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Full text of "Archives de zoologie expérimentale et générale"

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ARCHIVES 

DE 

ZOOLOGIE   EXPÉRIMENTALE 

ET    GÉNÉRALE 


ARCHIVES 

DE 

ZOOLOGIE   EXPÉRIMENTALE 

ET    GÉNÉRALE 


HISTOIRE    NATURELLE  —   MORPHOLOGIE   —   HISTOLOGIE 
ÉVOLUTION    DES    ANIMAUX 


FONDEES    PAR 


HENRI    de    LACAZE-DUTHIERS 


PUBLIEES    SOUS    I.A    DIRECTION    DE 

G.  PRUVOT  et  E.-G.  RACOVITZA 

PROFESSEUR    A  LA  SORBONNE  DOCTEUR  ES  SCIENCES 

DIRECTEUR  DU  LABORATOIRE   ARAGO  SOUS-DIRECTEUR  DU  LABORATOIRE   ARAOO 


TOME    52 


PARIS 

LIBRAIRIE     ALBERT     SGHULZ 

3,  PLACE  DE  LA  SORBONNE,  3 

Tous  droits  réservés 

1913 


IocjxS 


TABLE       DES      MATIÈRES 
du  tome  cinquante-deuxième 

(650    pages,   XX    planches,  173    figures) 


Notes  et  Revue 

(2    numéros,   42    pages,  25  figures  ) 

Numéro  1 
(Paru  le  30  Mai  1913.  —  Prix  2  ir.) 


I.  —  D.  Keilix.  —  Sur  diverses  glandes  des  larves  de  Diptères.  Glandes  mandibulnires,  hypoder- 
miques, et  péristigmatiques  (Note  préliminaire)  (avec  4  fig.) p.     1 

II.  —  O.  Duboscq  etc.  Lebailiy.  — Sur  les  Spirochètes  des  Poissons  (Deuxiènii'  cote)  (avec  7  fuj.).     p.    9 

Numéro  2 
(Paru  le  20  Août  1913.  —  Prix  :  2  fr.  50.) 

III.  —  TbÉGOUBOFF.  —  Sur   un    Chytridiopside  nouveau,   Chytridioides   sehizophylli  a.  g.,  u.  sp., 

parasite  de  l'intestin  de  Schizophyllum  méditer  raneum  Latzel  (avec  2  fig.) p.  -■> 

IV.  —  A.  PoPOVICI-BAZNOSiN'tJ.  —  Etude  biologique  sur  FAcarieu  Trichotursw  osmiite  Dut",  (avec 

12  fig-) P   32 

Tablc  spéciale  des  Xotes  et  Kevue  du  Tome  52 P-  *2 

Liste  des  Mémoires  parus  daus  les  Tomes  31  à  50  des  Archives,  avec  leur  prix  de  vente. 


Fascicule    1 

(Paru  le  15  Mai  1913.  —  Prix  :  2  fr.) 

F.  Guitel.  —  L'appareil  fixateur  de  l'œuf  du  Kurtus  gulliveri  (avec  3  fig. 

dans  le  texte  et  pi.  I) P-       ' 

Fascicule  2 

(Paru  le  30  Juin  1912.  —  Prix  :  46  t'r.) 

C.  Champy.  —  Recherches  sur  la  spermatogénèse  des  Batraciens  et  le^ 
éléments  accessoires  du  testicule  (aeec  114  fig.  dans  le  texte 
et  pi.  II  à  XIII) P-     I3 


Fascicule  3 

(Paru  le  5  Juillet  1913/— 'Prix  :  4  fr.) 

L.  Fage.  —  Recherches  sur  la  biologie  de  la  Sardine  (Clupeapilchardus 
Walb.  ).  I.  —  Premières  remarques  sur  la  croissance  et  l'âge  des 
individus,  principalement  dans  la  Méditerranée  (avec  22  jig.  dans 
le  texte) P-  305 

Fascicule  4 

(Paru  le  15  Août  1913.  —  Prix  :  3  fr.  50.) 

Ch.  Pérez.  —   Derinocystidium  pusula.  parasite  de  la  peau  des  Tritons 

(avec  7  fig.  dans  le  texte  et  pi.  XIV.) P-  343 

Fascicule  5 

(Para  le  20  Septembre  1913.  -Pris  :  2  fr.) 

E.  Simon.  —  Araneae  et  Opiliones  (4'  série)  Biospeologica  XXX  (avec  5  Jig. 

dans  le  texte) •  •  •     P-  359 

Fascicule  6 

(Paru  le  25  Septembre  1913.  —  Prix  :  12  fr.  50) 

H.  W.  Brôlemann.    —   Glomérides  (Myriapodes)  (Ie  série)  Biospeologica 

XXXI  (avec  1  Jig.  dans  le  texte  et  pi.  XV  à  XIX.), p.  387 

Fascicule  7 

(Paru  le  1er  Octobre  1913.  —  Prix  ;  3  fr.  50) 

F.  Guitel.  —  Recherches  sur  l'anatomie  des  reins  du  Cottus  qobio  {avec 

2  Jig.  dans  le  texte  et  pi.  XX.) p.  447 

Fascicule  8 

(Paru  le  10  novembre  1913.  —  Prix  :  7  fr.) 

R.  Chevrels.  —  Essai  sur  la   morphologie  et  la  physiologie  du  muscle 

latéral  chez  les  Poissons  osseux  {avec  19  Jig.  dans  le  texte.) p.  473 


Fouteuay-aux-Roses.  —  Jrnp.  L.  Eeli.ena.vd. 


ARCHIVES 

DE 

ZOOLOGIE  EXPÉRIMENTALE  ET  GÉNÉRALE 

FONDÉES   PAR 

H.     de    LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES     SOUS     LA     DIRECTION     DE 

G.   PRUVOT  et  E.  G.  RACOVITZA 

Professeur  à   la   Sorbonne  Docteur  es  sciences 

Directeur   du   Laboratoire    Arago  Sous-Directeur  du  Laboratoire  Arago 

Tome  52.  X0TE8  ET  REVUE  Numéro  1. 


SUR  DIVERSES  GLANDES  DES  LARVES  DE  DIPTÈRES 

GLANDES    MANDIBULAIRES, 

HYPODERMIQUES  et  PÉRISTIGMATIQUES 

(NOTE   PRÉLIMINAIRE) 

PAR 

D.  KEILLN. 

Reçu  le  S  Avril  1913. 

On  a  encore  très  peu  de  renseignements  sur  les  glandes  des  larves  de 
Diptères,  car  si  l'on  trouve  quelques  vagues  indications  dans  les  travaux 
consacrés  à  l'étude  d'une  larve  déterminée,  —  presque  toujours  ces  indica- 
tions se  rapportent  uniquement  à  la  glande  salivaire.  D'ailleurs,  même 
à  ce  point  de  vue,  il  n'a  été  étudié  qu'un  très  petit  nombre  de  larves,  — 
tout  travail  d'ensemble  fait  complètement  défaut  (1).  Dans  la  présente 

(1)  On  peut  évidemment  citer  le  travail  de  M.  Yallé  sur  les  glandes  de  Diptères.  (Recherches  sur  les  si  indes 
des  Diptères.  Thèse  1900.)  dont  la  première  partie  est  réservée  à  l'étude  des  glandes  chez  les  larves  ;  mais  ce  travail 
révèle  une  parfaite  ignorance  des  Diptères  en  général  et  des  larves  en  particulier  ;  il  ne  renferme 
aucun  fait  intéressant,  de  sorte  que  la  question,  après  cette  publication,  est  exactement  où  elle  était  avant  ;  peut- 
être  même  a-t-elle  reculé,  car  le  travail  fourmille  d'observations  inexactes  et  d'idées  phylogéniques  bizarres. 
Dans  l'intérêt  même  de  l'étude  de  cette  question,  U  importe  de  laisser  ce  travail  dans  l'oubli. 

Notes  et  Revue.  —  Tome  52.  —  Nifméro  1.  A 


2  NOTES  ET  REVUE 

note  je  signalerai  d'une  part  quelques  faits  nouveaux  relatifs  aux  glandes 
anciennement  connues,  d'autre  part  des  glandes  non  encore  décrites  chez 
les  larves  de  Diptères. 

Glandes  mandibulaires  chez  la  larve  d'un  Mycétophilide 


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En  triant  des  larves  de  Diptères  dans  du  bois  pourri  provenant  de  la 
forêt   de   Sénart,    j'ai   trouvé   plusieurs  larves  d'un  Diptère  qui,  après 

élevage,  m'ont  donné  un  Mycétophi- 
lide du  genre  Sciara.  En  regardant 
ces  larves  (semblables  à  toutes  les 
autres  larves  de  Mycétophilides)  par 
leur  face  dorsale,  j'ai  remarqué  une  paire 
de  longues  glandes  occupant  presque  la 
moitié  de  la  largeur  de  la  larve.  Ces 
glandes  rappellent  un  peu  la  glande 
salivaire,  mais,  au  lieu  de  se  réunir  en 
un  canal  commun  et  de  déboucher  à  la 
base  de  la  lèvre  inférieure,  elles  courent 
séparément  le  long  de  la  face  dorsale 
de  la  larve,  entrent  dans  la  tête,  puis 
chacune  d'elles  débouche  dans  la  paroi 
dorsale  de  la  bouche,  à  la  base  de 
chaque  mandibule.  L'examen  in  vivo  de 
la  larve  par  sa  face  ventrale  m'a  montré 
qu'elle  présentait  une  glande  salivaire 
normale,  en  tous  points  comparable  à 
celles  de  toutes  les  autres  larves  de 
Mycétophilides.  L'étude  des  coupes 
m'a  conduit  aux  mêmes  résultats  que 
l'observation  in  vivo  (fig.  1  :  Gm  et  cg). 
Outre  sa  position,  ses  dimensions  et 
l'absence  du  canal  excréteur  commun, 
la  glande  mandibulaire  diffère  encore 
de  la  glande  salivaire  par  beaucoup 
d'autres  caractères.  C'est  ainsi  qu'elle  ne  présente  pas  les  deux  parties 
nettement  différenciées  de  la  glande  salivaire  ;  les  cellules  sont  plus 
petites  et  les  noyaux  moins  chromatiques. 


Fig.  1.  Coupe  longitudinale  médiane  de  la  larve 
de  Sciara  sp.  x  65  ;  cg.  canal  excréteur  de 
la  glande  mandibulaire  ;  es.  canal  excré- 
teur de  la  glande  salivaire  ;  Gm.  glande 
mandibulaire  ;  oet  œsophage. 


D.  KEILIN  3 

Cette  glande  n'a  jamais  été  observée  chez  les  larves  de  Diptères  qu'on 
a  étudiées  jusqu'à  présent.  La  présence  chez  une  larve  de  Mycétophilide 
est  donc  un  fait  nouveau,  et  d'autant  plus  intéressant  que  cette  glande 
existe  chez  les  larves  d'autres  insectes,  tels  que  Coléoptères  ou  Lépidop- 
tères. Or,  les  Mycétophilides  sont  considérés  comme  des  Diptères 
inférieurs,  ayant  la  larve  la  moins  spécialisée. 

Glandes  hypodermiques  des  larves  de  Tipulides 


Examinant  les  larves  vivantes  de  Gnophomyia  tripudians  Bergt.  (1), 
j'ai  remarqué  qu'elles  présentent  dans  chaque  segment  thoracique  ou 
abdominal  de  leur 
corps  deux  glandes 
dépendant  de  l'hy- 
poderme,  dont  une 
se  trouve  sur  la  li- 
gne médio-dorsale, 
l'autre  sur  la  ligne 
médio- ventrale. 

La  larve  pré- 
sente donc  22  glan- 
des hypodermiques  : 
11  ventrales  et  11 
dorsales  (A.  fig.  2). 
Chacune  de  ces  glan- 
des est  en  forme  de 
sac  un  peu  allongé 
suivant  l'axe  du 
corps  ;  elle  est  com- 
posée d'une  seule 
couche  de  cellules 
et  débouche  à  l'extérieur  par  un  petit  canal  à  paroi  fortement 
chitinisée  qui  traverse  l'hypoderme  et  la  cuticule  de  la  peau.  (B.  fig.  2  et 
A.  fig.  3.)  Toutes  ces  glandes  ne  sont  pas  de  même  dimension  ;  la  première 
glande  ventrale  (qui  se  trouve  sur  le  prothorax),  beaucoup  plus  longue 
que  les  autres,  présente  un  canal  plus   large   et   plus   chitinisé   (Gv.    B. 

(1)  Je  dois  ces  larves  à  mon  ami  W.  Gamkrelidze  qui  a  signalé  dans  le  n°  507  de  F.  de  J.  Nat.  1913,  p.  55-56 
leur  présence  et  celles  d'autres  larves  qui  les  accompagnent  sous  l'écorce  des  troncs  de  peupliers  abattus  à 
Cnaville. 


Fia.  2.  A.  schéma  d'une  larve  de  Gnophomyia  tripudians  vue  de  profil  ; 
montre  la  disposition  des  glandes  hypodermiques  x  10. 
B.  coupe  longitudinale  médiane  de  la  tête  et  du  premier  segment  thoraci- 
que de  la  même  larve  :  gv.  glande  ventrale  du  1er  segment  thoracique. 
gd.  glande  dorsale  du  même  segment  ;  es.  canal  excréteur  de  la  glande 
salivaire,  ph,  pharynx,   x  86. 


4  NOTES  ET  REVUE 

fig.  2)  ;  les  glandes  successives  sont  de  plus  en  plus  sphériques  à  mesure 
qu'on  s'approche  de  l'extrémité  postérieure  de  la  larve. 

Les  produits  de  sécrétion  enduisent  la  peau  de  la  larve  qui,  étant  très 
pubescente,  prend  un  aspect  chatoyant  très  particulier.  Cette  irisation 
devient  très  frappante  quand  on  regarde  la  larve  à  sec. 

Le  cas  de  Gnophomyia  n'est  pas  isolé  sous  ce  rapport  ;  en  effet  les 
larves  d!Epiphragma  ocdlaris  L.,  que  j'ai  trouvées  dans  des  vieux  troncs 
d'arbres  abattus,  généralement  un  peu  desséchés,  présentent,  elles  aussi, 
des  glandes  métamériques  et  pluricellulaires  de  la  peau,  en  même  nombre 


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Fig.  3.  A.  Coupe  transversale  de  la  glande  hypodermique  pluricellulaire  en  sac  de  la  larve  de  Qnophùm/yia  tri- 
pudians  Bergoth.    x   867. 
B.  coupe  transversale  de  la  glande  hypodermique  pluricellulaire  à  canaux  intraprotoplasmique  de  la  larve 
de  Mongoma  bromeliadicola.    x   294 

et  ayant  la  même  disposition  que  celles  de  larves  de  Gnophomyia.  La 
sécrétion  de  ces  glandes  donne  aussi  à  la  larve  d'Epiphragma  l'aspect 
chatoyant  qui  permet  de  distinguer  cette  larve  des  autres  larves  de 
Tipulides  s.  str.  vivant  dans  les  mêmes  conditions.  Mais  la  constitution 
de  ces  glandes  diffère  beaucoup  de  celles  de  Gnophomyia.  En  effet,  les 
cellules  de  la  glande,  au  heu  de  former  un  sac,  sont  ramassées,  agglomérées 
de  manière  à  ne  pi  as  délimiter  une  cavité  ;  leurs  sommets  respectifs 
convergent  vers  un  même  point.  Ces  cellules  sont  allongées  et  présentent 
un  canal  intraprotoplasmique  qui  se  ramifie  vers  la  base  delà  cellule.  Tous 
les  canaux  intracellulaires  se  réunissent  au  point  de  convergence  de  cehules, 
à  la  base  d'un  canal  chitineux  commun  qui,  comme  chez  les  Gnophomyia, 
traverse  l'hypoderme  et  la  cuticule  de  la  peau  et  s'ouvre  à  l'extérieur. 
Chez  les  larves  d'autres  Limnobiides,  comme  Limnophila  ferruginea 
Mg.,    nemoralis  Mg.,   Molophilus    bifilatus    Verrall    et    enfin   Mongoma 


D.  KEILIN 


bromeliadicola    Alexander,    j'ai    trouvé     des    glandes    en    tous    points 
analogues  à  celles  [d'Epiphragma. 

De  ces  glandes  métamériques  et  pluricellulaires,  il  faut  rapprocher  les 
glandes  hypodermiques  monocellulaires  décrites  par  Mtall  chez  la  larve 
de  Dicranota  modestaMg.  Miall  a  trouvé  en  effet,  dans  l'hypoderme  de  cette 
larve,  des  cellules  disséminées  sur  toute  la  surface  du  corps  de  la  larve, 
cellules  beaucoup  plus  grandes  que  celles  de  l'hypoderme  ordinaires, 
ayant  dans  leur  protoplasme  quelques  canaux  qui  se  réunissent  vers  le 
sommet  de  la  cellule  en  un  canal  commun  qui  traverse  la  peau  de  la  larve 
et  s'ouvre  à  l'extérieur.  J'ai  pu  revoir  cette  glande  monocellulaire  chez  les 
larves  d'Ula  macroptera  Mg.  (A.  fig.  4)  et  chez  plusieurs  autres  larves  de 


Fig.  4.  A.  coupe  transversale  d'une  glande  hypodermique  monocelluaire  de  la  larve  d' Via  macroptera  Meig.x867 
li.  Coupe  transversale  d'une  elande  hypodermique  pluricellulaire  à  canaux  i'.traprotoplasmiques  de  la 
larve  i'Epiphragma  ocellaris.    x    213. 

Tipulides  dont  je  n'ai  pu  obtenir  l'éclosion.  Les  larves  qui  possèdent  ces 
glandes  présentent  aussi  ces  effets  optiques  que  j'ai  signalés  plus  haut. 

Nous  avons  donc  chez  les  larves  de  Tipulides  trois  formes  de  glandes 
hypodermiques  : 

1°  Glandes  monocellulaires  disséminées,  à  canal  intracellulaire  ; 

2°  Glandes    métamériques    pluricellulaires  : 

a)  Sans    cavité    glandulaire    commune,    mais    avec   les   canaux 

intracellulaires  ; 

b)  Avec  cavité  commune   en   forme  de  sac,    mais  sans  canaux 

intracellulaires. 

Toutes  ces  glandes  se  résorbent  pendant  la  nymphose  et  chez  l'imago 
elles  font  complètement  défaut. 

Il  me  semble  que  les  glandes  hypodermiques  des  larves  de  Phalacrocera 
replicata  Lin.  décrites  par  Bengtsson  (1)  (1899)  doivent  être  rangées 

(1)  Les  larves  de  Phalacrocera  replicata  présentent,  d'après  Benstsson,  des  glandes  hypodermiques  dans  chaque 

segment  de  leur  corps,  sauf  le  segment  prothoracique  et  le  dernier  segment  abdominal.  Le  segment  mésothoracique 
présente  une  paire  dorsale  de  ces  glandes,  de  même  que  le  segment  métathoracique.  Chaque  segment  abdominal, 
sauf  le  dernier,  présente  deux  paires  de  ces  glandes,  une  paire  dorsale  et  une  paire  latérale.  Chaque  glande  est 
fermée  d'une  grande  cellule  avec  un  gros  noyau  sphérique  et  central  et  deux  petits  noyaux  périphériques  qui 
prennent  part,  d'après  Bengtsson-,  à  la  formation  d'un  canal  excréteur  très  court.  Ces  glandes  ont  été  confondues 
par  Miall  et  Shelford  (1897)  avec  des  œnocytes. 


6  NOTES  ET  REVUE 

dans  la  même  catégorie.  Il  est  fort  possible  que  les  deux  tubes  glandulaires 
intracardiaques  décrits  par  Miall  et  Sheleord  (1897)  et  par  Bengtsson 
(1899)  chez  la  même  larve  de  Phalacrocera  doivent  eux  aussi  être  rappro- 
chés des  glandes  précédentes  ;  par  contre,  il  est  tout  à  fait  inutile  de 
chercher  leur  homologue  chez  les  animaux  différents  appartenant  aux 
autres  classes. 

Glandes  péristigmatiques 

Ces  glandes  ont  été  observées  pour  la  première  fois  par  Batelli 
(1879).  Cet  auteur  a  vu,  en  effet,  au  voisinage  des  tubercules  stigmatiques 
postérieurs  de  la  larve  d  Eristale,  des  cellales  très  grandes,  allongées, 
présentant  un  canal  contourné  dans  leur  protoplasme,  et  il  les  a  considérées 
comme  analogue  des  cellules  glandulaires.  Pour  Viallanes  (1885)  ces 
cellules  seraient  plutôt  des  organes  élastiques  particuliers.  Mais  leur  fonc- 
tion glandulaire  a  été  démontrée  par  Gazagnaire  (1886)  et  surtout  par 
Bruno  Wahl  (1900).  D'après  ce  dernier  auteur,  ces  cellules  glandulaires, 
enduisant  d'une  substance  graisseuse  les  tubercules  stigmatiques  et  les 
poils  qui  les  entourent,  empêchent  l'eau  de  mouiller  les  stigmates  et  per- 
mettent en  même  temps  à  l'animal  de  se  tenir  suspendu  par  l'extrémité 
postérieure  en  formant  un  ménisque  concave.  Pantel  (1901),  d'une 
manière  indépendante,  a  trouvé  les  mêmes  organes  glandulaires  chez  les 
larves  de  muscides  entomophages  et  il  leur  a  attribué  la  même  signifi- 
cation que  Bruno  Walh.  De  mon  côté,  j'ai  trouvé  ces  glandes  chez  les 
larves  des  Mycétophilides,  Psychodides,  Ptychoptérides,  Rhyphides, 
Trichocera  (1912)  et  toutes  les  larves  de  Diptères  cyclorhaphes  que*  j'ai 
eu  l'occasion  d'observer  :  ces  glandes  ne  sont  pas  seulement  localisées 
au  voisinage  de  stigmates  postérieurs,  mais  existent  à  côté  de  chaque 
paire  de  stigmate  de  la  larve.  Il  est  donc  à  penser  que  ces  glandes 
(que  j'appelle  péristigmatiques)  existent  chez  toutes  les  larves  de 
Diptères  au  voisinage  de  chaque  tubercule  stigmatique.  Sans  entrer  dans 
les  détails  de  la  structure  de  ces  glandes  (que  je  réserve  pour  un  travail 
spécial),  je  veux  ajouter  seulement  que  la  forme  de  ces  glandes  et  le  nom- 
bre de  cellules  qui  les  composent  varient  d'une  espèce  à  une  autre,  de 
même  que  la  forme  du  canal  intraprotoplasmique  ;  ce  dernier  peut  être 
continu  et  alors  droit  ou  enroulé,  ou  discontinu,  marqué  seulement  par 
les  chapelets  de  boules  de  sécrétion. 


D.   KEILIN  7 

Nous  avons  donc  chez  les  larves  de  Diptères  quatre  organes  glandu- 
laires à  sécrétion  externe  :  1°  glandes  salivaires  ;  2°  glandes  mandibulaires; 
3°  glandes  hypodermiques  ;  4°  glandes  péristigmatiques.  La  présence  des 
glandes  salivaires  est  générale  chez  toutes  les  larves  de  Diptères.  Leur 
forme  et  leur  constitution  varie  d'une  espèce  à  une  autre,  mais  partout 
ce  sont  des  glandes  paires  constituées  par  une  seule  couche  épithélialet; 
seules  les  Syrphines,  comme  j'ai  pu  le  montrer  tout  récemment  (1913), 
font  exception,  leurs  tubes  glandulaires  étant  doublés  d'une  tunique 
fibrillaire  spéciale. 

Les  glandes  mandibulaires  n'avaient  jamais  été  décrites  chez  les 
larves  de  Diptères,  leur  présence  chez  Sciara  est  encore  un  fait  unique. 
Peu  de  larves  de  Diptères  possèdent  des  glandes  hypodermiques  ;  je  signale 
seulement  leur  présence  chez  les  larves  de  quelques  Tipulides,  encore 
n'ont-elles  été  vues  par  Bengtsson  que  chez  la  larve  de  Phalacrocera  repli- 
cata  et  par  Holmgren  (1907)  que  chez  les  larves  d'un  Mycétophihde  aber- 
rant, Mycetophila  ancyliformis.  A  mon  sens,  ces  glandes  jouent  deux  rôles 
importants  :  1°  elles  préservent  la  larve  du  dessèchement  grâce,  à  l'enduit 
graisseux  qu'elles  sécrètent  et  qui  s'oppose  à  l'évaporation,  c'est  le  cas 
(ÏEpiphragma  ocellaris  et  d'autres  Tipulides  qu'on  trouve  dans  le  bois 
mort  très  sec  ;  2°  elles  préservent  la  larve  contre  l'asphyxie  par  submer- 
sion ;  c'est  le  cas  pour  Limmophila  et  d'autres  Limmobiides  qu'on  trou- 
ve dans  la  vase.  Les  glandes  péristigmatiques  ont  une  répartition  aussi 
générale  que  les  stigmates;  elles  rappellent  par  leur  constitution  les  glandes 
hypodermiques  à  canal  intracellulaire,  leur  rôle  est  d'empêcher  les  stig- 
mates d'être  mouillés  et  de  permettre  à  la  larve  de  surnager  dans  l'eau, 
étant  soutenue  par  les  stigmates  postérieurs. 

Travail  du  Laboratoire  a" Évolution  des  Êtres  organisés 


BIBLIOGRAPHIE 


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S  NOTES  ET  REVUE 

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Se.  1884.) 

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von    Eristalis    tenax.    L.    mit  5   Taf.    (Arb.   Zool.   Instit.   Wien.    T.    XII. 
1.  Heft.  p.  45. 


0.   UUBOSCQ  ET  C.  LEBAILLY  9 

II 

SUR  LES  SPIROCHÈTES  DES  POISSONS 
(DEUXIÈME  NOTE  ) 

PAR 

0.  DUBOSCQ  et  C.  LEBAILLY 

Reçu  le  19  Mars  1913. 

Dans  une  première  note  (1912  a)  et  dans  un  travail  sur  les  Spiro- 
chètes  des  Poissons  de  mer  (1912  b),  nous  avons  montré  que  les  Trépo- 
nèmes du  rectum  pénètrent  dans  les  cellules  épithéliales,  dans  les  espaces 
lymphatiques  et  parfois  dans  les  vaisseaux  sanguins.  Une  question 
intéressante  se  pose  donc  qui  est  celle-ci  :  existe-t-il  chez  les  Poissons 
des  Spirochètes  sanguicoles  vraiment  distinctes  des  Spirochètes  intes- 
tinales ?  Pour  y  répondre  définitivement  de  nombreuses  recherches 
seront  nécessaires.  Nous  ne  pouvons  apporter  ici  que  quelques  faits 
nouveaux  qui  n'ont  rien  de  décisif. 

Spirochètes  du  tube  digestif  des  Poissons 

Nous  avions  trouvé  des  Spirochètes  dans  le  tube  digestif  des  Poissons 
suivants  : 

Gadus  luscus  L.  Luc.  Roscofï. 

Gadus  capelanus  Risso.  Cette. 

Gadus  morhua  L.  Luc. 

Merlangus   pollachius   L.   Luc.   Cette.    Banyuls. 

Merlucius  merlucius  L.  Luc. 

Scomber  scombrus  L.  Luc. 

Tracliurus  trachurus  L.  Luc. 

Zeus  faber  L.  Luc. 

Cottus  bubalis   Euphras.    Luc.    Roscofï. 

Boops  boops  L.  Cette.  Cavalière. 

Hippocampus   antiquorum  Leach.    Cette.    Luc. 

Hippocampus  guttulatus  Cuv.   Cette. 

Blennius  pavo  Risso.  Cette. 

XOTES  F.T  REVUE.  —  TOME  52.   —  NT.UÉIiO  1  B 


10  NOTES  ET  BEVUE 

Blennius  pholis  L.  Luc.  Roscoff. 
Nous  devons  maintenant  ajouter  à  cette  première  liste  : 

Onos  mustela  L.  Luc. 

Onos  tricirratus  Brunn.  Roscoff. 

Lepadogaster   7nicrocephalus   Brook.    Roscoff. 

Lepadogaster  bimaculalus  Donov.  Luc. 

Lepadogaster  gouani  Lacép.   Roscoff. 

Syngnathus  acus  L.  Roscoff.  Luc. 

Siphonostoma  typhle  L.  Roscoff. 

Blennius  gattorugine  Lacép.  Luc.  Roscoff. 

Gobius  paganellus  L.  Roscoff. 

Trigla  lucerna  L.  Luc. 

Gasterosteus  spinachia  L.  Roscoff. 
On  remarquera  que  cette  deuxième  liste,  contrairement  à  la  pre- 
mière, ne  contient  guère  que  des  Poissons  de  fond.  Mais  cela  ne  modifie 
pas  l'essentiel  de  nos  premières  conclusions,  puisqu'il  s'agit  de  Poissons 
indemnes  pour  la  plupart  de  Trypanosomes  et  d'Hémogrégarines.  Les 
Pleuronectides  et  les  Callionymus,  qui  en  sont  si  souvent  infestés,  se 
montrent  toujours  dépourvus  de  Spirochètes.  On  en  pourrait  conclure, 
ce  qui  n'est  pas  notre  avis,  que  la  vie  sur  le  fond  ne  favorise  en  rien  la 
propagation  des  Spirochètes.  N'est-il  pas  remarquable,  en  effet,  de 
constater  dans  le  groupe  des  Zeorhombi,  l'absence  de  Spirochètes  chez 
les  Rhombiformes  benthiques  et  leur  présence  chez  les  Zéidés  nectiques  ? 
De  nos  examens,  portant  déjà  sur  beaucoup  d'espèces  de  Poissons, 
il  se  dégage  que  les  Spirochètes  du  tube  digestif  sont  des  parasites  propres 
à  certains  groupes.  On  les  trouve  particulièrement  chez  les  Scomb ri- 
formes  (Scoynber,  Trachurus)  sur  lesquels  nous  n'apportons  pas  d'obser- 
vations nouvelles,  chez  les  Gadiformes  (Gadus,  Merlangus,  Onos,  Mer- 
lucius),  chez  les  Blenniif ormes  (Blennius,  Lepadogaster)  et  chez  les  Lopho- 
branches    (Syngnathus,   Siphonostoma,    Hippocampus). 

Tréponèmes  des  gadiformes 

Les  Gadiformes  sont  avec  les  Blenniiformes  le  matériel  de  choix 
pour  l'étude  des  Spirochètes  des  Poissons.  Les  deux  espèces  de  Motelles 
communes  sur  nos  côtes,  Onos  mustela  L.,  Onos  tricirratus  Br., contiennent 
des  Tréponèmes  abondants  dans  le  rectum  et  rares  dans  le  pharynx  et 
l'estomac. 


0.   DUBOSCQ  ET   C.  LEBAILLY 


11 


Chez  Onos  mustela  L.,  les  Tréponèmes  se  montrent  sous  deux  formes  : 
une  forme  à  larges  tours  de  spire,  et  une  forme  à  spires  serrées.  La  forme 
à  larges  tours  de  spire  correspond  au  type  Treponema  gadi.  Le  plus  sou- 


i 


^$!s&?— 


V 


%s>  ~<*. 


FiG.  i.  Muqueuse  rectale  de  Onos  tricirratus  Brcxn.  envahie  par  Treponema  gadi  Neumaxx.  n,nématode  intraépi- 
thélial  ;  /,  espace  lymphatique  ;  »,  vaisseau  sanguin.  —  Méthode  de  Cajal-Levaditi.   x  700. 

vent   une   des    extrémités    s'effile   progressivement    et    apparaît   moins 
colorable,   tandis   que  l'autre  s'atténue   brusquement. 

Cependant  les  sinuosités  sont  un  peu  plus  courtes  et  l'épaisseur  moindre 
(0[j.  15).  On  ne  rencontre  jamais  de  Tréponèmes  dépassant  15  a,  et  les 


12  NOTES  ET  REVUE 

plus  grands  individus  de  cette  forme  n'ont  que  quatre  tours  de  spire. 
Il  existe  des  sortes  de  Tréponèmes  à  deux  tours  de  spire,  avec  deux 
grosses  inclusions  colorables  et  qui  paraissent  spéciales  (stade  particu- 
lier ou  autre  organisme  ?)  et  en  outre  des  formes  vibrioniennes. 

La  forme  à  spires  serrées  est  assez  fréquente.  Ses  tours  de  spire 
sont  deux  fois  plus  nombreux.  Elle  paraît  plus  rigide  et  pourrait  corres- 
pondre à  une  autre  espèce. 

('liez  Onos  tricirratus  Brunn,  nous  retrouvons  les  mêmes  Trépo- 
nèmes et  les  deux  formes,  l'une  à  tours  lâches,  l'autre  à  tours  serrés, 
celle-ci  montrant  alors  six  à  huit  tours  de  spire. 

Chez  les  deux  Motelles,  les  Tréponèmes  sont  absolument  répartis 
comme  chez  la  Gode  et  le  Capelan,  et  l'on  peut  distinguer  des  Trépo- 
nèmes libres  dans  la  lumière  intestinale,  d'autres  fixés  sur  le  plateau 
des  cellules  épithéliales,  d'autres  enfin  intracellulaires.  Le  rectum  des 
Onos,  a  dV Heurs  la  même  structure  que  celui  des  vrais  Gadus  et  une 
étude  comparative  montrerait  sans  doute  que  ces  Poissons  à  barbillons 
sont  plus  voisins  des  Godes  et  des  Capelans  que  ne  le  sont  les  Merlans 
rangés  dans  les  Gadus  par  la  plupart  des  auteurs  actuels.  Comme  les 
Tréponèmes  des  Gades,  ceux  des  Motelles  pénètrent  surtout  au  niveau 
des  vieilles  cellules  ou  des  cellules  altérées.  Or,  les  altérations  sont  nom- 
breuses dans  le  rectum  des  Onos  et  en  particulier  d'Onos  tricirratus 
toujours  farci  de  parasites.  On  y  rencontre  des  Coccidies  (Goussia  et 
Cristallospora)  et  plusieurs  Vers  dont  l'un,  qui  semble  être  un  Nématode, 
(nous  ne  l'avons  vu  que  sur  des  coupes  imprégnées  à  l'argent),  détermine 
des  remaniements  de  l'épithélium.  Autour  du  Ver  les  cellules  allongées 
et  devenues  fibreuses  s'orientent  pour  l'enkyster.  Les  cellules  du  voisi- 
nage se  disloquent,  et  leurs  dislocations  amènent  la  formation  de  lacunes 
intraépithéliales  qui  se  prolongent  en  fentes  jusqu'à  la  lumière  intesti- 
nale. Par  ces  fentes,  ainsi  que  par  les  cellules  dégénérées,  les  Spirochètes 
pénètrent  en  masse,  et  s'enfoncent  en  rangs  serrés  dans  la  profondeur 
du  tissu,  longeant  les  bords  des  lacunes  pour  arriver  enfin  dans  les 
espaces  lymphatiques  où  on  les  trouve  nombreux  contre  les  parois 
(/.  fig.  i).  D'une  façon  générale,  on  ne  rencontre  aucun  Tréponème 
dans  les  vaisseaux  sanguins  (v.  fig.  i),  alors  même  que  les  lacunes  lym- 
phatiques voisines  en  sont  remplies.  Les  Spirochètes  peuvent  aussi  péné- 
trer dans  la  profondeur  par  la  cavité  intraépithéliale  occupée  par  le 
parasite. 

On  voit,  çà  et  là,  des  Tréponèmes  contigus  à  la  cuticule  du  Ver  et 


0.   DUBOSCQ  ET   C.  LEBAILLY  13 

semblant  ramper  sur  son  tégument;  mais  c'est  un  fait  rare.  Les  Trépo- 
nèmes traversent  surtout  les  cellules  épithéliales  désorientées  au  niveau 
du  kyste.  A  l'appui  de  cette  remarque,  notons  que  les  Coccidies,  qui 
déterminent  l'hypertrophie  de  la  cellule,  hôte  sans  léser  les  cellules 
voisines,  ne  favorisent  en  rien  la  pénétration  des  Spirochètes. 

Chez  Gadus  minutus,  où  l'on  rencontre  parfois  un  Trémadode  enkysté 
dans  l'épithélium  rectal,  nous  avons  observé  les  mêmes  faits  que  chez 
la  Motelle.  Peut-être,  cependant  les  Spirochètes  se  rencontrent-elles 
plus  souvent  dans  la  cavité  occupée  par  le  Ver,  qui  favoriserait  ainsi 
très  directement  leur  pénétration  (1). 

Tréponèmes  des  blenniiformes 

C'est  toujours  un  Tréponème  du  type  T.  gadi  qu'on  trouve  d'une 
façon  constante  chez  Blennius  pholis,  et  d'une  façon  accidentelle  chez 
Blennius  gattorugine.  Antérieurement,  nous  avions  signalé  ceux  de 
Blennius  pavo  dont  une  forme  est  intéressante.  Par  contre,  nous  n'en 
avons  jamais  vu  chez  Blennius  ocellaris. 

Nous  insisterons  seulement  sur  les  Tréponèmes  des  Lepadogaster. 
Nous  avons  observé  à  Luc-sur-Mer  11  Lepadogaster  bimaculatus  Penn., 
à  Roscoff  12  Lepadogaster  gouani  Lacép.,  et  un  Lepadogaster  microce- 
plialus  Brook. 

Dans  le  rectum  de  ces  trois  espèces,  nous  trouvons  des  Tréponèmes. 
Ils  sont  absolument  constants  chez  Lepadogaster  gouani,  ils  étaient  abon- 
dants chez  l'unique  Lepadogaster  microcephalus  étudié,  mais  ils  n'ont 
été  trouvés  que  dans  la  moitié  des  cas  (6  fois  sur  11)  chez  Lepadogaster 
bimaculatus. 

Cher  Lepadogaster  gouani,  l'infestation  est  toujours  intense  comme 
chez  les  Gades.  L'étude  sur  le  vivant  à  l'éclairage  à  fond  noir,  com- 
plétée par  l'étude  des  frottis,  nous  montre  d'a.bord  que  le  Tréponème 
abondant  est  bien  du  type  Treponema  gadi  tel  qu'on  le  rencontre  chez 
les  Motelles.  L'épaisseur  varie  de  0  y.  15  à  0  y.  20  et  les  plus  grandes 

(1)  A  première  vue  la  question  de  la  transmission  des  spirochétoses  se  pose  tout  autrement  que  celle  de  l'appen- 
dicite ou  de  la  fièvre  typhoïde.  On  sait  que  les  Spirochètes  pathogènes  traversent  normalement  les  muqueuses, 
qu'en  particulier  GOZONÏ  (1911)  semble  avoir  démontré  le  passage  du  Spirochœta  Duttoni  à  travers  la  muqueuse 
intestinale  des  rats  et  des  souris,  et  que  les  Pjissons  nous  ont  fourni  la  preuve  cytologique  de  la  pénétration  des 
Spirochètes  dans  un  épithélium  intestinal  intact.  Par  là  même,  le  rôle  des  Vers  parasites  peut  paraître  négligeable. 
Nous  ferons  remarquer  cependant  que,  au  moins  chez  les  Poissons,  les  Spirochètes  qui  pénètrent  dans  une  muqueuse 
en  parfait  état  sont  peu  nombreux  et  s'arrêtent  pour  la  plupart  dans  les  cellules  épithéliales.  Il  faut  des  altérations 
graves  de  l'épithélium  pour  déterminer  leur  passage  en  masse  et  leur  arrivée  en  grand  nombre  dans  les  espaces 
lymphatiques. 


H 


NOTES  ET  REVUE 


formes  dépassent  bien  rarement  12  y.  et  ont  de  3  à  4  tours  de  spire. 
A  côté  de  cette  forme  commune,  on  trouve  parfois  une  Spirochète  à 
spires  serrées  et  nombreuses,  tournant  rigide  autour  d'un  axe  rectiligne, 
comme  les  Tréponèmes  du  sang  dont  nous  parlerons  plus  loin. 
Nous  ne  l'avons  malheureusement  vue  que  sur  le  vivant.  Comme  elle 
nous  a  paru  plus  grande  que  l'espèce  sanguicole,  nous  ne  pouvons  savoir 
si  cette  forme  intestinale,  à  spires  serrées  et  nombreuses,  représente  une 
espèce  autonome,  ou  si  elle  n'est  qu'un  stade  soit  du  Treponema  gadi,  soit 


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Fia.  il.  Epithélium  rectal  de  Lepadogaster  Gouani  Lacép.  A.  Région  des  pseudo-cils  (Bactéries  et  Spirochètes). 
B.  Plateau  cellulaire  avec  Bactéries  et  Spirochètes  éparses  ;  2  Spirochètes  intracellulaires.  —  Cajal- 
Levaditi.    x   1350. 

du  Treponema  perexile.  Chez  les  Lepadogaster,  le  Tréponème  du  type 
gadi  se  rencontre  soit  libre  dans  la  lumière  du  rectum,  soit  fixé  sur  la 
surface  de  l'épithélium,  soit  intracellulaire.  Si  les  formes  libres  dans 
la  lumière  ne  se  montrent  pas  en  amas  aussi  nombreux  que  chez  les 
Godes,  les  formes  fixées  sur  l'épithélium  sont  comme  chez  ces  Poissons, 
çà  et  là  en  touffes  serrées  qui  simulent  des  cils  vibratiles.  Ces  pseudo-cils, 
mêlés  ici  à  des  Bactéries,  forment  un  revêtement  indéchiffrable,  plus 
dense  et  moins  haut  que  le  revêtement  semblable  du  rectum  des  Cape- 
lans  et  des  Godes  (A.  fig.  2).  Cette  hauteur  moindre  ne  dépend  pas  seule- 
ment de  la  moindre  longueur  des  Tréponèmes,  mais  avant  tout  de  leur 
direction  qui  est  oblique  ou  même  presque  tangentielle  à  la  surface.  On 


0.  DUBOSCQ  ET  C-   LEBAILLY 


15 


en  a  la  preuve  en  regardant  les  points  de  l'épithélium  où  les  Spirochètes 
sont  rares  (B.  fig.  2),  ou  en  comparant  la  hauteur  de  la  touffe  de  pseu- 
do-cils à  la  longueur  des  Spirochètes  intracellulaires  (A.  fig.  2).  . 

I/épithélium  rectal  des  Lepadogaster  rappelle  celui  du  Merlan  par 
l'alignement  régulier  des  cellules  épithéliales  et  par  l'absence  de  cryptes. 
La  rénovation  de  l'épithélium  étant  moins  active  que  chez  les  Gadus, 
on  ne  sera  pas  surpris  de  rencontrer  peu  de  Spirochètes  intracellulaires 
dans  cet  épit  hélium  moins  remanié.  Cependant,  ces  Spirochètes  pénètrent 
facilement  dans  les  cellules  en  parfait  état,  suivant  d'ordinaire  leur  grand 
axe  (B.  fig.  2),  ou  bien  les  traversant 
obliquement.  On  n'en  voit  jamais  dans 
les  cellules  muqueuses,  à  moins  que 
celles-ci  ne  soient  au  terme  de  leur 
évolution.  L'expulsion  des  'cellules 
dégénérées  détermine  pour  un  moment 
une  perforation  épithéliale  par  laquelle 
s'insinuent  dans  la  profondeur  de 
nombreuses  Spirochètes.  Elles  attei- 
gnent la  base  de  l'épithélium  et  pénè- 
trent parfois  dans  le  tissu  conjonctif 
des  villosités,  mais  on  ne  les  suit  pas 
plus  loin.  Quelques-unes  s'enroulent 
en  anneaux. 

Chez  Lepadogaster  microcephalus  et  chez  Lepadogaster  bimaculatus, 
les  Tréponèmes  du  rectum  paraissent  les  mêmes  que  ceux  de  Lepado- 
gaster gouani.  Chez  Lepadogaster  bimaculatus  où  ils  n'existent  que  dans 
la  moitié  des  cas,  nous  trouvons  aussi  à  côté  de  la  forme  type  à  larges 
sinuosités  la  forme  énigmatique  à  spires  serrées,  laquelle  n'est  jamais 
seule. 


e- 


FIG.  in.  Treponema  trigla}  n.  sp.  ;  a,  forme 
courte  à  grandes  spires  se  transformant 
en  forme  longue  à  spires  serrées  ;  6,  divi- 
sion de  la  forme  longue  ;  c,  forme  courte  à 
grandes  spires  ;  d,  forme  longue  à  spires 
serrées  ;  e,  stades  de  repos,  x  2000. 


Ainsi  que  l'indique  notre  liste,  on  peut  observer  des  Tréponèmes 
chez  Gobius  paganellus  L.  où  ils  paraissent  constants,  chez  Syngnathus 
acus  L.  et  chez  Gasterosteus  spinachia  L.  où  l'infestation  est  accidentelle. 
Ce  sont  toujours  des  Spirochètes  du  type  Treponema  gadi.  Celles  de 
Trigla  lucerna  L.  et  de  Siphonostoma  typhle  L.  sont,  par  contre,  plus 
intéressantes. 

Chez  les  trois  Trigla  lucerna  que  nous  avons  examinés,  il  existait 
dans  le  rectum  un  Tréponème  abondant  que  nous  appellerons  Trepo- 


16  NOTES  ET  REVUE 

nerna  triglœ  n.  sp.  Il  se  présente  sous  deux  formes  :  une  forme  courte  à 
grandes  spires,  une  forme  longue  à  spires  serrées. 

La  forme  courte  (c.  fig.  ni)  à  grandes  spires  a  généralement  11  y.  de 
long  et  6  tours  de  spire  réguliers  avec  une  épaiseur  de  0  [j.  15  sauf  aux 
extrémités  progressivement  effilées.  Cette  forme  courte  s'allonge  à  un 
moment  donné  et  devient  une  forme  longue  de  15  y,  pourvue  de  12  tours 
de  spire  au  moins  (d  fig.  ni).  L'épaisseur  reste  la  même  et  ne  dépasse  pas 
0  [x  15.  Le  changement  de  la  forme  courte  en  forme  longue  commence 
toujours  par  une  des  extrémités.  Ensuite,  tantôt  le  serrement  des  spires 
s'étend  de  proche  en  proche  à  tout  le  Tréponème,  tantôt,  et  c'est  le  cas 
ordinaire,  à  la  transformation  d'une  extrémité  succède  celle  de  l'autre 
extrémité,  la  partie  moyenne  gardant  encore  ses  grandes  spires  (a  fig.  m). 
Sur  les  préparations  colorées,  on  retrouve  les  deux  formes  que  l'on 
prendrait  volontiers  pour  deux  espèces  si  on  ne  les  avait  observées  sur 
le  vivant.  Fait  remarquable,  la  forme  à  petites  spires  a  souvent  une 
zone  moyenne  très  amincie,  comme  prête  à  se  rompre  (b  fig.  m),  et  l'on 
peut  se  demander  si  le  serrement  des  spires  n'est  pas  en  rapport  avec 
l'effort  mécanique  nécessaire  à  la  division.  Treponema  triglœ  n.  sp.  est 
encore  caractérisé  par  son  état  de  repos.  Au  lieu  de  conserver  sa  forme 
de  spirale  lâche  ou  serrée,  il  se  contracte  d'un  seul  coup  en  un  peloton 
où  il  est  méconnaissable  (e  fig.  m).  Reprend-il  son  activité,  tout  à  coup 
il  se  détend  et  brusquement  redevient  une  spire  régulière  en  rotation. 
Nous  avons  observé  chez  un  Siphonostoma  iyphle  L.  un  Tréponème 
voisin  du  Treponema  triglœ.  Il  faudra  comparer  minutieusement  les 
deux  formes  pour  savoir  s'il  convient  de  les  distinguer  spécifiquement. 

Spirochètes  du  sang  des  Poissons 

Actuellement  on  connaît  des  Spirochètes  dans  le  sang  des  Poissons 
suivants  : 

Clarias  angolensis  Stde. 
Pelamys  sarda  Bloch. 
Gadus  minutus  L. 
Gadus  luscus  L. 
Merlangus  pollachius  L. 
Lepadogaster   bimaculatus    Donov. 
Nous  ajouterons  à  cette  liste  : 
0)ws  mustela  L. 


0.  DUBOSCQ  ET   C.   LEBAILLY 


17 


Blennius  pholis  L. 

Lepadogaster  gouani  Lacéi\ 
Si  l'on  met  à  part  le  Silure,  Clarias  angolensis  Stdr.,  dont  les  para- 
sites du  rectum  n'ont  pas  été  recherchés,  on  constate  que  tous  ces  Pois- 
sons se  rangent  dans  les  Scombriformes,  les  Gadiformes  et  les  Blennii- 
f ormes,  groupes  particulièrement  infestés  de  Spirochètes  intestinales. 
Et  nous  avons  démontré  que.  chez  les  Lepadogaster  comme  chez  les 
Gadiformes,  les  Trépomènes  de  l'intestin  traversent  l'épithélium  rectal 
et  pénètrent  dans  les  espaces  lymphatiques. 

Tréponèmes  du  sang  des  gadiformes 


•  • 


Neumann  (1909),  le  premier,  observa  une  Spirochète  dans  le  sang 
de  Gadus  minutus  (=  Gadus  capelanus  pr.  p.)  Nous  (1912  b)  avons  mon- 
tré que  la  Spirochète  observée  dans  le  sang  du  Capelan  correspondait 
tout  à  fait  à 
la  forme  qui 
abonde  dans 
le  rectum  et 
qui  normale- 
ment pénètre 
dans  la  pro- 
fondeur des 
tissus.  Nous 
avons  retrou- 
vé cette  forme 
intestinale 
dans  les  ca- 
pillaires et 
dans  la  gran- 
de   veine    du 

rectum,     et        Fig.  iv.  Coupe  partielle  de  la  veine  spLhiique   de   Gadus  luseux  L.   avec  nombreux 

Treponema  gadi  Neumash.  Cajal-Levaditi.    x  700. 

nous    croyons 

l'avoir  vue,  mais  très  rare,  dans  la  grande  circulation.  Nous  som- 
mes donc  fondés  à  croire  que  le  Treponema  gadi  (  Neumann)  est 
un  parasite  du  rectum,  ne  passant  dans  le  sang  qu'accidentellement. 

Chez  Gadus  luscus,  le  même  Treponema  gadi  qui  abonde  dans  le 
rectum,  passe  couramment  dans  la  profondeur  de  l'épithélium,  se  retrouve 


S       fF)       2> 


18 


NOTES  ET  REVUE 


:  ..    __■■.-  - .,    ■- 


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( 


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er 


Fig.  v.    Rate  de  Gadus  /«sc«s  L.  avec  Spirochètea   en    fragmentation. 
Cajal-Levaditi.  x  1.350. 


souvent  dans  les  espaces  lymphatiques,  et  nous  l'avons  observé  une 
fois  dans  les  vaisseaux  des  divers  organes  et  dans  le  parenchyme  de  la 
rate.  Nous  représentons  ici  une  portion  de  coupe  de  la  rate  de  cette 
Gode  (fig.  iv).  Elle  montre  ce  que  montrait  à  peu  près  toutes  les  coupes 

du  même  organe  :  de 
nombreux  Tréponè- 
mes dans  la  veine 
splénique  et  un  cer- 
tain nombre  de  Tré- 
ponèmes dans  le 
parenchyme,  dont 
plusieurs  en  désagréga- 
tion. On  observe  sur- 
tout soit  l'enroulement 
en  anneaux,  soit  la  fragmentation  en  tronçons  arqués  et  leur  dissolu- 
tion progressive  (fig.  v).  Les  Tréponèmes  entiers  sont  rares. 

Beaucoup  d'auteurs  ont  déjà  observé  des  figures  atypiques  de 
Spirochètes  dans  la  rate,  et  les  interprètent  comme  des  états  agoniques 
ou    des     stades    de 


dissolution.  Breinl  / 

(1908)     par    contre,  f 

tout    en    se    ratta- 
chant pour  la  plu-        j  • 
part   des  formes   a         \ 
cette  interprétation , 
a  décrit  un  enkys- 
tement     particulier                \^ 
de  Spirochœta   dut- 
toni  avec  fragmen- 
tation   en  granules 
qui  pourraient  être 
des  stades  de  repos. 

Pour    nOUS,  tOUS    les        ym.  VI.  3  tubes  du  rein  de  Gadus  luscusL.  dont  deux  semblent  contenir  des 
i  i  r  Spirochètes.  Cajal-Levaditi  x  1.000. 

stades    observes 

dans  la  rate  de  Gadus  luscus  sont  très  probablement  des  stades  de 
dégénérescence.  Nous  n'y  avons  jamais  vu  les  anneaux  condensés 
rencontrés  dans  l'épithélium  rectal,  et  que  nous  croyons  pouvoir 
être  des  formes  de  résistance. 


0.   DUBOSCQ  ET  C.  LEBAILLY  19 

Chez  la  Gode  atteinte  de  spirochétose,  le  Treponema  gadi  était 
presque  aussi  abondant  dans  les  vaisseaux  du  rein  que  dans  ceux  de  la 
rate.  Sur  les  coupes  imprégnées  à  l'argent,  en  même  temps  que  nous 
retrouvons  les  Tréponèmes  dans  le  sang,  nous  observons  des  figures 
qui  semblent  représenter  l'élimination  des  Spirochètes  par  les  tubes 
rénaux  (fig.  vi).  On  voit  en  brun  ou  en  noir  des  filaments  sinueux,  ou 
bien  des  anses,  parfois  des  anneaux  réguliers  ou  tordus  en  8,  en  même 
temps  que  des  bâtonnets  ressemblant  à  des  bacilles.  Mais  ces  images 
s'observent  à  peu  près  uniquement  dans  des  tubes  dont  l'épithélium 
est  altéré.  La  plupart  des  bâtonnets  prennent  naissance  dans  les  noyaux 
et  ne  sont  sans  doute  que  des  cristalloïdes.  Quant  aux  filaments  sinueux, 
s'ils  en  imposent  pour  des  Spirochètes,  on  ne  doit  pas  considérer  cette 
interprétation  comme  certaine.  L'imprégnation  à  l'argent  est  trompeuse. 
Elle  a  montré  à  Le  Play,  Sésary  et  Vallery-Radot  (1912)  des  filaments 
spirales,  rappelant  le  Treponema  pallidum,  dans  des  coupes  de  reins 
humains  indemnes  de  syphilis. 

Comme  nous  l'avons  dit,  le3  Motelles  ont  leur  épithélium  riche- 
ment infesté  de  Tréponèmes  qui  pénètrent  dans  la  profondeur  des  tissus, 
parfois  en  grande  quantité,  à  la  suite  des  lésions  de  l'épithélium  dues 
aux  Vers  parasites.  Nous  avons  observé  une  fois  chez  Onos  tricirratus 
un  envahissement  du  péritoine  par  les  Spirochètes  du  rectum.  Une  autre 
fois,  chez  Onos  mustela  dont  nous  avons  examiné  vingt  individus,  le  sang 
était  infesté  d'un  Tréponème  du  type  Treponema  gadi.  Les  Spirochètes 
du  sang  de  cette  Motelle  étaient  tous  à  larges  sinuosités,  les  plus  longs 
mesurant  7  u  avec  3  tours  et  demi  de  Spire.  Les  formes  à  deux  tours 
et  à  un  seul  tour  (formes  vibrioniennes)  étaient  communes.  Parmi  les 
Spirochètes  à  deux  tours,  nous  avons  rencontré  ces  formes  énigma- 
tiques  à  deux  grosses  inclusions  colorables  qu'on  observe  couramment 
dans  le  rectum.  Il  s'impose  donc  de  conclure  au  passage  accidentel  des 
Spirochètes  du  rectum  dans  le  sang.  Notons  toutefois  que  nous  n'avons 
observé  dans  le  sang  ni  les  formes  longues  à  larges  tours  de  spire  (forme 
de  12  y.  ),  ni  la  forme  à  spires  serrées. 

Le  cas  de  Merlangus  poîlachius  est  différent  de  celui  des  autres 
Gadidés.  Herbert  Henry  (1910)  signala  le  premier  l'existence  dans 
le  sang  du  Lieu  d'un  Spirochète  dont  il  ne  donna  aucune  description. 
Il  l'appela  Spirochœta  gadi  pollachii.  Cette  désignation  était  critiquable. 
Neumann  (1909)  ayant  déjà  décrit  une  Spirochœta  gadi,  on  pouvait 
croire  que  Spirochœta  gadi  pollachii  ne  représentait  qu'une  simple  variété 


20  NOTES  ET  REVUE 

du  Tréponème  de  Neumann,  qui  justement  existe  dans  le  rectum  de 
Gadus  pollachius.  A  vrai  dire,  rien  ne  prouvait  que  le  Tréponème  observé 
par  Henry  ne  fût  pas  le  Tréponème  du  rectum. 

Pour  ces  raisons,  nous  avons  proposé  d'appeler  Treponema  fattax, 
la  Spirochète  que  nous  (1912)  avons  nous-même  trouvée,  après  Henry, 
dans  le  sang  des  Gadus  pollachius. 

Peu  de  temps  après  l'apparition  de  notre  mémoire,  H.  Henry  (1912)  (1) 
a  donné  une  description  du  Tréponème  du  Lieu  en  l'appelant  simple- 
ment Spirochœta  pollachii  et  de  sa  description  il  semble  résulter  que 
Spirochœta  pollachii  et  Treponema  fallax,  doivent  tomber  en  synonymie. 
Il  serait  juste  d'accepter  le  dermer  nom  proposé  par  Henry,  mais  nous 
croyons  que  les  règles  de  la  nomenclature  s'y  opposent. 

Sur  les  frottis  fixés  à  l'alcool  absolu,  Treponema  fallax  apparaît 
comme  un  Tréponème  plus  mince  et  à  spires  plus  serrées  que  Treponema 
pelamidis  auquel  il  ressemble.  Son  épaisseur  ne  dépasse  pas  0  y.  10.  Les 
petites  formes  de  4  y  5  ont  trois  tours  de  spire,  les  moyennes  ont  6  tours 
de  spire  et  à  peine  9  y.  Les  formes  les  plus  longues  ont  8  tours  de  spire 
et  mesurent  11  y.  Les  deux  extrémités  très  pointues  sont  progressive- 
ment effilées  (B  fig.  vu).  Les  coupes  des  organes  imprégnés  à  l'argent  ne 
nous  ont  montré  aucun  Treponema  fallax  dans  le  sang  artériel  alors  qu'il  est 
commun  dans  le  cœur,  dans  les  veines  et  en  particulier  dans  la  veine 
rectale.  Est-il  arrêté  par  les  branchies  ou  ne  peut-il  vivre  que  dans  le 
sang  veineux  ?  Nous  ne  pouvons  le  dire.  A  noter  que  sur  les  coupes 
imprégnées  à  l'argent,  les  Tréponèmes  apparaissent  plus  épais  et  à  spires 
plus  serrées.  Ainsi  nous  trouvons  communément  des  spires  mesurant  au 
plus  1  y.  et  des  Tréponèmes  de  5  y.  ayant  jusqu'à  6  tours  de  spire.  Sans  nul 
doute,  le  formol  les  fixe  dans  l'état  de  spasme  qui  précède  la  mort. 

Tréponèmes  du  sang  des  blenniiformes 

Chez  Blennius  pholis  L.,  nous  avons  observé  deux  fois  des  Trépo- 
nèmes peu  nombreux  dans  le  sang  circulant.  Ils  ne  différaient  en  rien 
du  Tréponème  du  rectum,  c'est-à-dire  qu'ils  étaient  du  type  Treponema 
gadi  sans  présenter  de  formes  longues.  Le  cas  de  la  Blennie  s'ajoute  donc 
aux  cas  tout  pareils  de  Gadus  minutus,  Gadus  luscus  et  Onos  mustela. 
Nous  (1912)  avons  déjà  signalé   la  présence   constante   d'un   Trépo- 

(1)  Nous  avons  eu  connaissance  du  dernier  travail  de  M.  Henry  grâce  à  M,  Mesnil  qui  a  eu  l'obligeance  de 
nous  le  eorumuniquer  dès  son  apparition. 


0.   DUBOSCQ  ET   C.   LEBAILLY  21 

nème  dans  le  sang  de  Lepadogaster  bimaculatus  Doxov.  Il  est  très  voisin 
du  Treponema  fallax,  à  tours  très  serrés  comme  lui  et  d'une  rigidité 
spirillaire.  Mais  on  ne  voit  pas  de  formes  supérieures  à  8  \j.  et  son  épais- 
seur difficile  à  préciser  (elle  est  inférieure  à  0  u  10),  est  encore  moindre 
que  celle  du  Treponema  fallax,  d'où  le  nom  de  Treponema  per exile, 
que  nous  avons  proposé.  Ses  mouvements  sont  très  rapides;  il  se  déplace 
très  vite  en  avant,  en  arrière,  indifféremment,  et  toujours  par  une  rota- 
tion autour  d'un  axe  rectiligne.  Le  mouvement  ne  change  que  si,  comme 
il  arrive  quelquefois,  le  Tréponème  se  trouve  fixé  à  la  lame  par  une  de 
ses  extrémités.  Alors,  pour  se  dégager,  il  se  tend  en  demi-cercle  tout  en 
conservant  sa  structure  spiralée  et  brusquement  se  redresse.  Sur  les 
frottis  colorés  au  violet  de  gentiane,  Treponema  perexile  paraît  beaucoup 
plus  gros  et  mesure  un  peu  plus  de  0  \>.  20, 
c'est-à-dire  .plus  de  trois  fois  son  épais- 
seur  réelle,  qui  est  d'ailleurs  variable  du 
simple  au  double  selon  les  individus.  Cet 
épaisissement  ne  s'étend  pas  aux  extré- 
mités, qui  paraissent  claires  et  effilées 
comme    si  elles  étaient  uniquement  com- 

,  ,  ,    .     ,  Fig.  vu.  A.    Treponema   perexile   Dcb.   et 

pOSeeS    QO    periplaSte.  LEB.  du  sang  fie  Lepadogaster  bimacn- 

-r  j  •  latus   Doxov.  ;    B.    Treponema   fallax 

Les    tours    de    spires    apparaissent  DrB  et  LEB    x  200o 

plus  lâches    sur    les    préparations    fixées 

que  sur  le  vivant.  Les  formes  longues  de  8  y.  ont  6  tours  de  spire, 
Les  formes  moyennes  qui  mesurent  6  u  ont  3  à  4  tours  de  spire,  et  les 
formes  courtes,  de  3  \j.  n'ont  qu'un  tour  et  demi  (.4  fig.  vu). 

Ainsi,  par  sa  morphologie,  Treponema  perexile  se  rapproche  beau- 
coup de  Treponema  fallax  et  se  montre  seulement  plus  mince  et  moins 
long.  Il  s'en  distingue  encore  par  sa  survie  dans  le  sang.  Chez  les 
deux  Gadus  poUachius  dont  le  sang  était  infesté,  les  Treponema  fallax 
n'avaient  pas  survécu  longtemps  à  la  mort  de  leurs  hôtes,  et  nous  n'avions 
pu  les  observer  vivants.  Treponema  perexile  se  retrouve  actif  dans  le 
sang  24  heures  après  la  mort  du  Lepadogaster  et  on  peut  le  garder  en 
vie  48  heures  entre  lame  et  lamelle.  Nous  avons  essayé  sans  succès  de 
l'inoculer  à  divers  Poissons  (Gobius,  Onos,  Cottus,  Blennius,  Solea,  Callio- 
nymiis,  Gadus). 

Tandis  que  chez  Lepadogaster  bimaculatus  nous  rencontrons  un 
Tréponème  sanguicole  absolument  constant  et  un  Tréponème  du  rectum 
seulement  dans  la  moitié    des   individus,  chez  Lepadogaster  gouani  le 


22  NOTES  ET  REVUE 

rapport  est  inverse  :  le  Tréponème  du  rectum  est  constant,  alors  que 
le  Tréponème  du  sang  existe  à  peine  chez  la  moitié  de  ces  Poissons 
(5  fois  sur  11).  Ce  simple  fait  de  statistique  semble  prouver  que  la  Spiro- 
chète  du  sang  est  spécifiquement  distincte  de  la  Spirochète  du  rectum. 
Le  Tréponème  du  Lepadogaster  gouani  paraît  si  voisin  de  celui  du  Lepa- 
dogaster  bimaculatus  que  nous  le  rapporterons  à  la  même  espèce.  Sur  le 
vivant,  sa  forme  et  ses  mouvements  sont  pareils,  et  les  observations 
faites  sur  l'un  valent  pour  l'autre.  Cependant  il  existe  chez  Lepado- 
gaster gouani  des  formes  plus  grandes  (10/jl),  et,  parmi  celles-ci,  certaines 
sont  détendues  après  fixation  et  coloration.  Nous  avons  ainsi  trouvé  un 
Tréponème  de  10  p  n'ayant  que  quatre  tours  et  demi  de  Spire  et  rappe- 
lant le  type  T.  gadi.  Mais  sa  minceur  ne  permettait  pas  de  le  confondre 
avec  un  Tréponème  du  rectum. 

En  résumé,  le  sang  des  Téléostéens  peut  être  infesté  par  deux  types 
différents  de  Tréponèmes.  Chez  Gadus  minutus,  Gadus  luscus,  Onos 
mustela,  Blennius  pholis,  nous  trouvons  un  premier  type  à  larges  spires 
si  semblable  au  Tréponème  du  rectum  que  morphologiquement  nous 
ne  pouvons  l'en  distinguer.  La  pénétration  du  Tréponème  du  rectum 
dans  les  espaces  lymphatiques  et  les  capillaires  étant  démontrée,  il  s'impose 
de  rapporter  les  Tréponèmes  de  ces  Poissons,  qu'ils  soient  dans  le  sang 
ou  dans  le  rectum,  au  Treponema  gadi  Neumann. 

Chez  Merlangus  pollachius  et  chez  les  Lepadogaster,  les  Tréponèmes 
du  sang  sont  d'un  type  tout  différent.  Par  leurs  extrémités  effilées,  par 
le  serrement  des  spires  et  leur  rigidité,  ces  Spirochètes  se  distinguent 
très  facilement  des  Treponema  gadi  qu'on  rencontre  en  même  temps 
dans  le  rectum  de  leurs  hôtes. 

Peut-on  penser  qu'elles  ne  sont  que  des  stades  de  Spirochètes 
intestinales  adaptées  au  milieu  sanguin  ? 

Le  parasite  qui  passe  dans  un  milieu  visqueux  et  circulant  comme 
le  sang,  doit  accroître  sa  puissance  motrice  s'il  garde  sa  mobilité.  De 
même  qu'un  Trypanosome  a  son  appareil  moteur  plus  puissant  que  les 
Flagellés  intestinaux  dont  il  est  dérivé,  de  même  les  Spirochètes  san- 
guicoles  dans  leurs  mouvements  doivent  dépenser  plus  de  force  que  les 
Spirochètes  intestinales.  Gross  (1911)  a  déjà  fait  valoir  cette  influence 
morphogène  du  parasitisme  pour  justifier  la  réunion  dans  un  même 
groupe  des  Spirochètes  parasites  d'allure  si  vive  et  des  Saprospira  dont 
le  mouvement  est  très  lent.  Que  les  Tréponèmes  intestinaux  des  Pois- 
sons changent  de  forme  et  multiplient  leurs  spires  pour  progresser  avec 


0.  DUBOSCQ  ET   C.   LEBAILLY  23 

rapidité  le  fait  n'est  pas  douteux,  et  Treponema  triglœ  n.  sp.  le  démontre 
nettement.  D'autre  part,  Marchoux  et  Couvy  (1912)  ont  observé  la 
transformation  en  formes  très  grêles  des  Spirochœta  gallinarum  qui  pas- 
sent dans  le  sang  des  Tiques.  La  même  observation  a  été  faite  par 
Ch.  Nicolle,  L.  Blaizon  et  E.  Conseil  pour  les  Spirochètes  de  la 
récurrente  évoluant  dans  le  sang  des  Poux.  Il  en  résulte  que  ni  la 
minceur  ni  le  serrement  des  Spires  de  Treponema  jallax  et  de  Trepo- 
nema perexile  ne  suffisent  à  prouver  leur  indépendance  spécifique  vis- 
à-vis  des  Spirochètes  intestinales  plus  grosses  à  tours  plus  lâches.  Nous 
admettrons  cependant  cette  indépendance  pour  les  raisons  données 
plus  haut  (statistique,  présence  des  Tréponèmes  du  type  T.  gadi  dans 
le  sang  de  certains  Poissons).  La  preuve  complète  n'en  sera  faite  que 
par  les  cultures  et  les  inoculations  quand  on  pourra  les  réussir. 


AUTEURS  CITES 


1908.  Breinl    On  the  Morphology  and  life-history  of  Spirochœta  Duttoni.  (Ann   trop 

med.  Liverpool.  I.  p.  435.) 
1912.  a.  Duboscq  (O.).  et  Lebailly  (C).  Sur  les  Spirochètes  des  Poissons.    (C.   R. 

Ac.  Se,  4  mars,  T.  154.) 

1912.  b. Les  Spirochètes  des  Poissons  de  mer  (Arch.  de  Zool.  exper.  [5]  T.  X) 

1911.  Gozony  (L  ).  Die  Infectionswege  und  natùrliche  Immunitât  bei  Spirochœten. 

(Centralbl.  f.  Bakt.  Abt.  1.  Orig.  Bd.  57). 

1911.  Gross.  (J.).  Uber  freilebende  Spironemaceen.  (Mitth.Z.  Station  zu  Neapel.  XX) 
1910.  Henry)  (H.).  On  the  Hœmoprotozoa  of  British  Sea-flsh  (a  preliminary  note) 

(Journ.  of.  Path.  and  Bacteriol.  XIV.) 

1912.  —  Spirochœta  pollachii  :  a  new  blood-inhabiting  Spirochœte  from  Gadus  polla- 

chius,  the  pollack  ;  with  a  note  on  the  occurrence  of  certain  intracorpus- 

cular  bodies  in  the  blood  of  the  Gadidœ.  (Journ.  of  Pathology  and  Bacterio- 

logy.    XVII.) 
1912.  Le  Play,  Sésary  et  Pasteur  Vallery-Radot.  Sur  l'histomicrobiologie  des 

néphrites  syphilitiques.  (C.  R.  Soc.  Biol.  n°  36.  LXX1II.) 
1912.  Marchoux.  (E.).  et  Couvy.  (L.).  Argas  et  Spirilles  (Bull.  Soc.  Path.   exotique 

V.  14  Février.) 


L>-t  NOTES  ET  BEVUE 

1  J09.  Xeumann.  (R.  O.).  Studien  ûber  protozoischen  Parasi  ten  im  Blute  von  Meeres- 

fischen.  (Zeitschr.  fur  Hygiène.  Bd.  64.) 
1912.   Nicolle  (Gh.),  Blaizot  (L  )  et  Conseil  (E.).  Etiologie  de  la  fièvre  récurrente. 

Son  mode  de  transmission  parle  Pou   (C.  R.  Ac  Se.  t.  CLIV). 


Les  directeurs -gérants  Paru  le  30  Mai  1913. 

G.  Prttvot  et  E.-G  Racovitza. 


ARCHIVES 

DE 

ZOOLOGIE  HPÏRIMMTALi  ET  GÉNÉRALE 

FONDÉES   PAR 

H.     de    LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES    SOUS     LA     DIRECTION    DE 

G.  PRUVOT  et  E.  G.  RACOVITZA 

Professeur  à   la   Sorbonne  Docteur  es  sciences 

Directeur   du   Laboratoire    Arago  Sous-Directeur  du  Laboratoire  Arago 

Tome  52.  NOTES  ET  REVUE  Numéro  2. 


III 

SUR   UN    CHYTRIDIOPSIDE   NOUVEAU, 

CHYTRIDIOIDES  SCHIZOPHYLLI  N.  G.,  N.   SP, 

PARASITE    DE    L'INTESTIN 

DE  SCHIZOPHYLLUM  MEDITERRANEUM   LATZEL. 

PAR 

G.  TRÉGOUBOFF 

Reçu  le  20  mai  1913. 

Pendant  le  séjour  fait  en  automne  dernier  au  Laboratoire  Arago  de 
Banyuls-sur-mer  j'ai  eu  l'occasion  d'examiner  un  grand  nombre  de 
Schizophyllum  méditer raneum  Latzel,  si  communs  aux  environs  immé- 
diats de  la  Station.  Ce  Diplopode  a  pour  parasite  habituel  une  Grégarine 
Stenophora  juli  Schneider  (Frantzius).  Dans  7  seulement  sur  400  envi- 
ron des  Schizophyllum  examinés  j'ai  trouvé  un  parasite  nouveau  dont, 
étant  donnée  la  rareté,  je  ne  connais  pas  encore  l'évolution  complète. 
Mais  les  stades  nombreux  trouvés  dans  les  coupes  et  surtout  dans  les 
frottis,  qui  donnent  des  résultats  meilleurs  pour  l'étude  de  cet  organisme 
très  petit,  m'ont  permis  de  le  ranger  dans  le  groupe  des  Chytridiopsides. 

Notes  et  Revue.  —  Tome  52.  —  X°  2.  C 


26  NOTES  ET  REVUE 

Ce  groupe  aux  affinités  encore  imprécises  ne  comprenait  jusqu'à 
maintenant  qu'un  seul  genre  Chytridiopsis  ;  il  a  été  découvert  par  Aimé 
Schneider  (1884) -dans  les  Blaps  et  a  reçu  de  cet  auteur  le  nom  spéci- 
fique de  Chytridiopsis  socius.  Son  évolution,  à  part  le  kyste  durable  qui 
seul  a  été  vu  par  Schneider,  est  restée  complètement  inconnue  pendant 
longtemps  jusqu'au  jour  ou  Léger  et  Duboscq  (1909  a)  nous  l'ont  fait 
connaître  dans  ses  caractères  généraux,  ainsi  qu'un  certain  nombre 
d'autres  formes  voisines  que  provisoirement  ils  ont  laissé  dans  le  même 
genre1. 

Le  parasite  de  Schizophyllum,  dont  je  vais  décrire  rapidement  dans 
cette  note  les  principaux  stades  d'évolution,  montre  une  grande  analogie 
avec  le  Chytridiopsis  socius  des  Blaps  dans  son  évolution  végétative,  mais 
présente  certaines  particularités  pendant  son  cycle  sexuel,  ce  qui  m'auto- 
rise à  créer  pour  lui  un  nouveau  genre  et  une  nouvelle  espèce  —  Chytri- 
dioides  schizophyïli  n.  g.,  n.  sp.,  tout  en  le  plaçant  en  voisinage  immédiat 
du  genre  Chytridiopsis  de  Schneider. 

Comme  chez  ce  dernier  la  partie  végétative  de  l'évolution  comporte 
une  schizogonie  et  se  passe  entièrement  à  l'intérieur  des  cellules  épithé- 
liales  de  l'intestin  moyen  de  l'hôte.  Dans  les  animaux  infestés  artificielle- 
ment le  parasite  devient  extrêmement  abondant,  et  toutes  les  cellules 
épithéliales  de  l'intestin  moyen  en  sont  littéralement  bourrées  (fig.  i  A), 
ce  qui  provoque  la  disparition  complète  de  Stenophora  juli.  Cette  dispari- 
tion de  laGrégarine,  parasite  habituel  et  constant  chez  les  Schizophyllum, 
rappelle  le  fait  analogue,  décrit  par  Léger  et  Duboscq  (1909  6),  qui  se 
passe  dans  l'intestin  de  la  larve  de  Ptychoptera  contmninata,  ou  les  deux 
parasites  —  une  Microsporidie  Gurleya  Francottei  et  une  Grégarine  Pileo- 
cephalus  striatus  ne  se  rencontrent  jamais  ensemble,  «la  zone  habitée  par 


1,  A  propos  de  Chytridiopsis  socius  il  est  nécessaire  de  relever  l'interprétation  erronée  donnée  par  Schneider 
relativement  à  l'habitat  de  ce  parasite,  qui  a  été  reproduite  ensuite  d'après  cet  auteur  dans  les  livres  classiques  de 
Labbé  (1899,  p.  126)  et  de  Minchin  (1903,  p.  317).  Schneider  (1884)  a  représenté  sur  la  planche  I,  fig.  22  un 
Chytridiopsis  socius  à  l'intérieur  d'un  «jeune  stade  coccidien»  de  Stylorhynchus  longicollis,  convaincu  qu'il  était  de 
l'existence  des  stades  intracellulaires  dans  le  cycle  évolutif  de  cette  Grégarine  ;  il  en  a  tiré  comme  conclusion  la 
possibilité  d'infection  des  Stylorhynchus  par  Chytridiopsis.  Or,  l'évolution  de  Stylorhynchus  longicollis  bien  connue 
maintenant  par  les  travaux  de  Léger  et  Duboscq  (1902)  et  ne  comportant  nullement  de  stades  intracellulaires, 
il  s'agit  en  réalité  dans  le  cas  figuré  par  Schneider  d'un  jeune  Chytridiopsis  socius  se  trouvant  à  l'intérieur  d'une 
vieille  cellule  épithéliale  en  dégénérescence,  fait  assez  fréquent,  comme  je  l'ai  constaté  moi-même,  surtout  dans 
les  cas  d'infections  intenses.  J'ajoute  que  le  Chytridiopsis  socius  peut  se  trouver  exceptionnellement  dans  le  corps 
de  la  Grégarine,  fait  constaté  par  Léger  et  Duboscq  pendant  leurs  recherches  sur  le  développement  des  Stylorhyn- 
chides  et  qui  m'a  été  communiqué  avec  sa  bienveillance  coutumière  par  mon  Maître,  M.  le  Professeur  O.  Duboscq  ; 
mais  il  ne  s'agit  dans  ces  cas  que  de  stades  en  mauvais  état  englobés  par  l'épimérite  amœboïde  de  Stylorhynchus 
et  se  trouvant  là  tout  à  fait  accidentellement  comme  éléments  absorbés  et  non  comme  parasites  ;  Chytridiopsis 
socius  ainsi  que  toutes  les  autres  espèces  connues  sont  les  parasites  exclusifs  de  l'épithélium  intestinal  des  Arthro- 
podes. 


G.   TBÉGOUBOFF 


27 


Microsporidie  étant  complètement  dépourvue  de  Grégarines  et  inverse- 
ment, comme  si  ces  deux  parasites  s'excluaient  mutuellement1  ». 

Le  stade  le  plus  jeune  du  cycle  végétatif  de  Chytridioides  schizophylli 
(fig.  il  a)  se  présente  sous  forme  d'un  tout  petit  corpuscule  sphérique  ayant 
à  peine  1  [x  5  de  diamètre,  à  cytoplasme  homogène,  entouré  d'une  mem- 
brane très  fine  et  à  peine  visible,  et  montrant  un  noyau  sous  forme  d'un 
grain  chromatique  entouré  d'une  zone  claire  sans  limite  nette  ;  dans  la 
cellule  épithéliale  il  est  placé  tantôt  tout  près  de  la  basale,  tantôt  près  du 
plateau  et  n'a  pas  par  conséquent  de  position  fixe.  Ce  jeune  schizonte 
grandit  en  multipliant  en  même  temps  activement  ses  noyaux  (fig.  n  b), 


m  0  *       •  *•  *  #  «    «.*  *  *  % 


A 


3 


FIG.  I.  Chytridioides  schizophylli,  n.  g.,  n.  sp.,  dans  l'épithélium  intestinal  de  Schizophyllum  mediterraneum 
Latzel.  A.  Les  stades  de  la  schizogonie  et  le  tapis  des  sehizozoïtes  amœboïdes  dans  la  lumière  intestinale  B.  Quelques 
stades  successifs  de  la  sporulation. 

qui  deviennent  de  plus  en  plus  petits  se  réduisant  uniquement  à  l'élé- 
ment chromatique  en  forme  de  grain  sans  aucune  membrane  nucléaire 
définie  ;  mais  quand  le  schizonte  touche  à  la  fin  de  son  évolution,  ses 
noyaux  deviennent  plus  grands  et  se  présentent  sous  la  forme  d'un  grain 
ou  le  plus  souvent  de  2  grains  en  diplocoque,  entourés  d'une  zone  claire 
plus  ou  moins  bien  délimitée  (fig.  n  c).  D'après  l'interprétation  donnée 
par  Léger  et  Duboscq  (1909  a)  pour  une  structure  similaire  chez  Chytri- 
diopsis  socius,  l'un  de  ces  grains  pourrait  être  un  karyosome,  l'autre 
n'étant  qu'un  amas  tassé  de  grains  de  chromatine.  L'apparition  de  la 
zone  claire  autour  des  noyaux  est  l'indice  de  la  maturité  du  schizonte. 
Arrivé  ainsi  au  terme  de  sa  croissance  le  sclùzonte  adulte,  qui  peut  atteindre 

1.  Il  est  à  remarquer  que  pour  les  parasites  des  Blaps  les  faits  sont  différents  ;  les  2  parasites  habituels. 
Chytridiopsis  socius  et  Stylorhynchus  longicollis  sont  en  bon  voisinage  et  souvent  parasitent  la  même  cellule  épithé- 
liale (Léger  et  Dcboscq,  1902,  pi.  III,  fig.  26.) 


28  NOTES  ET  BEVUE 

15-20  y.  de  diamètre,  remplit  la  cellule  hôte  qu'il  distend  en  refoulant  et 
déprimant  son  noyau  ;  il  divise  alors  son  cytoplasme  en  autant  de  petits 
éléments  qu'il  y  a  de  noyaux  et  se  présente  à  ce  stade  sous  forme  d'une 
véritable  petite  morula  ;  les  schizozoïtes  ainsi  formés  ne  dépassent  pas 
1  ju.  5,  souvent  moins,  et  se  montrent  d'abord  sphériques  puis  de  forme 
irrégulière  presque  amœboïdes  (fig.  n  cl).  Ce  sont  franchement  de  petits 
amibes  après  leur  mise  en  liberté  dans  la  lumière  intestinale,  dans  laquelle 
le  schizonte  est  expulsé  soit  avec  la  cellule  hôte  flétrie,  soit  par  la  rupture 
du  plateau  de  cette  dernière.  Là,  dans  les  cas  de  l'infection  intense, 
provoquée  par  exemple  artificiellement,  on  trouve  dans  les  coupes  un 
véritable  tapis  de  ces  schizozoïtes  amœboïdes  libres,  chacun  avec  son 
noyau  en  diplocoque  (fig.  i  A).  Ces  schizozoïtes,  comme  l'ont  constaté 
Léger  et  Duboscq  pour  le  Chytridiopsis  socius,  peuvent  pénétrer  de 
nouveau  dans  l'épithélium  et  donner  lieu  à  de  nouvelles  schizogonies, 
dont  les  éléments  deviennent  de  plus  en  plus  petits. 

La  seconde  partie  de  l'évolution  qui  correspond  au  cycle  sexuel  se  passe 
aussi  à  l'intérieur  des  cellules  épithéliales  et  ce  n'est  que  son  produit 
final,  un  petit  kyste  rempli  de  spores  et  entouré  d'une  membrane  épaisse, 
qui  est  rejeté  par  le  même  procédé  que  le  schizonte  dans  la  lumière  intes- 
tinale (fig.  i  B). 

Sur  cette  partie  du  cycle  évolutif  je  ne  possède  encore  que  de  données 
incomplètes  et  particulièrement  je  n'ai  pas  pu  suivre  en  détail  les  stades 
de  la  formation  des  gamètes  et  les  phénomènes  de  la  fécondation,  ce  qui 
n'est  pas  d'ailleurs  facile  vu  la  petitesse  extrême  des  éléments.  En  tous 
cas  quelques  rares  stades  s'y  rapportant,  que  j'ai  observés,  m'ont  paru 
correspondre  à  ceux  de  Chytridiopsis  socius  interprétés  par  Léger  et 
Duboscq  comme  aboutissant  à  la  formation  des  microgamètes  fu'siformes 
et  exiguës  et  des  macrogamètes  sphériques  comparables  aux  schizozoïtes 
encore  non  amœboïdes.  Tous  les  autres  stades  du  cycle  sexuel  donnant  à 
la  fin  de  l'évolution  le  kyste  à  paroi  épaisse  sont  très  reconnaissables 
par  leur  cytoplasme  plus  granuleux  et  plus  colorable  que  celui  des  schi- 
zontes  et  surtout  par  la  présence  d'une  membrane  très  nette  qui  permet 
de  les  distinguer  facilement. 

En  outre,  au  cours  de  cette  évolution  se  produit  un  phénomène  très 
particulier  dont  j'ai  cherché  vainement  l'explication.  Je  me  suis  contenté 
d'en  relever  soigneusement  les  péripéties  successives  que  j'ai  pu  suivre 
en  détail. 

En  effet,  les  kystes  durables  mûrs  qui  sont  rejetés  d'abord  dans  la 


G.   TRÉGOUBOFF 


29 


lumière  intestinale,  puis  au  dehors  avec  les  excréments  de  l'hôte,  sont 
sphériques  et  ont  15-20  p  de  diamètre  ;  ils  sont  entourés  d'une  membrane 
épaisse,  dans  laquelle  on  ne  trouve  aucune  trace  des  noyaux,  contraire- 
ment à  ce  qui  se  voit  dans  la  membrane  kystique  de  Chytridiopsis  socius  ; 
les  spores  qui  remplissent  les  kystes  sont  sphériques  de  1  y.  5  de  diamètre 
et  montrent  leurs  noyaux  formés  de  2  grains  en  diplocoque  et  en  plus  une 


CL 


S 


s 


j 


i 


rn. 


Fig.  II.  Chytridioides  schizophulli  n.  g.,  n.  sp.  a-d.  Les  stades  successifs  de  la  schizogonie.  e-m.  les  stades  suc- 
cessifs de  la  sporulation  montrant  :  e-q,  la  formation  des  baguettes  chromatiques;  h,  la  division  par  étranglement 
en  2  sphères  du  contenu  kystique  ;  i-l,  le  cloisonnement  fugace  dans  l'intérieur  du  kyste  ;  m,  le  kyste  durable  rempli 
de  spores. 


baguette  chromatique  très  colorable,  plus  fortement  même  que  le  noyau, 
située  le  plus  souvent  à  la  périphérie  de  la  spore  (fig.  n  m).  Cette  baguette 
qu'on  trouve  dans  toutes  les  spores  du  kyste  mûr  ne  paraît  pas  être 
de  nature  albuminoïde  à  en  juger  par  les  résultats  négatifs  des  réactions 
usuelles  (réactifs  de  Millon,  de  Guignard,  etc.)  On  ne  peut  pas  l'homolo- 
guer d'autre  part  avec  les  capsules  polaires  des  microsporidies,  parce 
qu'elle  est  compacte  et  ne  contient  aucun  filament  spiral  ;  son  origine 
d'ailleurs,  ainsi  que  le  mode  de  formation,  que  j'ai  pu  suivre  en  détail, 
est  toute  spéciale. 

Déjà  dans  les  plus  jeunes  stades  appartenant  à  cette  série,  qui  ne 


30  NOTES  ET  REVUE 

mesurent  encore  que  4-5  p.,  on  peut  voir  à  côté  du  noyau  en  forme  de  grain 
une  petite  sphérule  chromatique  très  colorable.  A  mesure  que  le  parasite 
grandit  en  multipliant  ses  noyaux,  peu  activement  d'ailleurs  en  com- 
paraison avec  les  schizontes  de  même  taille,  on  constate  que  le  nombre 
de  ces  sphérules  ainsi  que  leur  taille  augmente  progressivement  (fig.  n  e)  ; 
leur  forme  se  modifie  aussi  et  des  sphériques  elles  deviennent  allongées  en 
se  présentant  comme  de  grosses  baguettes  plus  ou  moins  longues  qui  se 
fragmentent  tantôt  transversalement,  tantôt  même  longitudinalement 
(fig. il/),  de  sorte  que  finalement  dans  le  corps  du  parasite  à  côté  de  nom- 
breux noyaux  on  trouve  une  quantité  de  ces  baguettes  de  dimensions 
variables,  disséminées  sans  aucun  ordre  (ûg.ug).  Quand  arrive  le  moment 
de  la  formation  des  spores  le  parasite,  contrairement  à  ce  qui  a  lieu  chez 
les  Chytridiopsis,  ne  se  découpe  pas  d'emblée  en  autant  de  spores  qu'il 
y  a  de  noyaux,  mais  donne  naissance  à  l'intérieur  de  l'enveloppe  kystique 
par  l'étranglement  de  son  contenu  d'abord  à  deux  sphères  (fig.  n  h  et  *), 
puis  à  plusieurs  sphères  cytoplasmiques  assez  grosses  contenant  les 
noyaux  et  les  baguettes  chromatiques  en  nombre  quelconque  pour 
chaque  sphère  (fig.  n  j).  A  ce  stade  du  début  de  la  fragmentation  du 
contenu  kystique  il  est  facile  de  constater  que  chaque  grosse  sphère 
s'isole  par  la  formation  d'une  fine  membrane  qui  divise  ainsi  l'intérieur 
du  kyste  d'abord  en  deux  puis  en  quatre,  ou  même  davantage,  com- 
partiments distincts  ;  on  a  ainsi  l'aspect  d'une  sorte  de  sporange  à  plusieurs 
loges,  qui  rappelle  singulièrement  la  formation  du  sporange  chez  cer- 
taines Chytridinêes  inférieures.  Les  grosses  sphères  secondaires  vont  à 
leur  tour  se  fragmenter  en  sphères  plus  petites,  isolées  ou  groupées  à  plu- 
sieurs dans  chaque  compartiment  (fig.  n  h).  Cette  fragmentation  n'est 
pas  synchrone  pour  toutes  les  sphères  puisque  à  côté  de  grosses  sphères 
on  en  trouve  aussi  de  très  petites  ayant  déjà  la  taille  et  la  conformation 
des  spores  (fig.  n  k  et  l).  Finalement  à  l'intérieur  du  kyste  on  ne  trouve 
que  les  spores  avec  leur  structure  caractéristique,  c'est-à-dire  le  noyau 
en  diplocoque  et  une  seule  baguette  chromatique  (fig.  n  m).  Tout  le 
cytoplasme  du  kyste  est  utilisé  pour  la  formation  des  spores,  et  aucun 
reliquat  n'existe  dans  le  kyste  mûr.  En  même  temps  les  cloisons  qui  sépa- 
raient le  kyste  en  compartiments  se  résorbent  au  fur  et  à  mesure  de  la 
formation  des  spores. 

Par  cet  aperçu  rapide  de  l'évolution  de  Chytridioides  schizophylli  on 
constate  que  le  parasite  de  Schizophyllum  présente  des  affinités  indéniables 
avec  le  Chytridiopsis  socius.  Mais  par  son  mode  particulier  de  sporulation 


G.  TRÉGOUBOFF  31 

avec  cloisonnement  fugace  du  contenu  kystique  et  par  ses  germes 
amœboïdes  il  se  rapproche  encore  plus  des  Chytridinées  et  par  la  même 
Justine  la  situation  des  Chytridiopsides  au  voisinage  de  ce  groupe.  Par 
contre,  l'absence  de  noyaux  à  la  paroi  des  spores  comme  à  la  paroi  du 
kyste,  caractère  essentiel  des  Acnidosporidies  de  Cepède  (1913),  m'em- 
pêche de  le  placer  dans  ce  dernier  groupe. 

Laboratoire  de  Protistologie,  Montpellier. 


AUTEURS  CITES 

1913.  Cepède  (C).  Les  «  Cytopleurosporés  »  (Cytopleurosporea)  embranchement  nou- 
veau du  règne  des  Protistes.  {C.  R.  Ac.  Se.  Paris,  T.  CLVI,  p.  574-576.) 
1899.   Labbé  (A.).  Sporozoa.  (Das  Tierreich.  5  Lief.  Berlin.) 

1902.  Léger  (Louis)  et  O.  Duboscq.  Les  Grégarines  et  l'épithélium  intestinal  chez 

les  Trachéates.  (Arch.  de  Parasitologie  T.  VI,  p.  377-473.) 
1909  a.  Léger  (Loris)  et  O.  Duboscq.  Sur  les  Chytridiopsis  et  leur  évolution.  {Arch. 

Zool.  expêr.  (5),  T.  I,  N.  et  R.,  p.  IX-XIII.) 
1909  b.  Léger  (Louis)  et  O.  Duboscq.  Protistes  parasites  de  l'intestin  d'une  larve 

de  «  Ptychoptera  »  et  leur  action  sur  l'hôte.  {Bull.  Acad.  roy.  Belgique  {Cl. 

Sciences),  n°  8,  p.  885-902.) 

1903.  Minchin  (E.  A.).  Article  :  The  Sporozoa.  {A  Treatise  on  Zoology  by  E.  Ray 

Lankester.  Protozoa.  Second  Fascicule). 
1884.  Schneider  (Aimé.)  Sur  le  développement  de  Stylorhxjnchus   longicollis.    {Arch. 
Zool.  expêr.  (2),  T.  II,  p.  1-36.) 


32  NOTES  ET  REVUE 


IV 


ETUDE    BIOLOGIQUE 
SUR   L'ACARIEN    TRICHOTARSUS   OSMIAE    Due. 


PAR 


A.  POPOVICI-BAZNOSANU 

Maître  de  Conférences  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Bucarest. 


Reçu  le  19  Juin  1913. 

Au  cours  de  recherches  faites  par  moi  sur  les  Apides  solitaires,  j'ai 
eu  souvent  l'occasion  de  trouver  les  cellules  cVOsmia  bicornis  et  Osmia 
cor  nuta  remplies  d'Acariens  appartenant  au  genre  Trichotarsus.  On  trouve 
une  description  de  ce  genre  d'Acariens  dans  Dufour  (1839),  dans  Ger- 
vais  (1844)  et  dans  Donnadieu  (1868).  Mais  tous  ces  auteurs  ne  décrivent 
qu'une  seule  phase  de  l'évolution  de  l'animal,  celle  de  Fhypopus.  C'est 
en  1885  seulement,  que  Canestrini  et  Berlese  en  ont  découvert  la  phase 
adulte  chez  l'espèce  Trichotarsus  xylocopae.  En  1903,  Albert  Michael  dans 
sa  monographie  sur  les  Tyroghj'phidae  donne  une  description  du  Tricho- 
tarsus osmiae  et  parle  pour  la  première  fois  de  la  nymphe  et  de  l'adulte 
qu'il  a  obtenus  dans  son  laboratoire  en  cultivant  quelques  hypopes. 
Néanmoins,  la  description  de  Michael  est  imcomplète  et  de  plus  il  n'a 
pu  trouver  les  nids  d'Osmia  pour  pouvoir  faire  les  observations  d'après 
nature  ;  voilà  pourquoi  je  me  suis  décidé  à  étudier  de  plus  près  cette 
espèce  d'Acarien. 

Dans  le  nord  de  la  Roumanie,  Y  Osmia  bicornis  et  VOsmia  cornuta  cons- 
truisent leurs  nids  dans  les  roseaux  qui  couvrent  les  maisons  de  paysans. 
En  examinant  ces  nids,  on  voit  alternant  avec  les  cellules  normales  où  se 
développent  les  Osmies,  d'autres  cellules  pleines  de  provisions  de  pollen  sur 
lequel  grouillent  les  Acariens.  Il  arrive  souvent  de  trouver  dans  la  même 
cellule  à  acariens  plusieurs  des  phases  évolutives  du  Trichotarsus  osmiae. 

Au  début  de  l'été,  nous  avons  trouvé  des  adultes  mâles  et  femelles,  des 
nymphes,  des  larves,  des  œufs,  à  côté  d'innombrables  exuvies  des  mues 
successives.  Plus  tard,  on  peut  trouver  des  hypopes  et  des  nymphes  kys- 
tiques. Je  vais  décrire  toutes  ces  phases  et  je  montrerai  ensuite  quels  rap- 
ports il  y  a  entre  elles. 


A.  POPOVIGI-BAZNOSANU 


33 


FlG.  1.  —  L'œuf  de  Tr.  osmiae,  cham- 
bre claire  oc.  3  obj.  3  Leitz. 


L'œuf   (fig.    1)    a    une    forme    ovale    un    peu    aplatie    sur   le    côté, 
d'une  couleur  blanche,   translucide  ;  ses  dimensions   varient  beaucoup  : 

0mm-16,  0mm  17,  0mm-18,   (le    numérateur 
0  mm.  11     0  mm.  10    0  mm.  11 

marque  la  longueur  et  le  dénominateur  mar- 
que la  largeur  de  l'œuf).  Sur  les  provisions 

de  pollen,  nous  trouvons  les  œufs  ou  réunis 

plusieurs  en  groupes,  ou  disséminés. 

La  Larve  (fig.  2)  a  la  forme  rhomboïdale, 

les  angles  des  épaules  arrondis,  l'extrémité  antérieure  du  corps 
plus  étroite  et  la  partie  postérieure  plus  élargie.  A 
la  tête  on  distingue  l'épistome  au-dessous  duquel  on 
trouve  l'appareil  buccal.  Le  tégument  est  légèrement 
rayé  et  couvert  de  ci  de  là  de  poils  ;  il  faut  signaler 
spécialement  deux  poils  courts  sur  l'épistome  et  qua- 
tre poils  postérieurs. 

Sur  la  face  ventrale  (fig.  3)  s'insèrent  3  paires  de  pat- 
tes velues,  formées  chacune  de  cinq  articles,  dont  le 
dernier  est  pourvu  d'un  crochet.  A  la  base  des  pattes, 
il  y  a  les  épimères  —  épaissisements  tégumentaires 
—  les  premiers  se  réunissent  en  forme  de  fourche,  les 
seconds  épimères  sont  libres  mais  pourvus  de  rami- 
fications,    les    épimères    de     la    troisième     paire     de 

pattes  sont  libres  et  simples. 

Sur  la  face  ventrale  également  apparaît  l'anus 

comme  une  fente   longitudinale  et  entre  la  base 

des  pattes  1  et  2  il  y  a  un  stigmate  de  la  trachée. 
La  longueur  des  larves  est  variable,  habituelle- 
ment de  0  mm.  25.  Elles  remuent  continuellement 

à    travers  les    grains   de   pollen   grâce   aux  poils 

du  corps  et  à  ceux  des  pattes. 

La  nymphe  (fig.  4),   de  forme  ovale,  possède 

certaines  des  particularités   qui   caractérisent    la 

larve,    mais     elle    est    beaucoup     plus    grande  : 


Fig.  2.  —  Larve  de 
Tr.  osmiae,  vue  dor- 
sale de  l'animal  vi- 
vant oc.   3  obj.   3 

Leitz. 


-  e, 


CL. 


0  mm.  308     0  mm.  350     0  mm.  420 


(le   numérateur 


Fig.  3.—  Larve  de  Tr.  os- 
miae, vue  ventrale  de  l'ani- 
mal vivant  oc.  3  obj.  3 
Leitz,  e  =  épimères,  s  = 
stigmate,  a  —  anus. 


Ô  mm.  196'   0  mm.  224'    0  mm.  266 

marque  la    longueur    du   corps  et  le  dénominateur  marque  la  largeur 

du  corps   dans   la    région  des  épaules)   et   de   plus  elle   porte    quatre 


34 


NOTES  ET  REVUE 


Fig.  4.  —  Nymphe  de  Tr.  osmiae,  vue 
ventrale  de  l'animal  vivant  oc.  3  obj. 
3  Leitz,  a  =  anus,  e  =  épimères,  o  = 
orifice  génital,  s  =  stigmate. 


paires  de  pattes  ayant  la  même  structure  que    celles  de  la  larve  ;  par 
conséquent,  il  y  aura  8  épimères.   Sur  la  face  ventrale,  on  voit  aussi 

l'anus,  le  stigmate  de  la  trachée  et  de 
plus  entre  les  épimères  de  la  quatrième 
paires  de  pattes  on  aperçoit  l'orifice 
génital. 

Le  dessin  de  Michael  (1903)  (planche 
XXII,  fig.  3)  représente  une  nymphe 
ordinaire  de  Trichotassus  osmiae.  Il  dit 
que  celle-ci  est  aplatie  dans  la  direction 
dorso-ventrale,  et  qu'elle  est  de  forme 
pentagonale  irrégulièrement  lobée.  Mais 
celle-ci  est  une  forme  anormale  de  nym- 
phe qu'on  peut  obtenir  d'une  façon  expé- 
rimentale si  l'on  garde  une  nymphe 
normale  comme  celle  dont  nous  avons 
fait  la  description  plus  haut,  à  une  tem- 
pérature sèche  ;  on  voit  alors  appa- 
raître sur  la  surface  de  son  corps 
des  rides  qui  lui  donnent  un  aspect 
bizarre.  Si  on  ramène  l'animal  à  une 
température  humide,  il  reprend  la 
forme  ovale.  D'ailleurs  la  forme  du 
corps  varie  chez  les  nymphes  et  les 
adaltes  selon  que  l'animal  est  vivant 
ou  conservé  dans  des  liquides.  De 
grandes  variations  de  la  forme  du 
corps  ont  été  observées  pour  le  genre 
Glyciphagus  (Fumouze  et  Robin, 
1867). 

L'adulte  femelle  (fig.  5)  de  for- 
me pentagonale  a  une  longueur  qui 
va  jusqu'à  0  mm.  560  et  une  largeur 
au  niveau  des  épaules  qui  va  jus- 
qu'à 0  mm.  350.  Il  a  un  épistome  bien 
développé  qui  recouvre,  comme  un 
capuchon,  le  capitulum.  Celui-ci  est  formé  de  mandibules  (chélicères) 
sous  forme  de    ciseaux   dentés,  de  maxiles  avec  leur  palpes  et  de  la 


Fig.  5  . —  Adulte  femelle  de  Tr.  osmiae,  vue  ven- 
trale de  l'animal  vivant  oc.  3  obj.  3  Leitz,  a  = 
anus,  o  =  épimèrse  de  l'organe  génital  femelle, 
p  =  épimères  avec  l'article  basai  des  pattes, 
t  =  tube  copulateur. 


A.  POPOVICI-BAZNOSANU 


35 


Fig.  6.  —  Femelle  de  Tr.  osmiae  au  stade  ovigère  vue  de 
profil  oc.  3  obj.  3  Leitz,  o  =  oviducte. 


lèvre  inférieure.  Sur  les  huits  pattes,  quatre  appartiennent  au  céphalo- 
thorax et  quatre  à  l'abdomen.  Les  épimères  ont  une  autre  disposition 
que  celle  indiquée  par  Mi- 
chael  (op.  cit.).  En  effet,  les 
premiers  épimères  se  rejoi- 
gnent au  sternum  et  forment 
un  dessin  qui  rappelle  la 
lettre  Y.  Les  seconds  épimè- 
res sont  libres  et  présentent  à 
leur  base  une  petite  ramifica- 
tion. Les  3me5  et  4œe3  épimères 
sont  également  libres.  Sur  la 
ligne  moyenne  ventrale,  au 
niveau  des  pattes  4  on  voit 
les  épimères  de  l'organe  géni- 
tal qui  se  dessinent  comme  une 
étoile  à  trois  rayons.  Entre 
les  bases  des  pattes  1  et  2  il  y  a 
un  stigmate  ovale  aux  bords  épais  d'où  part  une  trachée  courte 
vers  la   base  du   capitulum. 

A  la  partie  postérieure,  l'abdomen  présente  une  concavité  au  milieu  de 

laquelle  s'insèr?  un  tube  copulateur  court 
et  cylindrique  qui  communique  avec  la 
poche  spermatiqne.  Les  œufs  fécondés  sont 
re jetés  par  l'orifice  génital  ventral. 

Quand  la  femelle  est  dans  le  stade  ovigère 
(fig.  6)  on  voit,  sur  sa  face  ventrale,  l'oviducte 
commet  un  tube  cylindrique  sortant  de 
l'orifice  génital.  C'est  par  ce  tube  que  tom- 
bent les  œufs  mûrs  et,  à  ce  moment,  le 
tube  copulateur  est  fermé  à  l'extrémité. 

Le  tableau  dichotomique  de  Tierreich 
fait  par  Canestrini  et  Kramer  (1899)  n'est 
pas  exact  car  il  en  résulterait  que  le  Tricho- 
tarsus  rentrerait  dans  la  catégorie  de  ces 
genres  qui  ont  :  «  ç  mit  genitalnâpfen  ohne 
solche  zapfenartig  vorspringende  kopulationsrôhre  ». 

Ensuite  d'après  ce  tableau  on  trouve  :  «  Am  stirnrande  ein  chitinisiertes 


Fig.  7  —  Adulte  mâle  de  Tr.  osmiae, 
vue  ventrale  de  l'animal  vivant  (mê- 
mes explications  que  dans  la  fig.  5). 


36 


NOTES  ET  REVUE 


Band  mit  je  einem  Napf  an  jedem  Ende  »  ce  que  je  n'ai  pu   constater. 

L'animal  mâle  (fig.  7)  est  plus  petit  que  l'animal  femelle  ;  il  a  jusqu'à 
0  mm.  460  de  longueur  et  0  mm.  308  de  largeur  au  niveau  des  épaules,  il 
ressemble  d'avantage  à  la  nymphe  et  présente,  sur  la  face  ventrale,  un  long 
pénis  derrière  la  ligne  qui  réunirait  entres  elles  les  bases  de  la  quatrième 
paire  de  pattes. 

Voici  un  tableau  qui  résume  les  caractères  distinctifs  entre  cf  et  9. 


corps  petit 

organe  génital  vers  la  partie  pos- 
térieure de  l'abdomen. 

corps  arrondi  à  sa  partie  posté- 
rieure. 

sans  tube  copulateur. 

la  distance  entre  l'organe  génital 
et  l'anus  est  petite. 


corps  grand 

organe  génital  vers  la  partie  anté- 
rieure de  l'abdomen. 

le  corps  présente  à  sa  partie  posté- 
rieure une  concavité. 

avec  tube  copulateur 

la  distance  entre  l'organe  génital  et 
l'anus  est  grande. 


Parmi  les  exuvies  que  nous  trouvons  répandues  entre  les  grains  de  pollen, 
les  exuires  nymphales  (fig.  8)  méritent  une  grande  attention.  Elles  ont 
gardé  parfaitement  la  forme  de  la  nymphe  et  présentent  d'une  façon 

constante  une  fente  située  à  la  partie 
postérieure  de  l'abdomen  dans  un  plan 
sagittal.  Les  exuvies  de  la  larve  ont  l'as- 
pect de  membranes  irrégulièrement  dé- 
chirées. 

L'hypopus  (fig.  9  et  10)  est  la  phase  la 
plus  répandue  que  nous  trouvions  soit 
dans  les  nids,  soit  fixée  sur  les  poils  de 
l'abeille  Osmia.  Il  a  la  forme  rhomboïdale, 
il  est  aplati  dans  la  direction  dorso-ventrale,  à  une  longueur  approxima- 
tive de  0  mm.  350  et  une  largeur  de  0  mm.  250  et  un  appareil  buccal 
rudimentaire. 

Sur  la  face  dorsale,  il  est  jaune  et  la  peau  est  épaissie  en  deux  plaques  de 
couleur  rougeâtre,  une  plaque  thoracique  et  une  plaque  abdominale  dont 
le  bord  postérieur  est  plié  en  trois  endroits.  Sur  la  partie  ventrale,  on  voit 
quatre  paires  de  pattes,  les  épimères  et  la  plaque  aux  ventouses.  Les  pattes 
1,  2  et  3  ont  la  même  structure  et  sont  pourvues  de  griffes  très  crochues, 
tandis  que  la  4e  paire  de  pattes  est  pourvue  à  l'extrémité  d'un  poil  très 


Fig.  8  —  Exuvie  nymphale  de  Tr.  osmiae, 
vue  de  profil,  oc.  3  obj.  3  Leitz. 


A.   POPOVICI-BAZNOSANU 


37 


long  dont  l'animal  se  sert  pour  équilibrer  ses  mouvements.  Si  on  coupe 
ce  poil  quand  l'animal  est  couché  sur  son  dos,  il  se  retourne  difficilement 
pour  continuer  son  chemin. 


Fio.  9.  —  Hypopus  de  Tr.  osmiae,  vue  dorsale  oc.  obj.  3  Leitz  (préparation  sous  lamelle). 

Les  épimères  ont  une  autre  disposition  que  celle  indiquée  par  Michael. 
On  voit  deux  épimères  qui  partant  delà  base  de  la  patte  1,  et  se  rejoignent 

sur  la  ligne  moyenne  en  un  sternum. 
Presque  parallèlement  à  ces  épimères 
on  en  voit  encore  deux  de  chaque 
côté  liés  entre  eux  et  avec  Tépimère  1 
par  un  épimérite. 

A  la  hauteur  de  la  patte  3  on  voit 
de  même  deux  épimères  parallèles  liés 
par  un  épimérite. 

La  phase  de  Vhypopus  a  été  la  phase 
qu'on  a  le  plus  souvent  décrite,  et 
longtemps  elle  a  été  considérée  comme 
la  forme  adulte.  Dufour  (1839)  fut 
le  premier  qui  l'a  trouvée  sur  le 
métathorax  de  l'Osmia  bicornis  et 
l'Osmia  fronticornis,  et  il  l'a  décrite  sous  le  nom  de  Trichodactylus  osmiae. 
Dans  la  figure  qui  accompagne  le  texte  de  la  description,  il  dessine  à  la 


Fia.  10.  —  Hypopus  de  Tr.  osmiae,  vue  ven- 
trale oc.  3  obj.  3  Leitz  (préparation  sous  la- 
melle) b=  article  basai  des  pattes,  e  =  épimè- 
res et  épimérites,  p  =  plaque  aux  ventouses. 


3S 


NOTES  ET  REVUE 


première,  à  la  seconde  et  troisième  paires  de  pattes  deux  griffes.  Quoique 
Donnadieu  (1868)  ait  corrigé  cette  erreur,  Canestrini  (1888)  et  Kra- 
mer  (1899)  ont  persisté  dans  l'erreur  de  Dufour.  Dans  la  publication,  le 
«  Tierreich  »  nous  trouvons  à  la  diagnose  de  l'hypopus  de  Trichotarsus 
osmiae  :  «  An  den  3  vorderen  Beine  je  2  Krallen».  Plus  tard,  Giard 
(1900)  a  attiré  l'attention  sur  cette  erreur  et  il  a  refait  le  tableau 
d'après  lequel  on  peut  déterminer  les  espèces  des  hypopes  du  genre 
Trichotarsus. 

La  nymphe  Kystique  (fig.  n)  est  formée  d'une  exuvie  nymphale  sous 
laquelle  on  voit  un  kyste  qui  occupe  presque  toute  la  cavité  et  est  libre 

de  toute  adhérence.  A  la  partie  postérieure, 
l'exuvie  est  chiffonnée.  Le  kyste  est  enveloppé 
d'une  coque  épaisse,  son  contenu  a  un  aspect 
vésiculeux  et  à  une  des  extrémités  il  présente 
quatre  courtes  épines  ;  il  a  une  longueur  de 
près  de  270  ^  et  une  largeur  de  près  de  235  p. 


Fia.  11.  —  Nymphe  kystique  de 
Tr.  osmiae,  vu  sur  le  vivant  oc. 
3  obj.  3  Leitz. 


Voyons  maintenant  quels  rapport  il  y  a  entre 
toutes  ces  phases  que  je  viens  de  décrire. 

Fumouze  et  robin  (1867)  décrivent  en  gé- 
néral les  phases  du  développement  des  aca- 
riens :  œuf,  larve  hexapode,  nymphe  octo- 
pode  dépourvue  d'organes  sexuels  et  adulte 
sexué. 

Claparéde  (1868)  considère  le  cycle  évolutif  de  Tyroglyphus  comme 
constitué  de  la  manière  suivante  :  œuf,  larve  hexapode,  larve  octopode 
(stade  nymphal)  possédant  un  orifice  sexuel  et  à  côté  deux  ventouses. 
La  larve  octopode  peut,  plus  tard,  se  transformer  en  adulte  femelle  à 
4  ventouses  ou  en  hypopus  à  plusieurs  ventouses.  D'après  cet  auteur, 
l'hypopus  est  l'adulte  mâle. 

Mégnin  )1873)  dans  son  mémoire  sur  le  Tyroglyphus  rostro-serratus 
dit  que  la  larve  hexapode  se  transforme  en  nymphe  octopode  et  que,  plus 
tard,  on  voit  apparaître  les  organes  sexuels  par  lesquels  on  a  les  mâles  et 
les  nymphes  pubères.  La  nymphe  pubère  après  l'accouplement  et  la  fécon- 
dation subit  encore  une  mue,  acquiert  la  grandeur  normale  et  l'organe  de 
ponte.  Les  mâles  ne  subissent  pas  cette  dernière  mue. 

Kramer  (1880)  trouve  chez  le  Glyciphagus  quatre  stades  :  premier 
stade  larve  hexapode  sans  ouverture  sexuelle  ;  second  stade,  octopode  à 


A.   POPOVICI-BAZNOSANU  39 

ouverture  sexuelle  accompagnée  de  deux  ventouses  ;  troisième  stade, 
ouverture  sexuelle  accompagnée  de  quatre  ventouses  et  enfin  quatrième 
stade  :  c'est  l'adulte.  Entre  ces  stades  intervient  une  mue  ;  on  remarque 
que  l'ouverture  sexuelle  apparait  dans  le  second  stade  après  la  première 
mue.  Donc  le  schéma  de  développement  de  Mégnin  à  trois  stades  dont  le 
second  ne  présente  pas  d'ouverture  sexuelle  chez  la  nymphe  n'est  pas 
général,  mais  susceptible  d'exceptions. 

D'après  la  description  que  nous  venons  de  faire,  il  faut  admettre,  pour 
le  Tricholarsus  osmiae,  trois  phases  :  larve  hexapode,  nymphe  octopode 
avec  commencement  d'organe  sexuel  et  adulte. 

Mégnin  (1873)  fut  le  premier  qui  cultiva  expérimentalement  le  Tyro- 
glyphus  rosto-serratus  sur  des  débris  de  champignons.  Il  remarqua  qu'au 
moment  où  les  champignons  commençaient,  à  sécher,  les  tyroglyphes 
étaient  remplacés  par  des  hypopes,  mais  que,  s'il  renouvelait  la  provision 
de  champignons  et  que,  par  conséquent,  si  le  milieu  redevenait  humide, 
les  hypopes  disparaissaient,  ils  étaient  remplacés  par  les  tyroglyphes. 
Donc  les  nymphes  de  Tyroglyphus  peuvent  se  transformer  en  hypope  s  et 
vice-versa. 

Au  point  de  vue  du  rôle  des  hypopes,  Mégnin  (1874)  dit  :  «  Ce  n'est 
autre  chose  qu'une  nymphe  cuirassée,  adventive,  hétéromorphe.  chargée 
de  la  conservation  et  de  la  dissémination  de  l'espèce  acarienne  à  laquelle 
elle  appartient  ». 

Mais  Michael  (1884)  a  prouvé  expérimentalement  que  ce  n'est  pas  dans 
de  mauvaises  conditions,  mais  quand  les  colonies  d'Acares  prospèrent  que 
les  hypopes  se  multiplient  avec  le  plus  d'intensité  et,  plus  tard,  Moniez 
(1892),  a  constaté  chez  le  Tyroglyphus  mycophagus  que  l'apparition  des 
hypopes  avait  lieu  parallèlement  au  développement  des  individus  :  «  Notre 
observation  corrobore  donc  absolument  celles  de  Michael  et,  en  somme,  il 
faut  admettre  que  le  stade  hypope  est  un  stade  normal,  qji  n'a  rien  à  voir 
avec  les  conditions  de  milieu  et  qui,  par  conséquent,  ne  se  montre  pas  seu- 
lement lors  de  la  dissécation  ou  de  l'épuisement  du  milieu  nutritif  ;  toute- 
fois, —  et  c'est  là  la  raison  d'être  et  la  propriété  de  cet  état  larvaire  — 
quand  ces  conditions  défavorables  se  produisent,  seuls  les  individus  qui, 
à  ce  moment  précis,  se  trouvent  au  stade  hypope,  peuvent  les  subir  et  y 
résister  pendant  longtemps,  alors  que  tous  les  autres  individus  sont 
détruits  ». 

Chez  le  Trichotarsus  osmiae,  nous  avons  eu  l'ocaeion  de  constater  que 
dans  son  cycle  évolutif,  les  hypopes  paraissent  plus  tard  et  qu'ils  provien- 


40 


NOTES  ET  REVUE 


nent  de  la  transformation  des  nymphes  (fig.  12).  L'hypopus  n'est  qu'une 
phase  de  dissémination  de  l'espèce  ;  je  ne  puis  admettre  cette  opinion  de 
Mégnin  que  ce  soit  une  phase  de  conservation:  «l'hypope  remplit  en  un 
mot,  à  l'égard  du  Tyroglyphe,  le  même  rôle  que  les  kystes  de  conserva- 
tion de  M.  Gerbe  remplissent  à  l'égard  des  infusoires  du  genre  Kolpode  » 
(mémoire  de  1873).  Nous  rejetons  cette  opinion  :  premièrement,  parce  que 
les  hypopes  ne  peuvent  pas  résister  longtemps,  comme  les  kystes  des 
infusoires  par  exemple  ;  et,  secondement,  parce  que  nous  avons  eu  l'occa- 
sion de  découvrir  la  véritable  phase 
de  conservation  :  la  nymphe  kys- 
tique. 

Entre  les  phases  de  l'évolution 
des  acariens,  il  y  a  une  mue  ;  mais, 
en  même  temps,  il  s'opère  une 
transformation  de  l'individu  car 
tous  les  organes  se  fusionnent  sous 
l'exuvie  en  une  espèce  d'œuf  qui, 
plus  tard,  deviendra  la  prochaine 
phase  évolutive.  Supposons  qu'une 
telle  transformation  ait  lieu  après 
le  stade  nymphe  et  qu'en  ce  mo- 
ment, se  réalisent  surtout  des  condi- 
tions de  sécheresse,  c'est  alors 
autour,  de  l'œuf  central  qu'il  se 
forme  une  coque  épaisse  et  nous 
obtenons    ainsi    la    nymphe    kystique. 

La  nymphe  kystique  est  capable  de  résister  des  années  entières  à  la 
sécheresse.  Sitôt  que  nous  la  mettons  dans  des  conditions  favorables 
d'humidité,  elle  continue  à  se  développer. 

Au  point  de  vue  morphologique,  la  nymphe  kistique  est  une  nymphe 
sur  le  point  de  se  transformer  en  adulte,  mais  arrêtée  dans  son  dévelop- 
pement, au  point  de  vue  biologique,  elle  est  comparable  aux  kystes  des 
protozoaires  ;  c'est  une  nymphe  reviviscente  dont  le  rôle  est  la  conserva- 
tion de  l'espèce. 

Au  point  de  vue  du  rôle  du  Trichotarsus  osmiae  dans  l'économie  de  la 
nature,  il  se  nourrit  de  substances  végétales,  avec  le  pollen  des  cellules  des 
nids  d'Osmia.  Quelquefois  dans  la  même  cellule  l'acarien  se  développe 
à  côté  de  l'abeille,  dans  ce  cas,  c'est  un  commensal,  d'autre  fois,  par  sa 


Fio.  12.  —  L'hypopus  de  Tr.  osmiae  résultant  de 
la  transformation  de  la  nymphe  oc.  3  obj.  3 
Leitz  (préparation  sous  lamelle). 


A.  POPOVWI-BAZNOSANU  41 

présence  dans  une  cellule,  il  empêche  le  développement  de  l'abeille  ;  c'est 
alors  un  parasite. 

INDEX    BIBLIOGRAPHIQUE 

1885.  Canestrini  e  Berlese.  Nota  intorno  a  due  Acari  poco  Conosciuti  (Atti  Soc. 

Veneto-Trent  vol.  IX). 
1888.  Canestrini  G.  Prospetto  dell'Acarofauna  Italiana. 
1888  a  Canestrini  G.  Tiroglifidi. 

1899.  Canestrini  und  Kramer.  Demodicidae  und  Sarcoptidae.  (Das  Tierreich  1  Lie- 

ferung). 
1868.  Claparède  E.  Studien  an  Acariden.  (Zeitschr  f.  wiss.  Zoologie  Bd  18). 
1868.  Donnadieu.  Recherches  Anat  et  Zool.  sur  le  genre  Trichodactyle  (Ann.  Se. 

Nat.  ser.  V,  vol.  X). 
1839.   Dufour  L.  Description  et  figure  de  quelques  parasites  de  l'ordre  des  Acariens 

{Ann.  Se.  Nat.  ser.  II,  vol  XI).. 
1867.  Fumouze  et  Robin.  Mémoire  anat.  et  Zoologique  sur  les  Acariens  des  genres 

Cheyletus,  Glyciphagus  et  Tyroglyphus.  (Journal  Anat.  et  Physiol.  Année  4). 
1844.  Gervais.  Walckenaers  Ins,  Apt.  vol  III. 

1900.  Giard  A.  Sur  un  nouveau  Tyroglyphyde  (Trichotarsus  manicati  nsp)  parasite 

a"  Anthidium  manicatum  et  sur  le  genre  Trichotarsus  {Bull.  Soc.  Ent.  France 
1900). 
1880.   Kramer  P.  Ueber  die  postembryonale  Entwicklung,  bei  der  Milbengattung 
Glyciphagus.  (Archiv  fur  Naturgeschichte  Jahrg.  46). 

1873.  Mégnin  P.  Mémoire  anatomique  et  zoologique  sur  un  nouvel  acarien  de  la  fa- 

mille des  Sarcoptides.  Le  Tyroglyphus  rostro-serratus  et  sur  son  hypopus. 
{Journal  de  V Anat  et  de  la  Physiologie,  Année  9). 

1874.  Mégnin  P.  Mémoire  sur  les  hypopus.  (Journal  de  V Anat.  et  de  la  Physiologie 

Année  10). 
1884.  Michael  A.  D.  On  the  Hypopi  Question  or  life-history  of  certain  Acarina. 

(Linnaean  Society' s  Journal,  Zoology  XVII). 
1892.   Moniez  R.  Contribution  à  l'histoire  naturelle  du  Tyroglyphus  mycophagus. 

(Mémoires  de  la  Soc.  zoologique  de  France,  Tome  V). 
1903.  Michael  A.  D.  British  Tyrolyphidae,  Vol  II. 


Notes  et  Revue.  —  Tome  52.  —  N°  2. 


TABLE   SPÉCIALE    DES  NOTES   ET    REVUE 
1913.  —  Tome  52. 


Articles  originaux 


Dubosq  (O.)  et  Lebailly  (G.)-  —  Sur  les  Spirochètes  des  Poissons  (Deuxième  note) 

(avec  1  fig.),  p.  9. 
Keilin  (D.).  —  Sur  diverses  glandes  des  larves  de  Diptères  ;  glandes  mandibulaires, 

hypodermiques  et  péristigmatiques  (Note  préliminaire)  (avec  4  fig.),  p.  1. 
Popovici-Baznosanu  (A.).  —  Étude  biologique  sur  l'Acarien  Trichotarsus  osmiae, 

Dufour  (avec  12  fig.),  p.  32. 
Trégoubofp'  (G.).  —  Sur  un  Chytridiopside  nouveau,  Chytridioides  schizophylli  n.  g., 

n.  sp.,  parasite  de  l'intestin  de  Schizophyllum  mediterraneum  Latzel.  (avec  2  fig.), 

p.  25. 


ARCHIVES    DE    ZOOLOGIE   EXPÉRIMENTALE    ET    GÉNÉRALE 
Tome    52,   p.  là  11,  pi.  I 

15  Mai  1913 


L'APPAREIL  FIXATEUR  DE  L'ŒUF 
DU 

KURTUS    GULLIVERI 


FRÉDÉRIC     GUITEL 

Professeur  â.  la  Faculté  des  Sciences  de  Rennes. 


M.  le  Professeur  Max  Weber  a  fait  connaître  récemment  dans  un 
très  intéressant  petit  mémoire  (1910),  le  cas  curieux  du  Kurtus  Gulliveri, 
de  Castelnau,  de  la  Nouvelle-Guinée,  dont  le  mâle  transporte  sa  ponte 
en  forme  de  besace  en  la  fixant  à  un  anneau  osseux  que  présente  son 
supra-occipital. 

Dans  le  but  d'étudier  les  organes  qui  maintiennent  les  œufs  du  Kurtus 
réunis  en  masse,  j'ai  demandé  à  M.  Max  Weber  de  vouloir  bien  consentir  à 
me  prêter  l'une  des  deux  pontes  qu'il  possède,  ce  qu'il  a  fait  avec  la  plus 
parfaite  amabilité  sans  se  laisser  aucunement  arrêter  par  l'excessive  rareté 
de  l'objet  dont  il  lui  était  demandé  de  se  séparer  momentanément.  Je 
suis  heureux  d'adresser  ici  à  M.  Max  Weber  mes  plus  chaleureux  remer- 
ciements. 

Pour  rendre  la  présente  Note  intelligible,  il  est  indispensable  que  nous 
donnions  une  citation  assez  longue,  empruntée  au  travail  que  nous  venons 
de  citer,  ainsi  que  la  reproduction  des  deux  figures  (1)  qui  raccompagnent. 

«  La  connaissance  de  l'un  des  cas  les  plus  remarquables  de  soins 
»  donnés  aux  œufs  par  les  parents  est  due  aux  deux  glorieuses  expédi- 
«  tions  faites  dans  le  sud  de  la  Nouvelle-Guinée  hollandaise  sous  la 
«  direction  de  M.  H.  A.  Lorentz.  Ces  deux  expéditions  avaient  leur  base 

(1)  Sur  la  demande  de  M.  Max  Weber  l'Académie  des  Sciences  d'Amsterdam  a  bien  voulu  consentir  .1  doui 
prêter  les  clichés  de  ces  deux  figures  ce  dont  nous  lui  sommes  très  reconnaissant. 

AKCH.   Dï  IOOL.   EXP.   ET   GÉN.   —   I.   bl.   —   F.    1.  1 


FRÉDÉRIC   G  UI TEL 


«  d'opérations  dans  la  rivière  Lorentz  (Noord)  qui  a  été  remontée  très 
«  haut  et  qui  a  eu  sa  faune  ichthyologique  entièrement  étudiée.  C'est 
«  alors  que  le  Kurtus  Gulliveri  de  Castelnau,  qui  est  remarquable  aussi 
«  bien  par  sa  forme  que  par  son  organisation  interne,  a  été  découvert 
<(  dans  cette  rivière  ;  autrefois,  il  n'était  connu  que  de  la  rivière  Norman 
a  et  de  la  rivière  Strickland.  Cette  dernière  est  un  affluent  de  la  rivière 
«  Fly,  en  Nouvelle-Guinée  anglaise.  Une  seconde  espèce  :  le  Kurtus 
«  indiens,  qui  est  beaucoup  plus  petit  (des  spécimens  de  430  millimètres 
«  de  longueur  du  Kurtus  Gulliveri  ont  été  rapportés)  vit  près  des  côtes 

«  de  l'Archipel  indien  et  de  l'Inde 
«  anglaise.  Ils  forment  ensemble  la 
«  petite  famille  des  Kurtidœ  avec 
«  l'unique  genre  Kurtus,  dont  l'une 
«  des  caractéristiques  est  que  le  mâle, 
«  quand  il  est  adulte,  a  sur  son  occi- 
«  put  un  crochet  osseux  qui  est  re- 
«  courbé  en  avant  (fig.  i  h).  Il  pro- 
«  vient  du  supra-occipital  et  porte 
«  les  restes  de  rayons  épineux  dor- 
«  saux  rudimentaires.  Les  femelles 
«  n'ont  aucune  trace  de  cet  appareil  ; 
«  chez  le  mâle,  il  se  développe  gra- 
«  duellement  pendant  la  période 
«  d'accroissement  et  semble  n'at- 
«  teindre  sa  taille  définitive  que 
«  pendant  la  reproduction,  quand  la 
«  peau  située  autour  du  crochet  se  gonfle  en  manière  d'écorce.  Quoi 
«  qu'il  en  soit,  dans  le  Kurtus  Gulliveri,  l'extrémité  du  crochet  devient 
«  de  cette  manière  si  large  que,  comme  il  se  replie  en  bas  et  en  avant, 
«  il  touche  presque  la  tête  et,  de  cette  manière,  forme  un  œil  dans  lequel 
«  les  œufs  sont  portés.  Cela  a  heu  au  moyen  d'un  cordon  arrondi  qui  est 
«  fermement  soutenu  par  l'œil  mentionné  ci-dessus  et  qui  se  ramifie  de 
«  chaque  côté  en  grosses  branches,  puis  en  plus  fines  et  finalement  en  très 
«  fines  fibres  aux  extrémités  desquelles  sont  fixés  les  œufs,  chacun  dans  sa 
«  membrane,  forte,  mais  transparente. 

«  Les  œufs,  dans  leur  ensemble,  forment  une  masse  plus  ou  moins 
«  arrondie  qui  repose  de  chaque  côté  sur  la  tête  du  mâle  (fig.  Il,  e).  Les 
«  œufs  se  développent  en  ce  point  jusqu'à  ce  qu'ils  soient  éclos.  Dans 


Fig.  i.  Tête  d'un  Kurtus  Gulliveri  nulle  vue  de 
profil  pour  montrer  l'anneau  osseux  (fi)  du 
supra-occipital  dans  lequel  passe  le  gros  cordon 
réunissant  les  deux  moitiés  de  sa  ponte.  Réduc- 
tion :  2,5  diamètres  environ.  D'après  Max 
Weber  (1910). 


Œl'F   DE   KURTUS  3 

«  l'une  des  deux  grappes  que  j'ai  eues  à  ma  disposition,  les  œufs  avaient 
a  déjà  atteint  un  stade  dans  lequel  les  jeunes  poissons  avaient  des  yeux, 
«  une  queue  bien  développée  et  le  sac  vitellin  sur  le  point  de  disparaître  ». 

La  ponte  du  Kurtus  Gulliveri  rappelle,  à  certain  point  de  vue,  celle  d'un 
Blenniidé  de  la  Méditerranée,  le  Clinus  argentatus  Risso,  que  j'ai  décrite 
il  y  a  quelques  années  (1893).  Cette  dernière  consiste  en  une  masse  d'œufs 
déposée  dans  les  Cystoseira  et  rattachée  aux  rameaux  de  ces  algues  par  les 
filaments  d'appareils  fixateurs  d'origine  folliculaire  fortement  adhérents  à 
la  zona  radiata  (1)  et  bifurques  aune  petite  distance  de  leur  insertion  sur 
cette  membrane.  Ces  filaments,  enchevêtrés  d'une  manière  très  compliquée, 
réunissent  les  œufs  constituant  la  ponte  en  une  masse  globuleuse  de 
quelques  centimètres  de  diamètre. 

Il  était  intéressant  de  rechercher  si  les  œufs  du  Kurtus  Gulliveri,  réunis 
entre  eux  par  de  nombreux  cordons  filamenteux  et  si  singulièrement 
transportés  par  le  mâle,  ne  présenteraient  pas  une  particularité  analogue. 

On  verra  que  la  présente  Note  confirme  absolument  cette  intuition. 

Les  œufs  que  nous  avons  examinés  étaient  conservés  depuis  environ 
deux  ans  dans  l'alcool  à  70°.  Leur  forme  se  rapproche  de  celle  d'un  ellip- 
soïde à  trois  axes  inégaux.  L'axe  qui  se  trouve  dans  le  prolongement  du 
cordon  réunissant  l'œuf  à  la  masse  de  la  ponte,  est  le  plus  petit  des  trois  : 
il  mesure  à  très  peu  près  200  \x.  Les  deux  autres  varient  dans  des  limites 
assez  étroites  et  mesurent  en  moyenne  l'un  225  ;j.,  l'autre  245  a. 

Les  cordons  qui  réunissent  chacun  des  œufs  à  la  masse  de  la  ponte, 
considérés  à  une  certaine  distance  de  l'œuf  auquel  ils  appartiennent,  ont 
un  diamètre  qui  mesure  ordinairement  de  75  à  90  a  ;  mais  qui  peut  attein- 
dre 125  u.  et  descendre  au  contraire  à  65.  Ces  cordons  sont  constitués  par 
un  grand  nombre  de  fins  filaments  qui  viennent  se  fixer  à  la  coque  de  l'œuf 
sur  une  calotte  dont  le  bord  est  sensiblement  circulaire  et  oscille  entre 
400  et  440  y.  de  diamètre  ou  bien  elliptique  et  compris  entre  400  sur  385 
et  455  sur  390  p.. 

Le  micropyle  est  situé  exactement  au  centre  de  cette  calotte  de 
telle  sorte  qu'on  peut  dire  que  l'appareil  fixateur  des  œufs  est  péri- 
micropylaire. 

Les  filaments  constituant  les  cordons  suspenseurs  des  œufs  présentent 
la  forme  de  rubans  aplatis,  plus  ou  moins  tordus  sur  eux-mêmes,  dont  la 

(1)  Il  est  probable  que  ces  filaments  n'adhèrenl  pas  directement  à  la  zona  radiata,  mais  qu'il  lui  sonl  réuni 
par  l'intermédiaire  d'une  membrane  dont  ils  ne  sont  que  des  dépendances  et  qui  doit  avoir  la  même  origine 
qu'eux  comme  c'est  le  cas,  par  exemple,  dans  le  Gobius  minutas. 


FRÉDÉRIC   GUI  TEL 


Fig.  n.  Kurtus  GuUiveri  mâle  portant  sa  ponte  (e)  retenue  sur 
sa  tête  par  le  crochet  osseux  de  son  supra-occipital. 
Réduction  :  2,5  diamètres  environ.  D'après  Max  Webeh 
(1910). 


largeur  oscille  généralement 
entre  12  et  24  y.  et  l'épaisseur 
entre  2  et  3  \x  ou  un  peu  plus 
(fig.  III  fc.  fp). 

Un  peu  avant  d'aborder  la 
coque  de  l'œuf  (80  à  125  \x  en 
général),  les  filaments  changent 
de  forme,  leur  largeur 
diminue,  tandis  que 
leur  épaisseur  aug- 
mente. Leur  section 
d'aplatie  qu'elle  était 
(fig.  ni  a)  devient  ova- 
le (b)  et  mesure  alors 
en  moyenne  de  9  à 
11p.  sur  7  u.. 

En  abordant  la  co- 
que, le  filament  s'apla- 
tit de  nouveau,  mais 
dans  une  direction  per- 
pendiculaire à  celle  de 
l'aplatissement  précé- 
dent (el),  en  formant  une  sorte 
de  pied  très  mince,  dont  la 
plante,  très  étroite  et  très  lon- 
gue, s'étend  jusqu'au  micro- 
pyle.  Ce  pied  présente,  pen- 
dant son  long  trajet,  cinq 
régions  assez  différentes  qui 
déterminent  dans  la  rosette 
fixatrice  autant  de  zones  ayant 
toutes  le  micropyle  pour  cen- 
tre (fig.  m,  1  à  5  et  fig.  1  PLI). 
La  première  région  corres- 
pondant au  talon  (t,  1)  mesure 
de  5  à  5,5  y.  de  largeur  et  reste 
sensiblement  droite,  puis  vient 
une    région    dans    laquelle    le 


ŒUF  DE  KURTUS  5 

pied  décrit  trois  ou  quatre  sinuosités  assez  régulières  (2).  Après  ces 
sinuosités,  il  redevient  à  peu  près  droit,  sa  largeur  se  trouve  déjà  réduite 
à  2  [x  et  il  se  rapproche  de  plus  en  plus  de  l'un  de  ses  voisins  avec  lequel 
il  ne  tarde  pas  à  s'anastomoser,  c'est  la  troisième  région  (3).  Après  cette 
anastomose,  il  ne  mesure  pas  beaucoup  plus  d'un  ij.  et  décrit  deux  ou  trois 
sinuosités  qui  constituent  sa  quatrième  région  (4)  (1).  Enfin,  il  se  termine 
par  une  nervure  d'une  extrême  finesse  qui  constitue  sa  cinquième 
région  (5).  (Voir  la  fig.  in  ainsi  que  les  figures  1  et  2  PI.  I). 

On  peut  assigner  les  longueurs  suivantes  à  ces  cinq  régions  :  la  première 
40  a,  la  seconde  55  p,  la  troisième  40  p,  la  quatrième  20  \x  et  enfin  la  cin- 
quième 40  [j..  Ces  longueurs  ne  peuvent,  bien  entendu,  être  qu'approxima- 
tives puisque  les  limites  entre  les  différentes  régions  sont  arbitraires  et  que 
les  longueurs  de  celles-ci  varient  dans  une  certaine  mesure. 

Les  deux  photographies  annexées  à  cette  Note  (fig.  1  et  2  PI.  I)  montrent 
très  nettement  les  cinq  régions  que  nous  venons  de  décrire,  déterminant 
cinq  zones  autour  du  micropyle.  Ces  cinq  régions  portent  les  chiffres  1  à  5 
sur  la  figure  m. 

En  résumé,  chaque  filament  fixateur  comporte  une  partie  fixe  en  forme 
de  pied  adhérant  à  l'œuf  et  une  autre  mobile  en  forme  de  ruban  plus  ou 
moins  tordue  sur  elle-même.  Si  l'on  fait  abstraction  de  cette  torsion,  on 
voit  que  chaque  filament  est  symétrique  par  rapport  à  un  plan  qui  est  un 
plan  méridien  de  l'œuf  et  qui  passe  par  le  pôle  micropylaire  de  ce  dernier. 
La  partie  mobile  du  filament  est  affectée  d'un  aplatissement  perpen- 
diculaire au  plan  de  symétrie  de  ce  dernier,  tandis  que  l'aplatissement  qui 
fait  suite  au  précédent  et  qui  affecte  la  région  en  continuité  immédiate 
avec  la  plante  du  pied  (2)  s'effectue  dans  le  plan  de  symétrie  du  filament. 
La  plante  du  pied,  par  laquelle  chaque  filament  adhère  à  l'œuf,  maté- 
rialise l'intersection  du  plan  méridien  contenant  ce  filament  avec  la  surface 
de  l'œuf. 

Les  pieds  ne  sont  pas  tous  conjugués  comme  ceux  que  nous  venons  de 
décrire.  On  en  rencontre  quelques-uns,  assez  rares  d'ailleurs,  qui  restent 
isolés  et  s'étendent,  comme  les  conjugués,  dans  toute  la  longueur  du  rayon 
de  la  rosette  fixatrice. 

Mais  indépendamment  de  ces  pieds  isolés  exceptionnels,  qui  se  com- 
portent en  somme  comme  les  conjugués,  il  en  existe  d'autres  qui  présen- 
ti) cette  quatrième  région  ne  présente  pas  toujours  des  sinuosités  très  accentuées  ;  elle  peut  même  en 
êcre  totalement  dépourvue.  Cette  particularité  varie  avec  les  ceafs. 

(2)  Cette  région  correspond  au  cou-de-pied  si  l'on  veut  poursuivre  la  comparaison  indiquée  au  début  de  cette 
description  (fig.  III  cl). 


FRÉDÉRIC  GUI  TEL 


tent  une  manière  d'être  spéciale  et  constante  et  qui  appartiennent  à  des 

filaments  qu'on  pour- 
rait appeler  intermé- 
diaires. Ils  sont  tous 
en  effet  réduits  à  leur 
première  région,  c'est- 
à-dire  au  talon  et  situés 
à  la  même  distance  du 
micropyle  que  le  talon 
des  conjugués  ;  mais 
ils  occupent  par  rap- 
port à  ces  derniers 
une  position  sujette  à 
quelque  variation.  Les 
uns,  et  ce  sont  les 
plus  nombreux,  vien- 
nent s'insérer  dans 
l'angle     que    forment 


Fig.  m.    Un   secteur  de  la  ro- 
sette fixatrice  périmicropylaire  d'un 
œuf  de  Kurtus  Gulliveri.  —  a,  un 
fragment  de  la  partie  distale  d'un 
filament  plié  sur  lui-même  ce  qui 
permet  de  le  voir  en  coupe  opti- 
que ;  b,  coupe  d'un  filament  dans 
la   région  située  entre    la    partie 
distale  très  aplatie  (fp)  et  la  partie 
proximale  en  forme  de  cou-de-pied 
(el).  Cette  coupe  est.  aplatie,  elle 
aussi,  et  sa  face  convexe  est  tour- 
née du  côté  du  micropyle  ;  1  à  5,  les  cinq  régions 
d'un  pied  dans  lequel  elles  sont  bien  reconnais- 
sablés.    Ces    régions   se     distinguent   souvent 
beaucoup  plus  nettement  les  unes  des  autres  ; 
bouchon  micropylaire  ;  cm,  fine  liane  ellip- 
tique représentant  le  contour  probable  de  la 
grande   base   (externe)    du   bouchon    micropy- 
laire ;  el,  région  élargie  proximale  d'un  filament 
dans  le  point  où  il  se  fixe  sur  l'œuf.  Elle  est 
en  continuité  avec  le  talon  du  pied  du  filament 
et  occupe  la  position  du  cou-de-pied.  Elle  se 
trouve  dans  le  plan  de  symétrie  du  filament  ; 
je,  plusieurs  filaments  coupés  transversalement 
à  peu  de  distance  de   leur  point  de  fixation  ; 
tp,  partie   aplatie   distale  des   filaments  ;  son 
aplatissement   est  perpendiculaire  au  plan  de 
symétrie  du  filament  ;  pc,  pied  conjugué  ou  dou- 
ble ;  pib,  pied  intermédiaire  interne  bifurqué  : 
pie,  pied  intermédiaire  externe  ;  pt,  pied  triple  : 
t,  l'un  des  deux  talons  d'un  pied  conjugué. 
Grossissement  400  diamètres. 


ŒUF  DE  KVRTV8  7 

entre  eux  deux  pieds  conjugués  ;  nous  les  désignerons  sous  le  nom  de 
intermédiaires  internes  (pib  fig.  met  fig.  1  PL  I).  Les  autres,  beaucoup  plus 
rares  que  les  premiers,  se  trouvent  insérés  entre  les  deux  plantes  contiguës 
de  deux  paires  de  pieds  conjugués,  ce  sont  les  intermédiaires  externes  (pie). 

Enfin,  on  observe  aussi  des  pieds  anastomosés  par  trois  (pt)  ou  même 
par  quatre,  ce  qui  est  beaucoup  plus  rare.  Les  pieds  triples  peuvent  être  dus 
à  l'anastomose  d'un  simple  et  d'un  conjugué  ou  plus  fréquemment  à  celle 
d'un  conjugué  avec  son  intermédiaire  interne  qui  se  prolonge  jusqu'à  la 
rencontre  de  l'une  des  deux  branches  du  conjugué. 

Les  pieds  quadruples  sont  généralement  dus  à  l'anastomose  de  deux 
conjugués  dans  leur  cinquième  région. 

Le  nombre  exact  des  filaments  intermédiaires  est  difficile  à  évaluer 
exactement.  Il  faut  tout  d'abord  faire  observer  que,  dans  les  préparations 
montées  entre  lame  et  lamelle  sans  précautions  spéciales,  la  compression 
exercée  par  la  lamelle  applique  la  région  initiale  de  la  partie  mobile  des 
filaments  (el)  sur  la  zone  des  talons  de  la  rosette  fixatrice.  Les  talons 
des  filaments  intermédiaires  se  trouvent  ainsi  masqués  et  ils  passent  alors 
presque  tous  inaperçus,  car,  comme  nous  l'avons  fait  remarquer,  ils  ne  se 
prolongent  pas  vers  le  micropyle  comme  ceux  des  pieds  conjugués.  Pour 
les  étudier,  il  faut  les  examiner  ou  bien  sur  des  pièces  non  montées  ou  bien 
sur  des  pièces  n'ayant  subi  qu'une  compression  ne  dépassant  pas  une 
certaine  valeur. 

Le  montage  de  ces  pièces  est  extrêmement  délicat  ;  elles  montrent 
nettement  que  si  les  intermédiaires  externes  sont  tout  à  fait  excep- 
tionnels, les  internes  sont  au  contraire  presque  constants,  c'est-à-dire 
qu'un  de  ces  organes  est  en  général  annexé  à  chaque  couple  de  pieds 
conjugués. 

Dans  certaines  rosettes,  les  talons  intermédiaires  internes  ne  sont  pas 
simples  mais  bifurques  du  côté  externe  (pib  fig.  III),  et  un  filament  libre  se 
trouve  en  continuité  avec  chacune  des  branches  de  bifurcation  du 
talon. 

Par  opposition  avec  les  intermédiaires,  les  conjugués  sont  toujours  très 
faciles  à  compter  exactement  et  leur  nombre  ne  varie  que  dans  des  limites 
assez  rapprochées. 

Dans  le  tableau  suivant  on  a  réuni  les  nombres  observés  sur  17  ro- 
settes fixatrices. 

Dans  la  première  colonne  sont  indiqués  les  filaments  simples.  Dans  la 
seconde,  les  conjugués  et  dans  la  troisième,  les  triples. 


8  FRÉDÉRIC  GUITEL 

Pour  obtenir  les  nombres  contenus  dans  la  quatrième  colonne  du 
tableau,  on  a  multiplié  par  deux  les  nombres  se  rapportant  aux  filaments 
conjugués,  par  trois  ceux  des  filaments  triples  et  additionné  les  trois 
colonnes. 

Mais  il  faut  ajouter  aux  chiffres  ainsi  obtenus  environ  trente  filaments 
intermédiaires,  quand  les  talons  intermédiaires  sont  simples  et  60,  quand 
ceux-ci  sont  bifurques. 


SIMPLES 

DOUBLES 

TRIPLES 

0 

36 

1 

75 

0 

32 

4 

76 

0 

38 

1 

79 

1 

38 

0 

77 

0 

36 

1 

65 

2 

40 

0 

82 

0 

41 

0 

82 

1 

40 

0 

81 

2 

39 

0 

80 

1 

39 

0 

79 

0 

35 

3 

82 

0 

38 

0 

76 

0 

34 

4 

80 

1 

34 

2 

75 

0 

37 

1 

77 

2 

37 

1 

79 

1 

37 

1 

78 

En  résumé,  l'œuf  du  Kurtus  Gulliveri  est  rattaché  à  la  ponte  à  laquelle 
il  appartient  par  un  cordon  qui,  à  sa  naissance,  comporte  de  110  à 
140  filaments,  chiffres  moyens  et  approximatifs. 

Dans  toutes  les  rosettes  fixatrices,  on  constate  la  présence  de  très 
nombreux  granules  de  dimension  variable  qui  se  trouvent  intercalés  dans 
les  intervalles  des  plantes  des  filaments  fixateurs.  Nous  supposons  que  ces 
granules  ne  sont  autre  chose  que  de  fines  particules  sédimentaires  qui 
s'accolent  à  l'appareil  fixateur  au  moment  de  l'expulsion  des  œufs  (1). 

Nous  avons  dit  que  l'appareil  fixateur  de  l'œuf  du  Kurtus  Gulliveri 

(1)  Mon  collègue  M.  Kerforne,  de  la  Faculté  des  Sciences  de  Rennes,  a  bien  voulu  se  charger  de  l'examen  de  ces 
particules.  11  a  reconnu  qu'un  certain  nombre  d'entre  elles  agissent  sur  la  lumière  polarisée  et  doivent  être 
considérées  comme  constituées  par  de  flr.es  particules  minérales. 


ŒUF  DE  KURTUS  0 

est  périmicropylaire.  Voici  quelles  observations  nous  avons  pu  faire  sur 
la  région  micropylaire  de  cet  œuf. 

Quand  on  examine  un  œuf  de  Kurtus  Gulliveri  sous  le  microscope 
de  manière  à  apercevoir  l'appareil  fixateur  de  profil,  on  constate  que  le 
point  où  se  trouvait  le  micropyle  est  situé  au  sommet  d'une  élevure 
conique  très  surbaissée  à  sommet  arrondi.  L'examen  en  surface  de  la 
rosette  fixatrice  au  moyen  d'un  appareil  binoculaire  confirme  ce  fait  (1). 

Dans  le  point  où  devait  se  trouver  le  micropyle,  on  découvre  une  aire 
limitée  par  un  contour  très  fin  (cm  fig.  in),  très  régulier,  presque  toujours 
ovale,  rarement  presque  circulaire.  Dans  le  premier  cas,  ses  dimensions 
sont  généralement  37  sur  33  jx  ;  mais  elles  s'élèvent  parfois  à  41  sur  35  ou 
même  37  y. 

Dans  le  centre  de  cet  espace  ovale  très  régulièrement  limité,  on  observe 
une  partie  irrégulièrement  étoilée  (bm)  plus  réfringente  que  les  parties 
environnantes. 

Voici  comment  nous  croyons  pouvoir  interpréter  ces  apparences. 

Les  coupes  montrent  que  le  micropyle  affecte  la  forme  d'un  tronc  de 
cône  à  bases  très  inégales,  la  plus  grande  étant  externe.  Elles  nous  ensei- 
gnent en  outre  que  dans  les  œufs  embryonnés  le  micropyle  est  obturé  par 
un  bouchon  tronconique. 

Le  contour  ovale  dont  il  a  été  question  plus  haut  doit  représenter 
l'orifice  externe  du  micropyle  et  correspondre  par  conséquent  à  la  grande 
base  du  tronc  de  cône  micropylaire. 

Il  est  vrai  de  dire  que  la  grande  base  du  bouchon  micropylaire  est  un 
peu  plus  petite  sur  les  coupes  que  le  contour  ovale  dont  il  s'agit  ;  mais  cela 
tient  probablement  à  la  rétraction  subie  par  la  substance  de  la  coque  au 
cours  des  manipulations  indispensables  à  la  confection  des  coupes. 

Quant  à  la  région  irrégulièrement  étoilée  qui  occupe  l'axe  du  bouchon 
micropylaire,  elle  doit  être  due  à  l'existence  d'une  substance  spéciale  dans 
cette  région.  Le  bouchon  présente  d'ailleurs  une  légère  dépression  occu- 
pant le  milieu  de  sa  face  externe  et  des  inclusions  qui  dénotent  un  manque 
certain  d'homogénéité. 

Il  nous  reste  maintenant  à  examiner  la  manière  dont  se  comportent 
les  cordons  suspenseurs  des  œufs  au  delà  de  la  rosette  fixatrice. 

Nous  avons  vu  que  ces  cordons  ont  un  diamètre  moyen  d'environ  90  y.. 

(1)  Cette  disposition  rend  impossible  la  mise  au  point  rigoureuse  de  la  rosette  fixatrice  toui  entière.  Quand  le 
micropyle  est  exactement  au  point,  les  pieds  des  filaments  fixateurs  ne  peuvent  y  être,  et  réciproquement.  Cette 
circonstance  explique  le  manque  de  netteté  de  certaines  parties  des  photographies  annexées  à  ce  travail.  On  a  du 
adopter  uue  mise  au  point  moyenne  pour  obtenir  le  plus  possible  de  parties  visibles  dans  une  même  figure. 


10  FRÉDÉRIC   GUI  TEL 

Ils  ne  restent  pas  isolés  sur  une  grande  longueur,  car  après  un  trajet  qui 
varie  entre  0,5  et  2,5  millimètres,  ils  se  réunissent  à  ceux  des  œufs  voisins 
et  s'enchevêtrent  entre  eux  de  manière  à  former  des  faisceaux  de  plus  en 
plus  volumineux  (fig.  3,  PI.  1)  dans  lesquels  on  les  trouve  ou  bien  tordus  d'une 
manière  souvent  fort  régulière  ou  bien  disposés  parallèlement  (surtout 
dans  les  très  gros  faisceaux)  ou  encore  enchevêtrés  d'une  manière  plus 
ou  moins  compliquée. 

Les  deux  moitiés  de  la  ponte  sont  réunies  par  un  volumineux  cordon 
passant  dans  l'anneau  du  supra-occipital  (fig.  i,  h)  et  ayant  environ 
7,5  millimètres  de  longueur  (fig.  3,  PI.  1).  Sa  section  transversale  affecte 
la  forme  d'une  ellipse  dont  le  grand  axe  parallèle  au  profil  médian  de  la  tête 
mesure  4,5  millimètres  de  longueur,  tandis  que  le  petit,  normal  à  ce  profil, 
n'a  que  3  millimètres. 

Entre  cet  énorme  cordon  médian  et  les  cordons  élémentaires  de  90  à 
100  rj.  de  diamètre,  tous  les  intermédiaires  s'observent.  Nous  n'avons  pas 
voulu  endommager  une  pièce  jusqu'ici  rarissime  pour  vérifier  l'autonomie 
des  cordons  élémentaires  contenus  dans  les  cordons  les  plus  volumineux  ; 
mais  nous  avons  pu  constater  cependant  qu'un  cordon  ayant  une  section 
d'un  millimètre  de  diamètre  ne  comptait  pas  moins  de  trente  cordons 
élémentaires  faciles  à  mettre  en  évidence  par  dissociation  sous  la  loupe. 

Nous  avons  pu  constater  en  outre  que  les  plus  volumineux  cordons 
et  le  cordon  médian  lui-même,  sont  constitués  par  des  éléments  tout  à 
fait  identiques  à  ceux  qui  entrent  dans  la  constitution  des  cordons  de 
section  moins  grande  (1). 

De  cette  constitution  et  des  dimensions  de  la  ponte,  il  résulte  que 
beaucoup  de  cordons  élémentaires  doivent  mesurer  jusqu'à  deux  et  même 
trois  centimètres  de  longueur.  On  pourra  se  demander  comment  le  folli- 
cule d'un  œuf  mesurant  à  peine  un  quart  de  millimètre  de  diamètre  peut 
donner  naissance  à  une  pareille  masse  de  filaments.  Le  cas  du  Clinus 
argentatus  déjà  cité,  nous  permet  de  comprendre  cette  disproportion  et 
d'en  proposer  une  explication. 

En  effet,  dans  l'œuf  ovarien  de  cet  animal  «  les  faisceaux  de  filaments 
«  fixateurs  sont  appliqués  sur  la  surface  de  la  membrane  vitelline  et  font 
«  plusieurs  fois  le  tour  de  l'œuf,  de  telle  sorte  qu'en  certains  points  on 
«  trouve  trois  couches  de  filaments  se  croisant  sous  différents  angles. 
«  Toute  la  surface  de  l'œuf  est  ainsi  couverte  par  ces  sortes  de  bandeaux 

(1)  Si  les  éléments  constituant  le  cordon  médian  sont  espacés  de  la  même  manière  que  daus  le  cordon  d'un 
millimètre  que  nous  avons  pu  dissocier,  le  premier  ne  doit  pas  contenir  moins  de  400  cordons  élémentaires. 


ŒUF  DE   KL  HT  US  11 

«  ondulés  formés  aux  'dépens  de  la  chevelure  que  constituent  les  filaments 
«  (F.  Guitel  1893,  p.  336).  » 

H  semble  très  probable  que  la  disposition  réalisée  dans  le  Clinus  ou  une 
disposition  analogue  doit  aussi  se  rencontrer  dans  l'œuf  ovarien  du 
Kurtus  Gulliveri. 


MEMOIRES   CITES 

1910.  —  Weber  (Max).  A  new  case  of  parental  care   among   Fishes    Koninklijke 

Akademie  van  Vetenschappen   te   Amsterdam.  Proeeedings  of  the   Section  of 

Sciences.     Vol.  XIII,  1910,  p.  583  à  587. 
1893.  —  Guitel  (Frédéric).  Observations  sur  les  mœurs  de  trois  Blenniidés  Clinus 

argentatus,  Blennius  Montagui  et  Blennius  sphynx  (Arch.  de  Zool.  exp.  et  gén. 

(3)  Vol.  I,  1893,  p.  335). 


EXPLICATION    DE  LA    PLANCHE   I 


Fig.  1.  Rosette  fixatrice  d'un  œuf  de  Kurtus  Gullireri  (La  mise  au  point  a  été  faite  de  manière  à  laisser  distinguer 
aussi  nettement  que  possible  les  filaments  intermédiaires).  En  dehors  de  la  rosette,  on  aperçoit  les 
filaments  constituant  le  cordon  qui  rattache  l'œuf  à  la  masse  de  la  ponte.  Ces  filaments  ont  été 
séparés  les  uns  des  autres  et  rejetés  dans  toutes  les  directions  dans  le  plan  de  la  rosette  et  en  dehors 
d'elle  afin  de  ne  rien  laisser  qui  puisse  la  masquer.  Le  bord  externe  un  peu  flou  de  la  rosette  est  cons- 
titué par  les  parties  initiales  des  filaments  qui  se  sont  appliquées  les  unes  sur  les  autres  quand  les 
filaments  primitivement  perpendiculaires  au  plan  de  la  rosette  ont  été  rabattus  dans  le  plan  de  cette 
dernière.  Les  pieds  conjugués  sont  très  visibles  et,  dans  l'intervalle  de  leurs  deux  branches,  se  voient 
en  beaucoup  de  points  un  talon  intermédiaire.  Les  cinq  zones  des  pieds  conjugués  sont  bien  visibles 
et  sont  de  la  périphérie  au  centre:  1)  talon  presque  droit  quelquefois  masqué  ici  vers  l'extérieur  par  les 
filaments  rabattus,  2)  partie  sinueuse  double,  3)  partie  droite  conjuguée,  4)  partie  sinueuse  simple.  5) 
partie  simple  terminale  très  fine.  La  région  traversée  par  les  cinquièmes  zones  est  marquée  de  stries 
dont  beaucoup  sont  indépendantes  de  celles  auxquelles  donnent  lieu  ces  cinquièmes  zones.  Ces  stries 
sont  souvent  orientées  autrement  que  dans  le  sens  radial.  Enfin,  au  centre  se  trouve  le  contour  ovale  du 
bouchon  micropylaire  qui,  par  exception,  offre  ici  un  double  contour.  Dans  la  partie  centrale  de  ce 
dernier  on  voit  l'étoile  irrégulière  qui,  n'étant  pas  su  point,  est  peu  ^distincte.  Grossissement 
189  diamètres. 

Fig.  2.  Région  centrale  de  la  rosette  fixatrice  de  l'œuf  de  Kurtus  Gulliveri  (La  mise  au  point  a  été  faite  de  manière 
à  montrer  nettement  les  détails  de  la  région  la  plus  voisine  du  centre).  On  distingue  er  effet  le  con- 
tour micropylaire  en  dedans  duquel  se  trouve,  bien  visible,  l'étoile  irrégulière  du  bouchon  micro- 
pylaire. En  dehors  se  trouve  la  cinquième  zone  des  filaments  marquée  de  nombreuses  stries  qui  s'éten- 
dent jusque  sur  le  bouchon  micropylaire.  Plus  eu 'dehors  encore  la  quatrième  zone  très  sinueuse  ici 
et  enfin  la  troisième  dans  laquelle  les  pieds  des  filaments  convergent  avant  de  s'anastomoser.  Cette 
zone  n'est  pas  exactement  au  point.  Grossissement  195  diamètres. 

Fig.  3.  Tonte  de  Kurtus  Gullireri.  Entre  les  deux  groupes  d'eeufs  se  voit  le  volumineux  cordon  qui  se  trouvait 
engagé  dans  l'œil  que  forme  le  supra-occipital  sur  la  face  dorsale  de  la  tête  du  mâle.  En  plusieurs 
points  des  cordons  élémentaires  ou  des  cordons  d'un  ordre  plus  élevé  sont  bien  visibles.  Grandeur 
naturelle. 


ARCHIVES    DE   ZOOLOGIE   EXPÉRIMENTALE   ET   GÉNÉRALE 
Tome  52,   p.   13  à  304,   pi.   II  à  XIII. 

30  Juin  1913 


RECHERCHES  SDR  LA  SPEU M  VTOGÉXÈSE 

DES  BATRACIENS 

ET    LES    ÉLÉMENTS    ACCESSOIRES    DU    TESTICULE 


le  Docteur  CHRISTIAN  CHAMPY 

l'r<  fssseur  agrégé  à  \\  Faculté  de  médecine 


TABLE  DES  MATIÈRES 

P.l«CS 

Introduction 15 

méthodes  de  recherche 17 

PREMIÈRE  PARTIE  :  Développement  de  la  glande  génitale  mâle. 

A .  Glande  gén  itale  embryonnaire -- 

a.  Origine  des  cellules  sexuelles  :  1°  Origine  première  des  gonocytes  (p.  22)  ;  2°  Ebauche  génitale 
impaire  (p.  23)  ;  3°  Ebauche  paire  secondaire  (p.  24)  ;  4°  Lignées  accessoires  de  gonocytes  (p.  26)  ; 

h.  Origine  des  éléments  accessoires  du  testicule  (p.  28)  ;  c.  Différenciation  des  sexes  (p.  30)  ;  d.  Ori- 
grine  des  voies  efférentes  (p.  33). 

B.  Glande  génitale  depuis  In  métamorphose  jusqu'à  l'état  adulte 34 

a.  Différenciation  des  éléments  accessoires.  Formation  des  tubes  séminiières  (p.  34)  ;  b.  Présperma- 
togénèse  (p.  36). 

DEUXIÈME  PARTIE  :  AXATOMIE  MICROSCOPIQrE  et  évolution  saisonnière  du  testicule. 

A.  Constitution  du  testicule  et  mode  de.  régénération 40 

B.  Epoque  de  la  s-permatogénèse *•* 

C.  Préspermatogénèse  annuelle *7 

RÉSUMÉ 51 

TROISIÈME  PARTIE  :  Les  cellules  mères  indifférentes  ou  gonies  primitives. 

A.  Evolution  et  classification  des  spermatogonies .  .' ■'- 

Développement  des  gonies  primitives 54 

B.  Les  gonies  I  chez  diverses  espèces 5t> 

Formes  des  gonies  et  plus  spécialement  de  leur  noyau  ;  Salamandres  (p.  56)  ;  Tritons  (p.  58)  ;  Axo- 
lotl (p.  58)  ;  Bombinators  (p.  59)  ;  Rainette  (p.  60)  ;  Grenouilles  (p.  61)  ;   \lytes  (p.  61)  ;  Conclusion 
(p.  62). 


C.  Etude  cytologique  des  g<mies  primitives 

a.  Le  noyau  :  1°  Etats  divers  chez  une  ■même  espèce  (p.  63)  ;  2°  la  chromatine,  incertitude  des 
images  chromatiques,  variation  avec  les  fixations  (p.  68)  ;  3°  le  suc  nuclé'tire  (p.  69)  ;  4°  les  nucléoles, 
structure  (p.  69)  ;  variations  spécifiques  (p.  72)  ;  rapports  avec  le  cytoplasme  (p.  72)  ;  déplacements 
du  nucléole  (p.  74)  ; 

b.  Le  cytoplasme  :  1°  les  mitochondries  :   aspect,  groupements,  variations   (p.  76)  :  2°  les   eorp» 

ARCH.   DE  ZOOL.   EXP.   ET   GÉN.   —  T.   52.   —   F.   2.  2 


63 


14  CHRISTIAN  CHAMPY 

Pages 
pyrénoïdes  :  structure,    évolution,    multiplication    (p.  81);  3°  granulations  mises  en  évidence  par 
Viodure  d'osmium  (p.  83)  ;  4°  granulations  colorables   par  les  colorants  vitaux  (p.  85)  ;  5°  enclaves 
graisseuses  (p.  86)  ; 

c.  Le  centre  cellulaire  :  aspect,  situation  (p.  88),  déplacements  (p.  91)  ; 

d.  Relations  du  noyau  avec  le  cytoplasme  (p.  92). 

Résumé 96 

D.  Dégénérescence  des  gonies  primitives 96 

a.  Dégénérescence  oviforme  :  fréquence,  importance,  phénomènes  caractéristiques  (p.  97)  ;  b.  Autres 
modes  de  dégénérescence  (p.  105). 

F.  Considérations  sur  la  sexualité  chez  les  Batraciens 107 

a.  Déterminisme  cytosexuel  (p.  107)  ;  b.  Indifférence  sexuelle  des  cellules  mères  (p.  110);  c.  Cas 
d'hermaphrodisme  accidentel  (p.  110)  ;  d.  L'organe  de  Biider  (p.  111). 

G.  Division  des  gonies  primitives.  Mcmsnt  où  apparaît  la  mitose 113 

a.  Prophase  (p.  114)  ;  b.  Métaphase  (p.  119)  ;  c.  Anaphase  (p.  121)  ;  d.  Télophase  (p.  122)  ;  e.  Par- 
ticularités spécifiques  (p.  124)  ;  f.  Mitoses  anormales  (p.  125)  ;  Division  karyomitotique  (p.  129). 

QUATRIÈME  PARTIE  :  LES  CELLULES  SEXUELLES  MALES  (SPERMATOGONIES   DE  IIe  ORDRE  ET  SPERMATOCYTES.) 

A.  Les  spermatogonies  de  IIe  ordre 131 

a.  Caractères  et  cytologie  (p.  131)  ;  b.  Division  des  gonies  II  (p.  137)  ;  c.  Dégénérescence  des 
gonies  II  (p.  139). 

B.  Les  spermatocytes  de  premier  ordre.  Sériation  des  stades 139 

a.  Prophase,  le  synapsis,  centrotactisme,  formation  des  chromosomes,  forme  des  chromosomes  I  à 
la  mise  au  fuseau  (p.  141)  ;  le  cytoplasme  (p.  150)  ;  b.  La  première  mitose  de  réduction,  formation  du 
fuseau,  disposition  métaphasique  et  anaphasique  des  chromosomes,  fissuration  anaphasique  (p.  152)  ; 
corps  pyrénoïde  (p.  155). 

C.  Les  spermatocytes  de  IIe  ordre  et  la  IIe  mitose 156 

a.  Intercinèse  (p.  156)  ;  b.  Prophase  II  (p.  157)  ;  c.  Mitose  II  (p.  158). 

D.  Variétés  et  anomalies  de  l'évolution  des  spermatocytes 160 

Variation  de  taille,  mitoses  multipolaires  (p.  160)  ;  Dégénérescence  (p.  164). 

E.  Considérations  théoriques  diverses 166 

a.  La  réduction  chromatique  :  1°  Réduction  qualitative  et  numérique  (p.  166)  ;  2°  le  mécanisme  de 
la  réduction  qualitative  (p.  167);  3°  le  moment  de  li  réduction  numérique  (p.  169);  4°  le  mécanisme 
de  la  réduction  numérique  (p.  170)  ;  5°  la  réduction  quantitative  (p.  174)  ;  6°  signification  des  phéno- 
mènes de  la  période  de  maturation  (p.  175). 

b.  Considérations  sur  la  mitose  :  1°  formation  des  chromosomes  ;  2°  interprétations  des  mouve- 
ments de  la  mitose  (p.  178)  ; 

c.  L'individualité  des  chromosomes  (p.  185)  ; 

d.  Chromosomes  spéciaux  ou  accessoires  (p.  186). 

Résumé 191 

CINQUIÈME  PARTIE  ;  La  SPERMIOGÉNÈSE. 

A.  Formes  diverses  des  spermatozoïdes 193 

B.  Etude  particulière  de  la  spermiogénèse  chez  diverses  espèces 196 

a.  Salamandres  (p.  196)  ;  b.  Tritons  (p.  204)  ;  c.  Axolotl  (p.  209)  ;  d.  Bombinators  (p.  210)  ;  e.  Alytes  (for- 
mation du  bâtonnet  axial)  (p.  215)  ;  f.  Bufo,  Hyla  (p.  218)  ;  g.  Rana  esculenta  (p.  221)  ;  h.  Rana 
temporaria  (p.  221). 

C.  Etude  générale  de  la  spermiogénèse 224 

a.  Les  corpuscules  centraux  (p.  224)  ;  b.  Le  bâtonnet  intranucléaire  (spirostyle)  et  la  torsion 
nucléaire  (p.  226)  ;  c.  Rôle  du  corps  pyrénoïde  et  du  cytoplasme  (p.  228)  ;  d.  La  signification  des 
diverses  parties  du  spermatozoïde  :  comparaison  des  spermatozoïdes  des  Batraciens  avec  ceux 
d'autres  animaux  (p.  229)  ;  e.  Quel  est  le  support  des  caractères  héréditaires  (p.  234)  f.  Anomalies 
et  dégénérescence  des  spermatides  et  des  spermatozoïdes  (p.  235). 

D.  Biologie  des  spermatozoïdes 238 

SIXIÈME  PARTIE  :  Les  éléments  accessoires  du  testicule. 

A.  Cellules  du  cyste  chez  les  Urodèles  et  les  Anoures 243 

a.  Origine  et  évolution  autour  des  spermatogonies  et  des  spermatocytes  (p.  243)  ;  b.  Transforma- 
tion en  cellules  nutritives  (cellule  de  Sertoli)  (p.  244)  ;  c.  Transformations  lors  de  l'expulsion  des 
spermatozoïdes  (phagocytose  des  spermatozoïdes  résiduels)  (p.  248). 

B.  Tissu  glandulaire  du  testicule  des  Urodèles 251 

Origine  conjonctive)  existence  éphémère  (p.  251). 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIEN*  15 

Pages 

C.  Cellules  du  cyste  et  cellules  de  Sertcli  chez  les  Anoures 255 

D.  Le  tissu  interstitiel  chez  les  Anoures -  " 

Variations  spécifiques  (p.  258)  ;  Evolution  chez  Rana  esculenta  (p.  258)  ;  Evolution  chez  Rana  tem- 
poraria  (p.  262). 

E.  Considérations  sur  les  éléments  glandulaires  du  testicule 264 

a.  Cellules  du  cyste  (p.  264)  ;  b.  Rôle  du  tissu  glandulaire  interstitiel  (phénomènes  d'élaboration  dans 
une  glande  endocrine)  (p.  266)  ;  c.  Rôle  de  la  sécrétion  interne  du  testicule  (p.  269). 

Résumé -'- 

Appendice  :  Les  voies  excrétrices  du  testicule  :  Structure,  ciliation,  transformations 273 

Résume  général  :  principaux  faits  nouveaux,  généralisations  possibles 278 

Index  bibliographique • 281 

Explication  des  planches 298 


INTRODUCTION 

Lorsque,  en  1903,  au  laboratoire  de  la  Faculté  de  Médecine  de 
Nancy,  MM.  Prenant  et  Bouin  me  proposèrent  comme  sujet  de  recher- 
ches l'étude  du  tissu  interstitiel  du  testicule  chez  les  Batraciens,  je  ne 
pensais  pas  que  ce  travail  m'occuperait  aussi  longtemps.  Frappé  tout 
d'abord  des  rapports  entre  le  tissu  interstitiel  et  l'évolution  des  tubes 
séminifères,  je  me  mis  bientôt  à  étudier  la  spermatogénèse  elle-même, 
puis  la  glande  génitale  tout  entière.  Je  m'aperçus  que  des  espèces  voisines 
différaient  souvent  assez  notablement,  tant  au  point  de  vue  de  la  sperma- 
togénèse que  des  éléments  accessoires  du  testicule,  et  l'étude  qui  primiti- 
vement ne  portait  que  sur  les  tritons  et  les  grenouilles  s'est  étendue  à 
toutes  les  espèces  que  j'ai  pu  me  procurer.  Après  avoir  suivi,  mois  par 
mois,  l'évolution  du  testicule  de  la  grenouille  et  du  triton,  j'ai  sérié  encore 
les  stades  d'une  façon  plus  serrée  aux  périodes  où  cela  m'a  paru  intéres- 
sant et  j'ai  recueilli  les  glandes  génitales  de  diverses  espèces  à  toutes 
les  périodes  où  je  pouvais  prévoir  qu'il  y  avait  quelque  intérêt  à  les 
connaître.  Tout  ce  matériel  a  été  fort  long  à  réunir.  Je  trouve,  en  par- 
courant mes  notes,  que  j'ai  examiné  les  testicules  de  plus  de  cent  gre- 
nouilles, et  d'autant  d'animaux  d'autres  espèces. 

Depuis  que  j'ai  commencé  ce  travail,  diverses  publications  impor- 
tantes ont  paru  sur  la  spermatogénèse  des  Batraciens  (Jannsens,  King, 
etc.),  déjà  pourtant  si  étudiée,  si  bien  qu'il  restait  vraiment  peu  de 
chose  à  trouver.  Il  m'a  paru  cependant  que  quelques  faits  essentiels 
n'avaient  pas  été  suffisamment  mis  en  lumière,  et  que  des  idées  théoriques 
avaient  le  plus  souvent  détourné  l'attention  sur  des  phénomènes  d'intérêt 
secondaire  ;  aussi,  je  me  suis  décidé  à  écrire  un  travail  d'ensemble  sur 


16  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

une  question  qui  semble  pourtant  si  bien  faite.  J'ai  seulement  traité 
très  sommairement  les  parties  les  mieux  connues  :  spermatogonies 
secondaires  et  spermatocytes. 

Il  y  a  plus  de  dix  ans  déjà,  en  1901,  Jannsens  croyait  devoir  s'excu- 
ser de  reprendre  cette  vieille  question  de  la  spermatogénèse  des  Batraciens; 
je  m'en  excuse  comme  lui  et  plus  que  lui,  en  songeant  que  mon  cas 
s'aggrave  de  tout  le  poids  des  travaux  accumulés  depuis  1901.  Cependant, 
je  pense  que  cet  objet,  qui  a  déjà  donné  tant  de  notions  précieuses  et 
véritablement  fondamentales  à  la  cytologie  entre  les  mains  de  von  La 
Valette  Saint-George,  de  Flemming,  d'HERMANN  et  de  Meves,  peut 
encore  aujourd'hui  fournir  des  résultats  nouveaux,  et  qu'après  ces 
grands  moissonneurs,  il  reste  encore  un  peu  à  glaner.  La  cytologie  n'est 
pas  encore  une  science  faite,  et  on  peut  la  faire  presque  tout  entière 
sur  les  Batraciens.  Un  grand  intérêt  s'attache  à  ces  animaux,  car  ils 
représentent  le  matériel  très  favorable  pour  une  étude  cytologique,  le 
plus  proche  des  Mammifères  et  de  l'homme,  et  on  ne  les  connaîtra 
jamais  trop  bien. 

Il  résulte  du  mode  de  rédaction  de  ce  travail  que  les  quelques  faits 
nouveaux  que  j'ai  pu  apporter  sont  perdus  dans  une  masse  de  faits 
connus,  aussi  j'ai  cru  bon  de  résumer  brièvement  les  plus  importants  à 
la  fin  de  l'ouvrage.  Il  y  a  des  chapitres  :  spermatogonies  secondaires, 
spermatocytes,  où  je  n'ai  ajouté  aucune  observation  ess3ntielle  aux  faits 
déjà  classiques  ;  j'ai  cru  utile  de  les  écrire  cependant  pour  faire  un  choix 
parmi  les  interprétations  diverses,  et  pour  maintenir  autant  que  possible 
une  proportion  harmonieuse  entre  les  différentes  parties  du  travail. 

J'espère  qu'il  se  dégagera  de  cet  ouvrage  une  impression  d'ensemble 
suffisamment  nette.  Je  me  suis  attaché  à  étudier  tout  dans  le  testicule. 
J'ai  fait  constamment  place,  notamment,  aux  anomalies  et  dégénéres- 
cences qui  ne  sont  pas  les  choses  les  moins  intéressantes  de  l'évolution  des 
cellules  sexuelles.  On  ne  peut,  en  effet,  interpréter  l'évolution  normale 
avec  sécurité,  si  l'on  ignore  les  anomalies.  Je  crois,  enfin,  qu'en  comparant 
un  certain  nombre  d'espèces  au  lieu  de  me  limiter  à  une  seule,  j'ai  eu  plus 
de  chances  de  dégager  les  phénomènes  généraux  et  de  me  rendre  compte 
de  ce  qui  est  particulier  et,  par  conséquent  peu  intéressant.  Il  y  a,  en  effet, 
dans  les  glandes  génitales  beaucoup  de  dispositions  spécifiques  et  même 
individuelles,  j'ai  pu  généralement  les  laisser  dans  l'ombre. 

Malgré  les  dix  années  de  travail  que  j'y  ai  consacrées,  ce  mémoire 
reste  encore  incomplet  sur  bien  des  points.  J'aurais  voulu  étendre  mon 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIEN*  17 

enquête  à  un  certain  nombre  d'espèces  intéressantes  que  je  n'ai  pu  me 
procurer  en  temps  voulu,  dans  de  bonnes  conditions.  J'aurais  voulu  y 
joindre  le  résultat  d'expériences  qui  sont  encore  inachevées.  Je  le  com- 
pléterai à  l'occasion  par  quelques  notes  additionnelles. 

Je  tiens  à  exprimer  ma  vive  reconnaissance  à  M.  le  professeur  Pre- 
nant pour  les  conseils  qu'il  m'a  prodigués,  et  pour  les  préparations 
d'embryons  qu'il  a  bien  voulu  me  communiquer. 

Je  remercie  mon  ami,  le  docteur  Aimé,  des  nombreuses  préparations 
d'organe  de  Bidder  et  d'embryons  de  crapauds  qu'il  m'a  prêtées. 

J'ai  aussi  maintes  fois  discuté  lés  diverses  interprétations  de  la 
spermatogénèse  avec  M.  le  docteur  Soyer,  et  j'ai  mis  largement  à  profit 
sa  connaissance  de  la  spermatogénèse  et  de  l'ovogénèse  des  Arthropodes. 

Je  dois  enfin  exprimer  ma  gratitude  à  MM.  Pruvot  et  Racovitza 
pour  la  place  qu'ils  ont  accordée  dans  les  Archives  de  Zoologie  expérimen- 
tale à  ce  mémoire  un  peu  encombrant,  ainsi  que  pour  les  nombreuses 
planches  dont  ils  m'ont  permis  d'illustrer  cet  ouvrage  et  qui  en  seront 
le  plus  bel  ornement. 


MÉTHODE  DE  RECHERCHES 

Les  animaux  que  j'ai  étudiés  ont  été  pour  la  plupart  recueillis  au 
cours  de  promenades  et  sacrifiés  aussitôt  après  leur  capture.  Quelques-uns 
ont  été  conservés  en  captivité  de  telle  sorte  qu'ils  soient  dans  des  condi- 
tions aussi  normales  que  possible  et  qu'ils  aient  notamment  l'espace,  la 
nourriture,  le  degré  d'humidité  désirables.  J'ai  observé  d'ailleurs  qu'il 
faut  une  captivité  très  étroite  et  des  conditions  très  mauvaises  pour 
modifier  l'évolution  des  glandes  génitales  des  Batraciens.  J'ai  noté,  à 
l'occasion,  l'état  des  caractères  sexuels  secondaires  et  les  conditions 
génitales  (accouplement),  dans  lesquelles  se  trouvaient  les  animaux 
étudiés. 

Je  puis  dire  qu'il  n'est  pas  de  méthode  histologique  que  je  n'aie 
essayée  sur  les  testicules  des  Batraciens.  J'ai  employé  notamment 
tous  les  fixateurs  possibles,  même  ceux  qui  ne  sont  pas  d'un  usage  cou- 
rant, ce  qui  peut  donner  quelque  autorité  aux  critiques  des  fixations 
auxquelles  je  me  livre  parfois.  J'ai  examiné  toutes  les  préparations, 
même  celles  qui  n'étaient  pas  d'un  aspect  agréable  et  celles  qu'on  pouvait 
considérer  comme  assez  mal  fixées.  Elles  sont  souvent  utiles  en  ce  qu'elles 


18  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

vous  montrent  pour  ainsi  dire  la  caricature  de  pseudo-structures  qu'on 
rencontre  même  dans  les  meilleures  préparations.  Ces  altérations  méritent 
d'être  connues  sous  leurs  aspects  les  moins  avantageux.  Comme  dit  fort 
justement  Prenant,  toute  observation  histologique  est  une  expérience. 
Or,  une  expérimentation  doit  être  le  plus  possible  variée.  Il  faut  ensuite 
critiquer  et  essayer  de  tirer  la  vérité  des  résultats  en  apparence  contra- 
dictoires. C'est  donc  dans  la  variété  des  méthodes  que  j'ai  cherché  la 
sécurité. 

On  peut  dire  qu'aucun  fixateur  ne  donne  une  image  absolument  fidèle 
de  la  réalité.  J'ai  figuré,  bien  entendu,  les  images  qui  se  rapprochent  le 
plus  de  la  vérité  ou  quelquefois  les  plus  élégantes,  mais  je  ne  retiendrai 
dans  ma  description  que  ce  que  je  crois  pouvoir  retenir  après  examen 
critique  de  préparations  diverses. 

Les  fixateurs  qui  donnent  les  images  les  plus  proches  de  la  réalité 
sont  ceux  de  Benda  ou  d'Ai/TMANN,  mais  on  ne  peut  cependant  avoir  une 
entière  sécurité  dans  les  images  qu'ils  fournissent.  De  plus,  comme  ils  ne 
permettent  pas  la  plupart  des  colorations,  ils  donnent  lieu  à  beaucoup 
d'erreurs  par  défaut. 

Le  liquide  de  Bouin  et  aussi  celui  de  Heemann,  et  même  celui  de 
Flemming  ont  l'inconvénient  de  précipiter  en  un  réseau  les  solutions 
albuminoïdes  du  noyau  ou  du  cytoplasme  ;  mais  qu'on  voie  ces  albumi- 
noïdes  sous  forme  de  réseau  plutôt  que  de  précipité  homogène,  cela  n'est 
pas  bien  gênant. 

Le  liquide  de  Bouin  est  extrêmement  commode  et  d'un  usage  tout 
à  fait  courant,  parce  qu'il  permet  toutes  sortes  de  colorations. 

J'emploie  maintenant,  avec  succès,  le  liquide  suivant  : 

Solution  aqueuse  saturée  de  phénol  cristallisé 15  p. 

Formol  à  40  % 4  p. 

Solution  d'acide  trichloracéti que  à  20  % 1,5 

Le  mélange  ne  se  conserve  pas  plus  d'une  huitaine  de  jours  ;  il  ne 
faut  donc  pas  en  préparer  de  trop  grandes  quantités  à  l'avance. 

La  fixation  est  souvent  un  peu  brutale  à  la  surface,  ce  qu'on  évite 
en  mettant  d'abord  le  fragment  à  fixer  pendant  quelques  secondes  dans  le 
liquide  étendu  d'eau.  Ce  fixateur  est  très  pénétrant  et  donne  une  fixation 
généralement  meilleure  que  le  liquide  de  Bouin.  Le  cytoplasme  est  notam- 
ment très  bien  conservé.  Pour  les  ensembles,  le  liquide  de  Bouin  est  pré- 
férable dans  certains  cas,  parce  qu'avec  la  fixation  que  j'indique,  les  noyaux 
prennent  souvent  un  aspect  semblable  à  celui  qu'ils  prennent  après 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  19 

emploi  du  liquide  de  Benda,  ce  qui  n'est  pas  favorable  pour  une  vue 
d'ensemble,  bien  que  plus  conforme  à  la  réalité. 

Dans  certains  cas,  les  mitochondries  sont  parfaitement  conservées 
et  colorables  par  exemple  avec  le  rouge  de  Magdala  ;  les  canaux  de  Holm- 
grenn  sont  bien  conservés  (1). 

Toutes  les  colorations  réussissent  bien  après  cette  fixation.  Je  ne 
l'emploie  malheureusement  que  depuis  peu  de  temps,  et  la  plupart  de 
mes  pièces  ont  été  recueillies  à  une  époque  où  je  ne  m'en  servais  pas. 

Comme  méthodes  de  coloration,  je  donne  la  préférence  à  l'héma- 
toxyline  au  fer  avec  coloration  de  Prenant  ou  une  de  ses  variantes.  Il 
est  bon  d'employer  aussi  comparativement  l'hématoxyline  au  fer  peu 
différenciée,  avec  une  couleur  de  fond  claire  comme  l'orange  ou  le  rouge 
Congo. 

J'emploie  plusieurs  modifications  de  la  méthode  de  Prenant,  qui 
donnent  toutes  des  résultats  très  élégants,  mais  un  peu  différents. 

La  méthode  de  Prenant  type  :  éosine-hématoxyline  au  fer,  vert 
lumière,  est  celle  qui  colore  le  plus  électivement  et  le  plus  sûrement  le 
tissu  conjonctif.  Le  vert  pâlit  et  disparaît  souvent  en  peu  de  temps. 

On  peut  remplacer  le  vert  lumière  par  le  bleu  de  méthyle,  la  colora- 
tion en  est  à  peine  plus  stable. 

J'ai  employé,  après  avoir  fait  une  coloration  à  l'hématoxyline  au  fer 
(fortement  décolorée),  les  combinaisons  suivantes  : 
Rouge  Bordeaux  (2)  -vert  lumière  et  vice  versa. 
Rouge  Congo-vert  lumière. 
Rose  de  Magdala-rouge  Congo. 

J'emploie  tous  ces  colorants  en  solution  aqueuse  saturée.  On  colore 
à  fond  avec  le  premier  (vingt  minutes  à  une  demi-heure)  ;  on  lave  à  l'eau, 
et  on  colore  avec  le  second  un  temps  variable  en  surveillant  de  temps  en 
temps  au  microscope  pour  arrêter  la  différenciation  au  point  où  on  désire. 
Il  n'y  a  pas,  à  proprement  parler,  d'élection  ;  le  colorant  employé 
le  second  déplace  le  premier  dans  l'ordre  suivant  :  conjonctif,  mucus, 
cuticules  et  brosses,  puis  en  poussant  un  peu  plus  :  corps  chromatoïdes, 
nucléoles  (pyrénine),  puis  cytoplasme.  Le  suc  nucléaire  reste  alors  seul 
coloré  par  le  premier  colorant. 

On  obtient  en  employant  le  vert  le  premier  et  le  Rouge  Bordeaux 

(1)  Holmgrenn  indique  d'ailleurs  l'acide  trichloracétique  pour  leur  étude. 

(2)  Il  est  important  d'avoir  un  échantillon  de  rouge  Bordeaux  qui  colore  bien.  Ceux  qu'on  trouve  dans  le 
commerce  sont  très  inégaux. 


20  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

le  deuxième,  les  colorations  inverses.  Le  vert  lumière  paraît  avoir  une 
affinité  spéciale  pour  les  nucléoles  et  les  colore  presque  dans  tous  les  cas. 
La  combinaison  Bordeaux- vert  lumière  donne  des  colorations  plus  claires 
et  une  élection  souvent  plus  fine  à  l'intérieur  des  cellules  que  la  méthode 
primitive  :  éosine,  ou  mieux  érythrosine-vert  lumière.  La  coloration 
est  aussi  peu  solide. 

Avec  la  combinaison  Congo- vert  lumière,  on  a  une  belle  élection 
qui  se  conserve  mieux,  quoique  le  vert  pâlisse  à  la  longue. 

Je  suis  arrivé,  après  tâtonnements,  à  la  combinaison  Magdala-Congo, 
qui  n'est  pas  très  jolie,  mais  la  coloration  est  fort  instructive  et  se  conserve 
parfaitement.  On  distingue  très  bien  les  deux  tons  de  rouge  et,  comme  le 
conjonctif  est  coloré  d'une  teinte  assez  claire,  on  peut  colorer  en  outre  les 
fibres  élastiques  par  exemple. 

En  colorant  vingt-quatre  heures  par  le  Magdala,  après  fixation  au 
formol  phéniqué,  on  obtient  souvent  de  bonnes  images  des  mitochondries. 

J'ai  enfin  obtenu  de  très  belles  images  avec  la  Brésiline.  Ce  colorant, 
employé  comme  l'hématoxyline  au  fer  ainsi  qu'on  l'indique,  n'a  pas 
d'avantages  sur  l'hématoxyline.  On  peut  l'employer  pour  un  examen 
rapide  de  la  manière  suivante  : 

Une  solution  alcoolique  de  Brésiline  à  1  %  et  le  mélange  de  Weigert 
(perchlorure  de  fer  à  45°  :  4  p.,  acide  chlorhydrique  :  1  p.  et  eau  :  100  p.) 
sont  mélangés  à  parties  égales.  Le  mélange  se  conserve.  On  y  ajoute  son 
volume  d'une  solution  saturée  de  vert  lumière  (quelquefois  un  peu  plus 
ou  un  peu  moins  selon  la  qualité  du  vert,  on  opère  par  tâtonnements). 
Cette  mixture  donne  de  belles  colorations  nucléaires  et  nucléolaires, 
différenciant  parfaitement  la  chromatine  de  la  pyrénine. 

La  méthode  lente  suivante  est  préférable  :  On  fait  une  solution 
saturée  à  chaud  d'alun  d'ammoniaque.  On  y  ajoute  5  %  d'une  solution 
alcoolique  saturée  de  Brésiline.  On  laisse  refroidir  et  mûrir  (1),  puis  on 
décante. 

On  peut  colorer  vingt  à  vingt-cinq  minutes  par  ce  colorant,  puis  par 
le  vert  lumière,  on  obtient  des  colorations  roses  et  vertes  analogues  à 
celles  de  Benda  (safranine-vert  lumière),  mais  seulement  après  fixations 
non  osmiquées. 

Il  vaut  mieux  employer  la  même  combinaison  après  l'hématoxyline 
au  fer.  On  peut  encore,  après  hématoxyline  ferrique  très  décolorée, 
colorer  vingt-quatre  heures  dans  la  Brésiline  à  l'alun,  puis  régresser  un 

(1)  Il  faut  souvent  laisser  mûrir  assez  longtemps,  cela  dépend  des  échantillons  de  Brésiline. 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  21 

peu  par  lavage  à  l'alcool  et  colorer  enfin  au  vert  lumière  ou  rouge-Congo. 
On  obtient  de  bonnes  colorations  des  lames  de  ciment  intercellulaire  et  des 
fibres  élastiques.  Il  arrive  que  le  tissu  conjonctif  reste  partiellement 
coloré  par  la  Brésiline,  tandis  que  le  mucus  prend  le  vert  lumière  dans 
tous  les  cas. 

Je  donnerai  dans  un  travail  spécial  la  technique  de  ma  coloration 
à  l'iodure  d'osmium  et  les  résultats  qu'on  en  obtient. 

Les  méthodes  que  j'ai  employées  pour  les  mitochondries  sont  les 
mêmes  que  celles  dont  je  me  suis  servi  dans  mon  travail  sur  la  cellule 
intestinale. 

Je  ne  suis  pas  arrivé  à  conserver  convenablement  les  graisses  très 
labiles  du  tissu  interstitiel.  Je  me  suis  contenté  de  dessiner  les  prépara- 
tions aussitôt  après  leur  montage.  Je  n'ai  d'ailleurs  pas  figuré  dans 
ce  travail  les  préparations  montrant  les  graisses  ;  ces  images  sont  peu 
instructives  et  la  description  suffit. 


22  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

PREMIÈRE  PARTIE 
Développement  de  la  glande  génitale  mâle 


GLANDE    GÉNITALE   EMBRYONNAIRE 

Origine  des  cellules  sexuelles 

ORIGINE  PREMIÈRE  DES  ELEMENTS  SEXUELS. 

L'origine  des  éléments  sexuels  chez  les  Batraciens  a  fait  l'objet  de 
nombreuses  recherches.  La  plupart  des  auteurs  qui  se  sont  occupés  de 
cette  question  ont  étudié  surtout  les  ébauches  déjà  âgées  (Gôtte  1869, 
Hoffmann  1886,  Knappe  1886,  Bataillon  1893,  Eismond  1898). 

Les  recherches  de  Nussbaum  (1880),  de  M.  Bouin  (1900)  et  surtout 
celles,  plus  récentes,  de  Dustin  (1907),  de  Kuschakewitsch  (1910), 
de  Spehl  et  Polus  (1911),  de  Schapitz  (1912)  ont  reculé  de  plus  en  plus 
l'origine  des  cellules  sexuelles. 

La  glande  génitale  est,  selon  ces  derniers  auteurs,  d'origine  mésoblas- 
tique  et  elle  représente  une  portion  du  cœlome  primitif.  Cette  ébauche 
première  est  en  somme  très  analogue  au  gonotome  de  Boveri  (1892)- 
Elle  correspond  non  seulement  au  gonotome  de  Yamphioxus  (Hatschek 
1884,  Zarnik,  1904),  mais  aussi  à  l'ébauche  génitale  des  cyclostomes 
(Gœtte,  Wheler,  1899),  des  Sélaciens  (Van  Wijhe  1889,  Ruckert1889, 
Rabl  1896),  et  des  poissons  osseux  (Fedorow  1908). 

Chez  les  très  jeunes  embryons  d'urodèles  {Triton  alpestris),  on  dis- 
tingue au-dessous  du  myotome,  au  voisinage  du  néphrotome,  une  lame 
mésodermique  qui  se  continue  avec  la  lame  latérale  du  mésoderme.  Cette 
portion  est  limitée  extérieurement  par  le  canal  de  Wolf .  Bientôt  elle  est 
pincée  entre  ce  canal  et  l'hypoblaste  vitellin,  elle  se  sépare  ainsi  de  la 
lame  latérale  et  peu  à  peu,  se  trouve  repoussée  vers  la  racine  du  mésen- 
tère. Les  deux  ébauches  latérales  se  soudent  alors  en  une  ébauche  impaire 
unique  :  l'ébauche  impaire  de  Nussbaum  et  de  M.  Bouin.  Chez  les  Anoures, 
l'ébauche  génitale  apparaît  de  la  même  façon  de  chaque  côté,  entre  le 
myotome,  le  canal  de  Wolf  et  l'hypoblaste  vitellin,  elle  reste  unie  à  la 
lame  latérale  et  se  trouve  située  au  point  d'union  de  la  somatopleure  et 


SPERMATOGÉNËSE  DES  BATRACIENS  23 

de  la  splanchnopleure.  Les  deux  ébauches  vont  se  souder  sur  la  ligne 
médiane  en  une  ébauche  unique. 

Ces  faits  ont  été  établis  par  Dustin  (1907),  par  l'étude  d'embryons 
de  Triton  alpestris  et  de  Rana  temporaria.  Ils  ont  été  vérifiés  par 
Spehl  et  Polus  (1911),  Schapitz  (1912),  chez  l'Axolotl.  J'ai  eu 
l'occasion  d'en  vérifier  l'exactitude  sur  Rana  temporaria  et  Triton 
pahnatus: 

Il  semble  que  ce  soit  surtout  le  feuillet  splanchnique  du  mésoblaste 
qui  fournisse  les  éléments  qui  constituent  l'ébauche  génitale.  Dustin 
a  établi  que  l'ébauche  génitale  est  moniliforme  chez  lesUrodèles,  tandis 
qu'elle  a  perdu  toute  trace  de  disposition  métamérique  chez  les  Anoures. 

Ces  observations  sont  en  parfaite  harmonie  avec  celles  des  auteurs 
que  nous  avons  cités,  chez  Y Amphioxus  et  Petromyzon,  chez  les  Sélaciens 
et  les  Téléostéens,  ainsi  que  le  fait  remarquer  Dustin. 

Les  cellules  des  ébauches  primitives  ne  sont  pas  encore  caractérisées 
par  leur  morphologie  ainsi  que  nous  l'indiquerons  tout  à  l'heure,  mais 
leur  évolution  ultérieure  montre  qu'elles  sont  l'origine  des  cellules  qui 
un  peu  plus  tard,  prendront  incontestablement  le  caractère  de  gonocytes  ; 
enfin,  la  comparaison  des  phénomènes  du  développement  des  Batraciens 
avec  ceux  du  développement  des  autres  Vertébrés  inférieurs,  éclaire  les 
faits  de  telle  sorte  que  nous  croyons  que  les  conclusions  de  Dustin 
quant  à  l'origine  première  des  cellules  sexuelles  doivent  être  entièrement 
adoptées. 

ÉBAUCHE    IMPAIRE. 

Chez  les  Urodèles,  les  gonocytes  prennent,  dès  le  stade  de  l'ébauche 
impaire  et  peut-être  un  peu  avant  (fig.  4  de  Dustin),  des  caractères  très 
semblables  à  ceux  qu'ils  garderont  pendant  un  long  laps  de  temps, 
les  caractères  des  spermatogonies  primitives  :  noyau  lobé,  cytoplasme 
abondant  (généralement  bourré  de  grains  de  pigment  comme  toutes  les 
cellules  de  l'embryon  à  ce  moment).  Les  cellules  que  ces  caractères  dési- 
gnent comme  gonocytes,  sont  alors  mêlées  de  petites  cellules  d'aspect 
mésenchy  mateux . 

Chez  les  Anoures,  ce  n'est  que  plus  tard  que  les  cellules  de  l'ébauche 
génitale  prennent  l'aspect  caractéristique  des  spermatogonies.  Ce 
retard  est  dû  sans  doute  à  l'abondance  du  vitellus  dans  ces  éléments 
(fig.   i).    La    présence    de    plaquettes    vitellines    déformant    le   noyau 


24 


CHRISTIAN  CHAMP  Y 


et  rendant  difficilement  perceptibles  les  limites  des  cellules  ne  permet  pas 
de  saisir  l'aspect  de  la  cellule  aussi  bien  que  chez  les  Urodèles. 

Il  est  certain  que  les  cellules  de  l'ébauche  impaire  médiane  provien- 
nent des  ébauches  paires  primitives.  Je  n'ai  pas  vu,  non  plus  que  Nuss- 
baum  (1880)  et  Dustin  (1907),  les  cellules  péritonéales  ni  les  cellules 
mésenchymateuses  se  transformer  en  gonocytes  à  ce  stade.  On  voit  assez 
tardivement  les  gonocytes  être  séparés  par  de  petites  cellules  d'aspect 
mésenchymateux.  Comme  ces  cellules  ne  m'ont  pas  paru,  d'après  mes 
observations  et  d'après  l'examen  des  figures  de  Dustin,  exister  aux  plus 
jeunes  stades,  il  faut  croire  qu'elles   sont   d'origine   mésenchymateuse  • 

Il  doit  en  être  de  même  pour  les  petites 
cellules  que  nous  avons  signalées  chez 
le  triton. 

Il  est  intéressant  de  remarquer 
que  dès  les  premiers  stades  de  l'évo- 
lution des  éléments  sexuels,  des  cel- 
lules mésenchymateuses  viennent  s'in- 
tercaler entre  eux. 

A  ce  stade  de  l'ébauche  médiane, 
les  gonocytes  ne  paraissent  pas  se 
mitoser  ainsi  que  l'a  observé  Dustin, 
et  après  lui  Spehl  et  Polus,  Schapitz, 
ou  du  moins,  s'ils  se  divisent  par 
karyokinèse,  on  ne  les  distingue  pas, 
pendant  la  division,  des  cellules  mésenchymateuses  en  mitose. 

Bientôt,  les  cellules  sexuelles  se  partagent  en  deux  groupes  qui  vont 
faire  saillie  dans  la  cavité  péritonéale  de  chaque  côté  du  mésentère,  don- 
nant lieu  aux  ébauches  paires  secondaires  qui  vont  se  transformer  direc- 
tement en  glandes  génitales. 


-^ 


FlG.    I.    Gouocyte   d'une   ébauche   impaire   de 
Bana  temporaria  ;   »,  vitellus  ;  /?,  pigment. 


EBAUCHE  PAIRE  SECONDAIRE 


Chez  les  Urodèles,  l'ébauche  paire  tout  au  début  comprend  un  petit 
nombre  de  gonocytes  identiques  à  ceux  de  l'ébauche  impaire,  c'est-à-dire 
ressemblant  assez  aux  spermatogonies  de  l'adulte,  sauf  qu'elles  sont  de 
plus  petite  taille  et  qu'elles  renferment  encore  beaucoup  de  pigment 
(fig.  v  et  vi).  Cette  ébauche  est  complètement  recouverte  par  la  séreuse 
péritonéale  ainsi  que  l'indique  Dustin. 


SPERMATOOEXESE  DES  BATRACIENS 


25 


/// 


FlG. 


il  Ebauche  génitale  paire  secondaire  d'une  larve  de  Bufo  mdgaris.  g,   gono- 
cyte  ;  o,  gonocyte  eu  voie  de  dégénérescence  ;  m,  cellule  mésenchymateuse. 


Cet  auteur  écrit,  qu'à  ce  stade  (début  de  l'ébauche  paire  définitive), 
un  grand  nombre  de  gonocytes  dégénèrent  ainsi  qu'en  témoignent  le  pig- 
ment, la  frag- 
mentation du 
noyau.  Je  n'ai 
pas  vu  de 
noyau  frag- 
menté,  les 
noyaux  sont 
déjà  très  poly- 
morphes chez 
Triton  pahna- 
tus,  comme  ils 
le  sont  dans 
les  gonies  de 
l'adulte,  mais 
ce  phénomène 
n'est  pas  de 
nature     dégé- 

nérative.  J'en  dirai  autant  pour  la  présence  de  pigment.  On  trouve 
du  pigment  dans  tous  les  gonocytes  et  dans  bien  d'autres  cellules  de  l'em- 
bryon qui  ne  dégénèrent  pas  pour  cela.  Dustin  a  d'ailleurs  établi  que  le 

nombre  des  gonocytes  diminuait  à  ce 
stade,  ce  qui  me  semble  exact.  Il  y  a 
donc  bien  dégénérescence,  mais  on  ne 
saurait  dire  que  tous  les  éléments  char- 
gés de  pigment  sont  appelés  à  dégé- 
nérer. Je  pense  que  c'est  à  la  suite 
d'une  sorte  d'évolution  oviforme  que  les 
gonocytes  disparaissent  (fig.  n,  vi).  Il 
faut  remarquer  qu'à  ce  stade  les  gono- 
cytes ne  paraissent  pas  se  multiplier, 
tandis  qu'ils  se  multiplieront  active- 
ment un  peu  plus  tard. 

Chez  les  Anoures,  l'ébauche  paire 
bilatérale  se  forme  de  la  même  ma- 
nière. Les  gonocytes  sont  souvent  encore  bourrés  de  plaquettes 
vitellines  (Bouix  1900,   Dustin   1907)  ;    ils   renferment  presque    cons- 


. 


FlG.  m.  Gonocyte  de  Rana  esculenta  (dé- 
but de  l'ébauche  paire),  c,  corps  pyré- 
noïde.  Cf.  Planche  III. 


26 


CHRISTIAN  CHAMP  Y 


Fig.  IV.  Gonocyte  en  prophase  chez  Rana  tempora- 
ria  (ébauche  paire  secondaire).  Cf.  Planche  III. 


tamment  du  pigment.  Il  semble  que  l'époque  de  la  disparition  du 
vitellus  soit  extrêmement  variable,  non  seulement  suivant  les  espèces, 
mais  aussi  suivant  les  individus. 

Les  gonocytes  sont  recouverts  par  l'épithélium  péritonéal.  On  trouve 

entre  eux  des  cellules  d'aspect  mé- 
jgj^jl  gi|§|P  '    H§|fej«.  senchymateux  qui  semblent  pouvoir 

manquer  en  certains  cas,  ainsi  que 
je  l'ai  observé  chez  Rana  esculenta 
(1909  C). 

Il  est  exact  qu'à  ce  stade  les  go- 
nocytes ne  se  divisent  pas  par 
mitoses  (Cf.  M.  Bouin,  Dustin).  Il 
semble  qu'ils  restent  à  l'état  latent 
pendant  une  assez  longue  période. 
Plus  tard,  au  contraire,  les  gono- 
cytes se  diviseront  activement. 
Dans  l'ébauche  génitale  un  peu  plus  âgée,  les  gonocytes  sont  mêlés 
à  de  nombreuses  cellules  d'origine  mésenchymateuse  ou  péritonéale 
qu'on  distingue  bien  des  gonocytes.  Ce  sont  ces  cellules  que  M.  Bouin 
nomme  «  petites  cellules  germinati- 
ves  »  (fig.  il).  Nous  n'adopterons  pas 
ce  terme  qui  nous  paraît  malencon- 
treux en  ce  qu'il  semble  établir  une 
homologie  entre  ces  éléments  et  les 
petites  cellules  germinatives  des  mam- 
mifères. Or,  cette  homologie  paraît 
bien  ne  pas  exister  (1).  Ces  cellules 
sont  des  cellules  mésenchymateuses, 
c'est  pourquoi  M.  Bouin  les  croit  ana- 
logues aux  cellules  sexuelles,  puisqu'il 
fait  dériver  celles-ci  pour  une  part  des 
éléments  mésenchymateux.  Les  faits 
établis  par  Dustin  accentuent  la  différence  entre  ces  deux  sortes 
d'éléments. 

LIGNÉES   ACCESSOIRES   DE   GONOCYTES 

Cependant,  ce  dernier  auteur  admet  que  dans  l'ébauche  déjà  âgée 

(1)  Le  développement  des  glandes  génitales  des  Batraciens  ne  paraît  pas  permettre  d'établir  aisément  des 
homologies  avec  ce  qu'on  sait  de  l'histogenèse  de  ces  glandes  chez  les  Mammifères. 


J7V- 


■r; 


s. 


Fig.  v.  Gonocyte  de  l'ébauche  paire  secondaire 
de  Triton  alpestris.  s,  sphère;  r,  résidu  fuso- 
rial  ;  m,  mitochondries. 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  27 

les  petites  cellules  mésenchymateuses  ou  péritonéales  se  transforment 
en  gonocytes.  Il  existerait  donc  une  seconde  lignée  de  gonocytes  d'une 
origine  entièrement  différente  de  la  première.  Cette  lignée  accessoire 
n'a  pas  été  étudiée  par  Spehl  et  Poltts,  n'a  pas  été  retrouvée  par  Scha- 
pitz.  Elle  a  été  retrouvée  par  Dustin  chez  Chrysemys  (reptile). 

Je  n'ai  rien  observé  de  semblable  et  les  figures  de  Dustin  ne  m'ont 
pas  convaincu  de  cette  transformation,  au  moins  chez  les  Batraciens.  Il 
est  vrai  que  sur  sa  figure  13  (chez  Triton  alpestris),  on  distingue  mal  les 
gonocytes  des  petites  cellules  auxquelles  ils  sont  mêlés,  mais  cela  ne  suffit 
pas  à  démontrer  qu'il  y  a  transformation  des  unes  dans  les  autres.  Quant  à 
sa  figure  23  qu'il  invoque  à  l'appui  de  cette  transformation,  j'y  vois  cinq 
gonocytes  parfaitement  distincts  des  petites  cellules  mésenchymateuses 
ou  péritonéales. 

Ce  qui  paraît  surtout  frappant  à  M.  Bouin  et  à  Dustin,  c'est  qu'à 
un  certain  moment  les  cellules  sexuelles  primordiales  semblent  n'être  plus 
recouvertes  d'un  épithélium  péritonéal  continu,  mais  cela  n'implique  pas 
que  les  cellules  de  ce  dernier  se  transforment  en  gonocytes.  Il  faut  remar- 
quer que,  précisément  à  ce  moment,  les  gonocytes  se  multiplient  active- 
ment et  que  la  jeune  glande  génitale  augmente  considérablement  de 
volume  ;  il  est  probable  que  les  cellules  de  l'épithélium  péritonéal  sont 
séparées  un  moment  par  distension.  Ces  solutions  de  continuité  sont  d'ail- 
leurs rapidement  réparées,  car  un  peu  plus  tard,  on  retrouve  un  épithélium 
continu. 

Pourquoi  Dustin  a-t-il  admis  cette  transformation  qui,  non  seule- 
.ment  ne  s'impose  pas,  mais  vient  un  peu  à  l 'encontre  de  ses  très  intéres- 
santes conclusions  quant  à  l'origine  lointaine  des  cellules  sexuelles  aux 
dépens  d'éléments  encore  indifférents,  conclusions  qui  s'harmonisent 
bien  avec  ce  qu'on  sait  de  l'origine  des  éléments  sexuels  chez  les  inver- 
tébrés ?  Il  semble  que  ce  soit  avec  l'arrière-pensée  d'établir  une  homologie 
avec  ce  qu'on  sait  de  l'histogenèse  du  testicule  et  de  l'ovaire  chez  les 
Mammifères  :  la  deuxième  lignée  de  gonocytes  des  Amphibiens  étant 
analogue  aux  cellules  sexuelles  primordiales  des  Vertébrés  supérieurs 
qui  sont  d'origine  cœlomique.  Je  crois  qu'il  ne  faut  pas  s'occuper  pour 
l'instant  d'établir  des  homologies  entre  l'histogenèse  de  la  glande  génitale 
chez  les  Vertébrés  inférieurs  et  chez  les  Mammifères.  Il  me  semble  qu'il 
faut,  en  la  matière,  procéder  du  simple  au  complexe,  et  l'intérêt  du  travail 
de  Dustin  réside  surtout  dans  ce  fait  qu'il  rapproche  les  Batraciens,  chez 
qui  les  phénomènes  sont  complexes  et  déjà   peu  nets,  des  autres  Ver- 


28  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

tébrés  inférieurs  et  surtout  des  Invertébrés  où  les  choses  se  passent  sui- 
vant un  mode  simple  et  pour  ainsi  dire  schématique.  C'est  le  rôle  des  au- 
teurs qui  étudieront  les  Mammifères  d'essayer  de  rapprocher  les  phéno- 
mènes qui  se  produisent  chez  ces  derniers,  de  ceux  qu'on  observe  chez 
les  inférieurs. 

Jusqu'à  nouvelle  démonstration,  je  n'admettrai  donc  chez  les  Batra- 
ciens qu'une  seule  lignée  de  gonocytes  aux  dépens  de  l'ébauche  mésoder- 
mique, analogue  au  gonotome  des  Sélaciens  et  de  l'Amphioxus  (Dustin). 

Origine  des  éléments  accessoires  du  testicule 

Au  moment  où  l'ébauche  génitale  est  déjà  bien  développée  et  où  les 
cellules  s'y  multiplient  activement  par  mitose,  on  trouve  généralement, 
entre  les  gonocytes,  des  cellules  mésenchymateuses  ;  mais  j'ai  observé 
que  ces  cellules  peuvent  manquer  chez  Rana  esculenta  (1908)  (1).  Il  n'y 
avait,  chez  un  embryon  de  cette  espèce,  que  des  cellules  péritonéales 
au  contact  des  cellules  sexuelles.  Le  plus  souvent,  cependant  {Rana  tem- 
poraria,  Triton),  il  existe  de  petites  cellules  plus  ou  moins  mêlées  aux 
gonocytes;  elles  ne  se  distinguent  pas  des  cellules  péritonéales  (Cf.  Dustin), 
et  on  ne  saurait  en  faire  une  espèce  différente.  Schapitz  (loc.  cit.)  admet 
que  ces  cellules  (futures  cellules  folliculeuses)  sont  d'origine  péritonéale 
Je  suis  d'accord  avec  lui,  mais  il  me  semble  plus  juste  de  dire  qu'elles  sont 
d'origine  mésenchymateuse,  car  il  n'existe  à  ce  moment  aucune  différence 
fondamentale  entre  les  cellules  péritonéales  et  les  éléments  mésenchy- 
mateux  sous-jacents.  C'est  à  ce  stade  que  l'on  place  généralement  la 
pénétration  dans  l'ébauche  génitale  des  cordons  médullaires  (M.  Bouin). 

On  désigne  sous  ce  nom  des  cordons  cellulaires  pleins  qui  seraient 
l'origine  du  tissu  conjonctif  de  la  glande  génitale  et  des  voies  excrétrices 
du  sperme. 

Les  opinions  les  plus  diverses  ont  été  émises  quant  à  l'origine  des 
cellules  des  cordons  médullaires.  Pour  Hoffmann  (1886),  ces  cordons 
proviennent  du  corps  de  Wolf  et  plus  particulièrement  de  Fendothélium 
des  glomérules.  C'est  l'opinion  soutenue  par  le  plus  grand  nombre  d'au- 
teurs :  Waldeyer(1870),  Kôlliker(1888),  Romiti,  attribuent  aux  cordons 
médullaires  des  Mammifères  la  même  origine  :  Semon  (1901),  pour  les 
oiseaux,  Semper  (1875)  pour  les  Plagiostomes,  Braun  (1876)  pour  les 
Reptiles,  sont  d'un  avis  analogue. 

(1)  J'avais  admis  alors,  suivant  Dustix,  la  transformation  des  petites  cellules  en  grandes. 


SPERMATÔGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  29 

Pour  M.  Bouin,  les  cordons  médullaires  sont  d'origine  mésenchy- 
mateuse  et  les  canalicules  génitaux  se  différencient  sur  place  comme  cela 
a  été  observé  chez  les  Mammifères  par  Schmiegelow  (1882),  Prenant 
(1889),  Coert  (1898). 

En  fait,  les  gonocytes  de  l'ébauche  paire  sont,  le  plus  souvent,  déjà 
mêlés  de  petites  cellules  mésenchymateuses  dont  le  nombre  paraît  variable 
selon  les  espèces.  Dans  une  ébauche  un  peu  plus  âgée,  on  assiste  à  la 
pénétration  d'éléments  mésenchymateux,  tantôt  groupés  en  cordons  plus 
ou  moins  nets,  tantôt  plus  ou  moins  diffus  au  centre  de  l'ébauche  génitale. 
A  ce  moment,  les  gonocytes  sont  quelquefois  groupés  périphériquement 
en  une  seule  rangée  qu'on  a  pu  comparer  à  un  épithélium  germinatif .  Ces 
gonocytes  peuvent  être  ou  ne  pas  être  mêlés  de  petites  cellules.  Dans  le 
premier  cas,  on  pourrait  admettre  que  les  petites  cellules  situées  entre  les 
gonocytes  (petites  cellules  germinatives  de  Bouin)  seront  l'origine  des  petites 
cellules  folliculeuses,  tandis  que  les  éléments  delà  rég'on  médullaire  seraient 
l'origine  des  cellules  interstitielles  et  du  stroma  conjonctif.  Mais  dans  les 
cas  que  j'ai  signalés  déjà,  où  les  petites  cellules  n'existent  pas  entre  les 
gonocytes  lors  de  la  pénétration  des  nouvelles  cellules  mésenchymateuses, 
il  faut  bien  admettre  que  celles-ci  donneront  aussi  bien  les  cellules  folli- 
culeuses que  les  cellules  interstitielles  et  conjonctives. 

D'ailleurs,  s'il  est  des  cas  où  l'on  observe  une  poussée  de  cellules 
mésenchymateuses  en  une  sorte  de  cordon  dense  au  centre  de  l'ébauche 
génitale,  ces  cas  paraissent  être  l'exception,  ainsi  qu'il  résulte  non  seule- 
ment de  l'examen  de  mes  préparations,  mais  aussi  de  l'examen  des  figures 
des  auteurs.  Le  plus  souvent,  les  cellules  mésenchymateuses  qui  séparaient 
les  gonocytes  deviennent  plus  nombreuses,  surtout  au  centre  de  l'ébauche, 
et  on  ne  peut,  à  aucun  moment,  distinguer  les  petites  cellules  germina- 
tives de  Bouin  des  autres  éléments  mésenchymateux.  D'ailleurs  M.  Bouin 
reconnaît  qu'un  peu  plus  tard,  il  est  «  extrêmement  difficile  »  de  distinguer 
les  petites  cellules  germinatives  (cellules  folliculeuses)  des  éléments 
conjonctifs,  qu'il  y  a  «  pénétration  réciproque  des  éléments  ». 

Je  pense  qu'on  ne  peut,  à  aucun  moment,  établir  de  différence  fou<Ui- 
mentale  entre  les  petites  cellules  qui  se  trouvent  dans  l'ébauche  génitale.  On 
doit  considérer  que  celle-ci  renferme  jusqu'à  présent  deux  sortes  d'élé- 
ments :  des  gonocytes  dont  l'origine  a  été  établie  par  Dustin,  et  de  petites 
cellules  non  sexuelles  d'origine  mésenchymateuse. 

L'idée  de  distinguer  des  petites  cellules  germinatives  semble  être 
venue  à  M.  Bouin  par  raison  de  symétrie  avec  ce  qu'on  connaît  chez  les 

AIU'H.   DE  ZOOL.    EXP.    ET   GÉN".   —   T.    52.    —   F.   -.  3 


30  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

Mammifères.  Il  faut  reconnaître  qu'ici  encore  l'homologie  n'apparaît 
pas.  D'ailleurs,  si  l'on  compare  les  petites  cellules  germinatives  de  Bouin 
et  celles  des  Mammifères,  l'homologie  se  changera  en  un  contraste  éton- 
nant lorsqu'on  songera  que  ce  seraient  les  grandes  cellules  germinatives 
qui,  chez  les  Batraciens,  seraient  l'origine  des  éléments  spermatiques, 
comme  aussi  chez  tous  les  Vertébrés  inférieurs. 

Les  gonocytes  des  Amphibiens  sont,  je  pense,  homologues  des  petites 
cellules  germinatives  des  Mammifères.  Il  n'y  a  rien  jusqu'à  présent  qui 
rappelle  les  grandes  cellules  germinatives.  Nous  verrons  que,  plus  tard, 
on  trouve  peut-être  leur  homologue. 

Différenciation  des  sexes 

C'est  un  peu  après  l'époque  de  la  pénétration  des  cordons  médullaires 
(1)  que  se  fait  l'orientation  de  l'ébauche  génitale  jusqu'alors  indifférente 
dans  le  sens  mâle  ou  femelle,  ainsi  que  l'a  observé  M.  Bouin  (têtard  de 
25-30  millimètres  chez  Rana  temporaria) .  On  peut,  selon  cet  auteur, 
observer  deux  types  extrêmes  :  le  premier  correspondant  à  une  orientation 
dans  le  sens  mâle,  le  second  à  une  orientation  dans  le  sens  femelle  :  «  Nous 
avons  successivement  constaté,  dans  le  premier  cas...  un  épithélium 
germinatif  moins  développé,  de  nombreux  ovules  primordiaux  présentant 
des  phénomènes  de  clivage  et  de  bourgeonnement,  dans  le  second  cas...  un 
épithélium  germinatif  bien  développé,  des  ovules  primordiaux  en  activité 
cinétique  et  des  nids  d'ovules  primordiaux.   » 

Entre  ces  deux  types,  M.  Bouin  observe  d'ailleurs  des  intermédiaires 
ce  qui  indique  que  le  sexe  n'est  pas  toujours   nettement   différencié,  à 
cette  époque. 

Les  observations  de  M.  Bouin  me  paraissent  fort  exactes.  On  peut 
dire  que  la  glande  génitale  sera  probablement  un  testicule  lorsqu'elle  reste 
petite,  que  les  gonocytes  restent  isolés  par  de  petites  cellules  et  que  leur 
noyau  garde  la  forme  caractéristique  des  gonies  de  l'espèce  (noyau  réni- 
forme  ou  lobé  chez  Rana  temporaria,  que  M.  Bouin  a  pris  sans  doute  pour 
un  noyau  en  voie  de  clivage,  mais  arrondi  chez  Rana  esculenta,  très 
polymorphe  chez  Bufo,  Hyla).  Lorsque,  dans  une  même  enveloppe  de 
cellules  folliculeuses,  on  trouve  plusieurs  cellules  sexuelles  et  que  le  noyau 
de  celles-ci  a  perdu  la  forme  caractéristique  des  noyaux  des  spermato- 

(1)  J'emploie  cette  expression  à  la  suite  de  M.  Bouin,  niais  en  remarquant  que  ces  cellures  médullaires  ne 
sont  pas  comparables  aux  cordons  médullaires  des  Mammifères. 


SPERMATOGÉNÊSE  DES  BATRACIENS 


31 


gonies  de  l'espèce,  pour  devenir  rond  et  clair,  c'est  l'indice  qu'on  a  affaire 
à  un  ovaire.  La  distinction  est  assez  facile  chez  les  animaux  dont  les  sper- 
matogonies  ont  un  noyau  très  polymor- 
phe (Bufo,  Hyla,  Rana  temporaria),  elle 
est  plus  difficile  chez  ceux  (Rana  escu- 
lenta)  dont  les  spermatogonies  ont  un 
noyau  à  peu  près  sphérique.  Cepen- 
dant, la  présence  de  plusieurs  cellules 
dans  un  même  cyste,  la  formation  de 
ce  que  M.  Bouin  appelle  les  nids  d'ovo- 
gonies,  sont  assez  caractéristiques  de 
la  femelle.  Chez  le  mâle,  ainsi  que  nous 
allons  le  voir,  les  spermatogonies  res- 
tent encore  longtemps  isolées  l'une  de 
l'autre,  chacune  étant  flanquée  d'une 
ou  deux  cellules  folliculeuses.  Chez  la 
femelle,  on  voit  bientôt  après  appa- 
raître les  premiers  phénomènes  de  la 
prophase  ovocytaire.  Je  pense  que  c'est  alors  seulement  qu'on  peut  être 
certain  d'avoir  affaire  à  un  ovaire.  En  général,  en  pratique,  pourrions- 
nous  dire,  on  distingue  à  peu  près  à  ce  stade  les  mâles  des  femelles,  et 
encore  avec  quelle  incertitude  !  Peut-on  dire    que  dès  ce  moment  les  go- 

nocytes       soient 


FlG.  vi.  Gonocyte  en  évolution  ovifornie  (?)  de 
Triton  (ébauche  paire  secondaire),  p.  pig- 
ment. 


déterminés  com- 
me spermatogo- 
nies ou  ovogo- 
nies  ? 

Il  est  pro- 
bable que  les  cel- 
lules sexuelles  des 
nids,  celles  qui 
sont  groupées 
dans  un  même 
cyste  sont  nette- 
ment différen- 
ciées dans  le  sens 

femelle,  puisque  aussitôt  après  commencent  les  phénomènes  d'accroisse- 
ment caractéristiques  des  ovocytes,  qu'aussitôt  après,  ce  sont  des  ovocytes. 


.'  ï  I 


I. 


II 


FlG.  VII.  Gonocytes  d'uue  ébauche  paire  secondaire  de  Bufo  vulgaris.  Remarquer 
la  similitude  d'aspect  avec  les  spermatogonies  de  l'adulte  (fig.  :>A  à  39)_ 
Les  grains  arrondis  du  cytoplasme  sont   des  grains  de  pigment. 


32  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

Mais  on  ne  saurait  dire  que  les  cellules  qui  gardent  un  noyau  à  carac- 
tère spermatogonial  sont  irrévocablement  déterminées  comme  spermato- 
gonies, qu'elles  ne  fourniront  jamais  que  des  spermatozoïdes.  Nous  verrons 
maintes  fois,  au  cours  de  ce  travail,  que  ces  cellules  peuvent  se  transformer 
toute  la  vie  en  des  éléments  tellement  semblables  aux  ovocytes,  qu'on  ne 
saurait  les  en  différencier. 

Il  nous  faut  d'ailleurs  insister  sur  un  point  capital  :  c'est  que  les 
gonocytes  de  l'ébauche  génitale  encore  sexuellement  indifférente  sont 
morphologiquement  identiques  aux  spermatogonies  primitives  de  la 
même  espèce,  ce  qui  est  d'autant  plus  frappant  que  ces  spermatogonies 

de  premier  ordre  sont  très  différen- 
tes  dans  les  diverses  espèces.  Ainsi, 
JhisL  "  les    gonocytes    de    l'ébauche    paire 

r^T*v  *'*  secondaire      de     Rana     tem<poraria 

(fig.    iv),    ont   un   noyau    réniforme 
^V^T"  comme  les  gonies  de  premier  ordre 


s** 


.„;^;  ■:'"'-■'  .'■>'  de  la  même  espèce,  tandis  que  chez 

;,.  Ranci  esculenta  (fig.  m,  vin),  le  noyau 

est  arrondi  comme  celui  des  sperma- 
togonies de  cette  espèce.  Chez  les 
diverses  espèces  du  genre  Bujo  (fig. 
vu),  chez  Hyla,  le  noyau  des  gono- 

Fig.  vill.    Gonocyte  en  prophase.   Rana  esculenta.        CyteS      est     très     polymorphe    COmme 

Mêmes  caractères  que  les  gonies  I  de  l'adulte. 

aussi  celui  des  spermatogonies.  On 
ne  peut  pas  ne  pas  être  frappé  de  cette  similitude,  en  étudiant  com- 
parativement  les  gonocytes  des  diverses  espèces. 

Cette  observation  me  paraît  capitale.  En  effet,  si  une  cellule  de  l'em- 
bryon caractérisée  par  une  morphologie  si  particulière  peut  évoluer  ulté- 
rieurement en  ovocyte  ou  en  spermatocyte,  si  elle  est  à  coup  sûr  sexuelle- 
ment indifférente,  on  ne  saurait  refuser  la  même  indifférence  aux  cellules 
identiques  qu'on  trouve  dans  le  testicule  de  l'adulte.  En  général,  il  est 
vrai,  les  gonies  du  testicule  se  transforment  en  spermatocytes  et  en  sper- 
matozoïdes ;  nous  verrons  qu'il  y  a  des  cas  où  elles  peuvent  cependant 
évoluer  en  ovocytes,  ou  en  cellules  morphologiquement  semblables  aux 
ovocytes. 

Cela  me  paraît  avoir  un  grand  intérêt  quant  à  la  question  du  déter- 
minisme du  sexe,  du  déterminisme  cytosexuel.  Si,  en  effet,  nous  voyons 
que  les  gonies  primitivement  indifférentes  au  point  de  vue  sexuel,  devien- 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  XI 

nent  presque  toujours  des  spermatocytes  chez  le  mâle  adulte,  mais  peu- 
vent, exceptionnellement,  devenir  des  ovocytes,  c'est  donc  que  ces  cellules 
sont  indifférentes  en  elles-mêmes  tant  qu'elles  gardent  leurs  caractères 
morphologiques  (puisqu'elles  peuvent  se  transformer  exceptionnellement 
en  ovocytes),  mais  qu'elles  trouvent  dans  le  testicule  des  conditions  telles 
qu'elles  se  transforment  presque  toujours  en  spermatocytes.  Il  s'ensuit 
que  ces  cellules  ne  portent  pas  en  elles-mêmes  les  causes  qui  les  font  évoluer 
dans  un  sens  ou  dans  l'autre,  mais  que  ces  causes  résident  dans  les  condi- 
tions de  milieu.  Nous  reviendrons  d'ailleurs  sur  ce  point. 

Crigine  des  voies  efîérentes 

Nous  ne  nous  occuperons  plus  désormais  que  de  la  glande  génitale 
mâle.  Un  point  de  l'histogenèse  doit  nous  retenir  encore  un  instant  : 
c'est  l'origine  des  canaux  efférents.  Il  ne  m'a  pas  paru  qu'ils  se  différen- 
cient sur  place  ainsi  que  l'indique  M.  Bor/iN  pour  les  cordons  médullaires 
de  l'ovaire,  et  ainsi  que  cela  est  peut-être  en  effet  pour  les  canalicules  que 
l'on  rencontre  dans  l'ovaire,  et  qui  paraissent  différer  des  canalicules 
efférents  du  mâle.  Ceux-ci  paraissent  être  d'emblée  limités  par  une  basale 
et  leur  apparition  est  relativement  tardive.  Ils  restent  constamment 
différents  des  éléments  mésenchymateux  du  testicule  au  cours  des  trans- 
formations nombreuses  •  que  ceux-ci  subissent.  Je  serais  donc  tenté  de 
croire  à  leur  origine  wolfienne  admise  par  Hoffmann  (1886),  chez  les 
Batraciens,  et  par  nombre  d'autres  auteurs  (Waldeyer  1870,  Romiti 
1876,  Kôlliker  1888,  Beaux  1876,  Semper  1875,  Semon  1901,  chez 
d'autres  Vertébrés).  Je  pense,  en  tout  cas,  qu'il  faut  établir  une  diffé- 
rence fondamentale  entre  les  cordons  qui  peuvent  donner  naissance  aux 
voies  efîérentes  du  testicule  et  les  cellules  mésenchymateuses  qui  donnent 
lieu  au  reste  du  stroma  de  la  glande  génitale.  Je  n'ai  jamais  vu  ces  der- 
nières produire  des  canalicules  efférents,  et  les  canalicules  efférents  se 
montrent  constamment  sans  relation  avec  les  éléments  d'origine  mésen- 
chymateuse. 

Au  début  de  l'apparition  des  voies  spermatiques,  on  trouve  un  canal 
unique  au  centre  du  testicule  (fig.  ix).  ainsi  que  l'ont  vu  Hoffmann  (1886) 
et  Gemmil  (1898)  et  qui,  selon  ces  auteurs,  provient  du  corps  de  Wolff. 
Bien  que  je  n'aie  pas  eu  l'occasion  de  constater  la  continuité  de  ce  canal 
avec  le  corps  de  Wolff,  j'admettrai  qu'il  est  bien  d'origine  wolfienne.  Si 
l'on  admet  l'autodifférenciation  sur  place  des  canalicules  (M.  Bouin), 


34 


CHRISTIAN  CHAMP  Y 


il  faut  admettre  aussi  qu'ils  contractent  ultérieurement  des  rapports 
avec  le  corps  de  Wolf ,  ce  qui  est  singulier.  Chez  l'adulte,  en  effet,  les  voies 
efférentes  du  testicule  sont  en  relation  intime  avec  l'appareil  urinaire- 
Il  paraît  plus  vraisemblable  que  les  canalicules  sont  d'origine  wolfienne. 
Ils  ont  aussi,  nous  le  verrons,  une  structure  qui  les  rapproche  des  tubes 
wolfiens. 


GLANDES   GÉNITALES   CHEZ   LE   JEUNE   ANIMAL 

Différenciation  des  éléments  accessoires.  Formation  des  tubes 

L'ébauche  génitale  mâle  reste  longtemps   sans  se   modifier.   Elle 
augmente  seulement  de  volume  par  multiplication  des  gonies.  Aussitôt 
-zprrWZàjg? — s^qrw  après  la  di- 


vision,  les 
gonies  filles 
sont  sépa- 
rées par  des 
cellules  mé- 
senchyma- 
teuses,  ce 
qui  est  un 
caractère 
constant 
des  gonies 
de  premier 
ordre  (1). 
Ces  cellules 
ne    restent 


W^Wim^^^^K  pas  enve 


lo  p  p  é  e  s 
dans  un 
même  cys- 
te  de  cellu- 
les  follicu- 

leuses.  Les  éléments  mésenchymateux  du  centre  de    la  glande  géni- 
tale deviennent  peu  à  peu  sensiblement  différents  de  ceux  qui  avoisinent 

(1)  Cette  séparation  s'opère  cependant  bien  moins  vite  que  dans  le  testicule  adulte. 


Fig.  IX.  Testicule  d'un  jeune  Rana  temporaria  (2  cm.  y,).  Canal  excréteur  unique  au  cen- 
tre. Il  n'y  a  pas  de  distinction  entre  les  cellules  intra  et  extra-tubulaires.  On 
distingue  seulement  les  gonocytes  et  les  cellules  mésenchymateuses. 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  35 

immédiatement  les  gonies  (fig.  IX).  Ces  derniers  s'appliquent  par 
deux  ou  trois  contre  les  cellules  sexuelles  et  leur  constituent  une  sorte 
d'enveloppe  :  ce  sont  les  cellules  folliculeuses  de  Von  La  Valette  Saint- 
George  (1875).  Chez  de  jeunes  grenouilles  de  2  à  3  centimètres,  recueil- 
lies en  automne,  ces  éléments  ne  se  différencient  pas  encore  des  autres 
cellules  mésenchymateuses.  C'est  chez  des  animaux  de  cet  âge  que  com- 
mencent à  s'ébaucher  les  tubes  ou  ampoules  séminifères  chez  les  Anoures. 
Chez  les  Urodèles,  il  n'existe  pas  de  tubes  séminifères  ainsi  qu'on  le  sait 
depuis  longtemps  (Flemming  1887,  Meves  1896,  Mac  Gregor  1899). 
Le  testicule  comprend  un  certain  nombre  de  lobes  (un  seul  en  général 
chez  la  Salamandre,  plusieurs  chez  l'Axolotl,  le  Triton),  dans  lesquels  les 
éléments  séminaux  sont  groupés  en  nodules  ou  cystes  entre  lesquels  les 
éléments  conjonctifs  sont  irrégulièrement  disposés.  On  sait  que  chez  les 
Anoures  au  contraire,  il  existe,  au  moins  à  certains  moments,  des  am- 
poules ou  tubes  séminifères  avec  une  paroi  conjonctive  et  séparés  par  un 
tissu  interstitiel  plus  ou  moins  abondant  (V.  La  Valette  Saint-George 
1875,  M.  Duval  1880,  Bertacchini  1889,  Friedmann  1896a,  Jann- 
sens  et  Willems  1909).  Chez  les  jeunes  Urodèles,  le  testicule  reste  jus- 
qu'à la  spermatogénèse  au  stade  où  nous  sommes  :  gonies  séparées  par 
des  cellules  mésenchymateuses  dont  les  plus  proches  des  cellules  sexuelles 
prennent  des  caractères  spéciaux  :  ce  sont  les  cellules  folliculeuses  de  V.  La 
Valette  Saint-George  que  nous  appellerons  cellules  du  cyste  (1).  Au 
début  de  la  spermatogénèse,  quelques  gonies  seulement  se  transforment 
en  spermatocytes.  Les  canaux  efférents  sont  à  peu  près  extérieurs  au 
testicule  tant  qu'il  n'y  a  pas  de  spermatogénèse. 

Chez  les  jeunes  Anoures  (grenouilles  ou  crapauds  de  3  centimètres 
environ),  on  observe  dans  le  testicule  un  commencement  d'organisation 
en  tubes  séminifères  (fig.  ix).  Les  éléments  mésenchymateux  forment 
çà  et  là  des  travées  épaisses  qui  cloisonnent  l'organe  en  cinq  ou  six  loges. 
Dans  chacune  de  ces  loges  sont  emprisonnées  un  certain  nombre  de  sper- 
matogonies  avec  des  cellules  mésenchymateuses.  C'est  à  ce  moment  seule- 
ment que  l'on  commence  à  pouvoir  différencier  les  cellules  mésenchy- 
mateuses intra-tubulaires  de  celles  qui  constituent  les  cloisons,  c'est-à-dire 

(1)  Cette  dénomination  a  pour  but  de  ne  point  préjuger  des  homologies  entre  ces  éléments  et  les  cellules 
folliculeuses  des  œufs. 

Il  faut  noter  ici  que  chez  l'adulte,  surtout  chez  les  Urodèles,  l'épithélium  péritonéal  devient  souvent 
cylindrique  au-dessus  de  la  zone  du  testicule  où  se  trouvent  les  spermatogonies  primitives,  prenant  un  aspect 
qui  rappelle  tout  à  fait  l'épithélium  germinatif  de  l'ovaire  des  mammifères,  il  n'y  a  jamais  que  des  relations  de 
voisinage  entre  cet  épithélium  et  les  gouocytes. 


36  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

ce  qui  sera  les  cellules  du  cyste,  les  cellules  nourricières  (analogues  par 
leur  rôle  aux  cellules  de  Sertoli),  de  ce  qui  sera  les  cellules  de  paroi  et  les 
cellules  interstitielles.  Encore  la  différence  est-elle  vague  pendant  long- 
temps !  Il  est  à  noter  d'ailleurs  que  toutes  les  cellules  mésenchymateuses 
intra-tubulaires  ne  paraissent  pas  se  transformer  en  cellules  du  cyste. 
Il  reste,  au  centre  du  futur  tube  séminifère  un  groupe  de  cellules  dont 
on  ne  saisit  pas  bien  les  transformations  ultérieures.  Elles  sont  probable- 
ment destinées  à  disparaître. 

Les  cellules  extra-tubulaires  se  différencieront  alors  en  cellules  de 
paroi  des  tubes  et  cellules  interstitielles.  Les  cellules  interstitielles  ne 
semblent  prendre  que  très  tard  les  caractères  que  nous  leur  trouverons 
chez  l 'adulte.  Ainsi,  chez  une  jeune  Rana  esculenta  en  préspermatogénèse 
(fig.  x),  il  y  a  à  peine  de  tissu  interstitiel,  alors  qu'il  est  abondant  chez 
l'adulte  de  la  même  espèce. 

A  une  époque  avancée  du  développement,  la  glande  génitale  est 
toujours  recouverte  par  l'épithélium  péritonéal. 

Préspermatogénèse 

Je  n'ai  jamais  trouvé  que  des  gonies  indifférentes  dans  les  testicules 
des  jeunes  grenouilles  et  des  jeunes  crapauds  de  2-3  centimètres  recueillis 
en  été  ou  en  automne,  ou  même  aux  mois  de  février,  mars,  avril  (1). 
En  avril,  mai,  on  trouve  les  premiers  efforts  de  spermatogenèse  chez  les 
petites  grenouilles  {Rana  esculenta  de  3  centimètres  environ),  qu'on 
rencontre  dans  les  prés,  tandis  qu'à  la  même  époque  il  n'y  a  encore 
que  des  gonies  chez  les  grenouilles  trouvées  dans  des  sources  froides. 
Tous  ces  animaux  sont  âgés  d'un  an  environ  puisque  la  ponte  de  Rana 
esculenta  a  lieu  en  mai-juin.  King  (1907),  indique  que  chez  Bufo  lentigi- 
nosus  de  2  centimètres,  il  n'y  a  que  des  gonies  et  des  cellules  folliculeuses. 
A  3  centimètres,  il  y  a  des  spermatocytes,  à  5  centimètres  des  sperma- 
tozoïdes, montrant  ainsi  une  corrélation  entre  la  taille  de  l'animal  et 
l'évolution  des  cellules  sexuelles.  Cela  est  vrai,  sans  doute,  si  les  animaux 
sont  dans  les  mêmes  conditions,  cela  n'est  pas  vrai  si  les  animaux  sont  dans 
des  conditions  différentes.  Ainsi,  de  deux  petites  grenouilles,  dont  la 

(1)  On  trouve  assez  facilement  de  jeunes  grenouilles,  en  hiver  et  au  premier  printemps,  dans  les  sources  à 
température  constante.  Il  semble  que  les  jeunes  animaux  trouvés  au  printemps  soient  âgés  d'environ  un  an. 
Cependant  il  est  certain  que  les  différences  de  nourriture  et  surtout  de  température  influent  considérablement 
sur  le  développement  des  Batraciens.  Il  se  peut  que  ces  petites  grenouilles  soient  âgées  de  plusieurs  années  et 
soient  demeurées  petites  par  suite  de  l'insuffisance  de  nourriture  ou  de  la  froideur  de  l'eau.  J'ai  trouvé  dans  les 
mêmes  sources  des  têtards  de  grenouille  et  de  triton  avant  l'époque  où  ces  animaux  pondent.  Ces  têtards,  non 
évolués,  avaient  par  conséquent  un  an  au  moins. 


SPERMA  TOGÊN  ES  E  DES  /;.  |  77,'.  I  (  IE.XS 


:;: 


plus  grosse  (3  cm.  y2)  vient  d'une  source  froide,  la  plus  petite  (2  cm.  i/2) 
d'un  fossé  chauffé  par  le  soleil,  il  arrive  que  cette  dernière  seule  présente 
de  la  spermatogenèse.  Il  semble  donc  que  ce  soit  plutôt  les  conditions  de 
température  que  les  conditions  de  taille  qui  déterminent  la  première 
poussée  spermatogénétique.  Je  n'ai  d'ailleurs,  à  ce  sujet,  que  quelques 
observations 
de  hasard, 
n'ayant  pu  me 
procurer  le 
matériel  né- 
cessaire pour 
étudier  com- 
plètement cet- 
te intéressan- 
te question.  Je 
n'ai  d'ailleurs 
assisté  aux 
premiers  ef- 
forts sperma- 
togénétique s 
que  chez  Rana 
esculenta,  chez 
qui  la  prés- 
permatogénè- 
se  paraît  se 
produire  vers 
la  saison  chau- 
de,    dans     la 

première    année,  sans   avoir   lieu   à   la  même   époque    que    la  poussée 
annuelle  de  spermatogenèse. 

Il  faut  remarquer  que  chez  l'adulte  de  cette  espèce,  on  trouve  à  tous 
les  moments  de  l'année  des  efforts  abortifs  de  spermatogenèse.  Il  serait 
très  intéressant  d'étudier  la  préspermatogénèse  chez  Rana  U  mporaria  par 
exemple,  pour  voir  si  elle  se  produit  au  moment  de  la  première  saison 
chaude,  ou  bien  si  elle  a  lieu  à  l'époque  de  l'année  relativement  précise 
où  commence  la  spermatogenèse  chez  cette  espèce  (1). 

(1)  Il  y  a  li  une  lacune  regrettable  dans  ce  travail.  Je  m'efforcerai  de  la  combler  dès  que  je  pourrai  recueillir 
le  matériel  nécessaire.  Cette  étude  apporterait  peut-être  des  document?  précieux  pour  déterminer  La  cause  de  la 
poussée  spermatogénétique  annuelle. 


Fi  ;.  x.  Testicule  de  Rana  esculenta  Ci  cm.)  en  préspermatogénèse  ;  »,  gonie  primi- 
tive: h,  gonie  secondaire  ;  s,  spermatocyte  ;  o,  gonie  en  voie  d'évolution 
oviforme. 


38  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

Chez  Rana  esculenta,  la  préspermatogénèse  est  caractérisée  au  début 
par  la  multiplication  active  des  gonies  (fig.  x).  Les  produits  de  cette 
division  restent  groupés  dans  une  même  enveloppe  de  cellules  folli- 
culeuses,  ce  qui  caractérise  les  spermatogonies  secondaires.  Ces  cellules 
ont,  pour  la  plupart,  les  caractères  morphologiques  des  gonies  secondaires, 
que  nous  étudierons  ailleurs.  Elles  dégénèrent  en  grand  nombre,  le  plus 
souvent  par  pycnose.  Chez  un  certain  nombre  de  ces  cellules,  on  assiste 
au  début  des  phénomènes  caractéristiques  de  la  prophase  hétérotypique 
et  il  semble  que  ce  soit  à  ce  moment  surtout  qu'intervienne  la  dégénéres- 
cence par  pycnose.  Nous  verrons,  d'ailleurs,  au  cours  de  ce  travail,  que  la 
dégénérescence  par  pycnose  est  fréquente  chez  les  spermatocytes  pendant 
la  prophase  hétérotypique.  Il  y  a  aussi  des  noyaux  qui  semblent  devenir 
pycnotiques  sans  que  les  phénomènes  d'accroissement  aient  commencé. 
Dans  les  préparations  que  j'ai  eues  sous  les  yeux,  la  dégénérescence 
atteignait  toutes  les  cellules  au  stade  spermatogonie  de  deuxième  ordre 
et  au  début  de  la  période  dite  d'accroissement.  L'évolution  des  éléments 
sexuels  n'atteignait  jamais  le  stade  que  la  division  spermatocy taire.  Il  est 
probable  cependant  que  chez  les  animaux  plus  âgés  ou  dans  d'autres 
conditions,  l'évolution  peut  aller  plus  loin,  tout  en  étant  abortive  comme 
cela  s'observe  chez  les  Vertébrés  supérieurs  (Prenant,  1887). 

Pendant  la  préspermatogénèse  et  même  longtemps  avant,  on  trouve 
parmi  les  gonies  primitives,  aussi  bien  que  parmi  les  gonies  groupées 
dans  le  même  cyste  ou  gonies  secondaires,  des  cellules  qui  s'accroissent 
considérablement  pendant  que  leur  noyau  s'arrondit  et  prend  les  carac- 
tères si  particuliers  du  noyau  de  l'ovocyte  au  début  de  la  période  d'accrois- 
sement :  pulvérisation  de  la  chromatine,  multiplication  des  nucléoles, 
en  un  mot  tous  les  caractères  des  spermatogonies  en  dégénérescence 
oviforme.  Cette  évolution  semble  être  en  effet  de  nature  dégénérât ive 
et  les  cellules  ainsi  hypertrophiées  dégénèrent  en  grand  nombre. 

Je  n'insisterai  pas  ici  sur  cette  dégénérescence  oviforme  que  j'ai 
signalée  déjà  dans  le  testicule  adulte  et  que  j'étudierai  en  détail  à  propos 
des  gonies  de  premier  ordre.  J'insisterai  seulement  sur  ce  fait  que  les 
gonies  prennent  en  grand  nombre  les  caractères  ovocytaires  avant  de 
dégénérer  lors  de  la  préspermatogénèse.  Dans  une  préparation,  plus  de 
la  moitié  des  gonies  subissaient  cette  transformation. 

Lors  de  la  première  poussée  spermatogénétique  chez  Rana  esculenta, 
les  tubes  ou  ampoules  -séminifères  ne  sont  pas  parfaitement  limités  et 
on  trouve  en  certains  points  une  continuité  parfaite  entre  le  tissu  inter- 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  3<) 

tubulaire  et  les  cellules  des  cystes  (fig.  x).  Il  n'y  a  pas  de  cellules  intersti- 
tielles différenciées  alors  que  ces  cellules  sont  tout  particulièrement 
abondantes  chez  l'adulte  de  la  même  espèce. 

Schmidt  Marcel  (1909)  a  indiqué  qu'il  existait  chez  les  jeunes  gre- 
nouilles non  seulement  des  mâles  et  des  femelles,  mais  aussi  des  formes 
intermédiaires,  et  que  celles-ci  se  transformaient  ensuite  en  mâles  par 
dégénérescence  d'ovocytes.  Je  pense  que  ces  formes  intermédiaires 
sont  pour  la  plupart  des  mâles  chez  qui  l'évolution  oviforme  est  par- 
ticulièrement marquée  comme  cela  se  voit  à  la  préspermatogénèse. 
Je  ne  nie  d'ailleurs  pas  que  ces  animaux  soient  à  ce  moment  des  «  formes 
intermédiaires  »,  mais  ce  n'est  qu'un  cas  particulier  d'un  phénomène 
général  :  l'indifférence  sexuelle  des  cellules  mères  et  la  possibilité  de  leur 
évolution  en  deux  sens  opposés. 


40  CHRISTIAN  CHAMP  Y 


DEUXIÈME  PARTIE 

Anatomie   microscopique    et    évolution    saisonnière 

du    testicule. 


CONSTITUTION  GENERALE  ET  MODE  DE  RÉGÉNÉRATION 

Le  testicule  des  Urodèles  est  généralement  constitué  par  un,  quatre, 
et  même  jusqu'à  six  lobes  :  habituellement  un  seul  chez  la  salamandre, 
deux,  trois  ou  quatre  chez  les  tritons,  jusqu'à  six  chez  les  axolotls  de 
grande  taille.  Le  nombre  de  ces  lobes  n'a  rien  de  fixe,  il  paraît  dépendre 
davantage  de  la  taille  de  l'animal  que  de  l'espèce. 

Nussbaum  (1880),  Ploetz  (1890),  puis  Nussbaum  (1906),  ont  étudié 
l'influence  de  diverses  conditions  biologiques  sur  le  nombre  de  lobes 
testiculaires  :  l'influence  de  l'âge,  mesuré  par  la  taille  de  l'animal  (en 
réalité  c'est  l'influence  de  la  taille  et  non  de  l'âge,  car  j'ai  des  observations 
certaines  qui  prouvent  que  la  taille  des  Batraciens  dépend  bien  plus  des 
conditions  de  nutrition  que  de  l'âge).  Le  nombre  des  lobes  est  propor- 
tionnel à  la  taille  (1).  Nussbaum  a  étudié  aussi  l'influence  du  jeûne  :  le 
jeûne  ne  diminue  pas  la  taille  des  lobes  et  ne  ralentit  pas  la  multiplication 
des  cellules  sexuelles,  ainsi  que  l'a  montré  Morpurgo  (1888)  pour  la 
grenouille.  Nussbaum  a  fait  jeûner  ses  animaux  assez  peu  de  temps. 
De  mon  côté,  j'ai  observé  cependant  que  les  glandes  génitales  avaient 
un  développement  encore  relativement  considérable,  quoique  bien 
au-dessous  de  la  normale,  chez  un  triton  qui  avait  jeûné  un  an  et  demi 
et  qui  était  presque  réduit  à  l'état  de  squelette.  Il  est  certain  que  l'in- 
fluence du  jeûne  ne  se  fait  sentir  que  tardivement  sur  les  glandes  géni- 
tales, mais  un  Urodèle  qui  a  toujours  été  soumis  à  des  conditions  de 
nutrition  défectueuses  et  qui  est  resté  petit,  a  généralement  peu  de 
lobes  testiculaires,  tandis  qu'un  animal  d'un  an,  bien  nourri,  grandit 
vite  et  possède  un  testicule  à  lobes  nombreux  ;  cela  prouve  que  le 
nombre  de  lobes  ne  dépend  pas  de  l'âge. 

Les  variations  spécifiques  du  nombre  des  lobes  semblent  être  en 

(1)  Au  moins  chez  une  même  espèce,   il  y  a  toujours  moins  de  lobes   chez  Salamandre  que  chez  Triton  à 
égalité  de  taille. 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  41 

grande  partie  en  rapport  avec  la  taille  de  l'espèce  :  très  nombreux  chez 
l'axolotl,  plus  nombreux  chez  triton  cristatus  que  chez  triton  pal- 
matus  et  pundaius.  Cependant,  les  salamandres  qui  sont  d'assez  grande 
taille,  ont  rarement  plus  d'un  ou  deux  lobes. 

Pendant  l'hiver,  chaque  lobe  est  constitué  par  deux  parties  bien 
distinctes  :  une  zone  comprenant  des  gonies  de  premier  ordre  et  quel- 
quefois aussi  des  gonies  de  deuxième  ordre,  et  une  zone  constituée  par 
des  cystes  renfermant  des  spermatozoïdes  mûrs  (fig.  1).  Les  rapports 
de  ces  deux  zones  n'ont  rien  de  fixe  ;  tantôt,  on  trouve  la  zone  à  gonies 
à  une  extrémité  du  testicule  où  elle  constitue  une  sorte  de  prolongement, 
ainsi  que  l'a  décrit  Meves  (1896)  chez  Salamandra  maculosa,  et  ainsi 
que  je  l'ai  vérifié  le  plus  souvent  chez  cette  espèce,  quoique  cette  dis. 
position  n'y  soit  pas  rigoureusement  constante  ;  tantôt,  la  zone  des 
gonies  occupe  le  milieu  du  testicule  et  se  trouve  flanquée  de  deux  zones 
à  spermatozoïdes;  tantôt  (Triton  vulgaris,  fig.  1,  mais  pas  toujours) 
les  gonies  sont  appliquées  contre  les  cystes  à  spermatozoïdes  ou  plus 
ou  moins   mêlées  à  eux  (Triton,   Axolotl). 

Autant  qu'on  peut  en  juger  par  les  descriptions  de  Mac  Gregor, 
Amphiuma  mexicana,  Necturus  maculatus,  Diemyctylus  viridescens, 
Desmognatus  fusca,  ont  des  testicules  bâtis  sur  le  même  type.  On  ne 
peut  pas  parler  de  tubes  séminifères  chez  les  Urodèles  ainsi  que  l'ont 
fait  remarquer  Meves  (1896).  Mac  Gregor  (1899).  Il  n'y  a  que  des 
spermatogonies  et  des  cystes  de  spermatozoïdes  séparés  par  un  tissu 
conjonctif  irrégulier.  Généralement  on  distingue  plus  ou  moins  nettement 
une  plage  à  gonies  du  côté  opposé  aux  voies  efïérentes  et  une  plage  à 
spermatozoïdes  du  côté  des  voies  efïérentes  (fig.  1).  Au  moment  de  l'accou- 
plement, les  cystes  à  spermatozoïdes  se  vident  et  la  plage  à  gonies  qui 
a  déjà  commencé  à  évoluer  dès  la  fin  de  l'hiver  produit  de  nombreux 
cystes  de  gonies  secondaires  qui  repoussent  les  cystes  vidés  de  sper- 
matozoïdes. Ces  derniers  subissent  alors  une  transformation  en  un  tissu 
glandulaire  analogue  au  tissu  interstitiel  '(fig.  2),  puis  ce  tissu  dégénère 
et  disparaît. 

Il  y  a  donc  dans  les  testicules  des  Urodèles  un  renouvellement 
annuel  d'une  extrémité  à  l'autre  de  la  glande,  une  évolution  linéaire 
comme  chez  beaucoup  d'Invertébrés,  un  peu  plus  irrégulière  seulement. 
Il  s'y  forme  pendant  un  court  moment  un  tissu  glandulaire  que  nous 
étudierons  plus  tard  en  détail. 

Ntjssbatjm  (1906)  admet  que  chez  les  Urodèles  la  régénération  se 


42  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

fait  en  partie  par  la  plage  à  gonies,  en  partie  par  les  gonies  restées  dans 
les  cystes.  Je  n'ai  jamais  rien  vu  de  semblable;  il  ne  reste  pas  de  gonies 
dans  les  cystes,  mais  il  y  en  a  quelquefois  qui  sont  entraînées  entre  les 
cystes;  elles  sont  destinées  à  régénérer.  La  régénération  se  fait  chez  les 
Urodèles  aux  dépens  de  la  zone  régénératrice  comme  chez  les 
Sélaciens. 

Il  m'a  semblé  quelquefois  que  le  Bombinator  présentait  la  particula- 
rité que  Nussbaum  prête  aux  Urodèles,  c'est-à-dire  que  la  régénération 
se  fait  en  partie  par  la  plage  à  gonies,  en  partie  par  les  gonies  restées 
dans  les  cystes.  En  tous  cas,  on  trouve  souvent  chez  cet  animal,  à  un 
pôle  du  testicule,  quelques  tubes  dont  les  gonies  n'évoluent  pas  au 
moment  de  la  spermatogénèse,  comme  cela  s'observe  chez  les  Urodèles  ; 
et  cependant  il  est  bien  certain  que  les  gonies  des  tubes  séminifères 
évolutifs  ne  se  transforment  pas  toutes  au  moment  de  la  spermatogénèse, 
et  recommencent  à  fonctionner  l'année  suivante.  Il  y  aurait  donc  chez 
cet  animal  un  mode  de  régénération  mixte  ou  double,  établissant  le 
passage  entre  celui  des  Urodèles  et  celui  des  Anoures.  Cet  Anoure  a 
d'ailleurs  bien  d'autres  caractères  qui  le  rapprochent  des  Urodèles  et 
en  font  un  type  de  transition. 

Au  contraire,  chez  les  Anoures,  et  pendant  l'hiver,  le  testicule  est 
constitué  par  un  certain  nombre  de  loges  ou  de  tubes  courts  limités 
par  une  paroi  conjonctive  bien  nette  (fig.  6,8).  Ces  tubes  sont  séparés 
par  un  tissu  interstitiel  plus  ou  moins  abondant  selon  les  espèces  et 
dans  lequel  circulent  les  vaisseaux  (fig.  6).  J'ai  constaté  cette  disposition 
chez  Rana  esculenta,  Bufo  vulgaris,  calamita  et  pantherina,  Hyla  arborea, 
Alytes  obstetricans  où  le  tissu  interstitiel  est  assez  abondant  ;  chez  Bom- 
binator, où  le  tissu  interstitiel  est  très  réduit  (fig.  4),  chez  Rana  tempo- 
raria  où  il  est  à  peu  près  nul  pendant  l'hiver  (fig.  8). 

Les  tubes  séminifères  renferment  des  spermatogonies  et  des  sper- 
matozoïdes. Ainsi  que  l'ont  vu  V.  La  Valette  Saint-George,  M.  Duval, 
Bertacchini,  chez  Rana  temporaria  les  spermatogonies  primitives  sont 
groupées  en  une  sorte  de  couche  pariétale  d'aspect  presque  épithélial 
et  les  spermatozoïdes  sont  réunis  en  faisceaux  réguliers  (fig.  8-13).  Chez 
d'autres  espèces  :  Rana  esculenta,  Bufo,  on  trouve  en  hiver  des  sper- 
matogonies II  et  même  des  spermatocytes  (fig.  6  et  11),  ce  qui  a  été  vu 
et  mal  interprété  d'ailleurs  par  Friedmann  (1896). 


SPEBMA  TOGÉNÈSE  DES  B.  177,'.  1  '  7  K  Y  S 


43 


ÉPOQUE  DE  LA  SPERMATOGÉNÈSE 

La  genèse  des  spermatozoïdes  n'a  lieu  chez  les  Batraciens  qu'en  un 
seul  moment  de  l'année,  presque  toujours  à  la  fin  de  l'été  et  à  l'automne  ; 
c'est  du  moins  la  règle.  Cette  époque  de  spermatogénèse  est,  à  peu  de 
chose  près,  la  même  chez  des  espèces  dont  l'accouplement  a  lieu  à  des 
époques  différentes  de  l'année  ;  ainsi,  elle  est  la  même  pour  Rana  tempo- 
raria  qui  s'accouple  en  mars  que  pour  Rana  esculenta  qui  s'accouple 
en  juin. 

L'époque  de  la  genèse  des  spermatozoïdes  ne  dépend  donc  pas  de 
l'époque  de  l'accouplement. 

La  spermatogénèse  a  généralement  lieu  assez  peu  de  temps  après 
l'accouplement  ainsi  que  l'indique  le  tableau  suivant  établi  par  mes 
observations  jointes  à  celles  que  j'ai  trouvées  dans  la  littérature. 


Espèces 

Époque  de 

Époque  de  la 

l'accouplement 

SPERMATOGÉNÈSE    (2) 

Bana  esculenta .... 

Juin 

Fin  juillet  à  fin  septembre. 

Rana  temporaria  .    .    . 

Mars-avril .    .    . 

Fin  juillet,  août  et  septembre. 

Bufo  calamita  .... 

Juin 

Fin  juillet  à  septembre. 

Bufo  vulgaris    .... 

Mars-avril .    .    . 

Fin  juillet  à  septembre. 

Alytes  obstetricans    .    . 

Mai 

Juillet-août. 

Bombinator  pachy  pus  ' 

Mai-juin.    .    .    . 

Juillet-août. 

Bombinator  igneus  .    . 

Avril-mai  .    .    . 

Juillet-août. 

Triton  alpestris.    .    .    . 

Mai 

Fin  juillet-septembre. 

Triton  palmatus  .    .    . 

Mai 

id 

—     vulgaris.    .    .    . 

Avril 

id 

—     cristatus.   .    .    . 

Mai-juin.   .    .    . 

id 

Salamandra  maculosa . 

Avril 

Juillet-septembre . 

Amblystoma (axolotl)  . 

Mars 

Juin- août. 

Hylaarborea 

Avril 

Juillet-août. 

Diemyctylusviridescens 

(M.Grégor)  .    .    .    . 

Avril 

Eté. 

(1)  Les  Bombiivxtors  soat  donnés  comme  s' accouplant  deux  fois  par  an.  Je  n'ai  jamais  vérint-  cela  pi  mr  les  échan  - 
tillons  que  j'ai  trouvés  dans  les  Vosges. 

(2)  Ce  terme  est  évileimient  va^ie,  je  puis  le  préciser  en  disant  que  la  première  des  dates  in  li  iu  Ses  es<  celle 
où  l'on  trouvera  de3  spermitocytes  au  moment  de  la  première  division  de  réduction;  la  deuxième,  celle  où  l'on 
trouvera  la  spermiogêaèse.  Bien  entendu,  si  l'on  veut  trouver  des  spermatogonies  de  deuxième  ordre,  il  fau- 
dra chercher  un  peu  plus  tôt.  D'ailleurs,  on  a  des  chances  de  rencontrer  à  la  fois  tous  les  stades  chez  les  espèces 
où  la  spermatogénèse  annuelle  ne  se  fait  pas  en  une  seule  poussée,  mais  en  plusieurs  poussées  successives  :  Rana 
esculenta  (fin  juillet»,  Bombinator  (juillet),  Hyli  (juillet),  Bufo  (fin  juillet),  Alytes  (commencement  d'août). 


44  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

D'après  Mac  Gregor  (1899),  Cryptobranchus  alleghaniensis  fait 
exception  à  cette  règle,  la  spermatogénèse  ayant  lieu  en  juillet  et  l'accou- 
plement en  août,  c'est-à-dire  que  la  spermatogénèse  précède  l'accouple- 
ment. Il  en  est  de  même  de  Necturus  maculatus,  chez  qui  la  spermato- 
génèse aurait  lieu  probablement  en  été  et  qui  s'accouple  à  l'automne, 
bien  que  la  femelle  ne  ponde  qu'au  printemps.  Chez  leProtée,  on  indique 
que  la  reproduction  a  lieu  à  tous  les  moments  de  l'année.  Il  semble  donc 
que  chez  les  Pérennibranches,  les  glandes  génitales  évoluent  autrement 
que  chez  les  autres  Batraciens.  Je  n'ai  pas  eu  l'occasion  de  vérifier  cela 
par  moi-même. 

Il  résulte  de  ce  tableau  que,  si  l'on  excepte  les  Pérennibranches  que 
nous  venons  de  citer,  la  production  des  spermatozoïdes  a  lieu  très  long- 
temps avant  leur  utilisation.  Les  spermatozoïdes  restent  près  d'un  an 
dans  les  tubes  séminifères  dans  lesquels  ils  semblent  subir  une  sorte  de 
maturation  chimique  ainsi  que  nous  le  verrons  plus  loin. 

Si  la  spermatogénèse  a  toujours  lieu  à  un  moment  seulement  de 
l'année,  elle  peut  avoir  l'eu  en  une  seule  poussée,  en  un  petit  nombre  de 
poussée  successives,  ou  en  un  grand  nombre  de  poussées.  Je  m'expliquerai 
mieux  par  des  exemples  :  Chez  Rana  temporaria  {Cf.  Du  val  1886,  Berta- 
tacchini  1892),  toutes  les  spermatogonies  II  se  forment  à  peu  près  en 
même  temps,  ou  en  plusieurs  poussées  qui  se  suivent  de  très  près.  Elles  se 
transforment  en  même  temps  en  spermatocytes  et  en  spermatides. 
Au  contraire,  chez  Rana  esculenta,  et  surtout  Bufo,  Hyla,  les  cellules 
indifférentes  se  transforment  en  spermatogonies  II  successivement,  par 
petites  poussées,  il  en  résulte  qu'on  trouvera  en  même  temps,  dans  un 
même  tube  séminifère,  par  exemple  des  spermatides  provenant  d'une 
d'une  première  poussée,  des  spermatocytes  provenant  d'une  deuxième, 
et  des  spermatogonies  II  provenant  d'une  troisième  (fig.  7).  Au  contraire, 
chez  Rana  temporaria,  il  arrive  qu'on  ne  trouvera  dans  les  tubes  sémini- 
fères que  des  spermatocytes,  avec,  bien  entendu,  des  spermatogonies 
résiduelles.  Chez  les  Urodèles,  l'évolution  se  fait  généralement  sur  le 
type  Rana  temporaria,  ou  sur  un  type  voisin,  les  diverses  poussées  se 
suivant  de  près;  on  ne  trouve  guère  tous  les  stades  au  complet  dans  un 
seul  testicule  (1). 

Il  est  évident  que  ce  mode  d'évolution  se  rapproche  de 
celui  des  Vertébrés  inférieurs  et  des  Invertébrés.  Au  contraire,  le  type 
Rana  esculenta,  et  surtout  Bufo,  Hyla,  où  les  poussées  se  suivent  de  très 

(1)  C'est  surtout  chez  ces  espèces  qu'on  observe  une  préspermatogénèse  annuelle. 


SPERMATOGÉNÈS  E  DES  IL  !  TU.  «  (  7EXS 


45 


loin,  et  où  il  se  produit  de  nouvelles  poussées  depuis  juin  jusqu'à  fin 
septembre,  rapproche  ces  animaux  des  Vertébrés  à  spermatogénèse 
constante. 

Parmi  les  diverses  poussées  de  spermatogénèse  cm 'on  observe  chez 
eux,  il  en  est  une  qui  est  plus  importante  que  les  autres  et  qui  rappelle  ce 
qu'on  observe  chez  le  type  Rana  temporaria.  En  somme,  si  l'on  établit 
une  courbe  de  l'activité  de  la  spermatogénèse  chez  les  diverses  espèces, 
cette  courbe  part  toujours  de  0  pour  passer  par  un  maximum  et  revenir 
à  0,  mais  la  forme  de 
la  courbe  diffère,  s'éle- 
vant  rapidement  chez 
certaines  espèces,  len- 
tement au  contraire 
chez  d'autres  (graphi- 
ques I  et  II). 

Chez  les  Urodèles 
que  j'ai  examinés,  Sa- 
lamandra  atra  et  ma- 
culosa,  Tritons,  Axo- 
lotl, il  n'existe  rien 
qui  soit  analogue  au 
tissu  interstitiel  avant 
l'époque  de  l'accouple- 
ment. Aussitôt  que  les 
spermatozoïdes  sont 
expulsés  des  cystes,  les 
cellules  de  la  paroi  des  cystes  et  les  cellules  voisines  subissent  une 
augmentation  de  volume  considérable,  se  chargent  d'enclaves,  et 
prennent  un  aspect  très  semblable  à  celui  des  cellules  interstitielles 
des  Anoures  (fig.  2-3).  Ces  cellules  dégénèrent  à  mesure  que  la 
spermatogénèse  se  développe,  mais  pendant  un  à  deux  mois  (vers  mai- 
juin),  elles  occupent  une  très  large  place  dans  le  testicule  (1).  Chez  les 
Anoures,  le  tissu  interstitiel  subit  des  variations  considérables  suivant  les 
saisons  :  Chez  Rana  esculenta,  il  n'est  pas  sensiblement  plus  développé  au 
moment  de  l'accouplement  (cf.  fig.  6),  et  il  diminue  de  plus  en  plus  lorsque 


Fig 


XI.  Aspect  d'une  coupe  de  testicule  de  Bnfo  rulgaris  en  hiver.  (  Êvi  lu- 
tion  préspermatogénétique  annuelle.) 


(1)  Je  me  demande  comment  un  phénomène  tel  que  la  formation  d'un  tissu  aussi  important  par  son  volume 
a  pu  échapper  aux  auteurs,  surtout  à  ceux  qui  comme  Ncssbacm  se  sont  occupés  de  la  question  de  la  régénération 
Péeez  (1904),  seul  a  noté  l'apparition  d'un  tissu  graisseux. 

AP.CH.    T>E   ZOOT..    T.XV.    TT   Cf.V.   —  T.    52.  —   F.   2.  * 


4(3 


CHRISTIAN  CHAMP ï 


la  spermatogénèse  bat  son  plein  (fig.  7).  De  même  chez  Bufo,  Hyla, 
Alytes.  Chez  Rana  temporaria,  le  tissu  interstitiel,  qui  est  extrêmement 
réduit  tout  l'hiver  (fig.  8),  subit  une  augmentation  considérable  après 
l'accouplement  lorsque  les  tubes  séminifères  sont  vides  de  spermato- 
zoïdes (fig.  10),  pour  disparaître  complètement  lors  delà  spermatogénèse. 
Nous  étudierons  d'ailleurs  l'évolution  de  ce  tissu  en  détail,  mais  ce 
rapide  coup  d'œil  sur  ses  modifications  est  nécessaire  pour  bien   saisir 


_v-  -+-  -+--+--+--+--»--+--*.. 


a 


kwit/evr.  warsaVK  Mot 'juin  mil  août x  ôpijL  cet.  jwv.  dèc. 

I.  Graphique  de  la  spermatogénèse  chez  Rana  esculenta.  Le  trait  plein  — ■  représente  l'intensité  de  la  sperma- 
togénèse évaluée  par  le  nombre  de  spermatoeytes  I  en  prophase;  le  trait représente  l'intensité 

de  la  fepermategénèse  évaluée  par  le  nombre  de  jeunes  spermatides.  Le  trait  +  +  +  +  l'abondance 

du  tissu  interstitiel  (évaluée  par  la  surface  qu'il  occupe  dans  une  ccupe)  le  trait les  poussées 

préspermatogénétiques,  évaluées  par  le  nombre  de  spermatoeytes  I  dégénérescents. 


ce  qui  suit.  Au  moment  de  la  spermatogénèse,  lorsque  celle-ci  bat  son 
plein,  le  tissu  interstitiel  a  perdu  ses  caractères  pour  retourner  à  une  sorte 
d'état  indifférent  ;  il  est  tel  qu'il  se  présentait  lors  de  la  formation  de 
tubes  séminifères.  C'est  un  tissu  mésenchymateux,  quelquefois  même 
nettement  collagène  (fig.  5-7-12).  En  même  temps,  les  parois  des  tubes 
séminifères  cessent  d'être  évidentes,  il  y  a  quelquefois  confusion  com- 
plète entre  les  cellules  mésenchymateuses  extra-tubulaires  et  celles  qui 
se  trouvent  à  l'intérieur  des  tubes  ;  on  ne  peut  plus  distinguer  les  unes 
des  autres.  Il  y  a  en  quelque  sorte  retour  à  l'état  embryonnaire  qui  pré- 
cède la  formation  des  tubes  séminifères.  A  ce  moment,  le  testicule  des 
Anoures  ne  diffère  pas  fondamentalement  de  celui  des  Urodèles  à  la 
même  époque.  Chez  les  uns  comme  chez  les  autres,  on  distingue  seulement 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  47 

des  cystes  séparés  par  des  travées  conjonctives  dans  lesquelles  il  est  sou- 
vent impossible  de  distinguer  même  la  direction  générale  des  cloisons  qui 
séparaient  les  tubes  (fig.  5-7).  J'ai  observé  cette  modification  chez  Rana 
esculenta  et  temporaria,  et  Bombinator  igneus,  Alytes  obstetricans. 
Je  pense  qu'elle  est  générale  (1).  Les  tubes  séminifères  des  Batraciens 
ne  sont  donc  pas  des  formations  permanentes,  au  moins  chez  les  espèces 
que  nous  venons  de  citer  et  surtout  chez  Bombinator.  A  la  fin  de  la  sper- 
matogcnèse,  le  tube  se  reforme  peu  à  peu. 

Le  testicule  des  Anoures  diffère  donc  de  celui  des  Urodèles  parce  qu'il 
n'y  a  pas  évolution  d'une  extrémité  à  l'autre  de  la  glande,  mais  que  la 
multiplication  des  cellules  sexuelles  rayonne  autour  de  nombreux  foyers. 
Le  testicule  des  Anoures  est  d'ailleurs  cloisonné  en  un  certain  nombre 
d'ampoides,  de  tubes  ou  de  loges,  qui  sont  homologues  aux  tubes  séminifères 
des  Vertébrés  supérieurs,  mais  qui  n'ont  pas  encore  un  caractère  absolu- 
ment permanent.  Chez  le  Bombinator,  la  régénération  se  fait  de  l'une  et 
l'autre  manière,  c'est  un  type  de  transition. 

Un  grand  intérêt  s'attache  à  cause  de  cela  à  tout  ce  qui  a  trait  aux 
éléments  annexes  du  testicule  chez  les  Batraciens,  parce  qu'on  peut,  en 
comparant  les  Anoures  et  les  Urodèles,  établir  des  homologies  entre  les 
éléments  du  tube  séminifère  des  Vertébrés  supérieurs  et  ceux  des  testi- 
cules non  tubulaires  des  Vertébrés  inférieurs  et  des  Invertébrés. 


PRÉSPERMATOGÉNÈSE   ANNUELLE 

Entre  les  périodes  de  spermatogénèse,  on  observe,  chez  lès  Batraciens, 
surtout  chez  les  Anoures,  une  spermatogénèse  abortive  qui  dure  plus  ou 
moins  longtemps  ;  une  sorte  de  préspermatogénèse  annuelle  analogue  à 
celle  que  Loisel  (1900)  a  décrite  chez  le  moineau.  Sa  durée  et  ses  carac- 
tères sont  très  variables  suivant  les  espèces  :  chez  Rana  esculenta.  elle 
dure  toute  l'année,  même  en  plein  hiver  (fig.  6,  11).  Cette  spermatogénèse 
incomplète  aboutit  à  des  produits  qui  avortent  vers  le  stade  spermatocyti- 
de  deuxième  ordre.  C'est  elle  qui  a  pu  faire  dire  à  divers  auteurs  :  Von  La 
Valette  Saint-George  (1875),  Friedmann  (1896  a),  que  la  spermato- 
génèse durait  toute  l'année  chez  cette  espèce.  Les  différentes  espèces 
du  genre  Bufo,  Hyla  arborea  (fig.  xi),  semblent  être  toutes  dans  le  même 
cas  que  Rana  esculenta.  Chez  Bombinator  igneus  et  pachypus,  la  présper- 

(1)  Elle  est  cependant  plus  marquée  diez  Bom'j'uwtor,  Alytes,  Rana  esculenta  (jue  chez  Bufo,  Hyla, 


48 


CHRISTIAN  CHAMP  Y 


matogénèse  ne  semble  guère  se  manifester  qu'à  l'automne  et  au  prin- 
temps (fig.  4);  elle  n'est  pas  toujours  abortive,  c'est  simplement  une  pous- 


/anv.  /éw:  imrsoi//:  n/at luîii  juif août sept,  ûcl  ?w&  dec. 

U.  Graphique  de  la  spermatogénèse  chez  Rana  temporaria  (mêmes  signes  que  plus  haut). 

sée  spermatogénétique  plus  réduite,  peu  importante  quantitativement, 
mais  aboutissant  à  des  produits  normaux.  Chez  Rana  temporaria,  elle 
ne  se  manifeste  que  pendant  un  ou  deux  mois  avant  la  spermatogénèse 


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ni.  Graphique  de  la  spermatogénèse  chez  Bujo  vulgaris. 


vraie  et  semble  même  pouvoir  manquer  dans  un  certain  nombre  de  cas. 
On  observe  presque  toujours  chez  les  Urodèles,  des  poussées  de  sper- 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS 


40 


matogénèse  aussitôt  après  l'accouplement.  Il  est  fréquent  de  voir  les 
cystes  de  spermatocytes  dégénérer  en  masse  au  moment  du  début  de  la 
spermatogénèse  (fig.  3).  Hermann  (1891)  avait  déjà  noté  l'existence  de 
ces  dégénérescences.  Il  est  certain  qu'elles  ont  la  signification  dune 
évolution  abortive  et  imparfaite  des  éléments  séminaux,  on  ne  les  ren- 
contre presque  jamais  pendant  la  période  où  la  spermatogénèse  bat  son 
plein.  Souvent,  l'évolution  des  éléments  de  ces  petites  poussées  sperma- 
togénétiques  va  jusqu'à  la  formation  de  spermatides  et  de  spermatozoïdes, 


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IV.  Graphique  de  la  spermatogénèse  chez  Triton  alpestris. 

elles  sont  cependant  abortives,  car  ces  spermatozoïdes  sont  alors  phago- 
cytés et  dégénèrent  en  tous  cas  au  moment  de  la  grande  poussée  de 
spermatocytes.  Il  semble  donc  que,  chez  les  Batraciens,  il  y  ait  constam- 
ment, avant  l'époque  de  la  spermatogénèse,  une  période  d'efforts  ineffi- 
caces analogue  à  la  préspermatogénèse  signalée  par  Prenant  (1887) 
chez  les  Mammifères,  analogue  à  la  préspermatogénèse  que  nous  avons 
étudiée  chez  le  jeune  animal. 

Il  faut  poser  ici  une  question  de  physiologie  cytologique  importante 
et  se  demander  :  quelle  cause  détermine  l'évolution  spermatogène  des 
gonies  ?  Quelle  cause  provoque  à  un  moment  de  l'année  relativement 
précis,  la  multiplication  intense  des  spermatogonies  suivant  un  mode 
nouveau,  leur  évolution  dans  le  sens  spermatogène,  alors,  qu'en 
d'autres  temps,  les  gonies  se  multiplient  comme  des  cellules  ordinr.iiv    \ 


50  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

Je  n'ai  pas  la  prétention  de  résoudre  définitivement  cette  question. 
Je  crois  cependant  avoir  recueilli  quelques  indications  qui  permettent 
d'entrevoir  la  solution  de  ce  problème  qui  n'est  qu'un  cas  particulier 
de  celui,  plus  général,  du  mécanisme  de  la  croissance  des  tissus  et  de  la 
régulation  du  volume  des  organes. 

La  cause  inconnue  qui  provoque  la  multiplication  spermatogène 
paraît  agir  toute  l'année  à  un  faible  degré  et  imparfaitement  chez  les 
animaux  tels  que  Rana  esculenta  où  il  y  a  continuellement  préspermato- 
génèse  ;  elle  se  développe,  au  contraire,  rapidement  chez  ceux  où  il  y  a 
une  préspermatogénèse  courte  suivie  immédiatement  de  la  spermato- 
génèse  vraie,  comme  Rana  temporaria.  Or,  il  faut  remarquer  que  les 
espèces  qui  ont  de  la  préspermatogénèse  toute  l'année,  comme  Rana 
esculenta,  Bufo  vulgaris,  ont  toute  l'année  du  tissu  interstitiel  abondant, 
à  caractère  glandulaire,  tel  qu'on  peut  l'appeler  avec  Boura  et  Ancel 
(1904)  :  glande  interstitielle.  Au  contraire,  chez  les  Urodèles  et  les  espèces  à 
spermatogénèse  nettement  temporaire,  un  tissu  analogue  ne  se  développe 
qu'après  l'accouplement,  un  peu  avant  le  moment  où  se  produit  la 
poussée  spermatogénétique. 

Chez  toutes  les  espèces,  la  poussée  spermatogénétique  s'achève 
lorsque  le  tissu  interstitiel  est  à  peu  près  complètement  régressé  ;  par 
conséquent,  le  tissu  n'est  pas  utile  à  la  fin  de  l'évolution  des  éléments 
sexuels.  Les  spermatocytes  déjà  formés  achèvent  leur  évolution  sans  lui, 
mais  il  ne  s'en  produit  plus  de  nouveaux. 

Il  semble  donc  que  la  spermatogénèse  commence  lorsque  le  tissu  glan- 
dulaire est  développé  et  qu'elle  cesse  dès  que  ce  tissu  n'existe  plus  dans 
le  testicule. 

L'examen  même  sommaire  de  préparations  de  testicules  chez  divers 
Batraciens  aboutit  en  tous  cas  à  ce  résultat  :  la  grande  poussée  de  sper- 
matogénèse se  produit  au  moment  où  le  tissu  interstitiel  se  résorbe  (1). 

Il  semble  qu'il  y  ait  une  relation  entre  l'évolution  du  tissu  interstitiel 
et  celle  des  éléments  spermatiques.  Nous  étudierons  plus  loin  ces  rela- 
tions avec  plus  de  détail. 

Il  est  à  remarquer  que  chez  les  Urodèles  et  chez  Rana  temporaria^ 
la  présence  de  tissu  glandulaire  suit  l'accouplement  et  précède  la  sper- 
matogénèse,  ce  qui  peut  expliquer  l'intervalle  de  temps  notable  qui 

(1)  Chez  les  espèces  où  la  spermatogénèse  a  lieu  en  plusieurs  poussées  espacées  (Rana  esculenta,  Bvfo  vulgaris. 
Ht/la)  la  régression  du  tissu  interstitiel  se  fait  lentement  et  n'est  complète  qu'à  la  fin  de  la  spermatogénèse  ou  est 
incomplète,  ce  fait  cadre  bien  avec  l'hypothèse  d'u"  rapport  eptre  le  tissu  interstitiel  et  la  spermatogénèse. 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  ôl 

s'écoule  entre  1  époque  de  chacun  de  ces  phénomènes.  Il  y  a  cependant 
l'exception  signalée  par  Mac  Gregor  de  Cry ptobranchus  alleghaniensis , 
chez  qui  la  spermatogénèse  suit  immédiatement  l'accouplement.  Il  serait 
intéressant  de  connaître  l'évolution  du  tissu  glandulaire  chez  cet  animal. 

RÉSUMÉ 

1°  Il  n'y  a  pas  chez  les  Urodèles  de  tubes  séminifères  ; 

2°  Il  se  développe  dans  leur  testicule  un  tissu  glandulaire  dans  les 
cystes  vides  de  spermatozoïdes.  Ce  tissu  dure  de  l'époque  de  l'accouple- 
ment à  1  "époque  de  la  grande  poussée  de  spermatogénèse  (fig.  2-3)  ; 

3°  Il  y  a,  en  hiver,  chez  les  Anoures,  des  ampoules  ou  tubes  sémi- 
nifères bien  nets,  entre  lesquels  on  trouve  un  tissu  interstitiel  variable 
suivant  les  espèces  (fig.  4-6-8)  ; 

4°  xA.u  moment  de  la  spermatogénèse,  la  division  en  tubes  séminifères 
peut  s'effacer  et  disparaître,  quelquefois  complètement  :  cellules  intersti- 
tielles et  petites  cellules  dites  folliculeuses  se  trouvent  alors  plus  ou  moins 
confondues  (fig.  5-7)  ; 

5°  Il  y  a  chez  tous  les  Batraciens,  une  époque  de  spermatogénèse 
et  une  époque  de  repos.  La  spermatogénèse  peut  avoir  lieu  en  une  seule 
grande  poussée  (Rana  temporaria,  Urodèles),  ou  en  plusieurs  petites  pous- 
sées qui  se  succèdent  plus  ou  moins  rapidement  (graphiqu3  III)  ; 

6°  Les  périodes  de  spermatogénèse  sont  séparées  par  une  période  de 
repos  qui  est  partiellement  ou  complètement  occupée  à  des  efforts  de 
préspermatogénèse  (fig.   6)  ; 

7°  L'époque  d'apparition  de  la  spermatogénèse  chez  les  Batraciens 
coïncide  avec  l'époque  de  disparition  du  tissu  interstitiel. 


52  CHRISTIAN  CHAMP  Y 


TROISIÈME   PARTIE 


Les  cellules  mères  indifférentes  ou  gonies  primitives 


ÉVOLUTION    ET     CLASSIFICATION    DES     GONIES 

Parmi  les  spermatogonies  des  Batraciens,  c'est-à-dire  parmi  les 
cellules  sexuelles  qui  se  divisent  comme  les  autres  cellules  somatiques,  il 
convient  d'en  distinguer  deux  sortes  :  les  cellules  indifférentes  ou  gonies 
de  premier  ordre  et  les  gonies  en  voie  d'évolution  spermatogène  ou 
spermatogonies  de  deuxième  ordre.  Cette  division  a  été  établie  par  divers 
auteurs,  mais  pas  de  façon  suffisamment  nette.  Nous  verrons  que  la  diffé- 
rence entre  les  deux  sortes  d'éléments  est  des  plus  profondes. 

Les  spermatogonies  primitives  des  Batraciens  sont  connues  des  plus 
anciens  auteurs.  C.  R.  Hoffmann  (1886)  et  Gritenhagen  (1885)  les  nom- 
maient «  Primordial  Eier».  Swaen  et  Masquelin  (1883)  «  ovules  mâles  », 
et  ces  dénominations  n'étaient  pas  sans  justesse  ainsi  que  nous  le  verrons. 
Von  La  Valette  Saint-George  (1875)  les  a  bien  étudiées  chez  diverses 
espèces.  L'attention  de  Bellonci  (1886)  a  été  surtout  attirée  par  leur 
noyau  polymorphe,  et  0.  Schultze  (1888)  a  cru  remarquer  qu'une  nutri- 
tion insuffisante  augmente  leur  polymorphisme.  C'est  Hermann  (1889) 
qui  a  montré  que  ce  sont  des  spermatogonies,  des  cellules  mères. 

Mac  Gregor,  (1899)  chez  Amphiuma,  distingue  déjà  des  spermato- 
gonies à  noyaux  profondément  polymorphes  et  des  spermatogonies  à 
noyaux  moins  polymorphes.  Eisen  (1899  et  1900),  chez  Bairacoseps, 
accentue  davantage  la  différence  entre  les  deux  sortes  d'éléments,  il 
distingue  nettement  les  «  spermatogonies  très  polymorphes  »  des  «  sper- 
matogonies polymorphes  ».  C'est  seulement  Jannsens  (1901)  qui  insiste 
sur  la  différence  entre  les  deux  sortes  d'éléments  et  en  donne  cette  défini- 
tion :  «  Les  spermatogonies  polymorphes  de  premier  ordre  ou  cellules 
mères  primitives  sont  très  souvent  entourées  complètement  d'une  enve- 
loppe de  cellules  conjonctives  ou  cellules  folliculeuses  de  La  Valette 
Saint-George  ;  ces  cellules  sont  toujours  bien  sphériques  et  parfaite- 


SPERMATOGÊNÈSE  DES  BATRACIENS  53 

ment  indépendantes.  Jamais  nous  n'avons  vu  deux  de  ces  cellules  accolées 
par  une  large  partie  de  leur  membrane.  » 

La  définition  de  Jannsens  est  excellente  et  valable  pour  les  Urodèles 
comme  pour  les  Anoures.  Chez  ces  derniers,  les  cellules  pariéta'es  ran- 
gées le  long  de  la  paroi  des  tubes  pendant  l'hiver  et  décrites  par  La  Va- 
lette Saint-Geoege  (1875),  M.  Duval  (1880),  Bertacchini  (1889), 
sont  des  spermatogonies  de  premier  ordre. 

Le  terme  de  spermatogonies  polymorphes  est  d'ailleurs  mauvais, 
car,  chez  certaines  espèces,  le  noyau  n'est  pas  polymorphe.  L'expression 
de  cellule  mère  ou  de  gonie  (1)  primitive,  ou  mieux  encore,  de  cellule 
indifférente,  est  de  beaucoup  préférable. 

A  la  définition  de  Jannsens,  il  faut  ajouter  quelques  caractères 
importants  :  la  gonie  primitive  succède  immédiatement  aux  gonocytes 
indifférents  et  leur  est  morphologiquement  très  semblable  ou  même 
identique  pour  une  espèce  donnée  ;  ou  plus  simplement  :  les  gonocytes  de 
l'ébauche  génitale  sont  des  gonies  primitives,  des  celhdes  indifférentes  qui 
restent  telles  toute  la  vie  chez  le  mâle. 

La  gonie  I  est  susceptible  de  deux  évolutions  principales,  très  diffé- 
rentes :  1°  une  évolution  simplement  multiplicative  dans  laquelle  elle  se 
divise  en  donnant  des  cellules  semblables  à  elle-même,  qui  se  séparent 
l'une  de  l'autre  et  s'entourent  chacune  d'un  cyste  de  cellules  folliculeuses  ; 
cette  évolution  commence  dès  l'ébauche  génitale  et  se  continue  constam- 
ment, en  toutes  saisons  ; 

2°  Une  évolution  que  j'appellerai  spermaiogène.  A  certains  moments, 
sous  l'influence  d'une  excitation  de  nature  inconnue,  un  certain  nombre 
de  gonies  primitives  se  divisent  en  cellules  qui  ne  se  séparent  pas,  restent 
groupées  dans  le  même  cyste  et  ont  des  caractères  morphologiques  diffé- 
rents de  ceux  des  gonies  primitives  :  ce  sont  les  gonies  secondaires.  Nous 
verrons  qu'accessoirement  ou  anormalement,  les  gonies  primitives  peuvent 
évoluer  dans  un  autre  sens  encore  et  donner  des  éléments  identiques  aux 
ovocytes. 

Ces  caractères  que  nous  posons  dès  maintenant  seront  justifiés  par 
l'étude  que  nous  allons  faire  des  gonies  primitives,  mais  il  importait  de 
les  signaler  tout  d'abord  pour  la  clarté  de  l'exposition. 

Les  spermatogonies  de  deuxième  ordre  sont  donc  caractérisées 
morphologiquement,  parce  qu'elles    sont  réunies  par  groupes  plus  ou 

(1)  Je  dis  intentionnellement  gonie  et  non  spermatogonic  parce  que,  ainsi  que  je  l'ai  fait  pressentir  déjà,  ces 
csllules  ne  sjnt  pas  encore  sexuellement  déterminées  (voir  évolution  ovjîoroe  page  97), 


54  •  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

moins  considérables  dans  une  même  enveloppe  de  cellules  folliculeuses. 
Mais  leur  caractère  le  plus  important  doit  être  tiré  de  leur  évolution.  Elles 
vont  en  peu  de  temps  se  transformer  en  spermatocytes  et  en  sperma- 
tozoïdes. Tandis  que  les  gonies  I  sont  encore  en  quelque  sorte  sexuellement 
indifférentes,  ainsi  que  l'a  fort  bien  senti  Hermann  (1889),  qui  les  nomme 
«  indifférente  Keimzellen  »,  les  gonies  II  sont  vouées  irrémédiablement 
et  dans  un  délai  très  court  à  l'évolution  spermatogène. 

On  peut  ajouter  qu'en  général,  le  noyau  des  spermatogonies  de 
deuxième  ordre  est  plus  régulier  que  celui  des  gonies  primitives  de  la 
même  espèce. 

Développement  des  gonies.  —  J'ai  étudié  déjà  l'origine  des  cellules 
sexuelles,  mais  en  laissant  de  côté  l'histoire  cytologique  des  gonies,  à 
travers  les  transformations  de  l'ébauche  génitale. 

Les  cellules  de  l'ébauche  impaire  sont  déjà  très  différentes  des 
autres  cellules,  chez  les  Anoures,  elles  en  diffèrent  par  leur  cytoplasme 
abondant  plus  riche  en  vitellus  (M.  Bouin  1900),  et  chez  les  Urodèles 
par  leur  noyau  qui  commence  à  devenir  polymorphe. 

Le  noyau  des  gonies  est  déjà  alors  assez  volumineux,  mais  extrême- 
ment chiffonné  et  replié.  M.  Bouin  compare  cette  forme  irrégulière  à  celle 
du  noyau  de  certaines  cellules  glandulaires  et  pense  qu'elle  est  en  rapport 
avec  l'absorption  du  vitellus.  Je  crois  plutôt  comme  Dustin  (1907),  que 
cette  forme  est  due  à  ce  que  le  noyau  se  moule  sur  les  plaquettes  vitellines 
voisines  (fig.  i).  On  distingue  dans  le  noyau  un  ou  deux  nucléoles  petits, 
mais  bien  caractérisés,  figurés  déjà  par  M.  Bouin,  et  de  la  chromatine 
dont  l'aspect,  comme  toujours,  varie  avec  les  fixations. 

Le  cytoplasme  renferme  du  pigment  disposé  en  petites  traînées  entre 
les  plaquettes  vitellines.  M.  Bouin  (1900),  Dustin  (1907),  G.  Levi  (1912) 
attribuent  à  ce  pigment  la  valeur  d'un  résidu  de  la  digestion  du  vitellus, 
ce  qui  est  possible  mais  non  certain.  D'ailleurs,  chez  Alytes,  il  n'y  a  pas 
toujours  de  pigment  à  ce  stade.  Le  pigment  peut  d'ailleurs  apparaître 
et  augmenter  de  quantité  lorsqu'il  n'y  a  plus  de  plaquettes  vitellines. 
Il  occupe  exactement  la  situation  qu'occuperaient  les  mitochondries  et 
qu'elles  occuperont  lorsque  le  pigment  aura  disparu  (fig.  vu)  et  les  grains 
de  pigment  ont  la  même  taille  que  les  mitochondries  ainsi  que  l'a  déjà 
observé  Prenant  pour  le  pigment  de  diverses  cellules.  Les  grains  de 
pigment  se  groupent  comme  les  mitochondries  autour  de  la  sphère. 

Lorsque  les  plaquettes  vitellines  sont  résorbées,  les  gonocytes  ou 
gonies  primitives  apparaissent  chez  les  Anoures  avec  la  forme  et  l'aspect 


SPERMA  TOGÉNÈSE  DES  HA  TRA  ( 7 EN 8 


55 


qu'elles  conserveront  toute  la  vie  ;  on  leur  voit  notamment  un  noyau 
plus  ou  moins  polymorphe,  un  cytoplasme  avec  une  sphère  attractive 
autour  de  laquelle  les  grains  de  pigment  peuvent  se  grouper  en  paquets 
denses,  en  anneaux,  en  halos,  exactement  comme  feront  les  mitochondries 
lorsque  le  pigment  aura  disparu. 

Chez  les  Urodèles,  l'évolution  des  gonies  se  fait  de  la  même  manière, 
mais  comme  la  disparition  du  vitellus  est  plus  précoce,  les  gonocytes 
apparaissent  avec  des  caractères  de  gonies  I  dès  le  stade  de  l'ébauche 
impaire  {Cf.  Dustin,  Spehl  et  Polus).  Elles  restent  bourrées  de  pigment 
jusqu'au  stade  de  l'ébauche  paire  secondaire.  Les  cellules  ont  bien  quel- 
ques caractères  de  gonies  primitives  :  noyau  polymorphe,  cytoplasme 
abondant,  mais  elle  sont  sensiblement  plus  petites  qu'elles.  Leur  noyan 


Fig.  XII.  Synchronisme,  de  l'évolution  des  gonies  II  et  asynchronisme  de  l'évolution  des  gonies  I.  /,  gonies  II 
chez  Rana  esculenta  ;  II,  gonies  I  chez  Rana  temporaria. 

est  d'ailleurs  généralement  un  peu  moins  polymorphe  que  celui  des  gonies 
primitives.  Ce  n'est  que  plus  tard,  dans  une  ébauche  paire  secondaire 
déjà  âgée,  que  les  caractères  des  gonies  primitives  s'établissent  complète- 
ment. Toutes  ces  différences  tiennent  à  ce  que  les  phénomènes  secrétaires 
sont  plus  marqués  dans  les  gonies  I  des  Urodèles  adultes. 

Il  n'est  donc  pas  étonnant  que  G.  Levi  (1912)  ait  constaté  que 
les  mitochondries  des  gonocytes  sont  semblables  à  celles  des  gonies 
primitives  du  mâle,  puisque  ce  sont  les  mêmes  éléments.  Cet  auteur 
décrit  les  mitochondries  des  gonocytes  chez  Bujo  commedes  chon- 
driocontes  courts,  bactéroïdes.  Il  décrit  dans  ces  éléments  une  sphère 
attractive  qui  ne  ressemble  guère  à  la  sphère  attractive  des  gonies  de 
Bujo,  et  que  je  n'ai  pas  retrouvée,  ni  dans  les  gonies  I  de  l'adulte,  ni 
dans  les  gonocytes  de  l'embryon.  Je  me  demande  si  ce  n'est  pas  un  lobe 
du  noyau  qui,  chez  Bujo,  est  bien  plus  polymorphe  que  ne  le  figure  Lévi, 
et  qu'on  distingue  souvent  très  mal  du  cytoplasme  avec  la  méthode  de 
Benda.  Il  est  exact  que  le  chondriome  est  constitué  surtout  par  des 


56  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

chondriocontes  dans  les  gonocytes  jusqu'à  l'époque  de  préspermatogénèse 
semble-t-il  ;  ces  chondriocontes  paraissent  toujours  courts  et  sont  mêlés 
de  grains  arrondis.  La  seule  différence  qu'on  puisse  établir  entre  les 
gonocytes  d'une  ébauche  âgée  et  les  gonies  primitives  est  peut-être  dans 
l'aspect  des  mitochondries.  Les  chondriocontes  sont  de  règle  dans  les 
gonocytes  et  les  grains  isolés  dans  les  gonies  primitives  de  l'adulte.  Mais 
il  faut  remarquer  dès  maintenant  que  les  gonies  de  l'adulte  qui  viennent 
de  se  diviser  renferment  aussi  des  chondriocontes  et  sont  semblables  aux 
gonocytes.  La  différence  d'aspect  entre  le  chondriome  des  gonocytes  et 
celui  des  gonies  de  l'adulte  s'explique  aisément  parce  que  les  premiers  ne 
sont  pas  comme  les  deuxièmes,  le  siège  de  phénomènes  sécrétoires  actifs, 
et  se  multiplient  au  contraire  activement.  En  tous  cas,  il  n'est  pas  exact 
de  dire  avec  Rubaschkin  (1909-10)  que  le  chondriome  des  cellules  sexuelles 
diffère  de  celui  des  autres  cellules  et  G.  Levi  s'élève  avec  raison  contre 
cette  assertion. 

LES   GONIES  I   CHEZ   DIVERSES   ESPÈCES 

(Formes  du  noyau  des  gonies.) 

J'ai  signalé  déjà  les  variations  spécifiques  dans  la  forme  des  gonies 
primitives.  A  cause  de  ces  variations  mêmes,  il  va  falloir  étudier  successi- 
vement la  forme  des  gonies  primitives  chez  les  diverses  espèces. 

Je  ne  m'occuperai  ici  que  de  la  forme  globale,  notamment  de  la 
forme  et  de  l'aspect  du  noyau,  car  si  l'aspect  d'ensemble  diffère,  les  détails 
cytologiques  se  retrouvent  dans  toutes  les  espèces. 

Salamandra.  — Les  deux  espèces  :  Salamandra  maculosa  et  atra  sont 
identiques  de  tous  points,  une  seule  description  suffira. 

Les  gonies  primitives  de  Salamandra  ne  paraissent  pas  avoir  été 
spécialement  étudiées  par  la  plupart  des  auteurs.  Flemming  (1887) 
Meves  (1896)  et  autres  ne  les  distinguent  pas  des  spermatogonies 
de  deuxième  ordre  et  leurs  descriptions  paraissent  se  rapporter  à  ces 
derniers  éléments.  La  description  de  Nicolas  (1892)  paraît  s'adresser  à 
des  spermatogonies  primitives.  De  même,  la  plupart  des  travaux  qui 
traitent  des  noyaux  polymorphes  intéressent  pro  parte  les  gonies  primitives 
Nussbaum  (1903)  s'est  occupé  spécialement  dans  un  travail  récent,  de 
la  question  des  noyaux  polymorphes  ;  il  établit  une  différence  entre  les 
noyaux  mu  iformes  de  Von  La  Valette  Saint-George  (1885)   et  les 


SPERMATÔGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  57 

noyaux  polymorphes  (muriformes  de  Flemming  et  Meves)  .  Cette  distinc- 
tion paraît  justifiée  au  fond,  et  semble  correspondre  à  celle  que  j'établis 
entre  les  noyaux  incisés  au  maximum  de  polymorphisme  et  les  noyaux 
plus  colorables  au  minimum  de  polymorphisme.  En  outre  de  cela,  Nuss- 
baum  a  étudié  les  variations  saisonnières  du  polymorphisme,  l'influence 
du  jeûne,  l'influence  de  l'âge.  Il  y  a  dans  l'étude  de  Nussbaum  plusieurs 
lacunes  fondamentales  qui  font  qu'on  n'en  peut  pas  beaucoup  utiliser  les 
résultats  :  1°  il  n'établit  pas  de  différence  entre  les  spermatogonies  pri- 
mitives et  les  spermatogonies  secondaires  et  paraît  d'ailleurs  ignorer  les 
travaux  de  Jannsens,  Eisen,  etc.  D'autre  part,  il  étudie  et  compare  les 
spermatogonies  d'espèces  diverses  et  ne  paraît  nullement  se  douter  qu'il 
y  a  des  variations  spécifiques  extrêmement  importantes. 

Chez  la  Salamandre,  les  gonies  I  peuvent  se  présenter  sous  des  aspects 
divers  établissant  des  intermédiaires  entre  les  deux  types  extrêmes  sui- 
vants :  1°  cellules  à  noyau  généralement  foncé,  riche  en  chromatine, 
à  deux  ou  trois  lobes  réunis  par  des  ponts  de  substance  épais.  Les  lobes 
sont  souvent  plus  nombreux,  rarement  moins  ;  quelquefois  cependant, 
le  noyau  est  arrondi  (fig.  202).  Le  cytoplasme  est  homogène,  finement 
granuleux,  pauvre  en  enclaves  graisseuses  :  c'est  la  gonie  du  type  gono- 
cyte.  Il  est  très  rare  de  trouver  des  gonies  primitives  à  noyau  rond,  alors 
que  c'est  fréquent  chez  Axolotl  par  exemple  ;  2°  Cellules  à  noyau  peu 
colorable,  très  lobé  et  incisé,  souvent  difficile  à  distinguer  du  cytoplasme 
en  certains  points.  En  général,  il  a  l'aspect  d'un  noyau  chiffonné  et 
incisé  et  très  replié  sur  lui-même  en  E,  en  S  et  en  M  (fig.  201).  L'aspect 
varie  beaucoup  à  cause  de  la  diversité  de  taille  des  lobes.  En  général, 
le  cytoplasme  de  ces  éléments  est  grossièrement  granuleux  et  riche  en 
enclaves  graisseuses  (fig.  201). 

Ces  deux  types  extrêmes  sont  réunis  par  une  série  continue  d'inter- 
médiaires. Dans  une  même  espèce,  nous  voyons  donc  que  la  forme  des 
spermatogonies  oscille  entre  deux  types  principaux  (laissons  de  côté  pour 
le  moment  les  formes  accessoires  qu'on  peut  considérer  comme  anormales), 
le  type  à  noyau  très  polymorphe  et  enclaves  nombreuses  et  le  type  à  noyau 
peu  polymorphe  et  à  enclaves  rares. 

Le  polymorphisme  du  noyau  a  donc  un  maximum  et  un  minimum. 
Il  en  est  de  même  chez  toutes  les  espèces,  aussi  nous  y  étudierons  surtout 
les  types  extrêmes  à  polymorphisme  maximum  et  minimum,  ce  qui  nous 
permettra  de  saisir  les  variations  spécifiques  mieux  qu'en  comparant  les 
formes  moyennes.  Le  degré  moyen  de  polymorphisme  peut  être  (assez 


58  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

approximativement)  estimé  par  le  stade  où  s'observe  la  formation  du 
spirème.  Chez  la  Salamandre,  le  spirème  débute  généralement  dans  des 
noyaux  en  M  ou  en  S  et  relativement  compliqués,  analogues  à  ceux  des 
leucocytes  neutrophiles. 

Triton  cristatus.  —  Les  gonies  I  sont  assez  analogues  à  celles  de  la 
Salamandre,  les  noyaux  étant  peut-être  un  peu  moins  polymorphes,  mais 
la  différence  est  peu  sensible.  Comme  chez  la  Salamandre,  les  noyaux  sont 
clairs  au  maximum  de  polymorphisme  en  même  temps  que  le  cytoplasme 
est  chargé  d'enclaves  graisseuses,  tandis  qu'au  minimum  de  polymor- 
phisme correspond  un  état  colorable  du  noyau  et  un  cytoplasme  relative- 
ment homogène. 

Triton  alpestris.  —  Les  gonies  primitives  sont  un  peu  moins  polymor- 
phes que  dans  l'espèce  précédente  :  au  minimum  de  polymorphisme,  le 
noyau  est  seulement  bilobé,  profondément  incisé,  quelquefois  trilobé, 
mais  plus  rarement.  Au  maximum,  il  est  bilobé  ou  en  forme  de  croissant 
irrégulier,  chacun  des  lobes  étant  limité  par  une  membrane  chiffonnée. 

Triton  punctatus  (ou  vulgaris).  —  Il  diffère  peu  du  précédent.  Il  semble 
que  les  figures  de  gonies  primitives  que  donne  Jannsens  se  rapportent 
à  cette  espèce.  Jannsens  semble  avoir  recherché  les  noyaux  les  plus 
polymorphes  qu'il  ait  pu  trouver.  Il  ne  figure  que  le  maximum  de  poly- 
morphisme. 

Triton  palmatus.  —  Il  semble  que  les  gonies  soient  encore  moins  lobées 
que  dans  les  espèces  précédentes.  Au  degré  de  polymorphisme  minimum, 
les  noyaux  sont  quelquefois  simplement  réniformes  ou  incisés,  mais  c'est 
assez  rare.  Au  degré  maximum,  ils  atteignent  la  même  complication  que 
chez  les  autres  tritons. 

Amblystoma  mexicana  {Axolotl).  —  Les  gonies  primitives  sont  de 
très  grande  taille.  Elles  ont  très  fréquemment  des  noyaux  arrondis  ou 
réniformes  (fig.  xiii).  Les  plus  polymorphes  ont  la  forme  d'un  U,  d'un  S 
ou  d'un  Z,  avec  incisures  multiples,  et  ne  diffèrent  guère  des  éléments 
correspondants  de  la  Salamandre.  Ils  sont  extrêmement  pâles  et  le  cyto- 
plasme est  bourré  d'enclaves  fig.  xv).  On  trouve  des  cellules  à  noyau 
réniforme  et  incisé.  Ce  noyau  est  clair  et  le  protoplasma  est  bourré 
d'enclaves.  Les  gonies  à  noyaux  arrondis  représentent  le  minimum  de 
polymorphisme.  Elles  ne  sont  pas  rares.  Il  est  certain  que  chez  cette 
espèce,  le  polymorphisme  nucléaire  est  moindre  que  chez  les  autres  Uro- 
dèles.  Le  spirème  se  développe  généralement  dans  des  noyaux  ronds  ou 
réniformes  (fig.  xxxvn). 


SPERMATOGÊNÈSE  DES  BATRACIENS 


59 


On  comprend  qu'il  m'est  impossible  de  parler  avec  quelque  sens  de 
la  forme  des  noyaux  chez  les  espèces  que  je  n'ai  pas  étudiées  moi-même. 
En  effet,  la  plupart  des  auteurs  ne  distinguent  pas  les  gonies  I  et  II,  et 
on  ne  peut  savoir  s'ils  ont  dessiné  des  noyaux  moyennement  polymorphes 
ou  des  types  extrêmes.  Je  pense  qu'en  général,  ils  ont  dessiné  surtout  les 
types  extrêmes  dont  la  bizarrerie  les  a  impressionnés.  En  tous  cas,  on 
peut  dire  que  les  spermatogonies  des  Urodèles  ont  sans  doute  des  noyaux 
généralement  très  polymorphes  comme  chez  les  Tritons  et  la  Salamandre. 
{Amphiuma,  Mac  Gregor,  1899;  Batrachoseps,  Eisen,  1899).  Les  varia- 


4 


RM 


^j?<- 


FlG.  xill.  Oonies  I  chez  Y  Axolotl. 


tions  spécifiques  s'observent  surtout  dans  le  minimum  de  polymorphisme. 
On  n'a  pas  signalé  à  ma  connaissance  chez  les  Urodèles  de  spermatogonies 
à  noyaux  normalement  arrondis.  Il  n'y  aurait  d'ailleurs  rien  d'étonnant 
à  ce  qu'il  en  existe  chez  certaines  espèces  comme  cela  a  lieu  chez  les 
Anoures.  L'Axolotl  se  rapproche  sensiblement  de  ce  type. 

Bombinator  igneus  et  pachypus.  —  Les  deux  espèces  sont  très  sem- 
blables, on  peut  les  réunir  en  une  description  commune.  Les  gonies  pri- 
mitives ont  un  noyau  de  taille  plus  grande  que  chez  la  plupart  des  autres 
Anoures,  presque  aussi  grande  que  chez  les  Tritons.  D'ailleurs,  par  nom- 
bre de  caractères,  cet  Anoure  se  rapproche  des  Urodèles. 

Au  minimum  de  polymorphisme  nucléaire,  le  noyau  est  irrégulière- 
ment arrondi,  bilobé,  incisé,  jamais  complètement  rond  (fig.  19).  Comme 
chez  les  Urodèles,  cette  forme  correspond  avec  une  richesse  remarquable 
en  chromatine  et  un  cytoplasme  généralement  assez  homogène, 


60  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

Au  maximum  de  polymorphisme,  le  noyau  est  clair,  en  forme  de 
croissant  irrégulier  et  incisé,  rejeté  à  la  périphérie  de  la  cellule  (fig.  20-21), 
laissant  généralement  bien  visible  le  centre  cellulaire  qui,  pour  cette 
raison,  est  particulièrement  facile  à  étudier  chez  cette  espèce.  (Cette 
disposition  périphérique  du  noyau  s'observe  aussi  chez  l'Axolotl,  dans 
les  noyaux  les  plus  irréguliers,  plus  rarement  chez  Triton,  Salamandre.) 
Le  cytoplasme  est  moins  riche  en  enclaves  que  celui  des  gonies  I  des  Uro- 
dèles.  Entre  les  deux  formes  extrêmes,  on  rencontre  fréquemment  des 
intermédiaires  :  noyau  en  trèfle,  généralement  périphérique  (fig.  17, 
176,  179). 

Le  Bombinator  est  un  objet  particulièrement  favorable  pour  l'étude 
des  gonies.  Comme  chez  tous  les  Anoures,  on  est  certain  de  rencontrer  des 
gonies  I  en  grand  nombre  sur  une  coupe  (puisqu'elles  sont  disposées  le 
long  de  la  paroi  des  tubes).  Le  cytoplasme  aussi  est  facile  à  étudier  à  cause 
de  la  situation  périphérique  du  noyau. 

Bufo  vulgaris,  calamita,  pantherina.  —  Chez  ces  trois  espèces  comme 
aussi  chez  Bufo  lentiginosus  où  les  gonies  ont  été  étudiées  par  King(1907), 
les  spermatogonies  ont  toujours  un  noyau  extrêmement  compliqué.  Le 
noyau  est  constitué  par  un  grand  nombre  de  lobes  présentant  souvent 
l'aspect  d'une  mûre  (fig.  36).  Lorsque  les  coupes  passent  par  le  centre 
de  ce  paquet  muriforme,  les  lobes  apparaissent  comme  rangés  en  rosette 
autour  d'un  espace  cytoplasmique  central  où  se  trouve  la  sphère  attrac- 
tive (fig.  36).  Au  minimum  de  polymorphisme,  le  noyau  a  une  forme 
voisine  de  celle  que  nous  avons  signalée  dans  les  noyaux  les  plus  poly- 
morphes du  Bombinator  et  des  Tritons.  Le  noyau  est  alors  foncé,  riche 
en  chromatine  (fig.  35).  Il  peut  présenter  le  même  caractère  dans  les 
noyaux  murif ormes.  C'est  dans  ces  noyaux  relativement  compliqués  que 
le  spirème  débute  (fig.  37).  Les  noyaux  clairs  correspondant  aux  noyaux 
les  plus  polymorphes  des  espèces  précédentes  diffèrent  des  noyaux  muri- 
formes  en  ce  qu'au  lieu  d'être  constitués  de  lobes  à  peu  près  arrondis, 
ils  sont  constitués  de  lobes  chiffonnés  (fig.  34).  En  même  temps,  le  cyto- 
plasme est  plus  clair  et  plus  grossièrement  granuleux. 

Hyla  arborea.  —  Chez  cette  espèce,  le  polymorphisme  nucléaire 
atteint  un  degré  qui  dépasse  tout  ce  que  j'ai  observé  ailleurs.  Au  degré 
le  moins  compliqué,  le  noyau  a  à  peu  près  la  même  forme  que  chez  Bufo 
à  l'état  correspondant  (fig.  26,  27),  et  le  spirème  se  forme  dans  des  noyaux 
à  peine  plus  compliqués  que  chez  les  diverses  espèces  du  genre  Bufo 
(fig.  29).  Mais  le  degré  maximum  est  caractérisé  par  des  formes  lobées  et 


SPERMATOQÉNËSE  DES  BATRACIENS 


61 


incisées  à  l'infini  (fig.  24,  25)  de  telle  sorte  que  le  dessin  est  impuissant 
à  en  rendre  l'aspect.  La  patience  la  plus  exercée  ne  peut  suffire  pour  suivre 
les  innombrables  incisures,  les  multiples  replis  de  la  membrane  nucléaire 
qui  sont  contournés  dans  tous  les  sens,  s'anastomosent  de  diverses  ma- 
nières, de  telle  sorte  qu'il  est  souvent  difficile  de  distinguer  ce  qui  appar- 
tient au  cytoplasme  et  ce  qui  appartient  au  noyau. 

Rana  temporara.  —  Avec  cette  espèce,  nous  revenons  à  des  formes 
plus  simples  (fig.  xiv).  Le  noyau  des  gonies  I  est,  en  moyenne,  réniforme 
ou  bilobé  ou  arrondi,  avec  un  peu  de  cytoplasme  qui  s'invagine  en  doigt 

■  *'■  ...>'*<  '  ,. 


M    -:•■ 


Fig.  xiv.  Gonies  I  chez  Runa  temporaria,  3-6-7-  maximum  de  polymorphisme  et  aspect  clair  du  noyau,  8  pro- 
phase. 

de  gant  jusqu'au  milieu  du  noyau  (fig.  68  à  72).  Je  ne  crois  pas  qu'il  existe 
régulièrement  chez  cette  espèce  de  noyaux  parfaitement  sphériques. 
Les  noyaux  les  plus  compliqués  ont  une  forme  de  croissant  ou  de  trèfle 
assez  régulier  avec  des  incisures  dans  divers  sens  (fig.  65  à  67). 

Rana  esculenta.  —  La  forme  ronde  du  noyau  est  la  règle  chez  cette 
espèce  (fig.  51  à  54).  Les  noyaux  rénif ormes  sont  rares,  les  plus  irréguliers 
ont  la  forme  d'un  croissant  épais  et  un  peu  incisé  (fig.  57-64).  Le  noyau 
rond  n'occupe  jamais  le  centre  exact  de  la  cellule  (fig.  51),  il  est  rejeté  sur 
le  côté  et  la  sphère  se  trouve  du  côté  de  la  plus  grande  masse  de  cytoplasme, 
en  général  accolée  contre  le  noyau  (fig.  51-57),  conformément  au  schéma 
établi  par  M.  Heidenhain  (1900).  Le  spirème  se  développe  dans  des  noyaux 
sphériques  ou  presque  sphériques  (fig.  58,  59). 

Alytes  obstetricans.  —  Les  gonies  I  ont  le  même  aspect  que  chez 
Rana  esculenta  (fig.  40),  elles  sont  peut-être  un  peu  plus  irrégulières.  Les 

ARCH.    DE  ZOOI.    EXP.   ET  GÉN.   —   T.   52.   —   F.    2.  » 


62  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

éléments  sont  de  taille  plus  grande  que  ceux  des  genres  Bana,  Bujo  et 
surtout  Hyla,  moins  grande  que  chez  Bombinator .  Les  noyaux  en  turban 
décrits  par  Jannsens  correspondent  au  degré  maximum  de  polymorphisme 
(fig.  41).  Le  spirème  se  développe  dans  des  noyaux  ronds  (fig.  42). 

Conclusion.  —  Cet  examen  de  chaque  espèce  en  particulier  est 
extrêmement  instructif  et  il  s'en  dégage  un  certain  nombre  de  faits 
intéressants. 

Ainsi  que  je  l'ai  dit  déjà,  la  forme  des  noyaux  dans  le  testicule  des 
Batraciens  sur  laquelle  on  a  tant  épilogue  est  avant  tout  un  caractère 
d'espèce,  ce  dont  on  semble  avoir  négligé  le  plus  souvent  de  s'apercevoir. 
Il  y  a  des  espèces  à  noyau  lobé  et  des  espèces  à  noyau  arrondi,  et  la  pre- 
mière condition  pour  étudier  convenablement  le  polymorphisme  nucléaire 
et  la  signification  cytophysiologique  de  ses  variations,  c'est  de  ne  com- 
parer les  noyaux  que  chez  un  même  animal.  Les  variations  spécifiques 
dominent  d'ailleurs  considérabement  les  variations  physiologiques.  Cn 
ne  peut  expliquer  les  premières  par  les  conditions  diverses  dans  lesquelles 
se  trouvent  les  cellules  ;  on  ne  peut  pas  admettre  que  le  polymorphisme 
plus  grand  chez  la  rainette  que  chez  la  grenouille  est  dû  aux  différences 
de  conditions  biologiques  de  ces  deux  espèces,  surtout  si  l'on  songe  que, 
par  ce  caractère,  la  rainette  se  trouve  rapprochée  de  divers  crapauds 
vivant  dans  des  conditions  très  différentes.  Il  faut  bien  admettre  que 
cette  variété  des  formes  est  fixée  depuis  longtemps  et  fait  partie  des 
caractères  spécifiques. 

D'autre  part,  il  y  a  une  variation  constante  entre  certaines  limites, 
pour  une  espèce  donnée,  variation  déterminée  par  des  conditions  qu'il 
sera  intéressant  de  rechercher  et  que  nous  examinerons  longuement 
tout  à  l'heure,  lorsque  nous  aurons  étudié  en  détail  la  cytologie  des  gonies. 

Les  gonies  primitives  se  ressemblent  en  général  beaucoup  dans  les 
diverses  espèces  d'un  même  genre  :  Bujo,  Salamandra.  On  peut  cependant 
observer  des  différences  considérables  entre  deux  espèces  en  apparence 
voisines  :  Bana  esculenta  et  temporaria.  Il  est  à  remarquer  que  les  espèces 
dont  les  gonies  se  ressemblent,  se  ressemblent  également  par  tous  les 
caractères  des  éléments  séminaux,  notamment  par  la  forme  des  sperma- 
tozoïdes, tandis  que  celles  qui  ont  des  gonies  dissemblables  ont  aussi 
des  spermatozoïdes  très  différents  {Bana  esculenta  et  Bana  temporaria). 


SPERMAT0C1ÉXEKE  DES  BATEAC'IEXS  03 


ÉTUDE  CYTOLOGIQUE  DES  GONIES  PRIMITIVES 

Le  noyau 

Nous  avons  passé  en  revue  les  variations  spécifiques  de  la  forme 
du  noyau,  il  nous  faut  étudier  maintenant  ses  variations  chez  une 
même  espèce.  Le  Bombinator  nous  offre,  pour  cette  étude,  un  type 
bien  plus  favorable  que  les  Urodèles  généralement  étudiés.  Le  noyau, 
au  minimum  de  polymorphisme  est  constitué  par  une  masse  irré- 
gulière (fig.  19),  renfermant  de  nombreux  grains  chromatiques.  Le  suc 
nucléaire  est  généralement  très  colorable.  Il  existe  plusieurs  nucléoles 
de  petite  taille.  Le  noyau  est  souvent  pourvu  d'une  encoche  ;  ou  plus 
exactement,  il  est  percé  d'un  canal  borgne,  dans  lequel  s'introduit  le 
cytoplasme  (fig.  19).  Ces  noyaux  massifs  sont  peu  abondants.  Au  début 
de  la  spermatogénèse,  les  plus  abondants  sont  des  formes  moyennes, 
bilobées  ou  trilobées  (fig.  17).  Chaque  lobe  renferme  un  assez  gros  nucléole. 

Le  noyau  occupe  une  situation  généralement  périphérique  ainsi  que 
nous  l'avons  dit.  Les  noyaux  d'aspect  tout  à  fait  clair  et  très  polymorphes 
sont  plus  rares;  ils  renferment  peu  dechromatine  (fig.  20)  ;  le  suc  nucléaire 
ne  s'y  colore  pas;  les  nucléoles  sont  nombreux.  Ces  noyaux  sont  en  outre 
caractérisés  par  des  incisures  assez  nombreuses,  perpendiculaires  à  la 
membrane  nucléaire,  pénétrant  jusqu'au  milieu  des  lobes  et  qui  leur 
donnent  un  aspect  tout  particulier.  Il  y  a  donc  un  ensemble  de  caractères 
structuraux  qui  accompagnent  le  maximum  de  polymorphisme,  et  diffèrent 
de  ceux  qui  accompagnent  le  degré  minimum.  Ceci  s'observe  chez  toutes 
jes  espèces  que  j'ai  étudiées;  toujours  le  maximum  de  polymorphisme 
nucléaire  est  marqué  par  la  pauvreté  en  chromatine  (fig.  24,  34,  57,  00,  201), 
l'abondance  des  nucléoles,  la  fréquence  des  incisures  profondes  dans  le 
noyau  ou  dans  ses  divers  lobes.  Cet  état  s'observe  dans  des  noyaux  peu 
compliqués,  chez  les  espèces  à  noyaux  voisins  de  la  forme  sphérique  : 
Rana  esculenta,  Alytes  (fig.  41,57),  ou  au  contraire  dans  des  noyaux 
extrêmement  compliqués,  chez  Hyla,  Bufo. 

Chez  les  Urodèles,  même  observation  :  l'aspect  caractéristique 
du  maximum  de  polymorphisme  se  rencontre  dans  des  noyaux  rela- 
tivement peu  compliqués,  chez  Axolotl  (fig.  xv),  très  compliqués  chez 
Salamandra  (fig.  201). 

Nous  pouvons  dire  dès  maintenant  que  chez  une  même  espèce,  il 


64 


CHRISTIAN  CHAMP  Y 


existe  en  général  deux  aspects  principaux  du  noyau  :  1°  l'aspect  clair  et 
incisé  (fig.  xv)  ;  2°  l'aspect  foncé,  avec  lobes  arrondis  ou  noyau  complè- 
tement arrondi  (fig.  xvi). 

Structure  du  noyau.  —  La  littérature  nous  offre  des  descriptions 
très  variées  de  la  structure  du  noyau  des  éléments  séminaux  et  du  noyau 
en  général.  Eisen  (1899),  Jannsens  (1901),  et  autres,  y  décrivent  des 

filaments  compliqués 
de  linine,  sur  lesquels 
sont  agglutinés  des 
grains  anguleux  de 
chromât ine.  Les  nu- 
cléoles sont  générale- 
ment situés  dans  les 
mailles  de  ce  réseau, 
quelquefois  sur  les 
mailles. 

Jannsens  (1909) 
note  que,  chez  YAlytes, 
les  nucléoles  adhèrent 
aux  filaments  chroma- 
tiques tandis  que  chez 
les  Tritons  (1901),  ils 
en  sont  indépendants. 
Il  distingue  pour  cette 
raison  les  premiers 
sous  le  nom  de  chro- 
moplastes,  les  seconds 
étant  des  nucléoles 
vrais.  Je  puis  dire,  après  l'examen  de  préparations  fixées  et  colorées 
par  les  méthodes  les  plus  diverses  qu'on  ne  peut  faire  aucune  diffé- 
rence entre  les  nucléoles  de  YAlytes  et  ceux  des  Tritons.  La  diversité 
des  fixations,  la  différence  de  taille  des  noyaux  sont  les  seules  causes 
de  la  situation  du  nucléole  par  rapport  à  ce  coagulum  qu'est  le  réseau 
nucléaire.  Il  est  vrai  d'ailleurs  que  la  colorabilité  des  nucléoles  varie 
beaucoup. 

Au  contraire  de  Jannsens  (1901),  Tellyesnicki  (1905),  comme 
Meves  (1891),  décrit  le  noyau  comme  une  masse  homogène  dans  laquelle 
on  rencontre  des  masses  chromatiques  et  des  nucléoles.  Les  autres  descrip- 


Fig.  xv.  Gonie  I  d'Axolotl,  m,  corps  mitochondrial  ;  s,  sphère  ;  c,  canali- 
cules  nucléaires.  Le  noyau  est  à  son  degré  maximum  de  polymor- 
phisme (cf.  fig.  XIII  et  XVI). 


SPEBMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIESS 


65 


■m.t 


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— .—  c_ 


tions  :  Vom  Rath  (1893),  Hermann  (1889),  Mac  Gregor  (1889),  Flem- 
ming  (1887),  etc.,  oscillent  entre  ces  deux  extrêmes. 

En  fait,  on  observe  les  deux  structures,  si  du  moins  on  varie  les 
liquides  fixateurs.  Il  faut  donc  faire  un  choix  et  tâcher  de  rechercher 
quel  est  l'aspect  qui  correspond  le  mieux  à  la  réalité. 

Meves  (1894),  après  avoir  décrit  le  noyau  des  gonies  conformément 
au  deuxième  aspect  (1891),  renonce  à  la  structure  homogène  du  noyau. 
Il  rappelle  la  discussion 
ancienne  entre  Flem- 
ming  et  Rawitz  (1895), 
et  pense  que  le  réseau 
est  quelquefois  invisible, 
mais  qu'il  n'en  existe 
pas  moins.  Dans  ses  plan- 
ches, il  figure  le  plus  sou- 
vent dans  le  noyau  des 
grains  de  chromatine  non 
reliés  par  un  réseau. 

Il  n'y  a  pour  moi 
aucun  doute  que  le  réseau 
du  noyau  dit  réseau  de 
linine  soit  complètement 
artificiel  dans  les  éléments 
qui  nous  occupent.  Voici 
les  raisons  sur  lesquelles 
je    base    cette    opinion. 

1°  Je  n'ai  jamais  vu  de  réseau  dans  les  noyaux  des  gonies  au 
repos  examinées  à  frais.  Cet  argument  à  lui  seul  est  sans  valeur 
puisqu'on  doit  admettre  qu'on  ne  voit  pas  les  choses  qui  ont  une 
même  réfringence.  Cependant,  on  voit  très  bien  ce  réseau  sur  les 
préparations  fixées  et  non  colorées.  Il  faut  admettre  alors  que  la 
fixation  a  dans  ce  cas  fait  varier  la  réfringence  des  divers  constituants 
du  noyau,  c'est  dire  qu'elle  en  a  mod'fié  la  structure. 

2°  Le  réseau  se  présente  avec  des  aspects  variables  suivant  les 
réactifs  employés,  suivant  le  point  d'une  préparation  qu'on  examine, 
ainsi  que  l'ont  déjà  noté  Flemming  et  Meves  (1897),  et  bien  d'autres 
après  eux.  Les  structures  réticulées  s'observent  toujours  au  centre  des 
morceaux  fixés,  quel  que  soit  le  volume  de  ce  morceau.  Or,  le  centre  des 


Fie.  xvi.  Gonie  I  d'Axolotl  à  noyau  arrondi,  canalicule  nucléaire  long 
et  fin.  c,  sphère  ;  p,  corps  pyrénoïde. 


66  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

très  grosses  pièces  est  incontestablement  mal  fixé.  On  peut  admettre  que 
certains  liquides  fixateurs,  l'acide  osmique  par  exemple,  homogénéise  les 
structures  dans  les  premières  couches  de  cellules  et  fait  disparaître  des 
structures  existant  réellement.  C'est  exact.  Mais  ce  n'est  pas  seulement 
dans  les  premières  couches  que  le  réseau  n'apparaît  pas,  c'est  aussi  dans 
les  cinq  ou  six  couches  de  cellules  superficielles.  Or,  ces  cellules  présentent 
d'autre  part  les  caractères  d'une  bonne  fixation,  car  les  éléments  du  cyto- 
plasme, notamment  les  mitochondries  s'y  présentent  avec  l'aspect  qu'on 
leur  trouve  à  frais  avec  les  méthodes  de  coloration  vitales.  Dans  le  centre 
des  pièces,  les  mitochondries  sont  agglutinées  en  un  réseau  irrégulier, 
ce  qui,  évidemment,  est  artificiel.  C'est  dans  ces  cellules,  dont  le  cyto- 
plasme est  incontestablement  mal  fixé  que  l'on  observe  la  structure  réti- 
culée du  noyau. 

3°  Enfin,  lorsqu'il  existe  un  réseau  nucléaire  bien  net,  on  ne  peut 
jamais  rien  colorer  dans  ses  mailles,  on  ne  peut  pas  colorer  le  suc  nucléaire 
tandis  qu'on  le  colore  fort  bien  dans  les  cellules  où  le  réseau  n'apparaît 
pas.  La  seule  explication  que  je  voie  de  ce  phénomène  c'est  que,  dans  le 
premier  cas,  les  albuminoïdes  du  suc  nucléaire  se  sont  précipités  en  un 
réseau  irrégulier  qui  s'appuie  sur  toutes  les  parties  résistantes  qui  sont 
îlans  le  noyau.  La  diversité  d'aspect  du  réseau  avec  les  divers  réactifs 
fixateurs  s'explique  aisément  par  ce  fait  que  les  précipités  d'albuminoïdes 
ont  une  structure  variable  selon  le  réactif  précipitant,  ainsi  qu'il  résulte 
des  expériences  bien  connues  de  Fischer  (1900). 

Il  est  évident  que  la  diversité  des  aspects  du  réticulum  nucléaire, 
lorsqu'on  emploie  le  même  réactif  sur  le  même  objet,  correspond  à  quelque 
chose,  mais  on  ne  saurait  dire  exactement  à  quoi.  Il  est  intéressant  de 
signaler  ces  aspects  divers,  mais  combien  dangereux  d'entrer  dans  une 
description  de  détail  et  surtout  de  baser  des  théories  sur  ces  pseudo- 
structures ! 

On  peut,  je  crois,  considérer  comme  correspondant  à  peu  près  à  la 
réalité,  les  aspects  des  noyaux  dans  lesquels  on  peut  encore  colorer  le 
suc  nucléaire.  On  y  voit  généralement,  en  outre  des  nucléoles,  de  fines 
granulations  assez  régulières  et  généralement  arrondies  (1).  Ce  sont  ces 
noyaux  que  je  choisirai  généralement  pour  mes  descriptions  et  que  j'ai 


(1)  J'ai  pu  vérifier  l'existence  de  ces  grains  sur  des  cellules  examinées  à  frais  avec  éclairage  oblique  ouàl'ultra- 
microscope.  Il  est  évident  qu'ils  disparaissent  par  traitement  avec  un  alcali  faible  (cf.  Fauke-Feemiet)  mais 
alors  la  cellule  est  bien  altérée.  D'ailleurs  beaucoup  d'autres  choses  disparaissent  en  même  temps. 


•  SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  67 

le  plus  souvent  dessinés  (1).  Encore,  je  ne  puis  certifier  que  les  granulations 
que  j'y  décris  ne  sont  pas,  pour  une  part  au  moins,  dues  à  une  précipi- 
tation par  le  réactif.  Peut-être  Tellyesnicki  (1905)  a-t-il  raison  de  dire 
qu'il  n'existe  dans  le  noyau  que  des  nucléoles  et  quelques  masses  de  chro- 
matine  plongées  dans  un  suc  nucléaire  amorphe.  Il  est  vrai  qu'une  fixa- 
tion brutale  à  l'acide  osmique  ou  au  formol  produisent  cet  aspect,  et  que 
ce  sont  d'ailleurs  les  seuls  réactifs  qui  ne  produisent  pas  de  structure 
irréelle  dans  une  gouttelette  d'une  solution  d'albumine.  Je  ne  suis  pas 
certain  toutefois  que  cet  aspect  soit  bien  le  vrai,  car  la  même  fixation  fait 
disparaître  du  cytoplasme  des  structures  qui  existent  réellement  et 
qu'on  peut  constater  à  frais.  Je  pense  que  lorsque  le  cytoplasme  présente 
les  caractères  d'une  fixation  fidèle  (ce  qu'il  est  facile  de  contrôler  par 
l'examen  à  frais),  le  noyau  peut  être  considéré  comme  bien  fixé. 

J'éviterai  d'ailleurs  d'attribuer  une  importance  excessive  aux  petits 
granules  de  chromatine  qui  semblent  le  plus  souvent  n'être  dûs  qu'à  une 
sorte  de  précipitation  ou  plutôt  de  cristallisation  des  substances  conte- 
nues dans  le  suc  nucléaire.  Que  cette  précipitation  soit  spontanée  ou 
due  au  réactif,  elle  ne  paraît  pas  avoir  un  intérêt  capital. 

Je  suis  donc  d'un  avis  très  analogue  à  celui  de  Fischer  (1900), 
Tellesnicky  (1902-1905),  confirmé  par  les  recherches  ultra-microsco- 
piques de  Gaidukow  (1906),  Faure-Frémiet  (1909),  Agazzotti  (1910). 
Je  suis  d'ailleurs  arrivé  aux  mêmes  résultats  en  ce  qui  concerne  les  noyaux 
des  cellules  glandulaires  et  des  éléments  de  l'intestin  (1910). 

On  peut  donc  dire  avec  Della  Valle  (1912),  que  le  noyau  est  consti- 
tué typiquement  par  une  masse  homogène,  mais  il  ne  faut  pas  oublier 
que  cette  masse  renferme  constamment  des  nucléoles,  ce  que  Della 
Valle  néglige  un  peu,  et  il  est  intéressant  de  considérer  les  cas  où  elle 
montre,  après  précipitation  par  les  réactifs  ou  par  une  sorte  de  cristalli- 
sation spontanée,  de  petits  grains  colorables  d'une  certaine  manière  et 
une  masse  fondamentale  colorable  autrement.  Cela  montre  que  cette 
masse  homogène  n'est  pas  simple,  que  c'est  une  solution  complexe  dont 
une  substance  au  moins  a  une  facilité  particulière  à  se  séparer  (2).  On 
ne  peut  guère  aller  au-delà. 

Au  contraire,  il  est  sans  intérêt  aucun  de  considérer  le  réseau  nucléaire 

(1)  J'ai  figuré  aussi  dans  plusieurs  dessins  des  images  'l'1  réseau  surtout  dans  1rs  spermatocytes  i  I  les  sj.er- 
matides,  mais  c'est  toujours  avec  la  pensée  que  ce  réseau  est  un  artefact  et  que  son  aspect  dépend  avant  tout 
du  réactif  employé. 

(2)  On  ne  peut  pas  toujours  invoquer  une  précipitation  par  les  réactifs,  il  y  a  certainement  des  cas  où  les 
grains  préexistent  réellement. 


68  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

dans  les  cas  où  Ton  ne  peut  rien  colorer  dans  les  mailles  ;  on  observe  alors 
sous  forme  de  réseau  de  coagulation  l'ensemble  des  substances  qu'on 
observait  auparavant  sous  forme  homogène,  c'est-à-dire  qu'on  est  dans 
de  bien  plus  mauvaises  conditions  et  qu'on  n'apprend  rien  de  nouveau. 
Chromatine.  —  La  chromatine  des  noyaux  des  gonies  I  paraît 
subir  d'importantes  variations.  Dans  les  images  où  elle  se  présente  sous 
forme  de  granules,  ceux-ci  sont  arrondis  ou  un  peu  irréguliers,  tantôt 
égaux  les  uns  aux  autres,  tantôt  de  taille  assez  variable.  Le  nombre  de  ces 
grains  chromatiques  que  l'on  peut  appeler  chromioles  (Eisen  1899),  est, 
semble- t-il,    très    variable.     Leur    colorabilité    est    non    moins    sujette 
à  variations.  Elle  est  généralement  grande  dans  les  noyaux  au  minimum 
d3  polymorphisme  (fig.  19),  très  faible  dans  les  noyaux  les  plus  poly- 
moiphes  (fig.  20,  25,  41,  57),  ce  à  quoi  ils  doivent  leur  aspect  clair.  Dans 
le  premier  cas,  les  grains  de  chromatine  sont  généralement  distribués  assez 
régulièrement  dans  le  noyau,  tandis  que  dans  le  deuxième,  ils  sont  fré- 
quemment  appliqués   contre   la   membrane   ou   groupés   en   chaînettes 
courtes  qui  semblent  être  en  rapport  avec  les  nucléoles.  Ces  deux  types 
s'observent  chez  les  diverses  espèces  que  j'ai  étudiées  :  toujours,  dans 
les  noyaux  très  polymorphes,  les  grains  de  chromatine  sont  moins  abon- 
dants et  moins  colorables  que  dans  les  noyaux  moins  compliqués  de  la 
même  espèce  (fig.  20,  24,  27,  34,  57,  66).  On  ne  peut  pas  dire  véritable- 
ment que  leur  coloration  est  différente,  qu'ils  sont  acidophiles,  et  on  ne 
peut  pas  opposer  une  oxychromatine  à  une  basichromatine.  Il  semble  n'y 
avoir  là  qu'une  question  de  degré.  Si  l'on  a  coloré  à  l'hématoxyline  au 
fer,  il  est  évident  que  les  grains  de  chromatine  qui  sont  décolorés  dans  la 
différenciation  se  coloreront  avec  le  colorant  acide  qu'on  emploie  ensuite, 
mais  ils  se  colorent  aussi  bien  avec  un  colorant  basique,  si  l'on  en  emploie 
un  à  ce  moment.  D'ailleurs,  l'examen  de  préparations  plus  ou  moins  déco- 
lorées montre  que  les  mêmes  grains  ont  pris,  tantôt  le  colorant  basique, 
tantôt  le  colorant  acide  (1). 

La  chromatine  des  gonies  primitives  est  toujours  moins  colorable 
par  les  colorants  habituels  que  celle  des  autres  cellules  de  la  lignée  sexuelle. 
Cela  est  net  surtout  pour  les  noyaux  les  plus  polymorphes,  mais  c'est 
vrai  aussi  pour  les  plus  réguliers.  Si  l'on  colore  avec  la  combinaison  neutre 
Azur-Magdala  ou  bleu  de  méthylène-éosine,  la  chromatine  des  gonies  I 
prend  le  rouge  tandis  que  celle  des  gonies  II  prend  le  bleu.  Dans  ces  condi- 

(1)  Même  observation  avec  l'hématoxyline  au  Vanadium  de  M.  Heidenhain,  qui  m'a  donné  des  images  variables 
selon  le  temps  de  coloration,  la  quantité  de  vanadate,  etc.  Cela  n'a  rien  du  tout  d'une  réaction  précise. 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  69 

tions  même,  on  observe,  suivant  le  temps  de  coloration,  la  concentra- 
tion des  variations  telles,  qu'il  est  certain  qu'on  ne  peut  pas  parler 
d'affinités  basiques  ou  acides. 

Suc  nucléaire.  —  Cet  élément  qu'on  néglige  généralement  est 
extrêmement  intéressant.  Sur  les  préparations,  il  se  présente  sous  des 
aspects  divers  selon  la  fixation,  homogène  aveo  l'acide  osmique  et  le 
formol  (pi.  VII),  le  liquide  de  Bouix  le  précipite  sous  forme  d'un  très 
fin  réseau  (pi.  V)  ou  de  très  petits  grains  (pi.  IV).  Ces  grains  se  distinguent 
des  grains  de  chromatine  par  leur  colorabilité,  ils  sont  souvent  assez  nette- 
ment acidophiles,  ils  sont  d'ailleurs,  en  général,  bien  plus  petits  que  les 
grains  de  chromatine,  on  les  distingue  à  peine  aux  plus  forts  grossisse- 
ments. En  général,  grains  et  filaments  ont  la  même  colorabilité  que  le 
suc  nucléaire  lui-même. 

Cette  colorabilité  est  d'ailleurs  variable.  Dans  certains  cas,  le  suc 
nucléaire  garde  longtemps  les  colorants  de  la  chromatine,  on  dirait  qu'il 
renferme  de  la  chromatine  dissoute  (fig.  19,  35),  dans  d'autres  cas,  il  est 
plutôt  acidophile.  Il  n'est  pas  rare  qu'avec  la  coloration  de  Prenant,  il 
se  colore  en  vert  tandis  que  le  cytoplasme  est  encore  rose  ou  vice  versa 
(fig.  40,41).  La  chromaticité  du  suc  nucléaire  semble  varier  parallèlement 
à  celle  des  grains  de  chromatine,  elle  est  plus  grande  dans  les  noyaux  les 
moins  polymorphes  (fig.  19,  35,  51),  que  dans  les  noyaux  très  compliqués 
à  chromatine  peu  abondante  (fig.  20,  34,  57).  Cependant,  aux  approches 
de  la  division  karyokinétique,  le  suc  nucléaire  devient  peu  colorable, 
tandis  que  la  chromatine  l'est  beaucoup. 

Nucléoles.  —  Les  nucléoles  sont  les  seuls  éléments  du  noyau  dont 
l'aspect  soit  assez  constant  avec  les  réactifs  les  plus  divers,  pour  qu'on 
puisse  être  à  peu  près  sûr  de  la  réalité  de  l'aspect  qu'on  leur  voit.  On  les 
distingue  d'ailleurs  fort  bien  à  frais. 

Leur  nombre  est  variable.  Il  dépend,  au  premier  chef,  du  degré 
de  polymorphisme  nucléaire,  mais  non  pas  uniquement  de  ce  facteur.  On 
peut  dire  qu'en  règle  générale,  il  y  a  un  gros  nucléole  par  lobe  du  noyau. 
Ainsi  dans  les  noyaux  bilobés  de  Rana  temporaria,  il  y  en  a  généralement 
deux  (fig.  68,  70,  71),  tandis  qu'il  n'y  en  a,  le  plus  souvent,  qu'un  (fig.  51 
à  55),  dans  les  noyaux  arrondis  des  gonies  de  Rana  esculenta,  et  un  grand 
nombre  dans  les  noyaux  murif ormes  des  crapauds  (fig.  35,  36).  Chez  une 
espèce  donnée,  il  y  a  généralement  d'autant  plus  de  nucléoles  que  le 
noyau  est  plus  polymorphe.  Les  noyaux  très  polymorphes  de  Salamandre, 
Bufo,  Hyla,  sont  remarquables  par  le  grand  nombre  et  la  petite  taille 


70  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

des  nucléoles  (fig.  24,  25,  201).  Mais  cette  règle  souffre  de  nombreuses 
exceptions. 

Les  nucléoles  sont  situés  au  milieu  des  lobes  du  noyau,  ou  vers  le 
milieu  du  noyau  si  celui-ci  est  rond,  au  moins  à  l'état  qu'on  peut  consi- 
dérer comme  l'état  de  repos.  Le  nucléole  est  sujet,  en  effet,  à  des  déplace- 
ments très  fréquents  et  très  intéressants. 

Le  fait  que  le  nucléole  unique  des  noyaux  ronds  de  certaines  espèces 
est,  toutes  proportions  gardées,  toujours  plus  gros  que  les  nucléoles  nom- 
breux des  noyaux  lobés,  amène  naturellement  l'idée  que  les  nucléoles 
multiples  des  noyaux  polymorphes  équivalent  à  un  nucléole  fragmenté. 
Cependant  on  observe  fréquemment  que  les  divers  nucléoles  des  noyaux 
polymorphes  sont  diversement  colorables. 

Dans  une  même  espèce,  il  est  à  remarquer  que  les  nucléoles  sont 
souvent  plus  gros  dans  les  noyaux  au  maximum  de  polymorphisme 
que  dans  les  noyaux  d'un  type  moyen.  Ils  sont  alors  situés  le  long  de 
la  membrane  nucléaire,  par  exemple  Rana  esculenta  (fig.  57),  Borribi- 
nator  (fig.  20),  Rana  temporaria  (fig.  65). 

Mais  en  général,  il  résulte  de  l'étude  comparée  du  nucléole  dans  les 
gonies  des  diverses  espèces  ayant  des  noyaux  très  différents,  qu'à  un  état 
qu'on  doit  considérer  comme  indifférent,  à  un  état  où  on  pourrait  dire  que 
la  cellule  ne  fait  rien,  le  nucléole  est  disposé  de  telle  sorte  que  l'influence 
de  la  substance  nucléolaire  soit  également  répartie  dans  le  noyau. 

Structure  du  nucléole.  —  Le  nucléole  des  gonies  primitives  est 
généralement  arrondi;  il  est  quelquefois,  mais  rarement,  irrégulièrement 
bosselé.  Il  ne  paraît  presque  jamais  homogène  :  fréquemment,  on  lui 
trouve  une  structure  vacuolaire.  Ainsi  que  l'indique  Jannsens  (1901), 
il  paraît  s'agir  de  bulles  moins  denses  que  la  masse  du  nucléole  et  incluses 
dans  sa  substance,  ces  bulles  peuvent  s'observer  dans  tous  les  nucléoles, 
elles  sont  particulièrement  nombreuses  dans  les  gros  nucléoles  excentri- 
ques que  nous  étudierons  tout  à  l'heure  (1)  (fig.  xxiv  et  xxx). 

Souvent  le  nucléole  est  constitué  de  deux  parties  différemment 
colorables  dont  l'une,  la  plus  abondante,  a  des  réactions  spéciales  : 
les  réactions  du  nucléole  vrai  ;  l'autre,  les  réact;ons  de  la  chromatine. 

1 1  est  peut-être  exact  de  dire  que  la  substance  qui  constitue  les  nucléo- 
les est  plutôt  plus  acidophile  que  la  chromatine,  elle  est  aussi  plus  aci- 
dophile  que  le  suc  nucléaire.  On  peut  la  colorer  en  vert  dans  la  triple 

(1)  II  ne  s'agit  pas  toujours  de  bulles  dues  à  une  déshydratation  insuffisante  comme  l'indique  Jan'nskxs 
(1909). 


SPERMATOGÊNÈSE   DES   BATRACIENS 


71 


Fia.  xvii.  Division  du  nucléole  dans  le 
noyau  d'une  gonie  I  de  Rana  escu- 

lenta. 


coloration  de  Prenant,  en  rouge  brique  par  la  modification  rouge  de 
Magdala-rouge  Congo.  Elle  se  colore  en  rouge  rubis  dans  la  triple  colora- 
tion de  Flemming.  Ce  qu'on  peut  dire  de  certain,  c'est  que  cette  substance 
paraît  constamment  différente  de  la  chromatine.  Chez  les  Urodèles, 
on  observe  des  nucléoles  de  colorabilité  très  variable,  mais  on  trouve 
tous  les  intermédiaires  entre  les  colorations  extrêmes. 

Les  deux  substances  que  l'on  peut  appeler  pyrénine  et  chromatine 
sont  disposées  l'une  par  rapport  à  l'autre  de 
diverses  manières  :  fréquemment,  le  nucléole 
a  la  forme  d'une  sphère  de  pyrénine  dont 
deux  secteurs  sont  constitués  de  chromatine 
(fig.  xviii).  Fréquemment  aussi,  le  nucléole 
est  constitué  tout  entier  de  pyrénine  et 
porte  une  ou  deux  sphérules  plus  petites 
constituées  de  chromatine  qui  semblent  lui 
être  intimement  adhérentes  (fig.  xviii),  cons- 
tituant comme  deux  verrues  situées  de 
part  et  d'autre  de  la  sphère  principale. 

Cet  aspect  et  cette  structure  du  nu- 
cléole sont  visibles  dans  toutes  les  espèces,  mais  principalement  chez 
Ranci  esculenta  où  le  noyau  étant  sphérique,  le  nucléole  est  plus  gros 
que  partout  ailleurs.  Le  nucléole  ne  paraît  pas  affecter  de  rapports 
particuliers  avec  les  grains  chromatiques  ou  les  chaînettes  de  grains 
chromatiques  dans  les  gonies  normales. 

Quand  la  fixation  est  telle  qu'on  obtient  un  réseau  intranucléaire, 
ce  réseau  s'appuie  quelquefois  sur  le  nucléole, 
quelquefois,  au  contraire,  le  nucléole  est  situé  dans 
les  mailles  de  ce  réseau,  cela  dépend  des  condi- 
tions dans  lesquelles  on  a  précipité  le  suc 
nucléaire. 

Division  du  nucléole.  —  On  voit  fréquem- 
ment les  nucléoles  se  diviser  par  bipartition,  surtout  lorsque  le  noyau 
est  moyennement  polymorphe.  Cette  division  du  nucléole  est  plus  aisée  à 
suivre  chez  Rana  esculenta  à  cause  de  la  grande  taille  des  nucléoles  chez 
cette  espèce.  On  voit  le  nucléole  s'étirer  en  biscuit,  puis  en  haltère  ;  les 
deux  portions,  quelquefois  inégales,  restent  souvent  unies  par  un  filament 
épais,  d'apparence  visqueuse,  moins  colorable  que  le  nucléole  (fig.  69,  71 
et  xvii).  Ce  filament  finit  par  se  rompre  et  disparaître.  Cependant,  lorsque 


Fig.  xviii.  Nucléoles  structu- 
rés chez  Rana  esculenta. 


72  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

le  nucléole  se  divise  rapidement  plusieurs  fois  de  suite,  il  arrive  qu'on 
voie  trois  ou  quatre  nucléoles,  et  davantage,  réunis  par  de  semblables 
filaments  disposés  en  triangle,  en  quadrilatère  imparfait.  La  substance 
qui  s'étire  ainsi  entre  les  nucléoles,  forme  alors  une  sorte  de  réseau, 
réseau  véritable  à  mailles  très  grosses,  qu'on  distingue  bien  du  réseau 
de  précipitation  dans  la  plupart  des  cas.  Il  paraît  d'ailleurs  n'avoir 
qu'une  existence  temporaire. 

Variations  spécifiques  du  nucléole.  —  Il  semble,  ainsi  que  nous 
l'avons  vu,  qu'il  y  ait  un  rapport  entre  la  forme  du  noyau  et  l'aspect  des 
nucléoles,  parce  que  les  noyaux  polymorphes  ont  plusieurs  petits  nucléoles, 
tandis  que  les  noyaux  relativement  arrondis  n'en  ont  généralement  qu'un 
grand.  Il  y  a  certainement  aussi  des  variations  spécifiques,  mais  elles 
sont  difficiles  à  saisir  pour  les  nucléoles  ordinaires.  On  les  saisit  mieux 
dans  les  nucléoles  de  grande  taille  qu'on  observe  dans  certains  cas  et 
qui  paraissent  être  aussi  peu  nombreux  chez  les  espèces  à  noyaux  très 
polymorphes  que  chez  celles  à  noyaux  très  arrondis. 

Ces  nucléoles  marquent  quelquefois  le  début  d'une  dégénérescence 
o  vif  orme  ;  le  plus  souvent,  ils  apparaissent  dans  les  éléments  au  maxi- 
mum de  polymorphisme  où  les  échanges  entre  le  noyau  et  le  cytoplasme 
sont  intenses,  ils  sont  alors  destinés  à  passer  dans  le  cytoplasme  par  un 
phénomène  que  nous  étudierons  tout  à  l'heure  en  détail. 

Ces  gros  nucléoles  ont  fréquemment  un  aspect  très  caractéristique 
de  l'espèce,  gros  et  vacuolaires  chez  Rana  temporaria  (fig.  65),  ils  sont, 
chez  Hyla,  très  caractéristiques  avec  une  partie  ovoïde  enchatonnée  dans 
une  cupule  ou  un  anneau,  souvent  colorable  d'une  autre  façon  (fig.  45, 
26,  27).  Il  semble  que  les  petits  nucléoles  aient  aussi  cette  forme  chez  Hyla, 
mais  ils  sont  tellement  petits  qu'il  est  difficile  d'en  être  certain. 

Chez  les  Urodèles,  je  n'ai  rien  retrouvé  qui  correspondît  exactement 
à  ces  gros  nucléoles  des  Anoures. 

Rapports  du  nucléole  avec  le  cytoplasme.  —  Les  relations  du 
nucléole  avec  le  cytoplasme  semblent  avoir  une  importance  considérable 
dans  la  biologie  des  gonies  primitives.  Ils  sont  particulièrement  com- 
modes à  suivre  chez  les  espèces  à  noyau  arrondi  ou  peu  lobé  :  Rana 
esculenta,  Rana  temporaria,  Alytes,  Bu fo,  Axolotl.  Chez  Rana  esculenta,  on 
voit  fréquemment  le  noyau  se  creuser  d'une  encoche  ou  d'une  incisure  diri- 
gée vers  le  nucléole  (fig.  52),  où  se  loge  quelquefois  la  sphère  attractive.  Le 
nucléole  vient  fréquemment  s'appuyer  contre  cette  encoche  (fig.   52). 

Chez  Rana  temporaria,  les  phénomènes  sont  encore  plus  nets  (fig.  70, 


SPERMATÙÙÉNÈSE  DES  BATRACIENS  73 

71).  Le  noyau  est  presque  constamment  creusé  d'une  invagination  en 
doigt  de  gant  où  se  loge  quelquefois,  mais  pas  toujours,  la  sphère  attrac- 
tive. Cette  invagination,  ce  prolongement  poussé  par  le  cytoplasme  à 
l'intérieur  du  noyau  constitue  dans  celui-ci  un  petit  canalicule  qui  peut 
être  borgne,  mais  qui  peut  aussi  perforer  le  noyau  de  part  en  part  (fig.  68,72). 
Lorsque  le  canalicule  est  borgne,  le  nucléole  se  trouve  souvent 
appliqué  contre  son  extrémité  borgne  (fig.  70,  71),  surtout  dans  les 
noyaux  clairs;  lorsque  le  canalicule  est  perforant,  il  forme  souvent  un 
coude  au  milieu  du  noyau  (fig.  72).  Au  niveau  de  ce  coude,  le  nucléole  se 
trouve  encore  étroitement  appliqué  contre  lui.  Ce  canalicule  semble  donc 
avoir  pour  résultat  d'établir  une  relation  entre  le  cytoplasme  et  le  nucléole. 
Le  nucléole  est  alors  appliqué  comme  une  masse  visqueuse  sur  la  mem- 
brane nucléaire  qui  forme  le  fond  du  canalicule,  et  comme  cette  membrane 
est  là  plus  mince  encore  qu'ailleurs,  si  toutefois  elle  a  une  existence  réelle, 
il  est  certain  qu'il  peut  y  avoir  en  ce  point  échange  de  substances  entre 
le  nucléole  et  le  cytoplasme. 

La  sphère  occupe  quelquefois  le  fond  du  canalicule  nucléaire  (fig.  68), 
mais  cette  situation  n'est  pas  constante  :  d'autres  fois,  on  voit  la  sphère 
attractive  bien  loin  du  noyau  (fig.  70).  Il  n'y  a  là,  semble-t-il,  qu'un  cas 
particulier  de  la  tendance  qu'a  la  sphère  à  se  placer  au  centre  géométrique 
de  la  cellule. 

Meves  (1897)  a  figuré  abondamment  des  encoches  et  des  perfora- 
tions dans  les  noyaux  des  spermatogonies,  très  certainement  des  sper- 
matogonies  secondaires.  Il  est  peut-être  quelques-unes  de  ces  formations 
que  l'on  peut  homologuer  à  celles  qui  nous  occupent,  mais  la  plupart 
sont  différentes.  (Voir  spermatogonies  de  deuxième  ordre.) 

Chez  Y  Al  y  tes,  on  observe  fréquemment  un  canalicule  intranucléaire, 
comme  chez  Rana  esculenta  (fig.  xx),  ainsi  que  chez  l'Axolotl  (fig.  xv),  et 
en  général,  dans  les  espèces  dont  le  noyau  est  peu  polymorphe.  Chez  Rana 
esculenta,  on  observe  surtout  de  tels  canalicules  dans  les  noyaux  en  crois- 
sant, c'est-à-dire  dans  les  noyaux  les  plus  irréguliers  (fig.  57).  Il  semble 
que  pour  une  espèce  donnée,  la  présence  de  semblables  canalicules  ne 
corresponde  guère  avec  le  degré  minimum  de  polymorphisme  nucléaire. 
On  trouve  ces  canalicules  dans  les  noyaux  de  forme  moyennement 
compliquée  ou  très  compliquée.  Cependant,  chez  le  Bombinator,  on  peut 
les  trouver  dans  des  noyaux  très  peu  lobés  (fig.  19)  pour  l'espèce,  de  même 
chez  Axolotl  (fig.  xvi). 

Chez  les  espèces  à  noyaux  très  polymorphes,  le  canalicule  intra- 


74  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

nucléaire  se  retrouve  aussi,  mais  il  est  bien  moins  commode  à  étudier. 
Tandis  qu'il  n'y  en  a  qu'un  en  général  chez  les  espèces  à  noyau  simple, 
il  est  multiple  dans  celles  à  noyau  compliqué;  il  y  en  a,  semble-t-il, 
autant  que  de  nucléoles,  autant  que  de  lobes  du  noyau  (fig.  25,  28,  34,  36). 
Il  est  aussi  bien  plus  petit  et  bien  moins  facilement  perceptible.  Si  on  le 
voit  encore  très  bien  chez  les  espèces  à  grand  noyau  comme  les  Urodèles 
(fig.  xv),  il  est  souvent  difficile  de  reconnaître  chez  Bufo  ou  chez  Hyla 
que  l'on  a  bien  affaire  à  un  canal,  tellement  il  est  étroit.  Cependant,  sur 
les  préparations  convenablement  colorées,  on  se  rend  compte  qu'il  y  a 
bien  là  un  fin  canalicule  dont  l'intérieur  communique  avec  le  cytoplasme. 

C'est  à  la  présence  de  nombreux  canalicules  que  les  noyaux  au  maxi- 
mum de  polymorphisme  doivent  leur  aspect  incisé.  Il  ne  s'agit  pas,  le 
plus  souvent,  de  véritables  incisures  comme  on  peut  s'en  assurer  en  exa- 
minant la  succession  des  coupes  optiques,  mais  de  canalicules.  Les  inci- 
sures ou  fentes  sont  assez  rares. 

Ces  canalicules  intranucléaires  sont  rarement  d'un  calibre  égal  sur 
toute  leur  longueur.  Ils  présentent  souvent  un  renflement  ampullaire  à 
leur  extrémité  borgne  ou  dans  le  milieu  de  leur  longueur.  C'est  le  plus 
souvent  au  niveau  de  cette  ampoule  que  le  nucléole  s'applique  contre 
la  membrane  nucléaire  (fig.  36,  48,  50).  Quelquefois,  surtout  chez  les 
espèces  à  noyau  très  polymorphe,  on  observe,  en  outre  des  canaux  des 
incisures  profondes,  étroites  dans  un  sens  et  larges  dans  l'autre,  de  véri- 
tables fentes,  mais  cet  aspect  n'est  pas  le  plus  fréquent.  Ces  incisures  ne 
sont  aussi  que  rarement  en  relation  avec  un  nucléole. 

Ces  rapports  remarquables  entre  le  noyau  et  le  cytoplasme  ne  s'obser- 
vent pas  à  toutes  les  périodes  de  la  vie  des  gonies  de  premier  ordre,  on 
ne  les  voit  qu'assez  rarement,  nous  l'avons  dit  déjà,  dans  les  noyaux  au 
minimum  de  polymorphisme  pour  une  espèce  donnée.  Ils  caractérisent 
mieux  encore  que  la  forme  un  état  particulier  du  noyau  :  l'état  incisé 
(cf.  Nussbaum  1906). 

Il  est  certain  que  la  présence  ou  l'absence  de  canalicules  et  d'inci- 
sures  contribuent  à  faire  varier  le  degré  de  polymorphisme  nucléaire  dans 
une  même  espèce,  mais  ce  n'est  pas  la  seule  cause  de  variation  de  la  forme 
du  noyau,  comme  en  témoignent  les  variations  d'une  espèce  à  l'autre,  et 
aussi  celles  qu'on  observe  chez  une  même  espèce  entre  des  noyaux  non 
incisés.  L'état  incisé  du  noyau  ne  correspond  pas  obligatoirement  au 
maximum  de  polymorphisme. 

Déplacements  du  nucléole.  —  Le  nucléole  occupe  le  plus  souvent 


SPERMATOGÉNËSE  DES  BATRACIENS  75 

le  centre  du  noyau  ou  le  centre  d'un  des  lobes  nucléaires,  mais  il  n'en  est 
pas  toujours  ainsi.  On  voit  fréquemment  le  nucléole  s'approcher  de  la 
membrane  nucléaire  et  s'appliquer  presque  contre  elle  (fig.  54,  56,  57,  26). 

Ce  n'est  plus  ici  comme  dans  les  cas  que  nous  venons  de  citer,  le 
cytoplasme  qui  semble  venir  au-devant  du  nucléole  resté  central,  c'est 
le  nucléole  qui  devient  périphérique  et  s'approche  de  la  membrane  sur  le 
bord  de  la  masse  nucléaire.  Cela  est  très  visible  dans  les  noyaux  ronds. 
C'est  bien  net  aussi  dans  les  noyaux  polymorphes  où  le  nucléole  vient 
parfois  se  loger  dans  un  lobe  très  étroit  à  une  des  extrémités  du  noyau 
(fig.  26).  Le  nucléole  excentrique  est  quelquefois  de  petite  taille  et  paraît 
n'être  qu'une  portion  du  nucléole  qui  s'est  préalablement  divisé.  Dans 
les  espèces  à  noyau  arrondi,  on  observe  souvent  un  gros  nucléole  central 
en  même  temps  qu'un  nucléole  plus  petit  logé  dans  une  sorte  de  bourgeon- 
nement du  noyau  (fig.  56).  D'autres  fois,  le  plus  fréquemment,  semble-t-il, 
le  nucléole  excentrique  est  un  nucléole  de  grande  taille,  un  de  ces  nucléoles 
énormes  dont  nous  avons  signalé  les  structures  particulières  (fig.  26)  ; 
il  paraît  renfermer  presque  toute  la  substance  nucléolaire  du  noyau.  Ces 
nucléoles  sont  particulièrement  faciles  à  observer  chez  Rana  esculenta 
et  Rana  temporaria,  pendant  la  période  de  repos  interspermatogénétique 
(fig.  54).  Ils  atteignent  une  taille  considérable,  surtout  par  rapport  à  celle 
des  cellules  chez  Hyla  arborea,  où  ils  ont  l'aspect  de  grosses  masses 
vacuolaires  (fig.  26). 

On  les  retrouve  chez  tous  les  Anoures,  mais  ils  sont  rares  et  relati- 
vement moins  gros  chez  les  Urodèles. 

Même  chez  les  espèces  à  noyau  rond,  le  nucléole  périphérique  se  loge 
souvent  dans  un  petit  bourgeonnement  de  la  membrane  nucléaire  que  sa 
présence  semble  déterminer  (fig.  56,  57),  ou  bien,  il  s'accole  à  cette  mem- 
brane. Nous  verrons  plus  loin  quelle  est  l'importance  de  ces  nucléoles 
dans  l'étude  des  relations  entre  le  cytoplasme  et  le  noyau. 

Le  cytoplasme 

Le  cytoplasme  des  gonies  primitives  est  constitué,  lorsqu'on  l'examine 
à  frais,  avec  ou  sans  emploi  de  colorants  vitaux,  par  une  masse  hyaline 
dans  laquelle  sont  plongés  un  certain  nombre  de  grains  ou  de  boules  de 
taille  variable.  Parmi  ces  granulations,  il  est  difficile  de  distinguer  à  coup 
sûr  les  unes  des  autres  par  l'examen  à  frais,  même  avec  des  colorants 
vitaux  (d'autant  plus  que  ceux-ci  altèrent  plus  ou  moins  le  cytoplasme). 


76  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

On  peut  cependant  reconnaître  sur  les  préparations  fraîches  les  structures 
du  cytoplasme  lorsqu'on  les  a  déjà  vues  sur  des  préparations  colorées. 
Etant  donnée  l'importance  qu'on  leur  attribue,  et  la  constance  avec 
laquelle  on  les  trouve,  nous  étudierons  tout  d'abord  les  mitochondries. 
Mitochondries.  —  Les  mitochondries  ont  été  découvertes  par 
Benda  (1897)  dans  les  spermatogonies  de  Bombinator  et  de  la  Salamandre. 
Il  y  décrit  des  chondriomites  ou  files  de  grains,  des  chondriocontes  ou 
filaments  lisses  et  des  chondriochondres  ou  granulations  isolées.  Il  a 
observé  le  groupement  des  mitochondries  en  corps  mitochondriaux.  Les 
images  données  par  Benda  sont  très  imparfaites  et  je  ne  fais  que  confirmer 
partiellement  sa  description.  J'ai  donné  (1909)  une  nouvelle  description 
des  mitochondries  des  spermatogonies.  J'avais  alors  été  frappé  surtout 
de  leurs  rapports  fréquents  avec  les  plasmopyrènes  ou  corps  pyrénoïdes. 
J'ai  eu  depuis  des  préparations  plus  parfaites  que  celles  qui  m'ont  servi 
alors  et  je  suis  revenu  sur  plusieurs  idées  émises  dans  cette  note. 

On  sait  aujourd'hui  que  Benda,  en  découvrant  les  mitochondries, 
n'a  fait  que  colorer  d'une  manière  particulière  les  cytomicrosomes  vus 
par  von  La  Valette  Saint-George,  et  tous  les  anciens  auteurs.  Il 
a  eu  le  grand  mérite  d'imaginer  une  technique  qui  permet  une  bonne 
étude  des  mitochondries. 

Les  observations  de  Benda,  chez  la  Salamandre,  de  Duesberg  (1910) 
chez  Triton  cristatus  paraissent  se  rapporter  à  des  gonies  de  deuxième 
ordre. 

Les  mitochondries  des  gonies  primitives  se  présentent,  ainsi  que  l'a 
vu  Benda  (1897),  sous  des  aspects  très  divers  :  tantôt  sous  forme  de  chon- 
driocontes, tantôt,  et  plus  fréquemment,  sous  forme  de  chondriomites 
ou  de  granulations  isolées.  La  forme  chondrioconte  s'observe  dans  les 
gonocytes  {Cf.  G.  Levi  1912)  et  les  gonies  de  la  période  embryonnaire  ; 
on  l'observe  aussi  dans  les  gonies  de  l'adulte  au  degré  minimum  de  poly- 
morphisme nucléaire  et  dans  les  cellules  qui  viennent  de  se  diviser. 
D'ailleurs,  on  trouve  presque  toujours  des  chondriocontes  mêlés  aux 
chondriomites  et  aux  grains  isolés  (fig.  176,  182,  185,  et  fig.  xx). 

L'aspect  le  plus  fréquent  du  chondriome,  notamment  dans  les  cellules 
qui  ont  un  noyau  clair  au  maximum  de  polymorphisme,  est  celui  de  grains 
assez  gros,  souvent  plus  gros  que  ne  sont  généralement  les  mitochondries 
dans  les  autres  cellules  du  même  animal  (fig.  176  à  182).  Ces  grains  sont 
quelquefois  groupés  en  chaînettes  bien  évidentes  ;  d'autres  fois,  ils  sont 
isolés  et  répartis  également  dans  le  cytoplasme  de  la  cellule.  Chez  Bom- 


SPERMATOGÊNÈSE  -  DES  BATRACIEXs 


77 


■ 


binator,  qui  est  évidemment  l'objet  de  choix  pour  cette  étude,  j'ai  vu  toutes 
les  mitochondries  granuleuses  d'une  même  cellule  bigéminées  ou  allon- 
gées en  biscuit  comme  si  elles  subis- 
saient toutes  ensemble  une  bipartition. 
Cet  aspect  est  d'ailleurs  rare. 

Ce  qui  est  le  plus  caractéristique 
dans  les  mitochondries  des  gonies,  c'est 
leur  groupement  autour  de  la  sphère 
attractive;  tantôt,  elles  constituent  au- 
tour de  la  sphère  une  masse  homogène, 
un  corps  mitochondrial  (fig.  177)  (corps 
chondriogène  de  Benda),  tantôt  un 
anneau  régulier  (fig.  179),  ou  im  halo 
(fig.  180),  ou  un  croissant  (fig.  178), 
plus  ou  moins  éloigné  du  centre  cellu- 
laire. 

Les  groupements  en  halo,  en  crois- 
sant en  anneau,  sont  toujours  concen- 
triques  au   centrosome.  Il  est  probable   que   les   sphères   à   structure 
complexe  décrites  par  Drûner  (1895),  sont  des  aspects   complexes  du 

centrosome    avec    ses 


.«•  ■■- 


FlG.  xix.  Gonie  I  de  Bombinator  igneus  :  corps 
mit  ichondrial  indépendant  du  centras 


irradiations  et  des  ha- 
los ou  anneaux  niito- 
chondriaux  qui  l'en- 
tourent. 

La  sphère  attrac- 
tive décrite  par  Mbv  ES 
(1891  et  1898),  est 
sans  doute  un  corps 
mitochondrial  com- 
pact et  les  transforma- 
tions de  la  sphère  que 
décrit  cet  auteur  cor- 
respondent à  des  de- 
grés divers  de  résolu- 
tion du  corps  mito- 
chondrial ainsi  que  Meves  lui-même  l'a  dit  un  peu  plus  tard  (1901). 
Le   corps   mitochondrial   est   constitué    par  une  condensation   des 


<**? 


Fie.  xx.  spermatogonie  I  de  Triton  cristatui  (méthode  de  Benda,  colo- 
ration Hématoxyline  au  fer).  On  voit  de  nombreux  chondrio- 
contes  indépendants  du  corps  mitochondrial. 


AECH     DE  ZOOL     EXP     ET  GÉX.    —  T.   52.   —  F.   2. 


78  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

mitochondries  granuleuses  ou  filamenteuses  autour  du  centrosome  ou  en 
un  autre  point  du  cytoplasme,  car  il  est  fréquent  que  cette  condensation 
soit  indépendante  de  la  sphère  (fig.  xix).  Toutes  les  mitochondries 
ne  prennent  pas  part  à  la  formation  du  corps  mitochondrial,  il  en 
reste  toujours  un  certain  nombre  qui  se  trouvent  éparses  dans  le 
reste  du  cytoplasme  (fig.  xx)  ;  les  mitochondries  du  corps  mitochondrial 
sont  presque  toutes  granuleuses.  Ce  sont  même  des  grains  assez  gros, 
il  semble  que  ce  soient  les  plus  grosses  mitochondries  de  la  cellule. 
Mais  le  plus  souvent,  les  méthodes  mitochondriales  ne  colorent  que 
le  corps   compact,  laissant  les  autres  incolores,  ou  teintées  seulement 

par  Falizarine. 

Leurs  caractères  de  colorabilité 
:--•     -'/f^^^.-  i-5?"  '  .    o  ne  paraissent   cependant  pas   diffé- 

-V    rP  .iâ';^W        '  ■"%, ,::/V-  ■£■ ■■'■'■:-i     rente?  de  ceux  des  mitochondries  or- 
|;E*>  Jm  o$§^H<i  ■' Â      dmaires,  autant  du  moins  qu  on  en 

^•-:- -v  *L"?  ^.'  -•"  ^^       '':   \  .'H       peut  juger.    Il  est  certain  que,   dans 
[■  js  '*   ^C  °  r  ?     *?j*%  la  coloration  des  mitochondries  par 

i-\f  #;'~      *J  des    méthodes     régressives     comme 

^^Ml' v  ^:i*  ;>'r  celles   de   BENDAet   l'hématoxyline 

au  fer,  il  intervient  une  influence  de 

Fig.  xxi.   Gonie   I   de   Rana   escient;   :    croissant        masse.  On  ne  doit  donc  pas  Conclure 
mitoch^ndriil  autour  de  li  sphère.  ,  •,       i         j   ■    1  j 

que  le  corps  mitochondrial  a  des 
caractères  chimiques  spéciaux  parce  qu'il  reste  coloré,  alors  que  les 
mitochondries  isolées  sont  décolorées. 

Les  groupements  divers  des  mitochondries  sont  particulièrement 
faciles  à  suivre  chez  Bombinator,  c'est  un  objet  de  choix  (fig.  176  à  185). 
La  situation  périphérique  du  noyau  permet  de  saisir  dans  toute  leur 
pureté  les  aspects  en  halos,  en  anneaux,  etc.  On  voit  que  le 
corps  mitochondrial  a  le  plus  souvent  l'aspect  d'une  sphère  creuse, 
ou  d'un  anneau,  ou  d'un  turban.  Les  dispositions  en  halos,  en  croissants, 
anneaux  concentriques,  etc.,  sont  certainement  des  images  de 
désorganisation  du  corps  mitochondrial.  Lorsqu'il  se  forme  au  contraire, 
les  mitochondries  se  groupent  peu  à  peu  autour  du  centrosome  sans 
former  d'anneaux  (fig.  176,  185,  202).  On  observe  que  la  sphère  n'est  pas 
entourée  d'irradiations  lors  de  la  formation  du  corps  mitochondrial 
(fig.  176,  185),  mais  qu'elle  en  est  généralement  entourée  lors  de  sa  disper- 
sion, alors  qu'elle  repousse  les  mitochondries  (fig.  178,  180,  181). 

L-s  mêmes  formations  existent  chez  toutes   les  espèces.  Le  corps 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  79 

mitochondrial  est  généralement  bien  visible  partout,  surtout  où  le  noyau 
est  au  maximum  de  polymorphisme  (fig.  74,  76).  Les  aspects  en  anneau 
et  en  halo  sont  généralement  imparfaits  chez  les  espèces  dont  le  noyau 
occupe  le  centre  de  la  cellule  (fig.  75,  77,  78),  parce  que  le  noyau  interfère 
pour  ainsi  dire  avec  l'image  mitochondriale,  mais  on  se  rend  compte  de 
l'existence  de  ces  anneaux  dans  les  figures  75.   78. 

Chez  les  Urodèles,  on  observe  nettement  que  la  concentration  des 
mitochondries  autour  de  la  sphère  s'opère  dans  les  éléments  à  noyaux 
au  minimum  de  polymorphisme,  tandis  que  la  dispersion  a  lieu  dans  les 
cellules  à  noyaux  très  polymorphes.  Le  même  fait  s'observe  généralement, 
quoique  avec  moins  de  netteté,  chez  toutes  les  espèces  d'Anoures,  où  il 
y  a  un  écart  notable  entre  le  maximum  et  le  minimum  de  poly- 
morphisme. 

Les  mitochondries  sont  constamment  plus  petites  lors  de  la  formation 
du  corps  mitochondrial  que  lors  de  sa  désagrégation  (fig.  201.  202).  On 
trouve  aussi  bien  plus  de  chondriocontes  dans  le  premier  cas  que  dans  le 
deuxième  (fig.  150).  Les  mitochondries  granuleuses  les  plus  petites  ont 
un  volume  comparable  à  la  section  d'un  chondrioconte.  Les  autres  sont 
beaucoup  plus  grosses. 

Les  mitochondries  de  grande  taille  du  corps  mitochondrial  sont 
fréquemment  chargées  de  graisse  ou  de  lécithine.  Elles  se  teintent  en  noir 
ou  plus  souvent  en  grisâtre  par  les  fixateurs  osmiqués.  Quelquefois, 
rarement,  tout  le  corps  mitochondrial  est  chargé  de  graisse.  Il  semble  que 
ce  soit  là  un  début  de  dégénérescence.  Dans  tous  les  cas,  il  n'y  a  pas  là 
une  transformation  totale  des  mitochondries  en  graisse,  elles  sont  seule- 
ment recouvertes  d'une  légère  couche  de  graisse  ou  plus  probablement 
d'une  lécithine  qui  se  dissout  rapidement  dans  le  baume  de  Canada, 
même  après  fixation  osmique. 

Lorsque  la  graisse  est  dissoute,  les  mitochondries  du  corps  mitochon- 
drial apparaissent  normales  et  se  colorent  comme  d'habitude  ;  elles  sont 
peut-être  un  peu  moins  nombreuses.  Il  ne  s'agit  pas  d'une  transformation 
complète  des  grains  mitochondriaux  en  grains  graisseux  comme  cela  a 
lieu  dans  d'autres  cellules,  notamment  dans  les  cellules  interstitielles  du 
testicule.  Ici,  un  petit  nombre  de  grains  seulement  se  transforment  en 
graisse  et  la  plupart  ne  se  transforment  que  partiellement. 

La  grande  taille  des  grains  mitochondriaux  des  gonies  primitives  et 
quelques-uns  de  leurs  caractères  de  colorabilité  (colorabilité  facile  i 
la  safranine,  l'hématoxyline  au  fer)  les  rapprochent  de  ces  grains  d'origine 


80  CHRISTIAN   G  H  AMP  Y 

mitochondiïale  qu'on  trouve  dans  certaines  conditions  dans  la  cellule 
de  l'épithélium  intestinal.  Ils  s  y  forment,  ainsi  que  je  l'ai  montré, 
à  l'extrémité  de  chondriocontes  longs,  ou  bien  par  fragmentation  des 
chondriocontes  en  grains  qui  grossissent  bientôt. 

J'avais  proposé  pour  ces  grains  le  nom  de  chondrioplastes,  indiquant 
à  la  fois  leur  nature  mitochondriale  et  leur  tendance  à  se  transformer  en 
enclaves  de  diverse  nature.  Je  pense  qu'on  doit  faire  place  aux  grosses 
mitochondries  des  gonies  primitives  à  côté  des  chondrioplastes  de  l'in- 
testin, car  elles  diffèrent  d'une  part  des  mitochondries  des  gonocytes, 
ou  des  gonies  du  testicule  embryonnaire,  d'autre  part,  des  mitochondries 
qu'on  rencontrera  dans  les  autres  éléments  de  la  lignée  spermatique  et 
dans  les  cellules  de  l'organisme  autres  que  les  cellules  à  caractère  secrétoire. 

Il  faut  remarquer  qu'à  côté  des  mitochondries  arrondies  de  grande 
taille,  on  trouve  toujours  des  mitochondries  plus  petites  ou  des  chondrio- 
contes (fig.  176,  182,  202).  Il  semble  que  ces  derniers  représentent  des 
mitochondries  végétatives,  suivant  l'expression  si  juste  d'ALTMANN  (1894), 
tandis  que  les  deuxièmes  témoignent  d'une  élaboration  de  deutoplasme 
relativement  intense  dans  les  gonies  primitives  et  qui  ne  se  retrouvera 
plus  dans  les  autres  éléments  sexuels.  C'est  un  argument  de  plus  en  faveur 
de  la  formation  des  produits  de  sécrétion  aux  dépens  des  mitochondries. 

On  observe  d'ailleurs  chez  le  Bombinator  et  surtout  chez  les  Urodèles 
des  grains  colorables  en  rouge  par  le  Benda,  de  même  taille  que  les  gros 
grains  mitochondriaux.  La  même  chose  s'observe  dans  l'intestin  pendant 
la  transformation  des  mitochondries  en  produits  de  sécrétion  :  les  chon- 
drioplastes se  colorent  souvent  autrement  que  les  mitochondries.  J'ai 
pu  dans  une  note  précédente  (1909)  confondre  ces  chondrioplastes  avec 
les  plasmopyrènes. 

Pendant  la  mitose,  les  mitochondries  de  grande  taille  deviennent 
de  moins  en  moins  nombreuses  (fig.  182  à  184)  ;  les  mitochondries 
de  petite  taille  sont  en  quantité  beaucoup  supérieure.  A  la  télophase, 
on  trouve  des  chondriocontes  courts  (fig.  184,  185).  Il  est  évident  que 
les  processus  de  transformation  des  mitochondries  s'arrêtent  pendant 
la  mitose  et  que  les  processus  végétatifs  reprennent  le  dessus  :  les  petits 
grains  végètent  en  reproduisant  les  filaments.  C'est  le  même  phénomène 
qu'on  observe  dans  la  cellule  intestinale  (1). 


(1)  J'ai  écrit  (1911),  que  les  chondriocontes  semblaient  se  reformer  par  soudure  des  grains.  J'ai  observé  depuis 
que  c'est  non  par  soudure,  mais  par  végétation  des  grains  qu'ils  se  reconstituent  le  plus  souvent,  bien  que  les  deux 
processus  soient  possibles 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  81 

Corps  pyrénoides.  —  Hermann  (1879)  a  décrit  dans  le  cytoplasme 
des  éléments  séminaux  un  corps  arrondi,  colorable.  auquel  il  a  donné 
le  nom  de  corps  chromatoïde.  King  (1907)  décrit  un  corps  analogue  dans 
le  cytoplasme  des  gonies  primitives,  chez  Bufo  lentiginosus  et  le  nomme 
«  acroblast  »,  parce  qu'elle  en  fait  dériver  l'acrosome  des  spermatozoïdes. 

Jannsens  (1901)  décrit  dans  le  cytoplasme  des  gonies  primitives 
des  grains  chromatiques.  Il  s'en  sert  pour  essayer  de  montrer  que  les 
corpuscules  centraux  n'ont  rien  de  spécifique. 

Les  corps  chromatoïdes  existent  dans  le  cytoplasme  des  gonies  de 
toutes  les  espèces  que  j'ai  étudiées.  Mais  le  nom  de  chromatoïde,  indiquant 
une  nature  voisine  de  celle  de  la  chromatine,  est  complètement  inexai  I 
C'est  pyrénoïde  qu'il  faut  dire.  Ces  corps  ont,  en  effet,  le  plus  souvent  les 
réactions  de  coloration  du  nucléole  et  non  celles  de  la  chromatine.  On  en 
trouve  aussi  qui  se  teintent  comme  les  nucléoles  mais  plus  faiblement,  et 
d'autres  qui  se  colorent  à  peine.  Avec  la  coloration  de  Flemmtng  par 
exemple,  ils  se  colorent  le  plus  souvent  en  rouge  vif,  mais  on  en  trouve 
de  toutes  teintes,  variant  du  rouge  à  l'orange  (fig.  51  à  67).  Par  la  méthode 
de  Benda,  ils  prennent  l'alizarine  (fig.  74  à  78).  Par  la  méthode  de 
Prenant,  ils  se  colorent  en  gris-vert,  comme  le  nucléole,  mais  plus 
faiblement  (pi.  III).  Par  la  Brésiline- vert  lumière,  ils  se  colorent  en  vert. 

Mais  ce  qui  est  plus  caractéristique  encore  que  leur  colorabilité, 
c'est  leur  structure.  Ils  sont  réfringents  et  facilement  visibles  à  frais  sans 
coloration  comme  les  nucléoles.  Comme  eux,  ils  renferment  fréquemment 
des  vacuoles  ou  des  bulles  plus  claires.  Ils  sont  souvent  constitués  de 
deux  parties  différemment  colorables  ;  enfin  et  surtout,  lorsque  le  nucléole 
a  une  forme  un  peu  particulière  chez  une  certaine  espèce,  le  corps  pyré- 
noïde du  cytoplasme  a  le  même  aspect,  la  même  forme.  Cela  est  très 
visible  chez  Hyla  (fig.  27),  chez  Rana  esculenta. 

Il  est  incontestable  que  les  corps  dits  chromatoïdes  sont,  par  leur 
morphologie,  très  analogues  à  des  nucléoles.  Je  les  nommerai  donc  corps 
pyrénoides,  et  il  m'a  semblé  (1909)  exact  de  dire  que  ce  sont  de  véritables 
nucléoles  extranucléaires  :  des  plasmopy rênes. 

Les  rapports  des  plasmopy  rênes  avec  les  autres  éléments  du  cyto- 
plasme ne  semblent  rien  avoir  de  caractéristique  ;  fréquemment,  ils  sont 
en  rapport  avec  les  chondriomites  qui  s'accolent  à  eux,  et  j'avais  vu  là  une 
symétrie  remarquable  avec  les  rapports  qu'affectent  les  nucléoles  et  les 
grains  de  chromatine  (quelquefois  dans  les  éléments  de  la  lignée  sperma- 
tique,  très  souvent  dans  les  ovocytes).  Je  m'étais  servi  de  cette  image 


82  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

pour  établir  un  parallélisme  entre  la  structure  du  noyau  et  celle  du  cyto- 
plasme. Ce  parallélisme  m 'apparaît  aujourd'hui  moins  évident,  d'une 
part  à  cause  de  ce  qu'on  a  appris  et  de  ce  que  j'ai  vu  depuis  de  l'évolution 
des  mitochondries  dans  les  cellules  glandulaires,  d'autre  part,  à  cause  de 
l'incertitude  où  nous  sommes  de  la  réalité  des  structures  nucléaires. 

Les  états  divers  de  la  colorabilité  des  corps  pyrénoïdes  semblent 
indiquer  que  certains  d'entre  eux  au  moins  subissent  dans  le  cytoplasme 
une  dégradation  progressive  (fig.  53,  56,  71).  Il  semble  que  la  dernière 
étape  de  cette  dégradation  s'achève  aux  environs  ou  au  contact  de  la 
sphère  attractive,  surtout  lorsque  les  mitochondries  sont  massées  autour 
d'elle  en  un  corps  mitochondrial  compact.  On  trouve,  en  général,  dans 
ce  corps  mitochondrial,  deux  ou  trois  plasmopyrènes  petits,  et  souvent 
peu  colorables.  Nous  assisterons  dans  un  des  chapitres  suivants  à  une 
curieuse  évolution  de  ces  corps  (1). 

Il  est  cependant  des  plasmopyrènes  qui  ne  dégénèrent  pas,  puisqu'on 
les  retrouve  intacts  au  cours  de  toutes  les  divisions  ultérieures  des  élé- 
ments séminaux  :  ce  sont,  en  général,  des  corps  pyrénoïdes  de  grande 
taille,  plus  gros  que  les  autres  chez  la  même  espèce.  Ce  corps  pyrénoïde, 
persistant,  visible  dans  les  spermatogonies  secondaires,  est  souvent 
unique,  tandis  qu'il  y  a  plusieurs  corps  pyrénoïdes  dans  les  gonies 
primitives.  Cependant,  on  peut  aussi  en  trouver  plusieurs  dans  les 
spermatogonies  secondaires  et  même  dans  les  spermatocytes,  surtout 
chez  les  Urodèles.  Dans  les  gonies  primitives,  il  y  a  plusieurs 
plasmopyrènes  de  taille  petite  ou  moyenne  et  quelquefois  un 
très  gros.  Ce  dernier  ne  paraît  pas  exister  à  toutes  les  périodes 
de  l'existence  de  ces  cellules.  On  ne  le  rencontre  pas  dans  les  gonies 
de  l'ébauche  sexuelle  impaire,  mais  on  le  trouve  dans  les  gono- 
cytes  des  ébauches  paires  secondaires  longtemps  avant  l'époque  de  la 
préspermatogénèse.  Il  semble  qu'il  apparaisse  dans  les  gonies  de  bonne 
heure,  longtemps  avant  leur  évolution  spermatogène,  mais  il  se  trouve 
fréquemment  en  voie  d'involution,  il  doit  donc  être  assez  fréquemment 
régénéré.  Il  semble  que  ce  soit  ce  gros  corps  pyrénoïde  qui  persiste  dans 
les  spermatogonies  II  et  les  spermatocytes.  Il  semble  aussi  que  ce  soit  lui 
qui  joue  un  rôle  dans  l'évolution  oviforme. 

Les  plasmopyrènes  sont  susceptibles  de  se  diviser  par  bipartition 
comme  les  nucléoles  et  j'ai  observé  fréquemment  ce  mode  de  multipli- 
cation chez  toutes  les  espèces.  Je  m'empresse  de  dire  que  je  ne  pense  pas 

(  1  )  Voir  dégénérescence  oviforme  nage  97. 


-ff 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  83 

qu'on  puisse  conclure  de  cette  multiplication  par  bipartition  que  les  corps 
pyrénoïdes  proviennent  les  uns  des  autres.  Ces  divisions  sont  relativement 
rares  tandis  que  les  corps  pyi»3noïdes  paraissent  souvent  dégénérer 
rapidement.  Il  y  a  des  gonies,  notamment  dans  1  ébauche  génitale,  avant 
la  préspermatogénèse,  où  le  corps  pyrénoïde  paraît  absent  ;  enfin,  nous 
verrons  tout  à  l'heure  que  ce  dernier  paraît  avoir,  dans  certains  cas,  une 
origine  nucléaire  et  plus  particulièrement  nucléolaire.  C'est  même  là,  je 
crois,  un  fort  bel  exemple  pour  montrer  que  l'observation  d'une  division  par 
bipartition  d'un  organite  ne  permet  pas  d'affirmer  que  cet  organite  se 
reproduit  toujours  de  cette  ma- 
nière. Cela  ne  suffit  pas  pour  W*v- 
dire  qu'il  n'a  pas  d'autre  ori-  -  £  *%^" 
gine  que  cette  division,  et  que  *  *— ?  -  ... .  .  • 
c'est  un  organe  essentiel  de  la  ?  _..  ¥ 
cellule.                                                \''  "•■           I  *"  r- 

Grains     colorables     a      v.    ^  .' 
l'osmium.  —  Je  n'ai  pas  essayé 
ma  méthode  d'imprégnation  à 
l'iodure   d  osmium   sur  toutes 

les      espèces,     mais      seulement        Fig.  xxn.  Gonie  I  de  Salamandre  imprégnée  à  l'iodure  d'os- 
mium. (Noyau  au  maximum  de  polym  »rphisme). 

sur  Salamandra  air  a,  Salaman- 
dra maculosa  et  sur  Rana  esculenta.   Les  images  qu'elle  m'a  fournies 
méritent  d'être  mentionnées. 

On  obtient  quelquefois  dans  la  cellule  une  coloration  de  divers 
organites  connus  :  le  nucléole  se  teinte  en  jaunâtre,  les  corps  pyrénoïdes 
(parfaitement  reconnaissables  à  leur  structure)  prennent  des  teintes 
variant  du  jaune  brun  au  noir.  On  trouve  colorées  en  noir  intense  un 
certain  nombre  de  granulations  différentes  des  granulations  graisseuses, 
comme  on  peut  s'en  assurer  en  comparant  avec  une  coupe  de  la  même 
pièce  fixée  au  liquide  de  Flemming.  D'ailleurs,  les  granulations  lécithiques 
des  gonies  se  teintent  en  gris  par  l'acide  osmique  et  les  grains  qui  nous 
occupent  maintenant  se  colorent  en  noir  de  charbon. 

Ces  granulations  se  groupent  de  diverses  manières,  mais  le  plus  sou- 
vent de  la  même  manière  que  les  mitochondries  ;  elles  font  partie  du 
corps  mitochondrial  compact  et  elles  y  sont  assez  nombreuses,  mais  elles 
ne  le  constituent  pas  entièrement  ainsi  qu'on  peut  s'en  assurer  par  com- 
paraison avec  des  préparations  colorées  par  la  méthode  de  Benda.  On 
arrive  d'ailleurs  à  colorer  les  mitochondries  par  la  méthode  d'ALTMANN 


84  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

sur  «1rs  coupes  fixées  à  l'iodure  d'osmium  et  on  les  distingue  aisément  des 
grains  plus  gros  qui  ont  réduit  l'osmium. 

On  se  rend  compte  aussi  que  ces  grains  peuvent  être  groupés  autour 
de  la  sphère,  alors  que  les  mitochondries  s'en  écartent  déjà,  et  il  est 
certain  que  ces  corps  entrent  pour  une  part  dans  la  constitution  des 

.m. 

« 


■m 


. 


a 

FlG.  xxm.  Gonie  I  de  Rana  esculenta  (iodure  d'osmium)  a,  grains  groupés  en  un  corps  compact;  b,  grains  dis- 
persés ;  c,  grains  groupés  en  deux  masses  ;  m,  corps  mitochondrial.  s.  sphère. 

figures  en  anneaux  concentriques  qu'on  observe  souvent  chez  le  Bombi- 
nator.  Ces  grains  sont,  en  outre,  pour  une  part,  superposables  aux  plasmo- 
pyrènes  ainsi  que  le  prouve  la  coloration  grise  ou  noire  de  plasmopyrènes 
indiscutables  par  cette  méthode;  mais  il  est  incontestable  que  l'iodure 
d'osmium  colore  autre  chose  que  des  plasmopyrènes,  comme  en  témoigne 

le  grand  nombre  des  grains 
-  qu'il  met  en  évidence,  com- 

paré  au  petit  nombre    des 

corps  pyrénoïdes.  D'ailleurs, 

■*■*        ,  la  plupart  des  grains  osmio- 

philes    sont  de  taille    plus 
J/l  ■       petite   que   celle   des    plas- 
mopyrènes. 

Quelle  est  la  relation  de 

FiG.^xxiv.\Gonie  I  [de  Rana  esculenta  imprégnée  à  l'iodure  d'os-        ces    corps    OSiniophileS    avec 

mium.  m,  corps  mitochondrial  ;  p,  corps  pyrénoïde. 

les  autres  éléments  du  cyto- 
plasme ?  Je  l'ignore  encore  ou  du  moins  je  ne  puis  fournir  à  ce 
sujet  que  des  présomptions.  Il  m'a  semblé  au  cours  de  recherches  sur 
l'épithélium  intestinal  que  les  corps  osmiophiles  provenaient  des  mito- 
chondries, qu'ils  représentaient  des  mitochondries  déjà  évoluées.  Je 
n'abandonne  pas  cette  hypothèse  qui  me  paraît  aussi  très  vraisemblable 


SPERMATOGÉNÈSE  DES   BATRACIENS  85 

dans  le  cas  des  spermatogonies,  bien  que  je  n'aie  observé  aucun  fait  qui 
soit  directement  à  son  appui.  Il  semblerait,  à  l'examen  de  certaines 
images,  (pic  les  grains  osmiophiles  tirent  leur  origine  des  plasmopyrènes. 
Cela  peut  être  vrai  pour  une  partie  d'entre  eux,  mais  ce  n'est  certainement 
pas  le  cas  pour  le  plus  grand  nombre,  car  la  plupart  sont  de  taille  plus 
petite  que  les  plasmopyrènes  et  sont  égaux  les  uns  aux  autres,  tandis  que 
les  plasmopyrènes  sont  de  taille  variable.  Il  est  évident  que  l'iodure 
d'osmium  colore  des  choses  différentes  dans  la  cellule,  et  il  me  semble 
prématuré  d'affirmer  comme  certaine  une  filiation  des  éléments  mis  en 
évidence  par  cette  méthode  avec  les  autres  constituants  du  cytoplasme. 
Les  cellules  sexuelles  ne  sont  d'ailleurs  pas  l'élément  de  choix  pour  cette 
étude. 

La  nature  chimique  de  ces  grains  ne  saurait  être  précisée.  J'ai  entre- 
pris à  ce  sujet  de  nombreuses  expériences  que  je  publierai  lorsque  je  serai 
à  même  de  dire  là-dessus  quelque  chose  de  précis,  si  du  moins  une  telle 
prétention  est  réalisable. 

Grains  mis  en  évidence  par  les  colorants  vitaux.  —  J'ai  recher- 
ché les  granulations  colorables  par  le  rouge  neutre  et  le  bleu  de  méthylène 
dans  les  gonies  de  Rana  temporaria,  esculenta,  de  Bombinator  et  de  Sala- 
mandra.  Avec  le  rouge  neutre,  j'ai  trouvé  chez  toutes  ces  espèces  des 
boules  de  taille  variable,  colorées  de  teintes  variant  du  rouge  brique 
au  jaune  (fig.  203,  207).  Les  plus  petites  sont  un  peu  plus  grosses  que  les 
mitochondries,  les  plus  grosses  atteignent  une  taille  sept  à  huit  fois  supé- 
rieure à  celle  des  plus  gros  nucléoles.  Il  m'avait  semblé  que,  dans  la  cellule 
intestinale,  l'image  obtenue  avec  le  rouge  neutre  se  superposait  assez 
exactement  à  celle  qu'on  obtient  avec  l'iodure  d'osmium.  Ici,  il  n'en  est 
rien,  ainsi  qu'il  apparaît  sur  les  figures  207  et  xxn,  xxm,  xxiv. 

Le  bleu  de  méthylène  colore  des  grains  assez  semblables,  mais  bien 
moins  nombreux  et  plus  petits.  Il  colore  aussi,  mais  bien  plus  faiblement, 
les  mitochondries  reconnaissables  chez  le  Bombinator  à  leur  groupement 
caractéristique.  Il  colore  quelquefois  fortement  les  plasmopyrènes. 
L'image  ressemble  davantage  à  celle  qu'on  obtient  par  l'osmium. 

Il  m'a  semblé  que  les  grains  et  boules  qu'on  colore  au  rouge  neutre 
ne  préexistent  pas,  mais  se  produisent  pendant  l'examen  microscopique, 
par  dégénérescence  de  la  cellule.  En  effet,  si  l'on  fixe  les  cellules  colorées 
par  le  rouge  neutre,  elles  apparaissent  avec  un  aspect  vacuolaire  qu'elles 
n'ont  pas  normalement.  Il  semble  que  les  vacuoles  correspondent  aux 
boules  de  rouge  neutre  qui,  sur  les  préparations  fraîches,  donnent  d'ailleurs 


86  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

l'impression  d'être  constituées  par  une  solution  plus  fluide  que  le  cyto- 
plasme, par  une  vacuole. 

Canalicules  de  Holmgren.  —  J'ai  obtenu,  par  la  méthode  de 
fixation  au  formol  trichloracétique  de  bonnes  images  de  canalicules  de 
Holmgren  j  notamment  chez  V Axolotl,  la  Salamandre,  la  Grenouille.  Je  les 
ai  vus  chez  le  Bombinator  par  la  méthode  de  Benda.  Ces  canalicules  sem- 
blent disposés  le  plus  souvent  en  un  réseau  irrégulier  autour  du  noyau, 
il  y  en  a  souvent  un  grand  nombre  dans  le  corps  mitochondrial  ou  dans 
ses  environs,  que  ce  corps  soit  formé  ou  non  contre  la  sphère  attractive. 
On  obtient  le  plus  souvent  ces  canalicules  en  clair,  on  en  a  rarement  une 
coloration  positive  (méthode  de  Benda  et  fer). 

Enclaves  graisseuses.  —  Les  enclaves  graisseuses  des  gonies  sont 
très  inégalement  abondantes.  Extrêmement  nombreuses  dans  les  gonies 
à  noyau  clair  et  polymorphe  des  Urodèles,  elles  sont  plus  rares  chez  les 
Anoures  et  s'y  rencontrent  aussi  au  degré  maximum  de  polymorphisme 
nucléaire  ou  dans  les  éléments  en  voie  de  dégénérescence.  Cependant, 
des  gouttelettes  graisseuses  s'observent  dans  le  corps  mitochondrial  et 
parmi  les  mitochondries  groupées  en  anneaux  autour  de  la  sphère,  mais 
elles  sont  petites  et  peu  nombreuses.  Il  paraît  s'agir  le  plus  souvent  de 
lécithines  et  non  de  graisses  neutres,  les  gouttelettes  colorées  par  l'acide 
osmique  étant  pour  la  plupart  solubles  plus  ou  moins  rapidement  dans 
le  xylol.  Sur  les  préparations  fraîchement  laites,  on  trouve  de  nombreuses 
gouttelettes  grises  dont  la  plupart  se  dissolvent  dans  le  baume  en 
vingt-quatre  heures.  Il  ne  reste  plus  que  de  rares  grains  de  graisses 
neutres  colorés  en  noir  intense,  tandis  que  les  grains  dissous  apparaissaient 
en  gris  ou  jaune  brun.  A  leur  place,  on  trouve  quelquefois  un  substratum 
colorable  par  le  violet  de  gentiane  en  violet  pâle.  Parla  méthode  de  Benda, 
ce  résidu  prend  tantôt  l'alizarine,  tantôt  le  krystalviolet,  ce  qui  indique 
que  les  enclaves  lipoïdes  ne  se  colorent  pas  toujours  comme  les  mito- 
chondries. 

Jannsens  (1901)  a  étudié  les  enclaves  graisseuses  dans  les  spermato- 
gonies  du  Triton  en  les  colorant  par  la  teinture  d'Alcanna.  Il  a  mis  en 
évidence  des  substances  grasses,  non  seulement  dans  le  cytoplasme,  mais 
aussi  dans  le  noyau,  sur  les  nucléoles.  J'ai  employé  la  coloration  par  le 
Sudan  III  ou  le  Scarlach,  après  fixation  formolée  et  j 'ai  observé  en  effet 
qu'on  voit  souvent  des  substances  colorées  par  ces  méthodes  dans  le 
noyau,  mais  presque  exclusivement  dans  les  noyaux  très  polymorphes. 

Il  semble  qu'ici  comme  ailleurs,  les  enclaves  lipoïdes  se  forment  au 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  87 

contact  de  plastes  et  principalement  de  plastes  mitochondriaux.  En  faveur 
de  cette  manière  de  voir,  j'invoquerai  en  premier  lieu  la  comparaison 
avec  les  cellules  de  l'épithélium  intestinal  où  le  phénomène  est  évident. 
Ici,  le  gonflement  des  mitochondries,  leur  transformation  en  chondrio- 
plastes  semblent  comme  dans  l'intestin  précéder  l'apparition  d'enclaves 
graisseuses. 

La  disparition  des  gros  grains  mitochondriaux  à  certaines  époques 
de  la  vie  cellulaire  (mitose)  indique  qu'ils  se  transforment  en  quelque 
chose,  en  grains  de  sécrétion,  sans  doute.  Cette  transformation  s'achève 
probablement  dès  le  début  de  la  mitose.  C'est  une  vérification  de  la  loi 
formulée  par  Prenant,  de  l'antagonisme  entre  les  phénomènes  de 
sécrétion  et. les  phénomènes  de  division. 

D'ailleurs,  les  grains  de  graisse  peuvent  avoir  une  autre  origine  : 
on  trouve  quelquefois  des  plasmopyrènes  indiscutables  avec  des  crois- 
sants de  substances  grasses  accolées  à  eux,  conformément  aussi  aux 
images  qu'a  observées  Nicolas  (1892),  et  que  j'ai  revues  dans  les  cellules 
intestinales.  Certains  granules  de  graisse  phosphorée  laissent  après  eux 
un  corps  plus  gros  que  les  grains  d'origine  mitochondriale  et  qui  se 
colore  comme  les  corps  pyrénoïdes.  Rappelons  que  Jannsens  (1901)  a 
vu  dans  le  spermatogonies  des  Tritons  des  graisses  dans  le  no}rau  et  nous 
retrouverons  fréquemment  ces  graisses  nucléaires  dans  les  spermato- 
gonies dégénérescentes.  Il  semble  donc,  qu'ici  comme  ailleurs,  les  graisses 
puissent  apparaître  dans  la  cellule  au  contact  de  divers  organites,  mais 
j'insiste  sur  ce  point  qu'elles  apparaissent  toujours  au  contact  de  corps 
figurés  ou  se  superposent  à  des  corps  figurés  ainsi  que  cela  a  été  vu  depuis 
longtemps  par  Altmann  (1894),  vérifié  maintes  fois,  et  ainsi  que  j'ai  pu 
m'en  assurer  en  étudiant  les  cellules  intestinales.  Je  répète  ici  que  je 
ne  comprends  pas  l'apparition  d'une  enclave  figurée  dans  une  substance 
amorphe,  lorsqu'il  s'agit  d'une  enclave  graisseuse,  formée  d'une  substance 
nouvelle  qui  paraît  peu  ou  pas  miscible  au  cytoplasme  et  pour  laquelle 
on  ne  peut  invoquer,  semble-t-il,  un  phénomène  physique  de  séparation. 
On  comprend  bien,  au  contraire,  qu'une  substance  nouvelle  apparaisse 
au  contact  de  deux  substances  différentes  par  suite  des  réactions  qui 
peuvent  se  produire  entre  l'une  et  l'autre. 


CHRISTIAN    CHAMP  Y 


Le  centre  cellulaire 


Tl  existe  constamment,  dans  les  gonies  primitives,  un  centre  cellu- 
laire bien  net.  Il  s'observe  depuis  leur  plus  jeune  âge  et  dans  toutes  les 
conditions,  seulement  il  est  plus  ou  moins  facile  à  voir  à  cause  des  dispo- 
sitions variées  du  noyau. 

Ce  centre  a  été  vu  par  Hermann  (1889),  Drùner  (1895),  Nicolas 
(1892),  Meves  (1891),  Vom  Rath  (1893),  G.  Levi  (1911).  La  plupart  de 
ces  auteurs  ont  donné  delà  sphère  une  d^s.ription  qui  correspond  à  celle 
du  corps  mitochondrial.  La  description  de  Nicolas  seule  paraît  s'adresser 
uniquement  à  des  spermatogonies  primitives. 

Meves  (1891,  1895  et  1897)  décrit  la  sphère  comme  une  masse  de 
volume  considérable  munie  d'une  membrane.  D'après  ses  figures  d'ailleurs, 
le  fuseau  central  se  forme  dans  la  sphère  et  non  à  ses  dépens.  Sa  descrip- 
tion est  confirmée  par  Benda  (1893),  Meves  a  d'ailleurs  reconnu  que  sa 
description  se  rapportait  à  un  corps  mitochondrial. 

Au  contraire,  Henneguy  (1896),  Nicolas  (1892),  Vom  Rath  (1893) 
ont  observé. une  sphère  analogue  à  celle  que  je  décris  ici. 

Drùner  (1891)  donne  de  la  sphère  attractive  des  images  un  peu  sché- 
matisées qui,  certainement,  correspondent  à  des  images  mitochondriales 
en  halo  autour  du  centrosome,  les  mitochondries  étant  plus  ou  moins 
agglutinées  aux  irradiations.  J'ai  observé  fréquemment  des  images  ana- 
logues à  celles  de  Drùner,  surtout  chez  le  Bombinator  (fig.  150). 

Van  der  Stricht  (1895),  Mac  Grégor  (1899),  n'ont  pas  vu  la  sphère 
dans  les  gonies  primitives,  et  Jannsens  (1901)  en  nie  fermement  l'exis- 
tence ;  il  a  bien  vu  des  points  colorables  et  géminés,  mais  il  nie  qu'ils 
aient  une  spécificité  quelconque. 

Si  Jannsens  avait  eu  l'occasion  d'étudier  les  spermatogonies  du 
Bombinator,  il  aurait  été  convaincu  de  l'existence  d'un  centre  cellulaire 
constant  et  bien  différencié  (fig.  17  à  21),  malgré  le  peu  de  sympathie  qu'il 
semble  éprouver  pour  cet  organite  de  la  cellule.  Chez  cette  espèce,  en 
effet,  le  centre  cellulaire  est  particulièrement  net  et  facile  à  voir,  à  cause 
de  la  situation  généralement  périphérique  du  noyau  (fig.  176,  178,  180, 
181).  Il  se  présente  sous  l'aspect  d'une  petite  masse  irrégulièrement  arron- 
die, d'une  taille  un  peu  supérieure  à  celle  du  nucléole  et  renfermant  deux 
ou  plusieurs  corpuscules  centraux.  Cette  masse  se  voit  immédiatement 
à  cause  du  centrage  des  anneaux  et  des  halos  mitochondriaux  autour  d'elle. 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  89 

Sur  les  préparations  fixées  par  la  méthode  de  Benda  ou  le  formol 
trichloracétique,  en  général  avec  toutes  les  fixations  qui  donnent  au  cyto- 
plasme un  aspect  homogène,  le  centrosome  paraît  irrégulièrement  arrondi, 
limité  par  une  ligne  nette;  il  est  habituellement  dépourvu  d'irradiations 
dans  les  cellules  à  noyau  peu  polymorphe  où  les  mitochondries  com- 
mencent à  se  grouper  autour  de  la  sphère.  Dans  les  cellules  avec  anneaux, 
halos  mitochondriaux,  on  lui  voit  des  irradiations  (fig.  178,  181,  184), 
mais  toujours  fines  et  courtes.  Autour  du  centrosome,  on  distingue 
souvent  une  ligne  en  arc  de  cercle  qui  paraît  être  constituée  par  des 
débris  du  fuseau  de  la  mitose  précédente  comme  en  témoigne  le  fait  qu'à 
la  télophase,  elle  est  bien  plus  visible  et  se  trouve  souvent  en  continuité 
avec  le  ligament  intercellulaire.  Quelquefois,  on  trouve  accolés  à  la 
sphère  quelques  grains  ou  bâtonnets  mitochondriaux.  Il  ne  s'agit  pas  ici 
de  «  centralkapseln  »,  ni  de  bâtonnets  ou  d?  réseau  analogues  à  ceux  qui 
ont  été  décrits  dans  les  spermatocytes  (M.  Heidenhain,  1900).  Je  n'ai 
pas,  jusqu'à  présent,  trouvé  de  formations  homologues  dans  les  sper- 
matogonies  primitives. 

Au  contraire,  dans  les  préparations  fixées  aux  liquides  de  Flemming 
ou  de  Bouix,  le  centrosome  paraît  entouré  d'irradiations  plus  ou  moins 
développées  (fig.  51,  57,  66,  18,  41),  tantôt  très  petites,  tantôt  allant 
jusqu'à  la  périphérie  de  la  cellule  comme  dans  les  images  de  Drùner. 
Les  irradiations  sont  plus  ou  moins  accolées  aux  mitochondries,  qui,  par 
ces  méthodes,  sont  généralement  mal  conservées,  et  on  se  rend  compte  que 
les  aspects  de  la  sphère  décrits  par  Drùner  sont  bien  des  aspects  d'an- 
neaux ou  de  halos  mitochondriaux  agglutinés  et  accolés  par  la  précipita- 
tion contre  les  irradiations  du  centrosome.  Le  fait  que  ces  irradiations 
ne  sont  pas  visibles  ou  sont  très  réduites  sur  les  préparations  qui  présen- 
tent d'ailleurs  les  caractères  d'une  bonne  fixation,  et  qu'au  contraire  le 
centrosome'paraît  y  être  souvent  bien  limité,  entouré  d'une  fine  membrane 
(ce  qui  cadre  mal  avec  l'idée  de  rayons  émis  par  lui),  permet  de  douter  de 
la  réalité  de  cette  image  raj^onnante,  au  moins  dans  la  plupart  des  cas. 
D'autre  part,  si  on  le  compare  avec  l'image  du  centre  cellulaire  au  début 
de  la  caryocinèse,  on  est  frappé  de  l'irrégularité  des  irradiations  de  la 
sphère  au  repos  et  de  leur  variabilité  avec  les  réactifs,  tandis  que  l'aster 
du  début  de  la  mitose  se  présente  avec  des  caractères  relativement  iden- 
tiques à  eux-mêmes.  L'image  d'un  aster  au  repos  n'est  due,  comme  on  l'a 
dit,  qu'à  une  orientation  des  travées  du  réseau  cytoplasmique,  et  ce  réseau, 
comme  le  réseau  nucléaire,  est  très  probablement,  dans  le  cas  qui  nous 


90  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

occupe,  un  réseau  de  précipitation.  Il  semble  donc  que  cette  image  n'ait 
rien  de  réel  et  que  l'aspect  véritable  de  la  sphère  soit  celui  des  figures  176 
à  185,  202).  Cela  paraît  certain  et  j'en  suis,  pour  ma  part,  persuadé,  mais 
il  reste  intéressant  de  noter  que,  pendant  la  coagulation,  le  réseau  produit 
par  précipitation  du  plasma  hyalin  tend  à  s'orienter  autour  de  la  sphère. 
Cette  orientation,  que  je  crois  secondaire  et  artificielle,  me  paraît  bien  plus 
intéressante  que  ne  le  seraient  des  irradiations  préexistantes';  elle  témoigne 
de  ce  fait  que  la  substance  hyaline,  comme  les  autres  constituants  du  cyto- 
plasme (mitochondries,  enclaves,  etc.)  subit  l'influence  orientante  de  la 
sphère  attractive.  Cette  orientation  n'apparaît  pas  dans  le  cytoplasme, 
mais  elle  est  révélée  par  la  précipitation  de  l'albumine  et  l'orientation  du 
précipité. 

Si  le  centrosome  est  bien  visible  chez  le  Bombinator,  il  est  visible 
aussi  chez  toutes  les  autres  espèces  lorsqu'il  n'est  pas  masqué  par  le 
noyau.  Chez  les  espèces  à  noyau  très  polymorphe,  il  est  le  plus  souvent 
caché,  mais  on  le  voit  chaque  fois  que  les  lobes  nombreux  du  noyau  lais- 
sent libre  l'endroit  où  il  doit  se  trouver  :  le  centre  du  cytoplasme  (fig.  .26, 
27,  36).  Chez  Buio,  on  le  trouve  au  centre  de  la  masse  mûriforme  des 
lobes  du  noyau  qui  sont  souvent  disposés  en  rosette  autour  de  lui  (fig.  36). 
Chez  Hyla,  il  a  la  même  disposition,  mais  l'orientation  des  lobes  nucléaires 
est  rarement  nette  (fig.  26,  27,  28).  Il  renferme  souvent  plusieurs  corpus- 
cules centraux.  Chez  la  Salamandre,  le  Triton,  il  est  difficile  à  voir,  perdu 
qu'il  est  entre  les  plis  du  noyau.  On  le  trouve  cependant  assez  aisément 
dans  les  spermatogonies  qui  renferment  un  halo  ou  des  anneaux  mitochon- 
driaux  ;  il  n'y  a,  en  effet,  qu'à  chercher  au  centre  de  l'anneau.  Chez 
l'Axolotl  et  la  grenouille  rousse,  il  est  généralement  situé  dans  la  conca- 
vité du  noyau  réniforme  (fig.  65,  67,  69,  71).  Dans  les  gonies  à  noyau  rond 
de  l'Axolotl,  de  l'Alytes  et  de  la  grenouille  verte,  le  centrosome  est  souvent 
un  peu  excentrique  (fig.  51,  53,  58,  40,  42);  le  noyau  est  alors  aussi  excen- 
trique dans  la  direction  opposée  comme  si  l'un  et  l'autre  tendaient  à 
occuper  le  centre  de  la  cellule.  Mais  souvent,  lorsque  le  noyau  est  parfaite- 
ment arrondi  {Axolotl,  Rana  temporaria,  Alytes),  le  centre  est  étroitement 
appliqué  contre  le  noyau  et  occupe  une  petite  cupule  de  la  membrane 
nucléaire  qui  présente  en  ce  point  une  dépression  exactement  suffisante 
pour  le  loger  (fig.  40,  74,  75).  C'est  la  position  que  je  considère  comme 
normale  pour  le  centre  cellulaire  :  la  situation  la  plus  centrale  dans  une 
cellule  dont  le  noyau  est  arrondi  et  tend  à  être  central.  On  comprend 
combien   le   centrosome    est    difficile    à    apercevoir   lorsqu'il    est  ainsi 


SPEBMATOGÊNÈSE   DES  BATRACIENS 


91 


., 


disposé,  et  combien  les  constatations  négatives  sont  de  peu  de  valeur. 

Ainsi  qu'on  le  voit,  le  centrosorne  occupe  généralement  le  centre  du 
cytoplasme  ;  lorsque  la  situation  centrale  du  noyau  l'en  empêche,  il  occupe 
le  centre  de  la  plus  grande  masse  de  cytoplasme,  conformément  aux 
schémas  établis  par  M.  Heidenhain  (1900). 

L'expression  de  sphère  attractive  doit  être  ou  bien  supprimée,  ou 
rendue  exactement  synonyme  de  celle  de  centrosorne.  Si,  en  effet,  on 
nomme  sphère  l'ensemble  de  ce  qui,  dans  le  cytoplasme,  est  centré  autour 
du  centrosorne,  il  faudra  appeler  sphère  tout  le  cytoplasme,  car  tout  le 
cytoplasme  est  susceptible  d'être  soumis  à  l'action  orientante  de  la  sphère  ; 
e  noyau  lui-même,  si  on  le  prend 
dans  son  ensemble,  peut  s'orienter 
autour  de  la  sphère  ainsi  que  le  mon- 
trent des  images  telles  que  les  figures 
36,  xxxni  (1).  Je  crois  plus  correct  de 
n'appeler  sphère  ou  centrosorne  que  la 
petite  masse  différenciée  qui  entoure 
les  corpuscules  centraux  et  qui  ne  pa- 
raît pas  indépendamment  d'eux. 

DÉPLACEMENTS  DU  CENTRE  CEL- 
LULAIRE. —  Le  centre  cellulaire  n'oc- 
cupe pas  toujours  le  centre  géomé- 
trique des  spermatogonies,  bien  qu'on 
puisse  considérer  cette  situation  cen- 
trale comme  étant  de  règle.  Si  l'on  met  à  part  le  cas  des  cellules  à 
noyau  arrondi  dans  lesquelles  le  centrosorne  est  rejeté  un  peu  sur  le 
côté  par  le  noyau,  il  reste  un  certain  nombre  de  cas  où,  sans  qu'on 
puisse  recourir  à  la  même  explication,  le  centre  cellulaire  est  nettement 
excentrique  (fig.  66).  J'ai  longuement  étudié  ces  déplacements,  ces  décen- 
trements  des  spermatogonies,  pourrait-on  dire,  en  cherchant  à  détermi- 
ner à   quels   phénomènes   de  la  vie  cellulaire  ils  sont  liés. 

Ils  semblent  liés  d'une  part  à  des  phénomènes  de  dégénérescence, 
surtout  chez  les  gonies  de  la  période  interspermatogénétique.  Le  centro- 
sorne semble  donner  le  signal  d'une  évolution  anormale  de  la  cellule  en 
devenant  excentrique.  Fréquemment  dans  ce  cas,  il  se  divise  rapidement 


Fig.  xxv.  (.unie  I  de  Rnnu  escvienta.  Centroso- 
rne excentrique. 


(1)    Cependant,  jamais  les  éléments     contenus  dans  le  noyau     ne  s'orientent  autour  du  centre  cellulaire 

La  membrane  nucléaire  est  infranchissable  pour  l'influence  de  la  sphère  au  in  tins  dans  tes  cellules  au  \ 


92 


CHRISTIAN   CHAMP  Y 


X 


\ 


en  deux  ou  trois  centres  qui  s'entourent  d'irradiations  (fig.  56).  Nous 
étudierons  plus  loin  ce  mode  de  dégénérescence. 

D'autre  part,  il  semble  que  dans  la  plupart  des  cas,  le  déplacement 
du  centre  (en  dehors  de  la  prophase  bien  entendu),  soit  lié  au  début  de 
l'élaboration  de  matériaux  de  réserve.  C'est  souvent  en  situation  excen- 
trique qu'il  s'entoure  du  corps  mitochondrial  compact,  et  il  semble  que 
l'apparition  de  ce  corps  mitochondrial  soit  un  stade  important  dans  la 
formation  des  enclaves.  Le  centrosome  est  fréquemment  excentrique  dans 
les  gonies  en   dégénérescence  oviforme,  mais  ce  n'est  là  qu'un  cas  parti- 
culier   de    son    rôle,    dans   la 
production    des   enclaves,   des 
matériaux  de  réserve,  car  cette 
dégénérescence  est  caractérisée 
surtout  par  un  accroissement 
de    la    cellule    qui    se    charge 
d'enclaves  diverses.    Cette   si- 
tuation    excentrique      de     la 
sphère  dans  les  gonies  primi- 
tives, alors  surtout  qu'elle   est 
entourée   du   corps   mitochon- 
drial, doit  être  rapprochée  de 
la  situation  qu'occupe  dans  les 
ovocytes  le  corps  de  Balbiani. 
Il  semble  que  le  centre  cellulaire 
se  déplace  vers  le  point  du  cy- 
toplasme où  se  produit  une  élaboration  active.  Il  faut  rapprocher  aussi 
de  cela  la    situation  excentrique  des    Nebenherne   des    cellules  glandu- 
laires. 

Relations  du  noyau  avec  le  cytoplasme 

Le  polymorphisme  nucléaire  dans  les  gonies  primitives  des  Batra- 
ciens et  surtout  les  variations  de  ce  polymorphisme  ont  fait  penser  de 
tout  temps  aux  cytologistes  qui  se  sont  occupés  de  cette  question  que  les 
échanges  entre  le  noyau  et  le  cytoplasme  y  étaient  particulièrement  in- 
tenses. De  quelle  nature  sont  ces  échanges  et  comment  s'opèrent-ils  ? 
C'est  là  un  point  d'un  intérêt  capital  et  pour  l'étude  duquel  ces  éléments 
sont  un  objet  de  tout  premier  choix. 

Le  noyau  joue  un  rôle  dans  la  production  des  enclaves,  c'est  une 


Fig.  xxvi.  Gonie  I  de  Bufo  calamita.  Centrosome  excen- 
trique. (C'est  probablement  le  début  d'une  évolution 
oviforme.) 


SPERMATOGÉNÈSE   DES  BATRACIENS  93 

notion  qui  ressort  de  ce  fait  constant  que  les  phénomènes  cytoplasmiques 
qui  préparent  la  production  des  enclaves  :  groupement  des  mitochondries, 
apparition  de  granules  graisseux,  sont  liés  à  l'état  moyen  ou  maximum 
de  polymorphisme  pour  une  espèce  donnée. 

L'activité  des  échanges  entre  le  cytoplasme  et  le  noyau  est  encore 
prouvée  par  l'existence  de  canalicules  intranucléaires,  de  replis  profonds 
de  la  membrane  qui  ont  pour  résultat  de  mettre  en  contact  plus  intime  et 
par  une  large  surface,  les  éléments  du  cytoplasme  et  ceux  du  noyau.  Les 
canalicules  intranucléaires  semblent  devoir  permettre  surtout  des 
échanges  dans  le  sens  cytoplasme-noyau;  en  effet,  le  cytoplasme  intra- 
canaliculaire  semble  condensé  et  le  canalicule  intranucléaire  apparaît 
comme  plus  large  au  début  de  sa  formation  qu'au  stade  terminal,  autant 
qu'on  peut  sérier  les  images.  Jamais  je  n'ai  vu  à  l'intérieur  de  substances 
qu'on*  puisse  interpréter  comme  étant  d'origine  nucléaire. 

Les  échanges  dans  le  sens  noyau-cytoplasme  se  font  surtout  suivant 
un  mode  qui  mérite  d'être  étudié  avec  quelque  détail. 

La  présence  dans  le  cytoplasme  de  corps  pyrénoïdes,  de  véritables 
nucléoles,  évoque  l'idée  que  ces  corps  ne  sont  que  des  nucléoles  sortis  du 
noyau.  Meves  (1893)  a  constaté  l'issue  de  chromatine  hors  du  noyau  des 
gonies  primitives  de  Salamandre  vers  la  sphère  attractive.  Il  compare  ce 
phénomène  avec  ceux  observés  par  Henneguy  (1893)  qui  a  constaté 
l'élimination  de  substances  nucléaires  vers  le  corps  vitellin.  Jannsens 
(1901)  a  observé  dans  le  cytoplasme  des  granules  chromatiques  (sans  doute 
des  corps  pyrénoïdes),  qui  sont  pour  lui  d'origine  nucléaire.  Il  a  constaté 
l'issue  de  nucléoles  à  travers  la  membrane  nucléaire. 

On  voit  fréquemment,  ainsi  que  je  l'ai  signalé  déjà,  le  nucléole  occu- 
per un  lobe  étroit  du  noyau,  surtout  lorsque  ce  nucléole  est  gros  et  struc- 
turé; il  s'y  encastre  pour  ainsi  dire,  la  membrane  nucléaire  s'étrangle 
derrière  lui  et  il  se  trouve  mis  en  liberté  dans  le  cytoplasme.  On  observe 
toutes  les  étapes  de  ce  phénomène  chez  toutes  les  espèces,  il  est  parti- 
culièrement net  chez  les  Anoures  et  chez  Hyla,  à  cause  de  l'aspect  carac- 
téristique et  de  la  taille  relativement  grande  du  nucléole.  Il  est  très  net 
et  très  frappant  chez  les  espèces  à  noyaux  arrondis  comme  Rana  esculenta 
ou  Alytes. 

Ce  phénomène  n'est  pas  une  singularité  et  nombre  d'auteurs  ont 
décrit  l'issue  de  corps  figurés  au  dehors  du  noyau.  Cependant,  on  n'aime 
pas  à  voir  se  rompre  la  membrane  nucléaire  qui  n'oppose  cependant 
qu'une  bien  faible  barrière  et  on  ne  saisit  pas  la  signification  de  ce  phéno- 

ARCH.    DE   ZOOL.    EXP.   ET   GÉN.   —  T.   52.   —   F.    2.  7 


94  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

mène  parce  qu'on  ne  le  rattache  pas  à  des  phénomènes  mieux  connus.  Or, 
ce  n'est  là  qu'un  cas  particulier  d'un  processus  très  général  qu'on  rencon- 
tre, semble-t-il,  dans  tous  les  éléments  où  il  se  fait  une  élaboration  active 
de  deutoplasme. 

Chez  les  espèces  à  noyau  très  polymorphe  (tritons,  salamandres,  cra- 
pauds), on  observe  souvent,  dans  le  cytoplasme,  un  lobe  du  noyau  séparé 
complètement  de  la  masse  nucléaire  (ainsi  qu'on  peut  s'en  assurer  par 
l'examen  de  la  série  des  coupes),  et  dont  la  chromaticité  est  plus  ou  moins 
dégradée.  Quelquefois,  la  chromatine  a  complètement  disparu  ou  plutôt 
a  perdu  sa  colorabilité  par  l'hématoxyline  au  fer,  et  le  stroma  nucléaire 
est  plus  ou  moins  nettement  acidophile  (fig.  xxvii). 

Le  phénomène  est  plus  net  encore  chez  les  espèces  à  noyau  rond  où 
l'on  observe  fréquemment,  à  côté  du  noyau  principal,  un  noyau  plus 
petit,  muni  d'un  nucléole  et  dont  la  colorabilité  et  la  forme  sont  plus  ou 
moins  altérées.  Souvent,  le  nucléole  du  petit  noyau  est  plus  volumineux 
que  celui  du  noyau  principal  (fig.  55),  quelquefois,  le  petit  noyau  est 
constitué  presque  uniquement  par  ce  nucléole  avec  un  peu  de  chromatine, 
le  tout  entouré  d'une  membrane  nucléaire  (fig.  55).  On  observe  donc  toutes 
les  transitions  entre  une  amitose  inégale  et  l'expulsion  d'un  nucléole,  et 
on  doit  attribuer  à  ce  dernier  phénomène  la  même  signification.  Il  est 
probable  que  le  nucléole  expulsé  est  coiffé  d'un  peu  de  membrane 
nucléaire  (1)  constituant  une  sorte  de  petit  noyau  sans  chromatine. 

J'ai  constaté  après  Platner  (1889),  Laguesse  (1906)  et  bien  d'autres, 
l'issue  de  nucléoles  dans  les  cellules  glandulaires  suivant  un  processus 
analogue  à  celui  que  je  viens  de  décrire.  Il  faut,  je  crois,  rapprocher  ce 
fait  de  l'existence  si  fréquemment  signalée  par  Langerhans  (1869), 
Ch.  Garnier  (1899)  dans  les  celulies  glandulaires  de  deux  noyaux, 
dont  l'un  apparaît  comme  chiffonné  et  plus  ou  moins  dégénéré,  et 
les  phénomènes  se  relient  sans  doute  dans  les  cellules  glandulaires 
par  divers  intermédiaires  (Laguesse  1907)  comme  ils  se  relient  si 
nettement  dans  les  gonies  des  Batraciens.  Ce  parallélisme  peut  être 
invoqué  encore  comme  témoignage  de  l'élaboration  active  de  deuto- 
plasme dans  les  spermatogonies  et  de  la  similitude  des  phénomènes  qui 
accompagnent  l'élaboration  du  deutoplasme  dans  tous  les  éléments, 
quelle  que  doive  être  l'utilisation  ultérieure  des  produits  élaborés. 

En  tous  cas,  le  cytoplasme  et  le  noyau  peuvent  échanger  non  seule- 

(1)  Toutes  réserves  faites  sur  l'autheacicité  de  cette  membrane. 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  95 

ment  des  substances  dissoutes,  mais  aussi  des  corps  figurés,  et  les  plas- 
mopyrènes  ne  paraissent  représenter  que  des  nucléoles  passés  du  noyau 
au  cytoplasme  par  le  processus  que  nous  venons  d'indiquer. 

Il  est  à  remarquer  que  dans  le  cas  où  il  y  a  une  amitose  incomplète, 
le  cytoplasme  reçoit  du  noyau  non  seulement  la  substance  nucléolaire, 
mais  aussi  des  grains  de  chromatine.  Or,  dans  le  cas  des  gonies  l'aniitose 
avec  séparation  d'un  lobe  du  noyau  est  l'exception,  tandis  que  la  petite 
amitose  avec  séparation  du  seul  nucléole  est  la  règle.  L'utilité  de  la  subs- 
tance nucléolaire  pour  le  travail  d'élaboration  du  cytoplasme  paraît 
donc  prépondérante,  tandis  que  l'utilité  de  la  chromatine  paraît  acces- 
soire ou  nulle. 

Hertwig  (1903)  et  ses  élèves 
ont  décrit  dans  les  éléments  les 
plus  divers  l'issue  de  substances 
chromatiques  dans  le  cytoplasme.  -      ,  "V 

Dans  les  éléments  séminaux  plus  ;"  '        ..: 

particulièrement,  il  y  aurait  expul-  "       .  ^-.   '      - 

sion  d'une  partie  de  la  chromatine 
(trophochromatine),  les  noyaux 
ne  gardant  que  la  chromatine  qui  -îiS^ 

a  une  signification  héréditaire  F";-  xxvn.  Gkmie  I  de  Ram  temporaria.  avec  un  lobe 
,.  ,.      ,  ,.       .    ,,.    T1  1t         .  du  noyau  séparé  et  en  voie  de  dégénérescence. 

(îdiochromatme)  (1).  Il  semblerait 

ici  que  c'est  la  substance  nucléolaire  qui  a  la  valeur  trophique.  Quant  à  la 
chromatine,  je  remarquerai  seulement  qu'elle  n'est  pas  aussi  précieuse 
pour  l'espèce,  pour  l'hérédité,  qu'on  veut  bien  l'admettre  généralement, 
puisque  une  partie  plus  ou  moins  grande  peut  aller  dégénérer  dans  le 
cytoplasme  ou  rester  dans  le  noyau,  sans  que  pour  cela  l'évolution  ulté- 
rieure des  éléments  soit  modifiée.  Quant  à  distinguer  la  chromatine  qui 
est  expulsée  de  celle  qui  reste,  à  appeler  l'une  idiochromatine  et  l'autre 
trophochromatine,  cela  paraît  vraiment  difficile.  Il  faudrait  admettre 
que  toute  la  trophochromatine  se  localise  dans  le  lobe  nucléaire  destiné 
à  se  séparer  du  reste  et  que  l'idiochromatine  s'en  retire.  Ce  serait  vraiment 
par  trop  invraisemblable,  et  d'ailleurs  toutes  les  images  montrent  que 
c'est  un  lobe  ou  une  partie  quelconque  du  noyau  qui  dégénère,  et  non  pas 
un  lobe  qui  paraît  prédestiné  à  ce  sort,  et  qui  se  distingue  du  reste  de  la 
masse  nucléaire  avant  de  s'en  séparer. 

(1)   Ainsi  que  l'indique  par  exemple  Wassilieff. 


96  CHRISTIAN   CHAMP  Y 


RESUME 

En  somme,  la  cytologie  des  gonies  primitives  est  dominée  par  un  fait 
principal  :  ces  cellules  sont  le  siège  de  transformations  relativement 
actives  de  matériaux,  elles  ont  une  fonction  sécrétoire  relativement 
importante. 

A  cette  fonction  sécrétoire,  on  doit  rattacher  :  l'aspect  granulaire 
des  mitochondries  et  les  figures  nombreuses  et  diverses  qui  témoignent 
d'échanges  actifs  entre  le  cytoplasme  et  le  noyau.  L'élaboration  aboutit 
à  la  formation  d'une  petite  quantité  de  grains  graisseux. 

Il  n'y  a  pas,  semble-t-il,  une  juste  proportion  entre  l'activité  des 
phénomènes  préparatoires  de  la  sécrétion  qui  sont  très  marqués  (échanges 
nucléo-cytoplasmiques,  transformation  presque  complète  des  mito- 
chondries ou  chondrioplastes),  et  la  quantité  de  matériaux  élaborés. 
Cette  observation  me  paraît  importante  et  digne  de  remarque  :  On  peut 
dire  que  dans  les  gonies  primitives,  il  apparaît  au  moins  à  un  moment 
donné,  des  phénomènes  préparatoires  d'une  sécrétion  qui  n'a  pas  lieu  ou 
qui  n'a  lieu  que  partiellement. 

Ces  phénomènes  préparatoires  de  la  sécrétion  apparaissent,  à  un 
moment  seulement  de  l'existence  des  gonies  primitives  ou  du  moins, 
sont  surtout  marqués  à  ce  moment.  C'est  alors  que  le  noyau  est  à  son 
maximum  de  polymorphisme,  qu'il  prend  un  aspect  clair,  que  des  lobes 
du  noyau  ainsi  que  des  nucléoles  sont  expulsés  dans  le  cytoplasme  par  une 
sorte  d'amitose  dégénérative.  C'est  alors  que  les  mitochondries  deve- 
nues granuleuses  et  gonflées  se  groupent  en  corps  mitochondriaux. 
En  général,  l'évolution  sécrétoire  s'arrête  là,  les  corps  mitochondriaux 
se  résolvent,  les  mitochondries  granuleuses  et  gonflées  se  résorbent  sans 
doute  (comme  elles  font  pendant  la  mitose  ;  voir  page  76)  et  le  noyau 
revient  à  son  état  de  polymorphisme  moyen  ou  minimum.  Nous  allons  voir 
qu'anormalement,  ces  phénomènes  sécrétoires  peuvent  continuer. 


DÉGÉNÉRENCE  DES  CELLULES  MÈRES  INDIFFÉRENTES 

A  toutes  les  époques  de  leur  vie,  les  gonies  primitives  sont  suscep- 
tibles de  dégénérer.  L'étude  de  leur  dégénérescence  est  d'un  intérêt  tout 
particulier,  car  elle  nous  montrera  qu'il  y  a  d'autres  voies  ouvertes  pour 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  97 

l'évolution  de  ces  éléments  sexuels  que  la  transformation  en  spermato- 
cytes  et  en  spermatozoïdes,  et  que  c'est  à  bon  droit  que  je  les  nomme 
indifférents.  D'autre  part,  un  certain  nombre  des  modes  de  dégénéres- 
cence présentent  un  grand  intérêt  cytologique  :  les  anomalies  de  l'évolu- 
tion de  la  cellule  étant  souvent  capables  d'éclairer  son  évolution  normale. 

Bellonci  (1886)  pensait  que  toutes  les  cellules  à  noyaux  polymorphes 
étaient  destinées  à  dégénérer.  Vom  Rath  (1893)  a  vu  des  apparences  de 
dégénérescence  dans  les  gonies  de  la  Salamandre  à  la  fin  de  l'été  et  en 
hiver,  il  a  constaté  corrélativement  une  diminution  de  la  zone  régéné- 
ratrice. Meves  (1895)  lui  objecte  que  cette  zone  a  une  taille  variable 
suivant  les  individus.  Meves  (1895)  étudie  les  rapports  des  noyaux  poly- 
morphes avec  la  mitose  et  la  dégénération,  il  pense  avec  Benda  (1893) 
que  les  noyaux  polymorphes  ne  sont  liés  ni  à  l'un  ni  à  l'autre  de  ces  phé- 
nomènes. Meves  croit  cependant  qu'il  y  a  des  dégénérescences  et  il 
indique  comme  dégénérescenJ  es  les  cellules  dont  les  noyaux  sont  peu 
polymorphes,  il  note  que  leur  cytoplasme  présente  deux  zones  différem- 
ment colorables  dont  l'interne  paraît  être  de  nature  mitochondriale. 

Parmi  les  divers  modes  de  dégénérescence  des  spermatogonies,  je 
ferai  une  place  à  part  à  l'un  d'eux,  à  cause  de  sa  fréquence  et  de  l'intérêt 
théorique  qui  s'y  rattache. 

Dégénérescence  o  vif  orme 

On  a  de  tout  temps  signalé  des  cas  d'hermaphroditisme  chez  les 
Batraciens.  Il  serait  fastidieux  de  passer  en  revue  tous  les  travaux  qui 
ont  été  écrits  sur  ce  sujet.  Un  certain  nombre  d'entre  eux  ont  trait  à 
des  cas  d'hermaphroditisme  authentiques,  à  des  phénomènes  d'ordre 
véritablement  tératologique.  Un  autre  groupe  de  faits  se  rapporte  à  la 
présence  d'œufs  plus  ou  moins  rudimentaires  dans  le  testicule.  Fried- 
mann  (1896)  a  signalé  la  présence  de  ces  œufs  chez  Rana  viridis  (esculenta). 
Cette  espèce  est,  en  effet,  un  objet  de  choix  pour  leur  étude.  La  présence 
de  cellules  ovif ormes  dans  le  testicule  des  crapauds  aux  abords  de  l'organe 
de  Bidder,  est  relativement  fréquente.  Elle  a  été  signalée  par  Knappe, 
1886,  King  1907.  On  peut  trouver  des  cellules  en  tout  identiques  aux 
ovocytes  non  seulement  dans  les  tubes  séminifères  chez  tous  les  Anoures, 
mais  chez  les  Urodèles,  entre  les  cystes.  On  peut  les  rencontrer  aussi 
chez  les  Anoures,  entre  les  tubes  séminifères  (1). 

(1)  Voir  le  travail  d'ensemble  de  Davexport-Hookee  (1911 


98  CHRISTIAN  .CHAMPY 

L'examen  comparatif  des  espèces  chez  qui  la  présence  de  ces  cellules 
o  vif  ormes  est  fréquente,  et  où  on  peut  aisément  étudier  tous  les  stades 
de  leur  formation  {Rana  esculenta,  Bufo  calamita)  et  des  espèces  où  ces 
éléments  sont  rares,  montre  que  ces  ovocytes  rudimentaires  ont  toujours 
la  même  origine,  qu'ils  sont  le  résultat  d'une  transformation  oviforme 
des  gonies  primitives.  Cette  transformation  oviforme  ne  devient  une 
dégénérescence  que  secondairement,  sans  doute  parce  que  ces  ovocytes 
ne  trouvent  pas  dans  un  testicule  les  conditions  de  milieu  nécessaires  à 
l'achèvement  de  leur  évolution  normale. 

La  transformation  oviforme  des  gonies  I  s'observe  à  tous  les  stades 
de  leur  évolution.  Je  l'ai  trouvée  dans  le  testicule  adulte,  dans  le  testicule 
au  moment  de  la  préspermatogénèse.  La  transformation  de  l'ébauche 
sexuelle  en  un  ovaire  paraît  n'être  qu'un  cas  particulier  et  particulière- 
ment précoce  de  la  transformation  ovocy taire  des  gonocytes,  et  dans  le 
cas  où  cette  transformation  n'a  pas  lieu,  on  ne  doit  pas  considérer  que 
l'ébauche  devient  mâle  mais  qu'elle  reste  indifférente  ainsi  que  je  l'ai 
dit  déjà. 

Dans  le  testicule  adulte,  la  transformation  ovocy  taire  des  gonies 
primitives  n'a  pas  lieu  à  tous  les  moments  de  l'année,  on  l'observe  seule- 
ment pendant  la  période  de  repos  interspermatogénétique.  Jamais  je 
n'ai  observé  cette  transformation  pendant  la  grande  poussée  de  sper- 
matogénèse.  Elle  semble,  au  contraire,  avoir  lieu  au  moment  le  plus  éloigné 
de  cette  poussée,  c'est  à  la  fin  de  l'hiver  qu'elle  semble  le  plus  fréquente 
chez  toutes  les  espèces.  Elle  accompagne  cependant  chez  Rana  esculenta 
et  Bufo  les  poussées  préspermatogénétiques  ;  mais  chez  la  première 
espèce  où,  comme  je  l'ai  indiqué,  ces  poussées  se  produisent  à  peu  près 
toute  l'année,  il  semble  qu'elles  sont  moins  marquées  et  avortent  plus 
tôt  quand  l'évolution  oviforme  est  plus  intense.  En  un  mot,  il  y  a  dans  une 
certaine  mesure,  antagonisme  entre  les  deux  transformations,  oviforme 
et  spermatogène. 

J'étudierai  d'abord  la  dégénérescence  oviforme  chez  Rana  esculenta, 
où  elle  est  fréquente  aussi  bien  à  la  préspermatogénèse  que  pendant 
l'époque  de  repos  hivernal  chez  l'adulte.  Elle  paraît  variable  suivant 
les  individus.  Ordinairement  discrète,  il  n'est  pas  rare  de  la  trouver 
tellement  abondante  que  la  préparation  prend  un  aspect  tout  particulier 
et  qui  frappe  au  premier  examen  :  une  gonie  primitive  sur  deux  ou  trois 
est  souvent  transformée  ou  en  voie  de  transiormation.  C'est  sur  ces  pré- 
parations qu'on  peut  bien  suivre  toutes  les  étapes  de  cette  évolution. 


SPERMATOGÉNÊSE   DES   BATRACIENS 


99 


*$ 


6 


yjff  ^ 


Les  cellules  qui  vont  subir  la  transformation  oviforme  sont  souvent 
au  maximum  de  polymorphisme  nucléaire  (fig.  79,  xxx).  La  sphère  attrac- 
tive est  le  plus  souvent  excentrique  et  le  noyau  est  généralement  clair  et 
incisé.  Il  se  gonfle  peu  à  peu  et  les  replis  de  la  membrane  nucléaire  dis- 
paraissent; en  même  temps  le  nucléole  devient  souvent  véritablement 
énorme  tandis  que  les  grains  de  chromatine  se  rangent  en  files  plus  ou 
moins  continues  (fig.  79  à  82,  93),  en  prenant  un  aspect  anguleux.  A  ce 
stade  de  début,  le  suc  nucléaire  semble  être  très  fluide,  presque  privé  de 
substances  albuminoïdes.  Des  nucléoles  et  des  fragments  de  noyau  conti- 
nuent à  se  séparer  de  la  masse  principale  et  à  aller  dégénérer  dans  le 
cytoplasme  (fig.  97). 
Le  phénomène  d'ami- 
tose  inégale  est  même 
particulièrement  actif. 
Dans  le  cytoplas- 
me, des  modifications 
remarquables  com- 
mencent à  apparaître. 
Tandis  que  les  mito- 
chondries,  groupées  en 
corps  mitochondrial, 
grossissent  et  se  char- 
gent de  graisse,  les 
chondriocontes   et   les 

mitochondries  qui  restent  dans  le  cytoplasme  deviennent  incolorables  ; 
il  est  probable  aussi  qu'elles  se  multiplient  car  on  trouve  fréquemment 
des  grains  groupés  par  deux,  par  trois  ou  par  quatre  (fig.  90,  92,  96). 
On  n'observe  plus  à  ce  moment  de  chondriocontes,  mais  des  grains  très 
fins  entre  lesquels  on  voit  un  piquetis  de  petits  grains  qui  ne  se  colorent 
plus  par  la  méthode  de  Benda  (fig.  88,  89,  90,  96).  Ils  sont  probablement 
d'origine  mitochondriale  comme  peuvent  le  faire  penser  les  figures  de 
multiplication  des  mitochondries  qu'on  observe  auparavant,  et  leur  mode 
de  groupement  analogue  à  celui  des  mitochondries  (fig.  89,  91)  ;  il  s'y  joint 
peut-être  des  granulations  nouvellement  apparues  dans  le  cytoplasme  ; 
en  tout  cas,  le  cytoplasme  prend  l'aspect  finement  granuleux  si  caracté- 
ristique-qu'on  trouve  constamment  '-dans  les  ovocytes-  -pendant  la 
période  d'accroissement  (fig.  84,  85,  89,  90).  Les  corps  pyrénoïdes -du  cyto- 
plasme, au  lieu  de  rester  arrondis  comme  ils  sont  dans  les  gonies  normales, 


Fig.  xxviii.  Evolution  des  corps  pyrénoïdes  dans  les  gonies  en  voie  de 
transformation  oviforme.  Les  figures  3  et  5  représentent  la  coupe 
optique  des  figures  2  et  4,  en  direction  perpendiculaire  à  celles  de 
ces  dernières.  1.  corps  pyrénoïie  normal  ;  7.  filaments  pointus 
séparés  (ces  images  ont  été  prises  dans  diverses  cellules). 


100 


CHRISTIAN   CHAMP  Y 


subissent  une  sorte  de  scission  longitudinale  qui  les  décompose  en  fila- 
ments à  extrémités  pointues  disposés  parallèlement  (fig.  80,  81,  83,  84, 
88,  89,  94,  92  et  xxvm). 

Je  me  suis  demandé  longtemps  d'où  provenaient  ces  filaments  sériés. 
J'ai  pu,  sur  une  série  de  préparations  très  favorables  de  Rana  esculenta, 
m'assurer  qu'ils  provenaient  de  corps  pyrénoïdes  clivés  parallèlement. 

Ce    qui   est  très 
4?&z$&*àËm  remarquable, 

c'est  que  dans 
les  mêmes  élé- 
ments, il  n'est 
pas  rare  d'obser- 
ver le  même  cli- 
vage dans  le  nu- 
cléole (fig.  86). 

La  sphère 
s'entoure  sou- 
vent d'irradia- 
tions au  début 
(fig.  79),  plus 
tard  elle  se  mon- 
tre fréquemment 
avec  un  aspect 
tout  à  fait  sin- 
gulier. Elle  est 
munie  d'une  di- 
zaine de  prolon- 
gements épais  et 
courts,     pointus 

et  bien  limités  du  cytoplasme  ambiant  comme  si  cette  sphère  en  était 
séparée  par  une  fine  membrane  ou  plutôt  était  constituée  d'une  substance 
non  miscible  au  cytoplasme  (fig.  82,  83,  87).  Dans  les  stades  plus  avancés 
encore,  la  sphère  se  divise  quelquefois  en  deux  ou  trois  sphères  filles,  il  y  a 
un  véritable  affolement  dans  l'orientation  de  la  cellule  (fig.  94,  88  et 
xxxiv). 

Ce  phénomène  n'est  pas  constant  et  paraît  être  rapidement  suivi 
de  dégénérescence. 

Jusqu'ici,  nous  n'assistons  qu'à  une  hypertrophie  de  la  cellule  et  les 


<-";/ 


Fig.  xxix.    Cellules  ovlforme 
normale. 


P 


dans   un   testicule   de  Triton   vulgaris.  </,   gonie 


SPKRMATOGÊNÈSE   DES   BATRACIESS 


101 


% 


seuls  caractères  communs  avec  l'œuf  sont  la  grande  taille  de  tout  lelé- 
ment,  l'aspect  du  cytoplasme,  la  structure  du  noyau.  La  similitude  avec 
un  ovocyte  est  déjà  grande.  Il  suffit  pour  s'en  rendre  compte  de  comparer 
les  cellules  qui  sont  à  ce  point  de  leur  évolution  avec  les  ovocytes  jeunes 
d'une  ébauche  femelle.  C'est  surtout  une  similitude  de  structure 
et  de  taille.  On  observe  souvent  chez  Bufo  et  surtout  chez  Bombinator 
des  cellules  énormes  qui,  avec  tous  les  caractères  de  structure  des  ovo- 
cytes (nucléaire  aussi 
bien  que  cytoplasmi- 
que)  ont  encore  un 
noyau  bilobé  (fig.  85). 

Cette  différence 
de  forme  entre  le  noyau 
de  certaines  gonies  à 
ce  stade  et  le  noyau 
des  ovocytes  (1)  est 
secondaire  si  l'on  son- 
ge que  les  caractères 
de  structure  du  noyau, 
du  cytoplasme,  l'aug- 
mentation de  volume 
de  la  cellule,  du  nu- 
cléole, l'élaboration  in- 
tense d'enclaves  sont 
tout  à  fait  identiques 
à  ce  qu'on  voit  dans 
les  ovocytes  au  stade 
correspondant . 

Beaucoup  d'éléments  hypertrophiés  dégénèrent  vers  ce  stade.  Il 
semble  que  cela  tienne  simplement  à  ce  que  leur  grande  taille  fait  qu'ils 
s'énucléent  pour  ainsi  dire  eux-mêmes  d'entre  les  gonies  de  la  couche 
pariétale,  et  tombent  dans  la  lumière  de  l'ampoule  séminifère.  C'est  cette 
chute  dans  la  lumière  du  tube  qui  détermine  leur  dégénérescence  immé- 
diate, sans  doute  parce  qu'ils  ne  peuvent  plus  recevoir  les  substances 
nutritives  venues  des  vaisseaux.  Les  cellules  folliculeuses  pénètrent  alors 
dans  leur  cytoplasme  (fig.  83,  87). 


FlG.  xxx.  Gtonie  I  eu  dégénérescence  (début  d'évolution  oviforme  ?)  chez 
Axolotl.  Remarquer  les  figures  d'expulsion  de  nucléoles  et  le  cana- 
licule  nucléaire. 


(1)  D'ailleurs,  je  n'ai  pas  vu  d'ovocytes  de  Bomhinntor  au  stade   correspondant,  il  est  possible  que  le  noyau 
soit  aussi  bilobé. 


102  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

Le  plus  souvent,  l'évolution  avorte  à  ce  stade,  ou  même  avant,  sans 
avoir  présenté  rien  de  certainement  caractéristique  qui  puisse  permettre 
d'affirmer  qu'il  s'agit  bien  de  cellules  en  dégénérescence  oviforme.  La 
sériation  serrée  des  stades  seule  montre  qu'on  doit  bien  les  interpréter 
ainsi,  et  que  cet  aspect  de  la  cellule  se  retrouve  au  début  de  toute  trans- 
formation ovocy taire  véritable.  Mais  quelquefois  cette  évolution  va  plus 
loin,  et  aboutit  à  la  formation  d'ovocytes  incontestables  qu'on  ne  peut 

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Fig.  xxxi.  Cellules  oviformes  dans  un  testicule  de  Bufo  calamita. 

distinguer  de  ceux  d'un  jeune  ovaire  (fig.  83,  84).  Ces  cellules  oviformes 
évoluées  sont  bien  moins  fréquentes  que  les  précédentes,  elles  sont  cepen- 
dant assez  abondantes  chez  Ranci  esculenta  et  un  grand  nombre  des  cas 
d'hermaphrodisme  signalés  chez  cette  espèce  se  rapporte  à  leur  présence. 
Le  noyau  y  est  arrondi,  le  nucléole  s'est  divisé  en  trois  ou  quatre  parties, 
la  chromatine  s'est  disposée  plus  nettement  en  séries  de  grains  dont 
l'ensemble  constitue  les  filaments  plumeux  si  caractéristiques  des  ovo- 
cy tes.  Le  cytoplasme  est  devenu  finement  granuleux  avec  cet  aspect  tout- 
particulier  qu'on  lui  trouve  dans  les  ovocytes  et  qu'on  voit  des -le  début 
de  la  transformation.  On  y  voit  un  corps  granuleux  souvent  disposé  en 
forme  de  croissant,  souvent  irrégulier,  creusé  de  canalicules  de  Holmgrejsf 


SPERMATOGÉNÊSE  DES   BATRACIENS  103 

nombreux,  et  qui  rappelle  tout  à  fait  le  corps  de  Balbiani  des  ovocytes; 
les  granulations  constitutives  sont  de  grande  taille  et  recouvertes  de 
grains  graisseux.  On  a  enfin  l'aspect  typique  d'un  ovocyte  en  voie  d'ac- 
croissement, c'est  bien  à  un  véritable  ovocyte  qu'on  a  affaire. 

L'évolution  oviforme  des  gonies  primitives  ne  s'observe  pas  seule- 
ment chez  Rana  esculenta,  elle  est  fréquente  chez  Bomhinator,  mais  elle 
avorte  généralement  assez  tôt.  Les  cellules  n'ont  pas  non  plus  un  aspect 
d'ovocyte  aussi  frappant  à  cause  de  leur  noyau  fréquemment  bilobé  ainsi 
que  nous  l'avons  dit.  L'aspect  du  cytoplasme  et  la  structure  du  noyau 
permettent  cependant  de  rapprocher  ces  éléments  des  cellules  en  voie 
d'évolution  oviforme  (fig.  90,  92,  96).  On  la  trouve  encore  chez  Rana  tem- 
poraria;  elle  est  fréquente  chez  Bufo  calamita  dans  tout  le  testicule 
(fig.  xxxi),  mais  surtout  au  voisinage  de  l'organe  de  Bidder  et  ce  fait 
mérite  d'être  noté.  Les  cellules  ovif ormes  poursuivent  alors  leur  déve- 
loppement jusqu'à  un  stade  plus  avancé  encore  que  chez  Rana  esculenta. 
On  trouve  des  nucléoles  nombreux  et  périphériques,  les  groupements 
divers  caractéristiques  de  la  chromatine  des  ovocytes,  les  structures 
cytoplasmiques  de  l'œuf. 

Il  n'est  pas  rare  de  rencontrer  des  cellules  oviformes  entre  les  tubes 
séminifères  chez  les  Anoures,  ce  qui  s'explique  par  la  fréquence  relative 
de  spermatogonies  situées  hors  des  tubes,  ou  exclues  des  tubes  au  moment 
de  la  poussée  spermatogénétique  (1).  Ces  cellules  évoluent  mieux  et 
dégénèrent  moins  vite  que  dans  les  tubes  et  atteignent  souvent  un 
développement  considérable.  Des  œufs  ainsi  situés  ont  été  signalés  chez 
Rana  te?nporaria  par  Marshall  (1884),  Hoffman  (1886),  Latter  (1890). 
Je  les  ai  vus  assez  souvent  chez  Rana  esculenta  et  Bufo  calamita. 

Il  est  intéressant  de  remarquer  que  ces  œufs  sont  très  fréquents  rela- 
tivement à  la  rareté  des  gonies  intertubulaires.  Je  pense  qu'on  doit 
expliquer  cette  fréquence  parce  que  ces  gonies  étant,  de  par  leur  situation, 
entourées  de  toutes  parts  de  tissu  mésenchymateux  nourricier,  ne  dégé- 
nèrent presque  jamais  comme  font  les  cellules  oviformes  intratubulaires. 
Ces  dernières  paraissent  dégénérer  surtout  parce  qu'elles  sont  dans  de 
mauvaises  conditions  de  nutrition.  Les  premières  sont  assez  exactement 
dans  les  conditions  des  œufs  ou  des  cellules  de  l'organe  de  Bidder. 

En  résumé,  chez  les  Anoures,  l'évolution  oviforme  d'une  partie  des 
gonies  est  constante,  pendant  la  période  interspermatogénétique  ;  elle 

(1).  Voir  tissu  interstitiel  page  257). 


104  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

avorte  généralement  de  bonne  heure,  mais  aboutit  assez  souvent  à  des 
ovocytes  en  apparence  normaux. 

J'ai  trouvé  aussi  des  cellules  o  vif  ormes  à  tous  les  stades  de  leur  déve- 
loppement chez  les  diverses  espèces  du  genre  Triton  (fig.  xxix).  Elles  sont 
plus  rares  que  chez  les  Anoures,  mais  évoluent  assez  souvent  jusqu'à  un 
développement  très  avancé,  sans  doute  parce  que  chez  ces  animaux,  les  ovo- 


a 


I 


W       I 


d 

FlG.  xxxii.  Quatre  stades  successifs  de  l'évolution  des  cellules  de  l'organe  de  Bidder  de  Bujo  panlherinâ.  a,  cellule 
mère  (gonie)  ;  c,  gonie  à  noyau  incisé  ;  6  et  d,  stades  de  début  de  la  formation  des  cellules  oviformes. 
Comparer  avec  les  dégénérescences  oviformes  chez  Rana  esculenta  (planche  IV.) 

cytes  ne  perdent  pas  aussi  vite  contact  avec  le  conjonctif  et  les  vaisseaux 
par  suite  des  rapports  particuliers  des  gonies  avec  le  conjonctif  chez  les  Uro- 
dèles.  C'est  pour  les  mêmes  raisons  sans  doute  que,  dans  l'organe  de  Bid- 
der, les  ovocytes  (issus  de  cellules  en  tout  identiques  aux  spermatogonies) 
évoluent  jusqu'à  un  stade  relativement  avancé.  Les  cellules  de  l'organe 
de  Bidder  ne  sont  certainement  que  des  cellules  oviformes  analogues  à 
celles  qu'on  trouve  chez  tous  les  Batraciens  et  les  stades  jeunes  de  leur 
évolution  sont  parfaitement  superposables  à  ceux  des  cellules  oviformes 
de  Rana  esculenta,  Triton,  etc.  (fig.  xxxii). 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BATRAC'-IEXS 


]05 


Autres  modes  de  dégénérescence  des  gonies 


mBÊk 


Fig.  xxxiii.  Gonie  I  de  Rana  esculenta  (juin)  à  noyau  fragmenté. 


La  dégénérescence  oviforme  est  de  beaucoup  le  mode  le  plus  fréquent 
et  les  autres  dégénérescences  des  gonies  primitives  peuvent  être  pour  la 
plupart,  rattachées  à  une 
évolution  oviforme  avor- 
tant dès  son  début.  On 
observe  cependant  d'au- 
tres dégénérescences,  mais 
bien  plus  rarement.  La 
dégénérescence  par  pyc- 
nose  est  rare.  Plus  fré- 
quemment, on  voit  le 
noyau  se  fragmenter  (fig. 
xxxiii  et  xxxi v),  et  tous 
ses  fragments  dégénérer 
dans  le  cytoplasme  qui 
se  charge  de  graisse,  puis  se  liquéfie  à  son  tour.  Ce  mode  de  dégénéres- 
cence est  dû,  je  pense,  aune  exagération  des  phénomènes  que  j'ai 
décrits  :  bourgeonnement  du  noyau,  amitose  inégale,  expulsion  de 
^^j^^gfe^  nucléoles,    et   produc- 

tion d'enclaves.  Il  se 
passe  dans  ces  élé- 
ments des  phénomènes 
d'élaboration  exces- 
sifs, ou  plutôt  il  y 
a  exagération  des 
phénomènes  prépara- 
toires de  la  sécré- 
tion. 

Enfin,  on  observe 
des  dégénérescences 
assez  nombreuses  au 
moment  de  l'excrétion 
des  spermatozoïdes  :  des  gonies  primitives  entraînées  sans  doute  dans 
la  masse  des  substances  visqueuses  dégénèrent  en  grand  nombre 
dès    qu'elles    sont    séparées    de    la    paroi     conjonctive    du    tube    sémi- 


--.*$ 


& 


Fig.  xxxiv.  Gonie  I  Rana  esculenta  [(décembre)  à  noyau  fragmenté  et  à 
deux  sphères. 


106 


CHRISTIAN   CHAMP  Y 


Fig.    xxxv.    Gonie    I    (géante  ?)    de    Bombinator.    Centrosome   avec    plusieurs 
groupes  de  centriules,  noyau  très  incisé. 


nifère,  séparées  par  conséquent  du  tissu  nourricier.  Le  cytoplasme  prend 
un  aspect  homogène,  le  noyau  devient  clair,  se  fragmente  et  le  tout  se 
dissout.  Cette  dégénérescence  est  pour  ainsi  dire  accidentelle,  elle  ne 

s'accompagne 
pas  de  phéno- 
mènes cytologi- 
ques  dignes  d'at- 
tention,  c'est  la 
mort  brutale  de 
la  cellule.  Mais  il 
■    }  y  est  intéressant  de 

constater  que  les 
gonies  dégénè- 
rent dès  qu'elles 
ont  quitté  la 
paroi  des  tubes 
séminifères,  cela 

est  une  confirmation  de  l'explication  que  j'ai  donnée  de  la  dégé- 
nérescence   souvent    précoce    des    cellules    ovif ormes. 

Chez  les  Uro- 
dèles,  je  pense  qu'on 
doit  rattacher  la 
dégénérescence  des 
gonies  I  aux  phé- 
nomènes d'évolu- 
tion ovif  orme  (fig. 
xxx).  Bellonci 
1886,  Meves  1893, 
Nussbaum  1900, 
etc.,  ont  signalé  la 
dégénérescence  de 
spermatogonies 
dont  une  grande 
partie  paraissent 
être  des  gonies  pri- 
mitives. En  général,  les  gonies  I  des  Urodèles,  qui  sont  entraînées 
entre  les  cystes  de  spermatogonies  II,  de  spermatocytes  et  de 
spermatozoïdes    finissent    par    dégénérer.    Celles    qui    restent   dans    la 


V 


*Sè 


Fig.  xxxvi.  Gonie  I  (géante)  chez  Bombinator.  Il  se  forme  une  sorte  de  fuseau 
pluripolaire  à  l'intérieur  du  centrosome  qui  est  énorme  et  pourvu  d'ir- 
radiations. 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  107 

petite  plage  où  les  gonies  I  sont  serrées  Tune  contre  l'autre  ne 
dégénèrent  guère.  Dans  le  premier  cas,  les  gonies  dégénèrent  par  un 
processus  qui  rappelle  souvent  les  premiers  stades  de  l'évolution  o  vif  orme. 
Il  semble  que  ce  soit  une  évolution  oviforme  arrêtée  dès  son  début  ainsi 
que  cela  s'observe  souvent  chez  toutes  les  espèces,  (fîg .  xxx). 

Enfin,  un  certain  nombre  de  dégénérescences  se  rattachent  à  un 
gigantisme  sans  caractère  nettement  oviforme  ou  du  moins  présentant  des 
particularités  remarquables.  Les  spermatogonies  géantes  s'observent 
surtout  chez  Bombinator.  J'en  ai  donné  ici  deux  figures  :  xxxv  et  xxxvi. 
L'une  présente  une  sphère  géante  dans  laquelle  les  corpuscules  centraux 
forment  une  sorte  de  petit  fuseau  pluripolaire  à  l'intérieur  du  centro- 
some.  Il  s'agit  bien  d'un  centrosome  véritable  et  non  d'un  corps  mito- 
chondrial  comme  en  témoignent,  d'une  part,  les  irradiations  qui  en 
partent  et,  d'autre  part,  la  comparaison  avec  les  éléments  voisins  de  la 
même  préparation.  L'autre  à  une  sphère  de  volume  à  peine  augmenté 
et  à  corpuscules  centraux  nombreux.  Cette  structure  se  rattache  sans 
doute  plus  ou  moins  directement  à  l'évolution  oviforme.  Il  convient  de 
rapprocher  cet  aspect  de  la  sphère  à  centrioles  nombreux,  des  divisions  si 
fréquentes  du  centrosome  dans  les  cellules  o  vif  ormes. 


LA  SEXUALITE  CHEZ  LES  BATRACIENS 

La  fréquence  et  la  généralité  de  l'évolution  oviforme  des  cellules 
sexuelles  mâles  des  Batraciens  me  paraît  mériter  de  retenir  l'attention. 
Ces  phénomènes  éclairent  bien  des  discussions  anciennes  et  indiquent 
l'interprétation  qu'on  doit  donner  de  plusieurs  faits  intéressants. 

Le  déterminisme  du  sexe  chez  les  Batraciens 

Il  faut  remarquer  que  tous  les  faits  de  dégénérescence  oviforme  plai- 
dent contre  l'idée  que  le  sexe  est  prédéterminé.  On  sait  qu'un  grand 
nombre  de  biologistes  admettent  que  le  sexe  est  déterminé  dans  l'œuf. 
Ces  auteurs  basent  leur  manière  de  voir  sur  le  fait  que  le  nombre  pour 
cent  de  mâles  et  de  femelles  est  en  général  constant  dans  une  espèce  don- 
née et  qu'on  n'arrive  pas,  par  des  changements  dans  les  conditions  de  vie, 
des  larves  à  faire  varier  cette  proportion.  Remarquons,  cependant,  que  ces 
constatations  purement  négatives  perdent  de  leur  valeur  en  face  des 


108  CHRISTIAN   CHAMPY 

constatations  inverses  qui,  pour  être  peu  nombreuses,  ont  l'avan- 
tage d'être  d'ordre  positif.  Les  résultats  concordants  de  Cuénot,  King, 
R.  Hertwig  montrent  cependant  d'une  manière  à  peu  près  certaine  que 
les  conditions  de  nutrition  n'influent  pas  sur  le  sexe  des  larves  de  Batra- 
ciens (1).  Ces  expériences  ne  prouvent  nullement  que  le  sexe  ne  soit  pas 
déterminé  par  des  conditions  locales. 

La  théorie  de  la  prédétermination  du  sexe  a  reçu  récemment  un  appui 
commode  mais  peu  solide,  en  ce  qui  concerne  les  Vertébrés  au  moins,  dans 
les  observations  de  chromosomes  accessoires,  à  qui  on  attribue  générale- 
ment le  rôle  de  déterminer  le  sexe.  J'examinerai  plus  loin  cette  question, 
mais  je  puis  dire  déjà  qu'il  est  loin  de  se  dégager  des  travaux  écrits  sur 
ce  sujet  l'impression  de  certitude  ou  même  de  sécurité  qu'on  souhaiterait. 

Chez  les  Batraciens,  non  seulement  rien  ne  justifie  l'opinion  que  le 
sexe  des  cellules  soit  déterminé  avant  qu'on  observe  en  fait  la  différen- 
ciation de  la  glande  sexuelle  dans  le  sens  masculin  ou  dans  le  sens  féminin, 
mais  le  fait  des  dégénérescences  oviformes  vient  nous  montrer  que  le 
sexe  des  cellules  primitives  n'est  pas  irrévocablement  fixé,  même  chez 
le  mâle  adulte. 

D'autre  part,  il  faut  insister  sur  le  fait  que  les  dégénérescences  ovi- 
formes sont  nombreuses  surtout  dans  les  périodes  de  repos  intersperma- 
togénétique,  aux  moments  les  plus  éloignés  de  la  grande  poussée  de  sper- 
matogénèse;  je  n'en  ai  jamais  observé  pendant  cette  poussée.  Il  y  a  donc 
antagonisme  entre  l'évolution  oviforme  et  l'évolution  spermatogène. 
Cet  antagonisme  ne  peut  s'expliquer  que  d'une  façon  :  p:,r  l'existence  de 
deux  causes  différentes  produisant,  l'une,  l'évolution  spermatogène, 
l'autre,  l'évolution  oviforme  des  cellules  mères  indifférentes. 

Peut-on  avoir  quelque  indication  sur  la  nature  de  ces  causes  ?  On 
risque  fort,  en  voulant  préciser,  de  tomber  dans  des  erreurs  grossières 
ou  d'émettre  des  hypothèses  gratuites.  Les  expériences  signalées  plus 
haut  montrent  que  si  ces  causes  sont  extrinsèques  par  rapport  aux  cel- 
lules sexuelles,  elles  ne  résident  sans  doute  pas  dans  les  variations  de 
nourriture  ou  de  milieu  (2). 

J'avais  d'abord  pensé,  et  c'est  l'idée  qui  inspire  aussi  certaines  consi- 
dérations de  M.  Bouin  (1900)  que  la  disposition  des  cellules  satellites 


(1)  Il  faut  remarquer  que  la  plupart  des  expériences  de  cet  ordre  portent  à  faux.  Pour  arriver  à  agir  sur  le 
sexe  des  larves,  il  faudrait  opérer  au  moment  ou  on  peut  supposer  que  le  sexe  imprécis  se  détermine  et  à  ce  moment 
là  seulement.  Encore,  le  problème  se  pose-t-il  avec  une  complexité  vraiment  effrayante. 

(2)  Cependant  R.  Hertwig  (1905)  a  mis  en  évidence  l'influence  de  la  température. 


SPERMATOGÊNÊSE   DES  BATRACIENS  109 

jouait  un  rôle  important.  J'ai  renoncé  à  cette  idée.  On  observe  en  fait 
que  les  cellules  oviformes  évoluent  plus  longtemps  chez  les  Urodèles 
(où  elles  sont  entourées  de  toutes  parts  par  les  éléments  nourriciers),  que 
chez  les  Anoures.  Mais  il  faut  distinguer  entre  les  causes  qui  déterminent 
l'évolution  oviforme  et  les  conditions  qui  permettent  à  cette  évolution 
de  continuer.  Il  est  évident  que,  parmi  les  dernières  seulement,  on  doit 
faire  intervenir  une  disposition  assurant  un  contact  large  entre  la  cellule 
oviforme  et  les  éléments  nourriciers.  Le  fait  que  chez  les  Anoures,  les 
cellules  oviformes  dégénèrent  dès  qu'elles  sont  séparées  de  la  paroi  du 
tube  séminifère  le  prouve  bien.  Mais  les  rapports  des  éléments  sexuels 
avec  les  éléments  satellites  ne  sont  pas  différents  au  début  de  l'évolution 
oviforme  de  ce  qu'ils  sont  pendant  l'évolution  spermatogène. 

Le  fait  que  chez  la  Grenouille  par  exemple,  on  voit  à  certaines 
périodes  de  l'année  une  véritable  explosion  de  dégénérescences  oviformes, 
comme  à  un  autre  moment  on  voit  une  véritable  explosion  de  spermato- 
génèse  suggère  l'idée  que  les  excitants  qui  déterminent  ces  évolutions 
viennent  de  la  circulation  ou  du  système  nerveux,  et  ne  sont  pas  d'ordre 
local.  Cette  hypothèse  a  contre  elle  l'observation  qu'on  voit  souvent 
les  deux  évolutions  en  même  temps  (poussées  préspermatogénétiques 
accompagnant  l'évolution  oviforme  chez  le  crapaud).  Je  pense  qu'elle 
renferme  cependant  quelque  part  de  vérité  que  je  ne  me  charge  pas  de 
démêler  maintenant  (1). 

L'évolution  oviforme  paraît  être  la  résultante  de  causes  diverses, 
dont  les  unes  sont  d'ordre  général,  les  autres  d'ordre  local,  et  qui,  proba- 
blement, agissent  mieux  sur  les  cellules  à  certains  moments  de  leur  évolu- 
tion (avant  la  prophase,  semble- t-il).  Leur  résultat  est  de  déterminer 
l'établissement  d'un  équilibre  nouveau  entre  les  divers  organites  de  la 
cellule,  équilibre  tel  qu'il  n'y  a  pas  seulement  continuation  des  processus 
d'élaboration  normale  ou  de  processus  d'élaboration  seulement  ébauchés 
dans  les  cellules  mères,  mais  établissement  de  processus  nouveaux  (for- 
mation des  filaments  pointus,  des  petits  grains  cytoplasmiques). 

Les  causes  qui  déterminent  chez  l'embryon  l'évolution  oviforme  des 
gonies  sont,  sans  aucun  doute,  de  même  nature,  mais  peut-être  plus  com- 
plexes encore;  il  y  a  quelque  chose  de  plus.  Il  n'y  a  pas  seulement  évolu- 
tion des  cellules  dans  le  sens  femelle,  il  s'établit  en  même  temps  une  dis- 
position du  mésenchyme  telle  que  l'évolution  oviforme  puisse  se  pour- 
ut  On  peut  admettre,  par  exempb,  que  les  cellules  sont  plus  sensibles  à  l'un  ou  à  l'autre  excitant,  sel  m  l'état 
où  elles  se  trouvent  lorsqu'il  agit. 

ARCH.    DE   ZOOL.   EXP.    ET   OÉN".   —  T.    52.  —  P.   2.  8 


110  CHRISTIAN   CHAMPY 

suivre.  Les  causes  qui  déterminent  cette  disposition  sont  d'ordre  local 
comme  le  prouve  l'existence  chez  le  crapaud  d'un  organe  de  Bidder  à 
côté  du  testicule. 

Le  fait  que,  chez  le  crapaud,  les  cellules  oviformes  du  testicule  sont 
bien  plus  fréquentes  au  voisinage  de  l'organe  de  Bidder,  donne  aussi 
quelques  indications  sur  la  cause  déterminant  leur  apparition.  Il  y  a, 
à  la  partie  antérieure  du  testicule,  un  territoire  d'évolution  oviforme, 
tandis  qu'à  la  partie  postérieure  est  le  territoire  spermatogène.  Divers  cas 
d'hermaphrodisme  anatomique  sont  justiciables  de  la  même  interpré- 
tation. 

Indifférence  sexuelle  des  cellules  mères 

Toutes  ces  déductions  n'aboutissent  pas  à  une  explication  nette, 
mais  elles  montrent  cependant  que  le  sexe  des  cellules  mères  n'est  certaine- 
ment pas  prédéterminé,  et  qu'il  est  déterminé  à  un  moment  donné  par  des 
causes  extérieures  aux  cellules  sexuelles. 

Dans  le  même  ordre  d'idées,  nous  signalerons  les  observations 
d'ANCEL  (1903),  chez  Hélix. 

Il  est  à  remarquer  aussi  que  dans  le  cas  où  l'embryon  se  différencie  en 
femelle,  presque  toutes  les  cellules  indifférentes  (autant  qu'on  sait  du  moins, 
car  je  n'ai  pas  étudié  cette  question  par  moi-même)  subissent  la  transfor- 
mation en  ovocytes.  L'évolution  dans  le  sens  mâle  est  marquée  au  con- 
traire par  ce  fait  que  les  cellules  mères  restent  indifférentes  et  demeurent 
toute  la  vie  susceptibles  d'évoluer  dans  les  deux  sens.  On  peut  donc  dire 
que  les  mâles  de  Batraciens  sont  femelles  en  puissance,  tandis  que  l'in- 
verse ne  paraît  pas  être  vrai.  Pflùger  avait  admis  déjà  que  les 
grenouilles  sont  très  souvent  mâles  dans  leur  jeunesse  et  deviennent  femel- 
les plus  tard.  Cette  idée  de  Pflùger,  défendue  récemment  sous  une  forme 
un  peu  différente,  par  Schmidt  Marcel  (1909),  ne  se  heurte  à  aucun  fait  ; 
et  rien  ne  s'oppose  à  la  possibilité  d'une  telle  évolution.  Il  est  bien  entendu 
qu'elle  ne  sera  jamais  qu'une  exception,  puisque  la  plupart  des  femelles 
ont  leur  sexe  déterminé  depuis  l'âge  de  têtard,  mais  c'est  une  exception 
possible. 

Cas  d'hermaphrodisme  accidentel 

Les  cas  d'hermaphrodisme  de  la  Grenouille  ne  sont  pas  rares  et  on 
en  trouve  un  grand  nombre  rapportés  dans  la  littérature. 

Parmi  ces  cas,  un  certain  nombre  semble  avoir  trait  à  des  testicules 


SPERMATOGÉNÈSE  DES   BATRACIENS  111 

où  les  dégénérescences  ovif ormes  étaient  particulièrement  nombreuses. 
Le  cas  de  Friedmann  (1896)  est  tout  à  fait  typique  à  cet  égard.  Mais  il  en  est 
d'autres  qui  sont  des  cas  incontestables  d'hermaphrodisme.  Il  y  a  eu  alors 
transformation  en  testicule  d'une  partie  de  la  glande  et  transformation 
en  ovaire  du  reste.  Le  cas  de  Yung  (1907)  est  très  démonstratif.  Je  ne 
passerai  pas  en  revue  les  autres,  renvoyant,  comme  je  l'ai  fait  déjà,  au 
travail  de  Davenfort-Hooker  (1911).  Ces  cas  me  paraissent  extrêmement 
intéressants,  en  ce  qu'ils  viennent  confirmer  les  raisons  qu'on  a  de  croire 
que  le  sexe  des  cellules  est  déterminé  par  des  causes  purement  locales. 
Ils  ne  sont  pas  en  contradiction,  cependant,  avec  les  observations  qui 
montrent  que  les  conditions  générales  peuvent  avoir  une  influence,  car 
il  est  possible  que  les  conditions  locales  n'aient  d'autre  action  que  d'aug- 
menter la  sensibilité  des  cellules  indifférentes  à  l'un  ou  l'autre  des  exci- 
tants venus  de  l'extérieur.  Les  cas  d'hermaphroditisme  comme  celui  de 
Yung  sont  extrêmement  rares,  ils  méritent  cependant  d'être  rapprochés 
du  cas  de  l'organe  de  Bidder  ;  chez  le  crapaud  mâle,  la  transformation 
oviforme  est  localisée  à  une  portion  de  l'ébauche  génitale  comme  chez 
la  grenouille  de  Yung. 

En  somme,  l'hermaphrodisme  véritable  des  Batraciens  est  une  rareté 
tandis  que  l'existence  d'ovocytes  dans  le  testicule  est  la  règle,  au  moins 
à  un  moment  de  l'année. 

L'organe  de  Bidder 

Je  ne  veux  pas  traiter  ici  la  question  de  l'organe  de  Bidder,  je  me 
demanderai  seulement  s'il  doit  être  considéré  comme  un  fait  d'herma- 
phrodisme normal.  Je  n'ai  pas  étudié  avec  assez  de  soin  le  développement 
de  l'ébauche  génitale  chez  le  crapaud  pour  pouvoir  contredire  les  données 
de  Knappe  (1886)  qui  affirme  que  les  ébauches  de  l'organe  de  Bidder  et 
du  testicule  sont  indépendantes.  Elles  le  sont,  en  effet,  chez  Bujo  vulgaris, 
au  stade  indiqué  par  Knappe,  cela  ne  prouve  pas.  qu'elles  le  sont  plus  tôt. 
Il  est  probable  que  l'ébauche  sexuelle  se  divise  d'une  façon  précoce.  Aux 
stades  jeunes,  elle  est  assez  longue  pour  pouvoir  donner,  par  la  suite, 
les  deux  ébauches  de  Knappe. 

Chez  Bujo  calamita,  l'organe  de  Bidder  fait  habituellement  corps  avec 
le  testicule,  même  chez  l'adulte,  et  se  continue  insensiblement  par  des 
ampoules  séminifères  qui  contiennent  des  cellules  oviformes. 

Les  cellules  de  l'organe  de  Bidder  ne  sont  pas  des  ovocytes,  au  point 


112  CHRISTIAN    CHAMP  Y 

de  vue  physiologique  puisqu'ils  ne  sont  pas  pondus,  ce  qui  serait  difficile, 
vu  l'absence  de  canal  excréteur.  Mais  au  point  de  vue  anatomique,  on  ne 
peut  les  considérer  autrement,  elles  sont  donc  tout  à  fait  analogues  aux 
cellules  oviformes  du  testicule.  Comme  elles,  elles  sont  vouées  à  la  dégé- 
nérescence (Aimé  et  Champy  1908).  Elles  se  régénèrent  constamment,  ainsi 
que  l'a  vu  King  (1907),  aux  dépens  de  cellules  parfaitement  identiques 
aux  spermatogonies.  Chez  Bujo  pantherina,  où  j'ai  pu  suivre  leur  évolu- 
tion, la  transformation  des  gonies  en  cellules  de  Bidder  passe  exactement 
par  les  mêmes  stades  que  les  transformations  oviformes  de  la  Grenouille 
verte  (fig.  xxxn  et  planche  V). 

L'organe  de  Bidder  peut  donc  être  considéré  comme  une  région,  ou  un 
lobe  de  l'organe  génital  où  l'évolution  oviforme  est  devenue  la  règle,  ou, 
si  l'on  veut,  les  cellules  oviformes  du  testicule  de  la  Grenouille  correspon- 
dent à  un  organe  de  Bidder  diffus. 

En  résumé,  si  le  crapaud  ne  peut  être  considéré  comme  physiologi- 
quement  hermaphrodite  comme  l'est,  par  exemple,  l'escargot,  il  l'est 
anatomiquement  et  cela  lui  est  à  peine  particulier,  puisque  les  autres 
Batraciens  le  sont  à  un  moment  donné  de  l'année,  à  un  moindre  degré, 
comme  la  Grenouille,  ou  le  sont  en  puissance. 

Le  cas  de  l'organe  de  Bidder  n'est  qu'un  cas  particulièrement 
régulier  de  ce  phénomène  général  :  l'évolution  ovifo  me  dos  gonies  chez 
Batraciens  mâles.  (1) 

DIVISION  DES  GONIES  PRIMITIVES 

La  forme  souvent  lobée  des  gonies  primitives  a  fait  penser  à  Von  La 
Valette  Saint-George  (1875),  Nussbaum  (1890),  Vom  Rath  (1893), 
que  ces  éléments  se  divisent  par  amitose.  Pour  Ma.c  Grégor  (1899),  la 
division  amitotique  est  le  mode  de  division  normal.  Flemming 
(1887-1897),  Hermann  (1889),  Jannsens  (1901)  ont  montré  que  le  mode 
de  division  habituelle  est  la  karyokinèse.  Meves  (1897),  Jannsens  (1901) 
pensent  qu'on  ne  peut  dire  à  coup  sûr  si  ces  éléments  ne  se  divisent  pas 
quelquefois  amitotiquement. 

Je  n'ai  jamais  observé  d'amitose  dans  les  gonies  primitives  chez 
aucune  espèce.  On  voit  fréquemment  une  division  amitotique  du  noyau, 

(1)  Il  est  possible  que  l'organe  de  Bidder  ait  une  utilisation  physiologique  autre  que  celle  d'un  ovaire,  cela  n'est 
nullement  contraire  à  la  signification  anatomique  que  je  lui  attribue.  Ce  rôle  physiologique  hypothétique  n'est  en 
tous  cas  pas  très  important,  car  les  crapauds  privés  d'organe  de  Bidder  ne  paraissent  pas  en  souffrir. 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  113 

mais  cette  division  est  généralement  inégale  et  n'est  pas  suivie  de  plas- 
modiérèse,  mais  de  dégénérescence  du  plus  petit  des  fragments  nucléaires. 

Ces  phénomènes  s'observent  d'ailleurs  surtout  à  une  époque  où  la 
multiplication  des  gonies  primitives  est  peu  active. 

Si  quelque  doute  peut  rester  lorsqu'on  étudie  les  espèces  à  noyau 
très  polymorphes,  il  n'existe  plus  si  l'on  s'adresse  à  des  espèces  dont  le 
noyau  est  relativement  arrondi.  Nous  dirons  donc  simplement  que  les 
gonies  primitives  se  divisent  par  mitose. 


Moment  où  apparait  la  mitose 

Ces  divisions  ont  lieu  à  toutes  les  périodes  de  l'année,  cependant, 
elles  sont  plus  actives  au  moment  de  la  poussée  spermatogène,  au  moins 
chez  les  Anoures.  Chez  les  Urodèles,  il  n'est  pas  commode  de  trouver 
à  ce  moment  les  gonies  primitives  réunies  en  une  très  petite  plage  et  de  se 
rendre  compte  de  l'activité  avec  laquelle  elles  se  divisent.  Chaque  fois  que 
j'ai  trouvé  un  grand  nombre  de  ces  gonies  à  cette  époque,  il  y  avait 
de  nombreuses  mitoses. 

La  mitose  des  spermatogonies  des  Batraciens  a  fait  l'objet  de  tra- 
vaux très  importants,  on  peut  dire  des  travaux  qui  ont  établi  le  schéma 
de  la  karyokinèse  chez  les  Vertébrés  :  Flemming,  Meves,  etc  (1).  Mais  un 
petit  nombre  seulement  d'auteurs  se  sont  occupés  des  gonies  primitives, 
toutes  les  recherches  de  Meves  et  de  Flemming  portent  sur  les  spermato- 
gonies secondaires. 

La  première  manifestation  de  la  karyokinèse  est  l'apparition  du 
filament  chromatique.  Avant  d'étudier  le  mode  de  formation  de  ce 
filament,  il  est  bon  de  rechercher  à  quelle  époque  de  la  vie  cellulaire  se 
produit  la  mitose  et  à  quel  degré  de  polymorphisme  nucléaire,  à  quel  état 
du  cytoplasme  correspondent  les  premiers  phénomènes  prophasiques. 

C'est  une  loi  générale  chez  toutes  les  espèces  que  les  cellules  entrent 
en  mitose  lorsqu'elles  sont  vers  le  minimum  ou  à  l'état  moyen  de  poly- 
morphisme nucléaire  (fig.  22,  29,  37,  42,  58,  73).  Ainsi,  le  filament  nucléaire 
se  produit  dans  des  noyaux  ronds  chez  Rana  esculenta  (fig.  58),  A lytes 
(fig.  42),  Axolotl  (fig.  xxxvn)  dans  des  noyaux  relativement  peu  compliqués 
mais  encore  très  lobés  chez  Bujo  (fig.  37),  Hijla  (fig.  29),  dans  des  noyaux 

(1)  La  bibliographie  de  cette  question   étant  des    mieux  connues,  je   crois  inutile  de  reproduire  ici  un 
historique  qu'on  trouve  partout. 


114  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

rénif ormes  ou  bilobés  chez  Rana  temporaria  (fig.  73),  bilobés  ou  trilobés 
chez  les  Tritons  et  les  Salamandres  (1). 

Les  noyaux  des  cellules  qui  vont  se  mitoser  montrent  habituellement 
de  nombreux  nucléoles  ou  des  nucléoles  qui  se  divisent  activement.  Il 
semble  que  cette  division  du  nucléole  précède  constamment  la  formation 
du  filament  chromatique. 

On  voit  quelquefois,  chez  Alytes,  Rana  esculenta  notamment  (sans 
doute  parce  que  le  phénomène  y  est  plus  clair) ,  des  noyaux  qui  ne  sont  pas 
au  minimum  de  polymorphisme  et  dans  lesquels  la  chromatine  s'ordonne 
en  séries  de  grains  comme  pour  préparer  le  peloton  chromatique.  Le  nu- 
cléole ne  se  divise  pas,  mais  il  est,  en  général,  énorme  et  structuré.  On 
remarque  souvent  dans  ces  cellules  une  bipartition  de  la  sphère  attractive. 
S'il  s'agissait  d'une  mitose  prochaine,  cette  bipartition  de  la  sphère 
serait  anormalement  précoce.  Je  pense  qu'il  s'agit  simplement  d'un  phé- 
nomène de  dégénérescence  oviforme  au  début.  Ces  images  se  rattachent 
d'ailleurs  aux  dégénérescences  oviformes  par  toute  une  série  d'inter- 
médiaires. 

On  pourrait  d'ailleurs  comparer  l'évolution  oviforme  au  début  à  une 
mitose  plus  ou  moins  déviée,  mais  cette  comparaison  est  un  peu  lointaine. 

Pro  phase 

Le  peloton  chromatique  apparaît  d'abord  sous  forme  d'un  filament 
bien  plus  granuleux,  plus  chiffonné  et  plus  fin  que  dans  les  autres  sperma- 
togonies  ainsi  que  le  remarque  Jannsens  (1901).  Dès  le  début,  ce  filament 
est  homogène.  Cependant,  çà  et  là,  on  trouve  sur  le  filament  des  nodosités 
très  colorables  comme  les  nucléoles.  La  plupart  des  nucléoles  ont  disparu 
à  ce  moment,  il  reste  le  plus  souvent  un  ou  deux  gros  nucléoles  très  peu 
colorables  prenant  le  vert  lumière  dans  les  méthodes  de  triple  coloration. 
Il  semble  que  les  autres,  qui  se  sont  activement  divisés  au  début  en 
restant  unis  par  des  ponts  de  substance,  aient  contribué  à  la  formation  du 
filament.  Il  est  d'ailleurs  difficile  de  dire  de  quelle  manière  ils  y  contri- 
buent, mais  il  est  un  fait  certain  :  c'est  qu'au  début,  le  filament  présente 
des  nodosités  colorables  comme  les  nucléoles  et  qu'à  la  fin,  ses  réactions 
de  colorabilité  ne  sont  plus  exactement  les  mêmes  que  celles  de  la  chro- 
matine de  l'état  de  repos,  mais  sont  intermédiaires  entre  celles  de  la  chro- 
matine et  celles  des  nucléoles. 

(1)  Je  fais  bien  entendu  la  part  du  gonflement  propliasique. 


SPERMATOGÉNÈSE  DES   BATRACIENS 


115 


Je  n'ai  pas  observé  de  torsion  du  filament  à  ces  stades  précoces. 
Cette  torsion  signalée  par  Bonnevie  (1905),  Della  Valle  (1912),  sur 
d'autres  objets  ne  s'observe  que  plus  tard.  Le  filament  m'a  paru  vari- 
queux, mais  pas  tordu. 

Le  filament  chromatique  se  raccourcit  peu  à  peu,  en  même  temps 
qu'il  vient  occuper  dans  le  noyau  une  situation  très  périphérique,  il 
s'enroule  pour  ainsi  dire  contre  la  surface  interne  du  noyau  (fig.  xxxvn). 
En  même  temps,  le  noyau  se  gonfle,  comme  cela  s'observe  d'habitude, 
et  se  régularise  de  plus  en  plus,  ce  qui  est  sensible  surtout  chez  les  espèces 
à  noyaux  très  polymorphes. 
Le  suc  nucléaire  devient  de 
moins  en  moins  colorable  et 
semble  à  la  fin  être  constitué 
par  une  solution  albuminoïde 
extrêmement  étendue.  Le  fila- 
ment devient  aussi  de  plus  en 
plus  colorable  et  se  teinte  d'une 
façon  homogène.  Cela  semble 
dû,  d'une  part  à  ce  que  les 
nodosités  un  peu  différentes  du 
reste  au  début,  se  fondent  dans 
l'ensemble,  et  surtout  à  ce  que 
tous  les  albuminoïdes  qui  cons- 
tituent le  suc  nucléaire  sem- 
blent se  déposer  sur  ce  fila- 
ment, se  condenser  en  lui.  Il  est  de  toute  évidence  que  le  filament 
chromatique  de  la  prophase  ne  représente  pas  seulement  la  chroma - 
tine  du  noyau,  mais  toutes  les  substances  contenues  dans  le  noyau. 
On  a  affaire  à  une  sorte  de  condensation  des  albumines  nucléaires. 
On  ne  peut  dire  que  ce  soit  là  une  coagulation,  ni  une  sorte  de 
cristallisation  (Della  Valle),  parce  que  le  phénomène  est  bien  plus 
complexe.  Il  se  forme  un  filament  sur  lequel  se  déposeront  toutes  les 
substances  contenues  dans  le  noyau.  Elles  ne  se  condensent  pas  par  un 
phénomène  de  séparation,  elles  se  déposent  sur  le  filament  préexistant 
à  la  formation  duquel  des  nucléoles  contribuent  certainement. 

On  observe,  lorsque  la  coloration  est  favorable,  une  torsion  du  fila- 
ment signalée  par  Heidenhain  1907,  Bonnevie,  Della  Valle  surd'autres 
objets.  Cette  torsion  s'observe  dans  le  filament  non  segmenté  et  dans  les 


FIG.  xxxvil.  Prophase  dans  une  gonie  I  d'Axolotl.  Remar- 
quer la  torsion  des  chromosomes.  Le  suc  nucléaire 
est  coagulé  sous  forme  d'un  Au  réticulum. 


116  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

chromosomes  après  la  segmentation,  mais  on  ne  l'observe  pas  au 
tout  premier  début  de  l'apparition  du  filament,  il  semble  qu'elle  soit  liée 
au  phénomène  de  raccourcissement. 

Le  filament  chromatique  se  segmente  alors  qu'il  est  déjà  épais, 
on  voit  la  substance  chromatique  se  séparer  avant  la  substance  plastique 
qui  en  constitue  le  substratum,  celle-ci  se  sépare  ensuite,  mais  des  fila- 
ments de  cette  substance  plastique  réunissent  encore  les  unes  aux  autres 
les  extrémités  des  chromosomes. 

Lorsqu'il  est  devenu  épais,  le  filament  a  l'aspect  d'un  boyau  arrondi, 
vermiforme,  un  peu  aplati,  de  consistance  visqueuse,  appliqué  le  plus 
souvent  à  la  face  interne  de  la  membrane  nucléaire,  à  laquelle  il  semble 
adhérer  par  sa  viscosité. 

Vers  le  moment  où  le  filament  se  segmente  en  chromosomes,  le 
centrosome  s'entoure  d'irradiations  de  plus  en  plus  nettes  (fig.  22,  37, 
42,  58,  59,  73).  Ce  sont  des  rayons  fins  et  longs  très  serrés,  ils  ne  paraissent 
pas  artificiels  ou  du  moins,  la  coagulation  n'y  ajoute  que  peu  de  chose  ; 
ils  varient  peu  avec  la  fixation.  Le  seraient-ils,  ils  témoignent  cependant 
qu'à  ce  moment  l'action  orientante  de  la  sphère  attractive  s'exagéra. 
Puis  les  deux  corpuscules  centraux  s'écartent  en  restant  réunis  par  un 
fuseau  central  qui  représente  la  substance  du  centrosome  étirée  en  fuseau 
(fig.  22,  59)  et  décomposée  en  filaments.  Les  filaments  fins  irradiés  autour 
des  pôles  semblent  être  de  même  nature  et  de  même  origine  que  le  fuseau 
central.  Il  faut  donc  admettre  qu'ils  sont  d'origine  centrosomienne.  Ce 
qui  me  fortifie  dans  cette  opinion,  c'est  que  la  sphère  peut  sans  aucun 
doute  émettre  des  irradiations  dans  d'autres  cas,  ainsi  qu'en  témoignent 
les  images  telles  que  les  figures  66,  82,  etc.  Ces  irradiations  sont  seulement 
à  ce  moment  plus  longues  et  plus  fines,  si  fines  qu'on  ne  peut  les  suivre 
complètement. 

Pendant  qu'il  se  divise,  le  centrosome  reste  central  ;  cela  est  très  net 
chez  les  espèces  à  noyau  très  polymorphe  comme  la  rainette,  les  crapauds. 
Le  noyau  a  l'aspect  d'un  croissant  ou  d'un  anneau  incomplet  et  il  est 
périphérique  (fig.  29,  37).  Chez  les  espèces  à  noyau  rond  ou  peu  lobé,  le 
centrosome  et  le  noyau  gardent  les  rapports  qu'ils  avaient  à  l'état  de 
repos,  c'est-à-dire  que  l'appareil  fusorial  et  le  noyau  tendent  tous  deux  à 
occuper  le  centre  de  la  cellule.  Ils  sont  étroitement  appliqués  l'un  contre 
l'autre  (fig.  59).  En  général,  les  irradiations  polaires  sont  bien  visibles  dans 
les  gonies  I.  Elles  occupent  quelquefois  tout  le  cytoplasme  (fig.  xxxviii)  et 
se  croisent  à  l'équateur. 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  117 

Mise  au  fuseau  des  chromosomes.  —  A  ce  moment,  le  noyau  occupe 
donc  une  position  relativement  excentrique  lorsqu'il  est  rond,  et  d'autant 
plus  excentrique  que  le  fuseau  central  grandit  ;  lorsqu'il  est  au  repos  très 
polymorphe,  il  s'est  beaucoup  régularisé  et  occupe  aussi  la  périphérie 
cellulaire  (fig.  22,  29).  Il  reste  excentrique  tant  que  la  membrane  nucléaire 
est  intacte,  et  tant  qu'elle  est  intacte,  l'action  des  cenlrosomes  ne  se 
manifeste  pas  plus  sur  les  éléments  du  noyau  qu'elle  ne  se  manifestait 
à  l'état  de  repos.  Aussitôt  que  la  membrane  nucléaire  a  disparu,  les  chro- 
mosomes quittent  leur  situation  périphérique  et  reviennent  vers  le  centre 
de  la  cellule.  Ils  y  reviennent  sans  doute  par  l'action  de  la  même  force 
inconnue  qui  pousse  le  noyau  à  occuper  le  centre  du  cytoplasme.  Cela 
paraît  se  faire  très  vite,  car  il  est  à  peu  près  impossible  de  suivre  les  stades 
de  ce  retour  au  centre. 

Il  reste  à  expliquer  pourquoi  les  chromosomes  se  disposent  en  U  ou 
en  V,  la  partie  recourbée  tournée  vers  l'axe  du  fuseau,  comme  cela  a  été 
observé  maintes  fois  pour  les  gonies  secondaires. 

Il  faut  noter  tout  d'abord  que  la  forme  en  V  des  chromosomes  n'est 
pas  régulière,  elle  est  moins  régulière  encore  dans  les  gonies  primitives 
que  dans  les  gonies  secondaires,  il  y  a  souvent  une  branche  beaucoup  plus 
grande  que  l'autre,  quelquefois  même  le  chromosome  a  l'aspect  d'un  bâton 
non-recourbé,  et  il  s'appuie  contre  le  fuseau  central  par  une  de  ses  extré- 
mités (fig.  32).  C'est  un  fait  notoire  que  la  forme  des  chromosomes  diffère 
dans  une  même  cellule  au  moment  de  l'aster.  Quelques  auteurs  attribuent 
aux  chromosomes  une  individualité  propre  (Montgommery  (1901),  Jann- 
sens  1909),  pensent  que  les  chromosomes  diffèrent  de  forme  parce  qu'ils 
sont  en  réalité  différents  dans  leur  constitution  intime,  qu'ils  ont  chacun 
une  valeur  différente,  ainsi  que  le  veut  Weismann.  On  pourrait,  dans  une 
espèce  à  quatre  chromosomes,  numéroter  ces  chromosomes,  les  appeler 
A,  B,  C,  D,  et  les  distinguer  les  uns  des  autres. 

Chez  YAlytes  notamment,  Jannsens  et  Willems  (1909)  observent 
que  les  chromosomes  sont  semblables  deux  à  deux.  A  la  métaphase,  les 
chromosomes  semblables  sont  rapprochés  l'un  de  l'autre.  Il  y  a  un  chro- 
mosome seulement  qui  n'a  pas  de  jumeau.  Ce  sont  ces  chromosomes  ju- 
meaux qui  se  conjugueront  dans  les  spermatocytes  et  les  chromosomes 
d'un  groupe  sont,  l'un  d'origine  paternelle,  l'autre  d'origine  maternelle. 
Cette  théorie  est  évidemment  séduisante,  mais  malgré  tous  mes  efforts, 
je  n'ai  pu  retrouver  constamment  chez  YAlytes  les  chromosomes  jumeaux 
de  Jannsens.  Chez  cet  animal  comme  chez  les  autres  Batraciens,  la  forme 


118  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

des  chromosomes  est  très  variable,  elle  varie  non  seulement  dans  une 
même  cellule,  mais  aussi  d'une  cellule  à  l'autre.  Je  n'ai  pas  retrouvé  non 
plus  les  groupes  jumeaux  avec  la  constance  qu'on  souhaiterait. 

Chez  toutes  les  espèces,  on  observe  des  différences  de  taille  entre 
les  chromosomes  d'une  même  cellule,  mais  ces  différences  sont  variables, 
dues  à  de  simples  hasards.  Il  est  probable  que  le  raccourcissement  des 
chromosomes  s'effectue  plus  ou  moins  vite  et  plus  ou  moins  facilement 
selon  des  circonstances  toutes  fortuites  :  selon  la  forme  du  lobe  du  noyau 
où  se  trouve  le  chromosome,  selon  que  la  membrane  nucléaire  disparaît 
plus  ou  moins  tôt.  Chez  YAlytes,  les  choses  se  passent  comme  partout 
ailleurs  et  je  pense  que  la  figure  sur  laquelle  Jannsens  fonde  sa  manière 
de  voir  est  due  à  un  hasard  particulièrement  rare.  Il  faut  remarquer  encore 
que  s'il  y  a  des  différences  de  taille  importantes  dans  les  chromosomes 
des  spermatogonies  primitives,  ces  différences  sont  généralement  moin- 
dres dans  les  spermatogonies  secondaires.  Suivant  la  théorie  de  Jann- 
sens,  Montgommery  (1901),  les  formes  diverses  des  chromosomes  à 
l'aster  devraient  être  constantes  dans  leur  diversité.  Or,  une  telle 
constance  ne  s'observe  pas. 

Au  moment  où  disparaît  la  membrane  nucléaire,  les  chromosomes  sont 
repoussés  vers  le  centre  de  la  cellule,  et  ils  s'en  rapprochent,  semble-t-il,  en 
roulant  les  uns  sur  les  autres  et  en  se  serrant,  autant  que  possible  contre  le 
fuseau  central  qui  s'oppose  à  leur  passage.  L'action  des  centrosomes  sur  eux 
paraît  être  à  ce  moment  nettement  répulsive,  comme  le  montre  le  fait 
qu'ils  se  rangent  de  manière  à  être  le  plus  éloignés  possible  des  deux  pôles 
du  fuseau.  Il  n'y  a  qu'une  situation  possible  déterminée  par  ces  deux 
forces,  l'une  les  poussant  vers  le  centre  de  la  cellule,  l'autre  les  repoussant 
loin  des  pôles  du  fuseau,  c'est  la  situation  qu'ils  occupent  en  réalité  en 
une  couronne  équatoriale.  Le  peu  de  hasard  que  laisse  ce  double  déter- 
:  minisme  explique  bien  les  légères  différences  dans  leur  situation,  comme 
les  hasards  du  raccourcissement  expliquent  les  différences  de  forme. 

La  torsion  des  chromosomes  s'observe  jusque  vers  la  mise  au  fuseau; 
à  partir  de  ce  moment,  il  est  rare  de  l'observer,  ou  bien  elle  est  très  peu 
marquée.  Il  faut  noter  que  c'est  à  partir  du  même  moment  que  les 
chromosomes  cessent  de  se  raccourcir. 


SPERMATOGÉNËSE  DES  BATRACIENS 


119 


Métaphase 

Le  fait  que  chez  les  Batraciens,  les  chromosomes  sont  disposés  en 
couronne  équatoriale,  tandis  que  dans  d'autres  cas  :  cinèses  des  blasto- 
mères  chez  les  Poissons  par  exemple,  (Henneguy  (1888),  Bouin  (1900), 


Fig.  xxxvm.  Métaphase  de  la  mitcse  d'une  gonie  I  A.' Axolotl.  Remarquer  la  longueur  des  irradiations  polaires, 
qui  se  prolongent  jusqu'à  la  membrane  cellulaire  et  s'entrecroisent  à  l'équateur. 

ils  se  disposent  en  plaque  équatoriale,  est  sans  doute  explicable  parce  que, 
dans  ce  dernier  cas,  les  chromosomes  sont  assez  petits,  ou  les  fibres  du 
fuseau  assez  espacées  pour  que  les  chromosomes  puissent  s'introduire  entre 
les  fibres  fusoriales  et  aller  librement  vers  le  centre  de  la  cellule,  où  les 
pousse  une  force  qui  semble  permanente  (1).  Le  mode  de  formation  du 
fuseau  a  certainement  aussi  une  influence  sur  la  situation  des  chromo- 
somes à  la  métaphase. 

(1)  L'action  répulsive  des  pôles  du  fuseau  ne  paraît,  au  contraire,  nullement  permanente,  puisque,  peu  de 
temps  après,  dès  le  début  de  l'anaphase,  elle  va  se  transformer  en  une  force  attractive. 


120  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

Je  n'ai  aucune  observation  à  ajouter  à  celles  des  nombreux  auteurs 
qui  ont  étudié  la  fissuration  longitudinale  des  chromosomes.  Avant  que 
cette  fissuration  n'apparaisse,  les  chromosomes  sont  disposés  de  telle 
sorte  qu'ils  soient  le  plus  près  possible  du  centre  de  la  cellule,  et  le  plus 
loin  possible  des  pôles  du  fuseau,  c'est-à-dire  aplatis  dans  le  plan  équa- 
torial.  Il  faut  tenir  compte  aussi  de  la  viscosité  considérable  des  chro- 
mosomes qui  sont  des  masses  demi-solides,  susceptibles  de  l'infléchir 
dans  tous  les  sens. 

Dans  cette  situation  équatoriale,  ils  subissent  la  division  longitu- 
dinale généralement  suivant  le  plan  équatorial,  rarement  dans  un 
autre  plan,  cette  division  peut  être  déjà  effectuée  alors  que  l'action 
des  pôles  du  fuseau  est  encore  répulsive.  On  peut  observer  dès  la  pro- 
phase une  duplicité  des  chromosomes,  mais  cette  duplicité  n'est  qu'excep- 
tionnelle (Contra  Dehorne),  et  il  ne  s'agit  pas  d'une  véritable  division. 
C'est  plutôt  une  vacuolisation  des  chromosomes  ainsi  que  le  dit  Gré- 
goire. Je  n'ai  jamais  vu  cette  duplicité  du  filament  chromatique  dès  les 
premiers  stades. 

Il  faut  admettre  que  la  répulsion  des  chromosomes  se  change 
en  attraction,  dès  la  fin  de  la  métaphase,  pour  des  raisons  encore  profon- 
dément mystérieuses.  Cette  attraction  est  démontrée  par  les  images 
d'HENNEGUY  dans  les  blastomères  de  la  Truite,  et  par  les  images  ana- 
logues qu'on  observe  dans  les  gonies  secondaires,  lorsque  la  mitose 
n'est  pas  suivie  de  cloisonnement. 

L'attraction  vers  les  pôles  agit  d'abord  sur  les  extrémités  des  chro- 
mosomes (fig.  23,  39,  60)  {Cf.  Flemming,  Meves,  etc.)  sur  la  partie 
la  plus  périphérique  :  ceci  est  paradoxal  puisque  c'est  la  partie  qui 
est  le  plus  éloignée  des  pôles.  On  peut  cependant  expliquer  ces 
images  de  la  manière  suivante  :  la  force  qui  pousse  les  chromosomes 
vers  le  centre  de  la  cellule  (appelons-la  force  centripète)  tend  constam- 
ment à  appliquer  les  chromosomes  sur  le  fuseau,  elle  agit  d'ailleurs 
probablement  plus  intensément  sur  les  parties  les  plus  périphériques 
des  chromosomes.  Lorsque  la  répulsion  des  pôles  va  faire  place  à  l'attrac- 
tion, il  faut  admettre  que  l'action  des  centres,  en  changeant  de  sens, 
devient  nulle  à  un  certain  moment.  L'action  de  la  force  centripète 
peut  alors  repousser  les  extrémités  des  chromosomes  vers  le  centre,  ce  qui 
ne  peut  se  faire  que  suivant  le  schéma  fourni  par  les  figures  réelles, 
en  tendant  à  rebrousser  les  chromosomes  contre  le  fuseau. 

Le  fait  que  cette  action  ne  peut  se  faire  sentir  que  pendant  le  laps 


SPERMATOGÉNÊSE  DES  BATRACIENS  121 

de  temps  très  court  où  l'action  des  pôles  du  fuseau  passe  par  zéro  en 
changeant  de  sens,  explique  le  peu  de  durée  des  images  telles  que  celles 
des  figures  23,  60,  où  les  extrémités  distales  des  chromosomes  s'écartent. 

Anaphase 

Lorsque  le  changement  de  sens  de  l'action  polaire  s'est  opéré  et 
que  cette  action  est  devenue  nettement  attractive,  elle  agit  bien  comme 
on  le  peut  prévoir,  c'est-à-dire  plus  fortement  sur  la  partie  du  chromo- 
some la  plus  proche  du  pôle,  sur  la  partie  recourbée  ;  ainsi  s'expliquent 
les  figures  bien  connues  d'ascension  des  chromosomes  (fig.  61).  Pendant 
cette  ascension,  la  situation  des  chromosomes  est  déterminée 
d'une  part  par  l'attraction  des  pôles  qui  agit  sur  les  parties  des  chro- 
mosomes les  plus  proches  d'eux,  d'autre  part,  par  la  force  centri- 
pète qui  tend  constamment  à  appliquer  le  chromosome  le  long  du 
fuseau. 

La  résultante  de  ces  deux  forces  pousse  les  chromosomes  jusqu'aux 
pôles  de  l'aster,  ils  s'arrêtent  alors  en  se  rencontrant  et  se  touchant  les 
uns  les  autres.  Pendant  l'anaphase  et  la  télophase,  les  pôles  du  fuseau 
ne  cessent  de  s'éloigner  l'un  de  l'autre  comme  cela  a  été  constamment 
observé  dans  les  objets  les  plus  divers.  Il  est  à  remarquer  que  les  irra- 
diations des  asters  diminuent  rapidement  et  cessent  d'être  apparentes 
dès  que  l'action  du  centrosome  cesse  d'être  répulsive.  Elles  ne  sont  d'ail- 
leurs jamais  aussi  marquées  à  la  métaphase  qu'elles  l'étaient  à  la  pro- 
phase.  Elles  sont  toutefois  constamment  plus  visibles  dans  les  gonies  I 
que  dans  les  mitoses  des  spermatogonies  II.  Lorsqu'on  peut  colorer 
le  fuseau  d'une  manière  spéciale,  les  irradiations  des  asters  ne  se  colorent 
pas  toujours  (fig.  60,  61).  A  la  télophase,  on  observe  constamment,  comme 
cela  est  bien  connu,  que  les  extrémités  des  chromosomes  se  reploient  vers 
l'axe  du  fuseau  (fig.  33).  Ce  reploiement  n'est  qu'un  résultat  particulier 
de  l'action  de  cette  force  qui  pousse  constamment  la  chromatine  vers 
le  centre  de  la  cellule.  Pendant  l'anaphase,  le  reploiement  des  extrémités 
libres  des  chromosomes  est  rendue  impossible  par  la  présence  des  fibres 
du  fuseau.  Les  images  telles  que  celle  de  la  figure  61  indiquent  que,  dès 
l'anaphase,  les  extrémités  des  chromosomes  exercent  une  pression  sur 
les  fibres  du  fuseau.  A  la  télophase,  les  fibres  du  fuseau  semblent  être 
en  régression,  et,  en  tous  cas,  elles  n'opposent  plus  de  résistance  à  la 
tendance  centripète  des  chromosomes. 


122  CHRISTIAN  CHAMP  Y 


Télo  phase 

La  membrane  intercellulaire  se  forme  entre  les  deux  cellules-filles 
de  la  périphérie  vers  le  centre,  étranglant  le  fuseau  en  son  milieu.  Lors- 
qu'on emploie  les  colorations  à  la  Brésiline  (fig.  XLefcxLi),  on  voit  nettement 
que  cette  membrane  qui  s'avance  vers  l'équateur  du  fuseau  est  constituée 
par  une  lame  se  colorant  comme  le  tissu  collagène,  dans  le  milieu  de 
laquelle  on  distingue  une  lame  moyenne,  très  fine,  colorée  par  la  Bré- 
siline. On  distingue  le  plus  souvent,  dans  l'axe  du  fuseau  étranglé,  un 

_„  faisceau    de    fibres 

..  '-*  "'"*'*       '      ~  Y*  '     '  '  .'  -  -    "v;  plus  grosses  que  les 

♦^pw^ss,  ,-•****'">  fibres  périphéri- 

4'  '■  -  ques,   et   qui,  quel- 

0-.       '%    U    ;         quefois,  se  colorent 
"  i  de  manière  différen- 

'  te,    elles    semblent 

,-.  .   ■■ç>~t  •0-.'l'  formées  par  fusion 

.é$0^j$F  des  fibres  du  fuseau 

:i;u::^'  ;  central  ;  ce  sont  elles 

■~**>!-™mBa*8îî,  ■■■,-  qUj      constitueront 

Fia.  xxxix.  Gonie  I  de  Ranu  esculenta  avant  la  rotation  télophasique.  Cen-        le      ligament     mter- 
trosomes  dans  une  cupule  du  noyau.)  ni    • 

cellulaire. 

Lorsque  le  cloisonnement  est  achevé,  on  observe  sur  la  lame  élastique 
moyenne  un  épaississement  constituant  le  corps  intermédiaire  de 
Flemming,  autour  duquel  on  note  aussi  un  épaississement  des  lames 
latérales  en  une  sorte  de  lentille  (fig.  xl  et  xli).  L'épaississement  de  la 
lame  moyenne  est  quelquefois  granuleux,  d'autres  fois  annulaire,  le 
plus  souvent  lenticulaire  et  compact.  Les  filaments  du  fuseau  présentent 
quelquefois  au  début  des  varicosités  qui  s'accolent  l'une  à  l'autre 
comme   dans   les   spermatocytes  ;  mais  cela  s'observe  rarement. 

Les  chromosomes  groupés  en  paquet  dans  chaque  cellule  fille, 
s'accolent  les  uns  aux  autres  et  s'entourent  d'une  membrane.  La 
chromatine  se  fragmente  peu  à  peu  en  petits  grains,  et  une  substance 
albuminoïde  et  colorable  se  dissout  certainement  dans  le  suc  nucléaire, 
qui  devient  de  plus  en  plus  dense. 

La  substance  fondamentale,  le  substratum  visqueux  des  chromo- 
somes paraît  se  réunir  en  une  masse  qui  reconstitue  vers  le  sommet  du 


SPERMATOGÉNÊSE   DES   BATRACIENS 


123 


fuseau  le  nucléole,  ou  plus  souvent  un  certain  nombre  de  nucléoles  qui 
semblent  devoir  ensuite  confluer  en  un  seul,  ou  dont  un  seulement  per- 
sistera et  grossira  (fig.  33). 

Jannsens  (1909)  n'a  pas  vu  le  nucléole  se  reconstituer  à  la  télo- 
phase,  il  pense  que  le  nucléole  est  une  inclusion  de  cytoplasme  qui  se 
produit  à  la  fin  de  la  télophase.  Je  ne  pense  pas  que  cela  soit,  et  je  crois 
que  le  nucléole  se  reforme  ici  comme  dans  les  spermatocytes  où  le  phéno- 
mène est  bien  net.  D'ailleurs,  dans  le  cas  des  noyaux  en  couronnes 
étudiés  par  Meves,  on  ne  voit  pas  comment  cette  inclusion  pourrait  se 
faire. 

Il  arrive  qu'on  observe  un  nucléole  persistant  dans  les  noyaux  en 


Fia.  XL  et  xr,i.  Cloisonnement  télophasiçme  chez  Axolotl,  e,  lame  élastique  moyenne  ;  /,  fuseau  ;  c,  lame  latérale 
collagène.  Le  cytoplasme  n'a  pas  été  représenté  (coloration  à  la  Brésiline-vert  lumière.) 

prophase  avancée;  ce  nucléole  persiste  rarement  pendant  la  mitose. 
Habituellement,  le  nucléole  prophasique  disparaît  ;  il  devient  de  moins 
en  moins  colorable  par  l'hématoxyline,  puis  ses  contours  deviennent 
irréguliers;  il  se  soude  aux  chromosomes  et  s'en  sépare  en  formant  des 
filaments  d'étirement.  Il  paraît  finalement  se  confondre  avec  la  substance 
plastique  qui  sert  de  substratum  aux  chromosomes. 

Les  nucléoles  persistant  pendant  la  mitose  ne  paraissent  pas  rentrer 
dans  les  noyaux  fils,  ils  restent  dans  le  cytoplasme  et  ont  le  sort  ultérieur 
d'un  corps  pyrénoïde.  On  ne  peut  d'ailleurs  les  distinguer  de  ces  corps 
avec  sécurité  une  fois  que  la  membrane  nucléaire  a  disparu. 

Pendant  la  mitose,  chez  toutes  les  espèces,  les  granules  et  filaments 
mitochondriaux  sont  répartis  également  dans  le  cytoplasme  périphé- 
rique. De  la  prophase  à  l'aster,  ils  occupent  une  situation  plutôt  périphé- 
rique que  centrale,  tandis  qu'à  la  télophase,  ils  se  groupent  plutôt  vers 
le  noyau  (fig.  xlix).  L'action  attractive  ou  répulsive  de  la  sphère  sur 
ces  corps  est  bien  plus  faible  que  dans  les  gonies  au  repos  ;  il  paraît 


124  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

cependant  y  avoir  une  action  sensible  qui  est  de  même  sens  que  sur  les 
chromosomes  :  répulsion  à  la  prophase  et  à  la  métaphase,  attraction  à 
l'anaphase  et  à  la  télophase. 

De  même  qu'à  l'état  de  repos,  les  corps  chromatoïdes  ne  paraissent 
pas  sensibles  à  l'influence  de  la  sphère.  Au  moment  de  la  mitose,  il  en 
existe  au  moins  un  gros,  souvent  constitué  de  deux  sphérules  inégales 
réunies.  Pendant  la  métaphase,  il  est  situé  dans  le  cytoplasme,  dans  la 
zone  équatoriale.  A  la  fin  de  l'anaphase,  il  est  fréquent,  mais  non  constant, 
de  le  voir  se  diviser  (fig.  32)  et  de  voir  les  deux  parties  rester  chacune  dans 
une  des  cellules  filles.  Cette  division  du  corps  chromatoïde  n'a  ni  la  régula- 
rité, ni  la  constance  de  la  division  du  même  corps  dans  les  spermatocytes. 

A  la  fin  de  la  télophase,  on  observe  constamment  le  mouvement  des 
centrosomes  connu  sous  le  nom  de  rotation  télophasique.  Quelquefois, 
ce  mouvement  est  très  précoce,  et  s'observe  dès  la  métaphase  (rainette, 
fig.  31,  32),  donnant  au  fuseau  un  aspect  tout  particulier.  Dans  les  sper- 
matocytes et  dans  les  spermatogonies  II,  il  y  a  seulement  rotation  de  90° 
comme  cela  a  été  décrit  maintes  fois.  Au  contraire,  dans  les  gonies  primi- 
tives, il  y  a  le  plus  souvent  rotation  de  180°  (fig.  38). 

Le  résidu  fusorial  et  le  corps  intermédiaire  disparaissent  rapidement 
après  la  division  multiplicatrice  des  gonies  I,  et  de  petites  cellules  folli- 
culeuses  s'introduisent  rapidement  entre  les  cellules  filles  et  les  séparent. 

Particularités  spécifiques  de  la  mitose  des  gonies 

La  mitose  des  gonies  primitives  se  présente  avec  les  mêmes  caractères 
chez  toutes  les  espèces.  Le  fuseau  a  toujours  un  aspect  particulièrement 
large  et  ventru  pendant  la  métaphase  par  comparaison  avec  les  autres 
cinèses  somatiques  chez  la  même  espèce  (fig.  23,  39,  60,  61). 

Le  nombre  des  chromosomes  varie  certes  avec  les  espèces.  Il  est  de  16 
chez  la  Salamandre  (Cf.  Flemming,  Meves),  de  18  à  24  chez  les  Tritons 
(Cf.  Jannsens),  de  16  chez  la  Grenouille  verte,  etc.  Je  n'ai  pu  compter 
les  chromosomes  chez  Bombinator,  ni  chez  Hyla. 

Je  ne  puis  assurer  d'ailleurs  que  ce  nombre  soit  rigoureusement  cons- 
tant chez  une  même  espèce,  notamment  chez  Bombinator,  en  tous  cas, 
les  variations  du  nombre  des  chromosomes  d'une  espèce  à  l'autre  sont 
bien  moins  caractéristiques  et  moins  frappantes  que  quantité  d'autres 
caractères  cytologiques  :  la  forme  et  la  disposition  du  noyau,  par  exemple. 
Chez  toutes  les  espèces,  les  chromosomes  sont  longs,  généralement  plus 


SPERMATÔGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  1l\-> 

longs  que  dans  les  mitoses  des  gonies  II  et  les  autres  mitoses  somatiques  ; 
il  y  a  cependant  à  cet  égard  quelques  variations  spécifiques  qu'il  est 
intéressant  de  signaler  :  ils  sont  plus  longs  chez  les  Tritons,  les  Crapauds, 
le  Bombinator  que  chez  les  Grenouilles  et  l'Alytes.  Ainsi  que  je  l'ai  dit, 
je  n'ai  jamais  pu  arriver,  malgré  de  patients  efforts,  à  identifier  chaque 
chromosome  dans  une  même  espèce  et  je  pense  que  les  variations  de  leur 
forme  sont  de  pur  hasard. 

Une  particularité  qui  mérite  d'être  signalée  est  l'aspect  très  fré- 
quent sinon  constant  du  fuseau,  chez  Hyla,  au  moment  de  la  métaphase, 
les  deux  pôles  étant  inclinés  en  sens  inverse.  Je  pense  que  cet  aspect  est 
dû  à  ce  que  la  rotation  télophasique  s'indique  ici  bien  plus  tôt  que  chez 
les  autres  espèces.  Chez  Rana  esculenta,  Bufo  vulgaris,  elle  commence 
d'ailleurs  bien  avant  la  télophase  :  dès  le  début  de  l'anaphase,  on  voit 
souvent  les  pôles  du  fuseau  s'incliner  en  sens  inverse.  Il  n'y  a  aucune 
régularité  dans  ce  phénomène. 

Les  plus  grandes  différences  entre  les  espèces  s'observent  à  la 
prophase  à  cause  de  la  forme  plus  ou  moins  polymorphe  du  1103'au,  et  à  la 
télophase  011  le  noyau  reprend  aussi  une  forme  plus  ou  moins  polymorphe. 

RÉSUMÉ 

En  somme,  la  mitose  des  gonies  I  se  fait  suivant  des  processus  assez 
identiques  chez  les  diverses  espèces.  Les  phénomènes  diffèrent  peu  de 
ceux  qui  ont  été  maintes  fois  décrits  dans  les  spermatogonies  secondaires. 
Les  différences  spécifiques  qu'on  peut  observer  dépendent  de  la  forme 
spécifique  du  noyau  prophasique,  des  variations  spécifiques  du  nombre 
et  de  la  longueur  des  chromosomes,  de  la  précocité  plus  ou  moins  grande 
de  la  rotation  télophasique.  Il  faut  admettre  qu'il  y  a,  jusqu'à  la  méta- 
phase, répulsion  des  chromosomes  par  les  centres,  et  que  cette  action 
change  de  sens  à  l'anaphase  :  ceci  dit  sans  préjuger  de  la  nature  des  forces 
qui  interviennent, 

Divisions  anormales 

La  division  pluripolaire  signalée  par  Nicolas  (1892)  chez  la  Sala- 
mandre n'est  rare  chez  aucune  espèce.  Elle  s'observe  surtout  chez  Bom- 
binator où  ce  mode  de  division  est  presque  aussi  fréquent  que  la  mitose 
normale,  mais  on  la  trouve  encore  avec  une  grande  fréquence  chez  tous 
les  Anoures  pendant  l'époque  du  repos  interspermatogénétique.  On  l'ob- 

ARCH.    DE   ZOOL.    EXP.    ET  GÉN".   —  T.    32.   —   F.   2.  '.) 


126  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

serve  aussi  chez  les  Urodèles  et  chez  les  Anoures  en  spermatogénèse.  Chez 
Rana  esculenta,  où  j'ai  bien  suivi  l'évolution  saisonnière,  elle  est  très 
fréquente  en  dehors  des  périodes  de  spermatogénèse  vraie  et  surtout 
pendant  les  poussées  de  préspermatogénèse  annuelle,  mais  elle  est  fré- 
quente encore  au  début  de  la  spermatogénèse  vraie,  lors  de  la  production 
de  nombreux  cystes  de  gonies  secondaires  (1). 

Il  importe  tout  d'abord  de  faire  une  différence  entre  la  mitose  simple- 
ment multipolaire  qui  reste  à  peu  près  régulière  et  la  mitose  multipolaire 
et  hétérogène  où  il  n'y  a  plus  aucune  régularité.  Le  premier  mode  de  divi- 
sion intervient  surtout  au  début  de  la  formation  des  cystes  de  spermato- 
gonies  secondaires  ;  il  est  assez  peu  fréquent.  Le  deuxième  intervient 
surtout  pendant  les  poussées  préspermatogénétiques.  On  l'observe 
cependant  en  tout  temps  chez  le  Bombinator .  Ce  phénomène  doit  être 
dû  souvent  à  une  sorte  d'interférence  entre  les  phénomènes  d'ordre  pure- 
ment nutritif  :  élaboration  d'enclaves,  etc.,  et  les  phénomènes  ciné- 
tiques. Très  souvent,  en  effet,  le  fuseau  pluripolaire  et  irrégulier  se  forme 
en  situation  excentrique,  dans  la  situation  qu'occupe  la  sphère  lorsqu'elle 
paraît  jouer  un  rôle  dans  les  processus  d'accumulation  du  deutoplasme. 
Nous  avons  vu  que,  dans  ces  cas,  la  sphère  se  divise  souvent  sans  qu'il 
y  ait  ensuite  division  du  cytoplasme.  On  pourra' t  donner  de  la  mitose  plu- 
ripolaire et  irrégulière  cette  explication  :  C'est  une  mitose  qui  survient 
dans  des  cellules  en  voie  d'évolution  o  vif  orme. 

On  voit,  au  contraire,  chez  Bombinalor,  Hyla,  le  fuseau  pluripolaire 
régulier  se  former  au  centre  de  la  cellule  aux  dépens  d'une  sphère  bien 
centrale  (fig.  109),  pourvue  de  plusieurs  corpuscules  centraux,  ce  qui  est 
fréquent  chez  ces  animaux. 

La  division  pluripolaire  irrégulière  (fig.  100)  se  produit  souvent  dans 
les  cellules  de  grande  taille,  mais  on  l'observe  aussi  dans  des  éléments  de 
taille  normale.  Elle  ne  paraît  pas  être  déterminée  alors  par  la  trop  grande 
taille  de  l'élément,  mais  par  des  conditions  anormales  de  son  cytoplasme 
ou  de  son  noyau.  Ces  conditions  sont  purement  intrinsèques  et  les 
influences  extérieures  paraissent  avoir  fort  peu  d'action.  En  effet,  on 
observe  des  divisions  pluripolaires  irrégulières  dans  des  éléments  mêlés 
à  d'autres  qui  se  divisent  normalement. 

La  division  pluripolaire  régulière  s'observe  dans  des  conditions 
tout     autres,     et,     semble-t-il,     chaque     fois     qu'une      multiplication 

(l)  C'est  d'une  division  pluripolaire  régulière  qu'il  s'agit. 


SPERMATOGÊNÈSE   DES  BATRACIENS  127 

active  est  nécessaire.  On  peut  invoquer,  pour  parler  un  langage 
moins  finaliste  :  une  action  particulièrement  intense  de  la  cause  incon- 
nue qui  provoque  les  phénomènes  de  division  cellulaire.  C'est  ainsi 
qu'on  observe  très  fréquemment  chez  Hyla,  Bujo,  Rana,  Bombinator,  des 
divisions  multipolaires  régulières,  au  début  de  la  formation  des  cystes 
de  gonies  secondaires.  Dans  ce  cas,  on  ne  peut  vraiment  considérer  ces 
divisions  comme  anormales  dans  leur  essence,  elles  représentent  plusieurs 
divisions  condensées  en  une  seule. 

Quelle  que  soit  la  cause  inconnue  qui  a  produit  une  excitation  si 
intense  du  centre  cellulaire  dans  le  cas  du  mitose  pluripolaire,  on  ne  peut 
considérer  ce  phénomène  comme  dégénératif ,  au  moins  dans  le  cas  de 
mitose  régulière.  C'est  une  anomalie  par  asynchronisme  des  phénomènes 
normaux  de  la  vie  cellulaire.  La  possibilité  de  cet  asynchronisme  montre 
que  les  phénomènes  de  division  du  centre  cellulaire  d'une  part,  et  d'évolu- 
tion des  chromosomes  d'autre  part,  sont  indépendants.  Ils  sont  habituelle- 
ment simultanés,  mais  de  nombreux  exemples,  celui-ci  entre  autres,  témoi- 
gnent que  cette  simultanéité  n'est  pas  nécessaire. 

Les  phénomènes  cinétiques  de  la  division  pluripolaire  sont  d'ailleurs 
les  mêmes  que  ceux  de  la  division  bipolaire  et  éclairent  ces  derniers.  Au 
début,  les  chromosomes  sont  repoussés  vers  le  centre  de  la  cellule  en  même 
temps  qu'ils  sont  repoussés  par  tous  les  pôles  existants.  Ils  prennent  à  la 
métaphase  la  position  que  commandent  toutes  ces  répulsions  (fig.  32,  43). 
Il  est  à  remarquer  que,  dans  une  mitose  régulière,  l'action  des  pôles  est 
sensiblement  égale  comme  cela  s'observe  dans  la  mitose  normale.  Dans 
la  mitose  irrégulière,  l'action  des  pôles  est  inégale.  C'est  même  de  cela 
surtout  que  provient  l'irrégularité.  On  voit,  à  la  métaphase,  des  pôles  dont 
l'influence  répulsive  est  plus  faible,  ce  sont  sans  doute  ceux-là,  qui, 
à  l'anaphase,  auront  aussi  une  influence  attractive  plus  faible  auss'. 

Les  chromosomes  se  divisent  dans  cette  zone  centrale  où  ils  sont 
refoulés  à  la  métaphase  et  bientôt  sont  attirés  par  les  pôles,  d'autant  plus 
activement  qu'ils  étaient  plus  activement  repoussés  l'instant  d'avant  : 
ainsi  les  pôles  de  faible  influence  ne  reçoivent  souvent  qu'un  ou  deux 
chromosomes.  Les  mitoses  pluripolaires  irrégulières  partagent  donc  les 
chromosomes  très  inégalement 

Le  nombre  des  chromosomes  prophasiques  ne  m'a  pas  paru  différer 
dans  certains  cas  du  nombre  normal  de  l'espèce,  même  pour  des  pro- 
phases correspondant  selon  toute  probablité  à  des  mitoses  pluripolaires 
régulières.  Dans  d'autres  cas,  il  m'a  paru  plus  grand.  En  tous  cas,  il  y 


128  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

a  des  mitoses  quadripolaires  où  il  n'y  a  pas  le  double  du  nombre  normal 
de  chromosomes. 

On  observe  souvent  de  légères  variations  dans  la  forme  des  chro- 
mosomes, mais  ces  variations  se  retrouvent  dans  les  cinèses  normales, 
elles   sont   cependant  x^lus   marquées   dans   les   mitoses   multipolaires. 

A  la  télophase  d'une  mitose  pluripolaire,  régulière  ou  non,  on 
observe  donc  plusieurs  groupes  de  chromosomes  dont  la  plupart, 
sinon  tous,  sont  constitués  par  un  nombre  de  chromosomes  inférieur 
au  nombre  normal  de  l'espèce.  J'ai  pu  m'en  assurer  chez  les  espèces  à 
chromosomes  peu  nombreux  {Ranci  esculenta).  Les  produits  de  ces 
divisions  anormales  ne  dégénèrent  pas  toujours.  Pendant  les  poussées 
de  préspermatogénèse  annuelle,  ils  donnent  certainement  lieu  à  des 
produits  destinés  à  dégénérer,  mais  au  moment  du  début  de  la  sper- 
matogénèse,  les  mitoses  multipolaires  égales  (chez  Rana,  Hyla  Bufo) 
ou  inégales  (chez  Bombinator),  donnent  lieu  certainement  à  des  produits 
évolutifs,  puisque,  dès  ce  moment,  on  n'observe  plus  de  dégénérescence. 
Les  cellules  issues  de  ces  mitoses  pluripolaires  ne  se  distinguent  plus 
des  autres  par  la  suite. 

Le  cloisonnement  donne  le  plus  souvent  trois  ou  quatre  cellules 
séparées,  rarement  plus  (1).  Quand  la  mitose  se  fait  avec  6  ou  8  pôles 
et  qu'elle  est  très  inégale,  il  se  trouve  que  deux  masses  nucléaires  sont 
enfermées  dans  la  même  cellule.  La  plus  petite  des  deux  dégénère  fré- 
quemment comme  dégénèrent  les  petits  noyaux  émis  par  amitose,  et 
la  plus  grosse  se  développe  normalement.  Il  est  possible  aussi  que  les 
deux  masses  se  fusionnent  quelquefois.  En  peu  de  temps,  les  noyaux 
inégaux  et  anormaux  issus  des  mitoses  multipolaires  reprennent  une 
taille  et  un  aspect  normaux,  et  bientôt  on  ne  distingue  plus  les  cellules 
issues  de  ces  cinèses  anormales  et  inégales  de  celles  qui  proviennent 
des  mitoses  normales.  Les  phénomènes  de  croissance  cellulaire  à  l'état 
de  repos  suffisent  à  compenser  l'inégalité  des  cellules,  surtout  lorsque 
celles-ci  sont  de  petite  taille.  Les  cellules  anormalement  grandes  semblent 
subir  l'évolution  oviforme  avec  une  prédilection  marquée.  Chez  le 
Bombinator,  ces  cellules  restent  souvent  anormalement  grandes  et 
continuent  à  évoluer  avec  leur  taille  énorme,  donnant  lieu  aux  sperma- 
tocytes  géants  étudiés  par  Beoman  (1902).  Le  même  phénomène  s'observe 
aussi,  mais  plus  rarement,  chez  les  autres  espèces. 

(1)  Ceci  montre  aussi  qu'il  y  a  indépendance  relative  entre  les  phénomènes  de  cloisonnement  et  ceux  de  mitose. 


SPERMATOGÉNÈSE  DES   BATRACIENS 


L29 


i 


H 


Division  karyomitotique 

J'ai  observé  dans  des  spermatogonies  géantes  de  Bombinator,  de 
curieuses  figures  de  division  par  étirement  du  noyau  avec  formation 
de  filaments  dans 
la  région  du 
noyau  qui  s'étire 
(fig.  XLiietxLin). 
Ces  divisions 
s'observent  dans 
des  spermatogo- 
nies géantes  dont 
la  structure  nu- 
cléaire rappelle 
celle  des  cellules 
o  vif  ormes.  A  la 
suite  de  ces  éti- 
rements,  il  se 
forme  un  véri- 
table    zellkoppel 

avec  corps  intermédiaire,  lorsque  cet  étirement  est  suivi  de  plasmodiérèse. 

,  J'emploierais  le  mot  de  résidu  fu- 
sorial  si  l'origine  de  ce  zellkoppel 
n'était  pas  certainement  nucléaire. 
Je  n'ai  pas  encore  pu  sérier 
avec  certitude  les  stades  de  cette 
curieuse  division  dont  je  me  pro- 
pose de  faire  une  étude  spéciale. 
On  ne  peut  l'appeler  amitose, 
puisque  cette  expression  impli- 
que l'absence  de  formations  fila- 
menteuses et  qu'il  y  a  ici  un 
véritable  fuseau  filamenteux  télo- 
phasique.  On  ne  peut  non  plus 
la  rattacher  à  la  karyokinèse, 
car  je  suis  certain  que,  dans  beau - 

Fig.    xnn.-îk Division    karyomitotique    d'une    gonie  1        COUp  de  Cas,  il  ne  S6  forme  rien  qui 

£T2£  £££'  l'"",""t  d''"re'""t      ressemble  à  des  chromosomes. 


Fia.  xlii.  Gonie  I  géante  de  Bombinator.  Etirement  du  noyau  centrcsome  avec 
plusieurs  groupes  de  eentrioles. 


*f; 


M- 


130  CHRISTIAN   CHAMPY 

Je  propose  le  terme  de  division  karyomitotique  pour  indiquer  que 
les  filaments  sont  d'origine  nucléaire. 

Il  y  a  quelquefois  formation  de  chromosomes  très  imparfaits  et 
dont  l'existence  est  très  éphémère  au  début  de  cette  division,  mais  il 
n'y  a  pas  rupture  du  noyau. 

Je  pense  qu'un  certain  nombre  des  images  de  Broman  dans  les 
spermatocytes,  se  rapportent  à  des  divisions  de  ce  genre  qu'on  observe 
aussi  dans  les  spermatocytes.  La  sériation  qu'indique  Broman  me 
paraît  un  peu  artificielle,  mais  je  ne  suis  pas  en  mesure  de  lui  en  substi- 
tuer une  autre  avec  quelque  sécurité.  Je  me  contenterai  de  donner 
quelques   images. 


SPERMATOGÊNÈSE  DES   BATRACIENS  131 


QUATRIÈME  PARTIE 

Les  cellules  sexuelles  mâles  :  spermatogonies 
de  second  ordre  et  spermatocytes 


LES  SPERMATOGONIES  SECONDAIRES 
Caractères  et  Cytologie 

Les  mitoses  des  gonies  primitives  donnent  habituellement  lieu  à 
deux  gonies  primitives,  semblables  aux  cellules  mères,  et  les  cellules 
folliculeuses  les  séparent  aussitôt  après  la  télophase.  C'est  la  division 
qu'on  peut  appeler  simplement  multiplicative  (fig.  xliv). 

Dans  d'autres  conditions,  au  début  de  la  spermatogénèse,  certaines 
gonies  primitives  subissent  une  division  qui  ne  diffère  de  la  précédente 
par  aucun  caractère  essentiel,  mais  après  laquelle  les  gonies  filles  ne 
sont  pas  séparées  et  restent  enveloppées  dans  un  même  cyste  de  cellules 
folliculeuses,  ce  sont  des  spermatogonies  de  deuxième  ordre. 

Cette  division,  suivie  de  cette  disposition,  prépare  l'évolution  sper- 
matogène  des  gonies.  Dès  que  les  cellules  restent  groupées  en  un  même 
cyste,  formant  des  cumuli,  ainsi  que  dit  Bertacchini  (1896),  il  ne  leur 
est  plus  permis  qu'une  seule  évolution  :  l'évolution  spermatogène. 
Elles  doivent  se  transformer  en  spermatozoïdes  ou  dégénérer,  et  nous 
verrons  que  cette  dégénérescence  est  toujours  brutale  et  n'indique 
pas,  comme  celle  des  gonies  I,  la  possibilité  d'autres  évolutions. 

On  ne  distingue  généralement  en  rien  la  mitose  spermatogène  de 
la  mitose  de  simple  multiplication.  Cependant,  la  rotation  télophasique 
ne  paraît  guère  dépasser  90°  dans  le  premier  cas,  alors  qu'elle  est 
d'environ  180°  dans  le  second.  Cette  différence  n'est  d'ailleurs  pas 
constante.  Il  n'y  a  qu'un  phénomène  différentiel  certain,  c'est  que  les 
cellules  folliculeuses  ne  séparent  pas  les  cellules  filles  comme  d'habi- 
tude après  la  télophase  (fig.  xlv). 

Ce  phénomène  est  fondamental  et  les  conséquences  qu'il  comporte 


132 


CHRISTIA  N   Cil  A  MP  Y 


-    Os 


sont  des  plus  importantes.  Les  gonies  secondaires  sont  en  contact  bien 
moins  étroit  avec  les  cellules  du  cyste,  avec  les  cellules  nutritives  que 
les  gonies  primitives.  La  conséquence  de  cette  disposition  est  que  les 
phénomènes  de  nutrition,  d'élaboration  d'enclaves  paraissent  devoir  y 

être   bien   moins   marqués  ;    ils  le  sont,  en 
effet,  constamment. 

Il  n'est  pas  rare,  au  moment  du  début 
de  la  grande  poussée  spermatogénétique,  de 
voir  les  gonies  primitives  se  diviser  par 
des  mitoses  multipolaires  régulières  qui 
donnent  lieu  à  quatre  spermatogonies 
secondaires  par  exemple.  On  voit  quelque- 
fois, chez  les  Anoures  surtout,  la  multiplica- 
tion des  gonies  se  faire  ave 3  une  telle 
rapidité  que  les  mitoses  se  suivent  sans 
cloisonnement  du  cytoplasme  et  sans  inter- 
valle de  repos,  conformément  au  phénomène  bien  connu  chez  les  végé- 
taux (fig.  XLVI). 

Les   spermatogonies   secondaires   diffèrent   d'aspect   suivant   qu'on 


Fig.  xliv.  Comparaison  entre  la  divi- 
sion multiplicatrice  a  et  spermato- 
gène  6,  des  gonies  I  (schématique). 


Fig.  xlv.  Gonies  I  et  spermatogonies  II.  A,  chez  Bomhinator  ;  B,  chez  Bu;o  au  début  de  la  spermatogénèse. 
(Les  autres  éléments  n'ont  pas  été  représentés).  C,  cellules  des  cystes. 

les  considère  au  moment  où  il  y  a  seulement  deux  cellules  dans  un  même 
cyste  (fig.  xlviii  a),,  ou  bien  au  moment  où  il  y  en  a  plusieurs  (fig.  xlviii  b). 
Ces  différences  sont  de  même  ordre  chez  toutes  les  espèces,  on  peut  les 


SPERMATOOÊNÈSE    DES    BATRACIENS  133 

résumer  en  ceci  :  Le  noyau  devient  de  moins  en  moins  polymorphe.  Il 
est  constamment  arrondi  chez  les  espèces  à  noyau  très  peu  lobé  :  Rama 
esculenta,  Alytes  (fig.  xlvii),  Rana  temporaria.  Chez  les  autres  espèces, 
il  s'arrondit  peu  à  peu  :  ainsi  chez  le  Triton,  au  stade  4  ou  6  cellules, 
il  est  encore  bilobé  ou  réniforme.  Au  stade  10,  12  cellules,  il  est  complè- 
tement arrondi.  Chez  Bombinator  (fig.  xlviii),  Bufo,  Hyla,  il  est  encore 
remarquablement  compliqué  au  début  et  s'arrondit  d'autant  plus  vite 
que  la  forme  du  noyau  des  gonies  primitives  est  moins  compliquée 
dans  l'espèce  considérée  (fig.  lxv). 

La  structure  du  noyau  ne  présente  pas  de  caractères  essentielle- 


Fig.  XLvr.  Mitoses  successives  sans  cloisonnement  pour  la  formation  des  cystes   de  spermatogonies  II   chez 
Hyla. 

ment  différents  de  celle  du  noyau  des  gonies  primitives.  Généralement 
la  chromatine  s'y  présente  sous  forme  de  blocs  assez  gros.  C'est  que  les 
noyaux  de  ces  gonies  n'ont  pour  ainsi  dire  jamais  le  temps  de  revenir 
à  l'état  de  repos,  à  cause  de  la  succession  rapide  des  mitoses.  On  y  trouve 
très  souvent  des  chromosomes  incomplètement  résolus.  Il  faut  remar- 
quer aussi  qu'on  trouve  le  plus  souvent  trois  ou  quatre  nucléoles  ou 
davantage,  que  ces  nucléoles  sont  en  voie  de  division  constante.  Cela 
est  sans  doute  dû  aussi  à  la  rapidité  de  la  division  de  ces  cellules  et  je 
pense  que  ce  fait  doit  être  rapproché  du  phénomène  de  division  mul- 
tiple du  nucléole  avant  la  mitose. 

On  n'observe  pas  non  plus  de  phénomènes  d'expulsion  de  nucléoles 
si  fréquents  dans  les  gonies  I,  ni  de  canalicules  nucléaires.  Cependant 
on  trouve  souvent  des  encoches  plus  ou  moins  profondes  dans  les  noyaux 


134 


CHRISTIAN   CHAMP  Y 


en  couronne,,  dans  les  espèces  dont  les  gonies  I  sont  très  polymorphes 
et  seulement  dans  les  spermatogonies  II  du  début  (6-8  cellules  par  cyste). 
Ces  images  ont  été  abondamment  figurées  par  Meves  (1897),  je  n'y 
insiste  pas. 

Chez  les  Urodèles,  on  peut  cependant  trouver  quelquefois  dans 
les  premières  spermatogonies  II,  des  caractères  de  gonies  I.  On  rencontre 
assez  souvent  le  phénomène  d'expulsion  du  nucléole  et  il  n'est  pas  rare 
de  trouver  des  groupements  mitochondriaux  qui  rappellent  ce  qu'on 
peut  observer  dans  les  gonies  I.  C'est  dû,  je  pense,  à  ce  que  les  gonies 
étant  en  général  en  rapport  plus  intime  avec  le  tissu  conjonctif  que 


y- 


f°'     ? 


py 


n 


Fig.  xlvii.  Spermatogonies  II  chez  Alytes.  py,  corps  pyrénoïde  double  ;  c,  chromosome  accessoire  ;  n,  nucléole. 


chez  les  Anoures,  les  phénomènes  d'ordre  nutritif  se  manifestent  encore 
alors  qu'il  y  a  6-8  cellules  dans  le  cyste,  tandis  que  chez  ces  derniers, 
le  cyste  est  déjà  très  peu  nourri  à  ce  moment.  Les  phénomènes  de  mitose 
sont  de  même  souvent  moins  actifs  chez  les  Urodèles  que  chez  les 
Anoures. 

Le  cytoplasme  des  gonies  secondaires  diffère  notablement  de  celui 
des  gonies  primitives.  On  n'y  trouve  plus  de  grosses  mitochondries 
granuleuses,  de  chondrioplastes,  sauf  dans  les  premières  spermato- 
gonies secondaires  des  Urodèles  qui  se  rapprochent  ainsi  des  sperma- 
togonies primitives,  comme  nous  l'avons  dit  déjà.  Les  mitochondries 
granuleuses  deviennent  de  moins  en  moins  nombreuses  à  mesure  que 
le  nombre  des  gonies  du  cyste  augmente  et  les  chondriocontes  deviennent 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  135 

de  plus  en  plus  longs,  si  bien  qu'en  peu  de  temps,  le  chondriome  a  com- 
plètement changé  d'aspect  (fig.  150). 

Le  cytoplasme  se  réduit  de  volume  à  mesure  que  se  produisent  ces 
phénomènes,  et  son  importance  relative  diminue  plus  rapidement  chez 
les  Anoures  que  chez  les  Urodèles,  toujours  à  cause  de  ce  fait  que  les 
phénomènes  de  nature  sécrétoire  persistent  un  temps  assez  long  dans 
les  spermatogonies  des  Urodèles  et  qu'ils  disparaissent  plus  vite  chez 
les  Anoures. 

Les  corps  pyrénoïdes  qui  sont  nombreux  dans  le  cytoplasme  des 
gonies  I,  nombreux  aussi  dans  les  gonies  II  des  Urodèles  au  début, 
deviennent  de  plus  en  plus  rares.  Dans  les  cystes  à  nombreuses  cellules, 


■  ■ 


a 


6 


U  Tri   *    — *     1 


Fig.  xlyiii  {bis.)  Spermatagonies  II  de  Bombinator.  a,  i  cellules  par  cyste  ;  6,  13-20  cellules  par  cyste.  Arrondis- 
sement progressif  du  noyau. 

il  n'y  en  a  généralement  qu'un  seul  formé  souvent  de  deux  sphérules 
inégales  réunies  par  un  pont  de  substance. 

La  sphère  est  facilement  visible,  elle  est  moins  fréquemment 
entourée  d'irradiations  que  dans  les  gonies  primitives,  et  seulement 
vers  la  prophase.  Elle  occupe  toujours  le  centre  de  la  plus  grande  masse 
de  cytoplasme.  Comme  Meves  (1897),  Flemmng  (1888),  Mac  Grégor 
(1899),  l'ont  abondamment  figuré,  on  observe  couramment  un  ligament 
intercellulaire  et  divers  résidus  fusoriaux.  Souvent,  la  sphère  est  consti- 
tuée de  deux  parties  séparées  par  un  système  de  canalicules  comme 
cela  se  voit  dans  les  spermatocytes,  et  comme  cela  a  été  figuré  par 
Rawitz   (1895). 

Meves  (1897),  indique  que  l'été  la  sphère  est  petite,  que  l'hiver, 
la  sphère  est  grosse  dans  les  «  Kleine  Spermatogonien  ».  Je  n'ai  pas 
observé  cela.  Il  est  vrai  que  l'hiver  on  note  une  condensation  des  mito- 
chondries  autour  de  la  sphère,  plus  nette  qu'en  été. 


136  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

L'action  de  la  sphère  sur  les  organites  du  cytoplasme  est  moindre 
que  dans  les  gonies  primitives.  On  ne  trouve  plus  de  corps  mitochon- 
driaux  compacts,  ni  les  figures  en  halos,  anneaux  concentriques,  on  voit 
seulement  que  les  organites  du  cytoplasme  sont  un  peu  plus  condensés 
autour  de  la  sphère  attractive.  Ainsi  que  Duesberg  l'a  vu  chez  Triton 
cristatus,  on  observe  souvent  un  certain  nombre  de  filaments  mito- 
chondriaux  accolés  au  centrosome,  puis  autour  d'eux  une  zone  claire 
où  se  trouvent  des  canalicules,  puis  une  zone  plus  externe  où  les  mito- 
chondries  sont  plus  condensées  (fig.   150). 

Les  mitochondries  appliquées  contre  la  sphère  sont-elles  super- 
posables  aux  «  Centralkapseln  »  décrits  par  Heidenhain  ?  ou  bien 
ces  Centralkapseln  sont-elles  dues  à  une  imprégnation  des  canaux  de  la 
deuxième  zone  ?  Enfin,  sont-ce  des  formations  différentes  ?  C'est  une 
question  que  je  ne  puis  résoudre.  La  méthode  deGoLGi  colore  quelque 
chose  qui  ressemble  beaucoup  aux  Centralkapseln,  mais  je  n'ai  pas  eu 
aVec  cette  méthode  des  images  suffisantes  pour  pouvoir  affirmer  si  le 
réseau  de  Golgi  se  superpose  aux  mitochondries,  ou  aux  canalicules, 
ou  s'il  représente  une  formation  spéciale. 

Les  grains  colorables  à  l'osmium  existent  constamment.  Ils  sont 
de  taille  plus  petite  et  plus  égale  que  dans  les  gonies  I.  Les  spermato- 
gonies  de  IIe  ordre  sont  presque  toujours  reliées  par  un  ligament 
intercellulaire  comme  cela  a  été  vu  par  tous  les  auteurs  qui  s'en  sont 
occupés.  Chez  les  Urodèles,  les  spermatogonies  secondaires  se  groupent 
en  une  sphère  creuse  le  long  des  parois  du  cyste  et  laissent  vide  le  centre 
du  cyste.  Elles  constituent  a^rs  une  sorte  d'épithélium  cubique  et  les 
ligaments  intercellulaires  se  continuent  fréquemment  d'une  cellule  à 
l'autre  avec  une  grande  régularité  ainsi  que  l'ont  figuré  nombre  d'auteurs. 
Lorsqu'on  colore  par  la  Brésiline,  on  voit  que,  vers  le  centre  vide,  la 
lame  élastique  présente  un  épaisissement  analogue  aux  Kittleisten. 
Lorsque  les  cystes  grossissent,  des  cellules  du  cyste  s'introduisent  à 
l'intérieur,  le  cloisonnant  en  poches  secondaires.  A  ce  moment,  les 
spermatogonies  II  ont  en  général  un  noyau  rond  et  ne  présentent  plus  de 
phénomènes  glandulaires,   (fig.  xvi) 

Chez  les  Anoures,  les  spermatogonies  II  constituent  des  groupes  ou 
masses  plus  denses  et  sont  disposées  irrégulièrement,  en  un  nodule  com- 
pact. Un  fait  remarquable  dans  l'évolution  des  spermatogonies  secon- 
daires, c'est  qu'à  partir  du  moment  où  deux  de  ces  cellules  sont  réunies 
dans  un  même  cyste,  leur  évolution  est  exactement  synchrone  jusqu'à 


SPERMA  TOGÊNÈSE    DES    l>.  !  TRACIENS 


137 


la  transformation  en  spermatozoïdes  ;  elles  sont  toujours  toutes  au  même 
stade  et  se  divisent  en  même  temps.  Ce  synchronisme  m'a  paru  encore 
plus  net  chez  les  Anoures  que  chez  les  Urodèles.  Chez  ces  derniers,  on 
observe  souvent  un  certain  retard  d'un  cyste  secondaire  ou  deux  sur  les 
autres  groupes  du  même  cyste  principal.  Mais  l'évolution  de  chaque  cyste 
secondaire  est  exactement  s'multanée.  Chez  certains  Anoures,  le  synchro- 
nisme est  tout  à  fait  rigoureux. 


/ 


Division  des  spermatogonies  de  deuxième  ordre 

Cette  division  a  fait  l'objet  de  nombreuses  études  et  je  n'ai  rien  à 
ajouter  à  ce  qui  a  été  dit  sur  ce  sujet.  Je  nie  contenterai  de  renvoyer  au 
travail  de   Meves   (1897),   à    ceux   de 
Jannsens  (1901-1909).  Je  me  conten- 
terai de   comparer  la  mitose  des  go- 
nies  II  à  celle  des  gonies  I. 

La  division  des  spermatogonies  II 
ne  diffère  par  aucun  caractère  essen- 
tiel de  celle  des  gonies  I.  Cependant,- 
quelques  phénomènes  y  sont  mieux 
perceptibles  :  la  contribution  des  nu- 
cléoles à  la  formation  du  filament 
nucléaire  est  ici  très  facile  à  obser- 
ver, surtout  lorsque  le  noyau  est 
arrondi  ;  le  nucléole  se  divise  un  grand 
nombre  de  fois,  un  peu  avant  la  pro- 
phase. Il  faut,  bien  entendu,  s'adresser 
à  des  préparations  colorées  de  telle 
sorte  qu'on  puisse  différencier  la  chro- 
matine  des  nucléoles. 

Les  chromosomes  sont  fréquem- 
ment plus  courts  que  dans  la  division 
des  gonies  primitives  de  la  même  espèce,  et  d'autant  plus  courts  que  les 
gonies  sont  plus  nombreuses  dans  un  même  cyste,  l'aspect  des  figures 
de  mitose  est  aussi  plus  identique  à  lui-même.  Le  fuseau  est  généralement 
moins  large  et  moins  lâche  (fig.  xlviii).  Les  spermatogonies  II  des  Anou- 
res se  divisent  fréquemment  avec  une  très  grande  rapidité,  bien  plus  vite 
que  chez  les  Urodèles.  C'est  dans  ces  cas  qu'on  voit  des  mitoses  se  succéder 


Nb 


/' 


S 


Fig.  xlviii.  Comparaison  entre  la  mitose  des 
gonies  I  et  celle  des  spermatogonies  II  de 
R'uui  esculenta  (mét&phase). 


138  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

sans  cloisonnement  ou  les  cellules  se  diviser  par  mitoses  pluripolaires. 
Ces  mitoses  ne  diffèrent  guère  de  celles  des  gonies  primitives,  ni,  en  général, 
de  toutes  les  mitoses  somatiques. 

Étant  donnée  la  simultanéité  des  mitoses  dans  un  même  cyste  de 
spermatogonies  II,  et  l'absence  fréquente  de  cloisonnement,  il  est  souvent 

possible    d'observer  l'in- 
fluence d'une  mitose  sur 
les  mitoses  voisines.  Cette 
•  :'  t  ]  influence  varie  :  pendant 

^-  .  i-ï    -,.-.v     ,  la  métaphase,  les  centres 

S  %  exercent     une     influence 

répulsive  sur  les  chromo- 

■''■ 
•  somes  des  cellules  voisi- 

'..:,  '      - 

'■  "•:.  ,\~  !  -  '  nés,  pendant  l'anaphase, 

ils  exercent,  au  contraire, 
une   influence   attractive 

ainsi     que     l'a     observé 

•  ■   -fa.. 

Henneguy  (1888),  ce  qui 

'         '  r    »  «  est  en  parfaite  harmonie 

°Ji&ÊfêtèttL.  "  '  avec     la    manière    dont 

j  ai    expliqué  ou   plutôt 

f  ■  "l  exposé    les    phénomènes 

de  la  mitose. 

A   la    fin   de    l'ana- 
phase ou  à  la  télophase, 
t       f  ■'  '  le  corps  pyrénoïde  se  di- 

vise  sur  le    côté   du  fu- 
seau et  les  deux  moitiés 

Pis.  xlix.  Télophase   d'une   mitose   des   spermatogonies    II    chez  ,  r  j 

Axolotl.  Fissuration  télophasique  des  chromosomes.  passent       CUaCUlie        uailS 

les  deux  cellules  filles, 
cela  explique  la  persistance  de  ce  corps  dans  des  éléments  où  il  n'y 
a  plus  de  figures  d'expulsion  de  nucléoles,  ni  d'amitoses  inégales 
comme  dans  les  gonies  primitives.  Cette  division  du  corps  pyrénoïde  ne 
s'observe  pas  constamment  dans  les  gonies  I,  ainsi  que  je  l'ai  signalé, 
elle  est  de  règle  dans  les  spermatogonies  de  deuxième  ordre. 

La  torsion  du  filament  chromatique  et  des  chromosomes  s'observe 
comme  dans  les  gonies  I.  Je  n'ai  pas  observé  comme  Dehorne  une 
duplicité  constante  du  filament  chromatique,  mais  j'ai  remarqué  fréquem- 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  139 

ment  la  fissuration  télophasique  des  chromosomes.  La  fissuration  s'observe 
souvent  dès  la  fin  de  l'anaphase,  toujours  plus  tard  que  dans  les 
spermatocytes,  mais  plus  tôt  que  dans  les  spermatogonies  ï  où  on 
l'observe  aussi  assez  souvent  (fig.  xlix). 

résumé 

En  somme,  les  spermatogonies  de  deuxième  ordre  diffèrent  des  gonies 
primitives  par  deux  poin's  essentiels  :  les  phénomènes  d'élaboration  y 
sont  peu  ou  pas  marqués  et  finissent  par  disparaître.  Leur  division  est  en 
même  temps  bien  plus  active.  Il  est  intéressant  de  rapprocher  ces  deux 
caractères.  Le  fait  que  leur  noyau  s'arrondit  de  plus  en  plus  est  dû  en 
partie,  mais  en  partie  seulement,  à  la  disparition  des  processus  d'élabo- 
ration. Il  est  dû  aussi,  pour  une  part,  à  ce  que  les  noyaux  ne  revenant 
jamais  au  repos,  il  y  a  toujours  une  certaine  tension  intranucléaire  com- 
parable à  la  tension  prophasique. 

D'autre  part,  on  note  dans  les  spermatogonies  secondaires  l'appa- 
rition de  dispositions  caractéristiques  des  spermatocytes  :  noyau  arrondi 
(pro  parte),  aspect  du  chondriome,  corps  chromatoïde  unique  qui  se 
divise  et  ne  se  transforme  plus,  raccourcissement  des  chromosomes, 
division  télophasique  des  chromosomes.  On  peut  dire  que  les  gonies  pri- 
mitives sont  des  cellules  indijjêrentes  (Cf.  Hermann),  tandis  que  les  sper- 
matogonies II  sont  des  préspermatocytes. 

Dégénérescence  des  gonies  II 

L'évolution  o  vif  orme  ne  semble  pas  se  produire  dans  les  spermato- 
gonies de  deuxième  ordre.  Il  est  possible  cependant  qu'elle  se  produise 
pour  les  gonies  secondaires  du  début  chez  les  Urodèles.  Ces  cellules  ont 
d'ailleurs,  nous  l'avons  dit,  bien  des  caractères  de  gonies  primitives.  En 
général,  la  dégénérescence  des  gonies  secondaires  est  brutale:  pycnose  ou 
cytolyse.  Elle  rappelle  tout  à  fait  la  dégénérescence  des  spermatocytes. 

Cette  dégénérescence  ne  s'observe  guère  qu'au  cours  de  la  présperma- 
togénèse  et  au  début  des  poussées  préspermatogenétiques  annuelles. 

LES  SPERMATOCYTES  DE  Ier  ORDRE 

Je  nommerai  spermatocytes  (1)  avec  la  plupart  des  auteurs,  les 
cellules  dans  lesquelles  ont  commencé  les  phénomènes  nucléaires  de  si 

(1)  Le  terme  d'autocyte  (Bolles  Lee)  ne  me  paraît  pas  heureux,  car  L'accroissement  de  ces  éléments  <•-'  in- 
variable et  le  plus  souvent  nul. 


140  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

longue   durée   qui   aboutissent   à    la    première    mitose   de    maturation. 

Sériation  des  stades.  —  Les  auteurs  qui  ont  étudié  jusqu'ici  les 
spermatocytes  des  Batraciens  ont  sérié  les  stades  en  se  basant  sur  ce  que, 
chez  les  Urodèles,  et  surtout  chez  certains  Urodèles  {Batracoseps),  les 
stades  divers  se  succèdent  assez  régulièrement  d'une  extrémité  du  testi- 
cule à  l'autre  (Jannsens  1903).  Cette  régularité  quelquefois  frappante, 
même  chez  les  Tritons,  n'est  pas  rigoureusement  constante.  D'ailleurs, 
cette  manière  de  classer  les  stades  n'est  pas  applicable  aux  Anoures  où 
tous  les  cystes  sont  mêlés.  Chez  les  Anoures,  on  a  donc  sérié  les  stades 
par  comparaison  avec  les  Urodèles  (Jannsens  1909). 

Chez  certains  Anoures  (Rana  temporaria),  on  peut  obtenir  une 
sériation  dans  le  temps  :  les  stades  divers  se  succèdent  parce  que  tous  les 
éléments  de  la  spermatogénèse  évoluent  en  même  temps.  Cette  sériation 
ne  peut  être  très  serrée. 

J'ai  utilisé  alors  la  méthode  suivante  :  on  observe  que  chez  la  plupart 
des  Batraciens,  l'évolution  d'un  même  cyste  est  synchrone.  Ce  synchro- 
nisme est  assez  exact  par  exemple,  pour  que  toutes  les  cellules  entrent 
en  mitose  en  même  temps,  mais  on  trouve  parfois  une  très  légère  avance 
de  quelques  cellules  sur  les  autres;  ainsi  quelquefois  on  observera  que 
quelques  cellules  sont  au  stade  d'aster,  alors  que  les  autres  en  sont  à 
l'anaphase.  Ce  retard  ou  cette  avance  sont  toujours  de  très  minime 
importance  et  représentent  un  laps  de  temps  très  court.  En  un  mot,  on 
ne  trouve  dans  le  même  cyste  que  des  stades  qui  se  succèdent  immédia- 
tement. On  peut,  en  se  basant  sur  ce  fait,  obtenir  une  sériation  certaine, 
même  pour  les  Anoures,  sans  se  baser  sur  la  comparaison  avec  les  Uro- 
dèles. D'ailleurs,  les  deux  méthodes  de  sériation  concordent,  comme  nous 
allons  voir. 

A  un  certain  moment  de  leur  évolution,  les  spermatogonies  de 
deuxième  ordre  cessent  de  se  multiplier  et  deviennent  des  spermatocytes. 
Les  cystes  dont  les  spermatogonies  se  transforment  en  spermatocytes, 
tantôt  sont  énormes,  comprenant  de  nombreuses  cellules,  tantôt  très 
petits  ne  comprenant  pas  plus  de  quatre  à  six  cellules.  On  observe  que, 
pendant  les  poussées  préspermatogénétiques,  les  cystes  de  gonies  se 
transforment  en  spermatocytes  sans  que  les  spermatogonies  se  multi- 
plient beaucoup.  Au  contraire,  au  début  de  la  spermatogénèse  vraie,  les 
cystes  de  gonies  secondaires  deviennent  très  gros  et  comprennent  un 
grand  nombre  de  cellules. 

Pendant  la  spermatogénèse,   les  nouvelles  poussées  de  gonies   II 


SPERMàTOGÊNÈSE   DES  BATRACIENS  141 

sont  moins  importantes  et  ces  cellules  se  transforment  très  vite  en  sper- 
matocytes.  Ces  différences  sont  bien  sensibles  chez  les  Anoures,  mais 
sont  appréciables  aussi  chez  les  Urodèles.  A  quoi  sont-elles  dues  ?  C'est 
une  question  fort  intéressante  que  je  n'ai  pu  parfaitement  résoudre. 
Il  est  certain,  en  tous  cas,  que  les  spermatogonies  de  deuxième  ordre  ne 
sont  pas  destinées  à  devenir  des  spermatocytes  à  un  moment  déterminé 
de  leur  évolution.  La  transformation  spermatocy taire  paraît  être  due  à 
des  causes  extrinsèques  qui  agissent  à  un  moment  variable  de  l'évolution 
du  cyste.  Il  m'a  semblé  que  la  transformation  en  spermatocytes  était 
moins  précoce  dans  les  cystes  qui  gardent  des  relations  étendues  avec  les 
éléments  nourriciers.  C'est  sans  doute  pour  cette  raison  que  cette  transfor- 
mation n'apparaît  chez  les  Urodèles  que  dans  des  cystes  à  cellules  très 
nombreuses,  tandis  que  chez  les  Anoures,  elle  est  bien  moins  tardive.  Il 
semble  donc  que  l'une  de  ses  causes  doive  être  recherchée  dans  la 
diminution  de  l'apport  des  substances  nutritives.  Ce  n'est  d'ailleurs 
pas  la  cause  unique,  car  il  ne  faut  pas  oublier  que  des  modifications 
analogues  s'observent  dans  les  ovocytes  et  que  ces  derniers  sont  dans  des 
conditions  de  nutrition  tout  opposées. 

Repos  et  Peophase.  —  Le  phénomène  essentiel  de  l'évolution  des 
spermatocytes  :  la  réduction  de  moitié  du  nombre  des  chromosomes  a  été 
l'objet  de  tant  de  travaux  qu'il  ne  reste  presque  plus  rien  à  dire  sur  cette 
question.  Les  Batraciens,  en  particulier,  surtout  les  Urodèles,  ont  servi 
aux  études  de  Flemming  (1887),  Meves  (1896),  Eisen  (1899),  Mac 
Grégor  (1899)  Jaxnsens  (1901),  etc.,  Montgommery  (1902),  A.  et  K. 
Schreiner  (1905),  et  il  semble  que  tout  ait  été  dit  sur  les  spermatocytes 
de  ces  animaux. 

Cependant,  les  opinions  les  plus  divergentes  ont  été  émises  au  sujet 
de  phénomènes  nucléaires  essentiels.  C'est  pourquoi,  bien  que  je  n'aie 
guère  de  faits  nouveaux  à  signaler,  je  ne  puis  résister  à  la  tentation  de 
donner  mon  opinion  dans  une  discussion  que  j'ai  suivie  avec  intérêt. 

Il  faut  noter  tout  d'abord  que  les  phénomènes  nucléaires  observés 
dans  les  spermatocytes  sont  d'une  remarquable  similitude  chez  les  diver- 
ses espèces.  On  sait,  du  reste,  que  cette  similitude  s'étend  non  seulement 
à  tout  le  règne  animal,  mais  aussi  aux  végétaux.  Chez  les  Batraciens, 
elle  est  très  étroite  en  ce  qui  concerne  les  phénomènes  nucléaires,  et  on 
peut  dire  qu'ils  sont  exactement  les  mêmes  partout  ;  au  contraire,  le 
cytoplasme  diffère  un  peu  d'une  espèce  a  l'autre. 

Un  grand  nombre  d'auteurs,  à  la  suite  de  von  Winiwarter  (1900 

AKCH.    DE   ZOOL.   JEXP.   El  OÉN.  —  I.  52.  —  F.  2.  10 


142  CHRISTIAN   CHAMPY 

ont  insisté  sur  les  phénomènes  nucléaires  de  la  prophase  hétérotypique  ; 
chez  les  Batraciens  (Jannsens  (1901),  A.  et  K.  Schreiner  (1905)  les 
ont  étudiés  avec  beaucoup  de  détail. 

Le  premier  fait  certain,  c'est  que  cette  prophase  est  particulièrement 
longue.  Elle  est  surtout  longue  quand  on  y  comprend,  comme  Jannsens, 
les  stades  que  Meves  appelle  stades  de  repos.  Jannsens  n'exagère  pas 
lorsqu'il  dit  qu'elle  peut  durer  des  semaines  et  même  des  mois.  Bien  que 
toujours  lente,  l'évolution  des  spermatocytes  dure  un  temps  très  variable, 
non  seulement  suivant  les  individus,  mais  aussi  suivant  qu'on  envisage 
les  poussées  préspermatogénétiques  (où  elle  est  plus  rapide)  et  la  sperma- 
togénèse  vraie  (où  elle  est  plus  lente). 

Les  différences  de  durée  portent  surtout  sur  les  stades  de  repos 
(ou  leptotène)  et  amphitène. 

Jannsens  (1903),  chez  Batracoseps,  a  obtenu  une  sériation  des  stades 
que  je  considère  comme  très  exacte  et  que  j'ai  pu  vérifier  maintes  fois 
par  la  méthode  que  j'ai  indiquée.  Voici,  résumés  très  brièvement, 
les  phénomènes  essentiels  de  cette  évolution. 

Il  apparaît  dans  le  noyau  un  filament  très  fin  (stade  leptotène). 
Ce  filament  s'oriente  en  un  bouquet  (stade  du  bouquet  leptotène).  Puis, 
à  un  stade  dit  amphitène,  on  observe  vers  un  pôle  du  noyau  un  filament 
épais  (tandis  que  dans  le  reste  du  noyau,  le  filament  est  encore  mince). 
Bientôt,  on  a  un  bouquet  constitué  d'un  filament  entièrement  épais  (stade 
pachytène).  Le  bouquet  pachytène  se  dédouble  alors,  chaque  filament 
devenant  double  par  fissuration  longitudinale  :  c'est  le  stade  diplotène. 
Les  filaments  se  tordent  ensuite  de  diverses  manières  en  se  raccourcissant 
(stade  strepsinéma),  et  on  observe  bientôt  des  anneaux,  des  croix  et  diver- 
ses figures   constituées  par  des   chromosomes   groupés  deux  par  deux. 

Von  Winiwarter  et  à  sa  suite  King  (1907)  décrivent  un  stade  synap- 
sis  (vers  le  stade  leptotène).  Je  n'ai  pas  compris  ce  stade  dans  la  classi- 
fication, parce  qu'avec  Meves  (1908),  Jannsens  (1901),  etc.,  je  le  crois 
artificiel.  Je  reviendrai  plus  tard  sur  ce  sujet. 

La  sériation  de  ces  stades  est  exacte,  et  je  puis  la  confirmer  entière- 
ment. Mais  les  images  qu'on  observe  à  chaque  stade  méritent  d'être 
examinées  et  critiquées  attentivement  comme  toutes  les  images  nucléaires. 

A  un  stade  qui  n'est  encore,  pour  ainsi  dire,  que  la  fin  de  la  télophase 
des  dernières  divisions  spermatogoniales,  on  observe  que  la  chromatine 
se  résout  en  blocs  irréguliers,  estompés  sur  les  bords  (fig.  111,  142,  210, 
250).  Les  granulations  chromatiques  se  séparent  et  peut-être  se  dissolvent 


SPERMA TOGÉNÈSE]  DES  BA TRACIENS 


143 


entièrement.  En  tous  cas,  on  arrive  bientôt  à  un  stade  où  le  noyau  est 
d'une  remarquable  homogénéité.  On  n'y  voit  que  quelques  nucléoles, 
généralement  petits  et  nombreux  et  une  masse  fondamentale  qui  paraît 
homogène  ou  qui  se  précipite  en  petits  grains,  régulièrement  disposés 
(fig.  251,  112),  ou  en  un  fin  réseau  (fig.  150),  selon  la  fixation. 

Le  synapsis.  —  C'est  à  partir  de  ce  moment  que  le  noyau  devient 
particulièrement  fragile  et  que,  pour  peu  que 
la  fixation  ne  soit  pas  excellente,  on  observe 
les  images  de  synapsis.  Il  faut  remarquer  que 
c'est  au  stade  de  synapsis  où  on  ne  voit  rien 
que  beaucoup  d'auteurs  ont  admis  que  se 
passaient  les  phénomènes  essentiels. 

On  admet  généralement  qu'il  se  forme  dès 
ce  moment  un  filament  fin  et  continu,  et  de 
fait,  on  observe  souvent  des  images  de  fila- 
ment plus  ou  moins  régulier,  lorsqu'on  a  obtenu 
des  synapsis,  ce  qu'il  est  très  difficile  d'éviter. 

Je  pense  avec  Benda  (1898),  Jannsens 
(1901),  Meves  (1908),  Duesberg  (1908),  Bol- 
les-lee  (1908),  etc.,  que  l'image  de  synapsis 
est  un  pur  artifice  de  préparation.  Aucun  des 
auteurs  anciens  n'en  parle:  Flemming  (1887), 
Hermann  (1889-1891),  Vom  Rath  (1893), 
Meves  (1896),  Drûner  (1894),  Eisen  (1899). 
Jannsens  (1901)  a  bien  montré  qu'il  était  ar- 
tificiel. Cependant,  un  certain  nombre  d'au- 
teurs récents  admettent  la  réalité  de  cette 
image  :  Arnold  (1909),  King  (1907),  Max 
Morse  (1909).  Miss  Sargant  (1897),  Berghs  (1904),  Vedjkovsky 
(1911),  l'ont  observé  à  frais. 

J'ai  cherché  à  répéter  les  observations  de  ces  derniers  auteurs,  et 
j'ai  observé  aussi  des  synapsis  à  frais,  ce  qui  ne  m'a  nullement  convaincu 
de  la  réalité  de  leur  existence.  On  ne  voit  pas,  en  effet,  de  synapsis  si  l'on 
fait  rapidement,  à  basse  température,  une  préparation  de  glande  génitale 
par  simple  écrasement,  mais  on  le  voit  assez  régulièrement  lorsqu'on 
dissocie  les  éléments  dans  l'eau  salée  ou  lorsqu'on  laisse  quelques  minutes 
la  préparation  à  une  température  de  10-15°.  Or,  il  est  bien  certain  que 
les  conditions  qu'on  a  réalisées  dans  une  telle  manipulation,  ne  sont 


Fig.  l.  Centrotaxis  et  synapsis 
chez  Riimi  esculenta.  (Comparer 
avec  la  fijc.  253). 


144  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

pas  des  meilleures  pour  la  conservation  des  éléments.  On  observe,  en 
effet,  que  le  synapsis  se  produit  dans  les  pièces  un  peu  grosses,  à  moins 
d'un  millimètre  de  la  surface  (fig.  l).  Or,  un  liquide  fixateur  un  peu  péné- 
trant met  peu  de  temps  pour  atteindre  cette  profondeur.  Si  on  voit  les 
éléments  s'altérer  dans  ce  court  laps  de  temps,  alors  qu'ils  gardent  leurs 
rapports,  il  n'est  pas  étonnant  d'observer  la  même  altération  lorsqu'on 
les  a  dilacérés,  triturés,  agités  à  l'air  et  plongés  dans  un  liquide  qu'on 
qualifie  fort  aventureusement  de  physiologique  (  1  ) . 

D'ailleurs,  si  le  synapsis  était  naturel,  il  faudrait  expliquer  pourquoi 
il  n'existe  pas  toujours  et  comment,  par  certaines  fixations,  ou  sur  le 
bord  des  pièces,  il  se  refuse  à  apparaître.  Il  est  bien  certain  que  c'est  un 
pur  artifice  de  préparation.  La  fragilité  du  noyau  au  stade  leptotène 
(synapsis),  la  facilité  avec  laquelle  on  y  produit  des  structures  irréelles, 
jettent  un  doute  grave  sur  la  réalité  des  images  qu'on  y  observe.  Sou- 
vent, on  voit  le  noyau  homogène  (fig.  liv),  d'autres  fois,  on  y  voit  un 
réseau  (fig.  112),  dans  lequel  on  ne  peut,  sans  arbitraire,  découper  un 
filament.  D'autres  fois  encore,  on  voit  de  petits  grains  qui  ne  paraissent 
nullement  sériés  dans  la  majeure  partie  du  noyau  (fig.  251.  252).  D'autres 
fois  enfin,  on  voit  un  filament  du  côté  de  la  sphère,  mais  toujours,  ce  fila- 
ment est  plus  ou  moins  soudé  en  un  réseau  du  côté  opposé  et  présente 
des  anastomoses  latérales. 

Parmi  toutes  ces  images,  je  pense  que  la  plus  réelle  est  celle  où  l'on 
trouve  un  aspect  homogène.  Les  plus  intéressantes,  quoique  sans  doute 
artificielles,  sont  celles  de  grains  et  de  réseau,  et  ce  sont  elles  surtout 
que  j'ai  figurées  (fig.  112,  210,  252).  Je  n'ai  d'ailleurs  pas  l'intention  de 
me  servir  de  ces  images  pour  établir  que  les  chromosomes  se  fusionnent 
ou  se  conjuguent  dans  un  sens  quelconque.  Je  remarquerai  seulement 
qu'on  observe  alors  un  phénomène  remarquable  :  l'influence  de  la  sphère 
se  fait  sentir  fortement  à  l'intérieur  du  noyau. 

On  voit,  en  effet,  que  les  grains  du  noyau  ou  le  réseau  s'orientent 
radiairement  vers  le  centrosome,  au  moins  dans  la  partie  du  noyau  qui 
est  tournée  vers  le  centre  cellulaire  (fig.  112,  211,  252).  Ces  images  ont  été 
comparées  à  un  bouquet  :  c'est  le  stade  du  bouquet  leptotène.  L'orienta- 


(1)  Eu  général,  je  ferai  aux  observations  à  l'état  frais,  dont  j'ai  d'ailleurs  beaucoup  usé  moi-même,  cette 
critique  qu'on  ne  s'adresse  pas  à  des  éléments  vivants,  mais  à  des  éléments  moribonds  qu'on  a  souvent  pris 
soin  d'empoisonner  en  outre  avec  des  colorants  qu'on  nomme  avantageusement  vitaux  parce  qu'ils  sont  un  peu 
moins  toxiques  que  les  autres.  Je  suis  loin  de  nier  l'intérêt  des  recherches  par  ces  méthodes  qui  sont  extrême- 
ment instructives,  mais  il  ne  faut  pas  avoir  une  foi  aveugle  en  la  réalité  de  toutes  les  images  qu'on  observe. 
Elles  méritent  d'être  critiquées  avec  soin,  au  moins  autant  que  les  images  des  coupes. 


SPEBMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  145 

tion  des  filaments  ou  grains  vers  la  sphère  est  d'autant  plus  nette  que 
la  fixation  est  moins  bonne.  Avec  les  fixations  homogènes,  et  sur  le  bord 
extrême  des  pièces,  elle  n'est  pas  sensible  ou  n'est  sensible  qu'aux  environs 
immédiats  de  la  sphère.  Je  ne  pense  donc  pas  que  cette  orientation  pré- 
existe complètement  elle  est  de  même  ordre 'que  les  irradiations  de 
certaines  sphères  à  l'état  de  repos.  Le  seul  intérêt  de  ces  images  est  qu'elles 
témoignent  que  cette  action  se  fait  sentir  dans  le  noyau  au  repos.  C'est 
bien  vers  la  sphère  que  se  dirigent  les  filaments  ainsi  que  le  montre  la 
comparaison  de  spermatocytes  où  le  centre  cellulaire  est  plus  ou  moins 
éloigné  du  noyau  (fig.  l  et  100). 

Ce  centrotaxis  a  été  signalé  par  plusieurs  auteurs  (1).  Winiwarter 
et  Saivtmont  (1909),  Jannsens  (1905),  Van  Molle  (1900),  Schœnfeld 
(1901),  Max  Morse  (1909).  Il  mérite  qu'on  s'y  attarde.  C'est  peut-être 
le  seul  phénomène  certain  qu'on  puisse  signaler  dans  ces  noyaux,  et  il 
est  assez  singulier,  au  moins  par  l'intensité  de  l'action  du  centrosome, 
car  on  voit  ailleurs  une  orientation  des  chromosomes  vers  le  centre 
cellulaire,  mais  toujours  moins  nette  (champ  polaire  de  Rabl). 

Y  a-t-il  alors  réellement  un  filament  fin,  continu,  analogue  au  filament 
de  la  prophase  et  plus  mince  ?  Y  a-t-il,  en  réalité,  un  stade  leptotène  ? 
Je  n'en  suis  pas  sûr  du  tout.  Au  début,  on  observe  que  la  chromatine  se 
dissout  et  le  suc  nucléaire  devient  très  colorable,  ou  bien  se  coagule  en  un 
réseau  à  mailles  plus  serrées  que  d'habitude  (fig.  250,  210,  112,  lui,  lv). 
Ce  phénomène  est  de  toute  netteté  et  a  frappé  la  plupart  des  auteurs. 
Jannsens  qui,  cependant,  défend  l'individualité  des  chromosomes, 
trouve  qu'on  a  l'impression  d'une  dissolution  de  la  chromatine. 

Dans  les  images  de  synapsis,  on  voit  des  filaments  nets  vers  la 
sphère  attractive.  Ces  filaments,  ainsi  que  l'indique  Jaxnsens,  sont 
souvent  soudés  à  la  membrane  nucléaire.  Ils  font  partie  d'un  ensemble 
si  tourmenté  qu'on  peut  douter  de  leur  authenticité.  Sur  les  prépara- 
tions où  il  n'y  a  pas  contraction  nucléaire,  on  observe  nettement  un 
réseau  au  pôle  distal  du  noyau  (par  rapport  à  la  sphère)  (fig.  112,  210), 
et  ce  réseau  persiste  au  stade  que  Jannsens  appelle  amphitène  (fig.  lui), 
c'est-à-dire  au  début  de  la  formation  du  filament  prophasique  épais 
(fig.  113,  212,  253).  On  observe  souvent,  dès  le  stade  leptotène,  la  dupli- 
cité du  filament  signalé  par  Jannsens  (1905),  par  Dehorne  (1911).  On 

(1)  Reqaud  (1909),  Dcesberg  nient  l'influence  de  la  sphère.  Je  l'ai  cependant  observée  :hez  le  rat  et  le  chat. 
Sohreiner  l'a  observée  aussi,  Jannsbns  (1901)  niait  aussi  cette  influence,  il  parait  être  revenu  sur  cette  opinion 
(1909). 


146  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

voit  même  des  filaments  triples,  mais  toutes  ces  images  ne  m'inspirent 
pas  grande  confiance. 

Il  y  a  des  espèces  :  (Bana  esculenta,  Bujo,)  ou  Ton  voit  quelque- 
fois, au  stade  synaptisable  un  filament  plus  gros  et  plus  net  que  chez  les 
autres  (Urodèles,  par  exemple)  (fig.  131),  mais  ces  images  de  filaments 
varient  avec  les  réactifs.  Les  espèces  où  l'on  voit  les  filaments leptotènes  les 
mieux  individualisés  sont  celles  où  il  est  le  plus  facile  de  produire  le  synap- 
sis.  On  peut  dire  que  la  netteté  des  filaments  leptotènes  est  en  proportion 
de  la  netteté  du  synapsis.  Cela  n'est  pas  pour  engager  à  les  considérer 
comme  quelque  chose  de  réel. 

L'influence  de  la  sphère  attractive  ne  paraît  pas  se  faire  sentir  dès 
le  début  de  l'évolution  des  spermatocytes,  mais  elle  va  persister  presque 
jusqu'à  la  fin. 

Formation  du  filament.  —  On  observe  bientôt  qu'un  filament 


je    ■ 

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î  <¥ 

1 

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K 

CL 


Fig.  li.  Spermatocyte  I  de  \' Axolotl.  Stade  dit  amphitène  et  détail  de  la  structure  du  noyau  d. 

épais  apparaît  d'abord  du  côté  du  centre  cellulaire  (fig.  113,  212,  253). 
A  ce  moment,  on  le  voit  se  continuer  vers  le  pôle  distal  par  des  séries  de 
grains  ou  par  un  réseau  fin.  On  le  voit  souvent  se  bifurquer  en  deux  ou 
trois  séries  de  grains  ou  en  deux  ou  trois  filaments  fins  (fig.  Lni).  Ces 
images  sont  d'ailleurs  très  rares.  A  ce  stade,  je  n'ai  jamais  vu  de  filament 
fin  parfaitement  individualisé  au  pôle  distal.  On  y  voit,  selon  la  fixation, 
un  réseau  (fig.  liii«),  ou  des  grains,  ou  une  substance  homogène.  On  a, 
d'ailleurs,  la  sensation  que  ces  grains,  ce  réseau,  cette  substance,  s'ar- 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  147 

rangent  en  série  pour  former  les  chromosomes  épais.  C'est,  en  somme,  le 
stade  amphitène  de  Jannsens,  le  fameux  stade  de  la  conjugaison  des 
chromosomes.  On  observe  souvent,  en  effet,  que  le  filament  du  pôle 
proximal  se  continue  avec  deux  travées  du  réseau  (fig.  114,  212),  mais 
il  arrive  aussi  qu'il  se  continue  avec  trois  travées. 

Les  nucléoles  semblent  aussi  participer  à  la  formation  du  filament. 
Ils  ont  été  signalés  par  Eisen  (1899),  Jannsens  (1901,  1905)  qui  les  nom- 
ment chromoplastes.   Ils   sont   remarquables   par  leur  irrégularité.   Ils 
sont  généralement  plus  nombreux  au  début  des  transformations  nucléai- 
res qu'à  la  fin.  Ils  ne  sont  pas  constitués  de  chromatine;  ;ls  se  colorent 
d'une  manière  spéciale.  Ce  sont  des  nucléoles 
comme  tous  les  autres;  on  peut  même  souvent 
y  constater  les  deux  parties  différemment  colo- 
rables.  Il   est    à    remarquer  qu'ils   deviennent 
de  moins    en   moins  colorables  à   mesure   que 
l'évolution  avance. 

Le  filament  prophasique  qui  s'est  formé 
dans  un  noyau  subissant  l'action  de  la  sphère 
est  d'emblée  orienté  vers  elle,  et  donne  la 
figure  qu'on  a  comparée  à  un  bouquet.  Dès  le 
début,  le  filament  ne  paraît  pas  être  segmenté      ^m^2TZLZ- 

(fier.    143       144).     A    la    fin,    les    Chromosomes    Se  niogène  chez  Alytes.  Spermato- 

v    &  cyte  /. 

sont  le  plus  souvent  individualisés.  La  plupart 

du  temps,  il  se  dispose  de  telle  sorte  que  les  chromosomes  aient  leurs 
extrémités  libres  tournées  vers  la  sphère,  mais  cette  disposition  n'est 
pas  rigoureusement  constante  (fig.  146).  Le  filament  en  question  (fila- 
ment prophasique  vrai  ou  pachytène  des  auteurs)  est  plus  mince  au 
début  de  sa  formation  qu'à  la  fin  (fig.  143  et  144,  131  et  132).  Il  s'y  ajoute 
constamment  quelque  chose.  Il  est,  ainsi  qu'on  l'a  figuré  maintes  fois, 
bordé  d'épines  dont  l'aspect  et  la  disposition  varient  avec  les  réactifs 
fixateurs  (fig.  lvi)  et  qui  ne  paraissent  représenter  que  des  travées  plus 
épaisses  du  réseau  de  coagulation.  Au  début  de  la  formation  du  filament 
épais,  le  suc  nucléaire  est,  en  effet,  encore  assez  riche  en  substances  dis- 
soutes, contrairement  à  ce  qu'on  observe  dans  les  mitoses  normales. 
De  bonne  heure,  le  filament  se  dédouble  par  fissuration  longitudi- 
nale (1).  Ce  dédoublement  s'observe  quelquefois,  mais  un  temps  très  court, 

(1)  On  observe  quelquefois  une  duplicité  du  filament  épais  dès  sa  formation,  mais  il  ne  B'agit  pas  d'une  Bssu- 
ration  véritable  qui  apparaît  seulement  lorsque  le  filament  est  complètement  formé. 


148 


CHRISTIAN   CHAMP  Y 


Fig.  LUI.  Détail  du  réseau 
leptotèue  chez  Triton  cris- 
tatUS. 


dans  le  filament  encore  oriente  vers  la  sphère  (fig.  145).  Il  semble  que  dès 
l'apparition  de  la  fissuration  longitudinale,  l'action  de  la  sphère  cesse 
de  se  faire  sentir  et  le  filament  double  prend  vite  une  disposition  irrégu- 
lière (fig.  214,  255).  Les  deux  moitiés  du  filament  dédoublé  restent  le  plus 
souvent  au  voisinage  l'une  de  l'autre  et  commencent  à  se  raccourcir  en 
même  temps  qu'elles  se  tordent  l'une  autour  de  l'autre.  L'enroulement 
d'un  filament  autour  de  l'autre  paraît  dû  surtout 
à  ce  que  les  chromosomes  se  tordent  sur  eux- 
mêmes  comme  l'ont  vu  Hacker  (1907),  Heiden- 
hain  (1907),  Bonnevie  (1908). 

Ainsi  que  l'a  montré  Della  Valle  (1912), 
cette  torsion  n'a  rien  de  régulier;  le  sens  de  la 
torsion,  le  nombre  de  tours  de  spire  varie.  Je 
pense  que  cette  torsion  est  due  simplement  à  ce 
que  le  raccourcissement  des  chromosomes  ne  se 
fait  pas  également  sur  les  divers  points.  On  com- 
prend aisément  qu'un  allongement  ou  raccour- 
cissement inégal  (cas  bien  connu  des  tiges  de  végétaux)  détermine 
une  forme  hélicoïde.  La  torsion  des  chromosomes  disparaît  dès  que 
le  raccourcissement  est  terminé. 

Les  images  de  chromosomes  enroulés  l'un  autour  de  l'autre,  accou- 
plés, qui  paraissent  avoir  suggéré  aux  auteurs  l'idée  de  conjugaison, 
parce  qu'ils  sont  comme  dit  pittoresquement  Della  Valle  (1912) 
«  attorcigliati  corne  serpenti 
in  amore  »,  s'expliquent  bien 
simplement  parce  que  les  deux 
moitiés  longitudinales  se  tor- 
dant souvent  en  des  sens  divers, 
s'entortillent,  l'une  autour  de 
l'autre  de  toutes  les  ma- 
nières (fig.  116,  117,  214,  215, 
256,  257). 

Le  raccourcissement  des  chromosomes  peut  aller  plus  ou  moins  loin, 
suivant  les  espèces.  Il  aboutit,  chez  la  Salamandre,  à  donner  les  formes 
bien  connues  en  anneaux,  en  X,  etc.  (fig.  119,  141).  Chez  les  Tritons,  les 
chromosomes  sont  plus  longs  encore  au  moment  de  la  mise  au  fuseau 
(fig.  129,  130,  138,  139),  ainsi  que  l'a  vu  Jannsens  (1901).  Chez  le  Bom- 
binator,  ils  sont,  toutes  proportions  gardées,  au  moins  aussi  longs  que  chez 


Fig.  Liv  et  lv.  Divers  aspects  des  chromosomes   pachytè- 
nes  selon  la  fixation. 


SPERMATOGÊNÈSE   DES    BATRACIENS  L49 

le  Triton  (fig.  147),  tandis  que  chez  les  autres  Anoures,  le  raeeourcissement 
va  la  plupart  du  temps  beaucoup  plus  loin  (fig.  217  à  210,  135,  137).  C'est 
chez  les  Grenouilles  qu'il  paraît  être  à  son  maximum:  les  chromosomes 
ont  souvent  atteint  une  forme  parfaitemenl  sphérique  lors  de  1m  mise  au 
fuseau  (fig.  250,  2(50).  Si  l'on  suit  toutes  les  étapes  du  raccourcissement 
chez  ces  espèces,  on  voit  que  les  chromosomes  se  disposent  en  dyades  qui 
constituent  des  anneaux  ou  des  X  (fig.  257),  puis  des  anneaux  épais 
(fig.  258),  puis  des  grains  allongés  et  concaves  dont  la  concavité  se  regarde 
(fig.  250),  puis  enfin  des  grains  jumeaux  parfaitement  arrondis.  C'est  sous 
cette  forme  que  les  dyades  se  mettent  au  fuseau  (fig.  261).  Cependant 
il  peut  arriver  que  la  mise  au  fuseau  soit  un  peu  plus  précoce  et  que  les 
chromosomes  au  fuseau  aient  encore  en  partie  la  forme  de  double 
haricot. 

En  somme,  c'est  dans  le  phénomène  de  raccourcissement  des  chro- 
mosomes qu'on  observe  les  différences  spécifiques  les  plus  importantes. 

Au  stade  où  les  chromosomes  sont  encore  orientés,  on  voit  au  pôle 
distal  du  noyau  un  gros  nucléole  peu  colorable  (fig.  114,  211.  212,  254),  qui 
persiste  dans  les  noyaux  à  chromosomes  entortillés  (strepsinéma)  (fig.  256, 
215,  116)  et  ne  semble  disparaître  que  dans  ceux  où  Ton  trouve  des 
anneaux  ou  des  dyades  de  chromosomes  courts.  Du  moins,  il  perd  dans 
ces  noyaux  sa  forme  arrondie  et  ne  se  présente  que  comme  une  masse 
très  irrégulière.  La  colorabilité  de  ce  nucléole  diminue  constamment 
au  cours  de  cette  évolution  ;  en  même  temps,  il  paraît  devenir  visqueux, 
glutineux  et  se  colle  à  tout  ce  qu'il  touche.  Dans  les  dyades  de  chromo- 
somes courts,  les  chromosomes  d'une  même  dyade  sont  réunis  par  une 
substance  glutineuse  analogue  à  celle  de  ce  nucléole,  elle  semble  d'abord 
réunir  ensemble,  par  de  minces  ponts  de  substance,  tous  les  chromosomes 
du  noyau  (fig.  100),  puis  les  ponts  de  substance  qui  réunissent  les  deux 
chromosomes  d'une  même  dyade  deviennent  prépondérants  et  semblent 
seuls  persister. 

Forme  des  chromosomes  a  la  mise  au  fuseau.  —  Chez  les  Cra- 
pauds, la  Rainette,  l'Alytes,  la  mise  au  fuseau  a  lieu  à  un  stade  de  raccour- 
cissement un  peu  plus  précoce  que  chez  la  grenouille,  à  un  stade  qui  cor- 
respondrait à  la  figure  100  comme  le  montrent  les  figures  134,  135,  137, 
Les  phénomènes  sont  d'ailleurs  essentiellement  les  mêmes,  et  les  chro- 
mosomes sont  collés  partout  où  ils  se  touchent  par  la  même  substance 
glutineuse. 

On  comprend  aisément  la  cause  de  ces  variations  spécifiques  du 


fi 


150  CHBISTIAN   CHAMP  Y 

raccourcissement  des  chromosomes.  Ce  n'est  pas  le  phénomène  chroma- 
tique qui  varie  :  les  chromosomes  très  visqueux  tendent  lentement  vers 

la  forme   d'équilibre  qui  est  la  forme 
/  a  V»  «T.'X-n^  sphérique,  et  comme   le  fuseau  de   la 

i    ;  «    ./. ;&  *    »  *  mitose  se  forme  plus  ou  moins  tôt,  les 

/  »  «  .e*   >.  ., ....^ 
Àk    "'   '■  chromosomes   se  mettent  au  fuseau  a 

;  '   >  /'  un  stade   plus    ou  moins    avancé    de 

l-'7«  '.ç^-i-  <§         cette  évolution,  très  tôt  chez  les  Tri- 

|-    .    v  \  tons,  très  tard  chez  les  Grenouilles. 

<*:    t  On    observe    d'ailleurs    chez    une 

même    espèce    des    variations   indivi- 
duelles   importantes     que    Jannsens 
(1909)    a    signalées    chez    l'Alytes,    et 
^;- -^  .  que  j'ai  vérifiées  maintes  fois  chez  tou- 

fig.  lvi.  Grains  colorés  à  l'iodure  d'osmium     tes  les  espèces.  On  observe  même  que 

chez  Scrfamandra  maculosa.  Spermatocyte.        ,  .  ,  -,  • ,         -, 

le  raccourcissement  va  plus  vite  chez 
certains  chromosomes  alors  qu'il  va  moins  vite  dans  d'autres  chromo- 
somes du  même  noyau  (fig.  259,  260,  216).  Ceci  a  une  certaine  impor- 
tance  et   peut  expliquer  bien  des  cas  de  chromosomes  dits  spéciaux. 

Le  cytoplasme.  —  Les  phéno- 
mènes  qui  se  passent  dans  le  cy toplas-  -/y '  -\ - -, 

me   des   spermatocytes  ne  sont  pas  } :■:■-., h -~f^    ?%  . 

d'un  intérêt  particulier.  La  sphère  y  ^Cw^^^(|i 

est  bien  visible,   sans    irradiations,  é&^&2mtife*^iQÈ 

"  ' '    ■'■  "   -^    v> 

avec  un  aspect  conforme  aux  des-  M^'ij^  \\h 

criptions  de  Rawitz  (1895)  :  centro-         /  ^BBjl  v 

some  entouré  d'une  zone  claire  et  ^  "  / 

de  résidus  fusoriaux  d'aspect  varia-         ,J  ' 
ble  (fig.   144,   145,   211,   212).  Cette 

sphère   est  particulièrement  visible  ••,  . , 

chez  Bombinator.  Je  ne  lui  ai  jamais  '  \     -  ~; -C* 

vu  d'irradiations,  sauf,  bien  entendu,  VfVf^ l-2.\  f-''  ffî 

à  la  prophase.  Avec  certaines  fixa- 
tions, elle  est  particulièrement  grosse       Fig.  lvii.  Mitochondries  dans  un  spermatocyte  de 
,    -,  y  ,r>  »  Salamandre. 

et  homogène  (fig.  liv). 

Le  corps  chromatoïde  est  généralement  unique  (fig.  212,  113,  115, 
253,  142  à  147)  constitué  presque  constamment  de  deux  parties  de  taille 
et  de  colorabilité  inégales,  réunies  par  un  pont  de  substance.  Il  est  situé 


SPERMATOGÉNÈSE  DES   BATRACIENS  151 

n'importe  où,  le  plus  souvent  aux  environs  de  la  sphère.  On  voit  quelque- 
fois dans  le  cytoplasme  quelques  grains  colorables  dont  je  n'ai  pu  déter- 
miner la  nature.  Les  grains  colorés  par  l'iodure  d'osmium  sont  abondants, 
surtout  autour  du  centrosome  (fig.  lvi). 

Les  mitochondries  sont  représentées  par  des  chondriocontes  plus 
longs  encore  que  ceux  des  spermatogonies  de  deuxième  ordre.  Ces  chon- 
driocontes se  groupent  assez  vaguement  autour  de  la  sphère,  souvent  en 
une  double  enveloppe  (fig.  188  et  lvii).  Je  pense  que  les  plus  internes 
appliquées  directement  contre  la  sphère  correspondent  aux  centralkap- 
sehi  que  Ton  a  décrits. 

Les  canaux  de  Holmgren  occupent  une  situation  telle  qu'ils  corres- 
pondent à  peu  près  exactement  à  la  zone  où  les  mitochondries  sont 
relativement  rares  autour  de  la  sphère.  Peut-être  une  partie  des  central- 
kapseln  décrits  se  superpose-t-elle  aussi  à  ces  canalicules  ? 

RÉSUMÉ 

Si  maintenant  nous  nous  efforçons  de  résumer  l'évolution  des  sper- 
matocytes  de  manière  à  en  fixer  les  traits  essentiels,  nous  pourrons  dire  : 
La  chromatine  paraît  au  début  être  dissoute  dans  les  noyaux  des  sperma- 
tocytes.  L'influence  de  la  sphère  attractive  se  fait  bientôt  sentir  dans  le 
noyau  et  le  filament  de  chromatine  semble  se  former  sous  l'action  de  la 
sphère  et  apparaît  en  tous  cas  plus  tôt  du  côté  de  la  sphère 
qu'au  pôle  distal.  Puis  la  fissuration  longitudinale  apparaît  en  même 
temps  que  les  chromosomes  se  désorientent.  Enfin,  les  chromosomes 
se  raccourcissent  en  se  tordant  plus  ou  moins  l'un  autour  de  l'autre. 
Ce  raccourcissement  varie  suivant  les  espèces. 

Si  Ton  compare  cette  prophase  aux  prophases  des  mitoses  somatiques, 
elle  en  diffère  par  sa  grande  durée,  parce  que  l'action  de  la  sphère  se  fait 
sentir  nettement  dans  le  noyau  avant  la  disparition  de  la  membrane 
nucléaire,  parce  que  la  substance  nucléaire  se  condense  plus  lentement  et 
peut-être  autrement  pour  former  les  chromosomes,  et  parce  qu'il  ne 
s'y  forme  que  moitié  du  nombre  normal  de  chromosomes  (si,  du  moins, 
on  considère  chaque  dyade  comme  constituée  des  deux  moitiés  d'un 
même  chromosome). 

Le  raccourcissement  des  chromosomes  paraît  être  plus  considérable 
que  dans  une  mitose  normale,  simplement  parce  que  cette  prophase  dure 
plus  longtemps  ;  les  variations  de  sa  durée  expliquent  les  variations  de 
longueur  des  chromosomes. 


152  CHRISTIAN   CHAMP  Y 


La  première  mitose  de  réduction 

Le  fuseau.  —  Le  fuseau  de  la  première  mitose  des  spermatocytes 
diffère  habituellement  beaucoup  par  son  aspect  du  fuseau  des  gonies 
primitives.  Cette  différence  est  nette,  surtout  chez  les  Anoures,  et  il  suffira 
de  comparer  les  figures  261,  148,  135  aux  figures  60,  23,  39,  pour  s'en 
rendre  exactement  compte. 

Chez  les  Urodèles  et  aussi  chez  le  Bombinator,  le  fuseau  se  forme 

comme   celui    des    spermatogonies    et 

.  comme  cela  a  été  décrit  maintes  fois 

depuis  Hermann  (1890)  :  La  subs- 
tance du  centrosome  s'étire  entre  les 
deux  corpuscules  centraux  en  un  fu- 
seau central  qui  grandit  et  devient 
le  fuseau  de  la  mitose  ;  le  noyau  est 
rejeté  sur  le  côté  et  dès  que  la  mem- 
brane nucléaire  a  disparu,  les  chromo- 
somes viennent  se  mettre  au  fuseau 
par  un  mécanisme  analogue  à  celui 
qui  intervient  dans  une  mitose  nor- 
\%»-/v'  S  maie  (fig.  lviii). 

ïv>  Au  contraire,  chez  la  plupart  des 

Fia.  lviii.  Prophase  de  la  première  mitose      Anoures,    notamment    chez    les    Gre- 

réductriçe  chez  Triton  eristatus. 

nouilles,  il  semble  que  le  fuseau  central 
primitif  se  rompe  totalement,  ou  au  moins,  ne  demeure  représenté  que 
par  quelques  fibres  d'union  (fig.  260).  Les  centres  viennent  se  placer  de 
part  et  d'autre  du  noyau,  et,  en  somme,  le  phénomène  se  passe  à  peu 
près  comme  cela  a  été  décrit  par  Prenant  (1892),  par  Bouin  (1900), 
chez  les  Myriapodes,  c'est-à-dire  que  la  charpente  du  noyau  semble 
participer  à  la  formation  du  fuseau  définitif.  On  peut  dire  plutôt  que  la 
membrane  nucléaire  ayant  disparu,  tout  ce  qui  se  trouve  entre  les 
centres,  aussi  bien  cytoplasme  que  noyau,  s'oriente  entre  eux  pour 
former  un  fuseau.  Ces  différences  dans  le  mode  de  formation  du  fuseau 
entre  des  espèces  d'ailleurs  voisines,  montrent  tout  d'abord  que  ces 
phénomènes  n'ont  pas  une  bien  grande  importance. 

Les  deux  modes  de  formation  du  fuseau  sont  reliés  (chez  les  Cra- 
pauds, Alytes)  par  toutes  sortes  d'intermédiaires  et  on  ne  peut  les  consi- 


SPERMATOGÉNËSE   DES   BATRACIENS  153 

dérer  comme  des  mécanismes  divers,  mais  seulement  comme  des  variétés 
d'un  même  mécanisme. 

Il  est  à  remarquer  que  le  deuxième  mécanisme  (avec  rupture  plus 
ou  moins  complète  du  fuseau  central)  s'observe  chez  les  espèces  à  chro- 
mosomes courts  et  semble  être  dû,  comme  la  forme  des  chromosomes,  à 
ce  que  les  phénomènes  prophasiques  durent  plus  longtemps  qu'ailleurs. 
Comme  le  noyau  est  alors  très  gonflé  et  occupe  beaucoup  de  place  dans 
le  cytoplasme,  le  fuseau  central  est  réduit  bientôt  à  quelques  fibres 
d'union  qui  semblent  pouvoir  manquer  souvent  (fig.  150). 

Disposition  métaphasique  et  an  aphasique  des  chromosomes.  — 
Un  des  phénomènes  les  plus  remarquables  de  cette  mitose  est  la  manière 
dont  les  chromosomes  se  mettent  au  fuseau.  Tandis  que  dans  une  mitose 
normale,  les  chromosomes  se  placent  dans  le  plan  équatorial  du  fuseau 
comme  s'ils  étaient  repoussés  par  les  deux  centrosomes  avons-nous 
dit,  dans  la  mitose  spermatocy taire,  ils  prennent  une  position  qui  n'est 
pas  justiciable  de  la  même  explication  (fig.  150). 

Le  fait  le  plus  intéressant  est  que  les  deux  chromosomes  d'une 
dyade  se  disposent  de  telle  sorte  qu'ils  regardent  chacun  un  -des 
pôles  du  fuseau.  On  comprend  bien  que  si  les  chromosomes  se  disposaient 
dans  le  plan  équatorial,  comme  ceux  d'une  mitose  somatique,  une  dyade 
en  anneau  devrait  se  placer  de  telle  sorte  que  le  plan  de  l'anneau  coïncide 
avec  le  plan  équatorial.  Or,  elle  se  dispose  perpendiculairement  à  ce  plan. 
Il  y  aurait  aussi  toutes  les  chances  pour  que  cet  anneau  ne  se  place  pas 
de  sorte  que  les  chromosomes  soient  tournés  chacun  vers  un  pôle  du  fuseau. 
Or,  ils  sont  presque  toujours  disposés  de  cette  manière.  Les  dyades 
portent  donc  en  elles-mêmes  les  raisons  de  leur  orientation,  par  rapport 
aux  pôles  du  fuseau,  il  y  a  une  attraction  qui  oriente  chaque  moitié  de  la 
dyade  vers  chacun  des  pôles  du  fuseau. 

Cette  disposition  des  chromosomes  peu  nette  dans  le  cas  des  chro- 
mosomes longs  est  très  nette  dans  le  cas  des  chromosomes  arrondis 
(fig.  135,  261).  le  grand  axe  de  la  dyade  a  une  direction  exactement  per- 
pendiculaire à  celle  du  grand  axe  des  chromosomes  dans  une  mitose 
somatique. 

Les  chromosomes  longs,  par  exemple  ceux  du  Bombinator.  se  com- 
portent, comme  on  sait,  d'une  autre  manière  que  dans  une  mitose  soma- 
tique. Ce  qui  m'a  le  plus  frappé  parmi  les  faits,  connus  d'ailleurs,  de  leurs 
transformations  pendant  cette  mitose,  c'est  qu'à  la  fin  de  la  métaphase, 
ils  ne  commencent  pas  à  se  séparer  par  l'extrémité  la  plus  éloignée  du 


154  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

fuseau,  par  les  extrémités  libres  du  V  par  exemple,  mais  par  l'extrémité 
la  plus  proche  du  fuseau,  par  le  sommet  du  V  (fig.  120,  148,  150). 

Les  images  d'anaphase  présentent  cette  particularité  que  les  chro- 
mosomes paraissent  constamment  plus  visqueux  ou  plus  adhérents  l'un 
à  l'autre  que  dans  les  mitoses  normales.  Je  pense  que  cette  adhérence 
est  due  à  la  substance  visqueuse  dont  ils  semblent  abondamment  englués 
depuis  le  stade  strepsinéma.  Lorsque  la  coloration  est  favorable,  on  voit 
cette  substance  s'étirer  entre  les  extrémités  libres  des  chromosomes  d'une 
même  dyade.  Chez  la  Grenouille,  on  voit  bien  la  substance  visqueuse  qui 
réunissait  les  chromosomes  d'une  dyade  s'étirer  en  un  filament  épais, 
quelquefois  un  peu  moniliforme  (fig.  262). 

L'un  des  phénomènes  les  plus  intéressants  de  la  première  division 
de  maturation  est  la  division  longitudinale  des  chromsoomes  à  l'ana- 
phase  (division  anaphasique)  qui  se  retrouve  chez  toutes  les  espèces. 
Chez  les  espèces  à  chromosomes  longs,  le  phénomène  se  passe  ainsi 
qu'il  a  été  figuré  par  de  nombreux  auteurs:  Flemming,  Meves  (1895), 
Jannsens  (1901,  etc.),  Mac  Grégo-r  (1899,  etc.)  (fig.  129,  130,  138, 
139,  119,  122). 

Montgommery  (1900),  puis  Jannsens  (1909)  ont  observé  que  les 
chromosomes  étaient  reliés  au  pôle  du  fuseau  par  deux  filaments  (au  lieu 
d'un  seul  dans  les  divisions  somatiques).  Je  n'ai  pas  retrouvé  ce  phénomène 
régulièrement.  On  l'observe  cependant  dans  certaines  préparations  ;  il 
me  paraît  témoigner  simplement  de  ce  fait  que  les  fibres  du  manteau  ne 
sont,  en  grande  partie,  qu'un  coagulum  orienté  sous  l'influence  des 
centres  et  qui  s'appuie  sur  les  corps  plus  solides  qu'il  rencontre.  Lorsqu'il 
y  a  commencement  de  division  des  chromosomes,  il  y  a  bien  des  chances 
pour  qu'il  y  ait  deux  de  ces  filaments. 

Les  chromosomes  se  fissurent  longitudinalement  souvent  dès  le 
début  de  Fanaphase,  quelquefois,  à  la  fin  seulement.  Le  moment 
exact  de  cette  division  n'est  pas  nettement  déterminé.  Chez  la  Sala- 
mandre et  les  Tritons,  on  l'observe  vers  la  fin  de  l'anaphase.  Il  semble 
que  chez  Bombinator,  elle  puisse  avoir  lieu  dès  la  métaphase.  Il  est 
assez  difficile  de  s'en  rendre  compte  à  cause  du  nombre  considérable 
de  chromosomes  qui  complique  les  images  ;  mais  à  suivre  certaines 
mitoses,  il  semble  que  le  nombre  des  chromosomes  double  dès  la 
métaphase   (fig.    150). 

Chez  les  espèces  à  chromosomes  courts  :  Rana,  Bufo,  la  division  se 
fait  tantôt  parallèlement  à  Taxe  du  fuseau  (fig.  263),  tantôt  dans  le  plan 


SPERMATOGÉNÊSE  DES  BATRACIENS  155 

perpendiculaire  (fig.  265).  Est-ce  parce  que  le  chromosome  exécute  une 
rotation  de  90°  sur  lui-même  ?  ou  bien  le  sens  de  la  division  est-il  contin- 
gent parce  que  le  chromosome  est  à  peu  près  rond  ?  Je  penche  pour  cette 
dernière  manière  de  voir,  et  dans  un  chromosome  sphérique,  je  ne  m'effor- 
cerai pas  de  chercher  la  longueur  et  la  largeur,  parce  que  je  ne  me 
reconnais  pas  le  droit  de  supposer  hétérogène  une  substance  que  je  vois 
homogène. 

La  télophase  ne  présente  aucun  phénomène  particulier,  cependant 
chez  les  espèces  à  chromosomes  courts  et  peu  nombreux  (Grenouille 
verte),  on  assiste  quelquefois  à  une  reconstitution  du  nucléole  aux  dépens 
d'une'portion  visqueuse,  colorable  d'une  façon  particulière,  qui  constitue 
le  sommet  des  chromosomes  (fig.  244).  En  général,  les  chromosomes 
courts  sont  coiffés  d'une  petite  masse  analogue  :  Crapaud,  Rainette, 
Alytes  (fig.  137,  140,  201). 

Pendant  la  division,  les  mitochondries  ne  présentent  pas  de  modi- 
fications particulièrement  intéressantes,  il  faut  noter  cependant  que, 
dispersées  à  la  métaphase,  elles  se  groupent  assez  nettement  autour  de  i 
pôles  du  fuseau  vers  l'anaphase  et  s'appliquent  souvent  contre  le  fuseau 
à  la  télophase. 

On  observe  quelquefois,  dès  l'anaphase  et  même  dès  la  métaphase, 
un  dédoublement  du  corpuscule  central  avec  dédoublement  concomitant 
du  pôle  du  fuseau  (fig.  120,  219,  152)  cf  Hermann.  Ce  phénomène  est 
cependant  bien  plus  rare  qu'à  la  deuxième  mitose  de  maturation.  Il 
paraît  être  dû  à  une  division  particulièrement  précoce  du  corpuscule 
central  en  vue  de  la  deuxième  mitose  ;  il  m'a  paru,  en  effet,  moins 
fréquent  dans  les  préparations  où  l'on  observe  une  période  de  repos 
intercinétique.  Il  n'est  pas  rare  non  plus  de  voir  le  centrosome  relié  à  la 
périphérie  de  la  cellule  par  un  filament  qui  se  termine  sur  un  grain 
colorable  ainsi  que  l'a  figuré  Meves  (1896)  (fig.  119).  Il  semble  que  ce 
filament  représente  un  résidu  fusorial. 

Corps  pyrénoide.  —  Il  est  difficile  de  suivre  les  transformations 
du  corps  pyrénoïde,  pendant  la  mitose,  chez  les  espèces  où  il  est  petit.  Il 
semble  d'ailleurs  se  comporter  toujours  de  la  même  manière.  Chez  Bom- 
binator,  au  contraire,  la  chose  est  facile,  de  même  que  chez  Alytes.  On  le 
voit  se  diviser,  soit  à  la  prophase  (fig.  148),  soit  à  la  métaphase  (fig.  149) 
soit  le  plus  souvent  à  l'anaphase,  soit  à  la  télophase  (fig.  154).  Il  n'y  a  pas 
constance  absolue  dans  le  moment  de  sa  division,  mais  le  fait  même 
de  la  division  est  constant  chez  toutes   les  espèces.   Il  semble  se  divi- 


156  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

ser  le  plus  souvent  à  l'anaphase,  après  les  chromosomes,  ou  au  début 
de  la  télophase.  En  tous  cas,  il  se  partage  entre  les  deux  spermatocytes  II, 
car  on  le  trouve  constamment  dans  ces  cellules. 

Nous  avons  vu  que  le  corps  pyrénoïde  est  souvent  constitué  de  deux 
sphères  inégales  réunies  par  un  pont  de  substance  (fig.  154).  Il  semble 
que  l'appareil  se  divise  quelquefois  longitudinalement,  mais  d'habitude, 
les  deux  sphérules  deviennent  peu  à  peu  égales,  se  séparent  et  reconsti- 
tuent chacune  une  sphère  plus  petite. 


LES    SPERMATOCYTES   DE   IIe  ORDRE 

Intercinèse 

La  première  division  de  maturation  peut  être  ou  ne  pas  être  suivie 
d'un  intervalle  de  repos  intercinétique  plus  ou  moins  marqué.  L'existence 
et  la  longueur  de  ce  repos  sont  contingentes.  Non  seulement,  on  observe 
d'espèce  à  espèce  des  variations  à  cet  égard,  mais  on  voit  aussi  des  varia- 
tions individuelles.  Il  est  probable  que  chez  le  même  individu,  la  durée 
du  repos  intercinétique  peut  aussi  varier  suivant  que  c'est  la  première 
où  à  la  dernière  poussée  spermatogénétique  qu'on  envisage.  Ainsi,  chez 
la  Grenouille  verte  où  le  repos  spermatogénétique  est  généralement  assez 
long,  il  peut  chez  certains  sujets  être  aussi  court  qu'il  l'est  habituellement 
chez  la  Salamandre.  En  général,  le  temps  de  repos  est  plus  court  dans  les 
poussées  préspermatogénétiques,  ce  qui  explique  que  les  deux  mitoses 
se  succèdent  plus  vite  au  printemps  qu'en  été  ainsi  que  l'a  signalé  Jann_ 
sens.  Je  ne  pense  pas  que  les  constatations  d'absence  de  repos  inter- 
cinétique aient  une  très  grande  valeur.  Ce  stade,  souvent  très  court,  peut 
échapper. 

De  l'examen  des  diverses  espèces,  je  tirerai  une  description  com- 
mune. Les  chromosomes  se  ressoudent  à  la  télophase  par  leurs  deux 
extrémités  distale  et  proximale,  et  une  nouvelle  membrane  nucléaire 
se  reforme.  Les  chromosomes  se  dissolvent  peu  à  peu  dans  le  suc  nucléaire 
comme  à  une  télophase  ordinaire,  en  même  temps  que  le  suc  nucléaire 
devient  plus  colorable.  Souvent  (Salamandre,  Triton),  c'est  avant  la 
disparition  complète  des  chromosomes  qu'intervient  la  deuxième  mitose 
qui  utilise  ainsi  les  chromosomes  de  la  mitose  précédente,  déjà  fissurés 
longitudinalement . 


SPERMATUVËXÈSE    DES    BA TRACIENS 


157 


Fig.  lix.  Spermatocyte  II  de  Bombinalor. 
Orientation  de  la  structure  chromati- 
que comme  à  la  prophase  I. 


Pro  phase  II 

Mais  dans  d'autres  cas,  la  désagrégation  des  chromosomes  va  jusqu'à 
la  pulvérisation  de  la  chromatine,  en  même  temps  que  réapparaissent 
des  nucléoles  (fig.  155,  221,  207).  (1)  Cet 
état  dure  peu  de  temps,  et  bientôt  on  voit 
les  nucléoles  se  diviser  activement  com- 
me au  début  de  la  prophase  I,  puis 
apparaissent  des  filaments  d'abord  assez 
fins  qui  s'orientent  quelquefois  vers  la 
sphère  attractive  (fig.  156,  lix),  mais 
toujours  moins  nettement  qu'à  la  pro- 
phase I.  Ce  filament  n'est  pas  toujours 
fissuré  longitudinalement  dès  son  appari- 
tion ;  il  se  fissure  peu  de  temps  après  ; 
il  est  alors  quelquefois  assez  long,  et  le 
plus  souvent  on  y  distingue  une  segmen- 
tation en  chromosomes,  mais  cette 
segmentation  n'est  pas  toujours  appa- 
rente dans  les  stades  de  début. 

Les  chromosomes  subissent  un  raccourcissement  comme  au  stade 

^  diplotène  de  la  prophase  I  et  se  raccour- 

rjEi,  cissent  quelquefois    jusqu'à   la    forme 

de  doubles  grains  (fig.  267,  268,  269, 

270).  En  général,  le  raccourcissement 

est  [moindre   (fig.    127,    270,    222)    on 

peut  dire   qu'il   est   en  proportion   de 

celui  des  chromosomes  I  chez  la  même 

espèce  ;  ainsi  :  raccourcissement  faible 

chez  Triton  (fig.  lx),  Bombinator  (fig. 

158),  considérable  chez  les  Grenouilles, 

Crapauds  (fig.  270,  271).  Donc,  le  noyau 

passe  par  les  mêmes  stades  essentiels 

que  dans  la   prophase  I  précédente  ; 

mais   tandis   que  dans   la  prophase  I 

les    stades    se    succèdent     avec    une    remarquable   lenteur    et    durent 

souvent  plusieurs  semaines,   dans   la   prophase  II,   ils   sont    extrême- 

(1)  Cf.  V*n-  Hoof  (1911),  Eegacd  (1910),  Agak  (1910). 

ARCH.  DE  ZOOt.  EXP.  El  QÊS\  —  T.  52.  —  F.  2.  11 


Fig.  lx.  Prophase  de  la  deuxième  mitose  de 
maturation  chez  Triton  cristatus  (torsion 
des  chromosomes.) 


158  CHRISTIAN   Cil  AMP  Y 

ment  rapides  et  se  succèdent  en  un  espace  de  temps  qui  ne  doit  pas  dépas- 
ser le  temps  nécessaire  à  l'accomplissement  d'une  mitose  ordinaire.  La 
conséquence  de  cette  rapidité,  c'est  que  les  images  correspondant  à  ces 
stades  sont  très  rares  sur  les  préparations  et  qu'il  faut  les  chercher  avec 
soin  pour  les  rencontrer.  Cette  rareté  contraste  avec  l'abondance  des 
figures  de  la  prophase  I. 

Les  phénomènes  prophasiques  de  la  deuxième  mitose  ne  sont  donc 
pas  essentiellement  différents  de  ceux  de  la  première,  ils  sont  surtout  plus 
rapides.  Ils  sont  peut-être  aussi  contingents,  car  il  ne  faut  pas  oublier  que 
la  plupart  des  stades  sont  supprimés  dans  les  cas  où  il  n'y  a  pas  repos 
intercinétique. 

Mais  il  ne  faut  pas  oublier  non  plus  que  l'observation  de  l'absence 
du  repos  intercinétique  est  une  constatation  négative,  qui  n'a  peut-être 
pas  une  très  grande  valeur  en  présence  de  constatations  positives 
inverses.  En  tous  cas,  le  repos  intercinétique  et  la  prophase  de  la 
deuxième  mitose  ont  une  durée  variable,  mais  toujours  courte. 

La  deuxième  mitose  de  maturation 

Le  fuseau  de  la  deuxième  mitose  de  maturation  se  forme  comme 
celui  de  la  première  :  les  deux  corpuscules  centraux  s'écartent  laissant 
entre  eux  un  fuseau  central  qui  est  très  net  chez  la  Salamandre,  le  Cra- 
paud, le  Bombinator,  qui  est  moins  net  chez  la  Grenouille  et  paraît  se 
rompre  souvent  comme  le  fuseau  de  la  première  mitose.  Il  se  produira, 
dans  ce  cas,  lors  de  la  rupture  du  noyau  une  sorte  de  fuseau  secondaire 
constitué  en  partie  aux  dépens  des  résidus  de  la  substance  intranucléaire. 

Les  chromosomes  se  mettent  au  fuseau  comme  dans  le  cas  de  la 
première  mitose.  Ils  se  comportent  d'une  manière  un  peu  différente.  Ce 
qui  est  le  plus  frappant,  c'est  le  désordre  habituel  dans  lequel  on  les  trouve 
à  la  métaphase  (fig.  128,  158).  On  peut  dire  que  la  métaphase  n'existe 
pour  ainsi  dire  pas,  le  plus  souvent,  en  ce  sens  qu'on  ne  trouve  guère 
un  stade  où  les  chromosomes  sont  disposés  régulièrement  à  l'équateur 
du  fuseau.  Je  pense  que  cela  est  dû  à  la  grande  rapidité  de  la  deuxième 
mitose  qui  ne  laisse  pas,  aux  chromosomes,  le  temps  de  s'arranger. 

Les  figures  anaphasiques  diffèrent  sensiblement  de  celles  de  la 
première  mitose  et  se  rapprochent  de  celles  qu'on  observe  dans  les  mitoses 
somatiques.  Ce  qui  est  surtout  remarquable,  c'est  que  les  chromosomes  ne 
paraissent  pas  adhérer  aussi  intimement  les  uns  aux  autres   que  lors  de 


SPËRMÀTOGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  159 

la  première  prophase.  La  substance  visqueuse  qui  les  englue  semble 
être  en  bien  moins  grande  quantité.  L'adhérence  moindre  de  ces 
chromosomes  entre  eux  est  connue  depuis  Flemming  (1888),  Meves 
(1896),  Mac  Grégor,  etc. 

A  l'anaphase,  les  chromosomes  restent  habituellement  entiers  ainsi 
que  l'ont  figuré  les  auteurs,  mais  il  n'est  pas  rare  qu'ils  se  fissurent.  Du 
moins  observe-t-on  souvent  des  figures  où  l'on  voit  des  chromosomes 
groupés  par  deux  comme  à  l'anaphase  de  la  première  division  (fig.  159, 
291).  Ce  phénomène  se  produit,  semble-t-il,  plus  tardivement  qu'à  la 
première  mitose,  il  est  quelquefois  plutôt  télophasique  qu'anaphasique, 
et  il  n'est  pas  rigoureusement  constant.  Il  n'est,  en  tous  cas,  pas  très 
rare. 

On  observe  très  souvent  à  la  télophase  de  la  deuxième  mitose  et 
même  dès  l'anaphase  ou  la  métaphase,  une  division  du  corpuscule  central 
au  pôle  du  fuseau  avec  division  du  fuseau.  Cette  division  est  non  plus 
l'exception,  comme  à  la  première  mitose,  mais  la  règle  (fig.  160,  291, 
308,  272)  :  chez  la  Grenouille,  elle  ne  manque  presque  jamais.  L'un  des 
coqmscules  provenant  de  cette  division  tend  à  devenir  périphérique, 
l'autre  tend  à  s'approcher  du  noyau,  c'est  du  moins  la  seule  explication 
des  figures  telles  que  la  figure  275.  Hermann  (1891),  chez  la  Salamandre, 
Jannsens  (1909),  chez  Alytes,  ont  figuré  des  fuseaux  à  deuxcentrioles, 
mais  on  n'a  pas  suffisamment  attiré  l'attention  sur  des  phénomènes  tels 
que  ceux  qu'on  observe  dans  les  figures  272,  275.  Je  pense  que  cette 
division,  et  surtout  la  manière  dont  les  pôles  se  séparent,  est  la  prépara- 
tion dès  la  deuxième  mitose  des  phénomènes  essentiels  de  l'évolution  de 
la  spermatide.  J'insisterai  plus  loin  sur  la  signification  de  ces  phéno- 
mènes. 

Le  corps  pyrénoïde  se  divise,  le  plus  souvent,  dès  la  prophase  de  la 
deuxième  division  et  ses  deux  moitiés  passent  chacune  dans  une  cellule 
fille.  D'autres  fois,  il  ne  se  divise  qu'à  l'anaphase,  mais  cela  paraît  plus 
rare  que  lors  de  la  première  division. 

La  division  précoce  ou  tardive  de  ce  corps  mérite  d'être  rapprochée 
de  la  fissuration  prophasique  qui  se  produit  plus  ou  moins  dans  les 
chromosomes.  Il  apparaît  nettement  que  les  phénomènes  diérétiques  qui 
sont  habituellement  concomitants,  ne  le  sont  pas  obligatoirement. 

Cette  division  du  corps  pyrénoïde  est  constante  ainsi  qu'il  est  aisé 
de  le  constater  chez  le  Bombinator,  et  on  trouve  des  corps  pyrénoïdes  dans 
toutes  les  spermatides. 


160  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

Les  mitochondries  ne  paraissent  pas  subir  de  modifications  impor- 
tantes au  cours  de  la  deuxième  division  de  maturation.  Elles  restent 
filamenteuses. 


VARIÉTÉS  ET  ANOMALIES  DANS  L'ÉVOLUTION  DES  SPERMATOCYTES 

Variations  de  taille 

Les  spermatocytes  ne  sont  pas  toujours  de  même  taille  chez  une 
même  espèce.  Dans  un  même  testicule  de  Bombinator,  la  taille  des  sper- 
matocytes de  premier  ordre  varie  du  simple  au  double.  Chez  Rana  escu- 
lenta,  les  variations  sont  encore  plus  considérables  (fig.  lxi)  surtout  si 
Ton  compare  les  spermatocytes  du  début  de  la  période  de  spermatogénèse 
et  ceux  de  la  fin.  Ces  différences  de  taille  paraissent  avoir  peu  d'impor- 
tance pour  l'évolution  ultérieure  de  la  cellule  ;  les  cellules  de  taille 
différente  peuvent  aboutir  à  des  spermatozoïdes  normaux  et  peu  ou  pas 
différents.  Remarquons  aussi  combien  est  identique  l'aspect  du  noyau 
des  spermatocytes  de  grande  ou  de  petite  taille.  Il  est  certain  que  la 
condensation  de  la  chromatine  n'est  pas  plus  grande  dans  les  petits  que 
dans  les  gros.  Donc,  la  quantité  de  chromatine  est  essentiellement  variable 
dans  les  spermatocytes  d'une  même  espèce.  Il  suffit  de  ne  pas  avoir 
l'esprit  prévenu  pour  s'en  apercevoir  aisément. 

D'ailleurs,  les  spermatocytes  de  tailles  diverses  gardent  leurs  pro- 
portions, c'est-à-dire  que  tous  les  organites  de  la  cellule  ont  toujours 
le  même  volume  relatif  chez  une  même  espèce. 

Ces  variétés  dans  la  taille  des  spermatocytes  ne  peuvent  être  consi- 
dérées comme  des  anomalies,  elles  sont  de  règle  chez  les  Batraciens,  sur- 
tout chez  les  Anoures.  On  les  observe  également  chez  les  Urodèles  entre 
diverses  poussées  spermatogénétiques. 

Les  variétés  dans  la  durée  du  repos  intercinétique  paraissent  avoir 
aussi  peu  d'importance. 

A  côté  de  ces  variations  sans  importance,  il  en  est  d'autres  qu'on 
peut  qualifier  d'anomalies. 

Dans  ce  cas  sont  les  spermatocytes  géants  qu'on  observe  quelquefois 
chez  les  Tritons  et  surtout  le  Bombinator.  On  peut  les  rencontrer  chez 
tous  les  Batraciens,  mais  chez  le  Bombinator,  ils  ne  manquent  pour  ainsi 
dire  jamais.  Ils  ont  été  signalés  et  bien  étudiés  par  Broman  (1900). 


SPERMATOGÉNÈSE  DES   BATRACIENS 


161 


Ces  spermatocytes  n'ont  pas  une  évolution  différente  de  celle  des 
spermatocytes  normaux  jusqu'à  la  première  mitose.  Ils  proviennent,  je 
crois,  de  spermatogonies  qui  ne  se  sont  pas  divisées  autant  que  les  autres. 
Pendant  les  divisions  successives  des  spermatogonies  de  deuxième  ordre, 
il  arrive  que  les  cellules  situées  au  centre  du  cyste  ne  continuent  pas  à  se 
mitoser  comme  les  autres  et  restent  ou  deviennent  remarquablement 
plus  grosses  que  les  autres.  C'est  ce  qui  explique  que,  le  plus  souvent,  les 
spermatocytes  géants  occupent  le  centre  d'un  cyste  de  spermatocytes 
normaux.  D'autres  fois,  ils  semblent  provenir  de  la  multiplication 
d'une  gonie  primitive  géante,  ces  spermatogonies  se  multiplient  souvent 
par   mitose    pluripolaire    irré-  _.- ;  •-..,.. 

gulière,  et  il  arrive  qu'un  ou 
deux  pôles  étant  voisins,  atti- 
rent la  plus  grande  partie  de  la 
masse  chromatique,  les  autres 
en  ayant  une  quantité  à  peu 
près  normale.  Ce  mode  précoce 
de  formation  intervient,  je 
crois,  rarement,  car  il  est  le  plus 
souvent  compensé  par  un  ac- 
croissement moins  rapide  de 
la  cellule  plus  grande. 

Enfin,  chez  les  Grenouilles,  on  observe  des  spermatocytes  géants 
provenant  de  l'évolution  de  spermatogonies  de  deuxième  ordre  d'appa- 
rence normale  qui  évoluent  en  spermatocytes  alors  qu'il  n'y  en  a  que 
deux  ou  quatre  dans  le  même  cyste,  c'est-à-dire  d'une  façon  particulière- 
ment précoce.  Ce  mode  de  formation  se  rapproche  du  premier  processus 
que  j'ai  signalé  chez  le  Bombinator. 


Fig.  LXI.  Différence  de  taille  des  spermatocytes  chez 
Rana  esculenla.  (Ces  deux  spermatocytes  ont  été  des- 
sinés au  même  grossissement  dans  une  même  coupe.) 


Mitoses  multipolaires 

Les  spermatocytes  géants  se  divisent  par  mitoses  pluripolaires 
(Broman  1909).  Le  nombre  de  chromosomes  qui  se  forment  à  la  pro- 
phase est  certainement  variable.  Les  mitoses  qui  partagent  ces  chromo- 
somes sont  non  seulement  pluripolaires,  mais  très  inégales.  On  observe 
cependant  quelquefois  des  mitoses  bipolaires  normales. 

Les  chromosomes  des  mitoses  irrégulières  se  partagent  en  plusieurs 
groupes.  Souvent  lorsque  deux  ou  trois  pôles  sont  très  voisins  l'un  de 


162 


CHRISTIAN   CHAMP  Y 


a  m 


l'autre,  ils  attirent  à  l'anaphase  la  presque  totalité  des  chromosomes 
(fig.  98,  99  et  lxii). 

Il  intervient,  à  la  télophase,  un  cloisonnement  souvent  incomplet 
qui  groupe  quelquefois  deux  noyaux  dans  une  même  cellule  et  qui 

sépare  des  cellules  très 
inégales.  Ce  cloisonne- 
ment attribue  habituelle- 
ment aux  cellules  séparées 
une  portion  de  cytoplas- 
me correspondant  à  la 
grosseur  de  leur  noyau. 
Les  spermatocytes 
de  deuxième  ordre  géants 
qui  peuvent  ainsi  pro- 
venir des  mitoses  multi- 
polaires se  divisent  aussi 
par  mitoses  multipolai- 
res, donnant  lieu,  entre 
autres  produits,  à  des 
spermatides  géantes. 
Les  divisions  multipolaires  donnent  non  seulement  des  cellules  géantes, 
mais  aussi  des  cellules  de  taille  normale  ou  de  taille  anormalement 
petite.  L'évolution  ultérieure  des  cellules  normales  ne  paraît  pas  différer 
de  celle  des  spermatocytes  normaux.  Celle  des  cellules  naines  n'en  diffère 
que  parce  que  ces  cellules  subissent  bientôt  un  accroissement  compensa- 
teur qui  les  rapproche  des  cellules  normales.  Quelquefois,  mais  très  rare- 
ment, elles  dégénèrent. 

Il  est  à  remarquer  que  des  spermatocytes 
II,  provenant  de  spermatocytes  I  géants  divi- 
sés par  mitoses  multipolaires  et  qui  avaient  à 
la  télophase  I  une  taille  anormalement  petite, 
se  divisent  à  la  deuxième  cinèse  selon  le  pro- 
cessus normal,  bien  qu'elles  aient  reçu  à  la 
télophase  précédente  un  nombre  anormalement 

petit  de  chromosomes,  autant  du  moins  qu'on  peut  suivre  ces  éléments. 
En  tous  cas,  les  éléments  de  taille  normale  qui  proviennent  des  mitoses 
multipolaires  évoluent  comme  les  éléments  normaux  et  ne  s'en  distin- 
guent plus.   D'ailleurs,   les  spermatocytes  géants  ne  sont  pas  les  seuls 


I 


Fio.  lxii.  Mitose  I  multipolaire  chez  BombinaUrr.  Division  anapha 
sique  des  chromosomes. 


Fig.    lxiii.    Mitose   II   anormale 
chez  Bombinator. 


SPERMATOGÊNÈSE   DES   BATRACIENS  163 

à  se  diviser  par  mitose  multipolaire  ;  le  même  fait  s'observe  quelquefois 
dans  les  spermatocytes  d'apparence  normale  et  dans  le  noyau  desquels 
il  s'est  formé  le  nombre  habituel  de  chromosomes.  Cela  est  facile  à 
constater  chez  la  Grenouille  verte  où  l'on  peut  facilement  compter  les 
chromosomes. 

Il  est  fréquent,  chez  cette  espèce,  que  les  chromosomes  des  mitoses 
multipolaires  n'aient  pas  une  forme  aussi  nettement  granulaire  que  dans 
les  mitoses  spermatocytaires  normales,  comme  si  le  fuseau  multipolaire 
se  formait  plus  tôt  que  celui  d'une  mitose  normale,  avant  que  les  chromo- 
somes aient  pu  achever  leur  raccourcissement.  Ces  mitoses  multipo- 
laires des  spermatocytes  sont  rares  ou  absentes  pendant  la  spermato- 
génèse  vraie,  fréquentes  pen- 
dant la  préspermatogénèse.  à         ""  ^  |||| 

Les  mitoses  multipolaires  ,4':y}"  JÊmikëSr       : :^S\ 

dos     spermatocytes     s  accom-  âj0'\--f      iKlfiflifPr      -  ''-tll 


plissent  dans  un  parfait  désor-  '%   j>:.<^SL  ^  V     V  ~aÉ  y 

dre  et  il  n'est  pas  rare  que  les  ^^  J^^^^'W^^^K.  ^Èr\ 

chromosomes   jumeaux   de    la  '   v*|p«? 

prophase  ne  soient  pas  séparés  "  stm 

l'un  de  l'autre;  c'est  du  moins 

Ce    qui    Semble    être     dans     des        Fig.  lxiv.  Anaphase  I  chez  Bombinator.  Division  anapha- 

,       .  sique,  mitose  multipolaire. 

images  telles  que  celle  de  la 

figure  98,  où  l'on  voit  deux  chromosomes  jumelés  à  l'anaphase.  Il  ne 
s'agit  pas  ici  d'une  scission  anaphasique,  car  chacun  des  chromosomes 
commence  à  se  diviser  longitudinalement. 

La  division  longitudinale  anaphasique  s'observe  aussi  bien  dans  les 
mitoses  multipolaires  que  dans  les  mitoses  normales  (fig.  lxi,  Lxni). 

La  deuxième  mitose  de  maturation  est  aussi  quelquefois  multipolaire, 
notamment  chez  Bombinator  (fig.  lxii),  Triton.  Elle  a  le  même  aspect  que 
la  première.  On  ne  l'en  distingue  qu'à  cause  de  la  taille  plus  petite  des 
cellules  et  parce  que  les  éléments  où  on  l'observe  se  trouvent  situés  dans 
des  cystes  de  spermatocytes  II  en  division.  Les  produits  de  cette  division 
sont  les  uns  normaux,  et  leur  évolution  ne  paraît  pas  différer  ultérieure- 
ment de  celle  des  spermatides  normales,  les  autres  anormalement  grands 
donnent  lieu  aux  spermatozoïdes  géants  étudiés  par  Broman  (1900). 
Les  spermatides  anormalement  petites  semblent  évoluer  en  spermato- 
zoïdes de  taille  normale  :  il  se  produit  rapidement  un  accroissement 
compensateur. 


164  CHRISTIAN  CHAMP  Y 


Dégénérescence  des  spermatocytes 

Les  spermatocytes  dégénèrent  tous  au  moment  des  poussées  pré- 
spermatogénétiques . 

La  même  communauté  de  sort  qui  lie  les  spermatocytes  d'un  même 
cyste  dans  leur  évolution  les  lie  aussi  dans  la  dégénérescence  et  le  plus 
souvent,  ils  dégénèrent  tous  simultanément. 

La  dégénérescence  des  spermatocytes  a  été  signalée,  par  Flemming 
(1885)  et  étudiée  par  Hermann  (1887).  Cet  auteur  a  vu  qu'il  s'agit  surtout 
d'une  sorte  de  chromatolyse,  la  chromatine  devenant  périphérique  pen- 
dant qu'on  trouve  un  gros  nucléole  central.  Drùner  (1894)  croit  que  le 
corps  central  d'HERMANN  est  un  parasite,  Meves  (1896)  ne  le  croit  pas. 

Cette  dégénérescence  qui  frappe  des  cystes  entiers  s'observe  même  au 
cours  de  la  spermatogénèse  chez  des  animaux  normaux  tués  aussitôt 
après  leur  capture.  Elle  s'observe  peut-être  avec  plus  de  fréquence  chez 
les  animaux  tenus  dans  une  captivité  étroite,  mais  ce  n'est  là  qu'une  ques- 
tion de  degré,  encore  les  différences  sont-elles  peu  sensibles  (1). 

Enfin,  la  dégénérescence  des  spermatocytes  est  la  règle  dans  les 
poussées  préspermatogénétiques. 

En  outre  de  cette  dégénérescence  en  masse,  on  observe  chez  certaines 
espèces  une  dégénérescence  de  détail  qui  frappe  les  spermatocytes  situés 
au  centre  des  cystes  et  qui  probablement,  sont  mal  nourris.  Ce  phéno- 
mène s'observe  chez  Rana  esculenta,  Bufo,  Alyies,  et  contribue  à  la  for- 
mation de  la  cavité  centrale  du  cyste  qu'on  observe  à  partir  du  stade 
spermatocyte.  Cette  dégénérescence  ne  s'observe  pas  chez  toutes  les 
espèces  ;  chez  Bombinator,  au  contraire,  les  cellules  du  centre  du  cyste 
deviennent  souvent  géantes  ainsi  que  je  l'ai  signalé.  Ainsi,  des  conditions 
à  peu  près  analogues  aboutissent  à  des  résultats  en  apparence  opposés. 

La  dégénérescence  en  masse  des  cystes  peut  se  produire  à  divers 
stades  de  l'évolution  des  spermatocytes  et  de  différentes  façons  ;  le  plus 
souvent,  c'est  aux  environs  du  stade  leptotène  que  la  chromatine  se 
condense  en  un  grumeau  épais  qui,  souvent,  présente  de  fines  vacuoles 
comme  les  nucléoles  et  se  colore  comme  eux.  En  même  temps,  le  cyto- 
plasme se  charge  d'enclaves  dont  un  petit  nombre  sont  constituées  de 

(1)  J'appelle  captivité  étroite  celle  d'une  grenouille  maintenue  dans  une  boite  où  elle  a  peine  à  remuer,  et  pas 
nourrie.  Une  grenouille  placée  dans  un  petit  cristallisoir  où  elle  peut  remuer  à  l'aise,  et  où  on  la  nourrit,  a  une 
glande  génitale  semblable  à  celle  de  la  grenouille  normale. 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  165 

graisse  ;  la  plupart  sont  des  vacuoles  à  contenu  liquide  :  c'est  en  somme 
un  phénomène  comparable  à  celui  du  synapsis. 

Dès  ce  moment,  et  aussi  plus  tard,  vers  le  stade  pachytène,  on  observe 
les  images  décrites  par  Hermann  (1891),  elles  sont  fréquentes,  surtout 
chez  les  Urodèles. 

Le  cyste  frappé  de  cette  dégénérescence  se  résorbe  assez  vite  chez 
les  Urodèles  ;  chez  les  Anoures,  il  tombe  dans  la  lumière  des  tubes  sémi- 
nifères  et  s'y  fond  peu  à  peu  dans  le  magma  qui  occupe  le  centre  des 
tubes. 

D'autres  fois,  ce  sont  les  mitochondries  qui  deviennent  très  colo- 
rables  (fig.  101),  et  se  fondent  en  une  masse  commune.  Le  noyau  se  frag- 
mente et  le  tout  dégénère. 

Un  autre  mode  de  dégénérescence  frappe  les  spermatocytes  au  mo- 
ment de  la  première  mitose  de  réduction.  Les  chromosomes  s'accolent 
en  un  grumeau,  soit  à  la  prophase,  soit  à  la  télophase.  Cependant,  le 
cytoplasme  se  dissout  et  disparaît  en  perdant  ses  contours  et  en  deve- 
nant de  plus  en  plus  flou.  Cette  dégénérescence  s'observe  surtout  chez 
les  Anoures  au  moment  de  la  préspermatogénèse  annuelle,  ou  dans  le 
repos  interspermatogénétique  (fig.  110). 

Il  est  bien  plus  fréquent,  nous  l'avons  dit,  de  trouver  des  mitoses  plu- 
ripolaires  en  dehors  de  la  spermatogénèse  vraie.  Ces  mitoses  ont  alors 
un  caractère  dégénératif.  Ce  caractère  ne  leur  est  pas  particulier,  car,  à 
la  même  époque,  les  mitoses  normales  dégénèrent  également.  Au  contraire, 
au  moment  de  la  spermatogénèse,  les  mitoses  pluripolaires  aboutissent 
à  des  produits  viables  et  qui  évoluent  jusqu'au  spermatozoïde. 

Les  spermatocytes  de  deuxième  ordre  peuvent  aussi  dégénérer, 
mais  cela  est  plus  rare.  En  général,  c'est  lors  des  poussées  préspermato- 
génétiques,  pendant  la  prophase  de  la  première  cinèse  ou  à  la  première 
mitose  que  la  dégénérescence  se  produit.  Il  semble  que  ce  soit  là  une 
période  critique  de  la  vie  des  spermatocytes. 

En  somme,  les  anomalies  des  spermatocytes  montrent  que  la  quan- 
tité de  chromatine  peut  y  varier. 

De  l'étude  des  mitoses  multipolaires  (1)  et  des  cellules  qui  en  pro- 
viennent, il  résulte  qu'une  cellule  qui  a  reçu  un  nombre  anormalement 
petit  de  chromosomes  peut  ensuite  évoluer  normalement,  et  se  diviser 
avec  le  nombre  de  chromosomes  habituel. 

(1)  J'ai  dû  l'abréger  beaucoup  pour  qu'il  n'y  ait  pas  disproportion  avec  les  autres  chapitres.  Cette  étude  a 
été  faite  surtout  par  Bromas  (1900).  Je  ne  puis  confirmer  que  partiellement  ses  résultats. 


166  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

De  la  comparaison  entre  la  dégénérescence  des  spermatocytes  et 
celle  des  gonies,  je  tirerai  cette  notion  que,  tandis  que  la  dégénérescence 
des  gonies  I  est  une  véritable  évolution  anormale,  celle  des  sperma- 
tocytes est  caractérisée  par  une  mort  rapide  et  pour  ainsi  dire  brutale  de 
la  cellule,  et  qu'on  ne  voit  indiquée,  dans  ces  éléments  aucune  autre 
possibilité  d'évolution  que  l'évolution  spermatogène. 


CONSIDÉRATIONS   THÉORIQUES  DIVERSES 
La  réduction  chromatique 

LA  RÉDUCTION  QUALITATIVE  ET  NUMÉRIQUE 

Depuis  que  Weismann  (1887)  a  montré  la  nécessité  théorique  d'une 
division  réductrice  au  cours  de  la  formation  des  cellules  sexuelles,  presque 
tous  les  auteurs  qui  ont  étudié  la  spermatogénèse  et  l'ovogénèse  ont  eu 
pour  but  principal  de  déterminer  comment  se  faisait  cette  réduction. 

Weismann  admet  une  double  réduction  :  numérique  et  qualitative, 
Il  ne  suffit  pas  que  le  nombre  des  chromosomes  soit  réduit  de  moitié, 
il  faut  qu'à  un  certain  moment  les  chromosomes  soient  partagés  autre- 
ment que  ne  le  fait  une  mitose  normale,  de  sorte  que  deux  cellules 
reçoivent  des  particules  chromatiques  inéquivalentes  au  point  de  vue 
héréditaire. 

Weismann  pensait  que  la  deuxième  mitose  de  maturation  était 
réductrice  parce  que  les  chromosomes,  au  lieu  de  se  fissurer  longitudinale- 
ment  à  la  métaphase,  se  partageaient  en  deux  groupes  dont  chacun  pas- 
sait dans  une  des  cellules  filles.  Les  chromosomes  étant  supposés  inéqui- 
valents l'un  à  l'autre,  au  point  de  vue  héréditaire,  le  double  problème 
de  la  réduction  qualitative  et  numérique  était  ainsi  résolu  de  la  façon  la 
plus  simple.  Malheureusement,  les  faits  refusent  de  se  conformer  à  cette 
explication,  il  a  fallu  en  chercher  une  autre  et  des  hypothèses  diverses 
ont  été  émises  sur  la  question  de  la  réduction. 

Si  ces  hypothèses  ne  sont  pas  toujours  d'accord  avec  tous  les  faits 
observés,  elles  ont  l'incontestable  avantage  du  nombre  et  de  la  variété, 
(c'est,  dit  M.  Bergeret,  l'avantage  que  l'erreur  a  sur  la  vérité).  Ces  qualités 
ne  sont  pas  pour  en  rendre  l'exposé  facile. 

Dans  son  travail  de  1907,  Meves  a  résumé  la  plupart  des  théories 
de  la  réduction  chromatique  dans  l'ordre   chronologique,  et  en  a  pour 


SPEBMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  167 

ainsi  dire  montré  la  genèse.  Pour  ne  pas  reprendre  l'exposé  de  Meves, 
je  résumerai  très  brièvement  les  opinions  principales  d'une  autre  manière. 

LE    MÉCANISME    DE    LA    REDUCTION    QUALITATIVE. 

Pour  Weismann  (1887)  et  par  un  procédé  un  peu  différent,  pour 
Jannsens  (1901-1905),  Grégoire  (1905),  A.  et  K.  Schreiner  (1906), 
et  un  grand  nombre  d'auteurs  récents,  elle  se  fait  par  le  mécanisme  que 
nous  avons  signalé  :  une  des  mitoses  de  réduction  sépare  des  chromo- 
somes différents  et  restés  indépendants.  C'est  généralement  à  la  première 
mitose  qu'on  attribue  cette  fonction  (Voir  Grégoire,  1905,  où  on  trou- 
vera un  exposé  complet  de  la  théorie  qui  est  d'ailleurs  très  habilement 
défendue). 

PourVOMFvATH,  PvÙCKERT,  HACKER,  BOLLES-LEE,  ANCEL  et  BOUIN, 

etc.,  la  réduction  qualitative  s 'opère  par  ce  fait  qu'une  des  mitoses  de  matu- 
ration coupe  les  chromosomes  transversalement  au  lieu  de  les  couper  lon- 
gitudinalement  ou  sépare  des  chromosomes  différents  soudés  bout  à  bout. 
Comme  Weismann  admet  que  les  chromosomes  sont  constitués  de  parti- 
cules de  diverses  valeurs  d'une  extrémité  à  l'autre,  on  comprend  que  ces 
mécanismes  puissent  être  invoqués.  La  section  transversale,  ou  la  sépa- 
ration des  chromosomes  différents,  peut  d'ailleurs  s'opérer  à  la  première 
mitose  (Jannsens,  Grégoire,  Korschelt,  Montgommery),  ou  à  la 
deuxième  (Weismann,  Vom  Rath,  Hacker,  etc.). 

Enfin,  Wilcox  (1901)  montre  qu'il  n'est  pas  nécessaire  de  trouver 
une  division  transversale  pour  que  les  ides  soient  séparées  comme  le  veut 
Weismann.  Il  suffit  de  supposer  que  les  ides  sont  très  petits.  Rien  ne 
justifie  l'opinion  qu'il  n'y  en  a  qu'une  seule  série  dans  un  chromosome. 

Meves  (1907)  qui  n'admet  pas  l'individualité  des  chromosomes, 
montre  dans  un  même  esprit,  qu'on  peut  partager  les  granules  chroma- 
tiques inéquivalents,  comme  le  réclame  la  théorie,  sans  qu'il  soit  nécessaire 
d'invoquer  une  section  transversale  des  chromosomes,  ni  une  séparation 
de  chromosomes  différents  ;  on  n'observe,  en  fait,  ni  l'un  ni  l'autre  de 
ces  phénomènes.  Pour  donner  une  base  matérielle  à  ses  considérations, 
il  invoque  une  image  de  chromosomes  d'ALTMANN  ;  cette  image, 
d'ailleurs,  n'inspire  nulle  confiance. 

En  fait,  Flemming  (1887),  Mac  Grégor  (1899),  Meves  (1896). 
Jannsens  (1901,  etc.),  A.  et  K.. Schreiner  (1906),  et  la  plupart  des  auteurs 
récents  qui  ont  bien  suivi  l'évolution  des  chromosomes  ont  montré  que 


168  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

les  deux  divisions  sont  bien  longitudinales.  J'ai  vérifié  constamment 
l'existence  de  deux  divisions  longitudinales,  lorsqu'il  y  a  dans  les  chro- 
mosomes une  longueur  et  une  largeur,  ce  qui  doit  faire  penser  que  la 
division  a  la  même  signification  dans  les  chromosomes  granulaires,  si, 
toutefois,  le  sens  de  la  division  des  chromosomes  a  une  signification 
quelconque. 

Ce  qui  me  paraît  à  retenir  dans  l'explication  de  Meves,  c'est  que  le 
postulat  de  Weismann  n'a  pas  besoin  d'être  expliqué  par  des  mitoses 
particulières.  On  se  demande  même  s'il  est  besoin  de  l'expliquer  par  des 
images  histologiques  quelconques,  ainsi  que  Meves  s'est  efforcé  de  le 
faire.  Les  ides  de  Weismann  sont  des  entités  métaphysiques  qu'on  a 
peut-être  voulu  à  tort,  superposer  à  des  granules  visibles  et  tangibles. 
Rien  ne  prouve  que  les  'déterminants  soient  d'ordre  cytologique.  Sans 
contester  le  moins  du  monde  le  fond  de  la  théorie  de  Weismann,  et 
l'intérêt  de  ses  spéculations,  on  peut,  sans  d'ailleurs  dépasser  beaucoup 
l'explication  de  Meves,  la  reléguer  dans  le  domaine  métahistologique. 

En  ce  qui  concerne  les  Batraciens,  on  n'observe  aucun  fait  de  divi- 
sion transversale  des  chromosomes,  le  seul  mode  de  réduction  qualitative 
qu'on  puisse  invoquer  à  bon  droit  (Jannsens  1903,  A.  et  K.  Schreiner, 
1905  a)  serait  la  séparation  de  deux  chromosomes  différents.  Il  faut 
supposer  alors  avec  les  auteurs  cités,  que  les  anneaux  chromatiques  de 
la  première  prophase  représentent  deux  chromosomes  différents  :  toutes 
mes  observations  montrent  au  contraire  que,  comme  le  veulent  Flem- 
ming  (1887),  Meves  (1896),  ils  représentent  seulement  un  chromosome 
fissuré. 

Je  crois  qu'il  ne  faut  pas  s'acharner  à  tirer  des  faits  autre  chose  que  ce 
qu'ils  renferment.  On  n'observe  rien  qui  soit  en  faveur  d'une  réduction 
qualitative  et  cela  n'empêche  pas  les  considérations  théoriques  de  Weis- 
mann de  garder  leur  valeur.  Il  ne  peut  y  avoir  contradiction  entre  les 
notions  biologiques  spéculatives  et  les  observations  cytologiques,  parce 
que  rien  ne  prouve  que  ces  deux  ordres  de  faits  doivent  nécessairement 
se  rencontrer  ou  se  superposer.  C'est  le  côté  cytologique  seulement  de 
la  théorie  de  Weismann  qui  doit  être  écarté  en  ce  qui  concerne  la 
réduction  qualitative.  Cette  théorie  a  eu  l'incontestable  mérite  de  pro- 
voquer un  grand  nombre  de  travaux  ;  elle  a  eu,  par  contre,  l'inconvénient 
de  détourner  l'attention  des  cytologistes  de  phénomènes  plus  intéressants 
sans  doute  que  ceux  qui  président  à  la  formation  des  chromosomes. 
Si  les  nombreux  auteurs  qui  ont  étudié  la  spermatogénèse  pour  savoir 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  169 

comment  se  fait  la  réduction ,  avaient  commencé  par  rechercher,  sans  idée 
préconçue,  quels  sont  les  faits  dominants  et  constants  de  la  spermato- 
génèse,  nous  serions  peut-être  un  peu  plus  avancés  dans  l'explication  de 
phénomènes  encore  très  obscurs.  Cette  étude  impartiale  des  faits  a  été 
faite  par  un  petit  nombre  de  cytologistes  seulement,  notamment  par 
quelques-uns  de  ceux  qui  se  sont  occupés  des  Batraciens  ;  aussi  reste-t-il 
peu  de  faits  positifs  à  ajouter  à  ceux  qu'ils  ont  mis  en  évidence.  Mais, 
par  contre,  on  peut,  en  s'appuyant !  sur  cette  base  solide,  se  rendre 
compte  de  ce  qui  est  intéressant  dans  l'évolution  des  spermatocytes,  de 
ce  qu'il  faudrait  d'abord  expliquer  et  ce  n'est  pas  sans  doute  la  forma- 
tion des  chromosomes. 

LE    MOMENT   DE    LA    REDUCTION    NUMÉRIQUE 

Un  fait  demeure  :  il  y  a  réduction  du  nombre  des  chromosomes.  A  la 
métaphase  I,  il  n'y  a  constamment  que  moitié  du  nombre  normal  de 
chromosomes,  ainsi  qu'on  peut  s'en  assurer  chaque  fois  que  la  numération 
est  possible. 

Quand  se  fait  cette  réduction  ?  On  a  pu  penser  qu'elle  s'opérait  dès 
la  dernière  télophase  goniale.  Montgommery  (1900),  Sutton  (1902). 
Ce  processus  n'est  généralement  pas  admis,  il  ne  concorde  pas  avec  les 
faits.  Chez  tous  les  Batraciens,  la  dernière  télophase  goniale  ne  diffère 
nullement  des  autres. 

Il  était  bien  plus  tentant  de  placer  la  réduction  numérique  au 
stade  de  synapsis,  de  grumeau.  En  fait,  c'est  après  le  stade  où  le  noyau 
est  synaptisable,  que  le  nombre  des  chromosomes  apparaît  réduit  de 
moitié.  D'ailleurs,  à  ce  stade,  l'image  de  synapsis,  où  l'on  ne  distingue 
pas  grand'chose,  permet  d'imaginer  et  même  de  décrire  les  processus  les 
plus  divers.  Indépendamment  de  la  réalité  de  ces  processus,  on  doit 
admettre  que  la  réduction  a  lieu  entre  la  télophase  spermatogoniale  et  la 
fin  de  la  prophase  spermatocytaire,  au  moins  si  l'on  considère  les  dyades 
comme  représentant  un  seul  chromosome  (Meves  1893,  et  moi-même). 

Si,  au  contraire,  on  considère  les  dyades  comme  représentant  deux 
chromosomes,  la  réduction  a  lieu  à  la  métaphase  de  la  première  mitose 
qui  sépare  les  deux  moitiés  de  la  dyade.  Le  problème  dépend  donc  d'abord 
de  l'interprétation  des  dyades  que  je  discuterai  plus  loin. 

Si  l'on  accepte  le  principe  de  la  dyade  =  un  chromosome,  il  se  peut 
encore  que  la  réduction  ait  lieu  au  stade  synapsis  (Moori;  1906),  ou 


170  C H Hl HT t AN   CHAMP  Y 

leptotène  (Jannsens  1901-1905),  ou  au  contraire,  qu'elle  ait  lieu  seule- 
ment comme  le  veulent  Meves,  Brauer  (1893),  au  moment  de  la  seg- 
mentation du  filament  en  chromosomes.  Les  faits  me  font  incliner  vers 
la  première  manière  de  voir  :  Cette  période  que  Meves  appelle  période 
de  repos  est  très  particulière  aux  spermatocytes.  Ses  traits  caractéristi- 
ques :  chromatine  dissoute,  nucléoles  épars,  fragilité  du  noyau,  ne  se 
retrouvent  guère  ailleurs.  Du  moment  qu'il  y  a  un  phénomène  particu- 
lier aux  spermatocytes  :  la  réduction  du  nombre  des  chromosomes,  il 
semble  qu'on  doive  le  situer  au  moment  où  l'on  observe  dans  les  sper- 
matocytes des  phénomènes  cytologiques  particuliers.  Sans  préjuger  de 
la  façon  dont  se  fait  la  réduction  numérique,  et  en  prenant  les  choses  d'un 
point  de  vue  aussi  large  que  possible,  on  a  l'impression  nette  qu'il  se  passe 
pendant  les  stades,  dessinés  fig.  111,  143,  211,  un  remaniement  de  la 
chromatine. 

LA  MANIÈRE   DONT   SE   FAIT  LA   RÉDUCTION   NUMÉRIQUE. 

C'est  peut-être  la  question  la  plus  discutée.  On  a  admis  d'abord  qu'il 
y  avait  expulsion  ou  dissolution  d'une  partie  de  la  chromatine  (Boveri, 
Hertwig).  Une  telle  expulsion  ne  s'observe  généralement  pas.  L'observa- 
tion de  la  réduction  de  moitié  du  nombre  des  chromosomes  devait  amener 
l'idée  que  les  chromosomes  des  spermatocytes  sont  formés  par  la  soudure 
de  deux  chromosomes  spermatogoniaux.  Cette  idée  a  été  défendue  par 
de  très  nombreux  auteurs,  elle  est  à  la  base  de  plusieurs  théories  inté- 
ressantes que  je  ne  puis  exposer  ici  in-extenso. 

Conjugaison  bout  a  bout.  —  Elle  a  été  défendue  par  Montgom- 
mery  (1900),  qui  pense  que  les  chromosomes  du  Péripatus  s'accolent 
bout  à  bout  à  la  télophase  de  la  dernière  mitose  spermatogoniale.  Mont- 
gommery  appelle  ce  phénomène  synapsis,  prenant  ce  mot  en  un  sens 
différent  de  celui  qu'on  lui  donne  habituellement.  Sutton  (1902)  admet 
aussi  une  conjugaison  bout  à  bout  (1).  Montgommery  (1903)  admet 
chez  les  Batraciens  une  conjugaison  bout  à  bout  des  chromosomes  à  la 
prophase  de  la  première  mitose  de  maturation.  C'est,  en  somme,  une 
explication  théorique  du  fait  observé  par  Brauer  (1892),  que  le  filament 

prophasique  ne  se  segmente  qu'en  —  chromosomes. 

La  théorie  de  Montgommery  n'est  pas  conforme  aux  faits  observée 

(l;  Toir  les  critiques  de  Meves  (1907  et  1908). 


SPERMATOGÊNÈSE   DES   BATRACIENS  171 

ainsi  que  l'ont  montré  Meves  (1907)"et  Jannsens  et  Dumez  (1908).  Rien  ne 
peut  faire  penser  que  les  chromosomes  de  la  première  prophase  représen- 
tent des  chromosomes  somatiques  soudés  bout  à  bout.  La  même  idée  a 
cependant  été  soutenue  par  de  nombreux  auteurs  (Farmer  et  Moore 
1903  et  1905,  Moore  et  Embleton  1906).  Ces  derniers  auteurs  donnent 
une  description  d'après  laquelle  les  chromosomes  du  Triton  persistent 
après  les  divisions  spermatogoniales  et  se  réunissent  bout  à  bout  pendant 
le  début  de  la  prophase  spermatocytaire.  Les  chromosomes  de  cette  pro- 
phase ont  donc  la  valeur  de  deux  chromosomes  soudés.  Je  n'ai  rien  observé 
de  semblable,  ni  chez  Triton,  ni  ailleurs. 

La  même  idée  est  défendue  par  Stevens  (1903),  chez  Sagitta  ;  Gross 
(1904  et  1906),  chez  Syromastes  et  Pyrrhocoris  ;  Dublin  (1905),  chez 
Pedicellina  ;  Foot  et  Strobel  (1905),  chez  Allobophora  ;  Montgommery 
(1905),  chez  Lycosa,  etc.. 

Conjugaison  parallèle.  —  L'idée  de  la  conjugaison  parallèle  des 
chromosomes  avait  déjà  été  émise  par  Rûckert  (1892),  Fick  (1893), 
Born  (1893).  Elle  a  été  reprise  par  Winiwarter  (1900).  Winiwarter 
pense  que  les  chromosomes  se  conjuguent  longitudinalement  pendant 
le  stade  synapsis.  Cette  idée  a  été  développée  par  A.  et  K.  Schreiner 
(1904-1905),  Jannsens  (1905).  Cet  auteur  admet  que  le  filament  fin  du 
stade  leptotène  est  un  filament  prophasique  formé  de  chromosomes 
réunis  bout  à  bout.  Au  stade  amphitène,  ces  chromosomes  se  soudent 
l'un  à  l'autre  latéralement  si  bien  que  dans  le  filament  prophasique 
pachytène,  il  y  a  une  double  série  de  chromosomes  soudés  longitudinale- 
ment. La  fissuration  prophasique,  la  séparation  des  moitiés  provenant 
de  cette  fissuration  au  stade  strepsinéma,  n'est  que  la  réapparition  des 
deux  chromosomes  soudés  au  stade  amphitène  ;  les  deux  moitiés  de  la 
dyade  représentent  donc  deux  chromosomes  différents. 

Jannsens  (1909)  ayant  observé  chez  l'Alytss  que  les  chromosomes 
sont  tous  semblables  deux  à  deux  et  différents  les  uns  des  autres,  pense 
que  de  deux  chromosomes  semblables,  l'un  représente  le  chromosome 
paternel,  l'autre  le  chromosome  maternel.  Ce  sont  ces  chromosomes 
paternel  et  maternel  qui  se  conjuguent  aux  stades  amphitène  et  pachy- 
tène avant  de  se  séparer  définitivement  au  stade  strepsinéma.  La  pre- 
mière mitose  sépare  donc  des  chromosomes  différents,  elle  est  réductrice 
au  sens  de  Weismann.  L'idée  de  Jannsens  a  été  aussi  habilement  défendue 
par  Grégoire  (1905),  par  Schreiner  (1906).  Elle  inspire  les  travaux 
de  Schoenfeld  (1901),  Maréchal  (1904),  Tretjakoff  (1904),  Bonne- 


172  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

vie  (1905),  Lerat  (1905),  Stevens  (1906),  Schreiner  (1906),  Van 
Molle  (1907),  Berghs  (1909),  Van  Hoof  (1911). 

Elle  a  été  critiquée  par  Meves  (1907)  et  a  fait  l'objet  d'une  longue 
discussion  entre  Meves  et  A.  et  K.  Schreiner  (1908).  Je  ne  veux  pas 
revenir  sur  cette  discussion.  Je  partage  à  peu  près  exactement  la  manière 
de  voir  de  Meves. 

Il  y  a  dans  les  spermatocytes  un  stade  long  où  il  n'y  a  pas  de  chro- 
mosomes, où  les  images  que  l'on  observe  dans  le  noyau  sont  d'une  réalité 
douteuse  sur  laquelle  on  ne  saurait  baser  quelque  chose  de  précis.  Il  y  a 
probablement  un  stade  où  toute  la  chromatine  est  dissoute.  Toute  l'argu- 
mentation de  Jannsens,  de  Schreiner  est  basée  sur  l'hypothèse  de 
l'individualité  des  chromosomes,  et  je  ne  vois  pas  que  cette  hypothèse 
puisse  s'arranger  avec  les  faits,  notamment  avec  ceux  que  j'ai  signalés 
dans  les  spermatogonies  primitives.  Les  cas  invoqués  par  Jannsens  (1909) 
d'après  Th.  Martins  Mano  (1905),  où  les  chromosomes  persistent  entre 
deux  cinèses  somatiques,  comme  aussi  leur  persistance  habituelle  entro 
les  mitoses  de  maturation,  ne  sont  nullement  démonstratifs  de  la  persis- 
tance générale  et  continue  des  chromosomes  pendant  le  stade  de  repos. 
Les  images  de  réseau  dans  lequel  on  découpe  arbitrairement  un  filament 
chromatique  ne  peuvent  servir  de  base  solide  à  une  discussion,  il  faudrait 
d'abord  prouver  qu'elles  ne  sont  pas  artificielles.  Les  faits  observés  par 
Jannsens  (1909),  chez  Alytes,  de  différences  entre  les  chromosome:- 
seraient  plus  probants  ;  malheureusement,  on  ne  retrouve  pas  ces  diffé- 
rences et  tout  porte  à  croire  que  la  forme  et  la  longueur  des  chromosomes 
sont  dues  aux  hasards  du  raccourcissement  prophasique. 

La  base  la  plus  solide  de  la  théorie  est  l'existence  indiscutable  du 
stade  amphitène  de  Jannsens  (fig.  114,  212).  Il  est  loin  d'être  certain, 
pourtant,  qu'il  existe  au  stade  amphitène  un  filament  prophasique  parfai- 
tement individualisé.  J'ai  figuré  intentionnellement  des  images  où  l'on 
voit  dans  le  reste  du  noyau  un  réseau  ou  des  granulations  éparses.  On  voit 
bien  aussi  le  filament  épais  du  pôle  proximal  se  continuer  par  deux  ou 
trois  séries  de  granulations  ou  de  filaments.  Je  pense  que  le  stade  amphi- 
tène doit  être  interprété  autrement  que  ne  le  font  Jannsens  et  Schreiner. 
Je  ne  pense  pas  qu'au  stade  leptotène  ou  synapsis  de  Winiwarter,  il  y  ait 
dans  le  noyau  un  filament  bien  différencié. 

On  voit,  à  vrai  dire,  des  morceaux  de  filament  aux  extrémités  du 
grumeau  synaptique  lorsqu'on  a  produit  les  images  de  synapsis  sur 
la  nature  artificielle  desquelles  je  ne  reviendrai   pas.  Mais  comme  tout 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BAT  RACLES  s  173 

prouve  que  l'image  de  synapsis  ne  correspond  pas  à  la  réalité,  ou 
correspond  à  des  phénomènes  complexes,  qu'il  serait  tout  à  fait  témé- 
raire de  vouloir  préciser,  je  ne  pense  pas  qu'on  ait  le  droit  d'ex- 
traire de  cette  image  fallacieuse  les  détails  utiles  à  la  théorie.  Lorsque 
les  cellules  au  même  stade  sont  fixées  de  telle  sorte  qu'il  n'y  ait  pas  de 
synapsis,  même  léger,  on  n'y  voit  pas  de  filament  individualisé.  Je  pense 
que  des  divers  aspects  du  noyau  à  ce  stade,  il  se  dégage  l'impression  que 
la  chromatine  y  est  très  probablement  dissoute  et  complètement 
dissoute. 

L'image  amphitène  est  due  sans  doute  à  ce  que  le  filament  propha- 
sique  se  forme  d'abord  au  pôle  proximal  du  noyau  ou  se  raccourcit 
plus  vite  à  ce  pôle.  Cette  particularité  est  due  peut-être  à  l'action  de  la 
sphère  sur  laquelle  nous  avons  insisté. 

Autres  modes  de  réduction  numérique.  —  Boveri  (1902)  et 
R.  Hertwig  pensent  qu'il  y  a  résorption  d'une  moitié  des  chromosomes. 
Cette  résorption  ne  s'observe  pas  en  fait  bien  que  rien  ne  s'oppose  à  ce 
qu'on  l'admette.  Brauer  (1892)  et  Meves  (1907)  admettent  que  le  fila- 
ment prophasique  se  segmente  seulement  en   -^  chromosomes.  C'est  la 

constatation  d'un  fait;  mais  que  ces  chromosomes  doivent  être  considérés 
comme  constitués  avec  des  fragments  de  chromosomes  spermatogoniaux 
on  n'a  aucune  raison  de  le  penser,  si  ce  n'est  l'idée  de  la  permanence  des 
chromosomes.  Je  pense  qu'il  faut  se  contenter  de  ce  fait  de  la  réduction 
de  moitié  du  nombre  des  chromosomes,  sans  chercher  à  l'expliquer  par 
des  images  cytologiques  ;  ces  images  ne  présentent  pas,  d'ailleurs,  les 
garanties  de  réalité  nécessaires  à  l'établissement  d'une  théorie  un  peu 
solide. 

On  a  l'impression  qu'il  se  passe  pendant  le  début  de  la  période  dite 
d'accroissement  un  remaniement  profond  de  la  chromatine  qui  subit 
sans  doute  des  modifications  d'ordre  chimique  plutôt  que  d'ordre  mor- 
phologique. Regaud  (1901)  signale  chez  le  rat  des  modifications  histo- 
chimiques  de  la  chromatine  qui  n'aurait  plus  exactement  les  mêmes 
affinités  colorantes.  Bien  qu'on  puisse  faire  quelques  réserves  sur  l'impor- 
tance des  réactions  de  colorabilité,  l'observation  de  Regaud  me  paraît 
très  intéressante,  parce  qu'elle  vient  s'ajouter  à  d'autres  qui  montrent 
que  la  chromatine  des  spermatocytes,  pendant  le  stade  dit  leptotène,  se 
conduit  autrement  que  la  chromatine  des  noyaux  ordinaires,  elle  ne  se 
coagule  pas  de  la  même  façon,  elle  est  facilement  altérable,  et  quel  que 

AXiCB.    DE   ZOOl.   EXP.    ET   C.É\~ .   —   I.   52.   —  F.   2.  12 


174  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

soit  le  réactif,  elle  se  présente  avec  un  aspect  autre  que  la  chromatine 
d'un  noyau  ordinaire. 

Je  pense  donc  que  le  phénomène  de  la  réduction  numérique  est  dû 
à  une  modification  de  l'état  physique  ou  chimique  de  la  chromatine. 
Della  Valle  (1912)  compare  la  formation  des  chromosomes  à  une  cris- 
tallisation. Il  est  possible  que  la  chromatine  modifiée  pendant  le  stade 
de  repos  (Meves),  ou  leptotène  (Jannsens),  ne  cristallise  plus  de  la  même 
façon.  Ce  n'est  là  sans  doute  qu'une  comparaison  un  peu  grossière,  mais 
elle  est  meilleure  peut-être  qu'une  explication  trop  précise  et  morpho- 
logique à  l'excès. 

La  conclusion  que  j'adopterai  sera  donc  celle  d'HENNEGUY  :  c'est 
qu'on  a  attribué  beaucoup  trop  d'importance  à  la  façon  dont  se  fait 
la  réduction  du  nombre  des  chromosomes.  On  se  rend  très  bien  compte 
que  le  désir  d'expliquer  cette  réduction  par  des  images  cytologiques  a 
entraîné  la  plupart  des  auteurs  à  attribuer  de  l'importance  à  des  détails 
sans  intérêt.  Il  est  plus  sage  de  se  contenter  simplement,  du  fait  de  la 
réduction,  comme  l'ont  fait  en  somme  Brauer  (1892),  Meves  (1896  et 
1907),  Regaud  (1910),  en  constatant  seulement  que  le  filament  se  segmente 
en  —  chromosomes.  On  peut  ajouter  que  le  nombre  des  chromosomes 
apparaît  réduit  à  la  suite  d'une  période  où  la  chromatine  du  noyau  paraît 
se  transformer  beaucoup  à  tous  points  de  vue. 

LA  RÉDUCTION   QUANTITATIVE. 

L'idée  de  la  réduction  de  la  quantité  de  chromatine  au  cours  de  l'évo- 
lution spermatocy taire  a  été  soulevée  par  R.  Hertwig.  Elle  est  aussi  la 
conséquence  du  procédé  de  réduction  invoqué  par  Boveri. 

Les  deux  cinèses  se  succédant  rapidement  sans  accroissement  inter- 
cinétique du  noyau,  la  quantité  de  la  chromatine  serait  réduite  de  moitié. 
L'idée  séduit  au  premier  abord  par  sa  simplicité  et  parce  qu'elle  semble 
vérifiée  par  cette  observation  facile  que  la  taille  des  noyaux  des  sperma- 
tides  est  plus  petite  que  celle  des  spermatocy  tes  I. 

Cependant,  l'importance  de  la  réduction  quantitative  est  contredite 
par  de  nombreux  faits  :  chez  une  même  espèce,  la  taille  des  noyaux  sper- 
matocytaires  varie  couramment  du  simple  au  double  (fig.  lxiv);  par 
conséquent,  il  est  peu  probable  que  la  quantité  de  chromatine  signifie 
quelque  chose.  D'autre  part,  la  succession  des  deux  cinèses  de  maturation 
qui  doivent  assurer  cette  réduction  est  plus  ou  moins  rapide.  Le  stade  de 


SPERMATOGÊNÈSE  DES  BATRACIENS  175 

repos  intercinétique  est  contingent,  comme  l'a  vu  Jannsens  (1901),  et 
comme  je  l'ai  vérifié  maintes  fois.  La  relation  nucléo-cytoplasmique  qui 
paraît  avoir  une  grande  importance,  puisque  le  rapport  du  cytoplasme 
au  noyau  reste  le  même  pour  des  noyaux  de  taille  différente,  autant  du 
moins  qu'on  en  peut  juger,  semble  bien  être  la  même  dans  les  sperma- 
tides  et  dans  les  spermatocytes.  La  quantité  de  chromatine  contenue 
dans  la  spermatide  a  certes  de  l'importance,  mais  cette  substance  est 
bien  moins  exactement  dosée  qu'on  ne  pourrait  se  figurer.  Il  se  produit 
au  cours  des  transformations  de  la  spermatide  une  compensation 
d'accroissement  telle  que  des  spermatocytes  de  volume  très  différent 
aboutissent  à  des  spermatozoïdes  semblables. 

SIGNIFICATION     DES     PHÉNOMÈNES     DE     LA     PERIODE      DE     MATURATION. 

Si,  à  l'inverse  de  ce  qu'on  a  fait  habituellement,  on  fait  table  rase 
des  théories,  et  qu'on  se  demande,  après  examen  des  faits,  ce  que  ces  faits 
suggèrent,  on  est  amené  à  y  voir  autre  chose  que  ce  qu'on  a  voulu  y  faire 
entrer  de  force. 

A  la  nécessité  d'une  division  réductrice  invoquée  par  Weismann, 
l'observation  répond  par  la  constatation  de  deux  divisions  qui,  pour 
présenter  quelques  différences  sur  lesquelles  on  a  trop  insisté,  n'en  sont 
pas  moins  très  semblables  l'une  à  l'autre,  et  très  différentes  des  autres 
mitoses  de  l'organisme.  Si,  comme  le  veut,  par  exemple  Grégoire  (1905), 
la  première  mitose  était  essentiellement  différente  de  la  deuxième,  l'une 
étant  hétérotypique  et  l'autre  homéotypique,  on  ne  comprend  plus  ce 
que  vient  faire  la  deuxième.  Le  premier  devoir  d'une  théorie  de  la  réduc- 
tion est  de  tenir  compte  de  l'existence  de  deux  mitoses  de  réduction.  C'est  ce 
qu'ont  bien  senti  les  auteurs  qui  ont  admis  que  les  deux  mitoses  sont 
réductionnelles. 

Cette  idée,  défendue  par  Wilcox  (1895),  Toyama,  a  été  reprise,  sous 
une  autre  forme  par  Jannsens  (1909).  dans  sa  théorie  de  chiasmatypie. 
Cette  théorie,  un  peu  compliquée,  mais  extrêmement  ingénieuse,  a  surtout 
l'avantage  d'utiliser  les  deux  mitoses  de  maturation  et  d'expliquer 
l'existence  de  la  tétraspore,  ainsi  que  le  fait  justement  remarquer  son 
auteur.  Cela  suffit  pou^r  lui  assurer  toute  ma  sympathie.  Elle  a  l'incon- 
vénient de  reposer  sur  un  nombre  assez  respectable  d'hypothèses  : 
hypothèse  de  l'individualité  des  chromosomes,  de  l'inhomogénéité  des 
chromosomes,  de  Ja  conjugaison  des  chromosomes,  qui  ne  lui  donnent 
pas  une  base  bien  solide.  Cela  ne  lui  est  d'ailleurs  pas  particulier. 


176  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

Parmi  les  avantages  que  Jannsens  lui  attribue,  il  en  est  d'un  peu 
singuliers.  «  Elle  donne  une  interprétation  très  simple  du  stade  strepsi- 
néma,  qui  reste  une  énigme  et  une  superfétation  sans  elle.  »  Pourquoi 
est-il  nécessaire  d'admettre  que  le  stade  strepsinéma  a  une  prédestination 
mystérieuse,  alors  qu'il  s'explique  si  bien  par  des  phénomènes  simples  à 
torsion  et  raccourcissement?  Si  l'on  cherche  constamment  à  quoi  les 
phénomènes  sont  destinés  au  lieu  de  chercher  à  les  expliquer  par  des 
phénomènes  connus  plus  simples,  on  trouvera  toujours  une  explication, 
on  en  trouvera  même  plusieurs. 

Je  pense  que,  malgré  les  incontestables  avantages  de  la  théorie  de  la 
chiasmatypie,  elle  ne  s'impose  pas  encore,  et  il  ne  faut  pas  se  presser  trop 
de  l'adopter,  et  surtout  d'appuyer  sur  elle  des  considérations  nouvelles  (1). 

J'avais  édifié  autrefois  entre  autres  hypothèses  (2)  une  théorie  qui  res- 
semblait assez  à  celle-ci,  et  je  ne  l'ai  pas  trouvée  assez  conforme  aux  faits 
pour  la  conserver  même  dans  mon  esprit.  J'encourrai  donc  gaiement  le 
reproche  d'avoir  fait  œuvre  purement  négative,  c'est  peut-être  ce  qu'on 
peut  faire  de  mieux  dans  cette  question  en  ce  moment. 

Sans  prétendre  fonder  une  théorie  expliquant  complètement  les  phé- 
nomènes de  maturation,  on  peut  dégager  cependant  les  traits  caractéris- 
tiques ou  frappants  de  cette  période  de  l'évolution  des  gamètes. 

Il  y  a,  au  début,  une  phase  de  remaniement  de  la  chromatine.  Les 
modifications  que  subit  alors  la  chromatine  semblent  être  surtout 
d'ordre  physico-chimique.  Les  modifications  morphologiques  ne  sont  que 
secondaires. 

Puis  interviennent  deux  mitoses  qui  ne  paraissent  différer,  ni  l'une 
ni  l'autre,  des  mitoses  normales  par  aucun  phénomène  essentiel  (section 
transversale  des  chromosomes,  ou  séparation  de  chromosomes  différents), 
mais  qui  en  diffèrent  l'une  et  l'autre  par  nombre  de  phénomènes  secon- 
daires (forme  du  fuseau,  raccourcissement  considérable  des  chromosomes 
à  la  prophase,  apparition  particulièrement  précoce  de  la  fissuration  de^ 
chromosomes  ;  lenteur  de  l'une,  rapidité  de  l'autre.) 

La  division  longitudinale  anaphasique  n'est  pas  un  phénomène  telle- 

(1)  Ce  que  l'on  peut  aussi  reprocher  à  la  théorie  de  la  chiasmatypie,  c'est  de  l'aire  jouer  un  rôle  important  aux 
images  de  chromosomes  tordus  l'un  autour  de  l'autre  à  la  métaphase.  Or,  ces  images  ne  s'observent  que  chez  les 
espèces  où  la  mitose  intervient  pendant  le  raccourcissement  des  chromosomes  et  non  dans  celles  où  le  raccourcisse- 
ment est  complet  à  la  prophase  (grenouille).  On  peut  opposer  à  Jannsens  cette  explication  simple  que  le  raccour* 
cissement  continuant  à  la  métaphase  chez  la  plupart  des  Urodèles,  les  chromosomes  continuent  à  se  tordre  l'un 
autour  de  l'autre  par  un  mécanisme  déjà  expliqué,  très  simple,  et  pas  du  tout  mystérieux. 

Il  restera  à  Jannsens  le  grand  mérite  d'avoir  bien  vu  ce  qu'il  fallait  expliquer. 
2)  Je  ne  les  ai  jamais  publiées  et  je  m'en  félicite. 


SPEBMATOGËNÈSE   DES   BATRACIENS  177 

ment  particulier  qu'il  puisse  servir  à  différencier  la  première  mitose  de  la 
deuxième.  Si  l'on  admet,  avec  tous  les  auteurs  que  cette  division  prépare 
les  demi-chromosomes  de  la  deuxième  mitose,  on  doit  rapprocher  ce  phé- 
nomène de  la  fissuration  très  précoce  de  la  prophase  I.  On  observe  dans 
la  télophase  goniale  une  fissuration  (fig.  xlix),  qui  est  certainement  de 
même  ordre  que  la  fissuration  des  mitoses  spermatocytaires,  mais  qui 
est  seulement  moins  précoce. 

Ces  deux  mitoses  diffèrent  par  un  caractère  essentiel  :  la  yrophase 
de  l'une  est  anormalement  longue,  celle  de  Vautre  anormalement  courte. 
J'avoue  que  je  ne  puis  donner  une  interprétation  de  ce  fait  qui  me  paraît 
essentiel  (1).  A  part  cette  différence,  les  deux  mitoses  de  maturation  sont 
très  semblables  l'une  à  l'autre.  Il  suffit  de  comparer  les  figures  de  mitose 
de  la  planche  V  à  celles  de  la  planche  II,  celles  de  la  planche  IX 
à  celles  de  la  planche  III,  pour  se  rendre  compte  que  les  mitoses  sper- 
matocytaires diffèrent  des  mitoses  somatiques  et  se  ressemblent  entre 
elles. 

Les  caractères  essentiels  communs  aux  cinèses  sexuelles  sont  diffi- 
ciles à  déterminer  ;  il  n'y  en  a  pas  de  parfaitement  constants  chez  toutes 
les  espèces,  sauf  la  fissuration  précoce  du  filament  chromatique.  On  peut 
dire  cependant  que  le  raccourcissement  des  chromosomes  est,  en  général, 
plus  prononcé  que  dans  les  mitoses  normales,  que  les  pôles  du  fuseau  ont 
une  tendance  à  devenir  périphériques.  Il  faut  insister  aussi  sur  la  remar- 
quable adhérence  des  deux  composants  des  dyades,  ce  phénomène  sen- 
sible surtout  à  la  première  mitose,  est  en  opposition  avec  ce  qu'on 
observe  dans  les  mitoses  normales  où  les  demi-chromosomes  se  séparent 
dès  la  fissuration. 

Il  faut  reconnaître  que  cette  adhérence  s'harmonise  bien  avec  l'idée 
que  les  composants  de  la  dyade  représentent  les  chromosomes  paternels 
et  maternels  conjugués.  On  comprend  qu'ils  aient  quelque  peine  à  se  sépa- 
rer. On  pourrait  aussi,  dans  une  variante  du  même  ordre  d'idées,  les 
affliger  de  charges  électriques  de  signe  contraire  en  témoignage  de  leur 
sexe  différent.  Il  suffit  d'y  réfléchir  un  peu  pour  voir  à  quelles  complica- 
tions cela  aboutit  dans  la  comparaison  des  mitoses  somatiques  avec  les 
mitoses  sexuelles. 

En  résumé,   il  se  dégage  de  l'étude  des  spermatocytes   quelques 


(1)  Noter  aussi  l'adhérence  des  chromosomes  qui  est  assez  particulière  a  la  première  mitose, 


178  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

faits  certains  :  existence  de  deux  divisions  analogues  l'une  à  l'autre,  où 

le  nombre  des  chromosomes    est  de  —  ;  longueur  de  la  première  prophase, 

brièveté  de  la  deuxième,  fissuration  très  précoce  des  chromosomes  aux 
deux  mitoses  et  adhérence  des  deux  portions  du  filament  fissuré  aboutis- 
sant à  la  formation  de  dyades.  Ce  sont  précisément  ces  faits  certains  que 
les  théories  n'expliquent  pas  ou  expliquent  mal.  Cela  montre  bien  l'inu- 
tilité de  ces  échafaudages  compliqués  d'hypothèses  qui  cherchent  la  raison 
des  phénomènes  de  maturation  dans  leur  fin  héréditaire.  Ce  sont  les 
causes  qu'il  nous  faudrait  connaître,  mais  il  faudrait  connaître  d'abord 
celles  des  mouvements  de  la  cellule  somatique. 

Considérations  sur  la  mitose 

Les  termes  mêmes  dont  je  me  suis  servi  pour  décrire  les  figures 
de  karyokinèse,  indiquent  assez  que  je  n'ai  aucune  tendance  à  avoir 
recours  à  des  explications  telles  que  la  contraction  des  fibres  du  man- 
teau ou  du  fuseau,  mais  que  j'aurais  une  préférence  pour  des  expli- 
cations physico-chimiques.  Je  ne  passerai  pas  en  revue  les  diverses 
opinions  émises  sur  le  mécanisme  de  la  mitose,  je  me  contenterai  de 
renvoyer  à  l'article  de  Prenant  (1912)  où  ces  opinions  sont  examinées 
et  critiquées. 

Parmi  les  explications  physico-chimiques,  on  a  encore  un  grand 
choix.  On  peut  se  demander  tout  d'abord  si  l'on  doit  rechercher  les 
causes  de  la  mitose  dans  des  phénomènes  d'ordre  physique  ou  d'ordre 
chimique,  ou  tout  au  moins  si  les  phénomènes  physiques  ou  chimiques 
sont  prépondérants.  Il  faut  remarquer  que  les  transformations  chi- 
miques sont  bien  moins  actives  en  général  dans  les  cellules  en  mitose 
qu'aux  périodes  de  repos  (exemple  des  gonies  primitives).  Ce  n'est 
d'ailleurs  que  l'expression  en  d'autres  termes  de  l'observation  de  Pre- 
nant, qu'une  cellule  qui  se  mitose  ne  sécrète  pas.  On  peut  penser  que 
cela  est  dû  à  ce  que  les  transformations  chimiques  sont  en  réalité 
interrompues  ou  simplement  ralenties,  ou  bien  à  ce  que  l'activité  chi" 
mique  de  la  cellule  est  déviée  dans  un  autre  sens.  La  première  expli- 
cation a  le  mérite  de  la  simplicité  et  d'ailleurs  on  a  bien  l'impression 
que  les  phénomènes  essentiels  :  attraction,  répulsion,  fissuration,  sont 
d'ordre  physique  et  non  chimique.  On  ne  voit  guère  pendant  la  mitose 
les  substances  de  la  cellule  changer  de  caractère  chimique,  autant  qu'on 
en  peut  juger  avec  nos  colorations. 


SPERMATOGÊNÈSE  DES   BATRACIENS  170 

Il  semble  donc  que  les  phénomènes  de  la  mitose  soient  les  moins 
mêlés  de  transformations  chimiques  parmi  les  phénomènes  de  la  vie 
cellulaire.  Mais  si  Ton  essaie  de  poursuivre  une  explication  physique 
déterminée,  dans  le  détail,  on  se  heurte  à  des  difficultés  considérables. 

Formation  des  chromosomes.  —  J'ai  admis  avec  Tellyesnicki 
(1905),  Della  Valle  (1912)  et  nombre  d'autres  auteurs,  que  le  noyau 
a  une  structure  homogène  à  l'état  de  repos  dans  le  cas  des  éléments 
sexuels  des  Batraciens.  La  réalité  des  granulations  ou  du  réseau  ne 
paraît  nullement  certaine  et  ces  images  n'ont  d'intérêt  que  parce  que 
les  différences  qu'elles  montrent  avec  un  même  réactif  et  dans  diffé- 
rentes conditions,  correspondent  à  quelque  chose  qu'il  serait  intéres- 
sant, mais  difficile,  de  déterminer. 

Il  est  de  fait  qu'à  un  certain  moment,  il  apparaît  des  chromo- 
somes dans  ce  noyau.  Les  partisans  des  structures  diverses  du  noyau  à 
l'état  de  repos,  ont  été,  semble-t-il,  impressionnés  surtout  par  la  néces- 
sité qui  leur  apparaissait  d'y  retrouver  constamment  ces  chromo- 
somes. 

Les  auteurs  qui  admettent  l'idée  d'un  noyau  homogène  pensent 
avec  Tellyesnicki  que  les  chromosomes  sont  néoformés  ou  plutôt 
qu'ils  se  forment  aux  dépens  d'une  solution  colloïdale,  un  peu  comme 
des  cristaux  se  forment  aux  dépens  d'une  solution  vraie.  Cette  idée 
est  défendue  par  Della  Valle  (1912),  qui  compare  plus  spécialement 
la  formation  des  chromosomes  à  la  formation  de  cristaux  dans  les  solu- 
tions colloïdales.  Il  m'est  impossible  d'analyser  ici  son  long  mémoire 
où  il  développe  des  comparaisons  très  suggestives  entre  les  chromosomes 
d'une  part,  et  les  cristalloïdes  ou  les  cristaux  fluents  et  les  associations 
de  cristaux,  d'autre  part. 

On  trouve  dans  le  travail  de  Della  Valle  plutôt  des  comparai- 
sons suggestives  que  des  explications  véritables.  Il  ressort  de  sa  lecture 
l'impression  que  l'explication  est  du  même  ordre  que  celle  qu'il  donne, 
mais  avec  de  nombreuses  complications.  Il  compare  justement  les 
phénomènes  de  l'apparition  des  chromosomes  avec  les  phénomènes  qui 
accompagnent  l'apparition  d'une  phase  nouvelle  dans  un  fluide  homo- 
gène. La  situation  périphérique  du  filament  prophasique  reçoit  une 
interprétation  satisfaisante,  de  même  que  l'augmentation  de  volume 
et  la  diminution  de  visibilité  du  noyau.  Mais  il  y  a  des  faits  certains 
que  Della  Valle  néglige  un  peu  :  l'existence  de  nucléoles  dans  le  noyau, 
la  persistance  fréquente,  sinon  constante,  de  l'un  au  début  de  la  pro- 


180  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

phase,  sa  disparition  à  la  fin,  la  division  des  nucléoles  avant  l'apparition 
du  filament,  la  disparition  de  la  plupart  d'entre  eux. 

La  torsion  prophasique  des  chromosomes  est  interprétée  par 
Della  Valle  par  comparaison  avec  la  torsion  des  associations  linéaires 
de  cristaux  fluents.  Cette  torsion  n'est  pas  évidente  au  début  de  l'appa- 
rition du  filament  prophasique.  Ce  filament,  continu  avant  d'être  seg- 
menté, s'explique  mal  par  la  comparaison  avec  une  association  de 
cristaux  fluents.  On  devrait  plutôt  observer  l'inverse  :  association 
secondaire  de  fragments  d'abord  indépendants.  Le  filament  chroma- 
tique apparaît  le  plus  souvent  d'emblée  dans  un  noyau  où  la  dissolu- 
tion de  la  chromatine  est  plus  nette  qu'à  l'état  de  repos. 

Il  existe  incontestablement  dans  les  chromosomes  un  substratum 
très  visqueux  ;  peu  apparent  dans  les  mitoses  somatiques,  il  est  très 
apparent  et  j'en  ai  vérifié  la  viscosité  à  frais  dans  les  prophases  sper- 
matocytaires  avancées.  Sans  pouvoir  préciser  les  rapports  de  cette 
substance  avec  les  nucléoles,  on  peut  affirmer  qu'il  y  a  beaucoup  de 
caractères  communs.  On  a  l'impression  que  c'est  la  même  substance. 
C'est  cette  substance  qui  paraît  êt're  le  siège  des  mouvements  divers 
qu'on  observe  dans  les  chromosomes.  La  chromatine,  au  contraire, 
paraît  se  déposer  passivement  sur  les  filaments  par  une  sorte  de  cris- 
tallisation secondaire. 

Diverses  affirmations  de  Della  Valle  ne  sont  pas  entièrement 
justifiées  :  la  torsion  spirale  s'observe,  dit-il,  du  début  à  la  fin  de  la 
mitose,  or,  tout  au  début  de  la  formation  du  filament  on  n'observe  pas 
cette  torsion,  et  si  on  la  suppose,  c'est,  je  crois,  gratuitement.  Il  n'est 
d'ailleurs  nul  besoin  de  la  comparaison  aveo  des  associations  de  cris- 
taux fluents  pour  expliquer  la  torsion.  Le  raccourcissement  des  chro- 
mosomes l'explique  suffisamment  et  explique  son  irrégularité  constatée 
déjà  par  Della  Valle,  si  l'on  suppose  que  ce  raccourcissement  est 
inégalement  rapide  sur  les  divers  points  de  la  circonférence  d'un  chro- 
mosome. La  torsion  ne  permet  pas  d'apprécier  la  cause,  la  nature  de 
ce  raccourcissement. 

Della  Valle  admet  que  la  chromatine  forme  une  phase  distincte 
avec  le  caryoplasme  mitotique  et  une  phase  homogène  avec  le  caryo- 
plasme  intercinétique  ;  il  faut  remarquer  qu'elle  peut  aussi  former  avec 
ce  dernier  une  phase  distincte  (cas  de  chromosomes  incontestables  dans 
le  noyau  au  repos).  Mais  il  y  a  dans  la  formation  des  chromosomes  de 
la  mitose,  quelque  chose  de  plus  complexe  que  dans  celles  des  chromo- 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  181 

somes  du  noyau  au  repos  :  Dans  le  premier  cas,  toutes  les  substances  du 
noyau  (sauf  l'eau  et  les  sels,  mais  en  tous  cas  toutes  les  substances  préci- 
pitables  et  décelables  histologiquement),  participent  à  la  formation  des 
chromosomes.  Dans  le  second,  les  chromosomes  apparaissent  dans  un 
suc  nucléaire  encore  très  colorable,  où  Ton  rencontre  des  nucléoles, 
c'est  alors  peut-être  qu'on  peut  parler  d'une  simple  cristallisation  de 
la  chromatine. 

Dans  la  mitose  des  spermatocytes  I,  dite  hétérotypique,  on  observe 
un  mode  de  formation  des  chromosomes  qui  n'est  pas  sans  rappeler 
celui  des  chromosomes  du  noyau  au  repos  (œufs,  cellules  glandulaires) 
par  ceci  :  que  les  nucléoles  restent  longtemps  indépendants  des  chromo- 
somes et  que  les  substances  dissoutes  n'arrivent  que  difficilement  et 
incomplètement  à  se  condenser  sur  le  filament  chromatique. 

La  constance  du  nombre  des  chromosomes  est  un  fait  générale- 
ment très  net,  et  il  est  aisé  de  comprendre  qu'il  ait  impressionné  les 
biologistes.  Della  Valle  a  recherché  les  cas  de  variation  du  nombre 
des  chromosomes;  il  signale  surtout  des  faits  de  fragmentation  des 
chromosomes.  Cependant,  les  cas  de  Stevens  (1909),  de  Fauré-Fré- 
miet  (1912),  sont  très  démonstratifs.  Della  Valle  (1909-1912)  admet 
que  le  nombre  des  chromosomes  est  variable  avec  la  quantité  de  chro- 
matine, ce  qui  est  contredit  par  cette  observation  que  dans  deux  sperma- 
tocytes de  grenouille  également  colorables  et  dont  l'un  a  un  diamètre 
double  de  l'autre  (par  conséquent  un  volume  beaucoup  plus  considé- 
rable), il  se  forme  un  même  nombre  de  chromosomes.  Je  pense  cepen- 
dant, comme  Della  Valle,  que  le  nombre  des  chromosomes  n'est  pas 
aussi  constant  qu'on  veut  bien  le  dire,  et  j'ai  trouvé  des  prophases  de 
spermatogonies  de  Bana  esculenta  où  ce  nombre  variait  d'une  ou  deux 
unités.  Sous  l'influence  d'excitants  venus  de  l'extérieur,  ce  nombre 
peut  varier  par  fragmentation  des  chromosomes,  ainsi  que  cela  s'observe 
dans  certaines  prophases  multipolaires.  Les  chromosomes  anorma- 
lement nombreux,  qu'on  observe  alors,  sont  aussi  anormalement  petits. 
En  général,  le  nombre  des  chromosomes  ne  dépend  pas  de  la  quantité 
de  chromatine. 

Les  explications  que  Della  Valle  donne  de  là  fissuration  longi- 
tudinale du  raccourcissement  anaphasique  sont  plus  satisfaisantes. 
Il  est  cependant  un  fait  dont  on  saisit  mal  la  raison,  c'est  que  les  deux 
composants  des  dyades  des  prophases  de  maturation  restent  accolés 
l'un  à  l'autre,  pendant  le  raccourcissement,  alors  qu'il  y  aurait  toutes 


182  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

les  chances  pour  qu'ils  se  séparent.  On  a  l'impression  que  les  deux 
moitiés  de  la  dyade  s'attirent  et  on  se  rend  mal  compte  de  la  cause  de 
cette  attraction.  L'adhérence  par  viscosité  ne  l'explique  pas,  car  les  élé- 
ments de  la  dyade  adhéreraient  aussi  bien  à  la  dyade  voisine.  On  ne 
peut  admettre  non  plus  une  attraction  comparable  à  une  attraction  électri- 
que, car,  dans  ce  cas,  le  composant  d'une  dyade  affecté  du  signe  positif, 
devrait  avoir  une  action  attractive  sur  le  composant  d'une  dyade 
voisine,  affecté  du  signe  négatif  ce  qui  ne  s'observe  pas.  Il  semble  que 
l'action  attractive  d'un  des  composants  de  la  dyade  se  manifeste  exclu- 
sivement vis-à-vis  de  l'autre  composant  de  cette  même  dyade,  et  vrai- 
ment ce  phénomène  ne  laisse  pas  d'être  encore  mystérieux.  Sans  pour 
cela  adopter  le  point  de  vue  des  auteurs  qui  parlent  de  conjugaison 
de  chromatines  paternelle  et  maternelle,  on  comprend  qu'une  explica- 
tion de  ce  genre  leur  soit  venue  à  l'esprit. 

Interprétation  des  mouvements  de  la  mitose.  —  Les  mouvements 
de  la  mitose  doivent  être  divisés  en  deux  groupes  :  les  phénomènes  de 
formation  du  fuseau  et  d'écartement  des  centrosomes  et  les  mouvements 
des  chromosomes.  Les  faits  de  Boveri  (1896),  Ziegler  (1898),  Wilson 
(1901),  les  observations  fréquentes  de  formation  de  fuseaux  dans  les 
cellules  dont  le  noyau  reste  au  repos  (fig.  97,  xxxvi)  montrent  que  les 
phénomènes  chromatiques  et  achromatiques  de  la  mitose  sont  relative- 
ment indépendants. 

Je  ne  passerai  pas  en  revue  les  diverses  théories  émises  sur  la  nature 
des  figures  achromatiques  de  la  mitose,  ces  théories  sont  exposées  et  cri- 
tiquées dans  le  travail  de  Prenant  (1910). 

En  présence  des  faits,  on  peut  se  demander  encore  si  l'on  peut  choisir 
avec  certitude  entre  les  théories  que  Prenant  appelle  vitalistes  et  les 
théories  physiques,  à  condition,  bien  entendu,  de  n'accepter  les  premières 
que  comme  reculant,  dans  un  ordre  de  grandeur  moindre,  l'explication 
mécaniste. 

De  la  description  de  la  mitose  telle  que  je  l'ai  donnée,  il  résulte  qu'au 
début  de  la  prophase,  les  centrosomes  se  repoussent  et  qu'ils  repoussent 
les  chromosomes  jusqu'à  la  métaphase.  S'agit-il  d'une  répulsion  d'ordre 
électrique  ou  électro-colloïdal,  ou  même  comme  a  pu  le  supposer  Prenant, 
en  présence  des  difficultés  de  ces  explications,  d'une  répulsion  due  à  une 
force  encore  inconnue  ? 

Remarquons  qu'il  semble  y  avoir  autre  chose  dans  la  formation  d'un 
fuseau   que  le  phénomène  de  l'écartement  des  centres.   On  voit  sou- 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  183 

vent   les  centres  s'écarter  (fig.  xxxvi),  sans  qu'il  se   forme  de  fuseau. 
Ne  s'agit-il  pas  plutôt,  dans  la  formation  du  fuseau,  d'un  phénomène 
d'accroissement  ?  Les  fibres  du  fuseau  semblent  s'accroître  depuis  le 
début  de  la  prophase  jusqu'à  la  fin  de  la  mitose,  ainsi  que  l'a  admis 
Meves  (1897-1898).   Elles  semblent  bien  se  comporter  comme  quelque 
chose  de  relativement  solide  :  elles  résistent  aux  chromosomes  qui  tendent 
vers    le  centre  du   cytoplasme,   comme    si    elles    leur    opposaient    une 
barrière  rigide.  Cette  explication  qui  n'afflige  pas  les  pôles  de  la  mitose 
de   signes   contraires,   s'adapte  bien  aux  fuseaux  pluripolaires  et  aux 
fuseaux  sans  chromosomes.  L'accroissement  de  la  substance  du  centro- 
some  ne  porte  pas  seulement  sur  la  partie  fusoriale,  mais  se  manifeste 
par  les  irradiations  polaires.  La  longueur  de  celles-ci  ne  peut  être  appré- 
ciée exactement  sur  des  préparations  fixées  à  cause  des  figures  de  coagu- 
lation qui  s'y  mêlent.  On  peut  admettre  que  cet  accroissement  centrifuge 
des  fibres  astériennes  repousse  les  chromosomes  vers  l'équateur  à  la 
métaphase  (1).   Cela  expliquerait   que  la  séparation  des  chromosomes 
commence  par  leur  extrémité  distale.  Le  changement  de  sens  dans  l'action 
des  pôles  peut  s'expliquer  aussi  parce  que  la  substance  des  rayons  ou  du 
fuseau  qui  s'accroissait  l'instant  d'avant  se  rétracte  ensuite,  entraînant 
peut-être  les  chromosomes  qui  sont  plus  ou  moins  accolés  à  elle.  Ainsi 
s'expliquent  :  l'ascension  des  chromosomes,  la  diminution  de  la  longueur 
de  la  partie  du  fuseau  située  entre  le  pôle  et  les  chromosomes,  la  diminu- 
tion des  irradiations  astériennes  à  l'anaphase  et  à  la  télophase.  Il  semble 
que  cette  rétraction  ne  porte  pas  sur  la  plupart  des  fibres  du   fuseau 
central  qui,  abandonnées  à  elles-mêmes  se  recourbent,  se  déforment  de 
diverses  manières  et  ne  paraissent  plus  subir  les  phénomènes  que  passi- 
vement. 

Meves  (1897)  admet  que  le  fuseau  continue  à  s'accroître  et  repousse 
les  chromosomes  jusqu'à  la  télophase.  Cela  n'explique  pas  la  diminution 
considérable  de  l'espace  compris  entre  le  pôle  et  les  chromosomes.  D'autre 
part,  on  voit  par  les  exemples  des  figures  ci,  lxxiv  et  de  la  spermio- 
génèse  que  les  centrosomes  peuvent  se  déplacer  et  se  séparer  sans  être 
reliés  par  aucune  fibre. 

Qu'on  ne  me  dise  pas  que  c'est  une  explication  vitaliste  :  les  phéno- 
mènes d'accroissement  et  de  rétraction  qu'elle  invoque  sont  des  plus 
explicables  par  la  physique  et  la  chimie,  l'explication  physico-chimique 
est  seulement  un  peu  reculée. 

(1)  Cet  accroissement  n'est  peut-être  aussi  que  l'expression  morphologique  d'une  action  répulsive  croissante. 


184  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

Il  y  a  cependant  quelques  faits  qui,  bien  que  n'étant  pas  nettement 
contraires,  s'harmonisent  mal  avec  cette  idée  :  les  faits  d'action  orien- 
tante de  la  sphère  sur  le  cytoplasme  (halos  mitochondriaux)  ou  sur  le 
noyau  (figures  de  bouquet)  montrent  que  la  sphère  peut  exercer  une  action 
attractive  ou  répulsive  sans  qu'elle  soit  entourée  d'irradiations  (1). 
D'autre  part,  les  irradiations  polaires  se  voient  peu,  ou  pas  du  tout 
dans  les  mitoses  de  réduction,  et  on  ne  peut  guère  invoquer  leur  action 
pour  repousser  les  chromosomes  à  la  métaphase;  elles  sont  assez  peu 
nettes  dans  les  mitoses  somatiques  des  Batraciens,  mais  c'est  une  consta- 
tation négative,  il  est  possible  qu'elles  échappent.  Il  est  vrai  aussi  que 
l'action  répulsive  des  centres  ne  s'observe  guère  dans  les  images  comme 
celle  de  la  figure  250,  et  surtout  à  la  deuxième  mitose  où  le  désordre 
de  la  métaphase  est  la  règle. 

La  théorie  a  pour  elle  les  faits  signalés  (fig.  150),  où  la  sphère  munie 
d'irradiations,  semble  repousser  tout  ce  qu'il  y  a  autour  d'elle.  Le  fait  que 
la  substance  du  centrosome  peut  s'accroître  sous  forme  de  rayons  est 
démontré  par  l'observation  de  sphères  telles  que  celle  de  la  figure  xxxvi, 
où  l'on  voit  des  rayons  courts  et  bien  limités  et  formés  incontestablement 
aux  dépens  de  la  substance  du  centrosome.  Je  n'oserais  cependant  ferme- 
ment conclure,  je  me  permettrai  seulement  une  réflexion  :  Je  crois  qu'il 
est  extrêmement  dangereux  de  vouloir,  dans  un  ensemble  de  phénomènes 
complexes  comme  le  sont  ceux  de  la  vie  cellulaire,  appliquer  à  des  mou- 
vements la  même  explication  physique,  parce  qu'ils  sont  de  même  gran- 
deur. Il  y  a  des  phénomènes  cytologiques,  par  exemple,  les  fissurations 
longitudinales,  les  bipartitions  de  granules,  peut-être  l'apparition  des 
chromosomes,  qui  sont  justiciables  d'une  explication  physique  immédiate; 
il  en  est  d'autres  très  certainement  qui  ne  reconnaîtront  une  explication 
analogue  que  quand  on  les  aura  décomposés  et  analysés  à  fond,  parce 
qu'ils  sont  déjà  très  compliqués.  Si  l'on  voyait  les  choses  mille  fois  moins 
grossies,  on  n'admettrait  jamais  que  la  division  d'un  infusoire  est  un 
phénomène  infiniment  compliqué  parce  qu'on  verrait  cet  infusoire  comme 
un  point.  Il  est  probable  que  pour  les  choses  qui  sont  près  de  la  limite  qui 
nous  est  imposée  par  nos  moyens  d'investigation,  nous  tombons  cons- 
tamment dans  la  même  erreur.  Rien  ne  prouve  que  l'explication  physique 
ou  chimique  doive  intervenir  dès  que  le  microscope  est  impuissant  (2), 

(1)  Nous  avons  vu  cependant  que  la  sphère  s'entoure  d'irradiations  lors  de  la  répulsion  des  mitochondnes. 
Mais  dans  des  cas  où  elle  a  une  action  attractive  elle  ne  présente  aucune  irradiation. 

(2)  La  démonstration  de  microbes  Invisibles  prouve  même  le  contraire.  ' 


SPERMATOGÉNÈSE   DES   BATRACIENS  185 

et  lorsqu'une  telle  explication  ne  s'accorde  pas  parfaitement  avec  les 
faits.  Il  faut  penser  toujours  qu'il  y  a  des  complications  qui  nous 
échappent. 

L'individualité  des  chromosomes 

J'ai  déjà  formulé,  en  plusieurs  endroits  de  cet  ouvrage,  diverses 
objections  à  la  théorie  de  l'individualité  des  chromosomes.  Cette  théorie, 
défendue  d'abord  par  Rabl  (1896)  et  Boveri,  puis  par  nombre  d'auteurs 
après  eux,  avait  soulevé  nombre  d'objections  de  la  part  de  Fick  (1905), 
Brauer  (1893),  etc.  Je  ne  veux  point  reprendre  ici  toute  cette  discussion. 
L'hypothèse  de  l'individualité  réapparaît  sous  une  forme  nouvelle  dans 
les  travaux  de  Montgommery  et  de  Jannsens  et  Willems  (1909),  qui 
reconnaissent  les  divers  chromosomes  et  les  appellent  pour  ainsi  dire 
chacun  par  leur  nom.  J'ai  déjà  dit  que  je  ne  suis  pas  arrivé  à  reconnaître 
ces  diverses  personnalités. 

L'existence  à  peu  près  constante  d'amitoses  inégales  avec  dégé- 
nérescence d'un  des  lobes  du  noyau  dans  le  cytoplasme  (gonies  primi- 
tives) vient  déjà  singulièrement  gêner  l'hypothèse  :  voici  tout  un  lobe 
du  noyau  (correspondant  à  un  chromosome  selon  la  théorie),  qui  vient 
dégénérer  et  cela  n'empêche  pas  ce  noyau  de  se  diviser  toujours  avec  le 
nombre  ordinaire  de  chromosomes.  J'ai  déjà  dit  toutes  les  raisons  qui 
empêchent  qu'on  puisse  opposer  cette  chromatine  expulsée  sous  le 
nom  de  trophochromatine   à  l'idiochromatine   qui  n'est  pas  expulsée. 

Lors  des  mitoses  multipolaires  inégales  et  évolutives  du  Bombinator, 
il  se  produit  de  petits  noyaux  qui  ont  reçu  un  nombre  anormalement  petit 
de  chromosomes.  Par  la  suite,  ces  noyaux  grossissent  et  ne  se  distinguent 
plus  des  autres  ;  ils  se  divisent  donc  avec  le  nombre  normal  de  chromoso- 
mes. Tous  les  troubles  apportés  à  la  mitose  modifient  la  forme  et  l'aspect 
des  chromosomes  et  les  différences  entre  ces  chromosomes  anormaux  et 
les  chromosomes  normaux  sont  bien  plus  considérables  que  celles  qu'on 
observe  entre  les  chromosomes  d'une  même  mitose.  Il  est  probable  que 
ces  dernières  sont  déterminées  par  des  différences  légères  des  conditions 
en  divers  points  du  noyau,  notamment  par  la  facilité  plus  ou  moins  grande 
que  les  chromosomes  ont  à  se  raccourcir. 

Pour  toutes  ces  raisons,  je  repousse  l'idée  que  les  chromosomes  sont 
des  individualités  permanentes.  Je  pense  avec  Della  Y  allé  qu'ils  ne 
sont  pas  plus  des  individualités  que  les  cristaux  qu'on  produit  aux 
dépens  d'une  solution  saline. 


180  CHRISTIAN   CHAMP  Y 


Les  chromosomes  particuliers  et  le  chomosome  accessoire 

L'existence  de  chromosomes  nettement  différents  des  autres  a  été 
signalée,  surtout  chez  les  Arthropodes.  Mac  Clung  (1905)  trouve  un  chro- 
mosome accessoire  chez  Orphania  denticauda  et  Xyphidium.  C'est  un 
corps  arrondi,  identique  au  nucléole  chromatique  signalé  par  Henking 
(1893).  Il  ne  se  trouve  pas  dans  l'ovaire,  mais  seulement  dans  le  testicule. 
Mac  Clung  en  déduit  que  les  œufs  fécondés  avec  des  spermatozoïdes  à 
chromosome  accessoire  donnent  des  mâles,  les  autres  des  femelles.  Il  y  a 
donc  des  spermatozoïdes  avec  et  sans  chromosome  accessoire.  On  obser- 
verait, en  effet,  que  le  chromosome  accessoire  ne  se  divise  pas  à  la 
deuxième  mitose  de  maturation. 

De  Sinety  (1901)  vérifie  chez  les  Phasmes  l'existence  d'un  chro- 
mosome accessoire  qui  ne  se  partage  pas  à  la  deuxième  ditose.  Ce  chro- 
mosome est  ensuite  retrouvé  chez  les  Insectes  par  Sutton  (1902-1903), 
Mac  Gill  (1904),  Mac  Clung  (1905),  Gross  (1906),  Wilson  (1906), 
Foot  et  Strobell  (1907),  Wassilief  (1906),  Otte  (1907),  Stevens 
(1908),  Morill  (1909),  Buchner  (1909),  Max  Morse  (1909). 

Il  n'a  pas  été  retrouvé  chez  les  Hyménoptères  et  les  Lépidoptères, 
Meves  (1907),  Mark  et  Coppeland  (1906),  Doncaster  (1907),  Meves 
et  Duesberg  (1908),  Lams  (1908),  Il  a  été  retrouvé  dans  d'autres  groupes  : 
chez  Sagitta,  Stevens  (1903);  chez  les  Myriapodes  :  Blackmann  (1905); 
Meves  (1905),  Ancel  et  Bouin  (1911);  chez  les  Arachnides  :  Wallace 
(1905),  Montgommery  (1905)  ;  chez  les  Oiseaux:  Guyer  ;  chez  le  Chat: 
Winiwarter  et  Saintmont  (1909)  ;  chez  le  Cobaye  :  Stevens  ;  chez 
l'Homme. 

L'opinion  la  plus  généralement  admise  est  que  le  chromosome 
accessoire  détermine  le  sexe  de  l'embryon,  mais  le  processus  invoqué 
diffère  sensiblement  suivant  les  auteurs. 

A  l'opinion  de  Mac  Clung  (1905)  que  le  chromosome  accessoire  déter- 
mine le  sexe  mâle,  Stevens  et  Wilson  (1900)  opposent  qu'il  détermine 
le  sexe  féminin.  Le  mâle  aurait  un  seul  chromosome  accessoire,  la  femelle 
en  aurait  deux.  Les  cellules  du  mâle  renferment  donc  n  +  a,  celles  de 
la  femelle  n  +  2a.  Le  chromosome  accessoire  ne  se  divise  pas  aux  mitoses 
de  maturation.  Les  cellules  réduites  sont,  chez  le  mâle,  de  deux  sortes 
n/2  +  a  et  n/2.  Celles  de  la  femelle  sont  toutes  n/2  -f  a.  Il  résulte  de  la 
fécondation  deux  sortes  d'œufs,  les  uns  (n/2-j-a)  +  (n/2  +  a)  =  n  +  2a 


SPERMATOGÊNÈSE   DES   BATRACIENS  187 

sont  femelles,  les  autres  n/2  +  (n/2  +  a)  =  n  +  a  sont  mâles.  Montgom- 
mery  (1900),  chez  Calocoris,  ajoute  une  complication  de  plus.  Il  y  a  pour 
lui  deux  chromosomes  accessoires  :  l'un  (A)  se  divise  à  la  première  mitose 
de  maturation:  l'autre  (a)  se  divise  à  la  deuxième.  Les  cellules  mères 
renferment  donc  n  +  A  +  a;  après  la  première  mitose  réductrice,  ou  a: 
n/2  +  A  +  a  et  n/2  +  A.  A  la  deuxième  mitose,  ces  deux  cellules  donnent 
respectivement  n/2  +  A  +  a  et  n/2  +  a  pour  la  première,  n/2  +  A  et  n/2 
pour  la  deuxième.  Les  quatre  spermatozoïdes  sont  donc  différents. 

Sans  entrer  dans  les  détails,  on  peut  dire  que  les  images  sur  lesquelles 
on  base  toute  cette  mathématique  n'entraînent  pas  irrévocablement  la 
conviction.  Le  nombre  des  explications  en  présence  accentue  les  doutes. 

Ancel  et  Bouin  (1911),  chez  Scutigera  coleoptrata  ont  observé  un 
hétérochromosome  très  beau  qui  se  divise  aux  deux  mitoses,  passant 
dans  les  quatre  spermatides;  il  y  a  chez  cette  espèce  une  double  spermato- 
génèse.  Bouin  et  Ancel  pensent  que  le  chromosome  accessoire  joue  un 
rôle  dans  le  déterminisme  du  sexe  (féminin)  en  augmentant  la  masse  de 
chromatine.  Cette  explication  a  l'avantage  d'être  en  accord  avec  les  faits 
connus  où  l'abondance  de  matériaux  détermine  le  sexe  dans  le  sens 
féminin.  Elle  a  l'avantage  aussi  d'être  plus  simple  que  les  précédentes,  ce 
qui  est  appréciable.  Il  faut  remarquer  cependant  que  dans  le  cas  parti- 
culier de  Scutigera  coleoptrata,  rien  ne  prouve  que  ce  chromosome  parti- 
culier ait  un  rôle  quelconque  dans  le  déterminisme  du  sexe. 

Enfin,  pour  Goldschmidt  (1904),  Wassilief  (1906),  l'idiochromo- 
some  serait  de  nature  trophochromatique. 

Les  chromosomes  spéciaux  sont  d'aspect  assez  variable.  Le  plus 
souvent,  au  stade  de  repos  spermatocy taire  ou  de  prophase,  ils  appa- 
raissent comme  une  masse  irrégulière,  plus  ou  moins  arrondie.  Souvent, 
ils  se  colorent  comme  les  nucléoles:  Wassilief  (1906),  Buchner  (1909). 
etc.,  etc.  D'autres  fois  (Ancel  et  Bouin)  ils  sont  constitués  par  deux 
grains  inégaux  réunis  par  un  pont  de  substance.  Vers  le  stade  de  pro- 
phase avec  anneaux  et  dyades,  le  chromosome  accessoire  est  souvent 
figuré  simplement  comme  un  chromosome  un  peu  différent  des  autres; 
quelquefois  cependant,  on  le  représente  avec  des  caractères  nucléolaires. 

Aux  métaphases,  le  chromosome  accessoire  est  figuré  quelquefois 
comme  un  chromosome  plus  long  ou  plus  court  que  les  autres,  d'autres 
fois,  comme  une  masse  granulaire  qui  se  divise  ou  reste  entière. 

En  somme,  on  a  décrit  dans  les  spermatocytes  comme  chromoso- 
mes accessoires,  des  nucléoles  incontestables  d'une  part  (surtout  au  repos 


188 


CHRISTIAN   CHAMPY 


et  à  la  prophase)  (Cf.  Wassilief),  et,  d'autre  part,  des  chromosomes  bien 
authentiques  qui  se  comportent  comme  tels,  Ancel  et  Bouin,  Max 
Morse,  Buchner.  Il  reste  un  groupe,  le  plus  grand,  hélas  !  de  chromo- 
somes accessoires  décrits  avec  des  méthodes  telles  que  l'hématoxyline  au 
fer,  qui  ne  permettent  pas  de  s'assurer  s'il  s'agit  d'un  nucléole  ou  d'un 
chromosome.  Leur  forme  donne  le  plus  souvent  l'impression  qu'il  s'agit 
d'un  nucléole. 

Parmi   les   chromosomes   authentiques,    ou    qui    le    paraissent,    il 

en  est  qui  diffèrent  peu  des  chromo- 
somes normaux  (Buchner,  fig.  53,  54), 
'.  .^['  : .         .':..  chez  Pezzotettyx  (fig.  45,  49),  chez  Œdi- 

])0(la,  etc.  Il  est  à  remarquer  que  ces 
chromosomes  sont  surtout  figurés  au 
stade  de  dyades  courtes,  ou  à  la  méta- 
phase. 

Enfin,  il  y  a  des  chromosomes 
spéciaux  qui,  d'après  les  figures  des 
auteurs  ont  une  taille  nettement  diffé- 
rente de  celle  des  autres  chromoso- 
mes :  Ancel  et  Bouin  (Scuiigera) 
(1911),  Max  Morse  et  quelques-uns  des 
auteurs  qui  ont  étudié  les  Arthropo- 
des. Ils  sont  nettement  en  mino- 
rité. 

Revenons  maintenant  aux  Ba- 
traciens. Les  hétérochromosomes  n'y 
ont  pas  été  signalés,  du  moins  sous 
ce  nom.  Nombre  d'auteurs,  surtout 
Eisen  (1899),  Jannsens  (1901)  ont  signalé  l'existence  de  nucléoles  se 
colorant  comme  la  chromatine,  qu'ils  ont  appelés  chromoplastes.  Ces  corps 
qu'ils  figurent  aux  premiers  stades  de  l'évolution  des  spermatocytes 
rappellent  beaucoup  la  plupart  des  chromosomes  accessoires  décrits  à  ces 
stades.  Les  figures  143,  211,  212,  252,  253,  etc.,  de  ce  travail,  montrent 
dans  les  spermatocytes  des  corps  dont  les  uns  sont  colorés  comme  la 
chromatine,  les  autres  comme  les  nucléoles.  Ces  corps  se  voient  jusqu'aux 
stades  voisins  de  la  mitose,  au  moins  les  plus  gros,  colorables  comme  les 
nucléoles.  J'ai  signalé  ailleurs  leur  évolution,  chez  la  Grenouille  surtout, 
où  j'ai  pu  bien  la  suivre. 


"V, 


y 


Fig.  lxv.  Anaphase  I  chez  Alytes.  L'un  des 
chromosomes  se  divise  en  retard  et  peut 
être  considéré  comme  chromosome  acces- 
soire. 


SPERMATOGÉNËSE   DES   BATRACIENS  189 

Si  j'avais  eu  l'esprit  prévenu,  et  si  je  n'avais  été  éclairé  par  des 
exemples  clairs  comme  celui  de  Bombinator,  j'aurais  eu  bien  des  chances 
de  croire  que  c'étaient  ces  corps  qui  se  divisent  au  fuseau  dans 
les  figures  149  ou  218.  Or,  l'étude  comparée  des  diverses  espèces  montre 
que  ce  sont  les  corps  chromatoïdes  qui  se  divisent  quelquefois  de  cette 
manière.  Pour  peu  que  je  me  sois  inspiré  d'images  incomplètes  telles 
que  les  figures  150,  122,  124,  j'aurais  conclu  que  le  chromosome  acces- 
soire ne  se  divise  pas  à  l'une  des  mitoses.  Or,  j'ai  exposé  précédemment 
comment  le  corps  pyrénoïde  se  divise,  et  comment  le  moment  de  cette 
division  coïncide  ou  non  avec  la  métaphase. 

Si  l'on  étudie  des  préparations  fixées  aux  liquides  chromiques  ou 
osmiques  et  colorées  à  l'hématoxyline  au  fer,  on  trouve  des  hétéro- 
chromosomes tant  qu'on  peut  le  désirer  chez  toutes  les  espèces  et  à 
tous  les  stades.  On  en  trouve  même  dans  les  préparations  fixées  au  liquide 
de  Bouin.  Les  figures  210,  212,  ne  le  cèdent  en  rien  à  la  plupart  de  celles 
qui  ont  été  données.  Mais  si  on  varie  un  peu  les  méthodes,  on  se  rend 
compte  que  ces  corps  sont  des  nucléoles  plus  ou  moins  complexes,  ou 
des  amas  très  quelconques  de  chromatine,  et  rien  n'autorise  à  les  baptiser 
d'un  nom  spécial  et  à  leur  faire  jouer  un  rôle  dans  le  déterminisme  du 
sexe,  tout  prouvant  d'ailleurs  que  le  sexe  des  cellules  n'est  pas  déter- 
miné dès  l'embryon  chez  les  Batraciens.  Le  nombre,  la  forme  de  ces 
bâtonnets  chromatiques,  sont  d'ailleurs  très  variables. 

On  trouverait  aisément  aussi  chez  les  Batraciens  des  hétérochro- 
mosomes de  mon  deuxième  groupe,  c'est-à-dire  des  chromosomes 
authentiques  pour  peu  qu'on  ne  tienne  compte  que  des  figures  favorables. 

A  la  prophase,  on  trouvera  des  chromosomes  de  forme  nettement 
différente  des  autres  dans  les  figures  216,  259  et  149,  150,  mais  par 
contre,  on  ne  les  trouve  plus  dans  les  figures  260,  261,  217,  148  et  151. 
J'ai  expliqué  ailleurs,  d'une  manière  que  je  crois  suffisante,  les  diffé- 
rences de  forme  entre  les  chromosomes  qui  sont  avant  tout  inconstantes. 
Elles  tiennent  à  ce  que  le  raccourcissement  des  chromosomes  est  plus 
ou  moins  marqué  dans  un  même  noyau.  Ces  différences  dans  le  raccour- 
cissement sont  très  nettes,  surtout  au  stade  de  dyades  courtes  et  de  la 
métaphase  (lorsque  la  métaphase  intervient  à  ce  moment).  Cela  explique 
d'ailleurs  pourquoi  les  chromosomes  accessoires  sont  particulièrement 
abondants  à  ce  stade. 

Il  faut  noter  aussi  qu'au  début  de  leur  raccourcissement,  les  chro- 
mosomes ont  des  bords  irréguliers  (dus  surtout  à  l'insertion  de  filaments 

ARCH.    DE   ZOOL.   EXP.    ET   OÉN'.    —  T.    52.   —   F.   -.  13 


190 


CE  EISTIA  N   OH  A  MPY 


de  substance  visqueuse),  tandis  qu'à  la  fin,  ils  ont  un  contour  net.  Les 
mêmes  caractères  s'observent  dans  les  figures  de  beaucoup  d'auteurs 
(par  exemple,  Buchner  (1909),  entre  les  chromosomes  ordinaires  et  le 
chromosome  accessoire. 

On  a  le  droit  de  se  demander  si  le  chromosome  dit  accessoire  n'est 
pas,  dans  beaucoup  de  cas,  un  chromosome  raccourci  plus  vite  ou  moins 
vite  que  les  autres.  Il  faut  songer  que  les  partisans  du  chromosome 
accessoire  doivent,  ce  qui  est  naturel,  rechercher  les  images  favorables 
à  leur  thèse;  il  ne  m'aurait  pas  été  difficile  de  trouver  et  de  figurer  une 
douzaine  d'images  telles  que  les  figures  210,  149  ou  150,  mais  il  y  a  des 


- 


FlG.  lxvi.  Spermatocytes  de  Lombric  (spec.    ?)  avec  formations  comparables  à  celles  qu'on  a  décrites  comme 
chromosomes  accessoires. 

images  nombreuses  et  certainement  complètes  où  on  ne  retrouve  rien 
de  semblable.  Un  caractère  important  qu'on  attribue  fréquemment 
aux  hétérochromosomes  est  de  se  diviser  plus  précocement  ou  plus 
tardivement  que  les  autres.  Il  n'est  pas  difficile  non  plus  de  trouver 
des  chromosomes  en  nombre  variable  qui  se  divisent  avant  ou  après 
les  autres  (fig.  150,  217,  lxv).  On  croit  habituellement  que  la  division 
des  chromosomes  est  rigoureusement  et  nécessairement  simultanée 
parce  qu'on  se  fait  une  idée  beaucoup  trop  schématique  de  la  mitose. 
En  résumé,  je  dirai  qu'il  n'y  a  pas  chez  les  Batraciens  de  chromo- 
somes accessoires.  La  facilité  avec  laquelle  on  pourrait  en  trouver  pour 
peu  qu'on  tienne  à  vérifier  sur  ces  animaux  les  observations  faites 
sur  les  Arthropodes,  et  qu'on  n'ait  pas  connaissance  de  phénomènes 
cytologiques  tels  que  la  division  des  corps  pyrénoïdes,  l'inégal  raccour- 
cissement des  chromosomes  jette  un  doute  sérieux  sur  beaucoup 
d'observations   de  chromosomes   spéciaux. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES   BATRACIENS  191 

Quant  au  rôle  du  chromosome  accessoire  dans  le  déterminisme  du 
sexe,  il  me  paraît  être  encore  à  démontrer.  Il  faut  remarquer  que  dans 
les  cas  de  chromosome  accessoire  bien  net,  comme  chez  Scutigera 
(Bouin  et  Ancel),  l'idiochromosome  se  divise  aux  deux  mitoses  et  passe 
dans  les  quatre  spermatides.  Les  faits  de  non  division  de  l'hétérochro- 
mosome sont  basés  sur  des  observations  purement  négatives  et  qui 
n'apportent  pas  toute  la  certitude  désirable.  On  trouve  d'ailleurs  des 
formations  très  analogues  aux  chromosomes  accessoires  chez  les  animaux 
hermaphrodites  (fig.  lxvi). 

En  somme,  il  y  a,  dans  la  théorie  du  chromosome  accessoire  déter- 
minant le  sexe,  un  échafaudage  d'hypothèses  incertaines  et  souvent 
improbables  qui  ne  le  cède  en  rien  à  ceux  qu'on  a  édifiés  au  sujet  de  la 
réduction  chromatique  et  les  dépasse  même  quelquefois.  Ses  deux  bases 
principales:  individualité  des  chromosomes  et  prédé.ermination  du 
sexe    sont  encore  à  démontrer  et  paraissent  tout  à  fait  incertaines. 

RÉSUMÉ 

De  l'étude  du  développement  des  cellules  sexuelles  se  dégagent 
quelques  faits  qui  mériteraient  d'être  expliqués.  On  semble  surtout 
s'être  évertué  à  chercher  des  raisons  compliquées  à  des  phénomènes 
dont  les  causes  sont  probablement  très  simples.  Si  j'ai  critiqué  les 
diverses  théories  sans  les  remplacer  par  une  autre,  c'est  que  je  crois 
qu'il  faut  d'abord  expliquer  ces  caractères  généraux  de  l'évolution  des 
cellules  séminales  :  existence  de  deux  divisions  particulières  à  la  fin 
de  l'évolution  des  cellules  sexuelles,  lenteur  de  la  première  prophase, 
rapidité  de  la  deuxième  mitose,  action  intense  du  centrosome  sur  le 
noyau,  modifications  chimiques  de  la  chromatine  ?  J'ajouterai  qu'il  ne 
serait  pas  sans  intérêt  de  déterminer  le  rôle  du  corps  pyrénoïde  qui  paraît  se 
diviser  si  régulièrement  pour  ne  servir  à  rien  plus  tard,  ce  qui  est 
singulier.  Voilà  les  faits  dont  on  n'arrive  pas  à  saisir  la  raison. 

Les  autres  phénomènes  de  l'évolution  des  spermatocytes,  au 
contraire,  ne  me  paraissent  pas  mystérieux. 

Je  ne  puis  admettre  l'hypothèse  de  l'individualité  des  chromo- 
somes. 

Pour  ce  qui  est  de  la  réduction  chromatique,  je  pense  que  le  nombre 
des  chromosomes  est  réduit  parce  qu'à  la  suite  des  phénomènes  du  début 
de  l'évolution  des  spermatocytes  la  chromatine  est  profondément  renia- 


192  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

niée  à  tous  points  de  vue  et,  que  comme  conséquence,  son  «  mode  de  cris- 
tallisation (1)   »,  est  changé. 

Quant  aux  chromosomes  spéciaux  ou  accessoires,  je  crains  qu'ils 
n'aient  beaucoup  moins  d'importance  qu'on  leur  en  attribue  géné- 
ralement. 


(1)  Ceci  n'est,  bien  entendu,  qu'une  image  grossière. 


SPERMATOGÉNËSE   DES   BATRACIENS 


193 


CINQUIÈME  PARTIE 


La    Spermiogénèse 


FORMES  DIVERSES  DES  SPERMATOZOÏDES 


\ 


1 


Si  l'évolution  des  spermatocytes  est  remarquablement  analogue  chez 
les  différentes  espèces,  la  forme  des  spermatozoïdes  est  très  différente  de 
l'une  à  l'autre. 

La  forme  des  spermatozoïdes  des  Batraciens  est  bien  connue  depuis  les 
recherches  de  Ballowitz  (1890),  Broman  (1900, 
1901,  1902),  Retzius  (1906),  Bertaccrtni  (1896), 
Eimer  (1874),  Leydig  (1850),  Jensen  (1886-1888), 
Flemming  (1888),  La  Valette  Saint -George 
(1885-1886),  Wiedersperg  (1890),  etc.  Elle  apparaît 
comme  étant  extrêmement  différente  selon  les  espè- 
ces, surtout  chez  les  Anoures,  ainsi  que  Ta  montré 
Ballowitz  (1890)  et  d'autres. 

Les  spermatozoïdes  des  Urodèles  sont  assez  sembla- 
bles les  uns  aux  autres.  Ils  sont  caractérisés  notam- 
ment par  la  présence  d'une  membrane  ondulante 
nettement  différenciée.  Ils  ont  une  tête  allongée, 
terminée  à  son  extrémité  par  un  acrosome  effilé,  à 
sa  partie  postérieure  par  une  zone  électivement 
colorable.  A  cette  tête  fait  suite  une  pièce  inter- 
médiaire assez  longue,  puis  la  queue  comprenant  un 
filament  de  soutien  et  un  filament  marginal  mobile 
sur  le  bord  de  la  membrane  ondulante.  (Bel- 
lonci    (1886),    Meves    (1899),    Mac    Gregor   (1899 

Les  spermatozoïdes  des  espèces  que  j'ai  étudiées  ont  été  décrits  par 
Retzius  (1906)  (Salamandra  inaculosa,  Axolotl,  Triton  cristatus,  alpestris, 
vulgaris).  Les  différences  entre  ces  diverses  espèces  sont  de  simples  diffé- 
rences de  taille  ou  de  proportion. 

Retzius  a  figuré  à  un  grossissement  considérable  (fig.  lxvii),  la  pointe 


Fig.  lxvii.  Acrosome  chez 
la  Salamandre  (d'après 
Retzius.) 

Retzius   (1906.) 


194 


CHRISTIAN   CHAMP  Y 


il 


qu'il  trouve  formée  d'un  axe  mince  entouré  d'une  gaîne  et  munie  d'un 
crochet  (Widerhakenstuck).  Le  filament  axile  de  la  pointe  se  continue 
par  un  filament  latéral  ou  axial  dans  la  tête.  Retzius  n'a  le  plus  souvent 
pu  voir  qu'une  courte  portion  de  ce  filament  chez  les  espèces  signalées,  où 
cependant,  j'ai  pu  m'assurer  qu'il  existe  sur  toute  la  longueur  du  noyau. 
D'ailleurs,  Retzius  (1906)  a  bien  vu  ce  filament  chez  Pleurodeles  Waltii 
(Mich)  (fig.  lxviii)  où  il  figure  les  spermatozoïdes  avec  une  forme  vague- 
ment sp'roïde.  D'après  la  figure  citée  le  filament  paraît 
extérieur  à  la  tête.  Chez  l'Axolotl,  Retzius  décrit  un  fila- 
ment extérieur  à  la  tête,  d"ssociable  par  macération. 

Les  spermatozoïdes  du  Bombinator  sont  d'un  type  tout 
particulier.  Wagner  et  Leuckart  (1752)  indiquent  que 
ces  spermatozoïdes  sont  identiques  à  ceux  de  la  Salaman- 
dre ;  au  contraire  Siebold  (1860),  LeydiCx  (1877),  Eimer 
(1874),  La  Valette  Saint-George  (1885)  ont  été  frappés 
de  la  singularité  de  leur  aspect.  Broman  (1900  b)  a  étudié 
leur  histogenèse  et  a  montré  qu'ils  ne  diffèrent  pas  essen- 
tiellement des  spermatozoïdes  des  Urodèles,  ainsi  que 
l'avait  déjà  dit  Pfluger  (1882).  Ce  qu'il  y  a  de  remar- 
quable dans  leur  structure  serait  que  la  queue  s'insère  à 
la  partie  antérieure  de  la  tête  et  non  à  la  partie  posté- 
rieure. Cette  queue  est  d'ailleurs  constituée  comme  chez 
les  Urodèles  d'un  filament  de  soutien  et  d'une  membrane 
ondulante.  Broman  (1900  b)  décrit  à  l'intérieur  de  la  tête 
un  bâtonnet  qui  se  continue  avec  l'acrosome  et  qui  lui 
paraît  un  organe  de  soutien.  Les  corpuscules  centraux  ne 
changent  pas  de  volume  et  ne  sortent  pas  de  la  sphère.  La 
description  de  Broman  est  confirmée  par  Retzius. 
Les  spermatozoïdes  des  grenouilles  diffèrent  d'une  espèce  à  l'autre  (1). 
Il  résulte  des  recherches  de  Retzius  (1906),  Ballowitz  (1890)  et  surtout 
Broman  (1907)  que  chez  Rana  esculenta  ils  ont  une  tête  courte,  arrondie 
aux  extrémités  avec  un  acrosome  peu  ou  pas  visible,  tandis  que  chez 
Rana  temporaria  ils  ont  une  tête  longue  et  pointue  avec  un  acrosome 
bien  net.  Les  spermatozoïdes  de  Rana  arvalis,  de  Rana  mugiens  sont  du 
type  esculenta  Broman  (1907).  Ceux  de  Rana  agilis  (de  l'Isle  1873),  sont 
du  type  de  Rana  temporaria,  Ballowitz  (1906)  a  signalé  chez  Rana  escn- 


■) 


Fig.  lxviii.  Sper- 
matozoïde   de 

Pleurodeles 
Waltii  (d'après 
Retzius.) 


(1)  Pour  la  littérature  voir  Broman  (1907). 


SPERMATOGÊNÈSE   DES   BATRACIENS 


195 


lenta  la  présence  fréquente  de  spermatozoïdes  à  tête  arrondie,  ce  que  j'ai 
pu  vérifier  maintes  fois.  Broman  (1907)  contre  Retzius  (1906)  soutient 
que  la  queue  des  spermatozoïdes  des  grenouilles  est  constituée  d'un  seul 
filament.  Cela  m'ayant  paru  singulier,  j'ai  examiné  attentivement  des 
spermatozoïdes  de  Rana  esculenta  et  de  Rana  temporaria,  et  j'ai  vu  deux 
filaments  très  rapprochés  ainsi  que  l'indique  Retzius. 
Il  est  probable  qu'il  existe  une  membrane  ondu- 
lante comme  chez  les  autres  Batraciens,  mais 
qu'elle  est  très  courte  et  très  peu  visible  à  cause 
de  la  petitesse  des  éléments  (1). 

Les  spermatozoïdes  de  la  rainette  sont  très  sem- 
blables à  ceux  des  crapauds.  Leydig  (1877),  La 
Valette  Saint-George  (1886),  Broman  (1900), 
Retzius  (1906). 

Tous  ces  spermatozoïdes  sont  pourvus  d'un  acro- 
some  généralement  effilé,  sauf  chez  la  grenouille  verte, 
où  il  n'est  représenté  que  par  un  bouton  terminal 
difficile  à  voir. 

Les  spermatozoïdes  des  crapauds  ont  été  étudiés 
par  Von  La  Valette  Saint-George  (1876),  Spen- 
gel  (1876),  Leydig  (1878),  Jensen  (1879),  Buhler 
(1895),  Bromann  (1900),  etc.,  etc.  Ils  ont  une  tête 
homogène,  assez  longue,  une  pointe  courte,  une  mem- 
brane ondulante.  En  somme,  ils  sont  assez  analogues 
aux  spermatozoïdes  des  Urodèles,  mais  en  plus  petit. 

Les  spermatozoïdes  de  l'Alytes  ont  été  décrits 
par  Spengel  (1876),  Leydig  (1877),  Ballowitz 
(1890),  (Retzius  1906)  (fig.  lxviii  bis).  On  y  voit 
aisément  à  frais  un  filament  qui  traverse  la  tête  sui- 
vant sa  longueur,  qui  a  été  vu  par  Leydig  et  bien 
figuré  par  Retzius  (1906).  Ce  filament  se  colore 
volontiers.  Il  sort  de  la  partie  antérieure  du  noyau,  coiffé  peut-être 
d'une  membrane  très  fine.  Retzius  (1906).  Dans  l'une  des  figures  de 
Retzius  il  y  a  une  disposition  vaguement  spiroïde.  Dans  deux  autres 
figures,  Retzius  dessine  un  autre  filament  incomplet. 

Je  n'ai  pu  étudier  de  façon  suffisante  la  spermiogénèse  des  autres 

(1)  J'ai  observé  chez  un  spécimen  de  Rana  esculenta  des  spermatozoïdes  très  semblables  à  ceux  de  Rana  tem- 
poraria  ;  Retzius  a  fait  une  observation  analogue. 


vw 


Fia.  lxviii  {bis).  Sper- 
matozoïde i'Alytes  (d'a- 
près Retzius). 


196  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

espèces,  à  cause  de  la  difficulté  qu'on  a  de  se  procurer  les  animaux  au  mo- 
ment voulu  et  dans  de  bonnes  conditions.  On  sait  que  d'autres  espèces 
d'Anoures  ont  des  spermatozoïdes  de  formes  assez  différentes.  Disco- 
glossus  pictus  (Otth)  possède  des  spermatozoïdes  d'une  longueur  consi- 
dérable, plus  de  deux  millimètres.  (Spengel,  1876,  Ballowitz,  1905). 
Chez  Pelodytes  punctatus,  les  spermatozoïdes  sont  très  petits  et  ne 
possèdent  pas  de  pièce  intermédiaire.  Chez  Pelobates  fuscus,  ils  ont  une 
tête  nettement  spiroïde.  (Spengel,  Leydig,  Ballowitz  (1890),  Retzius 
(1906.) 

Je  n'insisterai  pas  sur  les  détails  de  structure  des  spermatozoïdes  mûrs. 
Ces  détails  ont  été  décrits  avec  excès.  L'étude  de  la  spermiogénèse 
nous  montrera  que  sous  des  apparence-;  diverses,  les  spermatozoïdes  des 
Batraciens  présentent  une  similitude  profonde  et  essentielle.  Beaucoup 
de  détails  de  structure  signalés  comme  caractéristiques  d'une  espèce  se 
retrouvent  partout,  au  moins  pendant  le  développement.  Il  y  a  surtout 
des  différences  de  proportions  entre  les  divers  organes  des  sper- 
matozoïdes. 

Il  est  à  remarquer  que  les  espèces  qui  présentent  quelques  différences 
dans  l'aspect  des  spermatogonies  (grenouille  rousse  et  grenouille  verte, 
par  exemple)  présentent  aussi  des  spermatozoïdes  dissemblables  d'aspect, 
tandis  que  celles  qui  ont  des  spermatogonies  relativement  semblables 
(crapaud  et  rainette)  ont  aussi  des  spermatozoïdes  analogues.  J'ai  observé 
cependant  un  trop  petit  nombre  d'espèces  pour  pouvoir  affirmer  la  géné- 
ralité de  ce  fait. 

A  cause  de  la  diversité  des  formes  de  spermatozoïdes  et  des  diffé- 
rences qu'on  observe  dans  l'évolution  des  spermatides,  je  commencerai 
par  étudier  la  spermiogénèse  chez  chaque  espèce  séparément. 


ÉTUDE  DE  LA  SPERMIOGÉNÈSE  CHEZ  DIVERSES  ESPÈCES 

Salamandra  maculosa 

Le  développement  des  spermatozoïdes  de  cet  animal  a  été  bien  étudié 
par  Hermann  (1889-1891),  Meves  (1899),  dans  des  travaux  qui  sont  restés 
classiques.  J'aurai  peu  de  chose  à  ajouter  aux  observations  de  Meves 
confirmées  par  Mac  Gregor  (1899),  chez  YAmphiuma  où  les  spermies 


SPERMATOGÉNÊSE    DES    BATRACIENS  197 

paraissent  très  semblables  à  celles   de  la  Salamandre,  et  en  général  à 
celles  des  autres  Urodèles. 

Les  figures  de  Meves  se  retrouvent  aisément  dans  toutes  les  prépara- 
tions, mais  on  en  trouve  aussi  d'autres  qui  ne  rentrent  pas  dans  la  série 
établie  par  le  savant  de  Kiel.  Ce  sont  celles-là  surtout  que  j'ai  figurées 
dans  la  planche  en  abrégeant  la  série  pour  ne  pas  répéter  constam- 
ment les  images  de  Meves. 

Il  faudra  donc  compléter  cette  série  par  les  figures  de  l'auteur  allemand. 
Je  me  trouve  d'ailleurs  en  général  d'accord  avec  lui  sur  les  phénomènes 
essentiels.  Ma  description  ne  diffère  que  sur  quelques  points  de  détail. 

Hermann  avait  admis  que  le  flagelle  était  formé  par  les  deux  corpus- 
cules dont  l'un,  celui  qui  est  annulaire,  représentait  un  corps  intermédiaire, 
l'autre,  un  corpuscule  central,  Meves  a  montré  que  les  deux  sont 
d'origine  centriolaire,  ce  qui  est  exact. 

Il  faut  dire  tout  d'abord  que  la  transformation  des  spermatides  en  sper- 
matozoïdes ne  se  fait  pas  toujours  avec  la  même  rapidité,  ni  peut-être 
toujours  exactement  de  la  même  manière.  Elle  m'a  paru  différer  nota- 
blement chez  la  salamandre  aussi  bien  que  chez  les  tritons  et  chez  les 
autres  Batraciens,  si  l'on  considère  d'une  part  la  formation  des  premières 
spermies  (fin  juillet)  et  le  moment  où  la  spermiogénèse  est  à  son  maximum 
(commencement  de  septembre).  Dans  le  premier  cas,  elle  est  bien  plus 
rapide;  dans  le  deuxième,  elle  semble  plus  lente  et  on  peut  trouver  plus 
d'intermédiaires  entre  les  divers  stades. 

D'ailleurs,  les  divers  phénomènes  :  évolution  des  corpuscules  centraux, 
du  flagelle,  de  l'acrosome,  modification  du  noyau,  ne  se  passent  pas  tou- 
jours avec  le  même  synchronisme,  et  semblent  indépendants  :  ainsi,  dans 
la  fig.  lxx,  le  noyau  a  repris  une  structure  de  repos;  il  peut  arriver  que  le 
même  état  du  reste  de  la  cellule  corresponde  avec  un  noyau  où  les  chromo- 
somes n'ont  pas  encore  complètement  disparu,  ou  encore  avec  un  noyau 
qui  commence  à  s'allonger. 

On  ne  peut  donc  figurer  toutes  les  images  qui  peuvent  se  rencontrer. 
Il  faut  se  contenter  de  sérier  quelques  stades  qui  montrent  l'essentiel 
dans  l'évolution  de  chacun  des  organites  de  la  cellule.  Ces  images  ne  for- 
ment pas  une  série  schématique  des  phénomènes  de  la  spermio- 
génèse ;  on  ne  peut  constituer  un  schéma  complet  parce  que  les  modes 
d'évolution  sont  multiples.  Il  faut  donc  étudier  en  particulier  l'évolution 
de  chaque  organite  de  la  cellule  et  on  ne  peut  diviser  l'évolution  de  la  sper- 
matide  en  périodes.  Ceci  dit  une  fois  pour  toutes,  pour  la  Salamandre  et 


198 


CHRISTIAN  CHA  MP  Y 


y 


Fig.    lxix.    Spermatides    au    début    chez 
Salamandre.  Division  du  centre. 


pour  les  autres  animaux,  il  reste  un  point  sur  lequel  je  ne  suis  pas  d'accord 
avec  Meves. 

Meves  (1899)  dit  qu'après  la  télophase  de  la  deuxième  mitose  de  matu- 
ration, les   corpuscules  centraux   devien- 
*p  nent  périphériques  et  qu'il   pousse   alors 

un  cil  sur  l'un  d'eux.  Il  est  exact,  comme 
le  dit  Meves,  que  les  corpuscules  centraux 
deviennent  quelquefois  périphériques  (fig. 
293,  294),  mais  ce  fait  n'est  pas  constant 
d'une  part,  et  d'autre  part  les  corpuscules 
centraux,  d'abord  périphériques,  peuvent 
revenir  se  placer  à  côté  du  noyau.  Le 
stade  où  la  sphère  peut  occuper  cette 
position  est  le  plus  souvent  assez  court 
et  représenté  généralement  dans  un  petit 
nombre  de  cystes,  ce  qui  explique  qu'il 
ait  pu  échapper.  La  sériation,  facile 
chez  la  Salamandre  à  cause  de  la  dispo- 
sition des  cystes,  ne  permet  pas  de  douter  qu'il  s'agisse  bien  de  spermati- 
des et  que  ce  stade  succède  quelquefois  à  celui  où  les  corpuscules 
centraux  sont  périphériques.  Il  y  a 
donc  un  stade  où  le  centrosome  est 
central,  renfermant  les  corpuscules 
centraux,  (cf.  Bùhler  (1895),  Moore 
(1895),  Bonnevie  (1904).  Il  se  produit 
alors  une  ou  plusieurs  multiplications 
des  corpuscules  centraux,  les  fig.  295, 
298,  lxix  et  lxx,  montrent  une  sper- 
matide  où  la  sphère  s'est  divisée  en 
deux,  mais  il  est  des  cas  où  elle  semble 
se  diviser  davantage  et  où  il  semble  se 
former  plus  de  deux  groupes  de  cor- 
puscules centraux.  Ceci  n'est  pas  tou- 
jours facile  à  déterminer  à  cause  de  la 
difficulté  de  distinguer  les  corpuscules 

centraux  d'une  granulation  quelconque,  lorsqu'ils  ne  sont  pas  entou- 
rés d'un  centrosome  bien  différencié,  ce  qui  est  fréquent.  Aussi,  j'ai 
choisi  et  dessiné  de  préférence  les  images  où  il  y  a  un  centrosome  autour 


ca 


Fig.  xxx.  Spermatide  de  Salaimndra  maculosa 
après  la  division  du  centre,  cp,  groupe 
postérieur  de  centrioles  ca,  groupe  anté- 
rieur. 


SPERMATOGÉNËSE    DES    BATRACIENS  199 

des  corpuscules  centraux,  bien  que  chez  la  Salamandre  elles  ne  soient  pas  les 
plus  fréquentes.  Jusqu'ici,  les  corpuscules  centraux  ne  paraissent  pas  sortir 
de  la  sphère  ainsi  que  le  figure  Meves  à  partir  de  sa  figure  3.  Il  y  a,  à  ce 
sujet,  de  grosses  différences  d'une  cellule  à  l'autre,  à  cause  de  la  taille 
variable  du  centrosome,  quelquefois  si  réduit  qu'il  est  à  peine  visible. 
Mais  en  général  les  corpuscules  centraux  ne  sortent  pas  du  centrosome; 
lorsqu'on  voit  un  centrosome  indépendant  des  corpuscules  centraux  dé- 
crits par  Meves,  on  y  trouve  aussi  un  ou  deux  centrioles  ;  on  y  voit  tou- 
jours au  moins  un  grain  (fig.  298). 

D'ailleurs,  nous  verrons  chez  Alytes  que  le  centrosome  peut  se  reformer 
autour  des  centrioles  à  tous  les  stades  de  leur  évolution. 

L'un  des  groupes  de  centrioles  devient  périphérique,  entraînant  quel- 
quefois avec  lui  une  portion  du  centrosome.  D'autres  fois,  cette  portion 
du  centrosome  est  abandonnée,  elle  devient  diffuse,  vacuolaire  comme 
l'a  vu  Meves,  et  semble  dégénérer  complètement. 

L'évolution  ultérieure  de  ces  corpuscules  centraux  a  été  bien  étudiée 
par  Hermann  (1889),  puis  par  Meves  (1899),  Mac  Gregor  (1899),  et  je 
n'ai  rien  à  ajouter  à  la  description  de  ces  auteurs.  Un  cil  d'abord  unique 
pousse  sur  le  groupe  des  centrioles.  Ce  cil  semble  pousser  sur  le  corpuscule 
central  distal,  mais  il  faut  admettre  qu'il  se  continue  avec  la  centrodesmose 
avec  le  corpuscule  proximal.  En  effet,  aussitôt  que  le  corpuscule  central 
distal  prend  la  forme  d'un  anneau,  on  voit  très  nettement  le  cil  passer  au 
milieu  de  cet  anneau  (fig.  300  à  303)  comme  l'ont  figuré  déjà  Meves, 
Mac  Gregor. 

Le  corpuscule  proximal  est  le  plus  souvent  simple,  mais  il  peut  être 
bilobé  ou  décomposé  en  deux  grains,  ainsi  que  le  figure  Mac  Gregor  chez 
Amphimna.  Par  la  méthode  deFLEMMiNG,  il  arrive  que  le  corpuscule  proxi- 
mat  se  teinte  énergiquement  par  la  safranine,  tandis  que  le  distal  prend 
le  violet  ainsi  que  cela  a  été  vu  par  Hermann  (1891)  chez  la  Salamandre, 
puis  par  Branca  (1904)  chez  l'Axolotl. 

Le  corpuscule  proximal  se  gonfle  peu  à  peu  et  vient  s'accoler  contre  le 
noyau.  Le  moment  de  cet  accolement  n'est  pas  déterminé  nettement,  il 
peut  être  plus  ou  moins  précoce  ;  le  plus  souvent  il  semble  coïncider  avec 
la  fin  du  phénomène  de  rotation  du  noyau  (fig.  299),  mais  il  peut  se  pro- 
duire plus  tard  alors  que  le  noyau  est  déjà  nettement  piriforme  (fig.  302). 

Aussitôt  après  l'accolement,  le  corpuscule  central  proximal  pénètre 
dans  le  noyau.  Comme  l'a  figuré  Meves  (1899),  la  membrane  nucléaire 
devient  chromatique  aux  environs  du  point  de  pénétration  (fig.  302).  Le 


200  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

corpuscule  central  se  gonfle  et  s'encroûte  superficiellement  de  chromatine. 
La  chromatine  ne  se  confond  d'ailleurs  pas  avec  lui  (fig.  304). 

A  mesure  qu'il  se  gonfle,  le  corpuscule  central  prend  de  plus  en  plus 
l'aspect  d'un  nucléole,  il  devient  très  réfringent  et  fréquemment  vacuo- 
laire.  D'ailleurs,  il  faut  remarquer,  ainsi  qu'il  résulte  déjà  partiellement 
des  figures  de  Hermann,  que  dès  que  les  corpuscules  centraux  se  gonflent, 
leur  chromaticité  apparaît  comme  bien  plus  voisine  de  celle  des  nucléoles 
que  de  celle  de  la  chromatine.  Y  a-t-il  modification  chimique  de  la  subs- 
tance du  centre  cellulaire  ?  on  ne  pourrait  l'affirmer,  car  il  est  bien 
difficile  de  dire  quelle  était  auparavant  la  chromaticité  du  corpuscule 
central  qui  avait  alors  l'aspect  d'un  point  auquel  on  ne  saurait  assigner  de 
dimension. 

Il  résulte  de  l'observation  de  nombreuses  préparations  colorées  par  des 
méthodes  diverses,  que  les  corpuscules  centraux  gonflés  avant  comme 
après  la  pénétration  de  l'un  d'eux  dans  le  noyau,  se  colorent  toujours  à  peu 
près  comme  les  nucléoles  et  souvent  exactement  comme  eux. 

C'est  lorsque  le  corpuscule  a  pénétré  dans  le  noyau  que  le  cil  primitif  se 
dédouble  peu  à  peu,  et  que  se  forme  la  membrane  ondulante.  Dès  le  début 
de  sa  formation,  le  filament  qui  borde  latéralement  cette  membrane 
arrive  jusque  sur  le  corpuscule  central  proximal,  c'est-à-dire  que  le  fila- 
ment primitif  se  dédouble  jusqu'à  son  insertion  sur  le  corpuscule  proximal, 
c'est-à-dire  sur  le  noyau.  Il  en  résulte  que  le  dédoublement  porte  non 
seulement  sur  le  cil  qui  avait  poussé  sur  le  centriole  distal  mais  sur  la 
partie  correspondant  à  l'ancienne  centrodesmose. 

L'évolution  ultérieure  du  corpuscule  distal  qui  s'étire  en  forme  de  pes- 
saire  le  long  du  filament  axile,  a  été  bien  figurée  par  Meves  et  je  n'ai  rien 
à  ajouter  à  sa  description. 

L'évolution  du  deuxième  groupe  de  centrioles  est  intéressante,  parce 
que  ce  groupe  a  été  jusqu'ici  ignoré. 

Meves  indique  que  la  sphère  devenue  spumeuse  s'applique  sur  le  noyau 
qui  exécute  une  rotation  ;  la  sphère  se  transforme  ensuite  en  acrosome 
par  l'intermédiaire  d'une  vacuole  (idiozomblaschen)  que  Meves  figure 
d'abord  comme  vide,  puis  comme  constituée  d'une  substance  homogène. 
Mac  Gregor  (1899)  admet  le  même  processus  quoique  ses  figures  ne  soient 
nullement  favorables  à  cette  manière  de  voir  :  Le  corps  homogène  et  colo- 
rable  qui  forme  l'acrosome,  après  s'être  entouré  d'une  vacuole,  apparaît 
comme  étant  d'emblée  individualisé  et  on  ne  saisit  pas  son  origine  pre- 
mière d'après  les  figures  de  l'auteur.  A  première  vue,  il  semble  plutôt  être 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  201 

un  corps  chromatoïde  conformément  à  ce  qu'indique  KlNG  (1907)  chez 
Bufo  lentiginosus.  Je  n'ai  malheureusement  pas  pu  me  procurer  à' Am- 
phiuma,  mais  il  me  semble  que  chez  cette  espèce  les  choses  doivent  se  pas- 
ser comme  chez  les  autres  Urodèles  à  quelques  différences  de  détail 
près. 

La  figure  22  de  Mac  Gregor  montre  contre  le  noyau  un  double 
grain  entouré  d'une  aire  claire  qui  ressemble,  quoique  lointainement,  au 
deuxième  groupe  de  centrioles,  avec  la  centrosome  qui  l'entoure  au 
début.  L'origine  de  cet  appareil  n'apparaît  pas  nettement  dans  les  figures 
de  Mac  Gregor. 

Le  centrosome  juxtanucléaire  semble  entraîner  le  noyau  dans  sa  rota- 
tion de  180  degrés  (fig.  299,  300,  301)  et  au  cours  de  cette  rotation  il 
change  d'aspect  et  devient  vacuolaire  (fig.  300,  301).  Pendant  cette 
vacuolisation,  le  groupe  des  centrioles  (1)  qu'il  renferme  s'applique  contre 
le  noyau  et  devient  souvent  peu  apparent.  On  le  voit  le  plus  souvent  chez 
la  Salamandre  comme  un  simple  bouton  qui  n'est  pas  sans  rappeler  en  plus 
petit  les  images  de  Mac  Gregor  chez  Amphiuma  (fig.  301).  D'autres  fois, 
le  groupe  de  centrioles  apparaît  dès  le  début  comme  deux  petits  points 
situés  de  part  et  d'autre  de  la  vacuole  et  réunis  par  une  sorte  de  centro- 
desmose  (fig.  299,  300).  Cet  aspect  est  rare  chez  la  Salamandre  avant  et 
pendant  la  rotation,  mais  on  l'y  trouve  quelquefois.  Nous  verrons  qu'il  est 
de  règle  chez  les  tritons.  En  tout  cas,  sous  cet  aspect  qui  varie  un  peu, 
semble-t-il,  le  deuxième  appareil  centrosomien  paraît  être  l'agent  de  la 
rotation  nucléaire  et  bientôt  il  se  conduit  comme  un  corpuscule  directeur 
déterminant  l'allongement  du  noyau  (fig.  302,  303,  etc.). 

Lorsque  le  noyau  commence  à  s'allonger,  on  trouve,  à  la  partie  qui  sera 
le  pôle  antérieur  un  corps  constitué  par  deux  grains  très  fins  réunis  par 
un  filament  très  mince  (fig.  302  à  304).  L'un  des  grains  est  juxtanucléaire, 
appliqué  contre  l'extrémité  du  noyau  qui  présente  à  ce  niveau  une  légère 
dépression,  l'autre,  situé  de  l'autre  côté  d'une  vacuole,  vient  générale- 
ment se  mettre  en  contact  avec  la  membrane  cellulaire.  La  vacuole  prend 
alors  une  forme  conique  (fig.  327,  304),  quelquefois  très  nette,  mais  cepen- 
dant moins  évidente  que  dans  d'autres  espèces.  D'ailleurs,  les  fixations 
fortement  osmiquées  employées  par  Meves  produisent  une  contraction  de 
tout  l'élément  d'où  résulte  un  arrondissement  de  la  vacuole,  son  contenu 

(1)  Souvent  il  parait  n'y  avoir  alors  dans  cette  sphère  qu'un  centriole.  J'ai  aguré  les  ras  où  il  y  en  a  deux 
parce  qu'on  est  plus  sûr  que  c'est  bien  de  centrioles  qu'il  s'agit.  11  est  plus  rare  d'en  trouver  deux  chez  la  Sala- 
mandre que  chez  les  tritons. 


202  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

paraît  alors  souvent  homogène,  d'autant  plus  que  le  filament  est  rompu 
la  plupart  du  temps. 

Bientôt,  le  corpuscule  appliqué  contre  le  noyau  se  gonfle  et  prend  une 
forme  discoïde  ou  sphérulaire.  Ce  gonflement  débute  dès  que  le  groupe 
corpusculaire  est  en  contact  avec  le  noyau,  ce  qui  fait  que,  dès  le  début, 
on  observe  une  différence  de  taille  souvent  considérable  entre  le  corpuscule 
juxtanucléaire  et  celui  qui  est  situé  de  l'autre  côté  de  la  vacuole  et  qui  reste 
très  petit  (fig.  302,  303).  Le  premier  est  étroitement  appliqué  contre  l'ex- 
trémité du  noyau,  qui  est  à  ce  point  terminée  par  une  facette  ou  par  une 
petite  cupule.  Il  est  difficile  de  voir  chez  la  Salamandre  quels  sont  les 
rapports  exacts  de  ce  corpuscule  avec  le  noyau.  Ce  qu'on  peut  dire  de  cer- 
tain, c'est  qu'il  se  colore,  dès  qu'il  est  gonflé  comme  les  corpuscules  cen- 
traux gonflés  (fig.  302  à  305,  327  à  329). 

Le  corpuscule  terminal,  qui  est  toujours  petit,  devient  peu  à  peu  à  peine 
visible,  l'ensemble  prend  alors  l'aspect  d'un  disque  coiffant  le  noyau  et 
d'où  sort  un  filament  effilé;  quelquefois  le  filament  étire  en  cône  le  disque 
constitué  par  le  corpuscule  juxtanucléaire  (fig.  328)  et  on  a  alors,  plus  ou 
moins  exactement,  les  images  figurées  par  Meves  (fig.  24-25-26).  Je  n'ai 
pas  pu  vérifier  sûrement  à  ce  stade  si  l'ensemble  était  toujours  extracyto- 
plasmique  ainsi  que  le  figure  Meves. 

A  en  juger  par  les  figures  de  Mac  Gregor  (1899)  et  en  supposant,  ce  qui 
est  probable,  que  les  choses  se  passent  chez  Amphiuma  comme  chez  les 
autres  Urodèles,  le  corpuscule  antérieur  juxtanucléaire  se  gonfle  de  façon 
particulièrement  précoce  et  il  est  ainsi  particulièrement  grand  chez  cette 
espèce. 

Plus  tard,  le  corpuscule  paranucléaire  se  confond  avec  le  noyau  devenu 
compact  et  le  noyau  se  trouve  terminé  par  une  fine  pointe  effilée  en  fuseau. 
(Cf.  Meves,  1899,  fig.  27,  fig.  lxxi).  Cette  pointe  se  continue  avec  le  fila- 
ment spiral  intranucléaire  comme  cela  a  lieu  chez  d'autres  espèces  où  les 
phénomènes  sont  plus  nets  et  plus  faciles  à  suivre. 

Je  tiens  à  faire  remarquer  le  parrallélisme  entre  l'évolution  du  corpus- 
cule central  proximal  de  la  partie  postérieure  du  noyau,  et  celle  du  cor- 
puscule juxtanucléaire  antérieur  pendant  la  formation  de  l'acrosome  : 
l'un  et  l'autre  entrent  en  contact  intime  avec  le  noyau,  puis  se  gonflent. 
En  ce  moment  ils  ont  les  mêmes  caractères  de  colorabilité;  peu  à  peu, 
ils  deviennent  indistincts  de  la  substance  nucléaire  condensée. 

Évolution  du  noyau.  —  Le  noyau  subit  des  modifications  fort  inté- 
ressantes, mais  dont  je  n'ai  malheureusement  pas  pu  suivre  exactement 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS 


203 


mm 

m  !    fe 


IIP 


le  détail  chez  la  Salamandre;  la  plupart  de  mes  préparations  de  cet  animal 
datent  d'ailleurs  d'une  époque  où  mon  attention  n'avait  pas  été  attirée 
sur  ce  point,  et  ne  sont  pas  colorées  de  façon  à  bien  montrer  ce  qui  se 
passe  dans  le  noyau. 

Au  début  de  l'évolution  de  la  spermatide,  les  modifications  nucléaires 
ne  présentent  pas  un  intérêt  particulier.  Les  chromo- 
somes se  fragmentent  et  se  dissolvent  et  le  noyau 
prend  sa  structure  de  repos  :  granuleuse,  réticulaire  ou 
homogène  selon  la  fixation.  Il  y  réapparaît  un  ou 
plusieurs  nucléoles. 

Lorsque  la  rotation  nucléaire  est  terminée  et  que  le 
noyau  commence  à  s'allonger,  il  apparaît  vers  son 
extrémité  antérieure  un  filament  assez  peu  net  et  qui 
semble  d'abord  n'aller  que  jusque  vers  le  milieu  du 
noyau  (fig.  302,  303)  ;  plus  tard,  il  le  traverse  de 
part  en  part.  Il  semble  que  ce  filament  parte  de 
l'acrosome  en  formation  :  je  n'oserais  cependant 
affirmer  que  cette  disposition  soit  constante. 

Ce  filament  a  échappé  à  Meves  qui,  à  en  juger  par 
ses  figures  (15  à  20)  a  eu  sous  les  yeux  des  prépara- 
tions fortement  homogénéisées  par  l'acide  osmique. 
Il  n'est  pas  figuré  par  Mac  Gregor  chez  Amphiuma 
où  il  est  cependant  probable  qu'il  existe  comme 
partout  ailleurs.  De  fait,  il  arrive  quelquefois  qu'on 
ne  le  voie  pas  :  lorsque  la  fixation  ou  la  coloration 
ne  s'y  prêtent  pas,  mais  la  comparaison  avec  ce  qui 
se  passe  chez  les  autres  espèces  montre  qu'on  doit 
tenir  grand  compte  des  cas  où  il  est  évident,  et  qu'il 
a  probablement  une  grande  importance. 

Lorsque  le  noyau  est  plus  allongé,  il  commence  à 
subir  une  torsion  sur  lui-même,  extrêmement  nette  et 
progressive.  Le  filament  qui  d'abord  traversait  le  noyau  de  part  en 
part  se  tord  aussi  (fig.  304,  305).  Bref,  les  choses  se  passent  comme 
chez  l'Alytes  où  j'ai  pu  suivre  plus  aisément  le  phénomène.  La  forme  du 
noyau  est  alors  celle  d'une  colonne  torse.  Cette  forme  devient  peu  à 
peu  indistincte  lorsque  le  noyau  s'homogénéise  (fig.  306).  Cette  torsion 
a  d'ailleurs  échappé  à  tous  les  auteurs,  du  moins  à  ma  connaissance. 
L'homogénéisation  du  noyau  est  due,  semble-t-il,  à  une  concentration 


Fia.  i.xxi.  Spermatide  de 

Salamandre.      Méthode 
de  Benda. 


204  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

du  suc  nucléaire  dans  lequel  la  chromatine  est  dissoute,  et  qui  devient  de 
plus  en  plus  dense,  comme  en  témoigne  sa  réfringence  croissante.  C'est 
bien,  comme  le  dit  Me ves,  une  déshydratation.  Lorsque  cette  réfringence 
est  à  son  maximum,  le  noyau  se  confond  presque  complètement  avec  la 
pointe  et  avec  le  corpuscule  central  qui  est  situé  à  sa  partie  postérieure. 

Le  corps  pyrénoide.  —  Ce  corps  est  généralement  petit  chez  la  Salaman- 
dre et  les  Tritons,  aussi  il  est  difficile  de  suivre  son  évolution.  Elle  semble 
identique  à  ce  qu'elle  est  chez  les  autres  espèces. 

Les  mitochondries.  —  Les  mitochondries  sont,  comme  on  le  sait 
(Benda,  Broman),  diffuses  dans  la  spermatide  ;  elles  se  présentent  cons- 
tamment au  début  sous  forme  de  chondriocontes  assez  longs.  Il  faut  noter 
qu'il  y  a  constamment  production  d'enclaves  au  cours  de  la  spermiogé- 
nèse;  ces  enclaves  sont  surtout  des  vacuoles  à  contenu  très  fluide  entre 
lesquelles  les  chrondriocontes  sont  bientôt  relégués.  Peu  à  peu  les  mito- 
chondries deviennent  en  grande  majorité  granuleuses.  C'est  alors  qu'elles 
se  groupent  autour  du  filament  axile  mais  en  partie  seulement  (Cf.  Regaud 
chez  le  rat  contra  Duesberg).  Il  reste  constamment  un  grand  nombre  de 
mitochondries  dans  l'appendice  cytoplasmique  et  dans  la  gaine  cyto- 
plasmique  qui  entoure  la  tête  (fig.  lxx)  (Cf.  Prenant  chez  les  oiseaux). 
La  condensation  des  mitochondries  se  produit  autour  des  corpuscules 
centraux;  le  paquet  mitochondial,  d'abord  court,  s'étire  lorsque  s'étire  le 
corpuscule  central  distal. 

Triton  cristatus,  T.  alpestris,  T.  palmatus 

L'évolution  des  spermatides  chez  les  Tritons  ressemble  beaucoup  à 
celle  des  spermatides  de  Salamandre.  Triton  cristatus  est  plus  semblable 
aux  Salamandres,  Triton  palmatus  est  plus  différent,  du  moins  dans  les 
préparations  que  je  possède.  Il  semble  d'ailleurs  que  les  différences  indi- 
viduelles sont  presque  de  même  grandeur  que  celles  qu'on  peut  observer 
entre  deux  espèces  voisines. 

Bertacchini  a  étudié  la  spermiogénèse  du  Triton,  il  pense  avec  Her- 
mann  que  le  corps  annulaire  est  un  corps  intermédiaire  ce  que,  comme 
Meves,  je  n'ai  pas  vérifié. 

Comme  chez  la  Salamandre,  la  première  période  de  l'évolution  sper- 
matocytaire  est  marquée  par  une  division  des  centrioles.  L'un  des  groupes, 
constitué  le  plus  souvent  d'un  seul  centriole,  reste  près  du  noyau  avec 
une  portion  du  centrosome,  l'autre  groupe  devient  périphérique  (fig.  311, 


SPERMATOGÊNÈSE    DES    BATRACIENS  205 

315).  Souvent,  cette  division  s'indique  dès  la  télophase  de  la  mitose 
(fig.  308,  309)  avec  la  répartition  caractéristique  des  deux  groupes.  Le 
pôle  du  fuseau  se  dédouble,  l'un  des  centres  devient  périphérique,  l'autre 
reste  juxtanucléaire. 

Comme  chez  la  Salamandre,  il  semble  aussi  qu'il  se  forme  plus  de  deux 
groupes  de  centrioles,  mais  je  n'ai  pu  davantage  élucider  le  sort  des  autres. 
Je  n'ai  pu  suivre  clairement  que  l'évolution  des  deux  groupes  que  j'appel- 
lerai antérieur  et  postérieur  à  cause  de  la  situation  qu'ils  occuperont  dans 
le  spermatozoïde  à  peu  près  terminé. 

L'évolution  du  groupe  postérieur  ne  diffère  presque  pas  de  ce  qu'on 
trouve  chez  la  Salamandre,  le  groupe  semble  rester  moins  de  temps  péri- 
phérique. Le  cil  se  forme  sur  le  centrosome  distal,  et  souvent,  lorsque  le 
groupe  s'éloigne  de  la  périphérie  cellulaire,  il  reste  un  grain  colorable  au 
niveau  de  la  membrane  de  la  cellule  (fig.  318).  D'ailleurs,  lorsque  le  cor- 
puscule distal  prend  la  forme  d'un  amieau,  on  voit  le  cil  s'insérer  sur  le 
corpuscule  proximal  en  passant  à  travers  l'anneau.  On  observe  souvent 
alors,  que  le  cil  est  un  peu  plus  épais  dans  son  trajet  entre  les  deux  cor- 
puscules que  dans  le  reste  de  sa  longueur  (fig.  320).  On  distingue  ainsi 
la  partie  qui  correspond  à  l'ancienne  centrodesmose.  Souvent  aussi,  on 
observe  dans  les  stades  jeunes  une  sorte  de  fuseau  assez  peu  colorable  qui 
a  son  équateur  à  la  périphérie  de  l'anneau  et  ses  extrémités  sur  le  corpus- 
cule proximal  et  le  cil. 

Ces  images  ressemblent  à  celles  qui  ont  été  données  par  Hermann 
(1888),  mais  il  ne  s'agit  pas  comme  Hermann  l'indique,  de  dérivés  du 
fuseau  de  la  division  précédente,  le  corpuscule  annulaire  est  bien  un 
dérivé  des  centrioles. 

Toutes  ces  images  qui  cessent  bientôt  d'être  apparentes,  semblent 
indiquer  qu'il  n'y  a  pas  de  différence  fondamentale  entre  les  diverses 
parties  du  cil,  qu'elles  tirent  ou  non  leur  origine  de  la  centrodesmose;  dans 
tous  les  cas,  les  diverses  portions  du  cil  apparaissent  comme  des  expan- 
sions du  centriole.  ou  du  filament  d'étirement  entre  les  centrioles. 

Le  corpuscule  proximal  s'applique  contre  le  noyau,  s'y  gonfle  et  prend 
un  aspect  nucléolaire  (fig.  320  à  322),  comme  chez  la  Salamandre  (fig.  304). 
On  voit  bien  nettement  que  le  corpuscule  intrus  repousse  devant  lui  la 
ehromatine.  Sur  les  coupes  transversales,  il  se  montre  bien  évidemment 
intérieur  à  la  membrane  nucléaire. 

Fréquemment  il  est  vacuolaire  comme  le  nucléole.  Il  se  présente  avec 
un  aspect  très  semblable  à  celui  de  beaucoup  de  nucléoles  lorsqu'il  est 

ÀRCH.    DE   ZOOt.    EXP.    El  OÉK.  —  I.   52.    —   r.   2.  14 


206  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

encroûté  de  chromatine  (1).  Il  existe  d'ailleurs  à  ce  moment  un  ou  plusieurs 
nucléoles  dans  le  noyau,  et  ils  paraissent  totalement  indépendants  du 
corpuscule  central. 

L'évolution  ultérieure  ne  diffère  pas  de  ce  qu'elle  est  chez  la  Sala- 
mandre. Le  corpuscule  proximal  s'allonge  de  plus  en  plus,  tandis  que  le 
filament  se  dédouble  en  deux,  l'un  rectiligne,  l'autre  flexueux,  réunis 
par  une  membrane  ondulante.  Le  dédoublement  intéresse  non  seulement 
la  partie  supérieure  du  cil,  mais  aussi  la  partie  qui  correspond  à  l'ancienne 
centrodesmose  (fig.  322,  323).  Quelquefois,  il  m'a  paru  que  le  filament 
principal  se  continuait  un  peu  à  l'intérieur  du  corpuscule  central  proximal. 

Je  n'ai  pas  eu  l'occasion  de  vérifier  si  le  corpuscule  central  distal  se 
contournait,  s'étirait  plus  tard  comme  chez  la  Salamandre,  ce  qui  paraît 
probable,  étant  donnée  la  similitude  de  la  forme  des  spermatozoïdes 
adultes. 

L'évolution  du  groupe  antérieur  diffère  un  peu  de  ce  qu'elle  est  chez  la 
Salamandre  ;  les  différences  sont  même  assez  notables  chez  Triton  pal- 
matus.  De  très  bonne  heure,  avant  la  rotation  du  noyau,  le  groupe  prend 
l'aspect  d'un  diplocentre  (avec  centrodesmose)  disposé  perpendiculaire- 
ment à  la  membrane  nucléaire  qui,  en  ce  point,  se  creuse  d'une  fossette 
(fig.  311,  317).  La  substance  du  centrosome  se  vacuolise  et  dégénère  sou- 
vent de  bonne  heure,  d'autres  fois,  elle  persiste  jusqu'après  la  rotation  du 
noyau  (fig.  318).  Le  phénomène  est  certainement  contingent.  La  subs- 
tance de  la  sphère  dégénère  en  produisant  une  vacuole  autour  du  groupe 
corpusculaire.  Celui-ci  semble  s'allonger  et  déterminer  la  forme  conique 
que  cette  vacuole  ne  tarde  pas  à  prendre,  en  même  temps  que  s'effectue 
la  rotation  nucléaire  (fig.  314,  316,  318,  319).  Comme  chez  la  Salamandre, 
le  noyau  ne  s'allonge  que  lorsqu'il  est  situé  entre  les  deux  groupes  de  cor- 
puscules (fig.  326),  ce  sont  ces  groupes  qui  paraissent  être  les  agents  de 
sa  déformation,  et  c'est  la  situation  de  ces  deux  groupes  à  ses  deux  pôles 
qui  semble  déterminer  son  allongement. 

L'évolution  du  groupe  corpusculaire  antérieur  ne  diffère  plus  à  ce 
moment  de  ce  qu'elle  est  chez  la  Salamandre.  Le  corpuscule  situé  en 
contact  du  noyau  se  gonfle,  prend  une  forme  sphéroïde  (plutôt  que 
discoïde  comme  chez  la  Salamandre)  (fig.  320,  323).  Pendant  tout  ce 
temps,  l'autre  corpuscule  qui  est  plus  gros  et  plus  net  que  chez  la  Sala- 

(1)  Ceci  dit,  non  pour  établir  son  identité  avec  les  nucléoles,  mais  pour  montrer  que  les  aspects  de  bien  des 
nucléoles  complexes  sont  dus  à  de  simples  phénomènes  d'accolement,  d'agglutination  de  la  chromatine  contre  le 
nucléole. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS 


207 


mandre,  s'applique  contre  la  membrane  cellulaire  et  finit  souvent  par 
faire  saillie  en  dehors  du  cytoplasme,  bien  que,  dans  une  série  d'autres 
cas,  il  reste  au  contraire  intracellulaire  (fig.  326).  Plus  tard  l'acrosome 
s'allonge  bien  plus  que  chez  la  Salamandre  et  ne  se  distingue  plus  du 
noyau  (fig.  325).  Il  participe  à  la  torsion  du  noyau  (fig.  lxxii).  Cette 
torsion  se  poursuit  jusqu'à  l'extrême  pointe  du  spermatozoïde.  Le  corpus- 
cule le  plus  antérieur  (distal  par  rapport  au  noyau)  qui  disparaît  de  bonne 
heure  chez  la  Salamandre,  reste  plus  longtemps  visible  chez  Triton  pal- 
matus  (fig.  323,  324.  lxxii).  Il  faut  remarquer  que  la  pointe  du  sperma- 
tozoïde est  très  longue  et  très  fine  à  ce  stade  et  diffère  de  ce  qu'on  connaît 
chez  l'adulte. 

Pas  plus  que  chez 
la  Salamandre,  je 
n'ai  pu  suivre  l'évo- 
lution des  autres 
groupes  de  corpus- 
cules centraux  que 
j'appellerai  groupes 

accessoires.   Ils  pa-  "^  j  W      j  *  2. 

raissent  dériver  sur- 
tout du  groupe  an- 
térieur ;ilsse  produi- 
sent vers  le  moment  où  ce  groupe  n'est  pas  encore  antérieur,  mais  seule- 
ment juxtanucléaire  (fig.  310,  312,  313),  tandis  que  l'autre  est  périphérique 
comme  le  montrent  des  images  telles  que  la  fig.  311;  mais' ils  peuvent 
aussi  se  former  en  même  temps  que  les  groupes  primitifs  comme  l'indique 
la  fig.  150.  Je  pense,  mais  ceci  n'est  qu'une  hypothèse  que  je  donne 
sous  toutes  réserves,  que  les  corpuscules  accessoires  s'appliquent  contre 
le  noyau  comme  les  corpuscules  antérieurs,  et  qu'ils  déterminent  en 
partie  la  déformation  du  noyau  à  sa  partie  postérieure,  contribuant  à 
lui  donner  cette  forme  de  cône  irrégulier  un  peu  concave  à  sa  base  (fig.  326). 

Des  images  telles  que  la  fig.  150  sont  en  faveur  de  cette  manière  de 
voir.  Il  faut  noter  aussi  que  l'on  expliquerait  la  déformation  postérieure 
du  noyau  d'une  manière  satisfaisante  et  par  des  causes  analogues  à  celles 
qui  déterminent  non  seulement  l'allongement  du  noyau,  mais  aussi  tous 
les  phénomènes  de  déformation  et  d'orientation  de  la  cellule. 

Le  noyau.  —  Le  noyau  subit  comme  chez  les  Salamandres  des  trans- 
formations télophasiques  banales,  puis  il  s'y  forme  un  filament,  une  sorte 


3. 


Fig.  lxxii.  Formation  de  l'acrosome  chez  Triton  palmatus.  On  voit  en  2  le 
corpuscule  proximal  gonflé  se  continuer  avec  le  filament  axial. 


208  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

de  bâtonnet,  qui  bientôt  traverse  le  noyau  de  part  en  part  (fig.  320,  321, 
322).  Enfin,  le  noyau  se  tord  peu  à  peu  (fig.  321,  322)  sous  l'influence  de 
ce  bâtonnet  semble-t-il.  Cette  torsion  est  évidemment  l'une  des  causes  de 
la  courbure  générale  du  spermatozoïde  à  partir  de  ce  moment,  et  elle 
détermine  la  forme  onduleuse  qu'il  prend  souvent;  elle  est  certainement 
bien  plus  marquée  chez  Triton  palmatus  que  chez  les  Salamandres. 

Je  n'ai  pu  élucider,  pas  plus  que  chez  la  Salamandre,  l'origine  de  ce 
filament  nucléaire.  Au  début,  il  ne  semble  pas  sans  rapport  avec  les 
nucléoles,  plus  tard,  il  semble  se  terminer  souvent,  sinon  constamment, 
sur  les  deux  corpuscules  centraux  proximaux  des  groupes  antérieur  et 
postérieur  (fig.  327).  Il  est  très  probable  qu'il  se  forme  chez  Triton  comme 
chez  les  autres  espèces  :  je  renvoie  donc  à  l'étude  de  la  spermiogénèse 
de  l'Alytes. 

Le  cytoplasme.  —  Le  cytoplasme  devient  vacuolaire  à  mesure  que 

les     spermatides 

fii^^#S^^^^^^«^*"^^^^:  ^  "i-^--"::" mitochond  ries , 

~%^0^-  d'abord      dispo- 

Fig.  lxxiii.  Condensation  de  granules  du  cytoplasme  autour  de  l'acrosome  chez        sées      Sans     Ordre 
Triton  palmatus.  ..       ,. 

particulier,  avec 
l'aspect  de  chondriocontes  plus  ou  moins  longs,  deviennent  granu- 
leuses, puis  se  groupent  en  partie  autour  du  filament  principal 
(fig.  32).  Mais  ce  n'est  là  qu'une  faible  part  des  mitochondries 
de  la  spermatide,  un  grand  nombre  restent  dans  la  mince  couche  de  cyto- 
plasme qui  entoure  le  noyau  et  dans  l'appendice  cytoplasmique  qui  finira 
par  tomber  et  dégénérer  (fig.  32).  On  observe  aussi  une  condensation  des 
mitochondries  autour  de  la  pointe  (fig.  lxxiii). 

Les  corps  pyrénoïdes  ne  participent  pas  à  la  formation  du  spermato- 
zoïde. On  les  voit  rester  soit  dans  l'appendice  cytoplasmique  (fig.  324), 
soit  dans  le  cytoï>lasme  pariétal  au  voisinage  de  la  tête  (fig.  325).  Ces 
corps  s'appliquent  souvent  très  étroitement  contre  la  tête  ainsi  que  l'ont 
figuré  A.  et  K.  Schreiner  (1908)  chez  les  Myxinoïdes,  mais  je  ne  pense 
pas  qu'ils  y  entrent  comme  le  disent  ces  auteurs.  Dans  le  même  appendice, 
cytoplasmique,  on  trouve  de  nombreuses  vacuoles  qui  se  colorent  bien  à 
frais  par  le  rouge  neutre  et  le  bleu  de  méthylène  (fig.  322,  324).  On  y  voit 
aussi,  lorsque  la  fixation  le  permet,  une  série  de  canalicules  qui  corres- 
pondent un  peu  comme  aspect  aux  canalicules  de  Holmgren  ou  à 
l'appareil  réticulaire  interne.  Je  n'ai  jamais  observé  à  ce  stade  de  bâton- 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS 


209 


nets  colorables,  mais  seulement  des  canalicules  ou  des  bâtonnets  clairs, 
c'est-à-dire  des  images  analogues  à  celles  de  Platner,  Prenant,  etc.,  chez, 
Hélix.  Ces  canalicules  ou  bâtonnets  se  terminent  par  des  extrémités  poin- 
tues sur  les  préparations  les  mieux  fixées,  et  sont  flexueux  comme  de 
petits  vermicules.  L'image  qu'ils  forment  rappelle  tout  à  fait  celles  que 
j'ai  signalées  dans  l'intestin  de  la  souris  (1910). 


Amblystoma  mexicana.  (Axolotl) 

Je  n'ai  pu  me  procurer  que  les  stades  jeunes  de  la  spermiogénèse  de 
l'Axolotl,  c'étaient  d'ailleurs  ceux  qui  m'intéressaient  le  plus.  Les  élé- 


C.  v. 


P- 


FlG.  lxxiy.  Début  de  l'évolution  des  spermatides  chez  l'Axolotl,  'a,  groupe  'antérieur  ;  p.  groupe  postérieur 
de  corpuscules  centraux  ;  py,  corps  pyrénoïdes  ;  ci,  corps  intermédiaire. 


ments  sont  particulièrement  beaux,  la  sphère  et  le  corps  chromatoïde  sont 
bien  visibles.  Les  phénomènes  ne  paraissent  nullement  différer  de  ce 
qu'on  observe  chez  la  Salamandre.  Les  corpuscules  centraux  du  groupe 
postérieur  prennent  de  moins  bonne  heure  une  situation  périphérique 
(fig.  lxxiv).  Leur  évolution  ultérieure,  étudiée  par  Branca  (1907)  ne 
paraît  différer  en  aucun  point  essentiel  de  ce  qu'on  voit  chez  les 
autres  Urodèles. 

Le  groupe  antérieur  évolue  comme  chez  la  Salamandre  (fig.  lxxiv- 
lxxv)  :  le  corpuscule  proximal  se  gonfle  de  bonne  heure  et  se  voit  souvent 


210 


CHRISTIAN  CHAMP  Y 


comme  un  grain  assez  gros  dès  le  début,  aussitôt  qu'il  est  appliqué  contre 
le  noyau.  Je  ne  l'ai  cependant  jamais  vu  aussi  gros  que  le  grain  figuré 

par  Mac  Gregor  chez  Amphiuma.  Le 
corpuscule  distal  est  toujours  très  petit 
comme  chez  la  Salamandre  ;  la  plupart 
du  temps,  il  est  invisible. 

Le  corps  chromatoïde  accompagne 
souvent  mais  non  constamment  le 
groupe  antérieur  dans  ses  déplacements 
(fig.  lxxv). 

Le  groupe  corpusculaire  postérieur 
reste  longtemps  entouré  d'un  centro- 
some  différencié.  Je  n'ai  pas  rencontré 

j^Fig.  lxxv.  Rotation  du  noyau  chez  Axolotl.        de  groupe  accessoire. 


Bombinator  igneus  et  pachypus 

L'étude  de  la  spermiogénèse  du  Bombinator  présente  un  intérêt  parti- 
culier, parce  qu'elle  peut  permettre  d'établir  les  homologies  entre  les 
diverses  parties  de  ce  spermatozoïde  si  singulier  et  les  diverses  parties 
d'un  spermatozoïde  ordinaire. 

La  spermiogénèse  du  Bombinator  a  été  étudiée  sommairement  par 
Wagner  et  Leuckart  (1852),  puis  par  Von  La  Valette  Saint-George 
(1885  et  1887),  Broman  (1900)  en  a  fait  une  étude  détaillée.  Il  a  trouvé 
que  les  spermatozoïdes  de  Bombinator  se  forment  à  peu  près  comme 
Meves  indique  que  se  développent  ceux  de  Salamandre  :  les  corpuscules 
centraux  deviennent  périphériques  et  il  y  pousse  un  cil.  Ils  ne  sortent 
pas  du  centrosome  et  se  placent  avec  lui  à  la  partie  antérieure  du  noyau. 
L'idiozome  se  transforme  en  une  vacuole.  Il  se  développe  dans  le  noyau 
un  bâtonnet  qui  est  l'origine  de  la  pointe.  Broman  n'indique  pas  comment 
se  forme  cet  organite.  Le  cil  est  d'abord  unique,  il  s'applique  contre  le 
noyau  lorsque  s'effectue  la  rotation  nucléaire,  et  se  dédouble  en  un  fila- 
ment de  soutien  et  une  membrane  ondulante. 

Il  est  un  certain  nombre  de  phénomènes  qui  ont  échappé  à  Broman  ; 
il  paraît  avoir  eu  pour  principal  souci  d'adapter  au  Bombinator  les 
données  de  Meves  sur  la  Salamandre.  Broman  insiste  très  peu  sur  cette 
formation  curieuse,  sur  ce  bâtonnet  intranucléaire  qu'il  a  cependant  bien 
vu,  et  qui  est,  en  effet,  particulièrement  bien  visible  chez  le  Bombinator. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  211 

Il  n'en  donne  aucune  interprétation.  D'ailleurs,  il  n'a  suivi  ni  son  dévelop- 
pement, ni  ses  transformations  dernières.  Il  n'a  pas  figuré  non  plus  les 
corps  pyrénoïdes  si  visibles  chez  cette  espèce. 

Les  spermatides  de  Bombinator  passent  comme  celles  de  la  Salamandre 
et  du  Triton  par  un  stade  de  division  des  corpuscules  centraux.  Cette 
division  est  souvent  très  précoce,  elle  a  lieu  dès  la  télophase,  de  la 
deuxième  mitose  de  réduction  ou  même  dès  son  anaphase,  bien  plus  fré- 
quemment que  chez  la  Salamandre  (fig.  160).  Quelquefois  cependant,  elle 
est  un  peu  plus  tardive  (fig.  163). 

On  a  chez  le  Bombinator  une  sécurité  particulière  quant  à  l'existence 
de  cette  division,  car  les  corpuscules  centraux  ne  peuvent  être  en  aucun 
cas  confondus  avec  les  corps  pyrénoïdes  qui  sont  très  gros  et  très  recon- 
naissables  (fig.  162,  163). 

Tandis  que  chez  les  Tritons  et  la  Salamandre  il  paraît  y  avoir  une  divi- 
sion multiple  du  centre  et  notamment  du  groupe  que  j'appelle  antérieur 
de  corpuscules  centraux,  chez  Bombinator,  je  n'ai  pu  trouver  qu'une 
seule  division  aboutissant  à  la  formation  des  deux  groupes  antérieur  et 
postérieur.  Il  n'existerait  donc  pas  de  groupe  accessoire. 

Il  est  à  remarquer  que  l'absence  de  groupe  accessoire  chez  le  Bombi- 
nator s'accorde  avec  l'hypothèse  que  j'ai  émise  sur  la  destinée  et  l'utili- 
sation de  ce  groupe,  car  chez  le  Bombinator  le  noyau  ne  s'allonge  pas  en 
forme  de  cône,  mais  en  forme  de  fuseau,  ce  qui  paraît  être  la  conséquence 
de  l'action  de  deux  groupes  directeurs  seulement. 

Le  groupe  postérieur  devient  périphérique  et  il  pousse  sur  lui  un  cil 
(fig.  164).  La  situation  périphérique  est  d'ailleurs  de  courte  durée  et  le 
groupe  muni  de  son  cil  vient  s'appliquer  sur  le  noyau  (fig.  165)  encore 
arrondi,  puis  le  cil  se  rabat  le  long  du  noyau  (fig.  166,  167,  168).  Ce  phéno- 
mène n'est  pas  dû,  comme  l'indique  Broman  (1900)  à  la  rotation  du  noyau 
qui  s'est  souvent  déjà  effectuée  antérieurement  (fig.  165).  Le  mouve- 
ment du  cil,  qui  paraît  très  rigide,  est  commandé  plutôt  par  la  dis- 
position que  prennent  les  deux  corpuscules  centraux,  le  proximal  deve- 
nant antérieur,  le  distal  postérieur  (fig.  168).  Les  corpuscules  centraux 
sont  entourés  au  début  d'un  centrosome  qui  devient  rapidement  de  moins 
en  moins  visible  et  qui  a  le  plus  souvent  à  peu  près  disparu  lorsqu'ils  vien- 
nent s'appliquer  contre  le  noyau.  Broman  indique  que  les  corpuscules 
centraux  ne  subissent  aucune  modification  de  forme,  ce  qui  est  exact 
dans  la  plupart  des  cas  ;  cependant,  on  voit  quelquefois  nettement  que  le 
corpuscule  distal  s'aplatit  en  un  petit  disque  perpendiculairement  au  cil 


212  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

(fig.  165),  ce  qui  est  une  indication  de  la  transformation  en  anneau  qu'on 
observe  chez  les  autres  Batraciens.  D'ailleurs,  je  n'oserais  pas  affirmer 
que  ce  corpuscule  distal  ne  subit  pas  un  étirement  le  long  du  filament 
axile  à  un  stade  correspondant  à  celui  où  le  phénomène  s'observe  chez  la 
Salamandre.  Les  corpuscules  sont  très  petits  et  on  ne  peut  suivre  en  toute 
sécurité  ce  qui  s'y  passe.  On  peut  dire  cependant  avec  Broman  que  le  cor- 
puscule proximal  ne  se  gonfle  pas  ou  presque  pas  comme  cela  s'observe 
chez  les  Urodèles,  mais  je  crois  qu'il  faut  se  méfier  en  pareille  matière  des 
constatations  négatives,  surtout  lorsqu'on  a  affaire  à  une  espèce  moins 
favorable  que  celle  qui  a  servi  aux  constatations  positives. 

Le  groupe  corpusculaire  postérieur  émet  très  fréquemment,  sinon  cons- 
tamment, un  petit  granule  qui  va  s'attacher  à  la  périphérie  de  la  cellule, 
tout  en  restant  relié  au  groupe  principal  par  une  sorte  de  fine  centrodes- 
mose  (fig.  167,  168,  170);  le  tout  s'entoure  d'une  vacuole  qui  devient 
grosse,  prend  le  plus  souvent  une  forme  conique  comme  celle  de  la  partie 
antérieure  de  la  tête.  Cette  vacuole  fait  souvent  un  peu  saillie  en  dehors 
de  la  cellule  (Cf.  Meves  chez  Salamandra,  Cf.  Broman).  Elle  a  été  bien 
vue  par  Leydig,  La  Valette  Saint-George  (1875)  et  Broman,  maïs 
aucun  n'a  signalé  le  fin  filament  qui  la  traverse  le  plus  souvent,  pour 
s'insérer  sur  le  corpuscule  situé  en  avant.  En  somme,  il  se  forme  un  acro- 
some  aux  dépens  du  groupe  corpusculaire  postérieur.  Ce  fait  est  tout  à 
fait  en  harmonie  avec  le  mode  de  formation  de  l'acrosome  chez  les  autres 
espèces  et  aussi  de  l'acrosome  plus  petit  qu'on  observe  à  la  partie  antérieure 
du  noyau  chez  Bombinator ,  c'est  une  preuve  de  plus  en  faveur  de  l'origine 
centriolaire  de  l'acrosome. 

Le  groupe  antérieur  de  corpuscules  centraux  devient  très  rapidement 
juxtanucléaire.  Il  prend  comme  ailleurs  l'aspect  d'un  fin  filament  reliant 
deux  corpuscules  punctiformes  qui  s'appliquent  contre  le  noyau  perpen- 
diculairement à  sa  surface. 

Ce  petit  appareil  paraît  déterminer  l'allongement  du  noyau  et  sa  rota- 
tion: On  observe  souvent,  comme  chez  les  Tritons,  que  le  corpuscule 
proximal  se  gonfle,  prend  la  forme  d'une  sphérule  ou  d'un  disque,  tandis 
que  le  corpuscule  distal  s'effile.  Le  tout  s'entoure  d'une  vacuole  qui  bientôt 
s'effile  en  pointe.  Cette  vacuole  est  toujours  petite  et  assez  peu  visible. 
Comme  chez  les  Urodèles  elle  atteint  souvent  la  périphérie  de  la  cellule. 

Il  y  a  donc  chez  le  Bombinator  deux  acrosomes,  l'un  antérieur  n'a  plus 
pour  ainsi  dire  qu'une  valeur  représentative  et  il  avorte,  l'autre  postérieur 
est  physiologique  (fig.  165,  166,  167,  168). 


SPERMATOGÉNÊSE    DES    BATRACIENS  213 

Bientôt  aussi  apparaît  le  bâtonnet  intranucléaire  qui  vient  s'appuyer 
à  l'extrémité  postérieure  du  noyau  au  niveau  du  groupe  de  corpuscules. 
Ces  corpuscules  se  confondent  alors  plus  ou  moins  vite  avec  lui  et  cessent 
peu  à  peu  d'être  visibles  ;  l'extrémité  postérieure  du  noyau  est  représentée 
par  la  pointe  du  bâtonnet  intranucléaire.  Le  petit  appareil  antérieur  se 
confond  aussi  avec  ce  bâtonnet. 

Le  noyau.  —  Le  noyau  des  spermatides  de  Bombinator,  après  avoir 
présenté  les  phénomènes  habituels  de  la  résolution  des  chromosomes, 
présente  une  structure  vacuolaire  assez  remarquable,  déjà  figurée  par 
Broman  (1900).  Je  me  suis  efforcé,  sans  un  complet  succès,  de  suivre  la 
formation  du  bâtonnet  décrit  par  Broman.  Il  se  manifeste  d'abord, 
semble-t-il,  à  la  partie  antérieure  du  noyau  (fig.  165)  et  paraît  être  tout 
d'abord  en  contact  avec  le  groupe  corpusculaire  antérieur;  ce  n'est  que 
plus  tard  qu'il  atteindra  la  partie  postérieure  du  noyau.  Pendant  que  ce 
bâtonnet  se  développe,  des  grains  de  chromatine  et  des  nucléoles  s'agglu- 
tinent autour  de  lui,  marquant  nettement  son  trajet,  mais  empêchant 
aussi  de  le  bien  distinguer. 

La  structure  du  noyau  devient  alors  très  vacuolaire,  de  telle  sorte  que 
le  bâtonnet  et  les  granules  appliqués  contre  lui  forment  une  sorte  de 
masse  centrale,  tandis  que  le  reste  de  la  chromatine  est  rejeté  à  la  péri- 
phérie, ainsi  que  le  figure  Broman  (1900). 

Sur  les  coupes  transversales  du  noyau,  le  bâtonnet  apparaît  comme  un 
axe  à  section  non  pas  toujours  circulaire,  mais  le  plus  souvent  ovoïde  ou 
rectangulaire.  Il  devient  vite  très  réfringent  et  rappelle  un  peu  la  subs- 
tance nucléolaire  ou  celle  du  corpuscule  central  gonflé  de  la  Salamandre. 
Il  a  l'apparence  d'un  corps  résistant  ainsi  que  l'indique  Broman.  A  mesure 
qu'il  se  développe,  les  nucléoles  disparaissent  peu  à  peu  comme  s'ils  con- 
tribuaient à  constituer  sa  substance. 

Ces  observations  et  d'autres  que  j'ai  eu  l'occasion  de  signaler  (colora- 
bilité  nucléolaire  des  corpuscules  centraux  gonflés)  sont  à  rapprocher  de 
celle  de  R.  Collin  (1909)  qui  a  vu  dans  la  spermiogénèse  de  Litkobius  le 
nucléole  participer  à  la  formation  ou  plutôt  au  gonflement  du  corpus- 
cule central. 

Lorsque  la  chromatine  se  condense,  à  la  fin  de  la  spermiogénèse,  on 
observe  une  torsion  du  noyau  et  du  bâtonnet  intranucléaire.  Cette 
torsion  est  moins  marquée  que  chez  les  Urodèles  ;  le  noyau  ne  se  tord  pas 
plus  d'une  fois  et  demie  sur  lui-même.  Le  bâtonnet  intranucléaire  parti- 
cipe à  cette  torsion  et  paraît  en  être  l'agent  déterminant. 


214  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

Il  faut  remarquer  dès  maintenant  que  dans  le  spermatozoïde  de  Bom- 
binator,  c'est  la  partie  postérieure  de  la  tête  qui  est  en  avant,  lorsque 
le  spermatozoïde  se  déplace  et  la  partie  antérieure  en  arrière.  Cf. 
(fig.166). 

Le  cytoplasme.  —  Le  cytoplasme  de  la  spermatide  renferme  des 
mitochondries  filamenteuses.  Elles  se  disposent  entre  les  vacuoles  qui 
bientôt  encombrent  le  cytoplasme,  elles  restent  ainsi  éparses  pendant  la 
plus  grande  partie  de  l'évolution  de  la  spermatide  (fig.  192  à  195).  Ce 
n'est  qu'à  la  fin  des  transformations  qu'on  note  une  condensation  des 
mitochondries  autour  du  filament  axile,  en  une  sorte  d'anneau  incom- 
plet (fig.  196  à  200).  Cette  condensation  s'observe  dans  la  partie  posté- 
rieure ou  moyenne  du  spermatozoïde  (fig.  196  à  199)  là  où  sera  plus 
tard  le  petit  pont  de  substance  cytoplasmique  qui,  dans  le  spermatozoïde 
adulte,  relie  le  filament  axile  au  noyau.  A  ce  moment,  les  mitochondries 
n'ont  plus  l'aspect  de  chondriocontes  longs,  mais  de  granulations  arrondies 
ou  de  bâtonnets  courts  (fig.  199). 

Celles  qui  restent  dans  l'appendice  cytoplasmique  se  gonflent  et  pren- 
nent un  aspect  plus  ou  moins  voisin  des  chondrioplastes,  en  même  temps 
qu'apparaissent  des  vacuoles  nombreuses.  Ce  cytoplasme  résiduel  est 
le  siège  de  phénomènes  de  sécrétion  assez  actifs.  On  y  voit  de  nombreuses 
boules  colorables  par  le  rouge  neutre  (fig.  204,  209). 

Il  est  bon  de  remarquer  que  les  mitochondries  ne  se  groupent  pas  ici 
autour  des  corpuscules  centraux,  c'est  ce  qui  me  fait  penser  qu'à  ce  stade, 
le  corpuscule  central  distal  subit  peut-être  un  allongement  le  long  du 
filament  axile  comme  chez  les  Urodèles,  car  partout  ailleurs,  c'est  autour 
du  corpuscule  étiré  que  se  disposent  les  mitochondries. 

Les  corps  pyrénoïdes  ne  participent  pas  à  l'élaboration  du  spermatozoïde, 
on  les  voit  parfaitement  indépendants  du  noyau  ou  appliqués  contre  lui 
en  un  point  quelconque  (fig.  168,  169).  Plus  tard,  on  les  retrouve  dans 
le  résidu  cytoplasmique  appendu  au  spermatozoïde.  On  y  trouve  aussi 
un  grand  nombre  de  corps  colorables  au  rouge  neutre,  et  l'appareil  cana- 
liculaire  de  Holmgren  (1). 

En  somme,  la  spermiogénèse  diffère  assez  peu  chez  le  Bombinator  de 
ce  qu'elle  est  chez  les  autres  Batraciens  ;  la  seule  différence  réside  ne 
ceci  :  que  la  queue  (y  compris  les  corpuscules  centraux)  tire  la  tête  der- 
rière elle  au  lieu  de  la  pousser  devant;  le  spermatozoïde  est  coudé.  Il  se 

(1)  Je  ne  les  ai  pas  vus  rentrer  dans  le  noyau  comme  A.  et  K.  Schreiner  chez  Myxlne. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  215 

développe  pour  la  circonstance  une  pointe  aux  dépens  du  groupe  corpus- 
culaire postérieur  qui,  par  suite  de  cette  disposition,  devient  antérieur 
dans  le  spermatozoïde  en  marche. 

Alytes  obstetricans 

La  spermiogénèse  de  l'Alytes  m'a  présenté  un  sujet  favorable  pour 
l'étude  de  certaines  formations  du  spermatozoïde.  Je  ne  sais  si  cela  est 
dû  à  ce  que  cette  espèce  est  en  effet  particulièrement  favorable,  ou  à  ce 
que  j'en  ai  eu  des  préparations  fixées  d'une  manière  particulièrement 
heureuse  (  1).  C'est  en  retrouvant  chez  cet  animal  ,avec  une  netteté  parfaite, 
le  bâtonnet  intranucléaire  que  je  connaissais  chez  le  Bombinator,  et  en 
suivant  son  évolution,  que  je  me  suis  rendu  compte  de  l'intérêt  et  de  la 
généralité  de  cette  formation,  et  que  j 'ai  découvert  le  phénomène  de  la  tor- 
sion nucléaire  qui  m'avait  échappé  jusqu'alors,  ainsi  qu'il  a  échappé  aux 
auteurs  que  j'ai  cités. 

Les  corpuscules  centraux  devenus  excentriques  (ou  le  plus  souvent 
avant  de  le  devenir)  subissent  une  série  de  divisions  au  moins  aussi  com- 
plexes que  chez  les  Urodèles  et  peut-être  plus  complexes  encore  (fig.  224, 
225,  227).  Le  groupe  corpusculaire  postérieur  devient  périphérique  pen- 
dant que  le  groupe  antérieur  continue  à  se  diviser  (fig.  249).  Les  produits 
de  cette  division,  constituant  le  groupe  accessoire,  ne  paraissent  pas  quit- 
ter le  voisinage  du  noyau.  La  substance  constituant  le  centrosome  dis- 
paraît le  plus  souvent  assez  vite  autour  de  l'un  et  de  l'autre  groupe.  Quel- 
quefois cependant,  elle  persiste  aussi  bien  autour  de  l'un  que  de  l'autre, 
et  ne  disparaît  que  tardivement.  Elle  peut  d'ailleurs  se  reformer  autour 
du  groupe  postérieur  à  tous  les  stades  de  son  évolution  (fig.  238,  241). 

L'évolution  du  groupe  postérieur  diffère  peu  de  ce  qu'elle  est  chez  les 
autres  Batraciens.  Il  y  pousse  un  cil;  le  corpuscule  proximal  se  divise 
en  deux,  tandis  que  le  distal  s'aplatit  en  un  anneau  analogue  à  celui  qu'on 
observe  chez  les  Urodèles;  cet  anneau  est  petit,  mais  net. 

Lorsque  le  groupe  revient  sous  cette  forme  se  mettre  en  contact  avec 
le  noyau,  il  est  souvent  encore  entouré  de  la  substance  de  la  sphère 
attractive.  Le  corpuscule  proximal  pénètre  dans  le  noyau,  s'y  gonfle 
beaucoup  conformément  au  processus  connu  chez  les  Urodèles.  Vers  ce 
moment,  le  cil  se  dédouble  en  deux  filaments  très  rapprochés  ;  il  n'est  pas 

(1)  Je  pense  que  l'espèce  est  en  effet  particulièrement  favorable  comme  le  montre  ce  fait  que  c'est  chez  Alytes 
que  Retzius  a  le  mieux  vu  le  filament  intranucléaire. 


216  CHRISTIAN  G  H  AMP  Y 

douteux  que  le  dernier  formé  soit  l'homologue  du  filament  bordant  la 
membrane  ondulante  des  Urodèles,  et  qu'il  s'agisse  ici  d'une  véritable 
membrane  ondulante. 

Le  groupe  antérieur  évolue  d'une  façon  assez  semblable  à  ce  qu'on 
voit  chez  la  Salamandre,  c'est-à-dire  que,  pendant  la  rotation  nucléaire, 
l'aspect  habituel  est  celui  d'un  grain  généralement  assez  gros  appliqué 
contre  le  noyau  et  entouré  d'une  vacuole  arrondie  (fig.  225,  226).  Plus 
tard,  la  vacuole  devient  conique,  lorsque  le  grain  appliqué  contre  le  noyau 
émet  un  grain  plus  petit,  réuni  à  lui  par  un  filament  et  qui,  la  traver- 
sant, vient  s'insérer  sur  la  périphérie  cellulaire  (fig.  230,  231).  Contrai- 
rement à  ce  qu'on  observe  chez  le  Bombinator,  cette  formation  ne  fait 
généralement  pas  saillie  au  dehors  de  la  cellule. 

Pendant  que  ce  groupe  entraîne  le  noyau  dans  un  mouvement  de  rota- 
tion et  détermine  son  allongement,  le  noyau  prend  des  formes  assez 
irrégulières,  surtout  dans  sa  portion  qui  est  à  la  base  du  cône,  comme  s'il 
était  tiré  en  plusieurs  points  (fig.  229,  233,  243).  On  observe  souvent,  aux 
angles  correspondant  à  ces  points  de  traction,  un  petit  appareil  qui  rappelle 
assez  le  groupe  corpusculaire  antérieur.  Je  ne  puis  affirmer  à  coup  sûr  que 
cet  appareil  provienne  du  groupe  accessoire,  mais  cela  me  semble  cepen- 
dant très  probable.  Ce  sont  des  images  de  ce  genre  qui  m'ont  suggéré 
l'hypothèse  que  j'ai  émise  sur  l'utilisation  de  ce  groupe  accessoire,  qui 
élabore  ici  une  sorte  de  manchette  rudimentaire. 

Noyau.  —  Le  noyau  avait  subi  rapidement  les  phénomènes  de  désin- 
tégration des  chromosomes  dans  les  préparations  que  j'ai  étudiées  (1). 
Il  ne  renferme  plus  dès  le  début  que  deux  ou  trois  nucléoles  et  de  fines 
granulations  chromatiques  dues  peut-être  à  la  précipitation  par  le  réactif. 

Tant  que  le  noyau  est  arrondi,  on  n'observe  jamais  le  bâtonnet  intra- 
nucléaire.  Dès  que  le  noyau  commence  à  s'allonger,  ce  bâtonnet  apparaît 
vers  l'extrémité  antérieure  du  noyau  (fig.  228,  233,  239).  Il  apparaît  avec 
un  double  contour  bien  net,  partant  des  environs  immédiats  du  groupe 
corpusculaire  antérieur,  sinon  de  ce  groupe  même.  Il  donne  l'impression 
d'être  un  fin  canalicule  d'origine  cytoplasmique  ou  centrosomique  qui 
s'enfonce  dans  le  noyau.  Il  ressemble  aux  canalicules  nucléaires  des  sper- 
matogonies,  ou  à  ceux  que  j'étudierai  plus  loin  dans  les  canaux  efïérents. 

Il  est  muni  à  son  extrémité  fermée  d'un  grain  colorable  et  légèrement 
renflé.  On  ne  saurait  dire,  étant  donnée  la  finesse  des  images,  si  ce  grain 

(1)  Je  ne  suis  pas  sûr  que  ce  fait  soit  général,  car  les  autres  espèces  montrent  à  ce  sujet  de  grandes  variations 
individuelles. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  217 

est  extérieur  au  petit  bâtonnet  ou  canalicule  ou  bien  s'il  lui  est  intérieur. 
Il  est  en  général  d'un  diamètre  supérieur  à  celui  du  canalicule. 

Le  tout  procède  rapidement  (fig.  239,  240)  vers  le  pôle  postérieur  du 
noyau,  non  sans  s'accoler  au  passage  à  la  membrane  nucléaire  à  laquelle 
le  bâtonnet  adhère  comme  s'il  était  visqueux  (fig.  237).  L'appareil  atteint 
le  pôle  postérieur  du  noyau  au  point  d'insertion  du  groupe  corpusculaire 
postérieur  et  il  semble  que  le  grain  qui  dirigeait  sa  croissance  se  confonde 
avec  le  corpuscule  proximal  de  ce  groupe. 

Pendant  le  développement  de  ce  bâtonnet,  les  nucléoles  affectent  sou- 
vent avec  lui  des  rapports  remarquables.  On  observe  un  ou  deux  nucléoles 
complexes  accolés  souvent  au  bâtonnet.  J'ai  étudié  longuement  ces  rap- 
ports et  il  m'a  paru  qu'ils  étaient  de  pur  hasard.  Les  nucléoles  s'accolent 
sans  doute  au  bâtonnet  qui  paraît  visqueux  et  se  colle  à  tout  ce  qu'il 
touche,  mais  ils  peuvent  en  rester  indépendants. 

Sur  les  coupes  transversales,  ce  bâtonnet  présente  une  section  généra- 
lement rectangulaire,  il  peut  être,  ou  non,  accolé  à  la  membrane  nucléaire 
(fig.  246,  247,  248). 

Lorsque  le  bâtonnet  est  tendu  d'un  bout  à  l'autre  du  noyau  qui,  à  ce 
moment,  est  de  forme  approximativement  conique,  il  commence  à  se 
tordre  sur  lui-même,  puis  en  hélice  (1)  (fig.  238)  et  il  entraîne  le  noyau 
dans  cette  torsion.  Il  résulte  manifestement  de  l'examen  de  nombreuses 
figures  que  le  bâtonnet  se  tord  le  premier.  Cette  torsion  peut  être  plus  ou 
moins  marquée,  elle  est  généralement  assez  considérable  dès  le  début  et 
se  poursuit  jusqu'à  la  fin  de  l'évolution  du  spermatozoïde.  Lorsque  le 
noyau  devient  homogène,  on  distingue  encore  parfaitement  le  filament 
axile.  Le  noyau  prend  alors  une  forme  plus  ou  moins  hélicoïde  (fig.  241  à 
245),  c'est-à-dire  qu'au  lieu  de  se  tordre  sur  lui-même  comme  une  colonne 
mauresque,  il  se  tord  comme  s'il  s'enroulait  sur  un  cône,  comme  un 
ressort. 

Les  deux  torsions  se  combinent  d'ailleurs  plus  ou  moins,  Tune  étant  la 
conséquence  de  l'autre.  Dans  le  cas  de  la  torsion  en  spirale  conique,  on  voit 
nettement  que  l'acrosome  participe  à  cette  torsion,  l'acrosome  a  alors 
la  forme  d'un  long  et  fin  filament  un  peu  renflé  en  son  milieu.  Le  fait  qu'il 
participe  à  la  torsion  du  bâtonnet  est  intéressant,  car  il  montre  que  l'acro- 
some fait  corps  avec  le  bâtonnet.  Cela  semble  indiquer  qu'ils  ont  une 
commune  origine. 

(1)  La  torsion  on  hélice  est  la  conséquence  de  la  torsion  sur  l'axe.  Pour  s'en  rendre  compte,  il  suffit,  par 
exemple,  de  tordre  ud  tube  en  oaoutchouc  sur  lui-même,  il  se  tordra  bientôt  en  hélice. 


218  CHRISTIAN  CHAMPY 

Lorsque  le  noyau  est  déjà  très  allongé,  on  voit  souvent  un  des  bords 
de  la  base  du  cône  qui  semble  s'allonger  en  arrière,  à  la  remorque  d'un 
grain  colorable,  de  telle  sorte  que  la  base  du  noyau  prend  une  forme 
irrégulière  qu'on  peut  comparer  à  celle  de  l'ouverture  d'une  sandale 
(fig.  243).  Ce  phénomène  est  plus  ou  moins  marqué. 

Vers  ce  moment  aussi,  le  corpuscule  proximal  du  groupe  postérieur 
commence  à  se  gonfler  comme  cela  s'observe  chez  la  Salamandre.  J'ai  dit 
que  fréquemment  ce  corpuscule  était  dédoublé  en  deux  grains;  c'est  alors 
le  grain  antérieur  seul  qui  se  gonfle  pour  occuper  une  partie  de  la  tête 
du  spermatozoïde  comme  chez  la  Salamandre.  Le  grain  postérieur  reste 
indépendant  de  la  masse  nucléaire  (fig.  242,  243,  245). 

Cytoplasme.  —  L'évolution  des  organites  du  cytoplasme  ne  diffère 
pas  de  ce  qu'elle  est  chez  les  autres  espèces;  les  mitochondries  se  conden- 
sent vers  la  base  du  flagelle  lorsque  le  noyau  est  déjà  très  allongé.  Les 
corps  pyrénoïdes,  bien  visibles  chez  YAlytes,  restent  dans  le  cytoplasme 
aux  environs  de  la  tête  ou  dans  l'appendice  cytoplasmique,  et  dégé- 
nèrent, semble-t-il. 


Bufo  vulgaris  et  B.  calamita. 

Les  spermatozoïdes  des  crapauds  sont  très  semblables  en  plus  petit  à 
ceux  des  Tritons  et  des  Urodèles  et  leur  mode  de  formation  est  assez 
analogue. 

La  spermiogénèse  a  été  étudiée  par  Bûhler  (1895)  sur  Bufo  vul- 
garis, par  King  (1907)  sur  Bufo  lentiginosus,  par  Cerutti  (1905)  (1).  Le 
fait  le  plus  remarquable  signalé  par  King  est  la  formation  de  l'acrosome 
aux  dépens  d'un  acroblaste  qui,  d'après  la  description  de  l'auteur,  paraît 
être  un  corps  pyrénoïde.  Ce  corps  existe  en  effet  depuis  les  spermatogo- 
nies,  se  divise  aux  mitoses  réductrices  et  King  a  eu  le  mérite  de  suivre 
très  exactement  son  évolution,  à  travers  les  divisions  'spermatocytaires, 
mais  c'est  un  peu  gratuitement  qu'elle  en  a  coiffé  ensuite  le  spermato- 
zoïde (2). 

La  spermiogénèse  des  crapauds    indigènes  (Bufo  vulgaris,    B.    cala- 

(1)  Je  n'ai  pas  pu  me  procurer  le  travail  de  Cerutti. 

(2)  Je  ne  suis  pas  certain  cependant  qu'il  n'y  ait  pas  quelque  chose  de  vrai  dans  la  théorie  de  King.  Certaines 
images  observées  chez  la  Salamandre,  les  grenouilles  me  font  penser  qu'un  corps  pyrénoïde  contribue  peut-être- 
non  pas  à  la  formation  de  la  pointe  entière,  mais  d'une  partie  de  la  pointe,  celle  que  Retzius  nomme  Widerhakeiw 
stlick.  Je  n'ai  pu  acquérir  la  certitude  que  cela  soit  vrai,  je  me  réserve  de  reprendre  ce  point  plus  tard  ;\  l'aide  d'un 
objet  plus  favorable. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS 


219 


mita)  (je  n'ai  pas  eu  l'occasion  d'étudier  d'autres  espèces)  se  fait  suivant 
les  mêmes  processus  que  chez  les  Tritons,  sauf  que  les  éléments  sont  beau- 
coup plus  petits,  ce  qui  rend  cette  étude 
très  pénible. 

Les  divers  éléments  de  la  structure 
ne  sont  pas  dans  le  même  rapport  de 
grandeur  que  chez  le  Triton,  ce  qui 
fait  qu'il  m'a  paru  intéressant  de 
figurer  les  divers  stades.  D'ailleurs  les 
mêmes  phénomènes  essentiels  s'obser- 
vent :  division  multiple  des  centres, 
rotation  du  noyau  sous  l'influence  du 
groupe  corpusculaire  antérieur  (repré- 
senté par  un  corpuscule  souvent  uni- 
que), production  d'un  bâtonnet  intra- 
nucléaire,  torsion  du  noyau.  Il  serait 
superflu  de  décrire  tout  cela  une  fois 
de  plus. 

Comme  chez  YA- 
lytes,  on  observe 
diverses  déforma- 
tions de  la  partie 
postérieure  du 
noyau,  mais  moins 
marquées. 

Comme  ailleurs 
les  mitochondries  se 
groupent  autour  de 
la  base  du  flagelle. 
J'ignore  s'il  y  a  éti- 
rement  du  corpus- 
cule central  distal, 
à  cause  de  la  peti- 
tesse des  éléments  ; 

la  chose  me  paraît  probable,  parce  que  les  mito- 
chondries groupées  d'abord  autour  du  corpuscule 
annulaire  s'étirent  ensuite  en  une  pièce  intermédiaire  un  peu  allongée, 
mais  jamais  autant  que  chez  R,  temporaria,  Hyla.  Les  corps  chromatoïdes 


/ 


Fig.  Lxxvi.  Stades  de  l'évolution  des  spermati. 
des  chez  Iiufo  vulgaris;  py,  corps  pyré- 
noïde  ;  a,  groupe  antérieur  ;  p,  groupe 
postérieur  de  centrioles  ;  ap,  groupe  ac- 
cessoire (?) 


Fig.  ixxvii.  Spermatide 
de  Bujo  valgaris  avec 
axostyle. 


220 


CHRISTIAN  CHAMPY 


ou  pyrénoïdes  ne  participent  pas  à  la  formation  du  spermatozoïde.  A 
vrai  dire,  on  en  voit  souvent  aux  environs  de  la  partie  antérieure  du 
noyau,  mais  je  ne  les  ai  jamais  vus  s'accoler  au  noyau.  Leur  présence 
en  cet  endroit  est  due  sans  doute  à  ce  qu'il  y  a  très  souvent  là  une  zone 
cytoplasmique  assez  vaste.  D'ailleurs,  on  les  trouve  aussi  fréquemment 
dans  l'appendice  cytoplasmique  situé  à  la  partie  postérieure  du  sper- 
matozoïde. 

La  comparaison  avec  les  autres  espèces,  notamment  avec  Alytes  et 
Bombinator,  où  ces  corps  se  distinguent  mieux  des  autres  granulations, 
suffirait  à  lever  tous  les  doutes. 


Hyla  arborea 


J'ai  pu  étudier  surtout,  chez  la  rainette,  les  premiers  stades  de  l'évo- 
lution des  spermatides.  Cette  évolution  ne  diffère  guère  de  ce  qu'elle  est 

chez  le  crapaud  ;  les  élé- 


jÉmm 


Fia.  Lxxvui.  Jeunes  spermatides  chez  Hyla ;a,  formation  des  deux 
groupes  de  csntrioles  ;  b,  rotation  du  noyau. 


ments   sont    encore  plus 
petits. 

Les  divisions  des  cor- 
puscules centraux  au  dé- 
but sont  cependant  bien 
visibles  (fig.  lxxviii  et 
lxxix).  Ces  corpuscules 
sont  assez 
gros,  c'est- 
à-dire    très 


gros  par  rapport  à  la  taille  de  l'élément.  On  voit  aussi  se 
former  un  bâtonnet  intranucléaire  (fig.  lxxx)  qui  entraîne 
le  noyau  dans  sa  torsion.  Cette  tor- 
sion est  sans  doute  la  cause  de  la  for- 
me recourbée  des  spermatozoïdes. 
La  condensation  de  mitochondries 
autour  du  flagelle  se  fait  sur  une 
assez  grande  longueur,  ce  qui  fait 
que  le  spermatozoïde  possède  une 
pièce  intermédiaire  granuleuse  assez 
longue.  Il  est  probable  qu'il  y  a 
corrélativement  un  étirement  consi-      fig.  lxxix.  spermatiie  de 

i         t   j    i  Hyla  arborea   après    la 

derable     du    COrpUSCUle    distal.  rotation  du  noyau. 


Fig.  lxxx.  Sperma- 
tide  assez  évoluée 
chez  Hyla.  Axostyle. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  221 

Rana  esculenta 

Les  spermatozoïdes  de  Rana  esculenta  ont  un  aspect  particulièrement 
massif,  leur  tête  a  l'aspect  d'un  bâtonnet  court,  souvent  même  elle  reste 
globuleuse  ainsi  que  l'a  indiqué  Ballowitz  (1890). 

On  observe  très  souvent,  presque  constamment,  une  division  précoce 
du  corpuscule  central,  dès  Fanaphase  de  la  deuxième  division  réductrice; 
l'un  des  corpuscules  restant  central,  l'autre  devenant  périphérique, 
chacun  entraîne  une  portion  du  fuseau,  ce  qui  donne  lieu  à  des  images 
telles  que  les  figures  273,  275,  276,  277. 

Il  paraît  évident  que  ces  deux  corpuscules  représentent  :  l'un,  le  futur 
groupe  corpusculaire  postérieur,  l'autre,  le  futur  groupe  antérieur. 

Il  ne  paraît  pas  exister  chez  la  grenouille  verte  de  groupes  accessoires. 
La  rotation  du  noyau  s'effectue  comme  d'habitude.  Le  groupe  corpuscu- 
laire antérieur  et  l'appareil  qui  en  dérive  paraissent  s'atrophier  de  bonne 
heure  (fig.  282  à  286). 

On  observe  à  la  partie  antérieure  de  la  tête  un  granule  très  petit,  figuré 
déjà  par  Broman  et  qui  manque  d'ailleurs  souvent.  C'est  le  seul  repré- 
sentant de  l'acrosome. 

Le  groupe  postérieur  évolue  comme  chez  les  autres  Batraciens;  le  cor- 
puscule proximal  est  formé  le  plus  souvent  d'un  double  grain  dont  le  plus 
antérieur  pénètre  dans  le  noyau  et  s'y  gonfle  (fig.  282  à  287),  tandis  que 
le  postérieur  prend  la  forme  d'un  anneau  (fig.  280,  287).  Cet  anneau  paraît 
rester  tel  quel  par  la  suite  et  ne  semble  jamais  s'allonger. 

Il  se  forme  aussi  un  filament  intranucléaire  qui  est  peu  visible  et  dis- 
paraît vite.  Le  noyau  subit  une  torsion  assez  peu  apparente  et  qui  peut 
manquer  (fig.  285,  286). 

Les  mitochondries  se  condensent  autour  du  flagelle,  au-dessus  du  cor- 
puscule central  annulaire,  contre  lequel  elles  se  tassent  en  un  corps  mito- 
chondrial  court  et  compact  qui  devient  bientôt  homogène  (fig.  287).  Ce 
qui  est  le  plus  remarquable  dans  cette  évolution,  c'est  l'existence  d'un 
filament  intranucléaire  pour  ainsi  dire  rudimentaire  (fig.  285,  286). 

Rana  temporaria 

La  spermiogénèse  de  Rana  temporaria  a  été  étudiée  autrefois  par 
Von  La  Valette  Saint-George  (1875),  Bertacchini  (1889-1895),  puis 
par  Benda  (1898),  Retzius  (1906),  Broman  (1907)  (1). 

(1)  Pour  la  littérature,  voir  Broman. 

AKCH.   DE   ZOOL.   EXP.    ET  GÉK.   —   T.   52.   —   F.   2.  15 


222 


CHRISTIAN   CHAMP  Y 


Ce  dernier  auteur  a  appliqué  à  la  grenouille  rousse  les  données  de  Meves 
chez  la  Salamandre.  Je  ne  puis  confirmer  plusieurs  des  faits  avancés  par 
Broman. 

Il  dit  que  le  noyau  s'allonge  au-devant  des  corpuscules  centraux  (du 

groupe  postérieur,  le  seul  dont  il  est  ques- 
tion),  migrent  pas- 
sivement,    attirés  \  ' ::  H 
par  le  noyau,  ce  qui             '-f  '  .  \ 
me  paraît   inexact.           |    ,         ,      • 


Fig.  lxxxi.  Télophase  de  la  deuxième  mi- 
tose chez  Rana  temporaria.  Dédouble- 
ment du  fuseau  et  situation  des  deux 
groupes  de  centrioles.  C,  corps  intermé- 
diaire ;  a,  groupe  postérieur  ;  p,  groupe 
antérieur. 


Fig.    lxxxii.    Jeune   sperma- 

tide    de     Rana     temporaria 
(deux  groupes  dccsntrioles). 


Fig.  lxxxiii.  Jeune  sperma- 
tide  chez  Rana  temporaria 
(rotation  du  noyau). 


On  observe  souvent,  au  début  de  la  spermiogénèse,  une  déformation 
du  noyau  due  au  groupe  corpusculaire  antérieur  que  Broman  ne  figure 
pas.  Cette  déformation  se  produit  souvent,  lorsque  le  groupe  antérieur 
est  encore  au  pôle  postérieur  du  noyau,  celui-ci 
n'ayant  pas  encore  exécuté  sa  rotation.  Broman 
décrit  bien  entendu,  la  formation  de  l'acrosome  aux 
dépens  de  l'Idiozomblaschen,  quoique  dans  aucune 
de  ses  figures  on  ne  voie  d'idiozome.  Le  filament 
flagellaire  est  simple  selon  lui. 

Quoique  la  grenouille  rousse  soit  un  objet  parfai- 
tement détestable  à  cause  de  la  petitesse  des 
éléments,  j'ai  pu  m'assurer  que  les  choses  ne  s'y 
passent  pas  autrement  qu'ailleurs.  La  division  des 
corpuscules  en  deux  groupes  est  souvent  très  pré- 
coce comme  chez  Rana  esculenta,  elle  peut  avoir  lieu 
à  la  télophase  de  la  mitose  II  (fig.  lxxxi).  On  ne 
voit  pas  très  bien,  à  cause  de  la  petitesse  des 
éléments,  ce  qui  se  passe  dans  le  groupe  antérieur,  cela  ne  diffère  pas 
sans  doute  de  ce  qui  s'observe  ailleurs.  La  rotation  du  noyau  s'effectue 
comme  d'habitude  (fig.  lxxxii  et  lxxxiii).  Il  est  l'agent  de  la  déforma- 


Fig.  lxxxiv.  Spermatide 
chez  Rana  temporaria 
(l'acrosome  reste  laté- 
ral). 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS 


223 


tion  nucléaire  que  Broman  a  observée,  et  qu'il  a  cru  être  due  à  ce  que  le 
noyau  va  au-devant  des  corpuscules  centraux. 

Il  est  exact,  comme  le  dit  Broman,  que  l'appareil  antérieur  reste  un 
peu  latéral  (fig.  xxxiv),  ce  qui  explique  peut-être  la  situation  latérale  de 
l'acrosome. 

Je  me  demande  si  le  corps  latéral  que  Broman  appelle  [ 

acrosome  est  bien  homologuable  à  la  pointe,  et  s'il  n'est  pas 
formé  aux  dépens  du  corps  chromatoïde,  étant  alors  com- 
parable au   Widerhakenstûck   de   la   Salamandre.  Il  fau- 
drait un  objet  plus  favorable  que  la  gre- 
nouille  pour  résoudre  avec  certitude  cette 
question. 

Le  groupe  corpusculaire  postérieur  évo- 
lue comme  Broman  l'a  figuré,  c'est-à-dire 
comme  chez  la  Salamandre  (fig.  lxxxiv). 
Pas  plus  que  chez  les  crapauds,  je  ne 
pourrais  dire  si  le  corpuscule  distal  s'étire 
en  anneau  ou  non  à  la  fin  de  la  spermiogé- 
nèse,  cela  me  paraît  cependant  probable. 
Le  corpuscule  proximal  se  gonfle  proba- 
blement comme  chez  la  Salamandre,  car 
la  partie  postérieure  de  la  tête  des  jeunes 
spermatozoïdes  ne  se  colore  pas  comme  la 
partie  antérieure  (Cf.  Broman). 

Il  paraît  exister  un  groupe  accessoire 
de  corpuscules  centraux  dont  je  n'ai  pu 
exactement  déterminer  l'évolution.  En 
tous  cas,  on  observe  des  déformations  du 
noyau  à  sa  partie  postérieure  comme 
chez  Alytes.  Il  existe  un  bâtonnet  intranucléaire  petit  et  peu  visible 
(fig.  lxxxv  et  lxxxvi)  et  les  spermatides  subissent  une  incontestable 
torsion.  On  observe  quelquefois  un  grain  au  point  où  le  flagelle  sort 
du  cytoplasme,  comme  chez  Rana  esculenta,  Triton,  etc. 

Les  mitochondries  se  voient  bien,  elles  se  groupent  d'abord  autour  du 
corpuscule  central  annulaire,  puis  autour  du  flagelle,  sur  une  grande  lon- 
gueur. Ce  phénomène  qui  ne  s'observe  pas  seulement  ici,  mais  aussi  chez 
les  autres  espèces,  est  de  nature  à  faire  penser  que  ce  dernier  groupement 
accompagne  un  étirement  du  corpuscule  central  qu'on  ne  peut  voir.    Le 


Fig.  lxxxv.  Spenna- 
tide  chez  Rana 
temporaria.  Torsion 
et  spirostyle. 


Fig.  lxxxvi. 
Spermatidechez 
Rana  tempora- 
ria. Torsion. 


224  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

flagelle  est  composé  de  deux  filaments  très  rapprochés  réunis  par  une 
gaine.  (Cf.  Retzius  (1906)  contra  Broman.)  Seulement  le  tout  est  très 
petit  et  très  difficile  à  voir. 


LA  SPERMIOGÉNÈSE  EN  GÉNÉRAL 

Si  on  essaye  de  réunir  en  une  sorte  de  schéma  les  notions  énumérées 
dans  les  chapitres  précédents,  on  se  rend  immédiatement  compte  que  les 
différences  d'espèce  à  espèce  sont  plus  apparentes  que  réelles  et  n'ont  rien 
de  fondamental. 

J'appellerai  tout  d'abord  l'attention  sur  l'impossibilité  où  l'on  est  de 
diviser  justement  l'évolution  des  spermatozoïdes  en  périodes,  comme  le 
font  la  plupart  des  auteurs,  (Meves,  Broman,  etc). 

J'ai  insisté  déjà  sur  ce  fait  que  les  diverses  transformations  ne  se  font 
pas  toujours  avec  le  même  synchronisme.  L'évolution  des  spermatides 
ne  se  fait  pas  avec  la  rigoureuse  discipline  qu'on  souhaiterait  et  qui  en 
simplifierait  beaucoup  l'étude;  chaque  cellule  évolue  pour  son  compte 
avec  une  certaine  fantaisie  individuelle  et  arrive  cependant  au  résultat 
final. 

Il  faudra  donc,  au  lieu  de  diviser  l'évolution  en  périodes,  étudier  sépa- 
rément, comme  nous  l'avons  fait  pour  chaque  espèce,  le  sort  des  divers 
organites  de  la  cellule.  Même  en  procédant  de  cette  façon,  il  y  a  des  va- 
riantes importantes,  ce  qui  nous  a  obligé,  dans  les  descriptions  précéden- 
tes, à  ne  pas  préciser  d'une  façon  absolue  et  à  dire  par  exemple  :  lès 
corpuscules  centraux  évoluent  habituellement  de  telle  façon. 

Les  corpuscules  centraux 

Les  corpuscules  centraux,  et  en  général,  le  centre  cellulaire  a  le  rôle 
le  plus  important  dans  cette  évolution.  Ici  comme  ailleurs,  il  apparaît 
comme  le  centre  directeur  des  mouvements  intérieurs  de  la  cellule.  Il  se 
divise  d'abord  un  certain  nombre  de  fois,  donnant  deux  groupes  princi- 
paux de  corpuscules  et  un  groupe  accessoire  qui  peut  manquer  chez  cer- 
taines espèces,  ou  être  plus  ou  moins  bien  représenté. 

Le  groupe  postérieur  produit  un  flagelle  primitivement  unique  qui  se 
dédouble  ultérieurement  en  deux  parties  :  le  filament  axile  et  une  mem- 
brane   ondulante    limitée  par    le    filament  accessoire.  (Randfaden,  des 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  225 

auteurs  allemands).  Ce  filament,  bien  visible  chez  les  Urodèles,  est  petit 
chez  les  Anoures,  et  la  membrane  ondulante  est  peu  développée.  Elle 
existe  cependant. 

Le  flagelle  apparaît  tout  d'abord  sur  le  corpuscule  distal,  puis  bientôt, 
à  mesure  que  le  groupe  se  rapproche  du  noyau,  le  corpuscule  distal  prend 
la  forme  d'un  anneau  ;  on  voit  alors  le  flagelle  se  continuer  jusqu'au  cor- 
puscule proximal  en  traversant  cet  anneau.  Souvent,  on  distingue  dans 
le  cil  la  partie  qui  correspond  à  l'ancienne  centrodesmose.  Lorsque  le  cil 
se  dédouble  pour  former  la  membrane  ondulante,  le  dédoublement 
intéresse  aussi  cette  partie.  Ce  phénomène  est  net  chez  les  Urodèles,  il 
peut  s'observer  aussi  chez  Alytes;  il  doit  exister  ailleurs,  mais  les  éléments 
sont  souvent  trop  petits  pour  qu'on  puisse  bien  voir. 

Le  corpuscule  proximal  entre  en  contact  avec  le  noyau,  y  pénètre  et 
se  gonfle  plus  ou  moins  suivant  les  espèces;  il  devient  la  plupart  du  temps 
énorme,  légèrement  vacuolaire,  rappelant  par  sa  colorabilité  les  nucléoles 
ordinaires.  Le  corpuscule  distal  peut  ou  non  s'étirer  en  un  pessaire,  puis 
se  dédoubler,  l'une  des  moitiés  glissant  le  long  du  filament  axile.  Le  fait 
de  l'étirement  paraît  assez  général  pour  qu'on  en  suppose  l'existence 
lorsque  les  éléments  sont  trop  petits  pour  qu'on  puisse  le  voir.  Cependant 
la  grenouille  verte  fait  exception  et  peut-être  aussi  Bombinator,  Alytes. 
L'étirement  du  corpuscule  central  distal  est  donc  un  phénomène  d'impor- 
tance secondaire. 

Chez  le  Bombinator,  le  groupe  postérieur  fournit  une  pointe,  un  acro- 
some,  à  cause  de  la  disposition  particulière  du  flagelle  sur  le  noyau.  Cela 
n'empêche  pas  la  production,  éphémère  il  est  vrai,  de  la  pointe  anté- 
rieure habituelle. 

L'existence  d'un  groupe  corpusculaire  antérieur  a  été  généralement 
méconnue,  ce  qui  tient  à  ce  que  l'on  n'a  pas  l'habitude  de  chercher  deux 
groupes  de  corpuscules  centraux  dans  une  même  cellule.  Il  est  cependant 
des  cas  (en  dehors  des  cellules  géantes)  où  il  existe  bien  certainement 
deux  sphères,  notamment  dans  diverses  cellules  glandulaires.  L'idée  de 
corpuscules  centraux  antérieurs  a  cependant  été  émise.  Niessing  (1897), 
notamment  avait  admis  que  les  corpuscules  centraux  formaient  la  pointe, 
mais  comme  le  travail  de  Niessing  contient  d'autres  assertions  qui  n'ont 
pas  été  vérifiées,  il  est  généralement  peu  cité.  Platner  et  Moore  admet- 
tent la  participation  de  centrioles  à  la  formation  de  l'acrosome  ainsi  que 
Buchner  (1909). 

Le  groupe  corpusculaire  antérieur  devient  d'emblée  juxtanucléaire, 


226  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

souvent  dès  la  télophase  de  la  deuxième  mitose  de  maturation,  et  paraît 
adhérer  au  noyau  qu'il  entraîne  dans  sa  rotation.  Il  est  aussi  l'agent  de 
la  déformation  du  noyau,  concurremment  avec  le  groupe  postérieur. 
Toujours,  le  noyau  se  déforme  vers  l'un  ou  l'autre  de  ces  corpuscules.  La 
déformation  commence  généralement  par  le  pôle  antérieur,  parce  que  le 
groupe  corpusculaire  postérieur  n'est  pas  encore  au  contact  du  noyau  ; 
elle  peut  commencer  (Rana,  Triton,  etc.)  avant  la  rotation  du  noyau. 

Le  corpuscule  de  ce  groupe  qui  est  appliqué  contre  le  noyau  se  gonfle 
fréquemment  comme  cela  a  lieu  pour  le  corpuscule  proximal  du  groupe 
postérieur.  Il  semble,  par  l'exemple  bien  net  de  l'Alytes,  que  ce  soit  de  lui 
que  parte  le  bâtonnet  intranucléaire  avec  lequel  il  finit  d'ailleurs  par  se 
confondre  chez  la  plupart  des  espèces  où  l'on  peut  suivre  exactement 
les  phénomènes.  L'autre  corpuscule,  ainsi  que  la  centrodesmose  qui  les 
réunit  tous  deux,  peut  avoir  un  sort  variable  :  ou  bien  la  centrodesmose 
s'allonge  en  une  pointe  fort  longue  (Triton);  ou  bien  au  contraire,  elle 
s'atrophie  plus  ou  moins,  donnant  lieu  à  une  pointe  courte,  quelquefois 
représentée  par  un  simple  grain  (Rana  esculenta).  Lorsque  cette  pointe  est 
longue,  elle  participe  à  la  torsion  du  noyau  et  du  filament  intranucléaire, 
ce  qui  indique  bien  que  ce  dernier  fait  corps  avec  la  pointe,  avec  l'appareil 
centrosomien  antérieur  (1). 

Le  groupe  corpusculaire  accessoire  est  contingent.  Il  peut  être  aussi 
composé  de  coqDuscules  plus  ou  moins  nombreux.  Son  rôle,  lorsqu'il  existe, 
paraît  être  de  diriger  les  modifications  de  la  partie  postérieure  du  noyau. 
On  ne  voit  d'ailleurs  pas  bien  à  quoi  ces  déformations  du  noyau  peuvent 
servir.  Ce  phénomène  semble  contingent,  variable  suivant  les  espèces  et 
peut-être  suivant  les  individus  ;  il  apparaît  comme  dû  à  une  activité  de 
luxe  des  corpuscules  centraux,  témoignant  seulement  de  leur  grande 
faculté  de  multiplication  au  cours  de  la  spermiogénèse. 

Le  bâtonnet  intranucléaire  (Spirostyle) 

La  formation  d'un  bâtonnet  dans  le  noyau  est  un  fait  général  chez  les 
Batraciens,  de  même  que  la  torsion  nucléaire  déterminée  par  ce  bâtonnet. 
Cette  torsion  peut  d'ailleurs  être  plus  ou  moins  marquée  selon  les  espèces 
et  même  chez  un  même  individu.  Doit-on  penser  qu'elle  a  partout  la  même 
origine  que  chez  l'Alytes?  La  chose  est  probable,  sinon  certaine.  En  tous 
cas,  il  est  intéressant  de  noter  que,  chez  toutes  les  espèces,  il  existe,  à 

(1)  Je  réserve  la  question  de  l'origine  du  crochet  (Widerhakenstuck). 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  257 

un  certain  moment,  un  filament  qui  unit  les  deux  groupes  de  centro- 
somes  à  travers  le  noyau.  Ce  filament  paraît,  sans  qu'on  puisse  l'affirmer 
d'une  façon  précise,  être  un  dérivé  des  corpuscules  centraux. 

La  torsion  du  noyau  est  un  phénomène  général  qui  paraît  très  impor- 
tant. Il  est  à  remarquer  que  cette  torsion,  très  marquée  chez  certaines 
espèces  où  l'on  peut  penser  qu'elle  détermine  la  forme  spiroïde  du  sper- 
matozoïde, est  à  peine  marquée  chez  d'autres  (Rana  esculenta)  où  elle  n'a 
aucune  raison  connue  d'exister;  elle  est  là  comme  le  vestige  d'un  processus 
utile  ailleurs. 

Cette  torsion  est  déterminée  par  le  filament  intranucléaire. 

Les  déformations  et  les  mouvements  du  noyau  :  rotation,  allongement, 
torsion,  changements  de  la  partie  postérieure,  paraissent  toujours 
passifs,  et  ici  comme  ailleurs,  ce  sont  les  corpuscules  centraux  et  leurs 
dérivés  qui  paraissent  présider  à  tous  ces  mouvements  internes  de  la 
cellule  et  jouer  leur  rôle  habituel  de  corpuscules  d'orientation. 

Nature  des  mouvements  de  la  spermiogénèse 

On  peut  dire  avec  Broman  que  c'est  par  un  tactisme  que  les  corpuscules 
centraux  viennent  s'appliquer  contre  le  noyau,  que  c'est  par  un  tropisme 
que  le  noyau  se  retourne.  Ces  expressions  ne  sont  pas  bien  explicatives  ; 
lorsqu'on  les  aura  employées,  on  n'aura  pas  mieux  compris  les  raisons 
qui  font  que  le  tactisme  des  corpuscules  centraux  pour  le  noyau,  d'abord 
négatif,  devient  positif  plus  tard.  Elles  ont  le  mérite  incontestable  de 
s'efforcer  de  rapprocher  vaguement  les  phénomènes  qu'on  observe  dans 
la  spermiogénèse  de  phénomènes  connus  dont  nous  entrevoyons  l'ex- 
plication physico-chimique,  elles  ont  par  contre  l'inconvénient  de 
compliquer  le  langage  sans  grande  utilité  (1). 

Il  est  plus  intéressant,  à  mon  avis,  de  rapprocher  ces  phénomènes  d'at- 
traction et  de  répulsion  successifs  qui  s'observent  entre  les  corpuscules 
centraux  d'une  part,  entre  les  corpuscules  centraux  et  le  noyau  d'autre 
part,  de  ceux  que  l'on  rencontre  pendant  la  mitose.  Nous  avons  vu  qu'il 
fallait  admettre  que  l'action  des  centres  sur  les  chromosomes  était  tantôt 


(1)  Je  ferai  remarquer  que  dire  :  les  corpuscules  centraux  ont  un  tactisme  positif  pour  le  "  noyau  "  n'est 
que  la  traduction  en  langage  barbare  de  cette  expression  :  les  corpuscule  centraux  s'approchent  du  noyau.  Le 
mot  tactisme  ne  saurait  être  employé  seul,  ni  sous  les  formes  de  centro tactisme,  de  nucléotactisme,  etc.  C'est 
alors  "  une  vertu  dormitive  ".  Si  l'on  peut  dire  qu'il  y  a  chimiotactisme,  par  exemple,  c'est  fort  bien,  parce 
qu'alors  on  ajoute  à  la  notion  du  mouvement  celle  que  la  cause  du  mouvement  est  d'ordre  chimique,  mais 
il  faut  prouver  alors  le  déterminisme  chimique  de  ce  mouvement. 


228  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

attractive,  tantôt  répulsive.  Le  fait  que  les  centrioles  des  spermatides 
s'éloignent  du  noyau,  puis  s'en  rapprochent  est  de  même  ordre.  Le  phéno- 
mène de  rotation  du  noyau,  dans  lequel  le  groupe  antérieur  accolé  à  lui 
l'entraîne  en  s 'éloignant  de  l'autre  groupe  de  corpuscules  centraux,  ne  dif- 
fère pas  essentiellement  du  phénomène  de  séparation  des  corpuscules  cen- 
traux au  moment  de  la  prophase.  En  somme,  le  mécanisme  de  la  spermio- 
génèse  semble  être  de  même  essence  que  le  mécanisme  de  la  mitose. 

Rôle  du  cytoplasme 

Le  cytoplasme  contribue  peu  à  l'élaboration  du  spermatozoïde  ou  plutôt 
n'y  contribue  que  passivement  et  partiellement  :  les  mitochondries  se 
condensent  autour  de  la  partie  inférieure  du  flagelle  par  un  phénomène 
qui  n'est,  semble-t-il,  qu'un  cas  particulier  de  leur  groupement  fréquent 
autour  des  corpuscules  centraux.  Il  n'y  a  d'ailleurs  qu'une  faible  partie 
des  mitochondries  de  la  spermatide  qui  participent  à  ce  groupement 
(fig.  197,  199);  il  en  est  un  certain  nombre  qui  restent  autour  de  la  tête, 
d'autres  qui  restent  dans  l'appendice  cytoplasmique  qui  tombera  plus 
tard. 

Les  corps  pyrénoïdes  ne  participent  généralement  pas  à  la  formation 
du  spermatozoïde,  on  les  trouve  constamment  dans  l'appendice  cyto- 
plasmique ou  dans  le  cytoplasme  qui  entoure  la  tête.  Les  cas  du  Bombi- 
nator,  de  YAlytes  où  ils  sont  bien  visibles,  ne  laissent  aucun  doute  à  cet 
égard. 

On  peut  en  dire  autant  de  l'ajDpareil  canaliculaire  de  Holmgren  qui 
reste  dans  l'appendice  cytoplasmique.  Si  cet  appareil  est  homologuable 
au  réseau  interne  de  Golgi,  on  ne  voit  pas,  comme  l'indique  Perroncito, 
qu'il  participe  à  la  formation  de  la  pièce  intermédiaire. 

Je  n'ai  pu  réussir  de  bonnes  préparations  de  spermiogénèse  de  Batra- 
ciens avec  la  méthode  de  Golgi.  Je  ne  puis  donc  non  plus  contredire 
ce  qu'il  a  avancé;  j'ai  pu  d'ailleurs  le  vérifier  dans  ses  préj)arations  que  j'ai 
eu  l'occasion  de  voir  et  qui  sont  très  démonstratives.  J'ai  eu,  chez  diverses 
espèces,  de  bonnes  images  sous  forme  de  canalicules  ou  de  filaments  fins 
pointus  et  clairs,  analogues  à  ceux  que  Platner  (1885),  Prenant  (1888) 
ont  décrit  chez  Hélix  et  que  ce  dernier  auteur  a  vus,  comme  moi,  rester  dans 
l'appendice  cytoplasmique.  Je  dois  dire  qu'il  se  peut  cependant  qu'une 
partie  des  filaments  de  ce  genre  qui  existaient  dans  la  spermatide  se  grou- 
pent autour  de  la  pièce  intermédiaire  ;  comme  je  n'ai  eu  que  des  images 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  229 

en  clair  de  cet  appareil,  ils  auraient  pu  m'échapper.  Il  n'en  reste  pas 
moins  vrai  que  la  majeure  partie  reste  dans  le  cytoplasme  résiduel. 

Il  n'est  d'ailleurs  nullement  démontré  que  l'appareil  réticulaire  de 
Golgi  se  superpose  exactement  à  l'appareil  canaliculaire  de  Holmgren. 
La  méthode  de  Golgi,  comme  toutes  les  méthodes  de  précipitation  et 
réduction  d'un  sel  métallique,  ne  peut  être  considérée  comme  certainement 
spécifique  et  j'ai  éprouvé  que  ses  résultats  sont  assez  variables. 

Le  cytoplasme  est-il  appelé  à  dégénérer  dans  toutes  les  parties  qui 
n'ont  pas  été  directement  utilisées  pour  la  formation  du  spermatozoïde, 
dans  toutes  les  parties  qui  n'ont  pas  servi  à  constituer  la  pièce  intermé- 
diaire? Je  ne  bpensepas.il  est  bien  difficile  d'affirmer  à  coup  sûr  qu'il  reste 
autour  de  la  tête  une  très  mince  gaine  de  cytoplasme,  mais  je  crois  qu'on 
doit  l'admettre.  L'existence  de  filaments  spirales  extérieurs  à  la  tête  chez 
divers  animaux,  montre  qu'une  couche  cytoplasmique  existe  quelque- 
fois. Chez  les  animaux  à  grandes  cellules,  on  voit  la  couche  cytoplasmique 
persister  très  longtemps  autour  de  la  tête,  puis  s'amincir  peu  à  peu,  mais 
elle  ne  dégénère  pas.  J'ai  pu  m'assurer  que  cette  gaine  était  entraînée  par 
la  torsion  du  noyau,  ce  qui  explique  la  disposition  spiralée  des  appareils 
extérieurs  au  noyau,  décrits  chez  certains  animaux.  Le  spermatozoïde 
traîne  encore  un  moment  le  résidu  cytoplasmique  derrière  lui,  mais  ce 
cytoplasme  se  liquéfie  vite. 

Le  spermatozoïde  débarrassé  de  ce  cytoplasme  résiduel  apparaît  donc 
comme  constitué  :  1°  de  tout  le  noyau  de  la  spermatide;  2°  d'un  certain 
nombre  de  corpuscules  centraux  et  de  dérivés  corpusculaires  :  acrosome, 
flagelle,  bâtonnet  axial;  3°  d'une  partie  du  cytoplasme  qui  comprend  sur- 
tout des  mitochondries,  mais  aussi  du  cytoplasme  hyalin  intermitochon- 
drial  et  peut-être  une  gaine  autour  de  la  tête  :  si  peu  qu'il  y  en  ait,  on  est 
obligé  de  supposer  qu'il  en  reste.  Il  ne  s'agit  plus  que  de  distinguer  dans 
cet  ensemble  la  portion  motrice  et  la  portion  passive,  la  portion  trans- 
portée à  qui  seule  doit  sans  doute  être  accordée  une  valeur  héréditaire. 

La  signification  des  diverses  parties  du  spermatozoïde 

Comparaison  des  spermatozoïdes  de  Batraciens  entre  eux,  et 
avec  ceux  d'autres  animaux.  — ■  Les  spermatozoïdes  des  Batraciens 
qui  paraissent  très  différents  lorsqu'on  étudie  les  formes  définitives,  parais- 
sent très  semblables  quand  on  étudie  leur  histogenèse.  Ils  comprennent 
tous  les  organes  suivants  dont  les  proportions  relatives  varient  seules.  Une 


230  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

tête,  comprenant  l'acrosome,  le  noyau,  la  baguette  axiale.  On  a  le  droit 
de  supposer,  en  outre,  qu'il  reste  autour  du  noyau  une  mince  enveloppe 
de  cytoplasme.  Les  filaments  observés  par  Retzius  (1906)  autour  de  la 
tête  chez  Axolotl  paraissent  devoir  être  interprétés  comme  appartenant 
à  cette  enveloppe  cytoplasmique.  Il  ne  semble  pas  que  cette  gaine  renferme 
des  mitochondries  comme  cela  a  été  observé  chez  les  Reptiles  (Pre- 
nant 1899),  les  Sélaciens,  les  Crustacés  (Koltzoff  1906).  Il  ne  paraît  y 
avoir  qu'une  couche  très  mince  de  cytoplasme  hyalin  qu'on  ne  distingue 
généralement  pas  sur  le  spermatozoïde  adulte.  D'après  la  description  que 
j'ai  donnée  de  sa  genèse,  l'acrosome  apparaît  comme  un  dérivé  des  cor- 
puscules centraux,  comme  une  expansion  de  ces  corpuscules.  Il  ne  diffère 
pas  du  flagelle  d'une  façon  fondamentale.  C'est  une  sorte  de  flagelle 
immobile  et  modifié  (1).  Cette  idée  est  beaucoup  moins  paradoxale  qu'elle 
ne  paraît  à  première  vue. 

Dans  l'hypothèse  d'HENNEGUY-LENHOSSEK  généralement  admise  et 
maintes  fois  vérifiée,  les  cils  sont  homologables  au  flagelle  des  sperma- 
tozoïdes et  les  corpuscules  basaux  peuvent  être  considérés  comme  des 
dérivés  des  corpuscules  centraux.  L'existence  de  dérivés  périphériques 
des  centrioles  qui  émettent  des  expansions  diverses,  paraît  un  phénomène 
très  général,  elle  a  été  admirablement  illustrée  par  Meves  (1908)  dans  la 
spermatogénèse  de  l'abeille. 

Or,  on  connaît  de  nombreux  cas  d'expansions  ciliaires  qui  se  trans- 
forment en  des  appareils  divers,  très  différents  par  leur  aspect  et  leur 
rôle,  des  cils  vibratiles  :  cônes  et  bâtonnets  de  la  rétine,  cellules  senso- 
rielles, etc  (2). 

C'est  de  ces  formations  que  je  rapproche  l'acrosome. 

L'acrosome  prend  alors  une  signification  très  simple,  la  signification 
d'une  sorte  de  cil  immobile. 

Cette  signification  est  éclairée  par  la  comparaison  avec  d'autres  sper- 
matozoïdes. Prenant  (1913)  insiste  sur  l'intérêt  des  formes  de  sperma- 
tozoïdes comme  ceux  de  divers  Turbellariés  des  Cirripèdes  qui  rappellent 
les  spirilles.  Je  pense  que  ces  spermatozoïdes  et  que  les  spirilles  eux- 
mêmes  ne  sont  pas  essentiellement  différents  des  spermies  des  Batraciens. 

Sans  s'éloigner  autant  des  Amphibiens,  on  peut  rappeler  aussi  que 
Ballowitz  (1905)  a  décrit  une  couronne  de  cils  antérieurs  chez  Pétro- 

(1)  C'est  au  moins  un  flagelle  modifié  ou  un  appareil  comparable  à  un  flagelle  qui  constitue  la  pointe,  je  réserve 
toujours  la  question  du  crochet. 

(2)   L'exemple  de  Meves  (1908)   prouve  que  les  expansions  des  corpuscules  centraux  peuvent  aussi  avoir 
d'emblée  un  autre  aspect  que  celui  d'un  cil  ou  d'un  flagelle,  et  d'une  forme  assez  compliquée. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  231 

myzon.  A  ces  cils  doivent  être  annexés  des  corpuscules  basaux,  par  con- 
séquent des  formations  dérivées  sans  doute  des  corpuscules  centraux. 

Je  pense  donc  qu'on  peut  admettre  que  l'acrosome  est  un  dérivé  cen- 
triolaire,  une  sorte  de  cil  immobile.  Quelle  est  la  fonction  de  ce  cil?  L'expli- 
cation qu'on  en  donne  en  l'interprétant  comme  perforateur  est  simplement 
enfantine  et  grossièrement  mécanique.  L'acrosome  ne  paraît  pas  plus 
solide  que  le  reste  de  la  tête  et  son  inégal  développement  chez  la  Gre- 
nouille et  le  Triton,  par  exemple,  ne  s'explique  nullement  par  des  diffé- 
rences de  résistance  des  œufs,  dont  le  cytoplasme  ne  paraît  pas  telle- 
ment impénétrable.  J'ai  plutôt  l'impression  que  cet  appareil,  qui  est  tou- 
jours antérieur  dans  le  mouvement  du  spermatozoïde  (1),  a  pour  rôle  d'être 
impressionné  par  les  substances  qui  déterminent  le  chimiotactisme  du 
spermatozoïde  pour  l'œuf,  ou,  d'une  façon  plus  générale,  par  les  causes 
qui  déterminent  la  direction  du  mouvement  du  spermatozoïde;  on  peut 
le  comparer  à  un  cil  chémo-récepteur,  olfactif  ou  gustatif,  ou  plus  géné- 
ralement à  un  cil  sensoriel  (2). 

La  baguette  axiale  de  la  tête  est  une  formation  tout  à  fait  générale  et 
parfaitement  constante,  bien  que  souvent  on  ne  la  voie  plus  dans  les 
spermatozoïdes  complètement  formés.  Il  est  certain  que  les  images  de 
Retzius  (1906)  chez  Pleurodeles  Waltii,  Bufo,  Alytes,  se  rapportent  à  cette 
baguette.  Les  images  de  filaments  continuant  l'acrosome  dans  la  tête, 
mais  incomplètement  chez  Salamandra  maculosa,  Triton  cristatus.  (Retzius 
1906)  sont  des  images  incomplètes  de  cet  appareil. 

Au  début,  il  semble  partir  du  corpuscule  central  proximal  du  groupe 
antérieur.  Peut-on  le  considérer  comme  un  annexe  des  corpuscules  cen- 
traux rappelant  une  racine  ciliaire  ?  Ce  serait  alors  une  racine  qui  aurait 
poussé  d'une  façon  tout  à  fait  anormale  par  rapport  au  flagelle  auquel 
elle  ne  se  rattache  que  secondairement.  Il  faut  noter  la  présence,  observée 
par  Retzius  chez  Alytes  et  que  j'ai  pu  vérifier  quelquefois  (fig.  242)  de 
deux  appareils  semblables,  dont  l'un  semble  en  relation  avec  le  flagelle, 
l'autre  avec  l'acrosome. 

Faut-il  considérer  cette  baguette  axiale  comme  une  sorte  de  canali- 
cule  nucléaire  renfermant  de  la  substance  protoplasmique  et  non  de  la 
substance  issue  du  centrosome?  Cette  manière  de  voir  a  pour  elle  la 
ressemblance  entre  le  bâtonnet  axial  en  formation,  et  de  fins  canalicules 

(1)  Le  cas  du  Bombinator  dont  le  spermatozoïde  coudé  au  niveau  de  la  pièce  intermédiaire,  présente  à  ce 
niveau  un  acrosome,  est  assez  démonstratif  à  cet  égard. 

(2)  Je  n'ai  pas  pu  réaliser  encore  quelques  expériences  que  j'ai  commencées  pour  déterminer  ce  point 
avec  certitude. 


232  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

nucléaires  tels  que  celui  de  la  figure  xxv.  Remarquons  que  l'une  ou  l'au- 
tre interprétation  introduit  dans  la  tête  du  spermatozoïde,  dans  la  partie 
qui  joue  le  rôle  essentiel  dans  la  fécondation,  une  portion  importante  de 
cytoplasme  ou  plus  généralement  de  substance  extranucléaire. 

Ma  première  impression,  influencée  peut-être  par  les  faits  mis  en  relief 
par  Prenant  (1913),  avait  été  qu'il  s'agissait  d'une  sorte  de  fuseau  central. 
J'ai  dû  l'abandonner  lorsque  j'ai  connu  le  mode  de  formation  du  bâtonnet 
axial.  Je  pense  donc  qu'il  ne  faut  pas  se  hâter  de  donner  de  cet  appa- 
reil axial  une  interprétation  morphologique  et  je  me  dispenserai  de  conclure. 

Les  caractéristiques  de  ce  bâtonnet  sont,  d'une  part,  sa  situation  intra- 
nucléaire,  d'autre  part,  sa  continuité  avec  la  pointe  et  surtout  la  torsion 
spirale  qu'il  subit  ou  plutôt  détermine.  Je  propose  à  cause  de  cela  le  nom 
de  spirostyle  qui  ne  préjuge  pas  de  sa  nature. 

Cet  appareil  ne  paraît  nullement  particulier  aux  Batraciens.  On  rencontre 
en  parcourant  les  figures  de  spermatozoïdes  qu'on  trouve  dans  la  litté- 
rature, beaucoup  d'images  qui  paraissent  se  rapporter  à  un  spirostyle, 
autant  qu'on  peut  en  juger  sans  connaître  l'histogenèse  des  spermies 
qui  ont  fourni  ces  images. 

Je  pense  qu'on  doit  rapporter  à  un  spirostyle  les  images  de  filament 
spiral  données  par  Retzius  chez  divers  mollusques  :  Conus,  Purpura, 
Murex  (1906),  Buccinum  (1910).  Chez  Triticella  Korenii  (Bryozoaire) 
(1906),  chez  Prostheceraeus  (1906-1910).  On  doit  rapporter  sans  doute  aussi 
à  des  spirostyles  les  filaments  peu  ou  pas  spirales  figurés  par  'Retzius 
dans  la  tête  des  spermies  de  mollusques  (1906)  :  Conus,  Neritina,  Velutina, 
Fusus,  Buccinum)  et  chez  Chimœra,  Vanellus,  Psittacus  (1)  (1909). 

Il  est  très  probable  que  les  images  de  filaments  incomplets  qu'il  donne 
chez  Vermetus,  Cyprœa,  Natica  (1906),  Cyanea  (Cœlentéré)  (1910),  Hybius 
(Insecte),  Gallus,  Anas  (Oiseaux)  (1909),  sont  des  images  imparfaites  du 
même  appareil.  On  sait,  par  l'exemple  de  Salamandre,  Triton,  etc.,  que 
cet  appareil,  apparent  pendant  la  spermiogénèse,  peut  ne  l'être  plus  ou 
l'être  à  peine  dans  le  spermatozoïde  adulte.  Tout  porte  à  croire  que  le 
spirostyle  est  une  formation  constante  du  spermatozoïde  (2). 

La  torsion  du  noyau  déterminée  par  le  spirostyle  me  paraît  un  phéno- 

(1)  J'ai  pu  d;puis  que  ce  travail  est  à  l'impression  vérifier  l'existence  d'un  spirostyle  chez  les  Oiseaux  et 
les  Reptiles. 

(2)  Je  l'ai  retrouvé  dans  la  spermiogénèse  de  plusieurs  Vertébrés,  je  publierai  ces  observations  à  part.  Ce  qui 
n'est  pas  le  moins  curieux  dans  son  histoire  c'est  qu'il  existe  souvent  à  l'état  rudimentaire  comme  chez  R.  esculenta. 

La  torsion  de  l'acrosome  que  j'ai  observée  avec  certitude  chez  Alytes  et  qui  semble  accompagner  la  torsion  du 
filament  spiral  interne  se  voit  aussi  très  fréquemment  chez  les  Oiseaux  :  Tringa,  Totanus,  Scolopax,  Corvus,  Pica, 
etc.  (Retzius,  1909). 


SPERMATOGÊNÈSE    DES    BATRACIENS  233 

mène  important  et  très  général,  quoique  cette  torsion  puisse  être  plus  ou 
moins  marquée.  Elle  a  été  signalée  en  dehors  des  Batraciens  chez  des 
Mollusques  :  Èulima,  Scalaria,  Ancylus,  Limax  (Retzius  1906)  et  elle 
est  bien  comme  chez  les  Oiseaux.  Il  est  probable  que  dans  les  autres 
groupes,  il  arrive  comme  chez  beaucoup  de  Batraciens,  qu'elle  ne  soit  plus 
apparente  dans  les  spermatozoïdes  mûrs. 

On  doit  penser  que  cette  torsion  du  noyau  détermine  l'arrangement 
spiral  des  granules  du  cytoplasme  autour  de  la  tête,  et  par  suite,  la  for- 
mation des  gaines  spirales  extérieures  à  la  tête  signalées  chez  les  Oiseaux  : 
Corvus,  Pica  (Retzius  1909,  etc.),  les  Sélaciens  :  Scyllium  (Retzius  1910), 
Spinax,  Raja  (Retzius  1909),  les  Mollusques  :  Fusus  (Retzius  1906). 

Il  semble  donc  que  ce  soit  la  torsion  du  spirostyle  qui  détermine  toutes 
les  torsions  et  dispositions  spiralées  de  la  tête  des  spermatozoïdes.  Je 
me  réserve  d'ailleurs  de  vérifier  ces  présomptions  par  l'étude  de  la  sper- 
miogénèse  chez  quelques-unes  de  ces  espèces. 

Il  faut  remarquer  que  la  condensation  dont  la  tête  du  spermatozoïde 
est  le  siège  à  la  fin  de  la  spermiogénèse  porte  non  seulement  sur  le 
noyau,  mais  sur  tout  ce  qui  est  à  son  contact.  Le  fait  que  le  noyau  et  le 
spirostyle  se  confondent  le  plus  souvent  ne  permet  pas  de  nier  avec  cer- 
titude la  persistance  d'une  gaine  cytoplasmique  autour  de  la  tête;  cette 
gaine  peut  s'être,  comme  le  spirostyle,  confondue  secondairement  avec 
le  noyau  1(1). 

Les  observations  que  j'ai  pu  faire  sur  le  flagelle  ne  renferment  pas  grand'- 
chose  de  nouveau.  Je  rappellerai  seulement  que  la  présence  de  deux  fila- 
ments réunis  par  une  membrane  paraît  constante  chez  les  Batraciens. 
J'appellerai  l'attention  sur  les  cas  où  j'ai  vu  le  filament  axile  se  continuer 
à  l'intérieur  du  corpuscule  central  proximal  et  par  conséquent  se  continuer 
sans  doute  avec  l'axostyle  qui  arrive  jusqu'à  ce  corpuscule. 

Étant  donnée  l'insertion  du  flagelle  sur  le  corpuscule  central  proximal, 
on  se  demande  quel  peut  être  le  rôle  du  corpuscule  distal  dont  la  forme 
est  si  remarquable.  Il  semble  qu'il  joue  un  rôle  attractif  sur  les  mito- 
chondries  et  qu'il  détermine  en  s'étirant  plus  ou  moins,  la  longueur  de  la 
zane  où  il  y  aura  des  mitochondries,  de  la  pièce  intermédiaire  :  longue 
chez  la  Salamandre  où  ce  corpuscule  distal  s'étire  et  se  divise,  très  courte 
chez  Rana  esculenta  où  il  n'y  a  ni  étirement  ni  division. 

(1)  On  se  demande  en  présence  de  ces  observations  de  cas  où  les  substances  cytoplasiuiques  et  nucléaires 
ne  se  distinguent  plus  lorsqu'elles  sont  également  condensées,  si  nos  colorations  ont  une  valeur  chimique 
quelconque,  et  si  elles  ne  sont  pas  dues  exclusivement  à  des  différences  de  condensation,  comme  le  veut  Fischer. 


234  CHRISTIAN  OH  AMP  Y 


Quel  peut  être  le  support  des  caractères  héréditaires. 

Quand  on  se  demande,  connaissant  le  mode  de  formation  du  spermato- 
zoïde, ce  qui,  dans  ce  petit  organisme,  peut  être  considéré  comme 
supportant  des  propriétés  héréditaires,  l'impression  première  est  que 
le  noyau  a  la  plus  grande  importance  à  ce  sujet,  comme  on  l'admet 
classiquement. 

L'idée  émise  par  Meves  (1908)  que  l'on  doit  attribuer  aux  mitochondries 
la  signification  qu'on  donnait  au  noyau  est  peu  soutenable,  puisque,  nous 
l'avons  vu,  une  faible  partie  seulement  des  mitochondries  passe  dans  le 
spermatozoïde  en  quantité  variable  selon  les  espèces.  Cependant,  les  faits 
de  la  spermiogénèse  montrent  qu'il  y  a  dans  la  tête  du  spermatozoïde  au 
moins  trois  choses  :  le  noyau,  Faxostyle  et  le  corpuscule  central  proximal. 
Il  faut  tenir  compte  de  ce  que  ce  corpuscule,  généralement  énorme,  doit  céder 
toutes  sortes  de  substances  au  cytoplasme  de  l'œuf  lors  de  la  fécondation, 
puisqu'à  la  première  mitose,  le  corpuscule  central  apparaîtra  comme  punc- 
tiforme.  Les  observations  nombreuses  d 'inutilisation  des  corpuscules 
centraux  de  l'œuf  dans  les  premières  mitoses  du  développement  permet- 
tent cependant  de  contester  au  centrosome  une  valeur  héréditaire,  ou  tout 
au  moins  une  valeur  importante. 

Que  deviendra  dans  l'œuf  le  bâtonnet  spiral?  On  ne  le  sait  pas  et  on 
se  l'imagine  difficilement.  Son  rôle  ne  paraît  pas  être  d'une  importance 
capitale,  puisqu'il  semble  n'être  qu'un  appareil  de  soutien,  encore 
n'est-ce     là    qu'une     probabilité. 

Enfin,  il  ne  faut  pas  oublier  la  gaine  de  cytoplasme  qui  entoure  le 
noyau.  On  ne  peut  conclure,  de  ce  qu'elle  est  très  réduite,  à  son  inutilité  au 
point  de  vue  héréditaire.  L'œuf  aussi  apporte  du  cytoplasme,  il  apporte 
peut-être  sous  une  autre  forme  quelque  chose  d'homologue  au  spirostyle. 
Il  paraît  donc  imprudent  d'attribuer  à  la  chromatine  seulement  la  valeur 
héréditaire,  et  il  y  a  cela  de  vrai  dans  l'idée  de  Meves  que  l'on  n'a  aucune 
raison  pour  la  refuser  aux  mitochondries,  ni  à  tout  le  reste. 

Il  serait  au  moins  aussi  aventureux  de  faire  passer  aux  mitochondries 
les  propriétés  héréditaires  avec  le  même  exclusivisme.  Le  spermatozoïde 
est  une  cellule  réduite,  mais  encore  très  complexe,  et  dans  ce  complexe 
on  ne  peut  choisir  une  partie  déterminée  pour  en  faire  le  support  des  pro- 
priétés héréditaires. 

Quand  on  songe  à  l'incertitude  où  on  est  encore  sur  ce  point  capital. 


SPEHM  À  TÔGÉNÈSE    DES  •  HA  TUA  (  'IEXS 


tu 


on  reste  stupéfait  du  nombre  et  du  développement  des  théories  basées  sur 
la   signification    héréditaire   de    la    chromatine. 


Évolution  atypique  et  dégénérescence  des  spermatides 

Broman  (1900)  a  observé  qu'on  trouve  des  spermatozoïdes  géants  et 
anormaux  chez  divers  Batraciens,  mais  surtout  chez  le  Bombinator.  On 
peut  dire  d'ailleurs  que,  chez  cet  animal, 
l'anomalie  en  toutes  choses  est  la  règle.  Les 
spermatides  géantes  ont  été  bien  étudiées  par 
Broman  et  je  puis  confirmer  dans  l'ensemble 
sa  description.  On  en  rencontre  en  plus 
ou  moins  grande  quantité  chez  toutes  les 
espèces. 

J'ai  remarqué  que  les  spermatides  géantes 
anormales  ou  doubles  occupent  constam- 
ment chez  toutes  les  espèces  le  centre  des 
cystes,  comme  je  l'ai  signalé  pour  certains 
spermatocytes  géants.  Or,  très  souvent,  je  l'ai 
dit,  les  cellules  du  centre  des  cystes  dégénèrent  pas  cytolyse  :  (grenouille, 
salamandre)  en  laissant  une  cavité  au  centre  du  cyste.  Cela  s'observe 
surtout  dans  les  cystes  les  plus  gros, 
dès  le  stade   spermatocyte  ou  plus 


Fig.  lxxxvii.  Spermatide  double  chez 
Bombinator.  Une  pointe.  Deux 
queues. 


. 


Fie  LXXXvm.  Spermatide  double  chez  Bombinator. 
L'ne  queue.  Deux  pointes. 


Fig.    ixxxix.    Spermatide  double    chez    Bombinator. 
Deux  pointes  et  deux  queues. 


tard.  Quand  les  cystes  sont  moins  gros,  on  n'observe  pas  de  dégénéres- 
cence, mais  on  rencontre  souvent  au  centre  du  cyste  des  éléments  géants. 


236 


CHRISTIAN  CHAMP  Y 


FlG.  XC.  Spermatide  à  deux  pointes  et  non 
allongée  chez  Triton  palmatus. 


Le  rapprochement  de  ces  deux  phénomènes  :  dégénérescence  et  gigan- 
tisme, est  donc  fort  net. 

Il  est  possible  que  les  spermatides  géantes  proviennent  par  mitose 

multipolaire  de  spermatocytes  géants,  au 
moins  dans  certains  cas,  ainsi  que  le  veut 
Broman  ;  mais  on  ne  saurait  affirmer 
qu'il  en  est  toujours  ainsi,  car  on  voit 
des  spermatocytes  géants  se  diviser  par 
mitose  bipolaire  (chaque  pôle  étant  sou- 
vent dédoublé,  ce  qui  n'est  pas  particu- 
lier à  ces  éléments).  D'ailleurs,  la  mitose 
multipolaire  est  suivie  le  plus  souvent  de 
cloisonnement  et  ramène  les  cellules  filles 
ou  la  plupart  d'entre  elles  à  une  taille 
normale,  tandis  que  la  mitose  bipolaire 
maintient  leur  gigantisme. 

Quoi  qu'il  en  soit  de  leur  mode  de 
formation,  la  situation  des  spermatides 
géantes  au  centre  du  cyste,  endroit  où  les  cellules  dégénèrent  habi- 
tuellement, fait  qu'on  doit  les  considérer  comme  des  cellules  affamées, 
si  paradoxale  que  paraisse  cette  proposition.  Le  terme  de  spermatides 
géantes  ne  peut  d'ailleurs  s'appliquer  qu'à  un  petit 
nombre  des  éléments  anormaux  qu'on  trouve  au  cen- 
tre du  cyste.  On  y  voit  souvent  des  spermatides  à 
deux  queues,  mais  de  volume  normal,  surtout  chez 
Salamandre  et  Triton  (fig.  xci  et  xcm),  où  les 
spermatocytes  géants  sont  très  rares  et  où  ces 
éléments  ne  proviennent  donc  pas  toujours  de  sper- 
matocytes géants.  Il  faut  admettre  qu'au  centre  du 
cyste,  dans  des  conditions  de  nutrition  assez  pré- 
caires, l'accroissement  du  noyau  et  du  cytoplasme 
est  assez  ralenti,  tandis  que  les  phénomènes  de  divi- 
sion des  corpuscules  centraux  ne  sont  pas  influencés. 
Il  est  très  regrettable  qu'on  ne  puisse  obtenir 
une  sériation  sûre  des  phénomènes  de  l'évolution 
des  éléments  anormaux,  car  on  pourrait  par  cette  étude  trancher 
un  certain  nombre  de  questions  cytologiques  importantes.  Les  sperma- 
tides doubles  ou  géantes  restent  encore,  malgré  la  très  consciencieuse 


Fig.  xci.  Spermatide  dou- 
ble et  non  allongée 
chez  Triton  palmatus. 
Deux  queues. 


SPERMATOGÊNËSE    DES    BA  TRACIENS 


237 


FlG.  xai.  Spermatozoïde 
dégénérescent  chez  1' .4- 
xol  >tl- 


étude  de  Broman,  à  l'état  de  curiosité   mal   expliquée.    Comme   elles 

sont  peu  fréquentes  et  rarement  homologues  l'une  à  l'autre,  il  est  très 

difficile  de  les  sérier,  même  arbitrairement. 

Les  plus    fréquentes    sont    les    monstres   doubles 

(fig.  lxxxix  et  lxxxvii).  On   voit  le  plus  souvent 

des    spermatides    à    deux    queues   ;    le    noyau    est 

alors  allongé  transversalement   (fig.   xciii),    il   peut 

n'avoir  qu'une   pointe  ou  en  avoir  deux.   Dans  les 

spermatides  à  deux  pointes,  chaque  pointe  est  en  face 

d'une  queue.  Il  faut  donc  que  la  rotation  du  noyau 

se  soit  effectuée  dans  un  plan  déterminé,  perpendicu- 
lairement à  son  grand  axe.  Quelquefois,  les  spermies 

doubles  évoluent  normalement  ;  mais  elles  présentent 

souvent,  en  outre,  d'autres  anomalies  :  défaut  d'allon- 
gement  de  la  tête,  etc. 

Chez  Bombinator,  il  n'est  pas  rare  de  trouver  |des 

spermatides  géantes,  de  structure  normale,  ainsi  que 

l'a  vu  Broman. 

Chez  les  Urodèles,  et  Bombinator,  Rana,  on  trouve  quelquefois  des 

spermatides  à  une  seule  queue  et  à  deux  pointes.  Le  noyau  est  alors 

bilobé  et  l'ensemble  doit  aboutir  à  un  spermatozoïde  à  deux  têtes  (fig.  xc 

et  lxxxviii). 

Toutes  ces  formes  peuvent 
reconnaître  une  explication 
analogue  :  multiplication  rela- 
tivement trop  rapide  des  cor- 
puscules centraux,  soit  du 
groupe  distal,  soit  du  groupe 
proximal,  soit  des  deux  grou- 
pes. 

Je  remarquerai  qu'il  est  ma- 
laisé de  comprendre  les  sper- 
matozoïdes à  une  queue  et 
deux  pointes  avec  l'explication 
classique   de   la  formation    de 

l'acrosome  aux  dépens  de  la  sphère  qui  a  quitté  les  corpuscules  centraux. 

Comment  se  fait-il  qu'à  un  seul  groupe  de  corpuscules  correspondent  deux 

centrosomes,  ou  vice  versa? 


Fig.  XCIII.    Spermatide  double  chez  -la   Salamandre.   Deux 
pointes.  Deux  queues.  Un  seul  noyau. 


A£CH.   DE   ZOOL.   EXP.    ET   GÉN.  —  T.   52. 


238  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

Une  autre  anomalie  très  fréquente  de  l'évolution  des  spermatides, 
c'est  que  rallongement  du  noyau  ne  se  produit  pas  (fig.  xc  et  xci),  le 
noyau  restant  sphérique  jusqu'à  sa  condensation.  Cette  anomalie  s'ob- 
serve chez  toutes  les  espèces,  elle  est  très  fréquente  chez  Maria  esculenta 
chez  qui  elle  aboutit  aux  spermatozoïdes  à  tête  globuleuse  signalés  par 
Ballowitz. 

J'interprète  ce  phénomène  comme  dû  à  l'absence  ou  à  l'insuffisance  du 
groupe  corpusculaire  antérieur.  On  n'observe  pas,  en  effet,  d'acrosome 
bien  développé  dans  ces  éléments.  On  n'y  voit  généralement  pas  (Uro- 
dèles)  de  bâtonnet  intranucléaire.  Chez  Rana  esculenta  j'ai  vu  cependant 
dans  ces  noyaux  ronds  une  strie  oblique  (fig.  285,  286). 

Il  est  fréquent  que  les  spermatides  dégénèrent  aux  divers  stades  de 
leur  évolution,  cela  s'observe  à  peu  près  exclusivement  lors  des  poussées 
de  préspermatogénèse.  Au  début  de  l'évolution,  on  observe  généralement 
la  dégénérescence  par  pycnose  qui  ne  présente  pas  un  intérêt  spécial. 
Plus  tard,  lorsque  les  spermatozoïdes  sont  presque  achevés,  on  observe 
constamment  chez  toutes  les  espèces  un  mode  de  dégénérescence  curieux  : 
la  dégénérescence  spiralée  ;  les  spermatides  se  tordent  en  spirale  souvent 
très  serrée  ;  cette  spirale  se  tasse  sur  elle-même  en  un  paquet  dense  chez 
les  spermatozoïdes  longs  (fig.  xcii).  Chez  les  espèces  à  spermatozoïdes 
courts,  le  spermatozoïde  se  recourbe  seulement  une  fois  sur  lui-même. 

Ces  spermatides  dégénérescentes  disparaissent  :  au  début  de  leur  évo- 
lution, il  semble  simplement  quelles  se  dissolvent  comme  les  sperma- 
tocytes  pycnotiques.  Les  spermatides  spiralées  sont  phagocytées  par  les 
cellules  du  cyste. 

L'existence  constante  d'une  dégénérescence  avec  forme  spiralée  est,  je 
crois,  une  belle  démonstration  de  l'existence  constante  d'un  bâtonnet 
spiral  dans  le  noyau.  Je  pense  que  cette  dégénérescence  est  due  seulement 
au  défaut  de  proportion  entre  l'activité  du  mouvement  de  torsion  de  ce 
bâtonnet  et  la  résistance  du  reste  de  la  cellule.  Ce  n'est,  en  somme,  comme 
toujours,  que  l'exagération  d'un  phénomène  normal  ou  plutôt  la  dispro- 
portion entre  deux  éléments  de  ce  phénomène  :  la  torsion  active  du  spiros- 
tyle  d'une  part  et  d'autre  part  la  résistance  de  l'ensemble  du  noyau. 

BIOLOGIE  DES  SPERMATOZOÏDES 

Les  spermatozoïdes  tels  qu'ils  sont  immédiatement  après  la  grande 
poussée  spermatogénétique  chez  un  triton  ou  une  grenouille  ont  atteint 


SPERMATOGÊNÈSE    DES    B.  1  TU.  1  (  <IEN8  2V.) 

leur  forme  définitive,  mais  ne  paraissent  pas  aptes  à  remplir  leur  fonc- 
tion :  ils  sont  peu  mobiles,  n'ont  que  des  mouvements  lents  et  de  peu 
d'amplitude  ;  même  si  on  les  met  dans  l'eau,  ils  ne  deviennent  pas  très 
mobiles.  Au  contraire,  plusieurs  mois  après,  au  moment  de  l'accouplement, 
ils  sont  assez  mobiles  dans  un  milieu  physiologique  et  très  mobiles  dans 
l'eau  (1). 

Ankermaxn  (1857),  Broman  avaient  déjà  remarqué  l'immobilité  des 
spermatozoïdes  dans  le  testicule  de  grenouille,  et  leur  mobilité  dans  l'eau. 

Jamais  les  spermatozoïdes  extraits  des  tubes  séminifères  ou  des  canaux 
efîérents  ne  paraissent  très  mobiles  si  on  les  examine  dans  l'humeur 
aqueuse  ou  même  dans  l'eau  salée  isotonique.  Au  contraire,  ils  deviennent 
extrêmement  mobiles  si  on  les  met  dans  l'eau  distillée.  J'ai  vérifié  ce 
fait  aussi  bien  chez  les  Urodèles  que  chez  les  Anoures.  La  mobilité  plus 
grande  des  spermatozoïdes  au  moment  de  l'accouplement  est  à  rappro- 
cher du  fait  signalé  par  Regaud  et  Tottrnade  (1911)  chez  le  lapin 
où  les  spermatozoïdes  deviennent  seulement'  mobiles  à  la  sortie  de  l'épi- 
dydime.  Les  choses  ne  sont  cependant  pas  exactement  comparables, 
puisque  les  spermatozoïdes  de  grenouille  ne  deviennent  mobiles  que  dans 
l'eau,  ils  deviennent  seulement  plus  sensibles  à  l'action  de  l'eau  après 
maturation.  Ils  subissent  en  tous  cas  une  sorte  de  maturation  chimique 
pendant  leur  séjour  dans  le  testicule  au  contact  des  éléments  nourriciers. 
C'est  peut-être  ime  raison  de  leur  si  long  séjour  en  contact  de  ces 
éléments,  mais  ce  n'est  probablement  pas  la  seule. 

Les  spermatozoïdes  deviennent  mobiles  dans  l'eau  parce  que  ce  milieu 
est  hypotonique.  Cela  est  montré  par  le  fait  qu'ils  gardent  leur  immobilité 
relative  dans  l'eau  salée  isotonique  et  dans  le  sulfate  de  soude  isotonique. 

Le  mouvement  des  spermatozoïdes  est  indépendant  du  noyau.  Il 
arrive  fréquemment  chez  tous  les  Batraciens  (ainsi  que  l'ont  montré 
V.  La  Valette  Saint-George,  Broman  (1900),  chez  le  Bombinator) ,  que 
les  spermatozoïdes  se  rompent  au  niveau  du  collet.  La  queue  est  alors 
mise  en  liberté  avec  le  groupe  corpusculaire  postérieur.  Chez  le  Bombi- 
nator, on  peut  penser  qu'il  y  a  là  les  deux  corpuscules  centraux,  mais 
chez  la  grenouille,  le  triton,  il  n'y  a  certainement  qu'une  partie  au  plus 
du  corpuscule  proximal. 

On  peut  ainsi  libérer  un  grand  nombre  de  queues  en  écrasant  les  sper- 

(1)  Je  ne  donne  cette  observation  qu'avec  réserves,  car  on  comprend  tbien  qu'on  ne  peut  affirmer  à  o  iup  -m 
de  telles  différences  à  plusieurs  mois  d'intervalle,  elles  sont  cependant  assez  nettes  chez  la  grenouille  et  le  triton 
entre  les  mois  de  septembre  et  d'avril. 


940  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

matozoïdes  entre  deux  lames  porte-objet  qu'on  frotte  l'une  contre  l'autre. 
Ces  queues  libres  se  déplacent  comme  les  spermatozoïdes,  mais  bien  plus 
activement  qu'eux.  Elles  se  meuvent,  rapidement  et  en  tous  sens  dans 
toutes  les  espèces.  Cette  observation  est,  je  crois,  assez  intéressante  en  ce 
qu'elle  montre  que  la  tête  et  la  plus  grande  partie  du  corpuscule  proximal 
du  groupe  postérieur  sont  inutiles  au  mouvement  du  flagelle  et  semblent, 
au  contraire,  ralentir  le  mouvement  du  spermatozoïde  comme  un  poids 
mort.  On  peut  donc  penser  que  les  parties  contenues  dans  la  tête 
immobile  représentent  la  charge  spécifique  du  spermatozoïde  tandis 
que  les  parties  contenues  dans  le  reste  représentent  le  moteur.  Il  faut 
noter  aussi  que  si  le  mouvement  du  spermatozoïde  ne  dépend  pas  de  la 
tête,  la  direction  générale  du  mouvement  est  peut-être* modifiée  (1) 

Si  l'on  fait  des  préparations  colorées  de  spermatozoïdes  ainsi  brisés  on 
peut  constater  (chez  la  grenouille)  que  la  gaine  mitochondriale  est  restée 
en  grande  partie  adhérente  au  corpuscule  central  de  la  queue  libérée. 

J'ai  placé  des  spermatozoïdes  de  grenouille  extraits  du  testicule  dans 
du  plasma  de  grenouille.  Ces  spermatozoïdes  ont  gardé  leur  mobilité  plus 
d'un  mois.  Cette  mobilité  était,  bien  entendu,  très  faible  comme  dans  le 
testicule,  et  ne  se  manifestait  que  par  des  mouvements  d'oscillation. 
Après  un  mois  et  demi,  le  contact  de  l'eau  les  a  encore  rendus  très  mobiles. 
Dans  l'eau  salée,  les  spermatozoïdes  gardent  aussi  très  longtemps  leur 
excitabilité  (15  jours,  je  n'ai  pas  essayé  davantage).  Il  est  important 
d'opérer  en  tout  ce  qui  précède  avec  une  asepsie  parfaite  ;  la  présence  de 
bactéries  altère  les  spermatozoïdes  en  quelques  heures. 

Si  on  place  les  spermatozoïdes  dans  l'eau  stérilisée,  ils  deviennent  très 
mobiles  et  le  restent  de  une  à  8  heures  ;  mais  leurs  mouvements  diminuent 
assez  vite,  puis  s'arrêtent  bientôt  complètement.  Au  bout  de  deux  ou 
trois  jours,  les  spermatozoïdes  se  désagrègent  (2). 

Il  y  a  donc,  entre  la  manière  de  se  comporter  des  spermatozoïdes  dans 
l'eau  et  dans  un  milieu  isotonique,  une  différence  essentielle  que  l'on  doit, 
à  mon  sens,  interpréter  de  la  façon  suivante.  L'eau  est  le  milieu  naturel 
dans  lequel  doivent  se  mouvoir  les  spermatozoïdes  de  grenouille  et  de 
triton,  puisque  chez  ces  espèces,  la  fécondation  est  extérieure,  et  il 
n'est  pas  étonnant  que  ce  milieu  agisse  (par  son  hypotonie  sans  doute) 

(1)  La  question  à  résoudre  est,  en  somme,  la  suivante  :  les  queues  privées  de  tête  se  dirigeront-elles  encore 
vers  l'œuf  ?  Je  n'ai  pu  encore  la  résoudre  avec  certitude. 

(2)  Hennegtjy  a  observé  de  même  que  les  spermatozoïdes  des  Salmonidés  meurent  très  rapidement  dans 
l'eau  ordinaire. 


SPEBMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS 


241 


comme  un  excitant  de  la  motilité  du  flagelle.  C'est  là  un  phénomène 
d'adaptation  qui  n'a  rien  de  particulier  et  qui  est  bien  connu,  par  exemple, 
pour  les  spermatozoïdes  des  animaux  marins.  Tant  que  le  spermatozoïde 
est  dans  un  milieu  tel  qu'il  reste  peu  mobile,  les  matériaux  destinés  à 
entretenir  le  mouvement  ne  sont  pas  utilisés.  Ils  sont  au  contraire,  vite 
utilisés  et  usés  lorsque  le  mouvement  est  rapide.  Revenant  à  ma  compa- 
raison, je  dirai  que  tant  que  le  spermatozoïde  n'est  pas  dans  l'eau,  il  est 
comme  une  torpille  dont  le  mouvement  n'est  pas 
déclanché.  Dès  que  ce  mouvement  est  mis  en  marche, 
les  matériaux  qui  sont  utilisés  par  lui  commencent  à 
s'user  et  l'appareil  va  vite,  mais  ne  peut  plus  aller 
qu'un  temps  relativement  court. 

Il  faut  bien  admettre,  en  effet,  que  le  mouvement 
flagellaire  use  des  matériaux.  Si  l'on  pouvait  calcu- 
ler le  travail  fourni  par  un  spermatozoïde  dans  sa 
course,  on  trouverait  un  nombre  peu  élevé  sans 
doute,  mais  auquel  correspond  une  certaine  quantité 
d'énergie  qui  ne  peut  être  fournie  que  par  la  des- 
truction de  substances  chimiques.  Il  faut  donc 
admettre  que  pendant  le  travail  du  spermatozoïde, 
il  y  a  des  substances  détruites.  Quelles  sont  ces  subs- 
tances ?  L'observation  des  spermatozoïdes  brisés  au 
collet  montre  qu'on  ne  doit  les  chercher  que  dans 
l'appareil  flagellaire  lui-même. 

Tout  porte  à  croire  que  ces  substances  sont  repré- 
sentées par  la  gaine  mitochondriale.  La  situation  de 
cette  gaine  à  la  base  du  flagelle  est  une  première  pré- 
somption. La  comparaison  avec  ce  qu'on  observe  dans 
le  muscle  en  est  une  autre.  La  cytologie  comparée  plaide  aussi  en  faveur  de 
cette  manière  de  voir.  La  gaine  mitochondriale  est  inégalement  dévelop- 
pée chez  les  diverses  espèces,  et,  étant  donné  le  mode  d'accouplement. 
les  spermatozoïdes  ont  un  trajet  plus  ou  moins  long  à  fournir  chez  les 
diverses  espèces.  Si  l'on  compare  non  seulement  les  divers  Batraciens, 
mais  aussi  les  divers  groupes  de  Vertébrés,  on  voit  que  la  gaine  mitochon- 
driale est  généralement  très  développée  chez  les  Vertébrés  supérieurs,  où 
le  spermatozoïde  a  un  long  trajet  à  parcourir  pour  remonter  l'oviducte, 
luttant  contre  un  courant,  dans  un  milieu  visqueux  et  par  conséquent 
résistant.  Elle  est  peu  développée  au  contraire  chez  les  Batraciens  chez 


_'■■ 


FlG.  cv.  Partie  postérieure 
de  la  tête  d'un  sperma- 
tozoïde de  Bufo  rulgaris. 
Méthode  de  Benda.  Sou- 
dure des  mitoehondries 
autour  de  la  pièce  in- 
termédiaire. 


242  CHRISTIAN  C II AMP  Y 

qui  la  fécondation  est  purement  externe,  les  spermatozoïdes  étant  déversés 
sur  les  œufs. 

Cette  explication  est  contraire  à  l'hypothèse  de  Meves  (1908)  qui 
attribue  aux  mitochondries  une  valeur  héréditaire.  Elle  est  plus  con- 
forme à  celle  de  Benda  (1900)  qui  fait  des  mitochondries  un  organe  de 
mouvement.  Elle  précise  cependant  l'idée  de  Benda  qui  paraît  être  restée 
un  peu  vague.  Le  terme  allemand  (Bewegungsorgane)  n'est  pas  très  expli- 
cite et  n'est  pas  exactement  conforme  à  l'hypothèse  que  je  formule  : 
ce  n'est  pas  un  organe  de  mouvement,  c'est  un  matériel  utilisé  pour  le 
mouvement. 

Le  parallèle  avec  les  sarcosomes  du  muscle  me  semble  assez  suggestif  ; 
comme  dans  le  muscle,  c'est  une  partie  seulement  des  mitochondries  qui 
se  mettent  en  relation  avec  l'appareil  mobile  ;  comme  dans  le  cas  du 
muscle,  elles  prennent  un  arrangement  approprié  et  sont  en  contact 
intime,  mais  en  contact  seulement,  avec  l'organe  moteur. 


SPERMATOGÊNÈSE    DES    BATRACIENS  243 


SIXIÈME   PARTIE 
Les  éléments  accessoires  du  testicule 


Nous  avons  examiné,  à  propos  du  développement,  comment  ces  élé- 
ments se  forment.  Nous  avons  reconnu  que  les  cellules  interstitielles 
et  les  cellules  du  cyste  avaient  une  commune  origine  mésenchymateuse, 
tandis  que  les  voies  efférentes  sont  d'origine  wolfienne.  Nous  allons 
étudier  maintenant  l'évolution  de  chaque  sorte  d'élément  en  particulier. 

CELLULES  DU  CYSTE  CHEZ  LES  URODÈLES  ET  LES  ANOURES 

Ce  sont  ces  cellules  qui  sont  en  contact  le  plus  immédiat  avec  les  cel- 
lules sexuelles.  Nous  avons  vu  que  chez  les  Anoures,  elles  sont  indis- 
tinctes des  cellules  interstitielles  pendant  une  assez  longue  période  du 
développement;  puis  la  différenciation  s'établit,  et  les  cellules  du  cyste 
sont  enfermées  dans  les  tubes  séminifères.  Mais  au  moment  des  poussées 
actives  de  spermatogénèse,  cette  différenciation  peut  cesser  et  les  élé- 
ments mésenchymateux  intratubulaires  et  extratubulaire,  peuvent  se 
mêler  à  nouveau. 

Chez  les  Urodèles,  la  distinction  entre  les  deux  sortes  d'éléments  n'est 
jamais  très  nette,  et  les  cellules  du  cyste  ne  sont  véritablement  que  les 
cellules  mésenchymateuses  les  plus  proches  des  éléments  sexuels.  A  cause 
de  ces  différences  d'un  groupe  à  l'autre,  il  nous  faudra  étudier  successi- 
vement ces  éléments  chez  les  Urodèles  et  chez  les  Anoures.  Chez  les  pre- 
miers, nous  étudierons  en  même  temps  les  autres  éléments  conjonctifs 
du  testicule. 

URODÈLES 

Origine  et  évolution  autour  des  spermatogonies  et  des  spermatocytes 

Les  spermatogonies  primitives  sont  entourées  de  petites  cellules  (cel- 
lules folliculeuses  de  Von  La  Valette  Saint-George  (1875).  Randzellen 
de  Hermann  (1889).  Ce  sont  des  cellules  à  noyau  relativement  peti'  et 


244  CHRISTIAN  CHAMPY 

allongé  le  long  du  contour  de  la  gonie,  à  cytoplasme  très  peu  abondant, 
représenté  seulement  par  un  petit  cône  à  chaque  extrémité  du  noyau  et 
par  une  lame  mince  qui  entoure  l'élément  sexuel. 

Le  centre  cellulaire  se  voit  quelquefois  à  l'extrémité  du  noyau  sous 
forme  de  diplosome  très  petit  déprimant  le  noyau  (fig.  330).  Il  y  a  trois 
ou  quatre  de  ces  cellules  autour  d'une  spermatogonie.  Quelquefois,  il  se 
différencie  dès  ce  moment  une  mince  lame  collagène,  non  au  contact  de 

la  spermatogonie,  mais  à  l'extérieur  de 
la  lame  cytoplasmique.  Les  cellules  qui 
séparent  les  cystes  sont  des  éléments 
mésenchymateux  très  semblables  aux 
cellules  du  cyste.  Elles  sont  disposées 

Fia.    xciv.    Mitose     d'une    cellule    du     cyste         •„_/ v  \  ,  ,  , 

autour  des  gonies  il  chez  Bufo  vuigaris.        irrégulièrement     surtout     autour     des 

vaisseaux  ;  elles  sont  généralement  peu 
nombreuses  chez  les  Urodèles.  Elles  élaborent  quelques  fibres  collagènes, 
généralement  peu  développées  autour  des  spermatogonies. 

Lorsqu'il  y  a  multiplication  des  gonies  primitives,  les  cellules  du  cyste, 
et  peut-être  aussi  les  cellules  mésenchymateuses,  s'introduisent  entre 
elles  et  les  séparent.  Ces  éléments  semblent  se  multiplier  à  ce  moment 
surtout  par  mitose  (fig.  xciv).  Les  figures  de  division  rappellent  celles  des 
gonies  en  plus  petit. 

Lorsqu'il  se  forme  des  cystes  de  gonies  secondaires,  les  cellules  du  cyste 
s'aplatissent,  s'allongent  pour  entourer  le  cyste  devenu  plus  gros  ;  puis 
il  s'en  introduit  dans  le  cyste  qui  est  partagé  par  elles  en  deux  ou  trois 
nids  secondaires  (fig.  15  et  16). 

Les  cellules  qui  entourent  le  grand  cyste  différencient  alors  des  fibrilles 
ou  plutôt  des  lamelles  collagènes.  Celles  qui  entourent  les  nids  secon- 
daires en  différencient  en  moindre  quantité,  ou  n'en  différencient  pas,  ce 
qui  est  de  beaucoup  le  plus  fréquent  (fig.  331). 

Transformation  en  cellules  nutritives,  cellules  de  Sertoli 

L'évolution  des  cellules  sexuelles  se  poursuit  dans  de  tels  cystes  et 
ceux-ci  ne  se  modifient  pas  jusque  vers  l'époque  de  l'allongement  des 
spermatides.  A  ce  moment,  tandis  que  les  cellules  qui  entourent  le  cyste 
primaire  restent  peu  modifiées,  les  cellules  qui  constituent  les  cystes 
secondaires  se  transforment  rapidement. 

Leur  cytoplasme  se  gonfle,  les  mitochondries  qu'il  renfermait  et  qui, 


SPERMATOGÊNÈSE    DES    BATRACIENS 


245 


Fig.  xcv.  Clivage  des  noyaux  de  Sertoli  chez 
Y  Axolotl,  a,  clivage  simple  ;  b,  clivage  en 
trois  parties. 


auparavant,  étaient  très  peu  nombreuses,  s'accroissent  (sous  forme  de 
chondriocontes)  (fig.  332)  et  se  multiplient.  Puis,  il  apparaît  entre  elles 
des  grains  colorés  en  rouge  par  la  méthode  de  Benda,  analogues  aux 
petits  grains  de  sécrétion  des  glandes;  enfin,  apparaissent  des  enclaves  de 
nature  lécithique  et  des  vacuoles  qui  renferment  des  substances  que  je 
n'ai  pu  déterminer  à  coup  sûr  (fig.  xcvn). 
Le  noyau  se  gonfle  également,  il  y 
apparaît  un  appareil  nucléolaire  com- 
plexe relié  à  la  périphérie  par  un  petit 
canalicule  nucléaire.  On  observe  à  ce 
moment  une  multiplication  des  cellules 
de  l'intérieur  des  cystes,  et  on  n'y 
observe  jamais  de  mitose  à  ce  moment; 
mais  les  images  de  clivage  y  sont  très 
fréquentes.  Il  ne  s'agit  pas  dans  les  fig.  xcv,  xcvi,  d'un  canalicule 
comme  dans  le  noyau  des  gonies,  mais  d'une  fente  ;  il  est  très  difficile 
de  rendre  par  le  dessin  cette  différence.  On  observe  souvent  le  clivage 
du  noyau  en  trois  ou  quatre  parties  à  la  fois.  Il  faut  remarquer  qu'in- 
dépendamment des  phénomènes  de  clivage,  il  existe  souvent  des 
canalicules    (non   des    fentes)   qui    sont  en  rapport    fréquent   avec    le 

nucléole. 

Les  nucléoles 
ne  paraissent 
jouer  aucun  rôle 
dans  ces  phéno- 
mènes de  clivage, 
contrairement  à 
ce  qui  a  été  si- 
gnalé dans  les 
cellules  de  Ser- 
toli des  Mam- 
mifères, où  l'on 
sait  que  de  sem- 
blables    divisions    par    clivage    s'observent    (P.    Bouxsr). 

Les  cellules  gonflées  renferment  souvent  encore  quelques  fibrilles  col- 
lagènes,  qu'on  trouve  éparses  dans  leur  cytoplasme  et  qui  disparaissent 
peu  à  peu.  Ces  éléments  constituent  à  ce  moment  trois  ou  quatre  crêtes 
à  l'intérieur  du  cyste  principal  ;  les  limites  des  cystes  secondaires  ont  disparu , 


Fig.  xcvi.  Clivage  des  noyaux  de  Sertoli  chez  la  Salamandre  lors  de  la  transfor- 
mation des  spermatides  chez  la  Salamandre. 


246 


CHRISTIAN   CHAMP  Y 


C'est  alors  que  les  spermatides  se  groupent  vers  ces  crêtes,  et  se  dis- 
posent de  telle  sorte  que  leur  acrosome  soit  dirigé  vers  le  noyau  de  ces 
éléments.  Les  cellules  du  cyste  sont  devenues  de  véritables  spermato- 
phores,  de  véritables  cellules  de  Sertoli. 

Les  spermatides  achèvent  leur  évolution  dans  cette  situation  et  les 
choses  restent  en  cet  état  jusqu'au  moment  de  l'accouplement.  Pendant 
toute  cette  période,  les  cellules  des  cystes  restent  gonflées  avec  leurs 
caractères  de   cellules  sécrétoires,  elles  sont  individualisées  (fig.  xcvi) 

ou  semblent  confon- 
dues en  un  syncy- 
tium. 

Cette  modification 
n'a  porté  que  sur 
les  cellules  de  paroi 
des  cystes  secondaires, 
celles  qui  constituaient 
la  paroi  du  cyste  pri- 
mitif restent  aplaties, 
on  voit  contre  elles 
des  lames  collagènes 
qui  font  à  chaque 
cyste  primitif  une 
enveloppe  nette. 

Dans  chacune  des  vésicules  ainsi  constituées,  on  peut  trouver  un  seul 
ou  deux,  ou  trois  faisceaux  de  spermatozoïdes.  Il  y  en  a  toujours  plus  au 
début  qu'à  la  fin,  il  semble  que  ces  faisceaux  se  fusionnent  donc  le  plus 
souvent.  Les  spermatozoïdes  sont  plongés  dans  le  cytoplasme  des  élé- 
ments glandulaires,  leur  pointe  arrive  aux  environs  du  noyau,  mais  sans 
entrer  en  contact  avec  lui. 

Si  l'on 'suit  avec  attention  la  façon  dont  s'établissent  les  rapports  entre 
les  spermatides  et  les  cellules  du  cyste,  on  voit  que  d'une  part  les  sper- 
matides se  groupent  vers  les  éléments  devenus  glandulaires,  et  que  d'autre 
part,  le  cytoplasme  de  ces  derniers  s'avance  progressivement  le  long  du 
faisceau,  jusqu'à  une  certaine  distance  des  pointes.  A  mesure  que  le  cyto- 
plasme des  éléments  nourriciers  progresse,  celui  des  spermatides  (la  mince 
couche  cytoplasmique  qui  entourait  la  tête)  disparaît  ou  devient  indis- 
tinct, si  bien  que  la  partie  antérieure  des  spermatozoïdes  paraît  bientôt 
comme  plongée  dans  le  cytoplasme  des  éléments  glandulaires,  sans  bar- 


FiG.  xcvii.  Elaboration  active  dans  le  tissu  Sertolien  lors  de  la  fin  de 
l'évolution  des  spermatides  chez  Triton  vulgaris  (août). 


SPERMA  TOGÉNÈSÈ    DES    BATRACIENS 


247 


rière  pour  les  en  séparer.  Les  relations  des  spermatozoïdes  avec  ce  cyto- 
plasme sont  aussi  intimes  que  les  relations  du  cytoplasme  et  du  noyau 
d'une  même  cellule  et  cet  état  de  choses  dure  six  mois  au  moins  ;  parfois 
même  la  pointe  vient  en  contact  avec  le  noyau  de  l'élément  nourricier 
(fig.  xcviii). 

Pendant  tout  ce  temps,  les  cellules  des  cystes  jouent  le  rôle  de  cellules 
de  Sertoli.  Elles  en  ont  tous  les  caractères  :  rapports  avec  les  sperma- 
tozoïdes, polymorphisme  remarquable  du  noyau,  signalé  par  Von  Ebner, 
Benda  (1898),  Schoenfeld  (1901),  Bouin  (1900),  Regaud  (1900),  Mont- 

GOMMERY   (1911),  WlNIWARTER    (1912),    chez 

les  Vertébrés  supérieurs.  Ce  noyau  renferme 
généralement  un  seul  ou  au  plus  deux 
nucléoles  structurés,  comprenant  générale- 
ment :  une  portion  de  coloration  véritable- 
ment nucléolaire,  et  une  portion  colorable 
comme  la  chromatine  (fait  observé  chez  les 
Mammifères  par  Hermann  (1891),  San- 
felice  (1905),  Bouin,  Regaud  Hermann. 
indique  que  ce  nucléole  est  constitué  par 
fusion  de  nucléoles  plus  petits.  J'ai  pu  réas- 
surer sur  l'objet  très  favorable  que  présen- 
tent les  Urodèles  qu'il  en  est  bien  ainsi  :  lors- 
que ces  cellules  sont  encore  cellules  du 
cyste,  elles  ont  plusieurs  petits  nucléoles  ;  lorsqu'elles  se  transforment  en 
cellules  de  Sertoli,  ces  nucléoles  se  fusionnent  en  un  seul  en  même 
temps  que  le  noyau  devient  plus  clair;  la  chromatine  dissoute  est  plus 
rare,  elle  tend  à  se  réunir  en  gros  grumeaux.  On  observe  des  incisures  et  des 
canalicules  dans  le  noyau,  même  à  une  époque  où  il  n'y  a  plus  de  division. 

Il  faut  remarquer  que  ces  transformations  que  subit  le  noyau  des 
cellules  du  cyste  en  devenant  noyau  de  Sertoli,  sont  exactement  com- 
parables à  celles  que  subissent  les  noyaux  des  gonies  primitives  en  passant 
du  minimum  au  maximum  de  polymorphisme,  c'est-à-dire  quand  l'évo- 
lution oviforme  se  prépare.  Ces  phénomènes  sont  certainement  en  rap- 
port avec  l'élaboration  de  deutoplasme  qu'on  observe  dans  les  uns  et 
les  autres  éléments. 

Une  des  questions  les  plus  discutées  à  propos  des  cellules  de  Sertoli 
des  Mammifères  est  de  savoir  si  le  protoplasme  sertolien  est  cloisonné  ou 
si  les  éléments  sont  réunis  en  syncytium.  Neumann,  Sertoli,  Von  Ebner, 


Fig.  xcvni.  Rapports  des  spermato- 
zoïdes avec  un  noyau  de  Sertoli. 
Axolotl. 


248  CHRISTIAN  CHAMPY 

Schônfeld  (1901),  sont  partisans  de  l'individualité  cellulaire.  Regaud 
Montgommery  (1911),  Winiwarter,  défendent  le  syncytium.  Chez  les 
Urodèles  où  les  éléments  sont  très  favorables  à  cette  étude,  on  voit  sou- 
vent des  limites  cellulaires  minces,  mais  nettes;  le  clivage  du  noyau  est 
suivi  du  clivage  du  cytoplasme  (fig.  en).  Cependant,  comme  les  cellules 
de  Sertoli  ont  une  forme  très  compliquée,  on  ne  voit  pas  toujours  bien 
nettement  leurs  limites.  D'ailleurs,  la  discussion  en  question  me  paraît 
complètement  dépourvue  d'intérêt. 

C'est  évidemment  vers  le  noyau  sertolien  que  se  dirigent  les  pointes  des 
spermatozoïdes. 

Lors  de  l'excrétion  des  spermatozoïdes,  il  se  passe  au  niveau  des 
cystes  des  modifications  importantes  et  extrêmement  intéressantes 
(fig.  335,  358). 

Transformation  lors  de  l'excrétion  des  spermatozoïdes 

Je  n'ai  pu  déterminer  avec  précision  comment  les  cystes  qui  sont  primi- 
tivement clos  de  toutes  parts  se  mettent  en  relation  avec  les  voies  excré- 
trices. Les  images  que  j'ai  observées  me  font  penser  qu'un  peu  avant 
l'accouplement,  il  y  a  bourgeonnement  des  canaux  efférents  et  que  ceux-ci 
viennent  s'aboucher  successivement  dans  plusieurs  cystes.  En  tous  cas, 
les  cystes  ne  se  vident  pas  simultanément,  mais  successivement.  Il  se 
produit  alors  une  véritable  débâcle  qui  entraîne  non  seulement  les  sper- 
matozoïdes, mais  des  traînées  du  cytoplasme  qui  les  entoure  et  même 
des  noyaux  de  cellules  glandulaires. 

On  observe  alors  une  nouvelle  multiplication  par  clivage  des 
cellules  de  Sertoli  et  une  augmentation  considérable  du  volume  de  leur 
cytoplasme.  Cependant,  la  plupart  des  cellules  du  cyste  restent  contre 
la  paroi  de  la  vésicule,  ainsi  d'ailleurs  que  quelques  spermatozoïdes  qui 
ne  sont  pas  excrétés. 

Aussitôt,  ces  spermatozoïdes  plongés  dans  le  cytoplasme  commun 
sont  phagocytés  (fig.  335)  ainsi  que  l'a  observé  Pérez  (1904).  Il  faut 
remarquer  que  les  mêmes  éléments,  peu  de  temps  avant,  non  seule- 
ment paraissaient  indifférents  vis-à-vis  des  spermatozoïdes,  mais  sem- 
blaient leur  être  utiles,  semblaient  les  nourrir  ;  ils  se  mettent  à  les  détruire 
un  instant  après.  Il  faut  remarquer  aussi  que  cette  phagocytose  se  pro- 
duit dans  certains  cystes  qui  ont  déjà  excrété  leurs  spermatozoïdes,  alors 
que  dans  d'autres  cystes  qui  en  sont  encore  remplis,  il  ne  se  manifeste 


SPERMATOGÊNËSE    DES    BATRACIENS  24!) 

rien  de  semblable.  On  ne  peut  donc  trouver  à  ce  phénomène  une  cause 
générale,  mais  une  cause  purement  locale,  il  semble  qu'il  soit  commandé 
seulement  par  le  rapport  de  la  quantité  de  cellules  nourricières  à  la  quan- 
tité de  spermatozoïdes.  Tant  que  les  spermatozoïdes  sont  nombreux,  leur 
présence  influence  les  éléments  pariétaux  de  manière  à  imposer  à  ces  der- 
niers une  certaine  évolution,  au  contraire,  dès  qu'ils  sont  moins  nombreux, 
leur  influence  diminue  et  cesse,  les  cellules  de  paroi  recouvrent  leur  indépen- 
dance et  traitent  les  spermatozoïdes  restants  comme  des  corps  étrangers. 

J'avais  pensé  tout  d'abord  que  c'étaient  des  spermatozoïdes  altérés 
qui  étaient  phagocytés  comme  cela  a  lieu  pour  les  spermatozoïdes  altérés 
des  poussées  préspermatogénéti- 
ques,  mais  j'ai  dû  renoncer  à 
cette  idée  ;  en  effet  les  spermato  - 
zoïdes  phagocytés  lorsque  les 
cystes  se  vident  ne  présentent 
aucun  signe  d'altération  et  tous 
les  spermatozoïdes  restés  les 
derniers  sont  également  détruits. 
Enfin,  comme  les  spermatozoïdes 
imparfaits  sont  résorbés  aussitôt 

après      leur       formation,      ils      Ont        FIG    XCIVIC.  phagocytose  de  spermatozoïdes  dans  une 
,.  i-i  '    v'„^  cellule  de  Sertoli  lors  de  l'excrétion  des  spermato- 

disparu  depuis  longtemps  a  1  epo-  ^des  {AxoloU) 

que  de  l'excrétion. 

Cette  observation  de  spermiophagie  doit  aussi  être  mise  en  parrallèle 
avec  les  faits  bien  connus  d'antagonisme  entre  les  éléments  dits  nobles  et  les 
éléments  voisins,  par  exemple  entre  la  cellule  nerveuse  et  les  cellules  névro- 
logiques ou  les  cellules  de  la  capsule  (neurophagie).  On  sait  que  ces  der- 
nières phagocytent  la  cellule  nerveuse  lorsqu'elle  est  affaiblie  ou  altérée. 
Les  choses  se  présentent  sous  une  forme  plus  simple  et  d'interprétation 
plus  facile  dans  le  cas  qui  nous  occupe,  et  il  peut  servir  à  éclairer  les  autres 
cas  plus  complexes.  Ce  n'est  pas  ici  l'activité  diminuée  des  spermatozoïdes 
(on  ne  peut,  nous  l'avons  dit,  considérer  ces  éléments  comme  des  cellules 
actives  et  vivantes),  ce  n'est  pas  non  plus  leur  altération  qui  provoque 
la  phagocytose,  nous  venons  de  le  dire.  D'ailleurs,  s'ils  étaient  phagocytés 
parce  qu'ils  sont  dans  un  état  de  moindre  résistance,  les  spermatozoïdes 
qui  sont  dans  les  mêmes  conditions  subiraient  le  même  sort,  en  même 
temps,  dans  tous  les  cystes;  or,  tant  que  les  cystes  sont  pleins,  on  n'ob- 
serve pas  de  phagocytose. 


250  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

Le  phénomène  d'antagonisme  entre  deux  éléments  d'espèce  différente 
se  présente  ici  sous  une  forme  parfaitement  schématique  et  on  en  entre- 
voit bien  l'explication.  La  réaction  de  phagocytose,  c'est-à-dire  de  disso- 
lution du  spermatozoïde,  peut  être  comparée  aux  nombreuses  réactions 
chimiques  où  la  masse  d'une  substance  par  rapport  aux  autres  influe  sur 
la  possibilité  de  la  réaction.  C'est  une  simple  affaire  de  quantité. 

Il  arrive  souvent  lors  des  premières  poussées  de  spermatogénèse,  que 
la  plupart  des  cystes  secondaires  d'un  cyste  principal  avortent  et  qu'un 
ou  deux  seulement  aboutissent  à  la  production  de  spermatozoïdes,  ou  tout 
au  moins  de  spermatides  déjà  très  évoluées,  à  noyau  déjà  condensé  et 
allongé.  Il  y  a  alors  une  disproportion  considérable  entre  le  nombre  de 
spermatozoïdes  contenus  dans  le  grand  cyste  et  le  nombre  des  cellules 
de  paroi.  Celles-ci,  en  effet,  n'ont  pas  avorté  avec  les  spermatides  qu'elles 
enveloppaient.  Dans  ce  cas,  il  y  a  toujours  aussi  phagocytose  des  sperma- 
tozoïdes ou  des  spermatides  presque  complètement  transformées.  La 
phagocytose  des  spermatozoïdes  n'est  donc  pas  un  phénomène  particu- 
lier à  la  saison  de  l'accouplement,  c'est  un  phénomène  qui  se  produit 
chaque  fois  qu'il  n'y  a  pas  une  certaine  proportion  entre  la  quantité 
de  spermatozoïdes  et  la  quantité  d'éléments  cystiques  qui  se  trouvent 
en  présence.  Peut-être,  dans  la  phagocytose  des  petites  poussées  de  sper- 
matozoïdes, le  développement  incomplet  de  ces  éléments  entre-t-il  aussi 
en  ligne  de  compte. 

Les  spermatozoïdes  phagocytés  sont  entourés  d'une  vacuole,  ils  se  dis- 
solvent peu  à  peu  en  devenant  de  moins  en  moins  colorables.  La  tête  ne 
se  colore  plus  qu'en  gris  par  l'hématoxyline  au  fer,  et  en  verdâtre  par  la 
coloration  de  Prenant.  J'ai  recherché  s'il  ne  se  produit  pas  de  phéno- 
mènes de  reviviscence  nucléaire  analogues  à  ceux  que  Guieysse  Pélis- 
sier  (1910)  a  décrits  sous  le  nom  de  caryoanabiose.  Quelquefois,  j'ai 
observé  que  la  tête  du  spermatozoïde  se  gonfle  un  peu  et  redevient 
granuleuse  avant  de  se  dissoudre  (fig.  12),  mais  ce  phénomène  ne  peut 
être  comparé  à  ceux  décrits  par  Guieysse.  D'ailleurs,  les  spermatozoïdes 
disparaissent  très  rapidement  et  le  nombre  des  noyaux  n'augmente  pas. 
Il  y  a  ici  simplement  phagocytose. 

La  phagocytose  des  spermatozoïdes  par  les  cellules  nourricières  n'est 
pas  un  phénomène  particulier  aux  Batraciens,  elle  est  bien  connue  chez 
les  Mammifères  ;  elle  a  été  observée  par  Holmgren  (1901)  chez  le 
Staphylin.  Les  spermatozoïdes  subissent  la  dégénérescence  graisseuse 
et    cette   graisse   servirait   à  nourrir  les  éléments  sexuels  en 'évolution. 


SPERMATOGÉXÈSE    DES    BATRACIENS  251 

Cognetti  de  Martiis  (1910)  a  fait  une  observation  analogue  chez  Hélix. 
J'ai  aussi  observé  chez  la  taupe,  le  même  phénomène  dans  des  conditions 
un  peu  analogues. 

Lorsque  les  spermatozoïdes  ont  ainsi  disparu  par  expulsion  ou  phago- 
cytose, les  cellules  des  cystes  et  les  éléments  voisins  sont  le  siège  de  phé- 
nomènes remarquables  aboutissant  à  la  production  d'un  tissu  glandulaire 
qui  occupe  dans  le  testicule  une  place  considérable. 

TISSU   GLANDULAIRE   DU    TESTICULE  DES  URODÈLES 

Les  cellules  des  cystes  secondaires,  déjà  caractérisées  comme  cellules 
glandulaires  depuis  longtemps,  depuis  qu'elles  se  sont  différenciées  en 
spermatophores,  non  seulement  ne  perdent  pas  leurs  caractères  glandu- 
laires, mais  les  exagèrent  au  contraire.  Elles  se  groupent  en  une  assise 
d'aspect  épithélial  le  long  de  la  paroi  du  cyste  primitif  et  se  chargent 
d'enclaves  diverses  (fig.  358).  Les  limites  cellulaires  deviennent  très  appa- 
rentes. La  sphère  attractive  est  bien  visible  à  côté  du  noyau.  Le  cyto- 
plasme renferme  des  vacuoles  nombreuses  dont  la  plupart  correspondent  à 
des  enclaves  graisseuses  ou  lécithiques  comme  le  montre  l'examen  de  pré- 
parations fixées  et  colorées  par  la  méthode  de  Flemming.  Entre  ces 
vacuoles  et  ces  enclaves  se  voient  des  mitochondries  filamenteuses  ou 
bactéroïdes,  et  des  grains  plus  gros  que  la  méthode  de  Benda  colore  en 
rouge,  qui  ne  sont  déjà  plus  des  mitochondries  et  pas  encore  des  enclaves 
(fig.  358).  Ces  grains  sont  analogues  à  ceux  que  j'ai  signalés  dans  l'intes- 
tin et  dans  les  glandes.  Ils  témoignent,  je  pense,  de  ce  qu'ici  comme 
ailleurs,  les  produits  de  sécrétion  sont  d'origine  mitochondriale  ou  qu'ils  se 
forment  au  contact  de  plastes  d'origine  mitochondriale  (chondrioplastes). 

Ce  tissu  d'origine  sertolienne  signalé  par  Perez  ne  paraît  avoir  qu'une 
existence  éphémère  et  dégénère  bientôt.  Dans  la  plupart  des  cas,  on  le 
voit  desquamer  en  masse  peu  de  temps  après  l'excrétion  des  sperma- 
tozoïdes (Triton),  d'autres  fois,  il  paraît  persister  un  peu  plus  longtemps 
(Salamandre).  Il  est  séparé  des  éléments  sous-jacents  rjar  une  lame  peu 
épaisse,  mais  nette,  à  contours  irréguliers  qui  présente  au  début  les  réac- 
tions du  tissu  collagène.  Elle  n'est  sans  doute  que  le  résidu  de  la  lame 
collagène  qui  limitait  le  cyste  principal  plein  de  spermatozoïdes.  A  partir 
du  moment  où  les  spermatozoïdes  sont  excrétés,  cette  lame  devient  irré- 
gulière, puis  se  gonfle,  s'épaissit  et  ses  réactions  collagènes  deviennent 
moins  précises  (elle  se  colore  souvent  à  certains  stades  un  peu  comme 


252 


CHRISTIAN^ÇHA  MP  Y 


le  tissu  élastique),  enfin  elle  forme  une  sorte  de  cicatrice  épaisse  et  à  con- 
tour festonné  qui  n'est  pas  sans  rappeler  un  peu  les  cicatrices  du  corps 
jaune  ou  des  follicules  atré tiques  de  l'ovaire  des  Mammifère3. 

Pendant  que  ces  phénomènes  se  passent  à  l'intérieur  des  cystes,  une 
transformation  un  peu  analogue,  et  en  tous  cas  très  remarquable,  atteint 

non  seulement  les  cellules 
de  paroi  du  cyste  principal 
qui  avaient  gardé  jusqu'à 
l'expulsion  des  spermatozoï- 
des le  caractère  de  cellules 
conjonctives  aplaties  (fig. 
335),  mais  aussi  les  cellules 
conjonctives  situées  entre 
les  cystes  (fig.  358).  Ces  cel- 
lules peuvent  se  confondre, 
dans  certains  cas,  avec  les 
cellules  de  l'intérieur  du 
cyste,  auxquelles  elles  de- 
viennent d'ailleurs  assez 
semblables,  mais  le  plus  sou- 
vent elles  en  restent  sépa- 
rées par  la  lame  irrégulière 
représentant  le  résidu  des 
lames  collagènes  qui  cons- 
tituaient la  paroi  du  cyste 
primaire  (fig.  c).  On  trouve 
d'ailleurs  des  résidus  ana- 
logues entre  les  cellules 
conjonctives  devenues  glan- 
dulaires, partout  où  il  y 
avait  des  travées  ïmportantes  de  fibres  collagènes.  Les  cellules  exté- 
rieures ne  se  différencient  guère  des  cellules  de  l'intérieur  des  cystes  : 
même  aspect  du  noyau,  même  cytoplasme  chargé  d'enclaves  graisseuses, 
même  aspect  de  la  sphère  attractive  ;  les  cellules  de  l'intérieur  des  cystes 
sont  seulement  un  peu  plus  claires  et  ont  une  évolution  plus  limitée. 
Leurs  mitochondries  restent  en  général  filamenteuses  et  l'élaboration 
d'enclaves  y  est  beaucoup  moins  active. 

On  trouve  fréquemment,  surtout  dans  les  éléments  situés  en  dehors  des 


Fig.  c.  Tissu  glandulaire  chez  Triton  alpestris.  A,  débul  (desqua- 
mation des  cellules  de  Sertoli  1)  ;  B,  fin  ;  3  lame  limitante  ; 
v,  vaisseau  ;  1  cellules  de  Sertoli  ;  2,  cellule  du  cyste 
et  cellules  conjonctives  ;  A,  méthode  de  Benda  ;  II,  mé- 
thode de  Flemmiing. 


SPERMA  TOGÉNÈSE    DES    BA  TRA  CI  EN  S 


253 


cystes  et  au  début  de  leur  formation,  des  fibrilles  collagènes  qui  sont 
manifestement  intraeytoplasmiques  (fig.  335,  337,  338).  Ces  fibrilles 
se  relient  aux  lames  collagènes  situées  entre  les  cellules.  J'ai  pu  m'assurer 
que  ces  fibrilles  ne  sont  autre  chose  que  les  fibrilles  collagènes  qui 
entouraient  les  cellules  et  qui  ont  été  incorporées  par  le  cytoplasme. 
Ces  fibrilles  deviennent  intracellulaires  parce  que  le  cytoplasme  les 
dissocie  et  les  englobe  lorsqu'il  se  gonfle  en  atteignant  un  volume 
souvent  dix  fois  supérieur  à  son  volume  primitif.  Leur  présence  témoigne 
de  la  nature  conjonctive  de  ces  divers  éléments. 

Les  fibrilles   collagènes  devenues  intraeytoplasmiques  constituent  au 
dehors  de  la  cellule  un  réseau  qui  bientôt  ne  se  colore  plus  exacementt 


Fig.  ci.  Cellules  glandulaires  du  testicule\d' Axolotl.  L'une  a  a  deux  centrosomes  ;  l'autre  b  un  centrosome  à  struc- 
ture éeailleuse.  ;  fibres  collagènes  incluses  dans  le  cytoplasme,  s,  sphère. 

comme  le  conjonctif.  Ce  réseau  intracellulaire  de  fibres  collagènes  est  très 
analogue  à  celui  qu'ont  décrit  dans  le  corps  jaune  de  l'ovaire  Mulon  (1910), 
Pottet  (1910),  Branca  (1910).  J'ai  d'ailleurs  pu  vérifier  dans  de  nom- 
breuses préparations  de  corps  jaune  la  similitude  entre  les  deux  forma- 
tions. Cet  appareil  primitivement  extracellulaire  ne  représente  donc  rien 
autre  chose  que  les  fibrilles  collagènes  incorporées  par  le  cytoplasme. 

C'est  ici  le  moment  de  faire  remarquer  l'analogie  frappante  de  ce  tissu 
glandulaire,  qui  se  développe  dans  le  testicule  des  Urodèles  au  moment  de 
l'expulsion  des  spermatozoïdes,  et  dans  un  point  seulement  du  testicule, 
avec  le  corps  jaune  qui  se  développe  dans  l'ovaire  des  mammifères  au 
moment  de  l'expulsion  de  l'œuf.  C'est  plus  qu'une  analogie,  c'est  une  simi- 
litude tellement  frappante  qu'il  est  inutile  que  j 'y  insiste  davantage. 

Comme  le  corps  jaune  dans  les  cas  de  Mulon  (1909),  Van  der  Stricht 
(1912),  qui  se  forme  à  la  fois  aux  dépens  des  cellules  contenues  dans  le 
follicule  et  des  cellules  extérieures,  le  tissu  glandulaire  peut  se  développer 

ARCH.   DE  ZOOL.   EXP.   ET  GÉS.  —  T.   52.  —  F.  2.  17 


254 


CHRISTIAN  CHAMP  Y 


aussi  bien  aux  dépens  des  cellules  de  l'intérieur  du  cyste  que  des  cellules 
extérieures.  Seulement  chez  les  Batraciens,  les  deux  sortes  d'éléments  sont 
d'origine  mésenchymateuse,  tandis  qu'on  attribue  aux  cellules  follicu- 
leuses  des  Mammifères  une  origine  épithéliale  et  une  signification  de 
cellules  sœurs  de  l'ovocyte  que  je  ne  me  permettrais  pas  de  contester. 

On  peut  pousser  la  comparaison  plus  loin  :  il  se  produit  un  tissu  ana- 
logue quoique  moins  développé  autour  et  à  l'intérieur  des  cystes  qui  ont 
phagocyté  leurs  spermatozoïdes,  lorsque  ceux-ci  se  trouvaient  en  nombre 
insuffisant  (dans  les  cas  cités  plus  haut).  Ce  tissu  peut  être  comparé  à  un 

corps  jaune  atrétique. 

Le    tissu    glandulaire    se 
développe    seulement   entre 
les  cystes  vides  et  dans  les 
cystes  eux-mêmes,  mais  pas 
du  tout  dans  la  partie  du 
testicule  qui,  à  cette  époque, 
renferme  des  gonies  de  pre- 
mier et  de  deuxième  ordre 
et  des  spermatocytes.  Dans 
cette  partie  du  testicule,  les 
éléments  des  cystes  gardent 
leurs   caractères  collagènes. 
L'existence  du  tissu  glandulaire  est  relativement  courte,  mais  il  dure 
de  un  à  deux  mois  au  moins.  Il  régresse  à  mesure  que  se  développe  la 
grande  poussée  spermatogénétique  annuelle  (de  fin  juin  à  fin  juillet  en 
moyenne),  il  occupe  une  large  place  dans  la  glande  génitale  (fig.  2  et  3). 
Le  développement  des  cystes  nouveaux  qui  renferment  les  spermato- 
gonies  et  les  spermatocytes,  repousse  les  cystes  vides  et  le  tissu  glandu- 
laire qui  s'y  est  développé  vers  une  extrémité  du  testicule  (fig.  3).  Peu 
à  peu,  ce  tissu  dégénère,  les  cellules  se  vident  de  leur  contenu  qui  semble 
passer  dans  les  espaces  lymphatiques  et  surtout  dans  les  vaisseaux.  Et  les 
unes  retournent  à  l'état  conjonctif,  à  l'état  de  cellules  aplaties,  tandis 
qu'une  grande  partie  d'entre  elles  semblent  dégénérer  complètement,  et 
finir  par  cytolyse  (1). 


Fig.  en.    Tissu  glandulaire  chez   Triton    alpestris   (juin)   après 
dissolution  des  graisses. 


(1)  Au  moment  de  la  grande  poussée  de  spermatogénèse,  les  cystes  pleins  de  spermatocytes  repoussent  et 
aplatissent  les  cystes  formés  lors  de  la  préspermatogénèse  (voir  page  41)  en  même  temps  que  le  tissu  glandulaire. 
La  plupart  des  éléments  ainsi  laminés  disparaissent  et  dégénèrent,  il  en  est  pourtant  un  certain  nombre  qui  se 
transforment,  je  crois,  en  cellules  aplaties.  Un  phénomène  comparable  s'observe  d'ailleurs  chez  les  Anoures. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  255 

Il  est  à  remarquer  aussi  que  les  vaisseaux  qui  normalement  sont  peu 
développés  dans  le  testicule  des  Urodèles,  sont  très  nombreux  et  très 
larges  entre  les  cystes  glandulaires  pendant  leur  dégénérescence. 


CELLULES  DU  CYSTE  ET  DE  SERTOLI  CHEZ  LES  ANOURES 

La  présence  à  peu  près  constante  de  tubes  ou  d'ampoules  séminifères 
chez  les  Anoures  va  nous  obliger  à  traiter  séparément  les  cellules  intertu- 
bulaires  :  cellules  de  paroi  des  tubes,  et  cellules  interstitielles,  et  les  cel- 
lules intratubulaires  :  cellules  folliculeuses  ou  cellules  des  cystes;  mais  il 
faut  se  rappeler  que,  jusqu'à  une  époque  déjà  avancée  du  développement, 
les  deux  sortes  de  cellules  sont  encore  confondues  (fig.  v). 

Les  cellules  du  cyste  évoluent  à  peu  près  comme  celles  des  Urodèles. 
Il  n'y  a  pas  chez  les  Anoures  (sauf  quelquefois  chez  Bombinator)  de 
cloisonnement  en  cystes  secondaires.  Les  cellules  du  cyste  sont  aplaties 
autour  des  spermatogonies.  Rarement  on  décèle  à  côté  d'elles  une  lame 
collagène.  Elles  se  multiplient  par  mitose. 

De  même  que  chez  les  Urodèles,  elles  s'introduisent  entre  les  spermato- 
gonies primitives,  mais  non  entre  les  spermatogonies  secondaires  qu'elles 
enferment  dans  un  même  cyste  en  s 'aplatissant  de  plus  en  plus. 

Elles  restent  sans  modification,  comme  chez  les  Urodèles,  jusqu'à  ce 
que  les  cellules  du  cyste  se  transforment  en  spermatozoïdes.  Vers  ce 
moment,  le  cyste  se  rompt  et  les  cellules  du  cyste  commencent  à  prendre 
les  caractères  de  cellules  glandulaires,  toujours  comme  chez  les  Urodèles. 
Mais  en  même  temps,  elles  se  rapprochent  des  parois  du  tube  séminifère 
autant  du  moins  que  le  tube  séminifère  est  encore  nettement  limité  à  ce 
moment. 

Comme  tous  les  cystes  ne  se  rompent  pas  en  même  temps,  surtout  chez 
Rana  esculenta,  Bufo,  il  existe  en  tout  temps  des  éléments  d'aspect  glandu- 
laire le  long  des  parois  des  tubes  séminifères  et  il  est  assez  difficile  de  recon- 
naître à  première  vue  que  ces  éléments  sont  bien  des  cellules  du  cyste 
transformées.  Cela  est  même  impossible  si  l'on  examine  un  testicule  à  un 
moment  quelconque  de  l'année.  Les  choses  s'éclairent  si  on  suit  les  trans- 
formations des  cystes  chez  une  espèce  comme  Rana  temporaria,  où  la 
poussée  spermatogénétique  est  parfaitement  régulière,  et  où  l'évolution  de 
toutes  les  gonies  est  synchrone.  On  voit  alors  qu'à  un  certain  moment,  il 
n'y  a  à  l'intérieur  des  tubes  que  des  cellules  de  cystes  (août)  et  pas  de  cel- 


256  CHRISTIAN  CHAMPY 

Iules  glandulaires,  parce  qu'il  n'y  a  pas  encore  de  spermatozoïdes  formés 
dans  le  testicule  à  ce  moment.  On  voit  en  suivant  le  phénomène,  que 
les  cellules  glandulaires  se  reforment  aux  dépens  des  cellules  des  cystes 
dès  que  les  cystes  se  rompent. 

Au  moment  où  la  spermatogénèse  bat  son  plein,  il  y  a  le  plus  souvent 
des  fusées  de  tissu  intestitiel  qui  pénètrent  dans  les  tubes  ;  le  cloisonnement 
de  la  glande  paraît  même  être  quelquefois  complètement  remanié;  il  est 
alors  impossible  de  distinguer  les  cellules  du  cyste  des  éléments  intrus  qui 
prennent  le  même  aspect  glandulaire  dès  qu'ils  cessent  d'être  comprimés 
entre  les  cellules  voisines.  Les  spermatozoïdes  se  dirigent  avec  une  prédi- 
lection marquée  vers  ces  fusées  de  tissu  interstitiel. 

D'ailleurs,  il  est  une  observation  qui  montre  bien  que,  pas  plus  chez  les 
Anoures  que  chez  les  Urodèles,  on  ne  doit  établir  de  différence  absolue 
entre  les  cellules  du  cyste  et  les  autres  éléments  conjonctifs  du  testicule, 
c'est  que  constamment,  les  produits  de  l'élaboration  du  cytoplasme, 
l'aspect  du  noyau,  tous  les  caractères  cytologiques  en  un  mot,  sont  à 
peu  près  les  mêmes  pour  les  éléments  intra  et  extratubulaires  chez  une 
même  espèce,  tandis  qu'ils  diffèrent  d'une  espèce  à  l'autre. 

Les  cellules  du  cyste,  une  fois  transformées  en  cellules  glandulaires,  et 
appliquées  contre  les  parois  du  tube  qui  s'est  reformé  après  la  grande 
poussée  spermatogénétique,  ont  tout  à  fait  l'aspect  des  cellules  de  Sertoli 
des  Mammifères  :  elles  semblent  constituer  un  syncytium  le  long  de  la 
paroi  des  tubes,  les  spermatozoïdes  viennent  se  grouper  vers  le  noyau 
en  pénétrant  dans  leur  cytoplasme.  Ce  groupement  très  net  chez  Rana  tem- 
poraria  est  moins  net  chez  Bujo,  Hyla,  pas  du  tout  chez  Rana  esculenta. 

Chez  Bombinator,  ainsi  que  l'a  noté  Von  La  Valette  Saint-George, 
il  n'y  a  aucun  ordonnancement  des  spermies  et  les  éléments  nourriciers 
constituent,  à  l'intérieur  des  tubes,  une  sorte  de  réseau  lâche  dans  lequel 
les  spermatozoïdes  sont  disposés  d'une  manière  quelconque. 

Le  noyau  des  cellules  spermatophores  est  beaucoup  plus  gros  que  ne 
l'était  celui  des  cellules  des  cystes,  il  est  pourvu  en  général  d'un  gros 
nucléole  complexe  et  d'un  canalicule  nucléaire.  Le  cytoplasme  renferme 
des  mitochondries  et  des  enclaves  à  peu  près  identiques,  comme  nous 
l'avons  dit,  à  celles  des  cellules  interstitielles,  mais  cependant  moins 
abondantes.  Les  variations  spécifiques  ou  saisonnières  que  je  décrirai 
dans  la  nature  des  enclaves  interstitielles  sont  valables  pour  les  cellules 
intratubulaires  ou  tout  au  moins  les  modifications  de  l'un  et  l'autre  élé- 
ment vont  de  pair. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  257 

Au  moment  de  l'excrétion  des  spermatozoïdes,  une  partie  des  cellules 
qui  les  portent  est  excrétée  avec  eux,  le  reste  subit  une  hypertrophie  con- 
sidérable. Ces  phénomènes  sont  extrêmement  nets  chez  Rana  tempo- 
raria  où  les  spermatozoïdes  sont  expulsés  du  testicule  en  même  temps  et 
où  cette  expulsion  est  suivie  de  phagocytose  des  spermatozoïdes  restants 
tout  comme  chez  les  Urodèles.  Ils  ne  sont  pas  aussi  nets  chez  Rana  escu- 
lenta, Bufo,  et  en  général  chez  les  autres  Anoures,  parce  qu'il  se  produit  à 
ce  moment  des  poussées  préspermatogénétiques  qui  gênent  pour  une 
bonne  observation  des  éléments  intratubulaires. 

Cependant,  même  chez  Rana  esculenta  par  exemple,  où  ces  poussées 
préspermatogénétiques  sont  considérables,  où  des  dégénérescences  ovi- 
formes  nombreuses  viennent  encore  compliquer  l'image,  on  peut  s'assurer 
que  les  phénomènes  se  passent  comme  chez  les  autres  espèces  ;  d'ailleurs, 
le  tissu  glandulaire  est  immédiatement  étouffé  par  la  poussée  spermato- 
génétique  vraie  qui,  chez  cette  espèce,  commence  presque  aussitôt  après 
l'accouplement.  (Voir  page  46). 

Le  développement  de  la  spermatogénèse  vraie  étouffe  les  cellules  glan- 
dulaires qui  disparaissent  complètement  à  un  moment  donné  chez  Rana 
temporaria,  tandis  qu'il  en  existe  toujours  plus  ou  moins  chez  les  espèces 
où  la  spermatogénèse  se  fait  en  plusieurs  poussées  successives  :  (Rana 
esculenta,  Bufo),  parce  qu'il  y  a  des  spermatozoïdes  formés  avant  la 
poussée  principale,  et  parce  que  la  production  des  cystes  à  spermatocytes 
qui  occupent  le  plus  de  volume  est  répartie  sur  un  temps  plus  long. 

En  somme,  les  choses  se  passent  chez  les  Anoures  à  peu  près  exacte- 
ment comme  elles  se  passent  chez  les  Urodèles,  m~is  l'interprétation  des 
préparations  n'est  possible  que  si  on  connait  ces  derniers. 


LE  TISSU  INTERSTITIEL  CHEZ  LES  ANOURES 

Le  tissu  interstitiel  des  Batraciens  a  été  assez  peu  étudié.  Le  seul  tra- 
vail important  est  celui  de  Friedmann  (1896),  qui  porte  sur  Rana  escu- 
lenta. Friedmann  conclut  que  le  tissu  interstitiel  sert  à  nourrir  les  cel- 
lules sexuelles  en  voie  de  spermatogénèse.  Je  me  suis  élevé  (1909)  contre 
cette  idée  en  me  basant  sur  la  disparition  du  tissu  interstitiel  au  moment 
où  ces  éléments  sont  le  plus  nombreux.  La  corrélation  qu'il  est  permis 
d'entrevoir  entre  le  tissu  interstitiel  et  la  spermatogénèse  ne  doit  pas  être 
cherchée  dans  une  utilisation  directe  des  enclaves  pour  la  nutrition  des 


258  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

cellules  sexuelles.  Ce  serait  une  explication  bien  grossière,  qui  est  d'ail- 
leurs insoutenable  devant  les  faits. 

Ganfini  (1902),  dans  son  travail  sur  le  tissu  interstitiel,  donne  quelques 
indications  sur  les  cellules  interstitielles  des  Batraciens.  Il  a  vu  chez 
Triton  quelque  chose  qu'il  a  appelé  du  tissu  interstitiel  ;  je  ne  sais  pas  à 
quoi  ses  figures  correspondent  ?  Il  indique  que  le  tissu  interstitiel  est 
absent  chez  la  plupart  des  Urodèles.  Il  se  prononce  pour  l'origine  épi- 
théliale  du  tissu  interstitiel,  sans  aucune  preuve  d'ailleurs. 

Variations  spécifiques.  —  Le  tissu  interstitiel  du  testicule  est,  nous 
l'avons  vu,  plus  ou  moins  développé,  suivant  les  espèces,  mais  sa  struc- 
ture diffère  assez  peu.  J'ai  bien  suivi  son  évolution  dans  deux  espèces  qui 
représentent  deux  types  opposés  :  Rana  esculenta  et  Rana  te?ïvporaria. 

Chez  Rana  esculenta,  on  trouve  du  tissu  interstitiel  bien  développé  toute 
l'année,  sauf  au  moment  où  la  spermatogénèse  est  à  son  maximum.  Ce 
tissu ,  examiné  l'hiver,  se  montre  constitué  par  cinq  à  sept  couches  de  cel- 
lules polyédriques,  à  cytoplasme  littéralement  bourré  d'enclaves  léci- 
thiques,  à  noyau  assez  gros  qui  se  moule  un  peu  sur  les  grains  de  graisses 
les  plus  voisins  de  lui.  Ces  éléments  sont  groupés  en  nodules  irréguliers 
autour  des  vaisseaux  ou  en  travées  le  long  de  la  paroi  des  tubes  (fig.  cm,  6). 

Chaque  nodule  est  généralement  limité  par  des  cellules  aplaties,  d'as- 
pect conjonctif,  dont  le  cytoplasme  mince  est  quelquefois  doublé  d'une 
lame  colla  gène. 

Les  tubes  séminifères  sont  de  même  limités  par  des  cellules  aplaties 
doublées  de  lamelles  conjonctives.  Ces  lamelles  ne  constituent  d'ailleurs 
pas  au  tube  une  enveloppe  parfaitement  indépendante,  on  en  voit  qui  se 
continuent  avec  les  lames  conjonctives  qui  séparent  les  travées  de  tissu 
interstitiel,  ou  avec  les  lames  collagènes  que  différencient  quelquefois  les 
cellules  des  cystes,  dans  l'intérieur  du  tube  séminifère.  Cette  dernière 
disposition  ne  s'observe  guère  que  chez  Bombinator. 

Le  noyau  des  cellules  interstitielles  renferme  deux  ou  trois  nucléoles 
assez  gros,  souvent  complexes.  La  sphère  est  visible  à  côté  de  lui  lorsque 
les  grains  de  graisse  ne  sont  pas  trop  nombreux. 

La  substance  grasse  dont  est  bourré  pendant  l'hiver  le  tissu  intersti- 
tiel est  une  lécithine  très  riche  en  phosphore.  J'ai  pu  en  extraire  suffisam- 
ment pour  m 'assurer  de  sa  richesse  en  phosphore  par  les  procédés  chimi- 
ques ordinaires.  De  cette  richesse  en  phosphore  témoigne  encore  ce  fait 
qu'elle  se  colore  en  gris  par  les  liquides  osmiques  et  se  dissout  dans  le 
baume  du  Canada  après  fixation  osmique  (Cf.  Mulon)  (fig.  cm), 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS 


259 


Lorsque  ces  enclaves  commencent  à  se  développer  (en  septembre- 
octobre),  elles  sont  précédées  par  des  grains  colorables  par  la  méthode 
d'ALTMANN.  Alors  déjà  que  les  graisses  se  colorent  par  l'acide  osmique 
(octobre-novembre),  on  décèle  encore  un  substratum  colorable  par  le 
violet  de  gentiane  ou  par  la  fuchsine,  puis  ce  substratum  disparaît  (dé- 
cembre-] anvier) . 

Ces  graisses  paraissent  peu  modifiées  jusqu'au  printemps,  vers  les  mois 
de  mai-juin.  Elles  subissent  alors  des  modifications  extrêmement  impor- 
tantes. En  même  temps  que  les  enclaves  deviennent  moins  volumineuses, 
elles  se  dissolvent  de 
moins     en      moins 
après  fixation  osmi- 
que et  finissent  par 
ne  plus  se  dissoudre 
du  tout.  Ainsi,  tan- 
dis qu'en  décembre- 
janvier    (fig.     363), 
la  graisse  de  l'inters- 
titielle    disparaît 
complètement       en 
vingt-  quatre  heures , 
en  mai  il  reste  quel- 
ques grains  gris  et 
en  juin  elle  se  con- 
serve presque  complètement  et  à  peu  près  indéfiniment  ;  mais  à  ce   mo- 
ment les  grains  de  graisse  sont  moins  nombreux  et  moins  volumineux 
(fig.  365).  Il  en  est  cependant  quelques-uns  qui  deviennent  très  gros 
comme  s'ils  se  formaient  par  confluence  de  grains  plus  petits. 

En  même  temps  que  les  graisses  interstitielles  deviennent  ainsi  moins 
labiles,  on  voit  apparaître  dans  les  cellules  de  Sertoli  des  plages  irrégu- 
lières de  substances  qui  se  teintent  légèrement  en  gris  par  l'acide  osmique 
et  qui  se  colorent  avec  les  couleurs  d'aniline  après  fixation  chromique 
(fig.  367). 

Ce  sont  des  flaques  assez  larges,  comme  des  bulles,  qui  donnent  par  leur 
disposition  l'impression  de  partir  du  tissu  interstitiel,  elles  rappellent  tout 
à  fait  les  enclaves  mises  en  évidence  par  Regaud  dans  le  tissu  sertolien 
des  Mammifères.  On  peut  d'ailleurs  les  colorer  par  la  méthode  de  cet 
auteur.  Je  ne  doute  pas  qu'il  s'agisse  là  d'une  substance  (lécithine,  ou 


Fig.  cm.  Tissu  interstitiel  chez  Rana  esculenta  après  dissolution  des  graisses. 


260  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

protagon,  ou  cérébroside)  très  riche  en  phosphore  et  je  tiens  à  appeler 
l'attention  sur  la  corrélation  entre  l'apparition  de  cette  substance  et  la 
disparition  de  la  labilité  de  la  graisse  interstitielle.  Je  ne  doute  pas  que  le 
phosphore  qu'on  trouve  alors  à  l'intérieur  des  tubes  soit  d'origine 
interstitielle.  Ces  substances  disparaissent  d'ailleurs  assez  rapidement.  Il 
est  à  remarquer  qu'à  ce  moment,  les  cellules  intratubulaires  présentent 
un  aspect  sensiblement  différent  de  celui  des  cellules  interstitielles,  contrai- 
rement à  ce  qu'on  observe  couramment. 

Lorsque  se  développent  dans  le  testicule  de  nombreux  cystes  à  sper- 
matocytes  (aussitôt  après  l'expulsion  des  spermatozoïdes  chez  Rana 
esculenta),  les  cellules  interstitielles  qui  paraissaient  avoir  subi  un  nouvel 
accroissement,  peu  net  d'ailleurs,  au  moment  de  l'évacuation  des  tubes 
séminifères,  diminuent  peu  à  peu  d'importance  à  mesure  que  leurs  en- 
claves disparaissent  progressivement.  Bientôt  (août),  on  n'y  trouve 
plus  que  peu  de  graisse  (fig.  12,  352). 

Je  ne  puis  dire  exactement  comment  disparaît  cette  graisse  (1),  ni  où 
elle  va.  Est-elle  résorbée  par  les  vaisseaux?  Est-elle  utilisée  directement, 
ainsi  que  le  veut  Friedmann,  pour  la  nutrition  des  éléments  spermatocy- 
taires  qui  évoluent  alors?  Je  ne  puis  me  prononcer  nettement  contre  la 
possibilité  de  ce  rôle;  on  observe  des  grains  de  graisse  assez  abondants 
dans  les  tubes  séminifères  au  moment  où  les  cellules  sexuelles  commencen  t 
à  se  multiplier,  et  les  enclaves  sont  plus  réduites  lorsque  les  cellules  sexuel- 
les sont  les  plus  nombreuses,  ce  qui  peut  faire  penser  qu'une  partie  au 
moins  des  enclaves  du  tissu  interstitiel  est  utilisée  pour  la  nutrition  des 
éléments  séminaux. 

Lorsque  la  spermatogénèse  est  en  jjleine  évolution,  le  tissu  interstitiel 
est  réduit  à  quelques  travées  de  cellules  aplaties,  à  cytoplasme  très  réduit 
et  qui  élaborent  alors  des  fibres  collagènes  peu  nombreuses  mais  évidentes. 
C'est  un  véritable  tissu  conjonctif  (fig.  352). 

A  ce  moment,  on  ne  distingue  plus  les  cellules  interstitielles  des  cellules 
de  paroi  des  tubes  séminifères,  tous  les  éléments  extratubulaires  sont 
parfaitement  semblables.  Ils  ne  diffèrent  pas  non  plus  des  cellules  des 
cystes  qui,  à  ce  moment,  sont  aplaties  autour  des  spermatogonies  et  des 
spermatocytes. 

Le  tissu  intertubulaire  pousse  bientôt  des  sortes  de  fusées  entre  les 
cystes,  à  l'intérieur  des  tubes  séminifères.  Ce  phénomène  est  moins  mar- 

(1)  Il  ne  s'agit  ici  que  de  la  graisse  indélébile  qui  subsiste  après  le  passage  de  substances  phosphorées  dans  les 
tubes  séminifères. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS 


261 


que  chez  Rana  esculenta  que  chez  Rana  temporaria  où  il  peut  aller,  ainsi 
que  nous  le  verrons,  jusqu'à  un  remaniement  complet  du  cloisonnement 
primitif  du  testicule.  Cependant,  il  est  nettement  visible.  Cette  différence 
est  attribuable  à  ce  que  chez  Rana  esculenta,  la  spermatogénèse  se  fait  en 
plusieurs  poussées  successives,  et  chez  Rana  temporaria  en  une  seule 
poussée,  ce  qui  fait  que  chez  cette  dernière  espèce,  les  phénomènes 
de  compression  sont  plus  intenses  à  un  certain  moment. 

Dès  qu'il  s'est  formé  des  spermatozoïdes,  on  les  voit  se  diriger  aussi 


/ 


'anvJevr.  inaaaw  toai  min  luit '  afin  je d.  al   hou  o/ec. 


v.  Caractères  sexuels  secondaires  et  tissu  interstitiel  chez  Rana  esculenta.  Les  caractères  sexuels  secondaires 
sont  appréciés  approximativement  par  le  développement  des  brosses  copulatrices.  Le  tissu  intersti- 
tiel comme  graphique  I. 

bien  vers  les  fusées  de  tissu  interstitiel  que  vers  les  cellules  du  cyste  (fig. 
civ).  Les  deux  sortes  d'éléments  ont  à  ce  moment  une  évolution  tout  à  fait 
identique  :  tant  qu'ils  sont  comprimés  entre  de  grosses  cellules  de  la  lignée 
sexuelle,  ils  conservent  les  caractères  de  cellules  aplaties  d'aspect  conjonctif , 
et  on  les  trouve  appliqués  sur  de  fines  fibrilles  qui  se  colorent  comme  le 
tissu  collagène.  Dès  qu'ils  trouvent  un  espace  libre,  qu'ils  cessent  d'être 
comprimés,  ils  prennent  les  caractères  des  cellules  de  Sertoli  et  les  sper- 
matozoïdes se  dirigent  vers  eux. 

Les  spermatozoïdes  ont  même  à  ce  stade  une  préférence  marquée  pour 
les  fusées  de  tissu  interstitiel.  Cela  est  explicable  parce  que  ces  éléments 
sont  en  masses  plus  ou  moins  considérables,  tandis  que  les  cellules  du 
cyste  sont  relativement  isolées.  Il  est  naturel  que  l'action  des  cellules  les 
plus  nombreuses  soit  prépondérante. 


262 


CHRISTIAN  CHAMP  Y 


Lorsque  la  spermatogénèse  a  fini  d'évoluer,  les  parois  des  tubes  se 
reforment  peu  à  peu  et  les  cellules  situées  entre  eux  recommencent  à  éla- 


ia-nv:  fei<r  ma/sûf/r  mai  '/uni  /ui(  aoutjept  oct.   hop;  o/ec 


vi.  Caractères  sexuels  secondaires  et  tissu  interstitiel  chez  Borna  temporaria. 


borer  des  produits  de  sécrétion.  Il  n'est  pas  rare  que  pendant  ce  remanie- 
ment, des  gonies  primitives  se  trouvent  isolées  au  milieu  du  tissu  interstitiel. 
J'ai  suivi  l'évolution  du  tissu  interstitiel  avec  moins  de  soin  chez  Bufo 


/toi/,    clec 


'  l i il I 3 1 .J L 1 

km  /et/    mars  at/r  mac  /um  /ai/,  août  sept  oct. 


vu.  Caractères  sexuels  secondaires  et  tissu  glandulaire  chez"  Triton  alpestris.  Les  caractères  sexuels  secondaires 
sont  appréciés  approximativement  par  le  développement  de  la  crête  et  des  couleurs  brillantes. 


SPEHMATOGÊNÈHE    DES    BATRACIENS 


263 


calamita,  Bufo  vulgaris,  Hyla  arborea,  Alytes  obstetricans,  mais  elle  ne 
m'a  pas  paru  différer  essentiellement  de  ce  qu'elle  est  chez  Rana  escu- 
lenta.  Je  dois  dire  cependant  que  chez  Bufo  vulgaris,  je  n'ai  pas  observé 
le  mélange  des  cellules  interstitielles  avec  les  cellules  intratubulaires,  mais 
je  n'ai  jamais  trouvé  de  testicules  de  cette  espèce  avec  une  spermatogénèse 
aussi  intense  que  chez  Rana  esculenta  en  août.  La  spermatogénèse  paraît 
se  faire  chez  Bufo  en  plusieurs  petites  poussées  et  je  n'y  ai  jamais  retrouvé 
la  grande  poussée  de  Rana  esculenta  et  surtout  de  Rana  temporaria.  Il  est 
possible  d'ailleurs 


que,  par  suite  d'une 
sériation  moins 
serrée,  ce  stade 
m'ait  échappé  chez 
cette  espèce. 

Chez  les  crapauds 
et  Y  Alytes,  les  cel- 
lules interstitielles 
renferment,  entre 
autres  enclaves,  du 
pigment  en  abon- 
dance. 

Rana  temporaria. 
—  Cette  espèce  a 
un  tissu  interstitiel 
tout  différent  de 
celui  de  Rana  escu- 
lenta par  son  évolution.  Pendant  l'hiver,  il  n'y  a  pas  de  tissu 
interstitiel.  Les  tubes  séminifères  au  heu  d'être  arrondis  comme  chez 
Rana  esculenta,  Bufo,  ont  une  section  à  peu  près  hexagonale  et  ces 
hexagones  ne  laissent  entre  leurs  angles  que  de  très  petits  espaces  où  l'on 
trouve  seulement  des  vaisseaux  capillaires  avec  quelques  cellules  conjonc- 
tives et,  çà  et  là,  des  cellules  pigmentaires.  Rien  ne  ressemble  à  des  cel- 
lules glandulaires  (fig.  8). 

Le  tissu  interstitiel  ne  se  développe  chez  cette  espèce  que  lorsque  les 
tubes  séminifères  se  vident.  Il  est  donc  exactement  comparable  au  tissu 
inter-cystique  des  Urodèles.  Il  atteint  alors  un  grand  développement,  se 
charge  d'enclaves  lécithiques  pendant  que  les  éléments  de  l'intérieur  du 
tube  subissent  la  même  transformation. 


Fia.  civ.  Pénétration  de  cellules  interstitielles  dans  les  ampoules  séminifères 
chez  Alytes  (juillet). 


264  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

Ce  tissu  est  bien  développé  dans  le  testicule  pendant  les  mois  de  mai- 
juin  (fig.  10  et  14).  Il  régresse  avec  le  début  de  la  spermatogénèse.  La 
compression  du  tissu  interstitiel  par  les  cystes  d'éléments  en  évolution  le 
ramène  à  un  état  analogue  à  ce  qu'on  trouve  chez  Rana  esculenta  à  la 
même  époque  (fig.  7)  :  travées  de  cellules  aplaties  à  caractère  conjonctif. 

Ces  travées  envoient  des  fusées  importantes  à  l'intérieur  des  tubes  ; 
souvent  ces  fusées  se  réunissent  en  une  cloison  qui  remanie  ainsi  com- 
plètement le  cloisonnement  de  la  glande  génitale.  Lorsque  les  spermatides 
se  transforment  en  spermatozoïdes,  il  se  produit  une  décompression  et, 
aux  points  où  cela  a  lieu,  les  éléments  mésenchymateux  prennent  tous 
le  caractère  glandulaire  qu'ils  soient  d'origine  extratubulaire  ou  d'origine 
intratubulaire.  Peu  à  peu,  les  cloisons  conjonctives  se  rétablissent  d'une 
manière  définitive,  et  les  cellules  aplaties  qui  d'abord  n'étaient  séparées 
que  par  des  fibres  ou  lames  collagènes  peu  développées,  élaborent  des 
lames  conjonctives  épaisses  qui  constituent  au  tube  séminifère  une  véri- 
table paroi.  Toutes  les  cellules  des  travées  les  plus  importantes  se  trouvent 
employées  à  la  reconstruction  de  ces  cloisons.  Il  ne  reste  pas  de  cellules 
interstitielles,  il  ne  reste  d'ailleurs  pas  d'interstices. 


CONSIDÉRATIONS  SUR  LES  ÉLÉMENTS  GLANDULAIRES  DU  TESTICULE 

Cellules  des  cystes  et  cellules  de  Sertoli 

Les  éléments  glandulaires  du  testicule  des  Batraciens  ont  tous,  à  un 
moment  donné  de  leur  existence,  l'aspect  de  cellules  mésenchymateuses. 
Je  me  suis  prononcé  nettement,  à  propos  du  développement,  pour  l'origine 
mésenchymateuse  de  ces  éléments. 

La  vieille  discussion  soulevée  maintes  fois  entre  Plato  (1897)  et  Fried- 
mann,  PvEGAUD  et  Loisel,  pour  déterminer  si  les  cellules  interstitielles 
sont  d'origine  épithéliale  ou  d'origine  mésenchymateuse,  n'a  pas  de  raison 
d'être  chez  les  Batraciens,  les  cellules  interstitielles  sont  sans  aucun  doute 
d'origine  mésenchymateuse.  La  discussion  n'est  d'ailleurs  pas  d'un  inté- 
rêt passionnant. 

Il  me  semble  plus  intéressant  de  discuter  l'origine  des  cellules  follicu- 
leuses  ou  cellules  du  cyste,  qui  sont  chez  les  Batraciens  l'origine  des  cel- 
lules de  Sertoli,  parce  que  l'idée  de  leur  origine  mésenchymateuse  que 
je  défends,  est  contraire  à  ce  qu'on  avance  généralement  chez  tous  les 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  265 

Vertébrés.  La  question  présente  en  somme  l'intérêt  suivant  :  il  s'agit  de 
savoir  si  les  cellules  de  Sertoli  sont  des  cellules  sœurs  des  cellules  sexuel- 
les, jouant  vis-à-vis  d'elles  un  rôle  un  peu  comparable  à  celui  que  jouent 
les  cellules  névrologiques  vis-à-vis  des  cellules  nerveuses,  ou  si  ce  sont  des 
éléments  tout  à  fait  indépendants. 

Le  fait  que  les  gonocytes  peuvent  apparaître  différenciés  déjà  comme  cel- 
lules sexuelles  alors  qu'on  ne  trouve  pas  toujours  entre  eux  de  cellules 
folliculeuses,  plaide  contre  l'origine  commune.  Qui  admet  les  gonocytes 
différenciés  de  très  bonne  heure  aux  dépens  d'un  gonotome  par  un  pro- 
cessus qui  peut  être  comparé  de  loin  à  la  différenciation  précoce  des  cel- 
lules sexuelles  chez  certains  Invertébrés  (1)  :  Ascaris,  Sagitta,  etc., 
admettra  difficilement  que  de  ce  même  gonotome  proviennent  des  élé- 
ments dont  l'évolution  ne  rappelle  jamais  en  rien  celle  des  gonocytes,  et 
qui  jamais  ne  leur  ressemblent. 

Il  faudrait,  pour  trouver  des  cellules  sœurs  des  cellules  sexuelles, 
admettre  comme  Dustin  qu'il  y  a  une  deuxième  lignée  de  gonocytes  cons- 
titués aux  dépens  des  cellules  sexuelles.  Je  n'ai  jamais  vu  cela,  et  je  crois 
que  Dustin  a  été  impressionné  par  les  données  classiques  établies 
pour  les  Vertébrés  supérieurs. 

Enfin,  ces  cellules  soi-disant  épithéliales  se  mêlent  assez  volontiers  aux 
cellules  mésenchymateuses,  et  dans  certains  cas  il  est  impossible  de  les 
en  distinguer  (cellules  du  cyste  des  gonies  I,  des  Urodèles,  fusées  de  tissu 
interstitiel,  remaniement  du  cloisonnement  en  cystes)  ;  dans  certains  cas 
aussi,  les  cellules  mésenchymateuses  viennent  jouer  le  même  rôle  qu'elles 
(cellules  interstitielles  jouant  le  rôle  des  cellules  de  Sertoli)  (fig.  civ, 
352). 

Je  considère  les  cellules  du  cyste  et  leurs  dérivés  comme  des  cellules 
mésenchymateuses  un  peu  différentes  des  autres  à  cause  de  leur  voisi- 
nage avec  les  éléments  sexuels.  Les  variations  d'une  de  ces  cellules  dues 
aux  variations  de  l'élément  sexuel  en  contact  (changement  de  la  cellule 
du  cyste  en  cellule  de  Sertoli,  lorsque  les  spermatides  se  transforment  en 
spermatozoïdes)  sont  bien  plus  considérables  que  les  différences  qui  les 
séparent  des  cellules  mésenchymateuses.  Je  pense  donc  qu'il  y  a  dans  le 
testicule  deux  sortes  d'éléments  distincts  :  les  cellules  sexuelles  venues  du 
gonotome  et  les  cellules  accessoires  venues  du  mésenchyme.  La  dis- 
tinction entre  les  deux  sortes  d'éléments  est  d'ailleurs  défendue  par  Watasé 

(1)  Il  faut  convenir  qu'à  mesure  que  nos  méthodes  se  perfectionnent,  nous  rapprochons  de  plus  en  plus  les 
Vertébrés  de  ce  schéma  (Dustin  etc.). 


266  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

(1892),  Waldeyer  (1870),  Stephan,  Walker  et  Embleton  (1906),  Von 
Bardeleben  (1897),  Benda  (1). 

J'avoue  que,  malgré  l'opinion  de  ces  auteurs,  j'ai  été  très  impressionné 
par  les  faits  contraires  mis  en  évidence  par  Prenant  (1887),  Schônfeld 
(1901),  Montgommery  (1911),  Winiwarter  (1912),  chez  les  Mammifères, 
c'est  pourquoi  j'ai  employé  les  mots  de  cellules  du  cyste  et  non  cellules 
folliculeuses,  cellules  de  Sertoli,  afin  de  ne  pas  préjuger  d'homologies 
qui  peut-être  n'existent  pas  entre  les  anamniotes  et  les  amniotes. 

Je  me  contenterai  donc  de  conclure  provisoirement  que  ce  qu'on  observe 
chez  les  Batraciens  est  en  opposition  avec  ce  qu'on  sait  des  Vertébrés 
supérieurs.  Je  ne  puis  discuter  ce  qui  se  passe  chez  ces  derniers,  ne  les 
ayant  pas  suffisamment  étudiés  par  moi-même. 

J'ai  indiqué  que  dans  certains  cas,  des  cellules  interstitielles  pouvaient 
passer  dans  les  tubes  séminifères.  Je  m'en  suis  servi  pour  montrer  qu'il 
n'y  a  pas  de  différence  fondamentale  entre  les  deux  sortes  d'éléments.  Un 
fait  semblable  a  été  signalé  par  Von  Bardeleben  (1897)  et  par  Watasé 
(1892).  Je  n'irai  pas  comme  ces  auteurs  jusqu'à  dire  que  normalement  les 
cellules  de  Sertoli  se  forment  aux  dépens  des  cellules  interstitielles, 
puisque  j'ai  montré  que  leur  origine  normale  était  autre,  qu'elles  prove- 
naient des  cellules  du  cyste. 

J'appelle  enfin  l'attention  sur  ce  fait  que  les  cellules  du  cyste  se  multi- 
plient par  mitoses  tant  qu'elles  ne  sont  pas  différenciées,  et  par  clivage 
dès  qu'elles  deviennent  glandulaires  et  qu'elles  ont  une  évolution  limitée. 
Dans  l'ancienne  discussion  de  la  valeur  relative  de  l'amitose  et  de  la 
mitose,  c'est  un  argument  de  plus  en  faveur  de  la  signification  dégéné- 
rative  de  la  division  directe. 

Rôle  du  tissu  glandulaire  interstitiel 

Il  est  bon  de  revenir  un  peu  sur  la  signification  physiologique  du  tissu 
interstitiel.  On  en  a  donné  deux  interprétations  principales  :  Selon  les  uns, 
c'est  un  tissu  nourricier  qui  élabore  des  matériaux  destinés  aux  tubes 
séminifères  ;  selon  les  autres,  c'est  une  glande  à  sécrétion  interne. 

Le  tissu  glandulaire  des  Urodèles  ne  peut  être,  par  sa  situation,  qu'une 
glande  à  sécrétion  interne,  ou  bien  il  ne  sert  à  rien,  ce  qui  est  difficile  à 

(1)  J'ajouterai  même  qu'où  est  en  droit  de  supposer,  par  comparaison  avec  les  vertébrés,  que  les  cellules 
sexuelles  sont  différanciées  comme  telles  ou  plutôt  sont  destinées  à  devenir  sexuelles  avant  qu'on  ne  puisse  les 
distinguer  des  autres.  Ce  qui  m'incline  à  le  croire,  c'est,  je  l'ai  dit,  que  plus  nos  méthodes  d'investigation  se 

perfectionnent,  plus  nous  reculons  l'époque  de  leur  différenciation. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  267 

admettre.  Chez  certains  Anoures  (Rana  esculenta),  le  tissu  interstitiel 
joue  incontestablement  le  rôle  de  réservoir  pour  les  matières  de  réserve 
destinées  aux  tubes  séminifères  (substances  phosphorées),  mais  rien  ne 
prouve  que  ce  soit  là  son  seul  rôle.  Ces  substances  de  réserve  cédées  par  le 
tissu  interstitiel  aux  tubes  séminifères  sont  destinées  aux  spermatozoïdes 
formés  et  non  aux  éléments  de  la  lignée  séminale  ainsi  qu'il  résulte  de  la 
constatation  qu'ils  apparaissent  dans  les  cellules  de  Sertoli  en  mai-juin, 
et  ont  disparu  en  juillet  quand  débute  la  formation  des  spermatocytes. 

Ce  rôle  du  tissu  interstitiel  n'est  pas  constant  et  nécessaire,  puisque  les 
cellules  de  Sertoli  du  Bombinator  et  des  Urodèles  fabriquent  bien  ces 
substances  sans  tissu  interstitiel,  en  empruntant  directement  les  matériaux 
au  sang.  C'est  en  somme  un  relais  facultatif.  L'existence  de  ce  relais 
s'explique  suffisamment  parce  que,  chez  Rana  esculenta,  Bufo  et  autres,  le 
tissu  interstitiel  étant  entre  les  vaisseaux  et  les  tubes  séminifères,  il  faut 
que  les  substances  nutritives  passent  par  lui  pour  arriver  à  ces  tubes. 

Si  j'insiste  sur  ce  rôle  facultatif  du  tissu  interstitiel,  c'est  qu'il  me  semble 
expliquer  assez  bien  les  variations  spécifiques  considérables  de  ce  tissu. 
Mais  il  est  certain  que  le  tissu  glandulaire  des  Urodèles  est  une  glande  à 
sécrétion  interne  assez  comparable  au  corps  jaune  et  que  le  tissu  inters- 
titiel des  Anoures  a  surtout  et  avant  tout  le  même  rôle. 

Phénomènes  de  l'élaboration  dans  une  glande  endocrine 

J'ouvre  ici  une  courte  parenthèse  pour  décrire  ce  que  je  n'ai  pas  fait 
encore,  les  processus  de  sécrétion  dans  ce  tissu  glandulaire  qui,  par  la 
grandeur  des  éléments,  est  un  objet  de  premier  choix  pour  une  étude  appli- 
cable à  toutes  les  glandes  à  sécrétion  interne  du  type  corps  jaune,  surré- 
nale. Il  est  favorable  aussi  parce  qu'on  peut  sérier  les  stades  avec  une 
sécurité  qu'on  ne  trouve  pas  ailleurs. 

L'origine  de  la  cellule  glandulaire  est  une  cellule  conjonctive  à  noyau 
allongé,  à  cytoplasme  très  réduit  et  entourée  de  fibrilles  collagènes  dis- 
posées en  une  sorte  de  réseau.  Le  noyau  de  cet  élément  présente  de  nom- 
breux nucléoles,  le  cytoplasme  renferme  quelques  chondriocontes  longs. 
J'ai  pu  m'assurer  dans  quelques  cas  favorables,  qu'il  existe  un  centre 
cellulaire  représenté  par  un  diplosome  situé  à  une  extrémité  du  noyau, 
généralement  dans  une  petite  fossette  de  la  membrane  nucléaire.  Lorsque 
cette  cellule  se  transforme  en  cellule  glandulaire,  on  observe  tout  d'abord 
un   gonflement   considérable   du   cytoplasme,    qui    dissocie    et  englobe, 


•238  CHRISTIAN  CHAMPY 

comme  je  l'ai  dit,  les  fibrilles  collagènes  qui  l'entourent.  En  même  temps, 
le  chondriome  change  d'aspect  :  on  ne  trouve  plus  que  quelques  rares 
chondriocontes  et  beaucoup  de  mitochondries  granuleuses  (fig.  361).  Rapi- 
dement, les  grains  deviennent  déplus  en  plus  gros;  ils  deviennent  bientôt 
moins  colorables  par  le  krystalviolett  et  se  colorent  par  l'alizarine.  Bref, 
ils  prennent  les  caractères  de  chondrioplastes  (fig.  362).  On  les  voit,  en 
effet,  se  recouvrir  de  graisse  et  ils  sont  bientôt  remplacés  par  des  grains 
d'une  substance  grasse  très  labile.  Ces  grains  continuent  à  grossir  alors  que 
leur  substratum  a  disparu  complètement. 

En  même  temps,  le  noyau  se  gonfle,  les  nucléoles  deviennent  plus  gros 
et  moins  nombreux.  La  sphère  sort  de  cette  espèce  de  petite  niche  qu'elle 
occupait  et  vient  se  placer  au  milieu  du  cytoplasme.  Les  corpuscules  cen- 
traux ne  paraissent  pas  modifiés,  mais  la  substance  qui  constitue  le  cen- 
trosome  se  gonfle  considérablement  (fig.  ci).  Souvent,  elle  se  délamine 
à  la  périphérie  en  écailles  qui  rappellent  tout  à  fait  celles  qui  entourent 
les  nebenkerne  de  certaines  cellules  glandulaires,  et  cette  observation  me 
confirme  dans  l'opinion  que  ces  nebenkerne  ne  sont  autre  chose  que  des 
sphères  attractives. 

J'ai  vu  fréquemment  deux  sphères  incontestables  dans  une  même  cellule 
glandulaire,  mais  je  n'ai  pu  suivre  la  bipartition  du  centrosome.  Y  avait-il 
deux  centres  dans  la  cellule  conjonctive  primitive?  ou  le  centre  unique 
s'est-il  divisé  lors  de  la  transformation  en  cellule  glandulaire?  Je  ne  sais. 
En  tous  cas,  il  faut  rapprocher  cette  observation  de  l'existence  fréquente 
de  deux  centres  dans  les  spermatogonies  en  voie  de  transformation  ovi- 
forme.  Il  faut  remarquer  que  comme  dans  les  cellules  oviformes,  le  centro- 
some n'occupe  généralement  pas  la  situation  qu'on  pourrait  prévoir  con- 
formément au  schéma  de  Heidenhain,  il  est  excentrique  et  se  transporte 
vers  le  point  du  cytoplasme  où  se  fait  l'élaboration  la  plus  active  de 
deutoplasme.  Ceci  est  très  net  dans  les  cellules  glandulaires  des  Urodèles. 
On  voit  les  grains  d'origine  mitochondriale  se  grouper  autour  du  centro- 
some et  c'est  autour  du  centrosome  qu'ils  se  transforment  en  graisse  avec 
prédilection.  Il  n'est  pas  rare  de  trouver  dans  ces  éléments  une 
sorte  de  corps  mitochondrial  qui  rappelle  celui  des  spermatogonies 
(fig.  362). 

Lorsque  la  graisse  a  envahi  tout  le  cytoplasme,  il  ne  reste  du  chondriome 
que  quelques  rares  chondriocontes  épars  dans  les  travées  de  cytoplasme 
qui  séparent  les  boules  graisseuses,  un  peu  plus  nombreux  aux  pôles  du 
noyau.  Les  graisses  du  tissu  glandulaire  du  testicule  des  Urodèles  sont  des 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  26Ô 

graisses  phosphorées  très  labiles,  comme  celles  du  tissu  interstitiel  des 
Anoures. 

Cette  courte  étude  (1)  et  l'étude  des  cellules  sexuelles  confirment  plei- 
nement le  résultat  auquel  je  suis  arrivé  en  étudiant  la  cellule  intestinale  : 
L'élaboration  d'enclaves,  ou  si  l'on  veut,  les  processus  secrétaires  sont  liés 
à  des  transformations  du  chondriome.  L'image  de  chondrio conte  long  est 
une  image  de  repos  sécrétoire  ;  l'image  de  mitochondries  granuleuses  est 
une  image  d'activité  indiquant  une  transformation  imminente.  On  doit 
distinguer  les  chondrioplastes  des  mitochondries.  Les  mitochondries  sont 
définies  comme  je  l'ai  dit  déjà  :  filaments  ou  grains  susceptibles  de  refor- 
mer des  filaments.  Les  chondrioplastes  sont  caractérisés  par  leur  taille 
plus  grande,  leur  colorabilité  souvent  différente,  mais  surtout  parce  qu'ils 
ne  sont  plus  susceptibles  de  reformer  des  filaments,  ils  sont  voués  à  la 
transformation  en  enclaves  (2). 

J'ajouterai  ici  que  l'exemple  des  spermatogonies  montre  que  les  chon- 
driocontes  se  reforment  aux  dépens  des  mitochondries  bactéroïdes  ou 
granuleuses,  non  par  soudure  des  grains  les  uns  aux  autres  (ou  excep- 
tionnellement), mais  par  végétation,  par  croissance  de  ces  grains  qui  se 
transforment  en  bâtonnets  courts,  puis  en  filaments  de  plus  en  plus  longs. 
(Voir  la  série  des  figures  planche  VIL) 

L'expression  de  filaments  végétatifs  employée  par  Altmann  est  vérita- 
blement géniale,  elle  renferme  toute  cette  série  d'explications  et  on  ne 
peut  que  la  paraphraser. 

Rôle  de  la  sécrétion  interne  du  tissu  interstitiel 

Cette  question  Cytologique  résolue,  cherchons  à  déterminer  le  rôle  de 
la  sécrétion  interne  du  tissu  interstitiel.  Il  est  certain  que  des  expériences 
physiologiques  pourraient  seules  trancher  la  question.  J'ai  fait  de  telles 
expériences,  et  je  n'avais  même  entrepris  ce  travail  que  pour  cela  ;  mal- 
heureusement tout  ce  que  j'ai  fait  avant  de  connaître  exactement  l'évo- 
lution du  tissu  glandulaire  du  testicule  des  Batraciens  a  porté  à  faux 
comme  il  est  aisé  de  le  comprendre.  Les  expériences  que  j'ai  entreprises 
à  nouveau  sont  loin  d'être  terminées. 

(1)  Je  ne  m'occupe  pas  ici  du  mécanisme  de  l'excrétion  que  j'étudierai  à  part. 

(2)  Je  rappelle  ici  qu'à  propos  de  la  cellule  iutestinale  je  n'ai  pas  admis  que  les  enclaves  étaient  formées  par 
transformation  des  mitochondries,  mais  qu'elles  se  formaient  au  contact  des  mitochondries,  la  substance  de  ces 
dernières  participant  peut-être  à  leur  formation,  concuremment  avec  le  cytoplasme  hyalin.  C'est  donc  sous  réserve 
que  j'emploie  l'expression  de  transformation  en  enclaves. 

ARCH.    DE   ZOOL.    EXP.   ET  GÉN\   —   î.   52.   —  F.   2.  ^  ' 


270  CHRISTIAN  CHAMPY 

On  peut  cependant,  sans  expérimentation,  répondre  à  un  certain  nombre 
de  questions,  parce  que  les  variations  saisonnières  du  tissu  interstitiel 
réalisent  la  plus  belle  des  expériences. 

J'ai  étudié  tout  d'abord  le  rapport  de  la  glande  endocrine  testiculaire 
avec  les  caractères  sexuels  secondaires.  Cette  idée  devait  me  venir  à 
l'esprit  tout  d'abord,  à  cause  des  expériences  démonstratives  réalisées 
par  Ancel  et  Bouin  chez  les  Mammifères. 

Je  dois  dire  que  je  n'ai  pu  trouver  de  rapport  net  entre  le  développe- 
ment des  caractères  sexuels  secondaires  et  le  développement  du  tissu 
glandulaire.  Les  courbes  des  graphiques  montrent  que  chez  les  animaux  où 
le  tissu  glandulaire  n'a  qu'une  existence  éphémère,  les  caractères  sexuels 
secondaires  (pouce  de  la  grenouille,  crête  et  belles  couleurs  du  triton) 
apparaissent  avant  lui  et  atteignent  leur  maximum  avant  lui  ;  ils  com- 
mencent à  régresser  alors  que  le  tissu  glandulaire  est  encore  bien  développé. 

L'accouplement  a  lieu  à  une  époque  où  le  tissu  glandulaire  est  bien 
développé,  ce  qui  fait  qu'on  pourrait  invoquer  l'action  du  tissu  intersti- 
tiel dans  les  phénomènes  du  rut.  Cependant,  il  faut  remarquer  que  chez 
Rana  esculenta  le  tissu  interstitiel  est  bien  développé  en  dehors  du  rut, 
et  que  la  concordance  observée  chez  Rana  temporaria,  Triton,  s'explique 
parce  que  le  tissu  interstitiel  se  développe  vers  le  moment  où  les  tubes  ou 
ampoules  séminifères  se  vident  et  que  ce  moment  précède  un  peu  l'époque 
de  l'accouplement.  Sur  des  grenouilles  rousses  capturées  au  moment  où 
elles  s'accouplent,  j'ai  trouvé  du  tissu  interstitiel  en  quantité  très  varia- 
ble. En  tous  cas,  chez  les  Batraciens,  l'action  du  tissu  glandulaire  sur  les 
caractères  sexuels  secondaires  ne  se  fait  pas  sentir  immédiatement. 

Cela  ne  prouve  pas,  en  effet,  qu'il  n'y  a  pas  une  action  à  longue 
échéance.  Nussbaum  (1905)  a  montré  que  la  castration  des  grenouilles 
retentissait  sur  le  développement  du  pouce  copulateur  par  l'intermé- 
diaire du  système  nerveux.  Il  se  peut  que  ce  réflexe  complexe  soit  lent  et  que 
le  tissu  glandulaire  du  testicule  n'ait  d'action  que  sur  les  caractères  sexuels 
qui  se  développent  six  mois  après.  J'ai  même  des  raisons  de  penser  qu'il 
en  est  bien  ainsi,  car,  chez  une  grenouille  castrée  immédiatement  avant 
que  la  brosse  copulatrice  se  développe,  cette  brosse  s'est  développée 
cependant,  tandis  qu'elle  ne  se  développe  pas  ou  très  peu  chez  les  gre- 
nouilles castrées  depuis  un  an.  On  comprend  combien  les  expériences 
nécessaires  à  la  démonstration  de  cette  action  à  longue  échéance  peu- 
vent être  longues  à  réaliser,  si  l'on  songe  surtout  que  les  Batraciens  sont 
difficiles  à  conserver  en  bon  état  pendant  un  an  et  plus. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  27 1 

Mais  les  courbes  (gr.  v  à  vu)  font  penser  avant  tout,  ainsi  que  je  l'ai  dit 
déjà,  à  une  action  de  la  sécrétion  interne  du  tissu  glandulaire  testiculaire 
sur  la  poussée  de  spermatogénèse.  Le  fait  que  la  régression  du  tissu  inters- 
titiel, c'est-à-dire  la  résorption  de  ses  produits  de  sécrétion  coïncide  avec 
l'apparition  de  la  grande  poussée  de  spermatogénèse,  semble  indiquer  que 
ces  produits  déterminent  l'évolution  spermatogène  des  gonies  primitives, 
soit  en  agissant  sur  la  multiplication  des  cellules,  soit  en  agissant  indirec- 
tement par  l'intermédiaire  du  système  nerveux  par  exemple.  A  l'appui  de 
cette  hypothèse,  il  faut  encore  signaler  ce  fait  que  les  espèces  qui  ont 
presque  toute  l'année  du  tissu  interstitiel  (Rana  escidenta,  Bufo),  ont 
toute  l'année  des  poussées  préspermatogénétiques  et  ont  des  poussées  sper- 
matogénétiques  vraies  vers  le  moment  de  la  régression  du  tissu  interstitiel. 
Au  contraire,  les  espèces  qui,  comme  Rana  temporaria,  Triton  alpestris 
n'ont  de  tissu  glandulaire  qu'à  un  seul  moment,  n'ont  aussi  qu'une  grande 
poussée  spermatogénétique  au  moment  où  ce  tissu  régresse,  avec  quelques 
poussées  préspermatogénétiques  immédiatement  avant  la  poussée  prin- 
cipale. (Voir  page  46.) 

Le  rôle  du  tissu  interstitiel  m 'apparaît  donc  comme  multiple  et  je 
lui  attribue  au  moins  trois  fonctions  : 

1°  Sécrétion  interne  agissant  sur  les  caractères  sexuels  secondaires, 
comme  cela  a  été  mis  en  évidence  par  Ancel  et  Bouin  chez  les  Mammi- 
fères. Cette  action  ne  paraît  pas  immédiate  chez  les  Batraciens,  mais 
semble  s'opérer  par  une  voie  compliquée  et  lentement. 

2°  Sécrétion  interne  agissant  immédiatement  pour  déterminer  la  poussée 
de  spermatogénèse  (ceci  n'est  encore  qu'une  hypothèse,  mais  très  vrai- 
semblable). 

3°  Rôle  de  réservoir  ou  de  relais  pour  les  substances  destinées  à  la  nutri- 
tion des  spermatozoïdes  (et  non  des  cellules  de  la  lignée  séminale).  Ce  rôle 
est  pour  ainsi  dire  facultatif  et  ne  s'observe  que  chez  certaines  espèces. 

Il  me  semble  que  cette  multiplicité  de  fonctions  explique  bien  certains 
faits,  notamment  les  variations  spécifiques  considérables  du  tissu  inters- 
titiel, qu'on  ne  comprend  guère  si  l'on  accepte  l'idée  de  glande  à  sécrétion 
interne  à  l'exclusion  de  tout  autre  rôle. 

Une  question  intéressante  que  j'ai  intentionnellement  réservée  est 
celle  de  l'origine  du  tissu  interstitiel  qui  apparaît  chez  Rana  temporaria, 
après  l'évacuation  des  spermatozoïdes.  Il  m'a  paru  se  former  presque 
entièrement  aux  dépens  de  leucocytes  sortis  des  vaisseaux.  On  ne  voit  pas 
bien  d'ailleurs  quelle  autre  origine  on  invoquerait  :  les  cellules  de  paroi  sont 


272  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

très  peu  nombreuses  et  ne  subissent  pas  de  multiplication  au  moment  de 
la  formation  du  tissu  interstitiel.  Cette  observation  est  d'ailleurs  en  par- 
faite harmonie  avec  les  faits  signalés  par  Bouin  et  Ancel  (1905),  qui  ont 
vu  le  tissu  interstitiel  du  testicule  chez  le  cheval  se  reformer  aux  dépens 
de  leucocytes  extravasés.  Chez  Rana  temporaria,  on  voit  au  début  de  la 
formation  du  tissu  interstitiel  de  nombreux  leucotytes  sortir  des  vais- 
seaux. Les  cellules  pigmentaires,  si  nombreuses  partout  chez  cette  espèce, 
peuvent  aussi  se  transformer  en  cellules  interstitielles.  J'ai  observé  la 
même  transformation  chez  Bufo.  Chez  Bombinator,  je  n'ai  jamais  observé 
de  tissu  glandulaire  dans  le  testicule,  ni  pendant  l'époque  du  repos  inter- 
spermatogénétique,  ni  pendant  la  spermatogénèse  ;  mais  comme  je  n'ai  pas 
observé  chez  cette  espèce  le  stade  d'excrétion  des  spermatozoïdes,  je 
pense  qu'il  peut  y  avoir  un  tissu  interstitiel  éphémère  comme  chez  Rana 
temporaria,  et  peut-être  localisé  comme  chez  les  Urodèles  dont  cette 
espèce  se  rapproche  à  tant  de  points  de  vue. 

Chez  Alytes,  je  n'ai  vu  le  tissu  interstitiel  que  pendant  l'été.  Il  ne  m'a 
pas  paru  différer  de  celui  des  crapauds,  il  est  cependant  plus  réduit. 

RÉSUMÉ 

Les  cellules  nourricières  ou  de  Sertoli,  proviennent  chez  les  Batraciens 
de  la  transformation  des  cellules  des  cystes,  folliculeuses  de  La  Valette 
Saint-George).  Ces  éléments  sont  d'origine  mésenchymateuse,  ont  une 
évolution  analogue  à  celle  des  cellules  mésenchymateuses,  et  n'ont  avec 
les  cellules  sexuelles  que  des  relations  de  voisinage. 

Il  existe  dans  le  testicule  de  tous  les  Batraciens,  un  tissu  glandulaire 
comparable  au  tissu  interstitiel  des  Vertébrés  supérieurs. 

Chez  les  Urodèles,  il  se  forme  aux  dépens  de  la  paroi  des  cystes  et  des 
cellules  conjonctives,  lors  de  l'excrétion  des  spermatozoïdes.  Il  n'a  qu'une 
existence  éphémère. 

Chez  certains  Anoures  (Rana  temporaria),  il  se  forme  entre  les  tubes 
séminifères  au  moment  où  ces  tubes  se  vident  de  spermatozoïdes,  et  n'a 
aussi  qu'une  courte  durée. 

Chez  d'autres  (Rana  esculenta  Bufo),  il  existe  toute  l'année  et  régresse 
au  moment  de  la  grande  poussée  de  spermatogénèse. 

Les  rapports  de  ce  tissu  ave3  la  spermatogénèse  d'une  part,  et  d'autre 
part  avec  le  développement  des  caractères  sexuels  secondaires  permet+ent 
de  lui  attribuer  les  fonctions  énoncées  ci-dessus. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  ■  273 


Appendice 


Notes  sur  les  voies  excrétrices  du  testicule 

Les  voies  excrétrices  du  testicule  ont  une  structure  assez  semblable 
chez  toutes  les  espèces,  Anoures  ou  Urodèles.  Nous  avons  vu  qu'elles  sont 
très  probablement  d'origine  wolfîenne.  Au  début,  on  ne  trouve  qu'un 
seul  canal  au  centre  de  la  glande  génitale.  Ce  canal  paraît  se  continuer 
directement  avec  le  canal  efférent. 

Chez  l'adulte,  on  peut  distinguer  anatomiquement  entre  les  voies  effé- 
rentes  intratesticulaires  et  les  canaux  juxtatesticulaires  ;  mais  il  n'y  a  pas 
entre  les  deux  sortes  de  canaux  de  différence  structurale  fondamentale. 
D'ailleurs,  chez  les  Urodèles,  les  voies  efférentes  deviennent  presque  toutes 
extratesticulaires  au  moment  de  la  spermatogénèse,  parce  qu'elles  sont 
repoussées  par  les  cystes  nouveaux  et  vont,  avec  les  cystes  anciens  qui 
dégénèrent  .constituer  une  plage  presque  indépendante  du  reste  du 
testicule. 

Chez  les  Urodèles,  les  voies  extratesticulaires  constituent  une  petite 
masse  de  canaux  efïérents  repliés  deux  ou  trois  fois,  une  sorte  d'épididyme 
très  réduit.  Chez  les  Anoures  elles  sont  réduites  à  plusieurs  canaux  défé- 
rents généralement  peu  compliqués.  Pour  la  description  macroscopique 
ou  demi-macroscopique  de  ces  voies,  je  me  contenterai  de  renvoyer  aux 
travaux  de  Nussbaum. 

Les  voies  excrétrices  subissent  un  accroissement  considérable  qui  débute 
souvent  plusieurs  mois  avant  le  passage  des  spermatozoïdes,  ceci  chez 
les  Urodèles  aussi  bien  que  chez  les  Anoures. 

Nous  avons  dit  déjà  que  chez  les  Urodèles,  les  canaux  efïérents  n'avaient 
avec  les  cystes  que  des  relations  temporaires.  Chez  les  Anoures,  sauf  peut- 
être  chez  le  Bombinator,  les  relations  des  canaux  efïérents  avec  les  ampoules 
séminifères  sont  à  peu  près  permanentes.  Elles  peuvent  cependant  cesser 
ou  devenir  imparfaites  au  moment  de  la  grande  poussée  spermatogé- 
nétique. 

Les  voies  efférentes  intratesticulaires  sont  tapissées  d'un  épithélium 
cubique.  Pendant  la  période  de  développement  minimum,  les  tubes  effé- 


274  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

rents  ont  une  lumière  presque  effacée  et  les  cellules  ont  une  forme  conique 
(fig.  340).  Au  moment  où  les  canaux  sont  bien  développés  au  contraire, 
la  lumière  est  large  et  l'épithélium  nettement  cubique. 

L'épithélium  est  constitué  de  cellules  à  cytoplasme  d'aspect  homogène 
ou  strié  verticalement.  La  plupart  présentent,  vers  leur  surface  libre,  deux 
corpuscules  superficiels  qui  sont  certainement  des  corpuscules  centraux. 
Il  n'est  cependant  pas  rare  de  voir  des  corpuscules  analogues  au-dessous 
du  noyau. 

Lorsqu'on  examine  un  objet  favorable  (Urodèles),  avec  une  coloration 
suffisante,  on  peut  s'assurer  que  le  groupe  de  corpuscules  centraux  est  sur- 
monté d'un  flagelle.  Ce  flagelle  s'observe  avec  une  constance  telle  qu'on 
a  le  droit  de  penser,  étant  donnée  d'autre  part  sa  fragilité,  que  lorsqu'il 
n'existe  pas,  c'est  qu'il  a  été  brisé.  Il  est  possible  qu'il  n'en  existe  pas 
cependant  dans  les  cas  assez  rares  où  on  ne  trouve  pas  de  corpuscules 
centraux  superficiels. 

A  ce  flagelle  fait  suite  dans  le  cytoplasme  une  longue  racine  qui  passe  à 
côté  du  noyau  et  atteint  quelquefois  le  bord  opposé  de  la  cellule.  Souvent, 
on  observe  deux  racines  passant  de  part  et  d'autre  du  noyau.  La  racine  est 
souvent  ainsi  ramifiée  même  lorsque  le  fouet  central  est  unique  (fig.  341). 

Lorsqu'il  y  a  un  seul  flagelle,  il  est  habituellement  central  ou  para- 
central.  Il  n'est  pas  rare  que  les  cellules  émettent  une  sorte  de  prolonge- 
ment cytoplasmique  plus  ou  moins  long  à  l'extrémité  duquel  sont  situés 
le  fouet  central  et  les  corpuscules  basaux. 

Il  n'est  pas  rare  non  plus  de  trouver  sur  une  cellule,  au  lieu  d'un  fouet 
central,  un  bouquet  de  cils  avec  une  ligne  de  corpuscules  basaux  (fig.  343) 
et  un  faisceau  radiculaire  important  qui  traverse  la  cellule  d'une  extrémité 
à  l'autre.  Ces  bouquets  de  cils  sont  le  plus  souvent  excentriques,  on  les 
rencontre  sur  le  côté  de  la  cellule,  ce  qui  semble  dû  à  ce  que  le  faisceau  radi- 
culaire très  important  a  rejeté  le  noyau  sur  le  côté.  On  n'observe  guère 
des  cellules  complètement  recouvertes  de  cils  dans  l'intérieur  du  testi- 
cule. Sur  la  surface  libre  non  ciliée,  on  voit  souvent  une  fine  ligne  cuticu- 
laire  colorable  par  le  vert  lumière  ou  le  rouge  Congo.  On  observe  entre 
les  cellules  des  Kittleisten  souvent  fort  nets.  On  trouve  tous  les  intermé- 
diaires entre  la  cellule  à  fouet  central  unique  et  les  cellules  à  bouquets  de  cils. 

Le  cytoplasme  a  un  aspect  fibrillaire  dû  certainement  en  grande  partie 
à  des  tonifibrilles  et  aussi  à  la  présence  de  fibres  radiculaires  impor- 
tantes. On  distingue  souvent  autour  du  noyau  une  zone  granuleuse, 
bien  visible  surtout  au  moment  de  l'excrétion  des  spermatozoïdes.  La 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  275 

méthode  de  Benda  met  en  évidence,  non  sans  difficulté,  des  mitochon 
dries  filamenteuses  ou  bactéroïdes  orientées  dans  le  sens  des  filaments 
radiculaires.  On  voit  souvent  aussi  quelques  mitochondries  granuleuses 
plus  grosses  (des  chondrioplastes)  autour  du  noyau. 

Le  noyau  est  finement  granuleux  avec  deux  ou  trois  nucléoles.  Il  est 
toujours  plus  finement  granuleux  que  celui  des  spermatogonies  dans  la 
même  pièce,  ce  qui  indique  que  si  les  granulations  sont  un  précipité,  elles 
correspondent  cependant  à  quelque  chose  qui  varie  d'un  noyau  à  l'autre. 
Ces  noyaux  sont  pirif ormes  ou  irrégulièrement  ovoïdes.  Au  moment  où 
les  spermatozoïdes  passent  dans  les  canaux  efférents,  Fépithélium  s'aplatit 
et  les  noyaux  prennent  souvent  un  aspect  très  régulier  avec  des  incisures 
dans  divers  sens. 

Souvent  aussi,  on  observe  dans  tous  les  noyaux  une  incisure  à  l'extré- 
mité de  laquelle  se  trouve  le  nucléole,  cette  incisure  part  du  pôle  libre  des 
noyaux.  J'ai  pensé  que  cette  incisure  était  en  rapport  avec  une  division 
scissipare  des  noyaux,  mais  il  faut  reconnaître  que  si  on  l'observe  fré- 
quemment au  moment  de  la  période  de  croissance  des  voies  efïérentes, 
on  l'observe  aussi  à  une  époque  où  il  n'y  a  ni  croissance  ni  multiplica- 
tion. J'admets  cependant  que  la  division  scissipare  est  le  mode  normal 
de  division  de  ces  cellules,  car  je  n'y  ai  jamais  vu  de  mitoses  et  le  nombre 
des  éléments  augmente  manifestement  à  un  moment  du  cycle  sexuel. 
Il  faut  penser  que  cette  division  est  préparée  depuis  longtemps  et  que 
la  présence  d'une  fissure  dans  le  noyau  précède  de  beaucoup  la  séparation 
des  deux  lobes  du  noyau.  Mais  il  faut  remarquer  aussi  que  le  fouet  cen- 
tral est  presque  toujours  situé  en  face  de  la  fente  ou  du  canalicule  nu- 
cléaire. On  peut  se  demander  si  la  racine  ne  se  prolongerait  pas  dans  cer- 
tains cas,  non  pas  à  l'intérieur  du  noyau,  mais  en  repoussant  le  noyau 
et  en  invaginant  la  membrane  nucléaire. 

Au-dessous  de  l'épithélium  des  canaux  efférents,  le  tissu  conjonctif 
constitue  une  condensation  fibrillaire  remarquablement  dense,  plus 
épaisse  que  n'est  la  paroi  des  tubes  séminifères. 

Les  voies  efïérentes  juxtatesticulaires  sont  intéressantes  à  étudier  chez 
les  Urodèles  parce  qu'on  y  trouve  développées  les  structures  qui  ne  sont 
le  plus  souvent  qu'ébauchées  dans  l'intérieur  du  testicule.  Elles  sont  cons- 
tituées par  des  canaux  un  peu  repliés  sur  eux-mêmes  qui  présentent  un 
épithélium  de  plus  en  plus  élevé  à  mesure  qu'on  s'éloigne  du  testicule. 

La  plus  grande  partie  de  ces  canaux  ne  diffèrent  pas  de  ceux  du  testi- 
cule :  ils  sont  tapissés  de  cellules  à  fouet  central  ou  de  cellules  pourvues 


276  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

d'un  petit  bouquet  latéral  de  cils.  Souvent,  les  cils  du  bouquet  sont  agglu- 
tinés en  une  sorte  de  flagelle  ou  plutôt  de  pinceau,  plus  épais  à  sa  base  qu'à 
sa  pointe  et  dont  dépendent  de  nombreuses  racines  disposées  en  faisceau. 

Dans  les  canaux  un  peu  plus  gros,  ces  cellules  présentent  le  plus  souvent 
un  bouquet  de  cils  très  longs  à  la  base  duquel  on  trouve  un  corps  basai 
compact,  épais,  colorable  par  le  vert  lumière  ou  le  rouge  Congo  et  qui  se 
termine  par  un  pinceau  de  racines.  Je  pense  que  les  images  où  ce 
corps  semble  compact  et  bien  limité  sont  dues  à  des  sections  obliques 
d'images  telles  que  celle  de  la  fig.  349.  Lorsque  ces  corps  basaux  corres- 
pondent à  un  petit  bouquet  ciliaire,  il  est  difficile  d'y  distinguer  des  cor- 
puscules basaux  séparés  qu'on  distingue  assez  facilement,  au  contraire, 
lorsque  les  cils  sont  plus  nombreux  et  occupent  une  plus  grande  surface. 
Souvent,  dans  les  canaux  de  gros  calibre,  les  cellules  sont  ciliées  sur  toute 
leur  surface,  ou  plutôt  sur  presque  toute  leur  surface  (fig.  349).  La  plu- 
part des  cellules  sont  ciliées  presque  toute  l'année.  Parmi  les  cellules 
ciliées,  on  rencontre  çà  et  là  quelques  cellules  dont  l'endoplasme  granu- 
leux est  particulièrement  abondant,  mais  elles  sont  en  outre  pourvues  soit 
d'un  fouet  central,  soit  d'un  bouquet  de  cils. 

Au  moment  du  passage  des  spermatozoïdes,  la  plupart  des  cellules  des 
tubes  de  gros  calibre  subissent  la  transformation  glandulaire  et  se  mettent 
à  sécréter  du  mucus.  Le  mucus  apparaît  d'abord  dans  l'endoplasme 
granuleux  sous  forme  de  grains  de  mucigène,  puis  de  boules  de  mucus 
clair  ;  ces  boules  envahissent  peu  à  peu  toute  la  cellule,  en  même  temps 
que  celle-ci  se  sépare  de  la  basale  et  vient  faire  saillie  à  l'extérieur.  Ce 
mucus  repousse  la  cuticule  et  la  bordure  de  cils  qui  font  saillie  exté- 
rieurement (fig.  353). 

La  cuticule  ne  se  colore  d'ailleurs  pas  constamment  comme  le  mucus. 
Par  la  coloration  de  Prenant,  ou  la  modification  Congo-Magdala,  la  colo- 
ration est  bien  identique,  mais  par  la  méthode  au  fer-brésiline-vert 
lumière,  la  cuticule  se  colore  en  rouge  tandis  que  le  mucus  se  colore  en 
vert.  Lorsque  le  mucus  commence  à  se  déposer  au-dessous  de  la  cuticule, 
on  voit  apparaître  au-dessus  de  cette  cuticule  une  bordure  en  brosse  cons- 
tituée de  poils  gros  et  épais  juxtaposés  sans  intervalle;  (fig.  354)  cette 
bordure  semble  constituée  par  une  sorte  de  transsudation  de  mucus  à 
travers  la  cuticule,  elle  se  colore  constamment  comme  le  mucus. 

A  un  stade  plus  avancé,  on  voit  le  mucus  sourdre  en  masse  hors  de  la 
cellule  et  la  cuticule  disparaît.  Les  cils  ne  disparaissent  pas,  ils  persistent 
pour  la  plupart  au  milieu  du  mucus  excrété.  Le  fouet  central  persiste 


8PERMAT0GÉNÈSE    DES    BATRACIENS  277 

constamment.  Les  racines  deviennent  souvent  indistinctes  parce  qu'elles 
sont  repoussées  dans  divers  sens  par  les  boules  de  mucus,  mais  on  peut 
s'assurer  qu'elles  persistent  cependant  (fig.  354). 

Ces  modifications  de  l'épithélium  s'observent  surtout  dans  les  canaux 
de  gros  calibre  extratesticulaires,  mais  on  observe  au  même  moment  une 
transformation  moins  marquée  dans  les  canaux  intratesticulaires  de  petit 
calibre.  L'endoplasme  granuleux  devient  prépondérant  et  il  se  produit  çà 
et  là  quelques  grains  de  mucus. 

Cette  transformation  muqueuse  ne  s'observe  guère  que  dans  les  canaux 
remplis  de  spermatozoïdes.  La  modification  paraît  se  produire  rapidement 
et  semble  être  commandée  dire3tement  par  la  présence  des  sperma- 
tozoïdes et  la  dilatation  du  canal.  Après  la  période  d'excrétion  des  sper- 
matozoïdes, on  observe  une  régression  marquée  dans  les  voies  efïérentes  : 
de  nombreuses  cellules  disparaissent  par  pycnose,  et  au  moment  de  la 
poussée  spermatogénétique,  les  voies  efïérentes  sont  considérablement 
réduites. 

Il  faut  noter  aussi  qu'on  observe,  dans  des  circonstances  que  je  n'ai  pu 
déterminer,  la  phagocytose  des  spermatozoïdes  par  les  cellules  qui  tapissent 
les  voies  efïérentes  ainsi  que  cela  a  été  décrit  par  Regaud  et  Tournade 
(1911),  chez  les  Mammifères. 

En  somme,  la  structure  des  voies  efïérentes  est  assez  homogène  et  cette 
structure  se  rattache  de  très  près  à  celle  bien  connue  de  diverses  portions 
des  tubes  wolfiens.  Cette  structure  plaide  pour  l'origine  wolfienne  des 
voies  efïérentes. 

Les  faits  que  je  viens  de  signaler  sont  en  parfaite  harmonie  d'une  part, 
avec  les  observations  de  Prenant  (1907)  sur  l'épithélium  de  l'œsophage 
des  Batraciens  et  des  voies  respiratoires  des  Vertébrés  :  il  y  a  dans  ces 
épithéliums  transformation  des  cellules  ciliées  en  cellules  à  mucus  ;  (Pre- 
nant admet  que  la  transformation  inverse  est  aussi  possible)  d'autre  part 
avec  les  faits  mis  en  évidence  par  Bouin  et  Limon  (1900)  et  More  au 
(1908)  dans  la  trompe  Faloppe  des  Mammifères  :  transformation  muqueuse 
des  cellules  au  moment  du  passage  de  l'œuf.  Il  faut  surtout  signaler  le 
parallélisme  de  ce  qui  se  passe  dans  les  voies  génitales  des  Batraciens  avec 
les  phénomènes  successifs  de  ciliation  et  de  sécrétion  observés  par  Henry 
dans  l'épididyme  des  Mammifères  et  des  Reptiles. 

Il  est  facile  chez  les  Batraciens  comme  chez  les  Sauriens  d'obtenir  une 
sériation  sûre  des  phénomènes  et  de  confirmer  en  toute  sécurité  les 
observations  précédentes.  Il  faut  remarquer  aussi  qu'on  y  observe  (comme 


278  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

dans  d'autres  objets   connus  d'ailleurs),  tous  les  intermédiaires  entre  la 
cellule  à  fouet  central   et  les  cellules  ciliées  véritables. 


Résumé  général 

Je  crois  utile  de  rappeler  ici  brièvement  les  faits  nouveaux  les  plus 
importants  que  j'ai  pu  mettre  en  évidence,  et  d'autre  part  les  déduction  s 
théoriques  que  j'en  ai  tirées. 

1°  Les  tubes  séminifères  des  Anoures  ne  sont  pas  des  formations  par- 
faitement stables.  Ils  se  forment  assez  tard  dans  le  développement  (fig.  ix), 
leurs  limites  deviennent  incertaines  à  certaines  époques  de  l'année  (fig.  5, 
7,  12). 

Les  cellules  folliculeuses  ne  sont  distinctes  des  cellules  interstitielles 
que  très  tard  dans  le  développement,  et  pas  d'une  manière  constante 
chez  l'adulte  (fig.  12,  352). 

2°  Il  existe  chez  les  Batraciens  une  préspermato  genèse  avant  l'époque  de 
maturité  sexuelle  (fig.  4,  6,  11). 

On  observe  aussi  des  poussées  préspermatogénétiques  annuelles  entre 
les  époques  de  spermatogénèse  vraie  (fig.  358  à  364). 

3°  Les  cellules  appelées  spermatogonies  primitives  sont  des  cellules 
sexuellement  indifférentes.  Leur  transformation  fréquente  en  éléments 
oviformes  (fig.  79  à  96,  fig.  xlii,  xliv,  xlv),  témoigne  de  cette  indiffé- 
rence. Leur  dégénérescence  rappelle  le  plus  souvent  une  évolution  ovi- 
forme  avortée  (fig.  97). 

Ces  cellules  sont  le  siège  de  phénomènes  d'élaboration  relativement 
actifs,  surtout  pendant  la  période  interspermatogénétique,  ou  plutôt  il  y  a 
préparation  d'une  élaboration  active  qui  ne  se  poursuit  pas. 

4°  Les  spermatogonies  de  IIe  ordre  sont  très  différentes  des  gonies  pri- 
mitives (fig.  lxi,  lxiii).  Ce  sont  des  cellules  définitivement  différenciées 
dans  le  sens  masculin  ;  ce  sont  des  préspermatocytes. 

5°  J'ai  vérifié  les  faits  connus  de  l'évolution  des  spermatocytes  (pi.  VI, 
VII,  IX,  X).  L'image  de  synapsis  m'a  paru  toujours  artificielle.  Les 
faits  les  plus  particuliers  de  l'évolution  des  spermatocytes  sont  :  le 
remaniement  de  la  chromatine  après  la  dernière  télophase  spermato- 
goniale,  la  longueur  de  la  première  prophase,  la  brièveté  de  la  deuxième, 
la  similitude  des  deux  mitoses  de  maturation. 

J'ai  vérifié  l'exactitude  de  la  sériation  des  stades  établie  par  Jannsens, 


SPERMATOGÊNÈSE    DES    BATRACIENS  279 

mais  je  pense  qu'aux  premiers  de  ces  stades,  les  images  chromatiques 
présentent  une  telle  incertitude  qu'on  est  mal  fondé  à  baser  sur  elles  des 
théories  importantes. 

6°  On  observe  dans  les  spermatides,  au  début  de  leur  formation,  une 
division  du  centre  cellulaire  (fig.  295,  298,  311,  315,  224,  275,  276,  277). 
Cette  division  donne  lieu  à  deux  groupes  de  centrioles  au  moins  :  l'un, 
gardant  presque  toute  la  substance  du  centrosome,  forme  l'acrosome  ou  au 
moins  une  partie  de  l'acrosome  (fig.  225  à  232  ;  302,  303  ;  313  à  325  ;  327  à 
329).  L'autre  constitue  le  flagelle  par  le  processus  connu. 

7°  Il  existe  dans  les  spermatides  un  organe  particulier  (fig.  321,  322, 
285,  286,  165  à  172)  que  j'ai  appelé  le  spirostyle  ou  bâtonnet  axial.  C'est 
un  bâtonnet  qui  se  forme  dans  l'axe  du  noyau.  Son  développement  que 
j'ai  pu  suivre  chez  Alytes  (fig.  325  à  341),  débute  par  le  pôle  antérieur  du 
noyau.  Il  paraît  être  souvent  en  relation,  dès  sa  formation,  avec  le  groupe 
antérieur  de  corpuscules  centraux  (fig.  232,  233,  235).  Il  se  met  en  tout  cas 
secondairement  en  relation  avec  l'acrosome  et  se  continue  avec  lui  (fig.  243, 
327  à  329,  166,  168).  Ce  bâtonnet  axial  se  tord  en  spirale  (fig.  238,  304, 
321),  d'où  le  nom  de  spirostyle,  entraînant  dans  sa  torsion  le  noyau  et 
même  le  cytoplasme  (fig.  322,  323,  324,  241,  242,  245).  Cette  torsion  varie 
d'importance  suivant  les  espèces  (fig.  306  et  325,  242  et  286),  elle  déter- 
mine dans  certains  cas  une  forme  spiroïde  fort  nette  de  la  tête  du  sper- 
matozoïde (fig.  325). 

Le  spirostyle  ne  reste  qu'exceptionnellement  ou  imparfaitement  visible 
dans  le  spermatozoïde  adulte  (fig.  325,  245,  287).  Il  est  rudimentaire  chez 
plusieurs  espèces. 

L'acrosome  participe  à  la  torsion  du  spirostyle  (fig.  325,  329),  il  se  con- 
tinue d'ailleurs  directement  avec  lui  et  paraît  en  constituer  la  portion 
extranucléaire  (fig.  243,  245). 

8°  Il  existe  chez  les  Urodèles  un  tissu  glandulaire  endocrine  dans  le 
testicule  (fig.  358  à  364,  fig.  2,  3). 

Ce  tissu  se  forme  autour  des  cystes  vidés  de  spermatozoïdes.  Il  n'a 
qu'une  existence  temporaire,  et  rappelle  le  corps  jaune  de  l'ovaire  des 
Mammifères.  Je  me  suis  servi  de  ce  tissu  très  favorable  pour  étudier  le 
mécanisme  de  la  sécrétion  endocrine  (fig.  359  à  364),  page  267. 

9°  Le  tissu  interstitiel  du  testicule  des  Anoures  varie  suivant  les  espèces 
(voir  pages  45  et  258)  (fig.  6,  8,  11,  13). 

Il  régresse  constamment  au  moment  de  la  principale  poussée  spermato- 
génélique  (fig.  7,  12,  voir  aussi  les  graphiques  i  à  vu). 


280  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

J'insisterai  aussi  sur  quelques  faits  cytologiques  qui  ont  un  intérêt 
général,  et  me  paraissent  importants. 

1°  L'étude  des  mitochondries  dans  la  spermatogénèse  confirme  mon 
interprétation  de  leur  rôle  :  Elles  jouent  un  rôle  dans  la  production  d'en- 
claves (fig.  359,  à  364).  Le  chondrioconte  est  un  aspect  de  repos  relatif  du 
chondriome  (fig.  359,  spermatocytes  divers  pi.  VIII);  la  disposition  en 
grains  isolés  indique  une  transformation  active  en  deutoplasme  (fig.  360, 
spermatogonies  primitives  pi.  IV,  VIII). 

La  transformation  des  mitochondries  en  deutoplasme,  notamment  en 
corps  gras,  est  précédée  de  la  formation  de  plastes  spéciaux  :  chondrio- 
plastes  (fig.  360,  361,  358)  qu'il  faut  se  garder  de  confondre  avec  les 
mitochondries,  et  qui  en  diffèrent  parce  que  leur  évolution  n'est  plus 
réversible. 

2°  Le  centrosome  peut  se  diviser  en  dehors  de  la  prophase  de  la 
mitose  (fig.  94,  88,  spermatides  au  début,  citées  plus  haut).  Il  n'est 
pas  rare  d'observer  une  telle  division  dans  les  cellules  où  il  y  a  une 
élaboration  deutoplasmique  active  :  cellules  oviformes  (fig.  94,  88), 
cellules  glandulaires  interstitielles  (fig.  89).  Dans  les  mêmes  éléments 
le  centrosome  occupe  souvent  aussi  une  situation  excentrique  ;  il 
vient  se  placer  vers  le  point  du  cytoplasme  ou  l'élaboration  est  la  plus 
active  (fig.  89,  93). 

3°  Les  corps  pyrénoïdes  (chromatoïdes  de  Hermann)  sont  d'origine 
nucléaire.  Ils  sortent  du  noyau  par  une  sorte  d'amitose  inégale  ou  de  bour- 
geonnement. Ce  phénomène  se  relie  (par  l'intermédiaire  d'amitoses  moins 
inégales,  l'un  des  noyaux  dégénérant)  au  phénomène  de  dualisme 
nucléaire  dans  certaines  cellules  glandulaires  ;  il  s'observe  dans  les  cellules 
où  l'élaboration  est  active. 

Les  corps  pyrénoïdes  ont  dans  le  cytoplasme  un  sort  variable  suivant 
les  circonstances  :  ils  peuvent  donner  lieu  à  des  filaments  pointus  (fig.  80, 
81,  84,  88,  89),  ils  peuvent  se  conduire  comme  des  plastes,  ils  peuvent 
enfin  se  diviser  à  la  mitose  et  persister  jusqu'aux  spermatides  en  se 
divisant,  mais  sans  se  transformer. 

Sur  diverses  questions  théoriques,  j'ai  adopté  les  conclusions  que  voici  : 
1°  Il  y  a  bien  chez  les  Batraciens  des  formations  qu'on  pourrait  décrire 
comme  chromosomes  spéciaux  ou  accessoires  (fig.  210,  212,  149,  150), 
mais  ces  formations  n'ont  rien  à  faire  avec  le  déterminisme  du  sexe,  car, 
chez  les  Batraciens,    le  sexe  des  gonies  n'est  pas  déterminé  irrévocable- 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  281 

ment  chez  le  mâle.  On  retrouve  d'ailleurs  des  productions  analogues  chez 
les  animaux  hermaphrodites  (fig.  xx). 

2°  Je  ne  puis  admettre  l'individualité  des  chromosomes. 

3°  Je  pense  avec  Henneguy  que  la  manière  dont  se  fait  la  réduction  du 
nombre  des  chromosomes  a  bien  moins  d'importance  qu'on  ne  lui  en 
attribue  souvent.  Je  me  contente  du  fait  de  cette  réduction  au  risque  d'en- 
courir le  reproche  «  d'éluder  la  question  et  de  ne  pas  la  résoudre  »  (1).  Elle 
ne  me  paraît  pas  soluble  par  les  méthodes  cytologiques.  J'en  dirai  autant 
de  la  question  de  la  réduction  qualitative. 

4°  La  quantité  de  chromatine  des  cellules  sexuelles  ne  paraît  avoir 
aucune  importance  (fig.  xx).  Le  rapport  nucléo-cytoplasmique  et  en 
général  le  rapport  des  divers  organes  de  la  cellule,  paraît  au  contraire  très 
important. 

5°  On  ne  saurait  déterminer  jusqu'à  présent  ce  qui,  dans  une  cellule 
sexuelle,  représente  le  «  support  des  caractères  héréditaires  »,  mais  l'idée 
que  ce  rôle  est  dévolu  aux  mitochondries  est  peu  soutenable.  Il  est  tou- 
tefois exagéré  de  l'attribuer  exclusivement  au  noyau. 

Le  développement  temporaire  et  successif  de  la  spermatogénèse  et 
du  tissu  interstitiel  permet  quelques  hypothèses  d'ordre  physiologique  : 

1°  Le  développement  de  l'évolution  spermatogène  des  cellules  mères 
paraît  répondre  à  des  excitations  venues  de  l'extérieur,  parmi  lesquelles 
il  faut  compter  sans  doute  l'action  d'une  hormone  versée  dans  le  sang  par 
le  tissu  glandulaire  du  testicule. 

2°  Ce  tissu  a  probablement  aussi  une  action  sur  les  caractères  sexuels 
secondaires  et  un  rôle  de  relais  pour  les  substances  nutritives  qui  vont  du 
sang  aux  spermatozoïdes  par  l'intermédiaire  des  cellules  de  Sertoli. 


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{Archives  de  Biologie.  T.  XVII,  p.  201.) 
1900.  Bouin.  (P.).   Mitoses  spermatogénétiques  dans  le  testicule  de  Lithobius  forfi- 


284  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

catus.  Etude  sur  les  variations  de  la  caryocinèse.  {Congrès  internat,  de  méde- 
cine.) 
1905.  —  Recherches  sur  la  figure  achromatique  de  la  cytodiérèse.  Sur  la  télophase  des 
gros  blastomères  de  Truite.  (Archives  de  Zoologie  expér.  et  gêner.  T.  III, 
Notes  et  revues.) 

1900.  Bouin  et  Limon.  Fonction  sécrétoire  de  l'épithélium  tubaire  chez  le  cobaye. 

(Comptes  rendus  de  la  Société  de  bioi,  Paris.) 

1901.  Boveri.  Zellstudien.  Jenà. 

1901.  — .  Ergebnisse    liber    die     Konstitution    der    chromatischen    Substanz    des 

Zellkernes.  Jena. 
Ig92.  —  Uber  die  Bildungstàtte  des  Geschlechtdrùsen  und  der  Genitalkàmmern 

des  Amphioxus.  (Anat.  Anzeiger.  T.  VII.) 
1904.  —  Bemerkungen  ûber  den  Bau  den  Nierenkanalchen  des  Amphioxus.  (Anct 

anzeiger.  T.   XXV.) 

1892.  —  Befruchtung.  (Ergebnisse  der  Anat.  Und  Entwicklungsgeschichte.) 

1893.  Brauee.    Zur    Kenntniss   der   Spermatogenese   von   Ascaris   megalocephala. 

(Archiv.  fur  mikroskopische  Anat.  T.   XLII.) 
1907  a.  Branca.  La  spermatogenese  chez  l'Axolotl.  (Archives  de  Zool.  exp.  et  générale. 

Notes  et  revue.) 
1907  b.  —  Le  testicule  de  l'Axolotl  en  captivité.  (Comptes  rendus  de  la  Société  de 

Biologie.) 
1911.  Branca  et  Lelièvre.  Les  cellules  conjonctives  du  corps  jaune  chez  la  femme. 

(Comptes  rendus  de  V Assoc.  des  Anat.,  Paris.) 
1876.  Braun.  Uber  die  specifischen  Chromosomenzahlen  in  den  Gattung  Cyclops 

(Zool.  Anz.  T.  XXXII,  p.  407.) 
1910.  Bresca  (G.).  Experimentelle  Untersuchungen  uler  die  sekundaren  Sexualcha- 

raktere  der  Tritonen.  (Archiv.  fur  Entwicklungsmechanik.  T.  XXIX.) 
1887.  Broeck.  Untersunchungen  liber  die  Geschlechtorgane  einiger  Muraenoider. 

(Mittheilungen  Zoolog.  stat.  Naples.  T.  VIL) 
1900  a.  Broman.  Uber  Bau  und  Entwicklung  der  Spermien  des  Bombinator  igneus. 

(Anatom.  Anzeiger.  T.  XVII,  p.  129.) 

1900  b.  —  Zur  Histogenèse  der  Riesenspermien  des  Bombinator  igneus  Ibid. 

1901  c.  — ■  Biddag  till  Kânedomen  am  Batrachierspermiernas.  (Bygnad  Lund.) 

1901.  —  Notiz  liber  das  Halstiick  der  Spermien  von  Pelobates  fuscus.  (Anat.  Anzeig. 

T.  XX.) 

1902.  —  Uber  gesetzmassige  Bewegungs  und  Wachtums  Erscheinungen  (Taxis  und 

Tropismenformen)  ihren  Centralkôrper  Idiozomen    und    Kerne.    (Archiv. 

fur  Anat.) 
1902.  —  Uber  Bau  und  Entwickelung  von  physiologisch  vorkommenden  atypischen 

Spermien.  (Anatomische  Hefte.  T.  XVIII,  p.  309.) 
1907.  —  Uber  Bau  und  Entwickelung  der  Spermien  von  Rana  fusca.  (Archiv.  fur 

Mikr.  Anat.  T.  LXX,  p.  330.) 
1884.  Brunn  (A.  von.)  Beitrâge  zur  Kenntniss  der  Samenkorper  und  ihrer  Entwicke- 

lungs  bei  Saugethieren  und  Vôgeln.  (Arch.  fur  mikr.  Anat.  T.  XXIII.) 


SPERMATOGENESE    DES    BATRACIENS  285 

1909.  Bxjchner  (P.).  Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und  Ovo- 

genese  der  Orthopteren.  (Arch.  fur  Zelljorschung.  T.  III,  p.  335.) 

1903.  Bugnon.   La  signification  des  faisceaux  spermatiques.   {Bibliographie  anato- 

mique.  T.  LX,  p.  1.) 

1904.  —  La   spermatogenese   chez   Lumbricus   agricola.    {Congrès   international  de 

Zoologie  de  Berne.) 

1907.  Bugnon  et  Popoff.  Valeur  numérique  des  faisceaux  spermatiques.  {Comptes 

rendus  de  V Association  des  Anatomistes  de  Lille.) 
1895.  Buhler  Spermatogenese  bei  Bufo  vulgaris.  {Verhandlung  der  Anat.  Geselschajt) 
18     .  Butschli.  Yorlaufige  Mittheilung  ùber  Bau  und  Entwickelung  der  Samen- 

faden  bei  Insekten  und  Crustaceen.  {Zeitsch.  fiir  Wiss.  Zool.  T.  XXI.)  J 

1895.  Calkins.  The  spermatogenesis  of  Lumbricus.  (Journ.  of  Morphology.  T.  XI.) 

1897.  Carnoy  et  Lebrun.  La  vésicule  germinative  et  les  globules  polaires  chez  les 

Batraciens.  {La  Cellule.  T.  XII  et  T.  XIV,  1898  ;  T.  XV,  1899.) 
1905  a.  Cerutti.  Sulle  risoluzioni  nucleolari  nella  vesicola  germinativa  degli  oocyti 

di  alcuni  vertebrati.  {Anat.  Anzeig.  T.  XXVI,  p.  613.) 
1905  b.  —  Espermatogenesis  en  los   Bufonidos.    {Act.   y  trabajos  ac.  scien.  Buenos- 

Ayres,   p.  63.) 
1908  a.  Champy  (Gh.).  Sur  la  dégénérescence  des  spermatogonies  chez  la  Grenouille 

verte.  {Comptes  rend.  Assoc.  Anat.  Marseille.) 

1908  b.  —  Sur  les  cellules  interstitielles  du  testicule  des  Batraciens.  {Comp.  rend. 

de  la  Soc.  de  Biol.  T.  LXIV.) 

1909  a.  —  A  propos  des  mitochondries   des   cellules   glandulaires  et  des    cellules 

rénales.  {Compt.  rend.  Société  de  Biol.  T.  LXVI.) 
1909  b.  —  Mitochondries  et  corps  chromatoïdes  des  spermatogonies  des  Batraciens 

Anoures.  {Compt.  rend.  Soc.  Biol.  T.  LVI.) 
1909  c.  —  Sur  la  spermatogenese  des  Batraciens  Anoures.  {Compt.  rend.  Ass.  Anat. 

Nancy.) 
1911.  —  Recherches  sur  l'absorption  intestinale  et  le  rôle  des  mitochondries  dan 

l'absorption  et  la  sécrétion.  {Arch.  Anat.  Microsc-.  T.  XIII,  p.  55.) 

1898.  Ciaccio.  Parrallelo  tra  gli  spermatozoïdi  del  Triton  e  quelli  délia  Rana  esculenta. 

(C.  B.  Ace.  Scien.  Bologna.) 
1898.  Coert  (H.  J.).  Over  de  Ontvikkeling  en  den  Bauw  van  de  Geschlachtsklier 
bij  de  Zoogdieren  meer  in  het  bijzonder  van  Eierstok.  {Diss.  inaug.  Leiden.) 

1910.  Cognetti  de  Martiis.  Sulla  fonzione  fagocytaria  délie  Basalzellen  nella  ghian- 

dola  ermafroditica  di  Hélix  pomatia.  {Bull.  Mus.  Zool.  Anat.  Comp.  reg. 
Univers.  Torino.  T.  XXV,  p.  617.) 

1896.  Cole.  On  a  case  of  hermaphroditism  in  Rana  temporaria.  {Anat.  Anz.). 
1833.  Czermak  (J.  J.).  Beitràge  zur  lehre  von  den  Spermatozoen.  Wien. 

1908.  Davis  (H.'  S.).    Spermatogenesis   in  Acrididœ   and    Locustida?.   {Bull.   Mus. 

comp.  Zool.  Harward  Collège.  T.  LUI,  p.  59.) 

1911.  Debexedetti  (T.).  La  divisione  cellulare  interpretata  mediante  la  premessa 

di  Spencer  ecl  i  fenomeni  osmotici.  Asti. 
1811.  Dehorxe.  Recherches  sur  la  division  de  la  cellule,  le  duplicisme  constant  du 

âKCH.   DE   ZOOL.   EXf.   ET   GÉN.  —  T.   52.   —  F.   2.  19 


286  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

chromosome  somatique  chez  Salamandra  maculosa  et  Allium  cepa.  {Arch. 

fur  Zellforschung.  T.  VI.) 
1909.  Delea  Yalle.  L'organizzazione  délia  cromatina  studiata  mediante  il  numéro 

dei  cromosomi.  (Archiv.  zoolog.  italian.  T.  IV,  p.  1.) 
1912.  —  La  morfologia  délia  cromatina  dal  punto  di  vista  fisico.  (Archivio  zoolog. 

italian.  T.  VI,  p.  38.) 
1909.  Deton.  L'étape  synaptique  chez  Thysanozoon  Brochi.  {La  Cellule.  T.  XXV.) 

1909.  Dengler.  Uber  die  Spermatogenese  des  Dicroccelium  lanceolatum.  {Inaug. 

Diss.  Wurtzburg  1909  et  Archiv.  fur  Zellforschung  1910.) 

1907.  Doncaster.  Spermatogenesis  of  the.honey  bee.  (Anat.  Anz.  T.  XXXI.) 
1895.  Drùner.  Studien  iïber  Mechanismus  der  Zellteilung.  (Jenasche  Zeitschr.) 
1894.  —  Beitrâge  zur  Kenntniss  der  Kern  und  Zelldegeneration.  (Jenasche  Zeitsch.) 

1908.  Duesberg.  Les  divisions  des  spermatocytes  chez  le  Rat.  (Arch.  fur  Zellfors- 

chung. T.  I.) 

1910.  —  Sur  la  continuité  des  éléments  mitochondriaux  des  cellules  sexuelles  et  des 

chondriosomes  des  cellules  embryonnaires.  (Anat.  Anz.  T.  XXXV.) 

1907.  Dttstin.  Recherches  sur  l'origine  des  gonocytes  chez  les  Amphibiens.  (Arch. 

de  Biologie.  T.  XXIII.) 

1910.  —  L'origine  des  gonocytes  chez  les  Reptiles.  Arch.  Biologie.) 

1911.  —  A  propos  de  l'origine  des  sex.  cells.  Réponse  à  M.  B.  Allen.  (Anat.  Anz. 

T.  IL.) 
1880.  Duval  (M.).  Recherches  sur  la  spermatogenese  de  la  Grenouille.  (Bévue  des 

sciences  naturelles.) 
1901.  Ecker-Gattpp.  Anatomie  des  Frosches.  (Jena.) 

1874.  Eimer.  Uber  den  Bau  und  die  Bewegung  der  Samenfaden.  (Zool.  Untersuch.  TA.) 
1889  et  1900.  Eismond.  Sur  l'état  plurinucléaire  des  cellules  en  général  et  des  cellules 

œufs  en  particulier.  (Bibliographie  anat.  T.  VI,  p.  306.) 
1888.  Etzold.  Die  Entwicklung  der  Testikel  von  Fringilla  domestica  von  dem  Win- 

terruhe  bis  zum  Eintritt  der  Brunst.  (Zeitsch.  fiir  Wissen.  Zool.  T.  ILVII.) 

1904.  Farmer  et  Moore.  New  investigations  into  the  réduction  phenomena  of  ani- 

mais and  plants.  (Proced.  of  the  Boyal  Society  London.  T.  LXXII.) 
1910  a.  Fauré-Fremiet.  Étude  sur  les  mitochondries  des  Protozoaires  et  des  cellules 

sexuelles.  (Archives  d' Anatomie  microscopique.  T.  XII.) 
1910  h.  —  La  continuité  des  mitochondries  à  travers  les  générations  cellulaires  et 

le  rôle  de  ces  éléments.  (Anat.  Anz.  T.  XXXVI.) 
1910  c.  —  La  structure  physico  chimique  du    macronucleus    des    infusoires  ciliés. 

(Bull,  de  la  soc.  zool.  franc.  T.  XXXIV,  p.  55.) 

1912.  —  Variation  du  nombre  des  chromosomes  dans  l'œuf  d'Ascaris.  Comp.  rendus 

de  la  Société  zoologique  de  France,  p.  285.) 

1908.  Fick.  Zur  Konjugation  der  Chromosomen.  (Arch.  fur  Zellforschung.  T.  I.) 

1905.  —  Betrachtungen  iïber  die  Chromosomen  ihre  Individualitât  Réduction  und 

Vererbung.  (Arch.  fur  Anat.  und  Phys.  Anat.  abteil.) 
1900.  Fischer.  Fixierung  Farbung  und  Bau  des  Protoplasma.  (Jéna.) 
1888.  Flemming.  Die  Spermatogenese  bei  Salamandra  maculosa.  (Arch.  fur  Mikr. 

Anat.) 


SPEBMATÛOÉNÊSE    DES    BATRACIENS  287 

1885  et  1887.  —  Weitere  Beobachtungen  iïber  die  Entwicklung  der  Spermatosomen 
bei  Salamandra  maculosa.  Amitotiscbe  Kernteilungen.  {Arch.  fur  Mikr. 
Anat.) 
1893-1895-1898.  —  Morphologie  der  Zelle.  (Ergebnisse  der  Anatomie  und  Entwickl.) 
1887-1891.  —  Neue  Beitrâge  zur  Kenntnis  der  Zelle.  {Arch.  fur  Mik.  Anat.) 

1907.  Foot  and  Strobel.  A  study  of  chromosomes  in  the  spermatogenesis  of  Anasa 

tristis.  {American  Journ.  of  Anat.  T.  VII.) 
1897.  Frankl.  Die  Ausfuhrwege  der  Harnsamenniere  des  Frosches.  {Zeitschr.  fur 

Wissens.   Zoologie.   T.   LXIII.) 
1896  a.  Friedmann.     Beitrâge    zur    Anatomie    und    Physiologie    der    Mannliche 

Geschlechtsorgane.  {Archiv.  fur  Mikros.  Anat.  T.  LU.) 
1896  b.  —  Uber  rudimentâre  Eier  in  dem  Hoden  bei  Rana  viridis.  {Ibid.) 

1911.  Gaidukow  (N.).  Ueber  Untersuchungen  mit  Hilfe  des  Ultramikroskopes  nach 

Siedentopf.  {Berich.  d.  Botan.  Geselsch.  T.  XXIV,  p.  94.) 
1902.  Ganfini.  Struttura  e  sviluppo  délie  cellule  interstiziale  del  testicolo.  {Archivio 
italiano  di  anatomia  e  embryol.  T.  I.) 

1912.  Gallardo  (A.).  Sur  l'interprétation  électrocolloïdale  de  la  division  caryoci- 

nétique.  {Archiv.  fur  Entwicklungsmechanik.  T.  XXXV.) 

1911.  Guieysse-Pélissier.    Caryoanabiose    et   greffe   nucléaire.     {Archiv.    d' Anat. 

microsc.  T.  XIII,  p.  1.) 
1899.  Garnier.  Contribution  à  l'étude  et  au  fonctionnement  des  cellules  glandu- 
laires. {Journal  de  V Anatomie  et  de  la  Physiologie.) 

1912.  Geigel  (R.).  Zur  Mechanik  der  Zelltheilung  und  der  Befruchtung.  {Archiv. 

fur  mikr.  Anat.  T.  LXXX.) 
1896.  Gemmie.  Zur  Eibildung  bei  den  Anuren  Amphibien.  {Archiv.  fur  Anat.  und 
Entwick.) 

1905.  Gerharz  (H.).  Rudimentàrer  Hermaphroditismus  bei  Rana  esculenta.  {Arch. 

fur  Mik.  Anat.  T.  LXV) 
1905  b.  —  Anatomie  und  Physiologie  der  Samenableitendewege  der     Batrachier. 
ibid. 

1906.  —  Geschlechtorgane  und  Hunger.  {Biochemische  Zeitschrift.  T.  II.) 

1904.  Golschmidt.    Der  Chromidialapparat  lebhaft  funktionierender  Gewebzellen. 

{Zoologische  Jarbuch.  T.  XXI.) 

1908.  —  Ist  eine  parrallele  Ghromosomenkonjugation  beweisen?  {Arch.  fur  Zellfor- 

schung.  T.  I.). 
1908.  Golgi.  Une  méthode  pour  la  prompte  et  facile  démonstration  de  l'appareil 

réticulaire  interne  des  cellules  nerveuses.  {Arch.  ital.  de  biologie.  T.  IL.) 
1912.  Goodrich.  (E.  S.).  A  case  of  Hermaphroditism  of  Amphioxus.  {Anat.  Anz. 

T.  LU,  p.  318.) 
1869  et  1873.  Gôtte.   Die  Entwickelungsgeschichte  der  Unke.   {Arch.  fur  Mikr. 

Anat.  T.  V  et  T.   IX.) 
—  Abhandlungen  zur  Entwickelungsgeschichte  der  Thiere.  Entwicklung  des 

Flussneunauges.  {Cité  d'après  M.  Bouin.) 

1905.  Grégoire.  Les  résultats  acquis  dans  les  cinèses  de  maturat:on  dans  les  deux 

règnes.  {La  Cellule.  T.  XXII.) 


288  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

1912.  —  Les  phénomènes  de  la  métaphase  et  de  l'anaphase  dans  la  caryosinèse 

somatique.  (Ann.  Soc.  scien.  Bruxelles.) 
1901.  Gross.  Die  Spermatogenese  von  Pyrrhocoris  apterus.  (Zool.  Jahrbuch.  T.  XXIII. 
1903.  —  Die  Spermatogenese  von  Syromastes  marginatus.  {Zool.  Jahrbuch.) 
1885.  Grttexhagen.  Uber  die  Spermatogenese  bei  Rana  fusca.  (Centralblatt  fur  medi- 

Zinische  Wissenschaften.) 
1910.  Gurwitsch  (A.).  Untersuchungen  uber  den  zeitlichen  Faktor  der  Zelltheilung. 

(Arch.  fur  Entwicklungsmechariik.  T.   XXXII.) 

1909.  Gtttherz  (S.).  Weiteres  zur  Geschichte  des  Hétérochromosomes  von  Gryllus 

domesticus.  {Sitzungber  Geselschaft  naturfor.  Freunde,  Berlin  ) 
1907.  —  Zur  Kenntnis  der  Heterochromosomen.  {Archiv.  fiir  Mikr.  AnatA.  LXIX.) 
1909  a.  Guyer.   The  spermatogenesis  of  the  domestic  guinea.    (Anatom.    Anzeig. 

T.  XXXIV.) 
1909  b.  —  The  spermatogenesis  of  the  domestic  chicken.  {Ibid.) 

1910.  —  Accessory  chromosom  in  man.  (Biol.  Bull.  T.  XIX.) 

1907.  Hacker.  Die  chromosomen  als  angenommene  Vererbungstrâger.  (Ergebnisse 

Fortsch.  Zool.  T.  I.). 
189  .  Hansemann  (von.).  Kurze  Bemerkung  uber  die  Leydigsche  Zwischensubstanz 

des  Hodens.  {Archiv.  fiir  Entwickelungsmechanik.  T.  XXXIV.) 
1884.   Hatschek  (B.).  Mittheilungen  uber  Amphioxus.  {Zool.  Anzeiger.  T.  VIII.) 
1900.   Heidenhain  (M.).    Uber    die    Centralkaspseln    und    Pseudochromosomen  in 

den  Samenzellen  von  Proteus.  {Anatom.  Anzeig.  T.  XVIII.) 
1907.  —  Plasma  und  Zelle.  {In  Handbuch  der  Anatomie  des  Menschen  von  Bardeleben 

Jèna.) 
1907.  —  Einiges  uber  die  Chromosomen.  {Verhand.  Anat.  Geselsch.  T.  XXI.) 
1896.  Henking.  Untersuchungen  uber  die  Erstentwicklungsvorgange  in  den  Eier 

der  Insekten.  {Zeitschr.  fiir  Wissench.  Zoolog.  T.  LI.) 
1888.  Hexxeguy.  Recherches  sur  le  développement  des  poissons  osseux.  {Journal 

de  Vanatomie  et  de  la  physiologie.  T.  XXIV.) 
1891.  —  Sur  la  division  cellulaire  indirecte.  {Journal  de  Vanatomie  et  de  la  physiologie.) 
1893.  —  Le  corps  vitellin  de  Balbiani  dans  l'œuf  des  Vertébrés.  {Journal  de  Vanatomie 

et  de  la  physiologie.  T.  XXIX.) 
1899.  Henry.  Etude  histologique  de  la  fonction  sécrétoire  de  l'épididyme  chez  les 

vertébrés  supérieurs.  {Thèse  Nancy  et  Archives  a" anatomie  microscopique.) 
1889  et  1891.  Hermann  (F.).  Beitràge  zur  Histologie  des  Hodens.  {Archiv.  fur  Mikros. 

Anat.  T.  XXXIV  et  T.  XXXVII.) 
—  Bemerkungen  uber  die  chromatoïdenkôrper  in  den  Samenzellen.  {Anat. 

Anzeig.  T.  XIV.) 

1891  a.  Beitràge  zur  Lehre  der  Entstehung  der  Karyokinetisches  Spindels.  {Archiv. 

fur  mikr.  Anat.  T.  XXXVII.) 

1892  a.  —  Die  postfoetale  Histogenèse  des  Hodens  der  Maus  bis  zum  Pubertàt. 
1892  b.  —  Urogenitalsystem.  {Ergebnisse  der  Anat.  und  Entwickl.) 

1880.  Herrmann  (G.).  Recherches  sur  la  spermatogenese  chez  les  Sélaciens.  {Journal 

de  Vanatomie  et  de  la  physiologie.) 
1903.  Hertwig  (R.).  Uber  Korrelation  von  Zell  und  Kerngrosse  und  ihre  Bedeutung 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  289 

fur  die  Geschlechtliche  Differenzierung  und  die  Teilung  der  Zelle.  (Biolo- 
gische  Centralblatt.  T.  XXIII.) 

1886.  Hoffmann.    Die   Entwicklungsgeschichte   der  Genitalorgans  bei  Anamnien. 

(Zeitschrift  fur  wissench.  Zool.  T.  XLIV.) 
1872.   Hofmeister.  Untersuchungen  ûber  Zwischensubstanz  im  Hoden.  (Sitzungber. 

Akad.   Wissench.   Wien.) 
1902.   Hollander.  Le  noyau  vitellin  de  Balbiani  et  les  pseudochromosomes   chez 

les  oiseaux.  (Uhr,  der  Anat.  Gesel.) 

1902.  Holmgren.  Uber  den  Bau  der  Hoden  und  die  Spermatogenese  von  Silpha 

carinata.  (Anat.  Anzeig.  T.  XXII.) 
1901.  —  Uber  Bau  der  Hoden  von  Staphylinus.  (Anat.  Anzeig.  T.  XIX.) 
1911.  Hoof  (van.).  La  spermatogenese  dans  les  Mammifères.  I  l'évolution  de  l'élé- 
ment chromatique  dans  la  Spermatogenese  du  Rat.  (La  Cellule.  T.  XXVII.) 
1912  —  Le  synapsis  dans  les  spermatocytes  des  mammifères.  (La  Cellule.  T.  XXVII.) 
1911.  Hooker.  (Davenport.)  Der  Hermaphroditismus  bei  Froschen.  (Archiv.  fur 
mikr.  Anat.  T.  LXXIX.) 

1887.  Hyrtl.  Uber  die  Injectionder  Wirbelthierniere  und  deren  Ergebnisse.  (Wiener 

Sitzungberichte  der  kaiserl.  Akad.  der  Wissensch.  T.  XLVII.) 

1901.  Jannsens.  La  spermatogenese  chez  les  Tritons.  (La  Cellule.  T.  XIX.) 

1903.  —  Evolution  des  auxocytes  mâles  chez  Batracoseps  attenuatus  et  Pletodon 

cinereus.  (La  Cellule.) 

1902.  —  Die  Spermatogenese  bei  den  Tritonen  nebst  einigen  Bemerkungen  uber  die 

Analogie  zwischen  chemischer  und  physikalischer  Tâtigkeit  in  der  Zelle. 

(Anat.  Anzeig.  T.  LXXXI.) 
1909.  —  La  théorie  de  la  chiasmatypie.  (La  Cellule.  T.  XXV.) 

1909.  Jannsens  et  Willems.  La  spermatogenese  dans  les  Batraciens:  la  spermatoge- 
nese dans  Alytes  obstetricans.  (La  Cellule.  T.  XXV.) 
1879.  Jensen.  Die  Struktur  der  Samenfaden.  (Bergen.) 
1883.  —  Recherches  sur  la  Spermatogenese.  (Archives  de  Biologie.  T.  IV.) 
1886.  —  Ueber  die  Struktur  der  Samenfaden  bei  Sauge tieren,Vogeln  und  Amphibien. 

(Anat.  Anzeig.  et  Archiv.  fur  mikr.  Anat.  T.  XXX,  1887.) 
1911.  Jordan.  The  spermatogenesis  of  the  Opossum  with  spécial  référence  to  the 

accessory    chromosome    and    chondriosomes.    (Archiv.    fur   Zellforschung. 

T.  VII.) 
1889.  Jtjngersen  Entwickelungsgeschichte  der  Geschlechtsorgane  bei  den  Knochen- 

fische.  (Arbeiten  der  Zool.  Institut  Wùrtzburg.) 
1907.   King.   The  spermatogenesis  of  Bufo  lentiginosus.  (Amer.  foum.  of  Anatomy. 

T.  VII.) 
1899.   Kingsbury.  The  spermatogenesis  of  Desmognathus  fusca.  (American  journal 

of  Anatomy.  T.  L). 
—  The  degeneration  of  secondary  spermatogonia  of  Desmognathus  fusca. 

(Ibid.) 
1886.   Knappe.  Das  Biddersche  Organ.  (Morphol.  Jahrbuch.  T.  XI.) 
1888    Kolliker.  Enwickelungsgeschichte  des  Menschen  und  hôheren  Tiere.  Leipzig 
1906.   Koltzoff.  Studien  ûber  die  Gestalt  der  Zelle.  Untersuchungen  ûber  die  Sper- 


290  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

miogenese     der     Decapoden.     {Archiv.     fur     Mikr.    Anat. -T.    LXVII.) 
1902.   Kobff  (K.  von.).   Zur  Histogenèse  der  Spermien  von  Phalangista  vulpina. 

{Archiv.  fur  mikr.  Anat.  T.  LX.) 
1895.   Korschelt.  Uber  Krrnteilung  Eireifung  und  Befruchtung  bei  Ophyotrocha 

puerilis.  (Zeitschrift  fur  Wissensch.  Zoologie.  T.  XL.) 
1906.  —  Uber  Morphologie  und  Genèse  abweichend  gestalter  Spermatozoen.  (Ver- 

handl.  der  deutsch.  Zoolog.  Geselsch.  Marburg.) 
1910.   Koster.  Morphologie  und  Genèse  der  Spermatozoen  von  Gammarus  pulex. 

(Zool.  Anzeig.  T.  XXXV.) 
1910.   Kuschakewitsch.  Die  Entwickelungsgeschichte  der  Keimdrùsen  von  Rana 

esculenta.  (Festschrift  fur  Hertwig.) 

1898.  Laguesse.  Origine  du  zymogène.  {Compt.  rend,  de  la  Société  de  Biologie.) 

1899.  —  Corpuscules  paranucléaires,  parasomes,  filaments  basaux  et  zymogène  dans 

les  cellules  sécrétantes.  {Cinquantenaire  de  la  Société  de  Biologie.) 

1900.  —  Sur  les  paranuclei  et  le  mécanisme  probable  de  l'élaboration  dans  la  cellule 

pancréatique  de  la  Salamandre.  XIIe  Congrès  Internat,  de  Médecine. 

1906.  —  Le  pancréas.  {Bévue  d'Histologie.) 

1907.  Lams  (H.).  Contribution  à  l'étude  du  vitellus  dans  l'ovule  des  Amphibiens. 

{Archives  d'Anatomie  microscopique.  T.  IX.) 

Langerhans.  Cité  d'après  Laguesse  (1906.) 
1890.  Latter.  Abnormal  reproductive  organ  in  Rana  temporaria.  {Journ.  of  Anatom. 

and  physiol.  T.  XXIV.) 
1885  et  1886.  La  Valette  Saint-George  (von)  Spermatologische  Beitrâge.  {Archiv. 

fur  Mikr.  Anat.) 
1875.  —  Die  spermatogenese  bei  den  Amphibien.  {Archiv.  fur  Mikr.  Anat.) 
1898.  Lenhossek.  Untersuchungen  uber  die  Spermatogenese.  {Archiv.  fur  Mikros. 

Anat.  T.  LI.) 
1902.  —   Ueber   die   Centralkôrperchen    in    den    Zwischensubstanz    des    Hodens. 

{Bibliographie  anatomique.  T.  VII,  p.  99.) 
1912.  Levi   (G.).    Sull'    origine   délie  cellule  germinali  ;  Nota  riassuntiva.  Anfibi. 

{Archivio  fisiologico.  T.  IL) 
1850.  Leydig.  Zur  Anatomie  der  mannlichen  Geschlechtorgane.  {Zeitschr.  fur  Wisss. 

Zoolog.). 
1877.  —  Die  anuren  Batrachier  der  deutschen  Fauna.  {Bonn.) 
1904.  Loisee.  Caractères  sexuels  secondaires  et  testicules  chez  Rana.  {Compt.  rend. 

soc.  Biologie.  T.  LVI,  p.  446.) 
1900  et  1901.  —  La  spermatogenese  chez  le  moineau  domestique-  {Journal  de  V ana- 
tomie et  de  la  physiologie.) 
1910.  Mac  Clendon.  A  note  on  the  dynamic  of  cell  division.  {Arch.  fur  Entwickelungs. 

mechanik.  T.  XXXIV.) 

1900.  Mac   Clung.    The    spermatocyte    division    of    Locustidse.    {Kansas    univers. 

scienc.  Bull-  T.  II.) 

1901.  —  Notes  on  the  accessory  chromosome.  {Anat.  Anzeig.  T.  XX.) 

1902.  —  The  accessory  chromosome  sex  déterminant).  Biolog.  Bull.  T.  III.) 

1904.  Mac  Giee.  The  spermatogenesis  of  Anax  junius.  {Univ.  Missouri  Studies.  T.  II.) 


SPERMATOGÉNËSE    DES    BATRACIENS  291 

1910.  —  The  behaviour  of  the  nucleoli  during  ovogenesis  of  the  Dragon  fly  with 

especial  référence  to  synapsis. 
1899.  Mac  Gregor.  On  the  spermatogenesis  of  Amphiuma.  {Journal  of  Morphologij.) 

1904.  Maréchal  (J.).  Sur  l'ovogénèse  des  Sélaciens  et  de  quelques  autres  chordates 

{La  cellule.  T.  XXIV.) 
1884.  Marshall  On  certain  abnormal  conditions  of  the  reproductive  organs  in  the 
frog.  {Journal  of  Anatom.  and  physiol.  T.  XVIII.) 

1905.  Martins  Mano  (Th.)  Nucléoles  et  chromosomes  dans  le  méristème  radiculaire 

de  Solanum  tuherosum  et  Phaseolus  vulgaris.  {La  Cellule.  T.  XII.) 
1889  a.  Massart.  Sur  l'irritabilité  des  spermatozoïdes  de  la  grenouille.   {Bull,  de 

V  Académie  royale  de  Belgique.  T.  XV.) 
1886  b.  —  Sur  la  pénétration  des  spermatozoïdes  dans  l'œuf  de  la  grenouille.  {Ibid. 

p.  215.) 
1909    Max  Morse.  The  nuclear  components  of  the  sex  cells  of  four  species  of  coc- 

kroaches.  {Archiv.  fur  Zellsorschung.  T.  III.) 
1907.  Medes.    Spermatogenesis   of  Scutigera   forceps.    (Biol.   bull.    Marine   laborat. 

T.  IX.) 
1865.  Mendel.  Versuche   liber   Pflantzenhybriden.  (Verdandl.  der  Naturforscher  in 

Brunn.) 
1891.  Meves.  Ueber  amitotische  Kernteilung  in  den  Spermatogonien  des  Salamanders 

und  Verhalten  der  Attractionsphâre  bei  derselben.  {Anat.  Anzeig.) 
1893.  —  Uber  eine  Art  der  Entstehung  ringformiger  Kerne  und  die  bei  ihnen  zu 

beobachten  der  Lagen  und  Gestalten  der  Attractionsphâre.  {Inaug.  Diss. 

Kiel.) 

1895.  —  Ueber  eine  Métamorphose  der  Attractionssphàre  in  den  Spermatogonien 

von  Salamandra  maculosa.  {Archiv.  fur  mikrosk.  Anat.  T.  LXIV.) 

1896.  —  Uber  die  Entwickelung  der  mannlichen  Geschlechtszellen  von  Salamandra 

maculosa.  {Archiv.  fur  Mikr.  Anat.  T.  L.) 
1899.  —  Uber  Struktur  und  Histogenèse  der  Samenfaden  von  Salamandra  maculosa. 

{Arch.  fur  Mikros.  Anatomie.  T.  L.) 
1901.  —  Uber  den  von  La  Valette  Saint-George  entdecken  Nebenkern  der  Samen- 

zellen.  {Archiv.  fur  Mikr.  Anat.  T.  LVI.) 

1901.  —  Struktur  und  Histogenèse  der  Spermien.  {Ergebnisse  der  Anat.  und  Entwick- 

lungs  gesch.  T.   II.) 

1902.  —  Uber  Struktur  und  Histogenèse  der  Samenfaden  des  Meerschweinchens. 

{Arch.  fur  Mikr.  Anat.  T.  LIV.) 
1902.  —  Uber  oligopyrene  und  apyrene  Spermien  und  liber  ihre  Entstehung  nach 
Beobachtungen   an   Paludina   und     Pygaera.    {Archiv.  filr    Mikr.  Anat. 
T.  LXI.) 

1907.  —  Die   Chondriokonten   und  ihre  Verhaltnisse   zur   Filarmasse  Flemmings. 

{Anat.  Anz.  T.  XXXI.) 

1908.  — ■  Die   Spermatocytteilungen   bei    der    Honigbiene   nebst   kritische   Bemer- 

kungen  uber  Chromatinreduktion.  {Archiv.  fur  Mikr.  Anat.  T.  LXXI.) 
1908    —  Die   Chondriokonten   als  Tràger  erheblicher  Anlagen.   {Archiv.  fur  Mikr. 
Anat.  T.  LXXII.) 


292  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

1908.  —  Es  gibt  keine  parralele  Konjugation  der  Chromosomen.  (Archiv.  fur  Zellfors- 

chung.  ) 
1912.  —  Verfolgung  des  sogenanntes  Mittelstuckes  des  Echiniden  Spermiens  im 

befruchteten  Ei  bis  zum  Ende  der  Ie  Furschungsteilung.  {Archiv.  fur  Mikr. 

Anat.) 
1908  Meves  und  Duesberg.  Die  Spermatocytteilungen  bei  der  Hornisse.  {Archiv.  fur 

Mikr.  Anatomie.  T.  LXXI.) 
1912.  Meynes.   Transplantation  embryonales  und  Jugendlicher   Keimdriisen    auf 

erwachsene  Individuen  bei  Anuren.  {Archiv.  fur  Mikr.  Anat.  T.  LXXIX.) 
189  .  Mitrophanow.    Ein    Fall   von    Hermaphroditismus    bei    Frosche.    {Arbeiten 

aus  den  zoolog.  labo.  der  univers.   Wûrtzburg.) 
1900.  Molle,  (van.).  La  spermatogénèse  chez  l'écureuil.  (La  Cellule.) 

1893.  Moore.  On  the  relationships  und  rôle  of  the  Archoplasm  during  mitosis  in  lar- 

val  Salamander.  Quartely  journal  of  microsc.  science.  T.  XXXIV.) 

1894.  —  Some   points  in   Spermatogenesis  of  Mammalia.    {Internat.    Monatschrift. 

T.  IL). 

1895.  —  On  the  structural  changes  in  the  reproductive  organs  during  the  sperma- 

togenesis   of     Elasmobranches.     {Quartely     Journ.     of     Microsc.     science. 

T.  XXXVIII.) 
1906.  Moore  et  Embleton.  On  the  synapsis   in  Amphibia.   {Proced.   of  the  royal 

society  of  London.  T.  LXXVII.) 
1905.  Moore  et  Robinson.  On  the  behaviour  of  the  nucleolus  in  the  spermatogenesis 

of  Periplaneta  americana.  {Quartely  journ.  of  Microsc.  Science.  T.  XLVIII.) 
1900.  Montgommery.  Spermatogenesis  of  Peripatus  up  to  the  formation  of  the  sper- 

matide.  (Zoologische  Jahrbùcher.) 
1902.  —  The  heterotypic  maturation  mitosis  in  Amphibia  and  its  signifiance.  {Biol. 

Bull.  T.  IV.) 

1905.  —  The  spermatogenesis  of  Syrbula  and  Lycosa  with  gênerai  considération  upon 

chromosome  réduction  and  the  heterechromosomes.  {Proced.  Acad.  natur. 
scien.  Philadelphie.) 

1906.  —  Chromosomes    in    the    spermatogenesis    of    the    Hempitera    heteroptera. 

{Trans.  Americ.  philom.  soc). 

1907.  —  Complète  discharge  of  mitochondria  from  the  spermatozoon  of  Peripatus. 

{Biol.  bull.  T.  XXII.) 
1911.  —  Différenciation  of  the  human  cells  of  Sertoli.  (Biol.  Bull.  T.  XXI.) 

1908.  Moraux.  Sur  les  éléments  ciliés  et  glandulaires  de  la  trompe  utérine.  (Biblio- 

graphie anatomique.  T.  IX.) 
1906.  Munson.  Spermatogenesis  of  the  Butterfly.  (Papilio  Butalus.)  Proced.  Boston 

Society  natur.  hist.) 
1906.  Murray.   Zahl  und  Grossenverhàltnisse  der   Chromosomen   bei   Lepidosiren 

paradoxa  (Fitz  )  (Anat.  Anzeiger,  T.  XXIX.) 
1897.  Niessing.   Die  Betheiligung  von  Centralkôrper  und  Sphare  am  Aufbau  des 

Samenfadens  bei  Saugethieren.  (Archiv.  fur  Mikr.  Anat.  T.  IIL.) 
1892  a.  Nicolas.   Les  spermatogonies  chez   la   Salamandre  d'hiver.  (Compt.  rend. 

de  la  Soc.  de  Biologie.  Paris.) 


SPERMATOGENESE    DES    BATRACIENS  29b 

1892  h.  Les  sphères  attractives  et  le  fuseau  achromatique  dans  le  testicule  adulte, 

dans  la  glande  génitale  et  le  rein  embryonnaire  de  la  Salamandre.  (Paris. 

Comptes  rendus  de  la  Société  de  Biologie.) 
1880.  Nussbaum  (M.).  Von   der   Bedeutung  der   Hodenzwischensubstanz.   (Archiv. 

fur  Mikr.  Anat.   T.  XVIII.) 
1890.  —  Zum    Diefîerenzierung   des   Geschlechts    im    Tierreich.    (Arch.   fur  Mikr. 

Anatomie.  T.  XVIII.) 
1900.  —  Die  Lappenbildung  des  Hodens  einheimischen  Urodelen.  (Zoolog.  Anzeiger. 

T.  IXXX,  p.  175.) 
1903.  —  Die    Kernformen   bei   der   Spermatogenese  der  Batrachier.  {Verhandl.  der 

Anat   geselsch.  T.  LXXXVI.) 
1905.  —  Einfluss  des  Hodensekretes  auf  die  Entwicklung  des  Brunstsorgane  des 

Landfrosches.  (Sitzungberichte  Niederrheingeselschaftes  Naturforsch.   Bonn.) 
1906  a.  —  Untersuchungen  uber  den  Einfluss  des   Hungers  auf  die   Entwickelung 

der  mannlichen  Geschlechtorgane  der  Rana  fusca.   {Anat.  Anz.  T.  XXIX.) 
1906  b.  —Uber  den  Einfluss  der  Jahreszeit,  des   Alters  und  der  Ernâhning  auf  die 

Form  der   Hoden  und   Hodenzellen  der  Batrachier.   (Arch.  f.  Mikr.  Anat. 

T.  LXVIII.) 
1907.  —  Experimentelle  Bestàtigung  der  Lehre  von  der  Régénération  im  Hoden 

einheimischer  Urodelen.  (Arch.  fur  gesamte  physiologie.  T.  CXIX,  p.  443.) 
1912.  —  Uber  den  Bau  und  die  Tâtigkeit  der  Drûsen.  (Arch.  f.  Mikr.  Anat.).  Der 

Bau  und  die  cyclischen  Veranderungen  der  Samenblasen  von  Rana  fusca. 
1909.   (Ettinger   Zur  Kenntniss  der  Spermatogenese  bei  den  Myriopoden.  (Archiv. 

fur  Zellforschung.) 
1889.  Oppee.  Beitràge  zur  Anatomie  des  Proteus  anguineus    (Arch.  f.  Mikr.  Anat. 

T.  XXXIV.) 
1907.   Otte.    Samenreifung   und    Samenbildung   von    Locusta    viridissima.    (Zoolog. 

Anzeig.  T.  XXX,  p.  529  et  750.) 
Otth  cité  d'après  Retztus. 
1902.  Pantee  et  de  Sinety.    Sur    l'évolution    de    la    spermatide   chez   Notonecta 

glauca.  (Compt.  Bend.   Académie  des  Sciences  Paris.   T.  CXXXV,  p.  997  ; 

Ibid.  T.  CXXXV,  p.  1359.) 

1898  Paulmier.    The   spermatogenese   of   Anasa   tristis.    (Journal  of   Morphology 

suppl.  T.   XV.) 
1885.  Platner.  Uber  die  Spermatogenese  bei  der  Pulmonaten.  (Archiv.  fur  Mikr. 

Anat.    T.    XXV.) 
1889.    —    Beitràge  zur  Kenntniss  der  zelle.  (Arch.  fur  mikr.  Anat.  T.  XXXIII.) 
1897.   Plato   (J.)     Die   interstitiellen   Zellen   des   Hodens   und   ihre   physiologische 

Bedeutung.  (Arch.  f.  Mikr.  Anat.  T.   XVIII.) 
1910    Perroncito.  Contributo    allô    studio    délia    biologia  cellulare:  mitochondri, 

chromidii  e  apparato  reticolare  interno  nelle  cellule  spermatiche.  (Bendic. 

Beale  Accad.  dei  Lincei  et  Archiv.  italian.  di  Biologia.  T.  LIV.) 

1899  Peter.  Die  Bedeutung  der  Nahrzelle  in  Hoden.  (Arch.  f.  Mik.  Anat.  T.  LUI). 
1882    Pfei-ger.  (Pflugers  Archivû   fur  die  Gesamte  Physiologie.  T.  XXII  ) 

20* 


294  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

1907.  Popoff.  Eibildung  bei  Paludina  vivipara  und  Chromidien  bei  Paludina  und 

Hélix.  (Arch.  fur  Mikr.  Anat.  T.  LXX,  p.  43.) 
1911.  Pottet.  (M.).  Contribution  à  l'étude  anatomique  et  physiologique  du  corps 

jaune  pendant  la  grossesse.  {Thèse  Paris.) 
1887.  Prenant.  (A.).  Etude  sur  la  structure  du  tube  séminifère  des  mammifères. 

Recherches  sur  la  signification  des  éléments  qui  le  constituent.  (Thèse Nancy.) 
1889.  —  Contribution  à  l'histogenèse  du  tube  séminifère.   Le  tube  séminifère  se 

développe-t-il  avec  une  ou  deux  sortes  de  cellules  ?  {Internat.  Monatsschift. 

T.  VI.) 
1892.  —  L'origine  nucléaire  du  fuseau  achromatique  dans  les  cellules  séminales  de 

la  Scolopendre.  (Comptes  rend,  delà  soc.  de  Biologie,  26  mars). 

1892.  —  Comparaison  de  la  spermatogénèse  et  de  l'ovogénése.  Valeur  morphologique 

du  spermatozoïde  et  de  l'œuf.  (Journal  de  Vanatomie  et  de  la  physiologie.) 

1893.  —  Sur  le  corpuscule  central.  (Bulletin  de  la  Société  des  sciences,  Nancy.) 

1899  a.  —  Observations  cytologiques  sur  les  éléments  séminaux  des  Gastéropodes 

pulmonés.  (La  Cellule.  T.  IV.) 
1899  h.  —  Observations  cytologiques  sur  les  éléments  séminaux  des  Reptiles.  (La 

Cellule.   T.   IV.) 
1899.  —  Cellules  vibratiles  et  cellules  à  plateau.  (Bibliographie  anatomique.  T.  VII.) 
1907.  —  Notes  cytologiques  les  cellules  ciliées  et  les  cellules  muqueuses  dans  l'épi- 

thélium    œsophagique    du    Triton.    (Archives    d'anatomie    microscopique. 

T.  VII.) 

1910.  —  Théories  et  interprétations  physiques  de  la  mitose.  (Journal  de  Vanatomie 

et  de  la  physiologie.  T.  XLVI.) 

1911.  —  La  base  cellulaire  de  l'hérédité,  la  substance  héréditaire.  (Science  T.  IX.) 

et  journal  de  Vanatomie.  T.  XLVI.) 
1896.  Rabl.  Uber  die  Entwickelung  des  LTrogenitalsystems  der  Selachiers.  (Mor- 
phologisch.  Jarbûcher.  T.  XXIV,  p.  63.) 

1895.  Rawitz.  Centrosoma  und  Attractionsphâre  in  den  Ruhendenzellen  des  Sala- 

manders  Hodens.  (Arch.  f.  Mikr.  Anat.) 

1896.  —  Untersuch.  iïber  Zelltheilung.  (Arch.  f.  Mikr.  Anat.  T.  XXXXVII.) 

1892.  Rath  Vom.  Uber  die  Bedeutung  amitotisches  Kerntheilung  im  Hoden. 

1893.  —  Beitrâge   zur   Kenntniss  der  Spermatogénèse  von   Salamandra  maculosa. 

(Zeifschrift.  fur  Wissensch.  Zoologie.  T.  LVII.) 

1904.  Reesse  (A.  M.).  Sexual  éléments  of  Cryptobranchus  alleghaniensis.  (Biolog. 
Bull.  Marine  Biol.  Laborat.  Woods.  T.  VI.) 

1901.  Regaud.  Phagocytose  dans  l'épithélium  séminal  de  spermatozoïdes  d'appa- 
rence normaux.  (Bibliographie  anatomique.  T.  IX,  p.  37  à  63.) 

1906.  —  Sur  la  fasciculation  des  spermies  et  la  rétraction  de  leurs  faisceaux  vers 
le  noyau  de  Sertoli.  (Compt  rend.  Soc.  Biol  T.  LXI,  p.  431.) 

1910.  —  Etude  sur  la  structure  du  tube  séminifère   et  la  spermatogénèse  chez  les 

mammifères.  (Arch.  d" Anat.  microsc.  T.  XI.) 

1911.  Regaud  et  Nogier.  Sur  les  cellules  oviformes  de  l'épithélium  séminal  du  chat 

et  du  chien  adultes  et  les  relations  génétiques  de  la  lignée  spermatique  avec 
les  cellules  nourricières.  (Comp.  rend.  Assoc.  Anat.  T.  XIII,  Paris.) 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  295 

1911.  Regattd  et  Totjrnade.  Différences  de  motilité  des  spermatozoïdes  recueillis 
dans  les  segments  divers  des  voies  spermatiques.  (Comp.  rend.  Ass.  Anat. 
Paris.) 

1911  0_  —  Sur  le  sort  des  spermatozoïdes  inclus  dans  l'épididyme.  (C.  Rend.  Ass. 

anat.) 
1906.  Retzitjs.  Die  Spermien  der  Amphibien.  {Biologische  Untersuchungen,  p.  49.) 
1902.  —  Weitere  beitrâge  zur  Kenntniss  der  Spermien  des  Menschen  und  einiger 

Saugethiere.  (Biol.  untersuch.  T.  X,  p.  45.) 
1962.  —  Uber  ein  Spiralfaserapparat  am   Kopfe  der  Spermien  der  Selachier.  (Biol. 

Untersuchungen.  T.   X,  p.  61.) 
Et  descriptions  de   divers  spermatozoïdes.   (In  Biol.    Untersuchungen,  1904, 

1906,  1909,  1912.) 
1876.  Romiti.  Uber  den  Bau  und  Entwickelung  des  Eierstockes  und  Wolfschenganges 

(Arch.  fur  Mikr.  Anat.  T.  X.). 

1909.  Rubaschkin.    Uber   die    Urgeschlechtzellen   bei    Saugetieren.    (Anatomische 

Hefte.  T.  XXXIX.) 

1910.  —  Ghondriosomen   und    Differenzierungsprozesse    bei    Saugetierembryonen. 

(Anatomische  Hefte.   T.    XXX XI  ) 
1889  a.  Rûckert.  Zur  Entwicklungsgeschischte  des  Ovarialeies  bei  Selachiern.  (Ana- 

tomischer  Anzeiger.  T.  VII.) 
1889  b.  —  ZurentwickelungdesExcretionsystems  der  Selachier.  (Zool.  Anzeig.T.  XII.) 
1905.  Saneelice.   Spermatogenesi   dei   vertebrati.   (Archives  italiennes  de  Biologie. 

T.  XXII.) 
1897.  Sargant  miss.  Spermatogenesis  of  Lilium  Martagon.  (Annals  of  Botanic,  T. XI.) 
1910.  Schapitz.  Die  Urgeschlechtzellen  von   Amblystoma.  (Arch.  fur  Mikr.  Anat. 

T.  LXIX.) 
1901.  Schoenpeld.  La  spermatogénèse  chez  le  taureau  et  chez  les  Mammifères  en 

général  (Archives  de  Biologie.  T.  XVIII.) 
1900     —    La     spermatogénèse     chez     le      taureau.      Bibliographie      Anatomique. 

T.  XVII  )  Quelques  détails  delà  spermiogénèse  chez  le  taureau.  (Comptes 

rendus  de  V Association  des  anatomistes.) 
1905  a.  Schreiner  (A.  et  K.).  Neue  Studien  uber  die  Chromatinreifung  der  Gesch- 

lechtzellen.    Die  Reifung  der  mannlichen  Geschlechtzellen  von  Salamandra 

maculosa,  Spinax  niger  und  Myxine  glutinosa.  (Arch.  de  Biologie.!!.  XXII.) 
1905  b.  —  Uber  die  Entwickelung  der  mannliche  Geschlechtzellen  von  Myxine  glu- 
tinosa. 

1905  c.  —  DieCentriolenundihreVe  mehrungsweise.  (Arch.  Biologie.  T.  XXI, p.  183.) 

1906  a.  —  Entwickelung    der    mannliche  Geschlechtzellen    von    Myxine   glutinosa. 

(Arch.  fur  Zellforschung.  T.  I,  p.  152.) 
1906/>.  —  Die  Ghromatinnreifung  der  Geschlechzellen.  DieReifungdesGeschlechtz.'l- 

len   von  Ophyotroca  puerilis.  (Arch.  de  Biologie.  T.  XXII,  p.  419.) 
1908    —  Zur  Spermienbildung  der  Myxinoïden.  (Arch  f.  Zellforschung.) 
1908    —  Zur  Spermienbildung  der  Myxinoiden    (Archiv.    fur   Zellforschung.  T.   I.). 
1888.  Schui/tze  (O).  Uber  den  Einfluss  des  Hungers  auf  die  Zellkerne.   (Sitzungbe- 

richte  der  Physiol.  Medizin.  geselschaft  Wûrzburg.) 


296  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

1865.  Schweigger-Seidel.  Uber  die  Samenkôrperchen  und  ihre  Entwickelung. 
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1900.  Sjowall.  Ein  Versuch  das  Binnennetz  von  Golgi-Kopsch  bei  der  Spermato- 

genese  un  Ovogenese  zu  homologisieren.  {Anat.  Anzeiger.  T.  XXVIII.) 
1887.  Semon.  Die   indifférente   Anlage  der  Keimdrùsen  beim  Hùnhchen   und  ihre 
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1901.  —  Zur  Entwickelungsgechischte  der    Urogeni ta! Systems  der  Dipnoer.    (Zool. 

Anzéig.) 

1874.  Semper.    Das    Urogenitalsystem    der    Hôhere    Wirbelthiere.    (Cenlralbatt   fur 

Mediz.    Wissench.) 

1875.  —  Das  Urogenitalsystem  der  Plagiostomen.  (Arbeiten  Zoolog.  Zootom.  Insiitut 

Wurtzburg.  ) 

1865.  Sertoli  (E.).  Délia  esistenza  di  particolari  cellule  ramificate  nei  canalicoli 
seminiferi  del  testicolo  umano.  (II.  Morgagni.) 

1901.  Sinety  (de.).  Cinèses  spermatocytiques  et  chromosome  spécial  chez  les  Orthop- 
tères. {Comp.  Rend.  Acad.  des  Scienc.  Paris.  T.  CXXXIII,  p.  834.) 

1910.  Smith  (G.).  Studies  in  the  expérimental  analysis  of  sex  on  spermatogem'sis  : 
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of  microscop.  scienc.   T.   58.) 

1910.  Spehl  et  Polus.  Les  premiers  stades  du  développement  des  glandes  génitales 
chez  l'Axolotl.  (Archic.  de  Biologie.  T.  XXVII,  Fasc.  1,  p.  63.> 

1876.  Spengel.  Das   Urogenitalsystem   der  Amphibien.  (Arbeiten  aus  den  Zoologis. 

Zootom.  unters.  Wurtzburg.  T.  III,  p.  162.) 
1902(7.  Stephan.   Remarques  sur  les  formes  tératologiques  des  cellules  séminales. 

(Comp.  Rend.  Soc.  Riol.  Paris,  T.  LIV,  p.  634.) 
1902  b.  —  Sur  les  homologies  de  la  cellule  interstitielle.  (C.  R.  Soc.  Riol.  Paris.) 
1903.  —  Processus    paraévolutifs  de    la    spermatogénèse.     (C.     R.     Assoc.    Anat. 
1904  a.  —  Les  cellules  de  Sertoli  chez  les  Sélaciens.  (C.  R.  Soc.  Riol.  Paris.) 

1904  b.  —  Sur  la  signification   des  cellules  séminales  contenues   dans  les  espaces 

interstitiels.  (C.  R.  Soc.  Riol.  Paris.  T.  LIV,  p.  773.) 
Liège  et  Ribliographie  anatomique.  T.   XII,  p.  13.) 
1905.  a.  —  Recherches  sur  quelques  points  de  la  spermatogénèse  des  Sélaciens.  (Arch. 
Anat.  Microsc.  T.  VI,  Fasc.  1,  p.  43.) 

1905  b.  —  Sur  le  développement  des  spermies  du  coq.  (Bîbl.  anat.  T.  XII,  fasc.  6, 

p.  239.) 
1903.  Stevens.    On    the   ovogenesis   and    spermatogenesis   of   Sagitta    bipunctata. 
(Zoolog.  Jahrbucher  abt.  anat.  und  ontog.  T.  XVIII.) 

1905.  —  Studies  in  spermatogenesis  with  especial  référence  to  the  accessory  chro- 

mosom.  (Publ   of  Carnegie.  Inst.) 

1906.  a.  —  A  study  of  the  germ  cells  of  certain  Diptera  with  référence  to  the  hété- 

rochromosomes in  certain  speciesof  Goleoptera,  Hemipteraand  Lepidoptera 
with  especial  référence  to  sex  détermination.  (Carnegie  Inst.  publ.  n°  36  ) 
1906.  b.  —  Studies  in  spermatogenesis  ;  a  comparative  Study  of  the  heterochromosoms 
in  certain  species  of  Coleoptera,  Hemiptera  and  Lepidoptera. 


SPERMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  297 

1907.  —  Various  typs  of  heterochromosom  in  the  Coleoptera.  Proc.  7e,  Internat. 

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1908    —  On  the  phenomena  of  synapsis.  (Journ.  exp.  Zool.  T.  V.). 
1911.  —  Preliminary  note  and  hétérochromosome  in  the  Gninea  Pig.  {Biol.  Bull. 

T.  XX.) 
1895    Stricht.  (Van  der.)  Contribution  à  l'étude  de  la  forme  de  la  structure  et  de 

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1902    Sutton.  On  the  morphology  of  the  chromosome  groups  in  Brachystola  magna. 

(Biol.  Bull.  T.  IV.) 
1883.  Swaen  et  Masqttelin.  Etude  sur  la  spermatogénèse.  (Arch.  de  Biol.  T.  IV. 
1910.  Tchaschin  S.)  Uber  die  Chondriosomen  der  Urgeschlechtzellen  bei  Vogelem- 

bryonen.  (Anat.  Anz.  T.  XXXVII.) 

1910.  Tchassownikoff.   Uber  indirekte   Zellteilung  bei   der  Spermatogénèse  von 

Hélix.  (Anatom.  Heft.  T.   XXIX,  p.  311.) 

1911.  —  Zur  frage  liber  die  Centrosomen,  Sphâren  und  achromatischen  Figuren  der 

Zellen.  (Anat.  Hefte.  T.  ILV,  p.  197.) 

1905.  Teleyesnicki  (K.  von.).  Ruhekern  und  mitose.  (Arch.  fur  Mikr.  Anat.) 

1906.  —  Die  Erklarung  einer  histologiches  Tauschung,  der  sogenannanten  Copula- 

tion der  Spermien  und  der  Sertolischen  Elemente.  (Arch.  fiir  Mikr.  Anat. 
T.  LXVIII,  p.  540.) 
1902.  —  Zur  Kritik  der  Kernstrukturen.  (Archiv.  fiir  Mikr.  Anat.  T.  LX,  p.  1.). 

1907.  —  Ist  die  Entstehung  der  Chromosomen  bei  der  Mitose  eine  Evolution  oder 

eine  Epigenese.  (Verhandl.  der  Anat.  Geselsch.  T.  XXI,  p.  233.) 
1900    Tennent.  A  hétérochromosome  of  maie  origin  in  Echinoids.  (Biolog.  Bull. 

Marine  Lab.  Woods  Hole.  T.  XXI,  p.  152.) 
1912  a.  Terni.  Demonstrazione  di  condrioconte  nei  viventi.  (Anat.  Anzeig.  T.  XLI, 

p.  511.) 
1912  b.  —  (1)  La  spermatogenesei  di  Geotriton  fuscus.  (Arch.  ital.  di  Anat.  embryol. 

T.  X.) 
1879.  Touknetjx.  Les  cellules  interstitielles  du  testicule.  (Journ.  de  V Anat.  et  de  la 

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1904.  Tretjakoff.  Die  Spermatogénèse  bei  Ascaris  megalocephala.  (Arch.  fur  Mikr. 

Anat.   T.    LXV) 
1852.  Wagner  et  Leuckart.  In  Todd  Cyclopaedia  of  anat.  and  phys.  T.  IV.  Londres. 
1870.  Waldeyer.  Eierstock  und  Ei.  Ein  Beitrâg  zur  Anatomie  und  Entwiekelungs- 

geschichte  der  Sexualorgane.  (Leipzig.) 
1900.   Wallace.  The  accessory  chromosom  in  the  spider.  (Anat.  Anzeig.  T.  XVIII.) 
1906.  Wassilief.  Die  Spermatogénèse  von  Blatta  Germanica.  (Archiv.  fur  Mikr. 

Anat.  T.  LXX.) 
1911.  Vedjkowsky  (F.).  Zum  Problem  der  Vererbungstrâger.  Prag. 
1892.  Vialleton.  La  division  indirecte  des  cellules.  (Bévue  scientifique.) 
1902.  Voinov.  Le  rôle  probable  de    la    glande   interstitielle.   (Compt.   Bend.   Soc. 

Biol.  T.  LVIII,  p.  414.) 

(1)  Je  n'ai  pu  me  procurer  le  mémoire  de  Terni  qu'après  que  ce  travail  était  complètement  rédigé. 


298  CHRISTIAN   CHAMP  Y 

1906.  Walker  et  Embleton.   On  the  origin  of    Sertoli  or  foot  cells  of  the   testis. 

{Proc.  Roy.  Soc.  London.  T.  LXXVIII.) 
1892.  Watasé  (S.).  The  origin  of  the  Sertoli  cells.  {Amer.  Nat.  T.  XXVI.) 
1887.  Weissmann  (A.).  Uber  die  Zahl  der  Richtungskôrper  und  liber  ihre  Bedeutung 
fur  die  Vererbung.  Jena. 

1899.  Wheler.  The  development  of  urogenitalorgans  of  the  Lamprey.  (Zool.  Jahrb. 

T.  XII.) 
1907  a.  Whitehead  (R.  H.).  The  présence  of  granules  in  the  interstitial  cells  of  the 

testis.  (Amer.  Journ.  Anat.  T.  VI,  p.  60.) 
1907  b.   —  A  microcheminal  study  of  the  fatty    bodies  in  the  interstitial  cells   of 

the  testis.  {Anat.  Record.  T.  VI,  n°  2,  p.  65.) 
1889.  Wijhe  (van).  Uber  die  Mesodermsegmente  des  Rumpfes  und  die  Entwicke- 

lung  des  Excretionsystems.  (Arch.  fur  Mikr.  Anat.  T.  XXXIII.) 
1901.  Wilcox.  Longitudinal  and  transverse  division  of  chromosomes.  (Anat.  Anzeig. 

T.  XIX.) 

1895.  —  Spermatogenesis  of   Caloptenus  fémur  rubrum  and   Cicada  tibicen.   (Rull. 

Muséum  comp.  zool.  Harward  Coll.  Roston.  T.  XXIX.) 

1896.  —  Further  studies  on  the  spermatogenesis  of  Caloptenus  fémur  rubrum. 

(Rull.  of  the  Muséum  of  Comparative  Zoology  Harvard  Collège.) 
1912.  Wilke.  Zur  frage  nach  der  Herkunft  der  Mitochondrien  indenGeschlechtzellen. 
(Anat.  Anz) 

1900.  Wilson.  The  cell  in  development  and  inheritance  (New-York.) 

1905.  —  Studies  on  chromosomes  ;  the  behavior  of  idiochromosomes  and  hetero- 

tropic  chromosomes  in  Hemiptera.  (Journ.  of  e.rpér.  zool.  T.  II.) 

1906.  —  Studies  on  chromosomes  the  paired  microchromosomes,  idiochromosomes  and 

heterotropic  chromosomes  in  Hemiptera.  Ibid. 

1907.  —Studies  on  chromosomes  ;  the  sexual  différences  of  the  chromosome  groups 

of  closely  related  species  and  varieties  and  their  possible  bearing  on  the 
physiological  species.  (Proced  7e,  zoologie.  Congr.  Roston.) 

1900.  Winiwarter.  Recherches  sur  l'ovogénèse  et  l'organogénèse  de  l'ovaire  chez  les 
Mammifères.  (Archives  de  Riol.  T.  XVII.) 

1909.  Winiwarter  et  Saintmont.  Nouvelles  recherches  sur  l'ovogénèse  et  l'organo- 
génèse de  l'ovaire  chez  les  Mammifères.  (Arch.  de  Riol.  T.  XXIV.) 

1900.  Woods  (Fr.  A.).  The  origin  and  migration  of  the  germ  cells  in  Acanthias.  (Amer. 
Journ.  of  Anat.  T.  I,  p.  307.) 

1904.  Zarnik  (B.).  Uber  die  Geschlechtsorgane  von  Amphioxus.  (Zool.  Jahrbiicher. 
T.    XXI.) 

EXPLICATION    DES    PLANCHES 

PLANCHE  II 
Topographie  et  variations  saisonnières  du  testicule  des  Batraciens. 

Les  figures  de  cette  planche  ont  été  dessinées  d'après  des  préparations  fixées  au  liquide  de  Flemming  et  colo- 
rées à  la  safranine-vert  lumière,  à  l'exception  des  figures  4,  5,  12  qui  proviennent  de  préparations  fixées  au  liquide 
de  Bouin  et  colorées  à  la  brésiline-vert  lumière. 


SPEBMATOGÉNÈSE    DES    BATRACIENS  299 

FIS.  1.  Coupe  totale  d'un  petit  lobe  testiculaire  de  Triton  alpestris  en  mars.  On  voit  en  haut  la  zoDe  à  spermato- 
gonies,  en  bas  la  zone  renfermant  les  cystes  de  spermatozoïdes.  Les  caractères  sexuels  secondaires  : 
crête,  couleurs  vives,  étaient  bien  développés  chez  cet  animal.) 

Fio.  2.  Coupe  d'un  lobe  de  taille  comparable  au  précédent  chez  la  même  espèce,  en  mai  (moment  de  l'accouple- 
ment). La  plage  à  gonies  a  un  peu  augmenté,  les  cystes  à  spermatozoïdes  sont  partiellement  vidés, 
une  partie  est  remplacée  par  du  tissu  glandulaire  bourré  de  graisse. 

Fia.  3.  Coupe  d'un  lobe  testiculaire  chez  la  même  espèce,  au  commencement  de  juillet.  Les  spermatogonies  ont 
augmenté  et  sont  partiellement  transformées  en  spermatocytes  (noyaux  plus  foncés),  d,  cystes 
dégénérescents.  Le  tissu  glandulaire  est  encore  bien  développé.  Fin  juillet,  il  a  complètement  disparu. 

Fig.  4.  Coupe  dans  un  testicule  de  Bombinator  pachypus  en  novembre.  Tubes  séminifères  bien  nets,  poussées 
préspermatogénétiques. 

FIG.  5.  Coupe  dans  un  testicule  d'un  animal  de  même  espèce,  en  juillet.  Tubes  séminifères  indistincts.  Poussée 
spermatogénétique  véritable.  (Le  grossissement  est  un  peu  plus  fort  que  fig.  4.) 

Fia.  6.  Coupe  dans  un  testicule  de  Rana  esculenta  en  janvier.  Poussées  préspermatogénétiques,  tissu  interstitiel 
bien  développé.  Les  spermatozoïdes  ne  sont  pas  disposés  en  faisceaux. 

FIG.  7.  Coupe  dans  un  testicule  chez  la  même  espèce  en  juillet.  Poussée  spermatogénétique  véritable.  Les  tubes 
séminifères  sont  mal  distincts.  Le  tissu  interstitiel  a  régressé. 

Fio.  8.  Coupe  dans  un  testicule  de  Rana  temporaria  en  janvier.  Spermatozoïdes  groupés  en  faisceaux  bien  nets. 
Spermatogonies  rangées  le  long  de  la  paroi  des  tubes.  Pas  trace  de  poussées  préspermatogénétiques. 

Fig.  9.  Coupe  dans  un  testicule  chez  la  même  espèce  en  mars  (Accouplement);  évacuation  des  spermatozoïdes. 

FIG.  10.  Coupe  dans  un  testicule  chez  la  même  espèce  fin  mars.  Le  tissu  interstitiel  est  bien  développé.  Les  tubes 
séminifères  sont  vides  de  spermatozoïdes,  on  y  rencontre  des  gonies  I  et  des  noyaux  de  Sertoli  qui 
se  clivent  activement. 

Fig.  11.  Portion  de  la  même  coupe  que  fig.  6  (plus  grossie)  g,  gonies  ï;ey,  spermatocytes  ;  ce,  canal  efférent  : 
z,  spermatozoïdes  ;  s,  cellule  de  Sertoli  ;  end,  cellules  aplaties  limitant  les  travées  de  tissu  inters- 
titiel. 

FIG.  12.  Même  coupe  que  fig.  7.  Mêmes  lettres  que  fig.  8,  si,  spermatide.      \ 

Fig.  13.  Même  coupe  que  fig.  8  (mêmes  lettres.)  |    même  grossissement  que  fig,  11. 

Fig.  14.  Même  coupe  que  fig.  10. 

FIG.  15  et  16.  Trois  stades  de  l'évolution  du  cyste  chez  un  Urodèle  (Axolotl),  a,  cyste  à  gonie  primitive  ;  6,  cyste 
à  spermatogonies  II  peu  nombreuses,  début  du  cloisonnement  en  cystes  secondaires  ;  c,  cyste 
à  gonies  II  très  nombreuses  cloisonné  en  cystes  secondaires. 


PLANCHE  III 

Cellules  indifférentes  ou  gonies  primitives. 

Fig.  17  à  23.  Gonies  primitives  de  Bombinator  igneus.  Fixation  au  liquide  de  Bouin.  Coloration  :  fer-Bordeaux- 
Vert  lumière. 
Fig.  17.  Noyau  à  son  état  moyen,  sphère  entourée  d'un  anneau  mitochondrial.  Il  y  a  une  petite  condensation 

mitochondriale  en  dehors  de  la  sphère.  Corps  pyTénoïdes  en  vert. 
Fig.  18.  Le  noyau  est  coupé  seulement  à  ses  deux  extrémités.  Figures  mitochondriales  en  halo.  Sphère  à  longues 

irradiations  probablement  artificielles. 
FIG.  19.  Noyau  au  minimum  de  polymorphisme  avec  une  invagination.  Concentration  des  mitochondries  vers  la 

sphère. 
Fig.  20.  Noyau  à  son  maximum  de  polymorphisme  avec  incisures.  Corps  mitochondrial  compact. 
Fig.  21.  Noyau  très  polymorphe  avec  cytoplasme  finement  granuleux.  Arrangement  en  série  de  la  chromatine. 

Un  lobe  du  noyau  séparé  est  en  dégénérescence.  Cet  état  de  la  cellule  peut  être  rattaché  à  l'évolution 

oviforme. 
Fig.  22.  Prophase  avancée,  fuseau  central. 
Fig.  23.  Métaphase. 

Fio.  24  à  33.  Gonies  primitives  chez  Hyla  arborea. 
Fig.  24,  25.  Noyaux  au  maximum  de  polymorphisme  avec  incisures. 
Fig.  26,  27.  Noyaux  au  minimum  de  polymorphisme.  Fig.  26,  un  nucléole  structuré  se  trouve  isolé  dans  un 

lobe  étroit  du  noyau.  Fig.  27,  anneau  mitochondrial  et  corps  pyrénoïde  structuré. 
FIG.  29.  Prophase.  On  se  rend  très  bien  compte  de  la  régularisation  progressive  du  noyau  par  suite  du  gonflement 

prophasique. 
Fig.  30.  Mise  au  fuseau. 

Fig.  31,  32.  Métaphases  avec  inclinaison  en  sens  inverse  des  pôles  du  fuseau. 
Fig.  33.  Télophase.  Division  d'un  des  pôles  du  fuseau. 
Fig.  34  à  39.  Spermatogonies  primitives  de  Bufo  vulgaris. 


300  CHRISTIAN  CHAMPY 

FlG.  34,  35.  Noyaux  au  minimum  de  polymorphisme  (vue  d'ensemble). 

Fia.  36.  Noyau  au  maximum  de  polymorphisme  (coupe).  On  voit  la  sphère  au  centre  des  lobes  du  noyau.  Canali- 
cules  nucléaires  coupés  transversalement. 

Fig.  37.  Prophase  au  début.  Persistance  des  nucléoles. 

FlG.  38.  Gonies  I  après  la  division.  Rotation  des  centres  de  près  de  1800. 

Fig.  40  à  43.  Gonies  I  chez  Alytes  obstetricans. 

Fia.  40.  Noyau  presque  arrondi.  Sphère  dans  une  encoche  du  noyau. 

Fig.  41.  Noyau  au  maximum  de  polymorphisme  avec  incisures.  Anneau  mitochondrial  imparfait. 

Fia.  42.  Prophase. 

Fia.  43.  Aster.  On  ne  voit  pas  entre  les  chromosomes  de  différences  nettes. 

Fia.  44  et  47  à  50.  Détail  de  divers  lobes  du  noyau  chez  Bombinator  (44)  et  Bufo  (46  à  50)  pour  le  canalicule  nu- 
cléaire et  ses  rapports  avec  le  nucléole. 

Fig.  43.  Nucléoles  de  Hyla  (Les  corps  pyrénoïdes  ont  le  même  aspect). 

PLANCHE  IV 

Gonies  primitives  chez  les  grenouilles. 

Fig.  51  à  73.  Fixation  et  coloration  de  Flemming.  FlG.  74  à  78.  Fixation  et  coloration  de  Benda. 

Fig.  51  à  63.  Rana  esculenta.  65  à  73,  Rana  temporaria.  74  à  77,  Rana  esculenta.  78,  Bufo  vulgaris. 

Fia.  51,  52.  54  Gonies  du  type  ordinaire  de  Rana  esculenta. 

Fia.  53.  Un  corps  pyrénoïde  dégénéré.  Fig  52,  canalicule  intranucléaire. 

Fig.  54.  Noyau  à  nucléole  très  gros  et  vacuolaire. 

Fia.  55.  Un  petit  noyau  est  isolé  avec  un  gros  nucléole. 

Fio.  57.  Noyau  au  maximum  de  polymorphisme  avec  incisures.  Lobe  du  noyau  détaché  et  dégénéré.  Nucléole 

excentrique. 
FlG.  56.  Nucléole  excentrique  repoussant  la  membrane  nucléaire. 
Fia.  58.  Prophase.  Nucléoles  persistants. 
Fig.  59.  Prophase  avancée,  nucléoles  disparus. 

Fig.  60.  Métaphase  (coupe  axiale).  Les  chromosomes  se  séparent  par  leurs  extrémités. 
Fia.  61.  Anaphase. 

Fia.  63.  Télophase  (partage  irrégulier  des  corps  pyrénoïdes). 

Fia.  68,  69,  70,  71,  72.  Formes  normales  des  noyaux  chez  Rana  temporaria.  Canalicules  nucléaires. 
Fia.  65,  66,  67.  Noyaux  très  irréguliers  et  incisés  ;  en  67  amitose  dégénérative. 
Fia.  273.  Prophase. 

Fio.  74  à  77.  Mitochondries  chez  Rana  esculenta. 
FlG.  74,  77.  Corps  mitochondriaux  compacts. 
Fio.  75.  Figure  de  dispersion  des  mitochondries. 

Fia.  76.  Corps  mitochondrial  irrégulier  et  juxtanucléaire  dans  une  cellule  à  noyau  très  polymorphe. 
Fio.  78.  Formations  mitochondriales  en  halo  chez  Bufo. 


PLANCHE  V 

Eléments  anormaux. 

Fig.  79  à  83  et  86,  87,  93,  94.  Evolution  et  dégénérescence  oviforme  des  gonies  primitives  chez  Rana  esculenta. 
Méthode  de  Flemming.  (Les  figures  de  cette  planche  sont  très  inégalement  grossies.  On  a  indiqué 
à  côté  de  chacune,  en  pointillé,  le  diamètre  d'une  spermatogonie  normale). 

Fig.  79.  Gonie  à  noyau  très  polymorphe  et  à  sphère  excentrique.  La  chromatine  est  disposée  en  série  de  grains, 
on  ne  peut  cependant  assurer  que  cette  cellule  soit  certainement  vouée  à  l'évolution  oviforme. 

Fig.  80,  81.  Cellules  en  voie  d'évolution  oviforme,  mais  à  peine  hypertrophiées,  filaments  pointus  dans  le  cyto- 
plasme. 

Fig.  82.  Cellule  hypertrophiée  à  sphère  hérissée  de  pointes. 

FlG.  83,  84.  Cellules  très  hypertrophiées  avec  filaments  pointus.  Fig.  83,  la  cellule  est  envahie  par  des  cellules 
folliculeuses.  En  83,  les  nucléoles  et  la  chromatine  ont  la  disposition  caractéristique  des  œufs.  A 
côté  de  la  fig.  83,  une  gonie  I  de  taille  normale  pour  montrer  l'hypertrophie  considérable. 

Fig.  86,  94,  95.  Formation  des  filaments  pointus  aux  dépens  du  corps  pyrénoïde. 

Fig.  86.  Le  nucléole  du  noyau  et  le  corps  pyrénoïde  se  débitent  tous  deux  en  filaments  pointus. 

Fig.  93.  Cellule  de  structure  oviforme  à  noyau  encore  très  lobé. 

Fig.  94.  Cellule  avec  sphère  dédoublée. 

Fia.  97.  Multiplication  des  centrioles. 

Fio.  88,  89,  91,  92.  Gonies  oviformes  de  Rana  esculenta  par  la  méthode  de  Benda.  Dans  la  fig.  88  deux  sphères. 
Figures  de  division  des  mitochondries. 


SPERMATOGÉNÈSE  DES  BATRACIENS  301 

Fia.  92.  Même  aspect  des  mitochondries. 

Fia.  95.  Cellule  oviforme  (par  sa  structure,  mais  non  par  sa  forme)  chez  Bombinator.  Méthode  de  Flemming. 
Aspect  finement  granuleux  du  cytoplasme. 

Fia.  90,  96.  Cellules  oviformes  de  Bombinator,  méthode  de  Benda.  Aspect  de  division  des  mitochondries,  appa- 
rition de  petits  grains  non  colorables  par  le  krystalviolett. 

Fia.  98.  Division  pluripolaire  d'un  spermatocyte  géant  chez  Bombinator.  Chr,  dyade  dont  chaque  composant  est 
fissuré  longitudinalement. 

Fia.  99.  Division  irrégulière  dans  un  spermatocyte  de  taille  normale  chez  Bombinator. 

Fia.  100.  Division  pluripolaire  et  irrégulière  d'un  spermatocyte  de  grenouille  (Rana  esculenta)  pendant  la  pr- 
spermatogénèse. 

Fia.  101.  Dégénérescence  d'un  spermatocyte  de  grenouille  verte  (préspermatogéuèse). 

Fia.  102.  Anaphase  d'une  mitose  multipolaire  et  régulière  dans  un  spermatocyte  de  Bombinator. 

Fia.  103,  104,  105.  Torsion  dégénérative  des  spermatozoïdes  de  Bufo  vulgaris  (préspermatogéuèse). 

Fia.  106.  Dégénérescence  d'une  spermatide  jeune  de  Raua  esculenta. 

Fia.  107.  Dégénérescence  spiralée  d'une  spermatide  de  Bombinator. 

Fia.  108.  Même  phénomène  chez  Rana  temporaria. 

Fia.  109.  Mitose  pluripolaire  (sans  doute  à  5  pôles)  et  régulière  chez  Bombinator  (spermatocyte  I). 

Fia.  110.  Dégénérescence  d'un  spermatocyte  de  Bombinator. 

PLANCHE  VI 
Spermatocytes  divers. 

Fia.  111  à  128.  Spermatocytes  de  Salamandra  maculosa.  Fixation  au  liquide  de  Bouin.  Coloration  :  Hématoxyline 

ferrique-Brésiline-vert  lumière. 

s  sphère  ;  l,  ligament  intercellulaire  ;  n,  nucléoles  ;  p,  corps  pyrénoïdes. 
Fia.  111  à  122.  Spermatocytes  de  1er  ordre. 
Fia.  111.  Après  la  télophase  goniale. 
Fia.  112.  Début  de  l'orientation  du  réseau. 
Fia.  113.  Action  de  la  sphère  sur  le  noyau  (bouquet  leptotène). 
Fio.  114.  Début  de  l'apparition  des  chromosomes  ? 
Fia.  115.  Spirème  orienté  (pachytène)  et 
Fia.  116.  Strepsinema  (torsion  des  chromosomes)  complète. 
Fia.  117.  Figures  de  raccourcissement. 
Fia.  118.  Mise  au  fuseau  (les  chromosomes  sont  encore  tordus,  ce  qui  indique  qu'ils  continuent  sans  doute  à  se 

raccourcir). 
Fia.  119.  Aster  vu  obliquement.  Chromosomes  inégaux. 
Fia.  120,  121.  Asters  vus  de  profil.  Dédoublement  d'un  des  pôles  (120). 
Fia.  122.  Anaphase  et  division  anaphasique. 
Fia.  123  à  125.  Télophases  de  la  première  division.  Formation  de  la  membrane  et  division  des  corp?  pyi-énoïdes 

(en  rouge  brun  la  lame  élastique  moyenne). 
Fia.  126.  Prophase  avancée  d'un  spermatocyte  de  IIe  Ordre. 
Fia.  127.  Formation  du  fuseau.  II, 

Fia.  128.  Métaphase  de  la  deuxième  mitose,  disposition  irrégulière  des  chromosomes. 

Fia.  129  et  130.  Métaphase  de  la  première  mitose  chez  Triton  cristatus.  Fixation  au  Bouin.  Coloration  héma- 
toxyline ferrique.  Irrégularité  et  torsion  des  chromosomes. 
Fia    131  à  135    Spermatocytes  I  chez  Bufo  vulgaris.  Fixation  au  Bouin,  coloration  :  hématoxyline-ferrique- 

Bordeaux- vert-lumière. 
Fia.  131.  Début  de  la  formation  du  filament.  132  filament  épaissi. 
Fia.  134,  135.  Métaphase. 

Fio.  133.  Mise  au  fuseau.  Dédoublement  prophasique  d'un  des  pôles. 
Fia.  136  et  137.  Prophase  et  métaphase  des  spermatocytes  I  chez  Hyla  arborea. 
Fia  138  à  141.  Chromosomes  métaphasiques  138  et  139  chez  Triton,  140  chez  Bufo  vulg.,   141  chez  Salamandra 

mac. 

PLANCHE  VII 

Spermalogénèse  chez  le  Bombinator. 

Fixation  au  Bouin.  Coloration  hématoxyline  ferrique-Brésiline-vert  lumière,  n,  nucléole  ;  cp,  corps  pyrénoïde . 
acr,  acrosome  antérieur  ;  acrp,  acrosome  postérieur  ;  ce,  corpuscules  centraux  (cen,  groupe  antérieur  ;  cep,  groupe 
postérieur). 

Fia.  142.  Spermatocyte  après  la  télophase  de  la  dernière  mitose  somatique. 
Fia.  143.  Formation  du  filament  et  orientation  vers  le  centre  cellulaire. 

ARCH.    DE  ZOOL.   EXP.    ET   OÉN.   —  T.   52.  —  F.  2.  20 


302  CHRISTIAN  CHAMP  Y 

Fig.  144.  Filament. épais. 

Fig.  145.  Dédoublement  du  filament. 

FiG.  146.  Filament  tordu  dédoublé,  raccourci  et  désorienté. 

Fig.  147.  Mise  au  fuseau. 

Fig.  148,  149,  150,  151.  Métaphase  de  la  première  mitose  de  maturation. 

Fig.  148.  Chromosomes  à  peu  près  égaux.  Division  précoce  du  corps  chromatoïde. 

Fig.  149.  Division  du  corps  chromatoïde  à  la  métaphase,  chromosomes  très  inégaux. 

Fig.  150.  Chromosomes  égaux.  Le  corps  chromatoïde  n'est  pas  encore  divisé;  l'un  des  chromosomes  très  court 

n'est  pas  à  l'équateur. 
Fig.  151.  Chromosomes   égaux.   Division  précoce  du  corps  chromatoïde.  Un  des  chromosomes  n'est  pas  à 

l'équateur. 
Fig.  152.  Anaphase   et   division   longitudinale   anaphasique. 
Fig.  153.  Télophase. 
Fig.  155.  Spermatocyte  II  au  repos. 
Fig.  156.  Spirème  fin  dans  un  spermatocyte  II. 
Fig.  157.  Spirème  plus  épais. 

Fig.  158.  Début  de  la  métaphase  de  la  mitose  II.  (Le  corps  chromatoïde  n'est  pas  divisé.) 
Fig.  160.  Métaphase  de  la  mitose  II.  Division  du  corps  pyrénoïde.  Division  des  pôles  du  fuseau. 
Fig.  159.  Anaphase  II.  Figure  de  division  anaphasique  ? 
Fig.  161.  Télophase  II. 

Fig.  162.  163.  Division  des  corpuscules  centraux  dans  les  spermatides. 
Fig.  164.  Début  de  la  rotation  du  noyau. 

Fig.  165.  Rotation  terminée.  Début  du  bâtonnet  intranucléaire. 
Fig.  166,  167.  Formation  d'un  acrosome  antérieur.  Bâtonnet  intranucléaire. 
FiG.  168.  Dédoublement  du  filament  principal. 
Fig.  165,  166,  170.  Bâtonnets  intranucléaires  en  formation. 
Fig.  171,  172,  173.  Torsion  du  noyau.  Formation  de  l'acrosome  postérieur. 
Fig.  172,  173.  Homogénéisation  du  noyau. 

Fig.  174.  Spermatozoïde  presque  complètement  formé  avec  résidu  cytoplasmique  vacuolairc. 
Fig.  175.  Coupe  transversales  de  spermatide. 

PLANCHE  VIII 

Mitochondries  dans  les  cellules  sexuelles.  (Méthode  d'AUmann.) 

Fig.  176  à  200.  Spermatogénèse  du  Bombinator. 

Fig.  176  à  185.  Gonies  primitives. 

Fig.  176.  Formation  du    corps  mitochondrial. 

Fig.  177.  Corps  mitochondrial  compact. 

Fig.  178.  Corps  mitochondrial  en  croissant. 

Fig.  179.  Corps  mitochondrial  annulaire. 

Fig.  180.  Mitochondries  en  halos. 

Fig.  181.  Résolution  du  corps  mitochondrial. 

Fig.  182.  Disposition  des  mitochondries  a  la  prophase  des  gonies  I. 

Fig.  183.  Aster;  gonie  I. 

Fig.  184.  Anaphase  de  la  mitose  des  gonies  1. 

Fig.  185.  Deux  gonies  primitives  après  la  télophase. 

Fig.  186  et  187.  Mitochondries  dans  les  spermatogonies  de  IIe  Ordre. 

FiG.  186.  Coupe  d'une  spermatogonie  de  IIe  Ordre  passant  par  le  centrosome. 

Fig.  188.  Spermatocyte  en  prophase. 

Fig.  189.  Division  spermatocytaire. 

Fig.  190.  Spermatide  au  début  de  son  évolution. 

Fig.  191  à  195.  Vacuolisation  du  cytoplasme  des  spermatides. 

Fig.  196  â  199.  Les  mitochondries  redeviennent  en   partie  granuleuses,  une    partie  se    groupent   autour   du 

filament  axile,  fig.  198,  notamment. 
Fig.  200.  Coupe  transversale  d'une  spermatide. 

Fig.  201,  202.  Spermatogonies  primitives  de  Salamandre.  Méthode  d'AUmann. 
Fig.  201.  Maximum  de  polymorphisme.  L'aspect  des  mitochondries  correspond  assez  exactement  à  celui  de  la 

fig.  6  chez  Bombinator. 
Fig.  202.  Minimum  de  polymorphisme.  L'aspect  des  mitochondries  est  celui  d'un  début  de  formation  du  corps 

mitochondrial. 
Fig.  203  à  209.  Colorations  vitales  par  le  rouge  neutre. 


SPERMATOGÊNÈSE  DES  BATRACIENS  303 

Fio.  203.  Gonie  primitive  de  Bombinator. 
Fia.  207.  Gonie  primitive  de  Rana  esculenta. 
Fig.  205.  Spermatocyte  I  de  Rana  esculenta. 
Fig.  204  à  209.  Spermatides  de  Bombinator. 
Fia.  206  et  208.  Spermatides   de   Grenouille. 

PLANCHE  IX 

Spermatogênèse  de  l'Alytes. 

(Fixation  au  Bouin  ou  au  formol  phêniquê.  Coloration  hématoxyline  jerrique-Congo-vert  lumière). 

Fig.  210  à  219.  Spermatocytes  de  I"  Ordre.  (On  notera  les  différences  de  coloration  de  la  chromatine  qui  parais- 
sent dépendre  surtout  de  la  masse.) 

FIG.  210.  Spermatocyte  après  la  télophase  de  la  dernière  mitose  somatique. 

Fig.  211.  Stade  leptotène.  (Production  chromatique  comparable  à  un  chromosome  accessoire.) 

Fig.  212.  Stade  amphitène. 

Fig.  213.  Spirème  orienté. 

Fig.  214.  Strepsinema. 

Fig.  215  et  216.  Raccourcissement  des  chromosomes. 

Fig.  217,  218.  Métaphase  de  la  première  mitose  (aspects  divers  des  chromosomes). 

Fig.  219.  Anaphase. 

Fig.  220.  Télophase  de  la  première  mitose. 

Fig.  221  à  223.  Spermatocytes  de  deuxième  ordre. 

Fig.  224  à  249.  Spermatides. 

Fia.  224  et  227.  Début  de  l'évolution.  Division  des  corpuscules  centraux. 

Fig.  225,  226.  Rotation  du  noyau. 

Fig.  229,  233.  Déformations  du  noyau. 

Fig.  234  à  240.  Formation  du  bâtonnet  axial. 

Fia.  238,  241,  242.  Torsion  du  noyau. 

Fig.  244,  245.  Spermatozoïdes  formés. 

Fig.  226,  247,  248.  Coupes  transversales  de  spermatides. 

Sériation  (1)  :  Evolution  des  corpuscules  centraux  ;  division  en  deux  groupes,  fig.  227  et  224. 
Sériation  des  phénomènes  dans  le  groupe  postérieur  :  224,  231,  230,  229,  232,  237,  238,  243,  241,  245. 
Groupe  antérieur  de  corpuscules  centraux  :  227,  224,  225,  226,  231,  232,  233,  234,  240,  238,  242 


243,  245. 


Bâtonnet  axial,  évolution  :  238,  232,  233,  234,  235,  238,  241,  242,  245. 

Coupes  transversales  fig.  :  248,  245,  248. 

Le  groupe  accessoire  est  représenté  fig.  249,  229,  233. 


[PLANCHE  X 

Spermatogênèse  chez  Rana  esculenta. 
[Fixation  au  Bouin.  Coloration:  hématoxyline  au  fer-vert  lumière-Bordeaux). 

Les  stades  sont  sériés  d'une  façon  aussi  précise  que  possible  dans  l'ordre  des  figures.  Je  n'ai  pas  sérié  les 
cellules  qui  présentent  des  phénomènes  non  synchrones  comme  cela  a  été  fait  dans  la  planche  précédente.  La 
sériation  très  exacte  pour  les  spermatocytes  n'est  donc  pas  pour  les  spermatides. 
Fig.  250  à  263.  Spermatocytes  de  premier  ordre. 
Fig.  260  à  263.  Première  mitose  de  maturation. 
Fig.  264  et  265.  Télophase  de  la  première  mitose. 
Fig.  266  à  274.  Spermatocytes  de  deuxième  ordre. 
Fig.  270  à  275.  Deuxième  mitose  de  maturation. 
Fig.  276  à  290.  Spermatides. 

Noter  la  séparatian  des  centrioles  dès  la  télophase,  dès  la  métaphase  (fig.  275,  276),  quelquefois  dès  l'ana- 

phase  (273)  et  même  la  prophase   (272)  ;  en  273  on  distingue  celui  qui  donnera  le  groupe  postérieur 

(périphérique)  et  celui  qui  donnera  le  groupe  antérieur  (juxtanucléaire). 
Fig.  284,  285,  286  etc.  Bâtonnet  axial  peu  visible. 
Fig.  288,  289,  290.  Spermatozoïdes  atypiques. 

(1)  J'indique  ici  l'ordre  dans  lequel  il  faut  suivre  chaque  phénomène  sur  les  figures,  parce  que  les  divers 
phénomènes  ne  sont  pis  synchrones. 


304  CHRISTIAN  CHAMP  Y 


PLANCHE  XI 

Spermiogénèse  chez  les  Vrodèles. 
(Triton  cristatus,  T.  palmatus,  Salamandra  maculosa). 

FlG.  291  à  306.  Salamandre. 

Fig.  307  à  325.  Tritons  (palmatus  et  cristatus,  les  phénomènes  sont  identiques  dans  les  deux  espèces). 

FlG.  291,  307,  308.  Deuxième  mitose  de  maturation. 

Evolution  du  groupe  postérieur.  Sériation:  FlG.  298,  299,  303,  302,  304,  305,  306,  chez  Salamandre. 
FlG.  311,  312,  313,  317,  318,  319,  320,  322,  325,  chez  Triton. 

Evolution  du  groupe  antérieur  :  FlG.  311,  312,  317,  318,  319,  320,  321,  322,  323,  324,  325. 
FlG.  327  à  329  formation  de  la  pointe. 

Le  groupe  accessoire  est  visible  flg.  110,  312. 

Le  bâtonnet  (spirostyle).  FlG.  319,  320,  326,  321,  322,  323. 

La  torsion  nucléaire  flg.  321  à  325. 

Noter  la  coloration  du  corpuscule  proximal  du  groupe  antt'rieur  fig.  304,  C22,  327,  328,  etc. 

Pour  l'évolution  après  les  stades  des  fig.  306-325  se  reporter  au  travail  de  Meves.  Les  phénomènes 
sont  identiques  à  ceux  qu'il  a  décrit. 

PLANCHE  XII 

Eléments  accessoires  du  testicule  et  voies  efférentes. 

FlG.  330  à  335.  Evolution  des  cellules  du  cyste.  Fixation  Bouin.  Coloration  de  Prenant. 

Fig.  330.  Cellules  du  cyste  autour  d'une  gonie  primitive,  x  1500  environ. 

Fig.  331.  Cellules  du  cyste  autour  d'un  cyste  de  spermatocytes,  x  1000  environ. 

c  ,,  cellule  de  paroi  du  cyste  ;  c  2,  cellule  des  parois  des  cystes  secondaires,  x  1000. 
Fig.  332.  Modification  de  la  cellule  du  cyste  lors  de  la  transformation  des  spermatides  en  spermatozoïdes.  Elle 

devient  une  véritable  cellule  de  Sertoli.  x  1000. 
Fig.  333,  334.  Cellules  du  cyste  jouant  le  rôle  de  cellules  de  Sertoli. 
Fig.  335.  Transformations  au  moment  de  l'excrétion  des  spermatozoïdes.  Phagocytose  des   spermatozoïdes. 

x  1000. 
Fia.  352.  Tissu  interstitiel  chez  Raua  esculenta.  Fin  juillet.  Fusées  de  cellules  interstitielles. 
Fia.  336  à  339.  Evolution  d'une  cellule  glandulaire  du  testicule  d'un  Urodèle.  (Axolotl.)  Coloration  de  Prenant, 

pour  suivre  la  transformation  des  fibres  collagènes. 

Canaux  excréteurs  du  testicule  de  l'Axolotl. 
(Fixation  au  formol  phéniqué,  coloration  de  Prenant.) 
Fig.  340  à  346.  Cellules  tapissant  les  voies  efférentes  intratesticulaires. 
Fig.  348  à  357.  Cellules  tapissant  les  voies  eflérentes  extratesticulaires. 
Fig.  347.  353,  354.  Transformation  glandulaire  de  ces  cellules  au  moment  du  passage  des  spermatozoïdes. 

/,  fouet  central. 

r,  racines  ciliaires. 

ce,  corpuscules  centraux. 

gr,  granulations  de  sécrétion. 

eu,  cuticule. 
■' 

PLANCHE  XIII 

Eléments  accessoires  du  testicule  et  voies  efférentes. 

Fig.  358.  Tissu  glandulaire  de  Salamandre  au  moment  qui  suit  l'expulsion  des  spermatozoïdes.  Méthode  de 
Benda.  c ,,  cellules  du  cyste  ;  c  a,  cellules  des  cystes  secondaires  ;  ce,  cellules  conjonctives. 

Fig.  359  à  362.  Evolution  du  tissu  glandulaire  endocrine  chez  la  Salamandre.  Stades  successifs  de  l'élaboration  des 
enclaves  graisseuses. 

FlG.  367.  Passage  de  substances  lipoïdes  phosphorées  de  l'interstitielle  dans  le  tube  séminifère  Rana  tempora- 
ria;  juin. 

Fig.  368.  Canaux  efférents  intratesticulaires  de  Bombinator  (méthode  de  Benda). 

Fig.  369.  Canaux  efférents  intratesticulaires  de  grenouille  verte  juin.  (Méthode  de  Flemming). 


ARCHIVES  DE  ZOOLOGIE   EXPÉRIMENTALE   ET  GÉNÉRALE 
Tome   52,   page   305   à  341. 

5  Juillet  1913 


;s  SUR  LA  BIOLOGIE  DE  LA 

SARDINE 

(CLUPEA    PILCHAHDUS  WALB.J 

I. 

Premières  remarques  sur  la  croissance  et  l'âge 
des  individus,  principalement  en  Méditerranée 

PAR 

LOUIS    FAGE 

Docteur  es  sciences,  naturaliste  du  service  scientifique  des  pêches 
Laboratoire  Arago,  Banyuls-sur-Mer. 


SOMMAIRE  : 

Pages 

Avant-propos 305 

Mode  de  croissance 309 

Première  période  de  croissance  active 310 

Périodes  ultérieures  de  croissance 316 

Quelques  anomalies 321 

Influence  de  la  température  et  de  la  reproduction  sur  la  croissance 323 

Rapport  entre  l'âge  et  la  taille  des  individus.  —  Conclusions 327 

Index   bibliographique 333 

Appendice  :  données  numériques 335 


AVANT-PROPOS 

11  semble  impossible  aujourd'hui  d'aborder  l'étude  de  la  biologie  des 
Poissons,  et  principalement  de  leurs  variations  et  de  leurs  déplacements, 
sans  posséder  au  préalable  une  connaissance  précise  du  mode  de  crois- 
sance et  de  l'âge  des  individus  soumis  à  ces  recherches. 

D'une  part,  en  effet,  la  définition  des  races  ou  des  variétés  qu'une 
espèce  peut  présenter  repose  sur  la  constatation  de  caractères  que  seule  la 
comparaison  de  nombreux  individus  peut  mettre  en  évidence.  11  importe 

ARCH.    DE  ZOOL.  T.XP.   ET  GÉN.  —  T.   52.   —   F.   3.  21 


306  LOUIS  FAGE 

donc,  si  l'on  veut  diminuer  les  causes  d'erreur,  de  s'assurer  qu'on  est 
en  présence  d'exemplaires  parvenus  à  un  même  point  de  leur  évolution 
et  que  les  différences  constatées  ne  sont  pas  directement  ou  indirecte- 
ment le  résultat  des  différences  d'âge  existant  entre  les  individus  comparés. 

D'autre  part,  il  est  bien  évident  qu'une  même  espèce  offre  des  caracté- 
ristiques biologiques  particulières  à  chaque  période  de  son  évolution. 
La  manière  d'être,  les  exigences  des  alevins,  des  jeunes  sont  tout  autres 
que  celles  des  adultes,  et  ceux-ci  se  comporteront  différemment  suivant, 
par  exemple,  qu'ils  seront  sur  le  point  d'émettre  pour  la  première  fois 
leurs  produits  sexuels  ou  qu'ils  se  disposeront  à  accomplir  leur  deuxième 
ou  leur  troisième  ponte.  Et  l'on  comprend  que  pour  des  espèces  aussi 
délicates  que  le  sont  les  Clupéidés,  chez  lesquelles,  il  est  impossible  de 
marquer  les  individus,  il  est  de  toute  nécessité,  pour  suivre  les  déplace- 
ments que  ceux-ci  entreprennent,  de  pouvoir  reconnaître  dans  les  cap- 
tures ceux  qui,  provenant  d'une  même  période  de  ponte,  ont  approxima- 
tivement le  même  âge.  Non  seulement  ce  classement  permet  de  mettre 
de  l'ordre  dans  la  complexité  des  problèmes  à  résoudre  en  sériant  les 
difficultés  que  ces  derniers  soulèvent,  mais  il  permet  aussi  de  surveiller 
avec  profit  le  rendement  de  la  pêche  en  déterminant  pour  chaque  cam- 
pagne, dans  quelles  proportions  sont  représentés  les  individus  provenant 
des  pontes  de  telle  ou  telle  année. 

C'est  pourquoi  il  n'y  a  pas  lieu  de  s'étonner  de  l'importance  prise  en 
ces  derniers  temps,  surtout  dans  la  biologie  marine,  par  la  détermination 
de  l'âge  et  de  la  croissance  des  Poissons.  Les  travaux  sur  ce  sujet  se  suc- 
cèdent nombreux  et  déjà  les  Pleuronectidœ,  les  Gadidœ,  les  Clupeidœ, 
les  Engraulidœ,  les  Salmonidœ,  les  Cyprinidœ,  les  Anguillidœ  ont  été 
étudiés  à  ce  point  de  vue.  Il  est  juste  de  remarquer  que  le  nombre  de  ces 
travaux  s'est  principalement  accru  le  jour  où  a  été  trouvée  la  méthode 
commode  et  précise  qui  permet  de  se  servir  de  la  structure  des  pièces 
squelettiques,  des  otolithes  et  des  écailles  pour  calculer  l'âge  des  Pois- 
sons et  suivre  leur  croissance. 

Avant  cette  époque  relativement  récente  —  la  première  application 
de  cette  méthode  n'a  été  faite  qu'en  1899  par  Hoffbatjer  —  il  fallait  se 
contenter,  pour  apprécier  le  degré  de  développement  auquel  les  sujets 
examinés  étaient  arrivés,  de  leur  simple  mensuration.  Groupant  par  rang 
de  tailles  tous  les  individus  capturés  on  peut,  en  effet,  sous  certaines 
conditions,  rechercher  la  valeur  des  moyennes  correspondant  aux  diffé- 
rentes générations.  Ce  procédé  est  parfois  susceptible  de  donner  d'excel- 


BIOLOGIE  DE  LA   SARDINE  307 

lents  résultats  (cf.  C.  G.  John  Petersen  1892),  mais  il  est  bon  de  préciser 
dans  chaque  cas  particulier  les  limites  de  son  emploi.  En  ce  qui  concerne 
la  Sardine,  les  indications  qu'on  en  peut  tirer  sont  généralement  suffisantes 
dans  les  stades  jeunes,  quand  les  individus  se  développent  activement,  et 
Marion  (1890)  est  parvenu  avec  ce  seul  guide  à  tracer  un  tableau  d'allure 
très  vraisemblable  de  la  croissance  de  cette  Clupe  pendant  sa  première 
année.  Mais  dès  que  ces  stades  jeunes  sont  franchis  la  croissance  devient 
beaucoup  plus  lente  et  irrégulière  au  point  que  des  échantillons  ayant 
sensiblement  les  mêmes  dimensions  sont  souvent  d'âges  très  différents. 
Il  est  alors  nécessaire  de  recourir  à  un  autre  critérium  qui  nous  est  heu- 
reusement fourni  par  la  structure  des  pièces  squelettiques. 

Cette  seconde  méthode  a  été  utilisée  si  fréquemment  par  les  auteurs 
modernes  qu'il  semble  inutile  de  revenir  sur  ses  principes  et  sur  son 
application.  H  suffira  de  rappeler  qu'elle  repose  sur  le  fait  démontré 
que  la  structure  concentrique  de  certaines  parties  du  squelette,  des 
otolithes,  des  écailles,  traduit  la  marche  de  la  croissance  de  l'individu. 
Celle-ci  se  faisant  d'une  façon  discontinue  :  un  arrêt  de  croissance  ou 
une  période  de  croissance  ralentie  succédant  à  une  période  de  croissance 
active,  il  s'en  suit  que  sur  les  vertèbres,  sur  les  otolithes,  sur  les  écailles, 
on  constate  la  présence  de  zones  concentriques  alternativement  larges  et 
étroites,  opaques  et  transparentes,  d'autant  plus  nombreuses  qu'on  a 
affaire  à  des  individus  plus  âgés. 

L'extension  de  cette  méthode  à  la  famille  des  Clupéidés  a  déjà  donné 
des  résultats  fort  intéressants.  Jenkïns  (1902),  en  s'appuyant  unique- 
ment sur  l'examen  des  otolithes  a  pu  déterminer  l'âge  d'une  série  de 
Clupes  se  rapportant  aux  genres  Clupea  et  AI  osa.  C'est  principalement  sur 
l'examen  des  écailles  que  sont  basés  les  beaux  travaux  de  Hj.  Broch 
(1908),  Kn.  Dahl  (1907),  G.  Schneider  (1910),  J.  Hjort  (1909-1913) 
et  de  E.  Lea  (1910-1911)  relatifs  au  Hareng.  Grâce  à  eux,  non  seulement 
la  croissance  de  cette  espèce  nous  est  connue  en  détail,  mais  la  technique 
employée  s'est  peu  à  peu  perfectionnée  au  point  que  Hjort  pouvait  écrire 
en  1910  :  «  La  croissance  des  écailles  est  si  étroitement  bée  à  celle  de 
l'individu  qu'il  est  possible,  par  de  simples  mensurations  des  zones  de 
croissance,  de  retracer  avec  une  réelle  exactitude  l'histoire  de  la  crois- 
sance de  celui-ci.  » 

C'est  cette  méthode  —  que  Ose.  Sund  (1911)  a  également  em- 
ployée avec  succès  pour  l'étudu  de  Sprat,  et  qui  nous  a  permis  récem- 
ment   (1911)    d'établir    le    cycle    évolutif    de    l'Anchois    —    dont     il 


308  LOUIS  FAGE 

nous    a    paru   opportun  d'essayer  l'application  à  l'étude  de  la  Sardine. 

A  vrai  dire,  nous  sommes  précédés  dans  cette  voie,  d'abord  par 
Jenkins  qui,  dans  le  mémoire  auquel  il  est  fait  allusion  plus  haut  (1902), 
a  examiné  les  otolithes  d'une  vingtaine  de  Sardines  provenant  de  la  côte 
S.  W.  d'Angleterre.  Mais  tous  les  échantillons  que  cet  auteur  a  eus  à  sa 
disposition,  et  qui  mesuraient  de  20  à  24  centimètres  de  longueur,  étant 
âgés  de  quatre  ans,  aucun  tableau  de  croissance  n'a  pu  être  dressé  faute 
du  matériel  indispensable. 

A.  Steuer  (1908)  a  bien  également  observé  sur  les  écailles  et  les 
otolithes  de  Sardines  prises  dans  l'Adriatique  des  zones  d'accroissement 
qu'il  croit  pouvoir  être  utilisées  pour  la  détermination  de  l'âge  de  cette 
espèce,  mais  là  se  bornent  ses  investigations. 

Enfin,  tout  récemment,  Hjort  (1913)  dans  sa  brochure  intitulée 
«  Den  Franske  Industris  Kamp  mot  de  Norske  Sardiner  »  consacre  un 
chapitre  à  l'étude  de  la  croissance  de  la  Sardine  océanique.  Les  faits  très 
intéressants  que  nous  révèle  ce  travail  seront  discutés  au  cours  de  cette 
note  ;  il  nous  suffira  d'indiquer  ici  que  la  méthode  employée  par  Hjort 
est  exactement  celle  que  nous  avons  suivie  et  qui  nous  avait  déjà  fourni 
les  quelques  résultats  communiqués  au  mois  d'août  1912  au  Congrès  de 
l'Association  Française  pour  l'avancement  des  sciences  tenu  à  Nîmes. 
Les  indications  que  nous  fournit  le  savant  directeur  des  pêcheries  de 
Norvège  sont  d'autant  plus  précieuses  qu'elles  viennent  heureusement 
compléter  les  faillies  données  que  nous  avions  recueillies  sur  la  Sardine 
océanique,  et  nous  permettent  de  comparer  sa  croissance  à  celle  de  la 
Sardine  méditerranéenne . 

Nos  recherches  - —  qui  seront  ultérieurement  complétées  —  n'ont  en 
effet  porté  actuellement  que  sur  la  Sardine  qui  fréquente  le  Golfe  du  Lion 
et  la  Mer  de  Nice,  c'est-à-dire  la  partie  du  littoral  méditerranéen  exploité 
par  nos  pêcheurs  métropolitains.  Et  encore,  devons-nous  ajouter  qu'étant 
donné  le  nombre  encore  relativement  restreint  des  observations  effectuées, 
nos  conclusions  doivent,  peut-être,  être  considérées  seulement  comme 
provisoires.  Tl  suffit,  pour  voir  la  prudence  dont  il  est  utile  de  ne  point 
se  départir  en  pareille  matière,  de  jH.i  un  coup  d'œil  sur  les  travaux 
du  laboratoire  de  Bergen  où  les  statistiques  portant  sur  des  milliers  de 
Harengs  sont  sans  cesse  multipliées  avant  qu'en  soient  dégagés  les  faits 
biologiques  qu'elles  sont  destinées  à  mettre  en  évidence.  De  semblables 
enquêtes  demandent  une  organisation  et  des  collaborations  qui  nous  font 
défaut. 


BIOLOGIE  DE  LA  SARDINE  309 

Sans  doute,  notre  intention  est  de  poursuivre  les  recherches  dont  on 
trouvera  ici  un  premier  exposé,  mais  il  nous  a  semblé  qu'avec  le  matériel 
dont  nous  disposions  dès  à  présent,  il  nous  était  possible  de  tracer  le 
tableau  assez  exact  de  la  croissance  de  la  Sardine  dans  les  parages  qui 
viennent  d'être  indiqués,  et,  au  moins,  d'attirer  l'attention  sur  l'impor- 
tance des  problèmes  qui  se  posent  naturellement  comme  conclusion  à 
une  pareille  étude. 

MODE    DE  CROISSANCE 

Quand  on  examine  les  écailles  d'une  Sardine  adulte  on  constate 
que  les  stries  d'accroissement  régulières  et  concentriques,  bien  visibles 
sur  la  partie  antérieure,  sont  interrompues  par  plusieurs  zones  claires, 
étroites  et  non  striées.  Cette  structure,  analogue  à  celle  qu'on  trouve 
chez  les  autres  Clupéidés,  indique  que  la  croissance  est  discontinue  et  se 
fait  en  plusieurs  périodes,  entre  lesquelles  se  place  un  temps  de  repos. 
Les  recherches  entreprises  sur  le  Hareng,  sur  le  Sprat,  ont  montré  que  la 
période  de  repos  coïncide  avec  la  mauvaise  saison  et  se  traduit  chaque 
année  par  la  formation  sur  les  écailles  de  cette  mince  zone  claire  que  les 
auteurs  de  langue  anglaise  nomment  pour  cette  raison  ivinter-ring.  Il 
en  est  de  même  pour  la  Sardine,  et  le  nombre  de  ces  anneaux  comptés 
sur  les  écailles  donne  le  nombre  d'hivers  subis  par  l'individu  examiné. 

De  semblables  indications  nous  sont  fournies  par  les  otolithes  dont  les 
larges  zones  d'été,  vues  en  lumière  réfléchie,  apparaissent  d'un  blanc 
opaque,  tandis  que  les  zones  hivernales  leur  forment  une  bordure  étroite 
et^sombre. 

Mais  pour  évaluer  avec  ces  données  l'âge  d'un  individu,  il  ne  suffit  pas 
de  prouver  que  l'intervalle  compris,  sur  les  écailles  ou  les  otolithes,  entre 
deux  zones  hivernales  représente  bien  la  croissance  active  d'une  année, 
il  faut  avant  tout  pouvoir  calculer  la  durée  de  la  période  initiale  de  crois- 
sance. Or,  celle-ci,  s'étendant  depuis  le  moment  où  les  alevins  éclosent 
jusqu'à  celui  où  ils  deviennent  pour  la  première  fois  sensibles  à  l'action 
de  l'hiver,  on  comprend  qu'elle  peut  être  d'une  durée  quelconque,  infé- 
rieure, égale  ou  même  supérieure  à  une  année,  suivant  que  l'époque  de 
ponte  est  plus  ou  moins  rapprochée  de  la  date  d'apparition  du  premier 
arrêt   de   croissance. 

Nous  allons  donc  étudier  séparément  la  durée  de  la  période  de  croissance 
active  au  cours  de  la  première  année  et  au  cours  des  années  suivantes. 


310 


LOUIS  F  AGE 


Première  période  de  croissance 

Les  jeunes  Sardines,  au  moment  de  leur  migration  vers  la  côte,  se 
pèchent  abondamment  sur  le  littéral  de  Provence  à  l'aide  de  sennes  d'un 
genre  particulier  appelées  bourgins  et  issaugues.  Les  mailles  de  ces  filets 
permettent  de  retenir  même  les  plus  jeunes  individus,  qui  constituent  la 
majorité  de  la  poutine  qu'on  vend  communément  sur  les  marchés  de 
Marseille  et  de  Nice.  Les  renseignements  que  nous  a  fournis  l'examen  du 


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I 

Fig.  1.  Courbes  de  croissance  pendant  la  première  année. 

résultat  de  ces  pêches  faites  à  différentes  époques,  auxquels  nous  avons 
joints  ceux,  très  importants,  recueillis  par  Marion  (1889-1894),  nous  ont 
permis  de  dresser  le  tableau  de  la  croissance  de  la  Sardine  pendant  sa 
première  année.  Dans  ce  tableau  (fig.  1)  la  taille  des  individus  est  indi- 
quée en  ordonnées  et  l'époque  de  leur  capture  en  abcisses.  En  regard  du 
0  se  trouve  notée  la  durée  de  la  ponte  déduite  de  la  présence  des  œufs 
dans  le  plankton  ou  de  l'état  de  maturité  sexuelle  des  reproducteurs. 

On  remarquera  tout  d'abord  la  longue  durée  de  cette  période  de 
ponte,  à  laquelle  cependant  nous  assignons  peut-être  des  limites  encore 
trop  étroites.  En  effet,  si  nous  n'avons  pas  réussi  à  prendre  les  œufs  de 
Sardine  dans  le  plankton  avant  le  3  octobre,  il  convient  de  rappeler  que 
Holt  (1899)  a  signalé  un  œuf  qu'il  attribue  à  cette  espèce  dans  une  pêche 


BIOLOGIE  DE  LA  SARDINE  311 

de  surface  faite  à  Marseille  le  10  septembre.  Au  surplus,  l'existence  de 
pontes  aussi  précoces  est  rendue  très  vraisemblable  par  la  capture  d'ale- 
vins ayant  déjà  6  cm.  en  mars.  D'autre  part,  les  pontes,  pas  trop  rares 
encore  au  mois  de  mai,  laissent  supposer  que  quelques  œufs  tardifs  peu- 
vent aussi  se  rencontrer  le  mois  suivant. 

En  définitive,  la  Sardine  pondrait  donc  dans  le  Golfe  du  Lion  en 
automne,  en  hiver  et  au  printemps.  Dans  le  tableau  figuré  ci-dessus,  nous 
avons  donné  les  courbes  de  croissance  des  individus  provenant  de  pontes 
émises  à  ces  diverses  saisons.  Les  uns  et  les  autres  franchissent  très 
rapidement  les  premiers  stades  de  leur  développement  et  conservent 
pendant  tout  l'été  cette  même  vitesse  de  croissance.  Mais,  et  ceci  se  lit 
parfaitement  sur  la  figure  1, 
dès  le  mois  d'octobre  cette 
croissance  se  ralentit,  les  cour- 
bes, sans  cesser  d'être  paral- 
lèles, tendent  à  devenir  hori- 
zontales ;  nous  entrons  dans 
la  première  période  de  repos. 
Les  écailles  (fig.  2)  et  les  otoli- 

FlG.  2.  Ecaille  d'un  individu 
theS  (fig.  3)  des  individus  Captu-  âgé  d'un  an  pris  au  mois  de 

,       ,  ,,  décembre,  et  mesurant  10  %        FIG.  3.  Otolithe  du  même 

res   a   ce   moment  sont  a  une        de  longueur,  x  6.  individu,  x  17. 

seule  venue  ;  la  zone  hivernale 

qui  commence  à  se  former  ne  sera  nettement  visible  que  plus  tard  quand 
s'effectuera  une  pousse  nouvelle. 

On  constate  donc  que  la  première  période  de  croissance  active, 
qui  est  maintenant  achevée,  ne  coïncide  avec  la  fin  de  la  première  année 
d'existence  que  pour  les  individus  issus  des  pontes  d'automne  ;  elle  repré- 
sente pour  les  autres  9  à  10  mois  ou  6  à  8  mois  selon  qu'ils  proviennent  de 
pontes  d'hiver  ou  de  printemps.  Et,  comme  la  reprise  de  croissance 
ne  se  manifeste  guère,  ainsi  qu'on  le  verra,  avant  le  mois  de  mars,  il  en 
résulte  que,  pour  accomplir  en  entier  son  premier  cycle  de  croissance  qui 
comprend  une  période  active  et  une  période  de  repos,  la  Sardine  peut 
mettre  selon  les  circonstances  de  la  ponte  un  an  à  peine  ou  un  an  et  demi 
et  atteindre  alors  une  taille  variant  au  moins  de  8  à  11  centimètres. 

Ce  fait  est  important,  non  pas  seulement  parce  que  la  connaissance 
précise  de  la  croissance  de  première  année  doit  nous  servir  de  base  pour 
évaluer  l'âge  des  individus  plus  vieux,  mais  aussi  parce  qu'il  permet 


312 


LOUIS  F  AGE 


de  distinguer  parmi  ces  derniers,  et  d'après  le  seul  examen  de  leurs 
écailles,  ceux  qui  proviennent  des  pontes  de  printemps  on  d'automne, 

E.  Lea  (1910)  a  démontré  que  chez  le  Hareng  la  croissance  de  l'écaillé 
est  proportionnelle  à  celle  de  l'individu,  et  qu'il  est  possible  de  calculer 
la  taille  de  celui-ci  à  un  moment  donné  par  la  mesuration  des  zones 
d'accroissement.  Si  nous  appelons  Fia  longueur  de  l'écaillé  mesurée  depuis 
la  ligne  basilaire  a  h  (fig.  4)  jusqu'au  sommet  o,  et  respectivement  v1  et  v2 
les  dimensions  qu'avait  l'écaillé  au  moment  de  la  formation  de  la  première 
et  de  la  deuxième  zones  hivernales,  connaissant  la  longueur  totale  L  de 
l'individu  examiné,  les  tailles  approximatives  ll,l  2  qu'avait  celui-ci  au 

moment    où     son    écaille    mesurait 


V1,  v1  nous  seront  données  par  les 
formules  :  l1  =  L  —•  l2  —  —s  etc.    On 


V  4> 

L  — '  J2—  —  » 


trouvera  dans  la  brochure  citée  plus 
haut  le  procédé  que  l'auteur  con- 
seille pour  solutionner  rapidement 
ces  équations. 

Ces  formules  ont  été  appliquées 
à  l'étude  de  la  croissance  du  Sprat 
par  Ose.  Sund  (1911)  ;  elles  ont  été 
également  reconnues  valables  pour 
les  Salmonidés  par  Knut  Dahl  (1911),  Ph.  Esdatle  (1913)  ;  et  Hjort 
(1913)  s'en  est  aussi  servi  pour  analyser  les  lots  de  Sardines  qu'il  a  eues  à 
sa  disposition.  C'est  la  méthode  que  nous  avons  employée  pour  dresser  les 
tableaux  qui  figurent  à  la  fin  de  cette  note.  Mais  il  ne  faut  pas  oublier  que 
les  longueurs  obtenues  ne  peuvent  être  qu'assez  approximatives,  étant 

donné  les.  variations  observées  dans  la  valeur  du  rapport  ^  qui  théo- 
riquement ne  devraient  pas  exister.  Pour  les  exemplaires  mesurant  de 
10  à  17  centimètres  de  longueur  ces  variations  ne  sont  que  de  quelques 
unités  (39-43),  mais  pour  les  individus  plus  jeunes  ou  beaucoup  plus 
âgés  la  valeur  du  rapport  augmente  ou  diminue  respectivement  dans  de 
notables  proportions.  Ces  réserves  étant  faites,  et  celles  qu'imposent 
aussi  les  récentes  recherches  de  R.  M.  Lee  (1912)  sur  lesquelles  nous 
reviendrons,  il  nous  a  paru  qu'en  opérant  toujours  avec  des  écailles  prises 
sur  les  flancs  de  l'animal,  à  l'aplomb  de  la  nageoire  dorsale,  les  chiffres 
deviennent  comparables  et  conduisent  à  des  observations  très^  instructives. 


BIOLOGIE   DE   LA    SARDINE 


313 


Or  un  des  faits  Les  plus  frappants  que  l'emploi  de  cette  méthode  met 
nettement  en  évidence  est  précisément  la  variation  de  la  valeur  de  /', 
c'est-à-dire  de  la  taille  de  l'individu  au  moment  de  la  formation  de  sa 
première  zone  hivernale. 

La  courbe  reproduite  dans  la  figure  5  montre  l'étendue  de  cette 
variation  dans  un  loi  de  53  Sardines  prises  dans  le  même  coup  de  filet 
à  Nice  au  mois 
de  décembre 
1912,  et  dont  1rs 
écailles  montrent 
la  trace  de  un, 
deux  ou  trois 
hivers.  Etant 
donné  ce  que 
nous  a  appris  la 
mensuration  des 
individus  au 
cours  de  leur 
première  période 
de  croissance 
(fig.  1),  on  peut 
admettre  que 
ceux  dont  la  va- 
leur de  l1  s'inscrit 
ici  sur  la  partie 
ascendante  de  la 
courbe  provien- 
nent de  pontes 
de  printemps, 
tandis  que  ceux 

dont  cette  valeur  s'inscrit  sur  la   partie    descendante   proviennent   de 
pontes  d'automne. 

Il  est  facile  de  se  rendre  compte  que  l'ampleur  de  cette  courbe,  bien 
que  tracée  d'après  l'examen  d'individus  d'âges  différents,  n'est  pas  due 
à  ce  que  R.  M.  Lee  appelle  the  phénomène  of  apparent  change  in  growth 
rate,  c'est-à-dire  au  fait  que  plus  les  individus  sont  âgés  plus  faible  appa- 
raît la  valeur  de  lx.  La  figure  6,  où  la  courbe  est  établie  à  l'aide  de  plus 
nombreux  échantillons  se  trouvant  tous  dans  leur  troisième  période  de 


FlG.  5.  Variation'de  la^valeur  âé]  V'mmt^m^mmm*  =  53  individus  d'âges  différents 

"J    [«■!■<■■«■  >■■  —  47  indivdius  provenant  des  pontes  de  1910.  Le  nombre 

L.  ">»  [d'individus  est  indiqué  en  ordonnées  et  la  valeur  de  /'  en  abcisses.|_  4  -, 


314 


LOUIS  F  AGE 


croissance,  le  montre  nettement.  Par  contre,  il  est  clair  que  ce  phénomène 
peut  affecter  la  position  du  sommet  de  la  courbe  qui  indiquera  un  chiffre 
d'autant  plus  faible  que  les  individus  sont  plus  âgés. 

Or,  si  nous  comparons  (fig.   5)  dans  le  lot  précédemment  examiné 
les  individus  provenant  des  pontes  du  printemps  de  1910  et  ceux  prove- 


Fio.  6.  Variation  de  la  valeur  de  Z1  pour  100  individus  se  trouvant  dans  leur  troisième  période  de  croissance. 

nant  des  pontes  de  l'automne  de  la  même  année,  nous  trouvons  dans 
leurs  écailles  des  différences  notables.  Les  premiers  (fig.  7)  ont  déjà  subi 
l'action  de  deux  hivers  :  ceux  de  1910  et  de  1911,  et  ont  terminé  leur 
troisième  période  de  croissance,  les  autres  au  contraire  (fig.  8),  issus 
d'œufs  pondus  pendant  la  mauvaise  saison  de  1910  n'ont  été  arrêtés  dans 
leur  croissance  que  par  l'hiver  suivant,  c'est-à-dire  en  1911,  alors  qu'ils 
avaient  déjà  un  an.  On  arrive  ainsi  à  distinguer  des  individus  qui  peuvent 
n'avoir  entre  eux  que  quelques  mois  de  différence,  juste  l'intervalle  qui 


BIOLOGIE   DE   LA   SARDINE 


315 


sépare  la  fin  d'une  saison  de  ponte  du  commencement  de  la  saison  sui- 
vante. Et  il  est  intéressant  de  pouvoir  le  faire,  car  ces  individus,  bien  que 


Fin.  7.  Ecaille  d'un  individu  âgé  de  3  ans  prove- 
nant des  pontes  tardives  de  1909-1910.   x  6,5. 


Fig.  8.  Ecaille  d'un  individu  âgé  de  2  ans  y2  prove- 
nant des  pontes  précoces  de  1910-1911.  x  6.5 


se  rapportant  à  des  périodes  de  pontes  différentes  (1909-1910  pour  les 
premiers,  1910-1911  pour  les  seconds  dans  le  cas  cité),  paraissent  se  com- 
porter désormais  au  point  de 
vue  biologique  de  la  même 
façon.  Ils  ont  sensiblement  la 
même  taille,  se  trouvent  cons- 
tamment associés  dans  les 
captures,  ont  leurs  produits 
sexuels  mûrs  en  même  temps. 


Fie.  9.  Ecaille  (x  4)  etotolithe  (  x  11)  d'un  individu  âgé  de 
3  ans  pris  à  Concarneau. 


Ces  considérations  ne  sem- 
blent   pas    devoir    s'appliquer 
seulement  à  la  Sardine  de  la  Méditerranée,  mais  pourraient   bien  être 
également  valables  pour  la  Sardine  océanique.  Nous  avons  en  tout  cas 

observé  dans  deux  lots  de 
Sardines,  malheureusement  peu 
nombreux  (12  et  15  indivi- 
dus), pris  à  Concarneau,  la 
même  inégalité  dans  la  durée 
de  la  période  initiale  de  crois- 
sance ;  inégalité  qui  se  lit  aussi 
facilement  sur  les  écailles  que 
sur  les  otolithes  (fig.  9  et  10). 
Au  surplus,  nous  avions  été 
conduit  aux  mêmes  conclusions 
en  étudiant  la  croissance  de  l'Anchois.  «  L'influence  du  premier  hiver,  disions- 
nous  (1911)  ne  se  fait  sentir  que  si  l'Anchois  a  franchi,  au  cours  de  l'année 


Fig.  10.  Ecaille  (  x  4)  et  otolithe  (x  11)  d'un  individu  âgé 
de  2  ans  V2,  pris  à  Concarneau. 


316  LOUIS  F  AGE 

qui  précède,  une  partie  déjà  importante  de  son  développement.  Tel  est 
le  cas  des  individus  issus  des  pontes  du  printemps  et  de  la  plus  grande 
partie  de  l'été.  Il  est  essentiel  de  tenir  compte  de  ce  fait  si  l'on  veut  déter- 
miner l'âge  des  Anchois  d'après  l'examen  de  leurs  écailles.  Aussi  bien  il 
est  facile,  la  plupart  du  temps,  de  reconnaître  au  moyen  des  écailles  les 
individus  de  même  âge,  dont  les  uns  portent  la  trace  de  deux  hivers  et 
les  autres  d'un  seul.  En  effet,  chez  les  premiers,  la  première  période  de 
croissance  s'étend  seulement  pendant  la  belle  saison  ;  elle  est  interrom- 
pue par  un  hiver  avant  la  fin  de  la  'première  année.  Chez  ceux  au  contraire 
qui  naissent  en  septembre  par  exemple,  la  première  période  de  croissance 
continue  s'étendra  jusqu'en  octobre  de  l'année  suivante  ;  ils  auront  donc 
un  an  au  moins  quand  apparaîtra  la  première  zone  hivernale.  Il  s'en  suit 
que  la  zone  initiale  de  croissance  des  premiers  individus  considérés  sera 
plus  étroite  que  la  même  zone  chez  les  autres  individus  ». 

Il  en  est  de  même  pour  tous  les  Clupéidés  dont  la  période  de  ponte  est 
assez  étendue.  Il  ne  faut  sans  doute  pas  interpréter  autrement  les  inéga- 
lités de  tailles  que  Os.  Sund  (1911)  signale  chez  le  Sprat  au  moment  où 
celui-ci  a  terminé  son  premier  cycle  de  croissance.  Et  pour  le  Hareng  dont 
la  ponte  est  discontinue,  il  semble  bien  que  l'opinion  émise  pour  la  pre- 
mière fois  par  Kn.  Dahl  (1907)  puis  par  Broch  (1908),  mais  que  laissait 
prévoir  le  travail  antérieur  de  Fulton  (1906),  opinion  d'après  laquelle 
la  croissance  et  les  écailles  des  Harengs  d'automne  sont  différentes  de 
celles  des  Harengs  de  printemps,  soit  sur  le  point  de  prévaloir  (cf.  E.  Lea 
1910,  p.  23). 

Périodes  ultérieures  de  croissance 

Après  avoir  étudié  la  durée  de  la  période  initiale  de  croissance  active 
et  en  avoir  montré  les  variations  que  la  longueur  de  la  saison  de  ponte 
permet  d'expliquer,  il  nous  faut  établir  maintenant  la  durée  des  périodes 
ultérieures  de  croissance  et  fixer  l'époque  à  laquelle  celles-ci  se  manifestent 
Pour  cela  il  n'est  pas  d'autre  méthode  que  celle  qui  consiste  à  comparer 
à  différentes  époques  de  l'année  la  croissance  de  sardines  provenant  de 
mêmes   pontes. 

Examinons  d'abord  un  lot  de  sept  individus  âgés  de  4  ans,  pris  au 
mois  de  novembre  1911.  Les  chiffres  moyens  de  ce  lot  calculé  d'après  la 


v 


formule  l  =  L  -~   sont  :        L 

74.6 


7.4 


P 

0.9 


3.6 


si  nous  appelons  t1,  t2,  tz,  Ê4,  la  longueur  de  chaque  période  de  croissance 


BIOLOGIE  DE   LA   SARDINE 


317 


{0   égalant  /\  t1 
suivants  : 


lz-ll,  t*  =   l3-l2,    t*  =  Tj-Iz)  nous  aurons  les  chiffres 
t*  fi         fi         fi 

7.4       :?.5       2.7        l.O 
qui  indiquent  en  centimètres  l'accroissement  en  longueur  pendant   les 
années  1908,  1909,  1910  et  1911. 

Un  lot  de  12  individus  comparables,  capturés  en  février  1912,  c'est- 
à-dire  environ  quatre  mois  après  nous  donne  pour  les  mêmes  périodes  les 
chiffres  suivants   : 


7.4 


ta 
4.3 


fi 
2.4 


f 
1.1 


On  voit  que  de  novembre  1911  à  février  1912,  non  seulement  aucune 


Fia.  11.  Ecaille  d'un  individu  âgé  de  4  ans  pris  au 
mois  de  novembre  1911.  x  6,5. 


Fia.  12.  Ecaille   d'un   individu  âgé   de   4   ans  et 
3  mois  pris  en  février  1912.  x  6,5. 


nouvelle  pousse  ne  s'est  manifestée,  mais  que  la  valeur  de  f4  est 
elle-même  restée  à  peu  près  sans  changement.  La  croissance  des 
individus  est  donc  restée  stationnaire  pendant  ces  mois  d'hiver.  Leurs 
écailles  (fig.  11  et  12)  montrent  que  la  dernière  zone  hivernale  est  demeu- 
rée à  la  même  distance  de  la  périphérie. 

Nous  arrivons  aux  mêmes  conclusions  en  comparant  des  individus 
provenant  des  pontes  précoces  ou  tardives  de  la  saison  suivante  (1908- 
1909).  Leurs  écailles  (fig.  13  et  14)  nous  les  montrent  au  mois  de  novembre 
1911  avec  les  caractéristiques  suivantes  : 


et: 

Au  mois  de  février  19; 2,  ils  ont  encore  : 

et: 


1909 

t' 

1910 

t2 

1911 
fi 

9.8 
7.3 

3.5 
4.4 

1.4 
2.1 

pour  les  premiers, 
pour  les  seconds. 

9.9 
8.0 

3.4 

5.1 

1.3 
2.0 

318 


LOUIS  FAGE 


La  période  qui  s'étend  du  mois  de  novembre  au  mois  de  février  a  été 
pour  eux  aussi  une  période  de  repos. 

Au  contraire,  l'examen  des  écailles  des  individus  capturés  au  premier 
printemps  nous  révèle  que  la  période  de  repos  est  terminée  et  qu'un 
nouvel  accroissement  est  commencé.  Déjà,  au  mois  de  mars,  celui-ci  est 
visible  chez  quelques-uns,  à  vrai  dire  peu  nombreux.  Dans  un  lot  de  98  indi- 


FlG.  13.  Ecaille  d'un  individu  âgé  de  2  ans  %  pris 
au  mois  de  novembre  1911.  x  6,5. 


FiG.  14.  Ecaille  d'un  individu  âgé  de  2  ans  et  9  mois 
pris  en  février  1912.  x  6,5. 


vidus  pris  à  cette  époque  en  1913  onze  seulement  sont  dans  ce  cas  et 
montrent  une  croissance  nouvelle  de  3  à  5  millimètres.  Le  tableau  I  donne 
les  moyennes  obtenues  d'après  l'analyse  de  cette  capture  particulière- 
ment instructive,  car  on  y  voit  la  nouvelle  croissance  se  manifester  pour 

TABLEAU   I 


Nombre 
d'individus 

1909 

1910 

1911 

1912 

1913 

Pontes  de 

i< 

t- 

«3 

t'< 

fi 

6 

38 

2 

9.8 
7.9 
7.9 

3.1 
3.6 
3.9 

1.1 

2.0 
1.5 

0.7 
1.0 

0.8 

0.5 

1908 

Y 
1909 

f' 

ï-- 

fi 

fi 

Pontes  de 

16 
4 

25 
5 

10.4 
9.5 

8.8 

7.8 

3.1 

2.9 
4.0 
4.1 

1.1 
1.9 

1.4 
2.0 

0.3 
0.3 

1909 

m 

1 
1910 

(i 

t- 

/:{ 

Pontes  de 

2 

30.4 

2.8 

1910-1911 

BIOLOGIE  DE  LA   SARDINE 


319 


des  individus  d'âges  très  différents  (dans  ce  tableau  les  pousses  nouvelles 
sont  indiquées  en  caractères  gras). 

Enfin,  on  peut  retrouver  dans  les  diverses  captures  de  1912  la  trace 
des  individus  qui  en  novembre  1911  avaient  achevé  leur  troisième  période 
de  croissance,  et  suivre  leur  développement  pendant  la  quatrième  année 
que  résume  le  tableau  II. 

Au  mois  d'avril,  ils  montrent  une  pousse  nouvelle  de  3  mm.  visible 

sur  les  écailles  (fîg.  15),  à  partir  de 
cette  date  la  croissance  augmente  ra- 


Fig.  15.  Début  de   la  troisième   période  de  crois- 
sance au  mois  d'avril,   x  6,5. 


FlG.  16.  La  troisième  période  de  croissance  au  mois 
de  juillet,  x  6,5. 


pidement,  dans  les  limites  toutefois  compatibles  avec  l'âge  des  individus, 
et  en  juillet  (fîg.  16)  cette  pousse  a  atteint  9  mm.  Enfin  en  septembre 
(fig.  17)  elle  semble  bien  près  d'être  terminée  à  1  cm.  ce  qui  représente  en 
effet  l'augmentation  moyenne  de  la  taille  de  la  sardine  pendant  sa  qua- 
trième année. 

En  résumé,  on  constate  donc  que  la  période  de  croissance  active,  qui 
peut  débuter  quelquefois  dès  le  mois  de  mars,  se  continue  tout  au  plus 
jusqu'au  mois  de  novembre,  époque  à  partir  de  laquelle  la  taille  des 
individus  reste  pour  ainsi  dire  stationnaire  jusqu'au  printemps  suivant. 


TABLEAU    II 


Nombre  d'individus 

1909 

1910 

1911 

1912 

Date  de  capture 

7 
6 
4 

7.5 
7.9 
7.5 

3.9 
4.2 
4.0 

2.5 

2.8 
2.0 

0.3 
0.9 
1.0 

Avril 

Juillet 

Septembre 

320 


LOUIS  F  AGE 


Il  nous  est  actuellement  impossible,  faute  de  documents,  d'étendre 
avec  certitude  ces  conclusions  à  la  Sardine  de  l'Océan.  La  seule  consta- 
tation que  nous  ayons  pu  faire  à  ce  sujet  est  celle-ci  :  sur  12  individus, 
pris  en  avril  à  Concarneau,  7  paraissent  avoir  complètement  terminé 
leur  deuxième  période  de  croissance,  3  paraissent  avoir  également  achevé 
leur  troisième  période  de  croissance  et  deux  exemplaires  montrent  déjà 
une  pousse  nouvelle  de  troisième  année  atteignant  environ  3  mm.  Il  reste 
donc,  malgré  tout,  probable  que  le  premier  printemps  marque  là  aussi  la 
fin  de  la  période  de  repos. 


L'examen  des  écailles  nous  renseigne  seulement  sur  l'augmentation 

en  longueur  des  individus,  il  serait 
également  intéressant  de  savoir 
dans  quelle  mesure  leur  teneur  en 
graisse  se  modifie  suivant  les  sai- 
sons. Faute  d'une  aide  indispen- 
sable nous  n'avons  pu  faire 
encore,  comme  l'ont  fait  Ose.  Stjnd 
pour  le  Sprat,  E.  Lea  pour  le 
Hareng,  le  calcul  du  pourcentage 
des  réserves  graisseuses  qu'on 
trouve  dans  la  sardine  aux  diffé- 
rentes époques  de  l'année  ;  mais 
le  simple  examen  des  individus 
nous  a  révélé  les  faits  suivants. 
De  même  que  chez  les  autres  Clupéidés  nous  n'avons  constaté  aucun 
engraissement  notable  au  cours  de  la  première  année  ;  l'animal  pous- 
sant activement  paraît  utiliser  toutes  ses  ressources  à  une  augmenta- 
tion rapide  de  sa  taille.  Pour  le  Sprat  et  aussi,  d'après  Hjort  (1913), 
pour  la  Sardine  de  l'Océan  la  première  accumulation  de  réserves 
graisseuses  se  produit  pendant  l'été  de  la  seconde  année.  En  Méditerranée 
nous  n'avons  pas  réussi  à  capturer  la  Sardine  à  ce  stade  que  Hjort 
appelle  Isterstadium  et  qui  devrait  se  manifester  avant  l'apparition  de  la 
première  maturité  sexuelle.  De  telles  Sardines  échappent  aux  filets  déri- 
vants ;  ce  sont  elles  sans  doute  que  Marion  (1890)  a  capturées  en  sep- 
tembre au  moyen  des  issaugues  des  pêcheurs  provençaux,  à  une  taille 
de  12  à  13  cm.  et  qu'il  trouve  «  plus  lourdes  et  mieux  nourries  »,  mais 
qu'il  considère  à  tort,  croyons-nous,  comme  âgées  seulement  d'un  an. 


FiG.  17.  La  troisième  période  de  croissance  au  mois  de 
septembre,  x  6,5. 


BIOLOGIE  DE  LA   SARDINE  321 

Par  contre,  dès  que  les  individus  ont  accompli  leur  première  ponte,  c'est- 
à-dire,  quand  ils  ont  dépassé  l'âge  de  deux  ans  et  demi  à  trois  ans,  on 
constate  qu'ils  sont  sujets  à  un  engraissement  périodique  et  annuel. 
Celui-ci  débute  à  la  fin  du  mois  d'avril  ou  au  commencement  de  mai  et 
paraît  atteindre  son  maximum  en  juillet-août,  époque  à  laquelle  la  cavité 
générale  est  envahie  par  l'abondance  du  tissu  graisseux.  En  septembre, 
ces  réserves  diminuent  sensiblement  et  ne  sont  plus  visibles  chez  les 
individus  capturés  pendant  l'hiver.  On  peut  donc  conclure  que,  au 
moins  pour  les  adultes,  la  période  de  croissance  active  correspond  à  une 
période  d'engraissement  et  que  la  période  de  repos  est  précisément  celle 
pendant  laquelle  les  réserves  graisseuses  sont  consommées. 

Quelques   anomalies 

On  comprend  qu'un  tel  changement  dans  la  manière  d'être  des  indi- 
vidus laisse  sa  trace  sur  les  écailles.  Mais,  pouvons-nous  admettre  que  tous 
les  individus,  quels  que  soient  leur  âge  et  leur  état,  soient  astreints  à 
parcourir  chaque  année  ce  même  cycle  de  croissance  et  dans  le  même 
temps  ?  Nos  recherches  sont  en  ce  moment  manifestement  insuffisantes 
pour  l'établir,  mais  elles  permettent  de  considérer  le  mode  de  croissance 
décrit  ci-dessus,  comme  s'appliquant  au  moins  à  la  généralité  des  cas. 
Les  écailles  dont  la  structure  ne  semble  pas  rendre  compte  de  cette  succes- 
sion régulière  et  annuelle  d'une  période  de  croissance  active  et  d'une 
période  de  repos  paraissent  seulement  révéler  des  troubles  individuels  de 
croissance,  toujours  exceptionnels,  et  qui  se  retrouverait  certainement 
en  aussi  grand  nombre  dans  n'importe  quelle  espèce  si  l'on  savait  les 
déceler. 

Dans  ses  études  sur  le  Hareng  G.  Schneider  (1910)  a  attiré  l'attention 
sur  ces  anomalies  ;  nous  les  signalons  à  notre  tour  chez  la  Sardine,  non 
point  qu'il  faille  leur  attribuer  autrement  d'importance,  mais  unique- 
ment pour  montrer  dans  quels  cas  la  détermination  de  l'âge  de  certains 
individus  au  moyen  des  écailles  devient  difficile  et  demeure  douteuse. 

La  figure  18  montre  que  parfois  l'anneau  hivernal  peut  se  dédoubler  ; 
simple  sur  les  bords  on  le  voit  se  diviser  au  sommet  de  l'écaillé  limitant 
entre  ses  deux  branches  un  espace  occupé  par  quelques  stries  régulières 
de  croissance.  Quand  cette  anomalie  affecte  pour  la  même  zone  toutes 
les  écailles  d'un  individu,  il  faut  admettre  probablement  qu'un  brusque 
et  très  court  accroissement  s'est  produit  pendant  une  période  de  repos. 

ARCH.    DE   ZOOL.   EXP.   ET   GÉN.  —  T.   52.  —  P.   3.  22 


322 


LOUIS  F  AGE 


Fig.  18.   Dédoublement  du  deuxième  an- 
neau hivernal,  x  6,5. 


Cette  explication  est  rendue  très  vraisemblable  par  l'observation  que  nous 
permettent  de  faire  les  écailles  d'un  individu  capturé  en  janvier.  Bien 

qu'à  cette  époque  cet  exemplaire  devrait 
se    trouver    normalement   en   pleine   pé- 
riode  de  repos,   on  note  sur  ses  écailles 
(fig.  19),  mais  seulement  à  leur  sommet, 
des  stries  de  croissance  toutes  nouvelles. 
Quand    cette    croissance    anormale    sera 
terminée    et    que    sera  formée  une  nou- 
velle zone  intéressant  toute  la  périphérie 
de  l'écaillé, 
le    quatriè- 
me anneau  hivernal   apparaîtra  dédoublé 
en  partie,  comme  est  celui    du    deuxième 
hiver  dans  la  figure  18. 

Il  peut  arriver  également  que  la  zone 
hivernale  soit  double  dans  toute  son  éten- 
due, mais  alors  (fig.  20)  on  constate  que 
pour  chaque  période  l'un  des  anneaux 
est  un  peu  plus  fortement  marqué  que 
l'autre.  Peut-être  dans  ce  cas  l'individu 
échappant  en  partie  aux  influences  qui 
déterminent  habituellement  un  arrêt  de  croissance,  a  continué  à 
croître  pendant  la  mauvaise  façon,   d'une  façon    irrégulière    et    lente. 

Enfin  de  même  que  certaines  con- 
ditions peuvent  déterminer  un  accrois- 
sement anormal  au  cours  d'une  pé- 
riode de  repos,  de  même  des  condi- 
tions défavorables,  agissant  momen- 
tanément, pendant  la  bonne  saison, 
peuvent  entraver,  pour  une  courte 
durée,  la  croissance  d'un  individu. 
Dans  ce  cas  on  trouve  sur  les  écail- 
les, entre  deux  zones  hivernales  bien 
nettes  et  normalement  espacées,  une 
strie  annulaire  faiblement  visible.  Ces 
stries,  signalées  pour  la  première  fois  chez  le  Hareng  par  Hj.  Broch 
(1898)  sous  le  nom  de  falschen  Winterringen  et  revues  par  tous  les  auteurs 


Fia.  19.  Dédoublement  du  quatrième  an- 
neau hivernal,  x  6,5. 


Fig.  20.  Croissance  anormale  au  cours  des  première, 
deuxième  et  troisième  périodes  hivernales,  x  6.5. 


BIOLOGIE  DE   LA   SARDINE  323 

qui  se  sont  occupés  des  écailles  de  ce  Poisson,  existent  égalemenl  chez  la 
Sardine.  On  peut  même  remarquer  qu'elles  sont  plus  fréquentes  dans  le 
jeune  âge,  au  cours  de  la  première  période  de  croissance  et  surtout, 
semble-t-il,  chez  les  individus  à  première  période  de  croissance  longue, 
c'est-à-dire  provenant  des  pontes  d'automne  et  qui  devront  croître  en 
partie  pendant  la  mauvaise  saison.  H  est  aisé  de  comprendre  qu'à  ce 
moment  où  les  conditions  sont  plutôt  défavorables  et  où  la  croissance  est 
pourtant  très  rapide  le  moindre  arrêt  de  celle-ci  se  traduira  par  une 
faible  strie  sur  les  écailles. 

Ces  irrégularités  de  croissance,  qui  sont  en  somme  exceptionnelles 
et,  on  le  voit,  le  plus  souvent  faciles  à  discerner,  ne  sont  pas  de  nature  à 
donner  de  graves  erreurs  dans  l'appréciation  de  l'âge  des  individus.  Les 
indications  fausses  que  seraient  susceptibles  de  fournir  celles  qui  passe- 
raient inaperçues  ne  peuvent  en  tout  cas  influencer  les  moyennes  basées 
sur  un  nombre  suffisant  d'exemplaires. 


INFLUENCE   DE    LA  TEMPÉRATURE    ET  DE    LA    REPRODUCTION 
SUR   LA    CROISSANCE 

S'il  paraît  ainsi  établi  que  la  Sardine  met  seulement  sept  mois  à 
accomplir  la  presque  totalité  de  sa  croissance  annuelle,  il  y  a  lieu  de  se 
demander  quelles  sont  les  conditions  qui  déterminent  tour  à  tour  ce 
rapide  accroissement  et  le  ralentissement  qui  lui  fait  suite.  Sur  ce  point 
particulièrement  difficile  à  élucider  nous  nous  bornerons  pour  le  moment 
à  quelques  remarques. 

La  croissance  est  sous  la  dépendance  des  phénomènes  d'alimentation 
et  d'assimilation.  Or  parmi  les  facteurs  susceptibles  de  modifier  l'équilibre 
de  ces  deux  fonctions,  il  en  est  deux  surtout  qui  méritent  d'être  retenus, 
parce  qu'on  possède  sur  leur  importance  des  renseignements  dus  à  l'expé- 
rience ou  à  de  multiples  observations,  ce  sont  les  variations  thermiques 
et  les  nécessités  de  la  reproduction. 

Bien  qu'on  doive  admettre  avec  certitude  que  les  changements  de 
température  exercent  leur  action  sur  l'abondance  et  la  répartition  du 
plankton,  soit  en  agissant  directement  sur  les  organismes,  soit  par  le  jeu 
des  courants  qu'ils  déterminent,  il  est  difficile  de  préciser  l'influence 
qu'ont  ces  variations  thermiques  sur  la  nourriture  de  la  Sardine  parce 
que  nous  ignorons  la  qualité  du  plankton  que  celle-ci  recherche  et  les 


324 


LOUIS  FAGE 


limites  de  son  éclectisme  à  cet  égard.  On  trouvera  dans  le  récent  mémoire 
de  Mangin  (1912)  le  résumé  de  nos  connaissances  sur  le  sujet. 

Il  a,  par  contre,  été  démontré,  notamment  par  Fulton  (1904)  dont 
les  expériences  ont  plus  particulièrement  porté  sur  les  Gadidés  et  les 
Pleuronectidés,  que  l'élévation  de  la  température  stimule  non  seulement 


Fig.  21.  Courbes  des  températures  moyennes  dans  le  Golfe  du  Lion  aux  différents  mois  de  l'année.  Les  i 

centigrades  sont  en  ordonnées  et  les  mois  en  abcisses. 

-^—i ^—  =  température  de  surface. 

■■*■■•  mm  =  température  à  25  mètres  de  profondeur. 

•  ■■biibiiii  =  température  à  50  mètres  de  profondeur. 

l'appétit  et  l'activité  des  Poissons,  mais  qu'elle  favorise  aussi,  dans  la 
plus  large  mesure,  l'accroissement  de  taille  des  individus.  Quand,  au 
contraire,  dans  les  aquariums  où  les  sujets  en  expérience  étaient  placés, 
la  température  était  abaissée,  on  voyait  alors  ceux-ci  dédaigner  la  nourri- 
ture qui  leur  était  offerte  et  rester  inactifs  sur  le  fond.  Ces  faits,  d'ailleurs 
en  accord  avec  tout  ce  que  l'on  sait  de  la  croissance  des  Poissons  en  cap- 


BIOLOGIE  DE  LA  SARDINE  325 

tivité,  permettent  de  souscrire  entièrement  aux  conclusions  de  l'auteur  : 
«  It  appears  that  the  influence  of  température  is  active  in  modifying  the 
rate  of  growth  by  acting  directly  upon  the  metabolism  of  the  fish,  and 
also  by  afïecting  the  rapidity  of  digestion.  » 

Damas  (1909)  a  apporté  une  nouvelle  confirmation  à  cette  manière 
de  voir  en  montrant  que  chez  les  Gadidés  les  écailles  sont  d'autant  plus 
nettement  marquées  au  point  de  vue  de  l'âge  que  les  individus  examinés 
habitent  des  parages  où  les  variations  saisonnières  sont  plus  considérables. 
Les  recherches  de  Bounhiol1  montreront  probablement  qu'il  en  est 
de  même  pour  la  Sardine  puisque  notre  collègue  a  dû  chercher  dans  la 
méthode  des  mensurations  un  correctif  aux  indications  incertaines  que 
lui  donnait  le  seul  examen  des  écailles  de  la  Sardine  Algérienne,  alors  que 
ces  indications  nous  ont  toujours  paru  particulièrement  nettes  pour  les 
individus  de  provenance  océanique. 

H  est  donc  tout  naturel  de  constater  que  le  maximum  de  croissance 
de  la  Sardine  se  fait  pendant  l'été  tandis  que  l'hiver  correspond  à  la 
période  de  repos.  Cependant  si  nous  traçons  la  courbe  (fig.  21)  des  tempé- 
ratures moyennes  de  surface  aux  différents  mois  de  l'année  d'après  les 
observations  faites  à  Banyuls-sur-mer,  au  laboratoire  Arago,  depuis  1900, 
nous  constatons  bien  que  la  période  de  croissance  active  commence  en 
mars-avril  avec  le  relèvement  de  la  température  et  continue  tant  que  la 
courbe  de  celle-ci  suit  une  marche  ascensionnelle,  mais  nous  constatons 
aussi  que  le  ralentissement  hivernal  débute  en  novembre  alors  que  le 
thermomètre  marque  encore  15°5,  tandis  qu'il  marquait  seulement  12°2 
en  mars  et  14°  en  avril.  La  même  remarque  s'impose  si  au  lieu  d'envisager 
les  variations  thermiques  de  la  surface,  nous  envisageons  les  variations 
observées  à  25  ou  50  mètres  de  profondeurs  ;  on  trouve  même  à  ces 
niveaux  un  écart  encore  plus  considérable  (12°3  et  12°2  pour  mars-avril, 
17°  et  16° 4  pour  novembre).  De  telle  sorte  que  pour  s'en  tenir  exactement 
aux  données  que  ces  courbes  fournissent,  il  faudrait  dire  que  seuls  les 
changements  qui  surviennent  dans  le  sens  des  variations  thermiques 
influent  sur  la  vitesse  de  croissance  des  individus  :  la  période  d'élévation 
de  la  température  correspondant  à  la  période  de  croissance  active  et  la 
période  de  repos  commençant  à  peu  près  au  moment  où  le  thermomètre 
s'abaisse. 

De  plus,  il  ne  faut  pas  oublier  qu'en  Méditerranée  la  Sardine  a  la  faci- 

1.  Congrès  de  l'Association  française  pour  l'avancement  des  sciences  tenu  à  Nîmes  en  1912   (résumé  des 
travaux,  p.  148). 


326  LOUIS  F  AGE 

lité,  par  des  déplacements  verticaux  d'assez  faible  amplitude,  de  se 
soustraire  aux  effets  que  les  changements  brusques  de  température 
pourraient  produire. 

Pour  toutes  ces  raisons  on  doit  admettre  que,  si  les  variations  ther- 
miques jouent  un  rôle  important  dans  certaines  particularités  du  cycle 
annuel  de  la  Sardine  et  permettent  peut-être  d'expliquer  la  reprise  de 
croissance  se  manifestant  dès  le  premier  printemps,  elles  ne  suffisent  pas 
à  tout  expliquer,  et  qu'il  est  nécessaire  d'invoquer  d'autres  influences 
afin  de  comprendre  notamment  pourquoi,  malgré  la  température  encore 
très  élevée  de  l'automne,  la  Sardine,  dès  cette  époque,  cesse  de  s'accroître 
et  vit  en  quelque  sorte  sur  ses  réserves. 

On  ne  s'étonnera  donc  pas  que  nous  ajoutions  une  certaine  importance 
au  fait  que  la  ponte  de  la  Sardine  débute  précisément  à  l'automne  et  se 
poursuit  sans  interruption  jusqu'au  printemps  suivant.  Ce  que  nous 
avons  appelé  la  période  de  repos  est  donc  en  même  temps  la  période 
d'activité  génitale.  Or,  on  sait,  sans  qu'il  soit  nécessaire  d'insister  combien 
la  nutrition  est  défectueuse  à  ce  moment,  et  quelles  dépenses  occassion- 
nent  à  l'organisme  l'élaboration,  l'expulsion  des  produits  sexuels,  puis 
la  réparation,  la  régénération  des  glandes  épuisées.  Sans  doute  les  réserves 
graisseuses  accumulées  pendant  l'été  et  qui  sont  alors  consommées  aident 
l'animal  à  traverser  sans  dépérir  cette  période  critique,  elles  ne  sauraient ' 
toutefois  lui  permettre  de  s'accroître  dans  la  mesure  où  il  le  faisait  les 
mois  précédents. 

Mais  nous  avons  pu  établir  qu'en  Méditerranée  la  Sardine  n'arrive 
pour  la  première  fois  à  maturité  qu'au  bout  de  deux  ans  et  demi  ou  de 
trois  ans,  c'est-à-dire  au  cours  de  son  second  ou  troisième  hiver  selon  que 
les  individus  proviennent  de  pontes  précoces  d'automne  ou  de  pontes 
tardives  de  la  période  précédente.  Ce  sont  ces  individus  que  nous  trou- 
vons mûrs  en  même  temps  au  mois  de  décembre,  à  une  taille  de  13  à  14  cm. 
et  que  nous  reprenons  vides  au  mois  de  mars  suivant.  Le  ralentissement 
hivernal  que  ces  individus  ont  déjà  subi  dans  leur  croissance  une  ou 
deux  fois  ne  peut  donc  avoir  été  causé  par  les  nécessités  de  la  repro- 
duction. L'hypothèse  très  ingénieuse  par  laquelle  G.  Schneider  (1910) 
a  tenté  de  répondre  à  cette  objection,  en  ce  qui  concerne  le  Hareng,  ne 
semble  pas  valable  pour  la  Sardine,  au  moins  pour  celle  de  l'Océan  où 
tout  ce  que  l'on  sait  de  la  manière  d'être  des  reproducteurs  (Sardine  de 
dérive)  permet  de  penser  que  ceux-ci  ont  une  biologie  bien  différente  de 
celle  de  la  Sardine  de  rogne. 


BIOLOGIE  DE  LA   SARDINE  327 

D'ailleurs,  il  faut  aussi  remarquer  que  ce  ralentissement  périodique 
de  la  croissance  se  fait  à  peu  près  à  la  même  époque  pour  le  Hareng, 
pour  la  Sardine,  pour  le  Sprat  et  même  pour  l'Anchois,  bien  que  ces 
espèces  aient  des  périodes  de  ponte  très  différentes  :  le  maximum  de  la 
ponte  du  Sprat  est  en  juin,  l'Anchois  pond  au  printemps  et  en  été,  le 
Hareng  au  printemps  et  à  l'automne. 

Nous  conclurons  donc  que  ni  les  variations  thermiques,  ni  les  nécessités 
de  la  reproduction  ne  sont  capables  à  elles  seules,  agissant  séparément, 
d'expliquer  entièrement  le  changement  qui  s'opère  annuellement  dans  la 
vitesse  de  croissance  de  la  Sardine  ;  mais  nous  ajouterons  que  ce  phé- 
nomène est  probablement  dû  à  l'action  combinée  de  ces  deux  facteurs 
qui  peut  s'exercer  de  manières  si  diverses  et  si  imparfaitement  connues 
(sur  la  quantité  et  la  qualité  de  la  nourriture,  sur  l'activité  et  les  déplace- 
ments des  individus,  sur  leur  coefficient  d'assimilation,  etc.)  qu'il  serait 
prématuré  de  vouloir  préciser  à  l'heure  actuelle  la  part  qui  revient  à 
chacun  d'eux. 


RAPPORT  ENTRE   L'AGE    ET    LA  TAILLE  DES    INDIVIDUS 
CONCLUSIONS 

La  taille  à  laquelle  la  Sardine  arrive  en  Méditerranée  à  la  fin  de  son 
premier  cycle  a  été  précédemment  indiquée  (p.  311)  et  l'on  a  vu  que  cette 
taille  peut  varier  au  moins  de  8  à  11  centimètres  suivant  que  le  premier 
hiver  s'est  fait  ou  non  sentir  sur  la  croissance  ;  dans  le  premier  cas  les 
individus  ont  un  an  à  peine  lorsque  débute  la  deuxième  période  de 
croissance,  dans  le  second  cas,  ils  ont  environ  un  an  et  demi. 

Les  renseignements  que  nous  ont  fournis  sur  la  croissance  ultérieure 
de  la  Sardine  les  mensurations  directes  d'individus  d'âge  déterminé, 
sont  résumés  dans  le  tableau  III.  On  trouvera  en  A  la  marche  de  la  crois- 
sance des  individus  provenant  des  pontes  du  début  de  l'année  ou  du  pre- 
mier printemps  et  en  B  celle  des  individus  provenant  des  pontes  de 
l'automne  précédent. 

Bien  que  nous  n'ayons  employé  dans  cette  statistique  que  des  indi- 
vidus capturés  pendant  la  saison  hivernale,  c'est-à-dire  paraissant 
avoir  achevé  leur  deuxième,  troisième,  quatrième  ou  cinquième  période 

de  croissance,  on  remarquera  que  les  chiffres  obtenus  par  l'emploi  de 

v 
la  formule  l  =  L  ■==  sont  toujours  inférieurs  à  ceux  donnés  par  la  men- 


328 


LOUIS  FAGE 


suration  directe  des  individus.  Ainsi  les  individus  mesurés  à  2  ans  et  demi 
ont  une  longueur  moyenne  de  13.5  cm.,  alors  que  d'après  le  calcul  ils  ne 
devraient  avoir  que  12.9  cm.  Ceux  de  3  ans  ont  13.9  cm.  au  lieu  de  13.7  ; 
ceux  de  3  ans  et  demi  14.6  au  lieu  de  14.1  etc.  La  seule  exception  nous  est 
fournie  par  les  individus  âgés  de  5  ans  et  elle  est  facilement  explicable  par 
le  petit  nombre  de  ceux-ci. 

On  remarquera  en  outre  que  les  variations  observées  dans  la  valeur 
de  l1,  l"  (et  il  en  serait  sans  doute  de  même  pour  l3  si  nous  avions  un 
nombre  plus  grand  d'individus  de  5  ans)  pour  des  individus  provenant 
de  mêmes  périodes  de  ponte  sont  telles  que  la  plus  grande  valeur  se  trouve 

TABLEAU    III 


Nombre  d'individus 
examinés 

Age 

Longr 

51  in  in;  m 

des  ind 
Moyenne 

ividus 

Maximum 

/' 

P 

P 

V> 

64 

3 

12.9 

13.9 

!5.2 

8.1 

12.2 

82 

4 

13.5 

14.6 

16.5 

7.6 

11.3 

13.6 

5 

5 

15 

16.2 

Moy 

17.4 
ennes : 

7.2 

10.9 

13.9 

15.7 

.    A 

7.7 

11.6 

13.7 

15.7 

11 

2  % 

Ï3 

13.5 

14 

10.6 

) 

33 

3% 

13.5 

14.6 

15.2 

10.0 

13.4 

| 

1 

11 

4V2 

14.3 

15 

16.5 

9.5 
9.6 

12.6 

14.1 

( 

B 

Moy 

ennes  : 

12.9 

14.1 

) 

toujours  pour  les  jeunes  individus  et  la  plus  petite  pour  les  plus  âgés. 

R.  M.  Lee  (1912)  qui  le  premier  a  attiré  l'attention  sur  ce  fait  et  lui 
donne  le  nom  de  Phenomenon  of  apparent  change  in  growth  rate  a  reconnu 
en  même  temps  sa  généralité  :  il  est  constant  chez  le  Hareng,  l'Eglefin,  la 
Truite  (Salmo  jario).  Après  avoir  discuté  les  différentes  explications  qu'on 
peut  en  donner,  et  notamment  l'effet  de  la  sélection  des  individus  que  les 
moyens  de  capture  peuvent  entraîner,  R.  M.  Lee  incline  à  penser  que  ce 
phénomène  est  probablement  dû  à  la  contraction  que  subiraient  les 
stries  d'accroissement  de  l'écaillé  quand  se  formeraient  à  leur  périphérie 
les  nouvelles  stries  de  la  période  de  croissance  suivante.  De  telle  sorte  que, 
par  exemple,  l'épaisseur  de  la  zone  de  seconde  croissance  inscrite  sur 
l'écaillé  d'un  individu  de  3  ans  serait  moindre  qu'elle  ne  l'était  lorsque  le 
même  individu  n'avait  que  deux  ans.  Cette  intéressante  hypothèse  serait, 
croyons-nous,  susceptible  de  vérification  et  deviendrait  très  vraisemblable 


BIOLOGIE  DE  LA   SARDINE  329 

si,  pour  une  même  zone,  les  stries  d'accroissement,  dont  la  contraction  ne 
doit  pas  changer  le  nombre,  apparaissaient  plus  denses,  plus  rapprochées 
les  unes  des  autres,  à  mesure  qu'on  les  observe  chez  des  individus  plus 
âgés.  Il  serait  également  utile  d'interroger  les  otolithes  qui  ne  présentent 
pas  l'élasticité  des  écailles. 

Quoi  qu'il  en  soit,  les  chiffres  que  le  calcul  et  la  mensuration  directe 
des  individus  nous  ont  donnés  pour  la  Sardine  sont  si  voisins  que  leur 
comparaison  prouve  en  faveur  de  la  méthode  employée  et  autorise,  en 
l'absence  de  mesures  directes  pour  les  individus  exactement  âgés  de  deux 
ans,  d'assigner  à  ceux-ci  une  taille  moyenne  de  12  cm.  environ. 

Ainsi,  pour  la  Sardine  du  Golfe  du  Lion,  la  marche  de  la  croissance 
est  la  suivante  :  les  individus  à  première  période  de  croissance  courte  ont 
encore  en  moyenne  8  cm.  à  un  an,  12  cm.  à  deux  ans,  14  cm.  à  trois  ans, 
14.5  cm.  à  quatre  ans  et  16  cm.  à  cinq  ans  (ce  dernier  chiffre  restant  dou- 
teux pour  les  raisons  indiquées  plus  haut)  ;  les  individus  à  première 
période  de  croissance  longue  ont  encore  en  moyenne  10  cm.  à  un  an 
et  demi,  13.5  cm.  à  deux  ans  et  demi,  14.5  cm.  à  trois  ans  et  demi,  15  cm. 
à  quatre  ans  et  demi.  Cette  croissance  se  fait  donc  très  lentement;  variable 
pendant  la  première  année,  elle  est  ensuite  environ  de  4  cm.  pendant  la 
seconde  année,  de  2  cm.  pendant  la  troisième,  de  1  cm.  pendant  la  qua- 
trième et  d'à  peine  1  cm.  pendant  la  cinquième  année. 

Les  données  que  nous  avons  recueillies  jusqu'à  ce  jour  sur  la  vitesse 
de  croissance  de  la  Sardine  océanique  se  résument  à  cette  constatation  que 
pour  les  quelques  individus  examinés,  provenant  de  Concarneau,  le 
moment  où  débute  la  deuxième  période  de  croissance  correspond  à  un 
âge  d'un  an  à  un  an  et  demi  et  coïncide  avec  une  taille  moyenne  de 
9  ou  12  cm.  ;  à  deux  ans  et  deux  ans  et  demi  ces  individus  peuvent  avoir 
13  ou  17  cm.  ;  enfin  les  individus  ayant  achevé  leur  troisième  période  de 
croissance  ont  une  taille  moyenne  de  18  cm.  Nous  ne  discuterons  pas  la 
valeur  de  ces  chiffres  qui  nous  sont  fournis  par  un  nombre  vraiment 
trop  restreint  d'exemplaires  ;  mais  le  récent  mémoire  de  Hjort  (1913), 
remédiant  à  cette  insuffisance  de  documentation,  nous  permet  d'établir 
un  parallèle  très  instructif  entre  la  croissance  de  la  Sardine  en  Médi- 
terranée et  dans  l'Océan. 

La  figure  22  représente  la  courbe  moyenne  que  suit  la  croissance  des 
individus  pris  dans  l'Océan  d'après  les  chiffres  donnés  par  Hjort  et  la 
courbe  moyenne  de  la  croissance  des  individus  pris  en  Méditerranée  dans 
le  Golfe  du  Lion  dressée  d'après  nos  propres  observations  ;  la  courbe 


330 


LOUIS  F  AGE 


relative  au  Sprat  est  aussi  représentée,  elle  est  telle  qu'on  peut  la  déduire 
des  recherches  d'Osc.  Sund  (1911).  On  voit  immédiatement,  sans  qu'il 
soit  utile  d'insister,  qu'en  Méditerranée  la  Sardine  reste  toujours,  à 
âge  égal,  beaucoup  plus  petite  que  dans  l'Océan,  et  que  l'écart  entre 
ces  deux  formes  s'accentue  au  fur  et  à  mesure  que  l'on  compare  des 
individus  plus  âgés.  On  voit  aussi  que  cette  Sardine  a  une  courbe  analogue 


Fig.  22.  Courbes  de  croissance  de  la  Sardine  et  du  Sprat  pendant  les  6  premières  années. 
>•>■■••»•■=   Sardine  de  l'Océan. 
wm^^^^^mm  =  Sardine  du  Golfe  du  Lion. 
—  •  —  »  ™  =  Sprat  de  Norvège. 

à  celle  du  Sprat,  bien  que  dominant  toujours  celle-ci,  elle  s'en  écarte  peu 
et  affecte  la  même  allure. 


Ces  constatations  sont  intéressantes  à  plus  d'un  titre  ;  elles  sont  de 
nature  à  expliquer  certaines  particularités  de  la  biologie  de  la  Sardine 
Méditerranéenne  et  suggèrent  quelques  remarques  que  nous  exposerons 
en  manière  de  conclusions. 

La  lenteur  relative  de  la  croissance  des  individus  dans  le  Golfe  du 
Lion  pourrait  tout  d'abord  rendre  compte  du  fait  singulier  qu'aucun 
individu  n'a  été  capturé  sur  notre  littoral  à  une  taille  correspondant  à 
celle  qu'atteint  communément  la  grosse  Sardine  de  dérive  de  l'Océan, 


BIOLOGIE   DE   LA   SARDIDE  331 

c'est-à-dire  23  à  26  cm.  Les  plus  gros  individus  pris  par  nous  ne  dépas- 
saient pas  17.5  cm.  de  longueur  et  Marion  non  plus  ne  signale  dans  ses 
captures  aucun  individu  supérieur  à  18  cm.  Si  l'on  admet  qu'à  cinq  ans 
la  Sardine  a  dans  nos  parages  une  taille  moyenne  de  16  cm.,  en  lui  accor- 
dant même  la  vitesse  de  croissance  annuelle  de  la  Sardine  de  l'Océan  à 
partir  de  cet  âge,  soit,  d'après  les  calculs  de  Hjort,  cinq  millimètres 
par  an  jusqu'à  sa  dixième  année  et  trois  millimètres  ensuite,  on  voit 
qu'il  faudrait  à  notre  Sardine  une  vingtaine  d'années  pour  arriver  à  la 
taille  de  21,  22  cm!  Et  il  est  fort  probable  que  cet  âge  dépasse  de  beaucoup 
celui  que  peut  atteindre  cette  Clupe,  au  moins  en  Méditerranée. 

Une  autre  conséquence,  et  non  des  moins  importantes,  du  même  phé- 
nomène est  celle-ci.  Nous  avons  vu,  que  la  première  maturité  de  la 
Sardine  se  produit  en  Méditerranée  à  deux  ans  et  demi  et  à  trois  ans  :  à 
deux  ans  et  demi  pour  les  individus  précoces  ayant  accompli  sans  arrêt 
leur  première  année  de  croissance  et  à  trois  ans  pour  ceux  qui,  nés  au 
printemps,  ont  subi  à  sept  mois  environ  l'effet  du  premier  hiver.  Les 
observations  concordantes  de  Hjort  et  de  Pouchet  établissent  que  dans 
l'Océan  la  maturité  sexuelle  se  manifeste  également  pour  la  première  fois 
à  ce  même  âge,  mais  les  individus  ont  à  ce  moment  16  à  19  cm.  de  lon- 
gueur, suivant  peut-être  qu'ils  proviennent  d'Arcachon  ou  de  Concarneau. 
Or,  on  sait  que  la  Sardine  de  vogue,  exploitée  par  les  pêcheurs  du  Golfe  de 
Gascogne  ou  de  Bretagne,  et  que  les  industriels  recherchent  particulière- 
ment est  une  Sardine  mesurant  13  à  14  cm.  en  moyenne,  15  cm.  au 
maximum  qui  se  trouve  ainsi  âgé  d'un  an  et  demi  à  deux  ans,  immature 
et  très  grasse.  Au  contraire  les  individus  capturés  en  Méditerranée  par 
les  filets  dérivants,  bien  que  d'une  taille  correspondante  ou  à  peine 
supérieure,  sont  à  une  tout  autre  période  de  leur  évolution  :  ils  ont  tous 
atteint  l'état  adulte,  se  trouvent  même  généralement  dans  leur  troi- 
sième, quatrième  ou  cinquième  année  et  ont  par  conséquent,  en  grande 
majorité,  déjà  accompli  au  moins  leur  première  ponte. 

Comme  la  Sardine,  ainsi  d'ailleurs  que  tous  les  autres  Clupéidés,  ne 
réalise  son  maximum  de  valeur  marchande  que  pour  les  individus  captu- 
rés en  pleine  période  d'engraissement,  et  comme  cet  Isterstadiitm  se  mani- 
feste seulement  dans  l'Océan  chez  les  immatures  (au  cours  des  deuxième 
et  troisième  étés  pour  le  Sprat  et  la  Sardine,  et  au  cours  des  troisième  et 
quatrième  pour  le  Hareng),  on  en  pourrait  conclure  que  la  Sardine  médi- 
terranéenne, toujours  prise  à  l'état  adulte,  serait  d'une  qualité  inférieure 
à  celle  de  l'Océan,  et  se  trouverait  en  quelque  sorte  vis-à-vis  de  celle-ci 


332  LOUIS  F  AGE 

dans  la  même  situation  que  se  trouve  le  Sprat  anglais  par  rapport  au 
Sprat  norvégien.  Elle  est  d'ailleurs  capturée  sans  rogue1  en  Méditerra- 
née et  de  la  même  manière  que  la  Sardine  adulte  de  l'Océan  {Sardine 

de  dérive.) 

Mais  avant  d'accepter  une  pareille  conclusion,  dont  les  conséquences 
ne  manqueraient  pas  d'être  graves  pour  nos  pêcheurs  méridionaux,  il 
faudrait  prouver  que  l'énorme  accumulation  de  réserves  graisseuses  que 
forme  chaque  année  la  Sardine  méditerranéenne  dans  l'intervalle  de  deux 
pontes  (mai  à  septembre)  correspond  seulement  à  cet  engraissement  pério- 
dique, toujours  peu  important  et  de  courte  durée,  que  présentent  vers 
l'automne  les  Chipes  de  l'Océan  même  après  avoir  franchi  l'âge  adulte. 
Les  analyses  précises,  le  dosage  exact  de  la  graisse  accumulée  montreront 
sans  doute  qu'il  en  est  autrement  et  que  cette  période  intergénitale  en 
Méditerranée  est  vraiment  comparable  à  un  isterstadium  qui  se  répéterait 
chaque  année  à  tous  les  âges  au  moment  précis  où  la  pêche  atteint  son 
maximum. 

Et  l'on  comprend  que,  si  cette  manière  de  voir  est  confirmée,  non  seu- 
lement la  Sardine  méditerranéenne  ne  peut  rien  perdre  de  sa  valeur, 
mais  de  plus  le  mélange  d'individus  d'âges  différents  qui  se  fait  inévitable- 
ment dans  les  captures,  doit  être  considéré  comme  un  précieux  avantage 
puisqu'il  contribue  dans  une  large  mesure  à  assurer  la  régularité  de  la 
pêche. 

On  sait,  en  effet,  que  le  rendement  de  la  pêche  quoique  variable  en 
Méditerranée  est  loin  de  subir  des  aléas  comparables  à  ceux  qu'on  observe 
dans  l'Océan.  Cela  tient  en  partie  à  ce  que  la  Sardine  abandonnant  les 
eaux  littorales  tout  au  plus  pendant  les  mois  les  plus  froids  de  l'hiver, 
la  saison  de  pêche  se  poursuit,  il  est  vrai  avec  une  inégale  intensité, 
durant  une  grande  partie  de  l'année  ;  mais  cela  tient  aussi  à  ce  que  les 
individus  d'âges  différents  étant  indistinctement  capturés,  quand  les 
conditions  particulières  ont  entravé  le  développement  d'une  catégorie 
d'individus  ou  les  tiennent  éloignés  de  la  côte,  la  perte  en  résultant  est 
atténuée  par  la  présence  de  Sardines  plus  jeunes  ou  plus  âgés. 

Tous  ces  faits  qu'à  leur  début  nos  recherches  sur  la  croissance  mettent 
en  évidence,  tous  ces  problèmes  qu'elles  soulèvent  déjà  montrent  combien 
la  Sardine  se  comporte  d'une  manière  différente  dans  l'Océan  et  dans  la 

1.  Il  faut  toutefois  signaler  l'appât,  fait  de  crabes  piles,  employé  par  certains  pêcheurs  de  l'Adriatique  et  qui 
porte  suivant  les  localités  les  noms  de  tritura,  pacciugo,  pastello,  pesto  di  granzctti. 


BIOLOGIE  DE  LA   SARDINE  333 

Méditerranée.  Dans  la  mesure  où  nos  premiers  résultats  sont  exacts,  on 
peut  affirmer  qu'il  existe  là  deux  races  biologiques  bien  distinctes  dont 
il  sera  intéressant  de  rechercher  les  caractéristiques  morphologiques. 


INDEX    BIBLIOGRAPHIQUE 

1908.  Broch  Hj.   Norwegische   Heringsuntersuchungen  wàhrend  der  Jahre   1904- 

1906.  {Bergens  Muséums  Aarbog.) 
1908  a.  —  Sind  die  Heringsstâmme  erbliche  Rassen  ?  {Zool.  Anz.  Bd.  33  s.  68.) 
1907.  Dahl  Kx.  The  Scales  of  the  Herring  as  a  means  of  determining  âge,  growth  and 

migration.  (Bep.  Norweg.  Fish.  and  Marine  Investig.  Vol.  II,  n°  6.) 
1911.  —  The  âge  and  growth  of  Salmon  an  Trout  in  Norway.  (Salmon  and  Trout 

Assoc.  London.) 

1909.  Damas  (D.).  Contribution  à  la  biologie  des  Gadidés.  (Bapport  et  Procès-verbaux, 

vol.  XI.) 
1913.  Esdaile  Ph.  G.  The  scientific  results  of  the  Salmon  scale  research  at  Man- 
chester university.  (Menu  and  proced.  of  the  Manchester  literary  and  philos. 
Soc.   Vol.  57,  part.  I.) 

1911.  Fage.   L.   Recherches  sur  la  biologie  de  l'Anchois,  âge,   races,  migrations. 

(Ann.  Inst.  Océan,  t.  II,  fasc.  4.) 

1912.  —  Recherches  sur  la  croissance  de  la  Sardine.   (Clupea   pilchàrdus    Walb., 

C.  B.  Assoc.  Franc,  pour  Vavûnc.  des  sciences,  Ninies  1912,  0.415). 
1904.   Fultox  T.  W.  The  rate  of  growth  of  fishes.  (22  A.  Bep.  Fish.  Board  f.  Scotland 

p.   159.) 
1906.  —  One  the  growth  and  âge  of  the  Herring.  (24  A.  Bep.  Fish.  Board  f.  Scotland 

p.  293.) 

1909.  Hjort  (J.).  Report  regarding  the  Herring.  (Bap.  et  Procès-verbaux.  Vol.  XII.) 

1910.  —  Report  on  Herring-Investigations  until  January  1910.  (Publicat.  de  Cir- 

constance n°  53.) 

1913.  —  Den  Franske  Industris  Kamp  mot  de  Norske  Sardinier.  (Aarberet.  vedk. 

Norg.  Fish.  hej  4.  1912.) 

1911.  Hjort  J.  and  Lea  E.  Some  results  of  the  International  Herring-Investigations 

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1899.   Hoffbat;er   (C).    Die   Altersbestimnung   des    Karpfen   an   seiner   Schuppe. 

(Jahresb.  Schles.  Fisherei-Vereins.) 
1899.  Holt  E.  W.  L.  Recherches  sur  la  reproduction  des  Poissons  osseux  dans  le 

golfe  de  Marseille.  (Ann.  Mus.  Marseille,  t.   V.  p.  90.) 
1902.  Jenkins  J.  T.  Altersbestimmung  durch  Otolithen  bei  den  Clupeiden.  (Wiss. 

Untersuch.  Bd.  6  Abt.  Kiel  p.  83.) 

1910.  Lea  (E.).   On  the  methods  used  in  the   Herring-Investigations.   (Public,  de 

Circonstance  n°  53,  p.  7.) 

1911.  —  A  study  on  the  growth  of  Herrings.  (Public  de  Circonstance  n°  61,  p.  35.) 


334  LOUIS  F  AGE 

1912.  Lee  R.  M.  An  investigation  into  the  methods  of  growth  détermination  in 

fishes.  {Public,  de  Circonstance  n°  63.) 
1912.  Mangin.  Phytoplanclon  de  la  croisière  du  «René»  dans  l'Atlantique.  {Ann. 

Inst.  Océan,   t.  iv,  p.   57). 
1889.  Mabion  A.   F.   Recherches  sur  la  Sardine  de  la  Méditerranée.   {Ann.   Mus. 

Marseille  t.  III  p.  69.) 

1891.  —  La  Sardine  sur  les  côtes  de  Marseille  durant  la  campagne  de  1889-1890. 

{Ann.  Mus.  Marseille  t.  IV,  p.  99.) 
1891  a.  —  La  Sardine  sur  les  côtes  de  Marseille  durant  la  campagne  de  1890-1891. 
{Ann.  Mus.  Marseille,  t.  IV,  p.  67.) 

1892.  Petebsen  C.   G.   J.   Fiskens  biologiske  Forhold  i  Holbœk  Fjord.   {Beretning 

fra  den  danske  biolog.  Station.) 
1908.  Steueb  A.   Materialen  zu  einer  Naturgeschichte  der  adriatischen  Sardine. 

{Oesterreichische  Fischerei-Zeitung  Jahrg  V.) 
1911.  Sukd  O.  Underskelser  over  Brislingen  i  Norske  Farvand.  {Aarberet  vedk.  Norg. 

Fish.) 


BIOLOGIE   DE   LA   SARDIXE 


335 


APPENDICE 

Données    numériques 

Les  mesures  de  longueur  sont  données  en  centimètres  sauf  pour  les  otolithes 
dont  la  longueur  et  la  largeur  sont  données  en  millimètres. 

L'état  des  glandes  sexuelles  est  indiqué  par  les  chiffres  I  à  VII,  I  représentant 
la  première  ébauche  des  organes  génitaux  et  VII  se  rapportant  aux  individus  vides 
ayant  pondu  récemment. 


Période 

de 
ponte 


Date 
de 

capture 


Lon- 
gueur 
totale 


J«  =  l< 


Banyuls-sur-Mer 


1908-1909 


Collioure 


1908-1909 


Février 

3 

15.0 

7.5 

12.7 

5.2 

2.3 

2.43 

1.27 

1912 

» 

15.2 

8.6 

13.9 

5.3 

1.3 

2.93 

1.42 

» 

■ 

15.3 

8.0 

12.8 

4.8 
5.1 

2.5 

2.61 

1.33 

» 

15.1 

8.0 

13.1 

2.0 

2.65 

1.34 

» 

■iVz 

13.5 

9.4 

12.2 

2.8 

1.3 

2.49 

1.21 

" 

» 

14.0 

9.2 

13.0 

3.8 

1.0 

2.43 

1.27 

" 

» 

14.5 

9.6 

13.1 

3.5 

1.4 

2 .  4it 

1.33 

D 

14.7 

11.4 

13.  1 

2.0 

1.3 

2.61 

1.39 

Sexe 


Novem- 

3 

13.5 

7.0 

10.5 

3.5 

3.0 

2.37 

1.27 

bre  1911 

» 

13.8 

7.8 

12.2 

4.4 

1.6 

2.49 

1.24 

» 

• 

13.8 

7.2 

11.6 

4.4 

2.2 

2.49 

1.21 

» 

» 

14.0 

6.8 

12.0 

5.2 

2.0 

2.43 

1.24 

» 

" 

14.2 

7.7 

12.5 

4.8 

1.7 

2.61 

1.27 

13.8 

7.3 

11.7 

4.4 

2.1 

2.47 

1.24 

» 

3)4 

13.5 

9.4 

12.5 

3.1 

1.0 

2.72 

1.45 

» 

» 

15.3 

9.0 

13.0 

4.0 

2.3 

2.72 

1.45 

» 

15.5 

11.0 

14.5 

3.5 

1.0 

2  72 

1.33 

14.7 

9.8 

13.3 

3.5 

1.4 

2.72 

1.41 

« 

4 

13.5 

7.4 

9.8 

12.5 

2.4 

2.7 

1.0 

2.37 

1.21 

» 

» 

14.0 

7.8 

11.4 

13.1 

3.6 

1.7 

0.9 

2.43 

1.21 

» 

» 

14.5 

7.5 

11.1 

13.8 

3.6 

2.7 

0.7 

2.37 

1.27 

» 

» 

15.0 

8.0 

11.4 

13.9 

3.4 

2.5 

1.1 

2.72 

1.33 

» 

» 

15.0 

6.8 

10.1 

14.0 

3.3 

3.9 

1.0 

2.55 

1.21 

» 

» 

15.2 

6.9 

12.5 

14.1 

5.6 

1.6 

1.1 

2.63 

1.33 

» 

" 

15.5 

7.4 

10.3 

13.8 

2.9 

3.5 

1.7 

2.55 

1.27 

» 

14.6 

7.4 

10.9 

13.6 

3.5 

2.7 

1.0 

2.51 

1.26 

» 

iy2 

14.5 

9.2 

11.7 

13.4 

2.5 

1.7 

1.1 

2.43 

1.27 

I 
cf-n 
ç -il 

i 
ç -il 


9 -h 
9 -H 
9 -il 


9 -il 
9-n 
cMl 
9 -h 

i 
9-n 
9 -in 


9 -H 


cf 

-V 

I 

-V 

9 

-Y 

9- 

IV 

v- 

IV 

;" 

•V 

»- 

\  1 

336 


LOUIS  F  AGE 


Période 

Date 

Lon- 

Otolithes 

de 

de 

Age 

gueur 

/'  =  *' 

P 

fi 

/'• 

P 

fi 

t'< 

fi 

>- - 

Sexe 

ponte 

capture 

totale 

4.2 

1.6 





longr 

largr 

1908-1909 

Février 

3K 

15.0 

9.2 

13.4 

2.66 

1.33 

Ç -vi 

» 

1912 

» 

15.0 

10.6 

13.4 

2.8 

1.6 

2.43 

1.21 

9 -ni 

» 

» 

» 

15.0 

10.0 

14.0 

4.0 

1.0 

2.72 

1.39 

9 -vi 

» 

» 

15.7 

10.2 

14.0 

3.8 
3.4 

1.7 
1.3 

2.70 

1.39 

cf-v 

14.6 

9.9 

13.3 

2.59 

1.31 

1907-1908 

» 

4 

14.0 

6.6 

9.8 

12.3 

3.2 

2.5 

1.7 

2.57 

1.33 

9-v 

» 

» 

» 

14.3 

7.3 

12.7 

13.7 

5.4 

1.0 

0.8 

2.95 

1.56 

9 -vi 

» 

» 

» 

14.5 

7.1 

11.2 

13.8 

4.1 

2.6 

0.7 

2.61 

1.39 

Cf-IV 

» 

» 

» 

15.0 

7.9 

11.0 

14.1 

3.1 

3.1 

0.9 

2.70 

1.39 

9-v 

» 

» 

» 

15.0 

8.0 

12.3 

14.2 

4.3 

1.9 

0.8 

2.90 

1.33 

9-vn 

» 

» 

» 

15.4 

6.6 

11.2 

14.2 

4.6 

2.0 

1.2 

2.84 

1.33 

cf-v 

» 

» 

» 

15.4 

7.0 

10.3 

14.1 

3.3 

3.8 

1.3 

2.61 

1.33 

9 -vi 

» 

» 

» 

15.5 

8.2 

12.8 

14.9 

4.6 

2.1 

0.6 

2.61 

1.27 

Cf-VI 

» 

» 

» 

15.5 

8.6 

12.5 

14.7 

3.9 

2.2 

0.8 

2.66 

1.32 

9 -vu 

» 

» 

» 

16.0 

7.0 

11.7 

14.3 

4.7 

3.6 

1.7 

2.72 

1.33 

9 -vi 

» 

» 

» 

16.0 

7.4 

13.3 

14.7 

5.9 

1.4 

1.3 

2.84 

1.33 

Cf-VI 

» 

» 

16.0 

7.6 

11.2 

14.3 

4.6 
4.3 

3.1 

2.4 

1.7 
1.1 

2.49 

1.33 
1.35 

9 -vi 

» 

15.2 

7.4 

11.7 

14.1 

2.70 

„ 

» 

4% 

15.5 

9.4 

11.6 

14.2 

2.2 

2.6 

1.3 

2.84 

1.45 

9-v 

» 

» 

» 

16.3 

9.0 

12.0 

14.5 

3.0 

2.5 

1.9 

2.72 

1.45 

9 -vi 

» 

» 

» 

16.5 

9.5 

12.9 

15.1 

3.4 

2.2 

1.4 

2.61 

1.39 

9 -vi 

>' 

» 

» 

16.1 

9.3 

12.1 

14.6 

2.8 

2.5 

1.5 

2.72 

1.43 

1906-1907 

» 

5 

15.0 

7.3 

11.0 

13.0 

14.4 

3.7 

2.0 

1.4 

0.6 

2.61 

1.39 

c?-v 

» 

» 

» 

15.6 

6.3 

9.6 

13.1 

15.0 

3.3 

3.5 

1.9 

0.6 

2.72 

1.33 

9 -vi 

» 

; 

» 

16.2 

7.5 

10.7 

13.9 

15.5 

3.2 
3.4 

3.2 

2.9 

1.6 

1.6 

0.7 

0.7 

2.84 

1.33 

1.35 

9 -vi 

» 

» 

15.6 

7.0 

10.4 

13.3 

14.9 

2.72 

Collioure 


1908-1909 


1908-1909 


Avril 
1912 


Avril 
1912 


31/3 

14.0 
14.5 

6.6 
8.1 

11.6 
11.5 

5.0 
2.5 

2.4 
2.9 

» 

14.3 

8.0 

12.4 

13. 91 

4.4 

1.5 

0.4 

» 

14.5 

7.5 

11.2 

14.2 

3.7 

3.0 

0.3 

» 

14.5 

7.5 

11.3 

14.2 

3.8 

2.9 

0.3 

» 

14.5 

6.6 

11.3 

14.2 

4.7 

2.9 

0.3 

14.5 

8.5 

12.0 

14.2 

3.5 
3.9 

2.2 

2.5 

0.3 

0.3 

14.4 

7.5 

11.6 

14.1 

3% 

14.0 
14.0 
14.5 
15.2 

9.8 
10.0 

9.8 
11.1 

13.2 
13.0 
12.8 
14.2 

3.4 
3.0 
3.0 
3.1 

0.7 
1.0 
1.7 
1.0 

» 

14.4 

10.1 

13.3 

3.2 

1.1 

4 

16.0 

7.6 

11.5 

14.2 

3.9 

2.7 

1.8 

» 

16.0 

7.8 

12.0 

14.6 

4.2 
4.0 

2.6 

1.4 

1.0 

» 

16.0 

7.7 

11.7 

14.4 

1.  Individus  ayant  commencé   leur   rouvelle  croissance. 


BIOLOGIE  DE  LA   H  A  Ji  DINE 


237 


Période 

de 
ponte 


Bâte 

de 

capture 


Age 


Lon- 
gueur 
totale 


/'  =  *« 


Otolithes 


long'      largr 


Banyuls-sur-Mer 


1909-1910 


1907-1908 


Collioure 

190S-1909 


Juillet 

3 

15.5 

10.8 

13-8 

3.0 

1.7 

1912 

» 

15.5 

11.4 

14.6 

3.2 
3.1 

0.9 
1.3 

15.5 

11.1 

14.2 

a 

3  3/4 

15.0 

8.0 

12.2 

14.5 

4.2 

2.3 

0.5 

2.65 

1.38 

» 

» 

15.5 

8.0 

10.9 

14.5 

2.9 

3.6 

1.0 

3.00 

1.38 

» 

» 

16.0 

7.6 

12.1 

14.6 

4.5 

2.5 

1.4 

2.69 

1.30 

» 

» 

16.0 

7.5 

12.2 

15  2 

4.7 

3.0 

0.8 

2.92 

1.53 

» 

» 

16.0 

8.5 

13.4 

15.6 

4.9 

2.2 

0.4 

3.00 

1.53 

» 

16.5 

7.8 

12.0 

15.3 

4.2 
4.2 

3.3 
2.8 

1.2 

0.9 

2.65 

1.30 

15.8 

7.9 

12.1 

14.9 

2.81 

1.40 

» 

4  1/4 

15.0 

9.5 

12.9 

14.5 

3.4 

1.6 

0.5 

2.76 

1.30 

» 

4  3/4 

17.0 

7.5 

10.7 

14.0 

16.0 

3.2 

4.3 

2.0 

1.0 

2.76 

1.30 

» 

» 

17.4 

7.6 

12.7 

15.7 

16.7 

5.1 

3.0 
3.1 

1.0 
1.5 

0.7 

0.9 

17.2 

7.5 

11.7 

14.8 

16.3 

4.2 

» 

51/4 

15.5 

9.7 

12.5 

14.3 

15.2 

2.8 

1.8 

1.9 

0.3 

Sexe 


Septem- 

4 

14.0 

7.0 

11.1 

13.0 

4.1 

1.9 

1.0 

2.66 

1.24 

bre  1912 

» 

14.0 

7.2 

10.8 

13.0 

3.6 

2.2 

1.0 

2.87 

1.36 

» 

» 

14.5 

7.0 

12.0 

13.9 

5.0 

1.9 

0.6 

2.51 

1.33 

» 

» 

15.8 

8.8 

12.4 

14.2 

3.6 

4.0 

1.8 
2.0 

1.6 

2.87 

1.36 

14.5 

7.5 

11.5 

13.5 

1.0 

2.72 

1.82 

» 

4'/2 

15.0 

9.3 

12.0 

14.1 

2.7 

2.1 

0.9 

2.66 

1.24 

cf-v 

9-v 
ç-lll 

Ç-III 


ç-III 


Période  de  ponte 


Date 
de  capture 


Nice 

1910-1911 


Décembre 
1912 


Age 


Longur 
totale 


/'=<< 


13.1 

11.5 

1.6 

13.2 

10.5 

2.7 

13.3 

10.2 

3.1 

13.4 

10.7 

2.7 

13.5 

10.0 

3.5 

13.5 

10.7 

2.8 

13.5 

10.8 

2  7 

13.5 

11.1 

2.4 

13.7 

10.7 

3.0 

13.8 

11.7 

3.1 

14.0 

10.4 

3.6 

13.6 

10.7 

2.9 

Sexe 


Cf-VI 
Cf-VI 

Ç -vi 

Ç -vi 
cf-vi 

9 -vi 
cr-vi 
9 -vi 

9 -vi 
9 -vi 
9 -VI 


AKCH.    DE   Z00L.    EXP.    ET   GÉN. 


338 


LOUIS  F  AGE 


Période  de  ponte 


Date 
de  capture 


Nice  (suite) 

909-1910  Décembre 

1912 


3% 


Longl 
total 


12.9 
13.3 
13.4 
13.5 
13.5 
13.5 
13.6 
13.6 
13.6 
13.6 
13.7 
13.7 
13.7 
13.8 
13.8 
13.8 
13.8 
13.8 
13.8 
13.9 
13.9 
13.9 
13.9 
14.0 
14.0 
14.0 
14.0 
14.0 


13.7 


14.6 
15.2 


IW 


14.9 


7.3 

10.3 

3.0 

2.6 

8.3 

11.8 

3.5 

1.5 

8.0 

11.7 

3.7 

1.7 

9.1 

12.5 

3.4 

1.0 

6.7 

12.0 

5.3 

1.5 

7.5 

11.0 

3.5 

2.5 

6.5 

10.7 

4.2 

2.9 

9.6 

12.4 

2.8 

1.2 

8.5 

12.2 

3.7 

1.4 

8.5 

11.3 

2.8 

2.3 

7.7 

11.5 

3.8 

2.2 

9.5 

12.6 

3.1 

1.1 

9.0 

13.0 

4.0 

0.7 

6.9 

12.5 

5.6 

1.3 

7.5 

11.8 

4.3 

2.0 

8.5 

13.0 

4.5 

0.8 

8.7 

13.0 

4.3 

0.8 

8.7 

12.7 

4.0 

1.1 

8.6 

12.5 

3.9 

1.3 

7.6 

12.1 

4.5 

1.8 

8.0 

11.4 

3.4 

2.5 

8.3 

12.5 

4.2 

1.4 

8.0 

12.0 

4.0 

1.9 

9.0 

12.3 

4.3 

1.7 

7.6 

11.1 

3.5 

2.9 

8.9 

12.7 

3.8 

1.3 

9.0 

13.0 

4.0 

1.0 

7.6 

12.0 

4.4 

2.0 

8.1 

12.0 

3.9 

1.7 

11.6 

13.7 

2.1 

0.9 

11.2 

14.2 

2.7 

1.0 

11.5 

13.9 

2.4 

1.0 

Cf-VI 

cf-vi 

CT-V 

o"-vi 

Cf-VI 

Ç -vi 

Ç-V 
Cf-VI 
Cf-VI 

Ç -vi 
9-v 
cf-vi 
9 -Vi 

Cf-VI 

9 -vi 
9 -vi 

9-v 
cf-v 
9-v 
9 -vi 
9 -vi 

Cf-VI 
Cf-VI 
Cf-VI 

9 -vi 

cf-vi 

Cf-VI 
Cf-VI 


Cf-VI 

9 -vi 


Période 
de  ponte 


Date 

de  capture 


Age 

Longur 
totale 

Z'=/' 

Nice  (suite) 


1908-1909 


p 

û 

fi 

t'< 

Décembre 

4 

13.6 

8.5 

11.3 

13.0 

2.8 

1.7 

0.6 

Ï912 

'     » 

14.0 

7.2 

"10.8 

13.0 

3.6 

2  2 

1.0 

» 

14.0 

7.3 

10.4 

13.3 

3.1 

2.9 

0.7 

» 

14.0 

9.1 

11.0 

12.8 

1.9 

1.8 

1.2 

» 

14.1 

8.0 

11.1 

13.2 

3.1 

2.1 

0.9 

» 

14.1 

7.2 

10.2 

13.3 

3.0 

3.1 

0.8 

» 

14.2 

7.3 

11.2 

13.2 

3.9 

2.0 

1.0 

» 

14.2 

8.6 

12.6 

13.6 

4.0 

1.0 

0.6 

» 

14.2 

6.8 

10.5 

13.2 

3.7 

2.7 

1.0 

» 

14.6 

6.5 

10.1 

13.5 

3.6 

3.4 

1.1 

» 

14.6 

7.6 

12.7 

13.9 

5.1 

1.2 

0.7 

» 

15.0 

9.0 

13.4 

14.4 

4.4 

1.0 

0.6 

14.2 

7.7 

11.2 

13.3 

3.5 

2.1 

0.9 

Sexe 


9 -VI 
O'-VI 
9 -VI 

9-v 
cf-v 
9 -vi 
9 -vi 
9 -vi 

O'-VI 
Cf-VI 

9 -vi 
cf-vi 


BIOLOGIE  DE   LA    S  AI!  1)1  XL 


339 


Période 

de  ponte 


Date 

de  capture 


Age 


Longu' 
totale 


V=t* 


Collioure 


1910-1911 


Mars  1913 


'lY-L 


13.0 

10.6 

13.4 

10.2 

13.2 

10.4 

13.1 

8.0 

12.0 

13.5 

9.0 

12.5 

13.5 

8.5 

12.4 

14.0 

9.2 

12.5 

14.0 

8.6 

12.3 

14.0 

8.8 

13.0 

14.0 

8.8 

13.3 

14.0 

8-6 

12.8 

14.0 

9.0 

12.5 

14.1 

8.9 

12.8 

14.1 

9.4 

12.7 

14.2 

8.6 

13.2 

14.2 

8.0 

13.0 

14.3 

8.6 

12.8 

14.4 

9.7 

13.0 

14.5 

9.3 

12.6 

14.5 

9.1 

13.0 

14.5 

8.5 

12.6 

14.6 

9.0 

12.5 

14.7 

9.6 

13.7 

14.8 

9.5 

13.4 

14.9 

9.0 

13.0 

15.0 

8.6 

13.3 

15.1 

8.6 

13.2 

15.2 

8.9 

13.7 

12.6 

7.2 

10.2 

14.2 

6.8 

11.1 

14.7 

9.2 

13.5 

14.8 

7.8 

12.7 

15.0 

8.0 

12.3 

14.2 

8.6 

12.5 

13.8 

10.2 

12.8 

14.0 

10.0 

12.8 

14.0 

10.4 

12.9 

14.2 

10.0 

12.9 

14.2 

9.7 

13.5 

14.3 

9.1 

13.2 

14.4 

10.4 

13.1 

14.5 

9.8 

13.2 

14.5 

10.3 

13.2 

14.8 

10.3 

13.5 

15.0 

12.2 

14.1 

15.0 

10.7 

13.7 

15.2 

10.4 

14.2 

15.4 

10.5 

14.3 

15.4 

10.6 

1 4  . 3 

15.7 

13.0 

15.0 

12. 41 
14.0 
14.5 
14.5 
14.5 


13.9 


2.4 

3.2 

2.8 

4.0 

1.1 

3.5 

1.0 

3.9 

1.1 

3.3 

1.5 

3.7 

1.7 

4.2 

1.0 

4.5 

0.7 

4.2 

1.2 

3.5 

1.5 

3.9 

1.3 

3.3 

1.4 

4.6 

1.0 

5.0 

1.2 

4.2 

1.5 

3.3 

1.4 

3.3 

1.9 

3.9 

1.5 

4.1 

1.9 

3.5 

2.1 

4.1 

1.0 

3.9 

1.4 

4.0 

1.9 

4.7 

1.7 

4.6 

1.9 

4.8 

1.5 

3.0 

2.2 

0-2 

4.3 

2.9 

0.2 

4.3 

1.0 

0.2 

4.9 

1.8 

0.3 

4.3 

2.2 

0.5 

3.9 

1.4 

0.3 

2.6 

1.0 

2.8 

1.2 

2.5 

1.1 

2.9 

1.3 

3.8 

0.7 

2.1 

1.1 

2.7 

1.:; 

3.4 

1.3 

2.9 

1.3 

3.2 

1.3 

1.9 

0.9 

3.0 

1.3 

3.8 

1.0 

3.8 

1.1 

3.7 

1.1 

2.0 

0.7 

Sexe 


VII 
VII 


VII 

O'-VII 

9 -vu 

VII 

vu 

VII 

I 

VII 
VII 
VII 
VII 

Ç -vu 

VII 

Cf-VII 

VII 

VII 


9 -vu 

VII 

vu 

i 

vu 

VII 

i 

VII 

I 

VII 
VII 


VII 
VII 

I 

VII 
VII 

9-vn 

i 
i 

VII 
VII 
VII 
VII 
VII 

9 -vu 

VII 

Vil 


1.  Individus  ayant  commencé  leur  nouvelle  croissance. 


310 


LOUIS  F  AGE 


Période 
de  ponte 


Date 
de  capture 


Age 


Collioure  [suite) 


1909-1910 
(suite) 


1908-1909 


Longur 
totale 


/<=;' 


ars  1913 

3« 

14.5 

9.7 

12.8 

14. 21 

3.1 

1.4 

0.3 

» 

» 

14.5 

9.0 

11.8 

14.0 

2.8 

2.2 

0.5 

.. 

» 

14.7 

9.8 

12.8 

14.4 

3.0 

1.6 

0.3 

» 

» 

15.0 

9.7 

12.5 

14.6 

2.8 

2.1 

0.4 

• 

• 

14.6 

10.2 

13.1 

14.3 

2.9 

1.2 

0.3 

„ 

4 

13.5 

7.7 

10.5 

12.4 

2.8 

1.9 

1.1 

» 

» 

13.8 

7.0 

11.6 

13.0 

4.6 

1.4 

0.8 

» 

» 

14.0 

8.9 

12.3 

13.4 

3.4 

1.1 

0.6 

» 

» 

14.0 

8.8 

11.6 

13.0 

2.8 

1.4 

1.0 

» 

» 

14.0 

7.4 

11.0 

13.0 

3.6 

2.0 

.     1.0 

.. 

» 

14.0 

9.1 

11.6 

13.2 

2.5 

1.6 

0.8 

» 

» 

14.0 

7.0 

11.8 

13.3 

4.8 

1.5 

0.7 

» 

» 

14.0 

7.3 

10.4 

12.7 

3.1 

2.3 

1.3 

» 

» 

14.1 

9.2 

11.6 

13.4 

4.4 

1.8 

0.7 

» 

» 

14.1 

9.2 

11.8 

13.3 

2.6 

1.5 

0.8 

» 

» 

14.1 

7.8 

11.0 

13.0 

3.2 

2.0 

1.1 

» 

» 

14.2 

7.8 

10.9 

13.0 

3.1 

2.1 

1.2 

» 

» 

14.3 

7.0 

11.0 

13.7 

4.0 

2.7 

0.6 

» 

« 

14.3 

9.5 

12.0 

13.0 

2.5 

1.0 

1.3 

» 

» 

14.3 

7.6 

11.4 

13.3 

3.8 

1.9 

1.0 

» 

» 

14.3 

6.8 

10.9 

13.5 

4.1 

2.6 

0.8 

0 

» 

14.4 

8.5 

11.1 

13.6 

2.6 

2.5 

0.8 

» 

» 

14.4 

7.7 

11.6 

13.7 

3.9 

2.1 

0.7 

» 

» 

14.4 

7.3 

11.1 

12.9 

3.8 

2.8 

1.5 

» 

» 

14.5 

7.6 

10.4 

13.7 

2.9 

3.3 

0.8 

» 

» 

14.5 

7.7 

11.0 

13.7 

4.3 

2.7 

0.8 

» 

» 

14.5 

6.5 

10.6 

13.1 

4.1 

2  5 

1.4 

» 

» 

14.5 

6.8 

11.2 

13.6 

4.4 

2.4 

0.9 

» 

» 

14.7 

8.8 

12.4 

14.1 

3.6 

1.7 

0.6 

» 

» 

14.8 

7.2 

11.2 

13.5 

4.0 

2.3 

1.3 

» 

» 

14.8 

8.2 

12.1 

13.8 

3.9 

1.7 

1.0 

» 

» 

14.8 

8.4 

12.3 

13.8 

3.9 

1.5 

1.0 

» 

» 

14.9 

8.8 

11.8 

13.9 

3.0 

2.1 

1.0 

» 

« 

14.9 

8.4 

12.0 

14.1 

3.6 

2.1 

0.8 

» 

» 

15.0 

8.0 

12.0 

14.4 

4.0 

2.4 

0.6 

» 

.. 

15.0 

8.9 

11.8 

14.1 

2.9 

2.3 

0.9 

» 

» 

15.0 

7.1 

11.6 

14.3 

4.5 

2.7 

0.7 

» 

» 

15.0 

8.6 

11.6 

14.0 

3.0 

2.4 

1.0 

» 

» 

15.0 

8.7 

11.7 

13.7 

3.0 

2.0 

1.3 

» 

» 

15.0 

7.8 

12.0 

13.7 

4.2 

1.7 

1.3 

» 

» 

15.5 

7.6 

12.6 

14.4 

5.4 

1.8 

1.1 

>. 

15.9 

8.0 

12.4 

14.9 

4.4 

2.5 

1.0 

» 

M 

16.3 

8.8 

12.5 

15.5 

3.7 

3.0 

0.8 

1 

Vil 
VII 
VII 


VII 
VII 

I 

VII 
VII 

9 -vu 

Cf-VII 

I 
I 
9 -vu 
i 
i 
i 

Cf-VII 

i 

vu 
vu  • 

VII 

9 -vu 
i 

VII 
VII 
VII 
VII 

9-vn 

VII 

i 

VII 
VII 

9 -vu 

vu 

9 -vu 

cf-vii 

VII 

i 

i 

9 -vil 

VII 


1.  Individus  ayant  commencé  leur  nouvelle  croissance. 


BIOLOGIE  DE  LA   SARDINE 


341 


Période 
de  ponte 


Date  de 

capture 


Afe 


I,ongiir 

totale 


J'=l' 


Collioure   (suite) 


1908-1909 
(suite) 


Mars 

4 

14.4 

8.2 

12.0 

13.2 

14. 01 

3.8 

1.2 

0.8 

0.4 

1913 

» 

14.8 

7.7 

11.6 

13.4 

14.3 

3.9 

1.8 

0.9 

0.5 

14.5 

7.9 

11.5 

13.5 

14.1 

3.6 

2.0 

1.0 

0.5 

„ 

iVi 

14.3 

9.5 

12.6 

13.6 

3.1 

1.0 

0.7 

» 

» 

14.7 

9.7 

13.2 

14.0 

3.5 

0.8 

0.7 

» 

» 

14.8 

10.0 

12.9 

14.1 

2.9 

1.2 

0.7 

» 

» 

14.9 

9.8 

12.5 

14.0 

2.7 

1.5 

0.9 

» 

» 

15.0 

10.1 

13.4 

14.3 

3.3 

0.9 

0.7 

» 

» 

15.0 

10.1 

13.0 

14.3 

2.9 

1.3 

0.7 

14.7 

9.8 

12.9 

14.0 

3.1 

1.1 

0.7 

VII 
VII 


1 

VII 

I 

Ç-VII 
Cf-VII 

ç-vii 


Date 
de  capture 


Longueur 
totale 


/'=«' 


Concarneau 

Avril  1912 


Automne 

1912 


16.5 

12.7 

17.0 

12.7 

17.0 

12.0 

17.0 

11.9 

18.0 

13.1 

18.0 

14.0 

19.5 

13.5 

17.5 

12.8 

16.8 

11.0 

16.5' 

18.0 

12.2 

17.7 

17.4 

11.6 

17.1 

18.0 

7.9 

13.1 

18.8 

8.5 

15.3 

19.5 

9.1 

15.5 

18.7 

8.5 

14.6 

18.0 

9.8 

14.3 

14.5 

11.3 

14.5 

12.2 

15.0 

12.3 

15.0 

11.8 

15.0 

11.3 

15.0 

12.3 

15.0 

11.3 

15.3 

11.5 

15.5 

13.6 

15.5 

12.4 

15.5 

12.5 

15.5 

12.8 

15.9 

12.9 

16.2 

14.3 

15.2 

12.3 

15.0 

9.6 

12.8 

3.2 

3.7 


1.9 
3.1 
3.0 
2.7 
3.0 
2.8 


3.8 

4.3 

5.0 

5.1 

4.9 

4.0 

6.0 

5.3 

5.5 

0.3 

5.5 

0.3 

5.5 

0.3 

5.2 

4.9 

4.8 

3.5 

6.4 

4.0 

6.1 

4.1 

4.5 

2.0 

Otolithes 
Longur    Largeur 


2.79 
2.67 


3.05 
3.05 


2.86 


2.35 
2.73 


2.91 
2.93 


2.92 
2.85 


1.17 

1.35 
1.32 
1.26 
1.26 
1.32 


1.28 


1.23 
1.32 


1.27 

1.32 
1.32 


1.32 
1.52 


tf-V 

?-v 

Cf-VI 

9-v 
cf-v 

Cf-VI 


ç-V 


Ç -vi 
9 -vi 


9-v 


cf-m 
9 -il 
cMI 
9-n 
CMH 
9 -III 

9 -il 
9 -ni 
9 -m 

9 -h 


Cf-III 


1.   Individus  ayant  commencé  leur  nouvelle  croissance. 


ARCHIVES    DE    ZOOLOGIE   EXPÉRIMENTALE    ET    GÉNÉRALE 
Tome  52,  p.  343  à  357,  pi.  XIV 

15  Août  1913 


DERMOCYSTIDIUM   PUSTJLA 

PARASITE  DE  LA  PEAU  DES  TRITONS 


CHARLES    PÉREZ 

Professeur-adjoint    à    la    Sorbonne 

SOMMAIRE 

Historique  et  bibliographie  (p.  343).  Symptômes  extérieurs  de  l'infection  (p.  344).  Étude  du  parasite  sur 
frottis  (p.  346).  Rapports  avec  l'organisme  de  l'hôte  (p.  348).  Guérison  des  Tritons  par  énucleation  spontanée 
des  pustules.  Phagocytose  (p.  350).  Hypothèses  sur  la  nature  du  parasite  et  sur  son  cycle  évolutif  (p.  354). 

Index  bibliographique 356 

Explication  des  planches 357 

Historique   et   Bibliographie 

H  y  a  déjà  plusieurs  années  que  j'ai  signalé,  d'une  manière  sommaire, 
l'organisme  assez  énigmatique  qui  fait  l'objet  de  ce  travail,  et  que  j'avais 
rencontré  aux  environs  de  Bordeaux.  Il  s'agit  d'un  parasite  de  la  peau 
du  Triton  marbré  {Triton  marmoratus  Latreille),  se  présentant  sous  la 
forme  de  kystes  sphériques,  d'environ  1  millimètre  de  diamètre,  d'un 
blanc  opaque,  logés  dans  le  tissu  conjonctif  sous-cutané,  mais  apparents 
à  l'extérieur  sous  l'épiderme  qu'ils  soulèvent  en  pustules,  et  bourrés 
d'une  masse  compacte,  caséeuse,  d'éléments  globuleux  de  6  à  8  p. 

Pour  rappeler  le  caractère  le  plus  immédiat  de  cette  affection  para- 
sitaire, j'avais,  dans  deux  notes  préliminaires  (1907,  a  et  b),  désigné 
l'organisme  qui  en  est  l'agent  sous  le  nom  de  Dermocystis  pusula. 

M.  Albert  Hassal,  Assistant  au  Bureau  of  Animal  Industry  de  Wa- 
shington, a  eu  l'obligeance  de  me  faire  remarquer  que  le  nom  générique  de 
Dermocystis  était  préoccupé,  ayant  été  déjà  attribué  par  Stafford  (1905) 
à  un  Trématode.  J'ai  été  ainsi  conduit  à  modifier  l'appellation  primitive 
(1908)  et  à  donner  au  parasite  des  Tritons  le  nom  de  Dermocystidium 
pusula. 

A  l'occasion  d'une  démonstration  que  je  fis  de  mes  préparations  au 

ARCH.  DE  ZOOL.  EXP  ET  GÉN\  —  T.  52.  —  F.  4.  24 


344  CHARLES  PÊREZ 

Congrès  de  l'Association  Française  pour  l'Avancement  des  Sciences, 
tenu  à  Reims  en  1907,  M.  le  professeur  Henneguy  a  bien  voulu  me 
signaler  une  observation  inédite,  qu'il  avait  faite  autrefois,  d'un  orga- 
nisme peut-être  analogue.  En  se  reportant  à  ses  notes,  M.  Henneguy 
a  pu  retrouver  les  indications  suivantes  :  il  s'agissait  d'un  Têtard  d'Alytes 
obstetricans  Laur.,  ayant  hiverné,  et  qui  fut  trouvé,  au  mois  de  mars  1887, 
portant  tout  autour  de  la  queue  des  taches  d'un  blanc  opaque.  A  l'examen 
microscopique,  ces  taches  se  montrèrent  formées  de  granulations  réfrin- 
gentes, insolubles  dans  la  potasse  et  dans  l'acide  acétique. 

Il  y  a  deux  ou  trois  ans,  mon  collègue  et  ami,  M.  le  professeur  L.  Léger, 
de  Grenoble,  m'a  fait  part  de  l'observation  qu'il  avait  faite  d'un  parasite 
semblable  vivant  dans  certains  cours  d'eau  du  Dauphiné  sur  les  branchies 
de  la  Truite,  Trutta  fario  L.  ;  et  la  comparaison  avec  quelques  prépara- 
tions, que  je  lui  avais  adressées,  lui  a  permis  de  reconnaître  dans  ce  para- 
site une  autre  espèce  de  Dermocystidium.  Ces  organismes  ne  sont  donc 
pas  restreints  au  parasitisme  chez  les  Tritons,  mais  peuvent  se  rencon- 
trer encore  chez  d'autres  Vertébrés  aquatiques. 

Enfin,  il  y  a  quelques  mois,  le  Dermocystidium  a  été  retrouvé  en 
Allemagne,  sur  un  Triton  cristatus  Laur,  et  étudié,  à  l'Institut  zoologique 
de  Berlin,  par  M.  Hans  Moral.  Celui-ci  a  eu  l'amabilité  de  me  soumettre 
ses  préparations,  et  j'ai  pu  constater  l'identité  de  la  forme  qu'il  a  rencon- 
trée avec  celle  que  j'avais  moi-même  antérieurement  observée  chez  le 
T.  marmoratus.  M.  Moral  vient  de  publier  ses  observations  (1913), 
avec  les  figures  essentielles  pour  caractériser  le  parasite. 

J'avais,  jusqu'ici,  tardé  à  publier  mes  observations,  comptant  qu'un 
heureux  hasard  me  mettrait  peut-être  un  jour  sur  la  voie  d'une  reconsti- 
tution au  moins  partielle  du  cycle  évolutif.  Mais  voilà  que,  pour  H.  Moral 
aussi,  cet  organisme  décevant  s'est  encore  présenté  sous  la  même  forme 
invariable,  jusqu'à  ce  jour  la  seule  rencontrée  ;  et  sans  doute  est-il  sus- 
ceptible de  défier  encore  longtemps  la  curiosité  des  naturalistes.  Aussi, 
me  décidé-je  à  donner  ici,  de  mes  anciennes  observations,  ce  qui  peut  uti- 
lement compléter  le  mémoire  de  Moral,  d'autant  plus  que  celui-ci  est 
dépourvu  d'indications  bibliographiques. 

Symptômes  extérieurs  de  l'infection 

J'ai  rencontré  le  Dermocystidium,  en  1906  et  1907,  dans  une  mare  des 
environs  de  Bordeaux,  connue  dans  le  pays  sous  le  nom  de  Lagune  de 


DERMOCYSTIDIUM  PU  SU  LA 


345 


Gradignan,  et  que  je  surveillais  régulièrement,  en  raison  de  ses  inté- 
ressantes faune  et  flore  d'organismes  inférieurs.  C'est  là,  en  particulier, 
que  les   Daphnies   m'ont   présenté   leurs   embryons   parasités   par   une 
Chytridinée,le  Blastididium  pœdo- 
phihorum  Ch.  P. 

A  la  fin  de  l'hiver,  les  Tritons 
de  la  forêt  de  pins  voisine  se  ren- 
dent en  foule  à  la  mare  pour  la 
reproduction,  en  particulier  les 
Tritons  marbrés.  Deux  ans  de 
suite,  toujours  dans  les  mêmes 
circonstances  (fin  février,  mars), 
j'ai  capturé  d'assez  nombreux 
individus  atteints  par  le  parasite. 
En  aucune  autre  occasion,  je  n'ai 
rencontré  de  Tritons  infestés  ; 
la  maladie,  en  particulier,  ne 
semble  pas  avoir  réapparu  en 
1908. 

Le  Dermocystidium  est  essen- 
tiellement un  parasite  cutané,  et 
les  Tritons  atteints  se  reconnais- 
sent, dès  le  premier  abord,  par 
les  pustules  plus  ou  moins  nom- 
breuses qui  font  saillie  sur  leurs 
téguments.  Ce  sont  de  petits  bou- 
tons, distribués  sporadiquement, 
d'une  façon  quelconque,  sur  toute 
la  surface  du  corps  (fig.  i),  éven- 
tuellement jusque  dans  la  mu- 
queuse buccale  (voile  du  palais), 
dépendance  morphologique  im- 
médiate de  la  peau.  Les  orga- 
nes     internes      m'ont     toujours 

paru  indemnes.  Moral,  qui  n'a  eu  entre  les  mains  qu'un  seul  individu 
de  Triton  atteint  par  le  Dermocystidium,  indique  la  réunion  des  pustules 
par  petits  groupes,  et  leur  absence  presque  complète  sur  la  face  ventrale 
du  corps.  L'examen  d'un  grand  nombre  d'individus  ne  me  permet  pas  de 


Fig.  I.  Photographie  d'un  Triton  marbré,  atteint  jiar  le 
Dermocystidium.  Quelques  pustules  sont  intactes; 
d'autres  ont  crevé  spontanément  et  leur  place  est 
marquée  par  de  petites  cavités  cratériformes. 


346  CHARLES  PÉREZ 

voir  dans  ces  constatations  autre  chose^  que  des  particularités  fortuites. 

La  dimension  moyenne  des  pustules  est  d'environ  1  millimètre  ;  cer- 
taines ne  dépassent  guère  0  mm.  5  ;  quelques-unes  atteignent  1  mm.  5. 
Ces  pustules  apparaissent  comme  dues  à  la  présence  d'un  petit  corps 
étranger,  logé  dans  la  peau  à  une  distance  variable  de  la  surface.  Si  la 
masse  parasitaire  est  à  quelque  profondeur  dans  le  tissu  conjonctif  sous- 
cutané,  elle  détermine  simplement  à  l'extérieur  un  bouton  surbaissé, 
où  se  continue  la  pigmentation  des  régions  voisines  ;  mais  si,  comme 
il  arrive  souvent,  la  masse  parasitaire  est  plus  voisine  de  la  surface,  logée 
immédiatement  sous  l'épiderme,  elle  détermine  une  saillie  plus  accusée, 
et  sa  couleur  propre,  d'un  blanc  mat,  transparait  à  travers  les  quelques 
assises  de  cellules  épithéliales  qui  la  séparent  de  l'extérieur.  Ce  sont  ces 
pustules  blanches  qui  sont  le  plus  immédiatement  manifestes  (fig.  i), 
et  elles  m'avaient  fait  songer,  avant  tout  examen,  à  des  kystes  de  quelque 
Sporozoaire,   tel   qu'une   Glugea  par   exemple. 

Une  ponction  ou  une  pression  légère  exercée  sur  la  pustule  provoque 
l'énucléation  de  son  contenu,  matière  blanche,  caséeuse,  rappelant  un  peu 
par  son  aspect  et  sa  consistance  un  tubercule  miliaire.  Mais  l'examen 
microscopique  révèle  bientôt  qu'il  ne  s'agit  ni  d'un  kyste  de  Micro- 
sporidie,  ni  d'une  collection  purulente,  mais  bien  d'éléments  parasitaires 
particuliers,  formant  cette  pâte  blanche  consistante  par  leur  accumulation 
dense,  les  uns  à  côté  des  autres. 

Étude  du  parasite  sur  frottis. 

Ces  éléments  s'étudient  au  mieux  sur  des  frottis  ;  chacun  d'eux  cons- 
titue une  petite  sphère  (fig.  n),  dont  le  diamètre,  assez  uniforme,  peut 
cependant,  de  l'une  à  l'autre,  varier  entre  8  et  10  p  ;  et  la  majeure  partie  de 
son  volume  est  formée  par  une  grosse  inclusion  réfringente,  également 
sphérique,  de  6  à  8  ^  de  diamètre,  et  de  situation  un  peu  excentrique. 
Extérieurement,  une  mince  membrane  d'enveloppe  donne  à  l'élément  un 
contour  apparent  bien  net  et  une  certaine  rigidité  superficielle.  L'espace 
annulaire,  compris  entre  cette  membrane  et  la  grosse  inclusion  excentrique, 
est  occupé  par  un  lâche  réseau  protoplasmique  irrégulier  ;  et,  dans  la 
région  de  la  plus  grande  épaisseur  protoplasmique,  est  logé  un  noyau,  à 
membrane  peu  nette,  et  dont  le  territoire  est  presque  entièrement  occupé 
par  un  caryosome  unique  d'environ  2  p. 

Il  était  naturel  de  rechercher  quelle  peut  être  la  composition  chimique 


DERMOCYSTIDIUM  PUSULA  347 

de  la  volumineuse  inclusion  ;  mais  les  réactifs  simples,  susceptibles  de 
donner  quelques  indications  microchimiques,  n'ont  fourni  aucun  résul- 
tat ;  ce  n'est  ni  de  la  graisse,  ni  de  l'amidon,  ni  du  glycogène.  Les  tenta- 
tives de  Moral  pour  la  caractériser  ont  été  aussi  infructueuses  que  les 
miennes.  En  l'absence  de  données  précises,  je  me  bornerai  à  indiquer  les 
résultats  de  diverses  colorations. 

Dans  les  préparations  fixées  au  sublimé  acétique  ou  au  picro-formol 
de  Bouin,  puis  colorées  à  l'hémalun-éosine,  la  grosse  inclusion  se  présente 
assez  uniformément  teintée  en  rose  vif  par  l'éosine.  Cependant,  avec  un 
peu  d'attention,  on  remarque  parfois  des  orbes  concentriques,  indiquant 
comme  une  structure  concrétionnée,  le  centre  étant  plus  foncé,  ou  au 
contraire  réservé  en  plus  clair. 

Dans  les  préparations  colorées  au 
carmin  chlorhydrique  et  différenciées  au 
picro-indigo-carmin,  l'inclusion  est  d'un 
bleu  lavé,  tirant  au  gris  vers  la  surface  ; 
vers  l'intérieur  au  contraire  la  teinte 
bleue  peut  se  prolonger  jusqu'au  centre, 
ou   faire   place    à  un   ton  plus    pourpré, 

Fig.  ii.  Elément  de  Dermocystidium,  mon- 
allant   même    jusqu'au    rOUge,    la   dïfïéren-  trant  la  grosse  inclusion   excentrique 

,  v  r,  le  noyau  n,  et  les  petites  inclusions 

dation   n  ayant   pas    toujours    complète-  {    x  28oo. 

ment  éliminé  le  carmin. 

Le  liquide  fixateur  chromo-platin-osmique  de  Borrel  ne  noircit  pas 
les  inclusions  ;  et  celles-ci  restent,  dans  les  préparations  au  rouge  magenta, 
picro-indigo-carmin,  d'un  jaune  d'or  brillant  ou  foncé,  assez  homogène. 

C'est  surtout  la  coloration  par  l'hématoxyline  ferrique,  après  fixation 
au  sublimé  ou  au  Boum,  qui  paraît  permettre  d'analyser  plus  complète- 
ment la  structure  de  l'inclusion.  Les  orbes  concentriques  en  différents 
tons  de  gris,  sont  plus  nets  qu'avec  aucune  autre  technique  ;  et  surtout, 
les  régions  centrales  se  teignent  en  noir  intense,  d'une  façon  très 
polymorphe,  formant  soit  une  tache  unique  régulièrement  ronde,  ou 
irrégulière  et  lobée,  soit  un  groupe  de  granules,  ou  bien  encore  une  tache 
auréolée  à  centre  clair  (PL  XIV,  fig.  3,  4  et  5). 

De  tout  cela,  il  n'y  a  évidemment  rien  à  tirer  de  bien  concluant.  Les 
affinités  colorantes  de  l'inclusion  qui  nous  occupe  sont  assez  analogues 
à  celles  des  sphérules,  dites  albuminoïdes,  que  l'on  observe  dans  les 
cellules  adipeuses  de  beaucoup  d'Insectes,  surtout  pendant  la  métamor- 
phose, et  qui  sont  peu  à  peu  digérées,  fournissant  des  matériaux  nutritifs 


348  CHARLES  PÉREZ 

utilisés  dans  l'histogenèse  imaginale.  Je  pense  qu'il  faut  également  ici 
considérer  l'inclusion  sphérique  comme  une  matière  de  réserve  de  nature 
assez  complexe.  Est-elle  d'une  composition  chimique  unique,  ou  les 
couches  concentriques  sont-elles  de  nature  différente  ?  Il  me  paraît 
difficile  de  trancher  la  question.  Peut-être  s'agit-il  seulement  d'une  diffé- 
rence de  degré  dans  l'état  de  concentration  d'une  même  substance,  se 
prêtant  plus  ou  moins  à  l'action  du  réactif  différenciateur.  Il  est  évident 
que,  même  en  l'absence  de  toute  hétérogénéité,  le  centre  de  la  sphère  doit 
conserver  plus  longtemps  et  retenir  plus  facilement  le  colorant  nucléaire 
préalablement  employé.  Les  aspects  des  préparations  à  l'hématoxyline 
au  fer  donnent  en  particulier  tout  à  fait  l'impression  d'un  polymorphisme 
qui  est,  au  moins  pour  une  part,  imputable  aux  multiples  degrés  d'une 
différencia tiori  qui  ne  saurait  être  rigoureusement  égale  pour  tous  les 
éléments  voisins. 

Outre  la  grosse  inclusion  de  réserve,  certains  réactifs  mettent  en  évi- 
dence, dans  le  réticulum  protoplasmique,  et  surtout  au  voisinage  de  la 
membrane  externe,  à  laquelle  ils  sont  parfois  accolés,  de  petits  corps  figu- 
rés variables  de  nombre  et  de  taille.  Le  carmin  chlorhydrique,  en  par- 
ticulier, les  colore  en  rouge  vif,  exactement  comme  le  caryosome,  l'héma- 
toxyline ferrique  en  noir  opaque  ;  de  sorte  que  l'on  pourrait  penser  qu'il 
s'agit  là  de  grains  de  chromatine.  Je  ne  crois  pas  cependant  devoir 
m'arrêter  à  cette  opinion  ;  car  une  différenciation  un  peu  poussée  les 
décolore  de  la  laque  de  fer  notablement  plus  vite  que  le  caryosome  ;  et, 
dans  les  préparations  à  l'hémalun,  ces  grains  ne  se  colorent  pas  d'une 
façon  sensiblement  différente  du  réseau  protoplasmique. 

Enfin,  en  ce  qui  concerne  la  membrane  externe  des  parasites,  elle  est 
fort  mince  et  ne  se  distingue  pas,  dans  les  préparations  colorées,  de  la 
couche  la  plus  externe  du  réseau  cytoplasmique.  A  l'état  frais,  j'avais 
vainement  essayé  les  réactifs  les  plus  usuels  employés  par  les  botanistes 
pour  caractériser  la  cellulose  ou  la  callose.  Moral  n'a  pas  été  plus  heu- 
reux dans  ses  tentatives  pour  déterminer  la  nature  chimique  de  cette 
membrane. 

Rapports  avec  l'organisme  de  l'hôte. 

L'étude  sur  frottis  est  utilement  complétée  par  l'examen  de  coupes 
sériées  pratiquées  à  travers  des  pustules  encore  intactes,  incluses  dans  les 
téguments  du  Triton.   On  se  rend  compte  ainsi  que  le  petit  tubercule 


DE  RM  OC  TSTIDI UM  P  US  ULA 


349 


caséeux  est  entièrement  logé  dans  le  tissu  conjonctif  sous-cutané  (fig.  m) 
et  exclusivement  formé  par  une  dense  accumulation  des  éléments  sphé- 


9  3/ 
.£  cp  *>  9  ~ 


*  .     *'  £.  A** 

££L*  A  Ni      C'A 


Fig.  nr.  Pustule  de  Denrwcystidium  dans  le  tissu  conjonctif  sous-cutané  (crête  dorsale)  ;  ep,  épidémie  ;  g!, 
glandes  de  la  peau  ;  mk,  membrane  kystique  générale,  x  100. 

riques  qui  viennent  d'être  décrits.  La  masse  parasitaire  ne  paraît  pas 
déterminer  dans  les  tissus  de  l'hôte,  d'autres  modifications  que  des  défor- 


350  CHARLES  PÉREZ 

mations  mécaniques  :  compression  éventuelle  des  cryptes  glandulaires 
ou  refoulement  des  chromatophores  voisins.  Le  tissu  conjonctif  ambiant 
montre  naturellement,  dans  l'orientation  de  ses  fibres,  une  disposition 
plus  ou  moins  concentrique,  mais  sans  aucune  infiltration  leucocytaire 
notable,  sans  aucune  apparence  de  réaction  inflammatoire  caractérisée. 
La  pustule  tout  entière  est  délimitée,  de  la  façon  la  plus  nette,  de  son 
entourage  par  une  membrane  continue  (fig.  ni.  mk).  Faut-il  voir,  dans 
cette  membrane,  tout  simplement  la  couche  proximale  du  tissu  conjonctif, 
dont  les  fibres  seraient,  à  ce  niveau,  feutrées  avec  une  densité  particulière? 
C'est  l'opinion  à  laquelle  s'est  arrêté  Moral  (1913,  p.  385).  Dans  ma 
note  préliminaire  (1907,  b),  j'avais,  tout  en  envisageant  cette  hypo- 
thèse, pensé  qu'il  fallait  sans  doute  plutôt  attribuer  la  capsule  en  propre 
au  parasite  ;  et  je  ne  puis  que  maintenir  cette  attitude  dubitative.  En 
effet,  dans  les  préparations  à  l'hématoxyline,  cette  membrane  conserve 
assez  électivement  la  laque  de  fer  ;  et,  d'une  manière  analogue,  le  rouge 
Magenta  dans  les  préparations  fixées  au  liquide  de  Borrel,  tandis  que  les 
fibres  conjonctives  prennent  le  bleu  du  carmin  d'indigo.  Moral  a  constaté 
aussi  cette  colorabilité  un  peu  spéciale.  Mais,  surtout,  la  capsule  me 
paraît  aussi  bien  délimitée  du  côté  externe  que  du  côté  interne  ;  il  n'y  a 
pas  de  transition  ménagée,  comme  on  devrait,  semble-t-il,  l'attendre 
d'un  tissu  conjonctif  réactionnel,  devenant  progressivement  plus  dense 
au  voisinage  du  parasite.  Et  l'attribution  de  la  membrane  au  parasite 
lui-même  expliquerait  sans  doute  mieux  l'absence  de  réaction  phago- 
cytaire,  alors  que  celle-ci  devient  au  contraire  extrêmement  intense, 
comme  nous  allons  voir,  aussitôt  que  la  membrane  kystique  est  rompue. 
Aucun  de  ces  arguments  n'est,  je  le  reconnais,  décisif.  Un  feutrage  plus 
dense  de  fibres  conjonctives  peut  évidemment  entraîner  une  modification 
dans  la  rétention  des  colorants  ;  et  il  faudrait,  pour  trancher  définitive- 
ment la  question,  avoir  entre  les  mains  des  stades  plus  précoces  de  la  for- 
mation des  pustules. 

Guérison  des  Tritons  par  énucléation  spontanée  des  pustules.  Phagocytose. 

Les  nombreux  Tritons  marbrés  que  j'ai  observés,  atteints  par  le 
Dermocystidium,  ne  m'ont  point  paru  spécialement  affectés  par  la  mala- 
die. Moral  signale  (1913,  p.  381)  que  l'unique  individu  qu'il  ait  eu  entre 
les  mains  et  qui  était  d'ailleurs  très  fortement  contaminé,  comme  on 
en  peut  juger  par  la  photographie  donnée  dans  la  planche  (Ibid.  pi.  XXIX, 


DERMOG  YSTIDI UM  P  US  ULA 


351 


Fig.  iv.  Phagocytose  par  les  leucocytes  polynucléaires. 
x    1200. 


fig.  1),  présentait  des  mouvements  paresseux  et  maladroits.  Peut-être, 
d'autres  circonstances  accessoires  intervenaient-elles  pour  le  débiliter. 
En  tout  cas,  il  s'agit  d'une  maladie  généralement  bénigne,  et  dont  les 
Tritons  guérissent  spontanément  par  un  processus  des  plus  simples. 
Successivement,  les  pustules  vien- 
nent crever  à  la  surface  de  la 
peau,  la  foule  des  éléments  para- 
sitaires est  énucléée  en  masse 
comme  une  petite  goutte  de  pus, 
et  il  ne  reste  dans  les  téguments 
qu'une  excavation  cratériforme 
(fig.  i),  qui  ne  tarde  pas  à  se  cica- 
triser. 

J'ai  trouvé  dans  mes  coupes 
tous  les  stades  de  cette  énucléation.  Elle  débute  par  une  rupture  de  la 
capsule  kystique  générale,  ce  qui  va  permettre  à  la  masse  des  éléments 
parasitaires  de  fuser  vers  la  surface  de  la  peau.  Aussitôt  que  la  rupture 
est  produite  (PL  XIV,  fig.  1),  on  voit  se  développer  autour  de  la  masse 

parasitaire,  entre  elle  et 
son  logement  conjonctif, 
et  spécialement  autour 
des  points  de  rupture, 
un  tissu  lâchement  réti- 
culé, d'aspect  spécial, 
contenant  en  ses  mailles 
un  certain  nombre  d'élé- 
ments du  parasite.  L'as- 
pect de  ce  tissu  dans  les 
coupes  peut  paraître  à 
première  vue  assez  dé- 
concertant (fig.  3)  ;  mais 
des  frottis  en  donnent 
tout  de  suite  l'interpré- 
tation. C'est  moins  un  véritable  tissu  qu'une  agglomération  assez 
dense  de  phagocytes,  qui  affluent  vers  les  régions  de  rupture,  peu- 
vent même  s'insinuer  un  peu  plus  avant,  dans  la  masse  encore 
compacte  des  parasites,  et  les  englobent  peu  à  peu.  Les  figures  iv  à  vi 
montrent  quelques  aspects  de  cette  phagocytose  tout  à  fait  typique  et 


Fig 


v.    Formation     de     grosses    vacuoles    liquides    autour    des 
parasites  englobés,  p,  granules  pigmentaires.   x   1200. 


352 


CHARLES  PÉREZ 


mettent  en  évidence  cette  particularité  assez  remarquable  que  l'agent 
essentiel  de  cette  résorption  est  constitué  par  la  catégorie  des  polynu- 
cléaires. Les  parasites  se  manifestent  comme  des  inclusions  résistantes, 
sur  lesquelles  se  moulent  souvent  les  lobes  du  noyau  ;  ils  peuvent  être,  ou 
bien  entourés  de  près  par  le  protoplasme  du  leucocyte  (fig.  iv,  fig.  7), 
ou  bien  baigner  au  contraire  dans  une  volumineuse  vacuole  liquide 
(fig.  v,  fig.  8).  Des  décolorations  ou  des  déformations  semblent  parfois 
indiquer  un  début  de  digestion  (fig.  9).  D'une  façon  générale,  les  inclu- 


Fig.  VI.  Cellules  géantes  résultant  de  la  fusion  des  phagocytes,    x    1200. 

sions  de  réserve  des  parasites  phagocytés  paraissent  un  peu  moins 
éosinophiles  que  celles  des  parasites  intacts.  Souvent,  les  phagocytes 
se  fusionnent  en  cellules  géantes  (fig.  vi)  ;  et  l'aspect  présenté  par  les 
coupes  (fig.  3)  n'est  pas  autre  chose  en  somme  que  celui  d'une  tranche 
pratiquée  à  travers  un  vaste  plasmode,  constitué  par  les  contacts  et  les 
anastomoses  plus  ou  moins  durables  de  ces  phagocytes.  La  capsule  kys- 
tique reste  bien  perceptible  après  sa  rupture  (fig.  3),  mais  ne  semble  pas 
provoquer  à  son  contact  un  afflux  particulier  de  phagocytes. 

Cette  première  étape  phagocytaire  peut  être  accompagnée  d'une 
congestion  assez  intense  des  capillaires  voisins  (fig.  1).  Une  étape  ultérieure 
est  représentée  par  la  figure  vu  :  la  masse  parasitaire  continue  nettement 
à  émigrer  de  son  logement  primitif  dans  le  tissu  conjonctif  et,  chassée 
sans  doute  par  l'élasticité  de  ce  tissu,  à  s'énucléer  sous  la  peau,  qu'elle 


DERMOC  YSTIDl  UM  P  US  ULA 


351) 


commence  à  distendre .  La  figure  montre  même  un  stade  encore  plus  avancé  : 
toute  la  masse  parasitaire  a  émigré  sous  l'épiderme,  qui  ne  tardera  plus 
à  se  rompre,  et  il  reste,  au  milieu  du  tissu  conjonctif,  un  territoire  qui 


!  * :    J-  -  ®  e 


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mk.' 


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't£6/»  *«.*" 


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*?», 


Fig.  vu.  Stade  assez  avancé  de  l'énucléation  spontanée  d'une  pustule.  La  membrane  kystique  mk  a  été 
rompue,  permettant  l'afflux  des  phagocytes  qui  sont  en  grande  majorité  fusionnés  en  un  plasmode  réticulé  pli  ; 
quelques-uns  se  sont  insinués  plus  profondément  dans  la  masse  des  parasites  ;  et  celle-ci  fuse  sous  l'épiderme  ep, 
qu'elle  commence  à  distendre,  x  110. 


354  CHARLES  PÉREZ 

marque  la  place  primitive  de  la  pustule  et  où  quelques  éléments  para- 
sitaires persistent  encore,  dans  les  vacuoles  du  plasmode  phagocytaire. 

Hypothèses  sur  la  nature  du  parasite  et  sur  son  cycle  évolutif. 

Il  me  paraît  assez  naturel  de  supposer  que  cette  énucléation  spontanée 
ne  doit  pas  être  seulement  considérée,  au  point  de  vue  du  Triton,  comme 
un  processus  d'élimination  du  parasite  et  de  guérison,  mais  qu'on  doit 
y  voir  aussi  une  circonstance  adaptative,  représentant  pour  le  parasite  lui- 
même  une  des  étapes  nécessaires  de  son  cycle.  Tout  paraît  en  effet  con- 
corder pour  faire  voir,  dans  le  stade  unique  du  Dermocystidium  que  nous 
connaissons  jusqu'ici,  le  terme  ultime  de  son  évolution  dans  l'hôte 
infesté,  une  sorte  de  «  spore  »  durable,  dont  le  rejet  dans  le  milieu  exté- 
rieur assure  la  dissémination,  et  prépare  l'infection  possible  ultérieure 
d'hôtes  nouveaux.  En  effet,  deux  années  consécutives,  la  maladie  s'est 
manifestée,  dans  la  même  station,  à  des  époques  correspondantes.  Tous 
les  Tritons  atteints  présentaient  exactement  la  même  étape  de  l'infection  ; 
toutes  les  pustules  examinées,  quel  que  fût  leur  diamètre,  ont  toujours 
fourni  invariablement  les  mêmes  corpuscules,  à  membrane  résistante, 
à  grosse  inclusion  de  réserve,  à  noyau  unique  en  repos  ;  jamais  rien  qui 
semblât  indiquer  une  prolifération  actuelle.  C'était  la  fin  d'une  épidémie. 
Conservés  en  chambre  humide,  les  éléments  parasitaires  n'ont  présenté 
au  bout  de  plusieurs  jours  aucune  modification.  Il  ne  semble  donc  pas 
qu'ils  soient  appelés,  au  moins  d'une  façon  immédiate,  à  une  évolution 
ultérieure  dans  l'eau  où  ils  viennent  d'être  abandonnés.  Les  essais  de 
culture  tentés  par  Moral  (1913,  p.  383)  n'ont  eu  aucun  succès,  non  plus 
que  des  inoculations  directes  à  la  peau  d'autres  animaux,  Tritons  ou 
Axolotls.  Et,  en  effet,  nous  avons  vu  combien  ces  «  spores  »  sont  active- 
ment phagocytées  aussitôt  qu'elles  sont  libres  et  nues.  Les  observations 
que  j'ai  pu  faire  dans  la  nature,  à  la  Lagune  de  Gradignan,  n'ont  jamais 
rien  fourni  qui  parût  un  indice  en  faveur  d'une  contagion  actuelle  directe 
de  Triton  à  Triton.  Il  ne  semble  donc  pas  que  l'infection  de  ces  animaux 
puisse  se  faire  directement  de  l'extérieur,  du  moins  par  la  forme  jusqu'ici 
connue  du  parasite.  La  présence  des  pustules  dans  la  profondeur  du 
derme,  antérieurement  à  leur  rupture,  fait  au  contraire  penser  à  une 
infection  par  la  voie  interne,  sans  doute  par  l'intermédiaire  des  voies 
digestives.  Aussi,  ai-je  été  tout  naturellement  amené  à  introduire  expé- 
rimentalement des  «  spores  »  dans  l'intestin  d'un  certain  nombre  de  Tri- 


DERMOCYSTIDIUM  PU  SU  LA  355 

tons,  en  les  projetant  dans  leur  œsophage  à  l'aide  d'une  pipette  de  verre. 
Mais  les  parasites  furent  retrouvés  sans  modification  dans  les  excré- 
ments et  les  Tritons  demeurèrent  indemnes.  Moral  a  renouvelé  ces 
expériences,  en  particulier  sur  des  larves  de  Tritons,  mais  avec  le  même 
insuccès.  On  peut  donc  se  demander  si,  avant  de  pouvoir  contaminer 
de  nouveaux  Tritons,  le  parasite  ne  doit  pas  subir  dans  le  milieu  extérieur 
les  éventualités  d'une  longue  attente,  gelées  de  l'hiver  ou  dessiccation  de 
l'été,  ou  même  si  la  fermeture  de  son  cycle  évolutif  n'implique  pas  l'inter- 
vention d'un  second  hôte,  Daphnie  ou  Copépode  par  exemple,  qui  man- 
gerait les  spores  et  serait  ensuite  mangé  par  le  Triton.  Je  n'ai  pas  eu  le 
loisir  d'instituer  des  expériences  dans  cette  voie. 


Quelques  mots  enfin  sur  la  place  systématique  que  l'on  peut  essayer 
d'attribuer  au  Dermocystidium.  Malgré  l'état  unicellulaire  des  «  spores  », 
je  ne  crois  pas  que  l'on  puisse  songer  à  un  Protiste  proprement  dit.  Un 
argument  important  à  invoquer  contre  cette  assimilation  me  paraît  être 
fourni  par  les  circonstances  signalées  plus  haut  de  la  phagocytose.  On  sait, 
en  effet,  que  les  microbes  Protozoaires  sont  invariablement  phagocytés 
par  les  leucocytes  mononucléaires  ou  macrophages.  Nous  avons  vu,  au 
contraire,  que  le  Dermocystidium  est  exclusivement  englobé  par  les 
polynucléaires.  Et  ceux-ci,  outre  leur  rôle  général  bien  connu  de  résorp- 
tion des  Microbes  Bactéries,  participent  aussi  dans  certains  cas  (Sporo- 
trichose  par  exemple)  à  la  résorption  des  Champignons. 

L'aspect  du  noyau  me  porterait  assez  à  considérer  le  Dermocys- 
tidium comme  un  Champignon  ;  les  résultats  négatifs  fournis  par  les 
réactifs  usuels  de  la  cellulose  et  de  la  callose  ne  sauraient  suffire  à  exclure 
cette  hypothèse  ;  on  sait,  en  effet,  que,  dans  les  groupes  inférieurs  de  cet 
embranchement,  les  membranes  sont  souvent  constituées  par  des  subs- 
tances moins  nettement  caractérisées. 

On  a  souvent  rencontré,  dans  l'intestin  de  divers  animaux,  et  des 
Batraciens  en  particulier,  des  formations  problématiques,  interprétées 
par  beaucoup  d'auteurs  comme  des  kystes  de  Flagellés.  Alexeieff,  qui 
s'était  d'abord  rallié  à  cette  manière  de  voir  (1910),  est  revenu  ensuite 
sur  cette  opinion  (1911)  et  les  considère  aujourd'hui  comme  des  Asco- 
mycètes  voisins  des  Levures,  auxquels  il  donne  le  nom  de  Blastocystis 
enterocola  Al.  Il  suggère  en  outre  leur  parenté  possible  avec  le  Dermocysti- 
dium.   Il   est   indéniable   qu'une   communauté   d'aspect   rapproche   les 


356  CHARLES  PÉREZ 

«  spores  »  de  Dermocystidium  des  «  kystes  primaires  »  de  Blastocystis  ; 
mais  l'analogie  ne  se  poursuit  pas  jusque  dans  le  détail  :  la  structure 
nucléaire  est  différente  ;  la  grosse  inclusion  des  Blastocystis  est  homo- 
gène, sans  doute  constituée  par  du  glycogène  ;  il  n'y  a  pas  de  capsule 
gélifiée  chez  le  Dermocystidium.  Mais,  surtout,  les  kystes  primaires  de 
Blastocystis  présentent  des  noyaux  en  nombre  variable,  et  des  phénomènes 
de  multiplication  plasmotomique,  rappelant  le  bourgeonnement  des 
Levures.  Rien  d'analogue  n'a  jusqu'ici  été  observé  chez  le  Dermocystidium. 

Le  Dermocystidium  présente  aussi-  quelque  analogie  d'aspect  avec 
certaines  formes  de  Levures  pathogènes  que  l'on  rencontre  enkystées  dans 
les  tumeurs  provoquées  par  ces  Champignons.  Mais  dans  ces  formes,  où 
les  granulations  métachromatiques  se  sont  éventuellement  condensées 
en  une  grosse  inclusion  unique,  la  membrane  est  devenue  très  épaisse, 
le  noyau  invisible,  tous  caractères  qui  s'opposent  à  ceux  du  Dermocysti- 
dium. 

Et,  outre  que  le  Dermocystidium  n'a  jusqu'ici  présenté  ni  des  aspects 
de  blastogénèse,  ni  surtout  rien  de  comparable  à  une  formation  d'ascos- 
pores,  qui  justifieraient  d'une  manière  concluante  son  annexion  aux 
Levures,  nous  ne  savons  même  pas  d'où  provient  cette  multitude  de 
spores  qui  remplit  chaque  pustule.  Rien  jusqu'ici  n'empêche  de  supposer 
que  tous  ces  éléments  aient  pu  prendre  naissance  simultanément,  comme 
naissent  des  spores  sœurs,  dans  un  sporange  de  Myxomycète.  Elles 
représenteraient  alors  le  résultat  du  morcellement  d'un  corps  végétatif 
volumineux,  autour  duquel  se  serait  formé  la  capsule  d'enveloppe  qui 
limite  la  pustule  ;  et  cette  éventualité  écarterait  tout  rapprochement 
avec  les  Levures. 

Il  me  paraît  prudent  d'attendre  de  nouvelles  constatations  de  faits, 
avant  de  vouloir  étayer  des  hypothèses  plus  précises,  et  même  avant  de 
vouloir  fixer  les  caractéristiques  essentielles  du  genre  Dermocystidium. 


INDEX   BIBLIOGRAPHIQUE  : 

1910.  AlexEieff  (A.).  Sur  les  «  kystes  de  Trichomonas  intestinalis  »  dans  l'intestin 

des  Batraciens.  Bulletin  scientifique  de  la  France  et  de  la  Belgique,  t.  44, 
1910  (339-355,  2  fig.  pi.  8). 

1911.  Alexeieff  (A.).  Sur  la  nature  des  formations  dites  «  kystes  de  Trichomonas 

intestinalis  ».  C.  B.  Société  de  Biologie,  t.  71,  1911  (296-298,  1  fig.). 
1913.  Moral  (Hans.).    Ueber  das  Auftreten   von   Dermocystidium   pusula  (Pérez), 


DERMOCYSTIDIUM   PUS U LA  357 

einem  einzelligen   Parasiten   der   Haut  des  Molches  bei   Triton  cristatus. 

Arch.  /.  mikrosk.  Anat.  t.  81,  1913  (381-393,  pi.  29). 
1907  a.  Pérez  (Charles).  Sur  un  parasite  nouveau  de  la  peau  des  Tritons.  Associât. 

Franc,  pour  V  Avancement  des  Se.  Congrès  de  Reims,  1907,  t.  1  (p.  257). 
1907  h.  Pérez  Ch.  Dermocystis  pusula,  organisme  nouveau   parasite  de  la  peau  des 

Tritons.  C.  R.  Société  de  Biologie,  t.  63,  1907  (445-447). 

1908.  Pérez  Ch..  Rectification  de  nomenclature  à   propos  de   Dermocystis  pusula. 
Ibid.  t.   64,   L908  (p.   738). 


EXPLICATION    DE   LA    PLANCHE  XIV 


Dermocystidium  pusula    Ch.    Pérez 

Fio.  1.  Pustule  encore  logée  dans  !e  tissu  eonjonctif  sous-cutané  du  Triton,  peu  après  le  début  de  la  rupture 
de  la  membrane  kystique  générale,  mk.  On  constate  une  certaine  congestion  des  capillaires  sanguins 
avoisinants  ;  en  outre,  un  afflux  considérable  de  leucocytes  polynucléaires  a  déterminé  la  formation 
d'un  plasmode  phagocytaire  réticulé,  ph.,  interposé  entre  la  masse  compacte  des  parasites  et  son 
logement  eonjonctif.  Les  régions  de  rupture  de  la  membrane  générale  sont  nettement  les  centres  de 
dispersion  à  partir  desquels  les  parasites  sont  entraînés  dans  les  régions  plus  éloignées  du  plasmode 
Par  ces  régions  de  rupture,  quelques  phagocytes  s'insinuent  aussi  un  peu  plus  profondément  dans 
la  masse  parasitaire.  Bouin.  Hémalun  éosine.  Les  parasites  sont  représentés,  à  ce  grossissement 
faible,  d'une  manière  simplifiée  par  leur  seule  inclusion  éosinophile.  x  110. 

Cette  figure  a  été  retournée  par  le  lithographe  ;  elle  devrait  être  rétablie  le  haut  en  bas  pour 
avoir  une  orientation  homologue  de  celle  de  la  figure  2. 

FiG.  2.  Petite  pustule,  à  un  stade  déjà  assez  avancé  d'énucléation.  La  masse  parasitaire  a  fusé  sous  l'épidémie, 
ep,  qu'elle  distend,  et  dont  elle  va  bientôt  déterminer  la  rupture.  Dans  le  tissu  eonjonctif  sous-jacent, 
on  retrouve  encore  le  plasmode  phagocytaire  réticulé,  ph,  qui  marque  le  logement  primitif  de  la 
pustule.  Bouin.  Hémalun-éosine.  x  110. 

FiG.  3.  Porti  m  du  plasmode  phagocytaire,  à  un  stade  tel  que  celui  de  la  figure  1,  au  voisinage  d'un  [joint  de  rupture 
de  li  membrane  kystique,  mk.  D.  Dermocystidium  inclus  dans  les  vacuoles  du  plasmode  ;  ph.  noyau 
de  phagocyte  polynucléaire.  Bouin.  Hématoxyline  ferrique.   x   1200. 

FiG.  4.  Eléments  de  Dermocystidium  montrant  divers  aspects  de  l'inclusion  de  réserve,  r  ;  n,  noyau  ;  i,  inclusions 
colorables  dans  le  cytoplasme.  Bouin.  Hématoxyline  ferrique.  x  2000. 

FiG.  5.  Djux  autres  aspects  de  l'inclusion  de  réserve.  Les  inclusions  du  cytoplasme  sont  moins  colorées,  x  2000. 

FiG.  6.  Un  élément  de  Dermocystidium.  Bouin.  Hémalun  éosine.    x   2000. 

Fia.  7.  Un  parasite  englobé  par  un  polynucléaire.  Hémalun  éosine.  x  1200. 

FiG.  8.  Daax  parasites  englobés  dans  une  même  volumineuse  vacuole  d'un  polynucléaire,   x   1200. 

Fiï.  9.  Plusieurs  parasites  inclus  dans  un  même  phagocyte  :  l'un  d'eux  présente  une  décoloration,  un  autre  une 
défor.nation,  qui  indiquent  sans  doute  un  début  de  digestion,  x  .  1200. 


ARCHIVES    DE   ZOOLOGIE    EXPÉRIMENTALE    ET    GÉNÉRALE 

Tome    52,    p.    359   à    386. 

20     Septembre    1913 


BIOSPEOLOGICA 


XXX» 

ARANEAE   ET   OPILIONES 

QUATRIÈME  SÉRIE 


E.   SIMON 


TABLE    DES    MATIÈRES 

Araneae.  Dictyxidae.  —  Amaurobiua  jerox  (De  Geer)  (p.  360).  —  A.  feneslralis  Strôem  (p.  360). 

Sicariidae.  —  Loxcsceles  sp.  ?  (p.  360). 

Leptoxetipae.  —  Leptoneta  convexa  E.  Sim.  (p.  360).  —  L.  leucophthalma  E.  Sim.  (p.  361).  —  L.  injuscata  E.  Sim. 
(p.  361).  —  L.  Proserpina  manea  !..  Fage  (p.  362).  —  L.  crypticola  E.  Sim.  (p.  362).  — 
Telema  tenella  E.  Sim.  (p.  362). 

DïSDERIDAE.  —  Rhode  biscutata  E.  Sim.  (p.  362).  —  Harpactes  Homberyi  (Scopoli)  (p.  363).  —  Harpactes...  sp. 
(p.  363).  —  Dysdera  crocata  C.  Koch  (p.  363).  —  Stalitochara  nov.  gen.  (p.  363).  —  S.  kabiliana  n.  sp. 
(p.  363). 

PHOLCIDAE.  —  Pholcus  phalangioides  (Fuessly)  (p.  364). 

Argiopidae.  —  Lixyphiixae.  —  Diplocephalus  lusiscus  E.  Sim.  (p.  365).  —  Tapinocyba  subi/anea  (O.  P.  Cam- 
bridge) (p.  365).  —  Blaniargus  nov.  gen.  (p.  365).  —  B.  Cupidon  n.  sp.  (p.  365).  —  Lessertiu  denti- 
chelis  (E.  Sim.)  (p.  366).  —  Scotargus  n.  gen.  (p.  366).  —  S.  pilosus  n.  sp.  (p.  367).  —  Centromerus 
prudens  (O.  P.  Cambridge)  (p.  367).  —  Cryptocleptes  paradoxus  E.  Sim.  (p.  367).  —  Porrhomma 
Proserpina  E.  Sim.  (p.  368).  —  P.  myops  E.  Sim.  (p.  368).  —  Lephthyphantes  leprosus  (Ohlert 
(p.  369).  —  L.  pallidus  (O.  P.  Cambridge)  (p.  369).  —  L.  angustijormis  (E.  Sim.)  (p.  369).  —  L.  alu- 
tacius  E.  Sim.  (p.  369).  —  L.  Sancti-Vicenti  (E.  Sim.)  (p.  370).  —  L.  labilis  n.  sp.  (p.  370).  —  L.  miti 
n.  sp.  (p.  371).  —  L.  venereus  n.  sp.  (p.  372).  —  Taranucnus  Orphaeus  E.  Sim.  (p.  372).  —  T.  Marqueti 
E.  Sim.  (p.  372).  —  T.  affirmatus  n.  sp.  (p.  373).  —  Troglohyphantes  pyrenaeus  anophthalmus  E.  Sim. 
(p.  374).  —  T.  nyctalops  E.  Sim.  (p.  374).  —  T.  afer  n.  sp.  (p.  374). 

Tetragxathisae.  —  Meta  Mentirai  (Latreille)  (p.  375;. —  .1/.  Merianae  (Scopoli)  (p.  375). — 
Nesticus celluhtnus  (Clerck)  (p.  376).  —  N.  Eremita  E.  Sim.  (p.  376).  — N.  noctivaga  a.  sp.  (p.  377). 

Clubioxidae.  —  Brachyanillus  n.  gen.  (p.  377).  —  B.  liocraninus,  n.  sp.  (p.  378). 

AGELEXIDAE.  — Tegenaria  pagana  C.  Koch. (p.  379). —  T.Racovitzai  E.Sim.  (p. 380). —  Tetrilus  arietinus  Thorell 
(p.  381).  —  Chorizumma  subterraneum  E.  Sim.  (p.  381).  —  Chorizomma...  sp.  (p.  381).  —  Iberinn 
Mazarredoi  E.  Sim.  (p.  382). 

Opiliones.  Phalaxgodidae.  —  Phalangodes  Querilhaci  (H.  Lucas)  (p.  382).  —  P.  Lespesi  (H.  Lucas)  (p.  382).  — 
P.  cl.vigcra   E.   Sim.   (p.   383). 

Phalaxgiidae.  —  Liobunum  religiosum  E.  Sim.  (p.  383).  — ■  L.  biserkitum  Raevei  (p.  383).  —  Xelhnus  niçripalpis 
E.  Sim.  (p.  383). 

ISCHTROPSALIDAE.  —  Ischyropsalis  pyrenaea  E.  Sim.  (p.  £83).  —  /.  pctiginosa  n.  sp.  (p.  381). 

Xemastomatidae.  —  Semastoma  bacillijerum  E.  Sim.  (p.  384).  —  X.  baeillijerum  simplex  n.  subsp.  (p.  385). — 
-V.  /lyrenaeum  E.  Sim.  (p.  335).  —  N.  sexmueronaium  E.  Sim.  (p.  335).  —  A*,  muarebense  n.  sp. 
(p.  385).  —  AT.  manicatum  n.  sp.  (p.  £86). 

1.   Voir  pour  Biospeologica   I  à  XXIX,  c>s  Archives,  tome  VI,  VIT,  VIII  et   IX  d'  la   4e  série   et 
tome  I,  II,  IV,  V,  VI,  VII,  VIII,  IX  et  X  de  \x  5e  séii  •. 

ARCH.    DE  ZOOL.   EXP.   ET   GÉX.   —   T.   52.   —  F.   5.  25 


360  E.  SIMON 


ordo  ARANEAE 

Familia    DICTYNIDAE 

On  ne  peut  citer  que  pour  mémoire  un  certain  nombre  d' Amaurobius 
trouvés  accidentellement  dans  plusieurs  grottes,  mais  n'ayant  rien  de 
commun  avec  la  faune  cavernicole  : 

Amaurobius  ferox  (de  Geer),  des  Souterrains  de  Pont-Saint-Esprit, 
départ,  du  Gard  (France)  (19.  V.  1911)  n°  443. 

Amaurobius  fenestralis  Stroëm,  de  la  grotte  du  Pont-la-Dame, 
dép.  des  Hautes-Alpes  (France)  (28.  III.  1911)  n°  419. 

Enfin  deux  jeunes  indéterminables,  l'un  de  la  grotte  de  Combarelles, 
départ,  de  la  Dordogne  (France)  (VIII.  1910)  n°  400  ;  l'autre  de  la 
Baume  Mayol,  départ,  des  Alpes-Maritimes  (France)  (7.  III.  1911) 
n°    469. 

Familia   SIGARIIDAE 

1.  Loxosceles....  sp.    ? 

Jeune  indéterminable. 

Maroc  :  Ifri  Bou  Rezg,  Oued  Cefrou,  territoire  des  Béni  Snassen 
(27.  XL   1909),  n°  333. 

Familia  LEPTONETIDAE 

En  1913,  M.  L.  Fage  a  publié  dans  ces  Archives  (5e  série  X,  p.  479 
à  576,  pi.  43  à  53)  un  travail  d'ensemble  sur  cette  famille,  dans  lequel 
sont  comprises  les  espèces  faisant  partie  de  la  4e  série.  Nous  nous  con- 
tenterons de  donner  ici  la  liste  de  ces  espèces  et  de  leurs  habitats,  ren- 
voyant pour  plus  de  détails  à  la  Monographie  de  M.  L.  Fage. 

2.  Leptoneta  convexa  E.  Simon. 

L.  Fage,  in  Arch.  zool.  Expér.  (5),    x ,  1913,  p.  521,  tab.  49  et  50,  ff.  22  à  43. 

Départ,  de  VAriège  (France).  —  Seconde  petite  grotte  de  Liqué, 
comm.  de  Moulis,  cant.  de  Saint-Girons  (3.  X.  1909),  n°  337. 

Cette  espèce  n'est  connue  que  du  département  de  PAriège  ;  où  elle 
n'a  jamais  été  trouvée  en  dehors  des  grottes. 


ARANAE  ET  OPILIOXES  3G1 

3.  Leptoneta  leucophthalma  E.  Simon. 

I..  Page,  loc.  cit.,  p.  531,  tab.  50  et  :>l,  ff.  58  à  61. 

Prov.  de  Lerida  (Espagne).  —  Forât  Nègre,  près  Serradell,  partido  de 
Tremp  (27.  VIII.  1910),  n°  379. 

Forât  la  Bou,  près  Serradell,  partido  de  Tremp  (27.  VIII.  1910), 
n°  380  et  (16.  VI.  1911),  n°  446. 

Cova  de  Toralla,  près  Toralla,  partido  de  Tremp  (28.  VIII.  1910), 
n°    381. 

Prov.  de  Huesca  (Espagne).  —  Forau  de  la  Drolica,  près  Sarsa  de  Surta, 
partido  de  Boltana  (26.  VI.  1911),  n°  458. 

N'a  été  rencontré  que  sur  le  versant  espagnol  des  Pyrénées  dans  les 
provinces  de  Huesca  et  de  Lérida. 

4.  Leptoneta  infuscata  E.  Simon. 

L.  Fage,  loc.  cit.  191 3,  p.  536,  tab.  51   et  53,  ff.  72  à  92. 

Forma   typ/ca 

Départ,  de  VAriège  (France).  —  Grotte  de  Sainte-Hélène,  près  de 
Foix,  cant.  de  Foix  (3.  I.  1911),  n°  416. 

Grotte  de  Fontanet,  près  Ornolac,  cant.  de  Tarascon  (4.  I.  1911), 
n°  417. 

Prov.  de  Barcelona  (Espagne).  —  Cova  fosca  de  Gava,  partido  de  San 
Feliu  de  Llobregat  (10.  X.  1910),  n°  401. 

Forma  L.  infuscata  Mi  nos  E.   Simon 

Départ,  des  Pyrénées-Orientales  (France).  —  Grotte  des  Voleurs,  près 
de  Caudiès,  cant.  de  Saint-Paul-de-Fenouillet  (5.  VII.  1910),  n°  354. 

Forma   L.  infuscata  iberica  L.  Fage 

I.  c.  1913,  p.  540. 

Prov.  de  Lerida  (Espagne).  —  Cova  de  Vinyoles,  près  Cavà,  part,  de 
Seo  de  Urgel  (23.  VIII.   1910),  n°  377. 

Forât  la  Bou,  près  Serradell,  part,  de  Tremp  (27.  VIII.  1910),  n°  380 
et  (16.  VI.   1911),  n°  446. 

Forât  del  Or,  Llimiana,  part,  de  Tremp  (31.  VIII.  1910),  n°  383. 

Cova  negra  de  Trago,  près  Trago-de-Noguera,  part,  de  Balaguer 
(2.  IX.  1910),  n°  384. 

Prov.  de  Huesca  (Espagne).  —  Forato  de  los  Moros,  Jinuavel,  part, 
de  Boltana  (23.  VI.   1911),  n°  455. 


362  E.  SIMON 

Esplluga  de  Barrau,  Jinuavel,  part,  de  Boltana  (23.  VI.  1911),  n°  456. 

Cuevas  de  Buerba,  Buerba,  part,  de  Boltana  (24.  VI.  1911),  n°  457. 

Cuevas  do  Chaves,  près  Bastaras,  part,  de  Huesca  (29.  VI.    1911), 

n°  461. 

5.  Leptoneta  Proserpina    manca  L.  Fage. 

loc.  cit.    1913,    p.  540. 

A  typo  differt  oculis  haud  nigro-limbatis,  posticis  punctiformibus 
vel  obsoletis. 

Départ,  des  Alpes- Maritime  s  (France).  —  Grotte  D  du  Baou-des- 
Blancs,  comm.  et  cant.  de  Vence  (26.  II.  1911),  n°  470. 

Nota.  —  Nous  avons  décrit  la  forme  type  de  la  grotte  de  Laura,  près 
Castillon  (in.  Biospeol.  ser.  1,  p.  540). 

6.  Leptoneta  crypticola  E.  Simon. 

L.  Page  loc.  cit.  I9l:i,  p.  548,  tab.  ."i:>  et  53,  ff.  111  à  I2i). 

Forma  typica 

Départ,  des  Alpes-Maritimes  (France).  --  Grotte  d'Albarea,  comm. 
et  cant.  de  Sospel  (8.  IV.  1911),  n°  432. 

Forma  L.  crypticola  simplex  L.  Fage 

lof.  cit.  p.  549. 

Départ,  des  Alpes- Maritimes  (France).  —  Baoumo  don  Cat,  comm.  de 
Daluis,  cant,  de  Guillaumes  (27.  II.  1911),  n°  473. 

7.  Telema  tenella  E.  Simon. 

lu.   Auu.  Soc  eut.   Fr.   1882,  p.   205. 

Départ,  des  Pyrénées-Orientales  (France).  —  Grotte  d'en  Brixot,  près 
La  Preste,  cant.  de  Prats-de-Molio  (1.  VI.   1911),  n°  444. 
Découvert  dans  la  même  grotte  en  1881. 

Familia    DYSDERIDAE 
8.  Rhode  Discuta  ta  E.  Simon. 

In  Ann.  Soc.  eut.  France  1893,  p.  306. 

Départ.  d'Alger  (Algérie).  —  Rhar  Yaanen,  comm.  du  Camp-du- 
Maréchol  (3.   XI.    1908),  n°   349. 

Nous  connaissions  déjà  l'espèce  de  Yakourenen  Kabylie  (DrCh.  Martin) 
et  de  la  forêt  de  l'Edough  près  Bône.  Sa  capture  dans  une  grotte  ne  peut 
être  qu'accidentelle. 


ARANAE  ET  OPILIONES  363 

9.  Harpactes  Hombergi  (Scopoli). 

Départ,  de  V Isère  {France).  —  Grotte  supérieure  de  Bournillon,  près 
Chatelus,  cant.  de  Pont-en-Royans  (31.  III.  1911),  n°  425. 

Espèce  commune  dans  toute  l'Europe,  dans  les  mousses  et  sous  les 
écorces,  certainement  accidentelle  dans  la  grotte. 

10.  Harpactes....  sp  ? 
non  déterminable  (1). 

Maroc.  —  Ifri  Bon  Rezg,  Oued  Cefrou,  territoire  des  Béni  Snassen 
(27.   XI.    1909),  n°   333. 

il.  Dysdera  crocata  C.  Koch. 

Iles  Baléares  (Espagne).  --  Caverna  de  Belver,  part,  de  Palma  de 
Mallorca  (IX.  1910),  n°  412. 

Départ,  du  Gard  (France).  —  Souterrains  de  Pont-Saint-Esprit, 
comm.  et  cant.  de  Pont-Saint-Esprit  (19.  V.  1911),  n°  443. 

Sans  doute  accidentel  dans  ces  grottes  ;  espèce  commune  dans  toute 
T Europe  méridionale  surtout  occidentale. 

STALITOCHARA,  nov.  gen. 

A  Dysdera  cui  affinis  est,  difïert  oculis  sex  minutissimis,  inter  se 
late  distantibus,  aream  transversam  multo  latiorem  quam  longiorem 
occupantibus,  quatuor  posticis,  superne  visis,  in  lineam  procurvam. 
mediis  a  lateralibus  quam  inter  se  multo  remotioribus,  unguibus  tarsorum 
binis,  saltem  posticis,  tenuioribus  et  longioribus. 

Les  autres  caractères  sont  ceux  des  Dysdera,  de  même  que  le  faciès 
et  la  coloration. 

12.  Stalitochara  kabiliana,  sp.  nov. 

—  Long.  12-1-1  mm.  Céphalothorax  fusco-ravidus  postic?  leviter 
et  sensim  dilutior,  omnino  subtiliter  coriaceo-opacus,  longus,  antice  vix 
attenuatiis,  fronte  late  truncata.  sat  humilis  sed  parte  cephalica  leviter 
convexa.  parte  thoracica  stria  média  carente  sed  in  medio  levissime 
depresso-canaliculata,  area  oculorum  leviter  convexa,  ovato  transversa. 

1.  Les  Harpactes,  assez  nombreux  dans  le  Nord  de  l'Afrique,  ne  sont  suère  connus  que  par  les  mâles,  nous  ne 
savons  rien  des  caractères  des  femelles. 


364  E.  SIMON 

Oculi  minutissimi  (praesertim  medii)  depigmentati  et  punctiformes, 
quatuor  postici,  superne  visi,  in  lineam  vix  procurvam,  medii  inter  se 
spatio  oculo  circiter  aequanti  separati,  a  lateralibus  spatio  plus  quadruple» 
majore  remoti,  oculi  latérales  antici  a  posticis  spatio  oculo  non  angus- 
tiore  separati.  Clypeus  sat  latus,  verticalis,  planus  sed  tenuiter  margi- 
natus.  Sternum  fulvo-rufulum,  subtilissime  coriaceo-opacum,  granulis 
nigris  parvis  setiferis,  praesertim  postice,  conspersum.  Chelae  et  partes 
oris  fusco-ravidae,  chelae  robustae,  longae  et  proclives,  ad  basin  et 
extus  granulis  parvis  nigris  setiferis  munitae,  margine  inferiore  sulci 
piloso  et  mutico,  margine  superiore  dentibus  binis,  inter  se  latissime 
remotis,  apicali  majore  recto  et  acuto,  instructo.  Abdomen  anguste 
ovatum,  cinereo-albido-testaceum.  Pedes  longi  et  robusti,  flavo-testacei, 

pilis  tenuibus  et  longis  vestiti,  coxis  longis, 
patellis  quatuor  anticis  longissimis,  tarsis  brevi- 
bus  et  robustis.  Pedes  quatuor  antici  omnino 
mutici.  Postici  femoribus  muticis,  tibiis  aculeis 
fig.  i.  -  sMitochara^MHikma  parvis  apicalibus  binis  subtus  munitis,  tibiis  31 
Front^t  yeux  vus  en  dessus.  paris  aculeo  laterali  interiore  submedio,  tibiis 

41  paris  u trinque  aculeo  laterali  munitis, 
metatarsis  aculeîs  brevioribus  sat  numerosis  armatis  atque  subtus, 
in  parte  apicali,  scopula  nigra  vestitis.  Ungues  tenues,  valde  curvati 
atque  acuti,  série  dentium  pàrvorum  12-20  contiguorum,  in  pedibus 
anticis  fere  usque  ad  apicem  ductis,  in  posticis  tertiam  partem  apica- 
lem  haud  superantibus,  ad  marginem  interiorem,  parvis  et  contiguis  sed 
basalibus  binis  (saltem  in  pedibus  posticis)  reliquis  majoribus.  Pedes- 
maxillares  feminae  flavo-testacei,  patella  longa  et  convexa,  tibia  patella 
circiter  aequilonga,  paulo  angustiore  et  leviter  arcuata,  tarso  tibia  vix 
longiore,  crebrius  piloso,  apicem  versus  attenuato. 

Départ.  d'Alger  (Algérie).  —  Ifri  Bon  Anou,  dans  le  Douar  Iboudra- 
rène,  connu,  de  Michelet-Djurdjura  (23.  VI.  1908),  n°  346. 

Ifri  Bou  Arab,  Aït-Ali,  comm.  de  Dra-el-Mizan  (17.  VI.  1909),  n°  350. 

Familia  PHOLGIDAE 
13.  Pholcus  phalangioides  (Fuessly). 

Départ,  de  la  Drame  (France).  —  Grotte  Saint-Nazaire-en-Royans, 
cant.  de  Bourg-de-Péage  (30.  III.  1911),  n°  422. 


ARANAE  ET  OPILIONES  365 

Départ,  du  Gard  (France).  —  Souterrains  de  Pont-Saint-Esprit, 
comm.  et  cant.  de  Pont-Saint-Esprit  (19.  V.  1911),  n°  443. 

Familia  ARGIOPIDAE 

Subfamila   Linyphiinae 

14.  Diplocephalus  Iusiscus  (E.  Simon). 

(Pour  la  synonymie  cf.  lre  série  p.  541). 

Départ,  des  Hautes-Pyrénées  (France).  —  Grotte  de  Gerde,  comm.  et 
cant.   de  Bagnères-de-Bigorre  (15.  VII.    1910),  n°  367. 

Grotte  d'Asque,  cant.  de  Labarthe-de-Neste  (16.  VII.  1910),  n°  369. 

Nous  l'avions  précédemment  indiqué  de  plusieurs  grottes  de  l'Ariège, 
des  Hautes-Pyrénées  et  des  Basses-Pyrénées. 

15.  Tapinocyba  subitanea  (O.  P.  Cambridge). 

Walckenaera  subitanea  Cambr.,  in  Ann.  Hat.  Hist.  (4)  XVI,  1875,  p.  239,  tab.  9,  f.  7. 
Tapinocybi  subitanea  E.  Simon,  Ar.  Fr.  V,  p.  783,  ff.  697-699. 

Prov.  de  Huesca  (Espagne).  —  Cueva  Fornazos,  près  Espés,  parti  do  de 
Benabarre  (20  VI.  1911),  n°  454. 

Espèce  non  cavernicole,  commune  dans  les  mousses  et  les  détritus, 
en  France,  en  Allemagne  et  en  Angleterre. 

BLANIARGUS,  nov.  gen. 

Ab  Acartauchenio  differt  oculis  sex  (mediis  anticis  omnino  obsoletis), 
minutissimis,  vix  perspicuis  albis,  posticis,  superne  visis,  in  lineam 
rectam,  mediis  a  lateralibus  quam  inter  se  plus  duplo  remotioribus,  late- 
ralibus  utrinque  inter  se  disjunctis. 

Ce  nouveau  genre  se  rattache  au  petit  groupe  des  Acartauchenius, 
dont  toutes  les  espèces  sont  lucifuges  et  myrmécophiles  ;  il  diffère  essen- 
tiellement des  Thyreosthenius  et  Adelauchenius  par  ses  yeux  postérieurs 
en  ligne  droite,  des  Acartauchenius  par  ses  yeux  médians  postérieurs  beau- 
coup plus  rapprochés  l'un  de  l'autre  que  des  latéraux,  ses  yeux  latéraux 

de  chaque  côté  disjoints  et  ses  yeux  médians  antérieurs  complètement 
oblitérés. 

16.  Blaniargus  Cupidon,  sp.  nov. 

ç.  —  Long.  1  mm.  %.  Céphalothorax  sternum  chelaeque  fulvo-rufula, 
subtiliter  coriacea  et  opaca  sed  parte  cephalica  laeviore  et  nitida.  Cepha- 


366  E.  SIMON 

lothorax  ovatus,  parte  cephalica  parum  attenuata,  lata  et  convexa. 
Oculi  sex  minutissimi  aequi  albi,  quatuor  postici,  superne  visi,  in  lineam 
latissimam,  leviter  reeurvam,  medii  inter  se  spatio  oculo  plus  duplo 
latiore  distantes,  a  lateralibus  saltem  duplo  remotiores.  Oculi  latérales 
utrinque  disjuncti,  in  lineam  valde  obliquam  ordinati.  Chelao  robustae, 
margine  superiore  sulci  dentis  3  vel  4  sat  longis  instructo,  margine  infe- 
riore  mutico  vel  submutico.  Abdomen  breviter  ovatum,  albidum,  parce 
et  breviter  pilosum.  Pedes  pallide  lutei,  modice  longi,  sat  robusti  sed 
metatarsis  tarsisque  gracilibus,  tarsis  anticis  metatarsis  haud  vel  vix 
brevioribus,  tenuiter  et  sat  longe  pilosi  sed  setis  spiniformibus  carentes. 
Plaga  genitalis  magna,  latitudinem  epigastri  fere  totam  occupans, 
duriuscula,  nigra,  in  medio  in  tuberculum  semicirculare  elevata,  hoc 
tuberculum  antice  planum,  postice  in  foveam  magnam  fulvam  transversim 
ovatam  profunde  excavatum. 

Départ,  des  Hautes-Pyrénées  (France).  —  Grotte  de  Castel  Mouly, 
comm.  et  cant.  de  Bagnères-de-Bigorre  (13.  VII.  1910),  n°  364. 

17.  Lessertia  dentichelis  (E.  Simon). 

Tmeticus  dentichelis  E.  SIMON",  Ar.  Fr.  V,  188-1,  p.  390,  ff.  167-169. 

Macrargus  simple*  Fr.  Cambridge,  in  Ann.  Xat.  Hist.  (6)  X,  1892,  p.  383,  tab.  20,  f.  5,  A.  B.  C.  D. 

Lessertia  dentichelis  E.  Simox,  Biospeologica,  3e  sér.  1911,  p.  185. 

Prov.  de  Huesca  (Espagne).  —  Solencio  de  Morrano,  près  Morrano, 
part,  de  Huesca  (28.  VI.  1911),  n°  460. 

Solencio  de  Bastaras,  près  Bastaraspart.de  Huesca  (29.  VI.  1911),n°462. 

Nous  l'avons  cité  dans  la  3e  série  p.  1 83  de  diverses  grottes  de  l'Ardèche 
du  Gard  et  de  l'Ariège. 

Cette  espèce,  plutôt  lucifuge  que  cavernicole  et  assez  répandue  en 
France,  n'avait  pas  encore  été  signalée  d'Espagne. 

SCOTARGUS,  nov.  gen. 

A  Macrargo  cui  affinis  est,  differt  imprimis  area  oculorum  mediorum 
paulo  latiore  postice  quam  longiore,  chelarum  margine  superiore  dentibus 
trinis  acutis  et  sat  longis  (ultimo  reliquis  paulo  minore)  ad  radicem 
unguis  sat  remotis,  margine  inferiore  dentibus  minoribus  3  vel  4.  ins- 
tructis.  A  Centromero  differt  femoribus  anticis  aculeo  interiore  carentibus 
sed  subtus,  ad  marginem  interiorem,  setis  longis  tenuissimis  trinis  unise- 
riatis  et  fere  aeqiùdistantibus  munitis. 

Nous  ne  connaissons  pas  le  mâle. 


ARANAE  ET  OPILIONES 


367 


18.  Scotargus  pilosus,  sp.  nov. 

9.  —  Long.  3  mm.  Céphalothorax,  chelae,  sternum  pedesque  pallide 
fulvo-rufescentia.  Abdomen  cinereo-testaceum.  nitidum.  pilis  albidis 
tenuibus  et  longis  conspersum.  Céphalothorax  la-vis  et  nitidus.  linea 
marginali  carens,  parte  cephalica  sat  lata  et  convexa,  oculi  tenuiter  et 
singulariter  nigro-cincti,  postici  aequi,  in 
lineam  plane  rectam,  medii  a  lateralibus  quam 
inter  se  vix  remotiores.  Oculi  antici  in  lineam 
rectam,  medii  reliquis  oculis  multo  minores, 
area  oculorum  mediorum  paulo  latior  postice 
quam  longior  et  multo  latior  postice  quam 
antice.  Clypeus  area  oculorum  latior,  planus. 
paulum  obliquus.  Chelae  fere  laeves.  Pedes  ro- 
busti,  granulis  nigris,  minutissimis,  subseriatis. 
longe  piliferis  muniti,  setis  erectis  patellarum 
et  tibiarum  articulis  longioribus,  in  pedibus 
anticis  tenuibus,  in  posticis  validioribus.  Tu- 
berculum  génitale  rufum  et  nitidum,  maxi- 
mum, superne  visum  semicirculare,  antice 
rotundum  postice  truncatum,  convexum,  lineis  vel  costis  binis  nigris  et 
granulosis,  postice  convergentibus  notatum,  postice  visum,  foveolis 
binis  albido-membranaceis,  septo  rufulo  lato  divisis,  impressum. 

Prov.  de  Huesca  (Espagne).  —  Forau  de  la  Drolica,  près  Sarsa  de 
Surta,  part,  de  Boltana  (26.  VI.  1911),  n°  458. 


Fig.  2.    —    Scotargus    pilosus    E. 
Simon. 

A,  tubercule  génital  vu  en  dessus. 

B,  tubercule    génital  vu    par    la 
face  postérieure. 


19.  Centromerus  prudens  (0.  P.  Cambridge). 

Linyphia  prudens  O.  P.  Cambridge,  in  Tr.  Linn.  Soc.  Lond.,  XXVIII,  1872,  p.  538,  tab.  46,  f.  9. 
Tmeticus  prudens  E.   SMON,  Ar.  Fr.  V  (2)  1882,  p.  409,  ff.  188-189. 

Prov.  de  Huesca  (Espagne).  —  Grallera  de  Estadilla,  part,  de  Tamarite 
(2.  VII.  1911),  n°  463. 

Espèce  habituellement  non  cavernicole,  commune  dans  la  région 
pyrénéenne  surtout  occidentale. 


20.  Cryptoeleptes  paradoxus  E.  Simon. 

Ar.  Fr.  Y.  1882,  p.  352. 

Prov.  de  Lerida  (Espagne).  —  Cova  fosca  de  Villanova,  près  Villanova 
de  Meya,  part,  de  Balaguer  (8.  IX.   1910),  n°  389. 


368  E.  SIMON 

Se  trouve  aussi  en  France  dans  les  grottes  de  l'Ardèche,  du  Gard  et 

de  la  Drôme. 

Nota.  La  réduction  des  yeux  par  suite  de  l'habitat  exclusivement 
cavernicole,  paraît  se  faire  d'une  manière  irrégulière  ;  ces  yeux  sont 
normalement  au  nombre  de  huit,  mais  chez  certains  individus,  il  est 
réduit  à  six,  par  l'oblitération,  de  chaque  côté,  de  l'œil  latéro-postérieur. 
Ce  caractère,  auquel  je  donnais  autrefois  une  valeur  générique1  est 
individuel,  comme  j'ai  pu  m'en  convaincre  dans  la  grotte  de  Vallon 
(Ardèche)  où  les  individus  sénoculés  et  octoculés  se  trouvent  ensemble. 

21.  Porrhomma  Proserpina  E.  Simon. 

Départ,  des  Basses-Pyrénées  {France).  —  Grotte  de  Bétharram, 
près  Arthez  et  Asson,  cant.  de  Nay  (10.  VII.  1910),  n°  360. 

Prov.  de  Tarragona  (Espagne).  —  Cova  Gran  de  la  Febrô,  près  Febrô, 
part,  de  Montblanch  (15  X.  1910),  n°  405. 

Prov.  de  Huesca  {Espagne).  —  Cueva  de  San  Salvador,  près  BibiJs, 
part,   de  Benabarre   (20.  VI.    1911),   n°   453. 

Cueva  Fornazos,  près  Espés,  part,  de  Benabarre  (20.  VI.  1911), 
n°  454. 

Il  est  à  noter  que  les  caractères  propres  aux  araignées  exclusivement 
cavernicoles,  sont  surtout  accusés  pour  les  individus  des  grottes  espagnoles 
de  Gran  de  la  Febrô  et  de  Fornazos. 

Espèce  très  répandue  dans  la  région  pyrénéenne,  aussi  bien  en  France 
qu'en  Espagne. 

Déjà  cité  dans  la  première  série,  p.  341,  dans  la  deuxième  série, 
p.  57  et  dans  la  troisième  série  p.  186. 

22.  Porrhomma  myops   E.  Simon. 

Ar.  Fr.  V.  1832,  p.  358. 

Prov.  de  Barcelona  (Espagne).  —  Cova  de  la  Fou  de  Montaner,  près 
Vallirana,  part,  de  San  Feliu  de  Llobregat  (11.  X.  1910),  n°  402. 

Cette  espèce  n'était  connue  jusqu'ici  que  de  la  grotte  d'Espezel  dans 
le  département  de  l'Aude. 

Assez  voisine  de  P.  Rosenhaueri  L.  Koch  (Egeria  E.  Simon),  mais  beau- 
coup plus  petite  avec  les  yeux  encore  plus  réduits,  souvent  partiellement 
oblitérés  (les  médians  antérieurs  manquant  parfois)  et  non  liserés  de 
noirs,  les   fémurs   antérieurs  pourvus  d'une  ou  de  deux   épines   dorsales 

1.  Le  genre  a  été  décrit  d'après  un  spécimen  sénoculé,  le  seul  connu  à  l'époque. 


ARANAE  ET  OPILIONES  369 

plus  courtes  que  leur  diamètre.  —  Chez  le  mâle  le  tibia  de  la  patte- 
mâchoire,  vu  en  dessus,  est  au  moins  aussi  long  que  la  patella  et  aussi 
large  que  long,  fortement  élargi  à  l'extrémité  avec  le  bord  apical  un  peu 
arqué  et  longuement  cilié,  surtout  au  côté  interne  ;  le  paracymbium  est 
en  lanière  comprimée  lamelleuse,  courbée  en  demi-cercle,  sa  branche 
inférieure  atténuée  se  termine  en  petite  pointe  noire  aiguë,  sa  branche 
supérieure  est  plus  épaisse,  longuement  atténuée,  obtuse,  simple  et 
droite  ;  le  tarse  offre  (vu  de  profil)  au  bord  externe,  vers  le  milieu,  une 
très  petite  pointe  noire. 

23.  Lephthyphantes  leprosus  (Ohlert). 

Départ,  des  Hautes- Alpes  (France).  —  Grotte  inférieure  dePont-la- 
Dame,  cant.  d'Aspres-sur-Buech  (28:  III.  1911),  n°  419. 

Nous  l'avons  indiqué  dans  la  première  série  d'une  grotte  des  Hautes- 
Pyrénées,  dans  la  deuxième  d'une  grotte  des  Pyrénées-Orientales 
et  dans  la  troisième  d'une  grotte  de  l'Ariège. 

24.  Lephthyphantes  pallidus  (O.  P.  Cambridge). 

Départ,  de  la  Drame  (France).  —  Grotte  de  Ferrières,  comm.  et  cant. 
de  la  Chapelle-en-Vercors  (2.  IV.  1911),  n°  427. 

Prov.  de  Lerida  (Espagne).  —  Lo  Grallé,  près  Castellet,  part,  de  Tremp 
(17.  VI.  1911),  n°  448. 

Nous  l'avons  indiqué  dans  la  première  série  des  Alpes-Maritimes, 
dans  la  deuxième  série  de  la  grotte  de  Padirac  (Lot),  dans  la  troisième 
d'une  grotte  de  l'Yonne  et  d'Algérie. 

Cette  espèce  et  la  précédente  sont  plutôt  lucifuges  que  cavernicoles. 

25.  Lephthyphantes  angustiformis  E.  Simon. 

Ar.  Fr.  V  (2)  1882,  p.  305,  fl.  68-69.   çf 
L.  prodigialis  ibid.  p.  328,  ff.  97-98  Ç . 

Départ.  d'Oran  (Algérie).  —  Grotte  de  la  quatrième  source  du  ravin  de 
Misserghin,  comm.  de  Misserghin  (17.  XI.  1909),  n°  329. 

Cette  espèce  n'était  jusqu'ici  connue  que  de  Corse  et  de  Sardaigne, 
où  elle  n'est  pas  cavernicole. 

26.  Lephthyphantes  alutacius  E.  Simon. 

Ar.  Fr.  V  (2),  1882,  p.  309. 

Prov.  de  Tarragona  (Espagne).  —  Cova  del  Montsant,  près  Cornu  délia, 
part,  de  Falset  (16.  X.  1910),  n°  407. 


370 


E.  SIMON 


Comme  L.  pallidus  Cambr.,  dont  elle  est  voisine,  cette  espèce  n'est 
qu'accidentellement  cavernicole,  mais  elle  est  toujours  lucifuge  et  se 
trouve  surtout  dans  les  mousses  ou  sous  les  souches  des  forêts  épaisses; 
elle  se  réfugie  souvent  dans  les  terriers  de  taupes  comme  M.  Falcoz  l'a 
observé  dans  l'Ain  et  l'Isère. 

27.  Lephthyphantes  Sancti-Vicenti  (E.  Simon). 

Linyphia  S.  E.  S.,  in.  Ann.  Soc.  ent.  Fr.,  1873,  p.  476,  tab.  16,  f.  10  (Ç>). 
Lephthyphantes  Sancti-Vicenti  E.  S.,  Ar.  Fr.,  V  (2)  1882,  p.  325,  ff.  93-94  (9). 
Lephthyphantes  monodon  ibid.,  p.  310  f.  (cf). 

Départ,  de  la  Drôme  {France).  —  Grotte  de  Saint-Nazaire-en-Royans, 
cant.  du  Bourg-de-Péage  (30.  III,  1911),  n°  422. 

Départ,  des  Basses-Alpes  {France).  —  Pertuis  de  Méailles,  cant. 
d'Annot  (28.  II.  1911),  n°  474. 

Départ,  de  VArdèche  {France).  —  Grotte  de  Baumefort,  près  Saint  - 
Alban,  cant,  de  Joyeuse  (1.  VIII.  1911),  n°  478. 

Nous  avons  découvert  cette  espèce  en  1872  dans  la  grotte  de  Saint- 
Vincent  près  Thoar  dans  les  Basses-Alpes;  elle  a  été  trouvée  depuis  en 
nombre  dans  presque  toutes  les  grottes  de  l'Isère,  de  la  Drôme,  des 
Hautes- Alpes,  des  Basses-Alpes,  du  Var  et  des  Alpes-Maritimes,  la  grotte 
de  Baumefort  dans  l'Ardèche  est  jusqu'ici  sa  seule  station  à  l'ouest  du 
Rhône. 

Elle    paraît    plus    exclusivement    cavernicole    que    les    précédentes, 

nous  en.  avons  cependant  reçu  un  individu  de  la  Côte-d'Or  sans  indication 

de  capture. 

28.  Lephthyphantes  labilis,  sp.  nov. 

9.  —  Long.  25-3  mm.  Céphalothorax,  chelae  pedesque  omnino 
flavi.  céphalothorax  linea  marginali  carens.  Sternum  fulvo-olivaceum, 

laeve  et  nitidam. 
Abdomen  nigri- 
num,  nitidum, 
tenuissime  albo- 
setosum.  Oculi 
singulariter  ni- 
gro-cincti,  qua- 
tuor postici  in  li- 
neam  rectam, 
medii  paulo  majores,  inter  se  quam  a  lateralibus  vix  remotiores,  quatuor 
antici  in  lineam  rectam   medii  minores.  Clypeus  area  oculorum  saltem 


Fin.  3.  —  LephUujphantes  labilis  E.  Simon  ;  a,   bulbe  vu  de  profil  ;  b,  tubercule 
gMiital  vu  de  profil  ;  e,  tubercule  par  la  face  postérieure. 


ARANAE  ET  OPILIONES  371 

aequilatus,  sub  oculis  depressus.  Chelae  angustse  et  longae,  laeves  et 
nitidae,  extus  tenuissime  et  regulariter  transversiui  strigosae.  Tubercu- 
lum  génitale  longum  et  erectum,  superne  visum  unco  rufulo  et  nitido, 
cylindraceo  sed  apice  valde  curvato,  leviter  ampliato  ettruncato,  divisum, 
utrinque  visum  plagula  parietali  fusca  et  pilosa,  longiore  quam  latiore, 
apice  obtusa  vel  obtuse  truncata,  marginatum,  postice  visum  verticale 
foveolatum  et  membranaceum,  fovea  in  dimidio  apicali  unco  paulo 
ampliato  divisa,  in  dimidio  basali  plagulas  du  as  rufulas  :  superiorem 
ovato  transversam,  inferiorem  paulo  majorem  cordiformem,  includente. 

rf.  —  Long.  2  mm.  Pedes-maxillares  patella  nec  convexa  nec  conica 
seta  tenui  sat  longa  et  recta  munita,  tibia  patella  circiter  aequilonga, 
latiore,  superne  visa,  utrinque  fere  aequaliter  convexa,  subtus  convexa 
et  subrotunda,  paulo  altiore  quam  longiore,  supra  leviter  convexa  et 
ante  médium  seta  erecta  subrecta,  seta  patellari  multo  longiore  et 
paulo  validiore,  munita,  tarso  ovato  simplici,  convexo,  nec  elevato 
nec  tuberculato,  paracymbio  ad  angulum  basalem  rotundo  haud  aculeato, 
apophysi  loriformi  apicem  bulbi  vix  attingente,  acuta,  ad  marginem 
superiorem,  in  parte  apicali,  minutissime  spinulosa. 

Départ.  d'Oran  (Algérie).  —  Grotte  des  Beni-Add,  comm.  d'Aïn 
Fezza  (à  l'entrée  de  la  grotte  sous  les  débris  de  Diss  en  même  temps 
que  L.  venereus  E.  S.)  (2.  XII.  1909),  n°  334  A. 

29.  Lephthyphantes  mitis,  sp.  nov. 

ç.  —  Long.  2  mm.  Céphalothorax  pedesque  omnino  pallide  fulvo 
rufescentes,  chelae  rufulae,  paulo  obscuriores,  sternum  infuscatum, 
abdomen  albido-testaceum,  subtus  confuse  olivaceo-tinctum.  Oculi 
singulariter  nigro-cincti,  quatuor  postici,  superne  visi,in  lineam  subrectam, 
aequi,  medii  inter  se  quam  a  lateralibus  paulo  remotiores  sed  spatio 
interoculari  oculo  non  multo  latiore. 

A  L.  alutatio  E.  Simon,  cui  valde  afïinis  et  subsimilis  est,  differt  unco 
genitali  rufulo  in  dimicfio  basali  valde  arcuato,  angusto  et  cylindraceo, 
in  dimidio  apicali  subverticali,  abrupte  ampliato  subrotundo  sed  obtuse 
truncato,  saepe  supra  minute  costato,  scapo  utrinque  altius  quam  longius 
et  oblique  truncato. 

Départ,  des  Pyrénées-Orientales  (France).  —  Barranc  du  Pla  de  Perillos, 
comm.  de  Rivesaltes  (12.  IV.  1910),  n°  341. 

Cette  espèce  n'est  pas  exclusivement  cavernicole,  nous  l'avons  trou- 
vée à  la  Nouvelle  (nov.  1911)  dans  des  détritus  végétaux. 


372  E.  SIMON 

30.  Lephthyphantes  venereus,  sp.  nov. 

9.  —  Long.  3  Hirn.  Céphalothorax  pallide  fulvo-rufescens,  Unea 
marginah  carens.  Oculi  postici,  superne  visi,  in  hneam  rectam,  inter  se 
late  et  fere  aeque  distantes  (spaths  interocularibus  oculis  paulo  majoribus) 
medh  singulariter  nigro-cincti,  laterahbus  vix  majores.  Oculi  antici  in 
lineam  rectam,  medh  minores,  nigri^  inter  se  subcontigui,  a  laterahbus 
spatio  oculo  saltem  duplo  latiore  distantes.  Area  oculorum  mediorum 
trapeziformis,  superne  visa  paulo  longior  quam  latior.  Clypeus  area 
oculorum  paulo  latior,  sub  oculis  depressus,  dein 
leviter  convexus  et  proclivis.  Chelae  fulvae,  longae, 
sublaeves,  margine  superiore  sulci  dentibus  trinis 
acutis,  apicalibus  binis  longis  inter  se  aequis  et  sub- 
geminatis,  ultimo  minore  et  remotiore.  Pars  labialis 
sternumque  fulvo-ohvacea.  Abdomen  pallide  cinereo- 
olivaceum,  subtus  confuse  obscurius.  Epigynum  valde 
Flvenerms  ^thypha  singulare,  antice  tuberculo  rufo  erecto  apice  ampliato 

Tubercule  génital  vu  de      et   0]3tug0j    ^em   processu    longo,    graciliore,    prope 
médium    ampliato,    apice    gracih   subpellucente    et 
recto  munitum,  utrinque  plagula  fusca  attenuata  et  obtusa,  inaequa- 
liter  fissa,  marginatum. 

Départ.  d'Oran  (Algérie).  —  Grotte  des  Beni-Add,  comm.  d'Aïn 
Fezza  (entrée  de  la  grotte  sous  les  pierres  et  dans  les  débris  de  Diss) 
(2.  XII.  1909),  n°  334  A. 

Nota.  Quelques  jeunes  Lephthyphantes  qu'il  est  impossible  de  déter- 
miner avec  certitude,  ont  été  recueillis  dans  la  Cova  petit  a  de  la  Febrô, 
part,  de  Montblanch,  prov.  de  Tarragona  (Espagne)  (15.  X.  1910), 
n°  406  et  dans  la  grotte  Ifri  Bou  Arab,  près  Ait-Ali,  comm.  de  Dra-el- 
Mizan,  dép.  d'Alger  (16.  IX.  1909),  n°  351. 

31.  Taranucnus  Orphaeus  E.  Simon. 

Ar.  Fr.,  V,  p.  253'. 

Départ,  des  Pyrénées-Orientales  {France).  —  Caouno  Claro,  près 
Prugnanes,  cant,  de  Saint-Paul-de-Fenouillet  (12.  VIII.  1910),  n°  373. 

32.  Taranucnus  Marque ti  E.  Simon. 

Loc.  cit.  p.  256. 

Départ,  des  Basses-Pyrénées  (France).  —  Grotte  de  Betharram, 
comm.  d'Arthéz  et  Asson,  cant.  de  Nay  (10.  VII.  1910),  n°  360. 


ARANAE  ET  OPILIONES 


373 


Nota.  De  jeunes  individus  non  déterminables  du  genre  Taranucnus 
ont  été  rencontrés  dans  les  Hautes-Pyrénées  {France)  :  grotte  du  Bédat 
à  Bagnères-de-Bigorre  (13.  VII.  1910),  n°  363,  et  grotte  des  Judeous, 
près  Banios,  cant,  de  Bagnères-de-Bigorre  (14.  VII.  1910)  n°  366  et 
dans  la  prov.  de  Lerida  {Espagne)  :  Cova  de  la  Fou  de  Bor,  près 
Bellver,  part,  de  Seo  de  Urgel  (21.  VIII.   1910),    n°  376. 

33.  Taranucnus  affirmatus,  sp.  nov. 

9.  —  Long.  4  mm.  Céphalothorax  (linea  marginali  carens)  pedesque 

omnino  fulvo-testacea.  Chelae,  partes  oris  sternumque  paulo  obscuriora 

et  olivacea.  Abdomen  supra  albi- 

do-testaceum,  postice,  supra  ma- 

millas,  confuse  infuscatum,  subtus 

fusco-olivaceum.      Oculi    postici 

singulariter    nigro-cincti,     medii 

lateralibus    vix    majores,     spatio 

oculo    non    latiore  inter   se   dis- 

juncti.    Ocuh    antici     in    lineam 

rectam,  medii  in  maculam  nigram 

siti,    a    lateralibus    spatio    oculo 

minore    distantes.    Pedes    longi, 

aculeis     tenuissimis    setiformibus 

et  longis,  ut  in  T.  furcifero  ordi- 

natis,  instructi. 

Tuberculum  génitale,  superne 
visum,  latius  quam  longius,  semicirculare,  convexum,  olivaceum  et 
pilosum,  utrinque  plagula  nigra  duriuscula  subquadrata  munitum, 
postice  visum  late  depressum  subfoveolatum,  in  parte  superiore  processu 
angusto  subacute  triquetro  divisum,  in  fundo  plagulam  fulvam  fovea 
membranacea  alba  triquetra  impressam,  includens. 

Prov.  de  Huesca  {Espagne).  —  Forau  de  la  Drolica,  près  Sarsa  de 
Surta,  part,  de  Boltana  (26.  VI.  1911),  n°  458. 

Cette  espèce,  dont  nous  ne  connaissons  que  la  femelle,  paraît  voisine 
du  T.  furcifer  E.  Simon,  commun  dans  les  provinces  basques,  aussi  bien 
dans  les  mousses  humides  et  sous  les  souches,  que  dans  les  grottes. 

Elle  en  diffère  par  le  tubercule  génital  vu  en  dessus  beaucoup  plus 
transverse,  vu  par  la  face  postérieure  creusé  en  coquille  incomplètement 
divisée  par  un  septum  subaigu  et  renfermant  une  plagule  triangulaire 


Fig.  5.  —  Taranucnus  affirmatus  E.  Simo.v. 

a,  tubercule  génital  en  dessus. 

b,  tubercule  par  la  face  postérieure. 
Taranucnus  furcifer  E.  Simox. 

c,  tubercule  génital  en  dessus. 

d,  tubercule  par  la  face  postérieure. 


374  E.  SIMON 

fovéolée,  mais  dépourvue  des  deux  lobes  obliques  et  convexes  qui  carac- 
térisent celui  de  T.  fur  ci  fer  E.  S. 

34.  Troglohyphantes  pyrenaeus  anophthalmus  E.  Simon. 

Biospeologica  3»  sér.  1911,  p.  192. 

Départ,  des  Hautes-Pyrénées  {France).  —  Grotte  de  la  Escala,  comm.  et 
cant.  de  Saint-Pé  (11.  VII.   1910),  n°  362. 

Nous  considérions  jusqu'ici  cette  forme  comme  propre  à  certaines 
grottes  de  la  province  de  Santander  en  Espagne,  il  est  curieux  de  l'avoir 
retrouvée  en  France  dans  une  grotte  plus  orientale  que  celles  où  vit  la 
forme  typique  du  Troglohyphantes  pyrenaeus. 

35.  Troglohyphantes  nyctalops  E.  Simon. 

Biospeologica  3e  sér.  1911,  p.  194. 

Prov.  de  Santander  (Espagne)  . —  Cueva  de  la  Clotilde,  station  Santa 
Lsabel,  part,  de  Torrelavega  (24.  VII.  1910),  n°  398. 

Nous  ne  connaissions  antérieurement  cette  espèce  que  de  la  Cueva  de 
(Walanas,  près  Ramales,  également  dans  la  province  de  Santander. 

36.  Troglohyphantes  afer,  sp.  nov. 

cf.  —  Long.  3  y2  mm.  Céphalothorax,  sternum  pedesque  pallide 
fulvo-testacea.  Chelae  et  partes  oris  rufescentes.  Pedes-maxillares  versus 
extremitates  infuscati.  Abdomen  albidum.  Oculi  postici  parvi,  aequi, 
singulariter  et  tenuissime  nigro-cincti,  superne  visi  in  lineam  subrectam 
(vix  procurvam)  inter  se  fere  acquidistantes,  spatiis  interocularibus 
oculis  saltem  triplo  latioribus.  Oculi  antici  in  lineam  rectam,  medii 
nigricantes,  minutissimi  et  subcontigui,  a  lateralibus  latissime  distantes. 
Area  mediorum  vix  longior  quam  postice  latior.  Oculi  latérales  utrinque 
contigui,  anticus  postico  vix  major.  Clypeus  altus,  area  oculorum  saltem 
duplo  latior,  sub  oculis  leviter  depressus.  Chelae  longae,  subtilissime 
coriaceae,  margine  superiore  sulci  dentibus  trinis,  apicalibus  binis  longis 
aequis  et  acutis,  altero  angulari  remoto  parvo,  margine  inferiore  dentibus 
minutissimis  aequis  3  vel  4  armatis.  Abdomen  ovatum,  sat  longe  albido- 
setosum.  Pedes  longi  et  graciles,  breviter  pilosi,  patellis  tibiisque  setis 
spiniformibus  longissimis  supra  armatis.  —  Pedes-maxillares  femore 
robusto,  ad  basin  attenuato  et  leviter  fusiformi,  patella  supra  ad  apicem 
seta  spiniformi  erecta  longissima  armata,  tibia  patella  longiore,  et  lon- 
giore  quam  latiore,  apicem  versus  leviter  ampliata,  setis  numerosis  iniquis 


ARANAE  ET  OPILIONES  37-"» 

conspersa,  tarso  magno,  convexo,  superne  mutico,  paracymbio  semicir- 
culari,  ramulo  inferiore  valde  compresso,  lato,  apice  truncato  cum 
angulo  interiore  in  processu  angusto  longo  et  recto  producto,  bulbo 
niaximo  valde  complicato. 

Départ.  d'Alger  (Algérie).  —  Ifri  Bou  Anou,  au  Douar  Iboudrarène 
et  Ifri  Maareb,  au  Djebel  Azerou  Tidjer,  comm.  de  Michelet-Djurdjura 
(11  et  10.  VII.  1911),  n03  435  et  436. 

Cette  espèce  dont  les  yeux  sont  tous  bien  visibles  quoique  très  petits 
diffère  du  T.  pyrenaeus  par  les  antérieurs  en  ligne  tout  à  fait  droite,  les 
postérieurs,  vus  en  dessus,  en  ligne  très  légèrement  procurvée,  caractères 
ayant  peut-être  une  valeur  générique. 

Subfamilia  Tetragnathinae 

37.  Meta  Menardi  (Latreille). 

Départ,  de  la  Drôme  (France).  —  Grotte  Saint-Nazaire-3n-Royans, 
cant.  du  Bourg-de-Péage  (30.  III.  1911),  n°  422. 

Grotte  de  Ferrières,  comm.  et  cant.  de  la  Chapelle-en-Vercors  (2.  IV. 
1911),  n°  427. 

Départ,  des  Hautes-Alpes  (France).  —  Grotte  du  Pont-la-Dame, 
comm.  et  cant.  d'Aspres-sur-Buech  (28.  III.  1911),  n°  419. 

Prov.  de  Lerida  (Espagne).  —  Forât  Nègre  près  Serradell,  part,  de 
Tremp  (27.  VIII.   1910),  n°  379. 

Cova  dels  Muricets,  près  Llimiana,  part,  de  Tremp  (31.  VIII.  1910), 
n°   382. 

Cova  Fonda  de  Tragô,  part,  de  Balaguer  (2.  IX.  1910),  n°  385. 

Prov.  de  Huesca  (Espagne).  —  Cuevas  de  Buerba,  part,  de  Boltana 
(24.  VI.  1911),  n°  457. 

Gruta  de  la  Algareta,  près  Estadilla,  part,  de  Tamarite  (2.  VII.  1911) 

n°  464. 

38.  Meta  Merianae  (Scopoli). 

Départ,  de  la  Drôme  (France).  —  Grotte  de  Saint-Nazaire-en-Royans, 
cant.  du  Bourg-de-Péage  (30.  III.  1911),  n°  422. 

Départ,  du  Gard  (France).  —  Souterrains  de  Pont-Saint-Esprit, 
comm.  et  cant.  de  Pont-Saint-Esprit  (19.  V.  1911),  n°  443. 

Prov.  de  Barcelona  (Espagne).  —  Cova  de  San  Miquel  del  Fay,  près 
Riells,  part,  de  Granollers  (5.  VII.  1910),  n°  391. 

AKCH.   DE  ZOOL.   EXP.   ET  QÉS.  —  T.   52.  —  F.   5.  26 


376  E.  SIMON 

Départ,  des  Pyrénées-Orientales  (France).  —  Grotte  Sainte-Marie, 
à  la  Preste,  cant.  de  Prats-de-Mollo  (1.  VI.  1911),  n°  445. 

Prov.  de  Huesca  (Espagne).  —  Cuevas  de  Buerba,  part,  de  Boltana 
(24.  VI.  1911),  n°  457. 

Accidentel  ou  capturé  à  l'entrée  de  ces  grottes. 

Nota.  Parmi  les  Arachnides  de  la  grotte  de  Rialp,  prov.  Gerona 
(Espagne),  s'est  trouvé  certainement  par  accident,  un  Meta  segmentata 
Clerck,  espèce  plus  exclusivement  lucicole  que  Meta  Merianae  Scopoli. 

39.  Nesticus  cellulanus  (Clerck). 

Départ,  de  la  Drôme  (France).  —  Grotte  Saint -Nazaire-en-Royans, 
cant.  du  Bourg-de-Péage  (30.  III.  1911),  n°  422. 

Départ,  des  Hautes- Alpes  (France).  —  Grotte  supérieure  du  Pont- 
la-Dame,  comm.  et  cant.  d'Aspres-sur-Buech  (28.  III.  1911),  n°  420. 

Départ,  des  Hautes-Pyrénées  (France).  —  Grotte  d'Asque,  cant.  de 
Labarthe-de-Neste  (16.  VII.  1910),  n°  369. 

Départ,  de  VAriège  (France).  —  Seconde  petite  grotte  de  Liqué, 
cant.  de  Saint-Girons  (3.  X.  1909),  n°  337. 

Départ,  des  Pyrénées-Orientales  (France).  —  Grotte  de  Sirach,  près 
Ria,  cant.  de  Prades  (11.  I.  1910),  n°  340  et  de  Velmanya,  cant.  de  Vinça 
(10.  I.  1910),  n°  339. 

Grotte  des  Voleurs,  près  Candies,  cant.  de  Saint-Paul-de-Fenouillet 
(5.  VII.  1910),  n°  354. 

Grotte  d'en  Brixot,  à  la  Preste,  cant.  de  Prats-de-Mollo  (I.  VI.  1911), 
n°  444. 

Prov.  de  Barcelona  (Espagne).  —  Cova  de  San  Miquel  del  Fay,  près 
Riells,  part,  de  Granollers  (5.  VII.  1910),  n°  391. 

Prov.  de  Lerida  (Espagne).  —  Forat-la-Bou,  près  Serradell,  part,  de 
Tremp  (27.  VIII.  1910),  n°  380  et  (16.  VI.  1911),  n°  446. 

Forât  del  Or,  près  Llimiana,  part,  de  Tremp  (31.  VIII.  1910),  n°  383. 

40.  Nesticus  eremita  E.  Simon. 

(Pour  la  synonymie  cf.  Biospeol.  sér.  3,  1911,  p.  197.) 

Départ,  des  Alpes- Maritimes  (France).  —  Grotte  d'Albarea,  près  Sos- 
pel,  cant.  de  Sospel  (8.  IV.  1911),  n°  432. 

Grotte  des  deux  Goules,  comm.  et  cant.  de  Saint-Vallier  (24.  IV.  1911), 
n°  472. 

Grotte  D  du  Baou  des  Blancs,  comm.  et  cant.  de  Vence  (26.  II.  1911), 
n°  470. 


ARANAE  ET  OPILIONES  377 

Départ,  de  V Isère  {France).  -  Grotte  supérieure  de  Bournillon, 
près  Chatelus,  cant,  de  Pont-en-Royans  (31.  III.  1911),  n°  425. 

Départ,  de  VArdèche  (France).  --  Grotte  de  Baumefort,  près  Saint  - 
Alban,  cant.  de  Joyeuse  (1.  VIII.  1911),  n°  478. 

Départ,  des  Bouches-dît-Rhône  (France).  —  Baume-Roland,  près 
Marseille,  cant.  de  Marseille  (14.  IV.  1911),  n°  477. 

Il  est  à  noter  que  les  individus  de  la  Baume-Roland  diffèrent  un  peu 
des  autres  par  leurs  yeux  médians  antérieurs  très  petits  et  punctiformes, 
peut-être  forment-ils  une  transition  entre  le  N.  eremita  typique  et  le 
iV.  speluncarum  Pavesi,  d'une  grotte  de  laSpezia,  dont  les  yeux  médians 
sont  complètement  oblitérés  (cf.  à  ce  sujet  E.  Simon,  Biospeol.  sér.  :î. 

p.  197). 

41.  Nesticus  noctivaga,  n.  sp. 

ç.  —  Long.  3,5  mm.  Pallide  luteo-testaceus,  abdomen  cinereo- 
albidum  parce  albido-setosum,  pedes  longi,  setosi.  Pars  cephalica  setis 
longis  iniquis  subcristata.  Oculi  singulariter  et  tenuiter  nigro-limbati,  fere 
ut  in  N.  cellulano  ordinati,  sed  quatuor  postici  minores  et  inter  se  (prae- 
sertim  medii)  distantiores.  Clypeus  area  oculorum  latior,  verticalis,  planus. 
Plaga  genitalis  magna,  latior  quam  longior,  area  média  fulva,  postice 
valde  ampliata  triquetra  et  saltem  duplo  latiore  quam  longiore  et  utrinque 
plagula  convexa  semicirculari,  munita. 

Très  voisin  de  N.  cellulanus  (Clerck),  dont  il  a  presque  la  plaque 
génitale  ;  il  en  diffère  par  le  céphalothorax  unicolore,  sans  bande  médiane 
ni  ligne  marginale,  par  l'abdomen  également  unicolore,  blanc  grisâtre, 
par  les  yeux  postérieurs  plus  petits  surtout  les  médians,  qui  sont  deux 
fois  plus  séparés  l'un  de  l'autre  que  des  latéraux  (par  un  intervalle  double 
de  leur  diamètre). 

Prov.  de  Tarragona  (Espagne).  —  Cova  petita  de  la  Febrô,  part,  de 
Montblanch  (15.  X.  1910),  n°  406. 

Prov.  de  Barcelona  (Espagne).  —  Cova  de  la  Fou  de  Montaner,  près 
Vallirana,  part,  de  San  Feliu  de  Llobregat  (11.  X.  1910),  n°  402. 

Familia  CLUBIONIDAE 

BRACHYANILLUS,  nov.  gen. 

Céphalothorax  anophthalmus,  ovatus,  antice  parum  attenuatus,  parte 
cephalica  sat  convexa,  fronte  lata  oblique  declivi,  stria  thoracica  sat  longa. 


378  E.  SIMON 

Chelae  robustae  et  verticales,  margine  inferiore  sulci  dentibus  parvis 
binis  sequis,  margine  superiore  seriatim  setoso,  dentibus  trinis,  medio 
majore,  inter  se  appropinquatis  sed  ad  radicem  unguis  longissime  remotis, 
ungue  longo,  curvato  et  acuto,  ad  basin  valido  et  compresse).  Laminae 
fere  ut  in  Liocrano.  Pars  labialis  evidenter  longior  quam  latior  et  dimidium 
laminarum  saltem  attingens,  vix  attenuata,  apice  truncata,  levissime 
et  obtuse  emarginata.  Sternum  latum,  subrotundum,  postice,  inter  coxas 
contiguas,  minute  acutum.  Pedes  IV,  I,  II,  III,  modice  longi,  sat  robusti 
aculeis  tenuibus,  haud  elevatis,  sat  numerosis,  armati,  tarsis  subtus  sat 
dense  simpliciter  pilosis,  anticis  utrinque  minute,  vix  distincte,  scopulatis, 
unguibus  gracilibus  et  acutis,  muticis  vel  tantum  ad  basin  dentibus 
minutissimis  paucis  armatis,  subtus  fasciculis  parvis  setarum  acutarum 
et  (saltem  in  tarsis  posticis)  setis  binis  membranaceis  obtusis  et  curvatis 
munitis. 

Découverte  intéressante,  car  le  Brachyanillus  liocraninus  E.  S.  est 
jusqu'ici  le  seul  représentant  de  la  famille  des  Clubionides  dans  les  grottes 
de  la  région  palaearctique  ;  il  appartient  au  groupe  des  Liocraneae  sans 
avoir  d'affinités  très  étroites  avec  les  cinq  genres  européens  de  ce  groupe 
(Liocranum,  Mesiotélus,  Apostenus,  Scotina  et  Agroeca1),  mais  il  est  sans 
doute  plus  voisin  du  genre  Liocranoides  Keyserling,  proposé  pour  une 
espèce  de  la  grotte  du  Mammouth,  en  Kentucky,  dans  l'Amérique  du 
Nord,  L.  unicolor  Keyserl.  ;  les  deux  genres  ont  en  commun  d'avoir  la 
pièce  labiale  évidemment  plus  longue  que  large,  contrairement  à  ce  qui 
a  lieu  dans  les  autres  genres  du  groupe,  mais  tandis  que  le  Brachyanillus 
est  complètement  anophthalme,  le  Liocranoides  possède  huit  petits 
yeux  disposés  en  deux  lignes  récurvées.  Keyserling  ne  dit  rien  des  griffes 
du  Liocranoides,  celles  du  Brachyanillus  rappellent  surtout  celles  des 
Apostenus  surtout  par  les  deux  crins  spathulés-tronqués  qui  les  accom- 
pagnent3 au  moins  aux  pattes  postérieures. 

42.  Brachyanillus  liocraninus,  sp.  nov. 

9.  (pullus)  long.  5  mm.  Pallide  luteo-testaceus,  subpellucens,  sed 
parte  labiali  unguibusque  chelarum  infuscatis,  abdomine  cinereo-albido 
sat  longe  et  tenuiter  setuloso.  Céphalothorax  laevis,  nitidus  et  glaber, 
sed  in  regione  frontali  setis  nigris  paucis  conspersus.  Femora  quatuor 

1.  Cf.  Hist.  Nat.  Ar.  II,  pp.  130-146. 
■2..  Ci  Verh.  z.  b.  g.  Wien.  1881,  p.  290. 
3.  Hist.  Nat.  Ar.  II,  p.  137,  f.  14Ô. 


ARANAE  ET  OPILIONES  379 

antica  aculeis  dorsalibus  binis  uniseriatis  et  femore  l1  paris  aculeo 
interiore  erecto  in  parte  apicali  sito,  tibia  l1  paris  aculeis  inferioribus  5-5 
(apicalibus  minoribus),  tibia  21  paris  aculeis  4  uniseriatis,  metatarsis 
quatuor  anticis  aculeis  subbasilaribus  binis  longioribus,  tibiis  metatar- 
sis que  posticis  aculeis  sat  numerosis  subverticillatis  instructis,  aculeis 
cunctis  nigris  tenuibus  haud  elevatis. 

Départ.  d'Oran  (Algérie).  —  Grotte  de  la  quatrième  source  du  ravin  de 
Misserghin,  comm.  de  Misserghin  (17.  XI.  1909),  n°  329. 


Familia  AGELENIDAE 

43.  Tegenaria  pagana  C.  Koch. 

(Pour  la  synomymie  Cf.  Biospeol.  1"  sér.  p.  547.) 

Départ,  du  Gard  (France).  —  Souterrains  de  Pont-Saint-Esprit, 
comm.  et  cant,  de  Pont-Saint-Esprit  (19.  V.  1911),  n°  443. 

Prov.  de  Huesca  (Espagne).  —  Gruta  de  la  Algareta,  près  Estadilla, 
part,  de  Tamarite  (2.  VII.  1911),  n°  464. 

Maroc.  —  Ifri  el  Kef,  Oued  Cefrou,  territoire  de  Béni  Snassen  (28.  XI. 
1909),  n°  332. 

Ifri  Bou  Rezg,  Oued  Cefrou,  territoire  des  Beni-Snassen  (27.  XI.  1909), 
n°  333. 

La  femelle  provenant  de  Pont-Saint-Esprit,  est  tout  à  fait  normale, 
celle  de  la  grotte  de  la  province  de  Huesca  est  jeune  et  on  en  peut  rien 
dire  ;  celles  des  Beni-Snassen  sont  relativement  grosses  et  leurs  téguments 
mous  et  décolorés  indiquent  une  tendance  plus  prononcée  à  la  vie  sou- 
terraine. 

Nota.  Nous  ne  pouvons  comprendre  dans  la  faune  cavernicole  deux 
espèces  lucicoles  prises  accidentellement  dans  des  grottes  : 

Tegenaria  picta  E.  Simon,  dans  celle  de  Forau  de  la  Drolica,  près  Sarsa 
de  Surta,  Part,  de  Boltana,  prov.  rde  Huesca  (Espagne)  (26.  VI.  1911), 
n°  458. 

Tegenaria  saeva  Blackwall  (=  T.  atrica  E.  S.)  dans  celles  des  Rochers 
Martel,  comm.  et  cant.  de  la  Chapelle-en-Vercors  (2.  IV.  1911),  n°  428 
et  de  la  Luire,  comm.  de  Saint-Agnan-en-Vercors,  cant.  de  la  Chapelle- 
en-Vercors,  (2.  IV.  1911),  n°  429,  dans  le  département  de  la  Drôme 
(France). 


380  E.  SIMON 

44.  Tegenaria  Racovitzai  E.  Simon. 

Biospeol.  lre  sér.  1907,  p.  548. 

Les  matériaux  nouveaux  que  nous  avons  reçus  nous  permettent 
de  compléter  la  description  que  nous  avons  donnée  de  cette  remarquable 
espèce. 

cf.  L'apophyse  tibiale,  vue  par  la  face  externe,  est,  comme  nous 
l'avons  décrite  peu  atténuée  et  tronquée  mais  elle  est  très  comprimée, 
lamelleuse,  légèrement  excavée  et  rebordée  sur  sa  face  antérieure,  vue 
en  dessus  et  en  dessous,  elle  paraît  très  atténuée  et  subaiguë,  elle  offre 
en  dessons  à  la  base  un  très  petit  denticnle  aigu  et  à  son  bord  inférieur, 
près  l'extrémité,  souvent  une  petite  granulation;  en  dessous  l'article 
offre,  dans  sa  partie  apicale  seulement,  une  très  fine  carène  courbe  se 
terminant  à  l'angle  apical  par  une  petite  saillie  chitinisée  brune,  tronquée 
carrément,  légèrement  fovéolée  et  rebordée. 

9.  Jeune.  Fauve  testacé  pâle  avec  les  chélicères  et  pièces  buccales 
un  peu  plus  colorées  rougeâtres,  l'abdomen  gris-testacé  à  pubescence 
blanche  plumeuse  longue  et  peu  serrée,  sa  partie  céphalique  est  plus 
longue  et  plus  étroite  que  celle  des  espèces  voisines.  Les  yeux  postérieurs, 
vus  en  dessus,  sont  en  ligne  légèrement  récurvée,  les  médians  sont  un 
peu  plus  petits  que  les  latéraux,  leur  intervalle  est  néanmoins  beaucoup 
plus  large  que  leur  diamètre.  Les  yeux  antérieurs,  vus  en  avant,  sont  en 
ligne  presque  droite  par  leurs  sommets,  presque  équidistants  et  large- 
ment séparés  (plus  que  du  diamètre  des  médians),  les  médians,  beaucoup 
plus  petits  que  les  latéraux  et  un  peu  plus  petits  que  les  médians  posté- 
rieurs, sont  placés  sur  une  tache  noire  commune  vittiforme  un  peu 
récurvée.  Le  trapèze  des  yeux  médians  est  au  moins  aussi  long  que  large 
en  arrière.  Les  chélicères  ont  la  marge  inférieure  armée  de  5  dents  équi- 
distantes  et  presque  égales  (la  4e,  un  peu  plus  petite  que  les  autres).  Les 
filières  blanc-testacé  sont  garnis  de  poils  blancs  fins,  sauf  un  groupe  de 
crins  noirs  à  l'extrémité  interne  de  l'article  basai  des  supérieures,  l'article 
apical  des  supérieures  est  conique,  beaucoup  plus  court  que  le  basai  et 
plus  étroit  à  la  base. 

Prov.  de  Huesca  {Espagne).  —  Forau  de  la  Drolica,  près  Sarsa  de 
Surta,  part,  de  Boltana  (26.  VI.  1911),  n°  458. 

Cueva  del  Paco  de  Naya,  près  Pedruel,  part,  de  Boltana  (28.  VI.  1911), 
n°  459. 

Découvert  en  1905  dans  la  Cueva  Abaho  de  Los  Gloces,  également 
dans  la  province  de  Huesca. 


ARAXAE  ET  OPILIONES  381 

Nota.  Un  Tegenaria  ç  en  très  mauvais  état  et  non  déterminable 
a  été  recueilli,  dans  la  grotte  de  la  quatrième  Source  du  Ravin  de  Mis- 
serghin,  départ,  d'Oran  (Algérie)  n°  329  et  un  jeune,  également  indéter- 
minable, provenant  de  la  Cova  del  Tabaco,  part,  de  Balaguer  (prov.  de 
Lérida,  en  Espagne),  n°  387. 

45.  Tetrilus  arietinus  (Thorell). 

HaAnia  pratensis  (non  C.  Koch)  Westring,  Ar.  Suec.  1861,  p.  318. 
friijihœca  arietina  THORELL,  Rem.  Syn.  etc.  1872,  p.  105. 
'  icurina  bmpudica  E.  Simon,  Ar.  Fr.  II,  1875,  p.  24,  tab.  5,  f.  2. 
Tuberta  arietina  Ctiyzer  et  Kulczynski,  Ar.  Hung.,  II,  p.  156. 

Départ.  d'Oran  (Algérie).  —  Grotte  des  Beni-Add,  comm.  d'Aïn-Fezza 
(2.  XII.  1909),  n°  334  A. 

A  l'entrée  de  la  grotte  sous  les  pierres  et  dans  les  débris  de  Diss. 

Espèce  répandue  dans  une  grande  partie  de  l'Europe  et  ordinairement 
myrmécophile,  car  on  la  trouve  sous  les  grosses  pierres  recouvrant  les 
fourmilières. 

Nous  l'avions  trouvée  eu  1884  en  grand  nombre  dans  cette  même 
grotte  d'Aïn  Fezza, 

46.  Chorizomma  subterraneum  E.  Simon. 

Départ,  de  VAriège  (France).  —  Petite  grotte  de  Liqué,  près  Moulis, 
cant.  de  Saint-Girons  (3.  X.  1909),  n°  336. 

Grotte  de  Sainte-Hélène,  cant.  de  Foix  (3.  I.  1911).  n°  416. 

Départ,  des  Hautes-Pyrénées  (France).  —  Grotte  de  Gerde,  cant,  dp 
Bagnères-de-Bigorre  (15.  VII.  1910),  n°  367. 

Grotte  de  Campan,  comm.  et  cant,  de  Campan  (15.  VII.  1910), 
n°  368. 

Déjà  cité  dans  la  deuxième  et  la  troisième  séries  des  grottes  de  l'Ariège 
et  des  Basses-Pyrénées. 

47.  Chorizomma...  sp.  ? 

Prov.  de  Huesca  (Espagne).  —  Forato  de  los  Moros.  près  Jinuavel, 
part,  de  Boltana  (23.  VI.  1911).  n°  455. 

Cueva  del  Paco  de  Naya,  près  Pedruel,  part,  de  Boltana  (28.  VI.  1911), 
n°  459. 

Les  Chorizomma  trouvés  dans  ces  deux  grottes  de  la  province  de 
Huesca,  diffèrent  de  ceux  du  versant  français  des  Pyrénées  par  leurs 
deux  groupes  oculaires  plus  séparés  transversalement,  et  par  leurs  yeux 


382  E.  SIMON 

plus  inégaux,  les  médians  postérieurs  étant  relativement  plus  petits. 
Malheureusement  les  quelques  individus  recueillis  sont  tous  très  imma- 
tures. 

48.  Iberina  Mazarredoi  E.  Simon. 

Prov.  de  Santander  {Espagne).  —  Cueva  de  Castillo,  près  Puente  Viesgo, 
part,  de  Villacarriedo  (22.  VII.  1910),  n°  397. 

Cueva  de  la  Castafieda,  près  Puente  Viesgo,  part,  de  Villacarriedo 
(9.  VII.  1910),  n°  396. 

Déjà  indiqué  de  la  grotte  de  Castillo  et  d'une  autre  grotte  de  la 
même  province,  celle  de  Cullalvera  près  Ramales,  in  Biospeologica, 
3e  sér.,  p.  198. 

ordo  0PILI0NES 

Sub-Odo  OP.  MECOSTETHI. 

Familia  PHALANGODIDAE 

50.  Phalangodes  Querilhaci  (H.  Lucas.) 

(Pour  la  synonymie  cf.  Biospeol.  2e  sér.  p.  65). 

Départ,   de  la  Dordogne   {France).   —  Grotte   de   Combarelles,   près 
Eyzies-de-Tayac,  cant.  de  Saint-Cyprien  (VIII.  1910),  n°  400. 
Déjà  indiqué  de  la  même  grotte  dans  la  3e  série,  p.  119. 

51.  Phalangodes  Lespesi  (H.  Lucas.) 

Départ,  des  Pyrénées-Orientales  {France).  —  Caouno  Lloubrego,  près 
Prugnanes,   cant.   de   Saint-Paul-de-Fenouillet  (12.  VIII.  1910),  n°  372. 

Grotte  d'en  Brixot,  près  La  Preste,  cant.  de  Prats-de-Mollo  (1.  VI. 
1911),  n°  444  (à  l'entrée  de  la  grotte  dans  des  détritus). 

Départ,  de  VAriège  {France).  —  Grotte  de  Sainte-Hélène,  cant.  de 
Foix  (3.  I.  1911),  n°  416. 

Grotte  de  Fontanet,  près  Ornalac,  cant.  de  Tarascon  (4.  I.  1911), 
n°  417. 

Prov.  de  Lerida  {Espagne).  —  Cova  de  Vinyoles,  près  Cavà,  part,  de 
Seo-de-Urgel  (23.  VIII.  1910),  n°  377. 

Espèce  très  commune  dans  toute  la  région  orientale  et  centrale  des 
Pyrénées. 


ARANAE  ET  OPILIOXES  383 

52.  Phalangodes  clavigera  E.  Simon. 

Départ,  des  Basses-Pyrénées  {France).  —  Grotte  de  Betharram, 
près  Arthez  et  Asson,  cant.  de  Nay  (10.  VII.  1910),  n°  360. 

Découvert  dans  la  même  grotte  par  Ch.  de  la  Brûlerie  ;  nous  l'avons 
cité  dans  la  lre  série  de  Biospeologica,  de  celle  d'Arudy,  également  dans 
les  Basses-Pyrénées. 

Sub-Ordo  OP.    PLAGIOSTETHI 

Familia  PHALANGIIDAE 

Nota.  Il  nous  paraît  difficile  de  comprendre  parmi  les  Arachnides 
cavernicoles  ou  simplement  lucifuges  trois  Opiliones  Plagiostethi,  essen- 
tiellement lucicoles,  trouvés  fortuitement  dans  les  grottes  : 

Liobunum  religiosum  E.  Simon,  dans  les  souterrains  de  Pont-Saint- 
Esprit,  départ,  du  Gard  {France).  —  (19.  V.  1911),  n°  443. 

Liobunum  biseriatum  Raever,  dans  la  grotte  de  Rialp,  près  Ribas, 
part,  de  Puigcerda,  prov.  de  Gerona  {Espagne).  —  (14.  VIII.  1910), 
n°  390. 

Nelimus  {Liobunum)  nigripalpis  E.  Simon,  dans  la  grotte  du  Pont- 
la-Dame,  comm.  et  cant.  d'Aspres-sur-Buech,  Hautes-Alpes  {France) 
(28.  III.  1911),  n°  419  et  420  et  dans  celle  des  Rochers  Martel,  comm.  et 
cant.  de  la  Chapelle-en-Vercors,  Drame   {France).  (2.  IV.  1911),  n°  428. 

Il  en  est  certainement  de  même  pour  le  Cosmobunus  granarius  (Lucas) 
et  le  Gyas  titanus  E.  Simon,  que  j'ai  eu  le  tort  de  citer  parmi  les  espèces 
cavernicoles,  dans  la  2e  série  de  Biospeologica  p.  65  et  dans  la  3e  série 
p.    202. 

Familia  ISCHYROPSALIDAE 

53.  Ischyropsalis  pyrenaea  E.  Simon. 

(Pour   la  synonymie  cf.  Biospeol.  2e  série,  p.  65.) 

Départ,  des  Basses-Pyrénées  {France).  —  Grotte  de  Betharram,  près 
Arthez  et  Asson,  cant.  de  Nay  (10.  VII.  1910),  n°  360. 

Nous  l'avons  indiqué  dans  la  deuxième  série,  p.  65,  de  la  grotte  de 
Liqué  dans  l'Ariège,  et  dans  la  troisième  série,  p.  203  de  la  grotte  des 
Eaux-Chaudes  dans  les  Basses-Pyrénées. 

Il  est  assez  curieux  qu'une  autre  espèce  Î.LucanteiY^.  S.  se  trouve, 


384  E.  SIMON 

conjointement  avec/,  pyrenaea,  dans  la  grotte  de  Betharram,  mais  cet 
I.  Lucantei  E.  S.  n'est  connu  que  par  un  jeune  individu. 

54.  Ischyropsalis  petiginosa,  sp.  nov. 

crç.  —  Long.  5  2/2  mm.  Corpus  et  supra  et  subtus,  coxae  trochan- 
teresque  nigra,  subtiliter  coriacea  et  opaca,  tuberculum  oculiferum 
chelaeque  nigerrima  et  nitida.  Pedes-maxillares  pallide  luteo-testacei, 
tarso  apice  minute  fusco,  tibia  supra,  in  dimidio  apicali,  area  minutissime 
fusco-punctata  notata.  Pedes  luteo-testacei,  patellis  nigris,  femoribus 
tibiisque  ad  apicem  valde  infuscatis.  Céphalothorax  postice  tuberculis 
parvis  acutis,  transversim  seriatis,  4  vel  6,  medianis  binis  paulo  longio- 
ribus,  scutum  abdominale  granulis  minutis  et  obtusis  paucis,  parum 
regulariter  quadriseriatis,  superne  instructa. 

cr  .—  Articulus  basalis  chelarum  trunco  longior,  omnino  muticus  (den- 
tibus  carens),  gracilis  sed  apice  abrupte  ampliatus  et  superne  in  tuberculo 
crasso  obtusissime  conico  (nec  globoso  nec  piloso)  elevato,  articulus 
apicalis  laevis  sed  ad  basin  in  pediculo  leviter  inaequalis  et  nodosus, 
digitusfixus  dentibus  6  vel  7,  basali  minutissimo,  digitus  mobilis,  dentibus 
5  atque  ad  basin  granulis  parvis  2  vel  3,  intus  instructi.  Pedum-maxilla- 
rium  articuli  cuncti  setis  parvis,  articuhs  brevioribus,  vestiti. 

ç .  —  Chelae  breviores,  articulo  basali  apice  haud  inflato,  superne  in 
dimidio  apicali,  dentibus  binis  sat  longis  acutis  et  antice  curvatis,  in 
dimidio  basali  dente  simili  sed  paulo  minore,  u trinque  dentibus  3  vel  4 
et  subtus  dentibus  5  vel  6  minoribus  et  rectis,  armatus. 

Prov.  de  Oviedo  (Espagne).  —  Première  grotte  de  Mazaculos,  près 
Pimiango,  part,  de  Lianes  (18.  VII.  1910),  n°  394. 

Le  mâle  diffère  surtout  des  I.  pyrenaea  et  dispar  par  l'article  basai 
des  chélicères  coniques  en  dessus  à  l'extrémité,  ni  globuleux,  ni  fovéolé 
pileux. 

Les  deux  sexes  sont  remarquables  par  leurs  pattes  jaunes  fortement 
annelées  de  noir. 

Familia  NEMASTOMATIDAE 

55.  Nemastoma  bacilliferum  E.  Simon. 

Départ,  de  VAriège  (Eranee).  —  Seconde  petite  grotte  de  Liqué  près 
Moulis,  cant,  de  Saint-Girons  (3.  X.  1909),  n°  337. 

Départ,  des  Hautes-Pyrénées  (France).  —  Grotte  du  Bédat,  comm.  et 
cant.  de  Bagnères-de-Bigorre  (13.  VII.  1910),  n°  363. 


ABANAE  ET  OPILIOXES  385 

Grotte  de  Campan,  comm.  et  eant.  de  Campan  (15.  VIT.  1910), 
n°  368. 

Nous  avons  indiqué  dans  la  première  série  (p.  553),  dans  la  deuxième 
(p.  66)  et  dans  la  troisième  (p.   204),  cette  espèce  plutôt  lucifuge  que 

cavernicole. 

56,  N.  bacilliferum  simplex  subsp.  nova. 

A  typo  differt  corpore  supra  omnino  fusco-nigrino  immaculato. 
Prov.  de  Huesca  (Espagne).  —  Grallera  de  Estadilla,  part,  de  Tamarite 
(2.  VII.  1911),  n°  463. 

57.  Nemastoma  pyrenaeum  E.  Simon. 

Ar.   Fr.  VII,  p.  287. 

Départ,  de  la  Haute-Garonne  (France).  —  Grotte  de  Bacuran,  près 
Montmaurin,  cant,  de  Boulogne-sur-Gesse  (8.  VII.  1910),  n°  358. 

Cette  espèce  n'était  connue  jusqu'ici  que  de  la  grotte  d'Aubert  près 
Moulis  dans  l'Ariège,  ou  elle  a  été  découverte  par  C.  de  la  Brûlerie  et 
retrouvée  depuis  par  MM.  Racovitza  et  Jeannel  (3e  sér.,  p.  205). 

58.  Nemastoma  sexmucronatum  E.  Simon. 

Biospeologica  3e  série,  1911,  p.  205. 

Prov.  de  Santander  (Espagne).  —  Cueva  de  la  Castan?da  et  Cueva  de 
Castillo.  près  Puente  Viesgo,  part,  de  Villacarriedo  (9  et  22  VII.  1910), 
n°  396  et  397. 

Cueva  de  la  Clotilde,  station  Santa  Isabel,  part,  de  Torrelavega 
(24.  VII.  1910),  n°  398. 

Découvert  en  1909  dans  les  grottes  de  la  province  de  Santander.  Se 
rencontre  parfois  en  dehors  des  grottes. 

59.  Nemastoma  maarebense,  sp.  nov. 

Long.  2,5  mm.  Corpus  et  supra  et  subtus  fusco-piceum,  supra  antice 
obscurius  et  fere  nigrum,  scuto  dorsali  segmentisque  liberis  sat  dense 
rugoso-granulosis,  scuto  tuberculis  nigris  sat  minutis  et  obtusis  biseriatis 
3-3  munito.  Tuber  oculorum  humile,  transversim  ovatum,  granulis 
validis  et  inordinatis,  in  medio  remotioribus,  indutum,  oculis  parvis. 
Chelae  fusco-piceae,  fere  laeves,  setis  nigris  paucis  conspersae,  articulo 
basali  convexo,  ad  basin  attenuato,  fere  nigro,  digitis  fusco-testaceis, 
apice  nigris.  Pedes-maxillares  pallide  fusci,  ad  basin  obscuriores,  tibia 
tarsoque    setis,    ad   maximan   partem    minute    claviformibus,    vestit:s. 


386  E.  SIMON 

Pedum  coxae,  trochanteres  femoraque  nigra,  valde  rugosa,  femora  ad 
basin  teniiiter  pediculata  et  dilutiora,  postica  articulationibus  spuriis 
binis  cinctis,  reliqui  articuli  obscure  fusci  apicem  versus  sensirn  dilutiores. 
Départ.  d'Alger  {Algérie).  —  Ifri  Maareb,  près  Djebel  Azerou 
Tidjer,  comra.  de  Michelet-Djurdjura  (10.  VII.   1911).  n°  436. 

60.  Nemastoma  manicatum,  sp.  nov. 

ç  (?)  —  Long.  2,5  mm.  Corpus  et  supra  et  subtus  omnino  fusco- 
piceum,  haud  maculatum,  supra  antice  dense  praeterea  minus  et  parcius 
granulosum,  scuto  dorsali  tubercalis  longis  gracilibus  apice  minutissime 
globosis,  ut  in  N.  bacillifero  ordinatis,  munito,  segmentis  transversim 
serrulatis  praesertim  posticis,  liberis  laevioribus.  Chelae  pedesque  pallide 
fusco-picei.  Chelarum  articulus  basalis  apice  convexus,  ad  basin  non  atte- 
nuatus,  articulus  apicalis  lavis  et  muticus,  digitus  mobilis  superne  ad  basin 
leviter  ampliatus  dein  depressus  subfoveolatus.  Pedes-maxillares  nigri, 
trochantere  longo  et  cylindraceo,  patella  longa  ad  basin  attenuata,  tibia 
insigniter  crassa  fusiformi  et  leviter  depressa,  tarso  gracili,  pilis  albidis, 
breviter  claviformibus,  crebre  vestitis.  Pedes  ut  in  N.  bacillifero. 

Prov.  de  Lerida  (Espagne).  —  Minas  de  Canal,  près  Llastarri,  part,  de 
Tremp  (18.  VI.  1911),  n°  451. 

Espèce  du  groupe  de  N.  bacilliferum  E.  Simon. 

Nota.  De  jeunes  Nemastoma  indéterminables  ont  été  recueillis 
dans  la  prov.  de  Lérida  (Espagne)  :  Lo  Grallé,  près  Castellet,  part, 
de  Tremp,  n°  448.  Cova  del  Sanat  près  Llastarri,  part,  de  Tremp, 
n°  450  et  en  Algérie  (départ.  d'Alger),  grotte  Ifri  Khaloua,  au  Djebel 
Heidzer.  comm.  de  Dra-el-Mizan,  n°  483. 


ARCHIVES   DE   ZOOLOGIE   EXPÉRIMENTALE   ET   GÉNÉRALE 

Tome  52,   p.  387  à  445,   pi.   XV  à  XIX. 

25  Septembre    1913 


BIOSPEOLOGICA 


XXXI1 

GLOMERIDES 

(MYRIAPODES) 

(PREMIÈRE  SÉRIE) 

PAR 

H.  W.    BRÔLEMANN 

Pau.    Basses-Pyrénées 


TABLE   DES    MATIÈRES 

Avant-Propos 387 

I.  —  Partie  descriptive  : 

1)  Famille  des  Glomeeidae.  Genre  Glomeris  (p.  383)  ;  G.  sublimbeUa  (p.  388)  ;  G.  connexa  (p.  389)  ; 

G.  intermedia 3^9 

Genre  Loboglomeris  ;  L.  rugifera 389 

2)  Famille  des  Gervaisiidae  ;  Clef  des  genres  européens 389 

a)  Sous-famille  des  Doderoinae  ;  Genre  Doderoa  ;  D.  genuensis 390 

b)  Sous-famille  des  Adenomerinae  ;  Genre  5 pelaeoglomeris  (p.  395)  ;  Sp.  Doderoi  (p.  398)  ;  Sp.  Jean- 

neli  (p.  408)  ;  Sp.  alpina  (p.  409)  ;  Sp.  hispanica 411 

Genre  Stygioglomeris  (p.  413)  ;  St.  Duboscqui  (p.  415)  ;  St.  provinciaUs  (p.  419)  ;  St.  crinita 421 

II.  —  Partie  analytique  ; 

1)  Systématique i-~ 

2)  Zoogéographie *39 

Explication  des  Planches  44:{ 


AVANT-PROPOS 

Les  récoltes  biospéologiques,  en  ce  qui  concerne  les  Glomerides,  se 
composent  de  12  espèces  appartenant  à  5  genres.  Dans  ce  nombre, 
6  espèces  et  un  genre  sont  encore  inédits.  Il  y  a  lieu,  comme  d'ordinaire, 

1.    Voir  pour  Biospeoloqica  I  à  XXX,  ces  Archives,  tomes  VI,  VII,  VIII  et  IX,  de  la  4e  série  et  tomes  I, 
II,  IV,  V,  VI,  VIII,  IX  et  X,  de  la  5e  série,  et  tome  52. 

ARCH.   DE  Z00L.    EXP.    ET   QÉN.   —   T.    52.   —   F.    6.  27 


388  H.  W.  BRÔLEMANN 

de  faire  la  distinction  entre  les  formes  qui  se  rencontrent  ordinairement 
en  surface  et  qui  ne  sont  cavernicoles  qu'à  titre  accidentel,  et  celles  qui 
font  des  grottes  leur  habitat  ordinaire  ou  exclusif.  Les  premières  sont  : 

Glomeris  sublimbata,  G.  connexa,  G.  intermedia  et  Loboglomeris  rugi- 
fera  ;  elles  ne  retiennent  pas  spécialement  l'attention.  Les  autres,  plus 
nombreuses,  sont  :  Doderoa  genuensis,  Spelaeoglomeris  Doderoi,  Sp.  Jean- 
neli,  Sp.  hispanica,  Sp.  alpina,  Stygioglomeris  Duboscqui,  St.  provincialis 
et  St.  crinita.  C'est  sur  ces  dernières,  dont  6  sont  nouvelles,  que  se  con- 
centre l'intérêt  du  présent  article. 

Comme  nous  l'avons  fait  précédemment,  nous  nous  proposons  de 
passer  d'abord  en  revue  ces  matériaux  dans  un  premier  chapitre  descrip- 
tif, et,  une  fois  les  espèces  connues,  de  consigner  dans  une  seconde  partie, 
analytique,  les  réflexions  auxquelles  cet  examen  aura  donné  lieu. 

I.  —  PARTIE  DESCRIPTIVE 

Famille    GLOMERÎDAE    Leach.     1814 
Sous-famille    G-lomerinae    Verhoefï.    1910 

Genre   GLOMERIS    Latreille.    1802 

Section  STENOPLEUROMERIS  Verhoefï    1909 

Glomeris    sublimbata  Lucas.    1846 

(Fig.  1). 
(LUCAS,  1846,  Revue  zool.  Soc.  C'uvier,  IX,  p.  284;  1849,  Explorât.  Algérie,  p.  324). 

Province  d'Alger  {Algérie).  —  If  ri  Boubker,  Aït  Haouari,  commune 
de  Dra-el-Mizan  (21-IX.  1906),  n°  172, 

9  :  longueur  mm.  9  à  mm.  11  ;  largeur  mm.  4.90  à  mm.  5.80. 

Lucas  s'est  particulièrement  attaché  à  décrire  la  coloration  de  son 
espèce.  Il  y  a  lieu  d'ajouter  encore  les  observations  suivantes  : 

Premier  tergite  avec  2  sillons  trans verses. 

Deuxième  tergite  :  2  sillons  recoupent  la  région  dorsale,  en  arrière 
du  bord  antérieur  du  tergite,  mais  aucun  des  deux  n'atteint  l'extrémité 
antérieure  de  la  rainure  ;  ils  se  perdent  graduellement  à  moitié  environ 
du  lobe  latéral,  le  sillon  postérieur  disparaissant  avant  le  sillon  antérieur  ; 
ils  ne  sont  pas  mieux  marqués  latéralement  que  sur  le  dos.  Il  existe, 
en  outre,  un  sillon  abrégé  très  peu  arqué  qui  se  détache  de  la  rainure 
et  disparaît  sans  sortir  du  lobe  latéral.  Les  lobes  des  tergites  médians  pré- 
sentent 2  sillons. 


GLOMERIDEB  389 

La  rainure  du  2e  tergite  est  de  même  forme  et  de  même  dimension 
que  chez  G.  marginata  Vil.  Au  lobe  latéral  du  3e  tergite  (le  4e  de  Veroeff), 
la  longueur  de  la  région  antérieure  est  de  beaucoup  inférieure  à  la  moitié 
de  celle  de  la  région  postérieure  (fîg.  1).  Indépendamment  de  la  sculpture 
du  2e  tergite,  ce  caractère  pourra  servir  à  reconnaître  G.  sublimbata  de 
G.  marginata  avec  laquelle  l'espèce  algérienne  a  une  grande  analogie  de 
coloration.  Du  fait  de  ce  même  caractère,  G.  sublimbata  se  classe  dans 
la  section  Sténo pleuromeris  de  Verhoeff. 

Le  mâle  fait  défaut . 

Section  EURYPLEUROMERIS  Verhoeff,   1909 
Glomeris   connexa  C.    Koch,    1847 

(C.   Kock,   1847,  System   der  Myriap.,   p.  97). 

Département  de  la  Haute-Garonne  {France).  —  Grotte  de  Gourgue, 
Commune  d'Arbas,  canton  d'Aspet  (23-VII.   1908),  n°  229. 
Une  femelle  immature. 

Glomeris  intermedia  Latzel,    1884 

(Glomeris  he.ru  <t  ida ,  var.  intermedia  Latzel,  18M4,  Myriap.  Oester-Ungar.  Monarchie,  II,  p.  113). 

Département  de  VAriège  (France).  —  Grotte  de  Sabart,  commune  et 
canton  de  Tarascon-sur-Ariège  (21-IX.  1908).  n°  242. 
Une  femelle  adulte. 

Genre    LOBOGLOMERIS    Verhoeff,    1906 
Loboglomeris  rugifera  Verhoeff,  1906 

(Glomeris  rugifera  Verhoeff,  1906,  Arch.  f.  Xaturges,  LXXII,  Bd  I,  2,  p.  187). 

Province  de  Santander  (Espagne).  —  Cueva  del  Valle.  Rasines,  Part,  de 
Ramales  (28- VII.  1908).  n°  308. 
Un  mâle  adulte. 

Famille  GERVAISIIDAE   (Char,  emend.)1- 

CLEF  DES  GENRES  EUROPÉENS  DE  LA  FAMILLE  DES  GERVAISIIDAE 

1  (4).  —  Région  postérieure  des  tergites  bombée  transversalement  et  garnie  de 
côtes  longitudinales  ou  de  carènes  transversales.  —  Une  fossette  auriculaire 
sur  chaque  lobe  latéral  du  2e  tergite.  —  Téguments  des  tergites  parsemés 
de  glandes  à  cupule. 

1.    Voir  la  partie  analytique. 


390  H.   W.  BROLEMANN 

2  (3).  —  Région  postérieure  des  tergites  avec  des  carènes  transversales  portant 

des  bâtonnets  de  sécrétion  calcaire.  —  Téguments  hypercalcifiés.  —  Des 
piliers  duplicaturaux.  —  11  tergites Gervaisia. 

3  (2).  —  Région  postérieure  des  tergites  avec  des  côtes  longitudinales  chitini- 

sées.  —   Téguments   normaux.  —   Pas   de   piliers    duplicaturaux.  — 

12    tergites Doderoa. 

4  [1).  —  Région  postérieure  des  tergites  au  même  niveau  que  la  région  antérieure, 
non  bombée,  sans  côtes  ni  carènes.  —  Pas  de  fossette  auriculaire  au  2e  ter- 
gite.  —  Pas  de  glandes  à  cupule,  mais  parfois  des  groupes  de  glandes  épi- 
dermiques  à  sécrétion  spontanément  coagulable. 
5  (10).  —  Pas  de  groupes  de  glandes  à  sécrétion  spontanément  coagulable. 

6  (7).   —   Au  2e  segment,  le  bord  du  métatergite  qui  surplombe  la  rainure 

recouvre  complètement  la  partie  postérieure  du  champ  prémargi- 
nal, qui  n'est  plus  visible  que  dans  la  moitié  antérieure  environ  du 
lobe  (voir  Vebhoeff  1910,  Nova  Acta,  XCII,  pi.  I , fig.  2 ).     Geoglomeris. 

7  (6).  —  Au  2e  segment,  le  bord  du  métatergite,  une  fois  qu'il  s'est  super- 

posé au  bord  du  prétergite,  ne  recouvre  jamais  le  champ  pré- 
marginal, qui  est  toujours  visible,  au  moins  en  partie,  jusqu'à 
l'angle  postérieure  du  lobe  (fig.  42,  54,  73,  etc.). 

8  (9).  —  Cornes  du  syncoxite  des  pattes  copulatrices  réunies,  dans  leur 

moitié  proximale,  par  un  feuillet  hyalin  (fig.  86).  —  Coxoïde 
des  pattes  ambulatoires  trapézoïdal,  étroit,  sans  épanouisse- 
ment latéral  (fig.  88).  —  Rainure  du  2e  tergite  très  longue 
(fig.    73) Stygioglomeris,    nov. 

9  (8).  —  Cornes  du  syncoxite  des  pattes  copulatrices  libres  sur  toute 

leur  hauteur,  sans  feuillet  hyalin  (fig.  18).  —  Coxoïde  des 
pattes  ambulatoires  sub-rectangulaire,  large,  à  épanouisse- 
ments latéraux   (fig.    35-38).  —  Rainure   du   2e  tergite  courte 

(fig.   42) Spelaeoglomeris. 

10  (5).  —  Des   groupes  de  glandes  réparties  le  long  du  bord   postérieur   des 

tergites Adenomens. 

« 

Sous-famille   Gervaisiidae,  nov. 

Tribu  D0DER0INA,    nov. 

Genre   DODEROA  Silvestri,  1904 
Doderoa  genuensis  Silvestri,   1904 

(Fig.  2-17.) 
{Dorleria  genuensis  Silvestri,  1904,  Mus.  Civ.  Stor.  Nat.  Genova  (3),  I  (XLI),  11  Aprile  1904,  p.  60). 

Département  des  Alpes- Maritimes  (France).  —  Baume  du  Colombier, 
commune  de  Roquefort,  canton  de  Bar-sur-le-Loup  (27-IV.  1908), 
n°  214.  E. 


GLOMERIDES  391 

A  la  description  donnée  par  le  professeur  Silvestri  il  y  a  lieu  d'ajou- 
ter quelques  détails. 

Tête  large  par  rapport  à  sa  longueur  (mm.  0.966  sur  mm.  0.576). 
La  surface  présente,  en  arrière  des  antennes,  deux  larges  et  profondes 
dépressions  symétriques  qui  laissent  subsister  entre  elles  une  crête  lon- 
gitudinale médiane  (fig.  11)  ;  ces  dépressions  sont  closes  postérieurement 
et  latéralement  par  la  crête  transversale  du  sommet  de  la  tête,  crête 
qui  est  très  saillante  et  se  poursuit,  dans  les  côtés,  par  une  crête  latérale 
jusqu'à  la  cicatrice  hypopharyngienne.  En  avant,  les  dépressions  sont 
fermées  par  le  rebord  des  fosses  antennaires.  La  région  occipitale  est 
bombée  aux  angles  postérieurs,  elle  se  continue  latéralement  par  un  large 
bandeau  limité,  en  dessus,  par  la  crête  latérale  et,  en  dessous,  par  l'arête 
duplicaturale,  ou  bord  externe  de  la  capsule  céphalique.  A  Pencontre 
de  ce  qu'on  voit  chez  les  Glomeris,  où  l'inclinaison  du  bandeau  fait  à  peu 
près  suite  à  celle  de  la  tête,  le  bandeau  est  perpendiculaire  et  même  un  peu 
rentrant  par  places,  de  telle  sorte  que,  si  on  regarde  la  capsule  céphalique 
par  le  dessus,  le  bandeau  est  caché  par  la  crête  latérale  et  n'apparaît 
qu'un  peu  au  voisinage  immédiat  de  la  cicatrice  hypopharyngienne  ; 
c'est  la  même  structure  que  celle  figurée  par  Verhoeff  (Nova  Acta, 
1910,  fig.  11)  pour  Geogloîneris. 

Les  dépressions,  qui  constituent  le  logement  des  antennes,  abritent 
également  les  organes  de  Tômôwâry.  Ceux-ci  sont  médiocrement 
développés,  assez  courts.  Les  ocelles  font  défaut.  Les  antennes  sont 
assez  rapprochées  (fig.  12),  l'écart  entre  elles  étant  sensiblement  égal 
au  grand  diamètre  de  la  cavité  antennaire.  Antennes  (fig.  14)  trapues, 
presque  aussi  longues  que  la  largeur  de  la  tête.  Mesures  micrométriques  des 
articles  :  1er  article  mm.  0.12  ;  2e  art.  mm.  0.08  ;  3e  art.  mm.  0.18  ;  1*  art. 
mm.  0.10  ;  5e  art,  mm.  0.10  ;  6e  art,  mm.  0.29  ;  7e  et  8e  art.  mm.  0.05  ; 
longueur  totale  mm.  0.92.  Diamètre  du  3e  article  mm.  0.135.  du  6e,  mm. 
0.175.  Le  6e  article  est  claviforme,  non  arqué  ;  le  dernier  porte  4  bâton- 
nets sensoriels. 

Gnathochilarium  de  forme  usuelle  (fig.  13),  le  mentum  est  divisé  ;  les 
pièces  apicales  externes  portent  trois  bâtonnets  sensoriels,  tandis  que  les 
internes  sont  formées  d'un  grand  nombre  d'éléments  réunis  en  faisceau. 
Epipharynx  comme  chez  S pelaeoglomeris. 

Le  premier  tergite  est  parcouru  par  deux  sillons  transversaux  ;  ils 
déterminent  de  fines  crêtes  crénelées,  résultant  de  la  fusion  d'une  chaîne 
de  nodules  microscopiques  ;  les  éléments  de  la  chaîne  sont  peu  distincts 


392  H.   W.  BROLEMANN 

ici,  mais  la  nature  de  la  chaîne  se  reconnaît  facilement  sur  les  lobes  laté- 
raux des  tergites  suivants  (fig.  8).  La  surface  du  premier  tergite  ne 
présente  que  des  crins  extrêmement  courts  ;  ceux-ci  sont  assez  denses 
comme  le  montre  la  figure  5,  sur  une  partie  de  laquelle  ils  ont  été  figurés. 

Sur  les  tergites  suivants,  les  crins  sont  plus  rares,  mais  il  existe  des 
points  enfoncés  ;  vus  à  un  grossissement  suffisant  (650  diamètres), 
on  y  reconnaît  distinctement  une  fossette  subcirculaire  auréolée  d'une 
zone  claire,  dont  le  fond  est  percé  d'un  pore  auquel  fait  suite  une  glande 
épidermique  (fig.  9).  Les  plus  grandes  de  ces  fossettes  mesurent  environ 
10  p.  Les  glandes  sont  distribuées  sur  tout  le  tergite  excepté  sur  les  côtes 
et  sur  l'extrémité  des  lobes  latéraux.  Nous  les  désignons  par  le  terme 
de  «  glandes  à  cupule  ». 

Sur  les  tergites  2  à  11,  on  peut  distinguer  trois  régions  ;  une  région 
antérieure  équivalant  environ  au  cinquième  de  la  longueur  totale  du 
tergite  (sur  les  segments  médians)  et  qui  est  limitée  en  avant  par  le  bord 
du  tergite  et  en  arrière  par  une  arête  transversale  ;  une  région  postérieure 
soulevée  en  bourrelet  prémarginal  transverse,  équivalant  environ  aux 
deux  cinquièmes  de  la  longueur  du  tergite  ;  et  une  région  moyenne 
ensellée,  à  peu  pi  es  égale  à  la  région  postérieure,  comprise  entre  les  deux 
précédentes. 

Sur  le  deuxième  tergite,  la  région  antérieure  est  courte  et  décou- 
verte ;  elle  est  creusée  d'une  canelure  transversale  sur  toute  la  région 
dorsale  ;  à  la  naissance  des  lobes,  elle  est  étranglée  et  elle  se  poursuit 
sur  les  lobes  par  un  large  champ  prémarginal  et  par  la  rainure  usuelle. 
Ainsi,  lorsque  l'animal  est  complètement  enroulé,  l'extrémité  des  lobes 
latéraux  de  tous  les  tergites  du  tronc  et  le  bord  postérieur  du  dernier 
s'adaptent  soit  dans  la  rainure,  soit  sur  le  champ  prémarginal,  soit  dans 
la  canelure  du  bord  antérieur  qui  lui  fait  suite.  La  rainure  est  très  longue, 
arquée  ;  le  bord  postérieur  du  métatergite1,  après  s'être  superposé  au 
bord  du  prétergite.  s'infléchit  graduellement  formant  une  courbe  régulière 
plus  fermée  que  celle  du  bord  antérieur  du  prétergite  et,  gagnant  vers 
l'avant,  se  continue  par  l'arête  qui  limite  en  arrière  la  région  anté- 
rieure du  tergite.  Cette  arête  est  constituée  par  une  chaîne  de  nodules, 
et  offre  une  interruption  au  niveau  de  la  côte  IV  dont  il  va  être  question. 

(1)  Le  2e  tergite,  ainsi  que  le  Dr  Verhoeff  l'a  démontré,  est  le  résultat  de  la  fusion  des  tergites  2  et  3,  dont 
le  postérieur  s'est  superposé  à  l'autre.  Comme  nous  considérons  que  ces  deux  tergites  n'en  forment  plus  qu'un 
seul,  nous  emploirons  les  expressions  de  Prétergite  et  de  Métatergite  pour  les  tergites  2  et  3  de  Verhoeff,  et 
celles  de  rainure  et  de  champ  prêmarginal  pour  traduire  les  termes  de  Schisma  et  de  Hyposehisnialfeld  du  même 
auteur. 


GLOMERIDES  393 

L'arête  marginale  antérieure  du  prétergite  est  constituée  comme  la  pré- 
cédente, mais  ses  éléments  sont  moins  distincts. 

La  région  postérieure  est  soulevée  en  bourrelet  transversal.  Ce  bourre- 
let est  recoupé  par  des  côtes  longitudinales  très  saillantes  au  nombre  de 
onze  généralement.  Nous  disons  «  généralement  »,  parce  que,  sur  les 
tergites  suivants,  le  nombre  des  côtes  n'est  pas  toujours  fixe  ;  nous 
n'avons  toutefcis  pas  constaté,  sur  le  petit  nombre  d'individus  à  notre 
disposition,  d'oscillations  dans  le  chiffre  des  côtes  du  2e  tergite.  De  ces 
1 1  côtes,  l'une  est  dorsale,  impaire  ;  nous  lui  attribuons  le  numéro  I, 
réservant  les  numéros  II  à  VI  aux  cinq  côtes  paires  qui  se  succèdent 
vers  l'extérieur.  La  côte  I  et  les  côtes  II  et  V  se  prolongent  à  travers  la 
région  médiane  du  tergite  jusqu'à  la  rencontre  de  l'arête  qui  limite  la 
région  antérieure  ;  les  côtes  III,  IV  et  VI  sont  écourtées  et  ne  sortent  pas 
de  la  région  postérieure.  Cependant,  il  peut  se  présenter  des  anomalies 
dans  lesquelles  soit  les  côtes  IV,  soit  les  côtes  V  sont  mal  formées  et  sont 
continuées  par  des  callosités  ayant  une  forme  et  une  direction  quelconques  ; 
la  figure  4  (x),  en  fournit  un  exemple. 

La  surface  des  lobes  latéraux  est  profondément  évidée  ;  cette  dépres- 
sion, dite  «  fossette  auriculaire  »  par  Verhoeff  (chez  les  Gervaisia),  est 
arrondie  en  arrière,  latéralement  et  en  avant,  et  se  prolonge  intérieurement 
le  long  et  en  arrière  de  la  région  antérieure  pour  se  perdre  bientôt  dans  la 
région  moyenne.  La  collerette  de  la  fossette  auriculaire,  c'est-à-dire 
l'étroit  espace  qui  sépare  la  fossette  du  champ  prémarginal,  n'est  pas 
érigée  comme  chez  Gervaisia  ;  elle  est  déprimée,  arrondie,  et  surplombe 
la  rainure,  même  dans  les  côtés  (fig.  3). 

On  ne  voit  pas  trace  des  piliers  duplicaturaux  des  Gervaisia. 

Sur  les  tergites  du  tronc,  la  région  antérieure  est  plane  ;  elle  est  entiè- 
rement dissimulée  sous  le  bord  postérieur  du  tergite  précédent  quand 
l'animal  est  étendu,  et  n'apparaît  en  partie  que  dans  l'état  d'enroule- 
ment. La  région  moyenne  est  traversée  non  seulement  par  les  prolonge- 
ments des  côtes  I,  II,  III  et  V,  mais  encore  par  des  côtes  intermédiaires 
beaucoup  plus  faibles  et  souvent  irrégulières,  qui  n'empiètent  pas  sur  la 
région  postérieure.  Il  n'existe  de  côtes  intermédiaires  que  dans  la 
région  dorsale  ;  sur  le  tergite  7  (fig.  6),  par  exemple,  on  n'en  trouve 
pas  en  dehors  des  côtes  III,  mais,  vers  l'arrière,  elles  deviennent  plus 
nombreuses  sans  cependant  jamais  empiéter  sur  les  lobes  laté- 
raux. 

Les  côtes  de  la  région  postérieure  ne  sont  pas  aussi  régulières  qu'on 


394  H.  W.  BROLEMANN 

pourrait  le  déduire  de  la  description  du  professeur  Silvestri.  Jusqu'au 
7e  ou  au  8e  tergite,  et  même  parfois  jusqu'au  10e,  les  côtes  sont  générale- 
ment au  nombre  de  11,  soit  5  +  1  +  5,  disposées  comme  sur  le  2e  ter- 
gite ;  cependant  nous  avons  rencontré  chez  un  mâle  13  côtes  sur  le  8e  ter- 
gite, soit  6+1  +6,  alors  que  les  tergites  9  et  10  n'en  avaient  que  11. 
Dans  d'autres  cas,  nous  avons  compté  13  côtes  sur  le  9e  et  sur  le  10e  et  15, 
soit  7  +  1  +  7,  sur  le  11e,  ou  bien  13  côtes  sur  le  9e  seulement  et  15  sur 
les  deux  suivants.  Cette  particularité  n'est  pas  spéciale  aux  hôtes  de  la 
Baume  du  Colombier  ;  sur  un  co-type  de  D.  genuensis  que  M.  le  professeur 
Ribaxjt  a  bien  voulu  nous  communiquer,  nous  avons  compté,  sur  le 
11e  tergite,  16  côtes,  c'est-à-dire  8  +  1+7,  une  côte  de  plus  d'un  côté 
que  de  l'autre. 

Dernier  tergite  en  capuchon,  à  bord  postérieur  rectiligns  ou  indis- 
tinctement échancré  au  milieu.  Une  forte  dépression  transversale  étrangle 
ce  tergite  à  la  hauteur  du  bord  interne  de  la  dupHcature  postérieure. 
Cette  dépression  est  d'autant  plus  apparente  que  la  partie  de  la  surface 
du  tergite  située  immédiatement  au-dessus  est  soulevée  et  côtelée, 
comme  l'est  la  région  postérieure  des  tergites  précédents  ;  toutefois 
cette  région  se  trouve  ici  refoulée  très  loin  du  bord,  aux  dépens  de  la 
région  moyenne  qui  n'existe  plus  qu'à  l'état  de  vestige  et  n'est  recon- 
naissable  qu'à  la  présence  de  quelques  tronçons  de  côtes  intermédiaires. 
Celles-ci,  comme  aussi  d'ailleurs  les  côtes  principales,  sont  très  irrégu- 
lières ;  cependant  on  peut  facilement  identifier  les  5  grandes  côtes  dont 
parle  Silvestri. 

Sur  la  face  interne  des  lobes  latéraux,  près  du  bord  antérieur,  on 
reconnaît,  comme  chez  Adenomeris,  les  épaississements  obliques  en 
coussinets  signalés  par  Verhoeff. 

En  ce  qui  concerne  les  17e  et  18e  paires  de  pattes  et  les  pattes  copula- 
trices  du  mâle,  nous  ne  saurions  mieux  les  comparer  qu'aux  mêmes 
organes  de  Spelaeoglomeris  et  Stygioglomeris,  à  tel  point  que,  pour  éviter 
des  redites,  nous  nous  abstiendrons  de  les  décrire,  renvoyant  simple- 
ment le  lecteur  aux  pages  suivantes  et  aux  figures  15,  16  et  17.  Nous 
signalerons  simplement  que  les  pattes  copulatrices  présentent  un  feuillet 
hyalin  entre  les  cornes  de  leur  syncoxite,  comme  chez  Stygioglomeris  ; 
que  les  cornes  sont  dépourvues  des  longues  soies  qu'on  observe  chez 
Spelaeoglomeris  ;  quant  à  la  protubérance  distale  interne  du  3e  article 
du  télopodite  (nt)  elle  est  à  peine  plus  développée  que  dans  les  genres 
suivants. 


GLOMERIDES  395 

Sous-famille  :  Adenomerinae  Verhoeff,  1912 

Tribu  :  SPELAEOGLOMERIHA,  nov. 

Genre  SPELAEOGLOMERIS  Silvestri,  1908 

(Silvestri,  1908,  Anli.  zool.  expér.  gén.  (4)  VIII,  notes  et  revue  n°  3,  p.  LXV). 

Le  genre  Spelaeoglomeris  a  été  créé  par  le  professeur  Silvestri  en 
1908.  La  description  qu'il  en  a  donné  est  excellente  et  nous  n'y  revenons 
que  pour  détailler  certains  points  qui  présentent  un  intérêt  particulier. 

Pattes  copulatrices  (fig.  18  à  21,  59,  69  à  71)  constituées  par  un 
syncoxite  {sco)  à  silhouette  trapézoïdale,  dont  les  angles  sont  prolongés 
par  des  cornes  graduellement  amincies,  portant,  sur  la  face  antérieure,  des 
soies  plus  longues  que  sur  le  syncoxite  lui-même  et  dirigées  vers  l'avant  ; 
l'écart  entre  les  cornes  est  un  peu  supérieur  à  la  longueur  de  l'une  d'elles. 
Le  télopodite  est  formé  de  quatre  articles,  dont  le  premier  et  le  second 
portent  chacun,  à  l'extrémité  interne,  émergeant  de  la  membrane  qui 
les  relie  à  l'article  suivant,  un  prolongement  digitiforme  (di  1,  di  2)  sur- 
monté d'une  longue  soie.  L'article  2,  fémur,  est  muni,  à  l'angle  postéro- 
interne  de  son  bord  distal,  d'une  longue  pièce  cnitinisée  (pf),  très  fai- 
blement rétrécie  à  la  base,  à  bords  presque  parallèles,  brusquement 
tronquée-arrondie  à  l'extrémité  ;  ce  prolongement  est  surmonté  d'un 
appendice  chitinisé  court,  qui  est  beaucoup  plus  étroit  que  la  pièce  qui 
le  porte  ;  sur  l'arête  qui  avoisine  la  base  interne  de  l'appendice,  on 
remarque  un  groupe  de  soies  rigides,  dont  un  certain  nombre  peut  s'égre- 
ner sur  une  partie  de  la  face  dorsale  du  prolongement.  De  la  concavité 
de  la  pièce,  près  de  l'extrémité,  se  détache  un  sac  membraneux  allongé 
(sf),  dont  l'extrémité  globuleuse  est  dirigée  vers  l'avant.  C'est  à  la  base 
de  cette  pièce,  qui  est  iin  peu  enveloppante,  que  se  trouve  le  second 
appendice  digitiforme. 

Le  troisième  article,  tibia,  est  évasé  à  l'extrémité,  offrant  une  large 
surface  d'insertion  ;  environ  la  moitié  externe  de  cette  surface  est  occu- 
pée par  la  base  du  quatrième  article  ;  de  la  partie  interne  émerge  un  sac 
membraneux  (st)  analogue  à  celui  du.  deuxième  article  et,  comme  lui, 
dirigé  vers  l'avant.  Ce  sac  s'appuie  sur  un  épaississe  ment  verruqueux 
du  bord  postérieur  de  l'article.  Cet  épaississement  {nt)  est  rudimentaire 
chez  les  formes  pyrénéennes  et  n'est  visible  que  sur  la  face  postérieure 
de  l'organe  ;  il  porte  3  ou  4  sétules  courtes  ;  chez  la  seule  espèce  alpine 
connue,  il  est  un  peu  plus  développé,  conique. 


H.   W.  BROLEMANN 

Le  dernier  article,  tarse,  est  digitiforme,  doucement  coudé  au  delà 
de  son  milieu  et  spatule  vers  la  pointe,  qui  est  accompagnée  d'une  soie 
forte,  longue  et  rigide.  Cet  article  étant  infléchi  vers  l'arrière  par  rapport 
au  plan  général  de  l'organe,  les  figures  que  nous  en  donnons  le  représen- 
tent en  raccourci. 

La  18e  paire  de  pattes  (fig.  22  à  27,  58,  68)  se  compose  d'un  syncoxite 
muni  de  deux  cornes  sétigères,  séparées  par  une  échancrure  de  forme 
variable,  et  de  télopodites  de  4  articles.  L'angle  distal  interne  du  pre- 
mier article  est  un  peu  saillant  et  surmonté  d'une  soie.  Le  4e  porte  une 
soie  apicale  en  guise  de  griffe. 

La  17e  paire  de  pattes  (fig.  28  à  33,  57,  67)  est  très  rudimentaire. 
Les  coxoïdes  ne  sont  pas  soudés  entre  eux  ;  ils  sont  largement  épanouis 
latéralement  ;  la  forme  des  épanouissements  latéraux  est  très  variable. 
Le  coxoïde  est  surmonté  d'un  télopodite  de  2  articles  guère  plus  longs 
que  larges  ;  l'angle  interne  du  premier  article  (fémur)  est  prolongé  en 
un  cylindre  à  pointe  arrondie  porteur  d'une  forte  soie  rigide,  et  qui  est 
presque  aussi  long  que  l'article  suivant.  Celui-ci  (le  tibia)  est  encore 
moins  développé  que  l'article  précédent  ;  il  est  également  surmonte 
d'une  soie  rigide. 

Les  hanches  des  pattes  ambulatoires,  tant  chez  le  mâle  que  chez  la 
femelle,  sont  généralement  épanouies  latéralement  ;  Sp.  Racovitzai  Silv. 
ferait  exception.  Elles  sont  grossièrement  rectangulaires  à  angle  distal 
externe  arrondi.  Leur  largeur  est  approximativement  égale  à  1  fois  et 
demie  la  longueur  du  coxoïde,  le  long  de  l'arête  interne. 

La  structure  du  deuxième  tergite  est  variable  ;  elle  se  présente  sous 
deux  aspects  différents. 

Dans  le  premier  type  (fig.  42)  le  bord  du  métatergite,  à  proximité 
du  point  où  il  se  superpose  au  prétergite,  se  recourbe  rapidement  vers 
l'avant,  formant  presque  un  angle  arrondi,  et,  aussitôt  après,  se  perd 
dans  la  surface  du  prétergite.  Il  en  résulte  que  la  rainure  est  courte  et 
fortement  arquée.  La  partie  du  bord  du  métatergite  qui  surplombe 
la  rainure  est  graduellement  rétrécie  à  partir  du  point  où  le  bord  s'inflé- 
chit vers  l'avant.  Enfin  l'écart  entre  l'extrémité  postérieure  de  la  rainure 
(a)  et  le  bord  interne  de  la  duplicature  (cl)  est  très  grand,  bien  supérieur 
à  la  longueur  de  la  partie  cachée  du  bord  du  prétergite. 

Dans  le  deuxième  type  (fig.  62-63),  le  bord  du  métatergite  est  moins 
brusquement  infléchi  et  atteint  un  peu  plus  loin  vers  l'avant.  La  rainure 
est  alors  plus  longue  et  sa  courbe  moins  serrée.  En  outre,  la  paitie  du 


GLOMERLDES  397 

bord  du  métatergite  qui  surplombe  la  rainure  conserve  toute  sa  largeur 
jusqu'à  un  point,  voisin  de  l'extrémité  antérieure  de  la  rainure,  où  il  est 
tronqué  et  disparaît  brusquement  dans  la  surface  du  prétergite  ;  la  tron- 
cature est  même  quelque  peu  concave.  L'écart  entre  l'extrémité  posté- 
rieure de  la  rainure  (a)  et  le  bord  interne  de  la  duplicature  (d)  est  très 
faible,  beaucoup  plus  court  que  la  longueur  de  la  partie  cachée  du  bord 
du  prétergite. 

Ces  structures  sont  franchement  caractérisées  si  l'on  se  borne  à 
comparer  Sp.  Doderoi  et  Sp.  hispanica;  mais  lorsqu'on  en  arrive  à  8p. 
alpina  (fig.  54),  on  constate  que  la  différence  est  moins  nette.  La  structure 
de  cette  dernière  se  rapproche  de  celle  de  Sp.  hispanica,  quant  à  la  façon 
dont  le  bord  du  métatergite  se  fond  dans  la  surface  du  prétergite  ;  par 
contre  l'écartement  entre  l'extrémité  postérieure  de  la  rainure  (a)  et  le 
bord  interne  de  la  duplicature  {d)  est  aussi  grand  que  chez  Sp.  Doderoi. 
Nous  n'avons  donc  pas  cru  devoir  attacher  une  importance  particulière 
aux  deux  formes  de  rainures,  puisqu'elles  semblent  avoir  des  intermé- 
diaires. 

Il  existe  également  deux  types  d'antennes.'  Dans  l'un,  le  sixième 
article  est  arqué,  à  courbure  externe  ;  c'est  la  structure  décrite  et  figurée 
par  Silvestri  pour  Sp.  Doderoi  et  Sp.  Racovitzai,  et  qu'on  retrouve 
chez  Sp.  Jeanneli  et  Sp.  alpina  (fig.  53). 

Dans  l'autre  type,  le  sixième  article  est  simplement  claviforme, 
non  arqué  comme  le  précédent  (fig.  61).  C'est  la  forme  qu'on  observe 
chez  Sp.  hispanica,  et  qui  est  comparable  à  celle  des  antennes  des  Stygio- 
glomeris  (n.  gen.).  Toutefois,  chez  Sp.  hispanica,  l'antenne  est  moins  grêle 
et  le  7e  et  8e  articles  sont  moins  dégagés. 

Cette  forme  d'antenne  à'hispanica  nous  a  amené  à  diviser  le  genre 
Speleaoglomeris  en  deux  sous-genres  qui  sont  caractérisés  de  la  façon 
suivante  : 

Sous-genre  Spelaeoglomeris  sensu  stricto,  nov.  :  6e  article  des  antennes 
arqué,  à  courbure  externe.  Généralement  le  lobe  du  2etergite  est  du  type 
à  rainure  courte  ;  mais  lorsqu'il  se  rapproche  du  second  type,  l'écart 
entre  l'extrémité  postérieure  de  la  rainure  et  le  bord  interne  de  la  dupli- 
cature reste  grand.  L'organe  de  Tômôsvâry  est  ordinairement  très  étiré, 
deux  fois  aussi  long  que  large.  —  Type  :  Sp.  Doderoi  Silv. 

Sous-genre  Speluncomeris,  nov.  :  6e  article  des  antennes  claviforme, 
non  arqué.  La  rainure  est  du  type  court.  L'organe  de  Tômôsvâry  est  plus 
arrondi  chez  la  seule  espèce  connue,  son  grand  diamètre  est  égal  à  une 


398  H.   W.  BRÔLEMANN 

fois  et  demie  seulement  le   petit   diamètre.   —   Type  :   Sp.  (Spelunco- 
meris)  hispanica,  n.  sp. 

CLEF   DES    ESPÈCES   DU   GENRE   SPELAEOGLOMERIS 

1  (8).  —  6e  article  des  antennes  arqué,  à  concavité  externe  (s-g.  Spelaeoglomeris). 

2  (3).  —  Coxoïdes  des  pattes  ambulatoires  dépourvus  d'épanouissements 

Sp.  (s.  s.)  Racovitzai  Silvestri. 

3  (2).  —  Coxoïdes  des  pattes  ambulatoires  plus  ou  moins  largement  épanouis 

latéralement. 
4  (7).  —  Rainure  du  2e  tergite  courte  et  arquée  ;  le  bord  du  métatergite, 
après  s'être  superposé  au  bord  du  prétergite,  est  brusquement 
courbé  vers  l'avant  et  se  perd  rapidement  et  graduellement  dans 
la  surface  du  prétergite  (fig.  42);  l'écart  entre  l'extrémité  de  la 
rainure  et  le  bord  interne  de  la  duplicature  est  supérieur  à  la 
longueur  de  la  partie  cachée  du  bord  du  prétergite. 

5  (6).  —  Taille   réduite;   largeur    du    <j   mm.    1.750   à   2.336,   de  la 

Ç  mm.  1.900  à  2.800.  —  5  à  6  sillons  sur  le  2e  tergite 

Sp.   (s.  s.)  Doderoi  Silvestri. 

a)  Longueur   des   deux   derniers   articles   de  la  18e  paire   de 
pattes  dans  le  rapport  de  3  à  5 var.    lypica..  n.  var. 

b)  Cette  longueur  est  dans  le  rapport  de  1  à  2 

var.  intermedia,  n.  var. 

c)  Cette  longueur  est  dans  le  rapport  de  2  à  5 

var.  iluronensis,  n.  var. 

6  (5).  —  Grande  taille  ;  largeur  de  la  9  mm.  2.800  à  3.400.  Sillons  du 

2e  tergite  au  nombre  de  7  à  8  ou  de  13 .     Sp.  (s.  s.)  Jeanneli,,  n.  sp. 
7  (4).  —  Rainure  du  2e  tergite  plus  longue  et  plus  régulière  ;  le  bord  du  mé- 
tatergite,  après  s'être  superposé  au  bord  du  prétergite,  est  régu- 
lièrement recourbé  vers    l'avant   tout  en   conservant   sa  largeur 
et  se  termine  brusquement  par  une  troncature  (fig.  54)  ;  l'écart  entre 

la  rainure  et  le    bord   de  la  duplicature    reste  long 

Sp.  (s.  s. )  alpina,  n.  sp. 

8  (1).  —  6e  article  des  antennes  claviformes,  non  arqué,    (s. -g.  Speluncomeris) 

Sp.  {Speluncomeris)  hispanica,  n.  sp. 


Sous-genre    Spelaeoglomeris,  n.  subgen. 
Spelaeoglomeris  Doderoi  Silvestri,  1908 

(Fig.  18  à  47). 
(Silvestri,  1908,   Arch.  zool.  expér.  gén.  (4)  VIII,  Notes  revue  n°  3,   p.  LXVII  ;   Brôlehann,  1908, 
bid.,  no4,p.CX). 

Le  genre  Spelaeoglomeris  a  été  établi  sur  deux  espèces  cavernicoles  des 
Pyrénées,  S.  Doderoi  et  S.  Racovitzai.  Silvestri  avait  à  cette  époque  sous 


GLOME  RIDES  399 

les  yeux  le  mâle  de  l'espèce  typique,  S.  Doderoi,  provenant  de  la  grotte 
de  Gerde  (Hautes-Pyrénées),  mais  il  ne  connai?sait  de  la  seconde  espèce 
que  la  femelle  recueillie  dans  la  grotte  de  Bétharram  (Basses-Pyré- 
nées). 

Il  distinguait  ses  deux  espèces  d'après  les  caractères  suivants1  : 

1°  Rapport  entre  la  longueur  des  antennes  et  la  largeur  de  la  tête  ; 

2°  Dimensions  du  premier  tergite  (collum)  ; 

3°  Nombre  de  sillons  du  2e  tergite  ; 

4°  Présence  chez  Racovitzai  d'un  sillon  en  arrière  du  bord  antérieur 
du  dernier  tergite,  sillon  dont  il  n'est  pas  fait  mention  chez  Doderoi  ; 

5°  Développement  plus  ou  moins  accentué  de  l'article  basilaire 
(coxoïde)  des  pattes  ambulatoires,  notamment  de  la  10e  paire  ; 

6°  Enfin,  développement  plus  ou  moins  accentué  de  l'ongle  terminal 
des  pattes  ambulatoires. 

La  même  année,  ayant  eu  la  bonne  fortune  de  trouver  des  mâles 
de  Spelaeoglomeris  dans  la  grotte  de  Malarode  (Basses-Pyrénées),  nous 
avons  cru  pouvoir  identifier  ces  individus  avec  S.  Racovitzai  en  raison 
du  développement  de  l'ongle  des  pattes,  et  nous  signalions  d'autres 
différences  dans  les  17e  et  18e  paires  de  pattes  et  dans  les  pattes  copula- 
trices,  différences  qui  ressortaient  de  la  comparaison  de  nos  dessins 
avec  ceux  du  professeur  Silvestri. 

En  réalité,  il  en  va  autrement. 

MM.  Racovitza  et  Jeannel  ont  bien  recueilli  des  Spelaeoglomeris 
dans  la  grotte  de  Bétharram,  gîte  du  S.  Racovitzai,  mais  aucun  de  ces  indi- 
vidus, qu'ils  soient  mâles  ou  femelles,  ne  présente  la  particularité  figurée 
par  Silvestri,  c'est-à-dire  l'absence  d'épanouissement  externe  du 
coxoïde  des  pattes  ambulatoires  ;  chez  tous  les  individus  examinés 
la  structure  de  cet  article  ne  diffère  pas  sensiblement  de  celle  des  organes 
analogues  des  individus  des  autres  grottes.  Nous  sommes  donc  placés  en 
face  de  deux  hypothèses  :  ou  bien  l'animal  décrit  par  le  professeur  Sil- 
vestri sous  le  nom  de  S.  Racovitzai  est  anormal,  ou  bien  le  S.  Racovitzai 
existe  réellement  et  n'a  pas  encore  été  retrouvé.  Cette  dernière  hypothèse 
est  rendue  admissible  par  le  fait  que  la  grotte  de  Bétharram  est  très 
étendue  et  présente  notamment  trois  galeries  placées  à  des  niveaux 
différents  ;  il  se  pourrait  donc  fort  bien  que  certaines  espèces  existent 
dans  une  galerie  et  pas  dans  les  autres.  A  ce  propos,  nous  citerons  le  cas 

(1)  C'est  du  moins  ce  qui  ressort  de  la  comparaison  des  deux  descriptions,  Silvestri  n'ayant  pas  opposé 
méthodiquement  les  caractères  de  l'une  des  espèces  à  ceux  de  l'autre. 


400  //.   W.  BBOLEMAN1S 

du  Polydesmus  niveus  Brôl.,  recueilli  dans  la  grotte  de  Bétharram  (à 
quel  niveau,  nous  l'ignorons)  et  qui  n'a  pas  été  revu  depuis.  Dans  l'impos- 
sibilité de  trancher  cette  question  aujourd'hui,  nous  nous  rallions  provi- 
soirement à  la  seconde  hypothèse  qui  a  l'avantage  de  laisser  les  choses 
en  l'état.  Nous  considérons  donc  que  S.  Racovitzai  nous  est  inconnu  et 
nous  rattachons  à  l'espèce  type,  c'est-à-dire  à  S.  Doderoi,  tous  les  *S'/^- 
laeoglomeris  provenant  des  gîtes  suivants  : 

N°  371  Grotte  de  Labastide,  Hautes-Pyrénées.    \ 

N°  366  Grotte  des  Judeous,  Hautes-Pyrénées.    I      Collections 

N°  367  Grotte  de  Gerde,  Hautes-Pyrénées.  (    Biospeologica. 

N°  360  Grotte  de  Bétharram,  Basses-Pyrénées.   / 

Grotte  d'Izeste,  Basses-Pyrénées.  j     Nos  chasses 

Grotte  de  Malarode,  Basses-Pyrénées,   j    personnelles. 

Si  nous  n'admettons  qu'une  espèce,  c'est  parce  que  la  majorité  des 
caractères,  et  en  particulier  les  caractères  sexuels,  sont  semblables  chez 
tous  les  individus  de  quelque  grotte  qu'ils  proviennent,  ou  ne  présentent 
que  des  différences  insignifiantes. 

Les  pattes  copulatrices  sont  toujours  conformées  suivant  les  dessins 
que  nous  en  donnons  (fig.  18  à  21).  Les  différences  que  présentent  ces 
figures  avec  le  dessin  du  professeur  Silvestri  sont  inexistantes.  L'article 
apical  est  représenté  court,  mais  cela  tient  uniquement  à  ce  que  cet 
article  n'est  pas  placé  dans  le  même  plan  que  le  reste  de  la  patte  et  se  trouve 
vu  en  raccourci.  Les  cornes  du  syncoxite  sont  toujours  aussi  écartées 
et  portent  toujours  quelques  longues  soies  dirigées  vers  l'avant.  Il  n'existe 
pas  de  soies  analogues  sur  le  reste  du  syncoxite.  Le  prolongement  du 
fémur  (pf)  est  à  bords  subparallèles  et  seulement  un  peu  échancré  inté- 
rieurement à  la  base  ;  il  est  surmonté  d'un  appendice  terminal  à  pointe 
plus  ou  moins  aiguë,  faiblement  arqué  en  dedans  ;  à  la  base  interne  de 
cet  appendice  existent  des  soies  qui  restent  groupées  à  l'extrémité  du 
prolongement,  sans  descendre  le  long  de  son  arête,  mais  qui  peuvent 
envahir  une  partie  de  sa  face  postérieure,  dont  les  deux  tiers  environ 
restent  glabres.  Au  bord  distal  interne  de  l'article  suivant,  sur  la  face 
postérieure,  on  observe  une  verrue  (nt,  fig.  21)  qui  est  à  considérer  comme 
l'homologue  du  prolongement  du  fémur,  puisque  c'est  contre  elle  que 
s'appuie  le  sac  membraneux  de  cet  article  ;  toutefois  elle  est  toujours 
rudimentaire  et  ne  porte  que  quelques  rares  sétules  courtes  (3  ou  4). 

Par  contre  nous  avons  observé  des  différences  dans  la  forme,  dans 
la  direction  et  même  dans  le  développement  des  appendices  digitiformes 


GLOMERIDES  401 

du  préféniiir  et  du  fémur,  mais  ces  différences  ne  sont  pas  constantes  ; 
il  est  même  rare  de  trouver  deux  individus  ayant  des  appendices  absolu- 
ment semblables.  L'appendice  fémoral,  qui  est  toujours  plus  court  que 
l'autre,  peut  varier  du  simple  au  double  chez  des  individus  de  la  même 
grotte  (Bedat).  Ces  différences  sont  très  certainement  en  rapport  avec  le 
degré  de  développement  des  individus,  dont  la  taille  est  variable,  même 
chez  l'adulte. 

Nous  verrons  d'autre  part  que,  chez  les  immatures,  les  organes 
copulateurs  offrent  des  différences  très  notables,  qui  ne  peuvent  être  con- 
fondues avec  les  variations  que  nous  signalons. 

Il  existe  toutefois  d'autres  variations  dont  l'étude  nous  a  permis  de 
constater  que  les  habitants  de  certaines  grottes  ont  une  tendance  à  se 
spécialiser  ;  nous  avons  été  ainsi  amené  à  distinguer  (jusqu'ici)  trois 
variétés,  que  nous  désignerons  sous  les  noms  de  :  var.  typica,  var.  inter- 
media  et  var.  iluronensis. 

Ces  variétés  sont  établies  sur  le  caractère  suivant  :  chez  var.  typica, 
la  longueur  de  Pavant-dernier  article  du  télopodite  de  la  18e  paire  de 
pattes  est  à  la  longueur  du  dernier  article  dans  le  rapport  de  3  à  5 
(fig.  22-23)  ; 

Chez  la  var.  intermedia,  ce  rapport  est  de  1  à  2  (fig.  24-25)  ; 

Chez  la  var.  iluronensis,  ce  rapport  est  de  2  à  5  (fig.  26-27). 

Ces  variations  sont  les  seules  qui  nous  aient  paru  avoir  quelque 
fixité.  Toutes  les  mensurations  faites  ont  toujours  abouti,  sinon  à  des 
chiffres  mathématiquement  identiques,  du  moins  à  des  proportions  qui 
ne  s'écartent  pas  de  l'un  des  trois  types  admis.  D'ailleurs  cette  répar- 
tition en  trois  variétés  est  en  relation  avec  la  répartition  géographique 
des  gîtes,  puisque  :  var.  typica  est  cantonnée  à  l'est  du  gave  de  Pau,  dans 
les  grottes  de  Gerde,  de  Judeous  et  de  Labastide  ; 

Var.  iluronensis  ne  se  rencontre  qu'à  l'ouest  du  gave  d'Oloron,  dans 
la  grotte  de  Malarode,  et 

Var.  intermedia,  peuple  les  grottes  qui  se  rencontrent  entre  ces  deux 
régions,  c'est-à-dire  Bedat,  Bétharram  et  Izeste. 

En  ce  qui  concerne  cette  dernière  variété,  les  gîtes  connus  sont  si 
écartés  les  uns  des  autres  qu'il  semble  peu  probable,  à  première  vue, 
que  leurs  habitants  soient  restés  à  l'abri  de  variations  locales  ;  il  se  pour- 
rait donc  que  l'on  soit  amené  à  la  fractionner  encore.  Mais,  dans  l'état 
actuel  de  nos  connaissances,  il  nous  a  paru  prématuré  de  le  faire.  On 
constate,  en  effet,  d'autres  variations  que  celles  des  pattes  de  la  18e  paire 


402 


H.   W.  BEOLEMANN 


mais  les  tentatives  que  nous  avons  faites  pour  arriver  à  un  résultat  pré- 
sentant quelque  précision  ont  échoué. 

Il  est  bon  cependant  de  consacrer  quelques  lignes  à  ces  variations 
qui  pourront  peut-être  présenter  ultérieurement  de  l'intérêt.  Nous  allons 
donc  passer  successivement  en  revue  les  différences  qui  ont  été  signalées 
déjà,  pour  en  fixer,  si  possible,  la  valeur. 

Le  rapport  entre  la  longueur  des  antennes  et  la  largeur  de  la  tête 
ne  présente  rien  de  fixe.  Voici,  à  titre  de  documents,  des  mesures  relevées 
au  micromètre  sur  des  individus  provenant  de  : 


Labastide 

Bedat 

Malarode 

Individu  A. 

Malarode 

Individu  B. 

Largeur  de  la  tête 

mm.  1.376 

mm.  1.376 

mm.  1.056 

mm.  1.408 

Antenne?,  A:  t.  1 

mm.  0.128 

mm    0.150 

mm.  0.100 

mm.  0.170 

—    2 

0.144 

—    0.170 

—    0.120 

—    0.110 

—    3 

0.256 

-    0.300 

-    0.220 

—    0.280 

-    4 

-    0.128 

—    0.150 

0. 110 

—    0 . I 40 

5 

—    0.128 

—    0.160 

—    0.130 

—    0.150 

—    6 

—    0.416 

—    0.480 

—    0.320 

—    0.410 

•7  +  8 

0.064 

-    0.070 

0.070 

—    0.080 

Totaux 

mm.  1.264 

mm.   1.480 

mm.  1.070 

mm.  1.340 

On  voit  que,  sur  deux  individus  de  Malarode,  le  rapport  est  différent. 
D'autre  part,  le  type  de  Silvestri  a  des  antennes  «  quam  capitis  latitudo 
«  aliquantum  longiores  ;  »  ce  type  provient  de  Gerde  et  doit  logiquement 
se  placer  à  côté  des  individus  de  Labastide  ;  cependant  l'observation  de 
Silvestri  est  en  désaccord  avec  la  nôtre.  D'ailleurs,  il  s'agit  en  réalité  de 
différences  si  faibles,  qu'il  se  pourrait  qu'une  partie  de  l'écart  observé  fût 
à  imputer  aux  différentes  positions  des  membres  mesurés  (plus  ou  moins 
repliés  sur  eux-mêmes). 

Les  proportions  du  premier  tergite  sont  sensiblement  les  mêmes 
partout. 

Le  nombre  des  sillons  du  deuxième  tergite  est  généralement  de  5,  plus 
rarement  de  6  ;  c'est  à  Bétharram,  et  plus  encore  à  Malarode,  que  se 
rencontre  ce  dernier  chiffre.  De  ces  sillons,  l'un  traverse  pour  se  con- 
fondre avec  son  homologue  du  côté  opposé  ;  c'est  le  1er  ou  le  2e.  Un  autre 
sillon  atteint  la  région  dorsale  du  tergite,  mais  est  souvent  interrompu 


GLOMERIDEs  403 

sur  un  court  espace  ;  c'est  le  3e  ou  le  4e.  Les  autres  sillons  sont  beaucoup 
plus  courts  et  ne  sortent  pas  des  lobes  latéraux.  Les  deux  longs  sillons  se 
retrouvent  sur  tous  les  somites,  y  compris  le  dernier,  en  arrière  du  bord 
antérieur  du  tergite.  Ils  sont  généralement  dissimulés  sous  le  bord  pos- 
térieur du  tergite  précédent.  Sur  le  dernier  tergite,  le  sillon  postérieur 
s'incurve  dans  les  angles  et  se  poursuit  le  long  du  bord  postérieur  où  il 
est,  toutefois,  à  peine  distinct. 

Sur  les  pattes  de  10e  paire1,  et  par  comparaison  avec  le  diamètre  de 
l'article  précédent  à  son  extrémité,  l'ongle  terminal  est  plutôt  plus 
court  vers  l'orient  (var.  typica)  et  plus  long  vers  l'occident  (var.  iluro- 
nensis).  Cependant,  à  Malarode,  un  mâle  de  la  var.  iluronensis  s'est  trouvé 
avoir  l'ongle  court.  D'ailleurs,  nous  n'avons  jamais  vu  l'ongle  aussi  peu 
développé  que  l'a  figuré  Silvestri  (loc.  cit.,  p.  lxviii,  fig.  5)  pour  l'exem- 
plaire typique  de  Gerde. 

Nous  avons  déjà  dit  que  l'épanouissement  externe  du  coxoïde  des 
pattes  ambulatoires  existe  partout.  On  constate,  ici  aussi,  des  différences 
(fig.  35  à  38),  mais  qui  sont  certainement  individuelles.  Deux  mâles  d'Izeste 
d'égale  taille  (mm.  2.304  et  mm.  2.336  de  largeur)  nous  ont  fourni  les 
figures  37  et  38.  Il  n'est  même  pas  rare  de  trouver  les  deux  coxoïdes  de  la 
même  paire  conformés  différemment.  Tout  au  plus  pourrait-on  dire 
que  ces  épanouissements  semblent  avoir  une  tendance  à  décroître  de 
l'est  à  l'ouest  ;  mais  le  fait  est  encore  loin  d'être  certain. 

Les  variations  que  présentent  les  pattes  modifiées  des  1 7e  et  1 8e  paires 
du  mâle  sont  peut-être  moins  banales  et  c'est  là  qu'il  faut  chercher 
pour  rencontrer  des  caractères  spéciaux  aux  localités.  Toutefois,  ce  sont 
des  variations  qui  ne  semblent  pas  absolument  fixées  et  qui,  d'autre 
part,  se  laissent  difficilement  traduire  par  des  mots  ou  par  des  rapports. 

La  forme  de  l'échancrure  médiane  du  syncoxite  de  la  18e  paire,  celle 
qui  sépare  les  cornes  du  syncoxite,  est  de  ce  nombre.  Cette  échancrure 
est  large  et  à  fond  arrondi  chez  var.  typica  de  Labastide  (fig.  22)  ;  par 
contre,  elle  est  étroite,  à  fond  arrondi,  chez  var.  typica  des  Judeous 
(fig.  23),  comme  Silvestri  l'a  figuré2  aussi  pour  le  type  de  Gerde,  ce  qui  est 
peu  surprenant,  les  grottes  de  Judeous  et  de  Gerde  étant  très  rapprochées. 

Passant  à  la  var.  intermedia,  nous  trouvons,  chez  les  individus  du 


(1)  Nous  avons  choisi  cette  paire  de  pattes,  parce  que  c'est  celle  sur  laquelle  ont  porté  les  observations  il>' 
Silvestri. 

(2)  Nous  ne  connaissons  les  mâles  de  Gerde  que  par  les  dessins  de  Silvestri  ;  les  récoltes  biospéologiques 
ne  renferment  qu'une  femelle  de  cette  localité. 

ARCH.   DE   ZOOL.   EXP.   ET  GÉN.  —  T.   52.   —  F.   6. 


404  H.  IF.  B  RÔLE  MANN 

Bedat,  une  échancrure  très  large  et  à  fond  très  arrondi  (fig.  24),  plus 
encore  qu'à  Labastide.  Puis,  au  contraire,  à  Bétharram  et  surtout  à 
Izeste,  l'échancrure  est  moins  large  et  le  fond  est  rétréci  depuis  la  base 
des  prolongements  coxaux  (fig.  25). 

C'est  cette  dernière  structure  qu'on  retrouve  d'ordinaire,  mais  pas 
d'une  façon  constante,  chez  les  individus  de  var.  iluronensis  de  Malarode, 
chez  lesquels  l'échancrure  est  plus  étroite  que  partout  ailleurs  (fig.  26  et  27). 

A  signaler  également  que  le  dernier  article  du  télopodite  de  la  18e  paire 
de  pattes  présente  souvent  des  étranglements,  qui  sont  à  envisager  comme 
le  reliquat  d'une  segmentation  disparue.  C'est  surtout  chez  les  individus 
de  Malarode  que  ce  phénomène  s'observe  le  plus  distinctement. 

On  sait  que  le  télopodite  de  la  17e  paire  est  réduit  à  deux  articles,  un 
fémoroïde  court  et  large,  dont  l'angle  distal  interne  est  surmonté  d'un 
appendice1,  et  un  tibia  rudimentaire,  guère  plus  long  que  l'appendice 
fémoral  ;  ce  dernier  est  terminé  par  une  soie  robuste,  le  tibia  porte  une 
soie  spiniforme.  La  longueur  de  l'appendice  et  du  tibia  sont  en  rapport 
avec  le  développement  de  l'animal;  mais  si  l'on  compare  entre  eux  des 
mâles  d'au  moins  2  mm.  de  largeur  (maturus  senior),  on  remarque  que  la* 
longueur  du  tibia  est  environ  égale  à  la  face  externe  du  tronc  du  fémur 
à  Labastide  et  à  Gerde  (var.  typica  fig.  28)  et  au  Bedat  (var.  intermedia 
fig.  31).  On  constate  une  faible  tendance  à  la  réduction  de  la  longueur  aux 
Judeous  (var.  typica  fig.  29),  mais  sans  que  cette  réduction  soit  bien 
caractérisée.  Elle  l'est  d'avantage  à  Izeste  et  probablement  aussi  à 
Bétharram  (dont  le  mâle  examiné  est  de  petite  taille,  fig.  32).  Elle  est 
tout  à  fait  appréciable  à  Malarode  où  la  longueur  du  tibia  n'excède  que 
de  peu  la  moitié  de  la  longueur  de  la  face  externe  du  tronc  du  fémur 
(fig.  33). 

Chez  les  petits  mâles  de  mm.  1.75  à  mm.  1.80  de  largeur  (maturus 
junior),  le  tibia  est  conique,  au  moins  égal  aux  2/3  de  la  face  externe  du 
fémur,  à  Labastide  ;  il  est  généralement  hémisphérique  et  guère  plus 
long  que  la  moitié  de  la  face  externe  du  fémur  à  Malarode  (fig.  34). 

Cette  variation  est  donc  probablement  bien  réelle,  puisqu'elle  semble 
se  retrouver  aux  différents  stades  de  développement  des  Spelaeoglomeris, 
mais  elle  est  trop  peu  précise  pour  pouvoir  être  utilisable  autrement  que 
comme  indication. 

Puisque  nous  en  sommes  aux  particularités  de  la  17e  paire,  signalons 

(Il  SaVESTRl  et  nous-mêmes  avons  Bguré  cet  appendice  comme  une  pièce  distincte  du  fémur,  ce  qui  est 
inexact. 


GLOMERIDES  405 

une  anomalie  remarquée  sur  un  individu  de  grande  taille  du  Bedat,  mesu- 
rant mm.  2.080  de  largeur.  Le  tibia  (fig.  31)  est  sub-cylindrique  dans  sa 
moitié  proximale  et  conique  dans  sa  moitié  distale  ;  il  présente,  à  moitié 
de  sa  face  interne,  un  petit  bourgeon  conique  à  sommet  arrondi  qui  est, 
lui  aussi,  pourvu  d'une  soie.  Il  semblerait  que,  ici,  le  tibia  soit  incom- 
plètement réduit  et  répète  la  forme  et  la  structure  du  fémur,  sans  cepen- 
dant que  l'article  qui  le  surmonte  soit  séparé. 

Pour  résumer  les  points  essentiels  de  nos  observations,  nous  donnons 
ci-après  la  liste  des  grottes  d'après  les  variétés  qu'elles  abritent,  accom- 
pagnée des  indications  sommaires  des  particularités  que  présentent  leurs 

habitants. 

Var.  Typica 

La  longueur  du  troisième  article  du  télopodite  de  la  18e  paire  de 
pattes  est  à  celle  du  quatrième  dans  le  rapport  de  3  à  5. 

Département  des  Hautes-Pyrénées  {France).  —  Petite  grotte  de  Labas- 
tide, commune  de  Labastide.  canton  de  Labarthe-sur-Neste  (16- VII» 
1910),  n°  371. 

Echancrure  du  syncoxite  de  la  18e  paire  de  pattes  large,  à  fond  arrondi. 
Longueur  du  tibia  de  la  17e  paire  environ  égale  à  celle  de  la  face  externe 
du  tronc  du  fémur. 

Département  des  Hautes-Pyrénées  (France).  —  Grotte  des  Judeous, 
commune  de  Banios,  canton  de  Bagnères-de-Bigorre  (14-VII,  1910), 
n°  366. 

Echancrure  du  syncoxite  de  la  18e  paire  de  pattes  étroite,  à  fond 
arrondi.  Longueur  du  tibia  de  la  17e  paire  ne  dépassant  guère  les  trois 
quarts  de  celle  de  la  face  externe  du  tronc  du  fémur. 

Département  des  Hautes-Pyrénées  (France).  —  Grotte  de  Gerde, 
commune  et  canton  de  Bagnères-de-Bigorre  (15-VII,  1910),  n°  367. 

Echancrure  du  syncoxite  de  la  18e  paire  de  pattes  comme  aux  Judeous, 
et  longueur  du  tibia  de  la  17e  paire  comme  à  Labastide  (ces  deux  indica- 
tions relevées  sur  les  dessins  du  professeur  Silvestri). 

Var.  Intermedia 

La  longueur  du  troisième  article  du  télopodite  de  la  18e  paire  de  pattes 
est  à  celle  du  quatrième  dans  le  rapport  de  1  à  2. 

Département  des  Hautes-Pyrénées  (France).  —  Grotte  du  Bedat, 
commune  et  canton  de  Bagnères-de-Bigorre  (13-VII,  1910),  n°  363. 


406  //.   W.  B RÔLE MAX N 

Echancrure  du  syiicoxite  de  la  18e  paire  de  pattes  très  large,  à  fond 
arrondi.  Longueur  du  tibia  de  la  17e  paire  environ  égale  à  celle  de  la  face 
externe  du  tronc  du  fémur. 

Département  des  Basses-Pyrénées  {France).  —  Grotte  de  Bétharram, 
commune  d'Arthez  d'Asson,  canton  de  Nay  (ouest)  (10-VII,  1910),  n°  360. 

Echancrure  du  syncoxite  de  la  18e  paire  de  pattes  large,  à  fond  rétréci. 
Longueur  du  tibia  de  la  17e  paire  certainement  plus  courte  que  celle  de 
la  face  externe  du  tronc  du  fémur  (égale  à  la  moitié  de  cette  longueur  chez 
les  petits  mâles). 

Département  des  Basses-Pyrénées  {France).  —  Grotte  d'Izeste,  com- 
mune d'Izeste,  canton  d'Arudy  (5-V.  1910)  (nos  chasses  particulières). 

Echancrure  du  syncoxite  de  la  18e  paire  de  pattes  à  peu  près  comme 
à  Bétharram.  Longueur  du  tibia  de  la  17e  paire  de  pattes  guère  supé- 
rieure à  la  moitié  de  la  longueur  de  la  face  externe  du  tronc  du  fémur. 

Var.  Iluronensis 

La  longueur  du  troisième  article  du  télopodite  de  la  18e  pajre  de  pattes 
est  à  celle  du  quatrième  dans  la  proportion  de  2  à  5. 

Département  des  Basses-Pyrénées  {France).  —  Grotte  de  Malarode, 
commune  et  canton  d'Arudy  (14-IV,  1910)  (nos  chasses  particulières). 

Echancrure  du  syncoxite  de  la  18e  paire  de  pattes  généralement  très 
étroite  et  à  fond  rétréci.  Tibia  de  la  17e  paire  de  pattes  généralement 
hémisphérique  et  ne  dépassant  pas  la  moitié  de  la  longueur  de  la  face 
externe  du  tronc  du  fémur. 

Il  nous  reste  à  parler  de  la  forme  des  lobes  latéraux  des  tergites,  ces 
détails  n'ayant  pas  été  mentionnés  par  le  professeur  Silvestri. 

Le  lobe  latéral  du  2e  tergite  est  proportionnellement  court,  le  bord 
antérieur  étant  peu  épanoui.  Le  bord  antérieur  (fig.  42)  est  régulièrement 
arqué  dans  les  côtés  et  sa  courbure  ne  se  resserre  qu'au  moment  où  il  va 
disparaître  sous  le  métatergite.  Le  bord  postérieur  de  ce  dernier  est  droit, 
il  s'infléchit  brusquement  dès  qu'il  s'est  superposé  au  bord  du  prétergite 
et  se  perd  graduellement  dans  sa  surface.  La  soudure  du  métatergite 
avec  le  prétergite  survenant  à  proximité  du  point  de  juxtaposition  des 
deux  bords,  il  en  résulte  que  la  rainure  est  courte  et  fortement  arquée, 
et  que  le  champ  prémarginal  est  à  découvert. 

Le  lobe  latéral  du  3e  tergite  est  étroit,  triangulaire  à  pointe  arrondie 


(1L0MERIDES  407 

(fig.  44)  ;  sa  région  antérieure  est  toujours  très  courte,  plus  que  chez  les 
Stenopleuromeris,  et  jamais  anguleuse.  Sur  les  tergites  suivants,  le  lobe 
latéral  s'élargit  et  la  troncature,  d'oblique  qu'elle  était,  devient  peu  à  peu 
plus  parallèle  à  l'axe  du  corps  (fig.  45-46).  On  distingue,  sur  leur  face 
inférieure,  un  boursouflement  des  lobes  le  long  du  bord  antérieur  à  proxi- 
mité du  point  d'insertion  des  muscles.  A  partir  du  9e  tergite  (fig.  46), 
le  bord  postérieur  est  échancré  ;  l'angle  postérieur  du  lobe  devient  saillant 
et,  sur  le  11e,  il  est  étiré  en  arrière  en  pointe  émoussée  (fig.  47).  Le  dernier 
tergite  est  proportionnellement  court  ;  son  bord  postérieur  est  recti- 
ligne,  ni  émarginé,  ni  cannelé  chez  le  mâle. 

Nous  mentionnerons  enfin  que,  des  deux  pièces  apicales  du  gnatho- 
chilarium  (mala  externa  et  mala  interna),  l'externe  porte  trois  bâtonnets 
distincts,  tandis  que  sur  l'interne  les  éléments  sensoriels  nombreux  sont 
groupés  en  faisceau  et  leur  pointe  est  à  peine  saillante  à  l'extrémité  de 
l'organe.  Cette  structure  semble  d'ailleurs  commune  à  tous  les  individus 
de  cette  famille. 

Les  dimensions  des  différentes  variétés  sont  semblables  partout.  La 
largeur  des  grands  mâles1  oscille  entre  mm.  2.080  et  mm.  2.336,  celle  des 
petits  mâles  entre  mm.  1.750  et  mm.  1.800  pour  une  longueur  approxi- 
mative de  mm.  3.40  à  mm.  5.  Pour  les  femelles,  les  dimensions  sont  de 
mm.  1.90  à  mm.  2.80  de  largeur  pour  une  longueur  de  mm.  3.50  à  mm.  5.50. 

Stades  de  croissance.  —  Au  cours  des  lignes  qui  précèdent  nous 
avons  été  amené  à  faire  une  distinction  entre  les  mâles  de  grande  taille 
et  ceux  de  petite  taille.  Il  est  infiniment  probable  que  ces  deux  états 
correspondent  respectivement  aux  stades  de  Maturus  senior  et  Maturus 
junior  de  Verhoeff.  Quant  aux  différences  qui  existent  entre  les  deux 
stades,  indépendamment  des  dimensions,  elles  sont  bien  faibles  et  difficiles 
à  saisir.  Il  semble  cependant  que  l'épanouissement  externe  du  coxoïde 
des  pattes  soit  un  peu  moins  développé  chez  le  second  que  chez  le  premier. 

Nos  récoltes  de  Malarode  contenaient  un  mâle  pourvu  de  12  tergites  et 
d'apparence  normale,  par  conséquent,  mais  dont  le  pénis  n'était  pas 
encore  ouvert.  Nous  le  considérons  comme  représentant  le  stade  qui 
précède  immédiatement  l'état  adulte,  le  stade  de  Pseudomaturus  de  Ver- 
hoeff. Ce  mâle  mesurait  mm.  1.504  de  large  sur  environ  mm.  3.50  de  long. 
A  ce  stade,  les  coxoïdes  des  pattes  ambulatoires  présentent  des  épa- 
nouissements aussi  développés  que  chez  les  petits  mâles.  On  remarque, 

(1)  La  longueur  étant  très  variable  suivant  le  degré  d'extension  de  l'animal,  c'est  surtout  aux  mesures  de 
largeur,  dont  la  plupart  ont  été  relevées  au  micromètre,  qu'il  convient  d'attacher  de  l'importance i 


408  H.  W.  BRÔLEMÀNN 

par  contre,  un  développement  incomplet  des  17e,   18e  et  19e  paires  de 
membres. 

Dans  la  17e  paire  (fig.  41),  le  tronc  du  fémur  a  déjà  sa  forme  défini- 
tive, mais  l'appendice  est  rudimentaire,  atteignant  à  peine  la  moitié 
de  la  longueur  du  fémur.  Celui-ci  est  globuleux,  hémisphérique,  bien 
qu'atteignant  au  moins  les  deux  tiers  de  la  face  externe  du  tronc  du 
fémur. 

Dans  le  syncoxite  de  la  18e  paire  (fig.  40),  l'échancrure  est  à  peu  près 
normale,  mais  les  prolongements  qui  la  limitent,  sont  peu  différenciés 
et  la  ligne  qui  joint  leur  extrémité  au  condyle  fémoral  ne  présente  pas  de 
sinuosités.  Les  deux  premiers  articles  sont  à  peu  près  normaux.  Les 
deux  derniers  présentent  déjà  des  proportions  qui  se  rapprochent  du 
rapport  typique  des  adultes.  Le  dernier  offre  à  la  base  un  étranglement, 
dernier  vestige  d'une  articulation  disparue. 

Dans  l'organe  copulateur  (fig.  39),  les  cornes  du  syncoxite  sont  courtes 
et  épaisses  et  les  soies  caractéristiques  paraissent  moins  nombreuses. 
Les  trois  premiers  articles  du  télopodite  sont  dans  des  proportions  sen- 
siblement semblables  à  celles  de  l'adulte  ;  mais  le  dernier  article  est  beau- 
coup plus  court  et  plus  trapu,  il  est  aussi  moins  arqué  et  il  est  plus  insen- 
siblement aminci  de  la  base  vers  la  pointe  ;  on  n'y  reconnaît  plus  la  partie 
apicale  spatulée  si  distincte  chez  l'adulte.  Enfin  les  sacs  membraneux 
de  l'extrémité  des  articles  2  et  3  sont  rudimentaires  comme  le  montre 
la  figure. 

Spelaeoglomeris  Jeanneli,  n.  sp. 

(Fig.  48  à  51.) 

Département  de  la  Haute-Garonne  {France).  —  Grotte  de  Gourgue, 
commune  d'Arbas,  canton  d'Aspet  (7-VII.  1910),  n°  357. 

Grotte  de  PEspugne,  commune  de  Saleich,  canton  de  Salies-de-Salat, 
(13- VIII,  1906),  n°  153. 

9  :  longueur  mm.  6.50  ;  largeur  mm.  3.        (Gourgue) 
9  mm.  6.50  ;       —      mm.  3.40.  (L'Espugne) 

9  —        mm.  5.50  ;       —      mm.   2.80. 

En  tous  points  semblable  à  Sp.  Doderoi  quant  à  la  structure  de  la 
tête  (fig.  48),  des  lobes  latéraux  des  tergites  (fig.  50-51)  et  des  pattes 
ambulatoires. 

L'écart  entre  les  antennes  est  égal  à  2  fois  Je  diamètre  d'une  cavité 
antennaire  (fig.  48)  ;  celle-ci  représente  la  moitié  de  la  longueur  de  l'organe 
de  Tômôsvâry.   La  longueur  de  l'antenne  est  égale  à  la  largeur  de  la 


GLOMERIDES  409 

capsule  céphalique,  ou  n'est  que  d'un  dixième  plus  petite  ;  nous  avons 
relevé  les  proportions  suivantes  pour  une  largeur  de  tête  de  mm.  1.806  : 
1er  article  mm.  0.19  ;  2e  art.  mm.  0.15  ;  3e  art.  mm.  0.37  ;  4e  art.  mm.  018  ; 
5e  art.  mm.  0.19  ;  6e  art.  mm.  0.61  ;  7e  et  8e  art.  mm.  0.11  ;  longueur  totale 
de  l'antenne  mm.  1.80.  Diamètre  du  3e  article  mm.  0.19,  du  6e  mm.  0.22. 

La  pièce  apicale  externe  du  gnathochilarium  porte  un  plus  grand 
nombre  de  bâtonnets  sensoriels  que  chez  Doderoi  ;  nous  en  avons  compté 
jusqu'à  21  (fig.  49). 

Le  nombre  des  sillons  du  2e  tergite  est  un  peu  plus  élevé,  il  est  de  7  ou 
8  sur  lesquels  le  2e  et  le  4e,  ou  le  3e  et  le  6e  (à  PEspugne),  ou  bien  encore 
les  2e,  3e,  4e  et  5e  (à  Gourgue)  passent  ininterrompus  d'un  côté  à  l'autre. 

En  dépit  de  l'absence  de  mâles,  nous  n'hésitons  pas  à  considérer 
cette  forme  comme  une  espèce  distincte  de  la  précédente  en  raison  de 
la  différence  de  taille  (presque  du  simple  au  double)  et  du  nombre  des 
stries  du  2e  tergite.  Vu  le  petit  nombre  d'exemplaires  examinés,  trois, 
il  ne  peut  être  question  de  fixer  les  variations  inhérentes  aux  différents 
habitats,  variations  que  font  cependant  déjà  prévoir  les  oscillations  du 
nombre  des  sillons  du  2e  tergite. 

Spelaeoglomeris  alpina,  n.  sp. 

(Fig.  52  à  59.) 

Département  des  Alpes-Maritimes  {France).  —  Grotte  d'Albarea, 
commune  et  canton  de  Sospel  (8-IV,  1911),  n°  432. 


9  :  longueur  mm.  5. 
9  :        —       mm.  4.80 
9  :        —       mm.  4.50 
9  :  mm.  3.50 

cf  :  longueur  mm.  5. 
tf  :        —       mm.  3.70 


largeur  mm.  2.60. 

—  mm.  2.40. 

—  mm.  2.30. 

—  mm.  1.80. 

largeur  mm.  2.50. 

—  mm.  1.80. 


Tête  proportionnellement  longue  (mm.  0.800)  eu  égard  à  sa  largeur 
(mm.  1.424).  L'écart  entre  les  antennes  est  un  peu  moins  de  2  fois  le 
diamètre  d'une  cavité  antennaire.  L'organe  de  Tômôsvâry  est  étroit, 
très  allongé,  égal  à  au  moins  deux  fois  le  diamètre  de  la  cavité  anten- 
naire (fig.  52).  Longueur  des  antennes  égale  à  la  largeur  de  la  tête  ;  les 
articles  sont  allongés,  notamment  le  6e,  qui  est  arqué  comme  chez  l'espèce 
de  Silvestei  ;  le  dernier  porte  4  bâtonnets  sensoriels.  Les  proportions 
suivantes  ont  été  relevées  sur  une  femelle  dont  la  tête  mesure  mm.  1.424 


410  H.  W.  BROLEMANN 

de  large  ;  1er  article  mm.  0.18  ;  2e  art.  mm.  0.15  ;  3e  art.  mm.  0.31  ;  4e  art. 
mm.  0.11  ;  5e  art.  mm.  0.13  ;  6e  art.  mm.  0.46  ;  7e  et  8e  art.  mm.  0.09  ; 
longueur  totale  de  l'antenne  mm.  1.43.  Diamètre  du  3e  article  mm.  0.17, 
du  6e  mm.  0.21. 

Pièce  apicale  externe  du  gnathochilarium  pourvue  de  2  à  3  bâton- 
nets sensoriels. 

Téguments  parsemés,  comme  de  coutume,  de  ponctuations  et  de 
crins  ;  ces  derniers  sont  très  peu  perceptibles. 

La  structure  des  tergites  est  sensiblement  la  même  que  chez  8.  his- 
panica  ;  sur  le  2e  tergite  cependant  (fig.  54),  le  bord  interne  de  la  dupli- 
cature  (d)  est  beaucoup  plus  éloigné  de  l'extrémité  postérieure  de  la 
rainure  (a)  ;  la  distance  qui  les  sépare  est  égale  à  plus  de  deux  fois  la 
longueur  de  la  partie  recouverte  du  bord  du  pré  tergite.  Les  sillons  du 
2e  tergite  sont  au  nombre  de  5  (cinq  fois)  ou  plus  rarement  6  (une  fois)  ; 
de  ces  sillons  le  premier  passe  d'un  côté  à  l'autre,  le  second  est  générale- 
ment interrompu  sur  la  ligne  médiane  dorsale,  mais  peut  cependant  être 
complet  (un  cas  sur  six).  Sur  une  femelle  présentant  5  sillons,  nous  avons 
vu  le  1er  et  le  3e  atteindre  la  région  dorsale  sans  se  fusionner  avec  l'homo- 
logue du  côté  opposé,  les  4  autres  sillons  restant  confinés  dans  le  lobe 
latéral. 

L'épanouissement  latéral  des  coxoïdes  des  pattes  ambulatoires  est 
variable  ;  sur  un  mâle  (fig.  55),  il  était  rudimentaire,  sur  une  femelle 
(fig.  56),  il  était  presque  aussi  développé  que  chez  S.  Doderoi.  La  pilosité 
de  la  face  antérieure  du  dernier  article  de  ces  mêmes  pattes  n'est  pas  plus 
constante,  nous  avons  compté  7  longues  soies  chez  un  mâle  et  5  chez  une 
femelle  ;  la  face  dorsale  était  dépourvue  de  soies  fortes  dans  les  deux 
cas. 

Pattes  de  la  17e  paire  (fig.  57).  Les  épanouissements  coxaux  sont  très 
développés.  Le  fémur  est  assez  long,  mais  le  prolongement  de  son  angle 
interne  est  peu  saillant,  il  est  beaucoup  plus  court  que  le  tibia  ;  celui-ci 
ne  présente  rien  de  particulier. 

Pattes  de  la  18e  paire  (fig.  58).  Syncoxite  à  échancrure  en  ogive  large. 
La  longueur  du  3e  article  du  télopodite  est  à  celle  du  4e  environ  dans  le 
rapport  de  1  à  2  (exactement  mm.  0.09  ::  mm.  0.19). 

Pattes  copulatrices  (fig.  59)  semblables  à  celles  de  S.  Doderoi.  Les 
cornes  du  syncoxite  portent  des  soies  longues  plus  nombreuses  (10  ou  12). 
Les  soies  du  prolongement  fémoral  (pf)  sont  groupées  dans  le  voisinage  de 
l'extrémité  ;  il  en  existe  néanmoins  sur  sa  face  postérieure.  La  verrue  du 


GL0MER1DES  41 1 

bord  postéro-interne  du  tibia  (ni)  est  plus  développée  ici,  elle  apparaît 
comme  un  cône  chitinisé,  semblable  à  celui  que  nous  allons  retrouver 
chez  Siygioglomeris.  Le  dernier  article  est  allongé,  de  forme  usuelle. 

Sous-genre    Speluncomeris,   nov. 
Spelaeoglomeris  (Speluncomeris)  hispanica,  n.  sp. 

(Fig.  60-71). 

Province  de  Hvesca  (Espagne).  —  Cueva  del  Molino,  Vio,  part,  de 
Boltana  (17-VITI,  1905),  n°  38  A. 


9  :  longueur  mm.  4.30 
9  :       —         mm.  4. 
9  :       —         mm.  3.80 
9  :       —         mm.  3.70 

cf  :  longueur  mm.  3.80 
a  :  —  mm.  3.70 
cf  :       —         mm.  3. 


largeur  mm.  1.632. 

—  mm.  1.472. 
mm.  1.376. 

—  mm.  1.376. 

largeur  mm.  1.504. 
mm.  1.344. 

—  mm.  1.312. 


Pigmentation  nulle  ;  les  ocelles  font  entièrement  défaut. 

La  tête  est  un  peu  différente  de  celle  de  Doderoi  (fig.  60)  ;  elle  est 
plus  longue  (0.816)  par  rapport  à  la  largeur  (1.292),  alors  que  chez 
Doderoi  la  largeur  est  à  peu  près  le  double  de  la  longueur  (mm.  1.600  : 
mm.  0.864).  Les  antennes  (fig.  61)  sont  un  peu  plus  courtes,  leur  lon- 
gueur est  inférieure  à  la  largeur  de  la  tête  ;  le  3e  article  est  proportionnelle- 
ment plus  court  et  plus  épais  ;  les  articles  4  et  5  sont  plus  étranglés  à  la 
base  ;  le  6e  article  n'est  pas  arqué.  Chez  une  femelle  dont  la  tête  mesure 
mm.  0.960  de  large,  les  articles  présentent  les  proportions  suivantes  : 
1er  article  mm.  0.10  ;  2e  art.  mm.  0.09  ;  3e  art.  mm.  0.16  ;  4e  art.  mm.  0.08  ; 
5e  art.  mm.  0.08  ;  6e  art.  mm.  0.25  ;  7e  et  8e  art.  mm.  0.05  ;  longueur  totale 
de  l'antenne  mm.  0.81.  Diamètre  du  3e  article  mm.  0.13,  du  6e  mm.  0.15. 
Le  dernier  article  porte  4  bâtonnets  sensoriels.  L'écart  entre  les  antennes 
est  égal  à  deux  fois  le  diamètre  de  la  cavité  antennaire  ;  mais  celle-ci  est 
égale  au  moins  aux  deux  tiers  de  la  longueur  de  l'organe  de  Tômôsvâry  ; 
en  d'autres  termes  cet  organe  est  plus  ramassé  que  dans  les  espèces 
précédentes. 

Les  téguments  sont  parsemés  de  ponctuations  et  de  crins  beaucoup 
plus  visibles  que  chez  les  espèces  du  versant  septentrional  des  Pyrénées. 


412  IL   W.  BRÔLEMANN 

Par  comparaison  avec  S.  Doderoi,  les  lobes  latéraux  du  2e  tergite  sont 
plus  longs,  le  bord  antérieur  du  prétergite  étant  plus  épanoui  (fig.  62-63). 
Comme  chez  l'espèce  de  Silvestri,  le  bord  postérieur  du  métatergite  est 
rectiligne  jusqu'à  sa  rencontre  avec  le  prétergite,  mais  à  partir  de  ce 
point  il  est  plus  régulièrement  et  moins  brusquement  arqué,  il  atteint 
plus  avant  sur  le  prétergite  et  se  termine  brusquement  par  une  troncature 
oblique  faiblement  concave  ;  par  suite  la  rainure  est  plus  longue  et  moins 
fortement  arquée.  Le  champ  prémarginal  est  moins  largement  à  découvert. 
Enfin  la  distance  qui  sépare  l'extrémité  postérieure  de  la  rainure  (a)  du 
bord  interne  de  la  duplicature  (d)  est  très  réduite  ;  elle  est  inférieure  à  la 
longueur  de  la  partie  recouverte  du  bord  du  prétergite.  Sur  les  tergites 
suivants  (fig.  64-65),  les  lobes  sont  plus  arrondis  ;  le  bord  postérieur  du 
lobe  du  1  Ie  tergite  est  moins  profondément  échancré,  il  forme,  à  sa  jonc- 
tion avec  la  troncature  latérale,  un  angle  droit,  comme  sur  le  tergite 
précédent. 

Les  sillons  du  2e  tergite  sont  généralement  nombreux,  on  en  compte 
ordinairement  7  ou  8  ;  accidentellement  nous  en  avons  trouvé  13  chez  une 
femelle,  par  suite  du  dédoublement  de  quelques-uns  des  sillons.  De 
ces  sillons  3  passent  d'un  côté  à  l'autre  ;  ce  sont  ordinairement  les  2e, 
3e  et  4e,  mais  ce  peuvent  être  aussi  les  2e,  3e  et  5e,  ou  bien  encore  les  3e 
4e  et  6e. 

Les  coxoïdes  des  pattes  ambulatoires  sont  conformés  comme  chez 
l'espèce  typique  du  genre  (fig.  66),  leur  largeur  égale  approximative- 
ment une  fois  et  demie  leur  longueur  mesurée  de  long  de  l'arête  interne  ; 
l'épanouissement  externe  existe,  bien  qu'il  paraisse  un  peu  moins  accusé. 
Pilosité  des  pattes  comme  chez  Doderoi,  mais  les  grandes  soies  semblent 
moins  nombreuses.  La  griffe  est  longue  et  acérée. 

Les  pattes  des  17e  et  18e  paires  sont  semblables  aux  organes  corres- 
pondants de  Doderoi.  Les  coxoïdes  de  la  17e  paire  sont  moins  épanouis 
latéralement  (fig.  67)  et  le  télopodite  fait  largement  saillie  sur  le  niveau 
du  bord  des  épanouissements.  Le  télopodite  est  comparable  à  celui  de  la 
variété  intermedia.  Une  autre  analogie  avec  cette  variété  réside  dans 
le  rapport  entre  la  longueur  du  3e  article  du  télopodite  de  la  18e  paire  et 
celle  du  4e  ;  ce  rapport  est  de  1  à  2.  L'échancrure  du  syncoxite  de  la 
18e  paire  est  en  ogive  étroite  (fig.  68). 

Nous  n'avons  pas  relevé  de  différence  dans  les  pattes  copulatrices 
(fig.  69-71),  ici,  comme  chez  l'espèce  de  Silvestri,  les  cornes  du  syncoxite 
sont  libres,  non  reliées  par  une  membrane,  et  portent  3  paires  de  longues 


GLOMERWES  413 

soies  en  2  rangées  (fig.  70).  Sur  le  prolongement  chitineux  du  2e  article, 
les  soies  sont  concentrées  à  la  base  de  l'appendice  terminal  et  la  face 
postérieure  du  prolongement  est  complètement  glabre  (fig.  71).  Enfin 
la  verrue  de  la  face  postérieure  du  tibia  (nt)  est  rudimentaire  et  porte  3 
ou  4  sétulles. 

Il  résulterait  des  mesures  que  nous  avons  données  plus  haut  que  les 
dimensions  de  cette  espèce  sont  inférieures  à  celles  de  S.  Doderoi  :  mais 
il  n'est  pas  absolument  certain  que  nous  ayons  eu  sous  les  yeux  des 
échantillons  ayant  atteint  le  jr  taille  maxima. 

Genre  STYGIOGLOMERIS,  nov.   gen. 

Téguments  entièrement  dépigmentés,  lisses  et  parsemés  de  nom- 
breuses ponctuations  minuscules  du  fond  desquelles  se  dressent  des  crins 
très  courts. 

La  tête  est  conformée  comme  chez  Oeoglomeris  Verhoeff.  Les  yeux 
font  totalement  défaut. 

La  rainure  du  lobe  latéral  du  second  tergite  est  très  longue  (fig.  73,  96)  ; 
après  s'être  superposé  au  bord  du  prétergite,  le  bord  postérieur  du  méta- 
tergite  est  régulièrement  arqué  (non  coudé  comme  chez  Spelaeoglomeris) 
et  très  prolongé  vers  l'avant  ;  la  partie  du  bord  du  métatergite  qui  sur- 
plombe la  rainure  conserve  sa  largeur  sur  une  longueur  approximative- 
ment égale  aux  deux  tiers  de  la  longueur  de  la  rainure,  puis  elle  est  gra- 
duellement rétrécie  jusqu'au  point  où  elle  disparaît  dans  la  surface  du 
prétergite. 

Pattes  copulatrices  constituées  comme  chez  Spelaeoglomeris,  avec 
cette  différence  que  les  cornes  du  syncoxite  sont  réunies  par  une  lamelle 
translucide  (m,  fig.  86,  89)  jusqu'à  moitié  environ  de  leur  longueur  ;  par 
suite  les  cornes  paraissent  beaucoup  plus  courtes.  En  outre,  la  protubé- 
rance du  bord  postéro-interne  du  tibia  (nt,  fig.  87)  est  beaucoup  mieux 
caractérisée  ;  elle  apparaît  comme  un  fort  tubercule  à  pointe  plus  ou 
moins  arrondie  ;  nous  avons  vu  toutefois  que  cette  structure  n'est  pas 
spéciale  au  genre  Stygioglomeris  (voir  Spelaeoglomeris  alpina). 

La  18e  paire  de  pattes  (fig.  85,  92)  est  constituée  par  un  syncoxite 
supportant  un  télopodite  de  quatre  articles.  Quant  à  la  17e  paire  (du  cf) 
(fig.  82-84,  90)  elle  est  formée  de  3  articles,  un  coxoïde  et  un  télopodite  de 
2  articles  rudimentaires.  Ni  l'un  ni  l'autre  de  ces  organes  ne  présente  de 
caractères  particuliers,  mais  on  y  retrouve  des  variations  qui  rappellent 


414  //.   W.  BROLEMANN 

celles  des  espèces  du  genre  précédent.  Les  rapports  de  longueur  entre  les 
deux  derniers  articles  du  télopodite  de  la  18e  paire  sont  rarement  sem- 
blables d'une  grotte  à  l'autre,  de  même  les  rapports  entre  les  articles 
du  télopodite  de  la  19e. 

Le  coxoïde  des  pattes  ambulatoires  n'est  pas  épanoui  latéralement,  il 
présente  une  silhouette  trapézoïdale  avec  une  arête  externe  rectiligne 

(fig.  88)- 

Dans  une  espèce  (St.  Duboscqui),  les  pièces  du  gnathochilarium  que 
Verhoeff  nomme  mentum  sont  épanouies  intérieurement  et  leurs  bords 
sont  en  contact  sur  une  longueur  notable  (fig.  80)  au  lieu  de  n'être  conti- 
guës  que  par  leur  pointe. 

On  ne  connaît  jusqu'ici  que  des  formes  cavernicoles.  Toutefois  la  pré- 
sence d'une  espèce  à  l'entrée  de  la  grotte  d'Aurouze  tend  à  faire  supposer 
que  le  domaine  de  ce  genre  n'est  pas  strictement  hypogé. 

Le  type  de  ce  genre  est  Stygioglomeris  Duboscqui,  n.  sp. 

Ce  genre  est  extrêmementvoisin  de  Geoglomeris  Verhoeff  et  peut-être 
même  les  deux  genres  sont-ils  identiques.  La  seule  différence  que  nous 
puissions  relever  (d'après  les  femelles,  puisque  le  mâle  de  Geoglomeris 
est  inconnu)  réside  dans  la  forme  du  lobe  latéral  du  2e  tergite  ;  si  cette 
différence  existe,  la  validité  des  deux  genres  est  indiscutable,  mais 
existe-t-elle  réellement  ?  Chez  Geoglomeris,  le  lobe  latéral  serait  pour 
ainsi  dire  tronqué  latéralement  et  la  courbure  du  bord  postérieur  du  méta- 
tergite  recouvrirait  exactement  l'angle  postérieur  du  prétergite  ;  par  suite 
le  champ  prémarginal  ne  serait  à  découvert  que  dans  sa  partie  antérieure, 
suivant  la  figure  donnée  par  Verhoeff  (Nova  Acta,  1910,  pi.  I,  fig.  2). 
Mais  si  l'on  considère  que  la  préparation  de  Verhoeff  comprend  plus 
du  tiers  externe  du  2e  tergite,  et  devait  forcément  être  très  convexe, 
on  comprendra  que  le  bord  latéral  du  lobe  n'a  pu  être  vu  qu'en  raccourci, 
d'où  l'apparence  subrectiligne  de  la  courbure  de  ce  bord. 

Une  autre  cause  d'erreur  contre  laquelle  il  y  a  lieu  de  se  tenir  en 
garde  est  celle  de  la  compression  de  la  préparation  par  le  couvre-objet. 
Nous  donnons,  figure  43,  le  dessin  d'une  de  nos  préparations  de  Spelaeoglo- 
meris  Doderoi  qui  montre,  par  comparaison  avec  la  figure  42,  prise  in  situ, 
combien  la  compression  peut  fausser  l'aspect  d'une  préparation  de 
ce  genre  ;  sous  l'effet  de  la  compression,  le  fond  de  la  rainure  tend  à 
prendre  une  position  horizontale  (au  lieu  de  rester  vertical),  et  exerce  une 
traction  sur  le  champ  prémarginal,  traction  qui  a  pour  effet  de  faire 


GLOMERIDES  415 

remonter  ce  champ  et  de  le  faire  disparaître  sous  le  bord  du  métatergite. 
Verhoeff  a  certainement  été  le  jouet  d'une  déformation  analogue 
en  ce  qui  concerne  sa  figure  du  2etergite  de  Glomeridella  Kervillei  (loc.  cit. 
fig.  4),  dont  le  dessin  ne  correspond  pas  à  la  forme,  in  situ,  des  tergites 
des  échantillons  du  nord  de  la  France  ;  et  si,  par  hasard,  un  phénomène 
semblable  est  intervenu  dans  la  préparation  de  Geoglomeris,  il  se  pourrait 
fort  bien  que  la  figure  en  question  ne  soit  pas  fidèle  et  que  Geoglomeris 
soit  conformé  comme  Stygioglomeris. 

De  Spelaeoglomeris,  notre  nouveau  genre  se  distingue  essentielle- 
ment par  la  rainure  beaucoup  plus  longue  du  2e  segment  et  par  l'absence 
d'épanouissements  aux  hanches  des  pattes  ambulatoires.  Les  sillons  du 
2e  tergite  sont  généralement  très  nombreux,  et  le  nombre  de  ceux  qui 
passent  d'un  côté  à  l'autre  est  plus  élevé.  Enfin  Stygioglomeris  se  recon- 
naît encore  à  la  présence  d'une  lame  hyaline  entre  les  cornes  du  syn- 
coxite  des  pattes  copulatrices,  au  moins  dans  deux  des  espèces  connues 
(la  3e  n'est  représentée  que  par  une  femelle). 

Cette  lame  hyaline  manque  chez  Adenomeris,  qui  a  cependant  aussi 
une  rainure  longue  au  2e  tergite  ;  mais  le  genre  de  Ribaut  est  suffisamment 
caractérisé  par  la  présence  le  long  du  bord  postérieur  de  glandes  sécré- 
tant une  matière  spontanément  coagulable,  pour  ne  pouvoir  être  confondu 
avec  aucun  autre  genre. 

CLEF  DES  ESPÈCES  DU  GENRE   STYGIOGLOMERIS 

1  i2).  —  Espèce  de  taille  très  faible  et  proportionnellement  étroite  (9  :  larg.  mm. 

0.960;  long.  mm.  2.592).  —  Lobes  latéraux  des  tergites  arrondis  (fig.  96), 
le  bord  postérieur  des  deux  avant-derniers  lobes  non  échancrés.  —  Ariège  : 
grotte   d'Aurouze Stygioglomeris  crinita,   n.   sp. 

2  (i).  _  Espèces  plus  grandes  et  notamment  plus  larges  (minimum  des  Ç  adultes: 

larg.  mm.  1.248  ;  long.  mm.  3.30).  —  Lobes  latéraux  plus  anguleux  (fig.  7 '•- 
77)  le  bord  postérieur  du  10e  et  particulièrement  du  IIe  lobe  échancré.  — 
Vallée  du  Rhône. 

3  (4).  —  Deuxième  tergite  avec  7  à  9  sillons  dont  3  ou  4  sont  complets.  — 

Dernier  article  des  pattes  copulatrices  de  forme  usuelle 

Stygioglomeris  Duboscqui,     n.     sp. 

4  (3L  —  Deuxième  tergite  avec  10  à  12  sillons,  dont  4  à  7  sont  complets.  — 

Dernier   article    des  pattes  copulatrices  trapu,  plus  conique  que  de 
coutume.  —  Taille  plus  élevée Stygioglomeris  provincialis.  n.  sp. 

Stygioglomeris  Duboscqui,  n.  sp. 

Département  de  VArdèche  (France).  —  Grotte  du  Château  d'Ebbou, 
commune  et  canton  de  Vallon  (29-VIII,  1909),  n°  280. 


410 


H.  W.  BliOLEMANN 


Grotte  de  Maïagar,  commune  de  Saint-Martin-d'Ardèche,  canton 
du  Bourg-Saint-Andéol  (31-VIH,  1909),  n°  284. 

Département  du  Gard  {France).  —  Grotte  de  Tharaux,  commune  de 
Tharaux,  canton  de  Barjac  (26-VIII,  1909),  n°  275. 

largeur  mm.  1.600.  (Ebbou) 

—  mm.  1.504.  (Tharaux) 
mm.  1.500.  (Ebbou) 

—  mm.  1.472.  (     —     ) 
mm.  1.344.  (Maïagar) 

—  mm.  1.312.  (Tharaux) 

—  mm.  1.280.  (Maïagar) 

—  mm.  1.280.  (      —      ) 
mm.  1.248.  (Ebbou) 
mm.  1.248.  (Tharaux) 

—  mm.  1.056.  (Maïagar) 

—  mm.  0.832.  (      —      ) 

Les  mesures  sont  les  suivantes  pour  chacune  des  grottes  de  : 


9 

longueur  mm.  4. 

9 

— 

mm.  3.61 

9 

— 

mm.  3.80 

9 

:       — 

mm.  3.80 

y 

— 

mm.  3.75 

9 

— 

mm.  3.75 

9 

— 

mm.  3.70 

9 

mm.  3.60 

9 

— 

mm.  3.30 

9 

— 

mm.  3.30 

juv. 

9 

— 

mm.  2.75 

juv. 

9  : 

— 

mm.  2.30 

Ebbou      :  longueur  mm.  3.30  à  4. 
Tharaux:  mm.  3.30  à  3.75 

Maïagar    :  —      mm.  3.60  à  3.75 


largeur  mm.  1.248  à  1.600. 
mm.  1.248  à  1.504. 
mm.  1.280  à  1.344. 


longueur  mm.  3.80 
mm.  3.50 
mm.  3.50 
mm.  3.50 
mm.  3.40 
mm.  3.30 
mm.  3.20 
mm.  3. 
mm.  3.10 
mm.  3. 
mm.  3. 


largeur  mm.  1.300.  (Ebbou) 

—  mm.  1.248.  (Tharaux) 
mm.  1.248.  (       —      ) 
mm.  1.216.  (Maïagar) 
mm.  1.216.  (Ebbou) 
mm.  1.184.  (Tharaux) 
mm.  1.184.  (Maïaga") 
mm.  1.120.  (      —      ) 
mm.  1.088.  (Ebbou) 

—  mm.  1.024.  (Maïagar) 
mm.  0.992.  (Ebbou) 


Les  mesures  sont  les  suivantes  pour  chacune  des  grottes  de  : 
Ebbou      :    longueur  mm.  3.      à  3.80  ;   largeur  mm.  0.992  à  1.300 
Tharaux   :  mm.  3.30  à  3.50  ;  mm.  1.184  à  1.248 

Maïagar    :  mm.  3.      à  3.50  ;   largeur  mm.  1.024  à  1.216 


GLOMERIDES  417 

Téguments  entièrement  dépigmentés,  lisses  et  parsemés  de  nom- 
breuses ponctuations  du  fond  desquelles  se  dressent  des  crins  très  courts 
(ces  crins  ont  été  représentés  sur  une  partie  de  la  surface  et  sur  le  pour- 
tour du  1er  tergite  (fig.  72)  pour  montrer  leur  écartement  et  leur  lon- 
gueur). Corps  très  bombé,  proportionnellement  plus  étroit  que  chez 
Spelaeoglomeris.  Cette  différence  de  largeur  a  une  répercussion  sur  bon 
nombre  d'organes,  entre  autres  sur  les  sclérites  pleuraux  et  sur  les  hanches 
des  pattes  ambulatoires,  qui  présentent  une  sensible  réduction  de  largeur 
par  comparaison  avec  le  genre  de  Silvestbi. 

Tête  anguleuse  ;  chez  un  mâle  de  mm.  1.216  de  large,  elle  mesure 
mm.  0.55  de  long  sur  mm.  0.910  de  large.  Les  faces  latérales  sont  parallèles 
Le  labre  est  muni  d'une  seule  dent  médiane.  L'organe  de  Tômôsvâry 
(fig.  78)  est  un  peu  plus  large  que  la  cavité  antennaire  et  environ  une  fois 
et  demie  aussi  long  qu'elle.  Antennes  (fig.  81)  rapprochées  à  la  base  ; 
l'écart  entre  elles  est  inférieur  à  une  fois  et  demie  la  cavité  antennaire  ; 
leur  longueur  est  égale  à  la  largeur  de  la  tête.  Mesures  relevées  au  micro- 
mètre sur  un  mâle  de  mm.  1.216  de  large,  dont  la  tête  mesurait  mm.  0.910 
de  large  :  1er  article  mm.  0.08  ;  2e  art.  mm.  0.10  ;  3e  art.  mm.  0.19;  4e  art, 
0.09  ;  5e  art.  mm.  0.09  ;  6e  art.  mm.  0.28;  7e  et  8e  art.  mm.  0.08  :  longueur 
totale  de  l'antenne  0.910.  Diamètre  du  3e  article  mm.  0.095,  du  6e  mm. 
0.130.  Les  antennes  sont  parsemées  de  soies  courtes,  plus  denses  vers 
l'extrémité  de  l'antenne  qu'à  sa  base  ;  sur  la  face  externe  du  6e  article, 
non  loin  de  son  extrémité,  on  remarque  trois  longues  et  fortes  soies  tenant 
lieu  des  bâtonnets  sensoriels  qui  paraissent  manquer  totalement.  Le 
6e  article  est  claviforme,  non  arqué.  Le  dernier  porte  quatre  bâtonnets 
sensoriels  aigus. 

Gnathochilarium  (fig.  80)  analogue  à  celui  de  Spelaeoglomeris  ;  les 
pièces  apicales  externes  sont  surmontées  chacune  de  trois  bâtonnets, 
tandis  que,  sur  les  pièces  internes,  les  éléments  sensoriels  sont  agglo- 
mérés en  faisceau  et  leur  pointe  est  à  peine  saillante.  La  mandibule  est 
conformée  comme  chez  Spelaeoglomeris,  de  même  l'hypopharynx,  qui 
est  constitué  par  une  paire  de  pièces  en  croissant,  munies  d'un  prolonge- 
ment dentiforme,  et  réunies  par  des  parties  membraneuses.  L'épipharynx 
{ep,  fig.  79)  est  formé  d'un  feuillet  de  forme  sub-ovale,  à  concavité  pos- 
térieure, couvert  de  papilles. 

Premier  tergite  (fig.  72)  en  segment  de  cercle  ;  son  bord  antérieur 
est  faiblement  proéminent  au  milieu.  Il  est  un  peu  moins  large  que  la 
tête  (mm.  0.820)  et  sa  largeur  est  à  sa  longueur  (mm.  0.365)  dans  la  pro- 


418  II.   W.  BROLEMANN 

portion  de  9  à  4.  Sa  surface  est  recoupée  par  deux  stries  transversales 
complètes. 

Le  lobe  latéral  du  second  tergite  (fig.  73)  est  assez  brusquement  épa- 
noui au  bord  antérieur  au-dessous  du  niveau  de  l'angle  postérieur  de  la 
tête  ;  la  courbe  de  ce  bord  est  sensiblement  régulière  jusqu'à  son  croise- 
ment avec  le  bord  du  métatergite.  La  rainure  est  longue,  le  bord  latéral 
du  métatergite  étant  beaucoup  plus  arrondie  que  chez  Spelaeoglomeris. 
Les  sillons  sont  nombreux,  généralement  8  plus  rarement  7  ou  9.  Us  ne 
sont  pas  confinés  contre  le  bord  antérieur  du  prétergite  ;  l'avant-dernier 
est  à  égal  distance  des  deux  bords  et  le  dernier  est  plus  rapproché  du  bord 
postérieur.  Les  2  premiers  sillons  sont  courts  et  fins  et  ne  sortent  pas  du 
lobe  latéral  ;  les  4  suivants  sont  très  longs,  ils  atteignent  la  région  dor- 
sale du  tergite  et  3  d'entre  eux,  au  moins,  se  confondent  avec  leur  homo- 
logue du  côté  opposé  ;  les  2  derniers  sont  courts,  le  9e,  lorsqu'il  existe, 
est  rudimentaire.  Dans  les  lobes  latéraux  des  tergites  3  à  11,  on  reconnaît 
3  sillons,  comme  dans  le  genre  précédent,  mais  le  sillon  antérieur  seul  est 
prolongé  sur  la  région  dorsale  et  rejoint  son  homologue  du  côté  opposé  ; 
les  deux  autres  sont  écourtés  ou  rudiment  aires.  Lobe  du  3e  tergite  à  région 
antérieure  très  courte  (fig.  74).  A  partir  du  6e  segment  (fig.  75),  on  com- 
mence à  distinguer  une  faible  troncature  oblique  du  lobe,  troncature  qui 
va  en  s'accentuant  jusqu'au  11e  tergite.  L'angle  antérieur  de  la  tronca- 
ture est  toujours  arrondi,  mais  l'angle  postérieur  devient  aigu  sur  les 
tergites  10  et  11  (fig.  76-77),  sans  toutefois  être  jamais  étiré  en  arrière, 
comme  chez  Spelaeoglomeris  ;  néanmoins  le  bord  postérieur  de  ces  deux 
lobes  est  un  peu  émarginé,  plus  faiblement  sur  le  10e  que  sur  le  suivant. 
Le  dernier  tergite  est  proportionnellement  court  ;  le  sillon  submarginal 
du  bord  antérieur  épouse  la  courbure  des  côtés  et  se  poursuit  le  long  du 
bord  postérieur  où  il  est  à  peine  distinct. 

Le  coxoïde  des  pattes  ambulatoires  (fig.  88)  est  très  peu  développé  en 
largeur  et  complètement  indépendant  de  son  voisin.  Il  n'existe  pas  de  lobe 
latéral  distinct.  Le  dernier  article  est  très  long  ;  il  est  parsemé  de  soies 
parmi  lesquelles  on  distingue,  particulièrement  sur  son  arête  dorsale, 
2  soies  fortes,  mais  courtes  à  peu  de  distance  de  l'extrémité,  et  sur  l'arête 
ventrale,  3  (accidentellement  2)  soies  très  longues  et  très  fortes,  et  à  côté 
de  ces  dernières,  mais  sur  la  face  antérieure  de  l'article,  3  autres  soies 
moins  développées.  La  griffe  est  médiocrement  allongée  et  aiguë. 

Les  pattes  des  17e  et  18e  paires  du  mâle  et  les  organes  copulateurs 
sont  construits  sur  le  même  type  que  chez  Spelaeoglomeris,  mais  avec  les 


GLOMERIDES  419 

différences  suivantes.  —  17e  paire  (flg.  82  à  84):  les  épanouissements  coxaux 
sont  plus  réduits,  ils  n'atteignent  pas  l'extrémité  du  fémur  ;  celui-ci  est 
généralement  plus  long  que  large,  son  angle  distal  interne  est  conique 
et  muni  d'une  soie  longue,  mais  le  cône  est  court,  obtus,  et  n'atteint 
jamais  plus  delà  moitié  de  l'article  suivant.  Le  tibia  est  conique;  dans  un 
seul  individu  de  la  grotte  du  Château  d'Ebbou  il  était  étranglé  à  la  base 
(fig.  84)  ;  il  présente  parfois  une  verrue  piligère  à  l'intérieur,  près  de 
la  base  (Maïagar-Tharaux,  fig.  83)  ;  son  extrémité  est  surmontée  d'une 
soie  ou  de  deux. 

18e  paire  de  pattes  sans  particularités,  les  cornes  du  syncoxite  sont 
seulement  un  peu  moins  développées  (fig.  85).  On  constate  ici  aussi, 
une  tendance  à  l'allongement  du  dernier  article  du  télopodite  dans  des 
grottes  données,  mais  cette  tendance  est  encore  trop  peu  accentuée  pour 
qu'on  puisse  en  tirer  parti.  Les  proportions  suivantes  ont  été  obtenues  au 
micromètre  sur  des  individus  de  : 

Château  d'Ebbou,  longueur  du  3e  article  mm.  0.060,  du  4e  mm.  0.153  ; 
Tharaux  mm.  0.060,        —mm.  0.135; 

Maïagar  mm.  0.050,        —mm.  0.120; 

On  voit  que  les  formes  des  deux  derniers  gîtes  sont  plus  rapprochées 
à  cet  égard  l'une  de  l'autre  que  de  la  forme  du  Château  d'Ebbou. 

Le  syncoxite  des  gonopodes  présente  ceci  de  particulier  que  les  cornes 
sont  réunies  entre  elles  jusqu'à  la  moitié  environ  de  leur  longueur  par  un 
feuillet  hyalin,  transparent  (m,  fig.  86)  ;  par  cela  même  les  cornes  parais- 
sent beaucoup  plus  courtes.  En  outre,  on  ne  voit  pas  trace  sur  les  cornes 
des  longues  soies  si  développées  chez  S  pelaeoglomeris  ;  par  contre  les  crins 
de  la  face  antérieure  du  syncoxite  sont  nombreux  et  plus  visibles.  Enfin 
le  bord  distal  du  3e  article  du  télopodite  est  muni,  sur  sa  face  postéro- 
interne,  d'un  tubercule  fortement  chitinisé  (nt,  fig.  87),  comparable  au 
prolongement  fémoral,  mais  infiniment  moins  développé.  Les  articles  du 
télopodite  sont  aussi  parsemés  de  petites  soies  plus  nombreuses. 

Cette  espèce  est  dédiée  à  notre  excellent  ami  M.  O.Duboscq,  le  savant 
professeur  de  Montpellier. 

Stygïoglomeris  provincialis,  n.  sp. 

(Fig.  89-95). 

Département  du  Gard  {France).  —  Grotte  du  Serre  de  Barry  de  Ferreol, 
commune  de  Saint-Privat-de-Champolos,  canton  de  Barjac  (27-VIII, 
1909),  n°   277. 

ARCU-    DE  ZOOL.   EXP.   El   OÉN.  —   T.   bl.  —   F.   6.  29 


420  H.  W.  BROLEMANN 

Département  des  Bouches-du-Rhône  {France).  —  Baume  Roland, 
commune  et  canton  de  Marseille  (14-V,  1911),  n°  477. 

3  999  adultes  :  longueur  de  mm.  5.       à  5.50  ;  largeur  mm.  2.25  à  2.50. 
1  cf  adulte  :  longueur  mm.  4.20  ;  largeur  mm.  1.600  ; 

1  o*  pseudomat.         —         mm.  2.60  ;      —      mm.  1.088  ; 

Très  voisin  de  St.  Duboscqui,  cette  espèce  s'en  distingue  par  sa  taille 
sensiblement  plus  forte  ;  le  mâle  adulte  est  plus  grand  d'un  demi-milli- 
mètre et  les  femelles  d'au  moins  un  millimètre. 

Les  sillons  du  2e  tergite  sont  plus  nombreux  ;  on  en  compte  10  (cf) 
dont  4  passent  d'un  côté  à  l'autre,  ou  12  (9)  dont  6  à  7  traversent  ou  sont 
à  peine  interrompus  sur  la  ligne  dorsale. 

Tergites  semblables  à  ceux  de  l'espèce  précédente. 

Les  pattes  copulatrices  sont  plus  trapues,  les  articles  sont  un  peu 
plus  larges,  le  4e  article  du  télopodite  notamment  est  très  court,  comme 
le  montre  la  figure  89,  sur  laquelle  l'organe  est  vu  dans  tout  son  déve- 
loppement (non  en  raccourci). 

L'angle  interne  du  fémur  de  la  17e  paire  de  pattes  (fig.  90  et  91)  est 
prolongé  fortement,  comme  chez  Spelaeoglomeris,  et  l'extrémité  de  ce 
prolongement  dépasse  sensiblement  la  moitié  de  la  longueur  de  l'article 
suivant. 

Les  coxoïdes  des  pattes  ambulatoires,  pas  plus  que  la  18e  paire  du 
mâle,  ne  présentent  de  caractères  spécifiques  ;  ils  sont  conformés  comme 
chez  Duboscqui.  La  longueur  des  2  derniers  articles  du  télopodite  de  la 
18e  paire  est  dans  le  rapport  de  3  à  7,  soit  à  peu  de  choses  près  comme 
chez  les  individus  de  Tharaux  (fig.  92). 

Le  mâle  immature  semble  être  au  stade  de  pseudomaturus,  possé- 
dant ses  12  tergites.  Le  télopodite  de  la  17e  paire  (fig.  94)  est  formé  de 
2  articles,  dont  le  dernier  est  un  bourgeon  arrondi  dépourvu  de  pilo- 
sité ;  l'épanouissement  latéral  du  coxoïde  n'est  pas  encore  formé.  La 
18e  paire  (fig.  95)  est  loin  d'avoir  atteint  sa  forme  définitive  ;  la  soudure 
des  deux  parties  du  syncoxite  (sco)  n'est  pas  encore  réalisée,  les  deux 
coxoïdes  sont  écartés  et  reliés  seulement  par  une  bride  membraneuse  ; 
les  articles  sont  trapus  et  le  dernier  est  difforme,  en  massue. 

Les  gonopodes  (fig.  93)  sont  proportionnellement  moins  développés 
que  chez  le  pseudomaturus  de  Spelaeoglomeris,  que  nous  avons  eu  l'occa- 
sion d'examiner.  Le  syncoxite,  insuffisamment  chitinisé,  s'est  déchiré 
au  cours  de  la  dissection.  La  partie  chitinisée  des  articles  est  asez  ferme  ; 


GLOMERIDES  421 

mais  le  premier  appendice  digitiforme  n'a  encore  que  la  moitié  de  sa 
taille,  le  second  est  à  l'état  embryonnaire,  le  développement  du  2e  article 
est  à  peine  esquissé  et  les  parties  membraneuses  ne  sont  pas  encore 
reconnaissables.  Le  dernier  article  n'a  pas  encore  sa  forme  définitive. 

Remarque.  —  L'aspect  du  dernier  article  des  gonopodes  du  mâle 
(fig.  89)  pourrait  amener  à  supposer  que  nous  n'avons  pas  eu  un  adulte 
entre  les  mains  ;  cependant,  étant  donné  d'une  part  que  le  reste  des 
gonopodes  semble  être  à  son  complet  développement,  et  que  d'autre 
part  nous  connaissons  un  autre  stade  qui  semble  bien  être  celui  qui  pré- 
cède le  stade  maturus,  nous  ne  pensons  pas  qu'on  doive  s'arrêter  à  cette 
supposition.  On  serait  plus  autorisé,  semble-t-il,  à  identifier  ce  stade 
avec  celui  de  maturus  junior  (ou  petit  mâle)  ;  mais,  en  cet  état,  les  gono- 
podes sont  conformés  exactement  comme  chez  les  maturus  senior.  Reste 
enfin  la  possibilité  d'une  malformation,  peu  probable,  elle  aussi,  puisque 
les  deux  côtés  de  l'organe  sont  conformés  de  même. 

Stygioglomeris   crinita,  n.  sp. 

(Fig.  96). 

Département  de  VAriège  {France).  —  Récoltes  faites  à  l'entrée  de  la 
grotte  d'Aurouze,  commune  de  Montferrier,  canton  de  Lavelanet, 
(20-VII.  1907),  n°  202. 

Une  9  mesurant  mm.  2.592  de  longueur  et  mm.  0.960  de  largeur,  pos- 
sédant 12  tergites  et  17  paires  de  pattes. 

Bien  que  ne  disposant  que  d'un  échantillon  unique,  nous  croyons 
pouvoir,  sans  hésitation,  le  considérer  comme  le  type  d'une  espèce 
nouvelle. 

Il  présente  en  effet  ceci  de  particulier  d'être  comparativement  pins 
étroit  que  son  congénère,  St.  Duboscqui.  En  outre,  la  comparaison  des 
figures  96  et  73-77  montre  que  la  rainure  du  2e  tergite  est  plus  longue, 
que  les  lobes  latéraux  des  tergites  suivants  sont  plus  larges  et  plus 
arrondis  et  que  le  bord  postérieur  des  tergites  10  et  11  n'est  pas  échan- 
cré.  A  ces  particularités  s'ajoute  encore  le  grand  éloigne  ment  des  gîtes. 

Il  y  a  donc  tout  lieu  d'admettre  que  nous  sommes  en  présence  d'une 
autre  espèce  ;  et  même  au  cas  où,  cependant,  il  s'agirait  de  la  même 
espèce,  il  y  aurait  lieu,  en  raison  de  la  structure  de  ses  tergites,  de  dis- 
tinguer la  forme  de  l'Ariège  de  celles  de  la  vallée  du  Rhône. 

Le  fait  que  cet  individu  a  été  rencontré  à  l'entrée  d'une  grotte  prouve 


422  H.  W.  BBÔLEMANN 

que  ces  formes  doivent  exister  en  surface  dans  des  conditions  probable- 
ment analogues  à  celles  dans  lesquelles  vit  Adenomeris  hispida,  à  laquelle 
elles  sont  apparentées. 


II.  PARTIE  ANALYTIQUE 

I.   SYSTÉMATIQUE 

La  première  question  qui  se  pose  à  l'esprit  est  celle  de  savoir  dans 
quel  groupe  du  système  des  Oniscomorpha-Plesiocerata  les  formes  que 
nous  venons  de  décrire  doivent  être  introduites. 

A  la  suite  d'une  étude  comparative  entre  Adenomeris  et  Gervaisia, 
Verhoeff  (1912.  Zool.  Anz.,  XXXIX,  n°  11-12,  p.  401  et  s.  s.)  a  donné, 
sous  forme  de  tableau  dichotomique,  une  classification  que  nous  vou- 
drions examiner  ici,  parce  qu'il  y  a  lieu  de  la  modifier  pour  la  réception 
des  formes  étudiées  dans  les  pages  qui  précèdent. 

Verhoeff  commence  par  séparer  les  Plesiocerata  en  deux  familles, 
Oervaisiidae  et  Glomeridae.  Les  caractères  qui  distinguent  les  Gervaisiidae 
sont,  d'après  lui,  les  suivants  :  «  Duplicatures  des  tergites  du  tronc  gar- 
ce nies  d'une  rangée  de  piliers  duplicaturaux.  Deuxième  tergite  avec  une 
«  courte  rainure  au  bord  postérieur.  Lobe  latéral  du  même  tergite  pré- 
ce  sentant  une  grande  fossette  auriculaire  entourée  d'une  collerette. 
«  Lobes  des  tergites  médians  creusés  de  sillons.  La  région  postérieure  des 
«  tergites  ou  bien  est  simplement  pourvue  d'un  bourrelet  transversal 
«  arrondi,  ou  bien  constitue  une  crête  transversale  plus  ou  moins  déve- 
«  loppée.  Les  lobes  des  tergites  médians  sont  pourvus,  en  dessous,  de 
«  protubérances  suprapleurales  (suprapleurallappen).  Tergites  présen- 
ce tant  des  rangées  transversales  de  verrues  surmontées  de  bâtonnets  ». 

Par  opposition  aux  caractères  précédents,  ceux  des  Glomeridae 
sont  : 

«  Pas  de  piliers  duplicaturaux.  Rainure  du  deuxième  tergite  variable 
(t  comme  position.  Jamais  de  fossette  auriculaire  ni  de  collerette.  Ter- 
ce  gites  médians  sans  sillons  dans  les  côtés  et  sans  bourrelets  ni  crêtes 
«  dans  la  région  postérieure.  Protubérances  suprapleurales  nulles  ou 
<(  représentées  tout  au  plus  par  des  verrues  (Zapfen).  Tergites  sans 
«  rangées  de  verrues,  rarement  avec  des  bâtonnets.  » 


GLOMERIDES  423 

Cette  classification  a  pour  but  d'isoler  complètement  Gervaisia  de 
toutes  les  autres  formes.  Elle  a  le  désavantage,  à  notre  point  de  vue,  de 
ne  pas  tenir  compte  des  affinités  de  ce  genre  avec  une  série  d'autres 
formes,  telles  que  Adenomeris,  Spelaeoglomeris  et  Doderoa.  On  ne  peut 
toutefois  pas  faire  un  reproche  à  Verhoeff  de  ne  pas  avoir  pris  en  consi- 
dération ces  affinités  ;  Verhoeff  ne  connaissait  probablement  Spelaeoglo- 
meris et  Doderoa  que  par  les  descriptions  de  Silvestri,  descriptions  qui, 
non  accompagnées  de  figures  suffisantes,  n'en  donnent  qu'une  idée 
incomplète  ;  quant  aux  affinités  <¥  Adenomeris  avec  Gervaisia,  il  était 
difficile  de  les  apprécier  en  l'absence  de  termes  de  passage.  Il  y  a  par 
conséquent  à  réviser  les  caractères  distinctifs  choisis  par  Verhoeff, 
puisque  Doderoa  ne  peut  rentrer  dans  aucun  des  groupes  définis  par  lui. 
Doderoa  a,  en  effet,  des  fossettes  auriculaires,  mais  pas  de  piliers  dupli- 
caturaux  ;  elle  a,  comme  Gervaisia,  la  région  postérieure  des  tergites 
soulevée  en  bourrelets  transversaux,  mais,  en  lieu  et  place  des  rangées 
transversales  de  verrues  et  de  bâtonnets,  elle  a  des  côtes  longitudinales,  etc. 

D'autre  part  une  chose  frappe,  à  première  vue,  dans  les  premiers 
groupes  proposés  par  Verhoeff,  c'est  que  les  caractères  sont  tous 
empruntés  à  la  structure  des  téguments  externes.  Aucun  compte  n'est 
tenu  des  différences  qui  existent  dans  la  composition  des  pattes  copu- 
latrices  ni  des  autres  caractères  sexuels  du  mâle.  Verhoeff  n'a  recouru 
à  ces  organes  que  dans  les  divisions  ultérieures  de  sa  famille  des  Glo- 
meridae;  et  pourtant,  déjà  en  1910  (41e  Aufsatz,  Sitz.  Ges.  naturf.  Freunde, 
Berlin,  1910,  n°  5),  il  insistait  sur  la  structure  des  gonopodes  de  Hyleoglo- 
meris,  sans  mentionner  qu'elle  est  identique  à  celle  des  gonopodes  de 
Gervaisia. 

Verhoeff  est  d'avis  que  l'on  ne  peut  pas  traiter  les  Oniscomorpha 
(et  probablement  tous  les  Opisthandria)  comme  les  groupes  de  Proteran- 
dria.  Les  Oniscomorpha,  et,  par  conséquent  les  Pïesiocerata  qui  nous 
occupent,  sont,  à  n'en  pas  douter,  des  formes  parvenues  à  leur  équilibre 
morphologique  actuel  plus  tardivement  que  les  autres  Diplopodes  ;  ce 
sont  des  formes  d'apparition  plus  récente  et  c'est  ce  qui  explique  la  grande 
monotonie  de  leur  structure  et  l'absence  de  différenciation  tranchée  entre 
les  espèces.  Et  sur  ce  point,  nous  sommes  parfaitement  d'accord  avec 
lui. 

Ce  degré  d'évolution  implique  par  cela  même  que  les  variations  qu'on 
observe  ont  une  signification,  une  valeur  autre  que  n'auraient  ces  mêmes 
variations  chez  des  Proterandria,  chez  les  Ascospermophora,  par  exemple. 


424  H.  W.  BRÔLEMANN 

Mais  il  ne  s'en  suit  pas  qu'on  doive  donner  aux  caractères  tirés  du  deuxième 
tergite  la  préséance  sur  ceux  tirés  des  organes  sexuels,  sous  prétexte  que 
les  premiers  sont  plus  fortement  accusés  que  les  seconds.  Il  faut  tenir 
compte  de  ce  fait  que  les  parties  du  corps  constituant  la  carapace  externe 
de  nos  animaux  (et,  par  conséquent,  du  deuxième  tergite)  sont  bien  plus 
aptes  à  varier  que  les  organes  de  la  reproduction.  Exposés  directement  à 
l'action  des  agents  extérieurs,  les  téguments  réagiront  bien  plus  prompte- 
ment  que  ne  le  peuvent  faire  les  organes  sexuels  et  leurs  annexes  qui, 
eux,  ne  sont  influencés  que  par  contre  coup,  pour  ainsi  dire.  Aussi,  telle 
modification  des  téguments,  si  profonde  qu'elle  puisse  paraître,  ne  pourra 
jamais  avoir  qu'une  signification  secondaire  par  comparaison  avec  une 
modification,  même  faible,  qui  se  sera  produite  dans  les  organes  sexuels 
et  leurs  annexes.  C'est  pourquoi,  avant  de  nous  adresser  aux  particularités 
de  structure  des  téguments,  pour  y  puiser  les  caractères  différentiels  des 
grands  groupes  de  Plesiocerata,  préférons-nous  chercher  ces  caractères 
dans  les  pattes  copulatrices  et  dans  les  pattes  des  17e  et  18e  paires  du 
mâle. 

Cette  méthode  va  nous  amener  à  admettre  quatre  types,  sur  lesquels 
trois  types  principaux  sont  plus  ou  moins  largement  représentés  et 
sont,  tout  au  moins,  bien  connus,  et  un  type  moins  répandu  et  que  nous 
ne  connaissons  que  par  les  descriptions  de  Verhoeef.  L'un  de  ces  types 
principaux  est  celui  qui  nous  est  fourni  par  Gervaisia  (pour  emprunter 
un  exemple  bien  connu),  l'autre  est  celui  présenté  par  les  espèces  com- 
munes de  Glomeris,  le  troisième  est  caractéristique  du  genre  Glomeri- 
della.  Nous  examinerons  en  dernier  le  quatrième  type,  celui  de  Typhlo- 
glomeris. 

Type  Gervaisia.  —  Les  pattes  copulatrices  sont  caractérisées  par 
la  présence  simultanée  des  parties  suivantes  :  deux  longs  appendices 
digitiformes  surmontés  d'une  soie,  l'un  à  l'extrémité  du  préfémur, 
l'autre  à  l'extrémité  du  fémur  ;  un  long  prolongement  chitinisé  au  fémur, 
bien  distinct  de  l'article  qui  le  porte,  et  deux  sacs  membraneux  proémi- 
nents, dont  l'un  est  accolé  à  l'extrémité  du  prolongement  chitinisé  du 
fémur,  et  l'autre  émerge  de  la  membrane  articulaire  qui  relie  le  tibia  au 
tarse.  Les  coxoïdes  de  la  18e  paire  de  pattes  sont  soudés  en  un  syncoxite 
qui  supporte  des  télopodites  de  4  articles.  Les  coxoïdes  de  la  17e  paire 
sont  indépendants  et  les  télopodites  sont  rudimentaires,  réduits  à 
2  articles.  C'est  le  type  qui  a  été  décrit  tout  au  long  dans  les  pages  qui 
précèdent,  car  il  existe,  non  seulement  chez  Gervaisia,  mais  aussi  chez 


GLOMERIDES 


425 


Doderoa,  Stygioglomeris,  S pelaeoglomeris  et  Adenomeris.  Dans  tous  ces 
genres  les  pattes  copulatrices  et  les  pattes  des  17e  et  18e  paires  sont  iden- 
tiques ;  dans  les  pattes  copulatrices  notamment  tous  les  éléments  se 
retrouvent  également  développés  et  ne  présentant  que  de  faibles  oscilla- 
tions dans  la  forme  comme  celles  que  nous  avons  eu  l'occasion  de  signa- 
ler entre  S  pelaeoglomeris  et  Slygioglomeris,  par  exemple. 

Type  Glomeris.  —  Ce  type  est  aussi  uniforme  que  le  précédent  si  nous 
ne  considérons  que  le  genre  Glomeris  dans  son  sens  étroit,  dont  les  espèces 
et  les  variétés  sont  si  nombreuses  en  Europe.  Dans  les  pattes  copula- 
trices il  existe  un  rudiment  d'un  troisième  appendice  digitiforme  séti- 
fère  au  3e  article  du  télopodite  ;  par  contre,  il  n'existe  pas  trace  du  long 
prolongement  chitinisé  fémoral  ;  dans  ce  cas,  le  sac  membraneux  semble 
émerger  de  la  membrane  qui  relie  le  2e  article  au  3e.  Les  pattes  de  la 
18e  paire  sont  constituées  par  un  syncoxite  portant  des  télopodites  de 
4  articles  ;  tandis  que  celles  de  la  17e  paire  se  composent  de  coxoïdes 
indépendants  et  de  télopodites  de  5  articles. 

Puis,  à  côté  de  cette  structure  typique,  il  existe  des  variantes  qui  ne 
semblent  pas  pouvoir  en  être  séparées,  et  qui  constituent  des  types 
secondaires  que  nous  passerons  en  revue  tout  à  l'heure. 

Type  Glomeridella.  —  Ce  type  est  limité  au  genre  Glomeridella. 
Il  est  caractérisé  par  les 
télopodites  des  pattes 
copulatrices  de  trois 
articles  seulement,  au 
lieu  de  4.  Les  appen- 
dices digitiformes  et 
les  sacs  membraneux 
font  complètement  dé- 
faut (fig.  I).  Par  con- 
tre, le  deuxième  arti- 
cle est  pourvu  d'un 
fort  prolongement  au- 
quel peut  s'opposer  le 
dernier  article,  qui  est 
très  court.  Les  mem- 
bres de  la  18e  paire 
sont  indépendants,  reliés  qu'ils  sont  par  des  parties  membraneuses  ; 
leurs    télopodites  sont  de  4  articles,  dont  le  deuxième  est  évasé  à  l'ex- 


Fig.  I.  —  Gonopodes  de  Glomeridella  Kervillei  Ltz.,  face  postérieure.  — 
x,  pièces  chitinisées,  épaississements  de  la  membrane,  m  ;  sco,  syn- 
coxite des  gonopodes,  dont  la  face  postérieure  est  profondément 
échancrée,  l'échancrure  étant  comblée  par  un  prolongement  de  la 
membrane  ;  prf,  préfémur  ;  /,  fémur  ;  t,  tibia-tarse.  (Le  bord  proxi- 
mal  du  préfémur  et  la  partie  cachée  du  contour  du  syncoxite  sont 
visibles  par  transparence,  mais  n'ont  été  représentés  qu'à  gauche, 
pour  ne  pas  surcharger  la  figure.) 


426  H.  W.  BROLEMANN 

trémité  et  forme  pince  avec  le  concours  des  2  articles  apicaux,  qui  sont 
courts.  La  17e  paire  de  pattes  est  conformée  comme  chez  Gervaisia,  le 
téleopodite  est  rudimentaire  et  formé  de  1  article,  ou  de  2  articles 
plus  ou  moins  distinctement  délimités.  Enfin  toutes  les  espèces  connues 
ne  présentent  que  11  tergites  au  lieu  de  12. 

A  ce  propos,  nous  relevons  dans  Verhoeff  (Nova  Acta,  1910,  p.  158) 
le  passage  suivant  : 

«  Die  Telopodite  des  19  Beinpaares  (Telopoden)  von  GlomerideUa 
«  hat  Brôlemann,  1895,  angegeben  als  «  composée  de  trois  articles  »  und 
«  stimmt  auch  hierin  wieder  mit  Latzel  uberein,  wàhrend  er  sie  bei 
«  seiner  vasconica  als  viergliedrig  beschrieben  und  abgebildet  hat, 
«  also  âhnlich  dem  von  Glomerellina  (Abb.  9)  dargestellten  Fall.  Nun 
«  habe  ich  aber  den  beweglichen  Zangenfinger  von  GlomerideUa  Kervillei 
«  keineswegs  einfach  gefunden,  sondern  zweigliedrig,  das  eiste  Glied  des 
<(  Fingers  innen  und  aussen  gegen  das  letzte  deutlich  abgesetzt  und 
«  auch  im  iïbrigen  eine  Abgrenzungflinie  erkennbar,  die  wohl  etwas 
«  feiner  ist  als  das  bei  den  meisten  anderen  Gliedergelenken  der  Fall 
«  ist  und  darauf  hindeutet,  dass  die  beiden  Glieder  des  beweglichen 
«  Zangenfingers  nur  noch  wenig  gegeneinander  beweglich  sind,  aber 
«  eine  Zweigliedrigkeit  des  Zangenfingers  nicht  in  Frage  stehen  kann. 
«  Auch  nach  diesem  Merkmal  kann  ich  also  die  Untergattung  Protoglo- 
«  meris  nicht  aufrecht  halten  ». 

Nous  avouons  n'avoir  pu,  malgré  l'examen  le  pins  attentif,  découvrir 
la  moindre  trace  de  division  dans  le  dernier  article  des  gonopodes  d'indi- 
vidus de  G.  Kervillei  du  Nord  de  la  France,  pas  plus  d'ailleurs  que  chez 
ceux  des  Pyrénées.  Verhoeff,  d'autre  part,  a  publié  deux  espèces  du 
même  genre  (1912.  Stz.  Ges.  naturf.  Freunde,  Berlin,  n°  8)  dotées  d'un 
telopodite  de  trois  articles  ;  comment  se  fait-il  qu'il  n'y  soit  plus  ques- 
tion de  la  cZweigliedrigkeit  »  du  dernier  article  de  Kervillei  ?  Le  fait  vaut 
cependant  la  peine  d'être  mentionné  !  Sans  contester  toutefois  que  cet 
article  puisse  être  le  résultat  de  la  fusion  de  plusieurs  articles,  nous  con- 
tinuons à  le  compter  pour  un  seul  article,  et  à  maintenir  ce  caractère 
différentiel  entre  GlomerideUa  d'une  part  et  Protoglomeris  +  Glomeris  + 
Onychoglomeris,  d'autre  part. 

Ce  type,  qui  est  déjà  bien  distinct  des  précédents,  en  diffère  encore 
par  l'existence  d'une  disposition  particulière  dont  on  n'a  jamais  encore 
parlé,  que  nous  sachions.  Chez  G.  Kervillei,  par  exemple,  il  existe  en 
arrière  des  pattes  copulatrices  un  bandeau  à  peine  chitinisé  qui  isole 


(ILOMERLDES  427 

complètement  ces  organes  des  valves  anales1  ;  entre  ce  bandeau  et  la  base 
des  préfémurs,  la  membrane  qui,  d'ordinaire,  présente  des  boursoufle- 
ments en  coussinets,  est  cliitinisée  de  chaque  côté  ;  ces  plaques  chitini- 
sées  prennent  l'aspect  de  pièces  distinctes  (x,  ûg.  i),  à  tronc  grêle  sur- 
monté d'un  renflement  en  tête  d'oiseau  (,r').  Lorsque  l'organe  copulateur 
est  rétracté,  le  bec  de  chaque  pièce  est  logé  dans  la  concavité  latérale  cor- 
respondante de  la  base  du  syncoxite  des  pattes  copulatrices  ;  lorsque 
l'appareil  est  dévaginé,  la  pièce  en  question  prend  la  position  représentée 
par  la  figure  i.  Verhoeff,  dans  son  dessin  des  pattes  copulatrices  de 
Glomeridella  Larii  (1912,  loc.  cit.  p.  423),  figure  l'extrémité  d'une  pièce 
analogue  et  la  désigne  (par  l'indice  w)  comme  le  prolongement  du  préfé- 
mur ;  cette  indication  résulte  certainement  d'une  inadvertance,  car  cette 
pièce  est  complètement  indépendante  du  préfémur,  placée  qu'elle  est 
en  arrière  de  lui  et  environnée  de  toutes  parts  de  membranes.  Nous 
n'avons  pu  jusqu'ici  établir  l'homologie  de  cette  pièce  autrement  que 
comme  un  épaississement  de  la  membrane,  et  nous  n'avons  pu  y  voir 
qu'une  disposition  en  rapport  avec  la  faculté  de  l'animal  de  rétracter 
dans  l'intérieur  du  corps  ses  18e  et  19e  paires  de  membres.  Cette  faculté, 
qui  est  peut-être  plus  développée  ici  que  chez  d'autres  Glomerides,  est 
en  relation  avec  la  brièveté  du  corps  de  l'animal. 

Type  Typhloglomeris.  —  De  ce  type,  il  n'existe  que  deux  repré- 
sentants à  pattes  copulatrices  très  simples.  Pas  d'appendices  digitif ormes  ; 
pas  de  prolongement  chitinisé  au  2e  article  ;  un  seul  sac  membraneux 
rudimentaire  entre  le  3e  et  le  4e  article.  Les  pattes  de  la  18e  paire  ont  un 
syncoxite  très  réduit,  et  des  télopodites  de  4  articles,  dont  le  premier 
ou  le  second  peuvent  subir  une  modification  profonde.  Le  télopodite  de 
la  17e  paire  est  de  3  articles,  le  dernier  pouvant  offrir  des  traces  de  seg- 
mentation. 

De  ces  quatre  types,  les  trois  premiers  sont  certainement  bien  caracté- 
risés et  doivent  être  tenus  séparés.  Quant  au  dernier,  Typhloglomeris, 
qui  est  évidemment  un  type  aberrant,  et  que  nous  ne  connaissons  que 
par  les  écrits  de  Verhoeff,  il  se  pourrait  que  de  nouvelles  découvertes 
mettent  en  évidence  des  affinités  non  apparentes  aujourd'hui,  et  obligent 
à  le  fusionner  avec  l'un  ou  l'autre  des  types  précédents.  Mais 
actuellement,  et   sans  vouloir  préjuger  de  Pavenir,  nous  adoptons  ces 


(1)  Ce  bandeau  existe  chez  d'autres  types. 


428 


//.   W.  BROLEMANN 


quatre  types    comme  caractéristiques  d'autant  de  familles,   qui   sont  : 
1°  Typhloglomeridae  ;  3°   Glomeridellidae  ; 

2°  Glomeridae  ;  4°    Gervaisiidae. 

Les  familles  des  Typhloglomeridae  et  des  Glomeridellidae  ne  se  com- 
posent chacune  que  d'un  genre  et  n'offrent  pas  matière  à  des  subdivi- 
sions. 

Au  contraire,  la  famille  des  Glomeridae  va  comprendre  une  dizaine  de 
genres.  Dès  que  nous  sortons  des  limites  du  genre  Glomeris  pr.  d.,  le  genre 
type,  nous  nous  trouvons  en  présence  de  variations  parfois  très  sen- 
sibles, qui  s'enchaînent  les  unes  aux  autres  de  telle  sorte  qu'elles  ne 
semblent  pas  pouvoir  être  séparées  du  type  principal,  mais  qui  peuvent 
servir  de  base  à  des  groupements  secondaires. 

Une  première  variante  consiste  dans  l'addition  aux  gonopodes  de 
Glomeris  d'un  épanouissement  fémoral.  Cet  épanouissement  se  ren- 
contre à  l'angle  distal  postéro-interne  de  l'article  ;  il  affecte  la  forme  d'un 
lobe  arrondi  qui  n'est  pas  séparé  du  corps  de  l'article  et  qui,  étant  dirigé 
horizontalement,  ne  fait  qu'à  peine  saillie  sur  le  niveau  du  bord  de 
l'article  ;  le  sac  membraneux  interarticulaire  occupe  la  même  place  que 
chez  Glomeris.  Cette  structure  est  celle  de  Loboglomeris  ;  elle  s'accom- 
pagne de  diverses  particularités  sur  lesquelles  Verhoeff  a  basé  son  genre. 

Cette  structure  se  rapproche  évidemment  de  celle  de  Gervaisia  ; 
mais  bien  qu'il  soit  possible  que  l'épanouissement  de  Loboglomeris  soit 
l'homologue  du  prolongement  de  Gervaisia,  il  n'en  subsiste  pas  moins  des 
différences  bien  nettes  qu'on  peut  opposer  de  la  façon  suivante  : 


Gervaisia 

Le  prolongement  porte,  à  sa  base, 
une  échancrure  indiquant  la  limite 
entre  le  bord  de  l'article  et  le  pro- 
longement. 

Le  prolongement  fait  saillie  sur 
le  bord  de  l'article  de  toute  sa  lon- 
gueur qui  est  égale  à  celle  de  l'ar- 
ticle lui-même. 

Le  sac  membraneux  est  déplacé  ; 
il  est  porté  par  le  prolongement,  de 
l'extrémité  duquel  il  semble  se 
détacher 


Loboglomeris 

Rien  n'indique  où  cesse  le  bord 
de  l'article  et  où  commence  l'épa- 
nouissement. 

L'épanouissement  est  partie  inté- 
grante du  bord  de  l'article  et  ne 
forme  en  avant  qu'une  saillie  insi- 
gnifiante. 

Le  sac  membraneux  émerge  de 
la  membrane  qui  relie  le  2e  au  3e 
article,  comme  chez  Glomeris. 


GLOMERIDES  429 

Comme  on  ne  connaît  pas  de  termes  de  passage  entre  les  deux  struc- 
tures, on  est  en  droit  de  les  considérer  comme  distinctes  ;  et  on  est 
d'autant  plus  fondé  à  réunir  Loboglomeris  à  Glomeris  que  ces  deux  genres 
présentent  des  affinités  évidentes  tant  dans  les  détails  de  leurs  téguments 
que  dans  leur  répartition  à  la  surface  du  sol. 

Il  est  cependant  des  cas  où  l'épanouissement  fémoral  prend  un  déve- 
loppement plus  considérable.  C'est  ainsi  que  si  nous  passons  de  Glomeris 
à  Schismaglomeris  et  à  Onychoglomeris,  puis  à  Protoglomeris  et  aux 
Glomerellines,  nous  assistons  à  son  accroissement  progressif.  Dans  les 
deux  premiers  genres,  il  conserve  encore  son  caractère  d'épanouissement  ; 
mais  chez  les  derniers,  il  serait  plus  approprié  de  parler  de  prolon- 
gement, celui-ci  «  faisant  saillie  sur  le  bord  de  l'article  de  toute  sa  lon- 
gueur qui  est  égale  à  celle  de  l'article  lui-même  ».  Mais  alors,  fait  remar- 
quable et  qui  tend  à  nous  éloigner  de  plus  en  plus  des  Gervaisia,  à  mesure 
que  nous  descendons  cette  série1,  nous  assistons  d'abord  à  une  réduction 
(Schismaglomeris,  Onychoglomeris)  puis  à  une  disparition  complète 
(Protoglomeris,  Glomerellines)  des  appendices  digitiformes  du  fémur  et 
du  préfémur  et  des  sacs  membraneux.  Il  semble  que,  dans  cette  série, 
il  y  ait  incompatibilité  de  coexistence  des  deux  caractères,  prolongement 
fémoral  d'une  part  et  appendices  digitiformes  et  sacs  membraneux  de 
l'autre,  et  que  le  développment  de  l'un  doive  être  en  raison  inverse  de 
celui  des  autres  2.  Cette  incompatibilité  ajoute  à  l'intérêt  et  à  la  valeur 
qui  s'attache  aux  appendices  et  aux  sacs,  organes  déjà  si  curieux  par 
eux-mêmes  ;  et  nous  nous  sentons  de  ce  fait  autorisés  à  grouper  toutes 
les  formes  des  Glomeridae  qui  en  sont  pourvues,  à  quelque  degré  de  déve- 
loppement que  ce  soit,  dans  une  sous-famille,  celle  des  Glomerinae. 

D'autre  part,  il  ne  nous  a  pas  paru  possible  de  réunir  dans  la  même 
sous-famille  Protoglomeris  et  les  Glomerellines,  qui  ont  cependant  en 
commun  la  forme  générale  des  pattes  copulatrices.  Les  Glomerellines 
ont  en  effet  ceci  de  particulier  de  n'avoir  pas  de  rainure  caractérisée  au 
deuxième  tergite  ;  l'absence  de  rainure  est  compensée  par  la  présence 
de  butoirs  suprapleuraux  qui  n'existent  ni  chez  Protoglomeris,  ni  chez  les 
Glomerinae.  En  outre,  les  coxoïdes  de  la  18e  paire  du  mâle  ne  sont  pas 


(1)  Nous  considérons  que  Glomeris  est  un  terme  élevé  de  la  série  et  que,  dans  l'ordre  où  nous  présentons  ces 
genres,  nous  nous  rapprochons  des  formes  archaïques  ;  c'est  par  suite  des  nécessités  du  texte  que  nous  procédons 
d'une  façon  si  peu  naturelle,  et  que  nous  sommes  amenés  à  parler  de  disparition  des  appendices  et  des  sacs  mem- 
braneux au  lieu  de  parler  de  leur  apparition. 

(2)  Cette  incompatibilité  ou  bien  est  limitée  aux  Glomerinae,  ou  bien  n'est  qu'apparente,  puisque  les  deux 
natures  d'organes  se  rencontrent  simultanément  chez  les  Gervaisiidoe. 


430  H.   W.  BROLEMANN 

encore  soudés  en  un  syncoxite.  Cet  ensemble  de  caractères  spéciaux 
que  nous  jugeons  être  l'indice  d'une  évolution  peu  avancée,  nous  a 
décidé  à  tenir  séparé  Protoglomeris  des  Glomerellines  et  à  ériger  pour  ces 
formes  les  sous-familles  des  Protoglomerinae  et  des  Glomereïlininae. 

Comme  on  vient  de  le  voir,  tous  les  caractères  utilisés  pour  les  subdi- 
visions des  Glomeridae  sont  empruntées  aux  organes  copulateurs  et  à 
leurs  annexes.  C'est  tout  à  fait  exceptionnellement  que  nous  avons  eu 
recours  à  un  caractère  des  téguments.  Cet  exclusivisme  est  en  harmonie 
avec  l'opinion  que  nous  émettions  au  début  que  les  caractères  extérieurs 
doivent  céder  le  pas  aux  caractères  sexuels  ;  mais  il  est  aussi  en  quelque 
sorte  imposé  par  la  grande  monotonie  de  structure  du  revêtement  externe. 
Ici,  la  surface  des  téguments  est  unie  ;  pas  de  côtes,  ni  de  crêtes,  pas 
d'excavations  en  fossettes  ni  de  boursouflements,  pas  même  de  glandes 
épidermiques  spéciales.  C'est  à  peine  si  on  constate,  de  temps  à  autre, 
sur  le  dernier  tergite,  des  plissements  en  relation  plus  ou  moins  directe 
avec  le  sexe  de  l'animal,  ou  des  oscillations  dans  la  structure  des  lobes  de 
certains  tergites.  Dans  divers  travaux  Verhoeff  s'est  attaché  à  analyser 
ces  oscillations  ;  avec  son  talent  habituel,  il  a  signalé  les  variations  qu'on 
observe  dans  la  forme  et  la  position  de  la  rainure  du  2e  segment  et  dans 
le  développement  du  lobe  du  tergite  suivant.  Mais,  en  raison  des  notions 
un  peu  vagues  que  fournissent  ces  structures,  nous  considérons  qu'on  ne 
peut  leur  demander  que  la  confirmation  éventuelle  des  coupes  adoptées. 

Tout  autres  sont  les  conditions  lorsqn  'on  aborde  l'étude  des  Gervaisiidae. 
A  l'inverse  de  ce  qui  se  produit  pour  les  Glomeridae,  ce  sont  les  organes 
sexuels  qui  offrent  une  frappante  monotonie  de  structure,  et  ce  sont, 
au  contraire,  les  téguments  qui  présentent  des  particularités  aussi  étranges 
que  variées.  C'est  ici  que  les  travaux  de  Verhoeff,  joints  aux  rensei- 
gnements que  nous  avons  condensés  dans  la  première  partie  de  ce  travail, 
vont  porter  tous  leurs  fruits  ;  c'est  dans  les  lignes  du  savant  allemand, 
citées  plus  haut,  que  nous  allons  puiser  des  critériums  pour  les  subdivisions 
des  Gervaisiidae.  Ces  critériums  ayant  été  déjà  suffisamment  décrits, 
nous  nous  bornerons  à  les  énumérer,  pour  ne  pas  allonger  inutilement  ce 
texte. 

Nous  proposons  de  diviser  les  Gervaisiidae  en  deux  sous-familles, 
savoir  : 

Gervaisiinae,  avec  la  tribu  des  Gervaisiina  et  celle  des  Doderoina  ; 
et  Adenomerinae,  avec  les  tribus  des  Adenomerina  et  des  Spelaeoglome- 
rina.  Les  caractères  distinctifs  de  ces  coupes  sont  les  suivantes  : 


GLOMERIDES  431 

Gervaisiinae.  —  Lobes  latéraux  du  2e  tergite  creusés  d'une  fossette  auriculaire. 
Région  postérieure  des  tergites  soulevée    en    bourrelet   transversal.   Tégu- 
ments semés  de  glandes  à  cupule. 
Gervaishna.  —  Duplicatures   des   tergites   du   tronc  garnies   d'une  rangée  de 
piliers   duplicaturaux.    Rainure    du    lobe    latéral    du    2e    tergite    très 
courte,  champ  prémarginal  découvert,   le    bord  du   métatergite  étant 
érigé  en  collerette.  Lobes   latéraux  des  tergites  médians  pourvus,  en 
dessous,  de  butoirs  suprapleuraux  (Suprapleurallapen)i.  Région  posté- 
rieure, soulevée,  des  tergites  avec  des  rangées  transversales  de  verrues 
surmontées    d'excroissances    en     forme    de   bâtonnets   ou   de   crêtes. 
Téguments  hypercalcifiés.  Onze  tergites.  —  Genre  Gervaisia. 
Doderoina.   —   Pas    de    piliers    duplicaturaux.    Rainure    du    lobe    latéral    du 
2e  tergite   très  longue  ;  champ  prémarginal  recouvert  par  le  bord  du 
métatergite  qui  n'est   pas   érigé  ;    butoirs  suprapleuraux   des   tergites 
moyens  réduits   à   des  épaississements   du   bord   antérieur   des    lobes. 
Région  soulevée  des  tergites  avec  des  côtes  longitudinales.  Téguments 
normaux.  Douze  tergites.  —  Genre  Doderoa. 
Adenomerinae.  —  Pas  de  fossettes  auriculaires  au  2e  tergite.  Région  postérieure  des 
tergites  non  soulevée,  au  même  niveau  que  la  région  antérieure,  unie,  sans 
côtes  ni  verrues.  Pas  de  glandes  à  cupule.  —  Pas  de  piliers  duplicaturaux. 
Rainure  du  2e  tergite  plus  ou  moins  développée,  mais  jamais  aussi  réduite 
que  chez  Gervaisia.   Pas  de  butoirs  suprapleuraux,  les  épaississements  qui 
les  remplacent  sont  des  plus  réduits.  Douze  tergites. 
Spelaeoglomerina.  —  Pas  de  glandes  épidermiques  spéciales.  Genres  Spelaeoglo- 

meris,    Stygioglomeris,  Geoglomeris. 
Adexomerixa.  —  Des  amas  de  glandes  disposées  transversalement  en  rangées 
parallèles  au  bord  postérieur  des  tergites  et  suintant  une  matière  qui 
se  coagule  en  bâtonnets  érigés.  —  Genre  Adenomeris. 

Nous  ne  pensons  pas  qu'on  puisse  soulever  d'objections  à  l'ordre 
adopté  dans  ce  système.  C'est  aux  Typhloglomeridae  qu'est  réservé 
l'échelon  inférieur  en  raison  de  la  conformation  simple  de  leurs  gonopodes. 

Puis  vient  la  série  des  Glomeridae,  avec  des  gonopodes  de  plus  en 
plus  complexes,  mais  toujours  composés  de  4  articles.  Cette  série  se  place 
ici  dans  le  sens  opposé  à  celui  dans  lequel  nous  l'avons  examinée  précé- 
demment. A  la  base  ce  sont  les  Glomerellininae.  De  celles-ci,  on  ne  connais- 
sait jusqu'ici  que  le  genre  Glomerellina  de  Silvestri.  Il  en  existe  un  autre; 
Eupeyrimhoflia,  dont  nous  devons  la  connaissance  aux  actives  recherches 
en  Algérie  de  notre  savant  collègue  et  ami  M.  P.  de  Peyerimhoff,  et  qui 
sera  décrit  prochainement  dans  d'autres  pages.  Il  nous  suffira  de  dire  ici 
que  le  seul  représentant  de  ce  genre  est  une  magnifique  espèce  de  surface, 
à  téguments  fortement  chitinisés,  mesurant  jusqu'à  26  mm.  de  long  sur 

(1)  Pour  l'origine  de  ces  butoirs,  voir  plus  loin  page  435. 


432  H.  W.  BROLEMANN 

mm.  15.50  de  large.  Elle  se  rapproche  étonnamment  de  Glomerellina  par 
la  forme  de  ses  organes  sexuels  et  particulièrement  par  la  division  des 
coxoïdes  de  la  18e  paire  de  pattes  du  mâle.  Quant  à  la  rainure  du  2e  ter- 
gite  elle  fait  complètement  défaut,  car  le  bord  postérieur  du  métatergite 
se  perd  dans  la  surface  du  bord  du  prétergite  au  point  précis  où  il  se  super- 
pose à  lui;  par  contre,  il  existe  de  robustes  butoirs  suprapleuraux.  Enfin, 
Glomerellina  n'a  que  11  tergites,  alors  que  chez  Eupeyerimhoffia,  on 
en  distingue  12,  le   11e  étant  soudé  au  dernier. 

Au-dessus  des  Glomerellininae,  prend  place  le  genre  Protoglomeris,  à 
gonopodes  simples  encore,  mais  à  rainure  normalement  constituée  ;  les 
butoirs  font  totalement  défaut,  et  le  nombre  des  tergites  est  réduit  à 
11.  Avec  les  genres  Onychoglomeris  et  Schismaglomeris  des  Glomerinae 
apparaissent  les  appendices  digitiformes  et  les  sacs  membraneux  qui 
atteignent  tout  leur  développement  chez  Glomeris  et  Loboglomerîs. 

Une  place  à  part  est  certainement  à  réserver  aux  Glomeridellidae, 
caractérisées  par  un  degré  d'évolution  sensiblement  supérieur  à  celui  de 
toutes  les  autres  formes  ;  cette  supériorité  se  traduit,  on  s'en  souvient, 
par  une  réduction  du  nombre  des  articles  des  gonopodes.  Ceci 
n'implique  toutefois  pas  que  nous  considérons  les  Glomeridellidae 
comme  les  descendants  directs  de  Glomeris  ;  l'absence  des  appen- 
dices digitiformes  et  des  sacs  membraneux  paraît  s'opposer  à  cette 
conception.  H  est  plus  probable  qu'elles  constituent  un  rameau 
qui  s'est  séparé  du  phyllum  des  Glomerinae  avant  que  ces  dernières  ne 
soient  parvenues  au  degré  d'évolution  que  nous  leur  reconnaissons 
aujourd'hui  ;  et  ceci  expliquerait  la  coexistence  simultanée  chez  les 
Glomeridellidae  de  caractères  archaïques  et  de  caractères  indiquant  une 
évolution  nettement  en  progrès. 

Il  semblerait  qu'une  évolution  aussi  avancée  dût  amener  à  classer  les 
Glomeridellidae  après  la  famille  des  Gervaisiidae  dont  les  gonopodes  sont 
de  4  articles.  Si  nous  n'adoptons  pas  cette  méthode,  c'est  que  nous 
considérons  que  les  Gervaisiidae  constituent  un  phyllum  distinct  des 
familles  précédentes.  En  effet,  indépendamment  de  l'uniformité,  déjà 
mentionnée,  de  leurs  caractères  sexuels  qui  suffit  à  elle  seule  pour  grouper 
ces  formes,  il  ne  manque  pas,  dans  leur  revêtement  externe  et  dans  leur 
mode  d'existence,  d'analogies  qui  les  rapprochent  encore.  Ce  sont  toutes 
de  petites  espèces,  ne  dépassant  pas  5  millimètres  de  longueur,  dépour- 
vues de  pigmentation  ;  un  bon  nombre  d'entre  elles  sont  cavernicoles, 
ou,  ce  qui  revient  au  même,  terricoles  et  celles  qu'on  recueille  en  surface 


GLOMERIDES  433 

vivent  très  dissimulées  dans  des  gîtes  obscurs  ;  leurs  habitats  respectifs 
offrent  donc  une  similitude  indiscutable.  Elles  présentent  souvent,  notam- 
ment sur  le  2e  tergite,  des  sillons  nombreux,  et  il  arrive  fréquemment 
que  ces  sillons  sont  doublés  d'arêtes,  qui  se  décomposent  en  chaînes  de 
granules.  Toutes  ont  les  lobes  du  3e  tergite  (4e  de  Verhoeff)  construits 
suivant  le  type  des  Stenopleuromeris  de  Verhoeff,  c'est-à-dire  que  la 
zone  antérieure  de  ce  lobe  est  très  réduite,  fuyante  pour  ainsi  dire,  et 
jamais  anguleuse.  Enfin  c'est  dans  ce  groupe  que  s'observent  les  seuls 
cas  connus  de  glandes  épidermiques  spéciales  telles  que  les  glandes  à 
cupule  des  Doderoa  et  des  Gervaisia  ou  les  glandes  à  sécrétions  spontané- 
ment coagulables  comme  chez  Gervaisia  et  Adenomeris.  Il  est  évident 
que,  prises  isolément,  ces  analogies  n'auraient  que  bien  peu  de  valeur  ; 
mais  si  nous  les  groupons  autour  de  ce  critérium  fondamental,  qui  est 
l'identité  de  structure  des  gonopodes,  nous  obtenons  un  faisceau  de  carac- 
tères dont  l'homogénéité  et  l'importance  cessent  d'être  négligeables. 

On  nous  objectera  peut-être  que,  à  un  groupe  aussi  homogène,  nous 
ne  trouvons  aucun  groupement  équivalent  à  opposer  dans  l'ensemble 
des  autres  espèces  de  Plesiocerata  ;  que,  même  en  mettant  à  part  les 
T  y  phloglomeridae  et  les  Glomeridellidae ,  la  famille  principale,  celle  des 
Glomeridae,  présente  des  variations  remarquables  dans  les  organes  sexuels 
de  ses  représentants  ;  que  nous  n'appliquons  pas  une  méthode  unique 
aux  différents  groupes  de  notre  système.  Nous  ne  croyons  pas  qu'une 
objection  de  cette  nature,  si  elle  se  produisait,  puisse  être  valable  car, 
dans  cette  question,  intervient  un  facteur  important,  celui  de  l'habitat 
des  espèces  de  chaque  groupe  et  des  conditions  biologiques  de  leur 
existence.  On  ne  saurait  trop  insister,  en  effet,  sur  le  fait  que  les  Ger- 
vaisiidae  sont  des  terricoles.  Toutes  se  trouvent  donc  soumises  à  des 
conditions  d'existence  extrêmement  uniformes.  Elles  sont  toutes  con- 
damnées à  un  régime  alimentaire  identique.  Pour  les  unes  comme  pour 
les  autres,  les  oscillations  de  température  sont  réduites  au  minimum 
possible.  Les  variations  hygrométriques  elles-mêmes  ne  peuvent  avoir 
sur  elles  d'influence  appréciable  puisqu'elles  peuvent  se  soustraire  à  une 
deshydratation  trop  accentuée  en  gagnant  dans  les  profondeurs  du  sol 
des  strates  plus  humides.  Elles  n'offrent  donc  pas  prise  à  l'action  d'un 
certain  nombre  d'agents  atmosphériques,  précisément  les  plus  impor- 
tants, auxquels  les  formes  de  surface,  comme  les  Glomeridae,  sont  iné- 
luctablement exposées.  Il  ne  serait  donc  pas  logique  de  chercher  à 
faire  entre  les  deux  groupes  un  rapprochement  comparatif,  puisqu'on 


434  H.  W.  BBÔLEMANN 

ne  peut  comparer  que  des  choses  égales  entre  elles.  Au  reste,  une  objec- 
tion de  ce  genre  n'infirmerait  le  groupement  des  Gervaisiidae  (tel  que 
nous  le  concevons)  que  si  l'on  voulait  systématiquement  méconnaître 
la  valeur  des  données  fournies  par  la  structure  des  organes  copulateurs, 
données  qui,  dans  la  classification  de  tous  les  autres  groupes  d'Opistho- 
goneata,  ont  fourni  de  si  heureux  résultats. 

En  l'absence  des  indications  fournies  par  les  caractères  sexuels,  il 
n'est  guère  possible  de  discerner,  au  premier  abord,  dans  quel  ordre 
doivent  être  placées  les  deux  sous-familles  des  Gervaisiinae  et  des  Ade- 
nomerinae.  Heureusement  les  travaux  de  Verhoeff  ont  attiré  l'attention 
sur  les  dispositions  fort  curieuses  qui  ont  trait  à  l'enroulement  de  ces 
animaux.  Grâce  à  lui  nous  savons  que,  chez  Glomereïlina,  la  rainure  est 
très  courte  ;  son  dessin  du  lobe  latéral  du  2e  tergite  (Nova  Acta,  1910, 
fig.  3)  nous  la  montre  inférieure  au  quart  de  la  longueur  totale  du  lobe 
latéral.  Chez  le  nouveau  genre  Eupeyerimhofjia,  elle  est  tellement  réduite 
qu'elle  n'existe  pas  à  proprement  parler.  Si  l'on  envisage  que,  à  d'autres 
points  de  vue,  les  Glomerellines  sont  les  moins  évoluées  de  toutes  les 
Plesiocerates  (Typhloglomeris  excepté),  on  est  conduit  à  admettre  que 
le  développement  de  la  rainure  est  en  rapport  direct  avec  l'évolution  de 
ces  êtres.  Par  conséquent  les  Gervaisia  étant,  de  toutes  les  Gervaisiidae, 
celles  dont  la  rainure  est  la  moins  développée,  il  est  naturel  de  les  placer 
à  la  base  du  groupe  qui  les  renferme  ;  les  Gervaisiinae  se  rangeront  donc 
au-dessous  des  Adenomerinae,  et,  dans  la  sous-famille  des  Gervaisiinae, 
les  Gervaisia  occuperont  le  rang  inférieur  par  rapport  aux  Doderoina. 
Le  même  principe  nous  guidera  dans  la  disposition  des  tribus  des  Ade- 
nomerinae, bien  qu'ici  la  question  soit  plus  complexe  et  les  données 
que  nous  possédons  soient  moins  concluantes. 

Ayant  été  amenés  à  j)arler  de  la  rainure  du  deuxième  tergite,  nous 
ne  voudrions  pas  abandonner  ce  sujet  sans  dire  quelques  mots  d'une  autre 
structure  qui  est  en  relation  étroite  avec  la  première  ;  c'est  celle  des 
butoirs  suprapleuraux. 

On  a  donné  de  l'apparition  de  la  rainure  une  explication,  tirée  du 
domaine  de  la  mécanique,  et  qui  nous  paraît  absolument  plausible. 
La  faculté  d'enroulement  des  Opisthogoneates  n'a  pu  être  réalisée  sans 
une  forte  contraction  musculaire.  Dès  l'instant  où  la  réduction  de  la  lon- 
gueur du  corps  a  permis  aux  deux  extrémités  d'entrer  en  contact,  la 
contraction  a  eu  pour  résultat  de  faire  adhérer  fortement  les  bords  des 


GLOMERIDES  435 

lobes  latéraux  des  tergites  moyens  les  uns  sur  les  autres,  et  leur  extrémité 
sur  le  bord  du  lobe  latéral  du  deuxième  tergite,  faisant  fonction  d'axe 
central.  On  s'explique  alors  que  la  pression  résultant  de  la  contraction 
ait  produit  une  empreinte  dans  tous  les  points  où  portait  l'effort  mus- 
culaire. Tel  a  été  l'origine  du  champ  prémarginal,  comme  l'a  indiqué 
Silvestri  (1903,  Classis  Diplopoda,  vol.  I).  Cette  explication  a  ensuite 
été  mise  au  point  par  Verhoeff,  qui  a  démontré  que  le  deuxième  tergite 
est  formé  par  la  juxtaposition  partielle  du  3e  tergite  du  tronc  (notre  méta- 
tergite)  sur  le  2e  tergite  (notre  prétergite),  la  ligne  d'adhérence  de  ces 
tergites  constituant  une  ligne  de  moindre  résistance.  Les  points  où  cette 
ligne  a  été  exposée  aux  effets  de  l'effort  musculaire,  c'est-à-dire  dans  les 
côtés,  l'empreinte  a  été  plus  accentuée  et  une  rainure  a  pris  naissance 
sous  la  poussée  des  extrémités  réunies  des  lobes  des  tergites  médians. 

Mais,  en  même  temps,  la  contraction  musculaire  se  faisait  sentir 
également  sur  les  lobes,  dont  le  bord  postérieur  chevauche  le  bord  anté- 
rieur du  lobe  suivant.  Et,  selon  l'intensité  de  la  contraction  ou  selon  la 
plasticité  des  téguments  de  l'animal,  la  pression  réciproque  des  lobes 
les  uns  sur  les  autres  a  engendré  des  refoulements  de  matière  plus  ou 
moins  importants,  qui  se  sont  traduits  par  les  épaississements  variables 
que  nous  constatons  sous  le  bord  antérieur  de  chaque  lobe.  A  ce  sujet, 
nous  nous  référons  aux  observations  de  Verhoeff  (Zool.  Anz,  XXXIX, 
n°  11-12,  April  1912,  p.  398)  relatives  à  Adenomeris. 

Mais  ce  qui  n'a  pas  encore  été  exprimé,  que  nous  sachions,  c'est  que 
le  développement  de  la  rainure  semble  être  en  raison  inverse  de  celle 
des  butoirs  suprapleuraux. 

Chez  les  Glomerellines1,  en  effet,  la  rainure  est  nulle  ou  à  peu  près. 
Par  contre,  on  constate,  sur  la  face  inférieure  (ventrale)  de  chacun  des 
lobes  des  tergites  moyens,  une  saillie  parallèle  au  bord  antérieur  du  lobe 
dont  elle  est  séparée  par  une  encoche  ;  dans  l'état  de  contraction  de 
l'animal,  chacune  des  saillies  s'accole  à  la  saillie  des  lobes  voisins,  l'encoche 
de  l'une  fait  suite  à  l'encoche  de  l'autre,  et  l'ensemble  constitue  une  gorge 
dans  laquelle  vient  buter  le  bord  externe  du  deuxième  tergite.  De  là 
le  nom  de  butoirs  que  nous  avons  donné  à  ces  saillies,  dont  nous  ne 
connaissons  d'exemple,  en  dehors  des  Glomerellines,  que  chez  Oervaisia. 

L'origine  de  cette  disposition  s'explique  de  la  même  façon  que  l'appa- 
rition de  la  rainure  du  deuxième  tergite,  par  l'effet  de  la  contraction 

(1)  Chez  Eupeyerimhoffla,  la  disposition,  dont  nous  allons  parler,  est  particulièrement  accusée. 

AEOH.    DE  ZOOL.   EXP.    ET   OÉN.    —  T.   52.   —  F.  6.  30 


436  H.  W.  BROLEMANN 

musculaire.  L'effort  développé  par  l'animal  a  pour  effet  d'accoler  les 
lobes  les  uns  aux  autres  et  de  faire  pénétrer  le  bord  du  deuxième  tergite 
sous  ces  lobes,  où  ce  bord  détermine  une  empreinte  et  un  refoulement 
de  matière.  La  différence  consiste  toutefois  en  ce  que  ce  ne  sont  plus  les 
téguments  dorsaux  du  lobe  du  deuxième  tergite  qui  sont  modelés  par  la 
pression  des  lobes  réunis,  mais  bien  que  ce  sont  les  téguments  de  la  face 
ventrale  des  lobes  qui  sont  modelés  par  la  résistance  que  leur  oppose 
le  bord  du  deuxième  tergite  ;  en  d'autres  termes  les  lobes,  au  lieu  de  laisser 
une  empreinte  sur  le  deuxième  tergite,  la  reçoivent  de  lui. 

Le  fait  que,  parmi  les  Glomerides  européens,  les  formes  à  rainure  sont 
dépourvues  de  butoirs,  tend  à  indiquer  que  les  deux  dispositions  s'excluent 
l'une  l'autre.  On  est  d'autant  plus  volontiers  porté  à  le  croire  si  l'on  réflé- 
chit que  les  butoirs  peuvent  difficilement  se  former  chez  les  espèces  à 
rainure.  La  rainure,  opposant  un  obstacle  à  l'extrémité  des  lobes,  entrave 
la  pénétration  du  bord  du  deuxième  tergite  sous  ces  lobes  ;  par  suite  le 
refoulement  de  matière  de  la  face  ventrale  de  ces  derniers  ne  peut  se  pro- 
duire. La  logique  le  veut  ainsi,  tout  au  moins  ;  et  actuellement  nous  ne 
connaissons  pas  en  Europe  de  forme  contredisant  cette  hypothèse,  puisque 
Gervaisia  est  dans  le  même  cas  que  les  Glomerellines.  Il  resterait  à 
examiner  à  ce  point  de  vue  les  Plesiocerates  exotiques,  dont  nous  n'avons 
pas  actuellement  de  matériaux  sous  les  yeux. 

Nous  ne  sommes  pas  en  mesure  d'établir,  à  la  simple  inspection  de  ces 
dispositions,  quelle  est  celle,  des  butoirs  ou  de  la  rainure,  qui  est  apparue 
la  première  ;  c'est  pourquoi  nous  sommes  encore  obligés  de  demander 
à  la  structure  des  organes  sexuels  la  solution  de  la  question.  Comme  nous 
avons  constaté  dans  les  pages  qui  précèdent  que,  aux  formes  à  pattes 
copulatrices  simples  (Glomerellines),  correspond  une  rainure  rudimen- 
taire,  nous  nous  trouvons  logiquement  amenés  à  supposer  que  la  dis- 
position des  butoirs  est  archaïque,  et  que  sa  présence  chez  Gervaisia,  à 
organes  sexuels  très  évolués,  est  le  reliquat  d'un  héritage  ancestral. 

Il  nous  reste  encore,  pour  en  terminer  avec  la  classification  des  Ple- 
siocerates, à  envisager  la  position  des  formes  que  nous  ne  connaissons 
que  par  les  écrits  de  nos  collègues,  Onomeris  Cook  et  les  Rhopalomerinae 
de  Verhoeff. 

Si  nous  nous  en  rapportons  au  texte  de  Cook  (Brandtia,  X,  29  juillet 
1896),  le  deuxième  tergite  d'Onomeris  est  dépourvu  de  rainure  et  semble 
avoir,  comme  chez  Gervaisia,  une  fossette  auriculaire.  Il  s'agirait  donc 


GLOMERIDES  437 

d'une  forme  archaïque.  La  tête,  avec  ses  dépressions  séparées  par  une 
crête  médiane,  rappelle  celle  de  Doderoa,  mais,  d'autre  part,  il  est  dit 
des  pattes  copulatrices  qu'elles  sont  «  provided  with  large  flnely  corru- 
gated  processes  from  the  posterior  face  of  the  last  two  joints,  in  addition 
to  the  processes  from  the  médian  face  similar  to  those  of  Glomeris.  » 
La  présence  d'un  prolongement  au  dernier  article  est  un  fait  totalement 
inconnu  chez  les  Glomerides  d'Europe;  le  fait  que  Cook  donne  ce  pro- 
longement comme  plissé  ou  rugueux,  implique  que  ce  prolongement  est 
chitinisé  et  exclut  la  possibilité  d'une  confusion  avec  le  sac  membraneux 
interarticulaire  qui  précède  le  dernier  article.  C'est  pourquoi,  et  bien  que 
nous  supposions  que  Onomeris  est  allié  aux  Gervaisia,  nous  pensons  pré- 
férable, jusqu'à  plus  ample  informé,  de  conserver  pour  cette  espèce  la 
famille  des  Onomeridae  instituée  par  son  auteur.  Nous  la  classerons  pro- 
visoirement au  voisinage  de  Gervaisia,  entre  les  Glomeridellidae  et  les 
Gervaisiidae,  en  raison  de  l'absence  de  rainure. 

Vbrhoeff  a  compris,  dans  la  sous-famille  des  Rhopalomerinae, 
trois  genres,  Rhopalomeris,  Malayomeris  et  Hyhoglomeris  (=  Nesoglomeris 
Cari.)  Au  point  de  vue  où  nous  nous  sommes  placés  dans  le  présent 
travail,  ces  genres  ne  paraissent  avoir  que  de  très  lointaines  affinités 
les  uns  avec  les  autres.  Rhopalomeris,  avec  ses  antennes  à  6e  et  7e  articles 
considérablement  modifiés1,  mérite  évidemment  une  place  à  part  ; 
mais  d'autre  part,  ses  gonopodes  pourvus  de  deux  appendices  digitif ormes, 
de  deux  sacs  membraneux  et  d'un  épanouissement  fémoral  comparable 
à  celui  d'Onychoglomeris,  trahissent  une  parenté  avec  les  Glomerinae. 
Y  a-t-il  lieu  d'ériger  en  famille  la  sous-famille  créé  par  Verhoeff  pour 
son  genre  ?  Nous  pensons  que  cette  modification  serait  prématurée  et  nous 
laissons  subsister  cette  coupe  telle  qu'elle  est,  en  lui  assignant  provi- 
soirement une  place  entre  les  Protoglomerinae  et  les  Glomerinae. 

Par  contre  les  autres  genres,  pourvus  d'antennes  normales,  ne  peuvent 
pas,  d'après  nous,  rentrer  dans  les  Rhopalomerinae  où  les  a  laissés 
Verhoeff  influencé  par  leur  répartition  géographique.  Malayomeris  est 
sans  doute  un  genre  aberrant,  à  en  juger  par  la  structure  de  ses  gonopodes, 
et  nous  ne  nous  hasarderons  pas  actuellement  à  lui  assigner  une  place, 
même  provisoire. 

Hyhoglomeris  (Nesoglomeris  Carl.)  nous  réserve  une  surprise.  Les 
figures  que  donnent  des  gonopodes  Carl  (Rev.  Suisse  Zool.,  XX,  n°  4, 

(1)  Voir  les  figures  qu'en  a  donné  Verhoeff  (il  Aufsatz,  Sitzber.  Ges.  naturf.  Freunde,  Berlin,  Jahrg.  1910, 
n°  5,  pi.  IX,  flg.  8  et  9). 


438  H.  W.  BRÔLEMANN 

mai  1912,  pi.  6,  fig.  36)  et  Verhoeff  (loc.  cit.,  1910,  pi.  IX,  fig.  1  à  3), 
ainsi  que  le  texte  de  Verhoeff  (ibid.,  p.  247)  ne  laissent  subsister  aucun 
doute  sur  l'identité  de  structure  de  ces  organes  avec  ceux  des  Gervaisiidae  ; 
la  seule  différence  que  nous  puissions  relever  est  l'existence  d'un  troi- 
sième appendice  digitiforme  au  tibia  ou,  plus  exactement,  de  la  soie 
apicale  qui  le  représente.  Cette  particularité,  qui  n'a  pas  en  elle-même 
une  importance  considérable,  justifierait  d'autant  moins  l'éloignement 
de  Hyleoglomeris  des  Gervaisiidae,  que  tous  les  autres  caractères,  minu- 
tieusement notés  par  Verhoeff,  concordent  avec  ceux  des  formes 
européennes  de  ce  groupe  :  pigmentation  peu  accusée,  structure  du 
lobe  du  3e  segment,  nombreux  sillons  du  2e  tergite.  Nous  y  voyons 
les  représentants  asiatiques  des  Gervaisiidae,  et  nous  rangerons  provi- 
soirement ce  genre  dans  la  tribu  des  Spelaeoglomerina,  à  côté  des 
genres  à  téguments  unis  et  dépourvus  de  glandes  épidermiques  spéciales. 

Pour  résumer  ce  qui  précède,  nous  exprimons  par  le  tableau  suivant 
la  classification  des  Plesiocerata,  telle  que  nous  la  concevons  aujourd'hui. 


Plesiocerata 

lre  Fam.  TYPHLOGLOMERIDAE Typhloglomeris 

2e  Fam.  GLOMERIDAE 

lre  Sous-fam.  Glomerellininae Eupeyerimhofiia 

Glomerellina 

2e  Sous-fam.  Protoglomerinae Protoglomeris 

3e  Sous-fam.  Rhopalomerinae Rhopalomeris 

4e  Sous-fam.  Glomerinae Onychoglomeris 

Schismaglomeris 
Haploglomeris 
Glomeris 
Loboglomeris 

Incertae  sedis  : Malayomeris 

3e  Fam.  GLOMERIDELLIDAE Glomeridella 

4e  Fam.  ONOMERIDAE Onomeris 


GLOMERIDES  439 

5^  Fam.  GERVAISIIDAE 

lre  Sous-fam.  Gervaisiinae 

lre  Tribu  Gervaisiina Gervaisia 

2e  Tribu  Doderoesta Doderoa 

2e  Sous-fam.  Adenomerinae 

lre  Tribu  Spelaeoglomerina Hyleoglomeris 

Spdaeoglo?neris 
Geoglomeris 
Stygioglomeris 
2e  Tribu  Adenomerina Adenomeris 


2.  ZOOGÉOGRAPHIE 

La  répartition  géographique  des  Glomerides  des  récoltes  biospéolo- 
giques  ne  donne  lieu  qu'à  peu  d'observations. 

Les  Plesiocerata  sont  caractéristiques  de  la  faune  paléarctique.  En 
Amérique  on  n'en  connaît  qu'un  représentant,  Onomeris  ;  encore  n'est-il 
pas  prouvé  qu'il  ne  s'agisse  pas  d'une  espèce  importée1.  Elles  existent, 
au  contraire,  sur  le  continent  asiatique,  et,  si  le  nombre  qu'on  a  signalé 
jusqu'ici  est  restreint,  cela  tient  évidemment  à  ce  que  les  recherches 
n'ont  pas  été  poussées  aussi  activement  là  que  sur  le  continent  européen, 
qui  compte  le  plus  grand  nombre  de  formes  et  de  variétés.  Il  est  donc 
tout  naturel  que  ce  soit  à  l'est  que  nous  cherchions  l'origine  de  notre 
faune  occidentale. 

La  caractéristique  de  notre  faune  française,  occidentale,  peut  s'expri- 
mer en  deux  mots  :  pauvreté  en  formes  de  Glomeris  pr.  d.,  et  abondance 
relative  de  formes  spéciales.  Cette  caractéristique  s'accorde  parfaitement 
avec  la  théorie,  que  nous  avons  déjà  exposée  d'autres  fois,  qui  veut  que, 
à  mesure  que  l'on  s'éloigne  des  continents  ou  des  régions  constituant  le 
centre  d'élection  d'un  groupe,  et  notamment  sur  les  confins  de  ce  centre, 
les  individus  qui  représentent  ce  groupe  accusent  un  degré  d'évolution 
différent  et  généralement  moins  avancé. 

La  faune  de  surface  de  l'Europe  centrale  est  en  très  grande  majorité 

(1)  Nous  mentionnerons,  à  ce  propos,  que  dans  une  petite  récolte  qui  nous  a  été  envoyée  <Io  l'Etat  de  New- 
York,  nous  avons  trouvé,  à  côté  de  Pseudopolydesmus  canadensis,  Paraiulus  penmilvanicus,  Bothropolys  multi- 
denttttus,  espèces  autochtones,  plus  de  50  %  de  formes  européennes  telles  que  Polydesmus  eoriaeeus,  Cylindroiulut 
londinensis,  Lithobius  forficatus,  Cryptops  hortensii  paueiporus,  Schendyla  nemorensis,  etc.  Il  n'y  aurait  donc  rien 
de  surprenant  à  ce  que  Onomeris  fut  dans  le  cas  de  ces  dernières  espèces. 


440  H.  W.  BROLEMANN 

composée  d'espèces  de  Glomeris  pr.  d.  et  de  leurs  innombrables  variétés  ; 
c'est  donc  évidemment  là  qu'il  faut  chercher  le  centre  d'élection  des 
Glomeris  ;  Glomeris  est  la  forme  fondamentale,  représentant  un  état 
d'évolution  avancé.  Il  n'y  a  par  conséquent  rien  de  surprenant  à  ce  que, 
sur  les  confins  du  centre  d'élection,  le  long  du  littoral  méditerranéen,  dans 
les  Pyrénées  et  dans  la  presqu'île  ibérique,  le  type  Glomeris  pur  soit  mal 
représenté,  ou  soit  représenté  par  des  formes  ubiquistes  (G.  marginata, 
G.  connexa)  ;  rien  de  surprenant  non  plus  à  ce  que  nous  constations  la 
présence  de  formes  spéciales,  généralement  moins  évoluées  (Glome- 
rellines,  Onychoglomeris,  S chisma glomeris)  ou  à  évolution  irrégulière 
(Protoglomeris). 

Le  peu  que  nous  savons  des  Glomeridellidae  est  en  harmonie  avec  ce 
qui  précède,  puisque,  à  l'heure  actuelle,  trois  formes  ont  été  décrites  de 
l'Europe  centrale  tandis  qu'une  seule  est  connue  de  France. 

Il  est  vrai  que,  dans  ce  même  ordre  d'idées,  on  peut  s'attendre  à  ce 
que  la  faune  de  l'Espagne  et  du  Portugal  nous  réserve  encore  des  sur- 
prises. Néanmoins,  et  toujours  parlant  des  formes  de  surface,  on  peut 
considérer  que  l'interprétation  de  l'origine  et  de  la  composition  de  notre 
faune  occidentale  ne  présente  pas  de  difficultés. 

En  ce  qui  concerne  les  formes  terricoles,  les  Gervaisiidae,  la  solution 
de  la  question  paraît  plus  compliquée.  U  faut  en  chercher  la  raison  dans 
ce  fait  que  nous  avons  à  faire  à  un  groupe  vivant  dans  des  conditions 
biologiques  particulières,  et  que  ce  facteur,  dont  les  effets  sont  encore 
peu  connus,  intervient  nécessairement  pour  dérouter  nos  apprécia- 
tions. 

On  pourrait,  en  calquant  le  raisonnement  précédent,  imaginer  que  les 
Gervaisia,  ayant  leur  habitat  d'élection  en  Europe  centrale,  comme 
les  Glomeris,  sont  des  formes  fondamentales,  et  que  les  Adenomerinae 
ne  représentent  que  les  degrés  d'évolution  caractéristiques  des  formes 
de  confins.  Malheureusement,  nous  avons  été  arnsnés  à  considérer  les 
Adenomerinae  comme  plus  évoluées  que  les  G  /vaisia,  ce  qui  serait  en 
contradiction  avec  ce  que  nous  voyons  se  produire  dans  des  cas  sem- 
blables, où  les  formes  de  confins  ont  des  caractères  généralement  plus 
archaïques  que  les  formes  fondamentales.  D'autre  part,  il  est  difficile 
d'admettre  les  Gervaisia  comme  des  formes  fondamentales,  par  suite  de 
leur  habitat  exclusif  sur  des  terrains  déterminés.  Il  faut  aux  Gervaisia, 
pour  prospérer,  un  terrain  très  chargé  en  calcaire  ;  et  cet  exclusivisme 
s'accorde  mal  avec  l'idée  qu'on  peut  se  faire  d'une  forme  qui  doit  s'accom- 


GLOMEMDES  441 

moder  de  toutes  les  conditions  d'un  centre  d'élection  pour  y  réaliser  son 
plus   complet   développement  possible. 

L'hypothèse  que  nous  venons  d'énoncer  ne  nous  fournissant  pas 
une  explication  satisfaisante,  quant  à  la  répartition  géographique  des 
Gervaisiidae,  nous  aurions  laissé  cette  question  en  suspens,  sans  cher- 
cher à  la  résoudre,  si  la  connaissance  des  Hyleoglomeris  d'Asie  ne  nous 
mettait  sur  la  voie  d'une  autre  hypothèse,  qui  semble  plus  conforme  à  la 
réalité.  Cette  nouvelle  hypothèse  peut  se  résumer  de  la  façon  sui- 
vante : 

Il  a  existé,  dans  des  temps  lointains,  sur  le  continent  paléarctique 
asiatico-européen,  deux  phyllums  de  Plesiocerata,  l'un  à  tendance  luci- 
cole,  l'autre  à  tendance  obscuricole.  Sur  le  continent  européen,  le  premier, 
plus  résistant  aux  agents  extérieurs,  a  survécu  aux  événements  géolo- 
giques et  a  continué  à  se  perpétuer  en  surface,  constituant  le  groupe  des 
Glomeridae  que  nous  retrouvons  aujourd'hui.  L'autre  phyllum,  qui 
s'accommodait  moins  des  conditions  de  surface,  n'a  dû  de  survivre  et  de 
prospérer  qu'à  ses  habitudes  terricoles  qui  lui  ont  permis  de  chercher  le 
salut  dans  les  couches  du  sol  ;  et  ce  sont  les  représentants  de  ce  phyllum 
que  nous  retrouvons  disséminés  dans  les  grottes  ou  enfouis  dans  l'humus, 
et  que  nous  groupons  dans  la  famille  des  Gervaisiidae. 

Sur  le  continent  asiatique,  ces  deux  phyllums  persistent  également  ; 
l'un  a  conservé  sa  tendance  obscuricole  et  présente  encore  les  caractères 
sexuels  des  Gervaisiidae,  c'est  Hyleoglomeris.  L'autre  phyllum  existe 
certainement  encore  et  c'est,  sans  doute,  à  lui  qu'appartiennent  les 
formes  de  surface  signalées  de-ci  de-là  par  les  auteurs,  telles  que  Glomeris 
carnifex  Poe.  et  Glomeris  smewsis  Brôl.,  et  peut-être  aussi  Malayomeris 
Verh.  Rhopalomeris  pourrait  constituer  un  autre  rameau  du  phyllum 
Glomeris,  inconnu  sur  le  continent  européen. 

Nous  nous  abstiendrons  d'insister  sur  cette  question  qui  est  destinée 
à  rester  dans  le  domaine  de  l'hypothèse  jusqu'à  ce  que  des  éléments 
d'appréciation  nouveaux  aient  pu  être  puisés  dans  la  composition  de  la 
faune  asiatique. 

Il  nous  reste  à  mentionner  deux  observations  spéciales  au  massif 
pyrénéen.  Les  récoltes  biospéologiques  contiennent  deux  espèces  caver- 
nicoles du  versant  septentrional  de  nos  montagnes,  qui  toutes  deux 
appartiennent  au  genre  Spelaeoglomeris  pr.  d.  Il  importe  de  souligner 
que  la  répartition  de  ces  deux  formes  correspond  aux  régions  géogra- 


442  H.  W.  BROLEMANN 

phiques  superficielles  dont  nous  avons  eu  occasion  de  parler  ailleurs1. 
Sp.  Doderoi  est  la  forme  de  la  faune  occidentale  ;  Sp.  Jeanneli  la  forme 
de  la  faune  centrale.  Doderoi  aurait  sensiblement  la  même  limite  géogra- 
phique que  Cylindrohdus  sagittarius  et  Micropodoiidus  spathifer,  et  ne 
dépasserait  pas,  vers  l'orient,  la  vallée  de  la  Neste.  Sp.  Jeanneli  n'est 
encore  connu  que  des  vallées  secondaires  situées  à  l'est  de  la  vallée  de 
la  Garonne.  Cette  répartition  vient  donc  en  confirmation  de  la  division 
zoogéographique  des  Pyrénées  suivant  une  ligne  hypothétique  passant 
aux  environs  du  sommet  du  Viscos. 

Le  second  point  à  signaler  a  trait  aux  divers  degrés  d'évolution  des 
espèces  le  long  de  la  chaîne  pyrénéenne.  Dans  l'étude  que  nous  avons 
publiée  en  1910  (Bull.  Soc.  Hist.  nat.,  Toulouse,  XLIII,  n°  2,  p.  77)  des 
races  et  variétés  du  Polydesmus  gallicus,  nous  avons  mentionné  le  fait 
que  la  race  atlantica,  qui  peuple  la  région  occidentale  de  la  chaîne,  présente 
par  rapport  aux  autres  races  de  l'Orient,  des  caractères  archaïques  sous 
forme  de  vestiges  d'articulations  dans  les  gonopodes  (crête  de  la  courbure 
externe  de  l'organe),  vestiges  qui  disparaissent  à  mesure  qu'on  s'avance 
vers  l'Orient.  Une  observation  tout  à  fait  analogue  peut  être  faite  chez 
les  individus  de  Sp.  Doderoi.  Nous  avons  signalé  plus  haut  (p.  401)  que, 
chez  la  variété  iluronensis,  l'article  apical  de  la  18e  paire  de  pattes  est 
long  et  offre  fréquemment  des  vestiges  de  division,  et  à  mesure  que  l'on 
gagne  les  gîtes  orientaux  la  longueur  de  l'article  tend  à  diminuer  et  les 
traces  de  divisions  disparaissent  complètement.  La  grande  longueur 
de  l'article  envisagé  et  ses  vestiges  de  division  sont  essentiellement  d'ordre 
archaïque.  La  succession  de  ces  variations  de  l'ouest  à  l'est  sont  donc 
parfaitement  en  harmonie  avec  la  succession  des  variations  des  gono- 
podes de  P.  gallicus.  Une  autre  structure  pourrait  fournir  des  indications 
identiques,  c'est  celle  des  épanouissements  latéraux  des  coxoïdes  des 
pattes  ambulatoires,  qui  semblent  de  plus  en  plus  développés  vers 
l'Orient  (cf.  p.  403)  ;  toutefois  les  observations  que  nous  avons  pu  faire 
relativement  à  cette  structure  sont  encore  trop  vagues  pour  que  nous 
puissions  en  tirer  des  conclusions  positives.  Bien  que  nous  disposions  de 
deux  faits  précis,  nous  nous  abstiendrons,  pour  aujourd'hui,  d'en  cher- 
cher l'explication,  attendant  que  de  nouveaux  documents  viennent 
confirmer  la  notion  de  la  règle  dont  nos  deux  observations  semblent 
révéler  l'existence. 

(1)  Biospeologica,  XVII  ;  Arch.  Zool.  exp.,  XLV,  n°  7,  1910,  p.  368  et  s.s. 


GLOMERIDES  443 

EXPLICATION  DES    PLANCHES 

Signes  conventionnels. 

en    =  Coxoïde. 

di  1  =  Appendice  digitiforme  du  préfémur  des  pattes  copulatrices. 
di  2=  Appendice  digitiforme  du  fémur  des  pattes  copulatrices. 
/      =  Fémur. 

nt    =  Nodosité  postéro-interne  du  bord  du  tibia  des  pattes  copulatrices. 
pi    =  Pleurite. 
pf    =  Prolongement  fémoral. 
prf  =  Préfémur. 
sco  =  Syncoxite. 

sf     =  Sac  membraneux  fémoral  des  pattes  copulatrices. 
st    —  Sac  membraneux  tibial  des  pattes  copulatrices. 
ta    =  Tarse. 
ti     =  Tibia. 
/,  77,  ...  VI  =  Côtes  longitudinales  des  tergites  de  Doderoa  genuensis. 

PLANCHE  XV 

Glomeris  sublimbala  LUCAS. 

Fig.     1.  Lobe  latéral  du  3e  tergite.  —  d,  bord  interne  de  la  duplicature  ;  ra,  région  antérieure  du  lobe. 

Doderoa  genuensis  SlLVESTRI. 
FIG.     2.  L'animal  à  demi  enroulé. 
Fig.     3.  Partie  du  2e  tergite  vu  par  sa  section  antérieure,  après  ablation  de  la  tête  et  du  1er  tergite.  —  r,  rainure  ; 

ra,  région  antérieure. 
FlG.     4.  Lobe  latéral  du  2e  tergite.  —  ra,  région  antérieure  du  tergite  ;  rm,  région  moyenne  ;  rp,  région  posté- 
rieure ;  x,  callosité  anormale. 
Fig.     5.  1"  tergite.  —  d,  bord  interne  de  la  duplicature.  (Les  ponctuations  indiquent  l'emplacement  des  crins 

sur  une  partie  de  la  figure). 
Fig.     6.  7e  tergite,  face  dorsale.  —  ra,  région  antérieure  ;  rm,  région  moyenne  ;  rp,  région  postérieure,  avec  les 

côtes  longitudinales  :  /  à   VI. 
Fig.     7.  Lobe  latéral  du  7e  tergite.  (Mêmes  lettres  que  dans  la  figure  précédente.) 
Fig.     8.  Portion  très  grossie  des  arêtes  du  7e  tergite,  montrant  leur  structure  noduleuse.  —  c,  crins. 
Fig.    9.  Trois  glandes  à  cupule  du  7e  tergite,  très  grossies. 
Fig.  10.  Dernier  tergite  vu  par  la  face  dorsale  de  l'animal. 

Fig.  11.  Capsule  céphalique  vue  de  face  (le  bord  du  labre  est  brisé).  —  A,  cavité  antennaire  ;  T,  organe  de 
Tômôsvâry  ;  dl,  dépression  latérale  ;  cm,  crête  médiane  ;  et,  crête  transversale  postérieure  ;  cl,  crête 
latérale  ;  6,  bandeau  ;  eh,  cicatrice  hypopharyngienne. 
Fig.  12.  Capsule  céphalique  vue  par  dessous  après  ablation  des  pièces  buccales.  —  A,  cavité  antennaire  ;  d,  bord 

interne  de  la  duplicature  ;  ad,  arête  duplicaturale  ;  ep,  épipharynx. 
Fig.  13.  Gnathochilarium. 
Fig.  14.  Antenne. 

Fig.  15.  Une  patte  de  la  17e  paire  du  <3 . 
Fig.  16.  Syncoxite  et  une  patte  de  la  18e  paire  du  Cf. 

Fig.  17.  Pattes  copulatrices,  face  antérieure.  —  m,  feuillet  hyalin  reliant  la  base  des  cornes  du  syncoxite,  aux 
soies  duquel  adhèrent  quatre  spermatophores,  deux  sur  chaque  face. 

PLANCHE  XVI 

Spelaeoglomeris  Doderoi  SlLVESTRI. 

Fig.  18.  Patte  copulatrice,  face  antérieure,  d'un  maturus  senior  de  la  var.  typica. 

FlG.  19.  Patte  copulatrice,  face  antérieure,  d'un  maturus  junior  de  la  var.  iluronensis. 

Fig.  20.  Extrémité  du  télopodite,  face  antérieure,  d'une  patte  copulatrice  de  var.  intermedia. 

Fig.  21.  Extrémité  du  télopodite,  face  postérieure,  d'une  patte  copulatrice  de  var.  iluronensis. 

Fig.  22.  Syncoxite  et  patte  de  la  18e  paire  d'un  Cf  de  la  var.  typica  de  Labastide. 

Fig.  23.  Le  même  organe  de  la  var.  typica  de  Judeous. 


444  H.  W.  BROLEMANN 


Fig.  24.  Le  même  organe  de  la  var.  intermedia  du  Bedat. 

Fio.  25.  Le  même  organe  de  la  var.  intermedia  d'Izeste. 

Fig.  26.  Le  même  organe  d'un  maturus  senior  de  la  var.  iluronensis. 

Fig.  27.  Le  même  organe  d'un  maturus  junior  de  la  var.  iluronensis. 

Fig.  28.  Une  patte  de  la  17e  paire  d'un  cf  de  var.  typica  de  Labastide. 

FlG.  29.  Le  même  organe  de  var.  typica  de  Judeous. 

Fig.  30.  Le  même  organe  de  var.  intermedia  du  Bedat. 

Fig.  31.  Les  télopodites  de  la  paire  précédente,  plus  grossis. 

Fig.  32.  Une  patte  de  la  17e  paire  d'un  cf  de  var.  intermedia  de  Bétharram. 

FlG.  33.  Pattes  de  la  17e  paire  d'un  cf  de  nmturus  senior  de  var.  iluronensis. 

Fig.  34.  Mêmes  organes  d'un  nmturus  junior  de  var.  iluronensis. 

Fig.  35.  Coxoïde  de  la  10e  paire  de  pattes  d'un  cf  de  var.  typica  de  Judeous. 

PLANCHE  XVII 

Spelaeoglomeris  uoueroi  Silvestei. 

Fig.  36.  Une  patte  de  la  10e  paire  d'un  cf  de  var.  intermedia,  de  Bétharram. 

Fig.  37.  Coxoïde  d'une  patte  de  la  10e  paire  d'un  cf  de  var.  intermedia  d'Izeste 

Fig.  38.  Le  même  organe  d'un  autre  individu  cf  de  var.  intermedia  d'Izeste. 

Fig.  39.  Patte  copulatrice  d'un  pseudomaturus  de  var.  iluronensis. 

Fig.  40.  Syncoxite  et  patte  de  la  18e  paire  d'un  pseudomaturus  de  var.  iluronensis. 

Fig.  41.  Pattes  de  la  17e  paire  d'un  cf  pseudomaturus  de  var.  iluronensis. 

FlG.  42.  Lobe  latéral  du  2e  tergite,  figure  cokrecte.  —  a,  extrémité  postérieure  de  la  rainure  ;  d,  bord  interne  de 

la  duplicature. 
Fig.  43.  Lobe  latéral  du  2e  tergite,  figure  faussée  par  la  compression  de  la  préparation.  (Mêmes  indices  que 

ci-dessus.) 
Fig.  44.  Lobe  latéral  du  3e  tergite. 
Fig.  45.  Lobe    latéral    du    6e    tergite. 
Fig.  46.  Lobe  latéral  du  9e  tergite. 
Fig.  47.  Lobe  latéral  du  11e  tergite. 

Spelaeoglomeris  Jeanneli,  n.  sp. 

Fig.  48.  Portion  de  la  capsule  céphalique  vue  par  l'extérieur.  —  A,  cavité  antennaire  ;  T,  organe  de  Tômôsvâry  ; 

ch,  cicatrice  hypopharyngienne. 
Fig.  49.  Les  deux  pièces  apicales  de  droite  du  guathochilarium,  très  grossies. 
Fig.  50.  Lobe  latéral  du  2e  tergite. 
Fig.  51.  Lobe  latéral  du  3e  tergite. 

Spelaeoglomeris  alpina,  n.  sp. 

FlG.  52.  Capsule  céphalique  vue  par  l'extérieur.  —  A,  cavité  antennaire  ;  T,  organe  de  TômÔ5vâry  ;  ch,  cicatrice 

hypopharyngienne. 
Fig.  53.  Antenne. 

Fig.  54.  Lobe  latéral  du  2e  tergite.  —  a,  extrémité  postérieure  de  la  rainure  ;  d,  bord  interne  de  la  duplicature. 
Fig.  55.  Patte  de  la  10e  paire  d'un  Cf. 
Fig.  56.  Coxoïde  d'une  patte  de  la  10e  paire  d'une  9- 

PLANCHE  XVIII 

Spelaeoglomeris  alpina,  d.  sp. 

Fig.  57.  Une  patte  de  la  17e  paire  du  cf. 

Fig.  58.  Syncoxite  et  patte  de  la  18e  paire  du  Cf. 

FlG.  59.  Extrémité  du  télopodite  d'une  patte  copulatrice,  face  postérieure. 

Spelaeoglomeris  hispanica,  n.  sp. 

Fig.  60.  Capsule  céphalique  vue  par  l'extérieure.  —  A,  cavité  antennaire  ;  T,  organe  de  Tômôsvâry  ;  ch,  cicatrice 

hypopharyngienne. 
Fig.  61.  Antenne. 
Fig.  62.  Lobe  latéral  du  2e  tergite  d'une  Ç .  —  a,  extrémité  postérieure  de  la  rainure  ;  [d,  bord  interne  de   la 

duplicature. 
FlG.  63.  Lobe  latéral  du  2e  tergite  d'un  cf.  (Mêmes  indices.) 


GLOMERWES  445 

Fia.  64.  Lobe  latéral  du  3e  tergite,  sur  une  partie  duquel  ont  été  figurés  les  crins. 

Fig.  65.  Silhouette  des  trois  tergites  postérieurs. 

Fig.  66.  Coxoïde  d'une  patte  de  la  10e  paire. 

Fig.  67.  Une  pat.te  de  la  17e  paire  du  cf- 

Fig.  68.  Syncoxite  et  patte  de  la  18e  paire  du  Cf. 

Fig.  69.  Patte  copulatrice,  face  antérieure. 

Fig.  70.  L'une  des  cornes  du  syncoxite  des  pattes  copulatrices,  montrant  la  pilositt 

FIG.  71.  Extrémité  d'un  télopodite  des  pattes  copulatrices,  face  postérieure. 

Stygioglomeris  Duboscqui,  n.  sp. 

Fig.  72.  1er  tergite,  sur  une  partie  duquel  ont  été  figurés  les  crins. 

Fig.  73.  Lobe  latéral  du  2e  tergite.  —  a,  extrémité  postérieure  de  la  rainure  ;  d,  bord  interne  de  la  aupncature_ 

Fig.  74.  Lobe  latéral  du  3e  tergite. 

Fig.  75.  Lobe  latéral  du  6e  tergite. 

Fig.  76.  Lobe  latéral  du  10e  tergite. 

Fig.  77.  Lobe  latéral  du  11e  tergite. 

FlG.  78.  Portion  de  la  capsule  céphalique,  vue  par  dessous,  après  ablation  des  pièces  buccales.  —  A,  cavité 

antennaire  ;  T,  organe  de  Tomôsvâry. 
Fig.  79.  Autre  portion,  plus  grossie,  de  la  capsule  céphalique,  montrant  l'épipharynx  (ep)  et  l'écartement  des 

cavités  antennaires  (A). 

PLANCHE  XIX 

Stygioglomeris  Duboscqui,  n.  sp. 

Fig.  80.  Gnathochilarium. 

Fig.  81.  Antenne. 

FlG.  82.  Une  patte  de  la  17e  paire  d'un  cf  de  Maïagar. 

Fig.  83.  Les  télopodites  de  la  même  paire,  plus  grossis. 

Fig.  84.  Pattes  de  la  17e  paire  d'un  d*  du  Château  d'Ebbou. 

Fig.  85.  Coxoïde  et  patte  de  la  18e  paire  d'un  cf  de  Maïagar. 

Fig.  86.  Patte  copulatrice  d'un  cf  du  Château  d'Ebbou,  face  antérieure.  — ■  m,  feuillet  hyalin. 

Fig.  87.  Extrémité  du  télopodite  des  pattes  copulatrices  d'un  cf  du  Château  d'Ebbou,  face  postérieure. 

Fig.  88.  Coxoïde  d'une  patte  de  la  10e  Daire. 

Stygioglomeris  provinciales,  n.  sp. 

Fig.  89.  Patte  copulatrice,  face  antérieure.  —  m,  feuillet  hyalin. 

Fig.  90.  Patte  de  la  17e  paire  du  cf. 

Fig.  91.  Télopodites  des  mêmes  pattes,  plus  grossis. 

Fig.  92.  Syncoxite  et  patte  de  la  18e  paire. 

Fig.  93.  Patte  copulatrice  d'un  cf    pseudomaturus. 

Fig.  94.  Pattes  de  la  17e  paire  d'un  cf  pseudomaturus. 

Fig.  95.  Pattes  de  la  18e  paire  d'un  cf  pseudomaturus. 

Stygiojlymeris   crinita,  n.  sp. 

FlG.  96.  L'animal  déroulé,  vu  de  profil. 


ARCHIVES   DE  ZOOLOGIE   EXPÉRIMENTALE   ET  GÉNÉRALE 
Tome  52,  p.  447  à  471,  pi.  XX. 

2«  Octobre  1913 


RECHERCHES 

SUR  L'ANATOMIE  DES  REINS  DU 

COÏTUS  GOBIO 


FRÉDÉRIC    GUITEL 

Professeur  à  la  Faculté  des  Sciences  de  l'Université  de  Rennes 


AVANT-PROPOS 


I.   ANATOMIE  EXTERNE. 


448 


A.  Conformation  générale  (p.  448).  —  B.  Rapports  avec  le  squelette  (p.  451).  —  C.  Corpuscules  de 
Stannius  (p.  452). 

II.  Anatomie  interne 454 

A.  Pronéphros  (p.  454).  —  B.  Masse  lyrnphoïie  rénale  (p.  459).  —  C.  Régression  du  pronéphros  (p.  460). 
—  D.  Mésonéphros  (p.  462).  —  E.  Calculs  (p.  463).  —  F.Gros  troncs  veineux  (p.  464).  —  G.  Rapports 
des  uretères  avec  les  veines  cardinales  (p.  465). 

III.  Particularités  concernant  ia   reproduction 4eô 

A.  Maturité  sexuelle  (p.466).  —  B.  Ponte  (p.  468).  —  C.  Orifices  sexuels  (p.  468). 

IV.  Technique: 4e8 

Index  bibliographique 47° 

Explication  de  la  planche  XX 4?1 


AVANT-PROPOS 

Dans  une  note  parue  aux  Comptes  rendus  de  1908,après  avoir  décrit  la 
disposition  qu'affecte  le  pronéphros  chez  certains  Callionymus  et  Gobius, 
j'ajoutais  : 

«  Dans  un  certain  nombre  d'autres  Téléostéens,  nous  n'avons  pu  encore 
«  pratiquer  d'injections  dans  le  but  de  déterminer  le  domaine  exact  du 
«  peloton  pronéphrétique  ;  mais  nous  avons  pu  constater  la  persistance 
«  du  glomérule  du  pronéphros,  ce  qui  entraîne  nécessairement  l'intégrité 
«  du  canal  qui  lui  fait  suite.  Les  espèces  dans  laquelle  cette  constatation  a 
«  été  faite  sont  les  suivantes  :  Cottus  gobio  L  ;  bubalis  Euphrasén;  Aspi- 
«  dophorus  cataphractus  Shonevelde,  Trachinus  vipera  Cuvier,  Blennius 

ARCH.    DE  ZOOL.   EXP.    ET   QÉN.   —  T.   52.   —  F.  7.  31 


448  FREDERIC  GUITEL 

«  pholis  L  ;  Centro?iotus  gunndlus  Willughby  et  Atherina  presbyter  Duha- 
«  mel  ». 

Contrairement  à  ce  que  je  pensais  lors  de  la  rédaction  de  ces  lignes,  la 
persistance  du  glomérule  du  pronéphros  n'implique  nullement  l'intégrité 
du  canal  pro néphrétique. 

Le  but  de  ce  travail  est  précisément  de  mettre  ce  fait  important  en 
relief  chez  le  Cottus  gobio  et  de  décrire  les  particularités  de  structure  mises 
en  évidence  par  les  injections  colorées  poussées  dans  le  système  des  cani- 
cules rénaux. 

I.   ANATOMIE    EXTERNE 

A.  Conformation  générale 

Les  deux  reins  sont  soudés  sur  environ  les  deux  tiers  postérieurs  de 
leur  longueur  (fig.  i  et  fig.  1  et  2).  Le  point  où  ils  se  séparent  est  situé  au 
niveau  du  cinquième  corps  vertébral  ou  à  la  hauteur  du  cinquième 
ligament  intervertébral. 

La  partie  libre  du  rein  droit  se  trouve  exactement  dans  le  prolongement 
de  la  masse  formée  par  la  soudure  des  deux  reins.  La  partie  libre  du  rein 
gauche,  au  contraire,  se  détache  de  la  masse  rénale  comme  si  elle  n'en 
était  qu'un  appendice  et  elle  est  reliée  à  la  masse  principale  par  un 
isthme  (fig.  2  i)  très  étroit,  affectant  la  forme  d'une  mince  lamelle  située, 
soit  au  niveau  du  cinquième  corps  vertébral,  soit  au  niveau  du  cinquième 
ligament  intervertébral  ainsi  qu'il  a  été  dit  plus  haut. 

La  masse  formée  par  la  soudure  des  deux  reins  se  dilate  progressive- 
ment d'avant  en  arrière,  aussi  bien  dans  le  sens  latéral  que  dans  le  sens 
dorso-ventral  ;  mais  à  une  courte  distance  de  son  extrémité  postérieure 
elle  se  rétrécit  très  rapidement  pour  se  terminer  peu  après. 

Dans  la  région  où  les  deux  reins  sont  ainsi  intimement  soudés,  leur  face 
dorsale  ne  subit  aucune  déformation.  Il  n'est  en  pas  de  même  dans  la 
partie  de  leur  trajet  où  ils  restent  loin  l'un  de  l'autre. 

Chaque  rein  débute  antérieurement  par  une  région  dont  la  forme  est 
assez  variable  mais  qui,  très  souvent,  affecte  celle  d'un  lobe  grossièrement 
quadrilatère  que  nous  appellerons  «  lobe  subquadrangulaire  »  (Isq,  lsq\ 
fig.  1  et  fig.  1  et  2)  rattaché  postérieusement  au  reste  de  la  glande  par 
une  très  mince  lame  de  tissu  rénal  située  ventralement. 

La  partie  qui  fait  suite  à  celle  que  nous  décrivons  ayant  à  peu 
près  la  même  épaisseur  que  cette  dernière,  il  en  résulte,  au  niveau  de  la 


J1EINS  DU  COTTUS 


449 


mince  lame  rénale, 
l'existence  d'un  très 
profond  sillon  dor- 
sal    (si  fig.    1  et  2) 
disposé  transversa-  e 
lement,  dans  lequel 
se    trouvent    logés 
l'artère  sous-claviè- 
re1  (asc)  et  le  puis- 
sant  ligament  ver- 
tébro  -  claviculaire  2 
(étendu  entre   le 
corps  de  la  première 
vertèbre  et  la  face 
interne   de  la  supra-clavicule    ven- 
trale)   qui    se    croisent   là   sous  un 
angle  aigu. 

En  arrière  du  sillon  profond,  dont 
il  vient  d'être  question,  se  trouve 
une  région  qui  va  s'accoler  à  la  ré- 
gion correspondante  du  rein  opposé. 

1.  Le  sillon  en  question  (sflg.  1)  contient  en  outre  un 
nerf  spinal  dont  je  n'aipas  déterminé  le  numéro  d'ordre. 

2.  Il  arrive  aussi  que  le  ligament  en  question  se  loge 
dans  un  sillon  transversal  situé  immédiatement  en 
arrière  de  celui  que  nous  décrivons  (s2  fig.  1).  Dans  cer- 
tains individus,  on  trouve  deux  ligaments  :  l'un  d'eux 
est  logé  dans  le  premier  sillon  (antérieur)  ;  l'autre  dans 
le  second. 

Fig.  I.  Les  deux  reins  d'un  Cottus  gobio  femelle  adulte  de 
95  mm.de  longueur  totale  vus  par  la  face  dorsale. 
àb,  veines  branchiales  ;  ac,  artère  cceliaque  ; 
ad,  anse  directe  du  pronéphros  ;  ao,  aorte  ;  apd, 
artère  pro néphrétique  gauche  ;  app,  appendice 
rénal  droit  ;  ar,  anse  pronéphrétique  récurrente  ; 
asc,  artère  sous-clavière  droite  ;  at,  anse  trans- 
versale du  pronéphros  ;  cS  et  cS',  corpuscules 
de  Stannius  ;  gpd,  glomérule  pronéphrétique  et 
capsule  de  Browmann  gauches  ;  gpg,  glomérule 
pronéphrétique  droit  ;  1,  V  limites  antérieures 
dans  les  deux  reins  de  l'extension  des  canali- 
cules  du  mésonéphros.  En  avant  de  ces  traits, 
le  rein  ne  comporte  plus  que  le  canal  segmen- 
taire  traversant  une  masse  considérable  de  tissu 
lymphoide  ;  Isq,  Isq',  lobes  subquadrangulaires 
droit  et  gauche  ;  s,  sillon  destiné  à  loger  l'art  tri' 
sous-clavière,  une  paire  de  nerfs  spinaux  et  le 
ligament  vertébro-claviculaire  ;  u,  uretères.  Gros- 
sissement 7  diamètres. 


450  FREDERIC  GU1TÈL 

Du  côté  gauche,  elle  est  à  peu  près  triangulaire  et  se  termine  en  arrière 
par  la  mince  lame  transversale  incurvée  à  droite  constituant  l'isthme 
qui  a  été  décrit  précédemment. 

Du  côté  droit,  elle  est  au  contraire  grossièrement  trapézoidale  et  se 
continue  par  sa  base  la  plus  petite  avec  la  masse  commune  des  deux  reins. 

Ces  deux  régions  sont  creusées  chacune  de  deux  sillons^transversaux  de 
profondeur  très  inégale,  l'antérieur  (s2)  étant  beaucoup  plus  enfoncé  que 
le  postérieur  (53  ). 

Ils  donnent  passage  à  des  nerfs  spinaux  et  il  arrive  quelquefois  que  le 
plus  antérieur  (qui  est  aussi  le  plus  profond)  se  ferme  complètement  du 
côté  dorsal  de  manière  à  se  transformer  en  un  canal  grâce  auquel  le  nerf 
spinal  perfore  entièrement  le  rein  de  dedans  en  dehors. 

En  résumé,  la  face  dorsale  des  reins  est  marquée  de  trois  sillons  trans- 
versaux dont  les  deux  plus  antérieurs  sont  très  profonds,  le  postérieur  au 
contraire  superficiel.  Ces  trois  sillons  déterminent  sur  la  face  dorsale  du  rein 
deux  bourrelets  (sans  compter  bien  entendu  la  région  tout  à  fait  antérieure 
sub-quadrangulaire  précédemment  décrite)  transversaux. 

Or,  ces  bourrelets  peuvent  (surtout  le  plus  antérieur)  se  trouver 
subdivisés  en  deux  ou  même  en  trois  parties  par  un  ou  deux  très  courts 
sillons  longitudinaux. 

Il  peut  arriver  en  outre  que  le  bourrelet  postérieur  s'étale  largement 
d'arrière  en  avant  au-dessus  du  sillon  moyen  et  même  au  dessus  du  sillon 
antérieur  de  manière  à  le  recouvrir  en  tout  ou  en  partie. 

Toutes  ces  dispositions,  d'ailleurs  très  variables  d'un  individu  à  l'autre, 
peuvent  compliquer  beaucoup  l'état  de  la  face  dorsale  de  la  partie  anté- 
rieure des  reins  ;  mais  il  est  rare  qu'elles  ne  puissent  pas  se  ramener  au 
schéma  dans  lequel  j'ai  essayé  de  les  faire  entrer. 

Pour  compléter  cette  description  des  caractères  extérieurs  des  reins 
du  Cottus  gobio  il  faut  encore  mentionner  la  partie  appendiculaire  que 
l'on  rencontre  toujours  chez  l'animal  non  encore  adulte  et  qui  persiste 
très  fréquemment  chez  l'adulte  {app,  app\  fig.  1  et  fig.  1  et  2). 

Le  lobe  subquadrangulaire  par  lequel  débute  le  rein  antérieurement,  émet 
en  effet  sur  son  bord  interne  un  appendice  qui,  en  se  portant  transversa- 
lement en  dedans,  se  met  bientôt  en  rapport  avec  le  carrefour  artériel 
dans  des  conditions  que  nous  préciserons  plus  loin1.  Pour  l'instant,  il 
nous  suffira  de  dire  que  cet  appendice  porte  à  son  sommet  un  glomérule 

1.  Il  peut  arriver  que  cet  appendice  soit  greffé  sur  le  bord  interne  de  la  mince  lamelle  qui  réunit  le  lobe  subqua- 
drangulaire au  bourrelet  qui  lui  fait  suite  caudalement. 


REINS  DU  COTTUS  451 

pronéphrétique  relié  au  carrefour  artériel  par  une  fine  artériole  (fig.  i, 
gpg.  gpd). 

L'appendice  du  rein  gauche  (app)  est  presque  toujours  plus  développé 
et  même  souvent  beaucoup  plus  développé  que  celui  du  rein  droit  (app') 
Cependant,  dans  certains  individus,  les  deux  appendices  sont  égaux  et 
dans  quelques  cas  très  rares  c'est  le  droit  qui  surpasse  le  gauche. 

L'appendice  rénal  est  presque  toujours  plus  large  à  son  insertion  sur 
le  rein  qu'à  son  extrémité  interne  en  rapport  avec  le  carrefour  artériel  ; 
mais  il  peut  présenter  de  brusques  rétrécissements  susceptibles  d' affecter 
une  région  quelconque  de  son  trajet  de  telle  sorte  que  sa  forme,  qui  est 
typiquement  celle  d'un  cône  plus  ou  moins  allongé,  peut  subir  d'assez 
grandes  variations. 

B.   Rapports  avec  le   squelette 

Les  reins  sont  reliés  au  squelette  sus-jacent  par  un  tissu  conjonctif 
lâche,  peu  résistant,  ce  qui  facilite  singulièrement  l'extraction  de  ces 
organes.  Le  squelette  ne  laisse  aucune  impression  sur  la  face  dorsale  des 
reins.  Les  sillons  que  nous  avons  décrits  plus  haut  sont  tous  destinés  au 
logement  de  ligaments,  d'artères  et  de  quelques-uns  des  nerfs  spinaux. 

La  partie  postérieure  des  reins  est  sensiblement  médiane  dans  la 
majeure  partie  de  sa  longueur  ;  mais  à  une  petite  distance  du  point  où 
les  deux  organes  cessent  d'être  accolés,  elle  commence  à  se  porter  du  côté 
droit,  pour  se  continuer  avec  le  rein  droit  franchement  rejeté  du  même 
côté  de  l'épine  dans  une  position  à  peu  près  symétrique  de  celle  du  rein 
gauche. 

La  région  du  carrefour  artériel,  et  par  suite  celle  des  deux  glomérules 
pronéphrétiques,  est  toujours  située  en  avant  du  premier  ligament  inter- 
vertébral sur  la  face  ventrale  de  la  région  postérieure  du  crâne. 

La  distance  qui  sépare  les  deux  glomérules  pronéphrétiques  du  premier 
ligament  intervertébral  est  assez  variable.  Elle  peut  devenir  égale  à  la 
longueur  du  corps  de  la  première  vertèbre  mais  cela  arrive  rarement, 
généralement  elle  est  plus  courte  que  celui-ci  et  dans  bien  des  cas  équi- 
vaut seulement  à  ses  trois  cinquièmes. 

Comme  l'appendice  qui  porte  le  glomérule  pronéphrétique  se  greffe  sur 
le  bord  interne  du  rein  à  une  certaine  distance  de  son  extrémité  anté- 
rieure, il  résulte  évidemment  de  ce  qui  précède  que  les  reins  dépassent 
antérieurement  et  d'une  quantité  notable  le  niveau  du  premier  ligament 
intervertébral.  La  quantité  dont  ces  organes  dépassent  ainsi  antérieu- 


452  FREDERIC  GUITEL 

rement  le  premier  ligament  intervertébral  est  sensiblement  égale  à  la 
longueur  de  l'ensemble  des  corps  des  deux  premières  vertèbres.  La  diffé- 
rence se  mesure  le  plus  souvent  par  une  fraction  de  millimètre  en  plus  ou 
en  moins. 

On  peut  encore  présenter  les  choses  d'une  autre  manière  et  dire  que  les 
reins  dépassent  en  avant  le  niveau  du  premier  ligament  intervertébral 
d'une  quantité  égale  ou  un  peu  supérieure  à  la  longueur  de  la  région  que 
nous  avons  appelée  «  lobe  subquadrangulaire  »  et  qui  termine  le  rein  tout 
à  fait  antérieurement. 

Enfin  le  carrefour  artériel  peut  se  trouver  situé  dans  le  plan  de  symétrie 
de  l'animal  ;  mais  il  peut  aussi  arriver  qu'il  soit  rejeté  du  côté  droit  d'une 
quantité  assez  considérable  pour  rendre  la  partie  initiale  de  l'artère  cœ- 
liaque  tangente  à  la  face  latérale  droite  de  l'occipital  basilaire. 

C.  Corpuscules   de   Stannius 

Css  corpuscules1  sont  situés  à  la  partie  tout  à  fait  postérieure 
des  reins,  généralement  sur  le  bord  postérieur  tranchant  de  la  masse 
que  forment  les  deux  organes  intimement  accolés  (fig.  I  et  fig.  1  et  2 
cS,  aSP). 

Quand  ils  n'occupaient  pas  cette  position  (ce  qui  est  arrivé  rarement), 
ils  se  trouvaient  situés  tout  à  fait  près  du  bord  postérieur  des  reins  ou, 
encore  plus  exceptionnellement,  à  une  certaine  distance  en  avant  de  ce 
bord  et  alors  sur  le  bord  externe  de  ces  organes.  La  figure  donnée  par 
Vincent  (1897)  des  «  corps  suprarénaux  »  du  Cottus  gobio  représente  une 
disposition  qui  doit  être  très  rare,  car  je  ne  l'ai  jamais  rencontrée. 

Dans  quatre  individus  mâles  j'ai  trouvé  chez  trois  exemplaires  deux 
corpuscules  et  dans  le  quatrième  trois. 

Dans  vingt-cinq  individus  femelles,  deux  possédaient  un  seul  corpus- 
cule, dix-huit  en  avaient  deux,  trois  en  avaient  trois  et  enfin  deux  seu- 
lement en  comptaient  quatre. 

On  voit  donc  que  environ  68  %  des  individus  examinés  possédaient 
deux  corpuscules  de  Stannius. 

La  forme  de  ces  corpuscules  est  généralement  assez  régulièrement 
ovoide. 

1.  Je  n'ai  pas  d'observations  concernant  l'histologie  des  petits  corps  décrits  ici  comme  corespondant  aux  Corpus- 
cales  de  Stannius  ;  mais  les  rapports  de  position,  le  nombre  et  les  dimensions  de  ces  organes  ne  peuvent  guère 
laisser  de  doute  sur  leur  homologie. 


REINS  DU  COTTUS  453 

Quant  à  leurs  dimensions,  nous  nous  bornerons  à  citer  les  exemples 
suivants  : 

1°  Dans  une  femelle  de  98  millimètres  de  longueur,  il  y  avait  deux 
corpuscules  mesurant  le  premier  1.100  \i  sur  785,  le  second  930  p  sur  885. 

2°  Dans  une  seconde  femelle  de  87  millimètres,  l'un  des  corpuscules 
mesurait  575  p  sur  465  et  l'autre  465  sur  275. 

3°  Enfin  dans  une  troisième  femelle  longue  de  87  millimètres,  il  y  avait 
trois  corpuscules  mesurant  respectivement  805  y.  sur  500  ;  575  sur  555  et 
675  sur  565. 

Je  profite  de  l'occasion  qui  m'est  offerte  pour  me  défendre  contre  un 
reproche  injustifié  d'AuDiGÉ  (1910)  : 

Dans  mon  travail  sur  les  «  Reins  des  Gobiesocidés  »  (1906)  j'ai  décrit 
sous  le  nom  de  «  Capsules  surrénales  »  imitant  en  cela  Vincent  (1897)» 
des  formations  qui  ne  sont  très  vraisemblablement  que  des  corpuscules  de 
Stannius,  c'est-à-dire  les  homologues  de  la  seule  substance  corticale  des 
capsules  surrénales  des  autres  vertébrés,  dissociées  comme  on  sait,  chez 
les  Téléostéens. 

Mon  travail  ne  comportant  aucune  recherche  histologique,  mon  inten- 
tion ne  pouvait  être  évidemment  que  d'indiquer  l'existence  des  capsules 
dans  une  famille  où  personne  ne  les  avait  encore  signalées  sans  prétendre 
en  aucune  manière  apporter  la  solution  de  la  question  de  la  dissociation 
de  ces  capsules. 

Mais  dans  le  résumé  de  mon  travail,  je  commis  l'imprudence  d'écrire 
les  deux  phrases  suivantes  : 

«  Plusieurs  auteurs  (Weldon,  Kirkaldy,  Auld,  Wiedersheim  etc.)  ont 
«  soutenu  que  les  capsules  surrénales  manquent  chez  beaucoup  de  téléos- 
«  téens  et  sont  alors  remplacées  par  le  tissu  lymphoide  du  rein  cépha- 
«  lique  ». 

«  Vincent  s'élève  énergiquement  et  avec  raison  contre  cette  assertion.  » 

Je  voudrais  montrer  comment  Audigé  a  interprété  cette  phrase  de 
deux  lignes  de  manière  à  me  faire  prendre  dans  ce  débat  une  attitude 
qu'il  n'a  jamais  été  dans  mon  intention  d'avoir. 

Cet  auteur  écrit  (1910)  page  416  :  «  ces  organes  (les  corpuscules  de 

«  Stannius)  ont  été  pris  par  quelques  auteurs  pour  des  capsules  surrénales 

«  complètes,  Guitel  en  particulier,   décrit ces  organes  comme  leurs 

«  équivalents  stricts  ». 

J'avais  employé  le  terme  de  «  Capsules  surrénales  »  sensu  stricto, 
comme  d'autres  l'avaient  fait  avant  moi  (Vincent  par  exemple)  et  sans 


454  FREDERIC  GUITEL 

rien   dire    qui   put    donner    à   penser  que   je   les    considérais    comme 
«  l'équivalent  strict  »  des  capsules  des  amniotes. 

Plus  loin  (page  442),  Audigé  dit  encore  :  «  Guitel  n'admet  pas  l'idée 
«  du  rein  antérieur  considéré  comme  tout  ou  partie  des  capsules  surré- 
«  nales.  » 

Et  enfin  (page  474)  :  «  On  peut  se  demander  si  les  capsules  surrénales 
«  décrites  par  les  opposants  de  cette  théorie  (théorie  de  la  dissociation  des 
«  capsules)  et  surtout  par  Guitel,  dans  la  région  dorsale  et  postérieure  des 
«  reins  des  Gobiésocidés  ne  représentent  pas  seulement  les  corpuscules 
«  de  Stannius  suprarénaux  de  ces  animaux.  Cet  auteur  signale  seulement 
«  leur  présence  en  ce  point  et  n'en  donne  aucune  description  histolo- 
gique.  Dans  ces  conditions,  il  est  difficile  d'émettre  une  opinion  dans  un 
«  sens  ou  dans  l'autre  et  l'affirmation  de  Guitel  semble  quelque  peu 
«  arbitraire.  » 

Je  ne  me  doutais  pas,  en  écrivant  les  deux  lignes  citées  plus  haut,  que 
je  serais  un  jour  mis  en  vedette  comme  opposant  de  la  théorie  de  la  disso- 
ciation des  capsules  surrénales  des  poissons  ! 

Quant  à  l'affirmation  de  Guitel  qui  semble  «quelque  peu  arbitraire  » 
voici  ce  que  je  répondrai  : 

«  En  aucune  manière,  le  tissu  lymphoide  rénal  ne  peut  être  assimilé 
«  aux  capsules  surrénales.  Il  n'en  a  ni  la  fonction  ni  la  structure  ;  il  ne 
«  représente  pas  plus  la  substance  médullaire  qu'il  n'est  l'homologue  de 
«  la  substance  corticale.  Chacune  de  ces  substances  est  représentée  par 
«  des  organes  bien  définis  et  différents  du  tissu  lymphoide.  » 

Ce  n'est  pas  moi  qui  formule  cette  affirmation.;  mais  Audigé  lui-même 
(1910  p.  588). 

Quand  j'ai  écrit  les  deux  lignes  si  compromettantes  citées  plus  haut,  je 
n'ai  jamais  voulu  dire  autre  chose  que  ce  que  dit  Audigé  dans  le  passage 
que  je  viens  de  citer.  Si  je  l'ai  fait  (et  simplement  dans  le  résumé  de  mon 
travail)  avec  une  aussi  grande  discrétion  c'est  qu'il  s'agissait  simplement 
d'une  opinion  que  je  ne  pouvais  étayer  par  des  recherches  personnelles. 
On  voit  par  ce  qui  précède  que  ma  discrétion  ne  fut  pas  encore  assez 
grande. 

II.   ANATOMIE    INTERNE 

A.  Pronephros 

Il  comprend  les  parties  suivantes  que  nous  décrirons  successivement  : 
1°  le  Glomérule;  2°  la  première  anse  du  canal  segmentaire  ou  anse  trans- 


REINS  DU  COTTUS  455 

versale  ;  3°  la  deuxième  anse  ou  anse  longitudinale  directe  et  enfin 
4°  la  troisième  anse  ou  anse  longitudinale  récurrente. 

1°  Le  Glomérule  géant  du  pronéphros  (gpg,  gpd,  fig.  i)  reçoit  une 
artère  minuscule,  l'artère  pronéphrétique,  qui  prend  naissance  sur  le  carre- 
four artériel  au  m  veau  de  la  racine  de  l'artère  cœliaque.  Cette  art ériole  est 
de  longueur  variable.  La  plupart  du  temps,  elle  est  extrêmement  courte 
et  le  glomérule  du  pronéphros  en  raison  de  cette  brièveté  se  projette  sur 
le  carrefour  artériel.  Il  est  alors  assez  difficile  à  distinguer  d'autant  mieux 
que  le  pigment  noir  est  souvent  très  abondant  dans  cette  région.  Quelque- 
fois cependant,  les  glomérules  dépassent  la  limite  externe  du  carrefour  et 
deviennent  visibles  en  dehors  de  son  bord  externe.  Enfin  il  peut  arriver, 
mais  cela  est  assez  rare,  que  le  glomérule  se  trouve  franchement  reporté 
en  dehors  du  carrefour  en  raison  de  la  longueur  plus  grande  de  l'artère 
pronéphrétique. 

Voici  les  résultats  exprimés  en  y.  de  quelques  mensurations  effectuées 
sur  les  glomérules  pronéphrétiques  de  7  exemplaires. 


Femelles 

Longueur  en  % 

Glomérule  gauche 

Glomérule  droit 

66 

195  X  90 

105  X   105 

80 

180  X  105 

195  X   105 

86 

180  X  145 

215  X   160 

86 

160  X  145 

145  X   145 

95 

195  X  145 

265  X  180 

107 

195  X  160 
Mâles 

160  X  145 

91 

195  X  145 

195  X  145 

2°  La  première  anse  du  canal  segmentaire  ou  anse  transversale  (at  fig.  i) 
parcourt  dans  toute  son  étendue  l'appendice  rénal  et  pendant  ce  trajet 
elle  présente  soit  de  simples  sinuosités  soit  de  véritables  pelotons  plus  ou 
moins  compliqués.  Son  calibre  est  généralement  assez  constant,  cependant 
il  lui  arrive  de  présenter  des  dilatations  assez  considérables. 

3°  L'anse  transversale  pénètre  dans  la  masse  du  lobe  subquadrangulaire 
puis,  après  un  trajet  variable,  elle  se  porte  en  arrière  en  suivant  par  consé- 
quent un  trajet  direct  c'est  ce  que  nous  avons  appelé  Vanse  longitudinale 
directe  (ad). 

4°  L'anse  directe  atteint  souvent  et  dépasse  même  postérieusement 


456  FREDERIC  GUITEL 

la  mince  lame  de  tissu  qui  réunit  le  lobe  subquadrangulaire  au  reste  du 
rein  ;  puis  elle  rebrousse  chemin  en  avant  pour  constituer  Vanse  longitu- 
dinale récurrente  (ar  fig.  i  et  1)  dont  la  marche  est  inverse  de  celle  de  la 
précédente. 

L'anse  récurrente,  parvenue  à  une  petite  distance  de  l'extrémité  anté- 
rieure du  lobe  subquadrangulaire,  reprend  son  trajet  direct  en  parcou- 
rant le  rein  d'avant  en  arrière.  L'uretère  atteint  ainsi  le  point  où  les  deux 
reins  s'accolent  et  ne  tarde  pas  à  se  porter  sur  le  bord  externe  de  la  masse 
rénale  qu'il  longe  ensuite  jusqu'à  sa  pénétration  dans  la  vessie  urinaire 
(fig.  1,2  et  i  u). 

On  voit,  d'après  cette  description,  que  le  canal  pronéphrétique,  après 
avoir  quitté  l'appendice  du  rein  décrit  un  S  dans  la  région  antérieure  de 
cet  organe.  C'est  là  une  disposition  embryonnaire  qui  persiste,  à  peine 
modifiée,  par  les  circonvolutions,  que  décrit  chacune  des  deux  anses 
directe  et  récurrente. 

Si  l'on  fait  abstraction  des  régions  très  dilatées  de  l'uretère  qui  se  ren- 
contrent parfois  dans  l'appendice,  non  loin  du  glomérule,  on  peut  donner 
comme  limites  assez  habituelles  de  la  lumière  du  canal  du  pronéphros  12  et 
24  fz.  Sur  les  pièces  injectées  le  diamètre  de  ce  canal  apparait  souvent  avec 
une  dimension  beaucoup  plus  grande  ;  cela  tient  à  ce  que  la  masse  colorée 
diffuse  souvent  dans  les  espaces  intercellulaires  de  l'épithélium  du  canal 
et  lui  donne  fréquemment  une  teinte  aussi  foncée  que  celle  de  la  lumière 
elle-même  (fig.  2  rein  droit  u). 

Dans  ce  cas  le  diamètre  du  cylindre  coloré  est  non  celui  du  diamètre 
interne  du  canal,  mais  bien  celui  de  son  diamètre  externe,  L'épithélium 
ayant  souvent  une  épaisseur  d'environ  30  a  il  n'est  pas  rare  de  trouver  des 
canaux  dont  le  diamètre  externe  atteint  55  a. 

Les  discussions  concernant  la  possibilité  de  la  persistance  du  proné- 
phros chez  les  téléostéens  adultes  ne  sont  pas  encore  closes,  car  tout  der- 
nièrement encore  (1910)  Audigé,  dans  un  important  travail  sur  le  rein  des 
poissons  osseux,  laisse  entendre  à  plusieurs  reprises  que  les  observations 
d'EMERY  (1880-1882-1885)  et  les  miennes  (1906-1908)  ne  lui  inspirent 
qu'une  médiocre  confiance. 

Au  cours  d'une  Note  datant  de  quatre  ans  environ  (1908),  je  formulais 
en  ces  termes  la  conclusion  de  mes  recherches  :  «  En  résumé,  nous  avons 
«  trouvé  le  pronéphros  persistant  jusque  chez  l'adulte  dans  quatorze 
«  espèces  de  téléostéens  appartenant  à  huit  genres  différents...  Si  l'on 
«  ajoute  ces  quatorze  espèces  aux  deux  étudiées  par  Emery  et  au  neuf 


REINS  DU  COTTUS  457 

«  Gobiésocidés  dont  il  a  été  question  plus  haut,  on  voit  que  le  pronéphros 
«  se  montre  persistant  dans  un  nombre  de  téléostéens  qui  actuellement 
«  n'est  pas  inférieur  à  vingt-cinq.  » 

Audigé  cite  à  peu  près  textuellement  ce  passage  de  ma  note  (page  287) 
et  ajoute,  en  manière  de  commentaire  :  <c  D'après  cette  énumération,  il 
«  semble  que  la  disposition  glomérulaire  du  pronéphros,  persistant 
«  chez  l'adulte,  soit  un  fait  presque  constant  chez  les  Téléostéens.  Mon 
«  avis,  par  contre,  est  que  cette  disposition  caractérise  surtout  les  formes 
«  jeunes  des  Téléostéens  ;  il  ne  m'a  pas  été  donné  de  la  trouver  une  seule 
«  fois  chez  les  poissons  osseux  adultes  que  j'ai  examinés.  Je  ne  suis  d'ail- 
«  leurs  pas  le  seul  à  faire  cette  constatation.  Haller  ....  n'a  jamais  pu 
«  trouver  une  disposition  semblable  à  celle  décrite  par  Gui  tel.  » 

Je  ne  croyais  pas  en  écrivant  les  lignes  que  je  viens  de  citer,  qu'elles 
pourraient  jamais  être  interprétées  comme  elles  l'ont  été  par  Audigé  ! 

J'ai  dit  :  «  La  persistance  du  pronéphros  a  été  constatée  chez  vingt-six 
téléostéens  adultes  »  mais  rien  dans  ce  que  j'ai  écrit  ne  peut  autoriser  à 
penser  que  je  considère  le  fait  comme  «  presque  constant  ». 

Mon  opinion  est  tout  autre  et  je  reste  convaincu  que  la  persistance  du 
pronéphros  n'est  pas  la  règle.  Je  n'ai  pas  ouvert  que  des  poissons  pré- 
sentant cette  persistance  et  si  je  n'ai  pas  publié  les  faits  négatifs  qui  sont 
parvenus  à  ma  connaissance,  c'est  surbout  parce  que  ces  faits,  rentrant 
dans  le  cas  général,  ne  présentaient  pas  du  tout  le  même  intérêt  que  les 
positifs  ;  mais  c'est  aussi  parce  que  l'affirmation  d'un  fait  négatif  exige 
généralement  plus  de  prudence  que  celle  d'un  fait  positif. 

Audigé  déclare  qu'il  n'a  jamais  trouvé  une  seule  fois  chez  les  Téléos- 
téens adultes  la  disposition  que  j'ai  écrite.  Cela  n'a  rien  qui  puisse  étonner, 
mais  n'infirme  nullement  ce  que  j'ai  écrit  puisque  V auteur  n'a  pas  ouvert 
une  seule  des  formes  dont  je  me  suis  occupé. 

Audigé  dit  encore  que  Haller  «  n'a  jamais  pu  trouver  une  disposi- 
tion semblable  à  celle  décrite  par  Guitel  ». 

On  pourrait  croire  d'après  ce  membre  de  phrase,  que  l'auteur  allemand 
a  cherché  à  mettre  mon  affirmation  en  défaut  ou  tout  au  moins  à  la 
vérifier.  Or  il  n'en  est  rien.  J'ai  traduit  en  son  entier  le  mémoire  de 
Haller.  Non  seulement  je  n'ai  rien  trouvé  de  semblable,  mais  j'ai  cons- 
taté que  cet  auteur  (comme  Audigé  lui-même)  n'a  étudié  aucune  des 
bêtes  sur  lesquelles  j'ai  publié.  En  outre,  bien  loin  de  mettre  en  doute  mes 
résultats,  il  écrit  à  la  première  page  de  son  mémoire  :  «  Depuis,  Paffirma- 
«  tion  de  Emery  a  obtenu  justice,  car  Guitel  a  prouvé  que  le  rein 


458  FREDERIC  GUITEL 

«  antérieur  se  conserve  toute  la  vie  chez  les  Gobiésocidés  sous  la  forme 
«  d'un  gros  glomérule  de  Malpighi  et  d'un  canalicule  pelotonné  qui  se 
«  continue  avec  celui  de  l'autre  partie  du  rein.  » 

Audigé  dit  encore  (page  438)  :  «  à  part  les  travaux  d'EMERY  et 

«  ceux  de  Guitel,  tous  les  auteurs  s'accordent  à  reconnaître  que  chez 
«  les  Téléostéens  adultes,  le  rein  antérieur  est  transformé  en  un  tissu  lym- 
«  phoide,  dans  lequel  sont  plongés,  parfois  totalement  atrophiés,  parfois 
«  à  l'état  rudimentaire,  l'uretère  et  des  canicules  urinifères.  » 

L'accord  existe,  cela  est  parfaitement  exact,  entre  les  auteurs  (autres 
que  Emery  et  Guitel)  mais  ce  qu' Audigé  omet  de  faire  remarquer,  c'est 
qu'aucun  de  ces  auteurs  (dont  il  est)  n'a  examiné  les  poissons  sur  lesquels  ont 
publié  Emery  et  Guitel. 

Cette  circonstance  diminue  à  tel  point  l'importance  du  désaccord, 
qu'en  réalité  elle  le  fait  complètement  disparaître.  Lorsque  deux  auteurs 
constatent,  l'un,  la  présence  des  néphrostomes  chez  VAcanthias,  l'autre 
l'absence  des  mêmes  organes  chez  la  Raie,  personne  ne  songe  à  dire  qu'ils 
sont  en  désaccord.  Or  c'est  exactement  le  cas  qui  se  présente  ici. 

La  polémique  que  soulève  Audigé  aujourd'hui  est  exactement  compa- 
rable à  celle  qui  s'éleva  il  y  a  vingt-sept  ans  entre  Emery  et  Grosglik. 

Grosglik  (1885),  se  basant  sur  ses  propres  recherches  concernant 
Cyprinus  carpio,  Esox  lucius,  Rhodeus  amarus  et  Gasterosteus  aculeatus, 
émit  l'opinion  que  les  observations  d'EMERY  se  rapportant  au  Fierasfer 
et  au  Zoarces  viviparus  avaient  été  faites  sur  des  individus  non  adultes. 

Emery  répondit  (1885)  qu'il  était  certain  d'avoir  examiné  des  Fierasfer 
adultes  ;  mais  qu'il  ne  répondait  pas  de  la  maturité  sexuelle  des  Zoarces. 

Or,  j'ai  confirmé  la  découverte  d'EMERY  concernant  le  Fierasfer  (1906) 
et  je  puis  ajouter  ici  que,  depuis  cette  époque,  il  m'a  été  possible  de 
confirmer  également  celle  relative  au  Zoarces.  Dans  une  femelle  de  25  cen- 
timètres de  longueur,  dont  les  ovaires  renfermaient  un  certain  nombre 
d'embryons  mesurant  quarante  millimètres,  j'ai  constaté  la  présence 
d'un  volumineux  glomérule  pronéphrétique  atteignant  300  sur  240  p.. 

Ce  cas  est  particulièrement  intéressant  puisqu'il  concerne  une  bête  dont 
la  qualité  d'adulte  ne  peut  être  mise  en  doute1. 

Tous  ceux  qui  ont  étudié  les  reins  des  Téléostéens  et  Audigé  lui-même 

1.  Il  est  vrai  de  dire  que  la  découverte,  chez  certains  Cottus,  d'un  volumineux  glomérule  pronéphrétique  ayant 
perdu  tout  rapport  de  continuité  avec  son  canal  évacuateur  (voir  plus  loin  le  paragraphe  concernant  la  «  Régression 
du  pronéphros  »),  remet  tout  en  question  pour  ces  deux  téléostéens  et  pour  une  partie  de  ceux  qui  ont  fait  l'objet 
de  ma  Note  de  1903.  Câtte  circonstance  nécessite  de  nouvelles  recherches  ayant  pour  but  de  vérifier,  outre  la 
persistance  du  glomérule,  l'intégrité  du  canal  pronéphrétique. 


REINS  DU  COTTUS  459 

(p.  338)  savent  combien  ces  organes  sont  variables,  je  ne  dirai  pas  dans 
des  familles  différentes  ni  même  dans  des  genres  différents,  mais  dans  des 
espèces  d'un  même  genre.  Ainsi  j'ai  constaté  la  présence  du  glomérule 
pronéphrétique  dans  des  Trachinus  vipera  ayant  atteint  leur  maturité 
sexuelle,  tandis  que  je  l'ai  cherché  vainement  dans  le  T.  draco  examiné 
dans  les  mêmes  conditions. 

Les  Lepadogaster  Gouanii  et  bimûculatus  possèdent  des  canalicules  pelo- 
tonnés mésonéphrétiques. tandis  que  les  L.  CandoUH  et  microcephalus  en 
sont  totalement  dépourvus.  On  pourrait  multiplier  beaucoup  ces  exemples 

Je  crois  donc  être  parfaitement  raisonnable  en  disant  qu'il  est  tout  à 
fait  impossible  de  se  baser  sur  les  conditions  observées  dans  les  reins  d'un 
poisson  pour  en  tirer  des  inductions  relatives  à  ce  qui  peut  être  réalisé 
dans  un  autre,  fut-il  extrêmement  voisin  du  premier. 

B.  Masse  lymphoïde  rénale 

Le  lobule  subquadrangulaire  dans  lequel  évoluent  les  anses  du  proné- 
phros  est,  ainsi  que  l'appendice  rénal,  uniquement  constitué  par  du 
tissu  lymphoide  sans  autre  canalicule  que  celui  du  pronéphros.  En  outre, 
toute  la  partie  du  rein  qui  fait  suite  au  lobule  subquadrangulaire,  sur  une 
longueur  à  peu  près  égale  à  ce  lobule,  n'est  également  constituée  que  par 
du  tissu  lymphoide. 

Les  canalicules  du  mésonéphros  n'apparaissent  qu'à  une  faible  distance 
du  point  d'accolement  des  deux  reins  (l  et  V  fig.  i  et  1),  dans  la  partie 
amincie  de  ces  organes  et,  comme  ils  sont  tout  d'abord  très  peu  dévelop- 
pés, le  tissu  lymphoide,  dans  la^majorité  des  cas,  est  encore  prédominant 
dans  cette  région. 

On  voit  donc  que  la  partie  libre  du  rein  forme  une  volumineuse  masse 
de  tissu  lymphoide  qui,  dans  sa  région  la  plus  épaisse,  n'est  parcourue 
que  par  l'uretère. 

Dans  le  chapitre  consacré  au  mésonéphros,  nous  préciserons  la  manière 
d'être  des  canalicules  mésonéphrétiques  les  plus  antérieurs. 

Leydig  (1866)  a  depuis  longtemps  signalé  la  présence  de  la  masse 
énorme  de  tissu  lymphoide  située  dans  la  région  antérieure  du  rein  du 
Cottus  gobio.  Il  s'exprime  à  ce  sujet  de  la  manière  suivante  (p.  519)  :  «  Chez 
le  Salmo  salvelinus  la  portion  la  plus  antérieure  du  rein  ne  contient  plus 
de  canalicules...  elle  se  compose  d'un  stroma  conjonctif  fort  délicat,  de 
vaisseaux  sanguins,  d'une  grande  quantité  de  pigment...  à  ces  éléments 


4C0  FREDERIC  GUITEL 

s'ajoutent  encore  cbs  cellules  rondes  incolores,  semblables  à  des  globules 
lymphatiques,  dont  le  noyau  est  simple  ou  en  train  de  se  segmenter,  et 
qui  constituent  la  plus  grande  partie  de  la  masse...  Même  observation 
pour  le  Coltus  gobio  et  VEsox  lucius.  » 

D'après  cette  citation,  le  canal  segmentaire  qui  parcourt  dans  toute 
sa  longueur  la  masse  du  tissu  lymphoide  ci-dessus  décrite  semble  avoir 
échappé  à  Leydig. 

C.  Régression  du  Pronephros 

La  disposition  du  pronephros  telle  que  nous  venons  de  la  décrire  a  été 
constatée  chez  des  animaux  adultes  des  deux  sexes  ;  mais  chez  d'autres 
nous  avons  pu  constater  une  régression  de  cet  organe,  qui,  pour  plusieurs 
raisons,  mérite  de  retenir  l'attention. 

Dans  une  note  intitulée  :  Sur  la  persistance  du  pronephros  chez  les 
Téléostéens,  insérée  dans  les  comptes  rendus  du  17  août  1908,  j'écrivais 
la  phrase  suivante  déjà  citée  au  commencement  de  ce  mémoire  : 

«  Dans  un  certain  nombre  d'autres  téléostéens,  nous  n'avons  pas 
«  enaore  pu  pratiquer  d'injections  dans  le  but  de  déterminer  ]e  domaine 
«  exact  du  peloton  pronéphrétiqae  ;  mais  nous  avons  pu  constater  la 
«  persistance  du  glomérule  du  pronephros,  ce  qui  entraîne  nécessaire- 
«  ment  l'intégrité  du  canal  qui  lui  fait  suite.  Les  espèces  dans  lesquelles 
«  cette  constatation  a  été  faite  sont  les  suivantes  :  Cottus  gobio  L.,  bubalis 
«  Euphrasen,  etc.  » 

Nous  avons  vu  plus  haut  combien  est  réduit  le  canal  segmentaire  dans 
son  parcourt  au  travers  de  la  grande  masse  du  tissu  lymphoide.  Cette 
réduction  est  évidemment  due  à  l'absence  totale  de  canalicules  urinaircs 
dans  la  plus  grande  partie  de  la  masse  lymphoide.  Elle  tient  sans  doute 
aussi  au  peu  de  développement  du  glomérule  pronéphrétique  qui  persiste 
ici  sous  une  forme  embryonnaire. 

La  faiblesse  de  la  lumière  du  canal  embryonnaire  et  la  grande  longueur 
de  ce  canal  constitue  un  obstacle  considérable  à  la  pénétration  de  la 
masse  injectée.  Nous  avons  cependant  pu  faire  parvenir  cette  dernière 
jusque  dans  la  cavité  de  la  capsule  de  Bowman  du  pronephros  au  moins 
chez  quelques  femelles. 

Chez  le  mâle,  je  n'ai  pu  réussir  cette  injection.  Ce  résultat  négatif  ne 
doit  pas  être  attribué  uniquement  à  la  régression  fréquente  du  pronephros 
dont  nous  allons  parler,  mais  aussi  à  ce  que  les  mâles  étant  beaucoup 
plus  rares  que  les  femelles,  leurs  reins  n'ont  pu  être  injectés  qu'en  très 


REINS  DU  COTTUS  461 

petit  nombre.  C'est  ainsi  qu'il  ne  m'a  pas  été  possible  d'injecter  plus  d'une 
dizaine  de  ces  organes  tandis  que  les  reins  de  la  femelle  ont  pu  être  injectés 
en  quantité  beaucoup  plus  grande. 

Il  y  a  cependant  des  animaux  chez  lesquels  l'injection  ne  saurait 
pénétrer.  Ainsi  j'ai  rencontré  un  mâle  chez  lequel  l'appendice  rénal  droit 
était  franchement  interrompu.  Le  carrefour  artériel  se  trouvait  alors 
complètement  séparé  du  rein  du  même  côté  et  le  canal  segmentaire  divisé 
au  moins  en  deux  tronçons,  l'un  proximal,  l'autre  distal. 

Les  coupes  m'ont  cependant  permis  de  constater  la  présence  d'un 
volumineux  glomérule  pronéphrétique  presque  sphérique  dont  les  plus 
grands  diamètres  étaient  compris  entre  140  et  155  p  (la  longueur  totale  de 
l'animal  étant  de  102  millimètres). 

A  la  capsule  de  ce  glomérule  faisait  suite  un  peloton  très  développé 
(tronçon  proximal  du  canal  segmentaire)  formé  par  un  canalicule  d'appa- 
rence tout  à  fait  normale  constitué  par  un  épithélium  ne  semblant 
différer  en  rien  de  ce  qu'il  est  dans  les  canalicules  fonctionnels. 

Le  tronçon  distal  du  canal  segmentaire  était  inclus  dans  la  tête 
du  rein  et  la  surface  de  celle-ci  tournée  vers  le  glomérule,  ne  portait 
plus  trace  de  l'insertion  de  l'appendice  rénal  existant  à  un  stade 
antérieur. 

Chez  un  autre  individu  mâle  de  85  millimètres  de  longueur,  les  deux 
glomérules  étaient  encore  présents  et  mesuraient  de  80  à  100  a  de  diamè- 
tre. Le  gauche  n'était  relié  à  la  masse  du  rein  que  par  un  tractus  conjonc- 
tif  dans  lequel  on  ne  trouvait  plus  que  du  pigment.  Non  seulement  le 
canal  segmentaire  avait  disparu  mais  le  tissu  lymphoide  lui-même  avait 
été  résorbé. 

Au  voisinage  du  glomérule,  on  retrouvait  un  court  tronçon  représentant 
la  partie  de  l'uretère  tout  à  fait  voisine  de  la  capsule  de  Bowmann. 

Enfin  chez  une  femelle  de  102  millimètres  de  longueur  totale,  les  deux 
appendices  qui,  macroscopiquement,  semblaient  être  en  continuité  avec 
le  carrefour  artériel  en  étaient  réellement  séparés  comme  le  montraient  les 
coupes.  Chacun  d'eux  se  terminait  par  une  surface  arrondie  tangente  au 
carrefour  mais  l'artère  pronéphrétique  était  absente. 

En  outre,  les  deux  glomérules  qui  étaient  encore  présents  et  mesuraient 
respectivement  120  sur  100  et  140  sur  90  jj.  étaient  inclus  dans  le  tissu 
lymphoide  de  l'extrémité  de  l'appendice.  Il  semble  que  cette  situation  du 
glomérule  ait  été  acquise  secondairement  par  une  sorte  d'invagination 
qui  aurait  entraîné  dans  l'intérieur  du  tissu  lymphoide,  non  seulement 


462  FREDERIC  GUITEL 

le  glomérule  ;  mais  encore  une  partie  du  pigment  revêtant  primitivement 
la  surface  de  l'appendice. 

Le  canal  segmentaire  était  interrompu  à  une  petite  distance  de  la 
capsule  de  Bowmann  du  glomérule1. 

Il  est  fort  possible  que  la  continuité  du  canal  segmentaire  disparaisse 
chez  tous  les  Oottus  gobio  lorsque  la  saison  de  la  reproduction  est  complè- 
tement terminée  ;  mais  je  ne  puis  rien  affirmer  à  cet  égard. 

En  effet,  je  ne  sais  si  les  individus  dans  lesquels  l'injection  a  été  poussée 
jusqu'au  glomérule  traversaient  seulement  leur  première  période  de 
reproduction  ou  s'étaient  déjà  reproduit  antérieurement. 

Les  deux  seuls  points  que  je  sois  en  mesure  d'affirmer  c'est  que  l'inté- 
grité du  canal  segmentaire  a  été  constatée  chez  des  individus  en  pleine 
reproduction,  tandis  que  d'autres  individus  montraient  une  régression 
certaine  du  même  canal  avec  la  conservation  du  glomérule  ce  qui  implique 
nécessairement  la  cessation  de  la  fonction  excrétrice  de  ce  dernier. 

Il  est  à  ce  propos  un  fait  sur  lequel  il  me  semble  utile  d'attirer  l'atten- 
tion. 

L'interruption  du  canal  segmentaire  dont  il  a  été  question  plus  haut 
semble  pouvoir  s'expliquer  mécaniquement  par  la  suppression  de  la 
sécrétion  du  glomérule. 

Dans  cette  hypothèse,  il  était  intéressant  de  vérifier  si  le  glomérule 
annexé  à  un  canal  segmentaire  interrompu  reçoit  encore  du  sang  artériel. 

J'ai  injecté  un  certain  nombre  de  Cottus  gobio  mâles  par  l'aorte  et  j'ai 
constaté  que  partout  le  glomérule  recevait  la  masse  à  injection  même 
dans  les  cas  où  l'interruption  du  canal  segmentaire  était  certaine. 

La  première  conséquence  à  tirer  de  là  c'est  que  l'injection  artérielle  ne 
peut  être  employée  comme  un  moyen  de  contrôler  l'état  fonctionnel  du 
glomérule  ;  la  seconde  c'est  que  Fépithélium  sécréteur  du  glomérule  doit 
évidemment  subir  une  importante  transformation  au  moment  où  cesse 
d'exister  la  communication  entre  la  capsule  de  Bowmann  et  le  canal 
segmentaire. 

D.  Mesonéphros 

Il  est  difficile  en  l'absence  de  toute  donnée  embryogénique,  de  tracer 
avec  certitude  la  limite  postérieure  du  pronéphros  et  nous  admettrons 

1.  Calderwood  (dès  1891)  avait  constaté  la  persistance  du  glomérule  de  pronéphros  chez  le  Cycloptems  lumpus 
et  sa  complète  séparation  du  corps  rénal.  Cette  découverte  aurait  dû  me  mettre  en  garde  contre  l'idée  fausse  que 
la  persistance  du  glomérule  entraîne  l'intégrité  du  canal  pronéphrétique  faisant  suite  à  la  capsule  de  Bowmann. 


REINS  DU  COTTUS  463 

que  le  mésonéphros  commence  avec  les  canalicules  pelotonnés  les  plus 
antérieurs  ce  qui  n'est  probablement  pas  tout  à  fait  exact. 

Dans  toute  la  longueur  de  son  trajet  pronéphrétique  l'uretère  conserve 
à  très  peu  près  le  calibre  réduit  déjà  signalé  précédemment  ;  mais  à 
partir  du  point  où  il  commence  à  recevoir  les  canalicules  du  mésonéphros, 
son  diamètre  augmente  progressivement  d'avant  en  arrière  jusqu'au 
point  où  il  quitte  la  substance  du  rein  pour  se  jeter  dans  la  vessie  urinaire. 

Dans  la  moitié  antérieure  environ  de  son  trajet,  l'uretère  est  plongé 
dans  la  substance  rénale  et  reçoit  les  canalicules  rénaux  un  peu  dans  toutes 
les  directions  ;  mais,  plus  en  arrière,  lorsqu'il  longe  le  bord  externe  du 
rein  il  ne  reçoit  plus  que  de  volumineux  canaux  qui  l'abordent  tous  sur 
sa  face  interne  et  se  disposent  d'une  manière  souvent  très  régulière  sans 
qu'il  y  ait  cependant  dans  cette  disposition  rien  de  métamérique  (ce  fig.  1). 

Les  canalicules  mésonéphrétiques  les  plus  antérieurs  se  trouvent  situés 
dans  la  partie  tout  à  fait  postérieure  de  la  région  libre  du  rein.  Ces 
canalicules  débouchent  isolément  dans  l'uretère  ;  ils  sont  notablement 
plus  courts  que  ceux  qui  viennent  en  arrière  d'eux,  néanmoins  ils  com- 
portent un  glomérule  qui,  en  raison  du  peu  d'épaisseur  de  la  masse 
de  tissu  lymphoide  dans  cette  partie  du  rein,  est  souvent  visible  même 
dans  les  régions  non  injectées  (<7fig.  1). 

Bientôt  cependant  les  canalicules  deviennent  plus  longs,  plus  nombreux 
et  ne  tarde  pas  à  se  réunir  plusieurs  ensemble  avant  de  déboucher  dans 
l'uretère. 

Cette  réunion  de  plusieurs  canalicules  donne  lieu  aux  volumineux 
canaux  secondaires  (ce),  dont  il  a  été  question  quelques  lignes  plus  haut, 
canaux  qui  se  jettent  régulièrement  en  grand  nombre  dans  l'uretère, 
qu'ils  abordent  par  sa  face  interne  dans  la  moitié  postérieure  la  plus  volu- 
mineuse du  rein  (fig.  1). 

La  présence  des  glomérules  est  aussi  facile  à  constater  dans  l'épaisse 
masse  rénale  unique  (g')  que  dans  les  parties  libres  et  peu  épaisses  des  rein.; 
(g).  On  voit  donc  que  les  glomérules  existent  dans  toute  l'étendue  des  reins 
sauf  bien  entendu  dans  la  région  de  ces  organes  qui  ne  comporte  que  du 
tissu  lymphoide  traversé  par  le  canal  segmentaire  non  ramifié. 

E.  Calculs 

J'ai  constaté  la  présence  de  calculs  dans  le  canal  pronéphrétique  d'un 
individu  mâle  de  100  millimètres  de  longueur. 

ARCH.    DE  ZOOL.   EXP.   ET   GÉN\ —  T.   02.   —  F.    7.  :  o 


464  FREDERIC  GUITEL 

Ces  calculs  étaient  très  petits  (flg.  n). 

Dans  un  cas,  trois  calculs  se  trouvaient  rapprochés  dans  la  lumière  du 
canal  et  présentaient  les  particularités  suivantes  : 

Le  plus  volumineux  ne  dépassait  pas  18  p  sur  12  y.  ;  il  possédait  deux 
noyaux  et  devait  indubitablement  résulter  de  la  soudure  de  deux  calculs 
élémentaires  uninucléés. 

Un  autre  mesurait  12^  sur  10  et  n'avait  qu'un  seul  noyau  très  volumi- 
neux, l'écorce  se  trouvant  réduite  à  moins  d'un  p..  Son  noyau  semblait 
résulter  de  l'agglomération  d'un  certain  nombre  de  particules  arrondies 

représentées  un  peu  trop  nettement 
dans  la  figure  annexée  à  cette  descrip- 
tion. 

Enfin  le  troisième,  tout  à  fait  sphé- 
rique,    mesurait   9  p    avec    un    petit 

Fig.  II.  Trois  calculs  en  place  dans  la  lumière  noyau  de   4  [A. 

coiV'gobJmurS  ZTmm'ViZgùZ  La  partie  de  l'anse  pronéphrétique 

totale.  Grossissement:  825  diamètres.  ^    renfermait   ces   trois   Calculs   avait 

une  lumière  (F)  d  16  à  20  a  de  diamètre. 

Tous  ces  calculs  avaient  leur  surface  lisse.  Le  plus  gros  présentait  au 
moins  trois  tubérosités  peu  saillantes  ;  mais  aucun  ne  possédait  les  nom- 
breuses aspérités  aiguës  que  j'ai  rencontrées  dans  les  calculs  du  rein  du 
Lepadogaster  CamloUil. 

Le  petit  volume  de  ces  calculs  et  leur  rareté  m'empêchent  d'en  donner 
l'analyse  chimique. 

F.  Gros  troncs  veineux 

La  veine  caudale  ne  peut  être  aperçue  dans  la  cavité  générale  du  Cottus 
gobio  les  reins  étant  en  place.  Dans  le  petit  nombre  d'individus  que  j'ai 
examinés  à  ce  point  de  vue,  cette  veine  abandonne  le  canal  hémal  au  ni- 
veau de  la  douzième  vertèbre  et  se  jette  aussitôt  dans  la  masse  des  reins 
qu'elle  aborde  par  leur  face  dorsale  à  une  distance  variable  de  leur  extré- 
mité postérieure,  mais  généralement  très  près  de  cette  extrémité. 

La  veine  cardinale  droite  est  de  beaucoup  la  plus  volumineuse  et  la 
plus  longue  (cd).  Elle  débute  dans  la  région  postérieure  tout  à  fait  dilatée 
des  deux  reins  par  une  arborisation  souvent  visible  sans  aucune  injection. 

Le  tronc  veineux  constitué  par  l'anastomose  de  ces  premiers  vaisseaux 
est  situé  sur  la  face  ventrale  de  la  masse  commune  des  deux  reins  qu'il 
parcourt  en  suivant  sa  ligne  médiane  (cd  fig.  1  et  2). 


REINS  DU  COTTT'S  465 

Ce  tronc  acquiert  rapidement  un  volume  considérable  (dans  un  individu 
adulte  de  63  millimètres  de  longueur,  où  ce  tronc  est  particulièrement 
volumineux,  il  mesure  330  y.  un  peu  en  arrière  du  point  où  s'accolent  les 
deux  reins  tandis  qu'au  même  niveau  les  reins  intimement  accolés  l'un  à 
l'autre  ne  mesurent  que  550  y)  et  passe  presque  sans  changer  de  direction 
dans  la  partie  isolée  du  rein  droit  qu'il  traverse  d'arrière  en  avant  (cd') 
pour  s'aboucher  à  plein  canal  dans  la  substance  du  lobe  subquadrangu- 
laire  avec  la  veine  cardinale  antérieure  du  même  côté. 

La  veine  cardinale  gauche  (cg  fîg.  2)  est  infiniment  plus  courte  que  sa 
symétrique.  Elle  n'existe  en  effet  que  dans  la  partie  du  rein  gauche  où  cet 
organe  est  séparé  de  son  symétrique  ;  elle  a  donc  une  longueur  environ  quatre 
à  sept  fois  plus  courte  que  la  droite.  Elle  prend  naissance  dans  la  partie  posté- 
rieure de  la  partie  isolée  du  rein  gauche  par  une  arborisation  veineuse  que 
l'on  peut  souvent  distinguer  sans  injection  préalable  et  se  porte  d'arrière 
en  avant  pour  atteindre  bientôt  le  lobe  subquadrangulaire  dans  la  subs- 
tance duquel  elle  s'abouche  à  plein  canal  avec  la  veine  cardinale  anté- 
rieure du  même  côté. 

Chaque  veine  cardinale  antérieure  aborde  le  rein  par  son  extrémité 
antérieure  et  comme  nous  venons  de  le  dire  s'abouche  à  plein  canal  dans 
le  lobe  subquadrangulaire  avec]  la  veine  cardinale  postérieure  corres- 
pondante. 

Au  point  où  les  deux  veines  cardinales  d'un  même  côté  se  réunissent 
vient  se  greffer  le  canal  de  Cavier.  Ce  canal  prend  donc  naissance  sur  la 
face  ventrale  du  lobe  suquadrangulaire,  mais  le  point  où  il  s'insère  varie 
dans  une  certaine  mesure,  se  trouvant  tantôt  au  milieu  de  la  face  ventrale 
du  lobe  subquadrangulaire,  tantôt  au  contraire  reporté  à  l'extrémité  anté- 
rieure du  même  lobe  et  par  suite  du  rein.  Dans  ce  dernier  cas,  la  veine 
cardinale  antérieure  atteint  le  canal  de  Cuvier  au  point  même  où  elle 
aborde  le  rein  et  n'entre  pour  ainsi  dire  pas  dans  sa  substance. 

G.  Rapports  des  Uretères  avec  les  Veines  cardinales 

Les  uretères  contractent  généralement  des  rapports  étroits  avec  les 
veines  cardinales  postérieures. 

L'uretère  droit,  à  partir  de  l'S  du  pronéphros  jusqu'au  point  d'accole- 
ment  des  deux  reins  et  même  quelquefois  un  peu  plus  loin  en  arrière; 
chemine  en  restant  appliqué  contre  la  paroi  de  la  veine  cardinale  posté- 
rieure. L'uretère  n'est  fréquemment  séparé  de  la  large  lumière  de  la  veine 


4  36  FREDERIC  GUITEL 

cardinale  que  par  l'endothélium  de  celle-ci  et  on  le  voit  souvent  faire 
saillie  dans  la  cavité  de  la  veine  sur  une  épaisseur  égale  à  la  moitié  de  sa 
section  transversale.  C'est  le  plus  souvent  contre  la  paroi  dorsale  de  la 
veine  que  s'applique  le  canal  segmentaire,  mais  il  peut  aussi  s'accoler  à  sa 
paroi  externe  et  le  rapport  de  position  des  deux  organes  peut  varier  dans 
le  même  individu  d'un  point  à  l'autre  de  leur  trajet.  Au  niveau  du  point 
où  s'accolent  les  deux  reins,  le  canal  segmentaire,  s'il  n'est  pas  déjà  accolé 
à  la  face  externe  de  la  veine  cardinale ,  l'atteint  pour  se  porter  encore  plus 
en  dehors  et  parvenir  sur  le  bord  externe  de  la  masse  rénale  commune, 
qu'il  longe  ensuite  jusqu'à  la  vessie  urinaire. 

L'uretère  gauche  présente  avec  la  veine  cardinale  postérieure  du  même 
côté,  les  mêmes  rapports  que  ceux  que  nous  avons  notés  du  côté  droit.  Ici 
cependant,  en  raison  du  moindre  développement  de  la  veine  cardinale,  les 
rapports  sont  moins  étroits  et  le  canal  peut  même  rester  à  une  certaine 
distance  de  la  veine. 

L'accolement  des  uretères  aux  veines  cardinales  correspondantes  cons- 
titue une  fréquente  cause  d'insuccès  pour  les  injections.  En  effet,  la  veine 
cardinale  vide  ou  ne  renfermant  qu'un  caillot  qui  ne  remplit  pas  complè- 
tement sa  lumière,  constitue  une  région  de  moindre  résistance  pour  l'ure- 
tère et  il  arrive  fréquemment  que  ce  dernier,  sous  la  pression  du  liquide 
injecté,  se  rompe  dans  la  veine  et  la  remplisse  d'une  masse  colorée  qui 
rend  souvent  la  pièce  complètement  inutilisable. 

Ce  rapport  intime  entre  l'uretère  et  la  veine  cardinale  est  un  rapport 
embryonnaire,  comme  on  peut  le  constater,  par  exemple,  sur  les  figures 
qu'a  données  Félix  (1897)  du  développement  de  la  Truite. 

La  facilité  désespérante  avec  laquelle  le  canal  segmentaire  éclate  dans 
la  veine  cardinale  sous  la  pression  des  injections  chez  les  Cottus,  les  Lepa- 
dogasters,les  Callionymus,  etc.,  me  donne  à  penser  que  ce  rapport  em- 
bryonnaire doit  persister  chez  un  grand  nombre  de  téléostéens  adultes. 

III.    PARTICULARITÉS  CONCERNANT    LA    REPRODUCTION 

A.  Maturité  sexuelle 

Plusieurs  auteurs  ont  contesté  la  possibilité  de  la  persistance  du  proné- 
phros  chez  les  téléostéens  adultes.  Il  est  donc  de  toute  nécessité  quand  on 
a  constaté  la  présence  du  glomérule  pronéphrétique  et  la  continuité  du 
canal  dans  lequel  il  déverse  sa  sécrétion,  de  vérifier  l'état  de  maturité 
sexuelle  de  l'animal  en  cause. 


REINS  DU  COTTUS  467 

Pour  le  mâle,  la  question  ne  souffre  aucune  difficulté,  il  suffit  d'examiner 
ses  glandes  sexuelles  qui  pendant  la  période  de  reproduction  fournissent 
une  grande  quantité  de  sperme. 

Quand  on  a  affaire  à  des  formes  dans  lesquelles  le  mâle  présente  des 
caractères  sexuels  secondaires  très  tranchés  comme  par  exemple  les 
Callionymus,  on  dispose  d'un  moyen  encore  plus  expéditif  qui  permet 
d'affirmer  en  toute  certitude  la  qualité  d'adulte  si  les  caractères  sont  par- 
faitement développés.  Ce  procédé  a  le  grand  avantage  de  s'appliquer 
aux  animaux  conservés. 

En  ce  qui  concerne  les  femelles,  l'état  des  glandes  sexuelles  ne  peut 
plus  suffire. 

En  effet,  il  est  démontré  (Guitel  1892,1893)  que  certains  téléostéens 
(Gobius,  Blennius,  Clinus)  pondent  plusieurs  fois  pendant  la  saison  de 
la  reproduction.  Le  Gobius  minutus  par  exemple  (1892)  dépose  une  ponte 
toutes  les  semaines  quand  il  est  abondamment  nourri  en  aquarium. 

Quand  on  ouvre  une  femelle  qui  vient  de  déposer  ses  œufs  on  trouve 
nécessairement  des  ovaires  ne  contenant  que  de  très  petits  œufs 1  dont  les 
plus  volumineux  mettront  7  jours  pour  arriver  à  maturité  parfaite. 

Il  en  est  probablement  de  même  pour  le  Cottus  gobio  de  telle  sorte  que 
l'état  des  ovaires  ne  peut  sans  doute  renseigner  sur  la  maturité  sexuelle 
de  cet  animal  que  si  l'examen  de  ces  glandes  coïncide  exactement  avec  le 
moment  qui  précède  immédiatement  le  dépôt  des  œufs. 

Mais  il  existe  dans  ce  poisson  un  caractère  permettant  d'affirmer  en 
toute  certitude  l'état  de  maturité  sexuelle  d'un  individu  femelle  donné. 

En  effet  l'orifice  génital  de  la  femelle,  situé  entre  l'anus  et  une  courte 
papille  urinaire,  ne  s'ouvre  qu'au  moment  de  la  première  ponte,  vraisem- 
blablement sous  la  poussée  des  premiers  œufs  expulsés  au  dehors. 

Pendant  la  période  d'activité  sexuelle,  on  rencontre  beaucoup  de  femelles 
ayant  la  taille  et  toutes  les  apparences  de  l'adulte  ;  mais  dont  l'orifice 
génital  est  encore  obturé  par  une  mince  membrane. 

Cette  particularité  anatomique  que  je  constate  ici  pour  la  première 
fois  chez  un  téléostéen  et  que  je  n'ai  trouvée  mentionnée  nulle  part,  ne 
doit  cependant  pas  être  isolée  dans  ce  groupe. 

1.  Il  reste  quelquefois  dans  la  cavité  de  l'ovaire  des  œufs  entièrement  libres,  parfaitement  mûrs  qui  n'ont  pas 
été  expulsés  lors  de  la  dernière  ponte. 

La  présence  de  ces  œufs  permet  d'affirmer  l'état  adulte,  car  elle  démontre  l'existence  d'au  moins  une 
expulsion  d'œufs  mûrs.  Ce  caractère  a  l'avantage  de  s'appliquer  aux  animaux  conservés,  malheureusement  il  ne 
se  présente  qu'accidentellement  et  ne  s'applique  par  suite  qu'à  un  très  petit  nombre  d'individus. 


468  FREDERIC  GUITEL 

B.  Ponte 

J'ai  obtenu  en  captivité  la  ponte  du  Cottus  gobio,  mais  les  œufs  que  j'ai 
examinés  ont  toujours  été  déposés  sans  le  concours  du  mâle. 

La  ponte  de  ce  poisson  se  présente  sous  la  forme  d'une  masse  d'œufs 
jaune  clair  qui  sont  tous  réunis  entre  eux  par  un  mucus  parfaitement 
transparent  qui  semble  comporter  des  tractus  ayant,  sous  l'eau,  l'appa- 
rence de  filaments. 

L'existence  de  ces  filaments  ne  semble  d'ailleurs  pas  correspondre  à 
quelque  chose  de  réel  ;  il  doit  plutôt  s'agir  de  différence  de  densité  ou  de 
consistance  dans  la  masse  du  mucus  qui  existe  d'ailleurs  en  très  faible 
quantité. 

Au  point  de  vue  de  la  consistance  et  de  la  réfringence,  on  peut  comparer 
ce  mucus  à  celui  qui  s'échappe  en  grande  abondance  de  la  peau  d'un  Cottus 
quand  on  le  tue  en  le  soumettant  à  l'action  des  vapeurs  de  chloroforme. 

Le  mucus  réunissant  les  œufs  du  Cottus  gobio  est  à  rapprocher  de  celui 
que  Le  Danois  (1911)  a  décrit  chez  le  Cottus  bubalis  : 

«  Quand  la  femelle  a  trouvé  une  place  pour  pondre  elle  expulse  lente- 
«  ment  les  œufs  qui  sortent  englués  dans  un  mucus  incolore...  »  (p.  145). 

C.  Orifices  sexuels 

Nous  avons  dit  (p.  467)  que  dans  la  femelle  qui  n'a  pas  encore  pondu 
l'orifice  sexuel  est  encore  obturé  par  une  mince  membrane  située  en  arrière 
de  l'anus,  membrane  qui  cède  sous  la  pression  des  premiers  œufs  mûrs 
expulsés. 

En  arrière  de  l'orifice  sexuel  de  la  femelle  se  trouve  une  papille  urinaire 
dont  la  forme  est  extrêmement  variable. 

Chez  le  mâle  en  état  de  reproduction,  j'ai  constaté  la  présence  d'une 
papille  urogénitale  conique  située  immédiatement  en  arrière  de  l'anus. 
Dans  un  mâle  de  91  millimètres  de  longueur  totale,  cette  papille  mesurait 
1,65  millimètre  de  longueur  et  1,45  de  largeur  à  sa  base. 

TECHNIQUE 

Depuis  la  publication  de  mon  travail  sur  le  rein  des  Gobiésocidés  (1906) 
j'ai  apporté  à  la  technique  de  mes  recherches  quelques  modifications  que 
je  voudrais  indiquer  ici. 

Les  injections  ici  encore,  ont  été  faites  sur  des  pièces  fixées. 


REINS  DU  COTTUS  469 

La  déchloruration  par  l'alcool  a  l'inconvénient  de  durcir  considéra- 
blement les  tractus  conjonctifs  qui  fixent  solidement  les  reins  au  squelette 
et  rendent  dans  certaines  formes  son  extirpation  difficile.  En  outre,  lors- 
que les  reins  sont  épais,  le  bichlorure  ne  les  pénètre  jamais  entièrement 
lors  de  la  fixation  en  place  et  ces  reins,  qui  en  certaines  de  leurs  parties 
ne  sont  alors  fixés  que  par  l'action  de  l'alcool,  ne  peuvent  supporter  l'in- 
jection. 

Pour  remédier  à  ces  deux  inconvénients,  après  avoir  fixé  les  reins  en 
place  pendant  20  ou  30  minutes,  ces  organes  étaient  extraits  sous  Veau 
puis  fixés  de  nouveau  pendant  15  à  20  minutes.  C'est  alors  seulement  qu'ils 
étaient  plongés  dans  l'alcool  iodé,  puis  dans  l'alcool  pur. 

Il  serait  évidemment  préférable  d'extraire  les  reins  tout  d'abord  et  de 
les  fixer  ensuite;  mais  dans  ces  conditions,  l'extraction  est  souvent  rendue 
très  difficile  par  la  grande  fragilité  de  leur  tissu  qui  se  déchire  avec  une 
désespérante  facilité. 

Dans  Je  Cottus  gobio  les  injections  pénètrent  très  difficilement  jusqu'au 
glomérule  en  raison  de  la  faiblesse  de  la  lumière  du  canal  segmentaire. 

Pour  tirer  partie  des  pièces  incomplètement  injectées,  j'ai  employé 
le  procédé  suivant. 

Quand  une  pièce,  sans  être  complètement  injectée,  présentait  néanmoins 
une  assez  grande  pénétration  de  la  masse  bleue  elle  était  déshydratée 
complètement  par  le  passage  dans  les  alcools  puis  plongée  dam  l'essence 
de  girofles  qui  rapidement  l'éclaircissait  et  permettait  de  découvrir  la 
partie  injectée.  Un  croquis  rapide  fixait  les  points  de  repère  essentiels  et 
la  pièce  était  alors  repassée  par  les  alcools,  colorée  et  débitée  en  coupes. 

Il  était  souvent  possible  alors,  sans  employer  le  procédé  pénible  de  la 
reconstitution,  de  suivre  sous  le  microscope  la  petite  partie  de  canal  non 
injectée  et  de  déterminer  sa  manière  de  se  comporter  jusqu'au  glomé- 
rule soit  qu'elle  se  continue  intacte  jusqu'à  ce  dernier,  soit  qu'au 
contraire  elle  se  trouve  interrompue  par  suite  d'un  commencement  de 
régression  du  pronéphros. 

Il  est  bien  évident  que  ce  procédé  altère  les  éléments  anatomiques  par 
suite  de  l'immersion  dans  l'essence  éclaircissante  ;  mais  il  faut  remarquer 
que  le  séjour  dans  l'éclaircissant  ne  dure  que  très  peu  de  temps  et  en  outre 
qu'il  ne  s'agit  là  que  d'un  procédé  de  recherche  purement  anatomique 
ayant  simplement  pour  objet  de  vérifier  la  continuité  du  canal  segmentaire 
ce  qui  n'exige  nullement  une  excellente  conservation  des  éléments  anato- 
miques. 


470  FREDERIC  GUITEL 


INDEX    BIBLIOGRAPHIQUE 

1910  Audigé  (J.)-  Contribution  à  l'étude  des  reins  des  poissons  téléostéens  (Arch. 
Zool.  exp.  (5)  Vol.  IV). 

1891  Calderwood  (W.  L.)  The  Head  Kidney  of  Teleostean  Fishes  (J.  Mar.  Biol. 

Ass.  New  Séries,  Vol.  II  n°  1). 

1882  Emery  (Carlo)  Fierasfer.  Studi  intorno  alla  Sistematica,  l'Anatomia  e  la  Biologia 
délie  specie  Méditerranée  di  questo  génère  (Ace.  Lincei  Anno  CCLXXVII). 

1881-2  Emery  (Carlo).  Zur  Morphologie  der  Kopfniere  der  Teleostier  (Biol.  Central., 
Vol.  I). 

1882  a  Emery  (Carlo).  Studi  intorno  allô  sviluppo  ed  alla  morfologia  del  rené  dei 
Teleostei  (Atti  Ace.  Lincei  Anno  279  Série  terza,  Vol.  XIII). 

1882  b  Emery  (Carlo).  Etudes  sur  le  développement  et  la  Morphologie  des  reins  des 
poissons  osseux  (Arch.  ital.  Biol.  Tome  II).  Traduction  française  par  l'au- 
teur du  mémoire  précédent  avec  une  figure  sur  zinc  en  moins. 

1885  Emery  (Carlo).  Zur  Morphologie  der  Kopfniere  der  Teleostier  (Zool.  Anz. 
Vol.  VIII). 

1897  Félix  (W.).  Beitrage  zur  Entwickelungsgeschichte  der  Salmoniden  (Anat.Hefte. 
Arb.  VIII  Band  1897  Wiesbaden). 

1885  Grosglik  (S.).  Zur  Morphologie  der  Kopfniere  der  Fische  (Zool.  Anz.  Vol.  VIII). 

1892  Guitel   (Frédéric)  Observations   sur  les   mœurs   du    Gobius    minulus   (Arch. 

Zool.  exp.  (2)  Vol.  X). 

1893  Guitel  (Frédéric).  Observations  sur  les  mœurs  de  trois  Blenniidés  Clinus  argen- 

tatus,   Blennius  Montagui  et  Blennius    sphynx  (Arch.  Zool.  exp.  (3)  Vol.  1). 
1906  Guitel  (Frédéric).  Recherches  sur  l'anatomie  des  reins  de  quelques  Gobiéso- 

cidés  (Arch.  ZooVexp.  (4)  Vol.  V). 
1908  Guitel  (Frédéric).  Sur  la   persistance   du   pronéphros   chez   les   Téléostéens 

(G  B.  Ac.  Sci.  Paris). 

1910  Guitel  (Frédéric).  Sur  les  reins  du  Crystallogobius  Nilssonii  Duben  et  Koren 

(Bull.  Soc.  se.  et  méd.  Ouest  Vol.  XIX). 
1912  Guitel  (Frédéric).  Sur  les  reins  des  Cottus  gobio  et  bubalis   (G  R.  Ass.  Ana- 

tomistes  Vol.  14). 
1908  Haller  (B.).Zur  Phylogenese  des  Nierenorganes  (Holonephros)  der  Knochen- 

fische  (Jenaische  Zeit.  Naturwiss.  Vol.  43). 

1911  Le  Danois  (Edouard).  Sur  la  ponte  de  Cottus  bubalis  Euphrasen    (Bull.  Soc. 

zool.  France  Vol.  XXXVI). 
1866  Leydig.  Traité  d'Histologie  comparée  8°  (Paris). 
1897  Vincent  (Swale).  Contributions  to  the  comparative  Anatomy  and  Histology  of 

the  Suprarenal  Capsules  (Tr.  Zool  Soc.  London  Vol.  XIV). 


REINS  DU  COTTUS  471 


EXPLICATION    DE   LA    PLANCHE  XX 

Les  pièces  ont  été  fixées  au  sublimé  acétique,  injectées  à  la  métagélatine  de  Fol  au  bleu  soluble,  puis  photogra- 
phiées. 

Les  photographies  ont  été  prises  avec  des  objectifs  Microplanar  Krauss-Zeiss.  La  figure  1  avec    l'objectif  de 
100  mm.  de  foyer  ;  la  figure  2  avec  l'objectif  de  75  mm.  et  la  figure  3  avec  l'objectif  de  50  mm. 
Les  plaques  employées  étaient  les  panchromatiques  Lumière. 

Dms  les  trois  femelles  auxquelles  ont  été  empruntés  les  reins  injectés  et  représentés  ici,  lesovaires  ne  renfermaient 
pas  d'oeufs  mûrs.  Lorsque  ces  injections  ont  été  poussées,  je  ne  connaissais  pas  encore  l'existence  de  la  membrane 
obturatrice  de  l'orifice  sexuel  femelle  avant  la  première  ponte.  Je  ne  puis  donc  affirmer  que  les  bêtes  dont  il  s'agit 
ici  étaient  parfaitement  adultes. 
Lettres  communes  aux  ligures  1  et  2. 

ab,  veines  branchiales  ;  ao,  aorte  ;  app,  app',  appendices  gauche  et  droit  du  pronéphros  ;  asc,  artère  sous-clavière  ; 
ci,  veine  cardinale  droite  dans  la  région  d'accolement  des  reins  ;  cd',  veine  cardinale  droite  dans  la  région  où  le 
rein  droit  est  séparé  du  gauche  ;  cS,  corpuscules  de  Stannius  ;  Isq,  Isq',  lobes  subquadrangulaires  gauche  et  droit  : 
s,,  s,,  s,,  sillons  transversaux  de  la  face  supérieure  des  reins,  le  premier  sert  de  logement  à  l'artère  sous-clavière  ; 
(asc)  et  au  ligament  vertébro-claviculaire,  les  deux  autres  à  des  nerfs  spinaux  ;  u,  uretère. 

Fn.  1  Reins  d'un  Cottus  gobio  femelle  de  101 ,5  mm.  de  longueur  totale  vus  par  leur  face  dorsale  ;  ac,  artère  cœliaque  : 
tir,  anse  récurrente  du  canal  pronéphrétique  injectée  par  la  masse  bleue  ;  l'anse  directe  n'a  pas  reçu  de 
masse.  Voir  fig.  I  du  texte;  ce,  canalicules  rénaux  collecteurs  non  loin  du  point  où  ils  se  jettent  dans 
le  canal  segruentaire  ou  uretère  (u)  ;  g,  glomérules  mésonéphrétiques  dans  la  région  des  reins  où  ces 
organes  sont  séparés  ou  viennent  de  s'accoler  ;  g',  glomérules  mésonéphrétiques  dans  la  région  des  reins 
où  ces  organes  sont  franchement  réunis  en  une  seule  glande  ;  l  et  i'  limites  antérieures  de  l'existence  des 
canalicules  mésonéphrétiques.  En  avant  de  cette  limite  on  ne  trouve  plus  qu'une  masse  de  tissu 
lymphoide  parcourue  par  le  canal  segmentaire  (u)  ;  Grossissement  9,1  diamètres. 
Fi  i.  2  Reins  d'un  Cottus  gobio  femelle  de  83,5  mm.  de  longueur  totale  vus  par  leur  face  dorsale,  cg,  veine  car- 
dinale gauche.  Elle  n'existe  que  dans  la  région  où  le  rein  gauche  est  séparé  du  droit  ;  i,  isthme  très 
mince  du  rein  gauche  au  point  où  il  se  soude  au  rein  du  côté  opposé.  Il  y  avait  des  canalicules  injectés 
dans  cette  mince  lame ,  mais  en  raison  de  leur  faible  coloration ,  ils  ne  sont  pas  venus  sur  les  clichés  ;  st,  sec- 
tion transversale  dans  le  rein  gauche.  Elle  avait  été  pratiquée  pour  permettre  de  pousser  l'injection  dans 
la  région  la  plus  antérieure  du  rein,  mais  la  masse  n'a  pu  passer.  Grossissement  :  11,2  diamètres. 
Fia.  3  Partie  médi^ue  des  reins  d'un  Cottus  gobio  femelle  de  82  mm.  de  longueur  totale  vus  par  leur  face  dorsale. 
cd,  veiue  cardinale  droite  ;  g,  g'  glomérules  mésonéphrétiques  ;  rd,  rein  droit  ;  rg,  rein  gauche .  Les 
autres  lettres  comme  dans  les  figures  précédentes  ;  Grossissement  :  18,6  diamètres. 


ARCHIVES  DE   ZOOLOGIE   EXPÉRIMENTALE   ET   GÉNÉRALE 

Tome  52,  p.  473  à  607. 

10  Novembre  1913 


ESSAI     SUR 

LA  MORPHOLOGIE  ET  LA  PHYSIOLOGIE 
I         DU    MUSCLE    LATÉRAL    CHEZ    LES 

POISSONS  OSSEUX 

PAR 

RENÉ    CHEVREL 

Chef  des  Travaux  de  Zoologie  Maître  de  Conférences  adjoint  à  la  Faculté  des  Sciences 
et  chargé   de   Cours  d'Histoire   naturelle   à   l'Ecole   de   Médecine   et   de   Pharmacie   de  Caen. 


TABLE  DES  MATIERES 

Pages 
Introduction. 

Chapitre  I.  —  Description  des  Muscles  latéraux 475 

Conformation  des  myomères  (p.  479). 

Chapitre  II.  —  Recherche  des  causes  des  particularités  des  septa  et  des  myomères  (p.  482).  Nécessité  de 
la  subdivision  des  muscles  latéraux  en  segments  ou  myomères  (p.  482).  Inclinaison  dessepta  d'avant 
en  arrière  et  Inscriptions  tendineuses  en  zigzag  (p.  488). 

Chapitre  III.  —  Terminologie  (p.  496).  —  Mode  de  contraction  des  muscles  somatiques 497 

Inégal  raccourcissement  des  fibres  des  myomères  (p.  498).  Intensité  de  traction  variable  avec  la 
position  des  fibres  (p.  501).  Mode  d'action  d'une  fibre  sur  le  septum  mobile  et  consécutivement 
sur  la  vertèbre  correspondante  (p.  608). 

Chapitre  IV.  —  Mode  de  contraction  des  muscles  somatiques  (suite) 512 

Limite  de  contraction  des  fibres  musculaires  (p.  512).  Calcul  de  la  limite  de  contraction  des  fibres 
profondes  suruumyomère  de  Tanche  (p.  514).  Les  fibres  superficielles  se  comportent  autrement  que 
les  fibres  profondes  (p.  520).  Mode  de  contraction  des  fibres  superficielles  (p.  522).  Influence  de  la 
peau  sur  la  contraction  des  fibres  superficielles  (p.  526).  Position  de  la  lre  fibn;  à  contraction  maxi- 
mum (p.  527).  De  l'épaisseur  véritable  d'un  myomère  (p.  531). 

Chapitre  V.  —  Mode  de  contraction  des  muscles  somatiques  (suite) 533 

Disposition  du  septum  en  chevron  (p.  533).  Modifications  subies  par  le  chevron  quand  plusieurs 
fibres  sollicitent  le  septum  (p.  538).  Influence  du  septum  horizontal  sur  la  contraction  des  fibres 
placées  dans  son  voisinage  (p.  541). 

Chapitre  VI.  —  Mode  de  contraction  des  muscles  somatiques  (suite) 544 

De  l'action  des  fibres  sur  les  diverses  régions  des  septa  (p.  544).  Foraution  des  cônes  de  traction 
(p.  549).  Inscriptions  tendineuses  (p.  555). 

Chapitre  VII.  —  Mode  de  contraction  des  muscles  somatiques  (suite) 558 

Partie  hypoaxial?  des  muscles  somatiques  (p.  558). 

ARCH.    DE   ZOOL.    EXP.    ET   OÉK.   —   T.   5^.   —   F.   8.  33 


474  MENÉ  CHEVEEL 

Pages 

Chapitre  y  HT.  —  Conséquences  qui  découlent  du  jeu  des  muscles  somatiques 568 

Chapitre  IX.  —  Muscle  rouge  ou  Muscle  de  la  Ligne  latérale 571 

Mode  probable  de  contraction  des  fibres  du  muscle  rouge  -p.  572). 
Chapitre  X.  —  Répercussion  du  jeu  des  muscles  latéraux  sur  la  formation  de  certaines  parties  du  squelette .     576 

Arcs  vertébraux  .Apophyses  épineuses  et  Côtes  (p.  576).  Côtes  supérieures  et  Arêtes  médianes 

(p.  578).  Arêtes  (p.  582). 
Chapitre  XI.  —  Cartilages  intermusculaires 586 

Fonctions  des  Cartilages  intermusculaires  (p.  59:3). 
Chapitre  XII.  —  Répercussion  du  mode  de  contraction  des  muscles  latéraux  sur  la  morphologie  du  corps. .     595 

CONCLUSIONS ' 0)4 

Auteurs  cités 6  J7 


INTRODUCTION 

J'ai  été  amené  à  m'occuper  du  Muscle  latéral  des  Poissons  osseux 
en  cherchant  à  déterminer  sa  part  et  son  mode  d'influence  sur  la  dis- 
position de  certaines  parties  du  squelette  axial,  et  en  particulier  sur  les 
apophyses  épineuses  dorsales  et  ventrales.  Car  les  rapports  entre  ces 
deux  sortes  d'organes  ne  sont  pas  purement  passifs.  Il  suffit,  comme  on 
sait,  de  considérer  certains  os  longs  pour  se  convaincre  que  là  où  s'insère 
un  muscle  l'os  présente  des  crêtes,  des  saillies  de  forme  variée  ;  qu'en 
outre,  certaines  régions  de  l'os  sont  tordues  ou  déformées  par  l'action 
manifeste  des  muscles.  Il  est  donc  légitime  de  reconnaître  à  ceux-ci  une 
part  d'intervention  dans  la  structure  morphologique  de  ceux-là,  et  l'étude 
de  leur  développement  vient  encore  appuyer  cette  opinion. 

«  Les  os,  dit  Sabatier  (1880),  sont  faits  pour  les  muscles  plus  encore 
«  que  les  muscles  pour  les  os.  Cette  proposition  trouve  du  reste  un  élé- 
«  ment  de  démonstration  dans  la  date  relative  d'apparition  du  système 
«  musculaire  et  du  système  osseux...  Les  muscles  apparaissent  de  très 
«  bonne  heure  et  sont  d'abord  en  rapport  avec  un  tissu  conjonctif 
«  embryonnaire  qui  acquiert  plus  tard  la  consistance  osseuse  à  mesure 
«  que  le  système  musculaire  dont  il  doit  rendre  l'action  utile  acquiert 
«  plus  d'énergie  et  plus  d'activité.  On  sait,  du  reste,  aussi  que  dans 
«  l'apparition  successive  des  types  de  la  série  phylogénique  le  système 
«  musculaire  a  largement  précédé  les  parties  solides  qui  doivent  leur 
«  servir  de  leviers...  Il  serait  donc  rationnel  d'établir  les  homologies 
«  osseuses  sur  l'étude  des  parties  musculaires.  » 

C'est  ce  que  j'ai  essayé  de  faire  pour  les  côtes  et  les  arcs  vertébraux. 
Mais  laissant  de  côté  pour  l'instant  cette  question  de  l'homologie  de  cer- 
tains os  que  je  reprendrai  dans  un  autre  travail,  je  ne  veux  m'occuper 
ici  que  de  l'étude  des  muscles  somatiques  qui  recouvrent  de  chaque  côté 


MUSCLE  LATÉRAL  J)KS  POISSONS 


175 


la  colonne  vertébrale  et  qui  constituent  les  parois  latérales  du  tronc  et 
de  la  queue.  On  les  connaît  sous  le  nom  de  grands  muscles  latéraux  ou 
simplement  de  muscles  latéraux  ou  encore  de  muscles  somatiques..  Ils 
s'étendent  de  la  région  occipitale  du  crâne  et  de  la  ceinture  scapulaire 
d'une  part  à  l'extrémité  postérieure  de  la  queue,  tout  près  de  l'origine 
de  la  nageoire  caudale,  de  l'autre.  Leur  rôle  principal  est  de  déplacer 
la  queue  alternativement  à  droite  et  à  gauche  pour  opérer  la  propulsion 
du  corps  :  ce  sont  les  organes  essentiels  de  la  locomotion  rapide.  Ils 
possèdent  des  caractères  particuliers  qui  s'harmonisent  avec  leur  fonc- 
tion et  qu'il  est  intéressant  d'examiner  avec  quelque  détail.  Leur  dis- 
position habituelle  n'est  cependant  pas  générale  ;  mais  à  part  quelques 
modifications  dues  à  des  causes  diverses,  elle  se  retrouve  chez  la  presque 
totalité  des  Téléostéens,  seuls  poissons  envisagés  dans  ce  travail. 


Chapitre  I 


DESCRIPTION   DES  MUSCLES  LATÉRAUX 


Quand  on  a  dépouillé  de  sa  peau  le  corps  d'un  Téléostéen,  la  surface 
de  la  masse  musculaire  sous-jacente  apparaît  de  chaque  côté  comme  sub- 
divisée en  bandes  d'épaisseur  à  peu  près  égale  par  des  lignes  parallèles, 
très  étroites,  qui  s'étendent  en  zigzaguant  de  la  crête  dorsale  à  la  carène 
ventrale.  Ces  lignes  souvent  pigmentées  ou  légèrement  teintées,  ne  sont 
autre  chose  que  la  limite  externe,  mise  à  nu  par  l'enlèvement  du  tégument, 
de  cloisons  fibreuses  aponévro tiques  ;  il  serait  plus  juste  de  dire  leur 
section,  car  après  avoir  pris  naissance  dans  le  tissu  conjonctif  qui  enve- 
loppe la  colonne  vertébrale  et  ses  appendices,  elles  traversent  toute 
l'épaisseur  du  mus- 
cle latéral  et,  à  la 
périphérie,  vont  se 
mêler  intimement 
aux  fibres  du  derme 
cutané.  L'enlève- 
ment de  celui-ci 
amène  la  rupture 
ou  le  sectionnement  des  cloisons  ;  les  lignes  intermusculaires  sont  donc 
bien  des  sections  transversales  des  cloisons  fibreuses  ;  on  peut  encore  les 
considérer  comme  les  intersections  des  cloisons  avec  la  peau  ;  on  les 


Fia.  I.   Figure   demi-schématique    montrant    les  ligues   eu  zigzag  ou    Ins 
criptions  tendineuses  à  la  surface  du  corps. 


476  RENÉ  CHEVREL 

nomme  aussi  Inscriptions  tendineuses  (fig.  i).  La  subdivision  de  la  masse 
musculaire  somatique  n'est  donc  pas  seulement  superficielle,  elle  est 
profonde,  et  le  muscle  se  trouve  ainsi  partagé,  dans  toute  sa  longueur, 
en  segments  transversaux  qu'on  nomme  Myomères  et  dont  le  nombre 
égale  celui  des  vertèbres  dont  se  compose  la  colonne  vertébrale.  Chaque 
Myomère  est  limité  en  avant  et  en  arrière  par  ces  cloisons  fibreuses  sur 
lesquelles  s'insèrent  directement,  sans  l'intermédiaire  de  prolongements 
tendineux,  les  portions  de  fibres  musculaires  qui  le  composent.  Les  cloisons 
fibreuses,  qu'on  nomme  encore  Septa  ou  Myocomes  étant  sensiblement 
parallèles,  l'épaisseur  d'un  myomère  est  à  peu  près  constante1.  Je  n'en 
dirai  pas  autant  de  sa  largeur  qui  va  en  diminuant  de  la  ligne  latérale  à 
la  crête  dorsale  ou  à  la  carène  ventrale  où  elle  est  presque  nulle.  Si  les 
septa  étaient  perpendiculaires  à  l'axe  squelettique,  la  forme  des  myo_ 
mères  pourrait  être  assez  exactement  rapportée  à  celle  de  prismes  trian- 
gulaires dont  les  bases  ne  seraient  autres  que  ces  septa  et  la  hauteur, 
l'intervalle  qui  les  sépare.  Mais  il  est  loin  d'en  être  ainsi  ;  la  forme  des 
myomères  est  subordonnée  à  la  configuration  des  cloisons  fibreuses  et 
cette  configuration  est  extrêmement  compliquée.  Essayons  de  la  fixer. 

Chaque  septum,  ai-je  dit,  traverse  le  muscle  latéral  dans  toute  sa 
hauteur  et  dans  toute  sa  largeur'  ;  son  contour  profond  s'insère  sur  le  corps 
de  la  vertèbre  et  ses  principaux  appendices  :  arcs  vertébraux  et  apophyses 
épineuses.  Celles-ci  étant  toujours,  chez  les  poissons  osseux,  plus  ou 
moins  inclinées  en  arrière,  l'insertion  profonde  du  septum  affecte  donc, 
du  moins  dans  la  région  caudale,  la  forme  d'une  ligne  brisée  dont  l'angle 
appuyé  sur  le  corps  de  la  vertèbre  est  dirigé  en  avant.  Le  reste  du  con- 
tour, fixé  à  la  peau,  s'étend  de  l'extrémité  libre  de  l'apophyse  supérieure 
à  l'extrémité  libre  de  l'apophyse  inférieure  ;  mais,  au  lieu  de  former, 
entre  ces  deux  points,  une  courbe  régulière,  ce  contour  montre  à  la  surface 
du  muscle  latéral,  une  fois  le  tégument  enlevé,  une  ligne  en  zigzag  qui 
se  comporte  de  la  manière  suivante.  Elle  part  de  la  crête  dorsale,  à 
l'extrémité  d'une  apophyse  épineuse,  se  porte  en  arrière  et  en  bas  suivant 
une  direction  presque  rectiligne,  puis  brusquement  revient  en  avant 
en  faisant  avec  sa  première  portion  un  angle  aigu  ;  arrivée  vers  le  milieu 
de  la  paroi  latérale  du  corps,  elle  recommence  sur  la  moitié  ventrale  du 

1.  J'entends  ici  par  Epaisseur  l'intervalle  compris  entre  2  septa  consécutifs  ;  mais  ce  terme  servant  à  désigner 
une  mesure  dirigée  d'avant  en  arrière  dans  le  sens  de  la  Longueur  du  muscle  latéral,  je  l'appellerai  désormais 
Longueur  pour  ne  pas  prêter  à  confusion.  De  même,  je  désignerai  sous  le  nom  de  Largeur  l'intervalle  transversal 
compris  entre  la  colonne  vertébrale  et  les  parois  latérales  du  corps,  et  eniin  Hauteur  celui  qui  va  de  bas  en  haut 
ou  de  haut  en  ba&,  c'est-à-dire  du  septum  horizontal  vers  les  apophvbe3  épineuses,  dorsales  ou  ventrales. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  477 

muscle  latéral,  mais  en  sens  inverse,  la  marche  que  je  viens  de  décrire. 
Elle  retourne  en  arrière,  puis  brusquement  se  dirige  en  avant  pour  aller 
se  terminer  sur  la  carène  ventrale  en  un  point  à  peu  près  symétrique  de 
celui  d'où  elle  est  partie.  Elle  se  subdivise  donc  en  4  portions.  L'angle 
formé  par  les  2  médianes  a  son  sommet  dirigé  en  avant  ;  il  est  le  plus 
souvent  obtus  ;  mais  comme  ses  côtés  sont  curvilignes,  il  est  parfois  effacé 
et  ses  2  côtés  forment  par  leur  réunion  une  courbe  régulière  ouverte  en 
arrière.  Les  2  autres  angles  sont  aigus  et  tournés  vers  la  nageoire  caudale. 
Tel  est  l'aspect  que  prend,  à  la  surface  du  muscle  latéral,  l'intersection 
d'un  septum  avec  la  peau.  Si  l'on  envisage  l'ensemble  de  ces  intersections, 
on  constate  que  les  angles  qu'elles  forment  sont  d'autant  plus  ouverts 
qu'ils  sont  plus  près  de  la  tête  ;  et  réciproquement  ils  sont  d'autant  plus 
fermés  qu'ils  sont  plus  près  de  la  queue.  Nous  verrons  plus  tard  pourquoi. 
Si  l'on  s'en  tenait  à  ces  apparences,  on  n'aurait  qu'une  idée  imparfaite 
de  la  véritable  conformation  du  septum.  D'après  l'aspect  qu'il  revêt 
à  la  surface  du  muscle  somatique,  il  semble,  en  effet,  former  3  cônes  : 
le  médian,  de  beaucoup  le  plus  important,  tourne  en  avant  son  sommet 
qu'il  appuie  sur  la  ligne  latérale  ;  les  2  autres  rejetés  latéralement,  du 
côté  des  crêtes  dorsale  et  ventrale,  ont  leur  sommet  très  aigu  dirigé 
en  arrière.  Mais  la  réalité  est  tout  autre  et  pour  concevoir  sa  forme 
exacte,  il  est  nécessaire  de  l'examiner  dans  son  entier  et  non  plus  seule- 
ment dans  son  contour  ;  pour  cela,  il  faut  le  débarrasser  des  myomères 
qui  l'encadrent.  Quand  il  en  est  ainsi,  l'attention  se  trouve  tout  d'abord 
attirée  par  une  première  particularité  :  le  septum  est  subdivisé,  vers  le 
milieu  de  sa  hauteur,  en  2  parties  par  une  membrane  qui  va  de  l'axe 
vertébral,  où  elle  s'insère,  à  la  paroi  externe  du  muscle  somatique, 
dans  le  voisinage  de  la  ligne  latérale.  Cette  membrane  n'est  autre  chose 
qu'un  septum,  auquel  on  peut,  en  raison  de  sa  manière  d'être  habituelle, 
donner  le  nom  de  septum  horizontal,  réservant  au  premier  le  nom  de 
septum  transversal.  Tous  les  septa  transversaux,  ainsi  que  les  myomères 
qu'ils  limitent,  offrent  donc  une  portion  supérieure,  dorsale  ou  épiaxiale, 
et  une  portion  inférieure,  ventrale  ou  hypoaxiale.  Ces  2  portions  se 
recourbent  en  sens  contraire  à  leur  limite  externe  et  délimitent  ainsi, 
de  concert  avec  les  myomères,  un  espace  naviculaire  longitudinal  dans 
lequel  se  loge  le  nerf  latéral  et  généralement  aussi  un  muscle  strié  parti- 
culier, fréquemment  de  couleur  rouge  et  de  structure  plus  primitive  que 
les  autres  muscles  du  corps  :  c'est  le  muscle  rouge  des  auteurs,  ou  encore 
le  muscle  de  la  ligne  latérale, 


478  RENÉ  CHEVREL 

Chacune  des  2  portions  épi-ou  hypoaxiale  que  nous  venons  de  recon- 
naître se  comporte  de  la  même  façon,  du  moins  dans  la  région  caudale. 
Il  suffit  donc  de  décrire  l'une  de  ces  2  portions  pour  être  à  même  de  juger 
de  la  physionomie  de  l'ensemble.  Je  choisis  le  demi-septum  épiaxial  que, 
par  abréviation,  j'appellerai  septum  épiaxial  ou  septum  dorsal.  Vu  par  sa 
face  antérieure,  ce  septum  présente  une  saillie  conique  considérable,  ou 
plutôt  une  pyramide  que  je  désignerai  sous  les  noms  de  pyramide  anté- 
rieure, interne  ou  profonde  ;  son  sommet  se  trouve  près  de  l'axe  vertébral, 
et  sa  base,  oblique  et  toarnée  en  arrière,  a  pour  limite  latéro-dorsale  une 
partie  de  l'intersection  du  septum  dorsal  avec  la  peau.  La  face  externe 
de  la  pyramide  se  prolonge  en  arrière  au-dessous  et  au-delà  de  la  limite 
de  cette  intersection  ;  elle  contribue  à  former  la  paroi  d'une  cavité  conique 
ou  plutôt  pyramidale  logée  entre  la  pyramide  interne  et  la  paroi  latérale 
du  muscle  somatique.  Si  l'on  examine  le  même  septum  par  sa  face  pos- 
térieure, on  constate  qu'il  offre  également  une  saillie  pyramidale  dirigée 
en  arrière,  dont  le  sommet  situé  à  une  petite  distance  de  la  surface  du 
muscle  somatique  correspond  au  fond  de  la  cavité  conique  observée  sur 
sa  face  antérieure.  Elle  correspond,  en  outre,  assez  bien  à  l'angle  aigu 
superficiel  que  forme  l'intersection  du  septum  avec  la  peau  dans  la  région 
dorsale  du  muscle.  De  même  que  la  pyramide  antérieure,  cette  pyramide, 
à  sommet  dirigé  en  arrière  et  que  je  désignerai,  pour  la  distinguer  de  la 
première,  sous  les  noms  de  pyramide  postérieure,  externe  ou  super- 
ficielle, présente  une  face  interne  qui  se  prolonge  en  avant,  au-delà  de 
sa  base,  limitée  dorsalement  par  l'intersection  du  septum  et  de  la  peau  ; 
elle  contribue  à  former  la  paroi  interne  d'une  cavité  plus  ou  moins  régu- 
lièrement conique  qui  correspond  à  la  pyramide  antérieure.  Les  2  pyra- 
mides sont  donc  creuses,  et  comme  elles  ont  une  face  commune,  on  peut 
les  comparer  à  2  éteignoirs  qui  seraient  placés,  en  sens  contraire,  aux 
2  extrémités  d'une  même  lame  leur  servant  de  support  commun.  Ainsi 
chaque  septum  épiaxial  présente  une  double  saillie  ou  mieux  une  double 
évagination,  l'une  dirigée  en  avant,  en  bas,  près  du  septum  horizontal 
et  en  dedans,  près  de  la  colonne  vertébrale  ;  l'autre  dirigée  en  arrière,  en 
dehors  et  en  haut,  près  de  la  paroi  latéro-dorsale  du  muscle  somatique. 
Si  au  lieu  d'examiner  un  septum  épiaxial,  on  eût  examiné  un  septum 
hypoaxial,  on  eût  constaté  exactement  les  mêmes  particularités  ;  ce 
septum  présente  donc  également  2  évaginations,  l'une  antérieure,  l'autre 
postérieure,  disposées  plus  ou  moins  symétriquement  par  rapport  à  celles 
du  septum  épiaxial  ;  de  telle  sorte  que  si  l'on  envisage  dans  son  ensemble 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  m 

un  septum  transversal,  il  montre,  l'une  près  de  l'autre,  au  niveau  do  la 
colonne  vertébrale,  2  pyramides  à  sommet  dirigé  en  avant  et  placées 
l'une  en  dessus,  l'autre  en  dessous  du  septum  horizontal  ;  sa  face  pos- 
térieure porte  également  2  pyramides  à  sommet  dirigé  en  arrière,  mais 
plus  éloignées  l'une  de  l'autre  que  les  précédentes,  la  première  étant  plus 
ou  moins  voisine  de  la  crête  dorsale  ;  la  deuxième  de  la  carène  ventrale 
et  en  correspondance  assez  étroite  avec  les  2  angles  aigus,  tournés  vers 
la  nageoire  caudale,  que  forme  la  limite  du  septum  à  la  surface  du  muscle 
latéral1. 

Cette  disposition  se  retrouve  avec  quelques  variantes,  dans  tous 
les  septa  de  la  région  épiaxiale  et  dans  tous  ceux  de  la  partie  caudale  de 
la  région  hypoaxiale.  Et  comme  il  y  a  concordance  assez  étroite  entre 
les  saillies  similaires  des  divers  septa,  ces  saillies  s'emboîtent  les  unes 
dans  les  autres  et  forment  ainsi,  pour  chacune  des  2  régions  ci-dessus 
désignées,  2  séries  de  cônes  emboîtés  :  les  sommets  de  l'une  sont  tournés 
en  avant  ;  ceux  de  l'autre  regardent  en  arrière.  Le  muscle  latéral  présente 
donc,  dans  la  queue,  non  pas  trois  séries  de  cônes  emboîtés,  comme  le 
laissait  supposer  la  disposition  superficielle  en  zigzag  des  septa  trans- 
versaux, mais  quatre  en  réalité  :  deux  sont  intermédiaires  et  placées 
de  chaque  côté  de  la  ligne  latérale,  l'une  en  dessus,  l'autre  en  dessous 
du  septum  horizontal  ;  en  étroit  rapport  avec  la  colonne  vertébrale, 
elles  sont  profondément  enfoncées  dans  le  muscle  et  n'apparaissent  pas 
au  dehors.  Deux  autres,  presque  superficielles,  correspondent  sensible- 
ment aux  angles  aigus  de  la  ligne  en  zigzag  et  sont  par  conséquent  situées  : 
l'une,  vers  la  crête  dorsale,  l'autre,  vers  la  carène  ventrale. 

Conformation  des  Myomères 

Et  maintenant  que  nous  connaissons  la  disposition  générale  des  septa, 
quelle  est  la  conformation  des  Myomères  ?  Un  myomère,  avons-nous 
dit,  est  la  portion  du  muscle  latéral  comprise  entre  2  septa  consécutifs, 
sensiblement  parallèles.  Or,  ces  septa  peuvent  être  considérés  comme 
les  surfaces  limitantes  d'un  corps  solide,  qui  occuperait  l'intervalle  qui 
les  sépare.  Ce  corps,  qui  n'est  autre  chose  qu'un  myomère,  possède  évi- 

1.  On  a  pu  remarquer  ci-dessus  que  je  donne  aux  saillies  du  septum  transversal  le  nom  de  pyramides  de  pré- 
férence  à  celui  de  cônes,  ordinairement  employé  ;  c'est  qu'en  effet  ces  saillies  présentent  des  arêtes  à  leur  surface; 
mais  comme  en  général,  elles  sont  peu  accusées  et  que  les  parois  des  pyramides  ont  fréquemment  l'apparence 
de  surfaces  courbes  on  peut  tout  aussi  bien  considérer  ces  saillies  comme  des  cônes  que  comme  des  pyramides. 
J'emploierai  donc  désormais  l'un  ou  l'autre  de  ces  2  tenues  pour  les  désigner. 


480  RENÉ  GHEVREL 

demment  la  même  configuration  qu'eux  :  c'est  donc  un  solide  d'épaisseur 
à  peu  près  constante,  ayant  la  forme  d'un  quadruple  cône  creux  continu 
ou  plutôt  subdivisé  en  2  doubles  cônes  contigus.  Chaque  double  cône 
présente  l'un  de  ses  sommets  en  avant  et  l'autre  en  arrière  ;  les  2  sommets 
dirigés  en  avant  occupent  la  région  médiane  du  muscle  somatique  ;  ils 
sont  placés  de  chaque  côté  du  septum  horizontal,  à  droite  et  à  gauche 
de  la  ligne  latérale,  tandis  que  les  deux,  tournés  en  arrière,  sont  séparés 
l'un  de  l'autre  par  un  large  espace  et  tendent  à  se  rapprocher  l'un,  de  la 
crête  dorsale,  l'autre,  de  la  carène  ventrale.  Les  2  cônes  qui  appartien- 
nent à  la  moitié  épiaxiale  du  muscle  somatique  possèdent  une  face  com- 
mune et  sont  inséparables  ;  ceux  de  la  moitié  hypoaxiale  se  comportent 
de  la  même  façon,  l'un  par  rapport  à  l'autre  ;  mais  les  2  doubles  cônes, 
épi  et  hypoaxial  correspondants,  ne  sont  unis  entre  eux  que  par  l'inter- 
médiaire du  septum  horizontal,  et  la  cuisson  permet  de  les  séparer 
complètement  l'un  de  l'autre. 

Les  particularités  que  je  viens  de  décrire  ne  se  rencontrent,  je  le 
répète,  que  dans  la  portion  épiaxiale  et  dans  la  région  caudale  de  la  por- 
tion hypoaxiale  du  muscle  somatique  ;  la  partie  abdominale  de  cette 
dernière  portion  ne  comporte  en  général  aucune  évagination.  Chaque 
demi-septum  s'étend  pour  ainsi  dire  directement  de  la  ligne  latérale  à 
la  carène  ventrale  sous  la  forme  d'un  ruban  étroit,  qui  serait  arqué  de 
dedans  en  dehors,  légèrement  convexe  en  avant  et  incliné  en  arrière. 
Cette  disposition  tient  évidemment  à  certaines  causes  que  nous  aurons 
à  rechercher  plus  tard. 

Pour  compléter  ce  qui  concerne  le  muscle  somatique,  il  me  reste 
à  décrire  brièvement  le  muscle  de  la  ligne  latérale  ou  muscle  rouge. 
Ce  muscle  n'est  constant  ni  dans  sa  présence,  ni  dans  sa  forme,  ni  dans 
sa  nuance,  ni  même  dans  ses  rapports  avec  le  nerf  latéral.  Il  manque,  en 
effet,  chez  certains  poissons  ;  chez  d'autres  sa  coloration  paraît  semblable 
à  celle  du  muscle  somatique  ;  enfin  chez  ceux  où  il  se  montre  avec  ses 
caractères  propres,  il  a  tantôt  une  forme  très  nette,  très  régulière  ;  il 
emplit  alors  le  sillon  formé  par  l'écartement  des  2  portions,  dorsale  et 
ventrale,  du  muscle  somatique  et  y  reste  cantonné,  et  tantôt  il  n'occupe 
qu'une  faible  partie  de  ce  sillon,  le  déborde  et  se  répand  plus  ou  moins  loin 
et  plus  ou  moins  irrégulièrement  à  la  surface  du  muscle  somatique,  au- 
dessus  et  au-dessous  de  la  ligne  latérale.  Il  est  lui  aussi  subdivisé,  par  le 
prolongement  des  septa,  en  segments  correspondant  à  ceux  du  muscle 
somatique, 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  481 

Tel  est  le  plan  fondamental  de  l'arrangement  architectonique  du 
muscle  somatique  chez  les  Téléostéens  ;  il  est  essentiellement  caractérisé 
par  un  ensemble  de  particularités  dont  le  tableau  ci-dessous  présente  le 
résumé  : 

1°  Le  muscle  somatique  est  régulièrement  subdivisé  par  des  cloisons 
transversales  ou  septa  en  segments  ou  myomères  dont  le  nombre  est  le 
même  que  celui  des  vertèbres  ; 

2°  L'insertion  profonde  de  ces  cloisons  se  fait  sur  le  corps  de  chaque 
vertèbre  et  sur  les  arcs  et  les  apophyses  épineuses  qu'il  porte,  arcs  et 
apophyses  toujours  plus  ou  moins  inclinés  en  arrière  ; 

3°  Un  septum  horizontal  partage  le  muscle  et  les  septa  transversaux 
en  2  portions:  l'une  dorsale  ou  épiaxiale;  l'autre  ventrale  ou  hypoaxiale. 

4°  Du  côté  superficiel,  chaque  septum  transversal  s'insère  sur  la 
peau  ;  quand  celle-ci  est  enlevée,  le  bord  libre  du  septum  ou  Inscription 
tendineuse,  décrit  à  la  surface  du  muscle,  du  moins  dans  la  région  caudale 
du  corps,  une  ligne  brisée,  en  zigzag  ;  l'ensemble  de  ces  zigzags  subdivise 
en  apparence  le  muscle  somatique  en  3  séries  de  cônes  :  une  centrale, 
médiane,  et  2  latérales.  Les  sommets  de  la  série  centrale,  très  obtus,  sont 
dirigés  en  avant  ;  ceux  des  séries  latérales,  situés  dans  le  voisinage  des 
crêtes  dorsale  et  ventrale,  sont  tournés  en  arrière  ;  les  angles  qu'ils 
forment  sont  d'autant  plus  aigus  qu'ils  sont  plus  rapprochés  de  la  nageoire 
caudale  ; 

5°  Le  muscle  est,  en  réalité,  subdivisé  en  4  séries  de  cônes  dont  2  ont 
leurs  sommets  tournés  en  avant.  Ces  cônes  sont  profonds  et  invisibles 
sans  dissection  ;  ils  sont  symétriquement  placés  de  chaque  côté  du  septum 
horizontal.  Les  2  autres  séries  sont  presque  superficielles  et  leurs  som- 
mets, dirigés  en  arrière,  sont  également  invisibles  sans  dissection  ;  ils 
correspondent  assez  bien  aux  angles  aigus  des  lignes  en  zigzag  de  la 
surface  musculaire  ; 

6°  Dans  la  région  abdominale,  la  portion  épiaxiale  du  septum  trans- 
versal possède  seule  une  double  évagination  ;  la  portion  hypoaxiale 
affecte  simplement  l'apparence  d'un  ruban  étroit,  arqué  de  dedans 
en  dehors,  légèrement  convexe  en  avant  et  penché  en  arrière  ; 

7°  Enfin,  dans  la  dépression  latérale  qui  existe  à  la  surface  du  muscle 
somatique,  entre  ses  2  moitiés,  épi  et  hypoaxiale,  on  constate  générale- 
ment la  présence  d'un  muscle  particulier,  le  muscle  rouge,  dont  la  masse 
est  subdivisée,  par  des  septa  transversaux,  en  autant  de  segments  trans- 
versaux que  la  colonne  vertébrale  compte  de  pièces. 


482  RENE  CHEVREL 


Chapitre  II. 

RECHERCHE  DES  CAUSES   DES   PARTICULARITÉS   DES  SEPTA 
ET  DES   MYOMÈRES 

Quelles  sont  les  causes  de  ces  particularités  ?  Pourquoi  les  muscles 
latéraux  sont-ils  subdivisés  en  myomères  ?  Pourquoi  les  septa  sont-ils, 
d'une  manière  générale,  inclinés  d'avant  en  arrière  ?  Pourquoi  leur 
contour  externe  décrit-il  à  la  surface  du  muscle  des  lignes  en  zigzag  et 
pourquoi  leur  surface  s'évagine-t-elle  suivant  2  sens  opposés  ?  A  quoi 
peut  servir  le  septum  horizontal  ?  Quel  rôle  joue  le  muscle  rouge  ?  etc. 
Telles  sont  les  questions  que  je  me  propose  d'étudier.  Elles  sont,  je  crois, 
intimement  liées  au  mode  de  contraction  du  muscle  latéral,  d'où  découlent 
en  outre,  des  conséquences  relatives  à  la  formation  et  à  la  disposition 
des  pièces  principales  du  squelette,  à  la  présence  des  arêtes  dans  l'épais- 
seur des  cloisons  fibreuses  et  à  la  mobilité  des  côtes.  Je  vais  donc  essayer, 
en  faisant  l'analyse  des  mouvements  des  fibres  musculaires,  de  donner 
une  solution  à  ces  diverses  questions,  ou  plutôt,  car  je  n'ai  pas  la  pré- 
tention d'élucider  complètement  le  problème  dont  la  complication  est 
très  grande,  d'esquisser  dans  une  sorte  de  schéma,  le  jeu  des  contractions 
musculaires  et  d'en'  déduire  l'influence  qu'il  exerce  sur  la  forme  des 
myomères  et  sur  la  disposition  de  certaines  pièces  du  squelette.  Je  dois 
faire  observer  que  mon  argumentation  est  surtout  d'ordre  hypothétique, 
je  l'appuierai  cependant  et  le  plus  souvent  possible,  sur  des  mesures 
et  des  déductions  géométriques  tirées  de  constructions  graphiques. 

Nécessité  de  la  subdivision  du  Muscle  latéral  en  segments  ou  Myomères 

Je  n'ai  pas  l'intention  de  rechercher,  à  propos  de  ceci,  les  causes  pre- 
mières de  la  métamérie  du  corps  ;  mais  prenant  le  poisson  tel  qu'il  est,  avec 
son  axe  squelettique  subdivisé  en  vertèbres,  je  vais  essayer  de  montrer 
que  le  simple  jeu  du  muscle  latéral  a  suffi  pour  lui  imposer  son  faciès 
morphologique.  Comme  la  plupart  des  particularités,  la  subdivision  du 
muscle  latéral  en  myomères  procède  d'une  nécessité  physiologique.  Le 
rôle  essentiel  de  ce  muscle  étant  de  fléchir  le  corps  dans  l'acte  de  la  loco- 
motion rapide,  il  semble  à  première  vue  que  plusieurs  dispositions  mus- 
culaires auraient  pu  produire  ce  résultat;  mais  à  l'examen,  on  se  convainc 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  483 

facilement  qu'il  n'en  est  rien.  Le  muscle  doit  fléchir  le  corps  dans  cer- 
taines conditions  que  seule  la  subdivision  en  myomères  permet  de  réa- 
liser. Toute  autre  disposition  amènerait  des  perturbations  dans  l'équi- 
libre qui  empêcheraient  la  propulsion  ou  modifieraient  si  profondément 
la  structure  architectonique  du  corps  que  du  même  coup  disparaîtrait 
la  forme  typique  du  poisson  telle  que  nous  la  connaissons.  Or,  il  est  una- 
niment  reconnu,  et  les  lois  de  la  mécanique  ainsi  que  les  résultats  de 
l'expérience  confirment  cette  opinion,  que  la  forme  du  corps  en  fuseau 
avec  extrémité  antérieure  plus  grosse  et  plus  arrondie,  la  région  posté- 
rieure effilée  et  aplatie  transversalement,  est  la  plus  favorable  à  la  loco- 
motion rapide.  Le  muscle  somatique  doit  donc,  par  sa  structure  et  par 
son  jeu,  respecter  cette  forme  si  elle  est  acquise,  l'imposer  ou  l'affirmer 
si  elle  est  sous  sa  dépendance  plus  ou  moins  immédiate. 

Voyons  donc  les  concernions  que  l'esprit  se  forme  de  la  structure 
possible  du  muscle  latéral.  Quatre  dispositions  peuvent  être  envisagées  : 
de  chaque  côté  du  corps,  il  peut  exister  :  1°  un  muscle  unique  dont  les 
fibres  s'étendent  sans  interruption  de  la  tête  à  l'origine  de  la  nageoire 
caudale  ;  2°  une  série  de  petits  muscles  allant  chacun  d'une  vertèbre  à 
la  vertèbre  suivante  ;  3°  un  muscle  unique,  mais  dentelé,  inséré  par  sa 
partie  commune  sur  le  crâne  et  par  ses  diverses  branches  ou  digitations 
sur  les  vertèbres  successives  ;  4°  ou  enfin  un  muscle  tel  qu'il  existe  chez 
les  poissons  osseux,  subdivisé  par  des  cloisons  transversales  en  segments 
ou  myomères. 

1°  La  première  hypothèse  n'est  pas  réalisable.  Etendu  sans  interrup- 
tion de  la  tête  à  la  nageoire  caudale,  le  muscle,  en  se  contractant  impri- 
merait à  l'axe  longitudinal  une  flexion  dont  la  flèche  serait  d'autant 
plus  grande  que  la  contraction  serait  plus  forte.  Je  ne  sais  s'il  a  été  fait 
des  observations  spéciales  sur  le  degré  de  contraction  des  fibres  muscu- 
laires striées  des  Poissons  ;  mes  recherches  bibliographiques  à  ce  sujet 
ont  été  vaines.  Mais  je  ne  crois  pas  m'écarter  trop  de  la  réalité  en  prenant 
comme  valeur  celle  que  l'on  attribue  aux  fibres  musculaires  de  l'Homme. 
On  estime  que  chez  lui  le  raccourcissement  d'un  muscle  long  atteint,  dans 
une  contraction  ordinaire,  le  tiers  de  sa  longueur.  S'il  en  est  ainsi  pour 
les  Poissons,  un  muscle  latéral  mesurant  par  exemple  12  centimètres 
serait  réduit  par  la  contraction  à  une  longueur  de  8  cm.,  dans  ce  cas 
la  courbure  de  l'axe  longitudinal  serait  telle  que  sa  flèche  aurait,  d'après 
la  construction  graphique,  approximativement  4  cm.  Si  l'on  trouve  que 
mon  évaluation  est  exagérée,  on  peut  admettre  que  le  muscle  ne  diminue 


484  BENÉ  CHEVREL 

que  du  quart  ou  même  du  cinquième  de  sa  longueur,  ce  qui  me  paraît  être 
manifestement  au-dessous  de  la  vérité  ;  la  flèche  de  la  courbure  oscille- 
rait encore  autour  de  3  cm.  ]/2.  Dans  ces  conditions,  le  muscle  éloigne 
de  l'axe  par  un  intervalle  aussi  considérable,  ne  pourrait  avoir,  sauf  à  ses 
2  extrémités,  aucune  connexion  avec  la  colonne  vertébrale.  Celle-ci  serait 
par  là  même  privée  de  saillies  osseuses,  l'ossification  paraissant  être  chez 
les  Vertébrés  la  résultante  directe  ou  indirecte  des  tractions  que  les 
muscles  exercent  sur  leurs  surfaces  d'insertion.  Donc  plus  d'apophyses 
épineuses,  diminution  du  diamètre  dorso-ventral  de  l'axe  longitudinal 
et  consécutivement  de  celui  du  corps. 

La  subdivision  de  la  colonne  en  vertèbres  n'aurait  même  plus  de 
raison  d'être  et  serait  plutôt  nuisible,  car  la  flexion  détermine,  comme  on 
sait,  sur  toute  l'étendue  delà  courbure  une  série  de  forces  centrifuges 
dont  la  résultante  a  son  point  d'application  à  l'endroit  de  la  plus  grande 
courbure.  Cet  endroit  serait  un  point  faible  où  se  produirait  fatalement 
une  rupture  si  la  contraction  du  muscle  latéral  était  plus  forte  ou  plus 
brusque.  On  peut  supposr  avec  vraisemblance  que  la  colonne  articulée 
serait  remplacée  par  une  simple  tige  élastique  qui  aurait  au  moins  autant 
de  souplesse  et  de  flexibilité,  mais  offrirait  beaucoup  plus  de  résistance  à 
la  rupture. 

Que  l'axe  squelettique  reste  composé  d'articles  ou  soit  remplacé 
par  une  simple  tige,  la  peau,  qui  de  sa  nature  est  très  élastique  et  très 
extensible,  ne  s'opposerait  que  faiblement  à  l'effort  que  fait  le  muscle 
latéral  pour  conserver,  pendant  sa  contraction,  une  direction  rectiligne. 
Entre  lui  et  la  colonne  vertébrale,  il  existerait  donc  toujours  un  large 
espace  que  les  viscères  abdominaux  pourraient  occuper  en  tout  ou  en 
partie  ;  de  ce  fait,  il  n'y  aurait  plus  à  proprement  parler  de  région 
caudale. 

Ce  serait  donc  un  bouleversement  total  de  la  structure  architectonique 
du  type  poisson  qu'entraînerait  cette  disposition  anatomique  :  c'est  dire 
qu'elle  est  irréalisable. 

Au  point  de  vue  physiologique,  les  effets  en  seraient  tout  aussi  déplo- 
rables. Le  corps  déformé  par  la  contraction  du  muscle  latéral  aurait  son 
centre  de  gravité  fortement  déplacé  ;  pour  trouver  son  nouvel  équilibre, 
il  devrait  se  pencher  dans  la  direction  où  se  porterait  le  centre  de  gravité  ; 
le  jeu  alternatif  des  2  muscles  latéraux  lui  imprimerait  donc  un  mouve- 
ment de  roulis  qui  serait  préjudiciable  à  la  rapidité  de  la  locomotion. 

2°  Dans  la  seconde  hypothèse,  l'axe  du  corps,  composé  de  vertèbres, 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  485 

serait  actionné  par  une  série  de  muscles  allant  d'une  vertèbre  à  la  sui- 
vante. Le  jeu  de  ces  muscles  se  rapprocherait  assez  de  celui  des  segments 
du  muscle  somatique,  tel  qu'il  existe  chez  les  poissons  osseux  ;  mais  nous 
allons  voir  qu'avec  cette  disposition  la  forme  du  corps  devrait  subir  des 
modifications  profondes  qui  empêcheraient  ou  gêneraient  la  locomotion 
rapide. 

Considérons  l'un  quelconque  de  ces  muscles  et  supposons  qu'il  soit 
seul  à  se  contracter.  Dès  que  la  vertèbre  sur  laquelle  s'attache  son  inser- 
tion postérieure  commence  son  mouvement  de  rotation,  il  a  à  lutter  : 
1°  contre  la  résistance  que  lui  oppose  l'allongement  des  fibres  du  muscle 
qui  lui  est  symétriquement  opposé,  de  l'autre  côté  du  corps  ;  2°  contre 
le  poids  non  seulement  de  la  vertèbre  sur  laquelle  il  agit  directement, 
mais  encore  de  toutes  celles  qui  la  suivent  ;  3°  enfin  contre  la  masse  d'eau 
que  le  corps,  en  se  courbant,  déplace  et  pousse  en  avant.  Il  est  évident 
que  les  muscles  situés  en  arrière  de  celui  qui  a  été  considéré  auront  à 
vaincre  une  résistance  moindre  puisque  le  nombre  des  vertèbres  et  le 
volume  d'eau  à  déplacer  seront  plus  faibles.  Et  comme  la  puissance 
d'un  muscle  est  en  rapport  avec  la  résistance  contre  laquelle  il  lutte, 
on  peut  déduire  de  ces  considérations  que  les  muscles  situés  vers  la  région 
antérieure  de  la  colonne  vertébrale  seront  plus  puissants,  partant  plus 
développés,  que  ceux  de  la  région  postérieure.  L'inégalité  de  développe- 
ment des  muscles  entraîne  comme  conséquence  l'inégalité  de  développe- 
ment des  surfaces  d'insertion  ;  donc  le  corps  des  vertèbres,  ou  les  appen- 
dices qu'il  porte,  doivent  être  plus  développés  dans  la  région  antérieure 
du  corps  que  dans  sa  région  postérieure.  D'après  cela,  un  poisson  pourvu 
latéralement  de  muscles  intervertébraux,  aurait  donc  une  forme  générale 
assez  semblable  à  celle  que  nous  offrent  les  poissons  tels  qu'ils  sont 
organisés  ;  mais  là  s'arrêterait  la  ressemblance,  car,  en  dehors  de  la 
similitude  de  contour,  le  reste  différerait  sensiblement.  En  effet,  même 
dans  les  conditions  les  plus  favorables,  le  muscle  intervertébral  ne  pourrait 
avoir,  comme  surface  d'insertion  que  le  corps  de  la  vertèbre,  les  arcs 
vertébraux  et  les  apophyses  épineuses  qu'il  porte,  et  enfin  les  saillies 
qui  se  développent  sur  ses  parois  latérales.  Si  ces  saillies  étaient  fortement 
développées,  elles  pourraient  jouer  un  rôle  important  dans  la  configura- 
tion du  muscle  et  par  contre  coup  dans  celle  du  corps  ;  mais  nous  verrons 
plus  loin  que  si  de  telles  saillies  étaient  rigides,  c'est-à-dire  osseuses  ou 
cartilagineuses,  leur  présence  mettrait  obstacle  au  jeu  même  des  ver- 
tèbres ;  si,  au  contraire,  elles  étaient  molles,  membraneuses  en  un  mot, 


486  RENE  CHEVREL 

elles  ressembleraient  aux  septa  qui  divisent  le  muscle  somatique  en  seg- 
ments :  il  serait  alors  impossible  de  faire  la  différence  entre  un  muscle 
intervertébral  et  un  myomère.  Mais  si  les  saillies  latérales  étaient  peu 
prononcées,  elles  contribueraient  dans  une  faible  mesure  il  est  vrai, 
à  la  diminution  de  l'étendue  des  autres  surfaces  d'insertion.  Essayons 
d'évaluer  ces- surfaces,  au  moins  d'une  façon  relative. 

Supposons  un  muscle  intervertébral  ayant  à  peu  près  la  même 
importance  que  celle  d'un  myomère  donné,  c'est-à-dire  possédant 
un  nombre  égal  de  fibres  musculaires  de  même  longueur,  de  même 
diamètre  et  d'égale  énergie.  Ces  fibres,  abstraction  faite  de  celles  qui 
s'inséreraient  sur  les  saillies  latérales  du  corps  vertébral,  formeraient  une 
couche  mince  de  3  ou  4  assises,  peut-être  plus,  peut-être  moins,  mais 
dont  l'épaisseur  atteindrait  à  peine  1  ou  2  millimètres  ;  admettons  même 
3  millimètres.  Les  mêmes  fibres,  dans  le  myomère,  pouvant  se  grouper 
en  faisceau,  pourraient  avoir  facilement  12  mm.  d'épaisseur.  La  surface 
couverte  par  les  fibres  du  muscle  intervertébral,  en  négligeant  pour 
l'instant  celles  qui  pourraient  être  insérées  sur  des  saillies  du  corps  de  la 
vertèbre,  serait  donc  par  rapport  à  celle  du  myomère  considéré,  comme 
12  est  à  3,  c'est-à-dire  qu'elle  serait  4  fois  plus  grande.  Si  poussant  l'hypo- 
thèse à  l'absurde,  nous  admettons  maintenant  que  le  nombre  des  fibres 
insérées  sur  les  protubérances  vertébrales  soit  égal  à  la  moitié  des  fibres 
du  muscle  intervertébral,  le  rapport  entre  la  surface  couverte  par  les 
fibres  de  ce  muscle  et  celle  que  couvre  le  myomère  considéré  serait  encore 

4 

égale  à  —   ou  2.  Or  le  myomère  considéré  appartient  au  Téléostéen  qui 

a  principalement  servi  à  mes  recherches,  la  Tanche.  L'exemplaire  sur 
lequel  j'ai  pris  mes  mesures,  avait  environ  30  cm.  de  long,  du  bout  du 
museau  à  l'extrémité  de  la  nageoire  caudale  ;  sa  hauteur  au  niveau  des 
pectorales  mesurait  8  cm.  */*>  nageoires  impaires  non  comprises,  et  le 
muscle  latéral,  au  même  niveau,  avait  12  mm.  d'épaisseur.  Un  poisson 
de  même  longueur  que  la  tanche,  mais  pourvu  de  muscles  intervertébraux 
devrait  donc  avoir  une  hauteur  au  moins  2  fois  plus  grande  que  celle  de 
la  tanche,  soit  2  fois  8  cm.  1/4,  ou  16  cm.  1/z,  c'est-à-dire  plus  de  la 
moitié  de  la  longueur  totale  du  corps.  Cette  proportion  est  égale  à  celle 
que  nous  offre  le  corps  de  l'Orthagoriscus  mola  et  supérieure  à  celle  du 
Turbot.  J'avais  donc  raison  de  dire  qu'avec  des  muscles  intervertébraux 
le  corps  subirait  de  profondes  modifications  de  forme. 

Mais  en  réalité  ces  modifications  seraient  beaucoup  plus  importantes 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  m 

que  ne  l'indique  le  résultat  ci-dessus,  car  mes  hypothèses  ont  été  grande- 
ment exagérées  en  faveur  du  muscle  latéral. 

Quoi  qu'il  en  soit, la  Môle  et  le  Turbot  auraient  encore  sur  ce  poisson 
hypothétique  un  avantage  énorme  :  c'est  que  leur  corps,  au  voisinage 
des  crêtes  dorsale  et  ventrale,  est  épais  et  résistant,  tandis  que  le  sien, 
très  mince  sur  une  grande  hauteur  serait  flexible  et  vraisemblablement 
incapable  de  résister  à  la  poussée  réactionnelle  de  l'eau  ;  de  plus,  sa 
faiblesse  ne  pourrait  offrir  aux  nageoires  impaires  l'appui  solide  dont 
elles  ont  besoin  pour  leur  fonctionnement.  Dans  ces  conditions  la  progres- 
sion par  contraction  alternative  des  muscles  latéraux  intervertébraux 
serait  impossible. 

La  seconde  hypothèse  paraît  donc,  elle  aussi,  irréalisable. 
La  troisième  se  ramène  à  la  première.  En  effet,  sans  rechercher  les 
modifications  qu'un  muscle  dentelé  apporterait  à  la  conformation  de 
la  région  antérieure  du  corps,  il  suffit  de  faire  remarquer  que  la  dernière 
digitation,  celle  qui  s'étendrait  de  la  tête  à  la  nageoire  caudale,  agirait 
exactement  comme  le  muscle  simple  de  la  première  hypothèse. 

Reste  la  4e  et  dernière  hypothèse  dans  laquelle  le  muscle  est  subdivisé 
en  myomères  par  des  cloisons  aponévrotiques.  Il  est  évident  que  cette 
disposition  qui  se  rencontre  chez  la  plupart  des  Poissons,  convient  par- 
faitement au  rôle  assigné  au  muscle  latéral,  ou  sans  cela  elle  serait  rem- 
placée par  une  autre  plus  avantageuse.  Cette  considération  suffirait  à 
légitimer  cette  disposition  ;  néanmoins  il  n'est  peut-être  pas  inutile  d'en 
énumérer  les  avantages  : 

1°  Quand  un  des  muscles  latéraux  se  contracte,  chacun  des  myo- 
mères reste  accolé  à  l'axe  vertébral.  La  peau  qui  adhère  extérieurement 
aux  myomères  n'a  plus  de  raisons  de  s'écarter  de  cet  axe  et  conserve  pen- 
dant la  contraction  les  rapports  qu'elle  avait  lorsque  le  muscle  était 
au  repos.  Il  n'y  a  donc  rien  de  changé  dans  la  forme  générale  du  corps  si 
ce  n'est  la  courbure  que  lui  imprime  le  muscle  contracté  ;  mais  le  centre 
de  gravité  est  à  peine  déplacé  et  le  corps  garde  toujours  son  équilibre. 
L'adhérence  des  myomères  à  la  colonne  vertébrale  empêche  la  cavité 
abdominale  de  dépasser  ses  limites  naturelles  et  le  corps  se  trouve  ainsi 
subdivisé  en  2  régions  très  distinctes  :  l'antérieure  ou  abdominale  et  la 
postérieure  ou  caudale. 

2°  On  peut,  au  point  de  vue  fonctionnel,  considérer  les  myomères 
comme  des  muscles  intervertébraux.  Chacun  d'eux  prend  un  développe- 
ment en  rapport  avec  le  travail  qu'il  fournit.  Or  plus  un  myomère  est 


488  RENÉ  CHEVREL 

éloigné  de  l'extrémité  caudale,  plus  la  résistance  qu'il  éprouve  est  consi- 
dérable puisqu'elle  est  déterminée  par  la  longueur  de  la  région  du  corps 
qu'il  doit  mettre  en  mouvement.  La  puissance  et  le  développement  des 
myomères  augmentent  donc  quand  on  va  de  la  nageoire  caudale  vers 
la  tête,  comme  ce  serait  le  cas  pour  des  muscles  intervertébraux.  Mais 
ici,  grâce  à  la  présence  des  septa  transversaux  qui  donnent  aux  fibres 
des  myomères  la  possibilité  de  s'insérer  dans  le  sens  de  la  largeur  du  corps 
aussi  bien  que  dans  le  sens  de  la  hauteur,  il  s'établit  une  sorte  d'har- 
monie dans  la  distribution  des  fibres  du  myomère  qui  imprime  au  corps, 
en  arrière  de  la  tête,  une  forme  conique  fondamentale  plus  ou  moins 
modifiée  par  une  compression  latérale.  En  raison  de  leur  régime,  de  leur 
habitat,  de  leurs  mœurs  etc.,  tous  les  poissons  n'ont  pas  besoin  de  se 
déplacer  avec  la  même  rapidité  ;  sous  l'influence  de  ces  causes  secon- 
daires, la  distribution  des  fibres  musculaires  se  fait  tantôt  dans  le  sens 
de  la  largeur  du  corps,  tantôt  dans  le  sens  de  la  hauteur,  donnant  nais- 
sance à  2  types  extrêmes  :  l'un  voisin  du  cylindre,  comme  l'Anguille  ; 
l'autre  plat  et  ovalaire,  comme  les  Pleuronectes. 

Ainsi,  grâce  à  la  présence  de  leurs  cloisons  transversales,  les  muscles 
latéraux  peuvent  prendre  des  dispositions  très  variées,  d'où  découle,  au 
moins  en  partie,  la  forme  même  du  corps.  C'est  un  point  de  vue  que 
j'exposerai  plus  loin 

Inclinaison  des  septa  d'avant  en  arrière  et  Inscriptions  tendineuses  en  zigzag 

La  disposition  des  Inscriptions  tendineuses  à  la  surface  de  la 
ueue  d'un  poisson  donne  l'impression  que  les  septa  sont  inclinés 
d'avant  en  arrière  ;  la  dissection  d'un  fragment  du  muscle  somatique  en 
établit  l'évidence.  Pourquoi  cette  disposition  ?  Est-elle  le  résultat  de  la 
contraction  musculaire  ?  Dans  ce  cas,  la  disposition  contraire  semblerait 
plus  logique,  car  le  muscle  en  se  contractant,  rapproche  la  queue  de  la 
tête,  ramène,  par  là  même,  en  avant,  toutes  ses  parties  superficielles 
et  par  conséquent,  les  Inscriptions  tendineuses.  Les  septa,  au  moment  de 
la  contraction,  devraient  donc  être  penchés  d'arrière  en  avant,  et  comme 
ils  sont  soumis  à  des  tractions  répétées,  on  pourrait  peut-être  trouver 
dans  ce  fait  la  raison  de  leur  disposition  spéciale  à  l'état  de  repos  du 
muscle.  Mais  puisque  leur  inclinaison  est  précisément  opposée  à  celle 
qu'ils  devraient  avoir,  c'est  qu'il  intervient  une  autre  cause  que  celle 
qui  vient  d'être  examinée.  Cherchons-la. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  480 

On  sait  que  les  muscles  somatiques  se  contractent  non  pas  simultané- 
ment, mais  alternativement.  Quand  l'un  d'eux  entre  en  activité,  l'autre 
devient  inerte  ;  il  est  passif.  Le  premier  en  se  contractant  raccourcit  ses 
fibres  ;  le  second,  par  un  'phénomène  inverse  les  voit  s'allonger.  En  effet, 
supposons  que  les  septa  soient  rigides  et  perpendiculaires  à  l'axe  des 
vertèbres  sur  lesquelles  ils  sont  fixés.  Quand  un  myomère  se  contracte, 
il  fait  décrire  latéralement  à  celle  des  2  vertèbres  qu'il  actionne  un  cer- 
tain angle  grâce  auquel  les  2  vertèbres  se  placent  en  chevron,  l'ouverture 
de  celui-ci  étant  tournée  vers  ce  myomère.  Les  2  septa  qui  limitent  ce 
dernier  deviennent  convergents  et  les  fibres  qui  s'insèrent  sur  eux  sont 
par  conséquent  d'autant  plus  courtes  qu'elles  sont  plus  éloignées  de  l'axe 
vertébral.  Du  côté  opposé  du  corps,  c'est-à-dire  du  côté  de  l'angle  du 
chevron,  les  2  septa  correspondants  deviennent  au  contraire  divergents 
et  les  fibres  qui  s'insèrent  sur  eux  voient  leurs  points  d'insertion  s'écarter 
d'autant  plus  qu'elles  s'éloignent  elles-mêmes  davantage  de  l'axe  verté- 
bral. Donc,  elles  s'allongent.  L'allongement  est  encore  augmenté  par  le 
jeu  même  des  vertèbres.  En  effet,  2  vertèbres  consécutives  ont,  au  repos, 
leurs  surfaces  articulaires  séparées  par  un  étroit  intervalle  ;  quand,  sous 
l'action  d'un  myomère  actif,  elles  se  disposent  en  chevron,  les  bords 
latéraux  de  ces  surfaces  se  rapprochent  du  côté  concave  ;  ils  s'écartent 
du  côté  convexe  du  chevron  et  augmentent  d'autant,  l'intervalle  qui 
sépare  les  2  insertions  des  fibres  musculaires  du  myomère  passif. 

Ainsi,  pendant  que  les  fibres  d'un  myomère  actif  se  contractent,  celles 
du  myomère  passif  correspondant  s'allongent,  et  comme,  dans  les  2  cas, 
ces  fibres  s'insèrent  sur  les  septa  qui  les  limitent,  leur  action  s'exerce 
directement  sur  l'un  de  ces  septa.  Dans  le  cas  du  myomère  actif,  la 
tête  du  poisson  pouvant  être  considérée  comme  le  point  fixe  du  muscle 
latéral  et  la  queue  comme  le  point  mobile,  c'est  le  septum  postérieur 
qui  est  tiré  d'arrière  en  avant  ;  dans  le  cas  du  myomère  passif,  situé  du 
côté  angulaire  du  chevron,  c'est  le  septum  antérieur  qui  est  tiré  d'avant 
en  arrière.  Quand  le  muscle  passif  devient  actif  à  son  tour  les  mêmes  faits 
se  reproduisent,  mais  naturellement  en  sens  inverse.  En  résumé,  chaque 
septum  est  tiré  alternativement  en  avant  et  en  arrière.  Si  la  traction  en 
arrière  était  la  plus  forte,  on  pourrait  supposer  avec  quelque  vraisem- 
blance que  c'est  à  cette  circonstance  que  les  septa  doivent  leur  inclinai- 
son permanente  d'avant  en  arrière.  Nous  allons  voir  que  ce  n'est  pas 
encore  là  la  véritable  cause. 

Une  fibre  musculaire  ne  s'allonge  que  sous  l'action  d'une  force  qui 

AECH.   DE   ZOOL.   EXP.   El   GEN.  —   I.   jl.  —  F.   S.  31 


490  RENÉ  CHEVREL 

tire  sur  elle  ;  la  résistance  qu'elle  offre  à  la  traction  fait  naître  en  elle 
une  seconde  force,  antagoniste  de  la  première,  c'est  la  force  d'élasticité 
de  traction.  Ici  la  force  qui  agit  sur  les  fibres  musculaires  passives  pro- 
vient de  la  contraction  des  fibres  actives,  contraction  dont  le  résultat 
apparent  est  la  flexion  de  la  queue  ;  c'est  donc  la  queue  qui,  en  s'inflé- 
chissant,  paraît  tirer  les  fibres  musculaires  passives  d'avant  en  arrière 
et  qui  détermine  l'apparition  de  la  force  d'élasticité  de  traction.  Suppo- 
sons celle-ci  de  valeur  égale  à  c.  La  force  qui  résulte  de  la  contraction 
des  fibres  musculaires  actives  d'un  myomère  donné  doit  vaincre  :  1°  le 
poids  des  myomères  suivants,  que  je  suppose  égal  à  a  ;  2°  le  poids  de  la 
masse  d'eau  que  la  queue  doit  déplacer  dans  son  mouvement  de  flexion  ; 
soit  b  sa  valeur  ;  3°  enfin,  la  force  d'élasticité  de  traction  que  lui  oppose 
l'allongement  des  fibres  musculaires  du  myomère  passif  correspondant 
et  qui  vaut  c.  La  résistance  à  vaincre  est  donc  égale  à  a  +  b  +  c,  force 
qui  s'exerce  tout  entière,  d'arrière  en  avant,  sur  le  septum  limitant  pos- 
térieur du  myomère  actif.  Les  fibres  du  myomère  passif  correspondant 
sont  sollicitées  d'avant  en  arrière  par  une  force  égale,  a  +  b  +  c  ;  mais 
comme  l'un  des  éléments  de  cette  force,  c,  agit  d'arrière  en  avant,  le  sep- 
tum limitant  antérieur  n'est  en  réalité  tiré  en  arrière  que  par  une  force 
égale  àa+6  +  c  —  c,  c'est-à-dire  par  une  force  a  +  b  inférieure  à  celle  qui 
sollicite  en  avant  le  septum  limitant  postérieur  du  myomère  actif. 
Je  ne  tiens  pas  compte  de  la  petite  différence  qui  existe  entre  les  2  forces 
qui  tirent  d'avant  en  arrière,  l'une  sur  le  septum  antérieur,  l'autre  sur 
le  septum  postérieur  du  myomère  passif  ;  cette  différence  ne  peut  pas 
modifier,  d'une  manière  sensible,  la  valeur  a  +  b  reconnue  à  la  force 
qui  s'exerce  sur  le  premier  de  ces  septa  ;  on  peut  donc  l'attribuer  égale- 
ment au  second  qui  correspond  directement  au  septum  considéré  du 
muscle  actif. 

Ainsi  donc,  la  traction  qui  s'exerce  d'avant  en  arrière  sur  les  cloisons 
aponévrotiques  est  plus  faible  que  celle  qui  agit  sur  elles  d'arrière  en 
avant  ;  ce  n'est  pas  par  conséquent  la  flexion  de  la  queue  qui  peut  impri- 
mer à  ces  cloisons  l'inclinaison  antéro-postérieure  qu'elles  présentent. 

Est-il  possible  de  faire  intervenir  d'autres  facteurs  ?  C'est  ce  que  je 
vais  examiner. 

La  plupart  des  auteurs  qui  ont  eu  à  traiter  des  Poissons  ou  qui 
ont  étudié  leur  mode  de  locomotion  ne  se  sont  pas  préoccupés  de  recher- 
cher les  causes  de  l'inclinaison  des  septa  ;  ils  se  sont  contentés  d'indiquer 
cette  particularité  sans  plus.  Le  ~DX  P.  C.  Amans  (1888)  a  cependant  effleuré 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  491 

la  question.  Dans  l'analyse  détaillée  qu'il  donne  de  son  type  Scyllium, 
après  avoir  rappelé  la  disposition  des  muscles  latéraux  d'après  la  des- 
cription de  Gegenbaur  (1874)  et  les  dessins  de  J.  Mùller,  il  se  demande  : 
Quelles  sont  les  vraies  directions  des  fibres  musculaires,  leurs  points  d'in- 
sertion et  les  raisons  mécaniques  des  inscriptions  tendineuses  ?  (Ces  mots 
ne  sont  pas  en  italiques  dans  le  Mémoire.) 

Puis  dans  le  paragraphe  suivant,  il  établit  la  charpente  de  la  partie 
postérieure  du  Scyllium,  qui  forme,  dit-il,  en  arrière  du  maître-couple, 
une  sorte  de  cône  lenticulaire  ;  la  dernière  portion  de  cette  charpente  est 
représentée  par  le  système  de  cloisons  transversales,  sortes  de  parallèles 
du  cône. 

«  Les  cloisons  transversales,  dit-il,  forment  des  surfaces  courbes, 
«  sinueuses,  à  la  façon  du  contour  de  front1.  Ce  sont  elles  qui,  à  la  péri- 
«  phérie,  figurent  les  Inscriptions  tendineuses  en  forme  de  s  ;  les  branches 
«  médianes  du  s  convergent  vers  la  tête,  de  même  la  supérieure  avec 
«  sa  symétrique,  et  l'inférieure  avec  sa  symétrique,  pendant  que  les 
«  sommets  intermédiaires  sont  tournés  en  arrière.  » 

«  La  forme  des  ^  varie  chez  les  Poissons  ;  mais  un  fait  constant,  c'est 
«  la  convexité  en  avant  des  branches  médianes.  C'est  là  une  fatalité 
«  géométrique,  un  cas  particulier  du  raccordement  ou  plissement  des 
«  solides  ». 

«  Ainsi  un  plan  se  plisse  suivant  une  droite,  un  cylindre  circulaire 
«  suivant  une  ellipse,  un  cône  suivant  une  courbe  à  convexité  tournée 
«  vers  la  base  (comme  les  Inscriptions  tendineuses)  une  surface  courbe 
«  suivant  une  ligne  sinueuse  (sic  sinussoïde  de  l'aile  d'une  cigale).  Si  donc 
«  on  voulait  faciliter  la  flexion  ou  la  courbure  d'un  de  ces  corps,  il  faudrait 
«  au  préalable  y  placer  des  centres  de  flexion,  des  septa  conformes  à  ces 
«  lignes  de  plissements.  » 

«  La  région  postérieure  du  corps  des  Poissons  est  une  sorte  de  cône 
«  destiné  à  glisser  de  haut  en  bas  et  surtout  de  droite  à  gauche  ;  la  forme 
«  des  cloisons  transversales  est  en  rapport  intime  avec  la  forme  du  cône 
«  et  le  sens  des  plissements.  On  est  nettement  frappé  de  ce  rapport  en 
«  observant  les  lignes  de  rupture  ou  de  flexion  de  surfaces  planes,  cylin- 
«  diïques,  coniques,  etc.  » 

Comme  on  le  voit  par  ces  extraits,  l'auteur  n'a  pas  abordé  à  propre- 

1.  Il  appelle  Iront  la  courbe  de  contact  du  cylindre  tangent  à  l'ovoïde  parallèlement  au  grand  axe  ;  et  par 
ovoide  il  entend  la  forme  ovoïde,  allongée  d'avant  en  arrière,  qui  est  commune  à  presque  tous  les  animaux  aqua- 
tiques. 


492 


RENÉ  CHEVREL 


I 


II 


ment  parler  la  question  de  l'inclinaison  des  septa  ;  cela  n'entrait  pas 
dans  le  cadre  de  ses  recherches  ;  mais  il  la  côtoie  pour  ainsi  dire  par  ses 
remarques  sur  la  forme  des  cloisons  transversales,  la  disposition  et 
l'orientation  des  Inscriptions  tendineuses.  Il  existe  en  effet  un  rapport 
intime  entre  ces  faits  et  l'inclinaison  des  septa  et  c'est  pour  cela  que  je 
m'occupe  de  ce  travail. 

Les  cloisons  transversales  sont,  dit-il,  des  surfaces  courbes  sinueuses, 
et  les  surfaces  courbes  se  plissent  suivant  une  ligne  sinueuse  qui,  chez 
les  poissons,  est  représentée  par  les  Inscriptions  tendineuses.  Ces  ins- 
criptions n'étant  autre  chose  que  les  intersections  des  cloisons  trans- 
versales avec    la   surface    latérale   du 
corps,  on  peut  se  figurer  ces  cloisons 
sous   la   forme   d'une   sorte    de   para- 
vent  à    4   feuillets  dont  la  charnière 
moyenne  est  tournée  vers  la  tête  et 
les  2  autres  dirigées  vers  la  queue.  Or 
si  l'on  étudie  ces  cloisons  directement, 
on  constate  que  vers  leur   région  mé- 
diane leur  allure  n'a  pas  la  régularité 
que  laissait  entrevoir  la  forme  en  zig- 
zag de  leurs  Inscriptions  tendineuses. 
Cette  disposition  médiane  peut  cepen- 
dant   être   schématisée   et  ramenée   à 
celle  d'un  paravent  à  6  feuillets  dont 
2  charnières  seraient  tournées  en  avant  et  les    3  autres   en    arrière. 
Pour  comprendre  cette  disposition,  il  suffit  de  supposer  que  dans  le 
1er  paravent  A  B  C  D  E,  fig.  n.  la  charnière  médiane  C  au  voisinage  du 
septum  horizontal  a  été  refoulée  et  ramenée  en  arrière  en  même  temps 
qu'une  partie  des  faces  du  dièdre,  dont  elle  était  l'arête,  se  repliait  par- 
tiellement pour  constituer  les  faces  des  3  dièdres  secondaires,  H,  C,  H', 
le  médian  C  ouvert  en  avant,  les  2  autres  ouverts  en  arrière. 

Or  pourquoi  le  plissement  n'est-il  pas,  dans  la  région  médiane,  sem- 
blable à  celui  de  la  région  périphérique  ?  On  pourrait  supposer  que  c'est 
à  cause  de  la  présence  du  septum  horizontal  qui  correspond  précisément 
à  l'angle  C  du  dièdre  médian  primaire  du  1er  paravent  et  à  l'angle  C  du 
dièdre  médian  secondaire  du  2e  paravent,  car  les  septa  transversaux 
sont  soudés  au  septum.  horizontal  et  ne  peuvent  pas  par  conséquent  se 
plisser  là  comme  dans  le  reste  de  leur  étendue.  Mais  comme  le  plissement 


Fig.  II.  Paravents  schématiques  destinés  à 
montrer  la  disposition  des  myomères  :  I  — 
disposition  apparente  ;  II  —  disposition 
réelle. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  493 

est  déterminé  par  l'aplatissement  transversal  du  corps,  le  septum  hori- 
zontal devrait,  lui  aussi,,  subir  les  effets  de  cet  aplatissement  et  il  ne  porte 
nulle  part  trace  de  plissement. 

D'un  autre  côté,  le  corps  du  poisson  ayant,  d'après  le  Dr  Amans 
(1888)  la  forme  d'un  cône,  et  le  cône  se  plissant  suivant  une  courbe  à 
convexité  tournée  vers  la  hase,  on  doit  déduire  de  là  que  le  septum  trans- 
versal, en  se  plissant,  doit  s'incliner  d'arrière  en  avant,  c'est-à-dire  à 
l'opposé  de  ce  que  l'on  constate  par  l'examen  direct. 

La  théorie  du  raccordement  ou  plissement  des  solides  de  cet  auteur 
ne  donne  donc  pas  l'explication  des  raisons  mécaniques  des  Inscriptions 
tendineuses,  et  la  disposition  et  l'orientation  de  celles-ci,  sous  forme  de 
2,  ne  sont  pas  par  conséquent  le  résultat  d'une  simple  fatalité  géomé- 
trique. 

Dans  une  courte  note,  Weyher  (1905)  constatait  que  le  corps  du 
brochet,  animal  de  proie,  était  parfaitement  conditionné  pour  se  dépla- 
cer avec  une  grande  vitesse.  Pour  cela,  dit-il,  la  nature  lui  a  donné  des 
formes  bien  plus  effilées  à  l'arrière  qu'à  l'avant,  et  de  plus  elle  l'a  doté 
de  cette  inversion  de  la  tête  par  rapport  à  la  queue  qui  contribue  large- 
ment à  sa  rapidité  de  progression. 

Cette  comparaison  du  corps  du  brochet  à  une  veine  inversée  liquide 
a  été  reprise  par  Fr.  Houssay  (1905)  qui  s'en  est  servi  pour  édifier  une 
théorie  sur  la  genèse  des  formes  aquatiques  animales.  J'emprunte  au 
Dr  Amans  (1906)  le  résumé  de  cette  théorie  :  1°  un  animal  qui  est  plat 
horizontalement  en  avant  doit  être  plat  verticalement  en  arrière  et  inver- 
sement ;  2°  c'est  un  phénomène  comparable  à  l'inversion  d'une  veine 
liquide  ;  3°  la  résistance  du  liquide  détermine  une  alternance  de  position 
des  nageoires  dorsale  et  anale,  de  manière  à  avoir  un  courant  spiral. 

Pour  confirmer  ces  vues,  l'auteur  s'est  livré  à  de  nombreuses  et 
curieuses  expériences;  il  a  fait  connaître,  dans  plusieurs  publications  et  en 
particulier  dans  les  Notes  et  Revue  (1908)  des  Archives  de  Zoologie  expé- 
rimentale, quelques-uns  des  résultats  qu'il  a  ainsi  obtenus.  Il  les  attri- 
bue à  la  résistance  du  milieu  et  à  la  plasticité  du  corps  de  l'animal. 

Je  n'aurais  pas  parlé,  du  moins  actuellement,  de  cette  théorie  si  un 
passage  de  la  note  préliminaire  (1908)  n'avait  un  rapport  indirect  avec 
la  question  que  je  traite.  L'auteur  compare,  en  effet,  la  forme  d'un  pois- 
son à  celle  d'un  ovoïde  de  révolution  très  allongé  dont  le  maître-couple, 
voisin  du  gros  bout  de  l'ovoïde,  est  perpendiculaire  à  l'axe  longitudinal  de 
l'objet.  En  lui  faisant  subir  la  taille  biplanaire  de  manière  que  l'aplatis- 


494  RENÉ  CHEVREL 

sèment  horizontal  soit  antérieur  et  le  vertical  postérieur,  il  montre  que 
le  maître-couple  se  transforme  en  une  courbe  gauche  qui  est  repoussée 
vers  Varrière  dans  Je  plan  médian  et  en  avant  sur  les  côtés.  La  nouvelle 
tourbe  se  projette  sur  l'ovoïde  sous  la  forme  d'un  chevron  dont  l'angle 
est  dirigé  en  avant.  Or,  ajoute-t-il,  on  perçoit  tout  de  suite  un  rapport 
entre  la  forme  type  du  maître-couple  et  la  disposition  chevronnée  des 
Myotomes. 

On  peut  conclure  de  là  que  si  la  forme  type  du  maître-couple  est  le 
produit  de  la  résistance  de  l'eau,  c'est  également  à  la  même  cause,  bien 
que  l'auteur  ne  le  dise  pas  expressément,  qu'est  due  la  disposition  che- 
vronnée des  Myotomes,  et  par  suite  celles  des  cloisons  transversales. 
Or,  d'après  sa  description,  la  partie  du  maître-couple  qui  touche  au  plan 
médian  dorso-ventral  se  trouve  repoussée  en  arrière  ;  les  parties  latérales 
de  ce  maître-couple  sont  donc  ramenées  ou  maintenues  en  avant  et  chaque 
moitié  du  plan  du  maître-couple  se  trouve,  de  chaque  côté  du  corps, 
couché  d'arrière  en  avant  et  de  dedans  en  dehors. 

Cette  théorie  impose  par  conséquent  au  plan  du  maître-couple  et  à 
ceux  des  cloisons  transversales  une  inclinaison  opposée  à  celle  qu'ils 
présentent  réellement. 

Dans  le  travail  complet  que  cet  auteur  a  fait  paraître .  récemment 
(1912)  sous  le  titre  :  Forme,  Puissance  et  Stabilité  des  Poissons,  et  qui 
résume  la  substance  des  Notes  publiées  par  lui  sur  le  même  sujet,  il  dit 
à  la  page  267  :  «  Les  métamères  myotomiques  dont  nous  avons  vu  le 
«  déterminisme  doivent  être  conçus  comme  typiquement  transversaux 
«  en  des  tranches  rigoureusement  perpendiculaires  à  l'axe  du  corps. 
«   Us  sont  tels,  en  effet,  quand  ils  débutent  dans  les  embryons... 

«  L'inversion  générale  du  corps  retentit  d'une  façon  plus  nette 
«  encore  sur  la  disposition  des  myotomes.  Nous  avons  montré  que  la 
«  forme  du  maître-couple  est  la  conséquence  de  cette  inversion.  Celui-ci 
«  au  surplus  représente  la  place  de  la  pression  maxima  sur  le  corps 
«  et,  par  le  refoulement  en  arrière  de  son  contour  dorsal  et  de  son  con- 
te tour  ventral,  il  traduit  en  quelque  chose  la  direction  des  plus  fortes 
«  pressions.  Notons  maintenant  que  les  myotomes  aussi  manifestent 
«  un  semblable  refoulement  dorsal  et  ventral.  C'est  la  disposition  même 
«  qu'en  anatomie  descriptive  on  connaît  comme  chevronnement  des 
«  myotomes  (A.  fig.   99). 

«  Telle  est  en  effet  la  forme  simple  qu'ils  affectent  chez  les  êtres 
«  peu  rapides,  par  suite  peu  résistants   (embryons,   têtards  de  Batra- 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  495 

«  ciens).  Pour  les  poissons,  en  raison  de  la  vitesse  plus  rapide  et  des 
«  pressions  plus  fortes,  un  changement  s'opère.  Remarquons  d'abord  que 
«  les  myotomes  sont  maintenus  par  les  lames  de  mésenchyme  qui  se  sont 
(c  intercalées  entre  eux.  Ce  sont  :  1°  des  lames  transversales,  myocomes, 
«  refoulées  par  la  pression  normalement  à  leur  surface  et  qui  cèdent  ; 
«  2°  deux  lignes  longitudinales,  l'une  dorsale,  l'autre  ventrale,  que  la 
«  pression  fait  travailler  par  traction  dans  le  sens  de  leur  longueur  et  qui 
«  ne  cèdent  pas  ou  cèdent  peu.  Il  en  résulte  que  les  myotomes  refoulés 
«  vers  le  dos  et  vers  le  ventre,  mais  maintenus  par  leurs  extrémités 
«  dorsale  et  ventrale  prennent  nécessairement  la  forme  B  (fig.  99).  C'est 
«  celle  que  l'on  rencontre  avec  une  très  grande  généralité  et  sauf  petites 
«  exceptions  de  détail.  Les  petites  exceptions  sont  même  du  plus  haut 
«  intérêt  en  précisant  bien  que  c'est  la  forme  du  maître-couple,  indice 
«  exact  des  pressions  de  rencontre,  qui  détermine  en  toutes  ses  flexions 
«  la  forme  du  myotome  C  (fig.  99),  par  exemple  chez  les  Trigles.  » 

Il  se  dégage  de  ce  qui  précède  que  c'est  grâce  à  l'inversion  du  corps 
que  les  myotomes,  qui  à  l'origine  étaient  «  typiquement  transversaux 
«  suivant  des  tranches  rigoureusement  perpendiculaires  à  l'axe  du  corps  », 
prennent  la  disposition  en  chevron  par  suite  de  la  pression  de  l'eau  plus 
forte  dans  les  régions  dorsale  et  ventrale  que  dans  la  région  médiane. 
Si  cette  pression  suffit  à  la  rigueur  à  expliquer  la  disposition  de  l'Ins- 
cription tendineuse  formant  le  bord  externe  des  myocomes,  elle  n'est  plus 
suffisante  pour  rendre  compte  de  la  disposition  véritable  des  myotomes, 
dont  la  face  antérieure,  si  elle  était  sectionnée  par  des  plans  transversaux 
menés  parallèlement  à  ce  bord  externe,  donnerait  une  série  de  courbes 
toutes  différentes  entre  elles  et  différentes  par  conséquent  de  celle  de 
l'Inscription  tendineuse  correspondante.  Puisqu'il  n'y  a  pas  concordance 
entre  ces  diverses  intersections,  il  est  évident  que,  si  c'est  la  pression 
de  l'eau  qui  modèle  le  myotome,  cette  pression  varie  avec  les  différentes 
régions  de  ce  dernier.  Et  il  paraît  logique  d'admettre  que  la  pression  va  en 
décroissant  de  dehors  en  dedans,  sa  plus  grande  intensité  coïncidant 
avec  le  point  du  corps  où  elle  exerce  directement  son  action.  Ainsi  donc 
c'est  la  partie  externe  du  myotome  qui  subit  la  plus  forte  pression  ; 
c'est  elle  qui  doit  être  repoussée  le  plus  loin  en  arrière.  Dans  son  ensemble, 
la  face  antérieure  du  myotome,  ou,  ce  qui  revient  au  même,  le  myocome 
limitant  qui  la  recouvre  doit  donc  être  incliné  d'avant  en  arrière  et 
de  dedans  en  dehors.  C'est  bien,  en  effet,  ce  que  l'on  constate  ;  mais 
l'inclinaison  n'est  pas  uniforme  et  chaque  myocome  présente  dans  sa 


496  RENÉ  CHEVRE L 

région  interne  2  points,  les  2  sommets  des  cônes  antérieurs,  qui,  quoique 
moins  profondément  situés  que  son  bord  interne,  font  cependant  beau- 
coup plus  saillie  en  avant  que  lui.  De  même,  dans  sa  région  externe, 
2  autres  points  du  même  myocome,  les  2  sommets  des  cônes  postérieurs, 
sont,  quoique  moins  superficiels,  reportés  un  peu  plus  loin  en  arrière  que 
son  bord  externe. 

Il  est  impossible  d'expliquer  cette  bizarrerie  par  le  simple  effet  de 
la  pression  de  l'eau  sur  le  myotome. 

Aucune  des  hypothèses  envisagées  jusqu'ici  n'ayant  pu  me  donner 
une  explication  suffisante  de  la  disposition  véritable  des  myocomes  ou, 
comme  je  les  appellerai  désormais,  des  wpta  transversaux,  je  me  suis 
demandé  si  la  cause  n'en  était  pas  simplement  dans  le  mode  de  contrac- 
tion des  muscles  somatigues  et  je  me  suis  trouvé  ainsi  amené  à  essayer  de 
faire  l'analyse  détaillée  de  leur  physiologie. 


Chapitre  III 

TERMINOLOGIE 

Mais  pour  mieux  préciser  les  rapports  qu'ils  ont  avec  les  organes 
voisins,  je  commencerai  par  rappeler  brièvement  les  principales  phases 
de  leur  développement  et  par  expliquer  la  raison  pour  laquelle  j'emploie 
certains  termes  de  préférence  à  d'autres  également  usités  :  j'adopte 
la  terminologie  employée  par  Hans  Gadow  et  miss  Abbot  (1896). 

De  chaque  côté  de  la  Corde  dorsale  nouvellement  formée,  il  apparaît 
des  masses  mésodermiques  continues,  plaques  ou  masses  latérales,  qui 
se  subdivisent  bientôt  transversalement  en  une  série  de  pièces  segmen- 
taires  appelées  Proto vertèbres.  De  leur  face  interne  se  détachent  des 
cellules  qui  entourent  ou  pénètrent  la  gaîne  de  la  Corde  en  formant  de 
chaque  côté  2  amas  plus  ou  moins  accusés  que  Hans  Gadow  et  miss 
Abbot  nomment  Sclérotomes.  L'ensemble  des  Sclérotomes  constitue  la 
couche  squelettogène.  Celle-ci  entoure  la  gaine  de  la  Corde,  la  moelle 
épinière,  et,  dans  la  queue,  les  principaux  vaisseaux  sanguins  ;  de  plus, 
elle  s'étend  vers  la  périphérie  du  corps  sous  la  forme  de  Cloisons  ou  septa 
inter  musculaires.  Ce  qui  reste  de  chaque  proto  vertèbre,  après  que  les 
cellules  squelettogènes  s'en  sont  séparées  pour  produire  les  sclérotomes, 
forme  ce  que  les  mêmes  auteurs  appellent  un  Myotome,  Dans  le  cours 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  497 

de  l'évolution,  un  Myotome  se  différencie  en  une  partie  externe,  peau, 
et  une  partie  interne,  Myomère  ;  les  2  sclérotomes,  l'un  dorsal,  l'autre 
ventral,  qui,  dans  la  pensée  de  Balfour  (1878)  sont,  au  moins  chez  les 
Elasmobranches,  les  ébauches  des  futurs  arcs  hémaux  et  neuraux,  se 
combinent  pour  constituer  un  Scléromère,  c'est-à-dire  un  segment  du 
tronc  squelettique,  ou  autrement  dit  une  Vertèbre1.  L'ensemble  des 
Scléromères  forme  la  colonne  vertébrale  membraneuse  qui  par  l'appa- 
rition dans  son  épaisseur,  de  pièces  dures,  devient  ensuite  cartilagineuse, 
puis    osseuse. 

En  résumé,  les  produits  mésodermiques  disposés  segmentairement, 
sauf  les  Néphrotomes  et  les  Gonotomes,  se  subdivisent  ainsi  : 

(   la  peau  en  dehors, 

Sun  Myotome  qui  produit        )  ,  ininnc. 

J  i      r  (un  myomere  en  dedans  ; 

2  Sclérotomes  qui  par  (    un     Scléromère    en    dedans, 

leur  combinaison  produisent  j    et,  en   dehors,    une    cloison 
autour  de  la  Corde  (    transversale   intermusculaire. 

Les  Sclérotomes  qui  s'unissent  pour  constituer  un  Scléromère  appar- 
tiennent à  2  Protovertèbres  consécutives,  de  telle  sorte  que  les  limites  des 
Scléromères  ne  correspondent  pas  à  celles  des  Myotomes  ;  la  cloison 
fibreuse  intermusculaire  qui  sépare  2  Myotomes  s'insère  donc  sur  la 
surface  du  scléromère  suivant  une  ligne,  d'ailleurs  variable,  comprise 
entre  les  2  extrémités  de  celui-ci.  Cette  cloison  intermusculaire  ou  septum 
est,  à  l'origine  perpendiculaire  à  la  Corde  dorsale.  C'est  sur  cette  particu- 
larité que  je  m'appuierai  pour  commencer  l'étude  de  la  contraction  du 
muscle  somatique. 


MODE  DE  CONTRACTION  DES  MUSCLES  SOMATIQUES 

Je  rappelle  que  le  muscle  somatique  est  subdivisé  par  un  septum 
horizontal  en  2  moitiés,  l'une  dorsale  ou  épiaxiale,  l'autre  ventrale 
ou  hypoaxiale.  Or  en  examinant  la  structure  des  myomères  de  ces  2  régions 
et  surtout  en  observant  avec  attention  les  mouvements  d'un  poisson  dans 
l'eau,  on  constate  que  les  2  moitiés  du  muscle  somatique  peuvent  agir 
indépendamment  l'une  de  l'autre.  Comme  mon  but  n'est  pas  de  recher- 
cher les  lois  de  la  locomotion  ou  du  mode  de  progression  qui  ont  été 

1)  Haxs  Gadow  et  miss  Abeot  attribuent  aux  terminaisoas  tome  et  mère  les  significations  suivantes  :  la 
terminaison  tome  indique  la  condition  primitive  plus  ancienne,  moins  différenciée  ;  la  terminaison  mèrt  signifie 
la  condition  finale  ou  produit. 


498  RENÉ  CHEVREL 

d'ailleurs  spécialement  étudiées  par  plusieurs  auteurs,  et  en  particulier 
par  J.  A.  Borelli  (1685),  T.  J.  Barthez  (1798),  Pettigrew  (1875) 
et  H.  Strasser  (1882),  mais  exclusivement  le  mécanisme,  de  la  contrac- 
tion du  muscle  somatique,  il  me  paraît  préférable  de  ne  m'adresser,  pour 
mon  étude,  qu'à  l'une  des  moitiés  de  ce  muscle  ;  je  choisis  la  moitié 
dorsale  ou  épiaxiale,  qui  s'étend  sur  toute  la  longueur  du  corps,  depuis 
la  tête  jusqu'à  la  nageoire  caudale. 

De  plus,  les  poissons  actuels,  héritiers  des  particularités  avantageuses 
acquises  par  leurs  ancêtres  au  cours  du  développement  phylogénique, 
présentent  à  l'état  adulte  une  complication  de  structure  défavorable 
à  l'analyse  des  mouvements  de  leurs  muscles  latéraux  ;  aussi  je  m'adresse 
à  un  poisson  idéal,  souche,  si  l'on  veut,  de  cette  classe  d'animaux,  qui 
possède  encore  les  caractères  simples  et  primitifs  que  le  développement 
ontogénique  laisse  entrevoir  pendant  un  laps  de  temps  très  court.  Ce 
poisson  a  encore  ses  septa  plans  et  perpendiculaires  à  l'axe  longitudinal 
des  vertèbres  sur  lesquelles  ils  s'insèrent  ;  j'admets,  en  outre,  comme 
hypothèse  provisoire,  qu'ils  sont  rigides,  inextensibles  et  restent,  dans 
leurs   déplacements,    perpendiculaires   à   leurs   vertèbres   respectives. 

Inégal  raccourcissement  des  fibres  des  myomères 

Ceci  posé,  menons  à  travers  la  moitié  épiaxiale  des  muscles  somatiques 
un  plan  horizontal  perpendiculaire  au  plan  médian  dorso-ventral  du 
poisson  et  considérons,  dans  ce  plan,  la  section  d'un  myomère  quelconque 
placé  du  côté  gauche  du  corps  (fig.  m).  V1  et  V2  représentent  les  sections 
de  2  vertèbres  consécutives,  la  première  étant  la  plus  voisine  de  la  tête. 
A  ces  2  vertèbres  correspond  un  myomère  CBIK  limité  en  avant  par  le 
septum  CI,  antérieur,  et  en  arrière  par  le  septum  BK,  postérieur.  Les 
droites  CB,  EH,  IK  etc.,  sont  des  fibres  musculaires  du  myomère  com- 
prises   dans   la    section    du    plan    horizontal    considéré. 

Les  2  septa  CI  et  BK  étant,  par  hypothèse,  perpendiculaires  à  l'axe 
vertébral,  les  fibres  musculaires  CB,  EH,  IK,  qui  sont  très  sensiblement 
parallèles  à  cet  axe  et  de  même  diamètre  sont  d'égale  longueur.  Il  est 
permis  de  supposer  que  dans  ces  conditions  leur~puissance  de  contraction 
est  identique,  c'est-à-dire  qu'elles  doivent  se  raccourcir  d'une  égale  lon- 
gueur lorsqu'elles  produisent  la  même  quantité  de  travail.  De  plus, 
l'action  qu'elles  exercent  sur  les  2  septa  qui  les  limitent  n'est  pas  tout 
à  fait  la  même  et  demande  à  être  précisée.  Lorsque  l'un  des  muscles  soma- 


MUSCLE  LATERAL  DES  POISSONS 


499 


tiques  se  contracte,  le  corps  décrit  de  ce  côté  une  courbure  plus  ou  moins 
accusée,  déterminée  par  la  rotation  des  vertèbres  les  unes  sur  les  autres  ; 
mais  le  mouvement  n'est  pas  instantané,  comme  on  peut  s'en  rendre 
compte  en  observant  les  ondulations  d'un  poisson  au  corps  allongé,  tel 
qu'un  squale.  On  peut  déduire  de  là,  pour  les  poissons  à  corps  plus  court, 
que  la  contraction  des  différents  myomères  de  ce  muscle  n'est  pas  simul- 
tanée et  que,  par  exemple,  celle  du  1er  myomère  précède  un  peu  celle 
du  second;  celle  de  celui-ci, un  peu  celle  du  3e  et  ainsi  de  suite.  Le  septum 
antérieur  d'un  myomère,  de  <j_ 

même  que    la  vertèbre  sur  V  " 

laquelle  il  s'insère,  est  donc  K 

pour  ainsi  dire  déjà  immo- 
bilisé par  la  contraction  du 
myomère  précédent  quand 
le  myomère  suivant  entre 
à  son  tour  en  activité.  Les 
2  septa  limitants  d'un  myo- 
mère peuvent  donc  être 
distingués  l'un  de  l'autre 
par  leur  état  physiologique 
au  moment  de  l'entrée  en 
action  de  ce  myomère  ;  l'an- 
térieur est  fixe  et  sert  de 
point  d'appui  solide  aux 
fibres  qui  se  contractent  ;  le 
postérieur  sollicité  par  ces 
fibres  cède   à  leur  traction 

et  est  mobile  grâce  à  la  mobilité  ae  la  vertèbre  correspondante.  Je  les 
désignerai  souvent  par  les  expressions  qui  indiquent  leur  état. 

Revenons  à  l'examen  des  fibres  musculaires  contenues  dans  le  plan 
CBIK  de  la  figure  m.  Toutes  ces  fibres  étant  semblables  et  semblable- 
ment  placées  doivent  agir  de  la  même  façon  ;  il  suffit  donc  d'en  exami- 
ner une  pour  savoir  comment  se  comportent  toutes  les  autres.  Soit  donc 
la  fibre  EH.  Quand  elle  se  contracte,  elle  se  raccourcit  et  tend  à  amener 
son  point  H,  mobile,  comme  il  vient  d'être  dit,  vers  son  point  E  qui  est 
fixe.  Mais  le  point  H  appartient  à  la  droite  BK  qui,  par  hypothèse,  demeure 
rigide  et  perpendiculaire  à  la  vertèbre  V2,  laquelle  est  mobile  en  A. 
Quand  le  point  H  se  déplace,  il  entraîne  donc  dans  son  mouvement  la 


500  RENÉ  CHEVREL 

droite  BK,  et,  avec  celle-ci,  la  vertèbre  V2.  Supposons  le  point  A  et  le 
point  H  unis  par  la  droite  AH,  nous  pourrons  considérer  le  système 
rigide  ABH  comme  un  levier  du  2e  genre  de  longueur  égale  à  AH,  dans 
lequel  le  point  d'appui  serait  A  ;  la  puissance,  une  force  /,  née  de  la  con- 
traction de  la  fibre  EH  et  dont  le  point  d'application  serait  en  H  ;  la 
résistance,  le  poids  des  fibres  musculaires  contenues  dans  le  plan  hori- 
zontal du  myomère  considéré  et  de  tous  les  myomères  suivants,  plus 
celui  de  la  tranche  d'eau  mise  en  mouvement  par  ce  plan.  Le  point  H 
sollicité  par  la  force  /  décrira  donc  un  arc  de  cercle  HH'  ayant  le  point  A 
comme  centre  et  la  longueur  du  levier  AH  comme  rayon.  La  vertèbre  V2, 
invariablement  liée  au  système  ABH,  le  suivra  dans  son  déplacement 
et  formera  avec  sa  position  primitive  un  angle  a  dont  l'amplitude  sera 
déterminée  par  l'importance  de  la  contraction  de  la  fibre  EH.  Les  autres 
fibres  du  plan  CB,  IK,  se  comporteront  de  la  même  façon,  et  leurs  points 
mobiles  B  et  K,  solidaires  du  point  H,  puisqu'ils  appartiennent  tous  à  la 
même  droite  rigide  BK,  décriront,  comme  ce  dernier,  des  arcs  BB', 
KK',  de  valeur  a.  Ils  seront  donc  encore  situés  sur  la  même  droite  B'K'. 
Mais  la  droite  BK  était  parallèle  à  CI  ;  comme  ses  différents  points  B, 
H,  K,  ont  été  inégalement  attirés  vers  cette  dernière  droite,  elle  cesse 
de  lui  être  parallèle  et  prend  une  position  B'K'  convergente  par  rapport 
à  CL 

Cette  disposition  suggère  quelques  observations  que  je  veux  présenter 
avant  de  poursuivre  l'étude  de  la  contraction  du  muscle  latéral. 

Tout  d'abord,  l'examen  de  la  figure  ni  montre  que  les  diverses  fibres 
musculaires  du  plan  se  raccourcissent  inégalement,  le  raccourcissement 
étant  d'autant  plus  grand  que  la  fibre  est  plus  superficielle  :  ainsi  IK' 
est  beaucoup  plus  courte  que  CB'.  Cette  particularité  tient,  en  grande 
partie,  à  ce  que  les  fibres  étant  solidaires  des  2  droites  CI  et  BK  voient 
leur  longueur  subordonnée  à  la  position  de  ces  droites,  du  moins  dans 
l'hypothèse  de  rigidité  et  de  perpendicularité  des  septa  où  nous  nous 
plaçons.  En  effet,  les  fibres  musculaires  ayant  sensiblement  même  lon- 
gueur et  même  diamètre,  et  de  plus  recevant  même  excitation  nerveuse, 
devraient,  si  elles  étaient  libres  de  se  contracter  à  leur  aise,  se  raccourcir 
d'une  même  quantité  ;  mais  la  convergence  des  2  droites  CI  et  BK  sur 
lesquelles  sont  insérées  leurs  extrémités  limite  le  raccourcissement  chez 
les  unes  et  peut  l'exagérer  chez  les  autres  :  ainsi  quand  la  vertèbre  V2, 
cédant  à  la  traction  des  fibres  du  myomère  CIBK  tourne  latéralement, 
son  point  B,  ou  mieux  le  point  B  du  septum  BK,  ne  peut  se  déplacer 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  501 

que  faiblement  ;  dans  ces  conditions  le  raccourcissement  de  la  fibre  CB 
est  peu  accusé  ;  mais  le  point  K  du  même  septum  peut  au  contraire  par- 
courir un  assez  long  trajet  et  se  placer  en  un  point  I'  tel  que  la  distance 
IK'  soit  plus  petite  que  ne  le  serait  la  fibre  IK  si  elle  se  contractait 
librement. 

Je  reviendrai  un  peu  plus  loin  sur  co  point  qui  présente  un  grand 
intérêt  pour  la  question  que  je  traite. 

Intensité  de  traction  variable  avec  m  position  aes  flores 

Comme  je  viens  de  l'indiquer  ci-dessus,  bien  que  les  fibres  musculaires 
situées  dans  le  même  plan  se  raccourcissent  inégalement,  les  forces  qui 
naissent  de  leur  contraction  n'en  sont  pas  moins  égales.  Et  cependant 
cette  égalité  de  force  n'implique  pas  nécessairement  une  égalité  d'action  : 
l'intensité  de  la  force  varie  en  effet,  avec  la  position  de  la  fibre.  Reprenons 
la  fibre  EH  de  la  figure  m.  Le  point  H  appartient  à  la  fois  au  rayon  AH 
et  à  la  fibre  EH  ;  quand  celle-ci  se  contracte,  elle  tend  à  entraîner  le  point 
H  dans  la  direction  HE  ;  mais  le  point  H  lié  invariablement  au  point  A 
par  une  droite  rigide  décrit  de  ce  point  un  arc  de  cercle  HH'.  La  position 
de  la  fibre  EH  pendant  sa  contraction  change  donc  à  chaque  instant. 
Examinons  l'intensité  de  la  force  qui  tire  le  point  H  pour  une  position 
donnée.  Soit  la  position  H'.  Quand  le  point  H  arrive  en  H',  il  tend  à  pour- 
suivre sa  route  suivant  une  droite  qui  est  tangente  à  la  courbe  au  point 
H'.  Si  l'on  compose  la  force  /  née  de  la  contraction  de  la  fibre  EH,  force 
que  je  suppose  représentée  en  intensité  et  en  direction  par  la  droite  H'E', 
cette  force  /  pourra  être  remplacée  par  les  2  composantes  :  H'D\  déter- 
minée par  la  perpendiculaire  abaissée  du  point  E'  sur  la  tangente  H'D'  et 
H'G  également  déterminée  par  la  parallèle  E'G  menée  à  la  tangente. 

Cette  2-composante  ne  peut  produire  aucun  travail,  car  le  point  H' 
tiré  par  elle  dans  le  sens  H'GA  appartient  à  la  droite  AH',  rigide  par  hypo- 
thèse et,  dont  le  point  A  n'est  pas  mobile  dans  ce  sens.  La  lre  composante 
seule,  H'D'  tirera  le  point  H'  dans  la  direction  de  la  tangente  pour  l'ame- 
ner de  H'  vers  D'.  Or,  cette  force  H'D\  qui  n'est  qu'une  composante, 
possède  évidemment  une  intensité  moindre  que  la  force  /  représentée  par 
la  droite  H'E'  qui  est  la  résultante. 

L'intensité  de  cette  composante,  H'D',  est  d'ailleurs  variable  avec 
les  diverses  positions  occupées  par  le  point  H  sur  l'arc  HH'.  Elle  va  en 
croissant  depuis  le  point  H,  origine  de  l'arc  sur  le  septum  mobile,  jusqu'à 


502 


RENÉ  GHEVREL 


un  maximum  où  elle  devient  égale  à  la  résultante  H'E',  c'est-à-dire  à  la 
force  /  ;  puis  elle  décroît  et  finit  par  devenir  nulle  lorsque  sa  direction 
se  confond  avec  celle  du  rayon  dont  le  prolongement  passerait  par  le 
point  E,  deuxième  extrémité  de  la  fibre  EH. 

De  plus,  la  valeur  de  cette  composante  croît  aussi  avec  le  rayon  de 
l'arc  décrit  par  le  point  H  :  les  forces  qui  tirent  sur  le  point  H  sont  d'autant 
plus  grandes  que  les  fibres  d'où  elles  émanent  sont  plus  éloignées  de  la 
colonne  vertébrale. 

Soit  la  figure  iv,  dans  laquelle  EH  représente  la  fibre  qui  se  contracte  ; 
H  H'  H"  H'"  l'arc  décrit  par  le  point  H  autour  de  A,  comme  centre, 

avec  AH  com- 
me rayon. 
Quand  la  fibre 
commence  à 
se  contracter, 
elle  tend,  com- 
me il  vient 
d'être  dit  ci- 
dessus,  à  en- 
traîner le 
point  H  sui- 
vant la  tan- 
gente HD. 
Supp  osons 

que  la  force  /  née  de  cette  contraction  soit  représentée  en  intensité 
et  en  direction  par  la  droite  HE'  ;  en  composant  cette  force,  nous 
aurons  pour  composante  agissante  la  droite  HD,  obtenue  en  abaissant 
du  point  E'  une  perpendiculaire  E'D  sur  la  tangente  HD  ;  l'autre 
composante  HG,  obtenue  en  menant  du  point  E'  une  parallèle 
à  la  tangente  jusqu'à  la  rencontre  de  AH,  ne  peut  modifier  l'état  du 
point  H  invariablement  lié  au  point  A  par  la  droite  rigide  AH.  Mais 
HG  —  DE'  comme  parallèles  comprises  entre  parallèles';  nous  pouvons 
donc,  dans  nos  calculs,  substituer  DE'  à  HG.  Le  triangle  HDE'  étant 
rectangle  en  D,  son  hypoténuse  HE',  qui  représente  la  force  /,  égale 
^HD2+E'D2.  Or  cette  force  étant  de  valeur  constante,  si  l'un  des 
éléments  qui  la  composent,  HD,  par  exemple,  varie  dans  un  sens,  l'autre 
varie  dans  le  sens  opposé  ;  autrement  dit,  si  HD  augmente,  E'D  diminue 
et  réciproquement.  Ceci  établi,  considérons  une  autre  position  du  point  B 


FlG.  IV. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  503 

sur  l'arc  HH'H"H'"  :  soit  H'.  A  ce  moment,  la  fibre  musculaire  EH  a 
pris  la  position  EH'.  La  force  /,  née  de  la  contraction  de  cette  fibre,  res- 
tant constante  dans  toutes  les  positions  que  peut  prendre  celle-ci,  portons 
sur  la  droite  EH'  une  longueur  E"H'  égale  à  E'H,  mesurant  en  intensité 
et  en  direction  la  force  /.  Si  nous  composons  cette  force,  nous  aurons 
pour  composante  agissante  la  droite  H'D'  dont  la  longueur,  comme  je 
vais  le  démontrer,  est  plus  grande  que  celle  de  la  composante  HD  de  la 
précédente  position  de  la  fibre.  Pour  cela,  il  me  suffit  de  montrer  que 
l'angle  E"H'D'  est  plus  petit  que  l'angle  correspondant  E'HD  du  précé- 
dent triangle  rectangle.  En  effet,  le  triangle  E'HD  étant  rectangle  peut 
être  inscrit  dans  une  demi-circonférence.  Les  angles  aigus  de  ce  triangle 
ont  chacun  pour  mesure  la  moitié  de  l'arc  compris  entre  ses  côtés  ;  si 
l'un  de  ces  angles  diminue,  l'arc  qui  lui  sert  de  mesure  diminue  également 
ainsi  que  la  corde  qui  le  sous-tend  ;  mais  alors,  l'arc  qui  mesure  l'autre 
angle  aigu  augmente  nécessairement  ainsi  que  sa  corde  puisque  la  somme 
des  2  arcs  sous-tendant  les  2  angles  aigus  égale  toujours  180°.  Donc, 
si  l'un  des  angles  aigus  d'un  triangle  rectangle  diminue,  le  côté  opposé 
à  cet  angle  diminue  également  ;  mais  par  compensation,  l'autre  côté  de 
l'angle  droit  s'accroît.  Considérons  les  2  triangles  E'HD  et  E"H'D'. 

La  tangente  H'D'  forme  avec  la  tangente  HD  un  certain  angle  D'MD  ; 
cet  angle  et  l'angle  H'AH,  de  valeur  a,  sont  égaux  comme  ayant  leurs 
côtés  respectivement  perpendiculaires.  Si  nous  menons  par  le  point  M  une 
parallèle  NM  à  E'H,  nous  formons  un  angle  NMD  qui  est  égal  à  E'HD 
comme  correspondant  ;  le  déplacement  de  la  tangente  de  HD  en  H'D'  a 
pour  effet,  comme  le  montre  bien  la  figure,  de  diminuer  la  valeur  de 
l'angle  NMD  d'une  quantité  égale  à  l'angle  a.  Mais  en  même  temps  que 
la  tangente  se  déplace  ainsi,  la  fibre  musculaire  passe  de  EH  en  EH', 
c'est-à-dire  qu'elle  s'incline  par  rapport  à  sa  direction  primitive,  d'un 
angle  HEH'.  Si  par  le  point  E'  on  mène  la  rdoite  ET  parallèle  à  EH\ 
on  forme  un  nouvel  angle  HE'P  qui  est  égal  à  l'angle  HEH'  comme 
correspondant.  Or  cet  angle  HE'P  diminue  d'autant  l'angle  HE'D  ; 
mais  comme  ce  dernier  est  complémentaire  de  l'angle  E'HD,  celui-ci 
se  trouve  en  réalité  augmenté  de  l'angle  HEH'.  Ainsi  d'une  part  l'angle 
E'HD  diminue  d'une  quantité  a  ;  de  l'autre,  il  augmente  d'une  quantité 
HEH'  ;  cherchons  la  valeur  de  ce  dernier  angle. 

Les  2  angles  a  et  HEH'  sont  limités  l'un  et  l'autre  par  l'arc  HH'  ; 
cet  arc  étant  décrit  du  point  A,  c'est-à-dire  du  sommet  de  l'angle  a, 
mesure  la  valeur  de  l'angle  y..  L'autre  angle  HEH'  peut  être  considéré 


504  RENÉ  CHEVREL 

comme  formé  par  2  sécantes  EH  et  EH'  coupant  en  H  et  H'  la  circon- 
férence décrite  du  même  point  A  avec  AH  comme  rayon.  Ces  2  sécantes 
présentent  3  cas  à  considérer.  Si  le  sommet  de  l'angle  formé  par  les 
2  sécantes  est  situé  sur  la  circonférence  même,  cet  angle  étant  inscrit 
a  pour  mesure  la  moitié  de  l'arc  compris  entre  ses  côtés  ;  il  vaut  donc 

—  ;  si  le  sommet  est  extérieur  à  la  circonférence,  la  valeur  de  l'angle  est 

égale  à  la  demi-différence  des  2  arcs  interceptés  ;  elle  est  donc  plus  petite 

que  —  ;  si  enfin  le  sommet  est  en  dedans  de  la  circonférence,  la  valeur 

de  l'angle  est  égale  à  la  demi-somme  des  2  arcs  interceptés  par  ses 

côtés  et  leurs  prolongements;  dans  ce  cas,  elle  serait  supérieure  a  — 

elle  pourrait  être  égale  ou  même  supérieure  à  a.  Dans  les  2  premiers  cas, 
l'angle  E'HD  diminue  d'une  quantité  a  ;  il  augmente  d'une  quantité  au 

plus  égale  à  — ■   ;   donc  en  résumé,  cet  angle  diminue  d'une  quantité 

au  moins  égale  à  a  —  —    =  -— .  Quant  au  3e  cas,  il  ne  peut  jamais 

se  présenter.  En  effet,  le  centre  A  de  l'arc  décrit  est  toujours  plus  rap- 
proché du  septum  mobile  BH  que  du  septum  fixe  CE  ;  par  conséquent 
l'arc  décrit  du  point  A  comme  centre  avec  AH  comme  rayon  coupera 
toujours  la  fibre  EH  en  un  point  R  qui  sera  compris  entre  les  2  septa  ; 
le  point  fixe  E  de  la  fibre  restera  donc  en  dehors  du  cercle  et  l'angle 
qui  aura  ce  point  comme  sommet  rentrera  dans  le  second  cas  envisagé. 
Si  le  centre  A  du  cercle  se  trouvait  placé  juste  au  milieu  de  l'intervalle 
qui  sépare  les  2  septa,  le  cercle  passerait  par  le  point  E  et  l'angle  qui 
aurait  ce  point  pour  sommet  rentrerait  dans  le  second  cas  envisagé. 

Ainsi  l'angle  E'HD  formé  par  la  fibre  EH  et  par  la  tangente  menée 
en  H  au  cercle  décrit  du  point  A  avec  AH  comme  rayon,  diminue  gra- 
duellement à  mesure  que  H  se  déplace  le  long  de  ce  cercle  ;  il  en  est  de 
même  du  côté  E'D  qui  lui  est  opposé  dans  le  triangle  rectangle  E'HD, 
et  comme  l'hypoténuse  E'H  de  ce  triangle  reste  de  longueur  constante, 
l'autre  côté  de  l'angle  droit  HD,  en  vertu  du  théorème  sur  le  carré  de 
l'hypoténuse,  doit  au  contraire  augmenter.  Mais  ce  côté  qui  s'accroît 
n'est  autre  que  la  composante  agissante  de  la  force/  qui  sollicite  le  point  B  ; 
celui-ci  se  trouve  donc  tiré  de  plus  en  plus  fort  vers  la  limite  de  contrac- 
tion de  la  fibre.  Dans  «on  mouvement,  le  point  H  atteint  un  point  H"  tel 
que  la  tangente  menée  en  ce  point  passe  par  le  point  fixe  E  de  la  fibre  ; 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  505 

le  parallélogramme  des  forces  disparaît  et  n'est  plus  représenté  que  par  la 
résultante  H"D"  dont  l'intensité  est  égale  à  la  force  /  :  c'est  là  que  le 
point  H  subit  son  maximum  d'attraction.  Au  delà  du  point  H",  le  parallé- 
logramme des  forces  se  reforme  et  la  composante  agissante  diminue  de 
plus  en  plus  jusqu'à  ce  que  le  point  H  arrive  en  H'"  sur  la  droite  qui 
joint  le  centre  A  du  cercle  au  point  E,  point  fixe  de  la  fibre.  Dans  cette 
position  du  point  H,  le  parallélogramme  des  forces  se  trouve  de  nouveau 
détruit  et  la  force  /  agit  dans  le  prolongement  du  rayon  AH'"  ;  mais, 
comme  ce  point  H'"  est    invariablement  tf 

lié  au   point  A,  la  force  est  neutralisée  ;  I  \ 

autrement  dit  elle  devient  nulle.  ! 

En  résumé,    quand    une    fibre  muscu- 
laire   se    contracte,    son    extrémité    mobile  \  \  0n 
décrit  un  cercle  ayant  comme  centre  le  point                A  ps*       ..-'  ^ 
d'articulation  des  2  ver-                                                  ,1    .-•'    ^-.,      \ 

tèbres    correspondantes  -r  iV'  ;A ^of  il 

et     comme     rayon     ta 
distance   de   cette  arti- 

culation    à    V extrémité  p'ï  i^s.      ~^>»«^|    >'_'--"'      'V    : 

mobile  de  la  fibre.  Dans 
chacune  des  positions 
successives  qu'occupe 
cette  extrémité,  la  fibre 
si  trouve  amenée,  dans 
la  figure,  d'abord  au-dessous  de  sa  position  primitive,  puis  ensuite  au-des- 
sus, c'est-à-dire  qu'au  début  de  sa  contraction  elle  s'écarte  de  la  colonne 
vertébrale  et  s'en  rapproche  au  contraire  à  la  fin.  La  force  née  de  cette 
contraction  n'agit  pas  en  général  directement  sur  le  point  mobile  ;  elle 
est  remplacée  par  une  composante  dont  l'intensité  va  croissant  tant  que 
la  fibre  se  maintient  en  dessous  ou  plutôt  en  dehors  de  sa  position  de  repos  ; 
elle  décroît  jusqu'à  devenir  nulle  dès  que  la  fibre  se  place  au-dessus  ou 
mieux  en  dedans  de  cette  même  position. 

Pour  rendre  la  2e  proposition  plus  saisissante,  c'est-à-dire  pour  montrer 
que  plus  les  fibres  d'un  même  myomère  sont  éloignées  de  la  colonne 
vertébrale,  plus  l'intensité  de  la  force  qui  agit  sur  leur  point  mobile 
est  considérable,  je  modifierai  la  disposition  des  arcs  décrits  par  les 
extrémités  mobiles  d'un  certain  nombre  de  fibres.  Dans  la  figure  iv  nous 
avons  3  arcs  décrits  du  même  point  A  comme  centre,  mais  avec  des 

AECH.   DE   ZOOL.    EXP.   El   GÉ.W   —  T.   52.   —  F.   S.  °J 


FlO.   V. 


506  RENE  CHEVREL 

rayons  AB,  AH  et  AK  correspondant  à  la  position  des  3  fibres  CB,  EH  et 
IK  ;  la  figure  v  ne  comporte  qu'une  seule  fibre  EH  et  3  arcs  de  cercle 
passant  par  le  point  mobile  H  mais  décrits  de  3  centres  A,  A'  A"  tels  que 
leurs  rayons  AH,  A'H  et  A"H  égalent  respectivement  AB,  AH  et  AK  de 
la  figure  précédente.  Considérons  successivement  sur  ces  3  arcs  2  positions 
correspondantes  du  même  point  mobile  ;  soit  d'abord  la  position  H,  à 
l'origine  du  mouvement,  et  ensuite  la  position  H',  H",  H'"  sur  la  ligne 
des  centres  A,  A',  A".  L'arc  H  H'"  R  qui  est  le  plus  rapproché  de  la 
fibre  EH  et  qui  a  par  conséquent  le  plus  grand  rayon  A" H  correspond 
évidemment  à  la  fibre  la  plus  éloignée  de  la  colonne  vertébrale  ;  au 
contraire,  l'arc  H  H'R,  qui  est  le  plus  éloigné  de  la  même  fibre  EH,  corres- 
pond à  la  fibre  la  plus  rapprochée  de  la  colonne  vertébrale.  Menons  au 
point  H  les  tangentes  de  chacun  de  ces  arcs  ;  supposons  que  la  droite  E'H 
mesure  en  intensité  et  en  direction  la  force  /  née  de  la  contraction  de  la 
fibre  EH  et  composons  cette  force.  Il  suffit  pour  cela  d'abaisser  du  point  E' 
une  perpendiculaire  sur  chacune  des  tangentes  ;  cette  perpendiculaire 
est  égale  à  la  composante  HG',  HG"  etc.,  qui  passe  par  le  centre  du  cercle 
et  qui  de  ce  fait  a  son  action  annihilée  ;  la  portion  de  tangente  comprise 
entre  le  point  de  tangence  et  le  pied  de  la  perpendiculaire  représente  la 
composante  agissante.  Or,  dans  le  triangle  rectangle  dont  ces  2  com- 
posantes forment  les  côtés  de  l'angle  droit,  leurs  longueurs  réciproques 
sont  fonction  l'une  de  l'autre  ;  quand  l'une  augmente,  l'autre  diminue 
et  réciproquement.  Comparons  la  longueur  des  perpendiculaires  abais- 
sées du  point  E'  sur  les  tangentes.  La  lre  menée  sur  HD,  tangente  au  cercle 
de  rayon  AH,  est  égale  à  E'H,  c'est-à-dire  à  la  force  elle-même;  le  parallé- 
logramme des  forces  n'existe  pas  ou  est  réduit  à  une  ligne  ;  cette  ligne 
passant  par  le  centre  A  du  cercle  est  annihilée,  si  on  la  considère  comme 
une  composante,  l'autre  composante  est  réduite  à  un  point  H.  La  2e  per- 
pendiculaire menée  du  point  E'  sur  la  tangente  HD'  au  cercle  de  rayon 
A'H,  est  égale  à  E'D'.  Or  cette  droite,  côté  du  triangle  rectangle  E'D'H, 
est  plus  petite  que  l'hypoténuse  E'H,  c'est-à-dire  plus  petite  que  ne 
l'était  dans  le  parallélogramme  des  forces  précédent,  la  composante 
non  agissante  ;  donc  la  composante  agissante  HD'  est  plus  grande  que 
la  composante  agissante  précédente  qui  était  comme  nous  l'avons  vu 
réduite  à  un  point.  De  même  la  3e  perpendiculaire  menée  du  point  E' 
sur  la  tangente  HD"  au  cercle  de  rayon  A" H,  est  plus  petite  que  la  per- 
pendiculaire précédente  E'D'.  En  effet,  les  2  triangles  E'D'H  et  E'D"H 
étant  rectangles  en  D'  et  D"  et  ayant  même  hypoténuse  ont  leurs  soin- 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  507 

mets  sur  la  circonférence  dont  l'hypoténuse  E'H  est  le  diamètre  ;  ils 
sont  inscrits;  chacun  de  leurs  angles  a  pour  mesure  la  moitié  de  l'arc 
compris  entre  ses  côtés.  Or  l'angle  E'HD"  est  plus  petit  que  l'angle  E'HD' 
car  la  tangente  HD"  qui  appartient  à  un  cercle  de  plus  grand  rayon  est 
plus  rapprochée  de  la  fibre  EH  ;  donc  son  arc  qui  mesure  cet  angle,  et  par 
suite  la  corde  E'D"  qui  le  sous-tend,  est  plus  petit  que  l'arc  sous-tendu 
par  la  corde  E'D'  ;  donc  l'autre  côté  de  l'angle  droit  HD"  est  plus  grand 
que  le  côté  HD',  et  comme  ces  côtés  représentent  les  composantes  agis- 
santes de  deux  parallélogrammes  des  forces,  la  composante  HD"  a  une 
intensité  plus  grande  que  la  composante  agissante  HD'  du  parallélo- 
gramme des  forces  précédent. 

La  démonstration  sera  encore  plus  évidente  si  nous  prenons  sur  les 
arcs  les  points  correspondants  H',  H",  H'",  situés  sur  la  ligne  des  centres 
AA'A".  Les  tangentes  menées  en  chacun  de  ces  points,  étant  perpendicu- 
laires à  la  ligne  des  centres,  sont  parallèles  à  la  fibre  EH.  Celle-ci  con- 
tractée prendra  les  positions  respectives  EH',  EH"  et  EH'"  ;  portons 
sur  chacune  de  ces  lignes  à  partir  des  points  H',  H"  et  H'"  des  longueurs 
H'E",  H'E'",  H'E""  égales  à  E'H  ;  elles  représenteront  en  grandeur  et 
en  direction  la  force  qui  tire  sur  chacun  des  points  de  tangence.  Si  nous 
composons  ces  forces,  en  abaissant  des  points  E",  E'"  et  E""  des  per- 
pendiculaires sur  les  tangentes,  nous  aurons  respectivement  comme 
composantes  agissantes, en  allant  de  la  fibre  la  plus  voisine  de  la  colonne 
vertébrale  vers  la  plus  éloignée,  les  droites  HT,  H"P'  et  H'"P"  dont  la 
longueur,  qui  représente  l'intensité  des  forces,  va  en  augmentant  de  la 
première  à  la  dernière. 

Donc  quand  plusieurs  fibres  sont  situées  dans  le  même  plan,  toutes 
choses  égales  d'ailleurs,  chacune  d'elles  exerce  sur  son  point  mobile  une 
traction  d'autant  plus  forte  qu'elle  est  plus  éloignée  de  la  colonne  vertébrale. 
Il  résulte  de  ce  qui  précède  que  les  fibres  d'un  même  myomère,  dans 
l'hypothèse  où  elles  sont  parallèles,  égales  en  longueur  et  en  diamètre, 
développent  en  se  contractant  des  forces  égales,  mais  que  ces  forces, 
par  un  phénomène  en  apparence  paradoxal,  agissent  de  manière  inégale 
sur  les  points  du  septum  qu'elles  doivent  mettre  en  mouvement.  Le  tra- 
vail qu'elles  produisent  est  donc  essentiellement  variable  puisqu'il 
dépend  tout  à  la  fois  de  l'intensité  de  l'excitation  nerveuse,  du  degré 
de  raccourcissement  de  la  fibre  en  contraction  et  de  la  place  que  celle-ci 
occupe  par  rapport  à  l'axe  squelettique.  Mais  le  but  que  je  poursuis 
n'exige  nullement  la  connaissance  exacte   du  travail  effectué  par  les 


508  RENÉ'LCHEVREL 

diverses  forces  qui  sollicitent  un  septum  ;  il  suffit  simplement  de  savoir 
comment  une  force,  quelle  qu'elle  soit,  agit  sur  son  noint  d'application  et 
consécutivement  sur  la  vertèbre  correspondante. 

Mode  d'action  d'une  fibre  sur  le  septum  mobile  et  consécutivement  sur 
vertèbre  correspondante 

J'ai  supposé  précédemment  qu'une  fibre  pouvait  être  considérée 
comme  la  puissance  d'un  levier  du  2e  genre,  dont  le  point  d'appui  serait 
à  l'articulation  de  2  vertèbres  et  le  point  d'application  à  l'endroit  où  la 
fibre  s'insère  sur  le  septum  mobile.  Cette  hypothèse  permet  d'expliquer 
facilement  comment  la  fibre  agit  sur  le  septum  supposé  rigide  et  inflexible  ; 
mais  si  l'on  envisage  l'ensemble  des  fibres  contenues  dans  un  même 
plan  horizontal,  l'explication  perd  de  sa  simplicité,  car  ces  fibres,  en  s* 
contractant,  donnent  naissance  à  des  forces  dont  l'intensité,  d'abord  la 
même  pour  toutes,  varie  avec  leur  inclinaison.  Le  résultat  de  la  contrac- 
tion musculaire  serait  donc  formé  d'éléments  variables  auxquels  il  serait 
difficile  d'attribuer  la  part  qui  revient  à  chacun,  surtout  si  au  lieu  d'un 
septum  rigide  et  inflexible,  ils  sollicitaient  un  septum  membraneux  et 
flexible.  Il  est  donc  nécessaire  de  rechercher  le  mode  d'action  réel  d'une 
force  quelconque  sur  le  septum  qu'elle  actionne  et  sur  la  vertèbre  à  laquelle 
celui-ci  est  fixé. 

Soit  la  figure  vi.  Quand  les  fibres  CB,  EH  et  IK,  que  je  suppose 
parallèles  entre  elles  et  perpendiculaires  aux  2  septa  CI  et  BK,  et  qui  de 
plus  sont  contenues  dans  le  plan  horizontal  coupant  transversalement 
le  myomère  CBIK,  entrent  en  contraction,  les  points  B,  H  et  K  décrivent, 
chacun  un  arc  de  cercle  ayant  le  même  point  A  comme  centre  et  respecti- 
vement les  droites  AB,  AH  et  AK  comme  rayon.  Ces  arcs  de  cercle 
coupent  la  direction  primitive  des  fibres  au  repos  en  un  second  point  x, 
a;'  et  #"  tel  que  si  l'on  abaisse  du  point  A  une  perpendiculaire  Aoo'  sur 
cette  direction  les  points  x,  x'  et  x"  sont,  par  rapport  à  cette  perpendicu- 
laire, symétriques  des  points  B,  H  et  K.  Les  cordes  qui  sous-tendent  ces 
arcs,  étant  des  parallèles  comprises  entre  parallèles,  sont  égales  ;  la 
lre,  B#,  passant  par  le  centre  du  cercle  de  rayon  AB  est  un  diamètre  ; 
elle  égale  2  fois  le  rayon,  toutes  égalent  donc  2  fois  ce  rayon,  c'est-à-dire 
2  fois  l'intervalle  qui  sépare  le  point  articulaire  A  de  l'insertion  B  du  sep- 
tum mobile  BK.  Quand  le  rayon  AB  diminue,  c'est-à-dire  quand  le  point 
d'insertion  du  septum  mobile  se  rapproche  de  l'articulation  des  2  ver- 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS 


509 


fcèbres,  Tare  décrit  par  chacun  des  points  de  ce  septum  diminue  d'ampli- 
tude ;  il  tend  à  se  confondre  avec  sa  corde.  Suivant  donc  la  distance  à 
laquelle  le  septum  BK  se  trouve  du  point  d'articulation  A  des  2  vertèbres  ; 
suivant  également  la  longueur  des  rayons  AB,  AH,  AK  des  cercles  décrits 
par  les  points  mobiles  B,  H  et  K,  ceux-ci  se  trouvent  placés  à  une  dis- 
tance plus  ou  moins  grande,  tantôt  en  dessous,  tantôt  en  dessus,  de  la 
direction  primitive  des  fibres.  Le  déplacement  qu'éprouvent  ainsi  les 
fibres  contractées  CB',  EH',  IK'  de  même  que  l'inclinaison  du  septum  BK 
en  B'K',  a  pour  résultat  de  modifier  la  forme  des  rectangles  CBEH  et 
EHIK  et  de  les  trans- 
former en  quadrilatè- 
res irréguliers.  Tous 
les  angles  se  modi- 
fient ;  mais  plus  parti- 
culièrement les  angles 
droits  BHE  et  BKI 
qui  deviennent  fran- 
chement obtus,  et  d'au- 
tant plus  qu'ils  sont 
plus  éloignés  de  l'axe 
vertébral. 

Ceci  dit,  voyons 
comment  les  forces 
agissent  sur  les  sep- 
ta,  et  consécutive- 
ment sur  les  vertèbres.  Représentons  par  une  droite  quelconque 
l'intensité  de  la  force  qui  naît  de  la  contraction  des  fibres  et  portons 
cette  droite,  à  partir  des  points  mobiles  B',  H',  K',  sur  chacune  des 
fibres  contractées.  Soient  les  longueurs  égales  B'y,  H'y'  JCy"  qui  repré- 
sentent en  intensité  et  en  direction  la  force  /  pour  chacune  des  fibres  CB', 
EH'  et  IK'.  Examinons  plus  particulièrement  l'une  d'elles  :  soit  EH'. 
Nous  pouvons  considérer  cette  force  comme  la  résultante  de  2  autres 
appliquées  en  H'  et  agissant  l'une  suivant  B'K'  et  l'autre  suivant  une 
perpendiculaire  H'N  abaissée  du  point  H'  sur  une  parallèle  Ny,  à  cette 
même  droite  B'K'.  Mais  cette  dernière  composante  est  pour  ainsi  dire 
annihilée  par  la  résistance  que  lui  oppose  le  point  H'  qui  appartient  à  une 
droite  B'K'  supposée  rigide  et  de  plus  invariablement  liée  à  la  vertèbre  V2'; 
cette  drpite  B'K'  à  cause  de  son  union  avec  la  vertèbre  V2',  ne  peut  en 


Fie.  VI. 


510  RENÉ  CHEVREL 

effet  se  déplacer  parallèlement  à  elle-même  comme  elle  le  ferait  sous 
l'action  des  forces  B'M,  H'N  et  K'P,  si  elle  était  libre.  L'autre  composante 
H'N'  tire  le  point  H'  avec  une  intensité  mesurée  par  la  droite  H'N'  ; 
mais  on  sait  qu'on  peut  sans  changer  l'effet  d'une  force  transporter  son 
point  d'application  en  un  point  quelconque  de  sa  direction  pourvu  que 
le  nouveau  point  soit  lié  invariablement  au  premier.  Nous  pouvons  donc 
transporter  le  point  d'application  de  la  force  H'N'  au  point  B'  qui  appar- 
tient à  la  vertèbre  V2'  laquelle  est  mobile  au  point  A.  Sous  l'action  de  cette 
force,  le  point  B'  tiré  dans  la  direction  B'K'  entraînera  la  vertèbre  V2' 
à  laquelle  il  appartient  et  l'obligera  à  tourner  autour  de  son  articulation  A. 

La  fibre  choisie,  EH'  étant  quelconque,  les  points  d'application  de 
toutes  les  forces  contenues  dans  le  même  plan  horizontal  CBIK  peuvent 
être  transportés  tous  en  B',  c'est-à-dire  au  point  où  la  section  du  septum 
rencontre  celle  de  la  colonne  vertébrale. 

Comme  le  même  raisonnement  est  applicable  aux  fibres  musculaires 
de  tous  les  plans  qu'on  peut  mener  dans  la  portion  épiaxiale  du  muscle 
latéral,  parallèlement  à  celui  que  nous  avons  considéré,  le  point  d'appli- 
cation de  la  résultante  des  forces  qui  agissent  dans  chacun  de  ces  plans 
se  trouve  également  à  l'intersection  du  septum  avec  la  colonne  vertébrale- 
Autrement  dit,  Vinsertion  du  septum.  sur  la  colonne  vertébrale  et  ses  prin- 
cipales apophyses  est  le  lieu  géométrique  des  points  d'application  de  toutes 
les  forces  nées  de  la  contraction  des  fibres  musculaires  dont  F  ensemble  cons- 
titue le  myomère.  La  traction  qui  s'opère  ainsi  dans  le  plan  et  sur  la  ligne 
d'insertion  du  septum  a  pour  effet  d  obliger  la  vertèbre  sur  .'aquelle  se 
trouve  l'insertion  à  tourner  autour  de  son  articulation  avec  la  vertèbre 
précédente  et  à  faire  avec  sa  direction  primitive  un  angio  a  pms  ou 
moins  accusé. 

Chacun  des  myomères  dont  le  muscle  latéral  est  composé  se  compor- 
tant comme  cehn  qiu  nous  venons  d'examiner,  les  diverses  vertèbres  de 
la  colonne  vertébrale  exécutent  le  même  mouvement  de  rotation  et  font 
avec  leur  direction  primitive  un  certain  angle.  La  colonne  vertébrale 
prend  ainsi  la  forme  d'une  ligne  brisée  et  le  corps  se  courbe  du  côté 
du  muscle  qui  se  contracte. 

Quelle  que  soit  l'explication  que  l'on  donne  du  mode  de  traction  de  la 
vertèbre,  on  voit  que  celle-ci  tourne  finalement  autour  de  son  articulation 
et  entraîne  avec  elle  le  septum  qu'elle  porte  en  obligeant  celui-ci  à  con- 
verger vers  le  septum  fixe  attaché  à  la  vertèbre  précédente.  Or  ce  mouve- 
ment a  pour  résultat  de  donner  aux  fibres  musculaires  comprises  entre 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  511 

les  2  plans  convergents  des  longueurs  inégales.  Les  plus  voisines  de  la 
colonne  vertébrale,  gênées  dans  leur  contraction,  se  raccourcissent  peu  ; 
les  plus  éloignées  se  raccourcissent  beaucoup.  Si  l'on  suppose  que  le 
myomère  ait  une  plus  grande  épaisseur,  c'est-à-dire  que  le  corps  du  pois- 
son soit  plus  large,  pour  un  même  déplacement  angulaire  de  la  vertèbre 
mobile,  les  2  extrémités  convergentes  des  septa  seront  plus  rapprochées 
et  naturellement  les  fibres  comprises  entre  elles  seront  plus  courtes  que 
dans  le  cas  précédent  ;  il  en  serait  d'ailleurs  de  même  si,  le  myomère 
conservant  son  épaisseur,  la  vertèbre  faisait  avec  sa  direction  primitive 
un  angle  plus  grand.  Dans  ces  2  cas  les  septa  rigides  pourraient  donc,  si 
la  peau  qui  les  relie  n'y  mettait  obstacle,  buter  les  uns  contre  les  autres  ; 
les  fibres  superficielles  seraient  alors  fortement  raccourcies  et  réduites 
à  une  faible  longueur.  Mais,  comme  nous  allons  le  voir,  une  fibre  muscu- 
laire ne  peut  se  contracter  au  delà  d'une  certaine  limite  ;  les  fibres  d'un 
même  myomère  qui,  au  repos,  ont  sensiblement  même  longueur  et  même 
diamètre  et  qui,  par  conséquent,  devraient,  si  elles  étaient  libres  ou  pla- 
cées dans  les  mêmes  conditions,  se  raccourcir  d'une  même  quantité, 
pourraient  donc  offrir,  une  fois  contractées,  les  dispositions  suivantes  :  les 
unes  à  peine  raccourcies  ;  d'autres  atteignant  leur  limite  de  contraction  : 
les  plus  superficielles,  plus  courtes  que  cette  limite  même.  Il  est  évident 
que  ces  dernières  ne  prendraient  pas  part  en  cet  état  à  la  traction  de  la 
vertèbre.  Par  suite  de  leur  position  respective,  ces  fibres,  bien  que  déve- 
loppant la  même  force,  ne  produisent  pas  toutes  le  même  travail,  celui-ci, 
comme  nous  le  verrons  plus  loin,  étant  d'autant  plus  grand  que  les  fibres 
sont  plus  superficielles.  Or,  tandis  que  ces  dernières,  arrivées  à  leur  limite 
de  contraction,  cesseraient  tout  travail,  les  plus  profondes  continueraient 
à  travailler  pendant  toute  la  durée  de  la  contraction  ;  leur  effet  ne  serait 
pas  parfaitement  coordonné  puisqu'il  serait  continu  pour  les  unes, 
interrompu  pour  les  autres.  Voilà  ce  qui  pourrait  se  produire  si  les  septa 
étaient  rigides  comme  je  l'ai  supposé. 

Mais  ils  ne  sont  pas  rigides  ;  ils  sont  membraneux  et  par  conséquent 
flexibles  et  extensibles.  Ces  qualités  doivent  évidemment  apporter  des 
modifications  plus  ou  moins  profondes  dans  les  phénomènes  de  traction 
auxquels  ils  sont  soumis  ;  c'est  en  étudiant  isolément  ces  qualités  que  nous 
arriverons  le  mieux  à  découvrir  les  modifications  produites. 

Supposons  d'abord  que  les  septa  membraneux  soient  simplement 
flexibles.  Je  suppose  qu'ils  restent  constamment  perpendiculaires  à  la 
vertèbre  sur  laquelle  ils  s'insèrent  et  de  plus  qu'ils  soient  inextensibles. 


512  BENÊ  CEEVREL 

La  force  qui  tire  en  avant  un  point  quelconque  du  septum  mobile  pro- 
voque en  ce  point  la  formation  d'une  autre  force  opposée  à  la  lre.  A  un 
moment  donné,  le  travail  moteur  produit  par  la  première  et  le  travail 
résistant  produit  par  la  seconde  se  font  équilibre  :  ils  sont  égaux  et  le  point 
du  septum  où  s'appliquent  les  2  forces  opposées  également  tiré  en  avant 
et  en  arrière,  demeure  immobile.  Si  tous  les  points  du  septum  mobile 
étaient  sollicités,  pendant  toute  la  durée  de  la  contraction,  par  des  forces 
égales,  ces  points  se  comporteraient  comme  celui  que  je  viens  d'examiner. 
Le  septum,  quoique  membraneux,  serait  rendu  rigide  par  le  jeu  des 
forces  opposées,  et  dans  ces  conditions  les  forces  motrices  qui  l'action- 
nent auraient  également  leur  point  d'application  situé  à  l'insertion  du 
septum  sur  la  vertèbre  ;  celle-ci  céderait  à  leur  traction  et  tournerait 
autour  de  son  articulation  avec  la  vertèbre  précédente. 

Mais  si  certaines  fibres  superficielles  se  raccourcissaient  au  delà  de  leur 
limite  de  contraction,  elles  cesseraient  à  partir  de  ce  moment  d'agir 
sur  les  points  mobiles  qu'elles  avaient  entraînés  ;  ceux-ci  ne  seraient 
plus  soumis  qu'à  Faction  du  travail  résistant  qui  tendrait  à  les  ramener 
en  arrière.  Le  septum  serait  ainsi  divisé  en  2  parties  rigides  :  l'une  pro- 
fonde tirée  d'arrière  en  avant  et  soumise  à  l'action  des  forces  motrices  ; 
Vautre  superficielle,  tirée  d'avant  en  arrière  par  l'action  des  forces  résis- 
tantes. Est-ce  possible  ?  C'est  ce  que  je  vais  examiner  dans  le  chapitre 
suivant. 

Chapitre  IV 

MODE  DE  CONTRACTION  DES   MUSCLES  SOMATIQUES   {Suite) 

Limite  de  contraction  des  fibres  musculaires 

On  sait  qu'un  muscle,  en  passant  de  l'état  de  repos  à  l'état  de  mouve- 
ment, se  raccourcit  d'une  certaine  quantité  qui  varie  suivant  les  condi- 
tions dans  lesquelles  s'effectue  la  contraction,  mais  qui  est  ordinairement 

1  5 

comprise  entre  les  fractions  —  et  —  de  sa  longueur  totale.  Le  plus  faible 

o         b 

raccourcissement  s'observe  dans  l'acte  physiologique  normal;  il  est  en 

corrélation  avec  le  degré  d'amplitude  du  mouvement  de  l'articulation 

que  le  muscle  est  chargé  de  faire  jouer.  Le  plus  fort  raccourcissement 

ne  s'obtient  qu'avec  un  muscle  totalement  ou  partiellement  détaché  du 

squelette  et  soumis  à  une  très  forte  excitation  électrique..  Ce  dernier  résulv 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  513 

tat  montre  le  grand  pouvoir  de  contraction  que  possède  le  muscle  ;  mais  en 
raison  des  conditions  spéciales  dans  lesquelles  il  est  obtenu,  on  peut  d'ores 
et  déjà  affirmer  que  pareil  raccourcissement  ne  se  rencontre  jamais  chez 
l'être  vivant.  De  plus,  les  expériences  ont  porté  sur  les  muscles  de  la  Gre- 
nouille et  de  l'Homme,  c'est-à-dire  sur  des  groupements  de  fibres  muscu- 
laires dont  la  disposition  et  le  fonctionnement  diffèrent  beaucoup  de  ce  qui 
existe  dans  le  muscle  latéral  des  Poissons.  En  effet,  les  muscles  ordinaires 
des  Vertébrés  sont  comme  on  le  sait,  formés  par  un  faisceau  d'éléments 
continus,  constitués  par  des  fibres  d'une  seule  venue  ou  par  des  séries  linéai- 
res de  fibres  sou  dées  les  unes  aux  autres  à  leurs  extrémités.  Qu'ils  soient  au 
repos  ou  à  l'état  actif,  ces  éléments  sont  toujours  rectilignes.  Le  muscle  laté- 
ral des  Poissons  est  au  contraire  presque  toujours  subdivisé  par  des  cloisons 
conjonctives  en  un  certain  nombre  de  parties  ou  myomères.  Les  élé- 
ments dont  il  se  compose  sont  interrompus  et  leurs  portions  s'attachent 
à  ces  cloisons  ;  elles  ne  sont  donc  pas  directement  unies  les  unes  aux 
autres,  mais  sont  simplement  placées  bout  à  bout  en  séries  longitudinales 
plus  ou  moins  régulières.  Quand  le  muscle  latéral  passe  de  l'état  de  repos 
à  l'état  actif,  il  imprime  aux  vertèbres  un  mouvement  de  rotation  qui  a 
sa  répercussion  sur  la  forme  des  séries  longitudinales  d'éléments  muscu- 
laires ;  celles-ci  prennent  la  forme  de  lignes  brisées.  On  voit  de  suite  la 
différence  qui  existe  entre  le  mode  d'action  des  muscles  de  l'Homme  ou  de 
la  Grenouille  et  celui  du  muscle  latéral  des  Poissons.  Dans  les  premiers, 
la  force  née  de  la  contraction  est  simple  et  s'exerce  directement  entre  les 
2  points  d'insertion  du  muscle  ;  dans  le  second,  c'est  une  force  complexe 
qui  résulte  de  la  combinaison  de  nombreuses  forces  partielles  et  concou- 
rantes s'exerçant  chacune  sur  des  points  intermédiaires  aux  2  extrémités 
du  muscle.  Si  l'on  veut  établir  une  comparaison  entre  le  mode  d'action 
des  2  sortes  de  muscles,  il  faut  donc  s'adresser  non  au  Muscle  latéral 
tout  entier,  mais  à  une  de  ses  parties,  c'est-à-dire  à  un  myomère. 

Dans  un  muscle  de  l'Homme  ou  de  la  Grenouille,  tel  que  ceux  qui 
ont  servi  aux  expériences  des  auteurs,  les  surfaces  d'insertion  sont  ordi- 
nairement petites  ;  toutes  les  fibres  du  faisceau  musculaire  sont  groupées 
et  implantées  sur  un  espace  relativement  restreint  ;  elles  ont  de  plus  à  peu 
près  la  même  longueur.  Dans  ces  conditions,  lorsque  le  muscle  se  con- 
tracte, toutes  ses  fibres  doivent,  à  peu  de  chose  près,  se  comporter  de  la 
même  façon  et  produire  les  mêmes  effets.  Il  n'en  est  pas  de  même  pour  les 
myomères  du  muscle  latéral.  Ici,  par  rapport  à  la  longueur  des  fibres, 
les  2  surfaces  d'insertion  sont  très  vastes  ;  elles  s'étendent  au  moins  de 


514  RENÉ  CHEVRE L 

la  colonne  vertébrale  à  la  peau.  Les  fibres,  qui  ont  à  peu  près  la  même  lon- 
gueur, grâce  au  parallélisme  des  cloisons  limitantes,  n'exécutent  cepen- 
dant pas  le  même  travail.  En  se  reportant  à  la  figure  m,  on  voit  que  les 
fibres  agissent  sur  les  vertèbres  comme  sur  des  leviers  du  2e  genre  ;  les 
plus  profondes,  CB,  s'insèrent  sur  le  bras  de  levier  le  plus  court,  AB  ; 
les  plus  superficielles,  IK,  au.  contraire  tirent  sur  un  bras  de  levier  AK 
beaucoup  plus  long.  Celles-ci  produisent  donc  plus  facilement  leur 
travail  et  se  contractent  plus  profondément  que  les  autres.  Mais  cette 
contraction  est  nécessairement  limitée  par  le  degré  d'excitation  que  le 
muscle  reçoit  et  qu'il  transmet  également  à  toutes  les  fibres  qui  le  com- 
posent. Si  un  muscle  détaché,  et  par  conséquent  dans  des  conditions  anor- 
males, peut  sous  l'effet  d'une  violente  excitation  électrique  se  raccourcir 

5 
des  —   de  sa  longueur,  un  muscle  en  place,  bien  vivant,  recevant  une 

excitation  nerveuse,  même  forte,  ne  pourra  jamais  atteindre  une  telle 
contraction  ;  il  en  est  empêché  par  les  limites  mêmes  de  l'amplitude  de 
l'articulation.  Ce  qui  est  vrai  pour  un  muscle  de  Grenouille  ou  un  muscle 
de  l'Homme,  l'est  également  pour  le  muscle  latéral  des  Poissons,  mais 
d'une  manière  un  peu  différente.  Comme  je  l'ai  dit  ci-dessus,  les  fibres 
les  plus  superficielles  d'un  myomère  se  contractent  beaucoup  plus  que 
celles  qui  sont  au  voisinage  de  la  colonne  vertébrale  en  raison  de  la  con- 
vergence que  prennent  les  septa  les  uns  par  rapport  aux  autres.  Mais 
d'une  manière  générale  la  contraction  des  fibres  d'un  myomère  est  fonc- 
tion de  celle  des  fibres  profondes  de  ce  même  myomère. 

Calcul  de  la  limite  de  contraction  des  fibres  profondes  sur  un  Myomère  de  Tanche 

Pour  déterminer  les  limites  de  contraction  des  unes  et  des  autres, 
j'ai  fait  des  expériences  et  j'ai  pris  des  mesures  sur  une  Tanche  (Tinca 
vulgaris,  Cuv.)  longue  de  29  cm.  5  environ.  Déduction  faite  de  la  tête  et 
de  la  nageoire  caudale,  il  reste  pour  la  longueur  du  muscle  latéral  environ 
20  cm.  Le  nombre  des  vertèbres  est  de  40.  Elles  n'ont  pas  toutes  exacte- 
ment la  même  longueur,  mais  cela  importe  peu  pour  la  démonstration 
que  je  veux  établir.  Je  prends  donc  comme  longueur  moyenne  d'une 
vertèbre  le  quotient  de  20  cm.,  longueur  totale  du  muscle  latéral,  par  40, 

nombre  de  vertèbres  de  la  colonne  vertébrale,  soit  —   cm.  =  0  m.  005. 

40 

Il  est  évident  que  les  fibres  musculaires  de  chaque  myomère  ont,  dans 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  515 

ces  conditions,  également  une  longueur  de  0  m.  005.  Je  rappelle  qu'elles 
sont  comprises  entre  2  septa  qui  s'insèrent,  l'un  sur  une  vertèbre,  l'autre, 
sur  la  vertèbre  suivante  ;  chaque  myomère  chevauche  donc  sur  2  ver- 
tèbres consécutives.  Mais  la  position  relative  des  septa  par  rapport  an 
point  d'articulation  des  2  vertèbres  correspondantes  est  variable.  Dans 
la  région  dorsale,  l'articulation  est  à  peu  près  à  égale  distance  des  2  septa  ; 
dans  la  région  caudale,  le  second  septum  est  au  contraire  presque  contigu 
à  l'articulation.  11  y  aura  lieu  de  tenir  compte  de  ces  différences  dans 
l'étude  de  la  contraction  des  fibres  musculaires. 

Voyons  maintenant  les  observations  que  j'ai  faites,  les  mesures  que 
j'ai  prises  et  les  calculs  auxquels  je  me  suis  livré  pour  mesurer  la  longueur 
des  fibres  musculaires  dans  quelques  cas  de  contraction  du  corps. 

La  Tanche,  sortie  de  l'eau,  se  débat  violemment.  Sa  queue  fouette 
l'air  avec  vigueur  et  atteint  fréquemment  le  bout  du  museau.  Si  pareil 
phénomène  ne  s'observe  pas  dans  l'eau,  cela  tient  vraisemblablement 
à  ce  que  le  corps  étant  porté  en  avant  par  la  propulsion,  le  museau 
a  déjà  quitté  le  point  initial  qu'il  occupait,  quand  la  queue,  dans  son 
mouvement  de  flexion,  y  parvient.  On  peut  donc  considérer  que  l'effort 
produit  par  la  contraction  de  la  musculature  latérale  de  la  Tanche  est  le 
même  dans  l'eau  que  dans  l'air.  Voyons  ce  qu'il  est  dans  l'air. 

Le  corps  étant  droit,  le  muscle  latéral  mesurait  donc  20  cm.  ou 
200  mm.  ;  s'il  était  courbé  au  maximum,  c'est-à-dire  si  les  2  points 
extrêmes  du  muscle  latéral  étaient  amenés  au  contact  l'un  de  l'autre, 
la  longueur  de  la  courbe  interne,  au  niveau  de  la  ligne  latérale,  n'était 
plus  que  de  108  mm.  *  La  peau  rétractée  et  plissée  mesure  donc  à  ce  niveau 
108  mm.  de  la  tête  à  l'origine  de  la  nageoire  caudale.  Si  elle  était  mince 
on  pourrait  presque  en  faire  abstraction  et  considérer  que  ce  chiffre 
représente  assez  exactement  la  longueur  de  la  section  du  plan  horizontal 
précité  et  de  la  surface  externe  de  la  couche  musculaire  sous-jacente. 
Mais  chez  ce  poisson,  les  téguments  sont  épais,  quand  le  corps  se  recourbe, 
la  peau,  quoique  élastique,  est  obligée  de  se  plisser  ;  son  épaisseur  s'en 
trouve  accrue.  Sa  surface  externe  et  celle  du  muscle  somatique,  au  niveau 
de  la  ligne  latérale,  se  trouvent  donc  séparées,  pendant  la  contraction 
par  un  intervalle  assez  grand  ;  il  en  est  de  même  des  2  courbes  résultant 
de  l'intersection  de  ces  2  surfaces  par  un  plan  horizontal.  Or  la  courbe 


1.  Comme  le  corps  de  la  Tanche  n'a  pas,  dans  le  sens  dorso-ventral,  la  mdme  épaisseur  dans  toute  son 
étendue,  j'ai  pris  comme  repère  de  mes  mesures  la  ligne  latérale  que  je  considère  comme  l'intersection  de  la 
peau  et  d'un  plan  horizontal  raeué  par  cet  organe. 


516  RENÉ  CHEVREL 

interne  étant  une  courbe  enveloppante  est  plus  grande  que  la  courbe 
enveloppée  ;  comme  elle  mesure  la  longueur  véritable,  au  niveau  de  la 
ligne  latérale,  de  la  surface  externe  du  muscle  soma tique,  on  peut  donc 
affirmer  que  cette  courbe  a  plus  de  108  mm.  et  qu'elle  dépasse  ce  chiffre 
d'autant  plus  que  la  peau  est  plus  épaisse  ;  cette  remarque  trouvera  plus 
loin  son  application. 

Le  corps  étant  recourbé  au  maximum,  j'ai  mesuré  avec  le  plus  de 
précision  possible  la  distance  de  2  points  de  la  crête  dorsale  diamétrale- 
ment opposés  :  j'ai  trouvé  0  m.  061  ;  2  points  de  la  ligne  latérale,  mesurés 
dans  les  mêmes  conditions,  étaient  espacés  de  0  m.  032.  Si  les  courbes 
auxquelles  appartiennent  ces  points  étaient  régulières  ou  plus  exacte- 
ment si  c'étaient  des  circonférences,  leur  longueur  calculée  d'après  les 
mesures  ci-dessus  devrait  égaler  celle  que  donnent  les  mesures  directes. 
En  procédant  à  ces  calculs  je  trouve  pour  longueur  de  la  crête  dorsale  : 
c  =  2n  R  =  3,1416  x  0,061  ou  0  m.  1916376  ;  et  pour  la  longueur  de  la 
ligne  latérale  :  c  =  3,1416  x  0,032  ou  0  m.  1005312.  On  voit  qu'il  existe 
une  certaine  différence  entre  les  longueurs  ainsi  obtenues  et  celles  que 
donnent  les  mesures  directes  :  191  mm.  63  pour  la  longueur  du  muscle 
latéral  au  niveau  de  la  crête  dorsale  au  lieu  de  200  mm.  et  100  mm.  53  pour 
la  ligne  latérale,  au  lieu  de  108  mm.  Ces  différences  s'expliquent  par 
diverses  raisons  :  d'abord,  il  est  très  difficile  de  prendre  sur  un  poisson 
vivant  des  mesures  précises,  et  une  erreur  d'un  millimètre  dans  la  mesure 
du  diamètre  donne  pour  la  circonférence  une  erreur  de  3,1416  ;  ensuite 
les  différentes  régions  du  corps  n'ayant  ni  la  même  épaisseur  ni  la  même 
flexibilité,  la  courbe  obtenue  par  flexion  ne  peut  être  régulière  dans 
toute  son  étendue  ;  elle  est  par  exemple  plus  accusée  dans  la  queue, 
qui  est  plus  mince,  que  dans  la  région  abdominale  ;  enfin  les  2  extrémités 
du  muscle  latéral  que  l'on  amène  au  contact  l'une  de  l'autre  s'unissent  sui- 
vant un  angle  et  non  plus  suivant  une  courbe.  Il  n'est  donc  pas  étonnant 
dans  ces  conditions  que  les  diamètres  des  courbes  obtenus  par  mesure 
directe  soient  un  peu  inférieurs  à  ce  qu'ils  seraient  si  ces  courbes  avaient 
été  des  cercles.  Mais  la  différence  constatée  est  en  somme  assez  faible  et 
si  l'on  considère  la  courbe  du  corps  comme  un  cercle  on  ne  s'éloigne  pas 
beaucoup  de  la  vérité  :  c'est  ce  que  je  ferai  pour  pouvoir  poursuivre 
l'étude  de  la  contraction. 

Lorsqu'un  des  muscles  latéraux  se  contracte  au  maximum,  les  fibres 
musculaires  de  chaque  myomère  tirent  sur  le  septum  postérieur  et  obligent 
la  vertèbre  correspondante  à  décrire  un  mouvement  de  rotation  autour 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS 


517 


de  son  articulation  avec  la  vertèbre  précédente.  Quand  les  40  vertèbres 

ont  accompli  ce  mouvement,  elles  forment  une  ligne  brisée,  fermée  dont 

l'ensemble  occupe  les  360°  de  la  circonférence.  Chacune  d'elles  en  sup- 

360° 
posant  la  courbe  régulière,  a  donc  tourné  de   -—    =  9°. 

Cherchons  quel  est,  dans  ces  conditions,  le  processus  de  contraction 
des  diverses  fibres  d'un  même  myomère.  Considérons  d'abord  un  myomère 
de  la  région  abdominale,  par  exemple  au  niveau  de  l'insertion  des  ven- 
trales, mais  appartenant 
à    la   partie   dorsale    du 
muscle   latéral.  A  ce  ni- 
veau l'épaisseur  du  mus- 
cle mesurée  directement, 
est  de  13  mm.  environ, 
peau      enlevée.    L'inser- 
tion   du    septum   qui   li- 
mite   antérieurement    le 
myomère     considéré    se 
trouve    à     peu     près    à 
3  mm.  de  l'articulation 
postérieure   de  la  vertè- 
bre sur  laquelle  il  s'atta- 
che ;   l'insertion  du   sep- 
tum qui  limite  postérieu- 
rement   le    même    myo- 
mère   est   à    2    mm.    de 
la     même     articulation. 
Quand     les     fibres      du 
myomère  considéré  CBEH   (fig.  vu)  se  contractent  fortement,  la  ver- 
tèbre  V2   tourne   autour   du   point   A  d'un   angle    x   de  valeur  égale, 
par    exemple,  à  9°,   le    myomère    prend    alors   la    forme    CB'EH',    le 
septum  B'H'  convergeant  vers  le  septum  CE.  Si  nous  prolongeons  les 
2  septa  jusqu'à  leur  point  de  rencontre,  D,  nous  obtenons  une  figure 
CAB'D  qui  peut  être  considérée  comme  composée  de   2  triangles,  le 
1er  OAB'  ;  le  second  CB'D  ;  ces  2  triangles  ont  un  côté  commun  CB'  qui 
n'est  autre  chose  que  la  fibre  profonde  CB  à  l'état  de  contraction.  Résol- 
vons successivement  ces  2  triangles. 

Dans  le  triangle  CAB\nous  connaissons  le  côté  CA  =  3  mm  ;  AB'  = 


Fig.  VII. 


518  RENÉ  CHEVREL 

2  mm.  et  l'angle  CAB'  qui  égale  180°  moins  l'angle  a  dont  a  tourné  la 
vertèbre  V2,  soit  9°,  je  désigne  cet  angle  par  N  ;  l'angle  CAB'  vaut  donc 
180°- 9°  =  171°.  Les  2  angles  AB'C  et  ACB',  que  par  abréviation  je  nomme- 
rai respectivement  R  et  P,  égalent  180°-171,  valeur  de  l'angle  N,  soit  9°; 
leur  demi-somme  égale  4°30'.  Le  calcul  trigonométrique  donne  pour 
valeur  de  la  demi-différence  de  ces  2  angles  0°54'6",40,  d'où  l'on  tire  pour 
valeur  de  R  la  moitié  de  la  somme  de  ces  2  quantités,  et  pour  valeur  de  P 
la  moitié  de  leur  différence.  L'angle  R  vaut  donc  4°30'  +  0°54'6",40  = 
5°24'6",40,  et  l'angle  P  =  4°30'-0°54'6'\40  =  3°35'53",60.Sidans  le  même 
triangle  CAB'  on  désigne  par  abréviation  le  côté  CB'  opposé  à  l'angle  N 
par  a,  le  côté  CA  opposé  à  l'angle  R  par  b,  et  le  côté  AB'  par  c,  la  valeur  de 

{b  +  c)  sin  - 

a  nous  sera  donnée  par  la  formule  a  = ,_.    _,v —  et  en  substituant 

cos  (R.-P) 

2 

aux  lettres  leurs  valeurs  respectives  a  =  4  mm.  98523. 

Dans  le  second  triangle  CB'D,  les  côtés  CD  et  B'D  étant  par  hypo- 
thèse perpendiculaires  aux  vertèbres  V1  et  V2',  les  angles  CB'D  ou  (3  et 
B'CD  ou  y  égalent  respectivement  90°  —  la  valeur  de  l'angle  R  du  triangle 
précédent,  soit  90°-5°24'6",40  =  84°35'53",60pour  6,  et  90°-3°35'53",60, 
valeur  de  l'angle  P,  ou  86°24'6",40  pour  y  ;  le  3e  angle  D  de  ce  triangle 
vaut  9°,  car  il  est  égal  à  l'angle  x,  dont  la  vertèbre  Va  a  tourné  autour  de 
son  articulation  A,  comme  ayant  ses  côtés  perpendiculaires  à  ceux  de 
cet  angle  ;  enfin  le  côté  CB'  ou  a  vaut,  comme  nous  l'avons  vu,  4  mm. 98523. 
La  longueur  du  côté  CD  se  déduit  de  la  formule  trigonométrique  CD  = 

a  sin  §    a        *        i     t  a     t>>t^       a  sin  y  . 

— - — =— :  de  même  la  longueur  de  B  D  =  — — =r-  et  en  remplaçant  ces 
sin  D  &  sin  D 

symboles  par  leurs  valeurs  respectives  CD  =  31  mm.  7255  et  B'D  = 
31  mm.  8042.  Il  nous  est  possible  maintenant  de  déterminer  le  degré  de 
contraction  de  la  fibre  EH,  la  plus  superficielle  du  myomère  CBEH, 
dans  l'hypothèse  où  cette  contraction  se  ferait  conformément  aux  indica- 
tions de  la  figure  vn. 

D'après  les  mesures  prises  avec  le  plus  grand  soin  le  myomère  CBEH, 
abstraction  faite  de  la  peau,  a  13  mm.  d'épaisseur  avant  sa  contraction  ; 
par  conséquent  les  points  E  et  H,  où  s'insère  la  figre  EH,  sont  à  13  mm. 
des  points  C  et  B,  origines  des  2  septa  CE  et  BH  sur  les  vertèbres  V1  et 
V2.  D'après  cela,  les  côtés  CE  et  B'H'  du  quadrilatère  CEB'H'  sont 
égaux  ;  si  les  angles  S  et  y  l'étaient  aussi,  ce  quadrilatère  serait  un  trapèze 


MCSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  519 

rectangle  et  la  base  EH'  serait  parallèle  à  CB\  Mais  en  se  reportant  aux 
mesures  données  ci-dessus  on  voit  que  les  angles  '<>  et  y  diffèrent  entre 
eux  de  1°48'12",80;  EH'  n'est  donc  pas  parallèle  à  CB'.  Nous  allons 
chercher  sa  longueur  en  résolvant  le  triangle  EH'D  dont  on  connaît 
l'angle  D,  qui  égale  9°,  le  côté  ED  qui  égale  CD-CE,  c'est-à-dire 
31  mm.  7285-13  mm.  =  18  mm.  7255  et  le  côté  H'D  qui  est  égal  à 
B'D-B'H  c'est-à-dire  à  31  mm.  8042-13  mm.  =  18  mm.  8042.  Les  2  angles 
DEH'  ou  i  et  DH'E  ou  6  valent  ensemble  180°  —  D  ou  180°  —  9°  =  171°  ; 

d'où  leur  demi-somme  égale  —  =  85°30'.  Pour  obtenir  leur  demi-diffé- 
rence, la  trigonométrie  nous  donne  la  formule  tg.  1 -^r/  =  ,  ;  Cotg.  — 
d'où  en  remplaçant  les  symboles  par  leurs  valeurs  respectives  on  obtient 
s       =  0°53'28",70.  L'angle  :  a  pour  valeur  la  demi-somme,  — h    la 

demi-différence  s-=^  de  ces  angles,  soit  85°30'+  53'28",70  =  86°23'28",70. 
Connaissant  cet  angle  on  peut  déterminer  la  longueur  de  EH'  à  l'aide  de  la 

formule  EH'  =   e  sm  D    Gu  EH'  =  2  mm.  94746. 

sin  i 

Ainsi  lorsque  la  contraction  du  corps  se  fait  au  maximum,  c'est-à-dire 
lorsque  chaque  vertèbre  tourne  sur  la  précédente  d'un  angle  de  9°,  la 
fibre  la  plus  profonde  d'un  myomère,  longue  primitivement  de  5  mm. 
mesure  4  mm.  98523  et  la  plus  superficielle,  si  la  contraction  maximum 
s'étend  jusqu'à  elle,  mesure  2  mm.  94746. 

Le  rapport  entre  la  longueur  de  cette  fibre  superficielle  contractée, 

,     ,    _         2,94746 
2  mm.  94746,  et  sa  longueur  primitive  5  mm.  égale  donc ou  environ 

16  ,    27        16       11  ,     . 

—  ;  elle  a  diminué  en  se  contractant  de  — —  =  s=ou  a  Peu  Pres  les 

27  zi'itSi 

2 

-  de  sa  longueur  primitive, 
o 

J'ai  montré  précédemment  que  cette  contraction  musculaire  a  en 

outre  pour  résultat  de  transformer  le  rectangle  primitif  CBEH  en  un 

quadrilatère  irrégulier  CB'EH'  ;  mais  si  l'on  considère  que  ce  quadrilatère 

a  des  dimensions  très  faibles,  on  pourra,  sans  erreur  appréciable,  admettre 

que  la  fibre  contractée  EH'  est  parallèle  à  la  fibre  profonde  également 

contractée  CB'.  Dans  ce  cas,  sa  longueur  sera  proportionnelle  à  la  distance 

qui  la  sépare  de  CB',  ou  ce  qui  revient  au  même)  à  la  distance  du  point  E 


520  RENÉ  CHEVREL 

au  point  C,  ou  du  point  H'  au  point  B',  ce  qu'on  peut  traduire  en  disant 
que  la  fibre  EH'  est  proportionnelle  à  la  distance  de  ses  points  d'insertion 
aux  points  d'insertion  correspondants  de  la  fibre  profonde  CB'.  L'erreur 
que  l'on  commet  ainsi  est  de  l'ordre  des  millièmes  de  millimètre,  en  plus 
ou  en  moins,  selon  qu'on  s'adresse  aux  côtés  CE  ou  B'H'  du  quadrilatère  ; 
en  prenant  la  demi-somme  des  résultats  ainsi  obtenus,  on  trouve  pour 
EH'  une  valeur  sensiblement  égale  à  celle  que  donne  le  calcul  direct. 
Nous  pouvons  donc  admettre  que  dans  sa  contraction  extrême  la  fibre 
superficielle  EH'  conserve  son  parallélisme  avec  la  fibre  profonde  CB'. 
Le  même  raisonnement  étant  applicable  à  toutes  les  fibres  comprises  entre 
ces  fibres  extrêmes,  on  peut  énoncer  comme  très  sensiblement  vraie  cette 
proposition  :  Toutes  les  fibres  contenues  dans  le  myomère  CB'EH'  se 
contractent  proportionnellement  à  la  distance  de  leurs  insertions  respectives 
aux  insertions  correspondantes  de  la  fibre  la  plus  profonde  CB'. 

Mais  cette  proposition  suppose  que  la  contraction  des  fibres  est 
illimitée,  ce  qui  n'est  pas  ;  elle  peut  donc  n'être  vraie  que  pour  une  partie 
des  fibres  du  myomère,  et  je  suis  ainsi  amené  à  rechercher  le  mode  d'action 
des  fibres  superficielles  qui  sont  soustraites  à  la  loi  que  je  viens  d'énoncer. 

Les  fibres  superficielles  se  comportent  autrement  que  les  fibres  profondes 

Supposons  que  le  muscle  latéral  soit  beaucoup  plus  épais  et  que  la 
fibre  la  plus  superficielle  soit  non  pas  EH,  mais  une  fibre  plus  extérieure, 
par  exemple  IK,  toutes  choses  restant  égales  par  ailleurs.  Rien,  par 
hypothèse,  n'étant  modifié,  si  ce  n'est  l'épaisseur  du  muscle  latéral,  la 
fibre  EH  se  comportera  exactement  comme  si  elle  était  restée  superficielle 
et  prendra  la  position  EH'.  H  n'y  aurait  donc  pas  lieu  de  s'en  occuper 
davantage  si  l'étude  attentive  de  cette  fibre  dont  on  connaît  la  longueur 
et  les  distances  aux  points  C  et  B'  ne  nous  permettait  pas  d'élucider  le 
problème  de  la  contraction  générale  du  muscle  latéral. 

Tout  d'abord,  cette  fibre,  dans  les  conditions  où  l'excitation  nerveuse 
est  intervenue,  a-t-elle  atteint  son  maximum  de  contraction  ?  ou  bien, 
au  contraire,  était-elle  susceptible  d'un  plus  fort  raccourcissement  ? 
Examinons  successivement  les  2  cas. 

Si  la  fibre  EH'  est  contractée  à  son  maximum,  toutes  les  autres  fibres 
contenues  dans  le  quadrilatère  CB'EH',  dont  les  côtés  CE  et  B'H' 
convergent  vers  le  point  D,  seront  évidemment  plus  longues  que  EH' 
et  par  conséquent  ne  seront  pas  à  leur  maximum  de  contraction.  Au  con- 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  521 

traire,  celles  qui  sont  situées  dans  le  quadrilatère  EH'IK',  situé  en  dehors 
de  EH',  ayant  même  orientation  et  mêmes  dimensions  que  cette  fibre, 
subiront,  sous  l'influence  de  la  même  excitation  nerveuse,  la  même  con- 
traction maximum.  Elles  seront  égales  entre  elles  et  égales  à  EH'.  Les 
septa  membraneux  limitants  du  myomère,  qui  ne  deviennent  rigides  que 
sous  l'effet  des  forces  motrices  et  résistantes  qui  les  sollicitent,  resteront 
parallèles  clans  cette  région  ;  ou  s'ils  convergent,  ce  sera  par  pression  méca- 
nique réciproque  des  myomères  ;  mais  les  fibres  externes  constitutives  de 
ceux-ci  n'y  prendront  aucune  part  ;  elles  n'exerceront  plus  de  traction 
efficace  sur  le  septum  postérieur  et  ne  contribueront  pas  par  conséquent, 
du  moins  de  cette  manière,  à  la  flexion  du  corps. 

Si  EH'  n'est  pas  à  son  maximum  de  contraction,  c'est  qu'un  obstacle 
s'y  oppose,  soit  qu'il  provienne  du  jeu  limité  des  vertèbres,  soit  qu'il 
résulte  de  la  résistance  qu'offrent  diverses  parties  du  corps.  Mais  grâce  à 
la  convergence  des  septa  CE  et  B'H'  les  fibres  extérieures  à  EH'  pourront 
se  contracter  d'autant  plus  qu'elles  seront  plus  éloignées  de  cette  dernière. 
Si  l'on  fait  parcourir  par  exemple  à  la  fibre  IK'  les  diverses  positions  com- 
prises entre  EH'  et  le  point  de  convergence  D,  cette  fibre  pourrait  prendre, 
si  la  puissance  de  contraction  était  illimitée,  des  longueurs  successives 
allant  de  la  dimension  de  la  fibre  contractée  EH',  soit  2  mm.  94746  à 
celle  d'une  droite  très  courte,  voisine  du  point  ;  exactement  de  0  mm.  078. 

Or  cette  hypothèse  est  inadmissible.  Nous  avons  vu  précédemment 

en  effet,  qu'un  muscle  de  Grenouille  ou  de  Mammifère,  totalement  ou 

partiellement  détaché  du  squelette  et  soumis  à  une  très  forte  excitation 

.    ,,  .  5    . 

électrique,  se  raccourcissait  d'une  quantité  un  peu  inférieure  aux  -  de 

sa  longueur  primitive.  Ce  résultat  obtenu  par  des  procédés  spéciaux,  ne 
se  retrouve  jamais  dans  les  conditions  ordinaires  de  la  vie,  où,  sous 
l'influence  de  la  simple  excitation  nerveuse,  les  muscles  se  raccourcissent 

1  2 

au  plus  du  -  ou  des  -  de  leur  longueur  initiale.  Leur  raccourcissement  est 

o  u 

d'ailleurs  d'autant  moindre  que  l'excitation  transmise  est  plus  faible. 
Mais  admettons  pour  un  instant  que  le  raccourcissement  de  la  fibre  IK 

puisse  égaler  les  -  de  sa  longueur  ;  cette  fibre  ayant  au  repos  une  lon- 
gueur de  5  mm.  aurait  après  son  raccourcissement,  une  longueur  de 

5  mm. '■ L  ou  en  effectuant  les  opérations,  -  de  millimètre, 

6  6 

ARCH.   DE  ZOOL.   EXP.    ET   GÉN*.   —  T.    52.   —  F.   8.  36 


522 


RENÉ  CHEVREL 


soit  en  fractions  décimales  0  mm.  833.  Ainsi  donc,  même  dans  l'hypothèse 
la  plus  défavorable,  la  fibre  IK'  n'aura  jamais,  dans  sa  contraction,  une 
longueur  inférieure  à  0  mm.  833,  alors  que  la  contraction  étant  illimitée, 
elle  pourrait  avoir  0  mm.  078.  En  se  déplaçant  de  EH'  vers  D  la  fibre  IK' 
rencontrera  donc  une  position  telle  que  pour  une  excitation  nerveuse 
donnée,  sa  contraction  sera  maximum.  Cette  même  contraction  se  main- 
tiendra pour  toutes  les  positions  situées  en  dehors  de  celle-ci.  Les  2  frag- 
ments de  septa  El  et  H'K'  seront  donc  parallèles.  Nous  retombons  ainsi 
dans  le  1er  cas  de  notre  hypothèse. 


Mode  de  contraction  des  fibres  superficielles 

Ainsi  le  muscle  latéral  étant  très  épais,  ses  fibres  superficielles  ne  se 
comporteront  pas  de  la  même  manière  que  les  profondes.  Cherchons  donc 
le  mode  de  contraction  de  ces  fibres,  c'est-à-dire  de  toutes  celles  qui  se 
trouvent  en  dehors  de  la  lre  fibre  à  contraction  maximum. 

Soit  la  figure  vin  dans  laquelle  CB'  représente  la  fibre  la  plus  profonde, 
EH'  la  lre  fibre  à  contraction  maximum  et  IK'  la  fibre  la  plus  superficielle. 
Ces  fibres  étant  sensiblement  parallèles,  de  même  longueur  et  de  même 
diamètre,  et  de  plus  recevant  la  même  excitation  nerveuse,  donneront 

chacune,  en  se  con- 
tractant, naissance 
à  une  force  de  mê- 
me intensité,  que 
j'appelle/.  Sous  leur 
effort,  la  vertèbre 
V2  tourne  d'un  an- 
gle de  9°  et  vient 
en  V2';  en  même 
temps  les  points 
mobiles  B,  H,  K  dé- 
crivent des  arcs  de 
cercle  ayant  respec- 
tivement pour 
rayon  les  droites 
AB,  AH,  AK.  Si  l'on  considère  ces  droites  comme  des  leviers  du  2e  genre, 
l'examen  de  la  figure  montre  que  le  travail  des  forces  /  dont  les  points  d'ap- 
plication sont  en  B,  H  et  K,  doit  être  très  différent.  Malheureusement  ce 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  523 

travail  n'est  pas  facile  à  évaluer,  car,  comme  je  l'ai  fait  remarquer  précé- 
demment, chaque  force  /  en  raison  de  sa  direction  sans  cesse  changeante, 
varie  à  chaque  instant  d'intensité.  Nous  aurions  donc  à  évaluer,  pour  cha- 
cune d'elles,  le  travail  d'une  force  variable  ;  mais  si  l'on  considère  que  les 
variations  d'intensité  de  ces  forces,  sont  en  somme  très  faibles,  on  peut  à  la 
rigueur  la  considérer  comme  une  force  constante  agissant  sur  un  point 
mobile  à  déplacement  curviligne.  Dans  ces  conditions  le  travail  effectué  est 
le  produit  de  V  intensité  f  de  la  force  par  la  projection  de  Varc  décrit  par  le 
point  mobile  sur  la  direction  de  la  force.  Ainsi  b  travail  de  la  fibre  CB'  est 
égal  à  /  multiplié  par  la  projection  de  l'arc  BB'  sur  le  prolongement  B'B" 
de  la  force  ;  de  même  le  travail  de  EH'  égale  /  multiplié  par  la  projection 
de  l'arc  HH'  sur  le  prolongement  H'H"  de  la  force  /  née  de  la  contraction 
de  EH'  ;  enfin  le  travail  de  la  fibre  IK,  si  elle  se  contractait  jusqu'en  K' 
serait  égal  à  /  x  par  la  projection  de  l'arc  KK'  sur  le  prolongement  K'K" 
de  la  fibre  contractée  IK'.  Les  diverses  quantités  de  travail  produites 
par  les  fibres  en  contraction  d'un  myomère  se  composent  donc  d'une 
constante  /  et  de  variables,  B'B",  H'H"  et  K'K".  Cherchons  comment  et 
dans  quel  sens  se  modifient  ces  variables. 

Les  triangles  curvilignes  B'AB,  H'AH  et  K'AK  sont  isocèles  et  leur 
angle  A  est  égal  à  9°,  quantité  dont  la  vertèbre  V2  a  tourné  autour  du 
point  A  ;  ces  triangles  sont  donc  semblables  et  leurs  côtés  homologues  sont 

AB'  AH'  AK' 

proportionnels.  Nous  avons  par  conséquent  =  arc  HH>  -  arcKK'. 

Si  ces  triangles  ou  secteurs  étaient  superposés,  les  droites  CB',  EH'  et  IK' 
sur  lesquelles  se  projettent  les  arcs  BB',  HH'  et  KK',  étant  à  peu  de  chose 
près  parallèles,  comme  je  l'ai  indiqué  précédemment,  ces  arcs  auraient  pour 
projections  des  valeurs  proportionnelles  à  leur  propre  longueur,  ou  ce  qui 
revient  au  même,  proportionnelles  à  leur  rayon,  c'est-à-dire  aux  bras  de 
levier  AB,  AH  et  AK.  Mais  ces  secteurs  ne  sont  pas  superposés  ;  comme 
le  montre  la  figure  vin  les  arcs  qui  les  limitent  ou  plutôt  les  cordes  qui 
sous-tendent  ceux-ci  ont  des  positions  variées  et  telles  que  leur  inclinai- 
son sur  leur  ligne  de  projection  est  d'autant  plus  forte  qu'elles  sont 
elles-mêmes  plus  grandes.  Or,  on  sait  qu'une  droite  perpendiculaire  à  un 
plan  a  pour  projection  sur  ce  plan  un  point  ;  si  elle  est  oblique,  sa  pro- 
jection est  une  droite  qui  croît  avec  l'obliquité  et  devient  égale  à  la 
droite  elle-même  quand  celle-ci  est  paralèle  au  plan.  L'examen  de  chacune 
des  fibres  musculaires  considérées  montre  que  le  travail  produit  par  la 
fibre  la  plus  profonde  CB,  est  égal  à  /  x  B'B",  B'B"  étant  la  projection 


524  RENÉ  CHEVREL 

sur  CB'  prolongée  de  l'arc  BB'  décrit  par  le  point  B  dans  son  mouvement 
de  rotation.  Cet  arc  BB'  ayant  le  plus  petit  rayon  est  aussi  le  plus  petit 
de  tous  ceux  que  décrivent  les  divers  points  du  septum  mobile  BK  ;  de 
plus  sa  corde  est  presque  perpendiculaire  sur  la  direction  de  la  fibre  con- 
tractée CB'  sur  laquelle  il  se  projette  ;  sa  projection  sera  donc  très 
petite  et  le  travail  produit  par  la  force  /  issue  de  la  contraction  de  la 
droite  CB,  peu  considérable.  A  mesure  que  nous  nous  éloignons  du  point 
B  sur  le  septum  BK,  les  points  de  ce  septum  décrivent  des  arcs  de  cercle 
de  plus  en  plus  grands  et  les  cordes  de  ces  arcs  s'inclinent  de  plus  en  plus 
sur  les  droites  où  elles  se  projettent.  Le  travail  effectué  par  l'une  d'elles, 
EH,  par  exemple,  et  dont  la  valeur  égale  /  x  H'H"  est  donc  plus  grand 
que  celui  de  la  fibre  profonde  CB.  Or  quel  que  soit  le  travail  effectué  par 
chacune  des  fibres  qui  se  contractent,  ce  travail  moteur  fait  naître  un  tra- 
vail résistant  de  direction  opposée  et,  à  un  moment  donné,  de  valeur 
égale.  Chacun  des  points  du  septum  mobile  se  trouve  donc  à  un  moment 
donné  sollicité  par  des  forces  égales  et  opposées  qui  le  maintiennent  en 
équilibre,  et  comme  ce  moment  est  le  même  pour  tous  les  points  compris 
entre  B'  et  H',  la  partie  B'H'  du  septum  mobile  est  fixe  et  rigide. 

Si  le  point  K  du  septum  pouvait  parcourir  l'arc  KK'  pendant  que  le 
point  H  passe  de  H  en  H',  le  travail  produit  par  la  force  /  née  de  la  con- 
traction de  la  fibre  IK  et  qui  égalerait  /  x  K'K"  serait  beaucoup  plus 
grand  que  celui  effectué  par  la  force  égale  /  née  de  la  contraction  de  la 
fibre  EH  ;  mais  par  hypothèse  cette  dernière  fibre  est  la  première  dont  la 
contraction  soit  maximum  ;  toutes  celles  qui  sont  situées  en  dehors 
d'elle  auront  la  même  contraction  ;  par  conséquent,  dès  qu'une  de  ces 
fibres,  IK  par  exemple,  atteindra  sur  l'arc  que  parcourt  son  point  mobile  K 
une  longueur  IK'"  =  EH',  elle  cessera  de  se  contracter.  Il  résulte  de  là 
que  le  septum  mobile  prendra  pendant  la  contraction,  à  partir  du  moment 
où  la  fibre  la  plus  externe  sera  contractée  au  maximum,  une  disposition 
coudée  telle  que  le  montre  la  figure  vin.  Ainsi  quand  la  fibre  IK',  qui  est 
la  plus  superficielle,  atteindra  son  maximum  de  contraction,  le  septum 
sera  dans  la  position  B*K'"  ;  une  fibre  moins  superficielle  prendra  la  dis- 
position MNK'"  etc.  ;  le  septum  passera  donc  par  les  phases  successives 
indiquées  dans  la  figure  vin,  BaK'",  MNK'",  M'N'K'",  M"N"K'"  et 
enfin  B'H'K'".  Mais  pendant  la  succession  de  ces  phases,  les  fibres  IK'" 
etc.,  contractées  au  maximum,  cesseront  de  tirer  sur  le  septum  mobile 
et  leur  action  se  trouvera  ainsi  interrompue.  Il  est  vrai  qu'en  vertu  de 
l'inertie  les  points  K'",  N,  N',  N",  subitement  soustraits  à  l'influence  de 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS 

la  force  /  qui  tirait  sur  chacun  d'eux,  peuvent  dépasser  la  limite  de  con- 
traction des  fibres  auxquelles  ils  appartiennent  ;  mais  qu'ils  la  dépassent 
ou  non,  les  fibres,  à  partir  de  cette  limite,  n'auront  plus  d'action  directe 
sur  ces  points  ;  elles  deviendront  inutiles  pendant  une  partie  plus  ou 
moins  longue  de  la  durée  de  leur  contraction. 

N'oublions  pas  toutefois  qu'au  moment  où  la  force  motrice  disparaît 
brusquement,  la  force  résistante  existe  toujours  et  cette  force  n'ayant  plu 
de  contre-partie  devient  motrice  à  son  tour  et  tend  à  entraîner  le  point 
K'"  d'avant  en  arrière  pour  le  ramener  vers  le  point  K.  Donc  au  moment 
où  la  fibre  EH  atteint  son  maximum  de  contraction  en  EH',  le  point  K'" 
a  été  ramené  plus  ou  moins  loin  en  arrière,  et  la  section  horizontale  du 
septum  BK  prend  à  ce  moment  une  disposition  en  chevron  plus  accusée 
que  ne  l'indique  la  ligne  brisée  B'H'K'"  de  la  figure  vin.  On  peut  objecter 
que  ce  rappel  en  arrière  du  point  K'"  n'est  possible  que  si  la  force  de 
réaction  qui  tend  à  l'entraîner  est  capable  d'allonger  la  fibre  contractée 
IK'"  pendant  que  dure  l'excitation  nerveuse.  Or  la  chose  est  possible 
car  les  forces  en  présence  sont  inégales.  En  effet,  au  moment  où  la  force 
motrice  a  cessé  d'agir,  le  travail  qu'elle  produisait   était  égal  /  x  KK'". 
La  force  résistante  devenant  motrice  produit  à  ce  moment  un  travail 
sensiblement  de  même  valeur,  tandis  que  la  nouvelle  force,  opposée  à  la 
précédente,  ne  produit  qu'un  travail  égal  à  /  multiplié  par  un  arc  très  petit, 
mais  qui  va,  il  est  vrai,  en  augmentant  à  mesure  que  K'"  s'éloigne  de  sa 
position  primitive.   Le  travail  résistant  est  donc  pendant   un  certain 
temps,  supérieur  au  travail  produit  par  la  force  qui  résulte  de  l'allonge- 
ment de  la  fibre  contractée  IK'".  Mais  comme  cet  allongement  s'effectue 
pendant  la  durée  de  l'excitation  nerveuse,  la  fibre  tend  à  conserver  la 
longueur  que  lui  impose  sa  contraction  maximum.  Cela  est  facile,  car  son 
insertion  antérieure  I  appartient  en  même  temps,  comme  insertion  pos- 
térieure, à  la  fibre  qui  lui  correspond  dans  le  myomère  précédent.  Dans  ce 
dernier  myomère  le  point  I  est  donc  également  attiré  en  arrière  par  la 
force  résistante  devenue  motrice.  Les  2  insertions  K'"  et  I  étant  attirées 
en  même  temps  en  arrière,  la  fibre  IK'"  conserve  sa  longueur  minimum. 
Il  en  est  naturellement  de  même  pour  tous  les  myomères  ;  mais  dans  le 
1er,  les  fibres  superficielles  étant  attachées  en  avant  à  la  tête  ou  à  l'épaule, 
celles-ci   cèdent    à   leur   traction  et   s'inclinent   en   arrière,    c'est-à-dire 
qu'elles  obligent  la  tête  à  tourner  autour  de  son  articulation  avec  la 
colonne  vertébrale. 

Les  fibres  superficielles  d/un  myomère  épais  agissent  donc  comme  si  elles 


526  RENÉ  CHEVRE L 

se  contractaient  d'avant  en  arrière,  différant  en  cela  des  fibres  profondes 
dont  l'action  se  manifeste  au  contraire  d'arrière  en  avant. 

On  déduit  de  ce  mode  de  contraction  que  le  segment  externe  du 
ssptum  postérieur  est  fixe,  tandis  que  le  même  segment  du  septum 
antérieur  est  mobile.  Sur  une  coupe  transversale  celui-ci,  tiré  en  arrière  par 
les  fibres  du  myomère,  semble  tourner  comme  un  bras  de  levier  autour 
du  point  où  aboutit  l'extrémité  antérieure  de  la  lre  fibre  à  contraction 
maximum  ;  et  comme  à  première  vue  aucun  obstacle  ne  s'oppose  à  la  con- 
traction maximum  de  toutes  les  fibres  superficielles,  que,  d'un  autre  côté, 
le  mécanisme  de  la  contraction  ne  permet  pas  aux  2  septa  de  converger 
vers  l'extérieur,  il  s'ensuit  que  toutes  les  fibres  superficielles  se  contractent 
au  maximum  et  que,  comme  conséquence,  les  segments  externes  des 
2  septa  sont  parallèles. 

Dans  ces  conditions  2  fibres  superficielles  quelconques  contractées  au 
maximum  et  les  portions  de  septa  qu'elles  interceptent  sur  la  coupe, 
peuvent  être  considérées  comme  formant  un  parallélogramme.  Si  les 
angles  de  ce  parallélogramme  sont  articulés  ou,  ce  qui  revient  au  même, 
si  les  petits  côtés  peuvent  s'incliner  plus  ou  moins  sur  les  grands,  ceux-ci 
se  rapprocheront  l'un  de  l'autre.  La  distance  qui  les  sépare  ira  donc  en 
diminuant.  Or,  c'est  ce  qui  arrive  pour  les  myomères.  Plus  la  contraction 
est  forte,  plus  l'angle  du  chevron  formé  par  le  plissement  du  septum 
est  tiré  en  avant  ;  mais  en  même  temps  plus  la  fibre  superficielle  tire  en 
arrière  son  insertion  antérieure.  Les  septa  se  couchent,  s'inclinent  donc 
d'autant  plus  sur  les  fibres  que  celles-ci  se  contractent  davantage.  Mais 
en  même  temps  les  fibres  se  rapprochent  l'une  de  l'autre  et  le  myomère 
diminue  d'épaisseur  dans  sa  région  superficielle  en  raison  directe  do 
l'importance  de  la  contraction.  Il  y  aura  lieu  de  revenir  plus  tard  sur 
cette  remarque. 

Influence  de  la  peau  sur  la  contraction  des  fibres  superficielles 

J'ai  volontairement  laissé  de  côté  l'influence  de  la  peau  sur  la  con- 
traction des  fibres  superficielles  ;  cependant  cette  influence  demande  à 
être  envisagée.  Bien  que  très  élastique  de  sa  nature,  la  peau  ne  se  rétracte 
pas  autant  qu'un  muscle  se  contracte.  Il  suit  de  là  que  les  fibres  les  plus 
superficielles  ne  devraient  pas  pouvoir  se  contracter  au  maximum, 
si  les  septa  sur  lesquels  elles  agissent,  et  qui  sont  unis  à  la  peau  à  leur  péri- 
phérie, restaient,  par  suite  de  cette  union,  plus  espacés  qu'ils  ne  le  seraient, 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS 


527 


s'ils  étaient  libres  de  toute  adhérence  ;  mais  la  puissance  de  contraction 
de  ces  fibres  est  telle  que  la  peau  ne  leur  offre  pas  un  obstacle  insurmon- 
table ;  s'il  leur  est  impossible  de  la  rétracter  plus  que  ne  le  comporte  son 
élasticité,  elles  la  contraignent  à  se  plisser.  Grâce  à  ces  plissements,  la 
régularité  des  rapports  qui  existent  entre  elle  et  les  septa  est  sensiblement 
maintenue  ;  le  parallélisme  des  segments  externes  des  septa  n'est  donc 
pas  modifié.  Les  fibres  musculaires  comprises  entre  ces  segments  sont 
par  conséquent  parallèles  et  comme  la  plus  profonde  d'entre  elles  est 
contractée  au  maximum,  toutes  sont  également  contractées  au  maximum . 
Or  la  plus  superficielle  va  nous  permettre  de  déterminer,  avec  une  cer- 
taine approximation,  la  position  de  la  lre  fibre  à  contraction  maximum. 

Position  de  la  première  fibre  à  contraction  maximum 

Soit  la  figure  ix  dans  laquelle  CB'MN'  représente  la  portion  profonde, 
contractée,  du  myomère  CBIK  et  MN'I'K'  sa  portion  externe  ou  super- 
ficielle dont  toutes  les 
fibres  sont  contrac- 
tées au  maximum  et 
qui  a  la  forme  d'un 
parallélogramme. 

D'après  les  mesu- 
res prises  sur  la  Tan- 
che qui  a  servi  à  mon 
étude  et  d'après  les 
calculs  exécutés,  la 
fibre  contractée  CB' 
mesure  4  mm.  98523  ; 
la  fibre  EH,  située 
à  13  mm.  du  point  C, 
mesure  dans  sa  con- 
traction 2  mm.  94746  ; 
enfin  D,  point  de  ren- 
contre des  2  septa  CE 
et  B'H'  prolongés  est 
à  31   mm.  7255  de  C  D 

et  à  31  mm.  8042  de  B'.  Il  s'agit  de  chercher  à  quelle  distance  de  C  se 
trouve  la  lre  fibre  à  contraction  maximum  MN'.  Est-elle  à  plus  ou  à 
moins  de  13  mm.  de  ce  point  ? 


/ 


V 


Fig.  IX. 


528  RENÉ  CHEVREL 

La  fibre  la  plus  superficielle  IK,  contractée  au  maximum  en  I'K',  a  la 
même  longueur  que  MN',  car  la  figure  MN'I'K'"  est  un  parallélogramme, 
les  côtés  MI'  et  N'K'"  étant  égaux  et  parallèles.  Si  nous  connaissions 
la  longueur  de  I'K'",  c'est-à-dire  de  la  fibre  la  plus  superficielle,  nous 
connaîtrions  par  là  même  celle  de  MN',  c'est-à-dire  de  la  lre  fibre  à  con- 
traction maximum  et  nous  pourrions  facilement  déterminer  sa  distance 
au  point  C.  Pour  cela,  il  suffirait  de  connaître  la  longueur  de  la  partie 
superficielle  du  muscle  latéral  dans  son  état  d'extrême  contraction  ;  on 
y  arriverait  en  enlevant  la  peau  et  en  mesurant  directement  la  longueur 
de  la  courbe  interne  formée  par  le  rapprochement  des  2  extrémités  de 
ce  muscle.  En  divisant  cette  longueur  par  le  nombre  de  vertèbres,  on 
obtiendrait  la  longueur  d'une  fibre  superficielle.  Mais  en  raison  des 
difficultés  qu'on  éprouve  à  prendre  des  mesures  précises,  le  procédé  sui- 
vant est  peut-être  préférable  :  c'est  celui  que  j'ai  employé.  La  peau  de  ce 
poisson  a,  comme  je  l'ai  déjà  dit,  une  assez  grande  épaisseur  ;  au  voisinage 
de  la  ligne  latérale,  elle  mesure  au  moins  1  mm.  y2.  Elle  s'épaissit  en  outre 
un  peu  lorsqu'elle  se  rétracte  et  se  plisse,  et  enfin,  elle  s'écarte  légèrement 
de  la  couche  musculaire  sous-jacente.  A  ce  moment  l'intervalle  qui  sépare 
la  surface  externe  de  la  peau  de  la  surface  externe  du  muscle  somatique  est 
de  plus  de  2  mm.  ;  mais  pour  ne  rien  exagérer,  admettons  que  cet 
intervalle  soit  seulement  de  1  mm.  3/4.  Un  plan  horizontal  mené  par 
le  corps  du  poisson  au  voisinage  de  la  ligne  latérale  coupe  les  2  surfaces 
précédentes  suivant  2  courbes  concentriques  distantes  l'une  de  l'autre 
de  1  mm.  z/i.  La  courbe  interne,  ou  coupe  de  la  peau,  mesurée  directement 
accuse  une  longueur  de  108  mm.  Si  pour  la  simplification  des  calculs 
cette  courbe  est  ramenée   à  la    circonférence,   elle   donne   pour  rayon 

108  mm.      ir,  ,     -     ,  1     .  ,  , 
=  1/  mm.    188;  le  rayon  de  la  courbe  externe  ou  coup3   du 

muscle  somatique,  aura  donc   17   mm.  188  +  1  mm.  3/i,  distance  qui  la 

sépare  de  la  courbe  interne,   c'est-à-dire    17  mm.    188  +  1  mm.   750  = 

18  mm.  938.Sa  circonférence  égalera  2  x  18,938  x  3,1416=  118  mm.  9912 

et  si  l'on  admet  que  tous  les  myomères  ont  même  longueur,    un   seul 

118  mm.  9912 
mesurera      donc,     dans     sa    contraction    maximum,   — ou 

2  mm.  9748  :  c'est  la    longueur    d'une    fibre   superficielle    contractée  ; 

c'est   aussi   celle   de.  la   lre  fibre  à  contraction    maximum.    Cherchons 

maintenant  à  quelle  distance  elle  se  trouve  du  point  C  de  la  figure  ix. 

D'après  ce  que  nous  avons  dit  précédemment  pour  le  parallélisme 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  529 

de  la  fibre  contractée  EH'  par  rapport  à  la  fibre  contractée  CB',  on 
peut,  sans  erreur  appréciable,  considérer  la  lre  fibre  à  contraction  maxi- 
mum comme  parallèle  à  CB'.  Les  droites  OB',  EH',  MN'  étant  sensiblement 
parallèles  déterminent  3  triangles  semblables  et  semblablement  disposés  ; 
les  côtés  homologues  de  ces  triangles  sont  par  conséquent  proportionnels. 

MD      MN' 
On  peut  donc  poser  -=-  =  =^77 .    Mais  MD  =  CD-CM  ;  en  remplaçant 

-.,         ™  «      .CD-CM      MN' 

dans  1  équation  précédente  MD  par  sa  valeur  on  obtient  — ==- =         , 

L  ™      ™r       MN'  x  ED            _     _  _       _,._       MN'  x  ED     _,  _  _     , . 
et  CD  — CM  =    — == —  et  enfin  CM  —  CD  =  r—— —  .  C  M  est  la 

JiiH  Hili 

distance  à  laquelle  se  trouve  par  rapport  au  point  C  la  lre  fibre  à  contrac- 
tion maximum.  Si  dans  la  dernière   équation  on   remplace   les  lettres 

2  9748  x  18  7285 
par  leurs    valeurs    respectives,    on  a   CM  =  31,7255 — — qa^ar  " — 

=  12  mm.  8264. 

Ainsi  donc  la  lre  fibre  à  contraction  maximum  MN'  est  à  12  mm.  8264 
du  point  C.  Elle  est  par  conséquent  un  peu  plus  rapprochée  de  la  colonne 
vertébrale  que  la  fibre  la  plus  superficielle  qui  en  est  éloignée  de  13  mm. 
Mais  n'oublions  pas  que  le  résultat  obtenu  n'a  rien  d'absolu  ;  il  provient 
1°  de  mesures  prises,  aussi  soigneusement  que  possible,  mais  qui  cepen- 
dant peuvent  être  entachées  d'erreur  et  2°  de  calculs  exécutés  d'après  des 
figures  qui  n'étaient  pas  tout  à  fait  conformes  à  mes  hypothèses.  Il  suit 
de  là  que  ce  chiffre  n'offre  en  réalité  'qu'une  valeur  d'approximation  ; 
mais  malgré  tout,  il  est  probable  que  la  lre  fibre  à  contraction  maximum 
coïncide  assez  sensiblement  avec  la  fibre  la  plus  superficielle,  du  moins 
dans  la  région  où  ont  été  prises  les  mesures. 

La  forme  du  poisson  ne  permet  pas  de  supposer  que  cette  coïncidence 
se  manifeste  pour  toutes  les  parties  du  corps.  Celui-ci  pouvant  être 
comparé  à  un  demi-fuseau  diminue  graduellement  d'épaisseur  d'avant 
en  arrière  ;  le  muscle  somatique  arrive  à  n'avoir  pas,  dans  la  région 
caudale,  5  mm.  d'épaisseur.  Dans  ces  conditions,  il' est  à  présumer  que 
la  première  fibre  à  contractionn  maximum  et  la  fibre  superficielle  corres- 
pondante, s'écartent  de  plus  en  plus  l'une  de  l'autre,  la  première  se  main- 
tenant à  une  distance  à  peu  près  constante  de  la  colonne  vertébrale 
tandis  que  la  seconde  s'en  rapproche  peu  à  peu  de  13  mm.  à  5  mm.  envi- 
ron. Toutefois,  il  existe  des  causes  qui  viennent  influer,  dans  une  certaine 
mesure,  sur  la  position  relative  de  ces  2  fibres.  J'ai  admis  plus  haut  que 
tous  les  myomères  ont  une  longueur  de  5  mm.,  or  il  n'en  est  pas  toujours 


530  RENÉ  CHEVREL 

ainsi  ;  quelques-uns  sont  un  peu  plus  longs,  d'autres,  dans  la  région  cau- 
dale, sont  plus  courts  ;  il  en  est  de  ces  derniers  qui  mesurent  4  mm.  1/z, 
4  mm.,  3  mm.  72  et  même  3  mm.  En  se  basant  sur  ces  données,  et  toutes 
choses  restant  égales  par  ailleurs,  il  est  facile  de  montrer  par  le  calcul  que 
si  la  première  fibre  à  contraction  maximum  se  trouve  à  12  mm.  8264  de 
la  colonne  vertébrale  pour  une  longueur  de  fibre  de  5  mm.  ;  elle  n'en  est 
plus  qu'à  11  m.  515  si  cette  fibre  mesure  au  repos  4  mm.  xj%  et  à 
10  mm.  236  si  elle  ne  mesure  que  4  mm.  On  peut  conclure  de  là  que  plus 
un  myomère  est  court,  plus  la  première  fibre  à  contraction  maximum 
est  rapprochée  de  la  colonne  vertébrale. 

Si  le  point  d'insertion  de  la  fibre  profonde  d'un  myomère  était  à 
y2  millimètre  de  l'articulation  de  la  vertèbre,  au  lieu  d'en  être  à  2  mm. 
comme  dans  le  cas  précédent,  le  résultat  serait  peu  modifié  ;  l'intervalle 
séparant  la  colonne  vertébrale  de  la  première  fibre  à  contraction  maxi- 
mum serait  seulement  légèrement  augmenté  ;  mais  cet  intervalle  irait 
en  diminuant  comme  ci-dessus  avec  la  longueur  des  fibres.  Ainsi,  si  la 
fibre  profonde  avait  5  mm.  de  long  et  s'insérait  à  V2  mm.  de  l'articulation 
de  la  vertèbre,  la  lre  fibre  à  contraction  maximum  serait  à  12  mm.  9448 
de  la  colonne  vertébrale  au  lieu  de  12  mm.  8264  ;  elle  n'en  serait  plus 
qu'à  11  mm.  6172  si  la  fibre  profonde  n'avait  que  4  mm.  1fe  et 
à  10  mm.  3963  si  celle-ci  n'avait  que  4  mm. 

Mais  la  cause  qui  a  le  plus  d'influence  sur  la  position  relative  de  la 
première  fibre  à  contraction  maximum  réside  dans  le  degré  de  flexibilité 
des  vertèbres  les  unes  sur  les  autres  :  plus  l'angle  décrit  par  une  vertèbre 
autour  de  la  vertèbre  précédente  est  grand,  plus  la  convergence  des  septa 
correspondants  est  considérable  et  plus  la  lre  fibre  à  contraction  maxi- 
mum se  rapproche  de  la  colonne  vertébrale.  Or  cette  flexibilité  que  j'ai 
supposée  uniforme  et  égale  à  9°,  est  au  contraire  très  variable  ;  elle  est 
surtout  accusée  dans  la  région  caudale  où  les  vertèbres  peuvent  tourner 
l'i  ne  sur  l'autre  de  plus  d'une  douzaine  de  degrés  dans  les  fortes  contrac- 
tions. Dans  ces  nouvelles  conditions,  la  lre  fibre  à  contraction  maximum 
pour  un  myomère  dont  la  longueur  serait  de  5  mm.,  se  trouverait  à 
9  mm.  5844  au  lieu  de  12  mm.  9448,  et  si  le  myomère  est  plus  court, 
comme  c'est  le  cas  pour  la  région  caudale,  la  lre  fibre  à  contraction  maxi- 
mum se  trouve  encore  plus  rapprochée  de  la  colonne  vertébrale  que  dans 
les  exemples  précédents. 

En  résumé,  la  position  de  la  lcre  fibre  à  contraction  maximum  n'est 
pas  fixe  ;  elle  est  d'autant  plus  rapprochée  de  la  colonne  vertébrale  que  V angle 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  531 

de  rotation  de  la  vertèbre  mobile  est  plus  grand  et  que  la  longueur  du  myomère 
est  plus  faible.  Mais  en  général  elle  se  trouve,  chez  une  Tanche  de  30  cm.  de 
long  à  13  mm.  au  plus  de  la  colonne  vertébrale. 

De  l'épaisseur  véritable  d'un  Myomère 

Dans  ce  qui  précède  j'ai  implicitement  admis  que  la  largeur  d'un 
myomère,  c'est-à-dire  son  étendue  transversale  depuis  la  colonne  ver- 
tébrale jusqu'à  la  peau,  était  égale  à  l'épaisseur  du  muscle  au  niveau  de 
ce  myomère.  Or  ce  n'est  pas  exact.  On  vient  de  voir  que  le  segment  externe 
d'un  myomère  s'incline,  au  moment  de  la  contraction,  d'avant  en  arrière 
et  de  dehors  en  dedans.  Sa  largeur  s'en  trouve  diminuée.  Un  myomère 
a  donc,  chez  le  poisson  adulte,  une  forme  qu'on  peut  ramener  à  celle  d'un 
livre  à  demi-ouvert  ;  non  seulement  le  segment  superficiel,  mais  aussi, 
comme  nous  le  verrons  bientôt,  le  segment  profond  de  ce  myomère 
s'incline  sur  l'axe  squelettique  ;  les  2  segments  se  couchent  l'un  sur 
l'autre  et  leur  section  transversale  ressemble  à  un  chevron  un  peu  com- 
pliqué, il  est  vrai.  Or  par  le  jeu  même  des  muscles,  ce  chevron  devient 
permanent  de  temporaire  qu'il  était  à  l'origine.  Dans  ces  conditions, 
l'épaisseur  du  muscle  latéral  n'est  autre  chose  que  la  mesure  de  l'écarte- 
ment,  à  leur  base,  des  2  branches  du  chevron.  Pour  avoir  la  longueur  du 
chevron  ou  ce  qui  est  la  même  chose,  la  largeur  du  myomère,  il  faudrait 
le  développer  et  le  placer  perpendiculairement  à  l'axe  squelettique. 
Cette  opération  n'est  pas  réalisable  chez  les  Poissons,  mais  on  peut  y 
suppléer  en  mesurant  les  septa  sur  lesquels  s'insèrent  les  fibres  musculaires 
des  myomères.  Puisque  chaque  myomère  est  limité  en  avant  et  en  arrière 
par  un  septum,  celui-ci  subit  passivement  les  mouvements  et  la  configu- 
ration du  myomère  ;  il  en  épouse  les  saillies  comme  les  dépressions  ;  il  en 
constitue  la  surface  limitante.  La  mesure  de  cette  surface  peut  donc 
s'appliquer  à  celle  du  myomère.  Or  si  l'on  examine  dans  toute  leur  éten- 
due les  septa  d'un  poisson  adulte  on  constate  que  chacun  d'eux  décrit 
une  courbe  compliquée,  dont  la  section  n'est  pas  celle  d'un  simple  chevron 
mais  rappelle  plus  exactement  celle  d'un  s.  De  plus  les  faces  de  ce  sont 
inclinées  d'avant  en  arrière  et  s'étendent  sur  au  moins  4  vertèbres  ;  si 
chaque  septum  était  redressé  et  ramené  à  l'état  de  plan,  sa  largeur, 
c'est-à-dire  sa  dimension  transversale,  aurait  donc  4  fois  la  longueur  d'une 
vertèbre  ou  4  fois  5  mm.  ou  20  mm.  et  non  pas  13  mm.  comme  semble 
l'indiquer  l'épaisseur  du  muscle  latéral  dans  la  région  où  j'ai  pris  mes 


532  RENÉ  CHEVREL 

mesures.  Dans  la  région  caudale  où  le  muscle  n'accuse  plus  qu'une  épais- 
seur de  5  mm.,  chaque  septum  développé  et  redressé  aurait  4  fois  4  mm. 
ou  16  mm.  si  l'on  admet  que  la  moyenne  de  la  longueur  des  vertèbres 
soit  de  4  mm.  En  tout  état  de  cause,  la  largeur  véritable  d'un  septum, 
et  par  suite  celle  du  myomère  correspondant,  est  donc  toujours  supé- 
rieure à  13  mm.,  limite  extrême  de  la  position  qu'occupe  la  lre  fibre  à  con- 
traction maximum  ;  chaque  myomère  ayant  de  16  à  20  mm.  de  largeur 
possède  donc  les  dimensions  nécessaires  pour  que  le  jeu  de  ses  fibres 
musculaires  l'amène  à  prendre  la  disposition  en  s  caractéristique  de  la 
présence  de  fibres  à  contraction  maximum. 

En  résumé,  chez  la  Tanche  qui  a  servi  à  mes  recherches  et,  sans  doute 
aussi,  chez  la  plupart  des  autres  poissons  sinon  chez  tous,  chaque  myo?nère, 
par  le  jeu  même  des  fibres  dont  il  se  compose,  se  subdivise  en  2  segments 
principaux  fonctionnels,  Vun  profond,  Vautre  superficiel.  Dans  le  segment 
profond,  les  fibres  se  contractent  d'arrière  en  avant  et  a" autant  plus  qu'elles 
s'éloignent  davantage  de  la  colonne  vertébrale  ;  elles  tirent  indirectement, 
par  l'intermédiaire  des  septa,  sur  les  vertèbres  qu'elles  obligent  à  tourner 
latéralement  Vune  sur  Vautre  ;  dans  le  segment  superficiel,  les  fibres  sont 
toutes  contractées  au  maximum  et  sont  par  conséquent  de  même  longueur 
pendant  la  contraction  ;  elles  tirent  d'avant  en  arrière  sur  le  septum  antérieur 
et  en  même  temps  sur  la  peau  qu'elles  contribuent  à  rétracter. 

Tels  sont  les  résultats  que  l'on  peut  déduire  du  jeu  des  fibres  du 
muscle  latéral  dans  l'hypothèse  où  les  septa  restent,  pendant  la  con- 
traction, rigides  et  inextensibles  et  où  leur  partie  profonde  demeure 
perpendiculaire  à  l'axe  longitudinal  de  la  vertèbre  correspondante.  Mais 
l'examen  des  myomères  montre  avec  évidence  que  ces  septa  membraneux 
sont  au  contraire  très  extensibles  et  que  sous  l'effet  de  la  traction  muscu- 
laire, ils  s'inclinent  plus  ou  moins  sur  la  colonne  vertébrale.  Nous  devons 
donc  rechercher  l'influence  que  ces  dispositions  anatomiques  exercent 
sur  le  mode  de  contraction  des  myomères  et  les  modifications  qu'elles 
apportent  au  schéma  précédemment  établi. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS 


533 


Chapitre  V. 


MODE   DE   CONTRACTION   DES   MUSCLES  SOMATIQUES   {Suite) 


Disposition  du  septum  en  chevron 

Commençons   par   examiner   les   conséquences   de   l'inclinaison   des 
septa. 

Bien  que  l'excitation  nerveuse  paraisse  s'étendre  instantanément 
à  tous  les  myomères  d'un  même  côté  du  corps,  la  logique  nous  autorise 
à  admettre  que  sa  transmission  s'exerce  progressivement  d'avant  en 
arrière  sur  les  myomères  successifs,  depuis  le  cerveau  où  elle  prend 
naissance  jusqu'à  l'extrémité  de  la  queue.  Dans  ces  conditions,  la  con- 
traction des  myomères  se  fait  dans  leur  ordre  numérique  ;  le  septum 
qui  limite  postérieurement  le  1er  myomère  est  donc  déjà  rigide  quand 
les  fibres  du  second  entrent  en  jeu  ;  c'est  sur  lui  qu'elles  s'appuient  pour 
tirer  en  avant  le  septum  suivant.  J'ai  fait  voir  précédemment  que  dans 
l'hypothèse  où 
les  rapports  de 
ce  2e  septum  et 
de  la  vertèbre 
sur  laquelle  il 
s'insère,  suppo- 
sés perpendicu- 
laires l'un  à  l'au- 
tre, ne  seraient 
pas  modifiés,  la 
contraction  des 
fibres  du  2e  myo- 
mère aurait  pour 
résultat  de  tirer 
indirectement 
sur  la  2e  vertè- 
bre et  l'obliger  à 

tourner  latéralement  autour  de  la  vertèbre  précédente.  Eh  bien,  si 
au  lieu  de  rester  perpendiculaire  à  la  vertèbre,  le  septum  cède  à  la 
traction  des  fibres  qui  le  sollicitent  et  se  place  plus  ou  moins  oblique- 
ment par  rapport  à  l'axe  longitudinal  de  cette  vertèbre,  non  seulement 


534  RENÉ  CHEVREL 

les  mêmes  phénomènes  se  produiront,  mais  leur  intensité  croîtra  en 
même  temps  que  l'inclinaison  du  septum  sur  la  vertèbre,  du  moins  jus- 
qu'à une  certaine  limite. 

Soit  la  figure  x  dans  laquelle  V1  et  V2  représentent  les  2  vertèbres 
correspondant  aux  2  septa  considérés  CE  et  BH.  EH  est  une  fibre  mus- 
culaire quelconque  du  segment  profond  du  myomère  CBEH.  Je  rappelle 
que  dans  l'hypothèse  où  la  contraction  des  fibres  de  ce  myomère  laisserait 
les  2  septa  CE  et  BH  perpendiculaires  à  leurs  vertèbres  correspondantes, 
V1  et  V2,  celle-ci  prendrait  la  position  V2'  et  le  septum  BH  la  position  B'H'. 
La  fibre  EH  se  contracterait  suivant  EH'.  Si  l'on  admet  que  cette  droite 
EH'  mesure  en  intensité  et  en  direction  la  force  /  qui  sollicite  le  point  H' 
dans  toutes  les  positions  qu'il  occupe  successivement  de  H  en  H',  cette 
force  pourra  être  remplacée  par  ses  2  composantes  H'N  et  H'M  ;  la 
lre  ne  peut  déplacer  dans  sa  direction  le  point  H'  invariablement  lié  par 
hypothèse,  à  la  droite  B'H'  et  à  la  vertèbre  V2'  ;  la  seconde  agira  sur  le 
même  point  H'  avec  une  intensité  représentée  en  grandeur  et  en  direction 
par  la  droite  H'M,  et  comme  le  point  d'application  de  cette  force  peut 
être  transporté  sur  la  droite  B'H'  en  un  point  quelconque,  on  peut  le 
supposer  placé  en  B',  point  commun  à  la  droite  B'H'  et  à  la  vertèbre  V2'; 
celle-ci  se  trouvera  donc  tirée  par  une  force  égale  à  H'M  et  amenée  de  V2 
en  V2'  après  avoir  tourné  autour  du  point  A  d'un  certain  angle,  qui  peut 
être  égal  à  9°. 

Mais  si  les  2  septa  CE  et  BH  prennent  par  exemple  les  positions 
CE'  et  B'H"  inclinées  plus  ou  moins  sur  les  vertèbres  V1  et  V2,  comment 
la  force  H'E  transportée  en  H"E'  agira-t-elle  sur  le  point  H"  et  consécu- 
tivement sur  la  vertèbre  V2  ? 

Les  2  points  extrêmes  de  la  fibre  EH',  quand  elle  se  déplace  pour 
occuper  par  exemple  la  position  E'H",  décrivent  2  arcs  de  cercle,  EE'  et 
H'H",qui  ont  pour  centres  respectifs  Cet  B'  et  pour  rayons  les  droites 
égales  CE  et  B'H'.  Ce  déplacement  peut  être  assimilé  à  celui  du  côté  EH' 
d'un  quadrilatère  articulé  CEH'B'  dont  les  grands  côtés  se  rapproche- 
raient l'un  de  l'autre  pour  se  superposer.  Or  dans  le  mouvement  de  trans- 
lation de  EH',  l'angle  B'H'E  grandit  de  plus  en  plus  et  tend  vers  180°, 
c'est-à-dire  que  le  petit  côté  B'H'  et  le  grand  côté  H'E  de  ce  quadrilatère 
tendent  à  se  mettre  dans  le  prolongement  l'un  de  l'autre.  La  fibre  EH', 
pour  occuper  la  position  E'H"  tire  sur  le  point  H"  du  septumB'  H"  avec 
une  force  /  égale  en  grandeur  et  en  direction  à  la  droite  H"E'.  Mais 
cette  force  peut  être  remplacée  par  ses  composantes  H"N'  etH"  M'; 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  535 

si  l'on  admet  pour  un  instant  que  le  septum  B'H"  reste  plan  et  rigide  dans 
sa  nouvelle  position,  la  composante  H"N'  ne  pourra  entraîner  dans 
sa  direction  le  point  H"  invariablement  lié  à  la  droite  B'H"  et  à  la  ver- 
tèbre V2'  qui  ne  peuvent  se  déplacer  dans  le  sens  de  cette  force  ;  l'autre 
composante  H"M'  tirera  sur  le  point  H"  avec  une  force  égale  en  grandeur 
et  en  direction  à  la  droite  H"M'.  Or  cette  composante  s'accroît  en  même 
temps  que  l'angle  B'H"E',  comme  il  est  facile  de  s'en  rendre  compte. 
Le  mouvement  combiné  de  B'H"  et  de  H"E'  qui  tend  à  les  placer  dans 
le  prolongement  l'une  de  l'autre,  peut  être  remplacé  par  le  mouvement 
unique  et  rétrograde  de  H"E'  tournant  autour  de  H"  comme  centre  et 
faisant  décrire  au  point  E'  un  arc  de  cercle  E'E"  ayant  pour  rayon  la 
droite  H"E'  elle-même.  Or,  il  est  facile  de  voir  que  plus  le  point  E' 
s'approche  de  E",  c'est-à-dire  que  plus  l'angle  B'H"E'  grandit,  plus 
l'ordonnée  E'M'  de  ce  point  E'  diminue  et  tend  vers  zéro,  tandis  que 
l'abscisse  H"M'  augmente  et  tend  vers  l'unité,  c'est-à-dire  vers  la  lon- 
gueur H"E".  Mais  cette  abscisse  n'est  autre  que  la  composante  de  la 
force  H"E'  qui  tire  sur  le  point  H"  dans  la  direction  B'H".  Donc  la  force 
qui  agit  en  H"  et,  indirectement,  par  l'intermédiaire  du  septum  B'H", 
sur  la  vertèbre  V2',est  d'autant  plus  grande  que  le  septum  s'incline  davan- 
tage sur  la  vertèbre  V2'. 

On  pourrait  supposer  d'après  cela  que  le  maximum  de  traction 
de  la  vertèbre  V2  devrait  coïncider  avec  le  maximum  d'inclinaison  du 
septum,  c'est-à-dire  lorsque  ce  septum  viendrait  s'accoler  latéralement 
à  la  vertèbre.  Or,  il  n'en  est  rien,  l'inclinaison  n'est  pas  illimitée,  mais  elle 
est,  jusqu'à  un  certain  point,  sous  la  dépendance  du  degré  de  contraction. 

Reprenons  l'examen  du  quadrilatère  CEH'B'.La  fibre  EH'  étant  plus 
éloignée  de  la  colonne  vertébrale  que  la  fibre  CB'  est,  d'après  ce  que  j'ai 
montré  précédemment,  plus  courte  que  celle-ci,  et  comme  les  petits  côtés 
B'H'  et  CE  sont  égaux,  il  est  évident  que  la  ligne  brisée  B'H'E  est  plus 
courte  que  la  ligne  brisée  B'CE.  Quand  le  mouvement  articulaire  du  qua- 
drilatère rapproche  les  grands  côtés  l'un  de  l'autre,  la  ligne  brisée  formée 
par  2  côtés  adjacents  se  rapproche  de  plus  en  plus  de  la  ligne  droite  : 
c'est  la  limite  vers  laquelle  ils  tendent.  Cette  limite  sera  évidemment 
atteinte,  en  1er  lieu  par  la  ligne  brisée  B'H'E  qui  est  la  plus  courte  et  qui 
transformera  le  quadrilatère  considéré  en  un  triangle  E'CB'.  La  grande 
ligne  brisée  E'CB'  se  trouve  par  là  même  dans  l'impossibilité  de  se  trans- 
former en  ligne  droite,  ou,  en  d'autres  termes,  le  septum  CE'  ne  peut  se 
rapprocher  davantage  de  la  vertèbre  V1. 


536 


RENÉ  GHEVREL 


Quant  à  l'inclinaison  du  septum  B'H",  elle  pourrait,  d'après  ce  qui 
vient  d'être  dit,  avoir  pour  limite  la  droite  B'E',  mais  on  verra  un  peu 
plus  loin  qu'il  n'en  est  jamais  ainsi  lorsque  sera  examiné  dans  toute  son 
étendue,  le  jeu  du  septum  élastique  et  extensible.  D'un  autre  côté,  la 
ligne  droite  B'E'  qui  détermine  le  degré  d'inclinaison  des  2  septa  d'un 
même  myomère,  égale  la  somme  des  2  droites  B'H"  et  H"E';  la  lre  a  une 
longueur  constante,  puisqu'elle  mesure  la  distance  à  laquelle  la  fibre  EH 
se  trouve  de  la  vertèbre  V2  ;  la  longueur  de  la  seconde  varie  au  contraire 

avec  l'inten- 
sité de  l'exci- 
tation ner- 
veuse dont  le 
résultat  est  de 
contracter 
plus  ou  moins  la  fibre 
musculaire  et  d'obliger 
par  suite  la  vertèbre  V2 
à  tourner  plus  ou  moins 
autour  de  son  articula- 
tion A.  Le  point  B,  ori- 
gine du  septum  BH  sur 
la  vertèbre  V72  décrit 
donc  autour  du  point  A 
un  arc  de  cercle  BB' 
d'autant  plus  grand 
que  la  vertèbre  tourne 
davantage  autour  de  ce  point.  Sa  position  varie  en  conséquence  et 
imprime  à  la  droite  B'E'  une  inclinaison  également  variable  :  cette 
inclinaison  se  trouve  donc,  mais  pour  une  faible  part,  sous  la  dépendance 
de  l'excitation  nerveuse. 

A  un  autre  point  de  vue,  l'inclinaison  des  2  septa  sur  leurs  vertèbres 
respectives  apporte  des  modifications  dans  les  rapports  des  diverses  parties 
du  myomère.  L'inspection  de  la  figure  x  montre  que  le  septum  B'H",  en 
s'inclinant  sur  la  vertèbre  V2'  d'un  certain  angle  6,  fait  décrire  à  son  point 
H'  (en  supposant  que  ce  septum  ne  subisse  pas  d'allongement  du  fait  de 
la  traction  de  la  fibre)  un  arc  de  cercle  H'H"  qui  a  pour  résultat  d'amener 
le  point  H'  en  H",  c'est-à-dire  dans  une  position  plus  rapprochée  de  la 
vertèbre  V1  que  ne  le  serait  le  point  H'.  De  même,  le  point  E  se  trouve 


Fia.  XI. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  537 

également  rapproché  de  cette  vertèbre  par  le  déplacement  du  septum  CE 
en  CE',  après  avoir  tourné  autour  du  point  C  d'un  angle  6.  La  lre  fibre  à 
contraction  maximum  est  donc  plus  voisine  de  la  vertèbre  V1  dans  sa 
nouvelle  position  E'H"  qu'elle  ne  le  serait  en  EH',  position  qu'elle  aurait, 
si  les  septa  restaient  perpendiculaires  à  leurs  vertèbres  respectives. 
Or  il  en  est  de  même  de  toutes  les  fibres  contenues  dans  le  segment  profond 
du  myomère.  Celui-ci  étant  composé  de  fibres  musculaires  molles,  sen- 
siblement parallèles  et  séparées  par  de  légers  intervalles,  est  plus  ou 
moins  compressible.  L'inclinaison  des  septa  sur  leurs  vertèbres  entraîne 
celle  des  fibres  nerveuses  sur  les  septa  ;  mais  l'inclinaison  de  ces  fibres 
les  rapproche  les  unes  des  autres  ;  les  intervalles  qui  les  séparent  diminuent 
donc  et  comme  cette  diminution  n'est  pas  compensée  par  le  léger  épais- 
sissement  que  la  contraction  fait  subir  aux  fibres,  l'épaisseur  du  segment 
profond  se  trouve  elle-même  amoindrie. 

Le  segment  superficiel  du  myomère  subit  de  son  côté  l'influence  de 
l'inclinaison  des  septa.  En  effet,  la  lre  fibre  à  contraction  maximum, 
figure  xi,  est  inclinée  non  seulement  sur  les  parties  porfondesCE'  et  B'H" 
des  septa,  comme  nous  venons  de  le  voir,  mais  aussi  sur  leurs  parties 
superficielles  ET  et  H"K",  car  les  différents  points  de  celles-ci  sont 
inégalement  tirés  en  avant  par  le  jeu  des  fibres  profondes  ;  si  le  point  E 
est  fortement  attiré  en  avant  et  amené  en  E',  le  point  I  retenu  par  la 
peau  à  laquelle  il  est  attaché  ne  se  déplace  que  faiblement  et  vient 
occuper  une  position  I'  par  exemple  qui  reste  dans  le  voisinage  de  la 
direction  CI  qu'avait  le  septum  au  repos.  Le  segment  rectangulaire 
superficiel  EHIK  se  transforme  donc  en  un  parallélogramme  E'H'TK" 
dans  lequel  le  côté  E'H"  n'est  autre  que  la  lre  fibre  à  contraction  maxi- 
mum ;  celle-ci,  formant  l'un  des  côtés  d'un  parallélogramme,  est  inclinée 
sur  les  côtés  adjacents  ET  et  H"K".  Mais  comme  les  fibres  musculaires 
du  segment  superficiel  sont  toutes  parallèles  à  la  lre  fibre  à  contraction 
maximum  elles  sont,  comme  celles-ci,  inclinées  sur  les  portions  de  septa 
E'I'et  H"K"  ;  leur  inclinaison  les  rapproche  l'une  de  l'autre  et  diminue 
par  suite  l'épaisseur  du  segment  superficiel  du  myomère. 

Si  l'on  suppose  que  les  septa  ne  subissent  pas  d'allongement  sous 
l'effet  des  tractions  des  fibres  musculaires,  le  septum  CI  prendra  une 
position  CET  telle  que  CE'  -f  ET  =  CE  +  El;  la  diminution  d'épaisseur 
du  myomère  CBIK  sera  donnée  par  la  droite  II'.  Mais  il  est  probable  que 
cette  diminution  est  encore  plus  accusée  que  je  ne  l'indique,  car  bien 
que  le  point  I'  soit  sous  la  dépendance  de  la  peau,  il  jouit,  sans  doute 

AECH.    DE   ZOOL.   EXP.   El  GÉK.   —   I.   52.   —   F.  S.  37 


,338  RENÉ  CHEVREL 

d'une  certaine  liberté  de  mouvement  grâce  à  l'élasticité  du  tissu  conjonc- 
tif  qui  l'unit  au  derme  cutané.  Dans  ces  conditions,  il  obéit,  dans  une 
certaine  mesure,  à  l'action  de  la  fibre  I'K"  qui  s'exerce,  comme  on  sait, 
d'avant  en  arrière  ;  cette  fibre  lui  fait  donc  décrire  un  certain  arc  de 
cercle  I'I"  ayant  le  point  E'  comme  centre  et  la  droite  ET  comme 
rayon  ;  de  son  côté,  le  point  K"  décrit  un  arc  semblable  et  vient  se  placer 
en  K.'".  La  fibre  contractée  I'K"  vient  donc,  sous  l'effet  de  la  contraction 
des  fibres  du  segment  superficiel,  se  placer  en  I"K'"  dans  une  position 
plus  rapprochée  de  la  colonne  vertébrale. 

En  résumé,  le  jeu  des  fibres  du  segment  profond  d'un  myomère  et  celui 
des  fibres  du  segment  superficiel  concourent  à  rapprocher  ces  fibres  les  unes 
des  autres  et  par  suite  à  diminuer  l'épaisseur  du  myomère,  ou,  d'une  manière 
plus  générale,  celle  du  muscle  latéral. 

L'examen  de  la  figure  xi  nous  indique  encore  que  les  2  portions  de 
septa  CE'  et  B'H"  sont  inégalement  inclinées  sur  la  vertèbre  V1.  En 
effet,  supposons  que  ces  2  septa  se  soient  inclinés  d'un  angle  g  ;  en 
même  temps  que  le  septum  B'H"  exécutait  ce  mouvement,  la  vertèbre  V2, 
sur  laquelle  il  s'insère,  décrivait  dans  le  même  sens  un  angle  %  et  venait 
se  placer  en  B'H"  ;  le  septum  B'H  entraîné  par  ce  mouvement  prenait  la 
position  B'H"  qui  fait  avec  la  direction  de  la  vertèbre  V1  un  angle  égal  à 
90o  _  (g  +  a)5  tandis  que  le  septum  CE'  fait  avec  la  même  vertèbre  un 
angle  égal  à  90°-g  ;  ce  dernier  angle  est  donc  plus  grand  que  celui  formé 
par  le  septum  B'H"  et  comme  ces  2  portions  de  septa  sont  égales,  le 
point  H"  plus  incliné  sur  la  vertèbre  V1  que  le  point  E'  en  est  plus  rap- 
proché. La  direction  de  la  fibre  E'H"  est  par  conséquent  inclinée  de  dehors 
en  dedans  et  d'avant  en  arrière  par  rapport  à  la  direction  de  la  vertèbre  V1. 
Dans  le  segment  superficiel  E'H'T'K"'  toutes  les  fibres  étant  parallèles 
à  la  lre  fibre  à  contraction  maximum  E'H"  sont  inclinées  également  de 
dehors  en  dedans  et  d'avant  en  arrière.  J'aurai  l'occasoin  de  revenir  plus 
loin  sur  cette  disposition. 

Modifications  subies  par  le  chevron  quand  plusieurs  fibres  sollicitent  le  septum 

Les  figures  que  j'ai  données  montrent  que  la  coupe  horizontale  de 
chacun  des  septa  à  l'apparence  d'un  chevron  dont  l'angle  est  dirigé  en 
avant  ;  c'est  en  effet  la  figure  qu'emprunteraient  les  septa  s'ils  n'étaient 
sollicités  que  par  les  3  fibres  que  j'ai  envisagées  :  la  plus  profonde,  la  plus 
superficielle  et  la  lre  à  contraction  maximum  ;  Mais  le  nombre  des  fibres 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS 


539 


d'un  myomère  étant  beaucoup  plus  considérable,  il  en  résulte  des  modi- 
fications importantes  dans  la  disposition  réelle  que  prend  le  septum, 
modifications  que  je  vais  maintenant  examiner. 

Je  pars  de  l'hypothèse  qu'à  un  moment  donné  le  septum  mobile  BK 
prend  la  forme  en  chevron  B'H"K"\  figure  xn.  Soit  un  point  quelconque 
N  situé  sur  la  branche  profonde  et  un  autre  point,  M,  également  quel- 
conque situé  sur  la  branche  externe  du  chevron.  Les  fibres  qui  sont  insé- 
rées en  ces  points  tirent,  l'une  sur  le  point  N  d'arrière  en  avant,  l'autre 
sur    le    point  ( 

M,  d'avant  en 
arrière.   Com- 
me par  hypo- 
thèse ces  fibres 
sont      égales, 
les      forces 
qu'elles  déga- 
gent    en     se 
contractant 
sont     aussi 
égales  et  peu- 
vent  être  re- 
présentées par 
des  droites  de 
même  lon- 
gueur.      Soit 
NN'  cette  lon- 
gueur.   La  force  NN'   tirant  obliquement  sur  le  septum  B'H"  auquel 
appartient    son   point   d'application  N    peut    être    remplacée    par    ses 
2  composantes  ND'  et  ND.  La  lre  agit  dans  le  sens  de  la  droite  B'H"  et 
tend  à  amener  le  point  intial  B  en  B',  c'est-à-dire  à  faire  tourner  la  ver- 
tèbre V2  autour  de  son  articulation  A  ;  la  force  ND  tire  sur  le  point  N 
perpendiculairement  à  B'H"  et  comme  B'H"  n'est  pas  rigoureusement 
rigide,  mais  au  contraire  plus  ou  moins  extensible  et  élastique,  cette  force 
tend  donc  à  faire  décrire  au  point  N  un  arc  de  cercle  ayant  B'N  pour 
rayon  et  B'  pour  centre  et  à  lui  faire  prendre  la  position  x  par  exemple. 
De  son  côté,  la  force  MM',  qui  égale  NN',  tire  sur  le  point  M  pour  l'amener 
dans  sa  propre  direction,  car  aucune  de  ses  composantes  n'est  détruite 
par  la  résistance  d'un  point  fixe  quelconque.  De  ces  2  points  N  est  tiré 


FlG.  XII. 


540  RENÉ  CHEVBEL 

d'arrière  en  avant  et  de  dehors  en  dedans  ;  M  est  tiré  d'avant  en  arrière 
et  aussi  de  dehors  en  dedans  et  vient  se  placer  en  un  certain  point  y  ; 
comme  ces  points  appartiennent  à  la  ligne  brisée  NH"M,  section  hori- 
zontale du  septum  B'H"K'"  qui  est  membraneuse  et  par  conséquent, 
comme  je  viens  de  le  dire,  flexible  et  un  peu  extensible,  ils  finiront  par  se 
trouver  sur  une  droite  telle  que  x  y  qui  sera  égale  à  NH"  +  H"M. 
A  ce  moment  le  chevron  aura  la  forme  d'une  ligne  en  zigzag  Wx  y  K"\ 
Et  comme  les  points  Net  M  sont  quelconques,  ce  zigzag  existera  également 
quelle  que  soit  la  position  de  ces  points,  du  moins  jusqu'à  ce  que  les  forces 
qui  tirent  sur  le  septum  dans  2  sens  opposés  se  fassent  équilibre.  A  ce 
moment  le  septum  aura  une  position  BV?/"K'"  telle  que  les  points  se"  et 
y'  seront  les  points  d'application  de  toutes  les  forces  qui  agissent  sur 
BV  et  la  partie  profonde  de  x"y"d'une  part,  et  de  l'autre  sur  K'"y"  et 
sur  la  partie  superficielle  de  y"  x". 

La  disposition  du  septum  en  zigzag  n'a  rien  qui  puisse  surprendre. 
En  effet,  il  est  immuablement  fixé  à  la  colonne  vertébrale  par  son  extré- 
mité interne  ;  son  extrémité  externe,  de  son  côté,  est  attachée  à  la  peau. 
Elle  n'est  pas  fixe  il  est  vrai,  mais  elle  ne  se  déplace,  en  avant  ou  en  arrière 
de  sa  position  au  repos,  que  dans  d'étroites  limites  ;  en  revanche,  elle 
est  attirée  vers  le  point  fixe  par  l'action  des  forces  qui  agissent  sur  les 
2  faces  du  septum.  Celui-ci,  même  en  admettant  qu'il  soit  inextensible 
et  par  conséquent  qu'il  ne  subisse  aucun  allongement,  devient  en  quelque 
sorte  flottant  ;  il  doit  donc  dans  ces  conditions,  prendre  sous  l'effet  des 
forces  opposées  qui  le  sollicitent  une  disposition  en  zigzag  ;  ou  bien,  si 
on  le  considère  non  plus  sous  l'apparence  d'une  coupe  horizontale,  mais 
dans  toute  son  étendue,  celle  d'un  paravent  à  3  feuillets. 

En  résumé,  les  forces  qui  agissent  sur  le  septum  mobile  BK  tendent 
à  lui  faire  prendre  au  moment  de  la  contraction  la  forme  fondamentale 
en  zigzag  BV?/"K'"  et  non  la  simple  forme  en  chevron  B'H"K"\ 

Je  dis  à  dessein  la  forme  fondamentale.  Si  l'on  prend  séparément 
chacune  des  portions  de  ce  zigzag  et  qu'on  étudie  l'action  des  forces  qui 
agissent  sur  elle,  on  voit  que  la  portion  profonde  BV  tirée  d'arrière 
en  avant  et  de  dehors  en  dedans  ne  peut  être  une  ligne  droite  ;  elle  doit 
affecter  la  forme  d'une  ligne  brisée  à  angles  saillants  en  avant,  ou  mieux 
à  cause  de  la  petitesse  des  côtés  de  cette  ligne  brisée,  la  forme  d'une  courbe 
à  convexité  antérieure.  Les  mêmes  raisons  montrent  que  la  portion 
superficielle  K'"?/"  doit  être  une  courbe  à  convexité  tournée  en  dehors  et 
en  arrière  ;  enfin  la  grande  portion  #"?/"  tirée  en  avant  dans  sa  partie 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  541 

interne,  et  en  arrière  dans  sa  partie  externe,  doit  être  une  ligne  à  double 
courbure  de  telle  sorte  que  l'ensemble  de  la  section  horizontale  doit 
affecter  la  forme  générale  d'un  S.  C'est  bien  en  effet  cette  forme  que  nous 
offrent  les  coupes  horizontales  des  divers  septa  du  muscle  latéral. 

Les  angles  de  la  ligne  en  zigzag  ne  sont  pas  forcément  égaux  entre 
eux,  ni  même  à  ceux  qui  leur  correspondent  dans  la  série  des  coupes 
horizontales,  leur  développement  ou  plutôt  leur  saillie  est  au  contraire 
en  raison  directe  de  l'intensité  des  forces  qui  les  sollicitent.  Suivant  donc 
que  la  puissance  de  ces  forces  sera,  en  un  point  donné,  plus  ou  moins 
grande,  l'angle,  en  ce  point,  sera  plus  ou  moins  saillant.  Nous  allons  trouver 
l'application  de  ce  fait  dans  ce  qui  va  suivre. 

Si  l'on  admet  pour  un  instant  que  toutes  les  coupes  horizontales  qu'on 
peut  mener  dans  un  septum  soient  semblables,  leur  superposition  recons- 
tituera le  septum  qui  se  présentera  sous  l'aspect  d'une  sorte  de  paravent 
à  3  feuillets  bombés.  Les  arêtes  des  2  dièdres  formés  par  ces  feuillets 
seront  parallèles  entre  elles  et  de  plus  perpendiculaires  aux  divers  plans 
horizontaux.  Mais  toutes  les  coupes  ne  sont  pas  semblables  et  de  cette 
particularité  découlent  des  modifications  dans  la  direction  et  la  disposi- 
tion des  arêtes,  et  par  suite  dans  celle  des  faces  des  2  dièdres. 

Influence  du  septum  horizontal  sur  la  contraction  des  fibres  placées 
dans  son  voisinage 

Chez  les  1er*  représentants  du  type  poisson,  vraisemblablement,  et, 
en  tout  cas,  chez  les  tout  jeunes  embryons  des  poissons  osseux,  les  myo- 
mères  primitifs  sont  séparés  les  uns  des  autres  par  des  cloisons  membra- 
neuses, planes,  perpendiculaires  tout  à  la  fois  à  la  colonne  vertébrale  et 
au  septum  horizontal,  étendu,  comme  on  le  sait,  •  entre  les  2  moitiés 
dorsale  et  ventrale  du  muscle  latéral. 

L'intersection  de  ce  septum  horizontal  et  d'un  septum  transversal 
quelconque  est  donc  une  droite  perpendiculaire  à  l'axe  vertébral,  telle 
que  BK  de  la  figure  xiii.  Il  est  évident  que  cette  intersection  n'est  solli- 
citée par  aucune  force  puisqu'elle  est  contenue  dans  le  plan  fibreux  du 
septum  horizontal  ;  mais  si  l'on  mène  tangentiellement  à  ce  septum  un 
plan  qui  lui  soit  parallèle  et  qui  contienne  des  fibres  musculaires,  ce  plan 
coupera  chaque  septum  transversal  suivant  une  droite  qui  sera  parallèle 
à  BK  et  en  sera  très  voisine.  On  peut,  sans  grand  inconvénient,  supposer 
que  ces  2  intersections  se  confondent  :  c'est  ce  que  je  ferai  dans  la  suite 
de  ma  démonstration, 


542 


BENÊ  CHEVBEL 


Les  fibres  OB,  EH,  IK  contenues  dans  le  plan  tangentiel  au  septum 
horizontal,  tirant  sur  l'intersection  BK  devraient  lui  faire  prendre,  pour 
les  raisons  invoquées  précédemment,  la  disposition  en  chevron  indiquée 
par  la  ligne  brisée  B'H"K'"  de  la  figure  xni.  Mais  cette  disposition 
n'est  possible  que  si  la  droite  BK  est  libre  entre  ses  2  peints  d'attache, 
et  ce  n'est  pas  le  cas  ici  puisque  cette  droite  est  engagée  dans  le  septum 
horizontal.  Celui-ci,  comme  toutes  les  membranes  minces,  est  élastique 
et  extensible  lorsque  les  forces  qiù  agissent  sur  lui  ont  une  direction  per- 
,i  A         ^  â/î  pendiculaire  à 

son  plan,  il 
l'est  beaucoup 
moins  lors- 
qu'elles agis- 
sent parallè- 
lement à  ce  plan,  car 
elles  ont  alors  à  vain- 
cre la  résistance  que 
leur  opposent  les  élé- 
ments dont  il  est  for- 
mé. Il  est  évident  que 
cette  résistance  est 
d'autant  plus  grande 
que  le  plan  est  plus 
rigide.  Or  le  jeu  des 
myomères  a  pour 
effet  de  diminuer  la  rigidité  du  septum  horizontal  et  de  faciliter 
par  là  même  la  flexibilité  de  la  droite  BK.  En  effet,  lorsque  les 
fibres  d'un  myomère  se  contractent,  elles  rapprochent  en  se  raccourcis- 
sant les  bases  des  2  septa  entre  lesquels  elles  sont  comprises,  et  de  ce 
fait  la  portion  de  septum  horizontal  qui  les  réunit  diminue  de  tension. 
La  droite  BK  sollicitée  d'avant  en  arrière  par  des  forces  sensiblement 
parallèles  et  d'égale  intensité  a  donc  plus  de  facilité  pour  refouler  devant 
elle  ou  entraîner  à  sa  suite  les  éléments  du  septum  horizontal  qui  s'oppo- 
sent à  son  déplacement.  Mais  n'oublions  pas  que  cette  facilité  est  toute 
relative  ;  l'élasticité  propre  à  l'intersection  BK  est  faible  et  cette  droite, 
fixée  à  ses  2  extrémités  peut  être  comparée  à  une  tige  rigide  et  flexible 
soumise  à  l'action  de  forces  parallèles  et  de  même  sens.  Elle  prendra  la 
forme  d'une  courbe  à  peu  près  régulière,  à  convexité  tournée  en  avant, 


FlG.  XIII. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  543 

pourvu  que  ses  2  points  d'attache  ne  soient  pas  absolument  fixes.  Or 
l'extrémité  interne  B  de  notre  intersection  est  située  sur  la  vertèbre 
correspondante,  qui  tourne,  comme  on  sait,  d'un  certain  nombre  de  degrés 
autour  de  la  vertèbre  précédente.  Le  point  B  se  trouve  ainsi  porté  de 
dedans  en  dehors  et  d'arrière  en  avant,  et  par  suite  se  rapproche  de  l'autre 
extrémité  K.  Quant  à  ce  dernier  point,  il  présente  encore  moins  de  fixité 
que  le  point  B.  Situé  en  effet,  au  contact  de  la  peau,  il  en  subit  les  fluctua- 
tions ;  il  s'éloigne  ou  se  rapproche  de  la  colonne  vertébrale  en  même  temps 
qu'elle.  Nous  avons  vu  que  la  contraction  d'un  myomère  a  justement 
pour  effet  de  rapprocher  la  peau  de  la  colonne  vertébrale.  A  ce  moment, 
le  point  K  se  trouve  donc  attiré  de  dehors  en  dedans  et  vient  par  exemple 
en  K'  et  comme  en  même  temps  le  point  B  est  porté  de  dedans  en  dehors 
par  le  mouvement  de  rotation  de  la  vertèbre  à  laquelle  il  est  attaché,  les 
2  points  B  et  K  se  rapprochent  l'un  de  l'autre  ;  la  droite  BK  devient  en 
quelque  sorte  flottante  et  les  forces  qui  l'actionnent  lui  impriment  une 
forme  arquée,  telle  que  B'H'K'. 

77  suffit  d'examiner,  sur  un  'poisson  adulte,  les  intersections  du  septum 
horizontal  et  des  septa  transversaux  pour  constater  la  réalité  de  leur  courbure, 
que  les  contractions  répétées  du  muscle  latéral  ont  rendues  définitives. 

Pour  les  mêmes  raisons,  l'extrémité  externe  de  cette  courbure  finit 
par  se  maintenir  dans  la  position  où  l'amenait  au  début  chaque  contrac- 
tion du  myomère.  Elle  occupe  le  fond  d'une  dépression  en  gouttière  que, 
de  concert  avec  les  parties  voisines  des  septa  transversaux,  elle  contribue 
à  former  entre  la  partie  dorsale  et  la  partie  ventrale  du  muscle  latéral. 

On  peut  déduire  de  la  disposition  que  prend  l'intersection  BK  de 
chaque  septum  transversal  avec  le  septum  horizontal  que  très  vraisem- 
blablement aucune  des  jibres  musculaires  qui  la  sollicitent  ne  se  contracte 
au  maximum  et  que  par  conséquent  toutes  tirent  sur  elle  dans  lemême  sens, 
d'arrière  en  avant. 

Ainsi  donc,  l'intersection  BK  ne  prend  pas,  pendant  la  contraction 
des  fibres  musculaires  du  myomère,  la  forme  en  zigzag  qu'offre  en  général 
toute  section  du  septum  transversal  par  un  plan  horizontal. 

On  peut  en  dire  autant  des  sections  les  plus  voisines  du  septum 
horizontal.  Quant  à  celles  qui  sont  plus  éloignées,  bien  qu'elles  paraissent 
être  libres  de  toutes  relations  avec  le  septum  horizontal,  elles  sont  en 
réalité,  sous  sa  dépendance  plus  ou  moins  immédiate. 


544 


RENÉ  CHEVREL 


Chapitre    VI 


MODE    DE  CONTRACTION   DES  MUSCLES   SOMATIQUES    (tiuite) 

De  l'action  des  fibres  sur  les  diverses  régions  des  septa 

Soit  la  figure  xiv  dans  laquelle  AB  et  AC  représentent  les  sections  du 
septum  horizontal  et  d'un  septum  transversal  par  un  plan  parallèle 
au  plan  sagittal  ;  il  est  par  conséquent  perpendiculaire  au  septum  hori- 
zontal.  D  est  le  point  d'application  d'une  force  née  de  la  contraction 

£  d'une  fibre  musculaire  DE  contenue 
dans  le  plan  des  2  sections  et  qui 
tire  le  point  D  dans  la  direction  DE. 
Ce  point  appartenant  au  septum 
transversal  AC  est  invariablement  lié 
au  point  A  ;  s'il  cède  à  la  traction 
de  la  force  DE,  au  lieu  de  suivre  la 
direction  rectiligne  de  cette  droite,  il 
décrira  autour  du  point  A  comme 
centre  avec  AD  pour  rayon,  un  arc 
de  cercle  sur  lequel  il  viendra  occu- 
per la  position  D'  par  exemple.  Mais 
peut-il  céder  à  la  traction  ?  Le  septum  AC  est  fixé  par  l'une  de  ses  extré- 
mités A,  au  septum  horizontal  AB  ;  par  l'autre  C  à  la  peau.  L'effort 
que  la  force  DE  exerce  en  D  se  transmet  également  à  toute  la  droite  AC, 
et,  par  l'intermédiaire  des  points  A  et  C,  au  septum  horizontal  et  à  la 
peau.  Ces  2  organes,  étant  élastiques  et  flexibles,  cèdent  à  l'effort  et  tendent 
à  se  porter  en  avant  ;  mais  la  direction  de  la  force  qui  les  sollicite  étant 
parallèle  au  plan  horizontal  et  parallèle  ou  sensiblement  parallèle  à  la 
région  de  la  peau  où  s'insère  le  point  C,  leur  élasticité  dans  ce  sens  est 
très  réduite  et  leur  déplacement  en  avant  sera  par  conséquent  peu  consi- 
dérable. Le  point  D  au  contraire  étant  libre  de  toute  adhérence  et  appar- 
tenant à  une  droite  non  rigide,  mais  élastique  et  extensible,  peut  se  por- 
ter dans  la  direction  de  la  force  si  la  droite  AC  à  laquelle  il  appartient  peut 
s'allonger  ou  si  ses  2  extrémités  peuvent  se  rapprocher  l'une  de  l'autre 
et  lui  donner  ainsi  un  peu  de  flottement.  Or  la  droite  AC  est  d'autant  plus 
élastique  et  flexible  que  la  force  DE  agit  dans  un  plan  perpendiculaire 


FlG.  XIV. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  545 

à  sa  direction  ;  cette  droite  prendra  la  forme  d'une  ligne  brisée  et  le  pointD 
maintenu  à  une  distance  à  peu  près  constante  de  A  se  déplacera  suivant 
un  arc  DD'  qui  a  pour  centre  le  point  A  et  pour  rayon  la  distance  AD. 
Mais  dans  toutes  les  positions  qu'occupe  successivement  le  point  D  quand 
il  passe  de  D  en  D',  la  force  qui  agit  sur  les  points  A  et  C  se  modifie.  En 
effet,  examinons  une  position  quelconque  de  ce  point.  Soit  D'.  La  force 
D'E'  qui  agit  sur  ce  point  peut  être  décomposée  en  2  autres  dirigées  sui- 
vant AD'  et  CD'.  La  lre,  D'H  située  sur  la  droite  AH  peut  avoir  son  point 
d'application  transporté  en  A  ;  ce  dernier,  est  donc  sollicité  par  la  force 
D'H  de  bas  en  haut  et  d'arrière  en  avant  et  devrait  se  porter  vers  le  point 
D'  ;  mais  en  même  temps,  il  subit  l'action  d'une  autre  force  appartenant 
à  la  partie  ventrale  du  muscle  latéral  qui  tire  sur  lui  de  haut  en  bas  et 
d'arrière  en  avant.  Le  point  A  est  donc  sollicité  d'une  part  par  deux 
forces  qui  agissent  suivant  2  sens  opposés  et  se  neutralisent  ;  il  reste 
par  conséquent  dans  le  plan  du  septum  horizontal  ;  mais  comme  d'autre 
part,  ces  mêmes  forces  le  tirent  d'arrière  en  avant,  elles  concourent 
à  l'entraîner  dans  la  direction  AB,  du  moins  jusqu'à  la  limite  d'élasticité 
du  septum,  élasticité  peu  accusée  ici  puisque  la  force  qui  agit  sur  les  fibres 
conjonctives  se  manifeste  dans  leur  plan. 

La  seconde  composante  D'I  peut  avoir  son  point  d'application  D' 
transporté  en  G.  Comme  ce  point  est  exclusivement  sollicité  par  la 
force  D'I  et  qu'il  n'éprouve  d'autre  résistance  que  celle  de  la  peau,  à 
laquelle  il  est  attaché,  celle-ci,  élastique  et  extensible,  cède  à  la  traction 
du  point  C  qui  se  porte  en  avant,  dans  la  mesure  de  l'élasticité  de  la 
peau,  en  même  temps  qu'il  refoule  devant  lui  les  éléments  compressibles 
du  myomère  pour  se  rapprocher  du  plan  du  septum  horizontal.  La 
distance  entre  les  2  points  A  et  C  diminue  ainsi  et  permet  à  l'intersection 
AC,  même  en  l'absence  de  toute  extensibilité,  de  prendre  la  forme  d'une 
ligne  brisée  CD'A. 

Ainsi  à  la  fin  de  la  contraction  de  la  fibre  DE,  le  point  D  viendra 
occuper  une  position  D'  plus  voisine  du  septum  horizontal  AB  que 
celle  qu'il  occupait  au  repos,  et  telle  que  sa  projection  sur  AB  soit  en 
un  point  D"  situé  en  avant  de  A.  Le  point  D  étant  quelconque,  il  en  sera 
de  même  pour  toutes  les  positions  qu'il  peut  occuper  sur  l'intersection  AC- 
La  seule  particularité  qu'il  y  ait  lieu  de  signaler  c'est  que  le  sommet  de 
la  ligne  brisée  CD'A  peut  avoir  sa  projection  plus  ou  moins  rapprochée 
de  A  suivant  le  lieu  où  se  trouve  sur  AC  le  point  d'application  D  de  la 
force  DE.  Il  existe  sur  cette  droite  une  position  et  une  seule  pour  laquelle 


546  RENÉ  CHEVREL 

le  point  D  vient  occuper  une  position  D'  telle  que  sa  projection  sur  AB 
soit  plus  éloignée  de  A  que  pour  toute  autre  position.  Les  projections 
de  toutes  les  autres  positions  de  D  sont  comprises  entre  cette  position 
maximum  D"  par  exemple  et  le  point  A  et  elles  sont  d'autant  plus 
voisines  de  A  que  le  point  D  est  lui-même  plus  rapproché  de  A  ou  de  C. 

Si  l'on  considère  l'une  quelconque  de  ces  positions,  on  voit  que  les 
fibres  qui  tirent  sur  la  partie  inférieure  AD'  de  la  ligne  brisée  ont  toutes 
à  lutter  contre  la  résistance  que  leur  oppose  le  point  A  ;  elles  sont  donc 
sous  la  dépendance  du  septum  horizontal  ;  de  même  celles  qui  agissent 
sur  la  partie  supérieure  CD'  luttent  contre  la  résistance  du  point  C  et 
sont  ainsi  sous  la  dépendance  de  la  peau.  Cette  dépendance  va  naturelle- 
ment en  s'atténuant  à  mesure  que  le  point  d'application  de  la  force 
s'éloigne  du  point  de  résistance. 

Ceci  établi,  si  l'on  veut  avoir  une  opinion  plus  nette  de  la  forme 
que  prend  le  septum  transversal  sous  l'action  des  forces  qui  le  sollicitent, 
il  faut  l'examiner  non  sur  des  coupes,  mais  dans  son  ensemble. 

Nous  savons  que  le  jeu  de  ces  forces  subdivise  le  septum  en  2  segments, 
l'un  profond,  voisin  de  la  colonne  vertébrale  ;  l'autre  superficiel,  situé 
latéralement  ;  ces  2  segments  ne  sont  séparés  l'un  de  l'autre  que  par  une 
ligne  virtuelle  formée  par  les  points  d'insertion  des  lres  fibres  à  contraction 
maximum.  Comment  se  comporte  cette  ligne  ?  Si  le  septum,  auquel  on 
peut  reconnaître  une  forme  fondamentale  rectangulaire,  était  rigide 
et  libre  dans  toute  son  étendue,  sauf  à  son  bord  interne,  fixé  à  la  vertèbre 
correspondante,  il  est  évident  que  la  ligne  des  points  d'insertion  des 
fibres  à  contraction  maximum  serait  une  droite  perpendiculaire  aux 
grandes  bases  du  rectangle  ;  mais  sur  tout  son  pourtour  il  est  fixé  soit 
à  la  colonne  vertébrale,  soit  au  septum  horizontal,  soit  à  la  peau  ;  il  est 
donc  entravé  dans  ses  mouvements  par  ses  connexions  avec  les  organes 
que  je  viens  de  citer.  Je  ne  m'occuperai  pas  de  son  insertion  sur  la  colonne 
vertébrale,  qui  est  d'une  grande  fixité  ;  son  insertion  sur  le  septum 
horizontal  est  en  partie  tirée  en  avant  par  les  fibres  du  segment  profond 
et  en  partie  en  arrière  par  les  fibres  du  segment  superficiel.  Je  laisserai 
de  côté  pour  l'instant  l'examen  du  segment  superficiel  et  je  vais  recher- 
cher l'influence  que  les  rapports  qui  existent  entre  le  septum  transversal 
et  le  septum  horizontal  peuvent  avoir  sur  la  délimitation  des  2  segments 
du  1er  de  ces  septa. 

La  base  du  septum  transversal  n'est  autre  chose  que  l'intersection 
de  ce  septum  avec  le  septum  horizontal.  Quand  les  fibres  musculaires 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  547 

tirent  sur  cette- base  d'arrière  en  avant,   elles  tendent  à  entraîner  à 
leur  suite  non  seulement  la  base  du  septum   transversal,  mais  aussi 
les  éléments  constitutifs  du  septum  horizontal.  Ces  éléments  sont  élas- 
tiques  et   extensibles,    mais   ces   propriétés   sont   surtout  développées» 
comme  je  l'ai  déjà  dit,  lorsque  la  force  qui  tire  sur  eux  agit  perpendiculaire- 
ment à  leur  longueur.  Or  dans  le  cas  présent,  la  traction  s'opère  dans  le 
plan  du  septum  horizontal  et  les  éléments,  qui,  dans  ce  sens,  n'offrent  que 
le  minimum  d'élasticité,  se  trouvent  plutôt  pressés  les  uns  contre  les 
autres  qu'étirés  par  les  contractions  des  fibres  du  myomère.  Après  avoir 
cédé,  dans  une  faible  mesure,  à  la  traction  musculaire,  ils  finissent  par 
lui  opposer  une  grande  résistance  et  empêchent  ainsi  la  base  du  septum 
transversal  de  se  porter  en  avant  aussi  loin  qu'elle  le  ferait  si  elle  était 
libre.  Elle  prend  sous  l'action  des  forces  qui  tirent  sur  elle,  une  forme 
arquée  dont  le  maximum  de  courbure  correspond  au  milieu  de  sa  lon- 
gueur (fig.  xiii,  B'H'K').  On  comprend  que  dans  ces  conditions,  les  fibres 
musculaires  qui  tirent  sur  cette  base  ne  puissent  atteindre  le  maximum 
de  leur  contraction,  ou  si  quelques-unes  l'atteignent,  ce  seront  celles 
qui  sont  situées  au  voisinage  de  la  paroi  latérale.  Le  point  d'insertion  de 
la  lre  fibre  à  contraction  maximum  se  trouve  donc,  à  ce  niveau,  reporté 
vers  le  dehors. 

Si  l'on  considère  les  diverses  sections  du  septum  transversal  obtenues 
par  une  série  de  plans  parallèles  au  septum  horizontal,  ces  sections  seront, 
comme  on  peut  s'en  rendre  compte  en  étudiant  la  figure  xiv,  de  plus  en 
plus  indépendantes  de  ce  dernier  septum.  Elles  céderont  donc  de  plus 
en  plus  facilement  à  la  traction  des  fibres  musculaires,  et  par  conséquent 
la  lre  fibre  à  contraction  maximum  se  rapprochera  graduellement  de  la 
colonne  vertébrale.  On  peut  conclure  de  là  que  la  ligne  d'insertion  des 
lres  fibres  à  contraction  maximum  est  inclinée  de  dehors  en  dedans  et  de 
bas  en  haut,  subdivisant  le  septum  rectangulaire  en  2  segments  triangu- 
laires ou  tout  au  moins  trapézoïdes.  Le  segment  profond  a  donc  la  forme 
d'un  triangle  ou  d'un  trapèze  dont  la  grande  base  est  dans  le  plan  du 
septum  horizontal.  Les  fibres  qui  s'insèrent  sur  lui  et  le  tirent  d'arrière  en 
avant  et  de  dehors  en  dedans,  comme  nous  l'avons  vu,  étant  toutes  sen- 
siblement parallèles  entre  elles,  ont  une  résultante  unique  dont  le  point 
d'application  est  situé  au  centre  de  gravité  du  segment.  Or  comme 
ce  dernier  a  la  forme  d'un  trapèze,  son  centre  de  gravité  est  situé  sur  la 
droite  qui  joint  le  milieu  des  2  bases.  Il  en  est  naturellement  de  même  de 
tous  les  petits  trapèzes  partiels  qu'on  pourrait  obtenir  en  coupant  le 


548  RENÉ  CHEVREL 

trapèze  entier  par  des  plans  parallèles  à  ses  bases.  On  peut  donc  con- 
sidérer la  droite  qui  joint  le  milieu  de  ces  2  bases  comme  le  lieu  géomé- 
trique des  points  d'application  des  résultantes  partielles  des  forces  qui 
sollicitent  le  segment  profond  du  myomère.  Ce  lieu  géométrique  est  en 
même  temps  le  lieu  des  plus  grandes  flexions  du  septum  ;  le  segment  pro- 
fond du  septum  doit  donc  présenter  du  milieu  de  sa  petite  base  au  milieu 
de  sa  grande  base  une  crête  saillante  en  avant,  correspondant  aux  points 
d'insertion  des  résultantes  partielles  des  forces  qui  l'actionnent  :  c'est 
l'arête  du  dièdre  interne  dont  il  a  été  question  précédemment. 

Cette  crête  résulte  de  la  flexibilité  et  de  l'extensibilité  des  éléments 
du  septum,  qui  sont  tirés  dans  un  sens,  à  peu  près  perpendiculaire  à  leur 
longueur.  Or,  on  peut,  je  crois,  considérer  comme  évident  que  la  flèche 
qui  mesure  le  degré  de  courbure  de  ces  éléments  est  proportionnelle 
à  leur  longueur  :  la  saillie  de  la  crête  doit  donc  aller  en  augmentant 
de  la  petite  base  vers  la  grande  base.  Mais  nous  avons  vu,  (figure  xiv)  que 
les  2  bases  sont  en  connexion,  l'une  avec  le  septum  horizontal,  l'autre 
avec  la  peau,  et  que  de  ce  fait,  elles  n'ont  pas  la  possibilité  de  se  fléchir 
et  de  s'étirer  comme  les  parties  intermédiaires  du  septum.  Le  maximum 
de  flexion  et  d'extensibilité  se  trouvera,  d'après  les  lois  de  la  mécanique, 
au  niveau  du  centre  de  gravité  du  trapèze  qui  constitue  le  segment 
profond  du  septum.  Ainsi,  sous  l'action  des  forces  qui  tirent  sur  lui, 
ce  segment  doit  prendre  la  forme  d'un  cône  où,  plutôt,  d'une  pyramide 
dont  le  sommet  est  dirigé  en  avant,  de  dehors  en  dedans  et  un  peu  de 
haut  en  bas. 

J'ai  implicitement  supposé,  dans  ce  qui  précède,  que  le  4e  côté  du 
trapèze,  celui  qui  est  formé  par  les  points  d'insertion  des  lres  fibres  à 
contraction  maximum  était  fixé  ;  j'y  reviendrai  un  peu  plus  loin. 

Le  segment  superficiel  qui,  lui,  est  tiré  d'avant  en  arrière  et  un  peu  de 
dehors  en  dedans,  a  également  la  forme  d'un  trapèze,  mais  il  est  placé  en 
sens  inverse  de  celui  qui  forme  le  segment  profond,  c'est-à-dire  que  sa 
petite  base  répond  au  septum  horizontal  et  sa  grande  base  à  la  peau  dans 
la  région  dorsale.  Il  est  évident  que  les  fibres  musculaires  qui  le  solli- 
citent produisent  des  effets  analogues  à  ceux  des  fibres  qui  tirent  sur  le 
segment  profond  ;  il  se  forme  donc  dans  le  segment  superficiel,  mais 
cette  fois-ci  dirigée  en  arrière,  une  crête  qui  répond  à  la  ligne  joignant  les 
milieux  des  2  bases  du  trapèze.  Le  point  le  plus  saillant  de  cette  crête 
correspond  au  centre  de  gravité  du  trapèze.  Il  forme  le  sommet  d'un  cône 
ou  d'une  pyramide  dirigé  en  arrière  et  de  dehors  en  dedans.  La  crête  dont 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  549 

il  fait  partie  constitue  l'arête  du  2e  dièdre,  ou  dièdre  externe  dont  il  a  été 
parlé  ci-dessus. 

La  face  externe  du  dièdre  interne  a  pour  limite  le  lieu  des  points 
d'insertion  des  lr's  fibres  à  contraction  maximum  ;  la  face  interne  du 
dièdre  externe  a  également  pour  limite  ce  même  lieu  et  comme  les  forces 
qui  tirent  sur  chacune  de  ces  faces  sont  sensiblement  parallèles  et  agissent 
dans  2  sens  différents,  elles  amènent  ces  faces  dans  le  même  plan.  Les 
2  dièdres  ont,  par  conséquent,  une  face  commune,  contenant  le  lieu 
d'insertion  des  lr's  fibres  à  contraction  maximum  ;  ils  constituent  donc 
par  leur  réunion  le  paravent  à  3  feuillets  que  j'ai  précédemment  signalé 

Formation  des  cônes  de  traction 

Mais  ce  paravent  subit  dans  sa  forme  d^s  modifications  profondes 
dues  aux  variations  de  flexibilité  et  d'extensibilité  que  présentent  les 
éléments  du  septum  par  suite  des  connexions  que  ce  dernier  contracte 
avec  les  organes  voisins.  Ainsi,  l'arête  de  chaque  dièdre  présente  un 
maximum  de  saillie  au  voisinage  du  centre  de  gravité  du  segment  corres- 
pondant du  septum;  de  plus  les  nombreuses  forces  qui  tirent  sur  les  faces 
du  dièdre  les  transforment  en  surfaces  courbes  et  l'ensemble  de  ces  modi- 
fications doit  imprimer  au  dièdre  théorique  la  forme  d'une  pyramide 
à  faces  convexes  ;  néanmoins  comme  les  arêtes  de  cette  pyramide  sont 
très  peu  saillantes,  on  peut  la  considérer  comme  un  cône  ainsi  que  je  l'ai 
déjà  fait  précédemment. 

Donc  le  paravent  à  3  feuillets  se  trouve  remplacé  par  2  pyramides 
placées  côte  à  côte,  mais  disposées  en  sens  inverse  de  chaque  côté  d'une 
face  commune.  La  pyramide  inférieure  et  interne,  voisine  du  septum 
horizontal,  a  son  sommet  dirigé  en  avant  et  en  dedans  ;  sa  base  est  donc 
ouverte  en  arrière.  La  pyramide  supérieure  et  externe  a  son  sommet 
dirigé  en  arrière  ;  sa  base  s'ouvre  conséquemment  en  avant.  La  lre  est 
solidement  fixée  par  sa  base.  En  effet,  intérieurement,  celle-ci  est  atta- 
chée au  septum  horizontal  dont  les  éléments,  comme  nous  l'avons  vu, 
ne  peuvent  se  déplacer  que  faiblement  lorsqu'ils  sont  sollicités  par  des 
forces  qui  agissent  dans  le  plan  de  ce  septum  ou  dans  un  plan  voisin  et 
sensiblement  parallèle  ;  du  côté  interne,  la  base  s'insère  sur  la  vertèbre 
et  résiste  encore  mieux  que  dans  le  cas  précédent  aux  tractions  des  forces 
qui  tirent  sur  elle  ;  enfin  du  côté  latéro-dorsal,  la  base  est  formée  par  la 
ligne  d'insertion  des  lres  fibres  à  contraction  maximum,  et  comme  cette 


550  RENÉ  CHEVREL 

ligne  appartient  à  la  face  commune  aux  2  pyramides,  et  qu'elle  est 
tirée  en  avant  et  en  arrière  par  des  forces  opposées  égales,  elle  demeure 
en  quelque  sorte  immobile.  Les  fibres  musculaires  qui  s'insèrent  sur  les 
faces  de  cette  pyramide  profonde  ne  peuvent  guère,  dans  ces  conditions, 
en  modifier  sensiblement  la  forme  fondamentale.  Il  en  va  tout  autre- 
ment de  la  pyramide  superficielle.  Sa  base  est  insérée,  du  côté  interne, 
sur  la  face  commune  aux  2  pyramides  :  c'est  la  ligne  d'insertion  des 
lres  fibres  à  contraction  maximum  ;  elle  est  presque  immobile,  comme  je 
viens  de  l'indiquer  ci-dessus.  Intérieurement,  elle  s'appuie  sur  la  partie 
externe  du  septum  horizontal  ;  latéralement  et  dorsal ement,  elle  est 

fixée  à  la  peau.  Or  celle-ci  est  élasti- 

Kr--*-,.^    M  que,    flexible    et  extensible  ;    lorsque 

1  X         „  les  fibres    musculaires   tirent    d'avant 

en  arrière  sur  les  faces  de  la  pyra- 
mide externe,  la  partie  de  la  base  de 
cette  pyramide  qui  est  fixée  à  la  peau, 
depuis  le  septum  horizontal  jusqu'à 
la  colonne  vertébrale,  tire  sur  cette 
peau,  l'infléchit,  l'étend  et  prend  par 
suite  une  forme  incurvée  en  rapport 
avec  le  mode  d'action  des  forces  qui  la 
sollicitent.  Or  pour  mieux  expliquer 
cette  action,  telle  que  je  la  conçois, 
et  les  conséquences  qu'on  en  peut 
déduire,  je  prends  un  myomère  pri- 
mitif, n'ayant  pas  encore  fonctionné  et  je  lui  suppose  la  forme  d'un 
parallélipipède  rectangle  perpendiculaire  à  l'axe  vertébral.  C'est  d'ail- 
leurs ainsi  que  se  présentent  chez  le  jeune  embryon  les  protovertèbres 
d'où  dérivent  les  muscles  latéraux. 

Soit  la  figure  xv  qui  représente  une  section  transversale  du  myomère, 
ou  tout  simplement  l'un  des  2  septa  sur  lesquels  s'insèrent  les  fibres  du 
myomère.  Je  le  suppose  carré.  Le  lieu  des  points  d'insertion  des  lres  fibres 
à  contraction  maximum  est  par  exemple  la  ligne  x  y  ;  elle  partage  le 
septum  ABCD  en  2  segments,  l'un  profond  et  interne  AB  x  y  ;  l'autre 
superficiel  et  externe  x  y  CD.  Le  1er  a  son  centre  de  gravité  en  O  ;  ce  sera 
le  point  d'application  de  la  résultante  des  forces  qui  tirent  sur  ce  segment 
d'arrière  en  avant,  et,  d'après  ce  qui  a  été  dit  précédemment,  à  ce  point 
correspondra  le  sommet  de  la  pyramide  formée  par  le  concours  de  la  trac- 


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Fia.  XV. 

M  CSC  LE  LATÉRAL  CES  POISSONS  .-,.-,1 

tion  des  fibres  musculaires  et  de  la  flexibilité  et  de  l'extensibilité  de  la 
portion  AB  a;  y  du  septum.  Le  point  0,  qui  forme  le  sommet  de  la  face 
BOy  de  la  pyramide  profonde,  est  sous  la  dépendance  du  septum  hori- 
zontal  BC  auquel   cette  face  est  attachée  ;   dans  son  mouvement  en 
avant,  le  point  O  devra,  se  rapprocher  de  ce  plan  ;  sa  distance  à  ce 
plan  sera  donc  moindre  que  la  longueur  01   (fig.  xv)   de    la   perpendi- 
culaire   abaissée     de     O    dans    le    plan    du    septum    ABCD     sur    la 
section  BC  du  septum   horizontal.  Quant   à  la   base   de   la  pyramide, 
elle  restera  à  peu  près  telle  que  l'indique  la  figure,  car  le  côté  interne  AB 
de  cette  base  est  inséré  sur  la  colonne    vertébrale    et   pour   ainsi  dire 
immuable  ;  le  côté  profond  J$y  appartenant  au  septum  horizontal,    ne 
subira  qu'une  légère   déformation  ;   le  côté  x  y,   ligne  des   points  d'in- 
sertion des  lres  fibres  à  contraction  maximum,  est  peu    mobile,   car    il 
est  situé  dans  le  plan  EFHG,  qui  constitue  la  face  commune  aux  2  pyra- 
mides et  est  tiré  également  en  avant  et  en  arrière  par  les  forces  qui 
agissent  sur  ce  plan  ;  quant  au  4e  côté  A  x,  fixé  à  la  peau,  il  ne  modifie 
que  dans  une  faible  mesure  la  forme  de  la  base  de  la  pyramide.  En  effet, 
le  point  E,  comme  tous  les  points  de  la  droite  EF  qui  joint  les  milieux 
des  2  bases  parallèles  A  a;  et  B  y  du  trapèze  AD  y  x,  participe  à  la  for- 
mation de  l'arête  saillante  à  laquelle  appartient  le  point  0  sommet  de  la 
pyramide.  Dans  son  déplacement  il  se  porte  en  avant,  mais  de  fort  peu 
car  il  est  relié  au  point  fixe  A  et  c'est  autour  de  ce  point  comme  centre 
qu'il  se  déplace  en  décrivant  un  arc  de  cercle  qui  a  pour  rayon  la  droite 
AE  ;  la  partie  E#  qui  appartient  à  la  face  commune  EFHG  se  porte  au 
contraire  d'avant  en  arrière  et  de  dehors  en  dedans  de  telle  sorte  que  le 
côté  A  x  forme  une  ligne  brisée  dont  le  sommet  E  est  dirigé  en  avant  ; 
mais  ce  côté  A  x  étant  le  plus  petit  des  côtés  de  la  base  de  la  pyramide 
ne  modifie  que  légèrement  la  forme  du  contour  de  cette  base. 

Dans  la  pyramide  superficielle  les  modifications  sont  beaucoup 
plus  profondes.  Tout  d'abord  quand  le  point  E  se  porte  en  avant  et  en 
dedans  il  entraîne  à  sa  suite  les  points  x,  G  et  D  ;  le  point  D,  pour  ne 
parler  que  de  celui-là  se  trouve  donc  légèrement  rapproché  de  la  colonne 
vertébrale  et  CD  cesse  d'être  perpendiculaire  sur  BC  ;  par  la  même  raison, 
le  centre  de  gravité  0'  du  trapèze  x  y  CD  se  trouve  également  rapproché 
de  la  colonne  vertébrale.  Nous  allons  voir  qu'il  s'en  rapproche  davantage. 
Si  le  segment  superficiel  du  septum  transversal  restait  tel  que  le  montre 
la  figure  xv  en  x  y  CD,  il  se  formerait  suivant  HG,  droite  qui  joint  les 
milieux  des  côtés  parallèles  du  trapèze,  une  arête  saillante  en  arrière, 


552.  RENÉ  CHEVREL 

sur  laquelle  se  trouverait  le  centre  de  gravité  0'  de  la  figure,  centre 
auquel  correspondrait  le  sommet  de  la  pyramide  externe.  Or  quand  les 
fibres  qui  s'insèrent  sur  la  portion  de  septum  xO'D  tirent  celle-ci  en  arrière, 
la  ligne  d'insertion  xD  qui  est  fixée  à  la  peau,  cède  à  la  traction  et  décrit 
une  courbe  à  convexité  postérieure  ;  mais  le  point  x  de  cette  ligne  d'inser- 
tion est  à  peu  près  fixe,  tandis  que  le  point  D  est  mobile  ;  cette  ligne  x  D 
incurvée  tournera  autour  de  x  ou  plutôt  de  E  et  le  point  D  se  trouvera 
tiré  en  arrière  et  en  dedans  et  se  rapprochera  de  la  colonne  vertébrale. 
En  même  temps,  les  fibres  qui  tirent  sur  la  portion  de  segment  DO'C 
amèneront  l'insertion  CD  en  dedans  vers  la  colonne  vertébrale,  le  point  C 
peu  mobile,  ne  se  déplaçant  que  sur  une  faible  distance,  comme  je  vais 
le  montrer  tout  à  l'heure,  et  le  point  D,  au  contraire,  entraîné  en  arrière 
et  en  dedans  par  les  2  systèmes  de  forces  appliquées  sur  les  faces  x  O'D  et 
DO'C  de  la  pyramide.  Or  ce  point  D  est  le  sommet  de  l'angle  CD»;  dont 
les  côtés  ne  sont  pas  rigides,  les  tractions  qui  s'exercent  sur  eux  et  leur 
incurvation  qui  en  est  la  conséquence,  détruisent  cet  angle  et  trans- 
forment la  ligne  brisée  CD#  en  une  ligne  courbe.  La  forme  de  la  base  de  la 
pyramide  primitive  se  trouve  complètement  modifiée.  Elle  s'allonge 
de  bas  en  haut  et  se  rétrécit  de  dehors  en  dedans  ;  il  en  résulte  que 
l'arête  HG  se  déplace,  ainsi  que  le  centre  de  gravité  de  la  figure.  Celui-ci 
se  trouve  reporté  de  bas  en  haut  et  de  dehors  en  dedans.  De  plus,  quand 
l'insertion  CD  du  septum  se  porte  en  arrière  et  en  haut,  elle  tire  sur  le 
point  C  et  naturellement  sur  la  petite  base  y  C  du  trapèze  x  y  CD.  Or  cette 
base  est  soudée  sur  le  septum  horizontal.  Comme  le  même  fait  se  passe  dans 
la  moitié  inférieure  du  muscle  latéral,  le  septum  horizontal  se  trouve 
tiré  dans  2  sens  opposés  ;  ses  éléments  conjonctifs  constitutifs  se  dédou- 
blent :  une  partie  s'attache  à  la  moitié  dorsale  du  myomère  et  suit  le  point 
C,  qui  décrit  de  bas  en  haut  un  arc  de  cercle  avec  y  C  ou  plutôt  avec  HC 
pour  rayon.  En  effet  y  H  appartient  à  la  face  commune  EFHG  des 
2  pyramides,  face  qui  est  comprise  entre  les  2  arêtes  FE  et  HC.  Or  nous 
avons  vu  que  cette  face  était  maintenue  rigide  par  l'action  opposée  des 
forces  qui  tirent  sur  elle  ;  l'autre  partie  s'attache  à  la  moitié  ventrale 
du  muscle  latéral  et  se  comporte  comme  la  lre.  Il  se  forme  ainsi  entre 
les  2  moitiés  dorsale  et  ventrale  de  chaque  muscle  latéral  un  sillon  plus 
ou  moins  profond  que  vient  occuper  un  muscle  particulier,  le  muscle 
rouge  ou  muscle  de  la  ligne  latérale. 

A  la 'longueur  de  la  ligne  brisée  #DC,  qui  formait  primitivement 
le    contour   extérieur   du    segment   superficiel    du    septum    transversal, 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  553 

s'ajoute  donc  la  longueur  y  C  du  septum  horizontal,  de  telle  sorte  que  le 
bord  externe  du  septum  transversal,  transformé  en  une  ligne  courbe,  a 
au  moins  une  longueur  égale  à  la  ligne  brisée  y  GDx.  Or  cette  ligne  brisée 
est  évidemment  plus  longue  que  la  droite  x  y  qui  en  joint  les  2  extrémité 
et  comme,  par  le  jeu  des  forces  musculaires,  elle  est  amenée  de  bas  en  haut 
et  de  dehors  en  dedans,  elle  devra  s'élever  au-dessus  de  la  pyramide 
profonde,  la  couvrir  et  la  coiffer  en  prenant  par  exemple  une  disposition 
telle  que  HMNK  Le  centre  de  gravité  de  la  nouvelle  figure  du  segment 
superficiel    xyBMNKEx    se    trouvera    plus    rapproché    de    la  colonne 
vertébrale  et  reporté  plus  dorsalement,  Et  comme  le  sommet  de  la  pyra- 
mide correspond  sensiblement  au  centre  de  gravité  de  sa  base,  le  sommet 
de  la  pyramide  superficielle  sera  donc  moins  éloigné  de  la  colonne  verté- 
brale et  situé  beaucoup  plus  dorsalement  que  le  sommet  primitif  O'. 

Dans  ce  qui  précède,  je  ne  me  suis  préoccupé  que  du  contour  x  y  CD 
du  septum  transversal,  comme  si  ce  contour  était  indépendant  du  septum 
lui-même.  Mais  en  réalité,  c'est  celui-ci  tout  entier  qui  s'est  modifié  sous 
l'action  des  fibres  musculaires.  Ces  fibres  tirant  de  bas  en  haut  et  de 
dehors  en  dedans  ont  entraîné  avec  elles  les  éléments  constitutifs  du 
septum.  Celui-ci  s'est  par  conséquent  trouvé  étiré  et  allongé  dans  le 
même  sens,  tandis  que  par  une  sorte  de  balancement  compensateur,  il 
se  rétrécissait  dans  le  sens  opposé  pour  conserver  à  peu  près  la  même 
surface. 

Ce  changement   dans  la  forme   du   segment   superficiel  du   septum 
transversal   amène   naturellement   des   modifications   corrélatives   dans 
les  rapports  réciproques  des  fibres  musculaires  qui  s'insèrent  sur  lui. 
Celles-ci  sont  toutes  plus  ou  moins  attirées  de  bas  en  haut  et  de  dehors 
en  dedans  ;  leurs  bases  d'insertion  décrivent  dans  leur  mouvement  des 
courbes  concentriques  et  parcourent  des  distances  d'autant  plus  grandes 
qu'elles  sont  plus  éloignées  du  centre.  Elles  subissent  une  sorte  de  migra- 
tion qui  les  rapproche  de  la  colonne  vertébrale  et  les  éloigne  du  septum 
horizontal.  Le  résultat  de  ce  mouvement  est  de  diminuer  l'épaisseur  du 
segment  superficiel  du  myomère  et  d'en  reporter  la  masse  principale  du 
côté  dorsal  de  la  colonne  vertébrale.  Là.  chaque  septum  rencontre  celui 
qui  lui  est  symétriquement  opposé,  dans  l'autre  muscle  latéral,  se  soude 
à  lui  il   le  prend  comme  point   d'appui  quand  la  contraction  des  fibres 
du  myomère  tire  en  arrière  tout   le  segment  superficiel  du  septum.    E1 
comme  ce  segment  est  attaché,  en  dehors,  au  septum  horizontal,  les 
fibres  musculaires,  en  le  tirant,  lui  font  prendre  la  forme  d'un  dièdi 

AT.    .1     DE   l))h.    EX?.    ET   OÉN.   —   I.    '->-■    —    I      -■ 


554  RENÉ  CHEVREL 

arête  postérieure,  dont  la  face  interne  est  dirigée  d'avant  en  arrière  et 
de  dedans  en  dehors.  Or  chacune  des  forces  qui  agissent  sur  cette  face 
peut  être  décomposée  en  2  autres,  l'une  perpendiculaire  au  plan,  l'autre 
contenue  dans  le  plan  même  de  cette  face.  Le  point  d'application  de 
celle-ci,  seule  agissante,  peut  être  transporté  en  un  point  quelconque 
du  plan,  supposé  rigide,  pourvu  que  ce  point  soit  situé  dans  le  prolon- 
gement de  la  force.  Si  l'on  admet  que  ce  point  est  à  l'intersection  des 
2  septa  symétriques,  cette  intersection  sera  le  lieu  des  points  d'applica- 
tion des  forces  qui  tirent  sur  chacun  d'eux.  Il  sera  donc  2  fois  plus  solli- 
cité qu'aucun  des  autres  points  de  ces  septa.  C'est  en  ce  lieu  que  se  for- 
mera, pour  s'opposer  aux  tractions  des  fibres  musculaires,  un  organe  résis- 
tant :  l'apophyse  qui  surmonte  et  relie  les  arcs  vertébraux.  Le  segment 
superficiel  du  segment  transversal  possède  donc  désormais,  dans  cette 
apophyse,  un  point  d'appui  solide,  qui  lui  manquait  dans  sa  position 
primitive. 

Envisageons  maintenant,  dans  leur  ensemble,  les  forces  qui  tirent 
sur  ce  segment  de  septum.  Leur  action  s'exerce  plus  ou  moins  normale- 
ment à  la  surface  d'une  membrane  flexible  et  extensible  ;  celle-ci  doit 
donc  céder  à  la  traction  de  ces  forces  et  présenter  le  maximum  de  flexion 
au  point  d'application  de  la  résultante  de  toutes  les  forces,  c'est-à-dire 
au  centre  de  gravité  du  segment  de  septum.  Ce  centre  de  gravité,  attiré 
en  arrière,  forme  le  sommet  d'une  pyramide  dont  la  base  ouverte  en 
avant  s'attache  :  intérieurement,  au  lieu  des  points  d'application  des 
lres  fibres  à  contraction  maximum,  situé,  comme  on  sait,  sur  la  face  com- 
mune aux  2  pyramides  ;  intérieurement,  à  l'apophyse  épineuse  ;  latéra- 
lement et  dorsalement,  à  la  peau.  La  ligne  des  points  d'application  des 
llis  fibres  à  contraction  maximum  étant  tirée  également  en  avant  et  en 
arrière,  la  partie  de  la  base  de  la  pyramide  qui  s'y  insère  est  fixe  ;  celle  qui 
s'attache  à  l'apophyse  épineuse  est  en  partie  mobile.  En  effet,  cette 
apophyse  implantée  par  sa  base  au  point  de  jonction  des  2  arcs  neuraux, 
est  libre  dans  le  reste  de  son  étendue.  C'est  une  simple  tige,  solide,  mais 
flexible.  Quand  le  septum,  qui  s'y  soude,  est  tiré  en  arrière  par  la  traction 
des  fibres  musculaires  du  myomère  correspondant,  il  infléchit  l'apophyse, 
l'entraîne  dans  son  mouvement  et  lui  fait  prendre  une  position  d'autant 
plus  inclinée  que  l'effort  qui  s'exerce  indirectement  sur  elle  est  plus 
considérable.  Quant  au  reste  de  la  base  de  la  pyramide,  il  est  représenté 
par  l'intersection  du  septum  avec  la  peau.  Celle-ci  étant  flexible  et  exten- 
sible n'offre  pas  une  bien  grande  résistance  aux  déplacements  du  sep- 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  555 

tum  ;  nous  pouvons  en  faire  abstraction  et  ne  nous  occuper  que  de 
l'intersection  même. 

Celle-ci  est  directement  sollicitée  par  les  fibres  qui  s'insèrent  sur  elle  ; 
mais  elle  subit  en  outre,  indirectement,  l'influence  des  fibres  voisines  et 
nous  devons  en  tenir  compte.  En  effet,  si  les  lies  fibres  agissaient  seules 
sur  l'intersection  supposée  détachée  du  reste  du  septum,  et  libre  par  con- 
séquent, elle  prendrait  sous  leur  action  la  forme  d'un  arc  dont  le  sommet 
serait  au  milieu  de  sa  longueur,  c'est-à-dire  au  milieu  de  la  distance 
courbe  qui  sépare  ses  2  points  d'attache  :  la  ligne  latérale,  d'une  part  ; 
l'extrémité  de  l'apophyse  épineuse,  de  l'autre.  En  réalité  cet  arc  aurait 
la  forme  d'un  V  ouvert  en  avant  et  à  branches  recourbées  dans  le  même 
sens.  Mais  à  l'action  de  ces  fibres  s'ajoute  celle,  presque  égale,  des  fibres 
situées  dans  le  plan  intérieur  contigu  ;  puis  celle,  de  plus  en  plus  faible. 
des  fibres  des  plans  consécutifs  suivants.  Cette  intersection  est  donc 
sollicitée  par  plusieurs  groupes  d'actions  dont  je  vais  essayer  d'analyser 
les  effets. 

Inscriptions  tendineuses 

Je  rappelle  que  le  segment  superficiel  du  septum  présente,  après  sa 
migration  (figure  xv)  une  région  étroite  du  côté  latéral  et  une  région  large 
près  de  la  colonne  vertébrale.  C'est  donc  au  voisinage  de  la  ligne  latérale 
que  le  segment  superficiel  du  septum  contient  le  plus  petit  nombre  de 
couches  de  fibres  musculaires  ;  c'est  là  que  l'effort  est  le  plus  faible.  Aussi 
l'intersection  se  déplace-t-elle  peu  en  arrière  dans  cette  région.  Mais  plus 
on  s'éloigne  de  la  ligne  latérale  pour  se  rapprocher  de  la  colonne  verté- 
brale, plus  le  segment  superficiel  du  septum  s'élargit,  plus  s'accroît  le 
nombre  des  couches  de  fibres,  et  comme  conséquence  plus  augmente 
l'importance  de  la  traction  des  fibres  musculaires  sur  l'intersection  du 
septum.  Celle-ci  prend  donc  à  partir  de  la  ligne  latérale  la  forme  d'une 
courbe  ouverte  en  arrière.  Mais  tandis  que  les  choses  se  passent  ainsi  du 
côté  de  la  ligne  latérale,  l'intersection  est  sollicitée  du  côté  de  la  colonne 
vertébrale  par  de  nombreuses  fibres  qui  tirent  fortement  sur  elle  dès  son 
insertion  sur  l'apophyse  épineuse  et  tendent  à  l'appliquer  sur  la  colonne 
vertébrale.  Mais  les  forces  qui  tirent  sur  son  autre  extrémité,  du  côté  de 
la  ligne  latérale  s'y  opposent  et  l'attirent  vers  elles,  jusqu'à  ce  que  l'équi- 
libre s'établisse  entre  les  2  groupes  de  forces  antagonistes.  A  ce  moment . 
l'intersection  prend  la  forme  d'un  V  ouvert  en  avant  ;  les  fibres  muscu- 
laires qui  forment  le  groupe  interne  étant  plus  abondantes,  pour  une 


556  RENÉ  CHEVREL 

longueur  donnée  du  septum,  que  celles  du  groupe  externe,  les  branches 
du  V  sont  inégales,  la  plus  courte  correspondant  au  groupe  interne: 

L'Inscription  tendineuse  doit  donc  se  montrer  à  la  surface  du  muscle 
latéral  sous  l'apparence  d'un  V  dont  la  branche  droite,  la  plus  courte, 
est  presque  droite,  ou,  plus  exactement,  légèrement  infléchie  en  avant, 
formant  ainsi  une  ligne  de  faible  courbure,  ouverte  en  arrière  et  en 
dedans  ;  la  branche  gauche,  plus  longue,  forme  au  contraire  une  courbe 
accentuée,  ouverte  en  dehors  et  en  arrière  et  dessine  avec  la  partie  de  la 
ligne  latérale  située  en  avant  de  leur  point  de  rencontre  un  angle  droit 
ou  obtus.  Cette  Inscription  tendineuse  de  la  région  épiaxiale  du  muscle 
latéral  jointe  à  celle  qui  lui  correspond  dans  la  partie  hypoaxiale  du  même 
muscle  dessine  bien  le  s  dont  il  a  été  question  précédemment. 

Pour  arriver  à  ce  résultat,  j'ai  supposé  que  l'Inscription  tendineuse 
était  libre  et  séparée  du  septum,  dont  elle  constitue  la  limite  externe  ; 
mais  qu'elle  soit  libre  ou  qu'elle  reste  adhérente  au  septum,  elle  se  com- 
portera exactement  de  la  même  façon  ;  il  en  sera  de  même  de  toutes  les 
sections  que  l'on  pourrait  mener,  parallèlement  à  cette  Inscription  ten- 
dineuse, à  travers  ce  septum  et  qui  le  subdiviseraient  en  autant  de 
lanières  actionnées  chacune  par  une  couche  correspondante  de  fibres 
musculaires.  Chaque  lanière  subirait  l'action  de  ces  fibres  et  prendrait 
sous  leur  effort  une  disposition  en  rapport  avec  l'intensité  des  forces 
émanées  de  chacune  d'elles  ;  n'oublions  pas  que  cette  intensité,  que  l'on 
peut  théoriquement  supposer  égale  pour  toutes  les  fibres,  subit  des 
modifications  dues  à  diverses  causes  et  en  particulier  à  l'angle  d'inci- 
dence de  la  traction  par  rapport  à  la  direction  de  la  lanière,  au  plus  ou 
moins  grand  nombre  de  fibres  agissant  sur  une  portion  donnée  du  septum 
et  enfin  au  degré  de  dépendance  de  la  région  considérée  de  ce  septum 
par  rapport  à  ses  divers  points  d'attache.  Il  y  aura  donc  des  parties  du 
septum  qui  seront  fortement  tirées  en  arrière,  d'autres  moins,  certaines 
le  seront  en  dehors,  d'autres  en  dedans  etc.,  de  sorte  qu'en  fin  de  compte 
la  portion  externe  d'un  septum  offrira  la  forme  fondamentale  d'une 
pyramide  ou  d'un  cône  a  sommet  dirigé  de  dehors  en  dedans  et  d'avant 
en  arrière  et  situé  plus  ou  moins  près  de  la  colonne  vertébrale  sur  laquelle 
s'appuiera  une  partie  de  sa  base. 

En  résumé,  chaque  septum,  primitivement  plan  et  perpendiculaire 
a  l'axe  vertébral,  prend,  sous  l'action  des  fibres  musculaires  qui  le  solli- 
citent, une  forme  très  compliquée  qui  peut  être  ramenée  à  la  disposition 
fondamentale   suivante    :    2  cônes   ou   pyramides   à   angles   faiblement 


MUSCLE  LATERAL  DES  POISSONS  r>r,l 

saillants,  sont  placés  tête-bêche  de  chaque  côté  (rime  face  commune, 
l'un  à  sommet  tourné  en  avant,  l'autre  à  sommet  dirigé  en  arriére  Le 
1er  comprend  la  portion  inférieure  et  interne  du  septum  ;  son  lxi  i  ! 
orienté  de  dehors  en  dedans  et  d'arrière  en  avant  :  cette  direction  résulte 
des  tractions  que  les  fibres  musculaires  exercent  sur  le  cône,  d'arrière  en 
avant.  Le  second  comprend  la  portion  externe  et  supérieure  du  septum  ; 
son  axe  est  dirigé  d'avant  en  arrière  et  de  dehors  en  dedans  ;  les  fibres 
musculaires  qui  impriment  cette  disposition  tirent  sur  le  cône  non  seule- 
ment d'avant  en  arrière,  mais  aussi  de  dehors  en  dedans,  et  comme  ce 
segment  n'a  pour  ainsi  dire  aucun  point  d'attache  solide,  il  est  attiré 
vers  la  région  dorsale  et  entraîne  dans  son  mouvement  de  dehors  en 
dedans  et  de  bas  en  haut  les  fibres  du  myomère  qui  s'y  insèrent.  Comme 
une  étoffe  à  trame  peu  serrée  qu'on  étire  dans  un  sens  parallèle  à  son 
plan,  le  myomère  se  rétrécit  et  s'allonge  ;  il  se  rétrécit  dans  le  sens  trans- 
versal et  s'allonge  dans  le  sens  de  la  traction,  c'est-à-dire  de  bas  en  haut  ; 
sa  portion  dorsale  soulève  la  peau  et  pousse  devant  elles  les  fibres  mus- 
culaires que  rencontrent  sur  la  ligne  médiane  celles  de  la  partie  corres- 
pondante du  myomère  opposé,  animées  d'un  mouvement  analogue, 
mais  naturellement  de  sens  contraire,  lors  des  contractions  de  l'autre 
muscle  somatique.  Ces  2  parties  de  myomères  se  dressent  et  s'appliquent 
l'une  contre  l'autre  ;  elles  sont  simplement  séparées  par  une  membrane 
résultant  de  l'adossement  des  2  enveloppes  conjonctives  qui  les  entourent, 
membrane  qui  constitue  ainsi,  au-dessus  des  arcs  vertébraux,  une  sorte 
de  septum  médian  longitudinal  dans  l'épaisseur  duquel  se  forment,  au 
niveau  des  septa  transversaux,  des  baguettes  solides,  fibreuses  d'abord, 
puis  cartilagineuses  ou  osseuses,  connues  sous  le  nom  d'Apophyses  épi- 
neuses. Ces  apophyses  servent  d'appui  solide  aux  fibres  musculaires  super- 
ficielles lorsque  celles-ci  tirent  d'avant  en  arrière  sur  la  portion  externe 
des  septa  transversaux.  Les  tractions  répétées  qu'elles  exercent  sur  ces 
apophyses  impriment  à  ces  dernières  une  obliquité  antéro-postérieure 
d'autant  plus  prononcée  que  la  traction  est  plus  forte.  De  plus,  la  trans- 
lation de  bas  en  haut  des  parties  superficielles  des  myomères  détermine 
entre  les  portions  épi  et  hypoaxiale  d'un  même  muscle  somatique,  la 
formation  d'une  gouttière  longitudinale  au  fond  de  laquelle  on  trouve 
ordinairement  un  muscle  particulier,  le  muscle  rouge,  et  un  nerf  de  sen- 
sibilité spéciale,  le  nerf  latéral. 


558  RENÉ  CHEVREL 


Chapitre  VII. 


MODE   DE   CONTRACTION   DES   MUSCLES  SOMATIQUES   (Suite) 

Partie  hypoaxiale  du  muscle  somatique 

La  partie  hypoaxiale  du  muscle  somatique  se  subdivise  en  2  régions 
distinctes  :  la  région  caudale  en  tout  semblable  à  la  région  épiaxiale 
correspondante,  et  la  région  abdominale  qui  diffère  de  la  précédente  et, 
de  la  région  épiaxiale  tout  entière  par  l'étendue  de  son  développement, 
la  faible  largeur  ou  épaisseur  de  ses  myomères  et  la  modification  de  ses 
rapports  ainsi  que  de  ses  fonctions.  Tandis  que  dans  la  région  épiaxiale 
et  dans  la  partie  caudale  de  leur  région  hypoaxiale,  les  2  muscles  soma- 
tiques  s'appliquent  l'un  contre  l'autre,  se  soudent  par  l'intermédiaire 
de  leur  revêtement  conjonctif  et  se  prêtent  un  mutuel  appui,  ils  se  sépa- 
rent au  contraire  dans  la  partie  antérieure  ou  abdominale  de  leur  région 
hypoaxiale,  s'écartent  plus  ou  moins  et  deviennent  presque  indépendants 
l'un  de  l'autre.  Cette  disposition  spéciale  résulte  d'une  différence  dans  le 
mode  de  développement.  Les  parties  dorsale  et  caudale  de  l'embryon  se 
développent  pour  ainsi  dire  en  dehors  de  la  vésicule  ombilicale  et  rien  ne 
vient  entraver  leur  évolution  normale,  qu'on  peut  dénommer  extra- 
ovulaire  ;  la  partie  abdominale  se  développe  autour  de  la  vésicule  ombi- 
licale qu'elle  embrasse  et  recouvre  graduellement  de  haut  en  basset  d'avant 
en  arrière.  Ce  mode  de  développement,  qu'on  peut  distinguer  du  précé- 
dent par  le  nom  de  péri-ovulaire,  empêche  les  parois  latérales  de  l'abdo- 
men, qui  sont  constituées  par  les  muscles  somatiques,  de  se  rapprocher 
l'une  de  l'autre  et  de  s'accoler.  Quand  leur  évolution  est  achevée  et  que 
la  vésicule  ombilicale  est  entièrement  résorbée,  elles  restent  encore 
séparées  grâce  à  la  présence  d'organes  intermédiaires  qui  se  sont  formés 
en  même  temps  qu'elles  :  ce  sont  les  organes  de  la  nutrition  contenus  dans 
les  cavités  cœlomiques.  Mais  ces  organes  et  ces  cavités  n'ont  pas  une  forme 
immuable,  les  phénomènes  de  la  digestion  et  de  la  reproduction  leur 
impriment  des  modifications  de  forme  et  de  volume  qui  ont  leur  réper- 
cussion sur  la  forme  et  le  volume  de  l'abdomen  lui-même.  Celui-ci  peut 
donc,  en  dehors  de  toute  contraction  musculaire,  se  dilater  ou  se  rétracter 
d'une  manière  passive,  mais  dans  des  limites  assez  étroites.  De  son  côté, 
la  contraction  de  ses  parois  peut  également  modifier  sa  forme  et  son 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  559 

volume.  En  effet,  la  partie  abdominale  du  muscle  somatique  est  subdi- 
visée, comme  le  reste  du  muscle,  en  myomères  par  des  cloisons  trans- 
versales ;  celles-ci  s'attachent  par  leur  bord  interne  à  des  baguettes 
osseuses,  les  côtes,  qui  diffèrent  des  arcs  vertébraux  inférieurs  de  la 
queue  en  ce  qu'elles  sont  mobiles  et  libres  à  leur  extrémité  distale.  Elles 
fournissent  donc  aux  myomères  abdominaux  un  appui  solide,  mais  cepen- 
dant pas  absolument  rigide  à  cause  de  leur  élasticité.  Aussi,  quand  les 
muscles  somatiques  se  contractent,  ils  tirent  sur  les  côtes  qui,  n'ayant 
qu'un  seul  point  d'appui,  cèdent  en  partie  à  la  traction  et  se  déplacent 
alternativement  d'avant  en  arrière  et  d'arrière  en  avant  ;  comme  d'un 
autre  côté  les  alternatives  de  réplétion  et  de  vacuité  du  tube  digestif 
et  des  glandes  génitales  éloignent  ou  rapprochent  les  côtes  du  plan  de 
symétrie  du  poisson,  la  matière  osseuse  ne  peut  se  déposer  sur  toute 
l'étendue  de  leur  surface  ;  la  partie  qui  les  relie  au  corps  vertébral  reste 
molle  et  les  côtes  mobiles. 

H  y  a  là  un  fait  spécial  à  cette  région  du  muscle  somatique  ;  il  est  donc 
intéressant  de  rechercher  comment  s'opèrent  les  contractions  de  ses 
myomères.  Malheureusement  ma  démonstration  n'a  pas  l'appui  de  faits 
précis  ;  elle  roule  presque  exclusivement  sur  des  hypothèses. 

La  partie  abdominale  de  la  région  hypoaxiale  du  muscle  somatique 
est  limitée  en  avant  par  la  ceinture  scapulaire  à  laquelle  s'attachent 
les  fibres  du  lermyomère,et  en  haut  par  le  septum  horizontal  qui  la  sépare 
de  la  partie  épiaxiale  correspondante  ;  en  bas,  elle  se  réunit  sur  la  ligne 
médiane  ventrale  à  celle  du  muscle  somatique  opposé,  ou  bien  elle  en  est 
séparée  par  un  intervalle  occupé  par  du  tissu  conjonctif  ;  enfin,  en  arrière, 
elle  se  continue  directement  avec  la  moitié  inférieure  de  la  région  caudale. 

Un  simple  coup  d'œil  suffit  pou^  constater  qu'en  général  son  étendue 
en  surface  l'emporte  sur  celle  de  la  partie  épiaxiale  qui  la  surmonte  ; 
en  revanche  son  épaisseur  est  plus  faible.  Cela  tient  évidemment  à  ce  que 
la  bande  musculaire  hypoaxiale  ayant  à  recouvrir  une  surface  plus 
grande  a  dû  disposer  ses  fibres  en  éventail  au  lieu  de  les  maintenir  en 
faisceau  comme  cela  existe  pour  les  fibres  de  la  région  épiaxiale  ou  pour 
celles  de  la  partie  caudale  de  la  région  hypoaxiale.  L'épaisseur  de  la  paroi 
abdominale  n'est  d'ailleurs  pas  constante  ;  elle  va  en  diminuant  de  la 
ligne  latérale  vers  la  carène  ventrale.  Cette  diminution- dépend  jusqu'à 
un  certain  point  du  degré  de  courbure  des  côtes.  On  sait  que  les  côtes 
ne  se  comportent  pas  toujours  de  la  même  façon  :  tantôt  elles  se  portent 
presque  directement  de  la  colonne  vertébrale  vers  la  carène  ventrale,  ne 


560  UENÊ  CHEVREL 

dessinant  qu'une  faible  courbure  à  concavité  interne  ;  tantôt  au  contraire, 
les  viscères  subvertébraux,  reins,  vessie  natatoire  et  glandes  génitales, 
prennent  un  grand  développement  et  rejettent  alors  les  côtes  en  dehors 
à  leur  base  ;  celles-ci  pour  ramener  leur  extrémité  libre  vers  la  carène 
ventrale  doivent  donc  se  courber  plus  fortement  ;  mais  le  maximum  de 
courbure  est  toujours  plus  près  de  leur  partie  basale  que  de  leur  extrémité 
distale.  La  cavité  abdominale  a  donc  ordinairement  son  maximum  de 
largeur  dans  sa  région  dorsale.  D'un  autre  côté,  les  viscères  qui  s'y  trou- 
vent contenus  y  sont  inégalement  répartis  ;  les  plus  gros  et  les  plus 
nombreux  occupent  toujours  la  région  antérieure  ;  aussi  la  cavité  abdo- 
minale prend-elle  la  forme  générale  d'un  cône  qui  serait  aplati  latérale- 
ment et  inférieure  nient  et  dont  le  sommet  serait  dirigé  en  arrière. 

Si  maintenant  l'on  envisage  la  peau  qui  recouvre  la  queue  et  le  tronc 
du  poisson,  abstraction  faite  des  organes  sous-jacents,  on  peut  considérer 
tout  l'espace  qu'elle  limite  comme  formant  un  autre  cône  aplati  latérale- 
ment dans  lequel  se  trouverait  logé  le  1er  . 

Les  bases  de  ces  2  cônes  s'appuient  sur  la  tête  du  poisson  et  ne  sont 
séparées  l'une  de  l'autre  que  par  l'étroit  intervalle  formé  par  l'épaisseur 
de  la  couche  musculaire  latérale  dans  cette  région.  Plus  on  s'éloigne  en 
arrière,  plus  l'intervalle  va  en  augmentant,  du  moins  jusqu'à  l'aplomb 
de  l'extrémité  postérieure  de  la  cavité  abdominale,  formant  le  sommet 
du  cône  enveloppé.  Au-delà,  et  jusqu'à  la  naissance  de  la  nageoire  cau- 
dale, l'intervalle  va  au  contraire  en  diminuant.  Or  la  première  partie 
de  cet  intervalle  correspond  précisément  aux  parois  latérales  de  la  cavité 
abdominale  et  reproduit  la  forme  du  muscle  somatique  dans  cette  partie 
du  corps  ;  celui-ci  s'épaissit  donc  d'avant  en  arrière  et  atteint  son  maxi- 
mum d'épaisseur  au  niveau  de  l'extrémité  postérieure  de  la  cavité  abdo- 
minale. Ainsi,  cette  partie  du  muscle  somatique  qui  constitue  la  paroi 
de  l'abdomen  possède  2  régions  plus  épaisses  que  le  reste  :  l'une,  supé- 
rieure, dans  le  voisinage  de  la  ligne  latérale  ;  l'autre,  postérieure,  au 
niveau  de  la  terminaison  de  la  cavité  abdominale  ;  le  jeu  des  fibres 
musculaires  varie  suivant  la  région  à  laquelle  elles  appartiennent. 

Examinons  d'abord  la  région  postérieure. 

Elle  continue  en  avant,  sans  aucune  démarcation,  la  partie  anté- 
rieure de  la  région  caudale.  Les  myomères  de  ces  2  régions  contiguës  ont 
sensiblement  la  même  largeur1  ;  ils  doivent  donc  se  comporter  de  la  même 
façon.  Or  les  fibres  profondes  de  la  région  caudale,  de  même  que  celles  de 

1.  Je  rappellr  que  par  largeur  <l u  myomère,  j'entends  la  dimension  qui  mesure  l'épaisseur  du  muscle  somatique. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  561 

la  partie  épiaxiale,  se  contractent  d'arrière  en  avant  tandis  que  Les  fibres 

superficielles  se  contractent  d'avant  en  arrière.  Le  résultat  de  ces  mouve- 
ments en  sens  opposés  est,  comme  on  sait,  La  formation  d'un  double 

cône  ;  les  myomères  abdominaux  postérieurs  devront  donc  présenter 
également  un  cône  profond  à  sommet  tourné  en  avant,  et  un  cône  supé- 
rieur ou  superficiel  à  sommet  dirigé  en  arrière.  Mais  à  mesure  qu'on 
s'avance  vers  la  tête,  la  largeur  des  myomères  diminve  ;  il  en  est  de 
même  de  celle  des  septa  qui  les  limitent.  Dans  ces  conditions,  ceux-ci 
n'ont  plus  la  même  puissance  d'extensibilité,  et  les  cônes  de  traction, 
antérieur  et  postérieur,  qu'ils  forment  deviennent  de  moins  en  moins 
saillants  ;  ils  finissent  même  par  disparaître  complètement. 

L'épaisseur  de  la  région  dorsale  de  la  paroi  abdominale  varie  suivant 
le  plus  ou  moins  de  courbure  des  côtes.  Lorsqu'elles  sont  faiblement 
arquées,  la  couche  musculaire  qui  les  recouvre  à  leur  base  a  sensiblement 
la  même  épaisseur  que  celle  qui  forme  la  région  épiaxiale  correspon- 
dante ;  cette  couche  se  trouve  par  conséquent  dans  les  conditions  voulues 
pour  que  le  cône  antérieur  de  chaque  myomère  se  produise  ;  mais  le  cône 
postérieur,  qui  doit  se  former  près  de  la  carène  ventrale,  n'apparaîtra 
que  si  la  paroi  abdominale  conserve  sensiblement  la  même  épaisseur  dans 
toute  son  étendue,  comme  par  exemple,  dans  le  cas  d'un  poisson  dont  le 
corps  serait  plus  ou  moins  cylindrique  ;  si  le  corps  subit  une  compres- 
sion latérale,  sa  hauteur  augmente  ;  le  muscle  abdominal  s'amincit  de 
haut  en  bas  et  les  septa  ne  sont  plus  assez  larges  pour  céder  suffisamment 
à  la  traction  des  fibres  musculaires  et  s'étirer  en  cônes. 

Lorsque  les  côtes  sont  fortement  arquées  ou  lorsqu'elles  sont  très  écar- 
tées de  la  colonne  vertébrale  grâce  à  la  longueur  de  la  parapophyse  qui 
les  porte,  la  partie  épiaxiale  du  muscle  somatique,  qui  correspond  à 
l'abdomen  s'appuie  fréquemment  par  sa  base  sur  la  partie  initiale  des 
côtes  ou  sur  leurs  parapophyses  en  s'étendant  jusqu'à  l'extrémité  externe 
de  ces  dernières,  ou  jusqu'au  point  de  courbure  maximum  des  premières. 
Dans  ce  cas,  la  partie  hypoaxiale  correspondante  ne  possède  jamais 
qu'une  faible  épaisseur,  même  dans  sa  région  supérieure  voisine  de  la 
ligne  latérale.  Les  septa  qui  séparent  les  divers  myomères  de  la  paroi 
abdominale  n'ont  donc  qu'une  faible  largeur  et  sont  incapables  de  former 
des  cônes  de  traction.  Leurs  Inscriptions  tendineuses  se  montrent  alors 
sous  l'apparence  de  lignes  droites  ou  de  faible  courbure  qui  descendent 
de  la  ligne  latérale  vers  la  carène  ventrale  sans  former  de  zigzags  comme 
dans  le  reste  du  corps 


562  RENÉ  CHEVREL 

L'absence  de  cônes  de  traction  dans  les  myomères  de  la  région  hypo- 
axiale  abdominale  du  muscle  somatique  ne  nous  permet  pas  de  voir  dans 
quel  sens  s'exerce  la  contraction  des  fibres  musculaires.  A  ne  considérer 
que  l'épaisseur  du  muscle  dans  cette  région,  on  serait  tenté  d'admettre 
que  cette  contraction  doit  s'effectuer  comme  dans  la  couche  profonde 
des  myomères  épiaxiaux  ou  des  myomères  hypoaxiaux  caudaux,  c'est- 
à-dire  d'arrière  en  avant  parce  que  les  myomères  abdominaux  ont,  chez 
la  Tanche  qui  a  servi  à  mes  mesures,  moins  de  13  mm.  de  largeur  ;  mais 
il  existe  des  raisons  qui  permettent  de  supposer  le  contraire. 

Tout  d'abord,  on  ne  peut  méconnaître  qu'il  existe  une  certaine 
solidarité  entre  le  jeu  des  fibres  contenues  dans  un  même  plan.  Si,  dans 
un  des  myomères  de  ce  plan,  les  fibres  se  contractent  d'arrière  en  avant, 
le  septum  postérieur  se  trouve  attiré  vers  la  tête.  Quand  la  contraction 
est  complète,  ce  septum  devient  fixe  et  sert  alors  d'appui  aux  fibres  du 
myomère  suivant  qui  tireront  en  avant  le  septum  qui  les  limite  en 
arrière.  Chaque  septum  est  donc  tour  à  tour  mobile  par  rapport  à  celui 
qui  le  précède  et  fixe  par  rapport  à  celui  qui  le  suit,  et  cela  est  vrai  quelque 
soit  le  sens  de  la  contraction. 

Or  parmi  les  nombreux  plans,  parallèles  au  plan  de  symétrie,  qu'on 
peut  mener  dans  la  queue  à  travers  la  masse  musculaire  hypoaxiale,  il 
en  est  un  certain  nombre  qui  viennent  buter  en  avant  contre  le  renflement 
abdominal  :  ce  sont  les  plus  profonds.  Que  deviennent  ces  plans  ?  S'inter- 
rompent-ils à  leur  intersection  avec  l'abdomen  ?  ou  bien  changent-ils 
simplement  de  direction  pour  se  continuer  à  la  surface  des  côtes  ?  Exa- 
minons d'abord  cette  seconde  hypothèse.  Si  les  plans  profonds  de  la 
queue  se  redressent  en  arrivant  sur  l'abdomen  et  s'appliquent  à  la  sur- 
face des  côtes,  il  n'y  a  pas  de  raisons  pour  que  les  plans  qui  leur  sont  super- 
posés se  comportent  autrement.  Tous  les  plans  qu'on  peut  mener  dans  la 
partie  hypoaxiale  de  la  queue  devront  donc  se  retrouver  dans  les  parois 
de  l'abdomen,  ce  qui  entraîne  comme  conséquence  une  égalité  d'épais- 
seur de  ces  2  parties  du  muscle  latéral.  Mais  nous  savons  qu'il  n'en  est  pas 
ainsi  et  que  la  paroi  abdominale  est  beaucoup  plus  mince  que  la  couche 
musculaire  caudale.  D'où  nous  devons  conclure  que  le  nombre  des  plans 
qu'on  peut  mener  dans  la  paroi  de  l'abdomen  est  inférieur  à  celui  des 
plans  de  la  queue.  Une  partie  de  ceux-ci  se  sont  donc  trouvés  interrom- 
pus au  contact  de  la  paroi  abdominale.  Lesquels  ?  Il  semble  à  priori  que 
ce  sont  les  plans  profonds  ;  et,  en  effet,  si  l'on  examine  les  superficiels, 
on  voit  que  leurs  fibres  conservent  sensiblement  la  même  direction  dans 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSOXS 


563 


toute  l'étendue  du  muscle,  de  la  nageoire  caudale  à  la  tête.  Comme  les 
fibres  superficielles  de  la  queue  se  contractent  d'avant  en  arrière,  celles 
de  la  région  abdominale  doivent,  en  vertu  de  la  solidarité  qui  les  unit 
aux  premières,  se  contracter  comme  elles  d'avant  en  arrière. 

Mais  il  ne  suffit  pas  ds  s'arrêter  aux  plans  les  plus  superficiels,  et  nous 
devons  envisager  l'ensemble  du  muscle  abdominal.  Ce  muscle  se  subdi- 
vise chez  la  Tanche,  et  sans  doute  chez  la  Carpe,  en  3  couches  très  nettes 
(fig.  xvr)  ;  la  plus  superficielle,  d'épaisseur  variable,  suivant  les  régions, 
mais  enjomme  trèsjmince  ;  ses  fibres^sont  orientées  d'avant  en  arrière. 


Fig.  Xvr.  Partie  antérieure  de  la  colonne  vertébrale  d'une  Carpe. 

A,  fibres  superficielles  orientées  d'avant  en  arrière,  parallèlement  au  plan  de  symétrie  : 

B,  fibres  de  la  couche  moyenne,  inclinées  de  haut  en  bas,  d'avant  en  arrière  ; 

C,  fibres  de  la  couche  profonde,  inclinées  de  bas  en  haut,  d'avant  en  arrière  ; 
1),  tête  de  la  côte,  élargie  et  légèrement  tordue  d'avant  en  arrière  ; 

/:.  parapophyae  portant  une  des  côtes  postérieures,  H,  très  inclinée  en  arrière. 

à  peu  près  parallèlement  à  l'axe  squelettique,  A  ;  la  moyenne,  de  beaucoup 
la  plus  épaisse,  a  ses  fibres  dirigées  de  bas  en  haut,  B,  si  on  les  considère 
d'arrière  en  avant  ;  et  la  profonde,  C,  assez  mince  et  interrompue  dans  la 
partie  postérieure  de  l'abdomen,  a  les  siennes  dirigées  de  haut  en  bas.  si  on 
les  envisage  dans  le  même  sens  que  celles  de  la  couche  moyenne. 

Les  fibres  de  la  couche  superficielle  doivent,  ainsi  que  je  viens  de  le 
dire,  se  contracter  d'avant  en  arrière,  comme  les  fibres  superficielles  de 
la  région  caudale  qui  leur  font  suite  directement.  Mais  comment  agissent 
les  fibres  de  la  couche  moyenne  qui,  en  somme,  forment  la  majeure  partie 
de  la  paroi  abdominale  ?  On  ne  peut  rattacher  leur  contraction  à  celle 
d'aucune  couche  de  fibres  de  la  région  caudale  puisque  leur  direction  étant 
toute  différente,  il  n'y  a  pas  lieu  de  leur  appliquer  le  principe  de  soli- 
darité d'action  dont  j'ai  parlé  précédemment.  Mais  l'examen  de  certaines 


504  RENÉ  CHEVREL 

particularités  de  cette  couche  va  peut-être  nous  donner  la  solution  de 
cette  question. 

Considérons  seulement,  dans  un  des  myo mères  de  la  région  abdomi- 
nale, la  partie  qui  correspond  à  cette  couche.  Cette  partie  a  pour  limites, 
antérieure  et  postérieure,  2  septa  consécutifs  qui  s'attachent  par  leur 
bord  interne  aux  côtes  correspondantes  ;  sa  base  inférieure  s'appuie  sur 
les  côtes  et  sur  la  couche  interne  de  la  paroi  abdominale  ;  sa  base  externe 
est  recouverte  par  la  mince  couche  superficielle  A,  de  la  même  paroi. 
Toutes  les  fibres  de  cette  partie  de  myomère  sont  orientées  de  haut  en  bas 
et  d'avant  en  arrière  ;  elles  sont  par  conséquent  obliques  par  rapport 
aux  2  septa  ou  aux  côtes  qui  servent  à  leurs  insertions.  Les  côtes  sont, 
comme  on  le  sait,  des  baguettes  courbes,  solides,  mobiles  dans  une  cer- 
taine mesure  ;  elles  sont  plus  épaisses  et  plus  larges  à  leur  extrémité 
proximale,  D  ou  tête,  qui  s'articule  directement  ou  par  l'intermédiaire 
d'une  parapophyse,  E,  sur  le  corps  de  la  vertèbre.  De  là,  elles  vont  en 
s'atténuant  de  plus  en  plus  vers  leur  extrémité  distale,  qui  est  libre, 
c'est-à-dire  sans  connexion  intime  avec  celle  de  la  côte  symétrique,  ni  sans 
liaison  aucune  avec  une  production  solide  quelconque. 

En  ne  considérant  que  les  fibres  qui  s'attachent  directement  aux 
côtes,  la  seule  logique  semblerait  indiquer  que  ces  fibres  doivent  se 
contracter  d'arrière  en  avant  parce  que  leur  action  s'exerce  ainsi  du 
côté  de  la  partie  libre  et  mobile  de  la  côte  ;  on  peut  les  comparer  dans  leur 
disposition  et  leur  jeu  aux  fibres  des  muscles  inspirateurs  de  la  cavité 
thoracique  des  Mammifères.  Elles  prendraient  donc  leur  point  d'appui 
sur  la  côte  antérieure  pour  attirer  vers  cette  dernière  la  côte  postérieure. 
Ce  mode  de  traction  a,  en  effet,  pour  lui  non  seulement  la  logique,  mais 
encore  le  calcul.  La  côte  dont  la  tête  s'appuie  sur  un  point  de  la  colonne 
vertébrale  autour  duquel  elle  peut  tourner,  mais  non  se  déplacer,  peut 
être  assimilée  à  un  levier  du  2e  genre  dont  le  point  d'appui  serait  sur  la 
colonne  vertébrale,  la  résistance  étant  représentée  par  le  poids  de  la  côte 
et  des  fibres  du  myomère  suivant  qu'elle  entraîne  avec  elle,  et  la  puis- 
sance par  la  fibre  oblique  considérée.  Si  c'est  la  côte  postérieure  qui  forme 
la  résistance,  la  fibre-puissance  se  contractera  de  bas  en  haut  et  d'arrière 
en  avant  ;  son  point  d'application  se  trouvera,  sur  la  côte  postérieure, 
-plus  bas  que  son  insertion  qui  lui  sert  de  point  d'appui,  sur  la  côte  anté- 
rieure ;  si  c'est,  au  contraire,  la  côte  antérieure  qui  représente  la  résistance, 
la  fibre-puissance  se  contractera  de  haut  en  bas  et  d'avant  en  arrière  ; 
mais  dans  ce  cas  le  point  d'application  de  la  fibre  sera  situé  plus  haut 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  565 

sur  la  côte  antérieure  que  son  point  fixe,  qui  est  placé  sur  la  jôte  posté- 
rieure. Or  si,  par  hypothèse,  la  puissance  et  la  résistance  restent  les  mêmes 
dans  les  2  cas,  le  travail  produit  par  la  contraction  de  la  fibre  sera  d'autant 
plus  grand  que  le  point  d'application  de  la  force  ainsi  développée  sera 
plus  éloigné  du  point  d'appui  du  levier,  c'est-à-dire  de  la  tête  de  la  côte  ; 
autrement  dit,  le  travail  est  proportionnel  à  la  longueur  du  bras  de 
levier.  La  fibre  dont  le  point  d'application  est  plus  bas,  c'est-à-dire  plus 
loin  du  point  d'appui  du  levier  que  son  autre  point  d'insertion,  produit 
donc  un  travail  plus  grand  que  si  elle  agissait  dans  le  sens  contraire  : 
c'est  le  cas  des  fibres  dirigées  de  haut  en  bas  qui  se  contractent  d'arrière 
en  avant  et  de  bas  en  haut. 

Admettons  que  les  choses  soient  telles  que  je  viens  de  l'exposer. 
Il  paraît  évident  que  toutes  les  autres  fibres  du  même  myomère,  aussi 
bien  celles  qui  s'insèrent  sur  les  côtes  que  celles  qui  s'insèrent  sur  les 
septa,  se  contracteront  comme  la  précédente,  d'arrière  en  avant  et  de 
bas  en  haut.  Mais  ces  organes,  côtes  et  septa,  sans  cesse  tirés  d'arrière 
en  avant,  devront  céder,  dans  une  mesure  plus  ou  moins  grande,  à  la 
traction  dont  ils  sont  l'objet  ;  l'extrémité  distale  d'une  côte,  qui  est  rela- 
tivement libre,  devrait  par  exemple  être  plus  rapprochée  de  la  tête  que 
le  plan  vertical  perpendiculaire  au  plan  de  symétrie  qui  serait  mené 
par  la  tête  de  cette  même  côte.  Chaque  septum  qui  est  membraneux  et 
par  conséquent  moins  rigide  que  la  côte,  devrait  céder  encore  plus 
facilement  à  cette  traction  et  se  montrer  incliné  d'arrière  en  avant,  de 
telle  sorte  que  son  Inscription  tendineuse  serait  située  en  avant  du  plan 
de  la  côte  en  supposant  que  celui-ci  fût  perpendiculaire  au  plan  de 
symétrie. 

Or  l'examen  des  septa  et  des  côtes  nous  les  montre  orientés  tout 
différemment.  Le  plan  des  côtes  est  presque  toujours  incliné  d'avant  en 
arrière  et  de  haut  en  bas,  D  ;  cette  inclinaison  est  même  ordinairement 
beaucoup  plus  accusée  dans  les  côtes  postérieures  H,  que  dans  les  côtes 
antérieures  ;  le  même  phénomène  s'observe  dans  les  parapophyses  quand 
elles  existent.  Enfin  les  côtes  ont  subi,  dans  leur  partie  proximale.  une 
légère  torsion  d'avant  en  arrière  comme  si  la  crête  externe  avait  été 
attirée  d'avant  en  arrière  et  de  bas  en  haut,  D  et  côtes  suivantes,  tandis 
que  la  crête  interne  était  maintenue  ou  plutôt  attirée  en  avant.  I>>'  leur 
côté,  les  septa  ont  chacun  leur  plan  nettement  incliné  d'avanl  en  arrièn  : 
il  n'est  pas  douteux  qu'ils  n'aient  été  soumis  à  la  même  influence  que  les 
côtes. 


566  RENÉ  CHEVREL 

Ces  faits  reçoivent  une  explication  facile,  si  l'on  suppose  que  les 
fibres  musculaires  de  la  couche  abdominale  moyenne  se  contractent  comme 
celles  de  la  couche  superficielle,  d'avant  en  arrière.  Dans  cette  hypothèse, 
les  côtes  sont  constamment  tirées  en  arrière  ;  leur  tête,  fixée  par  des 
ligaments  à  la  colonne  vertébrale,  résiste  à  la  traction  et  conserve  sa 
position  primitive  ;  mais  leur  partie  distale,  qui  est  libre  dans  les  tissus 
et  par  conséquent  dépourvue  de  toute  attache  solide,  cède  peu  à  peu 
aux  tractions  qui  s'exercent  sur  elle  et  finit  par  se  maintenir  à  l'endroit 
où  chaque  contraction  musculaire  l'amène.  La  côte  se  trouve  donc,  en  fin 
de  compte,  inclinée  d'avant  en  arrière  et  de  haut  en  bas.  La  contraction 
des  fibres  de  la  couche  superficielle  et  de  la  couche  moyenne  du  muscle 
abdominal  se  faisant  d'arrière  en  avant,  le  mouvement  initial  doit  partir 
de  la  queue  et  s'avancer  graduellement  vers  la  tête. 

Le  mouvement  de  torsion  de  l'extrémité  proximale  des  côtes  me  paraît 
déterminé,  au  moins  en  partie  par  l'action  des  fibres  longitudinales  de  la 
couche  superficielle  du  muscle  abdominal  A,  qui  sont  plus  nombreuses 
dans  cette  région  que  partout  ailleurs.  Le  concours  qu'elles  prêtent  aux 
fibres  de  la  couche  moyenne  B,  qui  tirent  sur  le  septum  transversal  atta- 
ché à  la  côte  pour  l'amener  d'avant  en  arrière  et  lui  donner  la  position 
inclinée  particulière  que  j'ai  fait  connaître,  ne  me  paraît  pas  négli- 
geable. 

Quant  à  l'inclinaison  en  arrière  de  ce  septum,  elle  résulte  évidemment 
de  la  traction  que  les  fibres  de  la  couche  superficielle,  d'une  part,  et  les 
fibres  de  la  couche  moyenne,  de  l'autre,  exercent  sur  lui  dans  le  même 
sens. 

Ainsi  donc,  l'hypothèse,  d'après  laquelle  les  fibres  de  la  couche 
moyenne  du  muscle  abdominal  se  contracteraient  d'avant  en  arrière, 
permet  de  donner  une  explication  simple  et  très  plausible  aux  particula- 
rités anatomiques  que  présentent  les  côtes  et  les  septa  musculaires,  tandis 
qu'elles  restent  sans  explication  possible  si  les  mêmes  fibres  se  contractent 
d'arrière  en  avant. 

Nous  concluons  d'après  cela  que  la  contraction  de  ces  fibres  se  fait 
comme  celle  des  fibres  de  la  couche  superficielle,  c'est-à-dire  d'avant  en 
arrière. 

Il  reste  à  examiner  le  jeu  des  fibres  de  la  couche  profonde  du  muscle 
abdominal,  C. 

Ces  fibres  sont  orientées  de  haut  en  bas,  si  on  les  envisage  d'arrière 
en  avant  •  leur  direction  est  par  conséquent  opposée  à  celle  des  fibres  de 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  .-,07 

la  couche  moyenne  et  l'on  peut  les  comparer  aux  fibres  des  muscles  expi- 
rateurs de  la  cavité  thoracique  des  Mammifères.  Or  ces  muscles  se  con- 
tractent d'avant  en  arrière.  En  est-il  de  même  pour  les  fibres  de  cette 
couche  profonde  >.  Je  ne  trouve,  en  faveur  de  cette  vue,  que  l'analogie 
de  leur  disposition  avec  celle  des  muscles  expirateurs  des  Mammi- 
fères. 

Cette  couche  profonde  est  peu  épaisse  ;  elle  s'attache  en  partie  au  bord 
interne  d?s  côtes  qu'elle  déborde  légèrement  du  côté  de  la  cavité  abdo- 
minale ;  elle  est  directement  tapissée  par  le  péritoine  sur  lequel  elle 
s'appuie.  Elle  s'atténue  d'ailleurs  d'avant  en  arrière  et  disparaît  dans  la 
région  postérieure  de  l'abdomen,  du  moins  chez  la  Tanche.  En  raison  de 
son  faible  développement,  elle  joue  un  rôle  très  amoindri  par  rapport 
à  celui  de  la  couche  moyenne.  Si  ses  fibres  se  contractent  d'avant  en 
arrière,  comme  les  fibres  des  muscles  expirateurs,  leur  action  s'ajoute  sim- 
plement à  celle  des  fibres  de  la  couche  moyenne  et  concourt  à  l'inflexion 
des  côtes  dans  le  sens  antéro-postérieur.  Mais  il  se  peut  que  ces  fibres 
jouent  un  tout  autre  rôle  ;  au  lieu  de  se  contracter  d'avant  en  arrière, 
elles  peuvent  tout  aussi  bien  se  contracter  d'arrière  en  avant.  Dans  ce 
cas,  elles  deviennent  les  antagonistes  des  fibres  de  la  couche  moyenne.  Si 
l'on  considère  2  fibres  appartenant,  l'une  à  la  couche  profonde,  l'autre, 
à  la  couche  moyenne,  ces  2  fibres  tireront  de  haut  en  bas,  sur  la  côte  de 
la  même  façon  que  les  haubans  d'un  navire  tirent  sur  le  mât  qu'ils  sont 
chargés  de  maintenir  dans  la  verticale.  Les  fibres  musculaires  tendent 
aussi  à  maintenir  la  côte  dans  sa  position  normale  ;  mais  celles  de  la  couche 
moyenne  étant  beaucoup  plus  nombreuses  que  celles  de  la  couche  pro- 
fonde l'emportent  sur  elles  en  force  et  déterminent  seules  l'inflexion 
antéro-postérieure  de  la  côte.  Cela  n'implique  pas  l'inutilité  de  l'action 
des  fibres  de  la  couche  profonde,  au  contraire  ;  elles  luttent  contre  l'effort 
de  la  couche  moyenne  et  empêchent  ainsi  les  côtes  d'être  portées  encore 
plus  en  arrière. 

Quel  que  soit  donc  le  sens  de  la  contraction  des  fibres  profondes  dans 
cette  région  du  corps,  le  sens  général  de  la  traction  des  fibres  de  toute 
la  portion  abdominale  du  muscle  somatique,  dans  sa  région  hypoaxiale, 
a  lieu  d'avant  en  arrière. 


568  RENÉ  CHEVREL 

Chapitre  VIII. 
CONSÉQUENCES   QUI   DÉCOULENT  DU  JEU   DES  MUSCLES  SOMATIQUES 

J'ai  fait  connaître  dans  les  chapitres  précédents  comment,  à  mon 
avis,  les  fibres  musculaires  du  muscle  latéral  ont  dû  se  contracter,  dans 
les  diverses  régions  du  corps,  chez  les  ancêtres  des  Poissons  téléostéens, 
ou  même  chez  les  jeunes  embryons  dès  que  leurs  muscles  somatiques  ont 
commencé  à  fonctionner.  Il  me  reste  maintenant  à  examiner  les  modifica- 
tions permanentes  qui  se  produisent  dans  la  suite,  chez  certains  organes 
en  relation  directe  avec  les  muscles  latéraux. 

A  chaque  contraction  du  muscle  somatique,  les  septa  transversaux 
présentent,  dans  chaque  moitié  épi  ou  hypoaxiale,  2  cônes  de  traction, 
pendant  que  leur  limite  externe,  en  contact  avec  la  peau,  prend  la 
forme  d'un  :ï.  Ces  septa,  en  vertu  de  leur  élasticité  propre,  devraient,  dès 
que  la  contraction  du  muscle  cesse,  revenir  à  leur  position  primitive  ; 
mais  leur  élasticité  n'est  pas  parfaite  et  de  plus  ils  sont  extensibles  ; 
or  ces  2  propriétés  s'opposent  :  quand  l'une  augmente,  l'autre  diminue 
et  réciproquement.  La  contraction  répétée  d'un  même  myomère  finit  par 
étirer  les  fibres  conjonctives  du  tissu  membraneux  des  septa  de  manière 
à  leur  enlever  tout  à  la  fois  et  leur  extensibilité  et  leur  élasticité.  A  ce 
moment,  les  cônes  de  traction  de  chaque  septum  ont  acquis  leur  développe- 
ment définitif,  ce  qui  doit  se  faire  très  rapidement  ;  je  ne  parle  évidemment 
que  du  développement  relatif,  c'est-à-dire  de  celui  qui  correspond, 
à  cet  instant,  au  développement  concomittant  du  septum  tout  entier. 
Le  septum  transversal  devient  par  là  même  pour  les  fibres  du  myomère 
une  surface  fixe  d'insertion  et  de  traction  ;  il  conserve  la  forme  acquise 
qui  devient  ainsi  permanente. 

Lorsque  les  fibres  d'un  myomère  se  contractent,  elles  s'appuient  par 
l'une  de  leurs  extrémités  sur  un  des  septa  devenu  fixe  et  tirent  sur  le 
septum  suivant.  Celui-ci,  dont  les  fibres  conjonctives  constituantes  ne 
peuvent  plus  s'allonger,  transmet  intégralement  à  la  vertèbre  sur  laquelle; 
il  s'insère,  l'effort  total  des  fibres  musculaires  du  myomère,  et  la  vertèbre 
est  entraînée  (Unis  un  mouvement  de  rotation  exactement  comme  si  le 
septum  transmetteur  était  rigide  et  solide.  Lorsque  la  contraction  cesse, 
le  septum  attiré  revient  à  sa  position  primitive  par  1<-  retour  pur  et 
simple  des  fibres  musculaires  à  leur  longueur  initiale. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  569 

En  général  la  contraction  de  l'un  des  muscles  latéraux  du  corps  est 
immédiatement  suivie  de  la  contraction  de  son  symétrique.  Dans  ce  cas 
le  1er  prend  une  forme  courbe  qui  a  pour  résultat  d'augmenter  sa  lon- 
gueur ;  ses  septa  éprouvent  un  déplacement  en  sens  opposé  à  celui  que 
sa  contraction  leur  avait  imprimé  ;  mais  ce  déplacement  angulaire  ne 
peut  pas  mod;fier  sensiblement  leur  forme  ;  car  les  organes  réellement 
modifiés  sont  les  fibres  musculaires  qui,  en  vertu  de  leur  élasticité  restée 
intacte,  s'allongent  sous  l'action  de  l'étirement  produit  par  la  courbure 
du  corps.  Cet  allongement  détermine,  il  est  vrai,  l'apparition  de  forces 
nouvelles  ;  mais  comme  elles  sont  sensiblement  égales  et  qu'elles  agissent 
2  à  2,  en  sens  opposé  sur  chacun  des  points  du  septum,  elles  ne  provoquent 
pas  par  conséquent  de  modification  appréciable  dans  la  forme  de  celui-ci. 

Que  le  muscle  latéral  soit  au  repos,  ou  qu'il  se  trouve  en  état  de  con- 
traction ou  de  relâchement,  ses  septa  transversaux  présentent  donc 
toujours  la  forme  fondamentale  que  les  contractions  initiales  leur  ont 
imposée  et  qui  se  manifeste  sous  l'apparence  d'une  cloison  membraneuse 
offrant  2  cônes  profonds  à  sommet  dirigé  en  avant,  2  cônes  superficiels  à 
sommet  tourné  en  arrière  et  un  bord  externe,  ou  inscription  tendineuse, 
disposé  en  zigzag  ou  en  forme  de  s  à  la  surface  même  du  muscle. 

De  la  disposition  compliquée  des  septa  transversaux  dérivent  des 
modifications  qui  concernent  les  fibres  musculaires  des  myomères.  Le 
parallélisme  primitif  des  septa  n'est  pas  maintenu  ;  dans  les  régions 
voisines  des  crêtes  dorsale  et  ventrale,  les  Inscriptions  tendineuses  se 
touchent  presque  ;  les  intervalles  qui  séparent  les  sommets  de  2  cônes 
superficiels  consécutifs  sont  plus  grands  que  ne  le  comporterait  la  lon- 
gueur des  fibres  du  myomère  intermédiaire.  Il  existe  donc  dans  un  même 
myomère  des  fibres  plus  longues  les  unes  que  les  autres  ;  elles  sont  de  plus 
presque  toutes  placées  obliquement  par  rapport  à  leurs  surfaces  d'inser- 
tion. 

La  force  qui  se  dégage  de  chacune  d'elles  quand  elle  se  contracte 
varie  donc  de  fibre  à  fibre,  non  seulement  suivant  son  plus  ou  moins 
grand  développement,  mais  aussi  suivant  son  degré  d'obliquité.  A  lon- 
gueur égale,  la  fibre  qui  tire  normalement  sa  surface  d'insertion  produit 
un  travail  plus  grand  que  si  elle  la  tire  obliquement,  et  de  2  fibres  obliques 
égales,  celle  qui  a  la  plus  faible  obliquité  développe  le  plus  grand  travail. 
En  examinant  les  Inscriptions  tendineuses,  on  voit  que  les  fibres  les  mieux 
placées  pour  produire  le  maximum  d'effet  sont  celles  qui  avoisinent  le 
sommet  des  angles  formés  par  ces  Inscriptions,   et  particulièrem  nt . 

ARCH.   DE  ZOOL.   EXP.   ET  GÉS.   —  I.   52.  —  F.   8.  39 


570  RENÉ  CHEVREL 

si  l'on  s'en  tenait  aux  apparences,  celles  qui  concourent  à  la  formation 
des  2  angles  ayant  leur  sommet  dirigé  en  arrière. 

Ces  2  angles  proviennent  comme  je  l'ai  dit  précédemment,  de  l'action 
des  fibres  superficielles  dont  la  contraction  se  fait  d'avant  en  arrière. 
C'est  peut-être  ici  le  lieu  de  répondre  par  avance  à  une  objection  qui 
pourrait  être  faite  à  ce  mode  de  contraction. 

Si  la  contraction  des  fibres  profondes,  qui  se  fait  d'arrière  en  avant, 
a  pour  résultat  de  propulser  le  corps  du  poisson  en  avant,  celle  des  fibres 
superficielles,  qui  a  lieu  en  sens  contraire,  devrait,  si  ces  fibres  se  contrac- 
taient indépendamment  des  lres,  le  faire  progresser  en  arrière.  Et  comme 
toutes  les  fibres  d'un  même  myomère  se  contractent  à  peu  près  simultané- 
ment, le  déplacement  du  corps  serait  donc  soumis  à  2  systèmes  de  forces 
parallèles  et  opposées  qui,  au  lieu  de  s'entr'aider,  se  contrarieraient 
mutuellement,  ce  qui  est  absurde. 

Ce  serait  vrai  si  les  fibres  étaient  les  agents  directs  de  la  propulsion  ; 
mais  leur  rôle  essentiel  consiste  à  courber  le  corps  et  ramener  la  queue 
vers  la  tête.  La  queue,  dans  ce  mouvement,  laisse  derrière  elle  un  vide  que 
l'eau  ambiante  vient  remplir  et  elle  le  remplit  avec  d'autant  plus  de 
rapidité  et  d'autant  plus  de  force,  que  le  mouvement  a  été  lui-même  plus 
prompt  et  plus  étendu  :  c'est  le  choc  de  cette  masse  d'eau  contre  la  queue 
et  la  nageoire  caudale  qui  pousse  le  corps  en  avant  et  qui  est  le  véritable 
propulseur.  Or  ce  phénomène  se  produit  quel  que  soit  le  mode  de  con- 
traction des  fibres  musculaires. 

En  effet,  supposons  pour  un  instant  que  seules  les  fibres  superficielles 
se  contractent.  Elles  tendront  à  incliner  la  tête  vers  la  queue.  Mais  com- 
parativement à  cette  dernière,  la  tête  forme  un  organe  très  gros,  lourd, 
difficile  à  ébranler  ;  dans  ces  conditions,  c'est  la  queue  qui  sera  ramenée 
vers  la  tête.  L'action  de  ces  fibres  est,  en  effet,  comparable  à  celle  que 
produiraient  les  efforts  de  matelots  qui,  montés  dans  un  canot,  tireraient 
sur  un  câble  amarré  à  un  gros  navire  pour  l'attirer  à  eux  ;  le  gros  navire 
immobilisé  par  son  poids  resterait  en  place  ;  mais  le  canot  plus  léger, 
cédant  à  l'élasticité  du  câble,  serait  attiré  vers  le  gros  navire.  La  queue  de 
poisson  se  trouve  donc  ramenée  en  avant  aussi  bien  par  l'effet  indirect 
des  fibres  superficielles  que  par  l'effet  direct  des  fibres  profondes.  Dans  les 
2  cas,  le  résultat  est  le  même  :  progression  du  corps  en  avant. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  571 

Chapitre  IX. 
MUSCLE   ROUGE  OU   MUSCLE   DE   LA   LIGNE   LATÉRALE 

J'ai  parlé  précédemment  du  Muscle  rouge  ou  Muscle  de  la  ligne  latérale 
et  j'ai  fait  connaître  ce  que  sa  morphologie  offrait  de  plus  important. 
J'ajouterai  qu'au  point  de  vue  histologique  il  n'a  pas  la  même  structure 
que  les  muscles  blancs  des  poissons.  Leydig  (1852)  est,  je  crois,  le  pre- 
mier qui  ait  fait  cette  constatation  ;  de  son-côté,  Ranvier  (1874)  a  étudié 
chez  le  Lapin  le  mode  de  contraction  des  muscles  rouges,  dont  la  structure 
diffère  également  de  celle  des  autres  muscles  du  même  animal.  Leur 
contraction  est  moins  brusque  que  celle  des  muscles  pâles  ;  elle  tient  pour 
ainsi  dire  le  milieu  entre  celle  des  fibres  lisses  et  celle  des  fibres  striées 
ordinaires.  Landois  (1893)  dit  également  que  les  muscles  pâles  sont  plus 
excitables  et  se  fatiguent  plus  vite  que  les  muscles  rouges  ;  la  période 
d'excitation  latente  est  plus  courte  et  leur  contraction  est  plus  rapide. 
Les  muscles  rouges  exécutent  des  mouvements  étendus  et  prolongés, 
tandis  que  les  muscles  pâles  exécutent  des  mouvements  plus  rapides. 

Je  ne  crois  pas  qu'il  ait  été  fait  des  expériences  spéciales  sur  la  con- 
traction des  muscles  rouges  des  poissons,  et  cela  se  comprend  car  il  est 
bien  difficile,  pour  ne  pas  dire  impossible,  de  les  isoler,  sur  le  vivant,  des 
muscles  pâles  voisins.  Il  est  cependant  très  vraisemblable  que  ces  muscles, 
dont  la  structure  histologique  est  différente  de  celle  de  ces  derniers,  se 
contractent  autrement  qu'eux  et  l'on  peut  émettre  l'hypothèse  que  leur 
contraction  est  plus  ou  moins  semblable  à  celle  des  muscles  rouges  des 
Mammifères  ;  leur  contraction  serait  donc  plus  lente  et  plus  prolongée 
que  celle  des  fibres  pâles  des  muscles  sous-jacents.  Or  cette  double  par- 
ticularité, en  raison  de  la  position  superficielle  qu'occupe  le  muscle  rouge 
de  chaque  côté  du  corps,  ne  s'explique  pas  si  l'on  admet  que  ce  muscle 
participe  activement  à  la  contraction  de  celui-ci  dans  la  progression 
rapide. 

Mais  on  constate  parfois  qu'un  poisson  qui  vient  de  se  déplacer 
d'un  mouvement  rapide,  ralentit  sa  marche  et  se  retourne  vers  son 
point  de  départ  en  maintenant  sa  queue  plus  ou  moins  recourbée.  Cette 
disposition  de  l'extrémité  caudale  est-elle  le  simple  effet  du  mouvement 
réactionnel  de  l'eau  ou  n'est-elle  pas  plutôt  volontaire  ?  Dans  ce  dernier 


572  RENÉ  CHEVREL 

cas,  le  maintien  prolongé  de  la  courbure  de  la  queue  s'expliquerait  très 
facilement  par  l'intervention  du  muscle  rouge  dans  ce  phénomène.  Et 
s'il  en  était  ainsi,  le  poisson  qui  voudrait  changer  de  direction  pendant 
une  filée  n'aurait  qu'à  maintenir  quelques  secondes  son  muscle  rouge  en 
contraction  pour  transformer  sa  nageoire  caudale  recourbée  en  gouver- 
nail. Mais  c'est  là  une  simple  hypothèse,  et  il  peut  très  bien  se  faire  que 
dans  là  progression  rapide  le  poisson  emploie  pour  modifier  sa  direction 
les  mêmes  procédés  que  dans  la  nage  lente,  à  savoir  de  porter  brusque- 
ment la  tête  du  côté  où  il  veut  tourner. 

Aurait-il  pour  but  d'agir  sur  la  peau  ?  Je  ne  le  crois  pas,  car  ce  n'est 
certainement  pas  un  muscle  peaucier  comme  certains  auteurs  l'ont 
prétendu.  D'un  autre  côté,  il  est  fort  peu  probable  que  sa  fonction 
consiste  :  1°  à  maintenir  équidistants  les  bords  du  sillon  de  la  ligne  laté- 
rale et  à  empêcher  ainsi  un  plus  grand  écartement  entre  les  parties 
dorsale  et  ventrale  du  muscle  somatique  ;  ou  simplement  2°  à  renforcer 
l'action  des  fibres  superficielles  de  ce  dernier  ;  car  dans  les  deux  cas,  on  ne 
s'expliquerait  pas  que  sa  structure  histologique  fût  différente  de  celle 
du  muscle  latéral.  Je  persiste  donc  à  croire  qu'en  raison  de  ses  analogies 
fonctionnelles  probables  avec  celles  des  muscles  rouges  des  Mammifères 
et  de  sa  structure  histologique  particulière,  le  rôle  essentiel  de  ce  muscle 
consiste  à  maintenir  la  queue  courbée  lorsque  le  poisson  veut  changer  de 
direction,  bien  que  je  ne  puisse  apporter  aucun  témoignage  en  faveur  de 
cette  hypothèse. 

Mode  probable  de  contraction  des  fibres  du  muscle  rouge 

Comment  se  fait  la  contraction  des  fibres  de  ce  muscle  ?  Si  l'on 
examine  avec  attention  les  caractères  apparents  de  ce  muscle,  on  constate 
qu'il  est  subdivisé  en  segments  par  des  cloisons  transversales  membra- 
neuses qui  semblent  être  les  prolongements  de  celles  du  muscle  latéral  ; 
que,  de  plus,  il  est  partagé  dans  le  sens  de  sa  longueur  en  2  parties,  l'une 
épiaxiale,  l'autre  hypoaxiale  séparées  par  le  nerf  latéral.  Cette  disposition 
anatomique  qui  rappelle  celle  du  muscle  somatique,  semble  indiquer 
que  le  muscle  de  la  ligne  latérale  n'est  qu'une  portion,  une  fraction  du 
premier.  S'il  est  permis  de  supposer  avec  quelque  vraisemblance  qu'à 
l'origine  le  muscle  de  la  ligne  latérale  s'est  séparé  du  muscle- somatique, 
son  évolution  postérieure  ne  s'est  pas  faite  de  la  même  façon  ;  il  est 
resté  primitif  quant  à  sa  structure,  et  ses  connexions,  chez  le  poisson 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  573 

adulte, ne, sont  pas  tout  à  fait  les  mêmes  que  celles  du  muscle  somatique. 
En  effet,  l'un  et  l'autre  se  terminent  bien  en  arrière  à  la  base  de  la  nageoire 
caudale  ;  mais,  en  avant,  le  muscle  rouge  n'atteint  pas,  du  moins  chez 
un  certain  nombre  de  poissons,  la  ceinture  scapulaire  et  la  boîte  crâ- 
nienne qui  servent  à  l'insertion  antérieure  du  muscle  somatique.  On 
pourrait  d'après  cela  supposer  que  ce  muscle  s'est  séparé  du  muscle 
somatique  d'arrière  en  avant  ;  que  n'ayant  qu'un  seul  point  d'appui 
solide,  la  nageoire  caudale,  sa  contraction  doit  se  faire  d'avant  en  arrière  ; 
qu'enfin  cette  contraction  doit  avoir  vis-à-vis  de  celle  du  muscle  soma- 
tique une  certaine  indépendance.  Cette  indépendance  relative  se  mani- 
feste encore  dans  les  rapports  réciproques  des  2  muscles.  La  disposition 
et  le  développement  du  muscle  rouge  varient  pour  ainsi  dire  d'espèce  à 
espèce  ;  parfois  ce  muscle  se  trouve  entièrement  logé  et  comme  encastré 
dans  le  muscle  somatique  ou  plus  exactement  dans  le  sillon  de  la  ligne 
latérale  ;  parfois  il  déborde  largement  de  chaque  côté  de  ce  sillon  et 
recouvre  la  plus  grande  partie  du  muscle  somatique.  Entre  ces  2  dispo- 
sitions extrêmes,  que  seules  j'examinerai  dans  ce  qui  va  suivre,  se  trouve 
toute  une  série  de  dispositions  intermédiaires. 

La  lre  se  rencontre  par  exemple  chez  Atherina  presbyter  Cuv.  et 
Valenc.  Ici  le  muscle  rouge  est  entièrement  logé  dans  la  gouttière  de  la 
ligne  latérale  ;  sa  face  externe  affleure  les  bords  de  la  gouttière  et  son  plan 
se  confond  avec  celui  de  la  face  externe  du  muscle  somatique.  Il  est 
attaché  en  arrière  aux  2  plaques  osseuses  triangulaires  qui  s'appuient 
d'un  côté  sur  l'extrémité  terminale  de  la  colonne  vertébrale,  et  de  l'autre 
supportent  la  majeure  partie  des  rayons  de  la  nageoire  caudale  ;  en  avant 
il  se  termine  librement,  en  ce  sens  qu'il  ne  s'attache  à  aucun  corps  solide  ; 
son  extrémité  antérieure,  arrive  en  effet,  à  peu  près  à  l'aplomb  de  l'inser- 
tion de  la  nageoire  pectorale  sur  la  ceinture  scapulaire,  mais  n'a  aucune 
connexion  avec  cette  partie  du  squelette  ;  la  moitié  épiaxiale  s'avance 
un  peu  plus  que  la  moitié  hypoaxiale  ce  qui  donne  à  son  profil  l'apparence 
d'un  quart  de  rond  droit.  Ce  muscle  qui  ressemble  à  une  baguette  aplatie 
latéralement  est  entièrement  entouré  d'une  mince  enveloppe  conjonctive 
d'aspect  nacré,  et  c'est  la  portion  externe  de  cette  enveloppe  qui  brille 
au  dehors  et  forme  la  bandelette  argentée  dont  sont  ornés  les  flancs  de  ce 
poisson.  Cette  enveloppe  qui  l'isole  complètement  du  muscle  somatique 
en  fait-elle  un  muscle  indépendant  de  ce  dernier  ?  Oui^à  priori,  mais  non, 
en  fait  ;  la  membrane  conjonctive  qui  l'enveloppe  intimement  est  en 
même  temps  assez  étroitement  appliquée  sur  le  fond  et  les  parois  de  la 


574  RENÉ  CHEVREL 

gouttière  latérale,  de  sorte  que  par  l'effet  de  cette  union  indirecte  les 
modifications  que  la  contraction  du  muscle  somatique  imprime  à  la 
gouttière  doivent  avoir  une  certaine  influence  sur  le  muscle  rouge  et 
réciproquement.  C'est  peut-être  à  cette  union  que  l'on  doit  rapporter  la 
concordance  que  l'on  constate  entre  la  disposition  des  cloisons  trans- 
versales du  muscle  rouge  et  celles  du  muscle  somatique  ;  mais  ce  n'est  pas 
certain.  Le  muscle  est,  en  effet,  soumis  aux  lois  qui  régissent  la  contraction 
du  muscle  latéral  ;  comme  les  fibres  de  ce  dernier,  les  siennes  en  se  con- 
tractant se  subdivisent  en  fragments  disposés  suivant  une  ligne  brisée  et 
les  angles  de  ces  lignes  brisées  se  trouvent  nécessairement  dans  les  plans 
des  plissements  du  corps,  exactement  comme  les  angles  des  fibres  du 
muscle  somatique.  C'est  dans  ces  plans  de  plissement  que  naissent  les 
cloisons  membraneuses  ;  il  n'est  donc  pas  étonnant  que  les  cloisons  res- 
pectives du  muscle  somatique  et  du  muscle  rouge  coïncident.  Cette 
coïncidence  ou  concordance  ne  signifie  donc  pas  nécessairement  que  les 
septa  transversaux  du  muscle  latéral  se  prolongent  dans  le  muscle  rouge. 
C'est  ce  qu'on  peut  constater  facilement  chez  Atherina  presbyter.  La  mem- 
brane qui  entoure  le  muscle  rouge  est  si  nette  et  si  différente  de  celle 
qui  constitue  les  septa  du  muscle  somatique  que  toute  hésitation  est 
impossible.  De  la  partie  profonde  de  cette  membrane  part,  à  chaque 
segment,  un  repli  qui  s'insinue  entre  2  myomères  consécutifs  et  qui 
conserve  parfois  tout  à  fait  l'apparence  de  la  membrane  dont  il  pro- 
cède. Il  se  différencie  donc  des  septa  du  muscle  somatique  par  un  semis 
plus  ou  moins  dense  de  taches  pigmentaires  brillantes.  Le  muscle  rouge 
d'Atherina  presbyter  possédant  des  septa  et  une  membrane  d'enveloppe 
qui  lui  sont  propres,  ne  semble  avoir  avec  le  muscle  somatique  que  des 
rapports  de  contiguïté. 

Mais  qu'il  soit  plus  ou  moins  sous  la  dépendance  de  ce  muscle  ou  qu'il 
en  soit  complètement  indépendant,  sa  contraction  s'effectue  exactement 
de  la  même  façon.  Dans  le  1er  cas,  les  fibres  superficielles  du  muscle 
somatique  tirent,  en  se  contractant  d'avant  en  arrière,  sur  la  membrane 
d'enveloppe  du  muscle  rouge  et  déterminent  ainsi  le  sens  de  la  contraction 
des  fibres  de  ce  dernier  :  dans  le  second,  ce  muscle,  agissant  de  lui-même, 
s'appuiera  nécessairement  sur  le  seul  plan  solide  servant  à  l'insertion 
de  ses  fibres  et  qui  est  représenté  par  les  2  plaques  osseuses  triangulaires 
qui  terminent  la  colonne  vertébrale  ;  sa  contraction  aura  donc  encore  lieu 
d'avant  en  arrière.  Or,  les  faits  confirment  la  théorie  :  en  examinant 
les    divers    myomères  du    muscle    rougë,    on  peut   constater  que  leurs 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  575 

septa    sont  tous,    à   partir   de   leur    base,   inclinés  d'avant   en  arrière. 

La  2e  disposition  du  muscle  rouge  se  trouve  parfaitement  réalisée 
chez  Clupea  hareng-us  L.  Ici  ce  muscle  déborde  la  gouttière  du  nerf  latéral 
et  s'étend  largement  sur  les  2  parties  épi-  et  hypoaxiale  du  muscle  soma- 
tique  ;  il  embrasse  une  étendue  qui  peut  atteindre  les  2/3  de  la  hauteur 
du  corps.  Si  l'on  fait  dans  ce  muscle  une  coupe  transversale,  c'est-à-dire 
perpendiculaire  à  son  grand  axe,  on  voit  que  sa  partie  centrale,  logée 
dans  la  gouttière  latérale,  est  épaisse  de  quelques  millimètres,  et  que  ses 
parties  latérales  qui  recouvrent  le  muscle  somatique,  vont  en  dimnuant 
graduellement  d'épaisseur  du  centre  vers  leurs  extrémités  libres.  Il  est 
séparé  du  muscle  sous-jacent  par  une  membrane  assez  fortement  pig- 
mentée et  il  en  est  de  même  de  ses  septa  transversaux.  Ces  particularités 
qui  rappellent  celles  que  j'ai  fait  connaître  chez  Atherina  presbyter 
Cuv.  et  Valenc.  semblent  indiquer  également  une  certaine  indépendance 
vis-à-vis  du  muscle  somatique.  Or,  cette  indépendance  se  manifeste  ici 
d'une  manière  encore  plus  évidente  que  chez  le  précédent  poisson.  En 
effet,  si  l'on  prépare  un  des  cônes  de  traction  profonds  du  muscle  soma- 
tique, on  constate  que  la  portion  centrale  du  myomère  correspondant 
du  muscle  rouge  se  comporte  vis-à-vis  du  1er  muscle  autrement  que  ses 
portions  latérales.  Celles-ci  s'écartent  de  la  base  du  cône  de  traction 
profond  et  se  retirent  d'autant  plus  en  arrière  qu'on  s'éloigne  davantage 
de  la  ligne  latérale,  tandis  que  la  partie  centrale  fait  suite  à  la  surface 
du  cône,  qu'elle  semble  continuer  directement  tout  en  ayant  une  incli- 
naison différente.  Si  les  2  muscles  superposés  se  contractaient  de  concert, 
il  n'y  aurait  aucune  raison  pour  que  les  fibres  de  l'un  fussent  portées 
plus  en  arrière  que  celles  de  l'autre  ;  mais  le  phénomène  s'explique  aisé- 
ment si  ces  2  muscles  conservent  l'un  vis-à-vis  de  l'autre  une  certaine 
indépendance.  Enfin,  la  direction  prise  par  les  portions  latérales  du  muscle 
rouge  et  par  ses  septa  transversaux,  montre  que  chez  ce  poisson,  de  même 
que  chez  Atherina  presbyter,  la  contraction  de  ses  fibres  se  fait  d'avant  en 
arrière. 

En  résumé,  et  autant  qu'on  en  peut  juger  par  l'examen  de  quelques 
poissons  seulement,  le  muscle  rouge,  bien  gu 'encastré  en  tout  ou  en  p<tr1i<' 
dans  le  muscle  somatigue  conserve  vis-à-vis  de  celui-ci  une  certaine  indé- 
pendance fonctionnelle  et  sa  contraction  se  fait,  comme  celle  des  fibre*  super- 
ficielles de  ce  dernier,  d'avant  en  arrière. 


576  RENÉ  CHEVREL 


Chapitre  X. 

RÉPERCUSSION  DU  JEU  DES  MUSCLES  LATÉRAUX  SUR  LA  FORMATION 
DE  CERTAINES  PARTIES  DU  SQUELETTE 

On  sait  que  dans  l'ordre  d'apparition  des  organes  les  muscles  pré- 
cèdent les  os.  Ceux-ci  sont  remplacés  à  l'origine  par  des  cordons  de  nature 
fibreuse  qui  se  transforment  ensuite  en  cartilages  et  en  os  suivant  le  degré 
de  développement  des  muscles.  Il  y  a  donc  corrélation  entre  les  divers 
états  que  présentent  successivement  ces  organes,  et  l'influence  des 
muscles  sur  la  nature  et  sur  la  forme  de  leurs  supports  est  indéniable. 

Je  vais  essayer  de  déterminer  le  mode  d'action  du  muscle  latéral  sur 
les  organes  qui  lui  servent  de  surface  d'insertion. 

Arcs  vertébraux,  Apophyses  épineuses  et  Côtes 

Dans  un  muscle  ordinaire,  dont  les  fibres  n'ont  de  points  d'insertion 
qu'à  leurs  2  extrémités,  la  force  développée  par  la  contraction  s'exerce 
en  entier  sur  les  2  supports  ;  son  intensité  est  proportionnelle  à  la  lon- 
gueur de  la  fibre  et  à  son  degré  de  contraction.  Il  n'en  est  plus  ainsi  dans 
m  muscle  latéral.  Celui-ci  est  coupé  dans  toute  sa  longueur  par  de 
nombreuses  cloisons  transversales  ou  septa  qui  interrompent  chaque  fibre 
et  la  subdivisent  en  autant  de  parties  +  1  qu'il  existe  de  cloisons.  Cha- 
cune de  ces  parties  s'insère  sur  ces  cloisons  et  quand  elles  se  contractent 
toutes,  leur  ensemble  prend  une  disposition  en  ligne  brisée  qui  est  carac- 
téristique du  muscle  latéral.  Il  est  évident  que  dans  ces  conditions  la 
somme  des  forces  partielles  émanées  d'une  même  fibre  ne  s'exerce  pas 
uniquement  à  ses  2  extrémités,  mais  se  répartit  sur  chacun  des  septa  qui 
la  subdivise  :  c'est  cette  répartition  qui  va  d'abord  faire  l'objet  de  nos 
recherches. 

Soit  une  fibre  AB  comprise  entre  2  septa  consécutifs  (fig.  xvn)  ; 
supposons  que  la  force  qu'elle  détermine  quand  elle  se  contracte  tire 
le  point  A  dans  la  direction  AB.  Faisons  passer  par  cette  fibre  un  plan 
perpendiculaire  à  l'insertion  du  septum  qui  contient  le  point  A  ;  soit  CB 
l'intersection  de  ce  plan  et  du  septum.  Quand  AB  se  contracte,  le  point  B 
situé  sur  le  septum  fixe  reste  immobile  ;  le  point  A  sollicité  de  A  vers  B  se 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  ô77 

déplace  en  A'  par  exemple,  en  décrivant  autour  du  point  C  un  arc  de 
cercle  A  A'  qui  a  CA  pour  rayon.  Le  point  D  tiré  par  cette  même  force 
se  rapproche  du  point  C  et  s'abaisse  en  D',  par  exemple.  Le  septum  mobile 
CD  prend  donc  la  forme  D'A'C,  et  la  fibre  AB  la  position  A'B  oblique  par 
rapport  à  CA'.  Supposons  que  cette  droite  AB  mesure  en  intensité  et  en 
direction  la  force  née  de  la  contraction  de  la  fibre  AB.  Cette  force  qui  agit 
obliquement  sur  CA'  peut  être  remplacée  par  ses  2  composantes  Aa  et 
A'b.  Ne  nous  occupons  que  de  cette  dernière.  Elle  tire  le  point  A'  dans 
le  plan  CA'D'  du  septum  avec  une  intensité  égale  à  A'b.  Or  le  point  d'appli- 
cation de  cette  force,  l'une  des  composantes  de  la  force  A'B  peut  être  trans- 
porté en  C,  c'est-à-dire  sur  l'un  des  points  d'insertion  du  septum  CD.  Le  plan 
ABCD  contient  beaucoup  d'autres  fibres  se  ^ 
comportant  comme  la  fibre  AB  et  dont  par 
suite  les  points  d'application  peuvent  être 
transportés  en  C  ;  ce  point  se  trouve  donc 
sollicité  par  un  nombre  de  forces  d'autant 
plus  grand  que  le  myomère  est  plus  déve- 
loppé. Or  dans  un  myomère,  on  peut  mener 
un  très  grand  nombre  de  plans  parallèles 
au  plan  ABCD.  Dans  chacun  de  ces  plans 
le  point  d'application  d'une  grande  partie 
des    forces    qui  y  sont  contenues  se  trouve 

également  placé  sur  l'insertion  du  septum,  de  telle  sorte  qu'en  résumé, 
l 'insertion  d'un  septum  est  le  lieu  géométrique  de  tous  les  points  d'appli- 
cation des  forces  qui  naissent  de  la  contraction  d'un  grand  nombre  des 
fibres  d'un  même  myomère. 

Bien  que  ce  principe  soit  général,  il  peut  cependant  produire  des 
résultats  différents  suivant  la  disposition  de  l'insertion  septale.  Chaque 
septum,  dans  la  partie  épiaxiale  du  muscle  somatique  et  dans  la  partie 
hypoaxiale  de  la  région  caudale,  affecte  à  l'origine  la  forme  générale  d'un 
quadrant  de  cercle  dont  le  plan  est  perpendiculaire  au  plan  de  symétrie 
du  corps.  L'un  des  rayons  du  quadrant  est  soudé  au  tissu  de  la  gaîne 
de  la  corde  dorsale,  l'autre  s'insère  sur  une  membrane  conjonctive  qui 
constitue  le  septum  horizontal.  Nous  aurons  à  examiner  successivement 
l'effet  produit  sur  chacune  des  parties  de  l'insertion  d'un  septum  trans- 
versal. 

Mais  d'une  manière  générale,  les  tractions  qui  s'exercent  sur  l'inser- 
tion d'un  septum  déterminent  en  ce  lieu,  par  réaction,  la  formation  d'un 


Fia.  XVII. 


578  RENÉ  CUEVREL 

corps  résistant  qui,  suivant  les  cas,  peut  rester  fibreux  ou  devenir  carti- 
lagineux ou  osseux  ;  quelle  que  soit  sa  nature,  ce  corps  fournit  au  septum 
les  moyens  de  résister  efficacement  aux  tractions  dont  il  est  l'objet, 
moyens  qui  lui  feraient  défaut  s'il  restait  membraneux  dans  toute  son 
étendue. 

Or  la  majeure  partie  des  forces  qui  tirent  sur  un  septum  transversal 
portent  leur  action  sur  l'insertion  de  ce  septum  avec  la  colonne  verté- 
brale. Et  comme  cette  dernière  est  entourée  d'une  gaine  qui  possède  la 
propriété  de  modifier  sa  structure  suivant  le  degré  de  développement 
des  masses  musculaires  qui  en  font  leur  point  d'appui  dans  leur  contrac- 
tion, elle  passe  successivement  de  l'état  fibreux  à  l'état  cartilagineux, 
puis  osseux.  Ainsi  se  forment  les  arcs  vertébraux,  supérieurs  et  infé- 
rieurs, et  les  côtes  qui  correspondent  à  l'insertion  chordale  de  l'insertion 
des  septa  transversaux. 

Mais  le  reste  de  l'insertion  des  septa  qui  n'est  pas  en  rapport  avec 
la  colonne  vertébrale  reçoit  de  son  côté  une  partie  de  l'effet  des  tractions 
musculaires  ;  elle  en  reçoit  même  de  2  côtés  ;  dorsalement  et  ventrale- 
ment.  Cette  double  action  a  pour  résultat  d'engendrer  des  formations 
osseuses  que  je  vais  maintenant  examiner. 

Côtes  supérieures  et  arêtes  médianes 

Meckel  (1829),  qui  ne  faisait  aucune  différence  entre  les  côtes  et  les 
arêtes,  avait  donné  à  ces  formations  le  nom  de  côtes  supérieures,  résumant 
par  cette  désignation  les  caractères  dus  à  leur  aspect  et  à  la  situation 
relative  qu'elles  occupent.  J.  Muller  (1836)  démontra  que  les  Côtes  supé- 
rieures de  Meckel  ne  méritaient  pas  ce  nom.  Bruch  (1862)  les  appela 
arêtes  médianes,  les  rattachant  ainsi  aux  nombreuses  productions  osseuses 
disséminées  dans  l'épaisseur  des  masses  musculaires  somatiques.  Or 
d'après  J.  Muller  et  nombre  d'auteurs  qui  l'ont  suivi,  il  existe  une  diffé- 
rence fondamentale  entre  les  côtes  et  les  arêtes  :  les  lres  sont  primitives  ; 
elles  se  forment  au  début  du  développement  et  passent  par  les  mêmes 
phases  histologiques  que  les  arcs  vertébraux,  dont  elles  ont  la  même 
origine  ;  leur  structure  à  l'état  adulte  contient  encore  fréquemment 
la  trace  d'un  état  antérieur  cartilagineux  ;  les  secondes  au  contraire  sont 
des  formations  secondaires,  et  elles  sont  toujours  d'origine  tendineuse  : 
ce  sont  des  productions  qui  dérivent  exclusivement  de  membranes.  Or 
les  arêtes  médianes  de  Bruch  ou  arêtes  latérales,  comme  on  les  dénomme 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  579 

encore,  ont,  à  2  exceptions  près,  chez  les  Téléostéens,  la  même  structure 
que  les  arêtes  proprement  dites.  Mais  elles  occupent  à  peu  près  exacte- 
ment la  même  situation  que  d'autres  formations  de  nature  ou  d'origine 
cartilagineuses  que  l'on  trouve  chez  Polypterus  et  Calamichthys  calaba- 
ricus  du  groupe  des  Crossoptérygiens  et  chez  2  espèces  de  Téléostéens  : 
Monacanthus  penicilligerus  et  M.  jronticinctus.  En  raison  de  leur  mode  de 
formation,  dans  lequel  intervient  la  vertèbre,  de  leur  structure  et  de  leur 
situation  relative,  on  leur  donne  le  nom  de  Côtes  supérieures.  Or  que  ces 
formations  soient  des  côtes  supérieures  ou  des  arêtes  latérales,  elles 
proviennent  toujours,  pour  moi,  de  l'action  des  mêmes  muscles. 

Lesuneset  les  autres  se  trouvent  entre  les  2moitiésépi  —  ethypoaxiale 
du  muscle  somatique  ;  elles  reposent  sur  la  face  dorsale  du  septum  hori- 
zontal, à  l'endroit  où  chaque  septum  transversal  coupe  le  précédent. 
Les  côtes  ne  s'étendent  pas  au-delà  de  la  région  abdominale  ;  les  arêtes 
latérales  se  prolongent  parfois  sur  une  étendue  plus  ou  moins  grande  de 
la  région  caudale.  La  présence  ou  l'absence  de  ces  arêtes  ;  les  différences 
de  longueur,  d'épaisseur  et  de  résistance  qu'elles  présentent,  sont  dues 
aux  variations  d'intensité  des  forces  qui  actionnent  les  différents  septa 
transversaux  et  qui  sont  en  relation  étroite  avec  le  degré  de  développe- 
ment des  myomères.  De  même,  leur  disposition  est  variable  et  en  rapport 
avec  celle  du  septum  horizontal. 

Voici  comment  opèrent  les  forces  qui  déterminent  l'apparition  des 
côtes  supérieures  et  des  arêtes  latérales. 

Chaque  septum  transversal  coupe  le  septum  horizontal  suivant 
une  droite  plus  ou  moins  voisine  de  l'horizontalité,  qui  s'étend  de  la 
colonne  vertébrale  vers  la  paroi  latérale  du  corps,  jusqu'au  fond  du  sillon 
latéral.  Cette  intersection,  ainsi  que  je  l'ai  montré  dans  une  autre  partie 
de  ce  travail,  est  tirée,  par  les  fibres  profondes  du  myomère  qui  la  pré- 
cède, d'arrière  en  avant  et  de  dehors  en  dedans,  et  comme  elle  appar- 
tient aux  2  parties  épi-  et  hypoaxiale  du  septum,  l'importance  de  la 
traction  qui  s'exerce  sur  elle  se  trouve  pour  ainsi  dire  augmentée  du 
double.  Si  rien  ne  s'opposait  à  son  déplacement  en  avant,  elle  devrait 
prendre  une  position  oblique  d'arrière  en  avant  et  de  dedans  en  dehors  : 
mais  j'ai  fait  voir  précédemment  que  le  plan  de  traction  des  fibres  mus- 
culaires ne  formant  avec  celui  du  septum  horizontal  qu'un  angle  très  aigu, 
ne  permet  pas  aux  fibres  conjonctives  dont  est  composé  ce  dernier,  de 
céder  beaucoup  à  la  traction  ;  de  sorte  qu'en  résumé  l'intersection  de 
chaque  septum  transversal  avec  le  septum  horizontal  ne  décrit  qu'une 


580  RENÉ  GHEVREL 

faible  courbe  à  convexité  antérieure.  Or  cette  intersection  est  le  lieu  des 
points  d'application  des  forces  qui  naissent  de  la  contraction  d'une  petite 
partie  des  fibres  profondes  appartenant  aux  2  moitiés  épi  et  hypoaxiale 
du  myomère.  Si  l'intensité  des  forces  est  suffisante,  il  se  formera  en  ce 
lieu  un  organe  de  soutien  ;  quand  cet  organe  passe  directement  de  l'état 
fibreux  à  l'état  osseux,  il  constitue  une  arête  médiane. 

Si  l'on  examine  la  série  des  intersections  du  septum  horizontal  avec 
les  divers  septa  transversaux,  on  remarque  qu'en  général,  les  arêtes 
médianes  ne  se  rencontrent  que  dans  la  partie  abdominale  du  corps  et 
qu'elles  manquent  le  plus  souvent  dans  la  région  caudale.  Pourquoi  en 
est-il  ainsi  ?  Deux  raisons,  ce  me  semble,  peuvent  être  invoquées  pour 
expliquer  cette  anomalie. 

Si  l'on  fait  abstraction  des  2  cônes  de  traction,  chaque  moitié  du 
septum  transversal  affecte  la  forme  d'un  triangle  rectangle.  L'un  des  côtés 
de  l'angle  droit,  le  médial,se  confond  avec  l'insertion  du  septum  sur  la 
colonne  vertébrale  et  l'arc  vertébral  correspondant  ;  l'autre  côté  ou  côté 
latéral,  est  représenté  par  l'intersection  du  septum  transversal  avec  le 
septum  horizontal.  Nous  avons  vu  que  l'effort  principal  des  fibres  mus- 
culaires du  myomère  se  porte  surtout  sur  le  côté  médial,  et  comme  déplus, 
ce  côté  est  ordinairement  beaucoup  plus  long  que  le  côté  latéral  et  se 
trouve  conséquemment  sollicité  par  un  plus  grand  nombre  de  forces, 
on  s'explique  aisément  qu'il  doive,  avec  les  parties  qui  le  supportent, 
acquérir  une  grande  consistance,  et  de  fibreux  qu'il  était  à  l'origine,  deve- 
nir suivant  les  circonstances  cartilagineux  ou  osseux. 

Le  côté  latéral  du  triangle  ne  se  trouve  pas  dans  les  mêmes  conditions. 
Il  est  sollicité  par  une  partie  seulement  des  fibres  du  myomère,  celles 
qui  sont  le  plus  voisines  du  septum  horizontal  et  qui  contribuent  à  former 
la  paroi  du  cône  de  traction  tournée  vers  ce  septum  ;  de  plus  les  forces 
qui  agissent  sur  lui  sont  d'autant  moins  nombreuses  qu'il  est  lui-même 
plus  court,  et  comme  sa  longueur  est  en  quelque  sorte  proportionnelle 
à  l'épaisseur  du  corps,  celui-ci  étant  en  général  épais  en  avant  et  rétréci 
en  arrière,  on  peut  dire  que  ce  côté  latéral  va  en  diminuant  de  longueur 
d'avant  en  arrière.  Il  est  donc  tiré  de  moins  en  moins  fort  d'avant  en 
arrière  ;  si  les  tractions  sont  suffisantes  pour  déterminer  la  formation 
d'organes  de  soutien,  ces  organes  devront  présenter  un  développement 
décroissant  en  allant  de  la  tête  à  la  nageoire  caudale.  C'est,  en  effet,  ce 
que  montre  l'examen  de  cette  région  du  corps. 

J'ai  fait  remarquer  ci-dessus  que  les  forces  qui  se  dégagent  de  la 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  581 

portion  épi  —  et  de  la  portion  hypoaxiale  concouraient  à  la  formation  des 
organes  de  soutien, -de  la  ligne  latérale  ;  mais  l'importance  du  concours 
n'est  pas  la  même  pour  chacune  de  ces  portions.  La  lre  solidement  appuyée 
sur  une  base  immobile  formée  par  l'adossement  des  2  arcs  neuraux  que 
réunit  à  leur  extrémité  supérieure  une  apophyse  épineuse  et  dont  les 
fibres  sont  condensées  sur  un  petit  espace,  permet  aux  forces  qui  s'en 
dégagent  de  produire  leur  maximum  d'action  sur  l'intersection  des  septa 
horizontal  et  transversal  ;  au  contraire,  les  forces  qui  dérivent  de  la 
seconde,  en  nombre  sensiblement  égal  aux  lres,  mais  dispersées  sur  toute 
la  surface  abdominale  beaucoup  plus  vaste,  appuyées  en  outre  sur  les 
côtes,  qui  sont  libres  à  leur  extrémité  distale  et  mobiles,  ne  peuvent  pas, 
en  raison  de  leur  mode  de  distribution  et  de  la  position  variable  de  leur 
support,  produire  sur  la  même  intersection  un  effort  équivalent  à  celui 
des  forces  de  la  portion  épiaxiale.  Le  lieu  géométrique  des  points  d'appli- 
cation de  ces  2  séries  de  forces  devra  donc  se  trouver  du  côté  dorsal  ou 
épiaxial  ;  c'est  là  que  devra  se  former  l'organe  de  soutien  qui  leur  servira 
de  point  d'appui  secondaire  ;  c'est,  en  effet,  à  la  face  dorsale  du  septum 
horizontal,  c'est-à-dire  du  côté  épiaxial  que  l'on  trouve  la  baguette 
osseuse  ou  arête  médiane. 

Dans  ce  qui  précède,  je  n'ai  envisagé  que  l'action  des  fibres  profondes 
sur  l'intersection  en  question,  ou  si  l'on  préfère  sur  l'arête  médiane  ; 
mais  d'autres  forces  interviennent  qui  modifient  dans  une  certaine  mesure, 
l'effet  produit  par  les  premières.  Ces  forces  proviennent  des  fibres  super- 
ficielles qui,  elles,  tirent  obliquement  sur  l'extrémité  libre  des  arêtes,  de 
bas  en  haut  pour  la  partie  épiaxiale,  et  de  haut  en  bas  pour  la  partie  hypo- 
axiale du  muscle  somatique  ;  de  plus,  la  traction  se  fait,  dans  les  2  cas, 
d'avant  en  arrière.  Les  fibres  superficielles  tendent  donc  à  ramener  en 
arrière  la  pointe  de  l'arête  latérale  et  luttent  contre  l'action  opposée  des 
fibres  profondes. 

L'arête  est  donc  sollicitée  dans  2  sens  différents  :  de  bas  en  haut  par 
les  fibres  épiaxiales,  de  haut  en  bas  par  les  fibres  hypoaxiales  ;  si  les  forces 
qu'elles  développent  étaient  d'égale  intensité,  cette  arête,  ainsi  que  le 
septum  horizontal  qui  la  contient,  devrait  être  horizontale  ;  elle  doit  au 
contraire  s'incliner  de  bas  en  haut  ou  de  haut  en  bas,  si  les  2  systèmes 
de  forces  sont  d'inégale  intensité.  On  remarque  qu'elle  est  ordinairement 
arquée  de  bas  en  haut,  conformément  au  plus  grand  développement  de 
la  partie  épiaxiale. 

La  ligne  d'insertion  du  septum  horizontal  sur  l'axe  vertébral  est  assez 


582  RENÉ  CHEVREL 

variable.  Si  cette  insertion  se  trouve  sur  le  corps  même  des  vertèbres, 
les  arêtes  médianes  s'insèrent  elles-mêmes  sur  le  corps  vertébral,  ou  tout 
au  moins  lui  sont  réunies  par  une  attache  fibreuse  ;  si  les  côtes  sont  assez 
fortement  arquées,  la  partie  profonde  du  septum  horizontal  peut  reposer 
sur  leur  base  ;  dans  ce  cas  les  arêtes  ne  se  forment  que  dans  la  partie  libre 
externe  du  septum  horizontal  ;  elles  s'appuient  sur  la  côte  au  point  où  le 
septum  se  détache  de  celle-ci  ;  enfin  si  le  contact  entre  la  base  des  côtes 
et  le  septum  horizontal  est  étendu  et  que  la  partie  libre  de  celui-ci  soit 
très  réduite  ou  nulle,  les  arêtes  médianes  n'ont  plus  de  raison  de  se  former  ; 
elles  font  défaut  et  leur  fonction  est  remplie  par  la  base  même  des  côtes. 

L'existence  ou  l'absence  des  arêtes  médianes,  leur  situation  par  rap- 
port à  la  colonne  vertébrale  sont  donc  déterminées  par  le  régime  du 
septum  horizontal. 

Ces  arêtes  se  rencontrent  également  dans  la  région  caudale,  tout  au 
moins  dans  sa  région  antérieure  ;  mais  elles  y  sont  toujours  moins  déve- 
loppées et  moins  constantes  que  dans  la  région  abdominale.  Cela  tient 
à  ce  que  les  myomères  diminuent  d'importance  en  allant  de  la  tête  vers 
la  queue  ;  leur  action  devient  de  plus  en  plus  faible  et  l'organe  de  soutien 
qui  correspond  au  lieu  géométrique  des  forces  des  parties  épi  et  hypoaxiale 
reste  fibreux  ou  finit  par  disparaître  complètement. 

Arêtes 

La  position  spéciale  de  ces  arêtes  médianes  entre  les  2  moitiés  du 
muscle  somatique  permet  de  trouver  assez  facilement  ou,  si  l'on  préfère, 
de  donner  une  explication  de  leur  genèse  ;  mais  il  n'en  est  plus  de  même 
des  autres  arêtes  dont  je  vais  maintenant  essayer  de  découvrir  la  loi  de 
formation.  Je  crois  qu'on  peut  leur  assigner  une  origine  commune  qui 
dérive  toujours  de  l'action  divergente  de  forces  agissant  sur  une  inter- 
section de  plans  membraneux. 

Les  arêtes  sont,  d'après  J.  Muller  (1836)  et  nombre  d'auteurs,  des 
formations  d'origine  secondaire.  Elles  apparaissent  par  conséquent  lorsque 
les  septa  ont  acquis  leur  disposition  caractéristique.  Cette  disposition, 
je  le  rappelle,  peut  être  ramenée  schématiquement  à  celle  d'un  paravent 
à  3  feuillets,  mais  chaque  feuillet  n'est  pas  plan  ;  il  est  en  général  plus  ou 
moins  irrégulièrement  ondulé.  A  quoi  peut-on  attribuer  ces  ondulations  ? 
Si  les  fibres  du  muscle  latéral  étaient  toutes  parfaitement  parallèles  entre 
elles  et  à  l'axe  vertébral,  et  se  contractaient  suivant  une  même  direction, 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  583 

il  n'y  aurait  pas  de  raisons  pour  que  le  paravent  ne  fût  pas  régulier. 
Mais  si  l'on  examine  les  myomères,  on  constate  que  la  direction  de  leurs 
fibres  varie  fréquemment.  Pour  ne  citer  qu'un  exemple,  je  rappellerai 
ce  que  j'ai  dit  de  la  partie  du  muscle  somatique  qui  recouvre  les  côtes  ; 
on  y  voit  très  nettement  3  couches  de  fibres  à  direction  différente.  Il  en 
est  de  même  dans  les  autres  parties  de  ce  muscle,  et  l'on  comprend  que 
dans  ces  conditions  les  septa  ne  puissent  présenter  des  faces  planes  ou  des 
faces  courbes  régulières.  Il  ne  me  paraît  pas  hypothétique  d'admettre 
que  les  tractions  de  fibres  à  directions  variées  déterminent  dans  la  mem- 
brane des  septa  la  formation  de  plis,  ou  de  dièdres  très  obtus  dont  ces 
plis  seraient  les  angles.  Si  les  forces  qui  agissent  dans  le  plan  des  faces  de 
ces  dièdres  proviennent  par  exemple  des  fibres  profondes  d'une  part,  et 
de  l'autre  des  fibres  superficielles,  elles  tireront  en  divergeant  sur  l'angle 
du  dièdre  et  provoqueront  en  ce  lieu,  par  réaction  (si  naturellement  les 
forces  qui  en  dérivent  sont  assez  puissantes),  la  formation  d'une  tige 
de  soutien,  fibreux  d'abord,  puis  osseux  :  ce  sera  l'arête. 

Mais  une  telle  modification  ne  peut  pas  être  un  fait  isolé,  exclusif 
à  un  myomère.  En  effet,  toutes  les  subdivisions  d'un  muscle  somatique 
devant  concourir  au  même  but  physiologique,  la  contraction  des  fibres 
de  chaque  myomère  doit  s'harmoniser  avec  celle  des  myomères  voisins  ; 
si  donc  il  se  produit  dans  l'un  d'eux,  à  un  certain  moment  de  son  évolu- 
tion, une  modification  quelconque,  en  vertu  de  la  solidarité  qui  les  unit 
cette  modification  doit  se  produire  également  dans  les  autres,  ou  du  moins 
dans  la  plupart  des  autres.  L'apparition  d'un  pli  dans  un  myomère  sera 
donc  accompagnée  de  plis  similaires  dans  les  myomères  voisins  ;  les  arêtes 
ne  seront  donc  pas  disséminées  arbitrairement  dans  l'épaisseur  du  muscle 
somatique,  mais  disposées  régulièrement  en  série,  C'est  en  effet,  ce  que 
l'on  constate.  Les  arêtes  sont  en  général  ou  peuvent  être  disposées  suivant 
3  rangées  longitudinales  :  une  supérieure  ou  dorsale  ;  une  médiane  ou 
latérale  que  nous  avons  étudiée  ci-dessus,  et  une  inférieure  ou  ventrale. 
C'est  la  rangée  supérieure  qui  se  montre  le  plus  fréquemment  ;  elle 
s'étend  parfois  sur  toute  la  longueur  du  corps,  et  parfois  s'arrête  à  la  nais- 
sance de  la  nageoire  caudale.  Elle  peut  manquer  totalement,  mais  quel- 
quefois aussi  être  la  seule  présente.  Les  arêtes  qui  la  constituent  sont 
ordinairement  libres,  simples  ou  bifurquées,  mais  parfois  aussi  reliées 
synostotiquement  à  la  base  des  arcs  neuraux.  La  rangée  inférieure  est  la 
plus  rare  ;  quand  elle  existe  «  elle  répète  en  général  exactement  la  rangée 
«  supérieure,  spécialement  à  la  partie  caudale  de  la  colonne  vertébrale 


584  RENÉ  CHEVREL 

«  et  contribue  par  là  à  la  symétrie  des  moitiés  supérieure  et  inférieure 
«  du  corps  ».  (Beuch  (1862).  Il  est  rare  de  les  rencontrer  dans  la  région 
abdominale  et  je  crois  que  cette  absence  est  due  à  la  faible  épaisseur  que 
le  muscle  somatique  présente  ordinairement  dans  cette  partie  de  la 
région  hypoaxiale.  Enfin  les  trois  rangées  se  rencontrent  simultanément 
chez  quelques  poissons  et  en  particulier  chez  les  dupes  ;  c'est  sur  une 
espèce  de  cette  dernière  famille,  le  Hareng,  que  j'ai  étudié  leur  disposition. 

Chez  ce  poisson,  la  majeure  partie  du  muscle  somatique  est  recou- 
verte par  le  muscle  rouge  ;  aussi  est-il  avantageux  d'enlever  celui-ci  pour 
étudier  plus  facilement  les  myomères  du  premier.  Commençons  par 
ceux  de  la  partie  épiaxiale. 

Le  cône  antérieur  est  long  et  effilé  ;  le  postérieur  est  court  et  bien 
moins  accusé  que  le  1er  ;  la  section  par  un  plan  horizontal  de  la  face  qui 
qui  leur  est  commune  décrit  une  couche  en  /  qui  va  du  sommet  externe  du 
1er  au  sommet  interne  du  second.  Cette  face  est  d'autant  plus  longue 
et  le  myomère  d'autant  plus  couché  que  celui-ci  est  plus  rapproché 
de  la  nageoire  caudale.  La  forme  de  la  section  en  /  varie  donc  pour  ainsi 
dire  de  myomère  à  myomère.  Or  quel  que  soit  le  myomère  considéré,  la 
surface  de  son  cône  antérieur  n'est  pas  parfaitement  régulière  ;  elle 
présente  du  côté  externe  une  légère  saillie  longitudinale,  faiblement 
arquée,  qui  se  dirige  d'avant  en  arrière,  de  bas  en  haut  et  de  dehors  en 
dedans.  Cette  saillie  ou  crête  peut  être  considérée  comme  l'intersection 
de  2  surfaces  courbes  ;  l'une,  interne  est  dirigée  et  repliée  vers  le  plan  de 
symétrie  du  corps  ;  l'autre,  externe,  inclinée  en  dehors  et  en  bas  est 
recouverte  par  le  muscle  rouge.  De  ces  2  surfaces,  l'interne  s'élargit  beau- 
coup en  se  portant  en  arrière  et  constitue  la  face  commune  aux  2  cônes 
de  traction  du  myomère  ;  l'externe  reste  étroite  ;  mais  toutes  deux 
éprouvent  des  modifications  que  je  dois  faire  connaître.  La  face  interne, 
tout  en  s'élargissant,  subit  une  sorte  de  torsion  qui  déjette  en  arrière  son 
bord  externe  ;  elle  prend  ainsi  un  peu  l'aspect  d'une  aile  d'hélice.  A  une 
très  faible  distance  de  ce  bord  externe,  il  existe  un  petit  sillon  qui  semble 
être  dans  le  prolongement  de  la  crête  du  cône  antérieur  ;  or  ce  sillon  se 
trouve  précisément  à  l'intersection  des  2  faces  qui  forment  en  avant  la 
crête  de  ce  cône.  Voici  par  quel  mécanisme  ces  2  mêmes  faces  donnent 
par  leur  intersection  une  crête  en  avant,  un  sillon  en  arrière.  La  face 
externe,  étroite,  se  porte,  ai-je  dit,  en  dehors  et  en  bas  ;  son  bord  inférieur 
reste  pendant  un  court  trajet  presque  parallèle  à  la  ligne  latérale,  puis 
il  se  relève  graduellement  comme  si  la  face  tournait,  en  se  tordant, 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS 


585 


autour  de  la  crête  comme  axe  de  rotation.  Ce  bord  d'inférieur  qu'il  était 
par  rapport  à  la  crête  du  cône  antérieur,  lui  devient  peu  à  peu  supérieur 
et  finit  même  par  la  surplombei .  La  face  externe  ainsi  relevée  forme  alors 
avec  la  face  interne  un  angle  dièdre  dont  l'angle  est  occupé  par  le  sillon 
dont  j'ai  parlé  ci-dessus.  Il  existe  donc  de  chaque  côté  de  la  crête,  et  de 
chaque  côté  du  sillon,  2  plans  de  fibres  à  orientation  différente  ;  or,  le 
long  de  la  crête  il  existe  une  arête  et  cette  arête  se  prolonge  dans  le  sillon 
jusqu'au  voisinage  du  sommet  du  cône  postérieur.  De  plus  dans  un  grand 
nombre  de  myomères  la  courbure  de  la  face  commune  aux  2  cônes  de 
traction  est  plus  ou  moins  brusque  ;  il  résulte  de  là  une  modificationu 
dans  la  direction  de  certaines  fibres  et  l'on  peut  constater  un  léger  pli 


Fia.  XVIII.  Face  antérieure  d'un  myonière  de  la  région  hypoaxiale  abdominale.  6,\côte  ;  AD,  arête  médiane  ; 
DEH,  arête  ;  MR,  emplacement  du  muscle  rouge  ;  EH,  extrémité  distale  de  l'arête  DEH  soumise 
d'une  part  à  l'action  des  fibres  du  myomère  ABEC  et  de  l'autre,  à  celle  des  fibres  du  muscle  rouge. 

au  fond  duquel  se  trouve  une  autre  arête.  Elle  rejoint  la  lre  à  laquelle  elle 
se  soude  et  forme  ainsi  la  plus  fine  des  2  branches  d'une  arête  bifurquée. 

Si,  des  myomères  épiaxiaux,  nous  passons  aux  myomères  hypoaxiaux 
de  la  région  caudale,  les  mêmes  particularités  se  retrouvent;  aussi  existe- 
t-il,  dans  cette  région,  des  arêtes  exactement  disposées  comme  celles  que 
l'on  trouve  dans  toute  l'étendue  de  la  portion  épiaxiale  du  muscle. 

Si  maintenant  nous  examinons  la  partie  abdominale  de  la  portion 
hypoaxiale,  voici  ce  que  l'on  constate.  La  face  antérieure  d'un  myomère  se 
présente  sous  la  forme  d'une  surface  triangulaire  courbe  ABC  (figure  xvin) 
inclinée  d'avant  en  arrière,  appuyée  par  sa  base  sur  la  côte  AC  ou  G  et 
supportant  supérieurement  par  son  côté  BC  le  muscle  rouge  placé  en  MR 
depuis  B  jusqu'à  H  environ.  Cette  surface  courbe  ne  porte  pas  de  crête 
apparente,  et  cependant  le  septum  transversal  qui  la  limite  contient, 
outre  l'arête  médiane  AB,  une  autre  arête,  courbe,  très  fine,  qui  occupe 
la  position  de  la  ligne  DEH  de  la  même  figure.  La  portion  distale  EH  de 
cette  arête  est  en  relation  avec  2  systèmes  de  fibres,  l'un  appartenant  au 


ARCH.    DE   ZOOL.   EXP.   ET  OÉS.   —  T.   52.   —   F.    8, 


10 


586  RENÉ  GHEVREL 

myomère  ;  l'autre  au  muscle  rouge.  Le  plan  de  traction  du  1er  est  dirigé 
d'avant  en  arrière  et  de  dedans  en  dehors  ;  celui  du  second  est  parallèle 
au  plan  de  symétrie  du  corps.  Leur  partie  commune  EH  est  donc  tirée 
suivant  2  plans  divergents  et  ceci  explique,  d'après  ma  théorie,  l'existence 
d'une  arête  dans  cette  région.  Mais  cette  arête  a  une  extension  beaucoup 
plus  grande  que  la  partie  EH  soumise,  sans  contestation  possible,  à 
l'action  de  2  systèmes  de  forces  divergentes.  J'ai  essayé  d'en  découvrir 
la  cause  ;  je  n'ai  trouvé  que  ceci.  A  la  base  de  l'arête,  en  D,  il  existe  une 
dépression  plus  ou  moins  nette,  que  j'ai  indiquée  sur  la  figure  par  un 
pointillé  plus  fourni  ;  dans  l'angle  B,  il  existe,  non  une  dépression  à  propre- 
ment parler,  mais  une  courbure  en  arrière  et  en  bas.  Le  plan  du  septum 
transversal  n'a  donc  pas  une  surface  unie  et  régulière.  Enfin  les  fibres 
qui  prennent  insertion  dans  l'espace  ABED  sont  plus  inclinées  d'avant  en 
arrière  et  de  dedans  en  dehors  que  ne  le  sont  celles  qui  s'insèrent  dans 
l'espace  DEHC.  Il  est  probable,  mais  je  ne  puis  l'affirmer,  que  ces  dépres- 
sions dans  le  septum  et  ces  différences  dans  l'inclinaison  des  fibres  d'un 
même  myomère,  sont  au  nombre  des  causes  qui  déterminent  la  formation 
de  l'arête  DEH. 

Quoi  qu'il  en  soit,  je  crois  pouvoir  donner  à  mes  observations  et  aux 
remarques  qui  les  accompagnent  le  résumé  suivant  : 

Les  arêtes  se  développent  en  général  dans  l'épaisseur  des  septa  trans- 
versaux partout  où  la  disposition  morphologique  et  surtout  V action  physio- 
logique de  certaines  fibres  musculaires  détermine  dans  ces  septa  V apparition 
de  plis  plus  ou  moins  anguleux  formant  le  lieu  géométrique  des  points 
d'application  de  2  systèmes  de  forces  divergentes. 

Chapitre  XI 
CARTILAGES  INTERMDSCULAIRES 

En  dehors  des  arcs  vertébraux  et  des  arêtes,  les  contractions  muscu- 
laires provoquent  encore  l'apparition  de  formations  spéciales  découvertes 
par  Bruch  (1862)  et  désignées  par  lui  sous  le  nom  de  Cartilages  intermus- 
culaires. Ces  cartilages  n'existent  pas  chez  tous  les  poissons  ;  ils  sont 
même  exceptionnels  et  n'ont  été  observés  jusqu'ici  que  chez  les  Salmonidés 
et  les  Clupéides. 

Bruch  les  décrit  ainsi  chez  Alosa  communis  Yarrel.  Avec  les  arêtes 
de  la  rangée  moyenne  «  sont  en  relation  des  appendices  cartilagineux 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  587 

<(  des  vertèbres,  qui  s'étendent  de  la  lre  à  la  30e  vertèbre  et  atteignent 
«  chez  les  Chipes  un  développement  tout  à  fait  spécial.  Ils  sont  situés 
«  beaucoup  plus  superficiellement  que  les  arêtes,  immédiatement  sons 
«  le  tégument  externe,  deviennent  plus  forts  en  arrière  et  se  perdent 
«  à  l'extrémité  de  la  série  des  vertèbres  abdominales.  Ils  consistent  chez 
«  les  Aloses  en  2  branches  qui  se  rencontrent  en  avant  sous  un  angle 
«  presque  droit  et  s'étendent  en  haut  et  en  bas  de  la  ligne  médiane  dans 
«  le  ligament  intermusculaire.  Ce  sont  des  cartilages  considérables  et 
«  pourvus,  au  côté  interne  de  la  branche,  d'appendices  en  forme  de 
«  franges  qui  rayonnent  en  arrière  dans  la  paroi  de  l'étui  musculaire 
«  et  passent  sans  interruption  à  l'état  de  tissu  fibreux.  Sur  la  face  interne, 
«  ils  ont  une  gouttière  longitudinale  médiane  dans  laquelle  se  loge  l'extré- 
«  mité  de  l'arête  sur  laquelle  ils  paraissent  par  conséquent  embrochés. 
«  L'examen  minutieux  montre  que  cependant  ils  sont  séparés  des  élé- 
«  ments  secondaires  par  un  périchondre.  » 

Parmi  les  questions  intéressantes  que  soulève  la  présence  de  ces  car- 
tilages chez  les  Clupéides,  il  en  est  une  que  Bruch  a  effleurée  :  c'est  celle 
de  leur  homologie.  «  La  forme  spéciale,  en  fourchette  chez  Clupea,  dit-il, 
«  autorise  à  peine  une  comparaison  avec  les  côtes  des  animaux  supérieurs, 
«  à  laquelle,  d'après  leur  structure  primordiale  on  aurait  pu  penser.  On 
«  doit  par  conséquent  les  considérer  comme  des  appendices  particuliers 
«  de  la  vertèbre  des  poissons.  » 

Mais  Gôppert  (1895)  s'en  est  occupé  plus  à  fond  et  sa  conclusion  est 
que  ces  Cartilages  intermusculaires  sont  homologues  aux  côtes  supé- 
rieures des  Sélaciens.  Voici  en  résumé  comment  il  en  est  venu  à  cette 
opinion.  Il  part  de  ce  principe,  reconnu  pour  la  lre  fois  par  Joh.  Muller 
(1836),  que  les  côtes  sont,  comme  les  arcs  vertébraux,  des  formations 
primordiales  qui,  avant  de  revêtir  l'état  osseux,  passent  par  l'état  car- 
tilagineux ;  les  arêtes  au  contraire  qui  naissent  par  ossification  directe 
de  cordons  fibreux  sont  des  formations  secondaires. 

D'un  autre  côté,  les  côtes  chez  la  plupart  des  poissons,  sont  toujours 
situées  dans  les  septa  membraneux  transversaux  à  leur  bord  interne,  tout 
près  du  péritoine  ;  mais  chez  les  Sélaciens,  ou  tout  au  moins  chez  les 
Squales,  elles  occupent  une  tout  autre  position  ;  elles  se  trouvent  à  la  face 
inférieure  du  septum  horizontal  qui  sépare  la  moitié  dorsale  de  la  moitié 
ventrale  de  la  musculature  latérale.  Malgré  cette  différence  de  position. 
certains  auteurs  n'ont  pas  hésité  à  homologuer  les  côtes  des  Sélaciens 
avec  celles  des  autres  poissons.  GoetTE  (1879)  ne  fut  pas  de  cet  avis  ;  il 


588  RENÉ  CHEVREL 

émit  l'opinion  qu'il  existe  chez  les  poissons  2  sortes  de  côtes  :  les  supé- 
rieures, qu'il  considère  comme  les  vraies  côtes:  ce  sont  celles  des  Séla- 
ciens ;  et  les  inférieures,  ou  arcs  pleuraux.  En  est-il  vraiment  ainsi  ? 
Goppert  pense  que  pour  résoudre  cette  question  d'une  manière  décisive 
il  suffirait  de  constater,  dans  un  'même  segment  du  corps,  la  présence 
simultanée  des  2  ordres  de  côtes.  Or  il  existe  un  poisson  du  groupe  des 
Crossoptérygiens,  le  Polyptère,  qui  paraît  répondre  à  ce  desideratum. 
Pour  corroborer  ce  fait,  Goppert  a  repris  l'étude  de  la  question  chez  un 
autre  poisson  du  même  groupe,  Calamichthys  calabaricus  et  il  a  constaté, 
là  encore,  dans  la  partie  postérieure  abdominale,  la  présence  simultanée 
des  2  ordres  de  côtes.  L'existence  de  côtes  supérieures,  semblables  à 
celles  des  Sélaciens,  se  trouve  donc  confirmée,  au  moins  dans  quelques 
groupes  de  poissons.  Il  s'agissait  de  savoir  si  on  les  trouvait  également 
dans  les  autres  groupes  et  en  particulier  chez  les  Téléostéens.  Il  existe 
communément  chez  ces  derniers,  dans  la  région  où  se  trouvent  les  côtes 
supérieures  des  Sélaciens,  des  baguettes  osseuses  attachées  à  la  face 
dorsale  du  septum  horizontal,  à  l'intersection  de  celui-ci,  avec  chacun 
des  septa  transversaux.  Elles  occupent  donc  une  position  très  voisine 
de  celle  des  côtes  de  Sélaciens.  Mais  ces  formations  osseuses  n'ont  pas 
eu  de  phase  cartilagineuse  ;  elles  proviennent  de  l'ossification  directe 
d'ébauches  tendineuses  :  ce  sont  donc  des  arêtes.  Ainsi  là  où,  chez  les 
Sélaciens  et  les  Crossoptérygiens,  il  existe  des  côtes  cartilagineuses,  on  ne 
trouve,  chez  les  poissons  osseux,  que  des  arêtes. 

Il  était  intéressant  de  rechercher  si,  à  la  place  de  ces  arêtes  latérales, 
ou  à  côté  d'elles,  il  ne  se  rencontre  pas  parfois  chez  certains  poissons  osseux 
des  côtes  ou  des  restes  de  côtes  supérieures.  C'est  ce  que  fit  Goppert. 
Déjà  Goette  (1879)  avait  signalé  que  chez  un  Plectognathe,  Monacan- 
ihus  penicilligerus,  les  arêtes  latérales,  qui  sont  osseuses  dans  la  plus 
grande  partie  de  leur  étendue,  contiennent  à  leur  base  des  cavités 
remplies  par  du  tissu  cartilagineux.  Goppert  (1895)  retrouva  cette  par- 
ticularité chez  une  autre  espèce  de  Plectognathe  appartenant  au  même 
genre,  M.  fronticinctus.  Cette  participation  du  tissu  cartilagineux  à  la 
formation  des  arêtes  osseuses  de  Monacanthus  fut  jugée  par  ces  2  auteurs 
être  une  raison  suffisante  pour  les  autoriser  à  considérer  ces  productions 
comme  les  homologues  des  côtes  de  Sélaciens.  Mais  rien  d'approchant  ne 
put  être  observé  chez  les  véritables  Téléostéens,  si  ce  n'est  la  présence 
chez  les  Salmonidés  et  les  Clupéides  des  Cartilages  particuliers  nommés 
par  Bruch  (1862)  :  Cartilages  intermusculaires. 


MUSCLE  LATERAL  DES  POISSONS  589 

Ces  cartilages  diffèrent  totalement  par  la  forme  dans  les  2  familles. 
Chez  les  Salmonidés,  ils  se  présentent  sous  l'apparence  de  petits  bâton- 
nets qui  occupent  la  place  des  arêtes  médianes  absentes  ;  ils  sont  reliés 
à  la  colonne  vertébrale  par  un  cordon  fibreux.  En  raison  de  leur  nature, 
de  leur  forme  et  de  leurs  rapports,  Gôppert  les  homologue  aux  côtes 
supérieures  des  Sélaciens.  Remarquons  en  passant  que  contrairement 
aux  côtes  de  ces  derniers  et  à  celles  des  Crossoptérygiens,  ainsi  qu'aux 
arêtes  latérales  des  Monacanthus,  la  substance  cartilagineuse  des  Car- 
tilages intermusculaires  des  Salmonidés  n'est  pas  en  relation  avec  la 
colonne  vertébrale.  Néanmoins  je  reconnais  que  les  raisons  invoquées 
jusqu'ici  par  Gôppert  pour  établir  l'homologie  entre  les  organes  consi- 
dérés et  les  côtes  supérieures  des  Sélaciens  et  des  Crossoptérygiens  sont 
en  somme  suffisamment  justifiées.  Mais  sur  quels  arguments  va-t-il 
s'appuyer  pour  essayer  de  démontrer  qu'il  existe  également  une  hoino- 
logie  entre  les  Cartilages  intermusculaires  des  Clupéides  et  les  côtes 
supérieures  des  Sélaciens  ?  Ces  cartilages  présentent  en  effet  des  carac- 
tères spéciaux  qui  les  éloignent  des  côtes  des  Sélaciens  ;  ils  en  diffèrent 
par  la  forme,  la  direction  et  les  connexions.  Malgré  cela,  voici  comment 
il  a  essayé  de  tourner  la  difficulté. 

Les  cartilages  intermusculaires  du  Hareng,  les  seuls  que  j'aie  pu 
étudier,  ne  sont  pas  placés  immédiatement  sous  la  peau,  comme  Bruch 
l'indique  pour  l'Alose  ;  ils  sont  situés  plus  profondément  et  leur  situation 
exacte  a  été  très  bien  précisée  par  Gôppert.  «  On  sait,  dit-il,  que  chez 
«  les  Téléostéens,  comme  aussi  chez  les  Ganoïdes,  dans  le  voisinage  de  la 
«  ligne  latérale,  une  couche  musculaire  s'est  séparée  de  la  masse  prin- 
«  cipale  de  la  musculature  latérale  dorsale  et  ventrale.  Ce  muscle  de  la 
«  ligne  latérale  est  subdivisé  en  une  série  de  segments  conformes  à 
«  ceux  de  la  musculature  fondamentale  tout  entière.  Il  est  très  forte- 
ce  ment  développé  chez  les  Clupéides.  Le  Cartilage  inter musculaire  se 
«  trouve  tout  à  fait  sur  la  limite  médiate  du  muscle  de  la  ligne  latérale. 
«  L'angle  qu'il  forme  est  ouvert  latéralement  et  du  côté  caudal.  Sa  pointe 
«  se  trouve  dans  le  septum  horizontal  et  envoie  dans  celui-ci  un  court 
«  prolongement  du  côté  médial  vers  la  colonne  vertébrale.  La  branche 
«  dorsale  de  l'angle  est  considérablement  plus  longue  que  la  ventrale. 
«  Tout  le  bord  externe  de  la  pièce  cartilagineuse  est  pourvu  de  saillies 
«  irrégulières.  » 

On  sait  que,  suivant  l'expression  de  Bruch,  le  Cartilage  intermuscu- 
aire  est  comme  embroché  par  l'arête  médiane,  dont  l'extrémité  posté- 


590  RENE  CHEVREL 

rieure  est  logée  dans  une  gouttière  située  à  la  face  de  ce  cartilage  qui  est 
tournée  en  dedans  et  en  arrière.  La  portion  médiane  du  cartilage  inter- 
musculaire des  Clupéides,  entourant  la  pointe  de  l'arête,  se  trouve  donc, 
dit  Gôppert  «  exactement  situé  comme  le  reste  des  côtes  supérieures 
«  chez  les  Salmonidés.  On  ne  doit  donc  pas  hésiter  à  homologuer  l'un 
«  avec  l'autre  les  2  cartilages.  » 

Je  ne  rendrais  pas  un  compte  exact  des  raisons  qui  l'ont  amené  à 
cette  conclusion  si  je  ne  disais  qu'en  faisant  des  coupes  transversales 
dans  une  jeune  truite  longue  de  2  mm.  4  il  a  trouvé  que  la  baguette 
cartilagineuse  ne  restait  pas  limitée  au  septum  horizontal,  qu'un  prolon- 
gement s'écartait  de  ce  septum  et  pénétrait  dans  la  partie  dorsale  du 
septum  transversal,  entre  la  partie  épiaxiale  du  muscle  de  la  ligne  latérale 
et  la  masse  principale  de  la  musculature  latérale  du  tronc.  Ce  prolonge- 
ment occupe  donc  la  même  position  que  la  branche  supérieure  du  carti- 
lage des  Clupéides.  S'il  disparaît  chez  l'adulte,  c'est  qu'il  appartient 
à  un  organe  en  état  de  régression.  Il  considère  que  la  projection  en  dehors 
des  2  longues  branches  des  Cartilages  intermusculaires  des  Clupéides  ne 
peut  être  alléguée  contre  le  raisonnement  qui  l'a  conduit  à  homologuer 
ces  2  organes.  «  Le  développement  ultérieur  de  la  branche  supérieure 
«  de  ce  Cartilage,  l'adjonction  d'une  branche  ventrale  sont  sans  aucun 
«  doute,  dit-il,  en  rapport  avec  le  fort  développement  du  muscle  de  la 
«  ligne  latérale,  au  service  duquel  se  tient  la  pièce  cartilagineuse  tout 
«  entière.  Le  Cartilage  intermusculaire  des  Clupéides  doit  donc  être 
«  regardé  comme  l'extrémité  bifurquée  d'une  côte  supérieure  autrefois 
«  plus  fortement  développée.  » 

Je  ne  suis  pas  de  l'avis  de  Gôppert  ;  j'estime  qu'en  raison  des  rap- 
ports étroits  qui  existent  entre  les  Cartilages  intermusculaires  des  Clu- 
péides et  le  Muscle  de  la  ligne  latérale,  il  est  impossible  de  les  homologuer 
aux  côtes  supérieures  des  Sélaciens.  Je  laisse  de  côté  les  Cartilages  inter- 
musculaires des  Salmonidés,  car.  à  mon  grand  regret,  je  n'ai  pu  me  procu- 
rer le  matériel  dont  j'avais  besoin  pour  cette  étude. 

D'après  Grassi  (1883),  les  côtes  inférieures  des  Poissons  osseux 
font  leur  apparition  quelques  jours  ou  même  quelques  semaines  après 
l'éclosion  des  jeunes.  Elles  se  développent  dans  la  région  abdominale 
d'avant  en  arrière,  et  à  la  limite  péritonéale  de  la  partie  hypoaxiale 
des  septa  transversaux.  Leur  manière  d'être  varie  avec  les  espèces  : 
chez  le  Brochet  et  le  Saumon  elles  sont  d'abord  cartilagineuses  ;  mais 
bientôt  elles  s'entourent,  sauf  à  leur  extrémité  distale,  d'une  enveloppe 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  591 

osseuse.  Chez  les  Cyprinidés,  elles  apparaissent  sous  la  forme  d'un 
long  tractus  qui  ne  contient  presque  pas  de  cartilage  ;  puis  celui-ci 
se  développe  ;  mais  il  est  fréquemment  interrompu  par  de  la  substance 
osseuse.  Des  variantes  peuvent  se  produire  suivant  les  espèces  ou  suivant 
la  région  que  l'on  considère  ;  mais  la  marche  générale  du  phénomène 
peut  se  ramener  au  schéma  suivant  :  les  côtes  apparaissent  d'abord  sous 
la  forme  de  tractus  de  tissu  conjonctif  embryonnaire,  puis  elles  se  chon- 
drifient  en  partant  de  la  colonne  vertébrale  et,  s'entourent  ensuite  d'un 
ou  de  plusieurs  manchons  osseux.  Elles  sont  en  relations  plus  ou  moins 
intimes  avec  les  apophyses  transverses  ou  tronçons  basaux  sur  lesquels 
elles  s'appuient  lorsqu'elles  ont  acquis  leur  plein  développement. 

Chez  les  Sélaciens,  le  cartilage  de  la  côte  et  celui  du  tronçon  basai 
sont  d'abord  en  continuité  ;  leur  séparation  se  fait  plus  tard.  Lorsque 
ces  2  organes  se  sont  ossifiés,  ils  restent  unis  l'un  à  l'autre  par  un  court 
pédoncule  formé  d'un  tissu  de  nature  cartilagineuse  ou  d'une  substance 
conjonctive  ayant  plus  ou  moins  conservé  le  caractère  embryonnaire. 

En  ce  qui  concerne  les  Arêtes  médianes  qui  occupent  comme  on  sait, 
chez  les  Téléostéens,  une  situation  à  peu  près  analogue  à  celle  des  côtes 
supérieures  des  Sélaciens,  leur  développement  se  fait  un  peu  plus  tard 
que  celui  des  côtes  et  elles  ne  passent  jamais  par  la  phase  cartilagineuse. 
La  matière  osseuse  se  dépose  directement  dans  le  tissu  fibreux  dont  elles 
étaient  primitivement  formées  ;  elles  sont  reliées  au  corps  de  la  vertèbre 
par    un    cordon    de    nature    tendineuse. 

Si  l'on  considère  le  mode  d'action  des  myomères  sur  ces  2  sortes  de 
formations  osseuses,  côtes  et  arêtes  médianes,  on  voit  que  la  traction  des 
fibres  des  myomères  s'exerce  pour  ainsi  dire  directement  sur  les  côtes  des 
Téléostéens  :  les  fibres  ont,  en  effet,  une  orientation  à  peu  près  perpen- 
diculaire, ou  en  tout  cas  légèrement  oblique,  à  la  direction  générale  de  la 
côte.  Leur  effort  principal  est  presque  exclusivement  concentré  sur  cette 
dernière.  En  tenant  compte  des  connexions  qu'elle  possède  avec  la  colonne 
vertébrale  on  peut  donc  dire  que  la  côte  est  tout  à  la  fois  le  produit  de  cette 
colonne  et  du  muscle  somatique. 

L'arête  médiane  intermédiaire  aux  2  parties  épi-  et  hypoaxiale, 
ne  reçoit  d'elles  que  des  tractions  obliques,  de  bas  en  haut  pour  la  partie 
épiaxiale,  de  haut  en  bas  pour  la  partie  hypoaxiale.  Ces  actions  secon- 
daires sont  certainement  beaucoup  plus  faibles  que  l'action  principale 
qui  se  fait  sentir  d'une  part  sur  la  colonne  vertébrale  et  les  arcs  neuraux, 
et  d'autre  part  sur  les  côtes.  Y  a-t-il  une  corrélation  entre  la  nature  de 


592  RENÉ  CHEVREL 

l'organe  de  soutien  et  l'intensité  de  l'action  musculaire  ?  Je  ne  sais, 
mais  les  Cartilages  intermusculaires  qui  reçoivent  également  l'effort 
direct  et  principal  du  muscle  de  la  ligne  latérale  ont  la  même  structure 
histologique  que  les  côtes.  On  peut  objecter  que  les  côtes  des  Sélaciens, 
qui  ont  une  situation  analogue  à  celle  des  arêtes  médianes,  sont  cepen- 
dant cartilagineuses.  C'est  vrai,  mais  chez  ces  poissons,  le  tissu  osseux 
ne  se  montre  nulle  part,  et,  de  plus,  leur  musculature  latérale,  en  l'absence 
de  côtes  inférieures,  se  comporte  vraisemblablement  autrement  que  celle 
des  Téléostéens.  C'est  un  point  que  je  n'ai  pas  essayé  d'éclaircir,  aussi 
mon  observation  reste-t-elle  dans  le  domaine  des  conjectures. 

En  se  basant  sur  ce  qui  précède  on  peut  établir  les  différences  qui 
séparent  les  côtes  inférieures  des  Téléostéens  des  Cartilages  intermuscu- 
laires des  Clupéides  : 

1°  Ces  cartilages  ne  procèdent  pas  de  la  colonne  vertébrale  ; 

2°  Ils  en  sont  séparés  par  un  intervalle  relativement  considérable  ; 

3°  Leur  connexion  se  fait  par  l'intermédiaire  d'une  arête  médiane, 
qui  est  de  nature  osseuse  ou  fibreuse  suivant  son  âge  ou  la  partie  qu'on 
examine,  et  non  plus,  comme  dans  les  côtes,  par  un  tissu  qui  dérive 
soit  de  la  substance  conjonctive  embryonnaire,  soit  de  la  substance 
cartilagineuse  ; 

4°  Leurs  rapports  avec  la  matière  osseuse  de  l'arête  médiane  sur 
laquelle  ils  s'appuient  sont  inverses  de  ceux  qu'on  observe  dans  les 
côtes  ;  dans  celles-ci  le  cartilage  est  interne,  la  substance  osseuse  externe  ; 
les  cartilages  intermusculaires  entourent  extérieurement  l'os  de  l'arête 
médiane  ; 

5°  La  côte  est  exclusivement  le  produit  de  l'activité  des  fibres  de  la 
partie  abdominale  du  muscle  somatique  ;  les  Cartilages  intermusculaires 
proviennent  exclusivement  de  l'action  des  fibres  du  muscle  rouge  ou 
muscle  de  la  ligne  latérale. 

Si  la  comparaison  se  fait  plus  spécialement  entre  ces  Cartilages  et 
les  côtes  supérieures  des  Sélaciens,  on  peut  constater  que  les  différences 
énoncées  ci-dessus  sont  encore  applicables  ;  cependant  ici  les  rapports 
des  côtes  avec  le  muscle  somatique  ne  sont  plus  les  mêmes  que  chez  les 
poissons  osseux.  Elles  sont  en  effet  en  relation  avec  les  2  moitiés  épi-  et 
hypoaxiale  du  muscle  somatique,  et  non  plus  avec  cette  dernière  partie 
seulement.  Or  par  là  encore,  elles  diffèrent  des  Cartilages  intermuscu- 
laires qui  n'ont  avec  le  muscle  somatique  que  des  rapports  indirects, 
grâce  à  l'arête  médiane  qui  leur  sert  de  point  d'appui. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  593 

Je  dois  reconnaître  que  Gôppert  considère  les  Cartilages  intermus- 
culaires comme  les  restes  de  Côtes  supérieures  bifurquées,  autrefois  plus 
développées.  Je  ne  m'explique  pas  qu'un  organe  qui  chez  tous  les  pois- 
sons se  développe  en  partant  de  la  colonne  vertébrale  se  manifeste  chez  les 
Clupéides  exclusivement  par  sa  partie  externe  ou  périphérique  qui  n'a, 
et  n'a  jamais  eu  au  cours  de  son  développement,  de  relation  avec  la  colonne 
vertébrale  d'où  procèdent  plus  ou  moins  directement  les  côtes.  Un  organe 
en  état  de  régression  doit,  ce  me  semble,  conserver  jusqu'à  sa  disparition 
complète  ses  connexions  avec  la  partie  du  corps  d'où  il  se  détache  et  il 
me  paraît  tout  à  fait  illogique  de  supposer  que  cet  organe  puisse  encore 
exister  dans  ses  parties  secondaires  alors  que  ses  parties  principales  ont 
définitivement  disparu.  Voilà  pourquoi  je  ne  puis  admettre  les  idées  de 
Gôppert.  Je  considère  que  les  Cartilages  intermusculaires  sont  des  for- 
mations spéciales,  différentes  des  côtes  dont  elles  n'ont  ni  V origine,  ni  la 
forme,  ni  la  position,  ni  les  connexions,  ni  enfin  les  mêmes  fonctions. 

Fonctions  des  cartilages  intermusculaires 

Elles  sont  exclusivement  réservées  au  fonctionnement  du  muscle 
rouge  dont  les  tractions  ont  déterminé  leur  formation.  C'est  le  mode  de 
traction  des  fibres  de  ce  muscle  que  je  vais  maintenant  examiner. 

Le  muscle  rouge,  comme  je  l'ai  dit  précédemment,  se  contracte 
d'avant  en  arrière  ;  ses  fibres,  moins  nombreuses  que  celles  du  muscle 
somatique  sous-jacent,  inclinent  moins  fortement  en  arrière  le  septum 
transversal  mobile  sur  lequel  elles  tirent.  Le  septum  transversal  tout 
entier,  c'est-à-dire  celui  du  muscle  somatique  et  celui  du  muscle  de  la 
ligne  latérale  qui  lui  fait  suite,  s'ils  ne  constituent  pas  une  seule  et  même 
membrane,  présentent  donc  2  plans  d'inclinaison  formant  à  leur  lieu  de 
rencontre  un  angle  dièdre  très  obtus.  Par  un  raisonnement  identique 
à  celui  qui  m'a  déjà  servi  précédemment,  il  serait  facile  de  démontrer 
que  l'angle  de  ce  dièdre  est  le  Heu  géométrique  des  points  d'application 
de  toutes  les  forces  qui  émanent  des  fibres  du  muscle  rouge.  Or  ce  muscle 
est  épais  dans  sa  région  centrale  et  mince  dans  ses  2  parties  latérales  ; 
l'intensité  des  forces  est  donc  variable  suivant  la  région  de  l'arête  du 
dièdre  qu'on  examine.  Faible  vers  la  périphérie,  elle  est  beaucoup  plus 
grande  au  centre  ;  aussi  est-ce  là  que  doit  se  former  et  se  forme  l'organe 
solide  de  soutien. 

Si  le  muscle  rouge  était  complètement  indépendant  du  muscle  soma- 
tique, cet  organe  de  soutien,  mobile  dans  les  chairs,  serait  dans  l'impos- 


594  RENE  CHEVREL 

sibilité  de  remplir  le  rôle  qui  lui  est  dévolu,  mais  relié  par  sa  membrane 
d'enveloppe  au  muscle  somatique,  il  est  jusqu'à  un  certain  point  soli- 
daire de  celui-ci.  L'arête  médiane,  née  des  actions  secondaires  latérales 
des  2  parties  épi-  et  hypoaxiale  de  ce  dernier,  se  prolonge  un  peu,  sous 
l'influence  des  actions  secondaires  des  mêmes  parties  du  muscle  de  la 
ligne  latérale,  à  l'intérieur  de  celui-ci.  Elle  peut  fournir  ainsi,  au  centre 
du  Cartilage  intermusculaire,  un  point  d'appui  solide.  Le  centre  étant 
ainsi  solidement  fixé  par  une  simple  baguette  osseuse,  les  parties  de 
l'arête  du  dièdre,  qui  sont  placées  à  droite  et  à  gauche  de  ce  point  central, 
étant  tirées  d'avant  en  arrière  par  l'action  des  fibres  du  muscle  rouge, 
doivent  forcément  s'incliner  en  arrière  et  prendre  l'aspect  d'un  V  à  ouver- 
ture postérieure.  Comme  l'effort  principal  du  muscle  se  porte  au  centre, 
c'est  là  que  l'organe  de  soutien  aura  sa  plus  grande  puissance  ;  à  droite 
et  à  gauche,  ses  branches  iront  s'atténuant  jusqu'à  ce  que  l'intensité  des 
forces  ne  nécessite  plus  la  présence  d'un  organe  solide.  Les  extrémités 
latérales  de  cet  organe  restent  fibreuses  et  entre  ce  tissu  fibreux  et  le 
tissu  cartilagineux  central  il  existe  un  tissu  intermédiaire  de  nature 
prochondrique  qui  termine  sur  un  court  espace  les  branches  du  V  car- 
tilagineux. 

En  général  les  branches  de  ce  V  ont  un  développement  inégal  ;  la 
branche  dorsale  étant  toujours  plus  développée  que  la  ventrale  ;  or 
ceci  concorde  parfaitement  avec  l'importance  de  la  partie  épiaxiale  du 
muscle  rouge  qui  est  plus  épaisse  et  beaucoup  plus  riche  en  fibres  que  la 
partie  hypoaxiale. 

Les  faits  s'accordent  donc  bien  avec  la  théorie  ;  aussi  n'ai-je  aucune 
hésitation  à  reconnaître  dans  ces  formations  spéciales  les  produits  exclu- 
sifs de  V action  des  fibres  du  muscle  rouge  à  qui  elles  fournissent  des  points 
d'appui  solides  lors  de  leurs  contractions. 

Un  point  que  j'aurais  voulu  éclaircir,  mais  pour  lequel  je  n'ai  pas 
trouvé  de  solution  satisfaisante,  c'est  celui  de  leur  nature  cartilagineuse. 
Comment  se  fait-il  que  le  septum  horizontal  produise  dans  sa  région 
externe  du  tissu  cartilagineux  tandis  que  dans  sa  région  interne  il  ne 
donne  naissance  qu'à  des  formations  osseuses  d'origine  tendineuse  ? 
La  seule  hypothèse  plausible  que  j'ai  trouvée,  c'est  que  cette  région 
externe  est  une  dépendance  de  l'enveloppe  conjonctive  propre  du  muscle 
rouge  ;  que  cette  enveloppe  dérive  du  tissu  squelettogène  de  la  colonne 
vertébrale.  Mais  par  quelle  voie  ?  Je  ne  sais.  L'étude  du  développement 
du  muscle  rouge  pourrait  seule  peut-être  donner  la  solution  de  la  question. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  59ô 


Chapitre  XII 

RÉPERCUSSION  DU  MODE  DE  CONTRACTION   DÈS  MUSCLES  LATÉRAUX 
SUR  LA  MORPHOLOGIE  DU  CORPS 

J'ai  déjà  eu  l'occasion  de  m'occuper  des  récentes  publications  de 
Fit.  Houssay  (1912)  sur  la  Forme,  la  Puissance  et  la  Stabilité  des  pois- 
sons ;  j'y  suis  tout  naturellement  ramené  en  cherchant  à  déterminer  la 
part  d'influence  que  le  jeu  des  muscles  latéraux  exerce,  d'après  moi, 
sur  la  forme  générale  du  corps. 

Cet  auteur  attribue  à  la  résistance  de  l'eau  ou  plutôt  à  son  mouve- 
ment tourbillonnaire,  un  rôle  considérable  non  seulement  sur  la  forme 
générale  du  corps,  mais  aussi  sur  sa  subdivision  en  segments  métamé- 
riques,  sur  l'étirement  des  nageoires,  leur  décomposition  en  rayons  et 
la  décomposition  de  ceux-ci  en  articles,  la  disposition  en  feuillets  bran- 
chiaux des  tissus  fixés  sur  l'arc  branchial,  etc. 

Je  laisserai  de  côté  la  plupart  de  ces  différenciations  qui  ne  rentrent 
pas  dans  le  cadre  de  mon  sujet  et  je  m'attacherai  exclusivement  à  l'exa- 
men des  actions  du  milieu  sur  le  modelage  du  corps  et  sur  les  modifications 
qu'il  imprime  au  muscle  latéral. 

Pour  expliquer  l'action  de  l'eau  sur  la  morphologie  du  corps,  Houssay 
fait  intervenir  une  hypothèse  et  un  fait  :  il  suppose  que  le  corps  possède 
une  plasticité  convenable  et  il  attribue  à  la  pression  de  l'eau  la  force  qui 
sert  à  le  modeler.  Sous  l'impulsion  des  mouvements  ondulatoires  du  corps, 
le  poisson  se  déplace  ;  il  refoule  devant  lui  l'eau  qui  lui  fait  obstacle  et 
l'eau  refoulée  à  l'avant  court  le  long  du  corps  pour  combler  le  vide  produit 
à  l'arrière.  Ce  mouvement  de  l'eau  est  de  nature  tourbillonnaire,  comme 
il  a  pu  le  mettre  en  évidence  au  moyen  de  fils  différemment  nuancés 
qu'il  avait  attachés  au  corps  des  poissons  en  expérience.  Et  il  conclut 
«  que  le  poisson  est  modelé  de  telle  sorte  que,  par  les  courbures  de  son 
«  corps  et  par  la  disposition  de  ses  nageoires,  l'eau  fuit  sur  lui  dans  la 
«  forme  tourbillonnaire.  » 

«  Le  poisson  qui  file  raide  est  comme  une  vis  fixe  autour  de  laquelle 
«  l'eau  s'enroule  comme  un  écrou,  ou  plutôt  comme  2  écrous  de  pas 
«  inverses,  l'un  droit,  l'autre  gauche,  dont  les  molécules  s'entrepénètrent 
«  pour  gagner  l'arrière.  Ce  sont  les  tourbillons  liquides  qui  ont  modelé  la 


596  RENÉ  CHEVREL 

«  vis  solide  mais  plastique  et  leurs  2  dissymétries  inverses  lui  ont  fait  une 
«  symétrie  parfaite.  » 

Le  principe  qui  sert  de  base  à  sa  théorie  sur  la  Morphologie  dyna- 
mique est  la  Réversibilité  entre  V action  et  la  réaction.  Voyons  comment  il 
l'applique.  A  la  suite  de  la  publication  d'une  note  de  C.  Weyher  (1905) 
comparant  le  corps  du  Brochet  à  une  Veine  inversée  liquide,  Fr.  Houssay 
reprit  l'étude  de  ce  phénomène  qui  constitue  l'un  des  points  fondamen- 
taux de  sa  théorie. 

«  Si,  dans  un  réservoir  rempli  d'eau  on  pratique  un  orifice  rectangu- 
«  laire  ou  elliptique,  à  grand  axe  horizontal  par  exemple,  un  jet  liquide 
«  s'échappe  dont  la  forme  générale  est  parabolique.  Mais  ce  jet  ne  se 
«  présente  pas  avec  l'aspect  d'une  lame  uniforme.  Un  premier  segment 
«  affectant  dans  son  ensemble  l'allure  d'une  lame  horizontale,  un  second 
«  segment  sera  vertical,  un  troisième  redeviendra  horizontal.  » 

La  cause  de  l'inversion  est,  pour  lui,  un  cas  particulier  de  la  trans- 
formation des  phénomènes  tourbillonnaires  en  phénomènes  rythmiques. 
Au-dessus  de  l'orifice  par  lequel  s'écoule  le  liquide  se  produit,  dans  le 
réservoir,  un  tourbillon.  L'eau  aborde  l'orifice  animée  de  cette  sorte  de 
mouvement  ;  un  frottement  se  produit  sur  les  bords  de  l'ouverture  et 
retarde  les  filets  externes  du  jet  ;  l'inversion  est  le  résultat  de  l'obstacle 
sur  le  tourbillon.  Puis  renversant  les  conditions  de  l'expérience,  il  prend 
un  obturateur  solide  de  même  forme  que  l'orifice  du  réservoir,  et  le 
traîne  dans  le  liquide.  Il  se  produit  derrière  lui  un  vide  que  l'eau,  refoulée 
à  l'avant,  doit  tendre  à  combler.  «  L'eau,  animée  d'un  mouvement  tour- 
billonnaire  gagne  l'arrière  en  frottant  sur  les  bords  de  l'obturateur  par 
«  Vintérieur  de  la  surface  qu'elle  dessine.  Il  doit,  semble-t-il  par  analogie, 
<(  se  produire  une  enveloppe  de  veine  inversée.  » 

«  Or  le  corps  du  poisson,  placé  derrière  sa  tête  qui  joue  le  rôle  de 
«  notre  obturateur  se  trouve  dans  la  région  tourbillonnaire  postérieure 
«  à  l'obstacle,  il  est  dans  une  enveloppe  de  veine  inversée  ;  il  doit  prendre 
«  la  forme  de  celle-ci.  » 

De  son  côté  Clerget  (1908)  ayant  immergé  dans  un  rapide  courant 
d'eau  un  morceau  de  glace  ovoïde,  la  glace  fondit  en  prenant  l'aspect 
d'une  carène  présentant  son  gros  bout  au  courant. 

L'action  tourbillonnaire  de  l'eau  est  donc  capable  d'exercer  2  effets 
sur  un  corps  plastique  :  à  savoir  une  inversion  et  un  fuselage  postérieur. 

Une  forme  de  carène  très  favorable,  surtout  aux  grandes  vitesses, 
est  celle  que  l'on  peut  construire  en  prenant  un  cône  de  révolution,  en 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  597 

surmontant  sa  base  d'une  calotte  sphérique  et  en  raccordant  les  deux 
surfaces  d'une  façon  continue,  ce  qui  revient  à  faire  une  sorte  d'ovoïde 
très  allongé.  De  tous  les  plans  qu'on  peut  mener  perpendiculairement  au 
grand  axe  de  cet  ovoïde,  il  en  est  un  plus  grand  que  tous  les  autres,  qui 
coïncide  avec  la  surface  d'union  de  la  calotte  sphérique  et  de  la  base  du 
cône  :  on  le  connaît  sous  le  nom  de  maître-couple.  Ce  maître-couple  ici 
est  un  cercle  dont  la  projection  sur  le  plan  vertical  médian  est  une  ligne 
droite.  Mais  chez  les  Poissons  dont  la  région  antérieure  a  été  déformée 
par  le  mouvement  tourbillonnaire  de  l'eau,  le  maître-couple  n'est  plus 
un  cercle,  mais  une  surface  bien  plus  compliquée  par  suite  du  refoule- 
ment en  arrière  des  parties  dorsale  et  ventrale  et  du  refoulement  en  avant 
des  parties  latérales.  L'intersection  de  cette  surface  avec  la  paroi  du 
corps,  au  lieu  d'être  une  circonférence,  est  une  courbe  gauche  qui,  sur  le 
plan  médian,  se  projette  suivant  un<  à  sommet  dirigé  en  avant  et  tou- 
jours situé  dans  le  prolongement  de  la  ligne  latérale. 

La  forme  du  maître-couple  est  la  conséquence  de  l'inversion  géné- 
rale du  corps.  Ce  maître-couple  représente  la  place  de  la  pression  maxima 
sur  le  corps  et  par  le  refoulement  en  arrière  de  son  contour  dorsal  et  de 
son  contour  ventral,  il  traduit  en  quelque  chose  la  direction  des  plus  fortes 
pressions.  Notons  maintenant  que  les  myotomes  aussi  manifestent  un 
semblable  refoulement  dorsal  et  ventral.  C'est  la  disposition  même  qu'en 
anatomie  descriptive  on  connaît  comme  chevronnement  des  myotomes. 

J'ai  déjà  reproduit  ailleurs  ce  paragraphe  et  quelques  autres  qui 
Paccompagnent(  voir  page  494)  mais  que  cette  fois-ci  je  passerai  sous 
silence.  J'ai  d'ailleurs  donné,  ce  me  semble,  dans  ce  qui  précède,  une 
quantité  suffisante  d'extraits  pour  permettre  au  lecteur  de  connaître  les 
principaux  arguments  sur  lesquels  s'appuie  l'auteur  pour  expliquer 
la  forme  des  Poissons. 

Ce  qui  frappe  avant  tout,  à  la  lecture  de  son  ouvrage,  c'est  l'impor- 
tance considérable  qu'il  attribue  à  l'action  de  l'eau.  Non  seulement  c'est 
au  mouvement  tourbillonnaire  par  lequel  s'exprime  la  résistance  de  l'eau, 
mouvement  qui  est  lui-même  susceptible  de  se  transformer  en  oscilla- 
tions, en  inversions  rythmiques  et  en  vibrations,  que  serait  due  la  forme 
poisson,  mais  encore  l'inversion  générale  du  corps,  le  découpage  des 
nageoires,  la  métamérie,  la  formation  des  rayons  sur  les  nageoires  et  la 
subdivision  des  rayons  en  articles,  la  constitution  des  feuillets  branchiaux, 
la  formation  des  fibres  musculaires,  la  structure  de  chaque  fibre. 

Sans  méconnaître  l'influence  que  la  pression  de  l'eau  exerce  sur  la 


598  RENÉ  CHEVREL 

forme  générale  du  corps,  je  ne  crois  pas  qu'elle  s'étende  aussi  profondé- 
ment ni  aussi  activement  que  le  suppose  Houssay.  Sa  première  mani- 
festation produit  l'inversion  du  corps  ;  celle-ci  est  nettement  accusée 
chez  certains  poissons  ;  mais  chez  d'autres,  et  en  particulier  chez  les 
Téléostéens,  elle  n'apparaît  aucunement  ;  les  parties  symétriques  du 
corps  sont  disposées  de  chaque  côté  d'un  seul  et  même  plan  vertical. 
Houssay  donne  comme  explication  à  cette  absence  d'inversion  que  celle-ci 
est  masquée  par  des  modifications  ultérieures,  notamment  par  la  com- 
pression qui  s'y  superpose.  Mais  la  compression  résulte  des  mouvements 
tourbillonnaires  de  l'eau  au  même  titre  que  l'inversion.  Pourquoi  ces 
mouvements  auraient-ils  secondairement  une  action  plus  forte  que  celle 
qu'ils  avaient  primitivement,  ou  tout  au  moins  différente  ?  Et  pourquoi 
cette  action  ne  s'exercerait-elle  que  latéralement  et  jamais  dorso-ventra- 
lement  de  manière  à  augmenter  l'aplatissement  primitif  de  la  tête  ? 
Si  l'on  admet  que  des  forces  secondaires  aient  assez  de  puissance  pour 
modifier  la  forme  de  la  tête  et  transformer  en  plan  vertical  son  plan 
primitivement  horizontal,  et  par  conséquent  la  forme  et  la  disposition  de 
l'obturateur  qu'elle  constitue,  il  faut  aussi  admettre  que  les  mouvements 
tourbillonnaires  principaux,  toujours  aussi  puissants,  devraient  égale- 
ment agir  sur  le  corps,  beaucoup  plus  plastique  que  la  tête,  et  l'aplatir 
dorso-ventralement  pour  lui  faire  épouser  la  forme  de  la  nouvelle  enve- 
loppe inversée.  Cette  disposition  ne  se  rencontre  chez  aucun  poisson. 

D'un  autre  côté,  l'auteur  dit  que  l'Inversion  générale  du  corps  reten- 
tit sur  la  disposition  des  myotomes,  d'une  façon  encore  plus  nette  que 
sur  la  métamérie.  Et  voici  comment  il  explique  cette  action.  La  forme  du 
maître-couple  est  la  conséquence  de  cette  inversion  et  le  maître-couple 
représente  la  place  de  la  pression  maxima  sur  le  corps.  Par  le  refoulement 
en  arrière  de  son  contour  dorsal  et  de  son  contour  ventral,  il  traduit  en 
quelque  chose  la  direction  des  plus  fortes  pressions. 

Les  pressions  sur  le  contour  du  maître-couple  sont  donc  inégales  : 
il  en  est  de  plus  fortes,  il  en  est  de  plus  faibles.  Mais  pourquoi  en  est-il 
ainsi  ?  C'est  ce  qu'oublie  de  dire  Fr.  Houssay  et  cependant  en  raison  de 
ses  conséquences,  ce  fait  a  une  certaine  importance. 

Donc  grâce  à  ces  pressions  plus  fortes,  le  contour  dorsal  et  le  contour 
ventral  du  maître-couple  sont  refoulés  plus  ou  moins  loin  en  arrière, 
tandis  que  la  partie  médiane,  latérale,  fait  saillie  en  avant  comme  si  un 
contre-courant  ou  plutôt  une  contre-pression  la  repoussait  dans  cette 
direction. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  599 

Les  myomères  ou,  comme  les  appelle  Houssay,  les  myotomes  qui 
lui  font  ordinairement  suite,  se  comportent  comme  lui  ;  leur  partie  dorsale 
et  leur  partie  ventrale  sont  aussi  refoulées  en  arrière  et  leur  ensemble 
affecte  la  disposition  connue  comme  chevronnement  des  myotomes.  C'est 
la  forme  simple  qu'ils  affectent  chez  les  êtres  peu  rapides  et  par  suite  peu 
résistants  tels  que  les  embryons,  les  têtards  de  Batraciens.  Mais  chez 
les  poissons,  en  raison  de  la  vitesse  plus  rapide  et  des  pressions  plus  fortes, 
un  changement  s'opère. 

Ici,  l'auteur  donne  des  explications  qui  manquent  de  clarté  ;  je  les 
reproduis  cependant  me  réservant  de  leur  donner  l'interprétation  que  je 
crois  convenable. 

«  Remarquons  d'abord  que  les  myotomes  sont  maintenus  par  les 
«(  lames  de  mésenchyme  qui  se  sont  intercalées  entre  eux.  Ce  sont  : 
<(  1°  des  lames  transversales,  myocomes,  refoulées  par  la  pression  nor- 
«  malement  à  leur  surface  et  qui  cèdent  ;  2°  deux  lignes  longitudinales, 
«  l'une  dorsale,  l'autre  ventrale,  que  la  pression  fait  travailler  par  trac- 
«  tion  dans  le  sens  de  leur  longueur  et  qui  ne  cèdent  pas  ou  cèdent  peu. 
«  Il  en  résulte  que  les  myotomes  refoulés  vers  le  dos  et  vers  le  ventre, 
<(  mais  maintenus  par  leurs  extrémités  dorsale  et  ventrale,  prennent  néces- 
«  sairement  la  forme  B  (fig.  99)  »,  c'est-à-dire  la  forme  en  ^  ou  en  zigzag. 

Si  j'ai  bien  compris  ce  qu'a  voulu  dire  l'auteur,  les  myocomes,  de 
nature  mésenchymateuse,  cédant  à  la  pression  qui  s'exerce  normalement 
à  leur  surface  sont  d'une  manière  générale,  refoulés  en  arrière  ;  mais  dans 
leur  région  dorsale  et  dans  leur  région  ventrale,  ils  subissent,  suivant 
2  lignes  longitudinales,  des  pressions  plus  fortes  qui,  refoulant  vers  le  dos 
et  vers  le  ventre  les  parties  correspondantes  des  myotomes  fixés  à  la 
colonne  vertébrale  par  leurs  extrémités,  obligent  ceux-ci  à  prendre  une 
disposition  en  zigzag  de  la  forme  ^  . 

Remarquons  que  cette  disposition  en  zigzag  est  purement  superficielle 
et  représente  seulement  l'aspect  qu'offre  le  bord  terminal  d'un  myocome, 
ou  ce  qu'on  appelle  encore  son  Inscription  tendineuse.  L'explication 
qui  précède  pourrait  avoir  un  fonds  de  vérité  si  le  myocome  répondait 
dans  toute  son  étendue,  à  la  disposition  de  son  Inscription  tendineuse. 
Mais  il  n'en  est  pas  ainsi  ;  et  sans  vouloir  indiquer  toutes  les  particularités 
qui  sont  en  opposition  avec  la  simple  théorie  de  la  pression  de  l'eau  sur 
la  conformation  des  myomères,  je  me  contenterai  de  faire  remarquer  que 
sur  une  coupe  profonde,  faite  dans  le  muscle  latéral  parallèlement  à  sa 
surface,  les  sections  des  myocomes  n'ont  plus  la  forme  en  zigzag  simple  de 


600  RENÉ  CHEVREL 

leurs  Inscriptions  tendineuses,  mais  celle' d'un  zigzag  plus  compliqué 
qui  peut  être  ainsi  représenté.  De  plus  les  angles  profonds  de  ce  der- 
nier zigzag  dépassent,  en  avant,  l'insertion  du  myocome,  comme  si  une  force 
opposée  à  la  pression  antéro-postérieure  de  la  surface  les  refoulait  d'arrière 
en  avant. 

Il  intervient  donc  dans  le  modelage  des  myomères,  et  par  conséquent 
du  muscle  latéral,  autre  chose  que  la  seule  pression  extérieure  de  l'eau  : 
c'est  dans  le  mode  de  contraction  de  ce  muscle  que  je  vois  l'une  des  causes 
du  modelage  du  corps. 

Je  laisse  naturellement  de  côté  la  forme  de  la  tête  qui  se  trouve  en 
dehors  de  l'action  directe  des  muscles  latéraux  et  je  m'attache  exclusive- 
ment au  reste  du  corps  qui  comprend  le  tronc  et  la  queue. 

Le  tronc  se  compose  de  2  parties  :  une  dorsale,  à  peu  près  exclusive- 
ment musculaire  et  une  ventrale,  mixte,  composée  d'une  ca^té  considé- 
rable revêtue  extérieurement  d'une  mince  couche  musculaire. 

Si  cette  cavité,  qui  est  venue  pour  ainsi  dire  s'intercaler  entre  les 
parties  hypoaxiales  antérieures  des  2  muscles  latéraux  symétriques 
avait  pu  trouver  place  ailleurs,  sous  la  tête  par  exemple,  la  région  qu'elle 
occupe  serait  exclusivement  formée  par  les  fibres  musculaires  qui  la 
recouvrent,  et  qui  n'auraient  aucune  raison  d'être  disposées  autrement 
que  ne  le  sont  celles  de  la  partie  épiaxiale  correspondante.  L'amincisse- 
ment et  l'extension  du  muscle  latéral  dans  sa  région  abdominale  sont  donc 
une  conséquence  de  la  présence  en  ce  lieu  de  la  cavité  générale.  Il  existe  par 
conséquent  entre  cette  cavité  et  la  couche  musculaire  qui  la  limite  plus 
que  des  rapports  de  contiguïté  :  c'est  ce  que  je  vais  commencer  par  exa- 
miner. 

La  cavité  abdominale  est,  peut-on  dire,  le  principal  facteur  de  la  forme 
du  tronc.  Elle  contient  un  certain  nombre  d'organes  dont  le  développe- 
ment, l'état  de  vacuité  ou  de  réplétion,  influent  sur  sa  capacité  et  consé- 
cutivement sur  sa  forme  propre.  Celle-ci  est  donc  essentiellement  variable. 
Elle  augmente  principalement  lorsque  les  glandes  génitales  mûres  ont 
pris  un  large  développement  ;  elle  s'accroît  ou  diminue  dans  de  moindres 
proportions  lorsque  l'estomac  et  l'intestin  sont  pleins  ou  vides.  Ses  parois 
possèdent  donc  une  certaine  élasticité  dont  l'ampleur  est  réglée  par  le 
jeu  des  fibres  musculaires  hypoaxiales  du  muscle  somatique.  C'est  en 
effet  au  jeu  de  ces  fibres  musculaires  que  sont  dues  les  côtes  qui  forment 
un  cadre  rigide  aux  parois  de  la  cavité  abdominale.  Mais  tout  rigide  qu'il 
est,  ce  cadre  n'est  pas  immuable  :  les  côtes  peuvent  se  mouvoir  d'avant 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  601 

en  arrière  et  s'écarter  ou  se  rapprocher  du  plan  de  symétrie,  et  ces  mou- 
vements sont  principalement  dus  aux  actions  des  fibres  musculaires. 
Poussées  de  dedans  on  dehors  par  la  pression  dos  viscères  abdominaux, 
les  cotes  tendent-elles  à  s'écarter  trop  brusquement  ou  avec  exagération 
(!<■  leur  position  normale,  les  fibres  musculaires  s'y  opposent  en  augmen- 
tant leur  tonicité  ;  c'est  au  contraire  en  la  diminuant  graduellement 
qu'elles  ramènent  progressivement,  et  non  brusquement,  les  côtes  dans 
leur  lrc  position  lorsqu'après  expulsion  d'une  partie  du  contenu  des  vis- 
cères, il  y  a  disproportion  entre  le  volume  de  ceux-ci  et  la  capacité  de  la 
cavité  qui  les  renferme.  Les  fibres  musculaires  de  la  région  hypoaxiale 
abdominale  contribuent  donc  à  maintenir  la  forme  du  tronc  dans  des 
limites  assez  étroites  ;  quoique  secondaire,  leur  rôle  méritait  cependant 
d'être  mis  en  évidence. 

Tout  autre  est  celui  des  fibres  de  la  région  épiaxiale  du  tronc  et  de 
celles  de  la  région  caudale  tout  entière.  Dans  ces  régions  le  muscle  soma- 
tique  agit  de  2  façons  pour  imprimer  au  corps  sa  forme  propre.  En  pre- 
mier lieu  considérons  la  partie  épiaxiale  de  ce  muscle,  qui  s'étend  de  la 
tête  à  la  nageoire  caudale.  Comme  je  l'ai  montré  précédemment,  cette 
partie  épiaxiale  ne  peut  être  comparée  à  un  muscle  ordinaire  dont  les 
fibres  s'étendent  sans  interruption  entre  ses  2  insertions.  Ici  le  muscle 
est  subdivisé  en  un  nombre  plus  ou  moins  grand  de  segments  ou  myo- 
mères  ;  chacun  de  ceux-ci  se  comporte  comme  un  véritable  muscle  et 
agit  pour  ainsi  dire  indépendamment  de  ceux  qui  le  suivent  ;  ses  fibres, 
qui  ne  sont  que  des  portions  des  fibres  du  muscle  somatique  entier,  ont 
à  vaincre  comme  résistance  le  poids  des  myomères  suivants  augmenté 
du  poids  de  la  masse  d'eau  qu'ils  déplacent.  Or  il  est  évident  que  cette 
résistance  diminue  d'autant  plus  qu'on  s'éloigne  davantage  de  la  tête, 
et  comme  le  développement  d'un  muscle  est  en  raison  directe  de  l'effort 
qu'il  doit  accomplir,  le  volume  des  myomères  ira  en  diminuant  de  la  tête 
vers  la  nageoire  caudale.  Cette  constatation  est  surtout  facile  à  faire 
dans  la  queue,  où,  seuls,  en  dehors  des  parties  squelettiques,  les  muscles 
somatiques  interviennent  dans  la  structure  du  corps.  Là,  aussi  bien  du 
côté  ventral  que  du  côté  dorsal,  la  partie  antérieure  de  la  queue,  qui  fait 
suite  au  tronc,  est  beaucoup  plus  épaisse  et  plus  haute  que  l'extrémité  qui 
porte  la  nageoire  caudale,  de  telle  sorte  que,  même  en  l'absence  de  la 
cavité  abdominale,  le  corps  tout  entier  irait  en  s'amincissant  et  en 
s'abaissant  graduellement  de  la  tête  vers  la  nageoire  caudale.  Il  aurait 
toujours  la  forme   d'un  demi-fuseau  plus  ou   moins  allongé,   plus   ou 

u:;  u.  de  zool.  exp.  et  af,s.  —  T.  52.  —  F.  8,  41 


602 


UENÊ  CHEVREL 


.£: 


moins  aplati  et  plus  ou  moins  haut  suivant  la  répartition  des  fibres  dans 
les  différents  myomères. 

Le  mode  de  contraction  des  myomères  contribue  également  à  modeler 
le  corps.  Si  les  myomères  conservaient  leur  forme  primitive,  c'est-à-dire 
celle  d'une  tranche  parallélipipédique  perpendiculaire  au  plan  de  symé- 
trie de  l'animal,  celui-ci  aurait  comme  nous  allons  le  voir  une  hauteur 
et  mi  volume  supérieurs  à  ceux  d'un  poisson  actuel  de  même  longueur  et 
de  même  poids.  La  résistance  qu'il  aurait  à  vaincre  serait  plus  considé- 
rable. Il  serait  donc  dans  de  moins 
bonnes  conditions  pour  se  déplacer 
rapidement. 

Mais  en  contractant  ses  fibres 
profondes  d'arrière  en  avant,  et  ses 
superficielles  d'avant  en  arrière,  cha- 
que myomère  prend,  comme  le  montre 
la  figure  xix,  une  disposition  en  para- 
vent, composée,  pour  chaque  demi- 
myomère,  de  3  feuillets  AB,BC,  CD. 
La  hauteur  primitive  de  ce  demi- 
myomère  qui  était  égale  à  AB  + 
BC  +  CD,  se  trouve  donc  ramenée 
à  la  distance  de  A  à  D.  De  plus  en 
transformant  en  cône  leur  surface 
d'insertion  primitivement  plane,  les 
fibres  se  rapprochent  les  unes  des 
autres,  et  comme  elles  sont  à  peu 
près  parallèles  au  plan  de  symétrie, 
le  myomère  s'amincit.  Ainsi  donc  le  mode  de  contraction  des  myomères 
a  pour  résultat  de  diminuer  leur  hauteur  et  leur  épaisseur,  ou  d'une 
manière  plus  générale,  la  hauteur  et  l'épaisseur  du  poisson.  Sa  surface 
tégumentaire  plus  petite  offre  donc  moins  de  prise^aux  frottements  et, 
comme  son  corps  déplace  en  outre  une  plus  faible  masse  d'eau,  la  résis- 
tance qu'il  rencontre  est  moindre.  Il  est  par  conséquent,  mieux  condi- 
tionné que  le  1er  pour  se  déplacer  rapidement. 

En  résumé,  les  diverses  parties  du  muscle  somatique  contribuent,  de 
concert  avec  la  cavité  abdominale,  à  donner  au  corps  du  poisson  la  forme 
typique  qu'il  présente  :  celle  d'un  ovale  plus  ou  moins  allongé  et  aplati,  ou 
encore  d'un  demi-fuseau. 


Fui.  XIX.  Myomère  épiaxial    vu   par   sa  face  an- 
térieure. 

A,  point,  où  le  myomère  s'attache  à  la  colonne 
vertébrale  ; 

B,  cône  antérieur  de  traction  ; 

C,  partie   superficielle   du    myomère,   la  seule 
visible  sans  dissection  ; 

I),  limite  externe  du  myomère. 

1>E,  peau. 

H,  entrée  de  la  cavité  du  cône  postérieur  dont  le 

sommet  non  visible  est  situé  sous  l'angle  externe 

postérieur  I  de  l'Inscription  tendineuse. 

K,   lambeau  incomplètement   indépendant  du 

myomère. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  603 

Là  s'arrêterait  l'étude  de  l'action  des  muscles  latéraux  sur  la  forme 
du  corps  si  je  ne  devais  répondre  par  avance  à  une  objection  qui  pourrait 
m 'être  faite. 

J'ai  montré  ci-dessus  que  la  puissance  des  myomères  décroît  de  la 
tête  vers  la  queue.  L'explication  ne  soulèverait  sans  doute  pas  d'objec- 
tion si  toutes  leurs  fibres  se  contractaient  dans  le  même  sens,  d'arrière  en 
avant.  Mais  un  certain  nombre  d'entre  elles  se  contractent  en  sens  con- 
traire, d'avant  en  arrière  ;  quelles  modifications  en  résulte-t-il  pour  le 
développement  des  myomères  ?  Le  jeu  de  ces  fibres  va  nous  rensei- 
gner. 

Lorsque  les  fibres  superficielles  du  dernier  myomère  se  contractent 
d'avant  en  arrière,  elles  tirent  sur  le  septum  transversal  qui  les  précède 
immédiatement,  afin  d'amener,  dans  le  même  sens,  par  son  intermédiaire, 
la  tête,  le  tronc  et  le  reste  de  la  queue.  Mais  cet  ensemble  formant  une 
masse  lourde  peu  mobile,  c'est  la  nageoire  caudale  qui,  par  un  mouve- 
ment réactionnel,  sera  portée  en  avant,  et  cela  d'autant  plus  facilement 
qu'elle  est  déjà  sollicitée  dans  le  même  sens,  par  la  traction  des  fibres 
profondes   du   même   myomère. 

Les  mêmes  faits  se  reproduiront  quand  les  fibres  superficielles  de 
Y  avant  dernier  myomère  entreront  en  action  ;  mais  cette  fois,  ce  n'est  plus 
seulement  la  nageoire  caudale  et  la  masse  d'eau  déplacée  par  elle  qui  leur 
opposera  une  résistance,  ce  sera  aussi  le  poids  du  dernier  myomère  et  de 
la  masse  d'eau  qu'il  déplacera  à  son  tour.  L'effort  que  ces  fibres  auront 
à  fournir  sera  donc  un  peu  plus  considérable  que  celui  des  fibres  super- 
ficielles du  dernier  myomère,  d'où  découle  pour  Pavant-dernier  myomère 
la  nécessité  d'acquérir  un  accroissement  de  puissance.  En  remontant  de 
plus  en  plus  vers  la  tête,  chaque  myomère  considéré  doit  vaincre  une 
résistance  supérieure  à  celle  du  précédent,  d'où  la  conclusion  que  plus  un 
myomère  est  voisin  de  la  tête,  plus  ses  fibres  superficielles  doivent  avoir 
de  puissance.  Et  comme  cette  puissance  se  traduit  par  une  augmentation 
du  nombre  des  fibres,  on  voit  que  l'importance  des  fibres  superficielles 
va  en  augmentant  de  la  queue  vers  la  tête,  ou,  ce  qui  revient  au  même, 
qu'elle  va  en  diminuant  de  la  tête  vers  la  queue,  exactement  comme  celle 
des  fibres  profondes.  J'avais  donc  raison  de  dire  que,  d'une  manière  géné- 
rale, le  développement  des  myomères  va  en  décroissant  de  la  tête  vers  la 
nageoire  caudale. 


604  RENÉCHEVREL 


CONCLUSIONS 

La  conformation  morphologique  des  muscles  latéraux  chez  les  Téléos- 
téens  et  l'examen  analytique  du  mode  de  contraction  de  leurs  fibres 
nous  ont  montré  que  ces  muscles  possèdent  un  certain  nombre  de  par- 
ticularités dont  voici  le  résumé. 

1°  La  courbure  alternative  du  corps,  à  droite  et  à  gauche  de  son  plan 
de  symétrie,  ne  peut  se  faire,  du  moins  sans  modification  profonde  du  type 
poisson  :  a)  avec  des  muscles  ordinaires  dont  les  fibres  s'étendraient  sans 
interruption  de  la  tête  à  la  nageoire  caudale  ;  b)  avec  des  muscles  inter- 
vertébraux indépendants  les  uns  des  autres;  ni  c)  avec  des  muscles 
intervertébraux  solidaires  formant  par  leur  réunion  une  sorte  de  muscle 
unique  digité. 

2°  Ce  mode  de  flexion  du  corps  ne  peut  être  réalisé  que  par  des 
muscles  particuliers  dont  les  principaux  caractères  sont  : 

a)  D'être  subdivisés  en  segments  métamériques  (Myomères)  agissant 
chacun  sur  une  vertèbre  par  l'intermédiaire  d'une  cloison  membraneuse 
(Septum  transversal  ou  Myocome)  ;  %    \ 

b)  D'être  en  outre  partagés  en  2  moitiés  longitudinales,  Tune  dorsale 
ou  épiaxiale,  l'autre  ventrale  ou  hypoaxiale,  séparées  Tune  de  l'autre 
par  une  cloison  membraneuse  horizontale  (Septum  horizontal). 

3°  Chaque  myomère  présente  une  disposition  irrégulièrement  plissée 
qui  porte  4  saillies  comques  plus  ou  moins  développées,  dont,  2,  dirigées  en 
avant,  sont  situées  profondément  de  chaque  côté  du  septum  horizontal, 
et  dont  les  2  autres,  tournées  en  arrière,  sont  superficielles  et  voisines  des 
carènes  dorsale  et  ventrale  ; 

4°  Cette  disposition  plissée  se  manifeste  extérieurement,  à  la  surface 
du  corps  dépouillé  de  son  tégument,  sous  la  forme  de  lignes  en  zigzag 
(Inscriptions  tendineuses)  qui  ne  sont  que  le  contour  apparent  ou  plutôt 
la  section  transversale  superficielle  des  septa  transversaux,  mais  qui  ne 
reproduisent  ni  leur  conformation  véritable  ni  celle  des  myomères  corres- 
pondants qu'elles  limitent  ; 

5°  Chaque  septum  transversal  est,  dans  son  ensemble,  incliné  d'avant 
en  arrière  et  de  dedans  en  dehors  ;  cette  inclinaison  n'est  due  ni  à  la  trac- 
tion de  la  queue  lorsqu'elle  se  courbe  du  côté  opposé  au  septum  considéré, 
ni  «  au  raccordement  ou  plissement  des  solides  »  du  Dr  Amans,  ni  à  la  pres- 
sion tourbillonnaire  de  l'eau  en  arrière  du  maître-couple  de  Houssay. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  605 

6°  Elle  est  le  résultat  du  mode  spécial  de  fonctionnement  des  myo- 
mères.  Dans  chacun  de  ceux-ci,  les  fibres  profondes  se  contractent  d'arrière 
en  avant  en  donnant  naissance  aux  cônes  antérieurs  profonds  et  médians  ; 
les  fibres  superficielles,  au  contraire,  se  contractent  d'avant  en  arrière,  en 
donnant  naissance  aux  cônes  postérieurs,  superficiels  et  voisins  des  carènes, 
de  sorte  que  chaque  myomère  se  trouve  subdivisé  en  4  segments  fonction- 
nels, deux  profonds  et  médians,  les  deux  autres  superficiels  et  caré- 
naux. 

7°  Ce  mode  de  fonctionnement  a  pour  effet  de  diminuer  la  hauteur 
et  l'épaisseur  du  muscle  latéral,  et  d'une  manière  plus  générale  celles 
du   corps. 

8°  Les  2  segments  fonctionnels  profonds  de  chaque  myomère  sont 
contigus  ;  ils  tirent  d'arrière  en  avant  sur  le  septum  transversal  mobile  en 
faisant  converger  la  partie  médiane  de  son  bord  externe  vers  la  ligne 
latérale,  déterminant'ainsi  la  formation  de  l'angle  antérieur  de  l'Inscrip- 
tion tendineuse  ;  les  2  segments  fonctionnels  superficiels  tirent  le  même 
septum  transversal  d'avant  en  arrière  près  de  ses  limites  dorsale  et  ven- 
trale ;  ils  déterminent  ainsi  la  formation  des  2  angles  superficiels  posté- 
rieurs de  l'Inscription  tendineuse.  La  forme  en  zigzag  de  cette  Inscription 
est  donc  le  résultat  des  tractions  opposées  dont  le  septum  transversal 
est  l'objet  de  la  part  de  fibres  insérées  sur  ses  2  faces  ; 

9°  Les  lieux  géométriques  des  points  d'application  des  forces  nées 
de  la  contraction  des  fibres  des  myomères  se  trouvent,  en  général,  situées 
vers  le  plan  de  symétrie  du  corps  ; 

10°  Les  lieux  géométriques  des  points  d'application  des  forces 
nées  de  la  contraction  des  fibres  profondes  des  myomères  épiaxiaux 
et  hypoaxiaux  caudaux  se  trouvent  principalement  sur  les  corps  et  les 
arcs  vertébraux  ;  la  transformation  de  ceux-ci  en  cartilages,  puis  en  os 
est  le  résultat  des  tractions  dont  ils  sont  le  siège  ; 

11°  Les  lieux  géométriques  des  points  d'application  des  forces  nées 
de  la  contraction  des  fibres  superficielles  des  myomères  indiquées  ci-des- 
sus se  trouvent  principalement  sur  les  parties  supérieures  des  arcs  verté- 
braux et  sur  les  apophyses  épineuses.  Les  tractions  répétées  dont  ces 
organes  sont  l'objet  les  transforment  en  cartilages  et  en  os,  en  même 
temps  qu'elles  leur  impriment  l'inclinaison  d'avant  en  arrière  qui  cons- 
titue un  de  leurs  caractères  ; 

12°  Les  côtes  résultent  de  l'action  de  la  plupart  des  fibres  des  myo- 
mères hypoaxiaux  abdominaux  sur  la  base  interne  des  septa  transversaux, 


(506  RENÉ  ÇHEVREL 

base  qui  forme  le  lieu  géométrique  des  points  d'application  des  forces 
nées  de  la  contraction  de  ces  fibres  ; 

13°  Le  muscle  rouge  ou  muscle  de  la  ligne  latérale  pourrait  avoir  pour 
fonction  principale  de  maintenir  la  queue  courbée  lorsque  le  poisson,  pen- 
dant une  filée,  veut  changer  de  direction  ; 

14°  Ce  muscle,  entouré  d'une  membrane  conjonctive  propre  paraît 
conserver  une  certaine  indépendance  vis-à-vis  du  muscle  somatique  et 
se  contracter,  comme  les  fibres  superficielles  de  ce  dernier,  d'avant  en 
arrière  ; 

15°  Les  arêtes  médianes  se  forment  à  l'intersection  d'un  septum 
transversal  avec  le  septum  horizontal,  sous  l'action  concordante  des  fibres 
des  2  moitiés  d'un  myomère,  mais  aveu  prédominance  de  l'action  des 
fibres  de  la  partie  épiaxiale  ; 

16°  Les  autres  arêtes  se  forment  en  général  dans  l'épaisseur  des 
septa  transversaux  partout  où  la  disposition  morphologique  et  surtout 
l'action  physiologique  de  certaines  fibres  musculaires  détermine,  dans  ces 
septa,  l'apparition  de  plis  plus  ou  moins  anguleux  formant  le  lieu  géo- 
métrique des  points  d'application  de  2  systèmes  de  forces  divergentes  ; 

17°  Les  Cartilages  intermusculaires  des  Clupéides  sont  des  forma- 
tions spéciales  différentes  des  côtes  dont  elles  n'ont  ni  l'origine,  ni  la 
forme,  ni  la  position,  ni  les  connexions,  ni  enfin  les  mêmes  fonctions  ; 

18°  Ces  Cartilages  sont  les  produits  exclusifs  de  l'action  des  fibres  du 
muscle  rouge,  auxquelles  ils  fournissent  des  points  d'appui  solides  lors  de 
leurs  contractions.  Ils  ont  la  forme  d'un  >  à  branches  plus  ou  moins 
écartées  et  tournées  en  arrière.  Ces  branches  servent  à  l'insertion  de 
l'extrémité  antérieure  des  fibres  profondes  du  muscle  rouge  et  n'ont  guère 
avec  le  muscle  latéral  sous-jacent,  que  des  rapports  de  contiguité. 

19°  La  forme  typique  du  poisson  résulte  évidemment  de  l'interven- 
tion de  plusieurs  facteurs,  parmi  lesquels  on  doit  citer  en  première  ligne 
la  présence  de  la  cavité  abdominale.  Si  la  pression  tourbillonnaire  de 
l'eau  exerce  son  influence  sur  la  distribution  des  nageoires  et  même  sur  le 
modelage  du  corps,  elle  possède,  à  ce  dernier  point  de  vue,  une  action 
moins  efficace  que  les  muscles  latéraux.  Ceux-ci,  par  leur  mode  de  con- 
traction, se  subdivisent  en  myomères  dont  le  développement  inégal  va 
en  diminuant  de  la  tête  vers  la  queue,  contribuant  ainsi  à  donner  au  corps 
la  forme  en  fuseau  qui  le  caractérise. 


MUSCLE  LATÉRAL  DES  POISSONS  c.o" 


AUTEURS    CITES 

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Arch.  de  Zool.  Expie  et  Gén^ 


Tome  52,  PI.  I 


F.  Guitel,  phot. 


Imp.  Berthaud,  Paris 


KURTUS    GULLIVERI 


Arch  de  Zool.  Exp^et  Gén 


Tome  5 2  Pin. 
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JRAPHIE  ET  VARIATIONS    SAISONNIÈRES 
DU  TESTICULE  DES  BATRACIENS. 


L,th  Anst  vEA  F unie .  Letprig. 


Arch  de  Zool.  Expleet  Gén1 


Tome  32.  H  m. 


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5PERMAT0CYTES    CHEZ    LA    SALAMANDRE ,  LES    TRITONS 
LES   CRAPAUDS, LA    REINETTE 


p^etGén. 


Tome  ^2. TJl  VU. 


QkCharrwyà.   I 


175 


3PER.MAT0GENESE       CHEZ      LE 
BOMBINATOR 


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Arch.de  Zool.  Expleet  G  en 


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SPERMATOGÉNÉSE      CHEZ     LA       GRENC 
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Tome  52  PI  XI. 


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Arch.   de    Zool.    Exple   et   Génle 


Tome  LU,   PI.   XV 


Brôlemann  Jel. 


Eug.  Morieu,  imp. 

Fig.    1  :    Glomeris  sublimbata.   —  Pig.    2  à  17  :    Doderoa  genuensis . 


h.   de    Zool.    Exple   et   Gén1 


Tome  LU,   PI.   XV3 


Ilrolemann  del. 


Eug.  Morieu,  imp. 

Fig.    18  à  35  :    Spelaeoglomeris  Doderoi. 


Arch.    de    Zool.    Exple   et    Génle 


Tome  LU,    PI.   XVII 


BrOlemann  del. 


Eug.  Morieu.  imp. 

Fig.    36  à  47  :    Spelaeoglomeris  Doderoi .   —  Fig.   48  à  51   :    S.   Jeanneli .   —  Fig.   52  à  56  :    S.    alpina. 


Arch.   de    Zool.    Exple   et   Gén1 


Tome  LU,    PI.   XVIII 


BrOlemann  del. 


Eug.  Morieu.  imp. 

Fig.   57  à  69  :    Spelaeoglomeris  alpina.   —  Fig.   60  à  71  :   S.  hispanica.   —  Fig.   72  à  79  :    Stygioglomeris  Duboscqui 


Arch.   de    Zool.    Exple   et   Gén'8 


Tome  LU,   PI.   y 


Broleitunn  dcl. 


Fig.   80  à 


Euff-  Morieu,  imp. 

Stygioglomeris  Duboscqui.   —  Fig.  89  à  95  :    S.    provincialis  .    —  Fig. 


S .   crinita. 


Arch.  de  Zool.  Expio  et  Gén' 


Phototypie  Berthaud.  P-iris 


F.  Guitel  pbot. 


COTTUS   GOBIO 


MBI.  WHOl    LIBRARY 


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