Sag.  para- 
sitica  et  qui,  nous  le  verrons,  contribue  par  ses  mouvements 
à  favoriser  sa  fixation  sur  sa  propre  coquille  n'obtient  pas  de 
ces  actes  un  résultat  qui  soit  indispensable  à  son  existence. 
La  vie  en  commun  avec  l'Actinie  ne  lui  procure,  en  somme, 
qu'un  superflu  de  protection.  N'y  aurait-il  pas  là  l'effet  d'un 
psychisme  agissant  au-delà  du  «  strict  nécessaire  »  qui  sem- 
blerait devoir  être  la  conséquence  d'impulsions  inconscientes 
héréditairement  acquises  ?  Pareille  question  peut  être  posée 
au  sujet  d'un  fait  que  nous  relatons  page  478. 

Les  citations  qui  ont  été  faites  plus  haut  sont  des  exemples 
de  l'interprétation  des  faits  d'après  la  méthode  dite  de  Y  Anec- 
dote par  FI.  Washburn  (1808).  A  cette  méthode,  le  même  auteur 
oppose    celle   de    l'Expérience   «    diamétralement    opposée    ». 


Fia.  III.  —  Coquille  de  Seaphander  enveloppée 
par  ï'Adamsia  pallia  ta,  face  inférieure 


423  L.  FAUROT 

Celle-ci  est  néanmoins  passible  d'erreurs,  si  on  y  applique  trop 
à  la  lettre  la  loi  de  Lloyd  Morgan  qualifiée  aussi  de  :  principe 
d'économie.  Je  rappelle  qu'elle  est  ainsi  formulée  :  «  Dans 
aucun  cas  on  ne  doit  interpréter  une  action  chez  les  animaux 
comme  étant  l'effet  d'une  faculté  psychique  supérieure  si  cette 
action  peut  être  expliquée  plus  simplement  à  l'aide  d'une  acti- 
vité psychique  d'ordre  inférieur  ».  Fl.  Washbukn  reconnaît, 
page  25  (1908),  que  cette  loi  est  trop  dogmatique  car  «  nous 
ne  pouvons  affirmer  que  la  simplicité  d'une  hypothèse  est  une 
suffisante  garantie  de  sa  vérité,  la  nature  ne  procédant  pas 
toujours  par  les  voies  qui  nous  paraissent  les  moins  compli- 
quées »  (1). 

Pagures.  Leurs  conformations  adaptatives. 

Milne  Edwards  a  montré  la  gradation  qui,  des  Callianasses, 
Gébies,  etc.,  conduit  jusqu'aux  Pagures  chez  lesquels  la  con- 
formation très  spéciale  du  corps  est  souvent  citée  comme 
un  des  meilleurs  exemples  d'adaptation  à  un  genre  de  vie  très 
particulier.  La  région  postérieure  du  corps  qui,  chez  la  plupart 

(1)  Les  questions  relatives  aux  tropismes,  à  l'instinct,  au  psychisme  chez  les  animaux  ont  été 
récemment  amplement  traitées  dans  l'ouvrage  de  Miss  Margaret  Fl.  Washbtjrn  (1908),  dans 
celui  de  G.  Bohx  (1909),  ainsi  que  dans  un  mémoire  de  F.  C.  Xewcombe  (1910.  American 
Naturalist).  — D'après  le  premier  de  ces  auteurs,  les  chercheurs  se  partagent  en  trois  groupes  : 
1°  Ceux  qui  accordent  la  conscience  à  tous  les  animaux  ;  2°  Ceux  qui  ne  la  reconnaissent  qu'à 
certains  en  raison  de  particularités  dans  leur  mode  d'agir  ;  3°  Ceux  qui  croient  qu'il  est  impos- 
sible de  savoir  si  cette  conscience  existe  chez  d'autres  êtres  que  nous-mêmes  et  qui,  en  conséquence 
n'admettent  pas  qu'il  puisse  y  avoir  une  psychologie  comparée.  Parmi  ces  derniers,  Zur  Strasssn, 
d'après  G.  Boh.v  (1909,  Hirisla  di  Scicnza),  admet  que  de  l'amibe  à  l'homme,  tout  peut  s'expliquer 
mécaniquement,  tout,  jusqu'à  l'intelligence  humaine.  Les  causes  de  nos  actions  seraient  purement 
physico-chimiques,  seule  la  conscience  serait  d'ordre  psychique,  mais  elle  n'influe  en  aucune 
façon  sur  nos  actions,  elle  ne  fait  que  les  accompagner.  Ces  différents  modes  de  concevoir  la  psycho- 
logie animale  me  paraissent  mettre  en  valeur  les  remarques  suivantes  de  JEXSISGS  (1908'  ■ 
i  L'étude  îles  actions  des  animaux  n'en  est  encore  qu'à  ses  débuts  et  ce  serait  une  erreur  de  sup- 
poser que  nos  connaissances  actuelles  sur  ce  sujet  soient  suffisantes  pour  définir  avec  certitude 
leurs  facultés  psychiques...  Les  résultats  positifs  de  la  science  expérimentale  sont  des  matériaux 
pour  construire  et  les  résultats  négatifs  ne  sont  souvent  que  des  champs  de  recherche  encore 
inexplorés.  » 

On  pourrait  ajouter,  il  me  semble,  que  parmi  les  résultats  dits  négatifs  >,b3uns  lésant  nette- 
ment et  d'autres  restent  sujets  à  diverses  interprétations.    C-'tte    observation  peut  s'appliquer 

à  l'étude  de  faits  qui  cependant   apparaissent,  s  lit  comme    devant   être  beaucoup   plus   faciles   à 
soumettre  à  l'Expérience,  soit  connue  étant  infiniment  moins  complexes  que  ceux  qui  sont  du 


PAGURES  ET  ACTINIES  427 

des  Crustacés,  est  un  organe  de  natation  très  puissant  aurait 
chez  eux,  dit-on,  perdu  cette  fonction,  par  suite  de  la  dispari- 
tion presque  complète  des  pièces  sclérodermiques,  et  cette 
disparition  serait  causée  par  l'habitude  innée  qu'ont  ces  ani- 
maux de  se  loger  dans  des  coquilles.  On  peut  dire  que  l'accord 
n'est  pas  fait  entre  les  différentes  opinions  qui  ont  pour  but 
d'expliquer  l'action  produite  sur  l'abdomen  du  Pagure  par 
son  séjour  prolongé  dans  les  coquilles.  Il  existe  trois  de  ces 
opinions. 

D'après  les  idées  Lamarckiennes,  le  revêtement  chitineux 
de  l'abdomen  a  disparu  par  défaut  d'usage,  l'abri  formé  par 
la  coquille  étant  suffisant  pour  protéger  l'abdomen.  Weismann 
(1892),  attribue  cette  disparition,  non  pas  au  défaut  d'usage, 
mais  à  l'inutilité  «  tout  ce  qui  est  superflu  étant  éliminé  par  la 
sélection  naturelle,  toute  partie  étant  mise  de  côté  dès  que 
l'animal  ne  s'en  sert  plus  »,  et  plus  loin  :  «  on  peut  bien,  dans  un 
certain  sens  et  un  peu  improprement,  dire  que  la  carapace 
des  Mollusques  et  des  Insectes  a  pour  fonction  de  protéger 
les  parties  molles  intérieures  de  l'animal  contre  les  menaces 
extérieures  ;  mais  au  vrai  sens  du  mot  ce  n'est  pas  une  fonction 
parce  qu'il  n'y  a  pas  d'activité  qui  s'y  relie  ;  la  seule  action 
de  la  carapace  repose  simplement  sur  sa  présence  complète- 
ment passive...  elle  a  perdu  son  utilité,  sa  signification  et  par 
suite  la  sélection  naturelle  n'a  plus  à  s'occuper  de  sa  conserva- 
tion ».  Weismann  (Année  Biologique,  lre  année,  p.  484}  a 
encore  précisé  son  opinion  en  disant  que  l'hérédité  des  effets 
de  la  désuétude  explique  uniquement  la  disparition  des  organes 
à  fonction  active  et,  pour  lui,  le  revêtement  chitineux  des 
Crustacés   est   comparable   à   un   organe   passif  dont   l'utilité 


domaine  de  la  Psychologie  comparée.  C'est  ainsi  par  exemple,  que  le  mode  de  locomotion  des 
Amibes  est  expliqué  de  trois  manières  très  différentes,  par  Rhumbler,  par  Jeuuings  et  par 
Dellinger  (1906.  Jour».  E.rp.  Zoo!.,  vol.  III,  p.  337). 

Sans  sortir  beaucoup  de  la  biol  >gie  expérimentale,  )•■  rappellerai  aussi  les  difficultés  que  les  mé- 
decins rencontrent  pour  déterminer  l'Étiologie  (causes  morbigènes)  et  la  Pathogénie  (mécanisme), 
ou  même  pour  établir  les  relations  entre  les  perturbations  physiologiques  et  les  altérations 
anatomiques  des  maladies.  Les  praticiens  en  sont  parfois  réduits  à  ne  rechercher  qu'un  ensemble 
de  symptômes,  un  Syndrome. 


428  L.  FAUROT 

consiste  dans  sa  seule  présence.  La  Panmixie  a  éliminé  ce  revête- 
ment cutané  devenu  inutile  comme  elle  a  éliminé  les  poils  des 
Cétacés  (1). 

Avec  H.  Przibram  (1907),  nous  avons  une  explication  méca- 
nique et  chimique.  Pour  ce  naturaliste,  la  déformation  de  l'ab- 
domen et  sa  dépigmentation  doivent  être  attribuées  à  l'action 
directe  et  immédiate  de  la  coquille  et  non  pas  à  la  sélection  ou 
à  la  désuétude.  Lorsqu'après  la  mue,  l'abdomen  se  trouve  en 
contact  avec  les  parois  rigides  d'une  coquille,  les  cellules  de 
l'hypoderme,  sous  l'influence  de  la  pression  exercée  par  ces 
parois,  ne  sécréteraient  plus  de  chitine.  D'autre  part,  l'accu- 
mulation de  produits  de  déchets  dans  la  cavité,  en  diminuant 
la  proportion  d'oxygène  dissout  dans  l'eau,  causerait  la  dépig- 
mentation du  tégument. 

On  peut  se  demander  si,  véritablement,  le  séjour  de  l'abdo- 
men des  Pagures  dans  les  coquilles  est  suivi,  comme  le  dit 
Przibram,  d'altération  de  l'eau  et  si  son  contact  avec  les  parois 
entraîne  les  conséquences  qu'il  signale.  C'est,  en  effet,  par  excep- 
tion que  le  Pag.  striatus,  alors  même  qu'il  est  logé  dans  un 
abri  proportionné  à  sa  taille,  se  retire  dans  les  spires  les  plus 
étroites.  Le  plus  souvent  son  abdomen  est  agrippé  à  une 
certaine  distance  du  fond  de  la  coquille,  non  seulement  dans 
les  cas  où  étant  en  danger  il  se  recroqueville,  mais  encore  et 
surtout  lorsqu'il  saisit  une  proie  ou  bien  lorsqu'il  progresse. 
Dans  cette  dernière  condition,  l'abdomen  n'est  en  contact 
constant  avec  la  coquille  que  par  sa  face  inférieure  appliquée 
sur  les  spires  les  plus  déroulées  de  la  columelle.  D'autre  part, 
le  Crustacé  se  meut  très  librement  dans  sa  demeure  qui,  très 
fréquemment  comme  on  sait,  sert  d'abri  à  une  annélide  :  la 
NereHepas  furcata.  On  y  peut  même  trouver,  fixées  sur  les  parois, 
des  Anomies.  Bien  plus  :  les  œufs  adhérents  à  l'abdomen  des 
femelles  s'accroissent  notablement,  et  par  leur  amas  volumineux 

(1)  CUNNINGHAM  présume  que  le  revêtement  de  chitine  des  Crustacés  résulte  de  l'effet  [de  la 
traction  des  muscles  insérés  sur  le  tégument  et  son  atrophie  chez  les  Pagures  comme  une  consé- 
quence de  l'atrophie  des  muscles  de  l'abdomen,  mais,  fait  observer  Weismann,  la  formation  du  rev6 
lemeni  cutané  précède  toujours  l'emploi^dcs  muscles  qui  s'y  rattachent. 


PAGURES  ET  ACTINIES  429 

augmentent  la  grosseur  de  cet  organe.  Ces  œufs  cependant 
ne  sont  pas  comprimés,  ils  s'accroissent  progressivement  sans 
même  gêner  les  mouvements  des  sixième  et  septième  paires 
de  pattes  qui,  transformées  en  brosses,  ont  pour  action  non 
seulement  de  nettoyer  la  surface  de  l'abdomen  mais  aussi,  indi- 
rectement sans  doute,  de  renouveler  l'eau  par  leurs  mouvements. 
Ces  mouvements  des  fausses  pattes  sont  bien  visibles  sur  les 
Pagures  femelles  extraits  récemment  de  leurs  coquilles.  La 
valeur  de  l'hypothèse  de  Przibram  est  encore  affaiblie  par  ce 
fait  que  la  dépigmentation  du  tégument  est  souvent  peu  mar- 
quée chez  les  Pagures  ;  elle  est  même  tout  à  fait  nulle  chez  la 
plupart  des  individus  appartenant  aux  espèoes  :  Pag.  siriatus, 
Pag.  maculatus,  chez  lesquelles  la  coloration  abdominale  est 
souvent  d'un  rouge  brique  très  vif. 

On  remarquera  que  dans  la  théorie  Lamarckienne,  dans 
celles  de  Weismann  et  de  Przibram,  on  admet  comme  étant 
indiscutablement  établi  ce  fait  que  la  mollesse  de  l'abdomen 
des  Pagures  a  pour  cause  première  son  séjour  prolongé  dans 
la  coquille.  Aucune  d'elles  ne  tient  compte  de  la  nécessité  où 
sont  ces  Crustacés  de  pouvoir  s'agripper  fortement  dans  une 
cavité  de  forme  irrégulière.  Cet  agrippement  ne  pouvait  se 
faire  qu'avec  un  organe  souple,  très  mobile  et  par  conséquent 
mou.  En  envisageant  la  question  de  la  conformation  des  Pa- 
gures sous  ce  nouveau  point  de  vue,  on  peut  supposer  avec 
vraisemblance  que  la  région  caudale  de  leurs  ancêtres,  d'abord 
adaptée  à  la  natation,  est  devenue  graduellement,  grâce  à  la 
Sélection  ou  à  toute  autre  cause,  un  organe  conformé  pour  se 
fixer  dans  la  cavité  des  coquilles  turbinées. 

D'autre  part,  il  est  évident  que  les  modifications  très  parti- 
culières qu'ont  subies  les  deux  dernières  paires  de  pattes 
thoraciques  des  pagures  ne  peuvent  être  expliquées  par  l'action 
d'une  cause  mécanique  ou  chimique,  ni  par  la  Panmixie  éli- 
minatrice  de  Weismann.  On  ne  peut  pas  affirmer  non  plus, 
d'une  manière  absolue,  que  ces  fausses  pattes  résultent  d'une 
dégénération.  Elles  se  sont  seulement  adaptées  à  une  fonction 


43")  L.  FAUROT 

autre  que  celle  de  la  locomotion  (1),  tout  autant  que  l'abdomen 
s'est  adapté  à  la  pénétration  et  à  l'adhésion  dans  les  coquilles 
au  lieu  de  l'être  pour  la  natation.  Ce  dernier  organe  est  même 
doué  chez  les  Pagures  d'une  fonction  qui  est  beaucoup  moins 
développée  chez  les  autres  Macroures,  car  il  est  tactile.  En 
somme,  l'absence  de  revêtement  chitineux  à  la  surface  de 
l'abdomen  des  pagures  ne  serait  pas,  comme  on  le  dit,  une  con- 
séquence de  l'habitude  innée  qu'ont  ces  Crustacés  de  se  loger 
dans  des  coquilles,  elle  ne  résulterait  pas  d'une  dégénération 
par  défaut  d'usage,  ni  de  ce  que  la  sélection  a  fait  disjDaraître 
un  organe  passif  de  protection  devenu  inutile,  ni  non  plus  d'une 
action  mécanique  et  chimique  dépendant  de  la  présence  de  la 
coquille  ;  elle  aurait  pour  cause  une  adaptation  complexe 
nécessitée  par  le  genre  de  vie  particulier  de  ces  animaux  qui 
non  seulement  s'abritent  dans  des  coquilles  mais  qui,  en  outre. 
s'y  agrippent,  tantôt  les  transportant  en  en  sortant  à  demi, 
tantôt  y  disparaissant  complètement  en  cas  de  danger,  tantôt 
enfin  passant  de  l'une  à  l'autre,  ce  qui  ne  pouvait  se  faire  en 
l'absence  d'un  organe  musculeux,  préhensile  et  tactile  et  par 
conséquent  mou.  En  d'autres  termes,  la  mollesse  de  l'abdo- 
men des  pagures  ne  résulte  pas  directement  de  l'habitude  hé- 
réditaire qu'ont  ces  animaux  de  se  loger  dans  les  coquilles, 
mais  elle  est  une  conséquence  corrélative  de  l'adaptation  à  la 
préhensibilité  que  possède  leur  abdomen.  C'est  ainsi  qu'un 
Pagure,  le  Birgus  latro,  a  la  partie  postérieure  de  son  corps  re- 
vêtue d'une  solide  carapace  et  n'habite  ni  coquilles  ni  aucun 
gîte  mobile. 

Les  Thalassiniens,  qui  conservent  également  leurs  somites 
chitinisés,  possèdent  au  contraire  un  gîte  immobile.  Ils  ne 
s'y  logent  sans  doute  qu'en  cas  d'alarme  et  pendant  la  durée  de 

(li  Ces  deux  paires  de  fausses  pattes  qui,  au  même  titre  que  i'abdomen,  saut  adaptées  au 
sijour  dans  les  coquille?  servent,  avons-nous  dit,  à  nettoyer  ce  dernier  organe  et  sans  doute  aussi 
à  repousser  les  corps  étrangers.  Je  les  ai  vues  passer  et  repasssr  sous  le  branehiostêge.  D'après 
i;.  Houx  (1903),  ies  pattes  modifiées  viennent  prendre  appui  sur  le  rebord  de  la  coquille  quand  le 
pagure  sut  .-t.  grâce  à  leurs  ni  mvements  de  rejet,  elles  sont  utiles  pour  empêcher  d'autres  ani- 
maux d'y  rentrer  :  p  >ur  1 i  cinquième  paire,  les  mouve  ments  de  flexion  prennent  une  importance 
particulière  et  l'appsndice  devient  nettoyeur.  » 


PAGURES  ET  ACTINIES  431 

la  mue  ;  leur  région  caudale  reste  d'ailleurs  adaptée  à  la  nata- 
tion. 

Pour  qu'un  abri  mobile  offrît  un  avantage  durable,  il  fallait 
qu'il  fût  transportable  à  l'aide  d'un  organe  de  préhension 
conformé  spécialement  pour  pénétrer  dans  les  cavités  anfrac- 
tueuses  comme  celles  des  coquilles  turbinées  (1). 

L'adaptation  des  Pagures  à  l'habitat  des  coquilles  ne  se 
montre  pas  uniquement  dans  les  modifications  subies  par  les 
sonates  abdominaux  et  les  deux  dernières  paires  de  pattes  tho- 
raciques.  D'autres  dispositions  tout  aussi  bien  spécialisées  se 
remarquent  dans  la  longueur  des  antennes,  dans  les  dimen- 
sions du  sternum  et  dans  la  forme  des  première,  seconde  et 
troisième  paires  d'appendices  thoraciques.  JJEwpagurus  Pri- 
deauxi  et  le  Pag.  striatus,  très  abondants  à  Banyuls-sur-Mer, 
m'ont  paru  offrir  deux  degrés  très  distincts  de  ces  dispositions. 
Comme  celles-ci  sont  directement  en  corrélation  avec  les  habi- 
tudes également  très  opposées  des  deux  espèces,  il  me  paraît 
utile  d'exposer  quelques  détails  à  leur  sujet.  Ils  seront  com- 
plétés dans  les  chapitres  suivants. 

Le  Pag.  striatus  se  meut  lentement  en  traînant  une  coquille 
généralement  lourdement  chargée  d'une  colonie  de  Sag.  para- 
sitica  ou  de  la  grosse  éponge  :  Suberites  domuncula.  Lors- 
qu'ayant  saisi  une  proie,  il  lui  faut  la  défendre  contre  d'autres 
pagures,  il  ne  peut  écarter  ses  voisins  qu'à  l'aide  de  ses  pattes 
auxquelles  il  imprime  un  mouvement  de  rejet.  Il  n'attaque 

(1)  Tour  Millet-Thompson  (1903),  les  larves  de  pagures  montrent  une  tendance  plus  forte 
que  les  adultes  à  se  loger  dans  des  coquilles  dextres...  la  région  caudale  de  la  Glaucothoê  est,  d'ail- 
leurs, tordue  à  droite.  Le  même  auteur  déclare  que  la  question  de  l'origine  de  l'asymétrie  des 
pagures  lui  paraît  actuellement  insoluble  et  que  sans  doute  cette  origine;  ainsi  que  la  philogénie 
de  ce  groupe  de  crustacés,  est  plutôt  à  chercher  dans  l'organisation  interne  que  dans  les  modifi- 
cations extérieures.  En  dehors  d'une  seule  observation,  il  n'y  a  pas,  dit-il,  de  preuves  indiquant 
que  l'anatomie  du  pagure  puisse  être  modifiée  par  un  séjour  plus  ou  moins  long  dans  une  coquille 
de  forme  particulière.  La  Glaucothoê,  qui  n'a  jamais  pénétré  dans  une  coquille,  atteint  tout  aussi 
bien  la  forme  adulte  que  celle  qui  s'y  est  logée  après  la  mue  de  la  phase  zoë.  La  longueur  de  la 
Gfaucothoê  serait  cependant  en  rapport  direct  avec  le  temps  écoulé  entre  cette  mue  et  la  pénétra- 
tion dans  la  coquille.  —  H.  Przibeam  (1908)  a  vu  qu'au  bout  d'un  mois  l'abdomen  des  pagures 
privés  de  coquilles  devient  plus  court,  plus  plat  ;  la  segmentation,  peu  visible  auparavant,  devien- 
drait très  nette.  Les  téguments  acquièrent  plus  de  résistance  et  présenteraient  même  une  pig- 
mentation plus  forte.  Cette  dernière  particularité  se  produirait  aussi  bien  chez  les  Pagures  mai  i- 
tenus  à  la  lumière  que  chez  ceux  qui  ont  séjourné  à  l'obscurité. 


432  L.  FAUROT 

jamais  vivement  avec  ses  pinces  et  le  plus  souvent,  s'il  est  en 
danger,  il  ne  fuit  pas  mais  se  recroqueville  plus  ou  moins  dans 
son  gîte.  Il  y  disparaît  même  complètement  si  le  danger  devient 
plus  menaçant.  Placé  hors  de  l'eau  et  maintenu  entre  les  doigts, 
il  cherche  rarement  à  se  servir  de  ses  pinces  pour  se  défendre. 

Jj'Eup.  Prideauxi,  au  contraire,  est  remarquablement 
agile.  Son  gîte  d'un  poids  relativement  très  léger  n'est  d'ailleurs 
pas  utilisé  comme  refuge,  car  il  est  trop  peu  profond  pour  qu'il 
puisse  s'y  dissimuler  tout  entier.  C'est  pour  lui  plutôt  un  véri- 
table vêtement  qui  ne  peut  se  comparer  à  l'abri  des  autres  pa- 
gures. Plus  agressif  que  le  Pag.  striatus,  l'Eu  p.  Prideauxi 
attaque  fréquemment  ses  voisins  et  s'il  parvient  à  leur  dérober 
une  proie  il  l 'emporte  en  fuyant  rapidement.  S'il  est  attaqué  : 
ou  bien  il  se  met  en  garde  en  allongeant  ses  pinces,  ou  bien 
il  fait  un  bond  rétrograde  à  l'aide  de  ces  mêmes  pinces  qui, 
d'abord  en  position  de  repos,  c'est-à-dire  repliées  sous  lui, 
sont  brusquement  contractées  en  extension,  ou  bien  encore  il 
fuit.  Placé  hors  de  l'eau  et  maintenu  entre  les  doigts,  il  tente 
souvent  de  s'échapper;  s'il  ne  le  peut,  il  cherche  à  pincer 
et,  dans  ce  but,  il  lui  arrive  de  fléchir  l'une  ou  l'autre  de  ses 
pinces  à  angle  droit  et  transversalement. 

Si  maintenant  nous  passons  à  l'examen  d'une  partie  des  carac- 
tères morphologiques  par  lesquels  Y  Eu  p.  Prideauxi  et  le  Pag. 
striatus  se  différencient,  nous  y  trouverons,  si  l'on  veut,  une 
explication  du  contraste  que  nous  venons  d'observer  entre  leurs 
allures  et  leurs  manières  d'agir  si  opposées  ;  mais  avec  cette  im- 
portante restriction  que,  ici,  de  même  que  dans  tant  d'autres 
exemples,  la  Fonction  et  la  Structure  se  présentent  comme  telle- 
ment dépendantes  l'une  de  l'autre  qu'il  est  impossible  de  dire 
si,  dans  l'Evolution,  l'une  a  été  l'origine  de  l'autre.  Peut-être 
existe-t-il,  comme  l'admet  H.  Spencer,  un  parallélisme  absolu 
entre  le  développement  de  la  première  et  de  la  seconde. 

Antennes.  —  Chez  YEupagurus  Prideauxi  les  antennes 
dépassent  en  longueur  la  grande  pince  en  extension,  elles 
mesurent  environ  un  centimètre  et  demi  de  plus.  En  arrière, 


PAGURES  ET  ACTINIES  433 

elles  dépassent  de  près  de  quatre  centimètres  l'extrémité  pos- 
térieure de  la  coquille  adamsiée. 

Les  antennes  du  Pagurus  striatus  sont  beaucoup  plus 
courtes  et  ont  à  peu  près  la  même  longueur  que  la  grande 
pince.  En  arrière,  les  mouvements  de  ces  organes  sont  très 
limités  par  la  saillie  que  fait  l'ouverture  de  la  coquille,  la 
masse  des  actinies  commensales,  ou  le  Suberites  domuncula. 
Le  Pag.  stritaus,  en  effet,  en  raison  de  ses  lentes  allures,  a 
moins  besoin  que  YEwp.  Priâeauxi  d'être  pourvu  de  longs  or- 
ganes tactiles  qui,  d'ailleurs,  ne  trouveraient  pas  place  dans 
la  cavité  turbinée  des  coquilles,  lorsque  le  céphalothorax  s'y 
enfonce  profondément.  Par  une  sorte  de  compensation,  les 
extrémités  des  pattes  ambulatoires  du  Pag.  striatus  sont  beau- 
coup plus  abondamment  garnies  de  poils  tactiles  que  celles 
de  Y  Eu  p.  Prideauxi  (1). 

Plastron.  —  En  décrivant  les  Anomoures,  Milne  Edwards 
a  signalé  que  chez  YEwp.  Prideauxi  (il  en  est  de  même  chez 
YEup.  excavatus  et  le  Pag.  bernhardus),  le  plastron  sternal, 
linéaire  entre  les  pattes  de  la  première  paire,  est  élargi  dans  le 
reste  de  son  étendue.  Chez  le  Pag.  striatus,  au  contraire,  ce  plas- 
tron est  linéaire  dans  toute  sa  longueur.  Il  me  semble  qu'il  y 
a  là  une  relation  à  établir  chez  YEup.  Prideauxi,  entre  l'élar- 
gissement de  son  sternum  au  niveau  des  articulations  thora- 
ciques  des  deuxième  et  troisième  paires  avec  l'amplitude 
horizontale  de  ses  mouvements.  Avec  le  plastron  linéaire 
du  Pag.  striatus,  correspondent  au  contraire  une  démarche 
lente  et  une  attitude  particulière  très  différente  de  celle  du 
précédent.  Il  progresse  en  se  maintenant  beaucoup  plus  haut, 
beaucoup  plus  droit  sut  ses  pattes  qui  se  meuvent  ainsi  dans 
un  plan  plus  rapproché  de  la  verticale  que  celles  de  YEup. 
Prideauxi.  Cette  démarche  paraît  d'ailleurs  nécessitée  par  la 

(1)  Les  longues  antennes  se  retrouvent  chez  le  Pag.  bsrnhardus  et  YEup.  excavatus  qui,  il  est 
vrai,  se  rapprochent  par  leurs  allures,  plutôt  rie  VEup.  Prideauxi  que  du  Pag.  striatus.  Le  Pajt 
maculatus  qui,  à  Banyuls,  s'abrite  dans  le  Suberites  domuncula  refuge  encore  plus  lourd  que  les 
coquilles  sagartiées,  se  meut  plus  lentement  et  plus  rarement  que  le  Pag.  striaius  et  il  est  muni 
d'antennes  plus  courtes  encore  que  celles  de  ce  dernier  Pagure. 


f::i  L.  FAUROÏ 

forme,  le  poids  et  le  volume  encombrant  de  son  gite,  couvert 
d'actinies  non  seulement  sur  sa  surface  supérieure,  mais  aussi 
près  de  sa  base.  C'est  pourquoi,  on  peut  dire  que,  comparati- 
vement au  Pag.  striatus,  YEup.  Prideauxi  est  plutôt  revêtu 
que  chargé  de  son  associée  dont  le  corps  à  parois  très  minces 
est  comme  moulé  sur  le  sien  propre. 

Pattes  ambulatoires  et  pinces.  —  Les  trois  premières 
paires  des  membres  thoraciques  (les  trois  somites  portant  les 
maxillipèdes  étant  rapportés  au  céphalon)  sont  beaucoup  plus 
asymétriques  chez  le  Pag.  striatus  que  chez  YEup.  Prideauxi. 
Chez  le  premier,  elles  sont,  en  outre,  conformées  de  telle  ma- 
nière qu'étant  rapprochées  et  étendues  en  avant,  elles  peuvent 
s'accoler  étroitement  par  des  faces  appropriées  à  ce  contact. 
Il  en  résulte  que  lorsque  le  Crustacé  est  rétracté  dans  sa  coquille, 
ses  membres  sont  étroitement  unis  en  un  faisceau  relativement 
peu  volumineux,  auquel  se  joignent  les  antennes.  Cette  dis- 
position, particulièrement  bien  adaptée  au  retrait  du  corps 
tout  entier  de  l'animal  dans  son  gîte,  n'existe  pas  chez  YEup. 
Prideauxi  dont  les  trois  paires  d'appendices  thoraciques  anté- 
rieures ainsi  que  les  antennes  demeurent  en  grande  partie 
constamment  à  découvert.  Elle  n'existe  pas  non  plus,  il  est 
vrai,  chez  le  Pag.  bemhardus,  ni  chez  d'autres  Paguridés 
qui,  cependant,  en  cas  de  danger,  s'abritent  complètement 
dans  leur    coquille. 

Lé'Eupag.  Prideauxi,  de  même  que  la  plupart  des  Pagures, 
a  ses  pattes  les  plus  grosses  à  droite.  Chez  le  Pag.  striatus, 
ces  pattes  sont  à  gauche.  Ne  serait-ce  pas  là,  chez  ce  der- 
nier, une  conformation  en  rapport  avec  la  forme  et  le  poids 
de  la  coquille  ? 

Si  cette  forme  et  ce  poids  sont  négligeables  pour  YEup. 
Prideauxi,  il  ne  peut  en  être  de  même  pour  le  Pag.  striatus  dont 
le  gîte  est  lourdement  chargé  de  volumineuses  actinies.  Sur 
la  figure  IV,  on  voit  que  le  centre  de  gravité  de  la  coquille  repose 
sur  les  membres  du  côté  gauche.  L'effort  plus  grand  qu'ils 
doivent  développer  pour  conserver  l'équilibre  de  la  coquille 


[\\<H'RKS  ET  ACTINIES 


i::.-) 


expliquerait  donc  leurs  dimensions  plus  considérables  que  celles 
des  membres  du  côté  droit. 

Je  signalerai  deux  autres  différences  structurales  entre  les 
deux  pagures.  Elles  sont,  comme  les  précédentes,  en  rapport 
avec  l'amplitude  et  la  rapidité  relativement  plus  grandes  des 
mouvements  de  YEup.  Prideauxi.  —  1er  Le  propodite  de  la  grosse 
pince  de  celui-ci  peut  se  replier  complètement  sur  le  carpopo- 
dite,  tandis  que  ce  mouvement  de  flexion  est  très  imparfait  chez 
\ePag.  strialus.  Chez  ce  dernier,  l'extrémité  distale  du  propodite 
bute  contre  la  base  du  car- 
popodite.  2e  Les  deux  pinces 
de  YEup.  Prideauxi  ne  sont 
pas  courbes,  elles  sont  droites 
et  aplaties  à  peu  près  hori- 
zontalement ,  c'est  -  à  -  dire 
dans  un  sens  perpendicu- 
laire au  plan  de  symétrie  du 
céphalothorax.  Lorsque  le 
doigt  s'écarte  du  propodite, 

Soit    pour    saisir    Une    proie,         Fiu.  IV.   Jeune  Puijurus   striatus  logé  dans  une 
.    .  .-...,  gros  e  Natice,  eu  marche. 

soit  pour  saisir  un  individu 

de  son  espèce  dont  il  convoite  l'abri,  la  partie  saisie  se  trouvera 
dans  l'étendue  du  champ  visuel  surélevé  par  les  pédoncules 
oculaires.  Le  Pagure  verra  à  la  fois  la  prise  et  la  partie  par 
laquelle  celle-ci  est  pincée.  Cette  vision  se  fera,  bien  entendu, 
dans  les  conditions  déterminées  par  son  appareil  optique  et 
que  j'aurai  à  examiner  plus  loin,  page  471. 

Les  deux  pinces  du  Pag.  striatus  sont  tout  à  la  fois  courbes 
et  aplaties  dans  un  sens  à  peu  près  parallèle  au  plan  de  symétrie 
du  céphalothorax.  Pour  saisir,  le  doigt  de  chaque  pince,  dirigé 
vers  le  sol,  s'écarte  d'arrière  en  avant  et  d'avant  en  arrière, 
ce  qui  facilite  la  dilacération  des  aliments  entre  les  pattes 
ambulatoires,  mais  dissimule  en  partie  ces  aliments  parce  que 
ce  doigt  s'interpose  entre  eux  et  le  champ  visuel.  Dans  ces 
conditions,  le  tact  supplée  certainement  la  vision. 


436  L.  FAUROT 

Adamsia  palliata  Forbes. 

SA    CROISSANCE    ET    SA    DEFORMATION    ADAPTATIVE 

J'aurai  à  montrer  dans  un  autre  chapitre  comment,  chacun 
par  des  manœuvres  distinctes,  YEup.  Prideauxi  et  le  Pag. 
striatus  se  comportent  pour  s'associer  le  premier  :  Y  Ad.  palliata, 
le  second  :  la  Sagartia  pamsitica.  Cette  différence  dans  leurs 
manières  d'agir  pour  atteindre  un  but  identique  n'aura  rien 
de  surprenant  après  la  connaissance  que  nous  avons  des  t  rès 
notables  contrastes  qui  existent  entre  les  formes  extérieures  et 
les  allures  des  deux  Crustacés.  D'autre  part,  les  deux  Actinies 
elles-mêmes,  bien  qu 'étroitement  apparentées,  présentent  cha- 
cune, à  l'égard  de  leur  associé,  des  réactions  qui  leur  sont  parti- 
culières. J'ai  (1907),  exposé  ailleurs  leurs  affinités  qui  sont 
telles  que  la  dénomination  générique  de  Sagartia  pourrait 
être  attribuée  aux  deux  espèces.  Parmi  les  caractères  de  Genre 
qui  leur  sont  communs,  les  deux  plus  importants  soiit  :  la  pos- 
session de  longs  et  nombreux  filaments  à  nématocystes  (acon- 
ties)  et  celle  d'orifices  spéciaux  (cinclides)  percés  dans  des  par- 
ties homologues  de  la  paroi  du  corps.  Les  aconties  sont  très 
abondamment  émis  à  travers  les  cinclides  et  souvent  aussi  par  la 
bouche.  Gosse  (1860,  p.  117),  fait  en  outre  une  remarque  au 
sujet  de  la  Sag.  parasitica  qui,  d'après  mes  observations,  est 
également  applicable  h  Y  Ad.  palliata  :  «  Il  n'existe,  dit-il, 
aucune  autre  espèce  d'Actinie  qui,  au  même  degré,  rejette 
tant  de  ces  filaments  que  j'ai  nommés  acontia  et  qui  sont 
certainement  des  armes  de  défense.  Lorsque  la  Sag.  parasitica 
se  contracte  fortement,  il  peut  arriver  qu'ils  soient  rejetés  en 
un  énorme  peloton  par  la  bouche  tout  en  restant  retenus 
par  leurs  extrémités  intérieures.  Ils  rentrent  peu  à  peu  quand 
la  contraction  cesse  ». 

La  longueur,  l'abondance  et  la  facilité  d'émission  des  acon- 
ties, toutes  également  plus  grandes  chez  la  Sag.  parasitica  et 


PAGURES  ET  ACTINIES  437 

Y  Ad.  palliata  que  chez  les  autres  espèces  du  groupe  des  Sagar- 
tidés,  sont  des  particularités  si  parfaitement  bien  adaptées 
au  rôle  de  protection  pour  lequel  on  peut  supposer  que  ces 
Actinies  sont  recherchées  par  le  Pag.  striatus  et  YEup.  Pri- 
deauxi,  qu'il  est  permis  de  se  demander  si  leur  origine  ne  dépend 
pas  en  partie  de  leur  vie  en  commun  avec  ces  Pagures.  De  même 
que  la  colonne  de  Y  Ad.  palliata  se  déforme  pour  revêtir  sou 
hôte,  de  même  les  aconties  se  seraient  modifiées  en  longueur, 
et  auraient  augmenté  en  nombre  pour  le  protéger.  Ce  serait 
là,  en  dehors  de  toute  explication  finaliste,  une  adaptation 
à  distance,  très  différente  de  celles  que  l'on  peut  observer  dans 
les  nombreux  faits  rangés  sous  la  dénomination  très  générale 
de  Parasitisme.  Les  organismes  associés  dont  nous  nous  occu- 
pons ici  ne  sont  pas,  en  effet,  en  contact  immédiat,  ainsi 
que  cela  s'observe  chez  les  parasites  végétaux  et  animaux.  Ils 
sont  unis  par  l'intermédiaire  d'un  corps  inerte,  dune  coquille. 
Sans  doute,  comme  nous  allons  le  voir,  la  déformation  de  Y  Ad. 
palliata  se  fait  mécaniquement  et  se  trouve  comme  nécessitée  par 
les  obstacles  que  rencontre  sa  croissance  régulière  ;  mais  cette  pro- 
priété de  se  déformer  autour  d'un  Pagure  n'existe  pas  chez  les 
autres  Actinies,  elle  lui  est  spéciale,  elle  est  héritée  au  même 
titre  que  la  longueur  et  l'abondance  des  aconties,  au  même 
titre  aussi  que  la  couleur,  la  taille,  etc.. 

Avant   d'exposer    le   mode   de   déformation    adaptative  de 

Y  Ad.  palliata,  je  vais  d'abord  rappeler  les  recherches  qui,  jusqu'à 
présent,  ont  été  faites  au  sujet  de  cette  Actinie. 

En  1860,  Gosse  a  donné  pour  la  première  fois  une  descrip- 
tion complète  de  Y  Ad.  palliata  (1).  Il  mentionne  aussi  la  cons- 
tance de  son  association  avec  YEup.  Prideauxi.  Les  deux  êtres 
lui  semblent  dépendre  réciproquement  l'un  de  l'autre,  car  ils 
ne  peuvent  vivre  longtemps  séparés.  «  Cette  association,  dit-il, 

(1)  Bohadsh,  Forbes,  Johnston,  Dugès  l'avaient  aussi  fait  connaître.  En  1834,  le  dernier  de 
res  naturalistes  avait  écrit  notamment  que  la  bouche  de  cette  Actinie  est  toujours  placée  vis-à- 
vis  de  celle  du  pagure  «  pour  profiter  des  débris  qu'il  laisse  échapper  de  ses  pinces  ».  L'ouverture 
de  la  coquille,  ajoutait-il,  qui  abrite  l'abdomen  de  ce  dernier,  est  prolongée  par  une  expansion 
«  cornée  »  sécrétée  par  la  surface  pédieuse  de  l'Actinie. 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  UÉV.  —  5     SÉIUE.  —  T.  V.  —  (IX).  3- 


433  L.  FAUROT 

est  inexplicable,  même  en  supposant  des  avantages  réciproques)'. 
Plus  tard,  Stuart  Wortley  et  Gosse  lui-même  reconnu- 
rent que  c'est  toujours  à  l'aide  de  ses  pinces  que  le  crustacé 
transportait  Y  Ad.  palliata  d'une  coquille  à  l'autre.  Enfin, 
O.  Schmidt,  d'après  Brehm.  confirme  les  observations  des  deux 
auteurs  précédents  et  autant  qu'eux  s'étonne  et  se  demande 
pourquoi  YEup.  Prideauxi  s'associe  constamment  avec  Y  Ad. 
palliata  (1).  La  question  n'était  pas  encore  résolue  en  1875 
car  E.  van  Beneden,  dans  ses  «  Commensaux  et  Parasites  » 
place  Y  Ad.  palliata  et  YEup.  Prideauxi  dans  le  groupe  des 
commensaux  libres,  c'est-à-dire  «  ceux  qui  ne  renoncent  jamais 
complètement  à  leur  indépendance  ».  Elle  ne  l'était  pas  davan- 
tage en  1883,  date  du  mémoire  de  Klebs  sur  les  symbioses 
avec  adaptations  unilatérales  ou  avec  adaptations  réciproques. 
D'après  cet  auteur,  page  394,  la  vie  en  commun  est  tellement 
intime  chez  les  deux  organismes  que  lorsque  le  Pagure  change 
de  coquille,  il  prend  l'Actinie  entre  ses  pinces  et  la  place  sur  sa 
nouvelle  habitation.  L'avantage  pour  le  pagure  serait  que, 
((  lorsqu'avec  ses  pinces  il  fouille  le  sable,  il  en  fait  sortir  quan- 
tité de  petits  animaux  qui  sont  tués  au  contact  des  néma- 
tocystes  de  Y  Ad.  palliata,  de  telle  sorte  que,  vraisemblablement 
il  peut  se  nourrir  d'une  partie  de  ceux-ci  ».  La  première  asser- 
tion de  Klebs,  relative  au  transport  de  l'actinie,  est  basée  sur  un 
fait  imparfaitement  observé  et  la  seconde  ne  paraît  être  qu'une 
conception  un  peu  hasardée  d'avantages  réciproques.  En  somme 
d'après  ce  qui  précède,  il  était  admis  que  Y  Ad.  palliata  et 
YEup.  Prideauxi  ne  pouvaient  vivre  indépendamment  l'un 
de  l'autre,  mais  on  discernait  mal  les  avantages  qu'il  pouvait 
y  avoir  pour  le  dernier  plutôt  que  pour  d'autres  pagures,  de 
vivre  constamment  avec  une  seule  et  même  espèce  d'actinie. 

(1)  STUART  WORTLEY  (1863)  et  Gosse  d'après  Brehm  (Crustacés.,  p.  739)  donnent  des  détails 
qui  seront  rappelés  plus  loin,  au  sujet  des  manœuvres  employées  par  VEup.  Priât  liai  pour  s'em- 
parer  de  l'Actinie.  En  1895,  je  ne  connaissais  que  les  premières  recherches  de  GossEe 
(1860)  ;  c'est  pourquoi,  sans  taire  allusion  aux  plus  récentes,  j'avais  siaualé  le  rôle  actif  que  jouent 
'  lùip.  Prideauxi  et  le  Pag.  etriatus  dans  leur  association,  l'un  avec  Y  Ad.  palliata,  l'autre  avec  la 
Sag.  parasitica.  L'exposé  de  mes  recherches  ultérieures  que  l'on  pourra  lire  plus  1  >in,  d)nne  d'ail- 
leurs une  notion  plus  exacte,  plus  complète  que  les  travaux  que  nous  venons  de  citer. 


ÊAGURËS  ET  ACTINIES  t3Ô 

Ce  fut  en  1885,  dans  une  très  courte  note  aux  (  'omptes  Rendus 
de  l'Ac.  des  Sciences  que  je  fis  connaître  que  Y  Ad.  palliata  n'était 
pas  pour  YEup.  Prideauxi  un  refuge  comparable  à  celui  que 
les  coquilles  de  gastéropodes  offrent  aux  autres  pagures.  Je 
signalais  que  cette  actinie  constituait  pour  le  crustacé  très 
agile,  un  abri  parfaitement  adapté  à  sa  conformation  en  lui 
permettant  de  se  mouvoir  très  aisément.  Dans  l'association  des 
deux  individus  adultes,  disais-je,  «  l'Actinie  a  toujours  un 
volume  en  rapport  avec  celui  du  pagure,  tandis  que  la  coquille 
est  le  plus  souvent  de  très  petite  dimension.  Cette  coquille 
a  donc  surtout  pour  but  de  servir  de  point  commun  de  fixation 
aux  deux  êtres  ».  L'énoncé  de  ma  Note  résolvait,  très  som- 
mairement, il  est  vrai,  une  question  restée  jusque  là  sans  réponse 
satisfaisante  en  montrant  qu'il  y  avait  pour  YEup.  Prideauxi 
un  grand  avantage  et  même  une  nécessité  de  s'unir  à  YAd. 
palliata  à  laquelle  il  procure  «  une  nourriture  abondante  et 
toute  préparée  (1)  ».  Nous  montrerons  dans  le  chapitre  sui- 
vant, comment  l'actinie  est  admirablement  adaptée  pour  vivre 
avec  son  associé. 

Déformation  et  Accroissement  de    PAdamsia   palliata  en  Symbiose 
avec  l'Eupagurus  Prideauxi. 

Tout  ce  qui  a  été  exposé  précédemment  au  sujet  de  ces 
deux  organismes  nous  amène,  dès  maintenant,  à  faire  cette 
remarque  que,  parmi  les  faits  de  biocœnose,  aucun,  dans  le 

(1)  Cuénot  (1899),  p.  55,  a  cité  une  partie  de  cette  note.  D'autres  auteurs,  cependant  (1900, 
p.  515),  l'ignorent  et  se  demandent  si  l'avantage  qu'offre  Y  Ail.  palliata  à  YEup.  Prideauxi  n'est 
pas  d'être  défendu  contre  l'invasion  des  Cypris  de  Peltogaster.  (  lette  tentative  d'explication  est  tout 
à  fait  insuffisante  car  pourquoi,  de  tous  les  pagures,  celui-là  seul  serait-il  ainsi  avantagé  ?  L'Eup. 
Prideauxi,  d'ailleurs,  est  assez  .fréquemment  parasité  par  le^  Peltogaster,  toul  aussi  souvent,  il  m'a 
semblé,  que  les  autres  pagures.  Ce  qui  précède  mont re  avec  évidence  que  la  Note  en  question  ne 
méritait  certainement  pas  la  sévère  appréciation  faite  par  6.  BOHN  (1903),  J'y  signalais  en  outre 
que  le  développement  de  YAd.  palliata  passait  par  une  phase  larvaire  à  huit  tentacules,  obser- 
vation importante  et  à  rapprocher  d'une  semblable  faite  antérieurement  par  Kowalesky  en  1873 
sur  une  autre  actinie  et  qui  a  été  renouvelée  par  d'autres  zoologistes  et  par  moi-même  sur  plusieurs 
espèces  du  groupe.  Actuellement  la  phase  octoradiée,  d'une  durée  plus  ou  moins  longue  :  huit 
jours  environ  pour  le  Sag.  parasitica,  deux  mois  chez  YAd.  palliata,  est  désignée  sous  le  nom  de  : 
stade  pro-Eduardsia  après  que  j'eus  montré  que  YEdwardsirt  adulte  était  munie  de  p'us  de  huit 
cloisons, 


440  L.  FAUROT 

llègne  animal,  ne  mérite  mieux  l'appellation  de  Symbiose.  11  n'y 
a  que  parmi  les  végétaux  qu'il  est  possible  de  trouver  un 
autre  exemple  de  deux  vies  aussi  nécessairement  liées  l'une  à 
l'autre.  C'est  celui  des  Lichens  formés,  comme  on  sait,  par  l'as- 
sociation d'une  algue  et  d'un  champignon.  Les  réactions  variées 
et  infiniment  plus  complexes  chez  l'animal  rendent  l'étude  du 
premier  cas  beaucoup  plus  intéressante,  aussi  importe-t-il  de 
n'en  négliger  aucun  détail,  si  minutieux  qu'il  puisse  paraître. 
C'est  seulement,  on  le  conçoit,  après  que  les  Ad.  palliata 
ont  été  fixées  par  les  Eup.  Prideauxi  sur  les  coquilles  dans 
lesquelles  ils  sont  logés,  que  la  déformation  se  produit.  Avant 
ce  moment,  la  colonne  des  Actinies  reste  toujours  cylindrique 
et  de  petite  taille  ;  elle  mesure  de  six  à  dix  millimètres  en  hau- 
teur et  en  diamètre  et  leur  base  pédieuse  large  et  aplatie  est 
régulièrement  circulaire  :  figure  v.  Les  individus  que  j'ai  ob- 
servés dans  ces  dernières  conditions  adhéraient  sur  des  co- 
quilles vides  ou  sur  des  pierres.  Ceux,  au  contraire,  chez  les- 
quels se  montrait  le  début  de  la  formation  étaient  déjà  fixés  à 
leur  place  d'élection  et  avaient  la  forme  d'un  croissant,  ce  qui 
était  dû  à  deux  prolongements  latéraux  de  leur  base  pédieuse. 
Cette  place  d'élection,  figure  vi,  se  trouve,  comme  on  sait, 
au-devant  de  l'ouverture  et  plus  ou  moins  près  du  bord  colu- 
mellaire  des  coquilles  de  gastéropodes  habitées  par  YEup. 
Prideauxi,  de  telle  sorte  que  la  bouche  de  l'actinie  est  toujours 
placée  à  peu  de  distance  au-dessous  de  celle  de  ce  pagure. 
J'ai  eu  l'occasion,  il  est  vrai,  d'observer  des  Pag.  striaius  et 
des  Eup.  excavatus  porteurs  d'Ad.  palliant  très  jeunes  et  peu 
ou  point  déformées.  Ces  faits  sont  exceptionnels  et  sont  dus 
sans  doute  à  ce  que  les  Pag.  striatus,  bien  que  s 'associant  habi- 
tuellement avec  des  Sag.  parasitica  ne  sont  pas  aussi  exclusifs 
dans  cette  association  que  ne  le  sont  les  Eup.  Prideauxi  à 
l'égard  des  Ad.  palliata,  et  à  ce  que  les  Eup.  excavatus  en  chan- 
geant d'abri  peuvent  s'emparer  de  coquilles  adamsiées. 
D'autre  part  il  n'est  pas  douteux  que  Y  Ad.  palliata  encore  jeune 
et  symétrique,  ou  bien  déformée  et  arrivée  au   terme  de  sa 


PAGURES  ET  ACTINIES  441 

croissance,  est  capable  de  se  fixer  par  ses  propres  moyens  sur  les 
coquilles  vides  ou  paguriées,  lorsque  celles-ci  sont  placées  en 
contact  avec  le  limbe  pédieux.  Quoi  qu'il  en  soit,  ce  n'est  qu'a 
la  place  d'élection  décrite  ci  dessus  et  uniquement  en  bioeœnose 
avec  YEup.Prideauxi  que  la  déformation  complète  peut  se  pro- 
duire. La  base  seule  de  la  colonne  correspondant  à  la  région 
gastrique  ou  sous-pharyngienne  de  la  colonne  et  non  la  colonne 
tout  entière,  subira  la  plus  grande  déformation,  car  la  partie  ren- 
fermant le  pharynx  restera  cylindrique  ou  bien  s'ovalisera  trans- 
versalement par  rapporta  l'axe  antéro  postérieur  du  céphalo- 
thorax du  pagure.  C'est  également  dans  le  même  sens  que  la 
base  j)édieuse  élargie  s'étendra  vers  le  haut,  à  droite  et  à 
gauche  de  ce  pagure,  en  deux  longues 
expansions  qui  entoureront   à   la  fois  -:  ,  i    v,  >., 

sa  coquille  et  une  partie  de  son  corps. 
Il  est  à  noter  que  l'orientation  des 
commissures  de  la  bouche  de  l'actinie, 
commissures    qui    correspondent    aux 

Fig.  V.  Adamsia  palliata  avant 
cloisOllS     dites     de   «    direction    OU    COm-  sa  déformation.  Agrandisse- 

ment 1  3. 

missurales»  et  qui  déterminent  son  plan 

biradiaire  de  symétrie,  n'est  soumise  chez  V  Ad.  palliata  défor- 
mée, à  aucune  règle  par  rapport  au  plan  sagittal  du  pagure  (1). 
Au  début,  les  deux  expansions  dirigées  vers  le  haut,  donnent  tà 
l'actinie  la  forme,  avons-nous  dit,  d'un  croissant  dont  les  cornes 
se  prolongeront  graduellement  de  chaque  côté  du  pagure.  C'est 
par  ce  que  Y  Ad.  palliata  a  son  disque  oro-tentaculaire  invaria- 
blement placé  en  arrière  de  la  bouche  du  pagure,  que  son  accrois- 
sement ne  peut  se  faire,  d'abord,  que  sur  les  côtés  et  au-dessus 

(1)  Chez  les  Hexaeolliaires,  la  disposition  régulièrement  symétrique  des  cloisons  n'est, 
bien  souvent  observable,  dans  un  grand  nombre  de  formes  molles  ou  à  polypier,  que  dans  les 
premiers  temps  du  développement.  Il  arrive  bientôt  une  période  où  leur  mode  irrégulier  de  produc- 
tion et  d'accroissement  détruit  bientôt  toute  symétrie.  Il  est  des  cas  dans  lesquels  il  semble  qu'il 
y  ait  antagonisme  entre  la  production  des  parties,  leur  accroissement  et  leur  coordination  mor- 
phogénique,  Faukot,  (1909).  Ces  partie-*  ou  i  loisons  étant  toutes  semblables  et  remplissant  les 
mêmes  fonctions,  leur  disposition  symétrique  ou  asymétrique  ne  paraît  pas  avoir  d'importance  au 
point  de  vue  de  ces  fonctions.  On  conçoit  donc  que  chez  l'Ail,  palliata  l'accroissement  des  deux 
expansions  latérales  se  fasse  dans  une  orientation  quelconque  par  rapport  au  plan  passant  par 
les  commissures  pharyngiennes. 


142  L.  FAUROT 

de  ce  dernier.  Dans  cette  position  où  elle  trouve  des  conditions 
favorables  à  son  alimentation,  ses  tentacules  sont  fréquemment 
en  contact  avec  les  proies  dont  le  pagure  s'est  emparé  et  peu- 
vent les  attirer  sur  le  disque  oral  ;  mais  l'actinie  est  comme  em- 
prisonnée entre  trois  obstacles  infranchissables  :  en  arrière, 
par  la  surface  de  frottement  de  la  coquille,  en  avant  par  les 
mouvements  des  membres  locomoteurs  du  pagure,  en  bas  par 
le  sol.  Sa  croissance  se  produit  donc  principalement  sur  les 
côtés  et  vers  le  haut  de  la  coquille  (1).  C'est  aussi  pour  la  même 
raison  que  la  région  pharyngienne  reste  toujours  relativement 
très  courte,  tandis  que  les  deux  expansions  latérales  arrivent 
à  envelopper  à  la  manière  d'un  anneau,  non  seulement  la 
coquille  mais  aussi  une  partie  du  céphalothorax  du  Pagure. 

Pour  pouvoir  décrire  cet  enveloppement  progressif  ainsi  que 
la  forme  légèrement  variable  de  cet  anneau,  je  dois  d'abord 
faire  connaître  dans  quels  rapports  de  situation  se  trouve 
le  corps  de  Y  Eup.  Prideauxi  avec  sa  coquille  et  montrer  en  quoi 
et  pour  quelles  raisons  ces  rapports  sont  différents  de  ceux  des 
autres  Pagures.  Ces  derniers,*  on  le  sait,  se  logent  toujours 
dans  des  coquilles  proj)ortionnées  à  leur  taille  ;  aussi  peuvent- 
ils  s'y  dissimuler  complètement,  mais,  d'autre  part,  lorsqu'ils 
progressent,  il  leur  faut  sortir  en  partie  de  leur  abri  et  fixer  leur 
telson  sur  un  tour  de  spire  plus  rapproché  de  l'ouverture.  Les 
Eup.  Prideauxi,  au  contraire,  ne  se  rétractent  jamais  complète- 
ment dans  leurs  coquilles,  quand  bien  même  elles  seraient  propor- 
tionnées à  leur  taille  ;  c'est  pourquoi  ils  n'ont  pas  à  déplacer 
leur  telson  qui  toujours  est  fixé  assez  près  de  l'ouverture.  Dans 
ces  conditions,  leurs  pattes  sont  toujours  aptes  à  se  mouvoir, 
mais  aussi  la  coquille  laisse  à  découvert  une  grande  partie  du 
céphalothorax.  Ceci  explique  l'avantage  qu'il  y  a  pour  les 
Eup.  Priedauxi  de  s'associer  avec  les  Ad.  palliata  dont  le  corps, 
tout  en  ne  gênant  pas  leurs  mouvements,  supplée  en  partie  en 


(1)  La  portion  de  la  coquille  qui  trotte  sur  le  sol  n'est  cependant  pas  un  obstacle  absolu- 
n  ont  infranchissable,  elle  est  souvent  complètement  recouverte  par  l'actinie,  chez  les  très 
petites  coquilles. 


PAGURES  ET  ACTINIES  443 

se  déformant  à  l'insuffisante  protection  que  leur  offrent  les 
coquilles.  Les  divers  degrés  de  croissance  de  cette  déformation 
seront  gravis  de  telle  sorte  qu'à  un  certain  moment,  ce  ne  sera  pas 
la  coquille  mais  Y  Ad.  palliata  dont  les  dimensions  se  trouveront 
proportionnées  à  la  taille  de  YEup.  Prichauxi.  Il  y  aura,  en 
outre,  cette  différence  avec  les  autres  pagures  que  l'abri  formé 
ne  sera  pas  fait,  avons-nous  dit,  pour  qu'en  cas  de  danger 
l'hôte  s'y  réfugie  et  y  reste  immobile,  mais  pour  que,  au  con- 
traire, il  puisse  se  défendre  activement  ou  fuir  avec  rapidité. 
Ce  qui  importe  en  somme 
pour  YEup.  Prideauxi,  ce 
ne  seront  pas  les  dimen- 
sions de  la  coquille,  mais 
celles  de  Y  Ad.  palliata. 
C'est  pourquoi,  parmi  les 
spécimens  recueillis  à  Ba- 
nyuls,  à  l'aide  du  chalut, 
il  en  est  un  grand  nombre 
chez  lesquels  la  coquille 
est  très  petite,  souvent  PlG  VT  Début  de  la  déformation  de  VA<L  palliMta 
même  réduite  à  un  frag- 
ment indéterminable.  D'après  ce  fait,  on  pourrait  déduire  que 
YEup.  Prideauxi,  souvent  très  gros,  qui  se  trouve  agrippé  à  un 
de  ces  fragments  a  dû  s'y  introduire  très  jeune  et  qu'après  y 
avoir  fixé  une  Ad.  palliata,  cette  Actinie  s'est  accrue  en  même 
temps  et  proportionnellement  à  la  taille  de  celui-là.  Les  Eup. 
Prideauxi  ne  changeraient  donc  jamais  de  coquilles.  Cette  con- 
clusion est  sans  doute  l'expression  d'une  règle  très  générale  (1) 
à   laquelle  on  peut   opposer  des  exceptions.   C'est  ainsi   que 

(1)  CHEVKEUX  (Congrès  de  Blois,  1884.  Ass.  pour  l'Avancement  des  Se.)  a  observé  qu'à  Belle- 
Islc,  1rs  Eup.  Prùleauxi  habitent  constamment  des  coquilles  adamsiées  de  petite  taille,  alors  que  de 
gros  Buccinum  undaium  sont  très  communs  dans  les  mêmes  fonds.  Il  en  conclut  que  les  Eup. 
Prideauxi  associes  avec  les  Ad.  palliata  ne  changent  pas  de  coquille  en  grossissant,  comme  font  les 
autres  Pagures.  Cette  conclusion  est  fausse,  car  si  les  Eup.  Prideauxi  ayant  atteint  leur  taille  défini- 
tive ne  se  logent  jamais  dans  les  gros  Bueeinumundatum,  c'est  que  ceux-ci  sont  trop  volumineux  , 
trop  lourds,  et  qu'ils  ne  font  pas  usage  des  grandes  coquilles  pour  s'y  dissimuler  complètement. 
En  réalité,  comme  je  vais  le  montrer,  les  Eup.  Prideauxi  changent  de  coquilles,  mais  beaucoup 
moins  fréquemment  sans  doute  que  les  autres  Pagure-;. 


444 


L.  FAUROÏ 


parmi  les  mêmes  sjoécimens  recueillis  à  Banyuls,  on  trouve  aussi 
dos    Ewp.    Prideauxi    adultes    logés    dans    de    grosses    Natica 

hébrœa,  N.  millepunctata, 
Scaphander  lignarius,  co 

quilles  beaucoup  trop  vo- 
lumineuses pour  que  les 
hôtes  qui  les  occupent  y 
aient  subi  tous  les  degrés 
de  leur  accroissement  et 
pour  que  les  Ad.  palliata 
elles-mêmes  qui  leur  sont 
associées  aient  été  fixées 
par  ces  derniers  alors 
qu'ils  étaient  jeunes  (1). 
On  observe,  nous  l'a- 
vons dit.  certaines  varia- 
tions dans  la  forme  des 
Ad.  pallia  ta,  dès  qu'a  la 
suite  d'un  accroissement 
suffisant  elles  arrivent  à 
envelopper  le  corps  de 
l'Eu  p.  Prideauxi  à  la  fa- 

Fig.  VII  et  VIII.  VAdamsia  palliata  se  développe  i-  ]a-rrrt*    grmoau 

sur  une  coquille  abritant  complètement  l'ab-  Çon     Cl  Ull     laige    ailliedll. 

domen  du  Pagure  mais  laissant  le  céphalotho-  r<pc,    variations    SOllt    dues 
rax  tout  entier  à  découvert. 

aux  proportions  très  dif- 
férentes qui  peuvent  exister  entre  les  coquilles  et  les  Pagures. 
En  considérant  ces  coquilles  et  ces  Pagures.,  trois  cas  peuvent 
se  présenter  :  .4)  La  coquille  abrite  complètement  l'abdomen 

(1)  Aux  coquilles  adamsiées  :  Natices  et  Scaphandres,  on  peut  joindre  l'Hélix  aspersa  amenée 
de  la  côte  par  les  cours  d'eau.  Parmi  les  coquilles  de  inoindre  dimension,  j»  citerai  les  suivantes 
dont  je  dois  la  détermination  à  l'obligeance  de  M.  Dautzenberg. 

Gibbula  majus  Linné,  G.  Adaruoni,  G.  umbilicaris,  G.  Guttadanri  PI.,  G.  fanulum  Gmelin.  G. 
ardeus,  Callioetoma  granulatwm  Boni.  C.  zizyhinm  L.  C.  jujubinus)  striatus  I...  G.  conulus,  Natica 
Alderi  Forb.,  .V.  maeilenta  Philipsi,  N.  intriexta  Donavan,  Fusus  rostratui,  Chenopttspes  pelica 
Nasa  mutaMlis,  Etithria  cornea  L.,  TrochococMœa  turbinata,  Turitella  triplieata  Bocchi,  T.  com- 
mun!*, Cerithium  mlgatum,  Hadriana  craticulata  Brocchi,  Clauculus  corallinus  Gmelin,  Turbo 
iBolma)  rugosus.  On  trouve  aussi  parfois  des  Eup.  Prideauxi  dans  dis  valves  adamsiées  de  Chama 
gr  iphoides  ou  dans  des  fragments  do  Vermetus  triqueter. 


PAGURES  ET  ACTINIES 


445 


du  Crustacé,  mais  laisse  le  céphalothorax  à  découvert.  B)  La 
coquille  n'abrite  qu'une  portion  de  l'abdomen  du  Pagure.  C) 
La  cavité  de  la  coquille  n'abrite  pas  l'abdomen,  mais  sert 
uniquement  de  point  d'attache  aux  crochets  du  toison  du 
Pagure.  Si  nous  envisageons  maintenant,  dans  ces  trois  cas,  la 
situation  qu'occupera,  par  rapport  au  Pagure,  le  disque  oro- 
tentaculaire  de  l'Ad.  yalliaia  complètement  développée,  on 
constate  que  toujours  ce  disque  est  placé  en  arrière  et  le  plus 
près  possible  des  pièces  buccales  du  Crustacé,  quelles  que  soient 
par  conséquent  les 
dimensions  de  la 
coquille  et  du  Pa- 
gure. Les  expan- 
sions pédieuses,  au 
contraire ,  occupe- 
ront, suivant  les  cas, 
une  surface  plus  ou 
moins  grande,  tan- 
tôt sur  la  coquille, 
tantôt  sur  la  pa- 
gure. Voici  Ce  que  Fig.  IX.  Membrane  pédieuse  sécrétée  par  YAdamsia  palliala 
.,  -  sur  l'ouverture  d'une  coquille  de  Scaphander  habitée 

I  011   Observera   ;  ]lar  un  Eupagurus  Prideauxî. 

A)  La  coquille 

ABRITE  COMPLÈTEMENT  LABDOMBN,  MAIS  LAISSE  LE  CEPHALO- 
THORAX a  découvert.  Dans  ce  cas,  la  partie  de  la  surface 
pédieuse  correspondant  à  la  région  pharyngienne  de  Y  Ad.  'pal- 
lia la  sera  fixée  sur  le  bord  columellaire  de  l'ouverture  et  les 
deux  expansions  envelopperont  le  tiers  postérieur  du  céphalo- 
thorax tout  en  recouvrant  un  peu  la  coquille,  fig.  vu  et  vin. 

B)  La  cavité  de  la  coquille  n'abrite  qu'une  portion 
de  l'abdomen  du  pagure.  Le  plus  souvent,  dans  ces  con- 
ditions, la  région  pharyngienne  de  l'actinie  n'est  pas  fixée  sur 
le  bord  columellaire  de  l'ouverture,  car  le  disque  oro-tentacu- 
laire  serait  trop  éloigné  de  la  bouche  du  Crustacé  pour  pouvoir 
prendre  part  aux  aliments  saisis  par  ce  dernier.  On  peut  ad- 


446  L.  FAXJROT 

mettre  que  la  région  pharyngienne  est  comme  attirée  par  ces 
aliments  dans  la  direction  de  la  bouche  de  son  associé.  La  sur- 
face pédieuse  de  l'Actinie  se  développera  donc  de  façon  à 
s'étendre  plus  en  avant  en  abritant  la  surface  inférieure  de 
l'abdomen  que  la  coquille  laisse  à  découvert  et  en  rapprochant 
la  région  pharyngienne  adamsiale  plus  près  de  la  bouche  du 
pagure.  Les  deux  expansions  seront  elles-mêmes  situées  sur 
cette  coquille  plus  en  avant  que  dans  le  cas  précédent,  de 
manière  à  abriter  suffisamment  le  Pagure. 

C)  La  cavité   de  la  coquille  n'abrite  pas  l'abdomen 

MAIS     SERT     UNIQUEMENT     DE     POINT     D'ATTACHE     AU     TELSON. 

Dans  ce  troisième  cas,  la  partie  de  surface  pédieuse  qui  corres- 
pond à  la  région  pharyngienne  de  l'Actinie  se  développera, 
ainsi  que  dans  le  cas  précédent,  de  manière  à  abriter  la  surface 
inférieure  de  l'abdomen  et  à  rapprocher  la  bouche  de  l'actinie 
de  celle  du  Pagure.  Les  deux  expansions  se  prolongeront  non 
seulement  sur  les  côtés,  mais  aussi  en  arrière.  Dans  ce  troisième 
cas,  la  coquille  ne  constitue  pas  un  abri,  même  partiel  ;  c'est 
uniquement  un  point  d'attache  commun,  un  trait  d'union 
entre  YEup.  Prideauxi  et  Y  Ad.  palliata  ;  cette  dernière  rem- 
plissant seule  et  complètement  le  rôle  qui,  pour  les  autres 
espèces  de  Pagures,  est  rempli  par  la  coquille.  A  en  juger  par 
l'examen  d'un  grand  nombre  de  spécimens,  il  doit  arriver  fré- 
quemment qu'un  Eup.  Prideauxi  de  très  petite  taille  s  abritant 
dans  un  fragment  de  coquille  et  y  séjournant  jusqu'au  terme 
de  sa  croissance,  sera  recouvert  graduellement  par  la  jeûneur/. 
palliata  qu'il  aura  fixée,  de  telle  sorte  que  les  trois  cas  que  nous 
venons  de  décrire  se  présenteront  successivement  durant  le 
développement  de  l'un  et  l'autre  associé. 

L'enveloppement  progressif  complet,  par  Y  Ad.  palliata,  de 
coquilles  telles  que  les  Troches,  les  Scaphandres,  dont  la  forme 
n'est  pas  globuleuse,  présente  des  particularités  assez  remar- 
quables. Chez  le  Scaphander  lignarius  que  je  prendrai  comme 
exemple,  les  surfaces  à  recouvrir  à  droite  et  à  gauche  du  pagure 
par  les  deux  expansions  adamsiales.  sont  beaucoup  plus  dis- 


PAGURES  ET  ACTINIES  447 

semblables  en  forme  et  en  étendue  que  sur  la  plupart  des  autres 
coquilles.  L'ouverture  est  en  outre  très  large  et  occupe  la  tota- 
lité de  la  longueur.  Il  en  résulte  que  les  Eup.  Prideauxi  qui 
s'y  logent  auraient,  au  début,  leur  abdomen  fort  mal  abrité 
si  le  corps  de  l'Actinie  n'obturait  pas,  en  se  développant,  une 
grande  partie  de  cette  ouverture  de  manière  à  n'y  laisser  qu'une 
entrée  suffisante  pour  le  passage  du  céphalothorax.  Cette 
obturation  ne  peut  se  .produire  qu'à  la  condition  que  les  deux 
expansions  pédieuses  s'infléchissent  à  angle  droit  vers  le  haut 
et  franchissent  le  large  vide  qui  va  du  bord  inférieur  au  bord 


I  !<;.  ix  et  X.  Membranes  pédieuses  sécrétées  sur  une  valve  de  Chôma  gryphoides  et  sur  un  frag- 
ment de  Vermetus  triquetus  ;  celle-là  et  celui-ci  ayant  servi  de  point  de  fixation  com- 
mun à  une  A<1.  palliata  et  ù  un  Eup.  Prideauxi. 

labrique  de  l'ouverture.  Il  a  donc  fallu  qu'à  un  moment  donné, 
les  extrémités  de  ces  deux  expansions  fussent  étendues  en  «  porte 
à  faux  »  au-dessus  de  l'ouverture.  On  remarquera  d'ailleurs 
que  cette  dernière  disposition  est  permanente  et  normale  en 
avant  du  labre  lorsque  la  croissance  de  Y  Ad.  palliata  est  achevée 
au-dessus  du  Pagure. 

La  figure  ix  montre  comment  Y  Ad.  palliata,  fixée  sur  un 
Scaphander  lignarius,  abrite  les  parties  du  corps  que  la  coquille 
laisse  à  découvert.  Elle  représente,  en  place,  la  membrane  de 
mucus  solidifié  qui  est  sécrété  par  la  surface  pédieuse  de  l'ac- 
tinie, non  seulement  autour  du  céphalothorax  du  Crustacé, 
mais  aussi  au-devant  des  deux  larges  vides  ouverts  à  sa  droite 
et  à  sa  gauche.  Bien  que  d'étendues  inégales,  il  semble  cepen- 
dant, d'après  les  spécimens  que  j'ai  examinés,  que  ces  deux  vides 
ont  été  recouverts  simultanément.  S'il  en  a  été  réellement  ainsi, 


448  L.  FAUROT 

il  faudrait  admettre  que  l'accroissement  de  l'actinie  s'est  mani- 
festé beaucoup  plus  fortement  d'un  côté  que  de  l'autre,  ce  qui 
ne  paraît  pas  pouvoir  être  attribué  à  une  cause  mécanique 
comme  celles  qui  provoquent  la  déformation.  Un  autre  t;iii 
qui,  à  mon  avis,  est  tout  aussi  difficile  à  interpréter  que  le  pré- 
cédent, sera  observé  dans  les  figures  xiii,  xiv,  xv.  xvi,  sur 
lesquelles  on  voit  que  la  croissance  des  extrémités  de  droite  et 
de  gauche  des  deux  expansions  adamsiales  est  arrêtée  dans  les 
parties  où  elles  arrivent  en  contact  (1).  De  même  que  sur  toutes 
les  coquilles  de  formes  plus  régulières,  elles  parviennent  peu  à 
peu  à  s'accoler  suivant  une  ligne  courbe  très  régulière  qui.  à  la 
fin  de  la  croissance,  correspond  exactement  au  tracé  d'un  plan 
vertical  antéro- postérieur  qui  passerait  par  le  milieu  du 
céphalothorax  et  de  l'abdomen  du  Pagure.  La  raison  de  cette 
disposition  symétrique,  réalisée  malgré  la  forme  irrégulière  de 
la  coquille,  est  facile  à  découvrir  en  ce  qui  concerne  les  parties 
antérieures  des  deux  expansions  «  en  porte  à  faux  »  abritant 
le  céphalothorax.  L'accroissement  des  parties  s'y  fait  d'une  façon 
égale  à  droite  et  à  gauche  du  pagure,  en  lui  formant  comme  un 
large  collier,  fig.  vin.  Pareille  explication  pour  les  parties  des 
expansions  qui  se  réunissent  sur  la  coquille  ne  me  paraît  pas 
admissible.  Dans  cette  région,  les  surfaces  à  recouvrir  à  droite  et 
à  gauche  de  la  ligne  qui  coïncide  avec  le  plan  sagittal  du  pagure 
sont  inégales  en  forme  et  en  étendue  ;  les  deux  expansions  ne 
parviendraient  donc  jamais  à  se  trouver  en  contact  suivant 
cette  ligne,  si  elles  s'accroissaient  également.  C'est  ce  que  dé- 
montre l'examen  des  figures  xiii,  xiv.  xv  et  leur  comparaison 
avec  la  figure  xvi.  On  y  voit  que  l'expansion  droite  et  l'expan- 
sion gauche  se  sont  avancées  au-dessus  des  coquilles  jusqu'en 


(1)  C'est  déjà  lï  un  l'ait  qui  a  besoin  d'explication.  Pourquoi  le  contact  dans  ces  parties  arrête- 
t-il  la  croissance  ?  Pourquoi  aussi  voit-on  sur  les  coquilles  habitées  par  1'  Paj.  striatus,  des  Say. 
parasitica  recouvrant  toute  la  surface  nue  de  ces  co  nulles,  nuis  respectant,  s  >it  1 -s  Suberites  <lo- 
muneula  qui  les  tapissent  parfois  sur  un  petite  étendue  sous  forme  de  plaques  rougeâtres  très 
minces,  s  .it  des  col  mies  d'Ascidies.  Dans  le  premier  cas,  il  s'agit  de  deux  portions  d'un  infime 
corps  vivant  qui  s'opposenl  réciproquement  à  leur  croissance  :  dans  le  sec  ml.  il  s'agit  d'un  orga- 
nisme vivant  inerte  qui  s'oppose  au  déplacement  du  pied  de  l'actinie.  Ces  obsta  les  agissent  sans 
doute  parce  qu'ils  sont  vivants,  mais  comment  ? 


PAGURES  ET  ACTINIES 


449 


XIII 


des   points  diversement  distants  de  la  ligne   courbe   médiane 
qui,  avons-nous  dit,  correspond  au  plan  antéro-postérieur  de 
symétrie  du  pagure.  Des  particularités  analogues  peuvent  aussi 
être  observées  sur  certaines  coquilles  dont  la  forme  est  un  peu 
plus   régulière  que  celle  du  Scaphander   lignarius,   mais  elles 
y   sont   beauco u p 
moins     apparentes. 
Comment  se  fait- 
il  donc  que  les  deux 
expansions    sépa- 
rées,   comme    nous 
venons   de   le  voir, 
par     un     intervalle 
asymétrique  par- 
viennent à  s'accoler 
à  la  fin  de  leur  crois- 
sance, en  se  dispo- 
sant symétrique- 
ment par  rapport  au 
plan      sagittal      de 
YEuj).    Prideauxi  ? 
Il  semblerait  cepen- 
dant, en  raison  des 
conditions  en  partie 
mécaniques, qui,  jus- 
qu'à présent,  ont  déterminé  la  forme  de  Y  Ad.  palliata,  que  les 
extrémités  de  ces  deux  lobes  devraient,  en  s'accroissant  égale- 
ment, arriver  en  contact  sur  une  ligne  irrégulière  brisée.  Pour 
qu'il  en  soit  autrement,  on  peut  supposer  en  premier  lieu  qu'un 
facteur  interne  organique  est  intervenu.  Ce  facteur  est  sans 
doute  la  Régularisation  sous  l'influence  de  laquelle  la  plupart 
des  organismes  animaux  et  végétaux  tendent  à  acquérir  une 
forme  régulière  et  symétrique  (1). 

(1)  J'ai  montré  ailleurs  (1909).  comment  chez  les  Coralliaires,  la  régularisation  se  trouvait  par- 
fois en  conflit  avec  une  autre  activité  du  développement  :  l'Accroissement.  —  Un  autre  terme,  celui 
de  Régulation,  semble  avoir  été  plus  particulièrement  réservé  aux  faits  expérimentaux  de  Fcgéné- 


XII 


Fig.  XII  et  XIII.  Ad.  Palliata  développée  sur  un  Scaphander 
abritant  VEup.  Prideauxi  plus  complètement  que  dans 
le  cas  représenté  par  les  figures  VII  et  VIII. 


450  L.  FAUROT 

Son  action  chez  YAd.  palliata,  entravée  par  les  causes 
mêmes  qui  se  sont  opposées  à  ce  qu'elle  acquière  une  forme 
régulièrement  cylindrique,  se  serait  manifestée  avant  la  fin  de 
l'Accroissement,  alors  que  celui-ci  ne  rencontre  plus  d'obstacles 
sur  la  face  supérieure  de  la  coquille. 

Il  reste  cependant  une  seconde  explication  :  le  développe- 
ment asymétrique  des  expansions  pédieuses,  représenté  par- 
les figures  précédentes,  résulterait  de  ce  que  les  Ad.  palliata  qui 
recouvrent  les  Scaphandres  n'ont  pas  acquis  leur  déformation 
in  situ,  mais  sur  d'autres  coquilles  de  forme  tout  à  fait  diffé- 
rente. On  verra  plus  loin,  en  effet,  que  les  Eup.  Pridmuxi, 
privés  de  leurs  associées  habituelles,  s'emparent  d'Ad.  palliata 
ayant  appartenu  à  d'autres  individus.  Ni  l'une  ni  l'autre  de 
ces  deux  explications  ne  me  paraît  satisfaisante  ;  mais  il  reste, 
comme  bien  établi,  le  fait  lui-même  (fîg.  n  et  xvi)  que  malgré 
la  forme  très  asymétrique  des  Scaphandres,  les  Adamsia  s'y 
développent  de  manière  à  ce  que,  finalement,  leurs  deux 
lobes  se  rejoignent  au-dessus  de  la  coquille,  suivant  une  ligne 
correspondant  au  plan  sagittal  du  pagure. 

Le  mode  de  déformation  de  Y  Ad.  palliata  est  évidemment 
une  conséquence  de  la  situation  immuable  qu'occupe  la  partie 
pharyngienne  de  sa  colonne,  au-dessoUs  et  en  arrière  des  pièces 
buccales  de  YEup.  Prideauxi.  Nous  avons  déjà  énuméré  les 
causes  mécaniques  qui,  par  suite  de  cette  situation,  s'opposent 
à  ce  que  la  croissance  se  fasse  d'une  façon  régulière  comme 
chez  les  autres  Actinies.  Tant  que  cette  croissance  n'en  est  qu'à 
son  début,  le  Crustacé  ne  retire  aucun  avantage  de  l'association  ; 
ce  n'est  que  lorsque  Y  Ad.  palliata  est  devenue  enveloppante 
qu'il  y  a  véritablement  services  réciproques  et  symbiose. 
On  pourrait  donc  se  demander  si  l'aptitude  à  se  déformer  est 
apparue  indépendamment  de  la  vie  en  commun  ;  si  elle  est 

ration.  Driesch  en  donne  la  définition  suivante  :  «  La  possibilité  qu'a  un  organisme  de  compenser 
au  cours  de  son  développement  les  effets  des  influences  fâcheuses  auxquelles  il  a  pu  être  exp  «  . 
de  telle  sorte  que  malgré  les  mutilations  dont  il  a  été  l'objet,  il  prend  cependant  sa  forme  normale  », 
En  somme,  comme  la  régularisation,  la  régulation  est  une  tendance  à  la  forme  symétrique.  C'est 
ainsi  que,  par  exemple,  T.-H.  Morgan  a  montré  que  la  queue  bifurquée  du  Fundidus  reprend  sa 
forme  primitive,  quel  que  soit  le  sens  du  trait  de  section. 


PAGURES  ET  ACTINIES 


m 


devenue  adaptative,  uniquement  pour  le  motif  que  cette  aptitude 
se  trouvait  être  une  condition  favorable  toute  réalisée  pour  pro- 
téger YEup.  Prideauxi  ?  Il  semble,  tout  d'abord,  que  Ton 
puisse  répondre  à 
cette  question  par 
l'affirmative  et  ré- 
pondre à  la  propo- 
sition contraire  en 
objectant  que  si 
cette  aptitude  à  se 
déformer  sur  les  co- 
quilles était  appa- 
rue comme  une  con- 
séquence de  la  vie 
en  commun,  on  ne 
s  '  expliquerait  pas 
pourquoi  les  Sag. 
parasitica  ne  l'ont 
pas  acquise  égale- 
ment puisque,  ainsi 
que  nous  l'expose- 
rons plus  loin,  celles- 
ci  sont  parfois  pla- 
cées sur  la  coquille, 
par  rapport  au  Pag. 
striatus ,  dans  la 
même  situation  que 
Y  Ad.  palliata  par 
rapport     à     YEup. 

Prideauxi.  Cette  objection  n'a  pas  cependant,  à  mon  avis, 
grande  valeur,  si  on  tient  compte  de  cette  circonstance  que  les 
Pag.  striatus  ne  s'associent  aux  Sag.  parasitica  qu'à  une  époque 
où  leur  accroissement  et  celui  de  ces  dernières  est  arrivé  à 
son  terme  ou  à  peu  près,  tandis  que  chez  les  Eup.  Prideauxi 
et  les  Ad.  palliata,  l'association  se  manifeste  à  un  moment 


Fig.  XIV  à  XVI.  Divers  degrés  d'accroissement  d'une  Ail.  pal- 
liata au-dessus  d'une  coquille  de  Seaphander  lignarius. 


452  L.   FAI' ROT 

beaucoup  moins  avancé  du  développement,  et  alors  que  l'Ac- 
tinie a  conservé  une  forme  cylindrique.  On  pourrait  donc 
conclure  que  la  déformation  de  Y  Ad.  pal  lia  ta  est  le  résultat 
d'une  réaction  interne  de  l'organisme,  que  l'on  admette  ou 
non  l'hérédité  des  caractères  acquis. 

Je  passe  maintenant  à  l'étude  d'autres  particularités  adap- 
tatives dont  l'origine,  de  même  que  celle  de  la  précédente, 
doit  être  rapportée  en  partie  à  une  cause  organique.  Ce  sont  : 

A)  L'accroissement  de  Y  Ad.  palliata  est  proportionnel  à 
celui  de  YEup.  Prideauxi  ; 

B)UAd.  palliata  Si  la  faculté  de  maintenir  une  partie  de  sa 
surface  pédieuse  étendue  au-delà  d'un  support  solide. 

C)  Alors  que  la  surface  pédieuse,  dont  une  partie  est  immé- 
diatement en  contact  avec  la  coquille,  et  dont  l'autre  est  en 
partie  suspendue  en  «  porte  à  faux  »  au-dessus  du  pagure,  séc-rète 
une  membrane  de  mucus  solidifié  (réaction  de  défense),  la 
face  pharyngienne  de  la  colonne,  qui  est  en  contact  avec  la  base 
des  appendices  thoraciques  du  crustacé,  réagit  d'une  tout  autre 
manière.  Elle  s'adapte  aux  frottements  répétés,  sans  modi- 
fication apparente  de  sa  surface. 

On  constate,  en  outre,  deux  autres  caractères  adaptatifs. 
J'ai  déjà  insisté  sur  le  premier  d'entre  eux,  page  436.  Ils  cons- 
tituent, comme  les  précédents,  des  adaptations  à  la  Symbiose, 
mais  leur  origine  peut  être  attribuée  beaucoup  plus  nettement 
pour  le  premier  :  au  facteur  lamarckien  de  l'usage  plus  fré- 
quent, ou  bien  à  la  Sélection  ;  pour  le  second,  à  l'influence  du 
milieu  extérieur.  Ces  caractères  adaptatifs  se  rapportent  aux 
aconties  et  à  la  coloration. 

D)  Les  aconties,  c'est-à-dire  les  organes  de  défense,  sont  en 
nombre  proportionnellement  plus  grand  chez  Y  Ad.  palliata 
que  chez  les  autres  Actinies,  sauf  cependant  chez  la  Sag.  par- 
sitica  qui  vit  dans  des  conditions  analogues.  Ils  sont  émis  dans 
la  région  où  ils  sont  le  plus  utiles  pour  YEup.  Prideauxi,  c'est- 
à-dire  sur  son  dos  et  sur  ses  côtés.  En  outre,  ils  sont  rejetés  au 
dehors  des  cinclides,  beaucoup  plus  rapidement  que  chez  les 


PAGURES  ET  ACTINIES  453 

autres  Actinies,  sauf  aussi  chez  la  Sagartia  paras  itica.  Ce  fait 
peut  être  attribué  en  partie  à  ce  que  ces  aconties  sont  situés 
entre  deux  parois  très  rapprochées  (paroi  pédieuse  et  paroi 
de  la  colonne)  et  beaucoup  plus  proches  encore  lorsqu'elles 
se  contractent. 

E)  La  coloration  de  Y  Ad.  palliata  qui  a  atteint  le  terme  de 
son  développement  n'est  pas  uniforme  ;  les  teintes  générales 
foncées  et  claires  sont  réparties  sur  sa  surface  de  façon  à  être  en 
corrélation  avec  l'orientation  du  corps  du  Pagure,  c'est-à-dire 
qu'elles  sont  foncées  sur  le  dos,  graduellement  plus  claires  sur  les 
flancs  et  très  claires  sous  le  céphalothorax.  Elles  se  rapprochent 
même  suffisamment  de  la  coloration  de  ce  dernier  pour  que  l'on 
puisse  dire  que,  généralement,  il  y  a  homochromie  mimétique. 

Des  petites  taches  rouge  carminé  sont  éparses  sur  le  fond 
blanc-ivoire  de  la  région  pharyngienne.  Les  couleurs  des  parties 
dorsales  sont  les  plus  variables  :  rarement  blanc-grisâtre,  elles  sont 
le  plus  souvent  gris-jaunâtre  et  teintées  de  rouge  framboise  ; 
mais  cette  dernière  teinte  peut  dominer  et  devenir  très  foncée. 
Le  pigment  colorant  est  localisé  dans  l'ectoderme  et  cependant 
les  aconties,  qui  sont  des  organes  internes  dépendant  des  cloi- 
sons, offrent  toujours  une  coloration  en  rapport  avec  celle  qui^ 
domine  à  la  surface  dorsale,  c'est-à-dire  qu'ils  sont  blancs  quand 
cette  coloration  est  claire  et  qu'ils  sont  roses  quand  elle  est 
foncée. 

Chez  les  jeunes  Ad.  palliata  non  encore  déformées,  la  colo- 
ration générale  est  uniformément  rosée.  Ce  n'est  que  graduelle- 
ment, à  mesure  que  la  déformation  se  produit,  que  les  deux 
expansions  devenues  dorsales,  se  teintent  généralement  d'une 
couleur  plus  foncée  que  les  parties  de  la  colonne  qui  revêtent 
intérieurement  et  latéralement  la  coquille  et  son  pagure.  Si  on 
rapproche  ces  faits  de  l'absence  de  règle  dans  l'orientation 
des  commissures  de  la  bouche  par  rapport  au  sens  de  la  défor- 
mation, en  se  souvenant  que  la  déformation  annulaire,  bilaté- 
rale, se  produit  dans  une  direction  quelconque  par  rapport  au 
plan  sagittal  qui  passe  par  les  commissures,  on  sera  conduit  à 

ARCH.   DE   ZÛOL.  EXP.   ET  GÉN".  —  5     SÉRIE.     —  T.  V.  —  (IX).  33 


454  L.  FA  Û  ROT 

se  demander  comment  le  caractère  «  colorations  »  qui  est  sans 
aucun  doute  héréditaire,  peut  apparaître  toujours  sur  les  faces 
supérieures,  inférieures  et  latérales  de  YEup.  Prideauxi.  Il 
paraîtra  évident  qu'il  n'y  a  pas  prédétermination  pour  les 
parties  de  la  colonne  qui  doivent  être  colorées  différemment  ; 
et  qu'il  n'y  a  d'héréditaire  que  l'aptitude  qu'a  Y  Ad.  palliata 
de  se  colorer  différemment  suivant  que  l'une  ou  l'autre  de  ces 
parties  est  soumise  à  certaines  conditions  d'incidence  des  rayons 
lumineux.  Chez  les  Pleuronectes,  il  y  a,  de  même  que  chez 
Y  Ad.  palliata,  changement  de  coloration  à  la  suite  d'une  défor- 
mation du  corps  (1). 

A  l'exposé  des  particularités  adaptatives  :  A,  B,  C,  D,  E, 
que  vous  venons  de  faire,  on  pourrait  ajouter  la  petitesse  des 
ovules  qui  sont  environ  moitié  moins  volumineux  que  ceux  de 
la  Sagartia  parasitica  qui,  d'ailleurs,  est  partiellement  vivi- 
pare. On  sait  que  la  diminution  relative  du  volume  des  corps 
reproducteurs,  généralement  observée  chez  les  animaux  et  les 
végétaux  (2)  parasites,  a  été  considérée  comme  une  adapta- 
tion répondant  aux  difficultés  que  la  propagation  de  l'espèce 
rencontre  pour  arriver  aux  conditions  qui  lui  sont  favorables. 
Chez  Y  Ad.  palliata  cependant,  on  peut  supposer  que  le  moindre 

(1).  Ou  sait  que,  d'après  Cunningham  (1891),  il  serait  démontré  expérimentalement 
que  la  coloration  unilatérale  de  ces  poissons,  résulte  de  la  transmission  d'un  caractère 
acquis.  Chez  Y  Ad.  palliata,  de  même  que  chez  les  Pleuronectes,  la  coloration  est  d'abord 
répartie  symétriquement  (bilatéralement  chez  ceux-ci,  périphériquement  chez  l'Actinie).  Dans  le 
premier  cas  comme  dans  le  second,  ce  n'est  que  lorsque  les  jeunes  commencent  à  se  déformer  que 
le  changement  de  coloration  se  produit  graduellement.  T.-H  Morgas  n'accepte  pas  les  conclusions 
de  Cunnixgham.  Entre  autres  objections  (1900,  p.  257),  il  rappelle  que,  chez  quelques  espè  -  de 
poissons  plats,  le  côté  tourné  vers  le  bas  est  le  droit,  tandis  que  chez  d'autres  espèces,  c'est  le 
gauche.  11  peut  arriver  qu'un  individu  se  trouve  «  right-sided  »,  alora  que  normalement  il  devrait 
être  «  left-sidecl  »  et  en  même  temps  si  couleur  sera  iaversée.  Il  conclut  qu'avec  le  pjiat  de  vue  de 
CUNNINQHAM  :  «  We  should  be  obliged  to  assume  that  some  of  the  ancestors  acquired  the  loss  of 
pigment  of  one  side  of  the  body,  and  others  on  the  other  side  according  to  wliieh  side  was  turne  i 
down  ».  Le  même  auteur  suppose  qu'il  y  a  eu,  îun  pas  transmission  héréditaire  d'un  caractère 
acquis,  mais  variation  germinale,  le  caractère  «  coloration  »  resté  latent  d'un  côté  du  corps  p  ravaut 
être  réveillé  par  l'action  de  la  lumière.  Il  semble  que  la  question  soulevée  par  Cunningham  n'est 
pas  encore  résolue.  Il  faudrait  d'ailleurs  que  sa  solution  puisse  être  applicable  au  fait  suivant  : 
Set  m  RAVKRET  Watel  (les  Poissons  de  mer  de  France  et  de  Belgique),  chez  les  rurbots,  Barbues, 
Plies,  on  trouve  des  individus  anormaux  chez  lesquels  la  face  inférieure,  sait  daas  toute  son  étendue 
soit  dans  certaines  de  ses  parties,  est  aussi  fortement  colorée  que  la  face  supérieure.  Il  semblerait 
donc,  ajoute  le  même  auteur,  que  la  différence  de  coloration  entre  les  deux  faces  ne  soit  pas  uni- 
quement provoquée  par  la  différence  des  radiations  lumineuses. 

(2)  Chez  le  Peltogaster,  par  exemple,  parmi  les  animaux,  chez  l'Orobanche  parmi  les  végétaux. 


PAGURES  ET  ACTINIES  45è 

volume  des  ovules  est  dû  à  une  autre  cause.  Peut-être  est-il 
en  corrélation  avec  la  réduction  très  considérable  que  subit  la 
cavité  sous-pharyngienne  en  raison  du  rapprochement  des  parois 
pédieuses  et  latérales  du  corps  ? 

Il  convient  d'ajouter  quelques  éclaircissements  aux  adapta- 
tions A  et  B.  Ils  feront  l'objet  des  deux  paragraphes  suivants. 

A)  L'accroissement   du   corps  de   l'Ad.   palliata  est 

PROPORTIONNEL   A    CELUI    DE   L'EUP.    PRIDEAUXI. 

Je  rappelle  que  le  disque  oro-tentaculaire  de  Y  Ad.  palliatif 
en  état  de  Symbiose  est  comme  attiré  et  maintenu  en  place  par 
le  contact  des  aliments  saisis  par  le  Crustacé.  Il  conserve  donc 
ses  rapports  de  situation  et  de  distance  avec  la  bouche  de  ce 
dernier.  Une  conséquence  de  la  persistance  de  ces  rapports 
est  que  le  disque  suivra  cette  bouche  à  mesure  que  le 
céphalothorax  s'éloignera  de  l'ouverture  de  la  coquille  par  suite 
de  son  propre  accroissement.  En  même  temps,  l'abdomen  sera 
de  moins  en  moins  recouvert  par  la  coquille  dont  le  rôle  protec- 
teur disparaît  graduellement  et  sera  rempli  par  les  expansions 
adamsiales.  Dans  ces  conditions,  il  est  à  remarquer  que  tout  en 
s'accroissant  l'un  et  l'autre,  le  volume  et  la  taille  de  l'Actinie 
et  du  Pagure  ne  changent  pas  non  plus  de  rapports,  comme  il 
en  est  pour  la  situation  et  la  distance.  L'accroissement  du  com- 
plexe Eup.  Prideauxi  et  Ad.  palliata  progresse  donc  comme  si 
ceux-ci  formaient  un  seul  et  même  organisme.  Cette  compa- 
raison ne  paraîtra  pas  exagérée,  si  on  songe  aux  nombreux 
caractères  adaptatifs  qui  relient  réciproquement  le  Cœlentéré 
et  le  Crustacé  et  aussi  à  ce  fait  remarquable  qu'on  ne  les 
trouve  jamais  vivant  normalement  séparés  l'un  de  l'autre. 
Ce  n'est,  avons-nous  dit,  (pie  lorsque  Y  Ad.  palliata  est  très 
jeune  et  de  petit  volume  qu'elle  vit  libre  et  isolée.  Il  doit  en 
être  de  même  pour  le  très  jeune  Eup.  Prideauxi.  Il  est  vrai- 
semblable d'ailleurs  que,  lorsque  la  première  et  peut-être  aussi 
le  second  ont  atteint  un  certain  âge  et  une  certaine  taille  qui 
sans  doute  coïncident  avec  l'état  adulte,  leur  croissance  est 
arrêtée,  suspendue  tant  qu'ils  ne  se  sont  pas  associés.  C'est 


456  L.  FAUROT 

ainsi,  je  le  rappelle  encore,  que  les  Ad.  palliata  non  déformées 
que  j'ai  eu  l'occasion  d'examiner,  ne  mesuraient  pas  plus  de 
un  centimètre  de  hauteur  et  en  diamètre,  tandis  que  les  indi- 
vidus associés  avec  Y  Eup.  Prideauxi  et  parvenus  au  terme  de 
leur  accroissement  les  dépassaient  de  quatre  à  cinq  fois  en  sur- 
face. Il  semblerait  donc  qu'a  un  certain  moment  de  leur  exis- 
tence, les  jeunes  Ad.  palliata  soient  devenues  plus  ou  moins 
brusquement  incapables  de  se  nourrir  elles-mêmes  et  que  l'ali- 
mentation, en  quelque  sorte  artificielle,  à  laquelle  les  Eup. 
Prideauxi  les  soumettent  soit  devenue  nécessaire  pour  que  leur 
accroissement  se  poursuive.  Un  changement  aussi  profond  dans 
leurs  conditions  de  vie  n'a  rien  d'invraisemblable,  car  chez 
certains  organismes  végétaux  et  animaux  qui,  d'abord  libres, 
deviennent  ensuite  parasites,  on  a  constaté  des  modifications 
soudaines  dans  les  réactions  aux  conditions  extérieures.  Même 
parmi  les  animaux  libres  toute  leur  vie,  ne  voit-on  pas  les  Pleu- 
ronectes,  d'abord  symétriques,  modifier  à  partir  d'un  certain 
âge  leur  mode  d'existence  avec  l'orientation  de  leur  corps,  en 
se  couchant  sur  le  sable  ou  la  vase  et  ne  s'accroître  qu'en  se 
déformant  ?  Néanmoins,  pour  admettre  chez  les  jeunes  Ad. 
palliata  non  déformées  un  changement  brusque  de  réaction 
analogue  à  celui  des  Pleuronectes,  il  ne  suffit  pas  de  constater 
que  lorsqu'elles  sont  recueillies  dans  cet  état,  à  une  époque 
très  éloignée  du  terme  de  leur  croissance,  elles  ne  sont  jamais 
associées  avec  les  pagures  ;  il  faudrait  en  outre  prouver  expéri- 
mentalement que  ces  petites  Ad.  palliata,  régulièrement 
cylindriques,  ne  peuvent  arriver  à  ce  terme  en  dehors  de 
l'état  de  symbiose. 

Une  autre  explication  des  dimensions  moindres  et  de  la 
forme  régulière  qu'elles  présentent  avant  la  Symbiose  paraîtra 
peut-être  plus  acceptable  :  Il  n'y  aurait  pas  d'arrêt  de  crois- 
sance chez  ces  Actinies,  et  s'il  n'en  existe  pas  d'une  taille  supé- 
rieure à  celle  que  j'ai  indiquée,  cela  tiendrait  à  ce  qu'elles  sont 
toutes,  sans  exception,  associées  avec  les  Eup.  Prideauxi 
avant  (pie  cette  taille  ait  été  dépassée.   D'autre  part,   cette 


PAGURES  ET  ACTINIES  457 

petite  taille  elle-même,  est  peut-être  en  rapport  avec  les 
habitudes  héréditairement  acquises  par  le  pagure,  ou  bien 
avec  les  moyens  dont  il  dispose  pour  s'en  emparer.  Sans  doute, 
ne  pourrait-il  pas  les  apercevoir  ou  les  saisir  aisément  si  elles 
étaient  de  dimensions  encore  plus  réduites  ? 

Il  reste  à  se  demander  comment  deux  êtres,  aussi  diffé- 
rents par  leur  organisation  que  le  sont  Y  Ad.  palliata  et  YEwp. 
Prideauxi  et  qui  par  conséquent  devraient  chacun  présenter 
un  degré  distinct  maximum  d'accroissement,  se  développent 
néanmoins  proportionnellement,  sans  dépasser  la  limite  con- 
venable pour  que  l'un  (le  crustacé)  soit  abrité  par  l'autre 
(l'actinie),  sans  être  gêné  dans  ses  mouvements  (1).  Il  ne  semble 
pas  possible  d'attribuer  ce  fait  uniquement  à  ce  que  les  deux 
associés  se  nourrissent  à  «  table  commune  »  d'une  quantité 
proportionnellement  égale  d'aliments.  Peut-être  la  Sélection, 
ou  toute  autre  cause  supposée  d'adaptation,  est-elle  intervenue 
pour  faire  naître  la  corrélation  de  taille  ?  Peut-être  aussi 
pourrait-on  attribuer  cette  corrélation  à  ce  que  les  deux  orga- 
nismes sont  unis  d'une  façon  si  intime  et  liés  par  des  néces- 
sités réciproques  si  urgentes  qu'ils  vivent  et  s'accroissent 
comme  un  seul  et  même  organisme?  Mais  cette  explication, 
impliquant  une  sorte  de  subordination  mystérieuse  de  l'actinie 
et  du  pagure  à  un  tout  auquel  on  n'accordera  d'autre  valeur 
que  celle  d'une  comparaison,  paraîtra  sans  doute  tout  à  fait 
négligeable. 

B)  La  surface  pédieuse  de  l'Adamsia  palliata  se 
substitue  aux  parois  dela  coquille  pour  abriter  i/'eu- 
pagurus  Prideauxi. 

Les  Actinies  dites  «  fixées  »  comme  le  sont  les  Sagartia  para- 
sitica,  adhèrent  à  leur  support  par  toute  la  partie  inférieure 
ou  pédieuse  de  leur  colonne  cylindrique.  Si  ce  support  a  une 

(1)  Les  chaluts  ou  les  dragues  ramènent  parfois  à  la  surface  des  Eup.  Prideauxi  nus  et  des  co- 
quilles adamsiées  privées  de  leur  compagnon  habituel  par  ce  qu'ils  ont  été  soumis  dans  ces  engins 
à  des  heurts  et  à  des  tiraillements.  Si  les  uns  et  les  autres  sont  replacés  dans  l'eau  de  mer,  il  peut 
arriver  que  les  Eup.  Prideauxi  se  logent  dans  des  coquilles  adamsiées  soit  trop  grandes  soit  trop 
petites.  La  corrélation  de  taille  ne  peut  donc  être  constatée  avec  certitude  que  sur  les  spécimens 
péchés  en  état  di-  symbiose. 


458  L.  FAUROT 

surface  irrégulière,  cette  partie  pédieuse  s'y  applique  sans 
laisser  aucun  vide.  Les  épines  longues  et  relativement  très 
rapprochées  dont  sont  hérissées  les  coquilles  de  Murex  bran- 
daris  ne  sont  même  pas  des  obstacles  à  l'adhérence  des  Sag. 
parasitica  ;  ces  épines  seront  contournées  à  leur  base.  Mais  dans 
le  cas  où,  sur  le  support,  il  existe  des  solutions  de  continuité, 
des  orifices  petits  ou  grands,  ceux-ci  resteront  infranchissables 
pour  la  surface  pédieuse  de  cette  dernière  actinie.  Les  bords 
de  ces  orifices  pourront  être  contournés  comme  le  sont  les  épines 
du  M.  brandaris,  mais  ne  seront  jamais  recouverts  en  «  pont  ». 
Chez  Y  Ad.  palliata  au  contraire,  non  seulement  la  surface  pé- 
dieuse, peut  recouvrir  les  orifices  accidentels  dont  sont  par- 
fois percées  les  coquilles  habitées  par  YEup.  Prideauxi,  mais 
encore  comme  cela  a  été  dit  plus  haut,  elle  peut  obturer  une 
partie  de  l'ouverture  de  ces  coquilles  et  même  s'avancer  en 
porte  à  faux  en  avant  du  bord  labrique.  Cette  aptitude,  tout 
à  fait  spéciale,  à  n'adhérer  que  partiellement  aux  coquilles, 
est  liée  à  une  autre  faculté  résidant  également  dans  la  surface 
pédieuse.  Elle  consiste  dans  la  sécrétion  d'une  substance  mu- 
queuse qui,  en  se  solidifiant,  produit  sur  cette  surface  comme 
une  doublure  membraneuse  dont  la  consistance  assez  ferme 
lui  permet  de  se  maintenir  étalée  dans  les  parties  où  elle  ne 
repose  pas  directement  sur  le  support  (1).  Il  est  facile  d'isoler 
cette  membrane  adamsiale,  tout  en  lui  conservant  sa  forme 
et  ses  attaches  avec  la  coquille.  On  place  des  coquilles  adam- 
siées,  non  paguriées,  dans  un  grand  cristallisoir  plein  d'eau  de 
mer.  On  renouvelle  l'eau  autant  de  fois  que  cela  est  nécessaire 
pour  éviter  une  trop  forte  altération.  Les  parois  du  corps  des 
Actinies  perdent  en  partie  leur  tonicité  par  suite  de  la  parésie 

I  i  La  formation  de  la  membrane  doublant  la  surface  pédieuse  peut  se  faire  indifféremment 
dans  une  partie  ou  dans  une  autre  de  cette  surface.  Lorsque,  en  effet,  on  place  un  Eup.  Prideauxi 
coquille  mais  non  adarusié  en  contact  avec  une  Ad.  palliata  déformée  et  préalablement  détachée 
de  sa  membrane  et  de  sa  coquille,  il  arrive  souvent  que  ce  pagure  fixe  l'actinie  sur  son  abri  dans 
un  sens  absolument  opposé  à  celui  qu'elle  présentait  sur  la  coquille  d'où  elle  a  été  enlevée.  Il  en 
résulte  par  conséquent  que  la  coquille  du  Pagure,  sera  lans  ce  cas,  recouverte  par  la  partie  de  la  sur' 
tac. ■  pédieuse  qui  précédemment  abritait  un  céphalothorax  sans  y  adhérer  et  que,  inversement,  le 
dos  de  ce  même  Pagure  sera  recouvert  par  l'autre  partie  de  cette  surface  qui  antérieurement 
a  Ihérait  à  une  coquille. 


PAGURES  ET  ACTINIES  459 

que  provoque  un  commencement  d'empoisonnement  et  se 
gonflent  comme  si  elles  cédaient  à  une  pression  du  liquide 
intérieur.  C'est  alors  que  la  membrane  se  sépare  peu  à  peu  de 
la  surface  pédieuse  en  commençant  par  l'extrémité  des  deux 
lobes  et  en  finissant  par  la  partie  centrale  de  cette  surface  qui 
correspond  à  la  région  pharyngienne,  restée  à  peu  près  cylin- 
drique, de  l'Actinie. 

La  membrane  ainsi  isolée  du  corps  de  Y  Ad.  palliata,  reste 
néanmoins  attachée  au  pourtour  de  l'ouverture  de  la  coquille 
et  conserve  la  forme  et  les  dimensions  qu'elle  présentait  anté- 
rieurement, alors  que  le  pagure  en  était  revêtu.  Son  examen, 
mieux  que  celui  de  l'extérieur  de  Y  Ad.  palliata  enveloppant  une 
coquille  paguriée,  montre  quels  sont  les  rapports  de  situation 
de  l'Actinie  avec  cette  coquille.  Nous  avons  vu,  page  445,  et 
figures  IX,  X  et  XI,  que  ces  rapports  sont  variables  suivant  le 
degré  de  croissance  des  deux  associés  et  suivant  aussi  le  volume 
et  la  forme  de  la  coquille.  Bien  que  très  mince  et  flexible,  la 
membrane  pédieuse  est  suffisamment  résistante  pour  remplacer 
dans  une  certaine  mesure,  le  support  rigide  qui  fait  défaut 
au-dessus  d'une  partie  du  céphalothorax  de  YEup.  Prideauxi  ; 
mais  il  ne  semble  pas  que  ce  soit  là  son  rôle  unique  et, 
d'ailleurs,  la  sécrétion  muqueuse  n'arrive  à  se  solidifier  que 
deux  ou  trois  jours  après  sa  formation. 

Cette  sécrétion  paraît  résulter  d'une  réaction  de  défense, 
ayant  pour  stimulus  les  frottements  continuels  auxquels  sont 
soumises  les  parties  de  la  surface  pédieuse  recouvrant  le  cépha- 
lothorax. Elle  apparaît  également,  quoique  beaucoup  plus  len- 
tement, sur  les  parties  directement  en  contact  avec  la  coquille. 
En  somme,  la  membrane  augmente  la  consistance  des  parois 
adamsiales  qui  ne  sont  pas  directement  adhérentes  à  la  coquille 
et  en  même  temps  elle  protège  ces  parois,  là  où  elles  seraient 
en  contact  avec  le  Pagure.  Entre  la  surface  cavitaire  très 
lisse  de  cette  membrane  et  le  corps  du  Crustacé,  il  existe 
d'ailleurs  un  intervalle,  un  «  jeu  »  assez  grand  pour  que  des 
organismes  puissent  y  trouver  place  et   y   vivre    à    demeure. 


460  L.  FAUROT 

(  V  sont  :  Xereilepas  furcaia,  Eunice  vittata  ;  ou  bien  encore 
des  anomies  et  même  des  bryozoaires  à  stolons.  De  tous  ces 
êtres,  seule  la  Nereilepas  furcata  est  très  habituellement  commen- 
sale de  YAd.  palliata  et  de  YEwp.  Prideauxi.  La  présence  des 
autres  organismes,  de  même  aussi  que  celle  de  pygnogonides 
fixés  sur  le  disque  oral  de  l'Actinie,  doit  être  considérée  comme 
fortuite  (1). 

Symbiose  et  Mutualisme. 

Dans  le  cours  de  ce  travail,  j'ai  eu,  à  plusieurs  reprises 
l'occasion  de  comparer  les  caractères  extérieurs  et  les  habi- 
tudes de  YEwpagurus  Prideauxi  avec  ceux  du  Pagurus  striatus. 
Je  vais  maintenant  compléter  cette  comparaison  en  décrivant 
les  actes  qu'exécute  chacun  de  ces  deux  Pagures  dans  le  but 
très  apparent  non  seulement  de  s'emparer,  mais  aussi  de  faire 
adhérer  sur  leur  propre  coquille  l'Actinie  qui  doit  normalement 
être  associée  à  leur  existence.  Avant  de  décrire  ces  actes,  je 
crois  utile  de  rappeler  les  caractères  éthologiques  qui  distin- 
guent les  deux  associations  dont  je  fais  ici  l'étude. 

Eup.  Prideauxi  et  Ad.  palliata.  — ■  Ces  deux  organismes  ne 
peuvent  vivre  séparés  longtemps  l'un  de  l'autre  à  partir  d'une 
période  de  leur  développement  où  ils  sont  encore  de  taille 
réduite.  Le  pouvoir  relativement  très  faible  de  déplacement 
de  la  surface  pédieuse  de  YAd.  palliata,  la  position  constante  de 
sa  bouche  en  arrière  et  tout  près  des  pièces  buccales  du  Crus- 
tacé,   indiquent  d'ailleurs   qu'il  y  a  pour  elle  une    nécessité 

(1)  l.a  base  pédieuse  des  Sagartia  parasitica  est  fréquemment  doublée  d"une  membrane  sem- 
blable à  celle  de  YAdamsia  palliata.  De  même  la  surface  de  la  colonne  des  Edwardtia  et  des  Phe/lm 
est  aussi  revêtue  d'une  membrane  protectrice  d'origine  muqueuse,  G. -Y.  Koch  (1882)  [Bill. 
Centrait.  B.  II,  p.  590),  émet  cette  opinion  que  la  membrane  pédieuse  des  Sag.  parasitica  est 
analogue  aux  premiers  dépôts  de  la  sole  calcaire  qui  se  forme  chez  les  polypiers.  — ■  Il  y  a  un 
contraste  frappant  entre  la  cause  très  simple  :  contact  d'un  corps  solide  plus  ou  moins  rugueux 
qui  excite  la  sécrétion  d'où  proviendra  la  membrane  protectrice  des  surfaces  pédieuses  des  deux 
actinies  précédentes,  et  la  complexité  très  probable  des  causes  qui  ont  eu  pour  effet  de  faire  appa- 
raître des  glandes  très  spécialement  adaptées  à  produire  des  membranes  analogues.  On  sait  .en 
effet,  que  les  pontes  de  certains  mollusques  et  poissons  marins  sont  protégées  par  des  enveloppes 
produites  par  une  sécrétion  muqueuse  qui  devient  consistante.  Dans  le  cas  très  curieux  du  Pur 
para  lapilliu,  ce  ne  serait  pas,  d'après  Malaquin,  une  glande  annexe  de  l'appareil  génital  qui  sécré- 
terait r<-*  enveloppes,  mais  une  glande  indépendante,  placée  dans  la  sole  pédieuse. 


PAGURES  ET  ACTINIES  461 

vitale  de  s'alimenter  avec  le  concours  de  celui-ci.  UEup. 
Prideauxi,  d'autre  part,  ne  pourrait  s'abriter  complètement 
dans  les  coquilles  qu'à  cette  condition  très  défavorable  d'être 
gêné  dans  ses  allures  qui  exigent  une  grande  amplitude  des 
moiivements  d'abduction  et  d'adduction  des  pattes.  Logé 
dans  des  coquilles  de  très  petites  dimensions,  ses  mouvements 
n'éprouveraient  sans  doute  aucune  gêne,  mais  son  corps  serait 
très  imparfaitement  protégé.  Quel  que  soit  d'ailleurs  le  volume 
des  coquilles,  YEup.  Prideauxi  agrippe  toujours  son  telson 
sur  un  point  de  la  spire  assez  rapproché  de  l'ouverture,  pour 
que  son  céphalothorax  soit  à  découvert.  C'est  donc  également 
pour  ce  pagure  une  nécessité  de  s'associer  de  bonne  heure 
avec  Y  Ad.  palliata  dont  le  corps  déformé  annulairement  lui 
constitue  un  revêtement  flexible  et  léger,  un  véritable  tégu- 
ment, pourrait-on  dire,  qui  beaucoup  mieux  que  l'incrustation 
chitino-calcaire  de  l'hypoderme  des  Décapodes  symétriques 
lui  offre  une  protection  efficace.  Nous  avons  vu,  d'autre  part, 
que  l'accroissement  de  l'un  des  associés  est  proportionnel  à 
l'accroissement  de  l'autre.  Ces  particularités  font  qu'il  existe 
entre  chacun  d'eux  comme  des  corrélations  fonctionnelles  en 
nombre  très  limité,  il  est  vrai,  mais  qui,  en  tenant  compte 
des  nombreuses  particularités  adaptatives  qui  ont  été  décrites 
précédemment,  rendent  ces  corrélations  comparables  sans  trop 
d'exagération,  avec  celles  qui  relieraient  deux  fonctions  ou 
deux  organes  d'un  seul  et  même  individu.  En  se  mettant 
à  ce  point  de  vue,  on  pourrait  dire  que  le  développement 
de  l'Actinie  fait  partie  de  celui  du  Pagure  et  réciproquement. 
Tout  autres  sont  les  caractères  de  l'association  du  Pagurus 
striatus  et  de  la  Sagartia  parasitica.  1°  Cette  association  ne 
commence  que  lorsque  les  deux  organismes  ont  à  peu  près 
atteint  leur  taille  normale,  beaucoup  plus  tard  par  conséquent 
([lie  dans  le  complexe  précédent   (1).    2°  Alors  même   qu'ils 


:  Avant  de  s'associer  à  la  Sag.  parasitica,  les  Pag.  tirit  \  i  ieuneg  \  ivent  -  ins  d  mte  dans  les 
Suber  tes  domuncula,  ou  bien  dans  des  coquilles  nues.  Peut-être  aussi,  de  même  que  1  ■-  Eupa  nirui 
excavatus,  s'e  m  parent-ils  de  coquilles  déjà  sagartiées  ? 


Mfâ  L.  FAUROT 

ont  atteint  leur  taille  définitive,  les  Pag.  striatus  et  les  Sag. 
parasitica  peuvent  vivre  séparés  les  uns  des  autres.  Les  premiers 
sont  fréquemment  trouvés  dans  les  Suberites  domuncula  et 
les  secondes  s'observent  parfois  fixées  sur  des  pierres.  3°  A 
l'inverse  des  Ad.  palliata  qui  restent  presque  complètement 
ment  passives  durant  les  mouvements  qu'exécutent  les  Eup. 
Prideauxi  pour  les  faire  adhérer  aux  coquilles,  les  Sag.  para- 
sitica concourent  très  activement  aux  manœuvres  au  moyen 
desquelles  les  Pag.  stiatus  parviennent  à  un  résultat  semblable. 
Elles  sont  aussi  capables,  sans  l'aide  de  ces  derniers,  de  se  fixer 
elles-mêmes  sur  les  coquilles  paguriées,  que  l'habitant  soit  un 
Pag.  striatus  ou  appartienne  à  une  autre  espèce.  Plus  facilement 
que  les  Ad.  palliata,  elles  peuvent,  nous  le  verrons,  se  déplacer 
d'un  point  à  un  autre.  4°  Les  Sag.  parasitica  en  raison  du  volume 
relativement  grand  et  de  la  hauteur  de  leur  colonne  ne  sont 
qu'exceptionnellement  adhérentes  au-dessous  de  l'ouverture 
de  la  coquille  et  en  arrière  de  la  bouche  du  pagure,  ainsi  que 
cela  est  le  cas  habituel  pour  Y  Ad.  palliata.  Celles  qui  sont  ob- 
servées dans  cette  situation,  restent  rétractées  très  fortement 
sans  pouvoir  jamais  épanouir  leur  disque  oro-tentaculaire  ni 
profiter  par  conséquent  des  aliments  saisis  par  le  Crustacé. 
C'est  donc  au-dessus  et  sur  les  côtés,  et  non  pas  au-dessous 
de  la  coquille,  que  les  Sag.  parasitica  peuvent  vivre  normale- 
ment. C'est  pourquoi  le  complexe  :  Sag.  parasitica  et  Pag. 
striatus  se  compose  le  plus  souvent,  non  pas  seulement 
de  deux  organismes  comme  dans  le  complexe  Ad.  palliata 
et  Eup.  Prideauxi  (1),  mais  de  plusieurs  ;  c'est-à-dire  que  sui- 
vant l'étendue  de  la  surface  de  la  coquille  occupée  par  un 
Pag.  striatus,  il  peut  s'y  trouver  fixées  jusqu'à  six  et  sept 
actinies. 

On  voit  combien  diffèrent  les  deux  associations.  La  première, 
-4c?.  palliata  et  Eup.  Prideauxi  constitue  une  véritable  Sym- 


(1)  Quelquefois  <m  observe  deux  Ad.  palliata  associées  à  un  même  Èup.  Priieauxi.  l>;m<  ce  cas, 
les  deux  disques  oro-tentaculaires  sonl  accolés  â  la  place  normale  et  chacune  des  deux  actinies 
n'a  qu'une  seule  expansion  pédieuse. 


PAGURES  ET  ACTINIES  463 

biose,  c'est-à-dire  que  la  vie  en  commun  des  deux  êtres  est 
nécessitée  à  la  fois  par  des  services  réciproques  et  par  des  par- 
ticularités adaptatives  d'organisation,  en  corrélation  avec  ce 
mode  de  vie.  La  seconde  :  Sag.  parasitica  et  Pag.  striatus  est  un 
cas  de  Mutualisme  c'est-à-dire  une  association  de  deux  êtres 
se  rendant  des  services  réciproques,  mais  ces  services  n'ont  pas 
un  caractère  de  nécessité  absolue  et  ne  dépendent  pas  d'adap- 
tations corrélatives  comme  dans  la  Symbiose.  Dans  ce  Mutua- 
lisme, les  deux  organismes  peuvent  vivre  indépendamment 
l'un  de  l'autre,  car  les  services  qu'ils  échangent  sont  de  ceux 
(pie  l'on  peut  considérer  comme  étant  «  au-delà  du  nécessaire  ». 
C'est  ainsi  que  le  Pag.  striatus  suffisamment  protégé  par  l'habi- 
tude qu'il  a,  en  cas  de  danger,  de  se  rétracter  brusquement, 
au  plus  profond  de  sa  coquille,  peut  vivre  à  la  manière  de  tous 
les  autres  Pagures  qui  ne  possèdent  pas  d'autres  modes  de 
protection.  La  Sag.  parasitica,  de  son  côté,  peut  vivre  isolée 
du  Pag.  striatus. 

La  défînitition  que  je  viens  de  donner  du  Mutualisme  diffère 
un  peu  de  celle  qui  a  été  donnée  par  E.  van  Benedex  (iS75, 
p.  69).  Ce  naturaliste  désigne  sous  le  nom  de  mutualistes  :  les 
animaux  qui  vivent  les  uns  sur  les  autres,  sans  être  ni  para- 
sites, ni  commensaux,  exemple  :  caliges,  argules  des  poissons, 
cyames  des  baleines,  vivant  des  sécrétions  inutiles  en  échange  de 
l'hospitalité  qu'ils  reçoivent.  Le  même  auteur  désigne  sous  le 
nom  de  Commensaux,  les  animaux  qui  prennent  gîte  ou  trans- 
port sur  un  hôte,  sans  en  tirer  d'autre  profit  ;  exemple  :  Phro- 
nymes  dans  les  salpes,  Palythoa  axinellœ,  Hydractinies  des 
coquilles  des  pagures.  Il  ne  décrit  pas  l'ossociation  de  YEupag. 
Prideauxi  et  de  Y  Ad.  Palliata  comme  étant  une  Symbiose, 
mais  comme  un  cas  de  commensalisme  libre. 


(1)  Klebs  (1883i  donne  une  acception  beaucoup  trop  générale  au  mot  :  Symbiose.  Pour  lui,  les 
associations  d'actinies  et  de  pagures  sont  des  cas  de  Raumparasitimus,  désignation  qu'il  applique 
à  des  faits  souvent  très  distincts  d'association  et  où  le  parasite,  toujours  externe,  n'utilise  de  son 
hôte  que  l'espace  sur  lequel  il  est  fixé  et  ne  lui  demande  qu'un  support.  Une  opini  m  exactement 
semblable  a  été  exprimée  par  Y.  Delage  et  HÉROUABD  (1901,  p.  515),  au  sujet  île  la  Sag. 
,n  vrasitita-. 


4'U  L.  FAUROT 

Comment  l'Eupagurus  Prideauxi  s'associe  à  l'Adamsia  palliata  ? 

Les  observations  qui  vont  être  exposées  ont  été  faites  dans 
des  conditions  aussi  rapprochées  qu'il  était  possible  de  la  vie 
normale  des  organismes  à  étudier.  Ceux-ci  avaient  été  péchés 
récemment,  car  un  séjour  prolongé  en  captivité  aurait  pu 
diminuer  l'excitabilité  des  Eup.  Prideauxi.  Plusieurs  lots  avaient 
été  faits  :  1°  Eup.  Prideauxi  nus,  c'est-à-dire  privés  de  coquille 
et  à' Ad.  palliata.  2°  Eup.  Prideauxi  logés  dans  des  coquilles 
adamsiées.  3°  Coquilles  adamsiées  sans  pagures.  4°  Ad.  palliata 
isolées  de  leur  coquille  et  ayant  conservé  leur  forme  annulaire. 
5°  Ad.  palliata  isolées  de  leur  coquille  et  adhérentes  par  toute 
leur  surface  pédieuse  sur  des  surfaces  à  peu  près  planes,  teHes 
que  de  larges  pierres  ou  des  coquilles  d'huître.  Ces  cinq  lots 
étaient  repartis  dans  deux  bacs  à  fond  garni  de  sable  et  éclairé 
par  le  haut.  Dans  ces  bacs,  l'eau,  d'une  hauteur  de  six  à  huit 
centimètres,  était  renouvelée  par  un  jet  continu  (1).  Les  ob- 
servations étaient  faites  de  préférence  au  lever  du  jour,  ou 
bien,  tard  dans  la  soirée,  car  les  pagures,  de  même  que  d'autres 
animaux  marins,  paraissent  plus  actifs  à  ces  moments  de  la 
journée,  ce  que  l'on  peut  attribuer  soit  à  des  habitudes  de 
vie  nocturne,  soit  à  une  accoutumance  au  faible  éclairage  qui 
doit  exister  aux  profondeurs  de  cinquante  à  quatre-vingts 
mètres  où  vivent  les  Eup.  Prideauxi,  soit  enfin  à  la  diminution 
des  bruits  extérieurs.  Cependant,  aucune  manifestation  n'a 
été  observée  chez  eux,  en  réponse  aux  bruits  produits  h  leur 
proximité.  Il  n'en  est  pas  de  même  en  ce  qui  concerne  les  vibra- 
tions imprimées  aux  bacs. 

Je  ne  reviendrai  pas  sur  ce  qui  a  été  dit  au  sujet  de  l'agilité 
des  mouvements  de  Y  Eup.  Prideauxi  en  symbiose  et  nous  con- 

(1)  L'an  des  bacs  était  plus  spécialem  'ut  destiné  aux  expériences  ayant  pour  but  la  recherche 
des  effets  produits  par  le  contact  immédiat  ou  le  voisinage  des  actinies  sur  les  Pagures  uus  ou 
coquilles.  J'évitai  autant  que  possible  tout  mouvement  inopportun,  car  dans  certaines  conditions 
d'excitabilité,  le  champ  visuel  des  Eup.  Prideauxi  peut  s'étendre  jusqu'à  vingt  ou  vingt-cinq  cen- 
timètres. Dans  ce  but,  une  longue  baguette  de  verre  servait  à  déplacer  soit  les  coquilles,  soit  les 
Ad.  pnlHatn,  soit  les  pagures,  etc. 


PAGURES  ET  ACTINIES  465 

sidérerons  comme  établi  que  les  autres  Pagures,  notamment 
le  Pag.  striatus,  leur  sont  inférieurs  à  ce  point  de  vue.  Les  rapides 
allures  des  premiers  cessent  de  se  manifester  s'il  arrive  qu'ils 
soient  brusquement  séparés  de  leurs  coquilles  adamsiées.  Il 
semble  alors  qu'ils  évitent  leurs  voisins  mieux  protégés  ;  ils  de- 
viennent plus  craintifs,  ou  bien  pour  les  biologistes  auxquels 
cette  expression  paraîtrait  trop  anthropomorphique,  ils  se  trou- 
vent dans  un  état  de  besoin  physiologique  que  l'on  peut  attri- 
buer à  la  privation  de  leurs  moyens  de  défense  et  de  leur  mode 
habituel  de  locomotion.  Cet  état,  qui  est  une  condition  très 
favorable  pour  pouvoir  observer  certaines  manifestations  sen- 
sorielles des  Eup.  Prideauxi,  doit,  rarement  peut-être,  se 
réaliser  dans  le  cours  de  leur  vie  normale.  Ceux-ci  en  effet, 
je  le  rappelle,  habitent  constamment  des  coquilles  adamsiées 
et  s'il  arrive  qu'aussitôt  après  la  remontée  de  la  drague  ou  du 
chalut  on  recueille  un  assez  grand  nombre  d'individus  dont 
l'abdomen  est  nu,  ce  n'est  pas  qu'ils  aient  vécu  longtemps  dans 
cet  état,  mais  pour  cette  raison  que  les  heurts  et  les  pressions 
auxquels  ils  sont  soumis  durant  les  manœuvres  du  bord,  les 
ont  arrachés  violemment  de  leur  abri.  La  preuve  en  est  que 
des  coquilles  adamsiées  non  paguriées  sont  trouvées  dans 
les  mêmes  engins  de  pêche  en  nombre  sensiblement  égal  à 
celui  des  Eup.  Prideauxi  nus.  Ce  n'est  pas  d'ailleurs  sans  beau- 
coup de  difficultés  qu'il  est  possible  d'opérer  artificiellement 
l'extraction  des  Eup.  Prideauxi  de  leurs  coquilles  adamsiées. 
Pour  y  parvenir,  on  maintient  d'une  main  cette  coquille, 
tandis  que  de  l'autre  on  attire  le  céphalothorax  très  brusque- 
ment au  dehors,  de  manière  à  prévenir  la  rétraction  de  l'abdo- 
men. Si  malgré  cette  précaution  les  crochets  du  telson  s'agrip- 
pent fortement  à  la  coquille,  il  est  inutile  d'insister,  car  les 
Eup.  Prideauxi,  de  même  que  les  autres  Pagures  placés  dans 
les  mêmes  circonstances,  se  laisseraient  complètement  déchirer, 
ce  qui  peut  être  attribué  ou  bien  à  ce  qu'ils  sont  peu  ou  pas 
sensibles  à  la  douleur,  ou  bien  à  ce  que  la  douleur  éprouvée 
stimule  la  contraction  plus  fortement  encore  que  le  contact 


i%  L.  FAUROT 

des  doigts  sur  le  céphalothorax.  Une  autre  conséquence 
fâcheuse  de  ces  tentatives  d'extraction  est  l'autotomie  assez 
fréquente  de  une  ou  plusieurs  pattes.  Elle  se  produit  au  lieu 
d'élection,  malgré  que  l'on  ait  soin  de  ne  jjas  comprimer  trop 
fortement  ces  membres  (1). 

Observations.  —  Un  certain  nombre  à' Eup.  Prideauxi,  les 
uns  nus,  les  autres  incomplètement  protégés  dans  des  coquilles 
non  adamsiées,  furent  placés  dans  un  des  deux  bacs  dans  les- 
quels successivement  des  Ad.  palliata  sans  coquilles,  puis  des 
coquilles  adamsiées,  furent  transportées.  Au  début  il  ne  se 
produisit  aucune  réaction  à  distance  et  les  Eup.  Prideauxi 
semblaient  ne  rencontrer  les  coquilles  adamsiées  ou  les  Ad. 
palliata  isolées  que  par  hasard,  sans  l'aide  de  la  vision.  Ainsi 
se  comportent,  d'après  G.  Bohn,  les  Pagurus  bernhardus  à 
l'égard  des  coquilles  nues.  Cette  circonstance  aurait  été  cer- 
tainement une  cause  de  grande  perte  de  temps  dans  les  obser- 
vations, si  je  n'avais  eu  recours  à  la  baguette  de  verre  dans  le 
but  de  rapprocher  ou  d'éloigner  à  volonté  les  Eup.  Prideauxi. 
Ceux-ci  se  trouvaient  ainsi,  il  est  vrai,  soumis  en  même  temps 
à  deux  excitations  contraires  :  celle  du  contact  de  la  baguette 
d'un  côté  et  celle  de  l'actinie  de  l'autre.  Néanmoins,  bien  que 
ce  fussent  là  des  conditions  très  anormales,  la  réaction  attrac- 
tive succédant  au  contact  de  Y  Ad.  palliata,  était  suffisamment 
puissante  pour  annihiler  complètement  les  effets  opposés, 
attitude  de  défense  ou  fuite,  qu'aurait  pu  faire  naître  le  contact 
de  la  baguette.  Il  est  remarquable  que  le  contact  d'une  actinie 
appartenant  à  une  autre  espèce  que  Y  Ad.  palliata,  celui  d'une 
Sag.  jximsitica,  par  exemple,  n'est  suivi  d'aucune  réaction. 
Les  Eup.  Prideauxi  s'éloignent  même  de  cette  dernière  si  leurs 

(1)  Cette  aùtotomie  n'a  certainement  pas,  chez  VEup.  Prideauxi,  une  signification  défensive. 
De  même  que  chez  le  Crabe  on  peut  la  provoquer  en  entamant  fortement  l'extrémité  de  la  grande 
pince.  D'après  Frédericq  (1889),  p.  257  (La  lutte  pour  l'Existence,  J.-B.  Baillière),  chez  les  Pa- 
gures, de  même  que  chez  le  Homard,  l'Bcrevisse,  le  Palœmon,  le  Crangjn,  l'autotomie  ne  se  pro- 
duirait pas  de  la  même  façon  que  chez  le  Crabe  et  la  Langouste  «  par  la  contraction  d'un  seul 
ou  d'un  petit  nombre  de  muscles.  Chez  ces  derniers  seulement,  l'autotomie  aurait  atteint  son  degré 
de  perfection,  par  suite  de  la  soudure  de  l'articulation  basi-ischiopodite.  Le  Homard,  l'Ecrevisse 
(et  sans  douteles  Pagures),  nous  représenteraient  un  stade  moins  perfectionné  au  point  de  vue  de 
l'évolution  de  ce  moyen  de  défense  ». 


PAGURES  ET  ACTINIES  46? 

pattes  rencontrent  les  tentacules  très  adhésifs.  Dès  qu'au  con- 
traire ces  pattes  touchent  une  Ad.  palliata,  celle-ci  est  immé- 
diatement saisie.  Ce  sont  particulièrement  les  Eup.  Prideauxi 
récemment  extraits  de  leurs  coquilles  adamsiées  qui  m'ont 
semblé  les  plus  empressés  à  s'emparer  de  l'actinie.  L'état  de 
jeûne,  la  fatigue  et  d'autres  causes  difficilement  appréciables 
ont  sans  doute  une  influence  défavorable  sur  certains  indi- 
vidus qui  demeurent  indifférents  au  contact.  En  nous  tenant 
aux  faits  le  plus  généralement  observés,  deux  cas  peuvent  se 
présenter. 

1°  Un  Eup.  Prideauxi  n'ayant  pas  l'abdomen  abrité  dans 
une  coquille  est  mis  en  contact  avec  une  Ad.  palliata  séparée 
de  sa  coquille  et  dont  les  deux  lobes  ont,  ou  bien  conservé  leur 
forme  en  anneau,  ou  bien  se  sont  écartés  et  largement  étalés.  — 

Aussitôt  que  le  plus  léger  contact  s'est  produit,  car,  ainsi  que 
l'a  observé  G.  Bohn  «  la  sensibilité  tactile  des  pagures  est  mer- 
veilleuse »,  Y  Eup.  Prideauxi  saisit  l'actinie,  se  place  au-dessus 
tandis  que  l'extrémité  de  son  abdomen  se  meut  comme  pour 
s'introduire  dans  une  ouverture  de  coquille.  Le  telson  se  porte 
au  hasard  de  côté  et  d'autre  et  dans  quelques  cas  je  l'ai  vu 
s'arrêter  avec  persistance  sur  le  péristome  concave  de  Y  Ad. 
palliata.  Ces  mouvements  qui,  sans  doute,  sont  réflexes,  cessent 
bientôt  ;  mais  lorsque  à  l'aide  de  la  baguette  de  verre  on  cherche 
à  éloigner  le  crustacé  immobile  au-dessus  de  l'actinie,  il  la 
maintient  fortement  avec  ses  pinces  et  fuit  en  l'emportant. 
Dans  le  cas  où  Y  Ad.  palliata  a  conservé  sa  forme  annulaire, 
on  verra  souvent  le  pagure  s'y  introduire  après  quelques  tâton- 
nements. Son  abdomen  sera  alors  plus  ou  moins  à  découvert, 
tandis  que  le  céphalothorax  restera  abrité.  Ce  gîte  anormal 
est  d'ailleurs  bientôt  abandonné. 

Lorsque  Y  Ad.  palliata,  au  lieu  d'être  libre,  non  adhérente, 
est  fixée  par  sa  surface  pédieuse  sur  une  pierre  plate  dont  les 
dimensions  sont  supérieures  à  celles  d'une  coquille,  on  pourra 
observer  soit  des  manœuvres  semblables  à  celles  que  je  décrirai 
plus  loin  et  qui  sont  faites  comme  dans  le  but  de  faire  désa- 


468  L.  FAUROT 

dhérer  la  surface  pédieuse  de  l'actinie,  soit,  mais  moins  fré- 
quemment, des  tractions  avec  les  pinces  comme  pour  l'attirer 
à  lui. 

2°  Un  Eupagurus  Prideauxi  logé  dans  une  coquille  nue, 
non  adamsiée  est  mis  en  contact  avec  une  Ad.  palliata  qui, 
ainsi  que  dans  le  cas  'précédent,  n'est  pas  fixée  sur  une  coquille 
mais  reste  ou  bien  annulaire,  ou  bien  prend  une  forme 
aplatie. 

Logé  dans  une  coquille  nue,  non  adamsiée,  YEup.  Prideauxi 
est  généralement  plus  actif  que  lorsqu'il  était  sans  abri.  Il 
lui  arrive  même  d'être  agressif  et  de  dépouiller  de  plus  faibles 
que  lui.  si  ceux-ci  sont  revêtus  d'une  coquille  adamsiée.  Dans 
ce  but,  il  maintient  le  gîte  convoité  à  l'aide  de  l'une  de  ses 
pinces,  tandis  qu'avec  l'autre  il  tire  fortement  son  adversaire. 
Il  semble  que  l'inégalité  de  ses  deux  membres  lui  soit  d'un 
grand  avantage  pour  exécuter  cette  manœuvre  qui  est  sem- 
blable à  celle  qu'il  emploie  quelquefois  pour  dilacérer  une 
proie  trop  volumineuse.  Mais  ce  qu'il  est  difficile  d'expliquer, 
c'est  le  peu  de  résistance  qu'offre  souvent  le  Pagure  saisi  et 
attiré  et  qui  sort  toujours  de  cette  aventure  avec  son  abdo- 
men intact.  Il  n'en  est  pas  de  même,  je  le  rappelle,  lorsque  l'ex- 
périmentateur, tente  par  des  moyens  tout  à  fait  comparables 
d'extraire  un  pagure  de  sa  coquille. 

Lorsque  YEup.  Prideauxi  logé  ainsi  dans  une  coquille  est  mis  en 
contact  avec  une  Ad.  palliata  fixée  sur  une  large  pierre,  il  s'en 
saisira  aussitôt,  se  placera  au-dessus  et  exécutera  avec  des  in- 
tervalles irrégulièrement  espacés,  des  séries  de  contractions 
qui  se  font  de  telle  sorte  que  les  pattes  et  l'abdomen  se  rappro- 
chent brusquement  du  céphalothorax,  pendant  que  les  extré- 
mités des  pattes  recourbées  autour  du  corps  de  l'Actinie  sem- 
blent être  disposées  comme  pour  la  maintenir  et  la  rapprocher 
du  sternum.  Les  contractions  se  renouvellent  généralement 
jusqu'à  ce  que  l'Actinie  soit,  non  seulement  détachée  de  son 
support,  ce  qui  se  produit  après  une  durée  minimum  de  huit  à 
dix  minutes,  mais  aussi  jusqu'à  ce  qu'elle  soit  adhérente  à  la 


PAGURES  ET  ACTINIES  t69 

coquille.  Il  est  remarquable  que,  le  plus  souvent,  ces  contrac- 
tions ne  provoquent  pas  rémission  des  aconties  dont  le  contact 
d'ailleurs  est  parfaitement  supporté  par  le  Pagure,  Dès  que 
Y  Ad.  palliata  est  détachée  de  son  support,  ou  même  avant  qu'elle 
le  soit  complètement,  les  contractions  deviennent  généralement 
de  plus  en  plus  espacées  sans  que  cependant  YEup.  Prideauxi 
cesse  de  la  presser  au-dessous  de  son  céphalothorax  contre  la 
coquille  (1). 

On  peut  observer,  alors  que  l'adhérence  de  la  surface  pé- 
dieuse  de  l'Actinie  sur  la  coquille  du  Pagure  débute  générale- 
ment par  la  base  de  la  région  pharyngienne,  que  cette  adhérence 
s'étend  graduellement  aux  deux  expansions  dont  une  partie  recou- 
vre, sans  adhérer,  une  portion  du  céphalothorax  de  YEup.  Pri- 
deauxi. Nous  avons  dit  que  cette  portion  avait  une  étendue  plus 
ou  moins  grande  suivant  que  la  coquille  abritait  plus  ou  moins 
l'abdomen  de  son  habitant.  Parfois  le  Pagure  au  lieu  de  se 
placer,  immédiatement  après  le  contact,  au-dessus  de  Y  Ad. 
palliata  fortement  adhérente  sur  la  pierre  plate  et  d'exécuter 
les  séries  de  contractions  mentionnées  plus  haut,  saisit  l'Ac- 
tinie avec  ses  pinces  et  la  tire  d'abord  à  lui.  Il  semblerait  que 
ce  n'est  qu'après  de  vains  efforts  pour  l'emporter  qu'il  se  décide 
ou  à  l'abandonner  ou  bien  à  exécuter  les  manœuvres  destinées 
à  la  faire  désadhérer  et  à  la  fixer  sur  sa  propre  coquille.  Une 
attitude  différente  peut  encore  se  manifester  chez  YEup.  Pri- 
deauxi dans  le  cas  où  Y  Ad.  palliata  aplatie  n'est  pas  adhérente 
à  un  support.  Il  arrive  qu'ayant  saisi  cette  dernière,  il  s'enfuit 
en  l'emportant  au  bout  de  sa  pince  pour  la  fixer  ensuite  sur  sa 
coquille  (2). 

(1)  Ou  trouvera  dans  L'ouvrage  do  Brehm  (Les  Crustacés,  édition  française,  p.  741)  le  récit  des 
observations  de  Gosse  sur  le  même  sujet.  Pour  cet  auteur,  l'Adamsia  se  fixe  à  l'état  jeune  sur  de 
petites  coquilles  et  à  l'état  adulte  sur  des  grandes...  Le  Pagure  peut  d'ailleurs  la  fixer  :  «  En  la 
saisissant  avec  ses  deux  pinces  à  tour  de  rôle...  il  la  soulève  de  façon  à  appliquer  son  pied  contre 
la  portion  convenable  de  la  coqu  i  lie...  »  SltJAET  Wortley  (1863)  a  également  fait  des  observations 
comparables  à  celles  de  GOSSE. 

(2)  Au  cours  d'une  observation,  j'ai  vu  un  Eup.  Prideauxi  qui,  étant  parvenu  à  faire  fixer 
presque  complètement  une  Ad.  palliata  sur  sa  coquille,  agissait  comme  dans  le  but  d'attirer  avec 
les  extrémités  des  pattes  une  des  deux  expansions  adamsiales  qui,  seule,  n'était  pas  encore  adhé- 
rente et  était  trop  éloignée  de  la  coquille.  Il  parvint  ainsi  à  la  faire  adhérer.  C'est  là  un  acte  qui,  eu 

AECH.   DE   ZOOt.  EXP.  ET  GEX.  —  5U   SÉRIE.  —  T.  V.  —  (IX).  34 


470  L.  FAUROT 

Les  observations  précédentes  montrent  que  les  Eup.  Pri- 
deauxi  peuvent  reconnaître  les  Ad.  palliata  sans  utiliser  leur 
appareil  visuel,  uniquement  au  moyen  de  leur  sensibilité  tac- 
tile. Cette  sensibilité  apparaît  extraordinairement  développée 
si,  prenant  toutes  les  précautions  nécessaires  pour  que  la 
vision  n'entre  pas  en  jeu,  on  place  alternativement  un  Eup. 
Prideauxi  d'abord  en  contact  avec  une  Ad.  palliata  et  immé- 
diatement ensuite  avec  une  Actinie  appartenant  à  une  espèce 
différente  telles  que  :  Sagartia  arasitica,  Heliactis  bellis,  Cory- 
nactis  viridis.  Dans  ces  conditions,  le  Pagure  s'emparera 
immédiatement  de  la  première  dès  que  l'extrémité  de  ses  pattes 
ou  de  son  abdomen  l'aura  touchée,  tandis  qu'il  restera  indif- 
férent au  contact  des  autres  Actinies.  Il  semble  donc  que 
V Eup.  Prideauxi  éprouve  une  impression  tactile  très  spéciale  que 
l'on  pourrait  attribuer  à  un  degré  particulier  de  consistance  ou 
de  contraction  du  corps  de  l'Actinie.  On  comprend  que,  vivant 
constamment  enveloppé  par  cette  dernière,  il  ne  puisse  man- 
quer, à  chaque  mouvement,  de  frôler  légèrement  les  tentacules 
ou  les  parois  de  la  colonne  et  qu'il  acquière  ainsi,  par  expérience, 
une  très  grande  acuité  de  perception  tactile.  Cette  interpré- 
tation, cependant,  est  difficilement  applicable  au  fait  suivant  : 

Une  Ad.  palliata  non  coquillée  fut  enveloppée  dans  un  mor- 
ceau d'étamine  de  soie,  de  telle  sorte  que  sa  couleur  et  surtout 
sa  consistance  se  trouvèrent  modifiées.  Cependant,  dès  le  pre- 
mier contact,  un  Eup.  Prideauxi  saisit  le  paquet  avec  précipi- 
tation et  le  garda  sous  lui,  comme  il  aurait  agi  pour  une  Ad. 
palliata  non  enveloppée.  Cette  expérience  fut  répétée  plusieurs 
fois  avec  succès.  Quelle  que  soit  l'explication  que  reçoive  cette 
observation,  on  admettra  que  la  sensibilité  tactile    de  YEup. 

se  plaçant  au  point  de   vue  anthropomorphique,    ne    peul    manquer  d'être   interprété  comme 

intentionnel. 

Tout  en  ayant  soin  de  ne  pas  confondre  «  L'interprétation  avec  l'observation  »,  il  est  difficile 
considérer  d'une  autre  manière.  Que  nous  le  voulions  ou  non,  écrit  M.  FI.  Washbitrx 
(1908,  p.  13),  nous  sommes  obligés  d'être  antbropomorphiques  dans  les  idées  que  nous  nous  formons 
de  ce  qui  peut  se  passer  dans  l'esprit  d'un  animal  :  «  ail  psyehic  interprétation  of  animal 
behavior  must  be  on  the  analogy  of  buman  expérience  ».  Nous  ne  pouvons,  d'autre  part,  on  le 
sait,  discerner  avec  certitude  s'il  existe  cbez  les  animaux  dos  impressions  conscientes  de  même 
nature  que  celles  que  nous  éprouvons  nous-mêmes, 


PAGURES  ET  ACTINIES  471 

Prideauxi  est  très  développée,  très  discriminative  à  l'égard 
de  Y  Ad.  pal  data  et  supplée  à  la  vision,  dans  l'étendue  où  se 
meuvent  les  pattes. 

Persistance  des  impressions  tactiles.  Vision  (1) 

Des  Eup.  Prideauxi  adamsiés  mis  en  présence  de  coquilles 
nue,  sn 'échangeront  jamais  leur  abri  contre  ces  dernières  et 
resteront  complètement  indifférents  à  leur  contact.  Ces  mêmes 
Pagures,  dépouillés  artificiellement  de  leurs  associées,  se  com- 
porteront différemment  à  ce  contact  des  coquilles  nues,  suivant 
l 'une  ou  l'autre  des  circonstances  suivantes  :  Si  la  séparation  vient 
d'être  faite  récemment,  ils  s'empareront  d'une  coquille  nue  avec 
autant  d'empressement  que  s'il  s'agissait  d'une  Ad.  palliata,  en 
partie  pour  ce  motif  sans  doute  que  la  privation  de  leur  gîte  éveille 
en  eux  un  très  vif  besoin  de  s'abriter,  en  partie  aussi  pour  cet 
autre  qu'ils  associent  ou  confondent  deux  impressions  tactiles, 
cependant   très   différentes    :    celle   (pie   provoque   le   contact 

Au  sujet  de  la  vision,  je  rappelle  que  les  yeux  des  Arthropodes  supérieurs  sont,  au  point  de  vue 
dioptrique,  construits  sur  deux  types.  D'après  B.  Dejioll  (1910),  la  vision  en  mosaïque  serait 
propre  aux  «  appositionsauge  ».  Dans  l'autre  catégorie  d'yeux,  l'ensemble  de  l'appareil  dioptrique 
des  ommatidies  pourrait  fonctionner  comme  un  seul  œil  et  donner  une  image  commune.  D'après 
Exner,  les  yeux  à  facettes  seraient  spécialement  adaptés  à  la  vision  des  objets  en  mouvement. 
1?.  Demoll  n'admet  pas  cette  opinion,  comme  étant  trop  absolue.  Il  l'ait  remarquer  que  «  dans  le 
cas  où  la  vision  des  objets  en  mouvements  ne  se  produit  pas,  on  conclut  toujours  qu'un  autre  sens 
odorat  ou  ouïe,  a  rendu  l'animal  attentif  à  l'objet  immobile.  On  se  meul  ainsi  dans  un  cercle  vi- 
cieux. Il  est  cependant  évident  qu'un  objet  en  mouvement  est  extrêmement  propre  à  provoquer 
une  réaction  visuelle  chez  les  crustacés  et  aussi  les  animaux  supérieurs  ». 

Selon  K.  MlNCKIEWICZ  (1909),  il  se  fait  chez  les  Maia  une  distinction  inconsciente  des  cou- 
leurs. Les  Pag.  bernhardus,  Eup.  Prideauxi,  etc.,  ne  manifesteraient  leur  chromotropisme  que 
s'ils  sont  placés  dans  un  aquarium  dont  le  fond  est  mi-partie  coloré,  l'éclairage  étant  diffus., 
b  11-  distinguent  le  jaune  du  vert,  plus  nettement,  mieux  que  nous  ».  Il  est  certain,  dit-il  ailleurs, 
que  ce  n'est  pas  la  luminosité  de  couleur  qui  joue  ici  un  rôle  prépondérant.  E.  Demoll,  cependant, 
après  avoir  fait  allusion  aux  expériences  de  Mix<  kiewicz  sur  les  Maia,  soulève  cette  objection 
que  la  qualité  de  la  lumière  n'agit  sans  doute  pas  indépendamment  de  son!  intensité,  Dans  I  (lis 
les  travaux  publiés  sur  la  vision  des  Arthropodes,  il  ne  se  trouverait  pas,  suivant  le  même  auteur. 
de  preuves  suffisantes  pour  que  l'on  puisse  affirmer  l'existence  d'une  sensation  spéciale  des  cou- 
leurs :  i  Wohl  sprich  die  gauze  Blumensprachi  dafur... 

Tout  récemment  ll.-P.  Cowles  a  trouvé  que  YOcypoda  arenaria  ne  perçoil  pas  les  couleurs, 
mais  n'est  sensible  qu'aux  différences  d'intensité  de  la  lumière.  Enfin,  M.  l'i..  Washburs  (1908». 
Mit  observer  que  les  hommes  atteints  de  cécité  des  couleurs  sont  néanmoins  capables  de  distin- 
guer entre  différents  objets,  ainsi  qu'ils  le  feraient  avec  des  yeux  normaux.  Les  couleurs  le  plus 
=iuvent  rouge  et  verte  qu'ils  ne  perçoivent  pas,  sont  en  effet  pour  eux  de  teinte  plus  ou  moins 
grisâtre.  C'est  pourquoi  un  animal,  qui  en  apparence  réagit  aux  couleurs,  ne  réa?it  probablement 
qu'a  des  différences  de  clarté. 


472  L.  FATJROT 

de  Y  Ad.  palliata  et  celle  qui  est  due  à  la  coquille.  Il  se  peut 
encore  que  l'impression  plus  forte  et  persistante  causée  par 
J 'actinie  se  soit  substituée  à  la  seconde.  Si,  au  contraire,  la  sépa- 
ration est  d'ancienne  date,  la  réaction  attractive  produite  par- 
le contact  de  la  coquille  nue  sera  beaucoup  plus  faible  et  ce 
n'est  qu'après  un  temps  plus  ou  moins  long  que  le  pagure 
se  décidera  à  y  pénétrer.  Pour  interpréter  ce  dernier  cas  on 
pourrait  supposer  qu'il  y  a  à  la  fois  diminution  du  besoin  de 
s'abriter  et  amoindrissement  dans  la  vivacité  des  impressions 
tactiles  persistantes.  Il  est  d'ailleurs  facile  de  les  faire  renaître 
en  replaçant  les  Eup.  Prideauxi  en  contact,  même  très  court, 
avec  les  Ad.  palliata.  L'observation  suivante  montre  manifes- 
tement que  l'impression  tactile  éprouvée  par  un  Eup.  Prideauxi 
au  contact  d'une  Ad.  palliata  annihile  toute  autre  impression 
succédant  immédiatement  à  ce  contact. 

Observation  A  :  Un  Eup.  Prideauxi  logé  dans  un 
troche,  Calliostoma  sitratum,  non  adamsié  et  abritant  très 
incomplètement  son  abdomen,  fut  mis  en  contact  avec  une 
Ad.  palliata  non  coquillée  mais  ayant  conservé  sa  forme 
annulaire.  Aussitôt  après,  le  pagure  abandonne  son  gîte, 
se  précipite  sur  l'actinie  et  tente  de  s'y  loger  immédiate- 
ment, sans  exploration  préalable.  A  ce  moment,  je  substitue 
rapidement  une  Natice  nue  à  l'Actinie,  ce  qui  ne  fut  fait 
qu'avec  quelques  violences  à  l'égard  du  Pagure  qui  maintenait 
cette  dernière  avec  force.  En  possession  de  la  coquille,  il  tenta 
également  et  sans  délai  d'y  faire  pénétrer  son  abdomen,  bien 
que  cet  organe  ne  rencontrât  que  la  surface  bombée  de  la  coquille. 
Remis  de  nouveau  et  brusquement  en  contact  avec  Y  Ad.  pal- 
liata non  coquillée,  le  Pagure  continua  au-dessus  de  celle-ci 
ses  tentatives  de  pénétration  et,  au  bout  d'une  minute  environ, 
il  parvint  à  l'endosser,  l'extrémité  de  l'abdomen  restant  à 
découvert.  Dans  cette  observation,  de  même  que  dans  les 
précédentes,  il  m'a  semblé  que  la  vision  du  Crustacé  n'était  pas 
entrée  en  jeu,  car  à  chaque  substitution,  soit  de  la  coquille  à 
l'Actinie,  soit  de  l'Actinie  à  la  coquille,  l'intervalle  qui  sépa- 


PAGURES  ET  ACTINIES  473 

rait  celle-ci  ou  celle-là  du  corps  du  pagure  était  très  petit  et 
se  trouvait  situé  en  dedans  des  limites  proximales  du  champ 
visuel.  Ces  limites,  nous  le  verrons,  paraissent  être  relativement 
éloignées.  Je  passe  maintenant  aux  observations  se  rapportant 
plus  particulièrement  au  fonctionnement  de  l'appareil  visuel. 

Observation  B.  —  Une  Ad.  palliata  détachée  de  sa 
coquille  et  de  sa  membrane  fut  transportée  sur  la  face  interne, 
légèrement  concave,  d'une  large  coquille  d'huître.  L'Actinie 
s'y  fixa,  perdant  ainsi  sa  forme  annulaire  pour  acquérir  avec 
des  contours  irréguliers  un  aspect  aplati,  sans  autre  relief  que 
celui  de  la  région  pharyngienne  dressée  dans  la  partie  la  plus 
profonde  de  la  cavité  de  la  coquille.  Cette  coquille  fut  ensuite 
retournée  «  sens  dessus  dessous  »,  de  telle  sorte  que  YAd. 
palliata  aurait  été  complètement  dissimulée,  si  l'extrémité  de 
couleur  terne,  grisâtre,  de  l'une  des  deux  expansions  pédieuses, 
en  dépassant  le  bord  de  la  valve  retournée,  ne  s'était  montrée 
sous  forme  d'une  petite  saillie  de  cinq  millimètres  de  longueur, 
sur  environ  sept  à  huit  millimètres  de  largeur.  Un  Eup.  Pri- 
deauxi  fut  alors  placé  en  contact  avec  ce  lambeau  immobile 
dont  ni  la  forme  (1),  ni  les  dimensions,  ni  la  couleur  ne  parais- 
saient devoir  être  pour  lui  une  cause  d'excitation  visuelle. 
Une  des  pattes  l'ayant  frôlé,  immédiatement  le  lambeau  fut 
saisi  et  attiré.  A  l'aide  de  la  baguette  de  verre  je  repoussai 
le  Crustacé  à  une  distance  d'environ  dix  centimètres  en  ayant 
soin  de  ne  pas  mouvoir  la  valve  d'huître.  Sans  aucune  hési- 
tation, immédiatement  et  directement,  Y  Eup.  Prideauxi  alla 
au  lambeau  et  le  saisit  fortement.  Repoussé  de  nouveau  dans 
une  direction  différente  et  à  une  distance  semblable,  le  Pagure 
revint  encore  une  fois,  directement  et  avec  la  même  promp- 
titude. Il  m'a  paru  évident  que  le  lambeau  d'Actinie  n'a  pu 
produire  une  image  suffisamment  distincte  de  la  coquille  sur 
laquelle  il  reposait.  On  ne  peut  donc  que  faire  des  suppositions 
pour  expliquer  le  retour  en  ligne  droite  et  immédiat  du  Crus- 

(1)  Il  est  vraisemblable  d'ailleurs  que  les  Arthropodes  ne  distinguent  pa>  1 1  forme  des]obiets 
et  qu'ils  n'en  possèdent  paî  non  plus  une  notion  concrète. 


474  L.  FAUROT 

tacé.  Peut-être  son  appareil  visuel  stimulé  indirectement  par 
le  réflexe  tactile  a-t-il  reçu  une  image  dans  laquelle  se  trouvaient 
associées  celle  du  lambeau  et  celle  de  la  coquille  ?  En  même 
temps,,  dans  ses  centres  nerveux,  la  notion  produite  par  cette 
image  se  confondait-elle  aussi  avec  celle  d'abri  ? 

Observation  C.  —  Dans  la  paroi  d'une  coquille  relativement 
volumineuse,  le  Cassis  sulcosa.  je  pratiquai  un  orifice.  Après 
avoir  fait  adhérer  une  Ad.  palliaia  sur  un  des  côtés  de  la 
coquille,  j'introduisis  la  baguette  de  verre  dans  cet  orifice,  afin  de 
faire  mouvoir  la  coquille  sur  le  fond  du  bac,  au-devant  d'un  Ewp. 
Prideauxi  immobile.  Tant  que  la  coquille  adamsiée  fut  maintenue 
à  une  distance  de  quelques  millimètres  des  antennes,  le  Pagure 
parut  indifférent.  Il  ne  manifesta  même  aucune  réaction  au 
contact  de  la  coquille.  Dès  qu'au  contraire  le  contact  se  produisit 
avec  F  Actinie,  elle  fut  saisie  avec  vigueur.  J'éloignai  alors  la 
coquille  adamsiée  maintenue  avec  l'extrémité  de  la  baguette  et 
je  dus  la  déplacer  avec  rapidité,  car  Y  Ewp.  Prideauxi  se  préci- 
pitait pour  la  rejoindre.  Tout  en  maintenant  entre  lui  et  la 
coquille  un  intervalle  de  six  à  huit  centimètres,  je  fis  varier  pen- 
dant quelques  instants  la  direction  de  la  poursuite  en  dirigeant 
ma  baguette  tantôt  à  gauche,  tantôt  à  droite.  Toujours,  YEup. 
Prideauxi  modifia  à  temps  le  sens  de  sa  course  pour  atteindre 
directement   YAd.    palliaia   en   négligeant  la  coquille. 

Observation  D.  —  Une  Ad.  palliaia  adhérait  au  sommet 
d'une  grosse  Natica  hebrœa,  de  telle  manière  que,  face  à  l'ou- 
verture, l'actinie  n'était  pas  visible.  Elle  fut  placée  au  milieu 
d'un  groupe  d'Eup.  Prideauxi  logés  dans  des  coquilles  non 
adamsiées.  Un  de  ceux-ci,  soit  par  hasard,  soit  guidé  par  la 
vision,  se  rapproche  lentement  de  l'actinie,  la  touche  de  l'ex- 
trémité de  ses  antennes,  puis  s'éloigne.  Il  se  rapproche  encore, 
la  touche  de  nouveau  avec  les  antennes  et  s'éloigne  une  seconde 
fois  mais  pour  revenir  définitivement  et  après  un  dernier  contact 
s'emparer  de  YAd.  palliaia  toujours  adhérente  à  la  Natice.  La 
cavité  de  celle-ci  avait  été  préalablement  bourrée  de  ouate,  de 
i  elle  façon  que  le  pagure  ne  put  y  faire  pénétrer  son  abdomen.  Je 


PAGURES  ET  ACTINIES  475 

fis  lâcher  prise  au  Pagure  et  je  maintins  la  coquille  adamsiée 
à  distance  en  la  tournant  du  côté  de  l'ouverture.  Bien  que 
l'Actinie  fut  presque  complètement  dissimulée,  il  alla  directe- 
ment à  l'Ad.  palliata  en  passant  ses  pinces  par-dessus  la  Natice. 
En  comparant  cette  expérience  avec  les  observations  B  et  C, 
il  semble  que  les  impressions  tactiles  résultant  du  contact  des 
antennes  avec  le  corps  de  Y  Ad.  palliata  ne  paraissent  pas 
exciter  aussi  fortement  l'acuité  de  l'appareil  visuel  du  Pagure 
que  lorsqu'elles  sont  produites  au  moyen  des  pattes.  De  même 
que  dans  les  observations  précédentes,  c'est  par  ces  dernières, 
pourvues  de  poils  tactiles  que,  selon  l'expression  fréquemment 
employée,  se  déclancheraient,  non  seulement  les  notions  asso- 
ciées ou  plutôt  confondues  de  :  gîte  protecteur,  Actinie,  coquille, 
mais  aussi  la  mise  en  jeu  de  l'acuité  visuelle  qui,  jusque  là 
était  restée  faible  ou  nulle.  Il  n'est  pas  douteux,  cependant,  que 
les  Eup.  Prideauxi,  nus  ou  revêtus  de  coquilles  adamsiées, 
peuvent  voir,  distinguer  une  Ad.  palliata  à  distance  avant 
qu'ils  soient  soumis  à  un  contact  avec  elle.  Cette  distance  varie 
de  dix  à  vingt  centimètres.  Pour  s'assurer  de  ce  fait,  il  est  bon 
d'employer  une  petite  soucoupe  cylindrique  de  verre  de  six 
centimètres  de  diamètre  environ,  dont  on  recouvre  l'Actinie. 
Au  bout  d'un  temps  plus  ou  moins  long,  on  pourra  voir  quel- 
ques-uns des  Eup.  Prideauxi  placés  aux  distances  ci-dessus 
s'approcher  et  s'efforcer  de  saisir  l'Ad.  palliata  à  travers  les 
parois  de  la  soucoupe.  Il  ne  m'a  pas  semblé  qu'ils  fussent  plus 
facilement  attirés  par  les  parties  plus  vivement  colorées  de 
la  colonne  que  par  les  autres.  C'est  là  un  fait  d'attention 
spontanée  (1)  résultant  probablement  du  réveil  d'un  état  affectif 
consistant  dans  l'impression  qu'éprouverait  le  Crustacé  à  la 
suite  de  la  privation  de  son  abri  accoutumé.  Le  Pagure  peut 
donc   voir   spontanément,  mais  en  général  l'appareil  de  vision 

(l)  «  Il  y  a  deux  formes  bien  distinctes  d'attention  :  l'une,  spontanée,  naturelle,  l'autre  volontaire 
artificielle.  La  première,  négligée  par  la  plupart  des  psychologues,  est  1  ;  forme  véritable,  primi- 
tive, fondamentale  de  l'attention...  L'attention  spontanée  c-~t  la  seule  qui  existe  chez  la  plupart, 
des  animaux...  elle  a  pour  cause,  des  états  affectifs  ».  Th.  Ribot.  PsifcTiolojie  ih-  F  Attention  iOe  édi- 
tion, 1908. 


47fi  L.  FAUROT 

du  Pagure  est  }}lus  fortement  stimulé  par  l'image  de  Y  Ad.  palliata 
après  qu'avant  un  contact.  Les  observations  qui  précèdent 
laissent  en  suspens  la  question  suivante  qui  ne  pourra  être 
résolue  tant  qu'on  ne  sera  pas  mieux  fixé  sur  les  conditions  de  la 
visibilité  chez  les  Arthropodes.  Comment  se  fait-il  que  le  Pagure 
ait  le  pouvoir  de  distinguer  une  Ad.  palliata  immobile  et  placée 
hors  du  contact  de  ses  antennes,  alors  que  d'après  ce  qui  a  été 
dit  plus  haut,  ni  la  forme,  ni  la  couleur  ne  sont  perçues  par  lui  ? 
Les  objets  en  mouvement  sont  une  cause  évidente  d'excitation 
visuelle.  Il  a  même  été  admis  que  la  vision  des  Crustacés  fonc- 
tionnait exclusivement  pour  ces  objets.  Les  Ewp.  Prideauxi 
qui,  comparativement  aux  autres  Pagures,  ont,  nous  l'avons 
dit,  des  allures  très  rapides  paraissent  être  très  bien  doués  sous 
ce  rapport.  Si  dans  un  bac  où  vivent  quelques-uns  de  ces  ani- 
maux non  adamsiés  on  place  une  Ad.  palliata,  et  que  deux 
d'entre  eux  se  disputent  sa  possession,  on  verra  accourir 
tous  les  voisins  et  la  querelle  sera  beaucoup  plus  violente  que 
dans  le  cas  où  la  cause  du  conflit  serait  un  aliment.  Leur 
empressement  à  s'en  rapprocher  sera  également  plus  vif,  ce 
que  l'on  peut  s'expliquer  non  pas  parce  que  l'image  visuelle, 
produite  par  Y  Ad.  palliata  est  suffisamment  distincte  pour  ne 
pas  être  confondue  avec  celle  d'un  aliment,  mais  parce  que 
les  mouvements  des  deux  adversaires  sont  plus  précipités 
que  dans  les  cas  où  il  se  disputent  un  aliment.  Il  arrive  aussi 
parfois  que  si,  accourant  directement  vers  la  mêlée,  il  s'en 
trouve  quelques-uns  assez  rapprochés,  on  les  voit  se  jeter  les 
uns  sur  les  autres  avant  d'atteindre  le  but  et  s'attaquer  aussi 
ardemment  que  s'il  s'agissait  de  Y  Ad.  palliata.  On  peut  donc 
supposer  que  les  Eup.  Prideauxi,  percevant  à  distance  certains 
degrés  de  rapidité  dans  les  mouvements  de  leurs  voisins,  associent 
des  impressions  anciennes  d'aliments  ou  à'Adamasia  avec  les 
impressions  actuelles  de  ces  degrés  de  rapidité  (  1  ) .  Par  conséquent, 
si  un  de  ces  pagures  est  plus  attiré  à  distance  par  une  Ad.  palliata 

l    iii  «  L'acte  de  l'animal  résulte  de  l'association  entre  les  impressions  actuelles  et  les  impressions 
•■  Haoliet-Souplet. 


PAGURES  ET  ACTINIES  177 

que  par  un  aliment  ou  une  coquille  nue,  ce  ne  serait  pas  parce 
qu'il  fait  une  distinction  véritablement  concrète  de  ces  objets  ; 
il  n'y  aurait  là  qu'une  différence  de  degré  entre  les  impres- 
sions antérieures.  L'observation  suivante  nous  a  amené  à 
rechercher  quelle  est  l'étendue  et  quelles  sont  les  limites  du 
champ  visuel  de  YEup.  Prideauxi. 

Observation  E.  —  Si  on  laisse  flotter  un  tampon  d'ouate 
à  la  surface  de  l'eau  courante  d'un  bac  dont  la  profondeur 
mesure  environ  huit  centimètres,  les  antemies  de  YEup.  Pri- 
deauxi en  observation  s'orienteront  dans  la  direction  suivie  par 
le  tampon.  Le  mouvement  de  ces  organes  se  produira  aussitôt 
que  le  tampon  arrive  à  une  distance  de  quatre  à  six  centi- 
mètres environ  de  leurs  extrémités,  et  cessera  dès  qu'il  sera 
éloigné  d'à  peu  près  la  même  étendue.  Il  est  à  remarquer  que 
l'orientation  des  antennes  peut  se  produire  aussi  bien  en  arrière 
qu'en  avant  et  sur  les  côtés  du  Crustacé  qui  reste  immobile 
sans  déplacer  ses  pédoncules  oculaires.  Le  champ  visuel  n'oc- 
cupe donc  pas  un  secteur  plus  ou  moins  large  au  devant  de 
ces  pédoncules,  mais  ses  limites  sont  comprises  dans  un  cercle 
parfaitement  régulier  ayant  pour  rayon  la  longueur  des  antennes 
plus  quatre  à  six  centimètres.  Ces  mesures  dépassent  de  beau- 
coup l'extrémité  postérieure  de  la  coquille  adamsiée.  Si,  chez 
YEup.  Prideauxi,  le  champ  visuel  est  de  forme  circulaire,  c'est 
grâce  à  son  abri  qui  est  aplati  et  comme  moulé  sur  sa  face  dorsale. 
C'est  là  un  nouvel  avantage  à  ajouter  à  ceux  qui  résultent  de  la 
symbiose  avec  Y  Ad.  palliata,  car  il  n'existe  pas  chez  tous  les  pagu- 
res, notamment  chez  le  Pag.  striatus  dont  le  champ  visuel  est  très 
limité  en  arrière  et  latéralement  lorsqu'il  se  trouve  être  associé, 
soit  avec  les  Sag.  parasitica,  soit  avec  les  Suberiles  do?tiuncula. 
En  outre,  YEup.  Prideauxi  fait  un  usage  constant  de  son  grand 
champ  visuel,  puisqu'il  n'a  pas  l'habitude,  commune  aux 
autres  Pagures,  de  se  cacher  au  fond  de  .a  coquille  (1). 


(Il  B*après  R.  Demoil  i  1909  ,  le  graud  champ  visuel  îles  Crustacés  supérieurs,  conditionné 
par  la  disposition  en  facettes  de  l'appareil  visuel,  est  nécessité  chez  ces  animaux,  ainsi  que  chez  la 
plupart  des  Insectes,  par  la  dureté  du  squelette  externe  qui  s'oppose  à  la  flexibilité  du  corps. 


178  L.  FAUROT 

L'observation  faite  à  l'aide  du  tampon  de  ouate  flottant  sur 
L'eau  nous  a  renseigné  sur  la  forme  et  sur  les  limites  périphéri- 
ques du  champ  visuel.  On  peut  se  demander  maintenant  jus- 
fju'où  ces  limites  s'étendent  en  se  rapprochant  du  corps. 
Elles  sont  certainement  très  voisines  des  attaches  des  membres 
thoraciques,  car,  durant  les  mouvements  que  les  Eup.  Prideauxi 
exécutent  en  faisant  désadhérer  une  Ad.  palliata,  ou  bien  en  la 
faisant  fixer  sur  leur  coquille,  ils  ne  paraissent  pas  faire  usage  de 
leur  vision.  D'autre  part,  ils  restent  indifférents  à  la  présence 
d'aliments  placés  près  d'eux,  sans  contact  préalable  (1).  J'ajou- 
terai que  la  longueur  des  pédoncules  oculaires  en  surélevant  le 
plan  du  champ  visuel  au  niveau  de  la  surface  supérieure  du 
céphalothorax  contribue  à  éloigner  les  limites  proximales  de  ce 
champ. 

Bien  que  le  sujet  de  ce  travail  se  rapporte  plus  particulière- 
ment, dans  ce  chapitre,  aux  faits  concernant  l'association  de 
YEwp.  Prideauxi  avec  Y  Ad.  palliata,  je  le  compléterai  cependant 
en  mentionnant  trois  manifestations  d'activité  de  ce  pagure, 
étrangères  à  cette  association. 

Il  est  bien  connu  que  les  Pagures  explorent  et  nettoient  le 
plus  souvent  la  cavité  des  coquilles  avant  de  s'y  loger.  Il  arrive 
aussi  qu'ils  reconnaissent  la  situation  de  la  cavité  de  la  coquille 
bien  qu'elle  soit  bourrée  de  ouate.  Dans  ces  conditions,  j'ai  vu 
des  Eup.  Prideauxi  qui,  étant  privés  d'abri,  faisaient  des  tenta- 
tives pour  y  enfoncer  leur  abdomen  ;  mais,  de  même  que  s'ils 
avaient  conscience  de  l'inutilité  de  leurs  efforts,  ils  modifiaient 
leur  manière  d'agir  et  paraissaient  en  choisir  une  plus  conforme 
au  but  à  atteindre.  C'est  ainsi  que,  renonçant  à  faire  pénétrer  leur 
abdomen,  ils  se  retournaient  et,  arrachant  la  ouate  avec  leurs 
pinces  jusqu'à  ce  que  la  cavité  fut  complètement  vide,  ils  s'y 
logeaient  ensuite.  La  particularité  intéressante  de  ces  actes 
est  la  modification  d'attitudes  adaptée  exactement  aux  cir- 


(1)  Bateson,  cité  par  M.  Kl.  Washitrx  (1908,  p.  133)  dit  aussi  que  les  Crevettes  ne  peuvent 

voir  les  aliments  qui  leur  sont  enlevés,  tout  en  les  laissant  à  portée  ;  cependant,   dès  qu'un  objet 
passe  entre  les  antennes  et  la  lumière,  elles  dressent  brusquement  ces  organes. 


PAGURES  ET  ACTINIES  479 

constances  inhabituelles  dans  lesquelles  se  trouvaient  ces  Pa- 
gures. 

Si  on  passe  la  main  entre  la  lumière  (venant  d'en  haut)  et 
YEwp.  Prideauxi,  celui-ci  rassemble  souvent  ses  pattes  et  se 
tient  immobile.  Si  on  l'extrait  brusquement  hors  de  l'eau 
à  l'aide  d'une  pelle  grillagée,  tantôt  il  fait  «  le  mort  »  tantôt  il 
fuit  rapidement.  Ces  manifestations  de  crainte  peuvent  aussi 
se  montrer  lorsque  le  pagure  est  placé  dans  la  main  de  l'obser- 
vateur. La  crainte  paraît  être  une  cause  très  puissante  de  varia- 
tion dans  les  diverses  réactions  motrices  observées  chez  YEwp. 
Prideauxi.  En  cas  de  danger,  celui-ci,  il  est  vrai,  n'a  pas  la  res- 
source qu'ont  les  autres  Pagures  de  se  dissimuler  complè- 
tement dans  une  coquille. 

Après  contact  ou  vision,  si  Y  Ad.  palliata  ou  bien  la  coquille 
adamsiée  est  placée  au-delà  des  limites  du  champ  visuel  d'un 
Ewp.  Prideauxi,  celui-ci  semble  parfois  les  chercher  en  se  dé- 
plaçant çà  et  là.  Il  paraît  véritablement  quêter,  ce  qui  £>eut  être 
interprété  soit  comme  un  effet  de  la  persistance  des  impressions 
tactiles  ou  visuelles,  soit  par  un  processus  plus  compliqué. 


Comment  le  Pagurus  striatus  s'associe  à  la  Sagartia  parasitica  ? 

Je  rappelle  que  les  existences  de  ces  deux  organismes  ne 
sont  pas  nécessairement  liées  l'une  à  l'autre,  pour  cette  raison 
que  les  services  réciproques  qu'ils  se  rendent  ne  sont  pas  de 
ceux  dont  la  privation  puisse  être  une  cause  de  dépérissement. 
Le  pagure  et  l'actinie  se  passent  même  si  facilement  de  ces 
services  que  l'on  peut  se  demander  pourquoi  l'un  et  l'autre  sont 
si  fréquemment  associés.  Dire  que  la  Sag.  parasitica  ne  demande 
que  la  mobilité  à  son  support  (1875)  suppose  bien  chez  celle- 
ci  une  tendance  très  particulière,  mais  est  une  interpré- 
tation très  insuffisante,  ne  tenant  aucun  compte  du  rôle  très 
actif  que  joue  le  pagure  dans  la  formation  de  l'association. 
D'autre  part,  cette  association  se  produit  à  une  époque  où 


48'»  L.  FAUROT 

la  croissance  des  deux  commensaux  est  déjà  avancée,  les  jeunes 
Pag.  striatus  n'habitant  que  rarement  les  coquilles  sagartiées  (1). 

Tl  semblerait  donc  que,  devenu  adulte,  le  Pag.  striatus 
acquiert  une  nouvelle  habitude  sans  que,  cependant,  ses  condi- 
tions d'existence  se  soient  modifiées.  Peut-être  étant  plus  vo- 
lumineux, plus  visible,  est-il  exposé  à  de  plus  grands  dangers  ? 
Quoi  qu'il  en  soit,  il  est  certain  que,  grâce  à  l'abondance  et  à 
la  longueur  de  leurs  filaments  à  nématocystes,  les  Sag.  para- 
sitica constituent  pour  le  Crustacé  de  véritables  organes  de 
défense  qui  s'ajoutent  à  la  protection  que  leur  offrent  les 
coquilles. 

Gosse  (1860)  qui,  le  premier,  a  fait  connaître  que  la  Sag. 
parasitica  est  «  normalement  mais  non  strictement  parasite  », 
raconte,  d'après  Percival  Wright,  qu'une  Actinie  de  cette 
espèce,  fixée  sur  une  coquille  non  habitée  par  un  Pagure,  aban- 
donna la  coquille  pour  se  fixer  sur  une  pierre.  Quelques  semaines 
après,  un  Pagure  fut  placé  dans  le  même  récipient  et  aussitôt 
se  logea  dans  la  coquille  sur  laquelle  la  Sag.  parasitica  se  glissa 
ensuite.  Ce  récit,  où  l'on  voit  l'Actinie  s'éloigner  d'une  coquille 
non  paguriée  pour  y  revenir  ensuite  alors  que  celle-ci  est  de 
nouveau  habitée,  pourra  paraître  peu  vraisemblable. 
Cependant  l'interprétation  exagérément  anthropomorphique 
empruntée  à  un  autre  naturaliste  :  «  Le  Pagure  et  l'Ané- 
mone se  connaîtraient,  ils  seraient  amis  »,  illustre  assez  bien 
les  faits  dont  j'ai  été  moi-même  témoin.  De  même  que 
d'autres  Actinies,  dites  «  fixées  »  les  Sag.  parasitica  ne  méritent 
pas,  à  la  rigueur,  cette  appellation  ;  car  elles  sont  capables 
de  se  déplacer,  de  se  détacher  et  de  se  transporter  d'un 
support  sur  d'autres;  mais  parmi  ces  supports  les  coquilles 
habitées  par  les  Pagures  sont  peut-être  plus  facilement  occu- 
pées. Parmi  les  individus  appartenant  à  cette  espèce,  ce  sont 
plutôt  ceux  qui  sont  momentanément  non  adhérents  par  leur 

(1)  Il  en  est  ainsi  dans  les  eaux  de  Banyuls.  Sur  les  côtes  d'Angleterre,  Gosse  (1860)  a  dragué 
des  Sag.  parasitica  fixées  sur  des  petites  coquilles,  mais  il  ajoute  que  les  Sag.  parasitica  adultes 
«  sont  beaucoup  plus  fréquemment  rencontrées  que  les  jeunes  et  sont  presque  invariablement 
fixées  sur  de  gros  Buccinum  undatum  ». 


PAGURES  ET  ACTINIES  481 

base  pédieuse,  couchés  sur  le  fond  ou  même  flottants,  plutôt  que 
ceux  qui  sont  fixés  depuis  un  certain  temps,  qui  sont  capables 
d'exécuter  des  mouvements  manifestement  coordonnés  comme 
dans  le  but  de  se  déplacer  vers  les  objets  qui  sont  en  contact 
avec  leurs  tentacules.  Il  arrive  fréquemment  aussi  que  le 
Pag.  striatus  provoque  lui-même  ce  déplacement  par  des 
mouvements  également  appropriés.  Voici,  dans  ce  dernier  cas, 
comment  le  Crustacé  et  l'Actinie  se  comportent  habituellement. 
Lorsqu'un  Pag.  striatus,  logé  dans  un  Cassis  sulcosa  ou  un 
Murex  trunculus  non  sagartié,  se  trouve  en  contact  avec  une 
Sag.  parasitica  fixée  sur  le  fond  d'un  large  bocal  de  verre, 
l'Actinie  est  saisie  avec  les  pinces  et  les  pattes  du  premier,  ainsi 
que  nous  l'avons  vu  faire  dans  des  circonstances  analogues 
par  VEuj).  Prideauxi  à  l'égard  de  Y  Ad.  palliata.  Il  y  a  cette  dif- 
férence cependant  que  le  mouvement  de  prise  est  moins  brusque. 
L'extrémité  des  pattes  réparties  autour  de  la  colonne,  en  palpe 
très  légèrement  la  surface.  Dans  le  cas  où  l'Actinie  est  épanouie, 
ses  tentacules  se  rétractent  d'abord  plus  ou  moins,  mais  toujours 
pour  s  épanouir  à  nouveau.  Si  au  contraire  elle  est  contractée, 
il  peut  arriver  que  les  tentacules  se  montrent  en  partie  à  l'ex- 
térieur, ou  bien  qu'ils  restent  introversés  pendant  un  temps 
plus  au  moins  long.  Généralement,  vingt  minutes  après  le  début 
des  palpations,  une  constriction  annulaire  (1)  peu  apparente 
se  montre  dans  la  région  moyenne  de  la  colonne  et  chemine 
très  lentement  vers  le  disque  oro-tentaculaire  ;  en  même  temps 
les  tentacules  s'épanouissent  en  laissant  apparaître  le  péris- 
tome.  Il  est  remarquable  que  le  contact  de  ces  appendices  sur 
les  membres  du  Crustacé  n'est  pas  suivi  d'adhérence,  ce  qui 
ne  peut  guère  être  expliqué  que  par  les  mouvements  continuels 
de  ces  membres.  Les  griffes  du  pagure  enserrent  toujours  l'Ac- 
tinie et  palpent  plus  particulièrement  la  région  avoisinant  les 
bords  du  disque  pédieux.  Cette  région  diminue  peu  à  peu  de 
diamètre  et  le  disque  se  détache  graduellement  de  son  support. 

(1)  Alors  que  le  Peachia  hastata  rampe  à  la  manière  d'une  Synapte  ou  s'enlise,  on  observe  éga- 
lement des  constrietions  annulaires  comparables  aux  constrastions  péristaltiques  de  l'intestin. 


4<s:>  L.  FAUROT 

En  même  temps,  les  tentacules  très  épanouis  se  fixent  sur  la 
coquille,  tantôt  au-dessous,  tantôt  sur  les  côtés  de  l'ouverture. 
Le  disque  péristomien  s'applique  également  sur  la  surface  de 
cette  coquille  et  contribue  à  l'adhérence.  C'est  à  ce  moment 
que  la  Sag.  parasitica  parait  véritablement  aller  au-devant  de  la 
coquille  paguriée,  car  la  base  de  sa  colonne  se  courbe  de  telle 
manière  que  le  disque  pédieux,  complètement  détaché,  se  rap- 
proche à  son  tour  de  la  coquille  un  peu  plus  haut  ou  un  peu  plus 
bas  que  le  point  où  les  tentacules  sont  fixés.  Il  suffit  alors  que  le 
bord  du  pied  de  l'actinie  touche  la  surface  solide  pour  qu'aussitôt 
l'adhérence  s'y  produise  et  s'étende  peu  à  peu  à  toute  l'étendue 
de  ce  peid,  tandis  que  les  tantacules  se  redressent  verticalement. 
En  somme,  la  Sag.  parasitica  a  exécuté  une  véritable  culbute 
sur  son  extrémité  orale  pour  venir  adhérer  un  peu  plus  loin  par 
son  extrémité  pédieuse.  Ses  mouvements,  on  le  conçoit,  sont 
très  lents  et,  après  fixation  définitive  sur  la  coquille,  elle  reste 
encore  courbée  en  arc  de  cercle  pendant  un  certain  temps. 

L'exposé  qui  précède  se  rapporte,  ainsi  que  je  l'ai  déjà  dit, 
aux  cas  les  plus  fréquents.  Je  noterai  que  parfois  l'Actinie  reste 
contractée  et  adhérente  au  bocal,  malgré  que  les  palpations  du 
Pagure  puissent  se  prolonger  avec  des  rémissions  pendant  plus 
de  deux  heures.  Il  arrive  aussi  qu'un  Pagure  se  trouve  en  con- 
tact avec  une  Sag.  parasitica  non  fixée  et  épanouie.  Dans  ces 
conditions,  l'association  des  deux  organismes  peut  se  produire 
sans  la  coopération  du  Pagure.  Il  suffit  pour  cela  que  les  tenta- 
cules de  l'Actinie  adhèrent  à  la  coquille  et  que  son  coqjs, 
en  se  renversant,  culbute  sur  l'extrémité  orale  de  la 
manière  qui  a  été  décrite  précédemment.  Quelquefois  enfin, 
sous  l'influence  des  mouvements  de  palpation.  le  disque  pé- 
dieux se  détache  sans  que  les  tentacules  s'épanouissent  ;  l'asso- 
ciation se  produit  alors  par  l'adhérence  directe  du  disque 
pédieux  sur  la  coquille.  Dans  ce  dernier  cas,  l'adhérence  se  pro- 
duit le  plus  souvent  au-dessous  de  l'ouverture  de  la  coquille 
dans  une  situation  qui  est  normale  pour  l'Ad.  palliata,  mais 
que  la  Sag.  parasitica  ne  peut  conserver  qu'en  restant  contractée. 


PAGURES  ET  ACTINIES  483 

En  état  d'épanouissement,  en  effet,  le  volume  de  sa  colonne  et  la 
longueur  de  ses  tentacules  exigent  pour  se  développer  un  espace 
moins  exigu  que  celui  qu'elle  occupe  entre  le  Pagure,  la  coquille 
et  le  sol.  Elle  n'y  reste  pas  moins  adhérente  bien  qu'elle  soit 
exposée  à  chaque  instant  à  des  heurts  et  à  des  frottements, 
ainsi  qu'en  témoignent  parfois  les  dénudations  épidermiques 
observées  sur  les  individus  fixés  depuis  longtemps  dans  cette 
situation. 

Le  nombre  des  Sag.  parasitica  fixées  sur  une  coquille  pagu- 
riée  n'est  limité  que  par  l'étendue  de  la  surface  de  cette  coquille, 
figure  I.  Il  est  de  six  à  sept  au  maximum  sur  le  Murex  trun- 
culas  et  le  Cassis  sulcosa,  augmentant  ainsi  notablement  le 
poids  traîné  par  le  Pag.  strialus,  sans  toutefois  modifier 
l'équilibre  de  sa  charge.  Dans  ces  agglomérations,  en  effet,  les 
individus  placés  à  droite  et  à  gauche  sont  en  général  suffisam- 
ment volumineux  pour  faire  «  balancier  ».  Il  n'y  a  dans  cette 
disposition,  qui  a  été  également  signalée  par  L.  Roule  dans 
les  colonies  de  Palythoa  commensales  avec  un  Pagure  (1), 
aucune  corrélation  bien  évidente  avec  le  commensalisnir. 
Elle  résulte  probablement  de  ce  que  les  individus  latéraux 
ont  plus  d'espace  pour  se  développer  ou  bien  profitent  plus 
avantageusement  que  les  autres  des  débris  d'aliments  échappés 
au  Pagure  (2). 

Les  mouvements  du  Pag.  striatus  que  j'ai  désignés  sous  le 
nom  de  palpations  ressemblent  à  ceux  qu'il  exécute  lorsqu'il 
explore  une  coquille  avant  d'y  faire  pénétrer  son  abdomen.  Ils 
sont  cependant  plus  menus  et  surtout  plus  continus  que  ces 
derniers.  Ils  sont  très  différents  de  ceux  que  j'ai  observés  chez 
Y  E  upagurus  Prideauxi  occupé  à  faire  désadhérer  et  à  s'associer 
une  Adamsia  palliata.   Ce  dernier,   en  effet,   semble   surtout 

(1)  A  Banyuls  un  Epizoanthus  vit  également  en  commensalisme  avec]  un  Paçure  :  l'Anapa- 
gurus  lœvis.  Thomson. 

(2)  On  observe  quelquefois  une  autre  Actinie  :  Chitonaetis  coronata,  intercalée  entre  les  Sag. 
parasitica.  C'est  là  un  fait  accidentel  résultant  de  ce  que  le  Chitonaetis  coronata  s'est  fixé  direect- 
ment  sur  la  coquille.  11  peut  aussi  être  attribué  à  ce  que  le  Pagwrus  striatus  ne  discrimine  pas  les 
Sag.  parasitica  des  autres  formes  d'Actinies  aussi  bien  que  les  Eupagurus  Prideauxi  à  L'égard  de 

'Ad.  palliata. 


484  L.   PAUROT 

s'efforcer  d'attirer  l'Actinie  avec  ses  pattes  et  il  se  contracte 
par  saccades,  jusqu'à  ce  que  la  surface  pédieuse  soit  en  contact 
avec  la  coquille.  Malgré  ces  différences,  le  résultat  des  mouve- 
ments décrits  chez  ces  deux  espèces  de  Pagures  est  le  même  : 
la  désadhérence  d'une  Actinie  de  son  support  et  sa  fixation  sur 
la  coquille  habitée.  Il  importe  d'ailleurs  de  remarquer  que  les 
Pag.  striatus  et  les  Ewp.  Prideauxi  appartiennent  à  deux  genres 
distincts,  ce  qui  suffirait  peut-être  pour  expliquer  que  leurs 
habitudes  héréditaires  ne  soient  pas  identiques.  D'autre  part,  le 
corps  de  Y  Ad.  palliata  non  adhérent  est  mou,  informe  et  j>resque 
inerte  ;  celui  de  la  Sag.  parasitica,  dans  les  mêmes  conditions, 
reste  relativement  dur,  conserve  une  forme  cylindrique  et 
semble  réagir  plus  activement  aux  contacts  mécaniques.  On 
peut  donc  supposer  que  Y  Ewp.  Prideauxi  doit  nécessairement 
agir  par  pressions  brusques  et  répétées  pour  rendre  la  première 
excitable,  tandis  qu'au  Pag.  striatus  il  suffit  de  légères  palpa- 
tions  pour  obtenir  le  même  résultat.  Nous  avons  vu  d'ailleurs 
que  l'épanouissement  de  la  Sag.  parasitica  est  un  état  favorable 
pour  que  ce  dernier  puisse  aider  à  son  adhérence  à  la  coquille. 
Il  y  a  à  signaler  qu'avec  des  moyens  artificiels,  imités  des 
palpations  du  Pag.  striatus,  il  est  possible  de  faire  désadhértr 
une  Sag.  parasitica  fixée  sur  les  parois  d'un  large  bocal  de  verre. 
Dans  ce  but,  on  frôle  et  on  tapote  légèrement  avec  une  ba- 
guette de  bois  la  surface  du  corps  de  celle-ci.  Au  bout  d'une 
demi-heure  environ  (1),  les  bords  seuls  du  disque  pédieux  se 
détachent,  mais  toute  la  sole  devient  libre  ensuite.  Chacun  des 
chocs  pratiqués  avec  la  baguette  de  bois,  de  même  que  chacune 
des  palpations  exécutées  par  le  Pag.  striatus,  n'auraient  sans 
doute  été  suivies  d'aucun  effet  appréciable,  s'ils  n'avaient  été 
répétés  d'une  façon  continue.  Ils  n'ont  agi  qu'en  raison  de 
leur  effet  d'accumulation.  C'est  là  un  phénomène  bien  connu 
des  physiologistes. 


(1)  Cette  expérience  n'a  réussi  que  sur  des  individus  fixés  depuis  peu  de  temps  et  épanouis. 
On  obtiendrait  peut-être  le  même  résultat  sur  des  spécimens  contractés  et  fortement  adhérents  en 
ayant  soin  de  continuer  les  chocs  avec  la  baguette  pendant  une  heure  ou  plus. 


PAGURES  ET  ACTINIES  485 

Une  réaction  motrice  particulière  peut  être  observée  si  on 
a  soin,  avec  la  baguette  de  bois,  de  ne  frapper  d'une  façon  con- 
tinue que  sur  une  des  faces  de  la  colonne  et  vers  la  base  de 
celle-ci.  Dans  ce  cas,  après  que  l'Actinie  aura  subi  pendant  un 
certain  temps  une  série  de  chocs  répétés  rapidement,  on  la 
verra  progresser,  très  lentement  sans  doute,  de  quelques  centi- 
mètres. En  renouvelant  les  tapotements  à  des  intervalles  va- 
riables de  deux  à  trois  heures,  on  arrive  ainsi  à  faire  parcourir 
à  la  Sag.  parasitica  une  distance  d'inviron  trente  centimètres. 
Durant  cette  progression,  cette  fuite,  les  bords  du  limbe  pédieux 
se  détachent  et  se  relèvent  du  côté  frappé  et  il  n'est  pas  dou- 
teux, qu'à  la  longue,  la  désadhérence  ne  s'étendrait  à  toute  la 
partie  de  la  surface  pédieuse  restée  fixée  aux  parois  du  bocal. 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 

1875.   Beneden  (E.  van).  Commensaux  et  Parasites.  (Paris,  Alcan.) 
1903.   Bohn  (G.).   De  l'Evolution  des  connaissances  chez  les  animaux 

littoraux.  Les  Crustacés.  (Bull,  de  VInst.  Gén.  de  Psychologie, 

n°  6.) 
1892.   Chevreux   et    Bouvier.    Paguriens.    Voyage    de   la    Melita   aux 

Canaries  et  au  Sénégal.  (Mém.  de  la  Soc.  Zool.  de  France,  vol.  V.) 
1889.   Cuénot  (L.).  Moyens  de  défense  dans  la  série  animale.  (Paris, 

Masson.  ) 
1891.   Cunningham  (J.  T.).  An  Experiroent  concerning  the  absence  of 

colour  from  the  lower  side  of  Flat-flshes.   (Zoologischer  Anz, 

p.  354.) 
1901.   Delage  (Y.)  et  Hérouard.   Les  Cœlentérés.   (Parts,   Schleicher.) 
1910.    Demoei,    (R).    Physiologie    des    Facettenauges.    (Ergebnisse    und 

Forlschrilte  der  Zoologie,  II  Bd.  Spengee  ) 
1885.    Faurot  (L.).  Note  sur  Y  Adamsia  palliata.  (Cpt  R  de  V  Ac.  des  Se) 
1895.   —     Etudes  sur  l'Anatomie  des  Actinies.  (Arch    de  Zool    Exp    et 

Gén.  (3),  vol.  XIII.) 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP.  ET  GÉN.  —  5e  SÉRIE.  —  T.  V.  —  (XI).  35 


486  L.  FAUROT 

1907.  —     Nouvelles  recherches  sur  le  développement  du  pharynx  et 

des  cloisons  chez  les  Hexactinies.  (Arch.  de  Zool.  Exp.  et  Gén. 

(4),  vol.  VI,  n°  6.) 
1909.  —     Affinités  des  Hexacoralliaires  et  des  Tetracorolliaires.  (Ann. 

de  Paléontologie,  vol.   IV.) 
1860.  Gosse.  History  of  the  british  Sea-anemones  and  Corals. 

1908.  Jennings.    Animal    Behavior.    (The    American    Naturalist,    vol. 

XLII.) 
1881-1883.   Klebs   (G.).    Uber    Symbiose    ungleichartiger   Organismen 
(Biol.   Centralblatt,  II  Bd.) 

1909.  Minkiewicz  (R.).  L'instinct  de  déguisement  et  le  choix  des  cou- 

leurs chez  les  Crustacés.  (Rev.  gén.  des  sciences,  vol.  XX.) 
1903.   Morgan  (T.  H.).  Evolution  and  Adaptation.  (N.  K.  Macmillan  ) 

1907.  Przibram.  Essais  de  Morphologie  expérimentale  sur  les  Pagures. 

(Revue  Scientifique,  vol.  IX,  n°  6,  analyse  d'un  travail  paru 

dans  Arch.  f.  Entwicklungmechanik.) 
1863.   Stuart    Wortley.    On    the    habits    of    Pagurus    Prideauxi   and 

Adamsia  palliata.   (Ann.   and  Mag.   of  Nat.   Hist.,   vol.    XII, 

p.  388.) 
1903.   Thompson   (M.    T.).    The   metamorphosis   of   the    Hermit-Crabe. 

(Proc.  of  the  Boston  Soc.  of  Nat.  Hist.,  vol.  XXXI,  n°  4.) 

1908.  Washburn  (Miss  M.  Fr,.).  The  Animal  Mind.  (N.  K.  Macmillan.) 
1892.   Weissmann.  Essais  sur  l'Hérédité.  (Paris  Reinwald.) 


INDEX  ALPHABÉTIQUE  DES  MATIÈRES 

5*   SÉRIE,   TOME  V 


Acinétien  nouveau  commensal  d'un  Copépode, 
Rhabdophrya  trimorpha  n.  g.,  n.  sp.  (voir 
Chatton  et  Collin),  N  et  R.,  p.  cxxxvni. 

Actinies  (Etude  sur  les  associations  entre  les 
Pagures  et  les  — )  (voir  Faurot),  p.  421. 

Adamsia  palliata  Forbes  (Etude  sur  les  Asso- 
ciations entre  les  Pagures  et  les  Actinies  : 
Eupagurus  Prideauxi  Heller  et  — )  (voir 
Faukot),  p.  421. 

Alcyonidium  nouveau  (Alcyonidium  Topsenti 
n.  sp.)  (Description  d'un  ■ — )  (voir  Roeh- 
rich),  N.  et  R.,  p.  clxv. 

Alcyonidium  Topsenti  n.  sp.  (Description  d'un 
Alcyonidium  nouveau  — )  (voir  Roeheich) 
N.  et  R.,  p.  clxv. 

Amœba  mueieola  Chatton,  Protozoaires  para- 
site des  branchies  des  Labres  (voir  Chat- 
ton), p.  239. 

Amœbiens  (Essai  sur  la  structure  du  noyau  et 
la  mitose  chez  les  — .  Faits  et  théories) 
(voir  Chatton),  p.  267. 

Aphya  (Sur  le3  reins  des  — )  (voir  Guttel), 
N.  et  R.,  p.  I. 

Arago  (Bibliothèque  du  laboratoire  — ),  N.  et 
R.,  p.  xxxiv,  xcix,  cxlv  et  clxix. 

Araneœ  (Seconde  série).  Biospeologica  XV 
(voir  Simon),  p.  49. 

Ascaris  (Le  système  nerveux  de  1'  — ,  d'après 
les  travaux  récents  (Revue  critique)  (voir 
Rouville),  N.  et  R.,  p.  LXXXI. 

Beauchamp  (P.  de)  et  B.  Collin.  Quelques 
documents  sur  Hastatella  radians  Erlan- 
ger, N.  et  R.,  p.  xxviii. 

Bibliothèque  du  laboratoire  Arago.  Mémoi- 
res et  volumes  isolés. 
Lettre  S.  (suite).  —  N.  et  R.,  p.  xxxiv. 
Lettre  T.  —  N.   et   R.,   p.    xxxv,    xcix   et 

CXLV. 

Lettre  U.  —  N.  et  R.,  p.  cxlvii. 
Lettre  V.  —  N.  et  R.,  p.  cxlvii  et  clxix. 
Biospeologica. 

XIV.  — ■  Essai  d'une  nouvelle  classification 
des  Sylphides  cavernicoles  (voir  Jeannel), 
p.  1. 

XV.  —  Araneœ  et  Opiliones  (Seconde  série) 
(voir  Simon),  p.  49. 

XVI.  —  Enumération  des  grottes  visitées, 
1908-1909  (Troisième  série)  (voir  Jeannel 
et  Racovitza),  p.  67. 

XVII.  — ■  Symphyles,  Pselaphognathes,  Poly- 
desmoïdes  et  Lysiopétaloïdes  (Myriapodes) 
(Première  série)  (voir  BrOlemann),  p.  339. 

Brôlemann  (H.-W.).  Symphyles,  Pselapho. 
gnathes,  Polydesmoïdes  et  Lysiopétaloïdes 
(Myriapodes)  (Première  série).  Biospeolo- 
gica XVII,  p.  339. 

Chatton  (E.).  Le  kyste  de  Gilruth  dans  la 
muqueuse  stomacale  des  Ovidés,  N.  et  R., 
p.  cxiv. 

Chatton  (E.)  et  B.  Collin.  Sur  un  Acinétien 


nouveau  commensal  d'un  Copépode,  Rhab- 
dophrya trimorpha  n.  g.,  n.  sp.,  N.  et  R., 
p.  cxxxvm. 

Chatton  (E.).  —  Protozoaires  parasites  des 
branchies  des  Labres  •  Amœba  mueieola 
Chatton,  Trirhodina  labrorum  n.  sp.,  Appen- 
dice :  Parasite  des  Trichodines,  p.  239. 

Chat'on  (E.).  Essai  sur  la  structure  du  noyau 
et  la  mitose  chez  les  Amœbiens.  Faits  et 
théories,  p.  267. 

Clinus  (Sur  les  reins  des  — )  (voir  Guitel) 
N.  et  R.,  p.  1. 

Collin  (B.).  voir  Beauchamp  et  Collin,  N.  et 
R.,  p.  xxviii. 

Collin  (B.).  voir  Chatton  et  Collin,  N.  et 
R.,  p.  cxxxvm. 

Copépode  (Sur  un  Acinétien  nouveau  commen- 
sal d'un  — )  (voir  Chatton  et  Collin), 
N.  et  R.,  p.  cxxxvm. 

Cyclas  (Sphœrium  corneum  L.)  (Incubation 
des  embryons  et  régénération  des  bran- 
chies chez  les  — )  (voir  Poyarkofp),  N.  et 
R.,  p.  cxxv. 

Drzewina  (A.).  Contribution  à  la  biologie  des 
Pagures  misanthropes,  N.  et  R.,  p.  xliii. 

Duboscq  (0.).  voir  Léger  et  Duboscq,  p.  187. 

Elmassian  (M..)  Sur'  les  glandes  salivaires 
de  quelques  espèces  de  Tiques,  p.  379. 

Eupagurus  PrU.eauxi  Heller  et  Adamsia 
palliata  Forbes  (Etude  sur  les  associations 
entre  les  Pagures  et  les  Actinies  — )  (voir 
Faurot),  p.  421. 

Faurot  (L.).  Etude  sur  les  associations  entre 
les  Pagures  et  les  Actinies  :  Eupagurus 
Prideauxi  Heller  et  Adamsia  palliata  For- 
bes. Pagurus  striatus  Latreille  et  Sagartia 
parasitica  Gosse,  p.  421. 

Glandes  salivaires  de  quelques  espèces  de 
Tiques  (voir  Elmassian),  p.  379. 

Grottes  visitées  (Enumération  des  — ,  1908- 
1909  (Troisième  série)  Biospeologica  XVI) 
(voir  Jeannel  et  Racovitza),  p.  67. 

Guitel  (F.).  Sur  les  reins  des  Aphya,  Trip- 
terygion,  et  Clinus,  N.  et  R.,  p.  I. 

Hastatella  radians  Erlanger  (Quelques  docu- 
ments sur  — )  (voir  Beauchamp  et  Collin), 
N.  et  R.,  p.  xxvm). 

Incubations  des  embryons  chez  les  Cyclas 
(Sphœrium  corneum  L.)  (voir  POYARKOFF), 
N.  et  R.,  p.  cxxv. 

Joyet-Lavergne  (Ph.l.  Notes  histologiques 
sur  la  Leiochone  clypeata,  N.  et  R.,  p.  CI. 

Jeannel  (R.).  Nouveaux  Sylphides  caverni- 
coles des  Pyrénées  catalanes  (Note  préli- 
minaire),  N.  et  R.,   p.   cxlix. 

Jeannel  (R.).  Essai  d'une  nouvelle  classifica- 
tion des  Sylphides  Cavernicoles.  Biospeo- 
logica XIV,  p.  1. 

Jeannel  (R.).  et  E.  G.  Racovitza.  —  Enu- 
mération   des    grottes    visitées,    1908-1909 


488 


INDEX   BIBLIOGRAPHIQUE 


(Troisième  série).  Biospeologicx  XVI,  p.  67. 

Kollmann  (M.).  Un  cas  de  polyembryonie 
chez  la  Saeculine,  N.  et  R.,  p.  xxxvii. 

Kyste  de  Gilruth  (Le  —  dans  la  muqueuse 
stomacale  des  Ovidés)  (voir  Chatton), 
X.  et  R.,  p.  cxrv. 

Labres  (Protozoaires  parasites  des  branchies 
des  — )  (voir  Chatton),  p.  239. 

Léger  (L.)  et  O.  Duboscq.  —  Selenococei- 
dium  intermedium  Lég.  et  Dub.  et  la  sys- 
tématique des  Sporozoaires,  p.  187. 

Leioehone  clupeata  (Notes  histologiques  sur 
la — )  (voir  Joyet-Layergne),  X.  et  R.,  p.  ci. 

Lucernaridès  (Sur  le  développement  des  — ) 
(voir   Wietrzykowski),  N.   et   R.,  p.  x. 

Lysiopétaloïdes  (Myriapodes)  Biospeologica 
XVII  (voir  Brolemann),  p.  339. 

Marchai  (P.).  Observations  biologiques  sur  les 
Tachinaires  (Revue  critique),  X.  et  R.,p.  lv. 

Microphotographie  stéréoscopique  (Un  appa- 
reil pour  la  —  et  son  utilisation  en  systéma- 
tique) (voir  Quidor),  X.  et  R.,  p.  lxvii. 

Mitose  chez  les  Amoebiens  (Essai  sur  la  — ) 
(voir  Chatton),  p.  267. 

Myriapodes  :  Symphyles,  Pselaphognathes 
Polydesmoïdes  et  Lysiopétaloïdes  (Première 
série)  Biospeologica  XVII  (voir  Brole- 
mann), p.  339. 

Xoyau  des  Amœbiens  (Essai  sur  la  structure 
du  — )  (voir  Chatton),  p.  267. 

Opiliones  (Seconde  série)  Biospeologica  XV 
(voir  Simon),  p.  49. 

Ovidés  (Le  kyste  de  Gilruth  dans  la  muqueuse 
stomacale  des  — )  (voir  Chatton),  X.  et  R., 
p.   cxiv. 

Pagures  misanthropes  (Contribution  à  la  bio- 
logie des  — )   (voir  Drzewina),  X.  et    R., 

p.    XLIII. 

Pagurus  strialus  Latreille  et  Sagartia  para- 
sita Gosse  (Etude  sur  les  associations  entre 
les  Pagures  et  les  Actinies  — )  (voir  Faurot), 
421. 

Polydesmoïdes     (Myriapodes)     Biospeologica 
XVII  (voir  Brolemann),  p.  339. 

Polyembryonie  chez  la  Saeculine  (voir  Kol- 
manx)   X.  et  R.,  p.  XXXVII. 

Poyarkoff  (E.).  Incubation  des  embryons 
et  régénération  des  branchies  chez  les  Cyclas 
(Sphœrium  corneum  L.),  X.  et  R.,  p.  CXXV. 

Protozoaires  parasites  des  branchies  des 
Labres  :  Atnœba  mucicola  Chatton,  Trichodina 
labrorum  n.  sp.,  Appendice  :  Parasite  des 
Trichodines  (voir  Chatton),  p.  239. 

Pselaphognathes  (Myriapodes)  Biospeologica 
XVII  (voir  Brolemann),  p.  339. 

Pyrénées  catalanes  (Nouveaux  Sylphides  caver- 
nicoles des  — )   (voir  Jeannel).  N.  et  R., 

p.     CXLIX. 

Quidor  (A.).  Un  appareil  pour  la  micropho- 
tographie stéréoscopique  et  son  utilisa- 
tion en  systématique,  N.  et  R.,  p.  lxvii. 

Racovitza  (E.  G.),  voir  Jeaxnel  et  Raco- 
vitza,  p.  67. 


Régénération  des  branchies  chez  les  Cyclas 
(Sphœrium  corneum  L.)  (voir  Poyarkoff), 
X.  et  R.,  p.  cxxv. 

Reins  (Sur  les  —  des  Aphya,  Tripterygion  et 
Clinus)  (voir  Guitel),  N.  et  R.,  p.  I. 

Rhabdophrya  trimorpha  n.  g.  n.  sp.,  Acine- 
tien  nouveau  commensal  d'un  Copépode 
(voir  Chatton  et  Collin)  N.  et  R.,  p. 
cxxxvm. 

Ribaut  (H.).  Races  de  Stigmatogaster  grad- 
in (Mein)  (Myriop.),  X.  et  R.,  p.  xlt. 

Rœhrich  (O.).  Description  d'un  Alcyoni- 
dium  nouveau  (Alcyonidium  Topsenti  n.  sp), 
X.  et  R.,  p.  clxv. 

Rouville  (E.  de).  Le  système  nerveux  de 
l'Ascaris,  d'après  les  travaux  récents  (Revue 
critique),  X.  et  R.,  p.  lxxxi. 

Russ  (E.  L.).  Beitrâge  zur  Kenntnis  der  Kopf- 
drûsen  der  Trichopterenlaven  (Mandibu- 
lar  und  Maxillar-Driisen),  N.  et  R.,  p.  lxi. 

Saeculine  (Un  cas  de  polyembryonie  chez  la  — ) 
(voir  Kollmann),  N.  et  R.,  p.  xxxvir. 

Sagartii  parasitica  Gosse  (Etude  sur  les  asso- 
ciations entre  les  Pagures  et  les  Actinies  : 
Pagurus  st  iatus  Latreille  et  — )  (voir  Fau- 
rot), p.  421. 

Selenococcidium  intermedium  Lég.  et  Dub.  et 
la  systématique  des  Sporozoaires  (voir 
Léger  et  Duboscq),  p.  187. 

Sylphides  cavernicoles  nouveaux  des  Pyrénées 
catalanes  (Note  préliminaire)  (voir  Jean- 
nel), N.  et  R.,  p.  cxlix. 

Svlphides  cavernicoles  (Essai  d'une  nouvelle 
classification  des  — ).  Biospeologica  XIV 
(voir  Jeannel),  p.  I. 

Simon  (E.).  Araneae  et  Opiliones  (Seconde 
série).  Biospeologica  XV,  p.  49. 

Sphœrium  corneum  L.  (Incubation  des  em- 
bryons et  régénération  des  branchies  chez 
les  — )  (voir  Poyarkoff),  X.  et  R., 
p.  cxxv. 

Sporozoaires  (La  svstématique  des  — )  (voir 
Léger  et  Duboscq),  p.  187. 

Stigmatog  tster  gracilis  (Mein)  (Races  de  — ) 
(voir  Ribaut),  X.  et  R.,  p.  xli. 

Symphiles  (Myriapodes)  Biospeologica  XVII 
(voir  Brolemann),  p.  339 

Tachinaires  (Observations  biologiques  sur  les 
— )  (voir  Marchal),  N.  et  R.,  p.  lv. 

Tiques  (Sur  les  glandes  salivaires  de  quelques 
espèces  de  — )  (voir  Elmassian),  p.  379. 

Trichodina  labrorum  n.  sp.,  Protozoaire  para- 
site des  branchies  des  Labres  (voir  Chatton), 
p.  239. 

Trichodines  (Parasite  des  — )  (voir  Chatton), 
p.  239. 

Trichopterenlarven  (Beitrâge  zur  Kenntnis 
der  Kopfdriisen  der  — )  (voir  Russ),  X.  et 
R.,   p.   lxi. 

Tripterygion  (Sur  les  reins  des  — )  (voir  Gui- 
tel),  N.  et  R.,  p.  I. 

Wietrzykowski  (W.).  Sur  le  développement  des 
Lucernaridès,  N.  et  R.,  p.  X. 


5e  Série,  Tome  V.  PI  I. 
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Polydesmus  progressus.  —  Fig.  9  à  18  :   Polydesmus  complanatus . 


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Fig.  19  à  26  :   Polydesmus  gall 


Arch.    de   Zool.    Exp'°  et  Gén" 


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Arch.   de   Zool.    Exp1"  et  Gén1' 


5e  Série,    Tome  V,    PI.  VII 


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Fig.  51  à  54:   Polydesmus  dismilus.  —  Fig.  55  à  63  :  Haploleptodes 


Fig.  64  :   Callipus. 


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