Archiv für mikroskopische Anatomie

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Archiv

Mikroskopische Anatomie

herausgegeben
von
v. la Valette St. George in Bonn
und
W. Waldeyer in Strassburg.

Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie.

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Eilfter Band.

Mit 44 Tafeln und 4 Holzschnitten.

Bonn, 1875.

Verlag von Max Cohen & Sohn.
(Fr. Cohen.)

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Inhalt.

Ueber Radiolarien und radiolarienartige Rhizopoden des süssen Wassers.
Von Dr. Richard Greeff, Prof. in Marburg. Zweiter Artikel.
Hierzu Tafel I und I. De Er

Ueber Knochenwachsthum. Eine Kerne an K v. Kölliker von
Dr. Z. J. Strelzoff in Jekatherinoslaw. (Aus dem patholog. anatom.
Institut in Zürich.) Hierzu Tafel III und IV.

Beiträge zur Physiologie der Nieren. Von v. Wittich. Hierzu Taf. IV.

Rhizopodenstudien. Von Eduard Eilhard Schulze. III. Hierzu
Tafel V, VI und VII. : Elke Ab

Untersuchungen über die Bin gliliikdegät der NEN. Von Ru-
dolf Arndt. Hierzu Tafel VIII. ee?

Die Heitzmann’schen Haematoblasten. Von Prof. E. N eumann in Kö-
nigsberg i. Pr. ARE U AR RR EEE OHNE. ERURILTNEEN IR

Ueber Bindegewebszellen. Von W. Waldeyer. Hierzu Tafel IX.

Die Gehörorgane der Heuschrecken. Von Oscar Schmidt, Prof. in
Strassburg. Hierzu die Tafeln X, XI und XH. ER

Der Ventriculus terminalis des Rückenmarks.. Von W. Krause, Prof,
in Göttingen. Hierzu Tafel XII. ENRNTEN RUE TEE

Bemerkungen über die Nerven der Dura mater. Von Dr. W. T. Alex-
ander ausBoston. (Aus dem anatomischen Institut zu Strassburg.)

Studien über die Entwickelung der Knochen und des Knochengewebes.
Von Dr. Ludwig Stieda. Prof. in Dorpat. Hierzu Tafel XIV.

Ueber den peripheren Theil der Urwirbel. Von Med. Dr. Felix Ehr-
lich in Wien. (Aus dem Institute für Embryologie des Prof. Schenk
in Wien.) Hierzu Tafel XV. Fig. 1—4. 5 a

Die perivasculären Lymphräume im Centralnervensystem an der Retina.
Von Dr. R. Riedel, Prosector in Rostock. Hierzu Tafel XV, Fig. 5—9.

Kittschichten in den Wandungen der Gefässe. Von Dr. Albert Adam-
kiewicz, Assistent am physiologischen Institut zu Königsberg i.
Pr. Hierzu Tafel XV. Fig. 10 u. 11. ATAUINIR A. EIER Auman:

Hyalonema Sieboldi Gray. Von Dr. H. Küstermann aus Lübeck.
Hierzu Tafel XVI. Ä SNlaers id

Untersuchungen über die hwiokeidie der torte. Urön E.
Neumann, Prof. in Königsberg i. Pr. Hierzu Tafel XVII.

Ueber amöboide Bewegungen des Kernkörperchens. Von Prof. Dr. Th.
Eimer. Hierzu vier Holzschnitte

Rhizopodenstudien. Von Franz Eilhard ohnlac ıY. le Tafel
XVII und XIX.

Seite

266

272

IV Inhalt.

Seite
Die Beziehungen des Flimmerepithels der Bauchhöhle zum Eileiterepithel

beim Frosche. Von Prof. E. Neumann in Königsberg i. Pr. An-

hang: Die Drüsen der Froscheileiter. Von demselben (nach in Ge-

meinschaft mit Herrn H. Grunau angestellten Untersuchungen).

Hierzu Balel AX: , . ». oa. s De... 0:
Ein Beitrag zur ersten Anlage der Ku Von Dr. Victor v.

Mihalkowics, Privatdocent und Assistent am anatomischen Institut

zu Strassburg. Hierzu Tafel XXI. . . . . .. 379
Wirbelsaite und Hirnanhang. Von Dr. Victor v. ee Privail

docent und Assistent am anatomischen Institut zu Strassburg. Hierzu

12122) 00.0.4 1 Ripper a une .. 389
Studien über die Eatckeline nr Baker Meskhn ung Ne

der Amphibien und Reptilien. Von Dr. Ernst Calberla. (Aus

dem physiologischen Institut des Herrn Professor Kühne in Heidel-

berg.) Hierzu Tafel XXIII u. XXIV. 27er 442
Zur Kenntniss der Fortpflanzung bei Arcella Be Ehrb. ze 0.

Bütscehli. Hierzu Tafel XV. Fra 2 12 2 ß > Ware
Untersuchungen über das Riechepithel. Von Dr. A. v. Bars Pr

in Göttingen. Hierzu Tafel XXVI. . . . . 468

Die Nerven des Nahrungsschlauches. Eine kistejeprache Studie von K.
Goniaew. (Mitgetheilt von Professor Arnstein in Kasan.) Hierzu

Tatelı XV u AXVERY. 22, 48: nee. er
Beiträge zur Anatomie des Mensen Kehlkopfs. Von Dr. J. Disse.
Hierzu Tafel-XXIX u. XXX. . 2 ia

Ueber den Bau der Najadenkieme. Ein Beitrag zur vergleichenden
Histiologie und Morphologie der Lamellibranchiaten. Von Carl

Fosner. Hierzu Tafel XXXI u. XXX. 2.2.2022. 1.22 5 17
Ueber den feineren Bau der Giftdrüse der Naja haje. Von Dr. Carl

Emery in Neapel. Hierzw Tafel XXX. ....... ....2.... 72.285568
Zur Entwickelungsgeschichte des Selachiereis. Von Dr. Alexander

Schultz aus Russland. Hierzu Tafel XXXIV. . .. 569
Rhizopodenstudien. Von Franz Eilhard Schulze. V. Ei Tafel

REXV WIRRRVE He at: 583
Ueber die Entwickelungsgeschichte dar Pyrnlena) Eu ie Kowsle

in; Odessa. Hierzu Tafel XXXVI bis XLbL „=... „1. Sesss

Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren und beim Menschen.
Von Prof. Fr. Merkel in Rostock. Hierzu Tafel XLII u. XLIH. 636
Ueber die Endkolben der Conjunctiv.. Von Dr. L. R. Longworth,
Cineinnati, Ohio. (Aus dem anatomischen Institute zu Strassburg.)
Hierzu. Tafo) -XLEVr-. urn. Naryo 2 Aa nahe a a EEE
Beiträge zur Mikroskopie. Von G. Valentin . . . 2. 2.2.2... ...661

Ueber Radiolarien und radiolarienartige Rhizopoden
des süssen Wassers.
Von

Dr. Richard Greeff,
Professor in Marburg.

Zweiter Artikel!)

Hierzu Tafel I und II.

Die nachstehend mitgetheilten Beobachtungen bilden eine directe
Fortsetzung der vor einigen Jahren in einem »ersten Artikel« ?) über
Süsswasser-Radiolarien veröffentlichten. Sie sind auch zum grossen
Theil zu derselben Zeit und an demselben Orte entstanden wie jene,
nämlich in Bonn, dessen Umgebung ein ziemlich reiches und bezüg-
lich der Fundorte mir vielseitig bekanntes Material für Untersu-
chungen in dieser Richtung bot. i

Die verhältnissmässig wenigen stehenden Gewässer in der ge-
birgigen Umgebung von Marburg sind fast alle Seitenbecken der
Lahn und stehen mit diesem Flusse entweder stets oder zeitweise
bei Anschwellungen und Ueberschwemmungen in Verbindung. Da-
durch sind dieselben der Veränderung vielfach unterworfen, bald
hoch angefüllt und in den Strom hineingezogen, bald niedrig oder
vollständig ausgetrocknet. Der das Gebirge beherrschende lockere

1) Die Hauptsresultate dieser Abhandlung sind bereits mitgetheilt in:
Sitzungsberichte der Gesellsch. zur Beförderung der gesamm-

ten Naturwissensch. zu Marburg, November 1873 (Sitzung vom 19.

November).
2) Dieses Archiv Bad. V, 1869, S. 464, Taf. XXVI u, XXVII.
Archiv f, mikrosk. Anatomie, Bd. 11, 1

2 Dr. Richard Greeff:

bunte Sandstein wird zudem durch Regengüsse oft in grossen Massen
ausgewaschen und aus den engen Seitenthälern der Lahn zugeführt,
wodurch jedesmal das ganze Flussgebiet in kurzer Zeit in einen
wahren »Red River« verwandelt wird, der das vielleicht eben erst
an günstiger Stelle in Entwicklung begriffene organische Leben fort-
führt und dessen rother steriler Schlamm sich niedersenkend immer
von Neuem den Boden der Gewässer bedeckt.

Diesen für das Aufkommen eines reicheren Thierlebens, na-
mentlich für die längere locale Fixirung desselben mehrseitig stören-
den Einflüssen ist es wohl zuzuschreiben, dass auch für die in Rede
stehenden kleinen Wesen sich im Allgemeinen hier nur ein unsiche-
res und wechselndes Beobachtungsmaterial findet. Manche Proto-
zoen, die anderwärts zu den häufigsten gehören und in der wärmeren
Jahreszeit stets, meist ununterbrochen das ganze Jahr hindurch,
anzutreffen sind, finden sich hier nur äusserst selten oder gar
nicht, wie dieses z. B. für einen Theil der Infusorien-Fauna !)
gilt, die zu einer grösseren localen Entfaltung in besonderem Maasse
ruhiger Gewässer, auf humusreichem, warmen Boden und in mehr
oder weniger weiten Ebenen gelegen, zu bedürfen scheinen.

Damit soll indessen keineswegs gesagt sein, dass überhaupt
das kleine Thierleben in Flüssen und Strömen weniger seine Lebens-
bedingungen finde als in stehenden Gewässern. Unter günstigen
Umständen, nämlich nach längeren sonnigen und regenlosen Tagen
und an geschützten Stellen des Ufers, tritt dasselbe gerade im
fliessenden Wasser in reicher Fülle zu Tage, wie ich früher im
Rheine und zeitweise auch hier in der Lahn zu beobachten Gele-
genheit hatte. Zwischen ungeheuern Massen von Diatomeen, die den
Boden mit einem braunen Ueberzug bedecken, sammelt sich dann
namentlich eine mannigfaltige Rhizopoden-Fauna mit manchen höchst
interessanten Formen, die in stehendem Wasser fast durchgehends
vermisst werden. Immerhin aber heisst es bei diesen Beobachtungen
die Gelegenheit ungesäumt zu ergreifen, denn ein heute noch so

1) Merkwürdigerweise scheint unter vielen Andern Stentor polymor-
phus, der sonst bekanntlich überall so häufig zu sein pflegt, dass er oft (wie
z. B. im Poppelsdorfer Schlossweiher bei Bonn) den Boden und die Wasser-
pflanzen (namentlich Ceratophyllum) mit diekem grünem Schleim bedeckt,
hier vollständig zu fehlen. Stentor coeruleus und Roeselii kommen indessen
in wenigen stehenden Gewässern, aber auch spärlich vor.

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 3

reich entwickeltes Thierleben an den bezeichneten Stellen ist viel-
leicht morgen durch eingetretene Regengüsse mit trüber reissender
Fluth bedeckt oder wird durch dieselbe fortgeschwemmt, um erst
nach längerer Zeit und an einem andern Ort unter abermals anhal-
tenden günstigen Umständen wieder aufzutauchen.

Einen reichlichen Ersatz für die den vorliegenden Beobachtun-
gen, wie aus Obigem hervorgeht, im Ganzen wenig günstige Mar-
burger Umgebung fand ich auf einer Excursion nach den einige
Stunden von Marburg gelegenen »Torfstichen von Schweinsberg«.
Auf zwanzig Fuss mächtigen Torflagern dehnen sich hier weite
Wiesengründe aus, von zahlreichen Gräben, Teichen und Tümpeln
durchschnitten. Das Wasser in diesen Becken hat meist eine grau-
gelbliche bis hellbräunliche Färbung, der Boden ist tief mit braunem
flockigem Schlamm bedeckt. In diesen Gewässern traf ich fast alle
die mannigfaltigen und interessanten, den Protozoen etc. angehörigen
kleinen Wesen in reicher Menge wieder an, die ich hier bisher ver-
geblich gesucht oder selten gefunden hatte, so dass ich in den Stand
gesetzt war, die früher in Bonn gemachten Beobachtungen zum
Theil noch einmal controliren, zum Theil erweitern zu können.

An eine Schlussbemerkung jenes ersten Artikels über Süsswasser-
Radiolarien anknüpfend, will ich nun zuerst einige weitere Betrach-
tungen und Beobachtungen über dort schon beschriebene Formen
mittheilen. Dieselben werden zur weiteren Aufklärung des Baues
und der Lebensgeschichte dieser interessanten Geschöpfe, deren ge-
naue Erforschung mit nicht geringen Schwierigkeiten verknüpft ist,
beitragen.

Acanthocystis (viridis) turfacea Carter.

Aectinophrys viridis Ehrenberg.
Actinophrys brevieirrhis Perty, Clap.- Lachm.
Acamthocystis viridis Ehrenberg, Carter !).

Seit meinen ersten Mittheilungen sind sehr eingehende Beob-
achtungen von W. Archer?) nicht bloss über Acanthoeystis, sondern

1) Siehe: R. Greeff, Erster Artikel über Radiolarien und radiolarien-
artige Rhizopoden des süssen Wassers. Dieses Archiv V. Bd. 8. 481.

2) On some freshwater Rhizopoda, new or little know. Fasciculus I
(Extract. from »Quarteriy Journal of mier. Science« 1869 u. 1870) u. Fasci-
culus II (read before the royal Irish Academy Dez. 12, 1870).

A Dr. Richard Greeff:

über die meisten der dort von mir behandelten Formen veröffent-
licht worden, denen er noch die Beschreibung mancher neuer und
interessanter Süsswasser-Rhizopoden hinzugefügt hat. Auf einige
derselben werde ich im Laufe dieser Abhandlung noch Bezug nehmen.
In seinen Angaben über unsere Acanthocystis turfacea schliesst
sich Archer im Allgemeinen den von den andern Beobachtern be-
reits gemachten Mittheilungen an. Er glaubt aber, dass dem Car-
ter’schen Namen Acanthocystis turfacea vor Acanthocystis viridis
der Vorzug gebühre. Ich möchte gegen diese Forderung um so
weniger Einwendung erheben, als ich schon früher ausgesprochen
habe, dass durch Carter’s wichtige Entdeckung, dass die kürzeren
Strahlen starre an der Spitze gegabelte Nadeln sind und dass zwi-
schen diesen erst die längeren beweglichen Pseudopodien hervor-
treten, der fragliche Rhizopode in jedem Falle erst in seiner wahren
Natur erkannt worden ist. Die Aufstellung eines neuen Genus war
dadurch nothwendig und so mag auch die Art-Benennung bleiben.
Ausserdem ist die Bezeichnung »turfacea«, die mir früher wegen
ihrer aussergewöhnlichen Bildung unverständlich geblieben war, in
der That eine zutreffende, in sofern sie das besonders häufige Vor-
kommen dieses Geschöpfes in Gewässern auf Torfboden anzeigen
will. Im Uebrigen zweifle ich nicht, dass Acanthocystis turfacea
mit Actinophrys viridis und Actinophrys brevieirrhis identisch sei,
wovon man sich durch Vergleich der betreffenden Abbildungen und
Beschreibungen sowie bei Umschau nach den bekannten hierbei in
Betracht kommenden Formen unschwer überzeugen wird !).

Auf eine kurze frühere Angabe Archer’s mich beziehend,
hatte ich geglaubt, der: von ihm Rhaphidiophrys viridis genannte
Rhizopode sei Acanthoeystis turfacea aber nicht als solche erkannt
worden. Aus der später veröffentlichten Abbildung und genauern
Beschreibung?) ersehe ich indessen, dass Raphidiophrys viridis nicht
nur ein von Acanthocystis turfacea durchaus verschiedenes Geschöpf
ist, sondern auch ohne Zweifel eins der interessantesten Süsswasser-
Radiolarien, das unsere Kenntniss dieser Organismen wesentlich
erweitert. Wir haben in Raphidiophrys viridis ein unzweifelhaftes

1) Höchstens könnte noch die später zu beschreibende Heterophrys
myriopoda Archer als die Ehrenberg’sche Actinophrys viridis gelten
(vgl. unten S. 21 u. Taf. I Fig. 8).

2) On some freshwater Rhizopoda Fase. I, p. 6, Pl. VIII, Fig. 2.

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 5

polyzoes Radiolar des süssen Wassers vor uns, das, wie mir scheint,
fast ohne Bedenken der Gattung Sphaerozoum angeschlossen wer-
den kann.

Im Jahre 1871 hat auch A. Schneider einige interessante
Beobachtungen über Acanthocystis turfacea (viridis) veröffentlicht ').
Er beschreibt die Entstehung der Acanthocystis turfacea aus einer
grünen Actinophrys, welche sich in ihrem Bau an Actinophrys Eich-
hornii anschliesst und sich von dieser nur durch eine Menge grüner
Bläschen unterscheidet, welche die centrale Masse einschliesst. Diese
grünen Bläschen lassen deutlich einen Kern und Kernkörper erkennen.
Sobald die Actinophrys zur Acanthocystis geworden ist, verschwindet
indessen der Kern. »Die grünen Zellen der ausgebildeten Acantho-
eystis zeigten«, sagt Schneider, »wie ich ausdrücklich bemerken
will, keinen Kern mehr«. Diese Wahrnehmung veranlasst Schneider
zu der Erklärung: »Es sind diese grünen Zellen vollständig analog
den bekannten gelben Zellen der Radiolarien, wie ja auch im Pflan-
zenreiche grüne und gelbe Farbstoffe sich vertreten«.

Zunächst scheint Schneider übersehen zu haben, dass die
Ansicht einer Homologie der grünen Körper von Acanthocystis mit
den gelben Zellen der Meeres-Radiolarien keineswegs neu ist, viel-
mehr von verschiedener Seite mehr oder minder ausführlich behan-
delt worden ist, ebenso dass Einige, wie es scheint, nicht bezweifelt
haben, dass diese grünen Körper (die von den Meisten als ChlorophylI-
zellen eder Chlorophylikörner angesehen werden) aus Zellen hervor-
gegangen sind oder Zellen repräsentiren. Ich meinerseits habe mehrere
Male auf die Zusammengehörigkeit beider Gebilde hingewiesen,
in früherer Zeit dieselbe sogar auf das Bestimmteste ausgesprochen,
indem ich die fraglichen Körper der Acanthocysten geradezu als
»gelbe Zellen« bezeichnete?), da ich sowohl gelbgefärbte, als auch
deutliche Zellformen fand, ja sogar ihre Weiterentwicklung zu eigen-
thümlichen rhizopodenartigen Wesen und schliesslich zu Actinophryen
glaubte annehmen zu dürfen. Später habe ich mich indessen mit
grosser Vorsicht über diese Frage ausgesprochen, namentlich in
Berücksichtigung der gänzlichen Unkenntniss der Bedeutung der

1) Zeitschr. f. wiss. Zoologie, XXI. Bd. 8. 505.

2) Verhandlungen des naturhistor. Vereins d. preuss. Rheinlande und
Westphalens; Sitzungsberichte der niederrhein. Gesellsch. f. Natur- u. Heil-
kunde zu Bonn 1869. Allg. Sitz. vom 7. Juni 1869.

6 Dr. Richard Greeff:

gelben Zellen der marinen Radiolarien als auch der grünen Körper
der Acanthoeysten und ferner der gleichzeitigen ausserordentlichen
Verbreitung grüner Farbstoffkörper von durchaus ähnlicher Beschaffen-
heit unter den verschiedensten Süsswasser-Organismen.

Ich kann desshalb auch heute meine damalige Aeusserung nur
wiederholen, dass nämlich »der Versuch, die grünen Körner von
Acanthocystis mit den gelben Zellen der Meeres-Radiolarien in Ver-
bindung zu bringen, sehr nahe liegt, so lange aber keinen Erfolg
haben wird, als man nicht über die Genese und Function beider
Gebilde mehr unterrichtet sein wird«!). An dieser Ansicht vermag
die Angabe von Schneider, dass die grünen Farbstoffkörper der
Acanthocystis in der Jugend einen Kern zeigen, der aber später
wieder verschwindet, selbstredend nichts zu ändern. Schneider
entzieht übrigens schliesslich selbst seiner eigenen Ansicht durch
eine weitere Angabe jedwede Stütze. Er sagt, dass die grünen
Zellen der Acanthocystis zusammenrückend sich mit einer festen
Haut umgeben hätten, »die zur deutlichen Centralkapsel wurde«.
Der ganze Körperumfang der Acanthocystis wird von ihm als Cen-
tralkapsel in Anspruch genommen, wodurch die sämmtlichen grünen
Zellen natürlich von der Kapselwand umschlossen werden, also eine
intrakapsuläre Lage erhalten, während doch die »gelben Zellen«
stets ausserhalb der Centralkapsel liegen. Um diesen Widerspruch
zu lösen müssten entweder die grünen Körper von Acanthocystis
als gelbe Zellen, oder die äussere Haut als Centralkapsel aufgegeben
werden. Wir werden unten sehen, dass in der That, wie ich übri-
gens auch schon in meiner früheren Abhandlung dargethan habe,
der äussere Körperumfang keineswegs als Centralkapsel gelten kann
und dass das eigentliche ihr entsprechende Gebilde sowie die darüber
früher von mir mitgetheilten Beobachtungen Schneider entgan-
gen sind. ,

Was nun die von Schneider angegebene Entwicklungsweise
der Acanthocystis turfacea betrifft, so bezeichnet er drei Stadien.

1) Nach den interessanten Untersuchungen Cienkowski’s (dieses
Archiv VII. Bd. 1871: Ueber Schwärmerbildung bei Radiolarien, S. 378), ist
sogar bezüglich der gelben Zellen der Radiolarien die Frage in den Vorder-
grund getreten, ob dieselben in der That als integrirende Theile des Orga-

nismus der. Radiolarien anzusehen sind, oder nicht vielmehr parasitische Ge-
bilde sind.

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 7

Das erste stellt eine grüne Actinophrys Eichhornii dar. Im zweiten
Stadium verliert die alveoläre Schicht ihre Structur und wird fein-
körnig. Das dritte Stadium ist die Acanthocystis turfacea selbst,
indem der ganze Körperumfang zur Centralkapsel wird und auf der
letzteren Kieselstacheln auftreten.

Ich habe in meiner ersten Abhandlung zwei Formen beschrie-
ben, die den Schneider’schen durchaus zur Seite gestellt werden
können und bei denen ich ausdrücklich auf den genetischen Zu-
sammenhang mit Acanthocystis turfacea hingedeutet habe. Die
eine davon ist auf Tafel XXVII in Figur 55 dargestellt und S. 491
beschrieben und stimmt vollständig mit dem zweiten Stadium Schnei-
der’s überein. »Ich bin nicht sicher«, heisst es in meiner Abhand-
lung, »ob ich dieses Thierchen als einen Jugendzustand von Acantho-
cystis viridis betrachten soll« etc., und weiterhin: »Man könnte
versucht sein den ganzen Thierkörper als Centralkapsel und den
äusseren Sarkodegürtel als extrakapsuläre Sarkode aufzufassen«.
Hierin sirfd die wesentlichen Charaktere des zweiten von Schneider
angegebenen Stadiums mit unzweideutigen Worten ausgesprochen.
Die zweite von mir beschriebene Form (S. 492 Taf. XXVI Fig. 18)
fällt wiederum mehr oder minder mit dem Endstadium Schneider’s
zusammen. Auch hier habe ich darauf hingewiesen, »dass man die
ganze Kugel als Gentralkapsel und die strömende Aussensarkode
als extrakapsuläre Sarkode ansehen könnte«.

Allein ich habe mich bisher von der Zusammengehörigkeit
jener Organismen mit Acanthocystis turfacea nicht überzeugen können.
Nach meinen Beobachtungen zeigt vielmehr die Letztere bereits
in sehr kleinen Anfängen die Charaktere der fertigen Form und
trägt namentlich schon stets Kieselnadeln. Ich habe sie von einem
Durchmesser von 0,02 bis 0,01 Mm. Schritt vor Schritt verfolgt und
stets nur Formen mit Kieselnadeln gefunden. In diesen Jugend-
zuständen fehlten die grünen Körner entweder vollständig oder es
waren nur sehr wenige, die in einem lebhaften Vermehrungsprocess
durch Theilung begriffen waren. Sie unterschieden sich aber in
Nichts von denen der ausgewachsenen Acanthocystis: ziemlich dick-
häutige Kapseln, deren grünes Pigment in der Kapselwand zu liegen
scheint, mit einem helleren Inhalt und einem oder einigen dunkel-
glänzenden Körnern in denselben, wie ich es in meiner Abhandlung
beschrieben und abgebildet habe.

Ich glaube desshalb vor der Hand annehmen zu müssen, dass

8 Dr. Richard Greeff:

die von mir früher beschriebenen Formen, bei denen ich einen gene-
tischen Zusammenhang mit Acanthocystis vermuthete, besondere
Organismen sind, die ausserhalb des Entwicklungskreises der Acantho-
eystis liegen ').

Ich habe schon oben erwähnt, dass die äussere Oberfläche der
Acanthocystis, auf welcher die Kieselnadeln stehen, keineswegs als
Centralkapsel gelten kann, wenn dieselbe auch unter Umständen
zu einer festen Haut erhärtet. Im Centrum des Körpers dieses
Rhizopoden liegt vielmehr ein Gebilde, das weit eher als Homologon
der Gentralkapsel in Anspruch genommen werden könnte. Ich habe
dasselbe bereits früher beschrieben?) und später noch wiederholt zu
beobachten Gelegenheit gehabt. Es gelingt zuweilen dieses Gebilde
aus dem Innern unverletzt hervorzudrücken und so von den übrigen
Inhaltstheilen zu isoliren. Wir sehen dann einen verhältnissmässig
grossen rundlichen, oft unregelmässig umgrenzten Körper (Taf. I
Fig. 4), dessen äusserer Umfang von einer deutlichen Membran (a)
umschlossen wird, die nach Zusatz von Alkokol noch schärfer her-
vortritt. Diese Kapsel umschliesst im frischen Zustande einen glas-
hellen und gleichartigen Inhalt von anscheinend zäher Consistenz (b),
in dessen Mitte ein dunklerer aber ebenfalls homogener, meist un-
regelmässig umgrenzter Körper (c) liegt. Aus dem Centrum dieses
Letzteren endlich leuchtet eine kleine, helle bläschenartige Höhlung
hervor, die, wie es scheint, fast genau den Mittelpunkt (der ganzen
Acanthocystis einnimmt und die die Ursprungsstelle der von Gre-
nacher zuerst beschriebenen sternförmigen Ausstrahlung feiner
Fäden ist (Taf. I Fig. 1c). Wie ich bereits in meiner ersten Ab-
handlung berichtet?), habe ich diese Strahlen von ihrer Ausgangs-
stelle bis an die Peripherie des Körpers und dann bis zu ihrem
Eintritt in die äussern Pseudopodien, deren Axenfäden sie bilden,
verfolgen können. Ich habe aber ebenfalls früher schon darauf
aufmerksam gemacht, dass die Untersuchung hier mit grossen Schwie-
rigkeiten verknüpft ist. Da das Centrum des Körpers, in welchem
die in Rede stehende Ausstrahlung liegt, im gewöhnlichen Zustande
von den mehr oder minder im Innern angehäuften grünen Körnern
und den sonstigen Inhaltstheilen umhüllt wird, so tritt die stern-

1) Erster Artikel S. 488.
2) Ibid. S. 486, Taf. XXVI Fig. 12.
3) 8. 487.

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 9

förmige Zeichnung erst deutlich zu Tage, wenn die ganze Acantho-
eystis unter einem Deckgläschen allmählich hinreichend comprimirt
und abgeplattet ist und dann ferner erst bei einer guten 400—500-
fachen Vergrösserung, meistens erst vermittelst eines Immersions-
systemes. Leicht und sicher lässt sich nun feststellen, dass die
Strahlen alle von dem erwähnten feinen hellen Centrum austreten
und bis an den äussern Umfang des oben als Centralkapsel ange-
sehenen Körpers laufen, denn der Inhalt dieser Kapsel ist durchaus
homogen und hell, so dass nichts die Untersuchung stört (Taf. I
Fig. 1c). Ueber diese Centralkapsel hinaus in die die Letztere
umgebende Inhaltsmasse ist die Verfolgung der Strahlen äusserst
schwierig. Einerseits hindern die zahlreichen Farbstoffkörper und
die blassen homogenen Körper sowie die Alveolen und körnigen
Bestandtheile der Sarkode (Fig. 1) den Einblick, und andrerseits
durchkreuzen die durch die Compression an und in den Körper
eingedrückten feinen äusseren Kieselnadeln in mannigfacher, nament-
lich aber in radiärer Richtung die Oberfläche und können leicht zu
Täuschungen Anlass geben. Ich glaube mich indessen bei sorgfäl-
tiger Prüfung davon überzeugt zu haben, dass die Strahlen in der
That, den ganzen Innenraum durchsetzend, als Axenfäden in die
äusseren Pseudopodien treten (Fig. 1b etc.).. Zuweilen schien es
mir, als ob sie auch mit den äusseren Kieselnadeln in Verbindung
ständen, so dass ich eine Zeitlang den Gedanken verfolgt habe, sie
seien an der Bildung der Kieselnadeln betheiligt. Jedenfalls ist
die ganze sternförmige Ausstrahlung vom Centrum bis zur Peri-
pherie organischer Natur und die wirklichen Kieselnadeln beginnen
erst auf der Oberfläche des Körpers.

Von diesen äusseren Kieselgebilden sind bis jetzt zwei ver-
schiedene Formen beschrieben worden, nämlich längere und kürzere
radiale Stacheln!). Die längeren und kräftigern lassen einen Längs-
kanal erkennen und sind an der Spitze kurz gegabelt (Fig. 1a).
Die kürzeren sind sehr fein und an der Spitze weit gegabelt (Fig. 1c).
Zu diesen tritt noch eine dritte bisher übersehene Form von Kiesel-
gebilden, nämlich tangential zur Oberfläche liegende und gegen sie
leicht gekrümmte kurze und an den beiden Enden etwas zugespitzte
Nadeln oder Stäbchen, so dass sie nach Form und Lage den Fuss-
plättchen der grossen Stacheln ähnlich sind. Sie sind namentlich

1) Erster Artikel $S. 482 Taf. XXVI Fig. 8, Fig. 13 u. Taf. XXVII Fig. 19,

10 Dr. Richard Greeff:

an grösseren Individuen deutlich zu sehen, wenn man das ganze Object
einer Compression aussetzt und schliesslich vorsichtig zerdrückt, wo-
durch die fraglichen Gebilde neben den Stacheln isolirt hervortreten.

Durch diese tangentialen Stücke in Verbindung mit den eben-
falls dicht zusammenstehenden Fussplättchen der radiären Stacheln
bildet die Oberfläche der Acanthocystis häufig ein mehr oder minder
zusammenhängendes Gerüst, so dass das innere Protoplasma bei
seinen Bewegungen sich stellenweise von der Peripherie zurückziehen
kann, indem es hier und dort durch Fäden oder breitere Fortsätze
damit zusammenhängt, ähnlich wie die Arcella und Difflugia in
ihren Gehäusen. Doch habe ich diese Beobachtung bis jetzt bloss
bei grösseren Individuen gemacht, bei denen ich keine äusseren
Pseudopodien mehr wahrnahm, die also wahrscheinlich schon im
Uebergang zur Encystirung begriffen waren.

Ich habe in meiner ersten Abhandlung über die Süsswasser-
Radiolarien eine Eneystirung der Acanthocystis beschrieben und dabei
bemerkt, dass ich längere Zeit geglaubt hätte, die Cyste sei durch
ein festes zusammenhängendes Gittergehäuse gebildet. Spätere Beob-
achtungen veranlassten mich indessen, von der Annahme eines festen
Gitters zurückzugehen, indem es mir schien, als ob dasselbe nur
scheinbar dadurch hervorgebracht werde, dass die »blassen Körner«
der Acanthocystis in regelmässiger Anordnung sich an der innern
Fläche der Cyste fest aneinander gelegt haben. Die encystirten
Acanthocysten habe ich später wiederholt aufgefunden und bei einer
nochmaligen Prüfung die Ueberzeugung gewonnen, dass meine ersten
Beobachtungen und die darüber früher gemachten Angaben voll-
ständig begründet waren, dass in der That die unter der Oberfläche
des Körpers d. h. unter den Kieselnadeln sich bildende innere Cyste
nicht bloss eine zusammenhängende Gitterkugel ist, son-
dern dass dieselbe auch, wie eine Behandlung mit concentrirter
Schwefelsäure lehrt, aus Kieselsäure besteht. Dieses Kiesel-
gehäuse ist indessen, wie es scheint, nicht gleich bei Anfang der
Eneystirung vorhanden, sondern wird erst später ausgeschieden,
worauf besonders aufmerksam zu machen ist, da dieser Umstand
leicht, wie dieses auch bei meinen früheren Beobachtungen der Fall
war, zu verschiedenem Urtheil Anlass geben kann.

Nach diesen Erörterungen will ich noch einmal kurz diejenigen
Beobachtungen, die ich, mit Einschluss der früheren, bisher über
Acanthocystis turfacea gewonnen habe, zusammenfassen.

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 11

Acanthocystis turfacea Carter ist von mehr oder minder

kugeliger Gestalt mit einem Körperdurchmesser von 0,1—0,15 Mm.
Der Innenraum ist in der Regel dicht mit grünen Farbstoffkörpern
erfüllt, die namentlich die äusseren Schichten einnehmen, so dass
ohne Compression von den übrigen Inhaltstheilen meist nichts zu
sehen ist.
Auf der Oberfläche des Körpers stehen in radiärer Richtung
nach aussen und dicht zusammengedrängt Kieselstacheln, grössere
und kleinere. Die grösseren sind ungefähr so lang wie der Durch-
messer des Körpers und äusserst zahlreich. Sie lassen einen deut-
lichen inneren Längskanal erkennen, sitzen an ihrer Basis vermittelst
eines leicht gebogenen rundlichen Fussplättchens auf der Peripherie
des Körpers und sind an der Spitze sehr kurz gegabelt. Die klei-
neren Stacheln sind nur ungefähr ein Dritttheil des Körperdurch-
messers lang, weniger zahlreich als die Ersteren, sehr dünn aber
mit einer weiten äusseren Endgabel versehen. Ausser diesen radiären
Kieselstacheln finden sich noch in tangentialer Richtung zum Um-
fang der Acanthocystis spindelförmige leicht gekrümmte Stäbchen,
die mit den Fussplättchen der Stacheln ein mehr oder minder zu-
sammenhängendes Gerüst bilden.

Zwischen den Kieselstacheln und in der Regel weit über sie
hinaus nach aussen gestreckt treten fadenförmige Pseudopodien der
inneren Sarkode hervor, in wechselnder Anzahl, im Verhältniss zu
der Zahl der Stacheln in der Regel nur wenige. Bei genauerer
Prüfung erkennt man in ihnen einen hyalinen Axenfaden, der na-
mentlich an der Basis deutlich ist, und eine körnchenführende be-
wegliche Rindensubstanz, die oft tropfen- oder perlartig an dem
Faden sich zusammenschiebt.

Ausser durch das erwähnte Kieselgerüst ist der äussere Umfang
der Acanthocystis im gewöhnlichen Zustande von keiner Membran
oder Kapsel umschlossen. Gegen die Anwesenheit einer solchen
spricht unter Anderem das zeitweise Hervortreten grösserer Sarkode-
massen über die Oberfläche hinaus und vor Allem die Aufnahme von
Nahrung (Infusorien etc.), die nach Art der Actinophryen und an-
derer Rhizopoden, wie ich mehrere Male zu beobachten Gelegenheit
hatte, von den äusseren Strahlen umfasst und in den Körper an
einer beliebigen Stelle eingedrückt werden.

Inmitten der Acanthocystis liegt ein mehr oder minder kugeliger
Körper von ungefähr 0,02 Mm. Durchmesser (Centralkapsel) mit

12 Dr. Richard Greeff:

einer äusseren Kapsel und einem hyalinen und homogenen Inhalt,
in welchem noch ein dunkleres Gebilde liegt, aus dessen Mitte end-
lich ein punktförmiges helles Bläschen hervorleuchtet (Taf. I Fig. 1).
Von diesem feinen Bläschen, das das Centrum des ganzen Körpers
der Acanthocystis einzunehmen scheint, treten feine Strahlen nach
allen Richtungen aus, die dem ganzen Mittelraum ein sternförmiges
Aussehen geben. Die Strahlen durchsetzen die ganze Kapsel und
lassen sich bis zu deren äusserem Umfang leicht verfolgen. Sie
scheinen aber von hier aus weiter durch den Körper der Acantho-
eystis bis zur äusseren Peripherie vorzudringen, um dann als Axen-
fäden in die äusseren Pseudopodien einzutreten.

Der Raum zwischen der im Innern gelegenen Centralkapsel
und der äusseren Peripherie ist ausgefüllt von körnigem Protoplasma
mit reichlicher Blasen- oder Vacuolenbildung (extrakapsuläre Sar-
kode). Die Vacuolen enthalten eine leichtflüssige, wasserklare
Substanz, wodurch, da sehr viele kleine Bläschen vorhanden sind,
vielleicht die zuweilen sichtbare äusserst lebhafte Bewegung der
Sarkodekörnchen erklärlich ist. In der extrakapsulären Sarkode
liegen die grünen Farbstoffkörper meistens so zahlreich und dicht
zusammengedrängt, dass die ganze Acanthocystis dadurch eine grüne
Färbung erhält, zuweilen aber auch in geringer Anzahl oder voll-
ständig fehlend. Es sind kugelige oder ovale Körperchen mit derber
Membran, welche der Sitz des grünen Pigmentes zu sein scheint.
Der Inhalt ist hell und homogen mit einem oder einigen dunkel-
glänzenden Körnern. Sehr häufig sieht man diese grünen Pigment-
körner in einem lebhaften Vermehrungsprocess begriffen, meist durch
Zweitheilung, zuweilen aber auch durch Dreitheilung. Ueber die
Natur und Beziehung der Pigmentkörper zur Acanthocystis turfacea
ist bis jetzt nichts Sicheres bekannt. Die von verschiedener Seite
ausgesprochene Ansicht, dieselben seien homolog den »gelben Zellen«
der marinen Radiolarien kann bei der gänzlichen Unkenntniss der
Bedeutung beider Gebilde bisher bloss als eine Vermuthung gelten.
Es besteht zwischen den gelben Zellen der marinen Radiolarien
und den Pigmentkörpern der Acanthocystis turfacea nicht einmal,
abgesehen von der Farbe, eine rein morphologische Uebereinstimmung,
da die gelben Zellen auf allen Stadien den deutlichen Zellcharakter
bewahren, während die Pigmentkörper des Acanthocystis densel-
ben, wenigstens in ausgewachsenem Zustande, nicht mehr zeigen.
Ausserdem können die Letzteren bei derselben Art in sehr ver-

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 13

schiedener Anzahl, selbst in verschwindend kleiner vorkommen oder
ganz fehlen.

Neben den grünen Körpern sind durchaus blasse, etwas glän-
zende und durchaus homogene Gehilde im Innern vorhanden, von
ähnlicher Form wie jene, häufig aber oval oder unregelmässig ge-
staltet und meistens grösser (Taf. I Fig. 1)').. Ihrer Zahl nach
sind sie ebenfalls wechselnd, in der Regel weniger als grüne
Körper, zuweilen aber auch ebenso viel oder mehr als diese. Be-
sonders bei der gleich zu erwähnenden Encystirung scheinen sie
stets in grösserer Anzahl sich zu entwickeln.

Acanthocystis turfacea vermehrt sich durch Theilung. Ausser-
dem findet zu gewissen Zeiten ein Encystirungsprocess Statt, der
wahrscheinlich mit der Fortpflanzung in Verbindung steht. Die
Fussplättchen der radialen Stacheln und die tangentialen spindel-
förmigen Stäbchen ziehen sich fester zusammen,, indem zu gleicher
Zeit, wie es scheint, von innen ein kieselhaltiger Kitt ausgeschieden
wird, so dass die Oberfläche nun noch mehr ein zusammenhängen-
des zartes Kieselgerüst bildet. Unter dem Letzteren zieht sich der
Körper der Acanthocystis nach innen kugelig zusammen und um-
giebt sich mit einer doppelten Cyste, nämlich einer hyalinen Schicht
von organischer Substanz und einer darauf nach innen folgenden
kieseligen Gitterkugel?). Innerhalb dieser Kapseln erfolgt eine
starke Vermehrung der oben erwähnten blassen glänzenden und
homogenen Körper, die besonders nach aussen zu angehäuft sind.
Diese farblosen homogenen Körper scheinen die Keimkörner (Sporen)
der Acanthocystis zu sein, die wahrscheinlich erst im Frühjahr nach
Öeffnung der Üyste frei werden und vielleicht nach kurzen Ent-
wicklungsstadien direct zu jungen Acanthocysten werden®). Ob sie
mit den grünen Körnern in genetischer Verbindung stehen resp.
aus ihnen sich entwickeln, ist bisher nicht beobachtet. Neben der
Acanthocystis turfacea und mit ihr in Vorkommen, Form, Grösse,
Stachelbekleidung und fast allen sonstigen Eigenthümlichkeiten des
Baues und der Lebenserscheinungen, mit Ausnahme des Besitzes

1) Erster Artikel S. 485, Taf. XXVI Fig. 11, Taf. XXVII Fig. 19.

2) Ibid. Taf. XXVII Fig. 15 u. 16.

3) Die homogenen glänzenden Körper der Acanthocysten scheinen so-
mit denjenigen zu entsprechen, die ich von Pelomyxa palustris als »Glanz-
körper« beschrieben habe, s. dieses Archiv Bd. X, S. 65.

14 Dr. Richard Greeff:

der grünen Körner, übereinstimmend, findet sich häufig eine Form,
die ich früher als Acanthocystis pallida bezeichnet habe!) in der
Vermuthung, sie repräsentire vielleicht eine besondere Varietät. Allein
ich glaube, dass sie mit Acanthocystis identisch ist, da man auch
Uebergänge findet von solchen, die der grünen Körper vollständig
entbehren zu den reichlich damit erfüllten, indem sie in einigen
nur in verschwindend geringer Anzahl, in andern mehr vorhan-
den sind.

Ausser Acanthocystis turfacea sind bisher noch folgende Arten
derselben Gattung beobachtet worden, nämlich:

Acanthoeystis spinifera Greeft 2).

Die radiären Kieselstacheln bestehen aus sehr einfach zuge-
spitzten (nicht an der Spitze gegabelten) Nadeln, die aber ebenfalls
mit feinen Fussplättchen auf dem Umfang des Körpers sitzen. Die
kleineren weitgegabelten Kieselnadeln fehlen. Zwischen den Nadeln
sieht man die ebenfalls sehr feinen, viel längeren Pseudopodien nach
aussen treten. Der Innenraum enthält ein verhältnissmässig grosses
meist central gelegenes kugeliges Gebilde (Centralkapsel), das aus
dem Innern des lebenden Thieres wie eine helle, homogene, kugelige
Blase hervorscheint, nach Isolirung und auf Zusatz verdünnter Essig-
säure oder Alkohol eine Anzahl von rundlichen kernartigen Körpern
hervortreten lässt. Statt der grünen Körner der Acanthocystis tur-
facea enthält die A. spinifera intensiv gelb gefärbte, die noch weit
mehr als jene auf eine Verwandtschaft mit den gelben Zellen der
marinen Radiolarien hinweisen, so dass ich früher, namentlich da ich
auch deutliche Zellformen in ihnen glaubte zu erkennen, die directe
Zusammengehörigkeit der beiden Gebilde aussprach. Bei näherer
Prüfung treten indessen gegen diese Auffassung dieselben Bedenken
ein, die ich früher bezüglich der grünen Körner hervorgehoben habe.

Ich habe in meiner früheren Abhandlung, mit A.spinifera zu-
sammen, eigenthümliche, sehr kleine rhizopodenartige Wesen mit
einer gelben öltropfenartigen Kapsel im Innern und zweien an ent-
gegengesetzten Stellen des Körperumfangs austretenden Pseudopo-

1) Erster Artikel S.489, Taf. XXVI Fig. 19.
2) Ibid. S.493, Taf. XXVII Fig. 20 bis 23.

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers, 18

dienbüscheln beschrieben !) und die Möglichkeit eines genetischen
Zusammenhangs derselben mit den gelben Körnern der A. spinifera
ausgesprochen. Ich vermag indessen diesen Zusammenhang durch
weitere Beobachtungen nicht zu begründen, da ich die A. spinifera
hier in Marburg bisher nicht wieder gefunden habe, während ich
die erwähnten merkwürdigen Organismen sowohl hier in Marburg
als überall, wo ich mich um Beobachtungen nach dieser Richtung
hin bemüht habe, zeitweise sehr häufig angetroffen habe. Es sind
unzweifelhaft dieselben, die bereits früher, wie ich aus einer Notiz
von Archer sehe, von J. Barker als Diplophrys Archeri kurz
beschrieben?) und später auch von Archer selbst beobachtet wor-
den sind®). Archer beschreibt ausserdem unter dem Namen Cysto-
phrys oculea einen Rhizopoden®), der, wie ein vergleichender Blick
auf unsere beiderseitigen Abbildungen zeigt, zweifellos identisch ist
mit der von mir in meiner ersten Abhandlung Fig. 29 abgebildeten
aber nicht besonders benannten Form ist. Ich habe damals die
Zusammengehörigkeit der von mir in Fig. 25 bis 29 behandelten
Formen hervorgehoben, indem ich annahm, die in Fig. 29 von mir
dargestellte (Cystophrys oculea Archer’s) sei nur eine gruppenweise
Vereinigung der in Fig. 26 bis 28 abgebildeten Einzelwesen (Diplo-
phrys Barker’s). Archer glaubt indessen seine Cystophrys oculea
stehe in keiner Verbindung mit Diplophrys Archeri, sondern reprä-
sentire eine eigene Rhizopodenform. Ich kann dieser Ansicht nicht
beistimmen, muss vielmehr an der früher ausgesprochenen festhal-
ten, dass nämlich beide zusammengehören resp. in der oben ange-
führten Beziehung identisch sind. Ich habe, wie ich bereits früher
berichtet, neben den isolirten Formen auch zwei, drei, vier mit
einander verbunden und schliesslich ganze Haufen bis zu fünfzig
und darüber gefunden. Dieselbe Beobachtung habe ich später
wiederholen können und mich aufs Neue überzeugt, dass die Oysto-
phrys oculea Archer’s bloss eine wahrscheinlich durch Theilung
entstandene Golonie der Diplophrys Archeri ist. Auch bezüg-
lich der eigenthümlichen Ausstrahlung der Pseudopodien stimmen
die beiden Formen vollständig mit einander überein, denn jeder

1) S.495, Taf. XXVII Fig. 24 bis 28.

2) Quart. Journ. of mier. sc. Vol. XVI, pag. 123.
3) Fasc. I, pag. 43 u. Fasc. II, pag. 31.

4) Fasc. I, pag. 53, Pl. XI, Fig. 3.

16 Dr. Richard Greeff:

Einzelkörper streckt seine eigenen Pseudopodien aus und zwar, wie
oben bemerkt, büschelweise von zwei verschiedenen meist einander
entgegengesetzten Punkten. Hierdurch entsteht auch die von ähn-
lichen Rhizopoden abweichende Ausstrahlung der Pseudopodien, die
keine allseitig radiäre Richtung einhalten, sondern sich vielfach
kreuzen und unregelmässig durcheinander laufen. Bei den zu
grösseren Gruppen vereinigten Individuen verschmilzt natürlich die
ursprünglich aus jedem Individuum bipolar austretende Sarkode der
Pseudopodien zum Theil mit den enganliegenden benachbarten, so
dass es den Schein hat, als träten die Pseudopodien allein und ur-
sprünglich aus der die einzelnen Individuen verbindenden Sarkode
hervor. Prüft man aber genauer, so überzeugt man sich, dass das
beschriebene eigenthümliche Verhältniss der Pseudopodienausstrahlung
bei den Colonieen (Cystophrys) gerade so stattfindet, als in = Einzel-
wesen (Diplophrys) !).

Archer hat die von mir beschriebene Acanthocystis spinifera
ebenfalls aufgefunden und einige interessante Beobachtungen über
dieselbe gemacht. Zunächst berichtet er über einen Conjugations-
Process der A. spinifera?). Doch scheinen mir die Gründe, die ihn
veranlassen das von ihm beobachtete Object, das aus zweien ver-
mittelst einer Brücke mit einander verschmolzenen Individuen besteht,
als eine Conjugation und nicht als Theilung zu deuten, keineswegs
überzeugend. Die Stellung der Nadeln an dem Isthmus zwischen
beiden Individuen kann hierfür nicht als Beweis, wie mir scheint,
angesehen werden, da auch bei einer Theilung eine Anzahl der
Nadeln eine mehr oder minder verticale Stellung erhalten Kann.
Ebenso wenig kann das vollständige Ineinanderübergehen, d. h, de
Mangel einer Demarcationslinie an dem Isthmus als Grund für die
Conjugation gelten. Entscheidung hierfür bringt meiner Meinung
nach allein die Beobachtung eines Aneinanderlegens und einer all-
mählichen vollkommenen Verschmelzung zweier vorher getrennter
Individuen zu einem Einzigen.

Sodann bestätigt Archer die von mir beobachtete centrale
Blase im Innern des Sarkodekörpers von A. spinifera, die er mit
vollem Rechte glaubt als »Centralkapsel« bezeichnen zu können.

1) Ich werde unten bei Beschreibung der Elaeorhanis eineta (S. 23) noch
einmal auf die merkwürdigen diplophrysähnlichen Organismen zurückkommen,
2) Fasc. II pag. 27, Pl. XI Fig. 7

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 17

Ausserdem sah er innerhalb dieser Kapsel noch ein kleineres Gebilde,
das durch Behandlung mit Carminlösung eine intensiv rothe Fär-
bung annahm und dadurch als kugeliger Körper scharf aus dem
Innern hervortrat. Er bezeichnet dieses centrale Bläschen als
»Binnenblase«. Da ich indessen die A. spinifera hier in Marburg
bisher nicht wieder angetroffen habe, so bin ich ausser Stande auf
die mancherlei interessanten Fragen, die Archer an die Beobach-
tung dieser Form knüpft, näher einzugehen.

Eine weitere von Archer aufgefundene Art der Gattung
Acanthocystis ist:

Acanthoeystis Pertyana (Archer) ?).

Archer giebt dieser Form folgenden Charakter: »Radiale
Nadeln sehr kurz, Stamm (Basis) derselben verhältnissmässig dick,
sich verschmälernd (»tapering«), am äusseren Ende zugespitzt; die
Pseudopodien sehr dünn, ungefähr so lang als der Durchmesser des
Körpers, kleine Körnchen enthaltend, die sich auf und nieder be-
wegen; der Körper meistens farblos, aber zuweilen grün, wenn er
mehr oder weniger mit Chlorophylikörnern erfüllt ist. Der Durch-
messer des Körpers wechselt zwischen !/goo biS "/soo, die Länge der
Nadeln von !/sooo DIS ?/s300 eines Zolles«.

Der Acanthocystis Pertyana Archer’s vermag ich noch eine
andere bezüglich der Stachelbekleidung jener ähnliche Art anzu-
reihen, die ich vor einiger Zeit hier in einem mit der Lahn in Ver-
bindung stehenden Wasserbecken aufgefunden habe. Ich nenne sie
in Rücksicht auf ihre Färbung:

Acanthoeystis flava (Greeff).
(Taf. I Fig. 5.)

Die radialen Stacheln sind kaum ein Dritttheil des Körper-
durchmessers lang, an der Basis verhältnissmässig breit, nach
aussen allmählich sich zuspitzend; sie scheinen mit einem ähnlichen
Fussplättchen wie die Nadeln der A. turfacea und A. spinifera auf

1) Fasc. I pag. 2 u. p. 42, Pl. VIH Fig. 1.
Archiv f. mikrosk, Anatomie, Bd, 11. 2

18 Dr. Richard Greeff:

der Oberfläche des Körpers festzusitzen. Zwischen den Stacheln
treten die feinen, fadenförmigen Pseudopodien in ebenfalls durchaus
radiärer Richtung weit nach aussen. Der Körper ist 0,03 bis 0,04
Mm. im Durchmesser, gelblich braun gefärbt, mit einigen rothen
oder dunkelbraunen Körnern im Innern. Ausserdem sind mehrere
farblose Körner von ähnlicher Grösse vorhanden. Aus der Mitte
des Körpers tritt, namentlich bei genügender Compression, ein ku-
geliger anscheinend hyaliner Körper (Centralkapsel) hervor.

Ausserdem habe ich sehr häufig kleine und kleinste Formen
von Acanthocystis gefunden, ähnlich denjenigen, wie sie Archer
in seiner Abhandlung als muthmassliche Jugendzustände von Acan-
thocystis spinifera beschreibt und abbildet!). Bei Allen konnte
ich die kieselige Natur der äusseren sehr feinen Stacheln feststellen
und somit die Zugehörigkeit zur Gattung Acanthocystis. Die meisten
derselben habe ich indessen für Jugendzustände der Acanthocystis
turfacea oder A. spinifera gehalten, bei denen indessen die genaue
Beschaffenheit der Stacheln, ob nämlich an der Spitze gegabelt oder
einfach zugespitzt, wegen der grossen Feinheit dieser Gebilde nicht
immer deutlich erkannt werden konnte. Viele indessen waren, wie
ich schon oben hervorgehoben habe, unzweifelhafte Jugendformen
der Acanthocystis turfacea.

Pompholyxophrys punicea Archer?).
Hyalolampe fenestrata Greefi°).
(Taf. I Fig. 6 u. 7.)

Die mit den vorstehenden Namen bezeichneten und ohne Zweifel
vollkommen identischen Formen sind, wie es scheint, fast gleichzeitig
von Archer und mir beobachtet und beschrieben worden. Archer -
beansprucht für sich die Priorität. Die thatsächliche Begründung
‚dieses Anspruches möchte ihm indessen schwer werden, da in, der
That, wie es scheint, die Veröffentlichung fast vollkommen gleich-
zeitig erfolgt ist, denn sowohl das Heft des Quarterly Journal of
microscopical Science, in welchem sich die erste Mittheilung über

1) Fasc. II, Pl. XII Fig. 8.
2) Fasc. I pag. 19, Pl. VII Fig. 4—5.
3) Arch. f. mikr. Anat. V. Bd. S. 501, Taf. XXVII Fig. 37.

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 19

die Pompholyxophrys punicea Archer’s befindet, als auch dasjenige
des M. Schultze’schen Archivs für mikroskop. Anatomie, welches
meine Beobachtungen der Hyalolampe fenestrata enthält, sind beide,
wie ich sehe, im October des Jahres 1869 ausgegeben worden.
Eine wesentliche Differenz in unseren Angaben über dieses
Geschöpf besteht in der Auffassung der äusseren hyalinen und an-
scheinend alveolären oder blasigen Rindenschicht des Körpers.
Archer erklärt diese Schicht für Sarkode mit kleinen, hyali-
nen Bläschen, ähnlich der alveolären Schicht von Actinophrys.
Nach meinen früheren Beobachtungen wird die Rinde meiner
Hyalolampe fenestrata durch eine Kieselschale gebildet, »die wie
aus einzelnen an einander gelegten Glaskügelchen gebildet zu sein
scheint«. Auf den ersten Blick glaubte ich ebenfalls ein alveoläres
blasiges Sarkodenetz vor mir zu haben, aber schon eine genauere
Betrachtung der Contouren belehrte mich, dass dasselbe von festerem
Gefüge sein müsse!). Die weitere Untersuchung zeigte, dass weder
auf Zusatz von Essigsäure, noch Kali, noch selbst Schwefelsäure
die Rindenschicht verschwand, dass vielmehr die Bläschen ihre Con-
touren behielten, und so nahm ich an, dass die bläschenartigen Ge-
bilde aus Kieselerde beständen und, wie mir schien, in Form eines
Gittergehäuses ähnlich der Clathrulina elegans.
Nach meinen ersten Mittheilungen habe ich den in Rede stehen-
den Rhizopoden noch einige Male in Bonn, wo er besonders im
Anfang des Frühjahrs in gewissen kleinen stehenden Gewässern
ziemlich häufig war, wieder angetroffen und bei dieser Gelegenheit,
ausser einigen neuen unten zu erwähnenden Beobachtungen abermals
constatiren können, dass die Bläschen der Rindenschicht der Pom-
pholyxophrys punicea Archer aus einer sehr festen widerstandsfähi-
gen Substanz, keinenfalls aus Sarkode bestehen. Verschiedene
Reagentien, die sonst eine alveoläre Sarkode alsbald zerstören und
namentlich die Bläschen oder Vacuolen sofort collabiren machen,
vermochten an der blasigen Rindenschicht dieses Rhizopoden nichts
zu ändern. Die kleinen hellen kugeligen Bläschen traten immer
wieder, wenn auch in zarten Umrissen, hervor. Allein ich bin über
den Punkt wieder zweifelhaft geworden, ob die Bläschenstructur
dieser Schicht der Ausdruck von kleinen runden Löchern an der

1) In meiner ersten Abhandlung steht in Folge eines Druckfehlers irr-
thümlich »ersterem« statt »festerem« Gefüge.

20 Dr. Richard Greeff:

Oberfläche sei, so dass aiso, wie ich glaubte annehmen zu dürfen,
ein den Körper umschliessendes Gitterwerk vorhanden sei, oder ob
die Bläschen nicht vielmehr solide kugelige Körper sind. Das Ge- .
häuse würde in diesem Falle, entsprechend dem in meiner ersten
Mittheilung wiedergegebenen Eindruck, »wie aus einzelnen aneinan-
der gelegten Glaskügelchen gebildet«, erscheinen. Diese Auffassung
würde sich auch der von Archer mehr nähern, der die Bläschen
für frei und isolirbar erklärt. Es würde dann aber noch immer die
sehr ins Gewicht fallende Differenz über die Constitution dieser Bläs-
chen bestehen bleiben. Ich habe in der letzten Zeit mehrfache
Versuche gemacht die Pompholyxophrys punicea hier wieder aufzu-
finden, um die obigen Fragen womöglich zur Entscheidung zu
bringen, aber bisher ohne Erfolg. Dahingegen kann ich aus der
früheren Zeit eine interessante Beobachtung zur Naturgeschichte
dieses Rhizopoden hinzufügen, die aber zu gleicher Zeit auch wie-
derum für meine obige Annahme einer Rindenschicht von fester und
wahrscheinlich kieseliger Natur spricht. Es ist dieses eine Encysti-
rung, und zwar vermittelst einer doppelten Cyste, einer äusseren
und einer inneren (Taf. I Fig. 6). Die äussere wird gebildet durch
die Rindenschicht des Körpers, die in diesem Falle wenigstens ein
unzweifelhaftes Kieselgerüst darzustellen scheint, an welchem aber
die frühere scheinbar alveoläre Structur noch vollständig erhalten
bleibt (Fig. 6a). Unter dieser äusseren Schale zieht sich der Körper
des Rhizopoden kugelig zusammen, so dass sein Umfang von der
äusseren Hülle in der Regel weit zurücktritt (Fig. 6b) und man
hieraus schon die starre und feste Beschaffenheit dieser Hülle
erschliessen kann. Dann umgiebt sich der Körper mit einer neueu
und nach meiner auf die Anwendung verschiedener Reagentien ge-
gründeten Untersuchung mit einer ebenfalls kieseligen Cyste, die
bei stärkerer Vergrösserung auf der ganzen Oberfläche wie mit feinen
regelmässig vertheilten Poren besetzt ist (Taf. I Fig. 7). Dieser
inneren Oyste liegt die rothbraune Thierkugel dicht an. Den weiteren
Verlauf dieses Eneystirungsprocesses und seine physiologische Be-
deutung, die wohl ohne Zweifel, entsprechend der Encystirung ver-
wandter Organismen, in einem Modus der Fortpflanzung und eines
gleichzeitigen Schutzes und Erhaltung der Individuen innerhalb eines
gewissen Zeitraumes zu suchen ist, habe ich nicht verfolgen können,
da ich, wie schon oben bemerkt, diese Form hier nicht wieder an-
getroffen habe.

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 21

Heterophrys myriopoda Archer !).
(Taf. I Fig. 8.)

Diesen interessanten Rhizopoden habe ich sowohl in Bonn als
auch kürzlich hier gefunden. Ich zweifle nicht, dass es dieselbe Art
ist, die ich in meiner ersten Abhandlung S. 492 beschrieben und
Tafel XXVII Fig. 18 abgebildet, aber nicht besonders benannt habe,
da ich, wie ich schon oben angeführt, in ihr eine Entwicklungsstufe
von Acanthocystis turfacea vermuthete. Mit Ausnahme der Kiesel-
stacheln, die nach meiner damaligen Beobachtung dieser Form
ebenfalls zukommen, wenn auch in sehr geringer Anzahl und in
anderem Verhältniss zum Körper, indem sie mit ihrem Basalende
nicht vermittelst Plättchen der Oberfläche des Körpers aufsitzen,
sondern in das Innere eintauchen, stimmen alle wesentlichen Cha-
raktere mit Heterophrys myriopoda Archer’s überein. Da ich
indessen damals nur ein paar Exemplare, die ich zufällig antraf,
untersuchen konnte, so ist es immerhin möglich, dass ich einige von
den stärkeren Pseudopodien der Heterophrys myriopoda für Kiesel-
nadeln gehalten habe. Kürzlich habe ich die Heterophrys myriopoda
in den Wasserbecken der Torfwiesen bei Schweinsberg in reichlicher
Anzahl wieder aufgefunden, indessen niemals an ihnen wieder Kiesel-
stacheln constatiren können.

Der Körper dieses Rhizopoden hat ungefähr 0,08 Mm. im
Durchmesser und ist wie Acanthocystis turfacea mit grünen Körnern
ganz erfüllt. Die Körner sind im Allgemeinen grösser als bei
Acanthocystis turfacea und meist lebhafter und heller grün. Bei
einiger Erfahrung kann man häufig hierdurch schon die beiden
genannten Formen sofort von einander unterscheiden. Ausser den
grünen Körnern sind auch, aber meist nur wenige blasse im Innern
der Heterophrys enthalten und zuweilen einzelne intensiv gelb ge-
färbte öltropfenartige Körper. Alle diese Gebilde sind in eine be-
wegliche körnchenreiche Sarkode eingebettet. Einen Nucleus oder
ein centralkapselartiges Gebilde habe ich bisher im Innern mit
Sicherheit nicht feststellen können. Auch Archer konnte nichts
derartiges wahrnehmen. Indessen ist zu berücksichtigen, dass die
Untersuchung hierauf bei den massenhaft im Innern angehäuften

1) Fasc. I p. 16, Pl. XI Fig. 4.

22 Dr. Richard Greeff:

Körnern sich meist nur durch Zerdrücken des ganzen Körpers unter
dem Deckglase bewerkstelligen lässt. Die dann nach aussen tre-
tenden Inhaltstheile sind natürlich bezüglich ihrer vorherigen natür-
lichen Lage, zum Theil auch ihrer Form, ja ihrer Zugehörigkeit zu
dem betreffenden Objecte mit grosser Vorsicht zu beurtheilen.

Der äussere Körperumfang ist von einer zweifachen Sarkode-
schicht umgeben, zunächst von einem hyalinen sehr schmalen Saum
(Taf. I Fig. Sa), auf den nach aussen eine breitere, meist leicht
gelblich gefärbte und körnchenführende Schicht folgt (Fig. Sb).

Zweierlei Pseudopodien, diesen beiden Schichten bezüglich ihres
Ursprungs entsprechend, strahlen ringsum von dem Körper der
Heterophrys: Zunächst eine Menge sehr feiner kurzer Fäden, die
ausschliesslich der äusseren körnchenführenden Schicht zu entstammen
scheinen (Fig. 8). Sie treten in radiärer Richtung vom Thierkörper
nach aussen, zuweilen auch gruppen- oder büschelweise und dann
oft unter einander divergirend und mit den benachbarten sich kreu-
zend, wie ich es schon in meiner früheren Abhandlung bei der eben
erwähnten mit der Heterophrys wahrscheinlich identischen Form
beschrieben habe. Auch einzelne grüne Körner treten zeitweise,
aber, wie es scheint, in der Regel durch äusseren Druck veranlasst,
in die körnige breite Sarkodeschicht, wie ich ebenfalls schon früher
angegeben habe.

Ausser diesen zahlreichen feinen Strahlen sieht man noch eine
geringere Anzahl langer und verhältnissmässig kräftiger Pseudopo-
dien austreten, die man mit Leichtigkeit durch die äussere breite
Sarkodeschicht hindurch bis auf die schmale hyaline Zone, die die
grüne Thierkugel unmittelbar umgiebt, verfolgen kann. Sie ragen
über die feinen Strahlen, nach aussen sich allmählich zuspitzend,
um das Doppelte und Dreifache hinaus (vgl. Fig. 8).

Mit Heterophrys myriopoda und Acanthocystis turfacea zusam-
men fand ich zuweilen eine Form (Taf. I Fig. 9), die sich zunächst
an die in meiner ersten Abhandlung (S. 491, Taf. XXVU Fig. 35)
beschriebene anschliesst. Wie dort wird auch hier der eigentliche
Körper von einer ziemlich breiten Sarkodeschicht umgeben, die aber
nicht Körnchen trägt, sondern feine kurze Stäbchen (Fig. 9), im
Uebrigen aber fast vollkommen mit jener übereinstimmt. Allein ob
sie in der That identisch sind, vermag ich nicht zu bestimmen,
ebenso wenig ob die Letztere (Fig. 9) möglicherweise, wie ich es auch
bei der zuerst beschriebenen vermuthete, eine Entwicklungsstufe von

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 23

Acanthoeystis turfacea oder Heterophrys myriopoda ist, oder nicht
vielmehr ein besonderer Organismus.

Elaeorhanis eineta nov. gen. et nov. spec.
(Taf. I Fig. 10.)

Im Centrum des kugeligen Körpers liegt ein glänzendes öltropfen-
artiges Gebilde, das meist intensiv gelb gefärbt ist, bald dunkelgelb,
tief orange oder bräunlich, bald hellgelb und zuweilen fast ganz
farblos. Dieses Centrum wird umschlossen von einer hyalinen Kugel,
die eine feste kapselartige Begrenzung zeigt und nach aussen noch
von einer, wie es scheint, dünnen und hellen Sarkodeschicht umge-
ben ist. Der ganze Umfang dieses so aufgebauten Körpers ist nun
noch mit einem mehr oder minder zusammenhängenden Gerüst von
Diatomeen, Sandkörnchen ete. umkleidet (Fig. 10). Durch diesen
äusseren Mantel treten feine hyaline Pseudopodien strahlenförmig
nach aussen. Zuweilen schien es mir, als ob neben der Oelkugel,
zum Theil durch sie verdeckt, noch ein nucleusartiges Gebilde liege,
ohne dass ich indessen hierüber wegen des äusseren und den Ein-
blick erschwerenden Gerüstes volle Gewissheit erlangen konnte. Der
ganze Körper ist mit der äusseren Bekleidung meist nur 0,02 bis
0,03 Mm. im Durchmesser gross, häufig noch kleiner.

Das vorstehend charakterisirte merkwürdige Wesen, das ich
Elaeorhanis einecta genannt habe, ist, wie ich denke, identisch mit
demjenigen, dessen Archer als eines der dipiophrysähnlichen Or-
ganismus erwähnt!) und das er auf Taf. XII Fig. 9 und Taf. XIU
Fig. 10 abbilde. Archer konnte indessen keine Pseudopodien und
keine andern Bewegungserscheinungen erkennen. Die allerdings auf-
fallende Aebnlichkeit der Elaeorhanis eineta mit den diplophrysarti-
gen Rhizopoden, welche letztere ich in meiner ersten Abhandlung
ausführlich beschrieben habe?) und über die ich auch oben einige
nachträgliche Bemerkungen angefügt habe (S. 15), brachte mich
ebenfalls auf die Vermuthung eines genetischen Zusammenhanges
beider Organismen. Zunächst ist allerdings eins der auffallendsten
Merkmale, nämlich die in der Mitte des Körpers liegende Oelkugel,
beiden gemeinsam, ebenso die die Letztere umgebende hyaline scharf

1) Fasc. II p.32.
2) Erster Artikel 8. 495, Taf. XXVII Fig. 25—28,

24 Dr. Richard Greeff:;

umgrenzte Aussenschicht. Es ist nun leicht denkbar, dass beim
weiteren Wachsthum resp. behufs Ausbildung zum fertigen Organis-
mus von der Umgebung eine äussere gerüstartige Bekleidung von
Diatomeen, Sandstückchen ete. angezogen würde, ja dass von einigen
Formen Kieselstückchen ausgeschieden würden. Ein Hinderniss gegen
die Zusammenstellung der beiden Organismen ist aber die durchaus
verschiedene Ausstrahlung der Pseudopodien, die bei Diplophrys
bipolar, bei Elaeorhanis durchaus radiär ist. Allein nach Bildung
einer, wenn ich so sagen darf, extrakapsulären Sarkodeschicht, wie
wir sie bei Elaeorhanis sehen, könnte die vorher bipolare direct
der Centralkapsel entströmende Pseudopodienmasse in eine dem
fertigen Organismus zukommende radiäre Ausstrahlung übergehen.
Ich habe in Folge dessen die in Rede stehenden Wesen noch einmal
aufgesucht, um die vermuthete Verbindung womöglich durch die
Beobachtung festzustellen, ohne indessen meine vorherigen Zweifel
vollständig beseitigen zu können. Es ist mir zwar geglückt eine
Diplophrysform aufzufinden, deren äussere hyaline Kapsel noch mit
einer (extrakapsulären) Sarkodeschicht umgeben war (Taf. I Fig. 11).
Der äussere Umfang dieser Schicht war ausserdem mit feinen
körnchenartigen Stäbchen bedeckt, die offenbar keine von aussen
aufgenommene, sondern der Sarkode zugehörige, d. h. von ihr aus-
geschiedene Gebilde waren. Aber die Pseudopodien traten, wie man
aufs deutlichste wahrnehmen konnte, auch hier von zwei entgegen-
gesetzten Stellen der Kapscl, die äussere Sarkodeschicht durchsetzend,
büschelartig nach aussen (siehe Fig. 11).

Bei einer andern Form fand ich die innere Oelkugel in mehrere
zerlegt, aber noch von einer gemeinschaftlichen hyalinen Kapsel
umschlossen (Taf. I Fig. 12). Und nun treten nicht zwei entgegen-
gesetzte Pseudopodienbüschel, sondern mehrere von verschiedenen
Punkten des Umfangs hervor, so dass es in der That den Anschein
hat, als ob die Pseudopodieu in den Oelkugeln ihren Ausgangsheerd
haben. Bei einer andern Diplophrysform indessen, bei der um die
in der Mitte gelegene grössere, röthlich-braune Oelkugel mehrere
'kleine Kügelchen gruppirt waren, konnte ich nur eine bipolare Aus-
strahlung erkennen (Taf. I Fig. 13).

Mit den diplophrysartigen Organismen zusammen fand ich sehr
häufig andere, die ich ebenfalls im genetischen Zusammenhang mit
den Ersteren vermuthete. Sie hatten indessen dnrchaus den Habi-
tus einer Actinophrys angenommen, namentlich mit dem dieser

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 25

zukommenden Charakter der gleichmässig radiären Ausstrahlung
der Pseudopodien. Ich habe Taf. I Fig. 14 eine solche Form ab-
gebildet: der kugelige oder scheibenförmige Körper, der nur ca.
0,02 Mm. im Durchmesser hat, ist von einer körnigen Sarkode und
einigen röthlichen oder gelblichen öltropfenartigen Kugeln, die in
ihrem Aussehen vollständig denjenigen der Diplophrys, namentlich
der zuletzt erwähnten (Fig. 12) entsprechen. Im Centrum des Kör-
pers liegt ein Nucleus mit Nucleolus. Der äussere Umfang zeigt
zunächst eine ziemlich scharfe Umgrenzung und von ihm treten
die feinen und einfachen Pseudopodien in radiärer Richtung nach
aussen. Die Oberfläche des Körpers ist aber ausserdem noch um-
geben von einer feinen körnigen Sarkodeschicht, die zwischen der
Basis der Pseudopodien langsam strömend sich bewegt. Eine con-
tractile Blase konnte ich nicht wahrnehmen.

Aus den vorstehend angeführten Beobachtungen erhellt, dass
eine feste Verbindung der oben von mir beschriebenen Elaeorhanis
eincta mit Diplophrys Archeri, trotz der in einiger Hinsicht grossen
Uebereinstimmung bisher nicht nachzuweisen ist. Ausser Zweifel
aber scheint mir, dass, wie ich auch schon früher hervorgehoben,
Diplophrys Archeri mit Cystophrys oculea zusammengehört, dass
die Letztere wahrscheinlich bloss eine durch fortgesetzte Theilung
entstandene Colonie der Ersteren ist. Ob die diplophrysartigen
Rhizopoden ausgebildete Formen sind oder nur Entwicklungszustände
anderer, muss die weitere Beobachtung lehren. Die Untersuchung,
namentlich die Verfolgung der Lebensgeschichte dieser Geschöpfe,
ist bei der ausserordentlichen Kleinheit und dem plötzlichen Auftre-
ten und Wiederverschwinden etc. mit sehr grossen Schwierigkeiten
verknüpft.

Was indessen unsere Elaeorhanis cincta betrifft, so zweifle ich
nicht, dass dieselbe eine vollständig entwickelte Form darstellt, die
trotz ihrer Kleinheit eine auffallende Radiolarienähnlichkeit zur
Schau trägt. Wir haben eine äussere skeletartige Umhüllung, die,
vielleicht durch Verschiedenheit der einzelnen Arten bedingt, zum
Theil zwar von Fremdkörpern (Diatomeen, Sandkörnchen etc.) zu-
sammengesetzt ist, zum Theil aber auch eigne Bildung sein mag.
Wir haben ferner eine durch die Lücken des Gerüstes hindurchtre-
tende radiäre Ausstrahlung der Pseudopodien, eine unter dem Gerüst
liegende extrakapsuläre Sarkode, und endlich eine grosse Central-
kapsel mit einem ebenfalls verhältnissmässig grossen central gele-

26 Dr. Richard Greeff:

genen ölkugelartigen Körper und wahrscheinlich noch anderen kern-
artigen Gebilden.

Pinaciophora fluviatilis nov. gen. et nov. spec.
(Taf. I Fig. 15, 16 u. 17.)

Mit dem vorstehenden Namen bezeichne ich eine interessante,
den Radiolarien, wie mir scheint, ebenfalls sehr nahe stehende
Rhizopodenform des süssen Wassers, die ich vor einigen Jahren bei
Bonn im Rheine fand und bereits früher kurz beschrieben habe!).
Sie scheint bloss im fliessenden Wasser zu leben, denn bei meinen
vielfachen Untersuchungen der hierher gehörigen Bewohner der
stehenden Gewässer habe ich niemals eine Spur davon angetroffen.
Der Körper ist kugelig und hat einen Durchmesser von ungefähr
0,05 Mm. Seine Oberfläche ist ringsum von einem Gerüst oder,
wenn man will, einer Schale umgeben, die aus dicht an einander
liegenden Kieselplättchen oder Täfelchen zusammengesetzt ist. Die
Täfelchen -haben ungefähr die Gestalt eines Ovals mit zugespitzten
Enden (Taf. I Fig. 16a,b,c). Sie sind auf ihrer Oberfläche mit
zahlreichen feinen Löchern versehen, die bei genauerer Prüfung sich
als Poren erweisen, die die Täfelchen und somit die ganze Schale
in radiärer Richtung zum Thierkörper durchbohren, ähnlich einem
Foraminiferengehäuse. Durch diese Poren scheinen die zarten faden-
förmigen, einfachen und radiären Pseudopodien nach aussen zu treten.
Die Kieseltäfelchen sind aber nicht zu einem starren Gerüst an
einander gekittet, sondern liegen nur dicht aber beweglich an ein-
ander (Fig. 16a), so dass sie sich durch Druck ete. leicht verschieben
und isoliren lassen (Fig. 16b). Nach innen folgt auf die Kieselhülle
zunächst eine schmale helle Sarkodeschicht, die die rothbraun gefärbte
Körpersubstanz umschliesst. Indessen sind Rinden- und Innenschicht
nicht scharf von einander geschieden, sondern die röthlichen Körn-
chen der letzteren treten mehrfach in die erstere über (Fig. 15).
Im Centrum des Körpers liegt eine verhältnissmässig grosse hyaline
kapselartige Kugel, die ihrerseits ein zweites ebenfalls kugeliges
und central gelegenes Gebilde von feinkörnigem Inhalt umschliesst
(Fig. 17).

1) Sitzungsberichte der Gesellschaft zur Beförderung der gesammten
Naturwissensch. zu Marburg, Juni 1871.

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 27

Die hier beschriebene Form bietet ein besonderes Interesse durch
den besitz eines äusseren Kieselgerüstes, besonders aber durch die
eigenthümlichen Formverhältnisse desselben. Das Gerüst besteht
zwar aus einzelnen Stücken, die aber als Täfelchen zu einer kugeli-
sen Schale an einander gelegt sind. Das Merkwürdigste aber ist,
dass diese Täfelchen, und somit die ganze Schale, zum Durchtritt
der Pseudopodien mit feinen Poren durchsetzt ist, ähnlich einem
Foraminiferengehäuse.

Chondropus viridis nov. gen. et nov spec.
(Taf. II Fig. 18.)

Der kugelige Körper ist erfüllt mit grünen festen Kapseln, die
bei Compression und stärkerer Vergrösserung eine unregelmässige,
mehrfach zerklüftete Oberfläche zeigen. Zwischen den grünen Kapseln,
zumeist, wie es scheint, auf dem äusseren Umfang des Körpers,
liegen kleine, scharf conturirte Stäbchen und sonstige mehr oder
minder unregelmässige Stückchen von ebenfalls scharfer Umgrenzung.
Die diese Gebilde umschliessende Sarkode hat einen gelblichen Schein,
der namentlich am äusseren Umfang als gelber Randsaum hervor-
tritt. Ausserdem führt die Sarkode viele dunkelglänzende Körn-
chen, die in lebhafter Bewegung die Oberfläche umkreisen- Von
dem äusseren Umfang des Körpers strahlen in durchaus radiärer
Richtung zarte fadenförmige Pseudopodien hervor, kaum so lang als
der Durchmesser des Körpers, in welchen die von der Oberfläche
und aus dem Innern austretenden dunkelglänzenden und verhältniss-
mässig grossen Körnchen mit auffallend grosser Geschwindigkeit
auf- und niederlaufen. Ein kern- oder centralkapselartiges Gebilde
konnte ich im Innern von Chondropus viridis nicht wahrnehmen.
Der Körper hat einen Durchmesser von 0,04—0,05 Mm. Ich fand
diesen Rhizopoden im Frühjahr zwischen sandigem, mit Diatomeen
erfülltem Schlamm aus der Lahn.

Astrococeus rufus nov. gen. et nov. spec.
(Taf. II Fig. 19.)

Der rothbraune kugelige Körper ist von einer hyalinen, farb-
losen Rindenschicht umgeben, in und auf welcher dunkelglänzende
Körnchen lebhaft sich bewegen. Die Färbung der Innensubstanz

28 Dr. Richard Greeff:

rührt von vielen kleinen Farbstoffkörnchen her. Ausserdem treten
bei Druck grössere hyaline Körner aus dem Innern hervor, ähnlich
den blassen Körnern der Acanthocystis, nur kleiner. Ein einzelnes
grösseres kernartiges Gebilde konnte ich nicht auffinden. Von dem
rothbraunen Körper strahlen, die hyaline Rinde durchsetzend, feine
fadenförmige Pseudopodien nach aussen, meist kürzer als der Durch-
messer des Körpers. An ihnen gleiten durchaus ähnlich wie bei
Chondropus viridis die dunkeliglänzenden Körnchen der Rindenschicht
in sehr lebhafter Bewegung auf und nieder.

Der Körper des Astrococeus rufus hat einen Durchmesser von
ca. 0,05 Mm.

Heliophrys variabilis nov. gen. et nov. spec. !)
(Taf. II Fig. 20 bis 23.)

Der kugelige oder scheibenförmige Körper (Fig. 20c) ist von
einer in der Regel weit abstehenden durchaus hyalinen und homo-
genen Rindenschicht umgeben, die auf ihrer Oberfläche mit feinen
kurzen stäbchenartigen Körnchen bedeckt ist (Fig. 20, 22 u. 23a).
Lässt man verdünnte Essigsäure oder Alkohol dem Objecte zufliessen,
so fällt die hyaline Rindenschicht zusammen, aber die Stäbchen und
Körnchen bleiben und legen sich dicht an den Körper an. Stärkere
Agentien, wie z. B. Schwefelsäure, lösen auch diese vollständig.
Der eigentliche Körper der Heliophrys variabilis besteht aus körni-
ger Sarkode mit vielen Vacuolen von verschiedener Grösse (Fig. 22
u. 23d). Meist sind die Vacuolen isolirt, nur selten so dicht zusam-
mengedrängt, dass sie nach Art der Actinophryen netzförmig zusam-
menzuhangen scheinen. Keine dieser Blasen zeigt pulsirende Con-
tractionen. Ausserdem liegen in der Innensubstanz fast stets grüne
und rothe Körner, aber in wechselnder Menge (Fig. 20 u. 21), so
dass sie bald sehr reichlich vorhanden sind, bald nur spärlich oder
vollständig fehlen. Sie scheinen von aufgenommener Nahrung her-
zurühren. Im gewöhnlichen Zustande ist von kernartigen Gebilden
im Innern nichts wahrzunehmen. Erst bei hinreichender Compres-
sion erscheinen mehrere zarte hyaline Kapseln mit einem etwas

1) Eine kurze Beschreibung dieses Rhizopoden habe ich bereits früher
in den Sitzungsberichten der Gesellschaft zur Beförderung der gesammten
Naturwissensch. zu Marburg, Juni 1871, gegeben.

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 29

dunkleren aber ebenfalls homogenen Centrum (Fig. 22 u. 23c).
Meist zählte ich 4 oder 5, aber auch mehr, bis 7 oder 8. Bei Zu-
satz von Essigsäure etc. treten die Kerne noch deutlicher hervor.
Die von dem Körper ringsum durch die hyaline Rindenschicht nach
aussen strahlenden Pseudopodien (Fig. 20 u. 22b) sind in gewöhn-
lichem Zustande “einfach fadenförmig. Zuweilen aber, wie es scheint
veranlasst durch lebhaftere Bewegungen, treten eigenthümliche Form-
veränderungen des ganzen Körpers ein. Die kugelige oder scheiben-
förmige Gestalt geht in eine unregelmässige mehr oder minder ge-
streckte über (Fig. 21 u. 23). Zu gleicher Zeit treten die Pseudo-
podien hier und dort in dickerem Strahle hervor und verästeln sich
nach aussen oft mehrfach, aber immer mit nadelförmig zugespitzten
Enden (Fig. 21, 23b). Man kann diese Formveränderungen des
Körpers und der Pseudopodien dadurch hervorrufen, dass man das
Object einer nicht allzu starken Compression vermittelst eines Deck-
glases aussetzte.

Der Durchmesser des ganzen Körpers mitsammt der Rinden-
schicht beträgt ungefähr 0,06 Mm.

Heliophrys variabilis findet sich namentlich im Frühjahre und an-
fangs Sommer sehr häufig in stehenden und auch fliessenden Gewäs-
sern auf dem schlammigen Grunde oder an Wasserpflanzen kriechend.

Sphaerastrum conglobatum nov. gen. et nov.. spec.
(Taf. II Fig. 24 bis 26.)

Colonieen von actinophrysartigen Rhizopoden, die durch Sar-
kodestränge mit einander verbunden sind. Die Einzelwesen haben
einen kugeligen scharf umgrenzten Körper, von dem die Pseudopo-
dien ausstrahlen, meist nicht allseitig, sondern von den Theilen der
Oberfläche, die nach aussen gerichtet sind. Um die Pseudopodien
zieht sich ein breiter heller Sarkodesaum, der in der Regel von
einem Pseudopodium zum andern eingebuchtet ist und dadurch oft
wie eine Guirlande die ganze Colonie umzieht (Fig. 24). Zuweilen
drängt sich diese Aussensubstanz an der Basis oder der Spitze eines
oder einiger stärkerer Pseudopodien zusammen und zeigt dann
ein eigenthümliches Gewirr von vielfach verschlungenen Linien
(Fig. 25 u. 26).

Der Körper von Sphaerastrum conglobatum besteht aus heller
homogener Substanz mit vielen gröberen und feinen Körnchen. Im

30 Dr. Richard Greeff:

Centrum liegt eine verhältnissmässig grosse, helle Kugel (Fig. 25)
mit dunklerem Kern, der namentlich bei weiterer Compression deut-
lich hervortritt (Fig. 26).

Sphaerastrum conglobatum ist meist zu Colonieen von 10 bis
20 Individuen verbunden. Der Körper der Einzelthiere hat unge-
fähr einen Durchmesser von 0,03 Mm. Fundort: Bonn und Mar-
burg in stehenden Gewässern.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel I und II.

(Die sämmtlichen Figuren sind, wenn keine besondere Bezeichnung der
Vergrösserung beigegeben ist, bei ca. 350- bis 400facher Vergrösserung ge-
zeichnet.)

Tafel J, Figur 1 bis 17 inel.

Fig. 1. Acanthocystis turfacea bei hinreichender Deckglascompression,
so dass die Innengebilde sichtbar werden. Die Figur stellt auf
diese Weise einen Querschnitt, durch den Mittelpunkt des Körpers
gehend, dar. Im Centrum liegt Uas centralkapselartige Gebilde ec,
aus dessen bläschenformigem Mittelpunkt die sternförmige Aus-
strahlung feiner Fäden hervorgeht. Die Fäden durchsetzen den
Innenraum und treten als Axenfäden in die Pseudopodien b. Der
Innenkörper ausserhalb der Centralkapsel ist erfüllt mit grünen und
blassen Körnern und vacuolen- und körnchenhaltiger Sarkode. Um
den Innenkörper e legt sich eine schmale Aussenschicht f, ohne
grüne und blasse Körner, deren Sarkodekörnchen eine sehr lebhafte
Bewegung zeigen. a lange und an der Spitze kurzgegabelte radiale
Stacheln, d kurze an der Spitze weitgegabelte Stacheln.

Fig. 2 u. Fig. 3. Die Centralkapsel von Acanthocystis turfacea nach Behand-
lung mit Essigsäure. Die sternförmige Zeichnung verschwindet
hierdurch allmählich.

Fig. 4. Die Centralkapsel von Acanthocystis turfacea im frischen Zustande

aus dem Körper isolirt. a die äussere Membran, b die hyaline

Aussenschicht, ce der etwas dunklere Innenkörper mit dem centralen

Bläschen.

Acanthocystis flava Greeft.

or

Fig.

Ueber Radiolarien u. radiolarienartige Rhizopoden d. süssen Wassers. 31

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

6.

2.12,

A18.

. 14.

219.

16,

17.

18.
19.
20.
21.

22.

Eneystirte Pompholyxphrys punica Archer (Hyalolampe fenestrata
Greeff). a äussere Kieseleyste, b Innenköper mit innerer Kieselcyste.
Innere mit feinen Poren versehene Kieseleyste von Pompholyxophrys
punica bei stärkerer Vergrösserung (800facher).

. Hetereophrys myriopoda Archer. a hyaline den Körper un-

mittelbar umschliessende Sarkodeschicht. b körnchenhaltige Aussen-
schicht. Aus der Letzteren strahlen die zahlreichen feinen und kurzen
Pseudopodien hervor, von der ersteren die langen stärkeren.

. Eine der Heterophrys myriopoda ähnliche Form, aber ohne kurze

und feine Pseudopodienausstrahlung. Die Sarkode der Aussenschicht
ist, statt mit Körnchen, mit feinen stäbchenartigen Körperchen
durchsetzt.

. Elaeorhanis cincta (Greeff) (600malige Vergrösserung).
11.

Diploprys Archeri mit einer Aussenschicht von Sarkode, die
ebenfalls wie bei der vorhergehenden Form mit stäbchenförmigen
Gebilden bedeckt ist (800malige Vergrösserung).

Diplophrys Archeri mit mehreren Oelkugeln im Innern und
einer mehrfachen büschelartigen Ausstrahlung der Pseudopodien
(600malige Vergrösserung).

Diplophrys Archeri mit einer grösseren und mehreren kleinen
Oelkugeln im Innern, dabei aber mit bipolarer büschelförmiger
Pseudopodienausstrahlung (600malige Vergrösserung).

Ein actinophrysartiger Rhizopode mit Kern und Kernkörper im In-
nern und mehreren rothbraunen ölkugelartigen Körpern, die den-
jenigen der vorhergehenden Form ähnlich sind.

Pinaciophora fluviatilis. a äussere Kieselschale, b Innenkörper,
e Pseudopodien.

Kieselgebilde des Gehäuses von Pinaciophora fluviatilis. a die ein-
zelnen Kieselkörper an einander liegend von der Seite gesehen, so
dass die von innen nach aussen gehenden Poren sichtbar sind.
b ein isolirtes Kieselgebilde, ebenfalls von der Seite gesehen. c die-
selben auf der Fläche gesehen (800- bis 1000fache Vergrösserung).
Centralkapselartiges Gebilde von Pinaciophora fluviatilis.

Tafel 1.

Chondropus viridis (Greeff).

Astrococcus rubescens (Greefl).

Heliophrys variabilis (Greeffl). a Aussensarkode mit feinen
kurzen Stäbchen, b Pseudopodien, ce Körper.

Heliophrys variabilis. Im Beginn der Formveränderungen des
Körpers und der Pseudopodien,

Heliophrys variabilis, unter Deckglascompression gesehen.
a Aussenschicht, b Pseudopodien, c Kerne, d Vacuolen,

32 Dr. Richard Greeff: Ueb. Radiolarien u. radiolarienart. Rhizopoden etc.

Fig. 23. Heliophrys variabilis. Ebenfalls unter Deckglasdruck und
fortkriechend, wobei der Körper aus der Kugel- oder Scheibenform
in eine langgestreckte übergeht und auch die anfangs einfachen
radiären Pseudopodien sich mehrfach verästeln.

Fig. 24. Sphaerastrum conglobatum. Colonie von vielen Individuen,
die durch Sarkodestränge mit einander vereinigt sind (SOfache Ver-
grösserung).

Fig. 25 u. 26. Einzelne Individuen von Sphaerastrum conglobatum mit bläs-
chenförmigem Kern und Kernkörper im Centrum und der an den
Pseudopodien hinaufkriechenden Aussensarkode.

Ueber Knochenwachsthum.

Eine Erwiderung an A. v. Kölliker
von

Dr. Z. 3. Strelzoff

in Jekatherinoslaw.

(Aus dem patholog. anatom. Institut in Zürich.)

Hierzu Taf. III und IV.

I. Knochen-Resorption und Expansion.

In meiner Arbeit über die Histogenese der Knochen !) habe
ich zu zeigen versucht, dass die typische Gestaltung der Knochen
durch die selbständige Entwicklung und durch das ungleichmässige
Wachsthum der das Knochenindividuum zusammensetzenden Theile
bedingt wird, und dass für die Hypothese einer modellirenden Re-
sorption keine genügenden Beweise vorliegen. Meine Behauptungen
basiren auf Untersuchungen der Genese und Topographie der em-
bryonalen Knochen, welche ich meines Wissens zuerst in der ange-
gebenen Richtung genauer studirt habe. Rascher als ich erwarten
konnte, haben meine Beobachtungen in Kölliker?) einen Gegner
gefunden, der bereits in einem vom 2. November 1873 datirten

1) Untersuchungen aus dem patholog. Institut zu Zürich, herausgeg.
von Eberth. 1873. 1. Heft.

2) Knochenresorption und interstitielles Knochenwachsthum. Verh. d.
phys, med, Gesellsch. in Würzburg. 1873. V. Bd.

Archiv f, mikrosk, Anatomie. Bd. 11. 3

54 Dr. Z. J. Strelzoff:

Artikel meine Ende October publicirte Arbeit gerade in einem der
Hauptpunkte zu widerlegen sucht, indem er die Gestaltung der
Knochen durch Resorptionsvorgänge geschehen lässt und alle meine
Angaben, die ich gegen die Resorptionstheorie geliefert habe, für
irrthümlich und meine Schlussfolgerungen für falsch erklärt.

Der Angelpunkt der Frage, wie Kölliker sagt, ist das Vor-
kommen einer normalen und typischen Knochenresorp-
tion. Die Thatsachen, welche die Resorption beweisen, lassen
sich nach ihm kurz folgender Weise resumiren:

1. Die allbekannten Erscheinungen bei der Bildung der von
Tomes und de Morgan beschriebenen Haversian spaces.

2. Der endochondral entstandene Knochen wird bei der
Bildung der Markhöhle und der Markräume aufgelöst.

3. Mit derselben Bestimmtheit wird eine Resorption von
Knochengewebe bewiesen durch das regelrechte Schwinden der pe-
riostalen Knochenlagen im Bereich der Resorptionszonen an den
Enden der Diaphysen.

4. Ein Schwinden von Knochengewebe beweisen die mit blos-
sem Auge schon wahrnehmbaren Erscheinungen bei der Bildung
und dem Vergehen der Alveolen, die Vorgänge bei dem Zahnwechsel,
dem Abfallen der Geweihe der Cervina, bei der Bildung der Sinus
der Schädelknochen, bei Vergrösserung der Löcher und Kanäle in
Knochen, ferner die Zerstörungen an den in lebende Knochen ein-
gebrachten Elfenbeinstiften u. s. w.

5. Das Vorkommen der unter dem Namen Howship’sche
Grübehen bekannten Erosionen ist als ein vollgültiger Beweis
einer normal statthabenden Zerstörung von Knochengewebe zu be-
trachten. Mechanische und Krappversuche sprechen zu Gun-
sten der Knochenresorption.

Die von Kölliker angeführten Punkte bieten eine solche un-
erschöpfliche Quelle für die Discussion der betreffenden Frage, dass
es ganz unmöglich ist, in der vorliegenden Schrift diesen Gegenstand
ausführlich zu besprechen. Ich werde mich deshalb darauf beschrän-
ken, meine früheren Angaben zu vervollständigen und die neuen
vorläufig mitzutheilen, indem ich hoffe, den betreffenden Gegenstand
im Laufe dieses Jahres im zweiten Heft der Untersuchungen aus
dem pathologischen Institut zu Zürich in extenso zu behandeln.

Bei der Discussion der von Kölliker angeregten Fragen ist es
nothwendig, zuerst ins Klare zu bringen, worauf die Kölliker’sche

Ueber Knochenwachsthum. 55

Resorptionstheorie begründet ist. Ist einmal die Grundlage der
ganzen Lehre gefunden, so kann man sich noch fragen, ob das
Fundament selbst feststeht.

Studirt man die früheren und neuen Schriften von Kölliker
über die Gestaltung der Knochen aufmerksam, so kann man sich
überzeugen, dass die neuen Ergebnisse dieses Forschers keine Be-
weise bringen, um die schon seit einem Jahrhundert existirende
Hypothese über Knochenresorption ausser Zweifel zu setzen. So
hat er früher!) aus einer Vergleichung des Scheitelbeins eines
Foetus oder Neugebornen mit dem eines Erwachsenen gefunden, dass
das Erstere eine viel stärkere Krümmung besitzt und nicht etwa nur
wie ein aus der Mitte des Letzteren ausgeschnittenes Stück sich
verhält. Er hat daraus geschlossen, dass „ohne die Annahme
örtlicher Aufsaugungsvorgänge an gewissen Stellen
nicht auszukommen ist“ Man kann nicht verkennen, dass
Kölliker nur darum zu einem solchen Schlusse kam, weil er den
Knochen als eine inerte und einer Expansion unfähige Masse be-
trachtete. Die Grundlage der Resorptionstheorie war also für Köl-
liker eine Expansionsunfähigkeit der Knochen, welche er
als allbekannte, nachgewiesene und ganz unzweifelhafte Thatsache
betrachtete.

In seiner neuen Schrift ist Kölliker seiner früheren Auffas-
sung treu geblieben, er sagt nämlich: „Und in der That genügt die
einfache Vergleichung zweier Knochen aus verschiedenen Altern,
um die grosse Wichtigkeit der Vorgänge (Knochenresorption) dar-
zuthun, die wir in dieser Abhandlung ausführlich geschildert
haben“ ?).

Wenn ich in eine Schieferplatte ein Loch bohre und etwas
später finde, dass das Loch grösser geworden ist, so kann dies nicht
anders, als durch eine Wegnahme der Substanz an den Rändern
des Loches geschehen sein; — eine einfache Betrachtung mit blos-
sem Auge genügt schon, um mit Sicherheit zu entscheiden, dass
ein Substanzverlust an der betreffenden Stelle stattgefunden
hat. Um meine Angaben über das interstitielle Knochenwachsthum
zu widerlegen, sagt Kölliker, dass eine einfache Betrachtung der
Löcher und Kanäle in Knochen mit blossem Auge die Thatsache

1) Gewebelehre. Leipzig 1867. S. 232. s
2) Die normale Resorption des Knochengewebes. Leipzig 1873. S. 65.

36 Dr. Z. J. Strelzoff:

„unzweifelhaft“ erkennen lässt, dass die Vergrösserung derselben
durch ein „Schwinden von Knochengewebe“ bedingt wird.

Es ist klar, dass Kölliker den Knochen in Beziehung auf
seine Expansionsunfähigkeit der eben angeführten Schieferplatte
gleichstellt. Er betrachtet diese Unnachgiebigkeit des Knochens als
Folge seiner Härte. So ist z. B. Kölliker keine Thatsache be-
kannt, welche für ein interstitielles Wachsthum der fertigen Kno-
chensubstanz spräche; — „eine andere Frage ist die,‘ sagt Kölli-
ker, „ob bei junger, in Bildung begriffener Knochensubstanz inter-
stitielles Wachsthum sich findet, bei einem Gewebe, das mehr weniger
weich und eben im Erhärten begriffen ist (l. c. S. 66).

Betrachtet Kölliker die Expansionsunfähigkeit des betreffen-
den Hartgebildes als unzweifelhaft, so ist damit Alles gesagt, —
die Knochen können ohne einen Substanzverlust nicht gestaltet wer-
den, — die Resorption ist eine nothwendige Folge dieser Annahme
und es bleibt nichts übrig, als die Art und Weise zu suchen, wie
und an welchen Stellen der Knochen zu Grunde geht.

Schon vor 20 Jahren wurden die sogenannten Howship’schen
Lacunen als unzweifelhafte Merkmale der Knochenresorption betrach-
tet und die Resorptionsvorgänge in dem den Grübchen anliegenden
Gewebe gesucht (Tomes und de Morgan). 12 Jahre später hat
Robin!) gefunden, dass die den Knochenflächen anliegenden Ele-
mente „Myeloplaxen“ sind und zu gleicher Zeit den Umstand er-
wähnt, dass die Unebenheit der Knochenfläche den Umrissen von
Myeloplaxen entspricht. Kölliker hat den von Robin entdeckten
Elementen die von Tomes und de Morgan vermuthete Bedeutung
zugeschrieben und ist bei seinen Untersuchungen von der Annahme
der Resorption, als von einer allbekannten Thatsache aus-
gegangen.

Soweit ich die Kölliker’sche Resorptionstheorie verstehe, stützt
sie sich auf folgende Voraussetzungen:

1. Die Expansionsunfähigkeit der Knochen macht es noth-
wendig, eine Knochenresorption als einen unentbehrlichen Vorgang
bei der Gestaltung der wachsenden Knochen anzunehmen.

2. Ein stattgefundener Substanzverlust hat eine Unebenheit
der Knochenfläche (Howship’sche Grübchen) zur Folge.

1) Journal de P’anatomie et de la physiologie normale et pathologique
de l'homme et des animaux. 1864. S. 9.

Ueber Knochenwachsthum. 37

3. Das Knochengewebe wird durch die anliegenden histologi-
schen Elemente (Myeloplaxen, „Ostoklasten‘) zerstört.

Nun kann man sich fragen, welcher unter den angeführten
Sätzen für die Resorptionstheorie am wichtigsten ist?

Gelingt es Jemandem nachzuweisen, dass die vielkernigen
Zellen (Myeloplaxen) keine Resorptionsorgane sind, so ist damit
die Resorptionstheorie nichts weniger als erschüttert und Kölliker
selbst ist bereit, die von ihm aufgedeckte und so viel besprochene
Bedeutung der vielkernigen Zellen ins Gebiet der Hypothesen zu
verweisen, indem er bei der Besprechung der Entstehung Howship’-
scher Lacunen durch eine Knochenauflösung sagt, „dass es ganz
gleichgültig ist, ob man das Knochengewebe von den Ostoklasten
zerstört werden lässt, oder den Zerfall desselben in irgend einer
anderen Weise auffasst.“ Ein Nachweis von Ostoklasten ist also
demjenigen der Knochenauflösung gar nicht gleichbedeutend, eine
Knochenresorption kann möglicherweise ohne Ostoklasten durch
noch unbekannte Agentien bewirkt werden. Man kann also ersehen,
dass die wichtigste Thatsache, auf welche die ganze neue Schrift
Kölliker’s begründet ist, für die Resorptionstheorie nicht be-
weisend ist.

Widerlegt man die Bedeutung der Howship’schen Lacunen,
so verliert die Resorptionstheorie an Gültigkeit gar nicht. Die Re-
sorptionstheorie hat keineswegs von den Howship’schen Lacunen
ihren Ursprung genommen, sie existirte schon, als weder von diesen
Gebilden, noch von einfachen Rauhigkeiten der Knochenfläche die
Rede war. Um nicht bis auf Hunter zurückzugehen, will ich daran
erinnern, dass Kölliker (Gewebelehre 1867. S. 232), von einer
Vergleichung verschieden alter Knochen ausgehend, keinen Anstand
nahm, die Knochenresorption als einen für die Gestaltung der Kno-
chen nothwendigen Vorgang zuzulassen, „obwohl das Nähere der
fraglichen Aufsaugungen unbekannt ist“. Es ist also klar, dass für
die Feststellung der Resorptionstheorie „das Nähere“ über die Art
und Weise der Knochenauflösung nicht absolut nothwendig war; —
das ist ein Detail, eine untergeordnete Frage ; — die Grundlage der
Resorptionstheorie ist eine ganz andere.

Es ist nun nicht schwierig zu begreifen, dass, wenn die Köl-
liker’schen Angaben widerlegt werden können, ohne die Resorptions-
theorie selbst in Zweifel zu ziehen, dieselben nicht als Grundlage für
diese Lehre dienen können. Mit dem oben Gesagten glaube ich ge-

38 Dr. Z. J. Strelzoff:

zeigt zu haben, dass die Howship’schen Lacunen und Ostoklasten
nur ein untergeordnetes Zubehör der Resorptionstheorie sind und
dass die letztere nicht auf dem Vorkommen der genannten Gebilde,
sondern auf der Annahme beruht, dass der Knochen einer Expan-
sion unfähig ist. Wenn ich mich in meiner Arbeit gegen die
Resorptionstheorie so entschieden ausgesprochen habe, so geschah
es darum, weil ich Erscheinungen beobachtete, welche eine Expan-
sion der Knochen beweisen und folglich die Annahme, von welcher
die Resorptionstheorie ausgegangen ist, direct widerlegen.

Die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen über die Knochen-
entwicklung sind folgende:

1. In der Methode der doppelten Tinction habe ich ein .
sicheres Mittel gefunden, den periöstalen von dem endochondralen
Knochen scharf abzugrenzen und bis zu einem gewissen Entwick-
lungsstadium die beiden Knochenarten zu verfolgen. Damit ist eine
Basis für die Topographie des wachsenden Knochens gewonnen.

2. Die innerste und zugleich auch längste Schicht des
periostalen Knochens, welche ich perichondrale Grund-
schicht genannt habe, lässt sich von ihrer Entstehung an bis in
die spätesten Stadien des embryonalen Lebens verfolgen.

3. Der endochondrale Knochen wird durch die endo-
chondrale Grenzlinie von dem perichondralen getrennt; diese
Linie spielt in der Topographie des wachsenden Knochens eine wich-
tige Rolle, da sie eine Verfolgung der perichondralen und der
endochondralen Grundschicht und eine Bestimmung des Durchmessers
des endochondralen Knochens möglich macht.

4. Bei der Erweiterung des Tubus medullaris erlaubt die
endochondrale Grenzlinie zu beobachten, dass die perichondrale so-
wie die endochondrale Grundschicht keineswegs zerstört, sondern
mächtiger werden, während die endochondrale Grenzlinie, welche
die genannten Schichten trennt, fortexistirt und einen Kreis eines
grösseren Radius darstellt.

5. Nicht nur die peri- und endochondrale Grundschicht wie
die endochondrale Grenzlinie, sondern auch die periostalen, secun-
dären Schichten und die endochondralen Uebergangs- und se-
cundären Knochenbalken lassen sich in allen Stadien des embryo-
nalen Lebens als bleibende Gebilde verfolgen und, wenn in einem
gewissen Entwicklungsstadium die Knorpelreste und die endochon-
drale Grenzlinie in der Mitte der Diaphyse schwinden und die Ver-

Ueber Knochenwachsthum. 39 |

folgung der Knochenschichten unmöglich machen, so kann man die
betreffenden Gebilde in einiger Entfernung von der Mitte der Dia-
physe studiren.

Verfolgt man die endochondralen Knochenbalken eines
und desselben embryonalen Röhrenknochens an Längs- und suc-
.cessiven Querschnitten, so beobachtet man die wichtige, bis jetzt un-
beachtete Thatsache, dass mit der successiven Erweiterung
der Markräume von den Össificationsrändern gegen die Mitte der
Diaphyse die endochondralen Knochenbalken mächtiger
werden (Fig. 9). Da aus der Entwicklungsgeschichte der Knochen
sich ergiebt, dass alle endochondralen Knochenbalken in einer ge-
gebenen Höhe zu gleicher Zeit entstehen und desto älter sind, je
näher dieselben dem mittleren Theil der Diaphyse liegen, so folgt
hieraus, dass die endochondralen Knochenbalken desto
dicker werden, je älter sie sind.

Vergleicht man die Querschnitte des endochondralen Kno-
chens in verschiedenen Höhen eines und desselben embryonalen
Knochens, so findet man, dass ihr Durchmesser von den Ossifications-
rändern bis in die Mitte der Diaphyse successiv abnimmt, wobei die
sich verdickenden endochondralen Knochenbalken spärlicher
werden, so dass trotz dieser Dickenzunahme der endochondralen
Knochenbalken die Gesammtmasse des endochondralen Knochens
gegen die Mitte der Diaphyse sich vermindert und in der Mitte
der Diaphyse in Gestalt eines Halbmondes (Fig. 7 u. 8b) sich dar-
stellt, oder ganz und gar fehlt. Der betreffende endochondrale
Halbmond ist unter allen endochondralen Balken am dicksten,
da er der älteste ist.

Diese successive Verdickung der endochondralen Knochen-
balken mit der gleichzeitigen Verminderung des Durchmessers
des ganzen endochondralen Knochens von dem ÖOssificationsrand bis
in die Mitte der Diaphyse und das Fehlen des endochondralen
Knochens ganz in der Mitte der Diaphyse findet in der Entwick-
lungsgeschichte der Knochen ihre Erklärung. Indem ich für das
Detail der Knochenentwicklung auf meine grössere Arbeit verweise,
will ich jetzt die eben besprochenen Verhältnisse durch Messungen
veranschaulichen.

Die vorliegenden drei Tabellen zeigen die maximale, minimale
und mittlere Dicke der endochondralen Knochenbalken von der
Össificationslinie an bis zu dem endochondralen Halbmond an drei

40 Dr. Z. J. Strelzoff:

Metacarpusknochen von Schafembryonen aus verschiedenen Stadien
des embryonalen Lebens. Die Messungen sind an successiven Quer-
schnitten angestellt, wobei der erste Schnitt in der Höhe der Ossi-
ficationslinie, der letzte in derjenigen des Halbmondes ge-
führt und die übrigen in möglichst gleichen Entfernungen von ein-
ander aus dem intermediären Knochentheil entnommen sind. Die
endochondrale Grundschicht ist besonders gemessen und an
jedem Präparat ist nur der grösste und kleinste Durchmesser be-
stimmt.

Tabelle I. Metacarpus 16 mm. Länge.

B 5 Dicke der endochondralen Ueber- || Dicke der endochondr.
Nr. || _. 5 | gangs- und secundären Balken in Mm. Grundschicht.
Ian |
|. 8 2 PER, A. s R
| N= | Maximale. | Minimale. | Mittlere. | Maximale, | Minimale.
|
1 | 100 0,0120 0,0060 0,0084 0 0
2 100 | 0,0180 0,0060 0,0111 | 0 )
3 | 20 | 0,0504 0,0223 0,0347 | 0,0171 0
4 20 || 0,0627 0,0228 0,0416 0,0342 0
5 10 || 0,0798 0,0454 0,0522 0,0342 0,0114
6 3 | 0,0798 | 0,0570 0.0627 | 0,9570 0,0285
7 17 Endochondraler Halbmond = | 0,1362 0
Tabelle II. Metacarpus 25 mm. Länge.
16h IR N. SiEnBohu \U.nauo I xlanır Dr Sau
N | Dicke der endochondralen Ueber- || Dicke der endochondr.
Nr. | 5 , gangs- und secundären Balken in Mm. Grundschicht.
Ei Ta |
I85 | - Lull, tere]
N= | Maximale. | Minimale. | Mittlere. | Maximale. | Minimale.
| |
1 100 | 0,0120 0,0060 0,0105 0 0
2 100 | 0,0150 0,0120 0,0135 | 0 0
3 100 | 0,0390 0,0120 0.0249 0,0114 0
4 | 50 | 0,0480 0,0210 0,0887 ||. 0,0171. je
B) 20 || 0,0798 0,0399 | 0,0627 || 0,0342 0,0114
6 20 0,1140 0,0454 0,0912 | 0,0684 0,0114
7 10 0,1539 0,0506 0,0969 || 0,0798 0,0221
8 5 0,1767 | 0,0570 | 0,1425 || 0,1594 | ‚0,0842
9 1 | Endochondraler Halbmond = | 0,2451 0
| 1}

Ueber Knochenwachsthum. 41

Tabelle*IlI. . Metacarpus 40 mm. Länge.

EZ
® &% | Dicke der endochondralen Ueber- | Dicke der endochondr.
Nr. I 3 || gangs- und seeundären Balken in Mm. Grurdschicht.
ar |
sa| die ee a Er in
Ne ' Maximale. | Minimale. Mittlere. Maximale. | Minimale.
( —
1 100 0,0150 0,0060 0,0117 0 0
2 100 0,0270 0,0150 0,0195 0 0
3 50 0,0955 | 0,0228 0,0454 0,0228 0
4 50 | 0,1140 | 0,0504 |. 0,0718 0,0627 0
5 20 0,1254 0,0570 | 0,0929 0,0855 0,0228
6 20 0,1482 0,0684 0,1029 0,1024 0,0342
Y/ 5 0,1482 0.0684 0,1085 0,1425 | 0,0342
8 2 | 01482 | 0,0855 | 0,1168 0,1881 0
9 1 Endochondraler Halbmond = 0,2850 0

Vergleicht man die drei Tabellen mit einander, so findet man,
dass, abgesehen von der successiven Verdickung der Knochenbalken
von den Össificationsrändern bis zu der Mitte der Diaphyse, der
endochondrale Halbmond desto dicker wird, je älter
der Knochen ist. Was die endochondrale Grundschicht betrifft,
so weist die Bezeichnung O an den ersten Schnitten darauf hin, dass
in der Höhe der Ossificationslinie noch keine endochondrale Grund-
schicht existirt und erst später bei der fortwährenden Verlängerung
des Knochens durch die Verschiebung der endochondralen Knochen-
balken an den betreffenden Stellen gebildet wird. Der endochon-
drale Halbmond wird dadurch bedingt, dass bei der ersten Entstehung
des endochondralen Knochengewebes die Knochenbildung nicht genau
an allen Punkten der betreffenden Querebene des primordialen Mark-
raumes stattfindet. Es folgt hieraus, dass auch in späteren Ent-
wicklungsstadien nicht alle Theile des endochondralen Knochens
an der Spitze des endochondralen Trichters genau in derselben
Höhe liegen und dass man an den durch die Mitte der Diaphyse
geführten Querschnitten solche Stellen trifft, an denen die endochon-
drale Grundschicht keinen vollständigen Ring bildet und in Form
eines Halbmondes erscheint. Diese Verhältnisse kann man an Quer-
und Längsschnitten leicht controliren und die Entstehung des Halb-
mondes im Beginn der endochondralen Kniochenbildung von dem
primordialen Markraume aus beobachten.

Führt man durch die dem Halbmonde entsprechende Stelle
einen Längsschnitt, so sieht man mitunter den endochondralen
Knochen gegen die Mitte der Diaphyse nicht stumpf, sondern etwas

42 Dr. Z. J. Strelzoff;

zugespitzt endigen und führt man durch “die dem dünnsten
Theile der Spitze entsprechende Stelle einen Querschnitt, so
kann man einen sehr dünnen Halbmond erhalten, aber man darf
nicht sogleich schliessen, dass der schmale Halbmond durch eine
Auflösung des dickeren entstanden ist.

Ich würde von diesem Detail gar nicht sprechen, wenn nicht
Kölliker aus dem in der Ulna eines Rindsembryo von ihm beob-
achteten Halbmonde von endochondralem Knochen einen Beweis für
die Knochenresorption gesehen hätte.

Untersucht man den nämlichen Knochen in verschiede-
nen Entwickelungsstadien, aber zu einer Zeit, wo die endochondrale
Grenzlinie noch nicht verschwunden ist und eine sichere Orientirung
erlaubt, so findet man, dass der Durchmesser sowohl, wie die
Gesammtmasse des endochondralen Knochensan den
entsprechenden Stellen desto bedeutender sind, je
älter der zu untersuchende Knochen ist.

Die abgebildeten drei Querschnitte (Fig. 1, 2 u. 3) stammen
aus der Mitte der Diaphyse des Femur von verschieden alten Schaf-
embryonen. Vergleicht man die Präparate mit einander, so kann
man sich überzeugen, dass der Querdurchmesser der von der peri-
ostalen Grundschicht gebildeten Röhre mit der Alterszunahme des
Knochens sich vergrössert. Der Querschnitt Fig. 1 stammt aus
einem 6 mm. langen Femur. In diesem Stadium ist noch kein
endochondraler Knochen gebildet, die Diaphysenröhre ist noch mit
den Resten des verkalkten Knorpels (b) gefüllt, welcher wegen der
Bildung des primordialen Markraumes (c) in Zerstörung begriffen ist.

Es beträgt

Der grösste Durchmesser des ganzen Knochens (Fig. 1) = 1,320 mm.

Der kleinste > » » » — 0,968 >»

Der grösste Durchmesser des verkalkten Knorpels —- 25

Der kleinste » » » » = 0,440 »
Fig. 2. Femur 12 mm. Länge.

Der grösste Durchmesser des Querschnittes = La

Der kleinste » » » = 1144 »

Der grösste Durchmesser des endochondralen Knochens = 0,660 >»

Der kleinste » » » » = 0616 >»
Fig. 3. Femur 27 mm. Länge.

Der grösste Durchmesser des Querschnittes — 2,552 »

Der kleinste » » » = 2,420 »

Der grösste Durchmesser des endochondralen Knochens = 1,124 >»

Der kleinste » » » » = 1,100 »

En

Ueber Knochenwachsthum. 43

Der mittlere Durchmesser des durch die periostale Grundschicht

gebildeten Ringes ist in diesen drei Präparaten folgender:
Fig. Fig. 2. Fig. 3.
0,506 mm. 0,638 mm. 1,112 mm.

Fig. 4 u. 5 zeigen den endochondralen Knochen bei stärkerer
Vergrösserung. Eine einfache Betrachtung genügt, um zu sehen,
dass die Gesammtmasse des älteren Knochens viel bedeutender, als
die des jüngeren ist. Zeichnet man diese Bilder mit Camera lucida
auf ein in gleich grosse Felder getheiltes Papier, so kann man die
Verhältnisse noch besser beurtheilen. Das endochondrale Knochen-
gewebe des jüngeren Knochens, mit Syst. 2 von Hartnack gezeich-
net, nimmt 680, dasjenige des älteren Knochens 1280 Quadratmilli-
meter ein. Man sieht, dass die endochondrale Grundschicht (b) an
der Spitze des endochondralen Trichters keinen vollständigen Ring
bildet; führt man einen Schnitt weiter oben, so findet man wieder
einen vollständigen Ring, weiter unten erhält man den endochon-
dralen Halbmond.

An Längsschnitten der symmetrischen Knochen kann man sich
überzeugen, dass die perichondrale Grundschicht ganz intact von
den epiphysären Knorpeln bis in die Mitte der Diaphyse sich fort-
setzt und durch die endochondrale Grenzlinie von dem endochon-
dralen Knochen getrennt ist.

Die Vergrösserung des Durchmessers des endochondralen Kno-
chens mit der gleichzeitigen Persistenz der endochondralen Grenz-
linie und der durch die letztere getrennten Knochenchichten erkläre
ich durch eine Expansion der ganzen Diaphysenröhre. Die Zu-
nahme der Gesammtmasse des endochondralen Knochens ist ein ge-
nügender Beweis dafür, dass der letztere nicht zerstört wird.

Ausser diesen verhältnissmässig groben Erscheinungen, welche
die Expansion der embryonalen Knochen ausser Zweifel setzen,
wurde von mir das interstitielle Knochenwachsthum durch den Nach-
weis der Theilung von Knochenkörperchen und der Zunahme
der Zwischensubstanz bestätigt.

Abgesehen von diesen Thatsachen, habe ich noch darauf auf-
merksam gemacht, dass die Havers’schen Kanäle mit dem Alter der
Embryonen enger, dass die Knochenbalken, an welchen Kölliker
Howship’sche Lacunen und Ostoklasten gesehen hat, je älter desto
mächtiger werden, dass an den Stellen, an welchen nach der
Resorptionstheorie ein lebhafter Auflösungsprocess vor sich gehen

„
44 Dr. Z. I. Strelzoff:

soll, constant eine Knochenbildung stattfindet und dass die
aus der mikroskopischen Betrachtung der Krappknochen gezogenen
Schlussfolgerungen unbrauchbar sind.

Betrachtet man nun die in den oben besprochenen fünf Punk-
ten von Kölliker angeführten Ergebnisse, mit welchen er meine
Beobachtungen widerlegen will, so kann man leicht ersehen, dass ich
die betreffenden Punkte bei meinen Untersuchungen wohl ins Auge
gefasst habe. Das Bestreben Kölliker’s, meine Beobachtungen zu
entkräften, scheint mir von vorn herein dadurch ganz verunglückt
zu sein, dass er dieselben mit den Angaben widerlegen will, welche
ich unriehtig gefunden habe.

ll. Endochondraler Knochen.

Wenden wir uns jetzt zu den Thatsachen, welche nach
Kölliker die Zerstörung des endochondralen Knochens und zu
gleicher Zeit eine vollständige Grundlosigkeit meiner Beobachtungen
beweisen. Er sagt: „Verfolgt man einen beliebigen Röhrenknochen
des Menschen oder von Säugern bei verschieden alten Embryonen
an successiven (Querschnitten vom ÖOssificationsrande der Diaphyse
bis zur Mitte, so ergibt sich erstens bei jedem Knochen ein Zeit-
punkt, in welchem die Gesammtmasse des endochondralen Knochens
— ungeachtet der Dickenzunahme, die dessen Lagen erleiden —
vom Ende gegen die Mitte immer mehr abnimmt, während zugleich
die Markräume je länger je mehr an Grösse gewinnen.“ (8. 3.)

Die Thatsache ist ganz richtig. Abgesehen davon, dass Köl-
liker nicht erklären will, wie eine successive Verdickung der
endochondralen Knochenbalken mit deren Zerstörung sich ver-
einigen kaun, macht er genau denselben Fehler, welchen schon
Hassall gemacht hat. Er verfolgt nämlich die successiven Quer-
schnitte eines und desselben Knochens, findet, dass in der Mitte der
Diaphyse viel wenige# endochondraler Knochen, als gegen die
Gelenkenden vorhanden ist und schliesst, dass der endochondrale
Knochen zu Grunde geht.

Das von Kölliker beobachtete Bild findet in der Entwicke-
lungsgeschichte der Knochen seine Erklärung: Der in der Mitte der
Diaphyse befindliche endochondrale Knochen ist zur Zeit entstanden,
wo an der betreffenden Stelle die Ossificationslinie sich fand;
zur Zeit also, wo der endochondrale Knochen nur in Bildung be-

Ueber Knochenwachsthum. 45

sriffen, wo der ganze Knochen sehr klein war und der Durchmesser
des endochondralen Gebiets nicht mehr als derjenige des primor-
dialen Markraumes betrug. Die Gesammtmasse des endochondralen
Knochens, welche im Beginn der endochondralen Knochenbildung
entsteht und später die mittlere Partie der Diaphyse einnimmt, ist
sehr unbedeutend und dem Diameter des primordialen Markraumes
entsprechend; mit dem fortwährenden Knochenwachsthum wird die
Anzahl der Granulationsräume durch das Wachsthum des Knorpels
und durch die Einschiebung neuer Knorpelzellensäulen zwischen die
schon vorhandenen (d.h. durch die Verwandlung der Knorpelzellen-
säulen des zweiten in diejenigen des ersten Systems) successiv ver-
srössert (s. meine Arbeit S. 14), wodurch der Durchmesser des en-
dochondralen Knochens mit der fortwährenden Verlängerung des
Knochens beständig in der Richtung gegen die Ossificationslinie zu-
nimmt. Vergleicht man jetzt die successiven Querschnitte des be-
treffenden Knochens mit einander, so findet man gerade dasselbe
Bild, welches Kölliker gesehen hat. Will Kölliker den betref-
fenden Gegenstand genauer verfolgen, so wird er sich selbst über-
zeugen, dass das von ihm Gesagte keineswegs die Zerstörung des
endochondralen Knochens beweist.

Weiter sagt Kölliker: „In anderen Knochen schwindet in
einem gewissen Alter das endochondrale Gewebe im Innern ganz und
gar und ist es gar nicht schwer, das allmähliche Vergehen dieses
Knochens zu verfolgen, da derselbe immer durch eine scharfe von
Strelzoff und mir!) beschriebene Linie von der periostalen Kno-
chenrinde getrennt ist und auch stets noch leicht nachweisbare
Knorpelreste enthält. Dieses Schwinden der Knorpelreste und des .
endochondralen Knochens bei der Bildung der Markhöhle und der
Markräume betrachte ich als eine der gesichertsten Thatsachen der
Östeogenese und werden, da Str. dasselbe beharrlich leugnet, An-
dere zwischen uns zu entscheiden haben.“ (l. c. S.- 3.)

Aus dem Gesagten schliesse ich, dass Kölliker den Schwund
der endochondralen Grenzlinie und der Knorpelreste eben: so wenig

1) In seiner Abhandlung über die normale Resorption des Knochen-
gewebes spricht Kölliker von der betreffenden Linie, ohne zu erwähnen,
dass in meiner früheren Mittheilung (Centralblatt 1873. Nr. 18), welche er
kennt und aus anderen Gründen eitirt, diese Linie von mir beschrieben und
als endochondraie Grenzlinie bezeichnet worden ist.

46 Dr. Z. J. Strelzoff:

verfolgt hat, wie das Schicksal des endochondralen Knochens. Die
endochondrale Grenzlinie schwindet gar nicht dadurch, dass
die durch dieselbe getrennten Knochenschichten zu Grunde gehen,
sondern dadurch, dass die endochondrale und perichondrale Grund-
schicht mit einander verschmelzen. Die Verschmelzung der bei-
den Knochenschichten lässt sich in allen Stadien dieses Processes
verfolgen und findet nicht an allen Punkten der endochondralen
Grenzlinie, sondern stellenweise Statt, so dass einige Segmente dieser
Linie übrig bleiben. Manchmal schwindet die endochondrale Grenz-
linie in ihrer ganzen Ausdehnung viel früher, als die Knorpelreste
der endochondralen Grundschicht. An einem solchen Präparat sieht
man, dass der Tubus medullaris von einem Ring des endochondra-
len Knochens (endochondrale Grundschicht) umgeben ist und dass
zwischen dem periostalen und endochondralen Knochen keine Grenze
mehr existirt: die endochondrale Grenzlinie ist durch die
Verschmelzung der beiden Knochen verloren gegangen.

Was die verkalkten Knorpelreste betrifft, so muss ich
besonders hervorheben, dass, wenn man in der Mitte der Diaphyse
keine Knorpelreste findet, dies noch nicht den Untergang des endo-
chondralen Knochens beweist. Erstens kann man als eine allgemeine
Regel gelten lassen, dass in der Mitte der Diaphyse kein endo-
chondraler Knochen existirt. Diese Stelle entspricht dem primordia-
len Markraume, in welchem auf eine gewisse Strecke kein Knochen
gebildet wird. Zweitens wird der endochondrale Knochen in einem
gewissen Entwicklungsstadium dadurch unkennbar, dass die Knor-
pelreste schwinden, während der endochondrale Knochen
selbst sich erhält. Das Schwinden der genannten Gebilde be-
ginnt an der Stelle, an welcher der Knochen am ältesten ist, d. h.
in der Mitte der Diaphyse. Findet man in der Mitte der Diaphyse
keine Knorpelreste mehr und ist die endochondrale Grenzlinie auch
verschwunden, so empfehle ich, bevor man daraus auf die Auflösung °
des endochondralen Knochens schliesst, an den Längsschnitten des
betreffenden Knochens sich zu orientiren.

Als Kölliker in den Metacarpusknochen menschlicher Em-
bryonen von 6 Monaten keine Knorpelreste in der Mitte der Diaphyse
fand, so war für ihn „kein Zweifel möglich“, dass der ganze endo-
chondrale Knochen an der betreffenden Stelle geschwunden ist.

Ein grober Beweis dafür, dass die Knorpelreste nicht durch
eine Zerstörung des endochondralen Knochens verloren gehen, ist

Ueber Knochenwachsthum. 47

der Umstand, dass dieselben manchmal früher als die endochon-
drale Grenzlinie schwinden, deren Vorhandensein die Natur
der zwischen ihr und dem Tubus medullaris liegenden
Knochenschicht verräth, welche keine Knorpelreste mehr
enthält (endochondrale Grundschicht). In Beziehung auf die ele-
mentaren Vorgänge, welche den Schwund der Knorpelreste begleiten
und welche an und für sich das interstitielle Knochenwachsthum
beweisen, verweise ich auf meine Arbeit S. 35.

Nachdem ich gesehen habe, dass die periostale und endochon-
drale Grundschicht, sowie die dieselben trennende endochondrale
Grenzlinie bei der fortwährenden Erweiterung des Tubus medullaris
persistiren, war meine Aufmerksamkeit auf die übrigen Knochen-
balken gerichtet. Aus einer Vergleichung der Quer- und Längs-
schnitte an den entsprechenden Stellen verschieden alter embryonaler
Knochen hat sich ergeben, dass mit der successiven Erweiterung
des Tubus medullaris die endochondralen Knochenbalken gegen die
periostale Grundschicht verschoben werden und endlich mit der-
selben verschmelzen.

Eine genaue Prüfung der von mir beschriebenen Verhältnisse
lehrt, sagt Kölliker (8. 4), dass die Vorgänge beim Schwinden
des endochondralen Kernes unmöglich in dieser Weise ablaufen kön-
nen. Die von ihm geführten Beweise sind folgende:

a) „Einmal zeigt eine Verfolgung der periostalen Knochenrinde
von den Gelenkenden gegen die Mitte zu, dass dieselbe (perichon-
drale Grundschicht, Vrf.) überall durch eine scharfe Linie (endo-
chondrale Grenzlinie, Vrf.) gegen den endochondralen Kern (endo-
chondrale Grundschicht, Vrf.) sich abgrenzt, welche Grenzlinie bis
in die Mitte des betreffenden Knochens zu verfolgen ist, so dass es
als eine ganz sichere Thatsache betrachtet werden kann, dass in
der ganzen Länge des Knochens nichts Fremdes zu der periostalen
Knochenrinde hinzukommt.“ &

Kurz gesagt, hat Kölliker folgende sehr wichtige Thatsachen
gesehen: die perichondrale Grundschicht ist von der
endochondralen durch die endochondrale Grenzlinie
getrennt und alle diese Gebilde lassen sich in der
Länge des ganzen Knochens verfolgen.

Meine Untersuchungen über die Knochenbildung haben mich
zu dem Versuch geführt, eine Topographie des wachsenden
Knochens zu begründen. Es ist selbstverständlich, dass die Reali-

48 Dr. Z. J. Strelzoff:

sirung dieses Gedankens nur dadurch möglich geworden ist, dass
die verschiedenen Knochenschichten sich verfolgen lassen. Aus meiner
früheren Arbeit und selbst aus dieser kleinen Schrift kann der un-
befangene Leser ersehen, dass ohne eine genaue Bezeichnung der
die Knochenarchitectur zusammensetzenden Gebilde eine Discussion
der uns jetzt beschäftigenden Frage kaum möglich ist. Das eben
angeführte Kölliker’sche Citat ist für mich dadurch interessant,
dass es die von mir entworfene Topographie der embryonalen Kno-
chen bestätigt. Wenn Kölliker die von mir eingeführte Ter-
minologie aufs Sorgfältigste vermeidet, so hat er von seinem Gesichts-
punkte aus Recht, weil mit der Topographie des wachsenden Kno-
chens die Resorptionstheorie selbst mit ihren Resorptionsflächen,
Lacunen und Ostoklasten zu Grunde geht. Wenn man aber die
eitirte Stelle aufmerksam ansieht, so kann man zwischen den Zeilen
lesen, dass die wichtigsten Elemente, welche die Knochen-
architeetur zusammensetzen, in dem betreffenden Ci-
tate mit verschiedenen Umschreibungen genannt sind.
Will Kölliker mit der Bestätigung meiner Angaben über die
Knochentopographie die Thatsache wa dass die Knochen-
balken bleibende Gebilde sind ?

b) „Zweitens sind bei so jungen Knochen“, sagt Kölliker,
„im endochondralen Knochengewebe überall noch die Reste der
früheren Knorpelsubstanz in ganz guter Entwicklung vorhanden
und namentlich durch Hämatoxylin leicht kennbar und hat man es
daher in seiner Gewalt, den kleinsten Rest solchen Knochens zu
erkennen.“ (8. 4.)

Die Thatsache ist ganz richtig, nur kann ich nicht begreifen,
was Kölliker damit widerlegen will? Er hat nur so viel gesagt,
dass das endochondrale Knochengewebe junger embryonaler Knochen
noch überall Knorpelreste enthält, worin ich mit ihm ganz einver-
standen bin. , Ich will noch hinzufügen, dass dem immer so ist, da
ein vollständiger Schwund der Knorpelreste nur an den Knochen-
balken stattfindet, welche mit der periostalen Rinde verschmolzen
sind (endochondrale Grundschicht), — die endochondralen, secundä-
ren und Uebergangsbalken enthalten immer Knorpelreste.

Seine Betrachtungen schliesst Kölliker folgender Weise: „Bei
dieser Lage der Dinge ist klar, dass, wenn einmal mit Sicherheit
sich ergiebt, dass die Masse des endochondralen Knochens von den
Gelenkenden gegen die Mitte der betreffenden Knochen so abnimmt,

Ueber Knochenwachsthum. 49

dass schliesslich nur kleine Reste desselben übrig bleiben, diese Ab-
nahme durch eine Resorption dieses Knochens zu Stande kommen
kann.“ (S. 4.)

Solchen Einwänden gegenüber verweise ich auf meine Arbeit,
welche Kölliker über den Schwund der Knorpelreste ebenso wie
über die Ursachen, welche die betrefiende Vertheilung des endo-
chondralen Knochengewebes bedingen, orientirt haben wird. Um zu
sehen, dass der endochondrale Knochen mit dem periostalen ver-
schmilzt und endlich in die periostale Rinde übergeht, empfehle ich
Kölliker ein sehr leichtes und am wenigsten complicirtes Unter-
suchungsobject, nämlich den von ihm schon gesehenen und von mir
in dieser Schrift besprochenen endochondralen Halbmond.
Bei seiner Entstehung und in sehr jungen Knochen liegt dieses Ge-
bilde im Tubus medullaris, d. h. im Gebiet des endochondralen
Knochens (Fig. 6. b., Fig. 7. b.), so dass sein convexer Rand (ec)
ein Segment des Kreises bildet, der den Contour des Tubus medul-
laris darstellt. In späteren Entwicklungsstadien liegt der ver-
dickte endochondrale Halbmond jenseits des Tubus medullaris
(Fig. 6.B., Fig. 8. b.), so dass sein concaver Rand das betreffende
Segment bildet. Er findet sich jetzt im Gebiet des periostalen
Knochens (Fig. 8.a.), wo manchmal dieses Gebilde an der betreffen-
den Stelle die ganze Dicke der Knochenwand ausmacht. In den
intermediären Entwicklungsperioden kann man alle Stadien dieser
Verschiebung beobachten und sich überzeugen, dass die Knochen-
theilchen während der Expansion der Knochen eine Ortsverände-
rung erfahren, abgesehen davon, dass der endochondrale Halbmond
zur periostalen Rinde wird. Schwindet nun die endochondrale Grenz-
linie (Fig. 8.c.) und gehen die in dem Halbmonde enthaltenen
Knorpelreste ebenfalls zu Grunde, so sind keine Spuren von endo-
chondralem Knochen mehr nachzuweisen. In der Höhe der Ossifica-
tionslinie existirt keine endochondrale Grundschicht; — die dünne
periostale Grundlamelle grenzt daselbst unmittelbar an die Mark-
räume des endochondralen Knochens und die endochondrale Grund-
schicht kommt nur an den älteren Abschnitten des Knochens zur
Ausbildung. Woher die weiter untenliegende endochondrale Grund-
schicht stammt, welche sich successiv verdickt und in der Form
eines Halbmondes in der Mitte der Diaphyse erscheint, hat Kölli-
ker nicht erklärt.

Endlich führt Kölliker als schlagendsten Beweis der Zerstö-

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11, 4

50 Dr. Z. J. Strelzoff:

rung des endochondralen Knochens an, dass die sich successiv
verdickenden endochondralen Knochenbalken Ostoklasten und
Howship’sche Grübchen in grosser Zahl besitzen.

So weit gehen die Angaben von Kölliker, welche nach ihm
meine Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte des endo-
chondralen Knochens widerlegen. Resumiren wir die von Kölli-
ker angeführten Thatsachen, welche die Zerstörung des endo-
chondralen Knochens beweisen, so sind sie folgende:

1. Eine viel geringere Menge oder ein vollständiges Fehlen
des endochondralen Knochens in der Mitte der Diaphyse und eine
Verminderung der Gesammtmasse des endochondralen Knochenge-
webes von den Ossificationsrändern gegen die Mitte der Diaphyse.

2. Nachweis der Howship’schen Grübchen und Ostoklasten
in denselben.

Was den ersteren Satz betriftt, so glaube ich schon genug
darüber gesprochen zu haben, den zweiten anlangend, so muss ich
auch jetzt, wie früher, als einen Beweis dagegen anführen, dass die
mit den Kölliker’schen Lacunen und Ostoklasten ver-
sehenen endochondralen Knochenbalken bei der fort-
währenden Knochenentwicklung mächtiger werden, an-
statt sich zu verdünnen oder zu schwinden.

Ill. Perichondraler Knochen.

Ich habe darauf aufmerksam gemacht (s. meine Arbeit S. 76),
dass das periostale Knochengewebe nicht an allen Punkten der
wachsenden Knochen gleichmässig abgelagert wird, sondern an man-
chen Stellen die periostale Rinde fehlt und der endochondral eut-
standene Knochen unmittelbar an das Periost grenzt; — solche
Stellen habe ich aplastische Flächen genannt.

Im Gegensatz zu meinen Angaben behauptet nun Kölliker,
„dass bis anhin keine Gegenden an Knochen bekannt sind, an denen
während der Entwicklung der endochondrale Knochenkern bloss
liegt, ausgenommen diejenigen, an denen die periostale Rinde durch
Resorption verzehrt wurde.‘“ Dabei macht er mir den Vorwurf, ich
hätte eine genaue Vergleichung verschiedener Entwicklungsstadien
unterlassen, denn ich würde dann die vollständige „Grundlosigkeit“
meiner Annahme gefunden haben, da meine aplastischen Flächen in
früheren Entwicklungsstadien mit der periostalen Rinde bedeckt
seien. \

Ueber Knochenwachsthum, 51
»

Was diesen Satz betrifft, so kann er kaum ernstlich gemeint
sein. Dass ich die allerfrühesten Stadien der Knochenentwicklung,
welche bis jetzt noch nicht genau beschrieben worden sind, unter-
sucht habe, davon kann man aus den ersten Blättern meiner Arbeit
sich überzeugen, wo ich über die Bildung des primordialen Mark-
raumes und Entstehung der periostalen Grundschicht spreche. Wenn
ich die periostale Grundschicht von ihrer ersten Bildung bis in die
späteren Stadien des embryonalen Lebens verfolgt und dieselbe als
ein bleibendes Gebilde beschrieben habe, so ist es schwierig anzu-
nehmen, dass von mir eine genaue Verfolgung gerade der Schicht
vernachlässigt wurde, welche mir als Basis für die Begründung der
Knochentopographie und der Expansionstheorie diente.

Es fragt sich nun, worin der Fehler liest? Kölliker hat
den 19 mm. langen Radius eines 13,5 Cm. langen Rindsembryo un-
tersucht und am dritten Viertheile von oben gerechnet meine apla-
stische Fläche gefunden !). Um die Richtigkeit meiner Angaben zu
controliren, hat er den 10,5 mm. langen Radius eines Rindsembryo
von 8,4 Cm. Länge in successive Querschnitte zerlegt und gefunden,
dass der Radius überall von den Ossificationsrändern an bis zur Mitte
eine periostale Knochenrinde besitzt. Kölliker sagt: „Wären die
der Beinhautlagen entbehrenden Stellen der Vorderarmknochen des
Embryo von 13,8 Cm. wirklich aplastische Stellen, wie Str. meint,
so müssten dieselben auch an jüngeren Knochen zu finden sein, es
zeigt jedoch die Untersuchung dieser gerade das Gegentheil.“ (S. 9.)

Das ist die schlagendste und (abgesehen von den Howship’-
schen Lacunen und Ostoklasten) die einzige Thatsache, mit welcher
Kölliker meine Ergebnisse über die aplastischen Flächen wider-
lege will.

Die von Kölliker an den Vorderarmknochen beobachtete
Thatsache mag ganz richtig sein, die Erklärung derselben und die
von ihm gezogenen Schlussfolgerungen sind jedoch irrthümlich. Un-
tersucht man die Röhrenknochen in verschiedenen Stadien ihrer

1) Kölliker behauptet, dass der von mir abgebildete Querschnitt (l. e.
Taf. II. Fig. 8) nicht von dem oberen, sondern von dem unteren Ende des
Radius stammt. Man kann also an eine Verwechslung denken. Ich habe
noch keine Gelegenheit gehabt, den von Kölliker mir zugeschriebenen Fehler
zu eontroliren, da aber dieser Umstand für die uns jetzt beschäftigende Frage
ohne Bedeutung ist, so lasse ich zur Zeit denselben unerörtert.

52 Dr. Z. J. Strelzoff:
Eu

Entwicklung, so sieht man, dass zur Zeit der Entstehung des pri-
mordialen Markraumes, wo noch keine endochondrale Knochenbildung
stattfindet, die periostale Rinde schon vorhanden ist. Ich habe dieses
Stadium abgebildet (1. c. Taf. I. Fig. 2) und folglich gesehen, dass
der periostale Knochen in einer Periode, wo von den aplastischen Flä-
chen noch keine Rede sein kann, die ganze Diaphyse umgiebt. Ich habe
ausdrücklich Folgendes gesagt: „In diesem Stadium trifft man aber
nie die geringsten Spuren von endochondral entstandenem Knochen.
Die ganze, knöcherne Diaphyse besteht nur aus der, den primordia-
len Markraum umhüllenden, von der osteoplastischen Schicht des
Perichondriums gelieferten, primitiven Knochenrinde“ (l. e. 8. 8).
Bei dem fortwährenden Knochenwachsthum kommt ein Zeitpunkt vor,
wo die periostale Rinde an gewissen Stellen der Länge nach zu.
wachsen aufhört oder sehr langsam wächst, während die Bildung
des endochondralen Knochengewebes dem periostalen vorauseilt. Der
schnell wachsende endochondrale Knochen wächst so aus dem ihn
umgebenden periostalen Knochencylinder hervor und kommt an den
Stellen mit dem Periost in unmittelbare Berührung, an welchen keine
Knochenbildung von dieser Membran aus stattfindet. Diese nackte,
aplastische Fläche bewahrt auch später relativ dieselbe Lage, weil
je nachdem der endochondrale Knochen der Länge nach wächst,
die gegen die Mitte der Diaphyse gerichtete Region der aplastischen
Fläche mit dem periostalen Knochen bedeckt wird, indem dieser
gegen die Epiphyse vorrückt.

Die von Kölliker an zwei verschieden alten Radiis beobach-
tete und als eine Neuigkeit beschriebene Thatsache hat schon mir
dazu gedient, um das ungleichmässige Wachsthum des endochon-
dralen und perichondralen Knochens nachzuweisen. Ich habe «diese
Verhältnisse von drei verschieden alten Scapulae abgebildet. Wenn
Kölliker in einem sehr frühen Entwicklungsstadium dieses Kno-
chens meine aplastische Fläche nicht gefunden hat, so kann das
auch richtig sein, wenn er aber mit diesem Befund meine Angaben
widerlegen will, so mag dies davon abhängen, dass er den betreffen-
den Gegenstand noch nicht genügend verfolgt hat.

In meiner Arbeit habe ich schon gesagt, dass die Erscheinun-
gen bei der Bildung des primordialen Markraumes und der perio-
stalen Grundschicht an platten Knochen mit denjenigen an cy-
lindrischen Knochen identisch sind (l. c. S. 9). Der perlostale
Knochen der Scapula wird also früher, als der endochondrale gebildet

Ueber Knochenwachsthum. 53

und in einem sehr frühen Entwicklungsstadium geht die periostale
Rinde von dem Gelenk- bis zu dem basilaren Knorpel, gerade so,
wie an Röhrenknochen, wobei man die periostale Grundschicht sehr
gut verfolgen kann. Später kommt es zu einem Stadium, im wel-
chem der endochondrale Knochen an dem basilaren Rande schnel-
ler, als die periostale Rinde wächst, wodurch der endochondrale
Knochen in der Nähe des basilaren Ossificationsrandes zu Tage
tritt. Je nachdem der Knochen weiter sich entwickelt, vergrössern
sich die aplastischen Flächen wegen des raschen Wachsthums des
endochondralen Knochens und werden zu gleicher Zeit mehr und
mehr mit dem periostalen Knochen in der von mir beschriebenen
Reihenfolge (l. ec. Taf. IV. Fig. 17, 18 u. 19) bedeckt. Da die apla-
stischen Flächen bei der fortwährenden Verlängerung des Knochens
nicht bis zum Ossificationsrande, sondern nur auf eine gewisse Strecke
mit der periostalen Rinde bekleidet werden, so habe ich hieraus den
Schluss auf das ungleichmässige Wachsthum der beiden Knochen-
arten gezogen. Bei der Besprechung des Radius habe ich schon ge-
sagt: „Eine solche vollständige Aplasie einerseits und eine verhält-
nissmässig starke Entwicklung des Knochengewebes anderseits be-
dingt ein ungleichmässiges Wachsthum des Knochens, welches fast
an allen Knochen in verschiedenem Grade zu beobachten ist und
mit der Formveränderung und der Gestaltung des wachsenden Kno-
chens in Zusammenhang steht (l. ce. S. 75).

Das angeführte Schema (Fig. 11) zeigt, wie die Querschnitte
der von mir abgebildeten Scapulae ungefähr geführt sind. Die durch
die Querlinie (d) angedeuteten Höhen betrachte ich als ungefähr
entsprechende Stellen. Untersucht man die Scapula ce an der Stelle d,
so findet man alle Fossae, welche an der Scapula « blossliegen, mit
der dieken periostalen Rinde bedeckt. Untersucht man aber dieselbe
Scapula (ec) an der Stelle e, so erhält man gerade dasselbe Bild,
wie an der Scapula « in der Höhe d. Mit diesen Abbildungen
wollte ich zeigen, dass die dem Mitteltheile des Knochens zugewen-
dete Region der entblössten endochondralen Fläche nach und nach
mit der periostalen Rinde bedeckt wird, d. h. dass die Bildung des
endochondralen Knochens in einem gewissen Entwicklungsstadium
derjenigen. der periostalen Rinde vorausgeht.

Alles, was Kölliker an den Scapulae gesehen hat, ist richtig,
aber er hat auch hier meine Angaben missverstanden. Er hat
mir zugeschrieben, dass ich die aplastischen Flächen an älteren

54 Dr. 2. J. Strelzoff:

Scapulae (c) Fäugne, indem er sagt: „Somit fehlen entgegen Str.
an älteren Scapulae die blossliegenden Partieen des endochondralen
Knochens nicht, sondern es haben dieselben nur ihre Lage verändert
und sind weiter gegen die Basis Scapula gerückt.“ (S. 12.)

Ich habe erstens noch keine Scapula ohne aplastische Flä-
chen gesehen (das allerfrüheste Stadium ausgenommen) und weiss
noch nicht, ob in späteren Entwicklungsstadien die ganze Scapula
mit dem periostalen Knochen bedeckt wird. Zweitens, wenn Köl-
liker beobachtet hat, dass an älteren Scapulae die aplastischen
Flächen „weiter gegen die Basis Scapulae gerückt sind“, so kann
dies dadurch geschehen, dass dieselben mit der periostalen Rinde
nach und nach bedeckt werden, indem der endochondrale Knochen
fortwächst. Ich muss aber betonen, dass diese Verschiebung nur
scheinbar ist; die relative Lage bleibt ungefähr dieselbe.

Einen Hauptirrthum hat Kölliker bei der Beurtheilung der
aplastischen Flächen der langen Knochen begangen, wie eine Ver-
sleichung zweier Frontalschnitte des Humerus verschieden alter
Schafembryonen zeigt (Fig. 9 u. 10). An dem jüngeren Knochen
(Fig. 10) reicht die periostale Rinde bis zum epiphysären Knorpel (a),
an dem älteren aber liegt der endochondrale Knochen unter dem
Caput Humeri an einer Seite bloss (Fig. 9, A). Vergleicht man
die Kölliker’schen entsprechenden Stellen « (Fig. 10) und A (Fig. 9)
an Längs- oder Querschnitten, so findet man an der Stelle A aller-
dings eine Lücke in der periostalen Rinde; dies beweist indess noch
nicht, dass der früher an der Stelle « vorhanden gewesene Knochen
verloren gegangen ist, da ja die für die Stelle « (Fig. 10) entspre-
chende Höhe keineswegs in A (Fig. 9), wie Kölliker glaubt, son-
dern weiter unten zu suchen ist. Berücksichtigt man dies, so
kann man sich überzeugen, dass die Knochenrinde gar nicht ver-
loren gegangen ist.

Um mich zu widerlegen, hebt Kölliker !) hervor, dass an
Längsschnitten der Röhrenknochen die aplastischen Flächen nicht
bis zum epiphysären Knorpel reichen, sondern immer in einiger Ent-
fernung von demselben vorkommen und dass zwischen der aplasti-
schen Fläche und dem Gelenkknorpel eine periostale Knochenlamelle
sich findet, welche Kölliker ‚Endlamelle‘“ nennt. Er glaubt also,
dass seine äusseren Resorptionsflächen (meine aplastischen Flächen)

1) Die normale Resorption des Knochengewebes. S. 39.

Ueber Knochenwaehsthum. 55

„niemals das allerletzte Ende der Diaphysen betrefien“. Die
aplastische Fläche soll von allen Seiten mit dem periostalen Knochen
umgeben sein. Diese Erscheinung deutet nach Kölliker auf
einen Substanzverlust hin. Solche Bilder habe ich auch gesehen.
Führt man aber einen Querschnitt in der Höhe der „Endlamelle‘,
so findet man, dass die periostale Rinde keinen vollständigen Ring
bilde. Die von Kölliker gesehene Endlamelle wird nämlich da-
durch bedingt, dass die aplastischen Flächen sehr oft etwas abge-
rundet sind; führt man nun einen Längsschnitt durch die Mitte
dieser Flächen, so trifft man keine Endlamelle. Geht der Schnitt
so durch die aplastische Fläche, dass er ein Segment von ihr trennt
und den dieselbe bogenförmig umgebenden periostalen Knochen an
zwei Stellen des Bogens der Länge nach schneidet, so erhält man
zwei Segmente des Knochenbögens, von denen das obere, dem epi-
physären Knorpel anliegende die Kölliker’sche Endlamelle dar-
stellt und das untere mit der gegen die Mitte der Diaphyse sich
fortsetzenden periostalen Rinde ein Continuum bildet.

Mit periostalem Knochen rings umgebene aplastische Flächen
habe ich nicht beobachtet und, wenn so etwas vorkommt, so stellt
sich die Frage, ob solche Bilder durch eine Zerstörung des peri-
chondralen Knochens oder durch eine Knochenbildung am oberen
Ende der aplastischen Fläche entstehen. Was aber die Behauptung
Kölliker’s betrifft, dass die entblössten endochondralen Flächen
niemals das äusserste Ende der Diaphysen betreffen, so ist die-
selbe — um die eigenen Worte meines verehrten Gegners zu ge-
brauchen — vollständig grundlos. Ich verweise ihn auf die Objecte,
welche ihm am besten bekannt und von ihm abgebildet sind, näm-
lich auf das obere Ende der Tibia (Taf. VIII, Fig. 8, 9), obere
Ende des Humerus (S. 68) und auf die von ihm so viel besprochene
Scapula und bitte ihn, an den betreffenden Stellen seine „End-
lamelle“ darzustellen.

Kölliker findet, ich hätte keine Beweise geführt, dass die mit
dem Periost in Berührung kommenden endochondralen Flächen
aplastische sind, indem er sagt: ‚Da ferner Str. mir vorwirft,
ich sei den Beweis schuldig geblieben, dass an den betreffenden Flä-
chen wirklich vorhandener Knochen zerstört worden sei, so hätte er
doppelte Veranlassung gehabt, seine Behauptungen möglichst durch
Thatsachen zu stützen, was jedoch nicht geschehen ist.‘ (S. 6.)

Die einzige Thatsache, welche Kölliker angeführt hat, dass

56 Dr. Z. J. Strelzoff:

die periostale Rinde an den betreffenden Stellen zu Grunde geht,
ist der Nachweis der Howship’schen Lacunen und Ostoklasten an den
endochondralen Knochenbalken (dritter Beitrag S. 12). Was meine
Beweise betrifft, so habe ich dieselben aus der ganzen Entwicklungs-
geschichte der Knochen entnommen und wenn Kölliker meine
Angaben nicht stichhaltig findet, so wird er mir verzeihen, wenn
seine Lacunen und Ostoklasten mich nicht ganz befriedigen. Meine
Annahme, dass die betreffenden Stellen keine Resorptionsflächen
sind, glaube ich durch folgende Thatsachen gestützt zu haben:

1. Aus der ganzen Entwicklungsgeschichte der Knochen ergiebt
sich, dass die, die Architectur der embryonalen Knochen bildenden
Elemente bleibende Gebilde sind, und dass die Knochengestaltung,
abgesehen von der selbständigen Entwicklung der den einzelnen Kno-
chen constituirenden Theile und von der ungleichmässigen Knochen-
ablagerung, durch Expansion der Knochensubstanz bedingt wird,
welche nach verschiedenen Richtungen verschieden intensiv vor sich
geht. Für das Detail verweise ich auf meine Arbeit (l. e.). Ist
meine Auffassung des Knochenwachsthums richtig, so kann von
den Resorptionsflächen keine Rede mehr sein. Um sie als irrig zu
erklären, muss man erst die von mir beobachteten Thatsachen Schritt
für Schritt widerlegen und dann die „vollständige Grundlosigkeit“
meiner Annahme beweisen. Dass dies noch nicht geschehen ist, kann
man aus dem ersehen, was Kölliker bis jetzt gesagt hat.

2. Was die aplastischen Flächen selbst betrifft, so sieht
man bei sorgfältigem Studium verschieden alter embryonaler Kno-
chen Folgendes:

a) Die Ablagerung der periostalen Knochenschichten ist an
manchen Knochen nicht an allen Punkten der Diaphyse gleichmässig.
Als Folge dieser ungleichen Knochenablagerung geschieht es sehr
oft, dass der endochondrale Knochen excentrisch liegt. Dass
diese Lagerung nicht durch eine Wegnahme, sondern durch eine
ungleichmässige Anbildung entstanden ist, davon kann man sich
überzeugen, wenn man die entsprechenden Stellen des nämlichen
Knochens aus verschiedenen Entwicklungsstadien mit einander ver-
gleicht.

b) Diese excentrische Lage des endochondralen Knochens steht
mit den aplastischen Flächen in Zusammenhang. Die letzteren liegen
immer an der Seite des Knochens, an welcher der endochondrale

Ueber Knochenwachsthum. 57

Knochen am nächsten der Knochenoberfläche sich findet, d. h. wo
die Knochenablagerung sehr träge ist.

c) Verfolgt man junge embryonale Knochen an Längsschnitten,
so findet man, dass die an der Seite der künftigen aplastischen Fläche
liegende periostale Knochenwand mit der gleichzeitigen Entstehung
der aplastischen Fläche an Dicke zunimmt (Fig. 9 u. 10.)

d) An Querschnitten sieht man, dass die periostalen Knochen-
balken, weiche die aplastische Fläche umgrenzen, keineswegs in Zer-
störung, sondern in Wachsthum begriffen sind: sie sind mit Osteo-
blasten bedeckt und setzen sich in die von mir beschriebenen Zellen-
stränge fort.

e) Man kann nie an einem älteren Knochen die aplastische
Fläche an einer Stelle finden, an- welcher bei einem jüngeren Kno-
chen die periostale Rinde vorhanden war. Die Behauptung Kölli-
ker’s beruht somit auf einer irrigen Auffassung der entsprechenden
Stellen verschieden alter Knochen.

f) Kölliker, welcher behauptet, dass Resorptionsflächen mit
der periostalen Rinde nach und nach bedeckt werden, hat die ein-
fache Thatsache nicht ins Klare gebracht, wie eine Wegnahme und
ein bald darauf folgender und an derselben Stelle stattfindender An-
satz die Knochen typisch gestaltet, ohne dieselben zu verunstalten.
Da der Wachsthumsvorgang nach der Resorptionstheorie ein grob
mechanischer ist, und gerade so, wie man bei der Gestaltung pla-
stischer Bilder verfährt, geschehen soll, so kann man nicht verstehen,
warum ein Ansatz an der Stelle für die Knochengestaltung noth-
wendig ist, an welcher aus denselben Gründen eine Schicht Knochen-
substanz weggenommen wurde. Bei der Gestaltung plastischer Bilder
würde ein solches Verfahren ad absurdum führen.

3. Es existiren solche Diaphysenenden, welche wäh-
rend des Wachsthums des Knochens nie eine entblösste
endochondrale Fläche besitzen. Als Beispiel führe ich das von mir
schon besprochene und abgebildete untere Ende des Humerus (l. c.
Taf. HI, Fig. 16) an. In allen Stadien des embryonalen Lebens umgiebt
eine dünne periostale Knochenschicht das ganze untere Diaphysenende
dieses Knochens. Berücksichtigt man die Configuration des unteren
Gelenkendes des Humerus und betrachtet man das Wachsthum der
Knochen und die typische Gestaltung derselben von dem Gesichts-
punkte der Resorptionstheorie aus, so muss nicht nur die betreffende
periostale Knochenschicht in einer grossen Ausdehnung, sondern auch

58 Dr. Z. J. Strelzoff:

der endochondrale Knochen bis zu einer beträchtlichen Tiefe zu
Grunde gehen, gerade so, wie dies, Kölliker schematisch abge-
bildet hat (1. c. S. 68). Weist man durch eine directe Beobachtung
nach, dass nicht nur der endochondrale Knochen keineswegs zu
Grunde geht, sondern dass die dünne periostale Rinde fortexistirt
und dass in beiden Fossae die Knochenbildung am reichlichsten ist,
so genügt dies an und für sich, um die ganze Resorptionstheorie
und folglich die Kölliker’schen Resorptionsflächen zu widerlegen.
Ich wundere mich, dass Kölliker, welcher alle meine Fehler so
sorgfältig corrigirte, die Fossae Humeri vergessen hat.

Bei dieser Gelegenheit will ich besonders hervorheben, dass das
neue Kölliker’sche Schema über das Knochenwachsthum viel schlim-
mer, als das frühere ist. Es war schwierig, den früheren idealen
Knochen (Gewebelehre S. 224) durch Untersuchungen zu controliren,
was aber den von Kölliker abgebildeten Humerus betrifft, so
kann ich bestimmt sagen, dass das Schema gar nicht den wirklichen
Verhältnissen entspricht. Ich empfehle dem für diesen Gegentand
sich interessirenden Leser, das untere Diaphysenende des betreffen-
den Knochens in verschiedenen Entwicklungsstadien zu untersuchen.

Noch einen kleinen Lapsus memoriae Kölliker’s erlaube ich
mir zu berichtigen. Auf Seite 5 seiner Erwiderung heisst es: „Diese
letztere von mir aufgedeckte Thatsache (dass der endochondrale
Knochen unmittelbar an die Beinhaut zu liegen kommt) gibt Str.
zu, aber er behauptet, es habe an solchen Stellen niemals eine pe-
riostale Knochenlage bestanden und nennt solche Stellen aplastische.
Kölliker hat wahrscheinlich vergessen, dass ihm die aplastischen
Flächen noch unbekannt waren, als er am Neujahr 1873 das pa-
thologische Institut in Zürich besuchte, wo ich die Ehre hatte, die
druckfertigen Abbildungen jener Flächen ihm zu demonstriren und
die Methode ihrer Darstellung mitzutheilen.

Die Thatsachen, welche nach Kölliker die Zerstörung des
periostalen Knochens bewirken, sind also folgende:

1. Vorhandensein der periostalen Rinde an den Diaphysen-
enden jüngerer Knochen und zwar an den Stellen, welche er irr-
thümlich für die entsprechenden Höhen hält.

2. Nachweis der Howship’schen Lacunen und Ostoklasten
in denselben.

Werfen wir jetzt einen Rückblick auf die factische Seite der
von Kölliker gelieferten Angaben, so stimmen die Bilder, welche

Ueber Knochenwachsthum. 59

er an doppelttingirten Präparaten gesehen hat, mit denjenigen, welche
ich beobachtete, vollständig überein. Wenn Kölliker sagt, dass
unsere Arbeiten in ihren Ergebnissen in einem solchen Gegensatze
zu einander stehen, wie dies kaum sonst bei anatomischen Unter-
suchungen vorgekommen ist, so stehen die Ergebnisse unserer spä-
teren Mittheilungen in einem solchen Einklang, wie dies selbst bei
anatomischen Untersuchungen sehr selten geschieht und mag auch
Kölliker die von ihm beobachteten Thatsachen zur Zeit ganz an-
ders als ich erklären, so darf ich doch vielleicht hoffen, dass er bei
der Berücksichtigung der von mir gelieferten Angaben auch in der
Deutung der Bilder noch mit mir übereinstimmen wird.

Alles bis jetzt Gesagte bezieht sich auf Punkt 2 und 3 der
Kölliker’schen Erwiderung, die übrigen Punkte anlangend, so wird
er mich entschuldigen, wenn ich für dieses Mal die Milchzähne
und Elfenbeinstifte mit Stillschweigen übergehe, aus dem ein-
fachen Grund, weil weder die ersteren, noch die letzteren im Wachs-
thum begriffen sind und mit den sich entwickelnden Knochen nichts
zu thun haben. Was die mechanischen Versuche betrifft, so bin
ich an der Ausführung derselben bis jetzt gehindert worden; aus
der Literatur aber kenne ich so viel, dass dieselben widersprechende
Resultate geliefert haben und darum nicht brauchbar sind. In Be-
ziehung auf die anderen Fragen, nämlich auf die Expansionsfähig-
keit der Knochen junger Thiere, Krappfütterung, Vergrösse-
rung der Löcher und Kanäle in Knochen, Bildung der Haversian
spaces, habe ich eine Reihe von Untersuchungen angestellt, welche
für die Resorptionstheorie sehr traurige Resultate gegeben haben, die
ich im Folgenden kurz mittheilen will.

IV. Krappfütterung.

Bestimmt man die Länge der Röhrenknochen bei verschieden
alten Tauben, so findet man, dass die Knochen in den drei ersten
Lebenswochen ungemein schnell der Länge nach wachsen und zwi-
schen der dritten und vierten Woche fast ihre definitive Länge er-
reichen. Der Femur einer 2 Tage alten Taube ist 15 mm., der
einer 26 Tage alten Taube 40 mm. und derjenige eines ganz alten
Thieres 43 mm. lang.

Untersucht man die Knochen junger Tauben mikroskopisch
an Längsschliffen, so findet man, dass die Vertheilung der Knochen-
körperchen in dem periostalen Knochen ganz eigenthümlich ist:

60 Dr. Z. J. Strelzoff:

in den centralen Partien der Balken sind die Knochenkörperchen
reihenweise und der Knochenaxe mehr oder weniger parallel an-
geordnet, an den Knotenpunkten der Knochenbalken aber liegen die-
selben haufenweise und so nahe nebeneinander, dass die zwischen
denselben befindliche Knochengrundsubstanz auf ein Minimum redu-
eirt ist. Betrachtet man diese Colonien von Knochenkörperhöhlen
aufmerksam, so bemerkt man, dass an manchen Stellen zwei oder
drei solcher Höhlen in eine gemeinschaftliche, grosse, unregelmässige
Höhle zusammentfliessen, während andere noch durch kurze, dicke
Brücken zusammenhängen; feine und langgestreckte Ausläufer exi-
stiren hier gar nicht. Diese Erscheinung ist am besten an Tauben
vom 1. bis 12. Tage zu beobachten.

Das weitere Schicksal der betreffenden Stellen, welche ich pro-
liferirende Knotenpunkte der Knochenbalken nenne, ist fol-
gendes: die Abstände zwischen den Knochenkörperchen nehmen mit
dem Alter» der Thiere zu und werden endlich eben so gross, wie
diejenigen, welche die Knochenkörperhöhlen in den mittleren Partien
der Balken trennen. Die proliferirenden Knotenpunkte habe ich,
wenn auch sehr spärlich, sogar bei 40 Tage alten Tauben gesehen.
In diesem Alter aber trifft man an einigen, von mir noch nicht genau
bestimmten Stellen in Proliferation begriffene Knochenterrito-
rien, die aller Wahrscheinlichkeit nach für das Knochenwachsthum
eine örtliche Bedeutung haben.

- Was die mittleren Partien der periostalen Knochenbalken be-
trifft, so vergrössern sich die Entfernungen zwischen den Knochen-
körperchen mit dem Alter der Thiere. Aus den 6 Tausend Mes-
sungen, welche ich bei 30 verschieden alten Tauben in der mittleren
Region der Diaphyse des Femur angestellt habe, ergiebt sich, dass
die Entf@nungen zwischen den Knochenkörperchen der Länge des
Knochens nach, während der drei ersten Lebenswochen, d. h. zur
Zeit, wo die Knochen vorwiegend der Länge nach wachsen, succes-
sivzunehmen und am 21. Tag des Lebens fast ihre definitive
(Grösse erreichen. Die mittlere Entfernung zwischen den Knochen-
körperchen beträgt bei den 2 Tage alten Tauben 0,0018 mm., bei
den 21 Tage alten Tauben — 0,01923 mm. und während der späteren
Lebensperioden schwankt dieselbe zwischen 0,01497 — 0,02269 mm.,
welche letztere Grösse den alten Tauben angehört. Die Theilung
der Knochenzellen und dieZunahme der Knochengrund-

Ueber Knochenwachsthum. 61

substanz wird also so lange beobachtet, als der Kno-
chen überhaupt wächst.

Kölliker findet, dass meine Beobachtungen über die Zunahme
der Knochengrundsubstanz in den embryonalen Knochen „brauchbar“
sind. Es scheint mir, dass Kölliker sich selbst widerspricht: die
betreffenden Beobachtungen sind auf der Topographie des Kno-
chens begründet und beziehen sich keineswegs, wie Kölliker sagt,
auf relativ wenig von einander entfernte Stellen, sondern auf alle
Regionen des perichondralen und endochondralen Knochens. Sind
die Knochenbalken keine bleibenden Gebilde, so zerfallen meine Be-
obachtungen in Nichts ; — findet Kölliker die betrefienden Angaben
brauchbar, so muss er die Topographie des Knochens anerkennen,
um consequent zu sein,

Die Frage, ob die Havers’schen Kanäle mit dem Alter der
Thiere erweitert werden, habe ich ebenfalls durch Messungen zu
beantworten gesucht. Da die Havers’schen Kanäle in verschiede-
nen Höhen des Knochens verschieden breit sind und sehr oft schräg
geschnitten werden und darum einen verschiedenen Durchmesser
zeigen, so habe ich an jedem Kanal den kleinsten Durchmesser be-
stimmt und die Messungen an Querschliffen in der Höhe des Fo-
ramen nutritium an der Ulna von 12 verschieden alten Tauben an-
gestellt. Es ergiebt sich aus den 2400 Messungen, dass die Durch-
messer der Havers’schen Kanäle an der betreffenden Stelle mit dem
Alter der Taube successivabnehmen. An den 2 Tage alten Tauben
schwankt der Durchmesser dieser Kanäle zwischen 0,114—0,027 mm.,
bei den alten Tauben zwischen 0,015—0,003 mm. und in den inter-
mediären Stadien findet man successive Uebergänge zwischen den
zwei angeführten Extremen.

Für das Studium der Krappfütterung habe ich ebenfalls
Tauben benutzt und im Ganzen 45 Versuche angestellt. Von vorn
herein will ich bemerken, dass die an Krappknochen zu beobach-‘
tenden Erscheinungen 3 Stadien des Knochenwachsthums
unterscheiden lassen.

1. Das erste Wachsthumsstadium dauert ungefähr die vier
ersten Lebenswochen. Da die Knochen während dieser Zeit vorwie-
gend der Länge nach. wachsen, will ich diese Periode das Sta-
dium des Längenwachsthums nennen. In diesem Stadium findet
man an Krappknochen stets die gleichen Erscheinungen, mögen
die Thiere nur kurze oder längere Zeit gefüttert worden sein.

62 Dr. Z. J. Strelzoff:

An den 24 Stunden mit Krapp gefütterten Tauben sieht man
Folgendes: makroskopisch sind alle Knochen überall gleichmässig
und in ihrer ganzen Masse mehr oder weniger intensiv gefärbt. Bei
der mikroskopischen Untersuchung ergiebt sich jedoch, dass die Ha-
vers’schen Kanäle sowie die äussere und innere Knochenfläche mit
einem äusserst dünnen rothen Saume, der wie eine feine rothe Linie
erscheint, umgeben sind. Die übrige Knochensubstanz ist ungefärbt.
Die rothen Säume werden von der farblosen Knochensubstanz nicht
scharf abgegrenzt, da die Färbung an den äusseren Contouren der
Säume etwas diffus wird, so dass das Gefärbte in das Farblose un-
merklich übergeht.

Untersucht man die Knochen einer Taube aus demselben
Wachsthumsstadium, welche etwa 1—2 Wochen mit Krapp ge-
füttert wurde, mikroskopisch, so findet man, trotz der Verdickung
der Knochen und Verengerung der Havers’schen Kanäle, genau
dasselbe Bild: die rothen Säume sind ebenso fein wie früher.
Diese Thatsache genügt schon, um eine vollständige Unzuverlässig-
keit der aus den Krappversuchen von Kölliker über die Ablage-
rungs-, Resorptions- und indifferenten Flächen gezogenen Schluss-
folgerungen nachzuweisen.

2. Das zweite Stadium des Knochenwachsthums dauert eben-
falls circa 4 Wochen. In diesem Stadium, welches also mit dem
zweiten Lebensmonate zusammenfällt, wachsen die Knochen vorwie-
gend der Dieke nach. Die Erscheinungen, welche man an den
Krappknochen im Stadium des Dickenwachsthums beobach-
tet, sind ganz verschieden von denen des ersten Stadiums.

Wird eine junge, eirca 2 Wochen alte Taube mit Krapp gefüt-
tert und ungefähr in der Mitte des zweiten Wachsthumsstadiums
untersucht, so ergiebt sich Folgendes: makroskopisch und an den
Flächen betrachtet, scheinen die Knochen an allen Punkten gleich-
mässig gefärbt zu sein. Sägt man einen Röhrenknochen der Quere
nach durch, so findet man, dass die ganze Knochenmasse roth ist,
wenn auch nicht ganz gleichmässig, so dass man an dem nämlichen
Knochen und bei sonst gleichen übrigen WIEBBEEEUERER folgende
Möglichkeiten treffen kann:

a) Die innere Knochenschicht ist viel intensiver (purpurroth).
als die äussere (scharlachroth) gefärbt und bildet die von den fran-
zösischen Forschern so genannte „virole coloree‘‘ — rothe Zone,
welche in diesem Falle also die innere ist.

Ueber Knochenwachsthum. 65

b) Die rothe Zone kommt intermediär vor, und die äus-
sere und innere Knochenschicht sind weniger intensiv gefärbt.

c) Zwei rothe Zonen sind vorhanden: eine innere, dickere
und eine äussere, schmale; die intermediäre Knochenschicht aber
ist weniger intensiv gefärbt.

d) Alle Schichten des Querschnitts scheinen gleichmässig
gefärbt zu sein und die rothe Zone ist entweder schwierig oder gar
nicht mit Sicherheit nachzuweisen.

Bringt man aber die aus der Mitte der Diaphyse angefertigten
Querschliffe unter das Mikroskop, so ergiebt sich, dass die Bilder,
trotz der eben beschriebenen makroskopischen Verschiedenheit, ziem-
lich gleich sind. Man unterscheidet immer eine streifige und eine
diffuse Färbung.

Die streifige Färbung erscheint in Gestalt sehr. feiner ro-
ther Linien, von denen die einen die Havers’schen Kanäle ring-
förmig umgeben, welche ich darum Havers’sche Streifen oder
Ringe (Fig. 12 i) nennen will, während die anderen parallel der
äusseren Knochenfläche gehen und als generelle Streifen (c, d,
e, f, g) bezeichnet werden können. Diese zwei Systeme von
Streifen sind nur dem zweiten Wachsthumsstadium
eigenthümlich.

Die diffuse Färbung ist nie selbständig. Sie kommt da-
durch zu Stande, dass die genannten Streifen nie scharfe Contouren
besitzen und durch eine diffuse Färbung unmerklich in die farb-
lose Knochensubstanz übergehen. Die diffuse Färbung ist desto be-
deutender, je dicker der Schliff ist, an sehr feinen Schliffen schwindet
dieselbe fast vollständig. Die makroskopisch sichtbare in-
tensive Färbung der Knochen hängt hauptsächlich von
der Ausbreitung und Intensität der diffusen Färbungab.

Wenden wir uns zu der mikroskopischen Betrachtung unseres
Querschliffes, so finden wir, dass die gauze Knochenwand in zwei un-
gefähr gleich dicke Schichten getheilt zu sein scheint: eme innere (a)
und eine äussere (b). Inder äusseren Schicht verlaufen 4 bis 5
generelle Streifen der Knochenoberfläche parallel (c, d, e,f, g). Der
am tiefsten liegende generelle Streifen (g) grenzt die innere von der
äusseren Schicht ab und der äusserste ist an der Seite des Knochens,
welche dem Foramen nutritium entspricht, am meisten von der
Knochenoberfläche entfernt; an der dem Ernährungsloch entgegen-
sesetzten Seite berührt derselbe die Knochenoberfläche oder ist der

64 Dr. Z, J. Strelzoff:

letzteren sehr nahe. Die zwischen den genannten Streifen liegende
Knochensubstanz ebenso wie die Knochenoberfläche selbst bleiben
farblos. Die Havers’schen Kanäle dieser Schicht sind je mit
einem Ring umgeben, welcher vom Rande des entsprechenden Ka-
nals entfernt liegt; die zwischen diesen (Havers’schen) Ringen
und den Lumina der Havers’schen Kanäle befindliche Knochen-
substanz erscheint ungefärbt.

Die innere Knochenschicht (a) besitzt keine generellen Strei-
fen. Die Havers’schen Kanäle sind je mit einem oder mehreren
concentrischen Havers’schen Ringen umgeben (i). Die Knochen-
substanz, die zwischen den concentrischen Ringen und zwischen dem
innersten Ring und dem Lumen des Havers’schen Kanals liegt (e),
bleibt farblos.

In allen Stadien des Kuochenwachsthums ist eine
vollständige Integrität der Havers’schen Ringe zu con-
statiren. Erinnert man an die von mir oben angeführten Mes-
sungen, so kann man sich überzeugen, dass die Bildung der von
Tomes und de Morgan beschriebenen Haversian spaces
durch Zerstörung der Wandungen der Havers’schen
Kanäle anwachsenden Knochen nie stattfindet und dass
dieser Prozess, wenn auch nicht „aus der Luft gegriffen“, wie Köl-
liker mir zumuthet, doch einem pathologischen Präparat entnom-
men ist, wobei ich Kölliker auf Seite 129 der Tomes-de Mor-
gan’schen Schrift verweise.

Kehren wir zu der weiteren Betrachtung unseres Präparats
zurück, so bemerken wir, dass die intensivere Färbung der inneren
Knochenschicht von einer grösseren Zahl der Havers’schen Ringe und
von einer bedeutenderen Verbreitung der diffusen Färbung abhängt.
Dieser letzte Umstand erklärt die früher besprochene makrosko-
pisch sichtbare, innere rothe Zone. Manchmal kommt es auch
vor, dass die diffuse Färbung zwischen den zwei oberflächlichen ge-
nerellen Streifen so intensiv ist, dass man noch eine dünne äussere
rothe Zone makroskopisch unterscheiden kann. Werden die Tauben
während der Krappfütterung krank, so kann man nie eine so brillante
und intensive Färbung der Knochen gewinnen; die streifige Färbung
wird blass und die diffuse weniger intensiv. Die innere Knochen-
schicht findet man in diesem Falle verhältnissmässig blass gefärbt
und die Färbung an der Stelle des inneren generellen Streifens (g)
etwas stärker, wodurch die Erscheinung der makroskopisch sichtbaren,

\

Ueber Knochenwachsthum. 65

intermediären-rothen Zone bedingt wird. Manchmal ist die
Färbung an dieser letzteren Stelle nicht intensiver, als an den an-
deren, dann ist die intermediäre Zone kaum oder gar nicht zu un-
terscheiden. Die Verschiedenheit in der relativen Lage der rothen
Zone wird durch die Intensität und Extensität der diffusen Fär-
bung bedingt, ist zufällig und scheint von der Individualität der
Thiere und den hygienischen Verhältnissen abzuhängen. Die
Verbreitung der streifigen Färbung ist allein charak-
teristisch.

Verfolgt man die Bildung der beiden von mir beschriebenen
Knochenschichten genau, so kann man sich überzeugen, dass die
innere (innere rothe Zone) die älteste ist und theils dem embryo-
nalen Leben, theils dem ersten Wachsthumsstadium angehört. Alles
was zwischen dem tiefsten generellen Streifen (g) und der Knochen-
oberfläche (A) liegt und die beschriebene äussere Schicht darstellt,
ist während des zweiten Wachsthumsstadiums entstanden.

Alle generellen Streifen bilden sich von der Knochenfläche
aus und zwar in folgender Weise: auf dem Querschliffe erscheint
die Knochenfläche matt und granulirt. Betrachtet man die betref-
fende Stelle mit starker Vergrösserung (Immersionslinse 10 oder 11
von Hartnack), so findet man, dass die Ausläufer der Knochen-:
körperchen an der Knochenoberfläche ungemein reichlich entwickelt
sind, so dass der ganze Knochenrand wie mit einem Geflecht von
Ausläufern übersponnen zu sein scheint. Bald darauf erfolgt eine
Ablagerung der Knochensubstanz an diese granulirt aussehende
Fläche und das betreffende Geflecht von Ausläufern ist jetzt von der
Knochenfläche um so viel abgerückt, als der neu abgelagerte Kno-
chen beträgt. Bei den mit Krapp fortgefütterten Thieren bleibt die
eben erwähnte neu abgelagerte Knochenschicht (k) farb-
los und die Färbung verbreitet sich nach der Richtung des betref-
fenden Geflechts, welches ich geflechtartigen Saftkanal oder
Saftkanalgeflecht nenne. Bei schwacher Vergrösserung erscheint
dieses als ein feiner rother Streifen, der eben nichts anderes, als der
früher besprochene äusserste generelle Streifen (c) ist. Bald nach-
her findet die Bildung eines anderen geflechtartigen Saftkanals ge-
rade in der eben beschriebenen Weise statt, wobei der Saftkanal
selbst gefärbt wird, während die auf denselben abgelagerte Kno-
chenschicht farblos bleibt. Auf solche Weise entstehen während
des ganzen zweiten Wachsthumsstadiums 6 bis 7 geflechtartige

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 5

66 Dr. Z. J. Strelzoff:

Saftkanäle, welche im Beginn ihrer Bildung geradlinig und pa-
rallel der Knochentläche verlaufen.

Verfolet man nun die Bildung der Havers’schen Streifen,
so überzeugt man sich, dass der von mir eben beschriebene Vorgang
genau in derselben Weise an den Rändern der Havers’schen Kanäle
sich abspielt und die gebildeten geflechtartigen Saftkanäle, durch
eine Ablagerung farbloser Knochensubstanz von den Havers’schen
Kanälen aus vom Rande abgerückt werden, bis etwa drei oder vier
concentrische Kanäle entstehen, welche in Gestalt feiner rother Li-
nien die früher beschriebenen Havers’schen Streifen oder Ringe
darstellen. Die zwei Systeme von geflechtartigen Saftkanälen werde
ich nach dem Ort ihres Vorkommens als generelle und Havers-
sche Saitkanäle unterscheiden ; — die ersteren entsprechen also
den generellen, die letzteren den Havers’schen Streifen.

Aus dem Gesagten geht hervor, dass während des zweiten
Wachsthumsstadiums Saftkanäle sich entwickeln, in deren Richtung
die Färbung sich verbreitet, während die an diese Kanäle abgelager-
ten Knochenschichten farblos bleiben. Die Entstehung der
generellen und Havers’schen Saftkanäle ist dem zweiten
Wachsthumsstadium eigenthümlich.

Das weitere Schicksal der geflechtartigen Saftkanäle an-
langend, so wird ein grosser Theil derselben bald nach ihrer Ent-
stehung geschlossen, so dass nur ein rother Streifen an Stelle
des früheren Saftkanals übrig bleibt. Ein jeder Krappstreifen
deutet also darauf hin, dass an der betreffenden Stelle
ein Saftkanal vorhanden ist oder vorhanden war.

Andere geflechtartige Saftkanäle dagegen entwickeln sich weiter.
In diesem letzteren Falle werden die das Saftkanalgeflecht zusam-
mensetzenden Ausläufer viel mächtiger, so dass der ganze Saft-
kanal in Gestalt einer Dornkrone erscheint. Die geflechtartigen
sowohl wie die dornkronenförmigen Saftkanäle stehen mit den
Ausläufern der benachbarten Knochenkörperchen in Verbindung und
die diffuse Färbung ist an der Stelle des Saftkanals am intensiv-
sten, an welcher die Ausläufer am reichlichsten entwickelt sind.
Die diffuse Färbung wird durch die Ausläufer der Kno-
chenkörperchen verbreitet. Diese sind also gewissermassen
die Quellen, welche die Saftkanalgeilechte versorgen. Man kann als
eine allgemeine Regel gelten lassen, dass an den generellen Saftkanälen
die diffuse Färbung an demjenigen Ufer am intensivsten ist, welches

Ueber Knochenwachsthum. 67

dem Tubus medullaris zugewendet ist. Die Havers’schen Saftkanäle
anlangend, so werden ihre äusseren Ufer mehr als die inneren diffus
sefärbt. In diesem letzten Falle ist die diffuse Färbung manchmal so
verbreitet, dass die ganze zwischen den benachbarten Havers’schen
Ringen liegende Knochensubstanz diffus gefärbt ist, während die
zwischen den Ringen und Lumina der Havers’schen Kanäle gele-
sene Knochensubstanz ungefärbt bleibt. Dadurch erscheint die
ganze Knochenmasse in zweierlei verschiedene Territorien ge-
theilt: in die ungefärbten, zwischen den Lumina Havers’scher Ka-
näle und Havers’schen Ringen liegenden — canaliculäre Kno-
cehenterritorien (l) — und in die gerötheten, zwischen den be-
nachbarten Havers’schen Ringen befindlichen — intercanalieu-
läre Knochenterritorien (m). Die beiden Knochenterritorien
sind durch den Havers’schen Ring (i Saftkanal) von einander ge-
trennt; — sind mehrere coneentrische Saftkanäle vorhanden, so wird
der äusserste an der Grenze der beiden Territorien liegen. Da
ich des Havers’schen Kanals, welcher die beiden Knochenterritorien
trennt, später noch gedenken werde, so bezeichne ich denselben als
interterritorialen Saftkanal.

Für die Geschichte des Knochenwachsthums ergiebt die Krapp-
fütterung eine sehr wichtige Thatsache, welche darin besteht, dass
während des Knochenwachsthums eine Verschiebung
der Knochentheilchen in einersehr grossen Ausdehnung
stattfindet. Dieser Vorgang, welcher allen Stadien der Knochen-
entwicklung eigenthümlich ist, lässt sich während der Bildung der
generellen Streifen in seiner ganzen Grossartigkeit beobachten.

Schon früher habe ich erwähnt, dass das oberflächliche Saft-
kanalgeflecht geradlinig und parallel der Knochenoberfläche ver-
läuft. Je nachdem neue Knochenschichten auf das jüngst entstan-
dene Saftkanaigeflecht apponirt werden, findet eine Bildung von
Havers’schen Kanälen an der Knochenoberfläche statt. Diese Kanäle
werden in der Richtung gegen den Tubus medullaris verscho-
ben, wobei der generelle Saftkanal von dem wandernden Havers-
schen Kanal nach und nach vorgeschoben wird. Betrachtet man
einen topographischen Querschliff, so findet man, dass der früher
geradlinige generelle Streifen (c) jetzt wellenförmig verläuft (d), und
in jeder gegen die Knochenoberfläche geöffneten Schleife einen
halbabgeschnürten Havers’schen Kanal enthält. Etwas später
werden die Havers’schen Kanäle durch den generellen Streifen ganz

68 Dr. Z. J. Strelzoff:

abgeschnürt (o) und endlich von demselben abgelöst (p), so
dass die zwischen der Knochenoberfläche und dem betreffenden ge-
nerellen Streifen entstandenen Havers’schen Kanäle jetzt zwischen
dem letzteren und dem Tubus medullaris liegen. Entsteht ein neuer
genereller Saftkanal und werden während der Ablagerung neuer
Knochenschichten neue Havers’sche Kanäle gebildet, so wiederholt
sich derselbe Process genau in derselben Weise, wobei die einmal
abgeschnürten und abgelösten Havers’schen Kanäle sehr oft durch
den tiefer gelegenen generellen Streifen nochmal abgeschnürt
werden (p). |

Dieser Vorgang, welcher ein Beweis der Expansion der
Knochen bei jungen Thieren ist, hat einerseits Verdünnung und
anderseits Verdickung der Knochenschichten an gewissen Stellen
zur Folge und spielt bei der Gestaltung der Knochen eine wichtige
Rolle. Wenn Kölliker eine Verdünnung der älteren Scapulae in
der Mitte ‘der Fossa infraspinata beobachtet hat, so beweist dies
also noch gar nicht, dass der Knochen an der betreffenden Stelle
zu Grunde geht.

Für das Studium der Wachsthumserscheinungen an den Rän-
dern der Löcher und den Wänden der Kanäle habe ich die
Ernährungslöcher der Röhrenknochen gewählt, an welchen
man ein Loch und zu gleicher Zeit einen Kanal findet. Es ergiebt
sich aus dergleichen Studien an Krappknochen, dass die Wand
eines jeden Ernährungskanals (C) ebenso wie die Kno-
chenoberfläche (A) sich verhält, indem während des ganzen
zweiten Wachsthumsstadiums eine reichliche Knochenablagerung
neben der Bildung genereller Streifen an der freien Fläche des Er-
nährungskanals stattfindet. Diese Erscheinung ist deshalb leicht zu
beobachten, weil die Wand des Gefässkanals mit der übrigen Kno-
chenwand gemeinschaftliche generelle Streifen hat, d. h. jeder
generelle Streifen (c, d, e, f, g), welcher mehr oder weniger parallel
der Knochenoberfläche (sei es geradlinig oder wellenförmig) verläuft,
am Rande des Foramen nutritium (D) eine Biegung macht und pa-
rallel der freien Fläche des Ernährungskanals (C) sich fortsetzt.
Hieraus geht hervor, dass die Wand dieses Kanals ebensoviel gene-
relle Streifen, wie die schon früher beschriebene äussere Schicht der
Knochenwand, besitzt.

Da. die während des zweiten Wachsthumsstadiums abgelagerten
Knochenschichten (b) durch die generellen Streifen charakterisirt

Ueber Knochenwachsthum. 69

werden und der am tiefsten liegende generelle Streifen (g) die Grenze
des dem ersten Wachsthumsstadium angehörenden Knochens markirt,
so kann man die Dicke der während des zweiten Wachsthumsstadiums
abgelagerten Knochenschichten genau durch Messungen bestimmen.
Es ergibt sich aus diesen Untersuchungen, dass die dünnste wäh-
rend der betreffenden Periode entstandene Knochenlage der dem Fo-
ramen nutritium entgegengesetzten Seite der Knochenoberfläche ent-
spricht, die mächtigste Knochenmasse aber an den Rand des
For. nutr. (D) abgelagert wird, während auf den freien Flächen
des Ernährungskanals (C) so viel Knochensubstanz wie
an den übrigen Punkten der Knochenoberfläche auftritt.
Die Resultate meiner mikroskopischen Untersuchungen der Krapp-
knochen sind also von denjenigen, welche Kölliker bei der Be-
trachtung der Knochen mit blossem Auge erhalten hat, ganz ver-
schieden, und wenn er an den betreffenden Stellen die Gebilde ge-
sehen hat, welche er Howship’sche Grübchen und Ostoklasten
nennt, so ist dieser Umstand für seine Lacunen- und Ostoklasten-
theorie noch schlimmer.

3. Es kommt endlich ein Stadium vor, in welchem weder ge-
nerelle noch Havers’sche Streifen gebildet werden und keine Kno-
chenablagerung auf die Knochenflächen stattfindet. Dieses apla-
stische Stadium beginnt ungefähr am Ende des zweiten Lebens-
monats der Tauben. Füttert man eine Taube in diesem Stadium
mit Krapp, so werden die Knochen, obwohl viel langsamer, als
früher, doch fast ebenso intensiv und in ihrer ganzen Masse ge-
färbt. Mikroskopirt man solche Knochen, so erhält man die
gleichen Bilder, wie im ersten Wachsthumsstadium: die Havers-
schen Kanäle und die Knochenoberflöchen sind mit feinen rothen
Säumen umgeben. Dieses Stadium dauert ungefähr 2 Monate lang.
Trotz der Aplasie der Knochenflächen verdicken sich die Knochen
mit dem Alter der Thiere.

4. Am Ende des vierten und im Anfang des fünften Lebens-
monats kommt noch ein Stadium vor, welches ich Stadıum der
Seneszenz nenne. Füttert man die Tauben in diesem Alter mit
Krapp, so kann man auch eine ziemlich intensive Färbung der
Knochen gewinnen. Die Bilder sind aber von denen des vorigen
Stadiums fast nicht zu unterscheiden. Das Stadium der Seneszenz
wird dadurch charakterisirt, dass die meisten von den generellen
ebenso wie von den Havers’schen Saftkanälen mit der Hinter-

70 Dr. Z. J. Strelzoff:

lassung einer matt glänzenden, ziemlich groben, mehr
weniger wellenförmig oder zackig verlaufenden Linie
geschlossen werden. An den Stellen der früher besprochenen
interterritorialen Saftkanäle bleiben jetzt die von Tomes und de
Morgan beschriebenen und als Beweis für eine stattgehabte Kno-
chenzerstörung und eine darauf erfolgte Knochenablagerung ange-
führten Linien übrig. Bei den mit Krapp gefütterten Tauben sind
diese interterritorialen Linien roth tingirt, aus dem einfachen
Grunde, weil die Ufer des an den betreffenden Stellen vorhanden
gewesenen Saftkanals gefärbt waren.

In Beziehung auf die interterritorialen Linien und die Havers-
schen Kanäle betrachte ich folgende Thatsachen als festgestellt :

1. Diese Linien sind weder bei Embryonen noch in den drei
ersten von mir beschriebenen Stadien des Knochenwachsthums zu
beobachten.

2. Dieselben erscheinen an Stelle der vorhanden gewesenen
interterritorialen Saftkanäle.

3. Bei den mit Krapp gefütterten Tauben sind sie roth gefärbt.

4. Der Durchmesser der Havers’schen Kanäle nimmt mit
dem Alter der Thiere ab. |

5. Die Havers’schen Ringe und Säume sind in allen Wachs-
thumsstadien intact.

Einen der schlagendsten Beweise, welche Kölliker zu Gun-
sten der Knochenzerstörung angeführt hat, betrachte ich somit als
widerlegt.

Werfen wir jetzt auf die von mir beschriebenen Wachsthums-
stadien der Knochen einen Rückblick, so finden wir, dass die Krapp-
bilder immer in Gestalt äusserst feiner rother Streifen erscheinen,
von welchen aus eine diffuse Färbung sich verbreitet und ohne
scharfe Grenze in die Umgebung unmerklich sich verliert. Gleich-
mässig gefärbte und von den farblosen scharf abge-
srenzte Knochenschichten werden bei den mit Krapp
fortgefütterten Tauben nie beobachtet.

Setzt man eine mit Krapp gefütterte Taube auf gewöhnliche
Nahrung, so erhält man natürlich bei der Untersuchung ihrer Kno-
chen verschiedene Bilder, je nach dem Wachsthumsstadium, in wel-
chem die Krappfütterung angestellt wurde und nach der Dauer der
beiden Versuchsperioden. Pausirt man mit der Krappfütterung vor
dem Beginn des zweiten Wachsthumsstadiums und untersucht man

Ueber Knochenwachsthum. 71

die Knochen nach einiger Zeit, so findet man immer die innere
rothe Zone, welche theils dem embryonalen Knochen, theils dem des
ersten Wachsthumsstadiums entspricht, wie schon früher erwähnt
wurde, und so viel von der äusseren Knochenfläche entfernt ist, als
die neue, während des zweiten Wachsthumsstadiums abgelagerte
Knoehenschicht beträgt. Ist die intensive Färbung der Knochen
wegen der Erkrankung der Thiere oder wegen anderer Ursachen
nicht recht gelungen, so ist die Zone schmal, blass und inter me-
diär gelegen. Eine solche Wanderung der rothen Zone, wie Flou-
rens beschrieben hat, existirt in Wirklichkeit nicht und, wenn
Kölliker glaubt, dass eine äussere rothe Zone zu einer inneren
werden kann und ‘damit meine Angaben zu widerlegen sucht, so ist
dies nicht richtig. Der von ihm eitirten und mir bekannten ober-
flächlichen Arbeit von Philipeaux und Vulpian liegt nur eine
makroskopische Betrachtung der Knochen zu Grunde. Das einzige,
was geschehen kann, ist eine Umwandlung einer äusseren in eine
intermediäre Zone. Diese letztere Erscheinung findet dann statt,
wenn die erste Darreichung des Farbstofis mit dem zweiten Wachs-
thumsstadiam zusammenfällt. Setzt man die Krappfütterung aus,
aber noch zu einer Zeit, wo das betreffende Stadium noch nicht ab-
gelaufen ist und untersucht man die Taube in dem dritten Wachs-
thumsstadium, so findet man eine rothe Zone, welche von der Kno-
chenoberfläche so viel abgerückt ist, wie die Knochenschicht, welche
nach der Aussetzung der Krappfütterung abgelagert wurde, beträgt.
Weder eine äussere noch eine intermediäre rothe Zone
kann zu einer inneren werden.

Ich muss noch die Thatsache betonen, dass die während der
Aussetzung der Krappfütterung abgelagerten Knochenschichten
keineswegs ungefärbt bleiben. Wenn bei den mit Krapp gefütterten
und auf gewöhnliche Nahrung gesetzten Tauben die eben bespro-
chene rothe Zone zu einer intermediären wird, so erscheint die
Knochenschicht, welche diese Zone von der Knochenobertläche trennt.
welche also während der Aussetzung des Farbstoffs angebildet wor-
den ist, obwohl viel weniger intensiv, doch gefärbt. Füttert man
eine junge Taube mit Krapp und setzt die Krappfütterung zur Zeit
aus, wo die Sehnen noch nicht verknöchert sind und untersucht man
die Taube, wenn sie ausgewachsen ist, so findet man die Sehnen-
knochen roth. Diese Erscheinung erklärt Kölliker dadurch, dass
meinen Versuchsthieren eine colossale Menge des Farbstofis beige-

72 Dr. Z, J. Stvwelzoff;

bracht sein müsste; — in Wirklichkeit aber sind die Verhältnisse
sanz umgekehrt: giebt man den Tauben viel Krapp, so werden
sie krank, bekommen Darmeatarrh, die Knochenentwicklung bleibt
zurück und die Färbung des ganzen Skelets ist blass. Die Krapp-
wurzel ist für die jungen Tauben giftig und bei den an der Ver-
giftung durch Krapp gestorbenen Thieren ist die rothe Farbe der
Knochen hell und schmutzig.

Die rothe Farbe der Krappknochen geht bei den auf gewöhn-
liche Nahrung gesetzten Tauben durch eine Decoloration verloren.
Als das einfachste und beste Untersuchungsobjekt empfehle ich die
früher besprochenen, roth gefärbten interterritorialen Linien,
welche man an einem und demselben mikroskopischen Präparat in
allen Stadien der Entfärbung beobachten kann.

Zu dieser kurzen Schilderung meiner Krappversuche kann ich
noch die Thatsache hinzufügen, dass die generellen und Havers-
schen Streifen eine Orientirung erlauben und die verschiedenen
Knochenschichten als bleibende Gebilde verfolgen lassen.

Das sind in Kurzem die Hauptergebnisse meiner Untersuchun-
sen über Expansion der Knochen, Haversian Spaces, Löcher
und Kanäle in Knochen und Krappfütterung. Wenn dieselben
zur Zeit in einem direkten Widerspruch mit denjenigen von Köl-
liker stehen, so darf ich hoffen, dass nach einer genauen Prüfung
derselben Kölliker auch mit mir wenigstens in der factischen
Seite meiner Arbeit übereinstimmen wird; — was aber die Deutung
der Bilder betrifit und wie Kölliker dieselben erklären wird, das
kann ich schon jetzt voraussehen. Er sagt nämlich: so bald be-
stimmte Thatsachen für das interstitielle Knochenwachsthum vor-
liegen (d. h. mit anderen Worten, so bald die Knochenexpan-
sion nachgewiesen ünd damit die vollständige Grundlosigkeit der
Hypothese über Knochenresorption dargethan ist), so wird er auch
ein interstitielles Knochenwachsthum „neben der Appostion und Re-
sorption“ anerkennen, wobei selbst bei dieser Lage der Dinge
das interstitielle Wachsthum nur „bis zu einem gewissen Grade als
Factor‘ bei der Gestaltung der Knochen figuriren soll.

Findet Kölliker eine „erstaunliche Schwierigkeit“, mich zu
überzeugen, so habe ich nach dem eben angeführten Passus alle
Hoffnung verloren, für ihn genügende Beweise zu finden. |

Zürich, Ende Februar 1874.

Ueber Knochenwachsthum.

I
IS»)

Erklärung der Abbildungen auf Tafel III und IV.

Fig. 1. Femur 6 mm. Länge. Querschnitt durch die Mitte der Diaphyse.
(Schafembryo). Syst. 1. v. H.
a. Periostaler Knochen.
b. Verkalkter Knorpel.
ce. In Bildung begriffener primordialer Markraum.
d. Havers’sche Kanäle.
e. Periost.
Fig. 2. Femur 12 mm. Länge. (@uerschnitt durch die Mitte der Diaphyse
(Schafembryo). Syst. 1. v. H.
a. Periostaler Knochen.
b. Endochondraler Knochen (die blauen Flecke sind verkalkte
Knorpelreste).
c. Endochondrale Grenzlinie.
. Fig. 3. Femur 27 mm. Länge. Querschnitt durch die Mitte der Diaphyse.
(Schafembryo). Syst. 1. v. H.
a. Periostaler Knochen (das Detail ist weggelassen).
b. Endochondraler Knochen.
e. Endochondrale Grenzlinie.
Fig. 4 u.5. stellen den an den Figg. 2 u. 3 abgebildeten endochondralen Kno-
chen bei stärkerer Vergrösserung dar, Syst. 2. v. H.
a. Endochondrale Grenzlinie.
b. Endochondrale Grundschicht.
c. Endochondraler Uebergangsbalken.
d. Endochondraler secundärer Balken.
Fig. 6. Endochondraler Halbmond. Schematische Figur.
a. A. Periostaler Knochen.
b. B. Endochondraler Halbmond.
c. C. Convexe Seite desselben (endochondrale Grenzlinie).
Fig. 7. Metacarpus 27 mm. Länge. (uerschnitt durch die Mitte der Dia-
physe (Schafembryo). Syst. 1. v. H.
a. Periostaler Knochen.
b. Endochondraler Halbmond liegt im Tubus medullaris, d. h. im
Bereich des endochondralen Knochens.
. @. Eindochondrale Grenzlinie (convexe Seite des Halbmonds).
Fig. 8. Metacarpus 40 mm. Länge. Querschnitt durch die Mitte der Dia-
physe (Schafembryo). Syst. 1. v. H.
a. Periostaler Knochen (das Detail ist weggelassen).
b. Endochondraler Halbmond liegt jenseits des Tubus medullaris,
d. h. im Bereich des periostalen Knochens.
c. Endochondrale Grenzlinie.

74

Fig. 9.

Fig. 10.

Fig. 11.

Dr. Z. J. Strelzoff: Ueber Knochenwachsthum.

Humerus 23 mm. Länge. Frontaler Längsschnitt durch die obere
Hälfte (Schafembryo). Syst. 1. v. H.

a. Periostaler Knochen.

b. Endochondraler Knochen.

c. Endochondrale Grenzlinie.

d. Verkalkungsrand.

A. Aplastische Fläche (Stelle, wo die periostale Rinde fehlt und

der endochondrale Knochen an das Periost angrenzt).

Humerus 12 mm. Länge. Frontaler Längsschnitt durch die obere
Hälfte (Schafembryo). Syst. 1. v. H,

a. Periostaler Knochen

b. Endochondraler Knochen

ce. Endochondrale Grenzlinie.

d. Verkalkungsrand.
Schematische Figur von 3 verschieden alten Scapulae. Die Linie d

| das Detail ist schematisırt.

zeigt ungefähr die Höhe, von welcher die von mir abgebildeten
drei Querschnitte von Scapula stammen. (Taf. IV. Figg. 17,18 u. 19.
Unters. aus d. pathol. Institut zu Zürich. 1873. 1. Heft.)

. Krapppräparat. Querschliff der Ulna in der Höhe des Foram. nutr.

von einer 5l Tage alten Taube, welche zur Zeit der ersten Darrei-
chung der Krappwurzel 16 Tage alt war und 35 Tage mit Krapp
gefüttert wurde.

A. Aeussere Knochenfläche.

B. Innere Knochenfläche.

C. Canalis nutritius,

D. Rand des Foramen nutr.

a. Innere Knochenschicht.

b. Aeussere Knochenschicht.

C.

d.
> Generelle Streifen.

e.
T.
8.
ı. Havers’sche Streifen.

k. Allerjüngste Knochenschicht.

l. Canaliculäre Knochenterritorien.

m. Intereanalieuläre Knochenterritorien.

n. Halbabgeschnürte Havers’sche Kanäle.
o. Fast abgeschnürte Havers’sche Kanäle.
p. Abgelöster Havers’scher Kanal.

Beiträge zur Physiologie der Nieren.
Von
v. Wittich.

Hierzu Taf. IVa.

Heidenhain’s Beiträge zur Anatomie und Physiologie der
Nieren veranlassen mich eine Reihe von Beobachtungen nachträglich
zu veröffentlichen, die ich vor einer Reihe von Jahren an Kaninchen
und Katzen, angeregt durch die Arbeiten Chrzonzewski’s, zu
machen Gelegenheit fand, und welche sich an ältere von mir im
Jahre 1856 über die Nieren der Vögel gemachte Angaben anschliessen
sollten. Die letzteren hatten die directe Betheiligung der Nieren-
zellen der gewundenen Harnkanälchen an der Ausscheidung der
wesentlichen Bestandtheile des breiigen Vogelharns unzweifelhaft
erwiesen, sie hatten aber auch gezeigt, dass, wie es Heidenhain
jetzt auch für die Säugethiernieren bestätigt, nie alle Abschnitte der
Niere gleichzeitig funetioniren, man die Drüsenzellen gleichzeitig an
verschiedenen Stellen des Organs in den verschiedensten Stadien
der Erfüllung mit harnsauren Salzen findet, während andre noch
vollständig frei von denselben sind; dass die die Glomeruli umge-
bende Kapsel sich dagegen gar nicht an der Ausscheidung der
_ Harnbestandtheile zu betheiligen scheine. Auch letztere Angabe
bestätigt Heidenhain für die Ausscheidung des indigoschwefel-
sauren Natron, wenn auch aus seinen Beobachtungen nicht mit der
Evidenz wie aus meinen hervorgeht, dass den Zellen der Kapseln
nicht die gleiche Bedeutung für die normalen Bestandtheile des
Harns zukomme, wie den Zellen der Tubuli contorti.

76 v. Wittich:

Nach der Veröffentlichung der Arbeiten Chrzonzewski’s
schien mir in der Ausscheidung des Carmins ein ebenso sichtbares
Beobachtungsobject gefunden zu sein, um auch bei Säugethieren den
Antheil der verschiedenen Drüsentheile an der Ausscheidung ver-
folgen zu können, wie es die festen Harnbestandtheile des Vogelharns
gaben. Die Resultate meiner in Folge dessen angestellten Versuche
wollten mir jedoch in einem Punkte mit früheren Beobachtungen
nicht recht stimmen, gaben mir aber nichts desto weniger That-
sachen, dieneben den von Heidenhain veröffentlichten wohl geeignet
sein dürften, einen tieferen Blick in die Vorgänge der Harnsecretion
zu thun. Ich stehe daher nicht an meine jetzt schon alten, aber
immer noch nicht veralteten Beobachtungen nachträglich zu ver-
öffentlichen, zumal sich aus ihnen ergiebt, dass die von Heidenhain
gefundenen 'Thatsachen nicht für alle in den Harn übergehenden
Substanzen gültig zu sein scheinen, und als Heidenhain selbst
die von mir in Anwendung gebrachte Methode als unzuverlässig
aufgab, während sie mir ganz vortreffliche Präparate verschaffte.

Kaninchen wie Katzen ertragen die Injection von Carminam-
moniak nach meinen Erfahrungen ganz vortrefilich, wenn man die
Lösung in den Verhältnissen darstellt, d. h. wenn man die Menge
des Carmin zum Ammoniak genau so nimmt, wie sie Chrzonzewski
angab, eine etwas stärkere Verdünnung schadet durchaus nicht. Ich
erinnere mich keines Todesfalles nach der Injection, auch habe ich
nie, ganz gleichgültig ob ich die herausgenommene Niere in reinem
oder angesäuertem Alkohol (natürlich in kleinere Stücke geschnitten)
erhärtete, eine so starke postmortale Imbibition der Gewebstheile
beobachtet, dass sie irgendwie störend auf die Beobachtung wirken
können, ja die zuweilen beobachteten postmortalen Imbibitionen sind
gerade für das Verständniss ungemein lehrreich.

Spritzt man einem Kaninchen 5 Cem. der Lösung in die Vena
jugularis und lässt etwa 15 Minuten bis zum Tode vergehen, so
findet man nicht nur die freigelegten Uretheren, sondern meistens
auch die Blase bereits mit roth gefärbtem Secret erfüllt. Die Thiere
entleeren auch in dieser Zeit während des Lebens bei Druck auf
die Blase meistens einen ganz unzweifelhaft gefärbten Harn. Die
mikroskopische Untersuchung der in saurem Alkohol erhärteten
Präparate ergab mir in meinen älteren Versuchen (von denen mir
noch heute damals gefertigte Schnitte vorliegen) folgendes: Die
Oberfläche der Glomeruli ist fast ausnahmslos diffus geröthet, und

Beiträge zur Physiologie der Nieren. 77

einzelne körnige Ausscheidungen unregelmässiger Form lagern auf
ihnen, von einer intensiveren Färbung der Kerne der Gefässknäuel
oder der sie bedeckenden Zellenschicht ist nichts vorhanden. Zwi-
schen den Glomeruli und ihrer Kapsel befindet sich ein ungefärbter
Raum, die Epithelien der letzteren sind nirgend imbibirt.

Es hat seine grosse Schwierigkeit, um zu einer vollen klaren
Einsicht darüber zu kommen, ob die Carminfärbung der Glomeruli
nur von ihrem Inhalte, oder ob sie von gefärbten Massen auf ihrer
Oberfläche herrührt. Bilder, wie sie Chrzonzewski (Virchow’s
Arch. Bd. 31, Taf. IX Fig. 6) giebt, in welchen die rothen Massen
ganz unabhängig von den Glomeruli der innern Fläche der Kapsel
aufliegen, sind mir nie zur Beobachtung gekommen. Die Schwierig-
keit der Entscheidung steigert sich, wie mich neuere Versuche be-
lehrten, noch dadurch, dass die Gefässwindungen der Glomeruli
ihren Inhalt nachweislich viel fester halten, als alle andern Gefässe.
Lässt man ein Kaninchen unmittelbar nach der Injection verbluten,
so findet man nicht selten allein in den Gefässknäueln die injicirte
Masse, während alle übrigen Gefässe fast vollständig leer sind.
Allein in solchen Fällen lässt sich der rothe Inhalt genau in den
einzelnen Schlingen verfolgen, deren einzelne stark, andere schwächer,
noch andere gar nicht gefüllt sind, während in späteren Stadien
der Secretion die ganze Oberfläche des Glomerulus diffus geröthet
erscheint. An eine postmortale Imbibition ist hier wohl kaum zu
denken, da keineswegs, wie das sonst hierbei der Fall zu sein pflegt,
die Kerne der Gefässe gefärbt sind. In seltenen Fällen erstreckt
sich auch die diffuse Röthung etwas über die Gontouren der Glome-
ruli, die Kapsel erscheint dann wenigstens theilweise erfüllt. Vor
Allem aber sind die oft zu beobachtenden körnigen Carminausschei-
dungen, die mir entschieden auf der Oberfläche der Glomeruli zu
liegen scheinen, welche dafür sprechen, dass auch jene diffuse Fär-
bung aussen aufliest. Zu vollkommener Gewissheit über das Ver-
hältniss der rothen Färbung zu den Windungen der Giomeruli bin
ich erst in neuester Zeit bei einem Kaninchen gekommen, dem ich
nach einander Carminammoniak und indigoschwefelsaures Natron
in das Blut injieirte und die Nierengefässe vor dem Herausnehmen
mit concentrirter Lösung von Chlorkalium nach Heidenhain’s
‘ Vorschlag ausspritzte. In überraschend klarer Weise zeigte sich
hier, dass auch die ihres farbigen und blutigen Inhalts beraubten
Glomeruli diffus geröthet waren, dass aber nie die Kerne der

78 v. Wittich:

Gefässwandung vorwiegend geröthet erschienen, wie es bei einer
postmortalen Imbibition stattfinden würde.

Die Lumina der |gewundenen Harnkanälchen sind fast durch-
weg mit carminhaltigen Massen erfüllt, zuweilen nur in Form einer
das Lumen scharf begränzenden, auf den Drüsenzellen lagernden
Schicht, während letztere selbst vollständig farblos erscheinen, zu-
weilen ist das ganze Lumen mit blassröthlicher homogener Masse
erfüllt, die sich nur mit feiner körniger Punktirung gegen die
Zellen abgrenzt. Hier und da findet man aber auch vollkommen
farblose Kanälchen. Die soeben erwähnte feinkörnige Auflagerung
findet sich übrigens auch in Nieren, die in säurefreiem Alkohol
erhärtet wurden, kann also nicht wohl einer postmortalen Fällung
durch Säure ihre Entstehung verdanken, sie schickt übrigens oft
unregelmässig strahlenförmige feine körnige Ausläufer zwischen die
einzelnen Zellkörper, ohne dass letztere selbst irgend etwas von
dem Farbstoff aufnahmen. Es scheint mir nicht undenkbar, dass
jene feinen Ausläufer den Zwischenräumen der von Heidenhain
beschriebenen Stäbchen folgen.

Die Sammelröhren sind meistens stark mit Carmin gefüllt, der
als ein feinkörniger Niederschlag auf deu dieselben auskleidenden
Zellen lagert, zum Theil aber auch bereits als compactere Massen
auftritt. Die gerade verlaufenden Kanälchen der Farrein’schen
Pyramiden zeigen in dieser Anfangszeit der Secretion nur sehr ver-
einzelt eine Erfüllung mit Carmin, auch ihre Zellen sind farblos,
die Mehrzahl der Kanäle selbst leer.

So weit gingen meine älteren Beobachtungen. Es ergab sich
aus ihnen, dass die Ausscheidung des Carmins, wie es bereits
Uhrzonzewski beschrieb, ziemlich gleichmässig in den Kapseln
der Glomeruli beginnt, und von hier 'aus die ausgeschiedenen Massen
ohne directe Betheiligung der Drüsenzellen in die Tubuli eontorti,
von ihnen in die Tubuli reeti vorrücken, während nach meinen
früheren Beobgehtungen es doch zum Wenigsten äusserst wahrschein-
lich war, dass, wie die harnsauren Salze, so auch die übrigen we-
sentlichen Harnbestandtheile bei Säugethieren zunächst in die Drü-
senzellen der Tubuli contorti angehäuft und von ihnen ausgeschieden
wurden. Es schien mir nicht unwahrscheinlich, dass, wie das bereits
von Bowman angegeben wurde, die Glomeruli hauptsächlich das
Harnwasser lieferten, welches unter obwaltenden Umständen den
leieht diffusibeln Farbstoff mit sich nahm, während die eigentlichen

Beiträge zur Physiologie der Nieren. 79

physiologischen Ausscheidungsstoffe, zu welchen man den künstlich
ins Blut gebrachten Farbstoff nicht wohl zählen kann, erst eine
Betheiligung des Protoplasmas der Drüsenzellen erforderten. In
dieser Deutung, welche ich der Differenz meiner früheren Beobach-
tungen zu geben versuchte, machten mich Heidenhain’s Beobach-
tungen schwankend, und meinen eigenen Präparaten misstrauend,
wiederholte ich meine Versuche an Kaninchen und Tauben, allein
im Wesentlichen mit gleiehen Resultaten, wie sie mir die älteren
gegeben hatten. Was zunächst die Menge der von mir injieirten
Massen betrifft, so habe ich fast in allen Fällen nur 5—7 Cem.
hierzu verbraucht, weil ich mich überzeugte, dass sie ausreichen,
um die Hautdecken der Thiere fast momentan intensiv zu färben.

Um aber die Schnelligkeit, mit welcher die Ausscheidung des
Farbstoffes selbst bei nur geringer Menge desselben erfolgt, kennen
zu lernen, wurde ein durch Urari vergiftetes Kaninchen unter
künstlicher Respiration erhalten, und ihm durch einen Schnitt in
der Linea alba die Bauchhöhle eröffnet, die Baucheingeweide vor-
sichtig nach rechts herübergelagert, so dass der linke Urether
bequem beobachtet werden konnte, während die von einem Assistenten
hohl gehaltenen Bauchdecken ein Betrockenen der Baucheingeweide
verhinderten. Nach dieser Vorbereitung injieirte ich in die rechte
Vena jugularis sehr langsam 5 Gem. Carminlösung, während ich
gleichzeitig stets den Urether im Auge behielt und nach einem
Secundenzähler die Zeit bis zum Eintreten rothen Harns in den
Urether bestimmte. Fast momentan röthete sich die Wandung des
letzteren durch Erfüllung der in ihm verlaufenden Gefässe, nach
Verlauf aber von 40 bis 50 Secunden trat die erste Flüssigkeitswelle
aus dem Nierenbecken in den Urether und schob eine deutlich roth-
gefärbte Säule von einigen Millimetern vor sich her.

Tauben scheinen die Injection von Carminlösung viel schwerer
zu ertragen; schon nach Einführung von kaum 3 Cem. der Lösung
wurden mir dieselben meistens asphyctisch und starben. Sie erholen
sich aber, wie ich bald einsah, von ihrer Asphyxie, wenn man schnell
durch Einblasen von Luft durch den Schnabel wenige Minuten hin-
durch künstliche Respiration einleitet, aber auch dann erscheinen
die Thiere anfangs noch wie im trunkenem Zustande, m welchem
sie sich schwer auf den Füssen halten, den Kopf leieht vornüber
sinken lassen, ihn plötzlich wieder erheben und eine grosse Neigung
zeigen sich hinzukauern. Bevor ich diesen relativ doch günstigen

80 v. Wittich;

Effect der künstlichen Athmung kannte, starb mir eine Taube
während der Einspritzung, bei Eröffnung des Abdomens erwiesen
sich aber beide Uretheren bereits gefüllt mit roth gefärbtem breiigen
Harn, während die mikroskopische Untersuchung der Niere im We-
sentlichen denselben, wenn auch nicht so eclatanten Zustand zeigte,
wie die Nieren in späterer Zeit nach der Einspritzung. Letztere
wurde in dem vorliegenden Falle allerdings sehr langsam ausge-
führt, dauerte aber doch kaum eine volle Minute; also auch hier
diffundirte der Farbstoff bereits innerhalb der ersten Minute in die
Harnkanälchen.

Um ferner die Zeit kennen zu lernen, welche die dem Thier-
körper einverleibte Farbmasse braucht um vollständig auszuscheiden,
habe ich Kaninchen, denen 5 Cem. Carminlösung injieirt waren, so
lange beobachtet, bis ihre Hautdecken und der von ihnen entleerte
Harn wieder normale Färbung zeigten. Die injieirte Lösung enthielt
annähernd wohl 0,5 Grm. Garmin. Am vierten Tage nach der
Einspritzung waren die Hautdecken kaum noch gefärbt, während
dder Harn noch intensiv roth die Blase verliess, und zwar nicht wie
in den ersten 24 Stunden körnig, sondern in Form einer rothen
Lösung. Erst am siebenten Tage war der Harn von normaler gelber
Färbung, und erwies sich auch spectroscopisch frei von Carmin,
während der Harn des sechsten Tages, obwohl nur blassroth, den
Absorptionsstreifen des Carminammoniaks zeigte. Eiweiss enthielt
der Harn nachweislich weder am ersten noch an den folgenden
Tagen. Indigolösung scheint den Thierkörper viel früher zu ver-
lassen; bei einem Kaninchen, dem ich ungefähr 8 Cem. einer intensiv
blauen Lösung von indigoschwefelsaurem Natron in die Vena jugu-
laris injieirte, waren bereits nach 24 Stunden Ohren und Hautdecken
vollkommen farblos, der entleerte Harn aber noch blau. Leider
starb das Thier nach Verlauf dieser Zeit- ganz plötzlich (an einer
Trombose der Hirngefässe), so dass ich das Verschwinden des Indigo
im Harn nicht verfolgen konnte, allein die mikroskopische Unter-
suchung der Nieren ergab nur noch Blaufärbung der Tubuli recti,
während die gewundenen Kanälchen vollkommen frei von Indigo
sich erwiesen.

Was nun den Zustand der Nieren nach der Injeetion betrifft,
so richtet sich derselbe wesentlich nach der Länge der Zeit, welche
zwischen letzterer und der Tödtung (des Thieres verfloss. Schon
unmittelbar nach der Einspritzung findet man zahlreiche, aber

Beiträge zur Physiologie der Nieren. 81

durchaus nicht alle Harnkanälchen in der Ausscheidung begriffen,
während nur ganz vereinzelte gerade verlaufenden Kanälchen der
Pyramiden roth gefüllt sind. Je länger man mit der Tödtung des
Thieres wartet, desto mehr verbreitet sich der Ausscheidungsprocess
üher die ganze Corticalschicht des Organs, desto zahlreicher füllen
sich die Sammelröhren und die Tubuli recti, bis schliesslich fast
sämmtliche Kanälchen, gewundene wie gestreckte, gleichmässig roth
erfüllt scheinen.

Wie bei Kaninchen, ebenso gestalten sich die Vorgänge in den
Nieren von Tauben nach Einspritzung der Carminlösung ins Blut.
Hier wie bei jenen lehrt aber die mikroskopische Untersuchung
feiner Schitte, 1. dass die Harnkanälchen, besonders bei Beginn der
Secretion, nie synchronisch an letzterer sich betheiligen, 2. dass die
rothe Masse stets im Lumen der gewundenen wie geraden Harn-
kanälchen ganz in der Weise liegt, wie ich es als Ergebniss meiner
älteren Beobachtungen bereits oben beschrieb, immer waren die
Drüsenzellen farblos, und wenn auch die früher erwähnte feinkörnig-
strahlig nach aussen gehende Auflagerung den Zellen scheinbar
eine diffuse Röthung gab, so beschränkte sich letztere doch stets
auf die dem Lumen zugewendete Schicht, nie waren die eigentlichen
Zellkörper, ihre Kerne, gefärbt, wie bei Einspritzung von indigo-
schwefelsaurem Natron nach Heidenhain’s Angaben (die ich aus
eigener Anschauung nur bestätigen Kann).

In der Mehrzahl der Fälle fand sich auch, oft vereinzelt, zu-
weilen allgemein, jene diffuse Röthung der Glomeruli, und selbst in
Fällen, wo eine offenbare postmortale Imbibition die Wandungen
grösserer Gefässe, die Kerne benachbarter Capillaren intensiv gefärbt
hatte, war eine gleiche Färbung der Kerne der Glomeruli nicht zu
beobachten.

Ich glaube nun nicht, dass das Ansammeln des ausgeschiedenen
Carmins in den Höhlungen der gewundenen Kanälchen, das Farblos-
bleiben der Protoplasmen derselben eine postmortale Erscheinung,
bedingt durch die geringe Tinctionsfähigkeit der letzteren, sei. Feine
Schnitte in Alkohol erhärteter Nieren, in Carminammoniak gelegt,
imbibiren letzteres so ungemein schnell und energisch, dass die
Präparate meist gleichmässig roth und nur die Kerne etwas inten-
siver gefärbt erscheinen. Vielmehr scheint es, als ob das Carmin
mit dem Transsudat aus den Glomerulis tritt und von hier aus in
die Tubuli contorti gelangt, auf der gewiss zähen Oberfläche ihrer

Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 6

82 v. Wittich:

Zellen haftet, und wohl gar durch die schon von Chrzonzewski
betonte saure Beschaffenheit des Nierenparenchyms hier bereits aus
seiner Lösung gefällt wird. Um jedoch eine genaue Einsicht in die
Art der Gewebsfärbung von den Blutgefässen aus zu gewinnen,
habe ich folgenden Versuch angestellt.

Einem todten Kaninchen wurde in die Aorta thoracica dicht
über dem Zwerchfell eine Canüle eingebunden, letztere durch Caut-
choukschlauch mit einem durch einen Hahn verschliessbaren Trichter
in Verbindung gesetzt und dieser mit einer concentrirten ammoniaka-
lischen Lösung von Carmin gefüllt. Der Trichter wurde mit Hülfe
einer Klemme etwa 400 Mm. über der Canüle festgestellt, so dass
nach Eröffnung des Hahns die gefärbte Flüssigkeit annähernd unter
einem Drucke von 29 Mm. Quecksilber in die Gefässe der Bauch-
eingeweide strömte. Die letzteren füllten sich äusserst langsam,
und nachdem etwa nach Verlauf einer halben Stunde 50 Cem. ab-
geflossen waren, wurden die Nierengefässe, wie die Uretheren unter-
bunden, die Nieren selbst in mit Essigsäure angesäuerten Alkohol
geworfen. Die mikroskopische Untersuchung erwies die Uretheren
leer, dagegen eine sehr vollständige Injection der Blutgefässe, be-
sonders der Glomeruli, die Kerne jener wie dieser intensiv roth, die
Zellen der Tubuli contorti grossentheils diffus geröthet, ihre Kerne
nur hier und da stärker gefärbt, nur in ganz vereinzelten Fällen
erwiesen sich die Lumina der Harnkanälchen mit blassrother Masse
erfüllt. Das Gesammtbild aber war ein durchaus wesentlich anderes,
wie nach Einspritzung des Carmins in die Vene lebender Thiere.

Von ganz besonderem Interesse war es mir, bei Tauben das
Verhältniss der eigentlichen physiologischen Harnbestandtheile zu
der Ausscheidung des Farbstoffes kennen zu lernen. Bevor ich
jedoch hierauf eingehe, muss ich wenige Worte über die Herstellung
der hierzu erforderlichen mikroskopischen Präparate sagen.

Um das Verhalten des Farbstoffs zu den Drüsenzellen, seine
von diesen unabhängige Anhäufung im Lumen klar zu machen, hat
es sich mir am meisten bewährt, feine Schnitte der in Alkohol erhär-
teten Niere in Creosot quellen zu lassen und nach Entfernung des
überschüssigen Creosots in eine Auflösung von Canadabalsam in
Chloroform zu legen. Die durch das Creosot bewirkte meistens
allzu energische Aufhellung der Präparate wird durch die letztere
Lösung etwas gemildert, die Contouren wieder schärfer. Man ist
bei diesem Verfahren, welches sich schon durch seine ungemeine

Beiträge zur Physiologie der Nieren. 83

Schnelligkeit, wie dadurch empfiehlt, dass die Gewebe nicht so
schrumpfen, wie bei andern Aufhellungsmitteln, gegen jede postmor-
tale Imbibition der Schnitte gesichert, wie ich sie oft bei Einlagerung
der Schnitte in Essigsäure und Glycerin eintreten sah. Dieselbe
Methode eignet sich aber nicht, um in Vogelnieren die Erfüllung
der Drüsenzellen mit feinkörnigen Harnbestandtheilen zu beobachten.
Letztere kennzeichnen sich am besten an in verdünnter Essigsäure
gequollenen Schnitten durch ihre geringere Durchsichtigkeit bei
durchfallendem, durch ihren Silberglanz bei auffallendem Lichte.
Bei letzterer Untersuchung erkennt man am leichtesten die in der
Secretion begriffenen Drüsenzellen, die wie ein weissglänzender breiter
Ring das offene dunkle Lumen umstehen, während die nicht secer-
nirenden Zellen, oder vielmehr die von Harnbestandtheilen freien
kein Licht reflectiren; es lässt sich also auf einer Schnittfläche sehr
wohl übersehen, wie viel der Kanälchen in der Secretion begriffen
sind. In den gerade verlaufenden Sammelröhren füllt der grob-
körnige breiige Harn allein das Lumen aus und erscheint bei
durchfallendem Lichte dunkel, fast schwarz, bei auffallendem silber-
glänzend. Beides, Dunkelheit im durchfallenden, Silberglanz bei
auffallendem Lichte, rühren von den meist kantigen Partikelchen
her, die eben sehr viel Licht reflectiren, wenig durchlassen. Durch-
tränkt man aber ein solches Präparat mit Creosot und Canadabalsam,
so hebt man dadurch den optischen Effect der einzelnen Partikelchen
auf, dasselbe erscheint schnell, fast gleichmässig durchsichtig. Es
empfiehlt sich daher die Untersuchung der Präparate in Essigsäure
und Glycerin, zumal eine etwa eintretende postmortale Imbibition
als solche sehr wohl durch andere Creosotpräparate von derselben
Niere controlirt werden kann.

Die Durchmusterung solcher Präparate ergiebt nun ausnahms-
los: Ansammlung des Carmins im Lumen der Kanälchen, während
die ersten Anhäufungen der Harnbestandtheile in den Drüsenzellen
erfolgt. In den mit breiigem Harn erfüllten geraden Kanälchen
wechselt oft streckenweis jener mit zusammengeballtem Carmin.

Es kam nun bei der entschiedenen Differenz in dem Verhalten
des indigoschwefelsauren Natron und dem des Carmins zur Niere
darauf an, den Versuch zu machen, gleichzeitig oder bald hinter
einander beide Farbstoffe ein und demselben Thiere zu injiciren.
Ich habe nur einen Versuch der Art gemacht, diesen aber mit dem
glücklichsten Erfolge.

84 v. Wittich:

Einem curarisirten Kaninchen wurden während künstlicher Re-
spiration in die rechte Vena jugularis 5 Cem. Carminammoniak
injieirt und nach Verlauf von 15 Minuten, während welcher Zeit
sich die Blase mit roth gefärbtem Harn bereits füllt, in die linke
Vena jugularis ebenso viel einer concentrirten Auflösung von indigo-
schwefelsaurem Natron eingespritzt. Die Respiration wurde noch
eine halbe Stunde lang unterhalten, alsdann eingestellt und das
Thier so ganz getödtet. Vorher wurden ihm noch etwa 5 Cem. Blut
aus der eröffneten Jugularis entleert und dasselbe zur Gerinnung
aufgestellt. Von der Aorta abdominalis aus wurde hierauf so lange
gesättigte Lösung von Chlorkalium in die Nierenarterien injieirt,
bis die aus der Vene abfliessende Flüssigkeit farblos war, die Nieren
alsdann, in kleine Stücke zerschnitten, in Alkohol erhärtet. Ma-
kroskopisch beschränkte sich die blaue Farbe fast nur auf die Cor-
ticalschicht, während die Pyramiden intensiv roth gefärbt waren;
doch waren auch in jener ganz umfangreiche Flecken intensiv roth,
ihre Umgebung gleich intensiv blau. Uretheren und Blase enthielten
auch keinen Indigo !).

Die mikroskopische Untersuchung feiner von der erhärteten
Niere gefertigter Schnitte zeigte im Ganzen eine äusserst spärliche
Erfüllung der gewundenen Harnkanälchen mit Carmin, nur in jenen
erwähnten rothen Flecken der Corticalschicht prävalirte dieselbe,
wo sie sich aber nachweisen liess, da füllte dasselbe in früher be-
schriebener Form, d. h. bald feinkörnig, bald gelöst das Lumen aus,
während die Zellen absolut frei von demseiben waren. Die Glome-
ruli und hier auch der freie Raum der Kapsel waren trotz der
Ausspritzung der Nierenarterie mit Chlorkalium meistens gleich-
mässig geröthet — während nie eine Blaufärbung gefunden wurde.
Das Indigo füllte zum Theil in Form zusammengeballter Krystalle,

1) Ich habe in späteren Versuchen mit indigoschwefelsaurem Natron
die Benutzung des schon von Chrzonzewski empfohlenen Chlorkaliums,
um jenes zu fällen, aufgegeben, und mich einer concentrirten Lösung von
Chlorkaleium bedient. Dasselbe fällt wie jenes das Indigo und bietet den
Vortheil, dass es sich mit Alkohol mischt, während derselbe das Chlorkalium
fällt, die Nierenschnitte daher sich bei ihrer Erhärtung durch und durch mit
kleinen, die Durchsichtigkeit sehr beeinträchtigenden Krystallen bedecken.
Da übrigens das indigoschwefelsaure Natron allein schon durch absoluten
Alkohol gefällt wird, so ist selbst die vorhergehende Ausspritzung mit oder
die Bettung in Chlorcaleciumlösung durchaus überflüssig.

Beiträge zur Physiologie der Nieren. 85

oft gemischt mit Carmin, die Höhlungen der Kanäle aus, zum Theil
fand es sich als feinkörnige, meist blassblaue Substanz in den Zellen
der gewundenen Kanälchen, und umstand so oft als ein blauer Kranz
den intensiv roth gefärbten Inhalt. Die Kerne der Zellen meistens
intensiv blau, ganz wie es Heidenhain beschreibt und abbildet.

Während also die Resultate dieses Versuches im Wesentlichen
die Angaben Heidenhain’s nur bestätigen, stellt sich die Ver-
schiedenheit der Carminausscheidung noch deutlicher heraus. Weder
hier noch in andern Fällen bei alleiniger Carmineinspritzung habe
ich je Bilder von einer so intensiven Färbung der Zellen und ihrer
Kerne zu Gesicht bekommen, wie nach Injection von Indigo, nur
habe ich weder in dem so eben beschriebenen Falle, noch in andern,
in denen ich allein das Indigosalz den Thieren einverleibte, eine
Blaufärbung der Glomeruli gesehen, während sie nach Carmin fast.
ausnahmslos roth erscheinen.

Die letztere Thatsache brachte mich auf den Verdacht, dass
möglicherweise das Indigosalz entweder sehr schnell im Blute bereits
reducirt werde, oder aus seiner Lösung an irgend einer Stelle des
Organismus ausgefällt werde, während gleiche Veränderungen mit
dem Carminammoniak nicht vorgehen, das somit in den Windungen
der Glomeruli haftende carminhaltige Serum noch post mortem
transsudire. Um hierüber ins Klare zu kommen, richtete ich meine
Aufmerksamkeit auf die Beschaffenheit des Blutes nach der Injection.
Nach Einverleibung von Carminammoniak büsst das Blut wenige
Minuten nachher noch seine Gerinnungsfähigkeit ganz ein. Selbst
nach 24stündigem Stehen hatte sich in einem Falle kein Biutkuchen
gebildet, das über den gesenkten Blutkörperchen stehende Serum
war intensiv carminrotb gefärbt. Blut, welches 2—3 Stunden nach
der Einspritzung dem verblutenden Thiere entnommen wurde, gerann
sehr langsam und bildete noch nach 2! Stunden eine wenig steife
Gallerte, über welcher sich kein Tropfen Serum gesammelt hatte,
erst nachdem die Gallerte von den Gefässwandungen gelockert ward,
sammelte sich ein wenig intensiv carminroth gefärbtes Serum. Nach
hintereinander folgender Injection von Carmin und Indigo zeigte
sich die Gerinnungsfähigkeit ebenso geschwächt, wie nach reiner
Carmineinspritzung, das spärlich gesammelte Serum zeigte spectro-
skopisch Indigo und Carmin in Lösung. Auch nach alleiniger Ein-
spritzung von Indigolösung schien die Gerinnung des Blutes verzögert,
das sich sammelnde Serum aber war intensiv blau gefärbt, entfärbte

86 v. Wittich:

sich aber, von dem Blutkuchen abgegossen, nach etwa 24 Stunden,
so dass nur noch die oberflächlichste mit der Luft in Berührung
stehende Schicht blau gefärbt blieb. War somit erwiesen, dass bei
einfacher Indigoeinspritzung letzterer im Serum gelöst blieb, so
ergab sich doch eine postmortale Reduction desselben, allein der
Umstand, dass diese immer erst einige Stunden nach dem Stehen
des abgegossenen Serums eintrat, während das frisch sich ansam-
melnde Serum jene Reduction noch nicht zeigte, lässt es mir sehr
wahrscheinlich erscheinen, dass wir es mit Folgeerscheinungen der
Zersetzung des Serums zu thun haben. Frisches Blutserum, mit
wenig indigoschwefelsaurem Natron gefärbt, redueirt den Indigo
gleichfalls erst in etwa 24 Stunden. Schüttelt man übrigens das
entfärbte Serum mit Luft, so bläut es sich von Neuem, um sich
auch wieder nach Verlauf einiger Zeit zu entfärben, und selbst nach
fünftägigem Stehen liess sich dieser Wechsel der Farbe immer von
Neuem hervorrufen.

Nach alledem glaube ich, dass man das Fehlen der blauen
Farbe in den Glomeruli nicht wohl auf eine stattgehabte Reduction
des Indigo oder auf ein Verschwinden desselben im Serum durch
Ausfällung zurückführen kann, um so weniger, als die nachfolgende
Ausspritzung der Nierengefässe mit concentrirtem Chlorkalium eher
ein Fixiren des Indigos in den Gefässwindungen, als sein Verschwin-
den bewirken musste. Die diffuse Röthung aber selbst nach Aus-
spritzen der Nierengefässe halte ich demnach für den Ausdruck
eines physiologischen Vorganges, bedingt durch eine gleichmässige
Durchtränkung der den Glomerulus bekleidenden Epithelzellen und
durch theilweise Ansammlung des Transsudats in der Kapsel. Um
zu der Einsicht zu kommen, dass man es nicht mit einer postmor-
talen Imbibition zu thun habe, vergleiche man nur die Präparate
mit künstlich post mortem gewonnenen Imbibitionspräparaten. In
letzteren sind vorwiegend die Kerne der Gefässwandungen intensiv,
die Wandungen selbst fast gar nicht gefärbt, während in jenen der
ganze Glomerulus diffus roth, keine Kerne besonders markirt sind.

Es lässt sich jedoch nicht leugnen, dass die ganze Versuchs-
methode innerhalb des Organismus durch die plötzliche Belastung
des Blutes mit den eingespritzten Farbstoffen und durch die in
jenem dadurch bewirkte Veränderungen unzweifelhaft Verhältnisse
erzeugt, die nicht als vollständig normale aufgefasst werden können,
die Thiere sich vielmehr trotzdem, dass sie den Eingrift sehr wohl

Beiträge zur Physiologie der Nieren. 87

überleben und durch Ausscheidung der fremdartigen Substanzen
ganz zur Norm wieder zurückkehren, in einem pathologischen Zu-
stand befinden. Es kam mir daher darauf an, die Zustände der
Nieren kennen zu lernen bei indirecter Zuführung der Farbstoffe.
Schon Chrzonzewski hat Versuche über die Ausscheidung des
Carminammoniak nach Einspritzung in den Magen, per anum oder
in den Peritonealsack gemacht, und nach ihnen Carmininjection der
Harnkanälchen bekommen. Genaueres über einen etwaigen graduellen
Unterschied dieser Versuche von denen bei directer Einspritzung
giebt er jedoch nicht an.

Aus meinen in dieser Richtung angestellten Versuchen kann
ich zunächst angeben, dass auch die Injection einer ammoniakalischen
Carminlösung, so wie des indigoschwefelsauren Natrons durch die
Trachea in die Lungen von Kaninchen, sehr wohl ertragen wird.
Herr Berthold, der im vergangenen Sommer bei mir über die
pathologischen Veränderungen des Lungengewebes nach Einführung
fremder Substanzen Beobachtungen anstellte, hat einzelnen Thieren
bis zu 10 Cem. der Carminlösung, allerdings äusserst langsam,
tropfenweis in die Lungen fliessen lassen, ohne dass die Thiere etwas
anderes als in der ersten Stunde ein starkes rasselndes Athmen
zeigten, das sehr bald vollkommen verschwand. Gleichzeitig zeigte
sich, dass die Thiere bereits nach 15 Minuten, aber auch noch nach
24 Stunden, bei Druck auf die Blase einen intensiv rothen Harn
entleerten.

Ich habe nun bei Kaninchen und Tauben theils Einspritzungen
in den Oesophagus (resp. Kropf), theils in die Lungen (Kaninchen)
gemacht, die Thiere sitzen lassen bis sie roth harnten, sie so nach
Verlauf etlicher Stunden getödtet und die Nieren in angesäuertem
Alkohol erhärtet. Die Versuche gaben mir bei Einführung des
Carmins in den Magen nicht die Constanz, die ich nach der Angabe
früherer Beobachter erwartete; zuweilen harnten die Thiere bereitsnach
!/y—1 Stunde roth, oft selbst nach 3 Stunden nicht; in einem Falle,
in welchem ich einem kräftigen Kaninchen ca. 10 Cem. per os ein-
gefüllt hatte, stellten sich sehr bald diarrhoeische Entleerungen ein,
und nur vorübergehend, am dritten Tage, entieerte dasselbe einen
äusserst blassrothen Harn. Am vierten Tage starb das Thier, der
Harn in der Blase war durchaus frei von Carmin, die Untersuchung
der Nieren ergab durchaus negative Resultate. Ich weiss mir die
Inconstanz der Erfolge dieses Verfahrens vorläufig nur durch die

88 v. Wittich;

Annahme zu erklären, dass die saure Beschaffenheit des Magensaftes
die Lösung des Carmins aufhob. Magen- und Darmcontenta waren
denn auch in solchen Fällen, wenn sie früh genug untersucht wur-
den, bevor das Carmin den Darm mit den Faeces verlassen hatte,
auffallend stark roth gefärbt. In allen Fällen aber, in welchen
Ausscheidung des Carmins durch die Nieren erfolgte, war der mi-
kroskopische Befund durchaus derselbe, und im Wesentlichen auch
derselbe wie nach Injection direct ins Blut.

Gewöhnlich waren die Nieren, trotz der Erfüllung der Uretheren
(bei Kaninchen auch der Blase) mit carminhaltigem Harn, nur äusserst
blass roth gefleckt, die mikroskopische Untersuchung wies aber die
unzweifelhafte Erfüllung einer, wenn auch nicht grossen Zahl der
gerade verlaufenden Kanälchen mit zusammengeballten Carminmassen,
ebenso die zwar spärliche Ansammlung sehr blass roth gefärbter
Massen im Lumen vereinzelter gewundener Kanälchen nach, eine
Färbung der Drüsenzellen habe ich nie beobachtet, ebenso wenig
aber auch eine deutliche Färbung der Glomeruli wahrgenommen.
Abgesehen von letzterer Thatsache erscheint der Unterschied des
Befundes von dem nach directer Einspritzung ins Blut nur ein
quantitativer. Das von einer resorbirenden Fläche erst aufge-
nommene Carmin gelangt muthmasslich doch zunächst in die Lymph-
gefässe, von hier mit verhältnissmässig geringer Geschwindigkeit
ins Blut. Bei Einspritzung in den Darmtractus kommt auch wohl
ein Theil gar nicht zur Aufsaugung, sondern verlässt mit den Fä-
calmassen den Darm, das Carmin tritt also in sehr viel diluirterem
Zustande schon mit dem Blute in die Niere ein, bietet der letzteren
demnach viel weniger Material zur Ausscheidung, während bei der
directen Einspritzung ins Blut die Massen fast unmittelbar der aus-
scheidenden Oberfläche zugeführt werden. Bedenkt man ferner, dass
meistens doch mit der Einspritzung von 5 Cem. eine nicht zu unter-
schätzende Blutdrucksteigerung einhergeht, zumal in den bei weitem
meisten Fällen die ganze Operation ziemlich unblutig verläuft, ein
Präventivaderlass von mir nie gemacht wurde, so lässt sich eine
gesteigerte Function der Niere hieraus allein, und eine massigere
Ausscheidung des Carmins, eine allgemeinere Betheiligung des Pa-
renchyms gar wohl erklären.

Was das Farblosbleiben der Glomeruli betrifft, so glaube ich,
erklärt sich dasselbe ebenfalls aus der geringeren Masse des aus-
geschiedenen Farbstofis. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass sich

Beiträge zur Physiologie der Nieren. 89

ein nur äusserst wenig gefärbtes Transsudat in den Kapseln
der Glomeruli ansammelt, dass dasselbe bei langsamem Passiren
der Tubuli contorti nicht nur eine Concentrirung, sondern auch eine
theilweise Ausfällung des gelösten Farbstoffs erfährt, und dass beides
zum Sichtbarwerden des letzteren in den Höhlungen der Kanäle
beiträgt, während seine diluirte Beschaffenheit in den Kapseln ihn
unkenntlich macht. Eins aber geben die Versuche mit voller Klar-
heit, die Ungleichzeitigkeit, in welcher sich die einzelnen
Abschnitte der Niere an der Ausscheidung betheiligen,
jenes schon früher von mir behauptete ungleichzeitige
Functioniren der gewundenen Harnkanälchen.

Die indirecte Einführung des Indigos durch Einspritzung per
anum oder durch den Kropf bei Tauben hat mir weniger gute Re-
sultate gegeben. Stets trat nach 1—2 Stunden Entleerung blau-
gefärbten Harns ein, immer aber waren die Nieren fast gar nicht
oder nur sehr wenig blau gefärbt und büssten ihre Farbe, obwohl
ihre Gefässe mit Chlorcaleiumlösung ausgespritzt wurden, nach 24-
stündigem Liegen in Alkohol fast vollständig ein. Die mikroskopi-
sche Untersuchung wies nur äusserst spärliche Erfüllung der Harn-
kanälchen mit Indigo nach, eine Ansammlung desselben in den
Zellen liess sich nie beobachten. Auch hier ist es wohl denkbar,
dass der Indigo in so geringen Mengen in den Zellen vorhanden,
in dünner Schicht daher nicht mehr erkennbar war.

Sehr viel sicherere Resultate erhielt ich an Kaninchen bei Ein-
führung des Indigos in die Trachea, auch erfolgt hier die Ausschei-
dung durch den Harn augenscheinlich viel früher als nach Aufnahme
durch die Darmschleimhaut. Ein Kaninchen, dem ich durch eine
rechtwinklig gebogene, in die Trachea gebundene Glasröhre äusserst
langsam tropfenweis eine starke Indigolösung einbrachte (es erhielt
so während einer Stunde 13 Cem.), entleerte bereits nach 20 Minuten
bei Druck auf die Blase einen stark blau gefärbten Harn. 15 Mi-
nuten nach Beendigung (also 1'!/, Stunde nach Beginn) der Ein-
spritzung wurde das Thier durch Erstickung getödtet, die Nieren,
welche entschieden blau fleckig waren, herausgenommen und in
kleine Stücke geschnitten, zwei Stunden lang in concentrirte Lösung
von Chlorealeium gelegt und alsdann in absolutem Alkohol erhärtet.
Feine Schnitte zeigten eine im Ganzen spärliche Erfüllung der ge-
wundenen Harnkanälchen, eine stärkere der gestreckten und deren
Anfänge in den Ferrein’schen Pyramiden. Meistens fand sich der

90 v. Wittich:

Indigo auch in dem Lumen der gewundenen Kanälchen, während
deren Drüsenzellen kaum blassblau gefärbt schienen, ihre Kerne nie
jene intensive Färbung zeigten, wie sie Heidenhain abbildet, und
wie ich sie selbst nach Einspritzung des Farbstoffs ins Blut beob-
achtete. Eine Thatsache, die ich bei diesen Nieren zu beobachten
Gelegenheit fand, macht es mir jedoch zweifelhaft, ob jene intensive
Färbung der Kerne nicht doch eine postmortale Erscheinung sei.
Sehr oft sah ich nämlich auch die Kerne der gerade verlaufenden
Kanälchen intensiv gefärbt, während kaum daran zu denken ist,
dass auch ihre Zellen sich an der Ausscheidung betheiligen. Diese
postmortale Imbibition ist trotz der Behandlung der Niere mit con-
centrirter Chlorkaliumlösung sehr wohl denkbar. Fügt man zu
einer Lösung von indigoschwefelsaurem Natron wenige Tropfen der
Chlorkaliumlösung, so verursacht diese einen ziemlich voluminösen
Niederschlag, allein die Flüssigkeit wird nicht vollständig dadurch
entfärbt, ein Theil des Indigosalzes bleibt noch gelöst, um erst bei
Mehrzusatz von Uhlorkalium vollständig ausgefällt zu werden. Legt
man nun noch so dünne Scheiben der Indigo enthaltenden Niere in
Chlorkalium, so bedarf es doch immer erst einer gewissen Zeit, bis
letzteres auch in die tieferen Schichten diffundirt, während welcher
aber die abgestorbenen Protoplasmen ihre volle Imbibitionsfähigkeit
für Farbstoffe geltend machen können. Schon bei der Untersuchung
von Nieren solcher Thiere, welchen Indigo direet in das Blut injieirt
worden, war es mir aufgefallen, dass nur die gewundenen Harn-
kanälchen bestimmter Schichten eine so intensive Blaufärbung ihrer
Protoplasmen und Kerne zeigten, wie sie Heidenhain beschrieb
und abbildete. Macht man Flächenschnitte parallel der Nierenkapseln,
so sind es meistens die nicht ganz oberflächlichen, in denen jene zu
Tage tritt, während in den dicht unter der Kapsel gelegenen meistens
nur inselförmig die Lumina der sogenannten Schaltstücke mit Kry-
stallinischem Indigo erfüllt, die benachbarten gewundenen Kanälchen
aber fast vollständig farblos sind. Sollte nicht auch hier trotz der
Anwendung des Chlorkaliums jene Blaufärbung ein postmortales
Phänomen sein? Sicherlich durchtränkt das Chlorkalium zunächst
die oberflächlichen Schichten, die tiefern um so langsamer, als diese
durch ihre Gewebsflüssigkeit einen neuen Concentrationsgrad der
Kaliumlösung bedingt. Spaltet man die Niere, bevor man sie in
letztere legt, der Länge oder Quere nach, und fertigt dann Schnitte
von den oberflächlichsten der Einwirkung jenes direct ausgesetzten

Beiträge zur Physiologie der Nieren. 91

Lagen, so fehlt oft die Blaufärbung der Zellen und ihrer Kerne,
während sie in den tieferen Schichten wieder deutlich wird. Ich
glaube nicht, dass ich in meinen Versuchen solche Stadien von un-
zureichender Einführung des Indigosalzes ins Blut vor Augen hatte,
wie sie Heidenhain erwähnt, da die Nieren in fast allen Fällen
durchaus gleichmässig gefärbt waren, die Lumina der gewundenen
Kanälchen auch meistens Indigo führten, also jedenfalls in lebhafter
Seeretion begriffen waren.

Noch einiger Allgemeinerscheinungen bei directer wie indirecter
Einführung von Farbstoffen möchte ich hier Erwähnung thun. Zu-
nächst des Verhaltens der Leber. Ich habe oft Indigoeinspritzungen
ins Blut gemacht (bei Kaninchen und Tauben), ohne auch nur eine
Andeutung von Blaufärbung der Leber zu finden, während die
Nieren von Indigo strotzten; in andern Fällen, bei Tauben, war die
Leber intensiv gefärbt, während die Nieren viel weniger sich an der
Ausscheidung betheiligten. In fast allen Fällen, in denen ich den
Indigo durch die Lungen dem Körper einverleibte, fehlte jede Spur
der Ausscheidung durch die Leber, während die Nieren sich unge-
mein schnell und energisch an derselben betheiligten. Nach Ein-
bringung des Farbstoffs durch den Magen oder per rectum blieb die
Ausscheidung durch die Nieren meistens, jedoch nicht immer, aus,
während eine Ausscheidung durch die Leber nie erfolgte. Am
sichersten und auch noch in anderer Beziehung interessant war der
Erfolg nach Einspritzung ins Peritoneum. Während ich nämlich
nach indireeter Einführung nie eine Färbung der Haut wie der
Conjunctiva beobachtete, erfolgt dieselbe nach Einspritzung ins Pe-
ritoneum bei Tauben meistens ungemein schnell. Schon nach Ver-
lauf einer halben Stunde, deutlicher noch nach einer Stunde, er-
scheinen die Thiere fast so intensiv gefärbt, wie nach unmittelbarer
Injection ins Blut. Bei Kaninchen, denen ich wohl 20 Cem. Indigo-
lösung in den Peritonealsack injieirte, färbten sich die Hautdecken
nie. Aber auch hier ist die Betheiligung der Organe eine verschie-
dene; zuweilen führen die Nieren nur wenig Indigo, während die
Leber intensiv gefärbt ist. Fängt man das Blut solcher Thiere,
denen Indigo in die Trachea oder ins Peritoneum injieirt wurde,
auf, so sammelt sich über dem Blutkuchen stets ein mehr oder
weniger blaugrünes, also indigohaltiges Serum. Von dem Peritoneum
ist es hinlänglich erwiesen, dass dasselbe einen Lymphsack bildet;
es darf uns daher kaum überraschen, dass seine Erfüllung mit

92 v. Wittich:

Indigo fast ebenso wirkt, wie die direete Einspritzung ins Blut.
Auffallend aber bieibt es immer, dass die Einspritzung ins Perito-
neum bei Kaninchen nicht den gleichen Erfolg hat. Bei Tauben
trat derselbe schon nach Einspritzung von 5 Cem. ein, während
Kaninchen selbst nach Injection von 20—25 Cem. wohl sehr schnell
(meistens schon nach 15 Minuten) einen ungemein intensiv blauen
Harn entleerten, selbst aber keine Färbung der Hautdecken zeigten.
Weniger sicher ist das Verhältniss der Lungen zu den Lymphbahnen.
Im Jahre 1870 hat, soviel ich weiss, Sikorski zuerst in einer
vorläufigen Mittheilung in dem Centralblatt für die med. Wissen-
schaften pag. 818 die Ansicht ausgesprochen, dass die Lungenalveolen
direct mit den Lymphgefässen communiciren. Eine ausführlichere
Angabe über seine Untersuchungen, wie er sie in Aussicht stelite,
habe ich nicht zu Gesichte bekommen. Später hat 1872 Buhl in
seinen Briefen über Lungenentzündung u. s. w. dieselbe Ansicht
aufgenommen und sie pathologisch verwerthet. Nach meinen eigenen
Erfahrungen scheint manches für die Richtigkeit derselben zu spre-
chen. Zunächst ist es auffallend, dass wenn man Kaninchen gefärbte
Lösungen in die Trachea einspritzt (sie vertragen dieselbe recht gut
und in nicht unerheblichen Mengen), die Ausscheidung des Farbstoffs
ungemein schnell erfolgt, und dass, wenn man die Thiere 1—2 Stun-
den darauf tödtet, die Lungen oft ganz unverhältnissmässig wenig
von letzterem enthalten. Tödtet man die Thiere durch Erstickung
vor Eröffnung des Thorax (Zubinden der Trachea), entfernt die
Lungen in diesem lufterfüllten Zustand vorsichtig und legt sie, mit
einem angehängten Gewicht beschwert, in absoluten Alkohol, so sind
sie meistens nach 24 Stunden fest genug, um feine Schnitte von
ihnen fertigen zu lassen. In diesen überzeugt man sich nur leicht,
dass bei weitem der geringere Theil als feste Partikel in den Lungen-
alveolen liegen, dass ihre Epithelzellen vollkommen ungefärbt sind,
dass die Hauptmasse des Farbstofis ein äusserst unregelmässiges
Netz in dem interstitiellen Gewebe bildet, zuweilen gestaltet sich
jenes sogar, so besonders in dem die grösseren Blutgefässe beglei-
tenden Bindegewebe zu einer ziemlichen Regelmässigkeit. Bisher
ist es mir jedoch nie geglückt, auch die ausserhalb der Lunge im
Thorax verlaufenden Lymphgefässe deutlich gefärbt zu finden. Ichkann
die in dieser Richtung von mir angestellten Untersuchungen noch
nicht als abgeschlossen ansehen, manches aber, wie aus dem Gesagten
ersichtlich, spricht sehr für die Richtigkeit der von Sikorski

Beiträge zur Physiologie der Nieren. 95

gemachten Angabe. Sind wir aber berechtigt, die Lungenalveolen
gleich dem Peritoneum als Erweiterungen oder Anfänge der Lymph-
bahnen zu betrachten, dann erklärt sich der nachweislich unverän-
derte Uebergang des Indigo ins Blut, seine sichere und schnelle
Ausscheidung durch die Nieren gar wohl.

Nach Allem, was ich über die Ausscheidung der direct oder
indireet eingebrachten Farbstoffe mittheilte, ergiebt sich, dass das
Carminammoniak sich niemals, das indigoschwefelsaure Natron bei
Einspritzung ins Blut stets bei indireeter Einführung wenigstens
spurweis in den Drüsenzellen nachweisen lässt. Sind wir aber hier-
aus wohl berechtigt den Schluss zu ziehen, dass sich diese an der
Ausscheidung des Uarmins gar nicht betheiligen? Der Entdecker
der Imbibitionsmethode, Gerlach, hat bereits darauf aufmerksam
gemacht, das an lebenden Zellen das Carmin gar nicht haftet, und
dass selbst in den abgestorbenen sich zunächst die Zellenkerne,
später erst die Zellenmasse färbt, und doch muss der Farbstoff erst
letztere passiren, um jene zu treffen; es bleibt daher immer wohl
denkbar, dass auch während des Lebens das Garmin die Drüsen-
zellen durchsetzt, in ihnen aber nicht die für seine Fixirung günsti-
gen Bedingungen vorfindet. Anders allerdings müsste sich dann das
Protoplasma dem Indigo gegenüber verhalten, auch im Leben müsste
jenes die Bedingungen enthalten, diesen länger festzuhalten.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel IVa.

a, a, Längsverlaufende gewundene Harnkanälchen in verschiedenen Stadien
der Füllung.
- b, b, b, Querschnitte gewundener Härnkanälchen in verschiedenen Stadien
der Füllung.
e Malpighi’sches Gefässkneuel mit Kapsel.
d Gefülltes gestrecktes Harnkanälchen.
e Querschnitt eines gewundenen Harnkanälchens nach gleichzeitiger
(oder schnell folgender) Einspritzung von Carmin und Indigo ins Blut.

Rhizopodenstudien.
Von
Franz Eilhard Schulze.

II.

Hierzu Taf. V, VI und VI.

Euglypha, Dujardin.

Im Jahre 1841 hat Dujardin!) die von ihm neu aufgestellte
Gattung Euglypha mit folgenden Worten characterisirt: »Animal s6-
eretant un tet diaphane, membraneux, resistant, de forme ovoide
allongee, arrondi a une extremite et termine ä l’autre extremite
par une tres large ouverture trouquee, ä bord dentele, orne de
saillies ou d’impressions regulieres en series obliques. Expensions
filiformes nombreuses simples.« Innerhalb dieser Gattung führt er
zwei Species auf, nämlich Eugl. tuberculata, Duj., welche mit rund-
lichen äusseren Höckern der Schale, und Eugl. alveolata, Duj., welche
mit regelmässigen, vier- oder sechseckigen Eindrücken der Schale
versehen sein soll. Am Hinterrande der Schale hat er zuweilen
mehrere (bis zu fünf) stachelähnliche Fortsätze bemerkt. Uebrigens
giebt er die Möglichkeit zu, dass die beiden von ihm als Arten
unterschiedenen Formen vielleicht nur den Werth von Varietäten
haben mögen, also zu einer Species zusammengezogen werden
können.

Von Ehrenberg, welcher seit jener Zeit eine Anzahl leerer
Eugiypha-Schalen mit, wie es scheint, sehr verschiedenen Skulptur-
und Structurverhältnissen beschrieben und (leider nur ungenügend)

1) Infusoires p. 251.

Rhizopodenstudien. 95

abgebildet hat'), wurde jedoch die Gattung Euglypha nicht anerkannt,
sondern die dazu gehörigen Formen zu der älteren Gattung Difflugia.
gezogen.

Perty hat im Jahre 1852?) sechs Arten, nämlich Eugl. tuber-
culata, Dujardin, E. alveolata, Duj., E. laevis, Perty, E. setigera,
Perty und als Species dubiae E. curvata, Perty und E. minima,
Perty aufgeführt und zum Theil mit ebenfalls ungenügenden Abbil-
dungen dargestellt.

Claparede und Lachmann haben später?) nur eine Art,
welche sie als Euglypha tuberculata, Dujardin bezeichnen, auffinden
können, in welcher sie übrigens einen Kern und eine pulsirende
Vacuole erkannten. Sie vermuthen jedoch, dass sowohl Eugl. alveolata,
Duj. als auch Eugl. laevis, Perty und Eugl. setigera, Perty mit der
Eugl. tuberculata Dujardin’s identisch seien und dass weder die
von Perty als Eugl. curvata bezeichnete Form, noch die durchaus
fragliche Eugl. minima Perty’s überhaupt in diese Gattung gehören.

Unterdessen hatte Carter?) in England und zum Theil auch
in Indien (Bombay) die ven ihm als Euglypha alveolata, Dujardin
bezeichnete gemeine Form, sowie drei neue in dasselbe Genus ge-
stellte seltenere Arten Eugl. compressa, Carter, Eugl. spinosa, Carter
und Eugl. globosa, Carter studirt und bei allen vieren im hinteren
Theile des Weichkörpers einen hellen kugeligen Kern mit Kernkör-
perchen aufgefunden, die Schale aber aus regelmässig geordneten
Platten zusammengesetzt gesehen. Zur Gattung Euglypha glaubte
Carter auch noch das von Dujardin als Trinema acinus beschrie-
bene Thier stellen zu müssen und gab demselben den Namen Eu-
glypha pleurostoma.

Fast gleichzeitig hatte auch Wallich’) an der in mehreren
Varietäten beobachteten Eugl. alveolata, Duj. die Zusammensetzung
des Panzers aus sich mit den Randtheilen deckenden Platten erkannt,

1) z. B, in den Abhandlungen der Berliner Akademie vom Jahre 1841
»Verbreitung und Einfluss des mikroskopischen Lebens in Nord- und Süd-
Amerika« und zuletzt noch in dem »Bericht der zweiten deutschen Nordpol-
fahrt«, Bd. II, Abth. 1, 1874.

2) Zur Kenntniss der kleinsten Lebensformen, p. 187 u. Pl. VIH.

3) Etudes sur les infusoires et rhizopodes. 1868. p. 456—457.

4) On freshwater rhizopods of England and India. Annals of natural
hist. 1864, Vol. XIII, p. 18, und 1865, Vol. XV, p. 290.

5) Annals of natural history. 1864, Vol. XIII, p. 215.

96 Franz Eilhard Schulze:

und die mit ähnlichem Panzer versehene Trinema acinus, Duj.
(= Difflugia enchelys, Ehrenberg), sowie Schlumberger’s Cypho-
deria margaritacea und M. Schultze’s Lagynis baltica zur Gattung
Euglypha gezogen.

Wenn wir die Ausdehnung des Gattungsbegriffes Euglypha nach
dem von Dujardin aufgestellten Character (ohne Berücksichtigung
der von ihm noch nicht erkannten feineren Structureigenthümlich-
keiten) begrenzen wollen, so haben wir zunächst alle diejenigen
Formen auszuschliessen, deren Schale nicht eine »breite quer abge-
stutzte Oeffnung mit gezähntem Rande« besitzt, also jedenfalls die
mit glatter kreisrunder Schalenöffnung versehene Trinema acinus,
Duj., Cyphoderia margaritacea, Schlumberger. Anders steht es mit
Eug]. globosa, Carter und Eugl. spinosa, Carter. Zwar besteht
hier nach der Angabe des Entdeckers eine spaltenförmige glatt-
randige Oeffnung, aber es ist mir aus weiter unten mitzutheilenden
Gründen sehr wahrscheinlich, dass wenigstens bei Eugl. globosa der
von Carter beschriebene und auch von mir gesehene häutige glatt-
randige, die spaltenförmige Oefinung umgebende Saum nicht den
gewöhnlichen eigentlichen Mündungsrand darstellt, sondern nur ein
accessorisches Gebilde ist, während der eigentliche Mündungsrand
der Schale selbst wahrscheinlich auch hier gezackt ist. Etwas Aehn-
liches findet sich wahrscheinlich auch bei Fugl. spinosa, Carter,
welche ja bis auf die Bildung der Mündung der Eugl. compressa,
Carter, sehr gleicht.

Demnach bleiben, wenn wir mit Claparede und Lachmann
annehmen, dass Eugl. alveolata, Duj., laevis Perty und setigera
Perty von Eugl. tuberculata, Duj. nicht wesentlich verschieden sind,
und wenn wir die von Ehrenberg nur in leeren Schalen beobach-
teten und bei verhältnissmässig geringer Vergrösserung gezeichneten
Formen hier nicht berücksichtigen, als sicher nur folgende beiden
Arten, Eugl. alveolata, Duj. und Eugl. compressa, Carter, und als
nachweislich hierhergehörig Eugl. globosa, Carter und Eugl. spinosa,
Carter übrig.

Von diesen habe ich nun selbst drei, nämlich Eugl. alveolata,
compressa und globosa, studiren können.

Rhizopodenstudien. 97

Euglypha alveolata, Dujardin.
Taf. V, Fig. 1 und 2.

Wenngleich mir wie Clapar&de und Lachmann die von
Dujardin als besondere Arten unterschiedenen Eug]. alveolata und
tuberculata nicht wesentlich different zu sein scheinen, so will ich
doch zur Bezeichnung der vereinigten Formen nicht wie jene beiden
Forscher den Speciesnamen tuberculata, sondern mit Carter und
Wallich die Bezeichnung alveolata wählen, und zwar deshalb, weil
die in Fig. 9 und 10 auf Pl. 2 der Infusoires von Dujardin dar-
gestellten Schalen seiner Eugl. alveolata besser den Bau der meisten
von mir gesehenen Panzer wiedergeben, als die in Fig. 7 und 8
weniger deutlich gezeichneten Schalen seiner Eugl. tuberculata. Die
Annahme rundlicher Buckel bei dieser letzteren scheint mir ebenso
wie die vertiefter Facetten bei Eugl. alveolata auf einer optischen
Täuschung zu beruhen, welche übrigens besonders bei der Betrach-
tung lebender Thiere leicht entstehen kann. Auch lehrt eine Ver-
gleichung der Randconturen an den Figuren 7, 8 und 9 von Du-
jardin, von denen die beiden ersten seiner Eugl. tuberculata, die
letztere seiner Eugl. alveolata entspricht, dass beide Formen etwas
nach aussen vorspringende Panzerstücke zeigen und nicht etwa die
letztere da Vertiefungen besitzt, wo die erstere Vorsprünge hat.

Nach meiner Beobachtung stellt der Panzer von Euglypha
alveolata ein glashelles, sackförmiges, drehrundes, nach hinten zu
sich ein wenig erweiterndes, dann aber mit einer halbkugeligen
Wölbung blind endigendes starres Gehäuse dar, an dessen quer ab-
gestutztem vorderen Ende sich eine grosse runde Oeffnung findet.
Die Länge desselben beträgt etwa 0,06, die grösste Breite 0,025,
die Oeffnungsweite 0,018 Mm.

Nach der Angabe von Carter und Wallich ist der ganze
Panzer aus schräg laufenden Reihen rundlicher oder ovaler Platten
zusammengesetzt, welche sich mit ihren Rändern theilweise decken.
Ich kann diese interessante Entdeckung der englischen Forscher
durchaus bestätigen. Die entweder ganz kreisrunden oder mehr
elliptischen, durchschnittlich circa 0,0045 Mm. breiten dünnen Kiesel-
platten sind in schräg laufenden parallelen Spiralen angeordnet.
Sie decken sich gegenseitig mit ihren Rändern in der Weise, dass
immer der dem blinden hinteren Ende der Schale zugewandte Rand-
theil jeder Platte etwas mehr nach aussen, der der Schalenöffnung

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 7

98 Franz Eilhard Schulze:

zu gelegene dagegen mehr nach innen vorspringt, und demnach der
Hinterrand jeder Platte den Vorderrand der nächst hinteren Platte
oder Platten dachziegelförmig deckt. Am besten kann man sich
von dieser Lagerungsweise der Platten überzeugen, wenn man eine
leere Schale durch Druck auf das Deckgläschen zersprengt und an
den Rissstellen die Art und Weise beobachtet, wie sich die Platten
bei verstärktem Drucke von einander abheben. Stets wird man die
der Oeffinung näher liegende, also vordere Platte mit ihrem hinteren
Rande von den dahinter liegenden Platten nach aussen sich abheben
sehen. Auch spricht das Bild, welches man bei der Betrachtung
des Seitenprofiles oder des optischen Längsschnittes einer leeren
Schale erhält, durchaus für diese Auffassung, obgleich wegen des
starken Lichtbrechungsvermögens der Platten eine Entscheidung
hiernach allein kaum zu treffen wäre.

In Betreff der Plattenform bemerkt Carter, dass er an den
in England studirten Exemplaren von Eugl. alveolata die Platten
ganz kreisrund gefunden habe, so dass bei der theilweisen Ueber-
lagerung der Randparthien regulär sechsseitige, durch lancettförmige
Zonen geschiedene Flächen entstanden, während bei den in Bombay
beobachteten die Platten mehr längsoval waren und deshalb die
gebildeten Facetten weniger regulär erschienen. Ein solches Diffe-
riren ist mir an den Thieren auch ein und desselben Fundortes häufig
vorgekommen. Gewöhnlich erschienen an den in Rostock, in Ra-
benau bei Dresden und in Graz von mir untersuchten Exemplaren
die Facetten, entsprechend der ganz oder annähernd kreisrunden
Begrenzung der Platten- mehr oder minder regulär sechseckig (Fig. 1),
zuweilen aber fast ganz viereckig (Fig. 2). Aehnliche Unterschiede
finde ich schon in den Abbildungen Dujardin’s, l.c. Fig. 9 und 10,
angedeutet; sie sind auch nicht selten an ein und demselben Panzer
wahrzunehmen, indem die der Oeffnung näher gelegenen Facetten
viereckig, die hinteren sechseckig erscheinen. Gewöhnlich liegen
die sechseckigen so, dass eine Seite rechtwinklig zur Längsaxe der
Schale gerichtet ist (Fig. 1); jedoch scheint auch der Fall bisweilen
vorzukommen, dass eine Seite der Längsaxe parallel liegt.

Ein besonderes Interesse nehmen die zur Begrenzung der kreis-
förmigen Mündung dienenden Platten in Anspruch. Ihre Zahl scheint
nicht constant zu sein. Gewöhnlich konnte ich neun zählen, zuweilen
fand ich auch weniger. Sie ragen mit einer vorderen Spitze, deren
bei stärkeren Vergrösserungen feingefügt erscheinende Seitenränder

Rhizopodenstudien. 99

einen breiten gothischen Bogen formiren, frei vor, und lassen ent-
sprechende Kerben zwischen sich, durch welche die Pseudopodien
vorgestreckt werden.

Schon von Dujardin wurden an dem hinteren gewölbten
Endtheile der Schale bei einzelnen Individuen mehrere (bis fünf)
frei vorspringende lange spitze Zacken bemerkt. Mit Recht wurden
dieselben trotz ihrer Auffälligkeit wegen der Unbeständigkeit ihres
Vorkommens, sowie wegen der Variabilität ihrer Zahl und Stellung
weder von ihm noch von den meisten späteren Beobachtern als
Kennzeichen einer besonderen Art, sondern nur als variable Bildungen
ohne typische Bedeutung angesehen. Es sind schmale, von einem
etwas dickeren Basaltheile allmählich spitz auslaufende Fortsätze
des aussen vorspringenden Endtheiles einzelner, etwa auf der Grenze
zwischen der Seitenwand und der hinteren halbkugeligen Wölbung
des Panzers gelegener Platten. Die meisten Zacken stehen fast in
gleicher Höhe und in annähernd gleichem Seitenabstande von ein-
ander, und ragen, den Durchmesser ihrer Basalplatte um das Vier-
oder Fünffache an Länge übertreffend, nach hinten und etwas nach
aussen gerichtet, etwa in der Verlängerung der von vorne nach
hinten sich allmählich erweiternden Seitenwandung des Panzers frei
über die halbkuglig gewölbte hintere Endfläche desselben vor. Ge-
wöhnlich sind sie ganz gerade, bisweilen auch wohl ein wenig nach
innen gebogen. Bei den von mir beobachteten Thieren fehlten sie
entweder gänzlich oder sie waren in verschiedener Zahl, von 1—6,
vorhanden; zuweilen waren einzelne ganz oder zum Theil abgebro-
chen. Carter hat einmal bei einem Thiere zwölf solcher Zacken
gesehen.

Als ein besonders interessanter, auch schon von den früheren
Beobachtern bemerkter Umstand verdient hervorgehoben zu werden,
dass man gar nicht selten innerhalb eines völlig wohlgebildeten
Panzers, möge derselbe nun den Weichkörper des Thieres noch ent-
halten oder leer sein, eine grössere Zahl isolirter Platten der näm-
lichen Form und Grösse liegen sieht, wie sie den Panzer selbst
zusammensetzen. Diese inneren, wahrscheinlich zur Bildung einer
neuen Schale bestimmten Platten finden sich bei lebenden Thieren
der Oberfläche des Weichkörpers unmittelbar aufliegend, in einer
einzigen, der Panzerfläche annähernd parallelen Schichte. In den
leeren Schalen, wo man sie häufig findet, liegen sie gewöhnlich
weniger ordentlich, oft zu Paqueten zusammengeschoben, in den

100 Franz Eilhard Schulze:

mittleren Regionen nahe der Seitenwandung. Es scheint mir nicht
unwahrscheinlich, dass von Zeit zu Zeit eine Neubildung der ganzen
Hülle mit Abwerfung der älteren, gleichsam eine Art Häutung,
stattfindet.

In Betreff des Weichkörpers ist zunächst zu bemerken, dass
derselbe die starre Kieselhülle nicht vollständig ausfüllt, sondern
sich nur mit mehreren spitzen Fortsätzen an dessen Innenwand an-
heftet. Ein verhältnissmässig weiter Zwischenraum findet sich zwi-
schen ihm und der Schale, besonders im vorderen Dritttheil, wo der
Weichkörper verschmächtigt erscheint; dagegen liegt er dem Mün-
dungsrande der Schale stets unmittelbar an.

An dem ganzen Protoplasmaleibe lassen sich drei Regionen
unterscheiden, welche indessen keineswegs scharf von einander ge-
trennt sind, eine hintere mit wenig getrübter, fast hyaliner Masse,
in deren Mitte der grosse wasserhelle kugelige Kern; dann eine
mittlere, durch viele sröbere dunkle Körnchen und etwa aufgenom-
mene Nahrungsmittel getrübte und meistens ganz undurchsichtige
Zone, welche bisweilen noch den vorderen Theil des Kernes ver-
deckt; und endlich ein vorderer, etwas dünnerer Abschnitt mit
geringer feinkörniger Trübung, welcher die eine oder mehrere pul-
sirenden Vacuolen enthält und häufig auch noch Nahrungsmittel
einschliesst.

Eine nähere Besprechung verdient der Kern und die pulsirende
Vacuole. Ersterer ist von auffallender Grösse (etwa 0,01 Mm.
Durchmesser) und ganz wasserhell. In dem hinteren durchsichtige-
ren Theile des Protoplasmakörpers grenzt sich seine Peripherie
scharf und deutlich ab. Eine doppelt conturirte Kernmembran wird
jedoch erst durch Essigsäure nachweisbar. In den meisten Fällen
habe ich mich vergeblich bemüht, am lebenden Thiere ein Kern-
körperchen zu entdecken; nur hin und wieder waren etwa im Mittel-
punkte des Kernes einige, 2—4, kleine dunklere rundliche, nebeneinan-
der liegende Körperchen zu sehen, welche dann nach Essigsäurezusatz
scharf und deutlich hervortraten und wohl als Kernkörperchen ge-
deutet werden müssen.

Die pulsirende Vacuole (denn so und nicht »Blase« muss ich
sie ihrer Membranlosigkeit wegen nennen) ist kugelig gestaltet. Sie
pflegt in dem vorderen Abschnitt des ganzen Weichkörpers, doch
nahe der dunkleren Mittelzone, zu liegen. Ich konnte mich nicht
nur von ihrem regelmässigen Pulsiren überzeugen, sondern auch

Rhizopodenstudien. 101

durch eine Reihe von Zählungen die Zeit, welche von einer Systole
bis zur nächsten verstreicht, genau bestimmen. Dieselbe betrug bei
einer Temperatur von 16° Reaumur ziemlich constant 90 Secunden.
Innerhalb einer Viertelstunde differirte der Puls nur um höchstens
2—3 Secunden. Die Art der Pulsation stimmt durchaus mit der
bei anderen Rhizopoden bekannten überein. Auf ein fast plötzliches
Collabiren folgt ein allmähliches Sammeln heller Flüssigkeit an der
nämlichen Stelle, bis nach dem Erreichen des höchsten Füllungs-
grades wieder ein schneller Collapsus eintritt und so fort.

Die aus der vorderen grossen Panzeröffnung zwischen den
Zacken hervortretenden Pseudopodien fand ich durchaus hyalin und
körnchenlos, sich häufig spitzwinklig theilend und in feine Spitzen
auslaufend, ohne Neigung zum Verschmelzen. Sie werden gewöhn-
lich in grösserer Anzahl hervorgetrieben und vermitteln eine ziem-
lich schnelle Fortbewegung des Thieres.

Euglypha compressa, Carter.
Taf. V. Fig. 5 und 4.

Carter beschreibt in dem erwähnten Aufsatze »über Süss-
wasserrhizopoden Englands und Indiens« (Annals of natural history.
1864. Vol. XII) eine seitlich stark comprimirte Euglypha, von deren
Gehäuse er Folgendes aussagt: »terminating in a sutural edge all
round, except at the aperture which is 10—12 dentic, composed of
elongated hexagonal scales in juxtaposition, except at the aperture
where theire free ends are pointed, furnished with about 20 hairs or
the sutural line.« Er giebt ihr den Namen Euglypha compressa.

In dem grösseren Bassin des zoologischen Gartens in Graz habe
ich im vorigen Herbste einige Male ein Thier gefunden, welches
zweifellos, wie besonders die Vergleichung der Abbildungen zeigen
wird, ‚dieser Art angehört, an dem ich aber doch Einiges von der
Carter’schen Beschreibung abweichend fand. Dieser 0,1 Mm. lange,
halb so breite und circa 0,028 Mm. dicke Rhizopode war zwar an
dem Seitenrande ziemlich schmal, aber eine Naht, von der Carter
spricht, habe ich an dieser Kante nicht finden können. Die Zahl
der um die lancettförmige Mündung frei vorstehenden Zacken fand
ich etwas grösser als Carter, etwa 15—16. Auch die Anzahl der
neben der schmalen Seitenkante jederseits in unregelmässigen Ab-
ständen und verschiedener Richtung, aber in ziemlich gerader Reihe

102 Franz Eilhard Schulze:

stehenden langen, schmalen und spitzen Stacheln übertraf bei meinen
Exemplaren die von Carter angegebene (20) ziemlich bedeutend.

Von den zum Aufbau des Panzers verwandten Platten sagt
Carter, dass sie langgezogen sechseckig seien und seitlich mit ihren
Rändern aneinanderstossen. Der Eindruck, welchen ich bei aller-
dings nur ungünstigen Beobachtungsverhältnissen gewonnen habe,
war, dass auch hier wie bei Euglypha alveolata rundliche Platten
sich mit ihren Rändern theilweise decken und dadurch sechseckige
Facetten mit lancettförmigen Zwischenzonen gebildet werden.

Hinsichtlich der Formation und des inneren Baues des Weich-
körpers stimmen meine Beobachtungen mit Carter’s Wahrnehmungen
fast vollständig überein. Hier wie bei Eugl, alveol. liess sich im
hinteren wenig getrübten Theile ein grosser wasserheller kugeliger
Kern erkennen; der mittlere Abschnitt erschien durch viele stark
lichtbrechende Körnchen sowie durch Nahrungsstoffe stark getrübt,
der vordere wiederum heller und mehr von der Schale zurück-
gezogen, während er an der Mündung derselben ihr stets direct
anlag. Im Innern des deutlich abgegrenzten Kernes konnte ich
nicht, wie Garter, ein einziges dunkles Kernkörperchen, sondern
nur mehrere blasse rundliche Gebilde erkennen. Die entweder ein-
fach oder doppelt vorhandene pulsirende Vacuole fand sich an der
Grenze zwischen dem mittleren und vorderen Abschnitt des Weich-
körpers. Die Pseudopodien waren hyalin, körnchenlos, spitzwinklig
getheilt, sehr dünn und lang.

Euglypha globosa, Carter.
Taf. V, Fig. 5—8.

Wenngleich das von Carter als Euglypha globosa beschrie-
bene Thier wegen des eigenthümlichen membranösen, keilförmigen,
glattrandigen Saumes, welcher von dem Oeffnungsrande des kugelig
gestalteten, aus rundlichen, etwas übergreifenden Platten zusammen-
gesetzten Panzers vorsteht, zunächst gar nicht der durch einen
zackigen Mündungsrand ausgezeichneten Gattung Euglypha anzu-
gehören scheint, so glaube ich doch, wie schon oben erwähnt wurde,
Grund zu der Annahme zu haben, dass jener membranöse Saum
nicht etwas Beständiges, sondern nur eine accessorische, vielleicht
für eine Art Ruhezustand bestimmte Bildung sei. Zu dieser Ueber-
zeugung führte mich einerseits der Umstand, dass ich neben der

Rbizopodenstudien. 103

gesäumten Form in dem nämlichen Teiche eine andere von der
gleichen Grösse und übereinstimmendem inneren Baue auffand,
welcher der Saum fehlte und welche statt dessen die charakteristi-
schen Mündungszacken einer Euglypha zeigte (Taf. 1, Fig. 7), sowie
ferner das schon von Carter besonders hervorgehobene beständige
Fehlen von Pseudopodien an den gesäumten Thieren, während solche
bei den gezacktrandigen Formen in der bekannten spitzwinklig ge-
theilten Gestalt und körnchenlos gesehen wurden.

Bei beiden Formen ist der Panzer drehrund und weicht von
der Kugelform nur durch das etwas ausgezogene Vorderende ab.
Die Maasse der Länge und Breite sind 0,04 und 0,034 Mm. Die
Gestalt der einzelnen Platten ist bei beiden annähernd kreisförmig, so
dass durch ein gleichmässiges Uebereinandergreifen der Randpartien
ziemlich reguläre sechseckige Facetten gebildet werden. Auffallend
war es mir, dass bei einem, auf Taf. V in Fig. 5 abgebildeten,
saumführenden Thiere diese Sechsecke so orientirt waren, dass eine
Seite quer zur Längsaxe gerichtet war, während bei der saumlosen
gezacktrandigen Form eine Seite der Sechsecke der Längsaxe parallel
lag. Doch erscheint dieser Unterschied schon aus dem Grunde nicht
gewichtig, weil Carter bei der Abbildung seiner mit einem Saume
versehenen Eugl. globosa die Sechsecke gerade so zeichnet, wie ich
sie bei meiner saumlosen sah.

Während nun bei ungesäumten Thieren der Panzer vorne quer
abgestutzt mit einer rundlichen, von eirca neun freien Endzacken
gebildeten Mündung endet, geht bei der anderen das zu einer lang-
gezogenen Ellipse seitlich zusammengedrückte Vorderende des Platten-
panzers in ein helles membranöses, structurloses Volum über, welches
eine von beiden Seiten keilförmig zusammengedrückte, nach dem
freien Ende zu keilförmig verbreiterte Gestalt hat (Taf. V, Fig. 5u. 6)
und an der vorderen zugeschärften Kante entweder eine sehr schmale
Spalte erkennen lässt oder ganz geschlossen erscheint. Auch den
inneren Weichkörper sah ich bei den mit keilförmigem Mundsaume
ausgerüsteten Thieren stark zusammengezogen, bei den anderen
nur am vorderen Dritttheil etwas contrahirt. Bei beiden liessen
sich übrigens die schon bei Eugl. alveolata und compressa erwähn-
ten drei differenten Regionen deutlich unterscheiden, deren hinterste
mehr gleichmässig hyaline stets den grossen hellen kugeligen Kern
enthielt, in dem ich jedoch das von Carter erwähnte eentrale dunkle
Kernkörperchen nicht wahrnehmen konnte, Nur bei der gezackt-

104 Franz Eilhard Schulze:

randigen Form fand ich auf der Grenze zwischen der dunkelkörnigen
mittleren und der durchsichtigeren vorderen Schicht eine pulsirende
Vaeuole, sowie einzelne Nahrungsmittel, bei der anderen konnte ich
hiervon ebenso wenig wie Carter etwas entdecken. Auch dies
scheint mir darauf hinzuweisen, dass jener, die Oeffnung ganz oder
theilweise verschliessende keilföürmige Saum nur eine für einen
Ruhezustand gebildete Schutzkappe darstellt. Sallte sich diese meine
Vermuthung nicht bestätigen — und gegen dieselbe spricht einiger-
massen das Fehlen einer solchen Schutzkappe bei nahe verwandten
Arten — so könnte das mit diesem Saume versehene Thier wohl
‘als Repräsentant einer eigenen Gattung hingestellt werden.

Ich will noch darauf aufmerksam machen, dass wir in der
Euglypha globosa (Carter) möglicher Weise die Sphenoderia Schlum-
berger’s!) vor uns haben. Mit Sicherheit lässt sich dies wegen
der fehlenden Abbildungen nicht behaupten.

Ueber die von Carter beschriebene?) Euglypha spinosa, welche,
abgesehen von dem nicht ganz deutlich dargestellten vorderen Mün-
dungsrande, mit der Euglypha compressa sehr übereinstimmt, kann
ich mich nicht äussern, da sie mir nicht zu Gesicht gekommen ist.
Vielleicht haben wir in dieser Form nur eine Varietät oder einen
Ruhezustand von Eugl. compressa zu sehen.

Trinema, Dujardin.

Mit der Gattung Euglypha stimmt die von Dujardin im
Jahre 18363) gegründete Gattung Trinema zwar hinsichtlich der
Panzerstructur und der Weichkörperbildung fast vollständig überein,
unterscheidet sich aber von derselben wesentlich durch die Formation
und Lage der kreisförmigen Panzeröffnung. Diese ist ohne vorste-
hende Zacken, fast ganz glattrandig und liegt nicht am Vorderrande,
sondern an der Seite.

Trinema acinus, Dujardin.
Taf. V, Fig. 9-11.

Das unter dem Namen Difflugia enchelys von Ehrenberg
im Jahre 1838 in seinem grossen Infusorienwerke beschriebene und

1) Annales des sciences natur. 3 serie. Tom. III, p. 254.

2) Ann. 1865. Vol. XV, p. 290 und Pl. X, Fig. 13.

3) Ann. des sciences nat. 1836.

Rhizopodenstudien. 105

daselbst Taf. IX, Fig. 4 abgebildete Thier war schon von Dujardin
im Jahre 1836 als einzige Art seiner neugegründeten Gattung Tri-
nema unter dem Speciesnamen acinus ziemlich treffend geschildert.
Später, 1857, ist es von Carter zur Gattung Euglypha gezogen
und als Euglypha pleurostoma bezeichnet worden, während Wallich
den Namen Euglypha euchelys wählte Von Claparede und
Lachmann wurde-dagegen in den Etudes sur les infusoires et les
rhizopodes die alte von Dujardin herrührende Bezeichnung wieder
aufgenommen, auch die Dujardin’sche Gattungscharacteristik mit
Ausnahme der bestimmten Pseudopodienzahl gebilligt, indessen die
Specialdiagnose auf folgende Eigenthümlichkeit gegründet: »Trinema,
munie de trois v6esicules contractiles formant une rangee transver-
sale ä l’&quateur de l’animal, en avant des nucleus.«

Die Form des circa 0,035 Mm. langen und 0,019 Mm. breiten,
aus glashellen rundlichen und mit ihren Rändern sich gleichmässig
überlagernden Platten gebildeten Panzers ist zwar schon von Du-
jardin als eine länglich ovoide, vorne etwas gerader gestreckte
und hier mit einer schrägen seitlichen Oefinung versehene, im All-
gemeinen richtig geschildert, indessen muss noch besonders hinzu-
gefügt werden erstens, dass stets eine bedeutende Abflachung an
einer (beim Kriechen dem Boden aufliegenden also) unteren Seite
vorhanden ist, und zweitens, dass die Richtung der runden Oefinung
zur Längsaxe des Thieres bei den verschiedenen Individuen sehr
varürt. Bald liegt dieselbe nämlich ganz in der Flucht der flachen
Unterseite, bald stellt sie mehr eine schräge Abstutzung des Vor-
derrandes dar. Es ist wahrscheinlich, dass diese Richtung und Lage
der Apertur von dem Alter und der Entwicklung des Thieres ab-
hängt, wie auch Claparede und Lachmann meinen, welche 1. c.
p. 456 behaupten, dass bei jungen Individuen die Oeffnung mehr
terminal und schräge zur Längsaxe gestellt, bei älteren ganz seitlich
und dieser letzteren parallel gelegen sei.

Die circa 0,007 Mm. weite kreisrunde Oeffnung selbst wird
durch den nach innen umgeschlagenen Randtheil der umliegenden
Platten begrenzt und stellt demnach ein ganz kurzes Röhrenstück
dar, welches nach innen zu quer abgestutzt endet, nach aussen sich
trompetenartig erweitert. Bei der Betrachtung des Thieres von unten
zeigt der Oeffnungsrand ein Abwechseln heller und dunkler Abschnitte,
deren letztere den Eindruck kleiner nach innen gerichteter Vor-
sprünge machen.

106 Franz Eilhard Schulze:

Der dem Panzer nicht überall anliegende Weichkörper lässt
die nämlichen drei Zonen erkennen, wie der von Euglypha. Der
grosse wasserhelle kugelige Kern, welcher auch hier in dem hinteren
Abschnitte gelegen ist, lässt zuweilen ein deutliches centrales Kern-
körperchen erkennen. Von der Richtigkeit der von Claparede
und Lachmann mit so grosser Bestimmtheit gemachten Angabe,
dass für diese Species der Besitz von drei contractilen Blasen cha-
racteristisch sei, welche noch dazu in einer Querreihe vor dem Kerne
liegen sollen, habe ich mich nicht überzeugen können. Ich fand
im Gegentheile, dass die Zahl der allerdings stets vorhandenen aber
verhältnissmässig kleinen pulsirenden Vacuolen sehr wechselt. Oft
sah ich nur eine, häufig auch zwei oder drei. Als bemerkenswerth
fiel mir auf, dass sie gewöhnlich nicht in der vorderen Zone oder
etwa auf der Grenze zwischen dieser und der mittleren, sondern in
der dunkelkörnigen Mittelzone dicht neben dem Kerne zu finden waren.

Die Pseudopodien sind sehr fein und oft spitzwinklig getheilt.
Zuweilen sieht man nur ein einziges, häufig zwei oder drei, selten
mehr; doch ist ihre Zahl keineswegs bestimmt begrenzt.

Cyphoderia. margaritacea, Schlumberger.
Taf. V, Fig. 12—22.

Unter einigen im Jahre 1845 in den Annales des sciences nat.
3 serie. Tom. II, leider ohne Abbildungen von Schlumberger
kurz characterisirten Süsswasserrhizopopen befindet sich auch ein
in den Vogesen und im Jura gefundenes und Öyphoderia margari-
tacea genanntes Thier, dessen Bau und dessen Beziehung zu ähn-
lichen später von anderen Autoren erwähnten Formen, besonders
wohl wegen des Mangels der Abbildungen bei dem Schlumberger’-
schen Aufsatze, lange Zeit unklar geblieben ist.

Die Characteristik der Gattung Cyphoderia, wie Schlumber-
ger sie gegeben hat, lautet: »Animal seeretant une coque mem-
braneuse, resistante, ovoide, allongee en avant, r&courbee et r&trecie
en forme de con, ornde de saillies en series obliques; ouverture eir-
culaire oblique, expensions trös longues, filiformes, tr&s delices ä&
V’extr&mit& simples ou rameuses.« Als für die einzige Speeies Cyph.
margaritacea fügt er noch Folgendes hinzu: »Animal & tete r&sistant
diaphane jaunäftre, ornde de nombreuses series obliques r&gulieres
de petites perles. Longueur 0,066—0,14, largeur 0,03—0,064 mm.«

Rhizopodenstudien. 107

Uebrigens macht er auf das Variiren der Schalenform aufmerksam.
Bei einzelnen Individuen erschien der Hals ganz rudimentär, bei
anderen zeigte das hintere Ende statt der spnst gewöhnlichen breiten
Abrundung einen abgestutzten kleinen schmalen Vorsprung.

Leere Schalen der von Schlumberger bezeichneten Form,
aber ohne »perlenähnliche Höcker«, dagegen mit leicht gezähnelter
Mündung beschrieb und zeichnete dann im Jahre 1852 Perty') als
eine Species dubia der Gattung Euglypha unter dem Namen Eu-
elypha (?) curvata. Er hatte dieselbe bei Genf in Gräben und an
Potamogeton natans, sowie am Simplon in einer Höho von 4—5000
Fuss unter Moos in Quellen gefunden.

In seinem 1854 erschienenen Werke ȟber den Organismus
der Polythalamien« gab M. Schultze eine mit Abbildungen ver-
sehene Darstellung eines von ihm in der Ostsee bei Greifswald auf-
gefundenen und Lagynis baltica genannten Thieres, dessen Schale
er l.e.p.56 als membranös, elastisch, retortenförmig, dessen Weich-
körper er als farblos, durchsichtig, zu einer grossen Schalenöffnung
wenige äusserst feine, hier und da verästelte Fortsätze aussendend
und die Schale selten ganz ausfüllend bezeichnete. Auf die Aehn-
lichkeit der Form mit Perty’s Euglypha curvata machte er noch
besonders aufmerksam. In den zugehörigen Abbildungen, 1. c.
Taf. I Fig. 7 und 8, ist die Schale als durchaus hyalin und ganz
structurlos dargestellt. f

Stein?) hält die Cyphoderia marg. Schlumb., welche er sowohl
bei Prag als in Sachsen und Preussen häufig in Torfsümpfen fand,
für identisch mit der Lagynis Schultze’s. An der Schale be-
merkte er eine »mosaikartige Zusammensetzung aus feinen runden
Körnchen«.

Ferner erwähnt Fresenius?) der Cyphoderia margaritacea
Schlumberger’s aus der Umgegend von Frankfurt und Walldorf.
Er beschreibt sie kurz und fügt 1. c. Taf. XII Fig. 283—36 einige
von Dr. A. Schmidt in Frankfurt herrührende Zeichnungen hinzu.

1) Zur Kenntniss der kleinsten Lebensformen. 1852. p. 187 u. Taf. VIII,
Fig. 21 a und b.

2) Ueber Süsswasserrhizopoden. In den Sitzungsberichten der Böhmi-
schen Akademie. Januar 1857.

3) Abhandlungen der Senkenbergischen Gesellschaft. 1858. II. Band,
p. 225.

108 Franz Eilhard Schulze:

Von dem Gehäuse des Thieres sagt Fresenius: »Die Facettirung
ist sehr deutlich und elegant; bei starken Vergrösserungen macht
dieselbe den Eindruck eines »Netzwerkes mit rundlichen sechseckigen
Maschen. Das Gehäuse füllt das Thier mehr oder weniger aus.«

Eine sehr ausführliche Beschreibung der im südlichen Devon
häufig gefundenen Cyphoderia marg. Schlumb. hat Carter!) im
Jahre 1864 geliefert. Er stimmt zwar hinsichtlich der Schalenform
mit Schlumberger überein, weicht aber in der Auffassung des
feineren Baues derselben wesentlich von der Darstellung des Ent-
deckers umd der späteren Beobachter ab, indem er angiebt, dass
die Schale aus regulär sechseckigen, mit ihren Seitenrändern ein-
ander deckenden Platten zusammengesetzt sei und einen zackenlosen,
aber mit rosenkranzartigen Verdickungen versehenen kreisrunden
Mündungssaum besitze. In dem hinteren Theile des inneren Weich-
körpers fand er einen hellen kugeligen Kern mit deutlichem cen-
tralen Kernkörperchen, sowie viele oblonge oder elliptische Körper-
chen. Eine pulsirende Vacuole konnte er in dem Körper selbst nicht
entdecken, spricht aber von einer solchen, welche er in einem der
fingerförmigen Protoplasmafortsätze bemerkt haben will, die von der
Oberfläche des Weichkörpers zur Innenseite der Schale ziehen, um
sich hier anzuheften.

In ähnlicher Weise fasst Wallich?) den Schalenbau des näm-
lichen, von ihm als Euglypha margaritacea benannten Thieres auf,
indem er sagt: »In Euglypha margaritacea the line of fractures as
invariably traverses the spaces between the disces, proving that they
are the thickest and strongest portious of the structure.« Ferner
giebt Wallich an, es seien diese »minute chitinoid dises so arran-
ged, that each one is united to those surrounding it by six equi-
distant connecting bands«.

Meine Ueberzeugung, dass die sämmtlicheu hier kurz zusam-
mengestellten Beschreibungen von Schlumberger, Perty, M.
Schultze, Stein, Fresenius, Carter und Wallich sich auf
eine und dieselbe, höchstens nach der Lokalität ein wenig nach
dieser oder jener Richtung variirende Art beziehen, habe ich aus
der Untersuchung von Thieren gewonnen, welche aus sehr verschie-
denen Gegenden stammen, nämlich aus der Umgegend von Graz,

1) On freshwater Rhizopodes of England and India, in den Annals of
nat. hist. III. ser. 1864. Vol. XII.
2) Annals of natural history. III ser. Vol. XIII. 1864.

Rhizopodenstudien. 109

aus Rabenau bei Dresden, aus Rostock, aus der braakwasserhaltigen
Warnemündung, aus der Ostsee vor Warnemünde und aus dem Kieler
Hafen; und welche, obwohl nach mehreren Richtungen etwas diver-
sgirend, doch eine im Wesentlichen gleiche Organisation sowohl der
Schale als des Weichkörpers zeigen. Ich werde daher den vom ersten
Entdecker gegebenen Namen beibehalten, wenngleich dessen der
Abbildungen entbehrende Beschreibung weder sehr genau noch ganz
zutreffend erscheint.

Die Form und Grösse des Thieres variirt bemerklich nach dem
Fundorte. Während die im Süss- und Braakwasser lebenden Thiere
einen langgestreckten retortenförmigen Körper von 0,12—0,13 Mm.
Länge (Taf. V Fig. 12—18) besitzen, bei dem sich die grösste Dicke
zur Länge wie 1 zu 3 oder selbst wie 1 zu 4 verhält, erscheinen
die in der freien Ostsee, !/; Meile von Warnemünde in neun Faden
Tiefe und am Grunde des Kieler Hafens lebenden weit gedrungener
und auch absolut kürzer, nur etwa 0,08 Mm. lang (Taf. V Fig. 19
und 20). Wenn übrigens die von M. Schultze dargestellte Form,
welche er in der Ostsee bei Greifswald, also wahrscheinlich vor der
Ausmündung des Rick in den Greifswalder Bodden antraf, in ihrer
äusseren Gestalt weniger mit meiner Ostseeform als mit meiner
Braakwasser- und Süsswasserform übereinstimmt, so spricht dies
doch keineswegs weder gegen meine Ueberzeugung von der Zuge-
hörigkeit der von M. Schultze beschriebenen Thiere zu der von
mir und Anderen beobachteten Cyphoderia, noch gegen die Abhän-
gigkeit der Gestalt vom Salzgehalte des Wassers; denn in dem
durch die Insel Rügen geschützten Greifswalder Bodden ist das
Wasser schon ganz erheblich salzärmer als in dem offenen Meere
vor dem westlich gelegenen Warnemünde oder in dem der Nordsee
noch weit näher liegenden Kieler Hafen. Es dürfte wohl der durch-
schnittliche Salzgehalt des Wassers in der Warnemündung, in welche
das freie Meer aus- und einfluthet, sich nicht sehr von demjenigen
des Greifswalder”Boddens vor der Rickmündung unterscheiden.

Die grössten Exemplare habe ich in Rabenau bei Dresden und
in der Umgegend von Graz gefunden.

Indessen kann man auch an demselben Orte verschieden grosse,
schwächer und stärker gebogene Individuen, Exemplare mit kürzerem
oder mit längerem Halse, sowie mit einem mehr oder minder schräge
abgestutzten Vorderende und einem mehr oder weniger gewölbten
Hinterende finden.

110 Franz Eilhard Schulze:

Dass der Panzer aus einer chitinartigen Masse und nicht etwa
aus Kieselsäure besteht, lehrt das Verhalten desselben gegen Fluss-
säure, von welcher derselbe durchaus nicht angegriffen wird.

Die eigentliche Structur des Panzers ist, wie schon aus den
sehr differirenden Angaben der verschiedenen Forscher entnommen
werden kann, ganz leicht zu ermitteln. Dass der Panzer nicht
structurlos ist, davon kann man sich zwar bei Anwendung starker
Vergrösserungen sehr bald überzeugen, aber wie die vorhandene
Structur beschaffen ist, das lässt sich trotz der sehr scharfen und
deutlichen Zeichnung, welche am Besten an leeren Schalen wahr-
zunehmen ist, schwer herausbringen. Das Bild, welches man bei
Anwendung von 3/IX Hartnack & limmersion erhält, habe ich in
Fig. 12 und 13 der Taf. V wiederzugeben versucht. Man sieht eine
gleichmässige Gitterzeichnung mit regelmässigen sechseckigen Ma-
schen, deren eine Seite rechtwinklig zur Längsaxse des Thieres ge-
richtet ist. Die Balken dieses scheinbaren oder wirklichen Gitter-
werkes erscheinen, wenn man gerade auf dieselben einstellt, dunkel,
während die von ihnen umschlossenen sechseckigen Felder hell aus-
sehen. Sobald man aber den Tubus ein wenig hebt, werden die
Gitterbalken hell, dagegen die Sechsecke dunkel. Bisweilen lässt
sich in den Ecken und auch wohl gerade in der Mitte jedes einzelnen
Grenzbalkens je ein kleiner dunkler Punkt oder Kreis wahrnehmen.
Den sechseckigen Facetten kommen bisweilen buckelförmige äussere
Vorsprünge zu, welche schon in der Ansicht von der Fläche, deut-
licher noch am Rande des Panzers in der Seitenansicht erkannt
werden und die Vorstellung eines Perlenbesatzes erweckt haben mö-
gen. Doch habe ich die Höcker durchaus nicht bei allen Thieren
beobachtet. Deutlich ausgebildet fanden sie sich nur an den in
Rabenau bei Dresden und in der Umgegend von Graz gesammelten
Exemplaren; sie fehlten dagegen gänzlich im Süsswasser bei Rostock
sowie bei den im Braakwasser und in der Ostsee gefundenen In-
dividuen.

Die am unversehrten Thier zu beobachtende Zeichnung des
Panzers kann nun ebensowohl auf eine Gitternetzbildung als auf
eine Zusammensetzung des Gehäuses aus seitlich zusammenstossen-
den oder sich mit den Seitenrändern ein wenig deckenden Platten
bezogen werden. Das erstere ist von Fresenius, das letztere von
Carter und Wallich geschehen. Wallich führt zur Begründung
seiner Ansicht noch besonders den Umstand an, dass er beim Zer-

Rhizopodenstudien. 111

brechen der Schale die Risslinien stets zwischen den Platten hin-
laufen sah, während bei Schalen mit wahrer Gitternetzbildung, wie
z. B. der Schale von Arcella, jeder Riss quer durch die sechseckigen
Maschen hindurchgehe.

Ich muss gestehen, dass ich selbst lange zweifelhaft war, ob
ich ein Gitternetz von Verdickungsleisten an der Innenseite einer
dünnen Membran oder eine Zusammensetzung aus Platten annehmen
solle. Erst die sorgfältige Betrachtung der Bruchstücke zerdrückter
Schalen und die Beobachtung des Entstehens von Rissen während
der Compression selbst hat mich zu der bestimmten Ueberzeugung
geführt, dass der Panzer auch hier aus in schrägen Reihen ange-
ordneten Platten besteht, welche in einzelnen Fällen mit den Seiten-
rändern etwas dachziegelförmig (Taf. V Fig. 12—15) übereinander-
greifen, ähnlich wie bei Euglypha und Trinema, in anderen Fällen
dagegen mit ihren Seitenrändern einfach aneinanderstossen (Taf. V
Fig. 16). Der Umstand, dass an allen Bruchstücken stets die spitzen
Ecken der einzelnen Platten an den Rändern vorstehen, und dass
bei einem Risse, wie dem in Fig. 16 dargestellten, die Vorsprünge
des einen Randes genau den entsprechenden Lücken des andern
Randes gegenüberstehen und durchaus in diese hineinpassen, entfernt
wohl jeden Zweifel. Uebrigens muss ich bemerken, dass ich es
seiner Zeit versäumt habe, dasselbe Experiment mit den aus der
Ostsee und dem Kieler Hafen erhaltenen Thieren anzustellen. In-
dessen wird wohl kaum ein Bedenken bestehen können, auch für
jene etwas kleinere Varietät den nämlichen Schalenbau aus der
Uebereinstimmung des Bildes der unversehrten Panzer zu folgern.

An dem rundlichen oder schwach oval verzogenen Mündungs-
rande der Schale sieht man gewöhnlich ein Abwechseln heller und
dunkler Partien, welche bei schwächerer Vergrösserung eine rosen-
kranzähnliche Zeichnung bedingen.

An den grossen Rabenauer und Grazer Exemplaren konnte
ich diese Zeichnung bei Anwendung starker Vergrösserung auf die
etwas verdickten Endzacken der vordersten die Mündung umgeben-
den Platten zurückführen (Taf. V Fig. 12 u. 13).

Sehr eigenthümlich, jedoch, wie es scheint, von früheren Beob-
achtern nicht bemerkt, ist ein sehr zarter und völlig structurloser,
kurzer membranöser Ringsaum, welcher von dem derben und
etwas zackigen Rande gewöhnlich schräge nach aussen und vorne
absteht (Taf. V Fig. 17—20), aber auch bisweilen etwas nach hinten

112 Franz Eilhard Schulze:

umgeschlagen sein kann (Taf. V Fig. 12 und 13). Am entwickelt-
sten sah ich diesen Ringsaum bei einem vom Grunde der Ostsee
stammenden Thiere, welches an einem Steinchen mit der Oeffnung
wie angesaugt festsass (Taf. V Fig. 20).

Schon M. Schultze hat darauf aufmerksam gemacht, dass
der Weichkörper bei seiner Lagynis baltica selten das Gehäuse ganz
ausfüllt, und dass sich von dem verdickten hinteren Theile des
sackförmigen Protoplasmaleibes häufig vier fingerförmige oder leicht
zugespitzte Fortsätze nach hinten erstrecken. In der That sieht
man gerade den hintersten Binnenraum der Schale oft leer, d. h.
nur mit Wasser erfüllt und nur von einigen, gewöhnlich vier und
dann meistens ziemlich regelmässig gestellten schmalen spitzen
Fortsätzen durchsetzt, welche von dem breiten Hinterende des mehr
nach vorne gedrängten Weichkörpers bis an den hinteren Schalen-
theil hinziehen, um sich hier mit ihren spitzen Enden zu inseriren
(Taf. V Fig. 18). Jedoch können auch gar nicht selten beliebige
Zahl- und Stellungsverhältnisse dieser Zacken beobachtet werden.
Eine durchaus constante Verbindung zwischen Weichkörper und
Schale besteht nur an dem inneren Mündungsrande der letzteren.

Zuweilen erscheint auch der Weichkörper so voluminös, dass
er die Schale mehr oder minder vollständig ausfüllt. Fast stets ist
der vordere Theil des ganzen Protoplasmaleibes gegen den hinteren
bedeutend verschmächtigt.

In der Mitte des kolbig verdickten hinteren Theiles finde ich
stets einen grossen hellen kugeligen Kern, in welchem sich stets
ein oder einige dunkele rundliche Kernkörperchen entweder schon
im lebenden Thiere erkennen oder doch durch Anwendung wenig
eingreifender Reagentien, z. B. schon durch Zusatz von Glycerin,
deutlich machen lassen. Vor dem Kerne und häufig auch um ihn
herum liegen rundliche oder eckige Körnchen ven starkem Licht-
brechungsvermögen, welche auch bisweilen eine besondere dunkele
Mittelzone des ganzen Weichkörpers formiren. In der vorderen,
durch dunkele Körnchen weniger getrübten Partie des Protoplasmas
zeigen sich in der Regel eine oder mehrere (gewöhnlich zwei) pul-
sirende Vacuolen von verschiedener Grösse.

Von dem der Schalenmündung anhaftenden vordersten Ende
des Weichkörpers strahlen die nach meiner Beobachtung stets körn-
chenlosen, sich meistens mehrfach spitzwinklig theilenden und in
feine Endspitzen auslaufenden Pseudopodien ab. Zuweilen habe ich

Rhizopodenstudien. 113

an denselben auch spindelförmige oder unregelmässig knotige An-
schwellungen, indessen nur selten anastomotische Verschmelzungen
beobachtet.

Von M. Schultze wurde als eine eigenthümliche Veränderung
des Weichkörpers ein Zusammenziehen desselben zu einem kugeligen,
noch den Kern enthaltenden, aber bedeutend verkleinerten Gebilde
beschrieben, welches in der Mitte der im Uebrigen leeren Schale
lag, 1. c. Taf. I Fig. 8. Eine solche Kugel als einziger Ueberrest
des Weichkörpers in der sonst leeren Schale ist auch mir gar nicht
selten vorgekommen, indessen habe ich keinen directen Anhalt für
die von M. Schultze ausgesprochene Vermuthung gewinnen können,
dass man in derselben einen der Vermehrung vorausgehenden Ruhe-
zustand sehen könne.

Von den aus der Kieler Bucht stammenden Exemplaren sah
ich einige Male je zwei mit den Mündungen genau aneinander haf-
ten, eine Erscheinung, welche man bekanntlich bei Difflugien sehr
häufig antrifft, deren Bedeutung jedoch trotz verschiedener Hypo-
thesen bisher noch nicht mit genügender Sicherheit hat festgestellt
werden können. Ich komme auf dieselben unten bei der Besprechung
der Gattung Pleurophrys noch einmal zurück.

Cyphoderia truncata, nov. spec.
Taf. V Fig. 21 und 22.

In dem schlammigen Bodensatze eines Ostseewasseraquariums,
in welchem nebst verschiedenen Pflanzen eine Anzahl Kruster längere
Zeit lebend erhalten waren, fand ich einen bisher noch nicht be-
schriebenen Rhizopoden, den ich nicht anstehe in die Gattung
Cyphoderia zu stellen, da er einen ganz ähnlich structurirten ') Panzer
wie die so eben beschriebenie Art und auch eine runde glattrandige
Panzeröffnung besitzt, und sich nur dadurch von Cyphoderia mar-
garitacea wesentlich unterscheidet, dass die Axe des Thieres nicht
wie dort eine gebogene, sondern eine gerade Linie darstellt und
die Ebene der Schalenmündung durchaus rechtwinklig zu ihr ge-
richtet ist.

1) Leider kann ich mich nur auf das durchaus gleiche Aussehen
des unversehrten Panzers beziehen, da mir augenblicklich die Gelegenheit
fehlt, mich durch Zertrümmerungsversuche auch hier von dessen Zusammen-
setzung aus Platten sicher zu überzeugen.

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 11. ; 8

114 Franz Eilhard Schulze:

Die Gestalt des starren Panzers lässt sich einem einfachen
drehrunden Kolben vergleichen, dessen oberes Ende ziemlich steil
gewölbt ist, dessen grösste Breite etwa auf der Grenze zwischen
dem oberen und mittleren Drittel liegt und dessen Durchmesser
ziemlich continuirlich bis zum unteren quer abgestutzten Ende ab-
nimmt. Geringe Variationen in der äusseren Form sind übrigens
auch hier nicht selten. So kann z. B. die grösste Breite auch
gerade in der Mitte liegen. Wenn ich die Form des Panzers dreh-
rund nannte, so ist dies nur im Allgemeinen zu verstehen, denn es
treten an seiner ganzen Oberfläche hier und da zwar nur kleine,
aber wie es scheint für die Art typische Störungen in der Gleich-
mässigkeit der Biegung als unregelmässig vertheilte lokale Abfiachun-
sen und dellenartige Vertiefungen der Schale auf, welche niemals
vermisst wurden. Die Entfernung vom Scheitelpol bis zur Mündung
beträgt etwa 0,07, der grösste Dickendurchmesser 0,03, die Weite
der kreisrunden Oefinung 0,012 Mm.

Die Schale zeigt die nämliche Gitternetzbildung mit regulär
sechseckigen Maschen, wie diejenige von Cyphoderia margaritacea.
Auch der Bau des Mündungsrandes verhält sich ähnlich. Zwar
konnte ich nur selten eine Andeutung von dem dort oft so ent-
wickelten hyalinen Randsaume erkennen, fand aber stets ganz die-
selbe Reihe von rechtwinklig zum Rande und in gleichen Abständen
von einander gestellten, sich nach hinten keilförmig zuspitzenden
dunkeln Linien. Auch hier habe ich mich bei der Betrachtung der
Mündung von der Fläche sicher davon überzeugen können, dass diese
dunkeln Linien nach innen in das Oeffnungslumen vorspringenden
leistenförmigen Verdickungen entsprechen, dass also hier ebenfalls das
Gitternetzwerk der Schale aus nach innen vorspringenden Verdickungs-
balken der ursprünglich gleichmässig membranösen und hyalinen
Schale besteht.

Die oben erwähnten Abflachungen und dellenartigen Vertiefungen
der Schalenoberfläche rühren von kleinen Einbiegungen der Schale
her, welche wahrscheinlich früheren oder noch bestehenden Anhaf-
tungen von Weichkörperfortsätzen an deren Innenwand entsprechen,
durch deren einfachen Zug nach innen sie erzeugt und dann bei
stärkerer Festigung der Schale conservirt sind.

Der besonders in seinem hinteren und mittleren Abschnitte
mit mehr oder minder dunkeln Körnchen reich durchsetzte Proto-
plasmakörper liess stets mehrere solcher zackenförmigen, mit der

Rhizopodenstudien. 115

Spitze an die Schaleninnenfläche sich anheftenden Fortsätze erkennen,
welche jedoch, entsprechend dem meistens nur geringen Abstande
des Weichkörpers von der Schale, nicht so schmal und lang wie bei
den meisten Exemplaren von Cyphoderia margaritacea, sondern nur
kurz waren und sich mit sehr breiter Basis erhoben. — In dem
hinteren Theile des Weichkörpers sah ich gewöhnlich einen hellen
kugeligen Kern durchschimmern; zum Erkennen der wahrscheinlich
vorhandenen pulsirenden Vacuolen aber reichte die geringe Durch-
sichtigkeit des mittleren und vorderen Körperabschnittes nicht aus.

Die Pseudopodien erschienen wie bei sämmtlichen bisher be-
sprochenen Monothalamien gleichmässig hell, körnchenloös und mei-
stens spitzwinklig getheilt, schliesslich in feine Spitzen auslaufend.
Hin und wieder konnten knotige Anschwellungen wahrgenommen
werden.

Platoum parvum, nov. gen. et nov. spec.
Taf. VI Fig. 1—4.

In demselben Ostseewasseraquarium, in welchem die eben be-
schriebene Cyphoderia truncata sich zeigte, wurde noch eine andere
bisher nicht bekannte einhäusige Rhizopodenform aufgefunden, welche
dem Gesammtbilde ihrer Eigenschaften nach etwa zwischen den bei-
den Gattungen Cyphoderia und Gromia stehen kann. Mit der ersteren
hat sie die Eigenthümlichkeit gemein, dass der Weichkörper die,
wenn auch nicht absolut starre, so doch ziemlich feste elastische
Schale nicht völlig ausfüllt. Mit den Gromien theilt sie die völlige
Strueturlosigkeit sowie eine gewisse Biegsamkeit der glashellen Schale.

Das Thierchen hat die Gestalt eines an einem Ende stark
zugespitzten, am anderen breit gewölbten und etwas seitlich zu-
sammengedrückten Eies; danach habe ich den Namen Platoum
(von srAerög und wov) gebildet. Der Grad der seitlichen Abplat-
tung scheint nicht immer gleich (Taf. VI Fig. 4a und b) und zum
Theil von Contractionen des inliegenden Weichkörpers abhängig zu
sein. Oft sah ich auch an der einen Seite eine convexe Wölbung,
welcher auf der andern eine entsprechende Einziehung gegenüber-
stand, wodurch also eine Flächenkrümmung des ganzen Thieres
bedingt wurde (Taf. VI Fig. 3).

In der durchaus hyalinen und ganz structurlosen, ziemlich
derbhäutigen elastischen Schale findet sich an dem spitzeren Einde

116 Franz Rilhard Schulze:

eine kleine kleisrunde Oeffnung mit etwas verdicktem Randsaume,
aus welcher die Pseudopodien hervorgestreckt werden. Bisweilen
liegt diese Endöffnung etwas schräge zur Längsaxe, in der Regel
durchaus rechtwinklig. Der in seiner Ausdehnung sehr wechselnde
Weichkörper zeigt hier wie bei den meisten bisher besprochenen
Monothalamien in dem ziemlich körnchenfreien hinteren dicken End-
theile einen grossen hellen kugeligen Kern, dessen Kernkörperchen
schwer oder gar nicht zu erkennen ist. Dann folgt eine mit dunkelen
Körnchen reich durchsetzte Mittelzone und eine hellere verschmäch-
tigte Vorderparthie. Auf der Grenze zwischen den beiden letzten
Abschnitten liessen sich zuweilen ein oder zwei kleine pulsirende
Vacuolen beobachten. Die Pseudopodien unterscheiden sich nicht
von den bei Euglypha, Trinema und Cyphoderia beschriebenen.

Gromia, Dujardin.

Die von Dujardin im Jahre 1835 begründete!) Gattung
Gromia ist den bisher erwähnten Rhizopoden gegenüber wesentlich
characterisirt durch die unelastische weiche membranöse Hülle,
welche dem Weichkörper stets dicht anliegt; ferner durch das Fehlen
der pulsirenden Vacuolen, und endlich durch die annähernd kugelige,
seltener sackförmige oder eiförmige Gestalt.

Gromia oviformis, Dujardin.

Von den drei Gromien, welche ich genauer untersuchen konnte,
will ich zunächst Gromia oviformis, Duj. erwähnen. Ich habe dieses
in der äusseren Gestalt ausserordentlich wechselnde sackförmige
Thier in Grundproben, welche vor Warnemünde aus acht Faden
Tiefe entnommen waren, gar nicht selten angetroffen. Ich wunderte
mich über diesen Fund um so mehr, als bisher, so viel ich weiss,
in der Ostsee trotz vielen Suchens überhaupt noch keine Gromien
gefunden wurden. Die Thiere waren bis zu 1 Mm. lang, sahen
dunkelbraun aus und entwickelten auf dem Objectträger ein grosses,
weit verzweigtes und vielfach anastomosirendes Netzwerk feiner
Pseudopodien. In Betreff des Baues und der Structurverhältnisse

1) Annales des sciences natur. 2. serie. 1835. Tom. III und IY.

Rhizopodenstudien. 137

verweise ich auf die gründliche Darstellung, welche M. Schultze
in seinem mehrfach genannten Werke p. 45 und Taf. I Fig. 1-6,
sowie Taf. VII Fig. 8—-12 von dieser, wie es scheint in allen euro-
päischen Meeren häufigen Species gegeben hat.

6romia granulata, nov. spec.
Taf. VI Fig. 5 und 6.

In den verschiedensten stehenden und schwach fliessenden
Süsswassern bei Rostock und Graz habe ich an Üeratophyllum und
anderen Wasserpflanzen gar nicht selten eine ganz helle farblose und
durchscheinende Gromie von breitsackförmiger Gestalt und einer Länge
von 0,04—0,07 Mm. angetroffen. Die dünne, völlig glashelle mem-
branöse Hülle liegt dem Weichkörper überall dicht an, und da sie
so weich und unelastisch ist, dass sie allen Formveränderungen des
Protoplasmaleibes folgt, so kann die äussere Gestalt des Thieres
innerhalb gewisser Grenzen, von der Kugelform bis zum langgezo-
genen Ellipsoide oder bis zur Eiform, mannigfach wechseln. Die
Hülle ist an der Mündung in unregelmässige Falten zusammen-
gezogen, so dass man die wahre Gestalt der Oefinung erst dann
sehen kann, wenn man den Inhalt durch Zusatz verdünnter Essig-
säure aufgehellt, aufgebläht und theilweise zum Austritt gebracht
hat. Alsdann glättet sich die ganze Membran, nimmt eine mehr
birnförmige Gestalt an und zeigt an dem vorgezogenen schmaleren
Vorderende eine scharf- und glattrandige Oeffnung (Taf. VI Fig. 6).

Der von dieser weichen chitinigen Hülle umschlossene Weich-
körper zeigt ein homogenes helles Protoplasma, durchsetzt von
vielen stark lichtbrechenden Körnchen, welche besonders in der
Rindenschicht in ziemlich gleichmässigen Abständen geordnet stehen
und dadurch den Anschein einer gleichmässigen Punktirung oder
Durchlöcherung der Hülle hervorrufen können (Taf. VI Fig. 5). In
dem hinteren Abschnitte findet sich stets ein grosser, oft bis 0,03 Mm.

im Durchmesser haltender, ganz wasserheller und mit einer zarten
Membran versehener Kern, in dessen Mitte entweder ein mässig
grosses, kugeliges, stark lichtbrechendes Kernkörperchen oder mehrere
weniger deutliche dunkele Körperchen gesehen werden. In dem mitt-
leren und vorderen Theil des Protoplasmakörpers sind oft Nahrungs-
mitte] verschiedener Art, wie Diatomeen, Algen etc. angehäuft. Aus
der Oeffnung mit faltigem Rande strecken sich glashelle, körnchenlose,

118 Franz Eilhard Schulze:

fadenförmige Pseudopodien hervor, welche sich wiederholt spitz-
winklig theilen, leicht netzartig mit einander verschmelzen und sehr
weit ausbreiten können. Häufig sind auch hier spindelförmige oder
knotige Anschwellungen wahrzunehmen. Beim Einziehen tritt oft
ein plötzliches Erschlaffen mit welliger Kräuselung des Fadens ein,
der sodann zu einem einfachen Klumpen zusammenschmilzt und
vollends in den Körper aufgenommen wird. Interessant war es mir
zu sehen, wie bisweilen kleine lappenförmige Protoplasmafortsätze
zwischen den fadenförmigen Pseudopodien aus der Oeffnung hervor-
treten, aber bald wieder zurückgezogen werden (Taf. VI Fig. 5).

Obwohl nun diese von mir eben geschilderte und als Gromia
granulata besonders benannte Form von der Beschreibung und bild-
lichen Darstellung, welche Dujardin von seiner Gromia fluviatilis
in den Infusoires p. 255 und Pl. I Fig. 1a und b gegeben hat,
in vieler Beziehung abweicht, so ist es doch nicht ganz unmöglich,
dass beide nur verschiedene Entwicklungsgrade ein und derselben
Species sind. Ich vermag dies deshalb nicht zu entscheiden, weil
ich solche Süsswasserformen, wie sie Dujardin loc. eit. beschrieben
und gezeichnet hat, niemals selbst gesehen habe.

Gromia socialis, Carter.
Taf. VI Fig. 7—13.

Schneider beschrieb!) im Jahre 1854 unter dem Namen
Difflugia enchelys (Ehrenberg) einen kleinen Rhizopoden von Eiform
mit dünner glasheller, membranöser Hülle, einem deutlichen hellen
bläschenförmigen Kerne mit Kernkörperchen im hinteren helleren
Theile des Weichkörpers, und mit einem aus der Oeffnung hervor-
ragenden breiten Protoplasmafortsatze, dem Fusse, von welchem die
Pseudopodien ausstrahlten. Er sah oft zwei Individuen durch ihre
Protoplasmafortsätze vereinigt und glaubte eine Vermehrung durch
Knospung annehmen zu dürfen. — Zwei Jahre später beschrieb
Fresenius?) den nämlichen Rhizopoden, welchen er in einem Ge-
wächshauskübel aufgefunden hatte, unter dem Namen Arcella hyalina
(Ehrenberg). Er fand an demselben eine zarthäutige durchsichtige

1) Müller’s Archiv p. 204 und Taf. IX Fig. 17—21.
2) Abhandlungen der Senkenberg. Gesellschaft. Bd. U, p. 211 und
Taf. XII Fig. 1—24.

Rhizopodenstudien. 119

Hülle mit deutlicher Mündung. Im hinteren Theile des Weichkör-
pers sah er den hellen runden Kern mit Kernkörperchen und beob-
achtete häufig mehrere Tbiere in seitlicher Verbindung, gleich als
ob sie in einer Längstheilung begriffen seien. Die Länge des Kör-
pers bestimmte er zu YYar—'/ı Mm.

Derselben Art gehört meiner Ansicht nach auch das von
Archer im Jahre 1860 unter dem Namen Gromia socialis beschrie-
bene !) Thier an, von dem jener Forscher als besondere Eigenthüm-
lichkeit hervorhebt, dass häufig zwei oder mehrere Exemplare zu-
nächst durch ihre Pseudopodien und später noch enger verschmelzen,
so dass förmliche Colonien entstehen können. Als »specific charac-
ters« führt Archer im Vol. X derselben Zeitschrift p. 124 folgende
auf: »Very minute, often occurring socially, body bluish, granular,
with a distinet, sharply marked white nucleus, pseudopodia elongate,
branched, slender, reticulosely incorporated with each other, and
often mutually with those proceeding from other individuals, and
showing irregularly shaped expansions and carrying along in a
slowish current minute opaque granules; test hyaline, colourless,
orbicular or broadly elliptie.«

Ein kleiner Süsswasserrhizopode, welchen ich bei Rostock, bei
Dresden und auch bei Graz in den verschiedensten Teichen, Bassins,
Pfützen etc. zwischen Wasserflanzen antraf; stimmt mit den eben
erwähnten Beschreibungen so wesentlich überein, dass ich nicht
umhin kann, ihn als zu der nämlichen Art gehörig zu betrachten
und einzelne Differenzen entweder auf die verschiedene Auffassung
der Beobachter oder auf lokale Variationen zu beziehen.

Da die von Schneider gewählte Benennung sich auf ein
Thier mit seitlicher Oeffnung bezieht, welches Ehrenberg in sei-
nem grossen Infusorienwerke beschrieben und abgebildet hat und
welches wahrscheinlich die Trinema acinus Dujardin’s, keinenfalls
aber die hier in Rede stehende Form ist, ausserdem auch der Gat-
tung Difflugia ganz andere Charactere zukommen, so ist wohl nicht
daran zu denken, jenen Namen beizubehalten. Aber auch die Be-
zeichnung Arcella hyalina (Ehrenberg), welche Fresenius vor-
schlug, scheint mir unstatthaft, einmal weil das von Ehrenberg
unter diesem Namen beschriebene und abgebildete Thier so wenig

1) Quarterly journal of microsc. science. 1869. Vol. IX p. 390 und
Taf. XX Fig. 7—11.

120 Franz Eilhard Schulze:

characteristisch dargestellt ist, dass es auch ebenso gut einen an-
deren Rhizopoden darstellen kann, und weil unser Thier keineswegs
in die Gattung Arcella gehört. Es bleibt demnach der von Archer
gewählte Name, welcher mir auch deshalb passend erscheint, weil
das Thier wirklich mit den bekannten Gromien in den wichtigsten
Bauverhältnissen übereinstimmt, also zur Gattung Gromia gehört.

Die Gestalt der mir zu Gesicht gekommenen Exemplare dieser
Art wechselte zwischen der Kugel-, Ei- und quer elliptischen Form.
Gewöhnlich zeigte sich vor der Schalenöffnung ein kleiner unregel-
mässig begrenzter Vorstoss, gebildet von vorgetretener Protoplasma-
masse, aus welchem die Pseudopodien hervorstrahlten. Der Durch-
messer des ganzen Thieres variirte zwischen 0,03—0,04 Mm. Bei
keinem andern beschalten Rhizopoden habe ich die Hülle so zart
und weich gefunden wie bei diesem. Sie zeigt weniger den Cha-
racter des Chitines als einer ejweissartigen Masse. Im Gegensatze
zu den Angaben von Schneider und Archer sah ich sie stets
dem Weichkörper unmittelbar anliegen. Vielleicht erklärt sich in-
dessen die Angabe jener beiden Forscher, nach welcher der körnige
Protoplasmaleib oft von der Schale zurückgezogen, diese nicht ganz
erfülle, durch den Umstand, dass sehr häufig die äussere Rinden-
partie des Weichkörpers ganz durchscheinend ist, so dass die körnige
Masse erst in einer gewissen Entfernung von der Schaleninnenwand,
und zwar bisweilen ziemlich scharf begrenzt gesehen wird.

An dem von der Schale umschlossenen Weichkörper lassen sich,
wie bei vielen der oben beschriebenen Süsswasserrhizopoden, drei
hintereinander liegende Zonen unterscheiden, eine hinterste fast
körnchenlose, in welcher der grosse wasserhelle Kern, dann die durch
Einlagerung vieler stark lichtbrechender Körnchen ausgezeichnete
mittlere oder Aequatorialzone, und endlich die vordere, zwar nicht
ganz helle, aber doch nur von wenigen feinen Körnchen durchsetzte,
in welcher die etwa aufgenommenen Nahrungsmittel, kleine Diato-
meen, Algen etc. gefunden werden. Pulsirende Vacuolen habe ich
hier niemals gesehen.

Der eben erwähnte Kern fällt ausser durch seinen wasserklaren
Inhalt auch durch das stets central gelegene grosse und stark
lichtbrechende Kernkörperchen sofort in die Augen. Er pflegt ent-
weder ganz kugelförmig oder quer oval zu sein und hat oft eine
Breite von circa 0,02 Mm. Seine äussere Grenze ist gewöhnlich
scharf ausgeprägt; dass sie aber wirklich von einer Membran gebildet

Rhizopodenstudien. 121

wird, erkennt man erst deutlich beim absterbenden Thiere oder
nach der Einwirkung sehr verdünnter Essigsäure an der alsdann
sichtbar werdenden doppelten Contur. Die einfach kreisrunde glatt-
randige Oeffnung der Schale wird gewöhnlich von der schon oben
erwähnten vorstehenden Protoplasmamasse verlegt. Letztere hat
meistens die Form einer Halbkugel oder eines an der Spitze abge-
rundeten niederen Kegels, stellt aber auch häufig nur einen ganz
unregelmässigen, fortwährend seine Form ändernden Klumpen dar.
Bisweilen ist dieser vorragende Theil des Protoplasmakörpers durch-
aus hyalin und gleichmässig lichtbrechend, Taf. VI Fig. 13, meistens
aber lässt er in sich feine Körnchen, auch wohl eine Anzahl kleiner
mit heller Flüssigkeit erfüllter Vacuolen wahrnehmen, welche ihm
nicht selten ein schaumiges Aussehen verleihen. Von Pulsation
habe ich aber an diesen Vacuolen niemals etwas bemerken können.

Die zahlreiclten, nach meiner Beobachtung durchaus körnchen-
losen und glashellen Pseudopodien, welche von jenem Protoplasma-
vorsprunge abgehen, entspringen entweder etwas verbreitert oder
sogleich ganz dünn und fadenförmig aus demselben, theilen sich
alsdann meistens mehrfach spitzwinklig und strecken sich hier und
da einmal anastomosirend mehr oder minder lang aus, um schliess-
lich äusserst fein zugespitzt zu enden. Während sie beim Fort-
kriechen des Thieres über feste Körper sich an deren Oberfläche
vollständig anlegen, können sie, wenn die kleine Gromie frei im
Wasser schwimmt, eine ganz eigenthümliche, regelmässige und
‚höchst zierliche Stellung einnehmen, indem sie von der seitlichen
Peripherie des Protoplasmavorstosses aus unter fast gleichem Winkel
zur Längsaxe des Thieres in der Fläche eines mehr oder minder
flachen Trichtermantels nach hinten und aussen radiär abstrahlen.
Zwei solcher frei schwimmenden Gromia socialis habe ich auf Taf. VI
in Fig. 7 und 8 abgebildet.

Eine sonderbare, allen bisherigen Beobachtern aufgefallene
Eigenthümlichkeit unseres Thieres ist seine Neigung, mit anderen
seiner Art zu kleinen Gesellschaften zu verschmelzen. Zwei Indi-
viduen, welche sich nahe kommen, lassen zunächst einzelne Pseudo-
podien zusammentliessen, so dass unregelmässige Fadennetze entstehen,
wie sie von Archer loc. cit. Pl.XX Fig. 7 abgebildet sind; alsdann
nähern sich die Thiere durch allmähliches Verkürzen dieses Verbin-
dungsnetzes immer weiter, bis sie schliesslich mit den Mündungen
nahe aneinanderliegen und die aus diesen frei vorstehenden Proto-

122 Franz Eilhard Schulze:

plasmaballen selbst zur Verschmelzung kommen. Dabei pflegen
übrigens die beiden Körper selten so gelagert zu sein, dass sie sich
mit ihren Mündungen gerade gegenüberstehen (eine Stellung, welche
Schneider loc. cit. Fig. 20 abgebildet und als Copulationsact ge-
deutet hat), sondern gewöhnlich seitlich gegeneinander gedrängt
zu liegen, welche Verbindungsweise auch von Fresenius (loe. eit.
Taf. XII) angegeben ist. Zu diesen zwei so verbundenen Thieren
kann nun noch ein drittes m ähnlicher Weise hinzutreten (Taf. VI
Fig. 12), dann ein viertes und noch mehrere, bis schliesslich ein
ganzer Ballen entsteht, welcher etwa wie eine Traube von Hasel-
nüssen aussieht. Gewöhnlich beschränkt sich allerdings eine solche
Colonie auf 2—3 Glieder. Von der verschmolzenen Protoplasma-
masse, welche zwischen den nebeneinander gelegenen Mündungen
.der so vereinten Thiere gelegen ist, strahlen dann die Pseudopodien
nach allen Richtungen zwischen den Schalen dürch nach aussen.
Zu der Annahme, dass in dieser Vereinigung zweier oder mehrerer
Individuen ein zur Vermehrung in Beziehung stehender Copulations-
act zu sehen sei, habe ich durchaus keine Anhaltspunkte finden
können. Dagegen scheint es mir nach einzelnen Wahrnehmungen
nicht unwahrscheinlich, dass eine einfache Zweitheilung der Gromia
socialis vorkommt. Ich habe nämlich nicht selten sehr in die Breite
gezogene Thiere mit einer mehr oder minder tiefen, die zwei Seiten-
hälften von einander trennenden ringförmigen Längseinschnürung
gesehen, welche bald nur einen breitgezogenen mittleren Kern, bald
in jeder der beiden Abtheilungen einen besonderen deutlich ent-
wickelten Kern zeigten (Taf. VI Fig. 11). Da die äussere Hülle
sehr weich ist, so kann ich in ihr kein Hinderniss für die Annahme
einer bis zur schliesslichen Theilung gehenden Abschnürung sehen,
wenngleich eine solche noch nicht direct beobachtet wurde.

Pleurophrys, Claparede u. Lachmann.
Taf. VI Fig. 1—8.

Die Gattung Pleurophrys wurde von Claparede und Lach-
mann!) mit folgender Characteristik begründet: »Les Pleurophrys
sont chez les Actinophryens ce que sont les Difflugies chez les
Amoebeens. Elles sont revetues d’une coque, munie d’une seule

1) Etudes sur les infusoires et les rhizopodes. p. 454.

Rhizopodenstudien. 123

ouverture et formee par des substances &trangeres agglutindes au
moyen d’un ceiment organique.« Als einzige Species haben sie in
dieser neuen Gattung Pleurophrys sphaerica aufgeführt, deren Schale
nach der loc. cit. Taf. 22 Fig. 3 gegebenen Abbildung aus Sand-
körnchen aufgebaut ist. |

Darauf hat Archer!) (allerdings mit einigen bedenken) drei
Arten in diese Gattung gestellt, von denen er die eine für identisch
mit der von Claparede und Lachmann beschriebenen Form
hält, aber wohl mit Unrecht, denn sie ist seiner eigenen Beschrei-
bung nach ganz bedeutend grösser als jene und mit einer eigen-
thümlich feinkörnigen braunen Hülle versehen, welche doch gar sehr
von der aus Kieselstückchen zusammengesetzten Schale der Pleuro-
phrys sphaerica Clapare&de’s abweicht. Die beiden anderen, von
Archer unter dem Namen Pl. amphitrematoides und Pl. fulva be-
schriebenen Formen habe ich wiedergefunden und glaube, dass sie
mit Recht in dieser Gattung untergebracht sind.

Pleurophrys amphitrematoides, Archer.
Taf. VII Fig. 1.

Einmal habe ich in Rostock ein Thier gesehen, welches bis
auf die fehlenden Chlorophylikörner vollständig dem in Fig. 2 der
Taf. XX der Archer’schen Arbeit abgebildeten glich, also auch
einen eiförmigen, unten abgestutzten, mit Diatomeen und einigen
Kieselstückchen beklebten Panzer und aus dessen Oeffnung hervor-
ragende hyaline, körnchenlose, spitzwinklig getheilte Pseudopodien
besass; indessen möchte ich annehmen, dass die Benutzung von
Diatomeenschalen durchaus nichts Typisches hat und dass die vielen
gleichgestalteten und auch im Uebrigen gleichgearteten Rhizopoden,
welche mir sowohl hier in Graz als auch in Rostock vorgekommen
sind, deren Schale aber nur mit Sandkörnchen besetzt oder aus
solchen aufgebaut erschien, zu der nämlichen Species zu rechnen sind.

Ob nun dieses abgestutzt eiförmige Thier, dessen Länge circa
0,06 Mm. beträgt, sich wirklich wesentlich von der als kugelig ge-
schilderten Pleurophrys sphaerica Clapar&de’s unterscheidet, weiss
ich nicht zu sagen; einstweilen habe ich es unter dem von Archer
gewählten Namen aufführen zu müssen geglaubt.

1) Quarterly journal of microscop. science. Vol. X, p. 17.

124 Franz Eilhard Schulze:

In Betreff des Weichkörpers kann ich nur angeben, dass ich
zuweilen eine grössere Anzahl von rundlichen, ziemlich stark licht-
brechenden Körnern in demselben wahrgenommen habe, welche den
von Archer gesehenen Chlorophylikörnern bis auf die mangelnde
Farbe durchaus glichen. Die Schale scheint aus einer zarten mem-
branösen Grundlage zu bestehen, an welcher die Sandkörnchen
aussen angeklebt sind. Die Pseudopodien fand ich so wie Archer
sie beschreibt, hyalin, körnchenlos und mehrfach spitzwinklig ge-
theilt. Uebrigens möchte ich auf die in dieser Beziehung abwei-
chende Darstellung Clapar&de’s der Pseudopodien von Pl. sphae-
rica, die er einfach fadenförmig und körnchenführend nennt, deshalb
wenig Gewicht legen, weil auch nicht selten ungetheilte Pseudopo-
dien vorkommen und die Körnchen an denselben überhaupt etwas
sehr Unbeständiges zu sein scheinen.

Pleurophrys fulva, Archer.
Taf. VII Fig. 2 u. 3.

Die dritte der von Archer aufgeführten Pleurophrysarten
wurde von ihm ihrer braunrothen Färbung wegen als Pl. fulva be-
zeichnet. Sie ist kleiner als die vorige, hat aber ähnliche Gestalt
und eine mit Kieselstückchen mehr oder weniger dicht besetzte Schale.
Archer ist der Ansicht, die braunrothe Färbung komme der orga-
nischen Grundlage des Panzers zu, welcher die farblosen Sandkörner
eingefügt oder angeklebt seien. Obwohl ich hier auch eine solche
membranöse organische Hülle, welcher die Kieselstückchen aussen
angeklebt sind, ähnlich wie bei Pl. amphitrematoides erkannt habe,
so finde ich dieselbe doch durchaus farblos. Die braunrothe Färbung
rührt vielmehr von einer Anzahl rundlicher glatter Körner her,
welche in grösserer oder geringerer Menge dem Weichkörper in
dessen mittlerem und vorderem Theile eingelagert sind. Als An-
deutung des wohl als vorhanden anzunehmenden Kernes habe ich
zuweilen in dem hinteren Theile einen rundlichen hellen Fleck mit
einer kleinen centralen, wahrscheinlich einem Kernkörperchen ent-
sprechenden dunkleren Stelle gesehen.

Wie schon Archer bemerkte, sind bei dieser Art »Conjuga-
tionszustände« zweier Individuen häufig zu beobachten. Dabei liegen
die Thiere mit ihren rundlichen Schalenöffnungen genau aufeinander

Rhizopodenstudien. 125

und kann man zuweilen Strömungen der körnchenreichen Weichmasse
aus einer Schale in die andere hinüber und herüber gehen sehen.

Pleurophrys compressa, nov. spec.
Taf. VIL Fig. 4 u. 5.

Zu den Rhizopoden, welche eine mit Hülfe fremder Körper
hergestellte einkammerige Schale besitzen und aus deren einziger
Oeffnung fadenförmige Pseudopodien hervorstrecken, gehört auch
eine platt zusammengedrückte ovale Form, welche ich (allerdings
nur in einem Exemplare) im Bodensatze eines alten Wallgrabens
bei Rostock gefunden und auf Taf. VII Fig. 4 und 5 abgebildet
habe Die Länge des Thieres betrug 0,075, die Breite 0,04, die
Dicke 0,01 Mm. Obwohl die vielen kleinen Kieselstückchen, welche
einer zarten membranösen Hülle aufgeleimt zu sein scheinen, den
Einblick in das Innere sehr erschwerten, so liess sich doch in dem
hinteren Drittel des Weichkörpers ein der Form, Grösse und Lage
nach einem Kerne wohl entsprechender rundlicher heller Fleck
wahrnehmen. Die an dem schmaleren Ende (vielleicht nicht ganz
in der Mittellinie) gelegene Oeffnung, deren Form an dem einen
untersuchten Exemplare nicht ganz deutlich zu sehen war, liess
einige zu Theilungen und netzförmigen Anastomosen geneigte feine
hyaline Pseudopodien hervortreten.

Pleurophrys lageniformis, nov. spec.
Taf. VII Fig. 6-8.

Zur Gattung Pleurophrys glaube ich endlich noch einen Rhizo-
poden stellen zu müssen, welchen ich bei Warnemünde an dem vom
Meere direct bespülten flachen Strande östlich von der Ostmoole in
von lebenden Algen abgespültem Sande gar nicht selten antraf, und
welchen ich wegen seiner an die Foraminiferengattung Lagena er-
innernden Form PI. lageniformis nennen will. Seine Länge betrug
0,06—0,07, seine grösste Breite circa 0,04 Mm.

Zwar gestattete die aus dicht aneinander geleimten Sandkörn-
chen bestehende Hülle die directe Wahrnehmung eines Kernes im
Innern des Weichkörpers nicht, indessen muss ich nach den an zer-
trümmerten Thieren gemachten Wahrnehmungen das Vorhandensein
eines solchen wenigstens für wahrscheinlich halten. Der gewöhnlich

126 Franz Eilhard Schulze:

drehrunde, seltener etwas gebogene Körper zog sich nach vorne in
einen mehr oder minder weit verlängerten Hals aus, an dessen
quer abgestutztem äussersten Ende die runde, bisweilen von beweg-
lichen Sandkörnchen umlagerte Oeffnung lag. Aus dieser letzteren
strahlten eine Anzahl feiner, sich reichlich netzartig verbindender
fadenförmiger Pseudopodien aus.

Plagiophrys. (Claparede und Lachmann.)

Die Gattung Plagiophrys wurde von Claparede und Lach-
mann in ihrer Gruppe der Actinophryna für solche schalenlose
Formen gegründet, deren fadenförmige Pseudopodien nur von einer
bestimmten Stelle abgehen. Sie führten zwei Arten auf und be-
zeichneten dieselben nach der Form des Körpers als Pl. eylindrica
und Pl. sphaerica. Von diesen beiden Arten habe ich die erstere
selbst gesehen und will das Wenige, was ich beobachten konnte,
hier mittheilen.

Plagiophrys eylindriea, Claparede u. Lachmann.
Taf. VII Fig. 9.

Sowohl in Rostock als hier in Graz habe ich an Ceratophyllum
und anderen Süsswasserpflanzen bisweilen unregelmässig sackförmige,
mit einem hinteren gewölbten und vorderen quer abgestutzten Ende
versehene Rhizopoden von circa 0,05 — 0,07 Mm. Länge gefunden,
an deren halbweichem opaken Körper nichts von einer Schale zu
sehen war. Die fast ganz undurchsichtige feinkörnige Körpermasse
schien von einer halbweichen zähen Consistenz zu sein; sie liess
sich durch Druck in jede beliebige Form bringen. Freilich sprechen
Clapar&de und Lachmann hier und da von einem »peau«, aber
schon Archer hat darauf aufmerksam gemacht, dass die Darstel-
lung jener Forscher in Betreff dieser »peau« genannten Hülle inso-
fern unklar blieb, als man nicht wissen kann, ob sie nur eine etwas
dichtere Rindenschicht, welche continuirlich in die tiefer gelegene
Masse übergeht, oder eine besondere abgesetzte Membran annehmen.
Da sie übrigens wiederholt die Gattung Pleurophrys als »sans coque«
bezeichnen und, mit Actinophrys zusammen, den beschalten Actino-
phrya gegenüberstellen, so muss ich wohl das erstere als ihre An-
sicht annehmen.

Rhizopodenstudien. 127

Leider ist die Körpermasse des Thieres viel zu undurchsichtig,
um den wahrscheinlich vorhandenen Kern am lebenden Thiere deut-
lich erkennen zu lassen. Selbst mit Hülfe verschiedener Reagentien
sowie durch Zerquetschen des Thieres gelang es mir nicht, den
Kern mit Sicherheit nachzuweisen, wenngleich eine hellere Stelle im
hinteren Theile mit Wahrscheinlichkeit auf das Vorhandensein eines
solchen hinweist.

Von dem gewöhnlich quer abgestutzten und ein wenig zusam-
mengezogenen vorderen Ende gehen hyaline fadenförmige und spitz-
winklig verästelte Pseudopodien ab, welche hier und da Verschmel-
zungen eingehen.

Ob das vonArcher im Quarterly journal of microscop. science
Vol. XI p. 146 ff. beschriebene und daselbst auf Taf. VII in Fig.
11—16 abgebildete Thier, bei dem es ihm gelungen ist, mit Hülfe
von Essigsäurebehandlung und Carmintinction einen Kern nachzu-
weisen, wirklich mit der Plagiophrys sphaerica, Clap. u. Lachm.
identisch ist, vermag ich nicht zu sagen. Jedenfalls steht dasselbe
dieser letzteren so nahe, dass auch für diese der Besitz eines Kernes
um so wahrscheinlicher wird.

Diplophrys Archeri, Barker.
Taf. VII Fig. 10—15.

Während bei den bisher besprochenen Rhizopodengattungen
die fadenförmigen Pseudopodien nur von einer einzigen gewöhnlich
durch die eine Schalenöffnung in ihrer Lage bestimmten Stelle des
Weichkörpers abgehen, finden sich auch andere, bei welchen zwei
bestimmte Pseudopodienursprungsstellen vorhanden sind. Eine der-
artige schon seit mehreren Jahren bekannte Form ist die zuerst von
Barker!) beschriebene, später von Greeff?) und besonders von
Archer?) genauer studirte Diplophrys Archeri, Barker, ein kleines
Thier mit kugligem glatten Körper von 0,01—0,02 Mm. Durchmesser,
von welchem an zwei sich ziemlich diametral gegenüberstehenden
Polen je ein Büschel sehr feiner hyaliner und meistens ungetheilter
gerader Pseudopodien ausstrahlt.

\

1) Dublin mieroscop. Club Minutes. 19. Dec. 1867.

2) Dieses Archiv Bd. V, p. 494 u. Taf. XXVI, Fig. 26—28.

3) Quarterly journal of microse. seience. Vol. X, p. 101—103 u. Vol. XI,
p. 144 ff, u. Pl. Vi u. VI.

128 Franz Eilhard Schulze:

Die gewöhnliche kugelige Form kann übrigens durch eine geringe
Streckung in der Polaxe auch zu einer mehr ellipsoiden werden.

Ob die glatte scharfe äussere Contur des Körpers nur die
Grenze des Protoplasmas oder eine besondere abgegrenzte Membran
bezeichnet, ist auch hier schwer zu entscheiden, doch scheint mir
das letztere wahrscheinlicher. Archer ist gleichfalls geneigt,
»a definite integument« anzunehmen und Greeff spricht von
einer »hyalinen Blase«.

Im Innern des sehr hellen, nur ganz leicht körnig getrübten
Protoplasmas fällt vor Allem ein glänzender und stark lichtbrechen-
der kugeliger, glatt begrenzter Körper von sehr verschiedener Grösse
auf. Derselbe zeichnet sich gewöhnlich durch schöne Bernsteinfarbe
aus, seltener ist er ganz blassgelb oder gar farblos; zuweilen zeigt
er ein leuchtendes Rubinroth. Seinem optischen Verhalten nach
muss man ihn für einen Oeltropfen resp. eine Fettkugel halten.
Gerade so wie in einer gewöhnlichen Fettzelle des Wirbelthierkör-
pers der Fetttropfen je nach dem Ernährungszustandes des Thieres
die Zelle mehr oder minder vollständig ausfülll, nach längerem
Hungern wohl gar auf ein oder wenige Körnchen herabsinkt, wobei
dann der für gewöhnlich nur schwer sichtbare, weil ganz zur Seite
gedrängte Zellkern allmählich mit dem zunehmenden Schwunde des
Fetttropfens immer deutlicher hervortritt, so variirt auch bei Diplo-
parys Archeri die Grösse der Oelkugel und man erkennt den Kern,
wenn die Oelkugel fast den ganzen Körper des Thieres ausfüllt,
nur schwer, oder findet ihn vollständig plattgedrückt an einer Seite
liegend. Nimmt aber die Oelkugel nur einen kleinen Theil des
Körpers ein, so lässt sich der Kern gewöhnlich sehr leicht wahr-
nehmen als ein kugeliges oder ellipsoides Bläschen mit wasserklarem
Inhalte und mit centralem, mässig stark lichtbrechenden Kernkör-
perchen.

Greeff giebt 1. c. p. 495 an, dass er diese mit doppeltem
Pseudopodienbüschel und glänzendem Inhaltskörperchen versehenen
Rhizopoden auch zu Colonien vereinigt angetroffen habe und spricht
die Vermuthung aus, dass sie von gewissen gelblichen Körpern ab-
stammen, welche er im Innern seiner Acanthocystis spinifera in
Menge fand und zuweilen durch deren Stachelhaut nach aussen
durchbrechen sah.

Beides hält Archer für unrichtig. Die von Greeff beobach-
teten und loc. cit. Fig. 25 und 29 dargestellten Colonien sieht er

Rhizopodenstudien. 129

als zu seiner Cystophrys oculea gehörig an und beruft sich dabei
besonders auf die beträchtlich geringere Grösse der aggregirten
Kugeln im Gegensatz zu den isolirt lebenden, sowie ferner auf den
Umstand, dass bei den Colonien eine gemeinsame Protoplasmamasse
die einzelnen öltropfenhaltigen Kugeln vereinige, und endlich darauf,
dass er bei kleineren Colonien die Pseudopodien nicht von den Ku-
geln, sondern gerade von den Zwischenräumen derselben habe aus-
gehen sehen. Zu der Annahme einer Abstammung der Diplophrys
von den gelben Körnern der Acanthocystis spinifera (Greefi) aber
sei durchaus kein genügender Grund vorhanden, da beide Gebilde
durchaus verschieden gebaut und Uebergänge zwischen denselben
keineswegs nachgewiesen seien. Dagegen hält Archer es nicht für
unwahrscheinlich, dass gewisse von ihm entdeckte isolirt lebende
kugelige Wesen, welche in der Mitte einen gelbröthlichen fettglän-
zenden Körper, ähnlich dem bei Diplophrys gefundenen, enthalten
und ringsum mit Sandkörnchen, Diatomeen oder anderen fremden
Körpern besetzt sind, in einer bestimmten Beziehung zu Diplophrys
Archeri stehen, wenngleich es ihm nicht gelang, an denselben Pseu-
dopodien wahrzunehmen.

In Betreff der streitigen, auch von mir gar nicht selten ange-
troffenen Colorien muss ich die von Archer besonders hervorgeho-
bene und auch schon von Greeff in seinen Abbildungen ausgedrückte
Thatsache anerkennen, dass in demselben die gelbe Oeltropfen führen-
den kugligen Körper bedeutend kleiner erscheinen, als die meisten
der isolirt lebenden Diplophrys Archeri, und dass namentlich bei
srossen Haufen sämmtliche Kugeln in eine gemeinsame Protoplasma-
masse eingebettet sind, von welcher die Pseudopodien radienartig
nach allen Seiten ausstrahlen, ohne noch zu den einzelnen Kugeln
bestimmte Beziehungen zu zeigen; indessen scheint mir aus beiden
Umständen um so weniger eine wesentliche Differenz gefolgert wer-
den zu dürfen, als erstens die einzelnen Kugeln der aus weniger
zahlreichen und dann auch gewöhnlich etwas grösseren Elementen
zusammengesetzten Colonien sich ausser in der Grösse durch gar
Nichts von dem Körper einer Diplophrys unterscheiden, ja sogar
oft sehr deutlich den Kern erkennen lassen, und zweitens bei vielen
zu Colonien zusammentretenden Rhizopoden die Pseudopodien zu
einer gemeinsamen, die einzelnen Glieder verbindenden und umhül-
lenden Protoplasmamasse verschmelzen, von welcher dann die ein-
zelnen Scheinfüsschen in einer zur ganzen Colonie concentrirten

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 9

Dr

130 Franz Eilhard Schulze:

Richtung abgehen, z. B. bei Raphidiophrys viridis. Uebrigens habe
ich, wenn nur wenige ’(der Diplophrys an Grösse nahe kommende)
Kugeln vereinigt waren, gar nicht selten die Pseudopodien noch
ganz deutlich von den einzelnen Kugeln abgehen sehen. Sollte es
nicht ganz wohl denkbar sein, dass die zu Colonien vereinigten
kleineren Kugein eben noch junge Formen, vielleicht eine junge
Brut sind, welche, allmählich wachsend, sich zunächst in kleinere
Haufen trennen und schliesslich gänzlich isoliren? Dass dann mit
der grösseren Isolirung auch eine bessere Ernährung und in Folge
dieser eine Grössenzunahme der Individuen erfolet, würde leicht
begreiflich sein. Ich sehe deshalb keinen Grund, die von Greeff
in Fig. 25 und 29 seiner Taf. XXVII im V. Bande dieses Archives
dargestellten Bildungen für etwas anderes anzusehen, als Greeff
selbst, nämlich für Colonien von Diplophrys Archeri, und möchte
auch Archer’s Cystophrys oculea für eine solche halten. Weniger
plausibel finde ich die Hypothese Greeff’s von der Entwicklung
der Diplophrys Archeri aus den gelben Körnern von Acanthocystis
spinifera; denn wenn auch Greeff angiebt, dass die bisweilen gelb- '
elänzend erscheinenden Körner jener Heliozoe unter Umständen
nach dem Austritte einen hellen Hof zeigen, so ist damit doch ihre
Umbildung in die mit doppeltem Pseudopodienbüschel und einem
Kerne versehene Diplophrys Archeri keineswegs wahrscheinlich
gemacht. Dagegen halte ich die Vermuthung Archer’s, dass Di-
plophrys Archeri sich später mit fremden Körpern, Sandkörnchen,
Diatomeenschalen und dergleichen bekleide und daraus sich förm-
liche Kugelgehäuse bauen könne, für zutrefiend und kann selbst
einige Beobachtungen mittheilen, welche für diese Annahme sprechen.
Während nämlich Archer nur einfache, mit fremden Körpern be-
setzte Kugeln beobachtete, welche zwar im Innern einen den röth-
lich gelben Fettkugeln der Diplophrys gleichenden glänzenden Körper
und eine diesen umhüllende Protoplasmaschicht besassen und schon
dadurch sehr an Diplophrys Archeri erinnerten, aber niemals einen
Kern und Pseudopodien erkennen liessen, habe ich in einigen Fällen
auch jene beiden letzteren Bildungen mit Sicherheit an derartigen
erst theilweise incrustirten Kugeln wahrnehmen können. Die in
Fig. 13—15 auf Taf. VII wiedergegebenen Zeichnungen, welche nach
in Rostock lebend beobachteten Thieren angefertigt wurden, dürften
die Aehnlichkeit solcher Gebilde mit grösseren Exemplaren von Di-
plophrys Archeri und den wahrscheinlichen Modus ihrer Entstehung

Rhizopodenstudien. 131

aus derselben am Besten veranschaulichen. Das in Fig. 13 darge-
stellte Thier, welches erst wenige kleine Sandstückchen nebst einer
körnigen Masse an der Oberfläche seines kugeligen Körpers ange-
häuft hatte, liess in seinem Innern neben einem mässig grossen
gelblichen Fetttropfen einen deutlichen Kern mit Kernkörperchen
erkennen und zeigte eine Anzahl feiner gerader Pseudopodien, von
welchen einige nicht ganz radiär, sondern mehr zu einem Büschel
vereint, die meisten allerdings streng radiär gestellt erschienen. Bei
einem anderen Exemplar (Fig. 14) war die Menge der angelagerten
Fremdkörper schon beträchtlicher, der Kern deshalb nicht mehr
deutlich zu sehen und alle Pseudopodien waren radiär gerichtet.
Endlich fand sich noch ein mit Kieselstückchen ganz dicht besetztes,
auch mit durchaus radiären Pseudopodien versehenes Thier, aus
dessen Mitte aber doch auch noch eine kleine gelbrothe Fettkugel
hervorleuchtete !).

Aus der grossen vieldurchforschten Abtheilung der Foramini-
feren im engeren Sinne will ich hier nur einige von mir bei Warne-
münde in der Ostsee und im Braakwasser aufgefundene und näher
studirte Formen erwähnen. Dieselben dürften schon ihres Vorkom-
mens an einer Stelle wegen, an welcher man bisher kaum Foramini-
feren vermuthet hat, specielleres Interesse verdienen.

Wenn man von der bereits oben genannten Gromia oviformis
absieht, so waren es im Ganzen vier Foraminiferenarten, welche ich
bei Warnemünde angetroffen habe, von denen zwei am Grunde des
Meeres, etwa '/s Meile von der Küste entfernt, in einer Tiefe von
8—9 Faden im Sande, zwei dagegen im Braakwasser der Warnow-
mündung in den von den Pfählen abgekratzten Massen vorkamen.

Die beiden Meeresformen gehören zu den Foraminifera perforata
Carpenter’s; es sind die allbekannten, in der Nordsee so ausser-

1) Diese Worte waren schon geschrieben, als mir eine neue Mittheilung
von Greeff »über Radiolarien und radiolarienartige Rhizopoden des süssen
Wassers« aus den Sitzungsberichten der Marburger naturw. Gesellschaft vom
November 1873 durch die Güte des Herrn Verfassers zuging, in welcher eine
neue Heliozoenform unter dem Namen Elaeorhanis ceincta auf p. 57 beschrie-
ben wird, welche wohl mit dem zuletzt besprochenen und auf. Taf, VI in
Fig. 13—15 dargestellten Thiere identisch ist. Jedenfalls verdient der von
mir vermuthete Zusammenhang dieser Form mit Diplophrys Archeri noch
eingehende Prüfung.

132 Franz Eilhard Schulze:

ordentlich häufigen, von Ehrenberg!) schon im Jahre 1839 lebend
studirten Polystomella striatopunctata, Fichtel u. Moll =
Geoponus stella borealis, Ehrenberg, und Nonionina depressula,
Walker u. Jakob = Nonionina germanica, Ehrenberg.

Die beiden im Braakwasser gefundenen gehören dagegen zu
den nur mit einer grossen Panzeröffnung versehenen Foraminifera
imperforata Carpenter’s.

Sie allein sollen hier eingehender besprochen werden.

Spiroloeulina hyalina, nov. spec.
Taf. VI Fig. 14, 15 und 16.

In einem Aquarium, welches seit etwa einem Jahre mit Pflanzen
und Thieren von den Pfählen der Warnowmündung besetzt war,
entdeckte ich in dem schlammigen Bodensatze zahlreiche glashelle
Schalen einer langgezogenen Spiroloculina aus sehr verschiedenen
Entwicklungsstadien. Da ich eine solche Form in der mir zugäng-
lichen Litteratur nicht beschrieben finde, sie also für neu halten
muss, so nenne ich sie Spiroloculina hyalina wegen ihrer völlig
durchsichtigen glashellen Schale.

Leider konnte ich eben nur die Schalen und keine lebenden
Thiere erlangen, und muss mich daher auf die Beschreibung der
ersteren beschränken.

Die in einer Ebene aufgewundenen, je eine halbe Windung
ausmachenden Kammern sind seitlich etwas zusaınmengedrückt, am
hinteren Ende schwach aufgetrieben, nach vorne zu beträchtlich
verengert. Daher kommt es, dass die ganze Schale in der Seiten-
ansicht (Taf. VI Fig. 14) eine leicht S-förmige Biegung zeigt.

Die etwa halbkreisförmige glatte Mündung wird zum Theil
verlegt durch einen von der Aussenfläche der vorletzten Windung sich
in das Mündungslumen erhebenden Zahn, dessen hinterer oberer
Rand allmählich ansteigt, während der vordere ziemlich steil und
nur mit einer kleinen Convexität abfällt. Da alle Schalen ganz
durchsichtig sind, so kann man an einem jeden älteren Exemplare
nicht nur die letztere, sondern auch die sämmtlichen früher gebil-
deten Kammern und ihre Verbindung genau erkennen. Ausserdem

1) Abhandlungen der Berliner Akademie der Wissenschaften. Jahrgang
1839 und 1841.

Rhizopodenstudien. 133

konnten die so gemachten Wahrnehmungen auch noch durch die
Untersuchung jüngerer Entwicklungsstufen controlirt werden.

Es zeigt sich nun, dass die allererste Kammer aus einer läng-
lich birnförmigen Kapsel mit umgelegter halbröhrenförmiger Fort-
setzung besteht, welche letztere gegen das Ende zu sich beträchtlich
verengt. An die Oeffnung dieser ersten Kammer — in der ich
übrigens weder bei älteren noch bei ganz jungen Individuen einen
Zahn bemerkt babe — legt sich nun die zweite Kammer in der
Weise an, dass der von aussen etwas abgeschrägte Rand der ersten
älteren von dem in entsprechender Weise von innen abgeschrägten
Anfangstheile der zweiten gedeckt wird. Auch bei dieser letzteren
verengt sich das anfangs stark aufgetriebene Halbrohr, indem es
sich um den hinteren Theil der ersten Kammer herumlegt, allmählich
sowohl von oben als auch seitlich, so dass das letzte, die halb-
kreisförmige Oeffnung begrenzende Ende erheblich schmaler erscheint
als der Hintertheil der ersten Kammer. Die zweite Kammer pflegt
mit ihrem Vorderende die erste kaum oder gar nicht zu über-
ragen und bei allen übrigen später gebildeten bleibt das Vorderende
sogar ein wenig zurück hinter dem hinteren Ende der vorhergehen-
den Windung.

In der Mündung der zweiten Kammer findet sich wie bei allen
folgenden ein Zahn von der oben beschriebenen Art.

Jede folgende Kammer fügt sich nun (einer halben Windung
entsprechend) in der nämlichen Ebene der ihr vorhergehenden an,
indem sie zunächst den hinteren Theil der gerade unter ihr gelegenen
zweitletzten Kammer kappenartig halb umfasst und sich dann über
diese, sie zum Theil deckend, hinzieht, um auch noch auf das hin-
tere Ende der letzten ihr unmittelbar vorhergehenden Kammer
überzugreifen (Taf. VI Fig. 16).

Von den gewöhnlichen Bauverhältnissen der Gattung Spiro-
loculina weicht die hier beschriebene Art insofern ab, als die ein-
zelnen Kammern die vorhergehenden ziemlich weit umfassen und
mit ihrem Vorderende nicht über den Schalenrand hinausragen, ja
diesen nicht einmal erreichen. Man könnte daher zweifelhaft sein,
ob sie auch wirklich zu der Gattung Spiroloculina und nicht viel-
mehr zu der Gattung Quinqueloculina zu stellen sei, wenn nicht das
Aufwickeln der sämmtlichen Kammern in einer Ebene entschieden
dagegen spräche. Immerhin mag man in dieser Form eine Annähe-
rung an den Bau der Quinqueloculina finden.

134 Franz Eilhard Schulze:

Quinqueloenlina fusca, Brady.
Taf. VI Fig. 19—20.

Im Jahre 1865 berichtete Brady!) von einer im Braakwasser
der englischen Küste häufigen Quinqueloculina, welche statt der
sonst bei den Milioliden vorkommenden porzellanartigen Kalkschale
ein hauptsächlich aus Sandkörnchen zusammengesetztes bräunliches
Gehäuse mit chitiniger Grundlage und geringem Kalkgehalte besitze.
Er hielt dieselbe zunächst für identisch mit der von d’Orbigny
aus dem Sande von Cuba und Jamaica?) beschriebenen Quinque-
loculina agglutinans d’Orbigny, überzeugte sich jedoch später?®), dass
diese Braakwasserform von der Qu. agglutinans d’Orbigny’s durch-
aus verschieden ist, nannte sie darauf Quinqueloculina fusca und
beschrieb sie näher unter Hinzufügung einiger Abbildungen.

Eine von mir im Schlicke der Warnowmündung, besonders in
dem Pflanzenüberzuge der Pfähle sehr häufig gefundene braune
Quinqueloculina mit Sandgehäuse stimmt mit der Qu. fusca Brady’s
hinlänglich überein, um sie als zu der nämlichen Species gehörig
anzusehen. Einige Abweichungen, auf welche ich gelegentlich spe-
ciell aufmerksam machen will, finden wahrscheinlich in der schon
von Brady besonders hervorgehobenen grossen Variabilität dieser
Art ihre Erklärung. Dass übrigens die nämliche Form, welche ich
im Ostseebraakwasser antraf, auch an der englischen Küste vor-
kommt, davon habe ich mich bei Gelegenheit der Pommeraniaexpe-
dition im Jahre 1872 selbst überzeugen können, indem ich im
Schlick des Hafens von Yarmouth ganz ähnliche Schalen fand, wie
in Warnemünde.

Die von mir studirten Thiere haben im, entwickelten Zustande
eine ziemlich langgestreckte Form, mit fast parallelen Seitenrändern,
stark gewölbtem Hinterende und ziemlich quer abgestutztem Vorder-
ende. Sie sind etwa 0,28 Mm. lang und 0,15 Mm. breit; doch

1) Catalogue of the recent Foraminifera of Northumberland and Dur-
ham; in den Natur. hist. Transactions of Northumberland and Durham. Vol. I.
1865, p. 87—9. AREre

2) Ramon de la Sayra. Hist. phys. de l’isle de Cuba. Foraminiferes
par A. d’Orbigny. p. 195 u. Taf. XII Fig. 11—13.

3) Brakish-water Foraminifera in den Annals of natur. hist. 1870.
Vol. IV, p. 286 u. Pl. XI Fig. 2a.

‚, Rhizopodenstudien. 135

kommen zuweilen auch erheblich grössere und häufig kleinere Exem-
plare vor, Die einzelnen Kammern springen rundlich vor, zeigen
einen fast halbkreisförmigen Querschnitt und sind gewöhnlich ganz
in der für die Gattung Quinqueloculina ursprünglich von d’Orbigny
als typisch hingestellten Weise so zu einander gelagert, dass man
bei der Betrachtung des Thieres von dem hinteren oder vorderen
Ende stets fünf äussere rundliche Vorsprünge sieht und bei der
Seitenansicht zwischen den beiden zuletzt angelegten, also grössten
Kammern, einerseits zwei, andrerseits eine Kammer wahrnimmt, wie
das auch in den von Brady gegebenen Zeichnungen ausgedrückt ist.
Das hintere Ende jeder Kammer setzt sich durch eine etwas über-
greifende kuppenartige Erweiterung von der vorhergehenden ab.
Das quer abgestutzte Vorderende reicht etwa bis zum Hinterende
der vorhergehenden Windung. Die annähernd halbkreisförmige End-
öffnung zeigt niemals einen besonders abgesetzten vorspringenden
Randwulst, wie Brady ihn in seinen Zeichnungen darstellt, dagegen
finde ich in derselben sehr häufig einen deutlich entwickelten Zahn,
den Brady weder zeichnet noch erwähnt. Die jüngsten mir bekann-
ten Formen besitzen eine Schale, welche nur aus einer kugeligen
Centralkapsel und einer von dieser abgehenden und sich in einer
vollständigen Windung um dieselbe in einer Ebene herumlegenden
Röhre besteht (Taf. VI Fig. 20).

In Betreff des Materiales, aus welchem die ganze Schale auf-
gebaut ist, stimmen meine Wahrnehmungen durchaus mit denjenigen
Brady’s überein. Es sind keineswegs die Sandkörnchen allein,
welche die Schale zusammensetzen, sondern es findet sich eine chitin-
artige organische Grundlage mit einem geringen Gehalte an kohlen-
saurem Kalke, an oder in welche mehr oder minder zahlreiche
Sandkörnchen verschiedener Grösse eingefügt sind. An jüngeren
Schalen ist der Sandbesatz im Allgemeinen spärlicher als bei älteren.
Bei manchen Exemplaren ragen die einzelnen Körnchen deutlich
über die Oberfläche hervor, bei andern bleiben sie mehr im Niveau
der letzteren und lassen dadurch die ganze Schale mehr glatt er-
scheinen, wie dies bei den von Brady untersuchten Thieren Regel
gewesen zu sein Scheint.

Die rothbraune Färbung des ganzen Thieres rührt wahrschein-
lich zum grössten Theile von der inneren Weichmasse her, doch mag
auch die organische Grundlage des Panzers ein wenig gefärbt sein.

Das lebende Thier pflegt durch die eine Panzeröffnung eine

136 Franz Eilhard Schulze:

Anzahl langer fadenförmiger Pseudopodien hervorzustrecken, welcho
sich vielfach theilen und mit einander anastomosiren, auch häufig
knotige oder spindelförmige Anschwellungen erkennen lassen. Deut-
liche Körnchen wurden durchaus nicht immer angetroffen.

In Betreff der Natur des inneren Weichkörpers bin ich über
die von M. Schultze an Milioliden gemachten Wahrnehmungen im
Allgemeinen nicht hinausgekommen und will nur das hier noch
erwähnen, dass ich trotz vieler Bemühungen nur einmal im Innern
der nach dem Zertrümmern des Panzers hervortretenden körnigen
Sarkode ein ovales bläschenförmiges Gebilde gesehen habe, welches,
mit einem nucleusartigen Centralkörper versehen, wohl für einen
Kern gehalten werden konnte.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel V bis VII.

TatelV.

Fig. 1. Leere Schale einer Euglypha alveolata, Duj., aus Rabenau bei Dres-

den. Vergr. °°0/,. Einstellung auf die Oberfläche.

Eine lebende Euglypha alveolata aus dem grösseren Bassin des bo-

tanischen Gartens in Graz. Vergr. °%/,. Einstellung auf die Mitte

des Körpers.

Fig. 3. Euglypha compressa, Carter, aus einem Teiche bei Graz. Vergr. °%%/,.
Ansicht des lebenden Thieres von der Seitenkante. Man sieht den
im hinteren Theile des Weichkörpers gelegenen hellen Kern und
eine pulsirende Vacuole durchschimmern.

Fig. 4. Euglypha compressa, Carter, aus einem Teiche bei Graz. Vergr. 3%%/,.
Ansicht des lebenden Thieres von der flachen Seite. Einstellung
auf die Mitte des Körpers. Man erkennt deutlich den grossen
wasserhellen Kern mit einigen dunkelen Körperchen in der Mitte;
ferner eine grössere und zwei kleinere pulsirende Vacuolen, sowie

Fig.

td

einige als Nahrung aufgenommene Diatomeen.

Fig. 5. Euglypha globosa, Carter, aus einem Teiche bei Graz. Vergr. °%%,.
Einstellung auf die Oberfläche. Der grosse helle Kern schimmert
durch. Pulsirende Vacuolen sind nicht zu bemerken. Pseudopo-
dien fehlen.

Fig. 6. Der vordere Theil einer Schale von Euglypha globosa, Carter, in
der Ansicht von der schmalen Kante des Mündungssaumes.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

. ‚10,

Ball.

ul2,

„13.

. 14.

nor

16.

17.

18.

19.

Rhizopodenstudien. 137

Euglypha (wahrscheinlich auch globosa, Carter), ohne Mündungssaum,
aus dem nämlichen Teiche, aus welchem Nr. 5 und 6 stammen.
Vergr. 80%,. Einstellung auf die Oberfläche. Der grosse helle Kern
und eine pulsirende Vacuole schimmern durch.

. Ansicht des nämlichen in Fig. 7 von der Seite dargestellten Thieres

vom hinteren Ende. Vergr. °%/,. Einstellung auf die Mitte.

. Trinema acinus, Dujardin, aus einem Bassin des botanischen Gartens

in Graz. Vergr. °%0/,. Einstellung auf die Mitte. Der im hinteren
Theile des Weichkörpers gelegene helle Kern mit Kernkörperchen,
sowie die daneben und etwas davor liegende pulsirende Vacuole sind
deutlich zu erkennen.

Trinema acinus, Dujardin, ebendaher. Vergr. °°%/,. Ansicht von
der Seite. Einstellung auf die Oberfläche.

Trinema acinus, Dujardin, ebendaher. Vergr. °%/,. Ansicht von
der Seite. Einstellung auf die Mitte.

Cyphoderia margaritacea, Schlumberger, aus Rabenau bei Dresd en
Vergr. 00/),. Leerer Panzer. Ansicht von der Seite. Einstellung
auf die Oberfläche.

Cyphoderia margaritacea, Schlumberger, aus Rabenau bei Dresden
Vergr. 60/,. Im Weichkörper bemerkt man den hellen Kern und
zwei pulsirende Vacuolen.

Bruchstück eines zerdrückten Panzers einer Cyphoderia margaritacea
aus Rabenau bei Dresden. Vergr. 3%],.

Bruchstück eines zerdrückten Panzers von Üyphoderia marg. aus
Rabenau bei Dresden. Die abgerundet sechseckigen Platten tragen
leistenförmige, in V-Form gestellte Verdickungen und decken sich
mit ihren Rändern ein wenig dachziegelförmig. Vergr. 1200.
Bruchstück eines zerdrückten Panzers von einer Cyphoderia marga-
ritacea aus dem Wallgraben bei Rostock. Die regulär sechseckigen
Platten liegen mit ihren Seitenrändern aneinander und decken sich
wenig oder gar nicht. In der Mitte läuft eine Spalte durch.
Voergr.\21090/,.

Cyphoderia margaritacea, Schlumberger, aus dem Wallgraben bei
Rostock. Einstellung auf die Mitte. Man erkennt den Kern mit
deutlichkem Kernkörperchen und mehrere pulsirende Vacuolen.
Nergr. 2092.

Cyphoderia margaritacea, aus der Warpowmündung (Braakwasser).
Ansicht schräge von der Seite und etwas von unten. Im Weich-
körper wird der Kern mit Kernkörperchen sichtbar, sowie einige
pulsirende Vacuolen. Vergr. *°/..

Cyphoderia margaritacea, zwei mit den Panzeröffnungen aneinander
haftende Exemplare aus dem von Pfahlmuscheln (Mytilus edulis)
der Kieler Bucht abgespülten Schlicke. Man erkennt die Kerne.
Mergr, 22%/,.

138 Franz Eilhard Schulze:

Fig. 20. Cyphoderia margaritacea aus einer Sandprobe, welche !/, Meile vor
Warnemünde von dem 9 Faden tiefen Grunde der Ostsee entnom-
men war. Das Thier sitzt mit seinem ausgezeichnet grossen mem-
branösen Mundsaum einem Steinchen auf. Vergr. 20/,.

Fig. 21. Cyphoderia truncata, nova species, aus einem Ostseewasseraquarium.
Ein heller Kern schimmert durch, Vergr. °],.

Fig. 22. Cyphoderia truncata, leere Schale aus einem Ostseewasseraquarium.
Vergr. °°/,. Einstellung auf die Oberfläche der Schale.

Tafel VI.

Fig. 1 u. 2. Platoum parvum, nov. gen., nov. spec., aus einem ÖÜstsee-
wasseraquarium. Vergr. °°%/,. Von der flachen Seite gesehen. Ein-
stellung auf die Mitte.

Fig. 3. Ein Thier derselben Art aus dem nämlichen Aquarium, von der
schmalen Seite gesehen. Die eine Seite der hyalinen Schale ist
stark eingezogen. Der Weichkörper zu einem kleinen Klumpen
eontrahirt. Vergr. °%/,.

Fig. 4a u. b. Optische Querschnitte des Panzers von zwei Individuen der-
selben Art. Vergr. °%%],.

Fig. 5. Gromia granulata, spec. nov., aus dem Wallgraben bei Rostock.
Vergr. °°0/,. Einstellung auf die Mitte.

Fig. 6. Eine Gromia granulata nach Behandlung mit sehr verdünnter Essig-
säure. Vergr. °%/,. Die hyaline membranöse Hülle ist ausgedehnt
und lässt die rundliche Endöffnung erkennen. Kernmembran und
Kernkörperchen ist sehr deutlich geworden.

Fig. 7 u. 8. Gromia socialis, Archer, aus der Warnow bei Rostock, frei im
Wasser schwebend. Vergr. ®%%,,.

Fig. 9. Zwei Exemplare von Gromia socialis, Archer, aus der Warnow bei
Rostock in seitlicher »Conjugation«e, von oben (hinten) gesehen.
Vergr. *9]\.

Fig. 10. Eine quer verzogene kriechende Gromia socialis Archer aus einem
Bassin des botanischen Gartens in Graz. Vergr. °°0,.

Fig. 11. Eine anscheinend in der Theilung begriffene Gromia soeialis Archer,
aus einem Bassin des botanischen Gartens in Graz. Vergr. °],.

Fig. 12. Drei in seitlicher »Conjugation« begriffene Exemplare von Gromia
socialis, Archer, aus einem Bassin des botanischen Gartens in Graz.
Vergr. 197,.

Fig. 15. Eine Grömia soeialis, Archer, kriechend, aus einem Bassin des bo-
tanischen Gartens in Graz. Vergr. °°%],.

Fig. 14. Spiroloculina hyalina, von Warnemünde. Leere Schale. Ansicht von
der Seite und etwas schräge. Vergr. °0)..

Fig. 15. Jüngste beobachtete Spiroloeulina hyalina von Warnemünde, leere
Schale, a) Ansicht von der Seite,

b) Ansicht von oben. Vergr. °°/,.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Rhizopodenstudien. 139

. 16. Zweikammerige Schale einer Spiroloculina hyalina von Warnemünde,

a) in der Ansicht von der Seite,
b) Ansicht von oben. Vergr. °%/,.

. 17. Leere Schale einer Quinqueloculina fusca, Brady, von Warnemünde.

Ansicht von der Seite. Vergr. *9/,.

. 18. Leere Schale einer Quinqueloculina fusca, Brady, von Warnemünde,

Ansicht vom hinteren Ende. Vergr. *°/..

. 19. Lebende Quinqueloculina fusca, Brady, von Warnemünde, mit ausge-

streckten Pseudopodien. Vergr. *],.

. 20. Leere Schale der jüngsten beobachteten Quinqueloculina fusca, Brady,

von Warnemünde. Vergr. °0/ı.

Tafel VII.

1. Pleurophrys amphitrematoides, Archer, aus der W arnow bei Rostock
Vergr. °%/,. Einstellung auf die Oberfläche,

2. Pleurophrys fulva, Archer, aus der Warnow bei Rostock. Vergr. °°%/,.
Einstellung auf die Mitte.

3. Zwei Individuen von Pleurophrys fulva, Archer, in »Conjugation«,
aus der Warnow bei Rostock. Vergr. °°/,. Einstellung auf die Mitte.

4. Pleurophrys compressa, spec. nov., aus dem Wallgraben von Rostock,
von der schmalen Kante gesehen. Vergr. °%%],.

5. Dieselbe Pleurophrys compressa in der Ansicht von der flachen
Seite. Einstellung auf die Oberfläche. Der helle Kern schimmert
durch, ©’ Versry, =001,.

6, 7 u. 8. Pleurophrys lageniformis, spec. nov. aus der Ostsee bei Warne-
münde von der Ostseite der Ostmoole. Vergr. °°/,. Einstellung
auf die Oberfläche.

9. Plagiophrys cylindrica, Clap. u. Lachm., aus einem Bassin des bo-
tanischen Gartens in Graz. Vergr. 8%/,. Einstellung auf die Ober-
fläche.

10a u. b. Zwei Exemplare von Diplophrys Archeri (Barker), aus der
Warnow bei Rostock. Vergr. °%]..

lla u. b. Zwei Diplophrys Archeri (Barker), mit sehr grossen Fett-
tropfen. Vergr. '100%],.

12. Vier conjugirte Diplophrys Archeri, Barker. Vergr. °%],.

13. Elaeorhanis eincta, Greeff, vielleicht Diplophrys Archeri, mit Körn-
chen und einzelnen Sandstückchen besetzt. Neben dem Fetttropfen
ist der helle ovale Kern sichtbar. Vergr. °%°],.

14. Elaeorhanis eineta, Greeff, ähnlich der vorigen, aber mit grösserem
Feittropfen und dichterer Bekleidung von Körnchen und Sand-
stückchen. Vergr. °%%/,.

15. Elaeorhanis eineta, Greeff, mit einem sehr kleinen Fetttropfen im
Innern. Vergr. °]..

Untersuchungen über die Ganglienkörper der
Spinalganglien.
Von
Rudolf Arndt.

Hierzu Taf. VIII.

Um die Charaktere gewisser Formen nervöser Substanz genauer
studiren zu können, unternahm ich es, wie früher über die Ganglien-
körper des Nerv. sympathicus, so jetzt über die der Spinalganglienzellen
eingehendere Untersuchungen anzustellen. Wie damals, so benutzte
ich auch dieses Mal dazu die ganze Wirbelthierreihe, und Glieder
aus jeder ihrer Klassen wurden den betreffenden Untersuchungen
unterworfen. Vom Menschen kamen die Ganglia Gasseri, jugularia |
Vagi und intervertebralia zur Durchforschung, vom Hunde und
Meerschweinschen die Ganglia Gasseri und intervertebralia allein,
vom Kaninchen blos die letzgenannten, von der Taube und Krähe
(Corvus cornix) dagegen blos die erstgenannten, und endlich vom
Frosch (Rana temporaria) und von der Plötze (Leuciscus erythroph-
thalmus) lediglich die intervertebralia.

Die Resultate all dieser Untersuchungen, welche sich danach
über die sämmtlichen Spinalganglien bei acht sehr differenten Species
erstreckten, zeigten schliesslich eine so grosse Uebereinstimmung,
dass ich mich glaubte in Betreff weiterer Nachforschungen beschei-
den zu dürfen. Ich schloss meine Untersuchungen ab, und was ich
durch sie herausbekommen zu haben glaube, erlaube ich mir auch
dieses Mal wieder hierorts zur Kenntnissnahme und etwaigen Prü-
fung vorzulegen, zumal auch bei ihm gar Manches von dem abweicht,
was frühere Forscher davon entdeckt und berichtet haben.

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 141

Die zur Untersuchung in Anwendung gezogenen Methoden
waren wie die hinsichtlich der sympathischen Ganglienkörper bekannt
gemachten auch sehr verschieden. Die Objeete wurden möglichst
frisch in Humor aqueus, Serum, Jodserum, Zuckerwasser, lprocent.
Kochsalzlösung zerzupft, oder sie wurden dem ebenfalls gelegentlich
der sympathischen Ganglienkörper schon angegebenen Macerations-
verfahren in lprocent. Essigsäure oder '/sprocent. Salzsäure, in
lproeent. Lösung des neutralen oder !/sprocent. Lösung des doppelt
chromsauren Ammoniak unterworfen ; oder sie wurden mit Carmin,
Indigearmin, Anilin, Hämatoxylin, Jod, Gold, Silber, Palladium,
Osmium gefärbt und dann, je nach dem, in verdünnten Säuren,
Glycerin, essigsaurem Kali, Eau de Javelle weiter hergerichtet; oder
sie wurden endlich auch mit stärkeren Mineralsäuren, mit gesättigter
Oxalsäurelösung, mit Alkalien, Aether, Benzin, Chloroform u. dgl. m.
behandelt.

So different nun auch die angeführten Methoden sein mochten,
z. B. die möglichst rasche Behandlung mit Humor aqueus des eben
getödteten Thieres und die etwa 24 Stunden in Anspruch nehmende
mit Palladiumchlorid und nachfolgender Beize mit Eau de Javelle,
und so different auch die Bilder auf den ersten Blick erscheinen
mochten, welche danach zur Anschauung kamen, im Grunde genom-
men war ihre Wirkung, wenn man sie nur zu reguliren sich ange-
legen sein liess, doch nicht so gewaltig verschieden und verhielt sich
gleich der, wie wir sie früher bei den sympathischen Ganglienkör-
“ pern kennen gelernt haben. Ohne deshalb hier noch einmal näher
auf sie einzugehen, werde ich nur gelegentlich, wenn es mir gerade
von Belang zu sein scheint, auf sie zurückkommen und verweise im
Uebrigen der Kürze wegen auf die hinsichtlich der sympathischen
Ganglienkörper selbst gemachten Angaben !).

Die Ganglienkörper der Spinalganglien liegen einzeln oder in
Gruppen zwischen den sonstigen Bestandtheilen des jeweiligen Gan-
glion, also zwischen einer Menge bald mehr, bald weniger derben
Bindegewebes, einer Menge breiteren und schmaleren Nervenfasern
und einer Anzahl von Gefässen, die theilweise in jenem, theilweise
zwischen diesen verlaufen. Das Bindegewebe stammt von Perineu-
rium her und bildet das Stroma des Ganglion. Die Nervenfasern

1) Untersuchungen über die Ganglienkörper d. Nerv. sympathic. Dieses
Archiv Bd. X.

142 Rudolf Arndt:

kommen vorzugsweise aus den hinteren Rückenmarkswurzeln — die
vorderen Wurzeln ziehen bekanntlich am Ganglion blos vorüber — ;
aber eine nicht ganz unerhebliche Anzahl von Fasern dürfte dem
Ganglion auch eigenthümlich sein und in ihm entweder endigen
oder entspringen. Wo die Ganglienkörper einzeln liegen, scheinen
sie blosse Interpolationen in den Verlauf von Nervenfasern zu sein,
welche das Ganglion einfach durchsetzen. Wo sie dagegen in Gruppen
liegen, sind sie entweder in Reihen angeordnet, die zwischen den
Bündeln der genannten Nervenfasern liegen, oder sie bilden Häufchen,
die mehr in Bindegewebe gehüllt, eine selbstständigere Entwicklung
erfahren haben und jenen Faserzügen blos angelagert sind. Wo das
letztere geschieht, zeigen die Ganglienkörper sehr häufig zu einan-
der das von v. Bärensprung') beschriebene Verhalten, nämlich
zu vier, fünf, sechs oder noch mehr Läppchen zu bilden, welche an
einem Stiel von Nervenfasern sitzen, die mit den einzelnen Zellen
in Zusammenhang stehen, d. h. in dieselben einmünden, oder aus
ihnen entspringen. Dieser Stiel von Nervenfasern, ‘oder anders ge-
sagt, dieses so entstandene Bündel derselben legt sich früher oder
später an ein ganz gleichartig entstandenes an, verschmilzt im wei-
teren Verlaufe auch noch mit einem dritten oder vierten, und nach-
dem das geschehen, vielleicht auch noch wieder mit einem stärkeren,
das sich in ganz derselben Weise formirt hat und durch seine
Elemente, die Fasern, ebenso mit Ganglienkörpern in Verbindung
steht wie jenes. Auf diese Weise entsteht dann aber ein trauben-
förmiger Bau solcher Ganglienkörpergruppen, und dieser ist oftmals
in so ausgesprochener Weise vorhanden, dass man v. Bärensprung
vollständig Recht geben muss, wenn er denselben mit dem einer
Drüse vergleicht. Dagegen ist es meines Erachtens zu weit gegangen,
wenn man den Bau des ganzen Spinalganglion mit dem einer trau-
benförmigen Drüse vergleichen will. Denn ein derartiger Bau einer
bestimmten Ganglienkörpergruppe wiederholt sich nicht bei allen
solchen Gruppen eines Ganglion, sondern erfährt an verschiedenen
Stellen verschiedene Abweichungen, unter anderen z. B. auch in der
Weise, dass jeder Körper für sich und unabhängig von seinen Nach-
barn mit den vorüberziehenden Nervenstämmen in Verbindung tritt,
und ausserdem kommen eben auch noch statt der Häufchen jene

l) von Bärensprung, Beiträge zur Kenntniss d. Zoster. 3, Folge.
Charite-Annal. XI, p. 98 u. 99 und Taf. III Fig. 2.

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 143

Reihenbildungen vor, deren wir bereits Erwähnung gethan haben.
Man sehe z. B. nur in dem Ganglion Gasseri der Krähe und Taube
nach, und man wird diese Angabe, wie ich glaube, auf das Ueber-
zeugendste bestätigt finden. Hat man jedoch diese Thiere nicht
gerade zur Hand, so wird man die nöthigen Unterlagen dafür auch
bei den bequemer zu erlangenden Säugern finden, sobald man sein
Augenmerk nur genauer darauf richtet.

Der Bau eines Spinalganglion würde sich danach aber etwa
so machen, dass je nach seiner Grösse an ein oder mehrere Nerven-
faserbündel, welche von der Peripherie in die hinteren Wurzeln
streben, sich eine Masse von Ganglienkörpern anlagern, die bald zu
Läppchen vereinigt, bald in Reihen gelagert oder auch einzeln, einer
Menge gleichfalls von der Peripherie aufstrebender Fasern zum
scheinbaren Ende beziehungsweise Anfange dienen. Dabei ist indessen
nicht ausgeschlossen, dass daneben nicht einzelne wenige solcher
Ganglienkörper auch einmal in eine zu den hinteren Wurzeln selbst
aufsteigende Faser eingeschaltet sein sollten. Das kommt aller
Wahrscheinlichkeit nach vor; allein die Bedeutung eines solchen Gan-
glienkörpers dürfte doch wesentlich verschieden sein von der der
grossen Mehrzahl. Welcher Art sie am Ende sein möchte, haben
wir keinen Grund zu erörtern. Dennoch glauben wir mit Bidder
annehmen zu dürfen, dass sie sich kaum über den Werth einer ein-
fachen Unterbrechung erheben dürfte und dass der Ganglienkörper
selbst kaum mehr als einem bedeutungslosen Zufalle sein Dasein zu
verdanken hätte (cf. Fig. 1).

Jeder der in Rede stehenden Ganglienkörper besitzt seine eigene
Hülle oder Kapsel, welche bald weiter, bald knapper ihn umschliesst.
- Ganz besonders eng liegt sie bei den Vögeln und Fischen an; aber
auch bei Säugern, z. B. neugeborenen Hunden, sah ich dasselbe.
Diese Hülle oder Kapsel ist bindegewebiger Natur, zuweilen ausser-
ordentlich kernreich, zuweilen verhältnissmässig kernarm. Sie ist
leicht zerreisslich und mit den Kapseln benachbarter Körper ver-
klebt oder verwachsen. Und je nachdem dieses geschehen ist, lässt
sie sich bald leichter, bald schwerer, bald gar nicht sammt ihrem
Inhalte isoliren. Dass sie aber niemals sich mit demselben, zum
wenigsten bei Säugern isoliren liesse, wie Schwalbe!) meint, das
beruht, meinen Erfahrungen nach, auf einem Irrthume.

1) G. Schwalbe, Ueb. d. Bau d. Spinalganglien u. s. w. Dieses Arch.
Bd. IV, p. 56,

144 Rudolf Arndt:

Wenn die Kapsel sehr kernreich ist, so scheint sie öfters bei-
nahe nur durch eine Ansammlung. dicht gedrängter Kerne gebildet
zu werden. Wenn sie kernarm ist, so besteht sie aus einem bald
zarteren, bald derberen Häutchen, in welchem hier und da selbst
Andeutungen von’ Fibrillenbildungen hervortreten und in das die
einzelnen Kerne wie eingesprengt erscheinen. Diese Kerne sind von
verschiedener Grösse, länglich oder rund, lassen meistens, zumal
nach Einwirkung von Essigsäure, wonach sie schrumpfen, verbogen
und eckig werden, eine grössere Anzahl dunkler Kernkörperchen
erkennen, erscheinen öfters aber auch, und besonders nach Anwen-
dung von Ueberosmiumsäure auf sie, vollkommen homogen, allenfalls
etwas körnig. Im Uebrigen zeigen sie alle Charaktere, welche uns
sonst von ’Bindegewebskörpern bekannt sind. Sie treten in wech-
selnder Mächtigkeit auf und bilden in den Kapseln hier eine ein-
fache und dort eine mehrfache Lage. Wo Ersteres sich ereignet,
haben wir wohl ausnahmslos es mit runden Kernen -zu thun, wo
Letzteres Statt hat, sehen wir dagegen sowohl runde als auch läng-
liche. Die runden Kerne aber liegen dann immer zu innerst, dicht am
Ganglienkörper selbst, und die länglichen in den obersten Schichten,
an der Peripherie oder nahe derselben. Die bezüglichen Angaben
von Schwalbe!) kann ich demgemäss nicht anders als bestätigen.
Aber auch an ein und derselben Kapsel kommen Verschiedenheiten
in der Vertheilung und Anordnung der Kerne vor, indem sie an der
einen Stelle mehr gehäuft und an der anderen mehr zerstreut liegen.
Die dichteste Anhäufung habe ich immer am Abgange der Ganglien-
körperfortsätze gesehen (cf. Fig. 2, 3, 6, 7).

Dass es sich bei diesem verschiedenen Verhalten der Kapseln
nur um Verschiedenheiten der Entwicklung ihrer Elemente handelt,
liegt wohl auf der Hand. Da wo sie sehr kernreich sind, anschei-
nend nur aus Kernen gebildet werden, haben ihre einzelnen Zellen
nur eine sehr geringe Ausbildung erfahren. Sie haben ihren em-
bryonalen Charakter bewahrt. Ihr Protoplasma ist spärlich geblieben
und hat sich gewissermassen nur zu einer Art Kitt entwickelt, der
die Kerne unter einander verbindet und allenfalls noch eine lockere
Verklebung mit der Nachbarschaft, d. i. den anliegenden Kapseln
anderer Körper herbeiführte.e Wo hingegen die Kerne zerstreut
liegen, in ein deutliches Häutchen eingebettet, da ist es zu einer

1) 1. c. p. 56.

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 145

wirklichen Bindegewebsbildung und zwar mit zum Theil deutlich
fibrillärem Charakter gekommen. Da sind die zu äusserst gelegenen
Zellen mit einander zu soliden Häutchen verschmolzen und öfters
gleichzeitig mit denen der benachbarten Kapseln verwachsen. Da
haben die zuinnerst gelegenen Zellen sehr gewöhnlich eine beson-
dere, blättchenartige Ausbildung erfahren, doch ohne mit einander
zu verschmelzen, und sind zu dem Endothel der Kapseln geworden,
auf das uns vor nicht langer Zeit erst Fraentzel wieder aufmerk-
sam gemacht hat, nachdem seine bereits durch Valentin, Henle,
Remak, Robin, Rudolf Wagner und Schramm erfolgte Ent-
deckung in Vergessenheit gerathen war!). Dass darum die Kapseln
nicht immer gleich leicht zu isoliren sind, ist klar. Von dem Grade
ihrer Verwachsung mit der Nachbarschaft wird das abhängen. Ebenso
ist ersichtlich, dass ihr Endothel nicht immer in gleichem Maasse
von Deutlichkeit vorhanden zu sein braucht, ja dass es sogar fehlen
kann. Von dem Grade der Entwickelung und der Menge der Zel-
len, welche an dem Aufbau der Kapseln sich betheiligt haben, wird
dieses wieder abhängen. Es wird das Endothel als solches fehlen
bei allen aus protoplasmaarmen, mehr embryonalen Zellen bestehen-
(len Kapseln, weil es bei denselben nicht zu den nothwendigen Diffe-
renzirungen gekommen ist; und ebenso wird es fehlen, bei allen
nur aus einer Zellenlage bestehenden Kapseln, wie ich sie bei der
Plötze, der Krähe und Taube, dem neugeborenen Hunde gesehen
habe, weil da das Material mangelte, aus welchem es hervorgehen
konnte. Will man indessen, so kann man in einem solchen Falle
(las einfache Häutchen auch als eine dem Endothel entsprechende
Bildung betrachten und so die für alle Fälle noch nicht erreichte
Uebereinstimmung herbeiführen. Allein ob man dadurch gerade viel
gewönne, ist wohl zweifelhaft. Viel wesentlicher scheint mir zu
sein, dass durch diese Verhältnisse erklärt wird, warum über das in
Rede stehende Gebilde, das doch unter Umständen so deutlich ausge-
prägt ist, noch überhaupt so manche Controverse bestehen kann,
und wie sowohl die einschlägigen Auseinandersetzungen Arnold ’s?)
als auch Schwalbe’s?°) ihre volle Richtigkeit haben.

De. :G. Schwalbe.l,. c.. p. 59.

2) J. Arnold, Ein Beitrag zu der feineren Struktur der Ganglien-
zellen. — Virchow'’s Arch. Bd. XLI p. 198.

3) G. Schwalbe. l. ce. p. 57.

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 11. 10

146 Rudolf Arndt:

Wo die Ganglienkörper in Gruppen liegen und Läppchen bil-
den, sind die letzteren, wenn vielleicht auch nicht immer, so doch
nachweislich oft noch von einer zweiten gemeinschaftlichen Scheide
umgeben, ganz in der Art, wie das von den sympathischen Ganglien-
körpern ‘berichtet worden ist). Es ist dadurch hier wie dort die
Möglichkeit gegeben, eine Capsula vaginalis propria und communis
zu unterscheiden und wollen wir dieses auch hinfort thun. Diese
Uapsula vaginalis communis zeigt nun je nach dem Verhalten der
Capsula vaginalis propria auch ein verschiedenes Verhalten. Sie
ist fibrös, wenn jene einen fibrösen Charakter besitzt und besteht
aus sehr kernreichem Bindegewebe, d. i. aus einer Ansammlung
protoplasmaarmer, mehr embryonaier Zellen, wenn jene daraus be-
steht; die Ganglienkörper scheinen dann in einem Haufen von Kernen
zu liegen, der in voller Wucherung begriffen ist und leicht zu der
Annahme verleiten kann, dass ein irritativer Process oder gar eine
Neubildung vorliege. Ich habe dieses Verhalten beim Menschen
allerdings nur bei zwei paralytischen Geisteskranken gesehen, aber
ausserdem auch bei Thieren, unter anderen beim Frosch. Ich bin
deshalb auch nicht geneigt anzunehmen, dass bei den betreffenden
Menschen ihm ein Reizzustand zu Grunde gelegen und es sich um
eine sogenannte Kernwucherung gehandelt habe, sondern glaube,
dass viel eher eine Bildungshemmung seine Ursache war, und dass
diese vielleicht auch im Nervensysteme auf einem gewissen Punkte
eingetreten war und die Widerstandslosigkeit desselben mit sich
brachte, durch welche seine endliche Paralyse bedingt ward.

Die Ganglienkörper an sich sind von verschiedener Grösse und
sehr mannigfaltiger Gestalt, in ihrem feineren Bau aber von über-
raschender Gleichmässigkeit. Ihre Grundform ist die einer unregel-
mässigen, mehr oder weniger flachen Scheibe. Doch kommen ins-
besondere unter den kleineren Körpern auch mehr birnen- oder
keulenförmige vor, und daneben auch solche, die durch scharfe Kan-
ten und Ecken ausgezeichnet sind, eine deutlich polyedrische, na-
mentlich tetraedrische Form besitzen. Ausserdem giebt es jedoch
auch noch hin und wieder vereinzelte, welche sich weder in diese
noch in jene Kategorie einreihen lassen, sondern ganz eigenthüm-
liche Gestalten haben und sich zuweilen durch eine wahre Monstro-
sität auffällig machen.

DACH 02252.

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganelien. 147

Nach meiner Meinung sind die spinalen Ganglienkörper zum
Wenigsten bipolar. Ich glaube indessen mit Koelliker'), dass
unter ihnen auch manche multipolare vorhanden sind und unter diesen
wieder vorzugsweise solche, welche neben zwei stärkeren, sehr bald
bemerkbaren Fortsätzen noch eine Anzahl feinerer aussenden, die
indessen einestheils schon wegen ihrer Feinheit und Blässe leicht
übersehen und andererseits auch noch leicht abgerissen und zerstört
werden und darum nur ausnahmsweise zur Wahrnehmung kommen.
Ich habe nichtsdestoweniger darauf hinweisende, sehr instruktive
jilder in den Intervertebral-Ganglien des Menschen gesehen und
eines derselben, das mit Anilinblau behandelt und sehr deutlich
war, in Fig. 16 abzubilden gesucht. Es entspricht vollständig
den Bildern, welche Max Schultze von zwei sympathischen
Ganglienkörpern des Menschen in Stricker’s Handbuch der mikro-
skopischen Anat. p. 128 entworfen hat, und zeigt ausser zwei stär-
keren, nahe zusammenliegenden Fortsätzen noch eine Anzahl dün-
ner, blasser, welche vom Ganglienkörper mit breiter Basis entspringen
und sich rasch verjüngend nach der Kapsel streben, um zwischen
deren Elementen sich zu verlieren. Meinem Dafürhalten nach, das
ich allerdings durch Nichts weiter zu stützen vermag, möchten diese
Fortsätze wohl die Anfänge feiner Ausläufer, beziehungsweise Nerven-
fasern sein, welche eine Verbindung mit anderen, namentlich in ein
und demselben Läppchen und von derselben OGapsula vaginalis com-
munis eingescheideten Körpern herstellen und damit den Kommis-
surenfasern entsprechen, welche bei den sympathischen Ganglien-
körpern von Courvoisier?) beobachtet worden sind.

Derartige Bilder sind nun freilich blos selten zu sehen. Da-
gegen präsentiren solche, an denen zwei Fortsätze unterschieden
werden können, sich überaus häufig und kommen, wie ich glaube,
immer zur Erscheinung, wenn ihr Substrat, der Ganglienkörper,
intakt ist. Allerdings gehört dazu, dass ausser diesem selbst, auch
noch seine Kapsel erhalten sei, weil sonst mit ihr seine Fortsätze,
oder wenigstens einer derselben leicht abreissen. Allein es ist diese
Kapsel ja auch, wie schon erwähnt, gar nicht so schwer zu erhalten.

1) Koelliker, Gewebelehre 5. Auflage. p. 319.
2) Courvoisier, Beobachtungen über den sympath. Grenzstrang. —

Dies. Arch. Bd. II p. 26 u. Ueber d. Zellen d. Spinalganglien u. s. w. —
Dies. Arch. Bd. IV. p. 137.

148 Rudolf Arndt:

Wenn man das Präparat nur vorsichtig zerzupft, und nicht zu ge-
waltig zerrt und reisst, insbesondere nachdem man es vorher einige
Zeit in der einen oder der anderen Weise hat maceriren lassen,
wird sie an einigen Körpern immer vorhanden sein, und wenn nicht
anders, so an den Rändern oder in den Lücken der nicht ganz zer-
zupften Theile. Jedoch auch an kapsellosen Körpern bekommt man
sie mitunter noch zu sehen und vorzugsweise dann, wenn dieselben
eine leichte Härtung erfahren haben und es gelang, die Kapsel
mittelst Chemikalien zu zerstören, ohne dass sie selbst gleichzeitig
wesentlich angegriffen wurden. Bei den überaus weichen und zar-
ten Körpern des Ganglion Gasseri der Vögel hat mir deshalb die
Behandlung mit Silbernitrat, Gold- und Palladiumchlorid, haupt-
sächlich wenn auf die letztere eine Beize, mit Eau de Javelle er-
folgte, ganz vortreffliche Dienste geleistet. Silber, sowie Gold und.
Palladium härten nämlich in den angegebenen Verbindungen die
Ganglienkörpersubstanz, vielleicht auch das zugehörige Bindegewebe.
Indessen nur letzteres wird von Eau de Javelle, wenn dieselbe nicht
zu lange einwirkt — 15—20 Minuten — wesentlich angegriffen und
zerstört. Die Ganglienkörpersubstanz bleibt in dieser kurzen Zeit
unberührt von ihr und lässt, wenn man vorsichtig mit ihr umgeht,
nun auch ihre zarten Ausläufer auf eine gewisse Strecke hin ganz
frei erkennen. Und da sieht man denn so oft deren zwei, dass
diese Zahl, wenn nicht noch eine grössere, auch bei den schwer isolir-
baren Körpern des Ggl. Gasseri der Vögel die Regel zu bilden
scheint.

Die ausgesprochenste Bipolarität spinaler Ganglienkörper, die
für die Fische von Rudolf Wagner und Bidder schon längst
erwiesen, halte ich somit für alle Thierklassen als ausgemacht.
Ich halte es für beinahe ebenso unzweifelhaft, dass auch etliche
dieser Ganglienkörper multipolar sind; allein giebt es auch uni-
polare? Von den neueren Beobachtern spricht Arnold!) sich dar-
über nicht bestimmt aus, hält es aber allem Anscheine nach für
zweifelhaft. Koelliker?) dagegen hält dieselben für die vorherr-
schenden Formen, Schwalbe?) sieht sie wenigstens für die ge-
wöhnlichen an. Bei Säugern und Vögeln hat er nur zwei Mal

1) J. Arnold I. c. p. 200.
2) Koelliker |. ce. p. 318.
3) G. Schwalbe l. c. p. 50.

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 149

bipolare zu Gesicht bekommen. Courvoisier!) und Fraentzel?)
endlich halten sie für die einzig vorkommenden. Doch hat Fraentzel
offenbar auch solche mit zwei Fortsätzen gesehen, hat nur dem
einen Fortsatze nicht die Qualität einer Nervenfaser beilegen wollen.
Auch Vulpian sieht nach dem Zeugnisse von Henle diese Ganglien-
körper für unipolar an, und Henle?°) selbst kommt nach alledem
zu dem Schlusse, dass der Hauptsache nach die unipolaren Körper
als die den Spinalganglien der höheren Wirbelthiere eigenthümlichen
Ganglienkörperformen zu betrachten seien, da die bipolaren Körper
allem Anscheine nach blos auf die Spinalganglien der Fische sich
beschränken. Was mich betrifft, so muss ich zugeben, dass die uni-
polaren Formen in allen Präparaten die am zahlreichsten vertrete-
nen sind; allein die Präparation ist der Grund davon. Ob es wirk-
lich unipolare Ganglienkörper, welche mit Nervenfasern in Zusam-
menhang stehen, in den Spinalganglien giebt, lasse ich für jetzt
dahin gestellt sein. Dass die grosse Anzahl der unipolaren Körper
aber, welche man zu Gesicht bekommt, Kunstprodukte sind, d.h.
verstümmelt, das unterliegt für mich keinem Zweifel. Entscheidend
für die Frage der Unipolarität der spinalen Ganglienkörper kann
nur ihre Isolirung mitsammt der zugehörigen Kapsel sein. Jeder
aus seiner Kapsel herausgerissene Körper ist ein Torso, hat zum
Mindesten Einbusse an seinen Fortsätzen erlitten und ist darum
zur Entscheidung jener Frage absolut ungeeignet. In seiner Kap-
sel erhalten, lässt aber fast jeder wohl entwickelte Körper wenig-
stens zwei Fortsätze erkennen, allerdings manchmal erst nach vielen
Manipulationen, nach Heben und Senken des Tubus, nach Abblenden
oder Verstärken des Lichtes, nach Anwendung schiefer Beleuchtung,
Anwendung aufhellender Chemikalien, Drücken und Quetschen des
Präparates u. a. m.

Die beiden Hauptfortsätze des Ganglienkörpers, durch welche
seine Bipolarität bedingt wird, entspringen für gewöhnlich sehr nahe
bei einander, aber nicht vom Rande des Körpers, wie so häufig
angegeben wird, sondern von einer seiner Flächen — er ist ja mei-
stentheils eine Scheibe — und zwar aus der Nähe des Kernes. In

1) Courvoisier 1. c. Bd. IV. p. 134.

2) O0. Fraentzel, Beitrag zur Kenntniss von der Struktur d. spinalen
und sympath. Ganglienzellen. Virchow’s Archiv. Bd. XXXVIN. p. 541.

3) Henle, Handbuch der system. Anat. d. Mensch. Bd. III, 2, p. 22.

150 Rudolf Arndt:

vielen Fällen tritt nun jeder Fortsatz für’sich ab und zieht seines
Weges weiter, eingeschlossen in eine besondere Scheide, welcher er
als Fortsetzung der Kapsel mitgenommen hat. In anderen Fällen
dagegen nähern sich die beiden Fortsätze und treten dicht anein-‘
ander liegend von dem Körper ab. Auch hierbei kann noch jeder
seine eigene Scheide von Hause aus von der Kapsel mitnehmen, die
dann mit der des anderen nur mehr oder weniger verklebt ist und
dabei die verschiedensten Lagen zu ihr einnimmt, unter andern sich
auch einmal mehr oder weniger spiralig um sie herumdreht (Fig.
6, 4). Sehr häufig indessen geschieht auch, dass in einem solchen
Falle die Fortsätze nur eine einzige, also gemeinschaftliche Scheide
von der Kapsel mitnehmen und in dieser eng aneinander gedrückt,
bald nebeneinander, bald übereinander, bald umeinander gewunden
weiter laufen (Fig. 10, 11, 15). Wie weit sie in dieser Lage in-
dessen verharren, weiss ich nicht. In manchen Fällen jedoch treten
sie schon nach kurzer Zeit wieder auseinander, nehmen jeder von
der gemeinschaftlichen Scheide sein Theil mit und ziehen, nachdem
das geschehen, allein fürbass (Fig. 15).

Die Scheide der Fortsätze trägt immer die Charaktere der
Kapsel an sich d. h. ist mehr fibrös, wenn diese fibrös ist und be-
steht mehr aus embryonalen Zellen, wenn auch diese daraus besteht.
Ist die Kapsel mit einem deutlichen Endothel ausgekleidet, so
scheint dieses, ganz so wie bei den sympathischen Körpern, auch
auf die Scheide der Fortsätze überzutreten, ohne aber erkennen zu
lassen, wie weit ungefähr es sie begleitet. Ob die feinen, den Kom-
missurenfasern Courvoisier's verglichenen Fortsätze auch Schei-
den haben, oder blos durch Kanäle der Kapseln ziehen, bin ich
ausser Stande anzugeben.

Die beiden in Rede stehenden Fortsätze verlaufen, und unter
den zuletzt erwähnten Umständen kann es ja gar nicht anders sein,
in der Regel nach ein und derselben Richtung d. i. peripher. Hie
und da kommt aber auch einmal ein entgegengesetztes Verhalten
zur Beobachtung und die beiden Fortsätze gehen diametral ausein-
ander. Merkwürdig indessen ist dabei, dass sie dann nicht auch
gleich diametral entgegengesetzt vom Ganglienkörper entspringen,
wie das gemeiniglich angegeben wird und anderwärts auch wirklich
öfters vorkommt, sondern dass ihr Ursprung auch in solchem Falle
nahe beieinander stattfindet, und ihr entgegengesetzter Verlauf erst
durch die abwegige Umbiegung des einen von ihnen eintritt, wäh-

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 15]

rend der andere die ursprüngliche Richtung unverändert einhält.
Bisweilen findet die Umbiegung schon in der Kapsel statt, und der
betreffende Ganglienkörper kann oppositipol erscheinen, wie das
Uourvoisier nennt. Sonst ist er, um dieselbe Terminologie bei-
zubehalten, geminopol. Gewöhnlich aber macht sie sich erst nach
dem Durchtritt durch die Kapsel, und der bezügliche Fortsatz geht
dann in einem weiteren oder engeren Bogen, wie ein Haken von
dem Körper ab (Fig. 9). Mitunter ist dabei der Bogen so klein,
unter welchem das geschieht, dass er mit seiner Scheide der Kapsel
sanz eng anliegt und dem Ganzen dadurch das Aussehen eines
zierlichen Ammoniten verleiht (Fig. 8). Uebrigens kommen aber
dann und wann auch wirklich oppositipole Ganglienkörper zur Beob-
achtung. Einen noch aus anderen Gründen merkwürdigen Körper
dieser Art traf ich in einem Intervertebral-Ganglion eines Paraly-
tikers. Er war grösstentheils aus seiner Kapsel herausgerissen und
liess über das Verhältniss seiner Fortsätze zu ihm auch nicht den
geringsten Zweifel. Fig. 13 ist sein Conterfei, welches ich möglichst
treu wieder zu geben mich bemüht habe.

Am meisten muss ich dem Allen zur Folge mich an Bidder
anschliessen, der schon 1847!) ganz ähnliche Beobachtungen ge-
macht hat, in dem er fand, dass unter seinen bipolaren spinalen
Ganglienkörpern, namentlich bei Säugern, Körper vorkämen, an
denen beide Fortsätze oft ganz nahe beieinander entsprängen und
wenigstens auf eine gewisse Strecke hin auch denselben Verlauf hät-
ten. Demnächst muss ich aber auch Rudolf Wagner’) bis zu
einem gewissen Grade Recht geben, weil auch er die Bipolarität der
fraglichen Körper erkannt und behauptet hat, obschon er sie durch-
weg für oppositipol und einfach in den Verlauf der sensibelen Ner-
ven des Ganglions eingeschaltet erachtete. Wenig oder gar nicht
dagegen bin ich im Stande mich mit den Ansichten der Forscher
zu befreunden, welche gegen die vorherrschende Bipolarität dieser
Körper aufgetreten sind, oder sie gar für durchweg unipolar er-
klärt haben.

Zwar will ich zugeben, dass unter Umständen auch unipolare

1) Bidder, Die Lehre v. d, Verliältniss d. Ganglienkörper zu d. Ner-
venfasern. Leipzig 1847. p. 31.

2) R. Wagner, Handwörterbuck der Physiclogie. Bd. Il. 1. Sym-
pathischer Nerv, Ganglienstruktur u. Nervenendigungen. p. 361.

152 Rudolf Arndt:

Körper aufstossen können: allein dann sind das Umstände beson-
derer Art und bedürfen deshalb auch noch der ganz besonderen
Rücksichtnahme. Dass Verstiimmelungen der Körper eine Unipolarität
vorzutäuschen vermögen, ist schon erwähnt worden und soll nicht
weiter in Betracht kommen. Dagegen muss ich daran erinnern, dass
sowohl Fraentzel!) als auch Gourvoisier?) bereits von zwei
Zellen in einer Kapsel berichtet haben, und dass ich®) von den
sympathischen Körpern gezeigt habe, dass bei ihnen nicht blos ganz
dasselbe vorkomme, und die unter ihnen sich findenden Doppel-
körper bedinge, sondern dass daselbst auch mehrere Körper zuwei-
len miteinander mehr oder weniger verschmolzen in ein und dersel-
ben Kapsel lägen, ja dass die entwickelten sympathischen Körper
wohl überhaupt durch ein solches Verschmelzen von mehreren Zellen
hervorgegangen sein möchten. Letzteres dürfte nun freilich bei den
spinalen Ganglienkörpern, soweit meine Untersuchungen reichen,
wohl kaum der Fall sein. Die spinalen Ganglienkörper dürften der
Regel nach nur aus einer einzigen Zelle sich entwickeln. Trotzdem
kommen Ausnahmen vor, und auch sie zeigen sich als aus meh-
reren Zellen entstanden. Beim Meerschweinchen glaube ich das
sowohl im Ganglion Gasseri als auch in den Intervertebralganglien
Grund gehabt zu haben anzunehmen (Fig. 15—21). Und wie nun
bei den sympathischen Ganglienkörpern, welche in ihrer vollen Ent-
wickelung wir nur als bipolare oder multipolare kennen gelernt haben,
die etwaigen unipolaren uns nur als anomal entwickelte Formen
gegolten haben, namentlich als die nicht zu normalen Körpern ent-
wickelten Bestandtheile der Doppelkörper oder der nur so obenhin
verbundenen zahlreichen Körper einer einzigen stets unipolar erschei-
nenden Kapsel, so werden wir auch hier die uns begegnenden wirk-
lich unipolaren Körper in gleicher Weise zu beurtheilen haben. Die
erwähnten Doppelkörper kommen in den Spinalganglien vor. Beim
Meerschweinchen habe ich sie bestimmt gesehen (Fig. 17). Fraen-
tzel‘) sah sie bei menschlichen Embryonen, Courvoisier?°) beim

1) O0. Fraentzel, 1. c. p. 550.

2) Courvoisier, Il. c. Bd. IV. p. 186.

3) Untersuchungen über die Ganglienkörper d. Nerv. sympathie. —
Dies. Arch. Bd. X. p. 232.

4) OÖ. Fraentzel, ]l. c. p. 550.

5) Courvoisier, l. c. Bd. IV. p. 136 u. Fig. 8.

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 155

Frosche. Bei diesen Doppelkörpern habe ich indessen an jedem
einzelnen Körper nur immer je einen Fortsatz erkennen können.
Nach Courvoisier braucht das aber noch gar nicht einmal der
Fall zu sein. Der eine dieser Körper kann sogar fortsatzlos sein.
Einzelne der ab und zu auftauchenden, meines Erachtens aber im-
mer seltenen, unverstümmelten, unipolaren Körper dürften deshalb
als ehemalige Bestandtheile solcher, Doppelkörper anzusehen sein,
welche bei der Präparation zerfielen.

Es giebt jedoch ausserdem noch eine andere Art solcher uni-
polaren Körper und auf diese ist um so mehr aufmerksam zu
machen, als sie in der That Veranlassung geben können, den Glau-
ben an das häufigere und gewissermassen normale Vorkommen der
unipolaren Körper überhaupt zu befestigen. Hie und da sieht man
nämlich mit ihren Kapseln isolirte Körper, die, wie man sie auch
drehen und wenden, ziehen und zerren mag, doch immer nur einen
Fortsatz erkennen lassen. Es sind das meist kleine Körper, welche
aber nicht selten in einer grossen weiten Kapsel liegen und ihren
Fortsatz auch in einer grossen und weiten Scheide bergen. Auf-
fällig ist mir indessen dabei stets gewesen, dass dieser Fortsatz sich
überaus rasch verjüngte und in einen dünnen Faden auslief und
niemals so breit abgebrochen endete, wie das sonst der Fall zu sein
pflegt (Fig. 14). Ich habe diese Ganglienkörper bei verschiedenen
Thieren, beim Frosch, beim Meerschweinchen, beim Hunde und auch
beim Menschen gesehen, habe sie aber für rudimentäre Formen ge-
halten und glaube, dass sie solche sind, welche sich aus irgend
einem Grunde nicht mit Nervenfasern verbunden haben. Es wären
danach also auch sie Produkte einer anomalen Entwickelung und
deshalb für die Bestimmung dessen, was das Normale, weil Gewöhn-
liche, nicht von Belang.

Ob übrigens die Fortsätze der Doppelkörper sich je mit Ner-
venfasern verbinden, muss offene Frage bleiben. Gesehen habe ich
es niemals, und wahrscheinlich dünkt es mir auch durchaus nicht
zu sein. Es scheint eben, dass ein spinaler Ganglienkörper, damit
er seinen physiologischen Zweck erfülle, mit zwei Nervenfasern in
Verbindung stehe, wovon die eine wohl als zutretende, die andere
als abtretende gedacht werden muss, und dass er somit ein Organ
vorstelle, in welchem zugeführte Erregungszustände so verarbeitet
werden, dass sie zu specifischen Erregungen anderer Organe wer-
den, nämlich derer, welche die abtretenden Fasern innerviren. Die

154 Rudolf Arndt:

spinalen Ganglienkörper würden danach denn auch lediglich als
Reflexapparate zu gelten haben und nicht als automatische, was
sie sein müssten, wären sie unipolar. Und da die Doppelkörper,
anomale Bildungen überhaupt, nach ihrer Organisation — sie sind
meist deutlich getrennt (Fig. 17) — nicht Reflexaktionen zu ver-
mittein geeignet erscheinen, so glaube ich auch nicht, dass sie mit
Nervenfasern in Verbindung stehen, sondern dass ihre Fortsätze
ebenso wie die der zuletzt besprochenen unipolaren Körper frei
endigen.

Wir haben noch in keiner Weise sogenannter apolarer Ganglien-
körper gedacht. Es scheint mir aber hier der Ort zu sein, ihrer
noch besonders zu erwähnen, da keiner der neueren Untersucher
der Spinalganglien, ausser Courvoisier sie noch annimmt und
meinen Erfahrungen nach sie nichtsdestoweniger da sind. Doch
Gourvoisier nimmt sie auch nur in gewissem Sinne an. Es sind
für ihn seine sogenannten Beizellen, fortsatzlose Körper, welche mit
einem unipolaren in eine und dieselbe Kapsel eingeschlossen liegen
und unter anderem auch einmal unsere Doppelkörper bilden helfen.
Ich zweitle nicht, dass die Courvoisier’schen Beobachtungen be-
trefis dieser Körper richtig sind. Ich habe sie aber unter ganz
anderen Verhältnissen gesehen, und auf diese will ich näher ein-
gehen, weil sie mir vornehmlich auch wieder für pathologische Fälle
von grosser Bedeutung zu sein scheinen.

Neben den bisher beschriebenen Gebilden findet man ganz ge-
wöhnlich und zwar beim Menschen, beim Hunde, Kaninchen, Meer-
schweinchen, Frosch — wie es bei den Fischen und Vögeln ist, muss
ich zweifelhaft lassen — in grösseren oder kleineren Haufen eigen-
thümliche, den Kapseln der Ganglienkörper ähnliche Bildungen, die
bald eine mehr rundliche, in sich völlig abgeschlossene Form be-
sitzen, oder auch mit ein, zwei oder noch mehr schlauchförmigen
Verlängerungen zusammenhängen (Fig. 25, 26, 27). Diese Bildun-
gen erinnern ausserordentlich lebhaft an die Zellenkapseln und Zel-
lenschläuche, wie sie im Nerv. sympathicus vorkommen. Allein nie-
mals sind in ihnen Nervenzellen angehäuft, sondern meistens sind
sie leere Schläuche ohne all und jeden Inhalt. Je nach der Ent-
wickelung, welche ihre Elemente, die sie bildenden Zellen erfahren
haben, sehen sie recht verschieden aus. “Gewöhnlich präsentiren
sie sich als aus kernhaltigen Häutchen zusammengesetzt. Bisweilen,
und das vorzugsweise beim Frosch, erscheinen sie aber auch blos

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 155

als ein Convolut protoplasmaarmer, embryonaler Zellen, also ganz
wie die ächten Ganglienkörperkapseln und deren Fortsetzungen auf
die Fortsätze des zugehörigen Körpers, je nach der Entwickelung,
welche sie erfahren haben. In diesen kapselähnlichen Gebilden nun
entdeckt man ab und an einen den Ganglienkörpern ähnlichen Kör-
per. Doch ist derselbe stets viel kleiner als die wahren Ganglien-
körper, hat immer eine rundliche Gestalt und ist all und jeden Fort-
satzes baar. Diese Körper nun halte ich für wirklich apolar, aber
wie die oben erwähnten unipolaren ebenfalls für das Resultat einer
anomalen Entwickelung und wohl vor Allem einer Bildungshenimung,
einer Verkümmerung, z. Th. in Folge ihrer engen Lage, welche
ihnen nicht gestattete, an Umfang zuzunehmen. Und umsomehr
glaube ich dazu berechtigt zu sein, als diese Körper bisweilen blos
aus einem Kerne und einem dünnen hyalinen Mantel um denselben
als einziges Produkt des ursprünglichen Protoplasmas bestehen (Fig.
27). Von den Kapselkernen unterscheiden sich diese Kerne durch
ihre Grösse und ihren stärkeren Glanz, und vornehmlich schön tritt
dieser Unterschied hervor, wenn man das Präparat mit Ys pÜt.
Salzsäure behandelt und dann mit Fuchsin gefärbt hat. Die in
Frage gekommenen Kerne sind dann feurig leuchtend. Andere
apolare Ganglienkörper, wie sie im Nerv. sympathicus so häufig
vorkommen und die ich als einfache oder hypertrophirte Nerven-
bildungszellen bezeichnet habe, existiren nach meinen bisherigen
Beobachtungen in den Spinalganglien nicht.

Danach aber drängt sich in dieser Beziehung noch eine Frage
auf, nämlich: Was haben die Kapseln und Schläuche zu bedeuten,
in denen die verkümmerten, unipolaren Körper fehlen? Genaueres
darüber in Erfahrung zu bringen, ist mir nicht möglich gewesen
und der Vermuthung allein ist daher nur Raum gegeben. Ich denke
mir zunächst, dass es Gebilde sind, in denen die ursprünglich vor-
handene Nervenzelle, welche gewissermassen zur Entwickelung eines
Ganglienkörpers bestimmt war und sich in eimer Anzahl solcher
Kapseln auch wirklich bis zu einem gewissen Grade entwickelte,
aber dann auf der einmal erreichten Stufe stehen blieb, dass diese
bier zu Grunde ging. Sie entartete, zerfiel, wurde resorbirt. Allein
das ist eben nur eine Vermuthung, die ich augenblicklich am Meis-
ten hege. Denn es kann zu ihrer Bildung ja noch manches Andere
den Anstoss gegeben und beigetragen haben. Wichtig indessen ist
und bleibt, dass diese Gebilde in ganz normalen Ganglien gesunder

156 Rudolf Arndt:

Thiere und Menschen gefunden worden sind und deshalb gelegent-
lich der Beurtheilung etwaiger pathologischer Processe berücksich-
tigt werden müssen. Sie tragen hauptsächlich darum, dass sie ge-
häuft vorkommen, viel zu dem Zustandekommen des schon erwähn-
ten Bildes einer Kern- resp. Bindegewebswucherung bei, dürfen aber
nichtsdestoweniger doch nicht zur Annahme einer solchen benützt
werden, weil sie physiologische Bildungen sind.

Die Fortsätze der Ganglienkörper der Spinalganglien sind nach
den meisten neueren Autoren markhaltig und zwar von ihrem Ur-
sprunge an. Nach Bidder!), Courvoisier?) soll das Mark
der Fortsätze sich mitunter sogar schon über ihrer Ursprungs-
stelle am Ganglienkörper selbst zeigen und diesen somit wenigstens
theilweise überziehen. Dass die Fortsätze markhaltig sind, unter-
liegt gar keinem Zweifel. Sie sind es häufig mit einer Klarheit und
Entschiedenheit, wie es spinale Nerven nur sein können (Fig. 4,
5, 8a). Dass der von Bidder und Courvoisier entdeckte theil-
weise Marküberzug an manchen Ganglienkörpern auch existirt, ist
ebenso wenig fraglich (Fig. 24). Dennoch muss ich erklären: die
spinalen Ganglienkörper haben auch marklose Fortsätze. Schon Ar-
nold®) hat solcher Erwähnung gethan und glaubt, dass von den
beiden Fortsätzen, die er Gelegenheit gehabt hatte an ein und dem-
selben Ganglienkörper wahrzunehmen, der eine immer einer blassen
Faser ähnlich war, während der andere sich mehr wie ein Axen-
cylinder verhielt. Arnold hat ganz Richtiges gesehen; aber es
ist nicht allgemein gültig. Der wahre Sachverhalt, von dem sich
jeder vornehmlich an Macerationspräparaten überzeugen kann, ist
der, dass 1. es Ganglienkörper giebt, an denen beide Fortsätze mark-
haltig sind, von denen es jedoch der eine bisweilen mehr als der
andere ist (Fig. 5). Dass 2. es Ganglienkörper giebt, an denen
beide Fortsätze marklos sind (Fig. 16), und dass endlich 3. auch
Ganglienkörper vorkommen, an denen der eine Fortsatz marklos und
der andere markhaltig ist, die also eine Mittelstellung zwischen 1
und 2 einnehmen (Fig. 13). Was das spätere Schicksal der mark-
losen Fortsätze indessen ist, ob sie in marklose Nervenfasern über-
gehen oder markhaltige werden, ist mir unbekannt geblieben. So
1) Bidder, 1. ec. conf. Fig. 1, 5, 8.

2) Courvoisier, l. c. Bd. IV p. 138.
3) J.. Arnold, l.;c.:p. 200.

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 1

Qu
SI

weit ich sie verfolgen konnte, zeigten sie sich stets als einfache Ver-
längerungen oder Ausläufer der Ganglienkörpersubstanz, aus der
sie gleichsam mit konisch sich verbreitender Wurzel entsprangen.

Was nunmehr die Substanz betrifft, aus welcher die Ganglien-
körper bestehen, so ist sie im grossen Ganzen gleich der, aus wel-
cher auch die sympathischen Körper geformt sind, nur mit dem
Unterschiede, der dadurch gegeben wird, dass die sympathischen
Körper zusammengesetzte Körper sind und die spinalen einfache.
Die spinalen Ganglienkörper zeigen sich deshalb nur aus den klei-
nen sphäroiden Körpern gebildet, welche bei den sympathischen
Körpern die Centralsubstanz ausmachen, und haben mich niemals
etwas von den Ellipsoiden erkennen lassen, welche bei jenen die
Lateralsubstanz zusammensetzen. Obgleich damit die Sache klar
gelegt zu sein scheinen dürfte, sebe ich mich dennoch genöthigt,
noch einmal näher auf das Verhalten der ganzen fraglichen Sub-
stanz einzugehen, zumal bei ihr noch Manches nachgetragen wer-
den muss von dem, was sich im Verlaufe der weiteren Unter-
suchungen ergeben hat.

‚Knüpfe ich demgemäss an das an, was sich bei den Unter-
suchungen der Substanz der sympathischen Ganglienkörper heraus-
gestellt hat, so muss ich sagen, auch die Substanz der spinalen
Ganglienkörper besteht aus kleinen, weisslich glänzenden, sphäroiden
Körperchen, welche durch eine matt gräuliche, elastisch dehnbare
Substanz untereinander verbunden sind und in ihrem Innern einen
zerklüfteten Hohlraum enthalten, der von einem dunklen Kügelchen
differenter Substanz eingenommen wird. Die sphäroiden Körperchen
sammt ihrem Inhalte, die ich nunmehr »Elementarkügelchen
der Ganglienkörpersubstanz« nennen will, sind Differenzirungs-
punkte des Protoplasmas der einstigen Bildungszellen, und die sie
verklebende Substanz Reste dieses Protoplasmas in mehr oder weni-
ger verändertem Zustande. Die Elementarkügelchen liegen also
gewissermassen eingebettet in dieses Protoplasma und als optischen
Ausdruck des dadurch bedingten Verhaltens bekommen wir ein
feines grauliches Netzwerk zu sehen, das die lichte, aber von dun-
keln, gewimperten Körperchen durchsetzte Substanz nach allen
Richtungen durchzieht. Haben sich kleine Stücke oder gar blos ein-
zelne Kügelchen von der Körpermasse losgerissen, was bei einem
minder vorsichtigen Verfahren leicht geschieht, so sieht man jedes
einzelne Kügelchen von dem Protoplasma, wie von einem zarten,

158 Rudolf Arndt:

matten Hofe umgeben, welcher gewöhnlich noch einige fadenförmige
Verlängerungen nach verschiedenen Richtungen aussendet (Fig. 28,
29). Ob man in den Kügelchen dann auch noch das dunkle, an-
scheinend gewimperte Körperchen sieht oder nicht, hängt von der
Einstellung ab.

Die Elementarkügelchen liegen nun aber durchaus nicht gleich-
mässig angeordnet in der Masse des Protoplasma, so dass etwa immer
eines dicht neben das andere gefleit wäre, sondern, und das ist für
(die sympathischen Ganglienkörper nachzutragen, sie liegen in ihm
der Hauptsache nach zu Gruppen vereinigt. Drei, vier, sechs und
noch mehr derselben, welche unter sich durch ein feines Protoplasma-
netz zu einem Häufchen verbunden sind, werden noch von einem
besonderen Protoplasmamantel umgeben und erst durch diesen wieder
mit anderen, ganz gleich verbundenen und von einem gleichen Pro-
toplasmamantel umhüllten verklebt (Fig. 28). Es entstehen auf
diese Weise in der Ganglienkörpersubstanz anscheinend zwei Netz-
formen, ein engmaschiges und ein weitmaschiges. Der Natur der
Sache nach wird das letztere an der Oberfläche und am Kerne, wo
ihm in demselben eine Unterlage gegeben ist, von der es sich scharf »
abheben kann, am deutlichsten zu erkennen sein. Es ist das auch
thatsächlich der Fall, und die betreffende Beobachtung von Ar-
nold!) erhält dadurch ihre volle Bestätigung. In gleicher Weise
erhalten dadurch viele Körper die eigenthümliche netzige Zeichnung,
welche manche Darsteller ihnen verliehen haben und die unter An-
deren sehr schön von Koelliker in seiner Gewebelehre in Fig. 215
p. 316, einen Körper des Ganglion Gasseri des Kalbes, und in Fig.
132 p. 255 einen sympathischen Ganglienkörper des Frosches dar-
stellend, wiedergegeben worden ist.

Nur nach den Fortsätzen hin und um den Kern herum zeigen
(die Elementarkügelchen eine mehr gleichmässige Lagerung und las-
sen Reihenbildungen erkennen. In der Nähe des Kernes sind dies
sehr scharfe Kurven, welche den Kern selbst theilweise kreisförmig
umgeben (Fig. 13). Nach den Fortsätzen zu sind es dagegen
ziemlich schwache Kurven oder auch gerade Linien, die aus der
Nähe des Kernes auftauchend sich immer dichter und dichter anein-
ander legen, sich zu immer wenigeren sammeln und schliesslich auf
eine geringere Zahl reducirt, aber fast parallel untereinander ange-

I), Arnald, lies pr 200:

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 159

ordnet, in den entsprechenden Fortsatz übergehen (Fig. 13). Ich
habe diese Verhältnisse sehr schön an den Ganglienkörpern der In-
tervertebralknoten eines Tabikers gesehen, welcher durch mehr als
drei Jahre bettlägerig gewesen war, weil er seine Beine nicht zu
brauchen vermochte. Ich habe sie aber auch bei Kaninchen gefun-
den (Fig. 12), und in allen Fällen machten sie den Eindruck, als
ob sich aus der Ganglienkörpermasse in der Nähe des Kernes zwei
Ströme dunkler Lineamente sammelten, von denen der eine in den
einen, der andere in den anderen Fortsatz abfloss.. Es würde das
so viel bedeuten, als dass das unregelmässig netzige Protoplasma
um den Kern herum sich zu regelmässigen Zügen anordnet, welche
nach den Fortsätzen hin vielfach miteinander verschmelzen, und
schliesslich zu einigen wenigen verschmolzen, in diesen selbst als
die sogenannte parallele Strichelung auftreten, welche bereits von den
verschiedensten Beobachtern darin erkannt worden ist. Denn diese
sogenannte Strichelung, «die durch dunkle Linien und Striche bedingt
wird, welche wieder der Mehrzahl nach von ebenso dunklen Körn-
chen ausgehen, muss meines Erachtens als optischer Ausdruck der
ganzen Züge angesehen werden, welche wir niemals in toto zu über-
sehen vermögen, sondern immer nur in einzelnen Theilen, wie.es
gerade die Anordnung der Elementarkügelchen in ihrem Nebenein-
ander und Uebereinander erlaubt.

Da nun der eine Fortsatz als Ende des zutretenden, der andere
als Anfang des abtretenden Nerven zu denken ist, so würde anzu-
nehmen sein, dass jener durch den einen Strom von Lineamenten,
um den Ausdruck beizubehalten, in das netzförmige Protoplasma
der Ganglienkörpersubstanz sich auflöste, dieser durch das andere
sich aus ihm sammelte. Der netzförmige Theil des Protoplasma der
Ganglienkörpersubstanz wäre danach also eingeschoben zwischen
die beiden mehr linear angeordneten Theile desselben, d. i. die Ein-
strahlung der Fortsätze, und wäre denn damit allerdings auch als
der eigentliche Functionsträger der Ganglienkörper anzusehen.

Ausser den beschriebenen Bestandtheilen der Ganglienkörper-
substanz, die ich für wesentliche, sie immer constituirende halte,
finden sich in ihr aber auch noch manche andere, mehr zufällige ab-
gelagert. Ich bin indessen nicht über alle ins Klare gekommen.
Ich erwähne darum von ihnen auch blos kurz die Courvoisier-
schen Degenerationskügelchen, die sich ganz unter denselben Ver-
hältnissen wie bei den sympathischen Körpern finden, ferner sehr

160 Rudolf Arndt:

srosse rundliche oder längliche, je nach der Einstellung röthlich oder
srünlich schillernde Körper, welche ich in grösserer oder geringerer
Zahl bei Winterfröschen antraf und endlich das gelbbraune Pigment,
das wegen seiner Lagerung,mir von Bedeutung zu sein schien.

Es wird dieses Pigment nicht überall vorgefunden. Ich habe
es nur in den Ganglienkörpern des Menschen und Kaninchen ge-
sehen und selbst bei denen des Frosches vermisst, in dessen sym-
pathischen Körpern es doch einen so regelmässigen Bestandtheil
abgiebt. Was ist der Grund davon? Am Alter der T'hiere kann
es nicht gelegen haben. Die untersuchten Frösche waren grosse,
ausgewachsene Thiere. Die Plötze, die grösste, deren ich habhaft wer-
den konnte, ein über fusslanges Geschöpf; die Meerschweinchen, alte,
nicht mehr tragende Weibchen. Es scheint nicht immer denselben
Ursprung zu haben, besteht das eine Mal mehr aus gelblichen Kü-
gelchen, in deren Innerem ein dunkles Körnchen abgelagert ist,
also möglicher Weise aus veränderten Elementarkügelchen der
Ganglienkörpersubstanz, das andere Mal mehr aus unregelmässigen,
vielfach verbogenen, wie geschrumpften Schollen, über deren muth-
massliche Entstehung ich mir nicht schlüssig geworden bin. Was
indessen an dem besagten Pigment interessant ist, das bekanntlich
niemals in der Ganglienkörpersubstanz zerstreut, sondern stets auf
einen, nur selten auf zwei Haufen angesammelt vorkommt, es liegt
unter allen Umständen am Uebergange der Einstrahlung der Ganglien-
körperfortsätze in das netzförmige oder reticuläre Protoplasma des
Körpers selbst. Da nun dieser Uebergang immer in der Nähe des
Kernes erfolgt, wie wir das eben kennen gelernt haben, so ist es
natürlich, dass man es auch immer m der Nähe dieses gefunden
und es schliesslich auch mit ihm in irgend einen, wenn auch noch
so lockeren Zusammenhang gebracht hat. Wenn zwei Häufchen
vorhanden sind, so können dieselben auch einmal confluiren (Fig. 13),
(las Charakteristische der Erscheinung trüben und den Anschein
erwecken, als ob dadurch Ausnahmen von jener Regel herbeigeführt
würden, oder diese überhaupt in Frage zu ziehen sei. Allein ein
genaueres Zusehen wird vor einem möglichen Irrthume bewahren
und das eine Häufchen als aus zweien bestehend erkennen lassen,
von denen jedes dann mit seiner Hauptmasse an dem angegebenen
Orte liegt. — Man sollte glauben, dass aus diesem Befunde sich
Bestimmungen in Bezug auf die Qualität der einzelnen Fortsätze
müssten machen lassen. Denn da in der Regel nur ein Pigment-

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 161

häufchen vorhanden ist, so muss dieses zu dem bezüglichen Fortsatze
in ganz bestimmtem Zusammenhange stehen. Indessen es ist mir
bis jetzt nicht gelungen, Sicheres darüber auszumitteln. Dennoch
habe ich den Eindruck gewonnen, als ob da, wo zweierlei Fortsätze
sind, ein markhaltiger und ein markloser oder markarmer, das Häuf-
chen an der Einstrahlung des markhaltigen beziehungsweise mark-
reicheren gelegen war.

Hinsichtlich des chemischen Verhaltens der Ganglienkörper-
substanz hätte ich nicht so viel dem hinzuzufügen, was wir von ihr
bereits durch die sympathischen Körper kennen gelernt haben. Doch
will ich ausdrücklich hervorheben, wiewohl es sich so ziemlich von
selbst versteht, dass, wo damals von Grundsubstanz schlechtweg ge-
sprochen wurde, sowohl die Summe der Elementarkügelchen gemeint
war, welche als besonderen Begriff wir erst heute fixirt haben, als
auch das weiche Protoplasma, in das sie eingebettet sind. Da nun
aber diese beiden Substanzen sich gegen die verschiedenen Rea-
sentien verschieden verhalten, so ist es natürlich, dass unsere bei
den sympathischen Körpern gemachten Angaben, so weit wir das
bis jetzt können, präcisirt werden müssen.

Wir hatten schon damals die Elementarkügelchen als den we-
niger reactionsfähigen Theil der Grundsubstanz hingestellt. Wir
müssen das heute wiederholen und erklären, dass sie im Ganzen ge-
nommen sich doch recht indifferent verhalten, und dass die haupt-
sächlichsten Veränderungen in der Ganglienkörpersubstanz bedingt
werden durch die Veränderungen, welche ihr weiches Protoplasma
und die dunkelen Körnchen in den Elementarkügelchen erleiden.
Alle Färbemittel wirken vorzugsweise, oft ganz allein, nur durch
ihren Einfluss auf jene. Erst nach längerer Zeit und bei stärkerer
Concentration der Färbemittel werden auch die Elementarkügelchen
affıcirt und von manchen Stoffen in ganz anderer Weise. So wer-
den sie durch Ueberosmiumsäure so gut als gar nicht, durch Silber
gewöhnlich nur gelb oder gelbbraun, in seltenen Fällen auch grau-
lich durch Chlorgoldnatrium gradatim blass lila, dunkel lila, violett
mit einem Stich ins Röthliche, durch Chlorgoldkalium in derselben
Weise aber mit einem Stich ins Grauliche, durch Palladiumchlorid,
und das scheint mir von grosser Wichtigkeit zu sein, einfach gelb
gefärbt, während das weiche Protoplasma und die in ihnen gelege-
nen dunklen Körperchen sich schwärzen.

Daneben scheinen die Elementarkügelchen auch sonst sich nur

Archiv f, mikrosk, Anatomie, Bd. 11, u

162 Rudolf Arndt:

wenig zu verändern, dagegen das genannte Protoplasma offenbar zu
erhärten, schrumpfen und so obenhin besehen, zu festen Fäden zu
erstarren. Natürlich können diese aber nicht da sein, weil es ja
nicht fadenförmige Züge sind, in denen es sich ausbreitet, sondern
mantelförmige Umhüllungen um die einzelnen und dann wieder zu
Gruppen vereinigten Elementarkügelchen. Die anscheinend faden-
förmigen Bildungen sind darum aber nichts Anderes, als der Aus-
druck eines Querschnittes davon, wie er gerade durch die Einstel-
lung des Tubus gegeben ward. An allen durch die zuletzt genann-
ten Mittel hergerichteten Präparate lassen sich deshalb auch die
Verhältnisse, denen das Protoplasma untersteht, ganz besonders gut
studiren, namentlich wenn die betreffenden Agentien ziemlich con-
centrirt waren und durch längere Zeit einzuwirken vermochten.
Ich habe Silbernitrat und Palladiumchlorid in 1 pCt. und Goldkalium-
oder Natriumchlorid sowie Ueberosmiumsäure in !/; pCt. Lösung
durch 24 Stunden und länger angewandt und war mit den gewon-
nenen Resultaten durchaus zufrieden. Die die Elementarkügelchen
zu Gruppen vereinigenden Protoplasmazüge traten breit und knotig
hervor. Die Elementarkügelchen der Gruppen selbst waren sehr zu-
sammengedrängt und erschienen in ihrer Gesammtheit als grössere
glänzende sphäroide Körper mit einem helleren Mittelpunkte. Dieser
rührte aber nicht von einem besonderen dort befindlichen Körper
her, sondern war einfache Brechungserscheinung. Seine verschwim-
menden Contouren einerseits, sein Verschwinden und Ersetztwer-
den durch die Elementarkügelchen mit ihren dunklen Körperchen
und dem sie verkittenden Netzwerke andererseits, sobald man zweck-
entsprechend die Einstellung änderte, hewies das hinlänglich. Die
auf solche Weise vorgetäuschten soliden sphäroiden Körper bilden
nun einen Theil derjenigen, welche mir schon bei den sympathischen
(anglienkörpern auffällig gewesen waren!) und mich in manche
/weifel versetzt hatten. Zum Theil hatte ich geglaubt, sie mit den
Ellipsioden jener Körper in Zusammenhang bringen zu können, zum
Theil sie als gewöhnliche Elementarkügelchen ansehen zu dürfen. Das
war nun aber nicht richtig und die Fig. 15, 18, 19, welche jener
Arbeit beigegeben sind, sind demgemäss umzudeuten. Die dort als
einfache sphäroide Körper, d. i. als Elementarkügelchen gedeuteten
Körper sind als Gruppen derselben aufzufassen, welche als solche

Dil.ie. p., 218.

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 163

nur nicht sogleich erkannt wurden, weil die Präparation dafür un-
günstig eingewirkt hatte. Von den Ellipsoiden unterscheiden sich
diese Gruppenkörper bei einiger Aufmerksamkeit leicht. Die Ellip-
soiden als Transformationen einer Zelle, hauptsächlich ihres Kernes,
zeichnen sich stets durch 1 oder 2 scharf contourirte Kernkörper-
chen aus. Die Gruppenkörper haben nichts dem Analoges aufzu-
weisen. Uebrigens gaben zersetzende Flüssigkeiten in zweifelhaften
Fällen auch noch leicht Aufschluss. Denn da die Elementarkügel-
chen sehr viel resistenter sind als das Protoplasma, so werden sie
von diesen auch ungleich später angegriffen und aufgelöst, und das
geschieht selbst dann noch, wenn härtende Flüssigkeiten, Gold,
Silber, Palladium zuvor auf dasselbe eingewirkt haben. Durch Al-
kalien, Aether, Chloroform, Benzin, Opalsäure, vor Allen durch Eau
de Javelle wird man sich davon zur Genüge überzeugen können.
Die spinalen Ganglienkörper haben gewöhnlich blos einen Kern.
Nur selten kommen deren auch zwei oder gar dreivor. Doch habe
ich zwei Kerne wiederholt beim Meerschweinchen und Hunde, so-
wohl dem neugeborenen als auch dem erwachsenen gesehen und in
vereinzelten Fällen wie Courvoisier!) auch beim Frosche. Ein-
mal traf ich selbst beim Meerschweinchen sogar drei Kerne in einem
Körper an. Die Kerne sind verhältnissmässig gross und im Allge-
meinen der Grösse der Ganglienkörper entsprechend, d. i. sie sind
grösser in grossen und kleiner in kleineren Körpern. Sie sind ausser-
ordentlich dünn und flach und deshalb oftmals nur schwierig zu
erkennen. Beim Menschen, beim Hunde, beim Meerschweinchen
habe ich häufig Ganglienkörper angetroffen, weiche kernlos zu sein
schienen und erst bei längerer Betrachtung oder nach Färbung mit
Fuchsin sich als kernhaltig zu erkennen gaben. — Der grösste Theil
der Kerne erscheint einfach contourirt. In jedem Präparate trifft
man aber auch etliche an, die unzweifelhaft doppelte Contouren be-
sitzen. Ich erachte auch hier, wie bei den sympathischen Körpern
als wesentlichsten Grund dafür eine nicht ganz richtige Einstellung
des Tubus und einen Falz, der längs des Kernrandes hinzieht und
bei frei gewordenen Kernen, die auf der Kante stehen, auch wohl
zu erkennen ist. Die Substanz der Kerne scheint im Allgemeinen sehr
solid zu sein. Feinkörnig, beinahe homogen erschien sie mir beim
Menschen, Meerschweinchen, Frosch, mehr grobkörnig, zumal in

1) Courvoisier, 1. c. Bd. IV. p. 133.

164 Rudolf Arndt:

Ösmium- und Silberpräparaten beim erwachsenen Hunde. Bei Men-
schen und der Taube liess sie hin und wieder die radiäre Anordnung
ihrer Elementarbestandtheile erkennen, auf die Koelliker zuerst
hingewiesen hat und die wir bei den sympathischen Körpern gleich-
falls kennen gelernt haben !). Sie ist allem Anscheine nach auch
hier sehr quellungsfähig und zeigt dasselbe Vermögen sich mit Farb-
stoffen zu imbibiren und durch Säuren und Alkalien aufzuhellen, das
wir auch dort zu beobachten Gelegenheit gehabt haben.

Der Regel nach hat jeder Kern nur ein Kernkörperchen, das
seiner Grösse proportional ist und bei einigem Umfange noch wie-
der ein kleineres Körperchen, den Mauthner’schen Nucleolulus in
sich enthält. Viele Kerne haben aber auch mehrere Kernkörper-
chen und zählte ich deren drei wiederholt beim neugeborenen
Hunde in Osmium- und Silberpräparaten, vier beim Meerschwein-
chen in Präparaten, die mit carminsaurem Ammoniak und !/s pCt.
Essigsäure behandelt worden waren, zwei bei der Taube und Krähe
in frischen mit Humor aqueus hergestellten Objecten. Ausserdem
giebt es aber auch noch Kerne, welche ein grösseres und mehrere
kleinere, bis 4—6 Kernkörperchen enthalten und sah ich solche von
der Plötze in Präparaten, welche mit 1 pCt. Kochsalzlösung zube-
reitet worden waren, als auch bei der Taube in den mittelst Humor
aqueus hergestellten. Fäden indessen sah ich den Kern nie durch-
setzen und muss ich mich deshalb auch ’hier den sogenannten Kern-
fäden gegenüber einfach negirend verhalten.

Der Kern liegt kaum einmal im Mittelpunkte des Ganglien-
körpers, sondern, um den Gourvoisier’schen Ausdruck zu gebrau-
chen, wohl immer excentrisch. Mitunter liegt er wie in einem hel-
leren Raume, und es dürfte nicht unmöglich sein, dass die zu concen-
trischen Kreisen resp. Hülsen oder Schalen um den Kern angeord-
neten Elementarkügelchen und Protoplasmazüge den Grund für diese
Erscheinung abgäben. Doch wage ich darüber augenblicklich noch
kein bestimmtes Urtheil zu fällen und spare mir dasselbe für einen
andern Ort auf.

Wo zwei Kerne vorhanden sind, sind dieselben meist verschie-
den geartet. Einer von ihnen erscheint entweder noch matter als
gewöhnlich und macht den Eindruck, als ob er dünner und atropisch
geworden sei, oder er ist um vieles kleiner, mit nur einem dunklen

Ele. +P.,222;

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 165

Punkte als einzigem Kernkörperchen versehen und sieht aus, als
ob er verkümmert oder verschrumpft wäre. Jenes habe ich beim
Hunde wahrzunehmen geglaubt, dieses beim Meerschweinchen (Fig.
20). Ich bin der Meinung, dass Ganglienkörper, wo dergleichen
vorkommt, aus zwei Bildungszellen hervorgegangen sind, wie die
Doppelkörper, deren wir schon oben gedacht haben, dass bei ihnen
aber eine vollständige Verschmelzung und vorwiegende Entwickelung
der einen Zelle stattfand, während bei den Doppelkörpern beide
Zellen getrennt blieben und sich ziemlich gleichmässig ausbildeten.
Natürlich nehme ich eine ganz gleiche Entwickelung auch für den
Körper mit drei Kernen an, der in Fig. 21 abgebildet ist und einem
Intervertebralknoten des Meerschweinchens entstammt, und bin der
Meinung, dass seine sehr unregelmässige, ja geradezu monströse
Gestalt nicht zum Wenigsten für diese Ansicht spricht. Entschei-
dende Untersuchungen sind indessen darüber nicht anzustellen, weil
einkernige Ganglienkörper die Regel bilden und mehrkernige doch
mehr nur zufällige Gebilde sind, auf deren Anwesenheit nicht immer
zu rechnen ist.

Courvoisier!) hat uns noch mit einer besonderen Art von
Kernen in den spinalen Ganglienkörpern bekannt gemacht, den soge-
nannten Polarkernen. Es seien das kleine, den Kapselkernen
sehr ähnliche, nur weniger glänzende Körperchen, die mit 1—2 hel-
len Pünktchen (Nucleoli) aber ohne Saum gewesen seien, der als
Zellsubstanz hätte gedeutet werden müssen. Dieselben haben zu
ein bis zwölf um die Abgangsstelle der Nervenfasern herumgelegen
und seien eben deshalb Polarkerne von ihm genannt worden. Auch
ich habe entsprechende Gebilde gesehen (Fig. 23), bin aber ausser
Stande gewesen, zwischen ihnen und unzweifelhaften Kapselkernen
wesentliche Unterschiede feststellen zu können. Man muss sich nur
erinnern, dass 1. nicht alle Kapseln eines Ganglion dieselbe Ent-
wickelung erfahren haben, dass vielmehr eine grosse Anzahl der-
selben aus Zellen gebildet wird, welche einen beinahe embryonalen
Charakter bewahrt haben, während andere von eigentlichen Zellen
kaum mehr etwas erkennen lassen, dass 2. nicht einmal in ein und
derselben Kapsel alle Kerne auf die gleiche Entwickelungsstufe ge-
langt sind, die inneren öfters rund geblieben sind, während die äusse-
ren länglich wurden, und man wird begreiflich finden, dass ein

1) Courvoisier l. c. p. 132.

166 Rudolf Arndt:

Unterschied, der blos durch geringeren Glanz bedingt, nicht zwingen
kann, an die Existenz zweier Kernarten weiter zu glauben. Ich
halte jene Kerne deshalb einfach für Kapselkerne, welche bei der
Präparation sich von der Kapsel trennten und am Ganglienkörper
haften blieben. Auch Schwalbe!) nimmt an, dass dergleichen
vorkomme. Warum aber jene Kerne gerade am Abgange der
Fortsätze haften bleiben, ergiebt sich daraus, dass dort überhaupt
die meisten Kerne liegen, und dass durch den Abgang der Fortsätze
die bequemsten Haftstellen für sie geschaffen wurden (Vgl. Fig. 22—24).

Die spinalen Ganglienkörper erscheinen sonach den sywpathi-
schen gegenüber als verhältnissmässig einfache Körper. Während
diese der Regel nach aus Zellencomplexen hervorgegangen und auch
Zellencomplexen entsprechend zu sein scheinen, stammen jene nur
von einer einzigen Zelle ab und sind auch blos einer Zelle äqui-
valent. Darin liegt denn aber auch der hauptsächlichste, ja ich
möchte sagen, der einzige durchgreifende Unterschied zwischen bei-
den Ganglienkörper-Arten, und alle übrigen scheinen ihm gegenüber
nur von untergeordneter Bedeutung zu sein. Es ist möglich, dass
weitere Untersuchungen noch dem einen oder anderen von diesen
letzteren ein grösseres Gewicht verleihen werden. Zur Zeit jedoch
müssen wir wohl darauf verzichten so Etwas zu unternehmen, wol-
len wir nicht den Verdacht zu künsteln auf uns laden. Und wir
halten das für um so mehr gerathen, als doch auch in mancher
Hinsicht zwischen beiden Arten eine grosse Uebereinstimmung herrscht
und das feinste Detail beider sich mit den zu Gebote stehenden
Hültsmitteln geradezu als das Nämliche erwiesen hat.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel VII.

Fig. 1. Schema der Zusammensetzung eines Spinalganglion, bestehend aus
Nervenfasern und Ganglienkörpern mit meistentheils nach derselben
Richtung (peripher) abgehenden Fortsätzen. a. Ganglienkörper und
Längsreihen, b. einzeln oder zu lockeren Bündeln vereinigt, c. zu
traubenförmigen Läppchen angeordnet, d. interpolirter Ganglien-
körper, e. Ganglienkörper mit anscheinend nach entgegengesetzter
Richtung verlaufenden Fortsätzen.

Fig. 2. Ganglienkörper mit zwei dicht aneinander liegenden Fortsätzen in

1) G. Schwalbe, 1. c. p. 56.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

10.

11:

12.

13.

Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien 167

sehr kernreicher Bindegewebskapsel. Aus dem Ganglion Gasseri ho-
minis. Serumpräparat. Vergr. 1000%/,.

Ganglienkörper mit zwei dicht aneinander liegenden Fortsätzen und
etwas weniger kernreicher Kapsel. Ebendaher. Vergr. !0%/,.
Ganglienkörper mit zwei markhaltigen Fortsätzen, die aus der Nähe
des Kernes entspringen, in ähnlicher Bindegewebsscheide. Aus
einem Intervertebralganglion des Meerschweinchens. Carminpräpa-
at. iVergr:e 2000,

Ganglienkörper mit zwei markhaltigen Fortsätzen, die aus der Nähe
des Kernes entspringen, und einem Pigmentflecken an der Wurzel
des einen Fortsatzes in einer verhältnissmässig kernarmen Kapsel.
Serumpräparat. Vergr. 1900],.

. Ganglienkörper mit zwei markhaltigen Fortsätzen, welche aus der

Nähe des Kernes entspringen, in einer nur wenig kernhaltigen,
theilweise zerrissenen Scheide. Aus einem Intervertebralganglion
des Meerschweinchens. — Carminpräparat mit Essigsäure behandelt.
Mergr.K00h:

Ganglienkörper aus einem Intervertebralganglion des Meerschwein-
chens. Carminpräparat mit Essigsäure behandelt. Vergr. 1000/,.

. Ganglienkörper mit zwei Fortsätzen, einem geraden markreichen a.

und einem gebogenen, markarmen b. -— Aus dem Ganglion Gasseri
hominis. Serumpräparat. Vergr. 1000),.

. Ganglionkörper mit einem geraden und einem hakenförmig geboge-

nen Forisatze. Aus einem Intervertebralganglion des Meerschwein-
chens. Carminpräparat mit Essigsäure behandelt. Vergr. !10%/,.
Kleiner Ganglienkörper mit zwei dicht zusammengedrängten mark-
haltigen Fortsätzen in einer einzigen Scheide. Auseinem Intervertebral-
ganglion eines alten Kaninchens. Kochsalzpräparat. Vergr. !°%/,.
Ganglienkörper mit zwei markhaltigen, stellenweise um einander
gedrehten Fortsätzen in ein und derselben Scheide. Aus einem
Intervertebralganglion der Plötze. Kochsalzpräparat mit Fuchsin
gefärbt. ‚Vergr. ?909]..

Ganglienkörper mit zwei markhaltigen Fortsätzen in ein und der-
selben Scheide, mit deutlichen Einstrahlungen der Fortsätze in die
Ganglienkörpersubstanz und einem Pigmenthäufchen an der einen
der Einstrahlungsstellen. Aus einem Intervertebralganglion des Ka-
ninchens. Kochsalzpräparat. Vergr. 100/,.

Ganglienkörper mit einem markhaltigen Fortsatze a. und einem mark-
losen b. sowie deren Einstrahlungen in die Ganglienkörpersubstanz,
welche um den Kern herum concentrisch geschichtet erscheint. Der
markhaltige Fortsatz a. degenerirt. Am marklosen Fortsatze b.
noch ein Stück Kapsel. Pigmenthaufen aus zwei Häufchen zusam-
mengeflossen. Präparat aus einem Intervertebralganglion eines Ta-
bikers mittelst doppelt chroms. Ammoniaks hergestellt. Vergr. 1000/,.

168 R. Arndt: Untersuch. über die Ganglienkörper der Spinalganglien.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fie.

Fig.

Fig.
Fig.

14.

15.

16.

28.
29.

Unipolarer Ganglienkörper mit sich allmählich verjüngendem Fort-
satze in weiter Scheide. Aus einem Spinalganglion des Meerschwein-
chens. Carminpräparat mit Essigsäure behandelt. Vergr. 1900/,.
Ganglienkörper mit zwei markhaltigen, sich stellenweise umwinden-
den Fortsätzen in derselben Scheide, die sich später theilt um
jeden der sich trennenden Fortsätze besonders einzuscheiden. Aus
dem Ganglion jugulare Vagi hominis. Präparirt in neutralem chrom-
sauerem Ammoniak. Vergr. 1000).

Ganglienkörper mit zwei langen blassen Fortsätzen und einer An-
zahl kurzer, lanzettförmiger, welche in der Kapsel enden. Aus
einem Intervertebralganglion eines Tabikers. Präparat mit neutr.
chromsauer. Ammoniak und Anilinblau hergestellt. Vergr. !00%/,.

. Hüllenloser Doppelkörper aus dem Ganglion Gasseri des Meerschwein-

chens. Carminpräparat. Vergr. 190]...

. 19. Hüllenlose Ganglienkörper mit zwei Kernen, wahrscheinlich durch

Verschmelzung zweier Bildungszellen entstanden. Carminpräparat
ebendaher. Vergr. !%00],.

. Hüllenloser Ganglienkörper mit zwei Kernen, von denen der eine

verstümmelt ist. Carminpräparat ebendaher. Vergr. 100],.

. Hüllenloser Ganglienkörper mit drei Kernen, wahrscheinlich durch

Verschmelzung von drei Zellen entstanden. Aus einem Interverte-
bralganglion des Meerschweinchens. Vergr. !%000],.

. Ganglienkörper mit anhaftenden Kernen und faserartigen Theilen

seiner Kapsel. Aus dem Ganglion Gasseri des Meerschweinchens.
Carminpräparat. Vergr. !%0%],.

. Ganglienkörper mit anhaftenden Kapselkernen am Abgange eines

Fortsatzes. (Polarkerne.) Ebendaher. Carminpräparat. Vergr. !900,.

. Ganglienkörper mit anhaftenden Kapselkernen und einem markhal-

tigen Fortsatze, dessen Mark sich bis auf den Ganglienkörper selbst
hinzieht. Ebendaher. Carminpräparat. Vergr. 1000/,.

. Drei faser- resp. schlauchförmige Bindegewebsbildungen ohne weiter

erkennbaren Inhalt. Aus dem Ganglion Gasseri des Meerschwein-
chens. Präparirt in neutralem chromsauerem Ammoniak. Vergrös-
serungs 1900/,.

. Kapselartige Bindegewebsbildung ohne weiter erkennbaren Inhalt.

Aus dem Ganglion jugulare Vagi hominis. Präparirt in neutralem
chromsauer. Ammoniak. Vergr. 1000/,.

. Kapselartige Bindegewebsbildung mit einem grcssen runden Kerne,

der von einem liehten Hofe umgeben ist, in ihrer Mitte. (Rudimen-
tärer Ganglienkörper.) Salzsäurepräparat mit F uchsin gefärbt. Ver-
grösserung !%/,.

Ganglienkörpersubstanz. Palladiumpräparat. Vergr. 1900).
Ganglienkörpersubstanz. Vergr. 1000,,.

et Bu er ee re ee

Die Heitzmann’schen Haematoblasten.
Von

Prof. E. Neumann in Königsberg in Pr.

C. Heitzmann hat vor Kurzem in mehreren Aufsätzen !)
Beobachtungen über Blutbildung im Knorpel, Knochen und anderen
Geweben mitgetheilt, welche wohl unzweifelhaft nicht von mir allein
mit einigem Befremden aufgenommen worden sind. Obwohlich vorläufig
nicht in der Lage bin, Herrn Heitzmann in alle Details seiner
Beobachtungen zu folgen, und an denselben Kritik zu üben, so kann
ich doch nicht unterlassen, hier meinen Standpunkt denselben gegen-
über darzulegen, da Heitzmann in einer der erwähnten Abhand-
lungen (Untersuch. über d. Protopl. II. die Lebensphasen des Protopl.
p. 9) meine am Knochenmarke hinsichtlich der Entwicklung von Blut-
körpern gewonnenen Erfahrungen?) zu seinen Befunden in eine Be-
ziehung bringt, welche von einem völligen Missverständnisse meiner
Angaben zeugt. Er identificirt nämlich die von mir beschriebenen
Uebergangsformen zwischen farbigen und farblosen Blutkörpern mit
seinen Gebilden »haematoblastischer Substanz«. Hiergegen muss ich
mich verwahren und kann darin nur eine Verdunklung der von mir
ermittelten Thatsachen erblicken, welche der neuen, nach meinem
Dafürhalten todtgebornen Haematoblastenlehre sehr fernstehen.

1) Heitzmann, Studien am Knorpel und Knochen; über die Rück-
und Neubildung von Blutgefässen im Knochen und Knorpel. Wiener Medic.
Jahrb. 1872 u. 73. — Untersuchungen über das Protoplasma I—V. Wiener
Akad. Bericht Bd. 67 und 68.

2) E. Neumann, Bedeutung des Knochenmarks für die Blutbildung.
Archiv für Heilkunde Bd. X.

170 E. Neumann:

Um die letztere würdigen zu können, ist es durchaus erfor-
derlich, die eigenthümlichen Anschauungen zu kennen, zu welchen
Heitzmann in Betreff der verschiedenartigen, theils durch Alters-
unterschied, theils durch pathologische Prozesse (Entzündung) be-
dingten Zustände des Protoplasma’s gelangt ist, und es sei mir da-
her gestattet, dieselben zunächst in einigen Worten vorzuführen.

Nach H. stellt »das jüngste Protoplasma ein compaktes Klümp-
chen dar, sieht homogen aus, hat eine gelbe Farbe von ver-
schiedener Intensität und Nuaneirung, starken Glanz und die
Eigenschaft, sich mit Garminlösung tief roth und nach Behandlung
mit Goldchlorid violett zu färben, so dass die gelbe Farbe neben
der violetten erhalten bleibt«. Die späteren Veränderungen bestehen
in der Ansammlung von Flüssigkeit in Vacuolen, wodurch das ur-
sprünglich compakte Protoplasma zu einem Fach- oder Maschen-
werk auseinandergetrieben wird. Dies geschieht zuerst an der Pe-
ripherie und das noch nicht differencirte compakte, gelbe Centrum
erscheint sodann als Kern; erfolgt die Bildung des Fach- oder
Maschenwerkes auch im Kerne, so können auch hier wieder com-
pakte kleine Gentren als Kernkörperchen zurückbleiben (»Zel-
lenschema der Autoren«); endlich, wenn die Differeneirung das ganze
Klümpchen betroffen hat, auch Kern und Kernkörperchen nicht
mehr sichtbar sind, befindet sich das Protoplasma auf dem Ueber-
gange zur Bildung einer Grundsubstanz. Dieselben Veränderungen
macht das Protoplasma, so lehrt uns H. weiter, bei der Entzündung
durch, jedoch in umgekehrter Reihenfolge, es kehrt dabei in den
durch compakte Beschaffenheit, starken Glanz und gelbe Farbe
charakterisirten Jugendzustand zurück und zwar in der Weise, dass,
wo Kern oder Kernkörperchen noch erhalten waren, diese zuerst
und die sie umgebende Substanz erst später sich verjüngen, dass
hingegen, wo Kern oder Kernkörperchen im Protoplasma fehlen,
durch die Verjüngung desselben in gewissen Centren neue Kern-
körperchen resp. Kerne entstehen (so z. B. in dem in die Grund-
substanz nach H. stets eingeschlossenen Protoplasma).

Hieran schliesst Heitzmann nun folgende Theorie der Ent-
wicklung von rothen Blutkörpern: das Protoplasma in dem er-
wähnten Jugendzustand ist »haematoblastische Sub-
stanz«, kleine Klümpchen dieser Substanz, von H. als Haemato-
blasten bezeichnet, können direct (!) zu rothen Blutkörpern werden;
somit ist die Möglichkeit der Entwicklung dieser überall gegeben,

Die Heitzmann’schen Haematoblasten. 171

wo sich jugendliches Protoplasma befindet, sei es, dass noch von
der Entwieklungszeit dasselbe als solches verblieben ist wie z. B.
an den Ostificationsrändern in den Zellen des Knorpels oder dass
es in Folge eines Entzündungsprocesses aus vorgeschrittenen Le-
bensphasen in seinen Jugendzustand zurückgekehrt ist. Die Blut-
bildung erfolgt entweder insulaer, wenn die Haematoblasten frei
. zwischen andern Protoplasmamassen liegen oder intravasculaer, wenn
eine peripherische Schicht haematoblastischer Substanz durch Bil-
dung einer grösseren Vacuole sich zu einer hellen Blase, der ersten
Anlage eines Gefässschlauches, umbildet. Die Haematoblasten ge-
hen aus der haematoblastischen Substanz durch einfache »Absplit-
terung« oder »Zerklüftung« hervor; über ihre sehr wechselnde
Form erfahren wir, dass sie theils »Leistchen«, theils »mit feinen
Spitzen versehene Klümpchen«, theils »Scheibehen« oder »Klümp-
chen, von traubigem Aussehen«, oder endlich »dünne von kleinen
Vacuolen durchbrochene Plättchen« vorstellen, in allen Uebergängen
zu »Körpern vom Aussehen rother Blutkörper mit deutlicher Dop-
pelcontour (in Chromsäure - Präparaten!) und einer napfförmigen
Vertiefung«. Sie werden in ihrem Aussehen durch Chromsäure und
Holzessig nicht wesentlich verändert, sind auch nach Alkohol-Ter-
perthinbehandlung vollkommen gut kenntlich und färben sich, wie
die haematoblastische Substanz, in Goldchlorid violett mit Erhaltung
des gelben Glanzes.

Es ist nun in der That ebenso leicht, den Nachweis zu führen,
dass diese Heitzmann’schen Haematoblasten mit den von mir in
dem Knochenmarke aufgefundenen Entwicklungsstufen von rothen
Blutzellen Nichts gemein haben. — H. selbst würde darüber sicher
nicht einen Augenblick in Zweifel geblieben sein, wenn er es der
Mühe werth gefunden hätte, letztere nach den von mir angegebenen
Vorschriften aufzusuchen — als es schwierig ist, sich vorzustellen, dass
aus solchen Proteus-artig in ihrer Form wechselnden Bildungen die
so typisch gestalteten Blutzellen hervorgehen können.

In ersterer Hinsicht wird es genügen, wenn ich, ohne die von
mir am angeführten Orte gegebene ausführliche Beschreibung mei-
ner Uebergangstormen zwischen farblosen und farbigen Blutkörpern
zu wiederholen, darauf hinweise, dass ich die Identität derselben
mit denjenigen Bildungen betont habe, welche bei Embryonen all-
gemein als in der Entwicklung begriffene rothe Blutzellen anerkannt
sind, nämlich mit den kernhaltigen rothen Blutzellen. Während

172 E. Neumann:

also die Anwesenheit eines oder mehrerer Kerne (resp. Kernrudi-
mente) ein integrirendes Attribut meiner Uebergangsformen ist, stellt
Heitzmann als charakteristisch für seine Haematoblasten gerade
ihre ganz homogene, nicht differeneirte Beschaffenheit hin. Jene
stellen meist kugelrunde, seltener ellipsoidische Massen dar und
haben stets schön abgerundete Contouren, die Haematoblasten da-
gegen zeichnen sich durch die Mannichfaltigkeit ihrer Formen oder,
man könnte sagen, durch ihre grosse Formlosigkeit aus, indem ihre
Form ebensowenig einem Gesetz unterliegt, wie die Form von Split-
tern, in welche eine an sich homogene Substanz zertheilt wird.
Derselbe Unterschied gilt in Betreff der Grösse, ich finde, dass meine
Uebergangsformen innerhalb nicht weit auseinanderliegender Grenzen
(0,006 hr 0,009 Mm.) schwanken, unter den Splittern der haemato-
blastischen Substanz finden sich natürlich, wie Heitzmann’s Ab-
bildungen lehren, neben sehr grossen auch sehr kleine Splitter.
Diese werden uns ferner stets als stark glänzende Gebilde vorge-
führt, ich finde dagegen die in der Entwicklung begriffenen rothen
Blutkörper meistens (vom Kern abgesehen) nicht durch stärkere
Lichtbrechung, sondern nur durch ihre Farbe von der umgebenden
(wässrigen) Flüssigkeit unterschieden, demnach ohne Glanz und von
zarten Contouren.

Nicht minder müssen letztere auf die von Heitzmann seinen
Haematoblasten zugeschriebene beneidenswerthe Widerstandsfähig-
keit gegen Reagentien verzichten; ich bin ausser Stande, jene an
anderen Präparaten, als solchen, welche dieselben in ihrem natür-
lichen Medium enthalten, mit Sicherheit aufzufinden. Ich will
zwar nicht leugnen, dass es durch ein besonders darauf gerichtetes
Studium gelingen wird, dieselben in gewissen Reagentien, wie z. B.
Glycerin, Ueberosmiansäure, Chromsäure, chromsauren Salzen etc.
in ganz bestimmten Concentrationen in einem kenntlichen, nur wenig
oder doch in charakteristischer Weise veränderten Zustande zu
conserviren, wie es ja bekannt ist, dass auch die kernlosen rothen
Blutkörper in den genannten Mitteln ganz gut erhalten werden
können. Jedenfalls sind jene Körperchen aber viel empfindlicher
als die letzteren und viel zarter anzugreifen, während Heitzmann
bei der Behandlung seiner Haematoblasten mit Reagentien durch-
aus nicht scrupulös sein durfte; um sie in ihrem frischen, leben-
den (?) Zustande zu sehen, bedient er sich eines Zusatzes von
!/sproc. Kochsalzlösung oder verdünnter Müller’scher Flüssigkeit,

Die Heitzmann’schen Haematoblasten, 173

er findet, dass dieselben in Knochen, die durch Chromsäure oder
Holzessig entkalkt werden, nicht wesentlich verändert sind und
scheint selbst auf den Grad der Concentration dieser Flüssigkeiten
keinen besonderen Werth zu legen, da er sich über denselben wenig-
stens aller Angaben enthält; auch Salzsäure zeigte sich brauchbar,
um Studien über Haematoblasten anzustellen und Alkohol-Terpenthin-
Behandlung that denselben keinen Abbruch. Jedenfalls erfreuen
sie sich also im Gegensatz zu meinen Uebergangsformen einer recht
kräftigen und zähen Constitution.

Eine besondere Berücksichtigung verdient die von Heitzmann
seinen Haematobiasten zugeschriebene gelbe Färbung, da sie hierin
allerdings einen Berührungspunkt mit den von mir beschriebenen
Bildungen zu haben scheinen. Es kann mir natürlich nicht in den
Sinn kommen, zu behaupten, dass dieser Angabe Heitzmann’s
eine optische Täuschung zu Grunde liege, aber es wird erlaubt sein,
in Frage zu stellen, ob die von ihm gesehene gelbe Färbung seiner
Haematoblasten durch Blutfarbstoff bedingt war. Dieser Zweifel
hat, wie mir scheint, seine volle Berechtigung in dem Umstande,
dass, wie angeführt, Heitzmann nicht nur den Haematoblasten,
sondern überhaupt jedem Protoplasmakörper in seinem ursprüng-
lichen Zustande sowie den Kernen und Kernkörperchen in gewissen
Entwicklungsstadien des Protoplasma’s eine gleiche gelbe Färbung
zuschreibt. Nun ist es wohl jedem Mikroskopiker bekannt, dass
das Protoplasma der Zellen, namentlich wenn man es in ganz fri-
schem Zustande untersucht, wie z. B. farblose Blut- oder Eiter-
körperchen im Humor aquens, dass ferner die Kerne und die Kern-
körperchen in vielen Fällen einen leicht gelbliehen Schimmer dar-
bieten und dass dieser um so mehr hervortritt, je stärker der Glanz
dieser Gebilde Zwischen diesem ins Graue spielenden gelblichen
Schimmer und dem grünlichen Gelb des Blutfarbstoffes finde ich
aber einen durchaus specifischen Unterschied, zu dessen Feststellung
es einer genaueren physikalischen, etwa spektroskopischen Unter-
suchung durchaus nicht bedarf, vorausgesetzt, dass die untersuchten
Körper sich wirklich in ihrem natürlichen, durch keine Reagentien
veränderten Zustand befinden. Unterscheidet man zwischen diesen
beiden verschiedenen Arten gelber Färbung nicht, so kommt man
als unmittelbare Consequenz der Heitzmann’schen Lehren zu dem
parodoxen Resultat, dass die Zellen des embryonalen Leibes bei
ihrem ersten Aufbau sämmtlich gelb sind und der Eintritt der

174 E. Neumann:

Blutbildung sich durch Beschränkung der gelben Färbung auf ge-
wisse Zellen charakterisirt, während doch die Embryologen gerade
in dem Auftreten einer gelben Färbung in der bis dahin ungefärb-
ten Embryonalanlage den Beginn der Blutbildung erkennen und
darüber sehr genaue Zeitangaben zu machen im Stande sind.

Dass Heitzmann in der Beurtheilung der gelben Färbung
nicht skeptisch genug verfahren ist, folgere ich auch daraus, dass
er die gelbe »haematoblastische Substanz« sich durch Carmin inten-
siv roth färben lässt, während doch der Blutfarbstoffl, wie man es
an den rothen Blutkörpern sieht, eine Imbibition mit Carmin be-
kanntlich ausschliesst. Ueber das Goldchlorid fehlt es mir an
hinreichender eigener Erfahrung, doch ist mir auch aus den Angaben
anderer Autoren nicht bekannt, dass sie durch dasselbe eine »vio-
lette Färbung mit Erhaltung der gelben Farbe« an den gefärbten
Blutzellen eintreten sahen, wie Heitzmann es bei der »haemato-
blastischen Substanz« fand. Ebenso spricht die Behauptung des-
selben, dass die Kerne resp. Kernkörperchen in dem »Zellenschema
der Autoren« sowie die ersten Anlagen der Blutgefässe aus gelber
haematoblastischer Substanz beständen, gegen die Identifieirung dieser
mit der gelben Substanz der Blutkörperchen. Kerne oder Kern-
körperchen, welche die eigenthümliche grünlich gelbe Farbe der
Blutkörperchen darboten, sind bisher noch von keinem zuverläs-
sigen Autor beschrieben worden und Bizzozero, der bei seinen
ersten Bemühungen, meine Angaben zu prüfen, dergleichen im Kno-
chenmarke zu finden wähnte), hat sich später ?) davon überzeugen
müssen, (was Heitzmann entgangen zu sein scheint), dass die im
Knochenmarke vorkommenden Uebergangsformen, meiner Beschrei-
bung entsprechend, einen farblosen Kern und eine gelbe
Zellsubstanz besitzen. Was aber die jungen Gefässanlagen —
nach H. durch Vacuolenbildung ausgehöhlte haematoblastische Sub-
stanz — betrifft, so liegen gerade darüber aus neuester Zeit zahl-
reiche sorgfältige Untersuchungen vor, ohne dass auch nur ein
anderer Untersucher an denselben die gelbe Farbe des Blutfarb-
stoffes bemerkt hätte.

So wenig ich nun Positives über die eigentliche Bedeutung der
H.’schen Haematoblasten zu sagen vermag, so sicher scheint es mir

1) Bizzozero, Gazetta mediea Italiana. — Lombardia 1868. Nr. 46,
2) Derselbe, sul midollo delle ossa Napoli 1869.

Die Heitzmann’schen Haematoblasten, 175

nach dem Obigen, dass wir in ihnen keine in Bildung begriffenen
rothen Blutkörper vor uns haben. Auf eine Blutbildung dürfen wir
nach allen vorliegenden gesicherten Erfahrungen einstweilen nur da
schliessen, wo wir die aus dem Embryo seit lange bekannten kern-
haltigen rothen Blutzellen finden, von denen ich nachgewiesen habe,
dass sie während des ganzen Lebens im rothen Marke der Knochen
vorkommen. An den Orten und unter den Verhältnissen, wo nach
Heitzmann eine Blutbildung stattfindet, kann ich sie nicht sta-
tuiren. An den Ostificationsrändern der Knorpel, wo übrigens vor
Heitzmann schon Aeby!) »kernartige Gebilde, von denen die
allmählichsten Uebergänge, namentlich auch in Bezug auf die Ab-
plattung, bis zum fertigen Blutkörperchen sich vorfinden« beschrieb,
habe ich, wie bereits an anderem Orte?) erwähnt ist, vergeblich
nach kernhaltigen rothen Blutzellen gesucht, ebenso wenig ist mir
ihre Auffindung gelungen in dem fungösen Gewebe, welches sich
bei der Entzündung der Knochen, Knorpel oder Beinhaut bildet
oder in irgend welchen anderen Entzündungsheerden. Für das ent-
zündete Knochenmark habe ich sogar ein Verschwinden der normal
in ihm vorkommenden Uebergangsformen constatiren können ?). Den
Carmalt-Stricker’schen Erfahrungen an der Frosch - Cornea
(Wien. Med. Jahrb. 1871) kann ich deshalb keinen entscheidenden
Werth in dieser Frage beimessen, weil sie nur an Goldpräparaten
gewonnen sind.

1) Aeby, über die Symphysis ossium pubis d. Menschen nebst Bemer-
kungen zur Lehre vom hyalinen Knorpel und seiner Verknöcherung. Zeitschr.
f. rationelle Medizin 3. Reihe Bd. IV. p. 54.

2) E. Neumann, Bemerkungen über das Knorpelgewebe u. d. Ossi-
fieationsprocess. Archiv f. Heilkunde. Bd. XI. p. 424.

3) Vgl. meine vorläufige Mittheilung im Centralbl. f. d. medizin. Wiss.
1869 Nr. 19.

Ueber Bindegewebszellen.
Von
Ww. Waldeyer.

Hierzu Taf. IX.

Seit der bekannten Publication Ranviers!) über den Bau
der Sehnen und des lockeren Bindegewebes hat die Lehre von der
Form und Gestalt der Bindegewebszellen eine nicht unwesentliche
Aenderung erfahren. Das »spindelförmige Bindegewebskörperchen«
Virchows hat der »cellule plate« Ranviers weichen müssen.
Namentlich haben Schweigger-Seidel, Schwalbe und dessen
Schüler, ferner W. Flemming, Axel Key, G. Retzius u. A.
nachgewiesen, dass die protoplasmaarmen platten Zellen Ranviers
in den verschiedensten Abtheilungen der Bindesubstanzen die herr-
schenden Formen sind, und es ist soweit gekommen, dass man bei
der Erwähnung einer Bindegewebszelle, wie früher an ein spindel-
förmiges Körperchen, so jetzt an eine platte dünne protoplasmaarme
Zelle denkt.

Ranvier selbst?) hat in der letzten Zeit seine Untersuchungen
auf verschiedene Formen des Bindegewebes, namentlich auch auf die
Bindesubstanz des Centralnervensystems, ausgedehnt. Die kürzlich
dort von Boli®) als verbreitetste Zellenform der Bindesubstanz
angesprochene sogenannte »Deiters’sche Zelle« erkennt er nicht an,
sondern findet auch hier überall seine platten Zellen. Es sind

1) Des elements cellulaires de tendons ete. Archives de Physiologie
1869. Bd. II p. 471.

2) Sur les &l&ments conjonctifs de la moelle epiniere. Compt. rend.
LXXVII. Nr. 22. p. 1299.

3) Histologie und Histogenese der nervösen Üentralorgane. Berlin 1873,

Ueber Bindegewebszellen. 177

übrigens, wie hier, um Missverständnissen zu begegnen, noch kurz
bemerkt sein mag, die platten Zellen der Sehnen und der übrigen
Bindesubstanzgebilde schon lange vor Ranvier bekannt gewesen.
Henle und Koelliker erwähnen sie bereits in ihren Lehrbüchern ;
besonders ist einer Publication Hoyers: »Ein Beitrag zur Histo-
logie bindegewebiger Gebilde«, Arch. für Anat. und Physiol. von
Reichert und Du Bois-Reymond 1865, zu gedenken, in der
sie gut beschrieben werden. Weitere historische Notizen in dieser
Beziehung enthält die unter W. Krause’s Leitung gearbeitete Dis-
sertation von Adickes: »Zur Histologie des Bindegewebes. Göt-
tingen 1872«.

Die Irrthümer, welche Ranvier in seiner ersten Beschreibung
der platten Sehnenzellen begangen hatte, sind zum Theil von Boll!)
zum Theil von Grünhagen?) cerrigirt worden. Ranvier er-
kennt dieselben in seiner neuesten Arbeit über diesen Gegenstand 3)
an und liefert nunmehr eine Beschreibung der Sehnenzellen, welche
sich im Wesentlichen an Grünhagen’s Darstellung anschliesst.

Demnach sind die Sehnenzellen keine einfachen Platten, son-
dern sind mit blattförmigen Anhängen versehen, stellen also, wie
man einfach sagen könnte, »zusammengesetzte Platten« dar. Ich
komme weiter unten auf die genauere Beschreibung dieser inter-
essanten Zellenform zurück.

Der Erste, welcher dieser Zellenform bei den Bindesubstanzen
gedenkt, ist meines Wissens Koelliker; er spricht wenigstens in
seinem Handbuche der Gewebelehre, 5. Auflage 1867 p. 74, von
»ganz unregelmässig abgeplatteten, mit blatt- oder hautförmigen
Abzweigungen versehenen Bindegewebszellen«. Von späteren Auto-
ren sind ausser Grünhagen und Ranvier noch Bizzozero‘),
der gleichzeitig mit Ranvier auch die platten Sehnenzellen be-
schrieben hat, und neuerdings Stefanini°’)zu erwähnen. Ranvier
fügt in seiner vorerwähnten neuesten Publication den Sehnenzellen

1) Dieses Archiv Bd. VI.

2) Notiz über die Ranvier’schen Sehnenkörper. Dieses Archiv Band
IX. 1873.

3) Archives de physiologie normale et pathologique par Brown-
Sequard, Charcot, Vulpian. I. Ser. T. 1, p. 181. 1874.

4) Rendiconti del R. istituto Lombardo 19 Agosto 1869 e 24 Febr. 1870.
— S. a. Molesehotts Untersuchungen Bd. 11. Hft. 1. 1872.

5) Sulla struttura del Tessuto tendineo. Torino, 1874.

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 11, 12

178 W. Waldeyer:

noch die Zellen einer anderen Localität, die der Schenkelfascie bei
Fröschen hinzu. Von diesem Theile seiner Arbeit wird später noch
die Rede sein.

Im Nachfolgenden beabsichtige ich das Ergebniss einer Reihe
von Untersuchungen über die Bindesubstanzen mitzutheilen, welche
wesentlich die Form der gewöhnlichen platten Bindegewebszellen, das
Verhalten ihrer Kerne und die Beschreibung einer besonderen Art
von Bindesubstanzzellen zum Gegenstande haben. Ich wünschte da-
mit hauptsächlich einer zu weit getriebenen Generalisirung der An-
schauung, dass die reifen fixen Bindegewebszellen überall nur als
einfache schmächtige, schleierähnliche Platten auftreten, mich gegen-
über zu stellen.

I. Die sogenannten platten Zellen des fibrillären Bindegewebes.

Unter dieser Bezeichnung fasse ich die Zellen des lockeren
flbrillären Bindegewebes und des geformten fibrillären Bindegewebes,
der Sehnen und der fibrösen Häute, zusammen, welche sämmtlich bis
auf die Sehnenzellen und die Zellen der Schenkelfascie vom Frosch
(s. vorhin die Notiz über Ranviers neueste Arbeit) noch keine
richtige Schilderung ihrer Form erfahren haben. Wie vorhin er-
wähnt, stellen die Sehnenzellen keine einfachen rechtwinkligen Plat-
ten dar, wie sie früher von Ranvier, Ponfick!) u. A. beschrie-
ben wurden, sondern es sind complicirte Gebilde, die man am
besten wohl als »zusammengesetzte Platten« bezeichnet und mit
der Form eines »Schaufelrades« vergleicht, nur dass die Zusam-
mensetzung nicht so regelmässig ist, wie bei diesem. Eine klare
Vorstellung von der Form dieser Zellen gewinnt man auch auf
folgende Weise: Man öffne ein Buch derart, dass man seine Blät-
ter in 4—5—6 Gruppen auseinanderhält, die unter verschiedenen
Winkeln aufeinanderstossen; das Ganze macht dann im Grossen
ungefähr denselben Eindruck, wie eine Sehnenzelle im Kleinen. Man
hat es also nicht mit einer Platte zu thun, sondern mit mehre-
ren, die in verschiedener Weise unregelmässig aneinander gefügt
sind. An den Rändern sind diese Platten nicht geradlinig abge-
schnitten, sondern laufen in zahlreiche feine Fäden, oft von beträcht-
licher Länge, aus, die bei zwei benachbarten Zellen auch unterein-

1) Zum feineren Bau der Sehne, Centralblatt f. die med. Wissensch. 1872.

Ueber Bindegewebszellen. 179

ander organisch verwachsen sein (anastomosiren) können. Ich gehe
hier nicht specieller auf den Bau der Sehnenzellen ein, da in Kur-
zem von einem meiner Laboranten, Dr. Alexander, die Textur-
verhältnisse der Sehne näher erörtert werden sollen, sondern be-
schränke mich auf den Bau der fixen Bindegewebszellen in den
fibrösen Häuten und im sog. lockeren Bindegewebe.

Es hat sich mir durch eine grosse Anzahl von Untersuchungen
frischer und in verschiedener Weise behandelter Präparate heraus-
gestellt, dass der soeben kurz geschilderte Bau der Sehnenzellen
wiederkehrt bei den sogenannten fixen Zellen der fibrösen Häute und
auch des lockeren Bindegewebes. In der That sind diese Zellen
weder einfache kernhaltige Platten noch Spindeln, sondern zusam-
mengesetzte Platten, deren eine, die wir kurz als »Haupt-
platte« bezeichnen wollen, für gewöhnlich den Kern trägt. Die
übrigen Platten sind weniger umfangreich und erscheinen wie klei-
nere Flügel, die unter spitzem oder nahezu rechtem Winkel an die
Hauptplatte angesetzt sind, und die ihrerseits, ebenso wie die Ränder
der Hauptplatte, in viele kleine fadenförmige Fortsätze auslaufen.
Wo Bindegewebsfibrillenbündel vorhanden sind, schmiegen diese sich
in die Hohlkehlen ein, welche zwischen zwei aneinanderstossenden
Platten oder Flügeln bestehen. Niemals liegen jedoch die Zellen
den Bündeln selbst unmittelbar an, sondern sind durch eine mehr
oder minder stark entwickelte interfasciculäre, bez. interlamelläre
Kittsubstanz von der eigentlichen Fibrillenmasse getrennt, so dass
die Zellen selbst wieder in Hohlräume dieser Kittsubstanz (Saft-
räume, v. Recklinghausen) eingesargt sind. Auch über dieses
Verhältniss der Bindegewebszellen zur fibrillären und interfibrillären
bez. interfasciculären Grundsubstanz wird binnen Kurzem in einer
andern Mittheilung ausführlicher verhandelt werden.

Bei der Flächenansicht frischer Präparate sind die verschiede-
nen winklig aneinander gefügten Platten der Zellen meist nur sehr
schwer zu sehen, wie es ja begreiflich ist. Doch erkennt man bei
einiger Aufmerksamkeit sehr bald an zarten, quer, schräg oder längs
zur Oberfläche der gerade en face liegenden Platte (wir wollen diese
der Einfachheit wegen als Hauptplatte bezeichnen) verlaufenden
Linien die Kantenzeichnungen der winklig angesetzten Neben-
platten. Dieselben erscheinen meist als Striche oder Linien, viel-
fach aber auch deutlich, bei etwas schräger Lage, als in der Ver-
kürzung gesehene Platten.

180 W. Waldeyer:

Die Zahl derselben kann sehr wechseln; meist sind nur we-
nige Nebenplatten vorhanden, 2—3; über 5—6 Nebenplatten kommt
man selten hinaus; in manchen Fällen ist nur eine Nebenplatte zu
sehen. Es giebt auch Zellen, an denen man keine Nebenplatten
erkennt; doch ist das nicht die Regel.

Isolirt man die Zellen, nachdem dieselben in situ gefärbt sind,
so zeigen sich die verschiedenen Platten stets sehr deutlich. Das
Verfahren, welches sich hierbei mir am Besten erprobt hat, ist fol-
gendes: Man bringe das zu untersuchende Gewebe in einem leicht
gespannten, möglichst der natürlichen Spannung entsprechenden
Zustande mit einer Schutzleiste (um allen Druck zu vermeiden) in
Serum unter das Deckglas. Dann setze man vom Rande her einige
Tropfen gut bereiteten Ranvier’schen Pikrocarmins hinzu, schütze
vor Verdunstung und lasse das Präparat unter dem Deckglase sich
recht intensiv färben. Nachher wasche man das Pikrocarmin mit
einem durch Fliesspapier erzeugten Strome verdünnten, möglichst
neutralen Glycerins aus. Mitunter kann man dann schon, falls die
Färbung gut gelungen ist, an den so in situ erhaltenen Zellen recht
gut die Plattenzusammensetzung erkennen; oder man zerzupft vor-
sichtig mit scharfen Staarlanzen, wobei man immer eine Anzahl von
Zellen isolirt erhält. An solchen isolirten Gebilden kann man sich
dann ohne Mühe von der Richtigkeit der vorher gegebenen Beschrei-
bung überzeugen. Nur ist auf einen Umstand Rücksicht zu neh-
men, den nämlich, dass die isolirten Zellen sehr häufig arg verstüm-
melt und verunstaltet erscheinen; die Platten sind zerknittert, ein-
gerollt, zum Theil abgerissen, gefaltet, wie das bei der Zartheit
dieser Bildungen nicht anders sein kann, wenn man die verhältniss-
mässig rohe Procedur erwägt, wie sie auch das schonendste Zer-
zupfen immer noch darstellt.

Das, was von Boll (l. c.) als. velastischer Streifen« an den
Sehnenzellen beschrieben worden ist, stellt nichts anderes vor, als
die Kantenansicht einer Nebenplatte (die Hauptplatte wieder als
en face erscheinend gedacht). Der beste Beweis für die Richtigkeit
dieser Auffassung liegt darin, dass man an jeder Sehnenzelle meh-
rere solcher Streifen sehen kann, welche an Zahl den Nebenplatten
entsprechen, und dass dieselben Streifen auch an den Bindegewebs-
zellen der Dura mater, der Cutis, der Cornea, des lockeren Binde-
gewebes etc. erscheinen, wenn auch nicht mit solcher Regel-
mässigkeit.

Ueber Bindegewebszellen. 181

Die reifen fixen Zellen des Bindegewebes sind sehr protoplasma-
arın; nur in der Nähe des Kerns gewahrt man in etwas mehr aus-
geprägter Weise jene feine Körnung, welche für das frische Proto-
plasma, ich möchte sagen, charakteristisch ist; weiterhin verliert
sich diese Körnung mehr und mehr, ‘und die Platten erscheinen
stellenweise ganz homogen. Der Theil des Protoplasma’s, welcher
um den Kern gelegen ist, färbt sich gewöhnlich auch etwas dunkler.

Was die Form der Kerne anlangt, so finde ich dieselben im
unversehrten Zustande stets eilipsoidisch, bald mehr oder weniger
langgestreckt, mit scharfem Contour, den ich nicht immer als dop-
pelten erkennen konnte. Die Kernkörperchen sind klein, aber
scharf ausgeprägt. Ich habe bis jetzt in keiner fixen Bindegewebs-
zelle, sobald sie in keiner Weise verstümmelt war, die Kerne und
Kernkörperchen vermisst. Im frischen Zustande der Zellen wird
man zuerst durch die glänzenden, scharf gezeichneten Kernkörper-
chen auf die Kerne geführt, deren Contour gewöhnlich durch das
umgebende Protoplasma etwas verdeckt wird. Das beste Mittel, um
die Kerne und Kernkörperchen gut sichtbar zu machen und dauernd
zu fixiren, ist die vorhin angeführte Färbung mit Pikrocarmin unter
dem Deckglase. Die Grösse der Kerne unterliegt bei den verschie-
denen Bindegewebsformen keinen bedeutenden Schwankungen.

11. Die fixen Hornhautzellen.

Die fixen Hornhautzellen — Hornhautkörperchen der Autoren
— haben bei ihrer grossen Wichtigkeit immer eine Art Ausnahme-
stellung unter den Bindegewebszellen eingenommen. Trotz der vie-
len Untersuchungen, deren Object sie seit Jahrzehnten waren, ist
keineswegs eine Einigung über ihre wahre Gestalt erzielt. Ver-
gleicht man die zahlreichen Abbildungen, welche von den Hornhaut-
zellen existiren, so kommen die grössten Differenzen zum Vorschein,
welche namentlich in den beiden Fragen gipfeln: Sind die Hornhaut-
zellen platte protoplasmarme Körper, wie sie Schweigger-Sei-
del!) schildert, oder entsprechen sie dem von Stricker und
neuerdings von Rollett?) aufgestellten Bilde, demzufolge sie
mit einem immerhin ansehnlichen Protoplasmaleibe begabte Kör-

1) Berichte der königl. Gesellschaft der Wissensch. Leipzig 1870.
2) Stricker’s Handbuch der Gewebelehre Artikel: »Cornea«.

182 W. Waldeyer:

per repräsentirten, welche die sogenannten Saftlücken und das
ganze Saftkanalsystem der Hornhaut durchweg ausfüllten? Fer-
ner: Welches ist die wahre Gestalt der Kerne der Hornhaut-
zellen ?

Die erste dieser Fragen habe ich in einer kürzlich erschie-
nenen Publication!) dahin zu beantworten gesucht, dass die Horn-
hautzellen weder dem einen noch dem anderen Extrem entsprechen,
sondern platte Körper vorstellen, welche um den Kern noch eine
deutlich nachweisbare Menge von feinkörnigem Protoplasma besitzen,
gegen die Peripherie aber in eine mehr homogene Platte auslaufen,
an der deutliche Fortsätze auftreten, die mit denen benachbarter
Zellen zum Theil verschmelzen, zum Theil frei enden, so dass bei
Weitem nicht alle Saftkanälchen mit Fortsätzen der Hornhautzellen
ausgefüllt sind.

Gegenwärtig kann ich diese Darstellung durch eine, wie mir
scheint, nicht unwesentliche Angabe ergänzen, dass nämlich die Horn-
hautzellen im Grossen und Ganzen von dem vorhin geschilderten
Baue der Sehnen- und Bindegewebszellen nicht abweichen. Diesel-
ben sind ebenfalls mit zarten Nebenplatten besetzt; die Kerne lie-
gen im Centrum, nahe der Vereinigungsstelle der Platten ; letztere
selbst — meist 2—3 Nebenplatten an einer Hauptplatte — werden
an den Rändern ganz dünn und schleierartig, und sind dort mit
Fortsätzen, wie mit franzenförmigen Anhängen, versehen. (Vgl. Figg.
3 und 4 Taf. IX.)

Die Kerne der Hornhautzellen bieten für ihre richtige Auf-
fassung nicht wenig Schwierigkeiten. Es ist bekannt, dass diesel-
ben, namentlich an Goldchloridpräparaten, aber auch nach Carmin-
oder Hämatoxylintinctionen, in äusserst wechselnden Formen auftre-
ten. Bald erhält man rundliche Kerne, bald ganz langgezogene,
wie lange schmale Stäbchen erscheinende, die oft noch an einem oder
an beiden Enden keulenförmig verdickt sind, bald sind die frag-
lichen Kerne halbmondförmig gekrümmt, in anderen Fällen mit zwei
und mehreren Ausbuchtungen versehen, so dass sie eine Kreuzform
annehmen; kurz, es ist unmöglich eine allgemein gültige Beschrei-
bung der Kerne der Hornhautzellen zu geben.

1) S. Handbuch der Augenheilkunde, herausgegeben von Alfred
Graefe und Th. Saemisch. Bd. I Abth. I. Artikel: Conjunctiva, Sklera,
Cornea.

Ueber Bindegewebszellen. 183

Aehnliche Formen, wie wir sie bei den Hornhautkernen finden,
beschreibt Ranvier sehr treu von den Kernen der Schenkelfascie
bei Fröschen!). Er erklärt diesen Formenwechsel durch die Lage-
rung der Kerne zwischen den einander rechtwinklig kreuzenden Binde-
gewebsbündeln dieser Fascie. Die Kerne sollten sich den von den
verschiedenen Seiten vorbeistreichenden Bündeln adaptiren und, eng
zwischen denselben eingeklemmt, gewissermassen Einbuchtungen von
Seiten der Bündel erfahren, so dass die Kerne im Kleinen die Form
der zusammengesetzten Zellenplatte wiederholten. Das mag für
manche Formen zutreffend sein, erklärt aber nicht alle in genügen-
der Weise. Ich habe die Schenkelfascie der Frösche, sowie eine
Anzahl anderer fibröser Membranen ebenfalls untersucht. Die Schen-
kelfascie bietet in der That eine. auffallende Aehnlichkeit in der
Disposition ihrer Fibrillenbündel mit der Hornhaut. Bei der einen
wie bei der anderen Membran sind nahezu gleich starke Fibrillen-
bündel in rechtwinklig einander kreuzenden Lagen angeordnet; ein
Unterschied besteht nur darin, dass die Hornhaut aus viel mehr
übereinanderliegenden Schichten solcher sich kreuzender Bündel zu-
sammengesetzt ist. Man könnte also, falls man die Form der Kerne
von der Anordnung der Fibrillenbündel abhängig sein lässt, die von
Ranvier für die Schenkelfascie gegebene Erklärung der auffallen-
den Kernformen auch auf die Kerne der Hornhautzellen übertragen.
Doch reicht diese Annahme allein nicht aus.

Bei den Hornhautzellen habe ich mich überzeugt, dass eine
ganze Reihe von Momenten in Betracht kommen, welche die ver-
schiedene Gestaltung der Kerne bedingen. Dahin gehören: Zerrun-
gen und Dehnungen der Zellen, Einfluss der verwendeten Reagentien,
die Stellung, in welcher man die Kerne zur Ansicht bekommt, der
Einfluss, welchen die an den Zellen sitzenden Nebenplatten haben,
die (bei Tinctionspräparaten) oft sehr dunkle Färbung des proto-
plasmatischen Antheils der Zellen, welche die Kerne ganz oder zum
Theil verdeckt oder grösser erscheinen lässt, als sie wirklich sind,
und endlich wirkliche Einbuchtungen oder winklige Stellungen der
Kerne im Sinne Ranviers, bedingt durch die hart vorbeistreichen-
den Fibrillenbündel.

Bevor wir diese Dinge im Einzelnen kurz besprechen, mag
voraufgeschickt werden, dass die Kerne der meisten Horn-

1) Archives de physiologie etc. I. Ser. T. 1.1. c.

184 W. Waldeyer:

hautzellen einfache ovale Formen haben, wie die Kerne
der gewöhnlichen Bindegewebszellen und der Sehnenzellen. Weit-
aus die meisten haben ferner kleine, scharf conturirte, glänzende,
kuglige Kernkörperchen. In dieser Beziehung unterscheiden sich
also die Hornhautzellen nicht von den übrigen platten Binde-
gewebszellen.

Am frischen Präparate erscheinen die Kerne ganz hell inmit-
ten des äusserst feinkörnigen Zellenprotoplasma; die Kernkörperchen
zeigen hier einen leicht gelblichen Glanz; sie fallen gewöhnlich dem
Beobachter zuerst ins Auge.

Die Kerne der Hornhautzellen sind auch nicht grösser als die
der Sehnenzellen oder der Zellen des lockeren Bindegewebes; dage-
gen erscheinen sie stets auffallend gross, und namentlich mit den
wechselnden eingebuchteten Formen, in Goldchloridpräparaten. Ver-
gleichende Messungen der Kerne frischer, ohne Reagens betrach-
teter Hornhautzellen und der Kerne von Goldchloridpräparaten
(einfaches Goldchlorid, Goldchloridnatrium und Goldchloridkalium)
erweisen die. Man muss daher annehmen, dass das Goldehlorid
eine leichte Quellung der Kerne verursacht, wobei denn auch die
Form derselben unter Umständen alterirt werden kann.

Zerrungen und Dehnungen der Hornhäute lassen die Zellen
sowie die Kerne nach einer Richtung hin oft ausserordentlich ver-
längert erscheinen. Man kann solche Bilder verstümmelter Kerne
sehr leicht künstlich darstellen ; auch treten dann häufig gekrümmte
und eingebuchtete Kernformen auf. Mit besonderer Vorsicht sind
auf Grund dieser Wahrnehmungen jene Bilder zu deuten, welche
man von den Hornhautzellen nach Application von Entzündungs-
reizen erhält. Ein guter Theil der in der Nähe der Applications-
stelle verändert erscheinenden Hornhautzellen hat seine Form ein-
fach den mechanischen Eingriffen zu verdanken.

Was die Stellung betrifft, in welcher man die Kerne zur An-
sicht bekommt, so ist darüber nur kurz zu bemerken, dass die Flä-
chenansicht der Zellen, die uns die regelmässigen ovalen Kernformen
zeigt, nicht immer bei der Betrachtung der Hornhaut von einer
ihrer beiden Flächen her gewonnen wird; manche Kerne sind auch
so gestellt, dass sie dem Beschauer unter dieser Anordnung der
Cornea ihre Kanten zuwenden und dann als schmale, mitunter
leicht gekrümmte Stäbchen erscheinen.

Ueber Bindegewebszellen. 185

Vergrössert können die Kerne erscheinen durch Quellung, wie
wir es vorhin von Goldchloridpräparaten bemerkten, ferner durch
die an den Hornhautzellen sitzenden Nebenplatten, so wie durch
tiefe Färbung des protoplasmatischen Antheiles der Hornhautzellen.
Durch alle drei Momente kann auch die gewöhnliche ovale Kern-
form im mikroskopischen Bilde bedeutend verändert werden. Wenn
eine Nebenplatte so von der Hauptzellplatte, in der der Kern liegt,
abgeht, dass sie den Kern kreuzt, und man gerade auf die scharfe
Kaute der Nebenplatte sieht, so verdeckt diese natürlich den Kern-
contour, und es kann letzterer, da man bei dieser Ansicht die An-
heftungslinie der Nebenplatte an die Hauptplatte nicht immer genau
zu sehen vermag, dadurch in verzerrter Form erscheinen, dass ein
Theil der Basis der Nebenplatte noch mit als zum Kern gehörig
angesehen wird. Bei verzerrt erscheinenden Kernen muss man im-
mer diese Verhältnisse im Auge haben. — Um den Kern der Horn-
hautzellen herum befindet sich gewöhnlich eine grössere Menge von
Protoplasma, während die mehr peripherischen Theile der Zellen
als dünne schleierartige Platten erscheinen. Diese dünnen, kaum
mehr protoplasmahaltigen Platten färben sich in Carmin oder in
Haematoxylin nur äusserst schwach, der den Kern umgebende Pro-
toplasmahof mitunter aber so tief, dass er den Kern verdeckt. So
kann man leicht jenen Protoplasmahof für den Kern nehmen,
Eindrücke und Reliefs desselben auf den Kern beziehen, wäh-
rend der letztere darin verborgen steckt und seine einfache ovale
Form hat. Auch dieses Verhältniss muss bei der Beurtheilung von
Hornhautpräparaten berücksichtigt werden.

Eine Anzahl Kerne freilich zeigen in der That Einbuchtungen,
und meist deshalb, weil sie zum Theil in der Hauptplatte, zum Theil
in einer oder in zwei Nebenplatten liegen; der Kern ahmt also
gewissermassen die Form der Zellen, welche wieder durch die eigen-
thümliche Anordnung der Fibrillenbündel bedingt ist, nach.

Nach dem im Vorhergehenden gemachten Mittheilungen dürfte
sich als allgemeines Resultat ergeben, dass die Grundform der soge-
nannten fixen Bindegewebszellen bei allen Abtheilungen der mit Fi-
brillen versehenen Bindesubstanz weder die einer Spindel noch die
einer rechteckigen planen oder umgerollten Platte, sondern die eines
zusammengesetzten Plattensystems ist. Gewöhnlich tritt eine der
Platten als die dominirende hervor — wir nennen sie die »Haupt-
platte«e —; an diese sind stets eine oder mehrere »Nebenplat-

186 W. Waldeyer:

ten«, wie seitlich unter verschiedenem Winkel abgehende Flügel,
angesetzt. Die Peripherie der Haupt- so wie der Nebenplatten
läuft stets in eine Anzahl feiner fadenförmiger Fortsätze aus.

Wenn wir soeben zwischen Haupt- und Nebenplatte unterschie-
den haben, so ist damit nicht gesagt, dass unter allen Umständen
eine der Platten durch ihre Grösse sich als ein dominirendes Ge-
bilde hervorthun müsse. Mitunter sind auch die ein Zellenindividuum
zusammensetzenden Platten alle von ziemlich gleicher Grösse, so
dass es rein willkürlich bleibt, welche von diesen wir als Haupt-
platte, welche wir als Nebenplatten bezeichnen wollen.

Wodurch die eben geschilderte Zellenform bedingt werde, ist
endgültig nicht leicht zu entscheiden. Wie es Ranvier (l. c.) für
die Sehne und die Schenkelfascie vom Frosch wahrscheinlich zu ma-
chen gesucht hat, liegt es nahe, einen Einfluss der sich bildenden
Fibrillenbündel auf die Form der Zellen anzunehmen. Es ist klar,
dass ein Zellkörper von Anfangs rundlicher Form, der zwischen
mehreren aneinanderstossenden Fibrillenbündeln steckt, sich in einen
Körper mit hohlkehlenartigen Ausschnitten verwandeln muss, wenn
die Fibrillenbündel stetig wachsen und den weichen Zellenkörper
zwischen sich einklemmen. Jedes Fribillenbündel passt dann in einen
der hohlkehlenartigen Ausschnitte hinein. Damit bleibt die An-
nahme eines Saftkanalsystems (Saftlücken mit Saftkanälchen) nach
v. Recklinghausen vollständig vereinbar, wenn wir auch für
einen Theil der Ausläufer der Saftlücken den Namen »Saftspal-
ten« statt »Saftkanälchen« adoptiren müssen.

III. Grosse protoplasmareiche Bindegewebszellen.

In seiner bekannten Arbeit »Ueber Eiter- und Bindegewebs-
körperchen« Virchow’s Archiv 28. Bd. 1863 p. 157 ff. spricht
v. Recklinghausen p. 176 von den Bindegewebszellen im Omen-
tum und der Pleura junger Kaninchen. In diesen Häuten finde
man, ausser den Wanderzellen, grosse rundliche Zellen und andere
sehr grosse Zellkörper von spindelförmiger Gestalt, oder auch etwas
ramificirt. In der Abbildung werden diese Zellen viel mehr dunkel
und grobkörnig gezeichnet als die übrigen.

Später hat Kühne!), ohneder Angabe v. Recklinghausen’s

1) Untersuchungen über das Protoplasma. Leipzig, 1864.

Ueber Bindegewebszellen. 187

zu gedenken, aus dem intermusculären Bindegewebe des Frosches
eine Zellform beschrieben, die nach der Schilderung und nach den
Abbildungen, welche Kühne davon entwirft, wohl mit den grossen
dunkelkörnigen Zellen v. Recklinghausen’s zusammengestellt
werden muss. Er sagt p. 1121. c.: »Die dritte Form der hierher
gehörigen Körperchen des Bindegewebes zeichnet sich aus durch
die grobkörnige Beschaffenheit, ihr trübes Aussehen im durchfallen-
den und ihr glänzend weisses Aussehen im auffallenden Licht. Diese
Massen finden sich vorzugsweise in einer Richtung untereinander
zu Strängen vereinigt und sind nur sehr selten zu Gruppen nach
verschiedener Richtung angeordnet. An vielen sieht man einen
deutlichen bläschenartigen Kern mit glänzenden Kernkörperchen,
bei andern dagegen zeigt sich an Stelle des Kerns nur ein heller
Hof, dessen Erscheinung wahrscheinlich bedingt wird durch einen
im Innern der trüben körnigen Masse versteckt liegenden durch-
sichtigen Kern. Körperchen von dieser Beschaffenheit kommen auch
einzeln vor. In der Regel hängen sie aber zu längeren wurstförmi-
gen Strängen verschmolzen miteinander zusammen.«

Einige Jahre später schildert Cohnheim!), ebenfalls ohne auf
‘ Receklinghausen’s Angaben zu recurriren, die Bindegewebszellen
im Zungengewebe des Frosches. Er erinnert vorweg daran, dass es
vergebene Mühe sein würde, alle die sonderbaren und an Grösse wie
an Gestalt ungemein variirenden Formen der Bindegewebszellen
dieser Localität zu beschreiben. Doch könne man, 1. c. p. 344, mit
Rücksicht auf die Beschaffenheit der Zellsubstanz ohne Schwierigkeit
zweierlei Arten unterscheiden — eine, und dazu gehöre die grosse
Mehrzahl der Körperchen, mit sehr blassem und mattem,
äusserst feinkörnigen Protoplasma und eine zweite, nume-
risch viel schwächer vertretene, mit grobgranulirtem Proto-
plasma und deshalb viel stärker glänzend ; letztere seien zuwei-
len zu kleinen Gruppen vereinigt. Kerne könnten bei der Mehr-
zahl der Körperchen bei frischer Untersuchung ohne Zusatz von
Reagentien nicht nachgewiesen werden. Dagegen nehme man in
einigen von den blassen feingranulirten und in allen grobgranulirten
von Anfang an helle, meist ovale, zuweilen auch mehr stäbchen-
förmige Flecke wahr, die ganz den Habitus von Kernen haben;

1) Ueber das Verhalten der fixen Bindegewebszellen bei der Entzün-
dung. Virchow’s Arch, 45. Band p. 333.

188 W. Waldeyer:

indess einen deutlichen Contour konnte Cohnheim an ihnen nicht
nachweisen, vielmehr machten diese Stellen eigentlich den Eindruck
von Lücken im Zellkörper. Einige Male befand sich mitten in
diesem hellen Flecke ein solider elliptischer Körper von der Grösse
eines gewöhnlichen Nucleus, dessen Contour aber sehr evident von
dem des hellen Flecks unterschieden werden konnte. Essigsäure
liess in einer Anzahl Körperchen unzweifelhafte Kerne zum Vor-
schein kommen, bei vielen andern aber nicht. Einzelne Zellen be-
kamen nur etwas harte Contouren, in andern entstanden körnige
Niederschläge, die gewöhnlich an irgend einer Stelle sich etwas dich-
ter zusammenballten, als überall sonst, und dadurch wohl den An-
schein eines Kerns erzeugen konnten.

Auch Boll!) spricht von rundlichen protoplasmareichen
Bindegewebszellen an verschiedenen Orten im Bindegewebe ; die Grösse
dieser Zellen sei mitunter eine sehr beträchtliche. Er vergleicht
bereits diese Zellen mit den interstitiellen Zellen des Hodens, legt
jedoch, da seine Arbeit wesentlich die platten Bindegewebszellen
verfolgt, kein besonderes Gewicht auf diese Formen.

Hierher gehören auch wohl die freilich als »zarte« beschrie-
benen meist rundlichen Zellen Köllikers, s. Handb. d. Gewebel.
p. 75. 5. Aufl., welche namentlich in der Haut des Scrotums in der
Nähe von Gefässen und Nerven vorkommen sollen.

Wir finden ferner bei Rollett?) grobkörnige grosse Zellen
von mehreren Arten des Bindegewebes beschrieben, jedoch ohne
weitere Berücksichtigung der Aehnlichkeit dieser Zellen mit beson-
deren Zellenformen anderer Localitäten. v. Biesiadecki?) notirt
kurz grössere rundliche protoplasmareiche Zellen aus dem Unter-
hautzellgewebe, ebenso Klein *) aus den serösen Häuten.

Auf die Angaben von Sigmund Mayer’) komme ich nach-
her zurück.

1) Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Gewebe
I. Abth. Dieses Archiv Bd. VII. 1871. p. 322.

2) Artikel: »Bindesubstanzen« Stricker’s Handbuch der Gewebe-
lehre 1868.

3) Strieker’s Handbuch der Gewebelehre Artikel: Haut, Haare, Nä-
gel, p. 583.
4) Ibidem. Artikel: seröse Häute p. 621.

5) Beobachtungen und Reflexionen über den Bau und die Verrichtun-

Ueber Bindegewebszellen. 189

Aus der kurzen obigen Zusammenstellung, der vielleicht noch
manche unbeachtet gebliebene Einzelbemerkung verschiedener Auto-
ren anzureihen wäre, geht hervor, dass im Bindegewebe eine,
wenn nicht der Zahl, so doch der Verbreitung nach ebenso wichtige
Gruppe von Zellen vorkommt, wie die vorbin beschriebenen plat-
ten Zellen, ich meine grosse, mehr rundliche protoplasmareiche
Zellen. Vielleicht darf man diesen Zellen vorläufig den Namen:
»Embryonalzellen des Bindegewebes« oder kurzweg „Plas-
mazellen« geben, da sie, wie auch bereits von verschiedenen
Seiten hervorgehoben ist, in der That mehr den embryonalen Zellen
der Bindesubstanz gleichen und sich durch ihren Reichthum an
körnigem Protoplasma vor den »Plattenzellen« des Bindegewe-
bes auszeichnen. Die bisherigen Beobachtungen stehen aber ver-
einzelt da, und so hat die Anerkennung dieser Plasmazellen als
einer besondern Formengruppe sich bis jetzt keine rechte Geltung
verschaffen können.

Schon vor einigen Jahren, bei Gelegenheit von Untersuchungen
über die Entwicklung der Carcinome !), wurde ich auf jene grossen
grob granulirten Bindegewebszellen aufmerksam. Ich beachtete sie
namentlich in Rücksicht auf diejenigen Zellen, welche im Hoden als
Adventitialbeleg der Blutgefässe vorkommen, die Zwischensub-
stanzzellen des Hodens, und auf die Zellen, welche die soge-
nannten Schläuche der Steiss- und Carotidendrüsen bilden. Bald
darauf fand ich grosse rundliche protoplasmareiche Zellen in der
Haut der Augenlider und habe sie seither mit v. Biesiadecki im
Unterhautzellgewebe überall, wenn auch weniger reichlich als in der
Lidhaut, getroffen. Dr. Alexander, welcher in meinem Labora-
torium arbeitete, sah sie in reichlicher Menge längs der Blutgefässe
in der Dura mater von kleinen Säugethieren, namentlich von Ratten
(vgl. Fig. 1 Taf. IX). Ich habe ferner seröse Häute und andere
fibrröse Häute darauf untersucht und bin überall auf diese Zellen-
formen gestossen. Die Abbildung (Fig 2) giebt z. B. eine solche
grobgranulirte runde Zelle aus dem Omentum einer Maus wieder.
An der Dura und Pia mater (Fig. 1) sowie im Gehirn zeigt
sich zugleich auch eine Eigenthümlichkeit, welche ziemlich häufig

gen des sympathischen Nervensystems. Wiener akad. Sitzungsber. 1872.
Abth. II Bd. I p. 117.
1) Die Entwicklung der Carcinome. Virchow’s Arch. 55. Bd.

190 W. Waldeyer:

in die Erscheinung tritt, dass nämlich diese Zellen in der Nähe
der Blutgefässe zu liegen pflegen; so viel ich sehe, sind die
Arterien bevorzugt; sie kommen aber auch bei den Venen und
Capillaren vor.

Ist es schon an und für sich beachtenswerth, dass neben den
platten Bindegewebszellen diese runden Formen, die man wohl von
den gewöhnlichen Wanderzellen unterscheiden muss — sie sind viel.
grösser als diese letzteren und zeigen auch für gewöhnlich keine
amöboiden Bewegungen — als allgemeines Vorkommniss registrirt
werden müssen, so können wir denselben ein noch erhöhtes Inter-
esse durch den Vergleich mit anderen Zellenformen abgewinnen, die
bisher auch als Einzelgruppen isolirt dastanden, und somit der wei-
teren Forschung kaum Angriffispunkte darboten.

Auf Grund mehrfacher Untersuchungen glaube ich noch fol-
sende Zellen in die Kategorie der grossen runden protoplasmarei-
chen Bindesubstanzzellen — der Plasmazellen — setzen zu dürfen:

1) Die Zellen der sogenannten Zwischensubstanz des Hoden.

2) Die Zellen der Steissdrüse.

3) Die Zellen der Carotidendrüse.

4) Grosse runde Zellen, welche nicht selten als adventitieller

Beleg an den Hirngefässen gefunden werden.

5) Die Zellen der Nebenniere.

6) Die Zellen des Corpus luteum.

7) Die sogenannten Decidua- oder Serotinazellen der Placenta.

Charakteristisch für alle diese Zellenformen ist, dass sie sich
aus den bindegewebigen Zellen entwickeln und in einem eigenthüm-
lichen Zusammenhange mit den Blutgefässen stehen; sie sind näm-
lich stets dicht um die Blutgefässe angeordnet, die sie wie mit
Scheiden bekleiden. Sehr evident zeigen das die Zellen der vorhin
unter Nr. 1—4 aufgeführten Gebilde; ich kann es mir ersparen,
von denselben hier eine ausführliche Schilderung zu geben, da sie
bereits vielfach beschrieben worden sind. Die des Hodens, an
denen diese Verhältnisse am klarsten vorliegen, z. B. neuerdings
von Hofmeister, Wiener akad. Sitzungsberichte 1872, ferner von
v.Mihalkovics!). Ueber die Zellen der Steissdrüse und Carotiden-
drüse giebt die bezügliche Abhandlung Eberth’s in Stricker’s

1) Untersuchungen über den Bau des Hodens. Leipzig 1873. (Sitzungs-
berichte der Königl. Akad. der Wissenschaften.)

Ueber Bindegewebszellen. 191

Handbuch der Gewebelehre, deren Resultaten ich durchweg zustim-
men kann, gute Auskunft. Ich habe bereits in meiner vorhin er-
wähnten Arbeit über die Entwicklung der Carcinome diese Zellen
in eine Kategorie zusammengestellt, und hat v. Mihalkovies sich
dem angeschlossen. Die Formen dieser Zellen weichen auch durchaus
nicht ab von den vorhin beschriebenen, im Bindegewebe überall
verstreuten runden Zellen.

Aehnlich verhält es sich auch mit den Zellen der Neben-
niere. Wie v. Brunn gezeigt hat!), sind die Nebennierenzellen
ihrer Entwicklung nach bindegewebiger Natur und stehen in inni-
ger Verbindung mit den Blutgefässen, namentlich mit den Venen,
die von ihnen, gleichwie von einer zelligen Adventitia, umgürtet
werden. Die Markzellen der Nebennieren und die meisten Rinden-
zellen zeigen auch grosse Formähnlichkeiten mit den vorhin be-
schriebenen Plasmazellen. Noch mehr tritt das bei den Nebennieren
niederer Wirbelthiere hervor, welche bekanntlich nach Leydig’s
‘ Untersuchungen?) keine compakte Massen bilden, sondern zerstreute
Zellenhaufen, welche den Blutgefässen und den Strängen und Ganglien
des sympathischen Nervensystems aufsitzen, so dass wir hier Ueber-
gangsformen zwischen einem compakten Organ und den zerstreuten
Zellen hätten. Freilich zeichnen sich die Markzellen der Neben-
niere durch die von Henle entdeckte Eigenschaft, sich m chrom-
sauren Salzen gelbbraun zu färben, aus, was den andern hier auf-
geführten Zellen abgeht; diese Eigenschaft berechtigt aber noch
nicht zu einer durchgreifenden Trennung.

Sigmund Mayer hat (l.c.) die dem Sympathicus der Frösche
ansitzenden Zellen als nervöse gedeutet, stellt sie aber doch mit
der Nebenniere, für deren bekannte Auffassung als nervöses Organ
er wieder plaidirt, zusammen. Ich neige mich mehr dazu, alle diese
Zellen in eine innige Beziehung zum Gefässapparate zu bringen,
und bin dabei durch die anatomischen und entwicklungsgeschicht-
lichen Verhältnisse gestützt. Dass Beziehungen zum Nervensystem
bestehen, will ich nicht leugnen, doch möchte ich vor der Hand

2) Ueber den Bau und die Entwicklung der Nebennieren. Dieses
Arch. Bd. VII.

1) S. Lehrbuch der Histologie und Anatomisch-histol, Untersuchungen
über Fische und Reptilien. Berlin 1853.

192 W. Waldeyer:

diese Zellen des Frosch-Sympathicus und der Nebennieren nicht mit
gangliösen Apparaten zusammenstellen.

Neuere Untersuchungen über die Entwicklung des Corpus
luteum und das Verhalten seiner eigenthümlichen Zellen haben mir
ergeben, dass diese Zellen am Besten hierher zu rechnen sind.
Dasselbe gilt von den bekannten grossen Decidual- oder Serotina-
Zellen der Placenta. Letztere entwickeln sich stets um die mütter-
lichen Blutgefässe, namentlich um die Arterien herum, und zeigen
ganz die Formen der grossen protoplasmatischen Bindegewebszellen.
Sie zeichnen sich, neben ihrer bedeutenden Grösse, dadurch aus,
dass sie häufig mehrkernig sind, so wie durch einige andere Eigen-
thümlichkeiten, welche ich demnächst an einem anderen Orte genauer
zu erörtern gedenke. Die Zellen des Corpus luteum entwickeln sich
auch als Adventitialzellen der Blutgefässe, welche von ihnen später
eingescheidet werden, und haben auch in der Form die meiste Aehn-
lichkeit mit den runden protoplasmareichen Bindegewebszellen.

Noch auf eine Beziehung muss hier aufmerksam gemacht wer-
den, welche diese Zellen zum Fettgewebe und zur Fettbildung
haben.

Ohne mich auf die Frage, ob die gewöhnlichen Fettzellen aus-
schliesslich aus den platten Bindegewebszellen (Flemming) oder
aus besonderen protoplasmareicheren runden Zellen hervorgehen
(Toldt), hier einlassen zu wollen — ich glaube, dass Beides der
Fall ist — muss ich doch hervorheben, dass die grossen runden Zel-
len der Bindesubstanzen, die Plasmazellen, es sind, welche besonders
gern Fett aufnehmen. Und zwar geschieht das in zweierlei Weise.
Einmal nehmen sie Fett in grossen Tropfen auf und wandeln sich
dabei in echte Fettzellen um. Es ist ja bekannt, dass die in der
Fettzellenbildung befindlichen Zellen protoplasmareicher sind als die
übrigen Bindegewebszellen, und es ähneln auch die Zellen des Fett-
körpers der Frösche, wenn sie ihr Fett verloren haben, nicht den
Plattenzellen, sondern den Plasmazellen des Bindegewebes. Ich
glaube also bestimmt annehmen zu dürfen, dass aus den in Rede
stehenden runden Zellen echte Fettzellen werden können. Weiter-
hin aber nehmen diese Zellen auch sehr gern das Fett in zahl-
reichen kleineren Tropfen auf und erscheinen dann als grobgranu-
lirte fettige Klumpen, ähnlich wie bei einer fettigen Degeneration,
nur dass die Fettpartikel bei der letzteren meist sehr viel feinkör-
niger sind. So bildet sich im Augenlide und in der Haut durch

Ueber Bindegewebszellen. 193

derartige Verfettung der genannten Plasmazellen das jüngst so viel
discutirte Xanthelasma. So ist es bekannt, wie die Zellen der
Steiss- und Carotidendrüse, der Nebenniere, des Corpus luteum und
der Placenta fast regelmässig in späteren Perioden ihrer Existenz
diese Form der Verfettung zeigen. Darin liegt eine weitere Aehn-
lichkeit zwischen diesen bisher isolirt dastehenden Zelleneomplexen.

Sind die Schlüsse, welche ich aus meinen Untersuchungen ge-
zogen habe, richtig, so würden wir nicht Anstand zu nehmen ha-
ben, eine besondere Art von Bindesubstanzzellen, die vorläufig in
naher Beziehung zum Blutgefässsysteme zu stehen scheint, aufzu-
stellen und sie den übrigen Gruppen, vielleicht unter der Bezeich-
nung: »perivasculäres Zellengewebe« anzureihen. Dasselbe
würde gewisse Aehnlichkeiten mit dem »cytogenen Gewebe« dar-
bieten; hier wie dort würden wir verstreute und isolirte Zellen neben
Zellencomplexen, die besondere Organe bilden, haben: Wanderzellen,
farblose Blutkörper und Lymphdrüsen mit der Milz einerseits ; zer-
streute Plasmazellen und Nebenniere, Steissdrüse, Zwischengewebe
des Hodens u. s. f. andererseits. Vielleicht giebt es im thierischen
Körper noch mehrere dergleichen perivasculärer Organe bez. Ge-
webe; ob diese Vermuthung berechtigt ist, und welche physiologische
Bedeutung diesen Zellen und Organen zukommt, müssen weitere Un-
tersuchungen, deren Resultat der Natur der Sache nach kein rasch
entscheidendes sein kann, uns lehren').

Strassburg, Elsass, 7. August 1874.

1) Inzwischen hat bereits v. Brunn in einer gleichzeitig mit den vor-
stehenden Untersuchungen angestellten Arbeit gezeigt, dass ein der inter-
stitiellen Substanz des Hodens gleiches Gewebe auch in der Milchdrüse und
in der Submaxillardrüse vorkommt. Ob in der ausführlichen neueren Arbeit
von Asp über die Speicheldrüsen Aehnliches mitgetheilt ist, kann ich nicht
aussagen, da mir die Originalabhandlung bis jetzt nicht zugängig war. Die
Referate erwähnen Nichts dergleichen.

13

194

W. Waldeyer: Ueber Bindegewebszellen.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel IX.

. Dura mater der Ratte: 1. Arterie. 2, 3, 4, Grosse protoplasma-

reiche Zellen.

. Protoplasmareiche runde Zelle aus dem Omentum der Maus. (Hart-

nack VII. Oc. 3.)

. Hornhautzellen vom Kalbe. Verschiedene Stellung des Kerns; in

einer Zelle ist derselbe nicht sichtbar. Bei a und b Kanten von
Nebenplatten an zwei Zellen sich kreuzend. (Die grösste Zelle mit
Hartnack X. Oe. 3, die übrigen mit VIII. Oc. 3 gezeichnet.)

. Hornhautzellen vom Kalbe. Pikrocarminpräparat. Bei a und b tritt

die platte Gestalt der Fortsätze hervor. Kerne deutlich sichtbar.

Die Gehörorgane der Heuschrecken.

/

Von
Oscar Schmidt,
Prof. in Strassburg.

Hierzu die Tafeln X, XI und XI.

en =

In meiner, für einen weiteren Kreis von Lesern bestimmten
»Descendenzlehre und Darwinismus« (II. Aufl. 1874 S. 138 ff.) habe
ich nachdrücklicher, als sonst wohl geschehen, auf die interessante
aber sehr schwierige Erscheinung der »Convergenz« hingewiesen.
Wir verstehen darunter, kurz gesagt, das Hervortreten von morpho-
logischen Aehnlichkeiten und Uebereinstimmungen in Reihen ver-
schiedenen Ursprungs, also die Bildung von Schein-Homologien, wie
ich deren u. a. in meiner letzten Spongienarbeit auseinandergesetzt.
Von der reinen Convergenz sind alle diejenigen Fälle der Mimiery
ausgeschlossen, in welchen man berechtigt ist oder hoffen darf, die
Erklärung in der natürlichen Zuchtwahl zu finden, wo also der
Vortheil der einen Partei in der allmäligen Anschmiegung an die
andere liegt. Vielmehr sind die convergenten Reihen vollkommen
unabhängig von einander, wie z. B. die sich bis zum Verwechseln
ähnlich werdenden Formenreihen der Renieren und Chalineen.
Wir trennen die Convergenzen von den Analogien, indem für letztere
wesentlich das physiologische Moment bestimmend ist und man von
analogen Formen und Organen spricht, ohne dass man nothwendig
an morphologische Aehnlichkeit zu denken hat. Gleichwohl sind
convergente Thier- und Pflanzenformen oder Organe das Resultat
von Anpassungen, wobei durch ausserhalb des Organismus liegende
Verhältnisse ursprünglich verschiedenes oder auch indifferentes Ma-

terial einander morphologisch entgegengeführt wird.
Archiv f. mikrosk, Anatomie, Bd. 11, Y

196 Oscar Schmidt:

Die Frage, in wie weit die histiologischen Elemente ihre Ueber-
einstimmung in den verschiedenen Classen der gleichen Abstammung
oder den plastischen Einflüssen äusserer Agentien auf die indifferente
protoplasmatische Grundlage verdanken, ist kaum gestellt, etwa
Boll’s ausgezeichnete Arbeit über die Histiologie des Mollusken-
typus ausgenommen (dieses Arch. 1869).“ Vielmehr hat man die
ausgedehnteste Homologie der histiologischen Elemente als etwas
selbstverständliches angenommen, wie vor allem aus den zahlreichen
und zum Theil so bewundernswerthen Arbeiten über die feinere
Anatomie der Sinneswerkzeuge hervorgeht.

Ich komme damit zum Motiv zu den Untersuchungen, die
ich in den folgenden Blättern niederlege. Es hat Niemand behauptet,
dass die Acridier und die Locustinen wirklich homologe Gehör-
werkzeuge besässen; gleichwohl hat keiner der Untersucher es unter-
lassen, diese Organe bis in die histiologischen Speeialitäten hinein
zu vergleichen, und zwar aus dem Gesichtspunkte, dass der physio-
logische Effect auf denselben morphologischen und mechanischen
Voraussetzungen beruhe hier wie dort. Für mich galt es fast eine
Umdrehung des Gedankenganges. Da unbedingt von einer wahren
Homologie des Gehörorgans der Acridier mit dem der Locustinen
nicht die Rede ist, etwaige Uebereinstimmungen vielmehr nur Con-
vergenzen sein können, so war zu untersuchen, wie weit in den
beiden verschiedenen Fällen aus gleichem Material unter dem Ein-
fluss der acustischen Bedürfnisse und Gesetze und der geschlecht-
lichen Zuchtwahl Aehnliches hervorgebracht worden ist.

Diesen factischen Bestand herzustellen war aber deshalb nicht
überflüssig, weil die vorhandenen Beschreibungen nicht vollständig
befriedigend sind. Leydig’s Darstellung des Gehörorgans von
Oedipoda coerulans aus dem Jahre 1855 (Arch. f. Anat.) ist nicht
ergänzt worden. Ueber die Locustinen liegt Hensen’s Arbeit vor
(Zeitschrift für wiss. Zoologie 1866). Auch diesen anerkannten Meister
auf dem Gebiete der Sinneswerkzeuge der wirbellosen Thiere er-
gänzen und verbessern zu wollen, dürfte misslich erscheinen, wenn
es nicht ein Object beträfe, dessen Untersuchung, wie Hensen sagt,
»unausstehlich« ist, und auch die äusserste Geduld erschöpft.

Ueber die Methode ist der Angabe Hensen’s kaum etwas

hinzuzufügen. Auch ich habe die besten Bilder von frischen und
von in sauerm chromsauerm Kali kurze Zeit, 15 bis 24 Stunden,

Die Gehörorgane der Heuschrecken. 197

gehärteten Objecten erhalten. Tinctionen in Picrocarmin, Hyperos-
miumsäure leisteten keine erheblichen Dienste.

Acridier.

Untersucht wurden vorzugsweise Parapleurustypus, Stenobothrus
rufus und Oedipoda coerulans.. Am bequemsten sind die Gehör-
organe der ersten dieser Arten zu behandeln, weil der Trommelring
oder der Rahmen, zwischen welchem das 'Trommelfell ausgespannt
ist, fast gar keine, der Ohrmuschel zu vergleichende Duplicatur
bildet. Diese äussere, das Trommelfell von oben deckende Tasche
ist zwar bei Oedipoda kleiner als bei Stenobothrus, bei jenem aber
sind alle Chitintheile derber oder mehr pigmentirt, so dass, wenn
man bei Stenobothrus die Tasche rings ablöst, das Ohr im Ganzen
leichter und verständlicher zu übersehen ist.

Der Trommelring, richtiger Trommelbogen (Fig. 1.2.R)
ist nie vollständig geschlossen; seine beiden Schenkel sind vielmehr
nach unten und hinten durch die gewöhnliche, wenn auch verdickte
und durch eigenthümliche, zum Theil hohle Zapfen verstärkte Chitin-
bedeckung ergänzt. Sowohl an diese Zapfen als an die Bogen-
schenkel setzen sich Muskeln, durch welche die Schenkel einander
genähert und die Spannung des Trommelfelles gemindert werden
kann. So weit der eigentliche Trommelbogen reicht, ist das Trommel-
fell plötzlich und scharf als dünne Membran gegen ihn abgesetzt
und wird entweder nur von einem schmäleren Falze oder vorsprin-
genden, oft gekehlten Rande eingefasst (Fig. 3), oder von der
taschenartigen Hervorragung des Ringes mehr oder weniger über-
deckt. Zwischen den Schenkelenden liegt das Stigma, das mit
einem, übrigens bei sämmtlichen Stigmen sich findenden Fortsatze
mindestens bis zum Rande des Trommelfelles ragt. Die Bedeutung
dieses Hackens (Fig. 4), dessen Form und Grösse nach der Species
wechselt, ist mir nicht klar. Er dient wohl als Muskelansatz-Stelle.
Da er allen Stigmen eigen, ist eine besondere Beziehung desjenigen
des Ohr-Stigmas kaum anzunehmen.

Das Trommelfell besteht, abgesehen von der Matrix, aus
zwei Schichten. Die äussere trägt feine Tüpfel und Papillen oder
feine Zähnchen auf leistenähnlichen Falten, und diese Faltung oder
Streifung ist im Wesentlichen concentrisch oder parallel den Schen-
keln des Trommelbogens geordnet. Auch die untere Schichte zeigt
eine feine Streifung. Ist schon dieses Verhältniss an sich für die

198 Oscar Schmidt:

Leitung der Schallwellen sicher von Wichtigkeit, so kommt hinzu
die verschiedene Dicke der Trommelhaut. Dieselbe ist am stärksten
im unteren Theile, also in der Nähe .des Stigma und entlang der
von diesem ausgehenden ziemlich geraden unteren Begränzung. An
dieser Region passirt der Hörnerv vorüber. Hier ist auch der
aräoläre Beleg am stärksten, jene Masse von Zellen und zellen-
artigen Körpern, welche in einem röthlich oder schwärzlich pigmen-
tirten Maschennetze enthalten sind und sich in einem Bogen um
die sogenannten Hornvorsprünge hinziehen. Es ist möglich, dass
in diesen Maschen auch zum Theil Nervenendigungen enthalten sind.
Allein vor allem gehört dieser Beleg der Matrix an, zumal derselbe
auch ausserhalb des Bereiches der Gehörwerkzeuge den Chitinpanzer
begleitet.

Wir kommen nun zu den wichtigen heilen, welche, die »Horn-
vorsprünge« des Trommelfelles genannt, schon mit unbewaffnetem
Auge wenigstens undeutlich sichtbar, dennoch bisher nur unvoll-
kommen beschrieben worden sind. Man hat auszugehen von dem
unregelmässig kegelförmigen Gebilde, das Leydig den Vereinigungs-
höcker nennt. Dieser Kegel entsteht für sich als eine von aussen
zugängliche trichterförmige Vertiefung, wie man an Larven mit- noch
unvollständigen Organen sieht (Fig. 2 k. Fig. 5). Ueber die Höh-
lung hinaus erstreckt sich ein hackiger Fortsatz, der später ver-
schwindet. Auch verengert sich beim Imago der Eingang in die
Kegelhöhle zu einem fast dreiseitigen Loche, und die Höhle weitet
sich aus, indem sie zugleich nach der einen Seite hin, der in der
Verlängerung des Acusticus liegenden, röhrenartig verlängert ist.
Dadurch entsteht natürlich am Kegel ein seitlicher Vorsprung. So-
wohl die Gestalt der Innenwand der Haupthöhle als die Form des
Seitenjoches (j) mit der Nebenröhre erleidet nach den Gattungen
kleinere Veränderungen. Die Nebenröhre ist z. B. bei Stenobothrus
rufus bedeutend länger als bei Parapleurus typus. Das Seitenjoch
endigt ganz eigenthümlich. Die Seitenwandungen springen nämlich
weiter vor und bilden eine Rinne, deren offene Seite natürlich vom
Trommelfell abgewendet ist, wie Fig. 1 zeigt. Die oben beschriebenen
Theile verdienen den Namen Vorsprünge; sie sind wirkliche Ein-
stülpungen des Trommelfelles nach einwärts mit sehr verdickten
Wandungen, an welche sich, wie wir unten sehn werden, das
Ganglion eng anlegt. Ganz anders der auf der andern Seite des
Kegels liegende Theil, b in Leydig’s Abbildungen, bei uns f. Das

Die Gehörorgane der Heuschrecken. 199

ist kein Vorsprung nach Innen, sondern eine flache längliche, nach
aussen gewölbte Grube mit verdickten scharfen Rändern. Auch
bildet der Boden der Grube an dem gegen das Centrum des Trommel-
fells liegenden Rande eine Furche, welcher eine nach aussen offene
und sichtbare Falte entspricht. Das Verhältniss wird aus der Com-
bination unserer Abbildungen 1 und 7 klar werden. In der ersten
sieht man die Grube f von innen. Fig. 7 ist ein schematischer
Durchschnitt, A Aussen-, I Innenseite. Mit v!, v2 und v? sind drei
an den Längsseiten der Grube sich markirende Kanten bezeichnet,
deren Lage zu einander und zum Kegel aus den Abbildungen zu '
ersehen. Ob die Kegelhöhle auch mit der Furche der Grube in
offenem Zusammenhange steht, ist mir nicht klar geworden. Das
Gehörorgan der Larven zeigt, dass die Grube isolirt angelegt wird;
dann aber werden die beiden Theile auf das innigste verbunden,
und Kegel, Seitenjoch und Grube bilden ein System von Höhlungen
und Wölbungen, in und an welche die Ausstrahlungen des Gehör-
ganglions sich legen.

Es bleibt noch ein sogenannter Hornvorsprung übrig, d in
Leydig’s Abbildungen, t der unsrigen und mit seinem Zubehör in
Fig. 8. Schon Siebold hat angegeben, dass ein Theil des häutigen
Labyrinthes sich dorthin begiebt, und Leydig lässt diese dreiseitige
auffallende Stelle von feinen Hautcanälen durchzogen sein. Dies
bedarf wesentlicher Berichtigungen. In dem noch unvollendeten Organ
der Larve (Fig. 2) erscheint t als ein rundlicher, nach innen vor-
tretender Höcker. -Im Imago ist daraus eine dreiseitige flache Blase
oder Kapsel geworden durch Auseinanderweichen der beiden oben
erwähnten Schichten des Trommelfelles (Fig. 8 a. i). Es ist nicht
schwer, die Kapsel zu isoliren und dann zu sprengen, wobei die
Innenwand radiäre Risse bekommt, da die Wölbung nach innen ge-
richtet ist. Auf der Kapsel nimmt die innere Schichte des Trommel-
felles eine andere Structur an; sie allein, und nicht, wie Leydig
meint, die ganze Dicke des Trommelfelles an dieser Stelle ist von
feinsten Canälchen durchzogen, welche strahlig sich um das Centrum
anordnen. Ihre Beziehungen zum Nervenapparat sind unten zu er-
wähnen. Die Höhlung der Kapsel geht in eine Röhre über und
letztere öffnet sich zu einer Rinne oberhalb des interpolirten und in
einer Erweiterung der Rinnen liegenden Ganglions gi. Die Rinne
erstreckt sich bis an den Fuss des Kegels, und so ist zwischen
sämmtlichen, dem knöchernen Labyrinth entfernt vergleichbaren .

200 OÖsear Schmidt:

Chitintheilen unseres Gehörorganes ein continuirlicher Zusammenhang
hergestellt.

Es wird sich nun der Mühe verlohnen, auch den nervösen
Theil des Apparates näher zu betrachten. Der Hörnerv (ac) tritt
hinter dem Stigma von unten und hinten in das Bereich des
Trommelfelles ein und schwillt zu einem ansehnlichen Ganglion an
(Fig. 6. 9 g). Dasselbe ist länglich und erscheint je nach der Be-
handlung und Frische des Präparates prall oder etwas geschrumpft
und dann gewöhnlich mit einer mittleren Einschnürung, wie in
Fig. 6. Das Ganglion ist reich an Zellen und bekanntlich sind von
verschiedenen Forschern stiftartige Endigungen entdeckt, welche
nach der Grubenseite des Chitinkegels gerichtet sind und zum Theil
diese Wand direct berühren. Unsere Abbildung 10 zeigt solche
Elemente, wobei ich bemerken muss, dass ich einen solchen Pinsel
oder Bündel von Stiften, wie Leydig ihn abbildet, nie wahrge-
nommen. Aber auch über das Seitenjoch und in die Grube ver-
breitet sich das Ganglion mit seiner aus dem Neurilemm des
Acusticus hervorgehenden Scheide, und in der Grube und ihrer
Furche habe ich ganz ähnliche stiftartige und kolbenförmige Endi-
gungen gefunden, wie am Kegel (Fig. 11). Leydig sagt: »In der
Vereinigung von b und e (d. i. des Seitenjoches und der Grube)
entstehen polygonale Aushöhlungen, wo der N. acusticus endet;
bei f (im Kegel) sind sie mit Luft gefüllt«. Der Durchschnitt des
Kegels von Stenobothrus zeigt nur inwendig, also auf der der Haut-
oberfläche angehörigen concaven Seite Grübchen, von welchen Poren-
canäle sich bis zur andern Seite erstrecken (Fig. 12). An einem
Schnitte des Kegels von Oedipoda vermisse ich diese Vertiefungen.
Sie kommen auch in der äusseren Furchenfalte vor, sind aber hier
Haargrübchen. Jedenfalls hat Leydig Recht, wenn er das Ganglion
sich unmittelbar an den Kegel und Nachbarschaft anlegen lässt.
Hensen vermuthet einen, nur an ganz frischen Präparaten nach-
weisbaren, von »Labyrinthwasser« ausgefüllten Zwischenraum zwischen
Ganglion und den harten Theilen, durch welche Flüssigkeit die
Uebertragung der Schallwellen auf die Stifte stattfinden möchte.
Diese Vorstellung ist entschieden zu beseitigen.

Ich habe schon oben mich dahin ausgesprochen, dass das
Pigmentnetz mit den darin eingebetteten Zellen im Wesentlichen
der Matrix des ‚Trommelfelles zuzutheilen ist. Ich muss es aber
unentschieden lassen, ob dazwischen und zwar zunächst in der Um-

Hi
®

Die Gehörorgane der Heuschrecken. 201

sebung der Labyrinththeile, wie wir sie der Kürze halber nennen
wollen, auch Nervenelemente liegen. Wenigstens lässt sich das
Neurilemm vom Ganglion aus nach beiden Seiten hin direct in das
Pigmentnetz verfolgen. Wir werden auch gleich sehen, dass der
Nervenapparat ausgedehnter und complicirter ist, als es bisher schien.

Sowohl von Siebold als Leydig zeichnen einen Fortsatz des
Ganglions zu den in meinen Abbildungen mit t bezeichneten, von
uns als hohl erkannten Körper. Der zu dieser Kapsel führende
Nerv entspringt mit einer breiten Wurzel (Fig. 9) in dem inneren
Winkel zwischen Kegel und Grube und senkt sich unmittelbar am
Kegel in die oben erwähnte feine Rinne des Trommelfells. Er
schwillt zwischen Kegel und Kapsel, aber näher am Kegel, zu einem
länglichen, bei den meisten untersuchten Arten sehr deutlichen, bei
Oedipoda jedoch unklaren, zelligen Ganglion an (gi). Bis oberhalb
dieses kleinen Zwischenganglions ist er nach dem Innern der
Trommelhöhle zu nur von der Nerven-Scheide bedeckt, die mithin
auf dieser Strecke die Rinne ergänzt. Die Fortsetzung verläuft
von hier an in der von der inneren Schichte des Trommelfelles zur
Röhre geschlossenen Verlängerung der Rinne und tritt in die drei-
seitige Kapsel ein (Fig. 8), indem der Nerv in dieser in ein, wie
es scheint, sehr complicirtes, aber höchst schwierig zu behandelndes
Ganglion übergeht. In demselben befinden sich, wie man am leich-
testen sieht, isolirte Zellen, ferner, wie ich fast sicher an
Schnitten und gesprengten Kapseln erkannt zu haben glaube, stift-
förmige Endigungen, endlich feinste faserförmige Fort-
sätze, welche in die oben schon besprochenen, von Leydig er-
kannten Hautcanälchen eintreten. Man überzeugt sich hiervon, wenn
man unter wechselndem Drücken auf das isolirte Object die Ver-
schiebungen der Canälchen und ihres Inhaltes im Zusammenhange
mit dem Ganglien-Körper beobachtet und ferner die Veränderungen,
welche mit dem Bilde bei dem allmäligen Eintrocknen und dem Zu-
sammenziehen des Ganglions vor sich gehen.

Diese Erkenntniss ist von grossem Werthe, indem wir nunmehr
über die Kapsel hinaus geleitet werden und uns an sehr selten ge-
lingenden, aber sicheren Präparaten überzeugen, dass das drei-
seitige Ganglion keineswegs ein peripherisches Ende
des Nervenapparates ist, sondern ein Sammelcentrum
für anderweitige zahlreiche peripherische Elemente.
In der Regel, auch wenn man vorsichtig an die Bloslegung der

202 Oscar Schmidt:

Innenseite des Trommelfelles geht, ist keine Spur von Fortsätzen
oder Anhängen am dreiseitigen Ganglion und seiner Chitinkapsel
zu bemerken. Zweimal aber ist es mir geglückt, bei einer Menge
von 60 bis 80 Präparationen, einen grossen Theil einer zarten
Membran zu erhalten, welche zwischen der Matrix des Trommel-
felles und der Tracheenblase sich hinzieht und mit der Kapsel zu-
sammenhängt. Diese Membran ist die Trägerin feiner Fäden, welche
von der Peripherie des Trommelfelles kommen, in ihrem Verlaufe
spindelförmige Zellen aufnehmen und in die Canälchen der Kapsel-
wand sich verlieren (Fig. 8 z). An dem einen der beiden günstigen
Präparate verlief zwischen den Fäden auch eine zarte Röhre (g)
mit feinkörniger Masse. Erst mit der Auffindung dieses 'Verhält-
nisses lässt sich die Bedeutung des dreiseitigen Ganglions ermessen.
Wenn wir alle dargelegten Umstände erwägen, ist wohl nicht zu
zweifeln, dass die beschriebenen zarten Fäden mit ihren Zellen die
nervösen Leitungsapparate sind, welche in dem Umkreise des
Trommelfellrahmens von den Schallwellen affıcirt werden, obschon
wir ihre äussersten Anfänge nicht kennen. So lange dieser Leitungs-
apparat nicht bekannt war, wusste man mit dem isolirten dreiseitigen
Flecke oder »Hornvorsprung« wenig oder nichts anzufangen. Seine
Ausdehnung ist so unverhältnissmässig Klein gegen die grosse, leer
erscheinende Fläche des Trommelfelles oberhalb und seitlich des-
selben, dass man ihm keine rechte Bedeutung beimessen konnte.
Nachdem wir in der Kapsel ein fein organisirtes Ganglion gefunden,
in dem sich von allen Seiten die centripetalen Fäden vereinigen,
erscheint es als einer der wichtigsten Theile des ganzen Gehör-
apparates.

Ueber die Tracheenblase, auf welche man so grosses Ge-
wicht gelegt hat, nur wenige Worte. Ihre Bedeutung scheint mir
überschätzt worden zu sein, weil immer nach einer Parallele mit
der Tracheenblase der Locustinen gesucht wurde. Legt man den
Thorax von innen bloss mit alleiniger Entfernung des Darmcanals
und der hinein reichenden Geschlechtsorgane, so erblickt man die
Öhrgegend beiderseits von einer flächenhaft ausgebreiteten Tracheen-
blase bedeckt. Ein Theil derselben legt sich auch über das Trommel-
fell, ohne sich irgendwo näher mit ihm oder seinem Ringe zu ver-
binden. Diese weite Tracheenblase ermangelt auch der elastischen
spiraligen Verdickungen, welche sie besonders zur Resonanz und
Schallleitung geeignet machen würden. Ich kann nicht gerade be-

Die Gehörorgane der Heuschrecken. 203

haupten, dass sie gar nichts mit dem Gehörapparat zu thun habe,
jedenfalls aber, dass es höchstens sehr wenig ist. Kaum anders
wird es mit den Tracheenstämmen sein, die vom Stigma entspringen
und an der untern Seite des Trommelfelles verlaufen.

So weit bin ich mit den Acridiern gekommen. Ob eine Ver-
gleichung einer grösseren Anzahl von Arten uns weiter bringt, wird
sich zeigen. Höchst auffallend ist der gänzliche Mangel der Organe
bei einzelnen Mitgliedern der Familie. Ich habe mir vergeblich
die grösste Mühe gegeben, eine Spur davon bei der Zwerggattung
Tettix (Schrankii) aufzufinden, die sich also entweder von der Stamm-
form abzweigte vor der Bildung des Gehörorgans, oder in welcher
eine gänzliche Rückbildung eintrat.

Loecustinen.

Auch von dieser Familie gab es in meiner nächsten Umgebung
im Schwarzwald (Kappelrodeck bei Achern), wo ich diese Unter-
suchungen anstellte, Vertreter in grosser Anzahl. Verwendet wurden
Locusta viridissima, ein seltnes Thamnothrizon, das in den meisten
Kennzeichen mit apterus stimmt, aber in der Grösse (nach Fischer’s
Angabe in den Orthoptera europaea) die Mitte hält zwischen apterus
und cinereus; ferner Xiphidium fuscum und Phaneroptera falcata.
Letztere ist ein ausgezeichneter Repräsentant der Locustinen mit
offenen, d. h. nicht von Hautduplicatoren -bedeckten Trommelfellen.

Zunächst wollen wir statt der sehr schematisch gehaltenen
Abbildungen der Schnitte bei Hensen a. a. O. 1, 2, 3 einige ge-
nauere Schnitte und Flächenbilder geben, nachdem wir uns über die
Bezeichnung von Oben und Unten, Vorderseite und Hinterseite ver-
ständigt haben. Wenn das Vorderbein, dessen Tibia das Gehörorgan
enthält, im Ruhezustand seitlich ausgestreckt ist, so ist das eine
Trommelfell nach vorn, d. h. nach der Seite des Kopfendes zu,
das andere nach hinten gewendet. In diesem Sinne gebrauchen
wir »Vorder«- und »Hinterseite« des Beines und Gehörorganes, WO-
gegen Hensen die offenbare Oberseite des Beines, an welcher
die Gehörleiste liegt, mit »vorn«, die Unterseite aber, welche bei
der gewöhnlichen Ruhestellung nach unten und dem Leibe zu blickt,
mit »hinten« bezeichnet. Wie in der einen Abtheilung (Typus

' Meconema und Phaneroptera) die membranae tympani offen zu Tage

liegen, in der anderen aber (Typus Locusta viridissima) von einer
Hautduplicatur bis auf eine enge Spalte überwölbt sind, ist von

204 Oscar Schmidt:

meinen Vorgängern auseinandergesetzt. Aber unzulässig ist es jeden-
falls, den Raum zwischen diesen Deckblättern und den Trommel-
fellen (so in unsern Figuren 17, 18, 19) mit Hensen Paukenhöhle
zu nennen, da, wenn man nach analogen Theilen sucht, die Blätter
m den ÖOhrmuscheln und den taschenförmigen Duplicaturen der
Acridier entsprechen. Phaneroptera und die anderen Gattungen
tympanis non obtectis besitzen diesen Raum gar nicht abgegränzt.

Die Trommelfelle sind an verschiedenen Stellen von sehr
verschiedenartigem Aussehen und Dicke. Nur die innere, der Trachea
angehörige Schichte (tr) ist überall gleichmässig. Die äussere, dem
Hautscelet angehörige Schichte (s) ist oben (a) dick, schuppig und
undurchsichtig pigmentirt, verdünnt sich aber nach unten (b) zu
einer feinen durchsichtigen Membran. Fig. 13 giebt das rechte Ge-
hörorgan von Phaneroptera von vorn. Vom vordern Trommelfell
ist nur der dicke Basaltheil gezeichnet, während man von dem hin-
teren Trommelfell den anderen dünneren Theil b sieht. Ob die
Trommelplatte von Meconema überall am Rande am dünnsten ist,
wie Hensen angiebt, muss ich dahin gestellt sein lassen. Vielleicht
meint Hensen nur, dass die dicke Vorderschiene der Tibia beim
Umschlag zum Trommelfell sich gegen die dünne Cuticularschicht
der Platte scharf absetzte, die aber gerade hier auf sehr reichlicher
Matrix ruht.

Nach Siebold sollte die Tracheenblase, auf welcher die
Leiste der Hörstifte liest, eine einfache Erweiterung der grossen in
die Tibia eintretenden Trachea sein. Hensen sagt, diese Trachea
verdoppele sich. Jedoch ist auch hiermit und mit dem von Hensen
gezeichneten Querschnitt das Verhältniss nicht richtig und voll-
ständig ausgedrückt. Schon am unverletzten Beine von Phaneroptera
springt zwischen den beiden Trommelplatten eine Leiste mit freiem
Rande (c‘) in die Augen, welche weiter unten in eine den Ohrraum
mitten durchsetzende Scheidewand übergeht (c). Wir wollen diese ganze
Mittelplatte den Steg nennen. Diese Entstehung ist an einer
Reihe von Querschnitten zu verfolgen (15. 15 und 16 bis 19). Es
ist nicht eine einfache Theilung der grossen Trachea. Von oben her
senkt sich eine Falte der Tracheenwand in den im Querschnitt
runden oder abgerundet vierseitigen Raum der Trachea ein, dem
von unten eine bogen- oder dachförmige Erhebung der Tracheen-
wand entgegenkommt bis zur Vereinigung. Dabei ist zu bemerken,
dass eine mit den Hautbedeckungen zusammenhängende und der

Die Gehörorgane der Heuschrecken. 205

äusseren Trommelfellschicht entsprechende Cuticula (Fig. 17. 19 ])
die untere Tracheenwand begleitet, wie mir scheint und ich Fig. 17
gezeichnet habe, auch die obere, von wo sie in die Stegfalte mit
einer feinen Schichte von Bildungsgewebe übergeht. So ist also nur
auf einer verhältnissmässig kurzen Strecke die Gehörblase in zwei
unsymmetrische Längsräume getheilt, die ich jedoch nicht so un-
gleich finde, wie Hensen. Auch beschränkt sich die Asymmetrie
wesentlich auf den obern Theil. Sie wird dadurch verursacht, dass,
wie Hensen angegeben, der Gehörnerv nicht in der Mittellinie,
sondern seitlich in die Gehörregion eintritt und seitlich die Stift-
leiste begleitet. Dadurch wird die Falte und der ganze obere Theil
des Steges auf die andere Seite gedrängt. Gegen das untere Ende
des Ohres sieht man eine kurze schiefe, von Tracheenwandung ge-
bildete Röhre, welche wie ein Loch in den Tracheen erscheint
(Fig. 13. 20. f). Hier nämlich verengern sich in seltsamen, mir
nicht völlig klaren Biegungen die Räume der durch den Steg ge-
theilten Tracheenblase und bilden eine die Tibia weiter versorgende
Haupttrachee von ungefähr demselben Kaliber, wie unter dem
Knie. Uebrigens ist die Tracheenwand unter dem Anfangstheile der
Gehörleiste oft noch ganz symmetrisch und nicht eingesenkt, sondern
nach aussen gewölbt.

Wir gehen nun auf den Nervenapparat und seinen nächsten
Zubehör über. Dass die Hörleiste, diese ausgezeichnete Reihe
von Stiften und ihren stützenden und deckenden Nebentheilen
(Fig. 21 L) nicht blos eine Fortsetzung des Nerven ist, sondern
von demselben bis an ihr Ende begleitet wird, ist Hensen’s
Entdeckung. Doch ist seine Abbildung über den Zusammenhang
namentlich am Anfange der, Leiste (a. a. O. Fig. 5), nicht befrie-
digend. Der Nerv bildet hier ein Ganglion (Fig. 21 g), und mit
diesem hängt eine gekrümmte Reihe dichtgedrängter Stifte mit
Nebenorganen zusammen, welche Hensen alseinen unklaren Haufen
von Zellen zeichnet und »eine zweite Art von Hörstifte« nennt.
Das ist deshalb unrichtig, weil auch an diesen Stiften die Theile
nachweisbar sind, wenn auch unklarer, wie an den folgenden, die
in gerader Linie aneinander gereiht sind. Ich will gleich hier eine.
Angabe Leydig’s berühren, welche von Hensen als absolut irrig
hingestellt wird. Nach Jenem sollen nämlich die Hörstifte nicht
in einer, sondern in zwei Reihen vorhanden sein. Unter meinen
sehr zahlreichen Präparaten ist mir dieser Fall ein einziges Mal bei

206 Osear Schmidt:

Phaneroptera falcata vollkommen deutlich, ohne dass eine Täuschung
unterlaufen konnte, vorgekommen. Es handelt sich mithin um
eine seltene Varietät, auf welche Leydig gerade gestossen ist.

Die Form der Hörleiste in ihrer Ganzheit wird durch die
chitinöse Hülle bestimmt, welche eine Fortsetzung des Neurilemms
des Nerven und Ganglions ist und in eben so viele Querfächer ge-
theilt ist, als Stifte vorhanden. Nur in der obern gedrängten
Querreihe der Stifte scheinen diese Fachwände zu mangeln. Hensen
sagt (a. a. 0. S. 145): »Die Gehörleiste ruht mit breiter Basis auf
der Trachea. Der freie Theil der Leiste ist mit einer dünnen Chitin-
membran überzogen. Diese bildet an den Seiten der Leiste ver-
dickte Streifen. Sie lassen sich leicht abziehen; nur der Chitin-
überzug auf der Mitte der Leiste lässt sich nicht gut entfernen.«
Danach würde also die Leiste nach unten gar keine eigene Hülle
besitzen. Meine Beobachtungen sind anders. Ich finde zwar auch,
dass ganz ähnlich, wie Hensen angiebt, die Hörleiste von oben
durch eine Membran bedeckt wird, deren Umschlag nach beiden
Seiten hin von den Stiften absteht und in die Breite sich ausdehnt,
bis er sich auf der Trachea verliert. Dazu kommt aber ein zweiter
seitlicher Umschlag, welcher eine nach unten sich verengende keil-
förmige Rinne bildet, deren Schneide auf der Trachea ruht (Fig.
22. 23). Unser Bild 24 zeigt einen Theil der Leiste von oben, einen
andern seitlich verdrückt; in 25 ist die Leiste so gequetscht, dass
der schmale verticale Theil auch in die horizontale Lage gebracht
wurde. Es geht aus diesen Präparaten, wie ich sie oft gehabt, her-
vor, dass bis zur Kante der Leiste jeder Stift sein besonderes Fach
hat und von seinen Nachbarn völlig isolirt ist. Das letztere ging
übrigens schon aus Hensen’s Beobachtungen hervor, seit der die
Hörleiste begleitende Nerv mit seinen queren Verbindungen zu den
Stiften das Bild einer Klaviatur gab. Am obern breiten Theile der
Leiste ist die Rinne auch dem Ganglion gegenüber durch einen
starken Fortsatz befestigt; unten steht sie durch eine Membran
mit den benachbarten Tracheenwandungen in Verbindung.

Zu den, den einzelnen Stift stützenden und deckenden Organen
gehören nach Hensen vier Zellen, eine Deckzelle, zwei Seiten-
zellen und eine »Basalzelle«. Am auffallendsten ist die Deck-
zelle (de). Sie bedeckt den Kopf des Stiftes in Form eines abge-
rundet vierseitigen Polsters, reicht jedoch an den den benachbarten
Stiften zugewendeten Seiten nicht so weit herab, als (nach unserer

Die Gehörorgane der Heuschrecken. 207

Bezeichnung der Regionen des Beines) au der Vorder- und Hinter-
seite. Sie liegt im natürlichen Zustande und auch oft in den mit
verschiedenen Reagention behandelten Präparaten dem Stift un-
mittelbar auf, wird aber auch nicht selten sammt ihrer Hülle abge-
hoben, namentlich nach kürzerer Einwirkung von Kali bichr. (Fig.
26 A. 22. 23). Diese Fälle bestätigen vollends, was alle übrigen
Beobachtungen mich lehrten, dass die Membran der. Deckzelle mit
der Hülle des Stiftes nichts zu thun hat. Ich muss also Hensen
widersprechen, wenn er sagt (a. a. O. S. 199): »Wie ich mit Mühe
zu sehen glaube, bildet die Hülle — des Stiftes — auch hier wieder
eine Duplicatur und zwar in der Weise, dass die Hülle der über-
liegenden Zelle zur Membran des Stiftes wird von da an, wo sie
damit in Berührung tritt, dabei aber bis zu jenem Höcker des
Kopfes hin verläuft und sich hier zurückschlägt und zur engeren
Hülle des Stiftes wird.« Die Bilder 22 und 23 sind getreu ge-
zeichnet, was ich wegen des auffallenden Querstriches durch die
Deckzelle hervorhebe. Dieser Streifen kapn nur der Querwand des
Stiftfaches angehören.

Die Seitenzellen (Fig. 22. 3) habe ich einige Male in aus-
gezeichneter Klarheit gesehen. Sie liegen, wie Hensen angiebt,
innerhalb der von Hensen allein gekannten Seitenmembran der
Leiste. Allein eben so sicher ist, dass sie sich ausserhalb des
schmalen unteren Theiles der eigentlichen Leiste befinden. Ich muss
noch weiter gehen; sie scheinen mir als paarige grosse Zellen, welche
den ganzen Raum zwischen der Oberwand der Trachea und der
schiefen Fläche unterhalb der Deckzeile ausfüllen, nicht constant
zu sein, sondern häufig durch kleinere blasige Zellen ersetzt zu
werden (Fig. 26. c. bl).

Ich stehe auch mit Hensen’s Angabe über die »Basalzelle«
in Widerspruch. Da ich sie als einen Theil der Nervenleitung in
Anspruch nehme, ist sie weiter unten näher zu betrachten.

Hensen’s wesentlichstes Verdienst in seiner Arbeit über das
Gehörorgan der Locusta ist, den Verlauf des Hörnerven neben der
Hörleiste und den seitlichen Zusammenhang der Stifte mit diesem
Nerven nachgewiesen zu haben. Meine Beobachtungen dienen zur
Bestätigung dieser schönen Entdeckung; nur in einigem Detail
dieser schwierig im Zusammenhang zu übersehenden Verhältnisse
. weiche ich ab. Das Gebilde, welches in seiner Totalität Hörstift
. genannt wird, besteht aus einer sehr festen Hülle und einer feinen

208 Oscar Schmidt:

Nervenfaser, dor Chorda Hensen’s, die aus einem im Dache der
Hülle liegenden Köpfchen hervorgeht (Fig. 26). Der Behauptung
Hensen’s, dass die Hülle des Stiftes ‚durch einen Umschlag der
Membran der Deckzelle gebildet werde, bin ich schon oben entgegen-
getreten. Nicht durch eine solche, nicht vorhandene Continuität,
sondern durch eine Art von Verwachsung;ider Deckzellenmembran
mit dem Hüllendache werden beide eng mit einander verbunden, so
dass ein Abheben nur nach Einwirkuug ivon Reagentien stattfindet.
An der Hülle unterscheidet man schärfer, als Hensen’s Zeich-
nungen angeben, das Dach und die Seitenwandungen, und zwar
lässt Hensen diese Trennung deshalb nicht hervortreten, weil er
Leydig’s Angabe, die Stifte seien vierkantig, entschieden abweist.
Er beruft sich auf das ausnahmslos kreisrunde Bild, welches man
bei der Ansicht der Stifte von oben hat (a. a. O. Fig. 10 B). Die
doppelt conturirten vier Pyramidenkanten können allerdings blosser
optischer Effekt sein und sind es wohl in der Regel. Allein abge-
macht ist damit die Sache noch nicht. Fig. 26 C gebe ich einen
Stift mit Deckzelle von Locusta viridissima, ganz frisch im Blute
des Thieres untersucht, und in D einen von Xiphidium fuscum nach
90stündigem Liegen in Kal. bichr. Hier ist an eine Täuschung
nicht zu denken, die Bilder waren scharf und klar und hönnen nicht
auf Rechnung eines Lichteffekts gebracht werden. Dort geht das
Dach in vier Zähnchen, hier in vier Lappen aus, und die Gestalt
des zugespitzten Theiles des Stiftes kann unmöglich eine andere
als eine, in dem einen Falle ziemlich scharf, im andern abgerundet
vierkantige mit Einbuchtungen der Flächen sein. Dass diese
Formen nicht die Regel, ist eben so gewiss, ich weiss aber nicht,
wie diese Ausnahmen aufzufassen. Zur Erläuterung meiner Bilder
Fig. 26 E. F muss ich eine längere Stelle aus Hensen’s Abhand-
lung eitiren: »Bei der Verfolgung der Chorda (d. h. des vom
Köpfchen ausgehenden Fadens, Fig. 26 B) fällt mir auf, dass in der
Spitze des Stiftes der Faden sehr scharf und dunkel erscheint,
weiterhin aber weniger scharf hervortritt. Dabei ist aber gerade
die Spitze des Stiftes besonders dickwandig, ein Verhalten, das
Siebold auf seinen genauen Zeichnungen zu markiren nicht unter-
lassen hat. Dieses Aussehen der Chorda brachte mich dazu, jenes
verdickte Ende des Stiftes genauer zu betrachten. Doch mühte ich
mich vergebens ab, bis ich ein schönes System "/s‘ in die Hände
bekam, mit dem sich unerwartet das Räthsel, was für mich bis

Die Gehörorgane der Heuschrecken. 209

dahin diese Stifte zu umhüllen schien, löste. Es zeigte sich nämlich,
dass jene verdickte Stelle daher rührt, dass die Membran des Stiftes
hier verdoppelt ist. Die äussere Membran, an der Spitze ange-
langt, schlägt sich nach innen um und läuft wieder zurück. So
lange die Spitze verdickt und glänzend ist, so lange liegen beide
Membranen unmittelbar an einander und sind möglicher Weise ver-
klebt, von da an, wo diese glänzende Verdickung aufhört und wo
gleichzeitig die Chorda etwas mehr verdickt scheint, löst sich die
innere Membran von der äusseren. ab, wird zarter und läuft, als
weit abstehende Hülle die Chorda begleitend, bis zum verdickten
Kopf des Stiftes hin.«

Hensen erschliesst scharfsinnig die wirkliche Existenz dieses
»inneren Tubus« nur aus den durch die äussere Hülle schimmernden
Linien und Schatten. »Ein directer Beweis wäre nur dann zu
führen, wenn die äussere Wand des Stiftes zerrissen werden könnte.«
Nun, diese Bedingung ist in meinem Präparat Fig. 26 E vollkommen,
in F so weit erfüllt, dass der innere Tubus in seinem ganzen Ver-
lauf bis in das Dach des Stiftes zu verfolgen ist. Leider ist in
beiden Präparaten, die man natürlich nur dem glücklichen Zufall
verdankt, die Chorda herausgerissen. E ist von Xiphidium fuscum,
G von Phaneroptera falcata. Ob Hensen mit Recht glaubt, dass
der innere Tubus das körnige Köpfchen im Dache des Stiftes um-
hüllt, kann ich nicht entscheiden.

Ueber die Chorda, das im Stift verlaufende Nervenende, mit
ihrer knopfförmigen Anschwellung, dem Köpfchen (Fig. 26 B),
habe ich nichts Neues zu sagen, nachdem ich oben ausgeführt, dass
ich Hensen nicht beistimme über den Ursprung des Stiftes, inso-
weit er die Hülle der Chorda ist. Ich glaube vielmehr, dass die
Entwicklungsgeschichte uns den ganzen Stift als eine einzige Zelle
zeigen wird. Die Deutung des Bildes eines Stiftes von oben (26 G)
hat Hensen gegeben. Der Centralpunkt ist die Chorda, der innere
Kreis der Umfang des Chordaköpfchens, der äussere die Stifthülle ;
darüber liegt die im Horizontal-Durchsehnitte fast vierkantige Deck-
zelle. Dieses Bild passt nur bei der Voraussetzung, dass mindestens
das Dach des Stiftes ein Rundgewölbe ist. Die Stifte 26 C. D
müssen von oben anders aussehen.

Wir haben nun die Chorda bei ihrem Austritt aus der Spitze
des Stiftes zu verfolgen. Nach Hensen (a. a. 0. Fig. 12. 13) würde
sie an einem stielartigen Fortsatze der sogenannten Basalzelle in

210 Öscar Schmidt:

Form eines feinsten Fadens, wie im Stift, hinabsteigen, um dann
in den quer verlaufenden Fortsatz überzugehen. Obgleich Hensen
sagt: »Ich konnte lange nicht volle Sicherheit darüber erlangen,
ob die Chorda sich etwa mit dem Kern der Basalzelle!) verbinde
oder nicht, bekam aber dann Präparate, aus denen hervorging, dass
sie an ihm vorbei und in den Fortsatz der Ganglienzelle hineingeht«
— muss ich doch anderer Meinung sein und die ganze Basalzelle
Hensen’s in die Nervenbahn einbeziehen. Ich habe an mehreren,
besonders aber an einem ausgezeichnet gelungenen Schnitte. von
Xiphidium (ein Theil davon Fig. 27) gesehen erstens: dass der
Schlauch, den Hensen als Fortsetzung der Basalzelle auffasst, eine
Hülle um die Verlängerung der Chorda bildet (27. 28 u), zweitens:
dass dieser Nervenfaden sich bis in die Zelle erstreckt, drittens: dass
der von dieser Basalganglionzelle (v) zur »Ganglionzelle« füh-
rende Quernerv (w) aus der Basalganglionzelle hervorgeht. Der
Schnitt war der Art ausgefallen, dass am breiten oberen Ende die
Stifte mit den erwähnten Theilen im continuirlichen Zusammenhange
verfolgt werden konnten. Gegen das Ende der Hörleiste fehlt der
Theil a und sitzt der Stift unmittelbar auf der Basalganglionzelle
auf. Nichts anderes als diese Basalzellen sieht man in dem schmalen
unteren Seitentheile der Rinne der Gehörleiste, in jedem Fache eine
(Fig. 24 v). Hier muss eine Durchbohrung stattfinden, wie auch
die Fig. 23 beweist. Da aber die Querfaser wahrscheinlich un-
mittelbar an der, der Trachea angehefteten Kante austritt, so wird
die directe Beobachtung des feinen Loches kaum möglich sein.

Sehr häufig findet sich, beobachtet bei Xiphidium und Phane-
roptera, eine Zelle (x) in der Querfaser interpolirt. Ich glaube, über-
zeugt sein zu können, dass wir es nicht mit einem Kerne des
Neurilemm zu thun haben, wie die Hensen’schen Abbildungen
deren viele zeigen; doch bleibt immerhin das nicht constante Vor-
kommen auffallend.

1) Ich bin nicht zur völligen Klarheit gekommen, welches Gebilde
Hensen denn eigentlich „‚Basalzelle“ nennt, da seine Abbildungen mit den
Textworten im Widerspruch zu sein scheinen. Einmal scheint es, dass, was
ich als Zelle mit feinem Kern auffasse, Hensen’s „birnförmiger Kern“ ist,
während in seiner Fig. 13 der Theil e in der Figurenerklärung „Basalzelle“
genannt wird. Für mich besteht kein Zweifel, dass Zelle der richtige Aus-
druck; dann kann aber von einem birnförmigen Kern derselben nicht die

Rede sein.

Die Gehörorgane der Heuschrecken. 211

Die Querbänder führen in die von Hensen entdeckten Gang-
lionzellen, welche wir zur Unterscheidung von den Basal-Ganglion-
zellen die Seiten-Ganglionzellen nennen (y). Auch die Quer-
reihe von Stiften im Kopfe der Hörleiste (21. de) hat einen Haufen
ihr zugehöriger Seiten-Ganglionzellen. An mehreren dieser Organe
im Präparat von Xiphidium bemerkte ich jederseits ein kleines
zellenartiges Gebilde (27. 29 z), das mit einem kurzen Stiel mit
der Seiten-Ganglionzelle zusammenhängt und in einen nicht weiter
zu verfolgenden Faden übergeht. Da sich eine Seiten-Ganglionzelle
mit diesen Anhängen isoliren liess, so kann ein Irrthum nicht ob-
walten. Die Verbindung der Seiten-Ganglionzellen mit dem Nerven-
strange hat Hensen beschrieben. Beiläufig sei erwähnt, dass ich
den Tibialnerven von Locusta viridissima weit unter dem Bereich
des Gehörganges mit einer Reihe grosser Zellen belegt fand (Fig. 31),
welche innerhalb der Nervenscheide zu liegen schienen und jeden-
falls nicht mit Scheidenkernen verwechselt werden konnten.

Ich habe nun das Thatsächliche meiner Beobachtungen mitge-
theilt. Es geht daraus hervor, dass die Gehörorgane der beiden
Gruppen der Acridier und Locustinen nur in den allgemeinsten
Umrissen sich vergleichen lassen. In keiner Abtheilung der Thier-
welt sind die Bedingungen zur Herstellung und Hervorbringung von
Hörwerkzeugen so günstig, wie bei den Gliederthieren. Richtiger
kann man auch sagen, nirgends seien die Vorbedingungen zum
Hören so ausgeprägt in der allgemeinen Beschaffenheit des Körpers,
als im Gliederthier. Und hierin liegt offenbar der Grund, so paradox
es auf den ersten Blick erscheinen mag, dass wir bei den aller-
meisten Gliederthieren entweder vergeblich nach Hörwerkzeugen
suchen oder sie in der einfachsten Form als Hörhaare finden. Die
Hörhaare und überhaupt die Gehörorgane der Krebse sind Ver-
theidigungs- und Spürorgane und stehen wahrscheinlich nie in Be-
ziehung zum Verkehr der Geschlechter. Ob ein wirkliches Hören,
nach dem gewöhnlichen Begriff, stattfindet, ist sehr fraglich. Ihnen
reiht sich die Mehrzahl der Insecten an, bei denen Modifikationen
von Haaren und Hautnerven diese Theile als geeignet zur Ver-
mittlung von Gehörs- oder ähnlichen Empfindungen erscheinen
lassen. Bei den Acridiern und Locustinen treffen wir nun auf aus-
gezeichnete, den Verkehr der Geschlechter erleichternde und, nach
Graber’s interessanten Untersuchungen, offenbar durch die ge-

schlechtliche Zuchtwahl hervorgebrachte Tonapparate und mit ihnen
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 15

212 Oscar Schmidt:

ganz specifisch ausgebildete Hörwerkzeuge. Wie nun, um einen
Vergleich für die Beurtheilung herbeizuziehen, nach Fritz Müller’s
lichtvoller Darstellung in den verschiedenen Familien der Land-
krabben, die Kiemen unabhängig von einander verschieden modifieirt
wurden, so in den beiden Heuschreckenfamilien das gemeinschaft-
liche Material. Dass hier wie dort der Hörnerv Endigungen haben
muss, dass Ganglionzellen vorhanden, dass die Chitinbedeckungen
trommelfellartige Scheiben bilden, Tracheen als Leitungs- und Re-
sonanzapparate in Verwendung kommen, versteht sich von selbst.
Allein hiermit ist die Vergleichung geschlossen. Und wenn Hensen
die Hörstifte nicht nur innerhalb der Insecten im Speciellen ver-
gleicht, sondern sogar mit dem Hörhaar der Krebse schematisch
zusammenstellt, so erscheint mir das durchaus gewaltsam und un-
statthaft. Denn was soll damit ausgedrückt werden? Vor allen
Dingen nicht eine wahre aus der Descendenz ableitbare Homologie.
Dann könnte es nur eine von den acustischen Gesetzen abhängige
Convergenz sein. Ich muss mir allerdings denken, da das Nerven-
system, Ganglionzellen und Fasern, für alle Gliederthiere gemein-
schaftliches Erbtheil ist, dass Nervenendigungen innerhalb der Ab-
theilung und darüber hinaus durch Schallwellen in ähnlicher oder
gleicher Weise affıcirt und modifieirt werden, also Aehnlichkeit durch
Anpassung, also Converganz resultirt oder resultiren kann. Diese
Uebereinstimmung ist aber nicht einmal bei den beiden Heuschrecken-
familien eingetroffen, denn die Hörstifte der Acridier sind ja durch-
aus andere, als die der Locusten; und vollends auf den weiteren
Verlauf des Nervenendes nach dem Centrum, das Einschieben von
Ganglionzellen u. s. w. können doch unmöglich jene physikalischen
Verhältnisse entscheidend bis zur scheinbaren Homologie einwirken.
Das lehrt auch der von uns untersuchte Fall.

Wir kennen sowohl von den Acridiern als den Locustinen nur
die fertigen Gehörorgane. Es wird sich herausstellen, wie ich
wenigstens in dem einen Falle nachweisen konnte, dass sie in den
Larven vor Eintritt der Geschlechtsthätigkeit noch unvollendet sind,
und vielleicht giebt uns die embryonale und frühe postembryonale
"Entwicklung Fingerzeige, wie die Erwerbung dieser so interessanten
Organe vor sich gegangen ist.

Die Gehörorgane der Heuschrecken. 213

Nachtrag.

Nach dem Abschlusse dieser Arbeit erfahre ich, dass Herr
Professor Graber in Gratz eben auch Untersuchungen, und zwar
weit umfangreichere, über denselben Gegenstand vollendet hat, welche
demnächst veröffentlicht werden. Ich würde die meinigen wohl kaum
publiciren, wenn mein verehrter Freund mir nicht schriebe, dass er
in den wesentlichsten Punkten zu anderen Resultaten gelangt sei,
als Hensen, und, im Anschluss an denselben, ich. Was ich nur
als frommen Wunsch aussprechen konnte, Einblick in die Genesis
der fraglichen Organe, scheint von Graber erreicht worden zu sein,
und ich sehe daher mit Spannung seiner Monographie entgegen.

Strassburg, 12. November 1874.

Erklärung der Abbildungen auf Taf. X, XI und X.

1. Linkes Ohr von Stenobothrus rufus von innen (ohne Ganglion); R Trom-
melbogen; st Stigma; k kegelförmiger Vorsprung; j Seitenjoch des-
selben; f nach aussen gewölbte Grube; v Kanten der Grube (vergl.
Fig. 7) t dreiseitige flache Kapsel; gi Zwischenganglion; a c Hörnerv.

2. Linkes Ohr einer Larve, wahrscheinlich Parapleurus typus; Buchstaben
wie in 1.

3. Ein Stück aus dem oberen Rande des Ohres von Oedipoda coerulans;
man sieht den vorspringenden Theil des Ringes und den Ansatz
des Trommelfelles.

4. Das am Ohre liegende Stigma von Parapl. typus.

5. Der Kegel aus Fig. 2, von aussen.

6. Kegel und Umgebung mit den Nerven-Theilen von Parapleurus typus.
g Ganglion des Acusticus.

7. Schematischer Durchschnitt der Grube f. A Aussenseite; I Innenseite.

8. Die dreiseitige Kapsel t und Zubehör von Parapleurus typus; o offene
Rinne; gi Zwischenganglion; e geschlossene Röhre; a Aussenwand;
i Innenwand des Trommelfelles; z Ganglionzellen ; g Nervenröhre (?).

9. Ganglion mit sehr ausgeprägtem Lobus des Kapselnerven;; von Parapleurus
typus.

10. Ganglionzelle und Stifte aus dem Ganglion von Parapl. typus.

214 Oscar Schmidt:

1l. Kolben (Nervenendigungen) und Ganglionzelle mit zwei Fortsätzen aus
der Grube von Par. typus.
12. Durchschnitt des Kegels von Stenobothrus rufus.

13. Das Gehörorgan von Phaneroptera falcata, rechtes Bein, von vorne, mit
Hinwegnahme des durchsichtigen Theiles des vorderen Trommelfelles.
F Oberschenkel; T Tibia; a oberer diekerer Theil des vorderen
Trommelfelles; b dünnerer unterer Theil des hinteren Trommel-
felles; ce Steg; c‘ Stegrand; d untere Einbuchtung der Tracheen-
wand; f Lumen der Röhre, gebildet durch die Faltungen der zwei-
getheilten Tympanaltrachea da, wo dieselbe zur grossen Tibialtrachea
wird; w äusserer Chitinrand.

14. Querschnitt des Ohres von Phaneroptera falcata, unterhalb des Knies
ab wie in 13; te Tracheenwand.

15. Querschnitt weiter unten; s äussere Schichte des Trommelfelles, dem
Ilautscelet angehörig; c Steg, aus der Faltung der oberen Tracheen-
wand hervorgehend; c‘ Stegrand.

16 bis 19. Durchschnitte von Thamothrizon (apterus?), die Bildung des Steges
und das Verhältniss der durch die Tympanaltrachea begränzten
Räumen zeigend; p Raum der äusseren Ohrmuschel, gebildet durch
den Hautumschlag m; t Chitinschichte, welche von der äusseren
Haut bei Bildung der unteren Stegfalte auf die Tracheenwand über-
geht. Die anderen Buchstaben wie oben.

20. Steg und unmittelbar damit zusammenhängende Tracheentheile von Pha-
neroptera falcata, von der Seite. Die Kante g ist durch den Längs-
schnitt entstanden und gehört, wie auch d und e, dem Tracheen-
boden an, respective dem Umschlage vom Stege oder den dach-
föormig sich von unten zum Steg erhebenden Tarcheenblättern, welche
zum Trommelfell werden.

21. Gehörganglion und Gehörleiste von Phaneroptera falcata. G Ganglion,
L die chitinisirte Rinne, in welcher die Reihe der Nervenstifte, de,
liegt; de‘ die oberen, in eine Querreihe zusammengedrängten Stifte;
g ein Theil der zu den oberen Stiften gehörigen Ganglionzellen.
Die Fortsetzung des aus dem Ganglion entspringenden Nerven und
die übrigen Ganglionzellen sind nicht gezeichnet.)

22. Querschnitt durch den oberen Theil des Gehörorganes von Phaneroptera
falcata noch oberhalb des Steganfanges. de Deckzelle. Der Streifen
ist der Ausdruck des Randes der Querwand des Stiftfaches. s Seiten-
zellen; g’ Seitenganglionzelle.

23. Die Leiste im Querschnitt und etwas von der Seite. x die Ganglionzelle
eines Querbandes. Die punctirte Seiten-Ganglionzelle y war im
Präparat abgerissen.

24.

28.

29.

30.
31.

Die Gehörorgane der Heuschrecken. 215

Stück aus dem unteren Theile der Rinne, theils von oben, theils zur
Seite gelegt. Man sieht die Stiftfächer. v Basalganglionzelle (Basal-
Stützzelle Hensen’s) von Phaner. falcata.

. Aehnliches Stück von Locusta viridissima.
26.
OZE

Stifte. (Näheres im Text.)

Aus einem Längsschnitt der Hörleiste von Xiphidium fuscum. g Seiten-
Ganglionzelle; w Querband; x Ganglionzelle des Querbandes; v Basal-
Ganglionzelle; u Faser, welche die Basal-Ganglionzelle mit der im
Stifte verlaufenden Chorda verbindet.

Stifte in Verbindung mit den Basal-Ganglionzellen von Phaneroptera
falcata.

Eine Seitenganglionzelle im Zusammenhange mit dem Nerven, der Quer-
faser und den Nebenzellen, von Xiphidium fuscum.

Ein die Fig. 28 ergänzendes Präparat, wobei die Fächer nicht hervortreten.

Ein Stück Tibialnerv mit eigenthümlichen Ganglionzellen von Locusta
viridissima.

Der Ventriculus terminalis des Rückenmarks.

Von

W. Krause,

Professor in Göttingen.

Hierzu Taf. XIII.

Es gibt einen fünften Ventrikel der Centralorgane, wenn man
den der Medulla oblongata als V. quartus bezeichnet. Der fünfte
liegt am unteren Ende des Conus medullaris und kann Ventriculus
terminalis des Rückenmarks genannt werden.

Seit längerer Zeit ist es bekannt, und leicht zu bestätigen,
dass sich der Centralkanal am Uebergange in das Filum terminale
bei Säugethieren der vorderen Längsspalte nähert, beim Menschen
aber der hinteren. Dann soll sich der Kanal eine Strecke weit beim
Menschen in die hintere, beim Rinde etc. in die vordere Längsspalte
öffnen. Gleichwohl leuchtete ein, dass ein so fundamentaler Unter-
schied unter den Säugern nicht wahrscheinlich sei. Die Sache musste
anders zusammenhängen.

Anatomie. Beim Menschen ist im oberen Theile des Filum
terminale die Höhle des Centralkanals eylindrisch. Am Uebergange
in das untere Ende des Conus wird dieselbe zu einer transversalen,
der hinteren Peripherie des letzteren näher gerückten Spalte (Fig. 1).
Diese Spalte entspricht dem untersten Ende des Ventriculus termi-
nalis. Nach aufwärts am Rückenmark wird der Ventrikel rasch
tiefer (in der Richtung von vorn nach hinten) und breiter (von
links nach rechts); derselbe hält sich gewöhnlich näher an die
hintere Peripherie (Fig. 4) und seine Form gleicht auf dem horizon-
talen Querdurchschnitt einem Dreieck (Fig. 2), dessen Basis vorn

Der Ventriculus terminalis des Rückenmarks. 217

gelegen und dessen Spitze nach hinten gerichtet ist. Am oberen
und unteren Ende vermindert sich der transversale wie der Dicken-
durchmesser, und der frontale sowohl als der sagittale Längsdurch-
schnitt des Ventrikels erscheint daher als spindelförmige Spalte.
Nach oben läuft sie spitz zu; nach unten erfolgt die Verschmälerung
allmäliger. Die Länge von oben nach unten (Fig. 8) beträgt beim
Erwachsenen mehrere (bis S—10) Mm.; die Breite von links nach
rechts 0,5—2,0, gewöhnlicher 0,6—1,0; die Tiefe (oder Höhe) von
vorn nach hinten 0,4—1,1 Mm. Der Ventrikel ist daher auf Quer-
schnitten gehärteter Präparate sehr bequem mit freiem Auge sicht-
bar. Jedoch erklärt es sich aus der Seltenheit unmittelbar nach
dem Tode zu untersuchender Objecte, sowie aus der Zartheit seiner
hinteren Wand, wie ein solch relativ grosses Gebilde unbekannt
bleiben konnte. An seinem:oberen Ende geschieht der Uebergang
des Ventriculus terminalis in den Centralkanal des Conus medullaris,
welcher daselbst, wie man weiss, eine mediane Längsspalte des
letzteren darstellt, vermittelst einer allmälig beginnenden und succes-
sive nach oben zunehmenden schnabelförmigen Vertiefung der Basis
seiner Höhlung in der Richtung nach vorn (Fig. 3). Nach und
nach wandelt sich das querliegende Dreieck in ein solches um,
dessen Spitze nach vorn, dessen kurze Basis nach hinten gelegen
ist und zugleich erscheint seine Hinterwand häufig in der Richtung
von hinten her eingedrückt, so dass die Hinterwand oder das Dach
des Ventriculus terminalis zwei seitliche nach hinten und lateral-
wärts gebogene Spalten oder Hörner zeigt (Fig. 3. Fig. 6).

Präparirt man unterhalb der Austrittsstelle des N. coccygeus
(die untersten Fasern der vorderen Wurzel treten bekanntlich einige
Mm. tiefer aus der Substanz des Conus, als die hintere Wurzel)
aus dem Rückenmark unmittelbar nach dem Tode die Pia mater
von der Hinterfläche des frischen Markes ab, so zeigt sich am un-
teren Ende des Conus eine Stelle, wo dies anscheinend sehr leicht
geht und dann eine löngitudinale Höhlung zum Vorschein kommt.
Diese gehört dem seiner Länge nach eröffneten Ventrikel an.

An gehärteten Präparaten fällt die Stelle, wo der Ventrikel
sich befindet, dem freien Auge durch Faltungen auf, welche die
Pia bildet, sobald das unterste Ende des Conus nach hinten gebogen
wird. Nach diesem Experimente ist freilich das Präparat für. die
mikroskopische Untersuchug nicht mehr zulässig; gleichwohl wurden
mehrere für die Constatirung des Factum verwendet. Scheinbar

218 W. Krause:

bildet allein die Pia mater das Dach. Unter dem Mikroskop zeigt
sich aber bei starken Vergrösserungen, dass die hintere Begrenzung
des Ventrikels nicht nur von der Pia, sondern auch von dem ge-
wöhnlichen Flimmer-Epithel des Centralkanals und einer zwischen
beiden liegenden dünnen Rückenmarksschicht: Substantia gelatinosa
und Rest der Hinterstränge gebildet wird (Fig. 1—7). In dieser
Höhe des Rückenmarks sind zwar die weissen Markstränge (Fig. 4)
continuirlich unter einander verschmolzen; die grauen Hörner aber
existiren noch und wenigstens die vorderen enthalten deutliche
multipolare Ganglienzellen von 0,014 Mm. Durchmesser.

Der Ventriculus terminalis ist in allen Lebensaltern vorhanden
und wird noch bei 70jährigen Personen angetroffen. Gegen das
40. Lebensjahr beginnt derselbe öfters zu obliteriren. Die Obliteration
kann den ganzen Hohlraum oder einen Theil betreffen. Meistens
wird sein Dach von hinten her gleichsam eingedrückt: die Figur
seines oberen Endes (Fig. 3. Fig. 6) kehrt weiter abwärts in ver-
grössertem Massstabe wieder. Oder die Obliteration beginnt vorn
und schreitet nach hinten fort; oder der Ventrikel zerfällt in mehrere
kleine Höhlen, die von vorn nach hinten auf einander folgen. Die
Mitte bleibt natürlicherweise länger offen als das obere und untere
Ende, da erstere den grösseren Binnenraum enthält.

Ueber die Obliteration des Oentralkanals selbst im ganzen Rücken-
mark ist noch zu bemerken, dass sie sehr leicht festzustellen ist, falls
man das letztere unmittelbar nach dem Tode herausnimmt und in
zweckmässiger Weise härtet. Wenn einige Male die Erfahrung ge-
macht wurde, dass die Obliteration sich als scheinbare erweist und
nur durch unvorsichtige Härtung (Torsion des Rückenmarks, Ge-
rinnselbildung, beginnende Fäulniss, Ablösung des Epithels, nament-
lich aber durch schiefe Schnittführung) entstanden ist, so pflegen
Manche im Anfange geneigt zu sein, die Obliteration überhaupt für ein
Kunstproduct anzusehen. Dieses Stadium der Erkenntniss durchgemacht
zu haben, erzählen mehrere Untersucher des Rückenmarks von sich.

Indessen ist es an Carmin-Präparaten nicht schwer, die Capillar-
gefässe zu sehen, welche die obliterirten Stellen des Centralkanals
durchziehen. Es kommt auch nicht selten und namentlich im Sacral-
mark vor, dass der Centralkanal doppelt, d. h. an einer Stelle seines
Querschnitts obliterirt ist. Verdoppelung wurde zuerst von Gall!)

1) Gall et Spurzheim Anat. et physiol. du systeme nerv. 1810. T. I
S. 71. Bei Spina bifida.

a a rn

-

Der Ventriculus terminalis des Rückenmarks. 219

beschrieben, während den Beobachtungen!) eines dreifachen Kanals
die Verwechslung mit der damals nicht bekannten paarigen Central-
vene des Rückenmarks zu Grunde liegt. Die Obliteration ist als
Altersveränderung aufzufassen; sie wird zwischen dem 30. und 40.
Jahre häufig, obgleich der Centralkanal noch bei 70—80jährigen
Leuten in seiner ganzen Länge offen getroffen wird. Uebrigens be-
ruht das scheinbare Fehlen der Obliteration bei Säugethieren vielleicht
auf dem Umstande, dass letztere fast immer in jugendkräftigem
Zustande untersucht resp. getödtet zu werden pflegen. Es kann
dabei freilich auch um eine Eigenthümlichkeit des Menschen sich
handeln, gerade wie beim Ventrikel des Lobus olfactorius?).

1) Calmeil, Journ. de progres. 1828. T. XI. S. 80.

2) Das im Bulbus selbst gelegene Vorderende des weissen Tractus ol-
factorius enthält nämlich in seiner Längsaxe ein gefässreiches netzförmiges
Bindegewebe. Dies ist der Rest des obliterirten embryonalen Ventriculus
lobi olfactorii. Die betreffende jedenfalls dem offenen Ventriculus lobi olfac-
torii des Säugethierhirns homologe Substanz ist von Meynert (Vierteljahrs-
schrift für Psych. 1867. Taf. IV. Fig. 10) anfangs als eine achte Schicht des
Bulbus olfactorius und zwar als Ganglienzellenschicht beschrieben, von Henle
(Nervenlehre, 1873. S. 342) als zweite Schicht bezeichnet. Verkennung dieser
Verhältnisse hat natürlich dazu beigetragen, ein Verständniss des Bulbus
olfactorius zu erschweren. In letzterer Hinsicht mag beiläufig noch Folgendes
bemerkt werden. Die Hauptmasse des Bulbus selbst ist graue Gehirnsubstanz
mit Pyramidenzellen; seine Körnerformation den Donders’schen Körnern
(W. Krause, Med. Centralbl. 1873. S. 818) des N. opticus gleichzusetzen,
insofern die Körner dem weissen Nervenplexus des Tractus olfactorius ange-
hören. Die Rinde des Bulbus aber dürfte einem Intervertebralganglion ho-
molog sein. Denn die von Leydig (1852) zuerst bei Selachiern gesehenen
Glomeruli olfactorii sind nicht nur Aufknäuelungen der Olfactoriusfasern
(Meynert, 1868), auch keine isolirten Klumpen feinkörniger Grundsubstanz
(M. Schultze, 1863), noch weniger mit Querschnitten von Nervenstämmchen
zu verwechseln (Henle, 1875), sondern sie bestehen vielmehr aus bipolaren
von endothelialen Scheiden umgebenen Ganglienzellen, was wenigstens beim
Schaf (Müller’sche Flüssigkeit, Alkohol, Carmin, Nelkenöl, Canadabalsam)
gut zu sehen ist. Ihre Structur erinnert am meisten an den vorderen oder
lateralen Kern der vorderen Acusticuswurzel, der ebenfalls als ein Spinal-
ganglion aufzufassen ist. Aus der Bulbusrinde entspringen als peripherische
Nervenzweige die Nn. olfactorii, um die Foramina ceribrosa des Siebbeins zu
passiren. Nicht der Bulbus, sondern die Glomeruli olfactorii würden mithin
das Intervertebralganglion eines vordersten Schädelnerven repräsentiren, der
nur eine sensible Wurzel besitzt.

220 W. Krause:

Varietäten. Seit Huber (Comment. de medull. spinal.
Gotting. 1741) auf zuweilen vorhandene kleine rundliche Anschwel-
lungen am Ende des Conus medullaris aufmerksam machte, die ein-
fach oder zu zwei übereinander vorkommen, sind solche von älteren
Anatomen öfters präparirt. So sagte C. Krause (Handb. d. menschl.
Anatomie. 1838. S. 830), dass der Conus zuweilen an seiner äussersten
Spitze zu einem kleineren durch flache seitliche Eindrücke abge-
grenzten Knötchen anschwelle. Diese Anschwellungen sind nichts
Anderes als der erweiterte, für das freie Auge im frischen Zustande
als rundlicher gallertiger Knopf erscheinende Ventriculus terminalis,
der dabei die gleich zu erwähnende (Fig. 5) Regenschirmform seines
Querschnitts durch seine ganze Länge beibehält. Bei einem 5jährigen
Knaben mass die Höhlung von links nach rechts 0,8 Mm.; von vorn
nach hinten 1,1 und dazu kam noch eine spaltförmige Erstreckung
nach vorn in der Medianebene von 1 Mm. In anderen Fällen nähert
sich bei Kindern der Centralkanal, ohne überhaupt eine makroskopisch
‚sichtbare Anschwellung zu bilden, nach abwärts der hinteren Längs-
spalte und dann folgt eine kurze Strecke, auf welcher der Quer-
schnitt die Profilansicht eines nach hinten gerichteten Regenschirmes
oder Hutpilzes wiedergibt. Der Stiel ist der vordere Theil des
Centralkanals; nach rückwärts geht derselbe in eine Querspalte
oder queren nach hinten convexen Sinus über. Weiter abwärts ver-
kürzt sich der nach vorn gerichtete Spalt, die vordere Begrenzungs-
fläche bildet eine Ebene und das Bild gleicht bei etwas geringeren
absoluten Dimensionen dem beschriebenen (Fig. 5). Uebrigens wurde
die Regenschirmform eine Strecke weit auch bei einem 22jährigen
Mädchen angetroffen. — Im ersten Lebensjahre scheinen die abso-
luten Dimensionen nicht geringer zu sein, als beim Erwachsenen.
Die Wandungen sind aber sehr zart, was die Untersuchung etwas
erschwert. Bei einem !/sjährigen Kinde war die aus Epithel, Sub-
stantia gelatinosa und Pia bestehende Hinterwand nicht dicker, als
der Flächendurchmesser einer Epithelialzelle der Mundhöhle (0,06 Mm).
Bei etwas älteren Kindern und bei Greisen scheint die Höhle weiter
zu sein, als durchschnittlich im 20. bis 40. Lebensjahre. So fand
sich an einem 76jährigen Manne die grösste Breite = 2 Mm., die
grösste Tiefe (von vorn nach hinten) betrug an derselben Stelle 0,05,
weiter abwärts aber 0,7 Mm. Auch kommt es bei älteren Personen
vor, dass der Ventrikel in seiner ganzen Ausdehnung auf dem Quer-
schnitt die Form zeigt, welche sonst seinen obersten Theil zu

Der Ventriculus terminalis des Rückenmarks. 2231

characterisiren pflegt. Es ist nämlich die Tiefe beträchtlicher als
die Breite (0,8—1,1:05 bei einem 38jährigen Manne) und zugleich
liegt die grösste Breite oder die Dreiecksbasis an der hinteren Wand
(Fig. 7). Ausnahmsweise kommt es auch vor, dass die gelatinöse
Substanz am Dache eine beträchtlichere Dicke erreicht, als gewöhn-
‚lich (Fig. 1). In diesem Fall ist der Conus von hinten nach vorn
dicker als von links nach rechts. Einmal wurde eine mehr rundlich-
‚cylindrische Form des 1 Mm. weiten Ventrikels in seiner ganzen
Längen-Ausdehnung beobachtet. Am oberen Ende kann sich auf
Frontalschnitten ein kurzer, nach oben blind endigender und dem
Centralkanal im Conus paralleler Nebengang erstrecken.

Vergleichende Anatomie. Die scheinbare Eröffnung des
Centralkanals in die Fissura longitudinalis anterior bei Säugethieren
erklärt sich jetzt einfach aus dem Umstande, dass das Dach des
Ventrieulus terminalis bei geschwänzten Thieren dicker ist, weil
hier noch mehr sensible, die Haut des Schwanzes versorgende Nerven-
fasern vorhanden sind. Beim Menschen sind die den Hintersträngen
entsprechenden Parthien der weissen Substanz am Ventrikel sehr
‚dünn, bei den Säugethieren erscheinen sie aus dem angegebenen
Grunde verhältnissmässig dieker. Die hinteren Wurzeln verlaufen
nach ihrem Eintritt, wie bekannt, längs der Hinterhörner überhaupt
theilweise absteigend und auch vordere Wurzelfasern biegen im
Vorderhorn nach unten um. Die gallertige Anschwellung, welche
der Ventrikel bei Säugethieren dem freien Auge darbietet, wurde
von Remak!) als constant, ihre Bedeutung aber nicht erkannt.

Nicht zu verwechseln ist der Ventriculus terminalis mit dem
Sinus rhomboidalis der Vögel. Letzterer liegt im Sacralmark (nicht
im Conus), enthält einen geschlossenen Centralkanal und ist über-
haupt nichts weiter als das enorm verdickte gallertige Bindege-
webe des Septum longitudinale posterius.

Vom Frosch gibt Reissner?) an, dass der Centralkanal an
den unteren d. h. ventralen Umfang des Rückenmarks gelange.
Dasselbe fand Grimm?) bei der Kreuzotter. Bei Fischen sind

1) Arch. f. Anat. und Physiol. 1841. S. 515.

2) Bau des centralen Nervensystems der ungeschwänzten Batrachier,
1864. S. 5.

3) Arch. f. Anat. und Physiol. 1861. S. 506.

222 W. Krause:

kuglige (Barbe) oder spindelförmige (Hecht) Anschwellungen!) am
unteren Rückenmarksende von 2 Mm. Durchmesser resp. 1 Mm.
Dicke und 10 Mm. Länge bekannt. Und sogar bei Amphioxus
lanceolatus hat Quatrefages?) eine am Ende des Filum terminale
gelegene Ampulle beschrieben, welche das 0,05 messende Filum um
das Vierfache an Dicke übertrifft.

Es wird eine dankbare Aufgabe sein, mit Hülfe der unten
mitzutheilenden Untersuchungsmethoden den Ventriculus terminalis
durch die ganze Wirbelthierreihe zu verfolgen.

Entwicklungsgeschichte. Wahrscheinlich ist der Ventri-
culus terminalis als persistirender Rest des unteren Endes vom
Sinus rhomboidalis der Säugethier-Embryonen zu betrachten. Ge-
wöhnlich wird letzteres Gebilde ausschliesslich als Repräsentant der
Lenden-Anschwellung angesehen. Nach Untersuchung menschlicher
Embryonen aus dem zweiten und dritten Monate, sowie eines frischen,
82 Tage nach Beginn der letzten Menstruation abgegangenen ist
dies jedoch nicht der Fall. Sogar der dreimonatliche Embryo hat
zwar eine Erweiterung des Centralkanäls an dieser Stelle, aber
keine merkliche den Ursprüngen der Nerven für die untere Extre-
mität entsprechende Anschwellung der nervösen Rückenmarkssubstanz
selbst. Vielmehr sind die betreffenden Extremitäten und ihre Nerven
nicht grösser, als die vorderen. Das Filum terminale wächst auch
nicht als Hervortreibung?) des Sinus rhomboidalis nach unten aus,
sondern sein unterstes Ende ist bei einem solchen Embryo bereits
vorhanden und durch seine Anheftung an den Schwanzwirbeln fixirt.
Es muss also das ganze Filum in die Länge wachsen, während der
Sinus rhomboidalis sich bis auf den als Ventrieulus terminalis be-
zeichneten Rest zurückbildet. Letzterer kann sich hydropisch er-
weitern und entweder jene schon von Huber gesehenen Anschwel-
lungen bilden oder sogar die als Hydrorhachis interna ceystica be-
zeichnete Form der Spina bifida sacralis darstellen. Ein solcher
Fall scheint bereits von Hutchinson) beschrieben worden zu sein.

1) Stilling, Neue Untersuchungen über den Bau des Rückenmarks.
1859. S. 1116.

2) Annal. des sc. natur. 3=e Ser. Zool. T. IV. 1845. S. 223. Pl. X.
Fig. 1 und 2.

3) Kölliker, Entwicklungsgeschichte, 1861. S. 252.

4) New London medical journ. Bd. I. S. 338.

Der Ventriculus terminalis des Rückenmarks. 223

Hieraus würde ferner das häufigere Vorkommen von Spina bifida
am unteren Ende des Rückenmarks zu deduciren sein, obgleich
nicht jede derartige Geschwulst auf einer Erweiterung des Üentral-
kanals beruht.

Historisches. Die eigenthümlichen Formen des letztge-
nannten Kanals in der Gegend, wo sich derselbe nach Stilling
(l. e. Taf. III) beim Erwachsenen in die Fissura longitudinalis poste-
rior öffnen sollte, erklären sich leicht aus Schrumpfung des Conus-
endes in stärkerer Chromsäure-Lösung und Compression in dem als
Einschlussmittel von Stilling benutzten gehärteten Kalbsrücken-
mark. Ebenso entsteht eine T-förmige Gestalt durch Wirkung des
Alkohols, den Clarke!) anwendete. Beide Forscher beschrieben
richtig, dass sich der Centralkanal in der fraglichen Gegend beim
Menschen der hinteren Längsspalte des Rückenmarks nähert. Jene
Formen lassen sich aus den hier abgebildeten (Fig. 1—7) leicht ab-
leiten und zwar aus symmetrischer Compression resp. Schrumpfung
durch Wasser-Entziehung. Die früheren Untersuchungsmethoden ge-
statteten wahrscheinlich nicht, das Epithel des Ventrikels in unver-
letztem Zustande zu erhalten.

Am Conus selbst und am Ventrikel kommen seitliche Asymme-
trien nicht vor — abgesehen natürlich von den Fällen, wo letzterer
theilweise obliterirt ist, und dem zuweilen vorkommenden Ersatz
einer seitlichen Dreieckskathete (Fig. 4) durch eine gebrochene Linie,
so dass ein unregelmässiges Viereck entsteht. Die scheinbar vor-
handenen Asymmetrien sind stets auf schiefe Schnittführung und
namentlich auf Torsion des Rückenmarks zurückzuführen, falis bei
der Erhärtung nicht dafür gesorgt wurde (s. unten, Untersuchungs-
methoden), die Längsaxe des Marks eine gerade Linie bilden zu
lassen.

Nach der Auffindung des Ventriculus terminalis ist auch die
letzte der angenommenen Communicationen zwischen centraler Ge-
"hirn- und Rückenmarkshöhle und Subarachnoideal- resp. Arach-
noidealraum (Subduralraum) als Kunstproduct dargethan, wie es
mit den Foram. Bichati und Magendii schon früher geschehen war:
die aus dem embryonalen Centralkanal sich entwickelnden Räume
sind allseitig geschlossen. Die Höhle des Septum pellueidum aber

1) Philosoph. transact. 1859. Taf. XXIUI. Fig. 21.

224 W. Krause:

ist bekanntlich kein Theil der Centralhöhle, kein fünfter Hirn-
ventrikel, sondern nichts weiter als ein zwischen nicht verdickten
Abschnitten der medialen Wände beider Grosshirnhemisphären abge-
kammerter Theil, der an der Aussenfläche des embryonalen
Medullarrohrs sich bildet. Demzufolge wird sie nicht von Flimmer-
Epithel ausgekleidet, sondern erhält eine endotheliale Bedeckung.

Function. Das beschriebene Gebilde des menschlichen Körpers _

gehört zu den rudimentären Organen, wie z. B. die Vesicula prosta-
tica, und seine Bedeutung muss innerhalb der embryonalen Entwick-

lungsperioden gesucht werden. Zu jener Zeit unterhalten wahr- 8

scheinlich die Cilien des Centralkanals eine Circulation der embryonalen
Cerebrospinalflüssigkeit, die für den Stoffwechsel der Centralorgane
wirksam sein mag, insofern nämlich die genannte Flüssigkeit Lymphe
oder ein ähnliches mehr wässriges Product darstellt. So leicht die
Cilien an den Epithelien des Ventriculus terminalis dargestellt werden
können, wollte es bei einigen Versuchen doch nicht gelingen, sie in
Bewegung zu sehen (Immersion Hartn. XI, Cerebrospinalflüssigkeit).
Es ist aber sehr wohl möglich, dass die an Chromsäure-Präparaten
häufig verklebten Haare, welche dem freien Zellenrande aufsitzen,
später nicht mehr flimmern. Diese Cilien sind nämlich den Stäbchen
und Zapfen der Retina homolog. Sie sind schon in fötaler Zeit auf
dem Epithel der eingestülpten primären Augenblase vorhanden und
metamorphosiren sich später in die eigenthümlichen Formen der als
Sinnes-Epithel bezeichneten Stäbchenschicht. In Wahrheit aber sind
erst Stäbchenschicht und äussere Körnerschicht zusammen genommen
dem Epithel der primären Augenblase (und auch des Labyrinth-
bläschens nach Waldeyer!) homolog. Beide Schichten gemein-
schaftlich repräsentiren das Epithel der ursprünglich vordern Wand
der primären Augenblase; ihre Grenze gegen die der grauen und
weissen Substanz der Centralorgane gleichwerthigen Retina-Schichten
wird von den Zellen der Membrana fenestrata gebildet. Dieses
Zellennetz ist neuerdings von Rivolta, Golgi und Manfredi
bestätigt, auch von Schwalbe?) abgebildet. Homologe Bindege-
webszellen werden in der Substantia gelatinosa centralis des Rücken-
marks reichlich gefunden. Die Körner der äusseren Körnerschicht

1) Stricker’s Handbuch der Gewebelehre, 1872. S. 983.
2) Handbuch der Augenheilkunde von Graefe und Saemisch. 1874.
Bd. I. S. 393. Fig. 27.

a
u
2

Der Ventriculus terminalis des Rückenmarks. 225

entsprechen den Kernen der Epithelialzellen des Centralkanals, die
langen Ausläufer der letzteren den Stäbchen- und Zapfenfasern.
Gleichwie die Stäbchen- und Zapfenkörner!) quergestreift sich zeigen,
sind die Kernkörperchen der Epithelialzellen wenigstens im Central-
kanal der Wiederkäuer zu einer Säule?) über einander geschichtet.
Die Membrana limitans externa ist einfach eine Cutieularbildung:
ein von den Stäbchen resp. Zapfen perforirtes Ausscheidungsproduet
der embryonalen Epithelialzellen der primitiven Augenblase und
gleichwerthig dem radiär gestreiften Saum am freien Ende von
Cylinder-Epithelien (z. B. des Dünndarms). Die Membrana fenestrata
der Retina aber ist genetisch die zu Tage tretende Neuroglia der
grauen Substanz in der Wandung der primitiven Augenblase und
die Zellen jener gefensterten Membran hängen mit denjenigen des
Bindegewebes der Augenblase (bindegewebige Radialfasern) zusammen.
Diese Radialfasern können mithin in die äussere Körnerschicht sich
nicht fortsetzen, was die directe Beobachtung bestätigt. Mit Rück-
sicht auf die besprochenen Homologien erscheint es folglich nicht
undenkbar, dass die Cilien des Ventriculus terminalis beim Er-
wachsenen nicht mehr schwingen.

Was die Untersuchungsmethoden anlangt, so kam es
darauf an, Sicherheit zu erlangen, dass die Form des Ventrikels
sich durch die nothwendige Härtung nicht geändert habe. Als Prüf-
stein wurde gefordert, dass die epitheliale Auskleidung in Continuität
erhalten, jede Zelle in ihrer Lage sei. Die Erfahrung hatte nämlich
gelehrt, dass stärkere Verbiegungen der Innenwand unvermeidlich
Verschiebungen des Epitheliallagers oder Trennungen in demselben
bewirkten. Die Abwesenheit von solchen musste daher als Vorbe-
dingung erscheinen.

Unerlässlich ist es, das Rückenmark in den ersten Stunden
nach der genau bekannten Todeszeit herauszunehmen. Innerhalb
der ersten zwölf Stunden konnte jedoch keine Differenz constatirt
werden: das Epithel war überall in situ. Schon nach zwölf Stunden
pflegt im Sommer die Erhärtung nicht mehr zu gelingen.

Die Herausnahme aus dem Wirbelkanal geschah mit jener
Vorsicht, die bei Untersuchungen an den Centralorganen niemals
hintangesetzt werden darf. In senkrecht stehenden Glascylindern

1) W. Krause, Membrana fenestrata der Retina. 1868. Taf. II.
2) Kölliker, Gewebelehre. 1867. Fig. 192, vom Mens chen.

226 W. Krause:

wurde das Sacralmark nebst Cauda equina mit unversehrter, jedoch
oben und unten offener Dura aufgehängt. Das obere Ende der
letzteren wurde am Kork des Gefässes befestigt; an ihr unteres
Ende ein Schneidezahn oder ähnliches Ding befestigt. Lässt man
den beschwerenden Körper weg, so sind in Folge des elastischen
Zuges, welchen die entspannte Pia mater, A. spinalis anterior etc.
ausüben, Torsionen des Filum um seine Längsaxe, Verbiegungen
und davon abhängige scheinbare Asymmetrien auf dem Querschnitt
unausbleiblich.

Das Glasgefäss wurde dann mit H. Müller’scher Flüssigkeit
gefüllt, um die Epithelien sicher zu conserviren. Nach 24 Stunden
wurde erstere mit Iprocentiger Chromsäure-Lösung vertauscht, nach
weiteren 24 Stunden das Filum nebst Conus isolirt nebst dem
Schneidezahn darin suspendirt, und am vierten Tage die Chrom-
säure-Lösung gewechselt. Einige Tage später, sobald Erhärtung
eingetreten war, wurde die Chromsäure mit Wasser ausgezogen,
und nun mit Spiritus, sodann mit absolutem Alkohol behandelt.
Unter mindestens zweimaligem Wechseln des letzteren waren jeden-
falls 8 Tage seit dem Tode verstrichen.

Das abgetrocknete Präparat wurde in Paraffin eingebettet, das
sehr wenig über seinen Schmelzpunkt erhitzt war, und vorher das
Filum nahe unter dem Ventrikel glatt querdurchschnitten. Eine
cylindrische Form wurde dem erstarrten Paraffin durch Eingiessen
in eine vorbereitete Papierhülse gegeben. Unter diesen Umständen
füllt sich der Cenrtralkanal des Filum und der Ventrikel gewöhnlich
mit Paraffin. Nach dem Erkalten ward der Paraffineylinder aus
seiner Papierhülse ausgeschält, abgetragen, bis das Filum auf dem
Querschnitt erschien und dann 24 Stunden trocken aufbewahrt.

Successive mit hohlgeschliffenem oft gewechseltem Rasirmesser
angefertigte feine Querschnitte des Präparates wurden mit Benzol,
Brönner’schem Fleckwasser (Frankfurt a. M.) auf dem Objectglas
von Paraffin und von überschüssigem Benzol befreit. Dann kann
man sie einfach mit Canadabalsam, der in gleichen Theilen Chloro-
form gelöst ist, bedecken. Oder der Schnitt wurde mit Carmin ge-
färbt, ausgewaschen, mit Alkohol, Nelkenöl oder Canadabalsam ent-
wässert. Die Form des Ventrikels erkennt man leicht mit ganz
schwachen Vergrösserungen; ob die Epithelien noch in ihrer Lage,
entscheiden Immersionssysteme.

Der Ventrieulus terminalis des Rückenmarks. 297

Die bekannten anderweitigen Härtungs- und Einbettungsmethoden
etc. wurden sämmtlich durchprobirt und schliesslich die angegebene
als die sicherste erkannt. Es würde zu weitläufig sein, hier alle
Versuche aufzuführen und mögen nur folgende erwähnt werden.
Einbetten des Filum in Rückenmark, das in Alkohol erhärtet war
(Stilling, 1859); Bestreichen desselben mit Kautschuk in Chloro-
form gelöst (Bidder und Kupffer, 1857); Einbetten in Trans-
parentseife (Flemming); Anwendung von absolutem Alkohol allein
oder von concentrirterer Chromsäure; oder zuerst von verdünnterer,
statt der Müller’schen Flüssigkeit; Ueberosmiumsäure ; 2procentiges
doppelchromsaures Ammoniak ; Behandlung des carminisirten Schnittes
mit Alkohol, der 25 °/, Essigsäure enthielt (Clarke, 1851), oder
Mischung der Carminlösung mit Glycerin (Dean, 1861); Häma-
toxylin, etc. ete. Obgleich für die gewöhnlichen Zwecke das Rasir-
messer vollkommen ausreicht, so war es doch für die Entscheidung
der Frage, ob sich der Gentralkanal in die Fissura longitudinalis
an irgend einer Stelle öffnet oder nicht, unumgänglich, über solche
durchaus continuirliche Reihen von Querdurchschnitten zu verfügen,
welche die ganze in Betracht kommende Gegend des Conus und
das Filum in Segmente zerlegt enthielten. Dabei ist zu bemerken,
dass es sich jedesmal um eine sehr grosse Anzahl solcher Schnitte
handelte, die alle gleichmässig fein sein sollten.

Um dies zu erreichen, schien es nothwendig, ein Microtom zu
benutzen, dessen Gang von der Führung durch die menschliche
Hand absolut unabhängig wäre, so dass die durch eine beliebige
Kraft bewirkte Drehung einer Kurbel Schnitte von bekannten Dicken
lieferte. Nach dem Vorschlag von Dr. J. Rosenbach wurde zu-
nächst eine stählerne Kreisscheibe mit Rasirmesser-scharfem Rande
construirt, deren Rotation um eine senkrechte centrale Axe den
Schnitt bewirken sollte. Die Idee scheiterte jedoch in der Praxis
an dem Umstande, dass wenigstens die Göttinger Industrie keine
Mittel besitzt, scheinbar unmerkliche Durchbiegungen nach der
Fläche des schneidenden Randes beim Härten und Schleifen der
Stahlscheibe zu verhüten. Die Schneide lief nicht in einer mathe-
matischen Ebene und in Folge davon lieferte das Kreismesser lauter
Schnitte, die zwar dem freien Auge sehr vollkommen, unter dem
Mikroskop aber terassenförmig abgestuft erschienen.

Die maschinenmässige Schnittführung wurde daher durch fol-

senden Apparat (Fig. 9) erreicht. Als Grundlage diente ein ge
Archiv f, mikrosk. Anatomie, Bd. 11. 16

228 W. Krause:

wöhnlicher Hand-Support, wie er in der kleinen Mechanik von jedem
Mechanieus auf der Fussdrehbank gebraucht wird und wegen der
fabrikmässigen Herstellung verhältnissmässig billig zu haben ist.
Zwei auf einander rechtwinklig stehende Schrauben laufen in horizon-
taler Ebene. Die eine feinere (f) hat 1,35 Mm. Ganghöhe: sie dient,
die Dicke der Schnitte festzustellen. Wird die zugehörige Kurbel
(F} um 7° gedreht, so fällt der Schnitt 0,026 Mm. dick aus; bei
14° Drehung 0,05—0,06 Mm. dick u. s. w. Die Bruchtheile der
Drehung sind eventuell auf einer in 50 (oder 100) Theile getheilten
Scheibe, welche hinter der Kurbel befestigt werden kann, abzulesen,
wobei ein Theilstrich ca. = 7°; die Scheibe wurde in der Abbildung
weggelassen. Der gröberen Schraube (g) wurde 3 Mm. Ganghöhe
gegeben; sie führt das Präparat (p) an dem senkrecht feststehenden
Messer (m) vorüber. Letzteres muss um so länger sein, je umfang-
reichere Schnitte angefertigt werden und je mehr durch Zug anstatt
durch Druck gewirkt werden soll. Für den in Paraffin eingeschmol-
zenen Conus reichte das abgebildete Rasirmesser aus, dessen Klinge
aus ihrem Heft genommen und mittelst des Loches, welches jede
Klinge besitzt, an dem eisernen Winkelstück (s#) befestigt wurde.
Für andere Zwecke, grössere Organe etc. kann man vermöge der
Schraube (») z. B. 16 Cm. lange hohlgeschliffene Klingen statt des
Rasirmessers anschrauben. Noch längere Klingen könnte man, wie
empfohlen worden ist, nach Art eines Sägeblattes in eine Bogensäge
einspannen. Durch einen Irrigator oder aus freier Hand vermag
die Klinge mit Alkohol betropft zu werden, welcher von ihrem
freien Ende in eine darunter gestellte Porcellanschale abtliesst. Das
Präparat (p) befindet sich in einer messingenen Hülse, in welcher
es von zwei, durch je zwei Schrauben gegen einander beweglichen
metallenen Backen festgekiemmt wird. Die Hülse sitzt an einem
horizontalen eisernen Stiel, der mittelst einer Klemme (k) so fest-
geschraubt wird, dass derselbe die Bewegung der Schraubenmutter
(von f) mitmacht und so dem Messer sich nähert. Das Festschrauben
geschieht durch die senkrechte Schraube (s) mit Hülfe eines
Schraubenschlüssels. Endlich wird die eiserne Fussplatte des ganzen
Microtoms!) durch zwei nicht abgebildete Schraubenzwingen am
Tischrande fixirt; ebensowohl kann man ersteren auch senkrecht
aufstellen, so dass die Messerklinge horizontal liegt.

1) Her Mechanikus A pel in Göttingen liefert den Apparat für 48 Thaler.

Der Ventriculus terminalis des Rückenmarks. 229

Beim Gebrauche ist die Feinheit der Schnitte selbstverständlich
am meisten von der Druck- und Zugfestigkeit abhängig, die dem
zu schneidenden Präparat seiner Natur nach durch die vorbereitenden
Behandlungsmethoden gegeben werden kann. Daher reicht es für
gewöhnliche Zwecke aus, durch Drehung die Kurbel Z' ohne Grad-
zählung einzustellen und dann mit der Kurbel @ die Schnitt-
führung zu bewirken. Letztere ist mithin nur von der Schraube g
selbst abhängig: Maschinenarbeit verdrängt die Handarbeit.

Ueber die Dimensionen ist zu bemerken, dass der Apparat in
der Abbildung etwa auf ein Drittel verkleinert ist; die Länge der
Schraube (g) beträgt 25 Cm., die der Schraube (f) halb so viel.
Das Winkelstück (st) ist mit seinem oberen Ende ein wenig von
der Schraube (f) abwärts geneigt, so dass die der letzteren zuge-
kehrte Fläche des benutzten Rasirmessers genau senkrecht zu stehen
kommt. Die Schneide ist 7 Cm. lang, das Winkelstück 14 Cm. hoch.
Die Messinghülse, in welcher das Präparat (») steckt, kann mit
anderen von beliebiger Form und Dimensionen vertauscht und die
Schärfe des Messers vermittelst der Schraube (r) mehr oder weniger
gegen den Horizont geneigt werden. Je mehr das Messer der
Horizontalen sich nähert, um so mehr schneidet es durch Zug statt
durch Druck und in der überwiegenden Benutzung der Zugwirkung
liegt der Vortheil dieses Microtoms.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XII.

Fig. 1—7. Querschnitte des Ventriculus terminalis im Conus medullaris. In
allen mikroskopischen Abbildungen ist die weisse Substanz dunkler
gehalten, als die graue. Die hintere Fläche des Rückenmarks liegt
nach der oberen Grenze der Tafel; am unteren Rande der Präparate
erscheinen A. und Vn. spinales anteriores in Querschnitt. Methoden
s. im Text (S. 225).

Fig. 1-3. Von einem 31ljährigen Manne. Vergr. 25. Fig. 1. Etwas oberhalb
des unteren Endes. Fig. 2. Aus der Mitte. Fig. 3. Etwas unter-
halb des oberen Endes des Ventrikels.

Fig. 4. Von einem 21jährigen Mädchen. Carminpräparat. Vergr. 40. Aus
der Mitte des Ventrikels. W Weisse Substanz.

230

Fig. 6.
Fig. 7.
Fig. 8.

Fig. 9.

W. Krause: Der Ventriceulus terminalis des Rückenmarks.

Von einem 5jährigen Knaben, dessen Conus dem freien Auge eine
gallertige Anschwellung zeigte. Vergr. 25.

Aus dem oberen Ende des Ventrikels von Fig. 4. Vergr. 25.

Von einem 38jährigen Manne. Oberer Theil. Vergr. 25

Unteres Ende des Conus medullaris eines 17jährigen Mädchens in
natürlicher Grösse. Der Ventriculus terminalis ist durch einen Fron-
talschnitt an dem gehärteten Präparat seiner Länge nach geöffnet.
Ansicht von hinten her. c Hintere Wurzel des N. coceygeus.
Microtom; !/, der natürlichen Grösse.

Bemerkungen über die Nerven der Dura mater.

Von
Dr. W. T. Alexander

aus Boston.

(Aus dem anatomischen Institut zu Strassburg.)

Seit den bekannten Untersuchungen vonHoyer!) und Cohn-
heim?) über die Nervenverbreitung in der Cornea, namentlich seit
der für die Histologie so wichtigen Einführung der Goldchlorid-
präparate durch den Letzteren, sind in verschiedenen Geweben und
Organen des thierischen Körpers feinste Nervennetze nachgewiesen
worden, denen man die Bedeutung »terminaler Netze« zuschreiben
muss, insofern wenigstens, als isolirte anderweite Nervenendigungen
an den betreffenden Lokalitäten entweder gar nicht oder nur spär-
lich bislang gefunden wurden.

Man kann nicht in Abrede stellen, dass ein terminales Nerven-
netz für die physiologische Betrachtung immer etwas Unbequemes
und Schwieriges hat; viel einfacher gestalten sich in dieser Be-
ziehung isolirte Nervenenden mit bestimmten Endorganen, wie sie
uns die specifischen Sinnesorgane darbieten. Wenn nun auch durch
die Untersuchungen von Klein?), Chrschtschonowitsch‘),

1) Ueber den Austritt von Nervenfasern in das Epithel der Hornhaut.
Reicherts und Du Bois-Reymonds Archiv 1866.

2) Ueber die Endigung der sensibelen Nerven in der Hornhaut. Central-
blatt für die med. Wissenschaft. Berlin 1866 und Virchow’s Archiv 38. Bd.

3) On the peripheral distribution of non medullated nerve fibres. Quar-
terly Journ. of microse, Science. October 1871.

4) Beiträge zur Kenntniss der feineren Nerven der Vaginalschleimhaut.
Wiener akad. Sitzungsber. Math. naturw. Klasse. Abth. II, Februar 1871.
63. Band.

232 Dr. W. T. Alexander:

Elin!), Helfreich?), Morano°), Langerhans*), Kölliker°),
Engelmann‘), J. Arnold’), Waldeyer°) u. A., namentlich aller
derjenigen, welche die Hornhautnerven zum Gegenstande ihrer Stu-
dien wählten, die Existenz terminaler Nervennetze unzweifelhaft
sicher gestellt erscheint, so dürften doch, besonders mit Rücksicht
auf die physiologischen Folgerungen und darauf, dass erst an ver-
hältnissmässig wenigen Orten des Körpers solche Netze mit Sicher-
heit nachgewiesen sind, weitere Beiträge in dieser Richtung will-
kommen sein. Wir wählten für eine weitere Untersuchung der Art
die Dura mater cerebralis und spinalis, unter anderem auch des-
halb, weil über die Nerven der letzteren noch gar nichts Sicheres
bekannt ist?), die Nerven der ersteren wenigstens noch nicht mit
den so wesentlich verbesserten neueren technischen Hülfsmitteln
untersucht worden sind.

1) Nerven der Mundschleimhaut. Dieses Archiv Bd. VII. p. 382.

2) Ueber die Nerven der Conjunctiva und Sklera.. Würzburg 1870.

3) Ueber die Nerven der Conjunetiva. Archiv für Ophthalmologie
Bd. XVII. Abth. II. p. 228.

4) Ueber die Nerven der menschlichen Haut. Vircho w’s Archiv. 44. Bd.
1868.

5) Ueber die Nervenendigungen in der Hornhaut. Würzburger naturw.
Zeitschr. 1866.

6) Ueber die Hornhaut des Auges. Leipzig 1867. Dissert inaug.

7) Die Endigung der Nerven in der Bindehaut ete. Virchow’s Arch.
24. Bd.

8) Artikel: Cornea. Sklera, Lider und Conjunctiva im Handbuch der
Augenheilkunde von Graefe und Saemisch. 1874. Bd. I.

9) Die, so weit mir bekannt, einzige positive, aber, wie es scheint, fast
vergessene Angabe über Nerven der Dura mater spinalis findet sich bei
Rüdinger: »Ueber die Verbreitung des Sympathicus in der animalen Röhre,
dem Rückenmark und Gehirn. München 1863. Rüdinger beobachtete in
dem unmittelbar zum Rückenmark gehörenden Theile der Dura feine, den
Gefässen folgende Nervenfasern. In dem Handbuche der Anatomie von
Quain-Hoffmann wird zwar, S. 1148, kurz bemerkt, dass die »harte
Rückenmarkshaut solche Fäden (d. h. Nerven) von Rückenmarksnerven er-
halte«; eine genauere Angabe findet sich jedoch nicht. Kölliker und Frey
in ihren bekannten Lehrbüchern der Gewebelehre geben ausdrücklich an,
dass in der Dura mater spinalis bis jetzt noch keine Nerven gesehen worden
seien. Ebenso spricht sich Sappey, Traite d’anatomie. 2 ed. T. III. p. 24, aus.

Bemerkungen über die Nerven der Dura mater. 233

Die. trefflichen Arbeiten Fr. Arnold’s!), Purkyne’s’) und
Luschka’s?°) lassen eine erneute Beschreibung des makroskopischen
Verhaltens der Nerven der Dura mater cerebralis überflüssig er-
scheinen. Eine mikroskopische Untersuchung blieb aber um so mehr
noch nothwendig, als unter Anderem auch Luschka |. ce. sub Nr. 3
p- 50 als Ergebniss seiner Forschungen über diesen Gegenstand den
Satz aufstell: »Die harte Hirnhaut besitzt keine ihrem
Gewebe eigenthümliche Nerven.« Bekanntlich lässt er die
von Arnold und ihm makroskopisch nachgewiesenen Nervenfäden
zu den Blutleitern verlaufen. Ein Entscheid über diese schon von
A. v. Haller angeregte Frage konnte aber nur auf dem Wege einer
genauen mikroskopischen Analyse gewonnen werden.

Als Untersuchungsobject diente die Dura von Hunden, Meer-
schweinchen, Kaninchen, Ratten, Mäusen, Tauben und Fröschen; am
besten eigneten sich die kleineren Nagethiere: Ratten und Mäuse,
was vor allem auf die grössere Zartheit und Durchsichtigkeit der
betreffenden Membran bei diesen T'hieren zurückzuführen ist. Bei
ihnen lässt sich auch leicht die Dura mater durch Wegbrechen des
Schädels in toto gewinnen, also in verhältnissmässig grosser Ueber-
sichtsfläche auf dem Objectträger ausbreiten. — Die Untersuchung
geschah mittelst des Goldchloridnatriums nach der von E. Klein
unter Anwendung erwärmter Weinsäure vorgeschlagenen Methode
An gut gelungenen Präparaten müssen bei hell gebliebenem Grund-
gewebe die Nerven dunkelmahagoniroth erscheinen und sich scharf
bis in ihre feinsten Verzweigungen abheben. Auch die Blutgefässe
treten bei dieser Behandlungsweise trefflich hervor.

Mittelst dieses Verfahrens lassen sich nun in der Dura aller
der genannten Geschöpfe zweierlei Arten von Nervenfasern nach-
weisen, die ich kurz als Gefässnerven und eigene Nerven
des Duragewebes bezeichnen will.

Die Arterien der Dura werden gewöhnlich bis in ihre nur
mikroskopisch noch sichtbaren Verzweigungen hin von zwei feinen
Nervenstämmchen, die parallel mit dem Gefässe verlaufen, begleitet. Je

1) Dissert. de, parte cephalica nervi sympathiei in homine. Heidel-
bergae 1826. S. a. Icones nervor. capitis edit. II.

2) J. Müller’s Archiv 1845: Mikroskopisch-neurologische Beob-
achtungen.
3) Die Nerven in der harten Hirnhaut. Tübingen 1850. — S. a. Der
Nervus spinosus des Menschen. Müllers Archiv 1853.

234 Dr. W. T. Alexander: Bem. über d. Nerven d. Dura mater.

weiter zur Peripherie hin, desto geringer ist die Anzahl der Nerven-
fasern, bis endlich nur noch eine markhaltige Primitivfaser als
Satellit des betreffenden Gefässes auftritt. Von diesen Fasern zweigen
sich marklose Fädchen ab, welche zur Gefässwand selbst hintreten
und sich an derselben verlieren; es gelang mir jedoch nicht, über
die Art und Weise der Endigung ins Klare zu kommen. Mitunter
umspinnen diese feinen Fäden das Gefässrohr wie mit einem dichten
Geflechte.

Die eigenen Nerven der Dura gehen entweder von den stär-
keren Stämmen direct ab, oder von den die Gefässe begleitenden
Nerven. Am besten fand ich dieselben entwickelt an der Convexität
der Dura und in der mittleren Schädelgrube. Man sieht hier von
Strecke zu Strecke eine noch markhaltige Nervenfaser sich unter
einem grösseren oder kleineren Winkel von dem Hauptstämmchen
abzweigen, über eine grössere oder kleinere Strecke ungetheilt ver-
laufen, dann sich unter wiederholter Theilung in marklose Nerven-
fasern auffasern, welche untereinander zu einem mitunter ganz eng-
maschigen Netze verbunden sind. Dieses Netzwerk liegt in dem
Gewebe der Dura selbst und hat mit den Gefässen nichts zu thun.
Ob essich, wie ich glaube, hier um ein ächtes Netzwerk handelt,
oder um ein blosses Geflecht, konnte nicht mit Sicherheit entschieden
werden. Einen Zusammenhang der Nervenfädchen mit den zelligen
Elementen der Dura habe ich nicht zu constatiren vermocht.

Oft erwiesen sich grössere Strecken desselben Präparats nerven-
frei, während andere daneben ein gut entwickeltes Nervennetzwerk
zeigten; niemals war dasselbe jedoch so dicht, wie wir es von der
Cornea kennen.

Dasselbe Verhalten der Nerven fand ich in der
Dura materspinalis, und konnte somit die Angabe Rüdingers,
s. o0., auch durch die mikroskopische Untersuchung bestätigt werden.

Ein gewisses Interesse haben die Resultate dieser Untersuchun-
gen dadurch, als uns von der Dura mater wohl nur Druck- und
Schmerzempfindungen bekannt sind; es lässt sich, da hier ander-
weite Nervenendigungen fehlen, überhaupt hier sehr einfache Ver-
hältnisse vorliegen, annehmen, dass die terminalen Nervennetze vor-
zugsweise es sind, durch welche diese Empfindungen vermittelt
werden.

Studien über die Entwickelung der Knochen
und des Knochengewebes.

Von
Dr. Ludwig Stieda,
Prof. in Dorpat.

r (Hierzu Tafel XIV.)

Bereits vor drei Jahren veröffentlichte ich eine Abhandlung »die
Bildung des Knochengewebes«, Leipzig Engelmann 1872, in welcher ich
den Nachweiszu liefern suchte, dass das Knochengewebe genetisch durch-
aus unabhängig vom Knorpelgewebe sei. Es waren dies die Resultate
von Untersuchungen, welche mich schon lange beschäftigt und welche
durch die damalige Publication einen zeitweiligen Abschluss erhalten
hatten. Fortgesetzte Studien, welche ich mit besonderer Rücksicht
auf einige mit meiner oben citirten Abhandlung ziemlich gleichzeitig
erschienene Arbeiten anderer Autoren unternommen habe, führten
mich neuerdings zu Ergebnissen, welche einer Mittheilung werth
sein dürften.

1. Zur Literatur der Lehre von der Bildung der Knochengewebe.

Als Hauptresultate meiner früheren Untersuchungen stellte ich
folgende Behauptungen auf:

Das Knochengewebe ist genetisch niemals vom Knorpel-
.gewebe abzuleiten. Das Knochengewebe entsteht überall, auch
in den sogenannten knorpeligen Skelettheilen, aus einem zur Gruppe
der Bindesubstanzen (Stützsubstanz) gehörigen Gewebe (Osteoblasten).
Das Knorpelgewebe hat nur eine provisorische Bedeutung; es
atrophirt und an seine Stelle tritt das neugebildete

236 Dr. Ludwig Stieda:

Knochengewebe. Ich hatte damals in der von mir gegebenen
historischen Skizze darauf hingewiesen, dass, abgesehen von älteren
Autoren, wie Nesbitt, die Ansicht von der genetischen Unab-
hängigkeit des Knochengewebes vom Knorpelgewebe der Jetztzeit
insofern nicht fremd sei, als einzelne Autoren eine Unabhängigkeit
der Genese des Knochengewebes wohl vermuthet, aber nirgends
direct und sicher ausgesprochen hatten. — Durch eine Mittheilung
Koelliker’s (Dritter Beitrag zur Lehre von der Entwickelung der
Knochen in den Verhandlungen der physikalisch-medicinischen Ge-
sellschaft zu Würzburg 1873) ist nun dargethan, dass schon viel
früher, im Jahre 1563, Christian Loven in Stockholm in einer
schwedisch veröffentlichten ausführlichen Abhandlung die genetische
Unabhängigkeit des Knochengewebes vom Knorpeigewebe zu be-
weisen versucht hat. Die Ergebnisse der Untersuchungen Loven’s
sind leider nicht in die deutschen Jahresberichte über die Fort-
schritte der Anatomie übergegangen und desshalb unbekannt ge-
blieben. Durch Kölliker veranlasst, hat Love&n denjenigen Ab-
schnitt seiner umfangreichen Abhandlung, welcher sich mit der
Resorption des Knochengewebes beschäftigt, in’s Deutsche über-
tragen (Verhandlungen der physik.-mediein. Gesellschaft zu Würzburg
N. F. Bd. IV. 1873), die übrigen Abschnitte nicht. Ich hoffe daher
nichts Ueberfiüssiges zu thun, wenn ich hier in Kürze die Fach-
genossen auch mit demjenigen Theil der betreffenden Arbeit bekannt
mache, welcher von der Entwickelung des Knochengewebes
handelt. |

Loven’s Abhandlung ist unter dem Titel: »Studien und
Untersuchungen über das Knochengewebe mit besonderer Rücksicht
auf die Entwickelung« im Medicinsk Archiv utgifvet af Lä-
rarne vid Carolinska Institutet I. Bd., 3. Heft, Stockholm
1863 abgedruckt. Das erste Capitel (Einleitung und Geschichte)
behandelt die Frage nach der Bildung des Knochengewebes historisch
mit gründlicher Ausführlichkeit. Zum Schlusse spricht Lov&n seine
eigene Ansicht aus: die Rolle des Knorpels bei der Bildung der
Knochen ist nur eine Form bestimmende, der primordiale Knorpel
ist in den allermeisten Fällen gleichsam nur eine Gussform für das
theils in, theils um den Knorpel abgelagerte Knochengewebe. Das
zweite Capitel beschäftigt sich mit der Untersuchung der Entwicke-
lung des hyalinen Knorpels und der Verknöcherung desselben;
Loven kommt zum Resultat, dass der Knorpel durch den Ver-

Studien über die Entwiekelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 237

kalkungsprocess untergehe, um für ein völlig neues Gewebe, für
das ächte Knochengewebe Raum zu schaffen. Die Zerstörung
und die nachfolgende Resorption des verkalkten Knorpels werde da-
durch eingeleitet, dass Blutgefässe von aussen aus dem periostalen
Bildungsblastem in das Innere des Knochenknorpels eintreten: so
komme die Bildung der primären Markräume und des foetalen
Markes zu Stande. Die Frage, wo das Gewebe, welches an die
Stelle des verkalkten Knorpels trete, — das foetale Mark — her-
stamme, ob es von aussen eindringe oder ob es an dem Platz, wo
man es finde, entstehe, beantwortet Lov&n folgendermassen: »Ich
bin der Ansicht, dass das Mark ein Gewebe ist, weiches haupt-
sächliech durch Invasion von aussen entsteht, dass das Gewebe
theils auflösend vordringt, theils auch die Elemente des ihm in den
Weg tretenden Gewebes in sich einverleibt.« Bemerkenswerth ist
hierbei, dass Loven sich doch nicht ganz von der bisherigen An-
' sicht der Betheiligung des Knorpelgewebes bei der Bildung des
Markes befreien kann; er lässt das Mark nur hauptsächlich durch
Invasion von aussen entstehen, lässt aber auch die Elemente des
Knorpels dem Mark einverleibt werden. An einer andern Stelle
sagt der Autor daher auch: Ich wage nicht zu verneinen, dass die
Knorpelzellen nicht zur Bildung des Markes beitragen, aber ich
glaube, dass die Rolle des Knorpels bei diesem Process eine viel
untergeordnetere ist, als man sich im Allgemeinen vorstellt.

Dass es dem Autor aber mit der Betheiligung des Knorpels kein
rechter Ernst ist, geht daraus hervor, dass er nirgends angiebt, wie
er die Betheiligung sich denkt und dass er immer von der wesent-
lich Form bestimmenden kolle des Knorpels spricht. Das
dritte Kapitel handelt von der Bildung des ächten Knochengewebes.
Das ächte Knochengewebe trete je nach der verschiedenen Lokalität
verschieden auf:

1) unmittelbar oder frei in einem Bildungsblastem (in ter-
membranöse Knochenbildung) ;

2) gebunden an gewisse durch das Knorpelskelet präformirte
Räume (intracartilaginöse Knochenbildung).

Als zwischen diesen beiden Arten der Knochenbildung gleichsam
in der Mitte stehend sei die periostale Knochenbildung auf-
zufassen, welche an der Oberfläche des primordialen Skelets erfolge
und sich eigentlich genau so wie die intermembranöse Knochen-
bildung verhalte.

238 Dr. Ludwig Stieda:

Aber, {fügt Lov&n dann hinzu, die Ungleichheit in Betreff
der Lokalität und Anordnung hat wesentlich eine organologische
Bedeutung, keine histologische; das ächte Knochengewebe wird in
seiner reinen und unvermischten Form überall auf gleiche Weise
gebildet, so dass in dieser Hinsicht kein wesentlicher Unter-
schied zwischen der intracartilaginösen und intermembranösen Ossi-
fication besteht. |

Die freie (intermembranöse) Knochenbildung tritt früher auf,
als die intracartilaginöse; bei Menschen und bei denjenigen Säuge-
thieren, welche eine Clavieula haben, erscheint in diesem nicht
knorpelig präformirten Skelettheil das erste Knochengewebe; bei
denjenigen Säugethieren dagegen, welche keine Olavicula besitzen,
erscheint im Unterkiefer das erste Knochengewebe. (Ich komme
weiter unten auf einige Detailangaben Love&n’s in Betreff der
Bildung der knöchernen Unterkiefer zurück.) Hier am Unterkiefer
könne man sehr bequem die Bildung des ächten Knochengewebes,
wie dasselbe netzförmig auftrete, beobachten ; so wie im Unterkiefer
entstehe das Knochengewebe auch in andern nicht knorpelig prä-
formirten Skelettheilen, z. B. den platten Knochen des Hirnschädels.

Ehe der Verfasser die intracartilaginöse Knochenbildung
beschreibt, erörtert er die Frage, ob zuerst die periostale Knochen-
bildung an der Oberfläche oder die intracartilaginöse im Innern des
verkalkten Skelets beginne, d. h. welche der Bildungen früher auf-
trete. Er entscheidet sich endlich dahin, dass die periostale Knochen-
bildung früher stattfinde, als die intercartilaginöse und zwar der
Art, dass zuerst der Knorpel verkalkt und dann sich eine dünne
Knochenlamelle bildet, welche den verkalkten Knorpel einschliesst;
dabei wird hervorgehoben, dass diese erste Knochenlamelle eine
vollständige Scheide ist, welche nicht durchbrochen ist, wodurch
der eingeschlossene verkalkte Knorpel völlig von den ausserhalb der
Knochenscheide befindlichen Blastem-Zellen des Periosts getrennt ist,
Lov&n nennt die Scheide die primäre Periostlamelle; auf
diese lagere sich dann allmälig die neugebildete Knochensubstanz
auf. Beim Weiterwachsthum schreitet die Scheide längs der Dia-
physe allmälig vor; man findet dabei, dass die Lamelle sich stets
nur wenig über die innere Knorpel-Verkalkung hinaus erstrecke.

Was endlich die intracartilaginöse Knochenbildung betrifft,
so ist derselben eine Zerstörung des verkalkten primordialen Knorpels
durch das von aussen, vom periostalen Blastem, eingedrungene ge-

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 239

fässreiche Bindegewebe vorausgegangen. Wie aber dringen die Blut-
gefässe ein, da doch eine feste Scheide das Periost vom Knorpel
trenne? Es sind zwei Möglichkeiten vorhanden, einerseits könnten
bei fortgesetztem Wachsthum der Periostlamelle einige Stellen offen
bleiben, und dadurch würde den Blutgefässen der Weg gewiesen,
andrerseits aber könnten die Blutgefässe durch Resorption des schon
gebildeten Knochengewebes sich einen Weg bahnen. Loven ent-
scheidet sich (mit Recht) für den letzten Modus, weil er in viel
späteren Perioden in der Scheide Oeffinungen gefunden hat, welche
deutliche Zeichen trugen, dass sie durch Resorption entstanden
seien. — Dies gilt jedoch nur für die langen Röhrenknochen. —
“Hiermit ist aber keineswegs gesagt, dass bei allen Knochen die
Bildung einer periostalen Scheide dem Eindringen von Blutgefässen
vorangehe; vielmehr bieten die kurzen Knochen ein Beispiel vom
Gegentheil; die Wirbel sind schon von Blutgefässe führenden Ka-
nälen durchzogen, ehe noch eine Spur von Knochengewebe an der
Oberfläche zu bemerken ist, ja ehe noch eine Verkalkung des Knor-
pels eingetreten ist. — Sobald nun das gefässreiche Bindegewebe
in die durch Schwund des Knorpels hervorgerufenen Markräume
eintritt, so findet eine Absetzung von Knochengewebe an den
Wänden jener Räume statt.

Im weitern Verlauf erörtert Loven die Ansichten derjenigen
Autoren, welche einen directen Uebergang der Knorpelzellen in
Knochenkörperchen behauptet haben und bestreitet die Angaben der-
selben. Zum Beweis für die von ihm behauptete genetische Unab-
hängigkeit des neugebildeten Knochengewebes vom Knorpelgewebe
führt er die Leichtigkeit an, mit welcher beide Gewebe von einander
getrennt werden können. An einem mit Chromsäure oder Salzsäure
behandelten Röhrenknochen kann man nämlich durch vorsichtiges
Ziehen — am besten unter Wasser — den Knorpel leicht von dem
hineingewachsenen Knochen trennen; die Oberfläche des Knochens
ist dann mit einer Unzahl langgestreckter Papillen bedeckt, welche
bei Betrachtung mit dem unbewaffneten Auge an die Zotten der
Darmschleimhaut erinnern.

Love&n fasst dann die Resultate seiner mit der Bildung des
Knochengewebes sich beschäftigenden Untersuchungen folgender-
massen zusammen: Aus einem Blastem, welches zahlreiche dicht
aneinander gedrängte, durch Proliferation der Bildungszellen des
Markgewebes oder des foetalen Bindegewebes gebildete Elemente

240 Dr. Ludwig Stieda:

zusammensetzen, schiesst eine hyaline, eigenthümlich glänzende
resistente Zwischensubstanz an; dies geschieht in einer durch die
Lokalität bedingten ungleichen Form — entweder als ein mehr oder
minder weitläufiges Netzwerk zwischen den Zellen (z. B. Unterkiefer
— intermembranöse Verknöcherung) oder als netzförmig durch-
brochene Lamelle (bei der periostalen und weniger deutlich bei der
intracartilaginösen Ossification).

Zum Schluss dieses Kapitels beschreibt Lov&n die Structur
des ausgebildeten Knochengewebes, der Knochenkörperchen, der
Lacunen, ihren Ausläufern und der Grundsubstanz. Hierüber zu
berichten, finde ich hier keine Veranlassung; nur in Betreff der
Umwandlung der Bildungszellen in Knochengewebe hebe ich hervor,
dass Loven die Grundsubstanz durch Auftreten einer hyalinen
Zwischensubstanz zwischen den Zellen entstehen lässt, nicht
durch Metamorphose des Zellenprotoplasmas.

Das letzte Kapitel bespricht die normale Resorption des
Knochengewebes; da dasselbe, wie ich oben schon bemerkte, in
deutscher Sprache in den Verhandlungen der physik.-medie. Gesell-
schaft zu Würzburg 1573 abgedruckt ist, so ist ein Referat hier
überflüssig.

An den Bericht über die schwedische Abhandlung knüpfe
ich einen kurzen Auszug aus einer russischen Arbeit, welche
sich gleichfalls mit der Entwickelung des Knochengewebes beschäftigt :
Gregory Uranossow, Beiträge zur Lehre von der Entwickelung
des Knochengewebes aus Knorpel. Moskau 1872; 66 Seiten, 3
Tafeln; 8°. (Dissertatio inauguralis pro gradu doctoris.)

Uranossow schickt seinen unter Professor Babuchin’s
Leitung angestellten Untersuchungen eine ausführliche historische
Einleitung voraus; die einschlägige Literatur ist bis auf die neueste
Zeit berücksichtigt worden, nur Loven’s Mittheilungen sind dem
Verfasser unbekannt geblieben. Uran osso w untersuchte Embryonen
von Hühnern, Säugethieren und vom Menschen; bei der Darstellung
seiner Ergebnisse geht er aus von der Betrachtung des Verknöche-
rungsrandes der Diaphyse eines Röhrenknochens. Er constatirt dabei
vor Allem, dass die in das Knochenmark hineinragenden Knorpel-
zellen keine Spur von T'heilung oder Vermehrung zeigen, und zieht
daraus den Schluss, dass die Bildung der Markzellen aus Knorpel-
zellen höchst zweifelhaft sei. Die Frage, woher denn bei der
Verknöcherung die Zellenmassen und die darin enthaltenen Blut-

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 241

gefässe stammen, beantwortet der Verfasser auf Grund seiner ins-
besondere an Röhrenknochen vorgenommenen Untersuchungen (an
Embryonen vom Menschen, Schwein, Hund und auch Huhn) in fol-
gender Weise: An Röhrenknochen bildet sich zwischen dem Knorpel
und dem Perichondrium eine besondere Schicht (Billroth’s Cambium) ;
in dieser entwickelt sich an der dem Knorpel zugekehrten Seite eine
Lage Osteoblasten, und letztere verwandelt sich in eine wirkliche
Knochenschichte, welche wie ein Futteral den Knorpel einschliesst.
Anfangs sei die erste Knochenschieht mitunter nicht ganz voll-
ständig; es sei sowohl auf Quer- als auf Längsschnitten nur an
einer Seite die Gegenwart derselben erkennbar. Während sich
nun auf der ersten Schichte neue Knochenmassen ablagern und da-
zwischen Markräume bildeten, geht mit dem eingeschlossenen Knorpel
(abgesehen von der bei Hühnern fehlenden Kalkablagerung) eine
Veränderung vor sich, welche man nur als regressive Metamorphose.
deuten könne; die Knorpelzellen werden aufgesogen und verschwinden,
und in den dadurch zu Stande gekommenen Raum dringen von
aussen Blutgefässe und Zellenmassen, welche letzteren unmittelbar
mit den Zellenmassen der Markhöhlen der periostalen Rinde in Zu-
sammenhang sind, d. h. von ihnen abstammen. Aus diesen von
aussen eingedrungenen Zellen (ÖOsteoblasten) entwickele sich nun
das Knochengewebe. Der Knorpel und dessen zellige Ele-
mente seien bei derBildung des Knochengewebes nicht
betheiligt; der Knorpelspiele eine passiveRolle, indem
er durch Atrophie dem sich entwickelnden Knochenge-
webe Platz mache.

Lov&n einerseits und Uranossow andrerseits stimmen in
den Endresultaten ihrer Forschungen sowohl mit einander als auch
mit mir überein, und da neuerdings auch Kölliker (Dritter Bei-
trag zur Lehre von der Entwickelung der Knochen, Würzburger
Verlagshandlung 1873) die Richtigkeit der Ansicht von der gene-
tischen Unabhängigkeit des Knochengewebes vom Knorpel anerkannt
hat, so dürfte man hoffen, dass diese Ansicht bald allgemein zur
Geltung kommen würde.

Um so auffallender ist es daher, dass in einer ziemlich gleich-
zeitig mit Uranossow’s und meiner zur Veröffentlichung gelangten
Mittheilung ein Autor (Strelzoff) zu ziemlich entgegengesetzten
Resultaten — nach einer Richtung wenigstens — gekommen ist.
Strelzoff arbeitete in Zürich bei Eberth und hat seine Unter-

242 Dr. Ludwig Stieda:

suchungen sowohl in einigen vorläufigen Mittheilungen (Medicinisches
Centralblatt 1872, Nr. 29, und 1373 Nr. 18), als auch in einer aus-
führlichen Abhandlung (Ueber die Histogenese der Knochen in den
Untersuchungen aus dem pathologischen Institut zu Zürich, I. Heft,
Leipzig, Engelmann 1873) niedergelegt.

Gegenüber der von Loven, Uranossow, Kölliker und mir
behaupteten einheitlichen Entstehung des Knochenge-
webes, ohne Betheiligung des Knorpelgewebes, stellt
Strelzoff folgende Sätze auf:

Die Bildung des Knochengewebes geht nicht überall auf gleiche
Weise vor sich. — Es giebt zwei Typen der Ossification: einen
neoplastischen und einen metaplastischen. Der neoplastische
Ossificationstypus erscheint in zwei Formen, als perichondraler
und endochondraler. Mit dem Ausdruck »perichondrale
Ossification« bezeichnet Strelzoff die Bildung des Knochengewebes
durch Vermittelung des Perichondriums oder des Periostes; hier
bietet Strelzoff nichts Neues als einen anderen Namen. Unter endo-
chondralem Ossificationstypus versteht Strelzoff die sogenannte
intracartilaginöse Knochenbildung; hier kommt er zu Resultaten,
welche in erfreulicher Weise mit denen Loven’s, Uranossow’s,
Kölliker’s und meinen eigenen übereinstimmen. Strelzoff er-
klärt sich für einen völligen Untergang der Knorpelzellen und für
die Ableitung oder Abstammung der Bildungszellen des Knochen-
gewebes (Osteoblasten) vom Perichondrium oder Periosteum. Der
metaplastische Ossificationstypus tritt ebenfalls in zwei Formen
auf: als cartilaginöser und als bindegewebiger. Bei der.
cartilaginösen Ossification geht das Knorpelgewebe direct in Knochen-
gewebe über, die Knorpelzellen verwandeln sick in die Knochen-
körperchen. Die bindegewebige Ossification, die directe Verwand-
lung von Bindegewebe in Knochen käme normal bei Säugethieren
nicht vor.

Durch diese »cartilaginöse metaplastische Ossifieation« Strel-
zoff’s wird der allgemeine Satz von der Unabhängigkeit des
Knochengewebes vom Knorpelgewebe in genetischer Beziehung —
wiederum bedeutend eingeschränkt. — Ob die Einschränkung richtig
ist, das soll weiter untersucht werden.

Es haben in der neuesten Zeit noch einige Autoren sich aber-
mals für eine Abstammung des Knochengewebes vom Knorpelgewebe

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 243

ausgesprochen, nämlich Brunn und Klebs. (Brunn, Beiträge
zur Össificationslehre, Reichert’s Archiv, Jahrgang 1874, pag. 1,
und Klebs, Beobachtungen und Versuche über Cretinismus, im
Archiv für experim. Pathologie, II. Bd. p. 425.) Beide Autoren
nehmen im Wesentlichen den Standpunkt H. Müller’s ein und
bringen meiner Ansicht nach keine neuen Gründe zur Aufrecht-
erhaltung der alten Lehre. Da ich bereits an einem andern Orte
alles gesagt habe, was ich gegen eine Abstammung der Knochen-
körperchen vom Knorpelgewebe im Sinne H. Müller’s zu sagen
wusste, so finde ich keine Veranlassung, mich darüber auszulassen.

Anders muss ich mich zu der Behauptung Strelzoff's, dass
normaler Weise ein directer Uebergang von Knorpelgewebe in Knochen-
gewebe, eine directe Verwandlung von Knorpelzellen in Knochenkörper-
chen stattfände, verhalten. Strelzoff nämlich gibt an, dass diese Ver-
wandlung am Unterkiefer und der Spina scapulae von ihm be-
obachtet sei und widerspricht damit denjenigen Angaben, welche
bisher über die Verknöcherung der in Rede stehenden Skelettheile
bekannt waren. Hierin lag für mich ein Grund, die Entwickelung
des knöchernen Unterkiefers und der Scapula einer eingehenden
Untersuchung zu unterwerfen.

Auf den nachfolgenden Blättern theile ich die Resultate meiner
Untersuchungen und Beobachtungen mit; ich werde daraus, wie ich
gleich im Voraus bemerke, den Schluss ziehen, dass ein meta-
plastischer Össificationstypus im Sinne Strelzoff's, eine
directe Umwandlung des Knorpels in Knochen nicht
existirt, dass vielmehr im Unterkiefer, wie in der Spina scapulae
der Säugethiere die Bildung des Knochengewebes ebenso vor sich
geht, wie in andern Skelettheilen.

2. Die Bildung des knöchernen Unterkiefers bei Säugethieren.

Es würde hier zu weit führen, wollte ich über alle früheren
Arbeiten ausführlich referiren. Jedoch darf ich sie nicht ganz mit
Stillschweigen übergehen, da dieselben zur Orientirung in Betreff ge-
wisser streitiger Fragen nothwendig sind. Ich will es versuchen,
möglichst kurz zu sein.

Alle Autoren, welche bisher die Bildung des Unterkiefers unter-
sucht haben (Reichert Ueber die Visceralbogen der Wirbelthiere,
in Müller’s Archiv 1837 p. 120. Kölliker Entwickelungsgeschichte

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd 11, 17

244 Dr. Ludwig Stieda:

»

des Menschen, Leipzig 1861, p. 271. Magitot et Robin, Mem. sur
un organ transitoire de la vie foetale design& sous le nom de Carti-
lage de Meckel in Annales des Sciences naturelles IVe serie Zoologie
Tome XVII 1862 pag. 213. Bruch Beiträge zur Entwickelungsge-
schichte des Knochengewebes 1855 p. 153. Lovenl.c. Semmer
Untersuchungen über die Entwickelung des Meckel’schen Knorpels.
Dorpat 1862 u. s. w.), stimmen darin überein, dass der knöcherne
Unterkiefer der Säugethiere unabhängig vom Meckel’schen Knorpel
entstehe. Im Einzelnen weichen die Angaben der Autoren über
das Verhalten des Meckel’schen Knorpels zum Unterkiefer von
einander ab, indem einige Autoren von einer völligen Atrophie des
Knorpels reden, andere dagegen den Knorpel ossificiren und nach-
träglich in den Bestand des knöchernen Unterkiefers eintreten lassen.
Seit den Arbeiten Kölliker’s hat man die Beziehung des Unter-
kiefers zum Meckel’schen Knorpel der Art aufgefasst, dass man
sagt: der Unterkiefer ist nicht knorpelig präformirt, sondern
ist ein Deckknochen oder Belegknochen, d. h. der Unterkiefer ver-
hält sich so zum Meckel’schen Knorpel, wie die platten Schädel-
knochen zum knorpeligen Primordialeranium (vergl. Kölliker Ent-
wickelungsgeschichte p. 217). Weitere Forschungen ergaben, dass
der Unterkiefer sich nicht ganz wie die Deckknochen verhalte, indem
im Laufe der Entwickelung auch Knorpelgewebe auftritt, was bei
den platten Schädelknochen nie der Fall ist. Reichert (l. ec.) macht
die Angabe, dass nach Beendigung des Wachsthums der Processus
condyloideus sich überknorpele; nach Kölliker, Loven und
Gegenbaur zeigen sich an einigen Stellen des Unterkiefers Knorpel-
massen, welche später verknöchern. Gegenbaur (Jenaische Zeit-
schrift Band III, Leipzig 1867, pag. 304—306) hat sich sogar ver-
anlasst gesehen, in Folge des Auftretens von Knorpel im Unter-
kiefer — den Unterkiefer und das Schlüsselbein zu einer besondern
zwischen secundären und primären Knochen stehenden Kategorie
zusammenzufassen. Abgesehen von den im Detail vielfach von ein-
ander abweichenden Mittheilungen der genannten Autoren darf als
sicher gelten, dass der ursprünglich »intermembranös« angelegte
knöcherne Unterkiefer bei seiner Weiterentwickelung auch Knorpel-
bestandtheile zeige.

Hiervon weichen die Resultate Strelzoff’s weit ab. Nach
ihm (l. c. p. 46) ist es »höchst wahrscheinlich, dass der
ganze Unterkiefer knorpelig präformirt ist«; hier am

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 245

Unterkiefer finde normal eine direkte Knorpelverknöcherung statt.«
— Der Gegensatz zwischen der bisher geläufigen Ansicht und der
Strelzoff’s in Betreff der Bildung des Unterkiefers ist gross.
Hatte man früher den Unterkiefer als Typus der Bildung eines
Knochens auf intermembranöser Grundlage aufgeführt und die Be-
theiligung des Knorpelgewebes als unbedeutend bezeichnet, so soll
nun nach Strelzoff der Unterkiefer knorpelig präformirt sein und
der Knorpel sich direct in Knochen verwandeln.

Eine erneute Untersuchung der Entwickelung des knöchernen
Unterkiefers hat auf folgende Fragen Rücksicht zu nehmen:

1) Wie ist das Verhalten des Meckel’schen Knorpels zum
knöchernen Unterkiefer ?

2) In wie weit ist das Knorpelgewebe bei der Anlage des
Unterkiefers betheiligt?

3) Gehen die Knorpelbestandtheile des Unterkiefers wirklich
direct in Knochengewebe über?

Ich untersuchte die Bildung des Unterkiefers nur an Säuge-
thier-Embryonen (Katze, Maus, Kaninchen, Schwein), weil mensch-
liche Embryonen mir leider nicht zu Gebote standen. Die Unter-
suchungen wurden meist so angestellt, dass ich die gehörig gehär-
teten und meist auch mit Carmin gefärbten Embryonen in Serien
von Schnitten zerlegte. Ich schnitt hauptsächlich in zwei Richtungen :
quer zur Längsaxe des Kopfes, wodurch der Unterkiefer ebenfalls
quer getroffen wurde, oder der Länge nach, so dass die Schnitt-
richtung mit der Längsaxe des Kopfes zusammenfiel und der Unter-
kiefer in seiner Längenausdehnung getroffen wurde. Bei grössern
Embryonen, welche in toto nicht in Carmin gefärbt werden konnten,
wandte ich mit Erfolg die Färbung der einzelnen Schnitte mit
Hämatoxylin an. Dass ich, so weit es nöthig war, auch die anato-
mische Präparation und die Lupe zu Hülfe nahm, ist selbstverständlich.

a. Untersuchungen an Katzen-Embryonen.

Die jüngsten Embryonen, welche ich zu untersuchen Gelegen-
heit hatte, besassen eine Länge von 2 Centimeter. Der Meckel’sche
Knorpel war beiderseits deutlich zu erkennen, jedoch waren die
Endstücke vorn nicht mit einander verschmolzen, sondern noch ge-
trennt. Es zeigte sich jedoch bereits die erste knöcherne Anlage
des Unterkiefers. Die knöcherne Anlage erschien als eine dünne
Lamelle, welche in einiger Entfernung lateral vom Meckel’schen

246 Dr. Ludwig Stieda:

Knorpel sich befand; entsprechend der geringen Ausdehnung des
ganzen Unterkiefers hatte die Lamelle nur eine sehr geringe Höhe
und hörte hinten eine Strecke vor dem hinteren Ende desMeckel’schen
Knorpels auf. Die Lamelle zeigte nur eine einzige Reihe Knochen-
körperchen, an welche sich eine Reihe Osteoblasten nebst allmäligen
Uebergängen zu den Zellen des angrenzenden Bildungsgewebes an-
lehnte.

In dem nächstfolgenden Stadium, welches mir vorlag, hatte der
Embryo eine Länge von 4,5 Cent., der Kopf allein eine Länge von
1,5 Centimeter. — Die beiden Mecekel’schen Knorpel sind in der
Mittellinie zu einer unpaarigen kegelförmigen Masse (Fig. 2.d‘) ver-
schmolzen. Ausser der bereits im ersten Stadium bemerkbaren
Knochenlamelle, welche sich jetzt bedeutend vergrössert hat (Fig. 1a),
ist noch eine zweite (Fig. 1b) sichtbar; die zweite liegt zwischen
der ersten Lamelle und dem Meckel’schen Knorpel (Fig. Id), dem
letzteren nahe an. Ich werde in Zukunft die dem Meckel’schen
Knorpel anliegende Lamelle die mediale, die weiter entfernte die
lateralenennen. Die laterale ist, wie bemerkt, die ältere, die mediale
die jüngere. Die mediale Lamelle ist bedeutend kürzer als die
laterale, welche namentlich hinten eine grosse Strecke die mediale
überragt. Beide Lamellen gehen an ihren unteren Rändern in
einander über, so dass der knöcherne Unterkiefer die Gestalt einer
nach oben geöffneten Rinne oder eines Halbkanals hat. In den
Halbkanal ragen von oben her die ersten Zahnkeime (Fig. 1 u. 2e)
hinein, zwischen den letzteren und dem Boden der Rinne erscheinen
die Blutgefässe und Nerven. Die laterale Lamelle lässt in dem sie
umgebenden Bildungsgewebe hinten bereits die erste bindegewebige
Anlage des Proc. condyloideus (Fig. 2 ff) und des Angulus maxillae
erkennen.

Bei einem nur etwas älteren Embryo (Länge des Körpers
5,5 Ct., Länge des Kopfes 2 Ct.) sind sehr wesentliche und be-
merkenswerthe Veränderungen eingetreten: der Meckel’sche Knorpel
beginnt zu atrophiren und in der lateralen Lamelle erscheinen
zwei deutliche Knorpelmassen (Knorpelkerne), einer im Angulus
und einer im Proc. condyloideus des Unterkiefers. Ich muss etwas
näher auf dieses Stadium eingehen. Der knöcherne Unterkiefer
lässt noch wie früher die beiden Lamellen erkennen, jedoch ist der
Abstand zwischen beiden viel grösser als früher und zugleich hat
die Masse des Knochens durch Wachsthum von aussen her sich

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 247

vermehrt. In der nach oben offenen Rinne des einen Halbkanal
bildenden Unterkiefers liegen die in der Entwickelung schon be-
deutend vorgeschrittenen Zahnkeime. An der den Zahnkeimen zu-
sekehrten Fläche des knöchernen Halbkanals zeigen sich zahlreiche
Ostoklasten (im Sinne Kölliker’s) als Beweis der hier stetig
stattfindenden Resorption des alten Knochengewebes, während von
aussen her an die bereits gebildete Knochenmasse neues Knochen-
gewebe sich angelagert hat. Die medianwärts zunehmende, d.h.
also dicker werdende mediale Lamelle tritt dabei direkt an den
Meckel’schen Knorpel heran und da derselbe der weitern Aus-
breitung des Knochengewebes im Wege ist, so wird er zur Atrophie
gebracht. — Da der Schwund des Meckel’schen Knorpels in Folge
des Zusammenstossens mit der medialen Knochenlamelle nicht in
der ganzen Länge desselben auf ein Mal erfolgt, sondern allmälig
von der Mitte aus nach vorn (später auch nach hinten) rückt, so
hat man Gelegenheit, an einem und demselben embryonalen Stadium
an einer Serie hinter einander folgender Querschnitte die verschiedenen
Stufen der Atrophie des Knorpels zu beobachten. Ich könnte mich
hierüber kurz dahin äussern, dass die Atrophie des Meckel-
schen Knorpels genau ebenso erfolge, wie die Atrophie des
Knorpels in den sogenannten knorpelig präformirten Skelettheilen.
Allein da vielfach die Autoren von einem Schwund des Meckel-
schen Knorpels oder von einer Verknöcherung desselben ge-
sprochen haben, ohne Angaben über die Art und Weise des Schwun-
des zu machen, so empfiehlt es sich, den Vorgang der Atrophie
etwas näher zu beschreiben.

An der Stelle, wo das Knochengewebe an das‘ Gewebe des
Meckel’schen Knorpels stösst, treten die Erscheinungen der Atrophie
nicht sogleich in der ganzen Dicke des Knorpels auf, sondern
schreiten allmälig von der Seite her vor. Dort, wo wirkliches
Knochengewebe dem Knorpelgewebe anliegt (Fig. 5a), beginnt vor
Allem eine Ablagerung von Kalkkrümeln in der Grundsubstanz
des Knorpels (Verkalkung) (Fig. 5d), während zugleich die Knorpel-
zellen grösser und durchsichtiger werden, sich aufblähen, kurz, die-
jenigen Veränderungen erleiden, welche einem endlichen Zerfall
der Zellen vorausgehen. Während dieser Veränderungen im lateralen
Theil des Knorpels ist der mediale Theil noch gut erhalten und
man sieht alle die gewöhnlichen Uebergänge zwischen den unver-
änderten Knorpelzellen (Fig. 5e) und den veränderten, welche der

248 Dr. Ludwig Stieda:

regressiven Metamorphose anheimfallen. — Im weiteren Verlauf der
Entwickelung (vergl. Fig. 3, 4 u. 5) wird dann durch Hülfe von
Östeoklasten die Knochenrinde, welche dem Knorpel anlag, zerstört
(Fig. 5b) und dadurch dem von aussen anrückenden jungen Bildungs-
gewebe (Markgewebe) mit Blutgefässen der Zugang zum Knorpel-
gewebe eröffnet. Während die aufgeblähten Knorpelzellen endlich
der Resorption verfallen und somit verschwinden und nur die dünnen
Balken der Grundsubstanz noch eine Zeit lang stehen bleiben, wird
der dadurch frei gewordene Raum durch das hineingewucherte
Bildungsgewebe eingenommen (Fig. 3 u. 4c). Durch Vermittelung
des jungen Bildungs- oder Markgewebes entsteht dann an der Stelle
der früheren Meckel’schen Knorpel Knochengewebe, welches anfangs
wegen der hie und da noch stehenden Knorpelgrundsubstanz ein
anderes Aussehen hat, als das umgebende Knochengewebe.

In Betreff der auftretenden Knorpelkerne habe ich folgendes
zu bemerken: der eine Knorpelkern entspricht dem Winkel, der
andere dem Gelenkfortsatz des Unterkiefers. Beide nicht sehr be-
trächtliche Knorpelmassen sind zum Theil durch Bindegewebe, zum
Theil durch Knochengewebe von einander getrennt und stehen mit
dem Meckel’schen Knorpel in keinem Zusammenhang. Besonders
hervorzuheben ist, dass beide Knorpelkerne nach einer Richtung
hin, der obere Kern besonders nach oben, der untere nach hinten
und unten nicht scharf vom anliegenden Bildungsgewebe sich ab-
grenzen lassen; es zeigen sich hier vielmehr allmälige Uebergänge
der Knorpelzellen zu den anliegenden indifferenten Bindegewebe-
zellen. Ich fasse dies als ein Zeichen des noch immerfort währenden
Wachsthums’ des Knorpels auf. Dort, wo das Gewebe der Knorpel-
kerne dagegen an das schon gebildete Knochengewebe stösst, da
zeigt das Knorpelgewebe die Erscheinungen der Atrophie. Das
sich am Proc. condyl. hier wie auf späteren Stufen der Entwickelung
darbietende Bild gleicht genau dem bekannten Bild des sogenannten
Verknöcherungsrandes an der Diaphyse eines Röhrenknochens. Dies
Bild hat die Autoren zu der Ueberzeugung geführt, hier wachse der
Unterkiefer durch »Ossifiecirung« des Knorpels. Ich deute das
Bild so, dass der fortwachsende Knorpel immerfort durch das nach-
rückende Knochengewebe zum Schwund gebracht wird. — Ver-
änderungen an den Knorpelzellen, welche auf eine directe Ver-
wandlung derselben in Knochenzellen sich beziehen liessen, habe ich
nirgends beobachtet.

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 249

Die Embryonen des ältesten Entwickelungsstadiums, welche
ich untersuchte, hatten eine Körperlänge von 8, eine Kopflänge von
3 Centimeter. Der Meckel’sche Knorpel hat an Grösse zuge-
nommen; der vordere und hintere Theil ist noch unverändert. In
der Mitte ist er breit, völlig geschwunden, und neugebildetes Knochen-
gewebe ist an seine Stelle getreten, wie bereits oben bemerkt. Durch
seine charakteristische Anordnung kenntlich, lässt das Knochenge-
webe leicht den früheren Platz des Meckel’schen Knorpels auf-
finden. In gewissen Entfernungen davon nach hinten und vorn trifft
man auf Ansichten des Knorpels, wie ich dieselbe schon früher schil-
derte. In Figur 4 ist ein solches Stadium des Meckel’schen Knor-
pels abgebildet; man ersieht hier auch die bedeutende Zunahme,
welche der knöcherne Unterkiefer bereits erlangt hat. — Die
Knorpelkerne im Angulus und im Processus condyloideus sind auch
bedeutend gewachsen; sie zeigen wie im früheren Stadium nach
der einen Richtung die Zeichen des Wachsthums, nach der andern
die Zeichen der Atrophie in Folge des nachrückenden Knochenge-
webes. Das Doppelgelenk zwischen dem Gelenkkopf des Unter-
kiefers und der Schädelbasis ist bereits angelegt: der Knorpelkern
des Processus condyloideus reicht aber mit seinem knorpeligen Ge-
webe nicht bis an die Oberfläche des Gelenks, d. h. der Gelenk-
kopf ist nicht überknorpelt. Zwischen dem Knorpelkern des
(Gelenkfortsatzes und der Oberfläche des Gelenkkopfes liegt eine
mehrfache Schicht spindelförmiger, kernhartiger Zellen, welche den
Zellen des Perichondriums gleichen ; zwischen ihnen und den Knorpel-
zellen existiren Uebergangsformen. Die entsprechende Gelenkfläche
des Schläfenbeins, sowie der Meniscus lassen auch kein Knorpelge-
webe, sondern ebenfalls spindelförmige Bindegewebszellen erkennen.

b. Untersuchungen an Mäuse-Embryonen.

Mir standen 3 verschiedene Entwickelungsstadien zu Gebote.
An dem jüngsten Embryo (Länge des Körpers 1 Centim., des Kopfes
0,5 Centim.) war von einer knöchernen Anlage des Unterkiefers
‚keine Spur; dagegen war der Meckel’sche Knorpel schon unzweifel-
haft zu unterscheiden; knorpelige Skelettheile waren im Uebrigen
wenig erkennbar.

Bei den Embryonen der folgenden Stufe (Länge des Körpers
1,3, des Kopfes 0,7 Centimeter) fand ich den Unterkiefer schon in
allen seinen Theilen angelegt, während der Meckel’sche Knorpel

250 Dr. Ludwig Stieda:

völlig ausgebildet, aber durchaus intact war. Jeder Meckel’sche
Knorpel stellt sich dar als ein langer nahezu cylindrischer Strang,
welcher von dem noch knorpeligen Hammerkopf nach vorn ragt.
In der Mittelebene treffen die beiden Knorpel zusammen und bilden
ein unpaariges knopfförmiges Mittelstück (Fig. 6). Seitlich vom
Meckel’schen Knorpel befinden sich zwei Knochenlamellen, welche
ich, wie bei der Katze, als mediale und laterale unterscheide.
Vorn ist nur die mediale vorhanden, wo sie sich unter den Meckel-
schen Knorpel lagert; weiter nach hinten umfasst sie den Knorpel
von der lateralen Seite her; der Querschnitt der Lamelle ist halb-
mondförmig. Die laterale Knochenlamelle ist ebenfalls gekrümmt,
sie beginnt etwas hinter dem vordern Anfang der medialen, ragt
aber hinten weit über das hintere Ende der medialen Lamelle
hinaus. Zwischen beiden unten mit einander zusammenhängenden
Lamellen liegen die Zahnkeime, sowie die Blutgefässe und Nerven.
Die laterale Lamelle besitzt sowohl im Winkel, als im Gelenkfortsatz
einen verhältnissmässig nicht kleinen Knorpelkern. Beide Kerne
stehen weder unter einander, noch mit dem Meckel’schen Knorpel
in Beziehung, sondern sind durch Knochengewebe getrennt. Das
Knorpelgewebe zeigt bereits die deutlichen Kennzeichen der be-
sinnenden Atrophie.

Bei den Embryonen des dritten und ältesten Stadiums betrug
die Körperlänge 1,8, die Kopflänge 0,9 Centimeter. Der Meckel’sche
Knorpel ist bedeutend gewachsen, jedoch nicht mehr unversehrt.
Das Wachsthum ist besonders vorn bemerkbar, indem das unpaarige
Mittelstück zu einer beträchtlichen nach unten geöffneten Halbrinne
geworden ist. Eine kleine Strecke nach hinten beginnt derMeckel’sche
Knorpel zu atrophiren (Fig. 8); dann ist er eine kurze Strecke ganz
verschwunden und ist erst hinten unverändert sichtbar. Das Knochen-
sewebe hat sich sehr bedeutend vermehrt; auf Querschnitten er-
scheint es als ein grossmaschiges Netz (Fig. 7b) auf horizontalen
Schnitten als Längsstreifen. Die mediale Lamelle, welche bereits
bei den Embryonen der vorangehenden Stufe dem Meckel’schen
Knorpel in einer gewissen Ausdehnung direct anlag, bringt ihn hier
zum Theil zum Schwunde, zum Theil ist sie schon an die Stelle
des resorbirten Knorpels getreten. Man findet hier bei Durch-
musterung einer Schnittserie von vorn nach hinten alle Stadien der
Atrophie des Meckel’schen Knorpels, bis sich endlich statt des
Knorpels ausgebildetes Knochengewebe zeigt. Dort, wo die mediale

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 251

Knochenlamelle den Knorpel zum Schwund bringen will, hat sie ihn
erst ganz eingeschlossen (Fig. 7d); es bietet sich somit hier auf
Querschnitten ein anderes Bild als bei der Katze. Da mit dem
Wachsthum des knöchernen Unterkiefers auch die Zahnkeime im
Wachsen fortschreiten, so beobachtet man an den einander zuge-
kehrten Flächen der beiden Knochenlamellen die deutlichen Zeichen
der hier stattfindenden Resorption des Knochengewebes. Es ist
hier der Ort, wo man bequemer und leichter als anderwo Ostoklasten
in grosser Menge anzutreffen vermag. — Im Winkel und im Gelenk-
fortsatz des Unterkiefers sind die schon früher erwähnten Knorpel-
kerne deutlich wahrzunehmen. Der eigentliche Gelenkkopf besteht
aus Bindegewebe; Knorpelgewebe ist noch nicht erkennbar.

ec. Untersuchungen an Kaninchen-Embryonen.

Leider hatte ich nur ein einziges Stadium zu untersuchen Ge-
legenheit. Die Embryonen hatten eine Körperlänge von 8, eine
Kopflänge von 3 Centimeter.

Der Meckel’sche Knorpel ist nicht mehr in seiner ganzen
Ausdehnung erhalten. Vorn existirt noch das beide Knorpel ver-
einigende Mittelstück und hinten ist der Knorpel gleichfalls noch
deutlich erkennbar. Nur in seinem mittleren Abschnitt ist er zum
Theil im Zustande der Atrophie, zum Theil ist er bereits durch
Knochengewebe ersetzt. Eine Gliederung des knöchernen Unter-
kiefers in eine laterale und eine mediale Lamelle ist nur hinten
noch: möglich, vorn sind beide zu einem die Schneidezähne ein-
schliessenden Kanal verwachsen. Auch hier finden sich — abge-
sehen vom Meckel’schen Knorpel — noch andere Knorpelkerne
und zwar je einer im Processus condyloideus, je einer im Angulus
maxillae und zwei vorn in der Gegend der Symphyse. Der Knorpel-
kern im Gelenkfortsatz hat annähernd schon die Gestalt des spä-
teren knöchernen Theiles; nach unten stösst das Gewebe des Kernes
unter Vermittelung einer atrophirenden Schicht an das Knochen-
gewebe. Hier wie am Winkel zeigt der Unterkiefer an betreffenden
gelungenen Schnitten genau das Bild eines in die Länge wachsenden
Röhrenknochens mit allen den hier anzutreffenden Schichten. Nach
oben reicht das Knorpelgewebe nicht bis an die Gelenkfläche, sondern
ist bedeckt von einen bindegewebigen Perichondrium, welches aus
spindelförmigen Zellen zusammengesetzt ist. Seitlich geht es ohne
scharfe Grenze in das Periost des unten bereits knöchernen Ab-

252 Dr. Ludwig Stieda:

schnittes des Unterkiefers über. Der Knorpelkern im Angulus ist
sehr klein.

Bemerkenswerth ist, dass sich auch vorn zwei kleine kugelige
Knorpelkerne vorfinden. Sie liegen symmetrisch zu beiden Seiten der
Mittelebene oberhalb der Symphyse der beiden Meckel’schen Knorpel.

d. Untersuchungen an Schweins-Embryonen.

Obgleich mir auch vom Schwein nur ein einziges Stadium
(Körperlänge des Embryo 5 Otm., Kopflänge 2 Ctm.) zu Gebote
stand, war das bei der Untersuchung erzielte Resultat mir sehr
wichtig. Im Wesentlichen finde ich ein Verhalten, wie es etwa
dem zweiten von mir beschriebenen Stadium der Katzen-Embryonen
gleichkommt. Der Meckel’sche Knorpel weist gerade wie anderswo
das Mittelstück auf, ist in seiner ganzen Ausdehnung noch völlig
intact und unberührt vom Knochengewebe. Der Unterkiefer
ist fast in allen seinen Theilen schon knöchern ange-
legt, ohne dass nur eine Spur von Knorpelkernen sich
in ihm zeigt. Ich hebe dies ausdrücklich hervor, weil nach un-
bestreitbaren Angaben anderer Autoren auch beim Schwein Knorpel-
kerne im Unterkiefer — offenbar aber erst in späteren Stadien der
Entwickelung — mit Leichtigkeit sich nachweisen lassen. Eine
Unterscheidung zweier knöcherner Lamellen ist nicht, oder nur sehr
gezwungen möglich. Eine senkrecht stehende Lamelle, welche der
lateralen (Katze) entsprechen würde, finde ich wohl; aber eine mediale
vermag ich nicht genügend abzugrenzen. Als Analogon der medialen
Lamelle muss das unregelmässige netzförmige Knochengewebe an-
gesehen werden, welches sich zwischen der lateralen Lamelle und
dem Meckel’schen Knorpel befindet.

Fasse ich aus meinen hier mitgetheilten Beobachtungen das-
jenige zusammen, was bei den untersuchten Säugethieren in Betreff
der Entwickelung des Unterkiefers Gemeinschaftliches sich findet,
so kann ich — mit besonderer Berücksichtigung der oben gestellten
Fragen — folgendes sagen:

1. Der knöcherne Unterkiefer entsteht in seinen
ersten Anfängen unabhängig vom Meckel’schen Knorpel
auf bindegewebiger Grundlage : das Knochengewebe bildet
sich durch Vermittelung der aus dem indifferenten Bildungsgewebe
entstandenen Osteoblasten. Wo im weiteren Verlauf der Entwicke-

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 253

lung das Knochengewebe mit dem Gewebe des Meckel’schen Knor-
pels zusammenstösst, da geht das Knorpelgewebe durch
Atrophie zu Grunde — an die Stelle tritt neugebildetes Knochen-
gewebe. Das Knochengewebe des Unterkiefers erscheint zuerst als
eine senkrechte Lamelle lateral vom Meckel’schen Knorpel: die
laterale Lamelle; später entsteht eine zweite Lamelle zwischen
der ersten und dem Meckel’schen Knorpel: die mediale La-
melle. Letztere ist es, welche das Gewebe des Meckel’schen
Knorpels zum Schwunde bringt. Beide Lamellen verwachsen unten
mit einander zu einer oben offenen Rinne, in welche von oben her
die Zahnkeime hineinwuchern. Die laterale Lamelle bildet den An-
gulus maxillae und die beiden nach oben gerichteten Fortsätze.

3. Ausser dem bereits erwähnten atrophisch werdenden Meckel-
schen Knorpel treten im Verlauf der Bildung des knöchernen Unter-
kiefers an einzelnen Stellen Knorpelmassen auf. Ich nenne sie
accessorische Knorpelkerne. Solcher Kerne sind:

je ein Kern im Gelenkfortsatz,
je ein Kern im Winkel des Unterkiefers,
je ein Kern vorn im Proc. alveolaris.

Die vordern Kerne habe ich nur bei Kaninchen gefunden;
nach anderen Autoren finden sie sich auch bei andern Säugern.
Die genannten Knorpelkerne entwickeln sich aus demselben indiffe-
renten Bildungsgewebe, aus welchem die Osteoblasten entstehen.

3. Die accessorischen Knorpelkerne haben nur
eine provisorische Bedeutung; sie gehen unter, indem das
neu sich bildende Knochengewebe sie zur Atrophie bringt. Die
Atrophie des Knorpelgewebes der genannten Kerne geschieht unter
denselben Erscheinungen, unter denen das Knorpelgewebe der knorpelig
präformirten Röhrenknochen schwindet. — Ein directer Ueber-
gang des Knorpelgewebes in Knochengewebe, eine Um-
wandlung der Knorpelzellen in Knochenkörperchen
findet hier am Unterkiefer ebensowenig wie anderswo
‘unter normalen Verhältnissen statt.

Vergleiche ich die gewonnenen Resultate mit denen anderer,
so habe ich im Allgemeinen die Angaben aller zu bestätigen ver-
mocht; nur mit den Mittheilungen Strelzoff’s weiss ich meine
Resultate nicht zu vereinigen.

Die Angaben Kölliker’s, Reichert’s und Loven’s sowohl
in Betreff der Bildung des knöchernen Unterkiefers auf bindege-

254 Dr. Ludwig Stieda:

webiger Grundlage (intermemhranöse Verknöcherung der Autoren),
als auch in Betreff des späteren Auftretens besonderer Knorpel-
massen sind durch mich bestätigt. Dass die Autoren von einer
Verknöcherung der später erscheinenden Knorpelmassen reden,
während ich von einer Atrophie derselben gesprochen habe, be-
deutet keinen Gegensatz: es ist das ein Ausdruck, welcher sich auf
die damaligen Anschauungen über die Bildung des Knochengewebes
aus dem Knorpel gründet. In ähnlicher Weise verhält es sich mit
jenen Angaben, dass der Meckel’sche Knorpel zum Theil ossifieire:
— die Veränderungen, welche der Meckel’sche Knorpel während
seiner Atrophie erleidet, sind von den Autoren als Vorgänge der
Verknöcherung aufgefasst.

Einige Autoren, z. B. Semmer (l. c. pag. 73), sprechen aber
von einer Atrophie des Meckel’schen Knorpels im Gegensatz zu
seiner Verknöcherung, ohne jedoch den Vorgang der Atrophie auch
nur im Entferntesten zu beschreiben. Dies ist mir ein Beweis, dass
sie von dem Wesen der Atrophie des Knorpelgewebes auch nicht
die geringste Ahnung gehabt haben. Sie haben hier nur einen
Schwund des Meckel’schen Knorpels angenommen, oder ver-
muthet, weil sie nichts ınehr von ihm zu Gesichte bekommen
konnten. — Hier füllen meine Untersuchungen eine wesentliche Lücke
aus, indem sie den Nachweis liefern, dass die Zellen des Meck el’schen
Knorpels genau so verschwinden, wie die Zellen in anderen atro-
phirenden Knorpeln.

Bei Besprechung der Knorpelmassen des Unterkiefers reden
einzelne Autoren von einer »Ueberknorpelung des Gelenkfortsatzes«.
Das ist nicht genau. Ich habe bei Gelegenheit der Detailbeschrei-
bung schon darauf aufmerksam gemacht, dass der Knorpel im Ge-
lenkfortsatz während des Wachsthums nicht bis an die Oberfläche
des Gelenkkopfes reicht, sondern hier durch eine Schicht Bindege-
webe (Perichondrium)- bedeckt ist. Etwas Aehnliches finde ich noch
bei ausgewachsenen Katzen und Kaninchen: weder die Gelenkfläche
des Unterkiefers, noch die des Schläfenbeins, noch die des Meniscus
ist überknorpelt. Die oberflächlichste Schicht wird überall von
einem äusserst feinfibrillären Bindegewebe gebildet, in welchem nur
vereinzelte Knorpelgewebe sich befinden. Dabei hat das Gewebe
keineswegs den Charakter und das Aussehen von Faser- oder Netz-
Knorpel. Unter der bindegewebigen Lage befindet sich dann eine

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 255

dünne Schicht Knorpel und dann folgt das gewöhnliche Knochen-
gewebe!).

Ich muss noch die durchaus abweichenden Ansichten Strelzoff’s
in Betreff des Unterkiefers einer Kritik unterziehen. Die Resultate
Strelzoff’s beschränken sich im Wesentlichen darauf, dass er
(1. ce. pag. 46) »in einem gewissen Entwickelungsstadium«
bei Schweinen (welche Grrösse die Embryonen hatten, ist nicht mit-
getheilt) im Unterkiefer Knorpel und »nach einiger Zeit« (soll
wohl heissen bei älteren Embryonen?) »Knochen, welcher aus prä-
formirtem Knorpel entstanden ist«, gefunden hat. — Dann schreibt
er: »Die Verknöcherung des Unterkiefers scheint sehr früh zu er-
folgen, wenigstens fand ich bei einem 5,5 Centimeter langen Schweins-
embryo das vordere Ende des Processus alveolaris schon verknöchert.
Berücksichtigt? man den Umstand, dass die ganze hintere Hälfte
dieses Unterkiefers knorpelig war, und dass bei Menschenembryonen
das vordere Ende des Alveolarfortsatzes auch aus Knorpel besteht,
so ist es höchst wahrscheinlich, dass der ganze Unter-
kiefer knorpelig präformirt ist. Diese Wahrscheinlichkeit
gewinnt an Werthnoch dadurch, dass man an dem jungen Knochen
die characteristischen, weiter unten zu besprechenden Merkmale
entdeckt, welche seine Entstehung aus dem Knorpel verrathen.«

Strelzoff stützt demnach die Annahme, dass der Unter-
kiefer knorpelig präformirt sei, auf zwei von ihm gemachte Beob-
achtungen: 1) das Vorkommen von Knorpelgewebe in dem noch
sich entwickelnden Unterkiefer und 2) das Vorkommen von Knochen-
gewebe, welches die Merkmale der directen Entwicklung aus Knor-
pel trägt. Wie steht es mit der Richtigkeit beider Beobachtungen
und mit den daraus gezogenen Schlüssen ?

1) Dass man in gewissen Entwickelungsstufen des Embryo
verschiedener Säugethiere im Unterkiefer Knochengewebe findet, ist
unzweifelhaft richtig; allein daraus den Schluss zu ziehen, dass der
ganze Unterkiefer knorpelig präformirt ist, ist unerlaubt. Strelzoff
ist aber zu seinem irrigen Schlusse gelangt, weil er die erste knö-
cherne Anlage des Unterkiefers insehr jungen Embryonen gar nicht

1) Die Thatsache, dass die zum Unterkiefergelenk gehörigen Gelenk-
flächen eine bindegewebige Bedeckung haben, ist für den Menschen von
Kölliker bereits festgestellt (Gewebelehre 5. Auflage pag. 200). Die Kenniniss
davon scheint jedoch wenig verbreitet, da viele Hand- und Lehrbücher der
Anatomie keine Notiz darüber bringen.

256 Dr. Ludwig Stieda:

beobachtet hat. An jungen noch kleinen Embryonen hätte er sich
mit grosser Leichtigkeit davon überzeugen können, dass — abge-
sehen von dem hier nicht in Betracht kommenden Meck el’schen
Knorpel — gar kein Knorpelgewebe im Unterkiefer existirt, wohl
aber unzweifelhaft ächtes Knochengewebe, entstanden aus dem
indifferenten Bildungsgewebe durh Vermittelung von Östeoblasten.
Strelzoff macht (l. e. pag. 46) Kölliker den völlig unbegrün-
deten Vorwurf, Kölliker hätte die früheren Entwickelungsstufen
des Unterkiefers nicht untersucht; diesen gegründeten Vorwurf muss
sich Strelzoff selbst machen.

3) Strelzoff behauptet, dass in dem sich entwickelnden Unter-
kiefer eine direete Umwandlung des Knorpels in Knochen statt-
fände. Da die Existenz vom Knorpel in späteren Entwickelungs-
stadien des Unterkiefers unbezweifelbar ist, so wäre dadurch die
Möglichkeit einer Verwandelung gegeben. Strelzoff beschreibt
auf pag. 46-48 seiner Abhandlung in ausführlicher Weise seine
Ansichten und Beobachtungen 'an den zelligen Elementen des Knor-
pels und des Knochens; aus welchen er den Schluss eines direeten
Uebergangs der Knorpelzellen in Knochenkörperchen zieht. Ich
halte eine Wiedergabe für unnöthig. Ich muss gestehen, dass ich nach
häufigem Durchlesen dieses Passus und nach vielfachen Vergleichen
meiner eigenen Präparate auch nicht das (Geringste gefunden habe,
was mich von der Richtigkeit der Strelzoff’schen Angabe überzeugt
hätte. Strelzoff ist hier unbedingt auf eine ganz falsche Fährte
gerathen, wie und wodurch weiss ich nicht; die Knochenbildung am
knorpeligen Angulus und an dem knorpeligen Theile des Unter-
kiefers erfolgt genau so, wie in den knorpelig gebildeten Röhren-
knochen, genau so, wie Strelzoff es selbst am Röhrenknochen
beschrieben hat.

Zum Schluss muss ich noch Strelzoff’s Bemerkungen in Be-
treff des Meckel’schen Knorpel beleuchten. Strelzoff bezeichnet
die Ansicht, dass der Unterkiefer zum Meckel’schen Knorpel in
demselben Verhältnisse stehe, wie die platten Schädelknochen zum
knorpeligen Primordialeranium als Irrthum und schreibt dann (]. e.
pag. 45): »Der Meckel’sche Knorpel betheiligt sich nicht bei der
Knochenbildung und hat mit der primordialen Schädelbasis keine
Analogie, da er ein rudimentäres Organ ist, welches in früheren
Stadien des embryonalen Lebens schwindet.« Diese Aeusserung,
dass der Meckel’sche Knorpel sich nicht bei der Knochenbildung

’
Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 257

betheiligen soll, ist mir ein Beweis, dassStrelzoffder Entwickelung
des Unterkiefers keineswegs die nöthige Aufmerksamkeit geschenkt
hat — wie konnten ihm sonst jene Bilder entgehen, welche die
älteren Autoren veranlassten, eine Verknöcherung des Meckel’schen
Knorpels anzunehmen? Dass er aber solche Bilder, wie ich sie im
Sinne habe und wie sie in Fig. 4 und 5 abgebildet sind, nie ge-
sehen hat, geht aus seinen eigenen Worten klar und deutlich her-
vor. In der Anmerkung 5 auf Seite 45 schreibt Strelzoff: »Die
regressive Metamorphose, welche ichvom Verkalkungs-
rande beschrieben, habe ich nie an dem Meckel’schen
Knorpel beobachtet. Die fernern Vorgänge, welche seinen
Schwund begleiten, bestehen, aller Wahrscheinlichkeit nach, darin,
dass die peripheren Knorpelzellen sich verlängern, spindelförmig
werden und in das umgebende Bindegewebe sich auflösen.« Diesen
letzten Bemerkungen muss ich durchaus widersprechen und mit
Hinweis auf das bereits Gesagte wiederholen, dass der Meckel’sche
Knorpel bei seinem Schwund sich gerade so verhält wie der Ver-
kalkungsrand eines knorpelig präformirten Skelettheils.

3. Die Bildung des knöchernen Schulterblatts.

Nach der geläufigen Ansicht entwickelt sich das knöcherne
Schulterblatt der Säugethiere und des Menschen nicht anders, als
die andern knorpelig präformirten Knochen; man spricht desshalb
gewöhnlich von einer Verknöcherung des knorpeligen Schulterblatts
im Sinne der älteren Auffassung. — Auch in dieser Beziehung ist
Strelzoff zu einem ganz neuen und überraschenden Resultat ge-
langt (l. ce. pag. 49): »Denselben Vorgang (Umwandlung der Knorpel-
zellen in Knochenzellen) habe ich an der Spina des Schulter-
blattes von Schaf- und Rindsembryonen beobachtet. Spina und
Körper der Scapula, welche knorpelig vorgebildet sind, ossificiren
nicht nach demselben Typus; die erste entwickelt sich ganz
vollständig und ihre knorpelige Anlage geht direct
in Knochen über, während der letztere die zwei beschriebenen
»Formen des neoplastischen Ossificationstypus darstellt.«

Ich habe zur Prüfung der Resultate Strelzoff’s die Bildung
des Schulterblattes an verschiedenen Entwickelungsstadien von Em-
bryonen (Maus, Katze, Kaninchen, Schaf und Schwein) untersucht
und kann meine Beobachtungen in wenig Worte zusammenfassen:

258 Dr. Ludwig Stieda:

Der histologische Vorgang, durch welchen das ursprünglich
knorpelig präformirte Schulterblatt (Corpus und Spina) in ein
knöchernes übergeführt wird, ist genau derselbe, wie man ihn
bei Röhrenknochen beschreibt. Nach Einleitung der regressiven
Metamorphose des Knorpels wird durch Vermittelung der Osteo-
blasten Knochengewebe gebildet, welches an die Stelle des geschwun-
denen Knorpels tritt. Eine eingehende Beschreibung oder Schilde-
rung der Entwickelung des Schulterblatts kann ich füglich hier über-
gehen, da dieselbe nichts besonders Interessantes darbietet.

Strelzoff hat das unbestreitbare Verdienst, unabhängig von
anderen Autoren, den genauen Nachweis geführt zu haben, dass die
Ansicht Heinrich Müller’s von der Betheiligung des Knorpelge-
webes bei der Ossification, von der Entwickelung des Knochenge-
webes aus Abkömmlingen der Knorpelzellen nicht richtig ist, dass
vielmehr das Knorpelgewebe durch regressive Metamorphose zur
Atrophie geführt werde und dass an die Stelle desselben durch
Wucherung der zelligen Elemente des Perichondriums neue Zellen
(Osteoblasten) treten, aus welchen das neue Knochengewebe entsteht.
Dass gleichzeitig mit Strelzoff andere Autoren zu denselben Re-
sultaten gelangten, dadurch wird das Verdienst Strelzoff’s nicht
im Geringsten geschmälert. Leider hat aber Strelzoff es bei
diesem Resultat nicht belassen. Neben die neoplastische Össi-
fication hat er die sog. metaplastische Ossification gestellt
und eine directe Umwandlung des Knorpels in Knochen behauptet.
Ich hoffe, in den mitgetheilten Zeilen den Beweis geliefert zu haben,
dass es gar keinen metaplastischen Ossificationstypus
im Sinne Strelzoff’s giebt.

4. Ueber die normale Resorption des Knochengewebes beim
Wachsthum der Knochen.

Mit der Frage nach der Bildung des Knochengewebes ist die
Frage nach dem Wachsthum der sich bildenden Knochen eng ver-
bunden und es ist selbstverständlich, dass Untersuchungen in Be-
treff der ersten Frage auch zu Ergebnissen in Betreff der zweiten
führen.

In Bezug auf das Wachsthum der Knochen stehen sich noch
heute zwei Ansichten gegenüber. Nach der einen Ansicht ver-

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 259

grössern sich die Knochen durch Apposition neuen Gewebes,
nach der andern Ansicht durch interstitielles Wachsthum
oder, wie man früher sagte, durch Intuscusseption. Die erste
Ansicht war allmälig mehr in den Vordergrund getreten, die zweite
fast vergessen. Wolff (Ueber die innere Architeetur der Knochen
und ihre Bedeutung für die Frage vom Knochenwachsthum. Virchow’s
Archiv Bd. 50 pag. 389. Berlin 1870) suchte neuerdings die Lehre
vom interstitiellen Knochenwachsthum durch neue Gründe zu be-
weisen. Ich habe mich schon einmal gegen Wolff für das
Knochenwachsthum durch Apposition ausgesprochen. Vor Kurzem
ist nun auch Strelzoff (l. ec.) gegen die Lehre vom appositionellen
Wachsthum aufgetreten und hat eine neue Erklärung der Wachs-
thums-Erscheinungen gebracht. Da ich mit dieser neuen Erklärung
auch nicht einverstanden bin, so ergreife ich die Gelegenheit, die
Lehre vom Knochenwachsthum durch Apposition gegen die Angriffe
Strelzoff’s zu vertheidigen.

Bei der Erklärung des Knochenwachsthums durch Apposition
neuen Gewebes hat man stets die Resorption des alten Gewebes
zu Hülfe genommen — ohne genaue histologische Nachweise über
die bei der Resorption stattfindenden Vorgänge zu haben. Der
Modus der Resorption war unbekannt, wenngleich man die Resorp-
tion als sicher annahm. Auf den bis jetzt dunkeln Modus der
typischen Resorption der Knochen ist durch die treffliche Arbeit
Kölliker’s (Die normale Resorption des Knochengewebes. Leipzig
1873. 4°.) ein helles Licht geworfen. Kölliker lieferte den Nach-
weis, dass vielkernige Zellen, die sog. Ostoklasten, den Schwund
des Knochengewebes bewirken. Ich habe im Laufe der letzten Zeit,
speciell bei Untersuchung des sich bildenden Unterkiefers, vielfach
Veranlassung gehabt, die Angaben Kölliker’s in Betreff der
Ostoklasten zu prüfen und muss dieselben durchaus bestätigen.
Auf Grund eigener Untersuchungen halte ich die Ostoklasten, welche
zum Theil aus demselben Bildungsmaterial wie die Osteoblasten,
zum Theil aus den Osteoblasten selbst hervorgehen, für die Ursache
der Resorption des Knochengewebes. Es muss für’s Erste noch
dahin gestellt bleiben, wie man sich die Einwirkung der Ostoklasten
auf das starre Knochengewebe zu denken hat. Vielleicht, dass
Rustizky (Untersuchungen über Knochenresorption und Riesen-
zellen, Virchow’s Archiv Bd. 59 pag. 202) Recht hat, wenn er ver-

muthet, es werde die Resorption durch eine den Zellen innewohnende
Archiv £f. mikrosk, Anatomie, Bd. 11. 18

260 Dr. Ludwig Stieda:

Säure eingeleitet. Da ich den ausführlichen und nach allen Rich-
tungen zum Abschlusse gelangten Mittheilungen Kölliker’s keine
neuen Thatsachen hinzuzufügen vermag, so begnüge ich mich mit
der Anerkennung und Bestätigung. Nachdem schon vor Kölliker’s
Arbeiten die vielkernigen Zellen des Knochengewebes von einzelnen
Autoren gesehen waren und auch bereits nachträglich von anderen
Autoren die Bedeutung der Ostoklasten für die Resorption zugegeben
ist, liess sich erwarten, dass diese Lehre kaum auf Widerstand
stossen würde. Und doch ist dies geschehen.

Strelzoff hat gegen die Ostoklasten als Ursache der Knochen-
resorption und gegen das Knochenwachsthum durch Apposition Protest
eingelegt (1. c. 70—87) und ist damit in directen Gegensatz zu den
Ergebnissen Kölliker’s gekommen. »Weil,« wie Kölliker schreibt,
(Knochenresorption und interstitielles Knochenwachsthum. Verhandl.
der physik.-med. Gesellschaft zu Würzburg, V. Bd. 1873) »Strel-
zoff in seinen Behauptungen mit aussergewöhnlicher Bestimmtheit
und grossem Selbstvertrauen auftritt und nicht Jeder in der Lage
sich befindet, ein auf eigene Untersuchungen gestütztes Urtheil
über alle in Frage kommenden wesentlichen Verhältnisse zu haben«,
so sah Kölliker sich veranlasst, die Angaben Strelzoff’s einer
eingehenden Prüfung zu unterziehen. — Das Resultat der Prüfung
fällt nicht sehr günstig aus, indem der grösste Theil der Behaupt-
ungen und Annahmen Strelzoff’s für irrig und nicht stichhaltig
erklärt wird. Strelzoff hat auf Seite 69 und 70 die Thatsachen,
welche, wie er sagt, mit den Ansichten Kölliker’s nicht überein-
stimmen, d.h. gegen die Ostoklasten als Organe der Resorption
sprechen, in sechs Punkten zusammengestellt. Gehe ich die sechs
Punkte durch, so komme ich zur Ueberzeugung, dass das Hauptmotiv
Strelzoff’s zur Negirung der Ostoklasten als Organe der Resorption
im fünften Punkte liegt. Derselbe lautet (l. c. pag. 70): »Die Er-
weiterung der Markräume und die Formveränderung
des wachsenden Knochens können durch die von mir
beschriebenen Vorgänge erklärt und durch die directe
Beobachtung bestätigt werden.«

Strelzoff bedarf der Ostoklasten nicht zur Erklärung der
Phänomene des Knochenwachsthums, weil er eine andere Erklärung
und Auffassung liefern zu können glaubt. Will man aber, so urtheile
ich, Strelzoff von der wirklichen Bedeutung der Ostoklasten über-
zeugen, SO muss man nachweisen, dass die von ihm gegebene Be-

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 261

schreibung des Wachsthums der Knochen und die daran sich knüp-
fende Auseinandersetzung der Vorgänge unrichtig ist.

Wie lässt nun Strelzoff den Knochen wachsen ?

An allen knorpelig präformirten Skelettheilen — so schildert
es Strelzoff — wird zuerst eine äussere primitive Knochen-
rinde gebildet, welche er die Grundschicht des perichon-
dralen Knochens nennt und auf welche er allmälig von aussen
neue Lamellen sich ablagern lässt. Gleichzeitig mit der Bildung der
»Grundschicht« oder »der knöchernen Kruste« ist die im Innern
des Knorpels beginnende Kalkablagerung auch bis an die Oberfläche
gedrungen. »Hat die Kalkablagerung die Oberfläche des Knorpels
erreicht, so werden die peripheren Knorpelhöhlen eröffnet und mit
Bildungszellen, welche von der innern Schicht des Perichondriums
stammen, gefüllt« (l. c. pag. 8). Durch Vermittelung der einge-
drungenen Bildungszellen wird nun in dem von der perichondralen
Knochenrinde eingeschlossenen Raum auch Knochengewebe gebildet
und zwar wird dasselbe auf die noch stehen gebliebenen verkalkten
Balken der Knorpelgrundsubstanz abgesetzt. Der histologische Vor-
gang ist hier derselbe wie bei der Knochengewebsbildung vom Peri-
chondrium, jedoch ist die Anordnung des sog. endochondralen Knochen-
gewebes eine andere und zwar sehr characteristische. Auf gewissen
Entwickelungsstufen von Röhrenknochen existirt statt des ursprüng-
lichen Knorpels im Innern des perichondralen Knochens nur sog.
endochondrales Knochengewebe: als Grenze zwischen dem perichon-
dralen und endochondralen Knochen existirt eine sog. endochondrale
Grenzlinie. (Richtiger Grenzlamelle zu nennen.)

Bis so weit vermag ich, abgesehen von einigen untergeordneten
Differenzen, nichts gegen diese Schilderung Strelzoff’s einzuwenden,
sie stimmt auch mit den Resultaten Loven’s und Uranossow’s.
In der weiteren Schilderung, welche Strelzoff liefert, treten dann
erst principielle Gegensätze zu den geläufigen Ansichten auf. Die
Thatsache, dass in gewissen späteren Stadien oder allendlich im
fertigen Knochen kein endochondrales Knochengewebe existirt
und auch keine endochondrale Grenzlamelle zu sehen ist, wird
von den Anhängern der Appositions- und Resorptionstheorie erklärt
durch die allmälig erfolgte Aufsaugung des endochondralen Knochen-
gewebes unter Vermittelung der Ostoklasten und durch den Ersatz
mittelst Markgewebes. Dieser Annahme der Zerstörung des endo-
chondralen Knochengewebes tritt nun Strelzoff schroff entgegen

262 Dr. Ludwig Stieda:

(l. ce. pag. 33): »Das endochondrale Knochengewebe behält sein
characteristisches Aussehen auch in den allerspätesten Stadien
seiner Entwickelung. Meine Bestrebungen (den Zerstörungsprocess
am Knochen zu verfolgen) betrachte ich nicht als vergeblich, da
ich mich überzeugt habe, dass keine Spur von Zerstörung
an embryonalen Knochen nachzuweisen ist« (l. c.p. 34).

Die Bildung des sogenannten Markraumes gebe ich mit Strel-
zoff’s eigenen Worten (l. c. pag. 37): »Ein Rückblick auf die
Bildung von Knochenbalken und Markräumen am perichondralen
und endochondralen Knochengewebe der Röhrenknochen ergiebt, dass
diese Balken bleibende Gebilde sind, deren weiteres Schicksal
genau verfolgt werden kann. Der perichondrale Knochen ist durch
die typische Anordnung seiner Grund- und secundären Balken
characterisirt. Auch der endochondrale Knochen besteht aus Grund-,
Uebergangs- und secundären Balken, welche während des
Wachsthums ihre Lage ändern, indem die secundären in die
Uebergangsbalken und diese in die Grundbalken sich umwandeln,
welche endlich zur compacten Knochenrinde werden.«
Auf Seite 38: »Durch eine solche Verschiebung der endo-
chondralen Knochenbalken wird, abgesehen von den andern,
schon erwähnten Ursachen, die Erweiterung der Tubus me-
dullaris bedingt.« — Strelzoff erklärt hiernach mit dürren
Worten die bei dem Knochenwachsthum so bedeutungsvolle That-
sache des Ersatzes des anfangs gebildeten endochondralen Knochen-
gewebes durch Mark durch eine Verschiebung oder, wie er
an einer andern Stelle sagt, durch eine Wanderung der endo-
chondralen Knochenbalkens.

Wenn ich nun in der Abhandlung Strelzoff’s naca einer
positiven Begründung der Verschiebung oder Wanderung
der endochondralen Knochenbalken suche, so finde ich gar keine
Thatsachen angeführt, welche direct die »Wanderung« erweisen.
Und doch hätten Thatsachen hingestellt werden müssen, um die
so auffallende Behauptung zu unterstützen. Ich finde auch nicht
das geringste Moment, welches irgendwie im Sinne einer Verschie-
bung oder Wanderung der Knochenbalken gedeutet werden könnte
und sehe mich daher genöthigt, die Hypothese Strelzoff’s für
unbegründet zu erklären. Ich behaupte im Gegentheil, es findet
beim Knochenwachsthum keine Verschiebung und keine
Wanderung der endochondralen Knochenbalken statt.

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 263

Strelzoff bewegt sich in einer eigenthümlichen, wie mir
scheint, nicht ganz richtigen Schlussfolgerung in Betreff des Knochen-
wachsthums. Sein Hauptgrund für die Verwerfung der Ostoklasten
als Resorptionsorgane ist ihm die Möglichkeit, das Knochenwachs-
thum durch eine andere Erklärung — Verschiebung oder Wanderung
der Knochenbalken — zu deuten. Und der Hauptgrund zur Be-
kräftigung der Annahme einer Verschiebung ist (l. c. pag. 44): »Es
ist unmöglich die typische, einem jeden Knochen eigenthüm-
liche und in allen Stadien «des fötalen Lebens zu beobachtende An-
ordnung der Knochenbalken durch die Knochenresorption
zu erklären«, und ferner; »Endlich ist es ganz unmöglich,
durch die Knochenauflösung die Persistenz der Grundbalken
des perichondralen und endochondralen Knochens mit gleichzeitiger
Erweiterung des Tubus medullaris zu erklären.«

Ich will zum Schluss nur auf eine Thatsache noch hinweisen:
Strelzoff deutet mit Recht auf den Gegensatz zwischen dem
perichondralen und dem endochondralen Knochengewebe, auf die
Existenz einer endochondralen Grenzlamelle. Es kann keinem
Zweifel unterliegen, dass dieser Unterschied (cf. Fig. 8 Taf. II der
Abhandlung Strelzoff’s und Fig. S meiner früheren Schrift) wirk-
lich in gewissen und zwar jüngeren Entwickelungsstufen von Em-
bryonen existirt. Auf späteren Entwickelungsstufen eines und des-
selben Knochens zu einer Zeit, in welcher der Knochen auch nicht
im Entferntesten seine endliche Grösse erreicht hat, sondern noch
immerfort wächst, ist weder vom endochondralen Knochen, noch
von der endochondralen Grenzlamelle eine Spur sichtbar; viel-
mehr ist nur eine einzige Art Knochengewebe erkennbar, die,
welche Strelzoff als perichondrale bezeichnet hat. — Wie
soll, frage ich, das vollständige Verschwinden durch eine Ver-
schiebung oder Wanderung erklärt werden? Die Resorption er-
klärt die erörterte Thatsache bequem und leicht.

Die Einwürfe Strelzoff’s werden die Lehre von der Appo-
sition und Resorption des Knochengewebes beim Wachsthum nicht
beeinträchtigen, sie werden nur dazu dienen, dieselbe zü befestigen,
indem sie Veranlassung zu erneuten Studien geben werden. Und
dass erneute Studien auf diesem Gebiete auch Strelzoff zur Ueber-
zeugung der Existenz einer normalen Knochenresorption führen
werden, das hoffe ich.

264

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 6.

Dr. Ludwig Stieda:

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIV.

Querschnitt durch den Unterkiefer eines Katzen-Embryo von 4,5
Ctm. Länge. Vergr. 20fach.

a = laterale,

b mediale Lamelle des Unterkiefers,

e Zahnkeim,

d = der Meckel’sche Knorpel im Querschnitt.

Horizontalschnitt (Flächenschnitt) durch den Kopf eines Katzen-Em-
bryo von 4,5 Ctm. Länge. Vergr. 6fach.

a, b, ec, d wie bei Figur 1.

d‘ Mittelstück des Meckel’schen Knorpels.

f Anlage des Proc. condyloideus.

Aus einem Flächenschnitt des Kopfs eines Katzen-Embryo von 5,5
Ctm. Vergr. 80fach. — Der linke Meckel’sche Knorpel im Begriff
zu atrophiren.

a, a, normales Knorpelgewebe,
b verkalktes Knorpelgewebe,
ce Bildungsgewebe, welches von aussen in den Knorpel eindringt.

Aus einem Querschnitt des Unterkiefers eines Katzen-Embryo von
8 Ctm. Länge. Vergr. 8S0Ofach. Der Meckel’sche Knorpel im Be-
griff zu atrophiren.

a die laterale,

b die mediale Knochenlamelle des Unterkiefers,

ce Fortsätze desMarkgewebes, welche von aussen in den Knorpel
eindringen.

Aus einem Querschnitt durch den Unterkiefer eines Katzen-Embryo
von 5,5 Ctm. Länge. Vergr. 350fach. Der querdurchschnittene
Meckel’sche Knorpel zeigt die characteristischen Kennzeichen der
Atrophie.

a, a, a Knochengewebe,

b Ostoklast,

c, ec, e Osteoblastenschicht,

d verkalkte Knorpelgrundsubstanz, welche vergrösserte aufge-

blähte Zellen einschliesst,
e, e Knorpelgewebe.

Mittelstück des Meckel’schen Knorpels aus einem Flächenschnitt des
Kopfes eines Mäuse-Embryo von 1,3 Ctm. Länge. Vergr. 80fach.

Studien über die Entwickelung der Knochen u. d. Knochengewebes. 265

Fig. 7. Aus einem Querschnitt des Unterkiefers eines Mäuse-Embryo von

48 Ctm. Länge. Vergr. 80fach.

a laterale,

b mediale Knochenlamelle,

d der von der medialen Lamelle umwachsene Meckel’sche Knorpel.
c Zahnkeim.

Fig. 8. Aus dem Querschnitt des Unterkiefers eines Mäuse-Embryo von
1,38 Ctm. Länge. Vergr. 350fach. Meckel’scher Knorpel im Be-
ginne der Atrophie. ?

a Knorpelgewebe,
d verkalkte Knorpelgrundsubstanz, welche aufgeblähte Zellen ein-
schliesst.

Ueber den peripheren Theil der Urwirbel.

Von
Med. Dr. Felix Ehrlich

in Wien.

(Aus dem Institute für Embryologie des Prof. Schenk in Wien.)

Hierzu Taf. XV. Fig. 1—4.

Durch die neueren Forschuugen bezüglich des Verhaltens der
einzelnen anatomisch bedeutenden Bestandtheile im Embryo der
Wirbelthiere wurde dargethan, dass die Urwirbel bald nach ihrem
Auftreten eine Reihe von Veränderungen durchmachen, welche der
Differenzirung der Gewebe im Embryo vorhergehen. Zu diesen Ver-
änderungen ist zunächst die Angabe Remak’s!) zu zählen, nach
welcher ein Urwirbel in drei Abschnitte von aussen nach inneh
zerfällt.

Der äusserste dieser Abschnitte diene als Grundlage. für die
Muskeln (Muskelplatte), aus dem mittleren gehen die Elemente des
Knochensystems hervor und der innerste Abschnitt liefere die Grund-
lage für die Ganglien und speciell für die Intervertebralganglien.

Durch eine Reihe von Jahren war diese Lehre allgemein an-
genommen worden und schliesst sich ihr auch Kölliker?) in seiner
Entwicklungsgeschichte an.

1) Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere.
Berlin 1855.

2) Kölliker, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren
Thiere. Leipzig 1861.

Ueber den peripheren Theil der Urwirbel. 267

Wesentlich verändert wurde diese Angabe von Schenk!).
Nach dieser unterscheidet man zunächst an jedem Urwirbel einen
centralen und peripheren Theil. Der erstere wird allmälig massen-
hafter, wobei die Formation der Urwirbelmasse um die einzelnen
in dem Embryo angelegten Höhlen vorgeschoben wird. Dieser Theil
der Urwirbel wird, wie derselbe Forscher angiebt, zum Aufbaue von
Knochen, Knorpeln, Muskeln und der übrigen Gewebe, welche um
die angelegten Höhlen zu finden sind, verwendet.

Der periphere Theil der Urwirbel präsentirt sich als aus läng-
lichen Zellen bestehend, welche in radiärer Richtung zum Kerne
der Urwirbel stehen. Von diesem Theile berichtet Schenk weniger
ausführlich.

Oellacher?), der sich in seinen trefflichen Arbeiten über die
Entwickelung der Knochenfische bezüglich der Verwendung des
Kernes der Urwirbel den Angaben Schenk’s anschliesst, ist der
Meinung, dass aus dem peripheren Theile der Urwirbel möglicher
Weise Horngebilde hervorgehen; lässt aber diese Angabe als un-
entschieden dahingestellt.

Götte?) zeigte beiBombinator igneus, dass der periphere Theil
der Urwirbel zu subcutanem Gewebe transformirt wird und lässt
das metamorphosirte xewebe nach unten gegen die Bauchfläche des
Embryo mit der Chorda dorsalis sich vereinigen, während nach
oben der periphere Theil der Urwirbel mit den umgebenden Ge-
bilden des Centralnervensystems sich verbindet.

Bezüglich der Veränderungen des centralen Theiles der Ur-
wirbel für Bombinator igneus schliesst er sich den Angaben Schenk’s
und Oellacher’s an. Diese Angaben bildeten den Ausgangspunkt
für die vorliegenden Untersuchungen, welche ich hier folgen lasse.
Wenn man an den Embryonen von künstlich gezüchteten Forellen
(salmo fario) vom 30. Tage angefangen aufwärts, Querschnitte in
der Höhe des Mitteldarmes anfertigt, so sieht man anfangs, dass
der centrale Theil der Urwirbelmasse (U; Fig. 1) um die einzelnen

1) Schenk, Beitrag zur Lehre von den Organanlagen im motorischen
Keimblatte. Wiener Sitzungsberichte der k. Akad. 1868.

2) Oellacher. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische.
Leipzig 1872. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Bd. XXII und XXIV.

8) Götte, Ueber die Entwickelung des Bombinater igneus. Archiv
für mikroskopische Anatomie Bd. V.

268 Dr. Felix Ehrlich:

angelegten Höhlen, die auf dem Querschnitte zu beobachten sind,
sich ausgebreitet hat. Man sieht an dem vorliegenden Schnitte die-
selbe zunächst um das Centralnervensystem (C), um die Chorda
dorsalis (Ch), ferner um die Ausführungsgänge der Urnieren (Un)
und endlich um den Darmkanal (D) gelagert.

Der periphere Theil der Urwirbel (Uz) dagegen umgiebt beider-
seits längs des Embryonalleibes den Kern der Urwirbel.

Am Rückentheile des Embryo sehen wir die radiär stehenden
Elemente des peripheren Theiles zu beiden Seiten des Nervensystems
umbiegen und in der Richtung nach der centralen Fläche des
Embryo ziehen. Hier kann man die (irenze des peripheren Theiles
nicht genau bestimmen, es scheint, als würden die Elemente in
jenen des Kernes der Urwirbel sich allmälig verlieren.

An der ventralen Seite sieht man das absteigende Stück des
peripheren Theiles der Urwirbel vor dem Ausführungsgange des
Wolff’schen Körpers vorübergehen und in der Richtung gegen die
breite Chorda dorsalis (Ch) ziehen. Hier verliert sich derselbe in
ähnlicher Weise, wie an der Seite des Nervensystems im Kerne der
Urwirbel. Wir sehen somit, dass der periphere Theil der Urwirbel,
welcher anfangs den ganzen Urwirbel umgiebt, denselben in diesem
Stadium nur nach aussen zu beiden Seiten des Embryo gegen das
Nervenhornblatt begränzt, während die Innenseite des Kernes der
Urwirbel dem Centralnervensysteme (C), der Chorda (Ch), dem Ur-
nierengange (Un), der Aorta und der intermediären Zellenmasse
von Oellacher!) anliegt.

In den weiter vorgerückten Stadien beobachtet man, dass die
einzelnen Elemente des peripheren Theiles der Urwirbel ihre Form
geändert haben. Während man in jüngeren Stadien den Längs-
durchmesser der Zelle radiär zur Chorda stehen sah, beobachtet
man, wie in Fig. 2 zu sehen ist, dass der Längsdurchmesser der
einzelnen Elemente, die den peripheren Theil bilden, parallel zur:
Oberfläche des Embryo liegt. Die Elemente besitzen einen ovalen
Kern und Kernkörperchen.

Nach innen vom peripheren Theile sieht man rundliche hellere
Gebilde (r), welche bereits dem Kerne der Urwirbel angehören.

Gegen die dorsale Seite zu findet man den Gebilden der Ur-

I). ce.

Ueber den peripheren Theil der Urwirbel. 269

wirbel anliegend, die Elemente des peripheren Theiles dichter an ein-
ander gelagert, so dass man auf dem Querschnitte an dieser Stelle
noch eine Verdickung desselben zu Gesicht bekommt.

An dem lateralen Theile des Embryo beobachtet man Ein-
senkungen (E Fig. 2) des peripheren Theiles der Urwirbel, welche in
den Kern der Urwirbel hinein sich erstrecken und an einigen Stellen
sogar den sceletogenen Theil der Chorda erreichen. Fig. 2 stellt
zwei derartige Einsenkungen dar, wovon die eine E, die Chorda er-
reicht, während die zweite sich im Kerne der Urwirbel verliert.
Diese Einsenkungen bilden, wie man sich aus der Reihenfolge von
Querschnitten überzeugen kann, zusammenhängende membranöse
Scheidewände, welche einzelne Zellenmassen der Urwirbel zwischen
sich fassen. Aus eben diesen Scheidewänden zwischen den Gebilden
des Urwirbelkernes, welche anfangs aus zelligen Elementen zu-
sammengesetzt sind, werden später Faserzüge, zum Theile auch
Züge, welche homogen sind, so dass man genöthigt ist, anzunehmen,
es seien sowohl die faserigen als auch die homogenen Züge aus den
Elementen des peripheren Theiles der Urwirbel hervorgegangen.

Ueberdies beobachtet man an Fig. 2, dass jene Gebilde, welche
zwischen der Chorda und dem Nervensystem nach aussen liegen
(m), bereits knorpelig umgebildet sind. An manchen Präparaten
beobachtet man nicht selten, dass die besprochenen Septa bis an diese
knorpelige Zellenmasse reichen, die man als Anlage des bleibenden
Wirbelkörpers anzusehen hat.

Die einzelnen Septa, welche zwischen den bereits zu Muskeln
metamorphosirten Elementen des Kernes der Urwirbel liegen, zeigen
eine Reihe von Fortsätzen, welche zu einer Vervielfältigung der
Septa führen. Die dadurch entstandenen kleinen Septa bestehen
aus äusserst feinen homogenen Zügen, welche an den Stellen, wo
sie von den Hauptzügen abgehen, etwas diekwandiger sind; weiter
entfernt davon aber verdünnt sich allmälig die Wandung und die
Septa werden immer kleiner, bis sie in ihrem Umfange dem Um-
fange eines Muskelbündels gleichkommen.

Fig. 3, welche einem Querschnitte durch den Embryonalleib
eines 10 Tage nach dem Ausschlüpfen aus der Eischale alten
Forellenembryo entspricht, zeigt die weiteren Veränderungen des
peripheren Theiles der Urwirbel. Aus ihr entnehmen wir eine Be-
stätigung für das Gesagte bezüglich der grösseren und kleineren
Septa in den Gebilden des Kernes der Urwirbel. Zugleich werden

270 Dr. Felix Ehrlich:

wir auch sehen, dass die grösseren Faserzüge als Fascien zwischen
der bei den Fischen verhältnissmässig stark ausgebildeten Rücken-
muskulatur liegen, während die feineren homogenen Septa, welche
von diesen abstammen, als umhüllende Gewebszüge für die Muskel-
faserbündel dienen. Wir sehen an Fig. 3 den Querschnitt des
Centralnervensystems (C), an welchem bereits in diesem Stadium
das Cylinderepithel, die Ganglien der grauen Substanz und die mark-
losen Fasern der weissen Substanz zu beobachten sind. Unter
demselben liegen die geschrumpfte Chorda (Ch), überdies Gefäss-
lumina und Durchschnitte des Wolff’schen Körpers. Unterhalb
dieser Gebilde ist der Querschnitt des Darmkanals (D) zu sehen,
welcher an einem kurzen Mesenterium hängt.

Die Urwirbelmasse (U), welcne zu beiden Seiten des Nerven-
systems und der Chorda liegt, ist von mehreren Septa (S) durch-
brochen. Die Gebilde, welche zwischen den Septa liegen, lassen es
deutlich erkennen, dass sie Querschnitte von Muskelbündeln sind,
deren Fibrillen sich zumeist so anordnen, dass dieselben theils rings
herum um eine centrale Höhlung stehen, theils hufeisenförmig ge-
krümmt sind — Fig. 4 Um diese Züge von Muskelfaserbündeln
. (Mf) gehen die kleinen homogenen Septa, welche auf dem Quer-
schnitte ein bienenwabenähnliches Gefüge geben, in welchem die
Muskelfaserbündel liegen. Die Wandung der einzelnen Fächer ist
homogen und trägt zuweilen einen oder mehrere Kerne. Es scheint
dieses Gewebe jenen Zügen zu entsprechen, welche Löwe!) neuerer
Zeit um die Fibrilleneylinder am ausgebildeten Muskel und den
Sehnen beschrieben hat.

Die grösseren Faserzüge verschmelzen nach innen mit den
faserigen Zügen, welche das Centralnervensystem umgeben (n). An
den Stellen, wo dieselben theils unter einander zwischen den Mus-
keln sich verbinden, oder wo sich dieselben mit den umhüllenden
Faserzügen des Nervensystems vereinigen, sind sie dicker, und ihre
Faserzüge stehen dichter aneinander. An dem Schnitte (Fig. 3) be-
obachtet man noch seitlich eine spitz hervorragende Masse der Ur-
wirbel, welche vom äusseren Keimblatte überzogen ist. Sie stellt
uns die Anlage einer Flosse vom Forellenembryo dar. Nachdem
sich der Seitenplattentheil des Embryo von beiden Seiten an der
Bauchfläche vereinigt hat, kommt die seitlich gelegene Flosse wahr-

1) Löwe, Centralblatt für medicinische Wissenschaften. Berlin 1874.

Ueber den peripheren Theil der Urwirbel. t 271

scheinlich an die Bauchfläche des Embryo zu liegen, und bildet in
dieser Lage eine Bauchflosse. K

Aus den Schilderungen an den oben erwähnten Präparaten
geht nun zur Genüge hervor, dass dem peripheren Theile der Ur-
wirbel bezüglich seiner Verwendung zum Aufbaue der thierischen
Gewebe eine andere Bestimmung zukomme, als den Gebilden im
Kerne der Urwirbel. Die Elemente im peripheren Theile der Ur-
wirbel werden zu Bindegewebszügen metamorphosirt, die nicht nur
die subeutanen Gebilde liefern (Götte), sondern auch als grössere
Septa die Muskelmasse am Rücken des Wirbelthieres durchziehen
und hier die Fascien bilden. Die kleineren Septa, welche von jenen
ausgehen, dienen als fächerige Gebilde um die einzelnen Muskel-
faserbündel.

Erklärung der Abbildungen auf Taf. XV.
Fig. 1—4.

C Centralnervensystem.

Ch Chorda dorsalis (durch Schrumpfung in ihrer Form geändert).

I intermediäre Schicht.

U, Kern der Urwirbel.

U, peripherer Theil der Urwirbel.

Un Urnierengang.

D Darm.

W Wolff’scher Körper.

m Knorpelmasse der Wirbelkörper.

N Gewebe aus den Gebilden des mittleren Keimblattes, welche das
Centralnervensystem umgeben.

E und E, Septa aus dem peripheren Theile der Urwirbel.

S Vereinigungsstelle dieser Septa.

E,ı Extremität (Flosse).

Mf Muskelfaserbündel auf dem Querschnitte.

Die perivasculären Lymphräume im Central-
nervensystem und der Retina.

Von
Dr.B. Riedel,
Prosector in Rostock.

Hierzu Tafel XV, Fig. 5—9.

Die Entdeckung von Lymphräumen im Gehirne und Rücken-
marke (His!) hat von neuem die Aufmerksamkeit der Beobachter
auf die Gefässadventitia dieser Organe gelenkt.

Sie ist im Laufe der Zeit sehr verschieden beschrieben worden,
in Betreff sowohl ihrer Structur als auch ihrer Ausdehnung über
einen grösseren oder kleineren Theil der Gefässe.

Die ersten drei Beobachter, Kölliker?), Virchow?°), und
Robin®), beschrieben sie als eine hyaline vollkommen structurlose
Memhran. Kölliker lässt sie grössere und kleinere Arterien um-
hüllen, aber nicht mehr auf Capillaren und Venen übergehen.

Virchow, der sie zuerst als eine normaler Weise lose die
Gefässe umgebende Haut erkannte, sah sie zuweilen sich auf Ge-
fässe von capillarem Character fortsetzen, Robin bis zu solchen,
deren Durchmesser 0,003 Mm. betrug. Erst His?) fand Kerne in

1) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. XV. p. 127. 1865.
2) Mikroskopische Anatomie II. I p. 500. 1850.
38) Virchow’s Archiv. III. 1851. p. 445.
4) Segond. le systeme capillaire sanguin. Paris 1853.
Robin. Compt. rend. de Biol. 1855. p. 142.
Journal de la Physiologie de l’homme et des animaux 1859. p. 537.
5) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. X. 1860 p. 340.

Die perivascul. Lymphräume im Centralnervensystem u. d. Retina. 273

ihr auf; er verfolgte sie bis zu den feinsten Capillaren von 0,002
Durchmesser.

Ein weiterer Fortschritt in der Kenntniss der Adventitia wurde
durch Frommann') eingeleitet, der im Rückenmarke zahlreiche län-
gere und kürzere Reiser von ihr abgehen sah, die sich in der um-
gebenden Neuroglia verloren. Aehnliche Rauhigkeiten beschrieb
wenige Jahre später Roth?) von den Gehirngefässen; doch ent-
sprangen hier die Reiser mit dreieckigen Füsschen und wurden zu-
gleich als Ausläufer von im umgebenden Gewebe gelegenen Stern-
zellen erkannt. Kowalewsky,Golgi°), Butzke®), Iljaschenko)
bestätigten diesen Befund.

In einer andern Richtung ging Eberth®) vor; mittelst Ar-
gentum nitricum gelang es ihm, auf der Adventitia die characte-
ristische Endothelzellenzeichnung nachzuweisen. Axel Key und
Retzius?) nehmen sogar zwei Endothel-Zellenstrata an, die einer
mittleren aus derberen Bindegewebsbalken bestehenden Schicht
aufliegend als directe Fortsetzungen der Pia intima die Adveutitia
der Gehirn- und Rückenmarksgefässe darstellen.

Ganz isolirt steht endlich die Ansicht von Boll®) da, derzu-
folge die Bindegewebszellen mit dem grössten Theile ihrer Aus-
läufer pinselförmig auseinandergebreitet der structurlosen kern-
haltigen Adventitia mehr oder weniger fest selbst bis zur voll-
kommenen Verschmelzung anhaften sollen, während ein oft derberer
Fortsatz als Stiel der sogenannten Pinselzelle frei in’s Gehirn-Pa-
renchym hineinragen soll.

Ebensowenig wie über die Structur der Adventitia sind die
Autoren darüber einig, in welchem Verhältnisse sie zu den His’schen
perivasculären Lymphräumen steht. His selbst nimmt den Raum
zwischen Adventitia und umliegendem Parenchym, das Kanäle bildet,

1) Untersuchungen über die normale und pathologische Anatomie des
Rückenmarkes. II. Th. 1867.
2) Virchow’s Archiv 46. 1869. p. 343.
3) Rivista celinica. Nov. 1871.
4) Archiv für Psychiatrie 1872, p. 575.
5) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. XXIL. 1872. p. 299.
6) Virchow’s Archiv. 49. p. 48.
7) Virchow’s und Hirsch’s Jahresbericht. 1870. p. 28.
Schultze’s Archiv. 1873. p. 308.
8) Archiv für Psychiatrie. IV. Band.

274 Dr. B. Riedel:

die im Rückenmarke wenigstens von einem Endothel ausgekleidet
waren, als den wahren Lymphraum an; ihm folgen Eberth, Ober-
steiner u. a. Axel Key und Retzius, Golgi und Boll sehen
den Raum zwischen dem eigentlichen Gefässe und der Adventitia
als Lymphraum an. Beide Parteien stützen sich auf die Resultate
von Injectionen, beide auf das Vorkommen von Lymphkörperchen
in diesen Räumen.

Alle die aufgeführten Meinungsverschiedenheiten liessen eine
erneute Untersuchung des Gegenstandes wünschenswerth erscheinen.

Zunächst war es nöthig, zum Studium der Gefässe und ihrer
Adventitia eine möglichst schonende Isolationsmethode zu finden.
Es gelang dies durch Combination der Wirkungen von Osmium-
säure- und Ammoniaklösungen. Kleine mit der Scheere abgetragene
Stückchen Gehirnsubstanz blieben 12—24 Stunden in 1/0 %/o Os-
miumsäure-Lösung liegen und dann ebenso lange in ammoniaka-
lischer Carmin-Lösung. Je nach dem Procentgehalte an Ammoniak
isoliren sich Gefässe, Ganglien, Bindegewebszellen mehr oder weniger
vollständig.

Es war zunächst leicht, bei erwachsenen Thieren sich davon
zu überzeugen, dass eine Adventitialscheide sämmtliche Gefässe von
ihrem Ein- resp. Austritte aus dem Gehirne an mit Einschluss der
Capillaren umgiebt; wo bei letzteren die Entscheidung, ob eine
Scheide vorhanden sei oder nicht, zweifelhaft war, da gaben die
kleinen, zwischen Adventitia und Capillarmembran gelegenen gelb-
lichen Körnchen, auf die ich weiter unten noch ausführlich zurück-
komme, nach kürzerem oder längerem Verfolgen des Gefässes Sicher-
heit dafür, dass nirgends die Scheide fehlt. Bei dieser Isolations-
methode erscheint die Adventitia structurlus mit eingelagerten
Kernen, nicht so bei Anwendung von Arg. nitric.-Lösung nach dem
Eberth’schen Vorgange.

Benutzt man ein nicht mehr ganz frisches Gehirn, dessen Ge-
fässe sich leicht mittelst der abgezogenen Pia extrahiren lassen,
so gelingt der Nachweis einer Endothelzeichnung auf der Adventitia
(Fig. 1). Dass ausser diesem Zellstratum noch ein weiteres Element
an dem Aufbau der Adventitia Theil nimmt, wie das Eberth, wenn
ich ihn recht verstehe, glaubt, ist mir nicht wahrscheinlich. Prä-
parate, in denen nach Eberth’s Schilderung kleine Blasen, die
später sich als aus dünnen unregelmässigen kernhaltigen Plättchen
zusammengesetzt erweisen, von der unterliegenden Adventitia sich

Die perivascul. Lymphräume im Centralnervensystem u. d. Retina. 275

abzuheben scheinen, kamen mir freilich auch vor, doch war es
wahrscheinlich, dass diese Blasen die ganze Adventitia repräsentirten
und der feine, die zurückbleibende Adventitia anscheinend dar-
stellende Contour dem nicht abgehobenen ober- resp. unterhalb der
Blase gelegenen, bei derselben Einstellung noch eben mit sicht-
baren Theile des Endothelstratum angehört. Die Endothelzeich-
nung trat auf der Adventitia sowohl grösserer als kleinerer Gefässe
hervor, so dass die Annahme gerechtfertigt erscheint, dass sie sich
überall aus Endothelien zusammensetzt.

Die Aussenfläche der Gefässscheiden zeigte die bekannten mit
dreieckigen Füsschen aufsitzenden Fasern, die häufig noch im Zu-
sammenhange mit jenen von Roth erwähnten Zellen isolirt werden
konnten, wie sie besonders von Jastrowitz!)(Fig. 2) und Boll (Fig. 2)
als Gebilde mit langen unverzweigten Fortsätzen sehr getreu in der
Zeichnung wiedergegeben sind. Sonderlich characteristische Ver-
schiedenheiten an ihnen zu sehen, die erlaubt hätten, mehrere Arten
von Zellen zu unterscheiden, wie das Iljaschenko thut, war mir
nicht vergönnt, ebenso wenig Zellen mit 2—3, höchstens 5 Aus-
läufern, die derselbe Autor erwähnt.

Oft sitzen sie mit einem, oft mit zwei Fortsätzen an der Ad-
ventitia fest. Ein unmittelbares Angelagertsein der Zellen an die
Gefässwand kam selten, ein Verwachsensein, so, dass ein besonders
derber Fortsatz von der Adventitia abgeht, kam nie zur Beobachtung.

Schnittpräparate bestätigten den an isolirten Gefässen erhobenen
Befund. Als beste Erhärtungsflüssigkeit erwies sich die Gerlach ’’sche
2procentige saure chromsaure Ammoniaklösung; die Schnitte nach
vorgängiger Einlagerung in Palladiumchlorid, in ammoniakalischem
Carmin gefärbt, zeigten am anschaulichsten die enorme Entwicklung
der Bindegewebszellen und deren Verhältniss zur Gefäss-Adventitia.

Fig. 3 erläutert am besten das Gesagte. Andere Präparate,
besonders aus der obersten Rindenschicht, zeigten die Zellen dichter
an das Gefäss hinangerückt, ohne jedoch jemals mit ihm zu ver-
schmelzen. Bei jungen Thieren sind die Ausläufer der Zellen kürzer,
desshalb liegen letztere den Gefässen näher, um erst nach und
nach durch die stärker sich entwickelnde Gehirnsubstanz von ihnen
weiter abgedrängt zu werden.

1) Archiv für Psychiatrie III. 1872. p. 162.
Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 11. 19

276 Dr. B. Riedel:

Kehre ich jedoch zurück zu den Isolationspräparaten, so lehrten
diese noch eine zweite Art von Fortsätzen der Adventitia kennen,
" die bis jetzt gänzlich unbekannt geblieben sind und eine ganz andere
Bedeutung haben, als die vorher beschriebenen. Fig. 4 und 5 geben
eine Anschauung davon; es sind directe Fortsetzungen der Adventitia,
die, ohne ein Blutgefäss einzuschliessen, die Lymphscheide grösserer
und kleinerer Gefässbezirke mit einander verbinden, meist in Form
directer Anastomosen, zuweilen auch Kleine Plexus (Fig. 5) bildend.

Sie sind schon bei uninjieirten Blutgefässen kenntlich, noch
- deutlicher allerdings an Injectionspräparaten, in denen sie als leere
Schläuche besonders leicht zu finden sind. Dass sie durchgängig
sind, beweist bei Erwachsenen das Vorkommen jener schon oben
erwähnten zwischen Media und Adventitia normaler Weise befind-
lichen Körnchen auch in ihnen. Kerne habe ich bis jetzt noch
nicht in ihnen wahrgenommen, wohl aber pflegt dort, wo sie ab-
sehen, ein Kern in der Adventitia zu liegen. Sie kommen nur an
Capillar-Adventitien vor, können eine Länge von 0,1—0,15 Mm. er-
reichen und werden so häufig beobachtet, dass fast jedes mit seinen
Verzweigungen isolirte grössere Gefäss sie zur Anschauung bringt.
Bei neugeborenen Thieren erscheinen sie als ganz zarte Gebilde,
übereinstimmend mit der geringen Entwicklung, die das Lymph-
scheidensystem, das dann den Gefässen überall eng anliegt, zu jener
Zeit hat.

Nach Auffindung dieser Lymphanastomosen erscheint es nicht
mehr ganz correct, diese Membran als Gefässadventitia aufzufassen
und zu bezeichnen, sondern sie muss als Wandung eines selbst-
ständigen Lymphgefässsystems betrachtet werden; damit vernoth-
wendigt sich auch die Annahme, dass diese Lymphgefässe in Ueber-
einstimmung mit denen anderer Organe eine gänzlich aus Endothelien
zusammengesetzte Wand besitzen. Sicherer als jede Injection dürfte
dieser Befund auch die Richtigkeit der Ansichten von Axel, Key
und Retzius in Betreff des wirklichen Lymphraumes beweisen,
gegenüber der von His vertretenen.

Im Rückenmarke gestalten sich die Verhältnisse im Wesent-
lichen analog. Die Lymphscheide fehlt auch, so weit ich sehen
Konnte, nirgends, Lymphanastomosen kommen ebenso vor wie im
Gehirne, nur ist die Zahl der von der Scheide abgehenden feinen
Reiser sehr gering und gelang es mir nicht, dieselben im Zusammen-
hang mit den ja im Rückenmarke so zahlreich vorhandenen Binde-

Die perivascul. Lymphräume im Centralnervensystem u. d. Retina. 277

gewebzellen su isoliren, ebensowenig leisteten Schnittpräparate. In
Betreff dieser Bindegewebszellen sei mir hier eine Bemerkung ge-
stattet: Der neueste deutsche Bearbeiter des Rückenmarkes, Boll,
erkennt nur eine Sorte von Bindegewebszellen im Rückenmarke an,
und auch diese wird wieder von Rauvier?!) in der von Boll be-
schriebenen Form geläugnet. Es ist nun nichts leichter, als sich
sowohl nach Anwendung von !/ıo °/o Osmiumssäure-Lösung oder
noch besser nach 24--48stündiger Einwirkung von Müller’scher
Lösung (nach Prof. Merkel’s Vorschrift), beide Male mit nach-
folgender Maceration in ammoniakalischer Carminlösung davon zu’
überzeugen, dass die von Boll abgebildeten Zellen (seine Fig. 1
a, b, c und Fig. 2) zu Dutzenden im Zerzupfungspräparate umher-
schwimmen. Daneben kommen, wenn auch sehr selten, Zellen vor,
deren Ausläufer sich verzweigen, wie sie Deiters in seinem be-
kannten Werke abgebildet hat. Schliesslich finden sich — beim
Menschen wenigstens — noch platte, mit 3—5 kurzen Fortsätzen
versehene, oft in Reihen angeordnete Zellen, den Nervenfasern der
weissen Substanz aufliegend, wie sie von Frommann abgebildet sind
(seine Taf. II, Fig. 3 und 4), nur dass natürlich hier keine Kern-
fasern zu entdecken waren. Ganz analoge Gebilde sind übrigens
kürzlich auch von Michel?) im Chiasma von Thieren sowohl wie
vom Menschen beschrieben und abgebildet.

In der Retina hatte His?) gleich von Anfang an den Raum
zwischen Gefäss und Adventitia als Lymphraum angesprochen und
auch durch Arg. nitricum die Zusammensetzung der Scheide aus
Endothelien bewiesen; er fand sie überall, nur nicht an den grossen
Arterien, denen Kölliker gerade früher eine structurlose Adventitia
zugeschrieben hatte.

Der neueste Bearbeiter, Schwalbe®), fand Lymphscheiden
nur um Venen und Capillaren. In derselben Weise wie im Gehirne
wurde auch hier eine vollständige Isolation der Gefässe bewerk-
stelligt; es zeigte sich die Angabe Schwalbe’s als durchaus zu-

1) Comptes rend. 77. p. 1299.

2) Gräfe’s Archiv Bd. XIX. p. 155.

3) Verhandlungen der naturforschenden Gesellschaft in Basel. IV. Theil.
II. Heft. 1866. p. 256.

4) Bericht der math.-phys. Klasse der Kgl. Sächsischen Gesellschaft
der Wissenschaft. 1872. 1. Juli.

278 Dr. B. Riedel:

treffend, nur ist noch hinzuzufügen, dass auch hier Anastomosen
zwischen den die Capillaren umgebenden Scheiden existiren und
zwar in ziemlich ausgedehnter Weise.

Was nun den schon öfter erwähnten Inhalt dieser Lymphge-
fässe anlangt, so besteht er, wenn ich zuerst das Centralnerven-
system berücksichtige, bei erwachsenen Wirbelthieren resp. Menschen
gewöhnlich aus grösseren und kleineren gelblichen Körperchen, die
auf Zusatz von Osmiumsäure sich schwarz färben ; einzelne wenige
grössere, aber auch geschwärzte lassen auf Zusatz von Essigsäure
einen Kern erkennen. Ueber ihren Character, ob normal, ob patho-
logisch, ist schon viel gestritten.

Kölliker!) und sein Schüler Pestalozzi?), welche sie bei
der Beschreibung von Aneurysmata spuria erwähnen, hielten sie
für Zersetzungsproducte des nach Zerreissung der inneren Gefäss-
häute unter der Adventitia angesammelten Blutes. Dem gegenüber
macht Virchow?) daraufaufmerksam, dass die Präexistenz zelliger
Elemente zwischen Media und Adventitia in Form von einfachen
rundlichen granulirten Zellen die Entscheidung erschwere, ob die
hier sonst noch vorkommenden Fettkörnchenzellen und Fettaggregat-
kugeln wirklich aus Extravasat hervorgehen.

Daniel von Stein) fand diese Massen beim Menschen unter
62 Fällen 53 Mal; selbst bei einem durch äussere Gewalt plötzlich
um’s Leben gekommenen wurden sie beobachtet; an ein bestimmtes
Alter scheinen sie nicht gebunden, doch weist auch er auf einen
aetiologischen Zusammenhang mit dem Aneurysma spurium hin.
Er nennt sie Pigment, das aus einer eigenthümlichen Umwandlung
von Fett hervorgehe.

Robin beschreibt sie als normalen Befund bei Individuen, die
das 40.—45. Lebensjahr überschritten haben, während Wedl?°),
Sankey u. A. sie für pathologisch erklärten, eine Auffassung, der

1) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. I. 1848. p. 260.

2) Ueber Aneurysmata spuria der kleinen Gehirnarterien und ihren
Zusammenhang mit Apoplexie. Inaug.-Diss. Würzburg 1849.

s) 1. c.

4) Nonnulla de pigmento in parietibus cerebri vasorum obvio. Diss. inaug.
Dorpat 1858. (Referat: Virchow’s Archiv. 16. p. 564.)

5) Beiträge zur Pathologie der Blutgefässe. Sitzungsberichte der K.K.
Akademie. 1859. 27. p. 265.

Die perivascul. Lymphräume im Centralnervensystem u. d. Retina. 279

Westphal!) energisch entgegentrat. Boll erwähnt nur beim
Menschen das Vorkommen von unregelmässigen kleinen und grösseren
Anhäufungen eines gelblich-rothen bis goldgelben Pigmentes. Einerlei
nun, welchen chemischen Character diese Massen besitzen, ob sie
dem reinen Fette näher oder ferner stehen; so haben sie in den
circa 50—60 Gehirnen der verschiedensten Säugethiere, die ich
darauf untersuchte, niemals gefehlt, vorausgesetzt, dass die Thiere
ein gewisses Alter erreicht hatten. Bei Fleischfressern ist die An-
häufung dieser Massen im Allgemeinen eine stärkere, grobkörnigere
als bei Pflanzenfressern; dem entsprechend treten sie bei ersteren
auch schon in früherer Jugend auf als bei letzteren.

Mit dem Ernährungszustande des Individuums stehen sie nicht
im Zusammenhange; wohlgenährte Thiere zeigten sie ebenso gut, als
abgemagerte; Thiere, die mitten in der Verdauung getödtet wurden,
ebenso häufig, als solche, die 3 Tage gehungert hatten. Parallel
geht aber der Grösse der einzelnen Körnchen und ihrer Menge die
Anhäufung anscheinend gleicher Molecüle in den Ganglienzellen.
In früher Jugend haben diese bekanntlich nur einen einfach fein-
körnigen Inhalt, der auf Osmiumsäurezusatz keine Farbenreaetion
giebt; dem entsprechend erscheint der Lymphraum leer. Mit dem
Auftreten der ersten feinen durch Osmium schwarz gefärbten Körnchen
in den Ganglien stellen sich gleich feine Molekel in den Lymph-
räumen ein; einzelne kleine Körnchen ballen sich anscheinend
nach und nach zu immer grösseren Klumpen zusammen und über-
ragen dann allerdings die in den Ganglien liegenden an Grösse oft
bedeutend. Im Alter kann also in Bezug auf die Grösse der
Körnchen der anfangs vollständige Parallelismus schwinden. In
manchen Fällen, besonders beim Menschen, sind die in den Ganglien-
zellen gelegenen Massen, deren normales Vorkommen ebenfalls von
Westphal gegenüber Meschede?) betont wird, fast ebenso grob-
körnig als der grösste Theil der in den Lymphräumen gelegenen.

Ein weiterer Beweis für die Abhängigkeit der in den Lymph-
scheiden gelegenen Massen von den in den Ganglien befindlichen wird
durch die Lymphscheiden der Retina geliefert. In dieser Membran fand
sich bei den von mir untersuchten Thieren kaum eine Andeutung
von Molekeln in den Ganglien; entsprechend sah man auch nur
1) Archiv für Psychiatrie. Bd. I. p. 67.
2) Virchow’s Archiv. 34. p. 81.

280 Dr. B. Riedel:

minimale Mengen in den Lymphscheiden. Ferner kaun man andere
Wirbelthier-Klassen, z. B. Fische, heranziehen; die von mir unter-
suchten Thiere (Pleuronectes solea) hatten sehr gut ausgebildete
Lymphscheiden, aber nur wenige Körnchen darin entsprechend der
Beschaffenheit der Ganglienzellen.

Endlich lassen sich auch noch pathologische Befunde ver-
werthen. Unter den von L. Meyer!) angegebenen Fällen von
Geisteskranken, die nicht an Dementia paralytica litten, fanden sich
zwei (Fall 26 und 28), deren Ganglienzellen ohne Fett und Pigment
mit vielen Vacuolen versehen waren; entsprechend fanden sich keine
Körnchen in den Gefässen. Beide Fälle demonstriren auch sehr
deutlich, dass der Fettgehalt des Körpers im Allgemeinen nicht im
Zusammenhange mit diesen Anhäufungen steht, da im Fall 26 ein
exquisites Schwinden des Fettpolsters constatirt wurde, während im
Fall 28 der Panniculus adiposus gut entwickelt war. So scheint
also diese Lymphscheide zum Theil bestimmt, das in den Ganglien
aufgehäufte Fett resp. Pigment fortzuschaffen; dem entsprechend
findet man dasselbe auch in der Cerobrospinalflüssigkeit wieder?),

Wenn nun durch die oben angeführten Beobachtungen als be-
wiesen anzunehmen ist, dass die sogenannte Gefässadventitia die
Wandung eines vollständigen Lymphgefässnetzes repräsentirt, so ist
damit doch noch nicht gesagt, dass das von His als Lymphraum
angesehene Spatium zwischen Lymphscheide und Gehirnsubstanz im
Leben nicht als Raum existire. Die Thatsache, dass rundliche
Körperchen, die mit mehr oder weniger Recht als Lymphkörperchen
bezeichnet werden, hier ebenso wie im epicerebralen Raume und in
den für die Ganglienzellen bestimmten Vacuolen vorkommen, ist
gar nicht wegzuläugnen, und zwar finden sie sich schon, wenn inner-
halb der engen Lymphscheide bei jugendlichen Individuen nur feine
Körnchen vorkommen und keine kernhaltigen Körperchen. Dies
Factum mahnt doch dringend zur Vorsicht bei Constatirung von
Kunstproducten. Räume müssen jedenfalls hier vorhanden sein,

1) Archiv für Psychiatrie. III. 1872. p. 1.

2) Bei einem darauf untersuchten Rindsembryo von 17 Ctm. Länge
ging dagegen ein kolossaler Transport von Fetttröpfehen durch die Gefässe
des Gehirns selbst, deren Lymphscheiden noch nicht deutlich kenntlich waren,
ebenso durch die Gefässe der Pia, während die Gefässe des Mesenteriums frei
von Fett waren.

Die perivascul. Lymphräume im Centralnervensystem u. d. Retina. 281

durch die Lymphe passiren kann, vorausgesetzt, dass die darin
vorkommenden rundlichen Körperchen wirklich identisch sind mit
Lymphkörperchen. Eine freie Communication aller dieser Räume
mit einander so, dass Injectionsflüssigkeit selbst bis in die unmittel-
bare Umgebung der Ganglien (Obersteiner) vordringt, braucht
man bei der Wanderungsfähigkeit der Lymphkörperchen ja gar
nicht anzunehmen. Sie drängen sich durch das Gewebe auch auf
nicht präformirten Wegen und lagern sich ab wo Platz ist, d. h.
um Ganglienzellen ebenso wie um Lymphscheiden.

Schliesslich erfülle ich eine angenehme Pflicht, wenn ich Herrn
Prof. Merkel, dem alle für diese Arbeit nöthigen Präparate zur
Prüfung vorlagen, meinen besten Dank für die freundliche Unter-
stützung bei derselben ausspreche.

Rostock, im August 1874.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV. Fig. 5—9.

5) Kleine Gehirnarterie; Endothel der Adventitia durch Arg. nitr.
dargestellt.

6) Isolationspräparat. Lymphscheide in Verbindung mit Bindegewebs-
zellen.

7) Schnittpräparat aus dem Grosshirnmark des Menschen; dieselben
Zellen.

8) Einfache Lymphanastomose mit eingelagerten Körnchen. Injieirte Blut-
gefässe dunkel schraffirt.

9) Kleiner Plexus von Lymphgefässen. Injieirte Blutgefässe dunkel
schraffirt.

Kittschichten in den Wandungen der Gefässe.

Von

Dr. Albert Adamkiewicz,
Assistent am physiologischen Institut zu Königsberg i. Pr.

(Hierzu Tafel XV, Fig. 10 und 11.)

Werden einem frisch getödteten Kaninchen entnommene Stücke
von Arterien oder Venen mit einer Lösung von salpetersaurem Silber
in der üblichen Weise nach v. Recklinghausen!) behandelt, so
tritt der Regel nach auf der Innenfläche der Gefässe unter dem be-
kannten Mosaik der Endothelien noch ein zweites Lager brauner
Silberlinien auf. — Sie durchziehen als dicht gedrängte Streifen die
Gefässwand in der Tiefe und heben sich um so schärfer gegen die
Zeichnung der Endothelien ab, als sie deren zur Gefässaxe längs-
gestellten ovalen Felder fast rechtwinkelig Kreuzen. Die grosse
Manmnichfaltigkeit ihrer Configuration gestattet sie nur als unvoll-
kommene, regellose und langmaschige Netze zu beschreiben, die
durch eine spitzwinkelige Verzweigung der braunen Stränge ent-
stehen, und sehr schmalen, langgedehnten und unregelmässig be-
grenzten Querzonen zwischen ihren dunkeln Einfassungen Raum
lassen.

An den grossen Gefässen lassen sich diese Zeichnungen meistens
leicht und mit grosser Sicherheit hervorrufen; in den kleineren sieht
man sie weniger vollkommen und zuweilen nur im schwer nach-
weisbaren Bruchstücken, die sich durch ihren eigenthümlichen Glanz

1) Die Lymphgefässe und ihre Beziehung zum Bindegewebe. Berlin
1862. S. 11.

Kittschichten in den Wandungen der Gefässe. 283

und durch ihr Lichtbrechungsvermögen dem Auge verrathen. Denn
es pflegen dunkle Contouren die Silberstränge zu beiden Seiten mit
grosser Schärfe gegen die Umgebung abzusetzen und dadurch deren
centralen Theil auf das deutlichste hervorzuheben, der bei einer be-
stimmten Einstellung des Mikroskops als eine glänzend helle Linie
zwischen schwarzen Begrenzungen erscheint.

Ueber die Lage dieser Silbernetze geben Zerzupfungspräparate
grösserer Arterien sichere Auskunft. Hat man die Endothelien
von ihrer Innenwand abgestreift, so sieht man die durch das Silber-
salz nur selten bräunlich gefärbte gefensterte Haut mit ihren zahl-
reichen Lücken frei hervortreten. Sie bildet fast regelmässig zur
Richtung des Gefässes parallel verlaufende, mehr oder weniger breite
Wülste, deren Rücken dem Lumen des Gefässes zugekehrt sind und
die gegen die Muscularis hin muldenförmig ausgebauchten Mem-
branzonen als seitliche Begrenzungen dienen. Liegt sie in grösserer
Ausdehnung unter dem Mikroskop, so zeigt sie hier und dort Risse,
die nie anders als in querer Richtung die Continuität der elastischen
Innenhaut unterbrechen. Durch die Lücken und Risse hindurch
treten die quergestellten Elemente der Media zu Tage, die undeut-
licher auch durch die intacte Membran hindurchschimmern.

Gerade zwischen beiden, der Tunica muscularis und der Mem-
brana fenestrata befindet sich das Couvolut der beschriebenen Silber-
netze. Es macht zuweilen den Eindruck, als wären sie Verdickungen
an der der Muscularis zugewandten Seite dieser Membran. Doch
folgen sie den nach vorn gebuchteten Wülsten, die dieselbe bildet,
für gewöhnlich nicht, und documentiren noch dadurch ihre Unab-
hängigkeit von der elastischen Haut, dass sie durch deren Lücken
und Rissstellen frei und scharf hervortreten.

Besonders instructiv sind Bilder, in denen die Media in grösserer
Ausbreitung gewissermassen das Podium bildet, auf dem die übrigen
Gebilde in schöner Isolation und klarer Anordnung neben jeinander
ruhen. (Vgl. Taf. XV, Fig. 10.) Die elastische Membran liegt
dann mit ihren Wülsten, Lücken und Rissen, meist an den Rändern
zierlich eingerollt, auf der Media locker auf, und die welligen Silber-
streifen treten unter den scharf begrenzten Rändern jener Membran
hervor, um fast isolirt auf dem Muskellager zu endigen.

Das zarte Netz, das in den Venen die elastische Innenhaut
vertritt, entzieht ihren Bildern eine gleiche Schärfe und Klarheit.

284. Dr. Albert Adamkiewicz:

Nach längerem Aufenthalt der Präparate in Glycerin gewinnen
die Silberstränge eine grosse Widerstandsfähigkeit gegen chemische
Reagentien. Die Isolation derselben wird dadurch wesentlich er-
leichtert, da sie nun selbst durch Essig- und Schwefelsäure unter-
stützt werden kann, die die übrigen Gewebe schnell aufhellen und
zerstören. Sie stellen sich dann als sehr breite und dicke Fäden ein-
zeln und in ganzen Büscheln dar (vgl. Taf. XV, Fig. 111), die durch die
Unregelmässigkeit ihrer Contour, die Unbeständigkeit ihrer Gestaltung
und die Tiefe ihrer Silberfärbung einen gewissen Gegensatz zu
elastischen Elementen darbieten, während sie sich von den feinen
glatten und unverzweigten Silberstrichen der Media, den Nieder-
schlägen in der Kittsubstanz der glatten Muskeln (v. Reck-
linghausen), durch ihre Isolirbarkeit, Stärke und Anordnung
unterscheiden. Ihnen fehlt die Präcision der Form, die den prä-
formirten Gebilden eigen ist, und das mangelnde Gleichmass in
ihrer ganzen Erscheinung trägt das Gepräge ihrer zufälligen Ent-
stehung an sich. Die Art derselben lässt sich aus der Natur ihrer
Substanz leicht erschliessen. Und da dieselbe trotz ihrer grossen
Widerstandsfähigkeit gegen Essig-, Schwefel- und Salzsäure sich in
Ammoniak und unterschwefligsaurem Natron leicht löst und dadurch
ihren albuminösen Charakter verräth, so muss sich jene als das
Product von Gerinnungen nothwendigerweise ergeben, die das Silber-
salz in einer eiweissartigen, wahrscheinlich als Kitt die elastische
Membran mit derihr benachbarten Media verklebenden,
Schicht erzeugt hat. Der Tiefenwirkung des Salzes kann dabei die
elastische Haut keine Grenzen setzen. Wies ja doch Schweigger-
Seidel?) darauf hin, dass dies selbst die dicke Tunica propria
testis nicht vermag, durch welche hindurch auf deren Inhalt der
Einfluss des Silbers in keiner Weise gestört wird. Die grosse Be-
ständigkeit in der Querstellung jener Silberalbuminfäden aber muss
sich aus der natürlichen Tendenz ausgeschnittener Gefässe, sich
vorzüglich der Länge nach zu verkürzen, leicht erklären. Denn die
durch sie erzeugte Querfaltung der mittleren Gefässhaut bestimmt
unbedingt die Lagerung der coagulirenden Schichten. Es lässt sich
dieser causale Zusammenhang dadurch unmittelbar beweisen, dass

1) Isolirte Silberstränge bei stärkerer Vergrösserung.
2) Arbeiten aus der physiologischen Anstalt zu Leipzig vom Jahr 1866.
Seite 165.

Kittschichten in den Wandungen der Gefässe. 285

man das frisch mit Silber imbibirte Gewebe in wasserarmem Wein-
geist stark schrumpfen lässt. So mannichfaltig unter diesen Be-
dingungen die Gefässmembranen verzerrt werden, so vielgestaltig
werden die Gerinnungsfiguren, dienun in der Gefässwand sich zeigen.

Natur und Charakter der beschriebenen Silberbilder sind in
mehrfacher Beziehung einer Beachtung wohl werth. Wie sie einer-
seits für manche zuweilen schwer verdächtigte!) Eigenthümlichkeit
und Inconstanz in der Wirkung der Silbermethode das materielle
Substrat kennen lehrt, so zeigt sie anderseits doch auch, dass ein-
fache Producte der Gerinnung in Form und Anordnung in hohem
Grade beständig sein können. Vor Allem aber stellen sie die
Existenz albuminöser Schichten fest, denen wahrscheinlich die Func-
tion eines Kittes in derselben Weise zwischen ganzen Gewebslagern
zukommt, wie sie zwischen den Gewebselementen, den Zellen, jenem
eiweissartigen Bindemittel eigen ist, das beispielsweise Kölliker,
Moleschott und Reichert in den Interstitien der glatten Muskeln
undRollett zwischen den Fibrillen desBindegewebes dargestellt haben.

Auf die Gegenwart einer dünnen Eiweissschicht unter den
Endothelien der serösen Häute hat bereits vor mehreren Jahren
Schweigger-Seidel?) aufmerksam gemacht. Auch unter denen
der Blut- und Lymphgefässe ist eine Schicht nachweisbar, die unter der
Einwirkung des Silbers sich bräunt und in mannichfaltigen Formen
gerinnt, die die Reactionen des Silberalbumin zeigt und sich leicht
frei darstellen lässt, wenn die Endothelzellen selbst durch Essigsäure
und vorsichtige Anwendung des Ammoniak zerstört und fortge-
schwemmt werden. Diese Schicht scheint jedoch noch eine höhere
Bedeutung neben der eines einfachen Kittes zu besitzen. Wahrschein-
lich muss sie im Sinne Tourneux’s?) auch als ein protoplasmati-
sches Keimlager aufgefasst werden, aus dem erst die Endothelplatten
hervorgehen.

1) Vgl. Adler: Zeitschrift für rationelle Med. Bd. XXI. S. 160. Fe-
dern: Sitzungsberichte der Wiener Akademie. 1866. S. 468. Harpeck,
Hartmann: Du Bois’ und Reichert’s Archiv. 1866. S. 222 und 235.
Robinski, Feltz: Robin’s Journal de l’Anat. etc. 1869. S. 184 und 1870.
Seite 71.

2) L. c. S. 165.

3) Robin’s Journal de l’Anat. etc. 1874. p. 68.

Königsberg, Februar 1874.

Hyalonema Sieboldi Gray.

Von
Dr. H. Küstermann

aus Lübeck.

—

(Hierzu Tafel XVI.)

Das naturhistorische Museum in Lübeck erhielt vor kurzem
vier Exemplare Hyalonema Sieboldi von der Insel Enosima bei Joko-
homa, welche mir geeignet erscheinen, einen neuen Lichtstrahl auf
die noch nicht bis zu allseitiger Anerkennung aufgeklärte Ent-
stehungsweise und Verwandtschaft dieses wunderbaren Gebildes zu
werfen.

Der ganze Schwammkörper ist leider an keinem unserer Exem-
plare erhalten, wohl aber zeigen drei mit einer lederartigen Polypen-
rinde überzogene Individuen an ihrem zugespitzten Ende zwischen
den langen Kieselfäden einen Filz von zarten Kieselnadeln, die auf
ein früheres Vorhandensein des Schwammes schliessen lassen.

Das vierte Exemplar ist ohne Polypenüberzug und an seinem
verjüngten Ende auf künstliche Weise zusammengehalten durch
spiralige Umwicklung mit häutigen Pflanzengebilden, die im Wasser
gallertartig aufquellen und sich durch ihre mehrschichtige feinzellige
Structur als zur Gattung Ulva L. gehörig ausweisen.

Unter den drei mit Polypenrinde versehenen Hyalonemen sind
nun wiederum zwei, welche durch einen beachtenswerthen Zufall
schon bei makroskopischer Besichtigung die Ueberzeugung auf-
drängen, dass die langen in lockerer Spirale gewundenen Kiesel-
fäden das Primäre sind, womit die mit Polypenköpfchen besetzte
Rinde in durchaus keinem organischen Zusammenhange steht. Diese

Hyalonema Sieboldi Gray. 287

tragen nämlich ziemlich am Ende des Polypenüberzuges jede ein
Haifischei, welches mit seinen langen Haftfäden den Kieselstrang
umwindet und zwar so, dass die Eifäden den Kieselnadeln direct
aufliegen. Bei dem Exemplare, welches Fig. 1 in !/; der natürlichen
Grösse darstellt, setzt sich die Polypenrinde, welche oberhalb der
Eifadenspirale eine geschlossene Röhre um den Kieselstrang bildet,
nur an einer Seite über die Eifäden fort (Fig. 2, natürliche Grösse),
an einer Stelle (Fig. 2a) eine nur 1 Millim. breite Brücke über den
etwa 2 Millim. weiten Abstand zwischen zwei Eifadenumwindungen
bildend, ein andermal (Fig. 2b), eine etwas abstehende Eifaden-
krümmung von allen Seiten umhüllend, um dann unterhalb des
Haifischeies (Fig. 2c) wieder zu einer den Kieselstrang allseitig um-
schliessenden Manschette zusammenzufliessen. Während die Polypen-
rinde ober- und unterhalb der Eifadenspirale mit wohl entwickelten
Köpfchen dicht besetzt ist, sind auf der sich über die Fäden hin-
ziehenden Partie nur ein paar kümmerliche, kaum vorragende
Köpfchen zu bemerken.

Bei dem andern Exemplare wulstet sich die Polypenrinde vor
den hier dichter aneinanderliegenden Eifadenumwindungen auf, um
sie nur an einer Stelle zu überwallen, ohne sich jedoch unterhalb
derselben wieder zu einer den Kieselstrang umschliessenden Röhre
zu erweitern.

Wie diese Erscheinungen nach der noch 1866 von Gray auf-
rechterhaltenen Theorie‘), wonach der Kieselstrang Axe und Pro-
duct des Polypenüberzuges sein soll, zu erklären sei, scheint mir
unerfindlich.

Unser viertes, künstlich zusammengehaltenes Exemplar führt
zu einem Aufschluss über den auf den ersten Blick befremdenden
Umstand, dass fast alle?) nach Europa gebrachten Hyalonemen mit
einer mehr oder weniger vollständigen Polypenrinde überzogen sind.
Diese ist nämlich das Mittel, wodurch die unter sich keinen Zu-
sammenhalt habenden langen Kieselfäden vor dem Zerfallen bewahrt
bleiben. Noch lebende Exemplare werden durch den Schwamm-

1) Vergl. Ueber Hyalonema von Max Schultze. Archiv für mikros-
kopische Anatomie, III. Bd. 1867. p. 206.

2) M. Schultze vermisste den Polypenüberzug an drei der Leydener
Exemplare. M. Schultze, Die Hyalonemen, Bonn 1860. p. 6.

288 Dr. H. Küstermann:

körper, dessen Spuren nie fehlen, an einem Ende zusammengehalten !).
Abgestorbene dagegen werden bald in einzelne Fäden zerfallen; es
sei denn, dass sie durch den parasitischen Polypen mit einem Ver-
bande umgeben wurden, oder dass die mit dem Zerfallen drohenden
Exemplare durch künstliche Umwicklung eine verkäufliche Form
erhielten. Grund genug, dass fast alle in den Handel kommenden
Hyalonemen einen Polypenüberzug haben, während vielleicht den
meisten noch auf dem Meeresgrunde befindlichen Individuen solcher
Ueberzug fehlt.

Die mikroskopische Untersuchung unserer Hyalonemen war im
ganzen nur eine Bestätigung des von M. Schultze in seiner treff-
lichen Monographie bereits durch Wort und Bild bekannt gemachten.
Nur auf folgende Punkte glaube ich noch aufmerksam machen zu
sollen:

Während M. Schultze an den von ihm untersuchten Exem-
plaren die Spitzen an beiden Enden der langen Kieselfäden stets
abgebrochen fand ?), fielen mir gleich bei Durchmusterung der Baum-
wolle, in welche unsere Hyalonemen in Japan verpackt worden
waren, durch Zufall einige Nadelsegmente in die Hand, die sich
durch ihren characteristischen Häckchenbesatz als Endstücke von
langen Kieselfäden zu erkennen gaben, und zwar als letzte Spitzen
des dem Schwammkörper gegenüberliegenden Endes. Später ent-
deckte ich auch inmitten des besterhaltendsten Kieselstranges noch
einige bis zum äussersten Ende unversehrte Nadeln, wodurch sich
offenbarte, dass die besprochenen Nadeln an dem freien Ende nicht,
wie M. Schultze am angeführten Orte vermuthet, in eine feine
Spitze auslaufen, sondern mit einem Knöpfchen enden (Fig. 3. ?5%/,),
welches an der der Nadel zugekehrten Seite die Rudimente von
wahrscheinlich vier Ankerspitzen erkennen lässt.

Dicht vor dem Ankerknöpfchen hat die abgebildete Nadel einen
Durchmesser von 0,04 Mm., während der grösste Durchmesser des
Ankers 0,085 Mm. beträgt. Der Centralkanal, oder nach Kölliker?°)
besser Centralfaden, hört 0,019 Mm. vor dem Ende der Nadel auf

1) Auf solche Weise scheint das von M. Schultze in seiner oben
eitirten Monographie p. 8 beschriebene und Tafel I abgebildete Exemplar vor
dem Auseinanderfallen geschützt zu sein.

2) Die Hyalonemen. p. 13.

3) Kölliker, Icones histiologicae. I. Abth. p. 59.

Hyalonema Sieboldi Gray. 289

und trägt kurz vor seinem Ende ein rechtwinkliges Fadenkreuz,
dessen vier Arme circa 0,003 Mm. lang sind.

Wenn irgend etwas, so scheint mir diese Beobachtung für die
nahe Verwandtschaft von Hyalonema Sieboldi und Euplectella asper-
gillum zu sprechen; denn auch diese läuft in einen Schopf langer
Kieselnadeln aus, die ebenfalls eine Strecke vor ihrem Ende mit
Widerhäckchen besetzt sind und als Endapparat einen Anker tragen,
der sich von dem des Hyalonema nur durch die Sechszahl seiner
schlankeren Arme und das dreiaxige Fadenkreuz unterscheidet. Das
andere Ende der langen Kieselnadeln, welches oft noch vom Schwamm-
körper eingehüllt gefunden wurde, war auch bei unsern Hyalonemenv
stets abgebrochen.

Bei der auf diesen Punkt gerichteten Untersuchung entdeckte
ich einen langen Kieselfaden, der sich etwa 50 Mm. vor seinem zu-
gespitzten Ende gabelt. Interessant ist die Stelle kurz vor der
Gabelung, wo statt des einen Centralfadens zwei unter sehr spitzem
Winkel auseinander laufende Fäden auftreten (Fig. 4).

Es macht diese Stelle den Eindruck, als ob mit der abge-
brochenen Spitze einer langen Nadel seitlich mehrere sehr kleine
sternförmige und vorn zwei stabförmige Nadeln verschmolzen wären,
die dann später mit der ursprünglichen Nadel noch durch mehrere
gemeinsame Verdickungsschichten überzogen wurden. Der Vergleich
mit der Pfropfstelle eines Baumastes liegt um so näher, als auch
der Verlauf der Schichtungslinien lebhaft an die Figuren erinnert,
welche die Jahresringe auf einem ästigen Brette bilden.

Eine Unterbrechung des Centralfadens fand ich auch noch bei
einer andern langen Kieselnadel mehr in der Mitte derselben (Fig. 5),
in welcher neben dem zur Seite gebogenen einen Fadenende zwei
andere Fäden anfangen, von denen aber der eine alsbald wieder
aufhört.

Vielleicht könnten die beiden besprochenen von mir in Canada-
balsam aufbewahrten Präparate in den Händen eines geschickteren
Beobachters einen Beitrag zur Bildungsgeschichte der Kieselnadeln
liefern, wozu auch die mannigfaltigen Missbildungen geeignet sein
dürften, die ich an den kleinen kreuz- und sternförmigen Nadeln
in den Resten des Schwammkörpers zu bemerken Gelegenheit hatte.

Verschmelzung ursprünglich selbstständiger Kieselgebilde durch
später an- und zwischengelagerte Kieselsubstanz findet auch in
andern Spongien statt. Ich habe solche häufig in dem sogenannten

290 Dr. H. Küstermann:

Flickgewebe von Euplectella aspergillum beobachtet. G. O. Sars
sagt über solche Verkittung mehrerer Nadeln in den Stämmen und
Zweigen der seltsamen und zugleich seltenen Cladorhiza abyssicola
M. Sars, die bei den Lofoten aus einer Tiefe von 300 Faden
heraufgeholt wurde!):

»Closer investigation shews that the whole sponge is supported,
and receives its form by means of numerous very long siliceous spi-
cula of the form called by Bowerbank fusiformi-acuate, which lie
longitudinally close together, and are united with each other by a
cementing substance in close and solid fascicles.«

In derselben Schrift lese ich auch die Beschreibung von Hya-
lonema longissimum M. Sars, welches bei den Lofoten nicht selten
in einer Tiefe von 120—300 Faden gefischt wird, in deren Einleitung
Sars von einem Hyalonema boreale spricht, dessen nahe Verwandt-
schaft mit Hyalonema Sieboldi aus Japan Professor Lov&n gezeigt
und durch deren Bekanntmachung derselbe die zahlreichen Miss-
verständnisse über die Natur des letzteren vollständig berichtigt
habe. Leider war mir Loven’s hierauf bezügliche Schrift nicht
zugänglich, doch möchte ich auf die Gefahr hin, bereits besser Ge-
sagtes zu wiederholen, eine Bemerkung nicht unterdrücken, zu
welcher die Vergleichung von Hyalonema longissimum mit Hyalonema
Sieboldi auffordert. Wenn es mir auch etwas gewagt erscheint, die
beiden obengenannten Schwämme unter einem Gattungsbegriff zu-
sammenzufassen, so ist doch auf jeden Fall die Familienverwandt-
schaft derselben eine so nahe, dass es gerechtfertigt erscheint, unsere
Vorstellung von dem einen durch Vergleiche mit dem andern zu
ergänzen und zu berichtigen. Dies zugegeben, müssen wir die Aus-
drücke »oben« und »unten«, wie sie bisher auf Hyalonema Sieboldi
angewandt wurden, vertauschen. Der Schwammkörper ist das obere
freischwimmende Ende des Hyalonema, während sich die entgegen-
gesetzten Enden der langen Glasfäden mit ihren Häckchen und
Ankern unten am Meeresgrunde festnestelten. Dies lehrt eine Be-
trachtung der Figuren 6 und 7.

Figur 6 ist eine Copie der Abbildung von Hyalonema lon-
gissimum aus der citirten Schrift von Sars. Fig. 7 zeigt uns ein

1) On some remarkable forms of animal life from the great deeps off
the Norwegian coast by G. 0. Sars. Christiania 1872. p. 66.

Hyalonema Sieboldi Gray. 291

H. Sieboldi des Leidener Museums nach der Zeichnung von M.
Schultze®!) in 1/; natürlicher Grösse,

H. longissimum war mit dem unteren Stielende am Boden be-
festigt und kehrte die konisch ausgestülpte Ausflussöffnung (osculum)
nach oben. Ebenso verankert sich Euplectella aspergillum mit
ihrem Haarschopfe im Meeresgrunde und zeigt mit der Siebplatte
nach oben.

Wie sollte dies bei H. Sieboldi umgekehrt sein, dessen abge-
stutztes Schwammende ebenfalls grössere mit dem Innern commu-
nicirende Ausflussöffnungen aufweist, von denen nicht anzunehmen
ist, dass sie dem Boden aufgesessen haben.

Für diese Annahme spricht auch der Umstand, dass der Schwer-
punkt des Kieselschopfes, dessen spec. Gewicht grösser als 1 ist,
bedeutend mehr nach dem mit Ankern ausgerüsteten Ende hinliegt,
als nach dem Schwammkörper, welcher gewiss kaum ein ebenso hohes
spec. Gewicht als die Kieselsubstanz besass. Wie aber ist die aus
Fig. 1 und 2 ersichtliche Richtung der Haifischeier an unsern Hya-
lonemen mit meiner Ansicht über das Oben und Unten desselben in
Einklang zu bringen? Anfänglich war ich nach einem Versuche mit
einer getrockneten Selarchiereischale, welche mehrere Tage in ge-
wöhnlichem Wasser schwimmend blieb, geneigt, die Aufwärtskrüm-
mung der Eier durch den Auftrieb des Wassers zu erklären.

Da machte mir aber Herr Dr. Dorner die gütige Mittheilung,
dass nach seinen Erfahrungen im Hamburger Aquarium die Haifisch-
eihülsen auch nach dem Ausschlüpfen der Jungen unverändert an
ihrer Stelle hängen bleiben, also specifisch schwerer sind, als See-
wasser. Die Windung der Eifäden von oben nach unten ist aller-
dings solchem specifischen Gewichte entsprechend; wie es aber zu-
geht, dass die Eier selbst, nach oben gebogen sind, bleibt unerklärt,
man müsste denn annehmen, dass sie beim Umfallen des absterben-
den Hyalonema ihre Aufwärtskrümmung erhalten hätten.

Hoffentlich gelingt es, diesem Wunsche möchte ich zum Schluss
noch Ausdruck geben, Herrn Peacock in Jokohama, dem unser
Museum seine schönen Hyalonemen verdankt, durch Uebersendung
eines Spiritusexemplares, die endliche Feststellung der Naturgeschichte
des interessanten Thieres zu ermöglichen.

1) M. Schultze, Die Hyalonemen. Taf. H. Fig. 2.

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd 11, 20

Untersuchungen über die Entwicklung der
Spermatozoiden.

Von
E. Neumann,

Prof. in Königsberg ı. Pr.

(Hierzu Taf. XVII.)

1. Die Entwicklungsvorgänge bei Rana temporaria !).

Die reifen Samenfäden unseres braunen Grasfrosches stellen
sich bekanntlich als äusserst zarte, an beiden Enden zugespitzte
Nadeln dar, an welchen man leicht einen hinteren fadenförmigen,
oft etwas eingebogenen und geschlängelten und einen vorderen, etwas
diekeren, zugleich starreren und stärker glänzenden Theil unter-
scheidet. Beide Theile, gewöhnlich als Schwanz und Kopf unter-
schieden, scheinen, im frischen Zustande untersucht, ohne auffällig
markirte Grenze ineinander überzugehen, dennoch lässt, sich bei
genauerer Betrachtung aus der Differenz des Durchmessers und des
Lichtglanzes der Punkt bestimmen, wo die Verbindungsstelle beider
sich befindet und es lässt sich ferner constatiren, dass die scharfe
vordere Spitze des Kopfes sich in Etwas von dem übrigen ceylin-
drischen Theile desselben unterscheidet, sie ist blasser, nicht so stark
glänzend und häufig in verschiedenen Winkeln von ihm abgebogen
und leicht hakenförmig gekrümmt. Zuhülfenahme von Reagentien
verschafft uns in der That die Ueberzeugung, dass die Samenfäden
der Rana temporanea dieselbe dreifache Gliederung in ihrer Structur
besitzen, wie sie Schweigger-Seidel?) für eine grössere Zahl von

1) Vergleiche meine vorläufige Mittheilung im Centralbl. f. medizin.
Wissenschaft. 1868. Nr. 24.

2) Schweigger-Seidel über die Samenkörperchen und ihre Entwick-
lung. Archiv f. mikrosk. Anatomie. I p. 309.

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 295

Wirbelthieren nachgewiesen und als allgemeingültiges Gesetz ab-
strahirt hatte, auch sie bestehen, um mich der bekannten Terminologie
des genannten Forschers zu bedienen, aus einem Kopf, einem Mittel-
stücke und einem Schwanz, wobei allerdings zu bemerken, dass das
Verhältniss dieser drei Theile zu einander ein wesentlich anderes
ist, als es Schweigger-Seidel für Rana esculenta angegeben hat.

Da es bisher andern Untersuchern nicht geglückt zu sein
scheint, die erwähnte Zusammensetzung an den Samenfäden unserer
Froschspecies warzunehmen (Schweigger-Seidel selbst erwähnt
sie nicht), so muss ich anführen, dass ich ein gutes Mittel, um die
drei Abschnitte auf’s schärfste gesondert hervortreten zu lassen, in
einer dünnen wässrigen Haematoxylin-Lösung (bereitet durch Mischung
einer Solutio Extr. Gampechiani mit Alaunlösung), welche ich dem
frischen Sperma auf dem Öbjectglase zufüge, gefunden habe. Der
Vortheil, den dieselbe darbietet, ist ein doppelter: 1) färbt dieselbe
ausschliesslich das Mittelstück und zwar mit grosser Leichtigkeit,
so dass dasselbe in wenigen Minuten eine intensiv blaue Farbe an-
nimmt und 2) quillt das Mittelstück dabei zu einem cylindrischen
oder walzenförmigen Körper von 0,002 bis 0,003 Mm. Durchmesser
auf, während es ursprünglich eine kaum messbare Dicke besitzt;
zugleich verliert es seinen Glanz, seine Contouren werden blass und
gewöhnlich geht es aus der gestreckten Form in eine geschlängelte
über, indem es unter Bildung zahlreicher wellenförmiger Biegungen
und Knickungen gleichsam zusammenschnurrt und sich natürlich
alsdann verkürzt. Die ungefärbt bleibenden und keine Spur von
Quellung zeigenden Endstücke, Kopf und Schwanz, zeichnen sich
nunmehr, gerade umgekehrt wie in natürlichem Zustande, durch
einen etwas stärkeren Glanz und schärfere Umrisse vor dem blassen,
gequollenen Mittelstücke aus, an dessen kolbig abgerundeten Enden
sie sich inseriren, der Kopf als kurzer, leicht gekrümmter spitzer
Haken, der Schwanz als dünner, gleichmässig breiter, meist hie
und da geknickter Faden. Die Verbindungslinie beider stellt die
imaginäre Achse des gequollenen Mittelstückes dar. In dieser Um-
gestaltung bietet der Samenfaden das in Fig. 1 B dargestellte Bild
dar, während Fig. 1A dem natürlichen Zustande entspricht !).

Was nun die Längenverhältnisse der drei Abschnitte betrifft,
so zeigt sich in der starken Entwicklung des Mittelstückes auf

1) Es sei hier noch bemerkt, dass das Anilin-Roth in Bezug auf Fär-
bung des Mittelstückes dieselben Dienste leistet, wie das Haematoxylin.

294 E. Neumann:

Kosten des Kopfes ein auffälliger Contrast zu den Samenfäden der
Rana esculenta, bei welchen das Mittelstück einen nur winzigen,
zwischen Kopf und Schwanz eingeschalteten Theil darstellt. Fol-
gende Zusammenstellung von Maassen, bei welcher ich für die letz-
tere Species die Daten der citirten Abhandlung von Schweigger-
Seidel entnehme, wird am besten den Unterschied zeigen:

Kopf. Mittelstück. Schwanz.
R. esculenta 0,0140 0,0025 0,040
R. tempor. 0,0066 0,0330 0.045

Diese letzteren Maasse sind zwar keineswegs constant, indessen
betreffen die Abweichungen, wie ich finde, fast ausschliesslich Mittel-
stück und Schwanz, welche ich selbst eine Länge von 0,048 resp.
0,06 erreichen sah, während der kleine Kopf jedenfalls nur inner-
halb sehr enger Grenzen schwankt ').

Fragen wir nach der Bedeutung der einzelnen Theile der Samen-
fäden der R. temp., so ergiebt sich schon aus dem Gesagten hin-
reichend, auf wie grosse Schwierigkeiten die Deutung derselben imSinne
Schweigger-Seidel’s stösst. Seine an den Samenfäden der Rana
esculenta gemachten Beobachtungen haben denselben bekanntlich zu
der Ansicht geführt, dass jeder Samenfaden eine eigenthümlich modi-
fieirte Zelle darstellt, indem das Köpfchen aus dem Zellkern, das
Mittelstück aus der Zellsubstanz hervorgehen und der Schwanz einem
Wimperhaar entsprechen soll. Die von Schweigger-Seidel für
R. esculenta angegebenen Reaktionen der Samenfäden und ihrer ver-
schiedenen Abschnitte würden mit dieser Auffassung allerdings in
Einklang zu bringen sein, nicht so unsere Erfahrungen bei der
R. temporanea. Abgesehen davon, dass der Kern der Bildungszellen
der Samenfäden auf’s Aeusserste verkümmert sein müsste, wenn er
sich schliesslich auf das von mir als Kopf beschriebene Kleine
Häkchen reduciren sollte, welches an Dicke den Schwanz kaum
übertrifft, so spricht namentlich der Umstand, dass das Haemato-
xylin, welches sonst alle Kerngebilde lebhaft färbt, den Kopf völlig
farblos lässt, dagegen das Mittelstück stark imbibirt, gegen die Gleich-

1) Ankermann (Einiges über die Entwicklung und Bewegung der
Samenfäden des Frosches. Zeitschr. f. wissensch. Zool. VII. p. 129), der nur
zwischen Kopf (Griff) und Schwanz unterscheidet, indem er, wie es bisher
immer geschehen ist, das Mittelstück ersterem zurechnet, hat für dieselben
Maassbestimmungen gegeben, welche offenbar suf einem Irrthum beruhen.

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 295

stellung des ersteren mit einem Zellkerne; viel eher liesse sich an
die Möglichkeit denken, dass das Mittelstück den Zellkern reprä-
sentirt, während das Köpfchen der Rest des’ Protoplasmas der Zelle
wäre, so dass also beide Theile umgekehrt sich verhielten, wie bei
R. escul., eine Möglichkeit, welche übrigens schon Schweigger-
Seidel (l. c.) für die Samenfäden des Triton taeniatus andeutet.
Von Entscheidung für die Auffassung der genannten Theile muss
jedenfalls das sein, was uns das Studium der Entwicklung der Samen-
fäden lehrt.

Ohne mich auf genauere historische Angaben über ältere die
Genese der Samenkörper betreffende Ansichten einzulassen, sei hier
nur daran erinnert, dass Ankermann in seiner unter Leitung
meines geehrten Collegen v. Wittich angefertigten Dissertation !)
der Erste gewesen zu sein scheint, welcher die Entwicklung der ein-
zelnen Samenfäden aus kernhaltigen Zellen ableitete (»der Kern
wächst zum Griff (i. e. Kopf) aus und verlässt zum Theil die Zelle,
während an dem anderen noch in der Zelle verbleibenden Ende des-
selben der Schwanz sich ansetzt«). In ganz ähnlicher Weise hat
Schweigger-Seidel am Schluss seines erwähnten Aufsatzes den
Vorgang der Entwicklung skizzirt, leider freilich ohne ausführlichere
Mittheilung seiner betreffenden Beobachtungen: »im Samen, welcher
dem Hoden entnommen, bemerkt man langgestreckte Zellen, in deren
eines Ende sich der stäbchenförmige Kern eingelagert hat, während
das andere zu einem Wimperhaar auswächst,; die eigentliche Zell-
substanz schwindet bei der weiteren Ausbildung immer mehr, bis
von ihr nur noch ein kleines, zwischen Wimperhaar und Kern ein-
geschobenes Stückchen (i. e. das Mittelstück) übrig bleibt.« Diesen,
auf die Samenfäden der Rana escul. sich beziehenden Angaben der
beiden genannten Autoren schliessen sich im Wesentlichen die neuern
Resultate v. la Valette St. George’s?) bei Rana temporaria an,
auch hier sollen nach ihm die Samenkörper aus Zellen hervorgehen,
»indem der Kern heller, länger und schmäler werdend in den dickeren
Theil des Samenfadens übergeht, während der Faden, wenn auch

l) Ankermann de moturum et evolutione filorum spermaticorum Regi-
monti 1854. Vgl. auch Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1. c.

2) v. la Valette St. George, Entwicklung der Samenkörperchen
beim braunen Grasfrosch, Centralblatt für die medicinische Wissenschaft:
1868. Nr. 40, sowie in Stricker’s Gewebebelehre, Artikel „Hoden‘“.

296 E. Neumann:

schon frühe mit dem Kerne in Verbindung, aus der Zellsubstanz
hervorgeht.« Von der Unterscheidung eines besonderen Mittelstückes
ist bei v. la Valette St. George nicht die Rede, vielmehr geht
aus seiner Darstellung und der beigefügten Abbildung (Stricker
l.c. p.541) deutlich hervor, dass er das von mir beschriebene wirk-
liche Mittelstück, d. h. den dickern Theil des Samenkörpers, für den
Kopf gehalten, und dass er demnach, nach Analogie der Schweigger-
Seidel’schen Angaben über Rana esculanta, an der Grenze zwischen
diesem dickeren Theil unddem Schwanze nach dem Mittelstücke gesucht
hat, wo denn auch die Abbildung einige Andeutungen davon zeigt.

Diesen Ansichten gegenüber ist von anderen Seiten her für
die Entwicklung der Samenfäden beim Frosche ein besonderes Ge-
wicht gelegt worden auf das leicht constatirbare Faktum, dass man
innerhalb der Hoden sehr constant die Samenfäden zu Bündeln, oder
richtiger gesagt, zu pinselartigen Büscheln vereinigt findet in der
Art, dass sie mit ihren Köpfen in eine Protoplasma-Masse einge-
pflanzt erscheinen, während die Schwänze, wie die Haare eines Pinsels,
entweder einfach auseinanderweichen, oder (und das ist der häufigste
Fall) in nach aussen gekrümmtem Verlauf sich mit ihren Enden
wieder einander nähern, so dass das ganze Büschel in der Mitte
oder etwas unterhalb derselben spindelförmig ausgebauscht erscheint.
Schon Remak!) erkannte, dass diesen Samenfädenbüscheln ausserdem
ein grosser Zellenkern zukommt, der am Kopfende der Fäden seine
Lage hat und er scheint dieselbe daher als Zellen zu deuten, inner-
halb deren sich die Samenfäden gebildet hätten, ohne jedoch Näheres
über den Bilduugsmodus anzugeben. Später sind die Auffassungen
der verschiedenen Untersucher in Betreff dieser Gebilde sehr aus-
einandergegangen. A’nkermann (l. c.), der den Zellkern bei
ihnen übersah, bezieht sie auf regressive Umbildungen, welche die
Samenfäden im Falle der Nichtentleerung durch die Vasa eflerentia
. im Hoden erleiden, er nimmt an, dass die Griffe der Samenfäden
dabei einfach »durch eine von den Hohlräumen des Testikels abge-
sonderte glutinose Masse verklebt würden.« Bemerkenswerth sind
die von ihm beschriebenen weiteren Stadien dieses angeblichen Rück
bildungsprozesses, worauf ich später noch zurückkomme. Kölliker‘)

1854. p. 253.
2) Kölliker, Physiologische Studien über die Samenflüssigkeit. Zeit-
schrift für wissenschaftliche Zoologie Bd. VII. p. 201.

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 297

protestirt gegen diese Ankermann’sche Rückbildungstheorie und
restituirt vielmehr die Remak’sche Ansicht, dass es sich um einen
Entwicklungsvorgang handelt: in Zellen, welche mit einer grösseren
Zahl von Kernen versehen seien, sollen diese Kerne, mit Ausnahme
eines unverändert zurückbleibenden, sich zu Samenfäden umbilden
und diese alsdann in Form von Büscheln schliesslich aus der Zelle
hervortreten, um später unter Umständen, im Zusammenhange mit
der Zelle, aus der sie hervorgegangen, bleibend, eine Rückbildung
zu erfahren. Ich selbst habe in meiner ersten vorläufigen Mit-
theilung bemerkt, dass ich diese Entstehungsweise der Samenfäden-
büschel aus vielkernigen Mutterzellen nicht hätte constatiren können,
sprach mich vielmehr dahin aus, dass sie einer partiellen Zerspaltung
und Differenzirung des Zellprotoplasmas ihren Ursprung verdanken,
und verglich sie mit den Cilien der Flimmerepithelien. v. la Va-
lette St. George endlich erklärt das Zustandekommen der Sper-
matozoidenbüschel in der Weise, dass die kleinen Zellen, durch deren
Metamorphose er, wie angegeben, die einzelnen Samenfäden entstehen
lässt, immer in grosser Zahl zunächst in einer »Hodenkugel« einge-
schlossen sind, welche ausser dieser Zellbrut noch einen oder meh-
rere Kerne enthält; nachdem die Membran dieser »Hodenkugel« ge-
platzt ist, würde alsdann das noch nicht verbrauchte Protoplasma
derselben die Samenkörper im Bündel verkleben, an deren einem
Ende man die Kerne eingelagert findet.

Ich gebe in Folgendem nunmehr eine ausführlichere Darstellung
meiner Untersuchungen. Ich wählte zu denselben Frösche, welche
in den ersten sonnigen Frühlingstagen aus ihren Schlupfwinkeln
hervorgekommen, dem Begattungsgeschäft oblagen. Wenn sich
gegen diese Wahl a priori bemerken liesse, dass in dieser Periode
eine Entwicklung von Samenfäden sich nicht mehr erwarten liesse,
dieselben vielmehr fertig gebildet nur ihrer Entleerung harrten, so
wird dies durch die Beobachtung, wie wir sehen werden, keineswegs
bestätigt, dieselbe führt uns Bilder vor, welche nur auf eine noch
fortgehende Entwicklung neuer Samenfäden bezogen werden können.
Die von mir angewandten Untersuchungsmethoden bezweckten theils
eine Isolation der einzelnen Elemente, theils eine für die Schnitt-
führung geeignete Erhärtung. Ersteres erreichte ich durch Mace-
ration in dünnen Chromsäure-Lösungen oder Jodserum oder durch
Einlegen in 1°), Ueberosmium-Säurelösungen; für die Erhärtung
ist ebenfalls letztere Methode brauchbar, da der Hoden dabei in

298 E. Neumann:

24 Stunden eine für die Anfertigung feiner Schnitte sehr angenehme
Consistenz gewinnt, während dies in Müller’scher Flüssigkeit viel
langsamer, aber ebenfalls in einer die Structurverhältnisse vortreff-
lich conservirenden Weise gelingt.

Betrachten wir zunächst die durch Zerzupfen gewonnenen Iso-
lationspräparate, so lassen sich, wie ich finde, zwei Kategorieen
zelliger Gebilde, welche sich hauptsächlich durch die verschiedene
Beschaffenheit ihrer Kerne unterscheiden, auseinanderhalten; die
Kerne der einen sind annähernd rund, gross (im Durchmesser
zwischen 0,013 bis 0,02 Mm. schwankend), und mit gleichfalls sehr
grossem (0,002 bis 0,003 Mm.), glänzendem, meist einfachem, häufig
aber auch mehrfachem Nucleolus versehen; die Kerne der andern
sind länglich oval (durchschnittlich von 0,016 Mm. Länge und 0,005
Mm. Breite) und haben einen oder mehrere kleine punktartige Kern-
körperchen. Was die zu diesen beiden Kernarten gehörigen Zellen
betrifft, so ist die Form derselben im Allgemeinen der Kernform
analog, zu den rundlichen Kernen gehören Zellen von annähernd
kugliger Gestalt (Fig. 2), zu den länglichen Kernen Zellen, welche
eine langausgezogene Spindelform besitzen (Fig. 3). Die ersteren
haben runde oder etwas eckige Umrisse, welche den Kern nur in
geringem Abstande umfassen, so dass letzterer demnach von einem
schmalen und zwar blassen, seltener granulirten Protoplasma-Saum
umgeben erscheint. Oft liegen diese Zellen zu 2, 3, 4 und mehr
bisquit- oder semmelartig zusammen und bilden Zellketten oder sie
setzen mehr rundliche Gruppen zusammen, von denen es mitunter
schwer zu entscheiden ist, ob sie aus vollständig separirten Zellen
bestehen oder vielmehr eine grössere Zelle mit mehreren Kernen
darstellen. Sicher ist das Vorkommen letzterer ebensowohl als der
Befund von Zellen mit grossen, in Theilung begriffenen (d. h. einge-
schnürten) Kernen, so dass wir wohl annehmen dürfen, dass diese
Zellen in einem lebhaften Proliferationsprozess sich befinden. Sie
entsprechen offenbar den runden Hodenzellen der Säugethierhoden
und wenn ich in meiner ersten vorläufigen Mittheilung dieselben mit
den sogleich näher zu beschreibenden Zellen der zweiten Art in eine
Entwicklungsreihe gebracht und sie als Vorbildungsstufen der letz-
teren betrachtet habe, so halte ich gegenwärtig eine solche Um-
bildung derselben nicht für wahrscheinlich; wenn auch beide Zellen
vielleicht auf eine gemeinsame ursprüngliche Form zurückzuführen
sind, so hat sich doch zu der Entwicklungsperiode, von der wir

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 299

handeln, bereits ein deutlicher, durch keine Uebergangsformen ver-
mittelter Gegensatz zwischen ihnen differenzirt.

Für die Zellen mit länglichen ovalen Kernen will ich in Ueber-
einstimmung mit der .von v. Ebner für die entsprechenden Zellen
des Säugethierhodens gewählte Terminologie die Bezeichnung Sper-
matoblasten gebrauchen; die Berechtigung hierzu wird sich, wie ich
hoffe, aus der Beschreibung von selbst ergeben. Abgesehen von
dem in Bezug auf Grösse und Aussehen ‘sehr constant bleibenden,
nur geringen Schwankungen unterworfenen Kern ist die Beschaffen-
heit der Zellen selbst eine ausserordentlich variable und, wie es
scheint, einer schnell vorschreitenden Entwicklung unterworfene. Es
gelingt leicht, eine Reihe von Formen zu finden, von denen es kaum
zweifelhaft sein dürfte, dass sie sich in folgender Weise chronologisch
ordnen lassen:

1. Einfache Spindelzellen (Fig. 3a—d) von sehr verschiedenen
Dimensionen, nicht selten erreichen sie eine ganz erstaunliche Länge
von 0,35 Mm. und darüber, andere besitzen kaum den dritten oder
vierten Theil dieser Ausdehnung, zwischen diesen Extremen sind
alle Mittelglieder vertreten. Der ovale Kern liegt constant nicht
in der Mitte der Zelle, sondern theilt dieselbe vielmehr in zwei un-
gleiche Abschnitte, einen kürzeren und zugleich schmäleren und einen
längeren und zugleich breiteren. Der erstere bleibt in seiner Dicke
immer gegen den Zellkern zurück und zieht sich meist in einen
dünnen Faden aus, dessen Ende den Eindruck macht, als ob es
abgerissen wäre, der entgegengesetzte Theil der Zelle ist meist
etwas breiter als der Kern, namentlich in seiner Mitte, wo er meist
etwas spindelförmig aufgetrieben ist, und spitzt sich gegen das Ende
hin lanzettförmig zu, bisweilen ist aber auch er sehr schmal und
von dem vordern Fortsatz in seinem Durchmesser nur wenig unter-
schieden; dieses letztere Verhältniss findet man namentlich an den
ganz langen Zellen (Fig. 3d). Charakteristisch für diese Zellen ist
ihre Neigung zur Ablagerung kleiner, hellbräunlicher, glänzender Fett-
tröpfchen, fast constant findet man solche in dem kürzeren Zell-
fortsatz, in dessen fadenförmigem Theil sie perlschnurartig aneinander-
gereiht erscheinen, während sie in der Nähe des Kernes unregel-
mässige Gruppen bilden; auch an der Basis des langen Fortsatzes
bilden sie häufig grössere Haufen, so dass der Kern alsdann ringsum
von ihnen umlagert ist. Dagegen bleibt, der übrige Theil des breiten
Fortsatzes stets frei von fettigen Einlagerungen.

300 E. Neumann:

2. Daneben finden sich sodann Zellen, welche, im Uebrigen
von gleicher Beschaffenheit wie die ersterwähnten, dadurch von
ihnen sich unterscheiden, dass der breite Fortsatz in seinem oberen
Theile eine feine lineare Strichelung zeigt (Fig. 3e, f). Dieselbe er-
streckt sich entweder über die ganze Breite dieses Fortsatzes oder
nimmt nur einen Theil derselben ein; ferner beginnt sie erst in
einer gewissen Entfernung vom Kerne. Betrachtet man die Striche
genauer, so scheinen sie öfters aus linear aneinandergereihten
Pünktchen zusammengesetzt. Je schärfer diese Strichelchen hervor-
treten, desto mehr nähern sich diese Zellen der dritten Form:

3. den bekannten Zellen, welche Büschel von Samenfäden tragen
(Fig. 3g, h). Ueber die Vorgänge, durch welche die Differenzirung
der vorhin nur als feine Striche angedeuteten Bildungen zu den
vollständig ausgebildeten Spermatozoiden zu Stande kommt, lässt
sich nur soviel sagen, dass man sehr gewöhnlich die langen Mittel-
stücke der Fäden in dem breitesten mittleren Theile des Zellfort-
satzes bereits als glänzende, scharf gesonderte Stäbchen vorfindet,
während die die Spitze des Fortsatzes einnehmenden Schwänze durch
das hyalina Protoplasma noch verklebt sind und nur undeutlich sich
markiren ; erst später tritt die pinselförmige Zerspaltung der Spitze
in die einzelnen Schwanzfäden ein. Das kurze, oben beschriebene
zugespitzte Kopfstück habe ich an Samenfäden, welche noch im Zu-
sammenhange mitihrer Bildungszelle sich befinden, nicht deutlich unter-
scheiden können, die in das Protoplasma der Zellen eingepflanzten
Mittelstücke gehen vielmehr ohne scharfe Abgrenzung, allmälig er-
blassend, in dasselbe über, als wenn sie mit ihm zusammenflössen.
Sehr verschieden zeigt sich die Entfernung dieser Samenfädenbüschel
von dem Zellkerne ; neben Zellen, bei denen eine lange (bis 0,033 Mm.)
schlanke Protoplasma-Säule die Verbindung herstellte (Fig. 3g), fanden
sich andere, wo die Samenfäden mit ihren Kopfenden bis unmittelbar an
den Kern stiessen, ja wohl selbst noch über denselben hinüber reichten,
so dass derselbe zwischen ihnen eingeschoben erschien (Fig. 3h)
(schon Remak |. ce. giebt an, dass »die pfriemenförmigen Vorder-
enden der Samenfäden den Kern umgeben«). Das Zellprotoplasma
zeigt übrigens auch bei diesen Zellen der dritten Kategorie, ebenso
wie bei den Zellen ad 1 und 2, in der Umgebung des Kernes und
in dem schmalen, dem Samenfädenbüschel abgewandten Zellfortsatz
meist eine fettige Granulirung; der Kern selbst ist in Bezug auf
Grösse und Form gleichfalls unverändert.

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden, 301

Als eine. besondere Varietät der Spermatoblasten führe ich denn
schliesslich noch diejenigen Formen an, wo nicht ein grösseres Bündel
von Samenfäden in Verbindung mit der Zelle steht, sondern der
breite Zellfortsatz nur einen einzelnen oder zwei, drei Samenfäden
einschliesst, während der übrige Theil des Protoplasmas hyalin und
homogon erscheint. Vor dem Irrthum, dass es sich hier nur um
einzelne, den Zellen zufällig anheftende Fäden handelt, glaube ich
mich genügend geschützt zu haben, und ich möchte diese Formen
entweder auf eine nur partiell bleibende oder auf eine nur langsam
vorschreitende, successive Differenzirung des Protoplasmas zu Samen-
fäden beziehen.

Gehen wir jetzt, um die Beschreibung zu vervollständigen, zur
Betrachtung der natürlichen Zusammenfügung der geschilderten
Zellen über, wie dieselbe sich auf Durchschnitten gehärteter Hoden
ergiebt.

In meiner ersten vorläufigen Mittheilung hatte ich angegeben,
dass die runden Zellen in einfacher oder mehrfacher Schicht der
Wandung der Samenkanälchen anliegen, während die lang ausge-
zogenen Spindelzellen (mit oder ohne Samenfädenbüschel) den inneren
Raum derselben einnehmen und mit ihren breiten, nach innen ge-
richteten Fortsätzen in der Achse der Kanälchen zusammenstossen.
Diese Angabe muss ich in einem wesentlichen Punkte berichtigen.
Die letzteren Zellen nämlich, die Spermatoblasten in ihren verschie-
denen Entwicklungsstufen, bilden nicht eine den runden Zellen nach
innen hin aufgelagerte Zellschicht, was sich auch wegen ihrer Form
schwer begreifen liesse, sondern sie schieben sich vielmehr mit ihren
kürzeren, schmalen Fortsätzen, die nach aussen gerichtet sind,
zwischen die mehrfach übereinander geschichteten runden Zellen ein
und reichen mit denselben bis an die Wandung des Samenkanälchen
heran, während sie nur mit ihren breiten Fortsätzen die runden
Zellen nach innen hin überragen. Man erkennt an Osmium-Prä-
paraten bei Betrachtung der Querschnitte der Samenkanälchen deut-
‘lich, dass jene durch die schwarz gefärbten Fetttröpfchen leicht
kenntlichen schmalen Zellfortsätze gewissermassen den Fuss der
Zellen bilden, mittelst dessen sie der bindegewebigen Umgrenzung
der Kanälchen (eine isolirbare Tunica propria habe ich nicht dar-
stellen können) aufsitzen und zwar in der Weise, dass derselbe sich
an seiner Basis etwas verbreitert und sich zwischen die Rundzellen
und die Wand einschiebt (Fig. 4). Es bestätigt sich somit hierdurch

302 E. Neumann:

die bereits oben ausgesprochene Vermuthung, dass an den Isolations-
präparaten der kurzen Zellfortsätze immer von ihrer natürlichen Ver-
bindung abgerissen sind, indem ihnen eben dieses kegelförmig ver-
breiterte Ende fehlt. Eine weitere Ergänzung und Bestätigung des
Angegebenen ergeben die Flächenansichten der Samenschläuche
(Fig. 5). Die runden (oder vielmehr rundlicheckigen) Zellen er-
scheinen an Stellen, wo Spermatoblasten sich befinden — und das
ist in der ganzen Ausdehnung der Samenkanälchen bis zu ihrer
Einmündung in das Netz der Ausführungsgänge der Fall mit ein-
ziger Ausnahme ihres der Oberfläche des Hodens zugekehrten Fundus
— nicht unmittelbar .aneinandergefügt, wie wir es bei Epithelien
zu sehen gewohnt sind, sondern zwischen ihnen bleiben Lücken, die
mit fettiggranulirtem Protoplasma ausgefüllt sind; diese Lücken
stehen meist durch schmale, gleichfalls von einer Reihe von Fett-
tropfen eingenommene Ausläufer miteinander in Verbindung, so
dass dadurch ein Netzwerk zwischen den Zellen entsteht. Einen
Kern habe ich in diesem peripherisch gelegenen Theile der Sper-
matoblasten nicht nachweisen können.

In Betreff der Vertheilung der Spermatoblasten in den Samen-
kanälchen sei noch bemerkt, dass ihre Füsse meist nur durch die
Breite einer Rundzelle voneinandergeschieden sind, doch ist es auch
nicht selten, etwas breitere, von zwei oder drei runden Zellen aus-
gefüllte Zwischenräume zwischen ihnen zu sehen. Die breiteren
centralen Zellfortsätze resp. Samenfädenbündel treten dagegen viel
näher zusammen und berühren sich meist unmittelbar, indem sie
sich dabei, wie es ihre den Radius des Querschnittes bedeutend über-
treffende Länge erfordert, natürlich nach der Längsaxe der Kanälchen
umbiegen.

Schwierig ist die Frage zu beantworten, welche der beiden be-
schriebenen Zellarten man als das eigentliche Epithel der Samen-
schläuche zu betrachten hat. Wie es scheint, besteht hier gegen-
über den Verhältnissen beim Säugethierhoden ein Unterschied.
Während sich hier, wie wir später sehen werden, nachweisen lässt,
dass die Spermatoblasten selbst das Epithel darstellen, so spricht
dagegen beim Frosche die Art und Weise des Ueberganges der
Samenschläuche in die Vasa efferentia; derselbe stellt sich nämlich
so dar, dass die Spermatoblasten aufhören und die rundlichen Zellen
unter geringer Aenderung ihrer Form (sie bilden kurze Cylinder
von 0,01 Mm. Länge und 0,006 Breite) zu einer geschlossenen

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 305

Epitheldecke zusammentreten (Fig. 4d). Ebenso verhalten sich auch
in dem der Peripherie des Hodens zugekehrten Fundus der Samen-
schläuche, wo, wie erwähnt, Spermatoblasten öfters fehlen, die runden
Zellen ganz wie Epithelien. Selbstverständlich ist damit allerdings
nicht ausgeschlossen, dass auch die Spermatoblasten aus dem Epithel
hervorgehen und nur in eigenthümlicher Richtung entwickelte Indi-
viduen desselben darstellen.

Schliesslich noch eine Bemerkung. Während ich in den ver-
schiedenen Formen der von mir als Spermatoblasten bezeichneten
Zellen den Ausdruck einer in der angegebenen Reihenfolge zur
Bildung fertiger Samenfäden vorschreitenden Entwicklung sehe,
könnten Andere versucht sein, sie auf eine regressive Metamorphose
der auf irgend eine andere Weise entstandenen Samenfäden zu be-
ziehen. In der That sind dahin gehende Aeusserungen bereits von
ein Paar Autoren gemacht worden. Ankermann (l. c.) erwähnt
»zellenähnliche Massen, die die Samenfäden nicht mehr contourirt
enthalten, sondern bei denen statt derselben nur noch eine Zeichnung
von feinen undeutlichen Strichen zu sehen ist und schliesslich solche,
die nichts mehr von Samenfäden erblicken lassen, sondern nur von
einer körnigen Substanz, vielleicht Fett, erfüllt sind, aber in ihrer
länglichen Form jenen gleichen«, und deutet dieselben als Rück-
bildungsphasen der Samenfäden, welche, zu Bündeln vereinigt, von
einer glutinosen Masse umhüllt werden und innerhalb derselben zu
Grunde gehen sollen. Kölliker ferner (l. c. Taf. XII Fig. 5) sah
gleichfalls »sehr verlängerte Zellen mit Andeutungen von Samen-
fäden im Innern und schönem Kern« und »ähnliche Zellen ohne
Spur von Samenfäden« und bezieht dieselben auf eine Rückbildung
der Samenfäden im Innern ihrer Bildungszellen. Zur Widerlegung
dieser Ansichten führe ich Beobachtungen an, welche ich an Hoden
kurze Zeit (8—14 Tage) nach beendigter Kopulation gemacht habe.
Dass hier die Rückbildung schon bedeutende Fortschritte gemacht
hat, ist aus der sehr erheblichen Verkleinerung der Hoden ersicht-
lich; dem entsprechend ist der Durchmesser der einzelnen Samen-
schläuche (von etwa 0,16 Mm., wie er früher gefunden wird, auf
0,12 und darunter) reduzirt. Die früher geschilderten Structurver-
hältnisse haben sich dahin geändert, dass die jetzt noch stärker mit
Fett durchsetzten Spermatoblasten ihre centralen Fortsätze verloren
haben und dass in den meisten Schläuchen Samenfäden gänzlich
fehlen; wo sie noch zu finden sind, stehen sie ausser Zusammen-

304 E. Neumann:

hang mit den Zellen, erfüllen einfach das Lumen des Kanälchens
und befinden sich in völlig intaktem Zustande mit scharfen Con-
touren. Gerade also hier, wo man es nach der von mir bekämpften
Ansicht erwarten musste, finden wir jene von Ankermann und
Kölliker bereits gesehenen, von mir ad 1 und 2 genauer be-
schriebenen Zellformen nicht, während sie in dem geschwellten Hoden
während der Kopulationszeit sehr reichlich sind. Es bleibt hiernach
nur übrig, wie ich es bereits früher ausgesprochen habe, sie als
Entwicklungsformen zu betrachten und die Entstehung der Samen-
fäden abzuleiteu aus einer im Protoplasma der Spermatoblasten sich
vollziehenden Differenzirung (oder, wenn man will, »Prägung«)
und einer nachherigen Zerspaltung, Vorgänge, die wohl auch der
Entstehung der gewöhnlichen Flimmerhaare zu Grunde liegen. Eine
Betheiligung des ursprünglichen Zellkernes findet dabei ebensowenig
statt als ein Auftreten neuer Kerne, wie wir letzteres bei den Sper-
matobilasten des Säugethierhodens finden werden.

v. la Valette St. George hat vor einiger Zeit (l. c.) die
Vermuthung ausgesprochen, dass meine von den seinigen so sehr
abweichenden Resultate in der Anwendung entstellender Reagentien
begründet wären. Die obigen Angaben über meine Untersuchungs-
methoden werden mich von diesem Verdacht befreien und es dürfte
daher wohl vielmehr der Grund der Differenz in der Wahl einer
verschiedenen Jahreszeit liegen. Obwohl ich eine fortlaufende Unter-
suchungsreihe über die im Sommer und Herbst von Neuem erfol-
gende Samenbildung bisher nicht habe anstellen können, so glaube
ich mich doch davon überzeugt zu haben, dass sich hier allerdings
abweichende Verhältnisse vorfinden.

2. Die Entwicklungsvorgänge bei der Ratte.

Die vortreffliche Arbeit von V. v. Ebner, »Untersuchungen
über den Bau der Samenkanälchen und die Entwicklung der Sper-
matozoiden« !), beschäftigt sich vorzugsweise mit dem Hoden der
Ratte und hat hier zu Resultaten geführt, welche auf ein analoges
Entwicklungsgesetz hinweisen, wie ich es bei Rana temporanea ge-
funden hatte. Dass meine eigenen Untersuchungen an der Ratte

1) Erschienen in Rollett’s Untersuchungen aus dem Institute für
Physiologie und Histologie in Graz, Heft 2, und als Monographie Leipzig 1871,

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 305

im Wesentlichen zu Gunsten v. Ebner’s ausfielen, habe ich bereits
in meiner zweiten vorläufigen Mittheilung!) kundgegeben. Eine
detaillirtere Mittheilung meiner Untersuchungsresultate wird, hoffe
ich, dazu beitragen, um mehreren von anderer Seite ausgesprochenen
Bedenken zu-begegnen. — Um sofort auf den eigentlichen Streitpunkt
einzugehen, so ist der principielle Gegensatz, in welchem v. Ebner
zu allen bisherigen Untersuchungen steht, darin ausgesprochen, dass
er nicht die bekannten runden Zellen, welche der Menge nach den
Hauptinhalt der Samenkanälchen ausmachen, als die Bildungsorgane
der Samenfäden betrachtet, sondern diese Rolle vielmehr anderen
Zellen zuertheilt, welche, von Sertoli?) zuerst für den mensch-
lichen Hoden beschrieben, bisher als accessorische Gebilde von
untergeordneter Bedeutung aufgefasst worden waren, indem sie ge-
wissermassen ein Gerüst für die samenbereitenden Elemente abgeben
sollten (Stützzellen Merkel’s?). Nach v. Ebner bilden diese Zellen
mit ihren anastomosirenzen Ausläufern bei der Ratte ein der Tunica
propria dem Samenkanälchen unmittelbar aufliegendes flach ausge-
breitetes Netz, von ihm als »Keimnetz« bezeichnet, in dessen Knoten-
punkten grössere, mit Nucleolis versehene Kerne sich befinden und
nach welchem Fortsätze senkrecht nach innen in die Kanälchen
hineinragen. Diese Fortsätze, v. Ebner’s »Spermatoblasten«, in
seltenen Fällen durch bogenförmig in das Kanallumen hineingewölbte
quere Verbindungsstränge im Zusammenhange stehend, sollen nach
innen in verbreiterte, gelappte Enden auslaufen, aus welchen die
Spermatozoiden« hervorgehen, indem das Protoplasma eines jeden
Lappens (8—12) sich zu Kopf und Mittelstück verdichtet und einen
Faden, den Schwanz, hervorwachsen lässt. Die zwischen den Sper-
matoblasten befindlichen Rundzellen lässt v. Ebner einer allmäligen
Auflösung entgegengehen und dadurch wohl zur Bildung der Flüssig-
keit des Sperma, nicht aber seiner körperlichen Bestandtheile bei-
tragen. Sertoli hat in einer neueren Mittheilung*) dieser Dar-
stellung gegenüber die Vermuthung ausgesprochen, dass die Ver-

1) Centralblatt für die medizinische Wissenschaft. 1872. Nr. 56.

2) Sertoli Dell’ esistenza di particolari cellule ranificate nei canalicoli
semiciferi. Cfr. Henle’s Jahresbericht 1864. p. 120.

3) Merkel, Nachrichten der G. A. Universität zu Göttingen. 1869.
Nr. 1, sowie auch in Reichert’s und Du Bois’ Archiv. 1871. p. 1.

4) Sertoli Osservazioni sulla struttura dei Canalicoli seminiferi del
testicolo. Cfr. Henle’s Jahresbericht. 1871. p. 70.

306 E. Neumann:

bindung der Samenfäden mit den Stützzellen keine genetische, son-
dern nur eine zufällige und mechanische sei, und Merkel!) hat
sich in ähnlicher Weise geäussert, indem er die Samenfäden aus
der Umbildung kleiner Rundzellen hervorgehen lässt, welche in
nischenförmigen Ausbuchtungen an den centralen Enden der Stütz-
zellen ihren Sitz haben. Wir werden hiernach bei unseren Unter-
suchungen insbesondere zu prüfen haben, inwieweit sich aus den-
selben auf eine wirkliche organische Verbindung zwischen Stützzellen
und Samenfäden im Sinne v. Ebner’s, und nicht auf ein bloss
appositionelles Verhältniss schliessen lässt.

Die von mir vorzugsweise benutzte Untersuchungsmethode be-
stand in dem Einlegen der frischen Hoden in Müller’sche Flüssig-
keit, die sich nach meinen Erfahrungen hier vortrefflich bewährt,
und im Zerzupfen der Präparate in Glycerin nach einigen Wochen
resp. Monaten, meist unter gleichzeitiger Benutzung des Haema-
toxylin als Färbungsmittel. Auf Anfertigung feiner Durchschnitte,
wie sie v. Ebner vorzugsweise benutzt hat, legte ich, obwohl ich
von ihnen auch zur Controlle Gebrauch machte, weniger Werth,
da sie mir zur Entscheidung der erwähnten Frage nicht genug
Sicherheit zu geben schienen.

In Betreff der Tunica propria der Samenkanälchen, welche sich
in den Zerzupfungspräparaten da, wo sie von ihrem Inhalte befreit
ist, als eine dünne glashelle Membran darstellt, sei zunächst die
Bemerkung erlaubt, dass ich, wie v. Ebner, eine zellige Zusammen-
setzung derselben nachweisen konnte, Silberlösungen markiren die
Contouren der Zellen, Haematoxylin lässt ihre grossen, meist ovalen
platten Kerne von durchschnittlich 0,012 Mm. Länge und 0,008 Mm.
Breite deutlich hervortreten, während die Zellgrenzen als helle Linien
auf blassblauem Grunde erscheinen; dennoch dürfte ihre Struktur
vielleicht eine complicirtere sein, ich glaube mich überzeugt zu
haben, dass sie aus zwei Schichten besteht, einer inneren zelligen
Schicht und einer äusseren homogenen Glashaut, wenigstens habe
ich bisweilen an den abgerissenen Enden der Schläuche die durch
die Zellen bedingte Mosaikzeichnung schon vor dem freien Rande
aufhören gesehen, als ob die innere Schicht etwas zurückgewichen
oder tiefer abgerissen wäre. An den Kernen der Zellen fiel mir

1) Merkel, Ueber die Entwicklungsvorgänge im Innern der Samen-
kanälchen. Reichert’s und Du Bois’ Archiv 1871. p. 644.

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 307

häufig auf, dass sie von einer Seite her mehr oder weniger tief
eingeschnürt erschienen (Fig. 6a,a), auch sah ich öfters zwei Kerne
beieinanderliegen, die aus der Halbirung eines einfachen Kernes
hervorgegangen zu sein schienen (Fig. 6b). Ich möchte diese Be-
funde auf eine bei zunehmender Ausdehnung der Kanälchen erfol-
gende Vermehrung der ihre Wand zusammensetzenden Zellen be-
ziehen.

Von dem Inhalte der Samenkanälchen betrachten wir zuerst
denjenigen Theil, welchen v. Ebner als Wandschicht, oder, wie ich
nachzuweisen suchen werde, weniger glücklich als »Keimnetz« be-
zeichnet hat. Es gelingt an Zerzupfungspräparaten leicht, diese
peripherische Schicht theils der Tunica propria noch aufliegend, theils
isolirt in kleineren oder grösseren Bruchstücken zu erhalten. Ich
muss betonen, dass ich dieselbe niemals, wie v. Ebner es darstellt,
als ein aus anastomosirenden Balken gebildetes, durchbrochenes
Netzwerk, sondern immer als eine zusammenhängende, continuir-
liche, aus Zellen zusammengesetzte Membran gefunden habe. Diese
Zellen, die unzweifelhaft als das eigentliche Epithel der Drüsen-
schläuche aufzufassen sind, haben, wie man sowohl an den völlig
isolirten, einzeln herumschwimmenden Exemplaren (Fig. 7A und B)
als auch an den noch im Zusammenhang befindlichen Fetzen der
Epithelmembran (Fig. 8, 9, 10) sieht, eine eckig polygonale Gestalt,
am häufigsten stellen sie sich als ziemlich regelmässige Sechsecke
dar, der mit deutlichem Nucleolus ausgestattete ovale Kerne lagert
in ihrer Mitte, und ist sehr constant von 2, 3 oder 4 grösseren
und bisweilen auch einigen kleineren farblosen, fettglänzenden
Tröpfchen umgeben; da Osmiumsäure die letzteren dunkelbraun
färbt, so scheint mir kein Grund, an ihrer wirklichen Fettnatur zu
zweifeln, zumal v. Ebner auch ihre Löslichkeit in Alkalien consta-
tirt hat. Ein eigenthümlich charakteristisches Aussehen erhalten
diese Zellen ferner dadurch, dass ihr Protoplasma nicht gleichmässig
über die ganze Fläche vertheilt ist, sondern vielmehr, wie es Fig. 7B
zeigt, um den Kern zu einem Hofe zusammengedrängt ist, von
welchem nach den Ecken der Zelle sich verschmälernde Fortsätze
ausstrahlen. In den zwischen diesen Fortsätzen gelegenen halb-
kreisförmigen Theilen der Zellen ist ihre Substanz so blass und
wenig lichtbrechend, dass man sie leicht übersehen und der Zelle
eine sternförmig ästige Gestalt zuschreiben kann, ein Irrthum, der

allerdings bei den ganz isolirten Zellen durch die Beachtung der
Archiv f, mikrosk. Anatomie, Bd. 11, 21

308 E. Neumann:

feinen, zwischen den Enden der Fortsätze befindlichen Grenzlinien
leichter vermieden werden kann, als bei den im Zusammenhang be-
findlichen Zellen, wo die blassen wie halbkreisförmige Ausschnitte
sich ausnehmenden Theile benachbarter Zellen ohne sichtbare Grenz-
linie zu kreisförmigen Figuren zusammentreten und alsdann in der
That in täuschender Weise uns das von v. Ebner geschilderte Bild
eines aus sternförmigen Zellen zusammengesetzten Netzwerkes mit
runden Maschen entgegentritt, wie es Fig. 9 darstellt, in welcher
bei a, a, a, a keineswegs Lücken zwischen den Zellen, sondern viel-
mehr die blassen durchsichtigen Theile der Zellplatte sich befinden.
Dass diese Deutung allein die richtige sein kann, ergiebt sich aus
den auch hier am Rande deutlich hervortretenden Contouren der
Zellplatten und ich vermuthe, dass v. Ebner dadurch zu seiner
entgegengesetzten Auffassung gelangt sein mag, dass er vielleicht
seine Präparate mit Terpenthin oder Nelkenöl untersucht hat, wo-
durch zarte Contouren bis zur Unkenntlichkeit vernichtet werden.
Uebrigens wird v. Ebner zugeben müssen, dass es schwer ver-
ständlich ist, wodurch in gewissen Stadien der Spermatozoiden-Ent-
wicklung, wo seinen Angaben zufolge (p. 13) die Wandschicht fast
ausschliesslich aus dem Keimnetz gebildet wird, und die früher da-
selbst noch vorhandenen Elemente nach innen gerückt sind, die an-
geblich vorhandenen Lücken in dem Netze ausgefüllt werden sollen.
Fig. 8, in welcher man die Epithelien an vielen Stellen mit scharf
gezeichneten Grenzlinien aneinanderstossen sieht, und die Zellen-
mosaik unverkennbar ist, obwohl auch hier an einer Stelle (a) eine
runde Lücke scheinbar eingebrochen ist, dürfte vielleicht gerade
diesen Stadien entsprechen.

Die Bedeutung der hellen Stellen in der Epithelmembran er-
giebt sich leicht aus den Figuren 3 und 9, sie stellen die Lager-
stätten anderer kleinerer Elemente dar, v. Ebner’s »grob granu-
lirte Zellen«, welche von innen her gewissermassen in das Proto-
plasma der Epithelien eingedrückt sind, so dass sie nur durch eine
sehr dünne Schicht des letzteren von der Tunica propria der Ka-
nälchen geschieden sind. Nach v. Ebner würden diese Zellen durch
das Epithellager vollständig durchgedrückt sein, so dass sie mit der
Tunica propria in unmittelbarem Contact stünden; ich kann das
dem Gesagten zufolge nicht zugeben und weitere Gründe dagegen
werden sich aus der Betrachtung der Profilbilder ergeben. Zur
Erläuterung der Figuren füge ich noch hinzu, dass die Kerne der

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 309

'Epithelzellen in regelmässigen Abständen von durchschnittlich 0,018

Min. vertheilt sind, welche Entfernung natürlich zugleich dem Durch-
messer der Zellplatten entspricht, sie sind von länglich ovaler Ge-
stalt, etwa 0,013 Mm. lang und 0,010 Mm. breit (v. Ebner giebt
ihren Durchmesser auf nur 7—-7,5 Mikrom. an) und färben sich in
Haematoxylia viel blasser als die kleineren, runden, granulirten Kerne
der aufgelagerten Zellen, deren Durchmesser nur 0,005—6 beträgt
und welche, 4—6 an der Zahl, jeden Epithelkern umgeben.

Schon an den Flächenansichten der Epithelmosaik kann man
sich ferner bei genauer Betrachtung davon überzeugen, dass die
Zellen nach innen gerichtete Fortsätze besitzen; man bemerkt näm-
lich öfters, wenn dieselben dicht oberhalb der Zellplatie abgerissen
sind, ihre Reste im optischen (uerschnitt oder in verkürzter Profil-
ansicht als stark glänzende kreisförmige resp. eylindrische, die
Zellen deckende oder sie überragende Gebilde, wie es Fig. 10 bei
e, e, e zeigt. An jedem Zerzupfungspräparat bieten sich nun aber
zahlreiche Zellen dar, bei welchen diese Fortsätze ihren Zusammen-
hang mit den Zellplatten bewahrt haben und die sich dann natür-
lich immer im reinen Profilbilde darstellen.

Betrachten wir bei solchen Zellen die eigentliche Zellplatte,
oder, wie wir sie mit Rücksicht auf die von ihnen ausgehenden
Fortsätze passend bezeichnen können, die Fussplatte, so sehen wir,
dass dieselbe sich gegen den Fortsatz im Allgemeinen konisch zu-
gespitzt und an den Seitenrändern bogenförmige Ausschnitte zeigt,
in denen häufig noch die erwähnten kleinen runden Zellen haften
(Fig. 11); unterhalb der letzteren schiebt sich, in Uebereinstimmung
mit dem früher bemerkten, der verdünnte Rand der Fussplatte ein,
so dass sie auf denselben ruhen. Machen wir uns hiernach in Ver-
bindung mit den Flächenbildern eine Vorstellung von der stereo-
metrischen Form der Fussplatten, so werden wir kaum irren, wenn
wir dieselben als 4—6kantige Pyramiden mit concav eingedrückten
Seitenflächen bezeichnen.

Während die bisher geschilderten Verhältnisse sich bis auf
unwesentliche Differenzen in allen mit Spermatozoiden erfüllten
Samenkanälchen als ziemlich constant erweisen, so finden wir in
dem Verhalten der Fortsätze eine um so grössere Mannichfaltigkeit,
von der es nicht zweifelhaft, sein kann, dass sie auf einer fort-
laufenden Reihe stattfindender Entwicklungs- und Rückbildungsvor-
gänge beruht, wie es v. Ebner richtig dargestellt hat, der demnach

310 E. Neumann:

sich veranlasst gesehen hat, acht verschiedene Stadien zu unter-
scheiden. Da es mir weniger auf eine erschöpfende Detailbeschrei-
bung als auf die Sicherstellung des Prineips der Entwicklung der
Samenfäden ankommt, so beschränke ich mich auf eine Erläuterung
der beigefügten Abbildungen, welche mir die Hauptetappen in dem
Entwicklungsgange vorzustellen scheinen. Ein Vergleich mit den
v. Ebner’schen Abbildungen und Beschreibungen zeigt sofort die
grosse Uebereinstimmung des von mir Gesehenen. Als den wesent-
lichsten Differenzpunkt möchte ich bezeichnen, dass es mir nie ge-
lungen ist, von der Abgangsstelle des Fortsatzes von der Fussplatte
der Zelle den von v. Ebner erwähnten grossen, nach oben spitz
ausgezogenen Kern zu finden. Meine Präparate, welche den Kern
in der Fussplatte selbst stets auf’s Deutlichste durch Haematoxylia
gefärbt zeigten, liessen einen zweiten Kern an der Basis des Fort-
satzes nicht wahrnehmen, wie ein solcher nach v. Ebner wenigstens
in den meisten Stadien vorhanden sein soll. Wie dieser abweichende
Befund zu erklären ist, darüber kann ich vorläufig keinen Auf-
schluss geben.

Die an der Fussplatte senkrecht aufsteigenden Fortsätze er-
scheinen nun anfänglich (Fig. 11, 12, 13) als schlanke Säulen von
beträchtlicher Länge (0,03—0,04 Mm.). Dieselben sind nie regel-
mässig cylindrisch, sondern zeigen innen an den Seitenwänden flache
concave Ausschnitte mit dazwischen vorspringenden spitzigen Zacken.
Offenbar handelt es sich hierbei um ein ähnliches Verhältniss,. wie
bei der Bildung der concaven Eindrücke der Fussplatten durch die
kleinen aufgelagerten Rundzellen. Auch an den Zellsäulen sind ge- |
wissermassen die Abdrücke der zwischen ihnen eingeschalteten runden
Zellen, auf die ich noch zurückkomme, wahrnehmbar. Wir dürfen
uns wohl vorstellen, dass die Lücken zwischen diesen Zellen voll-
ständig von den Säulen mit ihren zackigen Ausläufen in natürlichem
Zustande ausgefüllt werden, ohne dass etwa mit Flüssigkeit erfüllte
Interstitien bestehen. \

Wichtiger für unser Problem ist die Frage, wie ist das der
Axe des Samenkanälchens zugewandte Ende des Fortsatzes be-
schaffen? In Fig. 11 sehen wir dasselbe in eine grössere Zahl läng-
licher, kolbig abgerundeter Lappen auslaufen, deren jeder an seiner
Basis ein kleines, rundes, stark glänzendes und in Haematoxylin sich
stark imbibirendes, kernähnliches Gebilde trägt; in Fig. 13 hat das
letztere seine runde Gestalt verloren und einen kleinen, nach unten

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 311

gerichteten, zugespitzten Sporn erhalten, der Beginn der Umbildung
desselben zum Spermatozoiden. Kopf, Fig. 12, deute ich als eine
Zelle mit verstümmeltem Fortsatze, von welchem die Lappen sich
abgelöst haben; ein Paar solche, ausser Zusammenhang mit der
Zellsäule befindliche Lappen, welche ganz das Aussehen kleiner
Zellen mit excentrisch gelegenem Kern haben, zeigen die Fig. 11
und 13.

Wir haben hier diejenigen Bilder vor uns, die den Gegnern
v. Ebner’s hauptsächlich zum Objecte ihrer Polemik gedient haben.
Während dieser die beschriebenen Lappen als integrirende Bestand-
theile der Zellfortsätze betrachtet und dieselben aus letzteren ge-
netisch ableitet, so fassen Sertoli und Merkel, wie bereits an-
geführt, die Lappen als selbständige kleine Zellen auf, welche den
inneren Enden der Fortsätze nur anhaften, nicht aber aus ihnen
hervorwachsen; Fig. 12 würde nach diesen Autoren das natürliche
Ende der Zellfortsätze repräsentiren. Nachdem v. Ebner bereits
vor Kurzem!) in gebührender Weise die etwas leichtfertigen Ein-
wendungen Merkel’s gegen seine Darstellung einer Kritik unter-
worfen, möchte nur Folgendes noch anzuführen sein:

Dass eine wirkliche organische Verbindung, ein Continuitäts-
verhältniss zwischen den kleinen zellähnlichen Lappen und den
Enden der perpendiculären Epitheifortsätze stattfindet, ergiebt sich
1) daraus, dass die Substanz beider ohne sichtbare Grenze ineinander
übergeht und dasselbe feingranulirte Aussehen hat; — wenn
Merkel sagt, dass der am peripherischen Ende der »Samenzellen«
gelegene Kern durch einen membranösen Ueberzug gegen die Stütz-
zellen in leicht kenntlicher Weise abgegrenzt ist, so kann ich das
nicht bestätigen und wird auch aus seinen eigenen Abbildungen
nicht besonders wahrscheinlich; — 2) aus dem Umstande, dass
man die Zellsäulen auch bei künstlich erzeugten oder zufällig
hervorgerufenen Bewegungen ihren Zusammenhang mit den lappen-
förmigen Anhängen bewahren sieht, was jedenfalls, wie bereits
v. Ebner bemerkt hat, nicht auf Rechnung einer »verklebenden«
Wirkung der Müller’schen Flüssigkeit zu schieben ist, von der
den Histologen sonst Nichts bekannt ist; 3) daraus, dass im weiteren
Fortschritte der Ausbildung der Spermatozoiden die Köpfe derselben

1) v. Ebner, Bemerkungen zu Merkel’s Abhandlung „über die Ent-
wicklungsvorgänge etc.“ in Du Bois’ und Reichert’s Archiv. 1872, p. 250.

312 E. Neumann:

in unzweifelhafter Weise in eine sie gemeinsam umhüllende Pro-
toplasma-Masse eingepflanzt erscheinen, eine Thatsache, die Merkel’s
Beobachtung gänzlich entgangen zu sein scheint, für die er wenigstens
auch nicht eine Andeutung einer Erklärung giebt, während sich
eine solche nach der v. Ebner’schen Auffassung in einfachster
Weise ergiebt.

Es bliebe hiernach, wie mir scheint, nur die Frage zu erwägen,
ob es vielleicht statthaft ist, die bestehende Verbindung zwischen
den Fortsätzen der Epithelien und den zellähnlichen Lappen als
eine secundäre zu betrachten in der Art, dass letztere nicht, wie
v. Ebner annimmt, aus ihnen hervorwachsen, sondern vielmehr,
ursprünglich unabhängig von ihnen, als selbständige Kleine Zellen
im Innern der Samenkanälchen sich entwickeln und erst später mit
den Enden der Fortsätze verwachsen? Es würde die Annahme eines
solchen Verschmelzungsprocesses zwischen zwei zelligen Gebilden
so verschiedener Qualität jeder bekannten Analogie entbehren, und
ich meinerseits würde mich zu einer solchen nur dann verstehen,
wenn kein anderer Ausweg offen stünde. Jedenfalls lässt sich das
häufige Vorkommen kleiner Zellen in den Samenkanälchen, welche
den an den Zellsäulen befestigten zellähnlichen Lappen mehr oder
weniger vollständig gleichen, viel ungezwungener und natürlicher
daraus erklären, dass man, ganz abgesehen von einer artifiziellen
Ablösung der Lappen bei der Präparation, an die v. Ebner allein
gedacht zu haben scheint, eine durch einen physiologischen Vor-
gang erfolgende Aufhebung der Verbindung statuirt und somit an-
nimmt, dass die aus den Fortsätzen hervorwachsenden Lappen zum
Theil in dauerndem Zusammenhang mit dem Mutterboden bleiben
und hier ihre weitere Entwicklung durchmachen, zum Theil als
selbständige kleine Zellen sich ablösen, um später entweder dem
Untergange entgegenzugehen oder vielleicht ebenfalls eine Umbildung
zu je einem Samenfaden zu erfahren.

Ueber diese angedeutete Möglichkeit werden weitere Unter-
suchungen zu entscheiden haben; vorläufig kann ich in Ueberein-
stimmung mit v. Ebner als gesicherte Thatsache nur gelten lassen,
dass die erste Anlage der sich entwickelnden Spermatozoiden in
lappenförmigen Anhängen sich zeigt, welche mit den senkrecht nach
innen gerichteten Fortsätzen der Epithelien der Samenkanälchen in
unmittelbarer Verbindung sich befinden. Verfolgen wir nunmehr die
weiteren Schicksale dieser Entwicklungsanfänge der Spermatozoiden.

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 313

In Fig. 14 sehen wir die lappenförmigen Anhänge in Folge
einer bedeutenden Verkürzung der Zellsäulen an die Fussplatte, die
unverändert geblieben ist, viel näher heran gerückt, das kernähnliche
Gebilde an der Wurzel der Lappen hat bereits vollständig die
hakenförmige Gestalt der Spermatozoiden-Köpfe angenommen, nur
ist die Krümmung des Hakens nicht so stark wie in den reifen
Samenfäden, das abgerundete Ende ferner der Lappen ist mit einem
Faden versehen, also auch der Schwanz der Samenfäden bereits
entwickelt, wenn auch noch zarter und blasser als zuvor. Bei ge-
nauer Betrachtung erkennt man endlich die Anlage des Mittelstücks
als einen feinen, den Lappen durchziehenden, Schwanz und Kopf
verbindenden Faden. Fig. 15 zeigt einen noch weiteren Fortschritt
der Entwicklung, die Zellsäule ist vollständig verschwunden, die
noch immer ziemlich gerade gestreckten Köpfe der Samenfäden sind
direkt in das Protoplasma der Fussplatte eingesenkt, ebenso sind die
Lappen auf geringe Reste reducirt, welche dem nunmehr als
eylindrisches glänzendes stabförmiges Gebilde hervortretenden Mittel-
stücke, und zwar vorzugsweise dem oberen Ende desselben, anhaften,
die Schwänze sind länger, stärker lichtbrechend und starrer ge-
worden. Fig. 16 endlich stellt die fertigen, aus ihrer Verbindung
mit der Fussplatte losgelösten Spermatozoiden dar, der Kopf er-
scheint jetzt stark sichelförmig gekrümmt (man könnte vermuthen,
in Folge einer elastischen Retraktion, die früher durch das um-
hüllende Protoplasma verhindert war), der von der Sichel umschrie-
bene Halbkreis ist noch von körnigem Protoplasma, das sich erst
im Nebenhoden abzustossen scheint, ausgefüllt, ebenso hat sich noch
ein Rest desselben an der Uebergangsstelle zwischen Mittelstück
und Schwanz erhalten und bedingt eine kleine knopfförmige Auf-
treibung des ersteren; gar nicht selten sind auch, wie man es bei b
sieht, zwei Samenfäden mit ihren Köpfen untereinander durch etwas
Protoplasma verbunden und stellen alsdann eine Zwillingssperma-
tozoid dar (Fig. 16 b), welches durch seine vollständig congruente
Symmetrie den Gedanken an eine zufällige Verklebung von zwei ur-
sprünglich getrennten Einzelindividuen ausschliesst. Da ich bei an-
deren Autoren Maassbestimmungen der einzelnen Theile der Spermato-
zoiden nicht angegeben finde, so füge ich hier noch als Resultat meiner
Messungen an, dass ich die Länge des Kopfes (vom Mittelstücke bis zur
Umbiegungsstelle des Häkchens) = 0,009 Mm., die Länge des
Mittelstückes = 0,045 Mm. und die des Schwanzes = 0,09 Mm., die

314 E. Neumann:

Länge des ganzen Samenfadens also = 0,144 Mm. finde, was von
Schweigger-Seidel’s Angaben für die Samenfäden der Maus
(0,008—0,023—0,085, Summa 0,116) nur in Betreff der stärkeren Ent-
wicklung des Mittelstückes erheblich differirt.

In meiner zweiten vorläufigen Mittheilung habe ich eine kleine
Modification in der v. Ebner’schen Terminologie vorgeschlagen,
auf die ich hier nunmehr zurückkommen muss. Die von diesem
Autor für die Wandschicht gewählte Bezeichnung als »Keimnetz«
werden wir, so sehr wir anerkennen, dass dieselbe die eigentliche
Keimstätte für die sich entwickelnden Samenfäden abgiebt, die in
ihr gewissermassen wurzeln, desshalb verwerfen müssen, weil die-
selbe nicht der zu Grunde liegenden Voraussetzung, aus einem durch
Zellen gebildeten Netzwerke zu bestehen, entspricht, sondern viel-
mehr aus von einander abgegrenzten, mit ihren Rändern aneinander-
stossenden epithelialen Zellplatten zusammengesetzt ist. Wenn v. Eb-
ner ferner die senkrecht aufstrebenden Fortsätze dieser Zellen mit
den Spermatozoiden-Anlagen als Spermatoblasten bezeichnet, so muss
dies theils irrige Vorstellungen von der Selbständigkeit dieser Theile
erwecken, die doch mit den Fussplatten der Zellen solidarisch ver-
bunden sind, theils widerspricht diese Bezeichnungsweise auch dem
Usus, dem wir bei der Anwendung analoger Termini, wie Osteoblasten
Odontoblasten etc. folgen. Wie wir mit letzterem Worte z. B. die
an der inneren Grenze des Zahnbeins befindlichen Zellen mitsammt
ihren die Zahnbeinkanälchen erfüllenden Fortsätzen, nicht aber
letztere allein, obwohl sie gerade in nächster Beziehung zur Bildung
des Zahnbeines stehen, meinen, so scheint es mir durchaus wün-
schenswerth, der engen Zusammengehörigkeit der epithelialen Zell-
platten mit den, die Samenfäden liefernden Säulen dadurch Aus-
druck zu geben, dass wir beide gemeinschaftlich unter der Bezeich-
nung der Spermatoblasten zusammenfassen und demnach consequenter
Weise auch da von Spermatoblasten sprechen, wo die Fortsätze
fehlen und nur die der Tunica propria anliegenden Fussplatten der
Zellen vorhanden sind, sei es nun, dass die Spermatozoiden-Bildung
überhaupt ruht, wie in früheren Lebensperioden, oder dass dieselbe
gerade in dem Stadium angelangt ist, wo die fertig ausgebildeten
Samenfäden abgestossen sind und das Heranwachsen eines neuen
Fortsatzes und somit einer neuen (Generation von Samenfäden be-
vorsteht.

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 315

Die bei der Entwicklung des Fortsatzes stattfindenden Vor-
gänge vor dem Zeitpunkte, wo derselbe bereits die in Fig. 11 dar-
gestellten Lappen trägt, zu verfolgen, ist mir leider nicht gelungen,
nur möchte ich bemerken, dass, wenn wir ein Recht haben, die an
der Basis der Lappen befindlichen ersten Anlagen der Köpfe der
Samenfäden als Kerne zu bezeichnen (woran nach Aussehen und
Reactionen kaum zu zweifeln ist), die Entstehung dieser Kerne
jedenfalls nicht aus dem wandständigen Kerne der Fussplatte abzu-
leiten sein dürfte; denn obwohl ich nicht bloss meistens, wie
v. Ebner sich ausdrückt, sondern immer gefunden habe, dass die
Fortsätze der Spermatoblasten sich über einem Kerne erheben, so
ist der letzte doch stets von so constanter, regelmässiger Gestalt
und Grösse und ohne jegliche Spur eines Proliferationsvorganges,
dass es äusserst gezwungen erscheinen müsste, ihm eine Betheiligung
bei der Bildung der Kerne in den Lappen, die durch eine weite Ent-
fernung von ihm getrennt sind, zuzuschreiben. Wir haben es hier
vielmehr aller Wahrscheinlichkeit nach mit einer freien Kern-
bildung zu thun, einem Vorgange, zu dessen Annahme wir ja auch
in vielen anderen Fällen hingedrängt werden.

Was die zweite, bisher nur beiläufig erwähnte Art von zelligen
Elementen in den Samenkanälchen betrifft, die bekannten Rundzellen,
welche nach v. Ebner’s Hypothese kein epitheliales Gebilde, son-
dern eingewanderte Blutkörperchen vorstellen, so unterscheidet man
leicht die kleinen, in die Fussplatten der Spermatoblasten einge-
drückten Zellen (Fig. 8, 9, 10, 11d), welche dadurch charakterisirt
sind, dass sie fast ganz von einem Kerne ausgefüllt sind und sich
demnach im Ganzen in Haematoxylin stark färben, und grössere
zwischen den Zellsäulen eingeschaltete Zellen (Fig. 14a), deren
Grösse zwischen 0,009 bis 0,024 Mm. schwankt, die ferner in der
Regel einen einfachen runden granulirten Kern von 0,005 bis 0,008
Mm. Durchmesser, nicht selten aber auch zwei, drei und mehr Kerne
einschliessen, und öfters kettenartig zusammenhängen. Dass aus
diesen letzteren grösseren Zellen durch fortschreitende Theilung
wiederum kleinere, noch weiter nach innen gelegene zellartige Gebilde
mit wandständigen, stark glänzenden Kernen hervorgehen, davon
habe ich mich wegen des Mangels an Uebergangsformen nicht über-
zeugen können und es dürfte hierin ein neuer Hinweis auf die Berech-
tigung der bereits oben ausgesprochenen Vermuthung zu finden sein,
dass diese kleinen eigenthümlichen Zellen nichts Anderes als Sper-

316 E. Neumann:

matoblasten-Lappen sind, welche sich von ihrem Stamme abgelöst
haben und denen wir alsdann die Fähigkeit, auch im isolirten Zu-
stande sich in Samenfäden umzuwandeln, im Sinne derjenigen Autoren,
welche die letzteren als veinstrahlige Wimperzellen« bezeichnet haben,
nicht werden absprechen können. Mit dieser Annahme würde, wie
mir scheint, der anscheinend so schroffe Zwiespalt zwischen der
älteren Ansicht und den Beobachtungen v. Ebner’s in befriedi-
gender Weise ausgeglichen werden.

Principiell übereinstimmend mit den beschriebenen Befunden
bei der Ratte fand ich die Entwicklungsvorgänge im Hoden des
Hundes und des Kaninchens; die Abweichungen beziehen sich
auf unwesentliche Details. Ich beschränke mich auf einige Angaben
hinsichtlich des letzteren Thieres. Auch hier lassen sich die beiden
durchaus verschiedenen Zellarten, Spermatoblasten und Rundzellen,
leicht unterscheiden; erstere bilden im Allgemeinen lange, der Tunica
propria aufsitzende und an das Kanallumen heranreichende, radiär
im Umfange der Samenschläuche postirte Säulen, — letztere, die
Rundzellen, sind zwischen diese Säulen derart eingeschaltet, dass
sie allerseits von concaven Ausschnitten derselben umschlossen wer-
den. Was zunächst die letzteren Zellen anbetrifft, so finde ich die-
selben in ihrer Grösse zwischen 0,01 bis 0,03 Mm. schwankend, die
meisten (Fig. 17a und Fig. 18a) haben ein fein granulirtes Pro-
toplasma, andere, insbesondere die grösseren (Fig. 17b) erscheinen
mehr homogen und glasig, von colloidem Glanze und häufig mit
facettenartigen Eindrücken versehen, in welche kleinere Zellen ein-
gelagert sind; ihr Kern unterscheidet sich von dem Kerne der
Spermatoblasten stets durch den Mangel eines deutlichen Kern-
körperchens, ist rundlich und gleichfalls etwas körnig. Sie sind auf
Querschnitten durch die Samenkanälchen zu 4—6 in der Richtung
des Radius zwischen den Säulen der Spermatoblasten übereinander
aufgereiht. Letztere selbst (Fig. 19a, b, c) wiederholen in allen
wesentlichen Punkten die Eigenthümlichkeiten der Spermatoblasten
der Ratte, nur geben sie in noch auffälligerer Weise den Eindruck,
als ob durch sie alle zwischen den Rundzellen übrigbleibenden Inter-
stitien ausgefüllt würden und sich auf’s Genaueste in ihren Formen
denselben anschmiegten, gewissermassen plastische Abgüsse der

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 317

Lücken zwischen ihnen darstellten. Wir unterscheiden von ihnen
wiederum 1) die Fussplatte, 2) die Zellsäule, 3) die lappenförmigen
centralen Enden. An den Fussplatten, welche mit ihren Rändern
aneinandertsossen und eine continuirliche epitheliale Auskleidung
der Tunica propria bilden, vermissen wir die im Rattenhoden con-
stanten Fetttröpfchen, dagegen ist übereinstimmend mit letzteren
die wandständige Lage des Kernes, seine ovale Form (längster
Durchmesser 0,01 Mm.), sein hyalines, bläschenähnliches Aussehen
und die Anwesenheit eines glänzenden, in der Mitte des Kernes ge-
legenen Kernkörperchens. Sieht man die Fussplatte im Zusammen-
hänge von der Fläche her (Fig. 18), so hat man bei oberflächlicher
Betrachtung ganz den Eindruck eines durchbrochenen Netzwerkes
kernhaltiger strahliger Zellen, des v. Ebner’schen »Keimnetzes«,
doch überzeugt man sich auch hier, dass die anscheinenden runden
Lücken zwischen den Zellen vielmehr halbkugligen grubigen Ver-
tiefungen in den Fussplatten, herrührend von den in dieselben ein-
gedrückten Rundzellen, angehören; die scheinbaren strahligen Aus-
läufer der Zellen sind demnach nichts Anderes als kammartig vor-
springende Leisten der Fussplatten, die sich netzförmig verbinden
wie die Scheidewände der einzelnen Zellen einer Bienenwabe. Fig. 18
zeigt die grubigen Vertiefungen theils leer, theils mit den Rund-
zellen (a) erfüllt. Ausnahmsweise mag es allerdings vorkommen,
dass einzelne Rundzeilen durch wirkliche Lücken in den Fussplatten
der Spermatoblasten hindurch mit der Tunica propria in Berüh-
rung treten.

Die von der Fussplatte aus pfeilerartig gegen das Centrum
der Kanälchen strebenden Zellsäulen der Spermatoblasten erreichen
eine Höhe von 0,05—6 Mm., sind sehr schmal und erscheinen im
ganzen Umfange ihrer Seitenfläche mit flacheren und tieferen con-
caven Einschnitten versehen und demnach in der Profilansicht mit
zahlreichen theils kegelförmigen theils kammartigen Leisten und
Vorsprüngen besetzt; häufig scheint es so, als ob die Pfeiler be-
nachbarter Spermatoblasten durch diese Vorsprünge miteinander in
anastomotischer Verbindung ständen und auf diese Weise vollständig
abgeschlossene runde Hohlräume zwischen ihnen vorhanden wären,
welche die Rundzellen beherbergen. Die centralen Enden der Sper-
matoblasten ferner lassen ebenso deutlich, wie dies bei den gleichen
Theilen der Ratte der Fall ist, den unmittelbaren, continuirlichen
Uebergang der kolbigen Lappen, welche die Anlage der Spermato-

318 E. Neumann:

zoiden darstellen, in das Protoplasma der Säulen erkennen; die Zahl
der einzelnen Lappen beträgt S—10, sie bilden ein dichtgedrängtes
Büschel, indem sie mit ihren unteren, die Köpfe der Samenfäden
enthaltenden zugespitzten Enden gegen den etwas verbreiterten
Pfeilerkopf convergiren und nach oben nur wenig auseinanderweichen.
Die erste Entstehung der Spermatozoiden-Köpfe habe ich nicht ver-
folgen können.

Von den Spermatoblasten des menschlichen Hodens habe
ich bereits in meiner zweiten vorläufigen Mittheilung (l. c.) eine
kurze Beschreibung gegeben; ich füge hier einige Abbildungen von
ihnen nach Präparaten aus Müller’scher Flüssigkeit bei, welche
von kräftigen, jungen, plötzlich verstorbenen Männern herrühren.
Wie Fig. 20 zeigt, ist die Fussplatte der Zellen hier kernlos und
seht nach oben zunächst in einen schmalen Fussständer über,
welcher in der Profilansicht beiderseits bogenförmig ausgeschnitten
erscheint; hierauf folgt ein breiterer, einen oder zwei mit Nucleolus
versehene helle Kerne einschliessender Zellkörper, welcher gleich-
zeitig stets durch die Anwesenheit einer grösseren Zahl gelblicher
fettglänzender Körnchen im Umfange der Kerne ausgezeichnet ist
und häufig auch concave Einschnitte zeigt. In den oberen Theil
dieses Zellkörpers, an welchem ich eine deutliche Zerspaltung in
Lappen, wie bei den erwähnten Thierspecies nicht habe erkennen
können, sind die Samenfäden mit ihren Köpfen eingepflanzt. An
frischen Präparaten erhält man die menschlichen Spermatoblasten
immer nur bruchstückweise, sie lassen sich jedoch auch hier von
den hellglänzenden, pigmentfreien Rundzellen, deren Kern erst durch
Reagentien sichtbar zu machen ist, leicht durch die grossen ovalen,
mit Kernkörperchen versehenen, ohne Weiteres sichtbaren Kerne,
durch die gelben Fettkörner und durch das sehr blasse, hyaline
Aussehen ihres Protoplasmas unterscheiden; aus letzterer Eigen-
schaft erklärt es sich wohl, dass sie bisher von den meisten Be-
obachtern übersehen oder verkannt und nur die viel augenfälligeren
Rundzellen den Beschreibungen des zelligen Inhalts der Samen-
kanälchen zu Grunde gelegt wurden.

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 319

3. Das Epithel des Nebenhodens.

Obwohl bereits vor längerer Zeit von O. Becker!) manche
Eigenthümlichkeiten des Epithels des Nebenhodens beim Menschen
und bei Thieren richtig erkannt und die Angaben desselben von
anderen Forschern (Kölliker, Henle) bestätigt wurden, so ist
doch, so viel mir bekannt, noch von keiner Seite der Versuch ge-
macht worden, eine Parallele zwischen den epithelialen Zellen des
Hodens und des Nebenhodens zu ziehen. Dass eine solche jedoch
wohl berechtigt ist und dass in den Zellen des Nebenhodens der-
selbe Typus, wenn auch in minderer Ausbildung sich wiederholt,
wie wir ihn im Hoden kennen gelernt haben, mögen die nachfol-
genden Bemerkungen erweisen, durch welche ich zugleich darzuthun
hoffe, dass das Studium des Nebenhodenepithels für die richtige
Auffassung der verschiedenen zelligen Hodenelemente und ihrer Be-
theiligung bei der Samenbildung nicht ohne Bedeutung ist.

Meine Aufmerksamkeit richtete sich insbesondere auf jenen
oberen, aus dem Zusammenfluss der Vasa efferentia (Coni vasculosi)
hervorgegangenen Abschnitt des gemeinschaftlichen Nebenhoden-
kanals, an welchem Becker die besonders mächtige Entwicklung
seines Epithels hervorhob. Becker fand dasselbe beim Menschen
in seinem höchst entwickelten Zustande, insbesondere dann, wenn
der Hoden gleichzeitig in voller Thätigheit ist und von Samen strotzt,
zusammengesetzt aus »völlig cylindrischen, gerade abgestutzten,
äusserst zartwandigen Zellen« von bedeutender Länge (0,042—0,056
Mm.), versehen mit grossen, immer unterhalb der Mitte befindlichen
Kernen und »mit den längsten Cilien, die im Menschen beobachtet
sind«; von den kleinsten kaum bemerkbaren Fortsätzen an sah er
die Cilien in jeder Längenverschiedenheit bis zu der enormen Länge
von 0,035 Mm. Als zweite Eigenthümlichkeit der Cilien erwähnt
Becker ihre Eigenschaft, »leicht zusammenzukleben, so dass es
oft den Anschein hat, als wenn aus dem Innern der Zelle ein -solider
Kegel hervorrage, nicht aber der Rand der Zelle mit Cilien besetzt
sei.« Dass diese Kegel jedoch aus äusserst feinen Cilien zusammen-
gesetzt sind, erkannte Becker deutlich an Hoden, welche, durch
Kälte gegen Fäulniss geschützt, einige Tage gelegen hatten. Unter-

1) 0. Becker, Ueber Flimmerepithelium und Flimmerbewegung im
Geschlechtsapparate der Säugethiere und des Menschen in Moleschott’s
Untersuchungen etc. II. 1857.

320 E. Neumann:

halb der so beschaftenen Flimmerzellen glaubte Becker »mehrere
Schichten kleiner Zellen, deren Kern ihre Höhle fast ganz ausfüllt«,
erkannt zu haben und er nennt daher das Epithel in dem in Rede
stehenden Theil des Nebenhodenkanals ein »mehrfach geschichtetes«.
Aehnlich lautet die Beschreibung Kölliker’s!), nur spricht der-
selbe nicht von mehreren, sondern von einer einfachen Lage kleiner
rundlicher Zellen unterhalb der mächtig entwickelten »walzenförmigen«
Zellen mit 0,022—0,033 Mm. langen Cilien und auch Henle?) sagt,
dass sich unter den grossen, von ihm als »kegelförmig« bezeichneten
Flimmerzellen »eine einfache Schicht kleiner kugliger Zellen, deren
Kerne kaum 0,005 Mm. messen«, befinde.

Meinen Beobachtungen zufolge sind alle diese Angaben insofern
nicht zutreffend, als die langen Säulen der bewimperten Zellen die
ganze Breite des Epithelsaumes einnehmen, indem sie mit ihrem
centralen Ende an das Kanallumen angrenzen, mit dem entgegen-
gesetzten peripherischen Ende aber der fibro-muskulösen Wandschicht
aufsitzen. Die kleinen Rundzellen, welche, wie ich mit Kölliker
und Henle finde, nur eine einzelne Lage bilden und welche bei
einem Durchmesser von 0,006—8 Mm. Kerne von 0,005 Mm. um-
sehliessen, sind demnach nicht unterhalb jener langen Zellen ge-
legen, sondern zwischen dieselben eingeschaltet oder vielmehr in
halbkreisförmige Ausschnitte derselben, welche sich unmittelbar über
ihrem Fussende befinden, eingedrückt. An den im Zusammenhange
isolirten Cylinderzellen erscheinen demnach die leeren Lagerstätten
der kleinen Rundzellen als kreisförmige Lücken in den peripherischen
Theilen der Zellpalissaden (Fig. 2la), die einzelne Zelle aber zeigt
in ihrer Form eine unverkennbare Aehnlichkeit mit der Form der
Spermatoblasten, der breite cylindrische Zellkörper steht mittelst
einer schmalen, von concaven Bogenlinien begrenzten Säule mit einer
wiederum breiteren Fussplatte in Verbindung (Fig. 21b), doch ruhen
die Rundzellen nicht oberhalb dieser Fussplatten, sondern sie treten
durch Lücken zwischen denselben mit der Tunica fibrosa der Ka-
nälchen in Berührung und man sieht sie letztern öfters noch an-
haften, nachdem die langen Cylinderzellen herausgefallen sind (Fig.
22). Aehnlich sind die Verhältnisse im Nebenhoden der Kaninchen,
nur finde ich hier die Rundzellen grösser (0,013—0,016 Mm.) und

1) Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. 5. Aufl. p. 525.
2) Henle, Splanchnologie. p. 363.

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 321

mit gelblichen Fettgranulis erfüllt, sie befinden sich theils (Fig.
23a, b) zwischen den langen Cylinderzellen, wie beim Menschen,
theils (Fig. 236) gewissermassen von unten her in die Fussenden
derselben eingedrückt und von ihnen kappenartig umschlossen.

Auch hinsichtlich der Beschaffenheit der Kerne, die sich
übrigens keineswegs constant unterhalb der Mitte der cylindrischen
Zellen befinden, wie Becker behauptet (vgl. Fig. 21a), gleichen die
letzteren den Spermatoblasten des Hodens, sie sind oval, bläschen-
artig hyalin und mit deutlichen Kernkörperchen versehen, während
die Kerne der Rundzellen körnig und rund sind. Bisweilen finden
sich zwei Kerne in verschiedener Höhe der Zelle. Besonders be-
achtenswerth aber erscheint mir das Verhalten der sogen. »Cilien«,
es stellen dieselben, wie Becker es beschrieben, einen kegelförmigen,
gestreiften, an den Enden öfters aufgefaserten Anhang der Zelle
von mässiger Länge dar, der nicht immer deutlich durch einen
Basalsaum von dem Protoplasma der Zelle selbst abgegrenzt ist.

Dass es sich hier, wie Becker meint, um eine einfache » Ver-
klebung« ursprünglich getrennter feiner Härchen handelt, scheint
mir sehr fraglich, da letztere weder im frischen Zustande noch nach
Behandlung mit Reagentien (Müller’sche Flüssigkeit) gesondert
hervortreten; viel wahrscheinlicher ist mir die Auffassung jener An-
hänge als ursprünglich compacter Masse, in welcher eine Differen-
zirung und Zerspaltung in einzelne Cilien nur in unvollkommener
Weise zu Stande kommt. Jedenfalls dürfte der Gedanke kaum ab-
zuweisen sein, dass sie gewissermassen eine Mittelstellung einnehmen
zwischen den Cilien gewöhnlicher Flimmerzellen und den grossen
Spermatoblasten-Lappen des Hodens, aus denen sich die Sperma-
tozoiden entwickeln.

Vergleichen wir hiernach Hoden und Nebenhoden, so werden
wir sagen müssen, dass ersterer seiner hervorragenden physiologischen
Funktion entsprechend, zwar höher entwickelte und mannichfacher
. differenzirte Zellformationen besitzt, als der Nebenhoden, dass beide
aber nach gemeinschaftlichem Plane angelegt sind, und wir können
hinzufügen, dass, wie Becker hervorgehoben hat, auch die physio-
logische Entwicklung beider Hand in Hand geht, insofern zur selben
Zeit, wo die Samenbildung im Hoden in Blüthe steht, auch das
Epithel des Nebenhodens seine höchste Entwicklung erfährt, während
das Epithel der als einfache Ausführungswege dienenden Vasa
efferentia von der Geburt ab bis in’s späte Alter fast völlig sta-

322 E. Neumann:

tionär bleibt. Denken wir uns im Nebenhoden die Rundzellen in
grösserer Zahl vertreten und zwischen den Öylinderzellen vielfach
übereinandergethürmt und denken wir uns gleichzeitig die »Cilien«
der letzteren zu Spermatoblasten-Lappen herangewachsen, so wäre
damit der Uebergang zur wirklichen Hodenstructur gegeben. Ob
ein solcher Uebergang unter gewissen Umständen sich wirklich reali-
sirt und somit der Nebenhoden auch functionell befähigt werden
kann, vicariirend für den Hoden einzutreten, dürfte weiterer Nach-
forschungen werth sein.

Erst nach Vollendung vorstehend mitgetheilter Untersuchungen
und während der Abfassung des Manuscripts lernte ich die neuer-
dings aus Ludwig’s Laboratorium hervorgegangene von V. von
Mihalkovics veröffentliehte Arbeit »Beiträge zur Anatomie und
Histologie des Hodens« (Berichte der math.-physik. Klasse der Kgl.
Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften Juli 1873) kennen und
erlaube ich mir, hiermit nachträglich in Bezug auf einen Punkt, in
welchen unsere beiderseitigen Beobachtungen divergiren, noch Fol-
gendes beizufügen:

Mihalkovics erklärt die von Sertoli und Merkel be-
schriebenen, verästelten Zellen im Innern der Samenkanälchen,
sowie das damit identische »Keimnetz« v. Ebner’s für Kunstpro-
ducte, entstanden »durch die Gerinnung einer die Zwischenräume
der Samenzellen ausfüllenden zähen Flüssigkeit.« Ich zweifle nicht
daran, dass Mihalkovics in den von ihm untersuchten Hoden ein
solches Gerinnungsprodukt vor sich gehabt hat ; es scheint mir aber, dass
seine Beschreibung desselben als bestehend aus »soliden, von zwei
scharfen Contouren begrenzten, homogenen, glänzenden Balken,
die ein Netzwerk mit rundlichen Maschen und verdickten Knoten-
punkten bilden« wenig passt auf die Gebilde, welche jene Autoren
beschrieben und als zellige Elemente gedeutet haben; für diese sind
die in regelmässiger Anordnung eingelagerten Kerne, das körnige,
protoplasma-artige Aussehen, die blassen, unbestimmten Contouren
charakteristisch und diese Eigenschaften stellen in der That ihre
Zellennatur fest. Dass Mihalkovics nicht erkannt hat, dass
die Spermatoblasten sich unter der Form ästiger Zellen dar-
stellen können, dürfte daraus sich erklären, dass bei den von ihm
vorzugsweise untersuchten Kater- und Eberhoden, über welche mir

Untersuchungen über die Entwicklung der Spermatozoiden. 323

keine Beobachtungen zu Gebote stehen, die Spermatoblasten die ein-
fachere Säulenform beizubehalten scheinen und nicht, wie ich es
bei den von mir untersuchten Thierspecies finde, durch die zwischen
sie eingepressten Rundzellen zu einem maschigen Fachwerk um-
gestaltet sind. Ich habe meinerseits in den Fodenkanälchen nie-
mals ein aus »glänzenden homogenen Balken« zusammengesetztes
Netzwerk gesehen, welches mir den Verdacht eines Gerinnungspro-
ductes erweckt hätte und kann ein solches natürlich auch nur in
solchen Hoden auftreten, bei denen die Zellen sich nicht unmittelbar
berühren, sondern Zwischenräume bestehen bleiben, die von der
Samenflüssigkeit ausgefüllt werden. Wohlbekannt ist mir dagegen
ein solches artificielles Netzwerk aus Durchschnitten gehärteter
Nebenhoden, wo dasselbe das Lumen des Kanals ausfüllt und wo
an der Bildung desselben ausser dem geronnenen Inhalte auch die
mit demselben verschmelzenden grossen Gilienlappen participiren.
(Fig. 24.)
Königsberg i. Pr., August 1874.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVII.

Fig. 1—5. Aus dem Hoden von Rana temp,

Fig. 1A. Reifer Samenfaden im natürlichen Zustande, 1b Samenfaden nach
Aufquellung des Mittelstückes a in wässriger Haematoxylin-Lösung.

Fig. 2 a, b, ce Rundzellen aus den Samenschläuchen, Osmium-Präparat.

Fig. 3. Spermatoblasten ebendaher, Osmium.
a, b, c, d verschiedene Formen einfacher Spindelzeilen.
e, f Spindelzellen, deren breiterer Fortsatz eine lineare Strichelung
die erste Anlage der Spermatozoiden erkennen lässt.
g, h Spindelzellen, deren breiter Fortsatz ein Spermatozoiden-
Büschel trägt.

Fig: 4. Schnitt aus dem in Osmium-Säure gehärteten Hoden eines in der
Kopulation begriffenen Frosches.
a, a Durchschnitte von zwei Samenschläuchen, die durch einen
schmalen, von fettigen Granulis durchsetzten Bindegewebsbalken b
von einander getrennt sind.
ce Rundzellen, d Spermatoblasten.
« Querschnitt eines Ausführungsganges.

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bad. 11. 22

E. Neumann: Untersuch. über d. Entwicklung d. Spermatozoiden.

5. Flächenansieht eines Samenschlauches.
a Rundzellen, b das fettig granulirte Protoplasma der Fussenden
der Spermatoblasten zwischen ersteren.

&.6—16. Aus den Hoden der Ratte. Präparate aus Müller’scher Flüssigkeit.
. 6. 'Tuniea propria der Samenkanäle mit ihren Kernen.
. 7. Fussplatte isolirter Spermatoblasten.

”

Dieselben im Zusammenhange.

a Scheinbare Lücke zwischen denselben,
b, b Kerne der Fussplatten,

c, ec, e kleine Fetttröpfehen in denselben,
d, d, d aufgelagerte kleine Rundzellen.

. 9. Aehnliehes Präparat, die Rundzellen (d, d) nur theilweise erhalten,

bei a, a, a scheinbare Lücken, den Eindrücken der herausgefallenen
Rundzellen entsprechend.

,, 10. Aehnliches Präparat, bei e, e, e die kurz abgebrochenen perpen-

dieulären Fortsätze der Spermatoblasten.

', 11—15. Die verschiedenen Entwicklungsstadien der Spermatoblasten.

. 16. Fertige Spermatozoiden, b ein Zwillings-Spermatozoid.

. 17—19. Aus dem Hoden des Kaninchen. Müller’sche Flüssigkeit.

. 17. a Kleinere granulirte, b, b grössere glasige Rundzellen mit fazetten-

artigen Vertiefungen.

. 18. Fussplatten der Spermatoblasten, ein scheinbares Netzwerk bildend.

a, a aufgelagerte Rundzellen,
b, b die Kerne der Spermatoblasten.

. 19. Profilansicht der Spermatoblasten,

a ein einfacher Spermatoblast mit büschelförmiger Spermatozoiden-
Anlage,

b drei aneinanderstossende Spermatoblasten, von denen zwei kurz ab-
gebrochen sind,

«@, « zwischen die Säulen derselben eingeschaltete Rundzellen.

g. 20. Verschiedene Formen der Spermatoblasten des Menschen —

Müller’sche Flüssigkeit.

. 21. Grosse Cylinderepithelien des Nebenhodenkanals des Menschen, a im

Zusammenhange, b isolirt, bei $ die kegelförmigen Cilienlappen.

y. 22. Querschnitt durch denselben, die Cylinderepithelien sind herausge-

fallen, die zurückgebliebene Rundzellen («) der Tunica fibrosa anhaftend

. 23. Nebenhodenepithel des Kaninchen, « fettiggranulirte, zwischen die

Cylinderzellen eingedrückte Rundzelle, #, $ die grossen Cilienlappen.

. 24. Querschnitt durch den Nebenhodenkanal der Ratte, das Lumen mit

netzförmig geronnenem Inhalt erfüllt.

A >

Ueber amöboide Bewegungen des Kernkörperchens.
Von

Prof. Dr. Th. Kimer.

Hierzu vier Holzschnitte.

Vor Kurzem hat Herr Alexander Brandt amöhoide Be-
wegungen des Keimflecks aus den Eiern von Blatta orientalis be-
schrieben !) und spricht die Vermuthurg aus, es werde sich dieses
Verhalten bald als eine sehr verbreitete Grundeigenschaft «des Kern-
körperchens überhaupt herausstellen.

Ich bin in der Lage, in Folgendem einen Beitrag zum Nach-
weise der Berechtigung dieser Vermuthung zu liefern, welcher sich
sründet auf Beobachtungen, die ich schon vor 5 Jahren gemacht
habe, bisher jedoch desshalb nicht veröffentlichte, weil sie von mır
beabsichtigten weiteren Mittheilungen über das thierische Ei einge-
fügt werden sollten.

Im November 1871 gewahrte ich an den in indifferenten Flüs-
sigkeiten (so viel ich mich erinnere, in der Augenflüssigkeit und in
Jodserum) untersuchten Keimfiecken der Eier von Welsen (Silurus
glanis), welche damals ein Würzburger Fischer in stattlichen Exem-
plaren lebend aus der Donau erhalten hatte, zuerst Bewegungs-
erscheinungen.

An einem der grossen (0,034 Mm.) Keimflecke erschien zu-
nächst eine uhrglasähnliche Erhebung, welche sich langsam zu einer

1) Im 4. Hefte des X. Bandes dieses Archivs und in den Mem. de
Pacad. imperiale des sciencex de St. Petersbourg. VII. Ser. T. XXT. 1874.

326 Th. Eimer:

bedeutenderen, zuletzt zipfelartig sich ausziehenden Hervorragung
vergrösserte, wieder verkleinerte und verschwand. Dafür trat an
ae einer anderen Stelle des Keimflecks

= a a eine ähnliche Erhebung auf; andere
SATUNO Male waren ihrer 3 und 4 gleich-

zeitig vorhanden, erscheinend und
schwindend in langsamem Wechsel.
Dasselbe sah ich in der Folge

an zahlreichen anderen Keimflecken
der Eier des Welses und ebenso an
denen des Karpfen. Zuweilen zeig-
Oo Dig ten dieErhebungen ein etwas helleres

ner Aussehen als die Hauptmasse des

von u een none u Le0ke, wie WERL AUS EEE
chen (0,027 Mm.), Kf Keimfleck. hung auf die stoffliiche Zusammen-
setzung von dieser etwas verschieden wären, ähnlich den Fortsätzen
von Amöben oder jenen der farblosen Blutkörperchen. Und öfters
erschienen dann die Erhebungen von

PN der ursprünglichen Kugel oder El-
Same lipsoidform des Keimbläschens wie
durch eine zarte Scheidewand ge-
trennt, so dass der Verdacht rege

7 wurde, es handle sich in solchen
Fällen um einen Diffusionsvorgang,
Fig. 2. Yig.s. um so mehr, als ähnliche Bilder

Keimbläschen eines Kar- Keimflecke

pfeneien,, DIR Sranss Köılıiimsfeinem. DE Untersuchung, ‚der Keimflecken
en Den in ungeeigneten Flüssigkeiten, sowie
auch als Leichenerscheinung sehr gerne auftreten. Dagegen sprach
jedoch der auch hier stattfindende stetige Wechsel der Erscheinung,
an Haan A ihr Entstehen und Schyinden, bald an der,
{ .) ®& \ / bald an jener, bald nur an einer Stelle, dann wie-
we r Y” der an verschiedenen zugleich, ferner der Um-
EN RE einem Stand, dass auch hier die Fortsätze, gleich Pseu-
nderhufseretnen roman. dopodien, langsam aus- und eingezogen wurden.
In Folge des Auftretens dieser Fortsätze an verschiedenen
Stellen der Kugeloberfläche beobachtete ich zuweilen Lageveränder-
ungen des ganzen Keimflecks, theilweise Drehungen desselben, eine
Wirkung der Störung der Gleichgewichtslage des in der flüssigen
Masse des Keimbläschens schwebenden Korperchens.

Ueber amöboide Bewegungen des Kernkörperchens,. 327

Seinen eigenen Beobachtungen schliesst A. Braun Angaben
von R. Wagener, Stein, Leydig, Claus, Landois und von
la Valette St. George über unregelmässige Formen der Keim-
flecke an, welche durch Contractilität ihre Erklärung finden. Das-
selbe gilt für die Beobachtungen, welche ich über die Kernkörper-
chen der grossen Kerne des Granulosaepithels der Ringelnatter im
VIII. Bande S. 236 dieses Archivs!) mitgetheilt und dort in Fig. 26,
Taf. XII abgebildet habe. Ich sagte dort: „Wenn zwei Kernkör-
perchen sich eben von einander getrennt hatten, so waren sie hie
und da wie durch etwas protoplasmaartige Masse noch zusammen-
gehalten, welche offenbar durch die beiden von einander sich
entfernenden Gebilde als weiche Masse ausgezogen wurde, um später
doch noch zwischen beiden sich zu theilen.

Die zwei neugebildeten und noch nahe aneinander liegenden
Kernkörperchen liefen oft an einer Seite eigenthümlich spitz aus,
wie die zwei Theilprodukte, in die man einen zähen Pechtropfen
auseinandergezogen sich denkt.“

Bei dieser Gelegenheit erlaube ich mir noch auf ein Missver-
ständniss hinzuweisen, zu welchem die Darstellung meiner Auffas-
sung vom Baue des Zellkernes Auerbach Veranlassung gegeben
zu haben scheint, indem derselbe an mehreren Stellen seines diesem
Körper gewidmeten Buches?) sich in dem Sinne äussert, als ob ich
dem Kern ein „festes, mehrschaliges Gefüge“ zuschreibe, welcher
Auffassung er dann die gegenüberstellt, es sei die Grundsubstanz
des Kerns eine sehr weiche, wenn nicht flüssige Masse). Beim Wie-
derdurchlesen meines Aufsatzes‘) kann ich Anhaltspunkte für jenes
Missverständniss nicht finden, es seien denn die Worte, mit welchen
ich die verschiedenen von mir am Kern beschriebenen Schichten
bildlich als „Schalen“ bezeichne?). Dass ich mir aber diese Schalen

1) Th. Eimer, Unters. über die Eier der Reptilien 1.

2) Auerbach, Organologische Studien, I. Heft, zur Charakteristik und
Lebensgeschichte der Zellkerne, Breslau 1874.

SW2=JBUN: 137.,8.08;: O.

4) Th. Eimer, Zur Kenntniss vom Baue des Zellkerns. Dieses Arch.
Bd. VIII. S. 145 ff.

5) In demselben Sinne möchte ich an Stelle der Bezeichnung »Körn-
chenkreis«, welche nur auf optische Durchschnittsbilder sich bezieht, da wo
es sich um die Berücksichtigung des körperlichen Verhaltens handelt, den
Namen »Körnchenschale« vorschlagen; dieser Ausdruck würde dann auch den
von Auerbach gewählten »Sphäre« zu decken vermögen.

325 Th. Eimer: Ueber amöboide Bewegungen des Kernkörperchens.

fest dächte, finde ich nirgends augedeutet. Die Thatsache, dass ich
Theilungs- und Knospungsvorgänge des Kernkörperchens einschliess-
lich zweier dieser „Schalen“, nämlich des hellen, um das letztere
liegenden Hofs und darauffolgenden Körnchenkreises beschreibe, deu-
tet vielmehr auf das Gegentheil und weichen meine Ansichten in
der That in dieser Beziehung durchaus nicht von denjenigen Auer-
bach’s, welche ja aus guten Gründen die allgemein üblichen sind, ab.

Rhizopodenstudien!‘).
Von
Franz Eilhard Schulze.
TV:

(Hierzu Tafel XVIII u. XIX.)

Aus der Gruppe der Rhizopoden mit breit abgerundeten lappen-
_ oder fingerförmigen Pseudopodien gedenke ich hier nur einige weniger
bekannte Formen näher zu besprechen.

Quadrula symmetriea, m. — Difflugia symmetrica, Wallich.
Taf. XVIII Fig. 1-6.

Sowohl hier bei Graz als in Rabenau bei Dresden habe ich
am Grunde verschiedener Süsswassersammlungen ziemlich häufig
einen Rhizopoden mit einem aus lauter quadratischen glashellen
Platten zusammengesetzten Gehäuse angetroffen, welchen ich lange
Zeit für neu hielt, bis ich gelegentlich fand, dass Wallich in
seinem Aufsatze: »On the extent and causes of structural variation
among the Difflugian Rhizopodes«?) unter dem Namen Difflugia
symmetrica mit wenigen Worten und einer Abbildung, Fig. 26, ein
Thier kurz dargestellt hat, welches höchst wahrscheinlich mit dem

1) Auf die inzwischen erschienenen, mir aber erst nach Abfassung dieses
Aufsatzes zugegangenen Arbeiten von Hertwig und Lesser (dieses Archiv,
Supplementheft zum X. Bande) sowie von Greeff (dieses Archiv, XI. Band,
1. Heft) über zahlreiche Rhizopoden, welche mit den von mir studirten zum
Theil identisch, zum Theil sehr nahe verwandt sind, gedenke ich in einem
folgenden Artikel bei Gelegenheit einer vergleichenden kritischen Uebersicht
näher einzugehen.

2) Annals of natur. history Bd. VIII. 1864. p. 215.
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 23

330 Franz Eilhard Schulze:

von mir beobachteten identisch ist. Da aber die Gattung Difflugia
doch nur solche lobosa umfasst, welche ein aus fremden Körpern
gebildetes oder mit denselben besetztes, jedenfalls aber kein aus
Platten zusammengesetztes Gehäuse besitzen, so scheint mir für
unsere Form die Aufstellung einer neuen Gattung unbedingt noth-
wendig. Nach der viereckigen, annähernd quadratischen Gestalt
der zum Aufbau des Gehäuses verwandten Platten habe ich den
Gattungsnamen Quadrula gebildet.

Hinsichtlich der äussern Form gleicht das Thier einer seitlich
comprimirten und an dem schmaleren Ende quer abgestutzten Birne
mit gerader Längsaxe. Die Länge beträgt 0,084—0,01 Mm.;
die etwa auf der Grenze zwischen hinterem und mittlerem Drittel
gelegene grösste Breite 0,04—0,05 Mm., die ebendaselbst gemessene
grösste Dicke 0,023—0,03 Mm. Ein zur Längsachse senkrecht ge-
führter Durchschnitt (Querschnitt) würde überall eine reine Ellipse
darstellen, wie das auch die Ansicht vom vorderen oder hinteren
Ende schon direct zeigt (Taf. XXVII, Fig. 3 und 4). Die am Vorder-
ende befindliche Mündung wird von zwei den flacheren Seiten entspre-
chenden Lippen mit etwas convexem Rande und zwischenliegenden (den
schmaleren Seitenrändern entsprechenden) seichten Auskehlungen ge-
bildet (Fig. 2). Der Panzer besteht aus einer grossen Anzahl völlig
structurloser und glasheller Platten, welche mit den Seitenrändern
genau aneinanderstossen und der Oberfläche des Thieres entsprechend
gebogen sind. Die Form dieser Platten ist meistens ganz oder an-
nähernd quadratisch, indessen können hie und da auch verzogen
viereckige ja ausnahmsweise wohl gar dreieckige vorkommen, wenn
es die Biegung der Fläche oder die ganze Anordnung für das. voli-
ständige Aneinanderschliessen erfordert.

Die Grösse der Platten variirt bedeutend nach der Körperregion,
auch wohl nach den Individuen. Die grössten Platten von circa
0,012 Mm. Seitenlänge, welche zugleich auch die am regelmässigsten
geformten zu sein pflegen, kommen gewöhnlich an der Breitseite in
der mittleren Region oder auch unmittelbar am Mündungsrande vor,
die kleinsten dicht oberhalb dieser Mündungsrandplatten. Hinsicht-
lich der Plattenanordnung muss man regelmässig gebaute Panzer
von solchen unterscheiden, welche einen abnormen und dabei ge-
wöhnlich unsymmetrischen Bau zeigen. Bei einem normal gebauten
Panzer sieht man die Platten in ganz oder annähernd rechtwinklig

sich schneidenden Längs- und Querreihen so angeordnet, dass die

Rhizopodenstudien. 331

Grenzlinien gewöhnlich ganz herumlaufen, wobei sich meistens eine
Längslinie gerade in der Mitte des schmalen Randes findet, während
die Mitte der breiten Fläche von einer Plattenlängsreihe eingenommen
zu werden pflegt. (Vgl. Fig. 1, 2, 3 und 5.) Die Zahl der Längs-
und Querreihen scheint ziemlich zu variiren. Durchschnittlich sind
10—12 annähernd parallele Querreihen und jederseits 6—8 Längsreihen
vorhanden. Eine eigenthümliche Störung dieser Symmetrie findet sich
dicht hinter den die Mündung umsäumenden Marginalplatten.
Während nämlich diese letzteren stets eine geschlossene Reihe
grosser gleichmässig quadratischer Platten darstellen, welche am
freien Rande durch eine Art von verdickter Randleiste ausgezeichnet
sind, so zeigt sich dicht hinter denselben eine Querreihe, welche
keilförmig auslaufend, aus allmählich kleiner werdenden Platten be-
steht. Es ist mir nicht unwahrscheinlich, dass die kleinsten Platten
der zweiten Reihe die zuletzt gebildeten, die jüngsten sind, und dass
gerade an dieser Stelle beim Wachsthum des Thieres neue Platten
angelegt werden.

Sind nun auch die in so regelmässiger Weise gebauten Panzer
die bei Weitem häufigsten, so kommen daneben doch auch zahlreiche
Anomalien vor. Oft liegen die Platten an der einen Flachseite des
Panzers in regelmässigen Längs- und Querreihen geordnet, während
an der andern einige Reihen schräge ziehen und desshalb eine An-
zahl von Platten nicht die gewöhnliche Quadratform zeigen sondern
als Trapezoide oder Dreiecke die übrig bleibenden Lücken füllen.
Bisweilen ist auch der hintere Theil des Panzers, in anderen Fällen
der vordere allein unregelmässig gebildet.

Bei verhältnissmässig geringem Druck kann man jede, besonders
aber die leeren Schalen in ihre Bestandtheile, die einzelnen Platten,
zersprengen.

Häufig findet man auch in leeren Schalen eine Anzahl freier
oder zu Paqueten zusammengeschobener Platten.

Der durch gröbere und feinere Körnchen ziemlich gleichmässig
getrübte Weichkörper füllt das Gehäuse gewöhnlich nicht vollständig
aus. Durch den zwischen beiden Theilen übrig bleibenden, mit
heller Flüssigkeit erfüllten Raum ziehen einige dünne Protoplasma-
stränge quer hindurch, welche mit etwas breiterer Basis von dem
hinteren breitern Theile des Weichkörpers ausgehen, sich ziemlich
gleichmässig zuspitzen und mit ihrem äusseren spitzen Ende sich
an die Panzerwand inseriren.

532 Franz Eilhard Schulze:

In dem voluminöseren hinteren Theile des Weichkörpers liegt
ziemlich central ein grosser heller kugliger Kern mit einem deutlich
erkennbaren dunkelen ebenfalls kugeligen Kernkörperchen in der
Mitte. Vor dem Kerne aber etwas seitwärts sieht man ein oder
mehrere, gewöhnlich zwei pulsirende Vacuolen.

Die etwa aufgenommenen Nahrungsmittel pflegen sich in dem
mittleren Abschnitte des Leibes anzuhäufen.

Von dem stets dem Mündungsrande der Schaale anliegenden
Vorderende des Weichkörpers gehen die breiten fingerförmigen und
mit stumpf-abgerundeten Enden versehenen Pseudopodien ab, welche
entweder ganz einfach sind oder sich ein- höchstens zweimal gablig
theilen.

Ich finde die Masse, aus welcher die Pseudopodien bestehen,
nicht durchaus hyalin, sondern mit sehr vielen äusserst feinen Körn-
chen durchsetzt, welche besonders in der Mitte deutlich wahrnehm-
bar sind, aber auch in den Randpartien keineswegs fehlen.

Pseudochlamys patella, Clapare&de und Lachmann.
Taf. XVIH. Fig. 7—14.

In den Etudes sur les infusoires et les rhizopodes haben
Claparede und Lachmann imJahre 1368 einen bis dahin unbe-
kannten Rhizopoden unter dem Namen Pseudochlamys patella be-
schrieben und abgebildet, welcher wegen des Besitzes einer nicht
festen und starren, sondern sehr elastischen, biegsamen, dem Gehäuse
einer flachen Patella gleichenden Schale als eine Uebergangsform
zwischen den nackten und gepanzerten »Amoebeens« hingestellt wurde,

Das Thier scheint weit verbreitet und überall häufig zu sein;
wenigstens habe ich es sowohl bei Rostock als bei Graz in vielen
Exemplaren im schlammigen Bodensatze der verschiedensten Süss-
wässer angetroffen. Der kurzen aber genauen Schilderung der Ent-
decker stimme ich im Allgemeinen bei, glaube aber noch einige
nicht unwichtige Einzelheiten hinzufügen zu können.

Die gewöhnlich ziemlich flach ausgebreitete uhrglasförmige
Schale besteht aus einer chitinartigen Substanz und ist nicht über-
all gleich stark, sondern in der Mitte am dicksten und läuft nach
dem kreisförmigen Rande zu in eine ganz dünne Membran aus.
Wie schon Clapar&de und Lachmann hervorhoben, ist sie unge-

Rhizopodenstudien. 333

wöhnlich biegsam, so dass sie in der mannichfachsten Weise sowohl
von dem Thiere selbst als auch durch äussere Einwirkungen gefaltet
und gebogen werden kann. Dies gilt aber ganz besonders von der
dünneren Randpartie, welche sehr häufig eingerollt, auch wohl nach
innen oder nach aussen ganz oder theilweise umgeschlagen werden
kann. In den Figuren 8—14 der Taf. XVIII habe ich einige solcher
Faltungs- und Biegungszustände wiederzugeben versucht. Die hell-
bräunliche Färbung kann in der Intensität ausserordentlich verschie-
den sein; bald ist sie kaum zu bemerken, bald ziemlich stark aus-
geprägt, stets aber in dem mittleren Theile am deutlichsten, so dass
die Randpartie gewöhnlich fast farblos erscheint und leicht übersehen
werden kann.

Mit starken Vergrösserungen habe ich zuweilen, besonders
deutlich an dem mittleren Theile eine sehr feine Gitterzeichnung
mit kleinen, regulär sechseckigen Maschen wahrgenommen (Taf. XVIII,
Fig. 13), ähnlich derjenigen, welche am Gehäuse von Arcella so aus-
geprägt zu sehen ist. Ich halte sie durch feine Verdickungsleisten
der concaven Innenfläche bedingt.

Der Weichkörper des Thieres ist von platter Kuchenform und
mit der eben beschriebenen Schale in der Weise verbunden, dass er
mit seiner oberen Fläche dem mittleren Theile der concaven Schalen-
seite unmittelbar anliegt, während der Schalenrand, wie das auch
Clapar&de und Lachmann in Fig. 6 auf Taf. 22 ihres Werkes
darstellen, im Allgemeinen frei bleibt. Indessen habe ich in den
meisten Fällen auch eine eigenthümliche Verbindung des Weichkör-
pers mit dem peripherischen Theile der Schale wahrgenommen, ver-
mittelt durch eine Anzahl schmaler und spitz auslaufender Proto-
plasmastränge oder Fäden, welche von dem Seitenrande des kuchen-
förmigen Hauptkörpers sich allmählig verschmälernd ziemlich radiär
zu dem Schalenrande hinziehen und sich hier mit ihren Endspitzen
inseriren (Fig. 8, 9, 10 und 14). Es stellen diese Protoplasmafäden
gleichsam die Muskeln dar, mit welchen das Thier die Randtheile
seiner Schale regieren kann. Bisweilen scheinen übrigens diese
Stränge auch fehlen zu können, wenigstens habe ich sie bei ganz
ruhig auf einer glatten Unterlage festsitzenden Thieren, wie sie in
Fig. 7 und 11 abgebildet sind, nicht bemerkt.

In Mitten des mit gröberen und feineren Körnchen durch-
setzten Protoplasmaleibes lässt sich meistens sehr deutlich auch schon
ohne Anwendung von Reagentien, jedenfalls aber mit deren Hülfe

334 Franz Eilhard Schulze:

ein rundlicher Kern erkennen. Um einen stärker lichtbrechenden
und gänzlich homogenen kugligen Körper findet sich ein heller Hof,
welcher sich nach aussen ziemlich scharf abgrenzt. Ich betrachte
das Ganze als einen Kern, sehe daher in dem inneren homogenen
Körper einen Nucleolus. Selten nur fand ich zwei derartige Kerne
nebeneinander. (Fig. 8.)

Pulsirende Vakuolen kommen bei Pseudochlamys, wie auch
Clapar&ede und Lachmann angeben, gewöhnlich mehrfach in
der Randpartie des kuchenförmigen Protoplasmakörpers vor. Zu-
weilen formiren sie einen förmlichen Ring.

Ausser den vorhin erwähnten spitzen Haftfäden, welche zur
Schale ziehen, finden sich am Rande und an der Unterfläche des
Weichkörpers als pseudopodienartige Fortsätze zunächst eigenthüm-
lich rundliche, knollig aussehende kurze homogene Vortreibungen
(Fig. 14); ausserdem aber wird zu Zeiten, besonders bei ausser-
gewöhnlichen Anstrengungen ein — selten mehrere — langer finger-
förmiger heller und homogen erscheinender Fortsatz von der Unter-
fläche hervorgetrieben, welcher in seiner Form durchaus den lappen-
artigen Pseudopodien der Arcellen und Difflugien gleicht. Der Ver-
muthung CGlaparede’s und Lachmann’s, dass jene Thiere, an
welchen diese seltener zu beobachtenden Fortsätze auftreten, viel-
leicht zu einer anderen Species gehören, kann ich keineswegs bei-
stimmen. Es lässt sich nämlich durchaus kein Unterschied zwischen
den ruhig dasitzenden oder sich langsam über eine glatte Fläche
hinschiebenden fortsatzlosen Thieren und denjenigen auffinden, welche
in kritischen Situationen (etwa wenn sie auf dem Rücken liegend
sich wieder aufrichten wollen oder durch absichtlich von mir er-
zeugte Strömungen hin und her getrieben oder umgewälzt werden)
gelegentlich einen solchen fingerförmigen Fortsatz ausstrecken, sich
mit demselben festhalten oder aufrichten und ihn darauf wieder
einziehen.

Einmal sah ich zwei Exemplare mit ihren Bauchflächen an-
einanderhaften und mehrere fingerförmige Fortsätze durch die Spalte
zwischen den beiden Schalen vorschieben.

. Rhizopodenstudien. 335

Hyalosphenia, Stein.
Taf. XVII, Fig. 15—22.

Im Jahre 1857 wurde von Stein!) eine neue Rhizopodengattung
Hyalosphenia aufgestellt und nach einer bei Prag aufgefundenen
Species. folgendermassen characterisirt: »Gehäuse oval, nach vorne
zu sehr stark keilförmig abgeplattet, am vorderen Ende gerade ab-
gestutzt, ohne lippenartige Ränder, seiner ganzen Ausdehnung nach
glasartig durchsichtig und farblos, ohne alle Spur polygonaler Ein-
drücke. Zu der engen Oeffinung wird immer nur ein einziges finger-
förmiges Pseudopodium hervorgestreckt. Das Thier kann sich plötz-
lich und gewandt in den Grund des Gehäuses zurückziehen, wobei
aller Zusammenhang mit der Gehäusemündung aufgehoben wird.«

Eine in diese Gattung Hyalosphenia Steins gehörige Rhizo-
podenform habe ich einmal im Wallgraben bei Rostock und dann
in grosser Menge in einem Bassin des botanischen Gartens hier in
Graz gefunden.

Da ich nun gerne wissen wollte, ob diese Grazer Art mit der
von Stein bei Prag entdeckten, aber noch nicht abgebildeten, als
Hyalosphenia cuneata bezeichneten Species identisch sei, sandte ich
einige Zeichnungen an Herrn Regierungsrath Stein in Prag, welcher
darauf die Güte hatte, mir Zeichnungen der von ihm studirten Form
mitzutheilen. Die Vergleichung dieser letzteren führte sofort zu
der auch von Herrn Regierungsrath Stein ausgesprochenen Ueber-
zeugung, dass beide Formen als zwei durchaus verschiedene Species
zu betrachten seien.

Ich nenne die von mir beobachtete Art Hyalosphenia lata
und werde sie hier etwas näher beschreiben.

Hyalosphenia lata, nov. spec.
Taf. XVII. Fig. 15—18.

Die Gestalt der ganz glashellen und völlig structurlosen dünnen
membranösen chitinartigen Schale ist die einer ziemlich stark seit-
lich comprimirten und am dünneren Ende quer abgestutzten Birne.

1) Sitzungsberichte der K. Böhmischen Akademie der Wissenschaften.
Januar 1857.

336 Franz Eilhard Schulze: \

Ihre Länge beträgt circa 0,06 Mm., die in der Nähe des hinteren
Endes gelegene grösste Breite circa 0,035, also fast ?/; der Länge;
jedoch nimmt die Breite nach dem quer abgestutzten nur 0,0126
Mm. breiten Vorderende zu ziemlich stark ab. Auch die Dicke ist
in der Nähe des Hinterendes am stärksten, nahe an 0,015 Mm.,
dagegen am Vorderende nur 0,004 Mm. Ein zur Längsaxe senk-
recht gelegter Durchschnitt würde demnach eine Ellipse darstellen,
wenn nicht besonders in der Mitte und am Hinterende des Thieres
sich in der Nähe des Seitenrandes jederseits noch eine Längseinziehung
fände, wodurch der Querschnitt mehr dem Längsschnitt einer Citrone
ähnlich wird. (Fig. 17.) Dagegen stellt die am vorderen abgestutzten
Ende gelegene Oeffnung in der That eine reine Ellipse dar; sie wird
übrigens von einem schwach verdickten und zuweilen ein wenig nach
aussen gebogenen Rande umsäumt.

Der Weichkörper füllt die Schale nicht vollständig aus, sondern
ist von ihr durch einen besonders an dem schmalen Randtheile er-
heblichen mit heller Flüssigkeit gefüllten Raum getrennt, welcher
von ähnlichen fadenförmigen Protoplasmasträngen, wie wir sie schon
bei der oben besprochenen Quadrula und auch bei Pseudochlamys
kennen gelernt haben, durchsetzt wird. Diese auch hier zur Anheftung
an den hinteren Theil der Schale dienenden, spitz endigenden dünnen
Stränge scheinen besonders von dem schmalen Rande auszugehen,
während der breite Seitenrand der Schale bedeutend näher, vielleicht
hie und da auch direct anliegt. (Fig. 17.)

Ausserdem ist eine constante Verbindung des Weichkörpers
mit der Schale am Mündungsrande zu finden. Ein solches plötz-
liches Sichzurückziehen des Weichkörpers vom Mündungsrande in
das Innere der Schale, wie Stein es an seiner H. cuneata beobachtete,
habe ich hier niemals wahrgenommen.

Das homogene helle Protoplasma des Körpers wird von vielen
ziemlich gleich grossen Kügelchen oder Körnchen von mattem Glanze
durchsetzt. Es enthält in dem breiten hinteren Abschnitte einen
0,011 Mm. dicken kugeligen Kern mit einigen verhältnissmässig
grossen, dunkel erscheinenden kugeligen Kernkörperchen, deren Zahl
bis auf 6 und mehr steigen kann. Neben und vor dem Kerne be-
merkt man gewöhnlich zwei in der Nähe des Seitenrandes gelegene
pulsirende Vakuolen. Etwaige Nahrungskörper liegen in dem mitt-
leren Abschnitt des Leibes vor dem Kerne.

Aus der Schalenöffnung werden grosse am Ende breit abge-

Rhizopodenstudien. 337

rundete fingerförmige Pseudopodien hervorgestreckt, gewöhnlich nur
einer, zuweilen aber auch zwei oder’drei, welche dann an der Basis
zusammenzuhängen pflegen. Wie bei Quadrula fand ich auch hier
die Pseudopodien von vielen sehr feinen Körnchen durchsetzt, deren
fliessende Bewegung besonders in der Axenregion der längeren Fort-
sätze leicht zu sehen war.

Während die drei zuletzt besprochenen Rhizopoden in der Form
ihrer abgerundet finger- oder lappenförmigen Pseudopodien unter-
einander ebenso übereinstimmen wie die früher behandelten unter
sich in der Bildung ihrer dünnen langgestreckten fadenförmigen mehr
oder weniger zum Verschmelzen geneigten Scheinfüsschen, so sind
mir auch Rhizopoden begegnet, deren zur Bewegung und Nahrungs-
aufnahme dienende vorstreckbare Körperfortsätze sich weder zu
den fingerförmigen, noch zu den ausgesprochen fadenförmigen Pseudo-
podien stellen liessen, sondern eigenartige Formcharactere anderer
Art aufwiesen.

Ich werde mir erlauben, einige dieser hinsichtlich ihrer Pseudo-
podienform von den grossen Hauptgruppen abweichende Rhizopoden,
wenn sie auch zum Theil schon bekannt sind, noch besonders zu
besprechen.

Cochliopodium pellueidum, Hertwig u. Lesser.
Amphizonella vestita, Archer.
Taf. XIX. Fig. 1-5.

Im Jahre 1871 hat Archer eine ebensosehr durch genaue Be-
schreibung als durch sorgfältige und geradezu künstlerische Aus-
führung der Abbildungen ausgezeichnete Darstellung!) von einem
kleinen Süsswasserrhizopoden gegeben, welchen er in die von Greeff?)
gegründete Gattung Amphizonella stellte und A. vestita nannte,
obwohl dieses Thier, wie Archer selbst erwähnt, entschieden

1) Quarterly journal of microscop. science. Vol. XI. Jahrgang 1871. p.
107 und Taf. VI. 1—5.

2) Archiv für mikrosk. Anatomie, Bd. II. p. 323.

338 Franz Eilhard Schulze;

die grösste Aehnlichkeit mit der schon im Jahre 1856 von Auer-
bach!) beschriebenen Amoeba bilimbosa und Amoeba actinophora
hat, ja höchst wahrscheinlich mit einer dieser Formen identisch ist,
und ausserdem die Zugehörigkeit zu der wenig scharf characterisirten
Gattung Amphizonella Greeffs zweifelhaft erscheinen muss?).

Es handelt sich um ein in der äusseren Gestalt sehr veränder-
liches, im Allgemeinen wohl als sackförmig zu bezeichnendes Thier
von höchstens 0,04 Mm. Durchmesser, an welchem sich die Schale,
der von ihr dicht umschlossene Weichkörper und die eigenthüm-
lichen Pseudopodien unterscheiden lassen.

Von vorne herein muss ich mich gegen die schon von Auer-
bach für seine Amoeba bilimbosa und Amoeba actinophora ange-
nommene und auch von Archer vertretene Ansicht wenden, als decke
die Schale den Binnenkörper allseitig und gleichmässig — sei also
ein geschlossener Sack, welcher nur hie und da von kleineren
oder grösseren Weichkörperfortsätzen durchbrochen werde. Ich kann
dieser Auffassung nach längerem und sorgfältigem Studium nicht
mehr beipflichten, habe vielmehr, nachdem ich selbst längere Zeit
hindurch von dieser Ansicht eingenommen war, schliesslich die Ueber-
zeugung gewonnen, dass die Hülle, über deren Natur gleich weiter
gesprochen werden soll, eine mit einer verhältnissmässig grossen
Oefinung versehene Kappe darstellt, welche nur wegen ihrer, be-
sonders in der Randpartie ganz ausserordentlich grossen Weichheit
und Biegsamkeit in so mannigfacher Weise durch den ihr stets dicht
anliegenden Protoplasmakörper gefaltet, zusammengelegt und aus-
gebreitet werden kann, dass die verschiedensten und zum Theil
sehr täuschenden Gestalt- und Lageveränderungen der Oefinung zu
Stande kommen.

Häufig, wenn ich an mehreren Stellen der Oberfläche zu-
gleich Pseudopodien hervortreten sah, und zunächst an ein Durch-
treten derselben durch verschiedene besondere Oefinungen gedacht
hatte, konnte ich mich bei Umwälzen des Thieres davon über-
zeugen, dass diese scheinbar selbstständigen Schalenöffnungen

1) Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Jahrgang 1856. Bd. VII. p. 274.

2) Ich werde hier Hertwig und Lesser’'s Bezeichnung, Cochlio-
podium pellucidum annehmen. Da dies aber erst bei der Correctur die-
ser Arbeit möglich ward, so kann sich auch der folgende Text noch nicht
auf die Arbeit von Hertwig und Lesser beziehen.

Rhizopodenstudien. 339

Nichts als Theile der einen grossen Oeffnung waren, welche da-
durch von einander scheinbar isolirt waren, dass sich zwischen
ihnen die gegenüberstehenden Mantelrandtheile so dicht um die
Basis der Pseudopodien und zwischen diesen letztern aneinanderge-
legt hatten, dass man die Spalte kaum bemerken konnte. Oft wird
auch die ganze Mantelöfinung durch vollständiges Aneinanderlegen
des Randsaumes scheinbar, niemals aber durch wahre Verschmelzung
wirklich geschlossen. Wenn man in einem solchen Falle nicht bei
langsamem Herumwälzen den Körper von allen Seiten betrachtet und
so den meistens keilförmig vorstehenden, lippenartig zusammenge-
legten Mündungsrand ermittelt, sondern das etwas auf der Seite
liegende Thier allein von oben betrachtet, so kann man leicht zu
der falschen Annahme einer allseitig geschlossenen Kapsel verleitet
werden. Damit will ich nun keineswegs behauptet haben, dass ein
Durchbrechen der Hülle von den Pseudopodien nicht hin und wieder
einmal vorkommen könne. Dieser Vorgang ist von Archer zu
genau beschrieben, als dass ich ihn, auch ohne ihn selbst constatiren
zu können, anzweifeln möchte. Ich will nur darauf hinweisen, dass
die Schale keine allseitig geschlossene Kapsel formirt, sondern eine
grosse beständige Oeffnung besitzt.

Am Besten kann man die Gestalt und die ganze Formation
der Schale an den gar nicht selten zu findenden leeren Hülsen stu-
diren, besonders wenn diese in faulenden, durch Bildung von Schwe-
felmetallen geschwärzten Bodensätzen blauschwarz tingirt sind. Stets
sieht man kappenförmige, häufig etwas gefaltete Gebilde mit einer
grossen Oeffnung und ziemlich glatten, nur durch die Faltelung ge-
buchtet erscheinenden Rande (Fig. 5). Ganz dieselbe Schalenform
habe ich auch häufig an solchen lebenden Thieren gesehen, welche
ich in der reinen Seitenansicht dann beobachten konnte, wenn sie
sich nicht auf einer festen Unterlage angeheftet hatten, sondern etwa
bei freiem Umhertreiben mit den Pseudopodien nach einem Halte
ausgriffen (Fig. 2).

Eine ganz eigenthümliche und wie es scheint von Archer
durchaus missverstandene Erscheinung bietet das auf einer platten
festen Unterlage, etwa auf dem Objectträger angeheftete oder lang-
sam hinkriechende Thier. .Es legt sich bei diesem die weiche Rand-
partie der Hülse flach ausgebreitet an die Unterlage so dicht an,
dass eben nur noch die Pseudopodien darunter vorgeschoben werden
können, während sich der ganze mittlere Theil als eine convexe

340 Franz Eilhard Schulze:

Kuppe erhebt, das Ganze also etwa die Gestalt eines sogenannten
»Südwesters«, eines Matrosenhutes aus geölter steifer Leinewand, er-
hält. Da man nun in solchen Fällen das Thier gewöhnlich grade
von oben oder von unten sieht, so setzt sich der flach ausgebreitete
Randtheil der Schale als ein hellerer Ringsaum ziemlich scharf von
der verhältnissmässig dunkel erscheinenden Mittelparthie des Körpers
ab (Fig. 3). Dabei kann dieser Randsaum bald ringsum ziemlich
gleichweit aufliegen, bald an irgend einer Seite etwas weiter vorstehen.
Archer sieht nun diesen flach aufliegenden Randtheil der Schale,
wie besonders deutlich auch aus seiner Abbildung Fig. 3 und der
dazu gehörigen Beschreibung hervorgeht, als einen »more or less deep
halo of very pellueid sarcode matter« oder eine »changeable very
subtile hyaline bluish sarcode envelope, showing faint vertical lines
in its substance« an.

Schwierig ist die Beurtheilung der Schalenstructur. Zwar kann
man sehr deutlich zwischen dem scharfen äusseren und dem ihm
durchaus parallelen inneren Grenzcontur ein System feiner, in gleichen
Abständen stehender und senkrecht zu beiden Flächen gerichteter
Linien erkennen, ob aber diese Linien wirklich die Schale durch-
setzenden Poren entsprechen oder nur der Ausdruck einer Zusammen-
setzung derselben aus kleinen dicht aneinanderliegenden Prismen sind,
ist hier ebenso schwer zu entscheiden, wie etwa am Quticularsaum der
Dünndarmepithelien. Bei der Betrachlung von der Fläche erkennt
man allerdings nur in gewöhnlich deutlich radiär gerichteten Reihen
stehende dunkele Punkte, und eine Zerlegung der Schale in einzelne
Prismen ist mir niemals gelungen; trotzdem halte ich es für nicht
unmöglich, dass die ganze Hülle aus kleinen prismatischen Stückchen
zusammengesetzt ist. Einen Besatz der äusseren Schalenfläche mit
feinen radiär gerichteten Härchen, welchen Archer an einigen
Exemplaren fand, an anderen vermisste, habe ich niemals wahr-
nehmen können.

Zur Characteristik des von der Schale eng umschlossenen Weich-
körpers will ich nur bemerken, dass dessen Protoplasma mit ver-
schieden grossen Körnchen durchsetzt erscheint und sich in der Mitte
der hinteren Partie stets ein wohlausgebildeter heller kugeliger Kern
mit einem centralen ziemlich grossen dunkelen kugeligen Kernkör-
perchen erkennen lässt. Ferner kommen zerstreut, gewöhnlich aber
auf den hinteren und mittleren Körpertheil beschränkt eine Anzahl
stark lichtbrechender Körperchen von eckiger, an Krystalle erinnern-

Rhizopodenstudien. 341

der Form vor, wie sie ähnlich Auerbach bei seiner Amoeba bilimbosa
beschrieben hat und welche wohl identisch sind mit den von Archer
erwähnten »elliptischen Körperchen«. Chlorophylikörnchen, welche
Archer sehr häufig im Innern des Thieres antraf, habe ich daselbst
nur selten gesehen und für aufgenommene Nahrungskörper gehalten.

Endlich sind noch die in sehr verschiedener Zahl vorkommen-
den, bisweilen indessen auch ganz vermissten pulsirenden Vakuolen
zu erwähnen. Die Form der gleichmässig hyalinen, im Ganzen
nur kurzen Pseudopodien, welche, gewöhnlich dem Mantelrande eng
anliegend und oft von ihm mehr oder minder vollständig umschlossen,
aus der grossen Schalenöfinung hervortreten, ist nicht ganz leicht
zu characterisiren. Im Allgemeinen könnte man sie wohl noch am
Ehesten keilförmig nennen, indem sie mit verhältnissmässig breiter
Basis aus dem Vordertheile des Körpers hervorgehen und gewöhn-
lich zugespitzt auslaufen; indessen bleibt dabei für viele specielle
Gestaltungsdifferenzen Spielraum. Während man zum Beispiel in
vielen Fällen eine völlig gleichmässige, ganz rein keilförmige Zu-
spitzung von der Basis bis zum Ende ausgeprägt findet, sieht man
in anderen ein Pseudopodium bis zu einer bestimmten Stelle ziem-
lich gleichmässig dick bleiben und dann erst in eine oder mehrere
dünne Spitzen auslaufen, welche nicht immer in der Verlängerung
des dickeren Basaltheiles liegen, sondern häufig ziemlich schräge
abstehn. Zwei oder mehrfache Theilungen der Pseudopodien werden
nicht selten beobachtet, dagegen keine netzförmigen Verschmelzun-
gen. Oft kommen auch knotige Verdickungen am Ende eines breiten
mehr cylindrischen Basaltheiles vor, von welchen dann erst die
schmale Endspitze abgeht.

Schliesslich will ich noch bemerken, dass mir ebenso wie
Archer das Cochliopodium als ein träges Thier erschienen ist,
dessen Bewegungen nur langsam erfolgen, und welches lange Zeit
ruhig auf einem Fleeke gleichsam angesaugt festsitzen kann, ohne
überhaupt Pseudopodien auszustrecken.

342 Franz Eilhard Schulze:

Pelomyxa palustris, Greeff.
Taf. XIX. Fig. 6, 7 und 8.

Der wunderbare Riesenrhizopode des süssen Wassers, welchen
Greeff im Jahre 18701) entdeckt und jüngst in einer trefflichen
Monographie?) unter dem Namen Pelomyxa palustris genau beschrie-
ben hat, ist mir auch seit längerer Zeit bekannt und Gegenstand
näheren Studiums gewesen. Ich habe das interessante Thier in dem
schlammigen Bodensatze eines breiten mit fast stagnirendem Wasser
halberfüllten vegetationsreichen Grabens, des sogenannten »Kumm-
grabens« bei Rostock in grosser Menge und von wechselnder Grösse
bis zu 2 Mm. Durchmesser angetroffen, hier bei Graz aber bisher
noch nicht aufgefunden. Bei einiger Aufmerksamkeit und Uebung
erkennt man zwischen den auf einer Glasplatte flach ausgebreiteten
schwarzen Modertheilen leicht die durch weissliche Färbung auf-
fälligen kuglig zusammengezogenen Thiere. Unter den vielen, von
mir untersuchten Pelomyxen fand ich keine schwärzlichen oder dunkel-
graubraunen Exemplare, wie Greeff sie als besonders häufig schil-
dert, sondern stets nur solche von weisslicher oder lichtgelber Farbe.

In Betreff der mannichfachen wechselvollen aber doch characteri-
stischen Bewegungen sowie in Betreff des feineren anatomischen
Baues der Pelomyxa will ich von vorne herein auf die ausgezeichnet
naturgetreue Darstellung Greeffs hinweisen; ich kann dies um so
eher, als meine eigenen Beobachtungsresultate fast genau mit den
von Greeff publicirten übereinstimmen. Ich werde mich deshalb
hier nur darauf beschränken, auf einige Punkte näher einzugehen,
welche mir von speciellerem Interesse waren. Dies gilt "zunächst
von der eigenthümlichen Form der Pseudopodien. Die flachwellen-
förmigen Erhebungen oder stärker gerundeten bis halbkugeligen
Wülste, in welchen die hyaline Rindenmasse sich verdickt und oft
gleichsam vorquillt, stellen die hier gewöhnlichste Pseudopodienform
dar, während die lang ausgezogenen, welche mehr an die Pseudo-
podien von Arcella, Quadrula etc. erinnern und von Greeff inFig. 9
seiner Abhandlung dargestellt sind, zwar auch vorkommen können,

1) Verhandl. des naturh. Vereines der preuss. Rheinlande und West-
falens 1870, und Sitzungsber. der Niederrhein. Gesellsch. für Natur- und
Heilkunde in Bonn vom 7. Nov. 1870.

2) Archiv für mikrosk. Anatomie, Bd. X, 1. Heft.

Rhizopodenstudien, 343

aber nur, wie auch schon Greeff hervorhob, unter besonderen ab-
normen Bedingungen, wie z.B. lange andauerndem Drucke etc. Die
sanz zarten, feinstrahligen kurzen und spitzen, zur Oberfläche stets
senkrecht gerichteten und sehr dichtstehenden, nach Gr ee ff »zotten-
förmigen« Fortsätze, welche hin und wieder an dem beim Kriechen
hintersten Ende auftreten und den ganz ähnlichen Bildungen am
Hinterende der bekannten Amoeba villosa (W allich) = A. princeps
verglichen werden können, scheinen sich ebenfalls nur unter ge-
wissen nicht gewöhnlichen Bedingungen zu bilden.

Es bleibt demnach als eigentliche typische Pseudopodienform
der Pelomyxa nur jene zuerst erwähnte von der Gestalt flacher
oder bis zu halbkreisförmiger Grenzcontur sich vorbauchender
Wellen übrig.

Greff’s Ansichten über die Natur der die Vakuolen, Glanz-
körper, Körnchen, Stäbchen und Kerne sowie endlich die Nahrungs-
theile enthaltenden flüssigen inneren Substanz und der zäheren,
ganz hyalinen, allein zur Pseudopodienbildung verwandten und wahr-
scheinlich allein contractilen Rindenschicht halte ich im Allgemeinen
für richtig. Wenn ich auch in der inneren Körpermasse eine der
Molekularbewegung vollständig gleichende zitternde und schwin-
gende Bewegung der kleinsten Körnchen und Stäbchen nicht wahr-
genommen habe, so konnte ich doch aus der leichten Beweglichkeit,
dem plötzlichen Hin- und Herstürzen dieser Partikelchen auf eine
grössere Dünnflüssigkeit dieser inneren Masse im Gegensatz zur
Rindenschicht schliessen. Dabei ist allerdings das oft plötzliche
Eindringen von Vakuolen und Körnchen in eine eben vorgequollene
Welle des Rindenplasmas sehr auffällig, und wohl nur aus einer
schon von Greeff angenommenen zeitweiligen Mischung oder Durch-
dringung beider Substanzen der zähflüssigen, contractilen und der
inneren dünnflüssigerer zu erklären.

Die sonderbaren kleinen Stäbchen, welche durch die ganze
Binnenmasse zwischen den zahllosen Vakuolen zerstreut liegen, aber
in besonders dichter Anhäufung stets an der Oberfläche der Glanz-
körper vorkommen, war ich anfangs geneigt für aufgenommene Bac-
terien zu halten. In der That ist ihre Aehnlichkeit mit manchen
dieser Wesen sehr gross, jedoch bin ich später wegen der ausser-
ordentlich wechselnden Länge und der gänzlich fehlenden eigenen
Bewegungfähigkeit von dieser Auffassung zurückgekommen und sehe
sie jetzt mit Greeff für dem Pelomyxa-Körper eigenthümliche Bil-

344 Franz Eilhard Schulze:

dungen an, wie sie allerdings bei anderen Rhizopoden nicht bekannt
sind. Einen Längskanal und Querstreifung, welche Greeff ver-
muthet, habe ich an den Stäbchen nicht wahrgenommen.

Von den sehr mannichfachen durch Greeff eingehend geschil-
derten Erscheinungsformen der stets in grosser Zahl vorhandenen
Kerne habe ich in Fig. 6 einige abgebildet, welche den Kerncharacter
recht bestimmt ausdrücken.

Ueber die Bedeutung und das Schicksal jener stark licht-
brechenden, homogenen, kugeligen Gebilde, welche ähnlich den Kernen
im Innern des Körpers zwischen den Vakuolen unregelmässig zer-
streut liegen und von Greeff zunächst unter dem indifferenten
Namen »Glanzkörper« beschrieben, dann aber als Zoosporen gedeutet
werden, habe ich keine für diese letztere Auffassung bestimmenden
positiven Beobachtungsergebnisse mitzutheilen. Ebensowenig ist es
mir trotz mancher Bemühungen gelungen, ausser einer gelegentlichen
Constatirung von Selbsttheilung des ganzen Thieres irgend welche
Wahrnehmungen zu machen, welche sich auf die Fortpflanzung bezögen.

Bei der absoluten Körpergrösse des Thieres und der eigen-
thümlichen Beschaffenheit des inneren Körperparenchymes schien
mir grade hier eine Untersuchung über die Art der Bewegung der
einzelnen Körpertheile und ihrer Lageveränderung zu einander
während des Kriechens leichter ausführbar als bei den meisten an-
deren Rhizopoden. Ich hielt es für möglich, durch genaue Beach-
tung des Weges, weichen die einzelnen Theilchen während des
Kriechens nehmen, wenigstens eine allgemeine Vorstellung über die
Richtung und den Sitz der bewegenden Kräfte zu gewinnen.

Betrachtet man eine an aufgenommenen Nahrungs- oder son-
stigen Fremdkörpern besonders arme und deshalb auch besonders
helle und durchscheinende Pelomyxa, während sie ganz unbehindert
in gleichmässiger bestimmt gerichteter Kriechbewegung begriffen ist,
bei einer mässigen etwa 100fachen Vergrösserung, und richtet dabei
seine Aufmerksamkeit ausschliesslich auf den Weg, welchen die ein-
zelnen Formtheile der inneren alveolenreichen Masse zurücklegen,
so überzeugt man sich alsbald, dass zwar im Grossen und Ganzen
das Strömen der einzelnen Theilchen in der Richtung geschieht, in
welcher das Thier kriecht, dass aber im Einzelnen sehr verschieden
gerichtete, ja sogar an gewissen Stellen rückläufige Bewegungen vor-
kommen, an anderen Stillstand zu beobachten ist.

Um nun dieses verschiedenartige Verhalten der einzelnen Theile,

Rhizopodenstudien. 345

und das Gesetzmässige, welches ich in demselben erkannt zu haben
glaube, an einem einfachen Beispiele leicht verständlich darlegen zu
können, habe ich nach einem im Umriss einfach birnförmig gestal-
teten Thiere, welches ich während stetigen Vorwärtskriechens in der
nämlichen graden Richtung längere Zeit hindurch beobachten konnte,
die Bewegungen resp. Ruhezustände der geformten Theile für alle
Regionen möglichst genau durch Pfeile und Kreuzchen in der Fig, 8
angegeben. Durch die Richtung der Pfeile wird die Richtung der
Bewegung, durch ihre Länge die Schnelligkeit der Bewegung, durch
die kleinen Kreuze Ruhezustand ausgedrückt. Es sind übrigens in
der Zeichnung nur die in einer Horizontalebene, nicht aber zugleich
die darunter und darüber befindlichen Partikel berücksichtigt. Auf
diese Weise finden sich nun in der Zeichnung Fig. 8 auf Taf. XIX
folgende Thatsachen graphisch ausgedrückt. In der gewählten (etwa
der Mitte der Höhe des Thieres entsprechenden) Horizontalebene
bemerkt man die gleich nach innen von der dünnen hyalinen Rin-
denschicht am hinteren schmaleren Ende a gelegenen geformten
Theile sich anfangs langsam, allmählig etwas schneller in Bewegung
Setzen und zwar so, dass die median gelegenen Theile ziemlich
grade nach vorne, die mehr seitwärts befindlichen auch
nach vorne, aber dabei etwas schräge medianwärts ziehen. Durch
die so erzeugte Verchmälerung des Stromgebietes scheint denn auch
die besonders in der mittleren Region deutlich wahrzunehmende Be-
schleunigung der Stromgeschwindigkeit bedingt zu sein. Während
in dem ganzen hinteren Theile keine ruhenden Partikelchen zu be-
merken sind, sondern alle, auch die der hyalinen Rindenzone zunächst
liegenden Theile in, wenn auch langsamem, so doch beständigem Vor-
rücken begriffen sind, so lassen sich von der mite und f bezeichneten
Gegend an bis etwa zu der mit g und h markirten Region nach
einwärts vor der hyalinen Rinde ruhende Elemente in zunächst
schmaler, allmählig an Breite zunehmender Lage wahrnehmen.
Von der Innenseite des hinteren schmalen Theiles dieser ruhenden
Massen lösen sich jedoch stets noch einige Theilchen ab, um in den
hier grade sehr schnell fliessenden Strom der centralen Masse mit
hineingezogen zu werden.

An dem mit c und d bezeichneten mittleren Theile der ruhen-
den Seitenmassen geht der Strom vorüber, ohne Theilchen mitzu-
nehmen, während dagegen an die Medianseite der davor gelegenen
vorderen Partie der ruhenden Masse einzelne Theilchen von dem

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 24

346 Franz Eilhard Schulze:

mittleren Strome abgelagert werden. Das Letztere findet in aus-
sedehntem Maasse an dem breiten, nach aussen zu etwas abgeschrägten
Vorderrande der ruhenden Masse statt, imdem hier durch einen
jederseits rückläufigen Strom von vorne her Material zugeführt wird.
Diese an den Seiten der vorderen Körperpartie des kriechenden
Thieres rücklaufende Strömung muss zunächst sehr auffällig er-
scheinen. Sie lässt sich aber verstehen, wenn man berücksichtigt,
dass der zwischen den ruhenden Seitenmassen hervorquellende Strom
in der hyalinen Rindenschicht des ganzen vorderen Körpertheiles
ein wenn auch nachgiebiges, so doch nicht unwirksames Hinderniss
für das Gradeausfliessen findet und so jederseits zu einer Wirbel-
bewegung genöthigt wird, welche nur deshalb keine vollständige ist,
weil die im Bogen zurückgeführten Theile der ausströmenden Masse
sich an die ruhende Masse, welche die vordere Canalöffnung umgiebt,
einfach anlegen und so das Wachsen dieser ruhenden Zone am Vor-
derende bewirken, aber nicht wieder in ‘den ausfliessenden Strom
hineingezogen werden. Verfolgt man die zwischen den ruhenden
Massen ec und d hervordringenden Theilchen, so sieht man, dass die
grade in der Mitte befindlichen ziemlich genau gradeaus geführt
werden, bis an das vorderste Ende des ganzen Thieres. Je weiter
seitlich die Theilchen des Stromes sich befinden, um so weniger weit
werden sie vorgeschoben — um so kürzer ist auch im Allgemeinen
ihr bogenförmiger Lauf, so dass die am Meisten seitwärts gelegenen
sich sogar schon an die Innenseite des vorderen Theiles der ruhen-
den Seitenmasse, von deren hinterem Theile sie sich eben erst ab-
selöst hatten, wieder anlegen, und diese einfach von innenher verdicken.

Wenn sich die hier gegebene Darstellung der im Pelomyxa-
Körper beim Kriechen des Thieres beobachteten Bewegungserschei-
nungen zunächst nur auf eine etwa in der Mitte der Höhe des
Thieres gelegene Horizontalebene beziehen, so lassen sich durch
aufmerksames Studium die nämlichen — nur hinsichtlich der Lage
der Strömungsebene abweichenden — Erscheinungen auch für die
ganze darüber gelegene obere Hälfte des Thierkörpers feststellen,
indem man direct wahrnehmen kann, dass von dem hinteren Ende
des Thieres die geformten Theile zunächst nach vorne, dabei etwas
nach innen und unten convergirend, ziehen, dann unter die als
eine gewölbte Gürtelzone aufzufassende ruhende Masse gelangen,
unter deren vorderem Rande zunächst nach vorne zu hervor-
dringen, dann nach oben umbiegen und zum grossen Theile wieder

. Rhizopodenstudien. 347

etwas zurücklaufend sich an den Vorderrand der ruhenden Gürtel-
zone anlegen.

Ob das Nämliche auch an der unteren dem Objectträger auf-
liegenden abgeplatteten Seite stattfindet, konnte ich durch die directe
Beobachtung nicht entscheiden, halte es jedoch für sehr wahrschein-
lich, und stelle mir demnach vor, dass die ruhende Masse, wenn sie
auch wahrscheinlich unten dünner ist als oben und an den Seiten,
doch wirklich gürtelförmig den Mitteltheil des Körpers umgiebt, und
dass der aus der Vorderöffnung des so gebildeten Rohres hervor-
quellende Strom sich nicht blos nach denSeiten und nach oben, son-
dern auch nach unten bogenförmig umbiegt. Sollte sich übrigens
die untere, der Unterlage direct aufliegende Masse in ihrer Bewe-
gung nicht ebenso verhalten wie die seitlichen und oberen Partien,
so müsste man wohl annehmen, dass die ruhendeZone unten unter-
brochen wäre, und demnach keinen geschlossenen Gürtel, sondern
einen der Unterlage mit den beiden Seitenschenkeln breit aufliegen-
den Bogen darstelle.

Sucht man sich nun auf Grundlage der mitgetheilten Beobach-
tungen eine Vorstellung von der Triebkraft und dem Modus der
Fortbewegung des ganzen Thieres zu machen, so scheint mir fol-
gende Vorstellung den Thatsachen am Besten zu entsprechen.

Nimmt man zunächst mit Greeff an, dass die Fähigkeit der
Contraction, d. h. also der activen Verkürzung in einer Richtung
mit gleichzeitiger Verbreiterung in den darauf senkrechten, auch hier
besonders, vielleicht sogar ausschliesslich der von den Vakuolen,
Stäbchen, Kernen etc. freien hyalinen Rindenschicht eigen sei, wäh-
rend die innere dünnflüssigere Masse eine mehr (oder völlig) passive
Rolle spiele, so wird man zunächst in der verhältnissmässig breiten
hyalinen Kappe, welche den hinteren Körpertheil, e a f der Fig. 8,
umfasst, eine energische Zusammenziehung in centripetaler Richtung
voraussetzen dürfen, durch welche die in ihr enthaltene Binnenmasse
direckt in der Richtung der Pfeile nach vorne und etwas nach innen
geschoben wird. Indem nun die bei e una f und die dicht davor
gelegenen hinteren Theile der ruhenden Zone durch Contraction der
daselbst befindlichen äusseren hyalinen Rindenlage am Ausweichen
gehindert, vielleicht hinten sogar langsam etwas nach innen gedrückt
werden, entsteht die oben beschriebene enge Stromgasse mit ruhen-
der Wandung, während die dünne contractile Rinde des ganzen Vor-
dertheiles des Thieres dem vorquellenden Strome nur jenen geringen

348 Franz Eilhard Schulze:

Widerstand entgegensetzt, welcher zu der rückläufigen Wirbelbe-
wegung Anlass giebt.

Um nun zu verstehen, wie es kommt, dass, wenn einmal die
am hinteren Ende a befindliche contractile Kappe sich vollständig
contrahirt hat, dennoch ein stetes Nachdrücken von hinten her statt-
finden kann, wird man wohlan ein Fortführen der erschöpfend con-
trahirten hintersten Rindentheile mit dem Strome der inneren weicheren
Masse und einen gleichzeitigen Ersatz derselben durch die sofort an
ihre Stelle von der Seite her nachrückende contractile Rinden-
masse der mehr nach vorne zu gelegenen bisher ruhenden Partie denken
müssen. Zu der Annahme einer derartigen Aufnahme der einen
Substanz von der anderen mit gelegentlichem Wiederausscheiden der-
selben scheinen auch noch einige andere Thatsachen zu drängen,
so z.B. das oft zu beobachtende fast plötzliche Hervorbrechen einer
verhältnissmässig grossen Menge hyaliner contractiler Substanz aus
dem Innern an einer Stelle, wo eben vorher kaum ein schmaler
Randsaum derselben zu entdecken war.

Wenn nun ein Thier in der oben geschilderten Weise unter
meinen Augen während mehrerer Minuten mit ziemlich gleich blei-
bender länglich ovaler Gestalt sich in derselben Richtung fortbewegte,
so gehört doch ein so einfacher Fall zu den Seltenheiten. Gewöhn-
lich wechselt die Gestalt und die Bewegungsrichtung so mannigfach
und unregelmässig, dass an ein genaues Bestimmen des Weges der
einzelnen Theilchen, wie es in diesen und ähnlichen Fällen möglich
war, kaum zu denken ist. Dennoch möchte ich annehmen, dass
auch dann das Kriechen in der nämlichen Weise bewerkstelligt wird,
dass es sich also um ein Vorschieben der mehr passiv sich ver-
haltenden Binnenmasse durch Contraction einzelner Rindenpartien
handelt.

Plakopus ruber, nov. gen. nov. spec. ').
Taf. XIX, Fig. 9-16.

Unter den mir bekannten kernhaltigen nackten acyttaren Rhi-
zopoden, welche in die weite Gruppe der Amoeben gestellt werden
können, zeichnet sich durch besonders eigenthümliche Pseudopodien
vor Allen eine, wie ich glaube, bisher noch nicht beschriebene Form aus.

1) Wahrscheinlich identisch mit Hyalodiscus rubicundus, von Hertwig
und Lesser; siehe Supplem. zu diesem Archiv 1874, p. 49 und Taf. I. Fig. 5.

Rhizopodenstudien. 349

Das wunderbare Wesen, welches ich in den sogenannten Leon-
hardsteichen bei Graz auffand und längere Zeit in Zimmeraquarien
lebend erhalten habe, sendet nämlich Pseudopodien von der Form
ganz dünner Membranen aus, welche nicht nur an der Ober-
fläche anderer Körper, etwa des Objectträgers, sich flach ausbreiten,
sondern auch frei durch das Wasser vorgeschoben werden.
Ich werde es deshalb Plakopus (zzAo& —= Platte und zzoüg —= Fuss)
nennen und nach der intensiv rothen Färbung den Speciesnamen
ruber hinzufügen.

Von dem in seiner Gestalt ausserordentlich veränderlichen,
gewöhnlich auf der Unterlage sich mehr oder minder flach ausbrei-
tenden Körper, dessen Durchmesser meistens 0,2—0,3 bisweilen sogar
0,6 Mm. und darüber beträgt, wird entweder eine grosse sehr dünne
saumartige Platte nach einer Seite hin der Unterlage anliegend vor-
geschoben (Fig. 10.), oder es treten mehrere unter verschiedenen
Winkeln zu einander gestellte und in mannigfacher Weise mit
einander verschmelzende Lamellen hervor, welche meistens
trichter- oder kappenförmige Hohlräume mit weiter, nach
aussen gerichteter Mündung umschliessen.

Es ist nicht ganz leicht, die höchst mannigfachen und com-
plieirten Reliefbildungen zu beschreiben oder in Abbildungen dar-
zustellen, welche durch diese sich erhebenden und mit einander
sich verbindenden dünnen lamellösen Pseudopodien formirt werden.
Vielleicht vermögen die in Fig. 9—10 gegebenen Darstellungen eine
annähernd richtige Vorstellung zu erwecken.

Eine Scheidung in eine hyaline. gleichmässig lichtbrechende
Rindenschicht, aus welcher die Pseudopodien sich formiren und
eine von jener umschlossene, mit geformten Theilen verschiedener
Art dnrchsetzte innere Leibesmasse lässt sich hier zwar im Allge-
meinen auch constatiren, ist jedoch nicht immer durch eine scharfe
Grenzlinie markirt.

In der, wie es scheint, ziemlich dünnflüssigen hyalinen Grund-
lage der innnern Hauptmasse des Thieres lassen sich folgende Form-
elemente unterscheiden. Zunächst fallen zahlreiche gefärbte Körn-
chen in die Augen. Es sind unregelmässig rundliche Stückchen
von sehr verschiedener Grösse, deren kleinste wie ein feiner Staub-
nebel zwischen den grösseren vertheilt liegen.

Die Farbe ist gewöhnlich ein lebhaftes Zinnober- oder Ziegel-
roth, welches bisweilen ins Braunrothe, nicht selten auch ins Grün-

350 Franz Eilhard Schulze:

liche, ja selbst in reines Grün übergeht. Grade der letztere Um-
stand scheint mir besonders interessant, weil daraus vielleicht ein
Schluss auf die Herkunft und Bedeutung dieser Gebilde zu ziehen
ist. InFig. 11 und 12 der Taf. XIX habe ich diesen Uebergang von
Roth in Grün oder wie man wahrscheinlich richtiger sagen müsste,
von Grün in Roth wiederzugeben versucht. Man sieht einige inten-
siv grüne Körnchen, daneben matt braungrüne, dann rothbraune und
endlich auch ganz hellrothe. Es scheint nicht unwahrscheinlich, dass
ursprünglich Chlorophyllkörner ähnliche Gebilde da waren, deren Farb-
stoff auch hier die bei den Pflanzen ja so häufige Metamorphose in Roth
durchmacht. — Neben diesen farbigen Partikelchen kommen viele
ungefärbte ähnlicher Form zwischen den ersteren diffus zerstreut vor.

Als besonders wichtig ist das Vorhandensein von einem oder
einigen Kernen hervorzuheben, welche gewöhnlich im lebenden Thiere
nur schwer erkennbar sind, dagegen nach Einwirkung von Kali bi-
chromieum-Lösung oder von Essigsäure deutlich hervortreten. Ein
verhältnissmässig grosses kugeliges Kernkörperchen wird von einem
nicht sehr breiten hellen rundlichen Hofe umgeben, dessen äussere
Grenze nur selten scharf markirt ist. Die Lage des Kernes wechselt
bei den Bewegungen des Thieres ähnlich wie bei den bekannten
Amöben.

In wechselnder Zahl und sehr verschiedener Grösse treten end-
lich die mit heller Flüssigkeit erfüllten rundlichen Vakuolen auf,
deren Pulsiren nicht immer deutlich zu beobachten war. Selten nur
erschienen sie einzeln und isolirt, gewöhnlich in solcher Menge und
so dichtgedrängt, dass manche Körpertheile ein schaumiges Aus-
sehen gewannen.

Kriecht das Thier einfach platt ausgebreitet auf der Unterlage
hin, so setzt sich die mit den oben erwähnten Elementen durchsetzte
Binnenmasse gewöhnlich in einfacher und deutlicher Weise gegen
die an einer Seite meistens verschwindend geringe, an der andern
in Form einer grossen dünnen Pseudopodienlamelle vorgeschobene
hyaline oder vielleicht ganz ausserordentlich feinkörnig getrübte
Rindensarkode ab (Fig. 10). Wenn dagegen, wie das meistens der
Fall ist, durch in anderer Richtung sich erhebende membranöse
Pseudopodien die Oberfläche des ganzen Thieres ein complicirtes
Fachwerk darstellt, so wird auch jene Grenze complieirter und ist
bisweilen nur schwierig erkennbar.

Gewöhnlich erstreckt sich die innere Masse sammt ihren

Rhizopodenstudien. 351

Farbstoffkörnchen mehr oder minder weit hinein in die auf dem
optischen Durchschnitte zackenförmigen Septa der trichter- oder
srubenförmigen Vertiefungen, welche zwischen den sich verbinden-
den membranösen Pseudopodien übrig bleiben, und gewinnt dadurch
bei der Betrachtung von oben im durchfallenden Lichte eigenthüm-
lich zackige Conturen (Fig. 9 und 11—14). Bisweilen kann übrigens
auch eine von gefärbten Körnchen freie, aber Vakuolen haltende
Masse in die vorgeschobenen Pseudopodienplatten eintreten, wie dies
in Fig. 9 dargestellt ist.

Zwar habe ich schon die wesentlichsten Charactere der eigen-
thümlichen membranösen Pseudopodien angedeutet, will jedoch hier
noch einmal besonders hervorheben, dass sie nach allen Richtungen,
auch grade senkrecht nach oben als ganz dünne, meistens glatt-
wandige Platten vorgestreckt werden, und, indem sie an den Seiten-
rändern mit anderen benachbarten zusammenfliessen, an der Ober-
fläche des Thieres ein System von oft ziemlich tiefen Nischen bil-
den. Während nun, wie erwähnt, die freien Ränder dieser zarten
Membranen in den meisten Fällen ganz glatt erscheinen, sah ich
sie zuweilen etwas gezackt, wie zerfressen, und einmal konnte ich
mit Hülfe meines stärksten Systemes bei gutem Lichte an einer
Stelle einzelne ganz ausserordentlich feine spitze fadenförmige Fort-
sätze über den Rand einer der Unterlage aufliegenden Pseudopodien-
lamelle hinausragen sehen (Fig. 9); da ich aber später mehrmals
vergeblich nach dieser Erscheinung gesucht habe, so kann ich sie
auch nicht für etwas Gewöhnliches halten und glaube sie jenen
kurzen feinen spitzen Härchen vergleichen zu müssen, welche als
sogenannter zottiger Besatz zuweilen bei Amoeba princeps und an-
deren zu beobachten sind.

Züchtungsversuche mit Plakopus ruber, welche einerseits in
grösseren Glasgefässen, andererseits auf dem Objectträger in der
feuchten Kammer gemacht wurden, schlugen fehl, so dass ich über
die Vermehrung des Thieres Nichts Bestimmtes ermitteln konnte.
Indessen will ich doch nicht unterlassen, hier auf eine Bildung auf-
merksam zu machen, welche ich häufig mit vielen lebhaft sich be-
wegenden Plakopus zugleich antraf, nämlich scharf begrenzte kuglige
Körper, etwa vom Durchmesser der kleineren Thiere, welche von
einer dünnen hellen Membran umschlossen waren und im Innern
eine grosse Menge ähnlicher rothbraun gefärbter Körnchen, wie sie
bei Plakopus vorkommen, ausserdem aber eine Anzahl dunkelbrauner

352

Franz Eilhard Schulze:

kugeliger Körper enthielten, welche an Grösse etwa dem Kernkör-
perchen unseres Thieres entsprachen und zuweilen in einer äquato-
rialen Gürtelzone gelagert waren (Fig. 15). ;

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVIN und XIX.

IS)

ı

10.

11%

12.

13.

14.

Taf. XVII.

Quadrula symmetrica aus Rabenau bei Dresden, von der breiten
Seite gesehen. Vergr. 400:1.

Leere normal gebaute Schale einer Quadrula symmetrica, schräge
von der Seite gesehen. Vergr. 400:1.

Leere, normal gebaute Schale einer Quadrula symmetrica von oben
gesehen. Vergr. 400:1.

Umriss der unteren Oeffnung einer Schale von Quadrula symmetrica.
Vergr. 400:1. {

Leere normal gebaute Schale einer Quadrula symmetrica von der
flachen Seite gesehen, mit einigen abgelösten isolirten Platten im
Innern. Vergr. 400:1.

Unregelmässig gebaute Schale einer Quadrula symmetrica, von der
flachen Seite gesehen. Vergr. 400:1.

Pseudochlamys patella, Clap. et Lachm. ohne Haftfäden und Pseu-
dopodien, vollständig ruhend, flach ausgebreitet. Vergr. 400:1.
Pseudochlamys patella mit Haftfäden und etwas gefaltetem Randsaume
der Schale. Im Innern ein Kern und zwei pulsirende Vakuolen.
Vergr. 400:1.

Pseudochlamys patella in der Ansicht von unten mit gefalteter Schale
und ausgestreckten fingerförmigen Pseudopodien. Vergr. 400:1.
Pseudochlamys patella in der Seitenansicht mit gefalteter Schale.
Die Haftfäden und die knolligen Pseudopodien treten deutlich hervor.
Vergr. 400:1.

Pseudochlamys patella flach ausgebreitet in der Ansicht von oben
mit deutlichem Kern und 4 pulsirenden Vakuolen. Vergr. 500:1.
Leere Schale einer Pseudochlamys patella mit umgeklapptem Rande,
in der Seitenansicht. Vergr. 500:1.

Leere Schale einer Pseudochlamys patella in der Seitenansicht. Der
mittlere Theil zeigt eine feine Gitterzeichnung. Vergr. 500:1.
Pseudochlamys patella mit zusammengefalteter Schale, deutlichen
Haftfäden, vielen knolligen und einem langen fingerförmigen Pseudo-
podium. Vergr. 500:1.

Pe Re

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Rhizopodenstudien. 353

15. Hyalosphenia lata aus einem Bassir des botanischen Gartens in Graz,
in der Ansicht von der flachen Seite mit ausgestrecktem fingerförmi-
gem Pseudopodium. Vergr. 500:1.

16. Umriss der unteren Schalenöffnung einer Hyalosphenia lata. Vergr.
500:1.

17. Hyalosphenia lata in der Ansicht von oben; Einstellung auf die Ge-
gend des Kernes. Vergr. 500:1.

18. Hyalosphenia lata in der Ansicht von der flachen Seite mit einem
etwas getheilten fingerförmigen Pseudopodium. Vergr. 500:1.

Taf. XIX.

1. Cochliopodium pellucidum in der Ansicht von der Seite, mit fast
völlig zusammengelegtem Schalenrande und zwei ausgestreckten Pseu-
dopodien Vergr. 600:1.

2. Cochliopodium pellucidum in der Ansicht von der Seite, mit weit ge-
öffneter Schalenmündung und vielen ausgestreckten Pseudopodien.
Vergr. 600:1.

3. Cochliopodium pellucidum, flach auf dem Objectträger ausgebreitet,
kriechend in der Ansicht von oben. Vergr. 600:1.

4. Cochliopodium pellueidum mit durch Zusammenlegen des Schalenran-
des geschlossener Oeffnung. Ansicht von der Seitenkante. Vergr. 600:1.

5. Leere Schale eines Gochliopodium pellucidum. Vergr. 600:1.

6. Kleiner Randtheil einer Pelomyxa palustris, Greeff, mit dünner
Rindenschichte, ohne Pseudopodien, mit vielen Vakuolen von verschie-
dener Grösse, einigen Kernkörperchen haltigen Kernen und drei mit
Stäbchen umlagerten Glanzkörpern. Vergr. 600:1.

7. Kleiner Randtheil einer Pelomyxa palustris ohne deutlich erkennbare
Kerne mit flach wellenförmigen Pseudopodien. Vergr. 800:1.
8—14. Plakopus ruber in verschiedenen Zuständen und von verschie-

dener Grösse. Vergr. 500:1.

9. Ein sehr grosses Exemplar mit deutlichem Kern, vielen Vakuolen
und membranösen Pseudopodien sowie einigen spitzen Haftfäden.

10. Eine sehr einfache Form mit einer grossen membranösen, beim
Kriechen auf der Unterlage sich vorschiebenden Pseudopodienplatte.

11 und 12. Thiere mit mehreren verschieden gerichteten membranösen
Pseudopodien und verschieden (grün bis ziegelroth) gefärbten Körn-
chen.

13 und 14. Thiere mit vielen, deutliche Nischen umrahmenden Pseudopo-
dien und zinnoberrothen Körnchen.

15. Ein kugelförmiger Körper mit braunrothen Körnchen und einer An-
zahl rundlicher, in einer Gürtelzone angeordneter kernähnlicher
Körperchen. Vielleicht ein Ruhezustand von Plakopus. Vergr. 500:1.

16. Plakopus ruber nach längerer Einwirkung einer Lösung von Kali
biehromicum. Der Kern ist deutlich hervorgetreten. Vergr. 500:1.

Die Beziehungen des Flimmerepithels der Bauchhöhle
zum Eileiterepithel beim Frosche.

Von

Prof. E. Neumann in Königsberg i. Pr.

Anhang: Die Drüsen der Froscheileiter.
Von Demselben
(nach in Gemeinschaft mit Herrn H. Grunau angestellten Untersuchungen).

Hierzu Taf. XX.

Das zuerst von Mayer (Froriep’s Notizen 1832 und 1836)
beobachtete, später insbesondere durch die Arbeiten von L. Thiry!)
und Schweigger-Seidel und Dogiel?) bekannt gewordene Vor-
kommen von Flimmerzellen auf dem Peritoneum der Frösche hat
in neuerer Zeit ein erhöhtes Interesse gewonnen durch die Bezie-
hung, in welche dasselbe von Waldeyer°) zu seiner Lehre vom
Keimepithel gebracht worden. Während die früheren Beobachter
keinen Zweifel daran gehabt zu haben scheinen, dass diese Flimmer-
zellen der übrigen nicht fliimmernden Epithelbekleidung des Perito-
neum in genetischer Beziehung völlig gleichwerthig seien und dass
dieselben demnach nur eigenthümlich modifieirte Endothelien im
His’schen Sinne seien, lehrt Waldeyer, dass dieselben vielmehr
mit dem ächten Epithel des Genitalapparats gemeinsamen Ursprungs

1) Thiry über das Vorkommen eines Flimmerepithelium’s auf dem
Bauchfell des weiblichen Frosches. Goettinger Nachrichten 1862. p. 171.

2) Schweigger-Seidel und Dogiel über die Peritonealhöhle der
Frösche. etc. Arbeiten aus d. physiologischen Anstalt zu Leipzig vom J.
1866. p. 68.

3) Waldeyer, Eierstock und Ei. p. 72 u. p. 122.

Beziehungen d. Flimmerepithels d. Bauchh. zum Eileiterepithel b. Frosche. 355

seien, indem es sich um eine »flächenhafte Fortsetzung der Genital-
schleimhaut« in die Bauchhöhle hinein handele. Obwohl diese Be-
hauptung sich auf keine, an Batrachiern angestellten embryologischen
Untersuchungen stützt, hat sich ihr doch Rollett!) ohne Weiteres
angeschlossen und Waldeyer selbst hat kürzlich gelegentlich eines
Referates?) seine Auffassung von Neuem geltend gemacht gegen-
über E. Klein°), welcher die Bildung »flimmernder Endothelzellen«
beschreibt.

Als meine ursprünglich in anderer Absicht vorgenommenen
Untersuchungen des Froschperitoneums mich dahin führten, dem
bedeckenden Zellstratum meine Aufmerksamkeit zuzuwenden, schien
es mir hienach besonders geboten, der erwähnten Frage näher zu
treten.

Es sei zunächst daran erinnert, dass wir den angeführten Ar-
beiten von Thiry und von Schweigger-Seidel und Dogiel
den Nachweis verdanken, dass das Vorkommen des peritonealen
Flimmerepithels auf weibliche Frösche beschränkt ist. Ueber
seine topographische Verbreitung sind hauptsächlich nur mit Rück-
sicht auf die ihm zugeschriebene Funktion, die Eier in die Tuben
zu befördern, genauere Untersuchungen angestellt, im Uebrigen sind
die Angaben in dieser Richtung unvollständig. Leydig*) fand
Flimmerung am Ueberzug der Bauchmuskeln und an Mesovarium.
Thiry (l. c.) constatirte, dass die untere Bauchwand vom Becken
bis zur Herzspitze, sowie der vorderste, aus zwei trichterförmigen
Räumen, in deren Grunde die Tubenostien liegen, bestehende Ab-
schnitt der Bauchhöhle mit Flimmerstreifen bedeckt ist, welche in
der Mittellinie der Bauchdecken und im Umfange der Tubenostien
am dichtesten zusammentreten. Schweigger-Seidel und Do-
giel, mit Thiry’s Arbeit unbekannt, beschränkten ihre Beobach-
tungen auf die Scheidewand zwischen Bauchhöhle und Cysterna Iym-

1) Rollet, Untersuchungen aus dem Institute für Physiologie u. Histo-
logie in Graz. Heft 2. p. 135.

2) Jahrbücher f. d. gesammte Mediein von Virchow und Hirsch.
1872. I. p. 42.

3) E. Klein on Remack’s ciliated vesicles and corneous filaments of
the frog Quarterly Journal of microscopical sciences XII. p. 43.

4) Leydig, Lehrbuch d. Histologie d. Menschen u. d. Thiere 1857
p- 325.

356 E. Neumann:

phatica magna und fanden die Bauchhöhlenseite derselben mit Gruppen
von Flimmerzellen bedeckt, welche zum Theil eine Beziehung zu
den von ihnen daselbst aufgefundenen Stomata zu haben schienen.
Nach Waldeyer endlich ist die vordere und seitliche Bauchwand,
ein Theil der Mesenterien und das Mesovarium mit Flimmerzellen-
inseln, die meist durch schmale Brücken zusammenhängen, versehen.

Ich kann diese Angaben dahin ergänzen, dass auch die Leber
bei erwachsenen weiblichen Fröschen eine Flimmerdecke trägt, und
ich befinde mich hierin im Widerspruche zu Thiry, welcher, während
die übrigen Untersucher dieses Organ gar nicht berücksichtigt haben,
ausdrücklich die Anwesenheit von Flimmerzellen auf der Leber in
Abrede stellt. Die einfachste Methode, sich von ihrer Existenz zu
überzeugen, besteht in der Abtragung der an den meisten Lappen
spitz zugeschärften Leberränder in Form schmaler Streifen, die man
in eine passende Zusatzflüssigkeit überträgt. Dem Rande entlang
zeigt sich sofort das schönste Wimperspiel. Zugleich sind diese eine
Profilansicht der Zellen gewährenden Präparate sehr geeignet, die
gewöhnlichen Flächenansichten zu ergänzen. Zur Darstellung der
letzteren macerirte ich die ausgeschnittene Leber entwederin Müller’-
scher Flüssigkeit oder Chromsäurelösungen oder ich behandelte sie
mit Argentum nitricum; hienach liess sich die Zellendecke leicht
in zusammenhängenden Fetzen gewinnen, in letzterem Falle mit
scharfer Abgrenzung der einzelnen Zellen durch die bekannten schwarzen
Silberlinien und mit deutlicher Erhaltung der Flimmerhärchen, welche
als zarte Strichelchen erschienen.

Fig. 1 stellt das gewöhnlich zur Anschauung kommende Bild
des Leberrandes, frisch in Humor aqueus untersucht, dar. Von dem
dunkelkörnigen Leberparenchym hebt sich ein durchsichtiger blasser
zelliger Grenzsaum deutlich ab, welcher grossentheils mit einer fort-
laufenden Reihe von Flimmerhärchen besetzt ist; nur hie und da
fehlen letztere auf kürzeren Strecken. Der äussere Contour dieses
Grenzsaumes stellt sich als eine flache Wellenlinie dar, die langge-
streckten plateauartigen Wellenberge werden durch die flimmernden
Theile des Zellstratum, die kürzeren Wellenthäler durch die flim-
merlosen Theile repräsentirt, nirgends findet sich ein schroffer Ab-
fall von Berg zu Thal, sondern überall erscheinen die Uebergangs-
stellen sanft abgeflacht und meist mit gegen die Vertiefungen hin
kürzrer werdenden Flimmerhärchen besetzt. Eine deutliche Ab-
grenzung der einzelnen Zellen ist bei dieser Untersuchungsweise

Beziehungen d. Flimmerepithels d. Bauchh. zum Eileiterepithel b. Frosche. 357

natürlich nicht wahrnehmbar, nur die Entfernung der alsbald her-
vortretenden Zellenkerne von einander lässt über die Grössenverhält-
nisse der Zellen urtheilen. In den flimmerlosen Theilen der Zell-
decke liegen sie weiter auseinander als in den flimmernden; dort
bilden sie flache uhrglasförmige Erhebungen des äusseren Contours,
hier treten sie nicht an der Oberfläche hervor, sondern erscheinen
in die feinkörnige, protoplasmatische Substanz der Zellen völlig ein-
gebettet, sind auch weniger lang und schmal als dort. — Von
Maassen sei angeführt, dass ich bei einer grossen weiblichen Rana
esculenta, welche ich im Januar untersuchte, die Höhe der Flimmer-
zellen im Profil des Leberrandes (abgesehen von den Cilien selbst)
auf 0,006 Mm. bestimmte, die 0,012 langen und 0,003 hohen Kerne
nahmen die tieferen Theile der Zellen ein und lagen mit ihren durch
Nucleoli markirten Mittelpunkten, 0,015 Mm. auseinander. In anderen
Fällen habe ich immer annähernd übereinstimmende Resultate durch
die Messung erhalten.

Gehen wir von dem Bilde des Leberrandes zur Betrachtung
beliebiger, von der Oberfläche der Leber entnommenen Flach-
schnitte über, so wiederholen sich an den Rändern derselben,
falls sie in Humor aqueus flach ausgebreitet worden, dieselben
Ansichten und man gewinnt die Ueberzeugung, dass sich das
Flimmerepithel über die ganze Oberfläche der Leber mit den er-
wähnten Unterbrechungen ausbreitet, ein Faktum, welches in An-
betracht der nach Thiry’s Beobachtungen kaum zweifelhaften phy-
siologischen Funktion der peritonealen Flimmerströmung nichts auf-
fälliges haben kann; da nämlich die Tubenostien sich im vordersten
Theile der Banchhöhle befinden, so müssen die Eier, um zu ihnen
zu gelangen, nothwendig bei der Leber, sei es an ihrer vorderen
oder hinteren Fläche vorbeipassiren und es wird somit die Wirkung
der von Thiry an dem parietalen Peritoneum des vorderen Ab-
schnittes der Bauchhöhle nachgewiesenen Flimmerung wesentlich unter-
stützt werden müssen durch die Flimmerung des correspondirenden
visceralen Theiles der Leberserosa. Eine genauere Betrachtung der
anatomischen Verhältnisse lehrt uns sogar eine sehr direkte Beziehung
der Leber zu den Tubenostien kennen. Der obere (vordere) Leber-
rand hat bekanntlich in der Mittellinie einen tiefen Einschnitt, in
welchen das Herz eingeschoben ist, und ist in der ganzen Ausdeh-
nung dieses Einschnittes mit dem Pericardium durch eine kurze
Peritonealduplicatur verbunden. An den beiden Endpunkten dieser

358 E. Neumann:

Insertionslienie auf der Aussenfläche des Herzbeutels befinden sich
die Tubenostien, deren vordere, mit sichelförmig ausgeschnittenem
Rande endigende Wand als unmittelbare Fortsetzung jener Bauch-
fellfalte erscheint, während die hintere Wand ohne sichtbare Ab-
grenzung in den peritonealon Ueberzug des Herzbeutels übergeht.
Hienach werden also die Eier von der Leberoberfläche direkt in
die Ostien hineingleiten müssen, vorausgesetzt, dass, wie es in der
That Versuche, die wir nach dem Vorgange Thiry’s mit auf die
Leber aufgetragenen Farbstoffkörnchen anstellten, ergeben haben,
die Richtung der Flimmerströmung nach oben (vorne) gewandt ist.

Zur Beschreibung des Zellstratums auf der Leberoberfläche
zurückkehrend, bemerke ich, dass die flimmernden Zellen an Silber-
präparaten bei der Flächenansicht sich in der Regel als fünf- oder
sechseckige, von geraden Linien begrenzte Polygone (Fig. 3) dar-
stellen, deren in verschiedenen Richtungen gezogene Durchmesser
meistens nicht erheblich differiren und durchschnittlich 0,015 bis 0,02
Mm. lang sind!). Im Vergleich mit der oben angegebenen Höhe
der Zellen von 0,006 Mm., welche bisweilen noch mehr herabsinkt,
müssen wir die Zellen demnach als stark abgeplattet bezeichnen ?).
Dasselbe gilt von den Zellkernen ; sie erscheinen auf Flächenansichten
eiförmig oval mit etwa 0,012 Längen- und 0,008 Breitendurchmesser,
während auf dem Profilbilde, wie erwähnt, die Höhe (Dicke) derselben
nur = 0,003 Mm. sich ergiebt. Der Gegensatz dieser Flimmer-
zellen zu den dazwischen gelegenen flimmerlosen Zellen markirt sich
an gelungenen Silberpräparaten sehr scharf; abgesehen von der
durch die Flimmerhärchen bedingten feinen Strichelung ist insbe-
sondere die sehr viel bedeutendere Grösse der flimmerlosen Zell-
platten unterscheidend; nicht selten erreichen letztere mit ihrem
längsten Durchmesser das 6—8 fache der Flimmerzellen; oft ist
ihre Form ausserdem sehr unregelmässig in die Länge gestreckt,

1) Dass die Grösse der einzelnen Zellen innerhalb der von ihnen ge-
bildeten Gruppen von der Mitte gegen die Peripherie abnimmt, wie Thiry
angiebt, kann ich weder für die Leber noch für andere flimmernde Theile
des Peritoneum bestätigen.

2) Es beruht auf einem Irrthume, wenn F.Boll ein Referat im Centralbl.
f. d. mediein. W. (1871 p, 597) mit der Bemerkung schmückt, Schweigger-
Seidel und Dogiel hätten die Flimmerzellen auf dem Froschperitoneum
als »echte Cylinderepithelien« beschrieben.

Beziehungen d. Flimmerepithels d. Bauchh. zum Eileiterepithel b. Frosche. 359

und ihre in der Regel von fein geschlängelten, schwarzen Linien
umsäumten Ränder bogenförmig ausgeschnitten oder convex gewölbt.
Auch über die Verbreitung der beiden Zellarten geben die Silber-
bilder eine sehr deutliche Anschauung; an verschiedenen Stellen
findet man in dieser Beziehung ein wechselndes Verhalten. Bald
erscheint die feinere Mosaik der Flimmerzellen nur hie und da
durch eine einzelne grosse flimmerlose Zelle oder durch kleine
Gruppen solcher unterbrochen (Fig. 4), bald bilden die Flimmerzellen
nur grössere, untereinander nicht zusammenhängende, sehr unregel-
mässig geformte Inseln oder langgestreckte Züge, bald endlich er-
scheinen sie nur einzeln zerstreut inmitten der ein continuirliches
Stratum bildenden flimmerlosen Zellen (Fig. 5). Während der letz-
tere Fall, wie sich schon aus dem am frischen Präparate Beobach-
teten ergiebt, bei der Froschleber (und ebenso bei der Krötenleber)
nur als Ausnahme gelten kann, fand ich ihn als Regel bei einigen
Exemplaren von Triton cristatus, die ich untersuchte, und hier zeigt
sich auch an den Leberrändern das Vorkommen der Cilien meist
auf einzelne flachgewölbte Hügel beschränkt, deren Breite dem
Durchmesser einer einzelnen Zelle entsprach (Fig. 2).

Von besonderer Bedeutung in Rücksicht auf die Eingangs er-
wähnte Auffassung Waldeyer’s von dem peritonealen Flimmer-
epithel als »Keimepithel« im Gegensatz zu dem flimmerlosen »Endo-
thel« erschien die Prüfung des gegenseitigen Lagerungsverhältnisses
beider. Waldeyer sagt darüber (l. c. p. 122), »überall, wo Keim-
epithel in der eigentlichen Peritonealhöhle später erhalten bleibt,
wie z. B. bei den Batrachiern, erscheint dasselbe dem bindegewebigen
Peritonealendothel aufgelagert, so dass letzteres eine tiefere
Zellenlage repräsentirt.« Ich komme später darauf zurück, dass
es schon nicht richtig ist, von einem Erhaltenbleiben des Keim-
epithels in der Peritonealhöhle der Frösche zu sprechen, und will hier .
nur die Frage erörtern, ob wirklich an den Stellen, wo wir später
Keimepithelim Sinne Waldeyer’s, d. h. Flimmerepithel finden, unter-
halb derselben sich noch ein tieferes »endotheliales« Zellstratum vor-
findet. Auf welche Beobachtungen diese Behauptung sich stützt,
führt Waldeyer nicht an und es blieb daher die Berechtigung der-
selben um so mehr zu prüfen, als die früheren Beobachter im Gegen-
theil augenscheinlich die flimmernden Zellen als zwischen die flimmer-
losen Zellen einrangirt und mit ihnen, so zu sagen, in Reihe und
Glied stehend betrachtet hatten. Meine eigenen Beobachtungen haben

360 E. Neumann:

mir keinen Zweifel gelassen, dass diese leztere Darstellung in der
That dem wirklichen Sachverhalt entspricht.

Schon das Profilbild des Leberrandes spricht gegen Waldeyer.
Niemals habe ich an demselben unterhalb der Flimmerzellen eine
zweite tiefere Zelllage wahrnehmen können, die sich doch durch
ihre Kerne zu erkennen geben müsste. Ausserdem müsste die
äussere Begrenzungslinie der Zelldecke, falls es sich um eine Auf-
lagerung der Flimmerzellen handelte, überall da wo die flimmer-
losen Zellen zu Tage treten, stufenförmige Absätze zeigen, während
in Wirklichkeit an diesen Uebergangsstellen ein ganz allmähliges
Auf- und Absteigen, und somit eine flach wellenförmige Beschaffen-
heit der Oberfläche vorhanden ist. Noch entscheidender aber sind
die Fläschenansichten des Zellenmosaik auf Silberpräparaten. Ich
will keinen besonderen Werth darauf legen, dass sich an denselben
niemals an den Stellen, wo Flimmerzellen sich befinden, zwei ein-
ander deckende schwarze Silbernetze zeigen, wie es die Uebereinander-
lagerung der beiden Zellschichten nach Waldeyer erwarten liesse;
es liesse sich dieser Umstand allenfalls daran erklären, dass das
Silber nur die Grenzlinie der oberflächlichen Zeilschicht schwärzt und
auf die tiefer gelegene diesen Einfluss nicht übt. Betrachten wir
aber die durch die Silberlinien erzeugte Zeichnung etwas genauer,
und fassen namentlich die Stellen in’s Auge, wo die beiden Zellarten
aneinander stossen, so ergiebt sich aus folgenden Verhältnissen zur
Evidenz, dass dieselben wirklich mosaikartig ineinander gefügt sind:

1. Die an die Flimmerfelder zunächst anstossenden flimmerlosen
Felder unterscheiden sich in Grösse und Form nicht von den weiter
abgelegenen. Bildeten die Flimmerzellen eine höhere Zelllage, so
müssten an ihrer Peripherie nur Segmente der flimmerlosen Zellen
durch die Silberlinien hervortreten, entsprechend den von den
Flimmerzellen nicht verdeckten Theilen derselben ; es würden hier also
kleinere Felder von sehr unregelmässiger Form vorhanden sein müssen.

2. Die Ecken der peripherisch gelegenen Flimmerzellen erscheinen
stets eingeschoben in .den einspringenden Winkel, welcher durch den
Zusammenstoss von zwei flimmerlosen Zellen gebildet wird, die Grenz-
linie der letzteren tritt an die Ecke der Flimmerzellen heran, und
vereinigt sich mit den beiden Seitenlinien derselben. Besonders deut-
lich ist dieses Verhältniss da, wo nur einzelne zerstreute Flimmer-
zellen eingeschaltet erscheinen. Wären die Flimmerzellen aufgelagert,
so könnte eine solche regelmässige Beziehung ihrer Umrisse zu den

Beziehungen d. Flimmerepithels d. Bauchh. zum Eileiterepithel b. Frosche. 361

Grenzlinien der darunter gelegenen Zellen nicht stattfinden, es könnte
dann nur vom Zufall abhängen, ob die Ecken der Flimmerzellen
an der Peripherie mit den Grenzlinien der benachbarten Zellen
zusammentreffen oder ob sie zwischen den Grenzlinien in diese Nachbar-
zellen selbst einspringen.

Ich verweise auf die Figur 5, welche die berührten Verhältnisse
hinreichend erläutert. Der Waldeyer’schen Darstellung nach liesse
sich vielmehr das fingirte Bild Fig. 5 A erwarten.

Noch haben wir, um für die Beurtheilung der Bedeutung des
peritonealen Flimmerepithels das nothwendige thatsächliche Material
zu gewinnen, einen Punkt, dessen Feststellung gewissen Schwierig-
keiten unterliegt, zu erörtern, ich meine das Verhältniss des Tuben-
epithels zum peritonealen Epithel an den Tubenostien, wo der Ueber-
gang beider ineinander stattfindet.

Die Beschaffenheit des Tubenepithels ist, soweit mir bekannt,
bisher nur in ungenügender Weise beschrieben worden. A. Bött-
cher giebt in einer kleinen Abhandlung ȟber den Bau und die
Quellungsfähigkeit der Froscheileiter« (Virchow’s Archiv Bd. 37
p. 174) an, dass das Epithel eine einfache Lage von Cylinderzellen
darstelle, welche in frischem Zustande hell und durchsichtig aussähen
und mit langen Wimpern besetzt seien. Eine beigefügte Abbildung
entspricht dieser Angabe. Ich kann nicht umhin, dieselbe als eine
schematische zu betrachten, in Wirklichkeit ist die Structur der
epithelialen Decke in den Froschtuben, wie ich finde, eine sehr viel
complieirtere. Vor Allem ist Böttcher die Verschiedenheit des
Epithels auf den longitudenalen, von der Tubenschleimhaut gebildeten
Falten und in den dazwischen gelegenen Vertiefungen, in welchen
sich die Drüsenmündungen befinden, entgangen. Das Flimmer-
epithel beschränkt sich auf die erwähnten Falten, wie sich sowohl
an Querschnitten gut gehärteter Tuben, als auch an dem im Zu-
sammenhange von der Innenfläche abgestreiften Epithel nach Be-
handlung mit Müller’schen Flüssigkeit oder mit Silberlösungen
erkennen lässt. Namentlich an letzteren Präparaten tritt deutlich eine
regelmässige Abwechslung ziemlich gleich breiter Streifen hervor,
von denen die einen (Fig. 6, aa) aus grösseren flimmernden, die
anderen (Fig. 6 b) aus flimmerlosen kleineren Zellen zusammengesetzt

sind; letztere enthalten in regelmässigen Abständen den Drüsen-
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11, 25

362 E. Neumaan;

mündungen entsprechend runde Lücken (ec, ce), in deren Umfange die
Zellen eine concentrische Anordnung annehmen. Beiläufig sei be-
merkt, dass an dem abgelösten und flach ausgebreiteten Epithel
natürlich sowohl die Abstände zwischen den Drüsenreihen als auch
die Entfernungen der einzelnen Drüsen einer Reihe viel beträchtlicher
erscheinen, als in deren natürlichem Situs, in welchem die Drüsen
durch die faltige Zusammenschiebung der Schleimhaut dicht anein-
anderrücken; es bildet nämlich die Schleimhaut zwischen den Drüsen
auch kleine Querfältchen, die in Verbindung mit den Längsfalten
der Innenfläche den Eileiter das schon ältern Forschern (z. B.
Rathke) bekannte bienenwabenähnliche Aussehen geben.

Auf dem in Fig. 6 abgebildeten, das abgestreifte Tubenepithel
darstellenden Silberpräparate bilden die Zellen der Flimmerstreifen
polygonale hellbräunliche, von schwarzen Linien umsäumte Felder
von durchschnittlich 0,02 Mm. Durchmesser, zwischen denen zahl-
reiche kleine (zwischen 0,004 und 0,006 Mm. sehwankende) völlig
farblose Kreise (d, d, d) eingeschaltet sind, begrenzt durch bogen-
förmige Ausschitte der Zelleontouren. Es erinnern diese hellen Kreis-
figuren sofort an die vielfach an anderen Epithelien beschriebenen
Stomata und in der That erweisen sie sich bei controlirender Un-
tersuchung von Präparaten aus Müller’scher Flüssigkeit als solche;
sie stellen nämlich die offenen Mündungen von Becherzellen dar,
welche zwischen den Flimmerepithelien in ähnlicher Weise einge-
schaltet sind, wie es F. E. Schulze in seinem bekannten Aufsatze
»Ueber Epithel- und Drüsenzellen« (Archiv f. mikroskop. Anatomie,
Bd. II, p. 137) durch zahlreiche vortreffliche Abbildungen, die sich
auf Präparate der verschiedensten Organe beziehen, illustrirt hat,
wobei er allerdings auffallender Weise bemerkt, dass er auf der
Genitalschleimhaut Nichts dergleichen gefunden habe (p. 197). Die
beste Anschauung geben Seitenansichten der Zellen, wie eine solche
in Fig. 7 wiedergegeben ist. An den mit etwa 0,003 Mm. langen
Cilien besetzten eigentlichen Epithelzellen unterscheidet man hier
einen oberen, breiten, den Zellkern einschliessenden und mit glän-
zendem Basalsaum versehenen Zellkörper, der sich nach unten konisch
zuspitzend, in einen scheinbar fadenförmigen Fortsatz ausläuft;
letzterer stellt sich bei Betrachtung der Zellen in verschiedenen La-
gen als der optische Durchschnitt des stark abgeplatteten unteren
Theiles derselben heraus, welcher sich zwischen die Becherzellen ein-
schiebt und den zwischen diesen übrigbleibenden Raum erfüllt.

Beziehungen d. Flimmerepithels d. Bauchh. zum Eileiterepithel b. Frosche. 363

Sehr merkwürdig und vielleicht an keiner andern Schleimhaut bis-
her beobachtet ist der Reichthum an Becherzellen, von welchem man
an den vorhin beschriebenen Silberpräparateu nur deshalb eine un-
vollkommenere Vorstellung bekommt, weil der grösste Theil derselben
nach oben hin blind abgeschlossen ist und durch die aneinander-
stossenden breiten basalen Theile der Flimmerepithelien überwölbt
wird. Untersucht man dagegen Isolationspräparate aus Müller’scher
Flüssigkeit, an denen sich übrigens der Zusammenhang ganzer Zellrei-
hen oft erhält (Fig. 7), so überzeugt man sich, dass die Einschaltung
einer Becherzelle zwischen je zwei Flimmerepithelien ein ganz con-
stanter Befund ist, so dass die Zahl beider ungefähr als eine gleiche
zu schätzen ist; niemals habe ich Flimmerzellen gesehen, die in
ihrer ganzen Länge aneinandergefügt waren, immer berührten sie
sich nur mit ihrer Basis, so dass die glänzenden Basalsäume und
der Flimmersaum gewölbeähnlich über die von den Becherzellen ein-
genommenen nischenförmigen Räume zwischen den Epithelien hinweg-
liefen, nur hie und da gelang es in der Profilansicht der Epithel-
decke mit Deutlichkeit die Ausmündung eines offenen Halses der
Becherzellen an der Oberfläche zu constatiren, Was die Form der
letztern betrifft, so erscheinen die oben abgeschlossenen Zellen fast
eiförmig abgerundet, bei den geöffneten bemerkt man einen als
schmalen, kurzen Ring erscheinenden Aufsatz, welcher sich zwischen
die Basalsäume der Flimmerzellen einschiebt, so dass die Zelle dem-
nach die besonders von Eimer!) für die Becherzellen des Dünn-
darms beschriebene Krugform annimmt. Bei einer Höhe von durch-
schnittlich 0,03 Mm. (entsprechend der Höhe der Flimmerzellen)
misst ihre Breite 0,016—0,02 Mm. Ihre Wand erscheint an Prä-
paraten aus Müller’scher Flüssigkeit als glänzende, scharfgezeich-
nete Contourlinie, der Inhalt blass und feinkörnig, ein 0,008 Mm.
grosser Kern ist in die Wandung in verschiedener Höhe, meist un-
' gefähr in der Mitte eingefügt. Bemerkenswerth sind gewisse, wie es
scheint, constante Anhänge, welche der nach abwärts gerichtete
Fundus der Becherzellen zeigt, meist sah ich nur einen kleinen
spitz ausgezogenen Zipfel oder Sporn (Fig. 7), öfters ging derselbe
aber auch über in einen längeren Faden und in einem Falle, (bei
einem Frosch, dessen Tube nach dem Hindurchgange der Eier in
der Brunstzeit theilweise noch in stark aufgequollenen Zustande

1) Eimer, über Becherzellen, Virehow’s Archiv, Bd. 42. p. 490

364 E. Neumann:

sich befand) setzte sich der Fnndus vieler Becherzellen m einen
ziemlich breiten, ebenfalls offenbar hohlen Schlauch fort, innerhalb
dessen (ebenso wie in den erwähnten fadenförmigen Anhängen) als-
dann meist ein Kern sichtbar war (vgl. Eimer l. c. p. 536), wäh-
rend die Zelle selbst Keinen Kern enthielt (Fig. S). Das Schicksal
dieser Fortsetzungen der Becherzellen im subepithelialen Bindegewebe,
in welches sie sich offenbar einsenken, zu verfolgen, war ich nicht
im Stande.

Das beschriebene Bild des Epithels ändert sich in dem vor-
dersten Abschnitte der Tuben; /, bis Y/g Centimeter unterhalb
der abdominalen Ostien derselben hören die Drüsen und auch die
Faltenbildungen auf, und die nunmehr glatte Innenfläche der Tuben
erscheint hier mit einer gleichmässigen, flimmernden Epitheldecke
versehen, deren Elemente in unmerklichem Uebergange die Charaktere
der früher beschriebenen peritonealen Flimmerzellen annehmen. An
Silberpräparaten, welche die Tubeno stien mitsammt dem anstossen-
den parietalen und pericardialen Abschnitte des Peritoneums, sowie
die oben erwähnte zum Leberrande tretende, die Fortsetzung der
vorderen Tubenwand darstellende Bauchfellfalte umfassen, lässt sich
in Betreff dieses Ueberganges noch folgendes Näher feststellen: an
der vorderen Tubenwand setzt sich das Flimmerepithel von der
Innenfläche über den freien Rand hinüber auf die Aussenfläche fort
und schneidet dicht unterhalb desselben in einer schräge von innen
und oben nach unten und aussen gerichteten Linie ab, indem hier
das grosszellige, flimmerlose Peritonealepithel beginnt, welches im
ganzen weitern Verlauf die Tuben von aussen bekleidet; von der
Innenfläche der hinteren Wand aus verbreitet sich das Flimmer-
epithel über die ganze Aussenfläche des Herzbeutels und geht
von hier aus auf die vordere Bauchwandung über, es wird in dieser
ganzen Ausdehnung nur durch schmale Züge flimmerloser grösserer
Epithelplatten unterbrochen; die von der medialen Ecke des Ostiums
als Fortsetzung der vorderen Tubenwand zur Leber tretende Peri-
tronalduplicatur endlich ist an ihrer ganzen inneren, dem Tubenostium
zugewandten Fläche mit Flimmerepithel bedeckt, welches von hier
aus auf die Oberfläche der Leber übergeht und hier die früher be-
sprochene Anordnung annimmt.

Beziehungen d. Flimmerepithels d. Bauchh. zum Eileiterepithel b. Frosche. 365

Gehen wir nunmehr an die Verwerthung der mitgetheilten
Thatsachen, so haben wir uns vor Allem einiger der Entwicklungs-
geschichte der Batrachier entnommener Erfahrungen zu erinnern,
es betreffen dieselben theils die in den verschiedenen Entwicklungs-
perioden wechselnde Gestaltung der die Leibeshöhle auskleidenden
Zellschicht, theils die Entstehungsweise der Eileiter. In ersterer Be-
ziehung lehren die von Götte!) bei Bombinator igneus angestellten
Untersuchungen, dass bei dem ersten Auftreten der serösen Höhle
im Embryo eine einfache gleichmässige Schicht kurzeylindrischer
Zellen dieselbe austapeziert (l. ec. Fig. 12, 13, 15), in ähnlicher Weise,
wie es durch Schenk?) für das Hühnchen festgestellt ist. Diese
mit Waldeyer’s Beschreibung des Keimepithels übereinstimmende
Beschaffenheit verliert sich in einer vorläufig nicht näher bestimm-
baren Zeitperiode und wir finden alsdann bei jungen Fröschen bei-
derlei Geschlechts eine durchweg sogenannte endotheliale Ausklei-
dung des Bauchraums. Ein neuer Wechsel tritt zur Zeit der Ge-
schlechtsreife auf, jetzt erst nämlich entwickeln sich bei den Weibchen
an den vorhin benannten Orten die Flimmerzellen auf dem Peritoneum
und es entsteht so eine früher nicht vorhandene Differenzirung in
zwei charakteristisch unterschiedene Zellformen, welche sich gemein-
sam an der Bildung der peritonealen Epitheldecke betheiligen.

Ich kann nicht umhin, hier zu bemerken, dass Waldeyer auf-
fallender Weise die letztere Thatsache, die erst in die Zeit der Ge-
schlechtsreife fallende Entwicklung der Flimmerzellen, übersehen zu
haben scheint, obwohl bereits Thiry sowohl als Schweigger-Sei-
del und Dogiel ausdrücklich darauf hingewiesen haben. Auf p. 221
seines Buches heisst es: »ich will für jetzt nicht entscheiden, ob das
Keimepithel von Anfang an, auch beim Hühnchen, die ganze Peri-
tonealhöhle auskleidet. — — — Bei den Batrachiern bleibt ja ohne-
dies ein grosser Theil der Bauchhöhle mit Flimmerepithel bekleidet«
und in demselben Sinne sagt Waldeyer an der schon vorhin
eitirten Stelle: ȟberall, wo Keimepithel in der eigentlichen Peritoneal-
höhle später erhalten bleibt z. B. bei den Batrachiern — —«?°).

1) Goette, Untersuchungen über die Entwicklung des Bomb. igneus
im Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd. V. 90.

2) Schenk, Beitrag z. Lehre von den Organanlagen im motorischen
Keimblatt. Wiener Acad. Schriften Bd. LXVII. p. 189.

3) Auch Kapff (Untersuchungen über das Ovarium und dessen Be-

566 E. Neumann:

Ich kann mich im Widerspruche mit diesen Angaben nur den vor-
hin genannten Autoren anschliessen und möchte noch hinzufügen,
dass sich bei jungen, noch nicht geschlechtsreifen Fröschen nicht nur
leicht die gänzliche Abwesenheit von Flimmerepithelien in der Bauch-
höhle nachweisen lässt, sondern dass es mir bei darauf gerichteter
Aufmerksamkeit auch nicht gelungen ist, bei dergleichen Thieren
auf dem Peritoneum irgend welche Zellen aufzufinden, welche nicht
den Charakter des gewöhnlichen platten Endothels der serösen Häute
hatten und sich etwa von ihnen durch geringeren Umfang, grössere
Höhe und protoplasmatische Beschaffenheit unterschieden, Zellen, die
somit als noch unentwickelte, d. h. noch nicht mit Cilien besetzte
Ueberreste eines Keimepithels im Gegensatze zu den übrigen endo-
thelialen Zellen hätten angesprochen werden können. Man über-
zeugt sich hiervon am besten durch einen Vergleich junger männ-
licher und weiblicher Thiere; bei beiden erhält man völlig die gleichen
Bilder eines gleichmässigen grosszelligen Endothelmosaik, wenn man
die Oberfläche solcher Organe, welche bei erwachsenen weiblichen
Thieren Flimmerepithel tragen, mit Silberlösungen behandelt.

Eine fernere, für unser Thema bedeutungsvolle entwicklungs-
geschichtliche Thatsache verdanken wir gleichfalls den bereits oben
angeführten Untersuchungen Goette’s bei Bombinator igneus. Wie
dieser Forscher nachweist und wie es neuerdings eine in Waldeyer’s
Laboratorium in Strassburg ausgeführte Arbeit Ro:miti’s!) für eine
andere Species (Bufo einereus) bestätigt, ist die erste Anlage des
primitiven Urogenitalcanals der Batrachier, welcher bei den weib-
lichen Thieren sich weiterhin zur Tube gestaltet, zurückzuführen auf
eine zur Zeit, wo die so eben erst durch eine Spaltung des mittleren
Keimblatts entstandene Peritonealhöhle noch von einem kurzen Cylin-
derepithel ausgekleidet ist, erfolgende taschenförmige Ausstülpung
dieses Epithels, welches sich demnach direkt fortsetzt und in unver-
ziehungen zum Peritoneum in Reichert ’s und du Bois’ Archiv 1872 p. 553)
scheint von derselben irrigen Voraussetzung auszugehen, wenn er sagt: »wo
die Abflachung (des ursprünglichen Cylinderepithels der Bauchhöhle) nicht
gleichmässig geschieht, wie bei vielen niederen Wirbelthieren, bleiben in-
selförmige Partien in der Bauchhöhle zurück, welche das ursprüngliche
höhere Epithel auch später noch tragen«,

1) Romiti über den Bau und die Entwicklung des Eierstocks und des
Wolff’schen Ganges in M. Schultze’s Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. X,
p- 200.

Beziehungen d. Flimmerepithels d. Bauchh. zumBileiterepithel b. Frosche. 367

änderter Qualität übergeht in das Epithel, welches den ursprünglich
blind abgeschlossenen Tubenkanal umschliesst. Genauere Angaben
über die fortschreitende histologische Entwicklung der Tube fehlen,
doch lässt sich soviel leicht constatiren, dass die flimmernde Epithel-
decke der Tubenschleimhaut und ihr drüsiger Bau bereits zu einer
Zeit völlig ausgebildet wird, wo wir die Innenfläche der Peritoneal-
höhle noch frei von Flimmerepithel und mit einer einfachen Schicht
endothelialer Zellen bedeckt finden.

Diese Befunde in Verbindung mit den vorhin angegebenen bei
erwachsenen Fröschen führen nun, wie mir scheint, mit logischer
Nothwendiekeit zu folgenden Schlussfolgerungen:

1) Das kurzeylindrische Epithel, welches ursprünglich in gleicher
Weise Bauchhöhle und Tubenanlagen auskleidet, nimmt im weitern
Verlaufe in beiden genannten Theilen eine verschiedene Entwicklungs-
richtung; während es sich in der Bauchhöhle allmählig abflacht und
zu einer platten endothelialen Zellschicht sich gestaltet, gewinnt es
in der Tube den Charakter eines echten Schleimhautepithels und
wird theilweise flimmernd.

3) Das abgeplattete Endothel der Bauchhöhle nimmt später
zur Zeit der Geschlechtsreife ebenfalls zum grossen Theile (soweit
es dem physiologischen Zwecke der Eibeförderung entspricht) eine
mit dem Epithel des vordersten Tubenabschnittes übereinstimmende
Beschaffenheit an und wird zu einem Flimmerepithel.

3) Eine genetische Verschiedenheit zwischen peritonealem
Flimmerepithel und Endothel im Sinne Waldeyer’s, welcher nur
ersteres auf die ursprüngliche kurzceylindrische Auskleidungsschicht
der Bauchhöhle zurückführt, letzteres dagegen als hervorgegangen
aus dem bindegewebigen Substrat nach Atrophie der ursprünglichen
Zelldecke betrachtet, existirt nicht; beide sind vielmehr, wie es auch
Kapff (l. c.) behauptet und Romiti am Schlusse seines oben er-
wähnten Aufsatzes wenigstens als möglich zugegeben hat, genetisch
völlig identisch.

Die Begründung dieser Sätze lässt sich nach dem bereits Ge-
sagten in wenige Worte zusammenfassen. Nachdem wir constatirt
haben, dass in dem Jugendalter des weiblichen Frosches das ur-
sprünglische Cylinderepithel der Bauchhöhle durchweg durch ein
plattes Endothel ersetzt ist und dass während dieser Periode sich
an keiner Stelle der gesammten Oberfläche des Peritoneums Reste
jenes Epithels in unverändertem Zustande nachweisen lassen, wie

368 E. Neumann:

Waldeyer vorausgesetzt hatte, so bleibt uns zur Erklärung dieses
Wechsels nur die Wahl zwischen der Annahme einer allmähligen Um-
wandlung sämmtlicher cylindrischer Epithelzellen zu platten endo-
thelialen Zellen oder der Annahme einer nach völligem Schwunde
jenes Epithels stattfindenden Entwicklung des Endothels aus dem
bindegewebigen Substrat in der ganzen Ausdehnung der Bauchhöhle.
Verfolgen wir nun die Consequenzen dieses letzteren Falles, so würde
sich ergeben, dass die später zur Zeit der Geschlechtsreife auftreten-
den Fliimmerzellen, da sie eben als in situ zurückgebliebene Reste
jenes Epithels nicht aufgefasst werden können, nur dadurch in einen
genetischen Zusammenhang mit denselben gebracht werden können,
dass man sich den Vorgang ihrer Bildung als ein Hinüberwuchern
des Tubenepithels von den Ostien aus über das Peritoneum und die
daselbst mittlerweile entstandenen Endothelzellen vorstellt. Hiegegen
spricht aber der oben geführte Nachweis, dass die Flimmerzellen
den Endothelzellen nicht aufgelagert, sondern zwischen dieselben ein-
rangirt sind, so dass sie gemeinschaftlich mit ihnen eine einfache
Zellschicht mosaikartig zusammensetzen. Ueberdies ist, worin alle Be-
obachter übereinstimmen, ein continuirlicher Zusammenhang zwischen
dem Epithel der Tubenostien und den Flimmerzellen des Peritoneums
keineswegs allgemeine Regel, sehr häufig bilden letztere völlg isolirte,
rings vom Endothel eingeschlossene Inseln, in welcher Beziehung
namentlich die ganz vereinzelt stehenden Flimmerzellen bei Triton
von Interesse sind. Es bleibt daher nur übrig, die Flimmerepithelien
des Bauchfells aus den früher an ihrer Stelle vorhandenen Endo-
thelien hervorgehen zu lassen und es würde sich somit, falls wir
letzter nicht ebenso wie das Tubenepithel auf das ursprüngliche
Cylinderepithel zurückführen, sondern vielmehr aus dem bindegewebi-
sen Substrat desselben ableiten, ein histogenetischer Gegensatz zwi-
schen Tubenepithel einerseits und peritonealem Flimmerepithel
und Endothel andrerseits herausstellen; eine Auffassung, die sich
wegen des ganz unmerklichen, continuirlichen Uebergangs der epi-
thelialen Tubenbekleidung in die Flimmerdecke des Peritoneums
verbietet.

Eine weitere Frage beträfe die Art nnd Weise der Bildung der
Flimmerzellen aus den Endothelien. Da die ersteren beträchtlich
kleiner sind als letztere, so dürfte es wahrscheinlich sein, dass es
sich dabei nicht um eine direkte Umwandlung handelt, sondern dass
ein Vermehrungsprocess der Zellen damit verbunden ist in der Art,

te u

Beziehungen d. Flimmerepithels d. Bauchh. zum Eileiterepithel b. Frosche. 369

dass zwei oder mehr Flimmerzellen von einer einzelnen Endothel-
zelle abstammten. Es würde hiegegen auch nicht der Einwand er-
hoben werden können, dass, wie angegeben, ganz einzeln stehende
Flimmerzellen vorkommen, da ja der Fall statuirt werden darf, dass
von den aus der Theilung einer Endothelzelle hervorgehenden jungen
Zellen nur eine einzelne zur Flimmerepithelzelle sich entwickelt,
während die übrigen den Character von Endothelzellen beibehalten.
Eine wichtige Stütze erhält die Annahme eines der Entstehung der
Flimmerzellen zu Grunde liegenden Proliferationsprocesses jedenfalls
in den von E. Klein (l. c.) angeführten Beobachtungen; derselbe
fand nämlich nicht nur in Fällen chronischen Peritonits bei Frosch-
weibchen eine aussergewöhnlich grosse Verbreitung des Flimmer-
epithels auf dem Peritoneum, sondern es gelang ihm auch, die Ent-
stehung von Flimmerzellen im Innern von Endothelien durch eine
eigenthümliche endogene Produktion bei der Bildung der von Remak
beschriebenen Flimmereysten des Froschmesenteriums zu verfolgen.
Ich brauche nicht besonders zu bemerken, wie diese letztere Beobach-
tung, und ebenso Klein’s Angabe, einmal einen Lymphsinus im
Peritoneum gleichfalls von Wimperepithel ausgekleidet gefunden zu
haben, jedenfalls für die oben dedueirte Möglichkeit einer Entste-
hung von Wimperzellen aus Endothelien schwer ins Gewicht fällt,
und halte ich es nicht für gererechtfertigt, wenn Waldeyer (Jahres-
bericht 1. ec.) Klein’s in diesem Sinne gehaltene Deutung der That-
sachen in Zweifel zieht.

Zum Schluss kann ich nicht umhin, auf die principielle Be-
deutung hinzuweisen, welche die gewonnenen Resultate in Anspruch
nehmen dürften. Die Mehrzahl der Histologen, wenigstens in Deutsch-
land, hat sich gegenwärtig dem von His (die Häute und Höhlen
des Körpers p. 15) gemachten Vorschlage angeschiossen, die »Zellen-
schichten, welche den Binnenräumen des mittleren Keimblatts zuge-
kehrt sind« und »die Zellenschichten, welche aus den beiden Grenz-
blättern hervorgegangen sind« durch besondere Namen zu unter-
scheiden, die ersteren als Endothelien (unächte Epithelien), die letz-
tere als Epithelien sensu strietiori (echte Epithelien) zu bezeichnen.
Es liegt dieser Unterscheidung die Ansicht zu Grunde, dass beide

370 E. Neumann:

Zellarten, abgesehen von ihrem verschiedenen embryonalen Ursprunge,
auch in späteren Zeiten ein gewisses chararakteristisches morpholo-
gisches Gepräge an sich tragen. His selbst hat eine kurze Skizze
der ihnen eigenthümlich zukommenden Merkmale entworfen und
seine Nachfolger haben im Vertrauen darauf nicht selten es unter-
nommen, aus der Beschaffenheit der fertigen Zellen auf ihren em-
bryonalen Ursprung zurückzuschliessen; beruht doch zum Theil
Waldeyer’s Lehre vom Keimepithel auf einer solchen Voraus-
setzung. Vergeblich hatte Henle in seinen Jahresberichten (1865
p. 23, 1869 p. 23) wiederholt dagegen protestirt, dass man den
Epithelien und Endothelien im His’schen Sinne bestimmte, sie unter-
scheidende Formen zuschrieb; »wenn man bezweifeln wollte«, so
schreibt er, »ob das einfache Pflasterepithelium der Schleimhäute
z. B. der Paukenhöhle und das Epithelium der serösen Häute gleich
platt seien, so wird doch Niemand einen Unterschied aufzufinden im
Stande sein zwischen dem Flimmerepithelium der Schleimhäute und
den flimmernden Streifen, die sich zum Behufe der Fortbewegung
der Eier in der Wand seröser Höhlen finden«.

Die vorliegenden Untersuchnngen zeigen, dass Henle’s Be-
denken durchaus begründet sind und dass namentlich letzteres Bei-
spiel sehr zutreffend gewählt ist. Wir sind durch dieselben zu der
Annahme gezwungen worden, dass ein und dieselbe embryonale, dem
mittleren Keimblatt angehörige Zellschicht sich zum Theil nach dem
Typus eines Schleimhautepithels, zum Theil nach dem Typus des
Epithels seröser Häute ausbildet und wir haben ferner nachgewiesen,
dass aus Zellen von dem letzteren Charakter zu einer gewissen
Zeit wiederum Zellen hervorgehen, die sich in Nichts von Schleim-
hautepithelien unterscheiden.

Wenn wir diesen Thatsachen gegenüber die His’sche Termino-
logie beibehalten wollen, so werden wir den Ausweg benutzen
müssen, dass wir als unterscheidendes Kriterium zwischen Endothel
und Epithel entweder ausschliesslich die histogenetischen Verhält-
nisse der Zellen betrachten und die Form der Zellen dabei ausser
Acht lassen oder dass wir umgekehrt die morphologische Beschaffen-
heit der Zellen ohne Rücksicht auf den embryonalen Ursprung als
massgebend ansehen. Da nun die Durchführung des ersteren Ge-
sichtspunktes augenscheinlich grossen Schwierigkeiten begegnen würde,
wegen unserer noch durchaus unzureichenden Kenntniss der Entwick-
lung der Gewebe, so dürfte der zweite Vorschlag sich sehr empfehlen.

Beziehungen d. Flimmerepithels d. Bauchh. zum Eileiterepithel b. Frosche. 371

Wir würden alsdann, wie schon Ranvier!) in seiner Qlassification
der Epithelien es gethan hat, als Endothelien einfach alle platten
einschichtigen Zelllagen bezeichnen, an welchem Orte des Körpers
sie sich auch finden mögen und welches auch ihr Ursprung sei.
Auch die pathologische Histologie wird mit den am Frosch-
peritoneum gemachten Erfahrungen rechnen müssen und demnach
auf den von Waldeyer?) noch kürzlich als Fundamentalsatz hin-
gestellten Ausspruch: »dass, sobald die erste Differenzirung der Fur-
chungszellen und ihre Trennung in die blattförmigen Keimanlagen
vollzogen ist, von da ab keine einzige genetische Vermischung der
verschiedenen Zellenformen und Zellenarten mehr geschieht«, nicht
unbedingt bauen dürfen. Gerade in Bezug auf die epithelialen
Gebilde lassen sich pathologische Thatsachen anführen, die demselben
mit Bestimmtheit widersprechen. Ohne mich auf das schwierige
und verwickelte Gebiet der pathologischen Geschwulstbildungen, in
Bezug auf welche (speciell die Carcinome) diese Frage hauptsächlich
discutirt worden ist, einzulassen, sei hier nur an die viel klarer vor-
liegenden Verhältnisse bei entzündlichen Veränderungen erinnert.
Wer einen Zweifel daran hat, dass die Epithelien seröser Häute
unter pathologischen Einflüssen mit den Epithelien der Schleimhäute
übereinstimmende Charaktere annehmen können, der betrachte die
in E. Wagner’s Schrift »das tuberkelähnliche Lymphadenom« auf
Taf. I, Fig. 3 gegebene Abbildung einer Pleura im Zustande chroni-
scher Entzündung, welche im Texte (p. 23) in folgender Weise er-
läutert wird: die Epithelauskleidung der Lymphgefässe und die der
Pleuraoberfläche verhielt sich vollkommen gleich, nur dass dort das
Epithel meist einfach, höchstens doppelt, hier stets zwei- bis vier-
schichtig war. Dasselbe erinnerte in keiner Beziehung
andas Epithel normaler Lymphgefässe. Im Allgemeinen
hatten die Epithelien die grösste Aehnlichkeit mit dem soge-
nanntenÜUebergangsepithelder Harnwege. An der Pleura-
oberfläche fielen vorzugsweise mehr oder weniger eylindrische
Zellen auf, freilich mit so verschiedenartiger Gestalt, dass manche
den Flimmerzellen der Trachea, andere dem Darmepithel, noch an-

1) Ranvier, Epithelium Nouveau Dietionnaire de medecine et de chi-
rurgie practiques cfr. Referat im Centralbl. f. d. mediein. Wiss. 1871. p. 496.

2) Waldeyer die Entwicklung der Careinome II in Virchow’s Ar-
chiv Bd. 41, Separatabdr. p. 11.

372 E. Neumann:

dere den Zellen des Rete Malpighi u. s. w. glichen, während wieder
andere mit keiner physiologischen Cylinderzelle zu vergleichen waren.
Diese Zellen lagen an der Pleuraoberfläche zu unterst, hatten meist
einen, selten zwei, bisweilen drei bis vier Kerne, während die höher-
liegenden mehr rundlich eckig, grösser und mit grösserem Kern ver-
sehen waren«!).

Anhang.
Die Drüsen der Froscheileiter.

Wir haben bereits in dem grossen Reichthum der Epithelbe-
deckung der Froscheileiter an Becherzellen eine für die Produktion
eines Secrets von Seiten der Schleimhaut, wie wohl unzweifelhaft an-
zunehmen, bestimmte Einrichtung kennen gelernt, demselben Zwecke
dient ein ausserordentlich entwickelter Drüsenapparat, bestehend
aus dicht gedrängten, cylindrischen, öfters im unteren Theile gabel-
förmig gespaltenen Drüsenschläuchen, welche fast die ganze Dicke
der Eileiterwanduug ausmachen. Schon der Umstand, dass diese
Drüsen, entsprechend den verschiedenen Phasen des Geschlechtslebens,
in regelmässiger Periodieität zwischen progressiver Entwicklung und
regressiver Metamorphose fiuctuiren, verleiht ihnen ein besonderes
Interesse, ausserdem aber bieten sie noch einige andere bemerkens-
werthe Eigenthümlichkeiten dar, auf welche theilweise bereits A. Bött-
cher in seinem oben citirten Aufsatze aufmerksam gemacht hat.
Dieselben betreffen die Zellen, welche das Epithel dieser Drüsen-
schläuche darstellen und denen die Eileiter die merkwürdige Eigen-
schaft verdanken, durch Imbibition von Wasser, wie Böttcher
nachgewiesen, auf mehr als das Hundertfache ihres natürlichen Ge-
wichts aufschwellen zu können.

1) Sehr entschieden hat sich, wie ich nachträglich ersehe, neuerdings
auch Fr. Tourneux in seinem Aufsatz »Recherches sur l’epithelium des
sereuses (Robin Journal de l’anatomie et de la physiologie 1874 No. 1)
gegen die gebräuchliche Unterscheidung zwischen Endothelien und Epithelien
ausgesprochen. Er nennt dieselbe eine »distinetion absolument arbitraire«
undsagt: »Si nous n’acceptons pas cette denomination, c’est qu’en realit& les
tissus designes depuis longtemps de&jäa sous le nom d’epitheliums et ceux, aux-
quels on pretend reserver le nom d’endothelium, ne se distinguent par au-
cum caractere typique«.

Beziehungen d. Flimmerepithels d. Bauchh. zum Eileiterepithel b. Frosche. 373

Es füllen diese Zellen, in einfacher Schicht die Tunica propria
der Drüsen (eine, soviel ich sehe, structurlose, homogene Glashaut)
bekleidend, das Drüsenlumen fast vollständig aus, so dass nur in
der Mitte ein enger Centralcanal übrigbleibt; bei einer ziemlich dick-
wandigen, in Alkohol erhärteten Tube z. B. war der Durchmesser
desselben 0,012 Mm. bei einer Breite des Querschnitts der Schläuche
von 0,1Mm. Die Form der Drüsenzellen lässt sich leicht aus ihren
Durchschnitten in verschiedenen Ebenen constatiren. Stellt man den
Tubus auf die Oberfläche der Tunica propria ein, so erscheinen (so-
wohl am frischen Präparate in Humor aqueus als nach vorheriger
Härtung) die Grundflächen der Zellen gegeneinander abgeplattet,
sie bilden entweder ziemlich reguläre gleichseitige oder etwas ver-
schobene, ungleichseitige Sechsecke, auf dem kreisförmigen Quer-
schnitt eines Drüsenschlauches werden die Grenzlinien der Zellen
durch Radien gebildet, welche vom Oentralcanal gegen die Peripherie
divergiren, jede Zelle erscheint hier also als ein dreieckiger Kreis-
sector mit fehlender Spitze (entsprechend dem Centralkanal); der
longitudinale Durchschnitt der Drüseuschläuche endlich lehrt uns,
dass die Zellen im Drüsenfundus gleichfälls durch gegen den Central-
canal convergirende Linien abgegrenzt sind, während in dem cylin-
drischen Theile des Drüsenschlauches die Grenzlinien parallel und
zwar entweder senkrecht oder meistens etwas schräge zur Tunica
propria verlaufen, indem der dem Centralcanal zugewandte Theil
der Zelle etwas höher steht, als der der Wandung anliegende, sie
stellen hier demnach Rechtecke oder Parallelogramme dar, die mit
ihren Langseiten zusammenstossen; häufig sind letztere nicht ganz
gerade gestreckt, sondern bilden flache Bogenlinien mit nach oben
gerichteter Convexität.

Zur näheren Erforschung der Structur der Zellen untersuchten
wir zunächst Zerzupfungspräparate gutentwickelter Tuben in Humor
aqueus. Besonders auffallend ist an solchen Präparaten der Befund
eigenthümlicher kleiner kugliger Körperchen (Fig. 9), welche in
grosser Zahl die Zusatzflüssigkeit erfüllen und die, wie man sich
leicht überzeugt, als ausgetretener Inhalt der Drüsenzellen zu be-
trachten sind. Dieselben liegen theils einzeln zerstreut, theils häufig
in langen perlschnurartigen Reihen theils zu kleineren und grösseren
unregelmässig gestalteten Gruppen vereinigt. Die Grösse dieser Kör-
perchen ist eine sehr ungleiche in ein und demselben Präparat, im
Allgemeinen jedoch lässt sich sagen, dass man sie um so mehr ent-

374 E. Neumann:

wickelt antrifft, je dicker und transparenter die zur Untersuchung
gewählte Tube ist und um so kleiner, je collabirter und opaker das
Aussehen der Tuben. Im ersteren Falle erreichen sie die Grösse
der menschlichen rothen Blutkörperchen, im letzteren gehen sie her-
unter bis auf die Grösse der gröberen Granulationen im Protoplasma.
Immer erscheinen sie als farblose, helle, scharf umschriebene Bläs-
chen, deren Lichtbrechungsvermögen im umgekehrten Verhältnisse
zu ihrem Volumen zu stehen scheint, die grösseren unter ihnen sind
blass und wenig lichtbrechend, die kleineren stark glänzend und
dunkelrandig, fast wie Fetttröpfcehen. In den ersteren markirt sich aus-
serdem ziemlich constant ein central oder excentrisch gelegenes, kleines
glänzendes Pünktchen, das sich etwa wie ein Kernkörperchen inner-
halb eines Kerns ausnimmt. Offenbar handelt es sich hier um die-
selben Gebilde, welche Böttcher, der die Untersuchung frischer
Präparate versäumt zu haben scheint, an durch Chromsäure oder Aleco-
hol erhärteten Tuben als die Drüsenzellen zusammsetzende »polygo-
nale Stücke« beschreibt, indem ihre Contouren hier allerdings durch
gegenseitigen Druck polygonal abgeplattet erscheinen; es sind zu-
gleich diejenigen Gebilde, auf welche die enorme Quellungsfähigkeit
der Eileiter zurückzuführen ist. Ich werde sie in Ermangelung eines
ihre noch unbekannte chemische Natur bezeichnenden Ausdruckes
vorläufig Colloidkugeln nennen. Dass sie aus einer weichen dehn-
baren Substanz bestehen, sieht man leicht daran, das sie, ähnlich
den rothen Blutkörperchen, wenn sie durch Strömungen in Bewe-
gung gesetzt werden, sich häufig lang ausziehen, um später wieder
ihre kuglige Gestalt anzunehmen.

Wie schon gesast, es ist die Substanz dieser Colloidkugeln, welche
bei der Quellung der Eileiter Wasser imbibirt. Man würde jedoch
irren, wenn man erwartete, bei Zusatz von Wasser dieselben allmählig
an Umfang zunehmen und die gequollenen Klümpchen schliesslich
zusammenfliessen zu sehen. Ich finde vielmehr, dass dieselben unter
der Einwirkung einer wässrigen Zusatzflüssigkeit, nachdem sie vorher
erblasst und ihre Contouren wegen Abnahme der Brechungskraft
schwer kenntlich geworden sind, häufig aber auch ohne ein solches
voraufgegangenes Erblassen plötzlich dem Blicke sich entziehen,
ohne dass ich jemals eine Aufquellung beobachtet hätte. Es macht
der Vorgang dieses plötzlichen Verschwindens der Kügelchen durchaus
den Eindruck, als ob eine zarte, sie umhüllende Membran beim Ein-
tritt der Endosmose platzte und dieselben nunmehr ihren Inhalt in

Beziehungen d. Flimmerepithels d, Bauchh. zun Eileiterepithel b. Frosche. 375

die umgebende Flüssigkeit austreten liessen. Allerdings habe ich
die geborstenen Membranen nie nachweisen können und ebensowenig
vermag ich bestimmt anzugeben, ob sich dabei die vorhin erwähnten
kleinen glänzenden Körnchen im Innern der Colloidkügelchen erhalten.

Suchen wir nunmehr diese eigenthümlichen Massen in ihren
natürlichen Behältern, den Hohlräumen der Drüsenzellen, zu beobachten,
so finden wir sie hier gewöhnlich keineswegs so deutlich markirt,
als in isolirtem Zustande. Sie liegen nämlich innerhalb derselben
so dicht aneinander gepresst, dass der Inhalt nicht in Kügelchen
gesondert, sondern als eine homogene, mattglänzende Substanz er-
scheint, in der nur die erwähnten kleinen stärker glänzenden, wie
kleinste Fetttröpfehen sich darstellenden Körnchen sich hervorheben.
(Fig. 10.) Nur in denjenigen Zellen, aus welchen ein Theil des
Inhalts hervorgetreten ist und die zurückgebliebenen Kügelchen sich
demnach dissociirt haben, treten ihre Umrisse ebenso deutlich, wie
in freiem Zustande hervor. Es ist hier also ein ähnliches Verhält-
niss, wie es die rothen Blutkörperchen darbieten; bei dichter An-
einanderpressung, wie z. B. bei der venösen Stauung), fliessen diesel-
ben zu einer anscheinend continuirlichen homogenen Masse zusammen,
die sich erst bei Aufhebung des Druckes wieder in die einzelnen
Elemente auflöst. Die Form, welche die Zellen aus den Drüsen-
schläuchen in Humor aqueus annehmen, ist übrigens stets eine ab-
gerundete, kugel- oder eiförmige, ein scharfliniger Umriss deutet
auf die Anwesenheit einer umschliesenden Membran hin und diese
tritt um so deutlicher hervor, je mehr Inhaltsmasse verloren gegangen
ist, sie hebt sich alsdann als ein zartes hyalines Häutchen, wie ein
weiter, die Inhaltsreste umhüllender Mantel, ab. An solchen Zellen
erkennt man auch öfters den Kern als ein ovales, granulirtes und
mit Nucleolus versehenes Körperchen von etwa 0,008 Mm. Länge
und 0,05 Mm. Breite.

Weitere Aufschlüsse über die Beschaffenheit unsrer Zellen er-
hieit ich an Präparaten aus Müller’scher Flüssigkeit (Fig. 11).
Nach der auch in diesem Medium erfolgenden Quellung der Bileiter
mit Zerstörung der Colloidkügelchen erscheinen die Zellen als grosse
helle, annähernd runde Blasen, in denen sich durch Häimatoxylin
sehr leicht und constant ein (seltener zwei oder drei) Kerne nachweisen
lassen. Im Umfange des Kernes erscheint etwas glänzendes Proto-

1) Cohnheim, über venöse Stauung, Virchow’s Archiv Bd. 41.

376 E. Neumann:

plasma als schmaler Hof angesammelt, von dessen Peripherie feine
zackige Strahlen ausgehen, welche durch ihre Anastomosen häufig ein
die ganze Zelle überziehendes feines Netz zu bilden scheinen. Der
Kern liegt stets der Zellenmembran dicht an und zwar (wie Durch-
schnitte erhärteter Tuben lehren) demjenigen Theile derselben,
welcher, am meisten peripherisch gelegen, die Tunica propria berührt.
Der Zellinhalt selbst ist jetzt ganz hyalin und blass, er enthält je-
doch meist zerstreute glänzende Körnchen, deren Identität mit den
Körnchen der Colloidkugeln wahrscheinlich ist.

Am merkwürdigsten ist das Verhalten der sehr deutlichen
Zellmembran ; dieselbe ist (wenn nicht an allen, so doch an der
grossen Mehrzahl der Zellen) nicht geschlossen, sondern zeigt eine
grosse, runde, scharfrandige Oeffnung. Wendet die Zelle diese Oeff-
nung nach oben, so erscheint ihr Rand als eine kreisförmige, der Peri-
pherie der Zelle concentrische Linie; ist die Oeffnung dagegen mehr
zur Seite gewandt, so zeigt sie natürlich eine längliche ovale Gestalt
und wird in der Profilansicht einer dünnen Convexlinse in ihren Um-
rissen ähnlich. Niemals erscheint die Zelle an der Stelle der Oefi-
nung zu einem Halse ausgezogen. Dass das Ostium dem Drüsen-
kanal zugewandt ist, geht theils aus seiner dem Kern (bei Profil-
ansicht der Zelle) entgegengesetzten Lage hervor, theils daraus, dass
man an Querschnitten der Drüsenschläuche an erhärteten Präparaten
öfters die Zellen sich direkt in den Centralcanal öffnen sieht.

Es kann hiernach keinem Zweifel unterliegen, dass wir die
Drüsenzellen der Tube den Becherzellen zuzuzählen haben und
wir haben hier somit einen Beleg dafür, dass, wofür bisher noch
kein Beispiel bekannt ist, Drüsen ganz aus Becherzellen zusammen-
gesetzt sein können. Unter den vonF. E. Schulze (l.c.) aus den
verschiedensten Organen sorgfältig beschriebenen und abgebildeten
Becherzellen dürften die meiste Analogie mit unseren Zellen die aus
der Epidermis von Fischen und Amphibien von ihm dargesteliten
darbieten (vgl. seine Tafel VI Fig. 4,5, 6; Taf. VIIFig. 7; Taf. VIII
Fig. S u.a.). Aus der Anwesenheit einer Oefinung in der Zellmem-
bran erklärt sich nun auch eine auffallende Erscheinung, dass näm-
lich beim Aufquellen der Eileiter der Durchmesser der eizelnen
Zellen durchaus nicht in entsprechender Weise zuzunehmen scheint;
so fand ich in einer Tube die Zellen frisch in Humor aqueus von
durchschnittlich 0,03 bis 0,045, nach dem Quellen von 0,045 bis 0,06
Mm. Durchmesser. Jedenfalls entleert sich sofort bei der Aufquellung

Beziehungen d. Flimmerepithels d. Bauchh. zum Eileiterepithel b. Frosche. 377

ein Theil des Inhalts- durch das offene Stoma, was sich bisweilen
direkt durch die Anwesenheit einer aus dem letzteren hervorragenden
wasserhellen Masse nachweisen lässt.

Ich brauche nicht zu bemerken, dass wir in dem geschilderten
Drüsenapparat (und wahrscheinlich auch in den Becherzellen der
Oberfläche der Schleimhaut, in welcher ich im frischen Zustande
gleichfalls bisweilen die beschriebenen Colloidkugeln erkannt zu
haben glaube) die Quelle für die Gallerthülle zu suchen haben,
mit welcher sich die Froscheier bei ihrem Durchgange durch die
Tuben bekleiden. In einem Falle, wo ich in denselben noch einige
zurückgebliebene Eier antraf, konnte ich die Zusammensetzung der-
selben aus den colloiden kugligen Körperchen noch constatiren, jedoch
schon in dem untersten erweiterten drüsenlosen Theile der Eileiter,
wo die Eier vor der Ausstossung längere Zeit verweilen, waren die-
selben nicht mehr vorhanden, die Gallerte wird hier durch eine ganz
homogene Masse gebildet !).

In Betreff der Rückbildung, welche die Eileiter nach der Laich-
zeit erfahren, hat Böttcher (l. c.) bereits bemerkt, dass es sich
dabei wesentlich um einen fettigen Degenerationsprocess handelt,
welcher in den Drüsenzellen eintritt. Dieselben schrumpfen dabei
zu rundlichen oder unregelmässig eckigen, den bekannten Fett-
körnchenzellen ähnlichen Gebilden von durchschnittlich 0,016 Mm.
Durchmesser zusammen, in deren Innerem man neben dem Kern
häufig noch einen hellen, vacuolenartigen Raum findet. Ich muss
jedoch hinzufügen, dass auch die Becherzellen zwischen den Flimmer-
epithelien an dieser Veränderung Theil nehmen, in ihrem Fundus
sowie in dem mit demselben zusammenhängenden Fortsatze treten
gleichfalls Fetttröpfchen auf, welche sich gegen den oberen, hell
bleibenden Theil der Zelle durch eine nach oben concave Bogen-
linie abgrenzen. Das Flimmerepithel selbst dagegen bleibt intakt.

1) Remak (Unters. über die Entwicklung d. Wirbelthiere p. 128)
bemerkte an der äusseren Hülle der frisch gelegten Froscheier nach Härtung
in einer Kupfervitriolmischung ein »netzförmiges Gefüge«, das er nicht zu
deuten wusste. Vielleicht hängt dasselbe mit der angegebenen Entstehung
derselben aus einzelnen Kügelchen zusammen.

Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 11. 26

378

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

.BA.

10.

11.

E. Neumann: Beziehungen des Flimmerepithels etc.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XX.

Flimmerepithel des Leberrandes vom Frosch — frisch in Humor
aqueus.

Dasselbe von Triton cristatus.

Flächenansicht isolirter Flimmerepithelien von der Leberoberfläche
des Frosches aus Müller’scher Flüssigkeit.

Silberpräparat des Flimmerepithels der Bauchhöhle mit eingelagerten
grösseren flimmerlosen Zellen — Frosch.

Silberpräparat ebendaher, einzelne Flimmerzellen zwischen flimmer-
losen Zellen eingeschaltet.

Fingirtes Präparat, welches der Voraussetzung entsprechen würde,
dass die Flimmerzellen den flimmerlosen Epithelien aufgelagert wären.
Silberpräparat des Tubenepithels, vom Frosche aa Flimmerstreifen,
den Längsfalten der Tubenschleimhaut entsprechend, b flimmerloser
Streifen aus der Rinne zwischen den Falten, c, c2 Drüsenostien, d, d,d
Stomata der zwischen den Flimmerzellen vorhandenen Becherzellen.
Profilansicht des Tubenepithels des Frosches aus Müllerscher Flüssigkeit,
a, a die Flimmerzellen, b, b b die dazwischen befindlichen Becherzellen,
welche theils geschlossen sind, theils sich zwischen den Flimmerzellen
an der Oberfläche der Schleimhaut öffnen.

Isolirte Becherzellen ebendaher mit langen theils fadenförmigen, theils
röhrenförmigen hohlen Fortsätzen, welche Kerne einschliessen.
Colloidkügelchen aus dem Drüsenepithel der Tuben — frisch in
Humor aqueus.

Drüsenepithelzelle der Tube, die Colloidkügelchen dicht zusammen-
gepresst, ihre Contouren undeutlich, in der Mitte eine helle Stelle
dem Zellkern entsprechend — frisch in Humor aqueus.

a,b,c die Drüsenzellen aus Müller’scher Flüssigkeit, das weite kreis-
runde Stoma (theils von oben theils seitlich sich darstellend) sowie
der Kern deutlich sichtbar, die Colloidkügelchen zerstört.

Ein Beitrag zur ersten Anlage der Augenlinse.

Von

Dr. Victor v. Mihalkovics,

Privatdocent und Assistent am anatomischen Institut zu Strassburg.

(Hierzu Tafel XXI.)

Hinsichtlich der ersten Anlage der Augenlinse finden wir in der
Literatur zwei sich gegenüber stehende Ansichten vertreten: nach
der Einen soll sich die Linse bei manchen Wirbelthieren aus einer
etwas verdickten Delle des äussern Keimblattes, die sich dann von
Letzterem in Gestalt einer Hoblkugel abschnürt, bilden (Huschke,
Vogt, Remak, Babuchin, Lieberkühn, Kessler), während
die zweite Ansicht angiebt, das Linsenbläschen entstehe aus einer
Verdickung des äusseren Keimblattes, in der später eine Spaltung
oder Aufhellung der centralen Zellen eintritt (Ammon, Barkan,
Schenk, Götte, J. Arnold). Für das Hühnchen ist man so
ziemlich einig, dass der Modus der Entwicklung nach der erst ge-
schilderten Art geschieht, hingegen wird noch neuerdings für die
Batrachier von Götte!) und für den Rindsembryo von J. Arnold?)
das letztere angegeben. Eigenthümlicher Weise wird für andere
Säugethiere z. B. Mäuseembryonen, von Kessler?) die Bildung in
Form eines abgeschnürten Bläschens beschrieben.

1) Götte, Kurze Mittheilungen aus der Entwicklungsgeschichte der
Unke. Archiv f. mikroskop. Anat. IX. Bd. 1873.

2) Graefe und Saemisch, Handbuch der Augenheilkunde, Leipzig
1874. Artikel Linse von J. Arnold. Ferner: Beiträge znr Entwicklungsge-
schichte des Auges von J. Arnold. Heidelberg 1874.

3) Kessler, Untersuchungen über die Entwicklung des Auges am
Hühnchen und Triton. Dorpat, Dissert. 1871.

380 Vietor v. Mihalkovics:

Ich erspare mir eine genauere Anführung der verschiedenen
Ansichten bezüglich der Vögel und Säugethiere, da diese bei dem
letzten Bearbeiter dieses Gegenstandes, J. Arnold, sehr sorgsam
zusammengestellt sind, und werde hier nur auf jene Angaben näher
eingehen, welche Letzterer anführt, weil sie mich zur Veröffent-
lichung nachstehender Zeilen veranlassten.

J. Arnold stellte seine Untersuchungen an Rindsembryonen
an und behauptet, die erste Anlage der Linse bestehe in einer so-
liden Wucherung des äusseren Keimblattes, entsprechend der Aus-
dehnung der primären Augenblase. Diese Wucherung lasse zu
einer gewissen Zeit (Embryonen von 9 Mm. Länge) drei Schichten
erkennen : eine innere quergestreifte, eine äussere längsgestreifte und
eine mittlere körnige. Die Zellen der letzteren hellen sich dann auf,
schmelzen ein und so entstehe das Linsenbläschen. An gleicher
Stelle gibt aber J. Arnold zu, dass er diese Beobachtung nur für
Rindsembryonen aufrecht erhalte, dass dagegen bei anderen Säugern
vielleicht eine andere Art der Entwicklung stattfinden möge, näm-
lich die der Einstülpung, wie sie Kessler für Mäuseembryonen schon
beschrieben hat, über die aber von anderen Säugethieren keine ein-
gehenderen Angaben vorliegen.

Ich bin in der Lage diesen Befunden einige weitere Details hin-
zufügen zu können und zwar nach Durchmusterung successiver
Schnitte von Köpfen vieler Kaninchenembryonen von den jüngsten
Entwicklungsstadien an aufwärts, die ich Behufs Untersuchungen
über Gehirnentwicklung angefertigt habe, und deren Resultate dem-
nächst publieirt werden sollen. Ich beschreibe meine Beobachtungen
über Linsenentwicklung hier besonders deshalb, weil sie mich auf’s
klarste überzeugt haben, dass die Bildung der Linse auch bei Säuge-
thieren nach der Art der Einstülpung geschieht, wenn auch in Etwas
modificirter Weise; und dass bei der weiteren Bildung nur die active
Schicht Götte’s (das Sinnesblatt Striker’s) betheiligt ist, während
die passive Schicht (Hornblatt, Stricker) eine eigenthümliche
Wucherung am Grunde des Linsengrübchens eingeht, die aber für
die weitere Bildung der Linse ohne Bedeutung ist, indem ihre Zellen
zerfallen und zu Grunde gehen. Diese Angaben werde ich durch
Erläuterungen nach den beigefügten Abbildungen einiger Präparate
auf Taf. XXI zu erweisen suchen.

Fig. 1. zeigt uns einen Horizontalschnitt durch das Zwischen-
und Vorderhirnbläschen eines 7 Mm. langen Kaninchen embryo’s.

Ein Beitrag zur ersten Anlage der Augenlinse. 381

Gleich hinter dem Vorderhirnbläschen (Hemisphärenbläschen, das
zu dieser Zeit einfach ist, weil die Bildung der Sichel noch nicht
begonnen hat), folgt nach einer Einschnürung der unterste Theil
des Zwischenhirnbläschens (Region des 3. Ventrikels); von dessen
vordersten Theile führt der:0,1 Mm. weite Opticusstiel in die secun-
däre Augenblase, deren Retinalblatt bereits verdickt ist (0,05 Mm.).
Ihr gegenüber liegt das flache Linsengrübchen, bestehend aus zwei
Schichten, einer tieferen 0,04 Mm. dicken radiär gestreiften, und
einer äusseren 3 « messenden, die aus 1—2 Lagen platten Zellen
zusammengesetzt ist. Am Rande des Grübchens gehen beide
Schichten in die entsprechenden dünneren Lagen des Hautsystems
über.

Dieses Präparat zeigt also deutlich, dass die erste Anlage der
Linse in einer Einstülpung von Seite des äusseren Keimblatts be-
steht. Zugleich soll hier zu Gunsten der Angaben Sernoff’s,
Lieberkühn’s und J. Arnold’s gegen Kessler bemerkt sein,
dass zwischen Linsenanlage und secundärer Augenblase eine dünne
Lage des mittleren Keimblattes liegt, die später mit der Linse in
die sekundäre Augenblase eingestülpt und zur Anlage der Linsen-
kapsel und des Glaskörpers wird.

Fig. 2 ist nach einem Schnitte durch den Kopf eines 9 Mm.
langen Kaninchenembryo’s gezeichnet, wo der Schnitt zwischen
der frontalen und horizontalen Richtung geführt wurde. Die sekun-
däre Augenblase besitzt die bekannte handschuhfingerartige Form,
deren kurzer Stiel an der Basis des Zwischenhirns mündet. Die
untere Wand des Opticusstieles geht direkt in das Retinalblatt über
die obere in das Pigmentblatt; eine eigentliche Choroidealspalte (Re-
tinalspalte) ist noch nicht vorhanden. (Das Präparat entspricht
in letzterer Hinsicht dem Schema Fig. 1A auf Taf. I von einem zwei
Tage bebrüteten Hühnchen bei Lieberkühn!). Das Linsengrüb-
chen ist tiefer, das Epithel des Sinnesblattes dicker (0,05 Mm.) ge-
worden, die Ränder des Grübchens beginnen sich gegen-
seitig zuzuneigen. An dem Präparate ist gut zu sehen, dass
die aktive Schicht des äusseren Blattes, sich am Rande des Linsen-
grübchens verdickend, ohne Unterbrechung in die verstärkte radiär
gestreifte tiefe Schicht der Linsenanlage übergeht, während .die
hellen platten Zellen der passiven Schicht sich bis an den Grund

1) Das Auge des Wirbelthierembryo. Cassel 1872.

382 Victor v. Mihalkovics:

des Grübchens fortsetzen, wo sie zu einem kleinen Häufchen von
0,05 Mm. Höhe zusammengeballt sind. Zwischen Linsenanlage und
Retinalblatt der secundären Augenblase sieht man die eingestülpten
spindelartigen Zellen mit dem Gewebe der Kopfplatten in direktem
Zusammenhang. Unten, der zukünftigen Retinalspalte entsprechend,
ist dieses Gewebe stärker und enthält ziemlich weite Gefässe, die
eine Strecke in den Glaskörperraum aufwärts ziehen. Aehnliche,
verhältnissmässig weite Gefässe sind überall längs der äusseren Ober-
fläche des Gehirns und Pigmentblattes der sekundären Augenblase
zu sehen, was auf einen sehr frühen regen Stoffwechsel dieser Ge-

bilde hinweist. Im weiteren Lauf der Entwicklung nimmt dieser,

Gefässreichthum noch zu, ich wollte hier nur darauf aufmerksam
machen (wie es auch von Lieberkühn und J. Arnold angegeben
wird), dass diese Gebilde schon sehr früh mit einem äusserst starken
Gefässnetz belegt sind).

Was aus den angesammelten Zellen der Hornschicht am Grunde
der Linseneinstülpung wird, zeigt uns der Durchschnitt durch das
Auge eines 12 Mm. langen Kaninchenembryo’s (Fig. 5). Hier
hat sich die Linse schon vollständig abgeschnürt und zeigt eine un-
regelmässig kuglige Form, deren 0,05 Mm. dicke Wandschicht aus

1) Eigenthümlicher Weise bildet sich das Pigment im äusseren Blatte
der secundären Augenblase nicht in nächster Nähe des Gefässnetzes zuerst,
wie ich dies bei dem in Fig. 3 abgebildeten 12 Mm. langen Kaninchenembryo
(auch bei einem ebenso grossen Katzenembryo und Lachsembryonen von
30—34. Entwieklungstage) sehe, sondern im entgegengesetzten Theil der
kubischen (bei Lachsembryonen mehr platten) Zellen des Pigmentbtattes, also
in jenem Theil, der dem Retinalblatt der sekundären Augenblase unmittelbar
anliegt. Hier sind die Zellen schon mit Pigmentkörnchen angefüllt, während
der äussere, den Gefässen zugewendete Theil noch kein Pigment enthält. Diess
scheint mir beweisend dafür, dass das Pigment in den Zellen des Pigment-
blattes selbst gebildet wird, dass also die Zellen des äusseren Blattes der
sekundären Augenblase direkt zum Pigmentepithel der Retina umgewandelt
werden, und dieses Letztere nicht an Stelle des äusseren Blattes tritt, wie
es J. Arnold in seinem schon öfters ceitirten Werke (p. 57) vermuthungs-
weise angiebt. Während der Vergrösserung der Augenblase werden. dann
die kubischen Zellen mehr und mehr platt und das Protoplasma, was sie
früher in der Höhe besassen, wird in die Breite ausgezogen. Bei Lachsem-
bryonen (Salmo salar) ist es interessant zu sehen, wie die pigmenthaltigen
Protoplasmafortsätze zwischen die Cylinderzellen der äusseren Lagen des
Retinalblattes hineinwuchern.

u

Ein Beitrag zur ersten Anlage der Augenlinse. 383

mehreren Lagen radiär gestellter eylindrischer Zellen besteht, während
das Centrum von 3—4 u grossen rundlichen, etwas dunkeln
Zellen eingenommen wird. Letztere sind die am Grunde des Linsen-
grübchens angesammelten Zellen der Hornschicht (passiven Schicht)
von früherher, sie sind also etwas gequollen und dunkelgekörnt
geworden und füllen die Linsenhöhle fast vollständig aus, nur hie
und da spärliche Zwischenräume frei lassend.

Welche Bedeutung diese, schon von Ritter gesehenen Zellen
bei der Linsenbildung spielen, ist unschwer einzusehen. Ich glaube,
sie dienen als Modell, als Ausfüllungsmasse, um die sich die aktive
Schicht des oberen Keimblattes zu einer Kugel formt. Freilich muss
ich anderseits die Antwort schuldig bleiben, warum die Zellen der
Hornschicht gerade am Boden des Linsengrübchens proliferiren, denn
die Verdickung der activen Schicht geht doch nicht überall mit einer
Wucherung der passiven Schicht einher, und warum nicht dasselbe
auch bei Vogelembryonen geschieht (s. unten).

Darüber was weiterhin mit diesen Zellen vorgeht (Ritter,
liess aus ihnen die Linsenfasern entstehen), zeigen mir meine Prä-
parate am Kaninchenembryo genau dasselbe, was J. Arnold beim
Rindsembryo beschreibt: sie hellen sich auf, ihre Kerne gehen zu
Grunde und sie zerfallen bei der bald folgenden Verdickung der
hinteren Linsenwand. Sie spielen also bei der Linsenbildung nur
eine transitorische Rolle und haben keine weitere Bedeutung.

Auch die Entwicklung der Linsenfasern und der am hinteren
Pole der Linse vorhandenen, mit hellen kugligen Gebilden gefüllten
Räume fand ich genau so, wie es J. Arnold beschreibt, darum
halte ich es für überflüssig, weitere Beschreibung und Abbildungen
zu geben und verweise auf das dort Angeführte.

Als Resultate dieser kurzen Erörterung möchte ich also er-
stens anführen, dass die Linsenfasern und das Linsenepithel umge-
wandelte cylindrische Zellen des Sinnesblattes sind, folglich an der
Zusammensetzung der ausgebildeten Linse keinerlei Elemente der
gewesenen Hornschicht mehr betheilist sind. Als zweiten Punkt
muss ich den Satz aufstellen, dass die Linsenbildung beim Kanin-
chenembryo in Form einer Einsenkung des äusseren Keimblattes
und Abschnürung zu einem mit Zellen gefüllten Bläschen geschieht.

Wie verhält sich aber dieser Befund mit der Angabe J. Arnold’s
von einer soliden Wucherung? Darüber gaben mir Schnitte vom
Kopfe eines 11 Mm. langen Rindsembryo folgenden Aufschluss:

384 Vietor v. Mihalkovicez:

Die Linsenbildung war hier gerade in demselben Stadium be-
griffen, wie es bei meiner Fig. 2 der Fall ist. Die Linse bestand
aus einer halbkugelförmigen Einsenkung des Sinnesblattes, deren
Vertiefung von den gewucherten Zellen des Hornblattes ganz aus-
gefüllt war. Der einzige Unterschied bestand darin, dass beim Rinds-
embryo die Hornzellen das Linsengrübchen nicht nur ausfüllen,
sondern sogar etwas darüber hinaus prominirten. An Schnitten,
die die Peripherie der Linsenanlage trafen, schien es, als wenn eine
solide Wucherung vorhanden wäre, indem die oberen Zelllagen des
Sinnesblattes quer getroffen waren und für eine körnige Masse im-
ponirten. Schnitte von der Mitte der Linsenanlage zeigten aber
klar, dass die Angabe J. Arnold’s von der soliden Wucherung
nicht in dem Sinne zu nehmen ist, wie er es angiebt, d. h. dass
hier 3 Schichten vorhanden wären: eine innere quergestreifte, eine
äussere längsgestreifte und mittlere körnige, wo dann durch Auf-
hellung der Letzteren das Linsenbläschen entstünde, denn diese
Angabe giebt keine genügende Erklärung davon, wie die aus cy-
lindrischen Zellen bestehende Aussenwand des Linsenbläschens ent-
steht, die gerade so beschaffen ist, wie die dem Retinalblatt zuge-
kehrte Hälfte, indem sie doch nicht aus den platten lichten oder
gekörnten (den Hornzellen) entstehen kann, die nach J. Arnold
selbst nur zum Zugrundegehen bestimmt sind. Ich finde also
für die Linsenbildung der Säugethiere den einfachen Ausdruck der
soliden Wucherung nicht correct genug, denn es entsteht von
Seite des Sinnesblattes eine vollständige Einsenkung
und Abschnürung inForm einer Kugel, die von der Bildung
des Linsenbläschens bei Vögeln durchaus nicht verschieden ist, nur
geht bei Säugern Hand in Hand mit der Einsenkung eine Wucherung
der Hornzellen in der Linsengrube vor sich, die den Innenraum
der Kugel mehr (bei Rindsembryonen z. B.) oder weniger (bei Ka-
ninchenembryonen) ausfüllt. Nur auf diese Art ist es erklärlich,
dass ein Bläschen zu Stande kommt, dessen äussere Hälfte aus den-
selben Elementen besteht und denselben Ursprung hat, wie die
innere !).

1) Lieberkühn (o. c.) scheint der eigentliche Modus der Linsenent-
wicklung bei Säugethieren darum entgangen zu sein, weil er keine Objecte
von passender Grösse an Schnitten untersuchte. In Fig. 27 (Schaafembryo von

Ein Beitrag zur ersten Anlage der Augenlinse. 385

Schliesslich möchte ich noch Einiges über die erste Anlage
der Krystalllinse bei Vögeln und Fischen berichten. Von Batrachiern
besitze ich keine Erfahrungen.

Dass die Anlage der Linse bei Vögeln in einem sich vom
Epiblast abschnürenden hohlen Bläschen besteht, wie das zuerst
von Huschke beim Hühnchen gesehen wurde !), darüber sind jetzt
alle Autoren so ziemlich einig. Auch ich konnte hier keine der-
artige Wucherung der Hornzellen am Grunde des Linsenbläschens
wahrnehmen, wie bei Säugethierembryonen, überzeugte mich aber,
dass die eigentliche Wand des Linsenbläschens auch hier nur vom
verdickten Sinnesblatte gebildet wird, während die platten Horn-
zellen zwar mit eingestülpt werden, aber zu keinem soliden Zapfen
heranwuchern, sondern angequollen in 1—2 Lagen einige Zeit lang
an der Innenwand des abgeschnürten Bläschens zn schen sind. Im
Uebrigen ist das Innere der Hohlkugel von Flüssigkeit erfüllt. Beim
Beginn der Linsenfaserbildung zerfallen diese Zellen in kleine Kügel-
chen und gehen schliesslich zu Grunde. Für den Vogel passt also
die herkömmliche Beschreibung, die Linsenanlage bestehe in einer
hohlkugelartigen Abschnürung vom Epiblast, treffend zu.

Anders ist es bei den Fischen. Hier besteht die Linsen-
anlage aus einem soliden Zapfen. Die Angaben der Autoren stimmen
aber darin nicht überein. So hat diess z. B. C. Vogt bei Core-
gonus Palaea (Cuv.) ganz übersehen 2), denn er beschreibt die Lin-
senbildung gerade so, wie sie beim Hühnchen von Huschke ge-
sehen wurde. — Schenk meint ?), das Linsengrübchen sei bei
Fischen nahezu verschwindend klein, so dass man zuweilen statt
eines Grübchens eine Zellenmasse findet, die nur aus den tieferen
Zelllagen des äusseren Keimblattes besteht, während die oberfläch-
lichste einzellige Schicht unverändert vor der Linsengrube vorüber-
zieht, ohne sich an der Bildung dieses Organes zu betheiligen.
Während der späteren Bildung hat Schenk in den Linsenfasern
eine Kernzone nie wahrnehmen können. — Oellacher giebt von

6 Mm. Länge) ist noch gar keine Linsenanlage da, während Fig. 28 (Maul-
wurfembryo von 5 Mm. Länge) die Linsenanlage schon als vollkommen ab-
geschnürte Blase zeigt.

1) Meckel’s Archiv 1832. p. 3.

2) Embryologie des Salmones. 1842. p. 76.

3) Lehrbuch der vergleichenden Embryologie 1874. p. 45.

386 Vietor v. Mihalkovics:

der Bachforelle an !), dass die Linse am 31. Entwicklungstage aus
dem Sinnesblatte zuerst als eine nach aussen concave, nach innen
convexe, dann halbkugelige, endlich kugelige Wucherung entsteht,
die eine Zeit lang noch durch einen Stiel mit dem Sinnesblatt zu-
sammenhängt.

Ich untersuchte auf diesen Gegenstand Lachsembryonen
(Salmo salar), und fand, dass die Linsenbildung hier nach derselben
Art vor sich geht, wie bei den Säugethieren. Es bildet sich näm-
lich gegen den 22.—24. Entwicklungstag eine flache Delle, bestehend
aus den beiden Zelllagen des Epiblasts, dann biegt sich das Sinnes-
blatt gegen den 24.—26. Tag in Form einer conischen Einstülpung
gegen die primäre Augenblase, und enthält im Centrum einen
schmalen Zapfen von Hornzellen, der noch eine Zeit lang mit der
Hornschicht des Epiblast’s in Verbindung steht. Durch Vereinigung
der Ränder schnürt sich die solide Linsenanlage ab und birgt so
in ihrem Innern die platten Zellen der Hornschicht. Letztere ver-
grössern sich dann zu schönen kernhaltigen Zellen, die das solide
Centrum der Fischlinse bilden. Während sich fernerhin die schlanken
Zellen der Aussenwand zu einem niederen Cylinderepithel umformen,
wachsen jene der hintern Wand zu den Linsenfasern aus, indem sie
sich in mehreren Lagen concentrisch schichten, und die grossen
kernhaltigen Zellen der Hornschicht so zu sagen umschachteln.
Letztere fand ich auch noch am 46. Entwicklungstage im Centrum
der Linse wohl conservirt.

Aus dem Erörterten ist zu sehen, dass die Linsenanlage auch
bei Fischen in einer Einstülpung von Seite des Sinnesblattes be-
steht, deren Lumen von den hineingewucherten Zellen der Horn-
schicht ausgefüllt wird. Im Wesen ist der Vorgang mit jenem bei
Säugethieren vorkommenden gleich, die Linsenfasern entstehen auch
hier nur aus den Zellen des Sinnesblattes.

Zur Erhaltung schöner Präparate und Wahrung der natür-
lichen Lagerungsverhältnisse verfahre ich folgendermassen: Die auf
einen Tag in Ys—!/; °/uger Chromsäure-, nachher einige Wochen in

1) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische. Leipzig
1872. III.—V. Cptl. p. 81.

Ein Beitrag zur ersten Anlage der Augenlinse. 387

Müller’scher Lösung erhärteten Embryonen werden in toto mit
Thiersch’schem Karmin gefärbt, und dann auf 24—48 Stunden
in Alkohol gelegt. Jetzt bringt man sie auf einige, Minuten in de-
stillirtes Wasser (damit der Alkohol entzogen werde, sonst schrumpft
der Kopf im Leim zu sehr), dann in Leimglycerin (1 Th. Gelatine,
1 Th. Glycerin), der in lauem Wasserbade Ys—1 Stunde flüssig
erhalten wird, bis der Leim in ‚die Hohlräume eingedrungen ist.
Nachdem diess geschehen, wird in ein in Alkohol erhärtetes
Leberstückchen ein Loch geschnitten, Leim hineingegossen und der
Kopf des Embryo in passender Lage hineingelegt. Nach dem Er-
starren bringt man das ganze Stück auf 2—3 Tage in starken
Alkohol, bis der Leimglycerin hart geworden, und schneidet dann
mit einer scharfen Klinge. Die Schnitte werden sammt dem an-
haftenden Leim in Glycerin gelegt, worin sie bis zur vollständigen
Aufhellung zu verweilen haben. Der anhaftende Leim schadet der
Aufhellung und der Durchsichtigkeit des Präparates nicht und man
hat den Vortheil, Alles in der natürlichen Lage erhalten zu finden.
Bei geübter Anwendung dieser Methode überzeugt man sich unter
anderm z. B., dass die primäre Augenblase nach aussen zu gleich
von Anfang an eine gewölbte Oberfläche hat, und keine derartig
eingebuchtete, wie sie J. Arnold auf Fig. 1 von einem 6 Mm.
langen Rindsembryo angiebt, ferner, dass sich die Wände hohler
Gebilde durch Schrumpfung nicht aneinander legen, wie es daselbst
bei Fig. 2 am Augenblasenstiel offenbar geschehen sein muss, denn
bei dem älteren Embryo von Fig. 3 ist der Stiel noch weit offen.

Für ganz kleine Embryonen, z. B. Hühnchen vom 1.—2. Be-
brütungstag, fand ich das Einbetten in Wachsölgemisch, nach vor-
heriger Aufhellung in Terpentinöl, für besser. Als Schneideflüssig-
keit bediene man sich da des Terpentinöls, beim Leimglycerin des
Alkohols.

Strassburg i. E., Mitte Dezember 1874.

383 Victor v. Mihalkovics: Ein Beitr. zur erst. Anlage d. Augenlinse.

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXI.

Horizontalschnitt durch den Kopf eines 7 Mm. langen Kaninchen-
embryo’s. Hartnack Oec. 3. Obj. 4. Zeigt die verdickte Linsen-
delle, die aus zwei Schichten, einer tiefen cylindrischen und einer
oberflächlichen, aus platten Zellen bestehenden, zusammengesetzt ist.
Zwischen Linsenanlage und sekundärer Augenblase liegt eine dünne
Schicht des mittleren Blattes.

Fronto-Horizontalschnitt durch das Auge eines 9 Mm. langen Ka-
ninchenembryo’s. Hartnack Oc. 3. Obj. 4. Das Linsengrübchen
hat sich vertieft und an dessen Grunde ein Ballen von Hornzellen
angehäuft. Die spindelartigen Zellen im Glaskörperraum stehen in
unmittelbarer Verbindung mit jenen der Kopfplatten. Von da ziehen
viele Gefässe in den Glaskörperraum hinein. Das Pigmentblatt der
Augenblase ist bedeckt von einem Gefässnetz.

Horizontalschnitt durch das Auge eines 12 Mm. langen Kaninchen-
embryo’s. Hartnack Oc. 3. Obj. 4. Die Wand des abgeschnürten
Linsenbläschens . besteht aus mehreren Lagen ceylindrischer Zellen.
Im Inneren enthält es die aufgequollenen Zellen der Hornschicht.
Das Pigmentblatt der secundären Augenblase ist umgeben von einem
starken Gefässnetz, das an der Umschlagstelle ununterbrochen in
den Glaskörperraum hineinzieht. Der dem Retinalblatt zugewen-
dete Theil der Zellen enthält schon schwarzes Pigment, während
der grössere äussere Theil noch pigmentfrei ist.

EN

Wirbelsaite und Hirnanhang.
Von

Dr. Victor v. Mihalkovics,
Privatdocent und Assistent am anatomischen Institut in Strassburg.

Hierzu Taf. XXII.

Wenn ich zwei, in ihrem Bau von einander derartig abwei-
chende Organe, wie Wirbelsaite und Hirnanhang, in derselben Ab-
handlung bespreche, so geschieht diess wesentlich aus zwei Gründen.
Erstens zeigen Präparate über das Eine auch die Verhältnisse des
Anderen, die nothwendigen Abbildungen können also zu beiden ver-
wendet werden. Der zweite wichtigere Grund ist aber der, dass
das Ende der Wirbelsaite von mehreren Autoren in genetischen
Zusammenhang mit der Hypophyse gebracht wurde, indem die Einen
meinten, der Hirnanhang entwickle sich ganz (Reichert, His) oder
wenigstens theilweise (Dursy) aus dem vordersten Ende der Chorda
dorsalis, während Andere der Wirbelsaite bei der Bildung des Hy-
pophysensäckchens nur eine mechanische Rolle zuschrieben (W.
Müller). Wollte ich mich also über die Wahrheit einer dieser
Angaben überzeugen, so mussten Hirnanhang und Kopftheil der
Chorda dorsalis zusammen untersucht werden. Dabei stellte sich
sehr bald heraus, dass der Hirnanhang eine ganz andere Ursprungs-
stätte hat, als diess bisher, ausser von zwei Autoren (A. Goette
und Balfour), allgemein angegeben wurde, dass nämlich das Epi-
thel der Drüsenschläuche nicht von dem unteren, sondern von dem
oberen Keimblatt abstammt. Nun entschloss ich mich, die Ent-
wicklung des Hirnanhanges bei höheren Wirbelthieren, besonders

390 Victor vw Mihalkovies:

bei Säugern (Kaninchenembryonen), deren ganz junge Exemplare
mir reichlich zu Gebote standen, von den ersten Anfängen bis zum
endgültigen Abschluss durchzuarbeiten. Da ich bei Säugethieren
Einiges, in W. Müller’s sorgsamer Arbeit nicht Erwähntes fand
(formelle Umwandlungen des Hypophysensäckchens), und auch wenig
Abbildungen über diese Klasse der Wirbelthiere von ihm angeführt
werden, so glaube ich durch die Veröffentlichung nachstehender
Untersuchungen zur Kenntniss der Hypophysenentwicklung auch
etwas beigetragen zu haben. Ich versuchte dabei den etwas ver-
wickelten Vorgang womöglich kurz, immer mit Zuhilfenahme natur-
getreuer Abbildungen, zu geben, damit nicht durch die vielen Wieder-
holungen, wie sie W. Müller von kaum in der Entwicklung ver-
schiedenen Embryonen gibt, die Uebersichtlichkeit des Ganzen leide.

Ueber die frühesten Verhältnisse der Wirbelsaite am Schädel-
grunde bei Säugethieren besitzen wir von Dursy nur ungenügende
Angaben. Die jüngsten Embryonen, die er untersuchte, waren 12
und 15 Mm. lange Rindsembryonen. Doch sind bei diesen die Ver-
hältnisse am Schädelgrunde im Vergleich zur primitivsten Form
schon verändert. Da mir viel jüngere Säugethierembryonen zu Ge-
bote standen, so ist es erklärlich, dass ich hinsichtlich der Uranlage
des Spheno-ethmoidaltheils des Schädels mit ihm nicht einverstanden
bin. Ein knopfförmiges Ende der Wirbelsaite fand ich auch nicht.
Endlich sind in der bisherigen Litteratur über die successiven Umwand-
lungen der Chorda am Schädelgrunde keine Abbildungen vorhanden, so
dass ich auch in dieser Hinsicht eine Lücke auszufüllen hoffe. Ob
sich meine Vermuthung hinsichtlich des epithelialen Ursprungs der
Wirbelsaite bestätigen wird, müssten Untersuchungen über deren
Entwicklung bei niederen Thieren, vielleicht Ascidien, aufklären.

Hirnanhang und Kopftheil der Wirbelsaite sind eingebettet in
den Schädelgrund. Der Verständlichkeit halber war ich gezwungen,
manches über die erste Anlage des Schädelgrundes anzuführen, doch
habe ich mich in dieser Hinsicht nur auf das Nothwendigste be-
schränkt.

1. Abstammung der Chordazellen.

Die Wirbelsaite entwickelt sich an der Stelle des Axenstranges,
und zwar wie es angegeben wird, aus Elementen des mittleren
Keimblattes.

Mehrere Gründe bewegen mich in der Wirbelsaite ein Epithel-

Bi

Wirbelsaite und Hirnanhang. 391

gebilde zu vermuthen, dessen Elemente”möglicherweise durch Ver-
mittlung des Axenstranges von dem äusseren Keimblatte abstammen.
Diess lässt sich zwar ebenso wenig strenge beweisen, wie die Her-
kunft des Keimepithels aus dem äusseren Keimblatte, doch die
späteren Umwandlungen der Wirbelsaite sprechen zu Gunsten dieser
Annahme. Auf jeden Fall steht das Gewebe der Chorda den Epi-
thelgeweben näher, als dem Knorpel, dem es bisher zugereiht wurde.
Ich fasse meine Gründe in Folgendem zusammen:

a) Die Wirbelsaite ist gleich bei ihrem ersten Auftreten durch
scharfe Contouren von den Gebilden des mittleren Keimblattes ge-
trennt; sie ist sogar durch zwei, mit Flüssigkeit gefüllte Spalten
von den Urwirbelplatten geschieden. Nur äusseres (Epiblast) und
unteres Keimblatt (Hypoblast) berühren sie. Diess ist jedenfalls
auffallend, denn alle übrigen Organe des mittleren Keimblattes
(Mesoblast) haben ihren Keim in den Urwirbelplatten oder gehen
von den Gefässen und Blutanlagen (als Wanderzellen) aus. Auch
während der späteren Entwicklung findet sich bei keinem Organe
eine derartige scharfe Trennung der Anlage vom umliegenden Ge-
webe, wie hier, überall findet sich an der Peripherie des werdenden
Khorpels oder Knochens ein allmähliger Uebergang, es finden sich
an der Grenze anfangs Zellen, die weder zu einem, noch zu dem
anderen gerechnet werden können. Warum die scharfe Grenze
zwischen den Zellen der Chorda und den Zellen der Urwirbelplatten,
warum ihre abweichende Gruppirung ?

b) Die Zellen der Wirbelsaite mischen sich auch später nie
mit den Zellen des Mesoblast’s, im Gegentheil sie sondern sich von
ihnen durch eine glashelle Scheide, durch eine Hülle, wie wir sie
überall dort auftreten sehen, wo Epithel an Bindegewebe grenzt.
Diese Hülle ahmt in all ihren Verhältnissen den Bau der Linsen-
kapsel oder der Grundmembran (basements membranes) nach.

c) Abkömmlinge des mittleren Keimblattes sind dadurch cha-
rakterisirt, dass sich zwischen ihren Zellen im Laufe der Entwicklung
Intercellularsubstanzen ansammeln. Es muss auffallend sein, dass
nichts Aehnliches bei der Chorda geschieht. Man findet nie die
geringste Spur einer Zwischensubstanz zwischen den Zellen der
Wirbelsaite. Dursy’s Ansicht hinsichtlich der Absonderung einer
hellen Intercellularflüssigkeit ist ganz verfehlt, wie wir im weiteren
Laufe dieser Abhandlung sehen werden, auch ist sie von W. Müller
längst widerlegt.

392 Vietor v. Mihalkovics:

d) Die primitive Gestalt der Chordazellen ist Epithelien nicht
unähnlich. Bei Vögeln sind sie anfangs cylindrisch und radiär ge-
stellt, bei Säugethieren ganz klein, kubisch oder polygonal eng an-
einander gelegen, und behalten diese Gestalt auch noch dann, wenn
die übrigen Zellen des Mesoblast’s bereits mit Fortsätzen versehen
sind. Später vergrössern sich die Zellen, quellen auf und werden
hell. Ich fasse diesen Prozess als eine Degeneration der Chorda-
zellen, als Vacuolenbildungen im Protoplasma, die mit schleim- oder
gallertartigen Massen gefüllt sind, auf. Derartige Umwandlungen
kommen meist nur bei Epithelien vor. Epithelien sind im Stande,
die sonderbarsten Formumwandlungen einzugehen, sie können sogar
die Formen von Bindegewebszellen nachahmen, wie z. B. die Zellen
des Schmelzorganes.

e) Die Chordazellen gehen dort, wo sie einem länger anhal-
tenden Drucke ausgesetzt sind, eine Veränderung ein, die der Ver-
hornung von Epithelien nicht unähnlich ist, ihre Kerne verschwin-
den, sie selbst werden zu dünnen Schüppchen abgeplattet, die bei
fortschreitendem Drucke durch Atrophie gänzlich zu Grunde gehen.

Die Zellen der Chorda fallen also gleich von Anfang an ge-
sondert aus dem Axenstrange heraus, und mischen sich auch später
nie mit den umwachsenden Gebilden des mittleren Blattes. Diese
Gründe bewegen mich ihre Herkunft aus einem der epithelialen
Keimblätter und zwar aus dem Epiblast durch Vermittlung des
Axenstranges abzuleiten, wo wir seit den Untersuchungen von Wal-
deyer wissen, dass die Zellen des äusseren und mittleren Keim-
blattes miteinander gemischt sind. Ich glaube sie von der tieferen
Lage des äusseren Blattes, von dem Sinnesblatt Strikers ableiten
zu müssen, denn nur Zellen dieser Lage sind zu Formveränderungen
und Umwandlungen fähig, wie wir diess von den übrigen Sinnes-
zellen (auch der Linse) kennen.

Ich hatte diese Ansichten hinsichtlich des Ursprungs der Chorda-
zellen schon lange zu Papier gebracht, als ich eine eben erschienene
Abhandlung von Balfour über die Entwicklung der Selachier zu
Händen bekam !). Darin findet sich die eigenthümliche Angabe,
dass die Chorda aus dem Hypoblast entsteht. Da diese Abhandlung

1) A preliminary account of the development of the elasmobranch
fishes. Quarterly Journal of microscop. Science, Oct. 1874.

Wirbelsaite und Hirnanhang. 393

Balfour’s noch weniger bekannt sein dürfte, will ich das Hieher-
bezügliche davon entnehmen.

Balfour giebt an, dass beim Haifischkeim nach Ausbildung
der drei Keimblätter ein Mesoblast in der Mittellinie des Embryo-
nalschildes nicht vorhanden ist, dass sich also da das obere und
untere Keimblatt berühren. Dieser Linie entlang entsteht dann
an der oberen Fläche des Hypoblasts eine stabartige Verdickung
und zwar am Kopfende zuerst und schreitet von hier nach hinten
vor. Diese Verdickung ist die Anlage der Chorda dorsalis. Sie
bleibt noch einige Zeit am Hypoblast hängen, trennt sich dann von
ihr zuerst am Kopfende ab und die Trennung schreitet von da all-
mählig nach hinten vor. Dass diese Erhebung wirklich dem Hy-
poblast angehört und nicht etwa der von den übrigen Autoren be-
schriebene Axenstrang ist, davon hat sich Balfour an Osmiumsäure-
präparaten überzeugt. Ein Axenstrang wurde vorgetäuscht durch
Ankleben der weichen Hypoblastzellen an den Epiblast. — Zur
Deutung dieses sonderbaren Factums giebt Balfour zwei Mög-
lichkeiten an: a) Bei Selachiern spaltet sich der Mesoblast an beiden
Seiten der Mittellinie in Form von zwei Platten aus einem anfangs
gemeinsamen unteren Keimzellenstratum ab. Betrachtet man nun
die stabartige Chordaverdickung auch als eine Abspaltung von diesem
gemeinsamen Zellenstratum, welches auch die Hypoblastanlage in
sich begreift, die nur etwas später vor sich geht, als die der beiden
seitlichen Mesoblastblätter, dann kann man die Chorda auch bei
den Selachiern als ein Mesoblastgebilde ansehen. Huxley, dem
Balfour seine Präparate zeigte, hält diese Auffassung der Dinge
für die richtige. — b) Die Chorda stammte bei unseren Ahnen in
der That vom Hypoblast ab, wie die Selachier noch heute lehren,
hat aber im Laufe der Vervollkommaung bei den höheren Verte-
braten ihre Lage geändert, und ist ein Mesoblastgebilde geworden.
Ray Lancaster, den Balfour auf den hypoblastischen Ursprung
der Chorda aufmerksam machte, bemerkte, man könnte eine Paral-
lele ziehen zwischen der Chorda und dem Endostyl der Tunicaten.

Aus diesen Angaben Balfour’s ist zu ersehen, dass er bei
Haifischembryonen an Stelle des Axenstrangs eine Zellanhäufung
setzt, die vom Hypoblast abstammt. Selachierembryonen standen
mir zur Zeit leider nicht zu Gebote, so dass ich zur Frage direkt
nicht sprechen kann. An Hühnerembryonen, die ich mehrfach un-
tersuchte, habe ich nie gesehen, dass der Axenstrang mit dem Hy-

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 11, 2m

394 Victor v. Mihalkovics:

poblast in irgend welcher Verbindung wäre. An der Stelle des
Axenstranges bildet der Mesoblast mit dem Epiblast eine solide
Masse, so dass man keine Grenze zwischen beiden wahrnehmen
kann, dagegen ist der Axenstrang vom Hypoblast immer scharf
geschieden und letzterer besteht überall nur aus einer platten
Zelllage. Ich halte also meine Behauptung für höhere Wirbelthiere,
dass die Chorda, — wenn überhaupt ein Epithelgebilde, dann durch
Vermittlung des Axenstranges nur auf den Epiblast zurückzuführen
ist, aufrecht.

Ich muss hier noch einer vermuthungsweise hingestellten An-
gabe von Gegenbaur hinsichtlich des Chordaursprungs gedenken.
In seinem »Grundriss der vergleichenden Anatomie« !) heisst es:
»Die erste Anlage der Chorda findet unmittelbar unter dem centralen
Nervensysteme statt, und scheint wie dieses aus dem äusseren Keim-
blatte (Eetoderm) gesondert, welches also auch bei Wirbelthieren
an der Bildung der Stützorgane betheiligt ist«. Meines Wissens
hat Gegenbaur diese Ansicht nie an einer andern Stelle ausge-
sprochen und auch mit keinen weiteren Beweisen gestützt, so dass es
mir unerklärlich ist, nach welchen Folgerungen er zu diesem Schlusse
kommt.

2. Die ersten Lagerungsverhältnisse der Wirbelsaite,

Betrachten wir die ersten Lagerungsverhältnisse der Chorda
nach der Abschnürung der Medullarröhre, so sehen wir sie nur mit
Gebilden von epithelialer Herkunft in Verbindung: oben mit dem
Grunde der Medullarröhre, unten mit dem Hypoblast. Rechts und
links ist sie von den Urwirbeln und den primitiven Aorten durch
zwei weite, mit heller Flüssigkeit gefüllte Spalten getrennt. Die
Wirbelsaite steht also mit den Urwirbeln in gar keinem Zusammen-
hange.

Bei Säugethieren ist die Chorda verhältnissmässig viel schwächer,
als bei Vögeln, ihre Zellen sind ganz klein (bei Kaninchenembryonen
von 5 Mm. Länge, 4 u Durchmesser), gegenseitig polygonal abge-
plattet, mit Kernen versehen, ein Unterschied zwischen peripheren
und centralen Zellen besteht nicht.

1) Pag. 480.

Wirbelsaite und Hirnanhang. 395

Bei Vögeln besteht die Chorda in den frühesten Stadien aussen
aus länglichen, radienartig angeordneten cylindrischen Zellen, die
sich mit Karmin stärker färben, und aus centralen, sich weniger fär-
benden, kleinen rundlichen Zellen. Diese eigenthümliche Anordnung
bewog His !), den Querschnitt der Wirbelsaite mit dem Durchschnitt
eines Drüsenausführungsganges zu vergleichen, doch erkannte schon
W. Müller ?), dass ein centraler Gang in der Wirbelsaite nicht existirt.
Die Peripherie der äusseren Zellen besitzt lineare scharfe Contouren,
was nicht etwa von einer umgebenden feinen Hülle abzuleiten ist, denn
ähnliches findet sich an der Peripherie des Centralnervensystems.

Wir sehen also, dass die Wirbelsaite anfangs mit den Ele-
menten des Mesoblasts in gar keinem Zusammenhange steht. Woher
stammt nun das embryonale Bindegewebe, das später die Chorda
umschliessend zum Aufbau der bleibenden Wirbel verwendet wird?

Durch Untersuchungen von His bei Vögeln, und W. Müller
bei Batrachiern wissen wir, dass das, die Wirbelsaite umwachsende,
embryonale Bindegewebe von der Adventitia der primitiven Aorten
herstammt. Von da wandern die Zellen in Gestalt zweier dünner
Zapfen gegen die Mittellinie und vereinigen sich zuerst an der
Bauchseite der Chorda, den Zusammenhang derselben mit dem
Drüsenblatt lösend.. Wenn diess geschehen ist, umwachsen diese
Zellen die Chorda auch an der Rückenseite, sich zwischen ihr und
der Medullarröhre einschiebend. So kommt die Wirbelsaite in eine
bindegewebige Scheide zu liegen, die zur Anlage der Wirbelkörper
und Zwischenwirbelbänder wird.

Aehnlich ist der Vorgang am Kopftheil des Embryo, wo das
zum Aufbau der Kopfwirbelkörper dienende embryonale Bindegewebe
von der bindegewebigen Scheide der Wirbelarterien und deren un-
paaren Fortsetzung, der a. basilaris, herstammt (W. Müller). Be-
vor diess vor sich geht, ist die Wirbelsaite von den Kopfplatten
durch ähnliche, aber etwas schmälere Räume wie am Rumpfe von
den Urwirbelplatten, getrennt. Mit der Ausbildung der aa. verte-
brales umwächst das embryonale Bindegewebe die Chorda am Kopf-
theil ebenso, wie wir es am Rumpfe früher geschildert haben,

1) W. His, Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbelthier-
leibs. Leipzig 1868. p. 118.

2) W. Müller, Ueber den Bau der Chorda dorsalis. Jena’sche Zeit-
schrift. Bd. VI. 3.

396 Vietor v. Mihalkovices:

d. h. dasselbe schiebt sich zuerst zwischen Wirbelsaite und Darm-

drüsenblatt, dann zwischen Wirbelsaite und Medullarröhre ein, bis
es die Chorda gänzlich umhüllt. Ä

Dieses embryonale Bindegewebe umwächst die Chorda am Kopf-
theil bis zu ihrem vordersten Ende, und selbst noch darüber hinaus.
Einen länger sich erhaltenden Zusammenhang zwischen Ende der
Wirbelsaite mit dem Darmdrüsenblatt und Vorderhirnbasis, wie es
von Dursy!) und W. Müller (l. ec.) beschrieben wurde, fand ich
nicht.

3. Primitives vorderes Ende der Wirbelsaite.

Um den Einfluss des vorderen Endes der Wirbelsaite auf die
Bildung des Hypophysensäckchens kennen zu lernen, musste ich
vor Allem mit den ersten Lagerungsverhältnissen der Wirbelsaite
am Schädelgrund ins Reine kommen, namentlich bestimmen, wie
weit sich die Chorda am Kopf erstreckt, und wie sie vorn endet.

Zu diesem Zwecke verwendete ich Hühner- und Gänseem-
bryonen. Namentlich letztere fand ich wegen der Grösse der Or-
gane vortheilhafter. Die Embryonen wurden mit schwacher Ueber-
osmiumsäure (Yıo°/o) gefärbt, in Alkohol entwässert, dann mit Nel-
kenöl auigehellt. Bei dieser Behandlung färbten sich die Zellen
der Wirbelsaite bedeutend schwärzer, als die übrigen Gewebe, so
dass man sie an der Basis der Medullarröhre ganz gut durch-
schimmern sah.

Nach zwei derartigen Präparaten sind Fig. 1 und 2 gezeichnet. »

Fig. 1 zeigt den Kopf und vorderen Rumpftheil eines 46 Stunden
bebrüteten Gänseembryos von der Dorsalfläche. Die aufwärts gebogenen
Medullarplatten sind am Kopf eben im Begriffe sich zu vereinigen, doch ist
auch hier noch eine schmale Spalte zwischen ihren zugeneigten Rändern vor-
handen, durch die man auf den Grund der zukünftigen Medullarröhre sieht.
In der Gegend des späteren Vorder- (v) und Hinterhirnbläschens (h) ist die
Medullarröhre ganz offen. In der Mittellinie zieht die am Nacken 0,03, an
der Schädelbasis 0,01 Mm. dicke und schwarz gefärbte Chorda (ch) vom
Rumpftheil in die Anlage der Schädelbasis hinein, sich dort etwas verjüngend
und endet am Grunde des noch offenen Vorderhirnbläschens mit einer conisch
sich verjüngenden Spitze, 0,1 Mm. weit vom vorderen freien Ende der Medul-
larröhre entfernt. Die Wirbelsaite ist rechts und links von einem hellen Saum

1) E. Dursy, Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfes. 1869. p. 15.

rn En

Wirbelsaite und Hirnanhang. 397

begleitet, ein Ausdruck der mit Flüssigkeit gefüllten Längsspalten zwischen
Chorda und Urwirbeln. Urwirbel zeigte der Embryo 6 Paare, die Kopfdarm-
höhle war eben in Bildung begriffen.

Fig. 2 ist nach dem Kopf und vorderen Rumpftheil eines68 Stunden
bebrütetenGänseembryos gezeichnet. Die Ueberosmiumfärbung gelang
so schön, dass man bei verchiedener Einstellung des Mikroskops die ein-
zelnen Zellen der verschiedenen Lagen gut erkannte. Urwirbel waren
11 Paare entwickelt. In der Tiefe sieht man das Herz (c) und die primitiven
grossen Gefässe (a) durchschimmern. Die Medullarröhre ist schon geschlossen,
nur vorn ist eine schmale Spalte vorhanden , der entsprechend die Medullar-
platten in das Sinnesblatt umbiegen. Die Gehirnröhre ist durch zwei Ein-
schnürungen in drei Abtheilungen geschieden: an dem weiten Vorderhirn-
bläschen (v) zeigen sich seitwärts die Ausstülpungen der werdenden Augen-
blasen. Dann folgt das trichterartige Mittelhirnbläschen (m), endlich nach
einer bedeutenden Einschnürung das spindelartig ausgezogene Hinterhirn-
bläschen (h). Die Wirbelsaite (ch) beschreibt schwache wellenartige Biegun-
gen, ist 0,01 Mm. stark, und endet vorn unter dem Vorderhirnbläschen mit
einer conisch sich verjüngenden Spitze, 0,15 Mm. vom nicht geschlossenen
Theil der Hirnröhre entfernt.

Derartige Präparäte zeigen, dass die Wirbelsaite das ursprüng-
liche vordere Ende der Medullarröhre gleich von Anfang an nicht
erreicht, sondern jenseits dessen an der Basis des zukünftigen Vor-
derhirn- respectiveZwischenhirnbläschens mit einer conisch sich ver-
jüngenden Spitze endet. Eine knopfartige Anschwellung des Chorda-
endes, wie es Dursy angibt und abbildet!), fand ich nicht. Dursy
beschreibt den angeblichen »Chordaknopf« bei Säugethier- und Vögel-
embryonen. Schon bedeutend früher hatte Aehnliches Leydig von
den Selachiern (Acanthias) behauptet), was aber dann von Gegen-
baur in Abrede gestellt wurde®). Nach dem, was ich an Gänse-
und Kaninchenembyonen gesehen, schliesse ich mich ganz der An-
sicht Gegenbaur’s an.

4. Primitive Schädelbasis.

Es ist hier am Orte darüber zu berichten, welchen Theilen
des späteren Schädels der chordahaltige, und welchen der chordalose
Theil der embryonalen Schädelbasis entspricht.

1) 1. c. Atlas Taf. II, Fig. 13.
2) Beiträge zur mikr. Anat. und Entwicklungsgesch. der Rochen und
Haie. Leipzig 1852.
3) Das Kopfskelet der Selachier. Leipzig 1872.

398 Vietor v. Mihalkovics:

Nach den Angaben Dursy’s!) erstreckt sich die Chorda in
den frühesten Stadien der Entwicklung bis zum vorderen Ende der
Urwirbelplatten, wo sie mit einem knopfartig angeschwollenen Ende
aufhört. Dieser sogenannte Chordaknopf ist mit den Medullar-
platten und Darmdrüsenblatt fest verbunden, und bildet die Quer-
axe, um welche die Schlussplatte und Decke der bald geschlossenen
Medullarröhre sich bei fortschreitendem Wachsthum nach abwärts
wölbt, kurz sie dient als Hauptfactor bei der Bildung der Kopfbeuge.
Indem sich das vordere Ende der Medullarröhre vor dem Chorda-
knopf nach abwärts wölbt, wird die ursprüngliche Schlussplatte zur
Basis des Vorderbirn-, respective späteren Zwischenhirnbläschens.
Da der Chordaknopf der späteren Hypophysengegend entspricht, der
Knopf aber ursprünglich am vordersten Leibesende lag, so folgt, dass
die primitive Schädelbasis mit dem hinteren Keilbein abschliesst,
d.h. die primitive Schädelbasis besteht nur aus einem dem späteren
Hinterhaupts- und hinteren Keilbeine entsprechenden Gegend (Spheno-
oceipitaltheil), der vordere Theil (Spheno-ethmoidaltheil) ist eine
spätere Bildung, der sich erst bei Einstellung der Kopfbeuge entwickelt.

Diese Ansichten Dursy’s mussten fallen, sobald bewiesen
wurde, dass das Ende der Wirbelsaite sich nicht bis zum ursprüng-
lichen vorderen Ende der Embryonalanlage erstreckt. Fig. 1 ist
zwar vom Einwande nicht frei, die Wirbelsaite könne noch später
vorwachsen, darum untersuchte ich auch entwickeltere Embryonen
wie Fig. 2. Hier ist noch gar keine Kopfbeuge vorhanden, der
Embryo ist ganz gestreckt, das Medullarrohr ist vorn
noch nicht geschlossen und doch erreicht die Wirbel-
saite das vordere Ende des Vorderhirnbläschens nicht.
Das kann sie aber auch nicht, denn an der Seitenwand des ersten
Hirnbläschens sind die Ausstülpungen der primitiven Augenblasen
schon vorhanden; würde also die Wirbelsaite jenseits dieser bis zum
vordersten Leibesende reichen, dann müsste sie die Gegend des
späteren Chiasma n. opticorum überschreiten. Jenseits der Hypo-
physengegend erstreckt sich die Wirbelsaite aber nie.

Wir können also au der embryonalen Schädelbasis gleich von
Anfang an zwei Abtheilungen unterscheiden: einen chordafreien und
einen chordahaltigen, die Grenze zwischen beiden bildet das conisch
zugespitzte Chordaende. Der chordahaltige Theil ist der werdende

1). 1. ep: b8.

Wirbelsaite und Hirnanhang. 399

Spheno-oceipital- der chordafreie der Spheno-ethmoidaltheil. Der
erstere ist gleich von Anfang an unverhältnissmässig länger und
stärker, wie der letztere, denn die Ursprungsstätten ihres Bindege-
webes: die aa. vertebrales sind um diese Zeit schon entwickelt, wäh-
rend die inneren Carotiden, deren bindegewebige Scheide für den
Spheno-ethmoidaltheil dieselbe Rolle spielt, wie die aa. vertebrales
und basilaris für den Spheno-oceipitaltheil, sich erst beim Auswachsen
der Hämisphärenbläschen bilden. Ursprünglich besteht der Spheno-
ethmoidaltheil nur aus spärlich zerstreuten spindelförmigen Zellen
zwischen Medullarröhre und Sinnesblatt, im Uebrigen scheinen letztere
ganz aneinander zu liegen (vgl. Fig. 3e).

d. Kopftheil der Wirbelsaite nach Einstellung der Kopfbeuge.

Unsere nächste Aufgabe wird es sein, zu erörtern, wie sich der
Kopftheil der Wirbelsaite nach der Einstellung der Kopfbeuge zur
Medullarröhre und Kopfdarm verhält.

Zu diesem Zwecke fertigte ich Längsschnitte von Gänse- und
Kaninchenembryonen an, bei denen die Kopfbeuge sich eben einge-
stellt hat, wo die Axe des Vorderhirnbläschens mit jenem des
Hinterhirns einen rechten Winkel bildete.

Fig. 3 zeigt den medianen Längsschnitt eines 5Mm. langen Kanin-
chenembryo’s. Es sind vom Schnitte getroffen: die Hirnröhre, primitive
Schädelbasis, Kopfdarm und das Herz. Die Gehirnröhre hat ihre gerade
Richtung schon aufgegeben, ihr vorderes, retortenartig erweitertes Ende ist
nach abwärts gekrümmt. Der horizontal liegende längliche Theil, dessen
Decke oben verdünnt ist (Stelle des späteren Sinus rhomboidalis), ist das
Hinterhirn (h), dann folgt nach einem tiefen Einschnitt an der Basis das
Mittelhirn (m), dessen Grenzen an einem Längsschnitt nicht sicher anzugeben
sind (weil die Einschnürungsgrenzen seitlich liegen), endlich das Vorderhirn-
bläschen (v). Das Vorderhirnbläschen sendet nach unten gegen die Schädel-
basis eine weite Ausstülpung («), an der sich später das Chiasma n. opti-
corum bildet (dieser Bucht entsprechend liegen seitwärts die primitiven
Augenblasen). Die ganze Medullarröhre besteht aus runden, dicht gedräng-
ten kernhaltigen embryonalen Zellen. Die Schädelbasis besteht aus zwei
Theilen: einem chordahaltigen und einem chordafreien, an der Grenze zwischen
beiden tritt die dicke Rachenhaut (r), parallel mit der Längsaxe des Kopf-
darms (f) zum Herzen (c) hinunter. Der chordahaltige Theil ist der unver-
hältnissmässig stärkere, er besteht entsprechend der Axe der Hirnröhre aus
einem hinteren langen horizontalen, und vorderen kürzeren senkrechten Theil.
Die Grundlage bildet ein aus länglichen und spindelförmigen Zellen bestehen-

400 Vietor v. Mihalkovics:

des Gewebe. Die Wirbelsaite (ch) ist 9—10 u. dick, läuft zwischen Hinter-
hirn und Darmdrüsenblatt, von beiden durch spärliche spindelförmige Zellen
getrennt mit schwach wellenförmigen Biegungen nach Vorne, krümmt sich
über dem blinden Ende des Kopfdarms halbbogenförmig nach abwärts, und
endet bei der Abgangsstelle der Rachenhaut ohne alle Verdiekung schwach
abgerundet, dasHornblatt berührend !)., Auch der vordere, nach abwärts ge-
bogene Theil der Chorda ist in embryonalem Bindegewebe eingebettet, beson-
ders ist dieses oberhalb der Chordakrümmung zu einem länglichen, die Grenze
zwischen Hinter- und Mittelhirnbläschen stark einkeilenden Fortsatz (k), dem
mittleren Schädelbalken Rathke’s angehäuft. Vor der Abgangsstelle der
Rachenhaut berührt das Vorderhirnbläschen beinahe das Hornblatt, nur
spärlich zerstreute spindelartige Zellen finden sich zwischen ihnen, die später
zur Anlage der Hirnhäute und des Spheno-ethmoidaltheils des Schädels werden.
Letzterer ist unverhältnissmässig kurz (e) und schwach und erstreckt sich ohne
näher bestimmbare Grenzen gegen die Stirne,

An diesem Embryo hat sich die Kopfbeuge bereits eingestellt.
Die Chorda umkreist das blinde Ende des Kopfdarms und endet bei
der Abgangsstelle der Rachenhaut. Ihr Ende berührt das Hornblatt,
ohne mit demselben in continuirlichem Zusammenhang zu stehen.
Von der Basis des Vorderhirnbläschens ist es durch zwischenge-
schobene spindelartige Zellen getrennt, steht also mit ihr in gar
keinem Zusammenhange.

Besitzt die Wirbelsaite überhaupt einen Einfluss bei der Aus-
bildung der Kopfbeuge oder ist sie dabei nur passiv betheiligt?

Dursy beschreibt die Bildung der Kopfbeuge folgendermassen:
Das knopfförmig angeschwollene Ende der Chorda erreicht das ur-
sprüngliche vordere Leibesende und ist dort mit Darmdrüsenblatt
und Medullarröhre fest verwachsen. Wenn sich jetzt die Decke des
Medullarrohrs stärker entwickelt als die Basis, krümmt sie sich vor
dem Chordaknopf unter stumpfem, bald rechten, dann spitzen Winkel
nach abwärts, wobei der festhaftende Knopf die quere Drehaxe
bildet.

Abgesehen von der Unzulässigkeit eines Chordaknopfes, gibt

1) Der Schnitt selbst, nach dem das Präparat gezeichnet wurde, enthielt
die Chorda nicht, denn die wellenartigen Biegungen verhindern, dass man
die ohnedies dünne Wirbelsaite auf einem Längsschnitt erhalte. Die Chorda
wurde in die Zeichnung nach einem ähnlichen, mit Ueberosmiumsäure ge-
färbten ganzen Kaninchenembryo eingetragen, bei dem man nach Aufhellung
die Verhältnisse in der Seitenlage des Embryo so sah, wie es die Zeichnung
zeigt.

. Wirbelsaite und Hirnanhang. 401

diese Ansicht keine genügende Erklärung darüber, warum sich die
Medullarröhre bei stärkerem Wachsthum gerade nach abwärts gegen
den Spheno-oceipitaltheil des Schädels krümmt. Da nun die Wirbel-
saite auch das vordere Leibesende nicht erreicht, und keinerlei
Chordaknopf zu finden ist, muss man für diesen Vorgang eine andere
Erklärung suchen. Ich glaube diese in Folgendem zu finden:

Der Anstoss zur Einstellung der Kopfbeuge‘ geht von der
Rachenhaut aus. Die Rachenhaut ist um diese Zeit stark entwickelt,
erstreckt sich vom Chordaende (späteren Hypophysengegend) bis
zum embryonalen Brustkorb (Herz) und geht seitwärts in die An-
lagen der Visceralbögen über. Dieses relativ starke Organ ist gleich
nach der Ausbildung des Herzens durch ‘dessen Pulsation und Ab-
wärtsrücken einer fortwährenden Dehnung ausgesetzt und zieht das
vordere Ende der Medullarröhre — die Basis des Vorderhirnbläs-
chens — nach abwärts. Die Knickungsstelle an der Schädelbasis
fällt mit den Bögen der primitiven Aorten zusammen (vgl. Fig. 2).
Dabei krümmt sich das Vorder- und Mittelhirnbläschen sammt dem
_ Spheno-ethmoidaltheil des Schädels und einem kleinen Theile des
Spheno-oceipithaltheils bogenförmig um das blinde Ende des Kopf-
darms abwärts. In der Höhe des Kopfdarmendes liegen die vorderen
Enden der Aortenbögen, diese bilden die quere Axe, um welche die
im Wachsthum zurückbleibende und an das Herz fest angeheftete
Rachenhaut das Vorderhirnbläschen nach abwärts zieht. Die Rachen-
haut allein ist aber nicht im Stande die Kopfbeuge fertig zu bringen,
bald wirkt auch der mittlere Schädelbalken mit. Es entwickeln sich
nämlich die aa. vertebrales in der ursprünglichen Richtung der pri-
mitiven Aorten und aus ihrer bindegewebigen Scheide bildet sich
der mittlere Schädelbalken. Die weiteren Veränderungen der Rachen-
haut werde ich bei der Entwicklung der Hypophyse besprechen.

Die Gestalt der Wirbelsaite an der Schädelbasis nach Entste-
hung der Kopfbeuge ist also die eines gebogenen Hirtenstabes, dessen
Ende bis an den Winkel reicht, wo sich die Rachenhaut an die
Schädelbasis anheftet (Fig. 3)!). Diese hakenförmige Krümmung

1) Auch W. Müller lässt das vordere Ende der Chorda hakenförmig
nach abwärts gekrümmt sein. »Indem das vordere Ende des zum Medullar-
rohr theilweise sich umwandelnden oberen Keimblatts bei den Cranioten das
vordere Ende der Chorda im Wachsthum überflügelt, wölbt es sich vor letz-
terem nach abwärts, um die zukünftige Zwischenhirnbasis zu bilden. Dabei
wird das vordere Ende der Chorda leicht abwärts gebogen. Wächst es zu

402 Victor v. Mihalkovies:

macht die Annahme eines etwaigen Chordaknopfes erklärlich. Be-
trachtet man nämlich einen Embryo, bei dem die Kopfbeuge eben
in Entwicklung begriffen ist, von der Dorsalfläche, dann decken sich
beide Schenkel der hakenförmigen Krümmung selten, so dass man
oberhalb des blinden Kopfdarmendes einen dunkeln Zellhaufen sieht,
der mit der Wirbelsaite in continuirlichem Zusammenhang steht.
Dieser Zellklumpen liegt in der Ansicht von der Dorsalfläche gerade
vor dem blinden Ende des Kopfdarms, er ist der von manchen Au-
toren erwähnte Chordaknopf.

Wie unten bewiesen werden wird, entsteht das Hypophysen-
säckchen aus jenem Winkel des Hornblatts, wo Rachenhaut und
Spheno-ethmoidaltheil des Schädels zusammenstossen. Das Ende
der Chorda dorsalis muss also schon aus aprioristischen Gründen
vor dem blinden Ende des Kopfdarms gesucht werden, denn auch
später noch findet man das Ende der Wirbelsaite in unmittelbarer
Nähe der Schlundtasche.

Nach der Entstehung der Kopfbeuge sind die Verhältnisse an
der embryonalen Schädelbasis so weit gediehen, dass die Bildung
der Hypophyse ihren Anfang nehmen kann. Von nun an sind Hypo-
physe und Ende der Chorda eine Zeit lang in unmittelbarer Nähe, und
können bei der weiter fortschreitenden Entwicklung der Schädel-
basis abwechselnd besprochen werden. Ich verlasse also vorderhand
die Wirbelsaite und gehe zur Schilderung der Hypophysenbildung
über.

6. Anlage der Hypophyse. Hypophysenwinkel.

Hinsichtlich der ersten Herkunft der Hypophyse waren bis vor
kurzem zwei Hauptansichten vertreten. Nach der einen Ansicht

dieser Zeit noch verhältnissmässig rasch, so erfährt es eine hakenförmige
Krümmung« 1. ec. p. 416. Wie sich aber diese Krümmung hinsichtlich des
blinden Kopfdarmendes verhält, wird nicht näher angegeben. — Eine ähnliche
hackenförmige Abwärtskrümmung beschreibt Gegenbaur (l.c.) bei Selachier-
embryonen. Die Chorda soll bei solchen (Acanthiasembryonen von 15—35 Mm.
Länge) im mittleren Schädelbalken liegend sich plötzlich ventralwärts krümmen
und unter der Basis des 3. Ventrikels mit einer feinen Spitze enden (also ohne
Anschwellung). Die betreffende Abbildung (Taf. XXI Fig. 4) scheint aber nach
einem extramedianen Durchschnitt gezeichnet zu sein, denn sie enthält kein
Hypophysensäckchen, welches da schon entwickelt sein sollte.

Wirbelsaite und Hirnanhang. 403

ist die Hypophyse ein Epithelgebilde; sie entwickelt sich aus dem
abgeschnürten blinden Ende des Vorderdarms (H. Rathke,
W. Müller). Nach der andern wäre sie ein Abkömmling des
mittleren Keimblattes, da sie sich aus dem verkümmerten Ende der
Chorda (Reichert, His), oder aus einer Wucherung der weichen
Hirnhaut bildet (Reichert ’s spätere Ansicht). Dursy versuchte
eine Vereinigung beider Ansichten: das Epithel der Hypophyse soll
sich aus dem blinden Ende des Vorderdarms, das gefässhaltige Stroma
aus dem Chordaknopf bilden.

Neuestens bezeichnet Götte!) in einer kurzen vorläufigen Mit-
theilung den Winkel des Hornblattes vor der Anheftung der Rachen-
haut an die Schädelbasis als jene Stelle, die später nach Dureh-
reissung jener Haut ganz in den Bereich des Munddarms gezogen,
zum Hypophysensäckchen wird ?).

Um mich von der Wahrheit einer dieser Ansichten zu über-
zeugen, fertigte ich mediane Längsschnitte von Köpfen an, wo die
Rachenhaut noch nicht geschwunden war; ferner solche, wo dieser
Process eben im Werden ist.

Einen derartigen Längsschnitt mit noch nicht geschwundener Rachen-
haut zeigt Fig. 5 an einem 5 Mm. langen Kaninchenembryo. Die Ver-
hältnisse des Medullarrohres und der Schädelbasis wurden früher schon be-
sprochen, es erübrigt dazu einiges über Vorderdarm und Rachenhaut hinzu-
zufügen. — Der Kopfdarm (s) erstreckt sich in gerader Richtung unter dem
Spheno-oceipitaltheil (0) des Schädels einerseits, Rachenhaut (r) und Herzen
(ec) anderseits bis zum vorderen umgebogenen Ende des Spheno-oceipitaltheils.
Ihre Wand besteht aus einer 6 u hohen Lage von niedrigen kubischen

1) Diese Angabe Götte’s lautet wörtlich: »Seitlich entstehen aus der
Sinnesplatte die beiden Geruchsplatten, das Mittelstück geräth durch die
Vorwölbung des Vorderhirns unter dieses und wächst dann zwischen diesem
und dem anliegenden Epithel der hinteren Mundhöhle erst trichterförmig,
dann in Gestalt eines scheinbar soliden Zapfens nach hinten aus. Das Ende
desselben bleibt entweder oder wird doch sehr bald hohl und verwandelt sich,
während die übrige Anlage, derStiel des angeschwollenen Endes verkümmert,
in dem Hirnanhang.« Archiv f. mikr. Anatomie, IX. Bd. p. 397.

2) Ich habe diese Ansicht Götte’s schon im vorigen Jahre bestätigt
und näher beschrieben im »Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1874 Nr. 20«.
Bald darauf wurde sie auch von Balfour für die Selachier angenommen.
Er beschreibt aber den Vorgang nicht näher, sondern erwähnt nur kurz, die
Entwicklung der Hypophyse bei Selachiern so gefunden zu haben, wie Götte
bei den höheren Wirbelthieren. Quarterly Journal of microscop. Science Oct.
1874.

404 Victor v. Mihalkovies:

Epithelien, pur an der blinden Kuppe des Kopfdarms (y) ist das Epithel ver-
dickt und mehrschichtig (0,012 Mm.). Diese Verdickung des Epithels mag
nicht wenig dazu beigetragen haben, dass man diese Stelle als Ursprungs-
stätte des Hypophysensäckchens betrachtet hat. Die vordere Wand des Kopf-
darms (y) liegt schräge von oben nach unten und hinten, so dass dadurch
oben ein etwas abgerundeter spitzer, nach unten gegen die Rachenhaut zu ein
stumpfer Winkel entsteht. Die Rachenhaut (r) verlässt die Schädelbasis an
der Grenze zwischen Spheno-ethmoidal und Spheno-oceipitaltheil, gerade an
der Stelle, wo die Wirbelsaite endet. Hier ist sie etwas dicker und zieht sich
verdünnend zum Herzen. Ihre ganzeLänge beträgt 0,1 Mm. Sie besteht aus
Hornblatt, Darmdrüsenblatt und etwas embryonalem Bindegewebe, letzteres
wird gegen das Herz spärlicher. Das Hornblatt besteht aus einer Lage
niederer kubischer 7 «u. hohen kernhaltigen Epithelien. Sie zieht von der
unteren Fläche des Spheno-ethmoidaltheils des Schädels auf die Rachenhaut,
und von da schlägt sie auf das Amnion (s) über. j

Gleich zu beschreibende, etwas ältere Embryonen werden zeigen,
dass sich die Hypophyse aus einem epithelialen Säckchen entwickelt.
Dieses Säckchen wird aber nicht vom blinden Ende des Kopfdarms
abgeschnürt, wie es bisher fast allgemein angenommen wurde, son-
dern von jenem Winkel, wo das Hornblatt von der Schädelbasis
auf die Rachenhaut umbiegt (Fig. 3 h). Ich werde diese Stelle
künftighin Hypophysenwinkel nennen. Hier endet die Wirbel-
saite sanft abgerundet, das Hornblatt berührend.

7. Durchriss der Rachenhaut. Bildung des Trichters.

Die Rachenhaut erhält sich nicht lange, sie reisst durch.

Fig. 4 ist nach dem medianen Längsschnitt eines 6 Mm. langen

Kaninchenembryo’s gezeichnet, wo die Rachenhaut eben durchgerissen
ist, so dass Kopfdarm (f) und Mundbucht (n) communieirten. Man sieht an
der Communicationsöffnung noch die unebenen Ränder der Durchrissstelle,
das Epithel des Hornblattes geht noch nicht ununterbrochen in jenes des Darm-
drüsenblattes über. Die beiden Stümpfe (r, r,) der durchgerissenen Rachen-
haut sind noch vorhanden, der obere (r,) ist 0,04 Mm. lang, hat aber nicht
mehr die ursprüngliche horizontale Lage, sondern ist gegen die Schädelbasis
hin geneigt, so dass der früher offene Hypophysenwinkel zu einer kleinen
blinden Bucht (h) geworden ist. Die Verhältnisse der Schädelbasis sind noch
dieselben wie früher, die Wirbelsaite (ch) zieht, die blinde Bucht des Vorder-
darms umkreisend, bis an den oberen Stumpf der durchgerissenen Rachen-
haut heran und endet ganz nahe beim Hornblatte. Die Medullarröhre hat sich
im Verhältniss zum früheren Stadium insofern verändert, dass an der Basis

a DE u

ER NET ee eu a u

Wirbelsaite und Hirnanhang. 405

des Vorderhirnbläschens (v), gerade gegenüber dem Stumpfe der Rachenhaut,
eine kleine Ausstülpung (i), der werdende Trichter, sich gebildet hat.

Das Reissen der Rachenhaut ist die Folge einer zu starken
Dehnung derselben, welche folgendermassen zu Stande kommt: Die
Rachenhaut (Fig. 3r) bestand ursprünglich aus drei Schichten: gegen
die Mundbucht zu aus dem Hornblatt, gegen den Kopfdarm aus dem
Darmdrüsenblatt, dazwischen aus wenig embryonalem Bindegewebe.
Im Laufe der Ausbildung des Herzens und stärkeren Waehsthums
der Medullarröhre unterliegt sie einer Dehnung, in Folge dessen sie
dünner wird. Diese Verschmächtigung kommt hauptsächlich auf
Rechnung der mittleren Schichte zu Stande, diese zieht sich inner-
halb der Rachenhaut nach beiden Seiten und auch nach oben und
unten hin ganz zurück, bis sich die zwei Epithelblätter berühren.
- Letztere sind dann nicht mehr im Stande, der Dehnung einen Wider-
stand zu leisten, die Rachenhaut reisst in der Mitte durch. Der
obere Stumpf derselben, der in seinem obersten Theil das Chorda-
ende enthält, geht aber nicht zu Grunde, sondern gibt seine ur-
sprüngliche Richtung auf und nähert sich dem Spheno-ethmoidaltheil
des Schädels (Fig. 4 rı). Dadurch wird der ursprüngliche Winkel
vor der Rachenhaut zu einer kleinen Bucht (h) umgewandelt, und
dieser Vorgang leitet die Bildung des Hypophysensäckchens ein.

Mit diesem Vorgang gleichzeitig geht die Bildung des Trichters
vor sich.

Dursy und W. Müller leiten die Bildung des Trichters
von dem Zusammenhang des Chordaendes mit der Vorderhirnbasis
ab. Die Wirbelsaite bleibt im Längenwachsthum im Verhältniss
zur Medullarröhre zurück und zieht die Verbindungsstelle zu einer
kleinen Falte: dem werdenden Trichter aus. Später wird dann der
Zusammenhang des Vorderhirns mit dem Chordaende durch Zwischen-
wachsen embryonaler Bindesubstanz gelöst und das fernere Aus-
wachsen des Trichters geht dann spontan vor sich.

Nachdem ich gezeigt, dass ein Chordaknopf nicht existirt, ferner
das Ende der Chorda gleich von Anfang an in gar keiner Verbin-
dung mit dem Vorderhirnbläschen steht, muss die Bildung des
Trichters von anderen Uıinständen abgeleitet werden. Ich glaube
dass dies folgendermassen geschieht: Nach dem Reissen der Rachen-
haut (Fig. 4), biegt sich deren oberer Stumpf gegen den Spheno-eth-
moidaltheil der Schädelbasis und leitet den Vorgang zur Bildung
des Hypophysensäckchens ein. Das Chordaende berührt noch immer

406 Vietor v. Mihalkovics:

das Hornblatt an der hinteren Wand des werdenden Hypophysen-
säckchens und verhindert deren Rückbildung. Während der obere
Stumpf der Rachenhaut nach aufwärts biegt, drückt die Wand des
entstehenden epithelialen Säckchens die Basis des Vorderhirnbläs-
chens ein und es entsteht hier jetzt eine Falte zwischen oberem Ende
des Hypophysensäckchens und mittlerem Schädelbalken, der primitive
Trichter (i). Dieser ist also sonst nichts, als eine eingeknickte
Stelle des Vorderhirnbläschens und ist im Anfang unverhältnissmässig
gross. Der primitive Trichter entspricht nicht allein dem späteren
Trichterfortsatz (processus infundibuli cerebri), sondern auch dessen
Umgebung (tuber cinereum). Der eigentliche Trichterfortsatz bildet
sich später aus einem Theile des primitiven Trichters durch selbst-
ständiges Auswachsen.

8. Bildung der Hypophysentasche.

Indem sich der obere Stumpf der Rachenhaut gegen den Spheno-
ethmoidaltheil des Schädels erhebt, wird der daselbst gelegene offene
Winkel eingeengt und der eingeknickte Theil des Hornblattes zu
einer sagittal comprimirten Tasche umgewandelt, die man Hypo-
physentasche oder Schlundtasche heisst.

Diese nächste Formumwandlung zeigt Fig. 5 an einem 3'/, Tage be-
brüteten Gänseembryo, Die Abbildung erstreckt sich bloss auf die
uns interessirende Parthie des Schädels, also Spheno-oceipital und Spheno-
ethmoidaltheil der Schädelbasis und die anliegenden Parthien des Central-
nervensystems. Die Basis des Hinterhirns (h!) ist 0,08 Mm. dick, radiär ge-
streift, geht über dem mittleren Schädeibalken (k), sich verdünnend, in die
Basis des Mittelhirns (m) und dieses in jenes des Zwischenhirns (z) über.
Letzteres schickt einen stumpfen konischen Fortsatz (i), den Trichter, in die
Substanz des mittleren Schädelbalkens hinein. Die Schädelbasis besteht aus
länglichen embryonalen Zellen, ist unter dem Hinterhirn 0,06 Mm. dick, und
erstreckt sich von da als mittlerer Schädelbalken (k) an Dicke zunehmend
zwischen Hinter- und Zwischenhirn hinein. Der Spheno-ethmoidaltheil des
Schädels besteht noch immer aus wenigen zerstreuten spindelartigen Zellen
zwischen Hornblatt und Zwischenhirnbasis. Die Wirbelsaite (ch) ist 0,02 Mm.
dick, läuft gestreckt im Spheno-oceipitaltheil nach aufwärts, macht oben am
Grunde des mittleren Schädelbalkens eine starke Biegung und endet haken-
förmig sich verjüngend beim Hornblatte. Sie besitzt einen scharfen Saum und
besteht aus hellen protoplasmareichen kernhaltigen Zellen. Unterhalb der
Knickungsstelle des Schädels sind zwei Blindsäcke vorhanden, der vordere (h)
ist 0,1 Mm. tief und mündet unten mit einer weiten Oefinung in den Mund-

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Wirbelsaite und Hirnanhang. 407

darm. Der hintere (f) ist weniger tief. Zwischen beiden liegt ein kleiner
Stumpf, an dessen Ende die Epithelüberzüge noch nicht continuirlich zu-
sammenhängen. Das Epithel des Vorderdarms (d) ist 9 « dick, besteht
aus niederen cylindrischen Zellen.

Einen in der Entwicklung etwas mehr vorgeschrittenen Kaninchen-
embryo (12 Mm. lang) zeigt Fig, 6. Die Zeichnung bildet einen medianen
Längsschnitt der Schädelbasis ab (der mittlere Schädelbalken ist nur theilweise
ausgezeichnet). Die Verhältnisse des Centralnervensystems sind noch diesel-
ben wie früher, die Basis des Hinterhirns (h) ist 0,2 Mm. dick, radiär ge-
streift, an ihrer unteren Fläche hat sich eine feinkörnige, zellenlose Schichte
angesammelt, die eine feine Längsstreifung zeigt. In der Mitte ist sie etwas
geknickt (p), eine Stelle, die der späteren Brückenbeuge entspricht. Die Basis
des Zwischenhirns (z) ist 0,2 Mm, dick, schickt den kleinen, conisch sich ver-
jüngenden Triehterfortsatz (i) nach unten. Sie besteht aus dicht gefügten
rundlichen Zellen, die an der Peripherie etwas aufgehellt sind. Im Spheno-
oceipitaltheil (0) zieht die 6 « dicke a. basilaris (b) nach aufwärts und setzt
sich oben im mittleren Schädelbalken (k) fort. An der Knickungsstelle der
Schädelbasis liegt in schiefer Richtung, sich der untern Fläche des Zwischen-
hirns anschliessend, die Hypophysentasche (h), aus einer 0,03 Mm. dicken
Lage von geschichteten Cylinderepithelien bestehend. Die Wände der Tasche
sind einander so sehr genähert, dass nur eine 8 « weite Spalte zwischen
ihnen frei geblieben ist. Diese mündet unten in den Munddarm. Die Pari-
pherie des Säckchens besitzt scharfe Contouren, ist vom anliegenden Zwischen-
hirn durch eine ganz dünne Lage spindelartiger Zellen getrennt. Das obere
abgerundete Ende des Säckchens legt sich an die vordere Wand des Trichters
an und ist von demselben ebenfalls durch spindelartige Zellen geschieden.
Aus eben solchen Zellen besteht der Spheno-ethmoidaltheil des Schädels, der
sich schon zu verstärken beginnt. Die Wirbelaite (ch) ist 8 « stark, biegt
oben mit einer hakenförmigen Krümmung nach abwärts und endet sanft ab-
gerundet 0,03 Mm. weit von der hinteren Wand des Hypophysensäckchens.
Ihre Ränder sind von einer glashellen Linie begleitet, ein Ausdruck der sich
bildenden Chardascheide.

Der offene Hypophysenwinkel hat sich zu einer Tasche umge-
staltet, die durch ein schmales Lumen mit der Rachenhöhle commu-
nicirt. Die meisten Autoren, die über Hypophysenbildung schrieben,
‚kannten die Tasche, — Rathke schon im Jahre 1838!), — nur
Reichert?) läugnet ihre Existenz.

Die Bildung dieser Tasche kann man sich vom Zusammenhang
der Chorda dorsalis mit dem Darmdrüsenblatt allein nicht erklären.

Wäre dieses das mechanische Moment, so müsste sich die

1) Archiv für Anatomie und Physiologie. 1838. Bd. V. p. 482.
2) Der Bau des menschlichen Gehirns. Leipzig 1861. II. Theil p. 19.

408 Vietor v. Mihalkovies:

Chorda an den obern Winkel des Säckchens anheften. Das ist auch
bei Vögelembryonen der Fall (Fig. 5). Bei Kaninchenembryonen
endet aber die Chorda unter der untern Hälfte der hintern Taschen-
wand, weit von dessen oberer Wölbung entfernt (Fig. 6). Sie kann
also keine ziehende Wirkung auf die Tasche ausüben, sie könnte
höchstens jene Stelle der hintern Wand, wo sie endet, nach
rückwärts ziehen, was aber nicht geschieht. Die Bildung der
Tasche beruht wesentlich auf der Beugung des oberen Stumpfes
der durchgerissenen Rachenhaut gegen den Spheno-ethmoidaltheil
des Schädels, dadurch flacht sich die blinde Bucht des Vorderdarms

ab, die hakenförmige Biegung des Chordaendes erhält sich aber-

noch eine Zeit lang. Der Zusammenhang derselben mit der hin-
teren (bei Vögeln oberen) Wand des Säckchens wird später durch
Zwischenwachsen embryonalen Bindegewebes gelöst und so der Zu-
sammenhang zwischen Chordaende und Hypophysensäckchen aufge-
hoben. |

Jene Stelle, wo die hintere Wand des Säckchens in das Epi-
thel des Vorderdarms umbiegt, entspricht der Durchrissstelle der
Rachenhaut (Fig. 6 x), hier liegt die Grenze zwischen Mund- und
Kopfdarm. Wenn frühere Forscher das Schlundsäckchen vom Darm-
drüsenblatt abstammen liessen, geschah diess wesentlich aus dem
Grunde, weil sie die Durchrissstelle der Rachenhaut vor die Mün-
dung der Hypophysentasche verlegten.

9. Abschnürung der Hypophysentasche.

Die folgenden Veränderungen bestehen in der Abschnürung
der Hypophysentasche. Ihr unterer Theil wird zu einem dünnen
Gange comprimirt, der später ganz atrophirt und dann liegt das
abgeschnürte Säckchen an der Basis des Zwischenhirns, vor dem
Trichter.

Diesem Processe geht bei Säugern die Abflachung der oberen
Wölbung der Tasche voran. Sie wird wesentlich bewirkt durch das
‚stärkere Längenwachsthum und Druck von Seite des Trichters.

Bei einem 16 Mm. langen Kaninchenembryo (Fig. 7) zeigt sich
die Abschnürung folgendermassen: Das Centralnervensystem bietet dieselben
Verhältnisse wie früher (bei Fig. 6), nur ist die Basis des Hinterhirns (h,)
dicker, der Trichterfortsatz (i) länger (0,2 Mm.) geworden. Die Schädelbasis
besteht aus locker gefügten spindelförmigen Zellen, die sich am Spheno-

i
|

a

Wirbelsaite und Hirnanhang. 409

ethmoidaltheil (e) bedeutend angehäuft haben, so dass dessen Dicke 0,18 Mm.
beträgt. Die Grenze zwischen Spheno-ethmoidal- und Spheno-oceipitaltheil
bildet das Hypophysensäckchen (h). Im Spheno-oceipitaltheil zieht die a.
basilaris (b) zum mittleren Schädelbalken (k) hinauf (letzterer ist wegen Raum:
ersparniss nicht ganz abgebildet). In der Umgebung der a. basilaris ist das
Bindegewebe etwas lockerer gefügt, als weiter unten. Die untere Fläche
der Schädelbasis ist durch das 0,01 Mm. hohe cylindrische Epithel (d) des
Vorderdarms bedeckt. Der obere Theil des Hypophysensäckchens ist in den
Winkel eingekeilt, der die vordere Wand des Trichterfortsatzes mit der hin-
teren Wand der Zwischenhirnbasis bildet. Das Gebilde besteht aus zwei
Theilen: einem oberen säckchenartigen, 0,25 Mm. hohen, 0,1 Mm. breiten,
mit einer centralen Höhle versehenen (h}, und einem unteren 0,13 Mm. langen,
0,012 Mm. breiten drüsengangähnlichen Abschnitt (2), der unten mit dem
Epithel des Vorderdarms in continuirlichem Zusammenhang steht. Die Wand
des Säckchens ist 0,03 Mm. stark, zeigt eine radiäre Streifung und besteht
aus mehreren Lagen dicht aneinander liegender cylindrischer kernhaltigen
Zellen. Nach der Peripherie und gegen das Lumen besitzt das Säckchen
einen scharfen Saum. Die Längsaxe der Tasche ist in der Mitte unter einem
stumpfen Winkel geknickt, ihr oberer, in den Winkel zwischen Trichterfort-
satz und Zwischenhirnbasis eingekeilter Theil liegt senkrecht, der untere ist
schief nach vorwärts geneigt. Vom untern Theil des Säckehens zieht der
0,012 Mın. weite Gang (g) senkrecht nach abwärts, besteht aus niederen ku-
bischen Epithelien und besitzt ein sehr schmales centrales Lumen In der
nächsten Umgebung des Säckchens ist das Bindegewebe etwas dichter ge-
lagert. Die 0,01 Mm. starke Wirbelsaite (ch) zieht in der Mitte des Spheno-
oceipitaltheils mit schwachen Biegungen nach aufwärts, beschreibt oben eine
bogenförmige Krümmung und endet 0,04 u weit von der hinteren Wand
des Säckchens abgerundet, unmittelbar über dem Anfang des EHypophysen-
ganges. Sie besteht noch immer aus nur 4—5 Mm. grossen protoplasma-
haltigen kernführenden Zellen. An der Peripherie ist die Chorda mit einer
1—2 u starken glashellen Scheide umgeben, die gegen das umgebende Binde-
gewebe scharfe Contouren besitzt und mit platten Zellen bedeckt ist.

Das Hypophysensäckchen besitzt zur Zeit seiner Abschnürung an einem
Längsschnitte eine unregelmässig ovale Gestalt. Ein Querschnitt zeigt (Fig. 8),
dass es ein sagittal comprimirtes Gebilde ist, dessen Seitenränder etwas
nach vorne geneigt sind. Der hinteren concaven Wand liegt der Trichter-
fortsatz (1) an, vom Säckchen durch spindelförmige Zellen getrennt. Vor
den vorwärts gekrümmten Rändern liegen die Querschnitte der beiden inneren
Carotiden (ec, c,).

Wie die Abbildungen zeigen, beginnt in diesem Stadium die Ab-
schnürung der unten offen gewesenen Tasche zu einem Säckchen. Der
obere Theil der Tasche erhält sich unverändert, der untere wird zu
einem drüsengangähnlichen Ausführungsgang. Welche Einflüsse diesen

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd 11, 28

410 Vietor v. Mihalkovies

Prozess bewirken, warum sich der obere Theil als Tasche erhält,
während der untere zu Grunde geht, darüber führt W. Müller in
seiner öfters eitirten Abhandlung als Hauptgrund den Druck einer
starken Arterie gegen die hintere Wand des Säckchens an, die in
diesem Stadium beide inneren Carotiden verbindet, später aber atro-
phirt. Die sich ansammelnde Adventitia dieses Gefässes soll auf die
hintere Wand einen derartigen Druck ausüben, dass in Folge dessen
das Säckchen zu einem Gang comprimirt wird.

Die Angaben W. Müller’s beziehen sich auf Hühnerembryonen.
Bei solchen fand ich diesen Communicationsast ebenfalls constant
(Fig. 9 c2), aber nicht bei Kaninchenembryonen. Auch W. Müller
erwähnt ihrer nicht bei Säugethierembryonen, von denen er in den
frühesten Stadien überhaupt keine Abbildungen gibt. Der jüngste
Schweinsembryo, den er abbildet ist 15 Mm. lang !), daran ist aber
von der besprochenen Arterie keine Spur vorhanden. Ich fand nicht
einmal bei entsprechend jüngeren Kaninchenembryonen ein ähnliches
Gefäss, so dass der Grund der Abschnürung wohl aus anderen Ver-
hältnissen abgeleitet werden muss.

Ich glaube diesen Vorgang allein mit der stärkeren Entwick-
lung des Spheno-ethmoidaltheils des Schädels in Zusammenhang
bringen zu können. Der obere Theil des Säckchens bleibt immer
in unmittelbarer Nähe des Trichters. Wenn mit der stärkeren Aus-
bildung des Spheno-ethmoidaltheils das Bindegewebe unter der
Zwischenhirnbasis sich anhäuft, muss sich der untere Theil des
Säckchens entsprechend der Verdickung verlängern, er zieht sich
zu einem dünnen Gange aus. Dieser dünne Gang erhält sich noch
verhältnissmässig lange, und geht erst dann zu Grunde, wenn von
Seiten der sich vereinenden beiden Keilbeinknorpeln ein stärkerer
Druck auf sie ausgeübt wird.

Der beschriebene Entwicklungsmodus beweist, dass das Hypo-
physensäckchen seine ursprüngliche Lage an der Zwischenhirnbasis
von jeher bewahrt, folglich stets über der Anlage der Schädelbasis
gelegen ist. Es liegt gleich bei der ersten Anlage der Schädelbasis
über dem Bindegewebe der werdenden Keilbeine H. Rathke be-
schrieb den Vorgang der Säckehenbildung als eine Wucherung des
Schlundepithels durch die Schädelbasis zum Zwischenhirn hinauf;
die hinaufgewucherte Tasche soll dann abgeschnürt werden. Ganz

1) ©. c. Taf. I. Fig. 6.

Wirbelsaite und Hirnanhang. 411

richtig bemerkt W. Müller, dass der Vorgang nicht auf einer
derartigen Wucherung beruht, sondern mit einem Verbleiben des
Vorderdarmendes (nach ihm, nach uns des Epiblast’s im Hypophysen-
winkel) an Ort und Stelle (unter der Zwischenhirnbasis) in Zusam-
menhang zu bringen ist.

10. Veränderungen der Wirbelsaite während der Abschnürung
des Hypophysensäckchens. Chordascheide.

In den bisher Auseinandergesetzten wurde erwähnt, dass die
Wirbelsaite nach der Ausbildung der Kopfbeuge im Spheno-oeccipi-
taltheil des Schädels liegend, das blinde Ende des Vorderdarms
bogenförmig umkreist und am Hypophysenwinkel unmittelbar das
Hornblatt berührend aufhört (Fig. 5). Das Ende liegt jedoch dem
Hornblatte nur an, ein unmittelbarer Uebergang zwischen den Zellen
beider Gebilde findet nicht statt. Dieses Anliegen des Endes erhält
sich auch noch während der Umbildung des Hypophysenwinkels zur
Hypophysentasche (Fig. 5). Sobald an letzterem sich die zwei
Wände aneinandergelegt haben, wächst zwischen Chordaende und
Säckchenepithel embryonales Bindegewebe und löst den Zusammen-
hang zwischen beiden (Fig. 8); die Chorda besteht in diesen Stadien
aus eng aneinandergelagerten protoplasmareichen vieleckigen kern-
haltigen Zellen, und liegt im embryonalen Bindegewebe der Schädel-
basis eingebettet. Eine Scheide ist noch nicht da.

Während die Abschnürung des Hypophysensäckchens im Gange
ist, erleidet die Chorda zwei Veränderungen. Erstens geht ihr
vorderes, hakenförmig gekrümmtes Ende eine S-artige Biegung ein,
zweitens bildet sich an ihr eine glashelle Scheide aus. Diese zwei
Veränderungen sollen uns jetzt beschäftigen.

Die hakenförmige Krümmung des Chordaendes erhält sich so
lange, bis sich die Kopfbeuge auszugleichen beginnt, was zeitlich
mit der Abschnürung des Hypophysensäckchens zusammenfällt. Wenn
diess geschieht, hebt sich der vor dem mittleren Schädelbalken lie-
gende Theil des Kopfes, womit sich auch der vorderste Theil der
Chorda nach aufwärts krümmt (Fig. 7), so dass jetzt das vordere
Chordaende eine S-artige Biegung beschreibt. Die Queraxe, um
die sich der Kopf nach aufwärts bewegt, schneidet die Mitte der
S-artigen Biegung.

Bei Vögeln (Fig. 5) liegt das Ende der Chorda der oberen

412 Vietor v. Mihalkovics:

blinden Bucht der Hypophysentasche an, während sie bei Kanin-
chenembryonen weiter unten endet (Fig. 6). Wenn sich jetzt der
mittlere Schädelbalken verdickt, so wird beim Huhn das Ende der
Chorda zu einer langen feinen Spitze ausgezogen, das alsbald atro-
phirt. Dasselbe geschieht bei Säugethieren, nur ist die plötzlich
sich verdünnende Chordaspitze so kurz, dass sie sich der Aufmerk-
samkeit leicht entzieht.

Fig. 9 zeigt den Längsschnitt von der Schädelbasis eines 5!/, Tage
bebrüteten Hühnchens. Im Spheno-oceipitaltheil (0) des Schädels steigt
die 0,1 Mm. starke Wirbelsaite (ch) mit starken Biegungen zum mittleren
Schädelbalken (k) nach aufwärts, biegt sich dann hakenförmig hinunter, und
zieht sich zu einer 0,18 Mm. langen feinen Spitze aus, die bis zum Epithel
des Hypophysensäckchens (h) verfolgt werden kann. Die Spitze der Chorda
liegt im Bindegewebe des mittleren Schädelbalkens und besteht aus schüpp-
chenartigen platten Zellen. Die übrigen Chordazellen sind vergrössert, ihr
Inhalt etwas aufgehellt, noch immer kernhaltig.

Hinsichtlich der Chordascheide der höheren Wirbelthiere
sind in jüngster Zeit zwei Ansichten publieirt worden, die eine von
Dursy, die andere von W. Müller. Die verschiedenen Chorda-
scheiden der niederen Wirbelthiere, der Selachier und Knochenfische,
übergehe ich ganz, weil ich darüber keine Erfahrungen besitze.

Nach Dursy existirt bei Säugethieren und Vögeln keine
eigentliche Chordascheide, sondern der helle Saum, der die Chorda
umgibt, rührt von einem mit Flüssigkeit gefüllten Kanal her, der von
dem Chordastrang nicht ganz ausgefüllt ist. Die umgebende hyaline
Knorpelsubstanz bildet die Wand des Kanals. Diese Flüssigkeit
wird von den Chordazellen selbst abgesondert. Die abgesonderte
Flüssigkeit sammelt sich anfangs zwischen den einzelnen Zellen an,
plattet sie zu einem Zellnetzwerk ab, bricht dann einzelne davon
durch und sammelt sich um den Chordastrang herum an. Dursy
will sich hiervon an feinen Durchschnitten überzeugt haben, an
welchen der Chordastrang aus dem Kanal sehr leicht herausfällt.
Dickere Durchschnitte können keine Aufklärung geben, weil an
ihnen die abgeplatteten Chordazellen für feingranulirte Interzellu-
larsubstanz gehalten werden, oder als Wände der vergrösserten
Chordazellen imponiren. Uebrigens scheint Dursy selbst aus dieser
Erklärung nicht alle Erscheinungen der Chordascheide ableiten zu
können, denn er sagt: die Flüssigkeit besässe doch eine gewisse
Consistenz oder klebrige Beschaffenheit, sonst müsste die Chorda aus
dem Kanale an allen Schnitten herausfallen oder sich excentrisch

Wirbelsaite und Hirnanhang. 413

lagern !). An einer andern Stelle ?) erklärt er eine etwaige Chorda-
scheide bedingt durch eine theilweise Aufhellung der centralen Zellen,
während die peripheren ihr granulirtes Aussehen bewahren ; letztere
ahmen dann eine Chordascheide nach.

W. Müller hält die Angaben Dursy’s für unrichtig. Nie
bildet sich eine Flüssigkeit zwischen den Chordazellen. Die Chorda-
scheide ist eine doppeltbrechende feste Hülle, eine Outicularbildung,
die von den peripheren Zellen abgesondert wird, darum nennt er
sie Cutieula chordae. Bei niederen Thieren ist sie von radiären
Porenkanälchen durchzogen.

Auch ich halte die Theorie Dursy’s für falsch, denn ich sehe
die Chordascheide schon früher gebildet, bevor eine die Flüssigkeit
abgrenzende Wand vorhanden ist. Vögel sind zur Bestimmung
dieser Frage nicht zu verwenden, weil sich die Chordascheide ver-
hältnissmässig spät entwickelt und immer dünn bleibt. Desto ge-
eigneter sind dazu Kaninchenembryonen. Bei diesen bildet sich die
Chordascheide in einem Stadium, wo die Schädelbasis noch ganz
häutig ohne alle Knorpelbildung dasteht (Kaninchenembryonen von
12—-14 Mm. Länge). Sie zeigt sich dann als glasheller Saum um
den Chordastrang (Fig. 6), der nach aussen zu scharfe Ränder be-
sitzt. Die Scheide liegt unmittelbar im embryonalen Bindegewebe,
wo sollte da eine, die ansammelnde Flüssigkeit abgrenzende Wand
vorhanden sein! — Dursy bezeichnet als solchen die Intercellular-
substanz des Knorpels. Diese ist aber noch gar nicht ausgebildet,
so dass seine Ansicht schon aus diesem Grunde unhaltbar ist. Dass
man an Schnitten nach dem Herausfallen der Chorda keine doppelten
Contouren am zurückgebliebenen Kanal findet, beweist nur, dass
die Chordascheide mit dem umliegenden Bindegewebe nicht sehr
fest verbunden und sammt dem Chordastrang herausgefallen ist.

Welcher Natur ist nun die Chordascheide? Ist sie wirklich
eine Cutieularbildung, wie es W. Müller angibt, die von den peri-
pheren protoplasmareichen Chordazellen, der sogenannten epithel-
artigen Lage nach Gegenbaur, abgesondert wird?

Sollte sich meine Vermuthung bestätigen, dass die Chorda epi-
thelialer Herkunft ist, dann würde diess ganz gut mit der cuticu-
laren Natur der abgesonderten Scheide stimmen. Doch glaube ich

1) O0. ent:
2) 0. c. p. 21.

414 Vietor v. Mihalkovics:

von dieser Ansicht abgehen zu müssen, weil ich die Chordascheide
für eine ähnliche Bildung betrachte, wie die Linsenkapsel. Von
letzterer hat J. Arnold bewiesen !), dass sie keine Cuticularbildung
sei, sondern aus einer eigenthümlichen Umwandlung des umgebenden
dichten Bindegewebes entstehe, indem die Zellen sich aufhellen und
miteinander verschmelzen. Aehnliches glaube ich bei der Chorda
gefunden zu haben. Bevor noch eine Scheide da ist, lagern sich
die Bindegewebszellen an die Peripherie der Chorda und platten
sich ab. Besonders bei Lachsembryonen (Salmo salar) vom 20.—
30. Entwicklungstage sieht man an sehr feinen Schnitten schön um
die periphere epithelartige Lage der Chordazellen die platten Binde-
gewebszellen sich anlagern und zur Chordascheide werden. Aehn-
liches sah ich bei Kaninchenembryonen auch noch später, während
sich die Scheide verdickt. Ich glaube also, dass die Chordascheide
auch eine Bindegewebsbildung ist, wie die Linsenkapsel, entstanden
durch Aufhellung, Abplattung und Verschmelzung der Bindegewebs-
zellen. Die Chordascheide ist glashell, so dass man bei Säugern
nach ihrer Ausbildung gar keine Kerne oder zellenartigen Gebilde
in ihr sieht.

Nachdem die Chordascheide ausgebildet ist, verdickt sie sich
fortwährend und erhält sich auch in der knorpligen Schädelbasis,
wovon ich später sprechen werde.

11. Umwandlung des Hypophysensäckehens in Drüsenschläuche.

Wir haben bisher bei der Bildung der Hypophyse zwei Stadien
unterscheiden können. Die erste bestand in der Umbildung des
Hornblattes zur Hypophysentasche, die zweite in der Abschnürung
dieser Tasche zu einem Säckchen. Nun folgt das dritte Stadium,
(das Auswachsen des Taschenepithels zu drüsenartigen Schläuchen.
Das Wesen dieses Vorganges ist bei Säugern und Vögeln dasselbe,
aber die Formveränderungen sind bei Säugethieren etwas compli-
eirter. In W. Müller’s Abhandlung beziehen sich die Abbildungen
meist auf Vögel ?), ich gebe mehr Zeichnungen von Säugethieren,

1) Handbuch der gesammten Augenheilkunde, v. Graefe und Sae-
misch 1874. Artikel »Linse« von J. Arnold.

2) Von Säugern sind nur 2 Abbildungen gegeben: auf Taf. 1.
Fig. 6 (18 Mm. langer Schweinsembryo) und auf derselben Taf. I. Fig. 7
(von einem 4 Ütr. langen Schaafembryo).

Wirbelsaite und Hirnanhang. 415

und erwähne von Vögeln nur soviel, als zum Verständniss des
Unterschiedes zwischen Säugern und Vögeln nothwendig ist.

Bei Hühnerembryonen erhält sich die Form der Hypophysentasche
bis zum 5. Tage der Bebrütung unverändert, sie communicirt bis dahin,
unten trichterartig ‚erweitert, mit dem Vorderdarm. Nun verdickt
sich an beiden Wänden das Epithel und wächst in kleinen zapfen-
artigen Vorsprüngen gegen das umgebende Bindegewebe vor.

Diese Veränderungen zeigt Fig. 9 von einem 5'/, Tage bebrüteten
Hühnchen. Die Länge des Hypophysensäckchens (h) beträgt 0,45 Mm.,
ihre Weite im obern Theil 0,05 Mm., das Epithellager der Wand 0,02 Mm.
Letzteres steht gegen das Bindegewebe in kleinen zapfenartigen Erhebungen
vor. Zu ihrer hinteren Wand zieht oben durch das embryonale Bindegewebe
die fein ausgezogene Chordaspitze. Weiter unten liegt der quere Verbin-
bindungsast zwischen beiden Carotiden (c,). Hinter der Mündung der Hy-
pophysentasche hat sich das ursprüngliche Ende des Kopfdarms als eine
kleine Grube (f,) erhalten.

Die kleinen zapfenartigen Erhebungen wachsen dann zu so-
liden Schläuchen in das umgebende Bindegewebe hinein, welches in
den Zwischenräumen der Schläuche sammt Gefässen zurückbleibt
und zum gefässreichen Stroma der Drüse wird.

Bei einem 8 Tage bebrüteten Hühnchen zeigt sich diess folgen-
dermassen (Fig. 10): An der Schädelbasis sind Spheno-ethmoidal- (e) und Spheno-
oeeipitalknorpel(o) schon ausgebildet und ihre Grenzen durch dichteres Anliegeu
der umgebenden Bindegewebszellen als Perichondrium scharf markirt. Die Scheide
der Basilararterie (b) und der mittlere Schädelbalken (k) bestehen aus locker ge-
fügten spindelartigen Zellen. Im Spheno-oceipitalknorpel zieht die 0,07 Mm.
dicke Wirbelsaite (ch) in einem flachen Bogen nach aufwärts, berührt oben
das Perichondrium, bettet sich wieder in den Knorpel ein und endet an der
hinteren Fläche der werdenden Sattellehne, unmittelbar am Perichondrium.
Von einer fein ausgezogenen Spitze im Bindegewebe wie früher, ist nichts
mehr zu sehen. Die beiden Keilbeinknorpel stehen 0,3 Mm. weit von ein-
ander entfernt und fassen den comprimirten Gang der Hypophyse (g) und
dahinter den Querast der Carotiden (c,) zwischen sich. Die untere Fläche
der Schädelbasis wird vom cylindrischen Epithel des Munddarms bedeckt.
Oben ragt der kleine conische Trichterfortsatz (i) hinter dem obern Ende
der Hypophyse herunter, von diesem durch lockeres Bindegewebe getrennt.
— Die Hypophyse (h) bildet einen unregelmässig viereckigen Körper, dessen
Längsaxe schief nach oben und rückwärts gerichtet ist. Die ursprüngliche
Höhle und Wand des Hypophysensäckchens hat sich noch erhalten, erstere
ist aber verkleinert und von letzterer ragen in das umgebende Bindegewebe
bis 0,15 Mm. lange, 0,02 Mm. dicke solide Schläuche hinein, die aus ähn-
lichen kubischen und unregelmässig vieleckigen kernhaltigen Zellen bestehen,

416 Vietor v. Mihalkovics:

wie die Wand des Säckchens; um die Höhle des Säckchens ist das Epithel
eylindrisch. Das Bindegewebe um die Hypophyse ist gefässreich und ragt
überall zwischen die Schläuche hinein. Der Hypophysenengang (g) ist 0,55 Mm.
lang, 0,03 Mm. breit, besteht aus niederen kubischen Epithelien und besitzt
ein deutlich sichtbares centrales Lumen. Unten steht es in Verbindung mit
dem Epithel des Munddarms.

Diese zwei Abbildungen zeigen, dass sich die Fortsätze aus
der Wand des Hypophysensäckchens durch Auswachsen des Epi-
thels zu soliden Schläuchen entwickeln. Die Ursache der Schlauch-
bildung sucht W. Müller vom umgebenden gefässreichen Binde-
gewebe abzuleiten. In diesem liegen viele kleine Aeste der nahe-
liegenden inneren Carotiden, welche sich sammt ihrer Adventitia an
die Wand des Hypophysensäckchens anlegen, so dass dessen Epithel
während der Vermehrung nothwendig in kleinen zapfenartigen Er-
hebungen auswachsen muss. Die Zapfen verlängern sich dann zu
soliden Schläuchen und nehmen das gefässreiche Bindegewebe in
ihren Zwischenräumen auf. Gleichzeitig mit diesem Vorgang ver-
engt sich das ursprüngliche Lumen des Hypophysensäckchens, bis
sich nur Reste desselben erhalten.

Ich verlasse jetzt die Bildung der Hypophyse bei Vögeln, weil
mit ihr keine wesentliche Veränderung mehr vor sich geht. Die
beiden Keilbeinknorpel vereinigen sich, der Gang atrophirt, die
Drüsenschläuche verlängern sich und damit ist der Prozess beendet.
Etwas verwickelter ist der Vorgang bei Säugethieren.

Die letzte Abbildung, die ich von einem 16 Mm. langen Ka-
ninchenembryo gab (Fig. 7), zeigte, dass die Längsaxe des Hypo-
physensäckchens in einem stumpfen Winkel nach unten und vorn
geknickt war. Die nächste Veränderung ist nun die, dass das Epi-
thel am unteren Theile des Säckchens an der Stelle, wo es sich
mit dem Gang verbindet, zu einem soliden Fortsatz nach vorn und
oben auswächst.

Fig. 11 zeigt diesen Fortsatz von einem 2Ctr. langen Kaninchen-
embryo. Die Gesichtskopfbeuge ist ihrer Ausgleichung nahe, Spheno-ocei-
pital- und Spheno-ethmoidaltheil bilden miteinander einen, gegen früher sehr
stumpfen Winkel. Der Trichterfortsatz (i) ist 0,22 Mm. lang, 0,07 Mm. breit,
besitzt im Innern einen schmalen centralen Gang, besteht innen aus cylin-
drischen, diesen anliegend aus rundlichen Zellen; die äusserste Schicht bildet
eine homogene feingranulirte Masse, in die vom umgebenden Bindegewebe
Gefässe hineinziehen. Die Scheide der a. basilaris (b) ist 0,04 M. dick, der
mittlere Schädelbalken (k) bedeutend verdünnt, in gänzlichem Uebergang zur

Wirbelsaite und Hirnanhang. 417

Adventitia der Basilararterie begriffen. An der Schädelbasis sind Spheno-
oceipital- (0) und Spheno-ethmoidalknorpel (e) deutlich zu erkennen, ihre
Peripherie durch das anliegende Perichondrium vom umgebenden Bindege-
webe scharf getrennt. Am hinteren Keilbeinknorpel erhebt sich ein zungen-
artiger Fortsatz als werdende Sattellehne (d,) nach aufwärts. Die beiden
Knorpel haben sich einander so sehr genähert, dass nur eine 0,02 Mm. schmale
Spalte zwischen ihnen geblieben ist, in der der 0,015 Mm. dünne Hypophy-
sengang (g) gegen den Schlund zieht. Die Wirbelsaite (ch) liegt im untersten
Theil des Spheno-oceipitalknorpels, das Perichondrium unmittelbar berührend,
verlässt dann das Perichondrium, bettet sich in den Knorpel ganz ein und
endet nach zwei schwachen bogenförmigen Biegungen am Grunde der Sattel-
grube scharf abgerundet, und das Perichondrium berührend. Sie besteht
aus einem von 4—5 uw grossen protoplasmareichen Zellen gebildeten
Strange, und einer 2—3 u dicken glashellen Scheide; letztere begleitet
den Strang bis zum Perichondrium und ragt in dieses hinein. Die Hypo-
physe (h) ist einem Halbmond nicht unähnlich und besteht aus einem dickeren
mittlern Theil und zwei flügelartigen Fortsätzen. Im Körper und im hintern
Theil hat sich die Höhle des gewesenen Hypophysensäckchens erhalten, der
vordere nach aufwärts gekrümmte Fortsatz (p,) ist solid. Unmittelbar um
das scharf contourirte Lumen liegen einige Lagen cylindrischer Epithelien,
dann folgen rundliche und vieleckige Zellen, die gegen das Bindegewebe
ebenfalls mit einem scharfen Saum aufhören. Aus ähnlichen Zellen besteht
der Fortsatz (p,). Entsprechend der Stelle, wo das vorwärts geneigte Lumen
des Säckchens aufhört, beginnt der 0,01 Mm. dünne Hypophysengang (g) und
zieht in der schmalen Spalte zwischen beiden Keilbeinknorpeln in schwachen
Biegungen nach abwärts, wo er mit dem Epithel der Rachenhöhle in Ver-
bindung steht. Ein centrales Lumen ist nicht mehr zu sehen. — Die nächste
Umgebung um die Hypophyse bildet ein dichtes gefässreiches Bindegewebe:
besonders in jener Aushöhlung sind viele Querschnitte grosser Gefässe vor-
handen, die zwischen beiden Seitenflügeln des gebogenen Gebildes liegt.

Um zu sehen, was mit dem nach vorwärts gekrümmten Fort-
satz der Hypophysenanlage geschieht, müssen wir einige ältere Em-
bryonen beschreiben; die Vergleichung mit den jüngeren wird dann
den ganzen Prozess klar machen.’

Bei einem Kaninchenembryo von 3 Ctr. Länge (Fig. 12) sieht
man an einem medianen Längsschnitt der Schädelbasis folgendes: Die Scheide
der Basilararterie (b) ist sehr schwach, der mittlere Schädelbalken (k) auf
einen verhältnissmässig kleinen konischen Fortsatz reducirt. Beide bestehen
aus spindelartigen Zellen und feinen Bindegewebsfibrillen. Der Trichterfort-
satz (i) ist 0,25 Mm. lang, 0,08 Mm. breit, nach unten zu etwas kolbig er-
weitert, im Innern mit einem schmalen centralen Lumen versehen. Hier
liegen cylindrische Zellen, deren lange Ausläufer in die nächstfolgende Lage
von rundlichen Zellen hineinragen. An der Peripherie folgt eine feingranu-

418 Vietor v. Mihalkovies:

lirte zellenlose Masse. Spheno-ethmoidal- (e) und Spheno-oceipitalknorpel (0)
sind schon vereinigt, von der schmalen Spalte zwischen ihnen und dem
Drüsenausführungsgang sieht man nichts mehr. Der vordere Keilbeinknorpel
hat einen hügelartigen Aufsatz, so dass durch diesen und die knorplige Sattel-
lehne die Sattelgrube gebildet wird. Die Wirbelsaite (ch) hat- ihren gleich-
mässigen Durchmesser verloren, ist bei der S-artigen Biegung am Grunde
der Sattellehne am dicksten (0,04 Mm.), und endet mit einer nach abwärts
gekrümmten feinen Spitze 0.07 Mm. weit vom Periehondrium der Sattelgrube.
Die Hypophyse (b) liegt in der flachen Sattelgrube, ihre Gestalt hat sich
von jener im vorigen Stadium nicht viel verändert, nur der zungenförmige
Fortsatz nach vorn ist etwas länger und anders geworden. Im hinteren
Theil der Drüse ist die centrale Höhle noch ganz enthalten, davon geht nach
vorn in den Fortsatz eine kleine Verlängerung hinein. Der zungenförmige
Fortsatz (p,) ist in gänzlicher Umwandlung begriffen zu 0,015 Mm. dicken,
soliden und gewundenen Drüsenschläuchen. Im Zwischengewebe liegen die
Durchschnitte weiter Arterien. Eine ähnliche Umwandlung zeigt die vordere
Wand der gewesenen Tasche, auch von dieser sprossen ähnliche Drüsen-
schläuche vor. Durch diesen Vorgang ist die Mulde an der obern Fläche
der Hypophyse kleiner als früher, und die Gefässe, die darin lagen, sind in
die Zwischensubstanz der Drüsenschläuche hineingezogen. Unverändert im
Vergleich zum vorigen Stadium ist also nur die hintere Wand der Tasche
geblieben, die innen aus einigen Lagen cylindrischen, aussen aus rundlichen
Zellen besteht. Sie ist von der vorderen Wand des Trichterfortsatzes (i)
durch zwischenliegendes Bindegewebe getrennt. Am Grunde der Sattelgrube
liegt ein reiches Venengeflecht.

Durch Vergleichung dieser Figur mit Fig. 11 ergibt sich der
Entwicklungsmodus bei Säugethierembryonen und durch Vergleichung
mit Fig. 10 das Abweichende von Vögelembryonen. Wir sahen,
dass beim Vogel (Fig. 10) die Bildung der Drüsenschläuche von
beiden Wänden des in Abschnürung begriffenen Hypophysensäck-
chens ausgeht, und dadurch bewirkt wird, dass Aeste der inneren
Carotiden gegen das Epithel Schlingen treiben, welch letzteres dann
zu schlauchartigen Bildungen auszuwachsen genöthigt ist. Bei Säuge-
thierembryonen bilden sich die Drüsenschläuche ebenfalls aus dem
Epithel des Hypophysensäckchens, jedoch nur an gewissen Stellen,
und diesem Vorgang geht eine Aufwärtsbeugung des unteren Theiles
und Auswachsen zu einem soliden Zapfen (Fig. 11 pı) voran. Erst
wenn diess geschehen ist, bildet sich der Fortsatz und die vordere Wand
des Säckchens zu drüsenartigen Schläuchen um (Fig. 12 pı). Dabei
sind Aeste der inneren Carotiden betheiligt, besonders jene, die in
der Mulde der halbmondförmig gebogenen Hypophyse ein starkes
Geflecht bilden. Indem das Epithel sich vermehrt, wächst es

Wirbelsaite und Hirnanhang. 419

zwischen die Gefässschlingen in Form drüsenschlauchartiger Gebilde
hinein und nimmt die Gefässe sammt Adventitia in ihr Inneres auf.

Die letzte Veränderung besteht in der Ausfüllung der oberen
Delle durch Drüsenschläuche und in der Abschnürung der Schläuche
zu isolirten Gebilden.

Wenn diess geschehen ist, sieht die Hypophyse so aus, wie es Fig. 13
von einem 4 Cm. langen Kaninchenembryo zeigt. An der Schädel-
basis ist der Verknöcherungsprozess an den betreffenden Stellen der Keil-
beine und Hinterhauptsbeine bereits im Gange, nur die mittlere Gegend
(Gegend der Sattellehne) ist noch knorpelig. In letzterer liegt die bedeutend
veränderte Chorda (s. davon später). Mittlerer Schädelbalken (k) und a.
basilaris sind wie früher, ersterer bildet einen mit breiter Basis auf dem
Trichter aufsitzenden bindegewebigen Fortsatz. Die Hypophyse (h) liegt in
der Sattelgrube, einen horizontal liegenden, nach unten convexen Körper
bildend, dessen vorderes Ende zu einem kleinen, gegen das Chiasma gerich-
teten Fortsatz (p,) ausgezogen ist. Sie besteht aus gewundenen, 0,018 —
0,03 Mm. weiten und verschieden langen Schläuchen, die aussen von einer
feinen Drüsenm@nbran umgeben sind, im Innern polygonale und rundliche
4—5 u grosse kernhaltige Zellen zeigen. Oft sind die Zellen radienförmig
angeordnet, doch berühren sie sich meist so sehr, dass ein schmaler centraler
Gang kaum zu erkennen ist. Zwischen den Drüsenschläuchen liegt spär-
liches Bindegewebe und äusserst zahlreiche Gefässe, die jeden Schlauch um-
spinnen. In dem kleinen Fortsatz nach vorn (p,) sind die Drüsenschläuche
mehr regelmässig und parallel angeordnet. Im hinteren, dem Infundibulum
(i) anliegenden Theil der Drüse hat sich die ursprüngliche Höhle noch er-
halten und bildet eine schräg nach rückwärts ziehende, 0,03 Mm. weite
Spalte, von der nach unten eine schmale Nebenspalte zwischen die Drüsen-
schläuche hineinzieht. Offenbar ist diess der Rest der nach vorn geneigt
gewesenen Höhle (vergl. Fig. 11). Die hintere Wand der früheren Hypo-
physentasche hat ihr radiär gestreiftes Aussehen noch behalten und besteht
aus cylindrischen und runden Zellen, — ähnlich sind die Zellen der vorderen
Wand, nur bilden sie eine dünnere Lage. Die hintere, nach oben gekehrte
Wand der Hypophyse liegt dem Trichterfortsatz (i) an, von diesem durch
spärliches Bindegewebe getrennt. Der Trichterfortsatz erstreckt sich bis zur
vorderen Wand der Sattellehne, ist nach unten keulenförmig verdickt, solid
und enthält nur im untersten Theile einige kleine Höhlen. Der Trichter be-
steht aus spindelartigen Zellzügen und Fibrillen, die sich in vieler Richtung
durchkreuzen, — dazwischen aus rundlichen Zellen.

Die Mulde der früher halbmondförmig gekrümmten Hypophyse
ist also mit Drüsenschläuchen ganz ausgefüllt, die Hypophyse bildet
einen soliden Körper, an dem nach vorn gegen das Chiasma ein
kleiner konischer Fortsatz zieht. Die. hintere Fläche des Drüsen-
körpers ist concav und umgibt halbmondförmig den Trichterfortsatz.

420 Victor v. Mihalkovics:

Nur im hintern Theil der Drüse haben sich Reste der ursprüng-
lichen Höhle erhalten. ‘Der grösste Theil der Drüsenschläuche ist
von seiner Ursprungsstätte abgeschnürt, bildet gewundene, nur mit
einem schmalen centralen Gang versehene Epithelschläuche, um-
geben von einer zarten membrana propria. Die Abschnürung der
Drüsenschläuche wird durch das gefässreiche Bindegewebe bewirkt,
indem es den Zusammenhang der auswachsenden Schläuche mit der
Ursprungsstätte trennt, wenn erstere eine gewisse Länge erreicht
haben. Die Arterien erhält dann die Drüse von naheliegenden
kleinen Aesten der inneren Carotiden, die zumeist in den zungen-
förmigen Fortsatz eintreten, die Venen münden in das Geflecht am
Boden der Sattelgrube.

12. Der Trichterfortsatz.

Es erübrigt noch Einiges über den hintern Lappen der Hypo-
physe, den sog. Trichterfortsatz (processus infundibuli cerebri) an-
zuführen.

Die erste Bildung des Trichterfortsatzes beim Kaninchenem-
bryo wurde schon beschrieben und erwähnt, dass dieser zuerst eine
eingeknickte Stelle der Zwischenhirnbasis sei (Fig. 4), eingekeilt
zwischen Hypophysentasche und mittleren Schädelbalken. Diese
eingeknickte Stelle bleibt dann im Wachsthum im Verhältniss zur
Zwischenhirnbasis zurück und bildet eine Zeit lang einen kleinen
conischen Fortsatz über dem blinden Ende des Hypophysensäckchens
(Fig. 5, 6 u. 9), von diesem durch spärliches gefässhaltiges Binde-
gewebe getrennt. Sie besteht aus ähnlichen runden kernhaltigen
Zellen, wie das centrale Nervensystem in den ersten Stadien über-
haupt. Wenn sich dann der Fortsatz verlängert, rückt er an der
hintern Wand des Säckchens herunter und drückt diese eine Strecke
weit ein (Fig. 7). Der Fortsatz besitzt jetzt noch immer einen
schmalen centralen Gang, um den sich die Cylinderzellen radiär ge-
stellt haben, während die äusseren rund geblieben sind. An diese
Schichten legt sich während der nächstfolgenden Verlängerung des
Trichterfortsatzes aussen eine feingranulirte homogene Masse an, in
der gar keine Kerne oder zellenähnliche Bildungen zu sehen sind,
in das aber vom umgebenden Pialgewebe viele kleine Gefässe
hineinziehen. Gleichzeitig beginnt der Fortsatz seine conische Ge-
stalt aufzugeben, er verdickt sich unten keulenförmig (Fig. 12 u. 13).

Wirbelsaite und Hirnanhang. 421

Der centrale Hohlgang obliterirt durch Verwachsen der Wände,
nur unten erhalten sich Reste derselben, bedeckt von Cylinderepi-
thelien (Fig. 13). Mit dem Einwachsen von Blutgefässen aus dem
angrenzenden Pialgewebe häufen sich in der Substanz des Fort-
satzes spindelartige Zellen mehr und mehr an, und ordnen sich in
Bündel. Durch diese Wucherung des adventitiellen Gefässgewebes
sehen die ursprünglichen rundlichen Zellen des Öentralnervensystems
mehr „und mehr zu Grunde, und erhalten sich nur in einzelnen
Nestern haufenweise.

Ich leite also mit W. Müller die Umwandlung des Trichter-
fortsatzes zu einem bindegewebigen Anhang des Centralnervensystems
als bedingt von der Wucherung des adventitiellen Gefässgewebes
her. W. Müller vergleicht die bündelartige Anordnung dieser
Zellen mit dem Bau von Spindelzellensarkomen. So lange im Trichter-
fortsatz keine Gefässe zu sehen sind, behält er die ursprüngliche
Structur des Centralnervensystems bei, sobald diese hineinwuchern,
wandelt er sich langsam zu einem bindegewebigen Anhang des Üen-
tralnervensystems um.

So zeigen sich die Verhältnisse des Trichterfortsatzes bei Säuge-
thieren. Bei Vögeln dagegen ist die Wucherung des Bindegewebes
keine so bedeutende, wie bei Säugern, und es erhalten sich die ur-
sprünglichen rundlichen Bildungszellen des Gentralnervensystems in
langen Zügen. Dadurch sieht der Trichterfortsatz eigenthümlich,
wie aus gewundenen Gebilden zusammengesetzt aus.

Der Trichter des Vogels hat also seine embryonale Structur
mehr bewahrt, als jener der Säugethiere. Je tiefer wir in der
Wirbelthierklasse heruntersteigen, um so mehr findet diess statt.
Bei Fisehen soll der Trichter ein unverkennbarer Hirntheil sein.

13. Die letzten Veränderungen der Wirbelsaite
in der Schädelbasis.

Wir verliessen die Wirbelsaite dort, wo sie als ein aus proto-
plasmareichen polygonalen kernhaltigen Zellen gebildeter Strang in
der häutigen Schädelbasis eingebettet an der hintern Wand der
Hypophysentasche abgerundet aufhörte (Fig. 6). Sie war begleitet
von der sehr schmalen hellen Chordascheide. Dort erwähnte ich
auch die Gründe, warum die Chordascheide als eine feste Hülle,

4923 Vietor v. Michalkovices:

und nicht als ein mit Flüssigkeit gefüllter Kanal wie es Dursy
will, aufgefasst werden muss. f

Wenn sich nachher das umgebende embryonale Bindegewebe
durch Ansammlung einer hellen Intercellularsubstanz zu Knorpel
umzubilden anfängt, legt sich letzterer um die Chorda bei Kanin-
chenembryonen derartig an, dass die untere Chordafläche mit dem
Perichondrium des linterhauptbeins in fortwährender Berührung
bleibt und nur dessen obere und seitliche Fläche in den Knorpel
eingebettet wird (Fig. 11). Der vordere Theil der Chorda erhebt
sich aus dem Knorpel und endet nach zwei wellenartigen Biegungen
nahe dem Perichondrium der Sattellehne. Jenseits des Perichon-
driums der Sattellehne erstreckt sich die Chorda nach Atrophirung
ihrer Spitze nie !). Die Chordazellen sind jetzt 4—5 u gross, polygonal,
eng aneinander liegend, ohne alle Intercellularsubstanz. Die Scheide
ist 2—3 gu dick, die nächsten Knorpelzellen liegen ihr flach an.

Die Chorda hatte bisher überall einen gleich weiten Durch-
messer. Jetzt beginnt sie sich an einzelnen Strecken zu verdicken,
an andern zu verdünnen (Fig. 12), und zwar verdickt sie sich be-
sonders an der ersten bogenförmigen Biegung, während das vor-
derste Ende sich fein zuspitzt und unweit des Perichondriums in
der Intercellularsubstanz des Knorpels unkenntlich verliert. Die
Uhordazellen sind an den Stellen der Verdickungen vergrössert, ihr
Inhait heller geworden, aber noch immer kernhaltig.

Bei eintretender Verknöcherung schwillt die zweite S-artige
Biegung der Chorda zu einer, in seltenen Ausnahmsfällen auch zu
zwei quergestellten Scheiben an. An der Stelle der Scheiben musste
also die Knorpelsubstanz weichen. Hätte Dursy hinsichtlich seines
Chordakanales Recht, so liesse sich annehmen, dass der Chorda-
strang zuerst den Kanal ausfüllt, — die Chordascheide verdickt
sich aber an dieser Stelle im Verhältniss mit der Vergrösserung

1) Dasselbe behauptet Dursy. Um so eigenthümlicher finde ich bei
ihm eine Angabe (0. c. p. 35), wonach bei einem 2,2 Cm. langen Rindsem-
bryo, wo die Schädelbasis schon knorplig war, und nur mehr ein schmaler
Bindegewebsstrang beide Knorpel trennte, die Chorda bis dahin ein-
drang und nach zwei korkzieherartigen Windungen zugespitzt unter dem
vorderen Lappen der Hypophyse endete. »Er hatte sich also bereits von
seinem Endkopf abgeschnürt, von welchem um diese Zeit nichts mehr zu
sehen war«c. Ich fand, dass die Chorda sich nie bis zum Bindegewebsstreif

zwischen beiden Knorpeln erstreckt (vel. Fig. 7 u. 11).

Wirbelsaite und Hirnanhang. 423

der Scheiben, eine Erscheinung, die eben nicht zu Dursy’s Gunsten
spricht.

Fig. 13 zeigt den gewöhnlichen Fall mit einer Scheibe bei einem
4 Cm. langen Kaninchenembryo. An der knorpeligen Schädelbasis
hat die Knochenbildung an zwei Stellen begonnen: der vordere, an der Basis
der Sattelgrube gelegene Kern bildet den Verknöcherungskern des hinteren
Keilbeinkörpers (s,), der hintere jenen des Hinterhauptbeinkörpers (0). An
der Peripherie beider sieht man die periostale Knochenablagerung. Zwischen
beiden Kernen ist die Gegend der Sattellehne noch knorplig. Beim Ueber-
gang gegen die Knochenkerne sind die Knorpelzellen reihenweise geordnet
und werden immer grösser. Die Wirbelsaite ist im Verknöcherungskern des
Hinterhauptbeins ganz unkenntlich, man erkennt sie erst dort, wo sie jen-
seits der Verknöcherungsgrenze austritt. Hier hat die Chorda einen Durch-
messer von 6 u, schlägt dann eine nach aufwärts gewendete Richtung ein
und verdickt sich zu einer 0,075 Mm. breiten Scheibe. Dann verjüngt sie
sich und bildet an der Basis der Sattellehne einen grossen, nach abwärts
gewendeten Bogen. Der vordere Schenkel des Bogens verdünnt sich all-
mählich und endet mit einer fadenförmigen Spitze in der Intercellularsub-
stanz des Knorpels. Die Chordascheide ist 6—9 u dick und am stärksten
(0,012 Mm.) um die scheibenförmige Verdiekung des Chordastranges.

Fig. 14 zeigt einen Fall mit zwei knotenförmigen Verdickungen, von
einem ähnlichen Embryo, wie vorhin. ch, entspricht der für gewöhnlich
vorkommenden Soloscheibe, ch, ist die ausnahmsweise vorkommende Ver-
diekung. Solche Fälle mit zwei Verdiekungen müssen aber sehr selten sein,
denn ich fand unter vielen Präparaten nur diesen einzigen.

Die Chordazellen sind jetzt der Scheibe entsprechend sehr
vergrössert, ihr Inhalt hell homogen, die Kerne grösstentheils zu
Grunde gegangen. An den dünneren Stellen sind die Zellen platt.
Der Rand des Chordastranges ist nicht mehr so lineal gerade wie
früher, sondern einzelne der Zellen stehen gegen die Chordascheide
vor, so dass der Strang jetzt eine unebene gezackte Contour be-
sitzt 1).

Dabei ist zu bemerken, worauf Dursy aufmerksam gemacht
hat, dass das Verhältniss der Chorda zum hinteren Keilbein ein
anderes ist, als zum Hinterhauptsbein. Bei letzteren liegt die Chorda
theilweise wenigstens im Verknöcherungskern und geht auch dort

1) Auch Dursy kennt diese unebene Contour der Chorda, beschreibt
sie aber höchst eigenthümlich. .»Die Chorda verliert ihre gleichmässige Be-
grenzung, wird zerfetzt und zerbröckelt, macht jetzt den Eindruck
eines in Rückbildung und Zertrümmerung befindlichen Gebildes« (O. ce. p. 25).

424 Vietor v. Michalkovics:

zu Grunde. Der Verknöcherungskern des hinteren Keilbe'ns liegt
aber vom Chordaende weit weg, er nähert sich ihr erst später 19:

Die Chordazellen vergrössern sich an den erweiterten Stellen,
an den dünnen flachen sie sich zu platten Schuppen ab. An ersterer
Stelle erhalten sie sich so lange, bis die Verknöcherung dahin fort-
schreitet. An letzterer Stelle gehen sie sammt der umgebenden
Scheide zu Grunde. Wie diess geschieht, lässt sich an noch so
feinen Schnitten nicht erkennen. Dursy will sie auch in den Ver-
knöcherungskernen der Wirbelkörper an feinen Längsschnitten eine
Zeit lang erkannt haben, und folgert daraus, dass die Chorda nicht
vor der Verknöcherung zu Grunde geht, wie es Gegenbaur für
die Säuger behauptet hat. Im Epistropheus und Zahnfortsatz fand
ich dasselbe, allein im Hinterhauptsbein konnte ich die Chorda bei
Kaninchenembryonen im Knochenkern nicht erkennen. Gewiss ist,
dass sich die Chordazellen nie mit den Knorpelzellen mischen, sie
gehen im Knorpelgewebe einfach zu Grunde. Die Chordazellen
waren also gleich. von Anfang an vom Bindegewebe getrennt und
bleiben es auch bis zu Ende, was ich ebenfalls mit ihrer eigen-
thümlichen, vielleicht epithelialen Natur in Zusammenhang bringe.

Welche Bedeutung besitzen die scheibenförmigen Erweite-
rungen hinter der Sattellehne?

Wenn Eine vorhanden ist, so liegt diese gerade an der Stelle
der späteren Synchondrosis spheno-oceipitalis. Schon H. Müller?)
wusste, dass die Synchondrosis spheno-oceipitalis einer Zwischenwirbel-
scheibe gleichwerthig ist. In beiden erhält sich die Wirbelsaite,
nur geht sie in der Synchondrosis spheno-oceipitalis bei eintretender
Verknöcherung zu Grunde, während sie sich in den Zwischenwirbel-
scheiben erhält.

Wie sich die ausnahmsweise vorkommenden zwei Verdickun-
gen mit der Theorie der Zwischenwirbelscheiben vertragen, ob sie
bloss einer oder zwei Zwischenwirbelscheiben entsprechen, weiss

1) H. Müller meinte, dass die Chorda in den Verknöcherungskern des
hinteren Keilbeinkörpers eintritt. Dursy machte auf den Irrthum aufmerk-
sam. 0. c. p. 40.

2) H. Müller: »Ueber das Vorkommen von Resten der Chorda dorsalis
bei Menschen nach der Geburt und über ihr Verhältniss zu den Gallertge-
schwülsten am Clivus« Zeitschrift f. rat. Medizin v. Henle u. Pfeufer,
R. 3. Bd. II. 1858.

Wirbelsaite und Hirnanhang. 425

ich vorderhand nicht genauer anzugeben. Der Analogie nach zu
schliessen, müsste das letztere angenommen werden. Das seltene
Vorkommen derselben könnte dann als ein ee auf Ahnen

angesehen werden.

Eine ähnliche scheibenförmige Verdickung findet sich oberhalb der
Spitze des Zahnfortsatzes. Fig. 13 zeigt auch den Längsschnitt der zwei
ersten Halswirbel von einem 4 Ctr. langen Kaninchenembryo. Die
Verknöcherungskerne des hintern Keilbeins und Hinterhauptbeins sind in
Bildung begriffen. Der zweite Halswirbel besitzt zwei Verknöcherungskerne,
den untern für den Körper (e,), den oberen für den Zahnfortsatz (d,). Vor
dem Zahnfortsatz liegt der Durchschnitt des vorderen Atlasbogens (a,). Die
Wirbelsaite durchzieht alle Verknöcherungskerne vom Körper des Epistro-
pheus?bis zur Sattellehne und ist nur im Hinterhauptsbein ganz unkenntlich.
Man sieht an ihr 3 scheibenförmige Verdiekungen: eine an der Stelle der
späteren Synchondrosis spheno-oceipitalis (ch,), die zweite im Bindegewebe
oberhalb des Zahnfortsatzes (ch,), die dritte zwischen Zahnfortsatz und Körper
des Epistropheus (ch,).

Anhang.
Die Chorda des Amphioxus lanceolatus.

Die nicht übereinstimmenden Angaben, welche in letzter Zeit
von drei Seiten (W. Müller, Stieda, Kossmann) über die
Chorda des Amphioxus veröffentlicht worden sind, veranlassten mich
dieses interessante Organ ebenfalls zu untersuchen. Herr Prof. Wal-
deyer hatte die Güte mir mehrere in Alkohol, Pikrinsäure und
Müller’scher Lösung erhärtete Thiere, die er vor 1!/; Jahren in
Neapel gesammelt, zu überlassen. Die in Alkohol, besonders aber
in Müller’scher Lösung erhärteten Exemplare fand ich zur Unter-
suchung besonders günstig, während die in Pikrinsäure und nachher
ın Alkohol gelegenen etwas verschwommene Bilder darboten.

Ich werde mich bei der Beschreibung zuerst an das halten,
was ich selbst gesehen und nachher zur Vergleichung darüber be-
richten, was die Ansichten anderer Autoren betrifft.

Der Querschnitt der Amphioxuschorda ist elliptisch, mit grösse-
rem Höhen- als Breitendurchmesser. Sie misst bei Thieren von
45 Mm. Länge 0,65 Mm. in der Höhe, 0,45 Mm. in der Breite.
An Alkoholpräparaten nimmt der Höhendurchmesser zu und das

Archiv f, mikrosk. Anatomie, Bd. 11. 39

496 Vietor v. Mihalkovies:

Gebilde (respective die Scheide) besitzt oft an der dorsalen und
ventralen Fläche einen bogenförmigen Vorsprung. An Chromsäure-
präparaten behält der Stab mehr die natürliche elliptische Form.

Man muss an der Chorda die Scheide und den Inhalt oder
die eigentliche Chordasubstanz unterscheiden.

Die Scheide ist ziemlich stark (bei 45 Mm. langen Thieren
0,02 Mm.) und zeigt an Querschnitten eine concentrische Schichtung.
Sie besteht aus Fasern, die ich für bindegewebige erkläre, weil man
an manchen Stellen, besonders oben von den dorsalen, das Rücken-
mark umschliessenden Platten aus, eine direkte Fortsetzung der
Bindegewebsfasern in die Fasern der Chordascheide wahrnehmen
kann. Nach Aussen zu liegt an der concentrisch geschichteten
Scheide ein dünner Belag von meist der Länge nach verlaufenden
Fasern (sceletogene Chordascheide), der an der dorsalen und ven-
tralen Fläche des Organs sich zu einem stark prominirenden Rande
verstärkt. In der Mitte ist das Band am höchsten (0,01 Mm.),
seitwärts plattet es sich ab. Es färben sich diese Längsstreifen
mit Tincetionsmitteln gerade in derselben Nuance roth oder blau wie
die concentrische Chordascheide und an Längsschnitten erkennt man,
dass sie aus sagittal verlaufenden Fasern bestehen. Zellen oder
kernähnliche Gebilde konnte ich in der Scheide nirgends erkennen.
An Querschnitten findet man regelmässig Bündel von Fasern, die
als Fortsetzungen der gleich zu beschreibenden Fasern der Chorda-
substanz die Scheide vis-A-vis der Anheftung der Dorsalplatten durch-
setzen, respective in die Chordascheide hineingesteckt sind. Ueber
dieses sonderbare Factum geben besonders Längsschnitte Auskunft
An Sagittalschnitten, die in der Länge der Anheftung der Dorsal-
platten geführt werden, sieht man ausser einer regelmässigen feinen
Querstrichelung in der Chordascheide in nicht ganz regelmässigen
weiteren Abständen (0,03—0,05 Mm.) grössere Löcher, (4—6 u)
eigentlich Substanzunterbrechungen der Chordascheide, in welche
Faserbündel der Chordasubstanz hineingesteckt sind. Ausser diesen
grösseren Löchern, die aber nur beiderseits längs der Anheftung
der Dorsalplatten vorkommen, ist die Chordascheide überall in ganz
kleinen (2 «) Abständen von feinen hellen Linien durchsetzt
(nicht zu verwechseln mit den von W. Müller beschriebenen Poren-
kanälchen), deren Bedeutung mir unklar geblieben ist.

An der Chordasubstanz selbst sind zwei Bestandtheile zu
unterscheiden: die aus Fasern gebildeten Chordascheiben und eigen-

Wirbelsaite und Hirnanhang. 427

thümliche Zellen an der dorsalen und ventralen Fläche des Organs,
dicht der Innenfläche der Chordascheide anliegend. Es befinden
sich nämlich an letzteren Stellen zerstreut platte Zellen in einer
Lage, deren obere Fläche unmittelbar der Innenfläche der Chorda-
scheide anliegt, während die Ränder und die untere Fläche sich in
eine Anzahl von Fortsätzen auszieht, welche theils mit jenen der
benachbarten Zellen anastomosiren, so dass ein ganz regelmässiges
Netzwerk, etwa dem reticulären Bindegewebe ähnlich, zu Stande
kommt, theils sich lange ausziehend jenseits dieses Netzes den
horizontalen oder etwas schräg verlaufenden Fasern der Chorda-
scheiben beigesellen. Von der Fläche gesehen sind diese Zellen
durchschnittlich 5 u breit, 10 « lang. Die erwähnten Fortsätze
der Zellen sind besonders gut an Alkoholpräparaten zu sehen, wo
sich die dorsale Seite der Chorda oft zu einem buckelförmigen Auf-
satz erhebt und so ein ovaler Raum von 0,014 Mm. Höhe und
0,06 Mm. Breite zwischen Chordascheide und Chordaplatten entsteht,
in welchem an Querschritten die anastomosirenden Fortsätze der
Zellen leicht zu erkennen sind. Die Zellen und das Netzwerk lassen
sich auch schön an horizontalen Flächenschnitten zur Ansicht brin-
gen, die mit Haematoxylin gefärbt werden. An solchen erkennt
man, dass die Zellen in die Länge, also parallel der Chorda, ge-
streckt sind und keine continuirliche Lage bilden, sondern zerstreut
daliegen. An Schnitten aus höherer Ebene erhält man mehr Zellen,
an solchen aus tieferer Ebene mehr Netzwerk. Aehnliche Zellen
liegen auch an der ventralen Fläche des Organs, nur sind sie hier
kleiner und in geringerer Zahl vorhanden.

Die grösste Masse der Chordasubstanz besteht aus vertical
liegenden Querscheiben von 4 «u Dicke, zwischen welchen mit
zäher Flüssigkeit gefüllte Spalten vorhanden sind. Die Flüssigkeit
gerinnt bei Alkoholeinwirkung und färbt sich dann mit Haema-
toxylin intensiv blau. Aus letzterem Umstande vermuthe ich, dass
es eine collagene Substanz ist. Die Scheiben bestehen aus hori-
zontal liegenden Fibrillen, welche gerade oder gebogen zwischen
beiden Innenflächen der Scheide befestigt und in der vertikalen
Richtung des Organs durch eine Kittsubstanz zu Scheiben verklebt
sind. Kerne oder ähnliche Körper sind in den Fibrillen weder an
der Anheftungsstelle, noch im übrigen Verlaufe vorhanden. An
Chrompräparaten ordnen sich die Fibrillen in Bündel. Tinctions-
mittel, besonders Karmin, wirken auf die Scheiben kaum ein, wäh-

428 Vietorv. Mihalkovics:

rend die Scheide sich intensiv färbt. An Sagittalschnitten erkennt
man die Zusammensetzung der Scheiben aus quer durchgeschnittenen
Fibrillenbündeln, man sieht aber auch, dass die Ränder der Schei-
ben lineal scharfe Contouren besitzen, und an manchen Stellen hat
es fast den Anschein, als wären die Oberflächen der Scheiben mit
feinen Membranen belegt. Man findet nämlich an Sagittalschnitten
Stellen in den Scheiben, wo die Faserbündel fehlen und die Scheiben
bloss aus einer ganz dünnen hellen Substanz bestehen. Zur Er-
klärung solcher Bilder bleibt nichts übrig, als anzunehmen, dass da
bloss Kittsubstanz vorhanden ist, die den schmalen Zwischenraum
zwischen den beiden sich fast berührenden Membranen ausfüllt.
Wie zu sehen, ist die Chorda des Amphioxus ganz anders be-
schaffen, wie jene der übrigen Wirbelthiere. Versucht man eine
Parallele zu ziehen, so müssen Scheide und Inhalt beider mit einander
verglichen werden. Die Scheide der Amphioxuschorda ist ebensowenig
eine Cuticularausscheidung, wie jene der höheren Wirbelthiere, son-
dern eine Bindegewebsbildung. Eine andere und zwar wichtigere
Frage ist aber die, welche von den Chordabestandtheilen des Amphi-
oxus der Chordasubstanz der höheren Wirbelthiere entspricht? In
dieser Beziehung hat letzthin Kossman.n die Ansicht ausgesprochen !),
dass die eigentliche Chorda des Amphioxus jene erwähnte Zellenlage
an der dorsalen Seite des Organs wäre, während die Chordascheiben
als cuticulare Chordascheide aufgefasst werden müssen, welche sich
unsymmetrisch an der ventralen Seite des Organs angelagert hat.
Ich glaube, dass diese Ansicht nicht genügend begründet ist,
denn abgesehen davon, dass jene Zellen schon bei W. Müller ganz
gut beschrieben sind ?), der auch ihre Fortsätze erkannte, was Koss-
mann entgangen ist, ferner ähnliche Zellen trotz dem Absprechen
Kossmanns an der ventralen Fläche des Organs vorkommen, so
ist letzteres Verhalten mit der Kossmann’schen Hypothese nicht
in Einklang zu bringen und könnte eine endgültige Aufklärung über
diesen Punkt nur die Entwickelungsgeschichte geben, deren Resul-
tate aber bis jetzt, nach den Angaben von Kowalevsky zu schliessen,
mit dem ausgebildeten Gewebe der Chorda nicht in vollen Einklang
zu bringen sind. Wenn wir dessenungeachtet nach einer Erklärung

1) Kossmann, Bemerkungen über die sogenannte Chorda des Amphi-
oxus. Verhandl. der Würzb. phys.-med. Gesellschaft Bd. VI.

2) W. Müller, Ueber den Bau der Chorda dorsalis, Jena’sche Zeit-
schrift, Bd. VI.

Wirbelsaite und Hirnanhang. 439

suchen,. so halte ich die Ansicht von W. Müller, der auch Stieda
sefolgt ist, für viel annehmbarer, dass nämlich die Wirbelsaite des
Amphioxus aus Zellen entstanden ist, die sich an der dorsalen und
ventralen Fläche des Organs mehr weniger erhalten haben, während
die übrigen zu langen Fasern ausgezogen wurden und ein Theil ihres
Protoplasma sich zu einer festen Intercellularsubstanz formte, die

die Fasern zu Scheiben verkittet.

Eigenthümlich lautet die Beschreibung der Entwicklung der Amphioxus-
Chorda von Kowalewsky!), die ich hier kurz erwähnen will, weil sie bis
jetzt die einzige, auf direkter Beobachtung basirte Angabe ist. Bei 20—24-
stündigen Embryonen besteht die Chorda nach Kowalevsky ‚aus; einer
Reihe von kleinen Zellen, in deren centraler Parthie kleine stark lichtbrechende
Körnchen erscheinen, welche allmählig wachsend zu grösseren unregelmässigen
Körpern werden. Später hat sich schon eine Chordascheide gebildet (wie?)
und die stark lichtbrechenden Körnchen im Centrum der homogenen Substanz
wachsen allmählig aus. »Zu gleicher Zeit erscheinen in der homogenen Sub-
stanz neue ähnliche Körper, welche sich anfangs ganz in der Nähe der Scheide
bilden und dann allmälig auswachsen und sich zwischen die existirenden ein-
schieben. Auf der entgegengesetzten Seite der Chorda geht derselbe Prozess
vor sich und die entgegenwachsenden Substanzen verschmelzen; auf solche
Weise entsteht endlich eine Reihe von Plättchen, welche die Chorda zusammen-
setzen.« Kowalevsky beschreibt diesen Modus der Entwickelung nach Be-
obachtungen an ganzen Embryonen und nicht an Schnittpräparaten; so lange
letztere nicht versucht werden, kann die Kenntniss über die Entwicklung der
Amphioxuschorda nicht als abgeschlossen betrachtet werden.

.Von den Ansichten der übrigen Autoren will ich nur noch drei er-
wähnen, die in letzter Zeit publieirt worden sind, nämlich’die von W. Müller,
Stieda und Kossmann. {

W. Müller (o. c.) gab unter den Dreien die erste und meiner An-
sicht nach die beste Beschreibung von der Chorda des Amphioxus. Nur in
der Auffassung der Chordascheide kann ich ihm nicht folgen, die er als ‘eine
Cuticularbildung betrachtet und halte ich mit Stieda jene zwei Reihen von
Lücken an der dorsalen Seite nicht für Porenkanälchen, sondern für Löcher
in der Chordascheide, in denen Bündel von Chordascheibenfasern ' stecken.
W. Müller beschreibt aber ganz richtig die dorsalen und ventralen Vor-
sprünge an der äusseren Seite der Chordascheide, die alle übrigen Autoren
fälschlich für Artefakte erklären, ferner ist er der Erste, der die verästelten
Zeilen an der dorsalen und ventralen Innenfläche der Chordascheide, ferner
die Zusammensetzung der Scheiben aus Fibrillen und den Mangel von Kernen
in diesen erkannte.

1) Entwicklungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus. Me&moires de
’Acad. imp. des sciences de St. Petersbourg 1867. VII. Serie. Tome XI. No. 4.

430 Vietor v. Mihalkovies:

Stieda!) beschreibt die Zellen an der dorsalen und ventralen Fläche
ebenfalls, gibt aber eine Abbildung davon (Taf. IV. Fig. 22), welche mit
dem wahren Sachverhalte gar nicht übereinstimmt, indem er nämlich an der
dorsalen Innenfläche der Chordascheide keine ramificirten Zellen, sondern
horizontal liegende Fasern abbildet, die sich in Nichts von den übrigen Fasern
der Chordascheiben unterscheiden. Im Verlaufe der zu Fasern ausgestreckten
Zellen beschreibt Stieda hie und da Kerne, was ich nicht sehen konnte.
Die Zusammensetzung der Scheiben aus langgestreckten faserähnlichen Zellen
nimmt er gerade so an, wie W. Müller. Die von W. Müller beschrie-
benen schlitzförmigen Oeffnungen in der Scheide fasst er in der Weise auf,
wie auch ich es beschrieb. An jüngeren Exemplaren sah Stieda sternför-
mige Zellen, die ganz unregelmässig über den Querschnitt zerstreut, vorherr-
schend aber im Mittelstück lagen. Diese hält er für die letzten Reste der
ursprünglichen Bildungszellen der Chorda. Es sollen sich nämlich nicht alle
Zellen der ursprünglichen Chordasubstanz mit einem Male zu Faserzellen um-
wandeln, sondern allmählig, so dass sich einzelne längere Zeit erhalten. Die
Vorsprünge an der dorsalen und ventralen Fläche hält Stieda für Artefacte,
hervorgebracht durch die ungleiche Einwirkung des Alkohols. Ich habe diese
Vorsprünge regelmässig gesehen und für Längsbänder erklärt. Die Chorda-
scheide hält Stieda für zusammengesetzt aus ringförmigen Faserzügen.

Was endlich Kossmann’s Arbeit betrifft (o. c.), so ist darüber nach
dem bisher Aufgezählten nur noch Weniges zu berichten. Er meint die
eigentliche Chorda des Amphioxus in den Zellen an der Dorsalseite erkannt
zu haben. Die Querscheiben der Chordasubstanz hält Kossmann für äqui-
valent der cuticularen Chordascheide der übriger Wirbelthiere, die Chorda-
scheide der Autoren für eine Elastica. Die erwähnten Zellen liegen nach
ihm in 1—2 Lagen und besitzen keine Fortsätze. An der ventralen Seite
des Organs sollen ähnliche Zellen nicht vorkommen. Bei schonender Behand-
lung war der Raum, den die Chordazellen ausfüllen, fast oval. In gewissen
Abständen greift ein aus der Vereinigung mehreren Fibrillen bestehender
Stamm von Cuticularsubstanz um das aus Zellen bestehende Chordarudiment
herum, das wären die Porenkanälchen von W. Müller in der Cuticula. Diese
Vorsprünge muss ich ganz in Abrede stellen und verweise auf das schon Auf-
geführte, wonach die Chordazellen verästelt und auch an der ventralen Fläche
des Organs vorhanden sind. In Fig. 2 auf Taf. IV zeichnet Kossmann die
Zellen einem Epithel ähnlich eng aneinander liegend und unverästelt ab. Solche
Präparate erhielt auch ich an Pikrinsäureobjecten, da aber an diesen die
übrigen Gewebe etwas verschwommene und undeutliche Bilder darboten, halte
ich diese kubische Form der Zellen für ein Artefakt, hervorgebracht durch die
Zusammenpressung von Seite der gequollenen Querscheiben. An Präparaten
aus Müller’scher Lösung oder Alkohol ist immer an der dorsalen und ven-

1) Studien über den Amphioxus lanceolatus. Mem. de l!’Acad. imp. des
sciences de St. Petersbourg 1873. VII. Serie Tome XIX. No. 7.

Wirbelsaite und Hirnanhang. 431

tralen Fläche ein elliptischer Raum vorhanden, in der die Fortsätze der ver-
ästelten Zellen liegen.

Wie aus den Erörterten zu sehen, ist die Chorda des Amphi-
oxus wesentlich verschieden von jener der übrigen Wirbelthiere, so
dass man mit Recht fragen kann, ob diese beiden Organe gleich-
werthig sind. Physiologisch können sie wohl gleichbedeutend sein,
. ob sie es aber auch morphologisch sind, das könnte nür die Ent-
wicklungsgeschichte zeigen. Die kurzen Angaben von Kowalevsky
sind in dieser Beziehung mangelhaft. Er gibt bloss an (o. c.), dass
die Chorda des Amphioxusembryo sich anfangs als ein Strang von
Zellen zeigt, dessen Entstehung er nicht erforschen konnte, der aber
wahrscheinlich aus den Zellen des oberen Muskelblattes stammt.
Es ist also hinsichtlich der ersten Anlage der Amphioxuschorda so
viel wie Nichts bekannt. Darum schliesse ich hier mit der ein-
fachen Bemerkung, dass die Entscheidung dessen, welche von den
Chordabestandtheilen des Amphioxus den Chordazellen der übrigen
Wirbelthiere entspricht, ob die Chordascheiben (W. Müller, Stieda),
oder bloss jene Zellen an der dorsalen Seite des Organs (Kossmann),
so lange nicht gefällt werden kann, bis die ganze Entwickelung der
Amphioxuschorda, besonders aber die Bildung der Chordascheiben
näher gekannt sein wird.

Schlussbemerkungen.

I. Die Chorda.

Die Wirbelsaite ist wahrscheinlich ein Epitelge-
bilde, dessen Elemente durch Vermittlung des Axen-
stranges aus dem äussernKeimblatt abstammen. Dafür
spricht unter Anderem ihre scharfe Trennung von den Gebilden des
mittleren Keimblattes, die sich auch später immer erhält, die glas-
helle Scheide, wie man sie überall an der Grenze zwischen Binde-
gewebe und Epithelien antrifft, der gänzliche Mangel einer Inter-
cellularflüssigkeit, dieeigenthümlichen Formumwandlungen der Chorda-
zellen und endlich die einem degenerativen Prozesse ähnliche Um-
wandlung des Zellinhaltes.

432 Victor v. Mihalkovics:

Welche Bedeutung ein derartig getrenntes, von den Elementen
des Mesoblasts umwachsenes Gebilde besitzen mag, da es selbst bei
der Wirbelbildung gar nicht interessirt ist, darüber giebt uns die
vergleichende Anatomie Aufschluss. Es ist ein Erbstück von
unsern Ahnen, das im Laufe der Vervollkommnung
für höhere Wirbelthiere überflüssig geworden ist.

Je niederer ein Wirbelthier, um so stärker ist seine Chorda,
bei den wirbellosen Ascidien mag sie eine feste Körperaxe mehr
weniger ersetzen. Wenn für uns die Wirbelsaite überhaupt noch
eine Bedeutung hat, so muss diese in den frühesten Entwicklungs-
stadien gesucht werden, wo der weiche Embryonalkörper eine cen-
trale Axe, um die sich die Primitivorgane symmetrisch anlagern,
nothwendig hat. Die Wirbelsaite gelangt nur darum in das Innere
der Wirbelkörper, weil sich die Wirbelsäule als Stützpfeiler des
Körpers, nach der bilateralen Ausbildung der Organe, in der Axe
des Körpers anlagert, und nicht weil irgend welcher Zusammenhang
bei der Bildung der Wirbelsäule mit der der Chorda stattfindet.

Die Wirbelsaite erreicht nie das vordere Leibesende, sie endet
immer dahinter am Boden des Vorderhirnbläschens conisch sich zu-
spitzend. Der davor liegende Theil der Schädelbasis: der Spheno-
ethmoidaltheil ist also gleich von Anfang an gegeben und besteht
aus spärlich zerstreuten spindelartigen Zellen zwischen Hornblatt
und Vorderhirnbläschen.

Während der Ausbildung der Kopfbeuge wird das vordere Ende
der Chorda auch gebogen, und sie erstreckt sich jetzt, das blinde
Ende der Vorderdarms umkreisend, im obersten Theil der Rücken-
haut bis an’s Hornblatt. Das Anliegen des Chordaendes an das
Hornblatt erhält sich so lange, bis die Hypophysentasche ausgebildet
ist und zieht sich während dessen ihr Ende in Folge der Dehnung
zu einer feinen Spitze aus. Letztere atrophirt dann im Bindege-
webe gänzlich und die Chorda endet jetzt abgerundet am Perichon-
drium der Sattelgrube. Während der Rückbildung der Kopfbeuge
krümmt sich der vordere hakenförmig gebogene Theil der Chorda
nach aufwärts, so dass die Chorda jetzt eine S-artige Biegung hinter
dem Hypophysensäckchen beschreibt.

Indessen bildet sich auch die Chordascheide als eine feste
homogene Hülle umfden Chordastrang aus, entstehend aus aufge-
hellten und verschweissten Bindegewebszellen. Sie ist schon zu einer
Zeit vorhanden, wo die Schädelbasis noch ganz bindegewebig ist.

Wirbelsaite und Hirnanhang. 433

Der Spheno-occipitalknorpel legt sich bei Kaninchenembryonen !)
um die Chordascheide derartig an, dass letztere an der unteren
Fläche des Knorpels mit dem Perichondrium immer in Berührung
bleibt, nur das vordere Chordaende wird vom Knorpel ganz aufge-
nommen, sie beschreibt darin zwei stärkere wellenförmige Biegungen
und endet am Perichondrium der Sattelgrube abgerundet. Nun ver-
dickt sich die Wirbelsaite durch Aufhellung und Vergrösserung ihrer
Zellen an der Stelle der zweiten Biegung zu einer, manchmal zu
zwei flachen Scheiben, während ihr vorderstes Ende fadenförmig zu-
gespitzt unweit des Perichondriums in der Intercellularsubstanz des
Knorpels endet. Hier sind die Zellen platt, in der Längaxe des
Organs gelagert. Der dem Perichondrium anliegende Theil der
Chorda atrophirt bei der Verknöcherung des Hinterhauptbeinkörpers,
der vordere Theil erhält sich aber noch lange, weil sich der Knochen-
kern des hinteren Keilbeinkörpers vor der Wirbelsaite anlegt. Die
quergestellte Scheibe — wenn nur eine vorhanden ist — entspricht
der späteren Synchondrosis spheno-oceipitalis. Diese Stelle ist mor-
phologisch einem Zwischenwirbelgelenk gleichwerthig.

Ich erwähnte vorhin, dass die Chorda das vordere Körperende
nie erreicht, nicht einmal in den ersten Entwicklungsstadien und
dass man an der Schädelbasis gleich von Anfang an einen chorda-
haltigen und chordalosen Theil unterscheiden muss. Hieran knüpfe
ich einige vergleichend-anatomische Bemerkungen. Der chordahal-
tige und der chordalose Theil der Schädelbasis sind morphologisch
einander nicht gleichwerthig. Der chordalose Theil ist, wie
es Gegenbaur darlegte?), ein späterer Erwerb, der sich
erst mit der Ausbildung der Grosshirnlappen, Seh- und
Geruchsorgane aus dem älteren chordahaltigen Theil
hervorgebildethatund so als prävertebraler demälteren
vertebralen Abschnitt gegenüber zu stelllen ist. Obgleich
nun der prävertebrale Schädeltheil als ein später Erwerb zu be-
trachten ist, findet man dessen Anlage bei der Bildung des Wirbel-
thierembryo, — zwar nur in Rudimenten, — dennoch gleich von
Anfang an gegeben und kann ich in dieser Beziehung Dursy
(o. c.) nicht zustimmen, wenn er den Spheno-ethmoidaltheil erst bei

1) Bei Rindsembryonen liegt die Chorda ganz im Spheno-occipitalknorpel
darin.
2) Das Kopfskelet der Selachier. Leipzig 1872.

434 Vietor v. Mihalkovies:

der Einstellung der Kopfbeuge durch Beugung des vorderen Schädel-
theils über den angeblichen Chordaknopf nach abwärts vorwachsen
lässt. Ich stütze diese meine Ansicht kurz durch Folgendes: Die
Anlage des Vorderhirnbläschens birgt in ihren Seitenwänden die
Anlagen der Augenblasen gleich von Anfang an, respektive die ganze
Seitenwand des eben gebildeten Vorderhirnbläschens geht in die
Bildung der primären Augenblasen über, indem die Abschnürung
von hinten und oben, und nicht von vorn und unten her erfolgt.
Ist diess richtig, wovon man sich durch Verfolgung der Bildung der
primären Augenblasen leicht überzeugen kann, dann folgt als zweiter
Schluss, dass die Verbindungsbrücke an der Basis der eben beginnen-
den Ausbuchtungen der Stelle des späteren Chiasma n. opticorum
entspricht, also einer Stelle, die vor dem Spheno-oceipitaltheil der
Schädelbasis sich befindet und unter sich die sehr schwachen An-
lagen des Spheno-ethmoidaltheils liegen hat. Letzterer ist also schon
bei der ersten Abgliederung des embryonalen Medullarrohres in die
drei primitven Hirnabtheilungen gegeben.

Daraus folgt, dass, obgleich der Spheno-ethmoidaltheil als ein
späterer Erwerb anzusehen ist, dieser Erwerb doch schon seit
uralter Zeit dem Spheno-occipitaltheil langsam zugelegt
wurde, bis er in die bleibenden Anlagen des Wirbelthier-
leibes überging. Wenn wir beim Amphioxus keinen dem Spheno-
ethmoidaltheil des Kopfes homodynamen Theil finden, so beweist
diess eben nur, dass hier die Formation des Kopfes auf der nieder-
sten Stufe der Wirbelthierbildung stehen geblieben ist.

Ist die Chorda wirklich nur ein Erbstück von den Urwirbel-
thieren, dessen Ausdehnung die Länge des ursprünglichen Wirbel-
thierleibes anzeigt, dann giebt sie uns einen der-wichtigsten Schlüssel
zur Lösung der Frage der Schädelwirbeltheorie, sie gibt uns den
bedeutendsten Wink, bis wie weit man im Schädel Wirbelrudimente
zu suchen hat. Das Ende der Chorda markirt das Ende des aus
der Concrescenz von einer gewissen Summe von Wirbeln aufgebauten
Schädeltheils, was davor liegt, lässt gar keinen Vergleich mit Wir-
belsegmenten zu, ist aus dem chordahaltigen Schädeltheil hervorge-
wachsen und hat sich durch Anpassung an neue Verhältnisse (Gross-
hirnlappen, Seh- und Geruchsorgane) aus jenem heraus differenzirt
(Gegenbaur). Ich glaube bei der Lösung dieser Frage von der
Chorda den Haupt- und dabei auch den einfachsten Aufschluss er-
warten zu können, einen mindestens ebenso bedeutungsvollen, als

Wirbelsaite und Hirnanhang. 435

durch die Vergleichung der Kopfnerven mit Spinalnerven. Bei
letzteren liegen die. Verhältnisse durch die verschiedensten Verschie-
bungen weniger klar zu Tage, während die Chorda im Laufe der
Öntogenie ihre ursprünglichen Verhältnisse reiner gewahrt hat. Wenn
wir wissen, es gehöre zum Charakteristikum eines jeden Wirbels
oder Wirbel gleichwerthigen Stückes, dass es entweder für immer,
oder wenigstens während der Entwicklung von der Chorda durch-
setzt ist, so sind wir berechtigt die chordahaltigen Schädeltheile als
aus Wirbelanlagen hervorgegangene zu betrachten, trotzdem dass
hier im Laufe der Entwicklung keine Segmentirung wahrzunehmen
ist. Uebrigens ist der Segmentirung selbst zur Defi-
nition eines Wirbels kein allzu grosses Gewicht beizu-
messen. Die ganze Wirbelsäule ist nach der ersten Anlage der
definitiven Wirbel ein continuirlicher Stab, in der die Segmentirung
erst später auftritt (Gegenbaur) und die Bestimmung der Wirbel-
zahl kann zu dieser Zeit nur durch die Zahl der Urwirbel, eigent-
lich durch die Zahl der daraus hervorgehenden Nerven und tiefen
Rückenmuskeln gegeben werden. Ist das Verhalten der letzteren
in den rippengleichwerthigen Stücken des Schädels eine eben solche
wie in der Wirbelsäule, und ist dazu der solide Stab in einem
Theile des Schädels von der Chorda durchzogen, dann liegt gar
keine Schwierigkeit vor, auch diesen Theil der Schädel-
basis Wirbeln gleichwerthig zu erachten, mag sie aus
einer Concrescenz von einzelnen Wirbeln entstanden,
oder überhaupt gar nie segmentirt gewesen Sein.

Wir müssen also am Schädel den Spheno-ethmoidaltheil als
den später erworbenen und aus keinen Wirbelanlagen entstandenen
vom Spheno-oceipitaltheil, dem älteren und aus Wirbeln gleichwer-
thigen Stücken gebildeten wohl unterscheiden. Wenn wir zu diesem
Schluss unter anderen Belegen das Vorhandensein der Chorda an
der Schädelbasis verwerthen können, so giebt uns diese leider keinen
Aufschluss darüber, aus wie viel Wirbeln gleichwerthigen Stücken
sich der Spheno-oceipitaltheil aufgebaut hat. Von den charakter-
istischen Anschwellungen zwischen je zwei Wirbelkörpern in der
Wirbelsäule haben sich im vertebralen Theil der Schädelbasis bei
Säugethieren nur eine, in Ausnahmsfällen zwei erhalten. Wenn
Gegenbaur die minimale Zahl der im vertebralen Theil einge-
gangenen Wirbeln nach Vergleichung der Hirnnerven mit Spinal-
nerven und nach der Zahl der Kiemenbögen bei Selachiern auf 9

436 Vietor v. Mihalkovies:

angiebt, so sehen wir davon bei Säugethieren durch die Chorda
nur noch mehr zwei, höchstens drei angedeutet. Auch hier mag
eine fortwährende Reduction der Chordascheiben statt-
gefunden haben, bis dass die Zahl auf 2—3 herabge-
sunken ist. Vielleicht liessen sich bei der Entwicklung niederer
Wirbelthiere noch mehr scheibenartige Erweiterungen im Spheno-
occipitaltheil auffinden und dann nebst den übrigen Kriterien zur
Bestimmung der ursprünglichen Schädelwirbelzahl verwerthen.

Eine andere hier zu erörternde Frage ist die, wie weit bei den
niedersten Wirbelthieren der von der Chorda durchsetzte kiemen-
tragende Theil des Körpers eine Vergleichung mit dem Hals und
Kopf der höheren Wirbelthiere zulässt. Ist die Chorda ein Erb-
stück, das im Laufe der Ontogenie an Länge weder zu- noch ab-
genommen hat, dann müssen auch die niedersten ‚Wirbelthiere einen
dem Kopftheil homodynamen Körpertheil besitzen. Sind die Visce-
ralbögen der’ höheren Wirbelthiere den Kiemenbögen des Amphioxus
gleichwerthig, wovon abzugehen trotz der grösseren Zahl beim
Amphioxus kein Grund vorhanden ist, dann muss auch der kiemen-
bogentragende Theil des Amphioxuskörpers dem entsprechenden
'Körpertheile der höheren Wirbelthiere homodynam sein. Da dieser
Körpertheil des Amphioxus von der Chorda ganz durchzogen ist,
so können wir dessen vorderen Theil (der hintere wäre dem Halse
gleichwerthig, dessen Grenze gegen den Kopf zu nicht anzugeben
ist) als Vorläufer des Spheno-oceipitaltheils der höheren Wirbel-
thiere betrachten. Dabei ist natürlich nur die Anlage der Schädel-
basis, und nicht die der ganzen Schädelkapsel als gegeben zu er-
achten. Auch dieser Vergleich giebt uns also einen Beleg dafür,
dass der vertebrale Theil des Kopfes der ältere, der ur-
sprüngliche ist, und der prävertebrale Theil als eine
spätere Bildung aufzufassen ist.

Il. Die Hypophyse.

Man kann in der Bildung der Hypophyse vier Stadien unter-
scheiden: 1) die Bildung des Hypophysenwinkels, 2) die Umwand-
lung des hier liegenden Hornblattes zur Hypophysentasche, 3) die
Abschnürung der Tasche und endlich 4) die Bildung von Drüsen-
schläuchen.

Wirbelsaite und Hirnanhang. 437

Nach Entstehung der Kopfbeuge bildet das Hornblatt am
Spheno-ethmoidaltheil des Schädels und der Rachenhaut einen offenen
Winkel (Hypophysenwinkel). Diese Stelle bildet die Anlage zur
Bildung der Hypophyse, das Epithel der letzteren stammt
also vom äusseren Keimblatte ab.

Wenn die Rachenhaut durchgerissen ist, nähert sich ihr oberer
Stumpf dem Spheno-ethmoidaltheil der Schädelbasis, wodurch der
Hypophysenwinkel zu einer kleinen Tasche umgewandelt wird. Diese
liegt zwischen Zwischenhirnbasis und mittleren Schädelbalken. Wenn
sich jetzt der Spheno-ethmoidaltheil des Schädels stärker entwickelt,
wird der untere Theil der Tasche zu einem langen Gang ausge-
zogen, der eine Zeit lang noch mit der Rachenhöhle communicirt,
dann aber beim Verwachsen beider Keilbeinknorpel ganz atrophirt.
Das abgeschnürte Säckchen, dessen Wand aus geschichtetem Cylin-
derepithel besteht, liegt also immer über der Anlage beider Keil-
beinknorpel.

Während die Abschnürung des Säckchens im Gange ist, wächst
dessen Epithel zu soliden schlauchartigen Bildungen aus. Bei Vögeln
geschieht diess an beiden Wänden des Säckchens, der ursprüngliche
Hohlraum verkleinert sich und geht allmählich zu Grunde. Bei
Säugethieren (Kaninchen) biegt sich zuerst der untere Theil des
Säckchens etwas nach vorn und aufwärts um, und wächst dann zu
einem soliden Fortsatz aus. Die Hypophyse hat jetzt im Längs-
schnitt eine halbmondförmige Gestalt. Die Entwicklung der schlauch-
artigen Bildungen geht von diesem zungenähnlichen Fortsatz und
der vorderen Taschenwand aus und schreitet fort, bis die Mulde
des Halbmondes ganz ausgefüllt ist. Dabei sind Aeste der inneren
Carotiden betheiligt, die gegen das Epithel Schlingen treiben, so
dass letzteres während der Vermehrung nur zu schlauchartigen
Bildungen auswachsen kann. Dadurch kommt das umliegende ge-
fässreiche Bindegewebe in das Innere des Drüsenkörpers zu liegen,
es wird zum interstitiellen Gewebe der Drüsenschläuche. Die Schläuche
werden dann aus dem Zusammenhang mit der Entwicklungsstätte
durch zwischenwachsende Gefässe getrennt.

In der fertigen Drüse (im sog. Vorderlappen des Hirnanhanges)
erhalten sich Reste der ursprünglichen Höhle. Ferner besitzt diese
nach vorn gegen das Chiasma zu eine zungenförmige Verlängerung
paralleler Drüsenschläuche, in die einige Aeste der inneren Caro-
tiden eintreten.

438 Vietor v. Mihalkovies:

Der Hinterlappen des Hirnanhanges besteht aus dem Trichter-
fortsatz. Der Trichter ist eine zwischen Hypophysentasche und
mittleren Schädelbalken eingeknickte Stelle des Vorderhirnbläschens.
Dann wächst der Trichterfortsatz zu einem langen, nach unten
kolbig sich erweiternden Gebilde aus, in welchem nachher die ur-
sprünglichen Bildungszellen des Centralnervensystems durch Wuche-
rung des adventitiellen Gefässgewebes fast ganz zu Grunde gehen.
Diess findet bei niederen Wirbelthieren in beschränkterer Weise
statt, so dass der Trichterfortsatz bei diesen seinen ursprünglichen
Bau als Theil des Centralnervensystems theilweise behält.

Eine physiologische Deutung der Hypophyse lässt sich zur Zeit
schwer geben. Ich verweise in dieser Beziehung auf W. Müller‘).
Bei der Bildung der Drüse sind hauptsächlich starke Aeste der in-
neren Carotiden betheiligt, diese umspinnen die Epithelschläuche
und scheinen zur Drüse in einem ähnlichen Verhältniss zu stehen,
wie die Aeste der Carotiden und Subelavia zur Schilddrüse W.
Müller meint, die Drüse müsse ganz bestimmte Functionen er-
füllen, weil sie bei sämmtlichen Cranioten im Wesentlichen denselben
Bau zeigt.

Ich mache hier auf einen anderen Punkt aufmerksam, der
entwicklungsgeschichtlich von Interesse ist. Eine Hypophyse besitzen
nur jene Thiere, deren Schädel ausser dem vertebralen auch aus
einem prävertebralen Theil besteht. Der Amphioxus besitzt keine
Hypophyse, die Myxinoiden haben eine solche schon. Nun entspricht
aber die Hypophysenanlage einer eingeknickten Stelle des Epiblasts
zwischen Spheno-ethmoidal- und Oceipitaltheil, deren Abschnürung
durch die stärkere Ausbildung der Schädelbasis eingeleitet wird.
Das Epithel der eingeknickten Hypophysentasche stammt vom Epi-
thel der Mundbucht ab, also von einem Epithel, aus dem die
Speicheldrüsen entstehen. Ich meine, wollte man überhaupt einen
Vergleich zwischen Hypophyse und anderen Drüsen ziehen, so könnte
dieses mitBezugnahme der primären Anlage noch vielleicht
am natürlichsten mit den Speicheldrüsen geschehen. In einem ge-
wissen Stadium der Entwicklung macht sie gänzlich den Eindruck
einer Drüse, deren Ausführungsgang in die Mundhöhle mündet,
nur ist sie nicht acinös, wie die Speicheldrüsen, sondern tubulös. Man
könnte dann die Hypophyse auch als ein Ahnenstück betrachten,

1) 0. ce. p. 421.

Wirbelsaite und Hirnanhang. 439

als eine Drüse, die ursprünglich in die Mundhöhle mündete, und
die sich zu gleicher Zeit mit der Ausbildung des Spheno-ethmoidal-
theils des Schädels angelegt hat. Die Entwicklungsgeschichte zeigt
noch Stadien, wo das Gebilde ganz wie eine in die Mundhöhle mün-
dende Drüse aussieht. Später wurde die Drüse als ein in die Mund-
höhle secernirendes Gebilde überflüssig, der Gang von Seite der
massig sich anlagernden Schädelbasis comprimirt, und die Drüse gab
inzwischen ihre ursprüngliche physiologische Function auf.

Dass sie aber auch jetzt noch irgend welche Bedeutung haben
muss, geht aus der einfachen Durchmusterung der verschiedenen
Wirbelthiere hervor, die ergiebt, dass die Hypophyse sich bei
höheren Wirbelthieren nicht nur nicht redueirt, sondern im Gegen-
theil zunimmt.

Ich halte es für eine angenehme Pflicht, Herrn Prof. Wal-
deyer, der mich bei den hier dargelegten Untersuchungen mit
Rath und Material auf’s reichlichste unterstützte, hier meinen Dank
auszusprechen.

Strassburg i. E., im Oktober 1874.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXI.

Bezeichnungen.
a Aortenbogen,
a, vorderer Atlasbogen,
b art. basilaris,
« Stelle des Chiasma n. opticorum,
ce Herz,
cı Carotis interna,
c, Verbindungsast der inneren Carotiden,
ch Chorda dorsalis,
ch, ch, ch; Chordaknoten,
d Epithel des Schlundes,
d, Sattellehne,
d, Zahnfortsatz,

440

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

a

Victor v. Mihalkovics:

e Spheno-ethmoidaltheil,

e, Epistropheus,

f Kopfdarm,

f, blindes Ende des Kopfdarms,

g Ausführungsgang der Hypophyse,
h Hypophysis,

h, Hinterhirnbläschen,

i Infundibulum,

k mittlerer Schädelbalken,

m Mittelhirn,

m, Chiasma n. opticorum,

n Mundbucht,

o Spheno-oceipitaltheil,

p Brückenbeuge,

pı Hypophysenfortsatz,

r Rachenhaut,

r, r, oberer und unterer Stumpf der durchgerissenen Rachenhaut,
s Amnios,

s, hinteres Keilbein.

v Vorderhirnbläschen,

x Stelle der durchgerissenen Rachenhaut,
y blindes Ende des Kopfdarms,

z Zwischenhirn.

Kopf und Hals eines 46 Stunden bebrüteten Gänseembryos vom
Rücken betrachtet. Ueberosmiumsäurepräparat, Einschluss in Ca-
nadabalsam. Hartnack Oc. 1. Obj. 4, Tubus eingeschoben.

Dasselbe von einem 68 Stunden lang bebrüteten Gänseembryo.
Behandlung wie vorhin. Hartnack Oe. 1. Obj.4, Tubus eingeschoben.

Medianer Sagittalschnitt vom Kopfe eines 5 Mm. langen Kanin-
chenembryo’. Behandlung: Härtung in Müller’scher Flüssigkeit,
nachher in Alkohol, Tinetion mit Karmin, Einbettung in Glycerin-
leim, endlich Einschluss des Schnittes in Glycerin. Hartnack Oe. 1.
Obj. 4, Tubus eingeschoben.

Medianer Sagittalschnitt vom Kopfe eines 6 Mm. langen Kanin-
chenembryo’. Behandlung und Vergrösserung wie vorhin.
Medianer Sagittalschnitt von der Schädelbasis eines 3'/, Tage be-
brüteten Gänseembryo’'. Behandlung wie vorhin. Hartnack
Oe. 2. Obj. 4, Tubus eingeschoben.

Medianer Sagittalschnitt der Schädelbasis eines 12 Mm. langen Ka-
ninchenembryo’s. Behandlung: Härtung in Müller’scher Flüssig-
keit, nachher in Alkohol, Einbettung in Wachsölgemisch, Tinetion
des Schnittes in Karmin und Einschluss in Canadabalsam. Hart-
nack Oe. 1. Obj. 4, Tubus eingeschoben.

=

Fu u

U

— ee Fu a Da

A re u

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

7.

10.

11:

12.

13.

14.

Wirbelsaite und Hirnanhang. 441

Medianer Sagittalschnitt von der Schädelbasis eines 16 Mm. langen
Kaninchembryo’s. Behandlung wie vorhin. Hartnack Oc. 1,
Obj. 3, Tubus eingeschoben.

Horizontalschnitt (Querschnitt) durch die Hypophyse eines 16 Mm.
langen Kaninchenembryo’s. Behandlung wie bei Fig. 6. Hart-
nack Oc. 1. Obj. 3, Tubus eingeschoben.

Medianer Sagittalschnitt durch die Schädelbasis eines 5'/, Tage be-
brüteten Hühnchens. Behandlung wie bei Fig. 6. Hartnack
Oc. 1. Obj. 3, Tubus eingeschoben.

Medianer Sagittalschnitt von der Schädelbasis eines 8 Tage be-
brüteten Hühnchens. Behandlung wie bei Fig. 6. Hartnack
Oc. 3. Obj. 1, Tubus eingeschoben.

Medianer Sagittalschnitt von der Schädelbasis eines 2 Ctr. langen
Kaninehenembryo’s. Behandlung wie bei Fig. 6. Hartnack
Oc. 2. Obj. 4, Tubus eingeschoben.

Medianer Sagittalschnitt von der Schädelbasis eines 3 Ctr. langen
Kaninchenembryo’s. Behandlung wie bei Fig. 6. Hartnack
Oc. 1, Obj. 4, Tubus eingeschoben.

Medianer Sagittalschnitt von der Schädelbasis und den zwei obersten
Halswirbeln eines 4 Otr. langen Kaninchenembryo’s. Behandlung
wie bei Fig. 6. Hartnack Oc. 2. Obj. 1, Tubus eingeschoben.
Medianer Sagittalschnitt durch die Gegend der Sattellehne eines
4 Ctr. langen Kaninchenembryo’s. Behandlung wie bei Fig. 6.
Hartnack Oc. 1. Obj. 4, Tubus eingeschoben.

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 30

Studien über die Entwicklung der quergestreiften
Muskeln und Nerven der Amphibien und Reptilien.

Von
Dr. Ernst Calberla.

(Aus dem physiologischen Institut des Herrn Professor Kühne in Heidelberg.)

(Hierzu Taf. XXIII und XXIV.)

Bei Gelegenheit einer Untersuchung über die intramuskuläre
Endigung der Nerven in den quergestreiften Muskeln der Amphi-
bien !), die ich im vorigen Sommer vorgenommen hatte, welche
besonders auf das Verhalten der Kerne an dem intramuskulären
Nervenende gerichtet war, hatte ich die Ansicht ausgesprochen,
dass diese Kerne als die persistirenden Kerne der Zellsubstanz, aus
der sich in den früheren Entwicklungszuständen die intramuskulären
Theile der Nerven gebildet haben, anzusehen seien. Eine ganz
sichere Begründung dieser Ansicht war mir damals aus Mangel an
Untersuchungsmaterial unmöglich. Diesen Sommer war ich in der
glücklichen Lage, wenigstens von zwei Arten Amphibien, von Bom-
binator und Rana esculenta, Larven jeden Alters in grosser Anzahl
zur Verfügung zu haben. Es wurde mir dadurch möglich, den da-
mals doch mehr vermuthungsweise ausgesprochenen Satz sicher
begründen zu können. Bei dieser Untersuchung kam ich natürlich
mit den speciellen Verhältnissen der Muskel- und Nervenentwicklung
in engste Berührung. Die Frage war ja auch nur durch das ge-
naueste Studium der Muskel- und Nervenentwicklung zu lösen. Was

1) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie.

Ernst Calberla: Entwicklung d. quergestr. Muskeln u. Nerven etc. 443

die ungemein reichhaltige Literatur über die Entwicklung der quer-
gestreiften Muskelfaser betrifft, so findet man in der fleissig ge-
schriebenen Inauguraldissertation von G. Born (Berlin 1873) eine
sehr klare und umfassende Darstellung. Ich will in Folgendem
nur die Hauptansichten über die Muskelentwicklung kurz wieder-
seben. Es lassen sich die Ansichten der Forscher in drei Abthei-
lungen trennen; in die, welche die Muskelfaser oder das Primitiv-
bündel aus einer Summe von Embryonalzellen entstanden ansehen,
in die, welche die Muskelfaser als das Differenzirungsprodukt einer
einzigen Zelle betrachten, und in die, welche sich von dem cellu-
laren Ursprung des Primitivmuskelbündels emanzipiren.

Schwann !) lässt, zum Theil gestützt auf Untersuchungen von
Valentin (Entwicklungsgeschichte p. 268), das Primitivbündel aus
einer Reihe von Embryonalzellen, die miteinander verschmelzen, in
denen erst dann die contractile Substanz sich ablagert, entstehen.
Ebenso betrachtet Koelliker?) in seinen früheren Mittheilungen
die Entstehung der Muskelfaser; nach ihm stellen die Wände der
verschmolzenen Zellen das Sarkolemm dar. Hieran reihen sich die
Ansichten von Reichart?) und Holst. Diese Forscher lassen
die Muskelfaser aus langen, etwas geschlängelt verlaufenden Zellen,
die einen Kern besitzen und die in grosser Anzahl mit einander
verschmelzen, entstehen. Zwischen den Zellen finden sie eine Bil-
dungsmasse, mit deren Verschwinden die Querstreifung deutlich her-
vortritt. Margo*) lässt von cylindrischen oder spindelförmigen,
ein Kernbläschen enthaltenden Kernen, seinen »Sarcoplasten«, die
quergestreiften Muskeln entstehen. An den Sarcoplasten tritt Quer-
streifung auf und verschmilzt eine grössere Anzahl davon zu Pri-
mitivbündeln. Bei Reichart ist das Sarkolemm das Produkt der
interstitiellen Zwischensubstanz, bei Margo ein Produkt des um-
gebenden Blastems. Wittich °), der sich ganz an die Margo’-
schen Ansichten anschliesst, betont besonders das spindelförmige
Uebereinanderliegen der quergestreiften, kernhaltigen Zellen im

1) Mikrosk. Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur
und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Berlin 1839.

2) Annales des sciences naturelles 1846, III. serie ete.

3) Müller’s Archiv 1847.

4) Wiener Sitzungsberichte 1859.

5) Königsberger medicin. Jahrbuch 1862.

444 Ernst Calberla:

Muskelbündel. Deiters!) findet die quergestreifte Muskelfaser entstan-
den aus einer, sowie aus mehreren Zellen. Er lässt die quergestreifte
Substanz an die äussere Zellwand sich ansetzen, es bildet sich ein
Saum von quergestreifter Substanz. Dieser Saum wird dicker, wächst
in die Länge aus, er stellt eine Fibrille dar. Mehrere solcher Fi-
brillen verbinden sich, sie schliessen dann zum Theil die Bildungs-
zellen ein. Das Sarkolemm ist nach ihm als eine erhärtete Schicht
des Bindemittels der Fibrillen anzusehen. Der quergestreifte Saum
soll sich leicht von der Zelle ablösen lassen. Deiters neigt sich
der Ansicht zu, die quergestreifte Substanz als Intercellularsubstanz
aufzufassen. Nach Remack 2) entstehen die Wirbelthiermuskeln aus
kernhaltigen, mit Keimkörnern erfüllten Zellen, die sich verlängern
und nach Theilung des Kernes in querer Richtung sich in der Längs-
richtung theilen. Durch fortschreitende Theilung vermehren sich
alsdann die Kerne in den verlängerten Zellen und auch diese theilen
sich noch mehrfach. Die Kerne bilden am innern Rande der cylin-
drischen Zellen eine von feinen Körnchen umgebene Längsreihe,
während die grobe Körnermasse den andern, nach aussen gewen-
deten Theil der Zelle einnimmt. An der Oberfläche dieses äussern
Theils der Zelle erscheint zuerst und zwar sobald die Larve inner-
halb der Keimhaut die ersten Krümmungen zeigt, eine dünne, ho-
mogene, quergestreifte Schicht von Muskelsubstanz, wie es scheint,
an der Innenfläche der Zellmembran abgelagert. Diese Schicht ver-
dickt sich bei der freien Larve auf Kosten der Keimkörnerschicht
und gelangt so bis zu dem andern, von den Körnern eingenommenen
Rande der verlängerten Muskelzelle, welche nunmehr ein vollstän-
diges, quergestreiftes, sog. Muskelprimitivbündel darstellt. Lebert?°)
lässt die Muskelfaser aus Zellen, die er »organoplastische Körper-
chen« nennt, entstehen. Diese Körperchen liegen in einer körnigen
Zwischensubstanz. Im Innern dieser Körperchen entsteht die quer-
gestreifte Substanz. Die Muskelanlagen liegen dann dicht neben-
einander und tritt erst später eine Theilung im Bündel ein. Koel-
liker schliesst sich in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie
1858. p. 169 den Remack’schen Anschauungen an. F.E. Schulze‘)

1) Müller’s Archiv 1862.

2) Froriep, No. 768, 1845. Remack, Untersuchungen über die
Entwicklung der Wirbelthiere 1855 (Abbildungen).

3) Annales des sciences nat. III. Serie, tome onzieme 1847.

4) Müller’s Archiv 1862.

Entwickl. d. quergestr. Muskeln u. Nerven d. Amphibien u. Reptilien. 445

lässt die Muskelfaser aus einer einzigen Zelle entstehen. Er findet
die quergestreifte Substanz scharf begrenzt von dem körnigen Pro-
toplasma an der äussern Seite der feinkörnig gewordenen Zelle
liegen.

Zu dieser ersten Fibrille von quergestreifter Substanz fügt
sich eine zweite und mehr hinzu. Zu gleicher Zeit hat sich“ der
Kern mehrfach getheilt. Die Fibrillen bilden eine Rinne, in der die
Kerne liegen. Bald schliesst sich die Rinne zu einem Cylinder.
Die vielfach getheilten Kerne liegen zwischen den Fibrillen und
sind von einem Reste Protoplasma umgeben. Es sind dies die
sog. Muskelkörperchen. Einige Kerne liegen an der Aussenseite
des Muskels dicht unter dem Sarkolemm. Er versucht für die
Muskeln am Froschlarvenschwanze durch Vergleichung ihrer Grösse
in verschiedenen Entwicklungsstadien direkt zu beweisen, dass sie
durch Auswachsen einer Zelle gebildet werden. Weismann!)
schliesst sich für die Stammmuskeln der Wirbelthiere der soeben
geschilderten Ansicht an. Dagegen constatirt er, dass die Herz-
muskulatur der Wirbelthiere und die Muskelfasern niederer Thiere
aus einer Vereinigung von Zellen, in denen sich quergestreifte Sub-
stanz ablagert, zusammensetzen. Max Schultze) schliesst sich
in Betreff der Entwicklung der Herzmuskulatur an Weismann
an. Die Stammmuskelfasern der Wirbelthiere lässt er aus einer
einzigen sich theilenden Zelle entstehen. Weismann ) findet beim
erwachsenen Thiere noch eine andere Art der Neubildung. Er trennt
dieselben in zwei Gruppen, die er als Zweitheilung und Randabspaltung
bezeichnet. Ehe es zu diesen Theilungen kommt, findet eine Kern-
wucherung statt. Es bilden sich zwei Reihen von Kernen; die Muskel-
faser wird so in zwei Fasern getrennt, welche dann wieder demselben
Theilungsprocess anheim fallen. Er isolirt aus der Oberschenkelmus-
kulatur des Frosches Muskelfasern, die sich mitten in der Zweitheilung
befinden. Als Randabspaltung bezeichnet Weismann den Vorgang,
wo nur ein ganz schmaler Theil der Muskelfaser mit wenigen Kernen
sich vom Rand der Muskelfaser ablöst. Zu der dritten Reihe von
Forschern, die sich mehr oder weniger gegen den cellularen Ur-

1) Zeitschrift f. ration. Medicin, III. Reihe, Bd. X. pag. 263 u. 204.
2) Müller’s Archiv 1861. p. 41.

3) Archiv f. Anatomie 1861. p. 1.

4) Zeitschrift für ration. Mediein III. Reihe, Bd. X. p. 266.

446 Ernst Calberla:

sprung des Primitivmuskelbündels aussprechen, gehört zunächst
Ch. Robin !). Er findet als erste Anlage Kerne, die grösser
sind, als die Hauptmasse der Embryonalkerne; solche Kerne ver-
löthen sich mit einander, zwischen denselben bildet sich in einer
ursprünglich homogenen, blassen Masse nach mehrfachen Meta-
morphosen die quergestreifte Substanz. In ähnlicher Weise stellt
J. B. Clarke?) die Bildung der Muskelfaser dar. Auch er lässt
die Fibrillen aus einer fibrillären Zerfaserung des zwischen Kernen
sich befindenden Blastems die Muskelfaser entstehen. Dabei backen
die zwischenliegenden Kerne mit den Fibrillen zu cylindrischen und
spindelförmigen Massen zusammen. Auch Rouget ?) schildert die
Bildung der Muskelfaser auf ähnliche Weise. Im Anschluss hieran
erwähne ich noch die Arbeit von G. R. Wagener *). Er findet
die erste Anlage der Muskelfaser in feinen Fäden, die zwischen
den Wirbelplatten ausgespannt sind, zwischen die dann Keile von
Embryonalkernen hineinwachsen, welche sich dann vereinigen und
die Fibrillen in Bündel theilen. Es besteht dann ein hohles Bündel,
in dessen Innerm Kerne in körniger Masse liegen. Aussen sitzen
Embryonalkerne, von einem Hof von Protoplasma (Grundsubstanz)
umgeben, wie Beeren auf. Weismann ) betrachtet das Sarkolemm
als eine Differenzirung der Zellwandung. Leydig‘) betrachtet das
Sarkolemm als eine Cuticularbildung, als das Abscheidungsprodukt
einer Matrix, die bei Insekten granulirt und kernhaltig, bei den
Wirbelthieren aber nur kernhaltig ist. Leydig bekennt sich (I. c.)
zu der Ansicht, dass das Primitivmuskelbündel aus einer Vereinigung
embryonaler Muskelzellen entsteht. Born (l. c.) schliesst sich für
die Entstehung der quergestreiften Muskelfaser ganz der von F.
E. Schulze (l. c.) vertretenen Ansicht an. Er beschreibt hell-
glänzende, stark lichtbrechende Körnchen oder Stäbchen, die, ring-
förmige Gruppen bildend, sich in der contractilen Substanz finden;
mit Carmin färben sie sich lebhaft roth. Er bringt diese Körperchen
in Beziehung zu der Ernährung der Muskelfaser. Er betrachtet

1) Gazette med. de Paris 1855.

2) Quart. jour. of sed. 62 u. 63.

3) Journal de physiologie 1863.

4) Entwicklung der Muskelfaser (Marburg und Leipzig) 1869.
5) Zeitschrift f. rat. Mediein Bd. XXIII. p. 26.

6) Bau des thierischen Körpers 1864. p. 68.

Entwickl. d. quergestr. Muskeln u. Nerven d. Amphibien u. Reptilien. 447

sie als eine Ansammlung von Nahrungsmaterial, welches dem Wachs-
thum des Muskels dient. In späteren Zuständen des Muskels finden
sie sich in der Rückbildung, oder sie sind gar nicht mehr vorhan-
den. Born wendet sich auf Grund eingehender Untersuchungen
gegen die Abspaltungstheorie Weismann’s.

Ich gebe nun kurz die Ansichten über die Entwicklung der
peripherischen Nerven, soweit sie für die Darstellung meiner Unter-
suchung nöthig sind. Seit Schwann nehmen wir an, dass die pe-
ripherischen Nerven sich durch Verschmelzung von spindelförmigen
oder cylindrischen Zellen bilden. Das Zustandekommen von Ver-
zweigungen stellte man sich so dar, dass sternförmige, mit drei
oder mehr Ausläufern versehene Bildungszellen mit den schon ge-
bildeten Nervenfasern verschmelzen. Die Zellmembran sollte zum
Neurilemm werden, zwischen dasselbe und die Zellsubstanz sollte
sich die Markscheide ablagern. Koelliker !) spricht sich dahin aus,
dass die Markscheide sich auch durch eine chemische Umwandlung
der äussern Schichte des Zellinhaltes bilden könne. Remack (|. e.)
betrachtet zuerst die peripheren Nerven als feine Fasern, entstanden
als Fortsätze vom Spinalganglion. Hensen?), der sich zuerst für
die Entwicklung der Nerven an Ort und Stelle aus Zellen aus-
sprach, spricht sich in einer weitern Abhandlung?) für das centri-
fugale Wachsthum des Axencylinders aus. Er gibt an, dass die
vom Centrum ausgehende feine Faser, der Axencylinder, von Zellen
mit Kern eingescheidet wird. Diese Zellscheide soll das Neurilemm
bilden. Er lässt das Ende des peripheren Nerven mit den Epithel-
zellen der Froschoberhaut sich verbinden. Anastomosen der Nerven
im Froschlarvenschwanze verneint er. Eberth ) wendet sich gegen
die Hensen’sche Angabe, dass die Nerven in den Epithelzellen
endigen. Nach ihm finden sich im Froschlarvenschwanze vielfache
Anastomosen von Nervenfasern. Dieselben stehen mit feinen Aus-
läufern von spindelförmigen Zellen, denen er dadurch gewissermassen
einen Antheil an der Bildung der peripheren Nerven zuerkennt, in
Verbindung. Eberth spricht sich hierüber — er gibt an, nur
ältere Larven untersucht zu haben, nicht mit Bestimmtheit aus.

1) Gewebelehre 1852 ff.

2) Archiv f. pathologische Anatomie Bd. XXX.
3) Archiv f. pathologische Anatomie Bd. XXXI.
4) Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd. II. p. 490.

448 Ernst Calberla:

Aehnlich sind die Angaben von Babuchin'!, Hensen hat in
seiner letzten Abhandlung (l. c.) die Hypothese aufgestellt, dass
die Nervenfaser aus der Verbindung zweier nebeneinanderliegenden
Zellen entstände, indem dieselben auseinandergezogen würden; die
eine würde zur Nervenzelle im Spiralganglion, die andre zur Epi-
thelzelle und stelle so die Verbindung beider, den peripheren Nerven
dar. Ranvier?), der in neuerer Zeit die feineren Verhältnisse der
peripheren Nerven genauer studirt hat, findet in gewissen Abständen
des peripheren, markhaltigen Nerven Abschnürungen des Markes
und an der Nervenstrecke zwischen zwei Abschnürungen stets einen
Kern. Er bringt diese Einschnürungen mit zugehörigem Kern in
Verbindung mit der Entstehung der Nervenscheide. Die Angaben
über die Entstehung der Nervenendigung in den quergestreiften Mus-
keln sind sehr spärlich; nur Engelmann?) führt an, dass er die
Kerne an dem intramuskulären Nervenende als die persistirenden Kerne
der Zellsubstanz ansieht, aus der in früheren Entwicklungszuständen
die intramuskulären Theile der Nerven sich gebildet haben.

Ich wende mich nun zu dem Ergebniss meiner Untersuchungen.
Als Material stand mir eine grosse Zahl Embryonen jeden Alters
von Rana escul., Bombinator ign., Triton eristatus und Salamandra
maculosa, ausserdem eine Anzahl Embryonen von Tropidonotus
natrix (jüngste Stadien) und Coronella laevis (ältere Stadien) zur
Verfügung. Ich habe meine Untersuchungen vorwiegend an den
mir am reichlichsten zu Gebote stehenden Froschembryonen, da ich
mehrfach frisch befruchteten Laich erhalten und so auch die frühe-
sten Stadien untersuchen konnte, angestellt. Die Untersuchung der
übrigen Embryonen, besonders die der Schlangen, habe ich mehr
zur Controle des bei Rana Gefundenen benutzt. Die Differenz, die
sich zwischen den Batrachiern und den Ophidiern findet, die in der
Verschiedenheit ihrer intramuskulären Nervenendigung begründet
ist, werde ich am Schluss berichten. Die Untersuchung der Em-
bryonen wurde meist frisch vorgenommen. Ich gebrauchte dann

1) Medicinisches Centralblatt 1868. p. 755.
2) Ranvier, comptes rendus, 13. Novembre.
Ranvier, archives de physiol. T. IV. 427.
Ranvier, comptes rendus LXXV u. LXXVI, vergleiche auch Key
und Retzius, Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. IX. p. 308.
3) Engelmann, Untersuchung über den Zusammenhang von Nerv
und Muskelfaser, Leipzig 1863.

Entwickl. d. quergestr. Muskeln u. Nerven d. Amphibien u. Reptilien. 449

als Zusatzflüssigkeit 3/4°/o Kochsalzlösung oder dieselbe Lösung,
der ich dann auf 20 Theile ein Theil 1°/, Osmiumsäure zusetzte.
Diese letztere Zusatzflüssigkeit bewirkt, dass die leicht gerinnbaren
Muskeln etwas erstarren, ohne dass durch Färbung oder zu inten-
sive Einwirkung der Osmiumsäure die feineren Strukturverhältnisse
vernichtet werden.

Zur Maceration wendete ich zuerst Natronlauge, dann Salpeter-
säure, theils rein, theils in Verbindung mit chlorsaurem Kalı,
auch verschiedene Concentrationen von Schwefelsäure an, ohne je-
doch günstige Resultate zu erzielen. Dann versuchte ich Müller’-
sche Lösung, verschiedene Salze und Concentrationen von Chrom-
säure. Den besten Erfolg zeigte die Czerny’sche Combination von
Speichel mit Müller’scher Lösung. Ich legte mir hierbei die Frage
vor, wodurch die guten Resultate der Czerny’schen Macerations-
flüssigkeit bewirkt werden, ob das Ptyalin oder die Salze hierbei
das Wirksame seien. Ich bereitete mir eine Salzlösung, die in
ihrem Salzgehalt den genauesten Analysen des Speichels nachge-
bildet war. Ich verwendete diese Lösung in den verschiedensten
Combinationen mit chromsaurem Salz und erhielt bei gewissen Ver-
hältnissen beider Flüssigkeiten die gleichen, wenn nicht bessere
Resultate als mit der Czerny’schen Lösung. Ich gebe hier die

Zusammensetzung einer Salzlösung : 4,2
Chlorkalium 1,8 Schwefels. Magnesia 0,4
Chlornatrium 1,2 Rhodannatrium 0,1
Phosphors. Natron 0,8 Kohlensaurer Kalk 0,4
Chlorcaleium 0,4 Phosphors. Kalk 02°

42 5,3

5,3 auf 556 Ce. Wasser.

In diese Lösung leitete ich bis zur Sättigung Kohlensäure ein;
zur Darstellung der Macerationsflüssigkeit nahm ich zwei Theile
Salzlösung, zwei Theile Wasser und ein Theil Müller’sche Lösung
und liess darin den Embryo einen oder zwei Tage liegen. Ich fertigte
mir dann eine einfacher gebildete Salzlösung an, die aus

Chlorkalium 0,4
Chlornatrium 0,3
Phosphors. Natron 0,2
Chlorcalcium 0,2

1,1 auf 100 Theile Wasser
gebildet war, leitete Kohlensäure bis zur Sättigung ein, mischte

450 Ernst Calberla:

dann die Salzlösung mit Wasser und Müller’scher Lösung in dem-
selben Verhältniss wie die erstbereitete Salzlösung und erhielt
dieselben guten Resultate. Die Müller’sche Flüssigkeit habe ich
mehrfach, besonders zur Maceration jüngerer Embryonen durch die
gleiche Menge einer 21/,0/, Lösung von einfach chromsaurem Amo-
niak ersetzt. Es geht aus diesen Versuchen hervor, dass der Speichel
in der Özerny’schen Combination ganz gut durch eine Salzlösung
von oben genannter Concentration ersetzt werden kann. Die besten
Macerationsresultate erhielt ich, wenn ich die Lösung kurz vor
Gebrauch mit Kohlensäure sättigte '). Es liess sich dann die Epi-
dermisschicht ungemein leicht mit Hülfe einer Lanzennadel abheben
und nun mittelst Nadeln und ganz feiner Scheere die seitwärts der
Chorda ausgespannte Muskelanlage isoliren. Durch Schütteln liessen
sich die Muskelfasern und Muskelbildungszellen ohne die geringste
Insulte in ihrer ganzen Länge isoliren. Die Präparate, die ich
aufheben wollte, legte ich in eine concentrirte Lösung von essig-
saurem Kali; waren es frische Präparate, so setzte ich sie 5 bis
10 Minuten der Einwirkung einer 1/, °/, Osmiumsäure aus. Durch
nachfolgende Färbung mit Garmin erhielt ich mehrfach sehr schöne
Bilder. Die specielle Präparationsmethode bestand darin, dass ich
den Embryo von Eihülle und Dottersack mittelst Scheere und Nadel
befreite, dann mit Hülfe von Lanzennadeln die zum Theil flimmernde
äussere Zellschicht entfernte und nun die Seitenplatten zu isoliren
versuchte. Bei den jüngsten Embryonen bis zu 6 Tagen ist dies sehr
schwer. Mit weiterer Ausbildung der Chorda gelingt die Isolirung
der zwischen den Wirbelplatten befindlichen Muskeln sehr leicht.

Zerzupft man ein Froschei etwa 24 Stunden nach dem Beginn
der Furchung, so findet man eine Anzahl grösserer und kleinerer
Furchungskugeln von ungemein hellem Glanze, die ganz das Aus-
sehen von Fettkörnern haben. 12 Stunden später finden sich an
der nun eine etwas ovale Form angenommenen Embryonalanlage
an den Seiten sehr lebhaft flimmernde Zellen. Macht man sich
jetzt ein Präparat, so findet man, dass die Furchungs- oder Keim-

1) Vielleicht verhindert die langsam entweichende Kohlensäure die zu
schnelle Einwirkung der Salzlösung.

Entwickl. d. quergestr. Muskeln u. Nerven d. Amphibien u. Reptilien. 451

zellen das Bestreben haben, zusammenzubacken. Macht man etwa
48 Stunden nach Beginn der Furchung von der nun ganz ovalen Em-
bryonalanlage ein Präparat in der Art, wie ich es beschrieben, so
findet man die hellglänzenden Keimzellen zu längeren Balken an-
geordnet, ohne dass neben diesen hellglänzenden Zellen ein körniges
Protoplasma sich findet. Zur Beobachtung dieser Stadien ist es
vortheilhaft, entweder kein Deckglas, oder nur mit Anwendung von
Schutzleisten das Deckglas aufzulegen (Fig. 1). In den Keimzellen
konnte ich auch nach Behandlung mit Essigsäure und andern Rea-
gentien nie Kerne nachweisen.

Man findet nun, wenn man verschiedene Präparate aus einem
und demselben Laich anfertigt, entsprechende, wenn auch ge-
ringe, so doch constatirbar verschiedene Stadien der Entwick-
lung, die allerdings kaum über 12 Stunden auseinanderliegen. Ver-
gleicht man nun in derartigen Präparaten die Keimzellenbalken, die
aus den Seitenplatten stammen, so fällt einem die verschiedene
Helligkeit dieser Zellgruppen auf. Ein je späteres Stadium man
untersucht, desto mehr findet sich der Inhalt der Keimzellen ge-
trübt. Dieselben werden dabei kleiner, es kommt zwischen ihnen
zur Ansammlung eines körnigen Protoplasmas und kann man den
Umwandlungsprocess der Keimzellen in dasselbe sehr gut beob-
achten.: Es bilden nun diese Keimzellen Protoplasmabalken, etwa
0,015—0,033 Mm. lange zellenähnliche Gebilde, die keine scharfe
Begrenzung besitzen (Fig. 1).

Es enthalten diese Zellen noch zahlreiche Furchungskugeln,
eingebettet in ein sehr feinkörniges Protoplasma. Dieser Differen-
zirungsprocess wickelt sich bis zum Ende des 4. Tages in dieser
Art ab (Fig. 2). Mit dem Verschwinden der Furchungskugeln im
körnigen Protoplasma tritt sehr bald ein schärfer begrenzter, matter,
mit feinen Körnchen, unter denen eines durch seine Grösse sich be-
merklich macht, erfüllter Kern auf. Derselbe vergrössert sich und
bewirkt oft eine Hervorragung am Rande der Muskelbildungszelle.
Meist findet in ihrer Umgebung eine schnellere Umwandlung der
Furchungszellen in körniger Substanz, als an den Polen der Zelle
. statt. Am Beginn des 5. Tages sieht man an dem einen Rande
der Zelle eine Anzahl schärfer als die übrigen glänzenden Körn-
chen, noch vollkommen regellos geordnet. Von der Mitte dieses
Tages bemerkt man mit ungemeiner Schärfe, dass diese eben ge-
nannten grösseren Körnchen sich in einer geraden Reihe an dem

452 Ernst Calberla:

einen Rande der Zelle angeordnet haben. Noch ist keine Quer-
streifung vorhanden (Fig. 3); kurze Zeit darauf (ein oder zwei Stun-
den) hat sich neben jedes dieser in einer Reihe angeordneten Körn-
chen ein zweites gruppirt. Sie treten dieht zusammen und die
Querstreifung ist da (Fig. 4). An dem Kern der Zelle ist das Kern-
körperchen deutlich zu erkennen. An diese zwei Reihen Körnchen,
welche die Querstreifung bilden, lagert sich bald eine 3. Reihe an.
Behandelt man in diesem Stadium diese Muskelprimitivzellen mit
salzsaurem Alkohol, so zerfällt der schmale Saum quergestreifter
Substanz in 2, 3 oder mehr feinste Fibrillen. Die Differenzirung
ist leicht verständlich; die Furchungszellen verschwinden und neue
Fibrillen quergestreifter Substanz lagern sich ab. Durch Carmin-
färbung erhält man in diesem Stadium sehr instructive Präparate
(Fig. 5). Man sieht nun vom 6. und 7. Tage an mehrere dieser
Muskelprimitivzellen, die nach aussen noch keine scharfe Begren-
zung besitzen, sich zusammenlagern. Dabei kommen die Kerne
sehr oft nebeneinander zu liegen (Fig. 6). Es tritt mit der weitern
Ausbildung des Saumes quergestreifter Substanz eine Zweitheilung
der Kerne ein, der eine — es ist meist der kleinere — scheint das
Licht stärker zu brechen. An ihm ist das Kernkörperchen immer
später zu erkennen, als am andern. Es haben sich nun am 8. Tage
5, 6 und mehr solcher Muskelprimitivzellen mit einander vereinigt.
Nur selten lassen diese Zellencomplexe an einem oder dem andern
Pol durch ein Auseinanderweichen der Zellen ihre Entstehung er-
kennen. Die Muskelprimitivzellen sind fest miteinander durch fein-
körniges Protoplasma verkittet; zwischen ihnen finden sich die bei-
den Kernsorten, die grösseren in grösserer Anzahl und regelmässiger,
in ein oder zwei Reihen geordnet (Fig.7, 8). Während am 6. Tage
die Länge etwa zwischen 0,15 bis 0,25 Mm. schwankte, hat sie am
11. Tage, vom Beginn der Furchung an gerechnet, schon bis 0,3 Mm.
zugenommen. Die Breite der Zellen beträgt am 6. Tage etwa
0,010 Mm., am 11. Tage 0,12 Mm.; die Breite der quergestreiften
Substanz hat vom 6. Tage von 0,001 Mm. um das Doppelte zuge-
nommen. Während die Hauptmasse der Muskeln sich in diesem
Stadium befindet, finden sich dazwischen noch Zellen der frü-
heren Stadien. Die Kerne, die in diesem Muskelprimitivzellencom-
plex liegen, sind von einem Hofe körnigen Protoplasmas umgeben.
Ich betrachte diesen Zellencomplex als die Muskelfaser oder das
Muskelprimitivbündel der Autoren. Vom 15. Tage an gelingt die

Entwickl. d. quergestr. Muskeln u. Nerven d. Amphibien u. Reptilien. 453

Isolirung der einzelnen Primitivzellen nur mit Hülfe von Reagentien
und der Zerreissung eines Theils der Muskelfaser. An der äussern
Oberfläche des Muskelbündels findet sich ein Theil der kleineren
Zellen, die sich bei der früher erwähnten Zelltheilung gebildet haben.
Untersucht man in diesem Stadium das Muskelbündel mit stärker
eingreifenden Reagentien — besonders eignet sich hiezu Kalilauge
— so lässt sich das Vorhandensein eines Sarkolemmaschlauches,
der an beiden Polen in eine feingestreifte, ungemein zierliche Sehne
übergeht, mit absoluter Sicherheit nachweisen. Das Sarkolemm ist
zu dieser Zeit noch sehr dünn und stärkeren Reagentien gegenüber
nicht sehr widerstandsfähig. Ein Theil dieser eben erwähnten klei-
neren Zellen scheint in dem Sarkolemmaschlauch zu liegen. Ich
schreibe diesen Zellen den grössten Antheil an der Bildung des
Sarkolemmaschlauches zu, indem das früher in ihrer Umgebung
befindliche Protoplasma durch Erhärtung in eine Cuticularsubstanz,
als welche ich das Sarkolemm betrachte, übergegangen ist. Die
Querstreifung, die sich immer mehr verbreitet hat, durchzieht nun
in breiten Bändern, an denen die Krause’sche Zwischenmembran
deutlich zu sehen ist, von einander durch die grössern Bildungs-
zellen und das in ihrer Umgebung angesammelte Protoplasma ge-
trennt. Nach 20 Tagen sind die Muskelbündel 0,015 Mm. bis
0,03 Mm. breit. Ihre Länge beträgt 0,45 bis 0,55. Frisch unter-
sucht sieht man in diesem Stadium in der quergestreiften Substanz
nur die Kerne der Muskelbildungszellen, die den Muskelkörperchen
der Autoren entsprechen; eine scharfe Abgrenzung der Muskelpri-
mitivzellen ist nur schwer zu erkennen; obgleich man, wenn man
mit starken Systemen arbeitet, ganz gut die oben geschilderte Structur
erkennen kann. Reagentien, besonders Salzlösungen, wie die von
mir oben angegebene, geben sehr schöne Bilder. Betrachtet man in
diesem Stadium etwa am 20. oder 21. Tage ein frisches Muskel-
bündel, welches man so wenig als möglich insultirt hat, so sieht
man (Fig. 7 und S) an der Peripherie eine hellglänzende, dabei oft
unregelmässig geformte, mit spärlichen Körnchen durchsetzte Kern-
masse liegen. Auch bei Zerzupfungspräparaten erhält man dieselben
Bilder und sieht man dann an der Stelle, wo diese hellglänzende
Masse dem Muskelbündel anliegt, im Innern zwischen den einzelnen
Bändern quergestreifter Substanz mehrere der früher erwähnten,
kleinen und hellglänzenden Kerne, die sich bei der Theilung der
Kerne der Muskelprimitivzellen gebildet hatten, liegen. Die aussen

454 Ernst Calberla:

anliegenden, hellglänzenden Massen sieht man öfters (Fig. 9) in
Verbindung mit feinen Nervenfasern. Meist ist die Stelle, wo die-
selben den Muskeln anlagern, feiner granulirt, als der übrige Theil.
Diese hellglänzenden Massen, die aussen dem Muskel anliegen,
kann man schon vom 14. Tage an beobachten, allein die optischen
Differenzen sind zu dieser Zeit so gering, dass ihre feineren Ver-
hältnisse sich ganz der Beobachtung entziehen. Ueber die Bildung
der Sehnen kann ich nur das Eine anführen, dass etwa vom
10. Tage an die Enden der Muskelprimitivzellencomplexe in ein
feines, kurzes Fädchen auslaufen, das nach und nach breiter wird,
und dabei eine feine Längsstreifung zeigt. Ich verlasse hier die
Muskelentwicklung und gehe zur Besprechung der Nervenentwick-
lung über. Die mehrfach erwähnten hellen Massen, die mit Nerven
zusammenhängen, werde ich am Schlusse eingehender noch be-
sprechen. Betrachtet man den Schwanztheil einer eben aus dem Ei
seschlüpften Larve (es geschieht dies meist am 4. oder 5. Tage), so
sieht man, wenn man sie frisch in toto unter das Mikroscop bringt,
die erste Anlage der hellglänzenden Chorda, umgeben von Pigment-
zellen, daneben ein schmaler Saum gallertartiger Substanz, in der
sich wenige kleinere vielstrahlige Zellen zu bilden scheinen. Die
Oberfläche ist mit einer Lage polygonaler, sehr weicher, mit feinem
Pigment angefüllter Zellen bedeckt. Ein grosser Theil dieser Zellen
besitzt Wimpern. Meist lässt sich diese Schicht schwer abtrennen.
Legt man es dagegen nur wenige Stunden in eine Macerationsflüssig-
keit, so lässt sich diese äussere Zellschicht leicht ablösen. Man
findet dann unter ihr die erwähnte gallertige Substanz mit den
spärlichen vielstrahligen Zellen. Vom 10. oder 14. Tage an braucht
man die äussere Zellschicht nicht mehr abzulösen, sie ist dünner
geworden und lässt eine direkte Untersuchung des darunter-
liegenden Gewebes im lebenden Zustande der Larve mit grosser
Leichtigkeit zu. Man sieht dann in der gallertartigen Grundsub-
stanz die Bildung von Blut- und Lymphgefässen, dazwischen eine
ungemeine Anzahl der nun grösser gewordenen, hellglänzenden, viel-
strahligen Zellen, die zum Theil durch ihre Protoplasmafortsätze
mit einander zusammenhängen. Bald bemerkt man, dass einzelne
dieser mit einander zusammenhängenden Zellen einen Theil ihrer
Fortsätze verschwinden lassen (Fig. 10). Dabei werden sie hell-
glänzender und erhalten an der Peripherie eine schärfere Begrenzung.
Man sieht nun ferner, dass in dem Gewebe neben der Chorda feine,

Entwickl. d. quergestr. Muskeln u. Nerven d. Amphibien u. Reptilien. 455

helle Fäserchen auftreten, die sich mit den in der eben erwähnten
Weise differenzirten Zellen verbinden. Diese feinen Fäserchen ent-
springen von dem Centralnervensystem. Die Zellen verlieren sehr
schnell ihre Grösse, dagegen werden die verbindenden Fasern breiter.
In den Zellen kommt es nach und nach — man kann die einzelnen
Stadien sehr gut verfolgen — zur Bildung eines Kernes (Fig. 11).
Oft sieht man in der Zelle, dass die Bildung des Kerns nur in der
halben Peripherie stattgefunden hat. Sind die Kerne abgeschlossen,
so erhalten sie eine feine Granulirung, wodurch sie sich schärfer
von dem übrigen Zellinhalt abheben. Es haben sich also die vom
Centrum ausgewachsenen Nervenfasern mit ursprünglich den Binde-
gewebszellen gleichwerthigen Zellen verbunden und diese sind an
Ort und Stelle in Nervenfasern umgewandelt worden. Betrachtet
man Larven von etwa 25—30 Tagen, so sieht man, dass die Zahl
der Knotenpunkte, die den ehemaligen Nervenbildungszellen ent-
sprechen, vom Centrum nach der Peripherie zugenommen hat. Es
haben sich zahlreiche Anastomosen der einzelnen Zellfasern gebildet.
An der Peripherie einiger Nervenbildungszellen finden sich kleine,
runde Pigmentkörnchen, die eine lebhafte Bewegung zeigen. Auch
die Zellsubstanz der Nervenbildungszelle scheint noch formverände-
rungsfähig zu sein. Man sieht oft, selbst in kürzerer Zeit, dass die
früher runde Zellmasse in eine der gabeligen Theilung entsprechende
dreieckige Form übergegangen ist. Die Ausläufer der am meisten
peripher gelegenen Zellen scheinen sich zwischen den Epidermis-
zellen zu verlieren. Nie konnte ich einen Zusammenhang dieser
Endfasern mit den genannten Zellen, wie Hensen (l. c.) es be-
schreibt, finden. Auch die vollkommensten Isolirungen gaben mir
immer Bilder, die im Widerspruch zu denen von Hensen stehen.
Bringt man einen Embryo des genannten Alters, in Fliesspapier
eingewickelt, den Schwanz auf einem Objectträger mit einem Deckel-
glas bedeckt, in die feuchte Kammer, so bleibt das Thier einige
Stunden am Leben. Bringt man nun nach etwa 3—4 Stunden das
Objekt unter das Mikroskop, so sieht man, dass an den geschil-
derten Nervenfasern, besonders in der Umgebung der Kerne sich
ungemein zierliche Varicositäten gebildet haben (Fig. 12). Dieselben
haben ganz das Aussehen zusammengelaufenen Nervenmarkes, ob-
gleich ihre Lichtbrechung noch nicht sehr intensiv ist. Vergleicht
man Embryonen verschiedenen Alters, die auf dieselbe Weise be-
handelt sind, miteinander, so findet man, dass mit dem Alter des

456 Ernst Calberla:

Embryo auch die Stärke der Lichtbrechung zunimmt. Wir haben
es hier mit der Bildung der Markscheide zu thun. Meist findet
sich dieses sich bildende Nervenmark, wenn es zu den Tröpfchen
und Kügelchen zusammenläuft, nicht blos in der Umgebung des
Kernes der Nervenbildungszelle. Es finden sich diese Marktropfen
auch in der Richtung auf die nächste Zelle hin, doch nie mit
dem Nervenmark der andern Zelle vereinigt. Es muss ein Wi-
derstand, eine Einschnürung vorhanden sein, die das Zusammen-
fliessen verhindert. Das Ganze sieht aus, wie die Einschnürung am
Nerven des ausgewachsenen Thieres, wie Ranvier (l. c.), sowie
Key und Retzius (l. c.) sie abbilden. Dabei erkennt man an
diesen eingeschnürten Stellen eine schärfere Abgrenzung nach Aussen.
Es hat sich die äussere Zellschicht incl. dem gebildeten Kern in
dieSchwann’sche Scheide umgewandelt. Bei so behandelten Objekten
kann man dann auch sehr gut das Vorhandensein eines Axencylin-
ders constatiren. Ob nun der Axencylinder durch centrifugales Aus-
wachsen in dievon mirals Nervenbildungszellen bezeichneten Zellen zur
Peripherie gelangt ist oder ob er sich an Ort und Stelle gebildet hat,
ist schwer zu entscheiden. Ich pflichte der letzten Anschauung bei,
gestützt darauf, dass es sich ganz evident nachweisen lässt, dass
zu derselben Zeit, wo die feine, centrifugal auswachsende Faser sich
mit den peripher gelegenen Zellen verbindet, die letzteren schon
unter einander verbunden sind. Meine Ansicht über die Bildung
der peripheren Zellen geht, wie aus dem Dargestellten ersichtlich
ist, darauf hinaus, dass ich mich für eine Entstehung des Nerven
an Ort und Stelle in Verbindung mit einem Zusammentreten eines
Ausläufers vom Centralorgan ausspreche.

Ich wende mich nun zu dem Muskelbündel, das ich verlassen
habe bei der Besprechung der hellen, mit den Nerven in Verbin-
dung stehenden, an der Aussenseite des Muskels sich befindlichen
Masse. Ich stehe nicht an, dieselbe mit dem im Innern des Muskels
gelagerten, hellglänzenden Kerne, dessen Entstehung und Lage ich
oben geschildert habe, als die Anlage der Endigung des Nerven im
Muskel zu bezeichnen. Es spricht dafür einmal ihr Zusammenhang
mit peripherischen Nerven; ferner, untersucht man etwas ältere
Larven von Tritonen und besonders von Salamandra maculosa, so
sieht man Folgendes: hier sind dann im Innern des Muskels nur
ein oder zwei Kerne gelagert, entsprechend der geringen Breite des
Muskels, und geht hier (Fig. 13) von der aussen gelegenen hellen

Entwickl. d. quergestr. Muskeln u. Nerven d. Amphibien u. Reptilien. 457

Masse ein Fortsatz bis zu einem dieser Kerne und über diesen
hinaus in die Muskelsubstanz. Es ist dies ein Verhalten der Ner-
venendigung, wie ich sie früher (l. ec.) für das erwachsene Thier ge-
schildert habe. Je älter eine Larve ist, desto mehr verkleinert sich
die aussen am Muskel gelegene Substanz. In derselben treten
(Fig. 14) vom 40. Tage an ein oder zwei Kerne auf, die sich durch
nichts von den beim erwachsenen Thier an derselben Stelle befind-
lichen Kernen unterscheiden.

Was die Verhältnisse der Muskel- und Nervenentwicklung bei
den Ophidiern betrifft, so findet sich kein fundamentaler Unterschied
von dem, wie ich sie von den Amphibien geschildert habe. Vor-
wiegend liegt der Unterschied einmal in den Grössenverhältnissen —
die Muskelfasern sind weit schmäler, die Kerne weit kleiner, als
sie sich bei den Amphibien finden —, doch erfolgt die Bildung auf
die nämliche Art und Weise. Die Kerne liegen in den ersten Sta-
dien bis zu 4 Wochen in der Mitte des Muskelgliedes, nur einzelne
in der Peripherie Einige der letztern, die sehr klein, aber hell-
elänzend sind, finden sich an einem Punkt der Peripherie vereinigt,
an dieser Stelle liegt aussen wieder eine hellglänzende, mit peripher
verlaufenden Nerven zusammenhängende Masse. Ich konnte bei
mehreren meiner Embryonen beobachten, dass in dieser Masse eine
Anzahl von Kernen sich zu differenziren schien. Wir haben also
hier das Nervenende im Muskel, den Nervenhügel in seiner ersten
Bildung vor uns, und erklärt sich in der Verschiedenheit der Ner-
venendigung bei den Reptilien von denen der Amphibien die, wenn
auch geringe, so doch vorhandene Differenz in der Muskel- und
intramuskulären Nervenentwicklung (Fig. 17).

Ich lasse also die Muskelfaser der genannten Thiere sich aus
einer Summe von Muskelbildungszellen (Primitivzellen), in denen
sich eine Anzahl feinster Fibrillen ausscheidet, zusammensetzen.
Die Kerne der Muskelbildungszellen, die sich theilen, stellen eines-
theils — es sind dies die grösseren -— die Muskelkörperchen dar
und entspricht dann ein Kern einer Anzahl Fibrillen; anderntheils
— es sind dies die kleineren hellglänzenden — stehen sie einmal
in Beziehung zur Sarkolemmabildung, und zweitens stellen sie mit
dem sie umgebenden Protoplasma das Bildungsmaterial des intra-
muskulären Nervenendes dar. Dasselve entwickelt sich auch an
Ort und Stelle und tritt jedenfalls vor Bildung des Sarkolemma-
schlauches mit dem extramuskulären Nervenende in Verbindung.

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Pd. 11, sl

458

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Ernst Calberla: Entwickl. d. quergestr. Muskeln u. Nerven etc.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIII u. XXIV.

ppm

= 10.

Im.

Furchungszellen zu einem Balken angeordnet. Erste Anlage der
Muskelprimitivzellen.

Erste Anlage der;{Muskelprimitivzellen. a. Kern mit Kernkörperchen.
Erstes Stadium der sich bildenden quergestreiften Masse.

Zweites Stadium. Zwei Fibrillen neben einander abgelagert.
Muskelprimitivzelle mit sehr deutlich quergestreifter Masse. (Krause’-
sche Zwischenmembran.)

Aneinandergelagerte Muskelprimitivzellen. (Figur 1 bis 6 sind bei
Immersion 10. Ocular 3 (Hartnack) gezeichnet.)

Muskelfaser, an der man noch sehr gut ihre Zusammensetzung aus
Muskelprimitivzellen erkennt. a. Muskelkern. b. Die kleineren
Kerne, die bei der Theilung der Kerne der Muskelprimitivzelle
entstanden sind. c. Die aussen angelagerte Masse, aus der sich das
Nervenende differenzirt. Objectiv 9 (mit Correction), Ocular 3.
Alle Abbildungen 1—7 von Rana esculenta.

Muskelfaser eines Embryo von Coronella laevis (4. Woche). Bezeich-
nung wie in Fig. 7. Vergrösserung wie Fig. 7.

Muskel von Bombinator igneus (4. Woche) mit herantretenden Nerven,
Objectiv 8. Ocular 3. (Hartnack.)
Entwicklung der Nerven im Froschlarvenschwanze. a. Epithelzellen.
b. Bindegewebskörperchen. c. Beginnende Differenzirung des Kerns
in den Nervenbildungszellen. d. Centrales Ende. Immersion 10.
Ocular 2.

Entwicklung der Nerven im Froschlarvenschwanz. a. Pigmentzelle.
b. Kern der Nerven. c. Nervenendigung am Muskel. Obj. 9 (mit
Correction). Ocul. 1.

. Nerv nach Aufbewahrung in der feuchten Kammer. b. Kern des

Nerven. Obj. 9. Ocul. 1.

. Nervenendigung im Muskel einer älteren Larve von Triton cristratus.

a. Eintrittsstelle des Nerven in den Muskel.

. Dasselbe wie Fig. 13. Fig. 13 und 14 sind bei Immersion 10.

Oeular 3, gezeichnet.

Zur Kenntniss der Fortpflanzung bei Arcella
vulgaris Ehrb.

Von
©. Bütschli.

Hierzu Tafel XXV.

Seit einiger Zeit haben sich die Rhizopoden einer erhöhten
Aufmerksamkeit zu erfreuen, die namentlich schon in systematischer
Beziehung reichliche Früchte getragen hat, nicht ganz so jedoch in
Betreff der Fortpflanzungs- und Entwicklungserscheinungen, wie dies
übrigens in der Natur der Dinge begründet ist und mit dem heutigen
Stande unserer Kenntnisse aufs innigste zusammenhängt. Doch sind
grade diese Verhältnisse bei den in Frage stehenden niedrigsten
thierischen Organismen von der allerwichtigsten principiellen Bedeu-
tung, nicht allein für die betreffende Organismengruppe selbst, son-
dern für unsre gesammten Kenntnisse von dem Wesen der Zelle,
dem Grundsteine aller Morphologie.

Ich beabsichtigte ursprünglich nicht, die nachstehend zu be-
sprechenden Beobachtungen vereinzelt mitzutheilen, sondern im Zu-
sammenhang mit ausgedehnteren Forschungen über die Fortpflanzungs-
erscheinungen der Infusorien. Ich werde dazu jedoch jetzt veran-
lasst, durch die rege Theilnahme, die den Rhizopoden von verschie-
denen Seiten in letzter Zeit geschenkt wird und den Umstand, dass
die Untersuchungen über die Infusorien noch eine geraume Zeit bis
zu einem gewissen Abschluss erfordern werden.

Die neuesten Mittheilungen über die Arcellen haben R. Hertwig
und E. Lesser!) gemacht. Von Fortpflanzungserscheinungen haben

1) Ueber Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen in M,
Schultze’s A. f. mikr. Anatomie Bd, X. Supplementheft. p. 97—99.

460 OÖ. Bütschli:

sie einmal Encystirung und dann auch Theilung beobachtet, letztere
in ähnlicher Weise, wie Ülaparede una Lachmann!), die diesen
Vorgang jedoch für eine Art Häutung halten zu müssen glaubten.
Das Vorkommen einer wirklichen Gonjugation, wie früher vonCohn
angegeben wurde, glaubten sie dagegen in Abrede stellen zu müssen.
Es findet sich nun aber gewiss auch Conjugation bei der Arcella
vulgaris und diese Conjugation hat, wenn auch nicht immer, so doch
häufig einen eigenthümlichen Fortpflanzungsprocess im Gefolge.

Hertwig und Lesser geben an, dass von den in der ver-
meintlichen Conjugation befindlichen Individuen stets das Eine eine
tiefbraune, das Andre eine sehr helle Schale besitze, die letztere
daher als eine neugebildete betrachtet werden müsse. Letzteres ist
richtig, es kommen aber auch Verbindungen von zwei und auch drei
Individuen vor, die sämmtlich tief braun gefärbte Schalen besitzen,
wo also nur an eine Verbindung gleichwerthiger Individuen, nicht
aber an eine Theilung oder Häutung gedacht werden kann.

Die erste Beobachtung über die jetzt zu beschreibende, im Ge-
folge der Oonjugation eintretende Fortpflanzung, machte ich grade
an drei mit einander conjugirten Thieren, die ich am 12. October
Mittags antraf und zur weiteren fortlaufenden Beobachtung in einem
kleinen Uhrgläschen in einigen Tropfen Quellwasser isolirte. Die
drei in fester Verbindnng mit einanderstehenden Thiere (Fig. 1) zeigten
eine gewisse Regelmässigkeit in der gegenseitigen Stellung ihrer
Schalen, jedes der Thiere hatte nämlich den Schalenrand gegen
die Schalenöffnung eines der andern Thiere gelehnt. Dass auch die
eigentliche Leibesmasse der Arcellen in wahrer Verbindung stand,
dass dieselben nicht nur etwa äusserlich aneinander hafteten, zeigte
sich sehr deutlich bei der Trennung der Thiere, die nur kurze Zeit
nach ihrer Isolation in dem Uhrgläschen erfolgte. Man sah nämlich
dann deutlich breite Protoplasmabrücken sich noch zwischen den
Schalenöffnungen der Thiere ausspannen, die schliesslich in der Mitte
durchrissen und theils dem einen, theils dem andern Thiere folgten.
Während der in Fig. 1 abgebildeten Vereinigung der 3 Thiere war
theils wegen den ein Hinderniss bietenden Schalen, theils desshalb,
weil ich die Thiere nicht ernstlich stören wollte, nicht viel von dem
Verhalten ihrer Protoplasmakörper zu sehen, aus welchem Grunde
auch auf Fis. 1 nur das Stellungsverhältniss der Schalen zu einan-

1) Clapar&de und Lachmann. KFitudes sur les infusoires, T. Ip. 445.

Zur Kenntniss der Fortpflanzung bei Arcella vulgaris. 461

der angegeben ist. Nachdem sich die Thiere im Laufe des Nach-
mittags vollständig von einander entfernt hatten, zeigte sich an
ihnen weiter nichts auffallendes. Am folgenden Morgen hingegen
zeigte das eine der Thiere das in Fig. 2 wiedergegebene interessante
Verhalten. Der Protoplasmakörper desselben hatte sich ziemlich
beträchtlich von der Schale zurückgezogen und in der ihn umgeben-
den Flüssigkeit wimmelten viele Vibrionen umher, ohne dass jedoch
die Lebensthätigkeit des Thieres aufgehört hätte, obschon es keine
Pseudopodien mehr aussendete. Auf der Rückenseite!) der Proto-
plasmascheibe lag, dieser dicht angeschmiegt, eine Doppelreihe stumpf-
eckiger, zellenartiger, protoplasmatischer Körper. Dieselben bildeten
flache, dem Protoplasmakörper des Thieres dicht angeschmiegte
Scheiben, die jedoch, wie ınan bei randlicher Stellung derselben er-
kennen konnte, mit dem Protoplasmakörper der Arcella, in dem ich
nur einen Kern mit Deutlichkeit beobachtete, nicht mehr in Zu-
sammenhang standen. Im Uebrigen war die Beschaffenheit ihres
Protoplasmas dem der Arcella ganz gleich. Bewegungen habe ich
am Morgen des 13. an diesen Körpern noch nicht wahrgenommen.
Gegen Mittag jedoch konnte man leicht erkennen, dass ein Theil
der Körper sich lebhaft amöboid bewegte und zwischen dem Proto-
plasmakörper der Mutter und ihrer Schale herumkroch, womit natür-
lich auch die oben beschriebene Anordnung der fraglichen Körper
verloren ging. Fernerhin liess sich jetzt auch an vielen eine pul-
sirende Vacuole mit aller wünschenswerthen Deutlichkeit wahrnehmen.
Mit geringerer Sicherheit glaube ich auch die Theilung eines Kör-
pers gesehen zu haben.

Um 5 Uhr Nachmittags hatte sich der Protoplasmakörper des
Thieres ganz in die eine Hälfte der Schale hinübergezogen (Fig. 3)
und der grösste Theil der kleinen, sehr beweglichen Amöben befand
sich nun in der andern Schalenhälfte. Bei genauem Zusehen ergab
sich nun, dass eine derselben sich schon aussen auf der Schale dicht
neben der Mündung befand. Ich setzte nun die Beobachtung an-
haltend fort und konnte zu meinem grossen Vergnügen innerhalb 1!/.
Stunden noch 7 andere zur Schalenöffnung herauskriechen sehen.
Dieselben trieben sich eine Zeit lang auf der Schale umher, um sich
von dieser zu entfernen, sobald sie einen geeigneten Stützpunkt für

1) Wenn man unter der Bauchseite die die Oeffnung tragende Schalen-
fläche versteht.

462 0. Bütschli:

ihre Weiterbewegung fanden. Um 8 Uhr Abends fand sich, dass
noch eine neunte Amöbe ausgekrochen war.

Die kleinen Amöben enthalten eine contractile Vacuole und einen
schwer sichtbaren, als heller Fleck sich markirenden Kern; sie be-
wegen sich durch Vorsehieben kurzer, sehr stumpfer Fortsätze,
die sich kaum hie und da an einer Stelle einbuchten und etwas
lappig werden, gewöhnlich ist nur ein einziger solcher Fortsatz in
Thätigkeit.

Die kleinen Amöben selbst, die ich für die Brut der Arcella
zu halten mich berechtigt glaube, konnte ich nicht in ihrer ferneren
Entwicklung verfolgen, da hierzu jedenfalls die Zucht unter dem
Deckgläschen unzureichend ist und die Kleinheit ihre anhaltende
Verfolgung unmöglich macht.

Zunächst will ich jedoch des Schicksals der beiden andern aus
der Conjugation hervorgegangenen Arcellen gedenken. — Am Abend
des 13. Oct., also etwa 30 Stunden nach aufgehobener Conjugation,
zeigte das zweite der Thiere an dem Rande seines Protoplasmakör-
pers sich grade gegenüber liegend je zwei der uns bekannten Fort-
pflanzungskörper, die dicht zusammenstanden. Im Gegensatz zu der
raschen Entwicklung, die die Fortpflanzungskörper des erstbeschrie-
benen Thieres erfuhren, zeigten nun die des zweiten einen recht
langsamen Entwicklungsgang, hingegen blieb in diesem Falle die
Arcella selbst sehr beweglich, indem sie beständig eine mässige Zahl
von Fortsätzen ausgestreckt hatte. Im Laufe des 14. nahm ich keine
namhaften Veränderungen wahr; am 15. Morgens hingegen hatte
sich die Zahl der Fortpflanzungskörper auf 7 erhöht (Fig. 4), von
welchen jedoch noch keiner eine contractile Vakuole oder amöboide
Bewegung zeigte. Drei deutliche Kerne liessen sich im Sarkodeleib
des Mutterthieres wahrnehmen und das Spiel seiner nicht grade
zahlreichen contractilen Vacuolen deutlich verfolgen. — Dieselben
Verhältnisse zeigte das Thier noch am Morgen des 16. October. Die
weitere Entwicklung dieses Thieres konnte nicht verfolgt werden,
da es durch einen unglücklichen Zufall abhanden kam.

Das dritte der conjugirten Individuen starb bald nach der
Trennung der Thiere ab, ohne dass sich an ihm eine Entwicklung
von Fortpflanzungskörpern gezeigt hätte.

Ich habe nun noch eine Anzahl conjugirter Paare isolirt, über
die ich jetzt noch kurz berichten will. Am 14/8. wurde ein Paar isolirt,
die Thiere trennten sich wiederum sehr bald und zeigten im Laufe

Zur Kenntniss der Fortpflanzung. bei Arcella vulgaris. 463

des 15. keine weitere Entwicklung. Am 16. Morgens fand ich das
eine Thier in einer eigenthümlichen Verfassung, die auch von Cla-
par&de undLachmann schon beobachtet wurde; es war nämlich
ein höchst beträchtlicher Theil des Protoplasmakörpers des Thieres
als eine breite scheibenförmige Masse aus der Schale herausgekrochen
(Fig. 5) und hatte sogar einige Vacuolen mit sich geführt. Als das
Thier nun den 16. Abends wieder untersucht wurde, lag dicht neben
ihm eine helle, dünne kreisrunde Schale (oder besser Platte) ohne
weitere Structur, ohne eine Andeutung einer Oeffnung und von dem-
selben Durchmesser wie die Schale der Arcella. Protoplasma be-
fand sich an ihr nicht und das Protoplasma der Arcella hatte sich
vollständig wieder in seine Schale zurückgezogen. Leider ging das
Thier sammt seinem Gefährten bald darauf zu Grunde, so das eine
weitere Entwicklung nicht festzustellen war. Es kann nun nicht
wohl einem Zweifel unterliegen, dass ich hier den leider durch irgend
welchen Umstand gestörten und daher unvollendet gebliebenen Vor-
gang der Häutung, wie ihn Clapar&de und Lachmann auffassen,
oder der Theilung nach Hertwig und Lesser, beobachtet habe.
Jedenfalls ist es von Interesse, diesen Vorgang wenigstens in seinem
Beginn an einem Thier fortlaufend constatirt zu haben.

Am 16. Oct. isolirte ich wiederum ein Paar conjugirter, tief-
brauner Arcellen, die sich ebenfalls wieder sehr bald trennten. Am
folgenden Morgen enthielt jedes der Thier in seiner Schale eine sehr
ansehnliche Gasblase, die bei dem einen nahe die Hälfte der Schale
ausfüllte. Plötzlich brach bei diesem Thier das Protoplasma in
einem breiten Strom aus der Schalenöffnung hervor, ähnlich wie in
dem vorhin beschriebenen Fall, die Gasblase wurde dabei mitgerissen,
so dass dieselbe sich fast vollständig ausserhalb der Schale befand,
im Protoplasma war sie jedoch jedenfalls nicht eingeschlossen. Am
Abend desselben Tages war das Protoplasma jedes der Thiere voll-
ständig in die Schale zurückgezogen, die Gasblase unverändert noch
vorhanden.

In Bezug auf die Entwicklung von Gasblasen innerhalb der
Schale, erlaube ich mir nun noch folgende Mittheilung. Ich traf
sehr häufig auf Arcellen mit solchen Gasblasen, die sehr verschiedene
Grösse besitzen können, häufig jedoch, wie in dem oben erwähnten
Falle einen sehr ansehnlichen Durchmesser erreichen. In Bezug auf
die chemische Beschaffenheit dieses Gases muss ich die Beobachtung,
dass dasselbe von Kalilauge allmählich und stetig bis auf den

464 O0. Bütsechli:

letzten Rest absorbirt wird, für entscheidend halten. Es kann
unter den vorliegenden Umständen kaum zweifelhaft sein, dass wir
es wohl mit Kohlensäure zu thun haben, dennoch muss es sehr
auffallend erscheinen, dass diese Kohlensäureblasen so lange der
Absorption durch das die Arcella umspülende Wasser widerstehen
sollten.

Indem wir wieder zu den beiden besprochenen, aus der Con-
jugation hervorgegangenen Arcellen zurückkehren, muss ich zunächst
hervorheben, dass den Morgen des 18. Oct. die Gasblasen in beiden
Thieren völlig verschwunden waren, ausserdem hatte sich das Proto-
plasma sehr vermindert oder contrahirt, die Thiere selbst bewegten
sich aber noch sehr munter. Neben dem Protoplasmakörper des
einen fanden sich nun aber auch wieder drei höchst deutliche Fort-
pflanzungskörper. Die grosse Reduction, die der Protoplasmaleib
dieses Thieres schon erfahren hatte, lässt die Möglichkeit nicht voll-
ständig von der Hand weisen, dass hier vielleicht schon junge Brut
während der Nacht sich entfernt hatte, wiewohl in diesem Falle
die Entwicklung eine ungemein rasche gewesen wäre. Durch ein
plötzlich eintretendes Unwohlsein wurde ich nun leider verhindert,
vor dem 20. Oct. wieder nach den Thieren zu sehen, wo beide ab-
gestorben waren.

Zum Schlusse der Mittheilung des Beobachteten will ich noch
kurz der eigenthümlichen Formen gedenken, die ich mehrfach sah
und in Fig. 6 abgebildet habe. Die Schale dieser Arcellen hat in
einer, durch die Axe der normalen Schale gehenden Ebne eine mehr
oder weniger beträchtliche Krümmung erfahren, so dass die Schalen-
öffnung sich unterm tiefsten Punkt der concaven Einkrümmung befindet.
Ich glaubte ursprünglich hier vielleicht einen Theilungszustand vor mir
zu haben, indem sich ja durch Halbirung in der Symmetrieebene
aus diesen Formen zwei nahezu normale Arcellen erzeugen liessen,
doch hat eine mehrere Tage lang fortgesetzte Beobachtung eines
derartigen Thieres nicht den geringsten Anhaltspunkt für diese An-
schauung ergeben, das Thier zeigte nicht die geringste Veränderung.

Die von mir im Vorstehenden geschilderte Fortpflanzungsweise
der Arcella vulgaris durch eine Amöbenbrut leidet an einer Beob-
achtungslücke, es ist nämlich die Frage nach der ersten Entstehung
der Fortpflanzungskörper eine offene geblieben, wie wohl jedermann
geneigt sein wird, dieselben auf die einfachste Weise durch einen
Abschnürungs- oder Sprossungs-Process aus dem Protoplasmakörper

Zur Kenntniss der Fortpflanzung bei Arcella vulgaris. 465

der Mutter hervorgehen zu lassen. Die sichere Beobachtung dieses
Punktes wäre namentlich auch desshalb von hoher Wichtigkeit, um
dadurch jeden Zweifel, dass wir es hier etwa mit Parasiten zu thun
hätten, die sich innerhalb der Arcellaschale entwickelten, zu bannen.
Der Parasitismus hat in der Frage nach der Fortpflanzung der Pro-
tozoön schon grosse Verwirrungen angerichtet, so auf der einen
Seite den ersten Anstoss zu der irrigen Meinung, dass die In-
fusorien Spermatozoen entwickelten und andrerseits die vermeint-
liche Fortpflanzung der Infusorien durch acinetenartige Embryonen,
auf die Häckel noch neuerdings seine morphologischen Ansichten
über die Infusorien basirte.

Da nun die Beobachtung über die erste Entstehung der Fort-
pflanzungskörper der Arcella noch nicht entschieden hat, so ist es
jedenfalls von Wichtigkeit, wenn wir in der Lebensgeschichte anderer,
verwandter Organismen einen ähnlichen Fortpflanzungsprocess an-
treffen und dies ist nach meiner Auffassung in einem ziemlichen
Grade der Fall bei der Fortpflanzung der Noctiluca miliaris durch
Zoosporen, wie uns die Untersuchungen von Cienkowski!) gelehrt
haben. Hier sehen wir das Protoplasma des Mutterthieres hügel-
artige Emporstülpungen bilden, die sich ihrerseits noch mehrfach
theilen und zu einer Art Scheibe auf der Oberfläche der Mutter
vereinigt sind. In ganz ähnlicher Weise können und müssen wir
wohl uns die Entstehung der Fortpflanzungskörper bei unserer
Arcella vorstellen.

Schliesslich wird bei Noctiluca aus den Fortpflanzungskörpern
eine geisselnde Zoospore, bei Arcella jedoch eine kleine recht beweg-
liche Amöbe, die sich vom Mutterthier entfernt. Als Hauptargumente
für die Ableitung der Fortpflanzungskörper vom Protoplasma des
Mutterthiers lassen sich noch anführen, die starke Reduction, die
dasselbe nach der Ausbildung der Brut stets zeigt (vgl. Fig. 3), die
übereinstimmende Beschaffenheit beider, und dann schliesslich, dass
sich die Fortpflanzungskörper in unter dem Deckgläschen isolirten
Arcellen eingestellt haben, die vorher keine Spur von ihnen zeigten.
Die Conjugation aber scheint, wenn auch häufig, so doch nicht immer
dem Eintreten dieser Fortpflanzungserscheinung voraus zu gehen?).

1) Cienkowski, Ueber Noctiluca miliaris, Sur. Archiv f. mikrosk.
Anatomie, Bd. 9. p. 47.

2) Die spärlichen Beobachtungen, welche über die Fortpflanzung der

466 O0. Bütschli:

Könnte man die jungen amöbenartigen Arcellen auf ihrem
ferneren Lebenspfade verfolgen und ihre Ausbildung zu beschalten
Amöben belauschen, so wäre dies gewiss der beste Weg, jeden Zweifel
zu heben und es würde sich dabei auch die nicht unwichtige Frage
lösen, wie sich die Amöbe allmählich die Arcellaschale bildet. Dies
wäre jedenfalls von grossem Interesse, denn ich kann die Zweifel,
die mir darüber aufgetaucht sind, ob solche Formen wie die Pseudo-
chlamys patellaClaparede undLachmann’s und die Arcella pa-
tens derselben Forscher nicht doch in den Entwicklungskreis der
Arcella vulgaris gehören, nicht ganz unterdrücken.

In Betreff des Schalenbaues der Arcella vulgaris will ich mir
hier am Schlusse noch eine Bemerkung erlauben. Die Schale der
Arcella ist nämlich, wie man sich nur schwer am lebenden Thier,
leicht jedoch an in einem gewissen Zerfall begriftenen leeren Schalen
überzeugen kann, deutlich aus zwei Lagen aufgebaut. Die, aus
hexagonalen Feldchen sich zusammensetzende hübsche Zeichnung der
Arcellaschale gehört nämlich einer äusseren Schichte an, die einer
inneren, der Zeichnung entbehrenden Schicht aufsitzt. Man findet
nämlich leere Schalen, von welchen die äussere gefelderte Schicht
theilweise abgefallen ist und überzeugt sich dabei, dass dies in der
Weise geschieht, dass die einzelnen hexagonalen Feldchen sich sowohl
von einander, als auch von ihrer Unterlage lösen ; häufig bekommt
man noch ganz vereinzelt der tieferen Schalenschicht aufsitzende
hexagonale Feldchen der äusseren Schicht zur Ansicht. Es muss
also die äussere gefelderte Schicht, als aus einer dichten Aneinan-
derreihung niederer und nach den Untersuchungen Hertwig und
Lesser’s hohler hexagonaler Prismen zusammengesetzt, aufgefasst
werden, die durch die zerstörenden Einflüsse langer Maceration
wieder aus ihrem innigen Verband gelöst werden können.

Frankfurt a. M., December 1874.
eigentlichen Foraminiferen vorliegen, namentlich die von M. Schultze und
Str. Wright, lassen sich mit der beschriebenen Fortpflanzung von Arcella
leicht in Einklang bringen.

Fig.

Fig. 2
Fig. 3

Fig.

Fig.

Fig.

Zur Kenntniss der Fortpflanzung bei Arcella vulgaris, 467

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXV.

Die in Conjugation befindlichen Thiere von Arcella vulgaris am 12.
Oct. 1874. Mittags.

Eines der Thiere am Morgen des 13. von der aboralen Seite gesehen.
Dasselbe Thier den 13. um 5 Uhr Nachmittags, von der oralen Seite
gesehen; x eine schon aus der Schale gekrochene kleine Amöbe.
Ein zweites Individuum aus der dreifachen Conjugation Fig. 1, von
der aboralen Seite gesehen, am 15. Oct. Morgens.

Ein aus der Conjugation hervorgegangenes Thier, das einen grossen
Theil seines Protoplasmakörpers aus der Schale austreten hat lassen
und im Begriff steht eine neue Schale zu bilden.

Ein Thier mit eigenthümlicher, abnorm gebauter Schale.

Untersuchungen über das Riechepithel.

Von

Dr. A. v. Brunn,
Prosector in Göttingen.

Hierzu Taf. XXVI.

Von den neueren Untersuchern der Riechschleimhaut hat Exner
(Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wissenschaften z. Wien, Bd. LXIH
und LXV) die Angaben Max Schultze’s (Untersuchungen über
d. Bau d. Nasenschleimhaut. Halle 1862), dass das Epithel derselben
aus zwei streng von einander zu sondernden Elementen, den sog.
Epithelial- und Riechzellen bestehe, für irrig erklärt, während Hoff-
mann (Onderzoekingen over den anatomischen bouw van de mem-
brana olfactoria. Amsterdam 1866), Babuchin (Stricker’s Hand-
buch der Lehre von den Geweben, Bd. H. Leipzig. 1872) und
Martin (Studies from the physiological laboratory in the University
of Cambridge, Part. I, 1873) demselben in allen wesentlichen Punkten
beistimmen. Meine Untersuchungen haben ebenfalls Resultate er-
geben, die mit den Angaben vonM.Schultze übereinstimmen und
denen vonExner bezüglich dieser Frage diametral entgegengesetzt
sind; sie haben mich noch einige neue, von den bisherigen Beob-
achtern nicht oder wenig erwähnte Unterscheidungsmerkmale zwischen
beiden Zellarten kennen gelehrt und mir ausserdem die Kenntniss
einer bisher nicht beschriebenen Membrana limitans olfactoria, einer
äusseren Begrenzungshaut der Riechschleimhaut, verschafft, deren
Beziehungen zu den Enden der geruchpercipirenden Elemente denen
analog sind, die sich bei der Membrana limitans externa der Netz-
haut finden.

Die Differenz zwischen M.Schultze und Exner ist in kurzen
Worten folgende:

A. v. Brunn: Untersuchuigen über das Riechepithel. 469

Während Schultze, gestützt auf die verschiedenen Formver-
hältnisse der »Epithelial- und Riechzellen« eine fundamentale Diffe-
renz zwischen beiden annimmt, aus der varicösen Beschaffenheit der
Fortsätze der letzteren schliesst, dass sie als nervöse Elemente zu
betrachten seien und die Hypothese aufstellte, dass die Olfactorius-
fibrillen direct in die centralen Forisätze jener übergehen, — will
Exner die beiden Zellarten nicht von einander trennen, sondern
behauptet, dass eine vollständige Kette von Uebergangsformen zwi-
schen beiden existire; er erklärt beide für Endorgane des Riech-
nerven, dessen Fasern sich einerseits in ein subepitheliales — proto-
plasmatisches? — Netzwerk auflösen sollen, aus dem andrerseits
alle Zellen des Epithelstratums hervorgehen. Ich schildere zunächst
die Formen und Lagerung der Elemente der Epithelschicht, wie man
dieselben übereinstimmend in den Riechschleimhäuten der von mir
untersuchten Säugethiere — Hund, Katze, Kaninchen, Schaf, Kalb
findet, und werde nur bei der Beantwortung von Fragen, für die
sich die Riechschleimhaut der benutzten Amphibien (Rana temporaria
und Salamandra maculosa) besonders eignet, die Untersuchung von
solchen speciell zu Grunde legen.

Alle Zellen der Epithelschicht durchsetzen die ganze Dicke
derselben und ihre Länge, sofern sie vollkommen erhalten sind, ist
demnach mit der Mächtigkeit der Schicht identisch; dieselbe differirt
je nach der Species vielfach, sie beträgt beim

Hund 0,10—0,12,

Kalze 0,13,

Kaninchen 0,12,

Schaf 0,12,

Kalb 0,13,

Frosch 0,14,

Salamander 0,22—0,28 Mm.

Die Riechzellen sind bipolare Zellen, jederseits in einen
fadenförmigen Fortsatz übergehend; der centrale derselben ist bei
weitem dünner als der peripherische und an allen Zellen von un-
gefähr gleicher Dicke, die Stärke des peripherischen ist verschieden,
zwischen 0,001 und 0,0005 bei Säugethieren, 0,0053—0,001 beim
Salamander. Die Körper der Riechzellen sind von der Oberfläche
der Schleimhaut sehr verschieden weit entfernt, bald liegen sie un-
mittelbar auf dem subepithelialen Gewebe auf, bald viel näher der
Oberfläche, doch nie unmittelbar unter derselben, — die Entfernung

470 A. v. Brunn:

der am meisten peripherisch gelegenen von der freien @berfläche
beträgt ungefähr 0,04 Mm. Bei einigen Thieren ist auch die tiefst-
gelegene Schicht, in einer Dicke von ca. 0,004 Mm. frei von den-
selben, so z. B. bei der Katze — s. Fig. 1.

Bei allen von mir untersuchten Säugethieren haben die Körper
dieser Zellen eine ganz characteristische Gestalt, sie sind nämlich
ausnahmslos exquisit birnförmig, mit der Spitze der Oherfläche zu-
gewandt; der runde Kern nimmt stets den centralen dickeren Theil
der Zelle ein und füllt denselben vollständig aus, so dass nur im
oberen kegelförmigen Theil körniges Protoplasma übrig bleibt, das
sich an den Seiten des Kernes etwas hinabzieht und also denselben
oben umgiebt, wie das Eichelnäpfehen die Eichel. Diese Form der
Riechzellenkörper ist so ganz charakteristisch, dass der Anblick
des isolirten Körpers denselben als einer Riechzelle angehörig mit.
voller Gewissheit erkennen lässt, — und die Erscheinung ist an
Ösmiumpräparaten aus Säugethierriechschleimhäuten so constant,
dass man mit Recht erstaunt, die Angabe derselben in den Schil-
derungen aller bisherigen Untersucher zu vermissen (Fig. 1 und 2).
Der runde Kern erscheint an Osmiumpräparaten homogen und
lässt ein Kernkörperchen nur bei Anwendung von stärkeren Yg—1°/o
Lösungen und nach langer, etwa 1l0tägiger Einwirkung, erkennen,
-— schwächere Lösungen lassen es nicht hervortreten. Dasselbe ist
dagegen in Isolationspräparaten aus Kalilauge sehr deutlich, wie
Henle (Eingeweidelehre) angibt. Das Protoplasma ist feinkörnig
und enthält nur sehr selten Pigmentkörnchen; aus ihm geht an der
Spitze ganz allmählich der peripherische Fortsatz hervor, der homo-
gen ist und ab und zu die bekannten Varicositäten zeigt. Es hält
bei allenThieren nicht schwer, denselben bis zur Oberfläche zu ver-
folgen, — auf die Art der Endigung daselbst komme ich später zu-
rück, — der centrale Fortsatz bietet viel grössere Schwierigkeiten
dar. Sein Ursprung aus dem Zellkörper, stets genau gegenüber ge-
legen dem des peripherischen, erfolgt nie wie dort durch allmähliche
Verjüngung des Zellenleibes, sondern stets plötzlich, — der Fort-
satz sitzt an dem hier glatten und runden Körper ohne Uebergang
an, — man könnte sagen, der peripherische sitze am Körper, wie
der Stiel an der Birne, der centrale wie derselbe an der Kirsche an,
Wegen seiner Zartheit und Dünne — er ist stets unmessbar fein
— reisst letzterer leicht in der Nähe des Zellenleibes ab, so dass
es mir bei Säugethieren höchstens geglückt ist, ihn in der doppelten

Untersuchungen über das Riechepithel. 471

Länge des Körpers zu isoliren; aber ihn durch die ganze Dicke des
Epithellagers zu verfolgen ist mir ab und zu in der Riechschleim-
haut des Frosches, regelmässig in der des von Martin (a. a. ©.)
empfohlenen Salamanders (Sal. maculosa) gelungen, und will ich seiner
Beschreibung meine Erfahrungen an diesem Object zu Grunde legen,
bei dem die fraglichen Elemente zugleich durch ihre enorme Länge
— sie erreichen bis 0,235 mm. — höchst günstig erscheinen müssen.
Die Form der Riechzellenkörper ist bei Frosch und Salamander
nicht durchgängig die beschriebene birnförmige, sondern eine meist
ovale (Fig. 3); indessen geht auch hier der peripherische Fortsatz
meist allmählich aus der Zelle hervor, während der centrale unver-
mittelt an dem glatten gerundeten innern Theile derselben ansitzt ;
häufig ist seine Ursprungsstelle durch ein dunkles, glänzendes Pigment-
korn gekennzeichnet. Von da geht er nun in schnurgrader Richtung
und ohne sich je zu theilen nach Innen zwischen den Epithelialzellen
durch. Unmittelbar unter den Basen der letzteren sieht man sie
nicht selten mit denselben Fortsätzen in der Nähe gelegener Zellen
derselben Art in Verbindung treten, — die Vereinigungen mit solch’
feinen Fasern sind so zahlreich, dass ein dichtes Netzwerk entsteht,
in diesem also endigen die centralen Fortsätze. Dasselbe breitet
sich unmittelbar unter der Epithelschicht aus, — ein dichter, aus
hie und da varikösen Fibrillen gewebter Filz, in dem hie und da
sternförmige Zellen vom Ansehen kleiner Ganglienzellen liegen und
das einzelne Blutgefässe enthält.

In Fibrillen von ganz demselben Aussehen lösen sich nun,
wie M. Schultze es beschrieben und abgebildet hat, die Bündel
des N. olfactorius in den obersten Schichten der Schleimhaut
auf, doch ist es mir nicht gelungen, den directen Zusammen-
hang dieser Fibrillen mit denen des beschriebenen von den cen-
tralen Fortsätzen der Riechzellen gebildeten Netzes zu sehen.
Ich kann demnach ebenso wie Schultze den Zusammenhang nur
für möglich erklären, aber ihn nicht behaupten. Das Ansehen der
Epithelialzellen ist von dem der Riechzellen ganz ausserordent-
lich verschieden; es ist richtig und ausführlich, soweit ich weiss,
nur von Babuchin (a. a. O.) beschrieben und habe ich seiner
Schilderung eigentlich Neues nicht beizufügen. Diese Zellen sind
dazu bestimmt, alle Zwischenräume zwischen den Riechzellen auszu-
füllen, eine Stützsubstanz darzustellen, in der dieselben eingebettet
sind und wird man sich von ihrer Form wohl die beste und zu-

472 A. v. Brunn:

treffendste Vorstellung machen, wenn man sich wie Babuchin,
dieselben als ursprünglich weiche Cylinder denkt, in welche sich
die seitlich anliegenden Riechzellkörper so hineingedrückt haben,
dass nischenförmige Höhlungen entstehen, in denen die Riechzellen-
körper lagern. Die weiche Substanz der Epithelialzellen drängt
sich bei diesem Prozess in Form mehr weniger dünner Platten in
alle Lücken zwischen den Riechzellen ein und es treten so die be-
nachbarten Epithelialzellen wohl auch mittels solcher blattförmigen
Fortsätze mit einander in Verbindung und bilden ein System von
Hohlräumen, deren Form mit der Gestalt der Riechzellenkörper
identisch ist. — Oberhalb der Grenze der Riechzellenschicht, — wo
also nur noch die peripherischen Fortsätze dieser Zellen der Ober-
fläche zustreben, konnte sich die ursprüngliche Cylinderform der
Epithelialzellen erhalten; in diesem Theile liegt constant der Kern
und zwar stets in dem der Oberfläche abgewandten Ende, von dem
freien Ende also um 0,004 Mm. ungefähr entfernt. Der Kern ist
oval, an Präparaten aus Kali durch den Mangel des Kernkörper-
chens deutlich von dem der Riechzellen unterschieden, an Osmium-
säurepräparaten, namentlich von Säugethieren durch seine langge-
streckte, schmale Gestalt leicht zu erkennen. Er ist so schmal,
dass er im Zellkörper vollständig Platz findet und nie eine Auf-
treibung desselben bewirkt, wie bei den Riechzellen.

Bei Thieren, bei denen sich die Zone der Riechzellen nicht bis
an die Basen der Epithelialzellen erstreckt, sondern, wie bei der
Katze, etwas oberhalb derselben aufhört, kann auch der untere
Theil der letzteren Cylinderform bewahren (s. Fig. 1) und das tritt
namentlich an Flächenschnitten (Fig. 4) deutlich hervor. Das ist
auch die einzige Gegend, in der ich häufig wirkliche Theilungen
der Epithelialzellen habe bemerken können, während ich deren Vor-
kommen in der Höhe der Riechzellenkörper nie mit Sicherheit constatirt
habe, sondern glaube, dass, wo dieselben beschrieben sind, die Schuld
theils an zu eingreifender Behandlung, theils an optischen Täuschun-
gen, hervorgerufen durch die beschriebenen Nischen, lag. — Es sind
nach dem Allen Differenzen in der Form der beiden Zellenarten
vorhanden, und unvermittelte Differenzen, welche das Festhalten
an der Unterscheidung beider entschieden zur Pflicht machen. Ihr
Ansehen und ihr Verhältniss zu einander erinnert zu lebhaft an das
der Stützsubstanz und der Körner in der Körnerschicht der Retina,
als dass man einen Vergleich mit derselben unterlassen könnte.

Untersuchungen über das Riechepithel. 473

Die Stäbchenfasern und Körner entsprechen vollständig den Riech-
zellen, die Stützsubstanz der Schichte verhält sich ähnlich zu jenen,
wie die Epithelialzellen zu diesen: beide bilden hohlkugelige Kap-
seln für die Körper der Sinneszellen, — freilich mit dem Unter-
schiede, dass in der Riechschleimhaut die Epithelialzelle die Axe
eines Riechzellenbündels einnimmt und höchstens halbkugelgrosse
Nischen bildet, in der Netzhaut dagegen die einer Zelle entsprechende
kegelförmige Abtheilung der Stützsubstanz der Körnerschicht in
ihrem Inneren ganze Hohlkugeln für eine grössere Anzahl von
Zellen enthält und ihr Kern nicht ober- sondern unterhalb der
höhlenbildenden Abtheilung der Zelle, — in der äusseren gangliösen
Schicht sich befindet. Aber in der Hauptsache verhalten sie sich
gleich : beide stellen die Stützsubstanz für die bipolaren Sinneszellen
dar und nehme ich keinen Anstand, beiden diese Function in gleicher
Weise zuzuschreiben, — auch ihre Endigung an der Oberfläche ist,
wie in Nachstehendem gezeigt werden soll, eine darauf hindeutende.
Der Sitz des Pigmentes der Riechschleimhaut ist, ausgenommen
die erwähnten inconstanten und stets ganz geringen Pigmentmengen
an den Polen der Riechzellen, in den Epithelialzellen, und zwar
sind es bei den meisten Thieren ausschliesslich die centralen Theile
derselben, die mit bald braunem, bald schwarzem Farbstoff impräg-
nirt erscheinen, der meist, wie bei Hund, Katze, Frosch, Salamander
körnig, bald, wie beim Schaf und Kaninchen diffus ist, — doch
scheinen in der Hinsicht auch innerhalb der Species individuelle
Verschiedenheiten vorzukommen. — Die Basen der Epithelialzellen
nun, die je nachdem die Zone der Riechzellenkörper bis an dieselben
heranreicht, oder höher oben aufhört, im Querschnitt bald stern-
förmig, bald cylindrisch sind, stehen auf dem subepithelialen Ge-
webe auf, in dem sich die Olfactoriusfasern verzweigen; — irgend
welchen Zusammenhang dieser Zellen mit darunterliegenden Gebil-
den habe ich nie aufgefunden, dieselben vielmehr stets scharf abge-
schnitten endigen gesehen.

Wie steht es nun aber mit dem subepithelialen Protoplasma-
netz, das von Exner beschrieben ist? Ich muss leider gestehen,
dass ich vergeblich nach einem solchen gesucht habe, aus dem, die
Epithelial- und Riechzellen entspringen sollen. Die Abbildungen
bei Exner Fig. 3 und 19 seiner ersten Abhandlung sprechen mir
dafür, dass Exner die centralen Theile der Epithelzellen, die ja
allerdings in ihrer Gesammtheit ein Maschenwerk bilden, in dem

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 32

474 A. v. Brunn:

die Körper der Riechzellen liegen, für ein besonderes Netz ange-
sprochen hat; dazu stimmt es denn freilich, dass zwischen diesem
»Netz« und den Epithelialzellen keine Grenze sichtbar ist. In seiner
zweiten Arbeit hebt er allerdings — was in der ersten nicht ge-
schehen war, — besonders hervor, er nenne subepitheliales Netzwerk
nur ein solches, das unterhalb der unteren Grenze der Pigmentirung
gelegen sei, — ich habe mich aber von dem Vorhandensein eines
solcben absolut nicht überzeugen können, kann also selbstverständ-
lich auch nicht anders, als die von Exner angenommene Olfactorius-
endigung bezweifeln.

Wie endigen nun Epithelial- und Riechzellen an der Ober-
fläche? Da habe ich nun zu betonen, dass, wie sich das bei den
Säugethieren besonders schön nachweisen lässt, eine Membran, die
von mir in einer vorläufigen Mittheilung (Centralblatt 1874 No. 45)
als Membrana limitans olfactoria beschrieben wurde, die
Epithelialzellen sämmtlich bedeckt und nur für die peripherischen
Riechzellenfortsätze Poren besitzt, in welchen diese letzteren stecken,
so dass sie, im Gegensatz zu den Epithelialzellen, frei an der Ober-
fläche endigen und allein von der durch die Nasenhöhle streichen-
den Luft getroffen werden. Die genannte Membran liegt auf der
Oberfläche auf und macht den Eindruck eines dünnen, darüber ge-
gossenen und erstarrten Gusses; letzteres hauptsächlich dadurch,
dass sich auf ihrer inneren Seite ein System von niederen Leisten
von 0,001—0,003 Mm. Höhe befindet, die sich zwischen die benach-
barten Epithelzellen hineinsenken und also ein der Mosaik derselben
congruentes Netzwerk darstellen (Fig. 5). Die Maschen dieses
Netzes haben die Grösse der Epithelialzellen und sind demnach meist
einander gleich gross, mitunter aber auch ungleichmässig. Für die
peripherischen Riechzellenfortsätze finden sich nun kurze Kanäle,
welche die erhabenen Leisten der Limitans senkrecht zur Oberfläche
durchsetzen, denselben Durchmesser, wie jene Fortsätze,. oder
einen wenig grösseren haben und völlig offen sind. Die in ihnen
steckenden Riechzellenfortsätze dringen über das Niveau der Limi-
tans nie vor, doch kann man auch nicht genau erkennen, wieweit
sie sich in den Canälen erstrecken, da man von ihnen innerhalb
abgerissener, im Profil gesehener Stücke der Haut Nichts sehen kann.
Diese Membran lässt sich aus mit Osmiumsäure behandelten Riech-
schleimhäuten ohne Mühe darstellen und zwar ist es nöthig, sich,
wenn man über das Verhältniss der Zellen zu ihr Gewissheit haben

Untersuchungen über das Riechepithel. 475

will, verschiedener starker Lösungen zu bedienen. Zur Isolation der
Membran in grösseren Stücken eignen sich am besten schwache
Lösungen von 0,1—0,05°),, da sie die Kittsubstanz zwischen den
Riechzellfortsätzen und den Porenwänden auflösen; ich erhielt mit
Hilfe solcher Lösungen Stücke der Membran bis zu 0,6 mm. U); für
das Gelingen der Isolation ist eine Einwirkung des Reagens von
mindestens 3 Tagen erforderlich. Die Limitans erscheint hier wie
ein Netz feinster Fäserchen, in denen sich knötchenförmige An-
schwellungen, die regelmässig durchbohrt sind, befinden, — die
Poren für die Riechzellen. Durch Färbung mit Fuchsin überzeugt
man sich leicht von dem Vorhandensein einer dünnen, membranför-
migen Ausfüllungsmasse der Netzmaschen, ebenso wie von dem Offen-
sein der feinen Poren. Nur selten fehlt die Ausfüllungsmasse einer
Masche — das sind dann Stellen, an denen der Ausführungsgang
einer Schleimdrüse die Haut durchbricht; diese Löcher sind meist
mehr rund, als die ausgefüllten Räume. Einwirkung stärkerer Lö-
sungen von 0,5—0,25°/, zwei bis zehn Stunden lang mit nachfolgen-
der mehrtägiger Maceration in Wasser erhalten die Riechzellen
in situ, während die Epithelialzellen auch bei dieser Behandlung
leicht abfallen. Hier erhält man daher oft Präparate wie Fig. 6 und
7, wo die Riechzellen, wie Zähne eines Kammes, an den Leisten der
Limitans hangen, während die Epithelialzellen entweder ganz fehlen
(Fig. 7) oder wenigstens durch deutliche Lücken sich als mit der
Grenzhaut nicht zusammenhangend erweisen.

Man wird meine vorläufige Mittheilung (a. a. O.) über diese
Grenzmembran vielleicht mit Misstrauen aufgenommen haben und
die eben gegebene Darstellung möglicherweise auch, — man könnte
vielleicht vermuthen, dass ich durch eine Schicht Schleimes, der
sich auf der Oberfläche und zwischen den freien Enden der Epi-
thelialzellen abgelagert habe und, in entsprechender Form geronnen,
die Membran vorspiegele, getäuscht worden sei. Dies Misstrauen
aber hatte ich im höchsten Grade selbst und bin erst nach und
nach zu der festen Ueberzeugung gekommen, dass ich. es mit einer
wirklichen präformirten Membran zu thun hatte. Ich führe zum
Beweise an, dass diese Membran bei derselben Thierspecies
stets und an allen Stellen genau dieselbe Dicke, genau dasselbe
überall homogene Ansehen hat, dass sich nie ein Schleimkörperchen
darin findet, dass nie jene unbestimmt faserige Textur, wie sonst an

geronnenem Schleim, zu sehen ist und endlich, dass sie sich oftmals

476 A. v. Brunn:

unter deutlichen, characteristischen Schleimgerinnungen findet,
Namentlich beweisend sind mir da Präparate wie Fig. 4 eines dar-

stellt, wo über der Membran — im dargestellten Schrägschnitt
neben ihr, — eine unleugbare Schleimschicht s mit Blut- und

Schleimkörpern liegt, so dass der Unterschied zwischen beiden Klar
vortritt. Zudem waren es immer grade die besterhaltenen Prä-
parate, die, an denen sich die Zellen in ihren Eigenthümlichkeiten
am schönsten erhalten hatten, in denen auch die beschriebenen Ver-
hältnisse am besten zu erkennen waren. Endlich dürfte die con-
stante Verschiedenheit der Beziehungen der Epithelial- und Riech-
zellen zu dieser Membran anzuführen sein.

In der Vollständigkeit, wie die Osmiumsäurebehandlung liefert
keine der sonst von mir benutzten Methoden Präparate der Limitans.
Riechschleimhaut, die in 0,005 proc. Chromsäurelösung mehrere — bis
14 — Tage behandelt war, lässt die Membran nur als einen über die Epi-
thelzellen hinziehenden feinen Saum, über welchen die gequollenen En-
den der Riechzellen vorragen, erkennen, ohne dass grössere Stücke
zu isoliren wären; doch documentirt sich jener Saum auch hier als
ein die Zellen bedeckendes Stratum und nicht etwa nur als Zell-
grenze dadurch, dass nicht selten Stücke desselben seitlich über die
durch Zerzupfung entstandenen Epithelfragmente hervorstehen, in
denen auch noch die peripherischen Fortsätze der Riechzellen sitzen.
Vergegenwärtigt man sich die verunstaltende Wirkung der Chrom-
säure auf die Epithelialzellen — alle dünnen Stellen derselben wer-
den von ihr aufgelöst, so dass Nichts von den blattförmigen, zwischen
die Riechzeller eindringenden Fortsätzen etc. zu sehen ist, — so be-
greift man, dass diesen Bildern denen aus Osmiumsäurepräparaten
gegenüber wenig oder keine Bedeutung zukommt. — Die stückweise '
Isolation der Membran gelingt ferner noch durch Kalilauge von
35°/,; man erhält Fetzen von feingranulirter Beschaffenheit, in denen
als hellglänzende Punkte, in polygonale Felder begrenzenden Linien
angeordnet, ebenfalls die letzten Enden der Riechzellen hangen.

Während alle von mir untersuchten Säugethierriechschleimhäute
gleichmässig die beschriebenen Eigenthümlichkeiten zeigen, ist mir
die Darstellung von so überzeugenden Präparaten der Membran
beim Frosch und Salamander nicht gelungen, wiewohl ich auch hier
glaube, eine Grenzhaut annehmen zu dürfen. Die peripherischen
Fortsätze der Riechzellen dieser Thiere tragen bekanntlich Riech-
haare, ein Büschel langer Wimperhaare, die auf einer knopflörmigen

Untersuchungen über das Riechepithel. 477

Anschwellung aufsitzen. Diese Anschwellungen befinden sich sämmtlich
oberhalb eines im Profil hellglänzenden Striches, welcher über den
Enden der Epithelzellen verläuft und sich von denselben oft auf
einer Strecke von 2—5 Zellen loslöst. Ich halte denselben für den
optischen Durchschnitt der limitans, oder wenigstens eines der
beschriebenen Haut der Säugethiere äquivalenten Gebildes.

Liessen die Formdifferenzen der Zellen die Beibehaltung zweier
verschiedener Zellenarten als absolut nothwendig erscheinen, so
zwingt uns die freie Endigung der Riechzellen und die Bedeckung
der Epithelialzellen, der ersteren eine entschieden nähere Beziehung
zu der die Nase passirenden Luft zuzuschreiben, als den letzteren,
und gibt uns, zusammen mit der durch Max Schultze nachgewie-
senen äusseren Uebereinstimmung der Fortsätze dieser Zellen mit
Axencylindern, das Recht, sie als die geruchpercipirenden Elemente
zu betrachten, wenngleich ihr Zusammenhang mit den Olfactorius-
fasern noch nicht als sichergestellt zu betrachten ist.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVI.

Fig. 1. Riechschleimhaut der Katze. Osmiumsäure von 0,3°/, Wassermace-
ration. Die birnföormigen Körper und runden Kerne der Riechzellen
deutlich gegen die Epithelialzellen hervortretend.

Fig. 2. Riechschleimhaut vom Schaf. Osm. 0,5%), Wasser; die Epithelial-
zellen mit blattförmigen, nischenbildenden Fortsätzen für die Riech-
zellen; letztere in der Limitans steckend.

Fig. 3. Epithelial- und Riechzellen von Salamandra maculosa; Osm. 0,1%).
Die Nischen der Epithelialzelle ausserordentlich deutlich; an der
isolirten Riechzelle langer centraler Fortsatz,

478

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

A. v. Brunn: Untersuchungen über das Riechepithel.

Riechepithel vom Hund; Osm. 1%,. Schrägschnitt. ez' untere cy-
lindrische Theile der Epithelialzellen; ez? mittlere, um die Riech-
zellenkörper rz! Scheiden bildende Theile derselben; ez? obere cylin-
drische Theile der Epithelialzellen, zwischen ihnen die Querschnitte
der peripherischen Riechzellenfortsätze rz?; lo Membr. limit. olf.;
s über derselben gelegener Schleim mit Blut- und Schleimkörpern.
Isolirtes Stück der Limitans, Osm. 0,1°/,, vom Schaf. Die Poren der
Riechzellen in den Leisten sehr deutlich.

Profilansicht eines Stückes der Limitans vom Hund; Osm. 0,5°/,, an
den Leisten derselben die Riechzellfortsätze rz; dazwischen die
oberen Theile der Epithelialzellen.

Ebensolches Präparat; die Epithelialzellen bis auf eine eben noch
anhangende ganz herausgefallen.

|

Die Nerven des Nahrungsschlauches.

Eine histologische Studie
von
K. Goniaew.

(Mitgetheilt von Professor Arnstein in Kasan.)
(Hierzu Tafel XXVII u. XXVII.)

Seitdem Remak, Meissner und Auerbach den ganglio-
nervösen Apparat des Nahrungsschlauches aufdeckten, ist dieser
Gegenstand von Manz, Kollmann, Kölliker, Frey, Billroth
und neuerdings von Gerlach und E. Klein geprüft worden. Eine
wesentliche Erweiterung der Entdeckungen von Meissner und
Auerbach ist jedoch nicht zu notiren und selbst der neueste Be-
obachter Gerlach konnte nur das präcisiren, was Auerbach 1862
beschrieben hat. — Durch eingehendes Studium haben wir uns über-
zeugt, dass die topographischen Verhältnisse durch die Entdecker
so genau ’und naturgetreu geschildert worden sind, dass unsere ver-
besserten Methoden daran so gut als nichts ändern können. —
Was die Structur der Ganglien anlangt, so wiederholen sich hier
dieselben Streitfragen, die an den Ganglien aller Orts der Lösung
harren. Für unsere Untersuchung stellten wir hauptsächlich zwei
physiologisch wichtige Fragen in den Vordergrund:

1) Wie verhalten sich die in der Magendarmwand gelegenen
Ganglien zu einander und zu den Mesenterialnerven, resp. Cerebro-
spinalnerven ?

2) Wie verhalten sich die Nervenendigungen der Speiseröhre,
des Magens und des Darmes?

Trotz jahrelangen Studiums ist es nur Stückwerk, was wir dem

480 K. Goniaew:

Leser bieten, immerhin werden die Fachgenossen noch manches Neue
in unseren Mittheilungen finden.

A. Die Ganglien des Darmrohres.

Um die Topographie des ganglionervösen Apparats zu studiren
verfuhren wir folgendermassen. Ein Stück der Magen- oder Darm-
wand eines eben getödteten Thieres wurde mit Nadeln an eine
Wachstafel befestigt und die Schleimhaut mit dem submucösen Ge-
webe von der eirculären Muskelschicht mittelst scharfer Scheere
getrennt; darauf wurde die Serosa in Verbindung mit der Längs-
muscularis von der Circulärschicht abpräparirt. Bei diesem Ver-
fahren bleibt das submucöse (Meissner’sche) Geflecht in Verbindung
mit der Schleimhaut, während das musculäre Geflecht (Auerbach)
an der Innenfläche der Längsmuscularis haften bleibt; gleichzeitig
bleibt das subseröse Uebergangsgeflecht zwischen Serosa und Längs-
muscularis unversehrt. Das Schleimhautepithel wird mit einem
Pinsel vorsichtig entfernt. Die getrennten Häute werden eine halbe
Stunde lang der Einwirkung einer !/‚procentigen Chlorgoldlösung
ausgesetzt und darauf in angesäuertes Wasser gelegt, wo sie mit
Nadeln befestigt, so lange liegen bleiben bis sie sich intensiv violett
färben. Nach vollständig eingetretener Reduction des Chlorgoldes
werden die Häute in Alkohol entwässert, in Creosot aufgehellt und
in Damarlack eingeschlossen. Gewöhnlich schickten wir diesem Ver-
fahren eine Injection der Blutgefässe mit blauer Leimmasse voraus,
Bei langsamer, im Laufe von mehreren Wochen fortschreitender
Reduction des Chlorgolds halten sich die schliesslich in Damarlack
eingeschlossenen Präparate jahrelang. — Die so hergestellten Prä-
parate sind so durchsichtig, dass sie mit Tauchlinsen durchforscht
werden können; gleichzeitig tritt das ganglionervöse Geflecht Auer-
bach’s so scharf hervor, dass die Maschen erster Ordnung mit
blossem Auge zu sehen sind.

Der Auerbach’sche Plexus umgibt den Magen und den
Darm als zusammenhängendes Geflecht und liegt zwischen der äusse-
ren Längsmuskelschicht und Ringmuskelschicht. Für den Magen
ist übrigens dieser Satz nur in so weit richtig, als zwischen Peri-
toneum und Plexus myentericus immer eine Muskelschicht nachzu-
weisen ist. Die Dicke dieser Muskelschicht und die Richtung

Die Nerven des Nahrungsschlauches. 481

ihrer Fasern ist verschieden, entsprechend den in verschiedener
Richtung verlaufenden Muskelzügen der Magenwand. — Der Plexus
myentericus besteht aus länglichen 5—6eckigen, selten 3— 4eckigen
Maschen von verschiedener Grösse. Beim Kaninchen schwankt die
Länge der Maschen zwischen 2,428 und 0,286 Mm.; die Breite zwischen
0,714 und 0,086 Mm. Der längere Durchmesser der Maschen ist
der Längsaxe des Darmes parallel. Die Stränge dieses Geflechtes
bestehen aus den feinsten nackten Axencylindern oder richtiger
Nervenfäden. Myelinhaltige Nervenfasern kommen im Geflechte nie
vor. In den Queranastomosen und den Kreuzungspunkten dieser
Stränge liegen gehäuft die Nervenzellen als charakteristisch ge-
formte Ganglien. Letztere sind flach, sternförmig mehr oder we-
niger in die Länge gezogen, 3—4—Ö5strahlig; die Ränder zwischen
den Strahlen sind concav und nur ausnahmsweise convex, etwas
häufiger fanden wir letzteres Verhalten im Magengeflechte, wo auch
die Ganglien durchschnittlich etwas grösser sind. — In den grösseren
Ganglien liegen die Nervenzellen sehr gedrängt, in den kleineren.
aus 5—6 Zellen bestehenden Ganglien rücken die Nervenzellen häufig
auseinander; ausserdem findet man vereinzelte Zellen in der Conti-
nuität der Stränge. Aus diesen Strängen und Ganglien entspringen
feine aus 3—10 und mehr Nervenfäden bestehende Bündel, die
unter einander anastomesiren, so dass ein secundäres (intermediäres)
Geflecht entsteht, das in den Interstitien des (primären) Hauptge-
flechtes ausgespannt ist und sich von diesem durch dünnere Stränge,
engere Maschen und Abwesenheit von Nervenzellen unterscheidet.
Aus diesem Geflechte entspringen die zu den Muskeln sich begeben-
den Nervenfäden.

Die Mesenterialnerven durchsetzen den Peritonealüberzug
der Magendarmwand und bilden das von Auerbach beschriebene
Uebergangsgeflecht, das in dem straffen Bindegewebe zwischen Serosa
und Längsmuscularis liegt und keine Nervenzellen enthält, wohl
aber eine Anzahl myelinhaltiger Nervenfasern; der weitaus grösste
Theil der Nervenfasern besitzt auch hier keine Myelinscheide. Dieses
subseröse Geflecht ist nur in der Nähe der Anhaftungsstelle des
Mesenteriums an die Magendarmwand vorhanden, an der entgegen-
gesetzten Peripherie fehlt es, weil die Stränge dieses Geflechtes,
die Längsmusecularis durchbohrend, in den Plexus myentericus ein-
treten. Am leichtesten überzeugt man sich von diesem Verhältniss,
wenn man Schrägschnitte anfertigt, in denen beide Geflechte ent-

482 K. Goniaew:

halten sind. Die Stränge des subserösen Geflechtes sind weniger
zahlreich und dünner, als die des Plexus myentericus, ein Verhalten,
das bereits Auerbach urgirte und als Beweis für die Entstehung
neuer Nervenfasern innerhalb des von ihm entdeckten Plexus ver-
werthete. Wir kommen darauf noch zurück.

Der Meissner’sche Plexus submucosus unterscheidet
sich vom Plexus myentericus durch die Dicke der Stränge und die
Form der Ganglien. Die Stränge sind viel dünner und die durch
sie gebildeten Maschen im Ganzen grösser und viel unregelmässiger
als im Auerbach’schen Geflechte. Die Ganglien gestalten sich zu
3—4eckigen Gebilden mit convexen Rändern, sie sind nicht flach,
sondern besitzen eine gewisse Dicke, die Nervenzellen eines Gang-
lions liegen nicht alle in einem Niveau, sondern zum Theil gehäuft
über einander. Die Ganglien sind viel breiter und dicker, als die
von ihnen abgehenden Stränge, während die Stränge des Plexus
myentericus an den Stellen, wo Ganglien eingelagert sind, keine
oder doch nur unbedeutende Verdickungen zeigen. — Aus dem
Meissner’schen Geflechte entspringen Nervenbündel, die in der
Schleimhaut ein weitmaschiges Uebergangsgeflecht bilden und die
Muscularis mucosae zum Theil gemeinschaftlich mit den Gefässen
durchbohren. In den oberflächlichen Schleimhautschichten lösen
sich die Bündel in einzelne Nervenfasern auf, die zum Theil die
Capillaren begleiten, zum Theil die Drüsen und das Oberflächen-
epithel aufsuchen.

Wir versuchten die Beziehungen der beiden Geflechte zu ein-
ander aufzudecken. An Verticalschnitten kömmt man zu keinem
Resultat, man sieht allenfalls Nervenbündel, die das Muskelstratum
durchsetzen; ob das Anastomosen zwischen beiden Geflechten sind
oder Bündel, die von den Mesenterialnerven stammen, ist nicht aus-
zumachen, da auf Verticalschnitten die Ganglien sich nur aus-
nahmsweise dem Beobachter präsentiren. Viel instructiver sind in
dieser Beziehung Flächenbilder. Es gelingt nämlich an dem dünnen,
durchsichtigen Darme des Kaninchens Chlorgoldpräparate zu er-
halten, in denen beide Nervengeflechte scharf hervortreten. — Vor
der Bearbeitung mit Chlorgold müssen die oberflächlichen Schleim-
hautschichten mittels scharfer Scheere entfernt werden, so dass das

Die Nerven des Nahrungsschlauches. 483

submucöse Gewebe mit dem Meissner’schen Geflechte an der
Ringmuskelschicht haften bleibt. Bei gelungener Färbung ist die
Ringmuskelschicht so durchsichtig, dass der Plexus myentericus
vollkommen scharf hervortritt und gewöhnlich etwas stärker tingirt
erscheint, als der dem Beobachter zugekehrte Plexus submucosus.
Verfolgt man nun die Stränge beider Geflechte, so sieht man häufig
die dem submucösen Geflechte angehörigen Stränge über die des
Plexus myentericus hinwegziehen ; die sich kreuzenden Stränge ana-
stomosiren nicht mit einander, man kann sich davon durch Ver-
schiebung des Tubus auf’s entschiedenste überzeugen. Bei weiterem
Studium des Präparats stösst man auf Stränge, von denen man an-
fangs nicht weiss, ob sie dem einen oder dem anderen Geflechte
angehören ; verfolgt man sie weiter bis zu ihren Ansätzen, die nicht
in einem Niveau liegen, so stösst man einerseits auf ein Ganglion
des Meissner’schen Geflechtes, andrerseits auf ein dem Auerbach’-
“schen Geflechte angehöriges Ganglion. Die grundverschiedenen Formen
der Ganglien beider Geflechte und ihre verschiedene Lagerung machen
eine sichere differentielle Diagnose möglich. Wir haben es also zu
thun mit directen Anastomosen von Ganglion zu Ganglion.
Viel schwieriger wird die Entscheidung, wenn diese anastomotischen
Stränge nicht direct von Ganglion zu Ganglion ziehen, sondern ein
Ganglion des einen Geflechtes mit einem primären oder secundären
Strange des anderen Geflechtes, oder zwei verschiedenen Geflechten
angehörige Stränge verbinden. Immerhin kann man sich auch von
der Existenz solcher indirecter Anastomosen überzeugen,
wenn man die Ringmuskelschicht als Grenzmarke zwischen beiden
Geflechten festhält und die schräg verlaufenden anastomotischen
Stränge bis an ihre Endpunkte verfolgt. Die Dicke der Stränge,
die Grösse und Form der Maschen und der zugehörigen Ganglien
geben schliesslich den Ausschlag. Die meisten anastomotischen
Stränge durchsetzen die Ringmuskelschicht in sehr schräger Rich-
tung. Zwischen dem Meissner’schen und dem Auer-
bach’schen Plexus findet also ein Faseraustausch statt.
Genauere Angaben über den weiteren Verlauf der anastomotischen
Fasern zu machen, sind wir ausser Stande. Wenn auch der Aus-
spruch Auerbach’s richtig ist, »dass die Ganglien grösstentheils
Hemiganglien im Sinne Remak’s sind, insofern ein Theil der ein-
tretenden Fasern das Ganglion nur durchsetzt«, so fehlt uns immer-
hin jedes Criterium, um die in einem Strange verlaufenden Fasern

484 K. Goniaew:

auf ihren Ursprung zurückzuführen. Sie können ebenso gut aus
dem nächsten Ganglion desselben Geflechtes als aus einem entfern-
teren Ganglion des anderen Geflechtes oder gar aus den Me-
senterialnerven stammen. Unsere gegenwärtigen Kenntnisse lassen
auch die Auffassung zu, dass die beiden in der Magendarmwand
gelegenen Geflechte ein physiologisches Ganze bilden, dessen
Theile nur räumlich auseinander gehalten werden und durch Ana-
stomosen zusammenhängen. In Bezug auf die feinere Structur ver-
halten sich beide Geflechte ganz gleich und was den Unterschied
in der äusseren Form der Ganglien anlangt, so ist wohl die flache
Form der Auerbach’schen Ganglien abhängig von der spärlichen
Schicht straffen Bindegewebes, das zwischen den beiden Muskel-
schichten ausgespannt ist.

Die Strucetur der Ganglien und Stränge studirten wir
theils an Chlorgoldpräparaten, die in Glycerin eingeschlossen waren;

die Entwässerung in Alkohol muss vermieden werden, da sowohl

Nervenzellen, wie Nervenfasern sehr stark verändert werden und
im Damarlack die Details vollends schwinden. Die besten Resultate
erzielten wir mit sehr schwachen Lösungen von Essigsäure und
Chromsäure. Die Gefässe des Magens und des Darmes wurden
vorläufig mit Berlinerblaulösung ausgespritzt; kleine Stücke der
Magen- oder Darmwand wurden auf 20—24 Stunden in eine !/a°/o
Essigsäurelösung gethan und darauf auf kurze Zeit (4—5 Stunden)
der Einwirkung einer !/ıoo°/o Chromsäurelösung ausgesetzt. Die
gequollenen Häute wurden derart gespalten, dass die beiden Ge-
flechte gesondert untersucht werden konnten; das seröse Blatt bleibt
mit der Längsmuskelschicht in Verbindung. Die Häute werden vor-
sichtig in der Chromsäurelösung oder in Glycerin ausgebreitet und
sofort untersucht.

Die so hergestellten Präparate sind fast glasartig durchschei-
nend, die Nervenzellen sind leicht körnig mit einem Stich ins Gelb-
liche; ihre Fortsätze sind sehr scharf contourirt und können auf
lange Strecken verfolgt werden, die feinsten Nervenfäden treten so
scharf hervor, dass sie bis an die Muskelspindeln zu verfolgen sind.
Eingeschlossen wurden diese Präparate in Glycerin, sie hielten
sich darin fast ein Jahr unverändert, dann schwanden aber allmählich
die scharfen Umrisse und die feinen Nervenfäden. Die Injection
der Blutgefässe erleichtert ungemein die Untersuchung. Die Ganglien
des Plexus myentericus besitzen ein besonderes Capillarnetz, das

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Die Nerven des Nahrungsschlauches. 485

sich von dem das Muskelstratum versorgenden durch die Grösse
und Form der Maschen scharf unterscheidet. Die Maschen des
letzteren sind schmal und lang (Fig. 1a), während das die Ganglien
durchsetzende Capillarnetz kleine rundliche Maschen besitzt; daher
fallen die Ganglien in dem sehr durchsichtigen Präparate schon bei
geringer Vergrösserung auf. Man sieht ausserdem mit Syst. 4
Hartnack sehr fein gestreifte Stränge zu den Ganglien ziehen, in
denen die Nervenzellen als ovale oder sternförmige Körper hervor-
treten. Bei einer Vergrösserung von 400—800 lassen sich die Stränge
des Geflechtes in einzelne Nervenfäden auflösen, die weder Kerne,
noch Myelinscheide besitzen ; die im Präparate hervortretenden Kerne
gehören der in Essigsäure gequollenen Bindegewebsscheide, Fig. 3.
Von diesen flachen Nervenbündeln gehen Zweigbündel zu den nächst-
gelegenen Strängen ab. Netzförmig angeordnete Nervenfäden kom-
men jedoch weder in den Ganglien noch in den Strängen vor; die
Nervenfäden bilden hier keinen »Nervenfilz«, sondern laufen alle in
einer Richtung. Nur an den Kreuzungsstellen der Stränge, wo
Nervenzellen eingelagert sind, verlaufen die Nervenfäden in ver-
schiedener Richtung, um in die betreffenden Stränge auszustrahlen,
ein Netz kommt jedoch auch hier nicht zu Stande. — Damit stimmt
auch das Verhalten der Nervenfäden zu den Fortsätzen der Nerven-
zellen. Letztere präsentiren sich in unseren Präparaten als läng-
lichovale oder sternförmige etwas körnige Gebilde mit grossem,
bläschenförmigem Kerne und Kernkörperchen. Diese Nervenzellen
sind 0,03—0,074 Mm. lang und 0,017—0,026 Mm. breit. An den
sternförmigen Zellen sieht man schon bei oberflächlicher Betrachtung
mehrere Fortsätze; an den länglich-ovalen im Verlaufe der Stränge
eingeschalteten Gebilden erscheinen gewöhnlich anfangs nur zwei
an den Polen in entgegengesetzter Richtung abgehende Fortsätze;
sieht man genauer hin, so entdeckt man gewöhnlich noch andere
Fortsätze, die von den Seiten und Flächen des Zellkörpers abgehen.
Sind die Fortsätze für die Beobachtung günstig gelagert, so kann
man sie an unseren Präparaten auf sehr weite Strecken verfolgen,
weil sie eben sehr scharf contourirt sind, Fig. 3. Sie schlagen
immer die Richtung der nächstgelegenen Nervenfäden ein, anfangs
sind sie bedeutend dicker als letztere, in dem Maasse, als sie sich
vom Zellkörper entfernen, werden sie dünner und theilen sich, d.h.
spalten sich unter spitzem Winkel in zwei gesondert verlaufende
dünnere Fäden, die häufig noch eine Strecke weiter verfolgt werden

486 K. Goniaew:

können; sie verschwinden schliesslich zwischen den benachbarten
Nervenfäden, denen sie hier an Dicke und Lichtbrechungsvermögen
vollkommen entsprechen. Weitere Theilungen haben wir innerhalb
der Stränge nicht gesehen, wollen jedoch ihr Vorkommen nicht in
Abrede stellen. Ausser den beschriebenen multipolaren Ganglien-
zellen stösst man in seltenen Fällen auf Zellen, die entschieden uni-
polar sind. Das lässt sich am leichtesten nachweisen an den Zellen,
die nicht im Ganglion selbst, sondern in dessen Nähe liegen. Der
Fortsatz solch einer Zelle begibt sich gewöhnlich zum nächsten
Ganglion, zwischen dessen Fasern er sich verliert. — Fig. 4 ist
einem Chlorgoldglycerinpräparate entnommen; die Färbung war in
diesem Falle vollkommen gelungen, es hatten sich nur die nervösen
Elemente gefärbt, während das Bindegewebe farblos und transparent
erschien. Der dicke und breite Fortsatz der rundlichen Zelle zeigte
eine deutlich fibrilläre Structur; die einzelnen dunkelgefärbten Fi-
brillen traten äusserst scharf hervor und konnten eine Strecke weit
noch im Ganglion verfolgt werden. Dieser Fall illustrirt sehr gut
dievonMax Schultze begründete Lehre von der fibrillären Structur
der Nervenzellenfortsätze.

Unsere Beobachtungen lehren somit, dass die Nervenfäden des
Magendarmgeflechtes aus den Ganglienzellen auf zweierlei Art ent-
springen: 1) indem die Zellenfortsätze in verschiedener Richtung
ausstrahlend, durch Theilung und Verfeinerung zu Nervenfäden
werden, und 2) indem die in einem Zellenfortsatze einer unipolaren
Zelle enthaltenen Fibrillen ins Ganglion eintreten und in einer
Richtung weiter gehen. Ob diese verschiedene Ursprungsweise eine
verschiedene physiologische Dignität involvirt, ist uns zweifelhaft.
Andeutungsweise sei jedoch erwähnt, dass der auf Fig. 3 versinn-
lichte Zusammenhang von Nerv und Zelle die Auffassung zulässt,
dass diese Gebilde nur den Zusammenhang zwischen Centrum und
Peripherie vermitteln, während der zweite viel seltenere Ursprungs-
modus (Fig. 4) der betreffenden Nervenzelle die Dignität eines ner-
vösen Centrums zuweist. Die beigebrachten Data standen schon
fest und waren auf der Naturforscherversammlung in Kasan im
August 1873 bereits mitgetheilt, als uns die Abhandlung von Ger-
lach !) zukam, in der das Verhalten der Nervenzellen zu den Ner-

1) Ueber den Auerbach’schen Plexus myentericus. Leipziger physio-
logische Arbeiten VII. 1873.

Die Nerven des Nahrungsschlauches. 487

venfasern im Plexus myentericus und in dem nervösen Centralorgan
parallelisirt wird. Wie aus dem Mitgetheilten hervorgeht, können
wir dieser Auffassung nicht beipflichten. Der feine Nervenfilz, der
für die graue Substanz der Centralorgane so charakteristisch ist,
und sowohl an Schnitt- als Zupfpräparaten hervortritt, existirt
weder in den Ganglien, noch in den Strängen des Darmgeflechtes;
ein feines Netz von Nervenfäden ist hier nie zu sehen, und was
die Macerations- und Zupfpräparate anlangt, aus denen Gerlach
seine Beweise entnimmt (Gerlach Fig. 1), so wird eben beim Ma-
ceriren und Zupfen so manches Zusammengehörige getrennt und
verschoben. Für die aus zarten Nervenfibrillen bestehenden Zellen-
fortsätze ist die Zupfmethode eine sehr precäre.

B. Die Nervenendigungen in der Speiseröhre und im Magen.

Unsere anfängliche Absicht eine Schilderung der Nervenen-
digungen im ganzen Nahrungsschlauche zu liefern, mussten wir vor-
läufig aufgeben, wollten wir die Publication derjenigen Facta, die
sich auf Speiseröhre und Magen beziehen nicht noch länger hinten-
anhalten. Vielleicht ist es uns vergönnt später ein Mal auf die
Nervenendigungen im Darme speciell zurückzukommen.

I. Die Nervenendigungen in der Speiseröhre
des Frosches.

Die Untersuchungen des Herrn Goniaew erstreckten sich auf
verschiedene Säugethiere und auf den Frosch; als abgeschlossen
sind nur die Untersuchungen am Frosche zu betrachten, auf diesen
speciell bezieht sich die nachfolgende Schilderung. — In den tiefen
Schichten des Froschoesophagus liegen Nervenstämmchen, die zum
Theil aus blassen, zum Theil aus myelinhaltigen Nervenfasern be-
stehen. Im Verlaufe dieser Stämmchen sind Nervenzellen einge-
schaltet, die mit den bekannten Beale-Arnold’schen kernhaltigen
Spiralfasern, sowie mit myelinhaltigen Fasern zusammenhängen.
Aus diesen Nervenstämmchen entspringen Bündel von Nervenfasern,
die theils selbstständig, theils mit den Gefässen zur Schleimhaut-
oberfläche ziehen. Auf diesem Wege verlieren die Nervenfasern
ihre Myelinscheide, theilen sich vielfach und anastomosiren unter
einander, so dass in den oberflächlichen Schleimhautschichten ein
zartes Netz feiner kernhaltiger Fasern entsteht, das an gelungenen

488 K. Goniaew:

Chlorgoldpräparaten ein sehr zierliches Bild liefert. An Vertical-
schnitten sieht man aus diesem oberflächlichen Netze feine Nerven-
fäden gegen das Epithel ausstrahlen, Fig. 5. Man überzeugt sich
unschwer, dass diese Fäden in das Epithelialstratum eindringen;
viel schwieriger ist es, darüber ins Klare zu kommen, wie sie sich
zu den Epithelzellen verhalten. Endigen sie frei zwischen den letz-
teren, oder hängen sie mit ihnen zusammen ? Ist der Schnitt sehr
fein und die Epithelialschicht nicht zu stark gefärbt, so sieht man
zwischen den violetten oder rosenrothen Epithelien schwärzliche
Fäden, die sich manchmal von den Contouren der anliegenden Epi-
thelien scharf abheben; ein paar Mal sehen wir Theilungen solcher
Fäden innerhalb der Epithelialschicht, Fig. 7a. Zerzupit man solch
ein Präparat, so isoliren sich schwärzliche kurze Fäden; von einem
Zusammenhange zwischen diesen Fäden und den Epithelien sieht
man auch an Isolationspräparaten nichts.

Ausser dem beschriebenen Netze von Nervenfasern, die schliess-
lich ins Oberflächenepithel ausstrahlen, gehen gesonderte myelin-
haltige Nervenfasern zu den Drüsen des Froschoesophagus. Diese
Fasern theilen sich gewöhnlich erst in der Nähe der Drüsen, ver-
lieren gleichzeitig ihre Myelinscheide und bilden ein zartes Netz
kernhaltiger Nervenfasern, die die einzelnen Drüsen umspinnen und
zwischen den Drüsenbläschen eindringt. Wir haben jedoch nie ge-
sehen, dass eins von den feinen Nervenfäserchen die Membrana
propria eines Drüsenbläschens durchbohrte, wohl aber anastomosiren
die dem Drüsenbläschen anliegenden Fäden unter einander, so dass
ein weitmaschiges Terminalnetz zu Stande kommt. Ein Theil der
in die Drüsen sich einsenkenden Nerven ist für die Blutgefässe der
Drüsen bestimmt; davon kann man sich leicht überzeugen, wenn
man auf einem Schnittpräparate die Verzweigungen einer Kleinen
Drüsenarterie verfolgt. Man sieht eine oder zwei Nervenfasern das
Gefäss begleiten und sich theilen, entsprechend den Verzweigungen
des Gefässes ; häufig gelingt es, die Nerven bis an die Capillaren zu
verfolgen.

Der Froschoesophagus ist ein sehr günstiges Object für das
Studium der Gefässnerven. In den kleineren Arterien unterscheiden
wir ein doppeltes, die Gefässwand durchsetzendes Geflecht: 1) ein
oberflächliches in der Adventitia !) gelegenes und 2) ein tiefes auf

1) Von His zuerst beschrieben. Virch. Arch. Bd. 28. p. 427.

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Die Nerven des Nahrungsschlauches. 489

und zwischen den Muskelspindeln !) gelegenes Netz. Beide Netze
anastomosiren mit einander und bestehen aus kernhaltigen blassen
Fasern. Das oberflächliche adventitiale Netz ist weitmaschiger,
als das tiefgelegene musculäre. Lässt man Chlorgoldpräparate
längere Zeit in angesäuertem Wasser, so quillt die Adventitia auf;
dadurch hebt sich das adventitiale Netz von dem musculären ab,
so dass die Anastomosen zwischen beiden Netzen sehr schön her-
vortreten. Die anastomotischen Zweige gehen Theilungen ein und
verfeinern sich in dem Maasse, als sie in die Muscularis eintreten;
dadurch entsteht zwischen den Muskelspindeln ein engmaschiges
Netz, das die ganze Peripherie des Gefässes umgibt. An gelungenen
Präparaten sieht man keine freien Endigungen, auch hier haben
wir es mit einem Terminalnetze zu thun. In den kleinen Venen
ist das Nervenendnetz ein weitmaschiges, in der dünnen Venen-
wand kann man kein Doppelnetz wie in den entsprechenden Ar-
terien unterscheiden, da die Muscularis hier sehr schwach ausge-
bildet ist.

In den oberflächlichen Schichten der Schleimhaut des Frosch-
ösophagus ist ein dichtes Capillarnetz ausgebreitet, das man am
besten zu Gesicht bekommt, wenn man ein mit Chlorgold behan-
deltes Stück Schleimhaut in Glycerin vorsichtig ausbreitet, nachdem
man das Epithel entfernt hat. An solchen Präparaten sieht man
dünne Bündel kernhaltiger Nervenfasern die Gefässe begleiten; dann
sieht man die einzelnen Nervenfäden verschiedene Richtungen ein-
schlagen, sich theilen und die zahlreichen Capillaren begleiten. Ver-
folgt man die einzelnen Fäden weiter, so sieht man sie häufig dem
zugehörigen Capillargefässe unmittelbar anliegen oder aufliegen,
dann sich von ihm trennen und mit benachbarten Nervenfäden ana-
stomosiren. Diese Fäden besitzen zahlreiche Verdickungen, beson-
ders an den Knotenpunkten; letztere liegen häufig der Capillarwand
unmittelbar auf, und versagt hier zufällig das Chlorgold, so hat es
den Anschein, als ob eine »knopfförmige Nervenendigung« der Ca-
pillarwand aufliegt. Solche Bilder hat unseres Wissens zuerst
Kessel?) im Trommelfell beschrieben. An vollkommen gelungenen
Präparaten sieht man weder zwischen, noch an den Capillaren freie,
knopfförmige Nervenendigungen; es ist vielmehr ein Endnetz von

1) Von Julius Arnold zuerst beschrieben. Stricker’s Handb. p. 137.
2) Stricker’s Handbuch p. 851.

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 33

490 K. Goniaew:

Nervenfasern, das zwischen und an den Gefässschlingen ausgespannt
ist. Die Maschen des Endnetzes sind etwas grösser, als die des
Gefässnetzes; immerhin werden die meisten Capillarschlingen we-
nigstens eine Strecke weit von einem Nervenfaden begleitet.

1I. Die Nervenendigungen im Magen des Frosches.

Die Nerven des Froschmagens begeben sich 1) zu den Ge-
fässen, 2) zum Epithel, 3) zu den Muskeln. In der eigentlichen
Schleimhaut besitzen die Nerven keine Myelinscheide; es sind nackte
kernhaltige Fäden, die zu Bündeln vereint die Muscularis mucosae
durchbohren. Ein Theil von ihnen begleitet auf diesem Wege die
Gefässe, ein anderer verläuft selbstständig, Fig.8. In der Schleim-
haut zerfallen die Bündel in einzelne Fasern, die Theilungen ein-
gehen und sich zu den Capillaren, zu dem Oberflächenepithel und
zu den Drüsen begeben.

Was die Gefässnerven anlangt, so haben wir die darauf be-
züglichen Details bei der Beschreibung der Oesophagusnerven er-
wähnt und wollen hier nur einige Punkte hervorheben, die mehr
topographisches Interesse haben, die aber insofern wichtig sind, als
sie uns ein Mittel an die Hand geben, die Gefässnerven schon durch
ihre Verlaufsweise von den übrigen Nerven zu unterscheiden. —
Fertigt man sehr feine Verticalschnitte von einem mit Chlorgold
behandelten Froschmagen an, so sieht man schon bei schwacher
Vergrösserung sehr feine zur Schleimhautoberfläche und zu einander
parallele schwärzliche Fäden, die von Strecke zu Strecke durch
Queranastomosen unter einander zusammenhängen; diese Querana-
stomosen liegen gewöhnlich dort, wo eine Capillarschlinge bogen-
förmig verläuft, dadurch wird letztere von den Nervenfäden um-
sponnen, Fig. 11. Niemals gehen von diesen Fäden Zweige zur
Oberfläche, d. h. zum Epithel; wir haben es hier offenbar mit Ge-
fässnerven zu thun. Sucht man nach der Ursprungsstätte dieser
Fäden, so findet man sie in den die Arterien begleitenden und die
Muscularis mucosae durchbohrenden Nervenbündeln, von denen sich
einzelne Fasern bogenförmig abzweigen und somit aus der verti-
calen in die horizontale Richtung übergehen, da aber diese Aende-
rung in der Verlaufsrichtung der einzelnen Fasern in verschiedenen
Tiefen vor sich geht, so verlaufen auch nach geschehener Biegung

Die Nerven des Nahrungsschlauches. 491

die einzelnen Fasern in verschiedenen Tiefen. Der oberflächlichste
Faden liegt fast dicht unter der Schleimhautoberfläche, der tiefste
in der Nähe der Muscularis mucosae. An dem unteren Faden der
Fig. 11 ist die bogenförmige Verlaufsrichtung noch deutlich ausge-
sprochen. Flächenbilder, resp. Horizontalschnitte sind hier wenig
instructiv wegen der zahlreichen Drüsen. Die Beziehungen der
Nerven zu den Capillaren sind hier dieselben wie im Oesophagus;
in dieser Hinsicht verhalten sich alle Schleimhäute äusserst ähn-
lich 1), Abgesehen von den beschriebenen Nerven gibt es in der
Schleimhaut des Froschmagens noch ein ganzes System von Fäden,
deren Verlaufsweise und Zielpunkte von denen der Gefässnerven
ganz verschieden sind. Schon bei geringer Vergrösserung sieht
man in tiefen Schleimhautschichten in der Nähe der Muscularis
mucosae feine Bündel von Nervenfasern direkt zur Schleimhaut-
oberfläche hinziehen. Letztere theilen sich wiederholt, und mustert
man sie genauer bei starker Vergrösserung, so gelingt es häufig,
an sehr feinen Verticalschnitten diese Fäden bis an das Oberflächen-
epithel zu verfolgen, Fig. 10. In seltenen Fällen sieht man sie so-
gar zwischen den verjüngten Enden der Cylinderzellen. Trütschel?)
lässt diese Fäden in Endkolben auslaufen. Diese Endkolben existiren
als solche nicht; das sind Becherzellen, die, aus Cylinderzellen ent-
standen, in manchen Präparaten gar nicht vorkommen, an anderen

1) Wir haben in letzter Zeit auch andere Schleimhäute und die se-
rösen Häute in Bezug auf die Nervenendigungen einer eingehenden Prüfung
unterzogen und sind zur Ueberzeugung gelangt, dass in den bindegewebigen
Häuten freie Nervenendigungen nicht existiren; letztere kommen nur in der
Epithelialdecke vor, wo diese fehlt, fehlen auch die freien Nervenendigungen.
In der bindegewebigen Grundlage der genannten Häute kommen nur Ter-
minalnetze vor, die theils den Capillaren, theils dem Bindegewebe als
solchen angehören. Beim Frosche präsentirt sich das dem Bindegewebe an-
gehörige Terminalnetz am schönsten in der dünnen Membran, welche die
Bauchhöhle von dem grossen Lymphsack trennt. Dieser Theil des Perito-
neums ist nämlich auf grossen Strecken gefässlos und ist somit gleich der
Hornhaut ein sehr bequemes Object für das Studium der fraglichen Ver-
hältnisse. Die von Cyon (Leipzig. phys. Arb. 1869) beschriebenen End-
schlingen sind nur Bruchstücke des sehr schön entwickelten Terminalnetzes.
(Arnstein.)

2) Trütschel, Centralbl. f. d. medic. Wissensch. 1870 und Russische
Dissertation.

499 K. Göniaew:

wieder zahlreich sind und sich in Chlorgold mitunter stark färben.
Mit dieser Deutung stimmt auch eine Angabe von Thanhoffer ‘),
der die Nerven der Darmzotten in den Cylinderepithelien endigen
lässt.

Wir müssen den Zusammenhang zwischen Nerv und Epithel-
zelle entschieden in Abrede stellen. Wenn wir aber die Continuität
verwerfen, so müssen wir der Contiguität das Wort reden. Die Ner-
venfäden nähern sich den Epithelien bis zur Berührung; ähnlich wie
im Froschösophagus endigen auch hier die (sensiblen ?) Nerven frei
zwischen den Epithelien.

Was die Magendrüsen anlangt, so sieht man häufig Nerven-
fäden den Drüsen anliegen (Fig. 9 u. 10) und scheinbar die Mem-
brania propria durchbohren, wenigstens ändern diese Fäden häufig
ihre Verlaufsrichtung derart, dass sie bei Fixirung der Drüsenober-
fläche undeutlich werden, hingegen scharf hervortreten, sobald man
den Tubus des Mikroskops senkt. Auch an Drüsen, die vom Schnitte
getroffen wurden, sieht man manchmal Fäden zwischen den Drüsen-
epithelien. Von einem Zusammenhange beider Gebilde konnten wir
auch hier nichts sehen, auch sind wir keineswegs sicher, die letzten
Nervenendigungen in den Magendrüsen vor Augen gehabt zu haben.
Die starke Reduction des Chlorgolds durch die Drüsenzellen, macht
gewöhnlich eine kritische Beurtheilung dessen, was man sieht, illu-
sorisch. Vorläufig müssen wir uns bescheiden, die nahen Beziehungen
der Nerven zu den Magendrüsen aufgedeckt zu haben; hingegen
muss die Frage hinsichtlich der Nervenendigungen als eine offene
betrachtet werden.

Die Nervenendigungen in der glatten Musculatur lassen sich
zum Theil schon mit der Eingangs erwähnten Essigsäure-Chrom-
säuremethode sichtbar machen. Verfolgt man die secundären Stränge
des Plexus myentericus, so sieht man sie büschel- oder pinselförmig
in die Musculatur ausstrahlen ; in der nächsten Nähe der letzteren
theilen sich die feinen Fäden mehrfach, wodurch ein sehr zierliches
Bild entsteht. Man sieht eine Menge feinster, scharf contourirter
Fäden sich in das glashelle Muskelstratum einsenken; häufig gelingt
es, die Fäden bis an die sehr deutlich hervortretenden Muskelkerne
zu verfolgen. Ein so vollständiges intramusculäres Nervennetz, wie

1) Ludwig v. Thanhoffer, Pflüger’s Archiv Bd. 8. p. 391.

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Die Nerven des Nahrungsschlauches. 493

es Arnold mittels des Chlorgolds aufgedeckt hat, bekommt man
jedoch nicht zu Gesicht. Versucht man nun dieses Bild an Chlor-
goldpräparaten zu vervollständigen, so erhält man allerdings sehr
leicht ein zwischen den Muskelspindeln gelegenes Netz schwärzlicher
Fäden, hingegen ist der Beweis, dass diese Fäden nervöser Natur
sind und nicht etwa gefärbte Kittsubstanz, sehr schwer zu erbrin-
gen. Die Formen der Maschen des fraglichen Netzes wechseln
nämlich mit der Richtung, in der die Muskelspindeln von dem
Schnitte getroffen wurden; die Maschen erscheinen bald regelmässig,
5—6eckig, bald mehr oder weniger verschoben, in die Länge ge-
zogen u. Ss. f£ Die Contouren der Muskelspindel fallen gewöhnlich
mit dem Fadennetze zusammen, man kann beides häufig nicht aus-
einanderhalten. Immerhin ist es uns mehrere Male gelungen, Prä-
parate zu erhalten, in denen sich das Fadennetz von den Contouren
der Muskeln so scharf abhob, dass ein Zweifel an der Existenz
dieses Netzes nicht aufkommen konnte. Alle Zweifel wären gehoben,
wenn man den Zusammenhang dieses Netzes mit unzweifelhaften
Nerven demonstriren könnte. Dieser Nachweis ist uns leider nur
zum Theil gelungen; wir sahen wohl auch an Chlorgoldpräparaten
Nerven ins Muskelstratum eindringen und dort Theilungen eingehen,
aber solche zusammenhängende Bilder wie sie Arnold zeichnet,
haben wir nicht erhalten und vermuthen, dass der zuverlässige und
scharfe Beobachter dem Schema einige Concessionen gemacht hat.

Wie aus dem Texte ersichtlich, haben wir zum Studium der
Nervenendigungen ausschliesslich Chlorgoldpräparate benutzt. Wir
gebrauchten eine 1/,—!/s°/, Lösung und verfuhren theils nach den
Vorschriften von Cohnheim, theils nach denen von Henoique
(Arch. de physiol. normal et pathologique 1870. III.). Letztere Me-
thode verdient insofern den Vorzug, als die Reduction des Chlorgolds
schon nach wenigen Minuten eintritt und man sich sofort verge-
wissern kann, ob die Färbung gelungen ist, oder nicht. Die Prä-
parate wurden in Glycerin eingeschlossen und viele von ihnen halten
sich seit fast zwei Jahren unverändert.

494

K. Goniaew:

Literatur der Magen-Darmganglien.

Remak. Zeitung des Vereins für Heilkunde in Preussen 1840.
No. 2 und Müller’s Arch. 1858. p. 189.

Meissner. Zeitschrift für ration. Medie, VIII. 1857. p. 364.
Manz. Nerven und Ganglien des Säugethierdarmes. Frei-
burg 1858.

Billroth. Müller’s Arch. 1858. p. 148.

Reichert. Arch. v. Reichert u. Du Bois-Reym. 1859.

p-. 530.

Hoyer. Ibidem 1860. p. 543.

Schroeder. Ibidem 1865.

W. Krause. Anatomische Untersuchungen 1861. p. 64.

L. Auerbach. Ueber einen Plexus myenterieus. Breslau 1862
u. Virch. Arch. Bd::30.

Breiter u. Frey. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie XI. p. 126.

. J. Kollmann. Ueber den Verlauf der Vagi in der Bauch-

höhle. Zeitschr. f. wiss. Zool. X. p. 413.

. Kölliker. Gewebelehre 1867.

Gerlach. Ueber den Auerbach’schen Plexus myentericus.
Leipz. physiol. Arbeiten VII. 1872.

E. Klein. Contributions to the Anatomy of Auerbachs
plexus in the intestine of the frog and toad. Quarterly Journal
of microscopical science 1873. p. 377.

Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXVII u. XXVIM.

Fig. 1. Plexus myentericus aus dem Dünndarme des Kaninchens. Blutge-

fässe (a) schwarz; Plexus (b) grau. Das mit Berlinerblau injieirte
Capillarnetz zeigt längliche Maschen und gehört dem Muskelstratum.
Die Nervenzellen in den Ganglien haben sich bedeutend dunkler
gefärbt, als die Stränge; die dünnen secundären Stränge sind netz-
artig zwischen den breiteren Hauptsträngen ausgespannt. Oc. 3.
S. 4. Hartnack.

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Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

10.

Va

Die Nerven des Nahrungsschlauches. 495

Dasselbe Präparat bei Loupenvergrösserung. Die secundären Stränge
treten nur undeutlich als schraffirter Untergrund hervor.

Plexus myentericus aus dem Dickdarme der Katze. Essigsäure-
Chromsäurepräparat in Glycerin eingeschlossen. Ein Hauptstrang
des Geflechtes mit 4 Ganglienzellen, deren Fortsätze sich sehr weit
verfolgen lassen und bei a Theilungen eingehen. Die Contouren
der Zellen und ihrer Fortsätze sind mittels der Camera lucida auf-
genommen. Oc. 3. S. 8. Hartnack.

Unipolare Ganglienzelle aus dem Dünndarme der Katze, Die Fi-
brillen des Zellfortsatzes treten sehr scharf hervor und lassen sich
eine Strecke weit im Ganglion verfolgen. Die Contouren der Zelle
und ihres Fortsatzes sind mittels der Camera lucida gezeichnet. —
Chlorgoldglycerinpräparat-. Oc. 3. S.8. Hartnack.
Froschoesophagus. Nervenstämmchen (a), die sich in ein Netz auf-
lösen und zahlreiche Fäden zum Epithel (b) schicken. Das Netz
ist unvollständig, weil mehrere Fäden vom Schnitte getroffen wurden.
Chlorgoldglycerinpräparat. Oc.3. S.4. Hartnack.
Froschoesophagus. Schiefschnitt; man sieht die Nerven bis ans Epi-
thel reichen. Die Endigungsweise ist jedoch nicht sicher festzu-
stellen. Chlorgoldelycerinpräparat. Oc. 3. 8. 7.

Flimmerepithel des Froschösophagus mit Chlorgold behandelt; ein
Theil der Epithelien hat Becherform angenommen. Man sieht
zwischen den Epithelien schwarze Fäden, die sich bei a theilen.
Oc. 3. S. 7. Hartnack.

Froschmagen. a. Nervenbündel, die zum Theil mit den Gefässen
die Muscularis mucosae (c) durchbohren, um sich in der Schleim-
haut zu verzweigen. Die Verdickungen an den Nervenfäden können
bei oberflächlicher Betrachtung für Endkolben gehalten werden.
(Die Nervenfasern in den Nervenbündeln a sind aus Versehen zu
fein gezeichnet.) Chlorgoldglycerinpräparat. Oc. 3. S. 5. Hartnack.
Froschmagen. Schiefschnitt. Man sieht eine Anzahl Nervenfäden
(a) aus tiefen Schleimhautschichten gegen die Oberfläche ziehen und
auf diesem Wege zum Theil den Drüsen (c) anliegen. Andere
Fäden verlaufen horizontal. b. Capillar. m. Muscularis mucosae.
Chlorgoldglycerinpräparat. Oc.3. S. 8. Hartnack.

Froschmagen. Nervenfasern a, die zwischen den Drüsen verlaufen
und bis ans Oberflächenepithel zu verfolgen sind. Ein Nervenfaden
liegt der Drüse unmittelbar an und scheint die Membrana propria
zu durchbohren. m. Muscularis mucosae. Chlorgoldglycerinpräparat.
Oe. 3.8. 8.

Froschmagen. Gefässnerven (a) die Capillaren (b) umspinnend.
Der untere Faden verläuft bogenförmig (conf. Text). m. Muscularis
mucosae. Das Oberflächenepithel ist entfernt. c. Drüse, die nur
zum kleinsten Theil in den Schnitt gefallen ist. (Nur an solchen

496

Fig. 12.

K. Goniaew: Die Nerven des Nahrungsschlauches.

äusserst feinen Schnitten bekommt man eine klare Anschauung von
dem Verlaufe der Gefässnerven, da sonst die dunkel gefärbten
Drüsen die feinen Fäden verdecken.) Chlorgoldglycerinpräparat.
Oe. 3. 8. 8. j

Muscularis mucosae des Froschmagens. Zwischen den querdurch-
schnittenen Muskelspindeln sieht man bei a Bruchstücke das zwi-
schen den Muskelspindeln ausgebreiteten Nervenendnetzes. Der
Deutlichkeit halber sind einige den Fäden anliegende Muskel-
spindel in der Zeichnung weggelassen. Chlorgoldglycerinpräparat.
Oc. 3. S. 8.

Beiträge zur: Anatomie des menschlichen
Kehlkopfs.

Von

Dr. 3. Disse.

Hierzu Taf. XXIX und XXX.

Die anatomische Untersuchung, welche, je eingehender sie ist,
desto gründlicher das Organ zerstört, führt uns nur auf Umwegen
zur genauen Kenntniss desselben. Denn nicht das Ganze stellt sich
uns vor, nur Theile, die um so kleiner sind, je vollständiger wir sie
kennen zu lernen wünschen. Wir erhalten so, als Ergebnisse der
Einzeluntersuchungen, eine Reihe von Anschauungen, die wir im
Geist zu einer Gesammt-Vorstellung reconstruiren müssen; diese,
durch eine Reihe von Schlussfolgerungen gewonnen, giebt uns Auf-
schluss über die Structur eines Körpertheils.

Die Einzelbilder, von denen das Gesammtbild abstrahirt wird
sind Errungenschaften unserer Untersuchungsmethoden; je mannig-
faltiger diese sind, je verschiedener die Bilder, die sie liefern, desto
umfassender, vielseitiger wird unsere Kenntniss. Dazu ist nicht
erforderlich, dass eine neue Untersuchungsmethode wesentlich neue
Ergebnisse liefere; wir heissen sie willkommen, wenn sie auch nur
den Zweck hätte, die Richtigkeit der bisherigen Anschauungen in
Allem Wesentlichen zu bestätigen, Einzelheiten aufzuklären.

Diese Aufklärung giebt weniger das Auffinden von Unbekann-
tem, als die Gruppirung des Vorhandenen; letztere allein ist es,
welche uns ein Organ verstehen lehrt, nachdem wir es Kennen.
Möge denn die Betrachtung eines Organs von bisher wenig beach-

498 J. Disse:

tetem Gesichtspuncte aus die Publication einer Arbeit entschuldigen,
welche nach so vielen gründlichen Untersuchungen des positiv Neuen
so wenig bringen kann.

Neu ist indessen eine Betrachtung des Kehlkopfs und Pharynx,
welche Horizontalschnitte zu Grunde legt, nur dann, wenn man

»neu« mit »wenig angewendet« identifieirt; sie ist um so eher der:

Gefahr ausgesetzt, unrichtige Anschauungen zu liefern, da sie nicht
durch andere Anschauungsweisen corrigirt wird.

Diese Einseitigkeit ist aber gerade das, was Verfasser wirken
lassen möchte ; das Corrigens, Kenntnisse der Anatomie des Kehl-
kopfs, die auf anderen Präparationsmethoden basiren, besitzt Jeder,
der diesem Versuche einen Blick schenkt.

Herr Prof. Gerlach hatte die Güte, mir die Präparate seiner
mikroskopischen Sammlung, welche den Kehlkopf umfassen, zur
Verfügung zu stellen. Es sind 115 Horizontalschnitte, zwei kind-
lichen Kehlköpfen entnommen. Eine grosse Anzahl hat den Pha-
rynx mitgetroffen, was nicht nur sehr schöne, sondern auch sehr
instructive Bilder liefert. Die Präparate sind injicirt und mit Carmin
gefärbt.

ÖOrdnete man die besseren Schnitte nach den Gegenden, denen
sie entnommen waren, so bildeten sich naturgemäss drei Categorien.
Die erste umfasst die Gegend zwischen Epiglottis und plica thyreo-
arytaenoidea superior (Henle, glottis spuria autor.), also das Vesti-
bulum laryngis; sie enthielt 31 Nummern.

Der zweiten, stimmbildenden Region, von der Spitze der Car-
tilagg. arytaenoideae bis zum oberen Rande des Ringknorpels, ge-
hören 26 Nummern an.

Das Ostium tracheale laryngis endlich war durch 45 Nummern
vertreten.

Vestibulum laryngis Luschka.

Die seitlich von den Plicae ary-epiglotticae, vorn von der Basis
der Epiglottis begrenzte obere Apertur des Kehlkopfs (Ostium pha-
ryngeum laryngis), hat nicht nur eine oftmals wechselnde, sondern
auch schwer zu beschreibende Gestalt, da die Art des Uebergangs
der Kehlkopfschleimhaut in die Wand des Pharynx sich kaum im
Bilde, um so weniger in Worten darstellen lässt.

Zwei Momente erklären dies; es verläuft das Ostium pharyn-

u - a u u ee Ze Can Testen ee u a

ee re er ee re Du N

Beiträge zur Anatomie des menschlichen Kehlkopfs. 499

geum laryngis schräg zwischen der frontalen und der horizontalen
Ebene, und aus dieser schrägen Richtung geht die Schleimhaut
unter Bildung eines nach hinten convexen Bogens weit nach vorn,
um sich in den Sinus pyriformis Henle (fossa navicularis autor. ;
sinus pharyngo-laryngeus Luschka) einzusenken. Ungleich ein-
facher stellen sich die Verhältnisse dar, wenn man einen Horizontal-
schnitt betrachtet. (S. Fig. 1.)

Das Lumen der oberen Kehlkopfapertur ist in seinem vorderen
Theile ähnlich einem Fünfeck, dem der hintere Winkel fehlt; ein
ziemlich breiter Spalt, von parallelen Schleimhautzügen begränzt,
vermittelt die Communication zwischen Kehlkopf und Pharynx. An
der Stelle, wo Kehlkopf und Pharynx in einander übergehen (a),
beginnen die parallelen Züge zu divergiren; unter Bildung einer
"förmigen Linie, deren erste Convexität nach hinten, deren zweite
nach vorn sieht, erreicht die Schleimhaut jederseits das Cornu su-
perius des Schildknorpels (Fig. 1, 2), an das sie sich anlehnt. Die
erste, nach hinten gerichtete Convexität umfasst so einen säulen-
artigen Vorsprung, der den seitlichen, durch die zweite Convexität
umschlossenen Hohlraum (Fig. 1, sp) vom Lumen des Kehlkopfs
scheidet.

Etwas anders gestalten sich die Verhältnisse auf einem tiefer
gelegten Durchschnitt. (S. Fig. 2.)

Der transversale Durchmesser sowohl des Lumens als auch
des Spalts ist geringer; glich ersteres vorhin einem Hufeisen, so er-
scheint es jetzt in Verbindung mit seiner spaltförmigen Fortsetzung
als ein Löffel mit langem Stiel. Wo dieser Stiel endet, im Cavum
pharyngis, erfolgt ebenfalls eine Aenderung der Richtung des be-
grenzenden Schleimhautzuges ; war sie bisher sagittal, so springt sie
jetzt unter Bildung eines abgerundeten, beinahe rechten Winkels
in die transversale Richtung über, von der sie etwas nach vorn ab-
weicht. In der Nähe des Schildknorpels ändert sie wieder ihre
Verlaufsrichtung; unter spitzem Winkel nach rückwärts umbeugend,
folgt sie dem Schildknorpel, der ihr zur Stütze dient.

Das Ostium pharyngeum laryngis ist also ein sich gleichzeitig
in zwei Richtungen, von vorn nach hinten und von oben nach unten
verschmälernder Spalt, der vorn breiter als hinten ist. Die Tiefe
des Sinus pyriformis, sowie die Art des Schleimhautüberganges in
denselben bleibt oben ebenso wie unten; dabei nimmt die Mächtig-
keit der Schleimhautfalte, welche den Sinus pyriformis vom Kehl-

500 J. Disse:

kopf trennt, continuirlich zu, je näher man der Spitze des Giess-
beckenknorpels kommt. (Vergleiche Fig. 1 u. 2.)

Diese Folgerungen sind nicht die einzigen, die sich aus der
Vergleichung beider Horizontalschnitte ergeben.

Die Schleimhaut, deren wir beiläufig gedachten, ist vorn, der
Incisura cart. thyreoid. gegenüber, in Längsfalten gelegt (Fig. 1, f),
das gefaltete Stück verläuft transversal. Wo diese Fältelung auf-
hört, biegt jederseits die Schleimhaut nach rückwärts um, zuerst
lateralwärts, dann medianwärts ziehend. Die Breite des gefalteten
Stückes ist gleich der Breite der Ineisura cart. thyreoideae; sie ist
ebenfalls annähernd gleich der Breite des Spaltes, der sich in das
Cavum pharyngis öffnet. (Fig, 1.)

Das Epithel (Fig. 1, e) und spärliche, auf dasselbe folgende
circuläre Bindegewebszüge betheiligen sich an der Faltenbildung ;
die tiefer gelegenen Bindegewebszüge sind theils parallel dem Ver-
laufe des Schildknorpels, theils begleiten sie in stärkeren Bündeln
die Gefässe. (Fig. 1, bI.)

Eine Scheidung zwischen mucosa und nervea (Henle) ist nicht
ausgeprägt; den Raum zwischen Epithel und Knorpel füllt Binde-
gewebe aus. Die dem Epithel näheren und auch die mittleren
Schichten enthalten acinöse Drüsen, deren Ausführungsgänge man
theilweise münden sieht. (Fig. 1, dl.) Diese Drüsen sind nicht
gleichmässig auf die Circumferenz des Lumens vertheilt; sie stehen
zu beiden Seiten des Spaltes, also im hinteren Abschnitt des Kehl-
kopflumens. Der freie Rand desselben ist bis dicht an den Pharynx
von ihnen besetzt; wo die Schleimhaut ihre Richtung ändert (a),
hören die Drüsen mit einem Schlage auf. Die Ausführungsgänge
treten, einander parallel, zur Oberfläche. Eine zweite Drüsengruppe
steht in derjenigen Schleimhautpartie, welche das Lumen des Kehl-
kopfs von vorn her begränzt (Fig. 1, gl); ausserdem zeigen sich
auch solche in der Umgebung des Ventriculus laryngis. Wir werden
diese Verhältnisse unten genauer besprechen.

Die dem Epithel zunächstliegenden Bindegewebsschichten ent-
behren der stärkeren, mit freiem Auge sichtbaren Gefässe durchaus.
Bei schwacher Vergrösserung (Hartnack Ocul. III, Objeetiv II) be-
merkt man in denselben transversal ziehende, gegen das Epithel
hin sich verzweigende Gefässe, die noch arteriellen Charakter tragen
(Fig. 1, g). Sie lösen sich in ein weitmaschiges, oberflächliches Ca-
pillarnetz auf.

re De u

Beiträge zur Anatomie des menschlichen Kehlkopfs. 501

Die mit freiem Auge sichtbaren Gefässe verlaufen vertikal.
Sie sind stets an derselben Stelle anzutreffen, da nämlich, wo die
Seitenplatte des Schildknorpels endet. (Fig. 1.)

Der Theil des Schildknorpels nämlich, welcher in Fig. 2 die
Gefässe deckt, gehört der Wurzel des Cornu superius an; dieselbe
wird von der eigentlichen Seitenplatte abgegränzt durch das Tuber-
culum cart. thyreoid. (Henle), auf das wir zurückkommen.

Eine dünne Bindegewebslage trennt die verticalen Gefässe vom
Schildknorpel; wenig dicker ist die Schicht, die sie vom Cavum pha-
ryngis resp. vom Sinus pyriformis scheidet. Sie’liegen also in der
äusseren Schicht der Kehlkopfwandung, wenig geschützt, wenn man
den isolirten Kehlkopf betrachtet. Andrerseits muss eine Zerstörung
der Kehlkopfschleimhaut schon sehr tief greifen, wenn sie ein einiger-
maassen nennenswerthes Gefässe treffen soll.

Aus diesen Gefässen gehen, entweder ganz horizontal oder
schräg aufsteigend, die feineren Gefäss hervor, die zur Schleimhaut
ziehen.

Nach vorn und medianwärts von den Gefässen, gegen die In-
eisura cart. thyreoid. hin, ist die Schleimhaut durch eine längliche,
mit dem längsten Durchmesser dem Knorpel parallele, von einem
Epithelsaum eingefasste Lücke (Fig. I, v) unterbrochen. Die Länge
derselben ist ungefähr gleich einem Viertel der Länge der Knorpel-
platte; der Saum ist wellig, unregelmässig ausgebuchtet; die Oeff-
nung, welche er umfasst, ist der Querschnitt des Ventriculus la-
ryngis. Derselbe liegt also zu beiden Seiten der Incisura cart.
thyreoid. hinter dem medialen, der Ineisur nächsten Viertel des
Knorpels. Vom Knorpel trennt seine Wand ein dünnes Bindege-
webe, dessen Züge sich in die des Perichondriums verlieren; die
Höhle liegt dem Knorpel bedeutend näher als dem Lumen des
Kehlkopfs.

Die Schleimhaut des Ventriculus laryngis ist in Längsfalten
gelegt, die im medialen Theil stärker als im lateralen entwickelt
sind. Die Mächtigkeit seines flimmernden Cylinderepithels ist gleich
der des Kehlkopfepithels; vereinzelte acinöse Drüsen liegen jederseits
an der medialen Spitze des Ventriculus, zwischen ihm und dem
Schildknorpel. (S. Fig. 1, Fig. 2, d.) Tiefer unten umgeben den
Ventrikel statt der Bindegewebszüge auch wohl Muskelbündel; wir
kommen darauf zurück.

Zwischen den beiden Ventrikeln ändert die Schleimhaut ihren

502 J. Disse:

Charakter. Statt der lockern, gefässhaltigen Bindegewebsschicht,

die wir unter dem Epithel sahen, treffen wir hier, der Incisura cart.
thyreoid. gegenüber, feste Bindegewebszüge, zwischen die acinöse
Drüsen derart eingestreut sind, dass dichte Bindegewebsmassen mit
dünneren Drüsenaggregaten alterniren. (Fig. 1, gl). Am dichtesten
ist dies gemischte Gewebe unter dem Epithel; gegen die vordere
Begrenzung der Incisur hin wird es lockerer. Nur an den knorpligen
Begrenzungen der Ineisur finden sich wieder dichte, aber weniger
mächtige Faserzüge, Fortsetzungen des Perichondriums, die theil-
weise nach hinten umbiegen und in die Schleimhaut ausstrahlen.
(Fig. 2, te.)

In ihrer Gesammtheit bildet diese, ziemlich derbe Ausfüllung
der Ineisura cart. thyreoid. das Ligamentum thyreo-epiglotticum.
Es sondert sich, wie ein Blick auf Fig. 1 lehrt, durchaus nicht
scharf von der Schleimhaut, sondern erscheint als eine den localen
Verhältnissen angepasste Verstärkung ihrer Züge. Die Drüsen
dieser Region sind gezwungen, zwischen diesen straffen Fasern sich
auf einen möglichst kleinen Raum zu beschränken, und haben sich
deshalb in Reihen übereinander geordnet; so ist aber ermöglicht,
dass dieser Abschnitt der Kehlkopfeircumferenz ebenso reich an
Drüsen ist, als die erwähnten Abschnitte. Ob man aber berechtigt
ist, Züge drüsenhaltigen Bindegewebes als ein besonderes Band auf-
zuführen, lässt sich bezweifeln; das heisst doch den Begriff »Band«
zu willkürlich ausdehnen.

Die Cornua superiora des Schildknorpels sind auf unserem
Querschnitt von den Seitenplatten ziemlich entfernt, aber in deren
Flucht gelegen. Sie stehen durch Fortsetzungen des Perichondriums
externum und internum mit den Seitenplatten in Verbindung. Die
Wand des Kehlkopfs ist an dieser Stelle eine Strecke weit rein
bindegewebig.

Die Cornua superiora stützen schon nicht mehr die Wand des
Kehlkopfs, sondern die des Pharynx.

Ein Vergleich mit einem tiefergelesten Querschnitt (Fig. 2)
giebt uns Aufschluss über die Art, wie sich Einzelheiten geändert
haben.

Die Verschmälerung des Lumens ist schon erwähnt; auch der
Umstand wurde angegeben, der die Formänderung verursacht. Es
ist die Dickenzunahme der Wand in der Richtung von oben nach
unten, mit der eine Vermehrung der Dichtigkeit verbunden ist. Die

u a

Au -

Beiträge zur Anatomie des menschlichen Kehlkopfs. 503

Bindegewebsbündel sind zahlreicher geworden und sie liegen näher
aneinander.

Die Zahl und Anordnung der Gefässe ist annähernd dieselbe
geblieben; die Anzahl der Drüsen indess ist vermehrt. Sie reichen
weiter nach vorn; während sie aber um so spärlicher werden, je
näher man der Incisura cart. thyreoid. sich nähert, erreichen sie das
Maximum ihrer Dichtigkeit am freien Rande des Spalts zwischen
Kehlkopf und Pharynx, in dessen Schleimhaut die Cartilago cunei-
formis (Henle, cart. Wrisbergii aut.) eingeschlossen ist.

Die Falten der Schleimhaut des Ventriculus laryngis nehmen
an Anzahl bis zu einer gewissen Tiefe zu; sie verlaufen vertical. Die
Drüsen werden dabei zahlreicher (s. Fig. 2, gl) verhalten sich also
wie die Drüsen des eigentlichen Kehlkopfraums. Die Stütze der
Wand des Ventrikels bilden Muskelfasern, tae, Fig. 2; es ist also
sehr wohl möglich, dass durch Contraction derselben sein Lumen
comprimirt, ja temporär geschlossen wird.

Diese Veränderungen gehen vor sich bis zu der Stelle, die
dem Anfange des Cornu superius entspricht; dieselbe kennzeichnet sich
durch eine Aenderung der Knorpelflucht (s. Fig. 2, ge). Die hin-
tere, kürzere Partie der Seitenplatte des Schildknorpels, die eigent-
liche Basis des oberen Horns, biegt unter Bildung eines stumpfen
Winkels aus ihrer bisherigen Richtung medianwärts um: verläuft
die Seitenplatte im Bogen lateral-rückwärts, so zieht die Wurzel
des Cornu superius parallel der Medianebene nach hinten. Der
Knorpel ist also geknickt; der Knickung entspricht stets ein der
Aussenfläche aufsitzender, stumpfer Höcker, den Henle Tuber-
culum cart. thyreoid. nennt. Passender wäre, da an dieser Stelle
der Knorpel seine Richtung ändert, der Name »Genu«, den wir
beibehalten wollen, um einen kurzen Hinweis auf diese, in topo-
graphischer Beziehung wichtige Stelle zu haben. Bis zum Genu
cart. thyreoid. reicht nämlich die Wand des Pharynx nach vorn;
ihm entspricht der spitze Winkel, unter dem die Schleimhaut des
Sinus pyriformis nach rückwärts umbiegt, Fig. 2, p. Das Genu
begrenzt ferner auf der Aussenfläche des Knorpels den Ursprung
des M. laryngo-pharyngeus; vor ihm entspringt kein Bündel dieses
Muskels, dessen Ursprung somit auf die Wurzel des Cornu superius
cart. thyreoid. beschränkt ist.

Vom Pharynx haben wir bisher nur die vordere Wand kennen
- gelernt; wir haben gesehen, wie die Schleimhaut derselben aus dem

504 J. Disse:

Kehlkopf sich umbiegt, wobei sie ihre Drüsen verliert. (Fig. 1 u. 2.)
Den Uebergang der vordern in die Seitenwand, deren Anfang das
Cornu superius des Schildknorpels zur Stütze dient, vermochten
wir auch eine Strecke weit nach hinten zu verfolgen. Ein Quer-
schnitt, der die ganze Circumferenz des Pharynx mitgetroffen hat,
wird uns näher über die Verhältnisse dort informiren. (8. Fig. 3.)

Der zum grossen Theil von vertical verlaufenden, gewissermaassen
an der Schädelbasis suspendirten Muskelblättern eingeschlossene,
nach vorn mit der Nasen- und Mundhöhle communieirende Hohl-
raum des Schlundkopfs hat, weil er nur von nachgiebigen Seiten-
wänden eingeschlossen ist, eine nach seiner Füllung wechselnde,
sehr variable und besonders durch Ausdehnung der Vergrösserung
fähige Gestalt. Erst da, wo das doppelt ausmündende Luftrohr,
an dessen Bildung der Schlundkopf eben so sehr Antheil nimmt
als die Mundhöhle, sich vom Verdauungstractus ablöst, wird dem
Pharynx eine mit vereinfachter Function sich vereinfachende Gestalt.
Bestimmte laterale Grenzen treten auf, die seine Breite bestimmen,
indem sie seine Seitenwand stützen; die vordere, durch die Commu-
nication mit den Gesichtshöhlen wie durch eingeschnittene Fenster
entfernte Wand schliesst sich und findet am Kehlkopf eine theils
häutige, theils knorplige Grundlage. So wird der Uebergang des
Schlundkopfs aus einem unregelmässig begrenzten Raum in einen
Schlauch eingeleitet, der naturgemäss der Kreisform zustreben muss;
wie dieser Uebergang nicht unvermittelt, sondern allmählich erfolgt,
lehrt uns ein Blick auf Fig. 3, ph.

Wir sehen einen flach gekrümmten, nach hinten convexen
Spalt, dessen Breite an den Seiten grösser als in der Mitte ist.
Seine Krümmung ist flacher als die entgegengesetzt verlaufende des
Schildknorpels, er liegt in der frontalen Ebene, welche durch das
Genu cart. thyreoid. gelegt ist.

Henle nennt die Anheftung des Pharynx an den Kehlkopf
eine lockere; dies gilt für den tiefer gelegenen Abschnitt des Pha-
rynx, dicht über dem Ringknorpel, bezeichnet aber nur ungenau
das Verhältniss des Pharynx zum Vestibulum laryngis. Wie oben
erwähnt, sind die ersten Anlehnungspunkte, die die Schleimhaut
des Pharynx findet, die oberen Hörner des Schildknorpels. Ihnen
folgt die Seitenwand des Pharynx nach unten, gegen den Ringknorpel
hin, und nimmt daher den hinteren Theil der Seitenplatte als festen
Halt, welcher, in der Flucht der Cornua supp. liegend, gewisser-

Beiträge zur Anatomie des menschlichen Kehlkopfs. 505

maassen deren Basis bildet. Der Abstand derselben von einander
bestimmt die grösste Breite, welche der Pharynx in dieser Höhe
erreichen könnte; dieses Maximum wird am Lebenden niemals in
Wirklichkeit gewonnen, da ja die Innenfläche der Knorpel noch von
Schleimhaut bekleidet ist. Man muss also die Dicke der häutigen
Wand jederseits vom Linear-Abstand der hinteren Enden des Schild-
knorpels abziehen, um die wirkliche grösste Breite des Pharynx, so
lange er hinter dem oberen Kehlkopfabschnitte verläuft, zu finden.

Die Schleimhaut der Seitenwand ist auf eine kurze Strecke
an die Innenfläche des Schildknorpels angewachsen (s. Fig. 3); sie
nimmt dieselbe vom Genu bis zur hinteren Spitze ein. Indem sie
nun in die vordere resp. hintere Wand umbiegt, bildet sie jedesmal
einen spitzen Winkel. So erscheinen die lateralsten Enden des
Pharynx am breitesten; jedes Ende istin eine vordere und eine hin-
tere Spitze ausgezogen. (S. Fig. 3, a, b.)

Sehr dünne, dem Perichondrium parallele Bindegewebszüge
trennen die glatt angeheftete Schleimhaut an dieser Stelle vom
Schildknorpel; von ihrer Umbeugungsstelle an ist auf eine kurze
Strecke medianwärts die Schleimhaut in eine Anzahl von Längs-
falten gelegt, die an der hinteren Peripherie stärker als an der
vorderen ausgeprägt sind.

Auf die Schleimhaut der vorderen und hinteren Wand folgen
animale Muskeln; vorn der M. arytaenoideus, hinten der M. la-
ryngo-pharyngeus. Die Dicke und der Bau derjenigen Schicht,
welche die Schleimhaut von dieser Unterlage trennt, ist indessen
an der vorderen und hinteren Wand ungleich.

Vorn zerfällt die trennende Schicht in drei Abtheilungen, eine
mittlere und zwei seitliche; diese sind bindegewebiger Natur, jene,
deren Grenze jederseits durch eine sagittale Linie begrenzt wird,
die den kreisförmigen Querschnitt des Giessbeckenknorpels halbirt
(s. Fig. 3, c. a.), ist ein Aggregat acinöser Drüsen. Die Mächtigkeit
dieser Drüsenschicht im sagittalen Durchmesser ist gleich der Hälfte
der Mächtigkeit der Zwischenwand, die Kehlkopf und Pharynx in
dieser Höhe (Beginn der Incisura cart. thyreoid.) scheidet. In ver-
ticaler Richtung reicht diese Drüsenschichte nach oben und unten
noch eine Strecke weit; die Anzahl der Drüsen nimmt dabei ab,
so dass die ganze Masse eine Spindelform erhält.

Die Schichte, welche die Schleimhaut der hinteren Wand vom
Archiv f. mikrosk, Anatomie, Bd. 11. 34

506 J. Disse:

M. laryngo-pharyngeus trennt, enthält hie und da eine acinöse
Drüse. Ihre Dicke ist geringer als die der vorderen Zwischenschichte.

Ein Blick auf den Kehlkopf (Fig. 3) belehrt uns über das
Verhältniss der Drüsen dicht über der Glottis spuria.. Die Mäch-
tigkeit der Schichte zwischen Knorpel und Epithel, also die Dicke
der Kehlkopfwand, sowie die Anordnung der Gefässe, zeigt gegen
die höheren Abschnitte keine wesentlichen Modificationen; der Ven-
trieulus laryngis liegt dem Schildknorpel noch ebenso nah wie
früher, hat sich also im Herabsteigen von seiner Wand nicht ent-
fernt, oder richtiger in seiner Ausdehnung nach oben der Wand
nicht genähert. Nur hat sein längster Durchmesser etwas zuge-
nommen, woraus folgt, dass sich der Ventrikel um so mehr ver-
engert, je höher er hinauf reicht. Das Bindegewebe aber, welches
zwischen Epithel und Knorpel verlief, ist beinahe verschwunden.
An seiner Stelle liegt eine continuirliche Drüsenschichte; spärliche
Bindegewebszüge bilden ein Stroma, in dessen weiten Maschen Drüse
an Drüse liegt (Fig. 3). Auch die Wand des Ventriculus laryngis
ist rings von Drüsen umgeben.

Die Veränderungen in der Zusammensetzung der Wand des
Kehlkopfs sind so beträchtlich, dass alles andere, wie Veränderungen
in der Gestalt des Lumen, Fältelung der Schleimhaut, Verhalten des
Knorpels, in den Hintergrund tritt. Ueber diese Verhältnisse be-
lehrt die Abbildung.

Aus der bisherigen Schilderung ergibt sich eine Regel, die
durch Betrachtung aller Querschnitte bestätigt wird; sie erläutert
die Art der Drüsenausbreitung im Kehlkopf, und zwar in den beiden
Abtheilungen des Vestibulum laryngis, Lumen und Ventrikel. Die
Drüsen verhalten sich hier wie dort; findet man sie in der Schleim-
haut des Lumen, so kommen sie auch in der Wand des Ventrikels
vor; stehen sie im Lumen dicht, so sind sie auch im Ventrikel
häufig, und umgekehrt.

In beiden Abtheilungen des Vestibulum laryngis zeigen also
die Drüsen in Bezug auf Vorkommen und Anzahl ein proportionales
Verhalten; dabei nimmt ibre absolute Häufigkeit in der Richtung
von oben nach unten hin zu.

Wir haben bisher die Fiction festgehalten, als communicire
der Kehlkopf mit dem Pharynx durch einen Spalt; wir haben säulen-
ähnlicher Schleimhautfalten erwähnt, die das Cavum pharyngis vom
Kehlkopflumen trennen sollten. Drüsen traten zuerst im laryngealen

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H

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ET ee ei

Beiträge zur Anatomie des menschlichen Kehlkopfs. 507

Rande dieser Säulen auf. Diese Vorstellung bedarf der Berichtigung.
Die Säulen sind nichts anderes als der Schrägschnitt der Plicae
ary-epiglotticae; die Breite des »Spalts« ist der Ausdruck des Ab-
standes ihrer Ränder. Die dem Kehlkopf im Gegensatz zum Ven-
triceulus zugeschriebenen Drüsen liegen im hinteren (tieferen) Ab-
schnitt der Plica ary-epiglottica. Sie nehmen an Anzahl von der
Epiglottis zum Giessbeckenknorpel sehr rasch zu und ordnen sich
dabei in mehrere Reihen über einander. Vom freien, medialen
Rande der Schleimhautfalte entfernen sie sich dabei immer mehr,
und verdrängen das Bindegewebe der Falte fast gänzlich, so dass
dicht über der Spitze der Cart. arytaenoidea die Plica ary-epiglot-
tica ein Drüsenaggregat ist. Dass der Ventriculus laryngis bis zur
Basis der Epiglottis hinauf reicht, erwähnt auch Henle (Einge-
weidelehre 2. Aufl. S. 273). Ueber seine Längenausdehnung, pa-
rallel der Seitenplatte des Schildknorpels, habe ich keine Angaben
gefunden: sie ist, wie aus Fig. 1 bis 3 hervorgeht, in seiner oberen
Hälfte keine bedeutende und beträgt '/ı bis 1/; der Länge des Schild-
knorpels, von der Medianlinie bis zum Genu hin gemessen. Das
Vestibulum laryngis reicht von der Basis der Epiglottis, welche
die obere Apertur der Incisura cart. thyreoid. einnimmt, nach unten
bis zur Cartilago cornieulata (Henle, cart. Santorini). Die Höhe
desselben übertrifft vorn um etwas die Tiefe der Incisur des Schild-
knorpels.

Eigentlicher Kehlkopf.

Die zweite Abtheilung des Kehlkopfs, die stimmbildende Partie,
reicht, von oben nach unten gerechnet, von der Spitze bis zur Basis
der Cartt. arytaenoid. Die Höhe dieser Abtheilung wird also durch
die verticale Länge der Giessbeckenknorpel bestimmt; ihr Lumen
ist vermöge der grossen Beweglichkeit der Knorpel beständigen
Wechsels fähig, ihre Wand, abgesehen von der die Stimmbänder
bildenden Schleimhaut, theils knorpelig, theils musculös. Als knorplige
Stütze fungirt der Schildknorpel, und zwar die Partie, welche zwi-
schen dem tiefsten Punkte seiner Incisur und seinem unteren Rande
liegt; er stützt die vordere und die Seitenwände. Die hintere Wand
ist nur theilweise musculös; es sind die Giessbeckenknorpel und
lateralwärts von denselben gelegene Bindegewebszüge, welche sich

508 J. Disse:

mit dem M. arytaenoideus in die Aufgabe theilen, das Lumen des
Kehlkopfs von dem des Pharynx zu trennen.

In ruhendem Zustande ist jenes, in der Höhe der Spitzen der
Cartt. arytaenoid. und des Anfangs der Incisura cart. thyreoid.,
deutlich rautenförmig; seine vordere Spitze reicht bis nahe an den
Schildknorpel, sein hinterer Winkel zwischen die Carth. arytaen.
hinein, bis auf die Fasern des M. arytaenoideus, von denen er durch
einen dünnen Schleimhautsaum getrennt wird. Die breiteste Stelle
liegt gleiehweit von der vorderen und der hinteren Spitze entfernt;
ihre Breite ist etwas grösser als der Abstand der medialen Enden
des Giessbeckenknorpels (s. Fig. 4). Die Stütze der Schleimhaut
bilden Bindegewebszüge, die an einem medianen Bindegewebswulst,
der den Schildknorpel unterhalb der Incisur verstärkt (Henle), ent-
springen.

Nach beiden Seiten hin divergiren von diesem Wulst aus zwei
Hauptzüge, die geschlängelt und sich allmählich auflösend zum
lateralen Rande der Giessbeckenknorpel hinziehen (Fig. 4, 1). Diese
bilden die laterale Grenze und zugleich die Grundlinie eines Drei-
ecks, dessen andre Seiten von der Verbindungslinie zwischen Binde-
gewebswulst des Schildknorpels und Spitze der Cart. arytaenoidea,
sowie von der vorderen Fläche dieses Knorpels gebildet werden.

Dieses Dreieck schliesst die Drüsenschichte der Kehlkopfswand
ein (s. Fig. 4). Ausserdem stehen die Drüsen dicht in den Fächern
des medianen Bindegewebswulstes, sowie in der Wand des Ventri-
eulus laryngis.

Zugleich mit den Giessbeckenknorpeln tritt ein neues Structur-
element des Kehlkopfs auf, dessen Vorkommen den stimmbildenden
Abschnitt desselben auszeichnet, und seine Funktion ermöglicht; es
ist das Gewebe der willkürlichen Muskeln.

Ansatzpunkt aller Muskeln, nothwendige Vorbedingung derselben
ist die einzige bei der Stimmbildung massgebende Abtheilung der
Kehlkopfwand, die durch ihre Beweglichkeit eine Muskelaktion zu-
lässt, die Cartt. arytaen. Zu jedem treten von vorn, oben und
unten die Muskelbündel heran; eine Schicht transversaler Fasern
verbindet beide Knorpel. Die Vermehrung der Muskelbündel, die
eine verhältnissmässig fortschreitende Vermehrung der Angriffs-
punkte postulirt, bewirkt eine von oben nach unten immer grösser
werdende Fläche der Cartt. arytaen. Die Gestalt derselben wird
dabei immer complicirter.

Beiträge zur Anatomie des menschlichen Kehlkopfs. 509

Ueber die Art, wie beides zugleich vor sich geht, wie ferner
die Muskeln die neu hinzugekommenen Angriffspunkte unter einander
vertheilen, also über successive Veränderungen der Knorpelgestalt
und über das Verhältniss der Muskelansätze, belehrt in ausgiebigstem
Maasse der Querschnitt in verschiedener Höhe. Zugleich liefert er
eine sichere Basis zur Entscheidung der Frage: Ist eine Scheidung
der inneren Kehlkopfmusculatur in drei selbständige Muskeln be-
rechtigt?

Um dieser Entscheidung näher zu kommen, betrachten wir zu-
nächst die Aenderung der Knorpelgestalt, dann die Art der Muskel-
vertheilung. |

Der Giessbeckenknorpel ist an seiner Spitze in sagittaler Rich-
tung comprimirt; der transversale Durchmesser übertrifft den sagit-
talen um das 5 bis 6fache (Fig. 4, ca), so dass der Knorpelquerschnitt
die Gestalt einer leicht nach hinten convexen Platte mit verdicktem
‘ lateralem Rande hat. Gegen die Basis zu verdickt sich der Knor-
pel zunächst im sagittalen Durchmesser; dabei steht der längste
Durchmesser nicht mehr transversal, sondern nimmt eine immer
mehr diagonale Richtung zwischen der sagittalen und frontalen
Ebene an. Der Knorpel zieht sich nach vorn und medianwärts
in eine Spitze aus; diese ist der Beginn des Processus vocalis.

Indem diese Spitze nun immer länger, der hintere Rand da-
gegen immer dicker und abgerundeter wird, — der Beginn des Pro- |
cessus muscularis — entsteht die in Fig. 5 dargestellte Form des
Knorpels etwas oberhalb der Articulatio crico-arytaenoidea.

Diejenigen Insertionspunkte, welche von Anfang an der ver-
dickte laterale, spätere hintere Rand des Knorpels bietet, werden
zuerst in Anspruch genommen. Am weitesten hinauf reicht der M.
arytaenoideus und inserirt sich jederseits an der Kante und der
lateralen Hälfte der hinteren Fläche des Knorpels (Fig. 4 ma).
Gleichzeitig mit ihm treten Bündel auf, die erst am Insertionsrande
sich vom M. arytaenoideus trennen und weiter nach vorn umbiegen;
(Fig. 4t a e). Im vorderen Abschnitte des Kehlkopfes werden sie
jederseits an der lateralen Gränze der Drüsen sichtbar, theils im
Längs-, theils im Querschnitt getroffen. Sie steigen also schräg auf
und gehören dem M. thyreo-aryepiglotticus an. Diesen Bündeln be-
gegneten wir schon oben, wo sie zu beiden Seiten des Ventriculus
laryngis hinzogen (Fig. 2, 3, t a e).

Erst allmählich, je mehr der laterale Rand des Giessbecken-

510 J. Disse:

knorpels sich der Form des Processus muscularis nähert, treten zu
ihm Muskelbündel heran, die von dem Schildknorpel in der Nähe
der vorderen Medianlinie entspringen. Diese Fasern nehmen an An-
zahl continuirlich zu; dabei greifen sie vom lateralen Rande her
immer weiter auf die vordere Fläche des Knorpels über. Da sie
geradlinig verlaufen, engen sie die Drüsenschicht immer mehr ein,
je näher sie dem medialen Knorpelrande kommen; schrittweise ge-
winnen sie Terrain, so dass die Drüsenschichte, auf dem Frontal-
schnitt betrachtet, sich nach unten hin ziemlich rasch verjüngt.
Schliesslich bilden die Muskelfasern nicht nur die laterale, sondern
auch die untere Grenze der Drüsen, welche also gewissermaassen in
einer Aushöhlung der Muskelschicht ruhen; und von diesem Punkte
ab nehmen die Muskelbündel den ganzen Raum ein, der in Fig. 4
noch von Drüsen occupirt war (s. Fig. 4, t a).

Diese Muskelbündel kommen auf jeder Seite von dem medianen
Bindegewebswulst des Schildknorpels und von dem angrenzenden
Theil der Seitenplatten desselben (Henle Eingeweidelehre 2. Auflage,
pg. 259); sie repräsentiren dessen M. thyreo-arytaenoidens externus
und internus. An der Insertion haben wir noch die Fasern des M.
erico-arytaenoideus lateralis bei ihnen zu suchen.

Ein Blick genügt um zu sehen, dass eine Scheidung dieser
Muskelfasern in zwei selbständige Muskeln durch nichts gerecht-
fertigt ist. Ebensogut lassen sich vier Muskeln daraus machen, da
von einer Bindegewebsschicht, die einzelne Fasercomplexe von ein-
ander trennt, also von einem Perimysium, nichts vorhanden ist. Und
doch lässt ein Querschnitt die Verhältnisse besser in ihrem natür-
lichen Zusammenhange, ais eine andere Präparationsweise. Soll man
da nicht zu der Annahme gedrängt werden, der M. thyreo-arytae-
noideus internus sei ein Kunstproduct? (s. Fig. 5.)

Die Autoren geben zu, dass eine Scheidung der Muskeln, die
in ihrer Gesammtheit den Sphincter laryngis darstellen, in den
meisten Fällen nicht deutlich ausgeprägt ist. »Die einzelnen Mus-
keln« sollen »einander Fasern zusenden, ja geflechtartig einander
durchdringen« (Henle). Weshalb hält man trotzdem an einer
Scheidung fest? Heisst dies doch nichts anderes, als das Häufigere
als Abnormität, das ziemlich Seltene als Regel hinstellen.

Es ist von durchaus keinem practischen Werthe, die Anzahl
der Kehlkopfmuskeln um einen zu vermehren; man benennt einen
Theil eines grösseren Muskels mit besonderem Namen, ohne dass

er De

= A ae a Te en ne An

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Be

a en Bi in Ani

Ph une

Beiträge zur Anatomie des menschlichen Kehlkopfs. 511

man an eine isolirte Funktion dieses in doppeltem Sinne willkür-
lichen Muskels denken darf, Wir gebrauchen nicht den präparirten
Kehlkopf zum Sprechen oder Singen; und solange der natürliche
Zusammenhang erhalten ist, muss der Contraction eines der Bün-
del, die zwischen Schildknorpel und Cart. arytaen. ausgespannt sind,
die ganze Fasermasse sich anschliessen. Verf. würde, da die An-
zahl der Kehlköpfe, denen die Gerlach ’schen Schnitte entnommen
sind, zu gering ist, als dass man allgemeine Schlüsse über streitige
Punkte daraus ziehen dürfte, es vorziehen, bei einem M. thyreo-ary-
taenoideus es bewenden zu lassen. Den M. crico-arytaenoideus late-
ralis müsste man als zweiten Kopf dieses Muskels auffassen, wie aus
dem Zusammenhange der Fasern an der Insertion hervorgeht. Ob
man nun statt der zwei langathmigen Namen den einen M. thyreo-
crico-arytaenoideus wählt, oder ob man den M. crico-arytaenoideus
lateralis getrennt aufführt, ist eine Frage, an deren Entscheidung
die Convenienz mehr Antheil hat, als die anatomische Thatsache.
Zwischen der Spitze und der Basis des Giessbeckenknorpels geht
das Lumen des Kehlkopfs aus der Rautenform in die Figur einer
Lanzenspitze über. Es wird also fortwährend enger;. auch der
sagittale Durchmesser nimmt ab. Die Schleimhaut ist dünn; ausser
den schon erwähnten seitlichen Drüsenmassen finden sich Drüsen
erst dicht über der Glottis vera in ihrem hinteren, intercartilaginösen
Abschnitte. Die Hauptmasse derselben steht in der hinteren Com-
missur der Schleimhaut; weniger Drüsen stehen in der vorderen,
dem medianen Bindegewebswulst des Schildknorpels nächsten Partie
(s. Fig. 5).

Die hintere Drüsengruppe begrenzt auf beiden Seiten die
mediale Wand der Kapsel der Articulatio crico-arytaenoidea. Dieses
Gelenk liegt etwas tiefer als die Wurzel des Cornu inferius vom
Schildknorpel; besonders auffällig ist die Stärke der medialen Kapsel-
wand (Fig.5.2). Die straffen, parallelen Bindegewebszüge derselben
entspringen von der Mitte der Vorderfläche des Ringknorpels; nur
die Medianebene bleibt frei davon. Sie inseriren sich an die hintere
und die mediale Fläche des Processus vocalis, in dessen Perichon-
drium die letztern sich verlieren.

Durch ihre Stärke und Anordnung sind die Züge in den Stand
gesetzt eine Rotation des Knorpels um die verticale Axe lateralwärts
kräftig zu hemmen, sie erlauben nicht, dass die Spitzen der Processus
vocales erheblich divergiren, und setzen so der Bewegung Schranken

512 J. Disse:

welche der M. crico-arytaenoideus posticus ertheilt. Ihre relative
Festigkeit bedingt das Maximum der Erweiterung der Glottis. Vom
Ostium pharyngeum laryngis bis zur Glottis, oder, mit andern
Worten, von der Basis der Cart. epiglottica bis zur articulatio crico-
arytaenoidea, also zum oberen Rande des Ringknorpels, nimmt die
Wand des Kehlkopfs an Mächtigkeit stätig zu; die Zunahme geschieht
auf Kosten der Weite des Lumen.

Die Schleimhaut, anfangs locker, verdichtet sich immer mehr;
die Drüsenschichten der oberen Region machen nach unten hin dem
resistenteren Muskelgewebe Platz; die knorplige Stütze der Wand
wird um so vollständiger, je mehr wir uns der Glottis nähern.

Der schwächste Theil des Kehlkopfs, die hintere Wand, welche
ihm in der Mittellinie soweit fehlte, als dem Pharynx die vordere,
tritt gleich von Anfang an in ziemlicher Stärke auf (Fig. 3). Nicht
die Dicke wohl aber die Festigkeit nimmt bald zu; an Stelle des
Bindegewebes treten Knorpel und Muskelfasern.

Die Veränderung, welche der Pharynx erfährt, soweit er hinter
den Giessbeckenknorpeln nach abwärts verläuft, sind nicht beträcht-
lich, aber gross genug, um bei einem Blick auf Fig. 4 und 5 sofort
in die Augen zu fallen. Sie betreffen die Seitenwand. Diese ver-
schwindet; an der Stelle, wo sie am Schildknorpel angewachsen war,
gehen unter spitzem Winkel vordere und hintere Wand in einander
über. Der Abstand der Schleimhautoberfläche vom Schildknorpel
ist dabei nicht grösser, die Breite des Pharynx also nicht kleiner
geworden; auch die mediane Drüsenschichte zwischen M. arytaenoi-
deus und Schleimhaut hat sich erhalten, wenn auch ihre Mächtigkeit
reducirt worden ist.

Ostium tracheale Laryngis.

Unterhalb der Articulatio crico-arytaenoidea beginnen die Ver-
hältnisse des Kehlkopfs wieder eine einfachere Gestalt anzunehmen.
Die Vereinfachung wird wesentlich durch die Veränderung der hin-
teren Wand hevorgebracht; eine solide Knorpelwand ersetzt die Cartt.
arytaen. und ihren complieirten Muskelapparat. Der Kehlkopf strebt
derjenigen Form zu, die bei möglichst geringem Querschnitt mög-
lichst viel Luft zu fassen vermag; das ist der Kreis. Herrscht nun
schon in dieser Annäherung des Lumens an die Kreisform eine
Uebereinstimmung mit dem Ostium pharyngeum laryngis (s. Fig. 1),

|

Beiträge zur Anatomie des menschlichen Kehlkopfs. 513

so wird dieselbe noch mehr hervorgehoben durch die Art der Ver-
theilung der Drüsen und durch das Zurücktreten des Muskelgewebes;
dieses kommt im Innern des Kehlkopfs unterhalb der Glottis in
ebenso untergeordnetem Maasse und nur eine kleine Strecke weit
vor, als im Rande der Plicae ary-epiglotticae.

Der Uebergang des Lumens in die Kreisform erfolgt ganz all-
mählig. Dicht unterhalb ‚des Gelenks (Fig. 6) ist sein sagittaler
Durchmesser verkürzt, der transversale etwas vergrössert ; die Längs-
falten der hinteren Spitze sind verstrichen, vorn sind noch Andeu-
tungen davon erhalten.

Die Schleimhaut umfasst wie ein dünner Saum das Lumen;
zwischen ihr und dem Knorpel, der von hier ab sie stützen soll,
zieht ein die Dicke der Schleimhaut um das 3 bis 4fache übertreffen-
der Drüsenring, der hinten, wo er am mächtigsten ist, bis zum
Perichondrium, seitlich bis auf Bindegewebsfasern reicht, die der
medialen Wand der Kapsel der Articulatio erico-arytaenoidea ange-
hören (Fig. 6, 3).

Wie in den beiden oberen Bezirken des Kehlkopfs, verlaufen
auch hier die Gefässe nahe am Knorpel; nur sind sie, wo der Ring-
knorpelsich inden Schildknorpel einschiebt, ersterem gefolgt und ziehen
in einer frontalen Ebene nach abwärts, die etwas vor dem Cornu
inferius durch den Schildknorpel gelegt ist. Von Zeit zu Zeit sen-
den sie horizontale Aeste aus.

Schliesslich theilen sich die stärkeren Gefässe büschelförmig;
die so entstehenden Aeste behalten den verticalen Verlauf bei, und
nehmen einen ziemlich gleichen Abstand von einander ein. Auf
einem tiefer gelegten Querschnitte sieht man das Lumen von einer
Anzahl von Gefässquerschnitten umgeben (Fig. 7).

Bei dem Absteigen nach unten ändert die Schleimhaut ihre
Mächtigkeit; das Bindegewebe nimmt zu auf Kosten der Drüsensub-
stanz, was indess nicht hindert, dass das Lumen nach wie vor von
einem Kranz von Drüsen umgeben ist. Die Zahl der kleineren Ge-
fässe nimmt in der Richtung von der Glottis zur Trachea zu, eben
so die Mächtigkeit der Schleimhaut; die Drüsen nehmen an Zahl
in eben dem Maasse ab. Die Falten der Schleimhaut erfahren dabei
eine Vermehrung.

Der Uebergang des Kehlkopfs in die Trachea erfolgt'am unteren
Rande des Ringknorpels; er ist aber ein ziemlich allmählicher und
in Bezug auf Mächtigkeit der Schleimhaut, Drüsenreichthum und

514 J. Disse:

Gefässanordnung verhält sich das Anfangsstück der Trachea genau
wie das Endstück des Larynx.

Unterhalb der articulatio cerico-aritaenoidea ändert sich der
Pharynx rasch und wird zum Oesophagus. Es geschieht dies durch
vermehrte Längsfaltenbildung seiner vorderen und hinteren Wand;
dadurch werden die lateralen Spitzen immer näher an die Mittellinien
herausgezogen, zugleich beginnt das Lumen so die characteristische
Sternform anzunehmen (Fig. 6 ph).

Dem Ringknorpel steht dabei das Lumen näher als dem Giess-
beckenknorpel; trotzdem entfernt sich, da der intercartilaginöse Ab-
schnitt des Kehlkopflumens ganz verschwindet, der Pharynx im
Herabsteigen vom Kehlkopf immer mehr (Fig. 3 bis 7).

Von dem M. crico-arytaenoideus posticus, der auf der hinteren
Fläche des Ringknorpels aufliegt, ist die vordere Wand des Pharynx
durch lockeres Bindegewebe, das in der Mittellinie einige Drüsen
enthält, geschieden; seine Breite reicht, unterhalb der Articulatio
crico-arytaenoidea, bis zur Mitte des Muskels (Fig. 6).

Dicht über der Articulatio crico-thyreoidea erreicht das Lumen
des Pharynx nur noch die Gränze zwischen medialem und zweitem
Drittel desM. crico-arytaenoideus posticus (Fig. 7). Der Uebergang
in den Oesophagus findet erst unterhalb der Articulatio crico-thyre-
oidea statt; erst da bildet sich vollständig die Sternform des Oeso-
phagus, während oberhalb die Spalte noch immer halbmondförmig,
mit der Concavität nach vorn gerichtet, ist.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIX und XXX.

Die Zeichnungen verdanke ich meinem lieben Freunde, Herrn Dr. med.
Heinrich Eidam. Dieselben wurden mit Hülfe des Scioscopon, welches
Herr Prof. Gerlach in liebenswürdigster Weise zur Verfügung stellte, ange-
fertigt, und ist es, soweit mir bekannt, das erste Mal, dass dieser Apparat
zur Herstellung mikroskopischer Abbildungen benutzt wurde. Das Princip
desselben ist folgendes: Die Strahlen einer Lichtquelle, — etwa einer Petro-
leumlampe werden durch ein Linsensystem gesammelt und auf das vertical
gehaltene Präparat gerichtet; nach ihrem Durchtritt durch dasselbe concen-
trirt sie ein zweites Linsensystem — am besten ein zum Photographiren
dienendes Objectiv — auf einen Schirm, auf welchem im dunkeln Zimmer ein

Beiträge zur Anatomie des menschlichen Kehlkopfs. 515

vergrössertes umgekehrtes Bild des Präparats entsteht. Vergrösserung und
Lichtstärke stehen in umgekehrtem Verhältniss zu einander, beide kann man
durch nähere oder weitere Aufstellung des Schirms beliebig reguliren.

Als Licht- resp. Bild auffangenden Schirm benutzten wir das Zeichen-
papier, und trugen die Conturen des entworfenen Bildes direkt auf; das
Detail wurde später am Mikroskop ausgeführt. Die Herstellung einer der-
artigen, zwar unausgeführten, aber durchaus naturgetreuen Abbildung nimmt
geringe Zeit in Anspruch; die Ausführung ist insofern erleichtert, als man
genau weiss, wo dasEinzelne eingefügt werden muss. Die Umrisse von Präparaten,
die so gross sind, dass man sie auch bei Lupenvergrösserung nicht auf ein-
mal übersehen kann, erhält man durch diese Methode absolut richtig; da die-
selbe das Zeichnen sehr erleichtert, und stets die Probe auf Richtigkeit des
Bildes erlaubt — man hat in dem Falle die Zeichnung als auffangenden Schirm
zu benutzen, die Umrisse und das Detail des Bildes müssen dann die ent-
sprechenden Theile der Zeichnung decken, — so möchte ich hier kurz auf
dieselbe hinweisen, so nahe liegend an und für sich die Methode auch ist.
Fig. 1. Horizontalschnitt des Kehlkopfs durch den obern Rand des Schild-

knorpels.
1 Seitenplatte des Schildknorpels,
2 Oberes Horn desselben,
3 Perichondrium,
e Epithelium,
v Ventriculus laryngis,
a Uebergangsstelle der Schleimhaut in den Pharynx,
sp Sinus pyriformis,
dd acinöse Drüsen; die Ausführungsgänge sind zum Theil sichtbar,
g Gefässe,
f Längsfalten der Schleimhaut,
tae Bündel vom Muscul. thyreo-aryepiglotticus,
b Bindegewebe,
gl Drüsen im ligam. thyreo-epiglotticum.
Fig. 2. Horizontalschnitt des Kehlkopfs durch die untere Hälfte der Plica
ary-epiglottica.
r Wurzel des Cornu superius des Schildknorpels,
ge Genu (tuberculum) desselben,
d Drüsen,
te Querschnitt des Ligament. thyreo-epiglotticum,
c Cartilago cuneiformis,
tae Bündel vom M. thyreo-ary-epiglotticus.
p Uebergangsstelle der Wand des Pharynx,
gl Drüsen in der Wand des ventriculus laryngis.
Fig. 3. Horizontalschnitt des Kehlkopfs durch die Spitze der Cart. arytae-
noidea.
ph Pharynx,

516 J. Disse: Beiträge zur Anatomie des menschlichen Kehlkopfs.

Fig. 4.

a

Fig.

Fig. 6.

Fig. 7.

a vordere Spitze seiner Seitenwand,
b hintere 5 a
ma Musc. arytaenoideus,
ca Giessbeckenknorpel,
lp Musc. laryngo-pharyngeus,
vdtae wie in Fig. 1 u. 2.

„

Horizontalschnitt der Glottis spuria,

1 Bindegewebe,

ca Giessbeckenknorpel,

ma; tae M. arytaenoideus resp. thyreo-ary-epiglotticus,
Horizontalschnitt der Glottis vera.

1 Höhle der Articulatio erico-arytaenoidea,

2 mediale Wand der Gelenkkapsel,

3 Stimmband,

ta M. thyreo-arytaenoideus,

cap M. crico-arytaenoideus posticus,

er Ringknorpel.

Horizontalschnitt des Kehlkopfs unterhalb der articulatio crico-
arytaenoidea.

1 unterer Rand des Schildknorpels,

2 Wurzel des cornu inferius,

3 Bindegewebe, der Gelenkkapsel angehörend,

cal M. crico-arytaenoideus lateralis,

cap M. crico-arytaenoideus posticus,

g Gefässe im Längsschnitt,

met Ligament. crico-thyreoideum,

gt Schilddrüse,

ph Pharynx,

Horizontalschnitt des Kehlkopfs dicht oberhalb der artieulatio crico-
thyreoidea.

1 cornu inferius des Schildknorpels,

ct M. crico-thyreoideus,

cap M. crico-arytaenoideus posticus,

g Gefässe im Querschnitt,

gı leeres Gefäss (Art. crico-thyreoidea),

gt, ph Schilddrüse und Pharynx.

Was in jeder Figur auf dieselbe Weise gezeichnet ist, wie Drüsen,
Knorpel, Bindegewebe, Epithelium etc. ist nur in Fig. 1 erklärt; die gene-
ralen Bezeichnungen derselben gelten für alle Abbildungen.

Ueber den Bau der Najadenkieme.

Ein Beitrag zur vergleichenden Histiologie und Morphologie I
der Lamellibranchiaten

von

Carl Posner.

(Hierzu Tafel XXXI u. XXXII.)

Wie sehr sich auch in neuester Zeit die Erkenntniss Bahn
gebrochen hat, dass ein wahrer Fortschritt in der Zoologie nament-
lich der niederen wirbellosen Thiere nur mit Hülfe genauester For-
schungen über die Gewebelehre derselben zu erzielen sei, — wie
hoch man andererseits den Werth derartiger Untersuchungen für
die Histiologie im Allgemeinen anschlagen lernte, so giebt es, Dank
der überaus grossen Fülle von Material doch noch immer eine be-
deutende Anzahl solcher Fälle, in denen man sich bisher mit den
Ergebnissen früherer Jahrzehnte, welchen die heutige Methode noch
fremd war, begnügen musste, und die noch vergeblich einer Con-
troluntersuchung mit den Mitteln der modernen Forschung harrten.
Diese Fälle betreffen zum Theil Fragen von fundamentaler Bedeu-
tung für unsre allgemein morphologischen sowohl, als auch für rein
histiologische Kenntnisse ; und hierher gehört im Typus der Weich-
thiere, der an derartigen Lücken noch besonders reich ist, unter
Anderm auch eine eingehende Untersuchung über die Athmungs-
'organe, von denen die Histiologie noch so gut wie gar nicht, die
Morphologie nur sehr oberflächlich bekannt ist.

Von diesen Gesichtspunkten ausgehend begann ich im Sommer
1873 auf dem anatomischen Laboratorium zu Bonn eine Reihe von

518 Carl Posner:

Untersuchungen, in denen ich mich zunächst nur mit den Kiemen
unsrer Süsswassermuscheln beschäftigte. Nach dem unerwartet plötz-
lichen Tode meines hochverehrten, unvergesslichen Lehrers, Prof.
Max Schultze, der mich bis dahin in anregendster Weise unter-
stützt und gefördert hatte, setzte ich sie zunächst unter Hülfe des
damaligen Assistenten an der Bonner Anatomie, Hrn. Dr. R. Hertwig
fort, um sie endlich in Leipzig unter der freundlichen Anleitung
des Hrn. Prof. Dr. Leuckart zum vorläufigen Abschluss zu brin-
gen; — es ist mir eine angenehme Pflicht, ihnen Allen an dieser
Stelle meinen wärmsten Dank auszusprechen.

Meine Untersuchungen umfassen, wie schon angedeutet, in
erster Linie die gewöhnlichen Süsswassermuscheln, Anodonta und
Unio, denen ich besondere Sorgfalt widmete, einmal, weil des zahl-
reichen, überall mit Leichtigkeit zu erlangenden Materials wegen
über keine andere Sippe so viele und eingehende Angaben vorliegen,
dann aber, weil ich hier ein Prototyp der übrigen Lamellibranchia-
tenkiemen vor mir zu haben glaubte, und also hoffen durfte, das
hier gefundene mit unwesentlichen Modificationen auck auf andere
übertragen zu können, — eine Hoffnung, die sich im Verlauf meiner
Arbeit durchaus bestätigte. Aus diesen Gründen und weil mir von
den marinen Formen meist nur Spiritusexemplare zu Gebote standen,
habe ich bis jetzt nur die Morphologie und Histiologie der Najaden-
kiemen vollständig bearbeiten können; und so sind denn die vor-
liegenden Untersuchungen in erster Reihe dazu bestimmt, die Struktur
dieser Organe, die seit den 50er Jahren keinen Bearbeiter gefunden,
klar zu stellen, während ich mir eine weitere Ausführung der ver-
gleichend anatomisch gefundenen Resultate, die ich hier nur auf
kürzere Andeutungen beschränke, für die Zukunft vorbehalten muss.

I. Die Kiemen von Anodonta und Unio.

Was zunächst die makroskopischen Verhältnisse der Najaden-
kiemen anbelangt, so sind dieselben durch eine grosse Zahl der
ausführlichsten Beschreibungen schon seit geraumer Zeit hinlänglich
aufgeklärt. Der Erste, der eine eingehende Untersuchung darüber
publicirte, war Bojanus!), welcher zuerst die Eigenthümlichkeiten
des Blutkreislaufs der Anodonta erkannte; er wies nach, dass sich
das Körpervenenblut in einen Sinus sammle, von da einen noch-

1) Sendschreiben an Hrn. Chevalier G. de Cuvier, Isis 1819.

Ueber den Bau der Najadenkieme. 519

maligen, wundernetzartigen Kreislauf durch das von ihm entdeckte "),
später sogenannte Bojanus’sche Organ zurücklege und sich erst
dann in die Kiemenarterien ergiesse. Indem er hierdurch die An-
sicht Cuvier’s, der einen einfachen Kreislauf des Körpervenenbluts
direkt durch die Kiemen prätendirte, widerlegte, und ferner gestützt
auf die Thatsache, dass die äusseren Kiemen der Eiaufnahme dienen,
hielt sich Bojanus für berechtigt, nun gleich, in einseitiger Ueber-
schätzung seiner Resultate das von ihm entdeckte Organ für eine
Lunge zu erklären, den Kiemen aber jede respiratorische Funktion
abzusprechen. Die gänzliche Unhaltbarkeit dieser Ansicht trat aber
bald zu Tage; schon 1828 erklärte Prof. v. d. Hoeven?) aus theo-
retischen Gründen mit Sicherheit die Kiemen wieder für wirkliche
Athmungsorgane und dem schlossen sich alle späteren Beobachter
unbedingt an, indem sie das Bojanus’sche Organ bald, wie Blain-
ville für Milz oder Generationsorgan, oder wie Treviranus für
eine Schwimmblase, oder wie v. d. Hoeven für ein venöses Herz,
oder gar, wie Neuwyler für Hoden, bald, wie es jetzt meisten-
theils geschieht, nach dem Vorkommen von Guanin und Harnsäure
für Nieren ansprachen.

Der nächste Autor, der den Kiemen eine besondre Rücksicht-
nahme zu Theil werden liess, ist v. Rengarten?°), welcher durch
Injektionen die Bojanus’schen Angaben über den Kreislauf be-
stätigte und sogar schon einige Angaben über die mikroskopische
Struktur hinzufügte. Dann folgte Langer), der durch vortreffliche

1) Diess Organ kannte übrigens, wenn auch nur ungenau, schonSwammer-
damm (Biblia Naturae, 1737), der es für kalkbereitend hielt, eine Ansicht,
der sich mit einigen Modificationen später v. Rengarten und v. Hessling
anschlossen; bei Letzterem eine sehr vollständige Angabe der darüber vor-
liegenden Literatur.

2) Meckel’s Arch. f. An. u. Phys. 1828. v. d. Hoeven führte aus,
dass im Falle das Bojauus’sche Organ wirklich eine Lunge, mithin das aus
ihm kommende Blut arteriell sei, es doch bei dem neuen (Kiemen) Kreislauf
venös werden müsse, und also venös ins Herz und von da aus in den Körper
komme, — ein unerhörtes Vorkommniss; daraus schloss er, dass erst den Kiemen
ein respiratorischer Kreislauf zukäme.

3) De Anodontae vasorum systemate. Diss. in. Dorpat, 1853.

4) Denkschriften d. Wiener Academie d. Wissensch. math. nat. Cl. VIII
u. XI, 1855 u. 56; ein sehr guter Auszug bei Bronn, Classen und Ordnungen
des Thierreichs, II. 1. S. 380.

520 Carl Posner:

Injektionen alle makroskopischen Verhältnisse vollständig klar stellte
und endlich v. Hessling !), welcher sich in Bezug auf Unio in allen
Punkten seinem Vorgänger anschloss. Beide gaben auch ausführ-
liche Schilderungen der mikroskopischen Verhältnisse des respirato-
rischen Kreislaufs, von denen ich aber für jetzt absehen muss.

Gestützt auf diese zahlreichen und vorzüglichen Vorarbeiten,
kann ich mich hier wohl damit begnügen, eine kurze Skizze der
gröberen Anatomie der Najadenkiemen zu geben, indem ich für alle
specielleren Angaben auf die eitirten Autoren verweise.

Die Najaden besitzen jederseits zwischen Fuss und Mantel zwei
Paar Kiemen, die den allgemeinen Typus der Lamellibranchiaten
in exquisitester Form zum Ausdrucke bringend, vollständig blattartig
ausgebreitet sind. Das äussere, dem Mantel anliegende Paar wird
meist von dem inneren in seiner Grösse etwas übertroffen, doch
finden hier theils individuelle, theils in der Natur der Species lie-
gende Schwankungen statt. Jedes Kiemenblatt ?) besteht aus zwei
Lamellen, die, am freien Rande mit einander verwachsen, am Inser-
tionsrand auseinander weichen und dadurch einen »Kiemengang«
bilden; und zwar sind von den 4 Lamellen jederseits die äussersten
mit dem Mantel, die beiden mittleren (also die innere des äusseren
und die äussere des inneren Blattes) mit einander zur Kiemen-
scheidewand verwachsen, während die innerste Lamelle am Fuss
frei endigt. In der Cloake communiciren alle vier Kiemengänge 3)
und ist diess Verhalten für die Vorgänge bei der Befruchtung von
grösster Wichtigkeit; bekanntlich treten die Eier aus der ziemlich
weit vorn gelegenen Geschlechtsöffnung in den inneren Kiemengang,
und gehen nun (auf dem v. Baer’schen Wege) von der Flimmer-
strömung getragen, diesen entlang, bis zur Cloake, wo sie dann
umkehren und, entgegen der Flimmerrichtung, wohl durch »wehen-
artige Contraktionen« den äusseren Kiemengang hinauf und in die
Fächer der äusseren Kieme befördert werden ?).

ns

1) Die Perlmuscheln und ihre Perlen. Leipzig 1859.

2) Ich bezeichne (mit Bronn und gegen v. Hessling) die ganze
Kieme als »Blatt« und lasse also jedes Blatt in zwei »Lamellen« zerfallen.

3) Das Nähere über das ziemlich complieirte Verhalten der Kiemen-
gäuge etc. siehe in der besonders lichtvollen Darstellung bei v. Hessling,
a. a. 0. S. 226.

4) Wenigstens ist diess Verhalten durch die neuesten Untersuchungen

Ueber den Bau der Najadenkieme. 521

Die beiden Lamellen je eines Blattes sind nun in der queren
Richtung von Strecke zu Strecke durch Septa mit einander ver-
wachsen, welche nach oben zu mit concavem Rand frei endigen,
und zwischen sich die Kiemenfächer frei lassen. Jedes dieser Kie-
menfächer dient hauptsächlich respiratorischen Zwecken, — das
Wasser strömt durch feine Ausmündungen am freien Kiemenrande
hinein, um durch die Kiemengänge wieder auszutreten; ausserdem
finden sehr häufige Communicationen mit dem umgebenden Wasser
statt, vermittelst feiner Canäle, welche vom Kiemenfach aus auf-
steigend die Lamelle in ihrer Dicke durchsetzen, mit blossem Auge
aber nicht wahrnehmbar sind und daher bei früheren Autoren nicht
die genügende Berücksichtigung gefunden haben; über ihren Ver-
lauf etc. wird bei Gelegenheit der mikroskopischen Strukturverhält-
nisse gehandelt werden.

Parallel den Kiemengängen verlaufen am Insertionsrand die
grossen Kiemengefässe, deren Verhalten, wie schon bemerkt, zuerst
von Bojanus einigermassen richtig erkannt wurde. Er wies zu-
nächst nach, dass die Arterien aus dem Bojanus’schen Organ
stammen, die Venen aber direct in die Vorhöfe führen; ferner be-
richtigte er die Angabe Cuvier’s, dass für jedes Kiemenblatt eine
Arterie und eine Vene vorhanden sei, dahin, dass es nur zwei Ar-
terien und vier resp. drei Venen gebe, — zwei Arterien, je eine an
den Kiemenscheidewänden verlaufend, während je eine Vene an der
äussersten und innersten Lamelle jeder Seite sich befinde; da aber,
wo am hintern Ende des Thieres die inneren Kiemen verwachsen
sind, fliessen auch die beiden innern Venen in eine zusammen, und
wir haben also hier deren nur drei. So glaubte also Bojanus,
dass in jedem Blatt je eine Lamelle arteriell, die andere venös sei,
eine Ansicht, die auch noch v. Rengarten theilte. Beide über-
sahen, dass eine Vene auch an der Kiemenscheidewand verläuft und
dass jede Lamelle innen von einem arteriellen Ast gespeist wird,
während die oberflächlichen Gefässe in die Venen führen, dass mit-
hin jede Lamelle innen arteriell, aussen venös sei, — ein Verhältniss,
welches zunächst Keber feststellte und Langer und v. Hessling
bestätigten. — Ueber den weiteren Verlauf der Gefässe wäre noch

(vgl. besonders Flemming, Ueber die ersten Entwicklungserscheinungen
am Ei der Teichmuscheln, dieses Archiv Bd. 10. S. 267 ff.) wohl mehr als
wahrscheinlich geworden. Vgl. übrigens $. 545.

Archiv f, mikrosk, Anatomie. Bd. 11, 35

522 Carl Posner:

zu bemerken, dass die erste Verzweigung von dem Längsstamm aus,
den Septen folgend nach Art der Zähne eines Kammes zu Stande
kommt und dass sich die Venen in gleicher Weise zu den Längs-
stämmen hin sammeln; für alle specielleren Details der makrosko-
pischen Verhältnisse verweise ich auf die Angaben Langer’s und
Hessling’s, denen ich in allen Punkten vollständig beitrete.
Während so über alle Fragen, welche sich bloss mit hinrei-
chender Injektionstechnik und mit Hilfe der Loupe entscheiden
lassen, die wünschenswerthe Uebereinstimmung erzielt ist, finden
wir in Bezug auf die nur durch das Mikroskop zu ermittelnden
Eigenthümlichkeiten des Blutkreislaufs die bedeutendsten Meinungs-
verschiedenheiten der Autoren. Bekanntlich hat sich gerade an die
Najadenkiemen in hervorragender Weise der Streit geknüpft, ob
man bei den Lamellibranchiaten, somit also überhaupt bei Mollusken,
von einem vollkommen geschlossenen und gegen das Körperparen-
chym abgegrenzten Blutgefässsystem reden dürfe, oder ob es sich
auch hier nur um lakunäre Räume handele; — Langer und nach
ihm v. Hessling sprachen sich bekanntlich gerade auf Grund der
sorgfältigsten Kiemeninjektionen für erstere Annahme aus. Auch
in früherer Zeit war die Annahme eines echten, geschlossenen Ge-
fässsystems bei den Mollusken die herrschende Cuvier sagt über
Aplysia: Das Blutgefässsystem sei bei diesen Thieren ein vollständig
geschlossenes und nirgends ströme das Blut in lakunären Räumen,
und in gleichem Sinne erklärten sich z.B. auch Meckel und Blain-
ville. Der Erste, der gegen diese Auffassung opponirte, war Milne-
Edwards in seinen Observations sur les Ascidies composdes, und
ihm schlossen sich bald fast alle Forscher von Bedeutung an, z. B.
Quatrefages, Valenciennes, vanBeneden, delle Chiaje,
v. Siebold und Leydig; alle liessen das Blut sich direkt aus den
Arterien in Lakunen, also wandungslose Lücken des Körperparen-
chyms, ergiessen und von da entweder in grössere Venen oder, ganz
ohne solche, durch Sinus ins Herz fliessen. Hielten auch noch
manche Forscher (z.B. Keber) an der alten Cuvier’schen Ansicht
fest, so finden wir doch schon in der ersten Abhandlung, welche
das Gefässsystem unserer Anodonta im Zusammenhange bespricht,
in v. Rengarten’s tüchtiger Arbeit: de Anodontae vasorum syste-
mate auf Grund sorgfältiger Injektionen die Ansicht vom Vorhan-
densein lakunärer Räume aufs Entschiedenste vertreten; leider ist
es diesem Autor nicht gelungen, die Kiemen vollkommen zu inji-

Ueber den Bau der Najadenkieme. 523

ciren und sind also seine Angaben über diesen Punkt ziemlich ver-
worren und unzureichend.

Gegenüber allen diesen Resultaten trat nun im Jahre 1855
Langer in seiner bereits mehrfach eitirten Arbeit ȟber das Ge-
fässsystem der Teichmuschel« mit der Behauptung hervor, die Ano-
donta besitze ein allseitig vollkommen geschlossenes Gefässsystem
und zeigten besonders die Kiemen die schönsten Capillaren. Was
die Angaben über die vermeintlichen Capillarnetze (Schwellnetze)
im Darm, Fuss und Mantel betrifft, so verweise ich auf Flemming’s
Arbeit »Ueber Bindesubstanz und Gefässwandungen bei Mollusken« l),
in welcher derselbe schlagend nachwies, dass hier das Blut in den
zwischen Fettzellen, Muskelfasern u.s. w. gelagerten Bindegewebs-
balken selbst fliesst, dass also von Capillaren im eigentlichen Sinne
des Wortes keine Rede sein kann. Die Langer’sche Entdeckung
des respiratorischen Capillarsystems der Kiemen aber ist bis jetzt
höchstens angezweifelt 2), nie aber widerlegt worden; im Gegentheil,
Bronn gedenkt ihrer mit der höchsten Anerkennung und v. Hess-
ling hat sogar für Unio sich in allen Punkten der Darstellung
Langer’s vollkommen angeschlossen.

Langer’s Angaben über die feineren Gefässe der Kiemen sind
folgende: aus der Kiemenarterie zweigen sich, wie wir wissen,
kammartig von Strecke zu Strecke parallele Aeste ab, um in die
Lamellen zu treten. Jeder dieser Aeste giebt rechtwinklig Zweige
ab, und diese secundären Zweige vollenden durch rechtwinklige
Anastomosen ein arterielles Netz. Diesem soll ein vollkommen
gleich gebautes ganz congruentes venöses Netz aufliegen; diess ist
aber nicht einfach, sondern es schliesst sich noch ein oberflächlich
verlaufendes, venöses System an; auf der Oberfläche jeder Lamelle
findet sich nämlich eine schon mit blossem Auge wahrnehmbare
Streifung, die vom Insertionsrand zum freien Rande hinzieht, und
von zahlreichen, parallelen, wulstartigen Erhebungen der Kiemen-
‚oberfläche herrührt, — ich bezeichne sie als Kiemenleisten ®). Jede

1) Habilitationsschrift; Rostock 1871.

2) So von Gegenbaur, Grundzüge d. vgl. Anatomie, 2. Aufl. S. 540
u. 552.

3) Die Kiemenstäbchen oder -Röhren der Autoren; beide Bezeichnungen
sind, wie mir scheint, da sie leicht zu Verwechslungen Anlass geben können,
unglücklich gewählt.

524 Carl Posner:

dieser Leisten, von denen später noch ausführlich die Rede sein
wird, erweist sich bei näherer Betrachtung unter dem Mikroskop
als zusammengesetzt aus einem Paar in eigenthümliches Bindege-
webe eingebetteter chitiniger Stäbchen, welche das innere Skelett
‘der Kieme darstellen; und in diesem Bindegewebe verläuft nach
Langer, ebenfalls am freien Rand zum Insertionsrand hin, ein
venöses Blutgefäss, der sog. Stäbchencanal !). Diese äusseren ve-
nösen Gefässe sollen häufig mit dem darunterliegenden venösen Netz
eommuniciren und am freien Rand in bogenförmiger Schlinge, ebenso
wie auch die andern Gefässe, in die entsprechenden der andern La-
melle übergehen. — Langer, und mit ihm v. Hessling nehmen
also in jeder Lamelle ein inneres arterielles und zwei äussere ve-
nöse, vielfach communicirende Capillarsysteme an; und v. Hess-
ling kommt am Schluss seiner Darstellung zu dem die Sache wohl
auf die Spitze treibenden Ausspruch ?): »Die Kiemen bilden ein
Gerüste von vollständig nach aussen abgeschlossenen und vielfach
unter einander communicirenden Röhren, welchen, mit Ausnahme
eines Epithelialbelegs, jedes andere Gewebe abgeht, um dieselben
mit einander zu eigentlichen Membranen zu verbinden«.

Handelt es sich nun darum, die Angaben dieser Autoren einer
Controluntersuchung zu unterwerfen, so werden wir selbstverständ-
lich zunächst von Injectionen ganz und gar absehen müssen; die
sämmtlichen Irrthümer Langer’s und v. Hessling’s sind ja eben
daher zu erklären, dass sie sich lediglich auf Injektionsresultate,
wie sie sie mit dem präparirenden Skalpell oder allenfalls mit der
Loupe darstellen konnten, verliessen und die Untersuchung frischer
oder conservirter Kiemen mit dem Mikroskop allzusehr vernach-
lässigten. Freilich mangelte ihnen auch dasjenige Reagens, welches
allein eine fruchtbringende Durchforschung solcher Objekte gestattet,
die Osmiumsäure, deren Vorzüge ganz unschätzbar sind; und ferner
bedienten sie sich nie einer Methode, welche völlig neues Licht auf
die fraglichen Verhältnisse zu werfen im Stande ist, der Methode
des Querschnitts; und das beste Erhärtungsmittel für Anfertigung
solcher, senkrecht zur Richtung der Kiemenleisten (mithin auch der

1) Langer ist übrigens im Irrthum, wenn er sich die erste Ent-
deckung des Stäbchencanals zuschreibt, v. Rengarten kannte ihn bereits.
2) a. a. O0. S. 233.

Ueber den Bau der Najadenkieme. 525

grösseren Kiemenarterien) geführten Schnitte ist nun eben die Os-
miumsäure !).

Fertigen wir nun in der angedeuteten Weise einen feinen Quer-
schnitt, so muss man nach den Angaben Langer’sund v.Hessling’s
erwarten, in jeder Lamelle die drei Etagen von Blutgefässsystemen-
deutlich zu erblicken (vgl. Fig. 1). In der That erkennt man auch
sofort den Langer’schen Stäbchenkanal in den Querschnitten
der Kiemenleisten, in der angegebenen Weise beiderseits von einem
der Chitinstäbchen gestützt; — nach den Quer- oder Längsschnitt-
bildern andrer Capillaren im Sinne Langer’s sucht man aber ver-
gebens. Das Querschnittsbild der Kieme, wie erwähnt sehr in-
struktiv für die Anatomie dieser Gebilde überhaupt, stellt sich viel-
mehr in folgender Weise dar: oben und unten wird der Schnitt
begrenzt durch die wellenförmige Reihe der mit schönem Flimmer-
epithel bekrönten Kiemenleisten. Ferner erkennt man in der Mitte
deutlich den Interlamellarraum, von Strecke zu Strecke durch den
Querschnitt eines Septums in die sog. Kiemenfächer geschieden.
Von diesen Kiemenfächern nun steigen die bereits früher erwähnten
feinen Canäle nach oben und unten zur Oberfläche der Kieme, wo
sie zwischen den Leisten ausmünden. Da sie offenbar von Bedeutung
für den Eintritt des respiratorischen Wassers sind, so bezeichne ich
sie in der Folge kurz als »Wassercanäle« ?), sie stellen die Löcher
des Siebes dar, mit dem man die Kiemen der Lamellibranchiaten
zu vergleichen pflegt. Häufig kommt es auch vor, dass man diese
Wassercanälchen nicht im Durchschnitt, sondern in einem mehr
oder weniger schrägen Querschnitt erhält, — wie man sofort sieht

1) Den besten Concentrationsgrad dürfte eine etwa '/,—1proc. Lösung
haben; bewahrt man in dieser ein Stück der Kieme, womöglich vor dem
Einfluss des Lichtes geschützt, auf, so ist das Objekt nach c. 24 Stunden
vortrefflich erhärtet, ohne doch zu dunkel geworden zu sein; übrigens varürt
die günstige Anzahl Stunden nach Species und sogar nach Individuen, muss
also immer ausprobirt werden. Das so lästige Nachdunkeln der Osmium-
schnitte verhindert am besten der Einschluss in einem Gemisch von Kali
aceticum und Glycerin.

2) Ich verwahre diese Wassercanäle ausdrücklich gegen den Gedanken,
als seien sie etwa » Wassergefässen« im Sinne Leydig’s und Delle Chiajes
homolog;; sie diesen gleichzustellen hiesse ungefähr dasselbe, als spräche man
von den Verästelungen der Bronchi in der Lunge als von einem besonderen
»Luftgefässsystem«.

526 Garl Posner:

verlaufen sie nichts weniger als regelmässig, sondern vielfach nach
allen Richtungen hin gebogen; immer sind sie von einem Wimper-
epithel ausgekleidet, welches nach oben in das der Leisten, nach
unten in das des Interlamellarraums übergeht.

Das eigentliche Kiemengewebe nun erstreckt sich zwischen den
Leisten und den Kiemenfächern, indem es sich in die Septa unver-
ändert fortsetzt. Bei Anodonta ist der Dickendurchmesser einer La-
melle stets dem der andern annähernd gleich, mag man äussere
oder innere Kiemen betrachten, — bei Unio, und diess ist der Haupt-
unterschied beider Gattungen in der Kiemenbildung, gleicht stets
eine Lamelle durchaus der von Anodonta, während die andere in
ihrer Entwicklung auffallend zurückbleibt, — ihre Dicke beträgt
ungefähr nur ein Drittel von der der andern; und zwar ist die
schwächer entwickelte Lamelle jederseits die äussere der äusseren
Kieme und die innere der inneren Kieme, während die mittlere, wie
gesagt, der der Anodonta ungefähr gleich kommt !). Bis auf diesen
einen Unterschied aber gelten alle folgenden Angaben in gleicher
Weise für Unio wie für Anodonta (vgl. Fig. 11 u. 12).

Die Struktur dieses Gewebes zeigt sich bei gut erhaltenen
Schnitten sehr klar, aber in hohem Grade überraschend; man sieht
nämlich, statt der erwarteten geschlossenen Röhren, leiterartig an-
geordnete Bindegewebsbalken quer das Bild durchziehen, bald grösser,
bald kleiner, bald auf längere Strecken frei verlaufend, bald anasto-
mosirend, immer aber mit Freilassung erheblicher Lumina zwischen
sich; — und eben diese Lumina, die wir schon hier mit Sicherheit
als Gewebelücken zu erkennen vermögen, sind die »capillaren« Blut-
räume der Kieme?)! An besonders glücklichen Schnitten erkennt

1) Wenigstens gilt diess für die mir einzig zu Gebote stehende Unio
pictorum; v. Hessling erwähnt für Unio margaritifera nichts dergleichen.

2) Dass dieses Verhältniss zwischen Bindegewebe und Blutmasse hier
übrigens keineswegs isolirt dasteht, mag aus einer brieflichen Mittheilung des
Hrn. Prof. W. Flemming in Prag erhellen, der ich, mit dessen gütiger
Erlaubniss, das Folgende entnehme: »Doch will ich Ihnen mittheilen, dass
ich an einer Stelle des Mantels, nämlich an seinem Rand, stets bei vollstän-
digen Injektionen ein Verhalten gefunden habe, das sich mit Ihren Befunden
in der Kieme vielleicht in Analogie bringen lässt; es war hier in einem
kleinen Bezirk stets die Masse anscheinend ganz diffus zwischen den Muskeln
und Bindegewebszellen und -Strängen vertheilt, so dass sie von ihr völlig
umflossen waren .,... Wir würden eben nur berücksichtigen müssen, dass

Ueber den Bau der Najadenkieme. 527

man jedoch ausser diesen lakunären Räumen im Gewebe oberhalb
jeden Septums eine stark collabirte Arterie und darüber eine eben
solche Vene; es sind diess die oben erwähnten »kammartigen«
Zweige, an ihnen ist, wie ich hier antieipiren will, ein innerer En-
dothelbeleg darstellbar, sie sind also noch echte Blutgefässe; dass
diess für die Capillaren nicht mehr gilt, erkennt man unmittelbar
an der wechselnden, unbestimmten Gestalt und dem ganzen Habitus
dieser Räume (vgl. Fig. 1, 3 u. 5).

Während nun im eigentlichen Lamellengewebe das Bild oft
durch allzuzahlreiche, in Osmiumsäure dunkel erscheinende Blut-
körperchen sowie durch eigenthümliche Concremente concentrisch
geschichteten, sehr stark lichtbrechenden kohlensauren Kalks ge-
trübt erscheint, liefern die Septen, namentlich wenn der Schnitt
nahe der Basis geführt ist, vortreffliche Ansichten der fraglichen
Verhältnisse. Die Kalkmassen fehlen hier, die Blutlücken sind ge-
räumiger, die Blutkörperchen weniger zahlreich, — kurz, man findet
alle Angaben über das Lamellengewebe hier in klarster Form be-
stätigt. Könnte nun noch irgend ein ‚Zweifel bestehen, dass die
Lückenräume wirklich das sog. Capillarsystem darstellen, wiewohl
bei dem Mangel irgend eines anderen Platzes für das Blut und
dem massenhaften Vorkommen von Blutkörperchen eigentlich jeder
Zweifel schwinden muss, so sind Injektionen geeignet, auch das
letzte Bedenken zu verscheuchen. Wenn man nämlich die Kiemen,
nach Langer’s Angaben, vom Venensinus aus injieirt, und zwar
zunächst mit einer kaltflüssigen Masse, etwa löslichem Berliner Blau,
das Object dann in Alc. abs. oder Kali bichr. erhärtet und feine
Schnitte anfertigt, so erhält man stets Bilder, die mit den obigen

die Räume der Uebergangsgefässe in Mantel und Fuss, als schwellungsfähigen
Organen relativ viel weiter sind als in der starren Kieme; und dass bei
ihnen, die sich funktionell immer in starker und wechselnder Füllung be-
finden, von Ihren intravaskulären Bindegewebsbalken nichts mehr oder nur
noch stellenweise etwas erhalten ist«. Ich hebe diess um so mehr hervor,
als wie man sich überzeugen wird, die Resultate die Flemming in seiner
eitirtenSchrift »über Bindesubstanz ete.« niedergelegt hat, in einigen Punkten
von den meinigen abweichen. Bei ihm handelt es sich um intrafibrilläre,
bei mir um interfibrilläre Blutbahnen; bei ihm sind demgemäss die Ge-
webstheile circumvasculär, bei mir intravasculär. Das Gemeinsame liegt aber
im Nachweis der Identität von Blutbahn und Bindegewebslücke, wie er in
dem Mitgetheilten hervorgehoben wird.

528 Carl Posner:

Angaben völlig im Einklang stehen. Ist die Masse sehr dunkel, so
erscheint das ganze Gewebe vollkommen gleichmässig blau, nur die
Epithelien und die Lumina der Wassercanäle heben sich davon ab,
von den zarten Bindegewebsbalken aber ist ebenso wenig wie von
den Blutkörperchen etwas zu sehen, — die sie umfliessende blaue
Masse verdeckt sie vollständig. Ist die Injektionsmasse aber sehr
hell gewählt, so kann man aller Orten den Verlauf der Gewebs-
balken in ihr so klar und deutlich beobachten, wie diess überhaupt
bei Spiritusexemplaren der Fall sein kann. — Das interessanteste
Resultat aber erhält man, wenn man eine Injektion mit hellem,
kaltflüssigen Berliner Blau bald nach dem Anfange unterbricht, zu
einer Zeit also, wo sich erst der den Arterien nächste Bezirk erfüllt
haben kann; man sieht dann auf dem Querschnitt die Septa und
den zunächst anstossenden Theil der Lamellen blau injieirt, — die
höheren Schichten leer; denn wiewohl die höheren Schichten mit
den tieferen fortwährend communiciren und anatomisch gar keine
Grenze zwischen ihnen zu ziehen ist, so gestaltet sich das Verhält-
niss für den Kreislauf doch so, dass das Blut sich zunächst mög-
lichst in gleicher Ebene hält, und erst später die oberen Theile zu
erfüllen beginnt. Damit ist also zugleich empirisch erwiesen, dass
in der That die höheren Schichten jeder Lamelle venös, die tieferen
arteriell sind. Ausserordentlich instruktiv sind nun Schnitte von
so injieirten Kiemen, die man parallel ihrer Oberfläche geführt hat,
und zwar in der Region, die eben noch von der Injektionsmasse
erreicht worden ist. Man bekommt nämlich folgendes Bild (vgl. Taf.
XXX, Fig. 2): zunächst erkennt man an dem ganz deutlichen Epithel die
Lumina der Wassercanäle, welche man im Querschnitt getroffen hat; der
Rest des Bildes ist das unvollkommen injicirte Lamellengewebe, in wel-
chem man die Balken noch ziemlich klar erkennt, — ihre Anord-
nung bestätigt völlig das Bild, welches wir uns nach dem Quer-
schnitt entwarfen. Was aber solche Schnitte besonders interessant
und lehrreich macht, ist der Umstand, dass sie uns auch den Schlüssel
zur Erklärung der Ansichten Langer’s und von Hessling’s lie-
fern. Betrachtet man nämlich solche Stellen eines Flächenschnitts,
die völlig mit Injektionsmasse erfüllt sind, so bemerkt man sofort
die frappanteste Aehnlichkeit zwischen diesem Bilde und den Pseu-
docapillaren Langer’s, — eine Aehnlichkeit, welche sich noch
mehr steigert, wenn man Langer’s Verfahren auch darin nach-
ahmt, dass man statt unserer hellen, kaltflüssigen Masse eine dunkle

Ueber den Bau der Najadenkieme. 529

erstarrende Flüssigkeit, z. B. Carmingelatine wählt; man sieht dann
in der That nichts, wie ein capillarartiges, vollkommen injicirtes
Netz, dessen Maschenräume eben durch die Wasserkanälchen ge-
bildet werden; von irgend welchen intravasculären Gewebstheilen
ist hier nichts zu sehen, — einmal sind sie wohl durch die dunkle,
undurchsichtige Masse verdeckt, dann aber hat sicherlich die heisse
Flüssigkeit einen grossen Theil der zarten Bälkchen zerrissen und
an die Seite gedrängt, — ein Verhalten, dem man es wohl zu-
schreiben muss, wenn Langer an solchen »Capillaren« noch eine
Membran darzustellen vermochte. Nochmals aber sei hervorge-
hoben, dass die Aehnlichkeit mit echten Capillaren geradezu täu-
schend ist; denkt man sich, wie Jemand bei einer erstmaligen In-
jektion sieht, wie sich zuerst der innere Theil der Lamelle erfüllt,
wie dann die Flüssigkeit auch in den höheren Theil und schliess-
lich in die Stäbchencanäle steigt, wie sich die Injektionsmasse in
der durch die Wassercanäle bedingten rechtwinkligen Weise von
den Arterien aus vertheilt, so muss, zumal bei geringen Loupen-
vergrösserungen, der Langer’sche Schluss allerdings so nahe liegen,
dass man sich wundern müsste, wenn er nicht gezogen wäre. Mit
der Kenntnissnahme von Schnitten aus Ueberosmiumsäure und von
Injektionen mit hellen, kaltflüssigen Massen muss aber, wie ich
glaube, jeder Gedanke an ein wirklich vorhandenes geschlossenes
Gefässsystem im Sinne der Autoren vollkommen verschwinden, und
vielmehr die Annahme eines lakunären Systems an seine Stelle treten.
Bedeutend richtiger haben Langer und von Hessling das
Verhalten der Gefässe am freien Rande erkannt. Wenn auch von
einer direkten Communikation der Arterien und Venen der einen
Lamelle mit denen der andern keine Rede sein kann, es sich hier
vielmehr lediglich um dieselben lakunären Räume handelt, wie überall
sonst, so bestätigen sich doch die Angaben über den Stäbchenkanal,
also die äussersten Venen, vollkommen, — man sieht ihn an Os-
miumpräparaten direkt in den der andern Seite sich fortsetzen;
nur an der Umbiegungsstelle selbst findet sich eine Communika-
tion mit den übrigen Bluträumen. (Vgl. Fig. 10.) Es zeigt sich
auch hier, dass dieser Theil des Gefässsystems, der bei andern
Lamellibranchiaten eine viel grössere Rolle zu spielen scheint,
als bei Anodonta und Unio, in besondrer Weise differenzirt ist, —
in wie weit ihm der Name eines echten Gefässes zukommt, wird
die Besprechung seiner histiologischen Eigenthümlichkeiten zeigen.

530 Carl Posner:

Werfen wir nach alle dem einen Rückblick über unsre an Os-
miumpräparaten und injieirten Kiemen erworbenen Kenntnisse vom
respiratorischen Kreislauf unsrer Najaden, so werden wir sie in
Kurzem in folgender Weise zusammenfassen können: das Körper-
venenblut der Najaden ergiesst sich, nachdem es sich im Venensinus
gesammelt und von da den Wundernetzartigen Kreislauf durch das
Bojanus’sche Organ zurückgelegt hat, in die grossen, längs der
Kiemenbasis verlaufenden Kiemenarterien; von hier aus gehen recht-
winklig Zweige in die Lamellen hinein, — sie sind die letzten Aus-
läufer des echten Gefässsystems, aus ihnen strömt das Blut durch
zahlreiche Spalten in die interfibrillären Lückenräume des Kiemen-
gewebes, um sich, nachdem es so mit einer bedeutenden respira-
torischen Fläche in Berührung gekommen ist, wieder in grosse,
echte venöse Gefässe zu sammeln, und durch sie erst, analog den
kammartigen Verzweigungen der Arterien, in die grossen Kiemen-
venen und von da in das Atrium geführt zu werden; ein Theil
des arteriell gewordenen Blutes aber schlägt einen andern Weg ein,
indem es zunächst die Langer’schen Stäbchenkanäle durchfliesst;
diese selbst münden aber in ein, mit den Kiemenvenen in direktem
Zusammenhang stehendes »parenchymatöses Netz« an der Kiemen-
basis. (Langer.)

Haben uns unsre Betrachtungen nun zu diesem Ziele geführt,
so muss es sich darum handeln, die genaueren histiologischen De-
tails derjenigen Theile kennen zu lernen, deren gröbere Anatomie
und Morphologie wir im Obigen klarzustellen versucht haben; und
wir wenden uns hierbei zunächst zu denjenigen Theilen, deren Be-
ziehung zum Blutkreislauf uns am meisten interessiren muss, ZU
dem intravasculären Gewebe.

Benutzen wir, um uns über dasselbe zu orientiren, den Quer-
schnitt eines in Osmiumsäure conservirten Septums, welches, wie
schon erwähnt, sämmtliche bezügliche Verhältnisse am klarsten
zeigt, so erhalten wir, bei Anwendung starker Vergrösserungen
(Gundlach, Obj. & Imm. VII) das folgende Bild (vgl. Fig. 5):
zu beiden Seiten erblicken wir das Septum begrenzt durch, auf
vielfachen wulstartigen Falten angeordnete eigenthümliche Wim-
perepithelzeilen, von denen später noch ausführlich die Rede sein
soll. Hierauf folgen jederseits nach einwärts parallel den Rändern
verlaufende, hell glänzende Faserzüge, welche, von einem Sep-
tum zum andern ziehend, den Interseptalraum bogenförmig zu

Ueber den Bau der Najadenkieme. 531

überbrücken scheinen. Ihrer Struktur nach dürften sie wohl in die
Kategorie der elastischen Gewebe gehören, — wenigstens lässt ihre
ausserordentliche Resistenz gegen Säuren und Alkalien darauf
schliessen; immerhin aber ist die Möglichkeit einer muskulösen
Natur, etwa zum Zwecke einer spontanen Volumensveränderung des
Interseptalraums oder auch der ‚Bluträume im Septengewebe selbst,
keineswegs ausgeschlossen; bekanntlich stehen ja alle derartigen
Unterscheidungen bei niedern Thieren noch auf so schwachen Füssen,
dass es voreilig wäre, etwas Positives darüber auszusagen; die
Fasern sind übrigens nicht besonders stark entwickelt. — Das eigent-
liche Septalgewebe schliesst sich nun nach innen zu an diese Ge-
bilde an. Es construirt sich, wie bereits angedeutet, hauptsächlich
aus meist quer durch das Gesichtsfeld verlaufenden Bindedewebs-
bälkchen, die am Rande sämmtlich communieiren, sich sehr häufig
dichotomisch verästeln und oft auch durch rechtwinklig abgehende
Fasern anastomosiren. Zwischen sich lassen sie, wie man aus der
zahlreichen Masse eingestreuter Blutkörperchen sofort bemerkt, die
Bluträume frei, eine fibrilläre Streifung ist kaum angedeutet, auch
der Gedanke an elastische Gewebstheile oder dgl. muss bei dem
eigenthümlich zarten protoplasmatischen Aussehen der Bälkchen
augenblicklich schwinden. Bindegewebskörperchen sieht man in
grosser Anzahl in den Balken liegen, sehr häufig sind sie mit win-
zigen Pigmentkügelchen imprägnirt, welche im Leben glänzend gelb,
in Osmiumsäure tief schwarz erscheinen, — ein Umstand, der wohl
mit Sicherheit auf eine ölige Zusammensetzung schliessen lässt;
ausser in den Bindegewebskörperchen finden sie sich auch, theils
versprengt, theils haufenweise, häufig nahezu radiär um die Kör-
perchen angeordnet, im Gewebe der Balken selbst. Eine weitere
Complikation erfährt das Bild dadurch, dass man an sehr gut con-
servirten und sehr feinen Schnitten ziemlich häufig, wenn auch
nicht immer gleich deutlich, zwischen den Fasern, also im Blut-
raume selbst, häutchenartige Ausbreitungen anscheinend echt proto-
plasmatischer Substanz erblickt, meist mit schönen Kernen und
zahlreichen Pigmentkugeln; der protoplasmatische Charakter dieser
Substanz wird durch Carminfärbungen, in denen die Häutchen
schwach, die Kerne rubinroth tingirt werden, noch wahrscheinlicher
gemacht. — Das Gewebe der Kiemenlamellen zeigt im Grossen
und Ganzen dieselben Verhältnisse, — nur dass hier bei der ge-
drängteren Anordnung der Bälkchen die bei grossen Septen ausser-

532 Carl Posner:

ordentlich klaren Verhältnisse etwas weniger deutlich zu erkennen
sind.

Diese Bilder nun, von deren detaillirter Deutung ich für den
Augenblick absehe, erinnern ungemein an zwei Darstellungen bin-
degewebiger Gebilde, mit denen die histiologische Litteratur erst in
neuester Zeit bereichert worden ist, — ich meine die Angaben von
Axel Key und Gustaf Retzius'!) über die Gewebe des Sub-
arachnoideal und Subduralraumes und Victor v. Mihalkovics ?)
über die Struktur des Hodens.

Beide Autoren haben bekanntlich bei der Untersuchung von
Lymphräumen in den betreffenden Organen entdeckt, dass dieselben,
genau in der Weise wie ich es oben von den Bluträumen der Ano-
dontenkieme mittheilte, von intravasculären Gewebsbälkchen durch-
zogen werden, — ja, sie haben auch die oben erwähnten protoplas-
matischen Häutchen beschrieben und abgebildet. Da sich nun die
Lymphbahn der höheren Thiere (die Arbeiten der genannten Autoren
beziehen sich nur auf Säugethiere) mit dem Hämolymphsystem der
Wirbellosen wohl zwanglos homologisiren lässt, indem für beide
eine Entstehung aus dem mittleren Keimblatt anzunehmen ist, so
erwächst meinen Angaben über die Verhältnisse bei den Najaden
durch diese Untersuchungen eine mächtige Stütze; und es erschliesst
sich hier vielleicht die Aussicht auf ein weites Gebiet, in welchem
ähnliche Verhältnisse vorwalten mögen, — ich erinnere nur z. B.
an die subeutanen Lymphräume des Frosches, mit denen die hier
vorliegenden Fakta unbestreitbar viele Aehnlichkeit zeigen.

Was nun die genauere Deutung der mikroskopischen Bilder
anlangt, so kann ich mich hierin den genannten Autoren nicht un-
bedingt anschliessen. Alle stützen sich nämlich in ihrer Erklärung
auf die neue, in Deutschland hauptsächlich durch Schwalbe und
seine Schüler vertretene Bindegewebstheorie, nach welcher eben
Lymphraum und Bindegewebsspalte identisch und die sogenannten
Bindegewebskörperchen weiter nichts wie kernhaltige Endothelzellen
sein sollen. Der ersteren Behauptung wird man nach allen neueren
Forschungen wohl unbedenklich beitreten können, — gegen die

1) Studien in der Anatomie des Nervensystems, Arch. f. mikr. Anat.
Bd. IX. 1873.

2) Beiträge zur Anatomie und Histologie des Hodens. Arbeiten aus
der physiolog. Anstalt zu Leipzig, herausg. v. C. Ludwig. 1873. VII.

Ueber deu Bau der Najadenkieme. 533

zweite hingegen lassen sich doch mancherlei Einwände geltend
machen. In unserm speciellen Falle wollen Axel Key und Gustaf
RetziusdasEndothel als Umkleidung der zarten Gewebsbalkensowohl,
als auch als Bestandtheil der häutchenartigen Ausspannungen vermit-
telst der Höllensteinreaktion mit Evidenz nachgewiesen haben, v.Mihal-
kovics vermochte diess jedoch nicht, weder als Balkenscheide noch
auf den Häutchen hat er, wie er selbst angiebt, eine echte Endothel-
zeichnung nachweisen können; gleichwohl nimmt auch er unbedenk-
lich an, alle Kerne seien wirkliche Endothelkerne und die Häutchen
beständen aus zwei, bloss zelligen Lamellen. — Mir persönlich ist
nun bei meinem Objekt eine Endotheldarstellung, — die sich, bei-
läufig bemerkt, bei den primären Verzweigungen der grossen Kie-
mengefässe leicht bewirken lässt, — niemals gelungen. Silberin-
jektionen und Tinktionen versagten vollkommen, auch die sonst so
vortreffliche Osmiumsäure ergab nie eine Spur, sondern zeigt immer
nur die von mir beschriebenen und abgebildeten Ergebnisse. Ob-
wohl ich nun darauf hin das Fehlen eines Endothels, also differen-
zirter Zellen in den Bluträumen, keineswegs mit absoluter Sicher-
heit behaupten will, — die schwer zu entfernende Masse Blut in den
Kiemen kann sehr wohl eine genügende Einwirkung der Silber-
lösung, die ja überhaupt in ihren Wirkungen ziemlich launisch und
unzuverlässig zu sein scheint, verhindert oder mindestens erschwert
haben, — so ist es mir doch im Laufe meiner Untersuchungen
mehr als wahrscheinlich geworden, dass die Verhältnisse hier doch
einfacher liegen. Ich bin sehr geneigt anzunehmen, dass jene Häut-
chen weiter nichts sind, als die Ueberreste membraäloser embryo-
naler Bindegewebszellen, dass in ihnen aber, eben weil jene Zellen
von Anfang an membranlos waren, Zellgrenzen nicht nachweisbar
sind; vielmehr scheint es mir, dass sie, wenigstens in unserm Falle,
ein mehrkerniges Syneytium darstellen. Die in ihnen enthaltenen
Kerne wären dann identisch mit den Kernen der Bindegewebs-
körperchen, nur mit dem Unterschied, dass erstere noch in dem
Protoplasma der embryonalen Zellen eingebettet, letztere aber, nach
der fibrillären Metamorphose höchstens noch von minimalen Plasma-
resten umgeben sind. Ich stütze diese Ansicht auf die bekannte,
in neuester Zeit vielfach, z. B. durch Franz Boll’s Forschungen !)
in den Details bestätigte Bindegewebstheorie Max Schultze’s, die

1) Arch. f. mikr. Anat. 1872, Bd. VIII.

534 Carl Posner:

derselbe in seiner bahnbrechenden Arbeit »Ueber Muskelkörperchen
und das, was man eine Zelle zu nennen habe« zuerst aufstellte.
Max Schultze sagt: »der genannte Zustand des jungen Binde-
sewebes ist: so zu deuten, dass die allmählich sich fibrillär um-
wandelnde Grundsubstanz das Protoplasma wandungsloser und bis
zur Verschmelzung genährter Embryonalzellen sei. Aber wie bei
der Entwicklung der Muskelfasern Reste unveränderten Protoplasmas
zwischen den Fibrillen übrig bleiben und sich namentlich um die
Kerne ansammeln, so bleibt auch bei den Zellen, deren Protoplasma
sich in fibrilläres Bindegewebe umwandelt, ausser dem Kern noch
ein wenig unverändertes Protoplasma übrig, welches ersteren in
freilich oft sehr geringer Menge umhüllt. Dies sind die gleich den
Muskelkörperchen wandungslosen Bindegewebs- oder Sehnenkörper-
chen«. Von diesem Standpunkte aus scheint mir meine oben mit-
getheilte Auffassung des vorliegenden Befundes nicht nur ohne alle
Schwierigkeit zulässig, sondern fast von vornherein postulirt, —
wir hätten hier, entsprechend dem phylogenetisch niederen Stadium
unsrer Thiere, einen gleichsam in Permanenz erklärten embryonalen
Zustand vor uns.

Ich betone nochmals, dass mir nichts ferner liegt, als gegen
die Ansichten der oben genannten Autoren polemisiren zu wollen.
Es ist sogar möglich, wiewohl ich einen bestimmten Ausdruck
dieser Absicht nicht sehen kann, dass auch ihnen der Gedanke vor-
schwebte, die Endothelkerne seien in der That Kerne des ursprüng-
lichen embryonalen Bindegewebes, die Endothelzellen Reste eben
jener Zellen und das fibrilläre Gewebe deren metamorphosirtes Pro-
toplasma; man stände also dann wieder auf dem Standpunkt, den
schon 1863 Rindfleisch !) und His ?) inne hatten und den Letzterer
in folgenden Worten präeisirt: »die Epithelzellen der Gefässe sind
genetisch nur abgeplattete Bindegewebszellen«. Es ist diess ein
Standpunkt, den man, wie mir scheint, gerade unter Zugrundele-
gung der Max Schultze’schen Theorie sehr wohl theilen kann, —
es würde sich dann nur empfehlen, das Wort Epi- oder Endothel-
zelle gänzlich zu cassiren, ein Wort, welches immer nach einer
scharfen morphologischen Sonderung in Gewebe- und Zellenbelag
klingt; es würde sich empfehlen, mit besondrem Nachdruck gerade

1) Virchow’s Archiv für pathol. Anat, etc. Bd. 23.
2) Zeitschrift f. wissensch. Zool. 1863.

Ueber den Bau der Najadenkieme. 535

den Umstand zu urgiren, dass eben die zellige Innenauskleidung
der Blut- und Lymphräume nichts andres sei, als das sich daran
anschliessende fibrilläre Bindegewebe selbst, dass also an eine Tren-
nung etwa in Endothel und Fibrosa, wie an den Schleimhäuten in
Epithel und Mucosa, im vorliegenden Fall absolut nicht gedacht
werden kann.

Hier also begegnet sich meine Auffassung mit den Befunden,
die Key, Retzius und v. Mihalkovics mitgetheilt haben; der
einzige Unterschied, das Vorhandensein oder der Mangel des sog.
Endothels muss nach den voraufgegangenen Betrachtungen als
für den allgemein morphologischen Gesichtspunkt vollkommen irre-
levant angesehen werden !). Nur in histiogenetischer Beziehung
können wir auf diese Differenz Werth legen, indem uns der von
mir geschilderte endothellose Zustand wahrscheinlich wohl ein frü-
heres Stadium vor Augen führt, — und insofern zeugt dieser Fall
eklatant für die Nothwendigkeit vergleichend histiologischer Unter-
suchungen in allen Theilen der Zoologie; die Erforschung einzelner
Thierklassen allein, wie im vorliegenden Fall der Säugethiere, muss
immer zu einseitigen Auffassungen führen.

Gilt es nun in kurzen Worten das Resum@ der obigen Be-
trachtungen zu ziehen, so werden wir sagen müssen, dass die Blut-
räume der Anodonten- und Unionenkieme entstanden sind durch
einfache Spaltenbildung in dem noch sehr wenig differenzirten em-
bryonalen Bindegewebe derselben, dass also der Begriff der »Blut-
gefässe«, sofern er das Vorhandensein von Eigenwandungen postulirt,
auf diese Gebilde nicht anzuwenden ist; vielmehr wird man sie nach
dem jetzt gäng und gäben terminologischen Gebrauch als lakunäre
Systeme betrachten müssen; nur die grossen Kiemenarterien und Ve-
nenzweige machen, wie gesagt, hiervon eine Ausnahme.

1) Die Frage nach dem Vorhandensein von Endothel ist überhaupt
wohl vielfach zu stark betont worden. Die neueren Untersuchungen, z. B.
Flemming’s haben bei Mollusken endothellose Bluträume vollständig sicher
nachgewiesen, — ja selbst ein so eifriger Anhänger der Ranvier-Schwal-
be’schen Theorie, wie v. Mihalkovics muss zugeben, dass in den Hoden
derjenigen Thiere, bei denen die sog. Zwischensubstanz überwiegt, der An-
fang der Lymphbahnen in vollständig wandungslosen Lücken dieses zelligen
Gewebes zu suchen sei; es dürfte sich also empfehlen, weniger Werth auf
dieses Endothel zu legen, wenn es sich um Aufstellung allgemein morpho-
logischer Gesichtspunkte handelt.

536 Carl Posner:

Die obige Schilderung bezog sich in gleichmässiger Weise auf
das Gewebe in den Septen und in den eigentlichen Kiemenlamellen.
Doch kommt für letztere, wie bereits oben angedeutet, noch eine
Complikation zu Stande durch das Vorhandensein ausserordentlich
zahlreich eingestreuter kugliger Concremente von kohlensaurem Kalk.
Dieselben bestehen aus concentrischen Schichten, die alternirend
bald mehr bald minder stark lichtbrechend wirken, und erinnern so
inihrem Aussehen ungemein an die Stärkekörner in pflanzlichen Ge-
weben. Ihr Auftreten scheint durchaus nicht constant zu sein; ab-
gesehen von individuellen Schwankungen war im allgemeinen die
grosse (Bonner) Anod. cygnea stärker damit imprägnirt, als die
kleinere (Leipziger) Anod. piscinalis und Unio pietorum zeigte
grössere und mehr als jene beiden Species. Man entfernt sie selbst-
verständlich sehr leicht durch vorsichtiges Auslaugen der Schnitte
in Salzsäure von 0,1°/, und erhält dann, natürlich nur an Osmium-
schnitten, Bilder, welche bis auf sehr schwach lichtbrechende Reste
jener Körper vollkommen die oben geschilderten Verhältnisse zeigen.
— Ueber Entstehung und physiologische Bedeutung jener Concre-
mente vermag ich Nichts anzugeben.

Ungleich schwierieger aber gestalten sich die histiologischen
Verhältnisse in demjenigen Theil der Kiemen, den ich früherhin als
»Kiemenleiste« in Anspruch nahm, und in welchem, wie man sich
erinnern wird, der Langer’sche Stäbchenkanal verläuft, gestützt
von zwei chitinartigen Stäben. Beginnen wir auch hier wieder die
Untersuchung mit der Betrachtung eines Querschnitts) so erkennen
wir in ihm sofort den Stäbchenkanal und die sogenannten Chitin-
stäbchen; zwischen ihnen aber und dem äusseren Flimmerepithel
zeigt sich auf den ersten Blick ein Gewebe, das von den bisher be-
trachteten recht wesentliche Differerenzen darbietet. Während es
sich bisher um Balken metamorphosirten und Ausbreitungen noch
unveränderten Protoplasmas handelte, finden wir hier eine gleich-
mässige, homogene Substanz, welche durch Lückenbildung das
venöse Gefäss enthält und in der das Kiemenskelett eingebettet liegt.
Nach oben und beiden Seiten zu grenzt sich das Gewebe durch das
Flimmerepithel ab, in der Mitte ist es durch die Gefässlücke und
deren Communikation mit den tieferen Schichten unterbrochen, nach
unten zu setzt es jederseits scharf ab, so dass man das ganze in
freilich etwas grober Weise mit den beiden Theilen einer Gardine
vergleichen könnte (vgl. Fig. 3 u. 4).

Ueber den Bau der Najadenkieme. 587

Was zunächst das mikroskopische Verhalten der Gefässe be-
trifft, so erscheint die senkrechte Communikation, die gerade in der
Mitte zwischen den beiden Chitinstäbchen verläuft, ebenso wie der
Stäbchenkanal selbst als vollkommen wandungslose Lücke; Bindege-
webskörperchen finden sich mehrfach in den Umgebungen der Blut-
räume, — aber nur da — und sind ebenfalls mit den vorher er-
wähnten Pigmentkugeln imprägnirt; auch Blutkörperchen finden sich
hier massenhaft. Ferner ist zu erwähnen, dass nicht selten zarte
Balken das Lumen der Blutbahnen durchsetzen, und somit den Ge-
danken einer völligen Uebereinstimmung mit den sonstigen Blut-
räumen der Kieme nahe legen; immerhin aber bleibt zu bedenken,
dass dies Gefäss vollkommen constant auftritt, und bei anderen
Lamellibranchiaten eine ungleich bedeutendere Rolle spielt, als hier;
wir werden also doch wohl thun, es als eine höhere Differenzirung
gegenüber den echten unregelmässigen Lakunen der Lamellen und
Septen aufzufassen. Dafür spricht auch das oben erwähnte Ver-
halten am freien Rande der Kieme.

Das eigentliche Gewebe der Kiemenleisten nun präsentirt sich
auf dem Querschnitt und, wie ich gleich hier bemerken will, ebenso
auf dem Flächenschnitt, als homogene, strukturlose Masse, mit sehr
spärlichen Zellenresten, die sich aber immer in der Umgebung der
Bluträume vorfinden. Von diesen Bindegewebskörpern zu verglei-
chenden Zellenresten strahlen in verschiedenen Richtungen feine,
meist in der früher geschilderten Weise mit Pigment besetzte Fort-
sätze aus; endlich sieht man stets von Strecke zu Strecke recht-
winklig von dem vertikalen Blutraum aus eigenthümliche, ebenfalls
pigmentirte Streifen das Gewebe bis nahe an die Chitinstäbchen hin-
durchziehen, — Streifen, welche sich oft dichotomisch theilen und
am Ende in feine Aestchen auflösen, aber nie direct miteinander zu
communieiren scheinen ; — ihre Bedeutung soll später erörtert werden.
— Alles in Allem macht das vorliegende Gewebe in hohem Grade
den Eindruck einer schleimigen Intercellularsubstanz mit wenigen
eingestreuten Zellenresten, — etwa zu vergleichen dem Glaskörper-
gewebe der höheren Thiere. Ob dasselbe durch schleimige Degene-
ration wandungsloser Embryonalzellen entstanden ist, oder ob wir
es hier mit wirklichen Ausscheidungen aus Zellen zu thun haben,
das ist eineFrage, deren Entscheidung fast, als Geschmackssache be-
zeichnet werden darf; für die erste Ansicht würde man sich a priori

nach der Schultze’schen Bindegewebstheorie entscheiden müssen,
Archiv f, mikrosk. Anatomie, Bd. 11. 36

538 Carl Posner:

für die letztere spricht das ausserordentlich spärliche Vorkommen
zelliger Gebildee Am richtigsten dürfte wohl eine Vermitte-
lung beider Auffassungen sein, welche dahin geht, Metamorphose
und Sekretion im Wesentlichen zu identificiren, wie man sich ja
längst gewöhnt hat, z. B. die Schleimsekretion einzelliger Drüsen
oder Becherzellen als eine permanent fortdauernde schleimige Dege-
neration dieser Gebilde aufzufassen!). Jedenfalls muss im vorliegen-
den Falle daran festgehalten werden, dass wir es mit einem nicht
zellig differenzirten Gewebe von schleimig-gallertiger Consistenz zu
thun haben. Ueber das chemische Verhalten ist zu bemerken, dass
das Gewebe sich in Säuren und Alkalien unter Quellungserscheinun-
gen löst, dass es sich gegen Carmin ziemlich indifferent zeigt, in
Hämatoxylin aber einen leicht bläulichen Stich annimmt; letzteres
Verhalten als Protoplasmareaction zu deuten, wäre verkehrt; wie
wir sehen werden theilen auch die festen Chitinstäbchen diese Eigen-
schaft.

Bevor ich nun zur histiologischen Betrachtung dieser letzter-
wähnten Gebilde übergehe, sei es mir gestattet, in wenigen Worten
das Verhalten dieser inneren Skelettheile der Kieme im Allgemeinen
zu erörtern.

Ein feiner, ganz nahe der Oberfläche geführter Flächenschnitt
lässt alle einschlagenden Verhältnisse in klarster Form erkennen.
Betrachten wir zunächst die Kiemenbasis, so sehen wir in dem die
Kiemenvene umgebenden parenchymatösen Gewebe eine deutliche
arkadenförmige Reihe gebogener gelblicher Stifte, die so gelegen sind,
dass die anstossenden Schenkel je zweier benachbarten Bögen in

1) Rindfleisch bemerkt (Lehrb. der patholog. Gewebelehre S. 25)
folgendes über diesen Gegenstand: »Wir fühlen uns versucht, die Schleimbil-
dung im Zellenprotoplasma mit der Verhornung der Epidermiszellen gleich-
zusetzen, wozu die chemische Aehnlichkeit des Mueins und Keratins noch be-
sonders einladet. Dann wäre freilich die Schleimbildung einfach als eine
Schleimumwandlung aufzufassen und mit Frerichs, Donders, 0. Weber
anzunehmen, dass eine gewisse Menge Schleim eine gewisse Menge abge-
stossener Epithelien repräsentire, mithin die Epithelzellen bei der Schleim-
bereitung abgestossen wurden. Mit dieser Consequenz kann ich mich nicht
ohne Weiteres einverstanden erklären.« Mir scheint, dass man mit Hülfe der
oben vorgetragenen Auffassung den ersten Sätzen Rindfleisch’s zustimmen
kann, ohne doch die von ihm wohl mit Recht perhorrescirte Consequenz zu
ziehen.

Ueber den Bau der Najadenkieme. 539

eine Kiemenleiste treten; in diesen Leisten verlaufen sie nun sämmt-
lich parallel neben einander, bis sie, kurz vor Erreichung des
freien Randes, scharf zugespitzt endigen!). Während dieses Verlaufs
werden sie von Strecke zu Strecke durch senkrecht darauf stehende
Muskelbündel gekreuzt; und an all diesen Kreuzungsstellen ver-
schmälern sie sich bedeutend oder werden wohl auch ganz unter-
brochen. Uebrigens verlaufen, wie schon Langer, der diese Ver-
hältnisse überhaupt mit sorefältigster Genauigkeit schildert, ange-
geben hat, die Stäbchenkanäle nicht in ihrer ganzen Länge zwischen
den Stäbchen, sondern erst an deren zweiter Gliederungsstelle (von
der Basis aus gerechnet) sieht man sie dazwischen treten; es machen
nämlich die Stäbchen, wie man sich leicht überzeugen kann, an
dieser Stelle eine Biegung nach schräg abwärts in das Gewebe hin-
ein, — und so kommt es, dass die zwischen den Leisten gelegenen
und von den Wassercanälen durchlöcherten Einsenkungen, die
»Flimmerrinnen« der Autoren, früher endigen, als die bogenförmige
Verbindung der Stäbchen stattfindet (vgl. Fig. 9).

Diese Stäbchen nun unterlagen bisher sehr verschiedenen Deu-
tungen, — meist begnügte man sich mit dem unbestimmten Worte
Chitin. Langer bezeichnet sie sehr vorsichtig als »gegliederte
Knorpel- (Chitin) Stifte« und lässt also die Frage nach ihrer chemi-
schen und histiologischen Beschaffenheit ganz aus dem Spiel, — den
Begriff »Knorpel« will er hier, wo er Chitin als Synonym gelten
lässt, keinenfalls histiologisch aufgefasst, sondern nur als Bezeich-
nung des Consistenzgrades verstanden wissen. v. Hessling giebt
an, die Stiftchen beständen aus kohlensaurem Kalk; abgesehen von
der eigenthümlich glänzenden gelben Färbung, von der Bläubarkeit
in Hämatoxylin und von der Unähnlichkeit mit andern Kalkgebilden,
z. B. den Concrementen der Lamellen, dürfte die Unlöslichkeit in
Säuren ein hinreichendes Argument gegen diese Meinung abgeben.

1) Es mag an dieser Stelle erwähnt werden, dass sich in den Kiemen
der Ascidien und des Amphioxus ganz ähnliche Verhältnisse vorfinden; be-
sonders zeigt der arkadenartige Ursprung der Stäbchen die vollständigste
Uebereinstimmung, auch die chemische und histiologische Struktur derselben
bin ich geneigt, mit den hier besprochenen Eigenthümlichkeiten (vgl. unten)
vollständig zu identificiren. Trotzdem muss, da es sich selbstverständlich
nicht um Homologie , sondern nur um Analogie handelt (Integumentge-
bilde-Visceralgebilde), von einer weiter gehenden Vergleichung Abstand ge-
nommen werden.

540 Carl Posner:

Es fragt sich also, wofür sollen wir uns entscheiden? und da muss
jedenfalls zunächst die Frage aufgeworfen werden: was versteht man
denn überhaupt unter Chitin? Die Antwort hierauf ist keineswegs so
leicht, wie man vielleicht denken wird. Von dem complieirten Locomo-
tionsskelet und Hautpanzer unserer Hummer bis herab zu der einfachen
Schaale etwa einer Arcella oder Gromia, — welche mannichfaltige
Stufenfolge von Gebilden, deren Gemeinsames auf den ersten Blick
schwer zu eruiren sein dürfte! Vergleichen wir alle jene als Chitin
bezeichneten Theile miteinander, so werden wir auf eine chemische
Diagnose vollkommen Verzicht leisten müssen, — es giebt kein mi-
krochemisches Reagens, welches mit Bestimmtheit auf Chitin hin-
wiese, — die Kennzeichen mehr negativer Natur, wie die Unlöslich-
keit in Säuren und Alkalien, treffen zwar überall zu, sind aber nichts
weniger als charakteristisch, da sie vielfachen Geweben zukommen.
Es bleibt uns also nur übrig, den Begriff des Chitin histiologisch zu
fassen und, abstrahirend von den oben genannten Modificationen, als
Chitin alle diejenigen Gebilde anzusprechen, welche als feste, erhär-
tete Sekrete von Zellenlagern erkannt werden können und sich
ausserdem durch die oben erwähnte Resistenz gegen Säuren und
Alkalien auszeichnen. Freilich muss zugegeben werden, dass auch
so keine sichere Diagnose gestellt werden kann, da ja, wie ich oben
bereits ausführte, die Begriffe der Metamorphose und der Sekretion
schwer auseinander zu halten sind, — ich erinnere nur an das
Horngewebe der Spongien, die Kieselbildung des Radiolarienskeletts
u. Ss. w.; immerhin wird man im Allgemeinen mit der obigen Defi-
nition auskommen.

Für unsern Fall liegt nun also die Frage so: sind die frag-
lichen Stäbchen aufzufassen als echte Secretionsprodukte oder stellen
sie nur hornig metamorphosirte Zellen dar? Die Antwort hierauf
ist ausserordentlich schwer zu geben, ja ich glaube, dass sich nach
dem Befund an den ausgebildeten Kiemen nichts gewisses hierüber
aussagen lässt. Von einer secernirenden Zellenschicht um die
Stäbchen herum ist nichts zu sehen, ebensowenig von einem Ueber-
gang derselben in das umgebende Gewebe, vielmehr setzen sie sich
vollkommen scharf gegen das gallertige Schleimgewebe der Leisten
ab; weder an den Gliederungsstellen noch am freien Rande zeigen
sie irgend welchen fasrigen Zerfall, — sie bleiben überall die homo-
gen gelbliche, glänzende, im Querschnitt halbmondförmige Substanz,
als welche ich sie vorher kennzeichnete. Die Möglichkeit, dass diese

Ueber den Bau der Najadenkieme. 541

Stäbchen einer wirklichen Sekretion ihren Ursprung verdanken, ist zwar
damit keineswegs ausgeschlossen; es ist sehr gut möglich, dass sich
Zellen der embryonalen Kiemen als Secretionszellen differenzirt haben
und später zu Grunde gegangen sind, ohne irgend welche Spuren
zu hinterlassen !). Dennoch erscheint mir vorläufig die Annahme
einer Metamorphosirung zelliger Elemente einfacher und plausibler;
wir hätten die Stäbchen dann einfach als lokale Verdickungen des
Leistengewebes, hervorgerufen durch Anpassung an die Skelettfunk-
tionen, aufzufassen, und mit dieser Annahme scheint mir das Vor-
handensein jener eigenthümlichen Streifen vortrefflich im Einklang
zu stehen, welche, wie ich oben beschrieben habe, von dem feinen
Blutkanal aus quer das Gallertgewebe durchziehen; es wären dann
diese Streifen, deren Bedeutung sonst absolut räthselhaft erscheint,
ebenfalls als lokale Verdickungen des Gewebes aufzufassen, die aber
nicht bis zu der hornigen Beschaffenheit der sog. Chitinstäbchen er-
härtet, sondern auf einer jüngeren Stufe stehen geblieben sind und
also vielleicht einen sekundären Stützapparat der Kiemenleisten dar-
stellen. Trotzdem will ich jedoch die Frage unentschieden lassen
und habe also auch, um gar nichts zu antecipiren, den hergebrachten
Namen der »Chitinstäbchen« beibehalten; mit der vorgeschlagenen
Einführung der Bezeichnung »Conchiolin« scheint mir in diesem
Falle, da von quantitativer Analyse keine Rede sein und somit kein
Beweis für das Vorhandensein dieser organischen Substanz erbracht
werden kann, nicht das Mindeste gewonnen.

Die oben geschilderten Bilder nun, wie sie uns der Querschnitt
einer Leiste im Allgemeinen liefert, erhält man auch an Injections-
präparaten in klarster Weise. Man sieht sehr deutlich den Stäbchen-
kanal mit Injektionsmasse gefüllt und von ihm aus die ebenfalls
injieirte Communikation zum Lamellengewebe herabziehen; wenigstens
ist diess der Fall an allen denjenigen Stellen der Kiemenleisten,
welche nicht von den querverlaufenden Faserbündeln, die ich früher

1) So findet sich z.B. auch an den sog. Hornstrahlen der Haifischflossen
in erwachsenem Zustand keine nachweisbare Zellenmatrix, während ieh mich
an sehr jungen Embryonen von der Anwesenheit einer solchen, den Horn-
faden röhrenförmig umgebenden Zelllage auf’s deutlichste überzeugt habe.
Freilich bleibt es noch zweifelhaft und muss einer Feststellung durch ein-
gehendere Untersuchungen vorbehalten bleiben, ob jene Zellen nicht etwa als
dicht gedrängte und dadurch etwas abgeplattete Bindegewebszellen zu deuten
seien.

542 Carl Posner:

schon erwähnte und zu deren genauerer Besprechung ich jetzt über-
gehe, gekreuzt werden.

Jene Faserbündel, welche ich als Muskeln in Anspruch nehme,
verlaufen also senkrecht zu der Richtung der Kiemenleisten in regel-
mässigen Abständen, entsprechend der erwähnten Gliederung der
Chitinstäbchen, sehr oberflächlich gelegen. Früher hielt man sie
für Blutgefässe; auchLanger glaubte, dass sie Blut führen könnten
und gab z. B. an, die Communication des Stäbchenkanals mit den
Blutgefässen der Lamellen fände an den Kreuzungsstellen mit jenen
Muskeln statt, — also wie wir gesehen haben, gerade entgegenge-
setzt dem wirklichen Verhalten. v. Hessling hält sie für fibrilläres
Bindegewebe, eine Deutung, der ich mich nicht anschliessen kann;
denn wiewohl hier mikrochemische Reactionen nichts entscheiden
können und auch das histiologische Verhalten, — lange wellige
Fasern mit ziemlich zahlreichen in Carmin tingirbaren, länglichen
Kernen, — eine Erklärung auch in diesem Sinne zulässt, so scheint
mir doch folgendes leicht zu eruirende Verhalten entschieden für
Muskulatur zu sprechen: fertigt man nämlich einen Querschnitt an
solcher Kreuzungsstelle, so sieht man sofort, dass die zwischen dem
Gewebe der Leisten und der Lamellen eingebetteten Faserbündel
in zwei Portionen zerfallen; die eine, untere, geht vollkommen eben
in der Querrichtung fort, die obere aber besteht aus in der Diago-
nale gestellten, einander kreuzenden Fasern, welche an die Chitin-
stäbchen herantreten und an ihnen sich zu inseriren scheinen; auch
ein Flächenschnitt bestätigt dies Bild vollkommen. Es spricht die-
ses Verhalten jedenfalls wohl für eine muskulöse Natur der Faser-
bündel, bestimmt zu einer spontanen Lageveränderung der Leisten
zu einander (vgl. Fig. 6 u. 7).

Wir haben somit die sämmtlichen inneren, aus dem Mesoderm
entstammten Gewebe einer eingehenden Betrachtung unterzogen und
gehen nunmehr zu der äusseren Epithelbekleidung der Najadenkieme
über, welche in verschiedener Hinsicht die interessantesten Verhält-
nisse darbietet. Bekanntlich zeichnen sich alle Lamellibranchiaten
durch einen exquisiten Flimmerepithelbelag aus, — das Flimmer-
epithel unserer Najaden ist bereits mehrfach Gegenstand von Unter-
suchungen gewesen. Ziemlich eingehende Beobachtungen giebt zu-
nächst Marchi!) jn einem kleinen Aufsatz »Beobachtungen über

1) Arch. f. mikr, Anat. Bd. 2.

Ueber den Bau der Najadenkieme. 543

Flimmerepithel«, ferner bildet auch v. Hessling mehrere Formen
in seinem Perlmuschelwerke ab; alle bisherigen Angaben sind aber
unzureichend, da immer nur auf einzelne Zellformen, nicht aber
auf deren Verhältniss unter einander und zu dem Kiemengewebe
Rücksicht genommen worden ist.

Marchi unterscheidet zwei Arten von Zellen; lange, flaschen-
förmige, aus deren Hals die Wimpern bündelartig heraustreten
sollen und ganz unregelmässig poly&drische mit Wimperaustritt auf
einer Fläche. Zur Controlle dieser Angaben bedient man sich
am besten zunächst der Methode der Zerzupfung, deren Resul-
tate man dann an Querschnitten prüft. Fertigt man demge-
mäss von einer in Ueberosmiumsäure etwa 10 Minuten aufbewahrten
oder auch Osmiumdämpfen ausgesetzten Kieme ein Nadelzupfpräparat,
so erkennt man sofort beide Zellenarten Marchi’s sehr deutlich,
aber kann wenigstens die ersteren Angaben über die »Flaschenzellen«
schon hier wesentlich modificiren. Zunächst bemerkt man, dass
Marchi einen der wesentlichsten Theile dieser Zellen, nämlich den
doppelt contourirten Cuticularsaum, gänzlich übersehen hat. Die Zellen
stellen sich nicht als flaschenförmig, sondern einfach als nahezu cylin-
drisch dar und weichen von gewöhnlichem flimmernden Cylinderepi-
thel nur darin ab, dass die Wimpern nicht auf der ganzen freien
Fläche austreten, sondern in der That die Cuticula nur an einer,
central gelegenen kreisförmigen Stelle durchbrechen; an dieser Durch-
brechungsstelle haften alle Wimpern fest zusammen, um sich wenig-
stens an Osmiumpräparaten, erst später pinselförmig zu trennen;
dieser Eigenthümlichkeiten wegen bezeichne ich diese Zellen als
»einfach durchbohrte«. Was ihre Stellung anbelangt, so ergiebt der
Querschnitt, dass sie gerade an den Rändern der Kiemenleisten
stehen, also hauptsächlich für Regulirung des Respirations- (und
wohl auch Nahrungs-) Stroms in den sog. Flimmerrinnen bestimmt
sind. Im Leben haften sämmtliche Wimpern:bis an die Spitze zu-
sammen, etwa in Gestalt einer Kerzenflamme; in dieser Form sind
sie mehrfach, z. B. von v. Rengarten beobachtet und fälschlich
als Geisselzellen gedeutet worden. v. Hessling ist merkwürdiger
Weise in denselben Fehler verfallen, wie Marchi, auch er bildet
tlaschenförmige Gebilde ab, welche er augenscheinlich ebenso wie
Marchi, bei allzu minutiösem Zerzupfen durch Abreissen der leicht
isolirbaren Cuticula erhalten hat (vgl. Fig. 3 u. 8).

Auch Marchi’s flache Zellen ergeben sich bei genauer Be-

544 Carl Posner:

trachtung in andrer Weise, nämlich als Flimmerzellen, welche von der
Cylinder- bis zur Pflasterform jede mögliche Uebergangsstufe zeigen.
Hier ist nun der Querschnitt das einzige Mittel, um Klarheit in den
Wirrwarr der verschiedenen Formen zu bringen. Man sieht auf
dem Querschnitt zunächst die Höhe jeder Kiemenleiste besetzt mit
gewöhnlichem flimmerndem Cylinderepithel, mit ziemlich schwachen
Wimpern und deutlicher Cuticula; diese Zellen hat Marchi auf
dem abgesprengten Epithel solcher Leisten nicht in situ, sondern in
grader oder schräger Aufsicht zu sehen bekommen, — sie täuschen
dann vollkommen das Bild seiner polyödrischen Zellen vor! — An
ler Kante der Leiste schiebt sich dann jederseits eine einfach durch-
bohrte Zelle ein, die andern sowohl an Grösse wie auch an Stärke
der Wimpern weit überragend. Darauf folgt nach unten zu eine
Reihe erst nahezu cubischer, sehr stark flimmernder, dann immer
flacher und unansehnlicher werdender Zellen, welche innerhalb des
Wassercanals das Minimum erreichen. Sie setzen sich durch den
Wassercanal in den Interlamellarraum fort, wo sie dann entweder
die Innenfläche der Lamellen oder auch die Septa bekleiden und
von letzteren aus continuirlich auf die andere Lamelle übergehen.
Es gilt hierbei die Regel, dass auf ebenen Flächen ein noch unbe-
schriebenes, cubisches Epithel mit besonders schönen starken Flimmer-
haaren Platz greift; auf Aus- oder in Einstülpungen wandelt es
sich stets zunächst durch gegenseitige Accommodation in cylindri-
sches, schliesslich in flaches Epithel um. Die doppelt contourirte
Cuticula scheint niemals zu fehlen; auf allen einigermaassen ansehn-
lichen Zellen ist sie stets deutlich nachweisbar, auf den ganz winzi-
gen flachen allerdings nicht direkt zu erkennen; bei dem continuir-
lichen Uebergang aller Zellformen in einander wird man aber die
Anwesenheit des, wie ich glaube, für Wimperzellen überhaupt sehr
charakteristischen Gebildes wohl als zweifellos ansehen müssen.

Ich habe nun noch einer Angabe über das Wimperepithel der
Kiemen zu gedenken, welche sich in Forels »Beiträgen zur Ent-
wickelungsgeschichte der Najaden« !) vorfindet. Forel hat an Kiemen,
die er in Chromsäure von 0,5°/, macerirte, beim Abschaben des
Epithels stets Fortsätze an der Basis der Zellen zu sehen bekommen,
welche schliesslich in sehr feine Streifen ausliefen, die er als Nerven-
fasern gedeutet hat. Ich kann Forels Angaben lediglich bestätigen;

1) Inauguralabhandlung. Würzburg 1867.

Ueber den Bau der Najadenkieme. 545

auch ich fand an solchen Chromsäure- oder Chromkalipräparaten die
von ihm angegebenen Fortsätze sehr deutlich und in vollster Ueber-
einstimmung mit Bildern, wie sie z. B. Flemming vom Neuroepithel
der Molusken gegeben hat. Was mich aber vorläufig noch an der
absoluten Richtigkeit dieses Verhaltens zweifeln lässt, ist der Um-
stand, dass ich-an Osmiumpräparaten niemals eine offenbare Andeu-
tung dieses Verhaltens gesehen habe. Vergleicht man im Uebrigen
die Conservirung der Zellen in Osmium- und in Chromsäure, so
kann man keinen Augenblick im Zweifel sein, dass die erstere, was
alle feineren Details betrifft, der letzteren, welche z. B. immer Körni-
gen Zerfall des Protoplasmas bewirkt, weitaus vorzuziehen ist.
Sollte nicht vielleicht die Chromsäure mit ihrer macerirenden Wir-
kung desGuten ein wenig zuviel thun und durch Lockern der Zellenbasis
Bilder vortäuschen, die dem objectiven Verhalten durchaus fremd
sind ? — Uebrigens, zugegeben selbst die Richtigkeit der Forel’schen
Angaben, wird man sich doch mit der Deutung, welche er giebt
schwerlich einverstanden erklären können. Bekanntlich setzen die
Flimmerzellen nach vollkommener Isolation ihre flimmernde Thätig-
keit noch lange Zeit ungeschwächt fort; von einem direkten Einfluss
der Nerven auf diese Wimperbewegung kann also keine Rede sein.
Statt nun aber, wie es doch am nächsten liegt, den betreffenden
Nerven Sensibilität zuzuschreiben, erklärt Forel sie für regulatorisch;
gestützt auf die Thatsache, dass das Ei auf dem v. Bär’schen Wege
im äussern Kiemengang gegen die gewöhnliche Flimmerrichtung vor-
schreitet, nimmt er eine Wirkung der Nerven in diesem Sinne an;
man dürfte aber doch wohl besser thun, sich vorläufig mit der An-
nahme »wehenartiger Contraktionen« zufrieden zu geben und von
Forel’s Hypothesen zum Mindesten so lange abzusehen, bis nicht
wenigstens die nervöse Natur jener Fortsätze überhaupt über allen
Zweifel gestellt ist.

Ich schliesse hiermit die Betrachtung der Najadenkieme; es
erübrigte vielleicht eigentlich noch, eine Beschreibung derjenigen
Veränderungen zu liefern, denen die Kieme bei der Schwangerschaft,
— wenn ich mich dieses Ausdruckes bedienen darf, — unterliegt.
Doch sehe ich hiervon für jetzt ab, da uns diese Frage schon in so
zu sagen pathologische Veränderungen führen würde, die weder
früheren Untersuchern, noch auch wie ich gern gestehe, mir selbst
irgendwie klar zu stellen gelungen ist. Hoffentlich werden die vor-
liegenden Angaben wenigstens Demjenigen eine Stütze bieten, welcher

546 Carl Posner:

sich künftig mit der genaueren Durchforschung der betreffenden
Verhältnisse beschäftigen wird!

Werfen wir zum Schluss noch einen kurzen Rückblick über
die gefundenen Ergebnisse, so sehen wir, dass wir uns die Najaden-
kieme am besten klar machen können, wenn wir sie genetisch als
eine Ausstülpung des äusseren und mittleren Keimblattes auffassen. Im
mittleren Blatt, das ursprünglich aus wandungslosen Embryonal-
zellen bestand, haben sich durch Differenzirung des Protoplasmas
einerseits Bindegewebsbündel, andrerseits die als Schleimgewebe,
Chitinstäbchen und Muskeln bezeichneten Gebilde entwickelt, wäh-
rend sich dann im Bindegewebe durch Spaltenbildung und vermuth-
lich wohl durch Auswandern von Bindegewebszellen und deren Diffe-
renzirung zu Blutkörperchen Bluträume ausbildeten. Die Zellschicht
des äusseren Blatts aber bekleidete sich zunächst mit Wimpern und
brachte dann durch lebhaftes Fortwuchern all jene Bildungen hervor,
die wir als Wasserkanäle und Interlamellarraum kennen gelernt
haben !). — Dass wir diese Organe aber als wirkliche Kiemen an-
zusprechen haben, darüber kann, wie ich glaube, wohl kein Zweifel
mehr bestehen. Freilich haben wir gesehen, dass eine anatomische
Trennung des Blutstroms in zuführend venösen und abführend ar-
teriellen der ungemein ausgiebigen Communication der lacunären
Bluträume halber nicht ausgeführt werden kann. Dass aber eine
physiologische Trennung, wenn auch nicht ganz scharf, so doch
andeutungsweise ausgesprochen ist, dass mit andern Worten das
Blut im Stromgebiet der Kiemenarterien sauerstoffärmer und kohlen-
säurereicher ist, als das Blut im Gebiet der Kiemenvenen, leuchtet
bei der durch Vorrichtungen aller Art, durch Ein- und Ausstülpungen
erzielten verhältnissmässig kolossalen respiratorischen Oberfläche
wohl unmittelbar ein. Freilich müssen wir v. Hessling Recht
geben, wenn er betont, dass bei der fortwährenden Mischung keine
so vollständige Entkohlensäurung und Verbrennung stattfinden kann,

1) Selbstverständlich beansprucht diese Deduktion nicht im Mindesten,
den Vorgang der Kiemenbildung der Wahrheit entsprechend wiederzugeben,
sondern soll nur dazu dienen, die Idee der Kieme klar zu machen. Ich brauche
nicht erst zu bemerken, dass ich ebensowenig, wie einer meiner Vorgänger
im Stande gewesen bin, das so lange gesuchte Zwischenstadiam der Anodon-
tenentwickelung aufzufinden, was ich um so mehr bedaure, als gerade für
das Verständniss der Kiemen von der Erkennung ihrer Ontogonie die wichtig-
sten Aufschlüsse zu erwarten sind,

Ueber den Bau der Najadenkieme. 547

wie sie etwa in den Lungen der luftathmenden Thiere vorkommt;
dabei müssen wir aber bedenken, dass einmal das Sauerstoffbedürf-
niss einer fast bewegungslosen, sicherlich nur einem geringen Stoff-
wechsel unterworfenen Muschel ein ganz minimales sein muss, dass
andrerseits ja auch noch neben der lokalisirten Kiemenrespiration
eine perpetuirliche Hautathmung stattfindet, dass also die in den
Kiemen befindlichen Vorrichtungen, trotz der angedeuteten Unvoll-
kommenheit ihren Zweck im Haushalte unsrer Thiere völlig zu er-
füllen geeignet scheinen.

Wir wenden uns nun zum zweiten Theile unsrer Aufgabe, der
darin bestehen soll, die hier gefundenen Thatsachen in Bezug auf
ihre allgemein morphologische Bedeutung zu untersuchen, d. h. sie
mit den Ergebnissen an verwandten Thieren zu vergleichen.

II. Die Kiemen einiger marinen Formen. (Cardium,
Mya, Mytilus, Ostrea, Pecten, Pholas, Pinna, Scrobicu-
laria, Solen, Solecurtus, Venus.)

Die Kiemen der Seemuschein stellten ein für die Untersuchung
weit schwierigeres Object dar, als die bisher behandelten unsrer Na-
jaden. Erstens liegen noch so gut wie gar keine Vorarbeiten darüber
vor, — die unten zu besprechenden Angaben von Williams sind
mehr geeignet, die Sache zu verwirren, als sie klarzustellen, —
zweitens aber war durch die Nothwendigkeit, an Spiritusexemplaren
zu arbeiten, eine histiologische Detailuntersuchung, wenn nicht un-
möglich, jedenfalls ausserordentlich schwer und unzuverlässig ge-
macht. Von allen zu beschreibenden Formen, — die nicht etwa nach
einem bestimmten System, sondern lediglich mit Rücksichtnahme auf
das gerade vorhandene Material ausgewählt sind, — standen mir nur
Östrea edulis und Mytilus edulis frisch zu Gebote und gestatteten also
auch eine Untersuchung in Ueberosmiumsäure; auch an ihnen ist mir
aber eine brauchbare Injektion nie gelungen, da Herz und Sinus
venosus dieser Thiere von ausserordentlich grossen Fettmassen um-
hüllt sind und beim Freipräpariren dank ihrer grossen Zartheit
und Kleinheit einer Verletzung wohl kaum entgehen. Meine Un-
tersuchungen sind demnach auch hier in den verschiedensten
Punkten lückenhaft und unzureichend geblieben, — in höherem
Maasse natürlich noch bei den nur in Spiritus vorhandenen Formen.
Wenn ich es trotzdem unternehme, meine Resultate hier mitzu-

548 Carl Posner:

theilen, so geschieht diess nur, weil ich sie mit Allem, was ich vor-
her über die Najadenkieme angab, in so typischer Uebereinstimmung
fand, dass ich auch schon hierdurch einiges Licht in die noch ganz
unklare vergleichende Morphologie dieser Gebilde zu bringen hoffe.
Ich werde mich, da diese ganze Besprechung eigentlich nur den
Charakter einer vorläufigen Mittheilung tragen soll und nur be-
stimmt ist, späteren Untersuchungen als stützende Beihilfe zu dienen,
jeder ausführlichen Angabe über die gröbere Anatomie unsrer Un-
tersuchungsobjekte selbst, über Maasse u. s. w. vollkommen ent-
halten und nur diejenigen Punkte hervorzukehren bestrebt sein, in
denen wir Homologieen mit den uns bekannten Verhältnissen der
Najadenkiemen zu erkennen haben, — vor Allem die Anordnung
der Kiemenleisten und Kiemenskeletts. Wieder werden es in erster
Linie Querschnitte sein, die ein Verständniss der vorliegenden Fakta
zu fördern geeignet scheinen, und durch deren Vergleich, wie ich
hoffe, einige Klarheit in die Frage gebracht werden wird.

Bevor ich jedoch zu diesen Besprechungen übergehe, sei es
mir gestattet, in Kurzem der vorhin angeführten Untersuchungen
von Williams), — der einzig umfassenden, die überhaupt vor-
liegen — Erwähnung zu thun. Das Hauptresultat von Williams,
um diess gleich vorweg zu nehmen, lautet: Alle Kiemengefässe sind
gerade, parallele, nie communicirende Röhren, gestützt an beiden
Seiten durch hyaline, meist membranartige und halbeylindrisch ge-
bogene Knorpel; Verzweigungen finden nicht statt, und am freien
Rand biegt das zuführende Gefäss in derselben Lamelle direkt in
das abführende um. Eine solche Kiemenplatte ist ihm also im
Grunde Nichts, als eine Doppelplatte starrer, parallel neben ein-
ander gereihter blutführender Stäbchen oder Röhren. Von dieser
Art jedoch, welche er als »doppelte Kiemen« bezeichnet, und die
weitaus die Mehrzahl bilden, unterscheidet er diejenigen als vein-
fache«, in denen die Umbiegung der Gefässe nicht in derselben La-
melle bleibt, sondern in die untere Lamelle hinabführt (analog also
dem Verhalten, welches wir bei den Najaden kennen gelernt haben).
Ferner unterscheidet Williams zwischen den einzelnen Stäbchen
muskulöse Verbindungen, welche in ganz ähnlicher Weise,: wie bei

1) Annals and magazin of nat. history 1854. Bd. 14. »On the me-
chanism of aquatic respiration and on the structure of the organs of brea-
thing in invertebrate animals. — Mollusca«,

Ueber den Bau der Najadenkieme. 549

Anodonta angeordnet, die Richtung der Stäbchen von Strecke zu
Strecke kreuzen und so also Rechtecke, die dem Wasserdurchtritt
dienen, freilassen. Dazu kommt dann noch ein »interlamelläres
Kiemengerüst«, über welches jedoch Angaben und Abbildungen so
confus sind, dass man nur Unklarheit des Autors selbst über diese
Verhältnisse annehmen kann; zu eruiren ist nur, dass diess »inter-
lamelläre Kiemengerüst« alle nicht vasculären Elemente der Kieme
enthalten und als trennende Masse zwischen beide Lamellen einge-
schoben sein soll.

Man wird zweifelsohne schon aus diesen kurzen Andeutungen
den fundamentalen Fehler, den Williams begangen, erkannt haben.
Er fasst die von den Chitinstäbchen getragenen Blutgefässe als die
einzigen respiratorischen Gefässe der Kiemen überhaupt auf, — mit
der Erkenntniss, dass sie nur einen Theil der sehr zahlreichen Blut-
bahnen darstellen, stürzt die ganze Williams’sche Theorie voll-
ständig zusammen. Diese Erkenntniss, die ja bereits von Langer
für Anodonta angebahnt wurde und welche wir bei Betrachtung
eben jener Najadenkiemen ganz unumstösslich gewonnen haben, —
sie hat genau dieselbe Giltigkeit für sämmtliche marine Formen,
wenigstens soweit sie mir bekannt sind; und von hier aus sind
sämmtliche weiteren Williams’schen Angaben zu verstehen und
als irrthümlich zu erkennen. Auf diese seine Theorie stützt er z. B.
die Lehre vom Mangel jeder Verzweigung der Kiemengefässe; ja,
was Andre vor ihm klar erkannt haben mochten, weist er als fälsch-
liche Angaben zurück, indem er meint, man hätte bis dahin die
Muskelbänder als Gefässe angesprechen, und so kommt er, gerade
in Bezug auf die Verzweigung der Kiemengefässe, sogar zu folgen-
dem Ausspruch ($. 253): »This idea, as regards the Acephala, in-
volves a fundamental error, — it envelopes everything in a unre-
solvable eonfusion«.. Wie er zu diesen sonderbaren Anschauungen
gelangt ist, ist leicht einzusehen, — augenscheinlich hat er bloss
ganze Kiemenblätter oder Lamellen unter dem Mikroskop aus-
gebreitet und dann wohl noch gar durch Aetzkali das gesammte
Gewebe weggeschwemmt und die Stäbchen isolirt betrachtet; hätte
er auch nur einen einzigen Querschnitt gemacht, so hätte er nun
und nimmermehr jene Theorie aufstellen können! Man wird mir
verzeihen, wenn ich bei Besprechung der einzelnen Formen dess-
wegen von Williams Angaben vollkommen absehe, — da er
von so total verschiedenen Voraussetzungen ausgeht, so können

550 Carl Posner:

uns auch seine Consequenzen nicht im Geringsten mehr interes-
siren !).

Auch die anderen über unser Thema etwa vorliegenden Arbeiten
sind für unsern Zweck so gut wie unbrauchbar. Lacaze-Duthiers?)
bespricht fast nur die Details der Mytilus-Entwicklung, andre Auto-
ren, wie Alder und Hancock, beschäftigen sich nur mit der uns
hier wenig interessirenden Richtung des Flimmerstroms, ohne auf
die feineren Strukturverhältnisse irgendwie Rücksicht zu nehmen.

Wir beginnen also direkt, indem wir eine Anzahl von Lamelli-
branchiaten-Kiemen mit einander vergleichen, und bedienen uns zu
diesem Zwecke wiederum zunächst des Querschnittes.

Vergegenwärtigen wir uns zunächst noch einmal in kurzen
Zügen die wesentlichen Eigenthümlichkeiten des Querschnittbildes
von Anodonta; wir hatten an ihm erstens als Begrenzung nach oben
und unten die wellenförmige Reihe der Kiemenleisten erkannt, die
sämmtlich in der gleichen Ebene lagen; in jeder Kiemenleiste unter-
terschieden wir die beiden Chitinstäbchen und das Blutgefäss. Da-
raus schloss sich nach innen das Lamellengewebe mit seinen Blut-
räumen und endlich der Interlamellarraum, von Strecke zu Strecke
durch Septa in Kiemenfächer oder Interseptalräume geschieden.
Diess sind also diejenigen Faktoren, mit denen wir weiterhin zu
rechnen haben.

Die wesentlichste Differenz wird sich nun herausstellen je
nach der Lage der Kiemenleisten: denken wir uns, dass die sämmt-
lichen Kiemenleisten nicht mehr in einer Ebene liegen bleiben, son-
dern dass eine Vergrösserung der respiratorischen Oberfläche durch
Faltenbildung erzielt werden soll, so wird die bis dahin einfache
ebene Reihe der Leisten auf dem Querschnitt nunmehr keine gerade
Linie, sondern eine aus Berg und Thal zusammengesetzte Curve
darstellen. Damit würde Hand in Hand gehen, dass die im Wellen-
thal gelegenen Leisten nebst ihrem Skelet eine stärkere Stütze bilden
müssen, mit andern Worten, dass die Chitinstäbchen sich hier be-

1) Dass ich mit meinem verwerfenden Urtheil üher Williams nicht
allein stehe, mag folgende Stelle beweisen, in welcher selbst Bronn seinem
Unmuth Luft macht: »Sie (die Darstellungen von Williams) sind unzurei-
chend und offenbar theilweise missverstanden; die Zeichnungen ideal und
gegen alle Perspective. Sie zeigen nicht sowohl, was bekannt, als was noch
zu erforschen ist.«

2) Annales des sciences nat. IV. 5.

er

ie EE 7 Pva

Ueber den Bau der Najadenkieme. 551

deutend verstärken und complieiren; diese Complication kann soweit
gehen, dass uns der Querschnitt im Wellenthal ein vollkommeneres,
höher differenzirtes Chitinskelett darbietet, als es die Stäbchen der
übrigen Leisten bilden; und von hier endlich ist es nur ein Schritt
bis zu einem gänzlichen Durchbrechen des Wellenthales, einem Aus-
einanderweichen seines, immer aus paarigen Stäbchen zusammen-
gesetzten Chitinskeletts und also zu einem fadenförmigen Zerfall
der ganzen Kieme. Zu betonen ist hierbei, dass wir es von dem
Augenblick an, wo wir wellige Erhebungen in der Reihe der Leisten
erhalten, mit Leisten zweierlei Art zu thun haben; erstens mit den
einfachen primären, welche je einer Leiste der Anodontakieme ho-
mologisirt werden müssen und zweitens secundären, die einer ganzen
Anzahl solcher primären Leisten, nämlich den sämmtlichen über
einem und demselben Interseptalraum stehenden äquivalent sind.

Diese eben gegebene Deduction nun entspricht dem wahren
Verhalten in der That mit absoluter Genauigkeit. Der Zufall hat
mir in den mir gerade zu Gebote stehenden Formen eine aufstei-
gende Reihe in die Hand gegeben, an welcher wir in vollster Klar-
heit die vorhin angedeuteten Entwicklungstadien verfolgen können.

Gehen wir von der uns bekannten Anodonta (resp. Unio) aus,
so erhalten wir als zweites und nächstes Stadium dasjenige Ver-
halten, welches der Querschnitt von Scrobicularia, — mithin einer
im System ziemlich fern stehenden Form, — in exquisitester Weise
liefert. Wir sehen ein Bild, das man, spräche nicht die geringere
Entwicklung und Massenhaftigkeit der Gewebe dagegen, sehr wohl
für der Anodonta entnommen ansehen könnte; alle Leisten liegen
noch in einer Ebene, jede einzelne zeigt fast genau dieselben Ver-
hältnisse, wie wir sie oben kennen lernten und auch das Lamellen-
gewebe scheint, soweit ich darüber urtheilen kann, ganz dieselben
Verhältnisse zu bieten; auffallend ist nur die grössere Constanz der
Wassercanälchen, — entweder man bekommt Bilder, in denen sämmt-
liche Leisten und anschliessende Lamellentheile von einander ge-
trennt sind, oder solche, in denen alle zusammenhängen; die Septa
scheinen nur durch Fortsetzung des Gewebes in dem einer Leiste
entsprechenden Raum zu Stande zu kommen; auch die Form der
Chitinstäbehen stimmt auf dem Querschnitt vollkommen mit der
von Anodonta überein (vgl. Fig. 13).

Das dritte Stadium zeigt uns Pholas; bei vollständiger Ueber-
einstimmung im Bau der Leisten macht sich bereits eine leichte

552 Carl Posner:

wellige Erhebung bemerklich, — das erste Auftreten sekundärer
Leisten. Hier bereits sehen wir das oben angedeutete Gesetz aus-
geprägt, dass jede sekundäre Leiste die primären Leisten über
einem Interseptalraum umfasst; hier liegen zwischen je zwei Septen
ungefähr 20 primäre Leisten; von den Eigenschaften des Lamellen-
und Septengewewebes kann ich bei dem schlechten Erhaltungszu-
stand meiner Exemplare Nichts mittheilen, — auffallend ist jedoch
das Ueberwiegen der Leisten vor den andern Gewebstheilen. Die
Chitinstäbchen übertreffen die von Anodonta in Etwas an Grösse,
auch zeigen sie zum ersten Mal das Verhalten, dass sie oben dicht
zusammenstossen und also leicht als ein einziger, solider Stab an-
gesehen werden können, — Behandlung mit Kalilauge lässt aber
die Zweitheilung sofort scharf hervortreten (vgl. Fig. 14).

Als Repräsentant eines vierten Stadiums erscheint Venus. Sie
zeigt bereits deutlich ausgesprochene sekundäre Leisten, doch ist
der Bau sämmtlicher einzelnen primären Leisten noch vollkommen
gleich; die Aehnlichkeit derselben mit den bisher betrachteten ist
unverkennbar, wiewohl auch hier die Chitinstäbchen eine etwas
andere Modification darstellen; in dem Zusammenstossen ihrer oberen
Spitzen gleichen sie den eben geschilderten von Pholas. Ueber das
Lamellengewebe vermag ich nichts anzugeben, interessant ist nur
der Umstand, dass in die Interseptalräume Röhren hineinragen, die
constant vorkommen und die ich nur als grosse Blutgefässe zu
deuten weiss. An Venus schliesst sich unmittelbar Mya an, welche
etwas höhere Sekundärleisten besitzt. Der Bau jeder einzelnen hat
in jeder Beziehung, auch was die Chitinstäbchen anbelangt, grosse
Aehnlichkeit mit Venus (vgl. Fig. 15 u. 16).

Das nächste, fünfte Stadium liefert in sehr exquisiter Form
Östrea. In jeder sonstigen Beziehung die vollste Uebereinstimmung
mit dem Stadium von Venus und Mya darbietend, zeigt sie doch
einen wesentlichen Fortschritt in der Differenzirung besondrer Leisten
im Wellenthal; noch ist der Unterschied freilich sehr gering; ein
etwas stärkeres Hervorragen der Wellenthalleiste und eine Verdiekung
ihrer Chitinstäbchen etwa aufs dreifache, — das ist Alles; aber
wir erkennen hier doch schon den Grund gelegt zu jenen Differen-
zirungen, die von nun an eine solche Rolle spielen. Wir sehen auch
hier noch eine sehr bedeutende Aehnlichkeit mit dem Habitus der
bisher betrachteten Primärleisten. Die Septa gehen hier nicht an
der Einsenkung zwischen je zwei Sekundärleisten von einer Lamelle

Ueber den Bau der Najadenkieme. 553

zur andern, sondern ‘unregelmässig mit Ueberspringung von einer
oder zwei solcher Stellen, ein Verhalten, welches uns wohl aber an
der Richtigkeit des oben ausgesprochenen Gesetzes nicht irre machen
kann. Ich bemerke übrigens, dass das Lamellengewebe der Ostrea,
welches ich, wie erwähnt, in Ueberosmiumsäure untersuchen konnte,
zwar keine so colossale Ausbreitung zeigt, wie wir sie besonders in
den Septen von Anodonta fanden, aber in allen wesentlichen Punkten
völlig übereinstimmt; es erstreckt sich diese Uebereinstimmung auch
auf das Epithel, welches in vollkommen homologer Weise z. B. die
einfach durchbohrten Zellen aufweist (vgl. Fig. 17).

Mit Ostrea harmonirt in allen wesentlichen Punkten Solen,
bei der ich ebenfalls an aussergewöhnlich gut conservirten Spiritus-
exemplaren das typische lakunäre Bindegewebe der Najadenkieme
mit Sicherheit zu diagnosticiren vermochte. Die Septa stehen hier
regelmässig, dem oben angegebenen Gesetze folgend (vgl. Fig. 18).

Die nahe verwandte Form Solenocurtus repräsentirt ein sechstes
Stadium. Bei sonst vollkommener Uebereinstimmung mit Solen sind
die sekundären Leisten bedeutend höher geworden; die Septa über-
springen auch hier immer eine sekundäre Leiste. Ebenso verhält
sich Cardium, das sich auch sonst dem vorhergehenden völlig an-
schliesst. Bei beiden zeigen die Chitinstäbchen der gewöhnlichen
Leisten noch grosse Aehnlichkeit mit Venus etc.; die der Wellen-
thalleiste stimmen mit Ostrea noch fast ganz überein (vgl. Fig. 19).

Eine relativ sehr bedeutende, jedenfalls wohl durch weitere
vergleichende Untersuchungen auszufüllende Lücke ist nun zwischen
dieser Stufe und der nächsten, siebenten zu constatiren, für welche
Pinna ein vortrefflicher Repräsentant ist; während bisher stets auch
die Wellenthalleiste dem Habitus aller andern im Wesentlichen ent-
sprach, bemerken wir hier plötzlich die Abwesenheit einer Wellen-
thalleiste überhaupt; die Tiefe der Einsenkung zwischen je zwei
Sekundärleisten wird zwar ebenfalls durch das Chitinskelett ausge-
füllt, diess hat sich aber wesentlich differenzirt; wir finden jetzt
einen nach oben concaven Bogen, der sich in Kalilauge ebenfalls
als paarig erweist, und nur von einer einfachen (Flimmer ?) Epithellage
bedeckt erscheint; darunter liegt dann noch je ein, ebenfalls quer-
durchschnittenes Bündel von anscheinend muskulöser Substanz. Das
Bild stellt sich also so dar, dass die, die Sekundärleiste bekrönenden
primären Leisten über der Einsenkung plötzlich aufhören und einer,
in der oben geschilderten Weise differenzirten Chitinskelettbildung

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd, 11. 37

554 Carl Posner:

Platz machen. Der Habitus der primären* Leisten zeigt nichts
aussergewöhnliches; die Stellung der Septa ist vollkommen regulär
(vgl. Fig. 20).

Ebenfalls noch nicht ganz vermittelt ist der Uebergang von
hier zum achten Stadium, dem Stadium der fasrigen Auflösung der
Kieme, wie sie uns Pecten zeigt. Leider ist gerade hier meine Un-
tersuchung besonders lückenhaft geblieben; es ist mir an den mir
zu Gebote stehenden Exemplaren nicht gelungen, genügende Quer-
schnitte durch einen isolirten Faden zu legen, — bei der ausser-
ordentlichen Zartheit und Vergänglichkeit dieser Gebilde wäre je-
denfalls eine besonders gute Conservirung nothwendig. Einiger-
massen aufgewogen wird aber dieser Mangel dadurch, dass ich im
Stande war, die Kiemenbasis, wo bekanntlich die Fäden noch ver-
bunden sind, auf Querschnitten zu untersuchen; und die hier er-
zielten Resultate passen so gut in die bisher verfolgte Entwicklungs-
reihe, dass sie doch eingeschaltet werden mögen. Der Querschnitt
der Kiemenbasis zeigt nämlich auf das allerschönste eine ganz
enorme Differenzirung des sekundären Kiemenskeletts. Dasselbe
ist von der Tiefe der Einsenkung aus noch weiter herabgedrückt
und durchsetzt nun in einer sehr merkwürdigen Form das Lamellen-
gewebe in seiner ganzen Dicke. Die Sekundärleisten sind sehr
schön ausgebildet; die primären Leisten scheinen nicht mehr als
solche vorhanden zu sein; es machte vielmehr den Eindruck, als
würden die sehr deutlich ausgeprägten Chitinstäbchen von gleich-
mässigem epitheltragendem Gewebe überzogen. Septa gehen von
jeder Einsenkung zur andern Lamelle hinüber. — Die Frage, wie
die Zerfaserung der Kieme in einzelne Fäden zu Stande kommt,
vermag ich endgültig nicht zu entscheiden, sehr wahrscheinlich ist
mir aber, dass die secundären Stäbchenpaare sich in der Mitte
spalten und dadurch ein Auseinanderweichen der sekundären Leisten
herbeiführen; denn das ist eine Thatsache, von der man sich sehr
leicht überzeugen kann, dass ein Kiemenfaden wirklich einer sekun-
dären Leiste homolog ist. Lima scheint, soweit ich sie untersucht
habe, ein völlig identisches Verhalten zu bieten (vgl. Fig. 21).

Wir haben somit hier in aufsteigender Reihe den Höhepunkt
der Kiemendifferenzirung erreicht; eine Form aber ist vorläufig noch
fortgelassen worden, da sie einen Entwicklungsgang nach einer
etwas andern Richtung einschlägt, nämlich Mytilus. Die Mytilus-
kieme ist schon vielfach Gegenstand des Streites gewesen; ich sehe

Ueber den Bau der Najadenkieme. 555

von einer Geschichte desselben, die hier viel zu weit führen würde,
ab und begnüge mich, in kurzen Worten meine eigene Ansicht mit-
zutheilen. Soviel ich sehen kann entspricht je ein Faden der jä
bekanntlich auch zerfaserten Mytiluskieme nicht, wie wir es bei
Pecten sahen, einer sekundären, sondern einer primären Leiste.
Wir erhalten auf dem Querschnitt jedes Fadens zu innerst die un-
gefähr Oförmig gestalteten, ein Blutgefäss einschliessenden sehr
membranösen Chitinstäbchen. Aussen werden dieselben von einer
minimalen (ob blutführenden ?) Gewebsschicht umgeben, an welche
sich dann sofort das Flimmerepithel anschliesst; jeder Faden ist
sehr platt und schon früher, auch was den Querschnitt betrifft,
richtig mit einer Messerklinge verglichen worden. Es lassen sich
an jedem Faden die beiden Lamellen unterscheiden, häufig durch
kurze muskulöse Septen verbunden. Zu bemerken ist noch, dass
die Fäden auch untereinander vielfach zusammenhängen ; doch kommt
dieser Zusammenhang nicht durch Muskelbänder oder dgl. zu Stande,
sondern lediglich dadurch, dass auf Anschwellungen stehende, sehr
grosse und starre Wimpern in entsprechende des nächsten Fadens,
wie die Borsten zweier aufeinander gelegter Bürsten, hinübergreifen.
Für Mytilus kann also wie man sieht, noch am ehesten die alte
Williams’sche Anschauung Geltung haben; jedenfalls wird hier
die Hauptmasse der Blutgefässe durch den Stäbchenkanal gebildet;
Mytilus ist aber eine in dieser Beziehung so aberrante und allein-
stehende Form, dass wir sie nur als Ausnahme betrachten können
undihr jeden Werth für die Theorie absprechen müssen (vgl. Fig. 22).

Es bleibt noch ein weiteres Verhältniss zu erwähnen, nämlich
das der Chitinstäbchen an Basis und freiem Rand; und hier treffen
wir nun die vollkommenste Uebereinstimmung mit Anodonta. Die
Chitinstäbchen sämmtlicher von mir untersuchter Formen entsprin-
gen genau ebenso in der arkadenförmigen Bogenreihe, — auch das
Zusammentreten je zweier benachbarten Schenkel in eine Leiste
findet überall in genau derselben Form statt; selbst der sonst so
widerspenstige Mytilus lässt sich bequem in dieses Schema bringen
und beweist dadurch, dass in der That seine Fäden einer primären
Leiste homolog sind (vgl. Fig. 24 u. 25). Auch das Verhalten am
freien Rande scheint fast immer dem bei Anodonta zu entsprechen.
Ich habe stets die Chitinstäbchen in ganz derselben Weise enden sehen,
— Umbiegungen in derselben Lamelle, wie sie Williams beschreibt
und zeichnet, sah ich niemals. Eine Ausnahme machen bloss die äusseren

556 Carl Posner:

Kiemen von Cardium, bei denen in der That auch die Chitinstäbchen
auf die andere Lamelle hinunterzubiegen scheinen; es entspricht
diess Verhalten dem, was man als »halbe« oder auch (mit Wil-
liams) als »einfache« Kieme bezeichnen kann. Bei Pinna, also
einer Form mit schön differenzirtem secundären Chitinskelett sieht
man auf Längsschnitten auch diess in der von Anodonta bekannten
Weise am freien Rande endigen (vgl. Fig. 23). Uebrigens bedarf
gerade diese Stelle der Lamellibranchiatenkiemen noch einer einge-
henden Untersuchung; es ist, aus leicht begreiflichen Gründen, sehr
schwer, sich von diesen Verhältnissen ein richtiges Bild zu machen.
Nochmals aber sei hervorgehoben, dass sich wesentliche Un-
terschiede von dem bei Anodonta erkannten Verhalten auch hier
nicht vorfinden, dass sich vielmehr Alles mit grösserer oder gerin-
gerer Leichtigkeit, in der zu Anfang angedeuteten Weise, auf jenen
Urtypus der Lamellibranchiatenkieme zurückschematisiren lässt.

Ziehen wir nun die Summe aller voraufgegangenen Betrach-
tungen, — und ich hoffe, dass wir diess trotz aller Lücken und
Mängel im Einzelnen, doch bereits mit einiger Sicherheit vermögen,
— so werden wir zu der Ueberzeugung kommen, dass wir, im Ge-
gensatz zu den bisher geltenden Ansichten, die Kiemen der lamelli-
branchiaten Mollusken definiren können als

bindegewebige, in lakunären Räumen blutführende Platten, mit

innerem, aus parallelen, geraden, soliden Stäben bestehendem

Chitin(?)skelet, und durchzogen von zahlreichen, der Aufnahme

respiratorischen Wassers dienenden Canälen.

Als Prototyp hierfür galten uns die Athmungsorgane der Najaden,
die eine äusserst massenhafte Entwicklung des lakunären Bindege-
webes boten und sich als dicke Platten darstellten, als höchste
Differenzirung die Kiemen der Pectiniden einerseits, die von My-
tilus in etwas aberranter Richtung.

Eine hierbei nicht zu umgehende Frage ist nun die: In welcher
Weise hat man sich die historische Entwicklung der Kiemen unserer
Thiere zu denken? Nimmt der Najadentypus phylogenetisch, —
oder vielmehr organogenetisch, — in der That die niederste Stelle
ein, oder ist nicht vielmehr, wie bei den Gasteropoden, auch hier
die fadenförmige Kieme das Urbild ?

Ueber den Bau der Najadenkieme. 557

Eine endgiltige Entscheidung dieser Frage ist, wie mir scheint,
vorläufig noch nicht zu geben; eine weitere Ausdehnung verglei-
chend embryologischer Forschungen wäre hier unumgänglich nöthig.
A priori dürfte man wohl geneigt sein, die Fadenkiemen als die
älteren und ursprünglicheren zu betrachten, — also entweder die
Formen von Mytilus oder von Pecten zu Grunde zu legen; denn
in der That zeigen diese, wenigstens in ihrem äusseren Habitus.
grosse Aehnlichkeit mit den Kiemen andrer Wirbellosen, besonders
also der Schnecken. Trotzdem halte ich dafür, dass man in ihnen
die höchsten Formen zu suchen hat. Zunächst ist die Aehnlichkeit
im äussern Bau, die sie mit Gasteropodenkiemen zeigen, auf die
inneren, histiologischen Eigenthümlichkeiten nicht im Mindesten aus-
gedehnt; das hoch differenzirte Chitinskelett besonders steht in gar
keinem Zusammenhang mit den äusserst einfachen Verhältnissen,
von denen ich mich z. B. bei Patella überzeugte, bei der es sich
nur um eine blutführende Hautausstülpung handelt. Und auch im
Vergleich zu Anodonta erscheint das Kiemenskelett der Pectiniden
doch unstreitig als bedeutend höhere Ausbildungsstufe. Erwägt
man ferner, dass Pecten in Bezug auf alle andren Organe (z. B.
die Sinnesapparate) eine höhere Differenzirung zeigt als Ano-
donta; dass die Umspülung der Kiemenfäden hier augenscheinlich
eine energischere ist, als sie bei den flächenhaft ausgebreiteten der
anderen Muscheln stattfinden kann; dass eine membranöse Entwick-
lung der Integumentgebilde überhaupt, wenn ich mich so ausdrücken
darf, mehr im ursprünglichen Bauplane, in der Idee unserer Thiere zu
liegen scheint (Schaale, Mantel, Kieme) und dass diess Verhältniss
wohl auf einen Flächenkiemer als Stammvater der ganzen Gruppe
deutet; und dass schliesslich Stepanoff!) an Cyclas, — das ein-
zige wohl konstatirte Beispiel, — eine flächenhafte Entwicklung
der Kiemen unzweifelhaft gemacht hat, — erwägt man diess Alles, so
wird man doch vielleicht mehr auf die Seite der oben vorgetragenen
Meinung neigen. Immerhin kann, wie gesagt, vorläufig der Gedanke
einer späteren Concrescenz der Fadenkiemen, — freilich wohl als

1) Arch. f. Zool. 1865. Ich will bei dieser Gelegenheit erwähnen, dass
Stepanoff auch einen Querschnitt der Anodontenkieme, — den einzigen
bisher publieirten, — abbildet, leider ohne textliche Bemerkungen. Trotz
der mangelhaften Ausführung der Zeichnung, wird man unschwer die Ueber-
einstimmung mit allen von mir gemachten Angaben herausfinden,

558 Carl Posner:

regressiver Vorgang, — nicht absolut ausgeschlossen werden, und
besonders möchte ich betonen, dass die oben aufgeführte, rein em-
pirische Stufenreihe zunächst keinen andern, als praktischen Werth,
zur leichteren Uebersicht der Verhältnisse haben soll; es ist un-
zweifelhaft, dass wir es hierbei nicht mit der fortlaufenden histo-
rischen Reihe der Organogenie zu thun haben, sondern dass selbst-
ständige Anpassungen eine grosse Rolle dabei spielen. Es geht
diess schon daraus hervor, dass in jener Reihe von einer Beobach-
tung des Systems keine Spur zu finden ist, — wechseln ja selbst
Asiphonia und Siphoniaten in bunter Regellosigkeit !

Man wird also, wie mir scheint, am richtigsten die Entschei-
dung der Frage nach der phylogenetischen Entwicklung vorläufig
aufschieben, und sich zunächst mit der oben gegebenen Definition
bescheiden, den Gedanken an eine histiologische Vollkommenheit
unserer Organe im Sinne Langer-v. Hessling’s aber ebensowohl
wie den an eine so stark complicirte Struktur, wie sie Williams
angab, vollkommen fallen lassen müssen.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXI u. XXX.

Fig. 1. Querschnitt durch die Kieme von Anodonta, ungefähr in der Mitte,
Vergr. Gundlach V. Oc. O halbschematisch.
a Interlamellarraum. b Die zu demselben führenden Wassercanäle,
bei b, schräg durchschnitten. e Eine Kiemenleiste mit dem venösen
Gefäss d und den Chitinstäbchen e. f Septum, bei f, mit dunkler
Masse injieirt, g elastische Fasern darin. h Die Kiemenvene, i Kie-
menarterie. k Zeigt das Lamellengewebe mit einer hellen durch-
sichtigen Masse injieirt, k, eine ebensolche Injektion, die nach rascher
Unterbrechung nur den arteriellen Bezirk erfüllt hat. — Das überall
angegebene Epithel ist nur auf den Leisten fiimmernd dargestellt.

Fig. 2. Flächenschnitt durch die Kieme von Anodonta. Obj. V. Oe. O.
halbschematisch.
b Die quergeschnittenen Wasserkanäle. k Das Lamellengewebe, zum
Theil injieirt dargestellt, um die Langer’schen Pseudokapillaren zu
zeigen.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig-

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

10.

Ueber den Bau der Najadenkieme. 559

Querschnitt durch eine Kiemenleiste und das unmittelbar anstossende
Lamellengewebe. Obj. VII. Oe. O.

bk Bindegewebskörperchen, in den Balken lagernd und von Pigment
umgeben. bl Blutkörperchen in den lakunären Räumen. — cz Die
Cylinder-, ez die »einfach durchbohrten«, fz die flachen Zellen
des Flimmerepithels. Die übrigen Bezeichnungen wie oben. —
Härtung in 1°/, Osmiumsäure.

Querschnitt durch eine Kiemenleiste. Obj. VII. Oc. 1I.

s Das Schleimgewebe der Leisten mit den Faserzügen und Binde-
gewebskörperehen, 1 hier die Chitinstäbchen .Sonst alle Bezeichnun-
gen wie oben. — 1°/, Osmiumsäure.

Aus einem Querschnitt durch ein Septum. Obj. VII. Oe. II.

p Die elastischen Fasern. pi Das Pigment, bgw die Bindegewebs-
balken. pr Die Protoplasmahäutchen. Sonst wie oben. 1°/, Os-
miumsäure.

Querschnitt durch zwei benachbarte Leisten, um die Muskulatur zu
zeigen. Obj. V. Oc. O.

m, Die tiefere, horizontale, m, die höhere, diagonale Faserschicht.
1°/, Osmiumsäure.

Ansicht zweier Chitinstäbchen mit der Muskulatur von oben. Ma-
zeration in Kalilauge.

Verschiedene Zeilformen der Anodontenkieme. Obj. VII. Oc. O.
Zerzupfungspräparat aus '/,,°/, Osmiumsäure.

a Die einfach durehbohrten, b die cylindrischen Zellen, c, d, e ver-
schiedene Uebergänge zur kubischen und flachen Form.

Sehr oberflächlicher Flächenschnitt durch die Kiemenbasis, um den
Ursprung der Chitinstäbchen zu zeigen. Obj. V. Oc. 0. 1°], Os-
miumsäure.

fl die sog. Flimmerrinnen zwischen zwei Leisten, kv die Kiemen-
vene. Sonst alle Bezeichnungen wie früher, c eine Leiste, d die
Leistenvene, e die Chitinstäbe.

Längsschnitt durch den freien Kiemenrand. Obj. V. Oc. O0. 1°/, Os-
miumsäure.

1 Das Lamellengewebe, alle anderen Bezeichnungen wie oben.

11—22. Querschnitte durch die Kiemen verschiedener Lamellibran-

11.
12.
13.
14.
15.
16.

chiaten, sämmtlich schematisch. In allen sind die Chitinstäbchen
schwarz gezeichnet. Vergr. Obj. III. Oe. I.

Es sind entnommen:

Anodonta anatina.

Unio pictorum.

Scrobicularia. sp.

Pholas dactylus.

Venus. sp.

Mya arenaria.

560

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

ET:
18.
19.
20.
21.
22.
23.

24.

25.
26.

27.

Carl Posner: Ueber den Bau der Najadenkieme.

Ostrea edulis.

Solen vagina.

Cardium edule.

Pinna nobilis,

Pecten varius.

Mytilus edulis.

Längsschnitt durch den freien Rand der Kieme von Pinna nobilis.
Obj. V. Oe. 0.

a Der Interlamellarraum, e, die primären, e, die sekundären Chitin-
stäbchen.

Ursprung der Chitinstäbchen bei Ostrea edulis, Mazeration in Kali-
lauge. Obj. V. Oe. O.

Ursprung der Chitinstäbchen bei Mytilus. (Kalilauge.) Obj. V. Oec. O.
Querschnitte durch die Chitinstäbchen verschiedener Formen, mit
schematischer Andeutung ihres Verhältnisses zur Kiemenleiste. Obj.
V. O0ec. IH.

a Anodonta. b Pholas. ce Ostrea. d Primärer Stab von Pinna, e Venus.
f Sekundärer Stab von Pinna. g Primärer, h sekundärer Stab von
Pecten.

Querschnitt durch einen Kiemenfaden von Mytilus edulis.

Ueber den feineren Bau der Giftdrüse der Naja haje.

Von

Dr. Carl Emery
in Neapel.

Hierzu Tafel XXXII.

In einer früheren Arbeit '), habe ich mich mit dem Studium
des Giftapparates der Vipera Redii befasst und gelegentlich
auch die Resultate meiner anatomischen und histologischen Unter-
suchungen über Cerastes und Echis mitgetheilt; ich hatte aber
kaum mein Manuscript versendet, als ich die vortrefflliche Arbeit
des Professor Leydig über die Kopfdrüsen der Schlangen erhielt,
in welcher übrigens meine Ansichten über den feineren Bau der
Vipera-Giftdrüse bestätigt und vervollständigt sind.

Professor Panceri, der sich immer wohlwollend für meine
Studien interessirte, bot mir die Gelegenheit, den Giftapparat der
Naja haje zu untersuchen, indem er die Güte hatte, mir während
seines Aufenthaltes in Cairo, im Anfang 1873, ein lebendes Exem-
plar dieser Schlange zu senden. Es sei mir gestattet, ihm hier
meinen aufrichtigsten Dank zu sagen. Nachdem ich das Thier ge-
tödtet und die groben anatomischen Verhältnisse der Drüse und
der benachbarten Theile untersucht hatte, wurde die eine Drüse
in absolutem Alkohol gehärtet, die andere in verdünnte Essigsäure
gelegt, um die dichte Bindegewebskapsel zu erweichen und durch-
sichtig zu machen, und so die gröbere Eintheilung der Giftdrüse
und den Verlauf der Nerven untersuchen zu können. Später bekam
ich von Professor Panceri ein Spiritus-Exemplar derselben Schlange,

1) Studii anatomiei sulla Vipera Redii; Memorie della Societä Italiana
di Scienze naturali, III. Milano 1873.

Archiv f, mikrosk. Anatomie, Bd. 11. 38

562 Dr. Carl Emery:

dessen Giftdrüsen ich zur Bestätigung und Vervollkommnung einiger
schon gewonnenen Resultate verwerthete.

Die groben Verhältnisse der Giftdrüse und der naheliegenden
Muskeln werden von Duvernoy ausführlich beschrieben; nur muss
ich noch einen kleinen Muskel erwähnen, der bis jetzt unbeachtet
blieb, nämlich den von mir in der Vipera entdeckten M. post-
orbito-mandibularis, welcher sich bei Naja haje stark ent-
wickelt vorfindet.

Ueber den feineren Bau der Giftdrüse sind mir, ausser den
Untersuchungen von J. Müller, in der Literatur keine anderen
bekannt. Derselbe drückt sich darüber in folgender Weise aus!):
In sectione glandulae perpendiculari et longitudinali,

nudo jam oculo, magna tubulorum copia apparuit, qui reeti inde
ab inferius decurrente ductu excretorio ascendentes, alii juxta
alios conferti, absque ramificatione ulla, oblique versus super-
ficiem glandulae decumbunt. Sectio per glandulam plurimos simul
tubulos medio dissecuit, altero alteroque incolumi. Superficie
seetionis aqua pure abluta et microscopio visa certior fio, tubulos
a ductu exceretorio ascendentes, in superficie glandulae externa
coecis finibus terminari, intus vero ex parietibus cellulosis seu
spongiosis constare. Sectio per tubulos transversa lumina regu-
lariter disposita monstrabat“ .......

Wie aus dem Texte klar ersichtlich ist, machte J. Müller keine
sehr eingehenden Untersuchungen, und begnügte sich damit, einige
verticale Schnitte durch die Drüse zu führen und die so gewonnenen
Schnittflächen genau zu besichtigen, wobei er auf den richtigen
Schluss eines besonderen, rein tubulären Baues der Drüse kommt,
und eine schwammige Structur der inneren Röhrchenwand erkennt.
Ferner erwähnt er, dass die Drüsenschläuche vom Ausführungsgang
sich ganz ohne Theilung bis zu der Oberfläche des Organs er-
strecken. Die Struktur der Naja-Giftdrüse ist aber eine viel com-
plicirtere, als sie von J. Müller erkannt wurde, und es bedarf einer
besonders sorgfältigen und eingehenden Untersuchung, um den ganz
eigenthümlichen Bau derselben vollständig klar zu erkennen.

Die Giftdrüse überragt nach hinten die Commissur der Lippen ;
ihr Ende ist abgerundet und nach unten fast hakenförmig ge-

1) De Glandularum secernentium structura penitiori. Lipsiae 1830 pag. 56.
Tab: VI. fig: 2.

Ueber den feineren Bau der Giftdrüse der Naja haje. 563

bogen, wie Duvernoy richtig beschrieben und abgebildet hat;
sie ist fast walzenförmig und lässt sich in zwei fast gleich lange
Abtheilungen scheiden, welche schon von Aussen dadurch erkannt
werden können, dass der vordere Theil einen dünneren, der hintere
einen dickeren Cylinder darstellt; bei oberflächlicher Betrachtung
scheint aber der vordere Theil dicker, als er in der That ist, weil
er in seiner ganzen Länge durch Bindegewebe dicht an die Ober-
lippenschleimdrüsen angeheftet ist. Die ganze Drüse ist von einer
sehr dicken und dichten sehnigen Bindegewebskapsel umgeben,
welche nicht wie bei Vipera zum Theil aus zwei, zwischen sich einen
serösen Raum einschliessenden Blättern besteht, sondern überall ein-
fach ist. Es besteht indessen ein weiter, nicht scharf begrenzter
Lymphraum zwischen der Giftdrüse und der darunterliegenden oberen
Wand der Mundhöhle.

Fertigt man einen dünnen Querschnitt aus der Mitte des
hinteren Theiles der Giftdrüse (z. B. in £% Fig. I), so lassen
sich gleich bei Untersuchung mit schwacher Vergrösserung zwei Zonen
im Drüsenparenchym unterscheiden: eine centrale, gegen unten und
innen gelegene, in welcher sich unregelmässige Oeffnungen be-
finden, die von dicken Bindegewebsscheidewänden getrennt und
inwendig von Cylinderepithel bekleidet sind; eine periphere, oben
breitere, unten schmälere, welche wie ein zartes Maschenwerk aus-
sieht, dessen weite Oefinungen von schmalen Bindegewebswänden
gebildet und von einschichtigem Pflasterepithel überzogen werden.
Diese beiden Zonen sind nicht scharf getrennt, sondern gehen all-
mählig in einander über, so dass sowohl in der Form der Löcher,
als in der Dicke der Scheidewände und in der Natur des
Epithelüberzuges zahlreiche Uebergangsstufen zu finden sind. Nicht
weit von der unteren Grenze der centralen Zone läuft der gemein-
schaftliche Ausführungsgang, welcher im Durchschnitt eine nach
oben concave halbmondförmige Gestalt besitzt (Fig. II,a).

Wird der Querschnitt nicht weit von dem Ende der Giftdrüse
geführt (z. B. in «« Fig. I), so sind auf demselben die centrale
Zone und der Ausführungsgang nicht zu sehen, sondern die ganze
Fläche des Schnittes besteht aus dem der äusseren Zone zuge-
hörigen Maschenwerk.

Je mehr die Stelle, wo der Schnitt geführt wird, sich dem
vorderen Theil der Drüse nähert, desto mehr nimmt verhältniss-
mässig die centrale Zone an Ausdehnung zu, bei gleichmässiger

564 Dr. Carl Emery:

Abnahme der peripheren. Zugleich gewinnt der Querschnitt des
Ausführungsganges einen grösseren Umfang und eine mehr hufeisen-
förmige Gestalt, indem seine Goncavität tiefer wird; der Rand des
in sein Lumen ragenden Vorsprungs, welcher anfänglich nur, der
Einmündnng der Drüsenschläuche entsprechend, mehrfach eingekerbt
war, wird nach und nach deutlich gelappt.

Wenn nun der Querschnitt im Anfange des vorderen Theiles
der Drüse fällt (in yy Fig. D), so ist keine Spur der peripheren
Zone mehr zu finden; im weiten Lumen des Ausführungsganges
sieht man den Durchschnitt des hervorragenden Theiles als eine
gestielte und mehrfach gelappte Papille, in deren Innerem sich
einige Oeffnungen finden, die den letzten Rest der centralen Substanz
darstellen, d. h. die letzten Sammelkanäle, welche noch aus der
hinteren Drüsenabtheilung stammen. Rings um das Lumen des
Ausführungsganges erscheint aber eine neue Drüsensubstanz, welche
sich sogleich als aus kurzen, weiten, verzweigten Schläuchen zu-
sammengesetzt zu erkennen gibt, die inwendig von Cylinderepithel
bekleidet sind. Diese Schläuche und das dieselben überziehende Epithel
sind aber von den analogen Gebilden aus der hinteren Drüsenab-
theilung ganz verschieden, und zeigen dagegen einen mit dem der
Oberlippenschleimdrüsen vollkommen übereinstimmenden Bau. Nach
unten und innen erscheinen im Durchschnitt die Oberlippenschleim-
drüsen, falls sie nicht vorher abgetrennt worden sind (Fig. II).

Wird endlich der Schnitt noch mehr nach vorn angefertigt
(in dd Fig. I), so ist keine papillenförmige Hervorragung mehr vor-
handen, und der Ausführungsgang erscheint mit seinem offenen ovalen
Lumen, von Drüsenlappen umgeben, deren Einmündungsstellen leicht
getroffen werden können. Die Oberlippenschleimdrüsen erscheinen
im Schnitte immer dichter an die Scheide der Giftdrüse durch
Bindegewebe angeheftet (Fig. IV).

Das Bindegewebe, welches die Kapsel der Giftdrüse bildet, ist
von derber, sehniger Beschaffenheit und enthält wenige und sehr
kleine, pigmentlose Zellenelemente. In der Giftdrüse der Vipera
unterscheidet Leydig mit Recht zwei Arten Bindegewebe: ein
dichteres, sehniges, welches die Drüsenkapsel und die Hauptsepta
bildet, und ein lockeres, mehr zellenreiches, welches die Drüsen-
schläuche umspinnt. Diese letztere Form des Bindegewebes deutet
Leydig als ein System von Iymphatischen Interstitien. In der

Ueber den feineren Bau der Giftdrüse der Naja haje. 565

Naja-Giftarüse kann überhaupt von einer solchen Scheidung nicht
die Rede sein. Die feinsten Septa haben dieselbe sehnige Beschaffen-
heit der Kapsel, und quellen in verdünnten Säuren stark auf. In
dem vorderen Theile der Giftdrüse scheint das Bindegewebe etwas
weniger dicht zu sein und enthält mehr Zellen. Hier treten aber
zwischen den Drüsenlappen, welche in die vordere Abtheilung des
Ausführungsganges in regelmässigen Reihen münden, weite, von
Endothel bekleidete Räume auf, weiche ich vorläufig als muthmass-
liche Lymphräume deuten möchte (Fig. IV, ec).

In den Schnitten sieht man oft Nervenfasern, welche, wie bei
Vipera, von einem mächtigen Zweige des zweiten Astes des Tri-
geminus stammen, der in die Drüsenkapsel eindringt. Ein bedeuten-
des Nervenbündel läuft in der Kapsel der vorderen Drüsenabtheilung,
dem Ausführungsgang parallel, ohne an die Drüse selbst Zweige
abzugeben; andere feinere Bündel dringen zwischen die vorderen
Drüsenlappen und versorgen dieselben mit Nervenfasern. In dem
hinteren Theile der Giftdrüse sind nur sehr feine, aus wenigen Fa-
sern bestehende Nerven zu finden.

Ebendaselbst zeigt sich in der centralen Zone ein Cylinder-
epithel; die Cylinderzellen sind sehr klein, besitzen ein auffallend
homogenes. und durchsichtiges Protoplasma und einen kleinen, der
Basis nahe liegenden, stark granulösen Kern, in welchem ich kein
Kernkörperchen wahrnehmen konnte (Fig. V); wenn man in einem
Querschnitte von dem Ausführungsgang nach der Peripherie die
Epithelien untersucht, so sieht man, dass die Zellen bald anfangen,
kleiner und kürzer zu werden (Fig. VD), bis sie endlich nicht ein-
ma] so hoch als breit sind, also ein Pflasterepithel darstellen (Fig.
VII und VIII). Dieses Epithel behält indessen mehrere Eigenschaf-
ten des centralen Cylinderepithels: der Zelleninhalt ist vollkommen
durchsichtig und die kleinen Kerne liegen dicht an der Basis der
Zellen, so dass sie in Carminpräparaten bei geringer Vergrösserung
einen rothen Streifen an der Grenze zwischen Epithel und Binde-
gewebe bilden; desshalb würde dieses Epithel vielleicht richtiger als
ein abgeplattetes Cylinderepithel wie als ein eigentliches Pflaster-
epithel gedeutet.

Im vorderen Theile der Giftdrüse finden wir auch ein Cylinder-
epithel; dessen Zellen sind aber etwas grösser, besitzen grössere,
nicht so körnige Kerne, in denen ein Kernkörperchen immer scharf
und deutlich zu sehen ist, Dieses Epithel stimmt mit dem der be-

566 Dr. Carl Emery:

nachbarten Oberlippenschleimdrüsen vollkommen überein und möchte
ich desshalb die Lappen der vorderen Giftdrüsenabtheilung als
accessorische Schleimtlrüsen bezeichnen. Diesen Satz unterstütze ich
noch dadurch, dass ich in ihrem Epithel, wie in dem der Oberlippen-
schleimdrüsen, kugelförmig geschwollene Zellen gefunden habe, mit
an die Wand gedrängtem Kerne (Fig. IX, a). Es seien diese Zellen
natürliche Formen oder Kunstproducte, immer scheinen sie mir für
die Identität der genannten Drüsen eine nicht unbedeutende Beweis-
kraft zu besitzen, da ich in ganz gleich behandelten Präparaten
aus dem hinteren Theile derselben Giftdrüse niemals solche Zellen
zur Ansicht bekonmen habe.

Das Epithel des Ausführungsganges ist ebenfalls ein cylindri-
sches und theilt die Eigenschaften der benachbarten Drüsenepithelien ;
nur ist der Zelleninhalt nicht homogen und durchsichtig und färbt
sich in Carminlösung.

An longitudinalen und schrägen Schnitten der Giftdrüse ist oft
leicht zu erkennen, dass der hintere Theil der Drüse exquisit aus
Röhrchen zusammengesetzt ist, welche von dem Ausführungsgange
schräg nach rückwärts gegen die Kapsel steigen und sich unterwegs
mehrfach spitzwinkelig theilen. Zugleich wird es besonders an
Längsschnitten klar ersichtlich, dass der dem Ausführungsgang zu-
gewendete (also der centralen Zone des Querschnittes entsprechende)
Theil eines jeden Schlauches inwendig nicht glatt ist, — sondern
dass aus den Wandungen dünne Vorsprünge in das Lumen hinein-
ragen, welche mit einander anastomosiren und das schwammige
Aussehen der inneren Wand der Drüsenschläuche bedingen, welches
von J. Müller schon richtig bemerkt worden ist. Allmählig geht
der centrale Theil des Drüsenschlauches in den längeren peripheren
über, welcher ein weiteres Lumen besitzt und dessen Wand nicht
mehr schwammig, sondern ziemlich eben ist und nur hie und da
einen grösseren oder kleineren Vorsprung zeigt. Die Drüsenschläuche
sind sowohl in ihrem centralen wie in ihrem peripheren Theile mehr-
fach getheilt, was ich nicht nur an Schnitten, sondern auch an
durch Maceration isolirten Schläuchen sehen konnte; man kann die-
selben also überhaupt nicht mit J. Müller als absque rami-
ficatione ulla bezeichnen. Nirgends ist am hinteren Theile der
Naja-Giftdrüse eine Eintheilung in besondere Lappen zu erkennen.
Eine schematische Darstellung eines isolirten Drüsenschlauches gibt
die Fig, XI,

EEE 7 WE:

Ueber den feineren Bau der Giftdrüse der Naja haje. 567

Es ist oben erwähnt worden, dass der Ausführungsgang im
Durchschnitt eine halbınond- oder hufeisenförmige Gestalt zeigt; diese
Form wird dadurch bedingt, dass von oben eine longitudinale Wul-
stung in das Lumen des Ganges hineinragt, deren Oberfläche von
der Einmündung der meisten und längsten Drüsenschläuche in den
Ausführungsgang durchbohrt wird. An einem geeigneten schrägen
Schnitt kann man sehen, wie sich die Schläuche versammeln und
dichtgedrängt in das Gewebe penetriren, welches die Concavität des
Ausführungsganges füllt (Fig. X). In die untere, convexe Seite des
Ausführungsganges münden nur die kurzen und weiten Schläuche,
welche an der unteren Drüsenfläche endigen.

Die Structur des vorderen Theiles der Giftdrüse ist eine viel
einfachere. In der Mitte läuft der Ausführungsgang mit unregel-
mässig ovalem Durchschnitte. Ringsum befinden sich einzelne ganz
abgesonderte Drüsenlappen, welche aus kurzen, weiten, mehrfach
verzweigten Röhren zusammengesetzt sind. Diese Drüsenlappen sind
in fünf bis sechs Reihen der Länge der Drüse nach geordnet, und
ihre besonderen Ausmündungen öffnen sich in der Wand des gemein-
schaftlichen Ausführungsganges der Giftdrüse ebenso in fünf bis
sechs ziemlich regelmässigen Reihen. Von hinten ragt in das Lu-
men des Ausführungsganges ein Vorsprung hinein, der noch Sam-
melcanäle aus der hinteren Drüsenabtheilung enthält und eine Fort-
setzung von deren centraler Substanz darstellt. Nach vorn verengt
sich der Ausführungsgang nach und nach ein wenig, und um ihn
nimmt die Drüsenschicht an Dicke ab, bis sie endlich vollkommen
verschwindet.

Die Giftdrüse der Naja haje zerfällt also in zwei Theile.
welche sich anatomisch scharf unterscheiden lassen, obwohl zwischen
beiden, wie in Fig. I zu sehen ist, wohl auch Uebergangsstellen
zu finden sind. Mir scheint, dass diesen Theilen auch eine
besondere physiologische Bedeutung zugeschrieben werden soll,
und möchte ich vermuthen, dass der hintere Theil eigentlich als
Giftdrüse und Giftbehälter fungirt, während der vordere Theil als
ein dem Ausführungsgang zugehöriges Schleimdrüsensystem zu be-
trachten ist.

568 Dr. Carl Emery: Ueber den feineren Bau der Giftdrüse der Naja haje.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXI1.

Fig. I. Horizontaler Längsschnitt durch die Giftdrüse; halbschematisch; 5:1.
a. Cutis der Oberlippe.
b. Centrale Substanz der hinteren Giftdrüsenabtheilung.
c. Periphere Substanz » » »
d

. Ausführungsgang mit den reilienweise geordneten Mündungen
der vorderen Drüsenlappen.

e. Drüsenlappen der vorderen Abtheilung (Schleimdrüsen ?).
f. Oberlippenschleimdrüsen.
Fig. II. Querschnitt durch die Giftdrüse in 5% Fig. I; mediane Hälfte; 20:1.

a. Durchschnitt des Ausführungsganges, von der centralen Zone
umgeben.

Fig. III. Querschnitt durch die Giftdrüse in yy Fig. I; 20:1.
a. Durchschnitt des Ausführungsganges, in welchem die Central-

Substanz der hinteren Drüsenabtheilung wie eine Papille hin-
einragt.

b. Drüsenlappen der vorderen Abtheilung.
c. Oberlippenschleimdrüsen.
Fig. IV. Querschnitt durch die Giftdrüse in dd Fig. I; 20:1.
a. Ausführungsgang.
b. Drüsenlappen, welche in denselben münden.
c. Lymphräume.
d. Oberlippenschleimdrüsen.
e. Epithel der Mundhöhle.

In diesen drei Figuren sind die Epithelien, der Klarheit wegen, stark
schattirt.

Fig. V. Cylinderepithel aus der centralen Zone der hinteren Drüsenabthei-
lung; 250:1.

Fig. VI. Uebergang des Cylinderepithels in Pflasterepithel; 250:1.

Fig. VII. Pflasterepithel aus der Peripherie der hinteren Drüsenabtheilung ;
Profilansicht; 230: 1.

Fig. VIII. Dasselbe Epithel in Flächenansicht; stärkere Vergrösserung; 370:1.

Fig. IX. Cylinderepithel aus einer Oberlippenschleimdrüse; 230:1.

a. Kugelförmig geschwollene Epithelzellen.

Fig. X. Aus einem schrägen Schnitte durch die Giftdrüse (hintere Abthei-
lung), das Convergiren der Schläuche nach der Concavität des Aus-
führungsganges zeigend. Die Abbildung wurde nach einem etwas
dieken Schnitte entworfen, wodurch die schräg durchschnittenen
Scheidewände zwischen den Schläuchen zu breit erscheinen; 25:1.

Fig. XI. Schematische Darstellung eines isolirten Schlauches aus der hiuteren
Drüsenabtheilung.

NB. Sämmtliche Abbildungen, mit Ausnahme der Figg. I und XI,
wurden, so weit als möglich mit Hülfe der Camera-lucida, nach Carmin-
pröparaten gezeichnet,

Zur Entwickelungsgeschichte des Selachiereis.
Von

Dr. Alexander Schultz
aus Russland.

Hierzu Tafel XXXIV.

Nachfolgende Untersuchung behandelt die Entwickelungsvor-
gänge des Eis von Torpedo oculata, vom ersten Auftreten des Keim-
epithels bis zum Uebergang des reifen Eis in den Eileiter, unter
besonderer Berücksichtigung derjenigen Eigenthünlichkeiten, welche
für das Knorpelfischei bisher noch unerledigt geblieben.

Bei Embryonen, deren Entwickelungsstadium sich zeitlich be-
messen lässt, an der erfolgten Abschnürung des Kopftheils, dem bis
in den Caudaltheil reichenden Verschluss der Medullarrinne und der
Anlage von 16--18 Urwirbeln, tritt zuerst, wie Querschnitte lehren,
im Bereich des 12.—14. Urwirbels die von Remak als Mittelplatte
bezeichnete Zellengruppe auf. Dieselbe scheidet hier das Mesoderm
in einen centralen — der Urwirbelanlage, und einen peripheren — den
Seitenplatten entsprechenden Antheil und bildet, die letzteren ver-
bindend, einen gegen die Axe (des Embryo gerichteten convexen Bogen.
In dieser durch die Mittelplatte begrenzten Region des Embryo
trifft man, in der Ausdehnung von 2—3 mikroskopischen Quer-
schnitten, an der Uebergangsstelle der Mittel- in die äussere Seiten-
platte, auf eine gleichsam durch Faltung dieser Theile gebildete Aus-
stülpung der ‚Pleuroperitonealspalte, welche durch alle Stadien der
Entwickelung die Grenzen ihres ersten Auftretens nicht überschreitet.

Die vollkommene Indifferenz der die Ausstülpung begrenzenden
embryonalen Zellen gestattet zu dieser Zeit noch keine morpholo-
gische Orientirung und erst aus nachfolgenden Entwickelungsstadien
lässt sich auf die Betheiligung der Ausstülpungen an der Bildung
der Urogenitalorgane schliessen. Durchmustert man hei Fm-

570 Alexander Schultz:

bryonen, deren Medullarrinnen durchweg geschlossen und deren Ab-
schnürung vom Dotter allseits stattgefunden, die von der ebenbe-
zeichneten Region caudalwärts geführten Querschnitte, so überzeugt
man sich von dem unmittelbaren Uebergange der Ausstülpungen in
solide Zellenstränge, die bekannten ersten Anlagen der Urnieren-
gänge. Gleichzeitig mit dem Auftreten der Zellenstränge beginnt
an einem Theil der die Pleuroperitonealspalte begrenzenden Zellen
eine epitheliale Umwandlung, deren grösste Verbreitung auf dem
Querschnitt einer halbmondförmigen Linie entspricht, welche median-
wärts von der Mitte der visceralen Seitenplatte über die Mittelplatte
verläuft und mit ihrem kürzeren Schenkel um ein geringes auf die
äussere Seitenplatte übergreift. In dem Maasse, wie die Mittelplatte
sich bei fortschreitendem Wachsthum caudalwärts ausbreitet, nimmt
ın gleicher Richtung auch die epitheliale Bekleidung der Peritoneal-
höhle an Längsausdehnung zu, während der Quere nach das Epithel
überall die oben bezeichneten Grenzen der halbmondförmigen Linie
einhält und auch in der Folge nicht auf andere Theile des Perito-
neums sich ausbreitet. Ist nunmehr die Anlage des Urnierenstranges
im Verlauf der ganzen Leibeshöhle erfolgt, so tritt zunächst in der
Umgebung der Ausstülpung eine vom Mesoderm ausgehende Zellen-
vermehrung auf, welche caudalwärts sich fortsetzend den Urnieren-
strang umwächst und denselben allmählich in die Peritonealhöhle
vordrängt; es bildet sich dadurch ein in letzteren hineinragender,
den Urnierenstrang bergender Zellenwall. Der bisher solide Zellen-
strang wandelt sich zum Urnierengang in der Weise um, dass von
der Ausstülpung her und in continuirlichem Zusammenhang mit
dessen Epithel die centralen indifferenten Zellen des Stranges eine
epitheliale Umwandlung erfahren und durch eine kreisförmige An-
ordnung die Bildung eines Lumens bedingen.

Von nun ab treten der den Urnierengang bergende Zellenwall
und der oben erwähnte epitheliale Beleg der Peritonealhöhle in
eine beständige Beziehung zu der Entwickelung des keimbereitenden
Örganes, so dass wir in der Folge diese Gebilde, nach dem Vor-
gange Waldeyer’s, als Keimwall und Keimepithel bezeichnen
können.

Während dieser Vorgänge haben wir an dem Embryo das
successive Auftreten von sechs Kiemenspalten !), die Differenzirung

1) Sieht man von der zum Spritzloch redueirten ersten Kiemenspalte

Zur Entwickelungsgeschichte des Selachiereis. 571

eines Theiles des Darmrohres zum Spiraldarm und die Bildung der
Leber, welche nunmehr den ganzen vordern und mittlern Abschnitt
der Leibeshöhle ausfüllt, zu verzeichnen. An dieses Stadium der
embryonalen Entwickelung knüpft sich das Erscheinen eigenthüm-
licher Gebilde, welche bei Wirbelthieren bisher von Semper!') an
Haien und von mir ?2) an Rochen beobachtet worden sind, ich meine
die Segmentalorgane. Diese Organe betheiligen sich jedoch nur
mittelbar an der Bildung der Keimdrüse als keimbereitenden Organs,
daher ich mich hier auf die Schilderung dieser ihrer Beziehungen
beschränke.

An dem medialen Rande des Keimwalles zu beiden Seiten des
Mesenterium wuchert das Keimepithel dorsalwärts in den Wall und
bildet eine Reihe von Hohlsprossen, welche mit einer trichterförmigen
Mündung beginnend den Urnierengang im Bogen umziehen und mit
erweitertem kolbenförmigen Grunde enden. Durch diese Hohlsprossen
wird der Keimwall seiner Länge nach in einen medialen und late-
ralen Abschnitt getheilt. Während Letzterer den Urnierengang um-
schliesst, wird der mediale, jetzt von einem mehrschichtigen Epithel,
in welchem zerstreut auch grössere, den spätern Keimzellen ähn-
liche Gebilde sichtbar werden, überzogene Abschnitt zur morpholo-
gischen Grundlage für die Keimdrüse.

Gleichzeitig mit der Bildung der Segmentalorgane wachsen von
der dorsalen Wand des Urnierenganges Hohlsprossen gegen die Seg-
mentalorgane und vereinigen sich schliesslich mit ihnen. Beide Arten
von Hohlsprossen vertheilen sich auf 32 bei Torpedo der Leibes-
höhle entsprechende Wirbelsegmente, in der Weise, dass beider-
seits je ein Segmentalorgan von der vordern und je eine Hohlsprosse
des Urnierenganges von der hintern Grenze des Wirbelsegments
dorsalwärts zum Glomerulus verlaufen. Nach erfolgter Vereinigung
der Hohlsprossen beginnt das Epithel der Segmentalorgane von der
Peritonealhöhle her zu schwinden und es verschmelzen die trichter-

ab, so erhalten sich die fünf übrigen durch alle Stadien der Entwickelung,
ein Verhalten, welches für Torpedo nicht den Angaben Wyman’s von
dem Vorkommen einer vorübergehenden Kiemenvermehrung bei Rochenem-
bryonen entspricht. Siehe Gegenbaur, Das Kopfskelet der Selachier u. s. w.
Leipzig 1870 pag. 18.

1) C. Semper Centrabl. f. med. Wiss. 1874 Nr. 35. 52.

2) A. Schultz Centrabl. f. med. Wiss. 1874 Nr. 51.

5723 Alexander Schultz:

förmigen Zugänge derselben bis zur kolbenartigen Erweiterung, deren
Epithel erhalten bleibt und zum Ausgangspunct von epithelialen
Bildungen der Urniere wird.

Mit dem Schwunde der abdominalen Mündungen der Segmen-
talorgane wird für den grössten Theil des Keimwalles die Scheidung
in einen medialen und lateralen Abschnitt hinfällig. Nur in seinem
vorderen Theile bleibt der mediale Abschnitt nebst den dazu gehö-
rigen Segmentalorganen erhalten und bildet sich zur Keimdrüse aus.
Letztere kann demnach als reduzirter Theil des medialen, früher
die ganze Leibeshöhle des Embryo durchziehenden Abschnittes des
Keimwalles angesehen werden.

Die hier noch erhaltenen Segmentalorgane bilden die laterale
Begrenzung der Keimdrüse und münden in die IHohlsprossen des
Urnierenganges, um im spätern Verlaufe der Entwickelung zu Vasa
efferentia oder auch zu den resp. rudimentären Organen des Ovarium
zu werden, Vorgänge, welche als zur Bildung der keimleitenden
Theile gehörig, hier nicht weiter verfolgt werden sollen.

Unter Vermehrung der Stromazellen wächst der nunmehr als
Keimdrüse anzusprechende Abschnitt des reduzirten Keimwalles in
die Leibeshöhle hinein und lagert hier in einem seiner Grösse ent-
sprechenden Ausschnitt der hintern oder obern Leberfläche. Das
Keimepithel schwindet an dem ganzen medialen Theil der Keimdrüse
und nur an der freien, von der Leber nicht umschlossenen lateralen
Fläche wird dieselbe jetzt von einem einschichtigen kurzeylindrischen
Epithel überzogen, in dessen Mitte die Differenzirung zu bleibenden
Keimzellen, im Gegensatz der schon früher überall im Keimepithel
auftretenden und wieder schwindenden grosskernigen Gebilde, beginnt.
Bei Embryonen von 2 Cm. Länge ragt die Keimdrüse auf 0,2 M.
in die Leibeshöhle hinein, während sie nach oben durch eine 0,25 M.
messende Basis mit der Leibeswand verbunden bleibt. Das Drüsen-
stroma erhält durch Umwandlung der embryonalen Zellen einen
bindegewebartigen Character und in dem der Markmasse entspre-
chenden Centrum der Keimdrüse bildet sich ein reticuläres, dem Ge-
fässsystem zugehöriges Gewebe. Gegen das Ende der intrauterinen
Entwickelung schnürt sich die Keimdrüse mehr und mehr von der
Leibeswand ab und bleibt schliesslich nur durch die in den Hilus
tretenden Gefässe mit derselben verbunden. Die mediale, der Leber
zugekehrte Fläche der Keimdrüse verwächst durch ein lockeres
Bindegewebe mit dem Leberüberzuge, welch’ letzterer noch um ein

Zur Entwickelungsgeschichte des Selachiereis. 573

Geringes über den Drüsenrand hinüberreicht und an der Grenze des
auf der lateralen Keimdrüsenfläche beginnenden Epithels endet.
Innerhalb des die laterale freie Drüsenfläche bedeckenden Keimepi-
thels schreitet die bereits früher begonnene Differenzirung einzelner
Zellen fort und erreichen dieselben allmählich eine Grösse von
0,035 Mm.; ihr Kern nimmt eine bläschenartige Form an und füllt
nahezu die ganze Zelle aus. Diese ihrer spätern Beziehung wegen
als bleibende Keimzellen zu bezeichnende Gebilde, ruhen, wie das
Keimepithel, unmittelbar dem Stromagewebe auf, welches selbst am
Rindentheil der Drüse nirgends eine Gewebs-Verdichtung erkennen
lässt, die etwa als albuginea zu deuten wäre. Die dem geschlecht-
lich noch indifferenten Zustande der Keimdrüse entsprechenden Ver-
hältnisse erhalten sich bei Torpedoembryonen ungemein lange, denn
die Differenzirung der Keimdrüse zum Eierstock beginnt erst zu
Ende des intrauterinen Entwickelungsstadiums, gleichzeitig mit der
Pigmentirung des Integumentes und ist erkennbar an der folliku-
laren Anordnung der Keimzellen, dem Offenbleiben des Urnierenganges
und dem Mangel der Anlage sog. Haftorgane. Die Bildung der
Eifollikel schliesst bei Torpedo nicht mit der intrauterinen Entwicke-
lung ab, sondern dehnt sich noch auf die postembryonale Periode
aus und gestatten selbst an monatealten Individuen einen Einblick
in alle Entwickelungsstadien der Ei- und Follikelbildung.

Die vorher als indifferente Keimzellen bezeichneten grossker-
nigen Gebilde werden bei beginnender geschlechtlicher Differenzirung
der Keimdrüse zum Eierstock von dem zunächst gelegenen Keim-
epithel kapselartig umfasst und können von jetzt an als Eizellen
betrachtet werden. In dieser gleichsam follikulären Form rücken
die Eizellen allmählich in das darunter liegende Stroma und ziehen
das den Eierstock bekleidende Keimepithel schlauchförmig nach sich.
Bisweilen rückt noch eine zweite Eizelle mit dem Epithel in die
Einstülpung, entwickelt sich hier weiter und bietet alsdann Verhält-
nisse dar, wie dieselben von Pflüger bei Säugethierovarien ge-
funden worden sind. Gegen die Mündung der schlauchförmigen Ein-
stülpungen hin schieben sich die gegenüberstehenden Epithelzellen
übereinander und bringen dadurch den Abschluss der Einstülpung
zu Stande. Später dringt von den Seiten her das Stromagewebe
zwischen Eizelle und Ovarialrand vor und schnürt unter gleichzei-
tigem Zerfall der den Schlauch abschliessenden Epithelzellen den
Eifollikel ab.

574 Alexander Schultz:

Von allen nunmehr den Follikelinhalt bildenden Theilen erleidet .

zu dieser Zeit das die Eizelle umhüllende Keimepithel die wesent-
lichste Veränderung.

Von vorne herein bilden diese zu 0,012—0,018 Mm. Grösse heran-
gewachsene, durch bläschenförmigen homogenen Kern und fettglän-
zendes Kernkörperchen sich auszeichnende Keimepithelzellen die ein-
zige Hülle der Eizelle, jedoch bereits bei Follikeln von 0,08 Mm.
Grösse treten neben diesen eigentlichen Granulosazellen, bedeutend
kleinere, auf, welche ihren morphologischen Eigenschaften nach
. vollkommen mit den das Ovarialstroma durchsetzenden Iymphoiden
Zellen übereinstimmen. Anfangs nur in geringer Zahl, umgeben sie
später allerseits die Granulosazellen und bilden um dieselben gleich-
sam kapselartige Hüllen. Ein Einwandern der Iymphoiden Zellen
in die Granulosazellenschicht ist um so wahrscheinlicher, als während
dieses Stadiums der Follikel noch nicht gegen das umgebende
Stroma durch die erst später sich bildende Gefässchicht abge-
grenzt wird.

Sind einmal die Follikel zu 0,1—0,15 Mm. angewachsen, so
beginnt die bisher regellose Anordnuug der Granulosa- und lym-
phoiden Zellen einer gleichmässigenVertheliung derselben um die Ei-
zelle Platz zu machen. Auf Durchschnitten der Follikel erscheinen
alsdann die Iymphoiden Zellen in radiärer Richtung palissadenartig
zwischen Follikelwand und Eizelle gelagert, abwechselnd bald mit
ihrer breiten, den Kern führenden Basis, bald mit schmalem proto-
plasmatischen Ausläufer gegen die Eizelle gekehrt. Zwischen diesen
Zellen und von ihnen umschlossen liegen in gleichen Abständen die
Granulosazellen. |

Während beide Arten von Zellen mit der innern, als Gefäss-
schicht zu bezeichnenden Follikelwand in keiner continuirlichen
Verbindung stehen, gehen insbesondere die Iymphoiden, an ihren
der Eizelle zugekehrten Theilen in eine homogene, cuticuläre Schicht
über und bilden hier ein dem Chorion morphologisch gleichwerthiges
Gebilde.

Ueber die Beziehungen der Follikelzellen zu der homogenen
Schicht belehren am besten lebensfrische Objecte. Sticht man einen
der kleineren Follikel an, so sieht man auf das Deutlichste beim
Ausfliessen des Eizelleninhaltes die schroffe Abgrenzung des letzteren
gegen die homogene Schicht hin, zu welcher das Eiprotoplasma
weder jetzt noch später in eine morphologische Beziehung zu bringen

a

Zur Entwickelungsgeschichte des Selachiereis. 575

ist; dahingegen bleibt die homogene Schicht in dem engsten Zu-
sammenhang mit den Follikelzellen, welche überall ganz erhalten
oder als Zellenreste derselben anhaften. Bei durch Druck miss-
handelten Objeeten erscheint der äussere Rand der homogenen
Schicht gleichsam hohlsägeförmig gezackt, wobei die Iymphoiden
Zellenreste den Zähnen entsprechen, in deren Zwischenräumen die
grossen Granulosazellen lagern. Auch letztere haften, wie bei ganz
frischen Objeeten nachweisbar, mit Protoplasmafortsätzen an der
homogenen Schicht und scheinen selbst. mit derselben zu verschmelzen,
ohne jedoch innerhalb derselben sich zu differenziren; auch mit den
stärksten optischen Hülfsmitteln gelingt es nicht, innerhalb der
homogenen Schicht Struktureigenthümlichkeiten nachzuweisen, wie
solche an diesem Theil der Eizelle bei den meisten Thierclassen,
und selbst bei Rochen (Raja batis) als radiäre Streifung oder poren-
artige Durchbrechung angetroffen werden )).

Hat schliesslich die Eizelle ihre volle Reife erreicht und nähert
sich der Follikel dem Stadium der Berstung, so wandeln sich die
Iymphoiden Zellen nebst homogener Schicht in Bindegewebe um,
in dessen Lücken die Granulosazellen noch erhalten bleiben, um
endlich auch ihrerseits durch fettige Degeneration zu Grunde zu
gehen. Nur an einer einzigen Stelle, welche der ganzen Ausdeh-
nung der Keimscheibe entspricht, bleiben Follikelzellen und homo-
gene Schicht bestehen, und erhalten sich unverändert bis zur Ber-
stung des Follikels; von diesem Theile stammen auch die Granulosa-

1) Bei den Haien folgt, wie ich mich an Follikeln von Acanthias,
Seymnus und Mustelus überzeugen konnte, auf eine breitere, vollkommen ho-
mogene, mit dem Follikelepithel zusammenhängende Schicht eine schmälere
sogenannte Zona radiata, deren Rand gegen die Eizelle scharf abgegrenzt er-
scheint. Die Poren dieser cuticulären Zona werden von Protoplasmafort-
sätzen durehsetzt, welche von der homogenen Schicht zum Eiprotoplasma
vordringen und mit demselben verschmelzen. Diese über den Rand der Zona
hinausreichenden Fortsätze werden leicht durch Druck abgelöst und erscheint
alsdann die Eizelle vollkommen getrennt von der Eihaut, was jedoch der
Wirklichkeit nicht entspricht. Somit hätten wir, soweit unsere Beobachtungen
reichen, bei Selachiern folgende Zustände des Follikelepithels zu unterscheiden :
a) embryonales Stadium der Selachier — einfaches Epithel; b) Torpedo-Epi-
thel mit homogenem Basalrand; c) Raja-Epithel mit homogenem von Poren
durchbrochenen Basalrand; d) Squalida-Epithel mit breitem homogenen und
schmälerem porendurchbrochenen Basalrand.

576 Alexander Schultz:

zellen, welehe man bisweilen auf dem äusgetretenen und innerhalb
des leeren Follikels antriftt.

Verlässt nun das Ei den Follikel oder kommt es zur Resorp-
tion des immerhin reifen, jedoch nicht aus dem Eierstock getretenen
Eis, so bedeckt sich das zu Bindegewebe gewordene Chorion, gegen
die Follikelhöhle oder den Dotter zu mit neuen Iymphoiden Zellen,
die vollkommen mit den zuerst zwischen den Granulosazellen auf-
tretenden übereinstimmen, und bildet mit der Gefässschicht der Fol-
likelwand eine Anzahl Falten, welche in die Follikelhöhle oder den
zu resorbirenden Dotter dringen. Durch letzteren Vorgang erhält
das Ei ein den Gehirnwindungen ähnliches Aussehen und erinnert
alsdann an das von Leydig vom Ei des Trygon pastinaca ent-
worfene Bild.

Wenden wir uns jetzt, nachdem wir die wichtigsten Entwicke-
lungsvorgänge an den Follikelzellen und dem Chorion kennen ge-
lernt, dem durch die Eizelle selbst gebildeten Theil des Follikel-
inhaltes zu. Wie wir im Vorgehenden gezeigt, wird die Eizelle
äusserst kleiner Follikel von den dieselbe umgebenden Granulosa-
und Iymphoiden Zellen durch das schon früh hier auftretende
Chorion geschieden, somit ein unmittelbarer Contact dieser Zellen
mit der Eizelle nur auf das früheste Entwickelungsstadium des Fol-
likels beschränkt bleibt und daher auch von keinem durchgreifenden
Einfluss auf das weitere Schicksal der Eizelle sein kann. Die kleinsten
einer Beobachtung zugänglichen Eizellen bestehen aus einem blass-
körnigen dem gewöhnlichen Zellenprotoplasma ähnlichen Inhalt, einem
ebenfalls schon frühe excentrisch nahe der Peripherie gelegenen
Keimblässchen nebst constant einfach vorkommendem Keimfleck.
In dem blasskörnigen Eizellenprotoplasma trifft man bereits bei den
Jüngsten Follikeln auf moleculäre, undurchsichtige Gebilde, welche
in dichter Masse das Keimblässchen halbmondförmig umgeben und
ihrem optischen Verhalten nach mit den spätern Dotterelementen über-
einstimmen. Neben diesen Gebilden kommen bei etwas grösseren
Follikeln durch das ganze Eizellenprotoplasma vertheilt, vollkommen
homogene und durchsichtige Kugeln von fettartiger Consistenz vor,
welche ihrer bekannten chemischen Zusammensetzung nach als Ei-
weisskugeln bezeichnet werden. Unter steter Mengen- und Grössen-
zunahme dieser den Eiimhalt bildenden Elemente beginnt bei 2—3
Mm. grossen reifenden Eizellen eine Trübung der bisher vollkommen
durchsichtigen Eiweisskugeln, welche mit ihrer Umwandlung in Dotter-

Zur Entwickelungszeschichte des Selachiereis. 577

plättchen ihren Abschluss findet. Gleichzeitig mit dieser Umwandlung
schwinden auch die, vorherrschend in dem die Eiweisskugeln be-
grenzenden Protoplasma lagernden Dottermoleküle und Körner, so
wie ihre mannichfaltigen Uebergangsformen zu den Dotterplättchen.

Bei der weiteren Verfolgung der Entwickelungsvorgänge und
insbesondere der Beziehungen jener eben erwähnten Elemente zum
ganzen Eizelleninhalte reichen die frischen Follikeln entnommenen
Objecte nicht aus; es bedarf für diesen Zweck der Zuhülfenahme
von Bildern, wie sie nur Durchschnitte künstlich erhärteter Eier zu
liefern im Stande sind ').

Durchschnitte reifender Eizellen von 1 Cm. aufwärts weisen
eine nicht unwesentliche Differenz in der Anordnung und Grösse
der Dotterelemente anf. In einer etwa den zehnten Theil der Eier
betragenden Ausdehnung lassen sich central die verhältnissmässig
kleinsten Dotterelemente antreffen, dieselben bilden gleichsam einen
Kern, von welchem aus gegen die Eiperipherie zu die Dotterplättchen
an Grösse zunehmen. Ist die Eizelle in der Entwicklung mehr vor-
geschritten, so folgt auf die grössten Dotterplättchen eine äusserste
an das Chorion grenzende Schicht mannichfaltiger Uebergänge zu
molekulären Dotterelementen welche wie wir aus Nachfolgendem er-
sehen werden, als morphologische Rückbildungszustände des Dotters
aufzufassen sind. Dieser Vorgang beginnt an den grössten gegen
die Eiperipherie zu gelegenen Dotterplättchen in der Weise, dass
anfangs an ihrer bisher glatten Oberfläche Einkerbungen und Risse
auftreten, welche tiefer dringen und Zerklüftungen der Dotterplätt-
chen veranlassen; noch andere dieser grossen Dotterplättchen füllen
sich mit körnigem Inhalt, schmelzen, zerfallen und bilden schliess-
lich jene vorhin erwähnte moleculäre, an das Chorion grenzende
Schicht.

Als eine Eigenthümlichkeit des Torpedoeis verdient ferner die
Vertheilungsweise des Eiprotoplasma innerhalb der Eizelle einer
besonderen Erwähnung. AnEiern von etwa 5 Mm. Grösse, bei kaum
beginnender Trübung ihres Inhaltes, werden in der Randzona eine
Reihe von radiären, zum Centrum hin gerichteten strahlenförmigen

1) Es gelingt nicht immer Eier von so ansehnlicher Grösse wie dieje-
nigen des Torpedo gleichmässig zu härten. Aus diesem Grunde habe ich
mich bei der Herstellung von Untersuchungsobjecten mit Vortheil der Ge-
frierungsmethode bedient und hinterher das Ei in beliebigem Segment der
Einwirkung von Chromsäure oder auch Osmiumsäure ausgesetzt.

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11, 39

578 Alexander Schultz:

Protoplasmastreifen sichtbar. Bei stärkerer Vergrösserung erweisen
diese Streifen sich als keilförmige, mit der Basis zur Peripherie ge-
richtete Stränge, welche aus einem blass-körnigen Protoplasma be-
stehen, das jedoch in keinem Theile zellenähnliche Gebilde aufweist.
Ausser in diesen Strängen bleibt das Eiprotoplasma noch in der
Randzone der Eizelle erhalten als protoplasmatisches Maschennetz,
in welches die peripheren Dotterelemente eingelagert sind und welches
sich durch alle Stadien der Entwickelung erhält. Das Protoplasma
der keilförmigen Stränge und dasjenige des Maschennetzes stehen
im Zusammenhange und bilden ein gleichsam die Dotterelemente
verbindendes und stützendes Gerüste, welches möglicherweise die
dem Torpedoei fehlende Dotterhaut ersetzt. Vergebens habe ich
für diese Eigenthümlichkeiten des Torpedoeis Anknüpfungspunkte
an bereits Bekanntes gesucht. Stimmen auch die von Eimer bei
Reptilien gefundenen Verhältnisse mit den oben bezeichneten bei
oberflächlicher Betrachtung überein, so fehlt ihnen doch anderer-
seits die genetisch zu begründende Analogie. So z. B. leitet Eimer
die protoplasmatischen Streifen des Reptilieneidotters von dem die
Eihäute durchdringenden Protoplasma der Granulosazellen ab, was
für das Torpedoei absolut in Abrede gestellt werden muss.
Endlich haben wir noch eines, wenn auch nicht sehr ausge-
breiteten Abschnittes der Eizelle zu erwähnen, in welchem das Ei-
protoplasma erst spät der Dotterbildung Platz macht. Dieser Ab-
schnitt entspricht der Keimanlage. Bei Eiern von 1 Cm. Grösse
und auch darunter findet man eine bis zum Centrum reichende Proto-
plasmamasse mit nur sparsamen Dotterelementen, welche das peri-
pher gelegene Keimbläschen in sich aufnimmt. Alsbald jedoch greift
die Dotterbildung auch auf diesen Theil des Eiinhaltes über und
breitet sich vom Centrum beginnend zum Keimbläschen hin aus. Wir
müssen uns hier gegen die Annahme verwahren, als bilde dieser
Theil des Eiprotoplasma etwas morphologisch vom übrigen Ei-
inhalte streng zu scheidendes. Verfolgt man den Hergang der Keim-
bildung durch das ganze Eiwachsthum, so überzeugt man sich leicht,
dass die Uebergänge der Dotterbildung auch in jene Protoplasma-
masse hinein sich verfolgen lassen, und kann daher dasjenige, was
im reifen Ei als Keimscheibe bezeichnet wird, nur als derjenige
Abschnitt des Dotters betrachtet werden, welcher sich durch ver-
hältnissmässig kleine Dotterelemente von dem übrigen Eiinhalte
unterscheidet, ohne jedoch zu letzterem unvermittelt dazustehen,

> ee

Zur Entwickelungsgeschichte des Selachiereis. 579

Die scheinbare Grenze der ausgebildeten Keimscheibe wird durch
eine relativ schmale Schicht gebildet, innerhalb welcher der Ueber-
gang von grossen zu den kleinen Dotterelementen stattfindet; ein
Verhältniss, welches bei geringen Vergrösserungen hier eine Trennung
des Dotters vortäuscht. Ebenso scheinbar sind die Grenzen der
wulstartigen Ränder der Keimscheibe, deren Dotterelemente jedoch
weniger schroffe Uebergänge aufweisen und daher ihr morphologischer
Zusammenhang mit dem angrenzenden Eiinhalt leichter nachweis-
bar ist.

Das Keimbläschen des Torpedoeis bietet wenig Bemerkenswer-
thes. Dasselbe stellt in allen Entwickelungsstadien ein vollkommen
homogenes und durchsichtiges, von einer derben Membran umschlos-
senes Gebilde dar, welches im reifen Ei eine Grösse von 0,355 Mm.
erreicht. Das stets nur einfach vorhandene, fettglänzende und ex-
centrisch gelegene Kernkörperchen (Keimfleck) wird 0,01 Mm. gross
und schwindet bereits bei 0,5 Mm. messenden Eizellen. Das als
Schrön’sches Körnchen bekannte Gebilde im Keimfleck wird nicht
constant angetroffen.

Was den Schwund des Keimbläschens selbst betrifft, so ist es
mir nicht gelungen, denselben an einer zusammenhängenden Reihe
von Objeeten, wie solches beispielsweise von Oellacher beim Fo-
rellenei geschehen, nachzuweisen. Von vereinzelt bei Torpedo an-
getroffenen Bildern will ich, angesichts eines möglichen Irrthums,
ganz absehen und zu Gunsten der Wahrscheinlichkeit eines gänz-
lichen Keimbläschenschwundes innerhalb des Eierstockes nur fol-
gende Beobachtung heranziehen. Nicht gerade selten trifft man zur
Zeit der Follikelberstung und des Eiaustritts bei Torpedo vollkom-
men reife Eier innerhalb der Peritonealhöhle, welche somit nicht
den Eileiter erreicht haben und hier mit der Zeit resorbirt werden.
Bei diesen Eiern, auf deren soeben erfolgten Austritt aus dem Fol-
likel der gleichzeitige Zustand der übrigen in den Eileiter gelangten
Eier hinweist, habe ich nie die Spur eines Keimbläschens auffinden
können und scheint mir dieses Verhalten immerhin als indirecter
Beweis für das Schwinden des Keimbläschens vor beginnender Fur-
chung des Keims herangezogen werden zu dürfen.

Hiermit schliesse ich meine Mittheilung über die Entwicke-
lungsvorgänge des Torpedoeis innerhalb des Follikels und füge nur
ergänzend noch hinzu, dass das Ei in dem im Vorhergehenden be-
schriebenen Zustande und ohne Eihülle den Follikel verlässt und

580 Alexander Schulz:

mit Hülfe der insbesondere an der vorderen peritonealen Bauchwand
reich entwickelten Flimmerzellen der Tubenöffnung zugeführt wird
und erst innerhalb des Eileiters durch die Eiweissdrüsen einen Ueber-
zug erhält, der als secundäre Eihaut angesehen werden kann.

Befruchtung und Furchung der Eizelle gehört ganz dem Ent-
wickelungsvorgange innerhalb des Eileiters an und soll als Ausgangs-
punkt einer nachfolgenden Mittheilung, über die Entwickelung des
Torpedoembryo selbst, dienen.

Genua, Januar 1875.

Erklärungen der Abbildungen auf Tafel XXXIV.

Fig. 1. Vergr. 40. Querschnitt durch die erste Anlage des Urnierenganges
eines 3 Mm. grossen Embryo.

Ex. Ektoderm.
En. Entoderm.

en a Seitenplatte.
iS. innere
m. Mittelplatte.
U. Anlage des Urnierenganges.
Ch. Chorda.

Fig. 2. Vergr. 40. Ein folgendes Entwickelungsstadium, welches in A. B.
C. und D. den Zusammenhang der Ausstülpung des Mesoderm mit
dem Urnierengang darstellt.

Fig. 3. Vergr. 40. Ch. Chorde.

A. Aorta.

V. Vena.

U. Urnierengang bei T mit dem Peritonealraum commu-
nieirend.

K. Keimwall nebst Keimepithel.

D. Darmdrüsenblatt.

Fig. 4. Vergr. 40. Querschnitt durch die Segmentalorgane, welche beider-

seits nicht in gleicher Höhe getroffen sind.
S. Segmentalorgan.
U. Urnierengang.
Kw. Keimwall.
Uw. Urnierenwall.

Zur Entwickelungsgeschichte des Selachiereis. 581

Fig. 5. Vergr. 40. Querschnitt durch den mittlern Theil der Leibeshöhle.

Fig. 6. Vergr.

M. Medullarröhre.
Ch. Chorda.
A. Aorta.
U. Urnierengang.
K. Keimwall mit mehrschichtigem Epithel.
L. Hintere Leberspitze.
SG. Spinalganglien.
Sh. Spinalnerv.
G. Glomerulus.
DG. Dottergang.
25. Querschnitt eines 2,5 Cm. grossen Embryo.
Ch. Chorda. A. Aorta. V. Vena.
L. Vereinigte Leberlappen.
GD. Geschlechtsdrüse.
S. Segmentalorgan.
U. Urnierengang.
Sp. Sprossen des Urnierenganges.
K. Keimzellen.
G. Glomeruli.

Fig. 7. Vergr. 40. Durchschnitt durch das Ovarıum eines reifen Embryo,
dessen Integument bereits pigmentirt ist.

F. Eifollikel mit einer und Fx mit zwei Eizellen.

K. Keimepithel.

Ez. Eizelle, bei Kx vom Keimepithel umfasst.

Ezx Eizelle mit geschrumpftem Protoplasma, welches sich von
den Follikelzellen und Chorion zurückgezogen.

D. Dotterelemente.

Gr. Granulosazellen. L. Lymphoide Zellen.

Kb. Keimbläschen.

Kf. Keimfleck mit Schrön’schem Körnchen.

Fig. 8 Vergr. 140. Durchschnitt durch ein reifendes Torpedoei, die Wachs-
thumsverhältnisse des Dotters zeigend.

Z. Follikelwand. G. Gefässschicht des Follikels. F. Follikel-
zellen (Lymphoide u. Granulosezazellen).

Ch. Chorion.

M. Vom Eizellenprotoplasma gebildete Maschen, aus denen die
Dotterelemente entfernt worden.

C. D. und Dx Verschiedene Stadien des Wachsthums des
Dotters, bei Dx in Zerfall begriffene Dotterelemente.

P. Radiäre Protoplasmastränge.

Fig. 9. Vergr. 25. Durchschnitt eines jungen Torpedoeis mit radiären Pro-
toplasmastreifen.

582 Alexander Schultz: Zur Entwickelungsgeschichte d. Selachiereis.

Fig. 10.

Kig:.1l.

Durchschnitt durch die Keimscheibe eines der Reife nahen Folli-
keleis. Die Keimscheibe ist bei einer Vergrösserung von 25 und
die Dotterelemente bei 140facher gezeichnet.

F. Follikelzellen nebst Chorion.

K. Keimscheibe.

KR. Keimrand nebst in den Eidotter ausstrahlendem Randwulst.

D. Dotterplättchen, welche bei x in die Dotterelemente der

Keimscheibe übergehn.

Kb. Keimbläschen.
Längsdurchschnitt durch einen 2 Cm. grossen Embryo, an welchem
die Beziehungen der Segmentalorgane zu dem Urnierengang sicht-
bar gemacht sind. Die durch punctirte Linien angegebenen Par-
tien sind schematisch ergänzt worden.

S. Segmentalorgane.

U. Urnierengang.

Us. Urnierensprossen.

V. Verbindung der Urnierensprossen mit dem Segmentalorgan.

G. Fortsetzung einer Sprosse zum Glomerulus.

Rizopodenstudien.

Von

Franz Eilhard Schulze.

V.

Mastigamoeba aspera, nov. gen., nov. spec.
Hierzu Taf. XXXV und XXXVI.

Die Reihe der bisher geschilderten neuen oder wenig bekannten
Rhizopoden will ich jetzt mit einer Form vorläufig abschliessen,
welche neben unzweifelhaften Pseudopodien auch eine wohlentwickelte
Geissel besitzt und daher ein Verbindungsglied zwischen den Rhizo-
poden und den Flagellaten darzustellen scheint. Freilich hat ınan
eine derartige Verbindung in anderer Weise schon mehrfach in
solchen Wesen realisirt gefunden, welche, wie manche Monaden Cien-
kowsky’s, zu Zeiten Pseudopodien, zu anderen Zeiten Geisseln be-
sitzen, doch hat natürlich das Nebeneinander echter Pseudopodien
und einer wahren Geissel an demselben Thiere noch eine andere
Bedeutung.

Die einzige Notiz, welche ich in der mir zugängigen Litteratur
über ein sowohl Pseudopopien als auch eine Geissel zeigendes Wesen
antraf, und welche sich sogar möglicherweise auf das nämliche
Thier bezieht, welches ich studirt habe, findet sich in dem schon
früher erwähnten Aufsatze von Carter, On freshwater rhizopoda of
England and India in den Annals of natural history, 1864. Dort
beschreibt Carter unter dem Namen Amoeba monociliata einen bei
Bombay im Süsswasser gefundenen Rhizopoden ganz kurz als: »po-
lymorphic, charged with granules, possessing a single large cilium
and villi on the posterior extremity; locomotion reptant«; und giebt
dazu zwei offenbar ganz schematische Abbildungen, Pl. II 19. a u. b.

584 Franz Eilhard Schulze:

In einer dieser einfachen Darstellung beigefügten Bemerkung
erwähnt Carter, dass er überhaupt nur ein Exemplar dieses eigen-
thümlichen Thieres und dieses auch nur kurze Zeit zu beobachten
Gelegenheit hatte, dass er es desshalb unentschieden lassen müsse,
ob die erwähnte Geissel zurückgezogen werden könne oder nicht.
Schliesslich weist er noch auf die Möglichkeit hin, das seine »Amoeba
monociliata« vielleicht nur eine Varietät von Podostoma filigerum
Clap. et Lachmann (Etudes p. 441 pl. 21. Fig. 4—6) sein könne.

Auch mit dem von Hertwig und Lesser in diesem Archiv,
Supplementband 1874 p. 54 unter dem Namen Dactylosphärium vi-
treum beschriebenen und daselbst auf Taf. II. Fig. 1 Aund1B
abgebildeten Rhizopoden stimmt meine Mastigamoeba in manchen
Punkten so sehr überein, dass man an eine Identität beider denken
könnte, wenn nicht eben dort grade das Auffälligste und Interes-
santeste unserer Form, nämlich die Geissel fehlte und auch noch
einige andere Differenzen beständen, welche später besonders her-
vorgehoben werden sollen. Würde ich nun auch auf jene letzteren
allein wenig Gewicht gelegt haben nnd durchaus geneigt gewesen
sein, sie auf die verschiedenartige Auffassung der Beobachter zurück-
zuführen, so darf ich doch nicht annehmen, dass ein so auffälliges
und interessantes Gebilde wie die Geissel von den genauen und
scharfsichtigen Entdeckern des Dactylosphaerium vitreum sollte über-
sehen sein. Aus diesem Grunde habe ich dem von mir aufgefun-
denen Thiere einen besonderen Namen beigelegt, Mastigamoeba
(7 ueorı$ die Geissel) aspera, welcher natürlich einzuziehen sein
würde und der Bezeichnung Dactylosphaerium vitreum zu weichen
hätte, wenn sich später vielleicht doch eine Uebereinstimmung beider
herausstellen sollte. Von der Bezeichnung Garters, Amoeba mono-
ciliata, liess sich der Gattungsname Amoeba nicht gut beibehalten,
weil es, wie auch Hertwig und Lesser mit Recht hervorheben,
durchaus nothwendig wird, den alten unklaren Sammelbegriff Amoeba
in bestimmt zu characterisirende Gattungen aufzulösen. Zu einer
Identifieirung der Art aber bot die von Carter gegebene allzu kurze
Beschreibung keine genügenden Anhaltspunkte.

Das von mir studirte, etwa !/ın Mm. Durchmesser zeigende
Thierchen stammt aus einem der früher schon mehrfach erwähnten
Bassins des botanischen Gartens des Joanneum in Graz und kam
im Juli vorigen Jahres zur Beobachtung — jedoch nur in wenigen
Exemplaren, welche zwischen lebhaft wachsenden, gesunden, grünen

Rhizopodenstudien. 585

Wasserpflanzen, Ceratophyllum, Conferven etc. angetroffen und mehrere
Tage auf Objeetträgern in feuchter Kammer lebend erhalten wurden,
ohne sich wesentlich zu verändern.

Trotz der mannichfach wechselnden äusseren Gestalt des Körpers,
welche wie bei den meisten Amöben in beständiger Wandelung zu
sein pflegt, lässt sich doch eine gewisse Grundform, welche sehr
häufig wieder erscheint, und am Längsten bewahrt wird, nicht ver-
kennen. Dieselbe kann im Allgemeinen mit derjenigen einer hori-
zontal liegenden Spindel verglichen werden, welche am einen Ende
nur ganz leicht, am anderen stärker abgerundet, von oben und unten
aber kuchenförmig abgeplattet ist. Von der Oberfläche des Körpers
erheben sich, soweit sie nicht der Unterfläche aufliegt, zahlreiche
fingerförmige Pseudopodien von der Länge des Körper-Durchmes-
sers, welche gewöhnlich einfach, seltener an der Basis vereinigt
sind, und mit einem abgerundeten, bisweilen auch etwas conisch
verschmälerten, niemals aber fadenförmig oder ganz spitz auslaufenden
Endtheile aufhören. Wenn nun auch die Stellung und Richtung
dieser bald weit ausgestreckten, bald in den Weichkörper spurlos
sich zurückziehenden Pseudopodien eine sehr wechselnde und im
Einzelnen unbestimmte genannt werden muss, so lässt sich doch auch
hierin eine gewisse Gesetzmässigkeit der Anordnung bemerken, welche,
wenn man sie einmal beobachtet hat, meistens sehr deutlich hervor-
tritt. Es finden sich nämlich bei der vorhin angegebenen Normal-
gestalt des Thieres die fingerförmigen Pseudopodien auf der grade
nach oben gewandten, also der Rücken-Fläche nur wenig entwickelt,
werden dagegen an den beiden Seitenrändern und dem spitzeren,
beim Kriechen stets nach vorne gewandten, sagen wir daher ein-
fach vorderen Ende weit ausgestreckt. An dem hinteren breiter
abgerundeten oder abgestutzten Ende bleiben diese fingerför-
migen Körperfortsätze verhältnissmässig kurz und zeigen eine sehr
merkwürdige später noch besonders hervorzuhebende Eigenthün-
lichkeit.

Dadurch nun, dass die bedeutenderen Pseudopodien sämmtlich
von den beiden Seitenrändern und zwar annähernd rechtwinklig zur
Oberfläche abstehen, und die dicht neben der vorderen Spitze be-
findlichen sich schräge nach vorne und aussen richten, erhält der
ganze Körper eine gewisse äussere Aehnlichkeit mit einem seitlich
symmetrischen, mittelst lateraler Extremitäten kriechenden Thiere,
welche natürlich ganz obertlächliche Aehnlichkeit noch dadurch er-

586 Franz Eilhard Schulze:

höht wird, dass grade in der Nähe der Vorderspitze die Pseudopodien
annährend symmetrisch zu stehen pflegen. Taf. XXXV. Fig. 1.

Es erscheint beachtenswerth, dass durch das Auftreten der
Geissel an einer ganz bestimmten, beim Kriechen stets grade nach
vorne gewandten Stelle bei diesem nackten Rhizopoden schon ein für
die Grundform bestimmender ausgezeichneter vorderer Endpol und
somit nicht allein eine bestimmte Hauptaxe, sondern sogar schon
ein vorne und hinten gegeben ist, wie dies sonst erst bei den be-
schaalten Rhizopoden, etwa Euglypha, der Fall ist.

Eine Ausbildung bestimmter Queraxen scheint mir dagegen
noch nicht vorhanden, noch weniger ein Unterschied zwischen Bauch-
und Rückenfläche. Denn wenn auch ein solcher bei den kriechenden
Thieren zu gewissen Zeiten besteht, so zeigt sich doch bei dem aus
dieser Lage gebrachten, etwa dem sich wälzenden Thiere eben keine
besondere Bauch- und Rückenseite markirt, sondern es treten die
Pseudopodien ganz unregelmässig ziemlich überall hervor. Taf. XXXV.
Fig. 2.

Das bisher über die äussere Gestalt des Thieres Mitgetheilte
lässt sich schon bei oberflächlicher Betrachtung desselben mittelst
schwacher Vergrösserungen leicht wahrnehmen. Bei einer solchen
weniger auf die Ermittelung der feineren Einzelheiten des Baues als
auf die Gewinnung einer allgemeinen Uebersicht der Organisation
gerichteten Untersuchungsweise lässt sich auch hinsichtlich der ganzen
Constitution des Körpers schon ohne Weiteres erkennen, dass der-
selbe aus einer stärker lichtbrechenden hyalinen farblosen Rinden-
schicht, von welcher die Pseudopodien als directe Fortsetzungen aus-
gehen und einem mehr dünnflüssigen, aber mit hell röthlich gelben
Kügelchen und farblosen Körnchen reichlich durchsetzten Inhalte
besteht.

In diesem letzteren wird auch wie gewöhnlich bei den Amöben
die aufgenommene Nahrung angetroffen, welche hier in der Regel
aus einzelnen grösseren kugeligen Körpern, wahrscheinlich Algen
besteht.

Dagegen treten erst bei Anwendung stärkerer Vergrösserungen
und bei einer sorgfältigen, auf das Einzelne gerichteten Durchforschung
diejenigen Organisationsverhältnisse hervor, welche dieser Thierform
so ein hervorragendes Interesse verleihen.

Vor Allem ist es die schon oben erwähnte Geissel, welche jetzt
deutlich erkannt werden kann und natürlich sofort die Aufmerksam-

Rhizopodenstudien. 587

keit des Beobachters auf sich zieht. Dieselbe stellt einen 0,06— 0,08
Mm. langen, sehr feinen Faden, von gleichmässigem aber kaum be-
stimmbaren Durchmesser und mässig starkem Lichtbrechungsver-
mögen dar, welcher an einer ganz bestimmten Stelle der Oberfläche
ohne eine Basalverbreiterung aus der hellen Rindenlage entspringt,
und am äusseren Ende sich nicht etwa in eine feinste Spitze aus-
zieht, sondern ohne Veränderung des Durchmessers wie quer abge-
schnitten aufhört. Da bei den mannichfachen Bewegungen, den
Form- und Lageveränderungen des Thieres die Ursprungsstelle der
Geissel nicht immer an dem Profilrande liegt, so wird bisweilen die
Beobachtung des ganzen Organes erschwert oder auch wohl zeit-
weise verhindert.
Indessen ist dies doch deshalb seltener, als man von vorne
herein glauben möchte, der Fall, weil bei der schon oben angegebenen
gewöhnlichen Lagerung des Körpers der Punkt, an welchem die
Geissel entspringt, grade eine für die Beobachtung der letzteren ausser-
ordentlich günstige Lage einnimmt. Derselbe befindet sich nämlich
beim Kriechen des Thieres in der Mitte der nach vorne gerichteten
Spitze, so dass die Geissel selbst gewöhnlich frei vor dem Vorder-
rande in ganzer Ausdehnung zu sehen ist. Sie scheint ganz ähnlich
wie bei einer kriechenden Euglena tastend vorausgestreckt zu werden
und lässt dabei gewöhnlich ebenso schnell wechselnde als mannich-
faltige und eigenthümliche Bewegungen wahrnehmen. Bald erscheint
sie in ziemlich grader Linie in der Verlängerung der Axe des Thieres
nach vorne gestreckt, bald in unregelmässigen Biegungen und Schlänge-
lungen wie eine durch die Luft geschwungene Peitsche bewegt. Zu-
weilen sieht man eine einfache Ausbauchungswelle von der Basis
bis zum äussern Ende hinlaufen. Sehr häufig tritt auch eine Form
der Bewegung auf, bei welcher eine oder mehrere hintereinander
folgende, schräge oder fast quer gerichtete korkzieherartige Spiral-
touren gebildet werden, welche vom Ursprungspunkte der Geissel
bis zum freien Ende in immer neuer Folge wie fortschreitende
Wellen fortlaufen, und dabei sehr eng und klein beginnend sich
rasch erweitern. Bisweilen kann auch die Geissel in irgend einer
Lage gleichsam wie ermüdet eine Zeit lang ganz regungslos ver-
harren. Niemals aber konnte ich eine Verkürzung oder gar eine
Einziehung derselben, ebensowenig eine Veränderung des Dicken-
durchmessers, eine Theilung, Verästelung oder gar Körnchenströ-
mung und dergleichen, was sich etwa auf eine Annäherung an das

588 Franz Eilhard Schulze:

Wesen von Pseudopodien beziehen liesse, beobachten. Es ist eben
eine echte Geissel, wie solche bei den Flagellaten vorkommt,
aber es ist auch sicher nur diese eine vorhanden. Trotz sorgfäl-
tigen und lange fortgesetzten Suchens bei verschiedenen T'hieren ist
es niemals gelungen, sei es an derselben Stelle, wo diese eine Geissel
entspringt, noch irgendwo an der Körperoberfläche eine zweite zu
entdecken.

Eine andere, bei der Betrachtung des Thieres mit starken Ver-
srösserungen sofort in die Augen fallende Eigenthümlichkeit unserer
Mastigamoeba ist der Umstand, dass die Oberfläche zum bei Weitem
grössten Theile mit ganz kleinen stäbchenförmigen, wohl am Besten
mit gewissen Bacterien (etwa Bacterium termo) zu vergleichenden
Gebilden von stärkerem Lichtbrechungsvermögen als die Rinden-
masse selbst dicht besät ist. Diese kleinen Körperchen pflegen mit
ihrer Längsaxe der Rindenoberfläche parallel zu liegen und scheinen
an dieser gleichsam angeklebt zu sein. Seltener sieht man sie
schräge oder gar senkrecht von derselben abstehen. Sie sind es,
welche der Oberfläche des Thieres das eigenthümlich rauhe Ansehen
geben, nach welchem ich den Speciesnamen aspera gewählt habe.
Eigenthümlich ist ihr Verhalten an den Pseudopodien. So lange
diese niedrig, flach abgerundet sind, erscheinen sie ebenso wie die
dazwischen gelegene Körperoberfläche vorn mit zahllosen Stäbchen
gleichmässig beklebt, je weiter sie aber sich ausstrecken, um so
spärlicher werden gegen das freie Ende zu diese sonderbaren Körper-
chen, bis sie endlich an den Endtheilen der ganz lang ausgestreckten
Scheinfüsschen entweder gänzlich fehlen oder nur noch isolirt hie
und da zu sehen sind. Es erscheint demnach das mehr oder minder
iingerförmig abgerundete oder stumpf kegelförmig aufhörende Ende
der Pseudopodien einfach glatt und hell, während der proximale
Theil in einer je nach dem Grade der Ausstreckung wechselnden
Ausdehnung das nämliche rauhe Aussehen hat, wie die übrige Körper-
oberfläche des Thieres.

Die Richtung der Stäbchen erscheint an den Pseudopodien im
Allgemeinen parallel der Pseudopodien-Axe, an den zwischen den
Pseudopodien befindlichen Körpertheilen dagegen durchaus unbe-
stimmt und wechselnd.

Wenn es sich etwa später doch vielleicht herausstellen sollte,
dass das von Hertwig und Lesser beschriebene Dactylosphaerium
vitreum mit unserer Mastigamoeba identisch ist, so würde die von

Rhizopodenstudien. 389

mir hier eben gegebene Darstellung der an der Oberfläche des
Körpers und der Pseudopodien vorkommenden Rauhigkeiten von der
Auffassung jener Beobachter beträchtlieh abweichen, welche in den-
selben nicht wie ich kleine stäbehenförmige Körperchen von stär-
kerem Lichtbrechungsvermögen, sondern eigenthümliche bewegungs-
lose Protoplasmafortsätze oder Zöttchen sehen und sie dementspre-
chend auch in der Zeichnung, 1. c. Taf. II Fig. 1.B, als blosse
zackenförmige Fortsätze der hyalinen Rindenschicht darstellen. Hert-
wig und Lesser sagen von diesen Bildungen ferner aus, dass sie
»offenbar den schon öfter beschriebenen Zottenanhängen der Amö-
ben sehr ähnlich, wenn nicht gleich« seien. Ich glaube nicht zu
irren, wenn ich diese Vergleichung der genannten Autoren auf jene
feinen spitzen radiär gestellten Fortsätze bezogen annehme, welche
sich bei Amoeba princeps (villosa Carter) häufig an dem beim Krie-
chen hinteren Ende beobachten lassen. Solche spitzen Fortsätze kom-
men nun allerdings auch an dem hinteren Ende unserer Mastiga-
moeba, wenn auch nicht so dicht gestellt wie bei Amoeba princeps
(villosa) vor, sind aber von den die erwähnte Rauhigkeit verursa-
chenden kleinen Stäbchen jedenfalls durchaus verschieden. Taf. XXXV.
Fig. 1. Während beim lebhaften Vorwärtskriechen sich vorne und
seitlich die fingerförmigen Pseudopodien weit ausstrecken, schrumpfen
die am hinteren Ende befindlichen nach vorhergehender, oft plötz-
licher Erschlaffung zu flachen Buckeln ein. Von diesen niedrigen
und flach gewölbten Vorsprüngen des hintersten Körperendes sieht
man nun (mit Hülfe starker Vergrösserungen) ausserordentlich feine,
spitz auslaufende, radiär gerichtete Fortsätze abstrahlen, welche den
bekannten Spitzchen am Hinterende von Amoeba princeps allerdings
vollkommen gleichen aber keineswegs mit den oben beschriebenen
Rauhigkeiten der übrigen Körperoberfläche zu verwechseln sind.
Uebrigens stehen sie hier gewöhnlich nicht so dicht, wie bei jener
Amöbe und sind ein wenig länger als dort. (Taf. XXXV. Fig. 1.)
Nach dieser Beschreibung der äusserlich vorragenden Theile
der Mastigamoeba aspera gehe ich zur Schilderung dessen über,
was sich bei Anwendung starker Vergrösserungen von dem inneren
Körperbau ermitteln liess. Dass die Körpersubstanz sich im All-
gemeinen in zwei indifferente Partien, eine äussere hyaline zähflüs-
sige Rindenschicht und eine von dieser umschlossene dünnflüssige
Innenmasse, die von Körnchen und Kügelchen verschiedener Art
reichlich durchsetzt ist, sondert, wurde schon oben erwähnt. Die

590 Franz Eilhard Schulze:

Breite dieser völlig glashellen, sehr contractilen Rindenschicht be-
trägt im Durchschnitte eirca 0,005 Mm., kann aber in den verschie-
denen Regionen etwas differiren. Gewöhnlich verläuft die Grenze
zwischen ihr und der körnigen Binnenmasse (Endosarc) ohne Rück-
sicht auf die Pseudopodien ungefähr parallel der Körperoberfläche; nur
hie und da zieht sich das Endosare ein wenig in die Axenregion
einzelner Pseudopodien hinein, Die Kügelchen und Körnchen, welche
die an sich hyaliıne- und farblose, leicht bewegliche Substanz des
Endosare durchsetzen, verdienen eine nähere Betrachtung. Ausser
kleinen stark lichtbrechenden Körnchen verschiedenen Kalibers, wie
sie ja in dem dünnflüssigen Innern fast aller Rhizopoden vorkommen,
treten hier grössere Kügelchen bis zu 0,003 Mm. Durchmesser und
darüber ‘auf, welche zum Theil ganz farblos und dann dunkel und
scharf conturirt, zum Theil gelblich roth bis rothbraun gefärbt er-
scheinen, und dem Endosare im Ganzen eine auffällige orangerothe
Färbung verleihen.

In der Nähe der Grenze zwischen Ektosarce und Endosare finden
sich im letzteren eine oder zwei, selten mehrere mit heller Flüssig-
keit erfüllte kuglige Vakuolen, welehe zwar nicht deutlich rhyth-
mische Pulsationen zeigen, aber doch abwechselnd entstehen und
wieder vergehen. Diese Vakuolen liegen übrigens stets im hinteren
Körperende. Taf. XXXV. Fig. 1.

Ganz besonderes Interesse muss aber ein jetzt zu beschrei-
bendes Gebilde erregen, welches sich grade auf der Grenze zwischen
Endosare und Ektosarc an dem beim Kriechen verschmälerten Vor-
derende des Thieres dicht hinter dem Ursprunge der Geissel findet,
ein Gebilde, welches zwar ohne Bedenken für den »Kern« erklärt
werden kann, aber doch ganz auffallende Eigenthümlichkeiten zeigt.

Aus dem vordersten Theile des körnigen Endosare ragt mit
dem grössten Theile seiner Peripherie ein unregelmässig rundlich
gestalteter, glatt begrenzter und ziemlich stark lichtbrechender, da-
her gegen die Umgebung dunkel erscheinender Körper von circa
0,009 Mm. Durchmesser hervor, welcher sich um so schärfer abhebt,
als er nicht direet an die mässig stark lichtbrechende contractile
Rindenschicht grenzt, sondern von dieser durch einen Hof hellerer,
wahrscheinlich dünnflüssiger Masse geschieden ist. Die äussere
Grenzlinie dieses hellen Hofes läuft aber keineswegs der annähernd
kugligen Oberfläche jenes dunkeln Körpers parallel, sondern zieht
sich in eine direct nach vorne gerichtete Spitze aus, welche unmit-

Rhizopodenstudien. 591

telbar neben der Basis der oben besprochenen Geissel die Körper-
oberfläche erreicht. (Taf. XXXV. Fig. 2.)

Ob hier nun etwa eine directe Communikation dieses hellen
Raumes mit dem umgebenden Wasser, vielleicht eine Art Mund-
öffnung vorkommt, konnte ich leider weder durch directe Wahr-
nehmung noch indirekt, etwa durch Beobachtung der Aufnahme
fremder Körper von aussen, entscheiden.

Hervorzuheben ist noch, dass der erwähnte dunkele Körper in
einer dellenartigen Vertiefung des Endosare liegt, und wahrschein-
lich auch gegen dieses durch eine dünne Lage jener hellen, voraus-
sichtlich dünnflüssigen Masse geschieden ist, welche ihn nach vorne
zu umgiebt, — ferner, dass er im Innern eine grössere Anzahl
kleiner kugeliger scharf begrenzter heller Flecke zeigt, und dass er,
wenn auch langsam, seine Gestalt zu ändern vermag. Letzteres
kann ich nach längerer hierauf besonders gerichteter Beobachtung
mit voller Bestimmtheit behaupten. Die Veränderungen gehen be-
sonders lebhaft während des Kriechens und zwar in der Weise vor
sich, dass das ganze,.Gebilde bald quer oval, bald ganz kugelig, bald
hühnereiförmig, bald abgerundet eckig erscheint. Niemals wird in-
dessen die im Ganzen als klumpig zu bezeichnende Gestalt auf-
gegeben.

Schwerlich wird man umhin können, diesen eigenthümlichen,
zu langsamen Formwandelungen befähigten Körper auf den Kern
dieses Rhizopoden zu beziehen. Indessen frägt es sich, ob man ihn
selbst als den ganzen Kern betrachten oder vielleicht für den
Nucleolus halten soll.

Im ersteren Falle würde ein Nucleolus und eine Kernmembran
fehlen, und es würde der Kerninhalt stark lichtbrechend erscheinen.
Im letzteren Falle müsste die den dunkeln Körper umgebende, gegen
das Protoplasma zwar scharf, aber, wie es scheint, doch nicht durch
eine Membran abgesetzte helle Masse als Kerninhalt gedeutet werden.
Auffallend wäre dann allerdings die Verbindung des vorderen in
einen Zipfel ausgezogenen Theiles der äusseren hellen Kernpartie
mit der Körperoberfläche des ganzen Thieres und zwar grade an
der Stelle der Geisselinsertion.

Ueber die Lebensweise und andere functionelle Erscheinungen
kann ich wegen der Seltenheit des Thieres und der verhältniss-
mässig kurzen möglichen Beobachtungszeit leider nur wenig mit-
theilen.

592 Franz Eilhard Schulze:

Die zur Beobachtung kommenden Exemplare waren ziemlich
mobil und begannen nach einigen irregulären Wälzbewegungen mit
mannigfacher Form- und Lage-Veränderung (Fig. 3) gewöhnlich bald
in der oben angedeuteten Weise gradeaus zu kriechen. Hierbei liess
sich beobachten, wie dicht neben der stets vom Mittelpunkte des
Vorderendes vorgestreckten Geissel abwechselnd an der rechten und
der linken Seite die fingerförmigen Pseudopodien hervortreten und
dann beim Vordrängen des Thieres allmälig mehr zur Seite rückten.
(Fig. 2.) Indessen treten ausserdem auch an den Seitenrändern
selbstständig Pseudopodien hervor, während andere gleichzeitig zu-
rückgezogen wurden. Den Act der Nahrungsaufnahme habe ich
leider nicht beobachten können, dagegen habe ich mehrmals das
Austreten von Fäkalkörpern am hinteren Körperende gesehen, ohne
dass sich jedoch eine besondere irgendwie markirte Afterstelle hätte
erkennen lassen.

Beobachtung einer Kerntheilung mit nachfolgender Körpertheilung
bei Amoeba polypodia, M. Schultze.

Bei der Mangelhaftigkeit unserer Kenntnisse von der Fort-
pflanzung der Rhizopoden wird es gewiss nicht unerwünscht sein,
wenn ich eine Beobachtung der Theilung einer Amöbe hier mit-
theile, welche dadurch interessant wurde, dass dabei das Verhalten
des Kernes von Anfang bis zu Ende genau controllirt wurde.

Amöbentheilungen an sich sind schon mehrfach beobachtet und
beschrieben worden; wie sich aber dabei der Kern verhielt, ist selten
genau angegeben worden !). Doch scheint grade die Entscheidung
dieser Frage von besonderer Wichtigkeit.

In einem Glasgefässe, in welchem mir Herr Professor Sa-
lensky aus Kasan im Frühling vorigen Jahres lebende Foramini-
feren von Neapel nach Graz mitzubringen die grosse Freundlichkeit

1) Eine bestimmte Mittheilung über das Verhalten des Kernes bei einer
Amöbentheilung findet sich in dem Aufsatze von Greeff über die Erdamöben.
(Dieses Archiv. Bd. II. p. 321.)

Rhizopodenstudien. 593

hatte, fand sich im Bodensatze häufig eine unregelmässig rundliche
Amöbe mit zahlreichen mehr oder minder langen, oft ziemlich schma-
len, jedoch niemals ganz fadenförmigen Pseudopodien, welche aus
der hellen hyalinen Rindenschichte, dem Ektosarc, hervorgingen,
während die mit Körnchen verschiedener Grösse und Form reichlich
durchsetzte mehr dünnflüssige Innenschicht, das Endosare, ein oder
mehrere pulsirende Vakuolen und ziemlich in der Mitte einen oder
mehrere Kerne deutlich erkennen liess. Der Bau des Kernes ver-
dient specielle Beachtung. War nur ein Kern vorhanden, so bestand
derselbe aus einem rundlichen oder ovalen, glatten und gleichmässig
sowie ziemlich stark lichtbrechenden, mattglänzenden Körper, um
welchen ein schmaler körnchenfreier Hof zu erkennen war. Der
letztere setzte sich jedoch nicht immer so scharf gegen das umge-
bende körnige Endosarc ab, dass man eine distincte Grenzmembran
hätte vermuthen dürfen. So annehmbar es nun auch hiernach er-
scheinen musste, in dem stark lichtbrechenden, glatt begrenzten
rundlichen Körper nur den Nucleolus und in dem umgebenden hellen
Hof die äussere Partie des Kernes zu erblicken, so wäre doch auch
die Annahme nicht von der Hand zu weisen, dass der dunkle Kör-
per allein den Kern repräsentire. Freilich sprach hiergegen ein
Umstand, welchen ich besonders hervorheben will, dass nämlich nicht
selten zwei oder mehrere (bis 5) solcher dunkler rundlicher Körper
nebeneinander in einer Amöbe vorkamen und dann stets in einer
gemeinsamen helleren, jedoch auch nicht immer ganz scharf be-
grenzten Masse lagen.

In Bezug auf die Artbestimmung des hier geschilderten Thieres
muss ich bekennen, meiner Sache nicht ganz sicher zu sein. Hin-
sichtlich des Characters der Pseudopodien stimmte es am Meisten
mit der von Max Schultze in seinem vortrefflichen Polythalamien-
Werke beschriebenen und daselbst auf Taf. VII Fig. 21, freilich ohne
Rücksicht auf den Kern dargestellten Amoeba polypodia überein,
und will ich daher diese Bezeichnung beibehalten, ohne damit be-
haupten zu wollen, dass hiemit wirklich eine bestimmte wohlcha-
racterisirte Art, welche sich etwa von Amoeba radiosa Ehrenb. we-
sentlich unterschiede, bezeichnet sei.

Eines Tages betrachtete ich mit starker Vergrösserung eine
einkernige Amöbe dieser Form, welche mir durch ein sehr deutlich
markirtes länglich ovales Kernkörperchen aufgefallen war, und be-
merkte während des Hinschauens zu meiner Freude, dass dieses

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 40

594 Franz Eilhard Schulze:

letztere anfing sich zu strecken und gleich darauf eine flache mitt-
lere Einschnürung erhielt. Ich sah jetzt schnell nach der Uhr und
fixirte in allgemeinen Umrissen sowohl die ursprüngliche, als die zu-
letzt wahrgenommene Form der ganzen Amöbe, ihres grossen Kern-
körperchens, sowie einer rechts von diesem liegenden kugeligen Va-
kuole auf einem zufällig zur Hand liegenden Stück Papier. Taf. XXXVI.
Fig. 1 u. 2. Als ich wieder hinsah, war das Kernkörperchen schon
weit tiefer eingeschnürt, und es zeigten sich auch die beiden breiten
Endkolben desselben ein wenig weiter auseinander gerückt. Dabei
hatte sich der ganze Körper des Thieres ein wenig in der Richtung
der Längsaxe des Kernkörperchens gestreckt. Fig. 3. Kaum hatte
ich auch dieses Bild in Umrissen gezeichnet, so zeigte sich bei er-
neutem Hinsehn nur noch eine dünne fadenförmige Brücke zwischen
den weiter auseinander gerückten beiden Hälften des Kernkörper-
chens. Fig. 4.

Die Form der ganzen Amöbe hatte sich bisher nicht wesent-
lich geändert, ebenso lag die ziemlich grosse helle Vakuole noch
an derselben Stelle rechts vom Kerne.

Als ich dies eben flüchtig auf dem Papiere angedeutet hatte,
fand ich beim Wiederhinschaun die Verbindung zwischen den beiden
Kernkörperchentheilen völlig zerrissen und die beiden Stücke selbst
als zwei ovale glatte Körper schon ziemlich weit auseinander ge-
rückt, wobei der Amöbenkörper sich erheblich gestreckt hatte und
die helle Vakuole mit dem einen in der Zeichnung nach oben ge-
legenen neuen Nucleolus mitgerückt schien, wenigstens noch die
gleiche Lage zu demselben bewahrt hatte. Fig. 5. Der als Andeu-
tung der äusseren Kernpartie aufgefasste helle Hof war diesem Thei-
lungsprocess des Kernkörperchens in der Weise continuirlich gefolgt,
dass die Entfernung des körnigen Endosarc von der Oberfläche des
dunkeln Nucleolus stets an allen Stellen ungefähr die nämliche blieb,
und auch an jedem der getrennten Nucleoli sich der nämliche helle
Hof von etwa gleicher Breite erkennen liess.

Ich sah jetzt auf die Uhr und bemerkte zu meinem Erstaunen,
dass diese ganze Kerntheilung in nur 11/; Minuten verlaufen war.

Eine schon in dem eben berücksichtigten Stadium angedeutete
seichte Quereinschnürung des Amöbenkörpers zeigte sich gleich darauf
schon bedeutend fortgeschritten, so dass bereits von einer Brücke
zwischen zwei sich sondernden breiten Theilen die Rede sein konnte.
Diese Brücke blieb ebenso wie die entsprechende Parthie des Amöben-

Rhizopodenstudien. 595

körpers im vorhergehenden Stadium ganz frei von Pseudopodien, er-
schien demnach durchaus glatt, während die von einander abge-
wandten Endflächen der beiden Amöbenhälften ziemlich lang aus-
gestreckte und sehr bewegliche dünne fingerförmige Pseudopodien
zeigten. Fig. 6.

Zu dieser Zeit nahm ich in dem vorher ganz vakuolenfreien
Theile drei kleine rundliche helle Räume wahr, während die eine
ursprünglich vorhandene grosse Vakuole des anderen Theiles etwas
kleiner zu werden schien. Fig. 6.

Das nächste von mir in einer Zeichnung fixirte Stadium habe
ich in Fig. 7 dargestellt. Man bemerkt, dass die beiden schon be-
deutend auseinandergerückten Hälften der Amöbe nur noch durch
einen ganz dünnen Verbindungsfaden zusammenhängen. Die an den
abgekehrten Endflächen befindlichen Pseudopodien erscheinen be-
sonders lang und in energischer Thätigkeit beim Fliehen der nach
Trennung strebenden Hälften. Jetzt ist entschieden die ursprüng-
lich beobachtete Vakuole kleiner geworden, während sich in dem
anderen Theile um den central gelegenen Kern mehrere kleine Va-
kuolen gebildet haben.

Nachdem diese Zeichnung fertig geworden, war denn auch das
letzte Verbindungsfädchen zerrissen, und die beiden, durch Zwei-
theilung der alten neu entstandenen ziemlich gleich grossen Amöben
krochen jede für sich in entgegengesetzter Richtung auseinander,
beide ähnlich der Mutter bis auf die geringere Grösse. Fig. 8. Als
ich jetzt wieder nach der Uhr sah, fand es sich, dass während
des ganzen Theilungsactes der Amöbe, von dem zuerst notirten
Beobachtungszeitpunkte an, nicht ganz 10 Minuten verstrichen waren,
wovon also auf die Kerntheilung nur 1!/; Minuten, auf die alsdann
eintretende Körpertheilung etwa 8!/;, Minuten kamen.

596 Franz Eilhard Schulze: Rhizopodenstudien.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXV und XXXVI.

Tafel XXXV.

Fig. 1. Mastigamoeba aspera, in gewöhnlicher Weise kriechend dargestellt.
Vergr. 500::1.

Fig. 2. Vorderes Ende desselben Thieres. Vergr. 800: 1.

Fig. 3. Dasselbe Thier in einer ungewöhnlichen Stellung. Vergr. 500:1.

Tafel XXXVI.

Fig. 1. Amoeba polypodia, M. Schultze, wie sie sich bei Beginn der Beob-
achtungsweise darstellte, mit verhältnissmässig wenig langgestreckten
Pseudopodien, mit einem Kerne, von dem jedoch nur das grosse
ovale Kernkörperchen recht deutlich hervortritt, und mit einer grossen
Vakuole. Vergr. 500:1.

Fig.2—8 stellen die auf einander folgenden Theilungsstadien dar. Ausser
dem Umrisse ist uur das Kernkörperchen und die Vakuole darge-
stellt. Vergr. 500:1.

Al ah a

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma.
Von

A. Kowalevsky
in Odessa.

(Hierzu Tafel XXXVII bis XLIJ.)

Die Entwickelungsgeschichte der Pyrosomen wurde bisher erst
von wenigen Forschern studirt. Savigny und später ©. Vogt haben
dem Gegenstand nur gelegentlich, bei der anatomischen Beschreibung
der Pyrosoma, Beachtung geschenkt. Dagegen widmete Prof. Hux-
ley!) im Jahre 1860 der Entwickelung von Pyrosoma, ein tieferes
Studium, wobei, wie die Entwickelung aus dem Eie, so auch die
Knospung beachtet wurde. Ausserdem erschien vor Kurzem noch
eine Untersuchung von Povesi, welche jedoch nur den embryonalen
Blutkreislauf behandelt. — In meiner weiteren Beschreibung werde
ich öfters die Abhandlung von Prof. Huxley citiren, und es freut
mich sehr, fast in allen Zügen seine Angaben bestätigen zu können.

Was meine Beschreibung betrifft, so zerfällt die ganze Entwicke-
lung der Pyrosoma in zwei natürliche Abtheilungen: I. Knospung
und II. Entwickelung aus demEi. Die Entwickelung aus dem
Ei theile ich in zwei Perioden, wobei ich in der ersten die Bildung
des Cyathozooid oder die allgemeine embryonale Anlage behandeln
in der zweiten hauptsächlich die Knospung des Cyathozooids resp. die
Bildung der Ascidizooiden schildern werde.

1) Th. Huxley, On the Anatomy and Development of Pyrosoma.
Transactions of the Linnean society of London. Vol. XXI.

598 A. Kowalevsky:

Die Knospung der Pyrosoma.

Die Knospung der Pyrosoma wurde schon von Huxley sehr
genau beschrieben.

Huxley war der Erste, welcher auch gezeigt hat, dass die
Knospe nicht aus einer Verdickung der Haut sich bildet, sondern
dass dessen Hauptsysteme aus den entsprechenden Systemen der
Mutter unmittelbar abstammen.

Der ganze Vorgang der Knospung wurde von dem englischen
Forscher so genau beschrieben, dass ich nur sehr wenig hinzuzusetzen
habe. Der Hauptangabe von Huxley, dass Darm und Geschlechts-
organe der Knospe von dem Mutterthiere abstammen, stimme ich
vollständig bei und finde noch weiter, in der jüngsten Knospe, die
Anlage der Perithoracalröhren und des Nervenrohres.

Schon in der älteren Knospe, welche noch vom Mutterthiere
nicht abgetrennt ist, sieht man, wie es schon Huxley angegeben
hat!), die erste Anlage der künftigen Knospe. (Taf. XXXVIL Fig. 7. III.
d. eist.) Diese Anlage (Fig. 7) ist umringt von dem Eleoblast der
schon reifen Knospe und besteht aus der röhrenförmigen Fortsetzung
des Kiemensackes resp. Darmes (d‘) und des Eierstocks (eist). Um
die erste Anlage der Knospen genauer zu untersuchen, habe ich durch
den entsprechenden Theil der älteren Knospe mehrere Querschnitte
gemacht und auf der Fig. 1 einen derselben abgebildet. Auf dieser
Figur sehen wir, dass in dem von Eleoblast umringten Raume sich
zwei Organanlagen befinden, namentlich (d) die Anlage des Darm-
system und (ei) der Eierstock. In dieser primitivsten Form bleibt
die Knospenanlage bis zur vollständigen Abtrennung der Mutter und
während der ganzen Zeit des Verschwindens des Eleoblast. Nach-
dem aber das letzte geschehen ist, bemerkt man in der Umgebung
des Darmrohrs der Knospe eine Ansammlung von einzelnen Zellen,
welche zwischen der Darmsystemanlage (d) sich zur Bildung von
Haut und Eierstock anhäufen. Fig. 2. p.

Die von uns abgebildete Knospe tritt noch nicht über die Körper-
bedeckungen der Mutter hervor und entspricht in dieser Bezie-
hung derjenigen, welche Huxley auf der Fig. 14 Taf. 30 abbildet.
Es unterscheidet sich dieselbe jedoch von der als Fig. 1 abge-

1) 1. c. Taf. 30. Fig. 22 und 23.

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 599

bildeten erstens schon durch ihre bedeutendere Grösse, zweitens
durch zwei Zellenhaufen (pt), welche an den Seiten der Darmanlage
liegen. Am Eierstocke sieht man ein stark entwickeltes Ei, welches
bedeutend hervortritt und die kleineren, nach hinten liegenden Eier
zum Theil bedeckt. Von wo die beiden Zellenhaufen abstammen,
konnte ich nicht ermitteln; ob also dieselben aus den freien Zellen,
welche schon oben erwähnt wurden, sich zusammensetzen, oder von
den Zellen der allgemeinen Darmanlage abstammen, kann ich nicht
entscheiden.

Auf der Fig. 3 führe ich eine viel mehr entwickelte Knospe
vor, welehe schon über den Körper der Mutter hervorragt und welche
der von Huxley auf der Fig. 16 abgebildeten entspricht. Die
äussere Haut der Knospe besteht aus ziemlich hohem Cylinder-
epithelium, dessen Zellen an der Peripherie abgerundet sind. In
der Mitte der Knospe sehen wir ein Rohr (d), welches die uns
schon bekannte Fortsetzung des Kiemensackes resp. Endostyl der
Mutter darstellt. Zu beiden Seiten dieses Rohres findet man zwei
Zellenstränge (p), welche dicht an dasselbe angeheftet sind, und in
denen man einen deutlichen centralen Spalt beobachtet. Fertigt
man Querschnitte in einem entsprechenden Stadium an, so erhält
man Präparate, wo die Verhältnisse der inneren Organanlagen sich
in der Form darstellen, wie dieselben auf den Fig. 4 und 5 abge-
bildet sind. Bei den etwas jüngeren Knospen prävaliren die Ver-
hältnisse, wie dieselben auf der Fig. 4 zu finden sind; bei den etwas
älteren gewahrt man schon eine weitere Differenzirung der Organ-
anlagen, so wie dieselben auf der Fig. 5 dargestellt sind ; man trifft
auch gewöhnlich alle Uebergangsstadien.

Ein schon aus zwei Knospen bestehender Stolo ist 'auf der Fig. 4
abgebildet und wir finden hier dieselben Organanlagen, welche wir
schon auf der Fig. 3 gesehen haben mit dem einzigen Unterschiede,
dass auf der inneren Seite, bei n, ein Zellenstrang mit einem deut-
lichen Lumen zu sehen ist. Aus diesem Stadium wurden mehrere
Querschnitte gemacht, von denen einer, durch die erste Knospe ge-
führt, auf der Fig. 5, der andere, von der zweiten Knospe, auf der
Fig. 6 dargestellt ist.

Wenden wir uns jetzt zur genaueren Musterung der Präparate,
so wollen wir die Beschreibung mit demjenigen beginnen, welches
auf der Fig. 6 dargestellt ist und auf dem wir die Anlagen aller
Organe schon vollständig ausgebildet antreffen. Von aussen ist

600 A. Kowalevsky:

die Knospe von einer Haut aus deutlichem Cylinderepithelium um-
geben, im Innern finden wir einen viereckigen Raum, dessen Wan-
dungen aus Cylinderzellen bestehen, an der oberen resp. Rückenseite
etwas dicker erscheinen und durch eine tiefe Rinne in zwei Hälften
getheilt sind. Dieser Raum mit seinen Wandungen entspricht dem
centralen Rohre der Knospe, welches wir auf den Fig. 2, 3 und
4 schon gesehen haben und ist also nichts anderes, als das Darm-
drüsenblattrohr der Knospe, welches wir als eine unmittelbare Fort-
setzung des Kiemensackes der Mutter (Fig. 4. ed. d.) bereits kennen.
Zu beiden Seiten dieser Darmsystemanlage sehen wir die Querschnitte
der zwei seitlichen Röhren (p. p), welche sich bei weiterer Beob-
achtung als die seitlichen Perithoracalröhren erweisen. Die erste
Anlage dieser Röhren fanden wir schon auf der Fig. 2.p, in Form
eines Haufens von Zellen und auf der Fig. 3. p in Form eines Zellen-
stranges mit einem feinen Spalt in der Mitte; dieser Spalt ist jetzt
zu einem Lumen geworden, welches schon auf der Fig. 4. p deut-
lich zu sehen ist. Bei (n) finden wir einen Querschnitt eines sehr
kleinen Rohres, welches uns die Anlage des Nervensystems darstellt.
Diese Nervensystem-Anlage haben wir schon auf den Fig. 3 und 4
bei (n) gesehen und werden dieselbe weiter als Nervenrohr be-
zeichnen.

Ganz entgegengesetzt dem Nervenrohre liegt der Eierstock (eist),
mit dem einzigen auf dem Querschnitte getroffenen grossen Eie (ei) da.
Das Ei ist von einer Lage von kleineren Zellen umgeben, welche
wahrscheinlich auch zur Geschlechtsorgananlage gehören. Zwischen
der beschriebenen Anlage der verschiedenen Organe, trifft man
rerstreut einige freiliegende Zellen, welche an die Blutkörperchen
oder Zellen des sogenannten mittleren Blattes erinnern. Auf dem
Querschnitte Fig. 5, welcher durch denselben Stolo geführt ist, nur
in der unmittelbaren Nähe des Mutterthieres, aus der ersten Knospe
des Stolo, Fig. 4., also aus der Gegend, wo der Stolo sich erst bildet,
sehen wir die uns schon bekannten Organanlagen in ihrem, so zu
sagen ersten Erscheinen. Darmrohr und Eierstock zeigen in der
Hauptsache dieselben Verhältnisse, welche wir auf der Fig. 6 ge-
sehen haben, nur mit dem Unterschiede, dass im Eierstocke nicht
nur ein grosses Ei liegt, sondern mehrere grössere Eikeime, welche
nur erst später sich zu jungen Eiern formiren. Die Perithoracal-
röhren (p) treten hier in Form von zweien, aus einer doppelten Reihe
von Zellen bestehenden Strängen auf, in denen wir noch kein Lumen

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 601

bemerken, auch sieht man noch keinen deutlichen Spalt dazwischen ;
nur die Grenzen der beiden Zellenschichten scheinen denselben schon
anzudeuten. Das Nervensystem ist auch noch nicht angelegt, an der
Stelle, wo es später auftritt, sieht man eine nicht deutlich abge-
srenzte Zellen-Anhäufung, welche aus den Zellen des mittleren
Blattes zu bestehen scheint.

Aus der angeführten Beschreibung der zwei ersten Knospen
lässt sich erkennen, dass die Perithoracalröhren sowohl, wie das
Nervenrohr, anfangs als einfache Zellenhaufen auftreten und dass
erst später in denselben ein Lumen entsteht. Aus welchen Schichten
resp. Blättern die ersten diese Haufen zusammensetzenden Zellen
abstammen, konnteich nicht mit Bestimmtheit entscheiden, sie scheinen
mir aber sich aus dem mittleren Blatte zu bilden. Vergleichen wir
jetzt die von uns beschriebenen Knospen der Pyrosoma mit den
Knospen anderer Ascidien und namentlich mit der Knospe des Di-
demnium styliferum und Amoroecium, welche in meiner
Untersuchung über die Knospung der Ascidien !) beschrieben wurden,
so finden wir, dass bei den Ascidien, so wie bei der Pyrosoma die
Knospe anfangs aus der Darmsystemanlage und Hautschicht besteht;
zu denselben kommt beim Didemnium noch der Eierstock hinzu.
Diesen primitivsten Anlagen der Knospe schliessen sich bald die
Anlagen der Perithoracalräume und des Nervenrohrs an.

Dasselbe sehen wir auch bei der Pyrosoma, mit dem wesent-
lichen Unterschiede aber, dass bei allen untersuchten Ascidien, die
Perithoracalblasen Ausstülpungen des primitiven Kiemensackes sind,
während sie bei der Pyrosoma als feste Zellenhaufen auftreten. Mit
dieser Verschiedenheit konnte ich mich lange nicht verständigen,
immer hoffend auch bei der Pyrosoma die erste Anlage der Peri-
thoracalröhren in derselben Art zu finden, wie bei den Ascidien; aber
ungeachtet der grössten Aufmerksamkeit, die ich diesem Punkte
widmete, wurde keine ascidienähnliche Bildung wahrgenommen.
Immerhin scheint mir aber eine solche möglich, ungeachtet der Klar-
heit der angeführten Präparate. Es könnte ja der Fall sein, dass
die erste Anlage des Perithoracalraumes eine kleine Ausstülpung des
Darmrohres darstellt, welche sich sehr schnell von der Darmanlage

1) Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. X. p. 441. Taf. XXX
und XXXI.

602 A. Kowalevsky:

abtrennt und anfangs als ein Zellenhaufen, später als ein Zellenrohr
auftritt. Spätere Untersuchungen werden diess entscheiden.

Indem wir jetzt mit der Anlage der Hauptsysteme der Pyro-
somenknospe bekannt sind, bleibt uns noch über ihr weiteres Schiksal
zu berichten. In dieser Beziehung aber habe ich mich ganz kurz
zu fassen, da Huxley fast erschöpfend diesen Gegenstand behan-
deit hat.

Wenn ich hier noch einmal darüber spreche, so thue ich es
aus dem Grunde, um den Lesern dieses Artikels ein Bild des ganzen
Vorganges zu geben und die weitere Vergleichung mit Salpen und
den sich aus dem Ei entwickelnden Pyrosomen zu erleichtern.

Die weitere allgemeine Entwickelung der Knospe schildernd,
beschreibe ich einen Stolo, welcher aus drei Knospen zusammenge-
setzt ist, von denen die erste, jüngere uns Verhältnisse zeigt, welche
wir schon auf den Fig. 3 und 4 gesehen haben, und die zwei anderen
Knospen die weitere Ausbildung der schon bekannten Organanlagen.

Die zweite (II) Knospe stellt in der Beziehung eine weitere
Bildung im Verhältniss zu der ersten, als ihr Nervenrohr, von der
allgemeinen Anlage abgetheilt, somit von dem Nervenrohre der
ersten Knospe unabhängig, kürzer erscheint; es hat zwei abge-
rundete Enden und nimmt, der allgemeinen Richtung des Knospen-
wachsthums folgend, eine vertikale Lagerung zur früherer Richtung
ein. Diese Verschiebung des Nervenrohrs wird hauptsächlich dadurch
bedingt, dass aus der Darmsystemanlage ein Vorsprung nach links
entsteht, welcher zu der sich schon jetzt bildenden Ingestionsöff-
nung wird. Dieser Vorsprung verschiebt das anfangs vertikal ste-
hende Rohr. Auf der Bauchseite der Knospe sehen wir auch eine
bedeutende Verschiebung der Organe, welche durch den aus der
Darmsystemanlage auswachsenden Magen (mg) bedingt wird; der Eier-
stock ist dabei ganz nach vorn und oben verdrängt und dessen
Zusammenhang mit dem Eierstocke der Knospe I zerrissen.

Das Perithoracalrohr hat auch in der Breite etwas gewonnen,
doch bleibt es noch in unmittelbarem Zusammenhange mit dem ent-
sprechendem Rohre der ersten Knospe. Von den Kiemenspalten ist
noch keine Spur zu sehen.

Auch die Anlage des Eleoblast sieht man schon auf dieser
Knospe (el), in Form einer ringförmigen Anhäufung der unter der
äusseren Haut liegenden Fettzellen. Diese Zellen stellen sich in
Form stark lichtbrechender Körperchen dar.

Ueber dio Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 603

Wenden wir uns jetzt zur dritten Knospe unseres Stolo, so
finden wir, dass dieselbe schon sehr an eine ausgebildete Pyro-
soma erinnert und wir sehen auch dabei die fortschreitende Aus-
bildung der Organe, welche wir nur in Form einfacher Anlagen auf
den beiden ersten Knospen getroffen haben.

Die Ingestions- (ig) und Egestions- (eg) Oeffnungen sind schon
ganz deutlich angelegt und besonders die erste stellt eine tiefe Um-
stülpung dar, deren Wandungen von zwei sphincterartigen Muskeln
umringt sind. Der Boden dieser Einstülpung ist aber noch ge-
schlossen und communieirt noch nicht mit der Kiemenhöhle. Die
Egestionsöffnung hat die Form einer schwachen runden Einsenkung,

Das Darmsystem ist schon weit ausgebildet. Der Kiemenraum
oder Kiemensack besteht schon aus den Theilen, welche wir auch
bei der ausgebildeten Pyrosoma finden; er hat eine etwas viereckige
Form, deren eine Seite von dem Endostyl (en) eingenommen ist;
derselbe zieht sich in Form einer doppelten Verdickung der Wan-
dungen des Kiemensackes, von der Ingestionsöffnung bis zum Eleo-
blast und bildet in dem letzten, dicht bis zur äusseren Haut der
Knospe einen blinden Vorsprung (d), die Darmanlage der künftigen
Knospe. Dann richten sich die Contouren wieder nach hinten, wo
dieselben in grader Linie bis zur Mundöffnung laufen ; hier beginnt
der eigentliche Darmcanal, aus dem Oesophagus (oe), Magen (mg) und
Hinterdarm (d) bestehend. Der letzte hat noch die Form eines blinden
Vorsprungs, welcher sich auf die andere Seite der Knospe begiebt
und von dort aus sich wieder nach rückwärts richtet. Die hintere
Wandung des Kiemensackes setzt sich noch direkt in die Darman-
lage der jüngeren Knospen fort, und es entsteht also noch eine un-
mittelbare Verbindung zwischen dem Darmsystem der ältesten Knospe
und der Mutter. Zwischen der Oeffnung (0) und der sich bildenden
Ingestionsöffnung bildet die Wandung des Kiemensackes eine kleine
Ausstülpung (fl), welche die Anlage der Flimmergrube darstellt; die
Flimmergrube senkt sich etwas in das, aus einem Zellenhaufen be-
stehenden Nervenganglion ein. Die Nervensystemanlage hat jetzt
ihre primitive, röhrige Form verloren und besteht aus einem läng-
lichen Haufen von runden Zellen, zwischen denen man nur eine
schwache Andeutung der früheren Höhle sieht.

Die beiden Perithoracalröhren bilden jetzt zwei breite Säcke,
welche auf der Bauchseite der Knospe zu der sogenannten Cloake
(el) verschmolzen sind. Die innere Wand dieser Säcke liegt jederseit,

604 A. Kowalevsky:

dicht dem Kiemensacke an und durch eine Verschmelzung derselben
mit den Wandungen des Kiemensackes entstehen die anfangs rund-
lichen, später länglichen Kiemenspalten (ks); nach unten, bei (m), um-
giebt diese Wand den Magen und Darm und bildet hier die innere
Wandung der Cloake, welche letztere durch die Egestionsöffnung
nach aussen mündet.

Um die Bildung dieses mittleren Theiles des Perithoracalraumes
resp. der Cloake zu verstehen, muss man sich nur vorstellen, dass
die beiden Perithoracalröhren (Fig. 6, p) sich nach unten ausbreiten,
endlich an der unteren Seite, unter dem Eierstocke (Fig. 6, eist.)
verschmelzen. Durch diese Verschmelzung entsteht ein allgemeiner
Perithoracalraum, in dessen beide seitliche Theile die Kiemenspalten
und in dessen unterem, mittleren Theile der Anus mündet. Es
entstehen somit Verhältnisse, wie dieselben bei der ausgewachsenen
Pyrosoma zu finden sind und welche von Huxley schon so ein-
gehend beschrieben wurden. Durch die Verschmelzung der Peri-
thoracalröhren zur Cloake wird der Eierstock nach oben zwischen
das Ende des Endostyl und die Schlinge des Darmes gedrängt.
Hier sondert er sich in zwei Theile, von denen der eine untere
dicht an die Cloakenwand anstösst, und aus einem Ei (ei) und den-
selben umgebenden Zellen (fe) besteht und in einen anderen Theil,
welcher aus einer grösseren Anzahl von Eikeimen zusammengesetzt
und ganz vom Eleoblatt umringt ist. Diese beiden Theile des Eier-
stocks sind schon von Huxley genau beschrieben und wir wissen, dass
aus dem der Cloake anliegendem Eie der Embryo der Pyrosoma
sich bildet, also dies Ei zur geschlechtlichen Vermehrung dieses In-
dividuum selbst verwendet wird, dagegen die zweite Portion des
Eierstocks als Bildungsstätte für die Eierstöcke der künftigen Knospen
anzusehen ist.

Wir finden hier, in geschlechtlicher Beziehung, die beiden Salpen
vereinigt. Bei den Salpen giebt es bekanntlich zwei Generationen,
in der einen entwickelt sich der aus vielen Eikeimen bestehende
Eierstock, welcher in den Stolo hineingeht und sich hier zu je
einem einzigen Eie vertheilt, sodann die einzelnen Knospen- resp.
Kettensalpen, in welchen weiter aus diesem Eie ein Embryo ent-
steht, wieder mit einem aus mehreren Eikeimen bestehenden Eierstock.

Bei Pyrosoma enthält jede Knospe auch wie die Kettensalpe
das einzige grosse Ei zur unmittelbaren geschlechtlichen Vermehrung
und, wie die Salpenamme, den Eierstock mit vielen Eikeimen zur
Bildung der Geschlechtsorgane der künftigen Knospen.

m:

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 605

Die Geschlechtsorgananlagen des Stolo.

Das weitere Schicksal der reifsten von uns genau beschriebenen
Knospe besteht darin, dass dieselbe von der Knospe II sich ab-
schnürt, um frei in der Mantelschicht zu liegen, wobei ihre beiden
äusseren Oeffnungen sich in die Länge ziehen um in Communi-
cation mit dem umgebenden Wasser zu treten.

Bei diesem Wachsthum wird der Eleoblast verbraucht und
die von demselben umringten Organe der künftigen Knospe — Darm-
rohr und Eierstock (eist) — bilden sich weiter aus und treten
dabei in Form eines kleinen Höckers hervor. Mit diesen Stadien der
Knospe sind wir schon bekannt, da wir mit deren Beschreibung
unseren Aufsatz begonnen haben.

Entwickelung des Eies.

Bevor wir zur Entwickelung der Pyrosoma selbst übergehen,
wird. es wohl passend sein, etwas über die Bildung des Eies zu
sagen bis zum Moment des Auftretens des Furchungsprocesses. Das
Ei jeder Pyrosoma treffen wir schon in der ersten Anlage der Knospe.
Schon die sehr junge‘ Knospe (Fig. 3 und 4) besitzt zwischen den
Eikeimen ihres Eierstocks ein etwas mehr ausgebildetes Ei, welches
bei weiterem Wachsthum der Knospe zu demjenigem Eie sich ge-
staltet, welches zur geschlechtlichen Vermehrung dieses Pyrosomen-
Individuums verbraucht wird. An diesem Eie (Fig. 2 und 7 ei)
unterscheiden wir den Kern, Kernkörper (Nucleolus) und Dotter, alles
umgeben von einer epithelialen Haut, welche als Follikelepithel an-
gesehen werden muss (Fig. 7 fe).

Auf diesem Stadium sind die Zellen des Follikelepithels ziem-
lich flach und sie behalten auch dieselbe Form bei der weiteren Ent-
wickelung des Eies.

Ein bedeutend ausgebildetes Ei mit dem Eileiter bilde ich auf
der Fig. 8ab ; der Dotter ist ganz hell und durchsichtig und an einem
Pole desselben, fast unmittelbar unter dem ausgebreiteten inneren
Ende des Eileiters, liegt der Kern des Eies mit seinem sehr grossen
Kernkörperchen; um den Kern sieht man eine feine Schicht etwas
körniger Substanz. Das ganze Ei ist von aussen von einer Membran

606 A. Kowalevsky:

aus sehr flachen Zellen umgeben. Huxley auf der Taf. 31, Fig.
3 und 4 s zeichnet das Epithel des Eifollikels als ein ziemlich hohes
Cylinderepithel; ich lenkte auch meine Aufmerksamkeit auf dies Epi-
thelium, fand es aber immer flach und nie cylindrisch.

Ausser den Epithelzellen des Follikels sieht man auf der Ober-
fläche des Eies dieses Stadium keine andere Zellen; nimmt man
oben ein etwas mehr ausgewachsenes resp. reiferes Ei (Fig. 9), so
gewahrt man auf der Oberfläche desselben einzelne Körnchen, welche
besonders an schwach gefärbten Eiern scharf hervortreten. Bei
etwas genauer Untersuchung erweist es sich, dass diese Körnchen
nichts anderes als Zellen sind, welche zwischen dem Follikelepithe-
lium und dem Dotter liegen. Anfangs ist die Zahl dieser Zellen
sehr gering; so auf dem (Fig. 9) abgebildeten Eie sieht man auf
der ganzen einen Hälfte desselben nur neun solcher Zellen. Bei
weiterem Wachsthum des Eies aber wird ihre Zahl immer grösser
und grösser, bis dieselben am ganz reifen Eie schon eine ganze
Schicht wenn auch zerstreuter Zellen bilden.

Zugleich mit dem Auftreten dieser Zellen bemerkt man zwischen
dem Follikelepithelium und dem Dotter einen kleinen Spalt, erfüllt
von einer hellen Flüssigkeit. Derselbe wurde schon von Hux-
ley gesehen und beschrieben, er spricht aber nicht von den darin
liegenden Zellen. Die Abstammung dieser Zellen ist nicht besonders
schwer zu sehen, und fixirt man die Oberfläche eines Eies, an welehem
diese Zellen schon auftreten, also ein etwas reiferes als auf der Fig.
9 abgebildetes Ei, so sieht man, dass einige (a) der sonst sehr flachen
Follikelzellen (Fig. 10 ep) sich etwas vergrössern und nach innen
hervortreten (ife‘); weiter findet man daneben auch solche, welche
von der Membran sich ganz abgetheilt haben und frei auf dem
Dotter aufliegen (ife).

Beim ganz reifen Ei vereinigen sich diese Zellen meistens
zu kleineren oder grösseren Gruppen (Fig. 11, 12 und 13). Ver-
gleichen wir die Entstehung und Lagerung dieser Zellen mit den ähn-
lichen Bildungen bei anderen Tunicaten, so fällt uns besonders auf die
Uebereinstimmung derselben mit den sogenannten Testazellen der Asci-
eidieneier. Besonders stimmt deren Entstehung mit der Bildung der ent-
sprechenden Zellen bei Ascidia intestinalis, wieich sie beschrieben habe ®).

1) Weitere Studien über die Entwiekelung der einfachen Ascidien,
Archiv für mikroskopische Anat. Bd. VII. p. 103 u. 104. Taf. X.

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 607

Wir treffen also auch hier diese Testazellen, deren Entste-
hung aus den Zellen des Follikelepithels hier noch viel leichter zu
sehen ist, als bei den Ascidien.

In diesen neuen Resultaten finde ich noch einen Beleg für die
Richtigkeit meiner früheren Angaben, dass die sogenannten Testa-
zellen nicht aus dem Dotter, sondern aus dem Follikelepithelium
herstammen. Ungeachtet der widersprechenden Resultate von
Kupffer!), Metschnikoff?) und Semper?) halte ich auch für die
einfachen Aseidien die von mir früher ausgesprochene Ansicht aufrecht.
Die Angabe von R. Hertwig, dass die Testazellen keinen Antheil
an der Bildung des Mantels der jungen Ascidie nehmen, habe ich
neulich selbst geprüft und finde dieselbe ganz richtig. Wir sehen
somit bei den Ascidien, was auch so oft bei anderen Thieren geschieht,
dass einige Zellen des Follikelepithels, nach der Reife des Eies noch
an demselben angeheftet bleiben. Was als eine zufällige Erscheinung
bei anderen Thieren vorkommt, ist hier zu einem constanten Ver-
halten geworden; wahrscheinlich erfüllen diese Zellen ausserdem
noch eine gewisse physiologische Funktion; vielleicht als Vermittler
der Athmung des sich entwickelnden Eies und Embryo’s oder etwas
dem ähnliches.

Hier, bei der Pyrosoma, ist es noch deutlicher, dass diese
Zellen nicht aus dem Bildungsdotter entstehen können. Die ganze
Masse des Eies besteht aus dem Nahrungsdotter und nur an einem
Pole des Eies liegt das eigentliche Protoplasma, der Bildungsdotter;
die Testasellen entstehen gerade an dem Theile des Eies, welcher
exclusiv aus dem Nahrungsdotter besteht. Es wäre kaum möglich
anzunehmen, dass diese sonst vollständig deutlichen Zellen, mit Kern
und Kernkörper versehen, aus dem Nahrungsdotter abstammen.

Ihr weiteres Schicksal bei den Pyrosomen, ist, wie wir auf den
folgenden Seiten sehen werden, von dem der entsprechenden Zellen
bei einfachen Ascidien verschieden. Diese Zellen — welche hier
vielleicht als Dotterbildungszellen functioniren — werden sammt dem
Dotter von der Keimscheibe umwachsen und als Nahrungsmittel

1) C. Kupffer,' Zur Entwickelung der einfachen Ascidien. Archiv f.
mikroskop. Anatomie. Bd. 8. p. 367 u. f.

2) Metschnikoff, Zur Entwickelung der einfachen Ascidien. Zeit-
schrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. XXI.

3) C. Semper, Entsteh. d. Cellulose-Epidermis der Ascidien. Ver-
handl, d. phys. med. Gesellschaft. n. F. VIII B.

608 A. Kowalevsky:

oder als Blutkörperchen verbraucht. Bis zu der Zeit, wo im Cya-
thozooid noch ein Tropfen Dotter bleibt, umgeben ihn diese Zellen
in Form eines immer dichter werdenden Netzes, bis sie endlich mit
dem Verschwinden des Cyathozooid auch zu Grunde gehen, resp.
von dem Ascidizooid in Form der ernährenden Blutflüssigkeit absorbirt
werden. Diese Erscheinung steht in der Thierwelt nicht vereinzelt da,
wir sehen so viele Fälle, wo die Bildungsdotterzellen in den Dotter
selbst eindringen und zu fettartigen Tropfen werden, auch der ganze
Dotter als Nahrungsmaterial dem Embryo dienen kann.

Zur Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma.

I. Periode.

Im Eierstocke der Pyrosoma findet man bekanntlich nur ein,
sich zum Embryo entwickelndes Ei. Dies Ei besteht aus einem
das Keimbläschen umgebendem Protoplasma-Klümpchen, welches
auf dem bedeutend entwickelten Nahrungsdotter liegt. Der Embryo
bildet sich nur aus dem eigentlichen Eie, oder, wie gewöhnlich ge-
sagt wird aus dem Bildungsdotter.

Was die Bildung des Embryo betrifft, so beginnt dieselbe ganz
in derselben Weise wie bei anderen meroblastischen Eiern, es er-
leidet nämlich der sog. Bildungsdotter einen vollständigen Fur-
chungsprocess und aus den hierdurch entstandenen Zellen bildet
sich die Embryonalanlage aus. Bekanntlich wurde dieser so allge-
meine Vorgang von Huxley für die Pyrosoma geleugnet, was
damit zu erklären ist, dass der berühmte englische Forscher seine
Untersuchungen an Spiritusexemplaren angestellt hat. An frischen
lebenden Exemplaren konnte ich aber beobachten, dass die Pyro-
somen in dieser Beziehung keine Ausnahme machen, dass deren Ei
nur einen partiellen Forschungsprocess durchlaufen soll, wobei ich
die Theilung in zwei, vier, acht und weiter in zehn Furchungskugeln
beobachtete.

Vor der Theilung hat das Ei durchaus das Ansehen wie ein
Fischei vor der Segmentation. Der ganze sog. Bildungsdotter liegt
an einem Pole (Fig. 11) und ist dabei ziemlich scharf von dem
Nahrungsdotter abgegrenzt. Oben auf dem Bildungsdotter, so wie
überall auf dem Eie sieht man die zerstreuten inneren Follikelzellen
(fe). Am oberen Pole des Bildungsdotters, den grössten Theil desselben

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 609

bedeckend, liegt der jetzt bedeutend ausgebreitete centrale Theil
des Eileiters (el), mit lebenden und sich bewegenden Spermatozoen
erfüllt. Von oben aus gesehen (Fig. 12) bemerkt man die schon
‘erwähnten Bildungs- und Nahrungsdotter, den Eileiter und die den-
selben erfüllenden Spermatozoen, von denen viele über die ganze
Oberfläche des Eies ausgetreten sind. Bei dieser Lagerung sieht
man noch deutlich den etwas in die Breite ausgezogenen Kern.

Die Theilung in zwei wurde auch öfters beobachtet; es wieder-
holen sich genau dieselben Vorgänge, welche bei den Teleostiern
schon so allgemein bekannt sind. Die Furchung erfolgt vermittelst
einer sich von oben immer tiefer einsenkenden Rinne (Fig. 13),
wobei man in jeder Furchungskugel einen strahlenförmigen Kern
beobachtet. Die Theilung des Kernes geht wahrscheinlich der Thei-
lung des Dotters voraus, obgleich ich dasselbe nicht unmittelbar
beobachtet habe.

An den Eiern in diesem Stadium waren die inneren Follikel-
zellen in grosser Zahl um die Furchungskugeln gesammelt; die
Furchungskugeln selbst waren nur von oben abgerundet, unten
sassen sie mit breiter Basis auf dem Nahrungsdotter. Der Ei-
leiter und dessen centraler, ausgebreiteter Theil waren noch deut-
lich zu sehen, so wie den letzteren erfüllende und sich bewegenden
Spermatozoen.

Das unmittelbar folgende Stadium, welches vier Furchungs-
kugeln (Fig. 11) erkennen lässt, wurde auch beobachtet und ich
gebe aus demselben eine Abbildung der vier Kugeln, von denen
zwei in einer weiteren Theilung begriffen sind.

Die weiteren Furchungsstadien stellen gar nichts eigenthüm-
liches dar, die Theilung geht immer weiter und weiter fort, wobei
wir diejenigen Erscheinungen beobachten, welche bei Teleostiereiern
schon längst beschrieben sind.

Als unmittelbares Resultat der Furchung finden wir endlich
einen Haufen von noch ziemlich grossen Zellen, welche den einen
Pol des Eies bedecken und dem Stadium entsprechen, welches unter
dem Namen der Maulbeerform bekannt ist (Fig. 19). — Bei den
weiteren Theilungen der noch grossen Zellen wird der Umriss des
Keimes immer glatter und glatter und sieht jetzt bei kleiner Ver-
grösserung so aus, wie ein noch nicht getheiltes Ei (Fig. 16). —
Aus diesem Stadium wurden mehrere Querschnitte angefertigt, welche
die Zellenverhältnisse uns verdeutlichen sollen. — Auf der Fig. 17

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 4l

610 A. Kowalevsky:

gebe ich die Zeichnung eines der am besten gelungenen Quer-
schnitte und wir sehen auf denselben den aus sehr deutlichen em-
bryonalen Zellen bestehenden Haufen, welcher noch keine Schich-
tung erkennen lässt. In jeder Zelle gewahrt man den Kern je mit
einem oder zwei Kernkörperchen versehen, auch trifft man mehrere,
in Theilung begriffene Zellen. — Zwischen den ganz gleichartig
aussehenden Zellen liegen auch einige kleinere, welche besonders _
an gefärbten Präparaten in die Augen fallen, es sind gewöhnlich
viel kleinere Zellen, welche zwischen den anderen gewissermassen
eingekeilt vorkommen und sehr wenig den Kern umgebendes Proto-
plasma besitzen. Zu den beiden Seiten des Zellenhaufens findet
man, zwischen denselben und der äusseren Hülle und auch zwischen
dieser und dem Dotter, kleine, sich sehr stark färbende Kugeln
oder Körnchen, welche unzweifelhaft die inneren Follikelzellen sind,
wie es uns die Vergleichung mit den früheren Stadien erkennen
lässt. Schon bei der geringen Vergrösserung, bei welcher die Fig. 17
gezeichnet ist, sieht man, dass diese Körper nicht einfache Zellen
sind, sondern Aggregate von kleinen Kügelchen; nimmt man be-
deutend stärkere Vergrösserungen, so überzeugt man sich, dass
diese Haufen aus einer grösseren oder kleineren Anzahl von Zellen-
kernen bestehen, zwischen denen nur sehr wenig Protoplasma zu
sehen ist. Auf der Fig. 18 ist ein Theil des Randes des Keimes
bei sehr starker Vergrösserung dargestellt; hier bemerken wir erstens
die Zellen des Keimes selbst; zweitens besonders stark gefärbte
Zellen (z’), weiter über dem Dotter ein Haufen von Kernen (2).
Im Dotter selbst findet man zwei Zellenhaufen eingedrungen, und
dabei im unteren Haufen zwei, im oberen vier Kerne, welche alle
von feinkörnigem Protoplasma umgeben sind. Zwischen dem Proto-
plasma dieser Zellenhaufen und dem Dotter selbst ist ein bedeu-
tender Unterschied, so dass kein Missverständniss hier möglich ist.
Ob diese im Dotter liegenden Zellenhaufen von den Zellen des
Keimes selbst abstammen, oder in den Dotter eingedrungene Haufen
der Follikelzellen sind, kann ich nicht entscheiden — das letzte
scheint aber wahrscheinlicher zu sein. Somit gelangen wir durch
eine Reihe von Uebergangsstadien zu einer Keimscheibe, welche
einen kleinen, aus gleichförmigen Zellen zusammengesetzten, von
oben glatten Haufen darstellt; mit diesem Stadium ist der Fur-
chungsprocess zu Ende und nun geht die Bildung der Keimblätter
und der Organanlagen vor sich.

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 611

Die unmittelbar weiter folgenden Stadien gelang mir nicht
aufzufinden; ich habe nur die schon bedeutend mehr entwickelten
Keimscheiben getroffen, an denen die zwei Keimblätter schon voll-
ständig ausgebildet waren.

Es wäre hier vielleicht am Ort zu erwähnen, dass der centrale
ausgebreitete Theil des Eileiters, in dem die Spermatozoen liegen,
während der Furchung allmählich verschwindet , die denselben zu-
sammensetzenden Zellen runden sich ab, werden zu einzelnen oder
zu mehreren gruppirten Zellen, welche unter das äussere Follikel-
epithel treten und auch, aller Wahrscheinlichkeit nach, die Zahl
der inneren Follikelzellen vermehren.

Die jüngste, von mir untersuchte (Fig. 19) Keimscheibe ist
ganz flach, bedeutend in die Breite gezogen und besteht aus einem
centralen helleren Felde (f), welches von breiten und stark ent-
wickelten Rändern (r) umgeben ist. Die Ränder schienen mir immer
sanz dicht auf dem Dotter aufzuliegen, dagegen der centrale, hellere
Theil etwas aufgehoben zu sein, als ob darunter sich eine kleine
Höhle befände. — Schon auf dieser Keimscheibe konnte man das
vordere und hintere Ende unterscheiden; an dem vorderen Ende
war die Keimscheibe abgerundet und deren verdickter Rand dünner
als am hinteren Ende, wo derselbe etwas nach innen hervortrat.
Beim Drehen des Eies gelang es einige Male, dasselbe in eine solche
Lage zu bringen, dass die Keimscheibe im optischen Querschnitte
untersucht werden konnte, dabei ergab sich, dass dieselbe schon aus
zwei Keimblättern bestand. Die näheren Verhältnisse dieser Blätter
konnten aber hier nicht aufgeklärt werden, indem alle Versuche,
Querschnitte anzufertigen, missglückten. Am vorderen Ende der
Keimscheibe sieht man eine kleine rundliche Scheibe (n), welche
aus einer Verdickung des oberen Blattes besteht und die erste An-
lage des Nervensystems darstellt.

Auf der folgenden Fig. 20 habe ich ein Stadium dargestellt,
an welchem wir schon die erste Anlage der für die Tunicaten so
charakteristischen Perithoracalröhren finden. Die Keimscheibe selbst
ist etwas in die Länge gezogen, wobei sie am vorderen Ende breiter
erscheint. Der Rand der Keimscheibe ist an der vorderen Hälfte
feiner, an der hinteren breiter geworden. Das innere Feld ist auch
gewachsen und auf demselben bilden sich zwei scheibenartige Ein-
senkungen (p) der oberen Schicht der Keimscheibe. Das ist die

612 A. Kowalevsky:

erste Anlage der Perithoracalräume, welche also ganz in derselben
Weise entstehen wie bei den einfachen Ascidien )).

Auf der folgenden Fig. 21 sehen wir eine Keimscheibe, welche
sich von der Fig. 20 nur dadurch unterscheidet, dass die beiden
Perithoracalröhren schon bedeutend verlängert sind, ganz unter dem
oberen Blatte liegen und nach aussen sich nur durch die breiten
Mündungen (p) öffnen.

Nach innen, von den jetzt scharf begrenzten Röhren sieht
man zwei Längsstreifen, welche eine hellere, centrale Fläche be-
grenzen. Auf den beiden letzten Stadien erkennt man sehr deutlich
die schon erwähnte Scheibe (n), welche immer dieselbe Lagerung
behält, die sie beim ersten Auftreten hatte. Aus einer Keim-
scheibe, welche der auf der Fig. 21 dargestellten sehr ähnlich ist,
habe ich mehrere aufeinander folgende Querschnitte gemacht, von
denen ich drei auf den Fig. 22, 23 und 24 abbilde.

Die Fig. 22 stellt einen Querschnitt aus der vorderen Hälfte
der Keimscheibe dar und aus demselben erweist sich, dass die Keim-
scheibe aus zweien, deutlich von einander geschiedenen, und dem
Dotter unmittelbar aufliegenden Keimblättern besteht. — Die beiden
Keimblätter bestehen aus einer Reihe von cylindrischen Zellen, nur
das obere Blatt in der Mitte und das untere in seinen seitlichen
Theilen scheint aus zwei Zellenreihen zusammengesetzt zu sein. —
Zwischen den beiden Keimblättern konnte ich keine Zellen des
mittleren Blattes auffinden, so wie auch der unterliegende Dotter,
ganz zellenfrei erschien.

Auf der Fig. 23 gebe ich einen Querschnitt, welcher durch
den Theil der Keimscheibe geführt ist, wo die Einsenkungen der
Perithoracalröhren schon beginnen. Hier sehen wir, dass zu beiden
Seiten der Mittellinie sich zwei Gruben befinden, welche aus etwas
kleineren Zellen des oberen Blattes bestehen. Die Stelle des oberen
Blattes, welche zwischen den beiden Einsenkungen der Perithoracal-
röhren liegt, besteht aus einer Zellenreihe, nur sind an dasselbe
von unten eine Reihe von Zellen gedrängt und so dicht mit dem-
selben verbunden, dass ich nicht mit Sicherheit sagen kann, ob
diese Zellen dem mittleren oder oberen Blatte angehören — im
letzten Falle bestände dieses aus zwei Zellenreihen. Das untere

1) A. Kowalevsky, Weit. Beitr. z. Ent. d. einf. Ascidien. Archiv
für mikroskop. Anat. Bd. 7. Taf. XII. Fig. 30 u. 31.

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 613

Blatt ist hier überall aus einer einfachen Reihe von cylindrischen
Zellen zusammengesetzt und folgt den Einsenkungen des oberen
Blattes genau nach; an seinen beiden äusseren Enden (d‘ d‘) biegt
er sich nach innen um, und seine Zellen richten ‘sich gegen die
Mittellinie; die Zellen des oberen Blattes: aber setzen sich weiter
nach unten auf der Oberfläche des Dotters fort, wobei sie sich
stark abflachen und endlich vollständig schwinden.

Aus derselben Keimscheibe wurde noch ein Querschnitt ge-
macht, welcher jedoch etwas schief ausfiel, aber für uns in soweit
noch nützlich erscheint, dass wir auf einem und demselben Präpa-
rate (Fig. 24) einerseits die noch nicht geschlossene Rinne der Peri-
thoracalröhre sehen, auf der andern Seite aber schon ein vollstän-
diges Rohr. Links finden wir im oberen Blatte eine sehr tiefe Ein-
senkung (p), welche auch das untere Blatt tief nach unten drängt,
rechts sehen wir schon ein vollständiges Rohr (p‘), welches vom
oberen Blatte getrennt ist. — Die Zellen des unteren Blattes unter-
scheiden sich nicht von der Form, welche sie auf der früheren Figur
hatten, nur sind diejenigen, welche sich nach unten umbiegen, viel
flacher geworden (d‘) und etwas mehr auf dem Dotter ausgebreitet.
— Das mittlere Blatt besteht aus einzelnen, zerstreuten Zellen,
welche zwischen den beiden Blättern liegen und besonders auf der
mehr ausgebildeten rechten Seite des Präparates hervortreten.

Die ganze Keimscheibe liegt mit ihrer ganzen unteren Fläche
unmittelbar auf dem Dotter und nur in den Theilen, wo das untere
Blatt sich auf die Bauchseite umschlägt, sehen wir kleine von Dotter
freie Räume (Fig. 23 und 24), welche mit heller Flüssigkeit ge-
füllt sind.

Nachdem wir also die Keimscheibe genauer kennen gelernt haben,
kann dies Stadium uns als Ausgangspunct bei der weiteren Be-
schreibung der Entwickelung der Pyrosoma dienen; bevor wir aber
weiter gehen und die fortschreitende Bildung der schon in ihrer
ersten Anlage angedeuteten Organe verfolgen, wird es vielleicht nicht
überflüssig sein, noch einen Rückblick auf die drei letzten beschrie-
benen Stadien zu machen. — Aus dem Gesagten ergiebt sich, dass
die Keimscheibe bald nach der Furchung in zwei Keimblättern zer-
fällt, welche auf der Fig. 22 zu sehen sind. — Vergleicht man die
Jüngste Scheibe und deren Querschnitt, so erklärt es sich, dass die
beiden Keimblätter aus Zellenreihen bestehen, welche aller Wahr-
scheinlichkeit nach durch einfache Spaltung des auf der Fig, 17 ab-

614 A. Kowalevsky:

gebildeten Stadium entstehen. Es sind keine andern Elemente da,
auf welche man die Abstammung eines der beiden Keimblätter zu-
rückführen könnte, das einzige Material bilden die aus der Furchung
des Eies entstandenen Zellen, welche anfangs einen Höcker oder
Cumulus auf dem Dotter bilden. Was die Bezeichnung der be-
schriebenen Keimblätter betrifft, so ist das obere als äusseres oder
Hautblatt, das untere als Darmdrüsenblatt zu bezeichnen. Die Ab-
stammung der schon jetzt auftretenden Zellen des mittleren Blattes
konnte ich nicht genauer verfolgen.

Eine viel mehr fortgeschrittene Keimscheibe sehen wir auf
der Fig. 25. Es ist leicht, die dieselben zusammensetzenden Theile
auf das letzte uns schon bekannte Stadium zurückzuführen; der
einzige wesentliche Unterschied besteht in der viel stärkeren Ent-
wickelung der Perithoracalröhren und dem bedeutenden allgemeinen
Auswachsen der ganzen Scheibe, sowie in dem schärferen Hervor-
treten der Nervensystemanlage. Um das Verhältniss dieser Scheibe
zum ganzen Eie zu veranschaulichen, habe ich dieselben auch auf
der Fig. 26 gezeichnet. Hier nimmt die Keimscheibe noch einen
unbedeutenden Theil der Eioberfläche ein und ist an den vorderen
und seitlichen Theilen von einer Area von Zellen umgeben. — Quer-
schnitte aus diesem Stadium gelangen nicht selten. Auf einem der
letzteren, Fig. 27, finden wir, dass die Keimscheibe noch aus den-
selben Theilen zusammengesetzt ist, welche wir schon früher ge-
sehen haben und dass der einzige Unterschied in einer gewissen
Abhebung der Keimscheibe vom Dotter besteht und dem stärkeren
Austritt der Zellen des Darmdrüsenblattes, von denen die am
meisten fortgeschrittenen ganz flach sind. Als eine viel weiter aus-
gebildete Keimscheibe ist die auf der Fig. 28 abgebildete anzusehen.
Dieselbe unterscheidet sich von der von uns früher beschriebenen
durch eine bedeutendere Ausbildung der schon bekannten Organe
und das Auftreten von einigen neuen. — In der allgemeinen äusseren
Form weicht sie von der auf der Fig. 25 abgebildeten wegen ihrer
bedeutenden Länge und schärferer Abrundung am vorderen und
hinteren Ende ab. — Weiter finden wir, dass die Oeffnungen der
schon uns bekannten Perithoracalröhren jetzt bedeutend nach vorne
gerückt sind und zu gleicher Zeit etwas nach innen gerichtet, wobei
dieselben ganz dicht an die, in der Mitte liegende Nervenscheibe (n)
stossen. — Was die letztere betrifft, so ist dieselbe zu einer tiefen
Rinne (r) geworden, mit zwei breiten seitlichen Wülsten (n‘).

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 615

Schon auf der Scheibe Fig. 25 konnte man den etwas ein-
gesenkten centralen Theil bemerken; hier bildet: derselbe aber eine
ächte und tiefe Rinne. An dem vorderen Ende der Nervenscheibe
ist die Rinne schon zum Theil geschlossen und nur weiter nach
hinten noch weit offen. Wir finden also hier diese wichtige Er-
scheinung, dass das Nervensystem in seiner ersten Anlage als eine
Rinne des oberen Blattes auftritt.

Neben der linken Perithoracalröhre sieht man ein neues Organ
(pc) entstehen, in Form eines am vorderen Ende keulenförmig ver-
diekten und etwas nach innen gebogenen Rohres. Dies Rohr ist
die erste Anlage des Pericardiums des Oyathozooids, welche ich beob-
achtet habe. Das vordere verdickte Ende liegt zwischen dem Peri-
thoracalrohre und dem Darmblatte. Die Wandungen dieses Rohres
sind überall ziemlich dünn, nur deren vordere Wand scheint stark
verdickt zu sein, wobei dieser Theil sich auf dem Darmblatte aus-
breitet.

In der Mitte des hinteren Endes der Keimscheibe gewahrt man
ein paariges Organ, welches, von oben beobachtet, in Form von
zwei Strängen (en) auftritt und von denen ähnliche Stränge (f)
längs dem inneren Rande des Perithoracalrohres verlaufen. — Die
zwei inneren Stränge, wie wir weiter auf dem Querschnitte sehen
werden, stellen nichts anderes als zwei längliche Verdickungen des
Darmblattes dar und sind die erste Anlage des Endostyls.

Einen Querschnitt aus dem hinteren Ende dieser Scheibe habe
ich auf der Fig. 29 abgebildet und wir sehen auf demselben schon
einen bedeutenden Unterschied von dem Querschnitte, welcher auf
der Fig. 27 dargestellt ist. — Die centrale Darmsystemanlage ist
auf dem angeführten Schnitte schon zu einem Rohre geschlossen,
dessen untere Wandung aus sehr flachen ausgebreiteten Zellen be-
steht. Die obere Hälfte des Darmblattes ist aus ziemlich hohen
Cylinderzellen aufgebaut und bildet mehrere Falten, von denen die
innere (en) den schon von oben dargestellten zweien Strängen
(Fig. 29 en) entspricht und somit die Anlage des Endostyls ab-
giebt. Zu den Seiten dieser Stränge sah man, von oben betrachtet,
einen helleren Theil (f‘), welcher dem horizontal liegenden Theile
des Darmblattes entspricht und die wieder nach unten gerichtete
Wand entsprechend dem Strange f Fig. 28, welcher sich längs
der inneren Seite des Perithoracalrohres zieht; kurz, bei der Beob-
achtung der Keimscheibe von oben haben alle vertical stehende

616 A. Kowalevsky:

Theile des Darmblattes das Ansehen von festeren Streifen oder
Strängen. — Zwischen dem Darmblatte und dem oberen Blatte
trifft man viele zerstreute Zellen an, welche sich in grösserer Zahl
über der Anlage des Endostyls ausbreiten. In den Falten des
Darmblattes liegen die Querschnitte der beiden Perithoracalröhren
(p) und neben dem links gelegenen Rohre sieht man noch einen
kleinen Ring (pc), welcher den Querschnitt des hinteren Endes des
Pericardiumrohres darstellt. — Zu beiden Seiten der Keimscheibe,
vom oberen Blatte desselben bedeckt und dem Dotter unmittelbar
aufliegend, findet man die Zellen (z), welche die Keimscheibe ring-
förmig (Fig. 26 zZ) umgeben.

Auf der Fig. 30 habe ich ein Stadium dargestellt, auf dem
die Keimscheibe schon sehr nahe zu ihrer definitiven Ausbildung
(besser der Knospung) steht. Von dem früheren Stadium unter-
scheidet sich das jetzt angeführte durch die bedeutendere Grösse,
durch die beginnende Verschmelzung der Mündungen der Peritho-
racalröhren, die weitere Schliessung der Nervenrinne, die beginnende
Bildung des eigentlichen Herzens, die Länge des Endostyls und die
Scheidung der Perithoracalröhren in einen vorderen, dünneren und
hinteren, dickeren Abschnitt. — Aus diesem Stadium der Keim-
scheibe ist es mir gelungen, viele Querschnitte anzufertigen, welche
uns über die Verhältnisse des Nervensystems, des Herzens und der
Perithoracalröhren aufklären werden.

Die vorderen Enden oder die Mündungen der Perithoracal-
röhren begegnen sich, indem sie nach vorne und innen immer mehr
und mehr wachsen, und die Ränder, welche die Mündungen begrenzen,
schmelzen zusammen (Fig. 30). Es entsteht somit anfangs ein sehr
breites, von ziemlich hohen Rändern umgebenes Feld, welches die
allgemeine Mündung (d) der jetzt verschmelzenden vorderen Enden
der Perithoracalröhren darstellt; je weiter die Entwickelung geht,
desto enger wird dieser Raum, bis es bald nur ein kleines Loch
darstellt (Fig. 35 u. 36). Bei dieser Verschmelzung der erwähnten
Mündungen beobachtet man eine Verschiebung der Nervenanlage,
welche, von den sich bildenden vorderen Enden der Perithoracal-
röhre umwachsen, gewissermassen überbrückt wird. — Dieser Vor-
gang ist leicht verständlich, sobald man die respective Lage der
äusseren Mündungen der Perithoracalröhren der Fig. 28 und 30
vergleicht.

Die Nervenrinne ist in ihrem vorderen Theile schon geschlossen

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 617

und begrenzt auch hier eine deutliche Höhle (h), am hinteren Ende
aber sieht man noch eine längliche Oeffnung (o), vermittelst deren
das Nervenrohr noch nach aussen mündet. Bald verschwindet auch
der letzte Rest des Zusammenhanges des Nervenrohrs mit dem oberen
Blatte und dann liest es im Bereiche des mittleren Blattes, resp.
zwischen dem oberen und dem Darmblatte.

Die Querschnitte aus der hinteren Hälfte, welche schon den
Endostyl treffen, stimmen so sehr mit den auf der Fig. 29 ange-
führten überein, dass ich sie nicht weiter zu zeichnen brauche, und
mich auf die Fig. 29 berufen kann.

Auf der Fig. 31 habe ich die Zeichnung eines Querschnittes
gegeben, welche über das vordere Ende der Scheibe geht, na-
mentlich in der Gegend (Fig. 30) wo die Mündungen der Peritho-
racalröhren schon verschmolzen sind. Hier sehen wir (Fig. 31) den
Querschnitt der Ränder, welche die Mündung (cl) begrenzen und
in der Mitte von einer Reihe von Zellen — dem oberen Blatte —
bedeckte Zellenhaufen, in deren Centrum man ein kleines Lumen
sieht. Das ist der Querschnitt des hier schon geschlossenen Nerven-
rohres (n). Unmittelbar unter dem Rohre sieht man eine Reihe von
kleinen Zellen, (p), welche wahrscheinlich dem vorderen Ende des
Darmblattes angehöre.

Weiter nach unten liegt der Dotter, auf welchem man an den
beiden peripherischen Enden der Keimscheibe einige Zellen (z) trifft.

Auf der Fig. 32 gebe ich einen Querschnitt derselben Keim-
scheibe, welcher in der Gegend geführt ist, wo das Nervenrohr noch
nicht geschlossen ist und eine ziemlich tiefe Rinne (r) darstellt.
Der Querschnitt ist so gelegt, das er die Anlage des Herzens kaum
getroffen hat und das lässt mich vermuthen, dass die zur Anfertigung
der Schnitte genommene Keimscheibe etwas jünger war, als die auf
der Fig. 31 dargestellte. Jedenfalls sehen wir auf der Fig. 32 die
Rinne (r), deren Ränder noch weit von einander abstehen und sich
weiter nach rechts und links in die Zellen des oberen Blattes un-
mittelbar fortsetzen.

Zwischen dem oberen Blatte und dem Dotter fanden wir schon
ein vollständig von unten geschlossenes Darmblatt, dessen unter
dem Dotter aufliegende Hälfte aus sehr flachen, auf dem Schnitte
spindelförmigen Zellen besteht. Zu beiden Seiten der Nervenrinne,
zwischen dem Darm- und oberem Blatte sieht man die beiden Peri-
thoracalröhren und an der rechten Seite einen kleinen Haufen von

618 A. Kowalevsky:

Zellen, welcher wahrscheinlich das vordere Ende der Herzanlage resp.
des Pericardium darstellt. Auf dem Querschnitte der weiteren Stadien
(Fig. 41 u. 42), welche wir später anführen werden, finden wir das
Nervensystem als ein ganz geschlossenes Rohr. (Fig. 41 u. 42 n.)

Der Querschnitt Fig. 31 und die Fig. 28 und 30 beweisen uns
aber, dass das Nervensystem der Keimscheibe als eine Rinne des
oberen Blattes angelegt wird, und dass durch deren Schliessung resp.
Zusammenwachsen der Ränder das Nervenrohr entsteht. Wir finden
also hier Verhältnisse, welche mit den entsprechenden Vorgängen
bei Fischen übereinstimmen.

Die Fig. 33 zeigt uns einen Querschnitt von der Gegend zwischen
dem Ende der Nervensystemanlage und dem Anfange des Endo-
styls; diese Figur zeigt uns die allgemeinen Verhältnisse, wie
wir dieselben schon aus anderen Querschnitten kennen. Es sind
zwei Puncte besonders zu beachten; erstens die Anlage des Her-
zens, welche hier aus einer flachgedrückten, das Pericardium pe.,
Blase besteht, deren Boden einen kleinen Vorsprung (h) nach innen
macht. Wie wir später sehen werden, wird die ganze Blase eigent-
lich zum Pericardium und nur die sich jetzt bildende Einstülpung
dessen untere Wand (h), zum eigentlichen Herzen.

Den zweiten Punkt, auf welchen wir unsere Aufmerksamkeit
hier zu richten haben, ist der, dass das Darm- und obere Blatt in
ihren mittleren Theilen dicht aneinander stossen und hier keine
Zellen des mittleren Blattes zu sehen sind.

Ich habe sehr viele Querschnitte aus dieser Gegend untersucht
und fand immer die gleichen Verhältnisse, nämlich, dass die beiden
Blätter hier dicht aneinander liegen. Dies ist in der Beziehung
von gewisser Wichtigkeit, weil es uns beweist, dass zwischen der
Anlage des Nervensystems des Cyathozooids und dem Nervensysteme
der später auftretenden Knospen — Ascidizooiden — kein unmittelbarer
Zusammenhang existirt.

Mit diesem Stadium können wir die Beschreibung der Keim-
scheibe resp. des Cyathozooids von Huxley eigentlich beschliessen
und hahen nur noch ihre respective Lage auf dem Ei oder genauer
dem Dotter zu erwähnen. Auf der Figur 34 ist ein Ei dargestellt,
auf dem die ausgebildete Keimscheibe resp. der Cyathozooid liegt.
Dessen einzelne Theile sind ganz dieselben, welche wir auf der Fig.
30 sehen; die Figur ist nur bei kleinerer Vergrösserung dargestellt
und gezeichnet von einem aufbewahrten Exemplare, auf welchem man

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 619

die Einzelheiten nicht sieht. Was wir aber hier deutlich wahrnehmen
ist der Ring (r) von körnigen Körpern, welcher die Keimscheibe von
vorne und der Seite umgiebt. Dieser Ring wurde auf der Fig. 24,
bei z im Querschnitte dargestellt, und besteht aus Zellen, welche,
vom oberen Blatte bedeckt, dem Dotter unmittelbar aufliegen. Die
Abstammung dieser Zellen ist leicht bis zu den Zellen zu verfolgen,
welche die ersten Furchungskugeln und die erste Anlage der Keim-
scheibe umgeben (Fig. 15, 16 u. 17 ife). Es sind also diese, den
Ring um die Keimscheibe bildende Zellen ihrer Abstammung nach
innere Follikelepithelzellen, welche vom oberen Blatte der
Keimscheibe bedeckt sind. Wie wir weiter sehen werden, bleiben
diese Zellen in ähnlicher Lage d. h. immer dem Dotter aufiiegend
bis zum Verschwinden des Cyathozooids. Sie nehmen keinen directen
Antheil an der Bildung der Organe, so viel ich es wenigstens sehen
konnte; ob aber einzelne von diesen Zellen in Form von Blutkörperchen
oder wandernden Zellen des mittleren Blattes in den Embryo selbst
eintreten, kann ich nicht entscheiden, halte es jedoch nicht für un-
möglich.

Mit diesem Stadium Fig. 30, und 34, beendige ich die Be-
schreibung der ersten Periode der Entwickelung der Pyrosoma. Alle
Organe sind schon angelegt und zum Theil ausgebildet und wir
haben uns weiter hauptsächlich mit dem Knospungsprocess zu be-
schäftigen.

Der 'Theil der Keimscheibe, welcher vor dem Endostyl (en Fig.
30) liegt, bildet den Cyathozooid, der hintere Theil aber, in welchem
der Endostyl liegt, wächst in die Länge, schnürt sich vom Dotter-
sacke ab und bildet die Ascidizooiden. Es entsteht so gewisser-
massen eine Theilung der Keimscheibe, wobei aus den beiden Hälften
morphologisch verschiedene Individuenarten entstehen: Cyathozooid
und Aseidizooid. Der letzte theilt sich sehr früh wieder in vier
Ascidizooiden, welche die vier ersten Pyrosomenindividuen der jungen
Colonie darstellen.

Zweite Periode.

Zu der zweiten Periode der Entwickelung der Pyrosoma rechne
ich diejenigen Stadien, welche von der ersten Abschnürung des hinteren
Endes der Keimscheibe vom Eie beginnen und mit der vollständigen
Bildung der aus vier Pyrosomenindividuen zusammengesetzten Colo-
nien endigen.

620 A. Kowalevsky:

Das erste Stadium dieser Periode zeigt die Keimscheibe,
welche auf der Fig. 35 abgebildet ist. Vergleicht man dieselbe mit
der uns schon bekannten Fig. 34, welche als letztes Stadium der
ersten Periode besprochen wurde, so findet man immer dieselben
Organe, nur etwas mehr entwickelt, und weiter die beginnende Ab-
schnürung des hinteren Endes des Cyathozooids, in Form eines hinten
abgerundeten und etwas länglichen Zapfens.

Die äusseren Oeffinungen der Perithoracalröhren sind: jetzt ver-
einigt (el) und haben eine gemeinsame enge Mündung ganz am
vorderen Ende des Gyathozooids.

Die hier zusammenlaufenden Perithoracalröhren bedecken das
vordere Ende des Nervenrohres. Die Anlage des Herzens liegt links
und vor demselben zieht sich ein feines Rohr längs dem rechten
Perithoracalrohre.

Auf der Fig. 36 habe ich ein fast ganz gleiches Stadium bei
stärkerer Vergrösserung abgebildet und die Zeichnung hierzu von
einem lebenden Exemplare gemacht. Daneben auf der Fig. 37 gebe
ich die Zeichnung eines optischen Querschnittes desselben. Auf
diesem Querschnitte war besonders deutlich die Röhre (r) zu sehen,
welche ich in conservirten Präparaten nicht zu- finden vermochte.
Auf jenem Präparate sah ich auch eine bedeutende Ansammlung
von grossen Körnerstellen zwischen dem Darm- und äusseren Blatte.
Aus demselben Stadium gebe ich noch zwei Querschnitte, um die
Art der Abschnürung des hinteren Endes des Cyathozooid zu zeigen.

Auf der Fig. 38 sehen wir eine nur erst beginnende Abschnü-
rung, welche in Folge zweier sehr tiefen beiderseitigen Falten (f)
oder Rinnen zu Stande kommt. Auf dem Dotter, unmittelbar unter
dem oberen Blatte, gewahrt man jederseits die uns schon bekannten
Anhäufungen (z) der Zellen. Unter dem Darmrohre und auf dem
Dotter, in einem mit klarer Flüssigkeit gefüllten Raume sieht man
auch ähnliche Zellen (z), nur sind dieselben hier zerstreut.

Die Fig. 39 stellt uns den Querschnitt des hinteren Endes in
der Gegend, wo dieselbe vom Dotter schon ganz abgeschnürt ist,
dar; wir erkennen dabei, dass der künstliche Querschnitt mit dem
optischen (Fig. 37) vollständig übereinstimmt. Auf derselben Figur
sehen wir, dass der Dotter von zwei Zellenröhren bedeckt ist, von
einem äusseren Epithelial- resp. oberen Blatte und einer Reihe von
flachen ausgezogenen Zellen, welche in die Kategorie der Zellen des
mittleren Blattes gezählt werden müssen.

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 621

Als ein unmittelbar folgendes Stadium nehme ich das auf der
Fig. 40 angeführte an, welches sich von der von uns beschriebenen
in der Beziehung unterscheidet, dass der hintere sich von der Dotter-
blase abtrennende Theil nicht gleichförmig ist, sondern durch vier
Einschnürungen in entsprechende Zahl von Abtheilungen getrennt
wird. Diese einzelnen Abtheilungen stellen uns nun die schon so
längst bekannten vier Embryonen der Pyrosoma dar, welche die
Gründer der künftigen Colonie sind.

Diese Embryonen oder, genauer gesprochen, diese vier Knospen,
wurden schon von Huxley und Anderen längst beschrieben. Der
englische Gelehrte bezeichnete dieselben unter dem Namen des As-
eidozooids, welche Benennung auch wir beibehalten werden. Was deren
erstes Auftreten betrifft, so kann man schon das Abnehmen des
hinteren Endes des Cyathozooids vom Dottersacke als eine begin-
nende Knospung ansehen, man kann aber auch weiter gehen und
schon auf den Keimscheiben, welche auf den Fig. 28 u. 30 abgebildet
sind, die erste Anlage des Ascidizooids sehen, weil namentlich der
grosse hintere Theil der Keimscheibe hinten der Anlage des Herzen,
längs deren der Endostyl sich zieht, schon der Ascidizooiden ange-
hört, da dieser ganze Theil es eigentlich ist, welcher, allmählig in
die Länge wachsend, sich vom Dottersacke abschnürt und zu den
Aseidizooiden wird. Bei dieser Auffassung des Vorganges hätten
wir hier eine gewisse Theilung der primitiven, aus dem Eie entstehenden
embryonalen Anlage, oder des Cyathozooids. Möchten wir diese
Bildung der vier Ascidizooide mit ähnlichen Vorgängen bei anderen
Tunicaten vergleichen, so fällt uns besonders in die Augen die Aehn-
lichkeit mit den Salpen, bei denen die aus dem Eie sich entwickelnde
Salpe noch während der embryonalen Stadien schon den Stolo bildet,
auf dem auch die einzelnen Knospen angedeutet sind. Bei den Salpen
geht aber die Bildung des Stolo langsamer vor sich als die der
Amme selbst, und deshalb entwickelt sich die erste früher, wird zu
einem freilebenden Thiere und nur während der letzten Periode ihres
Lebens entfaltet sich die Kette. Bei der Pyrosoma ist der ganze
Vorgang ganz entgegengesetzt und namentlich die Kettenindividuen
resp. die Ascidizooids entwickeln sich schneller, dagegen wird der
Cyathozooid (resp. Amme) nie zu einem freilebenden Geschöpfe,
sondern bildet sich nur so weit aus, um im Stande zu sein, den
schon angehäuften Nahrungsdotter aufzulösen und die ernährende
Flüssigkeit den wachsenden Ascidizooiden zuzuführen. Ist diese

622 A. Kowalevsky:

Aufgabe erfüllt, so geht der Cyathozooid allmählig zu Grunde und
bei dem Freiwerden, der aus vier Individuen bestehenden, jungen
Golonie der Pyrosoma ist er ganz verschwunden.

Gehen wir jetzt nach dieser Abschweifung über zur genaueren
Beschreibung des Stadium, welches auf der Fig. 40 dargestellt ist.
Ich habe mir viele Mühe gegeben, die Einzelheiten des Baues dieses
Stadiums zu erforschen, denn eigentlich nur von jetzt an beginnt
die unabhängige resp. selbständige Entwickelung wie des Cyatho-
zooids, so auch der Aseidizooiden. Bisher konnten wir nicht zwischen
diesen zweien, nach ihrem Schicksal und ihrer Form so verschiedenen
Individuen, eine scharfe Grenze ziehen; von diesem Stadium aber
erkennen wir schon, was dem einen und dem anderen angehört und
vermögen bei der weiteren Beschreibung die embryonalen Vorgänge
der Cyathozooid und Aseidizooiden auseinander zn halten.

Der Cyathozooid der Fig. 40 hat eine längliche ovale Form
und liegt immer der ganzen Länge nach auf dem Dotter; von vorne
und den beiden Seiten ist er von einer Area körniger Körpern um-
geben. Um den Bau des Cyathozooids genauer zu veranschaulichen,
gebe ich hier drei Querschnitte derselben wieder, von seinem vorderen,
mittleren und hinteren Theile. Auf der Fig. 41 stelle ich‘ die An-
sicht eines Querschnittes von dem vorderen Ende dar, welcher gleich
hinter der Mündung der Perithoracalröhren geführt ist. Auf dem-
selben sehen wir das jetzt hier sehr hohe äussere Cylinderepithelium
des operen Blattes, welches zu beiden Seiten sich allmählig abflacht,
um nach aussen von der Area der Zellenhäufung (z) sich vollständig
zu verlieren. Die inneren Organe des Cyathozooids bestehen in
dieser Gegend nur aus drei Längsröhren, von denen die centrale
das Nervenrohr (n) und die beiden seitlichen die Perithoracalröhren
darstellen. Unter diesen drei Röhren läuft ein sehr dünnes structur-
loses Häutchen (m), welches den Raum, in welchem die drei Röhren
liegen, von den darunter liegenden, ‘den Dotter und die Zellenan-
häufungen (z) enthaltenden abtrennt.

Auf der Fig. 42 sehen wir einen Querschnitt desselben Cya-
thozooids nur etwas mehr nach hinten geführt. An demselben treffen
wir schon die uns bekannten drei Röhren, ein Nervenrohr (n) und
zwei Perithoracalröhren (p), nur sind dieselben etwas von einander
gerückt. Sie liegen dabei alle auf einem sehr dünnwandigen Rohre —
dem Darmrohre des Cyathozooids; etwas rechts sehen wir bei pc
noch ein anderes sehr kleines und dünnes Röhrchen, welches aller

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 623

Wahrscheinlichkeit nach den Querschnitt des äussersten vorderen
Endes des Pericardium darstellt.

Der dritte Querschnitt, Fig. 43, ist durch das hintere Ende
des Cyathozooids geführt, so dass er das Herz fast in seiner Mitte
trifit. Auf diesem Querschnitte sieht man noch keine Spur vom
Nervenrohre. Die Anlage des Herzens besteht aus einer äusseren
sehr dünnen Wand (pe), welche das eigentliche Pericardium darstellt,
undaus einer von grossen Zellen zusammengesetzten Falte (h), welchen
sich in das Pericardium einstülpt, dem eigentlichen Herzen. Diese
Falte oder Rinne besteht aus länglichen Cylinderzellen, welche
an beiden Seiten unmittelbar in die flachen Zellen des Pericardiums
übergehen.

Diese drei Querschnitte geben uns ein klares Bild über den
Bau des Cyathozooids auf diesem Stadium. Was jetzt die einzelnen
Ascidizooiden betrifft, so bestehen dieselben noch aus denselben Or-
sanen, welchen wir schon auf den früheren Stadien begegnen. Zum
weiteren Beweise dieser Behauptung gebe ich einen Querschnitt
des Aseidizooids dieses Stadiums auf Fig. 44, dessen Beschreibung
wir bei Fig. 39 schon finden können.

Jetzt gehen wir zu den Stadien über, bei denen die Ascidi-
zooiden ihre geradlinige Lagerung verändern und sich etwas krümmen,
wobei die ganze embryonale Anlage bedeutend an Umfang gewinnt.
Die einzelnen Verhältnisse der Theile bleiben aber noch immer
dieselben, wie wir sie auf dem Stadium Fig. 40 fanden, mit der ein-
zigen Ausnahme, dass die Perithoracalröhren des Cyathozooids viel
feiner geworden sind (pP) und deren Lumen schon sehr undeutlich
erscheint. Das ganze Ei hat noch seine runde Form beibehalten,
verliert jedoch dieselbe und wird länglich nur im folgenden Stadium,
welches auf der Fig. 46 dargestellt ist. Auf diesem letzten Stadium
sehen wir, dass der Cyathozooid sich vom Dotter etwas abgehoben
hat und wie sein vorderes Ende den spitzen Pol des Eies einnimmt.
Die allgemeine äussere Oeffnung der Perithoracalröhren liegt ganz
am vorderen Ende des Eies und sein Boden berührt den hier am
meisten hervorragenden Theil des Darmrohres (m). Aus der Oefi-
nung (d) gehen noch zwei kurze, bald blind endigende Röhren (p)
aus, welche die vorderen Enden der degenerirenden und im mittleren
Theile des Cyathozooids schon vollständig verschwundenen Peritho-
racalröhren darstellen.

Auf einem noch etwas mehr entwickelten Eie findet man

624 A. Kowalevsky:

schon von den Perithoracalröhren des Cyathozooids keine Spur mehr.
Eigentlich schon nach der Bildung der Ascidizooiden werden die
Perithoracalröhen des Cyathozooids immer feiner und feiner, besonders
in ihren mittleren Theilen, wo sie auch am ersten zerfallen (Fig.
45); das vordere und hintere Ende bestehen etwas länger, bald aber
schwindet auch das hintere (Fig. 46) und bleiben noch zwei vordere
blind endigende Röhrchen, welche aber auch bald vergehen; nur die
den beiden Röhren gemeine äussere Mündung besteht und wird
auch dabei selbst viel grösser. Wir werden dieselbe weiter unten
als Cloake bezeichnen.

Das folgende Stadium, zu dem wir jetzt übergehen, ist auf der
Fig. 47 abgebildet. Der Cyathozooid ist schon hier bedeutend ent-
wickelt und stellt eine seiner Reife sehr nahe stehende Form. Die
äussere Wandung oder Haut des Cyathozooids umgiebt nur noch
den vorderen Theil des Dotters resp. denjenigen, welcher nach vorne,
von den zwei ersten (1 u. 2) Ascidizooiden liegt. Dieser Theil des
Dotters ist auch vom hinteren Theile etwas abgeschnürt, was haupt-
sächlich durch die hier liegenden Ascidizooiden bedingt wird. Am
vorderen Ende des Cyathozooids sieht man jetzt die ziemlich tiefe
eylinderförmige Einstülpung der äusseren Haut, welche von unten
von einem ausgebreiteten Rande des vorderen Endes des Darmes
des Cyathozooids umringt ist. Was die inneren Organe des Cyatho-
zooids betrifft, so gewahrt man das immer sehr deutliche, vorne
etwas ausgebreitete und hinten der Darmwandung dicht aufliegende
Nervenrohr (n) und zu dessen Seite das Herz (h) mit seinem Peri-
cardium. Diese beiden Gebilde liegen auf dem jetzt röhrigen und
aus sehr feinen Wandungen bestehendem Darmrohre des Cyathozooids,
welches durch dessen ganze Länge sich zieht und nach hinten in
die Darmanlagen der einzelnen Ascidizooiden übergeht.

In der Leibeshöhle des Cyathozooids steckt die vordere Hälfte
des Dotters und dicht auf demselben liegen Gruppen von mitein-
ander verschmolzenen und zu einer Art Inseln vereinigten Zellen (z).
Diese Zellen stammen unzweifelhaft von den Zellen (z) der Stadien
40, welche anfangs einen Ring um die Keimscheibe bildeten. Ausser
diesen Zellen liegen noch in der Leibeshöhle einige freie zerstreute
Zellen. Die ganze äussere Haut des Cyathozooids ist jetzt von
einem feinen, aber schon viele Zellen enthaltenden Mantel umgeben.
Dieser Mantel zieht sich nach unten so weit, wie die Haut des Cya-
thozooids reicht und geht nicht auf den freien, von Zellen nicht

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 625

bedeckten Dotter über. — Um die Verhältnisse der inneren Organe
des Cyathozooids genauer zu kennen, habe ich aus demselben Quer-
Schnitte gemacht, von denen ich zwei auf den Fig. 48 und 49
abbilde.

Auf der Fig. 48 sehen wir einen Querschnitt des vorderen
Endes des Cyathozooids, auf dem das Nervenrohr (n) schon ge-
troffen ist, das Herz aber noch nicht. Das Nervenrohr liegt dicht
über einem aus flachen Zellen bestehenden Darmrohre (d). — Etwas
nach unten sehen wir das vordere Ende des Dotters frei in der
Leibeshöhle liegen und um denselben mehrere zerstreute freie Zellen,
welche nur an einem Puncte in einen Haufen gruppirt sind. Was sich
auf diesem Querschnitte aber besonders schön erkennen lässt, das
ist der Mantel, welcher aus einer glashellen Schicht und aus einigen
in dieselbe einwandernden Zellen besteht. Sonderbarer Weise liegen
diese Zellen nicht einfach zerstreut, sondern in kurze, zur Ober-
fläche der Haut verticale Linien geordnet.

Der (uerschnitt Fig. 49 ist etwas mehr nach unten geführt
und trifft das vordere Ende des Herzens (pc und h) und das hintere
des Nervenrohrs (n). Das Darmrohr (d) ist hier ganz auf die Seite
geschoben. Der Dotter nimmt den grössten Theil der Leibeshöhle
ein und ist von mehreren Schiehten von Zellen umgeben. Nach
aussen von der Haut bemerkt man den Mantel mit den sich meistens
linienförmig ordnenden Zellen. — Auf dem freien vom Cyathozooid
nicht bedeckten Dotter sieht man die inneren Follikelzellen, welche
zerstreut oder in kleineren Gruppen liegen.

Die einzelnen Ascidien sind schon bedeutend ausgebildet. Das
Nervensystem hat die Form eines etwas dreieckigen Rohres (n‘),
dessen Lumen sich unmittelbar in den Kiemenraum öffnet. Es ist
die erste Anlage der Flimmergrube. Längs den beiden Seiten des
Kiemensackes sieht man fünf bis sechs längliche Kiemenspalten und
über denselben den schon aus seinen einzelnen Theilen bestehenden
Endostyl (en). Zwischen dem vorderen Ende des Endostyls und
der Nervensystemanlage bemerkt man eine kleine rundliche Ein-
senkung (ig) der äusseren Haut, welche die sich bildende Ingestions-
öffnung darstellt. Am hinteren Ende jedes Ascidizooids sieht man
einen paarigen aus Fettzellen bestehenden Körper — den Eleoblast (el).

Die weiteren Veränderungen, welche wir jetzt zu betrachten
haben, bestehen in dem Umwachsen des Dotters vom Cyathozooid
und in der schnellen weiteren Ausbildung der einzelnen Ascidizooids.

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 43

626 A. Kowalevsky:

Auf der Fig. 50 gebe ich die Zeichnung eines Stadiums, auf
welchem der ganze Dotter schon von Cyathozooid umwachsen ist,
dabei sind die Ascidizooiden schon so weit gewachsen, dass von der
einen Seite nicht alle mehr zu sehen sind und namentlich der letzte,
der vierte, ist auf die andere, untere Seite verschoben ; somit um-
geben die vier Ascidizooide das hintere Ende des Cyathozooids in
Form eines noch nicht vollständig geschiossenen Ringes. Die auf
dem Dotter gelegenen, in kleine Inseln gruppirten Zellen liegen
jetzt viel dichter beisammen, was mit der Verkleinerung der Ober-
fläche des Dotters zu erklären ist. — Die vordere Einstülpung der
Haut (cl) ist jetzt viel breiter und tiefer geworden, wobei ihr
Boden noch in den Innenraum des Cyathozooids ziemlich weit hinein-
ragt. — Den inneren Contouren der Wandungen der Cloake folgt
auch die Mantelschicht, welche sich auch einsenkt und einen freien
nach aussen mündenden Raum umgiebt, welcher die erste Anlage
der allgemeinen Cloake der künftigen Colonie darstellt.

Das Nervensystem des Cyathozooids, noch viel deutlicher als
auf dem Stadium Fig. 47, besteht jetzt aus zwei verschiedenen
Theilen, von denen der eine, (fl), ein deutliches Epithelrohr (Fig. 51)
darstellt und dessen ziemlich breites Lumen in das Darmrohr des
Cyathozooids mündet. Der andere Theil (n) ist ein rundlicher fester
Körper (Fig. 51 n), auf dessen Oberfläche nur noch die Zellen zu
erkennen sind, und im Innern findet man eine Gruppe von runden
Bläschen mit stark lichtbrechenden runden Fettkörperchen. Von
diesem Theile resp. von diesem Ganglion gehen drei Fäden aus,
zwei (nf) nach den Seiten und einer nach oben (nf). — Die
ganze Oberfläche des Cyathozooids ist von einem dicken Mantel
bedeckt, in dem man senkrechte Reihen von Zellen sieht, welche
von der Haut aus bis zur äusseren Schicht des Mantels gehen
(Fig. 53 mz). Beobachtet man den Mantel von oben, so findet man
in demselben sechseckige helle Felder, welche von reihenförmig
geordneten Zellen umgeben sind (Fig. 52). Jedes solche Feld ist
von sechs aus Zellen bestehenden Linien umgrenzt, an deren
Knotenpuncten je eine grosse Zelle (z‘) liegt. Die grossen Zellen
(z‘) sind ganz rund; die kleineren haben einen ganz runden Kern,
aber das denselben umgebende Plasma ist spindelförmig und mit
der Längsaxe senkrecht zur Zellenreihe gestellt (Fig. 52).

Auf der Fig.53 habe ich einen Querschnitt dieses Cyathozooids
aus seinem hinteren Theile abgebildet; aus demselben ersehen wir

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 627

die respective Entwickelung des Mantels und die den Dotter um-
gebenden Zellen, welche in dieser Gegend, hauptsächlich auf der
oberen Hälfte angehäuft sind. — Das Darmrohr ist hier ganz dünn
und flach gedrückt und von dem Raume, in welchem der Dotter
liegt, durch eine strukturlose Membran abgegrenzt. Zur rechten
Seite liegt ein Haufen von Zellen, welcher wahrscheinlich den frei
in der Leibeshöhle liegenden Zellen angehört. Was die Ascidizooi-
den dieses Stadiums betrifft, so sind dieselben schon bedeutend ent-
wickelt. Das Nervensystem hat schon eine, dem definitiven Zu-
stande sehr nahe stehende Form (n‘); es besteht aus einem rund-
lichen Haufen von Zellen (n‘), von dem ein zum Kiemensacke ge-
richteter hohler Stiel. geht. Dieser Stiel ist die künftige Flimmer-

grube und der runde Körper das eigentliche Ganglion. — Der Eleo-
blast ist an allen Ascidizooiden bedeutend entwickelt und bildet einen
breiten Ring um das hintere Ende jeder Knospe. — An der un-

teren, dem Dotter dicht aufliegenden Seite jeder Knospe findet man
schon den ganzen, aus Oesophagus, Magen und Hinterdarm beste-
henden, aber noch blindendigenden Darmcanal. — Der Darmcanal der
Ascidizooiden entsteht als eine Ausstülpung des untern Theils der
allgemeinen Darmanlage resp. Kiemensackes und ist schon sehr
früh zu sehen. Ich habe dessen einzelne Bildungsstadien nicht spe-
ciell beachtet, doch trifft man hier ganz dasselbe, was schon bei
anderen Aseidienknospen wiederholt beschrieben wurde.

Wenden wir uns jetzt zu den weiteren Stadien, so zeigen
dieselben hauptsächlich sehr starkes Wachsthum der Aseidi-
zooids und noch schnellerer Verkleinerung und Atrophirung des
Cyathozooids, wobei endlich das letzte ganz verschwindet und die
vier Ascidizooiden allein die junge sich befreiende Colonie bilden. —
Auf der Fig. 54 sehen wir schon ein Stadium, an der die stark
entwickelte Mantelschicht schon alle Ascidizooiden umgeben hat
und dabei die einzelnen Ascidizooiden an Umfang überragen. —
Die circuläre Hautfalte (hf), welche die Cloake des Cyathozooids
umgiebt, ist jetzt viel kleiner geworden und bei weiterer Zurück-
bildung des Cyathozooids wird dieselbe immer kleiner und kleiner,
bis sie endlich ganz schwindet (Fig. 56), wobei die von dem Mantel
umgebene Cloakenhöhle (Fig. 50) bis zwischen den Mantel zu liegen
kommt (Fig. 56 cl). Der Cyathozooid selbst ist viel kleiner ge-
worden, als wir denselben auf der Fig. 50 sahen; die Masse des
Dotters hat sich ebenfalls verringert und die denselben umgebenden

628 A. Kowalevsky:

Zellen sind jetzt zu einer compacten Schicht vereinigt, in Folge
der Verkleinerung der Oberfläche, auf der sie ausgebreitet sind.
Der Strang, welcher den ersten Ascidizooid mit dem Cyathozooid
verbindet, entspringt jetzt fast vom hinteren Ende des letzten, be-
steht aber noch immer aus zwei Röhrchen, dem Darm- und Haut-
rohre, und mündet in den Kiemenraum des ersten, so wie auch in
den folgenden Ascidizooiden, in der Gegend zwischen dem darauf-
liegenden Ganglion und dem ersten conischen Zapfen (c), welche die
Neuralseite des Kiemensackes der Pyrosoma besetzen. Die ein-
zelnen Aseidizooiden sind schon ihrer Reife sehr nahe und deren
innere Organe schon alle ausgebildet. Am Kiemensacke sieht man
bereits die inneren Längsstreifen auftreten, welche so charakte-
ristisch für die Kiemen der Pyrosomen sind. — Auch aus dem
Cyathozooid dieses Stadiums habe ich Querschnitte angefertigt und
einen derselben auf der Fig. 55 abgebildet. Auf demselben sehen
wir die respective grosse Entwickelung des Herzens, den schon be-
deutend zurückgebildeten Darm und die dicke Schicht der den
Dotter umgebenden Zellen.

Hier wird es vielleicht am Orte sein, die Deutung der am
vorderen Ende des Cyathozooids gelegenen Hauteinstülpung zu be-
sprechen. Huxley nennt diese Einstülpung einfach Mundöffnung
des Cyathozooids, ohne Beweise der Richtigkeit für seine Meinung
anzuführen.

Verfolgen wir aber die Entstehungsweise dieser sogenannten
Mundöffnung, so erweist sich, dass dieselbe von Anfang an nichts
anderes sei, als die zu einem Raume verschmolzenen äusseren Oeff-
nungen der Perithoracalröhren (Fig. 30 cl). Später, in der Periode
der grössten Entwickelung des Cyathozooids, namentlich auf den
Stadien, welche auf der Fig. 47 u. 50 angeführt sind, hängt aller-
dings die Einstülpung (cl) mit den Perithoracalröhren nicht mehr
zusammen, da dieselben im Cyathozooid nicht mehr existiren, aber
nichts destoweniger bleibt dieselbe, ihrer Entstehung nach, als äussere
Mündung der Perithoracalröhren resp. die Cloake zu
deuten. — Diese Ansicht kann auch sehr gut auf die Analogie mit
einfachen Ascidien gestützt werden, bei denen die Perithoracalräume
anfangs als zwei Einstülpungen der Haut auftreten ) und nur
1) Krohn, Entwickelung der Phalusia p. 312. Taf. 8. Archiv für
Anatomie und Physiologie 1852.

=

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 629

später !) miteinander verschmelzen und die sogenannte Cloake bilden.
— Noch mehr zu Gunsten dieser Anschauung spricht die Beobach-
tung von Huxley 2), welche auch ich bestätigen kann, dass die Ein-
senkung des Mantels, welche wir auf der Fig. 50 (cl) sehen, eigent-
lich die Anlage der allgemeinen centralen Cloake der Pyrosomen-
colonie darstellt. Sobald der Cyathozooid sich in den Raum zwischen
den Aseidizooids zu versenken beginnt, verflachen sich die Ränder
der Einstülpung mehr und mehr und die Einsenkung des Mantels
(Fig. 50 cl) wird dabei frei, resp. kommt zwischen die Mantelschicht
zu liegen (Fig. 56 cl). Dieser Raum (cl) (Fig. 56) bildet auch
wirklich die gemeinschaftliche Cloake der jungen Colonie und in
dieselbe münden später auch die Cloakalöffnungen der einzelnen
Aseidizooiden. Auf diese Gründe mich stützend, sehe ich die Ein-
stülpung (cl) als einen Raum an, welcher der Cloake des Cyatho-
zooids entspricht. Mit dieser Annahme aber entsteht die Frage,
wo ist denn das vordere resp. der Ingestionsöffnung entsprechende
Ende des Cyathozooids? Diese Frage glaube ich auch beantworten
zu können; ich glaube nämlich, dass die Gegend a Fig. 50 mor-
phologisch der Stelle entspricht, wo sich die Ingestionsöffnung bei
den Ascidien bildet. Ich stütze mich dabei auf die Analogie mit
den Ascidizooiden, bei denen die Ingestionsöffnung sich gerade vor
der Flimmergrube befindet (Fig. 50 fl und 0‘). — Das auf der
Fig. 51 bei stärkerer Vergrösserung dargestellte Nervensystem be-
weist, dass das nach unten resp. hinten gerichtete Rohr die Flim-
mergrube repräsentirt und der Körper (n) das eigentliche Ganglion,
von dem auch Nerven nach vorne und zu den Seiten entspringen.
— Nehmen wir noch zur Vergleichung die Keimscheibe, wie dieselbe
vor der Knospung aussieht, z. B. Fig. 30, so würde hier die Stelle
der Ingestionsöffnung zwischen dem Ende des Nervensystems und
dem Anfange des Endostyls sein. Und diese Stelle Fig. 30 a ent-
spricht genau der Gegend a Fig. 50.

Die angeführten Gründe scheinen mir ganz genügend zu sein,
um die respective Lagerung der einzelnen Theile des Cyathozooids
zu bestimmen. — Das vordere Ende, wo die Einstülpung liegt, ist
die Cloake desselben; die Gegend a Fig. 50 entspricht der Stelle

1) A. Kowalevsky, Weitere Studien üb. d. Entw. d. einf. Ascidien.
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. VII. Taf. XII. Fig. 30 u. 32.
2) L. c. Taf. 31. Fig. 14, 18 und 19 und p. 232 bis 236.

630 A. Kowalevsky:

wo die Ingestionsöffnung bei anderen Pyrosomenindividuen gefunden
wird. Die Stelle (s) (Fig. 50), wo der die Ascidizooiden ver-
bindende Stiel entspringt, entpricht dem Theile des Kiemensackes,
von wo der Stolo bei Pyrosomen und Salpen seinen Anfang nimmt.
Der Endostyl selbst ist bei dem ausgebildeten Cyathozooid gar
nicht vorhanden. Er ist ganz auf die Bildung der Ascidizooiden
verbraucht. — Auf der Fig. 30 sahen wir die Anlage des Endostyls
ziemlich entwickelt, aber weiter finden wir, dass der ganze Theil,
wo derselbe liegt, zu den Ascidizooiden wird. Er wird also auf ihre
Bildung gewissermassen verbraucht und deshalb kommt auch der
Stiel s auf die Neuralseite des Cyathozooids.

Jetzt gehe ich zur Beschreibung eines Stadium über, wo die,
die junge Colonie der Pyrosoma zusammensetzenden Ascidizooiden
schon ihre definitive Lagerung angenommen haben. — Der Cya-
thozooid ist ganz nach unten in den Raum zwischen den hinteren
unteren Theil der Ascidizooiden versenkt. Am vorderen wie hinteren
Ende ist er ganz abgerundet und die in derselben steckende Ein-
senkung des Mantels (cl) (Fig. 50) ist jetzt ganz ausgetreten, liegt
frei zwischen dem Mantel und repräsentirt die allgemeine centrale
Cloake (cl) der vier ersten Ascidizooiden. Der Cyathozooid ist noch
immer mit einem Rest des Dotters versehen und dessen grosses
Herz ist noch da. Der Stiel (s), der denselben mit dem ersten
Ascidizooid verbindet, ist ziemlich lang geworden und liegt in
Form einer durchsichtigen Schnur auf der inneren Seite des ersten
Aseidizooids. — Auf dem links gezeichneten Ascidizooid sehen wir
noch den in denselben eintretenden Stiel (s‘), sowie den hinteren
aus demselben am unteren Ende des Endostyls austretenden und
mit dem folgenden Ascidizooid verbindenden Stiel (s“). An dem-
selben Ascidizooid, etwas nach oben von dem Anfange des Stiels
(s‘‘), sieht man einen länglichen Haufen von Zellen (g), welcher die
Anlage der Geschlechtsdrüse darstellt. — Dieser Haufen war auch
schon auf den früheren Stadien zu sehen. Ich habe ihm bereits auf
den Ascidizooiden, welche auf der Fig. 54 abgebildet sind, wahrge-
nommen, vielleicht erscheint derselbe noch früher. — Sein erstes
Auftreten wurde nicht genauer verfolgt.

Der Mantel dieses Stadiums ist schon stark ausgebildet und
tritt nach hinten in Form eines abgerundeten Kegels hervor. Man
sieht noch die sechseckigen von Zellen-Linien begrenzten Figuren,
wobei aber die Zellen selbst nicht so dicht nebeneinander liegen

Ueber die Entwiekelungsgeschichte der Pyrosoma. 631

wie früher und man keine grössere Zellen an den Knotenpuncten
bemerkt; endlich sieht man in den von diesen Linien begrenzten
Räumen viele einzelne zerstreute Zellen. — Der Darm der Asci-
dizooiden ist schon vollständig ausgebildet und liegt in dem unteren,
der allgemeinen Cloake angrenzenden Theile der Ascidizooiden. Die
reifsten sich schon befreienden jungen Colonien unterscheiden sich
schon sehr wenig von dem auf der Fig. 56 abgebildeten Stadium.
Der wichtigste Unterschied besteht darin, dass von dem Cyathozooid
nichts mehr zu sehen ist, er ist ganz verschwunden, so wie der die
Ascidizooids miteinander verbindende Stiel. Die allgemeine Cloake
hat viel mehr an Umfang gewonnen und bildet jetzt eine geräumige
Höhle zwischen den 4 Ascidizooiden selbst. Die einzelnen Aseidi-
zooiden gewinnen bei dieser Veränderung an Länge und werden
den ausgebildeten Pyrosomenindividuen ganz ähnlich. — Sobald
der Stiel, welcher aus dem hinteren Ende der Ascidizooiden zwischen
den beiden Lappen des Eleoblasts austritt, verschwunden ist, treten
an derselben Stelle kleine Knospen auf, welche ganz aus denselben
Theilen bestehen, wie die ersten Knospen (Taf. XXXVL. Fig. 3)
der schon reifen Pyrosomenindividuen, mit dem alleinigen Uuter-
schiede, dass in den Geschlechtsröhren keine einzelnen Eier zu
finden sind, sondern ein einförmiges Zellenstroma. — Die weiteren
Knospungsvorgänge an den jungen Colonien gelang es mir nicht zu
verfolgen, da dieselben in den Gefässen bald abstarben, im Freien
aber fand ich nur schon aus vielen Individuen bestehende Colonien.
Doch an diesen jungen, nicht mehr als einen Zoll messenden Co-
lonien und auch an den etwas kleineren sah ich keine ausgebildeten
Eier, sondern nur bedeutend entwickelte Hoden. — Diese Beobach-
tung beweist nun soviel, dass bei den Pyrosomenindividuen der kleinen
Colonien anfangs die männlichen Organe ihre vollständige Reife er-
reichen und erst später, wenn die Zahl der Individuen mit der
Grösse der Colonie viel bedeutender geworden ist, beginnen die Eier
weiter zu Embryonen sich zu entwickeln.

632 A. Kowalevsky:

Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXXVI—XLI.

Bei sämmtlichen Figuren bedeuten:

ig Ingestionsöffnung, h Herz,
eg Egestionsöffnung, ei Ei,

d Darmsystemanlage, eist Eierstock,

oe Oesophagus, fe Follikelepithel,

dr Darmrohr, ife inneres Follikelepithel,

mg Magen, dt Nahrungsdotter,

en Endostyl], el Eleoblast,

p Perithoracalrohr, n Nervenrohr,

cl Cloake, fl Flimmergrube.

pc Pericardium,

Taf. XXXVU.

Fig. 1. Querschnitt durch das obere Ende einer älteren Knospe, entsprechend
der Knospe Ill, Fig. 7, aus der Gegend, wo der Eleoblast liegt.
Eine sehr junge Knospe, welche noch nicht über die äusseren Be-
deckungen der Mutter hervorragt; ed Theil des Darmstiels, welches
den Endostyl en der Mutter mit der Darmsystemanlage der Knospe
verbindet.
Fig. 3. Eine junge Knospe.
Fig. 4. Ein aus zwei Knospen bestehender Stolo; I erste, II zweite Knospe;

ed Darmstiel.

D

Fig.

Fig. 5. Querschnitt durch die Knospe I, Fig. 7.
Fig. 6. Querschnitt durch die Knospe II, Fig. 4.
Fig. 7. Der aus drei Knospen bestehende Stolo o, Fortsetzung der inneren

Wand des Kiemensackes nach hinten. f Flimmergrube, d‘ Anlage
des Darmrohrs der künftigen Knospe. m Mesenterium oder innere
Wand der Cloake.

Fig. 8. Ein von Follikelepithel umgebenes Ei.

Fig. 9. Ein reiferes Ei mit inneren Follikelzellen, ife.

Fig. 10. Ein Rad eines reiferen Eies stark vergrössert, ife eine sich bildende
innere Zelle. ife‘ innere Follikelzelle.

Fig. 11. Ein Ei vor der Furchung; n Bildungsdotter ; el Eileiter.

Fig. 12. Ein ähnliches Ei von oben, sp Spermatozoen, von denen mehrere
auf der ganzen Oberfläche des Eies zerstreut sind.

Taf. XXxVII.

Fig. 14. Vier Furchungskugeln, von denen die zwei seitlichen in Theilung

begriffen sind.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

, 28.

29.

So.

33.

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 633

. Maulbeerform von einem Ringe der inneren Follikelzellen umringt.
. Nach der Furchung.

. Querschnitt durch das Stadium Fig. 16. a Stärker gefärbte Zellen.
. Ein Rand desselben Querschnittes stärker vergrössert.

. Eine schon gebildete Keimscheibe; r dessen verdickter Rand;

f helleres inneres Feld; n Nervenscheibe.

. Ein weiter fortgeschrittenes Stadium; pp‘ Einstülpung des oberen

Blattes — erste Bildung der Perithoracalröhren.

. Die Perithoracalröhren sind viel länger geworden.

. Querschnitt durch das vordere Ende der Keimscheibe Fig. 21.

. Querschnitt durch den mittleren Theil derselben Scheibe.

. Querschnitt durch die hintere Hälfte, wobei noch die nach aussen

offene Einstülpung getroffen ist, rechts aber ein Rohr, welches vom
oberen Blatte schon abgeschnürt ist.

. Eine viel weiter ausgebildete Keimscheibe.
. Dasselbe Stadium geringer vergrössert, um dessen Lage auf dem

Eie zu zeigen; z ein Ring von Zellen, welche die Keimscheibe von
vorne und den Seiten umgeben.

. Querschnitt aus dem mittleren Theile der Keimscheibe; d‘ die am

meisten nach der Mitte fortgeschrittenen Zellen; m Zellen des mitt-
leren Blattes.

Taf. XXXIX.

Eine viel weiter fortgeschrittene Keimscheibe; pc Anlage des Peri-
cardiums und Herzens; n Nervenscheibe; r dessen Rinne; n’ die die
Rinne umgebenden Ränder; en Findostyl; f vertikaler Streifen des
Darmdrüsenblattes (Fig. 29 f.).

Querschnitt durch den hinteren Theil der Keimscheibe. Die Be-
zeichnung ist dieselbe. z Zellen des die Keimscheibe umgebenden
Ringes (Fig. 34. 35. z).

Eine weiter fortgeschrittene Keimscheibe; cl allgemeine äussere
Öeffnung der beiden Perithoracalröhren, 0° der noch nicht ge-
schlossene 'Theil der Nervenrinne; hl Höhle im Nervenrohre, welche
durch die Oeffnung o’ nach aussen noch offen steht.

. Querschnitt durch das vordere Ende derselben Keimscheibe.
. Querschnitt durch dieselbe Keimscheibe etwas mehr nach hinten;

r Rinne; n‘ deren Ränder; pc vorderes Ende des Pericardium.
Querschnitt derselben Keimscheibe um die Anlage des Herzens zu,
zeigen; pc Pericardium; h Herz.

Fig.34. Eine Keimscheibe gleichen Alters, kleiner vergrössert, um deren

Lagerung zu zeigen; z die die Scheibe ringförmig umgebenden
Zellen.

Fig. 35. Eine etwas weiter ausgebildete Keimscheibe, das hintere Ende hebt

sich schon vom Dottersacke ab.

634

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

37.

38.

43.

44,
45.

46.

47.

48.

49.

50.

51.

52.

53.

54.

A. Kowalevsky:

. Ein gleiches Stadium, stärker vergrössert.

Hinteres Ende im optischen Querschnitte.
Querschnitt durch das Stadium Fig. 35, in der Gegend wo der Stolo
sich von der Keimscheibe abschnürt; dt Nahrungsdotter.

. Ein schon abgeschnürter Theil des Stolo im Querschnitte.

Taf. XL.

. Der schon bedeutend in die Länge ausgewachsene Stolo theilt sich

in die vier Ascidizooiden.

. Querschnitt durch dessen vorderes Ende.
. Etwas mehr nach hinten, wo schon der Darm des Cyathozooid zu

treifen ist.

Ein noch mehr nach hinten geführter Querschnitt, wo man das
Nervensystem schon nicht mehr ündet, sondern das Pericardium (pe)
und Herz (h) auf dem Schnitte trifft.

Querschnitt durch den hinteren 4. Ascidizooid.

Die ganze embryonale Anlage ist schon etwas gebogen; der mittlere
Theil der Perithoracalröhren verschwindet.

Das vordere Ende des Cyathozooids hebt sich etwas vom Dotter
ab; die Perithoracalröhren des Cyathozooids sind nicht mehr zu
sehen; wd Wand des Darmes.

Ein viel weiter ausgebildetes Stadium; die hintere Hälfte des Dotters
ist noch von Cyathozooid nicht bedeckt; n‘ Nervensystemanlage der
einzelnen Ascidizooiden.

Querschnitt durch den vorderen Theil des Cyathozooids; m Mantel.
Querschnitt durch den mittleren Theil des Cyathozooids, auf dem
man das Nervensystem (n), Herz (h) und Darm (d) trifft.

Ein viel weiter ausgebildetes Stadium; der Dotter ist von Cyatho-
zooid ganz umgeben; cl Cloake von der Mantelschicht m umgeben
und zungenförmig in die innere Höhle des Cyathozooids hineinragend,
aber immer blind geschlossen; a Stelle, welche der Ingestionsöffnung
des Cyathozooids entspricht; Verbindungsstiel mit dem ersten As-
eidizooid.

Nervensystem desselben Cyathozooid stärker vergrössert; fl Flimmer-
grube; n Ganglion; nf” und nf“ Nervenfäden.

Ein Theil des Mantels von oben gesehen; die sechseckigen Ka
mit grossen Zellen z’ in den Knotenpuncten.

Querschnitt des Cyathozooid desselben Stadiums; mz die in dem
Mantel liegenden, senkrecht geordneten Zellen.

Taf. XLI.
Ein viel weiter ausgebildetes Stadium; der Cyathozooid ist viel
kleiner geworden; die die Cloake umgebenden Ränder werden ganz
flach und der Cyathozooid beginnt sich in den Mantel einzusenken,

Fig. 55.

Fig. 56.

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. 635

wobei die cl heraustritt und frei zwischen den Mantel zu liegen
kommt; s Stiel, welcher in den Ascidizooid in der Gegend zwischen
dem Ganglion n und den Zapfen c hineintritt; s’ Stiel, welcher aus
dem hinteren Ende des Ascidizooids hervortritt.

Querschnitt des Cyathozooids dieses Stadiums; d Darm sehr zurück-
gebildet; h Herz und pe Pericardium bedeutend entwickelt; m Mantel;
mz dessen vertical geordnete Zellen.

Eine junge Pyrosomencolonie mit schon klein gewordenem, und in
den Mantel eingesenkten Cyathozooid; die aus demselben herausge-
tretene Cloake cl nimmt schon einen bedeutenden Raum ein und
mündet nach aussen durch die Oeffnung 0; el Eleoblast; s Stiel,
welcher den ersten Ascidizooid mit dem Cyathozooid verbindet;
s‘‘ der aus dem hinteren Ende des Ascidizooids, hinter dem Endo-
styl austretende Stiel; &g Geschlechtsdrüse.

Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren
und beim Menschen.

Von

Prof. Fr. Merkel
in Rostock.

(Hierzu Tafel XLII und XL1ll.)

R. Wagner sagt in seinen neurologischen Untersuchungen !)
bei der Besprechung der neuentdeckten Tastkörperchen: »Einer der
wichtigsten und. ich möchte sagen leider fatalsten Punkte ist vom
Verfasser festgestellt worden; nämlich der, dass die Tastkörperchen
beim Menschen auf die Haut der Hände und Füsse beschränkt sind.
Dies ist in der That ein ganz räthselhaftes Verhältniss, wodurch
leider der physiologische Werth der ganzen Entdeckung bedeutend
vermindert wird.«

Er spricht mit diesen Worten aus, dass trotz der bahnbrechenden
Entdeckung, welche ihm und Meissner geglückt war, noch immer
genug zu thun übrig blieb, um die ganze Haut mit denjenigen Nerven
auch morphologisch zu versorgen, mit welchen sie physiologisch seit
E. H. Weber ausgestattet war. Die seitdem verflossenen Jahre
haben, wie gewiss jeder Anatom sich selbst sagen wird, noch nicht
genug gethan, um diese Lücke auszufüllen. Krause’s?) Auffindung
der Endkolben und Cohnheim’s®) Entdeckung der freien Endigungen
im Epithel der Cornea, die von Langerhans und Eberth für
die äussere Haut bestätigt wurde, genügten noch,nicht zur Er-

1) Neurolog. Untersuchungen. Göttingen, Wigand 1854. p. 137.

2) Zeitschrift für rat. Medicin. 3. Rhe. Bd. V.

3) Virchow’s Archiv. Bd. 38, p. 343.

Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren und beim Menschen. 637°

klärung aller physiologischen Vorgänge. Am besten beweisen dies
die vielen in den letzten Jahren erschienenen Einzeluntersuchungen,
deren fast jede an den verschiedenen Stellen der äusseren Haut
und ihrer Fortsetzungen in die Körperhöhlen, auch eine besondere
Art von Nervenendigung beschreibt. Ja die vor Kurzem noch er-
schienenen zu verschiedenen Resultaten kommenden Arbeiten von
Thin und Langerhans thun sogar dar, dass man die Tast-
körperchen selbst in ihrem inneren Bau noch ebensowenig voll-
ständig kennt, als dies zu Zeiten der ersten genauen Beschreibung
von Meissner!) der Fall war und so müssen wir auf unsere jetzigen
anatomischen Kenntnisse von der Endigung der Hautnerven noch
unbefriedigter blicken, als 1854 Wagner, der damals noch auf die
Fortschritte der nun dahingegangenen zwanzig Jahre hoffen konnte.

Wie ich schon an einem anderen Orte?) aussprach, glaube ich,
dass es lediglich der bis heute falsch gewählte Angriffspunkt war,
welcher es nicht erlaubte, einen vollständigen Einblick in die Nerven-
verhältnisse der Haut zu gewinnen. Der Mensch, den man vor
allen anderen Geschöpfen bevorzugte, ist weitaus am schwierigsten
zu untersuchen. Selbst das Kaninchen, dieses viel durchforschte
Thier, zeigt die Endigungen seiner Hautnerven weniger willig als
manche andere Species. So kommt es, dass bei ersterem nur Langer-
hans?) die Nerven bis in das Epithel eindringen sah, während sie
allerdings bei letzterem Thier von Eberth®), Elin®) und Andern
an manchen Stellen bis zu knopfförmigen Endigungen verfolgt
wurden. Im Studium der Tastkörperchen aber konnte man dadurch
nicht weiter kommen; wusste man ja nicht einmal, ob sie bei irgend
welchen Geschöpfen ausser dem Menschen und dem Affen existirten.
Die Frage — so schien es mir — musste von vergleichend-anatomi-
schem Standpunkte aus behandelt werden.

Schon bald nach Beginn meiner Untersuchungen traf ich auf
ein Object, welches fast beim ersten Präparate Licht in die bis dahin
dunklen Verhältnisse brachten. Es waren dies die Vögel, speciell

1) G. Meissner, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Haut.
Leipzig. Voss. 1853. 4°,

2) Göttinger Nachrichten 1875. Nr. 5.

3) Virchow’s Archiv. Bd. 44. p. 325.

4) Schultze’s Archiv. Bd. VI. p. 225.

5) Schultze’s Archiv. Bd. VII. p. 382.

638 Fr. Merkel:

die Schwimmvögel. Bei der Ente und Gans finden sich Gebilde,
welche alle Verhältnisse weit klarer und deutlicher überblicken
lassen, als es bei Säugethieren der Fall ist. Nach den ersten und
wichtigsten Erfolgen hatte dann die Auffindung der Tastnervenendi-
gungen auch bei den Säugethieren nur mit verhältnissmässig geringen
Schwierigkeiten zu kämpfen.

Characterisire ich mit kurzen Worten die Verhältnisse, so sind
sie folgende. Die einfachste Form der tastempfindenden Organe
sind blasenförmige Zellen mit hellem Kerne, in deren Protoplasma
sich eine marklose Nervenfaser einsenkt. Ich nenne sie »Tastzellen«.
Sie stellen terminale Ganglienzellen dar, sind aber mit den bis
jetzt beschriebenen terminalen Ganglien, wie unten gezeigt werden
wird, nicht identisch.

Diese Tastzellen können sich zwei und zwei zusammen lagern,
indem sie sich mit ihren Breitseiten aneinanderlegen, und von einer
gemeinsamen, faserigen Bindegewebshülle umgeben sind. Sie mögen
dann »Zwillingstastzellen« heissen. Auch sie werden von einer
einzigen Nervenfaser versorgt, welche zwischen die beiden Zellen
eindringt, und sich in denselben verliert. Wenn sich mehr als zwei
Tastzellen in einer Kapsel vereinigt finden, ist ein veinfaches
Tastkörperchen« zu Stande gekommen. Auch dieses wird nur
von einer einzigen dunkelrandigen Nervenfaser versorgt, welche
beim Eintritt in das Körperchen die Markscheide abwirft nnd dann
an jede Zelle ein zartes Aestchen abgibt. Treten mehrere solcher
einfacher Tastkörperchen in engere Verbindung, so entsteht ein
»zusammengesetztes Tastkörperchen«, welches nun natür-
lich so viele Nervenfasern erhält, als einfache Tastkörperchen in
ihm enthalten sind.

Es ist also eine Reihe von principiell durchaus gleichwerthigen
Organen in der Haut vorhanden, welche sich jedoch in ihrer Grup-
pirung sowohl gegenseitig, als auch in Bezug auf andere Gewebs-
theile, aus denen sich die Haut aufbaut, verschieden verhalten können.

Eine zweite, von der in Rede stehenden im Prineip durchaus ver-
schiedene Gruppe in der Haut vorkommender Nervenenden umfasst
die freien Endigungen, die Endkolben und die Vater’schen Körper-
chen; sie wird Gegenstand einer späteren Abhandlung sein.

Wende ich mich nun zu der Einzeldarstellung der soeben skiz-
zirten Tastnervenendigungen, so muss ich bezüglich der Methode
vorausschicken, dass sich dieselben am besten an Präparaten prä-

Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren und beim Menschen. 639

sentiren, welche in starken Osmiumsäurelösungen (/s—1°/,) erhärtet
sind. Sehr kleine Stückchen ganz frischer Haut, an welchen man im
gegebenen Falle so viel wie möglich von den tiefsten Schichten der
Cutis und den oberflächlichen der Epidermis durch Rasirmesser-
schnitte abgetragen hat, werden in die Lösung gebracht und ver-
weilen in derselben ein bis zwei Tage. Dann legt man sie auf die-
selbe Dauer in Wasser und schliesslich in starken Alcohol, in welchem
sie definitiv aufbewahrt werden. Schneidbar sind die Stücke schon
nach den ersten 24 Stunden, doch pflegen in dieser Zeit die Farben-
unterschiede noch so gering zu sein, dass es schwierig ist, die Tast-
zellen zu finden. Nach Verlauf von 14 Tagen bis 3 Wochen aber
sind die Präparate so schön in der Farbe nuancirt, dass es schon
mit schwachen Vergrösserungen gelingt, die meist ganz hell bleibenden
Tastzellen wahrzunehmen.

Bei den schon Eingangs als besonders günstige Objecte ge-
nannten Hausschwimmvögeln, der Ente und Gans, sind die Tast-
zellen so gross, dass sie den Zellen der Spinalganglien nicht nach-
stehen (im Mittel 0,056 Mm. im Querdurchmesser). Sie wurden
hier, wie auch bei den übrigen Vögeln im Schnabel und der Zunge
gesucht und auch gefunden. Sowohl frisch, wie auch aus Alcohol
und Müller’scher Flüssigkeit zeigen sie sich ebenso deutlich, als
in Osmiumpräparaten und so wäre es wirklich zu verwundern ge-
wesen, wenn sie nicht schon gesehen worden wären. Zwar war
weder Herbst!), der den Schnabel und die Zunge der Ente unter-
suchte, noch W. Krause?), der dieselben Organe bearbeitete, der
Tastzellen ansichtig geworden. Letzterer gibt sogar die Vaterschen
Körperehen als die einzigen Hautnervenendigungen bei Vögeln an.
In neuerer Zeit jedoch ist es Grandry?) gelungen, sie zu finden.
Freilich aber hat er sie in ihrer Bedeutung nicht erkannt; denn er
bildet sie zum Theil zerstört, zum Theil in ganz unmöglichen Formen
ab, und sagt über sie weiter nichts, als er habe Nervenendigungen
gefunden, »sur la structure desquels je ne suis pas encore tout &
fait fixe, surtout au point de vuede la terminaison du nerf«. Sonst
finde ich sie in der Literatur weiter nicht erwähnt.

1) Die Pacinischen Körperchen. Göttingen 1848.

2) Die terminalen Körperchen der einfach sensiblen Nerven. Han-
nover 1860.

3) Sur les corpuscules de Pacini. Journal de l’anatomie etc. von
Robin. Bd. VI. 1869. p. 393.

640 Fr. Merkel:

Was ihr Aussehen anlangt, so gleichen sie ganz und gar den
Zellen der Spmalganglien. Die zarte und gleichmässige Granulirung,
der runde und mit derber Hülle versehene Kern, sowie die concen-
trische und radiäre Streifung, welche durchaus der von M. Schultze
beschriebenen Ganglienzellenstructur entspricht, charakterisiren sie
genügend. Auch die Eigenschaft des Kernes, durch die Einwirkung
der Essigsäure abzublassen, theilen sie mit den Ganglienzellen.

Das wichtigste und sicherste Merkmal für ihre Natur aber
ist selbstverständlich der Nerveneintritt. Dieser ist nun mit grosser
Leichtigkeit zu constatiren. Sowohl an frischen Präparaten (Fig. 1),
wie an solchen, die in Osmium gehärtet sind (Fig. 2), sieht man
in der Profilansicht den Eintritt der Nervenfaser in die kleinen Tast-
organe ohne Anstand. Trifft man bei den Zwillingstastzellen, wie den
abgebildeten, ein Profilbild, welches gegen die eben genannten Fi-
guren um 90° gedreht ist, dann erhält man den Querschnitt der
eben vom ihrem Marke entblösten Faser (Fig. 4). Stellt man tiefer
ein, so sieht man diesen Querschnitt gleichsam zerfliessen, ein Be-
weis dafür, dass die Faser in die Substanz der Zellen sich auflöst.
Die Schwannsche Scheide der Nervenfaser geht in die Hülle der
Zellen direct über (Fig. 2), und es ist zwischen beiden kein Unter-
schied, weder was Lichtbrechung, noch was Dicke anlangt, zu con-
statiren.

Was die Lage der in der Wachshaut der Ente und Gans lie-
senden Tastzellen betrifft, so finden sie sich in der eigentlichen
Cutis, nicht sehr weit von der Basis des Epithels entfernt, un-
bedeutend höher, als die reichlich vorhandenen V ater’schen Körper-
chen. Sie sind, wie die Vergleichung von Quer- und Flächenschnitt
ergibt (Fig. 3), flach kuchenförmig gestaltet, und liegen stets so,
dass die Fläche der Zellen der Oberfläche der Haut parallel steht,
während man die Kantenansicht (Fig. 1—3) auf dem Querschnitt
der Haut zu sehen bekommt.

In der Wachshaut der Ente bildet das Vorkommen regel-
mässiger Zwillingszellen das gewöhnliche Verhalten, doch findet
man auch öfter drei und vier Zellen übereinander liegen, selbst
Combinationen von grösseren und kleineren Tastzellen, wie in Fig. 5,
fehlen nicht. Bei der Gans sind die Gestalten weniger regelmässig,
man kann sogar sehr grosse Zellen finden, welche zwei bis drei
Kerne enthalten. Ueberhaupt ist bei letzterem Thier die Wachshaut
sowohl mit reichlicheren, als auch mit mannigfaltigeren Endigungen

Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren und beim Menschen. 641

versehen, wie bei der Ente, während hinwiederum diese in der
Zunge einen bedeutenderen Formenreichthum zeigt, als die Gans.
Die Zunge der Ente kann man sogar das schönste und,auch bequemste
Object für das Studium der Tastzellen nennen. Denn stets gelingt
es mit voller Sicherheit die an Nervenendigungen sehr reichen Pa-
pillen frisch zu schneiden, oder in Osmium genügend zu erhärten.
In Fig. 9 habe ich die Oberfläche einer Entenzunge dargestellt. In
a, b und ce sieht man grössere und kleinere verhornte Papillen,
welche sämmtlich Tastzellen, meist als Zwillinge, enthalten; die in
d angegebenen Papillen aber sind weich, überragen kaum das Ni-
veau der Schleimhaut und sie sind es, welche vor allem reich an
Nervenendigungen sind. In Fig. 8 ist der Durchschnitt einer solchen
Papille abgebildet. Die Vater’schen Körperchen liegen mehr
nach der Basis zu, während die Tastzellencombinationen die Spitze
des Hügels dicht unter dem Epithel einnehmen. Man trifft Papillen,
welche noch weit mehr Tastorgane enthalten, als die abgebildete.

In denselben sieht man nun die deutlichsten Uebergänge von
den kleinsten einfachen Tastzellen bis zu den zusammengesetzten
Tastkörperchen, und es sind die in Fig. 6 und 7 dargestellten End-
organe dieser Stelle entnommen. Besonders Fig. 6 ist für das Ver-
ständniss von der Endigungsweise der Nerven von hoher Wichtigkeit.
Hier zieht die blass gewordene Nervenfaser in dem Tastkörperchen,
welches aus vier Zellen besteht, in die Höhe, und tritt immer
zwischen je zwei Zellen mit einer kleinen Verbreiterung ein. Ob
hier nun blos der einen oder ob beiden Zellen Nervensubstanz durch
eine solche Endigung zugeführt wird, ist natürlich mit absoluter
Sicherheit nicht zu entscheiden, doch sprechen die Zwillingstastzellen
wie Fig. 2, entschieden für das letztere. Begegnet man einer ein-
fachen Tastzelle, bei welcher man eine günstige Profilansicht des
Nerveneintrittes findet, so sieht man hier ebenso wie bei den Säuge-
thieren, dass der Axencylinder einfach mit dem Zellprotoplasma
zusammenfliesst. Die Art und Weise, wie ein zusammengesetztes
Tastkörperchen zu Stande kommt, erläutert ein Blick auf Fig. 7
besser, als alle Worte.

So ausnehmend schöne und bequem zu untersuchende Objecte,
wie die Entenzunge finden sich in der ganzen von mir bis jetzt
untersuchten Thierreihe nicht mehr. Doch sind auch bei den anderen
im Haus gehaltenen Vögeln, dem Huhn und der Taube die Verhält-

, Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 43

6423 Fr. Merkel:

nisse günstiger, als bei vielen anderen Species'). Besonders die
Gaumenseite der Spitze des Oberschnabels liefert recht gute Prä-
parate. Die Zellen sind bei weitem kleiner, als bei den Schwimm-
vögeln, und liegen in und unter den Papillen meist gruppenweise
zusammen. Im ersten Augenblick ist man sogar versucht, Gruppen,
wie die in Fig. 10 abgebildete, besonders wenn sie noch etwas
dichter stehen, für Knorpelzellen zu halten. Die gewöhnlichen
Reactionen aber ergeben die Unmöglichkeit einer solchen Täuschung
und der Herantritt von Nervenfasern sichert die Diagnose vollständig.
Man findet hier oft sehr dicht zusammenliegende Gruppen, doch
kommt es zur nachweislichen Bildung von einfachen Tastkörperchen
nicht. Zwillingstastzellen scheinen die höchste Entwickelungsstufe
der Tastnervenendigung darzusiellen.

In der Schnabelspitze der Taube (Fig. 11) zeigt sich ein Ver-
hältniss, welches als Uebergang zum Vorkommen bei anderen Wirbel-
thierklassen von Interesse ist. Man beobachtet hier nämlich nicht
selten, dass die Tastzellen, aus der Cutis sich erhebend, in das
Epithel vorrücken. Sie ragen dann entweder nur zur Hälfte
ihres Körpers in das Stratum mucosum hinein oder befinden sich
ganz in demselben, von den Epithelzellen so vollkommen umschlossen,
dass nur noch ein schmaler Stiel, nämlich der eintretenden Nerve,
die Verbindung mit der Cutis aufrecht erhält. Die regelmässige
diseusartige Gestalt der Zellen, wie sie in der Gutis ausnahmslos
beobachtet wird, ändert sich bei diesen in das Epithel vorgerückten
Zellen oft in eine mehr kugelige oder birnförmige um.

Bei der Untersuchung der Säugethierhaut lag es nahe, eben-
falls Stellen zu wählen, welche beim Tasten eine grössere Rolle
spielen. Ich wandte mich daher, auch in Berücksichtigung noch
anderer Vorzüge dieser Stelle, an die unbehaarten Theile der Schnauze.
Vor allem musste der Rüssel des Schweines ein gutes Object sein,
wenn wirklich die Annahme, dass man in den beschriebenen Zellen
Tastorgane vor sich hat, richtig war. In der That lassen an dieser
Stelle auch die Tastzellen sowohl an Zahl, wie an Deutlichkeit nichts
zu wünschen übrig. Doch war es höchst auffallend und interessant,
dass hier die fraglichen Zellen nicht in der Cutis, wie es bei den

1) Bei Singvögeln z. B. sind.die Zellen sehr flach, die Tastkörper also
mehr geldrollenartig, wodurch auch Ihlder an der richtigen Erkemntniss
der in der Zunge befindlichen Endorgane verhindert wurde.

Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren und beim Menschen. 648

Vögeln im Allgemeinen der Fall ist, sondern durchweg in der
Epidermis ihren Platz finden. Fig. 12 gibt eine Darstellung dieser
Verhältnisse. z ist ein Epithelzapfen, wie er zwischen den Papillen
(p, p), die hier sehr hoch und schlank sind, in die Tiefe ragt. An seiner
Basis zwischen den untersten Zellen des Stratum mueosum liegen die
Tastzellen, welche hier im Schweinsrüssel zwar immer ohne näheren
gegenseitigen Zusammenhang, aber doch fast stets zu grösseren Gruppen
vereinigt, beisammen stehen. Die Basis des Epithelzapfens ist dann
förmlich aufgetrieben, um allen Endigungen Platz zu gewähren.
Sind die Gruppen klein, so genügt auch der Raum in den nach ge-
wöhnlicher Weise kegelförmig abgestutzten Enden der Epithelzapfen.
Oefters begegnet man isolirten Zellen (Fig. 12a), welche sich etwas
weiter nach der Hautoberfläche hinauf gelagert haben, aber doch
auch hier stets in den allertiefsten Lagen der Epidermis ihren Platz
behaupten.

Der Schweinsrüssel ist ebenso, wie die Entenzunge, ein Object,
dessen Haut sich auch ohne weitere Behardlung sehr gut zur Aus-
führung feinster Rasirmesserschnitte eignet, und man kann sich
am frischen Organ davon überzeugen, dass man es mit hellen Zellen
zu thun hat, deren sehr zarter Kern nur bei voller Aufmerksamkeit
dem Beobachter sichtbar wird. Ebenso wie bei der Ente tritt auch
hier der Kern auf Essigsäurezusatz weniger scharf hervor, wie in
nicht nervösen Zellen. Verdünnte Natronlösung, das alte Universal-
reagens für Tastkörperchenuntersuchungen, verwandelt die ganze
Tastzellengruppe schnell in eine gleichmässige, schwach granulirte
Masse, während die Epithelzellen in der Umgebung ihre Con-
turen noch durchaus erhalten zeigen. Wahrscheinlich beruht auch
auf dieser Eigenschaft der Natroneinwirkung das Auffinden des
angeblichen Innenkolbens im Innern der menschlichen Tastkör-
perchen.

Wendet man Osmiumsäure an, dann werden die Epithelzellen
dunkel, wie es in Fig. 12 wiedergegeben ist. Die Tastzellen aber
treten als ganz helle Blasen mit dem unveränderten blassen Kern
aus der dunkelen Umgebung scharf hervor und lassen sich, auch
wenn sie einzeln liegen, deutlich erkennen. Sie sind von einer sehr
scharf contourirten Hülle umgeben, welche sich hier ebenso, wie
bei den Vögeln als die directe Fortsetzung der Schwann’schen
Nervenscheide zeigt. Ein gezackter Grenzcontour, wie er bei
den mit Riffen versehenen umliegenden Epithelzellen schön zur

644 Fr. Merkel:

Beobachtung kommt, fehlt durchaus, was ebenfalls dazu beiträgt,
die Zellen vor ihrer Umgebung auszuzeichnen .

Hat das Osmium, wie es manchmal, besonders bei zu dicken
Stücken, vorkommt, nicht die gewünschte Wirkung gehabt, dann
sieht man viele Epithelzellen von Vacuolen eingenommen, welche
hier und da den Tastzellen nicht ganz unähnlich aussehen. Doch
ist eine Verwechselung wegen des Fehlens jeder Andeutung eines
Kernes in dem hellen Raum nicht wohl möglich. Die Tastzellen
pflegen sich in einem solchen Falle auch nicht intact zu halten,
sondern verändern sich so, dass sie, zu einer glasigen Scheibe zu-
sammengeschrumpft, der äusseren (d. h. der Hautoberfläche zuge-
wandten) Seite ihrer Umhüllung anliegen.

Der continuirliche Zusammenhang des Zellprotoplasmas mit
der doppelteontourirten Nervenfaser ist bei Säugethieren weit schwie-
riger zu eonstatiren, als bei den genannten Vögeln und es würde uns
kein Vorwurf treffen, wenn wir beim Tastsinn ebenso, wie beim Geruchs-,
Geschmacks- und Gesichtssinn ein kleines Stückchen Continuität
zwischen dem Nerven und dem eigentlichen Endorgane vermissten.
Doch ich befinde mich in der glücklichen Lage, auch beim Säuge-
thier den Zusammenhang ganz und ohne Unterbrechung constatiren
zu können. Die Schwierigkeit einer vollständigen Darstellung des
Verlaufes von der doppelteontourirten Nervenfaser bis in die Zelle
beruht darin, dass die Faser schon sehr frühe, während sie sich
mehrfach theilt, ihr Nervenmark verliert, wodurch sie in dem um-
gebenden Bindegewebe gar nicht mehr aufzufinden ist. Gelingt
dies aber doch, und hat man eine Fibrille bis zum Eintritt in das
Epithel verfolgt, dann windet sie sich hier meist zwischen den Epi-
thelzellen so mäandrisch durch, dass man sie alsbald aus dem Ge-
sichte verliert, und nur selten ist ein Fall, wie der in Fig. 12 bei
b dargestellte, wo in Einem Schnitte der ganze Verlauf einer Faser
bis in die Zelle sichtbar wird.

Doch wendet man sich an ein anderes Object, dann verschwinden
alle Schwierigkeiten, und der ganze Zusammenhang lässt sich fast
immer demonstriren, — es st dies in den Tasthaaren. Schon
Dietl!) und Sertoli?) haben hier die Nerven durch die Glashaut
bis in das Epithel der Wurzelscheide verfolgt, aber die Endigung

1) Wiener Sitzungsberichte 66. Band. III. Abthl. 1872.
2) Sertoli, Estratto dalla Gazzetta Medico-Veterinaria Anno I.

Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren und beim Menschen. 645

nicht ganz richtig erkannt. Der letztere glaubte die Terminalge-
bilde in sternförmigen, anastomosirenden Zellen zu sehen, während
der erstere knopfförmige Endigungen beschreibt. Beide wurden sie
durch die Vergänglichkeit der Tastzellen irre geleitet. In Gold
nämlich zieht sich deren blauroth gefärbtes Protoplasma in den
verschiedensten Formen von der Wand zurück und täuscht so stern-
förmige Zellen vor, während in Osmium ebenfalls mancherlei Zer-
störungsformen vorkommen, die wiederum ganz an die Dietl’schen
Bilder erinnern (vergl. Fig. 14). Der Grund, warum es so schwer
ist, an grösseren Tasthaaren ganz vollkommen erhaltene Tastzellen
zu sehen, ist der, dass das Reagens, auch wenn man den Balg
öffnet, doch durch die dicke Glashaut nur sehr schwer einzudringen
vermag und dadurch den zarten Nervengebilden Zeit lässt, sich vor
der Einwirkung des Reagens zu verändern. Benutzt man aber die
kleinsten Tasthaare, wie sie sich an der Grenze der behaarten
Lippen bei allen Säugethieren finden, und wie sie als ganz kleine
Borsten auf der Fläche des Schweinsrüssels in ziemlich regelmässigen
Abständen stehen, dann erhält man eine genügende Reaction. Die
Fig. 13 stellt den Querschnitt durch ein Rüsseltasthaar des Schweines
dar, und zwar ist der Schnitt ziemlich dicht unter den Talgdrüsen
geführt. Es sind hier die Zellen ganz ebenso schön, wie in den
Epithelzapfen der eigentlichen Haut erhalten und man sieht die
Fasern, welche meist schon ihre Markscheide abgeworfen haben, in
ihre Hülle eingeschlossen, durch die dünne Glashaut durchtreten
und in das Protoplasma der Zellen sich einsenken. Die letzteren
bilden einen Gürtel um das Haar, den man am besten mit dem
Gürtel vergleichen kann, welchen die Geschmacksknospen um die
Papillae vallatae bilden.

Verzichtet man auf die Darstellung des ganz directen Zusam-
menhanges, so kann man sich aus jedem Präparate die Durch-
schnitte zusammensuchen, die die Continuität fast ebenso sicher
erschliessen lassen, wie es eines der ersteren Präparate vermag.
So kann man einerseits die Zellen mit ihren Stielen — den Axen-
cylindern — gegen die Cutis hinstreben sehen, während man die
Nerven, ihr Mark abwerfend, in die nächste Nähe des Epithels
herantreten sieht. Soweit wie in Fig. 15 ist der Zusammenhang
bei den anderen Sinnesorganen kaum verfolgt, und trotzdem steht
man nicht an, denselben zu präsumiren, so dass es wohl kein allzu
gewagter Schluss ist, wenn ich annehme, dass bei a nur eine kleine

646 Fr. Merkel:

Biegung des Nerven durch den Schnitt weggenommen ist, und dass
hier der Zusammenhang mit der Tastzelle bestand.

Vergleicht man ferner die Verhältnisse, wie sie in Fig. 13
bei a‘, b und c dargestellt sind, dann wird man leicht erkennen,
dass es bei a’ nur. eines etwas tiefer gelegten Schnittes bedurft
hätte, um ein Bild, wie in b zu erhalten, und dass sich an dieses
wieder der in c gezeichnete Nervendurchschnitt unmittelbar an-
schliesst. Einmal darauf aufmerksam geworden, findet man solche
Durchschnitte in allen Präparaten wieder.

Ebenso, wie beim Schwein und Rind, so lassen sich auch beim
Schaf, bei der Katze, dem Hund, Kaninchen und allen übrigen in
unseren Gegenden lebenden Säugerklassen die Tastzellen an den
empfindlichsten Stellen nachweisen, und ich habe ausser an der
Schnauze, auch an der Lippe, den Augenlidern, der Vola manus
und Planta pedis, an den Ohren, dem Schwanze u. s. w. solche
gefunden. Ich darf über dieselben jedoch hier, wo es sich nicht
um eine systematische Specialuntersuchung handelt, hinweggehen.

Beim Menschen nun, wo sich in den Tastkörperchen wieder
Endorgane finden, welche in die Cutis herunterrücken, ist deren
Analysirung desshalb etwas schwierig, weil sie von einer ziemlich
derben, mit Kernen versehenen Faserhülle umgeben sind. Doch ist
es auch hier auf recht feinen Schnitten möglich, die zellige Structur
des Körperchens in weiterer Ausdehnung zu beobachten (Fig. 16).
Hier noch näher auf diese zellige Beschaffenheit der Tastkörperchen
einzugehen, halte ich für überflüssig, da es auf jedem Querschnitte
der Haut, welcher Tastkörperchen enthält, möglich ist, durch Dre-
hung der Mikrometerschraube nachzuweisen, dass die Querstreifen
des Tastkörperchens nicht Öberflächengebilde sind, sondern voll-
ständig durchgehenden Trennungsflächen entsprechen, wodurch schon
an sich ein unregelmässig geldrollenartiger Aufbau der Tastkörper-
chen bewiesen wird. Ferner aber hat schon Langerhans!) davon
eine so durchaus treue Darstellung sowohl was die Beschreibung,
als was die Abbildungen anlangt, gegeben, dass ich mich hier be-
schränken kann, darauf zu verweisen. Die eigentliche Bedeutung
der Zellen aber ist diesem Forscher entgangen, aus dem schon oben
angeführten Grunde, weil nämlich die menschliche Haut für den
Anfang das weitaus ungünstigste Object zum Studium der Tast-

1) Schultze’s Archiv Bd. IX, p. 730.

Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren und beim Menschen. 647

körperchen bildet. Er charakterisirt die Tastzellen folgendermassen:
»Gestalt der Kerne, der Zellen und mehr fast noch ihre Färbung
stimmen mit der von Bindegewebszellen überein und es wird daher
gerathen sein, sie bis auf Weiteres der gemischten Gesellschaft dieser
Elemente anzureihen«.

Die Nerven aber verfolgt er bis zu dem Aufhören des Mye-
lingehaltes (seine Endknospen), und glaubt die Endigungen in den
angeschwollenen Myelinknöpfchen zu sehen. Es ist nun schon a
priori unwahrscheinlich, dass ein Nerve bis zu seinem definitiven
Ende das Myelin bewahrt, und ausserdem lässt sich ganz zweifellos
nachweisen, dass eine Anzahl von Nervenfasern ihr Mark abwirft
und in der bekannten Weise, als dünner Faden von zwei Contouren
begrenzt, sich fortsetzt. Die Endknospen erklären sich dadurch,
dass man stets, wenn die marklose Faser nicht in gleicher Flucht
mit der markhaltigen liegt, von welcher sie abgeht, sondern sich im
Winkel von ihr trennt, eine den Endknospen analoge knopfförmige
Abrundung derselben findet (Fig. 14).

Dass die an ein menschliches Tastkörperchen herantretenden
Nervenfasern in bestimmten Beziehungen zu den einzelnen Abthei-
lungen stehen, oder mit andern Worten, dass das menschliche Tast-
körperchen ein zusammengesetztes ist, welches sich aus mehreren
einfachen aufbaut, hat auch schon T hin !) beschrieben und illustrirt.
Ich kann noch hinzufügen, dass man nicht selten auch Papillen
findet, in welchen sich die einfachen Tastkörperchen gar nicht näher
vereinigen, sondern von je einer dunkelrandigen Faser versorgt,
zerstreut im Bindegewebe eingebettet sind.

Auch einzelne Tastzellen kommen in der Finger- und Zehen-
haut des Menschen vor. Sie sind freilich nicht sehr häufig und
man kann Schnitten begegnen, wo man sie erst nach langem Suchen
zu Gesicht bekommt. An anderen Stellen der Haut, welche der
Tastkörperchen ganz entbehren, oder doch deren sehr wenige haben,
sind die vereinzelten Tastzellen häufiger, und suchen sich dann als
Standort mit Vorliebe die in die Tiefe ragenden Epithelzapfen aus,
wie es Fig. 17 von einem der Unterschenkelhaut entnommenen
Schnitte zeigt. Dicht hinter dem Nagelfalz und am Hals, den ein-
zigen Gegenden, welche ich bis jetzt ausserdem untersuchen konnte,

1) Wiener Sitzungsberichte Mai 1873; ferner: Journal of Anatomy
and physiol. Bd. VIU. p. 30.

648 Fr. Merkel:

ist das Verhältniss nicht anders. An allen diesen Stellen liegen
die Tastzellen stets in der tiefsten Schichte der Epidermis, wie es
auch in Fig. 17 dargestellt ist. Mit der Hälfte ihres Leibes pflegen
sie sogar in die Cutis hineinzuragen. Ja es sind mir mehrmals
Präparate begegnet, in welchen einzelne Tastzellen ganz in die
Cutis heruntergerückt waren und dann dicht unterhalb des Epithel-
stratum ihren Platz fanden.

Den Zusammenhang der Tastzellen in der menschlichen Haut
mit doppeltcontourirten Nervenfasern nachzuweisen, ist mir bis jetzt
noch nicht mit wünschenswerther Sicherheit gelungen. Man sieht
zwar alle Bilder, welche auf eine abgehende Faser hindeuten
beim Menschen ebenso, wie bei den oben beschriebenen Säuge-
thieren (vergl. Fig. 13, 15 u. 17), doch verliert sich der von der
Zelle ausgehende Fortsatz regelmässig an der Grenze der Cutis,
während die Nerven, wie es schon R. Wagner bekannt war, an
vielen Stellen der Haut ganz zu fehlen scheinen, d. h. des Markes
entbehren. Auch das Gold hat mir in der Verfolgung des Zusam-
menhanges nur so viel geleistet, dass ich denselben einmal gesehen
zu haben glaube. Ein solches Unicum aber beweist natürlich nur
sehr wenig oder gar nichts.° Es muss desshalb einer anderen Me-
thode vorbehalten bleiben, diesen Zusammenhang noch zu consta-
tiren. Trotzdem aber wage ich es jetzt schon, die in Fig. 17 ab-
gebildeten Zellen als Tastzellen anzusprechen, weil die Analogie
mit den beim Schwein, Rind, Schaf und anderen Thieren gefundenen,
wo es regelmässig gelang, den Zusammenhang von Nerv und Zelle
sichtbar zu machen, eine so vollkommene ist, dass eine Verwechse-
lung mit anderen Gebilden ausgeschlossen erscheint.

Es würde nun noch die Frage zu beantworten sein, ob die
von mir beschriebenen Zellen dasselbe sind, wie die Langerhans’-
‚schen !), oder ob man Gebilde anderer Art vor sich hat. Dem
Leser wird es nach dem Vorstehenden schon jetzt nicht mehr zwei-
felhaft sein, dass Langerhans andre Dinge beschreibt. Denn
erstens sind die von mir aufgefundenen Zellen nichts weniger als
sternförmig und zweitens befinden sie sich nicht an der äusseren, der

1) Virchow’s Archiv Bd. 44. p. 325. Auf die Besprechung der von
Tomsa (Wiener med. Wochenschr. 1865. No. 53) mitgetheilten Unter-
suchungen kann ich augenblicklich nicht weiter eingehen, da es mir bis jetzt
an Gelegenheit fehlte, seine Ergebnisse einer Nachprüfung zu unterwerfen,

Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren und beim Menschen. 649

Hornschicht zugewandten Grenze der Schleimschichte, sondern aus-
nahmslos an der inneren, der Cutis anliegenden Seite derselben.
Ausserdem ist es möglich, auch an gut conservirten Osmiumsäure-
Präparaten die Langerhans’schen Zellen nachzuweisen und so
durch ganz directen Vergleich an einem und demselben Schnitte
zu constatiren, wie sehr sich die Tastzellen davon unterscheiden.
Die Bedeutung derselben ist durch vergleichende Untersuchung
an verschiedenen Säugethierspecies zu ermitteln. Man hat nichts
weiter vor sich als Pigmentzellen, mögen sie nun wirklich Pigment-
molecüle beherbergen oder nicht. Schon Paladino!) hat auf die
Aehnlichkeit der Langerhans’schen Zellen mit Pigmentzellen hin-
gewiesen, ohne ihre Identität geradezu zu behaupten. Auch ich
schwankte einige Zeit, bis ich durch zwei sich ergänzende Beob-
achtungen völlige Sicherheit erhielt. Ich fand nämlich, dass die
grossen, den Corneakörperchen nicht unähnlichen Pigmentzellen,
welche die äusserste Schichte der Froschhaut bilden, nicht selten,
besonders an schwach pigmentirten Stellen in grösserer Anzahl
ohne ein einziges Pigmentkörnchen angetroffen zu werden. Sie
haben ganz die sternförmige Gestalt der Pigment tragenden Zellen,
hängen auch mit solchen durch Anastomose zusammen und unter-
scheiden sich von ihnen nur durch ihr protoplasmatisches Aussehen.
Es stand also fest, dass es auch unter durchaus normalen Ver-
hältnissen Pigmentzellen ohne Pigment gibt, wie man es ja schon
‚von dem pathologischen Präparat der albinotischen Choroidea her
wusste. Ich machte darauf folgenden Versuch: Ein schwarz und
weiss gefleckter Schweinsrüssel wurde so in Stücke geschnitten,
dass die schwarzen Inseln und die weissen Stellen von einander
getrennt wurden. Ein Schnitt durch das frische Organ bewies, dass
in letzteren Theilen keine Spur von Pigment zu bemerken war.
Die pigmentirten Stellen behandelte ich nun mit Osmium in der
gewöhnlichen Weise, während ich die unpigmentirten Stücke in
Goldlösung legte. Die Anfertigung der Schnitte ergab dann eine
so absolute Uebereinstimmung in Lagerung, Aussehen und Menge
der sternförmigen Zellen, in dem einen Präparat durch Pigment,
in dem anderen durch Gold dunkel gefärbt, dass es unmöglich ge-
wesen wäre, sie zu unterscheiden, hätte nicht der braune resp. rothe

1) Sulla terminazione dei nervi cutanei delle laltra. Bulletino dell’
Associatione dei Naturalisti Medici per la mutua istruzione. No. 10. 1871.

650 Fr. Merkel:

Grundton der Schnitte die Herkunft bewiesen. Auch von anderen
Thieren entnommene Präparate waren so täuschend, dass es an
vergoldeten Objeeten oft genug unmöglich war, zu sagen, ob man
pigmentirte Zellen vor sich hatte, oder nicht.

Im Gegensatz zu den Langerhans’schen Zellen erhalten
sich die Tastzellen in Gold meist ziemlich schlecht. Wenn auch
die Hülle oft ihre ursprüngliche Form bewahrt, so ändern doch die
Zellen selbst ihre Gestalt nicht unbeträchtlich und man erhält
Bilder, wie sie auch an missglückten Osmiumpräparaten zur Beob-
achtung kommen (Fig. 14).

Die Langerhans’schen Zellen dürfen also nach solchen Er-
gebnissen ihres bisher zweifelhaften Charakters entkleidet und de-
tinitiv in die Reihe der Bindegewebselemente verwiesen werden. Auch
mit den von Freyfeld-Szabadföldy !) beschriebenen, von
Luschka?) bestätigten Zellen ist es nicht anders. Sie lassen sich
besonders schön und reichlich in den Tasthaar-Bälgen der Katze
nachweisen, ohne jedoch weder frisch noch in Osmiumsäure, noch
auch in Gold eine Färbung und einen Zusammenhang mit irgend
einer Nervenfaser erkennen zu lassen.

So darf ich denn als Thatsache aussprechen, dass in der Haut
nur eine einzige Art der Nervenendigung in Zellen vor-
kommt, die Endigung in Tastzellen.

Ausserdem aber konnte ich sowohl bei den Vögeln, wie auch
bei den Säugethieren die an manchen Stellen in sehr bedeutenden
Mengen vorkommenden Vaterschen Körperchen, die einfacheren End-
kolben, bei den Säugethieren auch die frei zwischen den Epithelzellen
des Stratum mucosum liegenden knopfiörmigen Endigungen von
Nerven bestätigen, und zwar gerade da, wo die meisten Tastzellen
liegen (Entenschnabel, Schweinsrüssel) am schönsten. Es ergibt
sich also das ebenso unerwartete, wie interessante Schlussresultat:

In der Vogel- wie Säugethierhaut kommen neben-
einander zwei nach dem ursprünglichen Bauplane
srundverschiedene Arten der Nervenendigung vor,
einmal in Tastzellen und dann mit freien End-
knöpfchen.

1) Beitr. zur Histol. der Zungenschleimhaut. Virchow’s Archiv
Bd. 38. p. 177.
2) Schultze’s Archiv Bd. V. p. 126.

Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren und beim Menschen. 651

Fig

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Der Versuch liegt nun sehr nahe, diese Verschiedenheit auch
physiologisch zu verwerthen, und ich glaube auch in der That die
zelligen Enden als eigentliche Tastnerven, die freien Enden dagegen
als Temperaturnerven deuten zu dürfen, worüber ich an anderer
Stelle mehr berichten werde.

Rostock, Pfingsten 1875.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XLII u. XLIN.

10.

11.

Zwillingstastzelle aus einer verhornten Seitenpapille der Enten-
zunge. In dem frisch unter Humor aqueus untersuchten Präparat
sind die Kerne nicht sichtbar, während sich der Eintritt der blass
werdenden Nervenfaser in die Spalte zwischen beiden Tastzellen
deutlich präsentirt. Ä
Zwillingstastzelle aus der Wachshaut der Ente. Die Zellkerne, der
Nerveneintritt und der Uebergang der Schwann’schen Scheide in
die Tastzellenhülle sind sichtbar (Osmiumsäure-Präparat, wie alle
übrigen Figuren mit Ausnahme von Fig. 9).

Flächenschnitt einer Tastzelle ebendaher. Der schwarze daneben
befindliche Durchschnitt ist die zugehörige doppeltcontourirte Ner-
venfaser.

Zwillingstastzelle ebendaher. Zwischen den beiden Zellen ist der
Durchschnitt der eintretenden, nun marklosen Nervenfaser sichtbar.
Tastzellencombination ebendaher.

Einfaches Tastkörperchen aus einer weichen Zungenpapille der Ente.
Die Nervenfaser verliert beim Eintritt zwischen Scheide und Tast-
zellen ihr Myelin, und senkt sich aufwärts ziehend mit kleinen
Verbreiterungen zwischen je zwei Tastzellen ein.

Zusammengesetztes Tastkörperchen ebendaher.

Durchschnitt durch eine weiche Zungenpapille der Ente, mit Tast-
zellen und Vaterschen Körperchen.

Oberfläche der Entenzunge. a, b, c verhornte, d weiche Papillen.
Papille aus der Schnabelspitze des Huhnes. Tastzellen und Nerven-
fasern.

Papille aus der Schnabelspitze der Taube. Einzelne Tastzellen sind
in das Epithelstratum vorgerückt.

Fr. Merkel: Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren etc.

ig. 18.

ig. 14.

.15.
ie. 16.

. Epithelzapfen (z), aus dem Schweinsrüssel, eine grössere Tastzellen-

gruppe enthaltend. p, p die neben dem Epithelzapfen aufsteigenden
Papillen. a. Isolirte Tastzelle. b. Tastzelle, in welche sich eine
Nervenfaser einsenkt.

Tasthaar vom Schweinsrüssel. a, a, a’ In die Tastzellen eintretende
Nervenfasern. b. Durchschnitt einer Nervenfaser, die sich eben
mit der Zelle vereinigt. c. Durchschnitt einer solchen dicht vor
der Vereinigung.

Längsschnitt eines Tasthaares der Katze. Die Tastzellen sind schlecht
conservirt. a. Glashaut zwischen dem Balg und dem Epithel der
Wurzelscheide.

Tastzellen in einem Epithelzapfen aus der Nase des Rindes.
Tastkörperchen aus dem menschlichen Finger. Längsschnitt, die
zellige Structur ist sichtbar.

. Tastzellen in einem Epithelzapfen aus der Haut des menschlichen

Unterschenkels.

Ueber die Endkolben der Conjunctiva.
Von

Dr. L. RB. Longworth,

Cineinnati, Ohio.

(Aus dem anatomischen Institute zu Strassburg.)

Hierzu Taf. XLIV.

Die von W. Krause!) in der Conjunctiva des Menschen und
einiger Säugethiere entdeckten »Endkolben« sind bis zur Stunde
noch ein vielfach bestrittenes Object gewesen. Bald nach der Pub-
lication der ersten Krause’schen Arbeiten suchte J. Arnold?) die
Endkolben als Kunstproducte hinzustellen. Krause selbst verthei-
digte Angaben zu wiederholten Malen, Frey°), Lüdden®), ein
Schüler Köllikers, Letzterer selbst), Lightbody®), Mauchle’?)

1) Ueber Nervenendigungen. Ztschr. f. rat. Med. von Henle u. v.
Pfeuffer, III. Reihe, 5. Bd. 1858, p. 28. — Ferner: Die terminalen Körper-
chen der einfach sensiblen Nerven, Hannover, 1860, 8. p. 112. — Ferner:
Anatomische Untersuchungen, Hannover, 1861. 8.

2) Ueber die Endigung der Nerven in der Bindehaut des Augapfels
und die Krause’schen Endkolben. Virchows Arch. für pathol. Anat. 24.
Bd., p. 250 und 26. Band, p. 306.

3) Lehrb. d. Histologie, 2. u. 4. Aufl. p. 337.

4) Nachuntersuchung über die Krause’schen Endkolben etc. Zeitschr.
für wiss. Zool., XII. Band. p. 470.

5) Gewebelehre, 4. Aufl. 1863. p. 116.

6) Observations on the compar. anat. of the cornea of vertebrates
Journ. of anat. and. physiol, Nro. I. 1866. p. 15.

7) Die Nervenendigungen in der Conjunctiva bulbi, Arch, f. patholog.
Anatomie. 41. Bd. p. 148.

654 L. R. Longworth:

und Rouget!) bestätigen dieselben. Andere Autoren, Helfreich?),
Morano?), Stricker®), berühren diesen Gegenstand bei Bespre-
chung der Conjunctival-Nerven entweder gar nicht, oder haben (Helf-
reich) die wenig unterstützende Angabe, dass sie nur einmal, und
zwar beim Frosch, ein Gebilde gefunden haben, welches einem End-
kolben gleich sah. Die beiden neuesten Bearbeiter der Conjunctiva,
Ciaccio®) und Waldeyer‘), kommen, der Erstere zu einem po-
sitiven, der Letztere zu einem negativen Resultate.

Ich hatte in jüngster Zeit Gelegenheit, ein von W. Krause an
Prof. Waldeyer eingesendetes Präparat von menschlichen Conjunc-
tival-Endkolben zu sehen, welches allerdings keinen Zweifel übrig
liess, dass diese Gebilde in der menschlichen Conjunctiva, so wie
sie W. Krause beschrieben hat, existiren. Es handelte sich nun-
mehr, die Existenz der conjunctivalen Endkolben als normaler Nerven-
endigungen zugegeben, darum, nachzusuchen, worin der Grund der
so widersprechenden Angaben der einzelnen Forscher, die doch mit
denselben Methoden arbeiteten, gelegen habe und ein Untersuchungs-
Verfahren ausfindig zu machen, welches diese Bildungen sicher
zu jeder Zeit demonstrabel mache, und fernerhin nähere Einsicht
in den Bau dieser interessanten Terminalgebilde zu gewinnen.

Die von W. Krause selbst empfohlenen Untersuchungsweisen
(Terminale Körperchen, pag. 133, und briefliche Mittheilung an Prof.
Waldeyer vom 31. Mai 1874) bestehen in der möglichst vorsich-
tigen Abtragung eines grösseren Stückes ganz frischer Conjune-
tiva, bei sorgfältiger Entfernung des subeonjunctivalen Gewebes, so
dass man nur die allernothwendigsten Gewebsschichten — die End-

1) Mömoire sur les eorpuse. nerveux qui se rencontrent & l’origine des
nerfs sensitifs, dans les papilles de la peau et des muqueuses. Arch. de phy-
siologie (Brown-Sequard, 1868. Nro. 5. p. 591.

2) Ueber die Nerven der Conjuretiva und Sclera. Würzburg 1870. 8. 35 8.

3) Ueber die Nerven der Conjunctiva. Arch. f. Ophthalmologie. Bd. 17.
Abth. 2. p. 228.

4) Stricker, Gewebelehre, Artikel: Conjunctiva und Selerotica p. 1142.

5) Osservazioni intorno alla struttura della congiuntiva umana. Bologna,
1874. 4. (Memorie dell’ Accademia delle Scienze dell’ Istituto di Bologna p. 34.)

6) Handbuch der gesammten Augenheilkunde redigirt von Graefe
und Saemisch. Bd. 1. 1874. Artikel: Cornea, Sclera, Lider und Conjunctiva,
p- 169 ff.

Ueber die Endkolben der Conjunctiva. 655

kolben liegen nahe unter dem Epithel — conservirt. In einem solchen
wirklich frischen Präparate menschlicher Conjunctiva seien die End-
kolben am besten zu sehen. Ist aber die Conjunctiva nicht mehr
ganz frisch, wie es bei den menschlichen Augen meistens der Fall
sein wird, so macerire man die Conjunctivalstücke in verdünnter
Essigsäure, bis das Bindegewebe gequollen und durchscheinend ge-
worden ist. Diese Verfahren sind, wie wir uns überzeugt haben,
durchaus brauchbar, um die Existenz der Endkolben nachzuweisen ;
sie entziehen sich aber, wie namentlich die Polemik J. Arnolds
gezeigt hat, nicht dem Vorwurfe, dass sie unter Umständen Arte-
facte erzeugen können; man kann die so gewonnenen Präparate nur
kurze Zeit (die Essigsäure-Präparate machen nach Krause’s eigener
. brieflicher Angabe davon eine Ausnahme, da Krause solche 9 Jahre
aufbewahrt hat, conserviren, und geben keinen Aufschluss über den
feineren Bau’ der Endkolben. W. Krause selbst hat (briefliche
Mittheilung) Goldchlorid, Ueberosmiumsäure, Tinctionsmethoden,
Durchschnitte versucht, bis jetzt aber keine Vortheile davon gehabt.
Ciaceio hat vorzugsweise das Goldchlorid in Anwendung gebracht,
und damit einige bemerkenswerthe Resultate erzielt, von denen weiter
unten noch näher die Rede sein wird. Er erwähnt auch die An-
wendung von Ueberosmiumsäure; seine Abbildungen und, wie es
scheint, seine Beschreibungen beziehen sich aber vorzugsweise auf
Goldchloridpräparate; übrigens beschreibt er sein Verfahren nicht
genauer.

Ich kann nach längeren Versuchen nachstehende Untersuchungs-
weise empfehlen, welche einmal die Existenz der Endkolben als
normaler Gebilde, wie ich meine, über jeden Zweifel sicher stellt,
es ermöglicht die Präparate auf die Dauer aufzubewahren, und end-
lich Aufschlüsse über einige bisher nicht bekannte Texturverhält-
nisse gibt, die für die Beziehungen der Endkolben zu den übrigen
Nervenendorganen nicht ohne Interesse sein dürften.

Man schneide die möglichst frischen Bulbi — menschliche
Bulbi sind im Allgemeinen bei nicht zu hoher Temperatur 3—4
Stunden nach dem Tode noch brauchbar — schonend, unter Erhal-
tung von möglichst viel Conjunctiva bulbi, in toto heraus, und be-
freie sie an dem nicht von der Conjunctiva überzogenen hinteren Ab-
schnitte vom anhängenden Fett-, Muskel- und Bindegewebe. Ein Faden
wird an mehreren Stellen durch den freien hinteren Rand der Binde-
haut gelegt, die Membran wird mittelst desselben leicht zurück-

656 L. R. Longworth:

gezogen und über dem hinteren Abschnitte des Bulbus befestigt, damit
sie ihre natürliche Spannung beibehält. Alsdann wird das ganze
Auge in eine !/; %, Osmiumsäurelösung eingetaucht, oder aber in
einem Gefässe durch einen Faden suspendirt, und einfach den Däm-
pfen einer solchen Lösung ausgesetzt. — In beiden Fällen nach
20 Min. bis !/; Stunde bekommt das Epithel eine gelbliche Farbe,
und die grösseren Nervenbündel, die im subconjunetivalen Binde-
gewebe verlaufen, treten schon als schwarze, dem blossen Auge
deutlich wahrnehmbare Stränge hervor. Damit aber auch die feinen
Nervenfasern in den subepithelialen Schichten der Bindehaut eine
tiefe Färbung bekommen,; ist es rathsam, die Einwirkung der Ueber-
osmiumsäurelösung noch durch 12—24 Stunden fortzusetzen. Sollte
die Lösung in der Zeit trübe oder bräunlich werden, so muss sie
durch eine frische Lösung ersetzt werden. Nach Ablauf dieser Zeit
lässt sich das Epithel in der Regel durch leichtes Streichen mit dem
Pinsel oder der Fingerspitze in grossen Fetzen entfernen; nur am
Limbus haftet dasselbe etwas fester, lässt sich aber meistens mit
einiger Geduld durch dieselbe Procedur ohne energischeres Kratzen
oder Schaben wegbringen. Sollte man sich aber dennoch genöthigt
sehen, von der Staarnadel Gebrauch zu machen, so läuft man bei
vorsichtiger Application derselben keine Gefahr, die Endkolben zu
zerstören, denn dieselben sind kaum herunterzukratzen, wenn man
nicht das ganze Gewebe: zerfetzt. — Als nächste Arbeit folgt nun
das sorgfältige Abpräpariren eines möglichst dünnen und umfang-
reichen Stückchens der Bindehaut, welches gleich in Wasser oder
mit Zusatz von verdünnter Essigsäure (1—2°/,) auf Endkolben
durchforscht werden kann. Um die Kerne der Bindegewebshülle
der Endkolben besonders hervortreten zu lassen, kann man von
einer Tinetion derselben Gebrauch machen: die Stücke der Conjunc-
tiva, in der oben geschilderten Weise präparirt, werden zunächst
auf eine viertel Stunde in Alkohol und nachträglich in eine ver-
dünnte Lösung von Karmin oder Hämatoxylin gebracht, und in
letzterer etwa 12 Stunden belassen. Zum bleibenden Einschluss
leistet Glycerin gute Dienste, da die Präparate immer klarer und
deutlicher werden, nachdem sie einige Tage lang in demselben ver-
weilt haben.

Auch mit Goldchlorid habe ich gute Bilder der Endkolben be-
kommen, muss aber meiner Erfahrung nach dem eben geschilderten
Verfahren entschieden den Vorzug geben. Nach gelungener Osmium-

Ueber die Endkolben der Conjunctiva. 657

tinetion müssen die Nerven als sehr dunkel gefärbte Fäden in der
hellen und durchsichtig gebliebenen Membran erscheinen, so dass
sie auf den ersten Blick mit schwachen Linsen klar und deutlich
sich von den übrigen Gewebsbestandtheilen abheben. (So gewonnene
Präparate haben sich unverändert jetzt ein Jahr lang conserviren
lassen. Waldeyer.) Es ist rathsam, wenn möglich, gleich eine
grössere Anzahl (4—6) von Bulbis diesem Verfahren zu unterwerfen,
da nicht jedes Präparat gleich gut gelingt und nicht jeder Bulbus
eine genügende Anzahl von Endkolben zeigt, um dieselben an her-
auspräparirten Membranabschnitten leicht zu finden.

In dem eben berührten Umstande, so wie in der ungleichen
Vertheilung der in Rede stehenden Terminalkörperchen, worauf auch
Krause aufmerksam macht, finde ich den Grund, der einzelne
Autoren zur Läugnung der Endkolben in der Conjunctiva veranlasst
hat. Zerlegt man die ganze menschliche Conjunetiva bulbi in
5 Segmente, so findet man in zweien derselben meist gar keine End-
kolben, in den anderen drei zusammen etwa 30—60 Stück. Diese
Zahlen haben übrigens auch nur einen sehr approximativen Werth,
da sich die Conjunctiven verschiedener Individuen verschieden ver-
halten und die Endkolben einer und derselben Conjunctiva wiederum
sehr ungleich vertheilt sind; sie sind übrigens niedriger als die von
Krause angegebenen. Nach Ciaccio sollen die Endkolben im
oberen äusseren Theile der Conjunctiva, im Bereiche des Nervus
lacrymalis, für gewöhnlich am häufigsten sein. Ich finde die End-
kolben der menschlichen Conjunctiva zahlreicher als die des Kalbes.

Schon W. Krause hat auf den Unterschied aufmerksam ge-
macht, der zwischen den Endkolben der Menschen und denen der
meisten Thiere besteht. Wir haben bei den letzteren (Rind z. B.)
Endkolben von länglicher Form, einem verkleinerten Pacini’schen
Körperchen mit nur rudimentär entwickelter Kapsel täuschend
ähnlich. Diese Endkolben (Fig. 1 u. 2) besitzen eine Bindegewebs-
hülle, welche, wie sich aus den Osmiumsäurepräparaten entnehmen
lässt, aus zwei Blättern besteht, einem äusseren und einem inneren.
Das innere geht von der Schwann’schen Scheide aus, liegt dem
Innenkoölben sehr dicht an, und ist mit reichlichen Kernen versehen.
Das äussere Blatt, ebenfalls kernhaltig, steht mit dem Neurilemm
des eintretenden Nerven in Verbindung, und ist von dem inneren
Blatte durch einen beträchtlichen Raum, welcher mit einer augen-
scheinlich homogenen Substanz ausgefüllt ist, getrennt. Diese zwei

Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 11. 44

658 L. R. Longworth:

Blätter lassen sich auch bei den rundlichen Endkolben vom Menschen
demonstriren (Fig. 3 u. 4), doch liegen sie hier viel näher an ein-
ander, und, obwohl man deutlich wahrnehmen kann, dass das äussere
Blatt mit dem Neurilemm im Zusammenhange steht, so ist es doch
schwer die Verbindung des inneren Blattes mit der Schwann’schen
Scheide wegen der Windung und Knäuelung des eintretenden Nerven
nachzuweisen. Der Innenkolben der ovalen Endkolben besteht aus
einer scheinbar homogenen, oder aber mitunter schwach granulirten
Substanz, welche das blasse Nervenendstück eingebettet enthält.
Dagegen kann man bei den rundlichen Endkolben mit einer etwas
stärkeren Vergrösserung an Osmiumpräparaten wahrnehmen, dass
die ganze Masse des sogenannten Innenkolbens aus
eng aneinander gelagerten, mitunter einige Fetttröpf-
chen enthaltenden kernhaltigen Zellen zusammenge-
setzt ist (Fig. 6). Es würden somit die rundlichen Endkolben in
dieser Beziehung mit der Structur der Tastkörperchen, wie sie in
neuester Zeit von Langerhans beschrieben worden ist, überein-
stimmen, während die ovalen oder länglichen Endkolben der Thiere
zu der Gruppe der Pacini’schen Körper zu stellen wären. Uebrigens
hat bekanntlich Albrecht Budge vor Kurzem !) auch für einen
Theil des Innenkolben der Pacini’schen Körper eine zellige Zusam-
mensetzung angegeben, so dass vielleicht hier ein sehr beachtens-
werthes einheitliches Texturverhalten existirt. Es war mir bisher
nicht möglich, eine zellige Zusammensetzung an dem Innenkolben
der ovalen Endkolben nachzuweisen.

Ich will übrigens nicht unerwähnt lassen, dass mir mitunter
auch an den rundlichen Endkolben des Menschen Zeichnungen auf-
gefallen sind, die den blassen Endstücken des Nerven in den ovalen
Endkolben des Kalbes glichen. Ich habe solche in Fig. 3d und
Fig. 5d abgebildet. Bei der starken Aufknäuelung des Nerven am
Endkolben hielt es aber ungemein schwer, sich über diese Befunde
eine sichere Aufklärung zu verschaffen und muss ich vor der Hand
auf eine bestimmte Deutung dieser Bilder verzichten.

In die ovalen Endkolben tritt stets nur ein einzelner Nerven-
ast ein; bei den rundlichen dagegen sind sehr häufig zwei vorhanden,
ja ausnahmsweise sogar drei oder vier, wie auch Ciaccio angibt.
Diese multipel eintretenden Aeste resultiren fast immer aus der

1) Berliner medicinisches Centralblatt 1873. Nro. 38.

Ueber die Endkolben der Conjunctiva. 659

Theilung eines Nerven in der Nähe des Endkolbens (Fig. 4 u. 5),
oder aber sie kommen von demselben Nervenbündel her; nur einmal
habe ich die Beobachtung gemacht, dass zwei Nerven, die von verschie-
denen Nervenbündeln herstammten, in demselben Endkolben endigten.

Bezüglich der Grösse der verschiedenen Theike der Endkolben
ist Nichts neues mitzutheilen; da die von mir vorgenommenen Mes-
sungen mit den von Krause angegebenen vollständig überein-
stimmen. Ciaccio will eine zweite Art Endkolben in der mensch-
lichen Bindehaut entdeckt haben, welche er als »fiocchetti nervosi«
bezeichnet; er hat diese »Nervenflocken oder Nervenbüschel« aber
nur in einem Präparate nachzuweisen vermocht. Ich habe bis jetzt
diese Ciaccio’schen Körperchen nicht auffinden können.

Zusatz. Ich habe mich von der Richtigkeit der Angaben
des Dr. Longworth, welche er nach sehr sorgfältig im hiesigen
anatomischen Institute gefertigten Präparaten aufgestellt hat, voll-
kommen überzeust und erkenne nunmehr, unter ausdrücklicher
Zurücknahme meiner negativen Mittheilungen im Handbuche von
Graefe und Saemisch, die Existenz der W. Krause’schen End-
kolben in der Conjunctiva als normaler Gebilde an. Es würde mich
freuen, wenn diese Publication zur definitiven Beseitigung eines der
vielen Streitobjecte in der Histologie führen möchte.

Nachdem bereits seit längerer Zeit das Manuscript des Dr.
Longworth in meinen Händen war, erschienen die interessanten
Untersuchungen Fr. Merkel’s in vorläufiger Mittheilung, Göt-
tinger Nachrichten 1875, p. 123, welche gegenwärtig im Archive
zum Abdruck in ausführlicherer Publication gebracht werden.
Merkel hatte die Güte, mir seine Präparate zu zeigen, und
konnte er sich auch an den Präparaten des Dr. Longworth von
der Richtigkeit der Zusammensetzung der menschlichen Conjunc-
tivaendkolben aus Zellen, wie es von Longworth (s. o.) be-
schrieben wurde, überzeugen. Merkel, s. vorläufige Mittheilung
l. e., nimmt zweierlei verschiedene Arten von Nervenendigungen in
der Haut an: freie Endigung und Endigung in Zellen. Nach unsern
Befunden würden die Endkolben der menschlichen Conjunctiva,
ebenso wie die Tastkörperchen, zu den Apparaten zu rechnen sein,
in welchen die Nerven in Zellen endigen. Nach Einsicht der Mer-
kel’schen Präparate habe ich es mir angelegen sein lassen, die con-
junetivalen Endkolben des Menschen noch einmal auf dieses Verhalten

660 L. R. Longworth: Ueber die Endkolben der Conjunctiva.

hin zu prüfen. Ich konnte mich dabei an Ösmiumpräparaten auf das
Bestimmteste von dem Uebergange einzelner Nervenfasern in die Zellen,
aus denen der Binnentheil des Endkolbens sich zusammensetzt, über-
zeugen. Das Verhalten erscheint hier ganz so, wie bei den Tast-
körperchen. Der oder die in den Endkolben eingetretenen Nerven-
fasern theilen sich innerhalb desselben noch einigemale, und diese
Theilfasern gehen unmittelbar in die Zellen des Binnentheils über,
die somit als nervöse erscheinen (Fig. 6 e). Um so mehr scheint
mir nun die von Longworth hingestellte Angabe gerechtfertigt,
dass die menschlichen Conjunctivaendkolben zu den Tastkörperchen
gruppirt werden müssen, da für sie auch der entscheidende Fund
Merkel’s zutrifft, dass die zugehörigen Nervenfasern in Zellen
ihr Ende finden. — Ich will hier nicht unerwähnt lassen, dass
bereits Rouget, 1. c., die Endkolben mit den Tastkörperchen zu-
sammenstellt, doch stützt er sich dabei auf andere Gründe, da
ihm die zellige Zusammensetzung beider Gebilde noch nicht bekannt
war. Uebrigens discutirt bereits W. Krause, s. terminale Körper-
chen p. 161 ff., die Beziehungen der Eindkolben zu den Tastkörper-
chen einerseits und den Pacini’schen Körperchen andererseits; er
erblickt namentlich in den menschlichen Endkolben Uebergangs-
formen zwischen beiden extremen Gebilden — Tastkörperchen und
Pacini’schen Körperchen.
Strassburg, Elsass, Juni 1875. Waldeyer.

Erklärung der Abbildungen auf Taf. XLIV.

Fig. 1 und 2. Ovale Endkolben aus der Kalbsbindehaut. a. äussere Scheide,
b. innere Scheide, ce. Kerne der Scheiden. d. Innenkolben mit
Terminalfaser.

Fig. 3, 4, 5. Rundliche Endkolben aus der menschlichen Conjunctiva.
d. blasse Faser, einer Terminalfaser ähnlich. a, b, c wie vorhin.
e, e in Fig. 4 und 5 Theilungsstelle eines zutretenden Nerven; an
derselben befindet sich ein Ranvier’scher Schnürring.

Fig. 6. Endkolben der menschlichen Conjunctiva, Osmiumpräparat. a Zu-
tretender Nerv. b. Scheide mit Kernen. c, c. Theilstücke des Nerven,
deren Endigung nicht sicher gestellt werden konnte, d. Zellen, aus
denen sich der Endkolben zusammensetzt. e. Zelle, in welcher ein
Theilstück des Nerven endigt.

Fig. 7. Stück der menschlichen Conjunctiva, schwache Vergrösserung; 14 End-
kolben mit ihren Nerven. Osmiumsäure. Situationspräparat.

Beiträge zur Mikroskopie.
Von

G. Valentin.

IV. Einige Eigenthümlichkeiten der Doppelbrechung
der Horngewebe und der Knochenmasse.

Die dichten Horngebilde und das Perlmutt liefern immer Po-
larisationsfiguren, die zweiachsigen doppelt brechenden Körpern mit
einem Achsenwinkel von merklicher und sogar oft von bedeutender
Grösse entsprechen. Die durch das Eintrocknen oder durch andere
Einflüsse künstlich erzeugte Massenvertheilung kann ursprünglich
einachsige Gebilde, wie die der Hornhaut, der Krystalllinse zwei-
achsig machen. Eine hinreichend starke Druckwirkung ist im Stande,
einen eingetrockneten Linsenwürfel in einen zweiachsigen Körper
vorübergehend oder dauernd zu verwandeln.

Die genauere Prüfung der dichten Horngewebe lehrt, dass
hier Eigenthümlichkeiten vorkommen, die von einer unsymmetrischen
Vertheilung der doppelt brechenden Elemente herrühren.

Untersucht man einen Querschliff des Hornes oder der Klaue
des Ochsen in dem dunkeln Gesichtsfelde des Nörrenberg’schen
Polarisationsmikroskopes !), so erhält man ein Bild, wie es im all-
gemeinen eine zweiachsige, senkrecht auf eine der beiden Mittel-
linien geschliffene Platte liefert. Steht die Polarlinie unter + 45°, so
bemerkt man zwei durch die Pole, d. h. die Durchschnittspuncte
der beiden optischen Achsen und der beobachteten Fläche durch-
setzende, sich nach aussen hin verbreiternde hyperbolische Büschel

1) Das gewöhnliche Mikroskop zeigt hier nur farbige Sprenkel und
keine Polarisationsfigur.

662 G. Valentin:

und in weissem Lichte eine Reihe lemniscatenähnlicher breiter iso-
chromatischer Ringe, deren Farben an einander zu grenzen pflegen.
Diese Thatsache deutet schon an, dass die Masse an und für sich
schwach doppelt bricht und nur die sehr schief durchgeleiteten
Strahlen des Nörrenberg’schen, nicht aber die senkrechten oder
wenig geneigten Strahlen des gewöhnlichen Mikroskopes genügende
Polarisationsfiguren in dem mit einem grossen Achsenwinkel ver-
sehenen Horntheile geben.

Ich habe schon an einem anderen Orte !) bemerkt, dass man
die zu Stalllaternen benutzten Hornplatten ohne Weiteres unter den
Nörrenberg bringen kann, um die Hyperbeln mit den Cassini'-
schen Curven wahrzunehmen. Allein gerade solche Präparate zeigen
in der Regel eine Eigenthümlichkeit, die man auch ausnahmsweise
an anorganischen Platten mit unsymmetrischer Massenvertheilung
bemerkt.

Die dunkeln Hyperbeln durchsetzen nicht das Gesichtsfeld,
sondern meist nur den ersten Ring der Cassini’schen Curven oder
gehen höchstens als lichte Schatten darüber hinaus. Andere Horn-
massen liefern bisweilen etwas ähnliches.

Die Untersuchung in einfarbigem Lichte ?) führt zur Erkennt-
niss einer zweiten Eigenthümlichkeit. Betrachtet man eine zwei-
achsige Platte mit symmetrischer Massenvertheilung in einfarbiger
Beleuchtung der gelben Weingeist- oder Gastlamme oder auch nur
eines Rubinglases, so sieht man eine weit grössere Zahl schwarzer
Ringe, als man einfarbige in weissem Liche wahrgenommen hat.
Diese Erscheinung kann sich nach zwei Seiten hin kund geben. Die
neuen Ringe zeigen sich im Umkreise, z. B. bei dem Arragonit,

1) Henle’s und Pfeuffer’s Zeitschrift für rationelle Mediein. Dritte
Reihe. Bd. XIV. S. 155. Die physikalische Untersuchung der Gewebe. Leipzig
und Heidelberg 1867. 8. S. 283, 284.

2) Das gewöhnliche Verfahren, die Flamme durch Kochsalz gelb zu
färben, hat den Nachtheil, dass das Decrepitiren häufig genug stört. Man
vermeidet dieses, wenn man statt dessen Boraxpulver nimmt. Ich bediene
mich auch noch einer andern Methode, die sich aber nur unter einer sogleich
zu erwähnenden Vorsichtsmassregel bewährt. Ich setze in eine gewöhnliche
Weingeistlampe einen Brenner mit langer, schwalbenschwanzförmiger Oeffnung
und fülle jene mit Zink, verdünnter Schwefelsäure und Kochsalzlösung.
Geht die Wasserstoffentwickelung nicht zu stürmisch vor sich, so hat man
eine hinreichend helle Flamme, die nicht in störender Weise flackert.

Beiträge zur Mikroskopie. 663

dem Salpeter und überhaupt bei Körpern mit nicht sehr grossem
Achsenwinkel. Man hat dasselbe auch z. B. bei Zuckerplatten, ob-
gleich hier der Achsenwinkel ziemlich gross ist. Oder man sieht
die beiden Pole von wenigen farbigen Ringen oder Ringbruchstücken
in weissem Lichte umgeben. Das einfarbige Licht hingegen stellt
die Cassini’schen Curven in aller Vollständigkeit her. Beispiele
der Art geben Platten von chromsaurem Kali oder solche von
Santonin.

Untersucht man eine der erwähnten Hornplatten in gelbem
Lampenlichte oder auch nur durch ein Rubinglas, so bemerkt man
in der Regel zwei, bisweilen auch bloss einen oder drei schwarze
Curven ausser dem ersten Ringe. Sie liegen weit auseinander, ein
neuer Beweis der schwachen Doppelbrechung, des nur langsam
wachsenden Gangunterschiedes des ordentlichen und des ausseror-
dentlichen Strahles.

Die Drehung des Präparates in seiner Ebene lässt eine andere
Eigenthümlichkeit erkennen. Bringt man eine auf eine der beiden
Mittellinien senkrecht geschliffene Platte eines Körpers von sym-
metrischer Massenvertheilung aus der Stellung von + 45° in das
Azimuth von 0°, 90°, 180° oder 270°, so treten die Hyperbeln zu
einem der Theorie entsprechenden Kreuze zusammen, von dem ein
Arm durch die beiden Pole geht und sich nach den Rändern des
Gesichtsfeldes hin büschelförmig verbreitert. Auch der andere, auf
jenem senkrecht stehende dehnt sich nach seinen beiden Enden hin
aus. Wo beide zusammenstossen, erscheint häufig eine rauten-
förmige Schattenfigur in der Mitte der Gassini’schen Curven.
Selbst die besten Hornpräparate geben dieses Bild nur unvollkom-
mener. Zeigen sie auch lebhaft gefärbte isochromatische Ringe in
weissem Lichte und vollständige Hyperbeln bei + 45°, so gibt ihre
Drehung um einen halben Rechten zunächst nur den einen der
beiden Kreuzesarme und oft genug in beschränkter Ausdehnung.
Der zweite Arm fehlt im Umkreise gänzlich und ist in der Mitte
nur insofern angedeutet, als sich ein mehr oder minder dunkeler,
rautenähnlicher Schattenfleck darstellt.

Gute Präparate von Rinderhorn von ungefähr Y/,. Millimeter
Dicke zeigen in weissem Lichte eine, wie schon erwähnt, ununter-
brochene Reihe breiterer oder schmalerer gleichgefärbter Ringe.
Haben wir die Polarlinie unter + 45° eingestellt und gehen von

einem der beiden Pole nach aussen, so sehen wir z. B. Gelb, Roth,

664 G. Valentin:

Blau und Grün in den kreisähnlichen Ringen. Die mittlere Rauten-
figur enthält oft der Polarlinie entsprechend Gelb und senkrecht
darauf Roth. Dann kommen nach aussen blaugrüne, grüne, rothe,
grüne und wiederum rothe lemniscatenähnliche Curven. Diese Fär-
bungen wechseln natürlich mit der Dicke der Platte und der Stärke
der Doppelbrechung. Dreht man ein solches Präparat in seiner
Ebene um + 45°, so hat man wiederum Gelb, Roth, Blau und
Grün in den kreisförmigen Ringen. Weiter nach aussen folgen
aber Lemniscatenzüge mit Gelb, Roth, Grün, Gelb, Roth und Grün.

Dünne Schnitte von Schildpatt, halbirte Federn oder ganze
Nägel des Menschen, die man in Kästchen mit Canadabalsam auf-
bewahrt, können noch zwei andere Arten von Farbenbildern liefern.

Ist die Platte sehr dünn oder die Doppelbrechung schwach,
so sieht man nur glatte Farben, wie in Gyps- oder Glimmerblättchen,
weil sich der interferirende Gangunterschied des ordentlichen und
des ausserordentlichen Strahles nur sehr langsam mit der Vergrösse-
rung des Augenpunktwinkels oder des Winkels, dessen einer Schenkel
von der Achse des Mikroskopes und dessen anderer von der Linie
gebildet wird, die wir von dem in der Achse liegenden Augenpunkte
nach dem betrachteten Punkte ziehen, ändert. Man sieht daher
nur eine einzige Farbe oder einige Farbenbezirke in der Gesammt-
ausdehnung des Gesichtsfeldes.

Die gewöhnlichen Platten des Rinderhornes besitzen einen so
grossen scheinbaren Achsenwinkel, dass er oft nahezu dem des
“ unterschwefelsauren Natrons, des Topases (124° 22°) oder des chrom-
sauren Kali !) gleichkommt, also 120° bis 125° beträgt ?). Ihre Pole
liegen daher häufig nahe dem Rande des Gesichtsfeldes. Es kommt
sogar vor, dass sie ausserhalb desselben fallen. Man sieht dann
bisweilen in dem weissem Lichte z. B. vier hyperbelähnliche ge-

1) Die Angabe (A. Beer, Einleitung in die höhere Optik. Braun-
schweig 1853. 8. S. 588), dass das chromsaure Kali einen Achsenwinkel von
49% 52° habe, dürfte sehr zweifelhaft sein. Der Ergänzungswinkel zu 180°
oder 130° 28° ist wiederuin zu gross.

2) Das von mir gebrauchte Nörrenberg’sche Polarisationsmikroskop
besitzt einen senkrechten Kreisbogen, in dessen Mittelpunkt sich eine um
ihre wagerechte Achse drehbare Pincette befindet, die das Präparat auf-
nimmt, ähnlich wie es Descloizeaux (Pogg. Ann. Bd. CXXVI 1865. 8.
S. 402. Taf. V. Fig. 1) beschrieben und abgebildet hat. Das Gesichtsfeld
desselben umspannt ungefähr 130°. ]

Beiträge zur Mikroskopie. 665

färbte Bänder, die man aber nicht mit den ächten Hyperbeln ver-
wechseln darf, die in Platten auftreten, welche parallel einer der
beiden optischen Achsen geschnitten sind, und die in einzelnen Fisch-
beinpräparaten !) vorkommen. Die Curven bilden in unserem Falle
blosse Bruchstücke der sehr breiten lemniscatenähnlichen Ringe.
Man sieht etwas Aehnliches in unorganischen Platten, deren Pole
ausserhalb des Gesichtsfeldes des Nörrenberg liegen, z. B. in
einer solchen von unterschwefelsauerem Natron, die man in dem
gelben Natriumlichte untersucht.

Solche Erscheinungen können es herbeiführen, dass ein Nagel
oder eine Feder eine oder mehrere ausgedehnte Farbenfelder zeigt,
in denen man die breiten Cassini’schen Curven noch erkennt
oder nicht.

Man darf nicht glauben, dass alle Arten einer und derselben
Hornmasse auch nur annähernd gleiche Achsenwinkel darbieten
werden. Ich besitze Präparate von Rinder- und Kammmacherhorn,
von denen viele mehr als 125° liefern, eines dagegen nur 115°,
Sie geben natürlich die Hyperbeln und die lemniscatenähnlichen
Curven. Ein Längenschnitt des Rinderhornes besitzt einen so kleinen
Achsenwinkel, dass die beiden bei + 45° der Polarlinie auftretenden
hyperbolischen Büschel nur von gemeinschaftlichen ellipsenähn-
lichen Ringen umgeben werden, in denen Gelb, Roth, Blau, Grün,
Gelb und Roth aufeinander folgen und deren Färbungen im Wesent-
lichen die gleichen bleiben und höchstens ihre Orte ändern, wenn
man die Azimuthalstellung um + 45° wechseln lässt. Das rothe
Licht zeigt zwei ellipsenähnliche schwarze Ringe. Alle Einzelnheiten
der Polarisationsfigur sind in weissem, wie in einfarbigem Lichte
so scharf ausgesprochen, als in einer unorganischen Platte von
regelmässigster Massenvertbeilung. Wollte man auch annehmen,
dass dieser Längsschnitt nicht auf der ersten, sondern auf der
zweiten Mittellinie senkrecht steht und dass der grössere Achsen-
winkel selbst 140° gleicht, so würde der kleinere Winkel der optischen
Achsen 40° betragen. Die beschriebene Polarisationsgfiur würde
selbst in diesem ungünstigsten Falle nicht auftreten können.

Die Theorie lehrt, dass sowohl die Cassini’schen Curven der
auf die Mittellinie senkrechten Platten der zweiachsigen, als die
Ringe der auf der optischen Achse senkrechten der einachsigen

1) Untersuchung der Pflanzen- und 'Thiergewebe. $. 245.

666 G. Valentin:

doppeltbrechenden Körper in rothem Lichte weiter, als in blauem
ausfallen !). Jene Farbenart wirkt also wie eine Ab- und diese
wie eine Zunahme der Plattendicke oder der Stärke der Doppel-
brechung. Man sieht die Wirkung 'an den Hornpräparaten, wenn
man sie durch ein Doppelglas betrachtet, welches zur einen Hälfte
aus einem Rubinglase und zur andern aus einem Kobaltglase be-
steht. Es beruhte aber auf einem Irrthume, wenn ein mathema-
tischer Physiker angab, dass man die Zerstreuung der optischen
Achsen nach einem solchen Versuche bestimmen könne.

Betrachte ich z. B. eine Y/ıo Mm. dicke Platte von Kammmacher-
horn unter jener farbigen Doppelplatte, so erscheint die erste lem-
niscatenähnliche Curve des blauen Lichtes ungefähr um die Breite
der des rothen weiter nach innen (gegen die Polarlinie hin) ver-
schoben. Der erwähnte Längsschnitt mit kleinem Achsenwinkel und
ellipsenähnlichen Curven zeigt den ersten Ring der rothen Beleuch-
tung zwischen dem ersten und dem dritten der blauen. Aehnliche,
der Theorie entsprechende Ergebnisse werden an Hornplatten von
schwächerer Doppelbrechung, an Präparaten von Nägeln oder Fe-
dern erhalten.

Eine der Vorschriften ?), die Zerstreuung der optischen Achsen,
wie sie z. B. in den rhombischen Krystallen vorkommt (also blosser
Wechsel der Achsenpunkte für die verschiedenen Farben ohne Far-
benzerstreuung der Elasticitätsachsen), zu erkennen, besteht darin,
auf die Farbe zu achten, welche neben den Hyperbeln nach innen
von den Polen bei der Einstellung der Polarlinie unter + 45° ent-
stehen. Ist sie roth, so haben die violetten Strahlen einen kleineren
Achsenwinkel, weil sie hier ausgelöscht werden und ihre Ergän-
zungsfarbe übrig bleibt. Dieses Erkenntnissmittel versagt aber schon
häufig in Krystallplatten, die man in dem Nörrenberg’schen Po-
larisationsmikroskope betrachtet, weil hier häufig die Umgebungen
der Achsenpunktstücke der Hyperbeln farblos erscheinen, wenn sie
auch solche in der Turmalinzange oder in der unmittelbaren Unter-
suchung zwischen zwei Nicols oder in parallelem Lichte zeigen.

1) Siehe z. Be K. W. Knochenhauer, Die Undulationstheorie des
Lichtes. Berlin 1839. 4. S. 178 und 184, oder die elementare Herleitung in
V. v. Lang Einleitung in die theoretische Physik. Braunschweig 1867. 8.
Ss. 379—382. 384—386.

2) Lang a. a. O. $. 391. 392.

Beiträge zur Mikroskopie. 667

Die Einstellung unter 0° und 90%, wo die entgegengesetzten Bezie-
hungen der Farben auftreten, führt bisweilen einen Schritt weiter,
jedoch immer nur zu unvollkommeneren Anschauungen, als die
Turmalinzange. Salpeter- oder Arragonitplatten können dieses er-
‘ härten. Da aber die Hornmassen nur gefärbte Sprenkel in paral-
lelem Lichte liefern, ihre Polarisationsfiguren hingegen erst durch
das schiefe des Nörrenberg’schen Polarisationsmikroskopes kennt-
lich werden, so sind die meisten Präparate der Art für die erwähnte
Bestimmungsweise der Zerstreuung der optischen Achsen unzu-
gänglich. Ich habe aber schon an einem anderen Orte !) bemerkt,
dass man auf einzelne Hornmassen stösst, für die es keinem Zweifel
unterliegt, dass die blauen und die violetten Strahlen kleinere
Achsenwinkel, als die rothen besitzen.

Die beiden optischen Achsen der Hornschuppen der Reptilien
und der Fische kreuzen sich unter einem so kleinen Hauptwinkel,
dass sie oft Polarisationsbilder liefern, die denen der einachsigen
Platten nahe stehen. Eine einzige, weder zu dünne, noch zu dicke
Schuppe eines unserer Flussfische genügt schon, dieses nachzuweisen.
Untersucht man sie unter Canadabalsam in dem Nörrenberg’schen
Polarisationsmikroskope, so sieht man zwei schattige Hyperbeln,
deren den Polen entsprechende Mitten am Weitesten aus einander-
stehen, wenn z. B. die Azimuthallinie von + 45° von der einen
freien Seitenecke der Schuppe zur gegenüberliegenden Ecke der
Ansatzbasis in dem dieser Beschreibung zum Grunde liegenden Prä-
parate verläuft. Eine Drehung desselben um + 45° in seiner Ebene
gibt ein dunkeles Kreuz, wie eine einachsige Platte.

Man kann hier dasselbe Mittel, dessen ich mich schon bei
Gallertblättern mit Erfolg bediente, anwenden, um vollständigere
Bilder zu erhalten. Legt man die nöthige Zahl von Schuppen zu
einem Plattensatze in Canadabalsam übereinander, so erscheinen im
Umkreise gleichgefärbte Ringe, die ellipsen- oder kreisähnliche
Formen je nach der Grösse des kleinen Achsenwinkels darbieten.
Sechs in übereinstimmenden Richtungen auf einander geschichtete
grosse Karpfenschuppen gaben z. B. von innen nach aussen: Gelb,
Roth und Blaugrün. Das Licht des Rubinglases zeigte nur einen
einzigen dunkelen Ring. Hatte man das Präparat so eingestellt,
dass sich die beiden Hyperbeln zu einem Kreuze vereinigten, so

1) Die physikalische Untersuchung der Gewebe. $. 290.

668 G. Valentin:

lieferte die Einschaltung eines !/, Glimmerblättchens unter + 45°
dem negativen Charakter der Horngewebe entsprechend zwei Punkte,
die der Richtung der Achsenebene des Glimmers parallel standen.

Dieses Verfahren der plattensatzähnlichen Aufschichtung kann
auch die Hyperbeln und die Ringe in Schuppen der Reptilien und
der Fische zum Vorschein bringen, wenn sie eine einzelne Schuppe
ihrer grossen Dünne wegen nicht liefert. Es nützt vorzugsweise
für die nicht sehr dicken Schuppen der Schlangen und der Ei-
dechsen und lässt sich auch für die Hornschilder der Vogelfüsse
mit Erfolg gebrauchen.

Als ich die Kreispolarisation der Gallert- oder der in den Fa-
briken sogenannten Hornplatten oder Hornglasplatten erläuterte,
bemerkte ich schon beiläufig !), dass mir einzelne Präparate von
Schuppen der Natter und von Schildern eines jungen Krokodils
vorkamen, welche die Polarisationsebene nach rechts oder nach
links drehten. Ich gebrauchte hierbei das zuerst von Airy ?) theo-
retisch erläuterte Kennzeichen, dass das Mittelfeld des Polarisations-
kreuzes gelb wird und vier blaue Flecke an denjenigen Enden der
Kreuzesarme, die von dem ersten isochromatischen Ringe begrenzt
werden, auftreten, wenn man das analysirende Nicol nach derjenigen
Seite um seine Längsachse dreht, nach welcher der untersuchte Körper
die Polarisationsebene wendet. Die Erscheinung fehlt hingegen bei
der Drehung des Nicols in entgegengesetzter Richtung.

Hat man ein grosses Nicol statt des gewöhnlichen Plattensatzes
von Spiegelglas an dem Nörrenberg’schen Polarisationsmikros-
kope als Polarisator angebracht, und dreht dieses statt des Ana-
lysators, so kehren sich die Wirkungen um. Das gelbe Mittelfeld und
die blauen Endflächen zeigen sich hier, wenn man das polarisirende
Nicol nach der der Plattendrehung entgegengesetzten Seite wendet.
Diese Thatsache macht einen belehrenden Versuch möglich.

Wir wollen annehmen, wir hätten eine senkrecht auf die op-
tische Achse geschliffene Quarzplatte, die dünn ?) genug ist, um
auch noch ein dunkeles Kreuz innerhalb des ersten Ringes in dem
dunkelen Gesichtsfelde des Polarisationsmikroskopes zu zeigen. Sie

1) Henle und Pfeuffer’s Zeitschrift. Dritte Reihe. Bd. XV. S. 205.

2) Airy in Pogg. Ann. Bd. XXIH. 1831. S. 213, 214.

3) Ueber die nöthige Dicke siehe Henle und Pfeuffer’s Zeitschr.
Dritte Reihe. Bd. XV. S. 201.

Beiträge zur Mikroskopie. 699

erweist sich als rechtsdrehend bei der Prüfung mit dem Analysator.
Hat man nun diesen so weit nach rechts gewendet, dass sich das
gelbe Mittelfeld und die blauen Endflecken mit grösstmöglicher
Lebhaftigkeit zeigen, so werden sie zuerst blasser und machen hierauf
dem schwarzen ununterbrochenen Kreuze und endlich einem bläu-
lichen Mittelfelde Platz, so wie man den Polarisator langsam nach
rechts dreht. Wendet man ihn hierauf nach links, so wiederholen
sich die Erscheinungen in umgekehrter Ordnung. Man kann den
Versuch an Plattensätzen von Hornglas sowohl, als an solchen von
Fischschuppen mit demselben Erfolge anstellen.

Die Hornschuppen der Reptilien und der Fische zeigen die
Drehungserscheinungen sehr häufig und zwar unter verschiedenen
Bedingungen. Die Uebersichtstabelle, welche ich hinzufüge, liefert
eine Reihe von Einzelbelegen. Alle Präparate bestanden aus
Plattensätzen von Schuppen, die in Canadabalsum eingeschlossen
waren. Gleichartig parallel will sagen, dass die Schuppen voll-
kommen gleichgerichtet übereinander lagen, also Grundlinie über
Grundlinie und Rand über Rand. Entgegengesetzt parallel
heisst, dass über der Grundlinie der ersten Schuppe die gegenüber-
liegende Endseite der zweiten, über dieser wiederum die Grundlinie
der dritten u. s.w. lag. Rechtswinkelig gekreuzt drückt aus,
dass sich z. B. die Grundlinie der ersten Schuppe wagerecht, und
die des zweiten senkrecht u. s. f. befand. Sternförmig mit dem
Winkel « bedeutet, dass sich die Grundlinien je zwei auf einander
folgender Blätter unter dem Winkel « kreuzten.

Familie der eg Art der Drehung
Reptilien ne ander Tas Ueberein- der Nebenbe-
oder . Enden ander- Polarisa- || merkungen.
der Fische. N neh, Jagerung. | tionsebene.
Hyperbeln
mit gelben,
Junger rothen und
All Recht- : blaugrünen
ieator 6 winkelig ee zusammen-
5 nn cekreuzt. inks. stossenden
Lori- a») i ellipsenähn-
caten. lichen
Ringen.
Kaum
Desgl. 6 Desel. merklich || Desgl.
iiäks ||

670 G. Valentin:
Familie der u e Art der Drehung
Reptilien Gattung einander lie-| Veberein- der Nebenbe-
oder und Art. genden ander- Polarisa- merkungen.
der Fische. Schuppen lagerung. | tionsebene.
Vielleicht | Hyperbeln
Desgl 2 Desgl. spurweise ohne
Lori- links. Ringe.
eaten.
Nicht Blosse
| Desgl. Ä 1 Desgl. deutlich. | Hyperbeln.
| Tropido- Bauch-
notus. Colu- hild , Recht- Nur
ber natrix. | der. |iwinkelig ge-| Desgl. et
(Natter.) 6 kreuzt.
Gleicharti
| Desgl. | 8 | ale | Desgl | Desgl.
Vielleicht Ds
Desgl. 8 Desgl. spurweise zB
links.
Serpentes
Eu- Ent- R 4 |
rystomi. Desgl. 12 gegengesetzt| >PıL WeiSe Desgl.
| B R links.
parallel.
Recht-
Desgl. 12 winkelig Desel. Desgl.
gekreuzt.
I Hyberbeln
| mit gelb-
röthlichen
Desgl. 16 Desgl. || und blau-
esg, Desgl esgl Krane
zusammen-
| stossenden
Ringen.
Corregonus Gleichartig Blosse
Maraena. parallel. Rechts. Hyperbeln.
(Maräne).
| Desg]. | 6 | Desgl. Desel. | Desel.
Malaco-
pterygii Entgegen-
abdo- Desgl. 4 gesetzt - Desel. Desgl.
minales. parallel.

Desgl.

Recht-
winkelig
gekreuzt.

Desgl.

Beiträge zur Mikroskopie. 671

Familie der ug Art der Drehung
Reptilien Gattung |: ‚|| Ueberein- der Nebenbe-
rer einander lie- d Polari k
En und Art. renden ander- h 0 BE merkungen.
der Fische. Schuppen. || !agerung. | tionsebene.
| Desgl. | 6 | Desgl. | Desgl. | Desgl.
| t Rechts, der| —m—
schwächer
Desgl. 6 Desgl. |.]sdas vorige Desgl.
Präparat.
Cyprinus
Malaco- carpio. 1 Desgl. Rechts. Desgl.
re is (Karpfen).
a 0- =—
minales. Hyperbeln
Gleichartig des
Desgl. 4 parallel. Desgl. re
Ring.
Ebenso und
noch ein
Desgl. 6 Desgl. Desgl. Hlangeinee
Ring.
Malacopte- Lepido- & ä N
fr Gleichartig Nicht Schwache
rygü lepsus tachy- 4 :
jugulares. | rhynchus. parallel. deutlich. || Hyberbeln.
Blennius
Acantho- Recht- Bl
pterygii |allonagine. 4 winkelig Links. Be

Gobiacei. (Schleim- Hyperbeln.

ich.) gekreuzt.

Labrus

turdus. 1 | Desgl. Links. Hyperbeln.

(Lippfisch.)

—— —

Gleicharti
| Desgl. | 2 Ä Barallen Desgl. | Desgl.
Acantho- Recht- S e
pterygii Desgl. 2 winkelig ne Desgl.
Labrini. gekreuzt. NE»:
Sternförmig >
Dese!. 2 unter 45 ° N Desgl.
gekreuzt. ;
Labrus 9 Gleichartig va Dessl
liaeus. parallel. ; 8"
Acantho- a | | en
Kae | Reflrei : Dr Bor Perg!

672 G. Valentin:
eu Zahl d
Familie der es di Art der Drehung
Reptilien Gattung einander lie-|| Veberein- der Nebenbe-
der und Art. ander- Polarisa- | merkungen
4 a genden IR gen.
er Fische. Schuppen. Lagerung. | tionsebene.
|
| Entgegen-
Desgl. gesetzt Desgl. Desg!.
parallel. |
| r 7 a Er ;
a k Undeutliche
Sternf: Nicht wahr- :
Acantho- Desgl. 4 en Fe ar unge = Polari-
pterygii. sationsfigur.
Sparini. T Ash
Des N - | Gleichartig Links I1yperbeln u.
gl. parallel. “ Igelber Ring.
m? |
| Entgegen-
Desg!. gesetzt Schwach Hyperbeln.
parallel. links.
Mullus an
e : undgelbröth-
barbatus. 4 Gleichartig Desgl. licher und
(Meerbarbe.) parallel. blaugrüner
Ring.
Acantho- Recht- : U l-
pterygii Desgl. 4 winkelig a Ren: aaa
Percacei. gekreuzt. euch. || Hyperbeln.
Hyperbeln
Desel 4 Sternförmig A a
gl. unter 450, |” Links. blaugrüner
! und aussen
gelber Ring.
Scorpoena |
scropha. Gleichartig . Nur
(Drachen: i parallel. Du | Hyberbeln.
sch.)
— —— = — ———
Entgegen-
Desgl. gesetzt Desgl. Desel.
parallel.
Acantho- Rech n
pterygii echtwinke-
En: | er I ne rennt, Desgl. Desgl.
pacei. mr
Sternförmi
| >= Pi |: ae Desel. | Desel.
Schwächer,
als die vor-
Desgl. Gleichartig I'hergehendenl Desgl.
’ parallel. Präparate

links.

Beiträge zur Mikroskopie. 673

Familie der A ‚eg? Art der Drehung
Reptilien Gattung \sinander Lie.) Ueber- der Nebenbe-
oder und Art. et einander Polarisa- ||merkungen.
der Fische. S ehren! Lagerung. || tionsebene.
Scomber. Gleichartig | Spurweise
| (Makrele). | r | parallel. rechts(?) Hyperbeln.
Entgegenge- :
Acantho- | Desgl. | 4 | an: pi vallel. Links. Desgl.
pterygn. I
Scombri- l
; Rechtwinke-
ni. | Desg!. | 4 IE ckrenl Desgl. Desgl.
Entgegenge- Sehrschwach
| Desgl. | ß | setzt parallel. links. Deeal;
Acantho- Musil. Isı förmi |
pterygii cephalus. 4 ee Links. Desgl.
Mugiloides. | (Harder.) | |

Diese und andere Beobachtungen, die ich an den verschiedensten
Plattensätzen der Schuppen z. B. von Holocentrus marinus, Pomatomma
telescopium und vorzugsweise von Labrax lupus anstellte, lehrten,
dass oft schon eine einzige hinreichend dicke, aber nicht zu undurch-
sichtige Schuppe genügt, die kreispolarisirende Wirkung derselben
nachzuweisen. Ist dieses nicht der Fall, so hilft es häufig, eine
Anzahl derselben nach Art eines Plattensatzes übereinander zu
legen. Es kommt dabei vor, dass die verschiedensten Verbindungs-
arten, die gleichzeitig, und die entgegengesetzten parallelen, die recht-
winkelig, und die sternförmig gekreuzten die Polarisationsebene nach
der gleichen Seite drehen. Zwei andere Fälle können aber ebenfalls
auftreten:

1. Die Uebereinander-Lagerung einer grösseren Zahl von
Schuppen gibt einen kleineren Drehungswinkel, als die einer geringeren
Menge derselben. Man hat also dann eine erniedrigende Ausgleichung,
die wahrscheinlich aus entgegengesetzten Drehungsrichtungen der
verschiedenen Schuppen hervorgeht, sei es dass die einzelnen parallel
liegen und die inneren Structurverhältnisse den Unterschied bedingen,
oder dass er aus den Ungleichheiten der Lage der einzelnen Schuppen
hervorgeht.

2. Eine und dieselbe Fischart, ja das gleiche Thier kann rechts
und links drehende Schuppen darbieten. Die Circularpolarisation
und sogar alle eigenthümlichen Polarisationsfiguren des Quarzes
lassen sich durch Glimmerbläschen, die man unter bestimmten

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd, 11. 45

674 G. Valentin:

Kreuzungswinkeln über einander schichtet, künstlich erzeugen. Man
darf vermuthen, dass die Drehung der Polarisationsebene der Schuppen
und anderer Horngebilde aus ähnlichen Gründen hervorgeht. Die
oben erwähnten Ausgleichungserscheinungen werden ein Mittei an
die Hand geben, über den feineren Bau der Theile noch da Auf-
schluss zu erhalten, wo die Prüfung in gewöhnlichem Lichte nicht
mehr ausreicht.

Man stösst auch auf Präparate des Rinderhornes, welche ihre
kreispolarisirenden Eigenschaften sehr deutlich verrathen. Der oben
erwähnte Längsschnitt der einen kleinen Achsenwinkel besitzt, zeigt
die Merkmale einer starken Linksdrehung. Hat man ihn so einge-
stellt, dass die beiden Hyperbeln zu einem Kreuze verbunden sind, so
sieht man einem intensiv gelben Mitteltleck und die blauen End-
flecke, wenn man den Analysator nach links, nicht aber wenn man
ihn nach rechts dreht.

Die Schuppen von Polypterus bischir (die ich der freundlichen
Mittheilung von Herrn Prof. Aeby verdanke) mögen zunächst als
Beispiel dienen, welche Erscheinungen die Knochenschuppen von
Fischen in polarisirtem Lichte darbieten.

Ein Flächenschliff einer Bauchschuppe dieses Thieres zeigte
eine gleichartige Platte von Knochenmasse, über welcher sich ein
netzartiges Balkenwerk dahinzog. Jene enthielt zahlreiche mit vielen
Strahlen versehene Knochenkörperchen, deren Längsachsen in den
verschiedensten Richtungen dahin liefen. Sie wurden am deutlichsten,
wenn man starke Vergrösserungen mit kurzen Focaldistanzen an-
wandte und alles Seitenlicht zwischen dem mikroskopischen Gegen-
stande und den Objectivlinsen abhielt.

Betrachtete man ein solches Präparat unter schwacher Ver-
grösserung, so erschienen die meisten unter + 45° eingestellten
Strahlen des Balkenwerkes auf rothem Gypsgrunde erster Ordnung
blau und die meisten der in — 45° stehenden gelb. Die gelbe Färbung
war so matt, dass viele der (hohlen) unter einander anastomosi-
renden Bälkchen auf den ersten Blick nicht so lebhaft in die Augen
fielen, wie die blauen. Die Grundmasse blieb häufig gelb bei allen
Stellungsbeziehungen zu den beiden Polarisationsebenen der zwei
Nicols. Die Richtung der Längsachse der Knochenkörperchen hatte
nicht den geringsten Einfluss auf die Farbenerscheinungen.

Flächenschliffe der Schuppen von Lepidosteus zeigten eine mit
- vielen, Strahlen aussendenden, Knochenkörperchen versehene Grund-

Beiträge zur Mikroskopie. 675

masse und ein anastomosirendes hohles Balkenwerk, deren Haupt-
strahlen vorzugsweise gerade und parallel verliefen. Mochten ausge-
dehnte Bezirke der Knochenmasse roth, blau oder gelb auf dem rothen
Gypsgrunde erscheinen, so umfassten sie immer Knochenkörperchen von
den verschiedensten Stellungsrichtungen.

Ich hebe die Einflusslosigkeit der Knochenkörperchen hervor,
weil man in neuester Zeit den Versuch gemacht hat, sie mit dem
optischen Charakter der Knochenmasse in Beziehung zu bringen.

Ebner!) schloss aus der Entwickelunsgeschichte des Knochen-
gewebes, dass die Lage der Elasticitätsachsen der Grundmasse des-
selben von der der Knochenzellen abhängen muss, da die Knochen-
masse von jenem aus gebildet wird?). Er folgert auch aus seinen
vorzugsweise an dem Öberschenkelbeine des Frosches angestellten,
und dann aber auf die Knochen der höheren Geschöpfe ausgedehnten
Untersuchungen, dass die doppelt brechenden Elemente der Knochen-
substanz positiv einachsig (oder höchstens zweiachsig mit kleinem
Achsenwinkel) sei und ihre optischen Achsen den langen Durch-
messern der Knochenkörperchen parallel stehen. Sein auf der Ent-
wickelungsgeschichte fussender theoretischer Ausgangspunkt hat sich
daher, wie Ebner?) selbst sich ausdrückt, auf das Glänzendste be-
stätigt. Da ich leider diese Ansicht nicht theilen kann, so er-
laube ich mir, einige meiner Gegengründe anzudeuten.

Für die mit den Polarisationserscheinungen weniger vertrauten
Mikroskopiker möge zuvörderst bemerkt werden, dass, wenn Ebner
die Knochenmasse für positiv und ich sie für negativ ansehe, dieses
nur von der von uns beiden verschieden angenommenen Lage der
optischen Achse herrührt. Denken wir uns z. B., die Hauptebene,
d. h. die Ebene, welche die optische Achsenrichtung enthält, stehe
parallel der Ebene des Gesichtsfeldes des Mikroskopes (so dass die
optische Achse, die durch einen gesehenen Punkt des doppeltbrechen-
den Körpers geht, in der Gesichtsfeldsebene selbst liegt) und der
rothe Gypsgrund eines Blättchens von Violett erster Ordnung (Aequi-

1) V. v. Ebner, Untersuchungen über das Verhalten des Knochengewebes
im polarisirten Lichte. Sitzber. d. Wien. Ak. Bd. LXX. II. Abth. Juli-Heft.
1874. Ich eitire nach dem mir von dem Verfasser gefälligst zugesandten
Extraabzuge.

2) 8. 2.

3) S. 36.

676 G. Valentin:

valentwerth: (565) steige durch die doppeltbrechende Platte zu Blau
in dem Azimuthe + 45 und sinke zu Gelb in — 45° (wie es bei
Knochenschliffen häufig der Fall ist), so wäre die Substanz positiv,
wenn die Richtung der optischen Achse parallel + 45° und negativ,
wenn sie — 45° dahin ginge. Es handelt sich also hier vor Allem
um die Bestimmung der optischen Achsenrichtung. Ich möchte
übrigens bei dieser Gelegenheit bemerken, dass zwei Arten von Gelb
vorkommen können, das höhere (910) und das niedere (332).

Es ist hier nicht der Ort, den Beobachtungen und vorzugs-
weise den optischen Erläuterungen von Ebner Schritt für Schritt
zu folgen. Obgleich mehr, als ein Schliff, von Knochen des Men-
schen und der Thiere, die eine sehr ausgesprochene Schichtung um
die Havers’schen Canälchen zeigen und in denen die Längsachsen
der Knochenkörperchen der Schichtung oder den Flächen der Kno-
chenblätter entsprechend verlaufen, für meine Auffassungsweise
spricht, so gehe ich hierauf der Kürze wegen nicht ein, sondern
beschränke mich auf einige andere einfachere Punkte:

1. Ich hatte schon bemerkt !), dass ein dünner Querschliff
des Oberschenkelbeines des Frosches drei verschiedene Lagen, eine
äussere, eine mittlere und eine innerste, die sich oft in ihrem Ver-
halten zum polarisirten Lichte unterscheiden, darbietet. Ebner ?)
findet nun, dass sich der äussere grössere Theil eines solchen
Knochenringes nie neutral gegenüber dem Gypsgrunde verhält. Er
gibt in der Regel ein negatives Kreuz von geringerer Stärke der
Farbenänderung. Ein schwach positives Kreuz kann aber ebenfalls
vorkommen. Untersucht man dann einen Querschliff der letzteren
Art unter einer 300 bis 400maligen Vergrösserung, so sieht man,
dass die Scheiden (d. h. also die nächste Umgebung) der Knochen-
körperchen verhältnissmässig positiv wirken, während die übrige
Knochengrundmasse ganz neutral zu sein scheint. Die Scheiden
hoben nach Ebner das Roth zu Blau, wenn die Längsachse der
Knochenkörperchen und die Achsenebene des Gypses unter + 45°
standen, und erniedrigten es zu Roth oder Orange, so wie jene unter
— 45° eingestellt wurden. Die doppeltbrechenden Elemente seien
also in den Scheiden anders, als in der Zwischenmasse orientirt.

1) Die Untersuchung der Pflanzen- und der Thiergewebe in polari-
sirtem Lichte. Leipzig 1861. 8. S. 256, 257.
2) a. a. O. S. 20.

Beiträge zur Mikroskopie. 677

Ich habe nicht bloss meine älteren Querschliffe des Ober-
schenkels des Frosches in Bezug auf diesen Punkt durchgesehen,
sondern auch eine Anzahl neuer untersucht, ohne je ein Bild er-
halten zu haben, das auf die oben angeführte Beschreibung passte.
Die geringe Farbenänderung, die Ebner wahrnahm, zeigt, dass
sein Querschliff sehr dünn war. Ich habe daher mein Augenmerk
auf solche gerichtet und sie bald genau der Mitte des Knochens,
bald höher oder tiefer entnommen. Ich untersuchte sie nicht bloss
mittelst des empfindlichsten Gypsblättchens von Roth erster Ord-
nung (565), das ich besitze, sondern auch mittelst eines solchen
von Blau zweiter Ordnung (664), eines sehr dünnen, Lavendelgrau
zeigenden Glimmerblättchens (97) und zweier Bruvais’schen Platten,
ohne auch nur je eine Spur von anderer Färbung der nächsten
Umgebung der Knochenkörperchen und der übrigen, dazwischen
‘ liegenden Knochenmasse wahrnehmen zu können. Ich gebrauchte
dabei das den Hartnack’schen oder den Seubert’schen (G und-
lach’schen) Mikroskopen beigegebene polarisirende Nicol, jedoch
immer nach Entfernung der darüberstehenden Amici’schen Plan-
convexlinse !), oder eine nur sehr schwach bräunliche Turmalinplatte
als Polarisator, und ein gewöhnliches Nicol unter oder über dem
Oculare eines Hartnack’schen Mikroskopes, ein Nachet’sches
Nicol mit Schiefstellung, ein neueres mit Mohnöl von Hartnack
und Prazmocki, ein Brewster’sches Prisma, die drei letzteren
mit grösserem Gesichtsfelde oder das Seubert’sche Nicol-Ocular,
wo also das Prisma zwischen der Ocular- und der Collectivlinse
steht, als Analysator. Die Linearvergrösserungen, die ich ohne
jedes positive Ergebniss anwandte, lagen zwischen 11!/, für 17 Centi-
meter und 620 für 23 Centimeter Sehweite. Ich wiederholte die
Beobachtungen an allen noch zu erwähnenden Knochenpräparaten,
ohne irgendwie glücklicher zu sein.

Ich will bei dieser Gelegenheit eine andere, die Knochenkör-
perchen betreffende Erscheinung angeben, welche minder geübte
Mikroskopiker leicht verwirren könnte. Untersucht man bei recht-
winkelig gekreuzten Polarisationsebenen der beiden Nicols und ein-

1) Man muss natürlich den Brennpunkt von dieser in die Ebene des
mikroskopischen Gegenstandes stellen, wenn er deutlich erscheinen soll. Bei
den Untersuchungen in polarisirtem Lichte schadet ihr Gebrauch mehr, als
er nützt.

678 G. Valentin:

geschaltetem Gypsblättchen von Roth erster Ordnung, so leuchten
oft die mit keinen Schliffkörnchen, sondern mit Gasen oder einge-
drungenen durchsichtigen Flüssigkeiten gefüllte Hohlräume der
Knochenkörperchen (nicht aber deren Umgebungen) hellgelb. Dreht
man das Präparat in seiner Ebene von + 45 nach — 45, so ver-
schwindet die gelbe Färbung in vielen Hohlräumen oder sie wird
blasser. Hält man das auf das mikroskopische Präparat auffallende
Licht durch eine Pappröhre oder auch nur mit den Händen ab, so
verschwindet das gelbe Leuchten, wenn es vorher auch noch so
stark war. Die Erscheinung rührt also von dem zurückgeworfenen
und nicht von dem durchgehenden (polarisirten) Lichte her. Sie
hängt auch nicht von den Wirkungen des Polarisationsmikroskopes
ab. Man sieht sie z. B., wenn man das analysirende Nicol entfernt
und das polärisirende durch eine schwach braun gefärbte Turmalin-
platte oder auch nur durch ein Rubinglas ersetzt. Nimmt man ein
gutes Kobaltglas, so führt der Gegensatz des blauen Grundes und
der lebhaft gelben Knochenkörperchen zu einem sehr schönen Bilde.

2. Dünne Knochenblätter zeigen schon die Verhältnisse ihres
Baues, also auch die ihrer Knochenkörperchen ohne weitere Vorbe-
reitung. Ich nehme z. B. eine dünne oberflächliche Lamelle des
Scheitelbeines eines Sperlings, die mit dem Messer losgeschnitten,
nicht aber geschliffen worden und lege sie in Glycerin oder in Canada-
balsam. Die mikroskopische Untersuchung lehrt, dass die Längs-
achsen der meistens spindelförmigen, mit durchsichtigen Hohlräumen
versehenen Knochenkörperchen in den verschiedensten Richtungen
verlaufen. Diese Mannigfaltigkeit der Stellungen findet sich sowohl
in denjenigen Knochenkörperchen, welche ungefähr in der gleichen
wagerechten Ebene liegen, als in denen, die mannigfachen Höhen
angehören.

Untersuche ich das Präparat auf dem rothen Gypsgrunde unter
einer Vergrösserung von 111/;mal im Durchmesser, so sehe ich z. B.
eine Anzahl rothvioletter und stark gelber Flecke. Ich wähle die
am meisten gelb gefärbte Stelle, die zufällig zugleich die dünnste
des Präparates ist. Obgleich hier die Längsachsen der spindelför-
migen Knochenkörperchen in den verschiedensten Richtungen liegen,
also die mannigfachsten Winkel zwischen + 90° und — 90° bilden,
so erscheint doch die gesammte zwischen ihnen befindliche Masse
gleichförmig gelb. Von Scheiden der Knochenkörperchen, die anders
gefärbt wären, lässt sich keine Spur wahrnehmen. Das Gleiche

Beiträge zur Mikroskopie. 679

wiederholt sich für andere Bezirke, die gleichförmig blauviolett oder
violettroth erscheinen.

Hinge der optische Charakter der Knochenmasse von den
Knochenkörperchen ab, so müsste z. B. die Umgebung eines höheren
Körperchens, dessen Längsachse unter + 45° steht, blau oder blau-
violett und das eines tieferen, das sich unter ihm unter — 45° be-
findet, gelb erscheinen. Man würde also in dem diesen beiden
Knochenkörperchen entsprechenden Bezirke bei Linsen von schwä-
cherer Vergrösserung, die mehr in die Tiefe zeigen, eine Mischfarbe
und bei solchen, die stärker vergrössern, Blauviolett bei höherer
Einstellung und Gelb bei tieferer sehen. Dieses findet nicht Statt.
Kommt es bei einem dickeren Knochenpräparate vor, dass eine
höhere Lage eine andere Farbenänderung des Gypsgrundes hervor-
ruft, als eine tiefere, dass daher ein sehr farbenscharfes Auge, wie
das meinige, eine Mischfarbe bemerkt, so erstreckt sich dieses auf
Bezirke, die eine Anzahl von Knochenkörperchen umfassen und in
keinem sichtlichen Zusammenhange mit der Lagerung derselben stehen.

3. Wir wollen die Sache von einer anderen Seite betrachten.
Das Cäment der Zähne ist aus Knochenmasse gebildet. Ich nehme
den Querschliff eines Backzahnes des Pferdes. Das Cäment ist hier
ausserordentlich entwickelt und enthält zahlreiche Havers’sche
Kanälchen. Ich suche eine Stelle, an welcher ein grosser Theil der
Knochenkörperchen spindelförmige Formen zeigt und stelle deren
Längsachse unter + 45° ein. Eine nicht geringe Menge zwischen
ihnen liegender besitzen rundliche oder länglich runde, meist nicht
ganz regelmässig begrenzte Durchschnittsformen. Sie sind also
unter einander verschieden orientirt und jedenfalls anders, als die
spindelförmigen gelagert. Ausgedehnte Strecken des Präparates,
welche viele spindelförmige, rundliche oder länglichrunde Bilder der
Knochenkörperchen umfassen, erscheinen dessen ungeachtet gleich-
fürmig gelb, blau oder rothorange. Von eigenthümlich gefärbten
Scheiden der Knochenkörperchen ist keine Spur vorhanden. Längs-
schliffe eines solchen Backzahnes führen zu demselben Haupter-
gebnisse.

4. Kehren wir zu Knochenschuppern zurück, so zeigen die
Strahlen der Bauchflosse von Polypterus bischir ein verschiedenes
Verhalten, je nach dem Zustande der Entwickelung ihrer Knochen-
theile.“ Man sieht in ihnen unter schwacher Vergrösserung geson-
derte, parallelepipedische Stücke, die den unter + 45% erzeugten

680 G. Valentin:

rothen Gypsgrund blau färben, wenn ihre längere Achse unter + 45°,
und gelb, so wie sie unter — 45° steht. Sie geben den rothen
Gypsgrund ziemlich unverändert bei 0° und 90° wieder. Man hat
also eine zur längeren Achse positive Wirkungsart. Einzelne Stellen
mancher Präparate können auch ein hiervon abweichendes Verhalten
darbieten.

Untersucht man unter stärkeren Vergrösserungen, so sieht
man, dass viele dieser Parallelepipede weder Balkennetze, noch
Knochenkörperchen enthalten, wie man dieses ungefähr auch in der
Schwanzflosse kleinerer Exemplare des Stichlinges (Gasterosteus
aculeatus) bemerkt. Andere zeigen ausserdem ein knöchernes Netz-
werk ohne Knochenkörperchen. Ein solches z. B. war bei — 450
überall gelb und erschien schon vor und bei 0° überall blau und
bei + 45 etwas stärker blau.

Die Knochenkörperchen, die man wiederum am Besten unter
starken Vergrösserungen mit Linsen von kurzer Brennweite unter-
sucht, liefern die eigenthümlichsten Erscheinungen. Ein jedes der-
selben hat eine rundliche, eine längliche oder eine spindelförmige
Gestalt. Es besitzt einen durchsichtigen farblosen Hohlraum und
sendet Strahlen allseitig aus. Man findet Parallelepipede, die nur
ein einziges Knochenkörperchen enthalten, andere, in denen zwei
oder sonst eine geringe Zahl und noch andere, die mehr als 15
vorkommen. Ich suche mir ein Parallelipipedon, das ein einziges
spindelförmiges Knochenkörperchen zeigt und dessen Längsachse
ungefähr einer Querachse der ganzen Knochenmasse entspricht,
orientire jene unter — 45° und daher die Längsachse von dieser
unter + 45° Alles erscheint blau. Es zeigt sich keine Spur
einer gelben Umgebung des Knochenkörperchens. Ich betrachte
hierauf ein Parallelepipedon, das mehr als 15 Knochenkörperchen
erkennen lässt. Ihre Längsachsen sind nach den verschiedensten
Richtungen gestellt. Alles erscheint dessen ungeachtet blau, wenn
die Längsachse des Parallelepipedon unter + 45°, und gelb, wenn
sie unter — 45° steht, man möge schwache oder starke Vergrösse-
rungen anwenden.

Wie kann unter diesen Verhältnissen der optische Charakter
der Knochenmasse von der Stellungsweise der Knochenkörperchen
abhängen !)? Mr

1) Ich muss mir auch einige Bemerkungen gegen die geschichtliche
Darstellung von Ebner erlauben:

Beiträge zur Mikroskopie. 681

Ich möchte noch auf eine Präparationsweise von Hartgebilden
aufmerksam machen, die sich oft mit Nutzen gebrauchen lässt und

Als ich das Verfahren von Biot, die Richtung der optischen Achse
durch Drehung der Platte zu bestimmen, auf die Gewebe der Pflanzen und
der Thiere anwandte, fing ich natürlich damit an, diesen Stellungswechsel
von freier Hand vorzunehmen. Ich mache dieses heute noch, wenn es nicht
auf die Entscheidung feinerer Verhältnisse ankommt. Allein selbst der Ge-
brauch vorzüglicher orthoskopischer Oculare von Kellner belehrte mich
bald, dass man nur dann spurweise, durch die Drehung erzeugte Farbenän-
derungen mit Sicherheit verfolgen kann, wenn die Drehungsachse die Mi-
kroskopachse senkrecht schneidet, wenn sie also den Mittelpunkt des Ge-
sichtsfeldes durchsetzt. Ich liess mir daher ein Präcisionsinstrument in dem
in der: Untersuchung der Pflanzen- und Thiergewebe S. 166 beschriebenen
und abgebildeten Drehtische anfertigen. Die Centrirung, welche diese Vor-
richtung gestattete, musste aus doppeltem Grunde vorhanden sein. Sie war
nöthig, um den Punkt, auf dessen Nachbarschaft es vor Allem bei dem Far-
benwechsel ankam, mit dem Mittelpunkte des kreisförmigen Gesichtsfeldes,
welches durch zwei einander schneidende Durchmesser eines Glases oder zwei
gekreuzte Platin- oder Spinnwebfäden des Oculars angezeigt wird, zusammen-
fallen zu lassen. Hat man eine bestimmte Richtungslinie des Präparates
unter 4 45° geprüft, so wird man das Ergebniss der Untersuchung unter
— 45° zu bestätigen suchen. Die Centrirung ist daher noch für die Azi-
muthaldrehung nothwendig. Sie wurde auch später von selbst von Hartnack
'in einem anderen, für mich angefertigten Drehtische hergestellt, da ein
solches Präcisionsinstrument ohne Centrirung unvollkommen wäre. Als daher
nachher andere Mikroskopiker einen Drehtisch beschrieben, der auf die Cen-
trirung keine Rücksicht nahm, kam mir eine solche Vorrichtung überflüssig
vor, weil der freie Gebrauch der Hände kürzer und bequemer ist, so wie
man auf die Feinheit des Verfahrens verzichtet.

Was macht nun Ebner daraus? Er sagt S. 9 bei der Beschreibung
seiner Vorrichtung wörtlich: »Eine besondere Einrichtung musste noch ge-
troffen werden, um eine Centrirung des zu beobachtenden Punktes (soll
heissen: der zu beobachtenden unmittelbaren Nachbarschaft des centrirten
Punktes) für die Drehungen um die Horizontalaxe zu ermöglichen«, tadelt
mich aber S. 10, dass ich ein so grosses Gewicht auf die Centrirung lege.
Ferner soll diese in meiner Vorrichtung nur für Azimuthaldrehungen, nicht
aber für die Drehung um die Horizontalachse eine Bedeutung haben. Darauf
folgt eine rein willkürliche Rechnung, dass das Präparat mehr als 2 Milli-
meter über der Drehungsaxe liege und daher nach einer Wendung von 20'/, Gra-
den um diese aus dem Gesichtsfelde herausgehe — was ich wahrscheinlich
nicht bemerkt hätte. Die unter.Fig. 60 meiner Schrift gegebene Abbildung,
in der man die zwischen hn liegende, zur Aufnahme der Präparate bestimmte

682 G. Valentin:

die ich auch auf die Knochen des Frosches und des Menschen an-
gewendet habe. Man sucht die Schliffe solcher Theile möglichst
planplan zu machen, hat also überall nahezu die gleiche Dicke.
Ich nehme nun auch für das polarisirte Licht keilförmige oder pris-
matische Präparate, deren grösste Dicke eben noch Durchsichtigkeit
genug gibt, um die Aenderung des Gypsgrundes wahrzunehmen.
Hat man z. B. einen Querschliff der Art, so zeigt der dünnste
Theil die schwächste und der dickste die stärkste Farbenänderung.
Man erspart sich auf diese Art das Drehen um die entsprechende
Achse. Die Präparate von Knochen z. B. gestatten eine grösste
Dicke, welche die Verlängerung der Wege des ordentlichen und des
ausserordentlichen durch Drehung merklich übertrifft. Kennt man
den Werth der grössten Dicke und den der Länge eines prisma-
tischen Schliffes, so lässt sich die Dicke einer jeden anderen Stelle
berechnen 1). Der Beobachter kann auf diese Art nachsehen, wel-

Vertiefung deutlich erkennt und die zwischen npg befindlichen Theile zeigen,
dass die Vorwürfe von Ebner auf Missverständnissen beruhen. Die Dre-
hungsachse des damaligen Drehtisches fiel in das Niveau des eingelegten
dünnen Gläschens, auf dem sich das Präparat befand. Dieses lag also nur
einen kleinen Bruchtheil eines Millimeters höher.

Ich habe übrigens später die Vorrichtung vielseitiger gemacht. Das
mit p in meiner Figur bezeichnete Stück geht jetzt vorn knieförmig herab.
Erst dieser Knietheil nimmt die Drehungsachse auf, die hierdurch etwas
höher, als die Scheibe (hikl Fig. 60 meiner Schrift) zu stehen kommt. Diese
hat oben keine grössere Vertiefung. Legt man auf sie das Präparat, das
sich auf keinem zu dicken Deckgläschen befindet, so fällt eine bestimmte
Richtung von jenem mit der der Drehungsachse zusammen. Drehte man die
Scheibe um, so hat sie unten eine stärkere Vertiefung, um auch hier unter
ähnlichen Nebenbedingungen drehen zu können, nachdem man die Oeffnung
an der Oberseite mit einem angekitteten Glase wasserdicht geschlossen hat.

Vergleicht man meine S. 256—261 des genannten Werkes gegebene,
immer zurückhaltende und selbst S. 261 vor Irrthümern warnende Darstellung
der Verhältnisse des optischen Charakters der Knochen mit der zuversicht-
lichen von Ebner (S. 26. 35), so wird man finden, dass ich auch in dieser
Hinsicht manches zu sagen hätte.

1) Nennen wir a die Gesammtlänge des Präparates, b seine grösste
Dicke und e die Entfernung des betrachteten Punktes von der Prismenkante,
so hat man für die zu diesem gehörende Dicke d die Gleichung:

BR
a

Beiträge zur Mikroskopie. 683

cher Dickenunterschied nöthig ist, damit eine andere den Newton’-
schen Ringen entsprechende Färbung für sein Auge kenntlich werde,
eine Thatsache, die, wie ich an einem anderen Orte zu erläutern
gedenke, eine Reihe nicht unwichtiger physiologischer Untersu-
chungen möglich macht, ‚wenn man das Verfahren auf Weichgebilde,
wie die Nerven oder die verkürzbaren Gewebe, mittelst passender
Nebenvorrichtungen ausdehnt.

Die hier dargestellten Untersuchungen ergeben:

1. Die gewöhnlichen Platten des Rinds- oder des Kammmacher-
hornes, deren Polarisationsfiguren mit denen einer zweiachsigen,
senkrecht auf eine der beiden Mittellinien geschnittenen Platte
übereinstimmen, besitzen in der Regel einen sehr grossen schein-
baren (und wirklichen) Achsenwinkel, der nicht selten 120° bis 125°
und selbst etwas mehr beträgt. Man findet nur ausnahmsweise an
Längsschnitten einen so kleinen Achsenwinkel, dass bloss ellipsen-
ähnliche Ringe, statt der lemniscatenähnlichen und statt der voll-
ständigen Cassini’schen Curven überhaupt auftreten.

3. Andere dichte Horngewebe, wie die Nägel des Menschen,
die Federkiele, Platten von Schildpatt können einen noch grösseren
Achsenwinkel (der Schätzung nach bis 135°) darbieten.

3. Die schwache Doppelbrechung der unter No. 2 genannten
Gewebe hat zur Folge, dass sich die Farben sehr langsam ändern,
wenn man von der Polarlinie nach dem Umkreise des Gesichtsfeldes
des Nörrenberg’schen Polarisationsmikroskopes fortschreitet. Man
erhält daher grössere Bezirke von scheinbar gleichartiger Färbung
nach demselben Grundsatze, der auch die Entstehung glatter Farben
in sehr dünnen Krystallblättchen erklärt.

4. Die zweiachsigen Polarisationsfiguren des Hornes erscheinen
in der Regel unvollkommener, als die von senkrecht auf die (erste)
Mittellinie geschnittenen Krystallplatten, die mit keinen von dem
Krystallbaue unabhängigen inneren Spannungen versehen sind. Das
Ganze hat bisweilen ein geblättertes Aussehen. Die hyperbolischen

Ist aber p der Winkel, welcher die zweite Prismenfläche mit der
ersten an der Prismenkante bildet, so hat man auch
b
a c=; tgy,
wodurch man ein für alle Mal bestimmen kann; folglich
d= ctgp.

684 G. Valentin:

schwarzen Büschel, die oft auffallend wenig gekrümmt sind, reichen
meist nur bis zu dem ersten Ringe oder selbst nicht so weit. Das
Bild weicht zugleich von dem ab, das eine zweiachsige senkrecht
auf die Mittellinie geschnittene Platte in eireularpolarisirtem Lichte
gibt, wenn also nur ein einziges !/ı Glimmerblättchen oder noch
ein zweites unter + 45° eingeschaltet worden. Die Figuren end-
lich, welche die Einstellung der Hornmasse unter + 45° liefert, sind
oft vollkommener, als die unter anderen Azimuthen.

5. Es gibt einzelne Präparate des Rinderhornes, die einen
ltückschluss auf die Zerstreuung der optischen Achsen gestatten.
Die blauen (und violetten Strahlen) besassen dann einen kleineren
(scheinbaren) Achsenwinkel, als die rothen in den ven mir unter-
suchten Exemplaren. Dieses scheint nicht von einer merklichen
Zerstreuung der Elastieitätsachsen herzuvrühren. Die beiden optischen
Achsen lagen also nahezu in derselben Ebene. Die der verschie-
denen Farben durchkreuzten sich aber unter verschiedenen Winkeln.
Man hatte mit einem Worte dasselbe, was z. B. in rhombischen
Krystallen vorkommt, und nicht einen der vielfachen verwickelteren
Fälle des monoklinischen Systemes.

6. Die Hornschuppen der Fische und der Reptilien besitzen
im Allgemeinen einen kleinen Achsenwinkel. Eine einzige Schuppe,
die weder zu dünn, noch ihrer allzu grossen Dicke wegen zu un-
durchsichtig ist, zeigt die schattigen Hyperbeln, deren den Polen
(den Durchschnitten der optischen Achsen mit der betrachteten
Plattenebene) ensprechenden Halbirungspunkte gegenseitig am Wei-
testen abstehen, wenn die Polarlinie unter + 45° gelagert ist. Die
Hyperbeln vereinigen sich zu einer Kreuzfigur bei 0° oder + 90°.
Man hat daher hierin ein Mittel, die Lage der Polarlinie einer.
Schuppe durch eine Azimuthaldrehung zu bestimmen.

7. Legt man eine Anzahl von Schuppen plattensatzartig über
einander, so erbält man ausserdem noch häufig eine grössere oder
geringere Menge lebhaft gefärbter, isochromatischer Ringe.

8. Die Schuppen sowohl, als einzelne Präparate anderer Horn-
gewebe, z. B. des Rinderhornes besitzen die Fähigkeit, die Polari-
sationsebene zu drehen. Sie gehören also zu der geringen Zahl
fester Körper, die, wie z. B. der Quarz oder der Zinnober unter
den anorganischen, das schwefelsauere Strychnin, die Gallertplatten
und ausnahmsweise einzelne Präparate getrockneter Krystalllinsen

Beiträge zur Mikroskopie. 685

unter den organischen Massen, das linear polarisirte Licht in ellip-
tisch oder in circular polarisirtes verwandeln.

9. Die verschiedene Art der plattensatzähnlichen Uebereinan-
derlagerung der Schuppen, die gleichartig oder entgegengesetzt pa-
rallele, die rechtwinkelig oder die sternförmig gekreuzte (siehe oben
S. 669) ändert in vielen Fällen die ursprüngliche Drehungsrichtung
nicht. Man stösst aber auch auf Interferenzwirkungen in einzelnen
Fällen. Siekönnen sich auf zweierlei Weise verrathen. Ein Platten-
satz, der aus einer grösseren Anzahl von Schuppen besteht, liefert
einen kleineren Drehungswinkel, als einer, der aus einer geringeren
Menge zusammengesetzt ist, so dass sich Bechts- und Linksdrehung
nur vermindernd ausgleichen, oder eine bestimmte Zahl von Schuppen
wendet nach rechts und eine grössere oder eine kleinere stärker
nach links, so dass die Vermehrung der Zahl derselben die Drehungs-
richtung umkehrt und daher die Ausgleichung durch den Null-
punkt geht.

10. Der Hauptgrund, wo nicht die einzige Ursache der Cir-
cularpolarisation der Horngewebe liegt in ihrer Schichtung. Man
kann alle eigenthümlichen Erscheinungen der Quarzplatten, die Cir-
cularpolarisation in der Nachbarschaft der Achse und die elliptische
weiter nach aussen, sowie den Mangel der Kreuzfigur innerhalb des
ersten Ringes einer auf die optische Achse senkrecht geschliffenen
Platte und die Airy’schen Spiralen bei der Verbindung eines rechts-
und eines linksdrehenden Schliffes, durch eine passende gekreuzte
Verbindung einer Anzahl zweiachsiger Glimmerblättchen hervor-
bringen. Es lässt sich vermuthen, dass die Circularpolarisation der
Horngewebe aus der Uebereinanderlagerung der einzelnen Schichten
von Hornblättern in verschiedenen Richtungen in ähnlicher Weise
erzeugt wird, obgleich sich noch die zweiachsige Polarisationsfigur
erhält. Eine unvollkommenere Schichtung der Glimmerblättchen
gibt auch nur elliptisch oder kreisförmig polarisirtes Licht neben
Hyperbeln und Cassini’schen Curven, welche noch das Verharren
bei der zweiachsigen Beschaffenheit anzeigen. Die genauere Ver-
folgung der Art und der Grösse der Drehung der Polarisations-
ebene wird wahrscheinlich nähere Aufschlüsse über feinere, in ge-
wöhnlichem Lichte nicht vollständig erkennbare Verhältnisse des
Baues der Horngewebe liefern können.

11. Es rührt von der an und für sich geringen Doppelbrechung
der Hornsubstanz her, dass die dunkelen Interferenzeurven ihrer

686 G. Valentin:

Polarisationsfiguren, die man in einfarbigem Lichte sieht, viel weiter
aus einander liegen, als in den stärker doppeltbrechenden Krystall-
platten. Da die äussersten der in dem weissen Lichte auftretenden
farbigen Cassini’schen Curven bis an den Rand des Gesichtsfeldes
des Nörrenberg’schen Polarisationsmikroskopes in den Präparaten
des Rinderhornes zu reichen pflegen, so vermehrt sich dann auch
nicht die Anzahl der Ringe, wenn man die Untersuchung in dem ein-
farbigen gelben Lichte oder mit Hilfe eines Rubinglases anstellt, wie
in den Platten ein- oder zweiachsiger Krystalle aus der anorganischen
Welt oder krystallinischer organischer Massen z. B. des Zuckers.

12. Die Knochenschuppen von Polypterus und Lepidosteus
brechen das Licht doppelt, wie andere Knochenmassen. Das gelbe
Leuchten der Hohlräume (nicht aber der Umgebungen) der Knochen-
körperchen auf dem rothen Gypsgrunde des Polarisitationsmikro-
skopes, das auch an Knochenschliffen des Menschen und der Wirbel-
thiere vorkommen kann, rührt von zurückgeworfenem und nicht
von durchgehendem Lichte her. Es schwindet daher, so wie man
eine undurchsichtige Röhre zwischen dem mikroskopischen Gegen-
stande und den Objectivlinsen anbringt oder auch nur das Seiten-
licht mit den Händen abhält. Man erzeugt ‘es am schönsten durch
die Einschaltung eines Kobaltglases ohne alle Polarisationsvorrich-
tung.

13. Der rothe Gypsgrund zeigte in keinem Falle, dass die
Scheiden, d. h. die nächste Umgebung der Knochenkörperchen eine
andere Farbenänderung, als die zwischen ihnen liegenden Theile
des Gypsgrundes hervorrufen, ich mochte Quer- oder Längsschliffe,
schiefe Schnitte oder Keile des Oberschenkelbeines oder des Schien-
beines des Frosches, Knochenschliffe der anderen Wirbelthiere oder
des Menschen, Knochenblätter, die schon ohne Weiteres durchsichtig
genug für die mikroskopische Untersuchung sind, die Cämentmasse
des Backzahnes des Pferdes, die Knochenschuppen von Polypterus
oder Lepidosteus oder die Flossenstrahlen jenes Fisches unter-
suchen.

14. Alle diese Theile zeigen grössere oder kleinere Bezirke
gleichartiger Farbenänderung des Gypsgrundes, die Längsachsen
der spindelförmigen Knochenkörperchen seien, wie sie wollen, ge-
lagert. Die Stellung wechselt meistentheils in benachbarten Kör-
perchen, wenn diese nicht zwischen den auffallend geschichteten
Knochenblättern liegen. Da dessen ungeachtet einfache Färbungen

Beiträge zur Mikroskopie. 687

oder Mischfarben ausgedehnter Bezirke, welche einer grösseren
Summe verschieden gestellter Knochenkörperchen entsprechen, aus-
nahmslos vorkommen, so kann der optische Charakter der Knochen-
masse nicht davon abhängen, wie die Längsachse der Knochenkör-
perchen gelagert ist. Es gibt überdiess Beispiele genug, in denen
mikroskopische Knochenmassen, welche kein einziges Knochenkör-
perchen enthalten, nichts desto weniger den rothen Gypsgrund gleich
anderen Knochentheilen ändern. Die oben beschriebenen Knochen-
strahlen von Polypterus bischir, in deren Parallelepipeden die Zahl
der Knochenkörperchen von Eins bis über Fünfzehn wechseln kann,
eigenen sich gut, die Einflusslosigkeit der Knochenkörperchen auf
den optischen Charakter der Knochenmasse in einem einzigen Prä-
parate anschaulich zu machen.

688

An die Redaction des »Archivs f. mikrosk. Anatomie«.

Ich erhalte von Herrn Professor Dr. Hensen folgende Zuschrift:

»Sie bezeichnen, Herr College, in Ihrer Arbeit über die Gehörorgane
der Heuschrecken (dieses Arch. Bd. 11) einige meiner Abbildungen, Zeitschr.
f. wiss. Zoologie Bd. XVI, als sehr schematisch gehaltene. Meine Zeich-
nungen sind jedoch, soweit Nichts anderes bemerkt worden ist, möglichst
genaue Copieen meiner Präparate. Ich bin daher überzeugt, dass Sie bei
genauer Erwägung noch andre Erklärungen als die genannte für die Unter-
schiede unserer betreffenden Darstellungen finden werden; und da ich es für
verwerflich halten würde, wenn jene stillschweigend als naturgetreu hinge-
stellten Abbildungen wirklich schematische wären, würde ich für eine Notiz
darüber Ihnen Dank wissen«.

Die beste Notiz meinerseits scheint mir die Veröffentlichung der
obigen Zeilen zu sein mit der Erklärung, dass ich durch die Bezeichnung
»schematisch«e meinem Herrn Collegen in keiner Weise habe zu nahe treten
wollen.

Strassburg, den 24. April 1875.

Oscar Schmidt.

Druck von Carl Georgi in Bonn.

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Archiv

für

Mikroskopische Anatomie

herausgegeben
von
v. la Valette St. George in Bonn

und

W. Waldeyer in Strassburg.

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Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie.

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Eilfter Band.

Supplementhefit.

Ueber das Zahnsystem der Amphibien und seine Bedeutung für die Genese
des Skelets der Mundhöhle. Eine vergleichend anatomische, entwicklungs-
geschichtliche Untersuchung von Dr. Oscar Hertwig.

Mit 5 Tafeln.

Bonn,
Verlag von Max Cohen & Sohn.
1874.

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Seinen Lehrern
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widmet diese Schrift

in Dankbarkeit und hoher Verehrung

Der Verfasser,

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Inhaltsverzeichniss.

Seite

Einleitung.

Specieller Theil der Untersuchung.

Ueber das Skelet der Mundhöhle und das Zahnsystem der
Amphibien.

Erste Abtheilung.

Anatomisch histologische Untersuchung des Skelets der
Mundhöhle und der Zähne der Amphibien...

Erster Abschnitt.
Das Skelet der Mundhöhle.

1. Die Basis des Primordialeranium mit seinen enchondrostotischen
Verknöcherungen
2. Die Belegknochen der Schädelbasis . ’
a) Erste Gruppe. Knochen des Dhexkiefsrkepags ;
b) Zweite Gruppe. Knochen des Gaumenbogens
c) Dritte Gruppe. Parasphenoid .
3. Unterkiefer ANaR use Viiskiafe -
4. Histologische en hnerektamg A Prindedialerenium und der
Schädelknochen .

Zweiter Abschnitt.
Das Zahnsystem der Amphibien.

1. Vertheilung und Anordnung der Zähne auf den Knochen der
Mundhoble EA se, jetfenurläle vellieig DE kelanwände

33

34

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Seite
2. Die Untersuchung des Einzelzahns nach seiner äusseren Form,
nach seiner Befestigung und nach seiner histologischen Zusam-
mensetzung. 2a Na. el were ae ale (© ee
a) Grösse und Form der Zähne . . . . BU A
b) Befestigung der Zähne auf den Khechen I: der Zähne
in der Mundschleimhaut . . . . u An
c) Histologische Zusammensetzung der Zähne » 56
d) Vergleichung der Zähne der Amphibien mit den Zähnen
der Selachier und der Säugethiere . -. » » 2 2... 64
3, Ueber den Zahnwechsel, Ersatz und Resorption . ». .». 2. ...68
a) Entwicklung der Ersatzzähne . . . » - 2.0... 68
b) Resorption der Zähne. . . 2. 2 2 2.2 20.0.0. 8

Zweite Abtheilung.

EmbryonaleEntstehung der Zähne und des Mundhöhlenskelets
der Amphibien . . . - (Sr sa

Erster Abschnitt.

Entwicklung der embryonalen Zähne und des Skelets der
Munähohle der Urodelen. . 2 mr

1. Methode der Untersuchung . . . . . FE

2. Die Beschaffenheit des nen. a Urodelir be ATDE

3. Entstehung der primitiven Zähne . . . 93
4. Entstehung des Embryonalskelets und Umwandkai desstlhen

in das bleibende Skelett . - . . 2... sunndlkuuee

a) Entstehung des Embryonalskelets. . . . 103

b) Umwandlung des Embryonalskelets in das bleibende Skelet. 112

c) Allgemeine’ Rösultate =. Mimi, N ES

d) Geschichtlicher Ueberblick . . -. . 2... . . 12

Zweiter Abschnitt.

Die Entwicklung des Mundhöhlenskelets und der Zähne
derAuuren. 7... iR

1. Entwicklung des Skelets der Mundhöhle . . . . 2.22... 134
2. Entwicklung der ersten Zähne bei den Anuren . . . . . , 188

vu
Seite
Dritter Abschnitt.

Vergleichung der im ersten und zweiten Abschnitt erhaltenen
Resultate und weitere Folgerungen. . . . . 141

Zusammenfassung der im vergleichend anatomischen
und entwicklungsgeschichtlichen Theil erhaltenen

Masuktatemi. . . 2 ....... 01582
I. Ergebnisse über den Bau und die Entwicklung des Zahnsystems
der Amphibien . . . . 15
a) Phylogenetischer Uriäng ah Yeriheilng dei Zähne 14 „155
b) Bau und Entwicklung der Zähne. . . SR
II. Ergebnisse über das Mundhöhlenskelet der Auipbibichl, Bi
a) Phylogenetische und ontogenetische Entwicklung der Deck-
knochen der Mundhöhle . . . . 156

b) Ueber die primäre Zahl, Lage und en ii HERERRocHIeh
des Mundhöhlenskelets der Amphibien und die späterhin
nach den einzelnen Ordnungen erfolgten Differenzirungen

deselben .. . . a Were AO
1. Anzahl der Buböhanptikke RR VE 2 OR OR SERRRE VERBNNN |;
2. Lage der Knochenstücke . . . - eh ent es ERTGEE
3. Veränderung im Zahnbesatz der Kaonken nn. re
Allgemeiner Theil... ...... 16

1. In welchem Verhältniss steht die Genese des Mundhöhlenskelets
der, "Amphibien zur Genese des Mundhöhlenskelets der übrigen

Wirbelthiere . . . 165
a) Mundhöhlenskelet ae Kadsheläkehe der Dipmateken öl den
Knochenfische. . . . 166
b) Mundhöhlenskelet der en der, Reptilien , Vögel,
Säugethiere. . . 178

| 3, In welchem Verhältniss Kae die hen der Mundhöhle
; zu den übrigen Deckknochen des Schädels (zu den Integument-

Ossificationen). x 189
3. In welchem Verhältniss stehen die Kehohohdrostäkeiukbn Sk
Deckknochen zu den enchondrostotischen Knochen?. . . . . 19

4. Theorie des Schädels der Wirbelthiere -. . -» : 2 2 2.....197

Erklärung der Figurenbezeichnungen . . .» » 2 2...0.. 201
Tatelerklaruns sn a anal le he sim ya, 208

Beriehtigungen.

Seite 9 Zeile 9 von oben. Statt »allen« lies »altenc«.
» 34 Absatz 3 Zeile 2. Statt »vier« lies »dreic«.
» 34 Absatz 3 Zeile 6. Die Worte »und der vierte die allgemei-
nen Resultate« sind zu streichen.
» 57 Anmerkung 5). Statt »Strickerc lies »Heinecke«.
» 79 Zeile 6 von oben. Statt »nach« lies »von«,
» 123 Zeile 7 von unten. Statt »rennt« lies »trennt«.

Einleitung.

Die hier vorliegenden Untersuchungen sind durch die von mir
in der Jenenser Zeitschrift kürzlich veröffentlichte Abhandlung ')
»Ueber Bau und Entwicklung der Placoidschuppen und der Zähne
der Selachier« veranlasst worden. Für einige der dort ausgespro-
chenen, auf deductivem Wege gewonnenen Auffassungen war ich den
empirischen, auf Thatsachen sich stützenden Beweis schuldig geblie-
ben. Es wurde dort der Satz aufgestellt und im Anschluss an die
bei Selachiern gefundenen Verhältnisse zu begründen gesucht, dass
alle aus Dentin bestehenden Zahnbildungen der Wirbelthiere homo-
loge Bildungen d. h. gemeinsamen Ursprungs sind und als solche
von den bei Selachiern bestehenden Einrichtungen abgeleitet werden
müssen. Da nun die Zähne der Selachier gleich denjenigen der
Säugethiere aus Zahnbein, Schmelz und Cement zusammengesetzt
sind und sich, abgesehen von einigen Verschiedenheiten von unter-
geordneter Bedeutung, wie diese entwickeln, so musste eine nahezu
gleiche Zusammensetzung und eine ähnliche Entwicklung auch für
die Zähne der zwischen den Selachiern und Säugethieren stehenden
Wirbelthierclassen, der Teleostier, Amphibien und Reptilien erwartet
werden. Diese einheitliche Auffassung des Zahnbaus, wie ich sie
in der oben genannten Arbeit entwickelt habe, stösst auf Schwierig-
keiten, wenn man die von früheren Forschern über die Zähne der
genannten Classen angestellten Untersuchungen berücksichtigt, da
sie in vieler Beziehung zu andern Resultaten geführt haben.

So entstand in mir das Verlangen, die bei den Selachiern be-
gonnene Untersuchung auch auf die übrigen höher stehenden Thier-
classen auszudehnen. Zugleich war ich begierig zu erfahren, in wie
weit eine unter Voraussetzung gemeinsamer Abstammung theoretisch
gewonnene Auffassung vom Zahnbau einer bestimmten Thierclasse im

1) Jenaische Zeitschrift f. Naturwiss. 1874. Bd. VIII N. F. I, 3.
Archiv f. mikrosk, Anatomie, Bd, 11, Supplementheft, 1

2

gegebenen Falle sich bewahrheiten würde. Von einer Untersuchung
des Zahnsystems der Kmnochenfische nahm ich vorläufig Abstand,
weil hier die Arbeit sehr ausgedehnt hätte werden müssen, wenn
sie die äusserst mannichfaltigen Verhältnisse nur einigermassen
umfassend hätte behandeln wollen, und wandte mich zur Untersu-
chung der Amphibien, theils weil hier die Zahnbildung bei den ver-
schiedenen Species eine sehr gleichartige ist, theils auch weil gerade
über sie die früheren ' Untersuchungen zu sehr verschiedenen Re-
sultaten geführt haben.

Als Untersuchungsobjecte dienten mir aus der Classe der Anu-
ren Rana esculenta und Pelobates fuscus, von Urodelen
wurden Siredon pisciformis, Salamandra macul. und Tri-
ton untersucht. Von allen diesen Species standen mir auch Larven
auf den verschiedensten Entwicklungsstufen zu Gebote.

Als ich nun die embryonale Entstehung der Zähne zunächst
bei Tritonlarven zu untersuchen anfıng, wurde ich auf die innige Be-
ziehung zwischen der Entwicklung der jungen Zähnchen und
der Entwicklung einiger Knochen der Mundhöhle aufmerksam. Die
hier sich mir darbietenden Verhältnisse fesselten in hohem Grade
meine Aufinerksamkeit, weil sie mir für die Genese des Kopfskelets
von der grössten Bedeutung zu sein schienen. Ich begann daher
jetzt auch die Entstehung des Mundhöhlenskelets eingehender zu
untersuchen, als dies von früheren Forschern geschehen ist, welche
die Rolle der Zähne bei der Bildung einzelner Knochen entweder
ganz übersehen, oder wenn zwar beobachtet, so doch nicht richtig
gedeutet haben. Eine Bearbeitung dieses Gegenstandes, wenn sie
erfolgreich und möglichst erschöpfend werden soll, erfordert aber
nothwendiger Weise eine genaue Kenntniss des Schädels vom er-
wachsenen Thiere, und namentlich eine genaue Kenntniss der ein-
zelnen Knochen der Mundhöhle bei den verschiedenen Amphibien-
arten. Daher begann ich auch nach dieser Richtung meine Unter-
suchungen auszudehnen. Hierbei konnte ich mich mit den osteo-
logischen Verhältnissen natürlich nur in soweit befassen, als dieselben
für den Gang der ganzen Arbeit von Bedeutung waren. Daher liess
ich die Frage nach der Homologie der Skelettheile der Amphibien
mit Skelettheilen höherer Wirbelthiere ganz unberücksichtigt, eines-
theils weil ein. Eingehen auf diese Frage vom eigentlichen Ziel der
Arbeit abgeleitet haben würde, andererseits weil nach meiner Ueber-
zeugung mit der Feststellung der Homologieen eine das Skelet der

3

höheren Thiere behandeinde Arbeit sich zu befassen hat. Denn
nicht die complieirten und weiter abgeänderten, sondern die ein-
facheren und ursprünglicheren Verhältnisse müssen den Ausgangs-
punkt und die Grundlage für vergleichend anatomische Betrachtung
bilden, oder mit andern Worten das Skelet der höheren Wirbelthiere
muss auf dasjenige der Amphibien und nicht das Skelet der Am-
phibien auf das der höheren Wirbelthiere zurückgeführt werden.
Aber auch trotz dieser Einschränkung habe ich bei der Untersuchung
des Mundhöhlenskelets länger verweilen müssen, weil ich Verschie-
denerlei von früheren Untersuchern abweichend dargestellt oder ge-
deutet und Manches, was der Erwähnung werth, übergangen fand.
Ausserdem hat es bis jetzt Niemand versucht, die in den einzelnen
Species abweichenden osteologischen Verhältnisse von einem einheit-
lichen Gesichtspunkt aus genauer vergleichend zu beurtheilen. So
veränderte sich oder richtiger gesagt, so erweiterte sich im Laufe
der Untersuchung das Untersuchungsgebiet, und die anfänglich en-
ger begrenzte Arbeit nahm unter der Hand allmählich einen grös-
seren Umfang an.

Auf den ersten Blick mögen vielleicht die Gegenstände dieser
Untersuchung weit auseinander zu liegen und einander fremdartig
zu sein scheinen. Wie indessen der Gang der Untersuchung mit
Nothwendigkeit von dem einen zum andern Objecte mich hinleitete,
so wird man auch in der Darstellung, zumal aber im Gesammt-
resultat den inneren Zusammenhang der hier behandelten Gegen-
stände nicht verkennen.

Nach den Untersuchungsobjecten zerfällt die Arbeit in einen
anatomischen und in einen embryologischen Theil. Im
anatomischen Theil wird in einem besonderen Abschnitt die
Anatomie des Mundhöhlenskelets und in einem zweiten Ab-
schnitt die Anatomie und Histologie der Zähne geschildert.
werden. Im embryologischen Theile dagegen wird die embry-
onale Entstehungder Zähne und des Skelets der Mund-
höhle gemeinsam zur Darstellung kommen. An diese zwei grös-
seren das Untersuchungsmaterial in sich fassenden Theile habe ich
einen dritten allgemeinen Theil angereiht, in welchem die
gewonnenen allgemeinen Resultate mit den Verhältnissen in anderen
Wirbelthierclassen verglichen und zum Schluss eine Theorie der
Entstehung des Kopfskelets der Wirbelthiere gegeben werden soll.

Erste Abtheilung.

Anatomisch histologische Untersuchung des Skelets der
Mundhöhle und der Zähne der Amphibien.

Erster Abschinitt.
Das Skelet der Mundhöhle‘).
Hierzu Tafel 1.

Das Skelet der Mundhöhle, wie überhaupt das gesammte Cra-
nium der Amphibien setzt sich aus knöchernen und aus knorpligen
Theilen zusammen. Diese gehören dem primordialen, jene dem knö-

1) Literatur.

Cuvier: Recherches sur les ossemens fossiles T. V. P. II.

Meckel: System der vergleichenden Anatomie I. Th. 1. Abth.

Dug&s: Recherches sur l’ost&ologie et la myologie des Batraciens & leurs
differens äges.

Kölliker: Allgemeine Betrachtungen über die Entstehung des knöcher-
nen Schädels der Wirbelthiere. Berichte von der königl. zootom.
Anstalt zu Würzburg. Leipzig 1849,

Friedreich und Gegenbaur: Der Schädel des Axolotl. Berichte von
der Königl. zoot. Anstalt zu Würzburg. Leipzig 1849.

Rusconi: Histoire naturelle, developpement et me&tamorphose de la Sa-
lamandre terrestre. Pavia 1854.

Stannius: Handbuch der Zootomie der Wirbelthiere. 2. Theil 1856.

Owen: Odontography.

Vaillant: Anatomie de la Sirene lacertine. Annales des sciences na-
turelles Quatr. serie. Zoologie 18 et 19. 18°2];5.

Ecker: Die Anatomie des Frosches. 1864.

Parker: On the structure and development of thescull of the common
frog. Philosophical Transactions 1872. I. II.

Gegenbaur: Grundzüge der vergl. Anatomie. 2. Aufl. 1870.

Huxley: Lectures on the elements of comparative anatomy.

Huxley: Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. 1873.

Hoffmann: Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. 6. Band
II. Abtheilung.

5

chernen Cranium an. Danun das primordiale die Grundlage für das
knöcherne Cranium bildet, so kann letzteres nicht isolirt beschrieben
werden. Denn viele Verhältnisse, vor allen Dingen die Lage der
einzelnen Knochen, würden unverständlich bleiben. Eine Schilderung
des Mundhöhlenskelets muss daher gleichmässig beide Theile berück-
sichtigen.

Ehe ich indessen zu einer derartigen Schilderung übergehe,
mögen einige allgemeinen Bemerkungen über das Verhältniss, in
welchem bei dem Amphibienschädel die Knochenstücke zu den knorp-
ligen Theilen stehen, vorausgesschickt werden.

Wie die Amphibien in der phylogenetischen Entwicklungsreihe
zwischen dieSelachier und die höheren Wirbelthiere zu stehen kom-
men, so bildet auch ihr Schädel eine vermittelnde Zwischenstufe
zwischen den ausschliesslich aus Knorpel gebildeten Schädeln der
Selachier und den rein knöchernen der höheren Wirbelthiere. In
ihm hat sich uns dauernd ein Zustand erhalten, der in der embryo-
nalen Entwicklung des Cranium der Säugethiere nur vorüber-
gehend auftritt, wo Knorpel und Knochen gemeinsam ein Schutz-
organ für das Gehirn und die Sinnesorgane bilden. Hierdurch erlangt
aber der Amphibienschädel eine hohe morphologische Bedeutung
sowie man über die Processe, welche zur Entstehung der knöcher-
nen Theile und weiterhin zur Verdrängung des Knorpels geführt
haben, Aufschlüsse erhalten will.

Der knorplige Theil des Cranium bildet bei den Am-
phibien, und zwar in höherem Grade bei den Perennibranchiaten
und Anuren, in geringerem Grade bei den Salamandrinen unter den
ihm aufliegenden Knochenstücken noch eine fast vollkommen ge-
schlossene Kapsel, welche dem Cranium der Selachier gleichgestellt
werden muss (Fig. 16 u. Fig. 20). Das hieran sich anschliessende, die
Mund- und Schlundhöhle von unten her umgürtende Visceralskelet
(Unterkiefer, Zungenbein, Kiemenbogen) besteht gleichfalls zum grossen
Theil aus einfachen Knorpelspangen und nimmt in dieser Beziehung,
wenn wir von einzelnen Umbildungen und Rückbildungen absehen,
eine nur wenig höhere Entwicklungsstufe als das Visceralskelet der
Selachier ein.

Die mit dem Primordialeranium in Verbindung getretenen
knöchernen Theile zeigen zu demselben ein verschiedenes Ver-
halten, auf welches zuerst Duges in seinen verdienstvollen Unter-

6

suchungen über die Osteologie der Batrachier!) die Aufmerksamkeit
gelenkt hat. Der grösste Theil derselben liegt der Oberfläche
des. Knorpels flach auf und wird durch eine bald geringere bald
stärkere Bindegewebsschicht von ihr getrennt. An macerirten
Schädeln lassen sie sich vom Knorpeleranium, ohne dasselbe irgend
wie zu beschädigen, mit der Pincette leicht abheben. Bei einem
anderen kleineren Theile von Knochen ist dies nicht ausführbar,
ohne die Continuität des Primordialeranium zu zerstören, da sie
in dasselbe eingesprengt und gleichsam verknöcherte Partieen des-
selben sind. Die ersteren hat man nach ihrer Lagerung zum Knor-
pel als perichondrostotische oder als Belegknochen (mem-
brane bones), die letzteren als enchondrostotische (cartilage
bones) bezeichnet. Früher unterschied man sie auch als secun-
däre und als primäre Knochen?). Zu ersteren gehören am Am-
phibienschädel die Nasalia, Frontalia, Parietalia, Tympa-
nica; die Intermaxillaria undMaxillaria, die ossa vome-
ris, Palatina und Pterygoidea, das Parasphenoid, die Be-
legknochen des Unterkiefers: das Dentale, Angulare und wo es
vorhanden, das Operculare. Enchondrostotische Knochen
(primäre) sind nur die Occipitalia lateralia, Petrosa, Qua-
drata, das Ethmoid (os en ceinture) und das Articulare
des Unterkiefers, welches indessen in den meisten Fällen fehlt.

Nach dieser allgemeinen Charakteristik des Amphibienschädels
wende ich mich zur eingehenderen Darstellung des Skelets der
Mundhöhle und werde zunächst die Basis des Primordial-
cranium mit seinen enchondrostotischen Verknöcherungen, alsdann
die ihr aufliegenden Deckknochen beschreiben. In einem dritten
Abschnitt soll das Skelet des Unterkiefers, in einem vierten
die histologischen Eigenschaften des Knorpel- und
Knochengewebes am Amphibienschädel besprochen werden.

1) Dug&s, Recherches sur l’osteologie et la myologie des Batraciens
a leurs differens äges.

2) Kölliker, Allgemeine Betrachtungen über die Entstehung des knö-
chernen Schädels der Wirbelthiere. Berichte von der Königl. zootom. Anstalt
zu Würzburg. Leipzig 1849.

Huxley, Lectures on the elements of comparative anatomy. S. 298.

1. Die Basis des Primordialeranium!) mit seinen
enchondrostotischen Verknöcherungen.

Im Anschluss an Gegenbaur’s Eintheilung des Selachier-
schädels?) lässt sich auch das Primordialeranium der Amphi-
bien in vier Regionen zerlegen, in eine Ethmoidal-, eine
Orbital-, eine Labyrinth- und eine Occipital-Region?).

1) Man vergleiche Friedreich und Gegenbaur: Der Schädel
des Axolotl. Berichte von der Königl. zootom. Anstalt zu Würzburg. 1849.

Du ges, Recherches sur l’osteologie et myologie des Batraciens etc.

Ecker, Die Anatomie des Frosches.

Parker, On the structure and development of the scull of the
common frog. Philosophical Transactions 1872. I. 11.

2) Gegenbaur, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der
Wirbelthiere 3. Heft. Das Kopfskelet der Selachier etc.

3) In den das Cranium der Amphibien behandelnden Schriften findet
man in der Regel die knorplige Grundlage desselben nicht gesondert, son-
dern mit den knöchernen Theilen zusammen beschrieben. Knorpelpartieen
hat man hierbei nach den ihnen aufliegenden Knochen benannt. Man ist in
einer derartigen Benennung so weit gegangen, dass man Knorpeltheilen, welchen
keine Knochenstücke bei den Amphibien aufliegen, die Namen von Knochen
beigelegt hat, welche bei höheren Wirbelthieren die betreffende Gegend ein-
zunehmen pflegen. So bleiben, um mich eines Beispiels zu bedienen, bei den
Amphibien die Basis und die Decke der Hinterhauptsregion des Schädels rein
knorplig, da nur in den Seitentheilen knöcherne Occipatilia lateralia zur Ent-
wicklung kommen. Es fehlt also den Amphibien ein Oceipitale superius und
ein O. basilare. Trotzdem benennt man die obere Gegend als knorpliges Occi-
pitale superius, die untere als O. basilare, oder man spricht von einem Oecci-
pitale, welches im Knorpelzustand verharrt. Mit demselben Rechte kann
man die verschiedenen Gegenden an dem Knorpeleranium der Selachier mit
den Knochennamen höherer Thiere taufen. Wenn es nun unsere Aufgabe
sein muss, nur homologe Theile in der Thierreihe mit gleichen Namen zu
belegen, so leuchtet das Schädliche in dieser Art und Weise der Namen-
gebung wohl ein. Man hat hier ebenfalls den oben erwähnten Fehler be-
gangen, dass man, anstatt aus minder differenzirten Formen die weiter diffe-
renzirten abzuleiten, gerade umgekehrt verfahren und, anstatt zu erklären,
einfachere Verhältnisse durch den Vergleich mit höheren nur complicirter ge-
macht hat. Eine richtige Beurtheilung des Primordialeranium der Amphi-
bien wird erst dann möglich sein, . wenn man dasselbe für sich als ein ab-
geschlossenes Ganze betrachtet und ohne Rücksicht auf die ihm secundär

8

Der ethmoidale Theil des Cranium enthält das Geruchs-
organ eingebettet. Er verharrt fast in seiner ganzen Ausdehnung
im knorpligen Zustand und findet sich verhältnissmässig am massig-
sten bei Siredon pisciformis als Repräsentanten der Perennibran-
chiaten, weniger bei Salamandrinen und Anuren entwickelt. Bei
Siredon (Fig. 16. Eth.) bildet er an der Decke der Mundhöhle eine
breite und dicke Platte mit je einem seitlichen Einschnitt (y), wel-
cher die innere Mündung der Nasenkapsel zur Hälfte begrenzt.
Hiermit verglichen, besitzt die Platte beim Frosch (Fig. 20)
sowohl eine geringere Dicke als auch eine geringere seitliche Aus-
dehnung und ist diese Rückbildung theilweise durch eine Vergrösse-
rung der inneren Nasenöffnungen (y), welche weiter median- und rück-
wärts gerückt sind, theilweise durch eine stärkere Volumsentfaltung
des Geruchsorgans und dadurch bedingte Verdünnung der Knor-
pelwände herbeigeführt worden. An der Stelle, wo der Ethmoidal-
knorpel die vordere Wand der Schädelhöhle bildet und in die Orbi-
talregion übergeht, entspringt jederseits ein seitlicher Fortsatz, wel-
cher die Orbita nach vorn abgrenzt. Man hat den Fortsatz Pro-
cessus palatinus (C. p.) genannt.

Die Orbitalregion (Fig. 16 u. 20. Or.) umfasst den zwischen
den Augäpfeln liegenden Theildes Primordialeranium. Sie zerfällt beim
Frosch und bei Siredon in einen vorderen enchondrostotisch
verknöcherten und ineinen hinteren rein knorpligen Ab-
schnitt. Die Verknöcherung (0. eth.) erstreckt sich von der Orbital-
region noch eine kleine Strecke weit nach vorwärts auf die Ethmoi-
dalregion und zwar auf deren hintere die Schädelhöhle nach vorn
abschliessende Wand. Der Knochen wird in den Handbüchern als
os en ceinture Gürtelbein oder als Ethmoid aufgeführt, da der
Riechnerv ihn durchbohrt. Beim Frosch bildet er einen breiten
Ring, der in seiner vorderen ethmoidalen, sich trichterförmig ver-
engernden Hälfte durch eine senkrechte Scheidewand in zwei seit-
liche Abtheilungen für den Durchtritt des N. olfactorius zerlegt ist.

aufgelagerten Deckknochen dasselbe in seinen einzelnen Theilen von den
Zuständen niederer Thiere, namentlich von den Knorpeleranien der Selachier
abzuleiten und zu erklären sucht. Eine eigene Benennung der Theile wird
sich dann von selbst als nothwendig erweisen. Ein Vergleich mit dem Se-
lachiereranium konnte in dieser Arbeit im Einzelnen nicht durchgeführt wer-

den, da ein solcher Versuch von dem gesteckten Ziele würde abgeleitet
haben.

9

Der an das Gürtelbein sich anschliessende knorplige Abschnitt be-
steht aus einer horizontalen, die Decke der Mundhöhle bildenden
Platte und knorpligen die Orbita medianwärts begrenzenden Seiten-
wänden. Bei Siredon ist der Boden der Orbitalregion häutig und
sind daher nur die Seitenwände im vorderen Abschnitt enchon-
drostotisch verknöchert (O. eth.), im hinteren Abschnitt knorplig. Das
Ethmoid besteht bei noch nicht völlig ausgewachsenen Exemplaren
nach den Angaben Gegenbaur’s aus zweiseitlichen Knochenstücken.
Dieselben sind bei allen Thieren, wenn die Verknöcherung auch auf
die Ethmoidalregion sich noch erstreckt hat, nach vorn zu ver-
schmolzen !).

Die Labyrinth- und Occipital-Region zusammengenom-
men bilden zwar nur einen kurzen, dagegen aber auch den breite-
sten Theil des Schädels (Fig. 16 u. 20. La. u.0c... Zum grösseren
Theile bestehen sie gleichfalls aus Knorpel, zum kleineren aus Kno-
chen. Enchondrostotische Verknöcherung hat an zwei Punkten des
Knorpel stattgefunden, die eine (O. pe.) in der Labyrinthregion,
wo sie das Gehörorgan einschliesst (os petrosum), die andere (0.
0.1.) in der Oceipitalregion, deren Seitentheile sie ergriffen hat und
so jederseits einen Gelenkhöcker zur Articulation des Schädels mit
dem ersten Halswirbel bildet (occipitale laterale). Die bei den
Anuren getrennten Ossa petrosa und oceipitalia lateralia (Fig. 20
(0. peu.O. 0.1.) sind bei den Perennibranchiaten und Salamandrinen
zu einem Knochenstück verschmolzen (Fig. 16).

Die Labyrinthregion bildet nach vorn den hinteren Abschluss
der Orbita. An ihrer Uebergangsstelle in die Orbitalregion entsen-
det sie jederseits einen Fortsatz, den Quadratknorpel (C. qu.),
welcher an seinem Ende eine Gelenkfläche zur Articulation für den
Meckel’schen Knorpel des Unterkiefers trägt. Nahe an seinem
Ursprung trennt sich vom Quadratknorpel eine nach vorn ver-
laufende und die Augenhöhle von Aussen begrenzende Knorpelspange,
der Processus pterygoideus (C. pt.). Während dieser bei den geschwänz-
ten Amphibien frei endet (Fig. 16 C. pt.), verschmilzt er bei den
ungeschwänzten (Fig. 20 C.pt.) mit dem Ende des oben beschriebe-
benen Processus palatinus und entsteht hierdurch bei ihnen ein seit-
lich an die Schädelkapsel sich anschliessender vollständig geschlos-

1) Friedreich und Gegenbaur, I, c. $. 29,

10

sener Knorpelrahmen, zwischen welchem der häutige Boden der
Augenhöhle ausgespannt ist.

An dem Gelenktheil des Quadratknorpels findet man eine ossi-
fieirte Stelle, die in den verschiedenen Abtheilungen der Amphibien
eine verschieden grosse Ausdehnung erfahren hat (os quadra-
tum). Am geringsten ist sie beim Axolotl (Fig. 16. O. qu.), am mei-
sten bei den Salamandrinen (Fig. 5 u. Fig. 36 O. qu.) entwickelt, wo °
die Verknöcherung bis zum Petrosum reicht. Beim Frosch (Fig.
20 0. qu. j.) ist nun der vordere Theil der Gelenkfläche des Quadrat-
knorpels verknöchert; der Knochen verlängert sich aber noch wei-
ter nach vorn, in Form einer dünnen Spange, bis zum Anschluss
an das Maxillare (os quadratojugale). Als Verknöcherungen
des Gelenktheils des Quadratknorpels sind sie als Quadrata
bezeichnet worden und Homologa der gleichnamigen Knochen der
Fische.

Der hier geschilderte Fortsatz, der Quadratknorpel, lässt
nach den einzelnen Ordnungen der Amphibien beträchtliche Ver-
schiedenheiten in seiner Lage zum Schädel erkennen, Verschieden-
heiten, welche für die Gestaltung des Kopfskelets von der grössten
Bedeutung sind. Bei den auf der niedrigsten Entwicklungsstufe
stehenden Amphibien, den Perennibranchiaten, ist der Fortsatz
schräg nach vorn gerichtet, wie Abbildungen des Schädels von
Siredon (Fig. 16), Menobranchus (Fig. 34), Siren lacertina
(Fig.6a) deutlich zeigen. Diese Stellung ist als die ursprüngliche
zu betrachten; aus ihr ist die veränderte Stellung erstens bei den
Derotremen und Salamandrinen (Fig. 5, 35, 36) und zweitens
bei den Anuren (Fig. 20) herzuleiten. Bei ersteren ist der Qua-
dratknorpel mehr quer zum Primordialcranium gestellt, bei letzteren
ist er sogar schräg nach rückwärts gerichtet.

Mit dieser Verschiebung des Quadratknorpels steht eine Reihe
weiterer Veränderungen im Zusammenhang, welche an anderen Thei-
len des Kopfskelets eingetreten sind. So wandert in gleichem Maasse,
als sich die Spitze des Quadratknorpels nach hinten verlagert, auch
die daselbst angebrachte Articulationsfläche für den Unterkiefer wei-
ter rückwärts, ein Process, der bei den Anuren am weitesten gedie-
hen ist, da bei ihnen das Unterkiefergelenk auf gleiche Höhe mit
dem Oceipitalsegment oder sogar hinter dasselbe zu liegen kömmt.
Während ferner bei Axolotl der Unterkiefer und ihm entsprechend
das Maxillare verhältnissmässig kurz sind, haben ‘sich beide in

11

‘ beträchtlichem Maasse bei den Salamandrinen und besonders den
Anuren verlängert!). Die bei Axolotl schmale Mundspalte hat sich
nach hinten bedeutend ausgedehnt.

Es sind dies eine Reihe von Veränderungen, die untereinander
innig zusammenhängen und die, wie es mir scheinen will, haupt-
sächlich aus zwei mechanischen Momenten als abändernden Ursachen
sich erklären lassen. Das eine Moment ist die grössere Ent-
wicklung, welche der Augapfel bei den höheren Amphibien
im Vergleich zu den niederen Formen gewonnen hat, das andere
Moment ist die bei ersteren eingetretene Rückbildung des Vis-
ceralskelets.

Um den ersten Punkt recht zu würdigen, vergleiche man den
Kopf eines Axolotl mit dem einer Salamandra maculata und eines
Frosches, und man wird sofort den auftallenden Unterschied in der
Grösse des Auges bei den genannten Thieren erkennen. Während
bei Axolotl die Augen am Schädel weit nach vorn und im glei-
chen Niveau mit der Oberfläche des Kopfes liegen und wegen ihrer
ganz besonderen Kleinheit die Aufmerksamkeit des Beobachters er-
regen, sind sie bei Salamandra maculata und noch mehr bei
Rana mächtig entwickelt, und treten weit über die Schädelober-
fläche hervor, deren Mitte sie einnehmen. Während dort das Spa-
tium interorbitale aussergewöhnlich breit ist, ist es hier stark ver-
schmälert und wegen der Prominenz der Augäpfel zu einer Grube
umgestaltet. Da nun die stärkere Volumsentfaltung des Auges nach
vorn nicht hat geschehen können, weil hier das sich gleichfalls
mächtiger entfaltende Geruchsorgan auch Platz beansprucht hat, so
wird der Bulbus bei seiner Vergrösserung hauptsächlich die hinter
ihm liegenden Theile und mithin auch den Quadratknorpel verdrängt
haben. Von noch grösserem Einflusse auf die Lageveränderung ist
vielleicht das zweit angeführte Moment, die Rückbildung des
Visceralskelets gewesen, denn eine so mächtige Umgestaltung
wie diese muss auch auf die nächst gelegenen Theile abändernd ein-
gewirkt haben.

Die Art und Weise, wie diese Factoren auf die Lage des Qua-
dratknorpels eingewirkt haben, und den Grad ihrer Einwirkung habe
ich nicht näher untersucht, doch dürfte ein näheres Eingehen auf
die hier angeführten Veränderungen am Skelet und an den Organen

1) Man vergleiche Fig. 25 O.m. mit 5, Fig. 35, 36 und Fig. 20 O.m.

12

der verschiedenen Amphibienordnungen und eine genauere Unter-
suchung der die Veränderung bedingenden Momente zu interessan-
ten Resultaten führen.

2. Die Belegknochen der Schädelbasis.

Der nach der Mundhöhle zu gewandten Fläche der knorpligen
Schädelbasis, deren äussere Form und deren einzelne Verknöche-
rungen im vorhergehenden Kapitel besprochen wurden, liegt eine
Anzahl vonDeckknochen mehr oder minder locker auf. Dieselben

lassen sich nach ihrer Lagerung zu einander in drei zusammenge-

hörige Gruppen sondern. Die erste Gruppe begrenzt den Rand
der Mundöffnung und wird jederseits von zwei Stücken, von
einem Intermaxillare und einem Maxillare gebildet. Die
zweite Gruppe liegt einwärts von ihr am Gaumen und besteht
aus dem Vomer, Palatinum und Pterygoid. Die dritte
Gruppe enthält nur einen einzigen unpaaren Knochen, das Para-
sphenoid, welches die Mitte der Schädelbasis einnimmt. Da die
Knochen der ersten Gruppe und mehr oder minder auch diejenigen
der zweiten Gruppe einen dem äusseren Mundrand parallel lau-
fenden Bogen bilden, so wollen wir jene die Knochen des Ober-
kieferbogens, diese die Knochen des Gaumenbogens nennen.

a) Erste Gruppe. Knochen des Oberkieferbogens.

Von den Knochen des Oberkieferbogens liegen die Inter-
maxillaria in der Mitte und begrenzen somit den vorderen unter-
halb der Nasenöffnungen gelegenen Rand der Mundhöhle. Beim
Axolotl(Fig.250.i), Landsalamander (Fig.360.i) undFrosch
(Fig. 20 O.i, Fig. 42 u. Fig. 37) stellen sie paarige Stücke vor, bei
den Tritonen (Fig. 5, 40, 410.i.) sind sie in der Mittellinie ver-
schmolzen und bilden somit einen einzigen unpaaren Knochen. Man
kann sich jeden Zwischenkiefer aus drei in einer Linie zusammen-
stossenden Knochenlamellen zusammengesetzt denken. Von diesen
verläuft die eine bei gewöhnlicher Haltung des Thierkörpers hori-
zontal (Fig. 42 P.p.) und bildet die vordere Decke des Gaumen-
gewölbes, sie steht senkrecht ‘auf den beiden übrigen, welche un-
gefähr in einer Fläche, liegen und von welchen die eine (P.d.) La-
melle nach abwärts, die andere (P. n.) nach oben gerichtet ist. Erstere
trägt die Zähne, letztere liegt dicht unter dem äusseren Integument

13

dem Gesichtstheil des Primordialeranium auf und endet nach oben
in einen langen Fortsatz (P.n.), der medianwärts die äussere Na-
senöffnung begrenzt und somit zur Trennung der beiderseitigen
Oeffnungen beiträgt. Da dieser Fortsatz nicht genau von der Mitte,
sondern mehr medianwärts vom Knochen entspringt, so wird dieser
durch ihn in zwei ungleiche Hälften getheilt. Wie die Knochen,
so sind auch die Fortsätze bei den Tritonen in der Mittellinie zu
einem Stücke verschmolzen (Fig.40). Von den drei Lamellen be-
zeichne ich die zahntragende als Processus dentalis, die dem
Gaumen aufliegende als Processus palatinus, die dritte ist von
Cuvier und Duges als Apophyse montante, von andern als Pro-
cessus nasalis intermaxillaris beschrieben worden, eine Be-
zeichnung, die im Folgenden beibehalten wird.

An das Intermaxillare schliesst sich seitwärts unmittelbar
das Maxillare (Fig. 43u.440.m, Fig. 38 u. 39, Fig. 5, 20, 25, 35,
36) an, welches in gleicher Weise wie ersteres von drei Knochen-
lamellen gebildet wird, von zwei in der Mundschleimhaut liegenden
Lamellen, dem Processus palatinus (P.p.) und Proc. dentalis (P.d.)
und von einer dem Integument angehörenden Lamelle. Die letztere
ist sehr schmal, verlängert sich aber im vorderen Drittel des Kno-
chens zu einem spitz zulaufenden Fortsatz (P.n.), welcher an das
Nasale anstösst. Einestheils begrenzt dieser Fortsatz lateral die
äussere Nasenöffnung wie der entsprechende Fortsatz des Inter-
maxillare es medianwärts thut, andererseits trägt er zur vorderen
Umrandung der Orbita mit bei. Von einigen wird er als Proces-
sus frontalis, von anderen als Processus nasalis maxillaris
bezeichnet, wie auch wir ihn wegen seiner Beziehung zum Nasale
nennen werden. Während der Zwischenkiefer zu dem Primordial-
cranium in keine Beziehung tritt und von dem Ethmoidalknorpel,
welcher hier einen tiefen Einschnitt besitzt, durch dicke Binde-
gewebslagen getrennt ist, liegt der Oberkiefer dem Primordialeranium
zum grössten Theile auf (Fig. 43 u. 440. m.) und zwar ruht er auf
dem Ethmoidalknorpel, auf dem verbreiterten Ende des Processus
palatinus und eine Strecke weit auf der Aussenseite des vom Qua-
dratknorpel entspringenden Processus pterygoideus. Dagegen reicht
er bei Axolotl und den Salamandrinen nicht bis zu dem letztge-
nannten Knorpelfortsatz, sondern hängt durch eine straffe Bandmasse
mit demselben zusamen (Fig. 25, 5, 35, 36). Der Oberkiefer lässt sich
von dem Primordialeranium an macerirten Schädeln leicht abheben,

15

da er von ihm durch eine dünne Bindegewebsschicht getrennt
ist. Bei einigen Amphibien wie bei Proteus und Menobran-
chus (Fig. 34) fehlt der Oberkiefer, bei andern wie bei Siren
lacertina (Fig. 6° O.m) ist er zu einem ganz kleinen zahnlosen
Knöchelchen rückgebildet.

b) Zweite Gruppe. Knochen des Gaumenbogens.

Da die Knochen der zweiten Gruppe nach Zahl, äusserer
Form und Lagerung bei den einzelnen Ordnungen der Amphibien
ein sehr abweichendes Verhalten darbieten, halte ich eine getrennte
Beschreibung für die einzelnen Arten erforderlich und gebe ich eine
solche an erster Stelle von Siredon pisciformis und den ihm
nächst verwandten Formen als den niedersten Repräsentanten der
Amphibien.

Bei Siredon liegen jederseits drei Knochenstücke dem Gau-
mengewölbe auf. Mit ihren Enden aneinanderschliessend, bilden sie
auf jeder Seite einen knöchernen Bogen, welcher dem Kieferbogen
vollkommen parallel verläuft und nur durch einen schmalen Zwi-
schenraum von ihm getrennt ist (Taf.I Fig. 25, O.v., O.p., ©. pt.).
Rückwärts reicht dieser Bogen bis zum Quadratknorpel, nach vorn
endet er in einer geringen Entfernung von der Mittellinie, so dass
ein Zwischenraum zwischen den beiderseitigen Bogen übrig bleibt.
Die zwei vordersten Knochenstücke sind längliche, dünne schmale
Plättchen, welche auf ihrem äusseren Rand eine Knochenleiste mit
Zähnen tragen. Das erste (O. v.) liegt der knorpligen Ethmoidal-
region vollständig, das zweite (O.p.) nur mit seinem vorderen Theile
auf. An der Stelle, wo beide Knochen sich treffen und durch Binde-
gewebe zusammenhängen und zwar nach aussen von ihnen, zeigt
der Boden der Ethmoidalregion eine ovale Oefinung, das innere Na-
senloch (y). Dasselbe füllt den geringen Abstand zwischen den ge-
nannten Knochen und dem nach Aussen parallel zu ihnen verlaufen-
den Maxillare vollkommen aus.

An das zweite Knochenstück der Gaumenreihe fügt sich durch
fibröses Gewebe mit ihm fest verbunden, unmittelbar das dritte
an (O.pt.). Vorn spitz zulaufend, verbreitert sich dasselbe nach
hinten in zwei seitliche Schenkel, einen längeren äussern und einen
kürzeren inneren. Der lamellenartige, etwas gekrümmte Knochen
liegt mit seinem vorderen Theile dem nach vorn verlaufenden, vom
Quadratknorpel entspringenden Processus pterygoideus (P. pt.) auf,

14

den er von unten her vollständig bedeckt. Mit seinen beiden hin-
teren Schenkeln stützt er sich auf den Quadratknorpel, dessen Ge-
lenkfläche für den Unterkiefer er mit seinem Seitenschenkel erreicht.
Das dritte Knochenstück trägt keinen Zahnbesatz. Durch Bandmasse
hängt seine vordere Spitze mit dem hinteren Ende des Oberkiefers
zusammen.

Die hier gegebene Darstellung stimmt mit den Angaben von
Gegenbaur und Friedreich vollkommen überein, weicht dage-
gegen von den Angaben Cuvier’s!) und Owen’s?) ab, die über-
einstimmend jederseits nur zwei Knochenplatten beschreiben, von
welchen auch die nach rückwärts gelegene auf ihrem vordern Theile
Zähne tragen soll. Wahrscheinlich haben beide Forscher nur junge
Thiere untersucht, was mir aus der vonihnen gegebenen Abbildung
des Axolotischädels hervorzugehen scheint. Wie später gezeigt wer-
den soll, erklärt sich unter dieser Voraussetzung leicht die abwei-
chende Angabe.

Die Knochen der Gaumenreihe der Amphibien werden, wenn
sie in der Dreizahl jederseits vorhanden sind, von den vergleichenden
Anatomen als Vomer, Palatinum und Pterygoid unterschie-
den, und werden wir die drei beschriebenen Knochenstücke weiterhin
unter diesem Namen aufführen. Während es fest steht, dass die
Gaumenreihe im Ganzen derjenigen der übrigen Wirbelthiere ent-
spricht, so bedarf dagegen die Homologie der einzelnen Theile der-
selben in der Thierreihe noch einer eingehenderen Begründung.
Wenn daher im Folgenden die Namen Vomer, Palatinum und Ptery-
goid gebraucht werden, so geschieht dies mit einem gewissen Vor-
behalt, insofern durch diese Namen eine Homologie mit gleichnamigen
Knochen der anderen Wirbelthierclassen ausgedrückt wird.

Im Anschluss an Siredon mögen hier noch die Gaumen-
knochen von drei weiteren Perennibranchiaten, von Siren lacer-
tina, Menobranchus lateralis und Proteus anguineus,
eine Besprechung finden. Zur Grundlage dienen derselben die Ab-
bildungen und die Beschreibungen, welche Cuvier, Owen und
Andere gegeben haben.

Bei Siren lacertina besteht die Gaumenbogenreihe jeder-

1) Cuvier, Recherches sur les ossemens fossiles T. V. Pars II. S. 415.
2) Owen, Odontography. S. 189,

16

seits nur aus zwei Knochen (Taf. I Fig. 6° O.v. O.p.)!). Dieselben
liegen dem vorderen Theil des Gaumengewölbes auf, schliessen sich
einer unmittelbar an den andern an und stellen zwei dünne Plätt-
chen vor, deren gesammte Oberfläche von kleinen Zähnchen bedeckt
ist (Fig. 6°). Das dritte Stück, welches bei Axolotl mit seinem
hintern Rand an den Quadratknorpel sich anlehnt und als Pterygoid
aufgeführt wurde, fehlt. Wahrscheinlich ist das Fehlen auf Rück-
bildung zurückzüführen. Ueber ihre Deutung drückt sich Cuvier
mit Vorsicht aus: »Man würde sie«, sagt er, »für Spuren des Vo-
mer und des Palatinum, oder, wenn man es vorzieht, des Palatinum
und des Pterygoid halten können, aber er findet bei ihnen nicht ge-
nügend ausgesprochene Beziehungen. Owen deutet sie als Vomer
und Pterygoid. Aus einem Vergleich mit dem Schädel von Siredon
geht deutlich hervor, dass sie nur Vomer und Palatinum sein
können, da für das Pterygoid, wie das Folgende noch mehr zeigen
wird, die Beziehung desselben zum Quadratknorpel charakte-
ristisch ist.

Die Schädel von Menobranchus (Taf. I Fig. 34) und Pro-
teus zeigen viel Uebereinstimmendes. Bei beiden sind jederseits
nur zwei Gaumenknochen wahrzunehmen (O.v.u.O.ptp.). Das
vordere Paar liegt unmittelbar hinter den Intermaxillaria und
trägt eine Reihe von Zähnen, welche der Kieferreihe parallel
dicht hinter ihr einen zweiten Bogen bilden. Das zweite Knochen-
stück schliesst mit seinem vorderen Ende an das erste gleich an
und reicht bis zum Quadratknorpel. In seinem vorderen Drittel
trägt es eine Reihe von Zähnen, welche den Bogen der Gaumen-
zähne nach rückwärts vervollständigen. Cuvier?), Owen?), Hoff-
mann“) nennen das erste Stück Vomer, das zweite Pterygoid und
lassen das Palatinum fehlen. Ob letzteres der Fall ist, bedarf einer
näheren Prüfung. Denn zwischen dem ersten und zweiten Knochen-
stück ist kein leerer Zwischenraum vorhanden, wie man doch er-
warten sollte, wenn das zwischen Vomer und Pterygoid bei Axolotl

1) Cuvier, Recherches sur les ossem. foss. T. V. Pars II. S. 424.

Owen, Odontography S. 183.

Vaillant, Anat. de la Sirene. Annal. d. science. nat. IV Serie. Zool.
Band 18. 19. 1862—63.

2) Cuvier, Recherches sur les oss. foss. 1. c. S. 428.

3) Owen, Odontog. S. 190.

4) Hoffmann, |. c. S. 31.

17

gelegene Palatinum fehlen würde. Das Pterygoid ist ferner bei den
übrigen Amphibien stets zahnlos, während hier der letzte Knochen
in seinem vorderen Abschnitte Zähne trägt. Diese beiden Momente
bestimmen mich anzunehmen, dass das hintere der zwei Knochen-
stücke die Elemente des Pterygoids und des Palatinum enthält.
Der zahnlose an den Quadratknorpel anstossende Theil ist, wie aus
seiner charakteristischen Lage hervorgeht, das Pterygoid, der vordere
Theil, weil zahntragend, ist das Palatinum. Ich unterscheide daher
das Knochenstück als Pterygopalatinum von dem vor ihm lie-
legenden Vomer. Dass diese Deutung eine richtige ist, werden
später mitzutheilende entwicklungsgeschichtliche Thatsachen noch
deutlicher zeigen.

Aus den vorgetragenen Befunden ergiebt sich für die Perenni-
branchiaten folgendes Gesammtresultat.

Die Gaumenreihe besteht jederseits aus drei Knochen, einem
Vomer, einem Palatinum und einem Pterygoid. Dieselben
bilden gemeinschaftlich einen Bogen, welcher dem Kieferbogen voll-
kommen parallel verläuft. Da Vomer und Palatinum Zähne tragen,
entsteht ein den Kieferzähnen paralleler Bogen von Gaumenzähnen.
BeiProteusundMenobranchus bilden Palatinum und Pterygoid
einen Knochen, ein Pterygopalatinum. Bei Siren ist das
Pterygoid vollständig rückgebildet.

An die Perennibranchiaten schliessen sich, wie ich aus Beschrei-
bung und Abbildung der oben erwähnten Autoren ersehe, die Dero-
tremen Amphiuma, Menopoma, Cryptobranchus in ihren
Skeletverhältnissen nahe an, unterscheiden sich aber von ihnen durch
das Fehlen des rückgebildeten Palatinum. Zwischen Vomer und
Pterygoid befindet sich daher am Gaumengewölbe eine Lücke und
wird die den Kieferzähnen parallele Reihe Gaumenzähne nur von
Vomerzähnen gebildet.

Von dem Gaumenskelet der niederen Amphibien muss das von
ihm nicht unwesentlich verschiedene Gaumenskelet der Salaman-
drinen und Batrachier abgeleitet werden. Dasselbe bedarf in
beiden Ordnungen wieder einer getrennten Besprechung, weil die
eingetretenen Differenzirungen für beide in einer divergenten Rich-
tung erfolgt sind.

Was zunächst die Salamandrinen betrifft, so lassen sich
beim Landsalamander (Taf. I Fig. 36) wie beim Axolotl drei
Knochenstücke auf jeder Seite des Gaumens nachweisen. Das erste

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd, 11. Supplementheft. 2

18

Knochenstück (O0. v.) bildet eine breite dünne, nahezu quadratische
Platte, welche die Ethmoidalregion fast vollständig bedeekt (Taf. I
Fig. 25). Von seinen vier Rändern grenzt der äussere unmittelbar
an den Processus palatinus des Zwischen- und des Oberkiefers; der
concave Innenrand liegt in einiger Entfernung von der Mittellinie
dem Parasphenoid (O. ps.) auf. Der hintere Knochenrand zeigt in
seiner Mitte einen halbkreisförmigen Ausschnitt, welcher die vor-
dere Umrandung der inneren Nasenmündung bildet. Der Vorderrand
erreicht nicht den Anschluss an den Gaumenfortsatz des Intermaxil-
lare und bildet mit dem Vorderrand seines Nachbars einen Bogen,
der mit dem Zwischenkiefer einen ovalen durch Bindegewebe aus-
gefüllten Raum umgrenzt.

Von dem inneren hinteren Winkel der quadratischen Knochen-
platte entspringt ein kurzer, schmaler, nach innen gekrümmter Fort-
satz. Auf diesem wie längs des inneren Knochenrandes steht auf
einer niedrigen Leiste eine Reihe kleiner zweispitziger Zähne.

An das hintere Ende des zuletzt geschilderten Fortsatzes schliesst
sich der zweite Krochen (O.p.) der Gaumenreihe an. Wie jener
bildet er einen schmalen auswärts gekrümmten Knochenstreifen,
welcher der Seite des Parasphenoids aufliegt und Zähne trägt (Taf.
I Fig. 24). Bei Betrachtung eines Schädels kann man ihn für die
directe Verlängerung des Fortsatzes des ersten Knochens halten.
Beginnt man indessen die Theile vom macerirten Cranium vorsich-
tig abzulösen, so überzeugt man sich leicht, dass es ein getrenntes
Knochenstück ist.

Der dritte Knochen (O. pt.) hat ungefähr die Form eines
gleichschenkligen Dreiecks. Die Basis desselben ruht auf dem Qua-
dratknorpel, die ihr gegenüberliegende Spitze (P. m.) ist nach aus-
wärts gerichtet und mit dem Ende des Maxillare durch Bandmasse
verbunden. Wegen dieser Verbindung lege ich dem vorderen Ab-
schnitt des Knochens. den Namen Processus maxillaris bei (Taf. I
Fig. 27 P. m.). Wie bei Siredon ruht derselbe auf dem Processus
pterygoideus des Primordialcranium.

Ueber die zwei zuerst beschriebenen Knochen bestehen abweichende
Angaben in der Literatur. Der einzige Beobachter, dessen Anga-
ben mit den unserigen vollkommen übereinstimmen, ist Rusconi!').

1) Rusconi, Histoire naturelle, döveloppement et m&tamorphose de la
Salamandre terrestre S. 73—75.

19

Cuvier!) beschreibt nur das erste Knochenstück, das zweite mit
ihm verbundene schlanke Knöchelchen muss ihm dagegen bei der
Präparation entgangen sein, denn es fehlt auch, wie Rusconi
richtig bemerkt, in seiner Darstellung des Schädels vom Landsala-
mander in seinen Ossemens fossiles. Die Gaumenzahnreihe ist hier
viel zu kurz, da sie nur etwa die Länge des dem Knochenfortsatz
angehörigen Theiles besitzt. Stannius?) erwähnt als ein die Anu-
ren und Sozuren unterscheidendes Merkmal, dass erstere jederseits
am vorderen Gaumentheil zwei Deckknochen, einen Vomer und ein
Palatinum besitzen, dass bei den letzteren dagegen statt disereter
Gaumenbeinre und ÖOssa vomeris jederseits nur ein einziger unter
dem Boden der Nasenkapseln geiegener Knochen, welchen er Pala-
tinum nennt, vorhanden sei. Dieselbe Schilderung der Skeletver-
hältnisse findet sich in Bronn’s Classen und Ordnungen des Thier-
reichs; nur wird das Palatinum hier als Vomer aufgeführt. Auch
nach Huxley°) sollen nur den Batrachiern besondere Gaumenbeine
zukomnien, den Salamandrinen aber fehlen. — Nach der Art und Weise,
wie wir die Verhältnisse geschildert haben, kann über die Deutung
der einzelnen Knochen wohl kein Zweifel sein. Die beiden vorderen
zahntragenden Stücke sind Vomer und Palatinum, der dritte an
den Quadratknorpel angrenzende Knochen ist das Pterygoid.

Von dem Befunde beim Landsalamander lässt sich unmittelbar
das Gaumenskelet der Tritonen (Taf.I Fig. 5) ableiten. Während
bei diesen das Pterygoid (O.pt.) die gleiche Form und Lagerung
wie bei Salam. mac. besitzt, findet man anstatt eines getrennten
Vomer und Palatinum nur ein Knochenstück vor (0. vp.). Dasselbe
besteht wieder aus einer dünnen quadratischen Platte (Taf. I Fig. 22.)
.An ihrem hinteren Rande trägt sie einen halbkreisförmigen Aus-
schnitt, die vordere Umgrenzung der inneren Nasenapertur. Mit
ihrem äussern sowohl als auch mit ihrem vorderen Rande erreicht
sie den Anschluss an die Gaumenfortsätze des Ober- und Zwischen-
kiefers, wodurch die beim Landsalamander beschriebene bindegewe-
bige ovale Lücke zugedeckt wird und der vordere Theil der Mund-
höhle eine vollständig knöcherne Decke erhält.

Vom innern hintern Winkel der Platte entspringt wieder ein

1) Cuvier, Recherches sur les oss. foss. 1. ec. S. 406.
2) Stannius, Handbuch der Anat. der Wirbelthiere. II. Buch S. 37.
3) Huxley, Handb. d. Anat. d. Wirbelthiere S. 152.

30

schmaler Fortsatz, der aber doppelt so lang als beim Landsalaman-
der ist, ziemlich grad gestreckt nahe der Medianlinie nach rückwärts
verläuft, dem Parasphenoid aufliegt und nahe der Basis des Ptery-
goids endet. Wenn man dies so eben beschriebene Skeletstück der
Tritonen mit dem seine Lage einnehmenden Vomer und Palatinum
des Landsalamanders vergleicht, so werden wir das Fehlen der schma-
len Ossa palatina des letzteren und die grössere Länge des Fort-
satzes aus einer eingetretenen Verschmelzung der beiden Skelet-
stücke ableiten müssen. In gleicher Weise hat Duges!) diesen
Knochen beschrieben und gedeutet, indem er ihm den Namen Vo-
mero-Palatinum beilegte.

In der Ordnung der Salamandrinen hat das Palatinum bei
Piethodon glutinosus (Taf. I Fig. 35) eine Rückbildung erlitten.

Das Gaumenskelet der Anuren (Taf.I Fig. 20), das uns
jetzt noch zu schildern übrig bleibt, setzt sich wie bekannt, jeder-
seits aus drei Knochen zusammen, einem Vomer, Palatinum und
Pterygoid.

Der Vomer (O.v.) (Fig. 21) ist ein kleiner platter Knochen
von sehr unregelmässiger Gestalt mit gezackten Rändern, der ein-
wärts von der innnern Nasenöffnung liegt und wie bei den Tritonen
zur vorderen inneren Umgrenzung derselben beiträgt und einen
halbkreisförmigen Ausschnitt aufweist. Nach rückwärts und innen
entsendet er einen sehr kurzen Fortsatz, welcher auf einer leisten-
förmigen Verdickung eine kleine Reihe von 4—7 Zähnen trägt.

Das Palatinum (O.p.) (Fig. 28) ist ein schmaler langge-
streckter, dem gleichnamigen Knorpelbalken aufliegender Knochen.
Da er wie dieser ganz quergelagert ist, stösst er mit seinem äus-
seren Ende an den Oberkiefer, mit seinem inneren Ende an das
Parasphenoid. Ein Zahnbesatz fehlt ihm in den meisten Fällen.

Das Pterygoid (Fig. 26), von der Gestalt des griechischen
Buchstabens A, liegt wie bei Axoloti und Triton mit seinen kurzen
Schenkeln dem Quadratknorpel, mit seinem langen Schenkel (Pro-
cessus maxillaris) dem Pterygoidfortsatz des Primordialeranium
auf. Seine vordere Spitze (P. m.) ist nach auswärts gekehrt und
lehnt sich einestheils an den Oberkiefer an, anderntheils trifft sie
das Aussenende des Palatinım und hängt mit beiden durch Band-
masse zusammen.

1) Duges l.'e. 9. 158.

21

Wie aus der Untersuchung des Gaumenskelets der Salaman-
drinen und Anuren hervorgeht, finden sich in beiden Ordnungen
die gleichen Knochentheile wie beiden Perennibranchiaten,
aber in einer veränderten Anordnung wieder. Während sie
bei Siredon einen Knochenbogen bilden, der den Kieferbogen
wiederholt, und während dort der Vomer mit dem Palatinum
und dieses mit dem Pterygoid zusammenhängt, ist bei den Sala-
mandrinen und Anuren sowohl die bogenförmige Anordnung ge-
stört, als auch sind die Verbindungen der drei Knochenstücke
unter einander zum Theil gelöst, Veränderungen, die in einer nach
den beiden Ordnungen verschiedenen Weise erfolgt sind. Bei den
Salamandrinen nämlich ist der Zusammenhang von Vomer
und Palatinum, bei den Anuren von Palatinum und Ptery-
goid erhalten. Eine für beide Ordnungen sehr charakteristische
Lageveränderung hat das Pterygoid erlitten, indem es mit
dem Processus maxillaris, seinem vorderen Ende, nach aussen ge-
rückt ist und an den Öberkiefer anstösst. Bei einer vergleichenden
Betrachtung dieser Verhältnisse wird man die bogenförmige La-
gerung der Knochen als die ursprüngliche annehmen müs-
sen, einmal weil die Perennibranchiaten die phylogenetisch ältere
Stammgruppe sind und weil ausserdem die Salamandrinen und
Anuren in ihrem Gaumenskelet Anknüpfungspunkte an Axolotl dar-
bieten, erstere in der Verbindung des Vomer mit dem Palatinum,
letztere in der Verbindung des Palatinum mit dem Pterygoid. Die
Skeletverhältnisse bei den Salamandrinen und Batrachiern erscheinen
ınithin als nach verschiedenerRichtung eingetretene Dif-
ferenzirungen dieser ursprünglichen Anordnung.

Wenn wir nach den Ursachen dieser Veränderungen forschen,
so scheinen sie mir in erster Reihe durch die bei den höheren Am-
phibien eingetretene voluminösere Gestaltung der Augenhöhlen ver-
anlasst worden zu sein. Es wurde bereits früher das Zurückwan-
deren des Quadratknorpels und der Articulationsfläche des Unter-
kiefers auf sie zurückgeführt. Da auf dem Quadratknorpel aber
und dem von ihm entspringenden Processus pterygoideus das Ptery-
goid mit seinen drei Schenkeln aufliegt, so wird dasselbe hierbei
mit seiner Spitze eine Wendung erleiden müssen. Dies wird um so
mehr der Fall sein, als schon bei Axolotl wie bei den übri-
gen Amphibien die vordere Spitze des Pterygoids mit dem Ende
des Oberkiefers durch ligamentöses Gewebe verbunden ist, daher ein

22

Ausweichen nur nach auswärts möglich ist, wenn das sich ausdeh-
nende Auge mehr Raum beansprucht.

In der Verschiebung des Pterygoids erblicke ich die wichtigste
Veränderung, welche in der Lage der Gaumenknochen eingetreten
ist; denn auf sie lässt sich hauptsächlich auch die veränderte Stel-
lung des Palatinum zurückführen, welches seine Lage entweder der
Lage des Pterygoids anpassen oder seine Verbindung mit ihm ganz
aufgeben muss. Frsteres ist bei den Batrachiern, letzteres bei den
Salamandrinen eingetreten. Um dieses verschiedene Verhalten zu
erklären, könnte man annehmen, dass vor Eintritt der Lageverän-
derung bei den Anuren die Verbindung von Pterygoid und Palati-
num, bei den Salamandrinen dagegen von Palatinum und Vomer
eine innigere gewesen sei. Es würde dann bei jenen das Palatinum
eine Drehung erleiden müssen, indem das ursprünglich hintere Ende
des Knochens dem Pterygoid nach aussen folgt, das vordere in
gleichem Maasse vom Vomer sich entfernt. Dadurch wird ersteres
zum äussern, letzteres zum inneren Ende des nun quer liegenden
Palatinum. Die Stellung des Palatinum bei den Salamandrinen er
klärt sich dagegen aus einer innigeren Verbindung mit dem Vomer.
Indem letzterer sich vergrössert und aus seinem hinteren Ende der
zahntragende Fortsatz hervorwächst, so wird das Palatinum durch den-
selben nach rückwärts verdrängt werden und auf gleiche Höhe mit
dem Pterygoid zu liegen kommen. Ausser der Verschiebung des
Pterygoids mag die voluminösere Gestaltung der Augenhöhlen und
in gleichem Maasse auch diejenige der Nasenhöhlen, (Ein- und Rück-
wärtswandern der inneren Nasenöffnungen), von weiterem direeten
Einfluss auf die Lage des Vomer und Palatinum gewesen sein und
mag hiermit namentlich ihre mediane Verlagerung bei den Sala-
mandrinen zusammenhängen.

Nach diesen Erörterungen können wir von dem Gaumenskelet
der Amphibien folgendes Bild entwerfen.

In allen Ordnungen der Amphibien besteht das Gaumenskelet
aus je drei Knochen, einem Vomer, einem Palatinum, einem
Pterygoid. Fast aus jeder Ordnung lassen sich einzelne Fälle
von Verschmelzung zweier dieser Knochen unter einander anführen.
So besitzen Proteus und Menobranchus ein Pterygopala-
tinum, die Tritonenarten ein Vomeropalatinum. Des-
gleichen kann auch einer der drei Knochen rückgebildet sein. So
fehlt das Pterygoid bei Siren, das Palatinum bei den Dero-

t

23

tremen und bei Plethodon glutinosus. Die bogenförmige
Anordnung der Gaumenknochen hinter dem Kieferbogen, wie
sie bei den Perennibranchiaten sich erhalten hat, ist die ur-
sprüngliche und lässt sich aus ihr die Verschiebung der Kno-
chen bei den Derotremen, Salamandrinen und Anuren
herleiten. Das ursächliche Moment für diese Veränderungen bildet
die bei höheren Amphibien eintretende Volumszunahme der Augen-
und der Nasenhöhlen, und ist vorzugsweise der erstere Umstand
von Bedeutung, insofern durch ihn ein Zurückweichen des Quadrat-
knorpels und eine Auswärtsdrehung der Spitze des Pterygoid her-
vorgerufen wird.

c) Dritte Gruppe. Parasphenoid.

In der Mitte des Oberkiefer- und des Gaumenbogens liegt ein
einzelner unpaarer Knochen, das Parasphenoid(O.ps.), welches
keiner der vorhergenannten Gruppen zugetheilt werden kann und
daher eine getrennte Besprechung erfordert (Taf.I Fig. 5, 6°, 20, 25,
34—36. Fig. 29. O.ps.). Durch dasselbe wird der Knochenbeleg‘
an der Decke der Mundhöhle, deren grösster Belegknochen es ist,
vervollständigt. Breit, platt und lang deckt es von dem Hinter-
hauptsloch an die Unterseite des Körpers des Primordialeranium bis
zur Ethmoidalregion und bei Siredon pisciformis von dieser sogar
noch ein grosses Stück. Das vordere Knochenende ist durch einen
Einschnitt in zwei Spitzen getrennt. In der Labyrinthregion bemerkt
man an ihm bei Siredon und den Salamandrinen zwei kleine seit-
liche Hervorragungen. Dieselben haben sich bei den Batrachiern
zu zwei Fortsätzen vergrössert, welche den Quadratknorpeln auf-
liegen und dem Knochen eine charakteristische kreuzförmige Gestalt
verleihen (Taf. I Fig. 20 O.ps.). Beim Landsalamander und den Tri-
tonen ist das Parasphenoid auf seiner Unterfläche zum Theil vom
Vomeropalatinum überlagert. Dem Knochen fehlt ein Zahnbesatz
mit einziger Ausnahme von Plethodon glutinosus (Taf. I Fig. 35 ©. ps.).
Das breiteundlange Parasphenoidist hier, die vordere
Spitze ausgenommen, über und über mit kleinen Zähn-
chen bedeckt.

3. Unterkiefer.

Gleich der Schädelkapsel setzt sich auch der Unterkiefer der
Amphibien aus zwei Theilen zusammen, aus dem primordialen

24

knorpligen Kieferbogen und aus einzelnen secundär auf ihm
zur Entwicklung gelangenden Deckknochen.

Der knorplige Kieferbogen besteht aus zwei Hälften,
einem linken und einem rechten gebogenen Knorpelstabe (Meckel’scher
Knorpel), dessen Gelenkende man als proximales und dessen nach
der Unterkiefermitte zu gelegenes Ende man als distales bezeichnet.
Bei Amphibien, deren knorpliger Unterkiefer noch vollkommen ent-
wickelt ist, stossen die distalen Enden in der Mitte zusammen und
sind hier durch straffe Faserzüge zu einer Symphyse verbunden ; bei
einem anderen Theile, deren Primordialskelet weiter rückgebildet ist,
erreichen sie nicht mehr die Mitte, sind verdünnt und rudimentär
und knöcherne Theile sind an ihre Stelle getreten. Wie wir an
dem Primordialeranium nach Ablösung der Belegknochen einzelne
in den Knorpel eingelagerte Ossificationen vorfanden, so zeigt der-
gleichen auch der knorplige Unterkiefer an zwei Stellen, eine Ossi-
fication am distalen und eine andere am proximalen Ende. Die
erstere beschränkt sich immer nur auf eine kleine oberflächliche
Partie des Knorpels und verschmilzt meist mit dem ihr aufliegenden
Deckknochen. Die zweite Össification dagegen dehnt sich bei ein-
zelnen Arten auf den ganzen Gelenktheil des Knorpelstabs aus und
bildet dann einen besonders benannten Knochen, das Articulare des
Unterkiefers.

Dem Knorpelstab liegen bei einzelnen Arten drei, bei andern
nur zwei Deckknochen auf. In der Vergleichung derselben bei
verschiedenen Species und in ihrer Benennung weichen die früheren
Untersucher vielfach von einander ab, was zum Theil mit der Art
und Weise zusammenhängt, in der sie bei der Deutung und Benen-
nung der Knochenstücke verfahren sind. Die meisten haben näm-
lich den Unterkiefer der Amphibien mit demjenigen der Reptilien
verglichen und die Verhältnisse bei diesen als Grundlage für eine
Vergleichung und darauf basirte Namengebung benutzt. Da nun
der Unterkiefer der Reptilien jederseits aus fünf Deckknochen, aus
einem Dentale, Angulare, Supraangulare, Complementare und einem
Operculare besteht, der Unterkiefer der Amphibien aber nur zwei
und in einzelnen Fällen drei Deckknochen besitzt, so hat man die
geringere Anzahl entweder aus einem Fehlen einzelner oder aus
einer eingetretenen Verschmelzung mehrerer Stücke zu erklären ver-
sucht. Namentlich hat Duges in der geschilderten Weise seine
Namen gewählt und hierbei eine Art der Beweisführung aufgestellt,

be “

u Se ee TE REED NEED

25

welche bei der Bestimmung von Knochenhomologieen zu grosser
Willkür veranlassen kann und daher nicht unbeachtet gelassen wer-
den darf. Duges unterscheidet nämlich zwei Arten von Ver-
schmelzung, durch welche aus mehreren ein einfaches Knochenstück
entstehen kann: eine Fusion secondaire und eine Fusion pri-
mordiale. Bei der Fusion secondaire sollen die später miteinander
verschmelzenden Knochen in der embryonalen Entwicklung noch als
getrennte Stücke nachweisbar sein. Bei der Fusion primordiale da-
gegen soll dies nicht der Fall sein. Hier soll ein Knochen, der
durch seine Beziehungen und seinen Gebrauch augenscheinlich der
Repräsentant mehrerer ist, als ein Stück angelegt werden und soll
dies daher rühren, dass von den verschiedenen Össificationen, aus
welchen sich der zusammengesetzte Knochen eigentlich entwickeln
müsste, eines sich rascher entwickelt und die anderen in den Ver-
knöcherungsprocess hineinzieht, bevor sie als distincte Theile haben
wahrgenommen werden können. Wenn die Möglichkeit einer solchen
embryonalen Abkürzung der Entwicklung auch eingeräumt werden
muss, so liegt‘es doch auf der Hand, dass im speciellen Falle bei
der Lösung irgend einer vergleichend anatomischen Frage mit der
Anwendung dieses Princips vorsichtig zu Werke gegangen werden
muss. Eine Fusion primordiale darf nur dann angenommen werden,
wenn eine Reihe anderweitiger anatomischer Gründe uns in einem
embryonal einfach angelesten Knochenstück den Repräsentanten einer
grösseren Anzahl Knochen erblicken lässt. Diesen Nachweis ist uns
aber Duges schuldig geblieben, da er seine nach diesem Prineip
ertheilten Namen nie näher zu begründen versucht hat, so dass
auch von einer Widerlegung derselben Abstand genommen werden
kann.

Was die Benennung der Knochenstücke des Unterkiefers der
Amphibien betrifft, so halte ich mich an die von Gegenbaur,
Huxley und andern angewandten Namen. In wie weit dieselben aber
gleichlautenden Knochen der Reptilien entsprechen, und in wie weit
überhaupt der Unterkiefer der letzteren in seiner Zusammensetzung
auf den Unterkiefer der Amphibien zurückgeführt werden kann,
bedarf noch einer genaueren Untersuchung. Im Folgenden wird es
allein unsere Aufgabe sein, die Verschiedenheiten in den einzelnen
Ordnungen der Amphibien kennen zu lernen und zu erklären. Ich
beginne mit Siredon als einer der phylogenetisch ältesten Am-
phibienformen, da auch hier die Kenntniss von der Zusammen-

26

setzung seines Unterkiefers eine Grundlage für weitere Vergleichung
darbietet.

Bei Siredon ist (Taf.I Fig. 7 u. 8) der primitive Knorpel des
Unterkiefers, der sogenannte Meckel’sche Knorpel, in ganzer Aus-
dehnung von der Articulation am Quadratum bis zur medianen
Verbindung erhalten und bildet einen dicken nahezu drehrunden
Stab, welcher an seinen beiden Enden je eine kleine verknöcherte
Stelle aufzuweisen hat. Am proximalen kolbig verdickten Ende be-
sitzt er eine gewölbte Gelenkfläche zur Articulation in der Gelenk-
srube des Quadratum. Drei Knochen liegen auf seiner Oberfläche
als Deckstücke, vom Knorpel, gegen welchen sie an Volum sehr
zurücktreten, durch eine Bindegewebsschicht getrennt und daher
leicht von ihm abhebbar. Die grösste Knochenplatte bedeckt fast
die ganze äussere Seite des Knorpelstabes. (0. d.) In der vorderen
Hälfte ihres oberen Randes trägt sie eine Reihe dicht aneinander
stehender Zähne. Das zweit grösste Knochenstück (0.a.) liegt an
der Innenseite des Meckel’schen Knorpels und bedeckt die proxi-
malen zwei Drittel desselben. Es ist zahnlos und bildet ein stumpf-
winkliges Dreieck, dessen stumpfer Winkel nach oben gewandt ist,
und dessen breite Basis an den unteren Rand des zuerst beschrie-
benen Stückes stösst. Der dritte Knochen (0. o.) liegt in der Mitte
des Knorpelstabes dem distalen Ende etwas genähert in der Mund-
schleimhaut als ein schmaler Streifen, welcher den noch frei gelas-
senen Raum zwischen dem oberen Rand des ersten und dem oberen
vorderen Rand des zweiten Deckstückes ausfüllt. Auf seiner Ober-
fläche trägt er mehrere Reihen von Zähnen. Das äussere Belegstück
nennt man Dentale, das innere zahntragende Stück Operculare
(Spleniale, Owen, Dentale internum, Huxley), das am Kieferwinkel
gelegene dreiseitige Stück Angulare.

Bei Triton und Salamandra maculata (Taf.I Fig. 17
u. 19) ist der Meckel’sche Knorpel theilweise rückgebildet, so dass
er nicht mehr die Unterkiefersymphyse erreicht. Sein kolbig ver-
dicktes Gelenkende fand ich bei einem der grössten von Salamandra
maculata untersuchten Exemplare vollkommen verknöchert (0. ar.).
Zwei knöcherne Stücke scheiden den Meckel’schen Knorpel bis auf
sein Gelenkende vollkommen ein. Das grösste (0. d.) derselben liegt
an der Aussenseite. In seiner vorderen Hälfte bildet es eine Röhre,
in welche das dünne Ende des Meckel’schen Knorpels eine Strecke
eindringt und zugespitzt endet. Nach der Unterkiefersymphyse zu

27

geht die Röhre in ein vollkommen solides Knochenstück über, wel-
ches durch Bandmasse mit demjenigen der anderen Seite verbun-
den ist. Der obere Rand des Knochens erhebt sich in den vorderen
zwei Dritttheilen in einen dünnen Fortsatz, an dessen Innenwand
eine Reihe kleiner Zähne festsitzt. Der hintere Theil des Knochens
bildet einen Halbkanal, welcher das proximale Ende des Meckel’schen
Knorpels von unten und aussen einscheidet. Der knöcherne Halb-
kanal wird durch das zweite Knochenstück (O. a.) geschlossen, wel-
ches in Form und Lage vollständig dem Angulare von Axolotl
entspricht, somit den Meckel’schen Knorpel von Innen bedeckt. Auf
seiner äusseren Fläche befindet sich eine rinnenförmige Vertiefung,
in welcher das Gelenkende des Knorpels liegt. In dem Falle, wo
dasselbe bei Salamandra maculata verknöchert war, (Taf. I Fig. 17
O.ar.) liess es sich noch vollkommen glatt vom Angulare trennen.
Bei einem Exempler von Triton cristatus dagegen, das gleichfalls
ein Os articulare besass, war dasselbe gleichzeitig mit dem Angu-
lare verschmolzen (Taf.I Fig. 19 O.ar.). Bei einem Vergleich der
Unterkiefer von Salamandra und von Axolotl untereinander vermisst
man das dritte Knochenstück, das Operculare. Die Entwicklungs-
geschichte wird uns später zeigen, dass bei Larven dasselbe ur-
sprünglich vorhanden ist, sich aber weiterhin völlig zurückbildet
und daher in keinem der vorgenannten Knochenstücke mit ent-
halten ist !).

Im Unterkiefer von Rana esculenta (Taf.I Fig. 9—12) lässt
sich der Meckel’sche Knorpel noch in ganzer Ausdehnung von der
Articulation am Quadratknorpel bis zur Unterkiefersymphyse nach-
weisen. Von dem kolbenförmig verdickten Gelenkende an allmäh- _
lich sich verdünnend wird der Knorpel in seiner Mitte zu einem
zarten drehrunden Stab, welcher leicht bei der Präparation abreisst ;
weiter nach vorn verbreitert er sich wieder in der Richtung von
oben nach unten, während er von aussen nach innen plattgedrückt
ist, und nimmt so eine bandförmige Gestalt an. Das verdünnte
Symphysenende lässt sich nicht isolirt darstellen, da es ringsum von

1) Um die Art und Weise, wie Dug&s bei der Deutung der Knochen
verfahren ist, zu illustriren, sei hier erwähnt, dass er das Angulare der Sa-
lamandrinen aus dem Artieulare, Angulare, Operculare und Complementare
der Reptilien, sowie das Dentale aus dem Supraangulare und Dentale derselben
zusammengesetzt sein lässt.

28

einer sehr dünnen Knochenlamelle fest umschlossen wird. In der
Peripherie dieses Knorpelstabes liegen zwei Deckknochen. Der klei-
nere Knochen, das Dentale, liegt auf der Aussenseite, wo er vom
distalen Ende bis etwas über die Mitte des Knorpels hinaus-
reicht. Er bildet eine dünne sehr biegsame Lamelle bis auf sein
vorderes zur Bildung der Unterkiefersymphyse mit beitragendes Ende,
welches ein dickeres kurzes säulenartiges Knochenstückchen ist.
Dasselbe ist in seinem Innern hohl und nimmt hier das verdünnte
Ende des Meckel’schen Knorpels auf, welches aus seinem distalen
Ende als abgerundetes Köpfchen hervorschaut und so die Unter-
kiefersymphyse mit bilden hilft. Dem Dentale der Frösche fehlt der
bei Siredon und den Salamandrinen vorhandene Zahnbesatz !).

Das zweite Deckstück (Fig. 9 O.a. u. Fig. 12), welches an
der Innenseite des Knorpels vom Gelenkende bis zum vorderen Drit-
tel liegt und hiernach als Angulare zu deuten ist, übertrifft das
Dentale an Grösse und Dicke bedeutend. Seine dem Knorpel zuge-
wendete Seite ist zur Aufnahme desselben rinnenförmig ausgehöhlt.
Ein wenig vor der Gelenkfläche des Unterkiefers bildet der Knochen
einen oben über dem Knorpel vorspringenden stumpfwinkligen Fort-
satz, der Muskeln zum Ansatz dient (Processus coronoideus). Von
der oben beschriebenen Rinne ist der Fortsatz durch eine horizontal
verlaufende Leiste getrennt. In seinem proximalen verdickten Theile
enthält das Angulare eine mit zahlreichen Fettzellen und Iymphoiden
Zellen (Knochenmark) angefüllte Höhle. Ein dritter Belegknochen,
ein Operculare, fehlt bei den Anuren in gleicher Weise wie bei den
Salamandrinen.

1) Von der hier gegebenen Darstellung weichen Duges, Parker und
Ecker in einem Punkte ab. Sie beschreiben nämlich das Symphysenende des
Dentale als ein gesondertes solides Knochenstück und betrachten es als den
vordersten ossificirten Theil des Meckel’schen Knorpels. Duges nennt das
Stück Dentale, indem er den übrigen Theil unseres Dentale als Supraangu-
lare deutet, Parker nennt es Mento-Meckelian bone, Ecker lässt es unbe-
nannt. Als ein isolirter Knochen kann es nicht aufgeführt werden, da es
mit dem lamellenartigen Theil des Dentale continuirlich zusammenhängt,
Wie dieser ist es hauptsächlich im Bindegewebe perichondrostotisch entstan-
denes Knochengewebe, welches das Ende des Meckel’schen Knorpels röhren-
artig umwachsen hat. Mit diesem ist eine unbedeutende enchondrostotische
Verknöcherung verschmolzen, welche wie bei Siredon, so auch beim Frosch
am distalen Ende des Meckel’schen Knorpels in seiner Oberfläche aufge-
treten ist.

29

Bei allen Amphibien besteht also der Unterkiefer, um das in
dem Abschnitt Gesagte noch einmal kurz zusammenzufassen, aus
einem Knorpelstab und ihm aufliegenden Deckknochen. Bei den
Perennibranchiaten (Siredon, Siren etc.) finden sich deren
drei, ein Dentale, Operculare und Angulare, bei den Sala-
mandrinen und Anuren dagegen nur zwei, indem das Oper-
culare sich rückgebildet hat. Während das Angulare nie Zähne
trägt, besitzen solche in der Regel das Dentale und Operculare.
Das Gelenkende des Meckel’schen Knorpels kann zu einem selbstän-
digen Knochenstück (Os articulare) ossifieiren (Triton, Salaman-
dra). Eine zweite Knorpelossification von geringerer Ausdehnung
findet man gewöhnlich noch an seinem distalen Ende vor. Während
der Primordialknorpel bei Siredon in nahezu gleicher Stärke in sei-
ner ganzen Länge erhalten ist, zeigt er sich bei den Anuren und Sala-
mandrinen schon mehr rückgebildet. Die Rückbildung beginnt am
distalen Ende. Dasselbe wird vom Dentale röhrenförmig umwachsen,
verdünnt sich mehr und mehr und weicht von der Unterkiefersym-
physe nach hinten zurück, indem ein solides knöchernes Stück an
seine Stelle tritt.

4, Histologische Zusammensetzung des Primordial-
cranium und der Schädelknochen.

Der anatomischen Schilderung des Mundhöhlenskelets mögen
einige histologische Bemerkungen über das Knorpel- und Knochen-
gewebe des Amphibienschädels folgen.

(Knorpel). DerKnorpeldesPrimordialeranium ent-
hält grosse, runde oder ovale Zellen, welche in einer verhältniss-
mässig geringen Menge hyaliner Grundsubstanz eingebettet sind. Nach
dem Perichondrium nimmt die Zwischensubstanz an Masse ab und
vermehrt sich die Anzahl der Zellen. Dieselben haben an Grösse
abgenommen, sind scheibenförmig plattgedrückt und liegen mit ihrer
flachen Seite der Knorpeloberfläche parallel. Ein Befund, welchen
mir der Knorpel der Schädelbasis von Pelobateslarven mit vier
Beinen und Schwanzstummel sowie auch hie und da Durchschnitte
durch den Unterkieferknorpel erwachsener Thiere boten, scheint mir
von besonderem Interesse zu sein, weil er auf die Art und Weise,
in welcher im Knorpel die Ernährung der Elementartheile ermög-
licht wird, einiges Licht wirft (Taf. I Fig. 13 u. 14). Die Knorpel-
zellen fand ich hier durch ein System ausserordentlich zahlreicher

50

feinster Kanälchen unter einander verbunden. Anordnung und Ver-
lauf derselben ist ein höchst charakteristischer. Die Kanälchen ent-
springen nämlich nicht gleichmässig von allen Punkten der Zellen-
peripherie, um sich allseitig zu verbreiten, sonderu entspringen
bündelweise meist von zwei entgegengesetzten Seiten der Zelle und
zwar jedesmal von derjenigen Seite, welche dem Perichondrium
parallel ist. Jedes Kanälchen hat seine eigene Einmündungsstelle
in die Zelle und verästelt sich oder anastomosirt mit einem benach-
barten nur in seltenen Fällen. Die von einer Zellenseite entspringen-
den Kanälchen verlaufen in einer zur Knorpeloberfläche senkrechten
Richtung dicht nebeneinander in gerader Linie zur nächsten Zellen-
höhle, in welche sie einmünden. Indem auf der entgegengesetzten
Seite dieser Zelle wieder ein ähnliches Bündel entspringt, entstehen
Streifen aus zahlreichen parallelen Kanälchen zusammengesetzt, welche
von Perichondrium zu Perichondrium den Knorpel der Schädelbasis
durchsetzen und in welche in bestimmten Entfernungen Knorpel-
zellen eingeschaltet sind. Das eben beschriebene Bild verliert an
Regelmässigkeit, indem von einzelnen Zellen auch Bündel von Ka-
nälchen in schräger Richtung zu den erwähnten Streifen verlaufen
und in seitlich liegende Zellen einmünden. In der Mitte des Knor-
pels, in welcher die Intercellularsubstanz eine reichlichere ist, sind
die Kanälchen minder deutlich wahrzunehmen, oft nür in der näch-
sten Umgebung der Zellen und sieht man hier häufiger gablige
Theilungen als in den dem Perichondrium näher liegenden Knor-
pelschichten.

Wie aus diesen Befunden hervorgeht, besteht im Knorpel ein
wie im Knochen reich entwickeltes System feinster Kanälchen, wel-
ches die Zellen untereinander und mit dem Perichondrium in Ver-
bindung setzt und hierdurch den Transport von Nahrungsstoffen von
der mit Gefässen umsponnenen Oberfläche des Knorpels zu dem In-
nern desselben vermittelt. Diese und ähnliche!) am Knorpelgewebe

1) Ein ähnliches nicht minder reichliches Kanalnetz habe ich schon in
einer früheren Arbeit (Ueber die Entwicklung und den Bau des elast. Ge-
webes im Netzknorpel. Archiv f. mikrosk. Anat. Band IX) im elastischen Netz-
knorpel des Ohres beschrieben und dort zugleich die Fälle zusammengestellt,
in welchen Kanälchen oder Andeutungen solcher in den Knorpeln verschie-
dener Thiere von einer Anzahl Beobachter beschrieben worden sind. Den-
selben kann ich noch zwei Fälle eigener Beobachtung anschliessen. Durch
ein sehr reichliches Netz fand ich die Zellen in dem Unterkieferknorpel von

En ne N a mar

31

anderer Thiere gemachten Beobachtungen, die wahrscheinlich leicht
noch bei einer besonders darauf gerichteten Untersuchung sich wer-
den erweitern lassen, sind geeignet uns zur Annahme zu bestimmen,
dass überhaupt in jedem Knorpel ein System intercellulärer
Gänge besteht. Ein solches scheint mir nicht minder aus physio-
logischen Gründen angenommen werden zu müssen, da albuminöse
Stoffe und Fette die oft sehr dicke Intercellularsubstanz bei ihrem
schweren Diffusionsvermögen nicht wohl durchdringen können. Die
Ernährung der Knorpelzellen erfordert also besonders vorgebildete
Wege zum Austausche der Nahrungstoffe. Dieser Ueberlegung und
den damit übereinstimmenden ziemlich zahlreichen Beobachtungen
gegenüber können die negativen Befunde bei der Untersuchung eines
Knorpels nicht in die Wagschale fallen, da Feinheit der Kanälchen,
Gleichartigkeit des Lichtbrechungsvermögens eine Unterscheidung
sehr leicht unmöglich machen kann. An entkalkten Zähnen und
Knochen sind ja die Kanälchen, wenn sie einigermaassen fein sind,
mit unseren optischen Hülfsmitteln auch nicht mehr wahrzunehmen.

(Knochen). Die Verknöcherungen des Primordial-
ceranium (Ethmoid, Oceip. laterale, Petrosum, Quadratum und Ar-
ticulare) übergehe ich hier, indem ich später genauere Untersuchun-
gen über sie mitzutheilen gedenke, und wende mich gleich zur
histologischen Zusammensetzung der Belegknochen. Besonders
bemerkenswerth erscheint mir hier die geringe morphologische
Individualisirung derselben, welche sich in mehreren Punkten
ausspricht. So vermisst man an denselben ein besonderes Periost,
indem der Knochen an seiner Peripherie in das umgebende Binde-
gewebe eontinuirlich übergeht. Sein Rand ist meistens fein ausge-
zackt; die Zacken verlieren plötzlich ihre homogene Beschaffenheit
und gehen in fibrilläres Gewebe über. Mit dem Periost fehlt zu-
gleich auch eine zusammenhängende Östeoblastenschicht. Nur hie
und da trifft man eine isolirte Zelle dem Knochenrand anliegen und
mit Ausläufern in ihn eindringen. Dieselbe unterscheidet sich aber

älteren Haiembryonen untereinander in ähnlicher Weise wie bei Peloba-
tes in Verbindung stehen. In den unteren und oberen Bogenstücken der
Wirbelsäule des Störs sah ich von einzelnen Knorpelzellen lange Ausläufer
die sehr reichliche Intercellularsubstanz durchsetzen und an die im Knorpel
sich vorfindenden elastischen Fasern quer ansetzen, in einer Weise, wie es
im Netzknorpel mancher Thiere stattfindet.

32

in Nichts von einer anderen Bindegewebszelle. Eine weitere Eigen-
thümlichkeit der Amphibienknochen ist das Fehlen der Haver-
sischen Kanäle!) in denselben, so dass die ganze Ernährung
von der Knochenoberfläche aus geschehen muss. Nur in einzelnen
Knochen wie im Angulare des Unterkiefers, im Maxillare und Inter-
maxillare findet sich im Inneren ein grösserer Markraum vor, der
mit Fettzellen und mit Iymphoiden Zellen erfüllt ist und wenn ich
es auch nicht beobachtet habe, so doch höchst wahrscheinlich Blut-
gefässe enthalten wird. Was den Bau des Knochengewebes selbst
anbetrifft, so sind Knochenkörperchen im Allgemeinen nur spärlich
vorhanden und hängen durch feine sich verästelnde Ausläufer un-
tereinander zusammen. Die Grundsubstanz des Knochens ist nicht
vollständig homogen, indem man zwischen den Zellen zahlreiche
Pünktchenkreise von verschiedener Grösse wahrnimmt (Taf. V
Fig. 7). Die meisten besitzen die Grösse eines Knochenkörperchens.
Nach Färbungen in Haematoxylin oder Carmin treten sie, da sie sich
geringer färben als die homogene Substanz, etwas schärfer hervor.
Ein Schnitt gewinnt hierbei ein etwas maschiges Aussehen, wobei
die Lücken durch die erwähnten Pünktchenkreise gebildet werden.
Man findet diese Pünktchenkreise bei verschiedenen Knochen und
an verschiedenen Stellen desselben Knochens in wechselnder Menge.
Sie können nichts anderes als die Durchschnitte von Bündeln von
Bindegewebsfibrillen sein, die weniger als das umgebende Gewebe
sclerosirt, vielleicht auch nicht verkalkt sind.

Wie aus diesen Befunden hervorgeht, steht das Knochengewebe
der Amphibien, ich möchte sagen, auf einer niedrigeren Entwick-
lungsstufe als dasjenige der höheren Wirbelthiere. Dies zeigt sich
sowohl in dem Vorherrschen von bindegewebigen Bestandtheilen in
der Grundsubstanz, als auch besonders in der geringen morpholo-
gischen Individualisirung der einzelnen Knochen: in dem Mangel
besonderer zur Ernährung der centralen Partieen bestimmter Ha-
versischer Kanäle, in dem Mangel einer das Wachsthum des Kno-
chens vermittelnden Osteoblastenschichte und in dem Mangel einer
blutgefässreicheren Gewebsschichte, des Periostes, durch welches
der höher differenzirte Knochen der Säugethiere von den umgebenden
Bindegewebsschichten als ein besonderes Organ schärfer sich absetzt.

1) Auf diesen Punkt macht Leydig aufmerksam. Anatomisch histol.
Untersuchungen über Fische und Reptilien. S. 103.

en ED ELENA GARNELEN

Zweiter Abschnitt.

Das Zahnsystem der Amphibien ').
Hierzu Tafel I, II und II.

Eine vergleichende Betrachtung des Zahnsystems der Wirbel-
thiere zeigt uns, dass dasselbe bei den Amphibien auf einer tieferen
Entwicklungstufe steht, als bei den Reptilien und Säugethieren und
selbst bei einer grossen Anzahl von Knochenfischen. Dieser gerin-
gere Grad der Ausbildung tritt uns in dreifacher Beziehung ent-
gegen: 1) in der Form der Zähne, 2) in ihrer Befestigung, 3) in
ihrer Verbreitung und Anordnung. Die Form der Zähne ist bei
den Amphibien durchweg eine sehr gleichartige und zugleich sehr
wenig abgeänderte, eine einfache kegelförmige Spitze, welche sich
der Urform des Zahnes, wie später gezeigt werden soll, am
meisten nähert, während bei den Fischen die Form der Zähne die
grössten Verschiedenheiten in Anpassung an die verschiedensten Le-

1) Cuvier, Recherches sur les ossemens fossiles Tome V. Abth. I.

Cuvier, Lecons d’anatomie comparee Tome III.

Meckel, System der vergleich. Anatomie Tome IV. S. 18.

Owen, Odontography.

Leydig, Anatomisch histologische Untersuchungen über Fische und
Reptilien. 1853. S. 40—41.

Leydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere 1857.

Leydig, Ueber die Molche der würtembergischen Fauna. Archiv für
Naturgeschichte. 1867.

Sirena, Ueber den Bau und die Entwicklung der Zähne bei den Am-
phibien und Reptilien. Verhandlungen der Physie. Medie. Gesellschaft
in Würzburg. 1871.

Heinecke, Untersuchungen über die Zähne niederer Wirbelthiere.
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Band 23. 1873.

Peters, Ueber die Batrachier-Gattung Hemiphractus. Monatsbericht
der Königlichen Preuss. Akademie der Wissenschaften zu Berlin.
1862, S. 144.

Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 11. Supplementheft. 3

34

bensbedingungen aufweist. Die Befestigung der Zähne, inso-
fern sie durch eine feste Verwachsung mit den Skeletknochen be-
wirkt wird, zeigt gleichfalls ein primitives Verhalten bei den Am-
phibien, während bei den Knochenfischen und Reptilien zum Theil
auch hier schon Differenzirungen wie lockere Befestigung, Alveolen-
bildung etc. stattgefunden und die ursprünglicheren Verhältnisse ver-
wischt haben. In der Verbreitungund AnordnungderZähne
endlich schliessen sich die Amphibien an die Knochenfische an und
haben uns in der Bezahnung ausgedehnter Strecken der Mundschleim-
haut Zustände erhalten, die bei den höheren Olassen der Wirbel-
thiere im Laufe der phylogenetischen Entwicklung sich rückgebildet
haben, aber auch bei ihnen aus vergleichend anatomischen und ent-
wicklungsgeschichtlichen Gründen vorausgesetzt werden müssen.

Je mehr aus diesen Umständen, die in den folgenden Seiten
ihre weitere Begründung finden werden, dem Zahnsystem der Am-
phibien eine sehr niedrige Stellung zugewiesen werden muss, eine
um so grössere Bedeutung gewinnt dasselbe für den Untersucher,
insofern sich aus diesen einfachen Zuständen complieirtere Einrich-
tungen herleiten lassen. Daher habe ich mir auch eine möglichst
genaue Kenntniss von anscheinend unwichtigeren Verhältnissen zu
verschaffen gesucht, weil solche bei vergleichender Betrachtung oft
eine nicht geringe Bedeutung erlangen.

Die Untersuchung des Zahnsystems der Amphibien lässt sich
in vier Theile gliedern, von welchen der erste die Vertheilung
und Anordnung der Zähne auf dem Skelet der Mundhöhle, der
zweite dieäussere Form, Befestigung und gewebliche Zu-
sammensetzung des Einzelzahns, der dritte den Zahnwechsel
(Ersatz und Resorption), und der vierte die allgemeinen Resul-
tate behandelt.

1. Vertheilung und Anordnung der Zähne auf den
Knochen der Mundhöhle.

So übereinstimmend und gleichartig im Allgemeinen die Form
und Befestigung der Zähne bei einzelnen Amphibienarten beschaffen
ist, eine so grosse Verschiedenheit zeigt sich in der Vertheilung
und in der Anordnung derselben auf den einzelnen Knochen der
Mundhöhle.

Wenn wir zunächst die Vertheilung der Zähne untersu-
chen, so findet man Amphibienarten, bei denen fast jeder Knochen

35

der Mundhöhle Zähne trägt, sowie andererseits vollkommen zahnlose
Arten. Zwischen beiden stehen Formen, deren Knochen in verschie-
dener Combination mit einem Zahnbesatz ausgerüstet sind. Die
reichste Bezahnung besitzen im Ganzen genommen die älteren Am-
phibienordnungen, die Perennibranchiaten, Derotremen und Sala-
mandrinen, die geringste dagegen die Batrachier.
Bei den Perennibranchiaten (Taf. I Fig. 25u. 8) finden
*sich in der Regel Zähne auf dem Intermaxillare und Maxillare,
auf Vomer und Palatinum (Pterygopalatinum), auf dem Dentale und
Öperculare des Unterkiefers, so dass vom Mundskelet nur das
Pterygoid, das Parasphenoid und das Angulare unbezahnt bleiben.
Dasselbe gilt für die Salamandrinen (Taf. I Fig. 5 u. 36), davon
abgesehen, dass mit dem Mangel eines Operculare auch die Oper-
cularzähne fehlen und dass hier bei einer Species bei Plethodon
glutinosus (Taf. I Fig. 35) das sonst stets zahnlose Parasphenoid
reich bezahnt ist. Bei den Batrachiern (Taf.I Fig. 20) ist der
Zwischen- und Oberkiefer, sowie der Vomer gewöhnlich zahntragend;
nur bei einer Species bei Hemiphractus findet sich eine reichere
Bezahnung, indem hier sowohl das Palatinum als auch der Unter-
kiefer wie bei den Salamandrinen mit Zähnen besetzt ist, eine durch
‚die Untersuchungen von Peters festgestellte, aber wie es scheint,
noch wenig bekannt gewordene Thatsache!). Von dem hier als Regel
aufgestellten Befunde kommen die verschiedensten Abweichungen in
jeder der genannten Gruppen vor. So besitzt von den Perennibranchia-
ten Siren (Taf. I Fig. 6 ) keine Zähne auf dem Maxillare, Inter-
. maxillare und Dentale, sondern anstatt derselben eine Hornscheide.
Bei Proteus undMenobranchus (Taf. I Fig. 54) fehlen die Ober-
kieferzähne sammt den sie tragenden Knochen. Ein gleiches gilt
für das Palatinum bei den Derotremen. Die grösste Variabilität
in dem Vorhandensein der Zähne auf den einzelnen Knochen (auf
dem Maxillare, Intermaxillare und Vomer) zeigen die Batrachier.
Dieselbe erstreckt sich sogar auf die einzelnen Unterfamilien, für
welche die Bezahnung mit als systematisches Unterscheidungsmerkmal
benutzt wird. So ist unter den Aglossa Pipa vollkommen zahnlos,
Dactylethra dagegen hat den Oberkiefer und Zwischenkiefer mit
Zähnen ausgerüstet. Während aus der Gruppe der Oxydactyla Rana
escul. und temp., Pelobates etc. Zähne auf dem Intermaxillare,

1) Peters, Ueber die Batrachier-Gattung Hemiphractus I. c.

36

Maxillare und dem Vomer tragen, fehlen sie auf letzterem bei Ce-
ratophrys. Aus der Gruppe der Discodactyla besitzt Hemiphractus wie
erwähnt, Zähne auf dem Maxillare, Intermaxillare, Vomer, Pala-
tinum und Dentale; Hyla, Hylodes ete. wie Rana esculenta auf dem
Intermaxillare, Maxillare und Vomer; Phyllobates nur auf den bei-
den ersteren Knochen; Hylodactylus nur auf dem Vomer und Den-
drobates endlich ist vollkommen zahnlos !).

Minder variabel als die Vertheilung ist die Anordnung der
Zähne auf den einzelnen Knochen der Mundhöhle. Nur
in der niedrigsten Ordnung der Amphibien, bei den Perennibran-
chiaten, zeigen sich hierin für einzelne Species sehr bemerkens-
werthe Verschiedenheiten, indem die Stellung der Zähne eine viel-
reihige, eine mehrreihige oder eine einreihige sein kann.

Eine vielreihige Stellung finden wir auf den hierdurch
morphologisch besonders interessanten Gaumenknochen (Taf. I Fig.
6° u.6°) von Siren lacertina?), deren ganze Oberfläche über und
über mit kleinen, spitzen, nach rückwärts gekrümmten Zähnchen
bedekt ist. Wie Cuvier und Owen beschreiben, trägt der Vomer
von Siren 6 oder 7 schräggerichtete Zahnreihen, das Palatinum
dagegen nur 4, so dass ungefähr 11 Reihen auf jeder Gaumenseite
liegen. Die Zahl der Zähne beträgt in den mittleren Reihen 11 oder
12, wird aber geringer in den vorderen und hinteren Reihen. Owen
nennt diese Anordnung der Zähne die bürstenartige oder he-
chelartige (brosslike, raspelike, dents en carde der Franzosen). Ausser
den Gaumenknochen von Siren kann als weiteres Beispiel für die
hechelartige oder vielreihige Stellung auch das Parasphenoid
von Plethodon glutinosus dienen, dessen untere Fläche nach
den Angaben Owen’s?) von 300 und mehr kleinen Zähnchen ein-
genommen wird. Diese Fälle von vollständiger Bedeckung eines
Knochens mit Zähnchen sind deshalb von so besonderem Interesse,
weil sie uns Verhältnisse bei den Amphibien erhalten zeigen, welche
sonst nur bei den Knochenfischen, aber hier in weiter Verbreitung
und oft auf allen Knochen der Mundhöhle sich vorfinden. Ich erin-

1) Vergleiche die Angaben in Owen’s Odontography und in Claus
Grundzüge der Zoologie.

2) Cuvier, 1. c. 8. 423. — Owen, I. c. S. 188.

3) Owen, l. c. S. 193.

37

nere an die zahntragenden Knochen vom Hecht, besonders aber von
Engraulis und Sudis gigas, deren ganze Mundhöhle von Zahn-
spitzen starrt!).

Die mehrreihige Stellung'der Zähne bildet gewissermaassen
einen Uebergang von der vielreihigen zu der am weitesten verbrei-
teten einreihigen Zahnstellung. Als Beispiel für dieselbe kann ich
aus der Classe der Amphibien nur Siredon pisciformis anfüh-
ren und zwar auch hier nur die Bezahnung des Vomer, Palatinum
und Operculare und nicht der Kieferknochen. Die Beschreibungen,
welche wir bis jetzt hiervon besitzen, geben die wirklichen Ver-
hältnisse nicht völlig zutreffend wieder. Guvier und Owen las-
sen die Gaumenknochen wie bei Siren mit Zähnen in Quincunxstel-
lung bedeckt sein und so eine Anordnnng dauernd erhalten zeigen,
wie sie bei den Larven der Salamandrinen vorübergehend sich findet.
In den entgegengesetzten Fehler ist Sirena verfallen, welcher die
Gaumenknochen gleich den Kieferknochen nur eine einfache Zahn-
reihe tragen lässt. Die Wahrheit liegt in der Mitte zwischen den
zwei citirten Angaben. Auf dem Operculare (Taf. III Fig. 8) Vomer
oder Palatinum grosser Exemplare finde ich die Zähne in zwei
Reihen und zwar so stehen, dass die Zähne der zweiten Reihe hin-
ter die Interstitien der ersten Reihe zu liegen kommen; mit andern
Worten, die Zähne stehen alternirend in einer Zickzacklinie. Nach
Aussen und Innen sind Knochenflächen von Zähnen unbedeckt.

Die einreihige Stellung der in Gebrauch befindlichen Zähne
ist bei den Amphibien die vorherrschende und kömmt bei den
Derotremen, Salamandrinen und Batrachiern (Taf. H Fig.
15 u. 16) ausschliesslich vor. Ein Zahn steht hier dicht neben dem
andern auf dem Skeletknochen in einer Linie festgewachsen., wie dies
von ihren Weichtheilen befreite Kiefer und Gaumenknochen aufs
deutlichste zeigen. Bei der Kleinheit der Zähne ist ihre Anzahl
eine recht bedeutende. So besitzt z. B. der Frosch gegen 50 fest-
gewachsene Zähne in jeder Kieferhälfte und auf jedem Vomer deren
5 bis 10. Bei Triton taeniatus zählte ich in jeder Oberkiefer- und
in jeder Unterkieferhälfte 40 bis 50 und in einer Gaumenreihe so-
gar 60 bis 70 Zähne. Lücken, die sich hie und da in der Zahn-
reihe vorfinden, sind durch den Ausfall alter Zähne, so lange noch
kein Wiederersatz stattgefunden hat, bedingt. Nie habe ich bemerkt,

1) Vergleiche Owen, Odontography.

38

dass zwei Zähne hintereinander gestanden hätten. Während Owen!)
und andere Forscher mit diesen Angaben übereinstimmen, hebt Ley-
dig?) in seinem Werke über die Molche der würtembergischen
Fauna ausdrücklich hervor, dass sowohl bei den Fröschen als auch
bei unseren einheimischen Schwanzlurchen nicht bloss die Gaumen-
zähne gehäuft stehen, sondern auch die Zähne der Kinnladen in
mehreren Reihen, zum mindesten zweizeilig sich folgen. Auf diese
Beobachtnng legt Leydig ein um so grösseres Gewicht, als er in
der gehäuften Anordnung der Zähne einen neuen Charakter erblickt,
welcher die Verwandtschaft der Amphibien mit den Fischen darthut.
Während man früher sich darauf hätte beschränken müssen das
Fischartige der Batrachier in den Gaumenzähnen zu finden, solle
nun auch die Art der Bezahnung der Kinnladen, insofern sie eine
mehrzeilige sei, an diejenige der Fische erinnern. Neuerdings ist
Leydig’s Beschreibung von der Stellung der Zähne der Amphibien
als etwas für die ganze Classe charakteristisches auch in Bronn’s
Classen nnd Ordnungen des Thierreichs von Hoffmann?) aufge-
nommen worden. Das Abweichende in dieser Darstellung rührt von
der angewandten Präparationsmethode her. Um nämlich die mehr-
fachen Zahnreihen zu sehen, empfiehlt Leydig die bei schwacher
Vergrösserung zu betrachtenden Schädel mit Kalilauge aufzuhellen.
Bei dieser Methode sieht man nun allerdings hinter der ersten Zahn-
reihe noch Zähne in einer zweiten und oft dritten Reihe alternirend
liegen, wie dies auch schon Owen und Anderen bekannt war. In-
dessen lehrt eine weitere Untersuchung, namentlich Durchschnitte
durch entkalkte Schädel, dass die hinter der ersten Reihe liegenden
Zähne noch in der Entwicklung begriffen sind, dass sie in der Schleim-
haut vergraben noch nicht functioniren und dass sie später an Stelle
der ausfallenden Zähne der ersten Reihe treten und mit dem dar-
unter liegenden Knochen verwachsen. Von einer mehrzeiligen An-
ordnung der Zähne kann man daher hier nicht reden, wie dies auch
Sirena*) richtig angiebt, und ist diese Bezeichnung nur auf jene
Fälle zu beschränken, wo die hintereinander liegenden Zähne auf

1) Owen, I. ce. S. 193. They are arranged in a single close set row.

2) Leydig, Ueber die Molche der würtembergischen Fauna. Tro-
schel’s Archiv für Naturgeschichte. 1867.

3) 1. c. Band VI. Abth. II. Lief. 1. S. 32.

4) Sirena, I. c. 126—127.

ne nu A =

39

gleicher Entwicklungsstufe stehen und bei den Amphibien daher mit
den Skeletknochen verwachsen sind. Das Fischähnliche in der an-
geführten Bildung besteht mithin nicht in der Stellung, sondern in
dem bei beiden Thierelassen unbeschränkten Ersatz der Zähne, wie
später ausführlicher gezeigt werden soll.

Tabelle

über das Vorkommen und die verschiedenartige Bezahnung der Belegknochen
der Mundhöhle bei den verschiedenen Amphibienarten.

I. |tt. Gruppe. | yır.
Gruppe. a dr II. Unter
Remis ch uni [eske but Ir
| — EAN. 1e I]
Ordnungen | > Sı ee re
und ' Amphibienarten. BER KEOREN 23 =
Unterordnungen. | EI | aa es lee
“I18|°1513|s/|2|%|3
EEE | > & & St ee} (e=) «
Urodelen. | Tan Darren
Perennibranchiaten Siren lac. ARE TO ET BIN
Siredon pise. ER a U
‚Proteus ang. ID EN ET
| Menobranchus lat. ERDE ne
Derotromern. | Amphiuma tridact. Kara
‚ Menopoma allegh. Merle ga 2 ln ea
I|Gryptobranchus jap. .|ı ı 1 10 -|-| 1/0) —
Salamandrinen, |Plethodon glut. 1,1] 1)0!-|m| 1l0| —
Triton ig. jenen) = hs ea
Salamandra mac. . KT Ama HERE ur IS
Anuren. | KR
Aglossa. Ewaam.: .. ,‚..‘;. —i | — || —-/1—-|-/0| —
‚Dactylethra cap. . 1/1) 2! —-'—-|—-|—|0| —
Oxydactyla. Rana esc. u. temp. . LI! r| b)—|- 101
Pelobates fusc. Wh 11-1 ,- — 0
Ceratophrys cor. . 1 | 11— | — 111-0) —
Discodactyla. Hylodes lin. hear
Hylaark. . ... 0.111) 1!-|—|—-/— 0| —
Phyllobates bie... .|1 111-1 —- /— 1-0 -
Hemiphractus.. . . (1/1! 1) 12)-|—-| 1,01 —
Dendrobates tinct. ae - 1,0 —
Hylodactylus pict. SE a EEG NEE

Erklärung der Zeichen:

— Knochen ohne Zähne.
+ Knochen mit Hornscheide.
0 Knochen fehlt.
x Knochen nur beim Embryo vorhanden, später rückgebildet.
l einreihig |
ll zweireihig - bezahnter Knochen.
ll vielreihig
—— Verschmelzung zweier Knochen zu einem Knochenstück.

40

Bei Vergleichung der hier angeführten, in der beigefügten Ta-
belle übersichtlich zusammengestellten Thatsachen unter einander
und mit der Verbreitung der Anordnung der Zähne bei niederen
und höheren Wirbelthieren verlangen drei Punkte eine nähere Be-
rücksichtigung: er

1) Die Verbreitung der Zähne über Strecken der Mundschleim-
haut, welche bei höheren Wirbelthieren nie einen Zahnbesatz zeigen.

2) Die bei den Amphibien bestehende Ungleichmässigkeit in
der Vertheilung der Zähne auf die einzelnen Knochen der Mund-
höhle.

3) Die Verschiedenheit in der Anordnung und Stellung der
Zähne auf homologen Knochen bei verschiedenen Species, insofern
dieselbe eine vielzeilige, eine zwei- und eine einzeilige sein kann.

Zur Erklärung der ausgedehnten Verbreitung der
Zähne über grosse Strecken der Mundschleimhaut sind die Ver-
hältnisse, welche die Selachier unserhalten zeigen, von der höch-
sten Bedeutung, weil diese Thiergruppe, wie durch zahlreiche That-
sachen hinlänglich festgestellt ist, einer früheren Urform der höhe-
ren Wirbelthiere sehr nahe steht und uns deren Organisation ziem-
lich unverfälscht erhalten hat!). Bei vielen Selachiern (Hexanchus,
Acanthias etc.) ist nämlich die ganze Mundhöhle hinter den Kiefer-
rändern bis zum Anfang des Oesophagus mit kleinen nur in der
Schleimhaut festsitzenden Zähnchen bedeckt. Dieselben stimmen in
ihrem Bau und ihrer Entwicklung, wie ich andern Orts gezeigt
habe ?), einestheils vollkommen mit den Placoidschuppen des Inte-
guments, anderntheils mit den Zähnen der höheren Wirbelthiere
überein. Auf die erste Uebereinstimmung gestützt konnte ich den
Satz aufstellen, dass Placoidschuppen und Zähne homologe
Bildungen sind, und dass letztere in Anpassung an den Nah-
rungserwerb in einer von ersteren verschiedenen Weise sich weiter
entwickelt haben. Aus der Uebereinstimmung der Selachierzähne
mit denjenigen der Säugethiere musste dann weiter gefolgert wer-
den, dass überhaupt die aus Dentin bestehenden Zähne
der Wirbelthiere einander homolog sind und als Erb-
stücke von einer gemeinsamen Urform abgeleitet werden müssen.

1) Gegenbaur, Das Kopfskelet der Selachier, als Grundlage zur Be-
urtheilung der Genese des Kopfskelets der Wirbelthiere. S. 10.
2) Jenaische Zeitschrift f. Naturwiss. 1874 Bd. VIII. S. 363.

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41

Von der bedeutsamen systematischen Stellung der Selachier und den
zwei eben angeführten Sätzen ausgehend sind wir zu der Annahme
berechtigt, dass die auf den Knochen der Mundhöhle, den Ossa vo-
meris, Palatina, Sphenoidea etc. stehenden Zähne der Amphibien von
ursprünglich in der gesammten Mund- und Schlund-
höhle verbreiteten Schleimhautzähnchen abzuleiten
sind, welche die Selachier und Amphibien von einer Stammform er-
erbt haben !).

Aus diesem ursprünglichen Zustande haben wir, — um die an
zweiter Stelle aufgeworfene Frage zu beantworten, — die Un-
gleichmässigkeit in der Vertheilung der Zähne auf
den einzelnen Knochen zu erklären. Von vorneherein sind
zwei Arten der Erklärung möglich. Entweder kann man anneh-
men, dass die Bezahnung der Knochen gleich für jede einzelne Art
in ihrer besonderen Weise aus dem indifferenteren Zustand erfolgt
ist, oder man kann annehmen, dass ursprünglich die Bezahnung
der Knochen bei den Amphibien eine gleichartige gewesen ist, dass
mithin Maxillare und Intermaxillare, Vomer, Palatinum, Pterygoid
und Parasphenoid, Dentale und Operculare eine Zahnbewaffnung
besessen haben, wie dies noch jetzt bei einzelnen niedriger stehen-
den Formen der Fall ist.

Die erste Erklärung lässt sich bei genauerer Prüfung
nicht aufrecht erhalten, denn sie setzt voraus, dass die Verbin-
dung von Schleimhautzähnchen und Knochen in einer sehr späten
Periode der Entwicklung des Amphibienstammes erfolgt ist. Es
müssten zu der Zeit z. B. schon die einzelnen Unterfamilien der
Anuren existirt haben, der Stamm der Discodactyla müsste schon in
die einzelnen Arten gespalten gewesen sein, in Hemiphractus, Hyla,
Phyllobates, Hylodactylus und Dendrobates, welche ja in der Be-
zahnung der Knochen so weit von einander abweichen. Einen so
langen Fortbestand der Schleimhaützähnchen in den einzelnen Am-
‚phibienordnungen anzunehmen muss sehr gewagt erscheinen, da zur
Zeit bei keinem einzigen Amphibium sich solche mehr nachweisen
lassen. Aus diesem und anderen Gründen, zu welchen eine reif-
lichere Ueberlegung führt, sind wir genöthigt die erste Erklärung
fallen zu lassen.

1) Schon Gegenbaur hebt diesen Punkt in seiner vergleichenden Ana-
tomie hervor. 2. Aufl. S. 781.-

42

Es bleibt uns daher nur noch die zweite Art der Erklärung
übrig, welche einen früherenZustandreicherer Bezahnung
der Knochen für die ganze Amphibienclasse annimmt. Aus diesem
sind die jetzt zu beobachtenden Verschiedenheiten in Folge mannig-
faltiger Rückbildungsprocesse entstanden, welche im Laufe
einer langen phylogenetischen Entwicklung in sehr verschiedener
Weise auf die Bezahnung der neu entstandenen Arten eingewirkt
haben!). Für diese Annahme lassen sich sehr zahlreiche Gründe
geltend machen. Vor allen Dingen spricht für sie der Umstand,
dass die Perennibranchiaten, welche doch der Stammform der Am-
phibien viel näher als die Anuren stehen und in Allem als weit
weniger abgeändert erscheinen, allgemein eine sehr reiche Bezahnung
besitzen. Ferner lehrt uns die reiche Bezahnung fast aller Knochen
der Mundhöhle, durch welche sehr viele Fische, wie Sudis, Engraulis,
Aal, Hecht ete. ausgezeichnet sind, dass dieser Zustand der ur-
sprünglichere, und dass die Verringerung des Zahnbesatzes, wie sie
namentlich bei allen höheren Wirbelthieren uns entgegentritt, erst
später erworben ist. Auch können wir in der That im Laufe der
individuellen Entwicklung bei einzelnen Thieren Zähne auf einigen
Knochen sich rückbilden sehen, z. B. bei Salamandern und Tritonen,
bei einigen Fischen wie beim Stör und Lachs, bei Schildkröten
wie Emys Europaea, bei Säugethieren wie beim Wallfisch. Eine
weitere Stütze liefert uns eine Reihe analoger Vorgänge. So erklärt
man allgemein die ungleiche Beschuppung der Fische, das Fehlen
der Schuppen an diesen und an jenen Körperstellen, ferner die un-
gleich mächtige und nach den Körpergegenden verschiedene Be-
haarung der Säugethiere und Befiederung der Vögel aus einem
ursprünglich indifferenteren Zustand des Integuments durch stärkere
Entwicklung von Schuppen, Haaren und Federn an einzelnen
Stellen und Rückbildung derselben an anderen Theilen.

Unsere obige Annahme wird noch mehr an Wahrscheinlichkeit

1) Die Annahme, dass die Bezahnung der einzelnen Knochen überhaupt
nicht von einer Bezahnung der gesammten Mundschleimhaut abzuleiten, sondern
durch eine zu verschiedener Zeit erfolgte Neubildung von Zähnen bei den
einzelnen Arten unabhängig zu Stande gekommen sei, verdient keine wissen-
schaftliche Berücksichtigung, denn eine solche Annahme erklärt die Ver-
schiedenheit nicht und setzt die Wirksamkeit eines höchst unwahrscheinlichen
Vorgangs — einer wiederholten Neubildung von Zähnen — voraus.

43

gewinnen, wenn wir im Stande sind, die Ursachen aufzufinden, durch
welche eine Rückbildung von Zähnen in so verschiedener Weise ver-
anlasst worden sein kann. Eine Ursache von grösster und allge-
meinster Wirksamkeit erblicke ich in der verschiedenen Rolle, welche
die Zähne nach ihrer verschiedenen Lage in der Mund-
höhle bei der Nahrungsaufnahme übernehmen. Während auf
günstiger gelegenen Knochen die Zähne, weil mehr gebraucht, eine
höhere Ausbildung erlangen, werden sie auf minder günstig gelegenen
in gleichem Maasse sich rückbilden, wie ihre Leistung gegen die
höhere Leistung jener zurücktritt. Hieraus erklärt sich die Er-
scheinung, dass die am Mundrand gelegenen Kieferknochen fast aus-
nahmslos bezahnt sind, während die übrigen Knochen in dieser Be-
ziehung weit mehr variiren. In den meisten Fällen, wo Kieferzähne
rudimentär geworden sind, lässt sich die Rückbildung auf com-
pensirende Einrichtungen, auf die Ausbildung neuer Organe,
wie Hornzähne und Hornkiefer, zurückführen, wie dies z. B.
bei Siren lacertina und bei den Larven der Batrachier deutlich wahr-
zunehmen ist. Auch die Verschiedenheit des Nahrungs-
erwerbes wird für die Art der Bezahnung nicht ohne Einfluss
gewesen sein, insofern hierdurch bald dieser, bald jener Theil der
Zahnknochen zur Ergreifung und Verarbeitung von Nahrung mehr
in Funktion gesetzt worden ist. Eine weitere Ursache erblicke ich
endlich noch in dem Umstand, dass ursprünglich zahntragende Skelet-
stücke eine Lageveränderung erlitten und indem sie zu andern
Theilen des Skelets in Beziehung getreten sind, neue Funktionen
unter Verlust der alten übernommen haben. Dies mag z. B. bei
dem Flügelbein der Fall gewesen sein. Wenn man wird einräumen
müssen, dass die angeführten Ursachen wirklich vorhanden und die
ihnen zugedachte Wirkung auszuüben im Stande sind, so wird der
Umstand, dass es nicht einmalig, sondern constant zu allen Zeiten
einwirkende Ursachen sind, noch mehr zu Gunsten der gegebenen
Erklärung sprechen. Denn nur in langen Zeiträumen kann aus
Gleichartigem so Ungleichartiges entstehen, wie wir es in der Zahn-
bewaffnung der Mundhöhle bei den Amphibien und in weiterer
Reihe bei den Wirbelthieren überhaupt vor uns sehen.

Der hier angeregte Ideengang hat uns zugleich auch zur Be-
antwortung des dritten Punktes geführt, welcher die Ver-
schiedenheit in der Anordnung und Stellung der Zähne
auf homologen Knochen bei verschiedenen Species in’s Auge

44

fasst. Die vielzeilige Stellung der Zähne verhält sich zur einzeiligen
als der indifferente zum mehr differenzirten Zustand und muss daher
die letztere aus ersterer abgeleitet werden. Auch hier ist das die
Veränderung bedingende Moment die höhere Ausbildung des Einzel-
zahns. Wenn wir von diesem Gesichtspunkt aus den Zahnbesatz
der Knochen von Siren lacertina, Siredon, Tritonen und Fröschen
betrachten, so erblicken wir bei den genannten Thieren eine Ent-
wickelungsreibe vor uns, in welcher die vielreihigen Gaumenplatten
von Siren die niedrigste Entwicklungsstufe vorstellen. Zwischen
sie und die einreihige Stellung der Zähne vom Frosch und Triton
tritt als Uebergangsstufe die zweizeilige Stellung der Zähne auf den
Gaumenknochen und dem Öperculare des Unterkiefers von Siredon.
Auf die mitgetheilten Beobachtungen und diean sie angeknüpften
Reflexionen gestützt, haben wir die Mittel an der Hand, uns die
Bezahnung einer muthmaasslichen Stammform zu recon-
struiren, von der als divergente Sprösslinge die verschiedenen Am-
phibienarten sich ableiten lassen. Bei dieser werden die Zwischen-
und Oberkiefer und das Dentale mehrere Zahnreihen getragen
haben, das Vomer, Palatinum, Parasphenoid und Oper-
culare aber über und über mit kleinen Zahnspitzchen bedeckt ge-
wesen sein, wie dies bei manchen Arten (Siren, Plethodon) zum Theil
noch jetzt der Fall ist. Von allen Deckknochen der Mundhöhle
würde das Pterygoid eine Ausnahmestellung einnehmen, indem
auf ihm allein bei den Amphibien keine Zähne vorkommen. Zieht man
aber in Betracht, dass bei vielen Fischen und Reptilien auch
das Pterygoid bezahnt ist, so liegt die Berechtigung vor, auch ein
gleiches Verhältniss für das Pterygoid der Amphibien vorauszusetzen
und daran den Schluss zu knüpfen, dass ursprünglichalle Deck-
knochen der Mundhöhle zahntragend gewesen sind!).
Im ersten Theil dieser Arbeit, welcher über das Skelet der
Mundhöhle handelt, wurde gezeigt, wie die verschiedene Anordnungs-
weise der Knochen in verschiedenen Familien von einem Grund-
schema sich ableiten lässt, und wurde hieraus auf die ursprüngliche
Beschaffenheit des Skelets einer früheren Stammform geschlossen.
Verknüpft man hiermit das über die Vertheilung der Zähne

1) Das Angulare des Unterkiefers ist hiervon auszunehmen. Dieses ist,
wie später gezeigt werden soll, ursprünglich kein Knochen der Schleimhaut,
sondern des äusseren Integumentes.

a

-

45

Gesagte, so vervollständigt sich das hier entworfene Bild von der
ursprünglichen Bezahnung‘, indem wir nun auch über die Lage der
Zähne Aufschluss erhalten. Wie ursprünglich |zwei Knochenbogen,
ein äusserer bestehend aus Maxillare und Intermaxillare und ein
innerer aus Vomer, Palatinum und Pterygoid gebildet, der Grund-
fläche des Primordialcranium aufliegen und seine Mitte ein un-
paarer Knochen, das Parasphenoid, einnimmt, so umgürten dem-
entsprechendauch2Zahnstreifen ursprünglichinbogen-
förmiger Anordnung einer hinter dem andern liegend
den Eingang zur Mundhöhle, ein schmalerer Streifen
von Kieferzähnen und ein breiterer Streifen von Gau-
menzähnen. Dem oberen Bogen entsprechen am Unter-
kiefer gleichfalls 2 Zahnstreifen, ein äusserer, wel-
cher dem Dentale und ein innerer, welcher dem Oper-
culare aufsitzt.

2. Die Untersuchung des Einzelzahnes nach seiner
äusseren Form, nach seiner Befestigung und nach
seiner histologischen Zusammensetzung.

Nach dieser Darstellung der Bezahnungsverhältnisse der Am-
phibien im Allgemeinen, — der Verbreitung und Anordnung der
Zähne auf den einzelnen Knochen der Mundhöhle, — wende ich mich
zur Untersuchung des Einzelzahnes. Hierbei haben wir in
Betracht zu ziehen: 1) seine Grösse und äussere Form;
2) seine Befestigung auf demKnochen und in der Mund-
schleimhaut, sowie 3) seine histologische Zusammen-
setzung.

a. Grösse und Form der Zähne.

Wie schon Owen, Leydig und Sirena bemerken, zeigen
die Zähne der Amphibien nach ihrer Lage geringe Verschiedenheiten
in ihrer Grösse. So stehen nicht nur gewöhnlich die Gaumen-
zähne hinter den Kieferzähnen an Grösse zurück, was besonders
deutlich bei Salamandern und Tritonen hervortritt, sondern auch
zwischen den in einer Reihe stehenden Zähnen finden wieder geringe
Grössendifferenzen der Art statt, dass z. B. an den Kiefern die Zähne
in der Mitte am grössten sind und von da nach den Gelenkenden
hin allmählich kleiner werden. Diese Verschiedenheit in der Grösse
werden wir aus Anpassung und zwar aus ähnlichen Ursachen, wie

46

schon früher die ungleiche Vertheilung der Zähne zu erklären haben.
Da die günstiger gelegenen Kieferzähne häufiger und in nützlicherer
Weise als die Gaumenzähne beim Nahrungserwerbe in Anwendung
kommen, so werden sich dieselben auch stärker entwickeln müssen,
Denn ein vermehrter Gebrauch, mit welchem eine raschere Ab-
nutzung und eine lebhaftere Neubildung zusammenhängt, wird im
Stande sein, eine Vergrösserung des Zahnes hervorzurufen, eine
Wirkung, die durch eine Reihe ähnlicher Thatsachen wie das stärkere
Muskel- und Drüsenwachsthum bei vermehrtem Gebrauch, genügend
festgestellt ist. Bei einem grossen Theil der Amphibien vollzieht
sich so gewissermaassen unter unseren Augen noch jetzt ein Process,
der bei einem anderen Theil schon abgeschlossen ist und dessen
Endziel in der höheren Ausbildung der Kieferzähneund
in der Rückbildung der weniger funktionirenden Zähne
der übrigen Knochen besteht. Die ungleiche Grösse der
Zähne auf den verschiedenen Knochen der noch heute lebenden
Amphibien kann daher mit als Beweis für die Richtigkeit der Er-
klärung dienen, welche früher für die verschiedene Vertheilung der
Zähne gegeben worden ist.

In der äussern Form sind die Zähne der Amphibien sowohl
in den verschiedenen Gegenden der Mundhöhle als auch in den ver-
schiedenen Familien und Species in einem auffallenden Maasse über-
einstimmend beschaffen, und äussert sich dies sogar in anscheinend
geringfügigen Eigenthümlichkeiten. Es verdient dieser Umstand um
so mehr hervorgehoben zu werden, als man gerade in der Form der
Zähne bei den Selachiern, Teleostiern und Säugethieren die grösste
Mannigfaltigkeit und Variabilität beobachtet. Es zeigt dies un-
zweideutig, dass die Existenzbedingungen, namentlich die Art des
Nahrungserwerbes, in der Classe der Amphibien immer sehr gleich-
artige gewesen sein müssen.

Wenn man mit einer Praeparirnadel einen einzelnen Zahn
von seiner Verbindung mit dem Knochen absprengt, so kann man
durch Lageveränderung desselben sich leicht ein Bild seiner ge-
sammten Oberfläche verschaffen. Bei allen Amphibien bildet der
Zahn einen schlanken Kegel. Derselbe ist entweder gerade ge-
streckt, wie bei den Zähnen des Vomer, Palatinum und Öper-
culare von Siredon pisciformis (Taf. III. Fig.8), oder er ist mit
seinem obern Theile nach der Tiefe der Mundhöhle zu nach rück-
wärts gebogen, wie bei den Zähnen der Salamandrinen und Batrachier

ar a a en

en

47

und den Kieferzähnen von Siredon (Taf. IH. Fig. 1—3). Die Ober-
fläche des Kegels ist nicht vollkommen glatt, sondern nach seiner
Basis zu mit sehr feinen Längs-Riefen bedeckt, welche man am besten
auf Horizontalschnitten, sowie auf Vertikalschnitten, welche ein Stück
der Zahnoberfläche abgehoben haben, erkennt. Auch bei Reptilien
habe ich diese feine Längsriefung der Zahnoberfläche vorgefunden.
Die Wand des bis zur Spitze hohlen Kegels ist überall gleichmässig
diek. Die innere Oberfläche ist gleichfalls nicht glatt, sondern wie
schon Leydig anführt, von oben bis unten höckrig, was bedingt
wird »durch verschieden grosse, warzig vorspringende Kugeln«
(Taf. III. Fig. 1—3 k.).

An dem Zahnkegel kann man bei den Salamandrinen und Batra-
chiern einen oberen und einen unteren Theil unterscheiden, welche
Leydig als Zahnkrone und Zahnsockel benannt hat. An ge-
trockneten oder an mit Natronlauge behandelten Zähnen sind beide
durch eine ringförmige Furche ungefähr in der Mitte des
Kegels von einander abgegrenzt, wie dies Taf. II. Fig. 15 i, sowie
Leydigs Fig. 19 u. 22 in seiner oben eitirten Arbeit zeigen. Die
aneinanderstossenden Ränder der Krone und des Sockels sind wie
die innere Fläche des Kegels mit warzigen Vorsprüngen bedeckt.
Da sich hier beide leicht von einander trennen, so findet man an
macerirten Kiefern und Gaumenknochen in grosser Anzahl leere
Sockel über die Knochenoberfläche hervorragen. Es erinnert dies
an Befunde fossiler Knochen, auf welchen gleichfalls sehr häufig
nur noch die Zahnsockel erhalten sind. Von der geschilderten ring-
förmigen Einschnürung nimmt man an einem nicht getrockneten
Zahne nichts wahr, indem sich die den Zahn überziehende und später
näher zu betrachtende Cuticula von der Krone auf den Sockel con-
tinuirlich fortsetzt. Anstatt dessen aber bemerkt man, dass in der
Mitte des Zahnes eine ringförmige Partie der Wand unverkalkt ist
und dass gegen sie die erwähnten Kalkkugeln vorspringen (Taf. II.
Fig.1u.35). Durch Einschrumpfung dieses Gewebes entsteht bei ge-
trockneten Zähnen einzig und allein die Furche zwischen Krone und
Sockel. Die unverkalkten Partieen erreichen bei dem einen Zahn eine
grössere, bei dem andern eine geringere Ausdehnung und trifft man
namentlich an der inneren Zahnwand stets die grösseren Defekte an.
Es zeigt sich hierin ein verschiedenes Verhalten nach dem Alter
des Zahnes, indem je älter die Zähne werden, um so mehr die beiden
Verkalkungsgrenzen aneinanderrücken. Krone und Sockel können

48

in der Weise vollkommen miteinander verschmelzen. Bei entkalkten
Zähnen ist die Grenze zwischen Krone und Sockel noch undeutlicher
geworden. So findet man auf einem Längsschnitt durch den Zahn
eines Frosches an der betreffenden Stelle an der Oberfläche der
Wand nur eine etwas dunklere weil mehr fasrige Partie vor, welche
sich in Carmin stärker färbt (Taf. III. Fig. 4 u. Taf. II. Fig. 17 h).
Die hier beschriebene Struktur schildert Sirena als dunkle De-
markationslinie, welche den +igentlichen Zahn vom Fortsatz des
Kiefers (Zahnsockel) scheidet!). Bei Salamandra maculata und
Triton gehen an der innern Zabnwand Krone und Sockel ohne
Grenze ineinander über, an-der äussern Wand dagegen ist in einiger
Entfernung von ihrer Verbindung mit dem Kiefer die Continuität
der Grundsubstanz auf dem Längsschnitt durch einen schmalen
Spalt unterbrochen, der von aussen bis zur Mitte der Wand vor-
dringt. Das Bild eines Spaltes entsteht, weil die Grundsubstanz hier
ihre homogene Beschaffenheit eingebüsst hat (Taf. III. Fig.9h). An
den Zähnen von Siredon pisciformis ist eine Trennung in Zahn-
krone und Sockel, wie beim Frosch und den Salamandrinen, über-
haupt nicht wahrzunehmen, da die gesammte Wand des Kegels
eleichmässig verkalkt ist (Taf. III. Fig. 2, 6,8). Wenn trotzdem
auch hier weiterhin ein oberer und ein unterer Theil am Zahne
unterschieden und als Krone und Sockel bezeichnet wird, so geschieht
dies, weil histologische Verschiedenheiten, wie später nachzuweisen
ist, eine solche Trennung rechtfertigen und nothwendig erscheinen
lassen.

Die Spitze der Zahnkrone ist bei den verschiedenen Arten
der Amphibien und zuweilen auch nach der Lage des Zahnes etwas
verschieden beschaffen. Das einfachere Verhalten zeigen die gerad-
gestreckten Zahnkegel auf dem Vomer, Palatinum und Öperculare
bei Siredon pisciformis, indem sie sich allmählich in eine feine scharfe
Spitze verjüngen (Taf. Ill. Fig. 8); bei allen unseren Salamandrinen
und Batrachiern dagegen läuft die Zahnkrone, wie Leydig?)gegen
Owen richtig hervorhebt und in seinen Abbildungen darstellt, nicht
in eine einfache Spitze, sondern in zwei Spitzen aus (Taf. II.

—

1) Ich werde späterhin noch auf diese, die Zahngrenze anders auf-
fassende Ansicht zu sprechen kommen,
2) Leydig, 1. c. 166.

49

Fig. 1—3. Fig. 6. Fig. 9 ete.). Am besten bekommt man sie bei seit-
licher Betrachtung des Objectes zu sehen. Die längere, der Mund-
höhle zugekrümmte Spitze bildet die directe Fortsetzung des Kegels.
Ihr sitzt an der Aussenseite ihrer Basis die zweite kleinere Spitze
wie ein Höcker auf. Da sie tiefer als die erst beschriebene liegt und
wegen ihrer geringeren Grösse bei der Betrachtung des Zahnes von
innen vollkommen verdeckt wird, kann man leicht verleitet werden,
die Zähne der Tritonen für einspitzig zu halten und erklärt sich so
der Irrthum Owen’s, wenn er nur von scharf zugespitzten Kegeln
spricht. Selbst bei Betrachtung des Zahnes von aussen ist einige
Aufmerksamkeit nöthig, um die kleinere Spitze in ihrer Lage vor
der Aussenseite der grösseren zu erkennen. Während bei den Tri-
tonen die Endzinken des Zahnes gleichmässig scharf zugespitzt sind,
sind dieselben beim Frosch von vorne nach hinten zusammen-
gedrückt und laufen nach dem freien Ende in eine bogenförmig ge-
krümmte Schneide aus. Von aussen betrachtet zeigt eine Endzinke
die Gestalt eines Fingernagels oder einer Schaufel. (Taf. II. Fig. 16).
Eine zweizinkige Krone besitzen auch noch die Kieferzähne von
Siredon pisciformis, während die Gaumenzähne, wie wir oben ge-
sehen haben, in eine einfache Spitze enden.

Von den hier beschriebenen Zahnformen ist der geradgestreckte
und einfach scharf zugespitzte Kegel gewiss die ältere, einmal weil
es die einfachere Form ist und zweitens, weil die Gaumenzähne von
Siredon diese Beschaffenheit zeigen, welche auch in ihrer Anordnung
(in der zweireihigen Stellung) ursprünglichere Verhältnisse bewahrt
haben. Ihr gegenüber erscheinen die nach einwärts gekrümmten
und mit zwei Endzinken versehenen Zahnkegel als die weiter ab-
geänderten und angepassten Formen.

b) Befestigung der Zähne auf den Knochen. Lage der Zähne in der
Mundschleimhaut.

Wie bereits erwähnt, sind die Zähne der Amphibien mit den sie
tragenden Knochen in fester Verbindung. Die Art dieser Verbindung
ist je nach der vielreihigen oder einreihigen Stellung der
Zähne eine verschiedene.

Da mir zur histologischen Untersuchung weder die interes-
santen Gaumenplatten von Siren lacertina noch das reich bezahnte
Parasphenoid von Plethodon glutinosus zu Gebote standen, so
muss ich mich bei der Beschreibung der Befestigung der mehr-

Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 11, Supplementhett. 4

50

reihigstehenden Zähne auf die Untersuchung von Vomer, Palati-
num und Operculare von Axolotl beschränken. Wenn man diese dünnen
und platt dem Primordialeranium auflagernden Knochen von mace-
rirten Schädeln ablöst (Taf. III. Fig. 8), so findet man auf ihrer sonst
glatten Oberfläche an den Stelien, wo die Zahnreihen stehen, einen
Streifen poröser Knochenmasse aufgelagert, welche sowohl die Basis
der Zähne untereinander als auch mit dem Skeletknochen verbindet.
Diese letztere Verbindung ist aber oft nur eine sehr lockere, indem
stellenweise der Streifen vollkommen isolirt im Schleimhautgewebe
liegt und nur durch wenige vereinzelte dünne Knochenbälkchen,
welche die verschmolzenen Zahnkegel gleichsam wie Pfeiler ein Ge-
wölbe tragen, mit dem Vomer oder Palatinum zusammenhängt.
Daher kann man auch den Knochenstreifen mit den Zähnen leicht
von seiner Unterlage mit der Praeparirnadel absprengen. Seine
Oberfläche ist wie ausgenagt, zackig und zerklüftet. Es zeigen sich
auf ihr zahlreiche Oeffnungen, durch welche die Zahnpulpa mit dem
umgebenden Gewebe zusammenhängt. Durchschnitte durch einen
Gaumenknochen ergeben daher selbstverständlich sehr verschieden-
artige Bilder und rufen viele derselben den Eindruck hervor, als ob
auf dem Vomer oder Palatinum noch ein zweiter schmaler, die Zähne
tragender Knochenstreifen läge (Taf. II. Fig. 12. jTaf. II. Fig. 13).
Diese Art der Befestigung der Zähne auf den Skeletknochen ver-
mittelst einer Knochenmasse, welche die Basen der Zahnkegel unter-
einander verkittet, scheint sich bei Fischen häufiger vorzufinden. So
beschreibt Heinecke von den Zähnen des Hechtes, dass sie nicht
unmittelbar auf den Skeletstücken, sondern auf besonders hervor-
ragenden Theilen von Hautknochen befestigt seien. Dieselben
besitzen einen spongiösen Bau und stehen entweder in gar keiner
Verbindung mit den Skeletknochen oder sind in eine flache Ver-
tiefung desselben eingesenkt fest mit ihm verwachsen. Ferner
beschreibt er auch auf dem Visceralapparat vieler Fische Haut-
knochenmassen, welche dicht mit Zähnchen besetzt sind und
mit dem Skeletknochen innig verschmolzen sein können.

Ueber die Befestigungsweise der in einer Reihe
stehenden Zähne lauten die Angaben einzelner Untersucher ver-
schieden, was hauptsächlich daher rührt, dass sie untereinander
nicht einig sind, wo man die Grenze zwischen Zahn und Knochen

1) Heinecke. 1. ce. S. 544.

51

zu ziehen habe. Sorechnet Owen den Sockel (So.) zum Zahn und
lässt die Zähne der Frösche gleich denen der Eidechsen auf der
schräg geneigten inneren Oberfläche eines »einer Brustlehne ähn-
lichen Knochenfortsatzes« befestigt sein, (to an external parapet of
bone). Sirena und Heinecke dagegen sehen im Sockel nur
einen Theil des Skeletknochens und lassen demnach die Zähne auf
cylindrischen Knochenfortsätzen des Kiefers aufsitzen. Es folgt
hieraus, dass die Frage nach der Befestigungsweise der Zähne innig
mit der Frage zusammenhängt, ob der Sockel (So.) ein Theil des
Knochens oder ein Theil des Zahnes ist. Am sichersten wird diese
Frage durch ein Studium des Zahnwechsels und der Zahnentwicklung
entschieden, da Alles, was beim Zahnwechsel mit abgestossen und
darnach wieder neugebildet wird, naturgemäss zum Zahn gerechnet
werden muss. Da in einem späteren Abschnitt diese Vorgänge eine
eingehendere Berücksichtigung finden werden, so sei hier nur die
Thatsache angeführt, dass nicht nur die Zahnkrone, sondern auch
der Sockel in bestimmten Zeitabschnitten zerstört wird. Da dem-
nach der Sockel ein Theil des Zahnes ist, so haben wir jetzt die
Verbindung desselben mit dem Knochen näher zu untersuchen.

Beim Unter- und Oberkiefer, welche zunächst unser Betrachtungs-
object bilden sollen, tritt die von Owen schon erwähnte Knochen-
leiste, welche die Zahnreihe an ihrer inneren Seite trägt und welche
als Processus dentalis beschrieben worden ist, an Stellen, wo ein
Zahn fehlt, nackt zu Tage. Dieselbe gewährt auf dem Durchschnitt
das Bild eines Keils (Taf. III. Fig. 17). Der Keil läuft nach dem
Rand der Mundöffnung in eine ziemlich scharfe Kante aus (Taf. III.
Fig. 4,9, F). Seine innere Oberfläche fällt schräg von aussen nach innen
ab. Aufihr sind die Zähne einer dicht neben dem andern mit ihren
Sockeln festgewachsen (Taf. II. Fig.4, 11. Taf. III. Fig. 4, 6, 9, 13).
Die kürzere äussere Wand des Sockels erhebt sich unmittelbar von
der oberen scharfen Kante des Processus dentalis oder wenig einwärts
von derselben, die bedeutend längere Innenwand steigt dagegen fast
bis zur Basis desselben herab. In ihr befindet sich eine grosse
Oeffnung (m) zum Durchtritt der Pulpa.

Die Grenze zwischen Knochen und Sockel lässt sich an ihrer
Verwachsungsstelle auch beim festsitzenden Zahn bei näherer Unter-
suchung recht gut nachweisen. ' So nimmt man auf Sagittalschnitten
mehr oder minder deutlich eine ausgezackte Linie (b) wahr, welche
von der Kante des Processus dentalis bis zu seiner Basis zu der

52

Stelle herabläuft, wo die Innenwand des Sockels sich erhebt. Wie
sie einerseits die Basis der Sockelwände vom übrigen Knochen
scheidet, so trennt sie auch noch von der schräg abfallenden Wand
des Processus dentalis eine dünne Lamelle ab, welche zum Zahn
gerechnet werden muss und welche den schräg geneigten Boden der
Pulpahöhle bildet. Wie die Untersuchung der Zahnresorption lehrt,
entspricht diese Linie genau der Verwachsungsgrenze
von Knochen und Zahn; daher werde ich sie fortan Naht-
linie nennen, um einen Ausdruck Heinecke’s!) zu gebrauchen,
welcher ähnliche Linien an Fischzähnen, die mit dem Knochen fest
verwachsen waren, beobachtet und gleichfalls als Naht aufgefasst
hat. — Meistentheils bemerkt man indessen nicht eine Linie,
sondern man sieht ihr parallel noch eine zweite und dritte ver-
laufen ungefähr in einer Entfernung, welche die Dicke der vom
Kieferfortsatz abgetrennten und den Boden der Pulpahöhle bildenden
Lamelle ausmacht. Ich deute sie als die Nahtlinien ausge-
fallener Zähne, von deren Sockel geringe Reste nicht mit resor-
birt worden sind und so zur Vergrösserung des Processus dentalis
beigetragen haben. — Den Sagittalschnitten entsprechende Bilder
liefern Horizontalschnitte (Taf. II. Fig. 14 u.18.b). Namentlich an
einem in Chromsäure entkalkten Unterkiefer von Salamandra macu-
lata (Taf. II. Fig. 18. b) treten sehr deutlich die Nahtlinien hervor
und verleihen dem Durchschnitt ein sehr eigenthümliches Aussehen,
indem sie fast den Eindruck von Rissen und Sprüngen erwecken,
durch welche dünne Blätter der Knochensubstanz abgelöst werden.

Da die Zahnsockel sehr dicht unmittelbar neben einander in
der Zahnreihe stehen, so sind sie nicht nur mit dem Skeletknochen,
sondern auch unter einander mit der unteren Hälfte ihrer
Seitenwände verschmolzen, so dass nur der obere Theil des
Sockels allseitig frei über die Kante des Processus dentalis her-
vorragt (Taf. II. Fig. 15). Auf Frontal- und Horizontalschnitten
(Taf. II. Fig. 14, 17,18) durch die Zahnreihen findet man daher die
Pulpahöhlen benachbarter Sockel nach deren Basis zu durch ein-
fache Knochenlamellen geschieden. Dieselben sind von einzelnen
Kanälen durchbrochen, durch welche die Pulpahöhlen unter einander
in Verbindung stehen und Blutgefässe austauschen. — Wenn man
die ganze Zahnreihe vollkommen unversehrt von dem Skeletknochen

1) Heinecke I. c. S. 519.

a RETTET ee a

53

ablösen könnte, so würde man eine zusammenhängende Zahnmasse
erhalten, die den Knochenstreifen oder sogenannten Hautknochen
ähnlich ist, welche sich vom Vomer und Palatinum des Axolotl so
leicht absprengen lassen.

Wie die Kieferzähne, so sind im Wesentlichen auch die
Gaumenzähne der Salamandrinen und Batrachier auf den sie
tragenden Skeletstücken befestigt (Taf. II. Fig. 1,2,5,6). Auf der
Oberfläche derselben erhebt sich, entsprechend dem Verlauf der
Zahnreihe, eine niedrige Knochenleiste (F.), deren innere Seite
nach einwärts allmählich schräg abfällt. Wie bei den Kieferknochen,
bezeichne ich sie als Processus dentalis. Der veränderten Oertlich-
keit entsprechend ist sie freilich von geringer Höhe, bedingt aber
dennoch mit ihrem Zahnbesatz eine wallartige Hervorwölbung der
Schleimhaut nach der Mundhöhle zu. Auf ihrer Innenfläche sitzen
die an der Basis schräg abgestutzten Zahnsockel fest und sind, da
sie dicht neben einander stehen, mit ihren Seitenwänden unter
einander verschmolzen. In hohem Grade ist dies bei den Vomer-
zähnen der Frösche der Fall, welche an macerirten Schädeln das
Bild einer am oberen Rande ausgezackten Knochenwand liefern.
Auch hier deuten wieder Nahtlinien (b) die Verwachsungsstellen von
Zahn und Knochen an.

Die Befestigung der Zähne an einem Processus dentalis scheint bei
den Gaumenknochen nicht mit derselben Constanz wie bei den Kiefer-
knochen zu erfolgen, worauf ein Befund vom Vomer eines Frosches
hinweist (Taf. II. Fig. 6). Auf einer Reihe von Durchschnitten
fand ich auf der Vomeroberfläche dicht hinter einander zwei Knochen-
leisten vor, von denen nur die hintere (0) Zähne trug, die vordere (F)
unbezahnt war. Das Bild lässt sich wohl nicht anders erklären, als
dass der ursprünglich vorhandene Processus dentalis eine Strecke
weit ausser Function getreten ist, indem schon hinter ihm der nach-
wachsende Zahn sich mit dem Knochen in Verbindung gesetzt hat.
Indem diese neue Befestigungsstelle auch von den folgenden Ersatz-
zähnen beim jedesmaligen Zahnwechsel eingenommen wurde, entstand
hier eine zweite Knochenleiste, ein neuer Processus dentalis.

Der hier mitgetheilte Fall von einer Art Bildungsanomalie ist
noch in anderer Hinsicht interessant, insofern er uns deutlich zeigt,
wie der Processus dentalis einedurch diereihenförmige
Anordnung der Zähne bedingte und an sie angepasste
Veränderung der Knochenoberfläche ist, Darauf weist auch schon

54

der Umstand hin, dass alle eine Zahnreihe tragenden Knochen auf
ihrer Oberfläche eine Leiste zur Befestigung der Zähne besitzen,
während alle unbezahnten Knochen wie z. B. das Dentale und Pala-
tinum des Frosches derselben entbehren.

Noch einige weitere Betrachtungen über die Bildung des Pro-
cessus dentalis lassen sich hieran anknüpfen. Ich erwähnte schon
früher, dass beim Zahnwechsel die Sockelsubstanz nicht vollkommen
resorbirt wird, sondern dass lamellenartige Theile derselben mit dem
Skeletknochen verbunden zurückbleiben und zur Vergrösserung der
Knochenleiste beitragen. Aus dem Vorkommen mehrfach hinter
einander liegender Nahtlinien musste hierauf geschlossen werden.

Bei einer Berücksichtigung dieses Umstandes liegt es nahe, die
Entstehung desProcessus dentalisüberhaupt ganz auf
eine Verschmelzung und Ansammlung nicht resor-
birter Zahntheile zurückzuführen. Dass dies in der That
der Fall ist, wird sich uns sofort zeigen, so wie wir den Vorgang in
seiner phylogenetischen Entwicklung zu verfolgen suchen. Hierbei
müssen wir von der vielreihigen als der ursprünglichen Anordnung
der Zähneausgehen. Hier ist’ eine Knochenplatte — als Beispiel
diene Siren — mit Zahnkegeln, die an ihrer Basis verschmolzen
sind, bedeckt und in ihrer Masse gleichmässig verdickt. Einen
Uebergang bildet Vomer und Palatinum von Siredon, deren Bezahnung
schon eine Reduktion erfahren hat: und deren Oberfläche nur durch
einen Knochenstreifen verdickt ist, gebildet durch die unter einander
verschmolzenen alternirend stehenden Zähne (Taf. III. Fig, 8). Man
würde diesen Knochenstreifen als Processus dentalis bezeichnen,
wenn seine Verbindung mit der Knochentafel eine festere und über-
haupt seine äussere Beschaffenheit eine weniger variable wäre. Dies
hängt aber mit der alternirenden Stellung der Zähne und mit dem
Umstand zusammen, dass der Ersatzzahn nicht immer genau die
Stelle seines Vorgängers einnimmt. Treten diese Veränderungen
ein, ist die einreihige Stellung und mit ihr auch der Befestigungsort
jedes neuen Ersatzzahnes ein constanter geworden, so wird der
Zahnreihe entsprechend eine Verdickung der Knochenoberfläche in
regelmässiger Weise erfolgen, durch die Ansammlung nicht
resorbirter Zahntheile wird eine Leiste entstehen.

Wie wir in der Weise im Stande sind, den Processus dentalis
auf die Zähne, gleichsam auf seine Urheber, zurückzuführen, so lässt
sich auf der andern Seite auch wieder nicht verkennen, dass die

55

äussere Form der Zähne in vieler Beziehung von der Beschaffenheit
des Processus dentalis und ihrer Befestigung auf demselben beein-
flusst wird. Denn während bei Axolotl die Basis der Gaumenzähne
horizontal verläuft, ist die Basis des Sockels bei den Salamandrinen
und Batrachiern schräg abgestutzt, die äussere Sockelwand wird
dadurch viel niedriger als die innere und zwar in einem höhern
Grade bei den Kiefer- als bei den Gaumenzähnen entsprechend der
grösseren Höhe und der steiler abfallenden Innenfläche des Processus
dentalis der Kieferknochen. Während ferner bei Axolotl die Zahn-
kegel gerad gestreckt sind, sind sie hier mehr nach innen gekrümmt;
während dort die Pulpahöhle direct nach unten und durch zahl-
reiche kleinere Kanäle nach den Seiten sich öffnet, ist hier an der
Innenwand eine grössere Oeffnung zum Durchtritt der Gefässe ent-
standen. Eine Abhängigkeit dieser veränderten Formverhältnisse
von der veränderten Befestigung ist nicht zu verkennen.

Nachdem wir in den vorhergehenden Zeilen die verschiedene
Befestigung der Zähne auf den Skeletknochen, die Entstehung eines
Processus dentalis ‘aus nicht resorbirten Zahntheilen und endlich
den Einfluss desselben auf die Form der Zähne kennen gelernt
haben, bleibt uns noch dasLagerungsverhältniss der Zähne
zur umgebenden Mundschleimhaut zu betrachten übrig.

Wie bekannt, sind die kleinen Zähnchen der Amphibien der
Art in der Mundschleimhaut versteckt, dass man bei Betrachtung
eines unversehrten Amphibienkopfes nur ihre äussersten Spitzchen
aus dem Epithel hervorragen sehen kann. Bei sehr kleinen Zähnen
ist es daher oft leichter mit der Hand durch das Gefühl als mit
den Augen von ihrer Anwesenheit sich zu überzeugen. Auf dieses
Vergrabensein der Amphibienzähne in der Mundschleimhaut haben
schon Leydig, Sirena und Heinecke die Aufmerksamkeit ge-
lenkt, die nähere Beziehung der Zähne zum bindegewebigen und
epithelialen Theil der Schleimhaut jedoch nicht genauer angegeben.
In dieselbe kann man sich sowohl durch Isolation von Zähnen als
auch durch Anfertigung von Schnitten einen Einblick verschaffen.
Wenn man von erhärteten Kieferstücken Zähne absprengt, so findet
man dieselben zum grössten Theile von Epithelhülsen (H) ein-
gescheidet. Dieselben bestehen aus zwei bis drei Lagen stark ab-
geplatteter Epithelzellen und lassen sich leicht mit der Nadel von
der Oberfläche im Zusammenhang abstreifen. Wie nach verschiedenen
Richtungen vorgenommene Durchschnitte zeigen, reicht die Epithel-

56

hülle am weitesten auf der Innenseite des Zahnes herab, wo sie den
grössten Theil der Sockeloberfläche bedeckt (Taf. II. Fig. 1 u. 2, 4,
11, 12, 13. Taf. III. Fig. 4, 6,9H). An den Seitenwänden und an
der Aussenwand des Sockels dringt sie, hier bis zur Verschmelzung
der Zähne unter einander, dort bis zur Verwachsungsgrenze mit der
Kante des Processus dentalis vor (Taf. II. Fig. 17). Inder Lagerung
der Epithelscheiden zum bindegewebigen Theil der Mundschleimhautbe-
stehen zwischen den Batrachiern und Salamandrinen Verschiedenheiten.
Bei den Batrachiern wird die Innenwand der Epithelscheiden
direct vom Epithel der Mundhöhle gebildet. Hat man dasselbe ab-
gepinselt, so liegen die Zähne in Nischen des sich wallartig er-
hebenden bindegewebigen Theils der Schleimhaut. Bei den Sala-
mandrinen dagegen wird die innere Wand der Scheide bis zur
Spitze des Zahnes noch von einer dicken Bindegewebslamelle be-
deckt. Die Zähne liegen daher in einzelnen grubenartigen Fächern
der Mundschleimhaut. Die Innenwand der Scheide ist nicht direct
Mundhöhlenepithel wie beim Frosch, sondern eine in die Tiefe ge-
wucherte Verlängerung desselben (vergleiche Taf. II. Fig. 3, 14 mit 18).

c) Histologische Zusammensetzung der Zähne.

Ueber die histologische Zusammensetzung der Zähne
finden sich in der Literatur die widersprechendsten Angaben vor.
Ob die Zähne der Amphibien aus Zahnbein allein, oder aus Zahn-
bein und Schmelz, oder aus Zahnbein, Schmelz und Cement beste-
hen, ob bei einem Theil der Amphibien vielleicht dieses, bei einem
andern jenes der Fall sei, das sind Fragen, die zur Zeit nach den
vorliegenden Untersuchungen sich nicht mit Bestimmtheit beant-
worten lassen.

Nach der Ansicht älterer Untersucher, wie Cuvier!), Me-
ckel2), Dug&s®), Owen‘), sollen die Zähne der Amphibien gleich
denen der übrigen Wirbelthiere aus zwei Substanzen zusammen-
gesetzt sein, nämlich aus Zahnbein und Schmelz, welch letzteres
einen dünnen Ueberzug über der Zahnkrone bilden und durchsich-
tig, dicht und feinfaserig sein soll. Demgegenüber spricht sich

1) Cuvier, Lecons d’anat. comp. T. III. S. 109.
2) Meckel, System der vergl. Anat. T. IV. S. 18.
3) Duges, l.c. S. 20 u. 158.

4) Owen, l. c. S. 183 u. 185.

57

Leydig in seinem Lehrbuch ') dahin aus, dass Schmelz und Ce-
ment, wie überhaupt den Zähnen der niederen Wirbelthiere, so auch
denen der Amphibien fehle, und dass die Zähne der genannten
Thiere einzig und allein aus verknöchertem Bindegewebe, d. h. aus
Zahnbein oder Elfenbein bestünden. An einem anderen Orte?) er-
klärt er das, was man Schmelz nennen könne, für die compactere,
weil weniger von Kanälchen durchzogene Grenzschichte des Zahn-
beins. Die Anschauung Leydig’s ist in der Wissenschaft eine
Zeit lang, wie es scheint, die allgemein herrschende geworden, we-
nigstens ist sie in die meisten Lehrbücher übergegangen. Man ver-
gleiche hierüber den Artikel über Zähne in Milne Edward’s
Lecons sur la physiologie et ’anatomie comparee de l’homme et des
animaux, in welchen die Zähne nach ihrem Bau in Dents stegano-
somes, Zähne mit Schmelz und häufig auch Gement, und in Dents gym-
nosomes, Zähne ohne Schmelz und Cement, — zu letzteren sollen
die Zähne der Amphibien gehören — eingetheilt werden. Ferner
vergleiche man Gegenbaur’s Lehrbuch der vergleichenden Anatomie
2. Aufl. -und Waldeyer’s Aufsatz über Bau und Entwicklung
der Zähne in Stricker’s Handbuch der Lehre von den Ge-
weben 3), wo noch besonders hervorgehoben wird, dass bei manchen
'Thieren, denenOwen Schmelz vindicire, wie z. B. Rana, ein solcher
nicht existire.

In den zwei neuesten Arbeiten über Amphibienzähne von Santi
Sirena®) und von Heinecke?°) wird auf die älteren Anschauungen
von Cuvier und Owen zum Theil wieder zurückgegangen. Si-
rena lässt bei einem Theil der Amphibien (Siredon pisciformis und
Triton) die Zähne nur aus Dentin bestehen, dagegen bei einem
andern Theil, wie z. B. beim Frosch, die Zahnkrone noch von einem
dünnen Schmelzüberzug bedeckt sein, welcher beim Schleifen des
Zahns leicht abspringen, nie Kanälchen enthalten und in Salzsäure
sich auflösen soll. Bei der Frage nach der morphologischen Bedeu-

1) Leydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere.
S. 302—303.

2) Leydig, Die Molche der würtemb. Fauna. 1. c. S. 246.

3) Stricker, 1. ce. S. 351.

4) Sirena, l. c. $. 128 u. 129. Fälschlieher Weise giebt Sirena an,
dass Owen den Zähnen der Amphibien den Schmelz abspreche, was hiermit
berichtigt sei.

5) Stricker, 1. c. S. 574.

v8

tung des Ueberzugs drückt sich Sirena mit einer gewissen Re-
serve aus, indem er sagt: Er glaube die Substanz mit dem Email
der höheren Thiere vergleichen zu dürfen, ohne eine volle Ueberein-
stimmung behaupten zu wollen. Heinecke findet wie Sirena
Schmelz auf den Zähnen bei Fröschen, ausserdem aber auch bei
Tritonen. Er stützt sich hierbei hauptsächlich auf das Verhalten der
Zahnsubstanzen gegen stärkere und schwächere Salzsäure, auf wel-
ches er ausführlicher eingeht.

Nach diesem kurzen Abriss des Entwicklungsganges, welchen
unsere Kenntniss vom Bau der Amphibienzähne genommen hat,
wende ich mich zur Darstellung meiner eigenen Untersuchungen.

Der bei den Zähnen der Batrachier und Salamandrinen schon
äusserlich wahrnehmbaren Trennung in einen oberen und in einen
unteren Theil, in eine Zahnkrone und in einen Zahnsockel entspricht
eine histologische Differenzirung. Dieselbe findet man bei mikrosko-
pischer Untersuchung auch an den Zähnen von Siredon piseiformis
vor, obwohl diese sich, wie bereits erwähnt, nach der Beschaffenheit
ihrer Aussenfläche nicht in einen oberen und in einen unteren Theil
zerlegen lassen. Um diese histologische Verschiedenheit der Zahn-
spitze und der Zahnbasis bei Siredon pisciformis und ihre Ueber-
einstimmung mit den gleichbeschaffenen Theilen der Triton- und
Froschzähne auszudrücken, wollen wir auch hier erstere als Zahn-
krone und letztere als Zahnsockel bezeichnen.

Die Zahnkrone der Amphibienzähne besteht der
Hauptmasse nach ausZahnbein. Die Zahnbeinröhrchen
(Taf. II Fig. 10, Taf. III Fig. 1u.4) sind sehr fein und zahlreich;
sie entspringen dicht nebeneinander von der Oberfläche der Pulpa-
höhle und verlaufen in der homogenen Grundsubstanz bis zur Ober-
fläche meist in paralleler Richtung. Nach der Peripherie zu theilen
sie sich mehrfach in feine Zweige und hängen mit benachbarten
Röhrchen durch sehr zahlreiche Nebenästchen zusammen, so dass
ein dichtes Röhrennetz entsteht. In den oberflächlichen Schichten
des Zahnbeins finden sich beim Frosch einige knochenkörper-
artig gestaltete Räume (Taf. II Fig. 7n u. 9), welche mit den
Dentinröhrchen in Verbindung stehen. Schon Owen gedenkt ihrer,
indem er die Endästchen der Dentinröhren in einem reichen Saume
von »kalkführenden Zellen« enden lässt. Ich traf sie immer nur ver-
einzelt an. Die Körperchen entsprechen den als Interglobularräumen
im Zahnbein der höheren Thiere beschriebenen Bildungen, welche

59

sich in gleicher Weise auch bei Selachiern und Teleostiern vielfach
vorfinden. Wahrscheinlich verschmelzen in ihnen die Ausläufer der
Odontoblasten untereinander und bilden so Protoplasmaanhäufungen,
von denen dann weiter Fädchen in die Rinde ausstrahlen !). Die
Innenfläche des Zahnbeins ist, wie Leydig und Heinecke schon
angeben, nicht glatt, sondern mit vorspringenden Kugeln und
Zäckchen bedeckt, welche besonders zahlreich an dem unteren
Ende der Zahnkrone, wo dieselbe dem Sockel aufsitzt, vorgefunden
werden. Schichtungstreifen, wie ich sie im Dentin der Selachier-
zähne beobachtete, konnte ich bei den Zähnen der Amphibien nicht
wahrnehmen.

Die Oberfläche der Zahnkrone ist von einer dünnen Kruste
einer das Licht stärker brechenden, sehr durchsichtigen Substanz
bedeckt (Taf. II Fig. 7, 8, 10 ete. S. Taf. III Fig. 1—6, 9,18S). Beim
Frosch ist dieselbe farblos, bei den Tritonen, Salamandern und Axolotl
dagegen gelbbraun gefärbt. Sie bildet vorzugsweise die früher be-
schriebenen Spitzen und Zinken der Zähne. Von der Spitze nach
abwärts verdünnt sich die Kruste sehr rasch zu einer sehr dünnen
Membran und ist bald nicht mehr wahrzunehmen. Zur Unter-
suchung eigenen sich am besten die noch jungen mit dem Knochen
noch nicht verwachsenen Reservezähnchen, die man an macerirten
Schädeln leicht aus dem Gewebe abstreifen und bei den stärksten
Vergrösserungen betrachten kann (Taf. II Fig. 7 u.8 Taf. III Fig.
58). Hierbei findet man, dass die Kruste vom Zahnbein durch eine
deutlich wahrnehmbare Linie getrennt ist. Der Einwirkung von
Säuren gegenüber zeigt die Kruste ein vom Dentin abweichendes
Verhalten, über welches Sirena?) und besonders Heinecke?°)
genaue Angaben gemacht haben. Wenn man zu einem Zahn unter
dem Mikroskop eine sehr verdünnte Salzsäurelösung oder eine
mässig starke Essigsäure zusetzt, so verlieren Sockel und Zahnbein
langsam ihren Kalkgehalt, die oben beschriebene Kruste aber leistet
der Säure wenigstens sehr lange Widerstand. Da jetzt die Grenze
zwischen Kruste und Zahnbein schärfer hervortritt, kann man deut-
lich erkennen, dass erstere die Zahnkrone bis zur Mitte überzieht.

1) Ueber Bau und Entwicklung der Placoidschuppen und Zähne der
Selachier 1. c. S. 372.

2 SIrema, I ES,

3) Heinecke, I. c. $. 575.

60

Durch das Quellen des Zahnbeins entstehen Sprünge in ihr, durch
welche sie in kleine Plättchen zerfällt. Bei Zusatz von etwas stär-
kerer Säure wird auch die Kruste entkalkt. Es bleibt eine Grund-
substanz zurück, die auf ihrer Oberfläche von einer dünnen sich
deutlich absetzenden Membran überzogen wird (Taf. II Fig. 10,
Taf. III Fig. 15 O). Diese Membran lässt sich nach abwärts noch
weiter verfolgen als die Kruste herabreicht, da sie nicht nur die
Zahnkrone, sondern auch den oberen Theil des Sockels einhüllt.
Während die entkalkte Grundsubstanz in der Säure allmählich zu
quellen anfängt und dann aufgelöst wird, indem sie wie Schnee
unter den Augen wegschmilzt, leistet die Membran selbst den stärk-
sten Säuremischungen Widerstand und bleibt zusammengefaltet dem
Dentinkegel aufliegen. An Schnittpräparaten durch entkalkte Kie-
fer findet man in der Regel die Kruste auf der Zahnspitze voll-
kommen verschwunden, wenn man nicht die Entkalkung sehr lang-
sam in schwach eingesäuertem Brennspiritus vorgenommen hat.

Eine feinere Struktur konnte ich in den gelbbraun gefärbten
Spitzen der Triton- und Axolotlzähne nicht erkennen, dagegen nahm
ich in der Kruste, welche die Krone des Froschzahns bedeckt, eine
solche wahr (Taf. II Fig. 10, Taf. III Fig 18). Hier lassen sich näm-
lich zwei Arten von Streifen unterscheiden, von welchen die einen
parallel zur Oberfläche verlaufen und abwechselnd hell und dunkel
schattirt sind, die andern als feine dichtgedrängt stehende dunkle
gerade Linien rechtwinklig dieselben durchsetzen. An Zähnen, welche
in diekflüssigen Canadabalsam eingeschlossen sind, erscheinen die
letzteren zum Theil mit Luft erfüllt und bilden eine directe Ver-
längerung der Dentinröhrchen bis zur Oberfläche der Zahnkrone.
Dasselbe Resultat erhält man auch, wenn man zu getrockneten
Zähnchen unter dem Mikroskop dünnflüssigen Canadabalsam treten
lässt. Im ersten Augenblick des Umfliessens bleibt wenigstens ein
Theil der Kanälchen mit Luft injieirt, später füllen sie sich mit
Balsam und sind dann nur noch als matte Linien erkennbar. Wie
aus dem Mitgetheilten hervorgeht, rühren die zur Oberfläche der
Kruste senkrecht verlaufenden Linien von Verlängerungen der Dentin-
röhrchen her, welche in die Kruste eingedrungen sind. Die recht-
winklig sie kreuzenden helleren und dunkleren Linien halte ich für
Schichtungsstreifen.

Was die Deutung der in Salzsäure sich lösenden Substanz an-
betrifft, so stimme ich vollkommen Sirena und Heinecke bei,

61

welche sie für Schmelz halten. Die Angaben älterer Untersucher
wie Cuvier, Owen, Dug£s etc. werden dadurch wieder bestätigt
und zur Geltung gebracht. Für Schmelz muss die in Frage
stehende Substanz erklärt werden, weil sie in chemischer und phy-
sikalischer Beziehung vom Zahnbein von Grund aus verschieden ist,
dagegen hierin dem Schmelz der höheren Thiere gleicht. Der Um-
stand, dass sie von letzterem in einigen morphologischen Eigen-
thümlichkeiten abweicht und nicht aus Prismen zusammengesetzt
ist, giebt keinen Grund ab, sie für etwas anderes als für Schmelz
zu halten!). Das Eindringen von Dentinröhrchen in den Schmelz
— wir bezeichnen diese Endstücke als Schmelzröhrchen — ist
ein sich häufig darbietender Befund und weiter verbreitet als man
seither angenommen hat). Das auf der Oberfläche des Zahnes bei
der Entkalkung sichtbar gewordene Häutchen (O) entspricht dem
Schmelzoberhäutchen der Säugethierzähne Da es indessen
nicht nur den Schmelz, sondern auch direct das Zahnbein über-
zieht und sogar auf den oberen Theil des Sockels, soweit die Epi-
thelscheide reicht, sich heraberstreckt, empfiehlt es sich, dasselbe
mit dem allgemeineren Namen einer Zahncuticula (Waldeyer)
zu belegen.

Zu den zwei Gewebsarten, dem Dentin und dem Schmelz,
welche die Zahnkrone zusammensetzen, tritt als dritte das Ge-
webe des Zahnsockels hinzu (Taf. III Fig. 1—4, 8,9. C). Vom
Dentin unterscheidet sich dasselbe durch den Mangel der Zahnbein-
röhrchen. Auch ist seine Grundsubstanz nie so gleichmässig homo-
gen wie diejenige des Dentins, sondern erscheint auf Längschnitten
undeutlich streifig und faserig, auf Horizontalschnitten dagegen fein
punktirt und körnig. Ferner findet man bei allen Amphibien ein-
zelne Zellen als Knochenkörperchen (r) in dieselbe eingeschlossen.
Die Quantität der eingeschlossenen Zellen ist nach den einzelnen

1) Ich verweise in dieser Beziehung auf meine frühere Arbeit über
die Selachierzähne, an welchen ich gleichfalls Schmelz nachgewiesen und die
Gründe eingehender erörtert habe, welche bei der Bezeichnung der Substanz
als Schmelz in’s Gewicht fallen.

2) In der Jenaischen Zeitschrift für Naturwiss. Band VIII S. 373 u. 374
habe ich Röhrchen im Schmelz der Selachierzähne beschrieben und die Beob-
achtungen anderer Forscher zusammengestellt, aus welchen die weite Ver-
breitung der Schmelzröhrchen in den Zähnen der verschiedensten Wirbel-
thiere hervorgeht.

62

Arten sehr verschieden. Während man bei den Batrachiern
Zellen in reicher Zahl antrifft, bemerkt man deren nur wenige bei
den Salamandrinen und bei Axolotl. Bei den Batrachiern
ist die Vertheilung der Zellen in der Substanz des Sockels nach den
höher oder tiefer gelegenen Partieen desselben wieder eine verschie-
den reiche (Taf. II Fig. 15, 17. Taf. III Fig. 3, 4). In der Grenzschicht
nach dem Dentin zu sind sie am spärlichsten vertreten, nehmen von
da nach unten an Häufigkeit zu und liegen am dichtesten an den
Verwachsungsstellen des Zahnes mit dem Knochen oder der Seiten-
wände der Zähne untereinander. Die Knochenkörperchen sind von
runder oder ovaler Form und hängen, wie die Betrachtung unent-
kalkter Zähne lehrt, durch feine sich verästelnde Ausläufer unter
einander zusammen (Taf. III Fig. 12). Durch ihre Form unterschei-
den sie sich auf Frontal- und namentlich auf Horizontalschnitten
auffallend von den Knochenkörperchen des Skeletknochens (Taf. II
Fig. 14 r). Während letztere schmal, langgestreckt und der Ober-
fläche des Knochens parallel in einer Richtung verlaufen, sind
erstere mehr gleichmässig rund und grösser und sind mehr der
Oberfläche der Zahnhöhle in der Richtung der Längsaxe des Zah-
nes parallel gerichtet').

Bei den Salamandrinen findet man dicht über oder in der
Verwachsungslinie des Zahns mit dem Knochen nur einige wenige
Zellen eingeschlossen, während der obere Theil des Sockels durch-
aus zellenfrei ist. Taf. III Fig. 13 zeigt eine auf dem Längsschnitt
getroffene Seitenwand eines Sockels mit einer Zellenreihe, welche,
weil oberhalb der Nahtlinie gelegen, zum Kieferknochen nicht mehr
zu rechnen ist. Auch in den die Pulpahöhle trennenden mit einan-
der verwachsenen Seitenwänden zweier Sockel erblickt man hie und
da ein Knochenkörperchen (Taf. II Fig. 18). Bei Siredon pisci-
formis enthalten gleichfalls nur die untersten Partieen der Zahn-
kegel und die sie verbindende Kittsubstanz einzelne Zellen, während
der übrige Theil biszum Zahnbein vollkommen strukturlos ist (Taf.
III Fig. 6 u. 8).

Wenn es jetzt die Frage zu beantworten gilt, welchem von
den Geweben, die den Zahn der höheren Wirbelthiere zusammen-

1) Diese Verschiedenheit im Aussehen der Knochenkörperchen des
Sockels von denen des übrigen Knochens hat Sirena auch vom Zahn der
Lacerta agilis sehr deutlich abgebildet.

63

setzen, das Sockelgewebe entspricht, so kann es für die Batrachier
wohl keinen Augenblick fraglich sein, dass es echtes Zahn-
cement ist. Dem Zahnsockel der Frösche ist aber der Sockel der
Tritonen homolog, wie schon oben gezeigt worden ist. Die Tritonen-
zähne besitzen daher gleichfalls Cement, aber ein Cement, wel-
ches zum grösstenTheil völlig homogen und zellenfrei
ist und nur in dem an den Knochen angrenzenden Theil einige
wenige Zellen eingeschlossen enthält. Schwieriger würde die Frage
näch der Bedeutung der Gewebe bei Axolotl zu beantworten sein,
wenn seine Zähne allein zur Untersuchung vorlägen. Denn bei dem
continuirlichen Uebergang des oberen in den unteren Theil des
Zahnkegels würde man die homogene Grundsubstanz des letzteren
wohl leicht für Zahnbein, welches keine Dentinröhrchen besitzt, hal-
ten. Nun lehrt aber eine einfache Vergleichung, dass der Sockel
der Tritonzähne der Basis der Zahnkegel bei Axolotl entspricht.
Denn abgesehen davon, dass bei letzterem die Verkalkung an der
Grenze zwischen Krone und Sockel eine vollständige, bei ersteren
eine unvollständige ist, gleichen sich beide in jeder Hinsicht. Wir
können hieraus schliessen, dass überhaupt alle Amphibienzähne
nicht nur ausDentin und Schmelz, sondern auch aus Ce-
ment zusammengesetzt sind.

Durch das so erhaltene Resultat rücken einige der früher er-
wähnten Thatsachen in ein anderes Licht. Das Cementgewebe ist
es, durch welches die Zähne an ihrer Basis untereinander und mit
den Skeletknochen verwachsen. Verbundene Cementtheile setzen
die Schleimhautknochen z. B. an den Gaumenplatten von Siredon
zusammen, so dass wir dieselben viel treffender als Zahnknochen
bezeichnen können. Zahncement endlich ist es, durch dessen un-
vollständige Resorption und wiederholte Neubildung im Laufe meh-
rerer Zahngenerationen Knochenleisten (Processus dentales) entstehen.

Die dergestalt aus drei verschiedenen Geweben, aus
Dentin, Schmelz und Cement zusammengesetzten Zähne der
Amphibien besitzen im Innern eine geräumige Pulpahöhle. In
der Zahnspitze eng, erweitert sie sich ziemlich beträchtlich im So-
ckel und öffnet sich bei den an einer Knochenleiste befestigten Zäh-
nen nach aussen durch eine weite Oeffnung in der Innenwand.
Durch dieselbe empfängt sie ihre Blutgefässe, welche im Inneren der
Zahnhöhle in feinere Capillaren zerfallen. Ob auch Nerven eintre-
ten, wurde zwar nicht beobachtet, ist aber wohl kaum zu bezwei-

64

feln. Untereinander hängen die Pulpahöhlen benachbarter Zähne
durch kleinere Kanäle zusammen, welche die gemeinsame Zwischen-
wand ihrer Sockel durchbohren. Anstatt einer grösseren Oeffnung
im Sockel findet sich an den Zähnen des Operculare und der Gau-
menknochen von Siredon eine grössere Anzahl kleinerer Oeffnungen
im Cement der Zahnbasis vor (Taf. III Figs m). Die Pulpa wird
von einem zellenreichen Bindegewebe gebildet. Auf ihrer Oberfläche
liegt eine zusammenhängende von dem unterliegenden Gewebe nicht
scharf abgesetzte epithelähnliche Schicht. Dieselbe besteht aus spin-
delförmigen Zellen, welche in der Zahnkrone Ausläufer in die Den-
tinröhrchen schicken. Im Zahnsockel liegen die Zellen an der Wand
angeschmiegt, ohne mit Ausläufern in sie einzudringen. Eine eigen-
thümliche Weise der Lagerung zeigen sie bei Triton und Sala-
mandra (Taf. III Fig. 11), wo sie mit ihrem spitzen Ende nach ab-
wärts gekehrt der Sockelwand fest anliegen, während sie mit dem
andern kolbig verdickten und kernführenden Ende mit nach unten
concavem Bogen nach innen gekrümmt sind und von dem Knochen
abstehen. Es kommen hierdurch die Zeilen schindelartig überein-
ander zu liegen, indem ihre Längsaxe von innen oben nach unten
und aussen gerichtet ist. Während die im oberen Theil des Zahnes
liegende Epithelschicht eine Odontoblastenschicht ist, gewinnt
die im unteren Theile liegende Schicht, welche mit der ersteren
continuirlich zusammenhängt, die Bedeutung einer Cementmem-
bran oder einer Osteoblastenschicht.

d) Vergleichung der Zähne der Amphibien mit den Zähnen der Selachier
und der Säugethiere.

Nachdem wir die Zähne der Amphibien nach Form, Befesti-
gungsweise und histologischer Zusammensetzung genauer kennen
gelernt haben, sind wir in den Stand gesetzt, eine Vergleichung
derselben einerseits mit den Zähnen niederer Wirbel-
thiere, speciell der Selachier, andererseits mit den Zähnen
höherer Wirbelthiere vorzunehmen und so die Stellung zu er-
kennen, welche die Amphibienzähne in der Entwicklung des Zahn-
systemes einnehmen. Da nicht allen Lesern der Bau des Haifisch-
zahnes im Einzelnen bekannt sein wird, so schicke ich hier eine
kurze Beschreibung desselben voraus, indem ich bezüglich der nä-
heren Thatsachen und ihrer Begründung auf die in der Jenaischen
Zeitschrift erschienene Arbeit verweise.

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65

Der Zahn der Haifische (Taf. I Fig. 15) besteht wie über-
haupt jeder Dentinzahn aus drei Geweben, aus Dentin, Schmelz
und Gement. Das Dentin (D) der Haifischzähne tritt in den
verschiedensten Formen auf. Der Schmelz (S) zeigt keine Pris-
menstructur, sondern ist nur aus sehr feinen Fasern und Nadeln
zusammengesetzt. Das Cement (C) enthält keine Zellen einge-
schlossen und besteht aus einer Anzahl von Bindegewebslamellen, die
sklerosirt und verkalkt die Verbindung zwischen Zahnbein und un-
verkalktem Schleimhautgewebe herstellen. Der Zahn ist nur in der
Schleimhaut und zwar in deren oberflächlichsten Bindegewebslagen
vermittelst seines Cementes befestigt, und ragt daher der Dentintheil
über die Schleimhautoherfläche frei hervor. In der äusseren Form
sind die Haifischzähne sehr mannigfaltig in Anpassung an eine ver-
schiedene Lebensweise gestaltet, doch lässt sich die Verschiedenheit
aus einer Grundform ableiten, welche meist noch die embryonalen
Zähne zeigen und welche im Grossen und Ganzen der Form der
Placoidschuppen sehr ähnlich ist. Bei dieser Grundform kann man
zwei Theile äusserlich unterscheiden, erstens eine quadratische
Platte, welche den Cementtheil desZahnes bildet und flach
in den oberflächlichen Schleimhautschichten ausgebreitet den Zahn
befestigt, und zweitens den aus der Schleimhaut hervorragenden
Theil des Zahns, seinen eigentlich functionirenden Körper, die Zahn-
krone, welche aus Dentin und Schmelz besteht und in ihrer Form
am meisten variirt.

Eine Vergleichung der Haifisch-, Amphibien- und Säugethier-
zähne untereinander lehrt uns, dass alle drei einerseits eine gewisse
Summe übereinstimmender Charaktere aufzuweisen haben, auf der
andern Seite aber in einer grossen Zahl von Einrichtungen von ein-
ander wiederum abweichen.

Eine Uebereinstimmung herrscht in der so wichtigen
Thatsache, dass jeder Zahn aus drei Geweben, aus Dentin, Schmelz
und Cement besteht und muss hieraus allein schon auf die Gemein-
samkeit ihrer Abstammung, ihrer ersten Entstehung, mithin auf
eine Homologie dieser Bildungen geschlossen werden. Denn
wie ich schon früher betont habe, erscheint die Annahme, dass eine
so eigenartige Combination dreier so charakteristischer Gewebsfor-
men, wie sie den Zahn bilden, zu wiederholten Malen in verschie-
denen Thierordnungen entstanden sei, im höchsten Grade unwahr-
scheinlich und kann daher nicht aufrecht erhalten werden. Auf

Archiv f, mikrosk, Anatomie. Bd, 11, Supplementheft. 5

66

diese Uebereinstimmung im Bau der Haifisch-, Amphibien- und
Säugethierzähne möchte ich an dieser Stelle noch einmal ganz be-
sonders aufmerksam gemacht haben, da über diesen Punkt bis jetzt
ganz entgegengesetzte Ansichten geherrscht haben. Die histologische
Zusammensetzung der Amphibienzähne ist ein neuer Beweis für die
Richtigkeit des an einem anderen Orte!) aufgestellten Satzes, dass
alle Dentinzähne der Wirbelthiere ursprünglich aus
drei Gewebsarten, aus Dentin, Schmelz und Cement
bestehen?).

Die Zähne der Amphibien und die Zähne der Selachier stim-
men weiterhin auch noch in ihrer äusseren Form überein, insofern
man bei beiden einen aus Cement bestehenden unteren Theil von
dem oberen Theil, der Zahnkrone, unterscheiden kann. Die Basal-
platte der Selachierzähne und den Sockel der Amphi-
bienzähne müssen wir daher für homologe Bildungen erklären.

Bei dieser auf Vererbung beruhenden Uebereinstimmung im
ganzen Bauplan der Zähne ergiebt eine Vergleichung im Einzelnen
oft grosse Verschiedenheiten. Dies betrifft sowohl die Ausbildung
der drei Zahngewebe, als auch die Lage, die Befestigung und die
Form der Zähne.

Von den Geweben verdient die verschiedene Beschaffenheit
des Cements noch einmal kurz hervorgehoben zu werden. Wäh-
rend dasselbe bei den Selachiern aus verkalkten Bindegewebslamel-
len ohne Einschluss von Zellen besteht, ist es bei den Säugethieren
reines Knochengewebe mit zahlreichen eingestreuten Knochenkör-
perchen. Diese einander scheinbar fremdartigen Gewebsbildungen
werden durch die Beschaffenheit des Cements der Amphibienzähne
mit einander verknüpft. Denn bei Siredon und den Salaman-
drinen gleicht dasselbe in seinen histologischen Eigenschaften mehr

1) Jenaische Zeitschrift. Band VIII. S. 398—402.

2) Hierfür lassen sich noch einige weitere Thatsachen anführen. So
hat neuerdings Heinecke auf den Zähnen einer grossen Anzahl Knochen-
fische Schmelz nachgewiesen. Dass dieselben auch Cement besitzen, geht
aus seiner Abbildung Taf. XXVIII Fig. 3 deutlich hervor. Die Zähne der
Reptilien sind gleichfalls aus Dentin, Schmelz und Cement gebildet, wie
die Untersuchungen und Abbildungen von Owen und Sirena lehren und wie
ich aus eigenen Untersuchungen bestätigen kann. Sollten irgendwo echte
Dentinzähne ohne Schmelzbekleidung zur Beobachtung kommen, so muss das
Fehlen des Schmelzes als Rückbildung erklärt werden.

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67

dem Cement der Selachier, bei den Fröschen durch den Besitz
zahlreicher Knochenkörperchen mehr dem Cement der Säugethiere.
Schon aus dieser Thatsache folgt, dass man es hier nicht mit prin-
ceipiellen, sondern nur mit graduellen Verschiedenheiten, das heisst, mit
verschiedenen Differenzirungsstufen eines und desselben Gewebes zu
thun hat.

In der Lage weichen die Zähne der Amphibien und Säugethiere
in übereinstimmender Weise von denjenigen der Selachier ab. Wäh-
rend letztere in den oberflächlichen Lagen der Mundschleimhaut
befestigt sind und mit der Zahnkrone vollkommen frei über dieselbe
hervorragen, sind namentlich die Zähne der Amphibien tiefer in das
Schleimhautgewebe eingesenkt und werden von diesem bis auf die
Spitze scheidenartig in der früher geschilderten Weise umhüllt. Bei
dieser Lageveränderung scheinen die Zähne selbst eine mehr passive
Rolle zu spielen und scheint mir dieselbe im Laufe der phylogene-
tischen Entwicklung dadurch bewirkt worden zu sein, dass auf der
Oberfläche des Corium eine Anbildung neuer Bindegewebsschichten
erfolgt ist‘). Indem hierdurch die Schleimhaut wie das Integument
im Ganzen sich verdickt hat, ist die Gewebsschicht, in welcher die
Basis der Zähne normaler Weise festsitzt, tiefer zu liegen gekom-
men. Es werden daher die Zähne, indem sie ihre ursprüngliche
Lage beibehalten, von der verdickten Schleimhaut umwuchert und
eingehüllt werden.

Die verschiedene Befestigungsweise der Zähne der
Amphibien und Säugethiere auf den Skeletknochen übergehe ich
hier, da wir später im Stande sein werden, sie von den ursprüng-
lichen Einrichtungen der Selachier abzuleiten. Was endlich die so
verschiedenartige Form der Haifisch-, Amphibien und Säuge-
thierzähne anbelangt, so drängt sich uns bei einer Vergleichung der-
selben die Frage auf, welche von ihr wohl am meisten der Urform
des Zahnes gleicht. Man muss hierbei zwischen der Urform des
Cementtheils und der Urform der aus Schmelz und Dentin zusam-

1) So sind z. B. die gekreuzten Bindesewebslamellen, welche bei den
Petromyzonten unmittelbar unter der Epidermis liegen, bei den Amphibien
von einer dicken Bindegewebsschicht bedeckt, in welcher die Hautdrüsen
eingeschlossen sind. Bei den Selachiern aber liegt die Basalplatte der Pla-
coidschuppen und Zähne in der bei ihnen oberflächlich gelegenen Schicht
der gekreuzten Bindegewebslamellen.

68

mengesetzten Zahnkrone unterscheiden. Erstere finde ich am mel
sten in der Basalplatte der Schleimhautzähnchen der Selachier er-
halten. Die Platte entsteht in ganz regelmässiger Weise durch eine
Verkalkung horizontal geschichteter Bindegewebslagen im nächsten
Umkreis der sich entwickelnden Zahnkrone. Hierzu tritt als wei-
terer Beweisgrund, dass auch der Cementtheil der Placoidschuppen,
welche ja den Zähnen homologe Bildungen sind, plattenartig be-
schaffen ist. Der Basalplatte der Selachierzähne gegenüber erscheint
der Zahnsockel der Amphibien als eine mehr abgeänderte Bildung.
Anders verhält es sich mit der Zahnkrone. Während dieselbe bei
den Selachiern sehr variirt, bald höckerartig, bald schneidenartig
breit, bald lanzenartig und oft mit Zacken und Zäckchen besetzt ist,
ist sie bei den Amphibien durchweg sehr gleichartig und sehr ein-
fach beschaffen. Da nun die Kegelform der Zähne ausserdem bei
Fischen und Reptilien die vorherrschende ist, so hat die Annahme,
dass die Krone der Zähne bei den Amphibien und namentlich bei Sire-
don uns am meisten die ursprüngliche Form erhalten zeigt, ihre
Berechtigung.

3. Ueber den Zahnwechsel (Ersatz und Resorption).

Eine Untersuchung über den Zahnwechsel hat zwei verschiedene
Aufgaben zu lösen und zerfällt dementsprechend in zwei Abschnitte,
von welchen der eine über die Entstehung der Ersatzzähne,
der andere über den Ausfall und die Resorption der alten
Zähne zu handeln hat. Dem ersteren Abschnitte könnte man eine
weitere Fassung geben, indem man in ihm zugleich auch das embry-
onale Entstehen der primären Zähne beschriebe; da indessen die
Entwicklung der letzteren mit der Entwicklung des Knochenskelets
in einem untrennbaren Zusammenhange steht, so erschien es noth-
wendig im Folgenden von dieser gemeinsamen Behandlung der Zahn-
entstehung überhaupt Abstand zu nehmen. Die Entstehung der
primären Zähne wird daher im zweiten Theil dieser Arbeit zusammen
mit der Entstehung der Skeletknochen zur Sprache kommen, hier
aber wird nur die Entwicklung der Ersatzzähne beschrieben werden.

a) Entwicklung der Ersatzzähne.

Die Entwicklung der Ersatzzähne lässt sich bei den Amphibien
sehr leicht verfolgen, weil bei ihnen wie bei allen niederen Wirbel-
thieren zu allen Zeiten des Lebens zahlreiche junge Zähne hinter

69

der im Gebrauch befindlichen und mit dem Skeletknochen ver-
wachsenen Reihe sich entwickeln. Trotzdem widersprechen sich die
in der Literatur hierüber gemachten Angaben in gleicher Weise wie
die Angaben über den Bau der fertigen Zähne, was die folgende Zu-
sammenstellung lehrt.

In seiner Odontographie lässt Owen die Zähne der Amphibien
an der inneren Seite ihrer Vorgänger in Follikeln entstehen.
Eine genauere Beschreibung gibt er von der Entwicklung der Zähne
des Frosches. Bei diesem soll in der Schleimhaut des Oberkiefers
hinter der Reihe der alten Zähne eine Spalte sich finden; an der
äusseren Seite derselben sollen die Zahnkeime zunächst in der Form
freier Papillen auftreten und dann von der Schleimhaut umwachsen
und in Follikel eingeschlossen werden. An der Follikelwand,
welche der Zahnspitze gegenüber liegt, soll eine Schmelzpulpa sich
bilden !). In seinen älteren Arbeiten gibt Leydig an, dass die Er-
satzzähne der Amphibien durch Verkalkung- frei auf der Schleim-
hautoberfläche liegender Papillen entstehen, später hat er diese An-
sicht wieder verlassen und in mehreren Arbeiten für die Zähne der
Amphibien wie überhaupt für die Zähne der niederen Thiere (Saurier
und Schlangen) einen allen früheren Beobachtungen widersprechenden
Entwicklungsmodus aufgestellt. Da Leydig’s Darstellung in prin-
zipiellen Punkten von den Resultaten abweicht, welche man für die
Entwicklung der Säugethierzähne erhalten hat, so glaube ich aus-
führlicher auf dieselbe eingehen zu müssen. Als Anfang der Zahn-
entwicklung beschreibt Leydig?) bei Salamandra ınaculata. kug-
lige Ballen von Zellen, welche im Grunde des die Kiefer- und Gaumen-
beine überziehenden Epithels liegen und von diesem abstammen.
Der Ballen soll sich von seiner Umgebung durch eine dunklere Be-
schaffenheit seiner Zellen mit bestimmter Umgrenzung abheben und
sich später in der Weise sondern, dass in seinem Innern eine schwache
halbkreisförmige Lichtung entsteht, wodurch es zur Bildung einer
kurz-kegligen Warze (Papille) und eines dieselbe umhüllenden dick-
wandigen Säckchens kömmt. Ueber der Papille soll die Zahnkrone

1) Owen. Odontography. Seite 185.

There is a small enamel pulp developed from the capsule opposite the
apex of the tooth.

2) Leydig. Ueber die Molche der würtemberg. Fauna. 1. c. Seite
244— 246.

70

als ein zartes Scherbcehen auftreten, indem sowohl die Zellen der
Papille wie die des Zahnsäckchens homogene, späterhin verkalkende
Lagen abscheiden. Der so nur im Epithel der Schleimhaut ent-
standene Zahn soll später mit der Lederhaut und den Knochen-
theilen sich in Verbindung setzen. Leydig kommt auf diesem Wege
zu dem Endergebniss, dass die Zähne der Amphibien wie der Haut-
panzer eines Krebses Cutieularbildungen sind. Weitere Beschreibungen
dieser besonderen Art der Zahnentwicklung hat Leydig ausser in
der angeführten Arbeit noch in seiner Abhandlung über die in Deutsch-
land lebenden Arten der Saurier!), sowie besonders in seiner
Untersuchung über den Bau der Schlangenzähne gegeben?).

Gegen die hier referirte Auffassung Leydig’s haben sich die
zwei neuesten Bearbeiter dieses Gegenstandes, Sirena und Heinecke
erklärt. Sirena unterscheidet bei den Amphibien zwei Arten der
Zahnentwicklung. Die eine Art findet sich bei Siredon und Triton,
deren schmelzlose Zähne auf freien Papillen entstehen sollen, die
andere dagegen bei Rana temporaria, sowie bei den Reptilien, deren
Zähne einen Schmelzbeleg besitzen und bei ihrer Entstehung in ein
Zahnsäckchen eingeschlossen werdeu. Vom Mundhöhlenepithel aus
soll sich hier ein Zellenstrang in die Tiefe senken und soll an seinem
Grunde die Zahnpapille entstehen, indem die über ihr liegende Epi-
thelzellenschicht sich in eine Schmelzmembran umwandelt und den
Schmelz abscheidet. Das die Basis der Papille umgebende Gewebe
soll in Knochensubstanz übergehen und die Verbindung des Zahnes
mit dem Knochen herstellen, der Verbindungsstrang der Zahnanlage
mit dem Mundhöhlenepithel soll später schwinden. Die Schmelz-
keime der Ersatzzähne können nach Sirena auf zwei Weisen ge-
bildet werden, entweder selbständig von dem Mundepithel aus, wie
dies bei der embryonalen Bildung der Zähne geschieht, oder sie
können auch von den Schmelzkeimen ihrer Vorgänger ihren Aus-
gangspunkt nehmen, wie es bei den bleibenden Zähnen der Säuge-
thiere der Fall ist, indem die neuen Schmelzorgane von dem Epi-
thelstrange, welcher die gebildeten Schmelzorgane der vorhergehenden
Zähne mit dem Mundhöhlenepithel verbindet, hervorsprossen. Hei-
necke endlich, welcher nur dieEntwicklung der Tritonzähneuntersucht

1) Leydig. Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. 1872.
Seite 106—107.
2) Leydig. Archiv für mikrosk. Anat. B. IX.

71

hat, weicht in seinen Ergebnissen sowohl von Leydig als auch
von Sirena ab, von letzterem, indem er findet, dass auch bei
Triton zur Bildung der Zahnanlage ein Epithelstrang in die Tiefe
wuchert und ein Schmelzorgan und eine Schmelzmembran liefert.

Bei der Darstellung meiner eigenen Untersuchungen, zu denen
ich mich nunmehr wende, sehe ich mich durch einige Verschieden-
heiten, welche zwischen den Ersätzeinrichtungen der Perennibran-
chiaten und Salamandrinen einerseits und denen der Anuren andrer-
seits bestehen, veranlasst, die beiden Gruppen getrennt zu behandeln.

Bei Salamandra maculata, welche mir hauptsächlich zur
Untersuchung gedient hat und auf welche daher die folgende Schil-
derung sich auch hauptsächlich bezieht, kann man mit der Pincette
an der Innenseite der Kiefer eine Schleimhautfalte in ähnlicher
Weise, wie ich es für die Selachier beschrieben habe, in die Höhe
heben und unter ihr in dem so entstandenen Graben die jungen
Zahnanlagen auf verschiedenen Entwicklungsstufen antreffen. Man
kann mit der Pincette oder dem Messer dieselben zur mikroskopischen
Untersuchung abstreifen und sich so einen ungefähren Einblick in
die Entwicklung verschaffen, indem man bei Durchmusterung der
Praeparate jüngere und ältere Zähnchen, sowie noch ganz
aus Zellen zusammengesetzte Zahnanlagen antreffen wird. Doch
wird bei dieser Art der Untersuchung, da die Theile aus ihrem Zu-
sammenhange herausgerissen sind, leicht zu Täuschungen Veran-
lassung gegeben, so dass die Anfertigung von Schnitten als die
einzig sichere Untersuchungsmethode anzusehen ist. An sie werden
wir uns im Folgenden daher auch vorwiegend halten.

An Schnitten durch entkalkte Kiefer (Taf. II. Fig. 2, 12, 13.
Taf. II. Fig. 5, 9) überzeugt man sich zunächst, dass die Wand,
welche die Zahnanlagen trägt und die schützende Schleimhautdecke
ein Ganzes bilden, dass mithin der beschriebene Graben ein durch
die Praeparation geschaffenes Kunstproduct ist. An der Stelle, wo
die Oberhaut an der Innenseite der entwickelten Zähne in die Tiefe
dringt, um dieselbe mit einer Scheide zu umgeben, senkt sich
noch eine zweite Epitheimasse (E) weiter nach einwärts in das
Schleimhautgewebe. Dieselbe reicht noch tiefer hinab wie die andere
Wucherung, entweder bis zur Basis des Zahnes oder sogar über
dieselbe hinaus. Man erblickt diese Epithelmasse auf einer Reihe
hintereinander angefertigter Schnitte in nahezu der gleichen Form,
mag man nun nach aussen von ihr einen Zahn oder eine leere Stelle

72

des Kiefers auf dem Schnitte getroffen haben. Horizontalschnitte
(Taf. II. Fig. 18, E) vervollständigen unsere Anschauung und zeigen
uns, dass die Epithelwucherung an der Innenseite der Zähne, soweit
diese reichen, als eine continuirliche Lamelle sich hinerstreckt, dass
es somit nicht einzelne Epithelstränge, Zapfen oder Kolben sind, an
welchen die Zahnanlagen entstehen, wie es Heinecke von Tritonen,
Sirena vom Frosche und von Reptilien beschreibt. Da an dieser
Lamelle junge Ersatzzähnchen entstehen, so werde ich sie im An-
schluss an die in einer früheren Arbeit angewandte Nomenklatur
Ersatzleiste nennen.

Die Ersatzleiste besteht aus zwei oder mehreren Zellen-
lagen, von welchen die dem Bindegewebe zugekehrten prismatisch
gebildet und Fortsetzungen der untersten ihnen gleich gestalteten
Zellenschicht der Epidermis sind. Vom Bindegewebe trennt sie
eine bald mehr bald weniger deutlich wahrnehmbare Basalmem-
bran (B). Sehr schwer, oft gar nicht zu erkennen ist dieselbe z. B.
bei Triton taeniatus und igneus, bei welchen überhaupt die Grenze
zwischen Bindegewebe und aufliegenden Epithelzellen nicht scharf
ausgeprägt ist. Wenn zwischen den beiden aus prismatischen Zellen
zusammengesetzten Lagen noch andere Epithelzellen dazwischen
liegen, so sind dieselben platt zusammengedrückt und bilden gleich-
sam nur ein Ausfüllematerial. In ihrer oberen Hälfte hängt die
Ersatzleiste durch senkrecht verlaufende dünne Brücken (g) mit den
Epithelhüllen (H) der einzelnen ausgebildeten Zähne zusammen, wie
dies am deutlichsten auf Horizontalschnitten (Taf. II. Fig. 18) erkannt
wird. Aus diesem Zusamenhange der beiden Bildungen erklärt sich
ein Bild, das man auf einen sagittalen Längsschnitt erhält, wenn
dieser zufällig die Epithelbrücke getroffen hat. Man erblickt dann
hinter dem festsitzenden Zahn an Stelle der innern Wand seiner
Zahnscheide und der in einiger Entfernung von ihr getrennt liegenden
Ersatzleiste einen breiten von Epithel gefüllten Graben (Taf. III. Fig. 6).

An der Aussenseite der Epithelleiste zwischen ihr und der
functionirenden Zahnreihe liegen die Zahnanlagen auf verschiedenen
Stufen der Entwicklung in der Tiefe der Schleimhaut. Die jüngsten
befinden sich an der Kante der Epithelleiste; je älter sie werden,
um so weiter rücken sie nach aussen und oben und nähern sich
dem entwickelten Zahne.

Die jüngsten Zahnanlagen (Taf. III. Fig. 9 u. 16) bestehen
aus einem Knötchen von Zellen, einer kleinen Papille, welche

u nn nn ar me ne rn En m

75

an der Kante der Epithelleiste in diese hineingewuchert ist. In
der Spitze der Papille liegen die Zellen dicht gedrängt aneinander,
an der Basis entfernen sie sich indessen weiter von einander,
indem Bindegewebsfasern sich zwischen sie hineinschieben. Es findet
also ein continuirlicher Uebergang von den Zellen des Binde-
gewebes in diejenigen der Zahnpapille statt. Ihre Oberfläche ist von
einer Membran (Taf. III. Fig. 16 B) überzogen, welche an der
Basis der Papille in die Basalmembran der Epithelleiste übergeht,
deren eingestülpter Theil sie ist. Auf der Membran, welche bei
Salamandra maculata ganz besonders deutlich wahrzunehmen ist,
liegt eine aus hohen Cylinderzellen zusammengesetzte
einfache Epithelschicht (MS), welche am Grunde der Zahn-
anlage an Höhe continuirlich abnimmt, umbiegt und in die pris-
matische Zellenlage der Epithelleiste übergeht. Die grossen ovalen
Kerne mit zwei und mehr Kernkörperchen liegen in dem peripheren
Ende der langgestreckten Zellen !). Die Cylinderzellenmembran ist aus
einer Grössenzunahme der unmittelbar auf der Papille gelegenen,
durch die Wucherung eingestülpten Zellenschicht der Epithelleiste
hervorgegangen. In Folge des Schnittes findet man sie zuweilen
durch einen Zwischenraum von der zelligen Papille getrennt; es
weist dies auf den lockeren Zusammenhang zwischen beiden hin,
was verständlich erscheint, wenn man erwägt, dass beide Theile durch
eine Basalmembran von einander geschieden sind.

Dem Mitgetheilten zu Folge bestehen die Zahnanlagen der
Amphibien aus zwei Theilen, aus einer Papille und einer
Cylinderzellenmembran auf derselben. Von diesen
stammt die erste von Bindegewebszellen, die letztere
von Epidermiszellen ab. Da somit bei den Amphibien, was
ihre Zahnentwicklung betrifft, durchaus die gleichen Verhältnisse,
wie bei den Selachiern und Säugethieren, sich vorfinden, so be-
zeichne ich auch wie dort die Papille als Dentinkeim und die
auf ihr liegende Cylinderzellenschicht als Schmelzmembran.

Als bestes Untersuchungsobject empfehle ich demjenigen, der
sich von der Richtigkeit der geschilderten Verhältnisse überzeugen
will, Salamandra mac. und Siredon piscifor. Schnitte durch den

1) Eine Differenzirung des Inhaltes konnte ich an letzteren in der
Weise, wie ich es für die Schmelzzellen der Selachierzähne beschrieben habe,
nicht wahrnehmen (l. c. Seite 381).

74

Unterkiefer derselben liefern so überzeugende Bilder, dass von einem
Zweifel über die Herkunft der einzelnen Zellen an gelungenen Prae-
paraten keine Rede sein kann. Uebrigens kann man sich auch bei
Triton taeniatus Klarheit verschaffen, wie denn Heinecke das
eben beschriebene Stadium der Zahnentwicklung von dieser Art gut
abgebildet und beschrieben hat. Bei der Beweisführung, dass die
Zahnanlage von Anfang an aus zwei Theilen besteht, von welchen
der eine dem mittleren, der andere dem oberen Keimblatt angehört,
lege ich auf drei Punkte besonderen Nachdruck: 1) dass die Papille
an ihrer Basis in das Bindegewebe allmählich übergeht, 2) dass die
sie bedeckende Cylinderzellenmembran am Grunde der Papille in
die äussere Zellenschicht der Epithelleiste sich verfolgen lässt, und
3) dass zwischen beiden eine Basalmembran nachweisbar ist. Mit
Heinecke gelange ich so zu wesentlich anderen Schlussergebnissen
als Leydig, welcher die Amphibienzähne für reine Epithelpro-
ductionen hält, und mögen die abweichenden Angaben jenes Forschers,
die leicht mit den unsrigen in Uebereinstimmung gebracht werden
können, hauptsächlich mit dadurch hervorgerufen worden sein, dass
wahrscheinlich in Folge der angewandten Praeparationsweise der
Zusammenhang der Zahnanlage mit ihrer Umgebung nicht erkannt
werden konnte.

Beim Frosche vollziehen sich die ersten Vorgänge bei der
Anlage der Ersatzzähne bis auf einige Abweichungen nebensächlicher
Art in genau derselben Weise, wie bei den Perennibranchiaten und
Salamandrinen. Auch hier dringt hinter der in Function befindlichen
Zahnreihe eine Epithelleiste (Taf. II. Fig. 1, 4—6, 11. Taf. II.
Fig. 4,17, E), an deren Aussenseite die Zahnanlagen entstehen, in
das Schleimhautgewebe. Dieselbe ist aber im Vergleich zu den oben
genannten Amphibienordnungen von sehr geringer Ausdehnung, was
mit den anderweitigen anatomischen Verhältnissen in Zusammenhang
steht. Während bei jenen die Innenwände der festgewachsenen
Zähne, wie schon früher beschrieben wurde, vom bindegewebigen
Theil der Schleimhaut bis zur Spitze eingehüllt sind, werden sie
beim Frosch nur vom Epithel überzogen und erst an der Basis der
Zähne beginnt die Schleimhaut in dünner Lage das Gaumengewölbe
zu bekleiden. In Folge dessen trennt sich die entsprechend kleinere
Epithelleiste auch erst nahe der Zahnbasis vom Mundhöhlenepithel
ab und nicht schon nahe der Zahnspitze oder in der Zahnmitte,
wie dies in Folge der mächtigeren Entwicklung der Schleimhaut bei

75

den Salamandrinen etc. der Fall ist. Ferner besteht die Leiste aus
zahlreichen Zellenlagen, indem reichlich polygonale Zellen als Aus-
füllungsmasse sich zwischen die an das Bindegewebe angrenzenden
prismatischen Zellen einschieben. DieZahnanlagen entwickeln
sich ganz in der oben geschilderten Weise. An der Epithelleiste
entsteht in der Tiefe eine zellige Papille, welche in dieselbe hinein-
wächst, von einer Basalmembran bedeckt ist und dem mittleren
Keimblatt angehört. Die Schmelzmembran über der Papille
erreicht eine geringere Höhe als bei Salam. mac. und mag dies zum
Theil mit der bei den Anuren überhaupt geringen Grösse der histo-
logischen Elementartheile zusammenhängen.

Die Veränderungen, welche nun weiterhin an den jungen Zahn-
anlagen der Amphibien sich vollziehen, bestehen einmal in der
Ausscheidung der festen Zahnsubstanzen und zweitens in
einer Lageveränderung des sich entwickelnden Zahnes.

Bei den jüngsten Anlagen, wo die Ausscheidung der Zahn-
substanzen begonnen hatte, fand ich Schmelz und Dentin stets gleich-
zeitig vor, so dass ich nicht entscheiden kann, ob Schmelz oder
Dentin früher gebildet wird. Das Dentin bemerkt man zunächst in
Form eines dünnen, nach unten mit einem schneidenden Rande ver-
sehenen Scherbchens der Papille aufliegen (Taf. II. Fig. 5, 15. Taf. II.
Fig. 4, 5, 6, 17). Seine Innenfläche ist fein gezackt und dringen
zwischen den Zäckchen feine Dentinröhrchen in die verkalkte Zahn-
substanz ein. Der schneidende Rand des Scherbchens erreicht nicht
die Basis der zelligen Papille. Wie schon Leydig angibt, besitzen
die jüngsten Zahnkronen gleich bei ihrem ersten Auftreten die
charakteristische »zweispitzige Form«. Am deutlichsten tritt dies
bei den Salamandrinen hervor, wo die Spitzchen auch bereits bräun-
lichgelb gefärbt sind und durch eine zarte Linie von dem übrigen
Theil des Zähnchens sich absetzen. Wie man durch Anwendung
von Salzsäure in den verschiedensten Concentrationen auf das
Sicherste nachweisen kann, bestehen die Spitzchen aus Schmelz.
Zugleich stellt sich hierbei heraus, dass die Oberfläche des Schmelzes
von einem Schmelzoberhäutchen überzogen ist. Ich betone
diesen Befund, weil er für die noch strittige Frage nach der Her-
kunft des Schmelzoberhäutchens wichtig ist. Während Huxley!)

Ei

1) Huxley Quaterly Journ. of Mieroscop. Sc. 1854. 1855. 1857. Nach den
Referaten von Kölliker, Waldeyer etc., da Huxley’s Arbeiten mir nicht zugängig.

76

und Lent!) dasselbe aus der Membrana praeformativa (Basal-
membran der Schmelzzellen) hervorgehen lassen, nimmt Kölliker
an, dass nach beendeter Schmelzbildung die Schmelzzellen noch
eine zusammenhängende Schicht als Bekleidung des Ganzen liefern,
Waldeyer?) dagegen behauptet, dass die verhornten Zellen des
sogenannten äussern Epithels vom Schmelzorgan die Cuticula bilden,
eine vierte Ansicht endlich vertritt Kollmann?°), nach welchem
das Schmelzoberhäutchen aus den unter einander verbundenen Mem-
branen der einzelnen Schmelzzellen, den sogenannten Deckeln der-
selben entstehen soll. Die mitgetheilten Beobachtungen können nur
im Sinne von Huxley und Lent gedeutet werden; denn sie
haben gezeigt, dass die junge ganz zellige Papille von einer Basal-
membran überzogen wird, dass ferner an jungen Zähnchen, welche
noch vollständig in der Mundschleimhaut vergraben sind, auf der
Oberfläche des Schmelzes ein Oberhäutchen darstellbar ist, welches
gleich der Basalmembran, wie Schnitte durch entkalkte Kiefer lehren,
von einer aus Cylinderzellen bestehenden Epithelschicht, der Schmelz-
membran, überzogen wird. An einer Identität dieser beiden Gebilde
kann daher nicht gezweifelt werden und folgt hieraus, dass das
Schmelzoberhäutchen oder die Zahncuticula nichts
anderes als die Basalmembran der Schmelzzellen ist.
Ob diese unverkalkt bleibt oder mit verkalkt, lasse ich dahingestellt. —
Noch in einer andern Hinsicht ist dieser Befund lehrreich, denn es
geht aus ihm klar hervor, dass der Schmelz nicht durch eine Ver-
kalkung der Schmelzzellen entsteht, vielmehr ein Secretionsproduct
derselben ist und zwar ein Secret, welches von den Zellen durch
und unter die Basalmembran abgeschieden wird.

Die folgenden Veränderungen an der Zahnanlage bestehen zu-
nächst in einer Weiterentwicklung der bereits angelegten Theile.
Durch eine Wucherung der im Papillengrund gelegenen Zellen wird
das Dentinkäppchen weiter in die Höhe gehoben (Taf. II. Fig. 6.
Taf. IH. Fig. 17), es verdickt sich und sein schneidender Rand rückt

1) Lent. Entwicklung des Schmelzes und des Zahnbeins,. Zeitschrift
f. wissensch. Zool. B. VI.

2) Waldeyer. Unters. üher die Entwickl. der Zähne. Königsberger
med. Jahrbücher B. IV. 1864 und Zeitschrift f. rat. Med. 1865. Ferner
Stricker’s Handbuch der Lehre von den Geweben.

3) Kollmann. Ueber die Schmelzoberhäutchen und die Membrana
praeformativa. Sitzungsberichte der Münch. Acad. 1869. S. 162.

77

weiter nach abwärts. Die das Dentin abscheidenden Zellen haben
je näher nach dem Grunde der Zahnanlage zu, um so deutlicher
eine Spindelgestalt angenommen und stehen mit ihrer Spitze senk-
recht zur Papillenoberfläche oder etwas nach abwärts geneigt. Mit
dem Wachsthum der Papille vergrössert sich in gleichem Maasse
auch die sie bekleidende Epithelmembran. Während aber ihre
Zellen über der Spitze der Zahnkrone cylindrisch gestaltet sind,
werden sie je weiter nach abwärts um so mehr kubisch und ist in
Uebereinstimmung mit dieser veränderten Form der Zellen die
Schmelzbildung auch einzig und allein auf die obere Hälfte der
Zahnkrone beschränkt. Den unteren Theil der Epitheleinhüllung
kann man daher nicht mehr als Schmelzmembran bezeichnen, sondern
man muss ihn mit einem indifferenteren Namen Epithelscheide
des Zahnes nennen.

Sowie die Zahnkrone fast vollständig ausgebildet ist, beginnt
auch der Zahnsockel sich zu entwickeln (Taf. II. Fig. 17). Durch
eine Vermehrung der Zellen am Grunde der Papille und durch Auf-
treten von bindegewebiger Zwischensubstanz zwischen den früher
dicht aneinanderschliessenden Zellen des Dentinkeims, ist die Zahn-
krone noch weiter in die Höhe gehoben worden. Durch eine Ver-
grösserung der Epithelscheide nach abwärts ist der Zahnkegel ver-
längert und erhält hierdurch das Keimgewebe die Form des zu-
künftigen Sockels. An der Innenseite der Epithelscheide entsteht
eine dünne Lage einer homogenen Grundsubstanz (C), welche unter
der Zahnkrone dicker weiter nach abwärts sich membranartig ver-
dünnt. Einwärts von ihr haben sich die oberflächlichen Zellen der
Papille zu Spindelzellen umgestaltet und bilden eine epithelartig
angeordnete Schicht, welche sich nach oben direct in die Odonto-
blastenschicht fortsetzt, nach unten bis zur Basis der Anlage herab-
reicht. Der homogene Streifen ist die Anlage des Cements, we-
nigstens des oberen, von der Zahnscheide noch eingeschlossenen Theiles
desselben. Die angrenzenden spindelförmigen Zellen sind die Ele-
mente, von welchen die Ausscheidung des Cementes wie von einer
Osteoblastenschichte erfolgt.

Eine Ergänzung finden die Querschnittsbilder durch eine Unter-
suchung zahlreicher isolirter junger Zähnchen, welche man nach
vorhergegangener Maceration in Wasser von der Innenseite der
Kiefer leicht abstreifen kann (Taf. I. Fig.7). Man trifft hierbei
auch auf ältere Zahnanlagen, deren Zahnkrone bereits vollkommen

78

fertig gebildet ist. An diese schliesst sich ein noch unverkalkter,
aus homogener Substanz bestehender Sockel (So) an, ungefähr in
der Grösse des vollendeten Zahnsockels. Nach oben besitzt er die
gleiche Dicke wie die Dentinwand, nach unten aber wird er immer
dünner und läuft mit einem zugeschärften Rande aus. Während
der Dentintheil des Zahnes verkalkt ist, enthält die eben geschilderte,
in der Entwicklung begriffene Grundsubstanz des Sockels noch keine
Kalksalze. Die Ablagerung derselben, welche man bei Durchsicht
einer grösseren Anzahl von Isolationspräparaten gleichfalls verfolgen
kann, beginnt an irgend einer Stelle der Sockelwand in einiger Ent-
fernung vom Dentinrand und daher nicht im Anschluss an die
Dentinverkalkung. In Tafel II Figur 7 ist ein solcher Zahn dar-
gestellt, in dessen innerer Wand eine krümliche Kalkmasse wahr-
zunehmen ist. Beim Umsichgreifen der Verkalkung bleibt zunächst
der obere Theil des Sockels unverändert. So traf ich schon mit dem
Kiefer in Verbindung stehende Zähne, deren Krone sich auf dem
Sockel noch mit der Nadel bewegen liess. Durch das Ueberbleiben
dieser Zone entsteht der Ring unverkalkten Gewebes, welcher an
getrockneten Zähnen bereits beschrieben worden ist. Er ist um so
breiter je jünger der Zahn ist; an alten Zähnen verschwindet er
immer mehr, an einigen völlig. In dieser getrennten Verknöcherung
der Krone und des Sockels kann man einen weiteren Beweis für die
Richtigkeit der Ansicht erblicken, nach welcher beide Theile aus
verschiedenen Geweben zusammengesetzt sind.

In welcher Weise in das Cement beim Frosch Zellen mit ein-
geschlossen werden, und wie die Verwachsung der Zähne mit dem
Skeletknochen und unter einander geschieht, wurde nicht beobachtet.
Es scheint dieses Stadium sehr rasch vorüberzugehen und der Be-
obachtung daher weniger zugängig zu sein.

Mit der eben beschriebenen Entwicklung der Zahnsubstanzen,
des Dentins, des Schmelzes und des Cements gehen Lagever-
änderungen, welche die sich vergrössernde Zahnanlage erleidet,
Hand in Hand (Taf. II. Fig. 4—6, 12,13. Taf. IIL. Fig. 4—6, 9, 17).
Während die jüngsten Papillen an der Kante der Ersatzleiste liegen,
trifft man die weiter entwickelten, je grösser sie werden, einestheils
um so weiter nach aussen und oben gerückt, andernseits tiefer und
allseitiger in’s Schleimhautgewebe eingebettet. Der wachsende Zahn
schnürt sich hierbei von der Ersatzleiste ab, wobei ihm ein Theil
der Zellen derselben folgt und eine Hülle um ihn bildet. Die Ab-

79

schnürung wird indessen nie eine vollständige, indem selbst der
völlig entwickelte und functionirende Zahn, wie erwähnt, durch eine
Epithelbrücke (g), die von seiner Scheide ausgeht, mit der Ersatz-
leiste in Zusammenhang bleibt (Taf. II. Fig. 14, 18).

Während der Art die älteren Anlagen durch Abschnürung sich
weiter nach aussen nach der Ersatzleiste entfernen, entstehen am
Grunde derselben neue Papillen, indem beständig lebhafte Wuche-
rungsprocesse daselbst stattfinden. Daher erblickt man auf einem
Durchschnitt hinter einem alten Zahn nicht selten zwei oder sogar
drei jüngere auf verschiedenen Stufen der Entwicklung.

Wie ich es hier für die Kieferzähne beschrieben habe, findet
der nicht minder reiche Ersatz auch an den Zähnen der Gaumen-
knochen und des Operculare der Amphibien statt (Taf. Il.
Fig. 1,2, 5,6, 12,13). Die Epithelleiste senkt sich aber hinter den-
selben weniger steil, sondern mehr schräg in das Schleimhaut-
gewebe, welches wie ein Deckel über den jungen Zähnchen liegt.

Wie aus den mitgetheilten Beobachtungen hervorgeht, gleicht
die Entwicklung der Amphibienzähne in allen wesent-
lichen Punkten der Zahnentwicklung der Selachier
und der Säugethiere. In allen drei Wirbelthierclassen wuchert
das Epithel in Form einer Lamelle in das Schleimhautgewebe hinein
und entstehen in der Tiefe desselben die Anlagen an der Aussen-
seite der Lamelle.. Ebenso sind die histologischen, zur Entstehung
der Zahnsubstanzen führenden Vorgänge bei ihnen die nämlichen
und bestätigen uns so auf’s Neue, dass die Bildung der Dentinzähne
bei den Wirbelthieren ein homologer Vorgang ist. Dieser Ueber-
einstimmung gegenüber erscheinen die Verschiedenheiten in der Zahn-
entwicklung bei den drei genannten Classen von untergeordneter
Bedeutung. Die Verschiedenheiten betreffen einerseits die Anzahl
der neu entstehenden Zähne, anderntheils die Lage derselben zur
Ersatzleiste.

In der Anzahl der neu entstehenden Zähne schliessen
sich die Amphibien an die Selachier an, indem bei beiden der Er-
satz ein unbeschränkter ist und zu allen Zeiten neue Anlagen ent-
stehen. Bei den Säugethieren haben hier Rückbildungen Platz ge-
griffen und entwickeln sich bei denselben überhaupt nur zwei oder
sogar nur ein Zahn im Laufe des ganzen Lebens. In der Lage
der jungen Zähnchen dagegen gleichen sich die Amphibien
und Säugethiere und weichen von den Selachiern ab. Bei den

80

Selachiern nämlich steht die Basis einer Zahnpapille in einem Niveau
mit der äusseren Fläche der Ersatzleiste und ist ihre Spitze in die
Epithelmasse derselben hineingewuchert. Die Zahnanlagen bilden
daher in der Ersatzleiste in gleicher Weise papillenartige Verlänge-
rungen der Bindegewebsoberfläche, wie die Schuppenanlagen auf der
Oberfläche des Corium. Bei den Amphibien- und Säugethierzähnen
ist dies ursprüngliche Verhältniss geändert. Hier entfernen sich die
Zähnchen mit ihrer Basis, je älter sie werden, um so weiter von
der Ersatzleiste, indem sie sich von derselben abschnüren und all-
seitig in das Schleimhautgewebe hineinrücken; sie nehmen daher
zu ihr dieselbe Lage ein, wie später die ausgebildeten Zähne zur
Schleimhautoberfläche. In dem Grade dieser Abschnürung entfer-
nen sich indessen die Amphibien und Säugethiere von einander.
Während bei jenen sich dauernd eme Epithelbrücke zwischen der
Zahnanlage und der Ersatzleiste erhält, bildet sich dieselbe bei den
Säugethieren schon früh zurück. Dadurch wird die junge Papille
allseitig vom Bindegewebe umschlossen, sie wird, um den üblichen
Ausdruck zu gebrauchen, in ein Zahnsäckchen eingehüllt.

Bei einer vergleichenden Betrachtung dieser Lagerungsverschie-
denheiten ist die Lage bei den Selachiern als die ursprüngliche an-
. zusehen und leiten von ihr die abweichenden Verhältnisse der Am-
phibien zu den bei den Säugethieren bestehenden Einrichtungen über.

b) Resorption der Zähne.

Die Art und Weise, in welcher die Resorption alter Zähne
geschieht, und namentlich die hierbei stattfindenden histologischen
Processe sind bei den Amphibien so gut wie unbekannt. Nur in
Owen’s Odontography finde ich die kurze Bemerkung, dass, wenn
ein junger Zahn Härte und Grösse erlangt, er gegen die Basis des
benachbarten befestigten Zahnes drückt, eine vorschreitende Re-
sorption dieses Theiles verursacht und schliesslich seine Vorgänger
unterminirt, entfernt und ersetzt. — Einen schnellen Einblick in die
Art und Weise des Zahnwechsels erhält man schon durch Betrach-
tung macerirter und von ihren Weichtheilen befreiter zahntragender
Knochenstücke (Kiefer des Frosches, Gaumenknochen und Opereu-
lare des Axolotl) bei einer mittleren Vergrösserung (Taf. II Fig. 15
u.16). Zunächst bemerkt man stets zwischen den in einer Reihe
aufgepflanzten und in regelmässigen Abständen neben einander-
stehenden Zähnen auch einzelne Lücken, wo offenbar Zähne ausge-

>

81

fallen sind. Da nicht nur die Zahnkrone, sondern in gleicher Weise
auch der ganze Zahnsockel fehlt, so liegt die abschüssige Innen-
wand des Kiefers nackt zu Tage. Ihre Oberfläche ist rauh und
mit Grübchen und muschelförmigen Eindrücken bedeckt. Bei einer
Durchmusterung einer Reihe von Zähnen in situ kann man immer
einige finden, deren Wände nicht mehr ganz intact und vollständig,
sondern mehr oder minder weit in der verschiedensten Weise zer-
stört sind. Bald sieht man Zähne, denen die Innenwand in grös-
serer Ausdehnung fehlt, bald solche, in deren Innen- und Aussenwand
ein rundes Loch sich befindet, so dass der obere Theil mit dem
unteren durch die Seitenwände gleichsam wie durch zwei Pfeiler
verbunden wird, bald trifft man Zähne, von denen nur noch eine
Seitenwand stehen geblieben ist. Alle derartig in höherem oder ge-
ringerem Grade zerstörten Zähne haben in der nächsten Umgebung
der Defecete die glatte Beschaffenheit ihrer Oberfläche verloren und
sind, wie es oben von der Kieferwand beschrieben wurde, sei es
‚aussen, sei es innen, durch zahlreiche grössere und kleinere
Grübchen rauh und uneben. Ferner erscheinen die Umran-
dungen der Defecte wie ausgenagt, indem hie und da kleine scharfe
Zäckchen vorspringen, zwischen welchen halbmondförmige Ein-
schnitte sich vorfinden. Aehnliche Bilder wie beim Frosche erhält
man bei Betrachtung der zahntragenden Knochen von Siredon pisci-
formis (Taf. II Fig.8). Hier ist auch die knöcherne Verbindungs-
masse zwischen den einzelnen Zähnen am Öperculare und an den
Gaumenknochen tief ausgenagt, durchlöchert und mit Kanten und
Zacken besetzt, durch welche der Knochen die geschilderte poröse
Beschaffenheit mit erhält.

Um das Verhalten der Weichtheile zu diesen Defec-
ten kennen zu lernen und so die auf dem obigen Wege erhaltenen
Resultate zu vervollständigen, empfiehlt es sich, in chromsaurem
Kali macerirte und isolirte Zähne zu untersuchen und als Objecte

» Siredon piseiformis zu wählen, weil man hier am zahlreichsten de-
fecte Zähne zur Ansicht erhält. An solchen findet man nun nicht
selten in den Gruben und Aushöhlungen der Ränder der Defecte
und der benachbarten Innen- und Aussenfläche eine körnige Masse
in grosser Ausdehnung liegen, welche drei bis zehn und zuwei-
len noch mehr Kerne einschliesst. Diese vielkernigen Zellen
sind von sehr wechselnder Form, bald rund und scheibenförmig,
bald oval, bald mit längeren Fortsätzen versehen ; entweder sind

Archiv f. mikrosk, Anatomie, Bd. 11, Supplementhett. 6

82

sie glattrandig oder etwas ausgezackt (Taf. II Fig. 7, 10, 15, 17. Taf.
II Fig. 15, 14 e). Eine einzelne dieser Zellen kann eine grössere Höh-
lung ausfüllen oder eine grössere Anzahl kleinerer Grübchen bede-
cken. Meist liegen ihrer mehrere der Zahnwand in der Umgebung
von Defecten an.

Aus dem Mitgetheilten geht klar und deutlich hervor, dass
man es hier mit Vorgängen zu thun hat, welche den bei der Re-
sorption von Knochengewebe stattfindenden völlig gleich sind.
Wie schon zum Theil durch ältere Untersucher, besonders aber
neuerdings durch die sehr umfassenden Untersuchungen von Köl-
liker!) festgestellt ist, kommen an allen jenen Punkten, wo Kno-
chengewebe schwindet, auf der Knochenoberfläche grubenförmige
Vertiefungen vor, die sogenannten Howship’schen Grübchen,
(foveolae Howshipianae) und in diesen liegen vielkernige Pro-
toplasmamassen, die Riesenzellen Virchow’s, die Myelo-
plaxen Robin’s; sie sind es besonders, auf welche Kölliker in
der citirten Schrift als auf »die eigentlichen Vermittler der Kno-
chen- und Zahnresorption« aufmerksam gemacht, und welchen er
den sehr bezeichnenden Namen Ostoklasten beigelegt hat.

Einmal an macerirten Kiefern auf diese Veränderungen auf-
merksam geworden, fand ich darauf bezügliche Bilder auch an
Schnittpräparaten vor. Taf. IIl Fig. 17 zeigt uns einen Schnitt durch
das Intermaxillare des Frosches von einer Stelle, wo der alte Zahn
frisch resorbirt ist; die Innenwand des Kiefers ist ausgenagt, in den
Vertiefungen liegt eine Anzahl Ostoklasten (e). Die Contour der
Oberfläche entspricht den Stellen, wo man beim festsitzenden Zahne
die ähnlich gekrümmte und gezackte Nahtlinie wahrnimmt. Bei
Siredon pisciformis (Taf. II Fig. 13), dessen Gaumenknochen ich als
ein zum Studium der Knochen und Zahnresorption ganz vorzüglich
günstiges Object empfehlen kann, konnte ich sicher sein fast bei
jedem Schnitte auch eine grössere Anzahl Ostoklasten zu erhalten, die
theils in Ausbuchtungen des Knochens an der Zahnbasis, theils in
Defecten des Gements oder Dentins der Zähne lagern.

Wenn in der Weise ein alter Zahn resorbirt worden ist, rückt
sein Ersatzzahn allmählich in die freigewordene Stelle der Zahn-
reihe ein, sein Sockel verknöchert, verschmilzt mit der Innenwand

1) Kölliker, Die normale Resorption des Knochengewebes etc. Leip-
zig 1873.

”

83

des Processus dentalis und verbindet sich gleichzeitig auch durch
vermehrte Cementbildung mit den Seitenwänden. seiner Nachbar-
zähne.

Nach dieser Darlegung der thatsächlichen Verhältnisse berühre
ich noch kurz die Frage nach den Ursachen, welche dem so
merkwürdigen Process der Zahnresorption und Neu-
bildung zu Grunde liegen. Seither hat man gewöhnlich als das
die Zahnresorption veranlassende Moment die Entstehung einer Er-
satzanlage betrachtet. Der junge Zahn soll, wie Owen sich aus-
drückt, gegen die Basis seines auf den Knochen befestigten Vor-
gängers andrücken, einen vorschreitenden Schwund dieses Theiles
verursachen und schliesslich seinen Vorgänger »unterminiren, ent-
entfernen und ersetzen.«e Zu einem gleichen Resultate gelangte
Cuvier bei der Beschreibung der Urocodilzähne, wo die jungen An-
lagen in die Pulpahöhlen der alten hineinwachsen, so dass man

zuweilen drei verschieden weit ausgebildete Zähne den einen in dem
andern eingeschachtelt findet. So plausibel die hier vorgetragene
Erklärung von Anfang an erscheint, zumal wenn man nur einzelne
frappante Fälle vor Augen hat, so muss man doch die Richtigkeit
oder die allgemeine Gültigkeit derselben bei einem näheren Ein-
gehen auf den angeregten Gegenstand in Zweifel ziehen, denn bei
den Amphibien, besonders aber bei den Selachiern hängt der Zahn-
wechsel augenscheinlich von ganz anderen Ursachen ab. Wenn bei
den Amphibien der Ersatzzahn die Ursache zur Resorption wäre,
so müsste die Zerstörung der alten Zähne constant an der Innen-
seite und an der Basis erfolgen. Dies ist aber nicht der Fall, viel-
mehr findet man häufig Zähne, wo der Zerstörungsprocess an der
Aussen- oder Seitenwand und sogar nahe an der Zahnkrone begon-
nen hat. Bei den in mehreren Reihen stehenden Zähnen ist end-
lich die der Resorption zunächst anheimfallende erste Zahnphalanx
durch eine zweite oder dritte etc. von den heranwachsenden Ersatz-
zähnen getrennt, so dass eine Einwirkung derselben selbstverständ-
lich nicht angenommen werden kann. Nicht minder verlangen bei den
Selachiern die Verhältnisse des Zahnwechsels eine andere Er-
klärung. Hier stehen auf den Kieferbogen die Zähne in grosser An-
zahl reihenförmig hintereinander, nur in der Schleimhaut befestigt.
Gewöhnlich ist nur eine Reihe im Gebrauch, diese steht dann
aufrecht auf dem Kieferrand; die nächstfolgenden allmählich jünger
werdenden Zähne befinden sich tiefer an der Innenwand des Kiefer-

84

knorpels und sind mit ihren Spitzen oft nach rückwärts und unten
umgelegt. Die Stellung der Zähne ist der Art, dass die jüngeren
einen Druck auf die älteren nicht ausüben können. Wenn die erste
Zahnreihe abgenutzt ist, tritt die folgende an ihre Stelle, indem
die einzelnen Zähne sich aufrichten. Bei diesem Wechsel gleitet,
wie Owen dies nachgewiesen hat, die gesammte zahntragende
Schleimhaut allmählich über den Kieferknorpel wie über eine Walze
hin, indem wahrscheinlich bei dem Ausfallen und der Resorption
der Zähne Schrumpfungen in der am Kieferrand gelegenen Schleim-
haut stattfinden. Auf jeden Fall geht aus den angeführten That-
sachen so viel hervor, dass es nicht die nachwachsenden Zähne sind,
welche die alten verdrängen und vernichten, vielmehr sprechen die-
selben gerade für ein entgegengesetztes Verhältniss und legen uns
die Annahme nahe, dass von der raschen Abnutzung derin
Gebrauch befindlichen Zähne der so ungemein leb-
hafte Ersatz abhängt). Indem ich dieses Verhältniss für das
primäre halte, soll damit nicht bestritten werden, dass trotzdem
bei den höheren Wirbelthieren auch der Ersatzzahn auf die Re-
sorption des alten in der oben geschilderten Weise einwirken könne.
Wenn dies aber der Fall ist, so muss der Vorgang als ein erst
später erworbener, als ein secundärer betrachtet werden, als ein
Vorgang, welcher mit der höheren Ausbildung des Einzelzahns und
seiner grösseren Dauerhaftigkeit und mit einer Beschränkung des
Zahnwechsels sich ausgebildet hat.

1) Vergleiche: Ueber Bau und Entwicklung der Placoidschuppen etc.
l. ce. 8. 388-390,

Zweite Abtheilung.

Embryonale Entstehung der Zähne und des Mundhöhlen-
skelets der Amphibien.

Dem vergleichend anatomischen Theil dieser Untersuchung
lasse ich einen entwicklungsgeschichtlichen Theil folgen. Beide Theile
hängen innig untereinander zusammen und ergänzen und vervoll-
ständigen sich gegenseitig. Manche Thatsachen, zu deren Annahme
eine vergleichende Betrachtung niederer und höherer Amphibien-
formen uns im Vorausgegangenen geführt hat, finden in der Ent-
wicklungsgeschichte ihre Bestätigung. Für Manches, das theoretisch
vorausgesetzt werden musste, bin ich hier den empirischen Beweis zu
liefern im Stande. Auf der anderen Seite werden aber auch durch die
Thatsachen, welche wir im anatomischen Theil kennen gelernt ha-
ben, viele entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge in das rechte Licht
gesetzt und unserem Verständniss näher gebracht.

Diese Wechselbeziehung des anatomischen zum entwicklungs-
geschichtlichen Theil hängt überhaupt mit der Stellung zusammen,
welche vergleichende Anatomie und Entwicklungsgeschichte zu ein-
ander einnehmen. Da die Erkenntniss dieser Stellung für die rich-
tige Beurtheilung der folgenden Blätter nicht ohne Belang ist, so
halte ich es für geboten, näher auf sie einzugehen.

Die Aufgabe der Morphologie ist die Erkenntniss eines or-
ganischen Objectes. Eine solche kann aber durch eine einfache
Kenntniss desselben, wie sie die Anatomie uns bietet, und wenn
sie auch die erschöpfendste ist, nicht erlangt werden. Eine Arbeit,
welche sich nur mit dem Bau eines Organismus beschäftigt, ist vom
wissenschaftlichen Ziele noch weit entfernt. Eine Erkenntniss eines
organischen Objectes besitzen wir erst dann, wenn wir dasselbe auf

86

einfachere Verhältnisse zurückzuführen und so in letzter Instanz
aus der Wirksamkeit chemisch physikalischer Kräfte zu erklären
im Stande sind. Diesem Endziel der Erkenntniss nähren wir uns
um einen kleinen Schritt, wenn wir einen. complicirter beschaffenen
Organismus von einem einfacher beschaffenen ableiten können.

Nach diesem Ziele wissenschaftlicher Forschung streben nun in
gleicher Weise die vergleichende Anatomie und die Entwicklungs-
geschichte, aber jede auf ihrem besonderen Wege.

Die vergleichende Anatomie sucht durch Vergleich hö-
herer mit niederen Formen die Entstehung der ersteren zu erken-
nen. Sie geht von der Voraussetzung aus, dass die jetzt lebenden
Organismen zu ihrer jetzigen Gestaltung allmählich sich entwickelt
haben und zwar aus einfacheren Formen, die aus dem Anorgani-
schen entstanden, sich immer weiter complicirt haben. Die jetzt
lebenden Organismen sind daher in verschiedenem Grade unterein-
ander blutsverwandt. Sie sind die Endglieder von Entwicklungs-
reihen, welche untereinander zusammenhängen und nach der Form
eines Stanımbaumes sich graphisch darstellen lassen. Die verglei-
chende Anatomie findet nun, dass der Entwicklungsgrad dieser ein-
zelnen Glieder ein sehr verschiedener ist, dass, während einzelne sich
hoch differenzirt haben, andere einfacher beschaffen sind. Sie erklärt
diese Erscheinung daraus, dass eine grosse Anzahl Individuen auf
einer niedrigeren Entwicklungsstufe, welche höher differenzirte For-
men bereits durchlaufen haben, stehen geblieben oder, um mich
genauer und richtiger auszudrücken, weniger von derselben abge-
wichen sind. Wenn wir von dieser Voraussetzung ausgehend die
Organismenwelt betrachten, so sind wir durch Vergleichung in den
Stand gesetzt, uns ein Bild von der Entwicklung, welche ein Orga-
nismus durchlaufen hat, annähernd zu verschaffen. Mit anderen
Worten: Wir lernen durch die vergleichende Anatomie
die phylogenetische Entwicklung des Organismus, der
Organe und in letzter Instanz auch der Gewebe des-
selben erkennen. Indem sie uns allmählich von den niederen
zu den höheren Formen hinleitet, giebt sie uns vielfach sogar die
Mittel an die Hand, auch einen Einblick in die Ursachen zu gewin-
nen, durch welche die höhere Differenzirung eines Organismus her-
beigeführt worden ist.

Einen zweiten Weg, um das Werden eines Organismus zu
erkennen, verfolgt die Ontogenie, die Entwicklungsgeschichte

|

87

des Individuums. Sie geht von der Thatsache aus, dass jedes Indi-
viduum zunächst eine einfache Zelle ist, und dass aus dieser all-
mählich die so verschiedenartigen Organe entstehen. Die Art und
Weise dieser Entwicklung führt sieuns vor Augen und zeigt uns so
gleichfalls, wie aus einfacheren complieirte Bildungen hervorgehen.

Auf jedem dieser Wege, wenn wir ihn allein betreten, können
wir nur eine sehr unvollständige und unsichere Erkenntniss erlan-
gen. Die Resultate der vergleichenden Anatomie sind unvollständige,
weil von den jetzt lebenden Organismen die meisten uns nur
annähernd frühere Entwicklungstufen erhalten zeigen und weil viele
Entwicklungsformen überhaupt in lebenden Organismen sich nicht
mehr conservirt haben. Nicht minder lückenhaft sind die Resultate
der Ontogenie, weil die Entwicklung, welche das Individuum durch-
läuft, eine stark abgekürzte und vielseitig abgeänderte ist. Wenn
wir indessen beide Arten der Untersuchung combiniren und gleich-
zeitig handhaben, dann sind wir in der Lage, die Lücken vielfältig
auszufüllen und, was das Wichtigste ist, die auf dem einen Wege
erhaltenen Resultate auf dem andern Wege zu controlliren. Onto-
genetische und phylogenetische Entwicklung des Individuums hängen
nämlich untrennbar mit einander zusammen, ein Verhältniss, wel-
ches auf die Methode der morphologischen Forschung
von dem grössten Einfluss werden dürfte.

Es ist ein hohes Verdienst von Haeckel!) den causalen Zu-
sammenhang zwischen der Öntogenie und Phylogenie zuerst klar
hervorgehoben und demselben in seinem biogenetischen Grund-
gesetz eine feste Fassung gegeben zu haben. Das biogenetische
Grundgesetz lehrt, dass »die Ontogenie eine kurze Recapi-
tulation der Phylogenie ist, dass die Formenreihe, welche
der individuelle Organismus während seiner Entwicklung von der
Eizelle an bis zu seinem ausgebildeten Zustande durchläuft, eine
kurze gedrängte Wiederholung der langen Formenreihe ist, welche
die thierischen Vorfahren desselben Organismus von den ältesten
Zeiten der sogenannten organischen Schöpfung an bis auf die Ge-
genwart durchlaufen haben.« Für diese Erscheinung giebt uns das
biogenetische Grundgesetz auch die Erklärung, indem es aussagt,
dass »die Phylogenese die mechanische Ursache der On-

1) Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen Bd. II S. 371—422.
— Haeckel, Anthropogenie: Entwicklungsgeschichte des Menschen. 1874.

88

togenese ist, dass die Stammesentwicklung nach den Gesetzen der
Vererbung und Anpassung alle die Vorgänge bewirkt, welche in der
Keimesentwicklung zu Tage treten !)«.

Dieses Gesetz ist vorzüglich desshalb von der allerhöchsten
Bedeutung für die morphologische Forschung, weil es uns die Mög-
lichkeit bietet, über den bloss descriptiven Weg, welchen die Mor-
phologie seither hauptsächlich verfolgt hat, in der Untersuchung
hinauszugehen und über das Werden des Organismus zu reflectiren,
ohne in leere Phantastereien zu verfallen, vor welchen es uns
sichert. Wenn nämlich das biogenetische Grundgesetz richtig ist,
dann muss die vergleichend anatomische und die entwicklungs-
geschichtliche Untersuchung zu ähnlichen und in vielen Fällen zu
den gleichen Endergebnissen führen. Wir haben so die Mittel an
der Hand, die auf einem Wege erhaltenen Resultate durch Betre-
ten des anderen zu bestätigen und zu controlliren. Wie bei einer
Rechnung können wir in vielen Fällen die Probe machen, ob zum
Beispiel das durch vergleichend anatomische Betrachtung erhaltene
Resultat ein richtiges ist. Wir haben nur die Entwicklungsgeschichte
zu befragen. Erhalten wir hier dasselbe Resultat, dann haben wir
auch die Gewissheit, dass unsere Rechnung stimmt, dass das Re-
sultat unserer Untersuchung ein richtiges ist. Durch die Er-
kenntniss des causalen Zusammenhanges zwischen On-
togenie und Phylogenie erhält die morphologische Wis-
senschaft eine sichere Methode, welche ihr bisher gefehlt
hat, und werden an der Hand derselben die gesammelten und die
neu herbeizuschaffenden Bausteine zu einem einheitlichen Bau sich
ordnen. Hieraus folgt, dass jede biologische Untersuchung gleich-
zeitig eine vergleichend anatomische und eine entwicklungsgeschicht-
liche sein sollte, wenn sie dem Ziele, welches die biologische Wis-
senschaft uns steckt, mit den derzeitigen Hülfsmitteln möglichst
nahe kommen will. »Entwicklungsgeschichte« — und ich füge
hinzu, in gleichem wenn nicht noch in höherem Maasse vergleichende
Anatomie — »sind die wahren Lichtträger für Untersuchungen über
organische Körper.«

In dem hier mitgetheilten Sinne ist die vorliegende Unter-
suchung ausgeführt und auch dargestellt worden. An vielen Orten
wird uns in schlagender Weise die Parallele, welche zwischen

1) Haeckel, Anthropogenie: Entwieklungsgeschichte des Menschen. 8.7.

89
Ontogenie und Phylogenie besteht, entgegentreten und uns in den
Stand setzen, die Probe auf die Richtigkeit der oben aufgestellten
vergleichend anatomischen Schlüsse zu machen. Eine glückliche Be-
schaffenheit des Untersuchungsobjectes erlaubt es Schritt für Schritt
die ontogenetische Entwicklung der Zähne und des Skelets der
Mundhöhle zu verfolgen und dieselbe mit phylogenetischen Entwick-
lungsstufen zu vergleichen, welche theils in der Classe der Amphi-
bien selbst, theils bei den tieferstehenden Wirbelthieren, den Sela-
chiern, Ganoiden, Teleostiern und Dipneusten uns erhalten sind.
Wie vergleichend anatomische Schlüsse erst durch embryologische
Thatsachen wirklich sicher gestellt, und wie umgekehrt embryolo-
gische Thatsachen durch Berücksichtigung vergleichend anatomischer
Verhältnisse wirklich verstanden werden können, dafür hoffe ich,
werden auch die folgenden Untersuchungen ein neuer Beweis sein.

Die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen, zu deren Dar-
stellung ich jetzt übergehe, wurden an Larven aus den verschie-
densten Entwicklungsstadien von Siredon pisciformis, Triton, Sala-
mandra maculata, sowie vom Frosch und von Pelobates angestellt.
Die an den Larven der Anuren gewonnenen Resultate können mit
den anderen nicht gleichzeitig beschrieben werden. Die Anuren
weichen nämlich in der Entwicklung der Zähne und des Mundhöhlen-
skelets von den Urodelen nicht unbeträchtlich ab. Während bei
diesen die Entwicklungsvorgänge ziemlich unverfälschste sind, haben
sie sich bei jenen beträchtlich abgekürzt. Dieser Umstand zwingt
mich die an den beiden Ordnungen angestellten Untersuchungen ge-
trennt mitzutheilen. Selbstverständlich werden an erster Stelle die
Verhältnisse bei den Urodelen und erst an zweiter diejenigen bei
den Anuren beschrieben werden. An diese beiden Abschnitte,
welche das Untersuchungsmaterial in sich fassen, schliesst sich ein
dritter, in welchem die bei den Urodelen und Anuren erhaltenen
Resultate der Untersuchung mit einander verglichen nnd die aus
der Vergleichung sich ergebenden Resultate besprochen werden
sollen.

Erster Abschnitt.

Entwicklung der embryonalen Zähne und des Skelets der Mundhöhle
der Urodelen.

Hierzu Tafel IV.

Um die ersten Stadien der Anlage der Zähne und der Kno-
chen ‚der Mundhöhle zu beobachten, muss man Embryonen in den
letzten Tagen des Eilebens oder Larven gleich nach dem Ausschlü-
pfen zur Untersuchung wählen. Dieselben sınd zu der Zeit noch
von sehr geringer Grösse und messen von Siredon piseiformis etwa
1 Cm. und von Triton eristatus nur 0,8 Cm. Bei ihnen sind noch
alle Gewebe, Knorpel- und Bindegewebszellen, besonders aber die
oberflächlichste Schicht des Schleimhautepithels mit aufgestapelten
Nährstoffen, fettig glänzenden Kügelchen, den sogenannten Dotter-
plättchen erfüllt und stören diese in vieler Beziehung die Unter-
suchung, indem sie die Gewebe undurchsichtig machen (Taf. IV Fig.
21—25, 30, 34 y. Taf. V Fig.9 y).

Die Mundspalte ist äusserlich wenig wahrzunehmen, da die
Unterlippe an der Oberlippe dicht anschliesst und ihr beiderseitiges
Epithel gleichsam wie aneinander geklebt zusammenhängt. Die Au-
gen sind in allen ihren Theilen angelegt. Das Geruchsorgan steht
noch auf dem ersten Stadium seiner Entwicklung und besteht aus
zwei kleinen Grübchen, welche dicht vor dem Mundeingang liegen.

Die Untersuchung der Zähne und der Skeletentwicklung bei so
kleinen und zarten, weil wenig entwickelten Larven, ist mit techni-
schen Schwierigkeiten verknüpft. Der Besprechung der Befunde schicke
ich daher eine Besprechung der Methoden, welche ich bei der Unter-
suchung angewandt habe, voraus. Derselben lasse ich zunächst eine
kurze zusammenhängende Darstellung des Primordialeranium von
frisch ausgeschlüpften Larven folgen, weil eine Kenntniss desselben
für die richtige Beurtheilung der Lage des knöchernen Skelets noth-
wendig ist. An dritter Stelle werde ich dann die Entstehung der
Zähne und in einem vierten Abschnitt die Entstehung der einzelnen
Deckknochen der Mundhöhle beschreiben.

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1. Methode der Untersuchung.

Zerzupfungspräparate sind in jeder Beziehung wenig zu em-
pfehlen, da hierbei die Theile aus ihrem Zusammenhang heraus-
gerissen werden; um so wichtiger ist es, feine Schnitte zu gewinnen.
Dieselben wurden theilweise in sagittaler, theilweise in frontaler
Richtung angefertigt. Zu dem Zwecke wurden carminisirte Larven
oder Theile derselben mittelst Gummiglycerins zwischen erhärtete
Leberstückchen eingeklebt und in Brennspiritus erhärtet, so dass
Leberstückchen und eingeschlossenes Object eine zusammenhängende
Masse bildeten. Eine vorausgehende Entkalkung ist bei jungen Lar-
ven nicht nöthig, da die Zähnchen und der dünne Knochen der
Messerklinge keinen Widerstand entgegensetzen. Ueberhaupt unter-
bleibt dieselbe zweckmässiger Weise, denn die Deütlichkeit der Bil-
der leidet durch sie, indem die verkalkten Theile besser als im ent-
kalkten Zustand erkannt werden. — Um die Vertheilung der Zähne
und um die embryonalen Knochen in ihrer Lage in der Mundschleim-
haut kennen zu lernen, ist es nothwendig, die Theile in situ zu
studiren und muss man zu dem Zweck zu Aufhellungsmitteln grei-
fen. Zui' Herstellung eines tauglichen Präparates wurde an in Spi-
ritus erhärteten Larven das Schädeldack mit dem Rasirmesser ab-
getragen und das Hirn vollends mit der Nadel entfernt. Durch
Eingehen mit der Scheere in die Mundhöhle wurde der Unterkiefer
entweder beiderseits oder nur einseitig abgetrennt und in letzterem
Falle zur Seite geschlagen. Natronlauge in schwächerer und stär-
kerer Üoncentration hellt das Präparat so auf, dass man die ver-
kalkten Theile und die Knorpelpartieen am Schädeldach und am
Unterkiefer mit der grössten Deutlichkeit erkennen und selbst bei
starker Vergrösserung untersuchen kann. An derartigen Präpara-
ten wurde besonders die Skeletentwicklung verfolgt.

2. Die Beschaffenheit des Primordialeranium der
| Urodelen.

Während über die Entwicklung des Primordialeranium bei den
Batrachiern genaue Untersuchungen vorliegen, fehlen solche, soweit
mir bekannt ist, für die geschwänzten Amphibien aus der genannten
Entwicklungsperiode. Duges!) hat dieselbe nicht untersucht und

1) Dug&s, Recherches sur l’osteologie et la myologie des Batraciens
a leurs differens äges.

92

Reichert!) giebt von ihr‘ nur wenige unvollständige und unbe-
stimmte Angaben.

An frisch ausgeschlüpften Larven finde ich die Decke und zum
grössten Theile auch die Seitenwände der Gehirnkapsel noch voll-
kommen häutig, dagegen hat an der Schädelbasis eine Sonderung
der Bildungsmasse in Hart- und Weichgebilde stattgefunden. Die
Schädelbasis verläuft nahezu, horizontal ohne eine bedeutende Krüm-
mung aufzuweisen vom Hinterhauptsloch bis zur Mundöffnung. Wie
bei allen Wirbelthieren liegt in ihrem hinteren Theil zwischen dem
Ohrlabyrinth jeder Seite ein medianer Zellenstrang, die Chorda dor-
salis (Taf. IV. Fig. 28 Ch. Fig. 37). Rechts und links von ihr be-
merkt man einen Knorpelbalken (z). Derselbe grenzt unmittelbar
an die Chordascheide an, lässt aber deren obere und untere Fläche
unbedeckt. Auf der oberen und unteren Fläche des Knorpels und
der Chorda liegen ein bis zwei Lagen embryonaler Bildungszellen,
dann folgt schon nach unten das zweischichtige Epithel der Mund-
schleimhaut, nach oben das Gehirn (Taf. IV Fig. 24u. 28). An der
Innenwand der Chordascheide liegt eine einfache Zellenschicht: das
Chordaepithel, und innerhalb desselben die pflanzenzellenähnlichen
Chordazellen, in deren jeder man jetzt noch sehr deutlich einen Kern
wahrnimmt. Die jederseits der Chorda gelegene Knorpelmasse ver-
schmilzt vor dem Chordaende zu einer kurzen unpaaren Platte.
Nach vorn zerfällt dieselbe wieder in zwei getrennte Balken, welche
einander parallel und in geringer Entfernung von einander bis in
die Nähe der Oberlippe verlaufen (Taf. I Fig. 31. Taf. IV Fig. 35 u.
37 8.B). Es sind dies die sogenannten seitlichen Schädelbalken
Rathke’s. Dieselben liegen jederseits an der Innenseite des Auges
zwischen ihm und der Hirnbasis. Zwischen ihnen verharrt das Pri-
mordialeranium noch eine Zeit lang im häutigen Zustand und findet
zwischen ihnen die Einstülpung der Hypophysis statt. Später ver-
breitern sich die seitlichen Schädelbalken in ihrem vorderen Theile,
verschmelzen hier mit einander und bilden die knorplige Grundlage
der Ethmoidalregion (Taf. IV Fig. 37). In dem an die Schädelbasis
sich anschliessenden Visceralskelet hat sich gleichfalls die Sonderung
in die knorpligen Bogen und in die einhüllende Schleimhaut voll-
zogen (Taf.IV Fig.35 C.M).

1) Reichert, Vergleichende Entwicklungsgeschichte des Kopfes der
nackten Amphibien. Königsberg 1838.

93

In gleicher Weise, wie ich es hier für die Amphibien beschrieben
habe, ist auf einer sehr frühen Entwicklungsstufe auch das Pri-
mordialeranium der Selachier, sowie überhaupt aller übrigen Wirbel-
thiere von den Fischen aufwärts beschaffen, wie dies aus den em-
bryologischen Untersuchungen von Rathke!), Carl Vogt?) und
Gegenbaur?) hervorgeht.

3. Entstehung der primitiven Zähne‘).

Nach dieser einleitenden Betrachtung wende ich mich zur
Schilderung des embryonalen Entstehens der Zähne. Ueber diesen
Gegenstand besitzen wir bis jetzt nur eine kurze Mittheilung
von Gegenbaur und eine etwas eingehendere Schilderung von
S. Sirena.

Ersterer erwähnt in einer Anmerkung seiner Untersuchungen
zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule bei Amphibien und
Reptilien, dass bei jungen Tritonen und Salamandern jedes Zähnchen
eine papillenartige conische Vorragung bildet, die an der Spitze
durch Kalkaufnahme solidificirt ist, gegen die Basis zu in eine weiche
homogene Lamelle übergeht, welche die einzelnen Zähnchen unter-
einander verbindet. Im Innern jedes Zähnchens soll sich eine einzige
relativ grosse Zelle mit wenig scharf abgegrenztem Protoplasma und
einem ansehnlichen grossen Kerne vorfinden. In der Zahnsubstanz
sollen zarte Kanälchen auftreten, welche sich nach innen gegen den

1) Rathke. Entwicklungsgeschichte der Natter. Königsberg 1839.

2) C. Vogt. Embryologie des Salmones. Neuchatei 1842.

3) Gegenbaur. Das Kopfskelet der Selachier ete. Leipzig 1872.
Seite 27—30.

‚ 4) Literatur.

Gegenbaur. Untersuchungen zur vergleich. Anatomie der Wirbelsäule
bei Amphibien und Reptilien. Leipzig 1862. Seite 12. Anmerk.

S. Sirena. Verhandl. der phys. med. Gesellsch. zu Würzburg. 1871.
Seite 134.

Rusconi, Dug£&s, Reichert etc., welche uns eine Beschreibung des
Zahnskelets der jungen Tritonen geben, haben den Bau der Zähnchen
und ihre Entwicklung nicht untersucht, daher werden ihre Angaben
erst später bei der Frage nach der Entstehung des Kopfskelets Be-
rücksichtigung finden. Die Angaben Heinecke’s über die Entwick-
lung der Tritonzähne haben nur auf die Entwicklung der Ersatzzähne
Bezug und habe ich über dieselben schon früher referirt.

94

von der Zelle eingenommenen Hohlraum öffnen. Gegenbaur be-
trachtet jedes Zähnchen als Abscheideproduct einer Zelle und ver-
gleicht sie insofern mit den sogenannten Hornzähnchen der Frosch-
larven, mit denen er aber keinen genetischen Zusammenhang annimmt.

Santi Sirena kommt in seiner Arbeit zu wesentlich dem
gleichen Resultate. Seine Untersuchungen stellte er, gleich mir, an
Larven von Siredon und Triton an. Den über die Zahnentwicklung
von Siredon handelnden Passus theile ich bei seiner Kürze hier
wörtlich mit:

»Bei Larven, bei denen die Füsse noch nicht entwickelt waren,
fand ich die ersten Spuren der Zahnpapillen am Unterkiefer. Hier
beobachtete ich grosse papillenförmige Zellen, die jede für sich in
das Epithel hineinragten und zugleich mit ihrer Basis der den
Knorpel überziehenden dünnen Bindegewebsschicht aufsassen, die hier
Mucosa und Perichondrium zugleich vertritt. Jede dieser Zellen, die
man jetzt schon richtiger Zahnpapillen nennen kann, besitzt einen
fein granulirten Inhalt, einen runden Kern von 0,012 mm. und ein
Kernkörperchen von 0,0025 mm.«

»Auf diesen Zellen oder Papillen, die anfangs ganz im Mund-
höhlenepithel vergraben sind und von aussen in keiner Weise sich
bemerklich machen, lagert sich nun eine homogene gelblich gefärbte
Schicht ab, die denselben knapp anliegt und die erste Spur des
Zahnes, d.h. des Dentins darstellt und je länger, je mehr gegen die
Basis der Zelle herabrückt.«

»Zugleich bemerkt man schon in den ersten Zeiten des Auf-
tretens des Zahnes feine Ausläufer der Zelle, die in denselben ein-
dringen und mit seiner Vergrösserung immer deutlicher und zahl-
reicher werden und im Zahne das Bild von Zahnkanälchen ge-
währen.«

»Mit der Vergrösserung des Zahnes wird auch die Zahnpapille
oder der Odontoblast, wie man dieselbe immer noch heissen kann,
länger und schmaler und zugleich gehen auch am Meckel’schen
Knorpel Veränderungen vor sich. Hier nämlich entwickelt sich von
der umgebenden Bindegewebslage aus der Kieferknochen in Form
einer anfangs dünnen Kruste und mit dieser tritt dann der junge
Zahn, sobald er die Basis seines Osteoblasten erreicht hat, in Ver-
bindung. Die weitere Entwicklung der Siredonzähne habe ich nicht
durch alle Stadien verfolgt und kann ich nur so viel sagen, dass
der wachsende Zahn das Epithel bald mit seiner Spitze durchbricht.

95

Sobald derselbe ‘sich mit dem Kieferknochen in Verbindung gesetzt
hat, bilden sich dann auch Communicationen der Höhlen im Knochen
und der Zahnhöhle und gelangen wahrscheinlich vom Knochenmark
aus Zellen in die Zahnhöhle hinein, die vielleicht auch die Rolle
von Odontoblasten spielen. Wenigstens sieht man in grösseren
Zähnen statt der einen ursprünglichen Zelle mehrere solche.«

Die gleichen Verhältnisse fand Sirena bei Tritonlarven, von
denen er Sagittal- und Frontalschnitte der Kiefer und Zerzupfungs-
praeparate studirte. Aus seinen Untersuchungen zieht er das Re-
sultat, dass die Zähne der genannten Amphibien nicht in Zahn-
säckchen, vielmehr auf freien Papillen der Mucosa entstehen, die von
einer einzigen Zelle gebildet werden. Die Zelle soll die Bedeutung einer
Bindegewebszelle besitzen und durch eine Kalk aufnehmende Ab-
sonderung auf ihrer Oberfläche das Zahnbein bilden. Da die Zähne
nicht in ein Zahnsäckchen eingeschlossen werden, soll ihnen der
Schmelz fehlen.

Die Darstellung meiner Beobachtungen beginne ich mit einer
Beschreibung der Verbreitung der Zahnanlagen. Dieselben finden
sich an folgenden Oertlichkeiten in der Mundschleimhaut vor. Am
Unterkiefer bemerkt man zwei Streifen von Zahnanlagen, einen
äusseren und einen inneren (Tat. 1. Fig. 32); der äussere (O.d.)

liegt in der Mitte und längs des oberen Randes des Meckel’schen

Knorpels, der innere (0. o.) liegt in geringer Entfernung einwärts
von ihm auf der Innenseite des Knorpels. Da letzterer in der Mittel-
linie unterbrochen ist, so zerfällt er in zwei seitliche Gruppen von
/ahnanlagen, von welchen jede etwa in der Mitte einer Unterkiefer-
hälfte angetroffen wird.

Wie am Unterkiefer findet sich auch am Schädeldach ein
äusserer und ein innerer Streifen von Zahnanlagen, der eine längs
des Randes der Mundöffnung, der andere einwärts von ihm und be-
zeichne ich jenen als Oberkieferzahnstreifen, diesen als
Gaumenzahnstreifen (Taf.I. Fig. 31). Der Streifen der Gaumen-
zähne ist in der Mittellinie ebenfalls unvollständig. Jede der so
entstehenden seitlichen Zahngruppen (O.p.Ov.) liegt genau unter
den Schädelbalken Rathke’s. Sowohl der Gaumenstreifen als auch
der innere Zahnstreifen des Meckel’schen Knorpels bestehen aus
mehreren hintereinander liegenden Reinen von Anlagen. Für Triton-
und Axolotllarven gelten die geschilderten Verhältnisse in gleicher
Weise.

96

In Betreff der Verbreitung der Zähne beschreibt Heinecke
an älteren Tritonlarven regellos im Epithel und im Bindegewebe
liegende isolirte Zahnspitzchen. Er vermuthet, dass hie und da
durch irgend welche Anregung Kalksalze unregelmässig in der In-
tercellularsubstanz des Bindegewebes deponirt werden, dass diese De-
positionen unter irgend welchen günstigen Umständen ein isolirtes
Spitzchen, ja, wenn das Epithel den Ort der Abscheidung erreicht,
einen echten Zahn bilden können, unter ungünstigen Umständen
dagegen wieder resorbirt werden. Nie habe ich Derartiges in sehr
zahlreichen Praeparaten beobachten können, vielmehr ist die Lage
der einzelnen Zähne eine durchaus regelmässige und constante und
betrachte ich daher diese Befunde als Artefacte, indem wahrschein-
lich junge Ersatzzähnchen aus der Ersatzleiste durch den Schnitt
herausgerissen und zerstreut worden sind.

An frisch ausgeschlüpften Larven sind einige wenige Zähnchen
bereits vollständig entwickelt, der grösste Theil dagegen ist noch
verschieden weit in der Entwicklung begriffen und kann man sich
daher auf einer Reihe von Schnitten ein Bild der Entwicklung der
primitiven Zähne verschaffen, ohne dass es nöthig ist, noch jüngere
Embryonen aus den Eihäuten zu Rathe zu ziehen. Die Kleinheit
des Gegenstandes, die noch fast vollkommen zellige Beschaffenheit
der embryonalen Gewebe bei geringen Spuren von Zwischensub-
stanz, Infiltration namentlich der Epithelzellen mit aufgestapelten
glänzenden Nährstoffen erschwert in mehrfacher Beziehung die Unter-
suchung; doch habe ich unter einer grösseren Anzahl angefertigter
Praeparate vollkommen überzeugende Bilder erhalten.

Die jüngste Zahnanlage, welche ich beobachtete, ist ein Zellen-
häufchen in dem zellenreichen Gewebe der Mundschleimhaut (Taf. IV.
Fig. 25 u. 30). Dasselbe liegt dicht unter dem zwei- bis drei-
schichtigen Epithel der Mundschleimhaut, in welches die nach aussen
gelegenen Zellen desselben continuirlich übergehen. In dem Zellen-
häufchen macht sich eine Sonderung in einen nach einwärts ge-
legenen (DK) und in einen peripheren Theil (MS) geltend.
Ersterer besteht aus zwei bis vier in einer Reihe hintereinander liegen-
den Zellen mit grossen Kernen. Namentlich die an der Spitze der
Reihe liegende Zelle (B) springt dem Beobachter oft besonders in
die Augen, indem ihr Kern vor den übrigen sich meist durch eine
etwas beträchtlichere Grösse und durch seine ovale Gestalt aus-
zeichnet. Diese Zelle ist es, welche Gegen baur sowohl als Sirena

97

in ihren Schriften besonders hervorheben und von welcher allein sie
den ganzen Zahn abgeschieden werden lassen. Sirena bezeichnet
diese Zelle als Zahnpapille oder ÖOdontoblasten. Der periphere
Theil des Zellenhaufens (MS) besteht aus zwei Zellenlagen, welche
von der freien Fläche her mantelartig den mehr central gelegenen
Theil umgeben und nur dessen Basis frei lassen. Die innere Lage
bildet einen regelmässigen Zellenkranz oder eine Epithelmembran
um die centrale Axe und setzt sich mit einer glatten Linie von ihr
ab. Die einzelnen Zellen dieser Membran sind cubisch gestaltet.
Nach der freien Schleimhautfläche zu geht der periphere Mantel des
Zellenhaufens continuirlich in das Schleimhautepithel über. Während
aber die Zellen desselben dicht mit Fettkörnchen etc. gefüllt sind,
sind die Zellen des ersteren frei von angesammelten Nährstoffen,
indem dieselben wahrscheinlich‘ durch die hier stattgefundene Wuche-
rung aufgebraucht worden sind.

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die 3—4 hinter-
einander im Centrum des Zellenhaufens liegenden Zellen dem Binde-
gewebe, der periphere Theil dem Schleimhautepithel angehört. An
der Zahnanlage betheiligt sich also das mittlere und
das obere Keimblatt, eısteres liefert den Dentinkeim, wie
wir die im Centrum liegenden Zellen nennen werden, letzteres bildet
eine Schmelzmembran, als welche sich der den Dentinkeim
einhüllende Zellenkranz weiterhin ausweisen wird. An der Basis
des Dentinkeims setzt sich die Zellenwucherung auf die nächste
Umgebung fort, bis zum Meckel’schen Knorpel bei den Zahnstreifen
des Unterkiefers, bis zu den seitlichen Schädelbalken bei den Gaumen-
streifen (Taf. IV. Fig. 30 u. 34).

Auf dem nächst älteren Entwicklungsstadium, wie solches in
Taf. IV. Fig. 34 dargestellt ist, sieht man in der Mitte des Zellen-
haufens ein Zahnspitzchen liegen und zwar über der obersten Zelle
des Dentinkeims (%). Mit zahlreichen feinen Ausläufern dringt die
Zelle in das dünne Dentinkäppchen ein, wie dieses Gegenbaur und
Sirena beschrieben haben. Die Spitze des Zahnscherbchens ($)
zeigt bereits dieselbe gelbbräunliche Färbung, wie die Spitze der
Zähne erwachsener Thiere und lehrt uns auch hier die Prüfung mit
Salzsäure, dass die gelbe Schichte sich löst und daher Schmelz ist.
Weiterhin verdickt sich um Weniges das Dentinkäppchen durch neu
ausgeschiedene Schichten und vergrössert sich zugleich nach abwärts,
indem von den übrigen Zellen des Zahnkeims eine homogene Sub-

Archiv f, mikrosk, Anatomie, Bd, 11. Supplementhett, 7

98

stanz in membranartig dünner Lage ausgeschieden wird (Taf. IV.
Fig. 21 u. 22). In dieselbe dringen keine Zellausläufer hinein. Während
dieser Vorgänge hat gleichzeitig auch eine Vergrösserung der ganzen
Anlage stattgefunden, indem das Schleimhautepithel noch weiter in
die Tiefe gewuchert ist. Innerhalb des vergrösserten Zahnkegels
findet man daher, der Vergrösserung entsprechend, sechs und mehr
Zellen entweder in einer Reihe hintereinander oder in der breiten
Basis auch zu zweien nebeneinander liegen. Die Papille der Primitiv-
zähne hat jetzt ihre definitive Grösse erreicht.

Wenn die Ausscheidung der Zahnsubstanz in membranartiger,
dünner Lage bis zur unteren Grenze der Papille vorgerückt ist, so
geschieht hier zwischen den dicht gedrängt liegenden Bindegewebs-
zellen eine in horizontaler Richtung erfolgende Anbildung von Zwi-
schensubstanz. Es entsteht so eine Platte, welche in horizontaler
tichtung im Bindegewebe liegt und den Zahnkegel trägt (Taf. IV.
Fig. 9 u. 23). Sie ist von einem grösseren oder von mehreren Löchern
durchbohrt, durch welche die Pulpa mit dem Schleimhautgewebe
zusammenhängt. Die Platte ist anfänglich, wie der untere Theil des
Zahnkegels, unverkalkt. Erst allmählich rückt die Verkalkung von
der Spitze des Zahnes bis zu seiner Basis herab.

Während dieser Vorgänge hat der Zahn auch eine geringe
Lageveränderung erlitten. Mit seiner Grössenzunahme ist seine Spitze
weiter nach oben gerückt und hat hierbei das Schleimhautepithel zu
einem kleinen Hügel emporgewölbt. Endlich durchbohrt er, noch
höher gehoben, dasselbe mit seiner Spitze, so dass diese nun frei in
die Mundhöhle aus der Epithelumhüllung ein wenig hervorsieht und
beim Nahrungserwerb zum Ergreifern und Festhalten kleiner Crusta-
ceen functioniren kann (Taf. IV. Fig. 23 u. 26). Einmal beobachtete
ich beim Abstreifen der Epithelhülle von den Zähnen kleiner in dünner
Osmiumsäure gelegener Larven, wie die in der Spitze der Epithel-
hülse gelegene Zelle von einem kurzen Kanale in ihrer Mitte durch-
bohrt war, dessen Mündung an der unteren Fläche der Zelle weiter,
an der äusseren kleiner war. Die Zahnspitze war augenscheinlich
durch diese Zelle mitten hindurch gedrungen, und könnte man viel-
leicht hieraus schliessen, dass auch von dieser Zelle vorzugsweise
oder ausschliesslich das Schmelzspitzchen gebildet sei.

Der primitive Zahn besitzt jetzt folgenden Bau
(Taf. IV. Fig. 9u.23): Ein dünnwandiger Kegel endet in eine ein-
fache Spitze. Der obere Theil des Kegels enthält kleine Zahnbein-

u nu ei

=

99

röhrchen, der untere ist ganz homogen. Derselbe verdickt sich an
seiner Basis und breitet sich horizontal als eine Platte aus, die
mehrfach durchlöchert ist. Die Spitze des Zahnes wird von einer Zelle
ausgefüllt. Die übrigen Zellen der Pulpa sind weiter auseinander ge-
rückt und liegen zum Theil der Innenwand des Kegels angeschmiegt.
Schon in diesen kleinen embryonalen Zähnen finden
sich deutlich die drei für den Zahn chharakteristischen
Gewebe entwickelt, ein Schmelzspitzchen (S), der von
Zahnbeinkanälchen durchzogene Dentintheil (D) und endlich das
Gement (C). Zum letzteren gehört der untere Theil des Zahn-
kegels, welcher keine Dentinröhrchen enthält, und die horizontale
Platte, auf welcher er sitzt. Gleich den Zähnen erwachsener Thiere
sind auch die Primitivzähne von einer Epithelscheide (H) ein-
gehüllt.

Wie ich hiermit über den Bau der primitiven Zähne zu anderen
Resultaten als die mir vorangehenden Untersucher gelangt bin
(Gegenbaur sowohl als Sirena lassen sie nur aus Dentin be-
stehen), so habe ich für sie auch einen anderen Entwicklungs-
modus gefunden. Während Sirena die Zähne aus freien, an der
Oberfläche der Schleimhaut stehenden Papillen sich entwickeln lässt,
habe ich gezeigt, dass die Zahnanlage in die Tiefe der Schleimhaut
eingebettet ist und so in gewisser Beziehung eine Analogie mit der
Entstehung des Haares aufweist, dessen Papille ja gleichfalls in das
Bindegewebe tiefer eingesenkt wird.

An frisch ausgeschlüpften Larven findet auch bereits die Ent-
wicklung jenes Organes statt, an welches hinfort die Entstehung
neuer Zähne gebunden ist, ich meine die Entwicklung einer
Ersatzleiste. Man bemerkt nämlich auf Querschnitten durch die
Zahnstreifen des Unterkiefers oder der Decke der Mundhöhle eine
kleine Epithelwucherung, welche einwärts von den primitiven Zahn-
anlagen liegt und an jener Stelle entspringt, wo diese mit dem
Mundhöhlenepithel zusammenhängen (Taf. IV. Fig. 30, 34, E). Auf
dem Durchschnitt gewährt sie den Anblick eines Zapfens, welcher in
schräger Richtung in das Bindegewebe eingedrungen ist. Da man
aber auf einer Reihe von Schnitten stets dasselbe Bild erhält, so
folgt daraus, dass in Wirklichkeit die Epithelwucherung die Form
einer Leiste besitzt. Ueber ihr bildet dann das Schleimhautgewebe
(Bindegewebe und Epithel) eine deckelartige Falte. Hie und da
sieht man eine kleine, aus zwei bis drei Zellen bestehende Papille

100

vom Bindegewebe aus in die Epithelleiste eindringen und dergestalt
die jüngste Zahnanlage bilden (Taf. IV. Fig. 21).

Je älter die zur Untersuchung dienenden Embryonen sind,
um so deutlicher und um so grösser wird die Ersatzleiste und kann
man jetzt an ihrer Aussenseite zwei bis drei Zahnanlagen hinter-
einander auf verschiedenen Stufen der Entwicklung antreffen (Taf. V.
Fig. 1, 2). Die Neubildung von Zähnen ist schon bei den jüngsten
. Larven eine ungemein lebhafte, wie wir im folgenden Theile noch
weiter sehen werden. Wie bei ausgebildeten Thieren verändren die
sich entwickelnden Zähnchen ihren Platz in der früher geschilderten
Weise, indem sie sich von der Leiste abschnüren und allseitiger in
das Bindegewebe einsenken. Ein parallel der Leiste angefertigter
Längsschnitt gewährt daher ein Bild, wie es in Tafel IV Figur 27
dargestellt ist. "Unter dem dreischichtigen Epithel der Mundschleim-
haut liegt ein dünner Bindegewebsstreifen. Unter diesem Deckel
folgt die Ersatzleiste und senken sich von ihr eine Anzahl Epithel-
zapfen noch weiter in das Bindegewebe. Im Innern derselben sieht
man die jüngsten Zahnspitzchen über einer zellenreichen Papille
liegen.

Wenn wir auf die vorgeführten Thatsachen jetzt einen Rück-
blick werfen und die embryonalen Zähne mit denjenigen der aus-
gewachsenen Thiere und der Selachier vergleichen, so treten uns
verschiedene Punkte entgegen, welche auf die Parallele zwischen der
phylogenetischen und der ontogenetischen Entwicklung der Organe
Licht verbreiten. Während bei dem ausgewachsenen Axolotl und
bei den Salamandrinen die Zahnreihen in der Mundhöhle abweichend
gelagert sind, lassen sich hierin ihre Larven von einander nicht
unterscheiden. Es sind bei beiden die jungen Zähnchen vollkommen
nach jenem Schema angeordnet, welches ich auf Grund vergleichend
anatomischer Betrachtungen für die ursprüngliche Lagerungsweise
aufgestellt habe. Sowohl am Unter- als am Oberkiefer finden sich
bei den Larven zwei Zahnstreifen vor, welche einander parallel dicht
hintereinander stehen und einen doppelten Bogen bilden.

Zu demselben Resultate führt uns eine Vergleichung der Form
der Zähne. Die embryonalen Zähnchen von Siredon sind durch
nichts von den Zähnchen der Tritonlarven unterschieden. Während
bei den ausgewachsenen Salamandrinen die Zähne in zwei Zinken aus-
laufen, nach einwärts gekrümmt sind und in Krone und Sockel zer-
legt werden können, sind die embryonalen Zähnchen einspitzig, der

101

Kegel ist gerad gestreckt und lässt eine Scheidung in einen oberen
‚und in einen unteren Theil äusserlich nicht erkennen. Sie gleichen
hierin den Zähnen der Gaumenknochen und des Operculare von
Axolotl. Eine Zusammenstellung der entwicklungsgeschichtlichen
mit den vergleichend anatomischen Thatsachen lehrt uns mithin,
dass die Stellung und Form der Zähne bei Axolotl die phylogenetisch
ältere ist, welche ontogenetisch sich auch bei den höher entwickelten
Salamandrinen vorübergehend nachweisen lässt.

Wenn wir ferner die Embryonalzähnchen der Urodelen mit den
Schleim hautzähnchen der Selachier vergleichen, so bietet
die Basalplatte dieser Anknüpfungspunkte an die dünne Platte, welcher
der Zahnkegel der Urodelen aufsitzt (Taf. I. Fig. 15 mit Taf. IV.
Fig.9u.23). Beide liegen horizontal in der Mundschleimhaut und
sind an ihrer unteren und oberen Fläche von Bindegewebszellen
umgeben, denen sie ihre Entstehung verdanken, beide enthalten
keine Zellen als Knochenkörperchen eingeschlossen, beide vermitteln
die Befestigung der Zahnkrone im Integument.

Ein weiterer wichtiger Punkt, auf welchen ich besonders die
Aufmerksamkeit hinlenken möchte, ist dieZeit des embryonalen
Auftretens der Zähne. Bei den Urodelen treten nämlich an
jenen Stellen, wo später der Vomer, das Palatinum und das Oper-
culare liegen, die Zähnchen früher als die ihnen zur Unterlage
und zur Stütze dienenden Skeletknochen auf. Sie sind daher vorüber-
gehend, gleich den Zähnen der Selachier, nur in der Mundschleim-
haut befestigt. Mit ihrer Basis stehen sie dicht über dem Meckel’-
schen Knorpel oder den seitlichen Schädelbalken. Diese Zeitfolge
in der Entstehung der Zähne und der Skeletknochen verdient unsere
höchste Beachtung. Vergleichend anatomische Betrachtungen zeigen
nämlich, dass die Zähne die phylogenetisch älteren, die
Schädelknochen dagegen die jüngeren Bildungen sind,
da die Selachier noch ein durchaus knorpliges Cranium, aber doch
schon Schleimhautzähne in sehr reicher Entfaltung besitzen. Mit
dieser Thatsache stimmen nun wieder die hier bei den Urodelen
beobachteten entwicklungsgeschichtlichen Befunde vollkommen überein
und offenbart sich in dieser Uebereinstimmung wieder die sehon
mehrfach hervorgehobene Parallele, welche zwischen der phyloge-
netischen und ontogenetischen Entwicklung und Aufeinanderfolge der
Organe besteht.

Noch in einer anderen Beziehung ist diese Thatsache von

102

Wichtigkeit, insofern sie uns den Schluss gestattet, dass wir in der
Zahnbildung der geschwänzten Amphibien ursprüngliche, ziemlich
unverfälschte Verhältnisse vor uns haben.

4. Entstehung des Embryonalskeletsund Umwandlung
desselben in das bleibende Skelet.!)

Das Skelet der Mundhöhle der Urodelenlarven hat schon früh.
die besondere Aufmerksamkeit der Naturforscher auf sich gelenkt,
weil die dünnen Knochenlamellen des Dentale und Operculare, des
Intermaxillare, Vomer und Palatinum eine sehr reiche Zahnbewaffnung
aufweisen und dieses bei so kleinen, kaum 1 Cent. grossen Geschöpfen
als etwas höchst Auffälliges erscheinen muss. Um so hemerkens-
werther ist es, dass Niemand der Untersucher die Beziehung der
Zähne zur Skeletbildung erkannt hat und durch sie zu weiteren
Untersuchungen angeregt worden ist. Ich kann dies mir nur da-
durch erklären, dass früher das Augenmerk der Forscher mehr auf
das Thatsächliche, als auf die Verknüpfung der Thatsachen ge-
richtet gewesen ist.

Eine Zusammenstellung der Beschreibungen und der Ansichten,
zu welchen die früheren Untersucher über das Mundhöhlenskelet
der Tritonen gelangt sind, werde ich erst am Schlusse dieses Ka-
pitels geben und beginne ich daher gleich mit der Darstellung der
eigenen Beobachtungen. Dieselben lassen sich zweckmässiger Weise
in drei Theile sondern, von welchen der erste die Entstehung
des Embryonalskelets, der zweite die Umwandlung

1) Literatur.

Rusconi. Amours des Salamandres aquatiques et developpement du
tetard de ces Salamandres depuis l’oeuf jusqu’a l’animal parfait.
Milan 1821.

Cuvier. Recherches sur les ossemens fossiles T.V. IIe Partie. Seite 410.

Duges. Recherches sur l’osteologie et la myologie des Batraciens & leurs
differens äges. Paris 1835.

Reichert. Vergleichende Entwicklungsgeschichte des Kopfes der nackten
Amphibien nebst den Bildungsgesetzen des Wirbelthierkopfes ete.
Königsberg 1838.

Rusconi. Histoire naturelle, developpement et metamorphose de la
Salamandre terrestre. Pavie 1854.

Gegenbaur. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel-
säule bei Amphibien und Reptilien. Leipzig 1862.

103

desselben in das bleibende Skelet, der dritte die all-
gemeinen Resultate umfasst.

a) Entstehung des Embryonalskelets.

Das beste Verfahren, um sich über das embryonale Skelet der
Mundhöble Aufschluss zu verschaffen, besteht, wie erwähnt, darin,
den Unterkiefer oder die Decke der Mundhöhle von in Alkohol er-
härteten, am besten aber frischen Larven, in Natronlauge aufzu-
hellen. Bei Anwendung dieser Methode finde ich an frisch aus-
geschlüpften Triton- und Axolotllarven folgende Verhältnisse vor.

An der äusseren Seite und am oberen Rande des Unter-
kiefers liegt dicht auf dem Meckel’schen Knorpel jederseits ein
Streifen verkalkten Gewebes (Taf. I. Fig. 32. Od. Taf. IV. Fig. 20).
In der Mittellinie stossen die beiden Streifen nahe aneinander,
sind aber nicht verschmolzen, sondern durch eine kleine Spalte ge-
trennt. Der Streifen ist ungemein dünn, zart und biegsam und
überall von zahlreichen grösseren und kleineren Löchern durchbohrt.
Er ist daher weniger eine Lamelle als ein zartes Netzwerk von
sklerosirtem, verkalktem Gewebe; dasselbe nimmt die vorderen zwei
Drittel des Unterkiefers ein. An seinem medialen Ende sitzt ein
fertig ausgebildeter Zahn mit seiner Basis fest. Seitlich von ihm
bemerkt man in dem aufgehellten Gewebe noch zwei bis drei weitere
verkalkte Zahnspitzchen (x), deren Basis aber noch nicht ausgebildet
ist und die in Folge dessen mit dem Knochenstreifen auch noch
nicht in Verbindung getreten sind.

Bei Betrachtung des Unterkiefers von seiner unteren Seite er-
blickt man emen zweiten, gitterförmig durchbrochenen Knochenstreifen,
der am proximalen Ende des Knorpels an seiner unteren und inneren
Seite liegt und nicht ganz bis zu seiner Mitte vorwärts reicht. Der-
selbe trägt keine Zähne (Taf. I. Fig. 32 Oa.).

Drittens endlich finden sich ander Innenseite und in der Mitte
jedes Unterkieferböogens in der Mundschleimhaut drei fertig ausge-
bildete Zähnchen vor, welche mit ihrer Basis einem Knochenblättchen
aufsitzen und durch dasselbe untereinander zusammenhängen (Taf. 1.
Fig. 32 Oo. Taf. IV. Fig. 18). Seitwärts und nach innen von dieser
Zahngruppe liegen noch einige weitere Zahnspitzchen frei im Schleim-
hautgewebe, die aber nur mit ihrem oberen Theile ausgebildet sind
(Taf. IV. Fig. 18, x).

Wie schon die Lagerung dieser drei am Unterkiefer beschrie-

104

benen Bildungen zeigt, mit Sicherheit aber ihre Weiterentwicklung
lehrt, haben wir in dem schmalen Knochenstreifen an der Aussenseite
des Meckel’schen Knorpels, welcher einen Zahn trägt, das Dentale
in seiner Anlage vor uns; die an zweiter Stelle beschriebene La-
melle ist das eben angelegte Angulare; die drei mit ihrer Basis
verschmolzenen Zähne stellen das Operculare vor.

An der Decke der Mundhöhle (Taf. I. Fig. 31) bemerkt man
auf demselben Stadium am Eingang der Mundhöhle der Lage nach
dem Intermaxillare entsprechend, jederseits zwei Zähnchen. Die
Basis der Zähnchen ist noch nicht ausgebildet, und sind sie daher
nur locker in der Mundschleimhaut befestigt. Unter den seitlichen
Schädelbalken Rathke’s, also entsprechend der oben beschriebenen
Lage derGaumenzahnstreiten, liegen zwei sehr kleine Knochenblättchen
(Taf. I. Fig. 31, Ov. Op.). Von diesen ist das vordere (Taf. IV.
Fig. 19, Ov.) das kleinste und trägt nur einen einzigen, seiner Mitte
aufsitzenden Zahn, das an seine hintere Begrenzung sich anschliessende
Blättchen ist ein wenig grösser und trägt in seinem vorderen Theil
(Op.) nebeneinander zwei Zähnchen, während es im Uebrigen nackt
ist (O. pt.). In ihrer Beschaffenheit gleichen die zwei Knochen-
blättchen vollkommen dem oben beschriebenen Operculare des Unter-
kiefers. Median von ihnen sind wieder einige lose der Schleimhaut
eingebettete und noch nicht vollständig entwickelte Zahnspitzchen
anzutreffen. Wie die weitere Entwicklung bestätigen wird, ist das
vordere Knochenblättchen der Vomer, das ihm sich anschliessende
stellt in seinem vorderen Theile die Anlage des Palatinum, mit
seiner hinteren zahnfreien Hälfte das Pterygoid vor. An der
Stelle der noch unentwickelten Zähnchen des Oberkieferzahnstreifens
entstehen später die Intermaxillaria, von den Maxillaria
selbst sind weder die Zähne zu der Zeit angelegt noch ist ein
Bildungsstreifen des Knochens wahrzunehmen. Auch vom Para-
sphenoid zeigt sich noch keine Spur. Beide Knochen treten erst
viel später auf.

An Embryonen, die kurz vor ihrem Auskriechen aus den Ei-
hüllen herauspräparirt wurden, beobachtete ich noch etwas jüngere
Entwicklungsstadien dieser Theile. Mit dem Streifen des Dentale
war noch kein Zahn verwachsen. Das Operculare bestand nur aus
zwei mit ihrer plattenartig verbreiterten Basis verschmolzenen Zähn-
chen (Taf. IV. Fig. 5). Anstatt des als Vomer gedeuteten Knochen-
blättchens mit seinem Zahne sah ich auf der einen Seite nur einen

105

Zahn, dessen Basis etwas plattenförmig verbreitert war (Taf. IV.
Fig.7), auf der anderen Seite einen Zahn, dessen Spitze zwar ver-
kalkt, dessen Basis dagegen erst in unverkalktem Zustand vorgebildet
war (Taf. IV. Fig.8). An der Stelle des Palatinum lagen zwei mit
ihrer Basis verschmolzene Zähnchen (Taf. IV. Fig. 6).

Den hier geschilderten Befund zeigen Triton-, Salamander- und
Axolotllarven in völlig gleicher Weise und ist hier besonders her-
vorzuheben, dass auch die Larven der Salamandrinen, wie junge und
alte Axolotl, ein Operculare am Unterkiefer besitzen. Dasselbe
hatten wir ja beim ausgewachsenen Thiere in der vergleichend ana-
tomischen Untersuchung vermisst.

Wenn man die jetzt angelegten Knochen nach ihrer Beschaffen-
heit untereinander vergleicht, so kann man dieselben in drei
Gruppen eintheilen. Zu der einen Gruppe gehört der Vomer,
das Palatinum und das Operculare; dieselben bestehen ein
jedes aus einigen wenigen untereinander verbundenen Zähnchen. Zu
der zweiten Gruppe rechne ich dasDentale und das später auf-
tretende Intermaxillare und Maxillare. Dieselben sind aus
einem sehr zarten Netzwerk von feinen Knochenbälkchen zusammen-
gesetzt und tragen auf ihrem die Mundhöhle begrenzenden Rande
die Zähnchen. Die Knochen der dritten Gruppe gleichen den vor-
hergehenden, davon abgesehen, dass sie gar keine Zähne tragen.
Hierher zählt das Angulare, das mit dem Palatinum jetzt noch
zusammenhängende Pterygoid undendlich das spät erst zur Ent-
wicklung gelangende Parasphenoid. Indem ich jetzt Schritt für
Schritt die Vergrösserung dieses embryonalen Skelets der Mundhöhle
verfolge, werde ich an der hier gegebenen Eintheilung festhalten
und zunächst das Wachsthum des Vomer, Palatinum und Operculare
‚ genauer schildern.

(Entwicklung des Vomer, Palatinum und Oper-
culare.) Bei Untersuchung einer grösseren Anzahl von Larven,
welche im Alter nur wenig verschieden sind, bemerkt man, wie an
die aus zwei bis drei Zähnchen bestehenden Knochenblättchen suc-
cessive ein Zahn nach dem andern sich anfügt und wie hierdurch,
entsprechend der Zahl der Zähne, auch die Grösse derselben con-
tinwirlich wächst. In Tafel IV, Figur 5, 18,3, 4 sind vom O per-
culare von Axolotllarven eine Reihe solcher verschiedener Stadien
dargestellt. In Figur 5 besteht dasselbe aus zwei Zähnchen, in Fig. 18
aus drei, in Fig.3 aus zehn und in Fig. 4 aus vierzehn Zähnchen.

106

Das derart erfolgende Wachsthum der einzelnen Knochen findet an
sanz bestimmten Stellen statt. Wenn man nämlich, um die Schleim-
hautossificationen zu erblicken, den Unterkiefer oder die Decke der
Mundhöhle mit Natronlauge aufhellt, so sieht man an der inneren
Seite des Operculare, Vomer und Palatinum die Spitzen noch un-
entwickelter Zähnchen in dem umgebenden Schleimhautgewebe liegen
(Taf. IV. Fig. 13, 15, 18). Indem dieselben sich entwickeln, ver-
grössert sich der Knochen an seiner inneren Seite, während die
äussere Seite unverändert bleibt. Die Art und Weise, wie dies ge-
schieht, kann man recht gut an den aufgehellten Praeparaten ver-
folgen. Während die vom Knochenrand am weitesten abstehenden
Zahnanlagen nur ein Kalkspitzchen darstellen, ist bei den ihm am
nächsten liegenden auch die Basis des Zahnes in unverkalktem Zu-
stande schon vorgebildet. Dieser noch häutige Theil des Zahnkegels
hängt nun oft mit dem Knochenrand durch einzelne Streifen unver-
kalkten aber sklerosirten Gewebes zusammen. Verkalkt dieses, so
hat sich der Knochen wieder durch Hinzufügung eines Zahnplättchens
vergrössert. Mit dieser Beobachtung stimmt im Ganzen die Mit-
theilung Gegenbaur’s überein, dass jedes Zähnchen als eine papil-
lenartige conische Vorragung gebildet sei, die an der Spitze durch
Kalkaufnahme solidifieirt ist, gegen die Basis zu in eine weiche
homogene Lamelle übergeht. Die letztere soll etwas dünner als die
verknöcherte Spitze der Zähnchen sein und die einzelnen !Zähnchen
unter einander verbinden. Ich weiche nur insofern von dieser Dar-
stellung ab, als ich nie eine grössere Anzahl Zähne durch eine mem-
branöse Platte verbunden finde, denn die Verkalkung derselben tritt
sofort ein, wenn einige Zähnchen unter einander in Zusammenhang
getreten sind. Die jüngst hinzugefügten Zähnchen erkennt
man leicht daran, dass sie Vorsprünge an dem Innen- und Seiten-
rande der Knochen bedingen. So sieht man in den Figuren 3, 4,
13 und 18 am Knochenrand einzelne quadratische Plättchen (u),
deren jedem eine Zahnspitze aufsitzt, frei hervorragen. Zuweilen
hängt ein solches Plättchen nur durch eine dünne Brücke verkalkten
Gewebes mit dem übrigen Knochen zusammen (Taf. IV. Fig. 3, 4, u).
Auch kommt es in einzelnen: Fällen vor, dass ein ganz fertig ge-
bildetes Zähnchen isolirt im Schleimhautgewebe dem Knochen dicht
anliegt (Taf. IV. Fig. 3, v). Bei einer Vergrösserung seiner Basal-
platte wird es mit demselben verschmelzen.

Ein solcher, aus einer grösseren Anzahl von Zähnen zusammen-

im *

gesetzter Knochen ist sehr zerbrechlich, indem er zwischen der Basis
der Zahnkegel von zahlreichen Löchern (t) durchsetzt wird. Wenn
man ihn von seiner unteren Seite betrachtet, so erblickt man an
der Stelle, wo ein Zahn sitzt, meist eine grössere oder mehrere
kleinere Oefinungen, durch welche die Pulpa mit dem umgebenden
Gewebe zusammenhängt.

Einen weiteren Einblick in die Beschaffenheit dieser so interes-
santen Zahnplatte und ihres Wachsthums erhält man durch Be-
trachtung dünner Durchschnitte (Taf. V. Fig. 1,00). Man erblickt
dann an dem inneren Rande der Knochen eine Zahnersatzleiste und
an ihr verschieden weit entwickelte Zahnspitzchen und man er-
kennt, wenn man die durch Aufhellung in Natronlauge erhaltenen
Bilder hiermit zusammenhält, dass die Ersatzleiste es ist,
welche das Wachsthum des Operculare, Vomer und Pa-
latinum vermittelt, indem von ihr aus junge Zähnchen den
alten sich anfügen. Auf dem Durchschnitt gewährt das Knochen-
blättchen selbst folgendes charakteristisches Bild (Taf. IV. Fig. 26).
Die Zahnkegel auf seiner Oberfläche sind vollständig ausgebildet,
sie haben das Epithel der Mundschleimhaut hügelartig emporgehoben
und mit ihrer Spitze durchbohrt. An ihrer Basis sind sie unter
einander verschmolzen und gehen hier in etwas dickere verkalkte
Gewebstheile (C) über, die in horizontaler Richtung auf dem Knorpel
dicht aufliegen. Zwischen ihnen befinden sich Oeffnungen, durch
welche die Zahnpulpa mit dem unterliegenden Gewebe in Ver-
bindung tritt. Die Knochenblättchen lagern in einem zellenreichen
Gewebe und sind ihrer oberen und ihrer unteren Fläche Zellen dicht
angeschmiegt.

Aus den angeführten Befunden lässt sich die Art und Weise,
wie das Operculare, der Vomer und das Palatinum ent-
steht und sich vergrössert, mit Sicherheit erkennen. Schon früher
habe ich auseinander gesetzt, wie an jedem embryonalen Zahne drei
Gewebe, nämlich Schmelz, Dentin und Cement sich unterscheiden
lassen und wie das Cement die Basis des Kegels und ausserdem
noch eine kleine, horizontal gelegene Platte bildet, durch welche die
Zahnkrone in der Schleimhaut befestigt ist. Berücksichtigt man
diesen Bau des Zahnes und vergleicht mit ihm einen der genannten
Knochen, dann wird man sich überzeugen, dass die durchbrochene
Lamelle, welcher die Zähne aufsitzen, einzig und allein aus ver-
schmolzenen Basalplättchen von Zähnchen besteht, oder mit anderen

108

Worten, der Vomer, das Palatinum und das Operculare
sind weiter nichts als eine Gruppe von Zähnen, diean
ihrer Basis verkittet sind. Die Kittsubstanz, oder das
Knochengewebe, welchesfreilich noch keine Zellen ein-
geschlossen enthält, ist Zahncement. Mit diesem Resul-
tate stimmt auch das Wachsthum der Knochen, wie es oben ge-
schildert wurde, vollkommen überein. Die Zahnplatten wachsen
durch Hinzutritt neuer Zähnchen. Diese entwickeln sich an einer
Ersatzleiste, welche am Innenrand jeder Platte liegt und verschmel-
zen durch ihren ‘Cementtheil mit ihren Vorgängern. Je älter die
Larven werden, um so grössere Zahnplatten finden wir (Taf. I Fig.
1,2) und können dieselben 30—50 Zähnchen auf ihrer Oberfläche
tragen. Dieselben stehen alternirend in schrägen Reihen und neh-
men mithin jene Stellung ein, welche man die quincunxförmige ge-
nannt hat.

Wegen dieser so charakteristischen Entstehung bezeichne ich
den Vomer, das Palatinum und das ÖOperculare von jungen Axolotl
und von jungen Salamandrinen als Zahnknochen. Zusammen bil-
den sie ein Zahnskelet, eine Bezeichnung, die zuerst Reichert
gebraucht hat und die ich hier adoptire.

Vergleicht man mit diesen embryonalen Befunden die in der
ersten Abtheilung dieser Schrift zusammengestellten Thatsachen, so
findet man eine auffallende Uebereinstimmung der Zahn-
knochen der Tritonen und des Axolotl mit dem Vomer,
Palatinum und Operculare von Siren lacertina. Obwohl
ich leider nicht in der Lage war, dieselben histologisch zu unter-
suchen, so bin ich doch ziemlich fest davon überzeugt, dass letztere
einzig und allein aus verschmolzenen Zähnen bestehen und dass sie
durch Hinzutritt neuer Zähne an ihrem inneren Rand sich vergrös-
sern. Wenn dies der Fall ist, so ist uns in Siren lacertina eine
phylogenetische Entwicklungsform des Amphibienstammes erhalten,
welche uns noch im ausgewachsenen Zustand eine Bildung zeigt,
welche bei den ührigen Amphibien nur in ihrer Ontogenie vorüber-
gehend auftritt.

(Entwicklung des Dentale, Intermaxillare und Ma-
xillare.) Die Entwicklung der embryonalen Knochen der zweiten
Gruppe, zu welcher ich das Dentale, Intermaxillare und Maxillare
gestellt habe, vollzieht sich nur theilweise in der hier angeführten
Weise. Wir haben bereits oben gesehen, wie bei Embryonen kurze

109

Zeit vor dem Verlassen der Eihüllen die Anlage des Dentale an
der Aussenseite des Meckel’schen Knorpels als zarter Knochen-
streifen nachzuweisen ist. Derselbe trägt ursprünglich keine Zähne.
An frisch ausgeschlüpften Larven entwickeln sich aber solche in der
Schleimhaut und treten mit seinem oberen Rande in Verbindung.
An 1 Cm. langen Larven trägt das mittlere Ende des Dentale einen
Zahn; an wenig älteren Thieren sieht man indessen bald einen zwei-
ten, dritten, vierten und sofort dem oberen Knochenrand aufsitzen.
Das Hinzutreten eines neuen Zahnes geschieht immer zur Seite sei-
nes Vorgängers. Hierdurch erleidet das Dentale in seiner Form
Veränderungen, indem jetzt seinem oberen Rande ein neuer die
Zähne tragender schmaler Knochenstreifen hinzugefügt ist. Während
die zuerst gebildete Lamelle vertical gestellt ist, lagert der neu
hinzutretende Streifen horizontal auf dem Knorpel. Bei Betrachtung
des Unterkiefers von oben bemerkt man daher nur den zahntragen-
den Theil des Dentale, wie dies auf Tafel IV in Figur 10 darge-
stellt ist. Ueberall wo ein Zähnchen sitzt, ist derselbe breiter,
schmäler zwischen zwei Zähnchen. Der Streifen vergrössert sich
seitlich, der Ausdehnung der Zahnreihe entsprechend.

Das Intermaxillare tritt später als das Dentale auf. Es
erscheint an 1,2 Cm. langen jungen Larven zunächst als ein sehr
kleines dreiseitiges Knochenblättchen, welches an der Aussenseite
des Oberkieferrandes liegt (Taf. IV Fig. 16). In einiger Entfer-
nung einwärts von ihm trifft man im Schleimhautgewebe auf zwei
Zahnspitzchen (x), deren unterer Theil noch in der Entwicklung
begriffen ist und welche mit der Anlage des Intermaxillare noch
in keiner Beziehung stehen. An älteren Larven hat sich das drei-
seitige Blättchen im Ganzen vergrössert und sind Zähne mit ihm
in Verbindung getreten. Taf.IV Fig. 14 zeigt uns ein solches Sta-
dium von 1,3 Om. langen Axolotllarven. Die nach oben gelegene
Spitze des Intermaxillare hat sich beträchtlich verlängert und bildet
den Processus nasalis. An seinem Mundhöhlenrand sind drei Zähn-
chen befestigt und bilden in gleicher Weise wie am Dentale einen
schmalen in horizontaler Richtung verlaufenden Knochenstreifen.
Bei älteren Larven vergrössert sich der Knochen und mit ihm glei-
chen Schritt haltend die Zahnreihe, indem neue Zähne seitlich hin-
zugefügt werden.

Das Maxillare tritt sehr spät auf zu einer Zeit, wo das
Intermaxillare schon eine ansehnliche Grösse erreicht hat. Seine

110

erste Anlage beobachtete ich an einer Axolotllarve von 2 Cm. Länge
(Taf. IV Fig. 11). Hier lag seitlich vom Zwischenkiefer ein ganz
kleines Knochenblättchen aussen am Eingang in die Mundhöhle,
also auf der Gesichtsseite des Schädels. Es stand noch nicht mit
einem Zahne in Verbindung, dagegen bemerkte man unter ihm in
der Mundschleimhaut locker befestigt die Spitze eines noch in der
Entwicklung begriffenen Zähnchens (x). Dasselbe lag in der Ver-
längerung der Zahnreihe des Intermaxillare. An älteren Larven
vergrössert sich die Anlage des Maxillare nach rückwärts, wobei ein
Zähnchen nach dem andern von vorn nach hinten mitihm sich ver-
bindet. An 2,5 Cm. langen Axolotl zählte ich deren zehn.

Wie aus der Darstellung hervorgeht, tragen ursprünglich das
Dentale, Intermaxillare und Maxillare eine einfache Zahnreihe,
Dieses Verhältniss ändert sich aber bald, indem zwischen zwei der
älteren Zähnchen von hinten je ein neues sich anfügt (Taf. IV Fig.
31 u). Hierdurch vergrössert sich der horizontale Knochenstreifen,
welcher in der Mundschleimhaut liegt, in gleicher Weise, wie der
Vomer etc. wächst. Die jüngst hinzugetretenen Zähnchen springen
wie dort vom Innenrand des Streifens mit ihrer quadratischen Basal-
platte hervor (u). Die Zahnreihe ist der Art eine doppelte gewor-
den. Es wird dieses Wachsthum, wie bei den Knochen der ersten
Gruppe, durch eine Frsatzleiste vermittelt, welche am Rand des
Ober- und Unterkiefers sich befindet (Taf. V Fig.1, E).

Aus den hier angeführten Thatsachen sehen wir, wie das Den-
tale, Maxillare und Intermaxillare aus zwei verschiedenen Theilen
sich zusammensetzen. Der zuerst gebildete Theil liegt auf der’ Ge-
sichtsfläche des Schädels im Cutisgewebe. Er ist daher eine Ossi-
fication des äusseren Integuments. Aus ihr entsteht die vertical ge-
stellte Lamelle des Ober- und des Zwischenkiefers, der Processus
nasalis, und die den Meckel’schen Knorpel von aussen einscheidende
Lamelle des Dentale. Der später gebildete Theil liegt in der Mund-
höhle. Er entsteht in gleicher Weise wie der Vomer, das Palatinum
und Operculare durch Verschmelzung der Basalplättehen von Zäh-
nen und ist mithin eine Ossification der Schleimhaut. Aus ihr geht
der Processus palatinus des ausgebildeten Maxillare und Intermaxil-
lare hervor. Somit gelangen wir zu dem Endergebniss, dass die
am Mundhöhlenrand gelegenen Knochen durch eine Ossification des
Integumentes und durch eine Ossification der Mundschleimhaut,
welche miteinander verschmelzen, gebildet werden.

111

(Entwicklung des Angulare, Pterygoids und Para-
sphenoids.) Die Knochen der dritten Gruppe, das Angulare, Pterygoid
und Parasphenoid, bieten in ihrer Entwicklung wenig bemerkenswer-
thes dar. Das Parasphenoid gehört mit zu den am spätesten auf-
tretenden Knochen (Taf. I Fig. 33, Taf. IV Fig. 36 O. ps). Ich beob-
achtete es zur Zeit, wo das Maxillare sich bildet, als eine dünne
gitterförmig durchbrochene Lamelle von ovaler Gestalt. Sie bedeckte
fast den ganzen Zwischenraum an der Schädelbasis zwischen Vomer,
Palatinum und Pterygoid. Das Pterygoid (Taf. I Fig. 33, Taf. IV
Fig. 36 O. pt), hängt, wie wir schon früher hervorgehoben haben,
ursprünglich mit dem Palatinum zusammen und erhält sich dieser
Zusammenhang auch noch bei älteren Larven. Es verläuft hier
unter dem Boden der Augenhöhle als zarter Knochenstreifen schräg
nach aussen und rückwärts bis zum Quadratknorpel. Die Stel-
lung des letzteren ist für die Tritonenlarven eine sehr bemerkens-
werthe, indem sie von dem ausgebildeten Zustande abweicht und
uns embryonal ein Verhältniss vorführt, welches wir im vergleichend
anatomischen Theil bei den am niedrigsten stehenden Amphibien,
bei Siren, Proteus, Menobranchus und Axolotl vom erwachsenen
Thiere beschrieben haben. Der Quadratknorpel verläuft nämlich
von dem Knorpel der Labyrinthregion entspringend noch in schrä-
ger Richtung weit nach vorn, so dass die Articulationsfläche für den
Unterkiefer, wenigstens bei den Salamandrinen, weniger weit nach
hinten liegt, als beim ausgewachsenen Thiere.

Der dritte Knochen dieser Gruppe, das Angulare, kann sei-
ner Lage nach als Integument- und als Schleimhaut-Ossification ge-
deutet werden. Aus später zu erörternden Gründen zähle ich es
zu den Integument-Össificationen.

Was die histologische Beschaffenheit dieser zahnlosen Knochen-
blättchen betrifft, so bestehen sie einzig und allein aus sklerosirtem und
verkalktem Bindegewebe und enthalten keine Zellen eingeschlossen; sie
bilden dicht unter dem Epithel dünne und biegsame, von zahlreichen
grösseren und kleineren Löchern netzartig durchbrochene Lamellen.

Zum besseren Verständniss der Art und Weise, wie die bis
jetzt einzeln für sich betrachteten Knochen im Zusammenhang an-
geordnet sind, gebe ich noch zum Schluss dieses Abschnittes eine
kurze Schilderung von der Beschaffenheit des Mundhöhlenskelets
in zwei der wichtigsten Larvenstadien. — Auf einem jüngeren Stadium,
wie solches auf Taf. IV Fig.37 von einer 1,8 Cm. langen Axolotl-

112

larve dargestellt ist, begrenzt den oberen Rand der Mundöffnung
jederseits nur ein Intermaxillare (O.i.), welches etwa sechs
Zähne trägt. Ein Maxillare und Parasphenoid fehlt noch.
Hinter ihm liegen in bogenförmiger Anordnung die Gaumenknochen,
ein Vomer (O. v) mit etwa acht Zähnen und ein grösseres Knochen-
stück, das in seiner vorderen Hälfte (O.p.) eine Anzahl Zähne trägt,
nach rückwärts dagegen zahnlos ist und mit diesem Theil (O. pt.)
bis an den Quadratknorpel stösst. Dieser Knochen vereinigt in
sich die Elemente des Palatinum und des Pterygoids und
muss daher als Pterygopalatinum gedeutet werden.

Auf einem älteren Stadium, ich lege der Beschreibung eine
Axolotllarve von 2,5 Cm. Länge zu Grunde (Taf. IV. Fig. 36), ist der
Oberkieferbogen durch die Entwicklung eines Maxillare vervollstän-
digt. Dieses und das Intermaxillare tragen eine längere doppelte
Reihe von Zähnen. Die Mitte der Schädelbasis bedeckt ein dünnes
Parasphenoid. Der Vomer und das Pterygopalatinum ha-
ben sich bedeutend vergrössert und ist die Oberfläche von beiden
etwa mit je 30 Zähnen bedeckt. Zwischen Maxillare und Vomer
bemerkt man die innere Nasenmündung (y). Der Unterkiefer
ist aus dem Meckel’schen Knorpel und drei Belegknochen, einem
Dentale, Operculare und Angulare zusammengesetzt (Taf.
IV Fig. 29).

b) Umwandlung des Embryonalskelets in das bleibende.

An dem Skelet der jungen Urodelenlarven, wie es in dem vor-
hergehenden Abschnitt beschrieben worden ist, müssen zahlreiche
Veränderungen vor sich gehen, ehe es die bleibende Beschaffenheit
beim erwachsenen Thier erlangt. Die Processe, welche diese Um-
wandlung bewirken, sind, vom Weiterwachsthum abgesehen, haupt-
sächlich von zweierlei Art. Einmal finden an den Zähnen sowohl
als auch an den Knochen Resorptionsvorgänge in ganz be-
stimmter Weise statt, und zweitens combiniren sich hiermit Lage-
veränderungen von knorpligen und von knöchernen Theilen.

Resorptionsvorgänge kann man am Embryonalskelet
schon in einer sehr frühen Zeit und an sehr kleinen Larven beo-
bachten. Auch hier empfiehlt sich besonders die Untersuchung der
Theile in situ und Aufhellung des Präparates mit Natronlauge. Bei
Anwendung dieser Methode sieht man an ungefähr 2 Cm. langen
Axolotllarven, deren Palatinum und Vomer etwa je 15, deren Oper-

113

culare etwa 20 Zähne trägt, wie der äussere Rand der genannten
Knochen an einzelnen Stellen eigenthümlich beschaffene Contouren
darbietet (Taf. IV Fig. 32 u. 33f.). Hie und da zeigt derselbe tiefe
Einbuchtungen, die wieder mit kleinen bogenförmigen Einsprüngen
besetzt sind. Hierdurch erscheint der Knochenrand wie ausgenagt.
In den Buchten bemerkt man in zahlreichen Fällen kleine isolirte
Zahnspitzchen («) in der durch Natronlauge aufgehellten Schleim-
haut. Als in der Entwicklung begriffene Zähne können dieselben
nicht gedeutet werden, da an dem Aussenrand der Knochen solche
nie neu entstehen. Auch auf mechanischem Wege durch die Prä-
paration können sie nicht von der Innen- nach der Aussenseite der
Knochen gelangt sein. Die kleinen Zahnspitzchen im Schleimhaut-
gewebe lassen sich daher nur als noch nicht resorbirte Theile von
Zähnen betrachten, deren Basis durch Resorptionsvorgänge aufgelöst
ist. Hierfür sprechen auch die so charakteristisch gestalteten De-
fecte am äusseren Knochenrand, welche vollkommen Howship’schen
Lacunen gleichen.

Unsere Vorstellung von der Beschaffenheit der so eigenthüm-
lichen embryonalen Zahnplatten des Vomer, Palatinum und Oper-
culare erfährt hierdurch eine wesentliche Erweiterung. Wir finden,
wie der innere und der äussere Knochenrand ein ganz entgegen-
gesetztes Verhalten darbieten. Am inneren Knochenrand liegt
eine Ersatzleiste, hier entstehen fortwährend neue Zähne. Indem
dieselben untereinander und mit ihren Vorgängern verwachsen, be-
wirken sie eine Vergrösserung der Zahnplatte. Amäussern
Rande dagegen wird Knochen- und Zahngewebe aufgelöst und hier-
durch eine Reduction der den Knochen zusammensetzenden Zähne
herbeigeführt. Oder mit andern Worten, von innen wächst, von
aussen verkleinert sich die Zahnplatte. — Bei Siren
lacertina werden die hier geschilderten Vorgänge wahrscheinlich
noch beim erwachsenen Thiere am Vomer, Palatinum und Oper-
culare stattfinden, sodass eine Untersuchung derselben auch in
der Beziehung wünschenswerth erscheint.

Es liegt auf der Hand, dass bei diesem Process entweder die
Zahnplatte oder die Ersatzleiste ihre Lage allmählich verändern
muss. Das erstere scheint mir das ursprüngliche Verhältniss zu
sein. Die Ersatzleiste behält ihre Lage bei, die Zahnplatte dagegen
rückt in demselben Maasse nach aussen, als an ihrer inneren Seite
sich neue Zähne anfügen. Ihrer Vergrösserung wird durch eine am

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11, Supplementheft. 8

114

äusseren Rande stattfindende Resorption ein bestimmtes Ziel gesetzt und
dadurch ihr sonst unbeschränktes Wachsthum regulirt. Ein Analogon
hierzu bietet uns die Lageveränderung, welche die Zähne der Sela-
chier erleiden. Wie schon früher angeführt ist, bewegt sich die
Schleimhaut, welche die Zähne trägt, über den Kieferknorpel wie
über eine Walze nach aussen. Auch hier werden an der Innenseite
des Kieferknorpels Zähne neugebildet und an der Aussenseite wieder
resorbirt. Denken wir uns daher die Basalplatten der Haifischzähne
nur ein wenig vergrössert und mit einander verschmolzen, so er-
halten wir eine Bildung, welche vollkommen den Zahnplatten am
Gaumen der Urodelenlarven gleicht und wie diese ihre Lage ver-
ändert.

Dass die Resorption des Knochen- und Zahngewebes bei den
kleinen Larven bereits schon durch die Ostoklasten bewirkt wird,
erscheint mir sehr wahrscheinlich. Zum ersten Male habe ich solche
bei 6 Cm. langen Larven von Salamandra mac. in Lücken von un-
vollständig resorbirten Zähnen auf Durchschnitten durch die Kiefer-
und Gaumenknochen vorgefunden (Taf. V Fig. 2. . Fig. 3).

Die Veränderungen, durch welche die beschriebenen Resorptions-
. vorgänge die definitive Gestaltung des Mundhöhlenskelets herbei-
führen, sind für die Salamandrinen bedeutender als für Axolotl.
Bei letzterem unterscheidet sich das ausgebildete Skelet vom em-
bryonalen nur dadurch, dass die vielreihige in eine zweireihige
Zahnstellung redueirt ist und dass das Palatinum vom zahnlosen
Pterygoid sich losgelöst hat. Zu welcher Zeit diese Veränderungen
erfolgen, war ich aus Mangel von älteren Larven nicht in der Lage
festzustellen. Die älteste der untersuchten Axolotllarven maass 4
Cm. in der Länge. Ausser einer Zunahme in der Grösse der Kno-
chen und in der Zahl der ihnen aufsitzenden Zähne war eine Ab-
weichung von früheren Befunden nicht wahrzunehmen. Pterygoid
und Palatinum hängen noch untereinander zusammen. Indem so-
mit die heduction des Zahnbesatzes und die Lostrennung des Pa-
latinum wohl erst bei älteren Thieren erfolgt, erklärt sich die früher
hervorgehobene abweichende Darstellung Cuvier’s und Owen’s
vom Zahnbesatz des Vomer, Palatinum und Öperculare, sowie die
Angabe, dass der vordere Theil des Pterygoids Zähne trage. Ge-
nannte Forscher werden nur jugendliche Formen untersucht haben,
wofür die Abbildung des Axolotlschädels in Cuvier’s Össemens
fossiles, welche Owen copirt hat, spricht.

115

Bei Salamandra mac. und bei Triton habeich den Eintritt und
den weiteren Verlauf der den fertigen Zustand herbeiführenden Ver-
änderungen in den wichtigsten Punkten verfolgen können. Bei
einem Landsalamander von 6,2 Cm. Länge bilden die Gaumenkno-
chen noch wie bei jüngeren Larven einen dem Kieferrand parallelen
Bogen (Taf. I Fig. 3), in ihrer Form und Beschaffenheit aber haben
sie Veränderungen erlitten. Während der Vomer (0. v.) nach rück-
wärts über und über mit Zähnchen bedeckt ist, ist seine vor-
dere äussere Fläche auf eine kleine Strecke zahnlos.
Augenscheinlich sind hier lebhaftere Resorptionsvorgänge thätig ge-
wesen, welche indessen nur die Zahnkegel, nicht aber ihre Basis
und das die Zähne untereinander verkittende Cement betroffen
haben. Dieser Process ist von hoher Bedeutung, indem er zur Ent-
stehung eines selbständigen von der Zahnbildung nicht
mehr abhängigen Knochengewebes führt. — Ferner ist
das kleine Palatinum (O.p.) auf der einen Seite des Schädels vom
Pterygoid abgelöst. Letzteres (O. pt.) läuft nach vorn spitz zu;
ersteres besitzt nach hinten und aussen einen stark ausgenagten
Rand, ein Zeichen, dass hier eine Resorption in erhöhtem Maasse
stattgefunden hat. Auf der andern Seite des Schädels ist das Pa-
latinum mit dem Pterygoid noch durch einen dünnen Knochenbalken
in Verbindung. — Am Unterkiefer endlich ist das Operculare in
einen dünnen Knochenstreifen mit 1—2 Zahnreihen umgewandelt.
Der äussere Rand ist mit Howship’schen Lacunen bedeckt.

Bei einer etwas älteren Larve eines Landsalamanders (von 6,6
Cent. Länge) ist die ganze äussere Fläche des Vomer zahnfrei;
am inneren Rand desselben, wo allein die Zähne sich noch erhalten
haben, stehen sie alternirend in zwei Reihen etwa wie beim ausge-
wachsenen Axolotl. Das Palatinum ist beiderseits vom Ptery-
goid vollständig getrennt und hat sich zwischen beiden der Zwi-
schenraum mehr vergrössert. In der Gegend des Operculare
sind keine Zähne mehr wahrzunehmen. Man findet daselbst nur
noch einen sehr dünnen schmalen Knochenstreifen mit ausgezacktem
äusserem Rande. Die Ersatzleiste hat sich augenscheinlich rück-
gebildet, während die Resorptionsvorgänge nach wie vor stattfinden.
Dieselben führen endlich, wie zur Auflösung der Zähne, so auch zur
' schliesslichen Auflösung des ganzen Operculare. Wenigstens konnte
ich bei einem 9 Cm. langen Salamander kein selbständiges Knochen-
stück an der Stelle des Operculare mehr nachweisen und schliesse

116

ich hieraus auf seine vollständige Rückbildung, da ich Umstände,
welche auf eine Verschmelzung mit dem Dentale oder Angulare hin-
deuten könnten, nicht aufgefunden habe.

Aehnliche Resultate lieferte mir die Untersuchung älterer Tri-
tonlarven. Bei einem 3,5 Cm. langen Exemplar (Taf. I Fig. 33) wa-
ren Palatinum und Pterygoid noch mit einander verbunden, bei
einer 4 Cm. langen Larve dagegen (Taf. I Fig. 4) war die Trennung
auf beiden Seiten schon eine vollständige geworden. Howship’sche
Lacunen und isolirt im Schleimhautgewebe liegende noch nicht re-
sorbirte Zahnspitzchen zeigten auch hier wieder die Art und Weise
des Processes an, durch welchen die Trennung des Pterygopalati-
num in zwei isolirte Stücke herbeigeführt worden war. An noch
älteren Larven ist am Unterkiefer von dem ursprünglich vorhan-
denen zahntragenden Operculare keine Spur mehr wahrzunehmen.

Eine Ergänzung zu den soeben beschriebenen Bildern, welche
durch Natronlauge aufgehellte Präparate liefern, geben uns Durch-
schnitte durch entkalkte zahntragende Knochen. Um die Beschaf-
fenheit eines solchen auf einem älteren Entwicklungsstadium ken-
nen zu lernen, diene als Beispiel ein frontaler Durchschnitt durch
den Vomer einer 5,5 Um. langen Salamanderlarve, wie solcher auf
Taf. V Fig. 2 dargestellt ist. Man findet hier im Schleimhautgewebe
einen stärkeren Knochenstreifen, welcher hie und da in seiner Grund-
substanz ein Knochenkörperchen eingeschlossen enthält. Auf seiner
oberen Fläche sitzen nach einwärts drei Zahnkegel, von welchen
der mittlere nur an der Basis vom Schnitt getroffen ist. Während
der nach innen gelegene Zahn vollkommen intact ist, zeigt der aus-
sen liegende eine defecte Stelle, in welcher vielkernige Zellen lie-
sen. Ein äusserer dünnerer Theil des Knochens ist von Zähnen
entblösst. Eine Ersatzleiste, durch welche das Wachsthum des
Knochens mit vermittelt wird, - liegt an seinem Innenrand und be-
merkt man an derselben ein schon ziemlich weit entwickeltes Zahn-
spitzchen.

Mit den Veränderungen am embryonalen Skelet, welche haupt-
sächlich durch Resorptionsprocesse herbeigeführt werden, verbinden
sich noch weiter Umbildungen, welche in einer Verlagerung der
einzelnen Theile bestehen. Während bei jungen Larven der Qua-
dratknorpel schräg nach vorn gerichtet ist und die Artieulationsfläche”
für den Unterkiefer fast in der Mitte des Schädels liegt (Taf. I Fig.
3,4 u. 33), ändert sich dies bei älteren Larven. Der Quadratknorpel

117

nimmt eine mehr quere Stellung zur Längsaxe des Kopfes ein, das
Unterkiefergelenk wandert weiter nach rückwärts. Im Zusammen-
hang hiermit sehen wir das vom Palatinum losgelöste Pterygoid
gleichfalls seine Stellung verändern, indem es mit seiner vorderen
Spitze (dem Processus maxillaris) seitwärts rückt. Während dieselbe
ursprünglich schräg nach einwärts gerichtet ist, blickt sie beim er-
wachsenen Thiere schräg nach aussen. So vollzieht sich bei der
Larvenentwicklung der Salamandrinen unter unsern Augen ein Process,
den wir bei der Untersuchung niederer und höherer Amphibienfor-
men in seiner phylogenetischen Entwicklung bereits kennen gelernt
haben.

Die weiteren Veränderungen bestehen in einer allmählich sich
vollziehenden Verlagerung der Gaumenknochen, indem besonders das
Palatinum weiter nach der Mittellinie des Schädels und nach rück-
wärts wandert, und ist hiermit die Metamorphose des embryonalen
in das ausgebildete Skelet vollendet. Dies ist bei einem 9 Cm. lan-
gen Landsalamander etwa der Fall. Hier besitzen die einzelnen
Knochen im Grossen und Ganzen die Lage wie beim ausgewachsenen
Thiere; dagegen ist die Zahnstellung noch eine zweizeilige. Da
ich noch ältere Thiere nicht untersucht habe, so habe ich den Ueber-
gang der mehrreihigen in die einreihige Zahnstellung und die hiermit
zusammenhängende Entstehung des Processus dentalis nicht verfol-
gen können.

c) Allgemeine Resultate.

Die über die Entwicklung des Mundhöhlenskelets der Urodelen
angestellten Beobachtungen erlauben uns nach zwei Seiten allgemei-
nere Betrachtungen anzustellen. Einmal gewähren sie uns in die
innige Beziehung, welche zwischen der phylogeneti-
schen und der ontogenetischen Entwicklung der Or-
gane besteht, einen Einblick, und zweitens lehren sie uns für
einen Theil des Mundhöhlenskelets eine Art der Entstehung, welche
mir für die Genese des Kopfskelets überhaupt von Bedeutung zu
sein scheint.

Um den ersten Punkt recht zu würdigen, will ich hier einen
Vergleich zwischen den wichtigsten Befunden des vergleichend ana-
_ tomischen und des entwicklungsgeschichtlichen Theiles anstellen, in-
dem ich hierdurch zu zeigen hoffe, wie nothwendig für das Ver-
ständniss organischer Formen es ist, gleichzeitig beide Wege der

118

Forschung einzuschlagen. Zugleich wird sich bei diesem Vergleich
zeigen, wie durch Anwendung beider Methoden man eine Controlle
seiner Untersuchungsresultate auszuüben vermag.

In dem Kapitel, welches über die Stellung der Zähne handelt,
war ich durch vergleichende Betrachtung zu dem Schluss gelangt,
dass die vielreihige Zahnstellung auf den Knochen die
primäre, die zwei- und einreihige dagegen aus dieser
abzuleiten sei. Ich ging hierbei von der Thatsache aus, dass
der Vomer, das Palatinum und das ÖOperculare bei Siren voll-
ständig von Zähnen bedeckt sind, während sie bei Axolotl zwei, bei
den Salamandrinen dagegen nur eine Zahnreihe aufweisen, dass fer-
ner Siren und Axolotl in ihrer ganzen Organisation niedriger ste-
hende Formen als die Salamandrinen sind. Da nun die einreihige
aus der vielreihigen Zahnstellung, aber nicht diese aus jener sich
ableiten liess und für diese Differenzirung Anpassungsbedingungen
als veranlassende Momente aufgefunden werden konnten, so mussten
wir die vielreihige als die ursprüngliche, die einreihige als eine erst
später erworbene Stellung beurtheilen. Der Schluss war um so mehr
gestattet, als das Ergebniss mit der phylogenetischen Aufeinanderfolge
der untersuchten Amphibienspecies (Siren, Axolotl, Salamandrinen)
im Einklang stand. Dieser auf Vergleichung beruhende Schluss hat
nun im entwicklungsgeschichtlichen Theile dieser Untersuchung
seine Bestätigung gefunden. Denn bei den untersuchten Salaman-
drinen tritt überall ursprünglich eine vielreihige Anordnung auf und
aus dieser bildet sich erst secundär die einreihige aus.

Bei einem Vergleich der Lagerung der Gaumenknochen bei den
verschiedenen Amphibienarten liess sich der Satz aufstellen und in
vieler Hinsicht begründen, dass die bogenförmige Anordnung
der Knochen die primäre sei und dassaus ihr durch
Differenzirung die abweichenden Knochenlagen bei
den Derotremen, Salamandrinen und Anuren hervorge-
gangen seien. Auch für dieses durch anatomische Vergleichung ge-
wonnene Resuitat ist der embryologische Beweis geliefert worden.
Wir haben gesehen, wie auf früheren Entwicklungsstadien Axolotllar-
ven nnd Salamandrinenlarven zunächst einander völlig gleichen. Bei
beiden bilden Vomer, Palatinum und Pterygoid hinter dem Kiefer-
bogen einen diesem parallelen zweiten Bogen. Während aber im
Laufe der embryonalen Entwicklung bei jenen die Lagerung der
Gaumenknochen nahezu die gleiche bleibt, erleidet sie allmählich

119

bei diesen eine bedeutende Veränderung, bis schliesslich die so ab-
weichende Bildung beim ausgewachsenen Thiere entstanden ist.

Die nach den einzelnen Amphibienordnungen verschiedene Stel-
lung des Quadratknorpels habe ich im vergleichend anatomischen
Theil als eine Reihe von Entwicklungsstadien beschrieben und den
Satz aufgestellt, dass ursprünglich der Quadratknorpel
schräg nach vorn zur Längsaxe des Primordialcra-
nium gerichtet gewesen sei und dass dem entsprechend
die Articulationsfläche für den Unterkiefer weit nach vorn gelegen
habe. Bei den Salamandrinen lässt sich dieser Process in seiner
Entwicklung verfolgen und hierdurch die Richtigkeit des früher
aufgestellten Satzes beweisen.

Ausser diesen drei besonders in die Augen springenden Bei-
spielen zeigt uns noch eine Reihe weiterer Thatsachen von mehr
beschränkter Bedeutung, wie Embryologie und vergleichende Ana-
tomie sich gegenseitig ergänzen und ein tieferes Verständniss einer
jeden derselben erst erlangt wird, wenn man beide gleichzeitig be-
rücksichtigt: So lässt es sich zum Beispiel nur durch die verglei-
chende Anatomie verstehen, warum bei den Larven der Salaman-
drinen ein zahntragendes Knochenstückchen, welches später sich
rückbildet, am Unterkiefer auftritt. Denn dieselbe lehrt uns, dass
eseine von den niedriger stehenden Amphibienformen ererbte Bildung
ist, indem sie zeigt, wie Siren und Axolotl dauernd ein Operculare
besitzen. Dagegen liefert uns auf der andern Seite erst wieder die
Entwicklungsgeschichte den Beweis, dass bei Triton ceristatus das
Vomeropalatinum wirklich zwei Knochen in sich vereint, und bestä-
tigt so die Deutung, welche vergleichend anatomische Erwägungen
nahe legten. Ebenso eröffnet uns erst die Entwicklungsgeschichte
ein richtiges Verständniss für jene Thatsache, dass bei Proteus und
Menobranchus jederseits nur zwei Gaumenknochen vorhanden sind,
von welchen der letzte auf seinem vorderen Abschnitte Zähne trägt.
Zwar konnten wir schon im vergleichend anatomischen Theil das letzte
Knochenstück als Pterygopalatinum deuten, indem wir im vorderen
zahntragenden Abschnitt das Homologon des Palatinum, im hinteren
zahnlosen Theile das Homologon des Pterygoids erblickten. Dagegen
liess sich nicht entscheiden, ob auch in dieser Bildung die niedriger
stehenden Formen den ursprünglichen oder einen erst erworbenen
Zustand uns erhalten haben. Hier führt uns wieder die Embryologie
auf den richtigen Weg. Sie macht uns mit der bemerkenswerthen

120

Thatsache bekannt, dass bei den Larven von Axolotl und von den
Salamandrinen Pterygoid und Palatinum ursprünglich ein einziges
Knoehenstück, ein Pterygopalatinum, bilden und dass aus diesem erst
secundär durch Trennung zwei besondere Skelettheile entstehen.
Durch Vorführung dieser Thatsachen leitet sie uns nothwendiger
Weise zu dem Schluss, dass ursprünglich alle Amphibien
ein einfaches Pterygopalatinum besessen haben und
dass dieser primäre Zustand in den durch Kiemen ath-
menden Amphibien, Proteus und Menobranchus, sich
phylogenetisch jetzt noch nachweisen lässt.

Ein zweites Resultat von allgemeinerem Interesse, zu wel-
chem die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung uns geführt hat,
ist die Erkenntniss der Art, in der ein Theil der Kno-
chen des Mundhöhlenskelets entstanden ist. Es wurde
durch dieselbe gezeigt, wie eine Anzahl in der Schleimhaut ge-
legener Zähnchen mit ihren Basalplatten verschmelzen und wie
hierdurch kleine Zahnplatten gebildet werden, die wir als die An-
lage des Vomer, Palatinum und Operculare betrachten müssen.
Diese Zahnplatten wachsen an ihrem inneren Rand durch Ausbil-
dung neuer Zähne und werden am Aussenrand wieder durch Re-
sorption verkleinert. Weiterhin wurde gezeigt, wie auf einer noch
späteren Entwicklungsstufe im Schleimhautgewebe eine zum Theil
zahnlose Knochenplatte angetroffen wird. Dieselbe ist dadurch ent-
standen, dass die Resorption nur den oberen Theil der Zahnkegel
betroffen, das ihre Basis verkittende Cement aber übrig gelassen
hat. Zahncement ist so zu einem selbstständigen Kno-
chen geworden ; oder mit anderen Worten, aus verschmolzenen
Zähnen, aus einer Zahnplatte, ist eine Knochenplatte
entstanden. Wie dieselbe auch späterhin noch vielfach durch die
auf ihr festsitzenden Zahnbildungen in ihrer äusseren Beschaffenheit
bestimmt wird und in Folge der Entstehung neuer Zähne wächst,
hat der vergleichend anatomische Theil dieser Untersuchung uns
gezeigt und erinnere ich hier noch einmal an die poröse Knochen-
masse, welche bei Axolotl den Gaumenknochen in Form eines schma-
len Streifens aufgelagert ist, undan den Processus dentalis der Sala-
mandrinen, jene leistenförmige Verdickung der Knochenoberfläche,
deren Entstehung sich auf eine Anhäufung von Zahncement zurück-
führen und mit der Umwandlung der vielreihigen in die einreihige
Stellung der Zähne in Zusammenhang bringen lässt.

121

Dieselbe Art der Entstehung wurde, wie für die Gaumenknochen,
so auch für einen Theil des Dentale, Maxillare und Intermaxillare auf-
gefunden. Wie im ersten Theil dieser Untersuchung hervorgehoben
worden ist, kann man namentlich an den zwei letztgenannten
Knochen drei miteinander verbundene Lamellen, einen Processus
palatinus, dentalis und einen Processus nasalis unterscheiden. Der
Processus palatinus entsteht wie die Gaumenknochen durch eine
Verschmelzung embryonaler, in mehreren Reihen stehender Zähne
untereinander. Der Processus dentalis durch Verschmelzung von
Cementtheilen, indem die mehrreihige in die einreihige Zahnstellung
übergeht. Der Processus nasalis hat einen anderen Entstehungs-
modus, indem er eine Ossification des Integumentes ist. Wir ge-
langen somit zu dem Resultate, dass am Mundhöhlenrand
Integument- mit Schleimhautossificationen sich ver-
binden und dass letztere in gleicher Weise aus Ver-
schmelzung von Zähnen wie die Gaumenknochen zu
erklären sind.

Wie das Pterygoid, Parasphenoid und Angulare sich
zu diesem Entwicklungsmodus verhalten, soll in einem späteren Ab-
schnitt erörtert werden.

Wenn ich in der angeführten Weise einen Theil der‘ Deck-
knochen der Mundhöhle aus verschmolzenen Zähnchen ableite, so
soll hiermit nicht gesagt sein, dass nun zum Beispiel die Gaumen-
knochen der Salamandrinen in ihrer fertigen Form nur aus ver-
schmolzenen Cementtheilen zu erklären seien. Vielmehr müssen wir
aus der Form des fertigen Knochens schliessen, dass, sowie durch
unvollständige Resorption von Zähnen eine Knochenplatte in der
Schleimhaut entstanden ist, dieselbe sich nun auch selbstständig
weiter entwickelt, verdickt und verbreitert, indem sie angrenzendes
Schleimhautgewebe in den Verknöcherungsprocess mit hineinzieht.
Mit anderen Worten: der in seiner ersten Entstehung von
Zahnbildungen ableitbareKnochen,wird zu einer selbst-
ständigen Bildung, die in ihrer eigenen Richtung
sich fortentwickelt und nur zum Theil noch in ihrer
Form von den Zähnen bestimmt wird, so lange diese sich
nicht völlig auf der Knochenoberfläche rückgebildet haben.

Durch die Erkenntniss, dass ein Theil der Skeletknochen aus
Zahnbildungen hervorgegangen ist, gewinnen wir in die Genese des
knöchernen Schädels und seine Stellung zum Cranium der Knorpel-

122

fische einen neuen Einblick. Bisher musste eine vergleichend ana-
tomische Betrachtung des Mundhöhlenskelets mit den Knochenfischen
und Amphibien abschliessen. Bei diesen Gruppen treten die Knochen
scheinbar plötzlich und unvermittelt auf; durch die hier mitge-
theilten Beobachtungen ist es uns ermöglicht, die vergleichende Be-
trachtung auf niedere Verhältnisse auszudehnen und in den Zahn-
bildungen der Selachier die ersten Anfänge der in
höheren Classen zusolchem Umfang gediehenen Skelet-
bildungen zu erkennen.

d) Geschichtlicher Ueberblick.

An die Darstellung meiner eigenen Beobachtungen schliesse
ich einen geschichtlichen Ueberblick über die Arbeiten früherer
Untersucher und muss ich hierbei etwas ausführlicher verfahren,
da merkwürdiger Weise die widersprechendsten Angaben über die
Beschaffenheit sowohl als auch über die Zurückführung des Mund-
höhlenskelets der Larven in das der älteren Thiere gemacht worden
sind. Durch eine genaue geschichtliche Darstellung mit besonderer
Berücksichtigung der strittigen Punkte hoffe ich am sichersten zur
Klärung des so interessanten Gegenstandes beizutragen.

Das Mundhöhlenskelet der Urodelenlarven ist schon von ver-
schiedenen Seiten bearbeitet worden. Der erste, welcher die Auf-
merksamkeit der Naturforscher auf dasselbe in mehreren Arbeiten
gelenkt hat, ist Rusconi, dem wir überhaupt die ersten eingehenden
Mittheilungen über die Organisation der Larven der geschwänzten
Amphibien zu verdanken haben. Von einer jungen Tritonlarve giebt
er in seinen Amours des Salamandres aquatiques eine ziemlich ge-
treue Abbildung aus dem Stadium, wo die Maxillaria noch nicht
angelegt sind. Er beschreibt !), dass bezahnte Intermaxillaria, welche
in der Mittellinie miteinander verwachsen sind, die vordere Be-
grenzung der Mundhöhle bilden und dass jederseits hinter denselben
eine Knorpelplatte (unser Vomer und Pterygopalatinum) sich nach
rückwärts erstreckt und mit conischen Punkten (Zähnchen) dicht
besetzt ist. Die Platten sollen im Larvenleben die Stelle der noch
fehlenden Maxillaria vertreten und nennt er sie daher os maxil-
laires temporels. Später sollen sie sich mit der Entstehung
der eigentlichen Maxillaria allmählich in die bleibenden Palatina

1) Man vergleiche mit der Schilderung Taf. I. Fig. 33.

123

umwandeln. Ihre Benennung als Maxillaires ist daher eine sehr
überflüssige. Die Entstehung des Pterygoids ist ihm entgangen,
ebenso der Umstand, dass sein os maxillaire temporel jederseits aus
zwei Platten (Vomer und Pterygopalatinum) besteht.

In seinem späteren Werke über -die Entwicklung des Land-
salamanders widerruft Rusconi diese in vielfacher Hinsicht richtigen
früheren Angaben und gelangt zu einer ganz irrigen Auffassung
über das Verhältniss des embryonalen zum bleibenden Mundhöhlen-
skelet. Seiner Beschreibung legt er das auch bildlich wiedergegebene
Skelet einer schon sehr weit entwickelten Larve zu Grunde, bei der
Maxillaria und Intermaxillaria schon den Mundrand begrenzen. Hinter
ihnen beschreibt er ganz richtig jederseits zwei mit Zähnchen dicht
besetzte Knochenblättchen. Dagegen bestreitet er jetzt fälschlicher
Weise ihre Umwandlung in das bleibende Vomer und Palatinum
und nennt sie daher Palatins transitoires. Nach seinen An-
gaben soll sich nämlich ausser den zahntragenden Blättchen noch
jederseits ein echtes Palatinum, welches keine Zähne trägt, am
Gaumengewölbe unmittelbar hinter den Intermaxillaria vorfinden und
sollen seinem inneren Rande die Palatins transitoires aufgeklebt sein.
Diese lässt Rusconi nun späterhin erweichen und verschwinden,
die wahren Palatina dagegen lässt er sich ausdehnen und nach rück-
wärts eine mit Zähnen besetzte Verlängerung treiben!). Hinter
diesen Verlängerungen sollen späterhin zwei kleine Knöchelchen
(unsere Palatina) entstehen, welche seitlich dem Parasphenoid auf-
sitzen und weiter nicht benannt werden. Ich kann die so merk-
würdigen Angaben von Rusconi mir nur so entstanden denken,
dass er den bei älteren Thieren zahnlosen äusseren Theil des Vomer
für ein besonderes Skeletstück, für ein wahres Palatinum angesehen,
den zahntragenden inneren Theil fälschlicher Weise von ihm ge-
rennt und als ihm nur lose aufsitzendes Palatin transitoire gedeutet
hat. Die Bildung des Pterygoids hat Rusconi auch hier nicht er-
kannt. Ueber das Verhalten des Quadratknorpel zum übrigen
Cranium bei Larven und bei erwachsenen Thieren giebt er in seiner
Darstellung des Landsalamanders eine treffende Bemerkung nebst
erläuternden Abbildungen. Bei den Larven, sagt er, sind die zwei
Stücke, welche den Unterkiefer tragen, nach vorwärts geneigt, beim

1) Der Vomer der Salamandrinen wird vielfach, wie auch hier von
Rusconi, als Palatinum benannt. !

124

Erwachsenen dagegen bilden sie einen rechten Winkel mit der
Medianlinie des Schädels.

Eine kurze Note über das Mundhöhlenskelet der Salamandrinen
giebt Cuvier in seinen Ossemens fossiles, indem er kurz auf die
Bedeutung desselben aufmerksam macht. »Der Kopf der Wasser-
salamander im Larvenstadium«, sagt er, »zeigt Verschiedenheiten,
welche besser untersucht zu werden verdienten, als es mir in Mitten
so vieler anderer Geschäfte möglich war. So sind die Knochen,
welche ich Vomer nenne, weniger an die Basis der Nasenlöcher be-
festigt und anstatt eine einzige Zahnreihe zu tragen, sind sie über
und über mit Zähnen besetzt. Die Maxillaria sind weniger ent-
wickelt ete.; Alles Umstände, welche wir bei Axoloti wiederfinden
werden und welche sich sogar in Spuren bis zu Siren verfolgen
lassen. «

Unstreitig die genauesten Angaben und die richtigste Deutung
des Kopfskelets der Tritonlarven hat Duge£s in seiner sorgfältigen
Untersuchung über die Osteologie und die Myologie der Batrachier
gegeben. Die Stellung des Quadratknorpels beschreibt er wie
Rusconi: »Derselbe ist mehr nach vorwärts geneigt als beim Er-
wachsenen, so dass der Unterkiefer im Verhältniss kürzer ist und
der Kiemenapparat mehr Raum unter dem Cranium findet.« Ebenso
beschreibt und deutet er richtig die zwei hinter dem Maxillare ge-
legenen , vollständig bezahnten Knochenblättchen als Vomer und
Palatinum und erwähnt zuerst, dass die in mehreren Reihen
stehenden Zähne später zu einer Reihe reducirt werden. Dagegen
sind Duges’ Angaben über die Entwicklung des Pterygoids unrichtige.
Den äusseren und hinteren Rand des bezahnten Palatinum lässt er
in einen Cartilage pterygoidien übergehen und bis an den Quadrat-
knorpel reichen. An der unteren und inneren Seite dieses Cartilage
pterygoidien (unseres Pterygoids) soll sich später das innere oder
wahre Pterygoid als dreieckiges Knochenstück entwickeln. Der
Cartilage pterygoidien soll sich nach und nach verschmälern und
sich schrittweise von hinten nach vorn vom Palatinum, mit welchem
er zuerst zusammenhing, ablösen. Duges ist zu dieser falschen
Darstellung dadurch geführt worden, dass er den zahnlosen Theil
unseres Pterygopalatinum für einen Knorpelstreifen hält und aus
ihm den knorplichen Processus pterygoideus des Primordialeranium
sich entwickeln lässt, während in Wirklichkeit das knöcherne Ptery-
goid in der oben von mir beschriebenen Weise aus ihm entsteht,

125

Beim Unterkiefer lässt Duges unser Operculare nicht resorbirt
werden, er deutet es vollkommen willkürlich als Supraangulare und
lässt es später mit dem Dentale verschmelzen. Unser Angulare be-
schreibt er als Operculo-Angulare.

Am ausführlichsten hat Reichert das Mundhöhlenskelet der
Salamandrinen behandelt. In seiner Arbeit über die vergleichende
Entwicklungsgeschichte des Kopfes der nackten Amphibien hat er
ihm ein besonderes Kapitel gewidmet, betitelt: »Das Zahnskelet
der Schleimmembran bei den jungen Tritonen.« Da ın
diesem Kapitel in mancher Beziehung Anklänge an die von mir vor-
getragene Auffassung und Bedeutung des Mundhöhlenskelets sich
finden, ziehe ich es bei der eigenthümlichen Schreibweise des Ver-
fassers vor, anstatt zu referiren, den betreffenden Passus wörtlich
mitzutheilen :

Das Zahnskelet der Schleimmembran bei den jungen
Tritonen.

$ 69. Um die freie Ansicht der genannten Knorpel des Wirbel-
skelets zu gewinnen, ist es nöthig, die Schleimhaut von denselben
wegzupräpariren. Bei dieser Operation treffen wir auf zahnartige
Knochenspitzen, welche sich vorzüglich an dem vordersten Theile
der Schädel- und auch an der Gesichtsbasis aufgehäuft haben;
ausserdem sind sie auch an der innern Fläche des Meckel’schen
Knorpels zu finden. Ant. Duges nennt die ersteren, welche er im
späteren ausgebildeten Zustande beobachtete, den Appareil pterygo-
vomerien und zählte sie somit zu seinen Kopfknochen des Wirbel-
systems. Es ist nothwendig, dass wir die Entwicklungsgeschichte
dieser Theile vor dem weiteren Verfolge der härteren Gebilde des
Wirbelsystems näher betrachten, um dann entscheiden zu können,
wofür der jetzt sich entwickelnde Apparat zu halten ist.

Zuvörderst müssen wir wiederholen, dass wir ausser den be-
sprochenen Bildungsmassen des Wirbelsystems niemals noch
andere Anhäufungen von seinem Blastema an der inneren Fläche
der Kopfvisceralröhre gesehen haben. Es zieht sich vielmehr die
blosse Schleimmembran längs der inneren Seite der Schädelbasis und
der Visceralbogen, liegt daselbst lose an und nur an einzelnen Stellen,
namentlich wo Oeffnungen sich befinden, ist sie fester mit den Ge-
bilden des serösen Blattes verbunden. Dennoch gelingt es mit einiger
Vorsicht, die Röhre der Schleimhautmembran vollständig heraus-

126

zunehmen, in welchem Falle wir die freie Ansicht des Wirbelsystems
in der Art, wie wir es früher beschrieben, gewinnen.

Wenn nun die erste Spur einer Sonderung der Rücken- und
Visceralplatten in Hart- und Weichgebilde stattfindet, so häuft sich
die Bildungsmasse der Schleimhaut zuerst in den Gegenden, wo sie
an der vorderen Abtheilung der Schädel- und an der hinteren Partie
der Gesichts-Basis, sowie an der inneren Fläche der Meckel’schen
Knorpel gelagert ist, zu einer dickeren und ziemlich consistenten
Membran an. Obgleich diese letztere an den respectiven Knorpeln
des Wirbelsystems etwas inniger befestigt ist, so hält es gar nicht
schwer, sie mit der übrigen Schleimhaut im Zusammenhange loszu-
trennen. Nicht lange, so zeigen sich auf ihr weisse Pünktchen,
welche nach und nach immer mehr hervortreten, zahlreicher werden
und zu knöchernen kegelförmigen Spitzen sich verwandeln. Diese
Knochenspitzen sind nichts anderes als wirkliche Zähnchen, welche
mit ihrer Basis auf der Schleimhaut festsitzen. Sie stehen anfangs
zum Theil isolirt, dann vereinigen sie sich, indem sie an den Rändern
ihrer Basis miteinander verschmelzen, und stellen endlich ein mit
kegelförmigen Spitzen (Zähnchen) besetztes Knochenblättchen dar.

Solcher Knochenstückchen finden sich zuerst, und zwar ziem-
lich zu gleicher Zeit, vier an der Zahl vor. Zwei liegen unter der
vorderen Abtheilung der Schädelbasis, wo sie vorn in der Gegend
der oberen Zwischenkiefer etwas fester angefügt sind und nach hinten
mit undeutlichem Rande nicht vollkommen die Ansatzgegend des
ersten Visceralbogens erreichen. Jedes einzelne dieser Knochenblättchen
hat einen äusseren, convexen und einen inneren, mehr geradlinigen
Rand, welche beide nicht scharf abgegrenzt sind und vorn in eine
Spitze zusammenlaufen. Die Spitzen der Knochenblättchen jeder-
seits berühren sich, sonst liegt zwischen ihren geraden inneren
Rändern ein kleiner Zwischenraum, durch welchen die Schädelbasis
etwas hindurchschimmert. Die beiden anderen Knochenblättchen
befinden sich da an der inneren Fläche des Viceralbogens, wo wir
später die Meckel’schen Knorpel abgeschieden sehen. Sie sind von
länglicher Form, gewölbt nach dem Theile, an welchem sie ge-
lagert, und waren äusserlich ohne alle Präparation hinter dem
Unterkieferstreifen als ein durchschimmernder weisser Bildungstheil
sichtbar.

$. 70. Jetzt entwickeln sich ausserdem noch vier andere mit
Zähnchen besetzte Knochenblättchen ganz auf dieselbe Weise, wie

127

die vier ersteren. Diese werden sogar mit Knorpelstückchen der
Schleimmembran in Verbindung gesetzt.

Zwei von ihnen befinden sich wieder an der Schädelbasis und
sind als eine Fortsetzung der vorhin beschriebenen anzusehen.
Diese letzteren erweitern sich nämlich in ihrer ganzen Breite nach
hinten und etwas nach aussen, indem sie sich von der Schädelbasis
abwenden. Die vordere Partie ist mit Knochenspitzchen besetzt und
ganz von demselben Verhalten, wie bei den vorliegenden Knochen-
blättchen. Nach hinten aber verlieren sich die Zähnchen allmählich
ganz und wir haben nun jederseitig ein Knorpelblättchen, welches
sich bei seiner Erweiterung nach hinten zugleich nach aussen und
unten biegt. Mit seiner oberen Fläche legt sich dasselbe hinten an
die innere Seite der ‚obersten Knorpelpartie des ersten Visceral-
bogens (hier der Quadratbeinknorpel) an. Daselbst ist es etwas
mehr befestigt, doch ohne die geringste Spur einer Gelenkbildung,
sondern vielmehr mit dem äussersten, sehr dünn werdenden, hintersten
Ende in die Schleimhaut der unteren Abtheilung von der Kopf-
visceral-Röhre allmählich übergehend. Auf diese Weise besteht das
obere zweite Knochenstück der Schleimhaut jederseits aus zwei
hintereinander liegenden, continuirlich zusammenhängenden Ab-
theilungen: eine vordere, mit Zähnchen besetzte und eine hintere
knorplig gewordene, in deren Innerem allerdings Knochenpünktchen
(nicht Zähnchen) sichtbar sind, ohne dass jedoch die Biegsamkeit
desselben dadurch beeinträchtigt wird. Das Ganze muss als eine
Fortsetzung des vor ihm liegenden Knochenblättchens betrachtet
werden. Sein vorderer Rand ist unmittelbar ganz einfach an dasselbe
angefügt; der innere wiederum entsprechend geradlinig verlaufend
und, wie das vorliegende, von dem Inneren der anderen Seite je
weiter nach hinten um desto mehr abstehend; der äussere Rand
dagegen ist nicht convex wie der vorstehende, sondern concav ver-
laufend, so zwar, dass beide’ Ränder zusammen die Form eines flach
gekrümmten S bilden. Alle vier Stücke zusammen genommen,
formiren das obere Zahngerüste der Schleimhaut.

Auf den unteren Abtheilungen der zweiten Visceralknorpel,
woraus sich die Suspensoria des Zungenbeinkörpers abscheiden, ent-
wickeln sich die beiden hinteren Knochenblättchen des unteren Zahn-
gerüstes. Ihre Entstehung ist ganz dieselbe, wie die der Knochen-
blättchen an den Meckel’schen Knorpel. Sie sind auch, wie die
letzteren, nach den entsprechenden Knorpel gewölbt, sitzen an den-

128

selben etwas fester auf und sind von länglicher Gestalt. Sowohl
die vorderen als auch die hinteren Knochenblättchen richten sich in
ihrem Verlaufe nach den sie stützenden Knorpeln der Visceral-
bogen. Daher die respectiven von beiden’Seiten winklig zu einander
geneigt sind, ohne sich gegenseitig zu erreichen. Zwischen den
hinteren ist; die Schleimhaut, wo sie auf dem Mittelstück des zweiten
Visceralbogens liegt, gewöhnlich von derberer Consistenz; ja öfters
sah ich ein wirkliches, sehr dünnes Knorpelblättchen entstehen,
welches nach hinten mit concaven Seitenrändern ganz unmerklich
in den übrigen Theil der Schleimmembran auslief. Es war, wenn
ich es vorfand, durchaus sehr dünn und leicht zu übersehen. Auf
diese Weise ist nun auch das untere Zahngerüste vollendet. Es
besteht aus den beiden, am ersten und zweiten Visceralbogen ge-
legenen Knochenblättchen, welche mit Zähnchen versehen sind und
aus der feinen Knorpellamelle, welche ich zuweilen zwischen den
hinteren Knochenblättchen beobachtete.

$ 71. Man kann um die Zeit, wann sowohl das obere als das
untere Zahngerüste vollendet dasteht, mit einiger Geschicklichkeit
und mit der besonderen Rücksicht auf die übrige Schleimhaut das
so gebaute Zahnskelet von den Wandungen der Visceralröhre los-
präpariren, ohne auch nur im Geringsten die Gebilde der Rücken-
und Visceralplatte im Wesentlichen zu beeinträchtigen.

Mit dem Verschwinden der äusseren Kiemen, bei der kräftigeren
Ausbildung der Kieferapparate und während der Verknöcherung des
Kopfwirbelskelets im Allgemeinen, verkümmern auch diese einzelnen
Stücke des Zahnskelets. Die Zähnchen werden wieder weich, die
Knorpel- und Knochenblättchen werden theilweise aufgesogen und
bald ist bei dem ausgebildeten Triton von dem unteren Zahngerüste
keine Spur mehr, von dem oberen nur rudimentäre Stücke (0554
palatina und pterygoidea) zu finden.

Ant. Duges hat, wie schon erwähnt wurde, das obere Zahn-
gerüste gekannt und gezeichnet. In seinem öfter schon genannten
Werke rechnet er dasselbe zu seinem Appareil mandibulaire sup6srieure
der Tritonlarve und versteht darunter den oberen Zwischenkiefer
mit unserem oberen Zahngerüste, welches er insbesondere Appareil
pterygo-vome6rien nennt. Auch ein kleines Knochenstückchen, die
Anlage des Oberkiefers (Sus-maxillaire) scheint er mit in diesen
Apparat hinein zu ziehen. Da in den Zeichnungen nichts von diesem
letzteren angedeutet ist, so wissen wir nicht, was für ein Bildungs-

129

theil derselbe gewesen. Duges verwandelt nun den genannten Apparat
in die einzelnen, am entwickelten Triton gleich bezeichneten Knochen
des Kopfes, bringt verkümmernde Gebilde des Schleimblattes und
neu entstehende des Wirbelsystems zusammen und lässt so den
jungen Triton eine Metamorphose vollenden, die derselbe, wie wir
uns überzeugen werden, in der That nicht erleidet. Die Abweichungen
unserer Beobachtungen sind so merkwürdig, dass von einer Einigung
hier wieder nicht die Rede sein kann. Wir verweisen zur genaueren
Kenntnissnahme seiner Ansichten auf das genannte Werk, wo im
zweiten Theile, welcher von den Salamandern handelt, Cap. III. $ 2. etc.
dieselben niedergelegt sind.

$ 72. Wir haben unsere Untersuchungen über dieses fragliche
Zahnskelet genau nach unserem besten Befunde angegeben. Wir
ersehen aus denselben, dass dieses Zahnskelet aus der Schleim-
membran sich entwickelt, dass es sich allerdings hie und da an die
Gebilde der Visceral- und Rückenplatten anlegt und stützt (eine Er-
scheinung, welche bei den anliegenden Urmembranen des Embryo
nichts Ungewöhnliches darbietet), dass es aber unbeschadet der
Knorpel und Knochen des Kopfwirbelskelets frei und nur im Zu-
sammenhange mit der übrigen Schleimhaut dargestellt werden kann;
wir haben endlich beobachtet, dass dasselbe allmählich zum grössten
Theile verschwinde, sobald das Kiefergerüst der Rücken- und
Visceralplatte, der Ober- und Unterkieferapparat, mit Zähnen aus-
gerüstet dasteht. Fügen wir noch hinzu, dass wir in der bisherigen
Entwicklung des jungen Triton an dem Kopf-Wirbel-System keine
diesem Zahnskelet entsprechende Bildungs-Rudimente wahrnehmen
konnten, dass auch späterhin im ausgebildeten Individuum mehrere
von Ant. Duges angegebene Knochen am Kopfe des Triton recht-
mässig auf eine ganz andere Art entstehen, einige aber gar nicht
vorhanden sind; so finden wir uns berechtigt anzunehmen, dass vor-
liegendes Skelet nichts anderes als ein stellvertretendes Eingeweide-
Zahnskelet genannt werden kann. Die Natur hat diese mütterliche
Fürsorge um so mehr nöthig, als die vollkommene Bildung der
Ober- und Unterkieferapparate, der Träger für die ausgebildeten
Verkleinerungsorgane, noch im weiten Felde liegen und die jungen
Tritonen dessen ohnerachtet schon als Raubthiere sich zeigen, welche
die kleinen Entomostraca und andere Wassergewürme, ja womöglich,
sich selbst gegenseitig verzehren. Wir haben bei diesem so inte-
ressanten Gegenstande länger verweilt, weil wir anfangs bei der Be-

Archiv £. mikrosk, Anatomie. Bd, 11. Supplementheft. 9

130

obachtung des oberen Zahngerüstes glaubten, dass wir die den
höheren Wirbelthieren eigenthümliche, obere vordere Abtheilung des
ersten Visceralbogens bei den Tritonen gänzlich übersehen hätten.
Der Verlauf des oberen Zahngerüstes erschien so entsprechend dem
Gaumenbeine und Os pterygoideum, die herrschenden Ansichten über
die rechtmässige Existenz der genannten Knochen waren so mahnend,
dass ich von Neuem die mühsamen Untersuchungen unternahm, um
über einen so wichtigen Gegenstand ins Reine zu kommen«.

Weitere Ergänzungen zu diesem hier wörtlich mitgetheilten
Kapitel giebt Reichert in den folgenden 50 Seiten seiner Abhandlung.

Namentlich führt er an, dass bei anderen Amphibien, wie Sala-
mandrina attenuat., Caecilia, Proteus auch bei den entwickelten
Thieren das obere Zahnskelet der Schleimhaut beinahe vollständig
sich erhalte und auch das untere in einigen rudimentären Stücken
bestehen bleibe. Das Resultat seiner Untersuchung hat Reichert
in $ 119 in folgenden Sätzen zusammengefasst.

Das Zahnskelet der Schleimhaut.

8119. Zur Assistenz des Kieferapparates der jungen Tritonen,
welcher nur in dem oberen und unteren Zwischenkiefer besteht, ent-
wickelt die Natur aus der Schleimhaut der Kopf-Visceralröhre jenes
so höchst merkwürdige Zahnskelet. Es entsteht durch Anhäufung
des Blastema in der Schleimmembran, welche zuerst weiss punktirt
erscheint, dann Zähnchen ausbildet, endlich zu ganzen Knochen-
blättchen sich verwandelt, welche theils unmittelbar, theils durch
platte Knorpel an das Wirbelskelet sich befestigen. Auf diese Weise
erhalten wir ein oberes an der oberen und ein unteres an der
unteren Visceralhöhlenwand befindliches Zahngerüste. Die beiden
Knochenblättchen des oberen Zahngerüstes haben jederseits eine
ungefähr S-förmige Gestalt und liegen im Allgemeinen an der vor-
deren Abtheilung der Schädelbasis. Vorn beginnen sie auf der
Scheidungsgrenze der Schädel- und Gesichtsbasis, hinten befestigen
sie sich durch ein zahnloses Knorpelblättchen an der inneren Fläche
des Quadratbein-Knorpels.. Während sie so vorn mit den respectiven
der anderen Seite sich berühren, verlaufen die hinteren Enden beider
divergirend. Das untere Zahngerüste besteht auf beiden Seiten aus
zwei Knochenblättchen von länglicher Form. Sie befinden sich an
der inneren Fläche der unteren Abtheilungen beider Visceralbogen,

131

liegen an denselben ziemlich fest an und erhalten dadurch auch eine
convexe Wölbung. Die auf den unteren Abtheilungen des zweiten
Visceralbogens ruhenden Knochenblättchen werden zuweilen durch
ein glattes, knorpliges Mittelstück verbunden.

Wenn die oberen und unteren Kiefer sich vollständig ausbilden,
wird dieses Zahnskelet der Schleimhaut grösstentheils aufgesogen.
Das untere Gerüste verschwindet früher und ohne Spuren seines
Daseins zurückzulassen. Das obere dagegen verkümmert später und
erhält sich noch in rudimentären Stücken, welche während der Ossi-
fication an das Wirbelskelet sich sehr innig anlegen. Es trennt sich
nämlich während des Verkümmerungsprocesses, indem die Quadrat-
beinknorpel zurückweichend sich an die äussere Fläche des Ohr-
labyrinthes anlegen jederseits der vordere, mit Zähnchen besetzte
Theil von dem hinteren zahnlosen, jetzt schon verknöcherten Knor-
pelblättchen. Der vordere Theil wird dann auf eine einfache Kno-
chenreihe reduzirt, welche sich ziemlich fest an die Schädelbasis
befestigt. Man hat sie für das fehlende Os palatinum der Tritonen
gehalten. Das hintere, zahnlose Knochenblättchen liegt in dreiecki-
ger Form an der inneren Fläche des Quadratbeines, nimmt in einer
Rinne die häutig-fasrige Verbindung des Oberkieferbeines mit dem
Quadratbein auf und ist unter dem Namen des eigentlich nicht vor-
handenen Os pterygoideum bekannt«.

Bei einer Beurtheilung der hier mitgetheilten Reiche rt’schen
Untersuchung müssen wir zwischen dem objectiven Befund und der
Deutung desselben unterscheiden.

Was den objectiven Befund betrifft, so stellt Reichert
im Grossen und Ganzen denselben ähnlich wie Duges dar und ist
in der Beziehung »von den merkwürdigen Abweichungen der Beo-
bachtungen, welche eine Einigung nicht erlauben«, nichts wahrzu-
zunehmen. Im Einzelnen muss ich bemerken, dass Reichert irriger
Weise auf dem Zungenbeinbogen ein Knochenblättchen mit Zähnen
beschreibt, welches ich wie Duges nicht beobachten kann. Da-
gegen lässt Reichert, worin ich ihm beistimme, das Operculare
vollkommen resorbirt werden und unser Pterygoid aus dem hinteren
Theil des oberen Zahngerüstes sich entwickeln. Auch erwähnt er,
dass die Lostrennung desselben durch das seitliche Zurückweichen
des Quadratknorpels befördert werde.

In der Deutung des objectiven Befundes weicht Rei-

132

chert von Duges in hohem Grade ab. Unbekümmert um die
Resultate der vergleichend anatomischen Forschung seiner Vorgänger
stellt derselbe die Behauptung auf, dass Vomer, Palatinum und
Pterygoid der Tritonen nicht Theile des Kopfskelets seien und
erblickt er in ihnen eine besondere nur den Amphibien zukommende
Einrichtung, ein »viecariirendes embryonales Zahnskelet«.
Zum Kopfskelet rechnet Reichert diese Theile nicht, weil sie in der
Schleimmembran sich entwickeln. Das Willkürliche in dieser Auffas-
sung besteht nun darin, dass das Parasphenoid, das Maxillare und
das Intermaxillare, Tympanicum, Dentale, Angulare insgesammt
entweder in der Schleimmembran oder im Integument entstehen,
Knochenstücke, welche Reichert kein Bedenken trägt, dem Kopf-
skelet zuzurechnen. Ausserdem hat Reichert vollkommen die
Tragweite der vergleichend anatomischen Thatsachen verkannt, inso-
fern dieselben Anknüfungspunkte zwischen dem Gaumenskelet der
Amphibien und demjenigen der niederen und höheren Wirbelthiere
darbieten.

Gegen die von Reichert vorgetragene Deutung des Zahn-
skelets der Tritonen hat schon Gegen baur in seinen Untersuchun-
gen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule Protest erhoben,
indem er die Anmerkung, über welche ich schon oben referirt habe,
mit folgendem Satze schliesst: »Die Zahngruppen in der Mund-
schleimhaut der Larven von Salamandrinen sind ihrem
Wesen nach definitive, dem Kopfskelet zugehörige Ein-
richtungen, was ich nur in der Kürze anderen Auffassungen
gegenüber bemerken will« !).

1) Gegenbaur, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der
Wirbelsäule bei Amphibien und Reptilien. Leipzig 1862. S. 12. Anmerk.

133

Zweiter Abschnitt.
Die Entwicklung des Mundhöhlenskelets und der Zähne der Anuren.
Hierzu Tafel V.

Von den im letzten Abschnitt mitgetheilten Befunden weicht
die Entwicklung des Mundhöhlenskelets und der Zähne der Anu-
ren in einer so auffallenden Weise ab, dass eine gemeinschaftliche
Behandlung nicht möglich erschien und von ihr daher Abstand ge-
nommen werden musste. Während wir zum Beispiel bei den Urodelen
einzelne Knochen wie Vomer, Palatinum und Operculare durch Ver-
schmelzung der Zähne entstehen sehen, lässt sich dies bei den
Anuren für keinen einzigen Knochen nachweisen. Hier entwickelt
sich das gesammte Kopfskelet mehr in der Weise, wie sie für die
höheren Wirbelthiere bekannt ist. Während ferner bei den Urode-
len die Zähne früher als die meisten Knochen angelegt werden,
tritt bei den Anuren die Zahnbildung im Gegentheil erst sehr spät '
auf, zu einer Zeit, wo das Skelet der Mundhöhle bereits in allen
seinen Theilen fertig ist. Mit einem Wort: Wenn wir die Anuren
getrennt untersuchen und aus dem Zusammenhang mit den übrigen
Amphibien herausnehmen, se zeigt sich bei ihnen zwischen Zahn-
bildung und Knochenbildung nicht die geringste genetische Beziehung.
Wie nun der Titel dieser Arbeit andeutet, soll die Entwicklung des
Kopfskelets nur in so weit, als sie mit der Entwicklung des Zahn-
systems in Verbindung steht, eine Berücksichtigung finden. Da eine
solche Verbindung bei den Anuren aber fehlt, so kann es scheinen,
als ob die Entwicklung ihres Mundhöhlenskelets in den Rahmen die-
ser Arbeit nicht mehr hineinpasst. Wenn ich trotzdem dieselbe
im Folgenden schildere, so geschieht dies hauptsächlich, um zwi-
schen den anscheinend so verschiedenen Verhältnissen der beiden
Amphibiengruppen Anknüpfungspunkte zu gewinnen und auf That-
sachen gestützt, die Frage zu entscheiden, in wie weit die für das
Vomer, Palatinum und Operculare der Urodelen aufgefundene Bil-
dungsweise eine Verallgemeinerung zulässt. In dieser Beziehung
ist auch die folgende Beschreibung ein nothwendiges Glied in der
Reihe der Untersuchungen und der Schlussfolgerungen, welche sich
aus denselben ziehen lassen.

Bei der Schilderung werde ich die Reihenfolge, in der die Gebilde
auftreten, einhalten und daher zuerst die Entwicklung der Belegknochen
und dann die Entwicklung des Zahnbesatzes derselben besprechen,

134

1. Entwicklung des Skelets der Mundhöhle!).

Ueber das Kopfskelet der Froschlarven und seine Entstehung
besitzen wir ältere Untersuchungen von Duges und Reichert
und eine neuerdings erschienene Arbeit von Parker. Da letzterer
bereits eine sehr eingehende und die Verhältnisse naturgetreu schil-
dernde Darstellung gegeben hat, so werde ich mich in diesem Ab-
schnitt kurz fassen können nnd mich besonders darauf beschränken,
die Punkte in das rechte Licht zu setzen, in welchen die Anuren
von den Urodelen sich unterscheiden und welche für die Beurthei-
lung dieser Verschiedenheiten von Belang sind.

Während bei den Urodelen die Skeletbildung sehr frühzeitig er-
folgt, tritt sie bei den Anuren erst sehr spät auf. Bei ersteren
finden wir die Anlage des Dentale, Angulare und Pterygopalatinum
schon bei Embryonen in den Eihüllen vor, bei letzteren sind Hart-
gebilde an Larven, welche das Ei verlassen haben, noch nicht nach-
zuweisen und ist dies erst in einer späten Periode des Larvenlebens
möglich. Dieser Umstand allein giebt uns indessen zur Beurthei-
lung der zeitlichen Verschiedenheit in dem Auftreten der Knochen
bei den Urodelen- und bei den Batrachierlarven noch keinen rich-
tigen Maassstab. Um einen solchen zu gewinnen, müssen wir den
Grad der Ausbildung, welchen andere Körpertheile erlangt haben,
in Betracht ziehen. Hierzu scheinen mir das Primordialeranium
und das Geruchsorgan besonders geeignet zu sein und gebe ich
daher von der Beschaffenheit derselben zur Zeit der Entwicklung des
Mundhöhlenskelets eine kurze Schilderung.

Bei den Urodelen treten die ersten Knochen zu einer Zeit auf,
wo eben erst die Sonderung in knorplige und weiche Theile am
Schädel erfolgt ist. Die seitlichen Schädelbalken Rathke’s ha-
ben sich mit ihren vorderen Enden noch nicht verbreitert und sind
noch nicht zur Bildung des ethmoidalen Abschnittes des Knorpel-
cranium verschmolzen. Bei den Anuren dagegen besitzt das Pri-

1) Literatur.

Duges, Recherches sur P’ost&eologie et la myologie des Batraciens & leurs
differens äges. Paris 1835.

Reichert, Vergleichende Entwicklungsgeschichte des Kopfes der nackten
Amphibien. Königsberg 1838.

Parker, On the structure and development of the skull of the common
frog. Philosophical Transactions 1872,

135

mordialeranium, wenn der knöcherne Schädel sich anlegt, nahezu
die ausgebildete Form und wird schon durch ausgedehnte und ziem-
lich mächtige Knorpelpartieen gebildet. So treffen wir in der Eth-
moidalregion auf eine zusammenhängende Knorpelplatte, welche an
ihren beiden Seitenrändern Einschnitte für die inneren Nasenmündun-
gen trägt. Der häutige Boden der Orbita ist wie beim erwachsenen
Thiere in einen knorpligen Rahmen eingespannt. Derselbe wird
nach innen vom orbitalen Theil der Basis Cranii, nach vorn von der
Cartilago palatina, welche seitlich von der Ethmoidalplatte ent-
springt, nach aussen und hinten von der Cartilago pterygoidea
gebildet. Letztere nimmt von dem Quadratknorpel ihren Ursprung
und ist mit ihrem vorderen Ende mit der Cartilago palatina ver-
schmolzen. Der Quadratknorpel selbst reicht, wie bei den Larven
der Salamandrinen und des Axolotl, in schräger Stellung sehr weit
nach vorn: ein Verhalten, welches alle früheren Untersucher wie
Duges, Reichert, Parker schon besonders hervorgehoben haben.
Da in Folge dessen die Articulationsfläche für den Unterkiefer sehr
weit nach vorn am Cranium liegt, so ist selbstverständlich der Me-
ckel’sche Knorpel relativ viel kürzer als beim erwachsenen Thiere.

Mit dem vorderen Abschnitt des Primordialeranium steht ein
provisorischer Kauapparat, welcher den Larven der unter-
suchten Urodelen vollkommen fehlt, in Verbindung, und gedenke ich
an dieser Stelle desselben, weil ich später bei Beurtheilung der
Verschiedenheiten zwischen den genannten Familien der Amphibien
auf ihn zurückkommen werde. Dieser provisorische Kauapparat wird
aus zweierlei verschiedenen Bildungen, aus Hornplatten und aus
einzelnen papillenähnlichen Zähnchen zusammengesetzt. Die
Hornplatten findet man schon an sehr jungen Froschlarven am Unter-
und am Öberkiefer als zwei braun gefärbte Stücke mit oberem
scharfem schneidendem Rande. Jede derselben wird von zwei
kleinen Knorpeln getragen, welche Dugesals Cartilages rostra-
les superieurs und inf&erieurs zuerst beschrieben und abge-
bildet hat. Parker nennt sie obere und untere Labialknorpel
(lower and upper labials). Gegenbaur erblickt in ihnen Theile
des ursprünglichen Visceralskelets, welche bei den höheren Wirbel-
thieren vollkommen rückgebildet sind und vergleicht sie mit den
Labialknorpeln der Selachier. Am Oberkiefer liegen sie dem vor-
deren Rand der seitlichen Schädelbalken Rathke’s und nach deren
Verschmelzung dem vorderen Rande des Ethmoidalknorpels auf,

136

am Unterkiefer liegen sie vor dem Meckel’schen Knorpel. Die wei-
teren Bestandtheile des provisorischen Kauapparats, die Hornzähne,
liegen in drei hintereinander stehenden Reihen nach aussen von
den Hornplatten an dem oberen und dem unteren Rand der Mund-
öffnung. Die Hormplatten sowohl als die Hornzähne werden von
Epidermiszellen gebildet. Sie sind einfache Cuticulargebilde, und
besteht daher zwischen ihnen und den Dentinzähnen kein genetischer
Zusammenhang, wenn sich auch eine gewisse äussere Aehnlichkeit
zwischen den Hornzähnchen und den echten Zähnchen der Urodelen-
larven nicht verkennen lässt, insofern jedes Hornzähnchen von einer
Epidermiszelle, ähnlich wie ein junges Dentinzähnchen von einer
Bindegewebszelle ausgeschieden wird. Dieser provisorische Kauap-
parat verkümmert mit der Vollendung der Larvenmetamorphose und
der beginnenden Zahnentwicklung.

Ausser der Ausbildung des Primordialeranium giebt uns, wie
ich oben schon erwähnt habe, auch die Beschaffenheit des Geruchs-
organs Anhaltepunkte zur Beurtheilung der zeitlichen Verschieden-
heit in der Entstehung des knöchernen Schädels der Urodelen und
Anuren. Bei den Urodelen bildet das Geruchsorgan, wenn das Dentale
und Angulare schon vorhanden sind, noch ein kleines Grübchen
jederseits am oberen Mundhöhlenrand; bei den Anuren dagegen hat
es schon mehr oder minder die definitive Gestaltung erlangt. Am
Ethmoidalknorpel finden sich geräumige Nasenhöhlen und münden
dieselben beim erwachsenen Thiere jederseits durch eine Oeffnung
an der Decke der Ethmoidalregion in die Mundhöhle.

Die angeführten Thatsachen zeigen, dass zur Zeit, wo das
Mundhöhlenskelet auftritt, der Ausbildungsgrad der Urodelenlarven
im Ganzen weit weniger als bei den Anuren vorgeschritten ist. Bei
jenen erfolgt mithin die Knochenbildung in der embryonalen Reihen-
folge der Organe früher als bei diesen.

Die Deckknochen des Batrachierschädels, zu deren Entwicklung
und ersten Lagerung ich jetzt übergehe, entstehen insgesammt auf
die gleiche Weise. In einem sehr zellenreichen Gewebe entwickeln
sie sich zwischen Epithel- und Primordialeranium von beiden durch
eine mehr oder minder starke Gewebsschicht getrennt. In dem-
selben findet man ausgezackte Balken und Nadeln einer verkalkten
Substanz, welche zum Theil unter einander zusammenhängen und
dadurch ein Netzwerk bilden. Den Knochennadeln sind Osteoblasten
angeschmiegt und trifft man häufig Zellen ganz oder theilweise in

137

die osteoide Substanz eingeschlossen. Durch Zunahme der letzteren
verschmelzen die einzelnen Bälkchen mehr und mehr mit einander
und so. entsteht eine zusammenhängende Knochenlamelle, in welcher
Knochenkörperchen in nicht geringer Anzahl eingelagert sind.

Von allen Deckknochen der Mundhöhle entwickelt sich in der
geschilderten Weise am frühesten das Parasphenoid. Man be-
merkt es bei Larven, deren vorderes Beinpaar noch nicht hervorge-
sprosst ist, in der Mitte der Decke der Mundhöhle als ein dünnes langes
Blättehen, welches sich leicht vom Primordialeranium ablösen lässt.

Dem Parasphenoid folgen in der Entwicklung das Inter-
maxillare und Maxillare, das Dentale uud Angulare.
Sie erscheinen erst in einem späteren Stadium der Larvenmetamorphose,
welche dadurch charakterisirt ist, dass an den Larven durch das
Abwerfen der Epidermis die vorderen Beinpaare frei geworden sind.
Auch der provisorische Kauapparat hat sich rückgebildet, indem die
Hornkiefer und Hornzähne als Cuticulargebilde bei der Häutung mit
abgestreift wurden. An Stelle der oberen und unteren Labialknor-
pel findet man fasriges Bindegewebe, in welches die Knorpel wahr-
scheinlich sich umgewandelt haben. Um diesen Zeitpunkt ungefähr
können die genannten vier Knochen zum ersten Male mit Deutlich-
keit wahrgenommen werden und zwar besitzen sie gleich anfänglich
dieselbe Lagerung und eine ähnliche Form wie im ausgebildeten
Zustand. Am Maxillare und Intermaxillare kann man schon früh
die drei im anatomischen Theil beschriebenen Lamellen unterschei-
den, den unter dem äusseren Integument liegenden Processus na-
salis und die der Schleimhaut angehörigen Knochenlamellen, den
Processus palatinus und dentalis.

Ein Operculare konnte ich an der Innenseite des Meckel-
schen Knorpels gleich den früheren Untersuchern zu keiner Zeit
der Larvenentwicklung nachweisen. Dasselbe fehlt somit nicht allein
dem ausgebildeten Thiere, sondern auch — und dies muss als wichtig
für die Würdigung der hier geschilderten Verhältnisse besonders
hervorgehoben werden — fehlt es den Larvenzuständen.

Zu dieser Zeit sind auch die ersten Spuren von den übrigen
Knochen, vom Vomer, Palatinum und Pterygoid, als zerstreut
im Gewebe liegende Knochenbälkchen aufzufinden; doch erkennt man
dieselben mit Sicherheit erst auf einem folgenden Stadium, wenn
der Schwanz sich rückbildet und die Larvenmetamorphose mithin
vollendet ist, Auch diese Knochen nehmen von Anfang

138

gleichihre definitive Lage und Gestalt mehr oder minder
an. So treten zum Beispiel Palatinum und Pterygoid gleich
als zwei getrennte Knochenstücke auf.

Alle Knochen der Mundhöhle sind bei den Larven der Anuren
in ihrer embryonalen Entwicklung zahnlos. Sie gleichen hierin den
Knochen aller höheren Wirbelthiere.

Die so angelegten Skelettheile erleiden weder in ihrer Form noch
in ihrer Lagerung weiterhin eine eingreifende Metamorphose. Die
einzige noch stattfindende Umgestaltung von Bedeutung, wenn wir
vom allseitigen, gleichmässigen Wachsthum der Theile absehen, be-
trifft mehr das Primordialeranium und besteht in dem allmählich
erfolgenden Zurückwandern des Quadratknorpels und der damit zu-
sammenhängenden Vergrösserung des Meckel’schen Knorpels. Hier-
durch rückt auch die vordere Spitze des Pterygoids etwas weiter
nach aussen. Mit dem Zurückwandern des Quadratknorpels er-
folgt gleichzeitig die Rückbildung des Kiemenapparates, eine Ver-
änderung, deren Bedeutung für die Verlagerung des Quadratknorpels
schon im vergleichend anatomischen Theil hervorgehoben worden ist.

2. Entwicklung der ersten Zähne bei den Anuren.

Ueber die Entwicklung der ersten Zähne der Anuren besitzen
wir nur eine kurze Mittheilung von Sirena!). Derselbe hat in
seiner Arbeit über den Bau und die Entwicklung der Zähne bei den
Amphibien auch Froschlarven untersucht und an Zerzupfungspräpa-
raten gefunden, dass vom Epithel aus Schmelzkeime und von diesen
wieder Schmelzorgane sich entwickeln. Die in Bildung begriffenen
Zähne sollen weiterhin in Zahnsäckchen eingeschlossen werden.

Die ersten Anfänge der Zahnentwicklung beobachtete ich an
Pelobateslarven mit vier Beinpaaren, deren Hornkiefer abgeworfen
waren, deren Schwanz dagegen noch vollkommen erhalten war. Die
später zahntragenden Knochen, Vomer, Maxillare und Intermaxillare
waren bereits in allen ihren Theilen angelegt. Hier fand ich auf
einer Reihe von Schnitten, dem inneren Rand der Kieferknochen und
des Vomer parallel gelagert, eine Zellenwucherung, welche vom
Mundhöhlenepithel aus eine kleine Strecke weit in das unterliegende,
die genannten Knochen überziehende Bindegewebe hineindrang. Aus
dem Umstand, dass man auf jedem Schnitte diese Wucherung an-

1) S. Sirena: Ueber den Bau und die Entwicklung der Zähne etc.
Verhandlungen der Physie. med. Gesellschaft in Würzburg. 1871. S. 139.

139

trifit, folgt, dass sie die Form einer Leiste besitzt, und nicht aus
einzelnen Zapfen gebildet wird. An dieser entstehen die Anlagen
der primären Zähne, indem durch eine Wucherung von Bindegewebs-
zellen an ihrer Kante eine aus Zellen ohne Zwischensubstanz zusam-
mengesetzte Papille, der Dentinkeim, sich bildet. Derselbe dringt
in die Epithelmasse der Ersatzleiste hinein, welche einen kappenarti-
gen Ueberzug über ihn bildet. Die der Papille unmittelbar auf-
liegenden Epithelzellen vergrössern sich, werden cylinderförmig und
bilden eine Schmelzmembran, welche am Grund der Papille in
die äusserste cubische Zellenschicht der Ersatzleiste sich continuirlich
verfolgen lässt. Papille und Schmelzmembran werden durch ein
zartes Häutchen, die Basalmembran, von einander geschieden.
Ueber der Schmelzmembran liegen mehrere Lagen dünner platt-
gedrückter Epithelzellen, welche von den mittleren Zellen der Ersatz-
leiste abstammen (Taf. V Fig. 4).

Auf einem etwas älteren Stadium sieht man über der Papille ein
dünnes Zahnscherbchen liegen, in welches die oberflächlichsten Zellen
des Dentinkeims mit feinen Ausläufern eindringen. Das Scherbchen
besteht, wie die nähere Untersuchung und Prüfung mit Salzsäure
lehrt, aus Zahnbein und Schmelz. Das Zahnbein ist von der Pa-
pille, der Schmelz von der Schmelzmembran abgeschieden (Taf.V Fig. 6).

Während dieser Bildungsvorgänge hat die Zahnanlage ihren
Platz verändert; sie hat sich nicht nur mit ihrer Basis von der Er-
satzleiste abgeschnürt, wie ich dies bereits früher beim erwachsenen
Thiere geschildert habe, sondern hat sich von derselben in der Rich-
tung nach dem vorderen Rand der Kieferknochen weiter entfernt.
Taf. V Fig. 6 veranschaulicht diesen Vorgang. Hier erblickt man
über der Anlage des Maxillare eine Zellenwucherung E, die Ersatz-
leiste, und in einiger Entfernung von ihr ein junges Zahnspitzchen.
Dasselbe ist eingehüllt in eine Epithelscheide, welche mit dem
Schleimhautepithel zusammenhängt, und an der Verbindungsstelle
eingeschnürt ist (Hals der Epithelscheide). Man könnte versucht
sein, dies Bild so zu deuten, dass das junge Zähnchen nicht an der
Ersatzleiste E, sondern an Ort und Stelle entstanden sei. Diese
Deutung lässt sich bei näherer Prüfung nicht aufrecht erhalten. An den
Schleimhautstellen nämlich, wo schon weiter ausgebildete Zähnchen
liegen, erblickt man nie, auch nicht auf jüngeren Stadien, aus Zel-
len allein bestehende Anlagen, welche man auf einer Reihe von
Schnitten doch auch erhalten müsste, wenn Anlagen an diesen Stel-

140

len sich entwickelten. Dieselben findet man vielmehr stets nur an der
Kante der Ersatzleiste E. Es ist daher für diese Befunde allein
die oben gegebene Erklärung zulässig, dass die Zahnanlagen bei ihrer
Ausbildung eine Lageveränderung erleiden.

Während der Zahn sich vergrössert und weiter nach aussen
rückt, entstehen neue Papillen an der Kante der Ersatzleiste, welche
ihre Lage unverändert beibehält. Dieses Stadium ist auf Tafel V
Fig. 5 von einer Pelobateslarve, deren Schwanz bis auf einen
Stummel sich rückgebildet hat, dargestellt. Hier ist die vollstän-
dig entwickelte Zahnkrone fast bis zur Kante des Processus denta-
lis hingerückt und dadurch von ihrer Ursprungssteile (E) durch
einen beträchtlichen Zwischenraum entfernt.

Die Verwachsung der Zahnkrone mil der Knochenplatte tritt
sehr spät ein und findet man sie erst bei älteren Fröschen, welche man
im Herbst eingefangen hat, vollzogen. Hier hat sich an der Basis
der Zahnkrone der Sockel entwickelt, durch welchen die Verbindung
mit dem Processus dentalis und die Verschmelzung der Nachbar-
zähne unter einander hergestellt wird. Die so entstandene mit dem
Knochen verschmolzene Zahnreihe ist gleich von Anfang an eine
einfache, im Gegensatz zu der primären vielreihigen Bezahnung der
Urodelen. Ueberhaupt gewährt das Gebiss der jungen Fröschchen
einen gleichen Anblick wie beim erwachsenen Thiere. Die Zähnchen,
welche der Grösse des Thieres entsprechend etwas kleiner sind,
sind nach der Mundhöhle zu gekrümmt, die Spitze der Krone läuft
in zwei Zinken aus, an der Innenwand des Sockels befindet sich eine
grosse Oeffnung zum Eintritt der Zahnpulpa; in der Basis des
Sockels und den verschmolzenen Seitenwänden zweier Nachbarzähne
bemerkt man schon einzelne Knochenkörperchen.

Wenn man die hier mitgetheilten Thatsachen in ihrem Zusam-
menhang betrachtet, so erkennt man, dass die Entwicklung der ersten
Zähne bei den Anuren im Allgemeinen derjenigen der Säugethiere
gleicht. Wie dort entsteht zuerst am Kieferrand eine Epithelleiste
(der sogenannte Schmelzkeim), unsere Ersatzleiste. An der Kante
derselben bilden sich die Zahnanlagen. Während dieselben aber bei den
Säugethieren sich vom Dentinkeim völlig abschnüren, indem sie vom
Bindegewebe umwuchert werden (Zahnsäckchen, Schmelzorgan), schnü-
ren sie sich bei den Anuren nur theilweise von der Ersatzleiste ab,
indem eine relativ breite Epithelbrücke sich bei ihnen erhält,

141

Dritter Abschnitt.

Vergleichung der im ersten und zweiten Abschnitt erhaltenen Resultate

und weitere Folgerungen.

Wie die in den beiden Abschnitten des entwicklungsgeschicht-
lichen Theiles angeführten Thatsachen gezeigt haben, unterscheiden
sich in der embryonalen Entwicklung ihres Mundhöhlenskelets und
ihrer Zähne die Urodelen von den Anuren in einem höchst auffal-
lenden Grade. Die aufgefundenen Verschiedenheiten zeigen sich
nicht nur in untergeordneten Einrichtungen, sondern in der Ent-
wicklung von Organen, welche, wie das Kopfskelet, eine hohe
morphologische Bedeutung besitzen. Sie betreffen sowohl die Zeit,
in welcher das Mundhöhlenskelet und die Zähne entstehen, als auch
besonders die Art und Weise ihrer Entstehung.

Die Differenz in der Zeit des embryonalen Auftretens der ge-
nannten Organe äussert sich in zweifacher Weise, einmal darin,
dass bei den Anuren im Vergleich zu den Urodelen die Entwicklung
der Zähne und des Skelets unverhältnissmässig spät erfolgt, und
zweitens darin, dass bei ihnen die Reihenfolge, in welcher dieselben
sich anlegen, eine veränderte ist. Bei den Urodelen entwickeln sich
die Zähne und die Deckknochen der Mundhöhle noch in den Ei-
hüllen, wenige Wochen nach der Befruchtung des Eies, zu einer
Zeit, wo das Primordialcranium noch wenig vom umgebenden Ge-
webe gesondert ist und wo das Geruchsorgan als ein kleines Grüb-
chen wahrzunehmen ist; bei den Anuren dagegen geschieht die
Knochen- und Zahnbildung ziemlich spät während des Larvenlebens.
Bei ihnen hat sowohl das Primordialeranium einen hohen Grad der
Ausbildung erlangt, als auch ist bereits das Geruchsorgan mit seinen
Nebenhöhlen vollständig angelegt. Während ferner bei den Urodelen
die Zähne früher als ein Theil der Deckknochen der Mundhöhle, als
Vomer, Palatinum und Operculare, als Pterygoid und Parasphenoid
sich entwickeln, findet bei den Anuren die Zahnentwicklung weit
später als die Entwicklung der Deckknochen der Mundhöhle Statt.
Man beobachtet sie erst bei Larven, welche schon seit Monaten die
Eihüllen verlassen haben. Bis zum Erscheinen der Zähne besitzen

142

die zahnlosen Froschlarven einen provisorischen Kauapparat (Horn-
kiefer und Hornzähne), welcher den Urodelen fehlt.

Mit der Verschiedenheit im embryonalen Auftreten der Organe
hängt eine weitere Differenz, eine verschiedene Entwicklungsweise zu-
sammen und zwar ist dieselbe vom vergleichend anatomischen Gesichts-
punkt aus die bei Weitem wichtigste. Bei den Urodelen bilden sich
Vomer, Palatinum und Operculare durch Verschmelzen von Zähnen;
ihr Knochengewebe ist seiner Genese nach Zahncement. Ebenso
lässt sich der Processus palatinus und Dentalis vom Maxillare, Inter-
maxillare und Dentale in seiner Entstehung aus einer Verschmelzung
von Cement vielreihig und später einreihig stehender Zähne ablei-
ten. Bei den Anuren dagegen entwickeln sich die genannter? Kno-
chentheile gleich den übrigen Deckknochen unabhängig von Zahn-
bildungen durch eine Verknöcherung von Bindegewebslagen. Bei den
Urodelen bilden Palatinum und Pterygoid ursprünglich ein Knochen-
stück; ihre Trennung erfolgt im Laufe des Larvenlebens, und
erfahreu sie nach der Trennung eine beträchtliche Lageveränderung;
bei den Anuren erscheinen beide von Anfang an als zwei getrennte
Skelettheile und nehmen sie bei den Larven fast die gleiche Lage
wie beim erwachsenen Frosche ein. Während ferner bei den Pe-
rennibranchiaten ein Operculare, welches auch späterhin noch nach-
weisbar ist, sich entwickelt und bei den Salamandrinen ein solches em-
bryonal angelegt wird und während des Larvenlebens sich rückbildet,
kömmt dasselbe bei den Anuren gar nicht zur Entwicklung.

Nicht minder wichtige Verschiedenheiten treten in der Beschaf-
fenheit der ersten Bezahnung in den beiden Ordnungen der Amphi-
bien hervor. Bei den Urodelen sind die primären Zähne einfach
zugespitzte gradgestreckte Kegel, und bildet sich bei ihnen erst
später die zweizinkige Zahnform aus, bei den Anuren enden die pri-
mären Zähne schon in zwei Endzinken. Während bei jenen die
Zähne der Gaumenknochen und des Operculare in sehr zahlreichen
Reihen, die Zähne der Kieferknochen in mehreren Reihen hinterein-
ander stehen und sich erst allmählich aus der vielreihigen die ein-
reihige Stellung beim erwachsenen Thiere entwickelt, stehen bei
diesen die Zähne von Anfang an in einer einfachen Reihe. Dort
ist die Verbindung der Zähne mit den Knochen eine primäre,
hier ist sie eine secundäre.

Wie haben wir den hier zusammengestellten, zum Theil tief
greifenden Verschiedenheiten gegenüber uns zu verhalten? Sollen

143

wir annehmen, dass der verschiedene ontogenetische Entwicklungs-
gang auch Ausdruck einer ursprünglich verschiedenen phylogenetischen
Entwicklung ist, dass namentlich der Vomer "und das Palatinum der
Urodelen und die gleichnamigen Knochen der Anuren, da sie em-
bryonal sich abweichend bilden, auch unabhängig von einander ent-
standen sind, dass sie einander nicht homolog, weil nicht von ge-
meinsamen Vorfahren ererbt sind, oder sollen wir uns für die
einzige ausserdem noch existirende Möglichkeit entscheiden, dass in
einer der beiden Ordnungen die embryonale Entwicklung eine nach-
trägliche Abänderung erfahren hat und daher nicht mehr der Aus-
druck früherer Verhältnisse ist?

Zunächst müssen wir entschieden die Annahme von der Hand
weisen, dass der verschiedene ontogenetische Entwicklungsgang auch
Ausdruck einer ursprünglich verschiedenen phylogenetischen Ent-
wicklung sei. Denn durch eine vergleichend anatomische Betrach-
tung lässt sich mit Sicherheit eine Homologie des Mundhöhlenskelets
und der Zähne bei den Urodelen und Anuren begründen. So zeigt
namentlich der Vomer durch seine Lage und durch seine Beziehung
zur inneren Nasenöffnung, zu deren Begrenzung er theilweise bei-
trägt, eine auffallende Uebereinstimmung in beiden Ordnungen. Die
vorhandenen Verschiedenheiten in der Bezahnung und in der Lage-
rung der Gaumenknochen lassen sich, wie ich im ersten Theil durch-
geführt habe, durch Uebergangsformen mit einander verknüpfen und
als später erfolgte Differenzirungen von einer gemeinsamen Stamm-
form ableiten. Ebenso müssen wir trotz der verschiedenartigen em-
bryonalen Entwicklung das Pterygoid und den Processus dentalis
und palatinus der Kieferknochen aus vergleichend anatomischen
Gründen für beide Ordnungen der Amphibien als homologe Theile
erklären. Somit drängt uns Alles zur Annahme, dass ursprüng-
lich bei den Urodelen und Anuren eine gleiche onto-
genetische Entwicklung vorgelegen, dieselbe aber wei-
terhin in einer der beiden Ordnungen Abänderungen er-
fahren hat.

So entsteht dieFrage, in welcher Amphibienordnung haben wir
die ursprünglicheren Verhältnisse vor uns? Hier kann es zunächst
keinem Zweifel unterliegen, dass die Urodelen in ihrem gesammten
anatomischen Bau uns mehr Anknüpfungspunkte als die Anuren
an die tiefer stehenden Wirbelthierclassen bieten. Ich erinnere nur
an die Persistenz der Kiemenathmung bei den Perennibranchiaten,

144

der Kiemenspalten bei den Derotremen, und an die Erhaltung des
Ruderschwanzes, welcher den Anuren während ihrer Metamorphose
verloren geht. Je niedriger aber ein Thier entwickeit ist,
um so mehr spiegelt sich auch im Allgemeinen in sei-
ner ontogenetischen Entwicklung die phylogenetische
ab, ein Satz, dessen allgemeine Gültigkeit nicht anzuzweifeln ist.

Von diesem Standpunkt aus lässt es sich daher von vornherein
erwarten, dass bei den Urodelen, als der tiefer stehenden Amphibien-
ordnung, auch die Öntogenese am wenigsten abgeändert ist. Da indes-
sen die Möglichkeit nie ausgeschlossen werden kann, dass ausnahms-
weise ein einzelnes Organ in einer im Ganzen höher organisirten Thier-
classe auf einer niedrigeren Entwicklungsstufe als bei tiefer stehenden
Classen sich erhält, so ist eine Prüfung im Einzelnen erforderlich,
um mit Sicherheit zu entscheiden, wo die ursprünglicheren Verhält-
nisse gegeben sind. Eine solche Prüfung zeigt uns nun, dass in jedem
Punkte die Entwicklung der Urodelen ein treueres Abbild der Phylo-
genese liefert, als die Entwicklung der Anuren, dass letztere im Ver-
gleich zu ersterer eine stark abgeänderte ist. Wenn z. B. bei den
Urodelen die Zähne früher als die Deckknochen der Mundhöhle,
bei den Anuren aber später als jene angelegt werden, so müssen
wir den ersten Fall als die normale Entwicklung betrachten, da die
Zähne, wie die Beschaffenheit der Selachier lehrt, phylogenetisch
ältere Organe als die Kopfknochen sind. Wenn ferner bei den Uro-
delen Palatinum und Pterygoid embryonal sich zuerstals ein Kno-
chenstück anlegen und ihre Trennung erst im Laufe der Larven-
metamorphose erfolgt, bei den Anuren dagegen die beiden Knochen-
stücke gleich als zwei getrennte entstehen, so liegt es auf der Hand,
dass die erstere Entstehung eine ursprünglichere sein muss. Denn
dem secundären Zustand, wo ein getrenntes Palatinum und Pterygoid
vorhanden sind, geht hier noch ein primärer Zustand voraus, wel-
cher den Anuren fehlt. In ganz demselben ‚Sinne erweisen sich aber
auch, wie eine kurze Zusammenstellung zeigen wird, die meisten
übrigen Verschiedenheiten bei den Anuren als secundär erworbene.
Bei den Salamandrinen wird ein Operculare, welches bei den Perenni-
branchiaten ein bleibendes Skeletstück ist, embryonal angelegt und
schwindet später, bei den Anuren gelangt es gar nicht zur Ent-
wicklung; bei jenen liegen die Gaumenknochen zunächst in einem
Bogen parallel den Kieferknochen und verschieben sich später, bei
diesen nehmen sie gleich die definitive Lagerung, wie beim ausge-

145

wachsenenen Thiere ein; hier sind die Zähne ursprünglich in meh-
reren Reihen angeordnet, und entwickelt sich erst allmählich aus der
vielreihigen die einreihige Zahnstellung, dort sind die ersten Zähne
gleich in einer einfachen Reihe auf dem Kieferrand und auf dem
Vomer aufgepflanzt; hier laufen die Larvenzähne in eine einfache
Spitze aus und entsteht erst aus der einzinkigen weiterhin die zwei-
zinkige Form, dort tritt gleich am Anfang die zweizinkige Zahnform
auf. In allen diesen Fällen geht bei den Urodelen in der Entwick-
lung dem späteren noch ein früherer Zustand voraus, welcher bei
den Anuren ausfällt. Mithin ist ihre Entwicklung in allen angeführ-
ten Fällen die ursprüngliche, diejenige der Anuren die abgeänderte.

Was endlich die so verschiedenartige Bildungsweise vom Vomer
und Palatinum etc. in den beiden Amphibienordnungen anbetrifft,
so müssen wir auch hier bei den Urodelen das ursprüngliche Ver-
halten suchen. Denn hier knüpft die Entstehung der genannten
Knochen an ein schon gegebenes älteres Organ, an die Zähne an,
bei den Anuren dagegen entwickeln sie sich als etwas ganz Neues
ohne Zusammenhang mit früheren Einrichtungen, so dass uns ihre
Entstehung und ihre Herkunft unverständlich und räthselhaft er-
scheinen muss.

Nachdem ich so nachgewiesen habe, in welcher Amphibien-
ordnung die Entwicklung des Mundhöhlenskelets und der Zähne am
wenigsten abgeändert ist, gilt es, eine Erklärung für die abweichen-
den Bildungsvorgänge bei den Anuren aufzufinden.

Der Satz, dass die Ontogenese eine Recapitulation der Phy-
logenese ist, erfährt in Wirklichkeit vielfache Einschränkungen. Denn
überall bemerken wir, dass die Recapitulation keine vollständige,
sondern eine ungemein lückenhafte ist, indem viele Entwicklungs-
stufen aus der Stammesgeschichte in der Ontogenese allmählich ganz
ausfallen und übersprungen werden. Dies ist im Allgemeinen um
so mehr der Fall, je höher organisirt eine Thierspecies ist, indem
bei derselben die einzelnen Organe einen immer directeren Entwick-
lungsweg einschlagen. In dieser Weise erklärt sich die grösste
Anzahl der bei der Entwicklung der Anuren beobachteten Verschie-
denheiten. Bei ihnen sind die primären Zustände der Urodelen, (das
Entstehen des Operculare, das Pterygopalatinum, die bogenförmige
Lage der Gaumenknochen, die vielreihige Stellung der Zähne etc.)
ausgefallen, und erreichen die genannten Theile auf einem directeren
Weg den definitiven Zustand.

Archiv f. mikrosk, Anatomie, Bd. 11, Supplementheft, 10

146

Eine eingehendere Erklärung verlangt die in beiden Amphi-
bienordnungen so durchaus verschiedenartige Entstehung des Vomer
und Palatinum und die bei den Anuren relativ so spät erfolgende
Entwicklung der Zähne. Da beide Verhältnisse in einem innigen
Zusammenhang mit einander stehen, so werde ich sie auch gemein-
schaftlich zu erklären versuchen.

Einen Anknüpfungspunkt zur Erklärung bieten die Urodelen,
welche ja auch hier den ursprünglichen Zustand aufweisen, in den
Veränderungen, welche im Laufe der Larvenmetamorphose am Vo-
mer und Palatinum vor sich gehen. Ich habe bereits im ersten
Abschnitt des entwicklungsgeschichtlichen Theiles geschildert, wie
sich an den zahntragenden Gaumerknochen allmählich ein Gegensatz
zwischen dem Cement und den übrigen Zahngeweben herausbildet.
Während ursprünglich beide gleichmässig beim Zahnwechsel resor-
birt werden, bleibt weiterhin das Cement zum Theil erhalten, indem
von den Zähnen nur das Zahnbein und der Schmelz vollständig
sich auflösen. Das Cement wächst selbständig weiter und vergrös-
sert sich; so entsteht aus dem Zahnknochen ein Skeletknochen, eine
durch dieZahnbildungphylogenetisch veranlasste, aber
später von ihr unabhängiggewordene Bildung. Wenn so
zwei ursprünglich innig zusammengehörige Theile eines Organes
durch Differenzirung eine Selbständigkeit allmählich erlangt haben,
dann ist auch die Möglichkeit gegeben, dass, während der eine Theil
sich ganz rückbildet, der andere erhalten bleibt.

Wenn man diese Folgerungen annimmt, so erklärt sich die
abweichende Entstehungsweise der Knochen bei den Anuren in ein-
facher Weise. Bei ihnenhaben sich die primären Zahn-
anlagen rückgebildet, die durch letztere im unterlie-
genden Schleimhautgewebe auf einem früheren phylo-
genetischen Stadium veranlasste Knochenbildung tritt
aber trotzdem ein, da Zahn- und Knochenbildung eine
divergente Entwicklungsrichtung bereits eingeschla-
gen hatten und letztere daher in die Rückbildung der
ersteren nicht mit hineingezogen werden konnte. Die
Knochenbildung war im Schleimhautgewebe gewisser-
maassenstabilgeworden, alsdie Rückbildung der Zahn-
anlagen in der Larvenentwicklung erfolgte.

Ausser den bereits angeführten Gründen, welche sich auf Ent-
wicklungsvorgänge bei den Urodelen stützen, lassen sich für

147

die gegebene Erklärung noch eine Reihe weiterer Beweise führen,
indem wir die Annahme motiviren können, dass bei den Anuren die
primären Zahngenerationen in der Entwicklung unterdrückt sind.
Für diesen Vorgang spricht sowohl der Zeitpunkt, in welchem die
ersten Zähne gebildet werden, als auch die Stellung und Form der
erst gebildeten Zähne. Wenn bei den Urodelen die Zähne vor den
Skeletknochen, bei den Anuren erst lange nach der Anlage des Mund-
höhlenskelets zur Entwicklung gelangen, so kann diese Verschieden-
heit wohl nicht anders als durch ein Ausfallen von primären Zahn-
generationen gedeutet werden. Zu dem gleichen Schlusse führen
uns die Thatsachen, dass die ersten Zähne der Frösche in einer ein-
fachen Reihe angeordnet sind und in zwei Spitzen auslaufen. Denn
wie wir durch vergleichend anatomische Betrachtung gefolgert ha-
ben, und wie die Entwicklung der Salamandrinen bestätigt hat, ist
die Zahnstellung bei den Amphibien ursprünglich eine vielreihige
und die ursprüngliche Zahnform ein grad-gestreckter Kegel mit
einfacher Spitze; es müssen diese Stadien bei den Anuren mithin
nicht mehr zur Entwicklung gelangen.

Zu Gunsten dieser Erklärung spricht ferner nicht wenig der
Umstand, dass sich ursächliche Momente in der Entwicklung der
Anuren nachweisen lassen, welche jene Veränderungen veranlasst
haben können. Wie ein langes Eileben zu einer Abkür-
zung, so prädisponirt ein langes Larvenleben zu einer
Fälschung der ontogenetischen Entwicklung. Auf die
noch unausgebildeten Larven wirkt ja die Aussenwelt in gleichem,
ja vielleicht in noch höherem Maasse als auf die erwachsenen Thiere
umgestaltend ein. Hierdurch kann der directe Entwicklungsgang
mannichfache Störungen erleiden, indem selbst neue Organe während
des Larvenlebens sich bilden. Um so eher wird dieser Fall eintre-
ten können, wenn zugleich auch die Lebensweise der Larven eine vom
erwachsenen Thiere verschiedene ist, Verhältnisse, welche Fritz
Müller!) in überzeugender Weise auseinandergesetzt hat. Bei den
Anuren ist aber ihr Larvenleben ein relativ sehr langes, da sie weit
früher und unfertiger als die Urodelen die Eihüllen abstreifen. Als
Gewährsmann für diese Thatsache führe ich Reichert an, der in
seinen entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen erklärt: »Kein
Wirbelthier äussert sein freieres Auftreten durch Bewegungen so

1) Fritz Müller. Für Darwin. Leipzig 1864.

148

frühzeitig und bei so geringen Entwicklungen des ganzen Organis-
mus als der Frosch. Kaum sind die ersten Visceralfortsätze vor-
handen und die Wirbelabtheilungen des Rumpfes erkennbar, so ver-
lassen seine Embryonen die Eihüllen, und von der schwarzen Um-
hüllungshaut geschützt, sitzen sie mit den Saugnäpfchen schaarenweise
an den Grashalmen fest, nur dann und wann eine seitliche Bewe-
gung vollziehend, bis etwas später erfolgreiche Schwimmbewegungen
eintreten können !).

In engem Zusammenhang mit dem frühzeitigen Verlassen der Ei-
hüllen und dem hierdurch herbeigeführten längeren Larvenleben hat
sich nun bei den Batrachiern ein Organ entwickelt, in welchem sich
die directe Ursache für die Rückbildung der ersten Zahngenerationen
erblicken lässt. Dieses Organ sind die schon früher beschriebenen
Hornkiefer und Hornzähne der Froschlarven. Im Vergleich zu den
echten Dentinzähnen sind dieselben eine erst secundär erworbene
Bildung. Sie sind ein provisorischer Kauapparat, welcher sich wäh-
rend des Larvenlebens entwickelt hat und auch ausschliesslich ein
Larvenorgan bleipt, da er bei beginnender Metamorphose sich
rückbildet. Dies lehrt die nur auf die Anuren beschränkte Verbrei-
tung. Bei den das Ei sehr früh verlassenden Fröschen haben sich
die Hornkiefer schon zu einer Zeit entwickelt, wo die Zähne über-
haupt noch nicht angelegt werden konnten. Durch diesen provi-
sorischen Kauapparat, welcher für das Larvenleben vielleicht sogar
bessere Dienste als eine Zahnbewaffnung leistete, wurden die sich
später entwickelnden Zähne ausser Function gesetzt und bildeten
sich bei ihnen in gleicher Weise zurück, wie bei Siren lacertina
die Kieferzähne völlig verschwunden sind, da Hornkiefer dauernd
ihre Rolle eingenommen haben. Wenn nun bei älteren Larven der
provisorische Kauapparat, wahrscheinlich in Folge veränderter Le-
bensweise, seine Bedeutung verliert und in Folge dessen rudimentär
wird, fällt das Moment weg, welches die Zahnentwicklung bisher
unterdrückt hat. Die jetzt zur Entwicklung gelangenden Zahn-
anlagen sind indessen nicht mehr die primären, sondern Ersatz-
zähne und zwar von jener Zahngeneration, welche dem erlangten
Entwicklungsstadium des betreffenden Thieres entspricht.

Nach dieser Beweisführung glaube ich für die Entstehung des

1) Reichert, Vergleichende Entwicklungsgeschichte des Kopfes der
nackten Amphibien. S. 80,

149

Vomer und Palatinum der Anuren Folgendes annehmen zu dürfen.
Wie bei den übrigen Amphibien sind dieselben phylogenetisch durch
eine Verschmelzung von Schleimhautzähnchen entstanden. Auf einem
späteren Stadium reducirte sich der vielreihige Zahnbesatz in der
früher durchgeführten Weise und bildete sich durch unvollständige
Resorption des Cements und selbständige Weiterentwicklung dessel-
ben ein Skeletknochen mit einer einfachen Reihe von Zähnen. Auch
in der Ontogenese der Anuren hat dieser Process sich einstmals wie
noch jetzt bei den Urodelen abgespiegelt, späterhin aber hat er eine
Abänderung erfahren, als bei den früh ausschlüpfenden Larven Horn-
kiefer noch vor dem Erscheinen der Zähne sich ausbildeten. Denn
durch sie wurden die primären Zähne ausser Function gesetzt und
rückgebilde. Von diesem Rückbildungsprocess wurde indessen die
Knochenbildung nicht betroffen, da sie nach anderer Richtung dem
Organismus von Nutzen war und da schon vorher Zahn und Kno-
chen (ursprünglich zusammengehörige Theile) nach divergenten Rich-
tungen sich entwickelt hatten, und die Verknöcherung im Schleim-
hautgewebe sich befestigt hatte.

An die hier durchgeführten Reflexionen, durch welche wir die
‚abweichenden Verhältnisse bei den Anuren auf die Urodelen zurück-
zuführen im Stande sind, reihe ich eine kurze Betrachtung über
die Stellung, welche die OÖntogenie der Anuren zu der
Phylogenie des Amphibienstammes einnimmt.

Für die Urodelen habe ich schon durch eine Vergleichung gezeigt,
dass sich bei ihnen bis in Einzelheiten die gesetzmässige Parallele zwi-
schen Ontogenie und Phylogenie nachweisen lässt. Die Metamorphosen,
welche das Skelet der Mundhöhle und das Zahnsystem bei ihnen
erleidet, können wir, um mit Fritz Müller zu reden, als ererbte
bezeichnen, als solche, welche in der Phylogenese des Amphibien-
stammes ihre Begründung finden.

Bei den Anuren giebt uns indessen die ontogenetische Entwick-
lung nicht mehr ein getreues Abbild der phylogenetischen. Hier
ist das Abbild bis zur Unkenntlichkeit verwischt. Diese Verunstal-
tung ist theilweise durch eine Fälschung, theilweise durch eine
Abkürzung der Entwicklung hervorgerufen worden. Gefälscht
ist die Entwicklung dadurch, dass die Larven während ihres freien
Lebens im Kampfe um’s Dasein ein provisorisches Larvenorgan,
welches beim ausgebildeten Thiere nie in Function tritt, sich erwor-
ben haben, und dass durch die Erwerbung der Hornkiefer die ererbte

150

Zahnbildung in ihrer Entwicklung gehemmt und zurückgedrängt
worden ist. Abgekürzt ist die Entwicklung, indem die Zahl und
die Lage der einzelnen Knochen der Mundhöhle von Anfang an bei
den Larven derjenigen des erwachsenen Thieres gleicht, alle jene
Metamorphosen mithin wegfallen, welche ich für die Urodelen im
III. Abschnitt geschildert habe. Die Metamorphosen der Anuren
können wir im Gegensatz zu denjenigen der Urodelen, zum Theil
als erworbene, (F. Müller) bezeichnen, indem sie nicht durch die
Phylogenese, sondern durch äussere Einflüsse, welche auf die Larven
eingewirkt haben, hervorgerufen sind.

So liefert uns die Genese der Zähne und des Mundhöhlen-
skelets der Anuren, verglichen mit der Genese der gleichen Theile
bei den Urodelen ein treffendes Beispiel für die ontogenetische These,
welche Fritz Müller!) in seiner ideenreichen Schrift: Für Dar-
win, aufgestellt und durch eine Anzahl von Beispielen illustrirt hat:
»Die in der Entwicklungsgeschichte erhaltene ge-
schichtliche Urkunde wird allmählich verwischt, in-
dem die Entwicklung einen immer geraderen Weg vom
Ei zum fertigen Thiere einschlägt, und siewird häufig
gefälscht durch den Kampf um’s Dasein, den die frei-
lebenden Larven zu bestehen haben?).«

Durch den Vergleich der Entwicklung der Anuren mit der-
jenigen der Urodelen sind wir zu der Annahme geführt worden, dass

1) Fritz Müller. Für Darwin. Leipzig 1864. S. 77.

2) Haeckel hat in seiner generellen Morphologie (B. II S. 300) die
theils auf Abkürzung, theils auf Fälschung beruhende Verwischung der Pa-
rallele zwischen phylogenetischer und ontogenetischer EntwickInng in fol-
genden zwei Sätzen zusammengefasst:

Ontogenetische These 43. »Die vollständige und getreue Wieder-
holung der phylogenetischen durch die biontische Entwicklung wird verwischt
und abgekürzt durch seecundäre Zusammenziehung, indem die Ontogenese
einen immer geraderen Weg einschlägt; daher ist die Wiederholung um so
vollständiger, je länger die Reihe der successiv durchlaufenen Jugend-
zustände ist.«

Ontogenetische These 44. Die vollständige und getreue Wieder-
holung der phyletischen durch die biontische Entwicklung wird gefälscht
und abgeändert durch secundäre Anpassung, indem sich das Bion während
seiner individuellen Entwicklung neuen Verhältnissen anpasst; daher ist die

151

ein Knochen, welcher ursprünglich durch Verschmelzung von Zäh-
nen entstanden ist, später unabhängig von denselben sich entwickeln
kann. Durch diese Annahme ist uns die Möglichkeit gegeben, die
Entstehung der Deckknochen der Mundhöhle überhaupt von einem
einheitlichen Gesichtspunkt aus zu beurtheilen. Die Deekknochen
der Urodelen hatte ich nach der verschiedenen Weise ihrer Ent-
stehung in drei Gruppen eingetheilt, erstens in Knochen, welche
durch Verschmelzung von Zähnen entstehen (Vomer, Palatinum,
Operculare), zweitens in Knochen, die nur theilweise so entstehen,
zum Theil eine Integumentossification sind (Maxillare, Intermaxil-
lare, Dentale), drittens in Knochen, die unabhängig von Zahnbildun-
gen durch eine Sklerosirung und Verkalkung von Bindegewebslagen
gebildet werden. (Pterygoid, Parasphenoid, Angulare.)

Im vergleichend anatomischen Theile wurden die Gründe ange-
führt, welche es wahrscheinlich machen, dass einst alle Deckkno-
chen der Mundhöhle (Maxillare, Intermaxillare, Vomer, Palatinum,
Pterygoid, Parasphenoid, Dentale, Operculare,) gleichmässig mit
Zähnen besetzt waren. Wenn wir hiermit das für die Entstehung
des Vomer und Palatinum der Frösche gewonnene Resultat ver-
knüpfen, so gelangen wir durch Berücksichtigung dieser beiden Mo-
mente zum weiteren Schluss, dass ursprünglich auch das Ptery-
goid und Parasphenoid — mit einem Worte, alle Deckknochen
der Mundhöhle der Amphibien — durch Verschmelzen von Zähnen
sich gebildet haben, und dass ihre jetzt zu beobachtende Entwick-
lung in derselben Weise, wie die Entstehung vom Vomer und Pala-
tinum bei den Anuren, zu beurtheilen ist. Die Schleimhaut-
knochen der Amphibien lassen sich also von einer ge-
meinsamen Quelle, von Schleimhautzähnchen, ableiten,
und diese bieten uns wieder an die Selachier Anknü-
pfungspunkte dar!).

Wiederholung um so getreuer, je gleichartiger die Existenzbedingungen sind,
unter denen sich das Bion und seine Vorfahren entwickelt haben.«

1) Der Processus nasalis des Maxillare und Intermaxil-
lare, sowie der den Unterkiefer einscheidende äussere Theil des Dentale
und endlich das Angulare können nicht zu den Schleimhautossificationen
gerechnet werden, da sie dem äusseren Integument angehören. Die Stellung
des Angulare könnte seiner Lage nach zu Zweifeln Veranlassung geben. Da
es aber in keiner Thierclasse zahntragend gefunden wird und da es am
- embryonalen Unterkiefer der Urodelen auch mehr an der unteren als an der

Zusammenfassung der im vergleichend anatomischen und
entwicklungsgeschichtlichen Theil erhaltenen Resultate.

Im Laufe der Untersuchung, auf welche ich am Endziel ange-
langt noch einmal einen kurzen Rückblick werfe, sind wir mit
verschiedenen Gruppen von Thatsachen bekannt geworden und ha-
ben durch Vergleichung derselben eine Anzahl Schlüsse gezogen ;
die einzelnen Schlüsse haben wir weiter mit einander verknüpft
und auf diesem Wege endlich ein Gesammtresultat erhalten, wel-
ches uns die einzelnen Beobachtungen zu einem Bild zusammen-
zufassen erlaubt. Die Verschiedenheiten, welche wir an den leben-
den Repräsentanten der Amphibien beobachtet haben, können wir jetzt
aus einfacheren Verhältnissen als eingetretene Difterenzirungen ab-
leiten und zwar als Differenzirungen, welche in verschiedenem Grade
und theils auch in verschiedener Weise bei den einzelnen Ordnun-
gen sich vollzogen haben. Die Entwicklungsvorgänge und Meta-
morphosen des Zahnsystems und des Mundhöhlenskelets, welche sich
Schritt für Schritt haben verfolgen lassen, können wir zum Theil als
eine Wiederholung der Stammesentwicklung erklären, zum Theil als
Abänderungen deuten, welcheim Kampfe um’s Dasein, den auch die
Larven zu bestehen haben, eingetreten sind.

Von dem so gewonnenen einheitlichen Gesichtspunkt aus stelle
ich die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchungen, die Ergebnisse
des vergleichend anatomischen und des entwicklungsgeschichtlichen
Theiles, die hauptsächlichsten objectiven Befunde und die an sie
angeknüpften Schlüsse, in kurzen Sätzen übersichtlich zusammen.
Bei dieser Zusammenstellung will ich die Ergebnisse so anordnen,
dass sie uns zugleich ein klares Bild entwerfen von der Art und
Weise, wie die phylogenetische Entwicklung des Zahnsystems und
des Mundhöhlenskelets im Amphibienstamme sich vollzogen hat und
wie die einzelnen Stadien dieser Entwicklung in der Organisation
der jetzt lebenden Repräsentanten im ausgebildeten Zustand und
in ihrer ontogenetischen Entwicklung sich wiederspiegeln.

inneren Seite des Meckel’schen Knorpels liegt, glaube ich seinen Ursprung
auf eine Integumentossification und seine spätere Lage auf eine erworbene
Verlagerung zurückführen zu müssen. Ueber die Genese der Integument-
ossificationen soll im allgemeinen Theile gehandelt werden,

153

I. Ergebnisse über den Bau und die Entwicklung des
Zahnsystems der Amphibien.

a) Phylogenetischer Ursprung und Vertheilung der Zähne,

1. Die Zähne der Amphibien sind phylogenetisch ältere Bil-
dungen als das knöcherne Cranium, besonders aber als die Deck-
knochen der Mundhöhle; das heisst: zur Zeit, als die Zahnbildung
im Wirbelthierreich eintrat, existirten nur Wirbelthiere mit einem
Primordialeranium.

2. Ein niedrig entwickeltes Amphibium, welches uns dieses
alte Entwicklungsstadium des Stammes noch jetzt dauernd erhalten
zeigt, besteht nicht mehr.

3. In der Ontogenese der Urodelen hat sich dieses Stadium
vorübergehend erhalten, da bei ihnen die Zahnanlagen früher ge-
bildet werden, als die Knochen der Mundhöhle. In der Ontogenese
der Anuren ist dagegen dieses Stadium ausgefallen, da bei ihnen
die Zähne später als das knöcherne Cranium sich entwickeln.

4. Das ontogenetisch späte Erscheinen der Zähne bei den
Anuren lässt sich aus einer Fälschung der Entwicklung und zwar
aus einer Rückbildung der primären Zahngenerationen erklären,
welche dadurch herbeigeführt worden ist, dass bei den freilebenden
Larven ein provisorischer Kauapparat (Hornkiefer und Hornzähne)
in Anpassung an veränderte Existenzbedingungen entstanden ist und
die Bildung der wahren Zähne unterdrückt hat. Hierdurch ist die
Zahnentwicklung in ein späteres Stadium der Larvenentwicklung
(Rückbildung der Hornkiefer) verlegt worden.

5. Die Dentinzähne der Amphibien sind ursprünglich über die
gesammte Mund- und Kiemenhöhle gleichmässig verbreitet gewesen.

6. Im Laufe der Stammesentwicklung ist in der Verbreitung
der ursprünglich über die Schleimhaut gleichmässig vertheilten Zähn-
chen eine Differenzirung eingetreten und zwar noch vor der Ent-
wicklung des Mundhöhlenskelets. Während auf einzelnen Strecken
der Mundschleimhaut die Zähnchen sich rückgebildet haben, haben
sie sich auf anderen Strecken zu voluminöseren Gebilden entwickelt
und eine bestimmte regelmässige Lagerung eingenommen.

Die jetzt zahntragenden Strecken der Mundschleimhaut sind
folgende: Zwei Streifen von Zähnen umgürten von unten her den
Eingang der Mundöffnung, ein Streifen auf dem oberen Rand des

154

Meckel’schen Knorpels, ein anderer auf seiner inneren Fläche. Den-
selben entsprechen an der Decke der Mundhöhle zwei entsprechende
Streifen von Zähnen, welche bogenförmig angeordnet dicht hinter-
einander liegen, ein äusserer Bogen von Kieferzähnen und ein in-
nerer Bogen von Gaumenzähnen. Ausserdem aber finden sich an
der Decke der Mundhöhle noch regellos in Haufen dicht beisammen-
stehende Schleimhautzähnchen, welche den Raum nach innen und
hinten von dem Gaumenzahnstreifen einnehmen (Sphenoidalzähne).

7. Die Ursache, durch welche auf einzelnen Strecken der
Mundschleimhaut Zähne sich rückbilden, auf andern dagegen höher
sich entwickeln, mit andern Worten, das der beschränkteren Locali-
sirung der Zähne zu Grunde liegende ursächliche Moment ist in der
ungleichen Lage der Zähne zu suchen. Denn nach der Lage wird
sich mehr oder minder die Betheiligung der Zähne beim Nahrungs-
erwerbe bestimmen. Es werden Zähne, welche an Skelettheilen
(Meckel’scher Knorpel, Palatoquadratknorpel, Labialknorpel (?) etc.)
bei ihrer Action eine Stütze finden, in wirksamerer Weise verwandt
werden, als solche, welchen eine Stütze fehlt. Ferner werden die
am Mundhöhleneingang gelegenen Zähne eine im Ganzen vortheil-
haftere Lage zum Nahrungserwerb, als die weiter einwärts gelegenen
besitzen. Die stärker gebrauchten Organe werden eine höhere Aus-
bildung erlangen, die in gleichem Maasse weniger in Action gesetz-
ten Zähnchen werden sich rückbilden.

8. Die aus vergleichend anatomischen Gründen erschlossene
Vertheilung der Zähne, wie sie auf einem frühen Stadium der
Stammesentwicklung der Amphibien durch Differenzirung eingetre-
ten ist, hat sich in der ontogenetischen Entwicklung der Urodelen
(Salamandrinen- und Axolotllarven) zum Theil erhalten. Hier fin-
den sich am Ober- und Unterkiefer je zwei einander parallele Zahn-
streifen vor, nur die Sphenoidalzähne haben sich rückgebildet !).

b) Bau und Entwicklung der Zähne.

9. Die ursprüngliche Form der Amphibienzähne lässt zwei
Theile unterscheiden, einen geradgestreckten Kegel, der in eine ein-
fache scharfe Spitze ausläuft, und eine im Schleimhautgewebe hori-

1) Vielleicht liefert hierin die Ontogenese von Plethodon glutinosus ein
noch treueres Abbild der Stammesentwicklung, da derselbe Sphenoidalzähne
besitzt.

155

zontal liegende Cementplatte, welcher der Kegel (die Zahnkrone)
aufsitzt. Diese Form zeigen uns noch jetzt annähernd die Zähne
von Siren lacertina (?) und die Gaumen- und Opercularzähne von
Axolotl. Auch ontogenetisch finden wir diese Zahnform in den pri-
mären Larvenzähnchen der Urodelen wieder.

10. Von der ursprünglichen Grundform sind die Zähne der
jetzt lebenden Amphibien nur wenig abgewichen, wie sie überhaupt
nach der Species sehr wenig variiren. Der Zahnkegel ist nach einwärts
gekrümmt und endet in zwei Endzinken. An ihm unterscheidet man
einen oberen aus Schmelz und Dentin und einen unteren aus Ce-
ment bestehenden Theil, eine Zahnkrone und einen Zahnsockel.
Letzterer ist in Anpassung an eine besondere Befestigungsweise an
seiner Basis schräg abgestutzt und besitzt an seiner Innenwand eine
grosse Oeffnung, die Pulpaöffnung.

11. Die Zähne der Amphibien bestehen, wie überhaupt die
Dentinzähne aller Wirbelthiere, histologisch aus drei Geweben, aus
Zahnbein, Schmelz und Cement. Die Oberfläche des Schmelzes und
des Dentins wird von einem sehr resistenten Häutchen überzogen,
der Zahncuticula (Schmelzoberhäutchen genannt, soweit es den Schmelz
überkleidet).

12. An der Bildung der Zähne der Amphibien, wie überhaupt
aller Wirbelthiere, betheiligen sich sowohl Zellen des oberen als auch
des mittleren Keimblattes. Erstere bilden eine Cylinderzellenschicht
(Schmelzmembran), welche den Schmelz abscheidet, letztere eine
zellige Papille, auf deren Oberfläche das Dentin abgeschieden wird
(Odontoblastenschicht). Das Cement entsteht theils direct als Ab-
scheidung einer zelligen Anlage (Cementmembran), theils durch Ver-
knöcherung des den Zahn umgebenden Bindegewebes.

13. Ursprünglich haben sich die Zähne der Amphibien durch
Verknöcherung freistehender Papillen der Schleimhaut entwickelt, wie
dies bei den Placoidschuppen der Selachier (homologen Bildungen) noch
jetzt der Fall ist. Die Einsenkung der Zahnanlagen in die Tiefe der
Schleimhaut ist ein erst später erworbener Entwicklungsmodus.

14. Mit der Differenzirung in der Vertheilung der Zähne, der
theilweisen Reduction derselben auf einzelne Streifen von Zähnen,
hängt die Entwicklung eines besonderen zahnbildenden Organes, der
Ersatzleiste, zusammen. Dieselbe ist ein lamellenartig in die Tiefe
gewucherter Theil des Mundhöhlenepithels, von welchem allein die
Bildung neuer Zähne ausgeht. Da sich vier Zahnstreifen am Ein-

156

gang der Mundhöhle vorfinden, entwickeln sich dem entsprechend
auch vier Ersatzleisten, je eine zur Bildung der Zähne des Ober-
kiefer-, des Gaumen-, des Unterkiefer- und des Opercularzahn-
streifens !).

15. Der Ersatz der Zähne ist bei den Amphibien ein unbe-
schränkter.

16. Die Zahnresorption wird gleich der Knochenresorption
durch vielkernige Zellen, durch Ostoklasten, vermittelt. Hierbei ist
eine mechanische Einwirkung des sich entwickelnden auf den func-
tionirenden Zahn, durch welche dessen Resorption herbeigeführt wer-
den könnte, nicht wahrzunehmen.

17. Die rasch eintretende Zahnresorption und die so häufig
erfolgende Neubildung von Zähnen, mit einem Wort, der unbe-
sehränkte Zahnwechsel der Amphibien ist aus früheren Verhältnissen
zu erklären, wo die Zähne locker in der Schleimhaut festsassen und
daher rascher sich beim Nahrungserwerbe abnutzten. Der unbe-
schränkte Zahnwechsel ist daher eine ererbte Einrichtung.

II. Ergebnisse über das Mundhöhlenskelet der
Amphibien.

a) Phylogenetische und ontogenetische Entwicklung der Deckknochen der
Mundhöhle.

18. Das Skelet der Mundhöhle der Amphibien ist ursprüng-
lich ein Zahnskelet. Als solches ist es aus einzelnen Zahnplatten
zusammengesetzt, welche phylogenetisch durch Verschmelzung von
Schleimhautzähnchen mit ihren Cementtheilen (Basalplatten) entstan-
den sind. Aus verschmolzenen Sphenoidalzähnen ist das unpaare
Parasphenoid an der Decke der Mundhöhle herzuleiten. Aus dem Strei-
fen der Gaumenzähne haben sich jederseits zwei Knochenstücke ent-
wickelt, ein Vomer und ein rückwärts bis zum Quadratknorpel rei-
chendes Pterygopalatinum. Der Streifen der Opercularzähne am
Unterkiefer hat jederseits einem Opereulare Entstehung gegeben.
Aus dem Streifen der Ober- und Unterkieferzähne haben sich nur
Theile von Skeletstücken entwickelt, indem hier die Ossifica-
tionen der Mundhöhle mit Integumentknochen zur Bildung des Ma-
xillare, Intermaxillare und Dentale verschmolzen sind.

1) Ueber die Entstehung der Ersatzleiste siehe Jenaische Zeitschrift,
Bd. VIII. S. 386.

157

19. Die Entstehung von Zahnplatten durch Verschmelzung
von Schleimhautzähnchen lässt sich aus einer Volumszunahme der
letzteren erklären. Diese aber lässt sich auf den stärkeren Gebrauch
der Zähne beim Nahrungserwerb zurückführen. Das Zahnskelet
wird um so eher sich erhalten und befestigt haben, als untereinan-
der zu Platten verbundene Zähnchen bessere Werkzeuge zur Nah-
rungszerkleinerung abgeben, als locker in der Schleimhaut befestigte
isolirte Zähnchen.

20. Das ursprüngliche Zahnskelet unterliegt denselben Ver-
änderungen durch Wachsthum und Resorption, wie die Zahnstreifen,
aus denen es entstanden ist. Das Wachsthum erfolgt an der Innen-
seite der Zahnplatten durch Anfügung neuer Zähne, welche an der
Ersatzleiste entstanden sind. An der Aussenseite werden die älte-
sten Theile der Zahnplatten durch Ostoklasten resorbirt. Die Zahn-
platten vollziehen somit in toto dieselbe Lageveränderung, welche
früher die einzelnen Zähne erlitten, indem sie an der Ersatzleiste
entstanden allmählich weiter nach auswärts gerückt sind.

21. Die Entstehung einzelner Knochen durch Verschmelzung
von Zähnen lässt sich ontogenetisch in der Entstehung von Vomer,
Palatinum und Operculare, sowie der Theile des Maxillare, Inter-
maxillare und Dentale, welche der Mundhöhle angehören, bei den
Larven der Urodelen nachweisen. Die genannten Knochen sind
eine Zeit lang Zahnplatten, welche an ihrer Innenseite wachsen, an
der Aussenseite dagegen resorbirt werden.

22. Auf einem späteren Stadium der phylogenetischen Ent-
wicklung haben sich die Zahnplatten in zahntragende Knochenplat-
ten umgewandelt dadurch, dass am äusseren Rande die daselbst
stattfindenden Resorptionsvorgänge nur die Zahnkegel betroffen, Ce-
mentgewebe aber übrig gelassen haben, welches unabhängig von der
Zahnbildung weiter wächst und sich vergrössert, mithin eine selbstän-
dige Entwicklungsrichtung einschlägt. Aus einer ursprünglich ein-
heitlichen Bildung sind so durch Differenzirung zwei Bildungen,
Zahn und Knochen, entstanden.

23. Im weiteren Verlauf der Stammesentwicklung erleidet die
eine dieser zwei Bildungen, die Zähne, vielfach eine vollständige
Rückbildung und entsteht hierdurch ein einfacher Skeletknochen
ohne Zahnbesatz.

24. Der Process, durch welchen sera Knochengewebe
entstanden ist, (unvollständige Resorption des Cements und Weiter-

158

entwicklung desselben) vollzieht sich noch jetzt in der embryonalen
Entwicklung des Vomer und Palatinum der Urodelen, indem hier
während des Larvenlebens Zahnplatten in Knochen mit einem ein-
reihigen Zahnbesatz sich umwandeln.

95. Der Entstehungsprocess der Skeletknochen (Verschmelzen
von Zähnen, unvollständige Resorption des Cements, später erfol-
gende Rückbildung der Zähne) ist in vielen Fällen ontogenetisch
abgekürzt, indem die Zähne überhaupt gar nicht zur Entwicklung
gelangen und nur die Verknöcherung im Schleimhautgewebe eintritt.
Dies ist der Fall bei dem Parasphenoid und Pterygoid der Urodelen
und bei allen Deckknochen der Anuren.

26. Mit Knochen, deren embryonale Entwicklung abgekürzt
ist, können weiterhin noch Zähne in Verbindung treten, wie dies
beim Vomer, Maxillare und Intermaxillare der Anuren der Fall ist.

27. Die embryonal getrennte Entstehung von Zähnen und
Knochen erklärt sich aus unvollständiger Rückbildung der Bezahnung
der Art, dass die frühesten Zahngenerationen ausfallen, die Ersatz-
zähne aber später noch zur Entwicklung gelangen. Bei den Anuren
ist die Rückbildung der frühesten Zahngenerationen hauptsächlich
durch die Entstehung eines provisorischen Larvenorgans, der Horn-
kiefer und Hornzähne, verursacht worden.

28. Das Ergebniss über die phylogenetische und über die
ontogenetische Entstehung der Deckknochen der Mundhöhle bei
den Amphibien lässt sich kurz dahin zusammenfassen: Phylogene-
tisch sind alle Deckknochen der Mundhöhle durch Verschmelzung
von Schleimhautzähnchen und durch Metamorphose der so gebilde-
ten Zahnplatten entstanden, ontogenetisch dagegen entwickeln sie
sich auf zweifache Weise, welche wir als primäre und secundäre un-
terscheiden wollen. Die primäre Entwicklung recapitulirt die phy-
logenetische, die andere ist durch Abkürzung aus ihr hervorgegangen
und daher nicht mehr ein Abbild der Phylogenese. Im ersten Fall
entstehen die Knochen embryonal durch Verschmelzen von Zähnchen,
im zweiten Fall entstehen sie durch directe Verkalkung von Theilen
der Schleimhaut. Bei den Urodelen werden in ihrer Ontogenese ein
Theil der Deckknochen in primärer, ein anderer Theil in secundärer
Weise gebildet; bei den Anuren dagegen werden alle Deckknochen
secundär angelegt.

159

b) Ueber die primäre Zahl, Lage und Form der Deckknochen des Mund-
höhlenskelets der Amphibien und die späterhin nach den einzelnen
Ordnungen erfolgten Differenzirungen desselben.

1. Anzahl der Knochenstücke.,

29. Ursprünglich besassen die Amphibien an der Decke der
Mundhöhle vier paarige und einen unpaaren Deckknochen und zwar
1) jederseits zwei Oberkieferknochen: ein Maxillare und ein Inter-
maxillare; 2) jederseits zwei Gaumenknochen: ein Vomer und ein
Pterygopalatinum; 3) einen unpaaren Knochen, das Parasphenoid.
Der Unterkieferknorpel wurde von drei Belegknochen, einem Den-
tale, Operculare und Angulare eingescheidet.

30. Die ursprüngliche Anzahl der Knochen der Mundhöhle
hat nach den einzelnen Amphibienarten Veränderungen erfahren,
entweder durch eine erfolgte Trennung eines ursprünglich einfachen
Knochenstückes, oder durch Verschmelzung zweier ursprünglich ge-
trennter Knochenstücke oder durch totale Rückbildung eines Kno-
chenstückes.

31. Durch Trennung eines ursprünglich einfachen Knochen-
stückes in zwei Theile ist bei den meisten jetzt lebenden Amphibien-
arten aus dem Pterygopalatinum ein Palatinum und ein Pterygoid
entstanden und sind hierdurch aus den ursprünglichen zwei Paar
Gaumenknochen drei Paar geworden. Nur Proteus und Meno-
branchus zeigen uns in dem Besitz eines einfachen Pterygopalatinum
das phylogenetisch ursprüngliche Verhältniss dauernd erhalten. Das-
selbe tritt auch vorübergehend in der Ontogenese der Urodelen zu
Tage, deren Palatinum und Pterygoid aus einem embryenal einfach
angelegten Knochenstück durch Trennung während des Larvenlebens
sich bilden.

32. Durch Verschmelzung zweier Knochenstücke entsteht bei
den Tritonen ein unpaares Intermaxillare, welches embryonal bei
ihnen gleichfalls paarig angelegt ist. Ferner verschmelzen bei ihnen
Vomer und Palatinum zu einem Vomeropalatinum. Der als Pala-
tinum zu deutende Theil des Vomeropalatinum der Tritonen hat nach
seiner Verbindung mit den übrigen Gaumenknochen drei Stadien
durchlaufen, welche sich in der Entwicklungsgeschichte der Tritonen
noch erkennen lassen. Im ersten Stadium bildet das Palatinum
einen Theil des Pterygopalatinum; im zweiten Stadium ist es ein
selbständiger Skeletknochen, der mittlere der Gaumenreihe, im

160

dritten Stadium hat es sich mit dem Vomer zum Vomeropalatinum
verbunden.

33. Bei einigen Amphibienspecies ist dieser oder jener der
aufgeführten Knochen durch Rückbildung verloren gegangen. Am
häufigsten wird das Operculare hiervon betroffen. Dauernd besitzen
dasselbe nur die niedrig stehenden Amphibien, wie Siren und Sire-
don. Bei den Salamandrinen (Triton, Salamandra) wird es embryonal
zwar noch angelegt, bildet sich aber während der Larvenmetamor-
phose zurück. Bei den Anuren gelangt es überhaupt nicht mehr
zur Entwicklung. Das Maxillare fehlt bei Proteus und Menobranchus,
das Pterygoid bei Siren lacertina, das Palatinum bei Menopoma,
Cryptobranchus und Plethodon.

2. Lage der Knochenstücke.

34. Ursprünglich sind die Belegknochen bei den Amphibien
folgendermaassen gelagert. Die Oberkiefer- und die Gaumenknochen
bilden zwei Bogen, die dicht hintereinander gelegen parallel ver-
laufen und den Eingang zur Mundhöhle begrenzen. Das letzte
Knochenstück des Gaumenbogens reicht bis an den Quadratknor-
pel, welcher sehr schräg nach vorn gerichtet ist. Zum Theil inner-
halb, zum Theil rückwärts vom Gaumenbogen liest das unpaare
Parasphenoid.

35. Die primäre Lagerungsweise hat sich bei den Perenni-
branchiaten (Siren, Axolotl) erhalten; bei den Urodelen tritt sie nur
in der embryonalen Entwicklung vorübergehend hervor, und wird
späterhin erheblich gestört, indem die Gaumenknochen tiefgreifende
Verschiebungen erleiden ; bei den Anuren endlich ist sie auch in
ihrer Ontogenese nicht mehr nachweisbar, indem die Knochenstücke
gleich ihre definitive Lage mehr oder minder einnehmen.

36. Die wichtigste und am meisten auffallende Verschiebung
erfährt das Pterygoid, dessen vordere Spitze nach auswärts rückt.

37. Die bei den Salamandrinen und Anuren erfolgten Ver-
schiebungen der Gaumenknochen stehen in ursächlichem Zusammen-
hang mit einer Reihe gleichzeitiger Veränderungen an andern Or-
ganen: mit der voluminöseren Gestaltung der Nasen- und der Augen-
höhlen, mit der Rückbildung des Kiemenapparates und dem wahr-
scheinlich hierdurch bedingten Rückwärtswandern des Quadrat-
knorpels.

161

3. Veränderung im Zahnbesatz der Knochen.

38. Bei einer frühen Stammform der Amphibien sind alle Deck-
knochen der Mundhöhle über und über mit kleinen Zähnchen dicht
bedeckt gewesen. Ein vollständiger Zahnbesatz hat sich noch bei
einigen wenigen Amphibien erhalten, auf dem Vomer und Palatinum von
Siren, auf dem Parasphenoid von Plethodon glutinosus. Ontogene-
tisch wird dieses Stadium wiederholt in der Entwicklung der Uro-
delenlarven, deren Vomer, Palatinum und Operculare vollständig
bezahnt sind.

39. Bei allen lebenden Repräsentanten des Amphibienstammes
ist eine Reduction des Zahnbesatzes eingetreten und findet sich bei
den meisten Species auf zahntragenden Knochen nur eine einfache
Reihe von Zähnen vor. Eine Uebergangsstufe in der Art der Be-
zahnung zeigen die Gaumenknochen und das Operculare von Sire-
don, wo die Zähne in zwei alternirenden Reihen gestellt sind.

40. Die Rückbildung des Zahnbesatzes kann auf jedem Kno-
chen eine vollständige werden, und ist dieselbe im Amphibienstamme
auf einzelnen Knochen je nach ihrer Lage verschieden häufig einge-
treten. Bei keinem Amphibium haben sich Pterygoidzähne, und nur
in wenigen Fällen Sphenoidzähne (Plethodon glutinosus) erhalten.

41. Die Ursachen, durch welche die Reduction und die gänz-
liche Rückbildung der Zähne auf einzelnen Knochen herbeigeführt
worden ist, sind dieselben, welche auch die Differenzirung des ur-
sprünglich gleichmässigen Zahnbesatzes der Mundschleimhaut be-
wirkt haben, nämlich die verschiedene Betheiligung der Zähne beim
Nahrungserwerb je nach ihrer verschiedenen Lage.

42. Durch die Reduction der vielreihigen in die einreihige
Zahnstellung wird die Beschaffenheit der Knochenoberfläche verän-
dert. Auf den Gaumenknochen von Siredon entsteht durch unvoll-
ständige Resorption des Cements der alternirend gestellten Zähne
ein Knochenstreifen, welcher oft nur locker mit dem Skeletknochen
zusammenhängt. Bei den einreihig gestellten Zähnen entwickelt
sich eine regelmässig beschaffene Leiste, welche den Ersatzzähnen
zur Befestigung dient. Die Leiste ist an den. Kieferknochen mäch-
tiger entwickelt und bildet den als Processus aentalis bezeichneten
Theil. Wie der Processus palatinus des Maxillare und Intermaxillare
durch Verschmelzung des Cements neben einander stehender Zähne,

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 11. Supplementheft. 11

162

ist der Processus dentalis durch Verschmelzung des Cements ein-
reihig gestellter aufeinander sich folgender Zähne phylogenetisch
gebildet.

Die durch vergleichend anatomische und durch entwicklungs-
geschichtliche Untersuchung erhaltenen und in den vorhergehenden
Sätzen kurz zusammengestellten Resultate lassen sich zu dem
Hauptergebniss zusammenfassen.

Das Mundhöhlenskelet der Amphibien ist aus
Zahnbildungen durch Wirkung mechanischer Ur-
sachen entstanden.

Allgemeiner Theil.

In dem speciellen Theil dieser Untersuchung habe ich eines-
theils eine möglichst objective Darstellung meiner Beobachtungen
zu geben versucht, anderntheils habe ich in den Reflexionen, welche
ich an die objeetiven Befunde anknüpfte, mich soweit es zulässig
war, allein auf das vorliegende Untersuchungsmaterial beschränkt
und es vermieden, ähnliche Erscheinungen aus dem Wirbelthier-
stamme mit in den Kreis der Betrachtungen hineinzuziehen. In-
dessen sind durch diese Untersuchung einige Resultate erzielt wor-
den, welche von allgemeinerer Bedeutung sind und dann erst im
rechten Licht erscheinen, wenn wir sie nicht auf die Amphibien be-
schränken, sondern auf die Wirbelthiere überhaupt auszudehnen
suchen. Dieser Umstand liess es mir nothwendig erscheinen,
an den speciellen die Untersuchung umfassenden Theil noch einen
allgemeinen Theil anzuknüpfen, in welchem das Verhältniss der von
ınir gewonnenen Resultate zu den herrschenden Anschauungen und
zu den anderweit im Wirbelthierstamme bekannt gewordenen ähn-
lichen Thatsachen erörtert werden soll.

Das Neuerworbene mit dem überkommenen wissenschaftlichen
Besitz in einen möglichst innigen Zusammenhang zu bringen, halte
ich überhaupt mit für eine Hauptaufgabe einer jeden ausgedehnte-
ren Untersuchung. In unserem wissenschaftlich so ungemein pro-
ductiven Jahrhundert häufen sich die Einzeluntersuchungen bei der
Leichtigkeit der Veröffentlichung in einem solchen Maasse an, dass
es imıner schwieriger wird, in der Summe der Beobachtungen und
oft zusammenhangslosen Thatsachen den leitenden rothen Faden her-
auszufinden. Daher sollte man stets eine Erscheinung nicht für sich
betrachten, sondern versuchen dieselbe verwandten Erscheinungen

164

anzureihen. Eine solche Betrachtungsweise scheint mir einen um so
sicheren Erfolg zu versprechen, als ja naturgemäss durch jedes Neu-
erworbene auch manchem schon Bekanntem eine neue Seite sich abge-
winnen, Manches auch besser und einfacher sich wird darstellen lassen.

In der vorliegenden Untersuchung ist es besonders ein Ergeb-
niss, welches uns nicht befriedigen kann, wenn wir bei der Amphi-
bienclasse stehen bleiben. Ich meine die für die Amphibien aufge-
fundene Genese des Mundhöhlenskelets, das Resultat, dass bei den-
selben alle Deckknochen der Mundhöhle auf Zahnbildungen zurück-
zuführen und aus einer eingetretenen Verschmelzung derselben
ursprünglich entstanden sind. Hierbei wird sich einem jeden die
Frage aufdrängen, ob in diesem Entwicklungsmodus eine auf die
Amphibien beschränkte Erscheinung vorliegt, oder ob sich derselbe
in dem Wirbelthierstamm noch anderweitig nachweisen lässt, mit
andern Worten, ob überhaupt eine solche Genese allgemein für
das Mundhöhlenskelet der Wirbelthiere aufgestellt werden kann.

Eine gründliche Beantwortung dieser Frage würde natürlich
eine sehr ausgedehnte Untersuchung, welche alle Wirbelthierclassen
umfasste, erfordern. Da ich dieselbe bis jetzt nicht habe vorneh-
men können, so muss ich mich darauf beschränken, die in der Lite-
ratur nach der Richtung bekannt gewordenen Thatsachen zusam-
menzustellen. Durch Verwerthung derselben und durch an sie ange-
knüpfte Schlussfolgerungen, hoffe ich, wird es mir auch jetzt schon
gelingen, ein für die Wirbelthiere überhaupt gültiges allgemeines
Resultat für den angeregten Gegenstand zu erzielen.

Noch eine Anzahl weiterer allgemeiner Fragen in Bezug auf
die Entstehung des Kopfskeletes hängen mit dem aufgefundenen
Entwicklungsmodus des Mundhöhlenskelets zusammen. Da dem Pri-
mordialeranium wie in der Mundhöhle so auch von aussen Deck-
knochen aufgeiagert sind, so bleibt das Verhältniss, in welchem diese
beiderlei Bildungen namentlich in ihrer phylogenetischen Entwick-
lung zu einander stehen, näher zu untersuchen. Es bleibt zu ent-
scheiden, ob die Deckknochen, wie man bisher angenommen hat, in
ihrer Gesammtheit von einem gemeinsamen Gesichtspunkt aus beur-
theilt werden können, oder ob sie ihrer Genese nach nichts Gemein-
sames darbieten. Daran schliesst sich weiterhin die Frage nach
dem Verhältniss, in welchem die Deckknochen des Primordialeranium
zu den enchondrostotischen Verknöcherungen desselben stehen, ob
letztere, wie neuerdings Gegenbaur und Vrolik versucht haben,

165

von ersteren abzuleiten sind, oder ob dies nicht möglich ist, mithin
jener Gegensatz in Wirklichkeit besteht, welchen Duge&s, Jacobson,
Kölliker aufgestellt und die meisten Forscher angenommen haben.

Der allgemeine Theil gliedert sich hiernach zunächst in fol-
gende drei Abschnitte.

1) In welchem Verhältniss steht die Genese des Mundhöhlen-
skelets der Amphibien zur Genese des Mundhöhlenskelets der übri-
gen Wirbelthiere ?

2) In welchem Verhältniss stehen die Deckknochen der Mund-
höhle zu den übrigen Deckknochen des Schädels (zu den Integu-
mentossificationen) ? |

3) In welchem Verhältniss stehen die Deckknochen zu den
enchondrostotischen Verknöcherungen des Primordialeranium ?

Hieran knüpfe ich noch einen vierten Abschnitt, in welchem
ich die auf dem vorgezeichneten Wege gewonnenen Anschauungen
in ihrer Stellung zur Wirbeltheorie des Schädels beleuchten und
zum Schluss ein zusammenhängendes Bild von der Ge-
nese des Schädels entwerfen, kurz: eine Theorie des
Schädels der Wirbelthiere geben will.

I. In welchen: Verhältniss steht die Genese des Mundhöhlenskelets der
Amphibien zur Genese des Mundhöhlenskelets der übrigen Wirbelthiere.

Um den in dieser Untersuchung erhaltenen Resultaten über die
Genese der Schleimhautossificationen des Schädels eine weitere Fas-
sung zu geben, ziehe ich das Mundhöhlenskelet der übrigen Wir-
belthiere mit in den Kreis der Betrachtung und suche die Frage
zu beantworten, in wie weit sich hier eine ähnliche Entstehung
nachweisen lässt oder angenommen werden muss. Da die niederen
Classen der Wirbelthiere (Teleostier, Dipneusten etc.) eine weit inni-
gere Beziehung des Knochen- zum Zahnsystem darbieten, als die
höheren Classen, die Amnioten, bei welchen beide Bildungen einan-
der fremdartig zu sein scheinen, so werde ich beide für sich geson-
dert betrachten und mit den niederen Wirbelthieren, den Anamnia,
beginnen, da bei ihnen voraussichtlich die ursprünglicheren Zustände
zu finden sind.

166

a) Mundhöhlenskelet der Knorpelfische, der Dipneusten und der Knochenfische.

Wenn man in die Genese des Mundhöhlenskelets einen Einblick
gewinnen will, kann man zwei Wege einschlagen, den vergleichend
anatomischen und den entwicklungsgeschichtlichen.

Bei einer vergleichend anatomischen Behandlung sind, um die
Deckknochen der Mundhöhle auf Zahnbildungen zurückführen zu
können, hauptsächlich vier Punkte zu entscheiden. 1. Sind die
Zähne bei den niederen Wirbelthieren phylogenetisch ältere Bildun-
gen als die Schleimhautverknöcherungen? 2. Ist bei ihnen die
Verbreitung der Zähne eine solche, dass aus ihrer Verschmelzung
alle Knochen der Mundhöhle hervorgehen können? 3) Ist bei ihnen
zwischen Zahn und Knochenbildung eine nähere Beziehung wahr-
zunehmen? 4. Lassen sich bei einzelnen Wirbelthieren Vorgänge
nachweisen und Bildungen auffinden, wie wir sie bei der em-
bryonalen Entstehung von Vomer und as der Urodelen
kennen gelernt haben ?

Die zunächst aufgeworfene Frage, ob die Zähne phylogenetisch
ältere Bildungen als die Skeletknochen sind, bedarf gar keiner Dis-
cussion. Denn bei den Selachiern trägt bereits die gesammte Mund-
schleimhaut einen reich entwickelten Zahnbesatz. In ihren Schleim-
hautzähnchen, welche aus Schmelz, Dentin und Cement bestehen.
und namentlich in dem plattenartig in der Schleimhaut ausgebrei-
teten Cementtheil derselben ist uns das Baumaterial gegeben, aus
welchem knöcherne Belegplatten für das knorplige Primordialeranium
bei den Wirbelthieren mit knöchernem Schädel sich gebildet haben.

Was den zweiten Punkt, die Verbreitung der Zähne anbetrifit,
so spricht dieselbe bei den fischartigen Wirbelthieren noch mehr als
bei den Amphibien für die von mir aufgestellte Genese. Bei den
Selachiern ist die ganze Mundschleimhaut bis zum Anfang des Oeso-
phagus mit Zähnchen besetzt. An sie schliessen sich die Teleostier
nahe an, deren Schlund- und Kiemenhöhle an jenen Stellen, wo Kno-
chen in der Schleimhaut liegen, sehr reich bezahnt ist. Bei den
Knochenfischen lässt sich kein einziger Deckknochen in der Mund-
höhle namhaft machen, der nicht bei dieser oder jener Species
Zähne trüge. So hat man Zähne auf dem Maxillare und Inter-
maxillare, aufdem Vomer, Palatinum, Pterygoid, auf dem Parasphenoid,
auf dem Dentale und Opereulare des Unterkiefers, auf dem Linguale,
den Ossa pharyngea und den Kiemenbögen beobachtet. Es giebt

167

sogar Fische, bei welchen die genannten Knochen insgesammt und
gleichzeitig eine reiche Zahnbewaffnung tragen, wie Sudis gigas, En-
sraulis etc. Im Vergleich zu den Selachiern haben sich allgemein
bei den Teleostiern die Zähne auf den zwischen den Deckknochen
gelegenen Schleimhautpartieen rückgebildet.

Zwischen dem Knochen- und Zahnsystem besteht in den niederen
Wirbelthierclassen — dies ist der dritte Punkt der Beweisführung —
noch ein weit innigerer Zusammenhang als bei den Amphibien.
Während bei diesen die Zähne meist in einer Reihe angeordnet sind,
ist bei jenen die ganze Knochenoberfläche in der Regel mit dicht
gedrängt stehenden, verschieden geformten Zähnen bedeckt; die bei
den Salamandrinen nur vorübergehend zu beobachtende vielreihige
Zahnstellung (raspelike, Owen) tritt hier dauernd auf. Nicht minder
zeigt sich bei den Knochenfischen auch in der Befestigung der
7/ähne ihre enge Beziehung zu den sie tragenden Skeletknochen.
Wie bei den Amphibien sind die Zähne gewöhnlich mit dem Knochen
verwachsen. Eine lockere Verbindung, sei es durch Ligamente oder
durch Alveolenbildung findet sich nur ausnahmsweise.

Ich komme jetzt zur Untersuchung des vierten Punktes, welcher
als der bei weitem wichtigste uns auch am längsten beschäftigen
wird: Lassen sich bei einzelnen Wirbelthieren Vorgänge nachweisen
und Bildungen auffinden, wie wir sie bei der embryonalen Entstehung
vom Vomer und Palatinum der Urodelen kennen gelernt haben.

Die Vorgänge, welche bei den Urodelenlarven zur Entstehung
von Knochen führen, sind Verschmelzungen von Zähnchen. Auf
solchem Weg entstandene Gebilde finden sich nun, wie durch die
Untersuchungen von Cuvier und Owen bekannt ist, bei den
niederen Wirbelthieren ziemlich zahlreich vor, so bei einzelnen Rochen-
arten, bei Cestracion, bei Chimaera und Dipneusten, bei fossilen
Fischen, bei Gymnodonten u... scaroiden. Da dieselben uns für
Vorgänge, welche ich beim Larvenskelet der Urodelen geschildert
habe, ein näheres Verständniss eröffnen, und da sie in der Richtung
noch wenig gewürdigt sind, so theile ich die Befunde zunächst kurz
mit, alsdann werde ich sie mit den Ergebnissen der Untersuchung
der Urodelenlarven vergleichen und in ihrem Zusammenhang zu
deuten versuchen.

Bei den Rochen ist am Zahnsystem im Vergleich zu den
Haifischen eine Reihe von Veränderungen eingetreten, welche zur

168

Verschmelzung von Zähnen führen. Während bei den Haifischen
mit Ausnahme der Cestracionten die Zähne meist in grösserer Ent-
fernung von einander in der Mundschleimhaut stehen, sind dieselben,
wie Owen!) beschreibt, bei den Rochen einander genähert, sie
haben weniger Beweglichkeit und sind in einzelnen Fällen durch
feine Nähte vereinigt, sodass sie eine Art von Mosaikpflaster auf
dem Öber- und Unterkieferknorpel bilden. Bei den Adlerrochen ist
am Ober- und Unterkieferknorpel sogar eine thatsächliche Ver-
schmelzung einer grösseren Anzahl von Zähnen erfolgt und sind
hierdurch mehrere grössere Zahnplatten entstanden. Jede dieser
Platten ist zusammengesetzt aus einem Aggregat von dünnen, langen,
gewöhnlich sechsseitigen prismatischen Zähnchen, welche vertical
zur Kaufläche gestellt sind. Am Unter- und Oberkiefer liegen
mehrere solcher langen Zahnplatten hinter einander (Vergleiche Owen
Ödontograpky Taf. 25. Fig. 1. Fig. 4). Während die vordersten
Zahnplatten resorbirt werden, entstehen an der Innenseite der Kiefer-
knorpel an einer Frsatzleiste zahlreiche kleine und dicht gedrängte
Zahnpapillen, welche während des Verknöcherungsprocesses mit ein-
ander verschmelzen und der Art eine neue Zahnplatte zusammensetzen.

Aehnliche Verschmelzungen von Zähnchen zu grösseren
„zusammengesetzten Zähnen“ kommen auch bei den Cestra-

cionten vor?).
In ganz besonderem Grade aber verdient das Gebiss der

Chimaeren und der Dipneusten mit Rücksicht auf die Lehre von
der Entstehung von Knochen aus verschmolzenen Zähnen eine ein-
gehendere Betrachtung. Die Chimaeren?) besitzen ein knorpliges
Cranium, mit welchem der Palatoquadratknorpel verschmolzen ist.
Isolirte Schleimhautzähnchen fehlen; dagegen wird die Decke der
Mundhöhle von 4 und der Unterkiefer von 2 grossen Platten bedeckt.
Von den 4 oberen Platten liegt ein Paar nach vorn an der Mund-
öffnung, das andere schliesst sich nach hinten an das vordere
an. Die hinteren Platten sind sechsmal so gross als die vorderen
und stossen mit ihrem hinteren Ende an das Unterkiefergelenk.

1) Owen. Odontography S. 43. S. 46-49.

2) Owen. Odontography S. 49—64.

3) Cuvier. Le Regne animal. 1829 T. II. S. 381.
Owen. Odontography. 9. 64—68.
Huxley. The elements of comparative anatomy $. 197.

169

Jede dieser Knochenplatten besteht aus einer Verschmelzung langer
und einfach cylindrischer Zähne. Die Zerstörung, welcher .diese
Platten an ihrem äusseren vorderen Rande ausgesetzt sind, wird
durch eine Neubildung von Zahnpapillen am inneren hintern Rande
ausgeglichen. Cuvier und Huxley deuten die unteren Platten,
weil sie unmittelbar unter dem Boden der Nasenkammern liegen,
als zusammengesetzte Vomerzähne, die hinteren grösseren Stücke
als Gaumen- oder Palatopterygoidzähne.

Die Dipneusten!), jene so interessante Uebergangsgruppe
von den Fischen zu den Amphibien, besitzen in der Art ihrer Be-
zahnung mit den Chimaeren, in der Beschaffenheit ihres übrigen Mund-
höhlenskelets mit den Amphibien viel Gemeinsames. Bei Lepido-
siren und dem jüngst entdeckten Ceratodus ist das Primordial-
cranium noch sehr mächtig entwickelt. Wie bei den niedrigsten
Amphibien ist der Quadratknorpel sehr schräg nach vorn gerichtet,
so dass die Articulationsfläche für den Unterkiefer in die Mitte des
Cranium zu liegen kömmt. An der Decke der Mundhöhle liegt in
der Mitte dem Knorpel ein grosses Parasphenoid auf, welches Keine
Zähne trägt. Ein knöcherner Kieferbogen (Maxillare, Intermaxillare)
fehlt ; dagegen ist ein Gaumenbogen vorhanden, welcher dem vorderen
Rand des Parasphenoids aufliegt und jederseits aus 2 Knochenstücken
besteht. Das vordere ist eine kleine schneidende Zahnplatte, welche
unter dem knorpligen Boden der Nasenhöhle einwärts von der inneren
Nasenöffnung lagert. Während Owen es als Intermaxillar-Zahn
deutet, erblicken Huxley und Günther in ihm einen Vomerzahn,
eine Deutung, für welche die Lage des Knochens spricht. Das hintere
weit grössere Knochenstück stösst mit seinem hinteren Rand an
den Quadratknorpel. Seine hintere Hälfte ist unbezahnt, seine vordere
dagegen ist eine Zahnplatte. Nach Owen soll dieses Stück die
Elemente des Maxillare, Palatinum und Pterygoids combiniren.
Huxley und Günther deuten es, da es vom Vomer bis zum
Quadratknorpel reicht, mit vollem Recht als Pterygopalatinum, und
zwar ist als Palatinum der bezahnte, als Pterygoid dagegen der
zahnlose Absehnitt anzusprechen. Eine ähnliche Zahnplatte wie am
Pterygopalatinum, findet sich an der Innenseite des Unterkiefer-

. 1) Owen. Odontography $. 166.
Huxley. Elements etc. S. 208—209.
Günther. Description of Ceratodus. Philosophical Transactions 1872.

170

knorpels. Wie die von Owen und Günther mitgetheilte mikro-
skopische Untersuchung der Zahnplatten lehrt, besteht jede derselben,
wie die gleichen Gebilde von Chimaera, aus innig untereinander
verschmolzenen röhrenförmigen Zähnchen. Da dieselben zum Zer-
mahlen und Zermalmen von Nahrungsmitteln angewandt werden, so
werden die Platten am äussern Rand und der oberen Fläche ab-
gerieben und scheint dieser fortschreitende Verlust, wie Owen be-
merkt, durch eine correspondirende Hinzufügung neuen Materials
an der Innenseite ersetzt zu werden.

Die von einzelnen Knorpelfischen und Dipneusten hier be-
schriebenen Zahnplatten, welche durch Verschmelzung einer grösseren
Anzahl röhrenförmig gestalteter Zähnchen entstanden sind, sind in
reicher Anzahl versteinert besonders in den triasischen und jurasischen
Schichten aufgefunden worden. In ihrer äussern Form zeigen diese
sogenannten „zusammengesetzten Zähne‘‘ eine grosse Mannichfaltig-
keit, wie die Abbildungen in Agassiz Poissons fossiles und in
Owen’s Odontography zeigen. Die ausgestorbenen Thierspecies,
von welchen diese Zahnformen herrühren, haben die genannten
Forscher als Acrodus, Ptychodus, Psammodus, Cochliodus, Ceratodus,
Gtenodus etc. beschrieben und in ihnen ausgestorbene Verwandte
der Knorpelfische, besonders der Cestracionten erblickt.

Unter den Teleostiern besitzen die Gymnodonten und
Scaroiden eigenthümliche durch Verschmelzung von Zähnen ent-
standene Bildungen, deren ich hier gleichfalls kurz gedenken will.
Schon Cuvier!) handelt in seinen Vorlesungen über vergleichende
Anatomie eingehender von denselben wegen ihres so eigenthümlichen
Baus. Am ausführlichsten hat sie Owen?) in seiner Odontography
beschrieben und zugleich Abbildungen von ihnen gegeben.

Bei den Gymnodonten bestehen die hervorragenden Ränder
der knöchernen Ober- und Unterkiefer, welche zum Zernagen dienen,
aus einer zusammenhängenden Zahnmasse, aus einer Zahnplatte.

Dieselbe wird aus Lamellen zusammengesetzt, welche horizontal

und rechtwinklig zur vorderen Fläche des Kiefers liegen und voll-
ständig durch Cement miteinander verschmolzen sind. Jede Lamelle
besteht wieder aus verschmolzenen Zähnchen. In demselben Maasse
als die obersten Lamellen abgerieben und zerstört werden, entwickeln

1) Cuvier. Vorlesungen über vergleichende Anatomie III. S. 130—133
und S. 112.

2) Owen. Odontopraphy S. 77-82 und S. 112—119.

u

171

sich am. entgegengesetzten Rand aus Zahnpapillen neue Lamellen,
welche mit den jüngst gebildeten zu einer compacten Masse ver-
schmelzen.

Ausser diesem Kaurand trifft man bei Diodon an der Innen-
seite des Unterkieferknochens noch eine zweite Zahnbildung an,
nämlich zwei zum Kauen dienende Erhabenheiten, welche die Form einer
rundlichen Scheibe besitzen, in der Mittellinie des Unterkiefers anein-
ander stossen und mit demselben an ihrer Basis verschmolzen sind. Jede
dieser‘ scheibenförmigen Zahnplatten besteht wiederum aus einer
grossen Anzahl dünner Lamellen, welche parallel zum Kieferrand
aneinander geschichtet und durch Cement verbunden sind. Auf der
mahlenden Oberfläche der Scheibe rufen sie eine parallele Querstreifung
hervor. Die Lamellen werden wieder durch Verschmelzung röhren-
förmiger Zähnchen gebildet. In demselben Maasse, wie am vorderen
Rande Lamellen zerstört werden, bilden sich solche am inneren
Rande wiederum neu.

Bei den Scaroiden haben die Ränder der Kieferknochen eine
ähnliche Beschaffenheit wie bei den Gymnodonten, und verweise ich
Betreffs des näheren Verhaltens auf die Beschreibungen von Cuvier
und Owen. Ausserdem haben aber auch noch bei den Scaroiden
die Zähne an der Zusammensetzung der Pharynxknochen einen be-
deutenden Antheil. Die Pharynxknochen sind nämlich Knochentäfelchen,
deren Oberfläche mit regelmässig angeordneten und mit einander
verschmolzenen breiten Zähnen dicht bepflastert ist, oder mit anderen
Worten, es sind Zahnplatten, deren Basis durch Knochengewebe
verdickt und verbreitert ist. An einem Rande nutzen sich dieselben
ab, am anderen Rande wachsen sie wieder.

Wenn wir auf die mitgetheilten Thatsachen zurückblicken und
uns fragen, worin ihre Bedeutung für die Genese des Kopfskelets
besteht, so müssen wir bei der Beurtheilung zweierlei unterscheiden:
erstens den Vorgang, durch welchen die beschriebenen Bildungen
entstanden sind, und zweitens die Producte, zu welchen der Vor-
gang geführt hat.

Wenn wir zunächst den ersten Punkt in das Auge fassen, so
gleichen die hier beschriebenen Bildungen sich in der Art ihrer
Entstehung. Indem sie aus Verschmelzung von Zähnchen hervor-
gehen, veranschaulichen sie uns Vorgänge, welche auch in erster
Linie die Entstehung des Mundhöhlenskelets bei den Urodelen ein-
leiten. Sie zeigen uns, wie diese Vorgänge in niedrigen Wirbelthier-

172

classen sich häufig vollzogen haben und gewinnen hierdurch für-
die Genese des Kopfskelets eine Bedeutung.

Was den zweiten Punkt, die Producte, welcheder Verschmelzungs-
process von Zähnen geliefert hat, anbetrifft, so unterscheiden sich
dieselben in vielfacher Hinsicht und lassen sich dieselhen in zwei
Abtheilungen bringen, von welchen die eine weitere Anknüpfungs-
punkte für die Beurtheilung der Genese des Kopfskelets, die andere
deren keine gestattet. Zu letzterer Abtheilung rechne ich Zahn-
gebilde, die durch Verschmelzung einer geringen Anzahl von Schleim-
hautzähnchen entstanden sind und die daher in grösserer Menge
neben und hintereinander in der zahntragenden Schleimhaut sich
vorfinden. Hierher gehören die Zahnbildungen von Myliobates,
von den Cestracionten, von vielen fossilen ausgestorbenen Fisch-
genera. Die Verschmelzung der Zähnchen ist eine sehr innige, die
neuentstandene Bildung gleicht einem Zahn, der grösser und höher
entwickelt ist, und behalte ich daher für sie die alte Bezeichnung,
zusammengesetzter Zahn, bei.

Die zweite Abtheilung umfasst alle jene Bildungen, welche durch
Verschmelzung von Zähnen in grösserer Anzahl entstanden die
Form von Platten besitzen und indem sie auf bestimmte Stellen von der
Schleimhaut bei ihrer Verbreitung beschränkt sind, durch Grösse
und Form den Werth von Skelettheilen erlangen. Hierher rechne
ich die Zahngebilde der Chimaeren, Dipneusten, Gymno-
donten, Scaroiden. Von den zusammengesetzten Zähnen unter-
scheide ich sie als Zahnplatten. Dieselben bieten uns an embryonale
Entwicklungszustände, wie wir sie für die Deckknöchen der Mund-
höble der Urodelen kennen gelernt haben, weitere Anknüpfungs-
punkte. Von besonderem Interesse ist in der Beziehung der Kau-
apparat der Chimaeren und in zweiter Reihe das Mundhöhlenskelet
der Dipneusten.

Wie ich im vorhergehenden Abschnitt glaube nachgewiesen zu
haben, müssen wir die Gaumenknochen der Amphibien aus zwei
paarigen Zahnplatten ableiten, einem vorderen kleineren Paar, welches
wir als Vomer, und einem hinteren grösseren Paar, welches wir
als Pterygopalatinum bezeichnen können. Diese Platten werden an
ihrem Aussenrande, gleich den Zahnreihen, aus welchen sie ent-
standen sind, resorbirt, und wachsen am Innenrand, an welchem
eine Ersatzleiste liegt. Bei den Chimaeren decken nun vier solcher
Zahnplatten, wie ich sie als Grundlage für das Gaumenskelet der

173

Amphibien annehme, die untere Fläche ihres Primordial-Cranium.
Dieselben nehmen die gleiche Lage wie die Gaumenknochen der
übrigen Wirbelthiere ein und werden von Huxley daher auch als
Vomer- und Pterygopalatin-Zahn gedeutet. Das vordere Stück ist
kleiner, das hintere bedeutend grösser und stösst mit dem hinteren
Ende an den Quadratknorpel. Sie werden am Aussenrande resorbirt
und wachsen an der Innenseite. Wenn wir alle diese Verhältnisse
in Betracht ziehen und in Rechnung bringen, wie dieselben mit Zu-
ständen übereinstimmen, welche wir phylogenetisch für das Gaumen-
skelet der Amphibien voraussetzen müssen, dann wird es gerecht-
fertigt sein, wenn wir in den Zahnplatten der Chimaeren Bildungen
finden, welche zu gleich gelagerten Skelettheilen höherer Wirbelthiere
überleiten und zu ihnen in naher verwandtschaftlicher Beziehung
stehen. Ich deute daher die vordere Platte als Vomer und die
hintere als Pterygopalatinum, und erblicke in ihnen daurend bei
den Chimaeren das erste phylogenetische Entwicklungsstadium des
Gaumenskelets erhalten, welches in der Ontogenie der Urodelen
zum Theil (für Vomer und den vorderen Theil des Pterygopalatinum)
recapitulirt wird. — Die Zahnplatte, welche bei den Chimaeren jeder-
seits an der Innenseite des Unterkiefers liegt, kann in gleicher
Weise als erste Anlage eines Operculare gedeutet werden.

Mit noch weit grösserer Sicherheit lässt sich das Gaumenskelet
der Dipneusten mit einem frühen Entwicklungsstadium, welches
wir in der Ontogenie der Urodelen kennen gelernt haben, vergleichen.
Wie bei letzteren, besteht auch bei Lepidosiren und Ceratodus das
Gaumenskelet aus je 2 Knochen; von diesen ist der vordere, der
Vomer, eine aus Verschmelzung von Zähnen entstandene Zahnplatte,
das hintere Stück dagegen, das Pterygopalatinum, zeigt im vorderen
und im hinteren Abschnitt ein verschiedenes Verhalten, indem ersteres
eine Zahnbildung, letzteres ein echter Skeletknochen ist. Wie bei
den Urodelenlarven, werden auch bei den Dipneusten die Zahnplatten
einer Resorption und Neubildung in gleicher Weise unterworfen.
Das Gaumenskelet der Dipneusten verharrt also auf jener Ent-
wicklungsstufe, welche von den Urodelen in ihrer Ontogenie rasch
durchlaufen wird. Bei ihnen bleiben Skeletstücke der höheren
Wirbelthiere weiter nichts als Zahnplatten. — Die an der Innenseite
des Unterkiefers gelegene Zahnplatte der Dipneusten ist wieder
dem Operculare der übrigen Wirbelthiere homolog.

Wenn in der durchgeführten Weise die Dipneusten in ihrem

174

Mundhöhlenskelet an dasjenige der Amphibien sich anschliessen, so
bieten sie in entgegengesetzter Richtung auch Anknüpfungspunkte
an niedriger stehende Fischelassen, an die Selachier, denn bei den
Dipneusten, Chimaeren und Cestracionten stimmt der Bau der Zahn-
platten fast vollkommen überein. Diese Uebereinstimmung ist so
bedeutend, dass Agassiz und Owen fossile Zähne, welche aus-
gestorbenen Dipneusten angehört haben, als Haifischzähne beschrieben
haben. Erst neuerdings haben Krefft!) und Günther?) gezeigt,
dass dieselben mit mehr Recht für Dipneustenzähne zu bestimmen
seien, indem sie die Zahnplatten des neuentdeckten Ceratodus Foerst-
neri genauer untersucht und ihre völlige Identität in Bau, Form
und Grösse mit, einer Anzahl fossiler Zahnbildungen dargethan haben.

Wie auch bei den Knochenfischen Skelettheile durch Ver-
schmelzung von Zähnen entstehen, zeigen uns die Gymnodonten
und Scaroiden. Die Zahnplatte an der Innenseite des Unterkiefers
von Diodon ist durch Verschmelzung von Opercularzähnen entstanden,
und kann daher als Operculare benannt werden. Dasselbe ist an
seiner Basis mit dem knöchernen Unterkiefer verwachsen. Ebenso
sind bei den genannten Fischen nicht unbedeutende Theile der
Kieferknochen einzig und allein aus verschmolzenen Zähnen zu-
sammengesetzt. Die Pharyngealplatten von Scarus endlich reprä-
sentiren uns jenes Entwicklungsstadium des Zahnskelets, in welchem
das Zahncement nur unvollkommen resorbirt wird und selbständig
weiter sich entwickelt. Der Hauptmasse nach sind sie verschmolzene
Zähne, an der Seite und an der Basis dieser Zahnplatten sitzt aber
noch eine verhältnissmässig unbedeutende Menge Knochensubstanz,
in welcher ich weiter entwickelte Cementtheile früherer, unvollständig
resorbirter Zähne erblicke.

Wenn wir auf die angeführten Thatsachen und die an sie an-
geknüpften Betrachtungen einen Rückblick werfen, so finden wir,
dass die phylogenetische Entstehung der Zähne, ihre Vertheilung
in der Mundhöhle, ihre Befestigung und Anordnung auf den Deck-
knochen für die vorgetragene Genese des Mundhöhlenskelets sprechen.
Wir finden weiter, dass in der Classe der Fische vielfältig Ver-
schmelzungsprocesse von Zähnen, wie sie auch der Entstehung von

1) Krefft. Beschreibung eines gigantischen Amphibiums aus der
Verwandtschaft der Gattung Lepidosiren etc. Archiv für Naturgeschichte 1871.
2) Günther. Description of Ceratodus. Philosophical Transactions 1872.

175

Knochen bei den Amphibien zu Grunde liegen, sich vollziehen und
wie ein Theil dieser Bildungen mit Skelettheilen höherer Wirbelthiere
verglichen werden kann. Die nach der Richtung angeführten Bei-
spiele verdienen um so mehr Beachtung, als in ihnen eine Reihe
von Entwicklungsstadien sich erkennen lässt, wie wir sie zum Theil
in der ontogenetischen Entstehung des Mundhöhlenskelets der
Urodelen aufgefunden, zum Theil vorausgesetzt haben. Die ein-
zelnen Entwicklungsstadien sind hierbei auf die einzelnen Wirbel-
thierabtheilungen der Art vertheilt, dass die weiter vorgeschrittenen
auch in der systematisch höherstehenden Abtheilung sich vorfinden.
Den Ausgangspunkt der Entwicklungsreihe bilden die eigentlichen
Squali in den über die Schleimhaut vertheilten, isolirt stehenden
Zähnchen. Aus diesen haben sich durch Verschmelzung eine Anzahl
sehr verschiedenartig beschaffener zusammengesetzter Zahnbildungen
entwickelt, wie wir sie im Gebiss der Cestracionten und Rochen
(Myliobates) sowie in den aufgefundenen Resten ausgestorbener
Familien von Knorpelfischen vor uns haben. In einer Familie der
Knorpelfische, den Holocephalen, erlangen diese Zahnbildungen durch
Reduction ihrer Anzahl, durch Volumszunahme einzelner und durch
-constante Lagerung eine höhere morphologische Bedeutung. Zahn-
platten werden zu Skelettheilen. Von den Einrichtungen der Chi-
maeren leiten weiter die Dipneusten, in sofern ihr Mundhöhlenskelet
theils aus Zahnbildungen theils aus reinem Knochen besteht, direct
zu den Amphibien über.

So führt uns eine vergleichend anatomische Untersuchung zu
einem doppelten Endergebniss. Einmal zeigt sie uns, wie in den
verschiedenen Abtheilungen der Fische zahlreiche Thatsachen für
eine Genese der Knochen aus Zähnen sprechen, und zweitens lehrt
sie uns, dass sich das knöcherne Cranium der Amphibien durch eine
Reihe von Uebergangsstufen mit Einrichtungen, welche die Knorpel-
fische uns darbieten, verknüpfen lässt.

In noch reicherem Maasse als durch vergleichend anatomische
Studien wird sich, wie ich glaube, durch ontogenetische Unter-
suchungen bei den Fischen ein ausgedehntes Material herbei-
schaffen lassen, durch welches die Entstehung von Knochen der
Mundhöhle durch Verschmelzung von Zähnchen nachgewiesen wird.
Zur Zeit ist mir nur eine an Fischembryonen durch Carl Vogt!)

1) Carl Vogt. Embryologie des Salmones. Neuchatel 1842.

176

gewonnene entwicklungsgeschichtliche Thatsache bekannt, welche
sich in der Richtung verwerthen lässt.

Carl Vogt beschreibt in seiner Embryologie des Salmones,
dass die Mundhöhle der Forellenembryonen gegen die Zeit, wo sie
die Eihüllen abstreifen, eine Zahnbewaffnung aufweist. Die Zähnchen,
welche conisch und hakenförmig nach rückwärts gebogen sind, sitzen
locker in der Schleimhaut fest und dienen zum Ergreifen kleiner
Crustaceen. Zwei grosse Zähne liegen an der Decke der Mund-
höhle unmittelbar hinter dem Maxillare, ein oder zwei finden sich an
der Wurzel jeden Kiemenbogens und mehrere endlich auf dem
Arcus pharyngeus und zwar sowohl unten als oben, so dass der
Eingang in das Darmrohr vollständig von Zähnen umringt ist.

Ausser dem Dentale und Maxillare sind zu der Zeit in der
Mundhöhle keine Knochen angelegt. Wie bei den Larven der
Urodelen, werden demnach auch bei den Forellenembryonen die
Zähne früher gebildet.

Durch eine an Forellenbrut von mir gleichfalls vorgenom-
mene Untersuchung bin ich in den Stand gesetzt diese Mit-
theilungen Vogt’s zu bestätigen und zu vervollständigen. — In ihrer
Form gleichen die Zähnchen der Forellen ungemein den Larven-
zähnchen der Urodelen. Wie diese, sind sie spitz zulaufende dünn-
wandige Kegel, wie diese verbreitern sie sich an ihrer Basis in dem
Schleimhautgewebe plattenartig. Wie dort enthält nur der obere
Theil Zahnbeinröhrchen, der untere dagegen ist völlig homogen;
wie dort besteht die Spitze des Kegels aus Schmelz. Gleich den
Larvenzähnchen der Urodelen sind mithin auch die Zähnchen der
Forellen aus drei Geweben, aus Zahnbein, Schmelz und Cement
zusammengesetzt. Ihr Verhältniss zum späteren Skelet der Mund-
höhle habe ich nur für das Dentale des Unterkiefers, für das
Linguale und die Ossa pharyngea näher untersucht. Das Dentale ist
auf dem frühesten Stadium, eine zahnlose dünne Knochenlamelle
an der Aussenseite des Meckelschen Knorpels, demnach eine Inte-
gumentossification. Mit ihrem oberen Rande treten die sich in der
Schleimhaut etwas später bildenden Zähne in Verbindung, und gleicht
sich daher die Entstehung des Dentale bei den Urodelen und Forellen
in jeder Beziehung. Ebenso entwickelt; sich das Linguale und die Ossa
pharyngea wie dort Vomer, Palatinum und Operculare, und habe
ich die Vorgänge Schritt für Schritt wie dort verfolgen können.
Einander nahe liegende Zähnchen verschmelzen mit ihren Basal-

177

plättchen. Neu sich entwickelnde Zähne schliessen sich bei älteren
Larven an ihre Vorgänger an. So entstehen Zahngruppen in der
Schleimhaut, welche durch eine dünne Knochenlamelle verbunden sind.
Auf der knorpligen Copula des Zungenbeinbogens fand ich
bei den jüngsten der untersuchten Forellenlarven nahe der Median-
linie jederseits zwei ausgebildete, an der Basis verbundene Zähnchen
und nach vorn und nach hinten von denselben je ein in der Entwick-
lung begriffenes Spitzchen. An älteren Larven waren diese mit
den zwei älteren in Verbindung getreten, und bestand jetzt das
Linguale jederseits aus 4 in einer Reihe stehenden Zähnen.

Auf dem knorpligen sechsten Kiemenbogcen beobachtete ich am
Eingang in das Darmrohr vier Zahngruppen, von welchen zwei im
oberen Theil, (Ossa pharyngea superiora) und zwei im unteren
Theile des Knorpelbogens (Ossa pharyngea inferiora) nahe der
Medianlinie lagen. An den jüngst untersuchten Larven bestand
jede Gruppe aus etwa 3 verbundenen Zähnchen und einigen median-
wärts von ihnen lose in der Schleimhaut liegenden unentwickelten
Zahnspitzchen. Das Bild glich in hohem Maasse demjenigen, welches
auf Taf. IV. Fig. 18 vom Vomer einer Axolotllarve dargestellt ist.
An älteren Larven konnte ich wahrnehmen, wie mit diesen Gruppen
ein viertes, fünftes und sechstes Zähnchen successive verschmolz, wie
ein solches oftmals einen Vorsprung am Knochenblättchen bedingte!),
wie in anderen Fällen die Basalplatte eines vollständig entwickelten
Zahnes nur durch eine dünne Verbindungsbrücke mit der übrigen Zahn-
gruppe zusammenhing. An den ältesten Larven, welche ich unter-
sucht habe, waren auf diese Weise auf dem Arcus pharyngeus vier
Knochenblättchen entstanden, deren jedes 6—8 Zähne trug. Die-
selben sind vom Vomer oder Operculare einer Urodelenlarve (Tafel IV.
Fig. 3 u. 13.) kaum zu unterscheiden.

Schon aus diesen wenigen hier mitgetheilten entwicklungs-
geschichtlichen Beobachtungen geht hervor, dass bei den Fischen die
Zähne für die Genese einzelner Knochen (Linguale, Ossa pharyngea supe-
riora und inferiora) dieselbe Rolle wie bei den Urodelen spielen. Eine
bei einer grösseren Anzahl von Fischen vorgenommene Untersuchung
wird die Anzahl dieser Beispiele voraussichtlich stark vermehren
und wird es wahrscheinlich möglich sein, an verschiedenen Species
für jeden einzelnen Knochen eine Entstehung aus Zahnbildungen

1) Vergleiche Taf. IV. Fig. Au.

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 11, Supplementheft. 12

178

nachzuweisen. Somit gelangen wir durch vergleichend anatomische
Betrachtung und durch entwicklungsgeschichtliche Beobachtung zu
dem gleichen Resultate, dass auch das Mundhöhlenskelet der
Knochen-Fische und Dipneusten aus Zahnplatten abzuleiten ist.

b. Mundhöhlenskelet der Amnioten, der Reptilien, Vögel, Säugethiere.

Bei den höheren Wirbelthieren, den Reptilien, Vögeln und
Säugethieren, lässt sich weder in der Beschaffenheit ihres Mund-
höhlenskelets, noch in der Entwicklungsgeschichte desselben eine That-
sache auffinden, welche zu Gunsten einer Entstehung der Deck-
knochen aus Zahngebilden spräche. Wenn wir von den Reptilien
absehen, so besteht bei ihnen gar keine nähere Beziehung zwischen
den Knochen und Zähnen, vielmehr scheinen dieselben während des
ganzen Lebens einander völlig fremdartig zu sein. So sind bei den
Säugethieren die Zähne, welche sich überhaupt nur auf den Kiefer-
rändern vorfinden, lose in Höhlungen der Knochen befestigt, ohne
innigere Verbindung; bei den Schildkröten und Vögeln fehlen endlich
die Zähne vollständig. Wenn wir die Entwicklungsgeschichte be-
fragen, erhalten wir dieselben negativen Resultate. Sie zeigt uns,
dass die Deckknochen der Mundhöhle durch Verknöcherung eines
zellenreichen bindegewebigen Stroma entstehen und dass die Zähne,
wenn sie überhaupt vorhanden sind, erst weit später auftreten.

Es kann daher nicht wunderbar erscheinen, dass man bis
jetzt Knochen und Zähne als zwei einander fremdartige Bildungen be-
trachtet hat und dass man an die Verhältnisse der höheren Wirbel-
thiere gewöhnt und in den durch sie hervorgerufenen Vorstellungen
befangen auch in dem Skelet der niederen Wirbelthiere die enge
Beziehung nicht erkannt hat, in welcher hier die Zähne und die
Knochen der Mundhöhle fast überall zu einander stehen.

Angesichts dieser Thatsachen drängt sich uns naturgemäss die
Frage auf: In welchem Verhältniss steht die Entwicklung des Mund-
höhlenskelets der Wirbelthiere zu der aufgefundenen Genese des
Mundhöhlenskelets der Amphibien?

Die vergleichende Anatomie weist nach, wie die Knochen der
Amphibien denjenigan der Reptilien und diese wiederum den Knochen
der Vögel und Säugethiere homolog sind. Da nun homologe Knochen
auf gleiche Weise einst entstanden sein müssen, so müssen wir auch
die Knochen der höheren Wirbelthiere phylogenetisch von Zahn-
bildungen ableiten, wenn die Knochen der niederen Wirbelthiere

179

diesen Ursprung haben. Wollte man für erstere eine solche Ent-
stehung nicht einräumen, so würde man vor die Alternative gestellt
sein, entweder die bis jetzt angenommene Homologie der einzelnen
Skelettheile der Amnioten und der Anamnia fallen zu lassen oder
die für letztere hier entwickelte und in mehrfacher Hinsicht be-
gründete Genese der Schleimhautossificationen als falsch zu ver-
werfen. |

Aus diesem Dilemma werden wir uns retten, wenn es uns
gelingt Gesichtspunkte aufzufinden, welche es ermöglichen die für
die Amnioten hervorgehobenen Verschiedenheiten als secundär ent-
standene Veränderungen aufzufassen. Da für die Genese der
Knochen aus Verschmelzung von Zähnen ein directer Beweis sich
hier nicht beibringen lässt, so müssen wir wenigstens einen indirecten
Beweis zu liefern versuchen, wir müssen nachweisen, dass gegen
die Annahme einer Genese der Knochen aus Zähnen auch für die
Amnioten kein triftiger Einwand sich erheben lässt; dass die An-
nahme vielmehr nothwendiger Weise Gültigkeit besitzen muss, so
lange die Homologie der Skelettheile der höheren und niederen
Wirbelthiere nicht widerlegt ist.

Es tritt mithin die Aufgabe an uns heran, in Erwägung zu
ziehen, ob und in welcher Weise sich die Verschiedenheiten, welche
wir im Bau und in der Entwicklung des Mundhöhlenskelets und des
Zahnsystems bei den höheren Wirbelthieren im Vergleich zu den
niederen beobachten, von ursprünglicheren Zuständen ableiten lassen,
ferner Momente aufzufinden, durch welche die ursprünglichen Ver-
hältnisse verwischt worden sein können.

Den Angelpunkt zur Lösung der vorliegenden Frage bildet
die Erklärung der bei den Amnioten so abweichenden Beschaffenheit
des Zahnsystems. Wenn es hier möglich ist die Verschiedenheiten
auf frühere Zustände zurückzuführen, dann ist auch die Aufgabe,
das Mundhöhlenskelet der höheren Wirbelthiere genetisch als Product
von Zahnbildungen zu erklären, der Hauptsache nach gelöst.

Die Verschiedenheiten, welche zwischen der Bezahnung der
Amnioten und derjenigen der Anamnia bestehen, äussern sich be-
sonders nach drei Richtungen: in der Verbreitung, in der Befestigung
und in der embryonalen Entwicklung der Zähne.

Was die Verbreitung der Zähne anbetrifft, so habe ich
schon in einer früheren Arbeit die Gründe angeführt, welche uns
die Annahme nahe legen, dass von den Selachiern an alle Wirbel-

180

thierelassen von Stammformen abstammen, deren ganze Mundhöhle
einen Zahnbesatz trug. Dass diese Annahme nicht unbegründet ist,
zeigt uns ausser den dort bereits angeführten Gründen namentlich
eine vergleichende Betrachtung des Zahnsystems im Wirbelthierreich.
Wir finden dann, dass bei den am niedrigsten stehenden Formen,
den Selachiern, die ganze Mundhöhle zahntragend ist, dass bei den
Knochenfischen die Bezahnung nur auf einzelnen Strecken, nämlich
überall, wo Knochen sich entwickelt haben, erhalten ist. Weiter finden
wir, dass bei den Amphibien und Reptilien eine beschränkte Anzahl von
Knochen Zähne besitzt und dass, während bei den Fischen meist die
ganze Knochenoberfläche von ihnen bedeckt war, hier die Zähne
nur in einer einfachen Reihe stehen. Bei den Säugethieren sind
nur noch die Kieferränder bezahnt, bei den Schildkröten und Vögeln
endlich ist die Zahnbildung ganz verloren gegangen. Je mehr wir
somit in der Wirbelthierreihe aufsteigen, um so mehr macht sich
eine Abnahme in der Anzahl der Zähne mit gleichzeitiger Zunahme
der Ausbildung des Einzelzahns geltend. Die Zahnstellung der
Säugethiere bildet somit nur das Endglied einer Entwicklungsreihe,
innerhalb deren zahlreiche Uebergangsstufen von einer vollkommenen
zu einer sehr beschränkten Bezahnung der Mundhöhle überleiten.
Derselbe Process, welchen ich für die Classe der Amphibien bereits
ausführlicher geschildert habe, vollzieht sich in noch höherem
Maasse am Zahnsystem im ganzen Stamm der Wirbelthiere, ein
Process, der einestheils auf eine Beschränkung der Zahl der Zähne,
andererseits auf eine höhere Ausbildung des Einzelzahns hinwirkt.
Die vollständige Rückbildung der Zähne bei den Vögeln und Schild-
kröten erklärt sich, wie bei Siren lacertina, aus der Entwicklung
eines neuen Kauwerkzeuges, der Hornkiefer.

Wie in der Verbreitung, so können wir auch in der Be-
festigung der Zähne, vornämlieh bei den Säugethieren, nicht
mehr das ursprüngliche Verhalten erblicken; vielmehr zeigen uns
die niederen Thierclassen, dass die Verwachsung der Zähne mit den
Skeletknochen der primäre, die lockere Verbindung mit denselben
oder das Ausbleiben der Verwachsung ein erst nachträglich er-
worbener secundärer Zustand ist. Bisher hat man das Verhältniss
gerade umgekehrt aufgefasst, aus dem einfachen Grunde, weil man
durch die Befestigung der Zähne bei den Säugethieren an diese
Betrachtungsweise gewöhnt war. — Der secundäre Zustand lässt sich
aus dem primären nicht unschwer ableiten. Da ja die Zähne auf

181

den Knochen durch Ersatz wechseln, und bei den sich entwickelnden
Ersatzzähnen die Krone früher als der Sockel gebildet wird, so ist
bei allen Wirbelthieren ein Zeitabschnitt da, in welchem der junge
ziemlich entwickelte Zahn mit dem Knochen in keiner Verbindung
steht, und ist hier die Möglichkeit gegeben, dass mechanische
Momente von aussen auf ihn einwirken, und seine Verwachsung nicht
zu Stande kommen lassen. Ueber die Art und Weise, wie an den
Skeletknochen Alveolen zur Aufnahme der Zähne sich gebildet haben,
darüber wird voraussichtlich ein eingehenderes Studium der so
mannichfaltigen Befestigungsweise der Zähne bei den Reptilien uns
Aufklärung verschäffen können.

Es bleibt uns jetzt noch der dritte Punkt, die spät er-
folgende embryonale Entwicklung der Zähne bei den
Säugethieren, zu betrachten übrig. Während die phylogenetische
Reihenfolge der Organe uns erwarten lässt, dass die Zähne früher
als die Kopfknochen sich bilden sollten, findet hier gerade die um-
gekehrte Reihenfolge statt. Es theilen die Säugethiere dieses ver-
spätete Auftreten der Zähne mit den Anuren. Bei letzteren konnte
ich die Abänderung auf ein Ausfallen der primären Zahngenerationen
zurückführen, und war es .mir daselbst gelungen in der Form und
Stellung der Zähne, in der Entwicklung eines provisorischen Kau-
apparates eine Anzahl von Momenten aufzufinden, welche einen der-
artigen Process ausser Zweifel stellten. Es ist insofern die Ent-
wicklung der Skeletknochen und der Zähne bei den Anuren von
hoher Bedeutung, da sie uns noch Spuren eines ausserordentlich
wichtigen Vorgangs erkennen lässt. Wenn es erlaubt ist die Ver-
hältnisse bei den Säugethieren nach Analogie zu beurtheilen, so
müssen wir, wie bei den Anuren, die spät erfolgende Entwicklung
der Zähne bei ihnen gleichfalls aus einer Rückbildung primärer
Zahngenerationen erklären. Wie dort, so spricht auch hier die hohe
Ausbildung der Milchzähne für eine solche Annahme. Dagegen
müssen die Ursachen, welche die Rückbildung der primären Zähne
bewirkt haben, bei den Säugethieren andere als bei den Anuren
gewesen sein. Während bei diesen ein veranlassendes Moment sich
in dem Entstehen von Hornscheiden und Hornzähnen erblicken liess,
finde ich ein solches bei den Amnioten und vornämlich bei den
Säugethieren in der längeren Dauer ihres embryonalen Lebens.
Dass durch ein solches oft tiefgreifende Veränderungen in der Ent-
wicklungsweise der Organe hervorgerufen werden, lehrt uns die

182

Ontogenie der höheren Thiere durch eine Fülle von Beispielen.
Auch lässt sich ungefähr ein Einblick in die Art und Weise ge-
winnen, wie das embryonale Leben auf die Zähne rückbildend ein-
gewirkt haben mag. — Wenn die Ontogenese die Phylogenese re-
capituliren sollte, so müssten bei den Säugethieren die Zähne auf
einem sehr frühen Entwicklungsstadium in entsprechender Kleinheit
entstehen, sie müssten während des verlängerten Eilebens häufig
wechseln, an Grösse zunehmen und ihre Form verändern, wie dies
in der Entwicklung der Zähne bei den das Ei früher verlassenden
Urodelenlarven der Fall ist. Durch ein langes embryonales Leben
müssen aber in diesem Entwicklungsgang vielfache Abänderungen
hervorgerufen werden, 1. weil die ganze Kientwicklung eine sehr
rasche und abgekürzte ist, 2. weil während des Eilebens die Ur-
sachen hinwegfallen, welche bei freilebenden Thieren den Zahn-
wechsel herbeiführen, 3. weil andere sich entwickelnde Organe das
gegebene Dottermaterial erfordern. Alle diese Momente werden eine
Reduction der sich ersetzenden Zahngenerationen herbeiführen können
und werden von der Rückbildung die primären Zahngenerationen zu-
nächst betroffen werden, da sie während des Eilebens völlig nutzlose
Organe sind.

Durch die angestellte Betrachtung habe ich anzudeuten gesucht,
in welcher Weise man das Zahnsystem der Amnioten von niederen
Zuständen ableiten kann, und habe ich zur Stütze dieser Vorstellung
eine Anzahl Gründe beigebracht. Ich kehre jetzt zum Ausgangs-
punkt zurück, zu der Frage, ob auch das Mundhöhlenskelet der
höheren Wirbelthiere phylogenetisch aus dem Zahnsystem abgeleitet
werden muss?

Wenn wir zur Annahme berechtigt sind, dass bei den Amnioten
die beschränkte Bezahnung durch Rückbildung herbeigeführt worden
ist, dass die Befestigung der Zähne nicht mehr eine primäre, sondern
eine secundäre ist und dass in der embryonalen Entwicklung die
primären Zahngenerationen unterdrückt worden sind, so halte ich
die Schwierigkeiten für gehoben, welche der Genese ihres Mund-
höhlenskelets aus Zahnbildungen entgegenstehen. Die höheren
Wirbelthiere stehen dann in der ontogenetischen Entwicklung der
Deckknochen der Mundhöhle zu den niederen Wirbelthieren in einem
ähnlichen Verhältniss, wie die Anuren zu den Urodelen. Die ge-
trennte Entstehung von Knochen und Zahn erklärt sich dann aus
denselben Ursachen , aus denen ich die Entwicklung des Pterygoids

183

und Parasphenoids der Urodelen und aller Schleimhautknochen der
Anuren zu erklären versucht habe.

Auf diesem Wege erhalten wir von der Genese der
Schleimhautossificationen für alle Wirbelthierclassen
eine einheitliche Auffassung. Dieselbe lässt sich kurz in
folgende Sätze zusammenfassen:

Die Deekknochen der Mundhöhle sind im ganzen
Wirbelthierstamm phylogenetisch durch Verschmel-
zung von Zähnchen entstanden. Dieser Entstehungs-
modus wird in der Ontogenese der unteren Wirbel-
thierclassen zum Theil noch recapitulirt, in der Onto-
genese der höheren Wirbelthierclassen dagegen ist er
durchgehends abgekürzt, indem Knochen auf directem
Wegein derSchleimhaut sichbilden. In letzterem Fall
erscheinen die ursprünglich zusammengehörigen Bil-
dungen (Zähne und Knochen) einander von Anfang an
ganz fremdartig zu sein, indem der ursprünglich be-
standene Zusammenhang durch stattgehabte tief-
greifende Differenzirung vollständig verwischt und
aufgehoben ist.

2. In welchem Verhältniss stehen die Deekknochen der Mundhöhle zu den
übrigen Deckknochen des Schädels (zu den Integumentossificationen)?

Da es uns im vorhergehenden Abschnitt gelungen ist, die Deck-
knochen der Mundhöhle aller Wirbelthiere mit knöchernem Cranium
von phylogenetisch älteren Bildungen abzuleiten, so liegt es nahe,
über das Verhältniss nachzudenken, in welchem zu ihnen die übrigen
Deckknochen des Schädels stehen. Um uns hierüber Klarheit zu
verschaffen, müssen wir in die Entstehung der letzteren einen Ein-
blick zu gewinnen suchen und prüfen, ob es möglich ist, sie gleich-
falls auf einfachere Verhältnisse zurückzuführen.

Von besonderer Wichtigkeit scheinen mir zur Aufklärung des
vorliegenden Gegenstandes zwei Arbeiten zu sein, eine Arbeit von
Leydig!): »Histologische Bemerkungen über den Polypterus bichir«

1) Leydig. Histologische Bemerkungen über den Polypterus bichir.
Zeitschrift für wissenschaftl, Zoologie v. Siebald und Kölliker. B, V. Leipzig 1859,

184

und eine zweite Arbeit von Williamson!): ȟber die mikroskopische
Structur der Schuppen und Hautzähne einiger Ganoid- und einiger
Placoidfische.«

Die hauptsächlichsten Resultate dieser Untersuchungen, soweit
sie unseren Gegenstand betreffen, theile ich hier im Auszug mit,
da sie uns eine Grundlage für weitere Betrachtungen liefern.

Durch eine vergleichende histologische Untersuchung der
Schuppen und der Deckknochen des Schädels von Polypterus bichir
gelangt Leydig zu dem Ergebniss, dass alle Kopfknochen desselben,
welche ein schmelzähnliches, glänzendes Aussehen haben, wie das
Nasale, Frontale, Parietale, die Knochen, welche die Klappe über
dem Spritzloch bilden, die Ossa intercalaria zwischen Stirnbein und
Vordeckel, die Schilder in der Hinterhauptsgegend, das Operculum,
Praeoperculum und Suboperculum, die Schilder am Oberkiefer bis
Vordeckel, die Knochenplatte an der Stelle der Kiemenhautstrahlen,
endlich die Knochen unter dem Schultergürtel als — »Verknöche-
rungen der Lederhaut« und zwar als »Schuppen des Kopfes
oder Metamorphose der Schuppen« zu betrachten sind. Zu
dieser Auffassung wird Leydig hauptsächlich durch folgende Punkte
bestimmt.

1) »Die Nasen-, Stirn- und Scheitelbeine decken nicht un-
mittelbar den Knorpel des Primordialeranium, sondern zwischen
letzterem und den genannten Knochen liegt noch eine dünne pigmen-
tirte Haut, die sich als Lamelle vollständig abziehen lässt, und die
man vielleicht der unter den Schuppen übriggebliebenen Lederhaut
vergleichen und damit als Rest der nicht verknöcherten Kopfhaut
bezeichnen darf.«

2) Wie bei den Schuppen, so liegt auch an den Kopfknochen
die Epidermis unmittelbar ihrer Oberfläche auf.

3) Im histologischen Bau herrscht zwischen den genannten
Kopfknochen und den Schuppen des übrigen Integuments die voll-
kommenste Uebereinstimmung.

4) Die Knochen des Kopfes haben dieselbe äusserst charak-
teristische Beschaffenheit der Oberfläche, dasselbe schmelzähnliche

1) Williamson. On the microscopie structure of the scales and
dermal teeth of some ganoid and placoid fish. Philosophical Transactions 1849.

Williamson. On the structure and development of the scales and
bones of Fishes, Philosophical Transactions 1851.

185

glänzende Aussehen, welches die Schuppen auszeichnet. Ihre ober-
flächlichste Schicht ist »ebenso wie bei den Schuppen durch Furchen
in Tafeln zerfallen, und von homogener Beschaffenheit.«

In dem zuletzt angeführten Punkte muss ich die Angaben
Leydig’s ergänzen und kann ich hier zu den übereinstimmenden
Verhältnissen, welche Schuppen und Knochen zeigen, noch ein weiteres
ganz besonders wichtiges Merkmal hinzufügen. Leydig bestreitet
nämlich die Anwesenheit von wirklichem Schmelz auf den Schuppen
von Polypterus und lässt die schmelzähnliche Beschaffenheit der-
selben dadurch entstehen, dass die oberste Lage mehr homogen ist.
„Die äusserste Lage der Lederhaut soll nach ihm bei der Verkalkung
zum sogenannten Schmelz werden.‘ Für die Schuppen habe ich
schon an einem andern Ort!) nachgewiesen, dass sie einen wirklichen
Schmelzüberzug gleich den Placoidschuppen besitzen und hierdurch
die Reissner’schen?) Angaben bestätigt. Da nun die Oberfläche der
Kopfknochen dieselbe schmelzähnliche Beschaffenheit wie die Schuppen
zeigt, — eine Beschaffenheit, welche schon bei oberflächlicher Be-
trachtung als etwas sehr Charakteristisches in die Augen springt, — so
folgt daraus, dassauch dieKopfknochen von einer Schmelz-
lage bedeckt sind, dass sie mithin Schmelzknochen
sind. Diese Uebereinstimmung erscheint mir von um so grösserer
Bedeutung als der Schmelz eine besonders charakteristische morpho-
loigsche Bildung ist, welche sich sonst nur auf Schuppen und Zähnen
vorfindet.

Eine nicht minder wichtige Grundlage für die Beurtheilung
der Genese der Deckknochen der Schädeloberfläche wird uns durch
die Untersuchungen von Williamson gegeben, durch welche wir
in die Entstehung von zusammengesetzteren Integumentossificationen,
in die Entstehung von Hautknochen, einen Einblick erhalten.

Williamson führt uns in seiner Arbeit theils von lebenden
theils von ausgestorbenen Fischen eine Reihe von Knochenplatten
vor, an denen sich nachweisen lässt, wie sie aus einer mehr oder
minder innigen Verschmelzung ursprünglich isolirter placoidschuppen-
ähnlicher Hautzähnchen entstanden sind. So bestehen die Haut-
knochen von Macropoma wie die Basalplatte der Haifischschüppchen

1) Ueber Bau und Entwickl. der Placoidschuppen und der Zähne der Se-
lachier. Jenaische Zeitschr, f. Naturwiss. 1874 B. VIII. S. 346 Anmerk.
2) Archiv f. Anat. und Physiologie v. J. Müller 1859.

186

aus verknöcherten sich kreuzenden Bindegewebslamellen. Mit der
Oberfläche dieses Knochengewebes sind zahlreiche kleine zahnähnliche
Gebilde fest verwachsen. Wie die letzteren in Form und Bau voll-
kommen dem frei vorstehenden Theil der Placoidschuppen gleichen,
so entsprechen die gekreuzten Bindegewebslamellen des Hautknochens
den untereinander verschmolzenen Basalplatten der letzteren.

Eine Modification dieser Bildung findet sich bei den Panzer-
welsen, bei Hypostomus und bei Loricaria. Auf den Haut-
knochen, welche die Panzerbekleidung dieser Fische zusammensetzen,
stehen kleine zahnähnliche Spitzchen, welche aus Dentin und einem
dünnen Schmelzüberzug gebildet sind. Diese Spitzchen sind indessen
mit der Knochenoberfläche nicht fest verwachsen, sondern durch eine
Art von Kugelgelenk auf niedrigen Fortsätzen der Knochenoberfläche
vermittelst Bindegewebsfasern befestigt !).

Von diesen Hautknochen, deren Entstehung durch Verschmelzung
von Placoidschüppchen ziemlich klar ausgesprochen ist, lassen sich
nun, wie Williamson gezeigt hat, durch Uebergangsstufen die
Knochenschilder mit glatter Oberfläche anderer Ganoiden ableiten.
Bei Dapidiusgranulosus zum Beispiel ist die Schuppenoberfläche
nicht mit vorspringenden zahnähnlichen Spitzen sondern mit breiteren
Höckern bedeckt. Jeder dieser Höcker enthält aber in seinem
Innern noch eine Pulpahöhle, von welcher zahlreiche Dentinröhrchen
ausstrahlen, so dassunsim Höcker das Aequivalent einer Placoidschuppe
gegeben ist. Bei Megalichthys, Diplopterus und Holopty-
chius ist die Schuppenoberfläche vollkommen glatt. Auf einem
Durchschnitt zeigt sich indessen, wie die oberflächliche Schicht
der Schuppen dicht beisammen stehende regelmässige Höhlungen
enthält, von welchen nach oben und seitlich Dentinröhrchen ent-
springen, und folgert hieraus Williamson mit Recht, dass diese
Hautknochen aus Verschmelzung gedrängt stehender Placoidschuppen
entstanden sind, indem jede Höhlung mit ihren Dentinröhrchen einem
ursprünglich isolirten conischen ‚„Hautzahn‘“ entspricht. Wie schon
bei Dapidius der Zahn zu einem Höcker geworden ist, so hat

1) Williamson. On the structure and development of the scales and
bones of fishes. Philosophical Transactions 1851 S. 658.

Heinecke. Untersuchungen über die Zähne niederer Wirbelthiere.
Zeitschrift f. wissensch. Zool. v. Siebold und Kölliker 1873, S, 587.

Heinecke hat auf den Zähnchen des Panzers Schmelz nachgewiesen.

187

sich hier seine Oberfläche noch mehr verbreitert, die Verschmelzung
mit den umgebenden Zähnen ist eine vollständigere geworden, bis
so durch Verschmelzung uud Umwandlung die glatte Oberfläche
entstanden ist.

Wenn wir die Ergebnisse der beiden mitgetheilten Unter-
suchungen zusammenfassen, so hat uns Williamson gezeigt, wie
durch Verschmelzung von Placoidschuppen ähnlichen
Bildungen im IntegumentzusammengesetzteKnochen-
tafeln oder Schuppen entstehen; Leydig hat dann
weiter dargethan, dass bei Polypterusbichirdieäussern
Deckknochen desPrimordialeranium mit den Schuppen
des Integumentes völlig übereinstimmen.

Das Verdienst, diesen Befunden eine allgemeine Fassung ge-
geben zu haben, hat sich Gegenbaur erworben. In seinem Lehr-
buch der vergleichenden Anatomie!) betrachtet er „die kleinen
Knochenplättchen in der Haut der Selachier als den Ausgangspunkt
einer in den übrigen Abtheilungen reichen Hautknochenentfaltung‘
und lässt er ‚dieselben sich bei den Ganoiden ziemlich allgemein
in grössere Knochenplatten umwandeln“. Ueber die Beziehung dieser
Össificationen zu den Deckknochen des Primordialeranium äussert
sich Gegenbaur in folgenden Sätzen: »Von besonderer Wichtig-
keit werden die Ossificationen des Integumentes an jenen Körper-
stellen, wo Theile des inneren Skelets an die Oberfläche treten.
Den Knorpeloberflächen des inneren Skeletes legen sich an jenen
Stellen Ossificationen auf, welche dem Integumente angehören, indem
sie in demselben entstehen, ganz wie Knochentafeln an anderen
Stellen der Körperoberfläche. Sie bilden unter bestimmter Anordnung
erscheinende Knochenplatten, die besonders am Kopfe mit Beständigkeit
auftreten und dort die Anfänge des knöchernen Schädels, zunächst
des Schädeldaches vorstellen. Diese Hautknochen gehen durch Ver-
erbung auf alle mit knöchernem Schädel versehenen Wirbelthiere
über und verbinden sich mit Ossificationen, welche später selbst-
ständig am Knorpelschädel auftreten. Das erste Auftreten dieses
Verhaltens trifft sich bei den Ganoiden mit knorpligem Skelet.
Neben den grossen Knochentafeln, die theilweise schon bei den

l) Gegenbaur. Grundzüge der vergleich. Anat. 1870. 2. Aufl.
S. 591—594. $. 640.
Gegenbaur. Grundriss der vergleich. Anat. 1874. 5. 426—428. S. 469.

188

Teleostiern ihre oberflächliche Lagerung einbüssen, finden sich zahl-
reiche kleinere vor, von denen der grösste Theil nicht typisch wird.“

Gegen die Deutung von Deckknochen des Schädels als Haut-
knochen sind von verschiedenen Seiten Einwände gemacht worden,
welche ich hier nicht unberührt lassen will.

So erklärt Joh. Müller‘), dass Knochen, ‚welche irgendwo
unter der Hautschichte liegen, nicht zu dem Hautskelet gerechnet
werden können. Denselben Satz stellt Kölliker?) auf und findet
noch einen weiteren Einwand darin, dass die Deckknochen des
Schädels der Knochenfische nicht nur einen dicken Hautüberzug oft-
mals besässen, sondern dass diese Haut auch wie bei Brama, Sciaena,
Chaetodon, Holocanthus, Diodon ete. Schuppen und Stacheln tragen
könne. „Wer könnte“, fügt Kölliker hinzu, ‚in einem solchen
Falle, wo ein Stirnbein, das ganz bestimmt Belegknochen ist, von
einer mit gewöhnlichen Schuppen versehenen Haut überzogen er-
scheint, noch daran denken, dasselbe für einen Hautknochen, für
eine Art Schuppe des Schädels, wie sie die Störe allerdings besitzen,
zu halten ?“

Keiner dieser Einwände scheint mir bei genauerer Prüfung
stichhaltig zu sein. Der erste Einwand, dass ein Knochen, der einen
dicken Hautüberzug besässe, nicht Hautknochen sein könne, wird
hinfällig, aus dem einfachen Grunde, weil im Laufe der phylogene-
tischen Entwicklung ein oberflächlich entstandener Knochen eine
tiefere Lage einnehmen kann. Von den gewiss sehr zahlreichen
Ursachen, welche eine solche Verlagerung herbeiführen können, will
ich nur eine besonders hervorheben, den Umstand nämlich, dass
von der Oberfläche her neue nicht verknöchernde Gewebsschichten
sich entwickeln. Ich verweise in der Beziehung auf das schon früher
angeführte Beispiel, dass bei den Amphibien die aus gekreuzten
Bindegewebslamellen bestehende Gewebsschicht, welche bei den
Petromyzonten unmittelbar unter der Epidermis liegt, noch von
einer dieHautdrüsen enthaltenden, nicht geschichteten Bindegewebs-
lage bedeckt ist.

Ebenso lässt es sich recht wohl erklären, wie in dem Integument,

1) Archiv f. Anat. u. Physiologie 1845. S. CCXL,

2) Kölliker. Allgemeine Betrachtungen über die Entstehung des
knöchernen Schädels der Wirbelthiere. Berichte von der Königl. zoot. Anstalt
zu Würzburg. Leipzig 1849.

El Ze Zei 2 de

189

welches Hautknochen überzieht, Schuppen und Stacheln entstehen
können. Wie die Zähne, Haare, Federn etc., sind die Schuppen
einem Ersatz unterworfen. Auf Schuppen- und Zahngenerationen,
welche einem Knochen Entstehung gegeben haben, und solchen,
welche weiterhin mit ihm in feste Verbindung getreten sind, können
Generationen folgen, welche sich nur lose mit ihm verbinden und so
kann allmählig der Zusammenhang zwischen Knochen einerseits und
Zähnen und Schuppen andererseits gelöst werden.

Weitere Einwände, welche man aus der ontogenetischen Ent-
stehung der Deckknochen herleiten könnte, lösen sich in derselben
Weise, wie ich es bereits früher für die zahnlosen Deckknochen der
Mundhöhle durchgeführt habe, und unterlasse ich es daher hier
noch einmal auf die schon dort erörterten Fragen zurückzukommen.

Da somit die gemachten Einwände sich als unhaltbar erweisen, so
glaube ich, gestützt auf die wichtigen Untersuchungen von Leydig
und von Williamson und im Anschluss an Gegenbaur für die
Integumentossificationen eine ähnliche Genese wie für diejenigen
der Schleimhaut annehmen zu müssen. Die Belegknochen der
Schädeloberfläche aller Wirbelthiere sind phylogene-
tisch durch Verschmelzung von Schuppenbildungen in
gleicher Weise wie dieKnochen der Mundhöhle durch
Verschmelzung von Zähnen entstanden.

Ein besonderes Verhalten zeigen die so entstandenen Deckkno-
chen am Rande der Mundhöhle. Hier vereinigen sich
Ossificationen des Integumentes und der Schleimhaut
zur Bildung von Skelettheilen, und so entstehen die
Kieferknochen, welche gemischter Abstammung sind.
Schon bei den Larven der Urodelen habe ich auf den verschiedenen
Ursprung hingewiesen, welcher z. B. an dem Maxillare und Inter-
maxillare der Processus nasalis einerseits und der Processus pala-
tinus und dentalis andererseits erkennen lassen. Ein besonders
prägnantes Beispiel liefert uns in der Beziehung das Kopfskelet des
Lepidosteus osseus!). Hier befinden sich dem oberen Rand
der Mundöffnung entlang eine ziemlich beträchtliche Anzahl viersei-
tiger schuppenartiger Knochenstücke, welche an ihrem Mundhöhlen-

1) Agassiz, Recherches sur les poissons fossiles. Atlas T.I. Vol 2.
Taf. B' Fig. 3, Taf. B“ Fig. 9.
Stannius, Handb. der Anatomie der Wirbelthiere S. 76.

190

rand und auf ihrer inneren Fläche grössere und kleinere Zähne tra-
gen (Taf. I Fig. 1u. 2). Jedes zahntragende Knochenstück gleicht
vollständig einer Schuppe, wie sie der Hautpanzer des Thieres ent-
hält. Seine Oberfläche ist vollkommen glatt, spiegelnd und von jener
eigenthümlichen Beschaffenheit, wie sienur ein Schmelzüberzug ver-
leiht. Als Aequivalent des Maxillare anderer Wirbelthiere finden
wir also bei Lepidosteus osseus Schuppen, welche Zähne tragen, mit-
hin Integument- mit Schleimhautossificationen verbunden.

Eine wie grosse Uebereinstimmung zwischen den verschiedenen
Arten von Schleimhaut- und von Integumentossificationen im Wirbel-
thierstamm besteht, zeigt uns eine Vergleichung derselben, welche
ich hier für einige Fälle durchführen will.

Wie in der Schleimhaut Gruppen von Zähnchen, so verschmel-
zen im Integument Gruppen von Placoidschüppchen mit einander.
Den von Zahnkegeln bedeckten Knochenplatten von Siren lacertina,
von den Urodelenlarven und von den meisten Fischspecies entspre-
chen die Hautschilder von Macropoma mit ihren frei vorstehen-
den Stacheln. Den zusammengesetzten Zähnen von Myliobates und
Cestracion und den Zahnplatten der Dipneusten und Chimären ent-
sprechen die Knochenschilder von Megalichthys etc. An beiden
Bildungen ist bei Betrachtung der glatten aus Schmelz bestehenden
Oberfläche die Zusammensetzung aus verschmolzenen Zähnen oder
Placoidschuppen nicht mehr zu erkennen, dagegen lehrt solche die
mikroskopische Untersuchung von Durchschnitten, indem bei den
Zahnplatten die röhrenförmige Structur, bei den Knochenschildern
die Pulpahöhlen der ursprünglich isolirten Placoidschuppen zu Tage
treten.

Wie in der Schleimhaut die Ersatzzähne, so können im Inte-
gument die Ersatzschuppen mit den Deckknochen in eine lockere
Verbindung treten, und kann auf diesem Wege endlich sogar der
Zusammenhang zwischen den beiderlei Bildungen so vollständig auf-
gehoben werden, dass sie einander völlig fremdartig zu sein schei-
nen. In beiden Fällen ist die lockere Befestigungsweise der Zähne
und der Schuppen eine erst später erworbene secundäre. Zähne
und Schuppen können hierbei die mannichfaltigsten Umbildungen
erleiden. Es sind in der Beziehung den Gaumenknochen des Hechts,
deren Zähne durch Ligamente und daher beweglich mit der Kno-
chenoberfläche verbunden sind, die Panzerplatten von Loricaria mit
ihren beweglichen zahnähnlichen Spitzen zu vergleichen. Den Kiefer-

191

knochen der Säugethiere mit ihren vom Knochen völlig abgelösten
Zähnen entsprechen die Deckplatten des Schädels von Brama, Sciaena,
Chaetodon etc., welche noch von einer dicken, schuppentragenden
Haut überzogen sind.

Wie endlich in der Mundhöhle der Zahnbesatz, so kann im
äusseren Integument der Schuppenbesatz der Deckknochen sich ganz
rückbilden. Dies ist bei den höheren Thieren für alle Knochen, die
Öber- und Unterkiefer ausgenommen, der Fall.

Der hier angestellte Vergleich wird bei eingehenderen anato-
mischen und auch besonders entwicklungsgeschichtlichen Studien
voraussichtlich noch weiter in Einzelheiten sich durchführen lassen.

Die grosse Uebereinstimmung, welche die Verschmelzungspro-
ducte von Zahn und Schuppe im Wirbelthierstamm aufweisen und
welche aus den wenigen hier angeführten Beispielen deutlich genug
hervortritt, wird uns nicht in Erstaunen setzen, wenn wir bedenken,
dass Zähne und Placoidschuppen morphologisch gleich-
werthige homologe Bildungen sind, ein Satz, den frühere
Forscher und namentlich Gegenbaur!) aufgestellt und welchen
ich in einer ausgedehnteren Untersuchung nach verschiedenen Rich-
tungen zu begründen versucht habe?).

Unter Zuhülfenahme dieses Satzes und unter Zusammenfassung.
aller angeführten Momente gelangen wir zu einer einheitlichen Auf-
fassung betreffs der Genese der Deckknochen des Schädels, derje-
nigen der Mundhöhle und des Integuments. Alle Deckknochen
des Schädels sind gemeinsamer Abstammung und fin-
den ihre Uranlagein gleichartigen Theilen eines Haut-
panzers, welcher einst bei den Vorfahren der Fische,
Dipneusten, Amphibien und aller Amnioten bestanden
hat und welcher nicht nur die Körperoberfläche, son-
dern auch die Mundhöhle bis zum Anfang des Oeso-
phagus bedeckt hat. Von dieser Stammgruppe, welche allen
Wirbelthieren mit knöchernem Cranium gemeinsam ist, sind die Se-
lachier in ihrem Schuppenpanzer nur wenig abgewichen und zei-
sen uns dieselben daher in ihren Placoidschuppen am meisten noch

1) Gegenbaur, Das Kopfskelet der Selachier, als Grundlage zur Be-
urtheilung der Genese des Kopfskelets der Wirbelthiere. Leipzig. Engelmann
1872. S. 11.

2) Jenaische Zeitschrift f. Naturwiss. 1874 Bd. VII.

192

ein Abbild derjenigen Hautverknöcherungen, durch deren Conerescenz
die Deckknochen des knöchernen Schädels entstanden sind ?).

II. In welchem Verhältniss stehen die perichondrostotischen oder Deck-
knochen zu den enchondrostotischen Knochen ?

Schon in der allgemeinen Charakteristik des Amphibienschädels
habe ich hervorgehoben, wie sich bei oberflächlicher Betrachtung
an demselben zwei Arten von Knochen unterscheiden lassen. Von
diesen liegen die einen dem Primordialeranium oberflächlich auf, so
dass sie ohne dasselbe zu beschädigen entfernt werden können,
(Deckknochen, perichondrostotische, secundäre) die anderen dagegen
sind integrirende Theile des Primordialknorpels nnd lassen sich von
demselben nicht trennen (enchondrostotische, primäre Knochen). Zu
letzteren gehören das Ethmoid, das Petrosum, Quadratum, Oceipi-
tale laterale und das Articulare der Amphibien.

Die Deckknochen haben wir aus Theilen eines Hautskeletes
ableiten können. Es fragt sich nun, in welchem Verhältniss stehen
zu diesem Entwicklungsmodus die enchondrostotischen Verknöche-
rungen, muss für dieselben eine verschiedene Genese angenommen
werden.

Ehe ich diesen Punkt zu beantworten suche, gebe ich zuvor
ein kurzes Resum6 über die geschichtliche Entwicklung und den der-
zeitigen Stand der Frage über die Bedeutung einer Eintheilung der
Kopfknochen in secundäre und primäre.

Für das Verständniss des knöchernen Schädels haben sich
Duges und Jacobson kein geringes Verdienst erworben, als sie
zuerst die erwähnten beiden Kategorien von Knochen, der eine für

1) Wie zutreffend Gegenbaur (das Kopfskelet der Selachier als Grund-
lage zur Beurtheilung der Genese des Kopfskelets der Wirbelthiere $. 10—23)
die Stellung der Selachier im System der Wirbelthiere charakterisirt hat, da-
für liefert besonders ein eingehendes Studium der Integumentossificationen einen
schlagenden Beweis, Die Bedenken, welche Heinecke (Untersuchungen über
die Zähne niederer Wirbelthiere. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie.
v. Siebold und Kölliker. Band XXIN. 8. 587.) gegen die Folgerungen
Gegenbaur’s über die Verwandtschaft von Zähnen und Cutisverknöcherungen
anstellt, lassen sich in keiner Beziehung aufrecht erhalten und beruhen auf
einer einseitigen Vergleichung und Beurtheilung.

193

den Schädel der Amphibien !), der andere für den Schädel der Säuge-
thiere?) mit Bestimmtheit unterschieden. Die auf sie folgenden zahl-
reichen anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen
zeigten, wie an dem knöchernen Kopfskelet aller Wirbelthiere diese
Unterscheidung sich durchführen liess, und brach sich so immer
mehr die Ansicht Bahn, dass diese beiden Arten von Schädelknochen
principiell von einander unterschieden seien, zumal als die histologische
Untersuchung ergab, dass die perichondrostotischen Knochen aus
einem bindegewebigen Blastem, die enchondrostotischen dagegen durch
Verknöcherung einzelner Partieen des Primordialeranium in verschie -
dener Weise sich entwickeln. Wohl am klarsten und bestimmtesten
hat Kölliker?) für eine scharfe Trennung der verschiedenen Kopf-
knochen sich ausgesprochen, indem er den Grundsatz aufstellte, dass
alle Schädelknochen im ganzen Thierreich in zwei besondere und
scharf getrennte Gruppen zerfallen, die genetisch sich von einander
unterscheiden, sowie dass vom morphologischen Gesichtspunkte aus
nur Deckknochen mit Deckknochen und primordiale Knochen mit
solchen in Vergleichung gezogen werden dürfen.

Eine unenischiedene Stellung in dieser Angelegenheit hat Hux-
ley*) eingenommen, indem er esnoch nicht für ganz sicher gestellt
hält, dass zwischen primären und secundären Knochen ein scharfer
Unterschied bestände. In seinen Elementen der vergleichenden Ana-
tomie wirft er die Frage auf: Besteht eine klare Trennungslinie
zwischen peri- und enchondrostotischen Knochen? Entstehen be-
stimmte Knochen primär immer aus Knorpel und andere ebenso
bestimmt aus bindegewebiger Grundlage? Und weiter, wenn ein
Deckknochen an der Stelle gefunden wird, welche gewöhnlich ein
Knorpelknochen einnimmt, muss man ihn als analog und nicht als
homolog dem letzteren betrachten? Mit anderen Worten, ist die
histologische Entwicklung ein ebenso sicherer Zeuge für Homologie
wie die morphologische Entwicklung ?

Huxley giebt auf diese Fragen keine entschiedene Antwort,

1) Duges,l. e.

2) Jacobson, Archiv für Anatomie und Physiologie v. J. Müller
1844. S. 36—38.

3) Kölliker, Allgemeine Betrachtungen über die Entstehung des knö-
chernen Schädels der Wirbelthiere. Berichte von der Königl. Zoot. Anstalt
zu Würzburg 1849.

4) Huxley, The elements of comparative anatomy S. 296.

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd, 11. Supplementheft. 13

194

doch ist er mehr geneigt, sie zu bejahen als zu verneinen. Es ist
ihm sehr wahrscheinlich, dass durch die Wirbelthierclassen bestimmte
Knochen genetisch immer enchondrostotische und andere ebenso be-
stimmt immer perichondrostotische sind.

Dagegen haben Gegenbaur') undnach ihm Vrolik?) dieser
Unterscheidung die prineipielle Bedeutung abzusprechen versucht.

In seiner Schrift über primäre und secundäre Knochenbildung
sucht Gegenbaur den Nachweis zu liefern, »dass ursprünglich
alle primären Knochen aus einer perichondralen Össification auf dem
Primordialeranium entstehen und insofern Belegknochen desselben
seien«. Erst nachdem der Knorpel einen, wenn auch nur theilweisen,
knöchernen Ueberzug erhielt, soll die Zerstörung des Knorpels und
die Substitution durch Knochengewebe oder die sogenannte Ver-
knöcherung des Knorpels beginnen und soll dieser Vorgang von der
Bedingung abhängig sein, dass der bezügliche Knorpelabschnitt von
einer Knochenlamelle umwachsen wird. Daher sollen jene Abschnitte
des Cranium, welche Durchtrittsstellen für Nerven etc. besitzen,
für jene Texturveränderung die günstigsten Verhältnisse darbieten.
»Der erwähnte Vorgang, dass anfänglich nur aus Belegknochen
bestehende Schädeltheile erst später den von ihnen umwachsenen
Knorpel ossifieiren lassen, verwischt nach Gegenbaur’s Ansicht
zugleich die bisher angenommene Verschiedenheit zwischen soge-
nannten primären (aus Knorpelossification entstehenden) und secun-
dären (aus Bindegewebe gebildeten) Skelettheilen. Die Bezeichnungen
(primärer und secundärer Knochen) sollen keine fundamentalen Ver-
schiedenheiten, sondern nur bestimmte Zustände ausdrücken, die
sich besser als Entwicklungssphasen betrachten lassen.«

Für diese Anschauung hat Vrolik durch Untersuchung aus-
gebildeter und junger Lachs- und Hechtschädel weiteres Beweis-
material herbeizubringen versucht und hat er gezeigt, wie das
Primordialeranium bei jungen Thieren von der Oberfläche, vom Peri-
chondrium, aus verknöchert.

Wenn die Ansicht von Gegenbaur und Vrolik richtig ist,

l) Gegenbaur, Ueber primäre und secundäre Knochenbildung etc.
Jenaische Zeitschrift für Mediein und Naturwissenschaft. Band Ill.
Gegenbaur, Grundzüge der vergleich. Anatomie. 2. Aufl. S, 641.

2) Vrolik, Studien über die Verknöcherung und die Knochen des

Schädels der Teleostier. Niederländisches Archiv für Zoologie v. Selenka.
Ba. I. Heft 3.

195

wenn zwischen primären und secundären Knochen kein Unterschied be-
steht, indem erstere aus letzteren sich ableiten lassen, so liegt die
Annahme nahe, dass beide auch eine gleiche Genese haben müssen,
dass mithin auch die sogenannten primären Knochen einstmals aus
Verschmelzung von Zähnchen oder Schuppen entstanden sind. Man
müsste annehmen, dass die Knochen ihre ursprüngliche Beziehung
zu Integument- und Schleimhautgebilden aufgegeben hätten und
in die Tiefe gerückt wären, dass sie daun im Wachsthum Nerven
und Blutgefässen folgend, einen Knorpelschwund bedingt hätten.

Gegen die Annahme eines derartigen Substitutionsprocesses des
Knorpels durch Schleimhaut- und Integumentossificationen lassen sich
eine Anzahl gewichtiger Gründe geltend machen.

1. Es ist kein einziger Fall bekannt, dass ein primärer Knochen
/ähne oder Schuppen bei irgend einem Wirbelthiere trägt, während
von allen Deckknochen eine enge Beziehung zu den angeführten
Integumentgebilden in dieser oder jener Wirbelthierclasse sich nach-
weisen lässt.

2. Die Lage der primären Knochen ist eine derartige, dass für
sie eine Genese aus Zähnen und Schuppen, wie für die secundären
Knochen nicht angenommen werden kann. Denn fast alle sind von
Deckknochen überlagert, so dass sie vollkommen erst nach Entfer-
nung derselben zu Tage treten.

3. Das Gewebe, in welchem die primären und die secundären
Knochen sich entwickeln, ist ein verschiedenes. Während letztere
durch Verknöcherung der Schleimhaut oder des Integuments ent-
stehen und durch eine Gewebsschicht vom Primordialeranium ge-
trennt sind und von ihm daher leicht abgelöst werden können, ent-
stehen die primären Knochen, wenigstens bei den Amphibien, unmit-
telbar auf dem Primordialeranium. Das Perichondrium desselben
wird zu ihrem Periost. Da keine trennende Bindegewebsschicht zwi-
schen der Ossification und dem Knorpel liegt, beide vielmehr con-
tinuirlich in einander übergehen, ist eine Trennung derselben auch
nicht möglich.

Durch die Untersuchungen von Gegenbaur und Vrolik
finde ich daher nur die eine Thatsache bewiesen, dass das Primor-
dialeranium von der Oberfläche her, also zunächst perichondral ver-
knöchert; einen Zusammenhang zwischen der perichondralen Ossifi-
cation mit Integument- oder Schleimhautossificationen finde ich da-
gegen durch dieselben nicht dargethan. Vrolik hebt auch aus-

196

drücklich hervor, dass die Worte enchondrostotisch und perichon-
drostotisch nur das Massenverhältniss zwischen Knorpel und Kno-
chen ausdrücken sollen.

Die hier angeführten Gründe bestimmen mich, an der von
Kölliker durchgeführten scharfen Trennung zwischen Deckknochen
und Knorpelossificationen, zwischen secundären und primären Knochen
festzuhalten. Zwischen beiden giebt es kein Uebergang. Während
die Deckknochen aus einer Verschmelzung von Zähnen und Schup-
pen abgeleitet werden können, ist dies für die primären Knochen
nicht möglich. Dieselben sind vielmehr von vornherein ossifieirte
Abschnitte des Primordialeranium und stellen sich hinsichtlich ihrer
Genese auf eine gleiche Stufe mit den Verknöcherungen der Wir-
belsäule, indem sie wie jene im Anschluss an eine knorplige Grund-
lage entstehen. Auf die verschiedenen histologischen Eigenschaften
denke ich in einer besonderen Arbeit über Knochenbildung später
zurückzukommen.

IV. Theorie des Schädels der Wirbelthiere.

In den vorhergehenden Abschnitten haben wir die verschiedenen
Gruppen von Kopfknochen betreffs ihrer Genese einer Beurtheilung
unterzogen. Die Grundlage für dieselbe bildete die für das Mund-
höhlenskelet der Amphibien im speciellen Theil der Untersuchung
aufgefundene Genese. Von ihr ausgehend haben wir uns erstens
über die Entstehung der Deckknochen der Mundhöhle aller Wirbel-
thiere, zweitens über die Entstehung der übrigen Deckknochen des
Schädels eine Auffassung gebildet; in einem dritten Abschnitt end-
lich haben wir das Verhältniss der secundären zu den primären Kno-
chen des Schädels geprüft und haben wir für letztere eine andere
Art der Entstehung aufgefunden. Es tritt jetzt zum Schluss die
Aufgabe an uns heran, die so erhaltenen Resultate zu einem Ge-
sammtbild zu vereinigen, indem wir die Genese der einzelnen Kno-
chen in ihrer Beziehung zur Genese des gesammten Kopfskelets
einer Betrachtung unterwerfen. Hierbei muss ich nothwendiger
Weise die Frage nach der Wirbelzusammensetzung des Schädels mit
in den Kreis dieser Untersuchung hineinziehen.

Seitdem durch Goethe und Oken!) zum ersten Male der
Satz aufgestellt worden war, dass der Schädel aus einer Anzahl knö-

1) Oken, Ueber die Bedeutung der Schädelknochen. Jena 1807.

197

cherner Wirbel zusammengesetzt sei, ist diese Wirbeltheorie der
Ausgangspunkt fast für eine jede Untersuchung geworden, welche
sich mit dem Bau des Schädels eingehender beschäftigt hat. In wie
hohem Grade diese Theorie seit vielen Decennien den Geist der
Morphologen gefesselt und zu stets erneuten Untersuchungen ange-
regt hat, lehrt nicht allein eine zu grossem Umfang angewachsene
Literatur, sondern besonders auch noch der Umstand, dass wohl je-
der vergleichende Anatom seit Oken’s Zeit an der Lösung des
Problems mitgearbeitet hat.

Wenn ich in den vorhergehenden Blättern, in welchen die Ge-
nese des knöchernen Schädels eingehender behandelt wurde, mit
keinem Wort die Frage nach der Bedeutung der Knochen für die
Wirbelzusammensetzung desselben berührt habe, so liegt dies daran,
dass in der letzten Zeit die Theorie in einer den früheren Ansichten
ganz entgegengesetzten Richtung gelöst worden ist.

Je mehr man seit dem Erscheinen von Goethe’s und Oken’s
epochemachenden Schriften mit der Beschaffenheit des Cranium nie-
derer Wirbelthiere und mit der Ontogenese des Schädels bekannt
wurde, um so grössere Schwierigkeiten stellten sich der alten Theorie
entgegen. Anstatt dass niedere Entwicklungszustände dieselbe end-
gültig beweisen sollten, wurde im Gegentheil mehr und mehr dar-
gethan, dass sie in ihrer alten Form nicht mehr aufrecht zu
halten war.

Durch eine vergleichende Untersuchung hat zuerst Huxley!)
die Unhaltbarkeit der Wirbeltheorie in jeder Beziehung klar bewiesen.
In seinen Croanian Lectures kommt derselbe durch eine kritische
Vergleichung der Schädel aller Wirbelthierclassen und durch ent-
wicklungsgeschichtliche Thatsachen zu dem Endergebniss, dass man
in keinem einzigen Schädelknochen eine Modification eines Wirbels
erblicken dürfe, dass mithin das knöcherne Cranium keine Wirbel-
zusammensetzung erkennen liesse.

Während Huxley aber auf diesem negativen, die Wirbeltheorie
ablehnenden Standpunkt stehen bleibt, hat Gegenbaur?) die von
Goethe nnd Oken in richtiger Weise gestellte, aber aus Unkennt-
niss der Thatsachen falsch beantwortete Frage: ist der Schädel nur

1) Huxley, Elements of comparative anatomy. S. 278—303.
2) Gegenbaur, Das Kopfskelet der Selachier: ein Beitrag zur Er-
kenntniss der Genese des Kopfskelets der Wirbelthiere. Leipzig 1872.

198

ein modifieirter Theil des Axenskelets, wieder aufgegriffen und die-
selbe, wie mir scheint, endgültig gelöst in seiner bahnbrechenden
Untersuchung: Das Kopfskelet der Selachier als Grundlage zur Be-
urtheilung der Genese des Kopfskelets der Wirbelthiere. Gegen-
baur bestreitet auf der einen Seite wie Huxley, dass die Schädel-
knochen von Wirbeln ableitbare Bildungen seien, auf der anderen
Seite zeigt er, wie das Problem, die Vergleichung des Cranium mit
der Wirbelsäule nur am Primordialeranium gelöst werden könne
und wählt daher zum Untersuchungsobject den Schädel der Selachier,
um auf breiter Grundlage die Frage zu erörtern: ist das Primor-
dialeranium aus einer Anzahl den Wirbeln homodynamer Metameren
zusammengesetzt. Durch einen Vergleich des Cranium mit der
Wirbelsäule weist er nach, wie zwischen beiden eine Reihe von
wichtigen Uebereinstimmungen besteht. Solche findet er in dem
Umstand,

1) dass die der Wirbelsäule zu Grunde liegende Chorda dor-
salis einen Abschnitt des Cranium in denselben Verhältnissen wie
an der Wirbelsäule durchsetzt,

2) dass »sämmtliche an diessem Abschnitte austretenden Nerven
sich mit Rückenmarksnerven homodynam verhalten«,

3) dass »die Bogen des Visceralskelets dem Cranium angehörige
untere Bogenbildungen vorstellen und dass diese eine Homodynamie
mit unteren Bogen erkennen lassen«;

4) dass auch an anderen Abschnitten der Wirbelsäule bei ein-
zelnen Wirbelthieren in Anpassung an äussere Verhältnisse eine
Concrescenz von Metameren eingetreten ist.

Die Verschiedenheiten, welche das Cranium von der Wirbel-
säule besitzt, erklärt Gegenbaur aus Anpassungen, theils aus
der Entfaltung des Gehirns, theils aus der Beziehung zu Sinnesor-
ganen, welche in das Primordialecranium eingebettet werden.

Gegenbaur gelangt auf dem angedeuteten Wege zu dem
Endergebniss, dass das Primordialeranium aus Conerescenz einer
Summe von Wirbeln einstmals entstanden sei. Eine solche Ent-
stehung nimmt er aber nur für den von der Chorda durchsetzten
Abschnitt des Cranium an, in welchem auch allein die austreten-
den Nerven mit Rückenmarksnerven übereinstimmen. Er trennt
daher diesen Theil des Cranium als vertebralen von dem vorde-
ren oder evertebralen, der keine Beziehung zu Wirbeln erken-

199

nen lässt und deutet den letzteren als secundäre vom vertebralen
Abschnitte aus entstandene Bildung.

Die Zahl der in das Cranium eingegangenen Wirbel bestimmt
Gegenbaur in ihrem Minimum auf neun, indem er von der An-
zahl der dem Primordialeranium angehörenden unteren Bogen aus-
geht. Doch vermuthet er, dass die Anzahl der verschmolzenen Wir-
bel wohl noch eine grössere gewesen sein muss, weil auf eine Rück-
bildung von Visceralbogen, welche bei den Vorfahren der Selachier
bereits stattgefunden hat, mehrfache Thatsachen hinweisen.

Die Bedeutung der Gegenbaur’schen Untersuchung für die
Genese des knöchernen Schädels besteht nun darin, dass in dersel-
ben unzweifelhaft,der Beweis geliefert ist, dass die Frage nach der
Netamerenbiäugf des Schädels von der Frage nach der Verknö-
cherung desselben abgetrennt werden muss. Gegenbaur hat deut-
lich gezeigt, wie die das Kopfskelet bildenden Metameren des Axen-
skelets tief greifende Umänderungen erlitten und mit einander zu
einer continuirlichen Masse verschmolzen sind, noch ehe die Kno-
chenbildung am Schädel eingetreten ist. Hieraus folgt, dass kein
einziger Schädelknochen einem Wirbel oder einem Theil eines sol-
chen homodynam sein kann.

Durch Verknüpfung der Resultate der Gegenbaur’schen Un-
tersuchung und der Ergebnisse dieser Arbeit, weiche in mehrfacher
Hinsicht an erstere sich anschliesst, glaube ich von der Genese
des Schädels der Wirbelthiere folgende Theorie entwerfen zu können.

Der Schädel der Wirbelthiere ist aus dem vordersten Abschnitt
des Axenskelets durch Concrescenz einer grösseren Anzahl von Me-
tameren hervorgegangen, zu einer Zeit, als das Axenskelet noch keine
Verknöcherungen aufwies. Die den einzelnen Metameren zugehörigen
unteren Dogen bilden das Visceralskelet. Durch die stärkere Entwick-
lung des Gehirns, durch Beziehung zu Sinnesorganen und zum Ein-
gang des Nahrungskanals hat der Kopftheil eine vom übrigen Axen-
skelet sehr abweichende Gestaltung erhalten. Einen derartigen frü-
hen Entwicklungszustand des Schädels, wie er in der Omtogenese der
höheren Wirbelthiere vorübergehend auftritt, zeigen uns die Selachier.
Ihr Schädel ist eine zusammenhängende Knorpelkapsel mit Höhlun-
gen zur Aufnahme der Sinnesorgane, ein Primordialeranium, dessen
Zusammensetzung aus früher getrennten Metameren nur noch aus
dem Verhalten der austretenden Nerven und der ihm zugehörigen
Visceralbogen erschlossen werden kann.

‚200

Bei den Ganoiden, Teleostiern, Dipneusten, Amphibien und
allen Amnioten ist das Primordialeranium durch Knochenbildung in
sehr mannichfacher Weise umgestaltet worden.

Die Knochen des Schädels sind auf zwei verschiedenen Wegen
entstanden.

Ein Theil derselben lässt sich von einem Hautskelet und zwar
von Bildungen ableiten, welche bei den Vorfahren der genannten
Wirbelthierclassen, als Schüppchen oder Zähmchen über die gesammte
Körperoberfläche und über die gesammte Mundhöhle bis zum Anfang
des Oesophagus einen zusammenhängenden Panzer bildeten. Ein
derartig wenig verändertes ursprüngliches Hautskelet besitzen noch
jetzt die Selachier und finden wir daher schon in dieser Classe An-
knüpfungspunkte an das kmöcherne Kopfskelet der höher stehenden
Vertebraten. Durch Verschmelzung von Zähnen sind zunächst in der
Mundschleimhaut Zahnplatten, durch Verschmelzung von Schuppen
in dem das Primordialeranıum überziehenden Integument Schuppen-
platten hervorgegangen. Durch mannichfache Umwandlungsprocesse,
namentlich durch Rückbildung des Dentin und Schmelztheils der
Hautossificationen und durch Weiterbildung des Cementtheils dersel-
ben sind allmählich die Zahn- und Schuppenplatten in Knochenplat-
ten umgeändert worden. Indem dieselben weiterhin eine tiefere Lage
eingenommen haben, sind sie zum Primordialeranium in immer nä-
here Beziehung getreten und sind allmählich Theile des äussern zu
Theilen des inneren Skelets geworden. Die so entstandenen Knochen
unterscheidet man als secundäre oder als Belegknochen des Primor-
dialeranium (membrane bones).

Der übrige Theil der Schädelknochen, die sogenannten primären
oder enchondrostotischen, (cartilage bones) sind ossificirte Abschnitte
des Primordialeranium selbst. Ihre Genese hängt mit Verknöche-
rungsprocessen zusammen, welche das gesammte urprünglich knorp-
lige Axenskelet betroffen und an demselben zur Entstehung der knö-
chernen Wirbel geführt haben.

Von dem Primordialeranium erhalten sich bei den Ammioten
meist nur sehr geringe Reste, indem einestheils die enchondrostotischen
Verknöcherungen an Ausdehnung zunehmen, anderntheils die Be-
legknochen Theile des Primordialeranium, welche sie bedecken, zum
Schwund bringen und ersetzen.

Erklärung der für sämmtliche Tafeln gültigen
Bezeichnungen.

A) Bezeichnungen am Primordialeranium.

Eth. = Ethmoidal-region.

Or. —Orbital-region und Orbita.
La. == Labyrinth-region.
Oc. == Oceipital-region.

C. M. = Cartilago Meckelii.
C. p. = Cartilago palatina.

C: pt. = Cartilago pterygoidea.
C. qu. = Quadratknorpel.

C.n. = (Cavum narium.
S.B. = Seitlicher Schädelbalken Rathke’s.
Ch. == Chorda.

Ch. E. = Chordaepithel.

Ch. S. = Chordascheide.

K, — Knorpel.

% — Artieulationsfläche für den Unterkiefer.

B) Bezeichnungen der Knochen.

1. Der enchondrostotischen (primären) Knochen.

O.eth. = Os ethmoideum. Gürtelbein.
OÖ. qu.— Os quadratum.

0. quj.— Os quadratojugale.

O. pe. =0Os petrosum.

0.0.1.=0Os oceipitale laterale.

Co. = Columella.

202

2. Der perichondrostotischen (secundären) Knochen,
der Deckknochen.

OÖ. i. = Os intermaxillare.

O. m. =0Os maxillare.

OÖ. v. =0Os vomeris.

O0. p. =0Os palatinum.

OÖ. pt. = Os pterygoideum.

OÖ. vp.— Os vomeropalatinum.
O. ptp. = Os pterygopalatinum.
O. ps. —Os parasphenoideum.
O.d. =0s dentale.

O0. a. = Os angulare.

O0. 0. =0Os opereulare.

0.

ar. — Os articulare.

C. Fortsätze an Knochen.

P. d. = Processus dentalis.
F — Processus dentalis.
P. n. — Processus nasalıs.
P. p. = Processus palatinus.
P. m. = Processus maxillaris.

D. Bezeichnungen an den Zähnen.

= Dentin. Zahnbein.

= Schmelz.

= (ement.

Zahnsockel.

= Pulpa.

= Schmelzoberhäutchen.

= Epithelscheide um die Zähne.
= Reservezahn.

BO VAaAnnD
I

E. Bezeichnungen an der Zahnanlage.

D.K. = Dentinkeim.

M. S. = Schmelzmembran.
B. = Basalmembran.
E. = Ersatzleiste.

R. = Reservezahn.

F. Weitere

Er

=

F.
H.
RK.
N
a.

N

205

Bezeichnungen. (Alphabetisch geordnet.)

Zahnfortsatz. Processus dentalis der Knochen.
Epithelscheide um die Zähne.

Knorpel des Primordialeranium.

Nerv.

Blutgefäss.

Nahtlinie.
Schleimzellen.
Hautdrüsen.
Ostoklasten.

foveolae Howshipianae.
Verbindungsstrang zwischen Epithelscheide der
Zähne und Epidermis resp. Ersatzleiste.
Unverkalkte Stellen zwischen Zahnsockel und
Zahnkrone.

Ringförmige Einschnürung zwischen Zahnsockel
und Zahnkrone an getrockneten Zähnen.
Kugelförmige Vorsprünge an der Innenfläche
des Dentins und an der ringförmigen Ein-
schnürung zwischen Krone und Sockel.
Oefinung im Zahnsockel.

Interglobularräume im Dentin.

Zweiter Zahnfortsatz, an welchen die Ersatz-
zähne sich befestigen.

U

„Längsriefung an der Zahnoberfläche.

Knochenkörperchen im Cement.

Kreise durchschnittener Bindegewebsfasern.
Löcher in der Basalplatte der Zähne.

An den Knochenrand neu zugefügter Zahn mit
Basalplatte.

Vollständig ausgebildeter, mit dem Knochenrand
noch nicht verwachsener Zahn mit Basalplatte.
Unterer noch nicht verkalkter Theil des Zahnes.
Zahn, dessen Spitze gebildet ist.
Dotterplättchen.

Knorplige Schädelbasis.

Durch Resorption abgelöste Zahnspitzchen.
Odontoblast.

Innere Nasenöffnung.

Big: 1.

Fig. 2.

©

Fig.
Fig. 4.

Fig. 5.
Fig. 68

Fig. 7.
Fig. 8.
Fig. 9.
Fig. 10.
ki. 14?
Fig. 12.
Fig. 13

Fig. 15.

Fig. 16.

Fig. 17.
Fig. 18.

Fie. 19.
Fig. 20.

Fig. 21.
Fig. 22.

Erklärung der Figuren.

Tafel ll

Eine Schuppe vom Öberkiefer von Lepidosteus osseus, von der Mund-
höhlenseite aus gesehen. Einige Male vergr. (Nach Agassiz.)

Vier Schuppen, wie sie in grösserer Anzahl den Oberkiefer von Lepi-
dosteus osseus zusammensetzen, in ihrer Verbindung, von oben ge-
sehen. ’
Mundhöhlenskelet eines jungen Landsalamanders von 6,2Cm. Länge,
nach Aufhellung durch Natronlauge gezeichnet. 4fach vergr.
Mundhöhlenskelet eines jungen Triton igneus von 4Cm. Länge, nach
Aufhellung durch Natronlauge gezeichnet. 4fach vergr.
Mundhöhlenskelet eines Triton cristatus. 3fach vergr.

.Mundhöhlenskelet von Siren lacertina nach Cuvier.
Fig. 6b.

Vomer und Palatinum von Siren lacertina isolirt, nach Cuvier.
Unterkiefer von Siredon pisciformis, von aussen gesehen. 2mal vergr.
Unterkiefer von Siredon pisciformis, von innen gesehen. 2mal vergr.
Unterkiefer vom Frosch, von aussen gesehen.. 2mal vergr.

Dentale und Meckelscher Knorpel vom Frosch. 2mal vergr.

Dentale vom Frosch. 2mal vergr.

Angulare vom Frosch. 2mal vergr.

und 14. Durchschnitt durch den Primordialknorpel an der Schädel-
basis einer vierbeinigen Larve mit Schwanzstummel von Pelobates
fuscus. 500mal vergr.

Durchschnitt eines Unterkieferzahns von Mustelus laevis. Einige
Male vergr.

Ansicht des Primordialeranium von Siredon pisciformis von unten
nach Entfernung der Belegknochen. Nach Friedreich und Gegenbaur.
Isolirte Unterkiefertheile von Salamandra maculata. 2mal vergr.
Unterkiefer einer vierbeinigen geschwänzten Larve von Pelobates
fuscus. $mal vergr.

Zerlegter Unterkiefer von 'Iriton cristatus. 2mal vergr.

Skelet der Mundhöhle vom Frosch. Auf der linken Seite sind die
Belegknochen entfernt. (Nach Parker.)

Vomer vom Frosch. 2mal vergr.

Vomeropalatinum von Triton ceristatus. 2mal vergr.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

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Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

23.
24.
25.

26.
27.
28.
29.
30.

31.

32.
33.

34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.

42.
43,

44.

205

Vomer von Salamandra maculata. 2mal vergr.

Palatinum von Salamandra maculata. 2mal vergr.

Skelet der Mundhöhle von Siredon pisciformis nach Friedreich und
Gegenbaur.

Pterygoid vom Frosch. 2mal vergr.

Pterygoid von Triton cristatus. 2mal vergr.

Palatinum vom Frosch. 2mal vergr.

Parasphenoid von Triton cristatus. 2mal vergr.

Gaumenzahnreihe mit ihren Ersatzzähnen von einem jungen 4,4 Cm.
langen Triton igneus nach Aufhellung durch Natronlauge. 110mal
vergr. ;

Decke der Mundhöhle einer frisch ausgeschlüpften Axolotllarve nach
Aufhellung durch Natronlauge. 4mal vergr.

Unterkiefer derselben. Einige Male vergr.

Skelet der Mundhöhle einer 3,5 Cm. langen Larve von Triton tae-
niatus nach Aufhellung durch Natronlauge. 4mal vergr.

Skelet der Mundhöhle von Menobranchus lateralis nach Hoffmann.
Skelet der Mundhöhle von Plethodon glutinosus nach Owen.

Skelet der Mundhöhle von Salamandra maculata. 2mal vergr.
Intermaxillare von Salamandra maculata. 2mal vergr.

Maxillare von Triton ceristatus. 3mal vergr.

Maxillare vom Frosch. 2mal vergr.

Intermaxillare von Triton cristatus von aussen gesehen. 3mal vergr.
Intermaxillare von Triton eristatus, von der Mundhöhle aus gesehen.
3mal vergr.

Intermaxillare vom Frosch. 2mal vergr.

Frontalschnitt durch den Schädel vom Frosch. Der Schnitt ist
durch die innere Nasenöffnung gelegt. 2mal vergr.

Frontalschnitt durch den Schädel vom Frosch dicht hinter der
inneren Nasenöffnung. 2mal vergr.

Tafel I.

. Senkrechter Durchschnitt durch den Vomer des Frosches. 22mal vergr.
. Senkrechter Durchschnitt durch das Palatinum von Triton. 45mal

vergr.

. Horizontalschnitt durch die Kieferzahnreihe vom Frosch, nahe der

Spitze der Zähne. 45mal vergr.

. Senkrechter Durchschnitt durch das Intermaxillare vom Frosch.

22mal vergr.
und 6. Senkrechter Durchschnitt durch den Vomer vom Frosch.
22mal vergr.

. Fast völlig entwickelter Ersatzzahn vom Froseh. Der mit blauer

Farbe grundirte Zahnsockel ist noch nicht verkalkt. 110mal vergr.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

8.

» DD -

206

In der Entwicklung begriffener Ersatzzahn vom Frosch. 110mal vergr.
Knochenkörperchenartige Räume im Zahnbein vom Frosch (Interglo-
bularräume). 500mal vergr.

. Zahnbein- und Schmelzröhrehen vom Frosch. 500mal vergr.
. Senkrechter Durchschnitt durch das Maxillare vom Frosch. 20mal

vergr.

. Senkrechter Durchschnitt durch das Palatinum von Siredon piseifor-

mis. 44mal vergr.

. Senkrechter Durchschnitt durch den Unterkiefer von Siredon piseifor-

mis. 44mal vergr.

. Horizontaler Durchschnitt durch die Kieferzahnreihe vom Frosch.

Derselbe ist durch die Zahnsockel gelegt. 44mal vergr.

. Ein Stück des Maxillare mit Zähnen von Innen gesehen. 20mal vergr.
. Dasselbe von Aussen gesehen. 44mal vergr.
. Frontaler Durchschnitt durch die Kieferzahnreihe des Frosches.

44mal vergr.

, Horizontaler Durchschnitt durch die Unterkieferzahnreihe von Sala-

mandra mac. Der Schnitt ist durch die Zahnsockel gelegt. 44mal vergr.

Tatelzın

. Zahn von Salamandra maculata. 140mal vergr.

. Zahn von Siredon pisciformis. 45mal vergr.

. Zahn vom Frosch. 45mal vergr.

. Senkrechter Durchschnitt durch einen Oberkieferzahn vom Frosch.

70mal vergr.

. Zahnanlage von Triton cristatus. 140mal vergr.
. Senkrechter Durchschnitt durch den Oberkiefer von Siredon piseifor-

mis. 45mal vergr.

. Ostoklast aus dem Zahn von Siredon piseiformis. 500mal vergr.
. Ein Stück des Operculare von Siredon pisciformis. Einige Male vergr.
. Senkrechter Durchschnitt durch den Unterkiefer von Salamandra macu-

lata. 140mal vergr.

. Ostoklasten von Siredon pisciformis. 500mal vergr.
. Epithelschicht an der Innenseite des Cements von Salamandra macu-

lata. 500mal vergr.

. Höhlen der Knochenkörperchen aus dem Cement des Froschzahns.

380mal vergr.

. Durchschnitt durch die Seitenwand eines Zahnes von Salamandra

maculata in ihrer Verbindung mit dem Kieferknochen. 140mal vergr.

. Stück eines Durchschnittes vom Unterkiefer von Salamandra macu-

lata. 500mal vergr.

. Ostoklast von dem Oberkiefer des Frosches. 380mal vergr.
. Zahnanlage von Salamandra maculata. 500mal vergr.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig:
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

17.

18.

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zaaoıp w

25.

26.

207

Senkrechter Durchschnitt durch das Intermaxillare vom Frosch.
110mal vergr.
Schmelzschichte auf dem Zahn vom Frosch. 500mal vergr.

Tafel IV.

Vomer von einer 2,5 Cm. langen Axolotllarve. 45mal vergr.
Palatinum vom Pterygoid abgelöst von derselben Larve. 45mal
vergr.

. Opereulare von einer 1,4Cm. langen Axolotllarve. 110mal vergr.
. Operculare von einer 1,6 Cm. langen Axolotllarve. 110mal vergr.

Operculare von einer 0,9Cm. langen Axolotllarve. 110mal vergr.

. Palatinum von derselben. 110mal vergr.
. Erste Anlage des Vomer von derselben von der rechten Seite.

110mal vergr.

Erste Anlage des Vomer von derselben von der linken Seite.
110mal vergr.

Gaumenzahn einer 1 Cm. langen Axolotllarve im Durchschnitt.
380mal vergr.

Dentale von der Mundhöhle aus gesehen von einer 1,3 Cm. langen
Axolotllarve. 110mal vergr.

. Maxillare von einer 2 Cm. langen Axolotllarve. 110mal vergr.

Intermaxillare von einer 1,3Cm. langen Axolotllarve von der Mund-
höhle aus gesehen. 110mal vergr.

. Vomer von derselben. 110mal vergr.j

. Intermaxillare von derselben isolirt. 110mal vergr.

. Palatinum mit einem Theil des Pterygoids von derselben. 110mal vergr.
. Intermaxillare von einer 1,2 Cm. langen Axolotllarve. 110mal vergr.
17.
. Operculare von einer 0,9 Cm. langen Axolotllarve. 110mal vergr.

. Vomer, Palatinum mit Pterygoid von derselben. 110mal vergr.

.. Dentale von derselben. 110mal vergr.

. Frontalschnitt durch den Gaumen 'einer 0,8 Cm. langen Tritonlarve,

Vomer von derselben. 110mal vergr.

380mal vergr.

. Sagittalschnitt durch den Gaumen einer 0,8 Cm. langen Tritonlarve.

380mal vergr.

. Schnitt durch das Operculare einer 1 Cm. langen Axolotllarve.

380mal vergr.

. Sagittalschnitt durch die Chorda in der Schädelbasis von einer 0,8 Cm,

langen Tritonlarve. 380mal vergr.

Frontalschnitt durch eine Zahnanlage am Gaumen einer 0,8 Um.
langen Tritonlarve. 380mal vergr.

Sagittalschnitt durch den Gaumen einer 1 Cm. langen Axolotllarve.
200mal vergr.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

27.

28.

29.
. 30.

Bl.
. 32.
. 33.
. 34.
. 35.
36:

37.

208

Sagittalschnitt durch die Ersatzleiste der Gaumenzähne einer 2,2 Cm.
langen Tritonlarve. 200mal vergr.

Frontalschnitt durch die Schädelbasis hinter den Augen von einer
0,8 Cm. langen Tritonlarve. 110mal vergr.

Unterkiefer einer Tritonlarve. Mehrfach vergr.

Schnitt durch eine Zahnanlage des Operculare einer 0,8 Cm. langen
Tritonlarve. 380mal vergr.

Stück vom Dentale einer 2 Cm. langen Axolotllarve. 110mal vergr.
Aeusserer und hinterer Rand des Vomer von derselben. 110mal vergr.
Aeusserer Rand des Palatinum von derselben. 110mal vergr.
Frontalschnitt durch eine Zahnanlage des Palatinum von einer 0,8 Cm.
langen Tritonlarve. 380mal vergr.

Frontalschnitt durch den Schädel einer 0,38 Cm. langen Tritonlarve. _
22mal vergr.

Decke der Mundhöhle einer 2,5 Cm. langen Axolotllarve in Natron»
lauge aufgehellt. Mehrere Male vergr.

Decke der Mundhöhle einer 1,3 Cm. langen Axolotllarve in Natron-
lauge aufgehellt. 10mal vergr.

TYatel,V.

. Durchschnitt durch den Unterkiefer einer 3,6 Cm. langen Tritonlarve.

70mal vergr.

. Durchschnitt durch den Vomer einer 5,5 Cm. langen Salamandra macu-

lata. 70mal vergr.

. Zahnbein mit einem Ostoklasten von einer 5,5 Cm. langen Salaman-

dra maculata. 380mal vergr.

Schnitt durch die Ersatzleiste des Vomer von einer Pelobateslarve
mit 4 Beinen, deren Schwanz in Rückbildung begriffen ist. 380mal
vergr.

Schnitt durch den Zwischenkiefer einer Pelobateslarve mit rückge-
bildetem Schwanz. 45mal vergr.

. Schnitt durch den Oberkiefer einer Pelobateslarve mit Schwanzstum-

mel. 45mal vergr.
Durchschnitt durch einen Belegknochen (Frontale) von Siredon piscifor-
mis. 380mal vergr.

. Durchschnitt durch den Vomer einer Pelobateslarve mit Schwanzstum-

mel. 45mal vergr.

. Epidermis einer Tritonlarve von 0,8 Cm. Länge. 380mal vergr.

Druck von Carl Georgi in Bonn,

Fig.17

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